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ZOOLOGISCHE JAHRBÜCHER. 


ABTHEILUNG 


FUR 
ANATOMIE UND ONTOGENIE 
DER THIERE. 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


PROF. DR. J. W. SPENGEL 


IN GIESSEN. 


VIERZEHNTER BAND. 
MIT 52 TAFELN UND 59 ABBILDUNGEN IM TEXT. 


HE N A. 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 
1901. 


Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


[LO] 


Inhalt. 


Heft I 
(ausgegeben am 11. October 1900). 


Dorie, F., Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. Hierzu 
Tafel 1—4 und 23 Abbildungen im Text . Em. 

Voırın, VALENTIN, Zur Morphologie und Biologie einiger Cheater 
formen, Coccidium oviforme LEUCKART und Coccidium fuscum 
Ort. Hierzu Tafel 5 CU. CPP RE eee ie 

Arrıs, Epwarp Puezps, jr, The Pseudobranchial Circulation in 
Amia calva. With Plate 6 . Mr! ae 

Stirz, HERMANN, Der Genitalapparat der Milevalapidepter en. Hierzu 
Tafel 7—11 


Heft II 
(ausgegeben am 31. December 1900). 


PAULCKE, WILHELM, Ueber die Differenzirung der Zellelemente im 
Ovarium der Bienenkönigin (Apis mellifica 9). Hierzu Tafel 
12, 12a, 13 und 13a und 1 Textfigur 

BoRGERT, A., Untersuchungen über die Fortpflanzung dep eagle 
udioladion: speciell von Aulacantha scolymantha H. Hierzu 
Tafel 14—18 und 33 Textfiguren . 

Monteomery, TxHos. H., The Spermatogenesis of Peas Kerpen 
topsis) balfouri up to the Formation of the Spermatid. With 
Plates 19—25 . 


Heft III 
(ausgegeben am 24. April 1901). 


BEUTLER, Bruno, Ergebnisse einer Reise nach dem Pacific (Scrau- 
INSLAND 1896—1897). Die Anatomie von Paryphanta hoch- 
stetteri Prr. Hierzu Tafel 26—29 

De MEISERE, J. C. H., Ueber das letzte Glied der Bene bei neh 
Arthropoden. Hierzu Tafel 30—37 . : 

Kopren, Hermann, Ueber Epithelien mit netzförmig ana soranisted 
Zellen und iiber die Flossenstacheln von Spinax niger. 
Hierzu Tafel 38—40 und 1 Textfigur 


Seite 


107 


135 


177 


277 


369 


477 


IV ‚Inhalt. 


Heft IV 
(ausgegeben am 22. Juli 1901). 


Prerrer, WırHeım, Die Sehorgane der Seesterne. Hierzu Tafel 41 

GVENTHER, Konrap, Ueber Nervenendigungen auf dem Schmetter- 
lingslugel. Hierzu Tafel 42 

PETRUNKEWITSCH, ALEXANDER, Die Richtungskörper Be i Schicksal 
im befruchteten und unbefruchteten Bienenei. Hierzu Tafel 
43—46 und 1 Textfigur bi Eee ae 

Bereu, R., Beitrag zur Kenntniss der kung Erna. Hierzu 
Tafel 47. . : 

Boveri, Tu., Die Polarität von oe ocyte, Ei nnd Lans es Shan 
M ee lividus. Hierzu Tafel 48—50 


630 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 


IV. Zur Morphologie und Physiologie der Kern- und 
Zelltheilung. 


Nach Untersuchungen an Noctiluca und andern Organismen. 


Von 
Dr. F. Doflein. 


(Aus dem zoologischen Institut München.) 


Hierzu Tafel 1—4 und 23 Abbildungen im Text. 


Unsere Kenntniss der Lebensgeschichte der Cystoflagellaten 
weist noch grosse Lücken auf, welche bei diesen zarten Organismen 
nur während eines längern Aufenthalts am Meere sich ausfüllen 
liessen. So konnte ich dieses Ziel nicht anstreben, als im Jahre 1898 
bei einem Aufenthalt an der californischen Küste mir ein reichliches 
Material von Noctiluca miliaris leicht erreichbar war; denn mein 
Aufenthalt dauerte nur eine beschränkte Zeit hindurch, und diese 
war reichlich durch andere Untersuchungen ausgefüllt. Somit musste 
ich nach einigen Beobachtungen am lebenden Thier mich damit be- 
gnügen, mit verschiedenen Methoden gut conservirte Thiere nach 
der Heimath zu schicken, um sie nach meiner Rückkehr zu ver- 
arbeiten. 

Vor allem war es mir nicht möglich, den Conjugationsprocess, 
dessen Verlauf und Zusammenhang mit der Knospung noch durch- 
aus ungenügend erforscht ist, zu studiren. Denn gerade die Copu- 
lation erfordert zu ihrem Studium besondere Vorsichtsmaassregeln, 
wegen der Aehnlichkeit ihrer Zustände mit denjenigen der Theilung. 

So habe ich denn mein Hauptaugenmerk auf das Studium der 
Kerntheilungs- und Knospungsvorgänge gerichtet, da sie sich mir 
bald als eine wesentliche Stütze und Basis zur Erweiterung der 


Anschauungen, welche ich in meiner Arbeit über Karyokinese des 
Zool. Jahrb. XIV. Abth. f. Morph, 1 


2 F. DOFLEIN, 


Spermakerns (97) ausgesprochen hatte, darstellten. Ich benutzte 
auch die Gelegenheit, die schon öfter von verschiedenen Autoren 
hervorgehobenen Analogien mit der Kerntheilung von Spirochona 
und Kentrochona auf Grund von eigenen Untersuchungen zu prüfen. 
Weiter habe ich noch eine Anzahl von Erscheinungen an Kern und 
Protoplasma verschiedener Protozoen und Metazoenzellen zum Ver- 
gleich herangezogen, wobei manche noch nicht beachtete oder nicht 
bekannte Thatsache angeführt werden wird. Es war daher noth- 
wendig, dieser Studie einen allgemeinern Titel zu geben, obwohl ihrem 
Inhalt hauptsächlich die Untersuchung von Noctiluca zu Grunde liegt. 

Ich beabsichtige, in einem ersten Theil die Copulation von 
Noctiluca, wie sie sich nach den von mir gefundenen Thatsachen 
darstellt, in einem zweiten und dritten Theil Kerntheilung und 
Knospenbildung bei demselben Organismus zu schildern. Daran 
soll sich ein Abschnitt über Kerntheilung und Knospenbildung bei 
Spirochona, Kentrochona und einigen andern Organismen reihen, 
während ein fünfter Abschnitt die MorGan’schen Centren in Echino- 
dermeneiern zum Theil nach eigenen Untersuchungen behandeln 
wird. Die beiden letzten Abschnitte sollen meine theoretische Auf- 
fassung der Kern- und Plasmatheilungsbewegung und schliesslich 
den in einzelnen Details noch hypothetischen Entwicklungskreis von 
Noctiluca darstellen. 


I. Die Copulation von Noctiluca. 

Die bisherigen Beobachter weichen in ihren Angaben über die 
Copulationsvorgänge bei Noetiluca erheblich von einander ab. Die- 
jenigen, welche lebendes Material studirt haben, stimmen aber in 
den Hauptsachen gegenüber den Untersuchern von conservirten 
Noctiluken überein. CIENKOWSKI, dessen zahlreiche Studien über 
Protozoen und Protophyten ihn als sehr zuverlässigen Beobachter 
erscheinen lassen, weicht in seiner Darstellung von Rosin (78) und 
IsuikawA (91) ab. Mit ihm stimmt in den Hauptzügen PLATE (89) 
überein, welcher keine systematische Untersuchung, sondern nur eine 
Anzahl gelegentlicher Beobachtungen am Lebenden giebt. 

Aus allen diesen Untersuchungen ist vor allen Dingen nicht 
klar geworden, ob thatsächlich die Schwärmerbildung von einer vor- 
hergegangenen Copulation abhängig ist. Unsere jetzigen Kenntnisse 
sehen nicht über das hinaus, was BÜrTscHLı in seinem Protozoen- 
werk durch kritische Erörterung der damaligen Kenntnisse fest- 
stellte. Der Vorgang ist, in Kürze geschildert, demnach der folgende: 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen, 3 
Zwei Individuen, welche sowohl im beweglichen als auch im 
ruhenden Zustand sich befinden können, verschmelzen mit der 
Peristomgegend, es entsteht schliesslich eine einzige Kugel von 
doppeltem Volumen, die Centralplasmen und Kerne verschmelzen 
mit einander. Bei den beweglichen Zuständen verschwinden während 
dieser Vorgänge Peristom und peristomale Organe, Bandgeissel und 
Flagellum werden abgeworfen oder eingezogen. Dies ist die Dar- 
stellung CIENKOWSKT’s, mit welcher die spätere Schilderung PLATE’s 
im Wesentlichen übereinstimmt. 

Beide, sowohl CIENKOWSKI wie PLATE, haben die Vereinigung 
der Kerne direct unter dem Mikroskop verfolgen können. Davon 
weicht die Darstellung Ismıkawa’s sehr ab. Hauptsächlich durch 
einige Kerntheilungsbilder bestimmt, fasste er die Conjugation der 
Noctiluken nur als eine temporäre Vereinigung zweier Individuen, 
als einen Vorgang auf, der in seinem Wesen der Conjugation der 
Infusorien entsprechen würde. Betrachten wir die Skizzen, welche 
er seiner kurzen Notiz über den Gegenstand (ISHIKAWA, 91) bei- 
fügt, so wird uns klar, dass er Theilungsstadien für Conjugations- 
zustände gehalten hat, wie ich dies schon in meiner vorläufigen 
Mittheilung (DorLeın, 99b) dargestellt habe. Es geht dies auch 
aus den Abbildungen hervor, welche IsHIKAwA selbst (94b) in seiner 
ausführlichen Abhandlung über die Theilung und Knospung von 
Noctiluca gegeben hat. Den Anlass zu dieser Verwechslung bot die 
eigenthümliche Form des Kerns im Beginn der Theilung, welche oft 
den Anschein von zwei neben einander liegenden Spindeln hervor- 
ruft, wie wir weiter unten sehen werden. 

Wie so häufig bei Protozoen, sammelt sich nach meinen Be- 
obachtungen im Plasma von Noctiluca, während der Vorbereitung 
zur Conjugation, ein Reservematerial in Form von Fettropfen an. 
Dieses Fett ist nach Behandlung der Thiere mit Pikrinessigsäure 
oder Sublimat in schwachem Alkohol unlöslich, bleibt aber löslich 
in absolutem Alkohol, Xylol, Chloroform. Nach Behandlung mit 
osmiumhaltigen Gemischen schwärzt es sich sehr stark und wird 
unlöslich. 

Der Nahrungspartikel entledigt sich der Nockiluca-Körper vor 
der Conjugation nur unvollständig. Man findet noch in Conjuganten 
und in eifrigst knospenden Thieren Reste der zuletzt gefressenen 
Nahrung. Immerhin ist Noctiluca, wie SCHAUDINN (99) es von 
Trichosphaerwm schildert, „arm an Inhaltsgebilden während der re- 
productiven Periode“. 

1* 


4 F. DOFLEIN, 


Das „Reservefett“ findet sich ausser in copulirenden Individuen 
auch in den sogenannten Ruhestadien. Dies weist mit Bestimmt- 
heit darauf hin, dass wir es mit einem Reservematerial zu thun 
haben, wenn auch nicht ausgeschlossen ist, dass die leichte Substanz 
mit dazu beiträgt, die Schwebefähigkeit der tentakel- und geissel- 
losen Stadien zu erhöhen; denn diese mögen durch die Veränderung 
ihrer Oberflächenverhältnisse und durch das dichtere Gefüge ihres 
Plasmas eine derartige Unterstützung brauchen. 

Wie schon erwähnt, finden sich ähnliche Gebilde während der 
Reproductionszeit bei vielen Protozoen und Protophyten. Doch 
zeigen sie meistens bei den thierischen Organismen mehr die Eigen- 
schaften von Eiweisstoffen, während sie bei Pflanzen durch ver- 
schiedene Stoffe, oft durch Stärke, gebildet werden. 

R. HERTwIG (98), welcher in Cysten von Actinosphaerium der- 
artige Gebilde fand, vergleicht sie mit den Dotterplättchen von 
Eiern, da sie in vielen Beziehungen sich wie Dotter verhalten. Wie 
der Dotter bei manchen thierischen Eiern durch Oele und Fette er- 
setzt wird, so auch die entsprechende Substanz anderer Protozoen 
bei Noctiluca durch das ,.Reservefett. 

Fig. 26 zeigt uns, wie diese Substanz in den Conjuganten ver- 
theilt ist; das Reservefett (Rf) hat sich mit dem Haupttheil des 
Plasmas auf die Kerne concentrirt und umgiebt sie in so dichter 
Anordnung, dass sie vollkommen verdeckt sind. In der Fig. 26 
sind zwei Thiere dargestellt, deren Verschmelzung schon ziemlich 
weit fortgeschritten ist. 

Ein etwas früheres Stadium der Verschmelzung, bei welchem 
aber das Reservefett wegen der verschiedenen Behandlung nicht 
hervortritt, ist in Fig. 27 dargestellt. Das Plasma beider Thiere ist 
hier erst durch eine schmale Brücke verbunden, welche sich in der 
Richtung zwischen den beiden Kernen ausspannt. Das Bild dieser 
Figur ist in so fern ein etwas ungewöhnliches, als es den seltenern 
Fall darstellt, dass sich zwei Conjuganten mit einer vom Peristom 
entfernten Körperstelle verbinden. Dies ist dadurch gekennzeichnet, 
dass wir bei Cy in beiden Thieren die in der Resorption begriffenen 
peristomalen Organe noch erkennen können. Die jetzige Lage der 
Kerne beweist auch deren jeden Falls mit Hülfe von Plasma- 
strömungen bewerkstelligte Wanderung. 

Mein Material enthielt verschiedenartige Stadien der allmählichen 
Vereinigung von Conjuganten und grössern Individuen, deren Masse 
zwei conjugirten Exemplaren entsprach. Bei solchen ist die Haupt- 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 5 


masse des Plasmas zu einer Scheibe vereinigt, welche man eine 
„Keimscheibe“ nennen könnte, da sie, allmählich sich abfurchend, die 
Schwärmerknospen liefert. Solche Individuen sind vollständig kugelig, 
die Conjuganten sind gänzlich verschmolzen. 

Trotzdem ich nicht glaube, dass eine Membran das gewöhnliche 
Stadium der Noctiluca umgiebt, nehme ich auch nicht mit BiTscHLtI 
an, dass es sich um unverändertes Körperplasma handelt; vielmehr 
bin ich der Ansicht, dass die Aussenschicht eine festere Consistenz 
hat als das Centralplasma. Es stellt also eine Modification der- 
selben dar; denn wenn es ebenso beweglich wie das übrige Plasma 
wäre — wo sollte denn dieses einen Stützpunkt für seine Bewegungen 
finden, ohne den Körper in amöboide Bewegung zu versetzen. 
Dennoch hat die Thatsache der raschen Verschmelzung dieser Thiere 
nichts ungewöhnliches an sich. Sahen wir doch bei manchen Orga- 
nismen selbst nicht mehr lebende Theile, welche aber noch voll- 
kommen von dem lebenden Plasma regiert werden, zur Verschmelzung 
gelangen. Man vergleiche die Verschmelzungen bei Rhizopoden, 
Infusorien, diejenigen, welche SCHAUDINN (99) für Trichosphaerium, 
oder gar diejenigen, welche ZUR STRASSEN (98) von den Schalen 
der Ascaris-Eier bei der Riesenbildung schilderte. 

Welche Structurveränderungen der Kern bei der Conjugation 
erfährt, konnte ich nicht durch eine lückenlose Beobachtungsreihe 
feststellen. Jeden Falls wird an der Seite des Kerns jedes der Co- 
pulanten eine „Sphäre“ gebildet, welche bei der Wanderung der 
Kerne vorauszieht, so dass wohl der Vereinigung der Kerne eine 
solche der Sphären vorausgeht. 

Ob die zur Vereinigung gelangenden Kerne eine besondere An- 
ordnung ihrer Theile besitzen, muss ich dahin gestellt sein lassen. 
Ich fand sowohl Thiere, in denen die sich schon nahe gelagerten 
Kerne kaum von denen des ruhenden Thiers verschieden schienen, 
als auch solche, bei denen die Kerne noch weit von einander entfernt 
waren, aber trotzdem dieselbe Veränderung der Structur zeigten, 
wie wir sie später für die ersten Stadien der Theilung genauer 
kennen lernen werden. 

Es ist also durchaus möglich, dass der Vereinigung der Kerne 
eine Reduction ihrer chromatischen Substanzen vorausgeht. Aber 
ebenso wenig wie die Thatsachen, zwingen uns die theoretischen 
Erörterungen, in diesem Moment des Lebenskreises von Noctiluca 
einen Reductionsvorgang zu suchen. Wie dies zu verstehen ist, 
habe ich in meiner vorläufigen Mittheilung (99) auseinandergesetzt, 


6 F. DOFLEIN, 


und ich werde im letzten Abschnitt dieser Studie nochmals darauf 
zurückkommen. 


II. Die Kerntheilung von Noctiluca. 


Der japanische Gelehrte IsHIKAWA war der Erste, welcher die 
moderne Fixirungs- und Färbungstechnik bei Noctiluca anwandte. 
Der Einzige, welcher vor ihm Kerntheilungsfiguren deutlich erkannt 
hatte, war RoBin (78) gewesen. Während noch CIENKOWSKI der 
damals allgemein verbreiteten Ansicht huldigte, dass der Kern vor 
der Zelltheilung verschwinde, also sich dies bei der Theilung resp. 
Knospung von Noctiluca ebenso verhalte, wie man es für alle 
thierischen Zellen, besonders die befruchtete Eizelle annahm, be- 
schrieb Rosin am sich theilenden Kern Veränderungen, welche er 
mit Recht als Kennzeichen einer indirecten Kerntheilung auffassen 
konnte. 

Die methodisch durchgeführten Untersuchungen ISHIKAWA’s 
hatten sehr interessante Resultate und wurden viel beachtet und 
eitirt. Sie litten aber an verschiedenen Mängeln, welche bereits von 
Andern erwähnt worden sind: einmal konnte man seine Resultate 
nicht recht mit den an andern Protozoen gewonnenen vergleichen ; 
dann waren seine Methoden noch unvollkommen, ferner litt die Dar- 
stellung seiner Befunde darunter, dass er sich sehr bestrebt zeigte, 
sie in Einklang mit denjenigen an Metazoen-Zellkernen zu bringen. 
ISHIKAWA war auch der Erste, welcher unsere Kenntniss des ruhenden 
Kerns von Noctiluca seit den Angaben von MAX SCHULTZE er- 
weiterte. Dieser hatte im Innern des Kerns bereits stärker licht- 
brechende Körper entdeckt; da aber spätere Beobachter theils die- 
selben nicht wahrgenommen hatten, wie ROBIN und VIGNAL, theils 
auch auf Täuschung durch Bewegungserscheinungen im Kern be- 
ruhend erklärten, wie CIENKOWSKI, so musste auch BUTSCHLI in 
seinem Protozoenwerk unsere Kenntniss vom Bau des Noctiluca-Kerns 
als sehr mangelhaft bezeichnen. 

IsHIKAWA fand nun die von MAx SCHULTZE und von ALLMAN 
beschriebenen Differenzirungen im Kern wieder auf. Er fasste sie 
sofort als Gebilde auf, welche er mit den Chromosomen der Metazoen- 
zellen homologisirte, und bezeichnete sie direct als Chromosomen ; 
er fand sie als kugelige oder scheibenförmige Gebilde, oft in Ketten 
von wenigen bis mehreren vereinigt, und ging, beeinflusst von den 
WEISMANN’schen Ansichten über Chromatinreduction, sogar so weit, 
ihre Zahl genau bestimmen zu wollen. Wenn er auch in seinen 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 7 


Figuren eine weitere Substanz in Form feiner Körnchen im ganzen 
Kernraum vertheilt einzeichnet, so übergeht er dieselbe dennoch 
vollständig in seinen Ausführungen. Auch bei der Darstellung der 
Kerntheilung sind seine Figuren und Beobachtungen besser als seine 
Deutungen. Jeden Falls ist in IsuıkAwA’s Arbeiten ein bedeutender 
Fortschritt enthalten; er hat so viel gesehen, wie mit den damals 
üblichen Methoden möglich war; viele von seinen unrichtigen Deu- 
tungen waren durch die geringen Kenntnisse über die Kerntheilung 
bei Protozoen, welche man noch vor 6—8 Jahren hatte, bedingt. 

Die Aehnlichkeit in den Kerntheilungsvorgängen bei Noctiluca 
mit denjenigen von Actinosphaerium, welche BÜTScHLI schon nach 
der Darstellung von Rosin aufgefallen war, schien nach ISHIKAWA’s 
Befunden nur eine rein äusserliche zu sein, da er lange, stabförmige 
Chromosomen, deren Längsspaltung und Centrosomen beschrieb. 
Alle diese Bildungen mussten damals bei einem Protozoon sehr auf- 
fallen, und man mass den Befunden eine grosse Bedeutung für die 
Erklärung und phylogenetische Ableitung der Metazoenkaryokinese 
bei. Ja, ISHIKAWA selbst ging so weit, dass er die Cystoflagel- 
laten wegen ihres ausserhalb des Kerns liegenden „Archoplasmas“ 
als Uebergangsformen zwischen Protozoen und Metazoen auffasste. 
Die erwähnten Schriften IsuıkawA’s stammen aus den Jahren 1891 
und 1894 (IsHIKAwA, 91, 94a u. b). Ihnen liess er erst im vorigen 
Jahre (ISHIKAWA, 99) eine weitere Studie folgen. In derselben be- 
stätigt er seine frühern Resultate, indem er nur einen wesentlichen 
Punkt berichtigen zu müssen glaubt: während er früher die Zell- 
membran zu jeder Zeit geschlossen sah, fand er sie jetzt in den 
mittlern Phasen der Theilung an den Polen geöffnet, Polfasern treten 
vom „Archoplasma“ her durch die Lücken und an seine Chromo- 
somen. Er schildert die Entstehung des Tentakels aus dem Archo- 
plasma, erweitert seine Angaben über die Entstehung der Sporen- 
geissel aus der nämlichen Bildung und fügt sehr interessante theo- 
retische Erörterungen im Anschluss an STRASBURGER, HERMANN 
u. A. an, welche meinen Anschauungen verwandt sind, wie sich 
später zeigen wird. — Schliesslich wäre von specieller Literatur 
über Noctiluca noch die in vieler Beziehung ausgezeichnete Arbeit 
von CALKINS (99) zu erwähnen. Dieselbe erschien als Separat- 
abdruck kurz vor der letzten Arbeit IsmıkawA’s und kam gleich- 
zeitig mit derselben durch die Güte meines Chefs, Prof. HERTWIG, 
im Herbst 1899 in meine Hände. 

CALKINS giebt eine ausführliche Darstellung vom Bau des 


8 F. DOFLEIN, 


ruhenden Kerns, auf welche ich sogleich im Zusammenhang mit 
meinen eigenen Befunden zurückkommen werde. Er glaubt ferner 
auch in der ruhenden Zelle die Sphäre als Dauerorgan beobachtet 
zu haben. Im Gegensatz zu IsHıkAwA findet er die Theilungs- 
erscheinungen sehr abweichend von der typischen Mitose bei Meta- 
zoen. Die Entstehung der Chromosomen, welche er wie ISHIKAWA 
als lange Reihen von Granulen beschreibt, verläuft nach seiner 
Schilderung ganz anders, als der japanische Gelehrte es dargestellt 
hatte. Vor allen Dingen ist seine Beschreibung der Chromosomen- 
spaltung sehr merkwürdig. Die Chromosomen — lange Reihen 
chromatischer Körnchen — liegen, durch den Kern verlaufend, ein- 
ander parallel und endigen sämmtlich mit freien, angeschwollenen 
Enden an der abgeplatteten, der Sphärenspindel zugekehrten Seite 
des Kerns. Sie bestehen aus zwei parallelen Reihen von Chromatin- 
körnchen und beginnen sich am verdickten Ende derart zu spalten, 
dass je eine Hälfte der Doppelreihe auf je einen Tochterkern ent- 
fällt. Die Membran, im Allgemeinen ganz erhalten, wird von feinen 
Oeffnungen an den Polen zu gewissen Zeiten durchbrochen. Während 
er im ruhenden Kern ein Centrosoma zu finden glaubt, kann er ein 
solches in den mittlern Stadien der Mitose nicht auffinden, sieht es 
erst wieder, wenn der Kern sich reconstruirt. Er ist überzeugt, dass 
‘ IsuıkAwA in vielen Fällen das Centrosoma mit beliebigen Zell- 
granulen verwechselt hat, und bringt daher seine eigenen Behaup- 
tungen über das Centrosoma „with some hesitation“ vor. Dieses 
Zögern ist berechtigt, denn wozu sollen zwei der Theilung dienende 
Zellorgane wie Sphäre und Centrosoma neben einander existiren, 
unabhängig von einander entstehen und functioniren? Worin liegt 
die Logik dafür verborgen, dass das Centrosoma dann verschwindet, 
wenn man denken sollte, dass es am wichtigsten wäre? Die theo- 
retischen Anschauungen von CALKINS werde ich im Zusammenhang 
mit meinen eigenen erörtern. 

Meine Beobachtungen über die Structur des ruhenden 
Kerns sind von denen der frühern Autoren abweichend. CALKINS, 
welcher am weitesten auf Details eingeht, schildert den Kern als 
bläschenförmig und seine Form, gemäss den Angaben der Autoren, 
in ganz richtiger Weise als oval, elliptisch oder kuglig, seine Grösse 
als wechselnd. Seine Bilder und Beschreibungen der feinern Kern- 
structur entsprechen nicht den thatsächlich vorhandenen Verhält- 
nissen, welche ich an Hunderten von Kernen bei der verschieden- 
artigsten Conservirung und Färbung studiren konnte. Er findet 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen, 9 


innerhalb des von einer starken Membran umschlossenen Kerns 
zahlreiche feine Kernchen, welche sich mit sauren Farbstoffen färben 
sollen, daher vergleicht er sie mit dem Oxychromatin HEIDENHAIN’S, 
hebt aber ausdrücklich hervor, dass sie nicht in einem Lininnetz- 
werk vertheilt sind. Ausserdem findet sich Basichromatin in S—11 
oder mehr klumpenartigen Anhäufungen; es sind dies die Nucleolen 
früherer Autoren, Chromosomen nach ISHIKAWA; CALKINS nennt 
sie Karyosomen oder Chromatinreservoire. Sie seien aber nicht 
Verdichtungen in einem allgemeinen basichromatischen Reticulum, 
sondern sollen ein solches der höhern Thiere vertreten. 

Solche Vorstellungen konnten bei einem genauen Studium von 
Schnitten und bei einer hinreichenden Kenntniss des Kernbaues 
anderer Organismen nicht gewonnen werden. Auch ist das Ver- 
trauen von CALKINS zu den Farbgemischen kein gerechtfertigtes, 
wenn es auch von vielen Histologen getheilt wird. Ich brauche 
mich auf eine Kritik der Doppelfärbungen mit Anilinfarben nicht 
einzulassen, da die Ausführungen von FIscHER (1899) in diesem 
Punkte sicherlich das Richtige treffen. Da es jeden Falls wahrschein- 
licher ist, dass die verschiedene Färbung der verschiedenen Chro- 
matinkörner von einer verschiedenen Dichtigkeit derselben, als dass 
sie von chemischer Differenz herrührt, so habe ich beide Chromatine 
nicht chemisch unterscheiden können; ich habe bei Färbungsver- 
suchen ebenso oft die umgekehrten Färbungen als die angeblich 
geforderten erzielt, und da mir dies bei vielen andern Objecten 
ebenso ging, so schliesse ich mich ganz und gar der FıscHer’schen 
Kritik dieser Methoden an. 

Wie bei allen Kernen, thierischer wie pflanzlicher Orga- 
nismen, welche bisher genauer studirt worden sind, liegt der Structur 
des Noctiluca-Kerns zunächst ein chromatisches Gerüst zu Grunde. 
Dasselbe ist in Form eines alveolären Netzwerks mit einem die 
Oberfläche des Kerns begleitenden Alveolarsaum angeordnet. Diese 
Anordnung ist bei der Mehrzahl meiner gut conservirten Objecte 
deutlich und leicht zu erkennen; bei den schlecht conservirten ist 
sie schwieriger wahrnehmbar, weil sie von anders gearteten Aus- 
fällungen bedeckt ist. Ich halte die erstern aus dem Grunde für 
die gut conservirten, weil ihr Zellkörper die Anordnung der Theile 
zeigt wie am lebenden Thier, weil die Kerne dasselbe Bild darbieten, 
welches man, wenn auch nicht bei Noctiluca, so doch bei zahreichen 
andern Organismen im Leben sehen kann, und weil dasselbe bei 
allen andern Conservirungsmethoden deutlich wird. 


10 F. DOFLEIN, 


Das achromatische Maschenwerk ist mit feinst vertheilten Körnchen 
von färbbarer Substanz erfüllt, welche ich, dem üblichen Brauch ent- 
sprechend, als Chromatin bezeichne (Fig. 2). Die Kernmembran zeigt 
sich nur als eine Verdickung der äussern Wand des Alveolarsaums; 
in dieselbe zeigt sich an manchen Präparaten ebenfalls Chromatin ein- 
gelagert. Während in der Regel die Vacuolen des Wabenwerks im 
conservirten Material frei von Substanz sind, fällt in denselben regel- 
mässig bei Sublimatfixirung und in seltenen Fällen bei Osmiumfixirung 
eine Substanz von ganz geringer Färbbarkeit in globulärer Form aus 
(Fig. 3). Ich halte sie für eine Fällung aus dem Kernsaft; ent- 
sprechende Fällungen aus dem Zellsaft sind häufig zu beobachten. 

Auf den feinen Schnitten nehmen sich bei gewöhnlicher Färbung 
die Karyosomen oder Chromatinreservoire CALKINS’, die Chromosomen 
IsHikAwa’s, welche ich in Uebereinstimmung mit den ältern Autoren 
als Nucleolen bezeichnen werde, nur wie Verdichtungen in dem 
achromatischen Netzwerk aus, innerhalb deren die Chromatinbrocken 
besonders dick und dicht gelagert sind. Betrachten wir sie am ganzen 
Kern, so bemerken wir, dass sie vorwiegend in den äussern Zonen 
der Kernmasse gelegen sind, wenn sie auch im Innern nicht ganz 
fehlen. Sie sind bald vereinzelt, bald in Ketten zusammengefügt; ihre 
Anzahl ist eine sehr wechselnde. Diese Nucleolen haben in der Regel 
‘eine rundliche bis ovale Gestalt, sie sind nach aussen scharf begrenzt 
(Fig. 1—3 u. 5). 

Auf feinen Schnitten sieht man die Grundsubstanz dieser Nucleolen 
ebenfalls in Form eines Netzwerks angeordnet, wie dies besonders 
deutlich Fig. 3 zeigt. In der Grundsubstanz, welche sich schon bei 
gewöhnlichen Färbemethoden, besonders aber bei der Eisenhämatoxylin- 
färbung vom Achromatin abhebt, liegen feine und gröbere Körner von 
Chromatin eingelagert. Wendet man auf solche Schnitte nach voraus- 
gegangener Boraxkarminfärbung die zweite Lisr’sche Berlinerblau- 
Methode an, so erhält man scharfe Contrastbilder an den Nucleolen: 
während das Achromatin des Kerns ungefärbt blieb, ist das Chromatin 
in Kern und Nucleolen roth, die Grundsubstanz der Nucleolen, welche 
wir dem Gebrauch für die Nucleolen anderer Organismen gemäss 
das Plastin nennen wollen, blau gefärbt (Fig. 1, 3). Wir haben 
also, der Form wie Substanz nach, Nucleolen vor uns, wie sie be- 
sonders in den Keimbläschen unbefruchteter Metazoeneier häufig vor- 
kommen; solche Nucleolen, welche aus Plastin und Chromatin be- 
stehen, sind ja schon wiederholt beschrieben worden, man vergleiche 
dafür Herrwic (98a u. b), List (96), Dorner (99b) u. A. Ich selbst 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 11 


habe in der letzt citirten Arbeit beim Keimbläschen von Pdellostoma 
auch den netzigen Bau von Nucleolen beschrieben; in allen Beziehungen 
mit den hier von Nockluca geschilderten Verhältnissen überein- 
stimmende Befunde erhielt jüngst ein Schüler unseres Münchener 
Laboratoriums an Nucleolen der verschiedensten wirbellosen Organismen 
(HARTMANN, 1900, noch nicht publicirt). 

Im ruhenden Kern ist gegenüber der Behauptung von CALKINS 
keine Spur von einem Centrosoma zu sehen. In Kernen, welche sich 
zur Theilung anschicken, kann man manchmal einen Nucleolus sich 
besonders dunkel färben sehen, vielleicht weil seine Substanz zur 
Ausscheidung bestimmt ist; doch handelt es sich dabei um Chromatin- 
färbung, von einem Centrosoma kann nicht die Rede sein. Bereitet 
sich ein Noctiluca-Kern zur Theilung vor, so giebt sich dies zunächst 
in einer Auflockerung der Nucleolarsubstanz kund. In vielen Fällen, 
besonders an Totalpräparaten und bei schwacher Vergrösserung, zeigt 
sich dann an Stelle von einem oder wenigen grossen Nucleolen eine 
grössere Anzahl von kleinern (Fig. 8). Auf dünnen Schnitten bei 
starker Vergrösserung erkennt man eine feinere Verästelung der 
Plastinstränge und auf denselben eine sehr feine Vertheilung des 
Chromatins (Fig. 6). In solchen Stadien zeigt das übrige Chromatin 
des Kerns keinerlei besondere Anordnung gegenüber dem Ruhezustand. 
Möglicher Weise sind diese Bilder auch als in den Cyclus vegetativer 
Veränderungen gehörig zu betrachten, welche wir bei Durchmusterung 
einer grössern Anzahl von Individuen an ihren Kernen wahrnehmen. 

Diese vegetativen Veränderungen, die offenbar von den Ernährungs- 
zuständen der Thiere abhängen, finden ihren Ausdruck hauptsächlich 
in Zahl und Grösse der Nucleolen, sowie in deren wechselndem Chro- 
matinreichthum. Ich fand sogar einige Mal Bilder, wo der Kern eine 
amöboide Form besass und auf dem achromatischen Netz neben dem 
Chromatin viele kleine Nucleolen von gleicher Grösse regelmässig ver- 
theilt waren. In diesen Fällen beschränkten sich die Nucleolen nicht 
auf die äussern Regionen des Kerns, sondern erfüllten seinen ganzen 
Raum. Die Kerne boten daher schon bei schwacher Vergrösserung 
ein ganz anderes Bild als sonst: während gewöhnlich in der gefärbten 
Masse oberflächliche Vacuolen liegen und die Nucleolen zu enthalten 
scheinen (Fig. 1), zeigte in jenen abnormen Fällen der ganze Kern 
ein gleichmässig granulirtes Aussehen. Welcher Art von Vorgängen 
diese vegetativen Veränderungen ihre Entstehung verdanken, kann 
ich nicht entscheiden, weil ich keine Experimente gemacht habe. 

In Kernen, welche unmittelbar vor der Theilung stehen, erkennt 


12 F. DOFLEIN, 


man eine sehr feine Structur des Maschenwerks, das freie Chromatin 
ist ebenfalls sehr fein vertheilt (Fig. 4). Die Nucleolen sind an dem 
einen Pol des Kerns zusammengedrängt, an welchem sich eine Ein- 
buchtung zu bilden beginnt. Ihr Aussehen ist ein verschiedenes, die 
meisten von ihnen verlieren jeden Falls ihren geschlossenen Bestand, 
ihre Substanz wird auf das Kerngerüst vertheilt, wobei sie sich oft 
sehr in die Länge strecken, in ihrem Aussehen an Totalpräparaten 
Chromosomen vortäuschend (Fig. 9). IsuıkAwA, welcher schon die 
Nucleolen des ruhenden Kerns für Chromosomen gehalten hatte, liess 
sich thatsächlich von solchen Bildern täuschen, während CALKINS ganz 
richtig zwischen den Producten seiner Chromatinreservoire und den Chro- 
matinsträngen unterscheidet, welche dem Kerngerüst selbst entstammen. 

Oft noch ehe der Kern sich unipolar differenzirt, lässt sich an 
ihm eine Art von Spiremstadium erkennen. Die Alveolen seiner 
Grundsubstanz sind dann in fortlaufenden Reihen angeordnet; die 
Chromatinkörner folgen dieser Anordnung, indem sie sich meist an 
den Knotenpunkten des Gerüsts befinden. Die Nucleolen dagegen sind, 
zu unregelmässigen Klumpen zusammengebacken, noch deutlich er- 
kennbar (Fig. 13). 

Spuren der letztern sind in allen Stadien der Theilung noch zu 
erkennen, wie das ja auch für Ceratium hirundinella nach LAUTER- 
BORN’S Darstellung (95) bekannt ist. Ein Präparat, wo von Nucleolen 
sehr wenig zu erkennen ist, sehen wir in Fig. 11 dargestellt; es 
handelt sich um einen Schnitt durch die centrale Partie eines Kerns, 
die Oberfläche desselben Kerns zeigt in Fig. 10 Nucleolen. In Fig. 11 
ist das Chromatin ganz an dem einen Pol des Kerns zusammengezogen, 
von dem Klumpen strahlen achromatische Fäden zur Kernmembran 
aus. Das ganze Bild erinnert an die Anfangsstadien der Nebenkern- 
theilung von Infusorien. Doch halte ich dieses Bild nicht für ganz nor- 
mal, für nicht sehr gut conservirt. Immerhin ist es von gewissem 
Interesse. 

Bald darauf erfährt der Kern eine Aenderung seiner Form, er 
differenzirt sich unipolar; unzweifelhaft ist dies ein Ausdruck von 
Wechselbeziehungen zwischen Kern und Protoplasma, die Bilder, welche 
dann entstehen, ähneln ausserordentlich den Anfangsstadien der Kern- 
theilung von Actinosphaerium, den Stadien, in welchen R. HERTwIG 
(98) die Bildung des Centrosoms beschreibt. Die Aehnlichkeit 
zwischen dem Noctiluca- und Actinosphaerium-Kern in diesen Stadien 
ist so frappant, dass schon BÜürschLı auf Grund der Untersuchungen 
von ROBIN und R. Herrwıc (84) diese Thatsache hervorhob. 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 13 


Wie aus den verschiedenen Präparaten hervorgeht, verändert zu- 
nächst der Kern seine Gestalt an einem beschränkten Bezirk seiner 
Oberfläche in amöboiden Bewegungen (vergl. Fig. 14 u. 15). Es 
werden Fortsätze ausgestreckt, und schliesslich resultirt eine Ab- 
plattung, dann eine mehr oder minder ausgesprochene Einsenkung an 
dem einen Pol des Kerns (Fig. 9—11, 14, 15, 30). Alle diese Bilder 
sind nach meiner Ansicht durch Austritt von jeden Falls flüssiger Sub- 
stanz aus dem Kern veranlasst. Die achromatische Grundsubstanz 
ordnet sich in Reihen von Waben an, und demgemäss erscheinen die 
Chromatinkörner ebenfalls in Reihen angeordnet, welche von dem 
activen Pol nach dem entgegengesetzten verlaufen. Bei starken Ver- 
grösserungen kann man erkennen, dass die Chromatinanhäufungen 
oft aus mehreren (3—4) mikrosomalen Gebilden bestehen; nach meiner 
Ansicht ist jede derartige Anhäufung als Chromosom aufzufassen, wenn 
man in diesem Falle überhaupt von solchen reden will; die frühern 
Autoren haben die ganzen Reihen für Chromosomen gehalten, so be- 
sonders ISHIKAWA und CALKINS. 

Das Plastin hat offenbar zum grossen Theil Verwendung bei der 
Vereinigung des fein vertheilten Chromatins zu den „Chromosomen“ 
erhalten; grosse Brocken sind aber auch jetzt noch nachweisbar 
(Fig. 14, 15); in diesen Stadien scheinen mir aber die Nucleolen zum 
grössten Theil reine Plastinnucleolen zu sein, was also sehr mit den 
Verhältnissen bei Acéinosphaerium übereinstimmen würde. Die Achn- 
lichkeit des Gesammtbildes der Kerne auf diesem Stadium wird am 
besten illustrirt durch den Vergleich der fig. 1, tab. 4 bei Herrwia 
(98) mit meiner Fig. 14. 

In dem Stadium der Fig. 15 erkennt man, dass die Chromosomen- 
reihen nicht bis an die Kernmembran des activen Pols herantreten ; 
vielmehr befindet sich, an letztere anschliessend, eine Zone, in welcher 
das Chromatin in Auflösung begriffen erscheint. Somit wird unter 
den Substanzen, welche am activen Pol des Kerns ausgeschieden 
werden, sich auch Chromatin oder ein Derivat von solchem finden. 
Dies wird auch dadurch bewiesen, dass die dem activen Kernpol an- 
liegende Protoplasmaregion in dieser Periode, sowie in den darauf 
folgenden, in auffallender Weise färbbar ist. 

Diese Region, welche fast wie ein abgeschlossenes Ganze, wie ein 
Zellorgan erscheint, ist die sogenannte „Sphäre“. In diesem Stadium 
ist sie am lebenden Thier in Folge ihrer dichten Beschaffenheit viel 
deutlicher sichtbar als der Kern; sie ist von manchen Beobachtern 
des lebenden Thiers mit dem Kern verwechselt worden. Der Ueber- 


14 F. DOFLEIN, 


tritt von Chromatin aus dem Kern macht sie auch im conservirten 
Zustand so stark färbbar, dass sie — intensiver gefärbt als der Kern 
— bei oberflächlicher Betrachtung mit schwacher Vergrösserung regel- 
mässig für den Kern gehalten wird. 

CALKINS hat, von dem Bestreben geleitet, die Befunde bei Nocti- 
luca mit denjenigen an verschiedenen andern in der letzten Zeit unter- 
suchten Protozoen in Einklang zu bringen, einen abgegrenzten Theil 
im Protoplasma der ruhenden Noctiluca unterschieden und als die 
„Sphäre“ der ruhenden Zelle bezeichnet. Er selbst erwähnt aber be- 
reits, dass man an mit Osmiumgemischen gut conservirten Exemplaren 
deutlich erkennen könne, dass die Substanz dieser Sphäre in das Ge- 
rüst des Zeliplasmas mit Fortsätzen continuirlich übergehe. Diese 
Sphäre ist aber nach meinen Erfahrungen in der ruhenden Zelle 
durchaus nicht regelmässig zu constatiren; wo sie vorhanden ist, 
kann man sie aber auch nicht als ein Zellorgan anerkennen, sie ist 
nur eine besonders fein structurirte Region des Centralplasmas. Diese 
feinere Structur hat wohl ihren Grund in den Beziehungen zu Jen 
Bewegungsorganen, vielleicht auch darin, dass sie unter dem Einfluss 
von regelmässigen Stoffwechselvorgängen im Kern steht. Ebenso wenig 
wie regelmässig vorhanden ist diese Region scharf abgegrenzt; man 
sieht nicht selten Nahrungsbestandtheile der sehr gefrässigen Nocti- 
luken in die Sphäre hineinragen und dort ebenso umschlossen werden 
wie sonst wo im Plasma. Besonders die langen Zellketten von Dia- 
tomeen und Cyanophyceen kommen nicht selten in diese Lage. So hat 
denn auch keiner der frühern Autoren hier ein besonderes Zellorgan 
wahrnehmen können. Trotzdem hat CaLKins Recht, wenn er in der 
Sphäre ein Gebilde von extranucleärem Ursprung erblickt und wenn 
er der Ansicht ist, dass diese Sphäre erst durch etwas aus dem Kern 
Austretendes activ gemacht wird. Aber, wie wir sogleich sehen werden, 
weichen meine Anschauungen über die Art und Weise, in welcher 
diese principiellen Bedingungen erfüllt werden, sehr von denjenigen 
CALKIns’ ab. 

Ich habe vor allen Dingen in dem Stadium, wo der Kern uni- 
polar differenzirt ist, niemals eine Durchbrechung seiner Membran wahr- 
nehmen können. In Folge dessen muss ich annehmen, dass alle 
Substanzen, welche aus ihm in das Zellplasma gelangen, in flüssiger 
Form die Zellmembran durchsetzen. Abgesehen auch davon, weisen 
alle Bilder in den mikroskopischen Präparaten auf einen Stoffaustausch 
in dieser Form hin. So wenig ich innerhalb des ruhenden Kerns ein 
Centrosoma nachweisen konnte, so wenig habe ich in diesen Stadien 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 15 


ein Bild erhalten, welches sich so deuten liess, dass ein geformtes 
Centralorgan, ein Centrosoma, aus dem Kern austräte. 

Betrachten wir vielmehr ein Bild, wie Fig. 15 es darstellt, genauer, 
so kann uns dessen Entstehung nicht zweifelhaft sein, wenn wir den 
Bau des Protoplasmas studirt haben und nicht nur den Kern und 
seine Erscheinung im conservirten Präparat berücksichtigen, sondern 
den Gesammtorganismus und zwar als lebendes Gebilde betrachten. 

Indem ich zunächst davon absehe, wie eine Contraction im 
lebenden Protoplasma zu Stande kommt, will ich das Bild schildern, 
welches die Sphäre darbietet und welches übereinstimmt mit dem Bild 
einer localen Contraction im Zellplasma. 

Diejenige Substanz, welche im Zelleib der Noctiluca die conti- 
nuirliche Substanz ist, ist in Form eines Wabenwerks angeordnet. Es 
ist dies am conservirten Thier mit aller Deutlichkeit zu erkennen, und 
es erweisen sich alle Anordnungen, welche die physikalische Analyse 
für eine derartige Structur verlangt, als thatsächlich vorhanden. Ich 
sehe also eine alveoläre Structur im Sinne Birscuui’s, wie ich sie 
auch bei andern Protozoen (DOFLEIn, 97, 98a) oft sehen konnte, in 
meinen conservirten Präparaten gegeben. Da ich sie bei vielen andern 
Protozoen und Metazoenzellen auch im Leben gesehen habe, so 
nehme ich an, dass sie auch bei Noctiluca im Leben vorhanden ist. 
Dabei möchte ich aber bemerken, dass ich mich damit nicht dafür 
entscheide, in der Alveolarstructur zugleich auch eine Elementar- 
structur des Protoplasmas zu erblicken, und zwar aus Gründen, die 
ich an diesem Ort nicht aus einander setzen will, da ich die Be- 
obachtungen, welche mich dazu bewegen, noch nicht abgeschlossen habe. 

Das Gerüstwerk umschliesst nun im Leibe der Noctiluca zahl- 
reiche grosse und kleine Vacuolen, welche mit einer wässrigen 
Flüssigkeit erfüllt sind. Aber ebenso wenig wie diese Flüssigkeit 
einheitlich ist, ebenso wenig besteht die Gerüstsubstanz rein aus 
Protoplasma. Denn ich glaube, das bedarf keiner weitern Er- 
örterung, dass die lebende, sich bewegende Substanz die continuir- 
liche, d. h. die Gerüstsubstanz ist. In derselben sind zahlreiche Gra- 
nula, Excret- und Reservestoffe, in Umwandlung begriffene Theile der 
Nahrung und allerhand Producte der lebenden Substanz vertheilt. Es 
ist wohl klar, dass ich hier nur die Anordnung und nicht „die Ele- 
mentarstructur‘‘ des Protoplasmas meinen kann. Sowohl auf die Ver- 
theilung der Flüssigkeitsvacuolen als auch dieser Inhaltsgebilde des 
Plasmas hat die polare Ausscheidung aus dem Kern einen Einfluss. 

Wir sehen eine Zone von Gerüstsubstanz sich concentriren, d. h. 


16 F. DOFLEIN, 


in einer Region werden nach allen Seiten radiär von einem Punkte 
aus die Flüssigkeitsvacuolen peripheriewärts verdrängt. Es tritt also 
eine Contraction der eigentlichen Bewegungssubstanz, des Protoplasmas, 
ein. Diese Contraction verdrängt zu gleicher Zeit auch die granu- 
lären Einlagerungen der Gerüstsubstanz, indem die gröbsten, am 
weitesten gegen die Peripherie getrieben, zwischen den grossen Flüssig- 
keitsvacuolen sich lagern, die feinern eine kuglige Rindenschicht um 
den innern, feinst structurirten Theil des Systems bilden. Wir haben 
ein Bild vor uns, wie Fig. 15 es darstellt; es ist dies die Sphäre der 
Autoren. 

Definition und Begrenzung dieses Gebildes sind ebenso schwierig 
wie diejenige aller Gebilde, welche man als ‚‚Centrosomen“ beschrieben 
hat. Wir können die Begrenzung aber willkürlich bestimmen, weil 
das Gebilde continuirlich mit dem übrigen Zellkörper zusammenhängt, 
weil es in ihm nur eine Verdichtung darstellt: Wir wählen die 
Grenze, welche die dunkle granulirte Zone nach aussen abschliesst, 
zur Umschreibung der Bildung, aus dem Grunde, weil sie insbesondere 
in den spätern Stadien der Knospung sehr scharf erscheint, be- 
sonders wo in den mit Osmium conservirten Präparaten die vielen 
feinen Granula gebräunt sind. Aber nochmals sei hervorgehoben, dass 
. von keiner abgegrenzten Bildung, keinem Zellorgan die Rede ist, dass 
die feinen Strahlen, in welche die Figur in feinen Schnitten ausläuft, 
dadurch entstanden sind, dass auf plasmatischen Strängen der Gerüst- 
substanz Granula der feinen Art, noch dicht zusammen gedrängt 
wie in jener „Rindenschicht“ selbst, sich von dieser aus etwas weiter 
erstrecken. — Die Contractionserscheinung scheint ihre Wirkung auch 
auf Tentakel und Geissel (bei der gewöhnlichen Zelltheilung) auszu- 
dehnen; denn diese werden eingezogen, und einige Präparate weisen 
mich darauf hin, dass ihre Substanz zur Bildung der Sphäre beiträgt. 
Als concentrirte Bewegungssubstanz hat sie ja in hervorragendem 
Maasse die Eigenschaften, um sich der Sphäre ohne weiteres beimischen 
zu können. 

Ich bezeichne die Bildung, wie ich es bisher gethan habe, mit 
dem indifferenten Namen einer „Sphäre“, weil derselbe keine Homo- 
logisirung enthält. 

Da die Sphärenbildung vom Kern aus angeregt ist, erweist dieser 
sich als bestimmenden Factor der Theilung. Denn die Sphärenbildung 
ist die wesentliche einleitende Erscheinung der Kern- und Zelltheilung. 
Ich habe auf keinem Stadium der Theilung eine Durchbrechung der 
Kernmembran in irgend einer Form erkennen können. Auch der 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 17 


Augenschein lehrt, dass Sphäre und Kern in ihrer Theilung nicht 
durchaus von einander abhängig sind. 

Nachdem die Sphäre fertig gebildet ist, ist der Kern am activen 
Pol, über welchem jetzt die Sphäre liegt, stark eingefallen. Seine 
früher kuglige bis ovale Gestalt ist dadurch ausgesprochen nieren- 
förmig geworden. In den Bereich der entstandenen Delle erstreckt 
sich die Sphäre hinein. Im innern Aufbau zeigt der Kern sein achro- 
matisches Gerüst in fast parallelen Längsreihen von Waben ange- 
ordnet. Besser als Worte wird die Fig. A diese 
Verhältnisse erläutern, welche einen keilförmigen ing 
Schnitt aus einem Kern dieses Stadiums darstellt. ¢% 02-9 <= 


hee 


a GER Shae oes 


In der Folge plattet sich der Kern immer mehr =F. 
in der Richtung vom activen Pol nach dessen Gegen- ‘ox: ete 
pol ab; die Dellenregion streckt sich zunächst mehr Sh | 
in die Länge, und aus ihrem Material gehen die Fig. A. 
definitiven Pole der Kernspindel hervor. Manchmal 
kommt es vor, dass sich der Kern vorher stark in die Breite streckt, 
so dass er um die entstandene Sphärenfigur einen fast vollständigen 
Ring bildet. Ganz geschlossene Ringe habe ich nicht gesehen (vergl. 
Fig. B). Schliesslich in den mittlern Stadien der Theilung hat der 
Kern die Form eines Parallelogramms mit abgerundeten Ecken an- 
genommen, dessen Ränder besonders an beiden Längsseiten stark auf- 
gebogen sind. Da die Abplattung noch weiter zugenommen hat, so 
hat die Kernfigur einen sehr niedrigen Querschnitt. 

Die chromatischen Stränge mit den darauf vertheilten Chromatin- 
körnern ziehen sich aus, doch veranlasst die complicirte Form des 
Kerns schwer entwirrbare Anordnungen der Reihen. Sie schlingen 
sich auf dem Totalbilde mannigfach durch einander, und auf Schnitten 
erscheinen sie oft seltsam zerstückelt. Zur Bildung einer Aequatorial- 
platte kommt es nicht. Wenn ich an Totalbildern etwas derartiges 
zu sehen glaubte, so stellte sich das auf den Schnitten als eine 
Täuschung heraus, wie in dem Fall der Fig. 16. Hier sind eine 
grössere Anzahl von Nucleolen noch vorhanden und diese in die 
Region des Aequators hauptsächlich zusammengedrängt, während 
übrigens auch in den andern Theilen der Kernspindel solche zu sehen 
sind. Die Chromatinmasse aber zeigt sich deutlich als feine Körnchen 
in Längsreihen angeordnet. Zu Spaltungen der Chromosomen kommt 
es in keiner Weise, die Theilung verläuft vielmehr ganz ähnlich wie 
bei einem Kern von Ceratium hirundinella nach LAUTERBORN’s Dar- 

Zool, Jahrb. XIV. Abth. f. Morph, 9 


di 


18 F. DOFLEIN, 


stellung oder wie bei einer ganzen Reihe von Infusorien nach meinen 
eignen Erfahrungen. 

Die Sphäre hat unterdessen folgende Veränderungen durchgemacht: 
Ihre Substanz hat sich zunächst zu einem cylindrischen Gebilde in 
die Länge gezogen. In diesem Stadium erstarrt das concentrirte 
Protoplasma oft in merkwürdigen Formen bei der Conservirung. Durch 
das Exemplar, welches in Fig. 30 total dargestellt ist, wurden Schnitte 
von 5 u Dicke gemacht, welche leider nicht ganz senkrecht zur Axe 
verliefen. Doch waren sie in so fern interessant, als sie mir fast senk- 
recht und ausgesprochen längsschiefe Schnitte durch dasselbe Gebilde 
boten. In Fig. 10 und 11 sind zwei solche Schnitte dargestellt. Der 
Querschnitt (Fig. 11) geht durch die Mitte von Kern und Sphäre und 
zeigt uns die Substanz der letztern in zahlreiche prismenförmige 
Stränge zerfallen, was an dem oberflächlichen Schnitt (Fig. 11) noch 
deutlicher ist. Besonders interessant ist an diesen Bildern die Be- 
ziehung der Sphäre zum umgebenden Plasma. Die Strangform, in 
welcher die Masse erstarrt ist, scheint mir auf den Bewegungsdruck, 
während dessen die Abtödtung eintrat, hinzuweisen. 

Späterhin beginnen die Pole dieser plasmatischen Spindel anzu- 
schwellen, es entsteht eine Hantelform. Das Verbindungsstück der 

beiden Pole ist tief in die Rinne eingelagert, 
welche der sich in die Länge streckende 
Kern nunmehr bildet (Fig. B). Die neben- 
stehende Figur ist nach einem Kern ange- 
fertigt, welcher sammt seiner Plasmaspindel 
aus dem Zellkörper isolirt worden war. Diese 
Stadien der Theilung hat vor allen CALKINS 
ganz richtig erkannt, sehr gut geschildert 
. und abgebildet, so dass ich wenig hinzuzu- 
i . fügen habe. 
ae Je mehr die Tochtersphären aus einander 
weichen, desto mehr löst sich der verbindende 
Fig. B. Theil der Plasmaspindel in einzelne Stränge 
auf. Diese haben ganz das Aussehen der 
Fasern einer Centralspindel oder der Spindelfasern, welche wir bei 
andern Organismen zu den Chromosomen ziehen sehen (vergl. Fig. 16 
u. 32). Beim weitern Verlauf des Vorgangs werden diese Spindel- 
fasern immer weniger, bis sie schliesslich zu einem einzigen dünnen 
Strang verkleben (Fig. 21 u. 34). Bei den spätern Theilungen des 
Knospungsvorgangs findet überhaupt die Zertheilung in Spindelfasern 
nicht statt, sondern die Plasmaspindel erscheint stets als dichtes, ein- 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 19 


heitliches Gebilde. In jenen Stadien ist die Sphäre und die Plasma- 
spindel so scharf gegen das lockere umgebende Plasma abgegrenzt, 
dass man beim Studium nur solcher geknospter Individuen wohl auf 
die Vermuthung kommen könnte, man habe es mit einem besondern 
Zellorgan zu thun. 

Der die beiden Sphären verbindende Strang liest so tief in der 
Rinne des Körpers eingebettet, dass Schnitte, wie Fig. 21, den Kern 
vollkommen in zwei Theile getrennt erscheinen lassen. Ein etwas 
tiefer, unterhalb der Rinne geführter Schnitt zeigt m Kern wieder 
als einheitliches Gebilde. 

Haben sich Kern und Plasmaspindel in die Länge gestreckt, so 
pflegt zuerst der Verbindungsstrang der letztern durchzureissen. Die 
Sphären, welche schon vorher in seichten Einbuchtungen der Kern- 
pole lagen, erwecken nunmehr vollkommen den Eindruck der Centro- 
somen und Polstrahlungen in sich theilenden Metazoenzellen. 

Nun beginnen sich im Kern die chromatische Substanz und die 
Nucleolen immer mehr an den Polen zu concentriren. Der Umriss 
des Kerns wird ebenfalls allmählich hantelförmig (Fig. 24), die Ver- 
bindung seiner beiden Hälften immer dünner, bis sie schliesslich durch- 


Fig, C. 


reisst. Letzteres geschieht bei den knospenden Individuen in der 
Regel erst, wenn die Sphären bereits von neuem Hantelform ange- 
nommen haben (Fig. 24, Textfigur C). Dabei sind die beiden Kern- 


2% 


20 F. DOFLEIN, 


hälften jede für sich wieder löffelartig ausgehöhlt, in der Höhlung liegt 
die Sphäre oder neue Plasmaspindel. 

Ob in den spätern Stadien noch Wechselbeziehungen zwischen 
Protoplasma und Kern stattfinden, ist schwer zu entscheiden. Inner- 
halb des Kerns zeigt sich morphologisch kein Anzeichen davon 
(Fig. 20—22). Die Vertiefung, in welche die Sphäre hineinpasst, ist 
kein unbedingtes Anzeichen für derartiges, denn solche Formen finden 
sich z. B. bei vielen Infusorien, ich weise nur auf die Textfigur L (S. 30) 
hin, welche einen Theilungszustand von Nyctitherus ovalıs darstellt. 

Die Anordnung des achromatischen Gerüsts bleibt eine gleich- 
mässige durch den ganzen Kern hindurch. Fig. 13 stellt einen etwas 
schief geführten Querschnitt durch einen der Kerne in Fig. C dar. 
Es zeigt uns dieses Bild, dass die Achromatinstränge in jeder Rich- 
tung parallel und gleichmässig angeordnet sind. Fig. 18 wie auch 19 
illustriren ferner in charakteristischer Weise die Anordnung, Form 
und Grössenverhältnisse der Chromatinpartikel. 

An Fig. 18 interessirt ausserdem die Beschaffenheit der Kern- 
membran, welche an der Unterseite in langen Zipfeln ausgezogen er- 
scheint; da letztere zum Theil sich im Plasmagerüst verlieren, ist 
dies eine schöne Illustration dafür, dass die Kernmembran nur eine 
Verdichtung des letztern ist. 

Im Protoplasma der Noctiluca, welches den Kern und die eigent- 
liche Sphäre umgiebt, sehen wir während der Theilung einige merk- 
würdige Anordnungen auftreten. Wir sehen einmal ausser den von 
der Sphäre ausgehenden radiären Strängen im Plasma längs ge- 
streckte Züge in Form einer Mantelspindel den Kern umgeben. Diese 
Züge erscheinen oft stärker ausgebildet als die radiären. Ausserdem 
ist im Bereich dieser „Mantelspindel“ der Kern in seiner äquatorialen 
Region von einem Ring zusammengedrängter Granula und Fettropfen 
umgeben. Die Fettropfen sind Reservefett, welches sonst in der Zelle 
unregelmässig zerstreut, hier zu einem dichten, ringförmigen Haufen 
vereinigt ist. 

Die Erklärung dieser letztern Erscheinung ist nicht schwer. Wir 
sahen uns vorher zu der Annahme genöthigt, dass von der Sphäre 
aus die Einschlüsse des Protoplasmas centrifugal verdrängt werden. 
Indem, von den beiden Polen kommend, die Wirkungen der Plasma- 
contraction im Aequator zusammentreffen, vereinigen sich gerade hier 
die auffallendsten und gröbsten der verdrängten Partikel. Diese Ver- 
hiltnisse. werden illustrirt durch die Figg. 16, 17, 20, 22, 33 und 
die nebenstehende schematische Textfigur D. 


I 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. DA | 


Bei den sich theilenden Individuen findet ein Abschluss der 
Theilung statt, indem der Kern durch Concentrirung seiner Substanz, 
Neubildung der Nucleolen, soweit sie nicht erhalten 
waren, die Sphäre durch Verlust ihrer scharfen Ab- 
grenzung und der Centrirung den Ruhezustand 
wieder annimmt. 

Anders ist es bei den knospenden Individuen ; 
da beginnt stets eine neue Theilung, ohne dass der 
Kern in den Ruhezustand zurückkehrt. Auf den 
Figuren E—K ist eine Anzahl von Knospungsstadien 
dargestellt, welche uns einige Besonderheiten gegen- | 
über der ersten Theilung veranschaulichen. Während AG awe 
die Plasmaspindel haufig als ein scharf abgegrenzter Fig. D. 
Körper erscheint (Fig F. u. J, auch Fig. 24 u. 25), 
zeigt sie ebenso häufig bei ihrem ersten Wachsthum die engsten Be- 
ziehungen zum übrigen Protoplasma (Fig. E u. K). Die neu ent- 
stehenden Sphären erhalten erst allmählich eine deutliche Abgrenzung, 
das Plasma ist nicht ausgesprochen auf sie centrirt. 


Fig. H. 


Oft sieht man in den Knospen die beiden Spindeln, Plasmaspindel 
und Kernspindel, in ungefähr gleicher Entwicklung neben einander 
liegen, so dass man thatsächlich versucht wird, von einem zweiten 
achromatischen Kern, einem Nebenkörper oder dergleichen zu sprechen, 
wenn man nicht die Entstehung des Gebildes kennt (Fig. F). 


22 F. DOFLEIN, 


Der gewöhnliche Fall ist, dass die Plasmatheilung vor der Kern- 
theilung abgeschlossen ist (Fig. G, H, K u. 24). Die Tochtersphären 
bilden nicht selten bereits neue Tochterspindeln, während die Hälften 
des ursprünglichen Kerns noch zusammenhängen (Fig. K u. 24). Da- 
durch kommen so merkwürdige Bildungen zu Stande, wie sie diese 
Figuren zur Anschauung bringen, wo eine lange Kernspindel an beiden 
Enden löffel- oder hakenförmig eingebogen ist. Die Kernrinne, in 
welcher der Verbindungsfaden fast getrennter Tochtersphären verläuft, 
zeigt sich nach dem Durchreissen dieses Fadens oft vollkommen durch- 
brochen, so dass das Vorhandensein zweier, diesmal chromatinhaltiger, 
Spindeln vorgetäuscht wird (Fig. G). 

Es kommt in seltenern Fällen auch vor, dass die Kernspindel 
zuerst durchreisst: dann entstehen Bilder wie Fig. J. Die Plasma- 
spindel folgt in der Theilung sehr bald nach, und diese Variationen, 
welche, je weiter die Auftheilung der Knospenscheibe fortschreitet, 
um so häufiger werden, haben keinerlei Einfluss auf den definitiven 
Abschluss des Knospungsprocesses. 

Nicht selten entsteht eine Restbildung beim definitiven Durchreissen 
der Kernspindel; dabei bleibt in der Mitte ein etwa spindelförmiges 
Gebilde übrig (Fig. C). Isamawa, welcher dasselbe ebenfalls be- 
obachtet hatte, stand so sehr unter dem Einfluss vorgefasster Meinungen, 
dass er die Bildung nur bei sich theilenden, niemals bei knospenden 
Individuen gesehen haben will (99). Dies sollte ein Analogon zu Be- 
obachtungen Hertwie’s (95) an den Nebenkernen von Paramaecium 
bilden, wo diese Erscheinung nur dann auftreten sollte, wenn das 
Theilproduct bestimmt ist, sogleich sich wieder zur Theilung anzu- 
schicken. Nun hat aber seitdem Herrwıc selbst bei Infusorien auch 
im andern Falle dies Mittelstück beobachtet, was ich nach meiner 
eignen Erfahrung bestätigen kann. Und ebenso kommt auch bei 
Noctiluca dasselbe bei sich theilenden und knospenden Individuen vor 
und scheint von den natürlichen Bedingungen der Kerntheilung in 
seinem Auftreten abhängig. 

Ebenso verhält es sich mit einer andern merkwürdigen Erschei- 
nung, welche ich in manchen Präparaten constatiren konnte. Es 
fanden sich nämlich manchmal zwischen den beiden Tochterkernen einer 
Theilung in der Mitte, zu den Seiten der Gegend, wo man eine solche 
spindelförmige Anschwellung hätte vermuthen sollen, Gebilde im Zell- 
plasma, welche wie Sphären aussahen, eine deutliche Structur auf- 
wiesen und gänzlich achromatisch waren. Sie waren offenbar eben- 
falls wie die Sphären Plasmaverdichtungen und wohl zufällige Bildungen, 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 23 


sei es nun, dass sie pathologischer Natur oder durch die Conservirung 
veranlasst waren. Auf ihre vermuthliche Entstehungsursache ist weiter 
unten hingewiesen. 

Ehe ich fortfahre, möchte ich noch in Kürze meine Kritik der Be- 
funde von IsuikAwA und CALKINS im Einzelnen begründen. ISHIKAWA 
hat viele feine Details richtig, sogar für die frühere Technik über- 
raschend richtig beobachtet. So hat er — was allerdings schon aus. 
der Darstellung von Rosin zu entnehmen war — schon in seiner 
- ersten Arbeit (94a) die polare Differenzirung beim Beginn der Kern- 
theilung beschrieben. Er spricht öfters davon, dass seine Chromo- 
somen (richtig Nucleolen) dicht an der Kernmembran liegen; das hätte 
ihn leicht zu der Frage führen können, woher denn die gefärbte Sub- 
stanz kommt, welche darunter liegt. Ueberhaupt, seine Angaben über 
die Chromosomen leiden unter den gezwungenen Deutungen: z. B. 
wenn er Spaltung der Chromosomen in den Endstadien der Theilung, 
während die Spindel hantelförmig wird, gesehen haben will. In der- 
selben Arbeit hat er auch die Kernmembran in den mittlern Stadien 
der Theilung als intact beschrieben und abgebildet. 

Wie bei seinen Chromosomen, erregt auch bei seinen Centrosomen 
die Technik, welche er bei der Präparation anwandte, Bedenken; die 
Reihenfolge der Reagentien: Essigsäure-Methylgrün, Glycerin, Methylen- 
blau, Säurefuchsin, dann der übliche Weg in Canadabalsam, ist nicht 
unbedenklich. Auf die Präparation und die Untersuchung am ganzen 
Object lassen sich viele Irrthümer der ersten Arbeit zurückführen. 
Ich betone, dass seine Centrosomen mit Methylenblau gefärbt waren! 
Vor allen Dingen merkwürdig ist die schon in dem Capitel über Copu- 
lation erwähnte Auffassung IsHikAwa’s der sich theilenden Kerne als 
Doppelkerne. Wenn man an nicht sehr gut conservirtem Material und 
dazu an Totalpräparaten untersucht, so haben manche Kerne ein sehr 
täuschendes Ansehen. CALKInS hat jedoch die richtigen Formverhält- 
nisse sogleich erkannt. Es ist auffällig, dass IsuıkaAwA in diesen 
Irrthum verfiel, da er doch beim Anblick vom Pol aus die frühen 
Stadien richtig mit der Einbuchtung darstellt, vergl. seine Figg. 12—14 
oben. Seine Fig. 10 beweist auch, dass die thatsächliche Anordnung 
des Chromatins im Kern an seinen Präparaten ganz gut sichtbar war. 
Er hat auch ganz richtig den Zusammenhang zwischen Sphären und 
Zellplasma erkannt. Es steht ihm fest, dass die „Archoplasmaspindeln“ 
aus dem Zellplasma entstehen. Er betont, dass die Verbindungsfäden 
zwischen den Chromosomen sicher Kern-Linin seien. Dann auch, dass 
die Theilung der Centrosomen nicht immer senkrecht auf der vorher- 


24 F. DOFLEIN, 


gehenden Theilung verläuft, was, auf die Sphären übertragen, volle 
Geltung hat. Alles das sind ganz richtige Vorstellungen. 

Noch mehr fällt einem die Richtigkeit vieler Beobachtungen und 
Deutungen in seiner zweiten Arbeit (IsuıkAwA, 94b) auf. Zwei Be- 
merkungen des Verfassers möchte ich zur Erklärung mancher seiner un- 
richtigen Resultate heranziehen: einmal spricht er davon, dass die Luft 
im südlichen Japan so feucht ist, dass die Zeıss’schen Apochromate stark 
angegriffen werden; ob nicht diese Luftfeuchtigkeit auch im Stande 
ist, das Meerwasser in Culturgefässen so zu verdünnen, dass patho- 
logische Entwicklungen möglich sind? Auffallend ist, dass gerade er 
so viele unregelmässige Bildungen beobachtet hat, z. B. Unregelmässig- 
keiten in der Zahl der Knospen oder multipolare Spindeln, wie in 
seiner letzten Publication. Eine zweite Bemerkung, dass ihm manch- 
mal die Chromosomen zu gross erscheinen, was er auf die Wirkung 
der Essigsäure zurückführt, weist auf eine weitere Fehlerquelle hin. 

In der zweiten Arbeit geht er auch noch genauer auf die Chromo- 
somen ein; obwohl er ein Zahlengesetz für dieselben der Theorie ge- 
mass aufstellt, kann er es selbst an seinen Präparaten nicht durch- 
führen. Die Anzahl der Chromosomen wechselt zu sehr. Dabei 
zeichnet er auch immer zwischen seine Chromosomen noch gefärbte 
Substanz ein! Das von mir geschilderte Knäuelstadium (Fig. 13) oder 
die Figg. 14, 15 u. s. w. lassen natürlich auch eine willkürliche Zu- 
sammenfassung zu zweireihigen „Chromosomen“ zu; da sie sich 
aber nicht als Individuen verhalten, fällt die Definition in sich selbst 
zusammen. Bezeichnend für die suggestive Kraft der Theorie ist, dass 
IsHIikKAWA in den Chromosomen gewöhnlicher Theilungen 2, in denen 
der Knospung aber 4 Reihen von Mikrosomen zu sehen glaubt. 

In der Auffassung der Sphäre bleibt er dabei, dass das „Archo- 
plasma“ beim Kern erst zu finden sei, wenn er sich zur Theilung an- 
schickt. Die Kernmembran sei intact und die Grösse des „Archo- 
plasmas“ der Art, dass sie die Abstammung aus dem Kern sehr un- 
wahrscheinlich macht. 

Seine Centrosomen erscheinen aber auch in dieser neuen Arbeit 
nicht glaubhafter. Sie liegen häufig nicht in der Gegend, nach welcher 
die Sphäre centrirt ist. Auffallend ist seine fig. 45, wo er schon 
eine Längsstreckung der Spindel einzeichnet, während in einiger Ent- 
fernung das Centrosoma ganz unbetheiligt liegt — also ein inactives, 
nichts Specifisches bedeutendes Granulum ist. 

In den Theilungsbildern hat IsukAwA Grundsubstanz und feine 
Chromatinkörner meist gar nicht eingezeichnet. Er hat sie offenbar 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 95 


wegen seiner mangelhaften Färbungen übersehen. Doch beweist seine 
fig. 37, dass auch in seinen Präparaten von den Querverbindungen 
‘im Achromatin etwas zu sehen war. Auch erwähnt er, wie schon in 
seiner ersten Arbeit, die „Lininverbindungen“ der Chromosomen. 

Auch in seiner dritten Arbeit (IsHrkawa, 99) bringt er keine be- 
deutsamen Fortschritte in der Erkenntniss des thatsächlichen Ge- 
schehens, wohl aber sehr interessante theoretische Erörterungen, auf 
welche weiter unten eingegangen werden soll. 

Zwar findet er jetzt im mittlern Spindelstadium eine Durch- 
brechung der Kernmembran, wovon ich, wie erwähnt, nichts sehen 
konnte und was ich auch für nicht bewiesen halte. Man betrachte 
nur den untern Theil von IsmmAawA’s eigener Abbildung (fig. 5 in 
IsmkAwA, 99). Trotzdem hält er — mit Recht — an dem doppelten 
Ursprung der Plasmaspindel fest, indem er sie theils aus Cytoplasma, 
theils aus Nucleoplasma entstehen lässt. Letzteres stimmt allerdings 
nach meinem Dafürhalten nicht ganz, indem es sich nicht um Plasma 
handelt, welches, aus dem Kern austretend, die Anregung zur Sphären- 
bildung giebt. 

Nach seiner neuen Darstellung der Spindel macht ihm nun das 
Verständniss der „Nucleoplasma“-Anhäufung am Spindelpol Schwierig- 
keit; denn wenn diese einer Polplatte entspricht, was wird dann aus 
all den Homologien zwischen Zellplatte und Centrosomen u. s. w. All 
das fällt weg, wenn wir annehmen, dass es sich um Zustände der 
Zelle handelt, nicht um Organe derselben; und das ist sicherlich die 
ungezwungenere Auffassung. 

Ebenso wenig hat er auch in dieser neuen Studie seinen Centro- 
somen mehr Glaubwürdigkeit gegeben. Denn dass sie sich mit 
HEIDENHAIN’s Hämatoxylin färben, diese Eigenschaft theilen sie mit 
vielen andern Zellgranulationen. Auch in seinen neuen Abbildungen 
zeigt sich weder Constanz noch verständliche Lage der betretienden 
Bildungen. Da die Spindelfasern gar keine Beziehungen zu den 
Centrosomen zeigen, so spricht er auch nur von einer „archoplasmic 
spindle“, im Gegensatz zu den echten Spindeln der Metazoenzellen. 
Was sonst noch von Ismmkawa’s Darstellung meinen Widerspruch 
herausfordert und diejenigen seiner theoretischen Ansichten, denen 
ich mich anschliesse, sollen an ihrem Orte weiter unten erörtert 
werden. 

Die Arbeit von CALKINS (98 oder 99) ist dadurch ausgezeichnet, 
dass sie zahlreiche der Irrthümer IsHmcawa’s verbessert; aber von 
dessen Hauptirrthiimern thut der Autor nach meiner Ansicht nur den 


26 F. DOFLEIN, 


halben Weg zum Richtigen; ausserdem verfällt er auch in einige neue 
Fehler. Ich habe verschiedene schon erwähnt: dass er eine Sphäre 
im ruhenden Kern findet, dass er kein achromatisches Gerüst im Kern 
sieht. Bei den Chromosomen und Centrosomen jedoch hat er eine 
Richtigstellung der Auffassung IsmikawaA’s angebahnt. In den ge- 
wöhnlichen Sphären findet CALKIns keine Centrosomen und deutet 
die Befunde IsHikawa’s ganz richtig als Zellgranulationen, deren zu- 
fällige Lage sie gelegentlich mit Centrosomen verwechseln lässt. Da- 
gegen findet er in den Prophasen der Theilung ein Centrosoma, glaubt 
auch im ruhenden Kern ein solches zu erkennen. Aber auch seine 
Centrosomen befinden sich nicht immer im Centrum des activen Proto- 
plasmas, und CALkıns scheint seiner Deutung selbst nicht sicher ge- 
wesen zu sein. Was sollte auch ein Zellorgan, welches in den Stadien, 
wo es seiner Definition nach thätig sein sollte, verschwindet? Die 
richtige Auffassung auch der CaLxins’schen Centrosomen ist nach 
meiner Ansicht, sie für Zellgranula zu halten, welche bei der Bildung 
der Sphäre in dieselbe hineingerissen würden: wenn überhaupt etwas 
grössere Granula bei der oben erörterten Contractionsbewegung des 
Protoplasmas in dem fein structurirten Centrum der Sphäre sich durch 
irgend welche Ursachen erhalten können, so sind sie natürlich be- 
sonders auffallend und erwecken den Eindruck von Bildungen, die 
wir in andern Zellen Centrosomen nennen. 

Was das Chromatin anlangt, so glaube ich oben gezeigt zu haben, 
dass CALKINS zunächst die Structur des Kerns nicht richtig darstellte 
und dass dies die Quelle seiner falschen Auffassung der Chromosomen 
war. Von den 4 Reihen in den Chromosomen nach IsaikAWA hat er 
allerdings nur noch 2 zurückbehalten, aber so natürlich auch seine 
figg. 17—19 wirken, so sehr ist die Chromosomen-Darstellung in 
fig. 38 schematisirt. Man vergleiche meine Textfiguren L und U, 
welche Kerntheilungen bei einigen Infusorien darstellen. Dort könnte 
man gerade so gut von lang gestreckten Chromosomen sprechen. 
Denn in den mittlern Phasen der Theilung erstrecken sich die Reihen 
von Chromatinkörnern ebenso continuirlich durch den Kern wie bei 
jenen Infusorien. CArLKıns beschreibt eine sehr merkwürdige Form 
der Chromosomenspaltung und -vertheilung auf die Tochterkerne, 
welche einzig in ihrer Art sein würde. Aber sie beruht nach meiner 
Ansicht auf Täuschung, bedingt durch die mannigfachen Formen und 
Faltungen des Kerns; diese liefert auf Schnitten oft die seltsamsten 
Bildungen. Man ist da der Gefahr von Täuschungen sehr ausgesetzt. 
Um mich vor Täuschungen zu bewahren, habe ich öfters schwierig 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 97 


di 


zu deutende Stadien an demselben Object in Glycerin und in 
Nelkenöl, mit Boraxkarmin und mit Eisenhämatoxylin, in toto und auf 
Schnittten untersucht. — Fig. 18 ist zu gleicher Zeit ein Beweis für 
diese Schwierigkeiten und für die Richtigkeit meiner Deutung der 
Chromatineinheiten. Sie stellt nicht etwa, wie man meinen sollte, ein 
Anfangsstadium der Theilung dar, sondern einen etwas schief ge- 
führten Querschnitt durch einen Theil des getheilten Kerns in Text- 
figur C. Einmal erklärt dies manche der CAarkıns’schen Bilder, welche 
nicht so zu deuten sind, wie der Autor es gethan hat. Dann aber 
beweist der Vergleich der Textfigur mit der Tafelfigur, dass die Chro- 
matingebilde in verschiedenen Richtungen des Raums gleichmässig 
vertheilt sind und dabei nur von der Anordnung des achromatischen 
Gerüstes abhängen. Daher ist es ganz willkürlich, sie in Reihen zu 
Chromosomen zusammenzufassen. 

Einige Worte möchte ich den beiden Chromatinarten widmen, ob- 
wohl ich dies für ein Gebiet halte, welches uns erst in Zukunft wichtige 
Aufschlüsse geben wird. Ich habe oben schon dargelegt, warum mir 
der Unterschied zwischen Oxychromatin und Basichromatin nicht ge- 
rechtfertigt erscheint. Ueber chemische Verschiedenheiten können wir 
noch nichts aussagen. Aber jeden Falls finden wir nach meinen oben 
dargelegten Befunden, wie auch nach CArkıns’ Abbildungen in den 
Noctiluca-Kernen zwei Formen von Chromatin. Die eine davon ist 
jeder Zeit in grössern Körnern, wie ein Reservematerial, gesammelt, 
die andere fein durch den Kern zerstreut; wenn Chromatin in den 
normalen Processen aus dem Kern austritt, so muss es der letztern 
Form angehören. Das Chromatin der erstern Art ist mit demjenigen 
zu identificiren, welches insbesondere seit den Untersuchungen der 
Gebrüder Hertwic stets als das Idioplasma, die Vererbungssubstanz, 
angesprochen wurde. 

Von der zweiten Form liegt es nahe, anzunehmen, dass es sich 
um fein vertheilte Derivate der erstern handelt, wenn wir überhaupt, 
auf das Kriterium der Färbbarkeit hin, beide als chemisch identische 
Substanzen betrachten wollen. Es würde daraus resultiren, dass das 
Chromatin im Kern von Noctiluca zwei Functionen zu erfüllen hätte: 
einmal in einer gewissen Quantität als Vererbungssubstauz vorräthig 
zu bleiben, während eine andere Quantität im Stoffwechsel des Kerns 
und in seinem Wechselverhältniss zum Zellplasma eine Rolle zu spielen 
hätte. Ich habe diese Rolle (DorLern, 99b) mit der Gestammtfunction 
des Hauptkerns bei Infusorien verglichen, während das Reservechro- 
matin dem Nebenkern entsprechen würde. Dieser Vergleich liesse sich 


28 F. DOFLEIN, 


noch viel weiter ausdehnen, wenn man z. B. die Keimflecke der Eier 
in Betracht zöge u. s. w. 

Auch die Chromatinnetze, welche R. Hertwie (99) bei Arcella 
und andern Monothalamien im Plasma nachgewiesen hat, sowie die 
merkwürdigen Kernauflösungen bei jungen, aber überfütterten Actino- 
sphärien deuten auf die Wichtigkeit des Chromatins für den Stoff- 
wechsel hin. Bei den Infusorien hat der Macronucleus offenbar für 
die Vererbung so gut wie keine Bedeutung, und doch enthält er so 
reichlich Chromatin. Bei Vitalfärbungen mit Neutralroth können wir 
aber erkennen, wie Pzesmycri nachwies und ich bestätigen kann, dass 
die Hauptkerne, welche sich in der Regel so leicht färben, oft bei 
Individuen derselben Art, in derselben Cultur sich gar nicht färben, 
was offenbar von dem Stoffwechselzustand abhängt. 

Die Arbeiten einiger Physiologen weisen uns neuerdings darauf hin, 
im Kern ein Centralorgan der Zellathmung zu erblicken ; man hat auch 
bereits im Chromatin den Vermittler dieser Thätigkeit zu sehen geglaubt. 

Boveri (96) hat nachgewiesen, dass ein gewisses Minus von 
Chromatin über die Norm, Zur STRASSEN (98), dass ein Plus dieser 
Substanz die Gestaltung des Products einer Befruchtung nicht beein- 
flusst. Ich habe auf der Versammlung der Deutschen Zoologischen 
Gesellschaft 1900 dargelegt, dass die Annahme eines geformten Idio- 
plasmas keine unbedingte Nothwendigkeit ist, was DRIESCH schon kurz 
vorher, wie mir nachträglich bekannt wurde, von andern Thatsachen 
ausgehend behauptet hatte. Meine Beobachtungen liessen sich als ein 
weiteres Glied der Beweisführung, welche dem Chromatin einen Theil 
seiner Function nimmt, verwerthen, indem sie besagen, dass im Kern 
von Noctiluca eine wie das Chromatin sich färbende Substanz vor- 
kommt, welche für die Vererbung keine grosse Bedeutung besitzen kann. 

In diesen Dingen können aber nur exacte und umfassende Ex- 
perimente Klarheit schaffen, und diese werden ebenso schwierig an- 
zustellen als zu deuten sein. 

Es ist üblich geworden, gerade in Studien über die Kerntheilung 
von Protozoen Betrachtungen über die Phylogenese der indirecten 
Kerntheilung, der Karyokinese, einzuflechten. In einer frühern Arbeit 
(DoFLEIN, 97) bin ich ebenfalls derartigen Speculationen nachgegangen, 
wenn auch meine eigenen am Spermakern des befruchteten und 
R. Herrwie’s (96) am Eikern des unbefruchteten Seeigeleies ge- 
machten Erfahrungen sehr zur Vorsicht mahnten. Denn wir hatten 
gesehen, dass dieselbe Substanz, das Chromatin des Kerns, unter ex- 
perimentell-pathologischen Verhältnissen bei demselben Organismus 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 29 


Formen annehmen kann, wie sie sonst nur bei einander sehr fernen 
Thieren gefunden werden. Seitdem sind mir noch mehr Bedenken 
gekommen. Der Organismus einer Zelle erscheint nach den neuesten 
Forschungen viel zu labil und so ausgesprochen pluripotent, dass wir 
kaum von einer Zelleigenschaft sagen können, sie müsse das Re- 
sultat einer bestimmten durchlaufenen Reihe von Ahnenzuständen sein. 
Schon der Umstand, dass bei einem Organismus normaler Weise ver- 
schiedene Formen der Kerntheilung vorkommen können, und zwar in 
derselben Zelle, spricht gegen eine Phylogenie der Karyokinese, welche 
vom Einfachen bis zum Complicirtern aufwärts verliefe. Ich habe 
dies in meiner frühern Arbeit dadurch zum Ausdruck gebracht, dass 
ich die Möglichkeit einer verschiedenartigen Entstehung des Centro- 
somas betonte. Ich habe aber damals nicht hinreichend deutlich er- 
kannt, dass ein Stammbaum der Kerntheilung eigentlich ein Un- 
ding ist. 

Somit ist es klar, dass ich mich mit IshikAwA’s Ansicht nicht 
befreunden kann, dass die Kerntheilung von Noctiluca den Cysto- 
flagellaten eine vermittelnde Stellung zwischen Protozoen und Meta- 
zoen anweise, ganz abgesehen davon, dass ich die Punkte, auf welche 
sich diese seine Annahme stützt, Chromosomen und Centrosomen, be- 
streite. 


Ebenso wenig kann ich dem zustimmen, was CALKINS über die 
Beziehung der Mitosis von Noctiluca und den Metazoen anführt. Was 
er ferner von der Uebereinstimmung des Kerns mit demjenigen anderer 
Protozoen sagt, ist zum Theil gar nicht discutabel, weil CALKINS sich 
zum Vergleich auf Arbeiten stützt, welche in früherer Zeit mit un- 
genügender Technik gemacht waren; dies gilt vor allem für seine Be- 
hauptung, es sei kein achromatisches Kernnetz vorhanden. Diese un- 
richtigen Voraussetzungen über den Bau der Kerne machen seine 
theoretischen Erwägungen hinfällig. 

Ein Vergleich meiner Befunde mit denjenigen, welche an andern 
Protozoenkernen gemacht worden sind, lässt uns die Kerntheilung von 
Ceratium hirundinella nach LAUTERBORN, sowie die Hauptkerntheilung 
von Infusorien am ähnlichsten erscheinen. Hier wie dort sehen wir 
ohne Bildung einer Aequatorialplatte Chromatinkörner sich in Reihen 
auf einem achromatischen Netz anordnen und ohne sichtbare Andeutung 
einer besondern Genauigkeit auf beide Tochterkerne vertheilt werden; 
nucleolusartige Körper spielen bei dem Process eine gewisse Rolle. 
Dabei geht die Theilung des Plasmas unter complicirten Erscheinungen 


30 F. DOFLEIN, 


vor sich, eine Erwerbung sui generis der Noctiluca, welche mit den 
speciellen Zellstructuren dieses Organismus zusammenhängt. 


III. Die Knospenbildung bei Noctiluca. 


IsHIKAwA hat zuerst die Behauptung aufgestellt, dass die Plasma- 
spindel den Kern der Noctiluca theile. Dies ist aber in keiner Weise 
bewiesen. Ich habe oben gezeigt, dass die Einbuchtung des Kerns 
im Anfang der Theilung sich natürlicher aus dessen Substanzverlust 
erklärt; die Sphäre entsteht überhaupt in dieser Bucht und erzeugt 
sie nicht etwa durch ihren Druck. Auch im weitern Verlauf der 
Theilung ist die Form des Kerns und seiner Spindel ebenso sehr 
durch activen Druck von aussen als durch Bewegungsvorgänge inner- 
halb seiner Membran bedingt. Dass keine Sphäre nothwendig ist, um 
derartige Kernbilder hervorzubringen, lehrt z. B. das allerdings sehr 
vernachlässigte Studium der Hauptkerntheilung bei Infusorien. In 
Fig. L, welche ein Theilungsstadium von Nyctitherus ovalis darstellt, 
sieht man den Hauptkern eine ganz ähnliche 
Form annehmen wie den Noctiluca- Kern. 
Ebenso verhält es sich bei Urocentrum turbo 
und andern Arten. Die Ursachen allerdings, 
welche die jeweilige Kernform bedingen, ent- 
ziehen sich vorläufig noch vollkommen einer 
weitergehenden Analyse. Bis zu welchem Grade 
die äussern Umrisse des Thiers, die relative 
Festigkeit zwischen Kern- und Aussenwand 
gelagerter Plasmastrecken und Organula und 
andere Dinge von Einfluss auf die Form sein 
können, ist uns noch unbekannt. Ich erwähne 
dies aus dem Grunde, weil man hier sich sonst 
versucht fühlen könnte, ein Localisationsproblem 
im Sinne von DRIESCH (99) zu postuliren: das 
wäre aber ein verfrühtes Unternehmen, was auch bei der Reparation 
von Tubularia nach meiner Ansicht zutrifft. 


So können wir denn zu einem Verständniss der einmal einge- 
leiteten Theilungen sowohl des Kerns als des Plasmas gelangen, auch 
wenn wir sie vollkommen unabhängig von einander betrachten. Dies 
ist natürlich cum grano salis zu nehmen, und zwar in dem Sinne, 
dass beide physikalisch in so fern geschlossene Systeme darstellen, 
als keines zur Vollendung der eingeleiteten Bewegung von dem andern 


Fig. L. 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 31 


Kräfte zu entlehnen braucht, so weit sich dies aus dem morpho- 
logischen Verhalten erschliessen lässt. 

Sind also Kern- und Sphärentheilung bis zu einem gewissen Grade 
von einander unabhängig, so steht dagegen die Theilung des Plasmas 
gänzlich unter dem Einfluss von derjenigen der Sphären. In unserer 
Feststellung, dass die Sphären nur eine Concentration des Plasmas 
darstellen, liegt dies ja schon implicite mit inbegriffen. 

Schon wenn in den copulirenden Exemplaren die Sphären sich 
erst bilden, veranlassen sie einen über die übrige Oberfläche der 
Noctiluca vorragenden Hügel oder Höcker. Die überwiegende Menge 
des Plasmas wird nach einem Punkt concentrirt und ist damit leichter 
beweglich, kann, teleologisch gesprochen, leichter gehandhabt, dirigirt 
und vertheilt werden. Denn darauf zielt ja der ganze Vorgang ab: 
Kern und Plasma zu gleichmässigen Theilen auf eine grosse Anzahl 
von Sprösslingen zu vertheilen. Die Knospung der Noctiluca ist 
im Princip natürlich nur als eine Reihe von rasch auf einander fol- 
genden Theilungen zu betrachten, nur mit der Besonderheit, dass 
die entsprechenden Sprösslinge bis zum Ausschwärmen durch ein ge- 
meinsames Stroma verbunden bleiben. Die aus einer Theilung ent- 
standenen Knospengebilde rücken aus einander und verhalten sich bei 
den weitern Theilungen als vollständig getrennte Individuen, obwohl 
sie noch mit ihrem Plasmawerk zusammenhängen. Man kann also 
nicht sagen, der Körper der Noctiluca „treibt‘‘ Knospen, wie dies z. B. 
Podophrya oder Spirochona thun. Es wird ja auch bei einem solchen 
Vermehrungsvorgang alles vom Noctiluca-Körper bis auf einen nicht 
mehr lebensfähigen Rest aufgebraucht. 

Die Figg. 31—34 und Fig. M zeigen uns die Anfangsstadien 
dieser Auftheilung des Plasmas. Dass dabei stets der zu einem Kern 
gehörige Theil sich so scharf von dem Plasmanetz der Körperwand 
abhebt, welch letzteres ja auch nach vollendeter Vermehrung zu Grunde 
geht, ist nur ein weiteres Zeichen dafür, dass dasselbe nicht gewöhn- 
liches Plasma, sondern eine Modification desselben darstellt. 

Der durch die Wirkung der Sphäre hervorgebrachte Hügel ist 
bei den ersten Theilungen noch von der Form eines sehr flachen 
Kegels. Das Plasma, welches ihn bildet, ist in Strängen angeordnet; 
von oben gesehen, bietet eine solche Knospenanlage das Bild einer 
„Polstrahlung“ (vergl. Fig. 12) dar. 

So sehen wir in den frühen Stadien der Auftheilung die Plasma- 
massen wie Amöben aus einander kriechen (Fig. M). Allmählich 
aber heben sie sich immer mehr über die Oberfläche der Keimscheibe 


De F. DOFLEIN, 


empor (Fig. N), bis schliesslich gänzlich abgehobene Gebilde entstehen, 
welche sich nunmehr ohne jede weitere Beziehung zur Keimscheibe 
weiter theilen. 


Fig. N. 


In den frühern Stadien konnte 
man noch eine gewisse zeitliche Ab- 
hängigkeit der einzelnen Theilungen 
von einander erkennen. Wenigstens 
konnte ich dies an meinem, im 
freien Wasser gefischten Material 
durchweg feststellen. IsxikAwA hat zwar Unregelmässigkeiten schon 
in frühen Stadien gesehen. Ich habe in dieser Beziehung die näm- 
lichen Bedenken, welche ich bereits oben geäussert habe, dass es sich 
um schon längere Zeit beobachtete Individuen gehandeit haben mag, 
die in Folge von Veränderungen des Seewassers nicht mehr ganz 
normal waren. 

Ebenso finde ich, dass die Richtung der Theilungsaxe der ersten 
Theilungen von derjenigen der jeweils vorhergehenden Theilung bis 
zu einem gewissen Grade abhängig ist; fast immer sind diese nämlich 
senkrecht auf einander. IsmıkAwA bestreitet dies zwar, hat aber 
dabei offenbar die spätern Stadien im Auge, und für diese stimmt 
seine Behauptung auch vollkommen. 

Je mehr sich die einzelnen Sprösslinge von dem gemeinsamen 
Boden isoliren, desto unabhängiger werden sie auch in dieser Be- 
ziehung von einander. Es hat von 
einem gewissen Stadium an jeder 
noch in fortgesetzter Theilung be- 
| griffene Sprössling, vollkommen die 
..”.". > Bedeutung einer Zelle für sich; und 

Fig. 0, Fig. P. die aus ihm hervorgehenden Gebilde 

erhalten die gleiche Unabhängigkeit 
von dem Moment an, wo sie getrennt sind. Stadien dieser Art sind 
in den Figg. O und P von der Seite dargestellt. 

In den frühen Stadien erfolgen auch die Theilungen von Kern 


Fig. M. 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 33 


und Plasma simultan, wie ein Blick auf die Figg. 31—34 lehrt. Aber 
schon im 8 zu 16 Stadium macht sich eine kleine Verschiebung be- 
merkbar; in Fig. M sehen wir einige der Sphären bereits Spindeln 
bilden, während an den andern noch nichts derartiges zu erkennen ist. 

Viel weiter gegangen sehen wir 
_ diese Verschiebung an der Keim- 
scheibe der Fig. Q; dort sind auch 
die einzelnen Knospen hoch über 
das Niveau der Scheibe erhoben. 

Die Thatsache, dass, je mehr 
sich die Plasmapartien isoliren, um 
so mehr die Kerne in ihrem Thei- 
lungsrhythmus von einander unab- 
hängig werden, lässt uns verstehen, 
dass die gleichzeitige Kerntheilung 
von der Lage im gleichen Plasma U Le — 
abhing. Wir erkennen aber daraus Fig. Q. 
noch lange nicht die Ursache selbst, 
welche zu gleicher Zeit simmtlichen Kernen den Antrieb zur Theilung 
giebt. Dass es das gleiche Alter der Kerne nicht sein kann oder 
die gleiche Dauer und gleichen Vorgänge, welche sie von der nächst 
vorhergehenden Theilung trennen, zeigt der Umstand, dass dies für 
die spätern Theilungen nicht mehr gilt. 

Dass es thatsächlich Wechselbeziehungen zwischen Kern und 
Plasma sein müssen, lehren ja die Beobachtungen an andern Orga- 
nismen. Besonders sind es vielkernige Protozoen, welche uns solche 
Erscheinungen zeigen. Aber auch bei der Furchung von Metazoen- 
eiern können wir analoge Vorgänge beobachten, wobei die interessante 
Parallele zu Tage tritt, dass in den Fällen, wo die Furchungszellen 
sich früh vollständig von einander trennen, bald eine vollkommene 
Unregelmässigkeit Platz greift; im andern Fall, besonders häufig bei 
Eiern mit superficieller oder discoidaler Furchung, sehen wir eine 
höchst auffällige Gleichzeitigkeit der Mitosen. 

Für die parallele Entwicklung bei vielkernigen Protozoen brauche 
ich nur auf Trichosphaerium sieboldi, Amoeba binucleata, Opalına 
ranarum und die Nebenkerne von Infusorien mit vielen Nebenkernen 
hinzuweisen. Für Metazoeneier möchte ich die Merocytenkerne 
in Selachiereiern nach Rückerr (96) und die Kerne der Cephalo- 
podenkeimscheibe erwähnen; in letzterm Fall kommt noch die weitere 


Merkwürdigkeit hinzu, dass die Gesammtheit der Zellen in zwei Zonen 
Zool. Jahrb, XIV. Abth. f. Morph. 3 


34 F. DOFLEIN, 


getheilt erscheint, in der Art, dass immer die Kerne der einen im 
gleichen Stadium der Mitose sich befinden, während diejenigen der 
andern pausiren. 

Sehr interessant waren mir in diesem Zusammenhang die neuesten 
Erfahrungen Rückerr’s an Selachierkeimscheiben, auf welche derselbe 
die Güte hatte mich aufmerksam zu machen. Bei den „physiologisch 
polyspermen“ Eiern zeigt sich der Eintritt der Spindelbildung der 
Merocytenkerne abhängig von ihrer Entfernung vom Furchungskern, 
so dass man nur annehmen kann, dass von diesem ausgeschiedene 
Stoffe die Theilung veranlassen (RÜCKERT, 99). — Aehnliche Gründe 
müssen vorhanden sein, wenn der Hauptkern eines Infusors sich im 
Anschluss an den Nebenkern zu theilen beginnt. 

Ein weiteres Material zu dieser Frage bilden die Beobachtungen 
von ZUR STRASSEN (98) an den Rieseneiern von Ascaris. Beide letztern 
Autoren weisen darauf hin, dass ein gemeinsamer Reiz, ein Zustand 
im Protoplasma, die betreffenden Kerne beeinflussen müsse, was 
RÜCKERT dahin präcisirt, dass in dem von ihm dargestellten Fall der 
Reiz vom Furchungskern ausgehen muss. 

Man hat die Ansicht ausgesprochen, dass die Massenverhältnisse 
von Kern- und Zelleibsubstanzen auf die Theilung des Kerns von Ein- 
fluss seien. Auch die Frage ist schon berührt worden, ob nicht das 
Vorhandensein gewisser Substanzen im Zelleib einen Einfluss auf den 
Kern üben kann, welcher zu seiner Theilung führt. Meine Er- 
fahrungen, dass thatsächlich Substanzen vom Kern vor seiner Thei- 
lung ausgeschieden worden, veranlassen mich, den „Reiz“ für einen 
chemischen zu halten. Schon der Umstand, dass gewisse Chemikalien 
experimentell allerdings mehr oder weniger pathologische Theilungen 
veranlassen können, weist auf diesen Weg. Wenn sich der Versuch von 
LoEs (99), durch Einführung bestimmter Ionen eine Theilung und 
Entwicklung des unbefruchteten Eies zu erzielen, bei wiederholter 
Prüfung als thatsächlich gelungen herausstellen sollte, so würde es 
für die besprochene Theorie eine wesentliche Stütze sein. Auch die 
Thatsache, dass bei Infusorien mit mehreren Nebenkernen diese bei 
der Copulation sämmtlich dieselben Theilungen gleichzeitig durch- 
machen, sämmtlich alle eine Reduction ihrer Substanz erfahren, ob- 
wohl nur ein Theilproduct eines einzigen dieser Kerne zur Copu- 
lation bestimmt ist, weist auf Beziehungen des Stoffwechsels, d. h. 
auf chemische Einflüsse beim Theilungsvorgang hin. Ich habe jüngst 
in einem Vortrag in der Gesellschaft für Morphologie und Physiologie 
in München auch darauf hingewiesen, welche Wichtigkeit derartige 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 35 


Ueberlegungen für die Lehre von den Geschwülsten haben könnten 
(Dortein, 1900). — Doch hier ist der Punkt, wo Experimente einzu- 
setzen haben, und so lange diese nicht in grösserer Menge und ein- 
wandsfreier Weise gemacht sind, wird man durch theoretische Betrach- 
tungen kaum über ihn hinauskommen. 

Wenden wir uns wieder der 
Knospung von Noctiluca zu, so 
interessirt uns weiter, dass beim 
Fortschritt der Theilungen, je um- 
schriebener der Sprössling erscheint, 
desto schärfer begrenzt sich auch 
seine Sphäre fast wie ein beson- 
derer chromatinloser Kern neben 
dem Kern ausnimmt; besonders 
auffallend ist dieses Verhältniss, 
wenn die Sphäre zur Spindelform 
umgebildet ist (Fig. 23—25 und O 
u. P). Aber auch in den ruhenden 
Knospen der Fig. R ist dieses Ver- Fig. R. 
hältniss mehr oder minder deutlich 
zu sehen. Diese scharfe Abgrenzung ist nicht schwer zu verstehen: 
sehen wir doch in den Sphären beinahe die Gesammtheit des 
Plasmas der Knospe repräsentirt. Die Wandschicht ist bereits in 
ähnlicher Weise umgewandelt worden wie beim ausgewachsenen Thier; 
es ist kein Plasma von der gleichen Beweglichkeit wie das innere. 
In der Knospe sind aber bereits die für die ausgewachsene Noctiluca 
so charakteristischen Flüssigkeitsräume entstanden (s. Fig. R), und so 
können wir ausser den Sphären und den Strängen, welche sie und den 
Kern mit dem Wandplasma verbinden, kein Plasma mehr in der 
Knospe nachweisen. 

Zur STRASSEN (98) hat auf Grund seiner Erfahrungen am As- 
caris-Ei die Ansicht ausgesprochen, dass für die Formbildung des 
Organismus vor allen Dingen das Centrosoma von Bedeutung sei. 
Wenn er darunter die Concentration des Zellplasmas, der eigentlichen 
Bewegungs- und Bildungssubstanz, nach einem Punkt hin versteht, so 
deckt sich dies vollkommen mit meinen Anschauungen; denn wir 
werden im 6. Capitel sehen, dass wir bei dieser Betrachtung den Be- 
griff eines geformten Centrosomas als einen mehr oder weniger 
strittigen ganz ausser Acht lassen können. Hier bei Noctiluca, wo 


die Sphäre die ganze verfügbare Bildungssubstanz dirigirt, in spätern 
BE 


36 F. DOFLEIN, 


Stadien sogar selbst in toto repräsentirt, ist es kein Wunder, dass 
sie auch das Centrum für alle Formbildung ist. Wie sie die erste 
Theilungsbewegung begann, so gehen auch von ihrer Substanz die 
Bildungen aus, welche die Schwärmspore zu selbständiger Existenz 
befähigen. 

Die letzten Theilungen zeigen deutlich den Einfluss der fester 
gewordenen Wandschicht. Der Unterschied gegenüber den ersten 
Theilungen ist ein eclatanter. Die schon etwa rübenförmig gewordenen 
Knospen werden bei der Theilung nunmehr durchgeschniirt, wie etwa 
eine Ctenophorenzelle; die Wandschicht verhält sich dabei fast wie 
eine Pellicula. Je weiter auch die Auftheilung vor sich ging, desto 
weniger weit entfernten sich die Tochterknospen von einander, was 
ja ohne weiteres aus den erörterten Verhältnissen der Wandschicht 
und den Beziehungen zum Stroma erklärlich ist. Ilustrirt wird aber 
diese Thatsache in der anschaulichsten Weise durch den Anblick einer 
Keimscheibe mit vollendeter oder nahezu vollendeter Schwärmerbildung. 
Die Fig. S stellt ein Stadium mit 
256 Knospen dar, welche eine 
weitere Theilung auf die für 
grössere Individuen normale Zahl 
von 512 Knospen gebracht hätte, 
wenn ich es nicht vorher abge- 
tödtet hätte. Wir können noch 
deutlich die Bezirke erkennen, 
welche die Derivate der 4 ersten 
Kerne einnehmen, ja wir können 
weiter gehen und diese Viertel 
der Keimscheibe noch in Stücke 
theilen, welche regelmässig je 
32, 16, 8, 4 und schliesslich 2 
Knospen von einheitlicher Abstammung vereinigen. Dies ist natürlich 
nicht überall mit gleicher Deutlichkeit zu erkennen, je nachdem sich 
die Knospen nach verschiedenen Richtungen umgeklappt haben. 

Die Knospungsperiode findet je nach der Grösse der Individuen 
ihren Abschluss mit einer verschieden hohen Zahl von Schwärmern. 
Die häufigsten Zahlen sind indessen 256 und 512. Da jedoch bekannt- 
lich die Noctiluken leicht Theile ihres Körpers bei Reizung oder Ver- 
letzung abwerfen, so kommen auch unregelmässige Zahlen vor. 

Die weitere Entwicklung des Schwärmsprösslings bis zum Mo- 
mente seiner Ablösung, findet ihren Ausdruck eigentlich nur in der 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen, 37 


Bildung der Geissel. Meine Beobachtungen ergeben nicht mehr, als 
was IsHIKAwA in seiner letzten Mittheilung (99) berichtete. Auch 
ich bin überzeugt, dass die Geissel aus der Sphäre ihren Ursprung 
nimmt und ebenso die Bandgeissel. Einiges mehr darüber wird im 
6. Capitel enthalten sein. 

Die Beobachtung PLATE’s, dass die Geisseln zu verschiedenen 
Zeiten der Ausbildung entstehen, kann ich bestätigen: man findet so- 
wohl Keimscheiben mit 256 als mit 512 geisseltragenden Sprösslingen. 
Auch werden manchmal die Geisseln während der letzten Theilung 
gebildet, so dass scheinbar 256 Sprösslinge mit je 2 Geisseln existiren, 
aber immer nur für eine kurze Zeit, bis eben die Theilung vollends 
abgelaufen ist. Einige andere Beobachtungen des gleichen Autors 
seien nur in Kürze berührt. Wenn er erwähnt, dass er wiederholt 
in den spätern Stadien der Knospung directe Kerntheilung beobachtet 
habe, so findet das in meinen obigen Darlegungen seine Erledigung. 
Die Karyokinese der Noctiluca ist ja in der That nicht sehr ver- 
schieden von einer directen Theilung und auf spätern Stadien leicht 
mit einer solchen zu verwechseln. — PrAre’s Behauptung, dass in 
der Schwärmerplatte nach Ausbildung aller Schwärmsporen noch Kern- 
brocken übrig seien, beruht auf Verwechslung mit Nahrungskörpern, 
welche, wie oben erwähnt, nicht immer bei der Copulation und 
Schwärmerbildung alle ausgestossen werden. — Somit ist seine Auf- 
stellung, das Schicksal der Scheibe nach dem Ausschwärmen der 
Sprösslinge sei noch fraglich, hinfällig; dieselbe geht vielmehr un- 
zweifelhaft zu Grunde. 


IV. Kerntheilung und Knospenbildung bei Spirochona 
gemmipara u. a. 

Schon IsHIKAwA hatte in seinen ersten Mittheilungen die Kern- 
spindel von Noctiluca mit derjenigen von Spirochona verglichen. Und 
seitdem haben alle, welche über die Kerntheilung von allgemeinen 
Gesichtspunkten aus schrieben, Noctiluca und Spirochona neben ein- 
ander erwähnt. 

Thatsächlich bestehen eine Reihe von Uebereinstimmungen, wie 
ich durch eigene Untersuchungen an Spirochona, auch früher schon 
an der nahe verwandten Kentrochona (97) feststellen konnte. Ich 
will jedoch an dieser Stelle nicht auf die sehr schwierigen Verhält- 
nisse eingehen, welche der eigentlichen Spindelbildung vorausgehen. 
Vor allen Dingen die vegetativen Kernveränderungen sind vorläufig 
vollkommen unverständlich ; ich kenne keine Zelle, deren Kern während 


38 F. DOFLEIN, 


der eigentlichen Ruheperiode so ausserordentlich verschiedenartige 
Bilder darböte wie der Hauptkern von Spirochona. Vorläufig habe 
ich noch kein System in diese Erscheinungen bringen und keine Be- 
ziehungen zum Ernährungszustand der Zelle oder zu dem seit der 
letzten Mitose oder Copulation verflossenen Zeitraum herausfinden 
können; ist es doch ausserordentlich schwer, mit einem derartigen epi- 
zoisch lebenden Organismus zu experimentiren. 

Somit will ich mich begnügen, diejenigen von mir aufgefundenen 
Structureigenthümlichkeiten zu erwähnen, welche früher nicht oder nur 
ungenau bekannt waren und welche zur Durchführung eines Ver- 
gleichs wesentlich sind. 

Der ruhende Kern von Spirochona besteht, wie die frühern 
Autoren übereinstimmend dargestellt haben, im häufigsten Fall aus 
zwei Abschnitten, einem chromatischen und einem vorwiegend achro- 
matischen. Den feinern Bau des Kerns hat am genauesten BALBIANI 
(95) dargestellt, obwohl ihm, der noch nicht mit fortgeschrittenen 
Techniken arbeitete, vor allem das achromatische Kerngerüst ent- 
gangen war, welches dem ganzen Bau des Kerns zu Grunde liegt. 
Die Bewegungsvorgänge und die Theilung am lebenden Kern hat 
Herrwig am genauesten studirt (77). Dieser letztere hatte noch 
Zweifel, ob der achromatische Theil nicht einer Vacuole entspräche, 
da er keine feinere Structur in der Substanz desselben erkennen 
konnte. Die Färbungsresultate BALBIANI’S waren 
schon geeignet, diesen Zweifel zu mindern, und 
nebenstehende Fig. T, welche einen Schnitt 
durch eine Spirochona bei Färbung mit Eisen- 
Ce hämatoxylin darstellt, beweist die Structur 
7 dieser Kernhälfte. 

Aber auch die stark chromatinhaltige Hälfte, 
welche auf Fig. T fast ganz einheitlich erscheint, 

Fig. T. besteht aus einem achromatischen Gerüst, auf 
welchem die Chromatinkörnchen vertheilt sind, 
so dicht, dass oft nur auf Schnitten eine Structur erkennbar ist. In 
diesem Abschnitt des Kerns findet man auch in der Regel einen 
Körper, welcher nicht mit Chromatin, wie BALBIANI meint, sondern in 
vielen seiner Reactionen mit Plastin übereinstimmt, also einen echten 
Nucleolus. Mit der Berlinerblau-Methode habe ich ihn allerdings nicht 
färben können. 

In dem achromatischen Abschnitt findet man ebenfalls in der 

Regel einen distincten Körper, welcher aber in seiner Hauptmasse aus 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 39 


Chromatin besteht. Zahlreiche andere Structuren dieses Theils, welche 
BALBIANI beschrieben hat, habe auch ich oft gesehen, muss sie aber 
auf Grund meiner Erfahrungen für Schrumpfungserscheinungen, her- 
vorgerufen durch die Conservirung, erklären; dies gilt besonders von 
den in fig. 17, 18 und 25 der Abhandlung BALBIAant’s abgebildeten 
Fällen (vergl. auch meine Textfigur X). Eine Erscheinung dagegen, 
welche BALBIANI in fig. 26 darstellt, kann ich bestätigen, nämlich 
die Absonderung eines vorwiegend achromatischen Kerntheils, welcher 
dann wie ein zweiter Kern neben dem typisch gestalteten Haupt- 
kern liegt. Ich kann die Beobachtung dahin erweitern, dass dieser 
überschüssige Kern ein feinwabiges achromatisches Gerüst besitzt, 
in welchem Chromatinbrocken verschiedener Grösse suspendirt sind. 
Doch hat diese Erscheinung mit der Theilung und Knospung in 
directer Weise gar nichts zu thun; ich muss sie zu den vegetativen 
Erscheinungen rechnen. Analoga zu derselben habe ich schon bei 
verschiedenen andern Infusorien gefunden, so besonders bei Uro- 
centrum turbo. 

Die stürmischen Mischungsvorgänge und Umlagerungen, welche 
die Mitose einleiten, haben eine Bildung des Kerns zum Resultat, 
welche ihn als Spindel mit zwei massiven Polkörpern erscheinen 
lässt. In frühen Stadien glaube ich einen Strang erkannt zu haben, 
welcher beide Polkörper mit einander verbindet, wie eine Central- 
spindel. Die Polkörper verhalten sich gänzlich wie Sphären zur 
Spindel; ihr Bau zeigt jedoch keinerlei Centrirung, auch sind sie 
durch eine feste, membranartige Schicht von dem umgebenden Plasma 
ebenso wie von dem eigentlichen Chromatinkern getrennt. Die Ver- 
schiedenheit wird noch weiter dadurch gesteigert, dass die Polkörper 
ausser einer in feinen Alveolen angeordneten achromatischen Sub- 
stanz zahlreiche Körner enthalten, welche der Färbbarkeit nach als 
Plastin zu bezeichnen wären (vergl. Fig. U—W). Eben solche Körner 
hatte ich seiner Zeit (97) auch in den Polplatten von Kentrochona 
gesehen und für echtes Chromatin genommen. Ich glaubte damals 
einen Unterschied gegenüber Spirochona darin constatiren zu können. 

Aber das Auffallendste an der Spirochona-Spindel — die Eigen- 
schaft, welche neben dem mechanischen Moment mich am meisten 
dazu bestimmt hat, sie hier zu besprechen — ist das Verhalten des 
Chromatins. Während dasselbe in dem Stadium der Fig. U, wo der 
chromatische Kerntheil ungefähr ringförmig ist, die Polkörper aber 
bereits in der Theilungsbewegung vorangegangen sind, noch in Form 
von feinen Granulen im achromatischen Gerüst regellos vertheilt ist, 


40 F. DOFLEIN, 


folgt es bald dem Zug der sich streckenden achromatischen Gerüst- 
substanz: die Chromatingranulen werden in Längsreihen angeordnet, 
wie sie BALBIANI schon abbildet. Was aber dabei auffallend ist 


und mich so sehr an entsprechende Bilder von Noctiluca erinnerte, 
ist der Umstand, dass in Folge einer optischen Täuschung unser 
Auge stets je 2 dieser Chromatinreihen zu einem Paar vereinigt; man 
hätte hier also ein ebenso gutes Recht, von gespaltenen Chromo- 
somen zu reden, wie bei Noctiluca (Fig. V). Im weitern Verlauf 
der Theilung wird das Chromatin an den Polen zusammengedrängt, 
die regelmässige Anordnung wird verwischt. Eine Anhäufung von 
Chromatin, welche vorher schon in der Gegend des Aequators be- 
stand, ordnet sich nunmehr zu einer ganz regelmässigen Zellplatte 
an (Fig. W). Diese Zellplatte steht sicher, worauf schon die frühern 
Autoren hinwiesen, in irgend einem Zusammenhang zur Membran- 
bildung an der Ablösungsstelle der Knospe. Auffallend ist es jeden 
Falls, dass nach meinen jetzigen Beobachtungen an Knospen, jungen 
und auch noch an ältern Thieren diese Gegend, welche ja auch der An- 
heftungsstelle der Spirochona annähernd entspricht, stark färbbar 
ist. Mit allen Chromatinfarbstoffen lässt sich eine ausgesprochene Fär- 
bung der Haftscheibe und ihrer Umgebung erzielen. Es handelt sich 
also um eine sogenannte Spindelplatte im Sinne HOFFMANN’s, auf dessen 
verdienstvolle Arbeit ich für alle Vergleichungen verweise (98). Ich 
konnte solche Bildungen noch bei verschiedenen andern Infusorien 
beobachten, so bei Urocentrum turbo, und konnte in dieser Protozoen- 
abtheilung sogar Analoga des FLEMMING’schen Körpers nachweisen. 
Dies stimmt sehr schön zu der Theorie HOFFMANN’s, dass die Zell- 
platte für membranumhüllte Zellen besonders wesentlich ist, denn 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 41 


die Pellicula der Infusorien hat eine noch complieirtere Structur als 
die Membranen von Gewebezellen. 

Das Verhalten der Fettropfen und Körnchen, welche sich bei 
der Kerntheilung von Noctiluca in der oben geschilderten gesetz- 
mässigen Weise, ähnlich wie eine Zellplatte, gruppiren, veranlasst 
mich aber, der Ansicht HOFFMANN’s entgegenzutreten, welcher die 
Zellplatte als ein quasi actives Zellorgan auffasst. Meine gesammten 
Anschauungen über die Lebenserscheinungen der Zelle veranlassen 
mich, in den Zellplatten nur die Effecte von Bewegungen des Zell- 
oder Kernplasmas zu sehen. Membranbildungen treten eben nur 
da als Folgeerscheinung der Theilung auf, wo gewisse membran- 
bildende Substanzen durch die Druckvertheilung innerhalb der Zelle 
gesetzmässig an die Stelle transportirt werden, wo in Folge der- 
/selben Gesetzmässigkeit die Zellgrenzen der neuen Gebilde fest- 
gelegt sind. Darauf weist mich auch der Umstand hin, dass bei 
Spirochona die Kernplatte nicht genau in der Mitte zwischen den 
beiden Spindelpolen, sondern dem Knospenpol in bestimmter Pro- 
portion genähert liegt. Es ist eben die Stelle, wo die in entgegen- 
gesetzte Richtungen wachsenden Plasmamassen sich ein Punctum 
fixum schaffen ; dieses hängt natürlich von dem auf die resultirenden 
Gebilde entfallenden Massen des Getheilten ab; wo also eine gleich- 
mässige Theilung stattfindet, liegt es in der Mitte, wo eine ungleich- 
mässige, wie bei der Knospung von Spirochona oder Kentrochona, 
liegt es näher dem Pol des kleinern Theilstücks. 

Doch wenden wir uns wieder unserm eigentlichen Thema zu, 
um zu untersuchen, bis zu welchem Grade wir die Spindelbildung 
bei Noctiluca mit derjenigen von Spirochona vergleichen dürfen ! 
Mit der Kernspindel von Noctiluca können wir natürlich nur den 
Theil der Spirochona-Spindel homologisiren, welcher nach Abzug 
der beiden Polkörper übrig bleibt. Somit wären die Polkörper mit 
den Sphären der Noctiluca-Theilung zu vergleichen? Nach unsern 
Erfahrungen: nein! Denn während die Sphären bei Noctiluca den 
deutlich erkennbaren Zweck haben, das Plasma der Zelle zu theilen, 
ist bei den Polkörpern der Spirochona-Spindel davon nicht die Rede. 
Wir sehen vielmehr in denselben die Theilungsproducte eines mit 
dem Kern eng verbundenen Gebildes. Der Spirochona-Kern stellt 
zu allen Zeiten — nur nicht unmittelbar vor der Spindelbildung — 
ein Doppelgebilde dar (vergl. Fig. X); zwischen den beiden Kern- 
theilen finden sicherlich vielerlei Wechselbeziehungen statt; aber es 
ist durchaus nicht bewiesen, dass der achromatische Theil dem 


42 F. DOFLEIN, 


chromatischen als Theilungsorgan dient. Die Mitosen vieler anderer 
Infusorien beweisen, dass der letztere sich ganz gut ohne ein solches 
Hülfsorgan theilen kann. Das constante Vorkommen des Gebildes 
in der ruhenden Zelle weist vielmehr darauf hin, dass es im Leben 
der ruhenden Zelle eine besondere Rolle zu spielen hat; demgemäss 
wird es bei einer Theilung auf die Tochterzellen vertheilt. Gegen 
das Plasma bleibt es aber ebenso wohl wie gegen den chromatischen 
Kerntheil während der ganzen Theilung durch eine deutliche Mem- 
bran abgegrenzt. Es kann also ebenso wenig mit einer Sphäre wie 
mit einer Polplatte verglichen werden. 

Die Kerntheilung von Spirochona ist nach all dem ebenso wie 
diejenige von Noctiluca kaum von der directen zu trennen, denn 
das Vorhandensein von besondern Gebilden, welche zur Zeit der 
Mitose an den Spindelpolen liegen, aber auf die Anordnung der 
Kernbestandtheile gar keinen Einfluss erkennen lassen, kann nicht 
als charakteristisch für indirecte Theilung betrachtet werden. 


V. Die MORGAN’sehen Sphären. 


T. H. MorGAN hat im Ei von Arbacia und vielen andern 
marinen Invertebraten künstliche „Astrosphären“ durch Einwirkung 
von Salzlösungen erzielt. Schon nach der ersten Mittheilung von 
MORGAN (96) war mir die Wichtigkeit seiner Beobachtung aufge- 
fallen, da seine Versuche vielfache Berührungspunkte mit meiner 
damals aufgeführten experimentellen Studie am Seeigelei (97) zeigten. 
Ich habe denn einen Aufenthalt in Neapel im Jahre 1897 dazu be- 
nutzt, um Morean’s Versuche nachzuahmen, und kann seine Be- 
obachtungen, soweit sie sich auf das am lebenden und frisch con- 
servirten Ei Sichtbare beziehen, vollkommen bestätigen. Leider 
konnte ich aber die Untersuchung an Schnittpräparaten nicht fort- 
führen, da das Material mir verloren ging. Es hat aber MORGAN 
selbst mittler Weile in einer ausführlichen Arbeit (99) diese Lücke 
ausgefüllt, und ich kann mich daher auf seine Angaben beziehen. 

Morean’s Abbildungen, besonders die figg. 18, 29, 30a, erinnern 
ausserordentlich an die Structuren, welche wir bei Noctiluca kennen 
gelernt haben. Auch die Erscheinungen am Lebenden weisen auf 
eine Verwandtschaft beider Bildungen hin. 

Meiner Ansicht nach besteht thatsächlich eine sehr grosse Ueber- 
einstimmung, sowohl was die Entstehung, als auch was die Wirkung 
der Sphären in beiden Fällen anlangt. Denn die Auslegung, welche 
Mor@an für seine Beobachtungen gegeben hat, scheint mir den 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 43 


Kern der Sache nicht zu treffen. Eine eingehende Kritik kann ich 
aus meinem Manuscripte wieder streichen, da mir seitdem das Re- 
ferat von RHUMBLER über Zellmechanik (99) vorliegt, welcher in 
zutreffender Weise MorGan’s Interpretation bespricht. Vor allen 
Dingen wendet er sich mit Recht gegen die Auffassung der Asteren- 
bildung als vitalen Vorganges; MORGAN hat sich in diesen Erörte- 
rungen nicht hinreichend klar ausgedrückt. Man könnte die Frage 
eher discutiren, wenn er sie scharf — und das würde bedeuten: im 
Zusammenhang mit der Plasmastructur — formulirt hätte. Mit 
RHUMBLER bin ich nämlich der Ansicht, dass das Asterenphänomen 
seine Ursache darin findet, dass durch die Zufügung der osmotisch 
wirksamen Salze locale Plasmaverdichtungen in der Zelle eintreten, 
welche auch auf das umgebende Plasmagerüst einen contrahirenden 
Einfluss ausüben. 

Das Problem, um welches es sich hier handelt, ist identisch mit 
dem Problem der Protoplasmacontraction: beruht die Contraction 
auf unsichtbaren Structuren oder auf Fasern u. dergl. in der Ge- 


rüstsubstanz des Protoplasmas? — Damit wäre sie vorläufig gänz- 
lich der Untersuchung entzogen, man wäre darauf angewiesen, wie 
MorGaAn mit Reizen und vitalem Geschehen zu arbeiten. — Oder 


beruht die Contraction auf proportionalen Verschiebungen zwischen 
der Gerüstsubstanz und den umschlossenen Substanzen, mag man 
dieselben nun als Enchylema und Hyaloplasma im Sinne BÜTSCHLT’s 
oder irgend sonst wie sich angeordnet denken? Man wird daraus 
ersehen, dass ich MoRGAn’s Begriff „vital“ gerecht werde und ihn 
nicht für einen Vitalisten im Sinne der Metaphysik halte. 

Wenn man sich aber in der grossen Frage der Plasmastructur 
und -bewegung noch keine Entscheidung zutraut — denn niemand wird 
hier Autoritätsglauben wünschen, und nur grosse Erfahrung kann 
zur Parteinahme berechtigen — so ist es berechtigt, mit den Be- 
griffen Reiz und Contraction zu operiren, wenn man insbesondere 
dieselben als complexe Begriffe, welche der weitern Analysirung be- 
dürfen, anerkennt. 

Dies thue ich, indem ich bei den Moraan’schen Asteren an- 
nehme, dass sie locale Contractionen des Protoplasmas darstellen, 
welche durch den Reiz der osmotisch eingedrungenen Salzlösungen 
veranlasst wurden. Wie sich im Detail bei diesem Vorgang Flüssig- 
keiten und Protoplasma zu einander verhielten, kann ich nicht dar- 
stellen, da meine Beobachtungen besonders über die feinern Struc- 
turen nicht ausreichen. Immerhin bin ich berechtigt, auch auf Grund 


44 F. DOFLEIN, 


der Schilderung Moraan’s, sie mit den Sphären von Noctiluca zu 
vergleichen, sowohl was ihre Structur als auch was ihre Entstehung 
anlangt. 

Wenn ich Mor@an’s Ansichten über die Wirksamkeit seiner 
Sphären folgen wollte, so dürfte ich diesen Vergleich nicht wagen. Aber 
er scheint mir sicher zulässig; denn in beiden Fällen sehen wir in der 
Zelle, durch hinzutretende Substanzen gereizt, das Protoplasma sich 
local contrahiren'). Wir sehen die entstandenen Sphären in beiden 
Fällen Bewegungen ausführen. MorGAN mag nun Recht haben, 
wenn er eine Beobachtung Boveri's dahin deutet, dass das Auftreten 
von Centren nicht eo ipso eine Zelltheilung bedinge. Bovert hatte 
nämlich (96) beobachtet, dass in einem Bruchstück eines Seeigeleies, 
in welches eine Sphäre hineingerathen ist, diese sich successive 
weiter theilt, ohne dass die Zelle dem entsprechend weiter getheilt 
wird. Aber nach meiner Ansicht hat die Sphäre nur die Bewegung 
des Plasmas zu vermitteln und hat zunächst nichts direct mit der 
Durchschnürung der Zelle, der Membranbildung u. s. w. zu thun. 
Dazu kommt noch, dass Membranbildung und Zellzertheilung an das 
Vorhandensein von Chromatin gebunden sind, von der Sphäre also 
in diesem Falle Functionen gefordert werden, die nicht zu den 
ihrigen gehören. 

Das Problem, welches bei Noctiluca leichter zu durchschauen 
ist, weil zwei Centralplasmen von einander auf eine grössere Distanz 
entfernt werden müssen, ist aber bei fast jeder Zelltheilung gegeben. 
R. HERTWIG hat schon wiederholt auf die interessante Ausnahme 
aufmerksam gemacht, welche in dieser Beziehung die Richtungs- 
theilungen der Eier machen: und in der That sehen wir hier fast 
niemals Strahlungen, Sphären auftreten. 

Wenn MORGAN gelegentlich erwähnt, dass nach seiner Ansicht 
Centrosomen verschiedener, theils cellulärer, theils nucleärer Her- 
kunft sein könnten, so theile ich diese seine Meinung in dem Sinne, 
wie ich es im nächsten Abschnitt aus einander setzen werde. 


VI. Theorie der Plasma- und Kerntheilungsbewegung. 


Alle Beobachtungen und Ueberlegungen veranlassen mich, mich 
denjenigen Forschern anzuschliessen, welche für den flüssigen Ag- 


1) Die von Morean geschilderten Centralkürner (Centrosomen) sehe 
ich nur als sehr intensive Verdichtungen der Grundsubstanz, nicht als 
wesentliche Bildungen an. 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 45 


gregatzustand des Plasmas eintreten. Auch ich sehe in zahlreichen 
lebenden und conservirten Zellen Structuren, welche ich, überzeugt 
durch Bürscaur’s bekannte physikalische Argumente, für den Aus- 
druck eines wabigen Aufbaues des Protoplasmas halte. Einige 
Gründe bewegen mich aber, wie ich bereits oben erwähnte, für 
"meine Person diese Structur vorläufig noch nicht definitiv als Ele- 
mentarstructur der lebenden Substanz anzunehmen; wie ich 
aber bereits in meiner vorläufigen Mittheilung aus einander setzte, 
nehme ich jeden Falls an, dass die in der Zelle continuirlich 
vorhandene Substanz das lebende Protoplasma ist, dagegen Alveolen 
und Granulen u. s. w. anderer Substanzen umschliesst, welche als 
Deuteroplasma oder Paraplasma zu bezeichnen sind‘). Ueber den 
feinern Aufbau der Gerüstsubstanz vermag ich nach eigenen Beobach- 
tungen nichts auszusagen. Ich habe bei wiederholten Studien an relativ 
sehr dieken Wabenwänden, an fadenförmigen Pseudopodien (Myxospo- 
ridien und Thalamophoren) und breiten Ektoplasmasäumen keine fei- 
nere Structur im Leben nachweisen können. Gegen die Bilder am 
conservirten Präparat lässt sich nach FiscHER’s Erfahrungen, von 
denen ich einige durch Controlversuche bestätigen konnte, in Bezug 
auf den wabigen Aufbau derselbe Einwand machen, den RHUMBLER 
in Bezug auf die Filartheorie machte, dass nämlich solche Bilder 
bei der Gerinnung colloider Substanzen sehr leicht künstlich erzeugt 
werden. In Folge davon ist der Aufbau dieser Theile aus Waben 
theoretisch, wenn auch vielleicht ein theoretisches Postulat. Ich 
werde daher in meinen folgenden Ausführungen, um den Boden des 
thatsächlich Beobachteten nicht zu verlassen, zunächst nicht bis auf 
diese feinsten Structuren zurückgehen, sondern nur anhangsweise 
ihre Verwerthung zur weitergehenden Analyse andeuten. 

Die continuirliche Substanz betrachte ich als das eigentliche 
Protoplasma und damit als die Bewegungssubstanz der Zelle?). 
Welche Vorgänge ereignen sich nun in dieser Substanz bei Be- 
wegungen, z. B. Pseudopodienbewegungen ? Wir können äusserlich 
zwei Modi constatiren, auf welche diese Bewegung zu Stande kommt. 
Einmal Lageveränderung, Wachsthum, Schwinden von Vacuolen, 


1) Nachträglich ersehe ich aus dem Referat von RHUMBLER (in: 
Erg. Anat. Entwicklungsgesch., 99), dass auch von G. AnpREws (97) 
sehr ähnliche Anschauungen geäussert worden sind. 

2) Wie dies auch Kurrrpr durch seine Unterscheidung von Proto- 
plasma und Paraplasma thut, dem ich mich in der Terminologie an- 
schliesse. 


46 F. DOFLEIN, 


welche dadurch Verschiebungen im Plasma veranlassen. SCHAU- 
DINN (99) konnte bei Trichosphaerium beobachten, dass das Plasma 
der Pseudopodien seine hyaline Beschaffenheit durch Abgabe von 
Flüssigkeit nach innen erhält; die gleiche Beobachtung kann man 
auch bei andern Organismen machen (Myxosporidien). 

Die zweite Form der Bewegung tritt uns als Contraction des 
Gerüstplasmas entgegen. RHUMBLER, welcher im Einklang mit der 
Bürschaur’schen Theorie für die Gerüstsubstanz (der Wabenwände) 
ebenfalls eine Zusammensetzung aus Alveolen, für die feinsten 
schliesslich aus Micellen annimmt, hält diese Contractionen für 
mechanisch genau so verursacht wie jene gröbern der ersten Form. 
Er nimmt an, dass durch rein physikalische Momente (z. B. Ver- 
dichtungsdruck der Oberfläche, cf. sein Referat, 99) eine Verdrän- 
sung der Inhaltsgebilde im Plasma stattfinde und dadurch eine Con- 
traction des Plasmas zu Stande komme: so entstehe z. B. bei einer 
kriechenden Amöbe am Vorderende stets neues Ektoplasma (= con- 
trahirtes Plasma), während entsprechendes am Hinterende in das 
Entoplasma einbezogen werde. Indem RHUMBLER seine Beobach- 
achtungen und Ideen mit solchen von VERWORN und LoEB ver- 
bindet, gelangt er auch zu chemischen Grundlagen seiner interes- 
santen Erweiterung der VERWORN’schen Contractionstheorie. Die 
Einbeziehung der chemischen Vorgänge scheint mir nämlich uner- 
lässlich, um zu einer wirklichen Einsicht in das Wesen der Plasma- 
bewegung zu gelangen. Ich kann mich aus logischen Gründen der 
RHUMBLER’schen Auseinandersetzung über die Unabhängigkeit der 
physikalischen Vorgänge in der lebenden Zelle von der chemischen 
Beschaffenheit des Substrats nicht anschliessen. Man kann ihm den 
Einwand machen, dass er in seinen Ausführungen voraussetzt, was 
er beweisen will. Wir suchen doch erst zu erforschen, ob es sich 
thatsächlich bei den Vorgängen in der lebenden Substanz nur um 
bekannte Kräfte handelt, ob kein Vitalismus im Spiel ist; man darf 
wohl hoffen, dass sich ein Beweis gegen die Lebenskraft wird finden 
lassen, die Grundanschauung soll aber nicht in die Beweisfüh- 
rung Eingang finden; man darf sich also nicht zur Prämisse 
nehmen, dass die Kräfte unabhängig sind von Substrat. Erst dann 
wird der Beweis so exact, dass der Einwurf, es handle sich um 
ein blosses Analogiegeschehen, gegenstandslos wird. Das aber, was 
RHUMBLER als Folgerungen aus seiner Prämisse zieht, dass die 
künstlich nachgeahmten Zellstructuren zuverlässige Prüfsteine ab- 
gäben und dass sie gleiche Vorgänge bei verschiedenartigen 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 47 


Zellen erklärten, das sind wohl Thatsachen, welche zu Gunsten der 
von ihm als sicher angenommenen Mechanik sprechen, aber keine 
Folgerungen, so lange die letztere nicht bewiesen ist. 

Betrachten wir nun die Vorgänge bei der Theilung von Nocti- 
luca, so können wir in ihrer Erklärung bis zu einem gewissen Punkt 
gelangen, ohne besondere Annahmen zu machen. Dabei können 
wir die Vorgänge im Kern und ausserhalb im Plasma bis zu einem 
gewissen Punkt unabhängig von einander betrachten. 

Im Kern sehen wir eine Bewegung eintreten, welche nach zwei 
entgegengesetzten Polen gerichtet ist. Austritt von Substanz aus 
dem Kern leitet diesen Vorgang ein. Er giebt sich dadurch zu er- 
kennen, dass zunächst die longitudinal angeordneten Plasmawände 
an Masse zunehmen auf Kosten der Querverbindungen, dann, in- 
dem sich an den beiden Polen die Substanzen des Kerns ansammeln, 
indem die Mittelregion verödet. D.ese collabirt denn auch in der 
Folge. Es resultirt ein Zustand, als ob der Inhalt des Kerns nach 
zwei entgegengesetzten Punkten desselben, einer Amöbe vergleich- 
bar, gekrochen sei; offenbar die Folge einer Contraction und zwar 
der achromatischen Kernsubstanz, welche die übrigen Substanzen 
mit sich führt. Dabei muss nothwendiger Weise ein Rückstoss von 
Substanzen abweichenden specifischen Gewichts stattfinden. Dass 
dieser Rückstoss in gewissem Sinn auch eine Stemmwirkung in der 
Spindel veranlassen muss, ist ja selbstverständlich. Zunächst betrifft 
diese bei Noctiluca die Vacuolenflüssigkeiten, also Bestandtheile des 
Kernsafts, welche öfters eine spindelförmige Auftreibung des Ver- 
bindungsstücks der beiden Tochterkerne zur Folge hat, jene im 
Capitel III besprochene Erscheinung (vergl. Fig. C). Eine gleiche 
Erscheinung findet sich auch bei andern Kernen, so den Neben- 
kernen von Infusorien. Bei Noctiluca führt die Annahme, dass im 
Verbindungsstück Zellsaft unter Druck steht — nebenbei gesagt, ist 
dies nur in einem Kern mit allseitig geschlossener Membran mög- 
lich (ef. Nebenkern der Infusorien) — zur Erklärung einer weitern Er- 
scheinung, ich meine der oben (S. 22) erwähnten Bildungen am Mittel- 
stück einer schon sehr gestreckten Theilungsfigur. Dort war das Ver- 
bindungsstück collabirt, statt dessen hatten sich im Plasma, unmittel- 
bar anliegend, ungewöhnlicher Weise secundäre Contractionen ge- 
bildet, welche man sich durch den Austritt der Flüssigkeit erzeugt 
denken muss. 

Bei andern Organismen, in deren Kernen sich färbende Be- 
standtheile von verschiedenem specifischen Gewicht vorhanden sind, 


48 F. DOFLEIN, 


kommt es zur Bildung einer Kernplatte, wie wir es oben bei Spiro- 
chona sahen, wo sogar deren Lage den getheilten Massen entsprach. 
Das kann man sich so erklären, dass der Masse der contrahirten 
Substanz ein proportionaler Rückstoss entspricht — natürlich gleich- 
artige Zusammensetzung der Substanzen vorausgesetzt. 

Wir haben also bei der Theilung des Kerns keine wesentlich 
andere Erscheinung, als wenn sich eine ganze Zelle, eine Amöbe 
z. B., theilt. Die Bewegungssubstanz setzt sich nach zwei verschie- 
denen Richtungen in Bewegung, alles Andere folgt passiv; räthsel- 
haft bleibt dabei nur der Anstoss zur Bewegung und dass es sich 
gerade um zwei und nicht mehr Richtungen handelt. 

Dies ist ein Punkt, wo wir noch weiter beobachten und ana- 
lysiren müssen. Wenn ich glauben wollte, weil ich nun zunächst 
nicht weiter komme, sei hier weiter nichts zu analysiren, so käme 
ich zu demselben Ergebniss wie DRIESCH (99), der durch das von 
ihm selbst aufgestellte Localisationsproblem sich das Bekenntniss 
zum Vitalismus abnöthigen liess. 

* Einiges weist ja bereits auf den Weg hin, den wir bei der 
Lösung dieser Frage einschlagen müssen. HERTWIG (98) hat be- 
tont, dass ein gewisses substantielles Gleichgewicht zwischen Kern 
und Plasma zur normalen Function nothwendig ist, dass die Störung 
dieses Gleichgewichts zur Copulation führt. Aehnliche Momente 
müssen auch die gewöhnliche Theilung beeinflussen (vergl. das oben 
S. 33 u. 34 Gesagte). Jeden Falls führt im Anfang der Theilung der 
Ueberschuss bestimmter Stoffe zur Bildung der Sphäre und damit zur 
Einleitung der Plasmatheilung. Viele Beobachter haben bereits bei 
den verschiedensten Organismen im Beginn der Karyokinese Ueber- 
tritt von Kernsubstanzen in das Plasma festgestellt. So auch 
R. HERTWIG (98), wenn er mit einem solchen Vorgang die Bildung 
der Plasmakegel bei Actinosphaerium in Zusammenhang bringt. Vor 
der Primärkaryokinese von Actinosphaerium erfolgt offenbar eine Ab- 
gabe von Kernmaterial an das umgebende Plasma, es finden sich 
in demselben färbbare Kernchen, die Substanz, aus welcher die Pol- 
kegel hervorgehen, ist färbbar; und vor allem interessant ist HERT- 
wıG’s Beobachtung, welche, wie bei vielen andern Organismen, so 
auch bei Noctiluca zutrifft, dass der Actinosphärienkern vor der 
Theilung sich lebhaft amöboid bewegt. Das weist doch auf ausser- 
gewöhnliche Spannungsverhältnisse hin. Auch wird dadurch ein 
locales Heraustreten von Substanz an der durchlässigsten Stelle ver- 
ständlich. Vielleicht liegt in dieser Thatsache sogar die nächste 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 49 


Ursache der Theilung, dass nämlich ein Ueberfluss an Substanz 
irgend welcher Art sogleich durch Austritt dieser Substanz wirksam 
wird für die Theilung. Dass unter den verschiedenen Substanzen 
Chromatin besonders in Betracht kommt, scheint nach vielen, auch 
meinen Beobachtungen, festzustehen. 

Kehren wir nun zur Sphärenbildung und Plasmatheilung zurück. 
Schon im Ruhezustand ist der Kern von Noctiluca von einem feiner 
structurirten Plasma umgeben. Dies deutet darauf hin, dass während 
der vegetativen Thätigkeit des Kerns ein zeitweiliger Stoffaustritt aus 
seinem Innern stattfindet. Ein gleichmässiger continuirlicher Stoffaus- 
tausch könnte wohl kaum diese Wirkung haben, welche ja offenbar auch 
in einer Contraction von Gerüstsubstanz und einem Abtreiben aller 
gröbern Partikel ihre Erklärung findet. Ein Intermittiren der Er- 
scheinung ist aber gerade bei einem mit starker Membran versehenen 
Kern sehr wahrscheinlich. 

Tritt nun in einem beschränkten Bezirk mit einem Mal ein 
stärkerer Austritt von flüssiger Substanz auf, so führt das in der 
im 2. Capitel erörterten Weise zur Bildung einer Sphäre. Ich habe 
ja bereits dort die Erscheinungen so aus einander gesetzt, dass ich 
nicht mehr im Einzelnen darauf einzugehen brauche. Die übrigen 
Vorgänge verlaufen in derselben Weise wie innerhalb des Kerns. 
Die Pole weichen aus einander; dadurch, dass, von ihnen ausgehend, 
die Strahlen von Protoplasma an der Oberfläche der Zelle ansetzen, 
erinnert die Bewegung noch viel mehr an das Kriechen einer Amöbe. 
Die Wirkung des Rückstosses auf die paraplastischen Substanzen 
äussert sich morphologisch etwas anders als im 
Kern, einmal weil sie in der Region um die Axe 
des ganzen Systems von dem dort befindlichen 
Kern und der plasmatischen Centralspindel nicht 
zugelassen werden (Fig. D), dann weil um dieselbe 
herum die freien Partikel, insbesondere die Fett- 
tropfen eine breite, flache Platte bilden, da sie nicht, 
wie in Kernen, wo solche Bildungen vorkommen, 
durch eine Membran eingeengt sind. Denn wie 
die Figg. 16, 17 und 20 zeigen, sind diese Körner und 
Granulen nicht in einem engen Ring gelagert, wie es 
im Schema Fig. D um der Veranschaulichung willen 
dargestellt werden musste. In wie weit diese Befunde zum Verständ- 


niss der besonders von HOFFMANN (98) studirten „Zellplatten und 
Zool. Jahrb. XIV. Abth, f. Morph, 4 


50 F. DOFLEIN, 


Zellplattenrudimente“ in Metazoenzellen beitragen, habe ich auf S. 41 
aus einander gesetzt. 

Wir sehen also, dass die Bildung und Bewegung der Sphären 
mechanisch verständlich ist, sich selbst auf die von RHUMBLER auf- 
gestellten Vorstellungen zurückführen lässt, wir brauchen nur in jedem 
Fall statt Contraction Druckgefälle und die damit zusammenhängenden 
Begriffe einzusetzen. 

Aber derselbe Punkt wie bei der Theilung des Kerns bleibt auch 
hier vorläufig im Dunkel; woher die Polarisation nach zwei Richtungen ? 
Mein verehrter Lehrer, Herr Prof. R. Herrwic, wandte dies auch so- 
gleich ein in der Debatte über meinen Vortrag in der morphologischen 
Gesellschaft in München (99), indem er meine Beobachtung, dass kein 
Centrosoma vorhanden sei, bezweifelte und meinte, ohne ein solches sei 
gerade dieser Punkt sehr schwer verständlich. Ich habe seitdem viele 
weitere Präparate untersucht, ohne ein Centrosoma zu finden. Und auch 
abgesehen davon: wenn ein Centrosoma vorhanden wäre, so wäre für 
dasselbe der Vorgang ebenso schwer verständlich. Denn das Centro- 
soma ist doch auch kein Gebilde, dem wir andere Kräfte zuschreiben 
können als dem lebenden Plasma überhaupt. 

Wir haben also kein gesondertes Centrosoma, sondern nur con- 
centrirtes Protoplasma an dessen Stelle. Obwohl ich mich absicht- 
lich in meinen Ausführungen im Grossen und Ganzen auf Noctiluca 
und andere Protozoen beschränken will, habe ich im vorigen Capitel 
die Betrachtung der MorGan’schen Sphären in Metazoeneiern mit 
herein bezogen, weil ich glaube, dass in vielen andern Fällen solche 
Zustände des Protoplasmas als besondere Organe beschrieben worden 
sind. Schon in meiner vorläufigen Mittheilung habe ich darauf hin- 
gewiesen, dass ich die Uebereinstimmungen und das Auseinander- 
hervorgehen von Centrosomen, Spindeln, achromatischem Kerngerüst, 
Flagellen und Cilien darauf zurückführe, dass diese einfach aus reinem 
Protoplasma, welches nicht mit paraplasmatischen Bestandtheilen ver- 
mengt ist, bestehen. Natürlich gilt das nur so weit, als diese Gebilde 
nicht ganz besondere Differenzirungen zeigen. Ich will nicht allzu 
breit auf die Sache eingehen, vor allen Dingen nicht viele Fälle er- 
örtern, da ISHIKAWwA, welcher in seiner letzten Noctiluca-Studie ähn- 
liche Gedanken wie die von mir ganz unabhängig von seiner erst 
kürzlich bekannt gewordenen Arbeit geäusserten vorbringt, ein ziemlich 
grosses Belegmaterial aufführt. Um mit den Cilien zu beginnen, so 
zeigt der Umstand, dass selbst kleine Stückchen losgelöster cilien- 
tragender Pellicula noch „schlagen“, dass der Sitz der Contractilität 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 51 


in der Ciliensubstanz selbst liegen muss, ähnlich wie bei feinen Pseudo- 
podien, welche sich aus sich selbst verlängern. Dass die Basal- 
körperchen von Cilien, wenn sie auch Centralkörperchen oft sehr ähn- 
lich sehen, nicht von solchen abstammen müssen, beweist der Um- 
stand, dass sie auch bei Infusorien vorkommen, wo es ja gar keine 
- Centralkörper giebt. 

Dass Geisseln mit Pseudopodien eine grosse Aehnlichkeit haben, 
ist ja eine besonders in frühern Stadien der Protozoenforschung viel- 
fach erörterte Sache. Schon das plötzliche Hervorschnellen von 
Flagellen an beliebigen Stellen des Körpers bei manchen Organismen 
weist auf die Zulässigkeit dieses Vergleichs hin; der Bau der Fla- 
gellen weicht in den einfachen Fällen nicht von dem „körnchenfreier“ 
Pseudopodien ab. Ja manche Organismen können beide mit einander 
abwechselnd an denselben Stellen hervorbringen; so die Amöbenkeime 
der Myxomyceten und die merkwürdige Dimorpha mutans. In letz- 
term Falle sehen wir auch die Beziehungen beider zum Centralkorn 
vereinigt. So wie der Axenfaden der Pseudopodien, ist auch das 
Centralkorn der Heliozoen nur eine Verdichtung reinen Protoplasmas. 
Die grosse Bedeutung, welche das Centralkorn im Leben der Helio- 
zoen besitzt, erlaubt nicht, es als eine absolut starre Bildung aufzu- 
fassen. Wenn wir also das Centralkorn als den Centralpunkt aller 
Bewegung bei den Heliozoen auffassen, so verstehen wir leicht seine 
Bedeutung für die Form dieser Organismen, bei denen jede Formver- 
änderung durch Bewegungen der lebenden Substanz bedingt ist. Bei 
andern Organismen sehen wir Centrosomen oder Sphären nur als 
Mittelpunkte bestimmter Bewegungen auftreten; auch da wird uns z. B. 
bei der Embryonalentwicklung die Bedeutung derselben für die Form- 
bildung des Embryos ohne weiteres verständlich, wenn wir bedenken, 
dass sie es sind, welche den Ort der Zellen bestimmen. In diesem 
Sinne hat Zur Srrassen alles Recht, die Bedeutung der Centrosomen 
von Ascaris für die Formbildung hervorzuheben (98). 

Wir sehen weiter in Zellen Theilungsspindeln sich bilden, bei 
denen das achromatische Material bald vom Kern, bald von der Zelle, 
bald von beiden geliefert wird. Es liegt nichts näher, als — besonders 
im letztern Falle anzunehmen, dass Plasma und Achromatin nur ver- 
schiedene Erscheinungsformen derselben Substanz sind. Zu Gunsten 
dieser Anschauung möchte ich eine weitere Thatsache beibringen. 
HerrwiG hat neuerdings (99) bei Arcella und andern Thalamophoren 
ein merkwürdiges Chromatinnetz nachgewiesen, welches sich auf dem 


gewöhnlichen Plasmawerk der Zelle ausgebreitet zu gewissen Zeiten 
4* 


32 F. DOFLEIN, 


findet und aus dem durch eine Art von freier Kernbildung eine grosse 
Anzahl von Kernen gebildet wird. Wo soll in diesen neu gebil- 
deten Kernen das Achromatin herkommen, wenn es nicht identisch ist 
mit dem Plasma der Zelle? Das, Achromatin stellt also nach meiner 
Anschauung eine Verdichtungsform des Protoplasmas dar. 

Prüfen wir die Ansichten, welche man sich im Lauf der Zeit über 
die erste Entstehung von Kernen in den Organismen gebildet hat, so 
stimmen diese sehr wohl mit meiner Hypothese überein. 

BürschLı, dessen Ansichten als diejenigen des besten Kenners 
einerseits des Protoplasmas, andrerseits der Organismen, welche man 
früher als Moneren zusammenfasste, am meisten maassgebend sein 
müssen, vertritt in seinen neuern Publicationen (90 u. 96) folgende 
Anschauungen: Da nach seinen Untersuchungen über den kernartigen 
Aufbau der niedern und über den geringen Bestandtheil von freiem 
Plasma der höhern Bacteriaceen dem Kern sicher eine grosse Ur- 
sprünglichkeit zukommt, so verwirft BürschLı die alte Plassonhypo- 
these von VAN BENEDEN und HAECKEL, ebenso WIESNER’s Archiplasma. 
Es scheint ihm — wenn überhaupt bei dem gegenwärtigen Stand un- 
seres Wissens — am ehesten erlaubt, anzunehmen, dass beide Sub- 
stanzen, d. h. Kernsubstanz und Protoplasma, gleichzeitig entstanden 
seien, und gerade in dem Zusammentreffen beider Substanzen den Aus- 
gangspunkt der Lebensvorgänge zu erblicken. 

Wenn ich diese Anschauungen in den nachfolgenden Zeilen auf 
Grund meiner Beobachtungen und Erwägungen etwas zu erweitern 
suche, so betone ich, dass es nur ganz vorsichtige hypothetische Ver- 
suche sind, das Bedürfniss, sich die Entstehung von Zellen und Orga- 
nismen irgend wie vorzustellen, im Einklang mit den bekannten That- 
sachen zu befriedigen. 

BürscHLı hebt hervor, dass bei den etwas grössern Bacteria- 
ceen jeden Falls schon eine Hülle von Protoplasma vorhanden sei, be- 
sonders aber bei den geisseltragenden die Geissel aus solchem bestehe. 
Nach meiner Ansicht ist das eigentliche Plasma auch im Kern vor- 
handen, nur in dichterer, reinerer Form als im Zellplasma. Wie wir 
schon bei den geisseltragenden Bacteriaceen einen, wenn auch mini- 
malen, Zellkörper als Träger der Bewegung auftreten sahen, so musste 
dieser Theil des Organismus stets an Bedeutung gewinnen, je com- 
plicirter die Bewegungsorgane wurden. Diese Complication können 
wir uns aber nur im Zusammenhang mit einer Modification des Stoff- 
wechsels des betreffenden Organismus vorstellen. Besonders auf Grund 
der Anschauung, dass der Kern das Centrum der Athmung der Zelle 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 53 


ist, muss man sich vorstellen, dass bei Organismen, deren Stoffwechsel 
mit gröbern Anfangs-, Zwischen- und Endproducten vor sich ging, 
eine Arbeitstheilung eintrat, welche dem extranucleären Plasma mit 
einer grössern Bedeutung auch einen grössern Umfang zuwies. Es 
scheint mir manches darauf hinzuweisen, dass das Zellplasma in der 
‘ Form, wie wir es bei den meisten Zellen sehen, eine Differenzirung 
aus dem Kern darstellt. PLENGE hat neuerdings merkwürdige Be- 
ziehungen des Kerns zur Geissel bei Myxomycetenschwärmern und 
Flagellaten aufgefunden (99) und in seiner Arbeit eine Menge von 
Fällen aus der Literatur erwähnt, wo Geissel- und Cilienbildungen 
eine Verbindung mit dem Kern oder Centrosoma, Centralkorn oder 
andern sich in der Färbung ähnlich wie letztere verhaltenden Körpern 
(Basalkörpern etc.) aufwiesen. Er kommt zu dem Resultat, ebenfalls 
in diesen Gebilden Gleichartigkeiten zu vermuthen, ohne jedoch eine 
allgemeine Grundlage für dieses Endergebniss zu suchen. Mir scheinen 
seine Resultate sehr dafür zu sprechen, dass wir eine Gleichartigkeit 
der Substanz als Ursache der Uebereinstimmungen annehmen 
müssen. Und zwar weisen gerade PLEnGE’s eigene Beobachtungen auf 
ein ursprüngliches Ausgehen vom Kern hin. 

Ich selbst konnte an ganz jungen Keimen von Myxosporidien be- 
obachten, dass ihr Kern sich nicht viel schärfer vom Plasmakörper 
absetzte als etwa der Centralkörper einer Bacteriacee; dabei bestand 
dieser Plasmaleib zunächst aus einer ganz beschränkten Zahl von Al- 
veolen, welche sich manchmal in einer einzigen Schicht um den Kern 
anordneten. Erst beim Wachsthum, während sich der Körper mit ver- 
schiedenen Stoffen anfüllte, die Pseudopodienbildung begann, konnte 
man einen grössern Gegensatz zwischen Kern und Plasma feststellen, 
abgesehen natürlich von dem Vorhandensein des Chromatins. Jeden 
Falls war Anfangs das Achromatin des Kerns von dem Plasma des 
Zelleibs nicht zu unterscheiden, so dass ich bei den Veränderungen 
im Verlauf der Entwicklung den Eindruck hatte: das Kerngerüst be- 
hielt seine dichte Fügung, während das Zellgerüst aufgelockert wurde 
und sich mit paraplasmatischen Bestandtheilen erfüllte. 

Man sieht, meine hypothetische Anschauung nähert sich in mancher 
Beziehung mehr den Plasson- oder Archiplasmahypothesen als BürscaLrs 
Annahmen. Sie sucht allerdings in kernartigen Urorganismen einen 
Ausgangspunkt, aber nimmt doch für Kern und Zelleib eine gleich- 
artige Grundlage an. Im Kern sind trotzdem Substanzen enthalten, 
welche nicht im Zellplasma vorkommen, und umgekehrt, entsprechend 
den beiden durch Arbeitstheilung zugefallenen besondern Functionen, 


54 F. DOFLEIN, 


Seit BürscHLı jene Anschauungen formulirte, sind einige Thatsachen 
bekannt geworden, welche für die lange Zeit geleugnete freie Kern- 
bildung sprechen (so z. B. Herrwıg’s Beobachtungen an Arcella und 
Actinosphaerium, 99). Diese beweisen, dass im Zellplasma Kerne ent- 
stehen können, wenn nur die specifischen Kernstoffe, vor allem Chro- 
matin, zur Verfügung stehen. 

Es läge nahe, zum Schluss noch die Knospenbildung in ihrer Ab- 
hängigkeit von der Sphäre mechanisch zu analysiren, in ähnlicher 
Weise, wie es ZIEGLER (95) und RHUMBLER (99) für die Furchung des 
Ctenophoreneies versucht haben. So weit wie es auf Grund meiner 
Befunde möglich ist, habe ich die Verhältnisse im 3. Capitel beleuchtet. 
Weiter zu gehen in der physikalischen Analyse, würde ich ohne be- 
ständige Controle am Lebenden nicht wagen. Da ich, wie gesagt, 
bei der Untersuchung am Meer nicht hinreichend Zeit hatte zu an- 
haltenden Beobachtungen, reichen meine Notizen nicht aus. 


VII. Der Entwicklungskreis von Noctiluca. 


In aller Kiirze will ich noch den Entwicklungskreis von Noctiluca 
skizziren und die Liicken bezeichnen, welche unser Beobachtungs- 
material noch aufzuweisen hat. Ich habe dies bereits in meiner vor- 
läufigen Mittheilung (99) gethan, da aber dieselbe schwer zugänglich 
ist, so will ich dies noch an dieser Stelle wiederholen. 

Die Frage, welche noch der Aufklärung bedarf, ist die Reduction 
bei der Copulation. Die neuern Forschungen über Protozoen haben 
als allgemeine Begleiterscheinung der Befruchtungsvorgänge eine vor- 
hergehende oder nachfolgende zweimalige Theilung der Copulations- 
kerne nachgewiesen, wobei die resultirenden Gebilde — Homologa der 
Richtungskörper der Metazoeneier — zu Grunde gehen. Somit ist man 
veranlasst, bei jedem neu untersuchten Protozoon nach derartigen Vor- 
gängen zu fahnden. | 

Nun giebt es in dem sehr einfachen Entwicklungskreis der Nocti- 
luca zwei Punkte, wo ein solcher Punkt der Beobachtung bisher ent- 
gangen sein kann. Der Entwicklungskreis zeigt folgende Stadien: 
ausgewachsenes Thier — wiederholte Theilungen — (eventuelle Ruhe- 
stadien) — Copulation — Knospung — dinoflagellatenähnliches Stadium 
— Auswachsen zum Anfangsstadium. 

Eine Reduction kann kurz vor oder nach der Copulation über- 
sehen worden sein, wenn sie nach dem bisher bekannten Typus ver- 
läuft (wie bei Heliozoen oder Desmidiaceen z. B.). Nun hat PLATE (87) 
am lebenden Object gesehen, dass bei der Copulation die Kerne sich 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen, 55 


zuerst einander nähern, dann sich wieder von einander entfernen, um 
sich erst schliesslich zu vereinigen. Diese Beobachtung, welche ja in 
keiner Weise etwas von Structurdetails enthält, sowie einige Kern- 
bilder, färbbare Brocken in jungen Knospungsscheiben und nicht deut- 
bare Stadien in meinen eigenen Präparaten lassen die Möglichkeit 
offen, um diesen Zeitpunkt noch unbekannte Vorgänge zu vermuthen. 

Aber es bleibt auch für eine andere Vermuthung Raum. Wir 
haben in den soeben zum Vergleich herangezogenen Protozoen- 
reifungen solche vom Typus der Eireifung vor uns, wo die Mutter- 
zelle durch Abstossung zweier Richtungskörper befruchtungsbedürftig 
wird. Nun wäre aber auch eine Chromatinreduction nach dem Typus 
der Spermareifung möglich, wie sie scheinbar auch ScHAUDINN für 
Trichosphaerium (99) annimmt. Wahrscheinlicher ist immerhin eine 
Reifung nach dem andern Typus. Der Begriff und Sinn der Reifung, 
welcher ja seit seiner Aufstellung ein umstrittener gewesen ist, wird 
voraussichtlich gerade aus dem Gebiet der Protozoenforschung noch 
manche Aufhellung erfahren. Dass zu dem Verständniss der Reifungs- 
vorgänge eine genaue Kenntniss von der Bedeutung der einzelnen 
Kernbestandtheile gehört, ist leicht einzusehen. Vielleicht geben die 
in dieser Arbeit gezogenen Schlussfolgerungen einige Anregungen in 
dieser Hinsicht. 


56 F. DOFLEIN, 


Literatur. 


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58 F. DOFLEIN, 


Tafelerklärung. 


Tafel 1—4. 
Abkürzungen für sämmtliche Tafeln. 
Cy Cytostomreste Nsp Kernspindel 
N Kern Pi Plasmaspindel 
Ne Nucleolus Rf Reservefett 
Na Nahrungsvacuole Sph Sphire. 


Alle Figuren beziehen sich auf Noctiluca miliaris Sur. 


TakelT. 


Fig. 1. Ruhender Kern. Karmin + Berliner Blau. 

Fig. 2. Desgl. Osmiumpräparat. Structur theilweis sehr deutlich. 

Fig. 3. Desgl. 

Fig. 4. Kern, sich zu einer Theilung anschickend. Ein Nucleolus 
ist stark gefärbt. Die Structur des Kerngerüsts ist sehr fein geworden. 
An der einen Seite des Kerns ist das Plasma sehr feinmaschig ge- 
worden: beginnende Sphärenbildung. Osmiumpräparat, Boraxkarmin. 

Fig. 5. Ruhekern mit deutlicher Anordnung des Chromatins in 
den Nucleolen und auf dem Kerngeriist. Osmiumpräparat, Boraxkarmin. 

Fig. 6. Kern, sich zur Theilung vorbereitend; beginnende Auf- 
lösung von Nucleolen. Nur in letztern ist die Structur eingezeichnet. 

Fig. 7. Kern mit frisch gebildeter Sphäre aus einem Copulanten. 
Sublimat, Boraxkarmin. 

Fig. 8. Beginnende Theilung. Nucleolen in Auflockerung. Sphären- 
bildung im Gange. Pikrinessigsäure, Boraxkarmin. 

Fig. 9. Etwas fortgeschritteneres Stadium; die Sphäre zeigt be- 
reits verschiedene Zonen. Pikrinessigsäure, Boraxkarmin. 

Fig. 10 u. 11. Zwei Schnitte (etwas schief) durch einen Kern im 
Anfang der Theilung. Bemerkenswerth ist vor allem die Anordnung 
des Protoplasmas. Osmium, Eisenhämatoxylin. 

Fig. 12. Knospenhügel aus einem ? Stadium von oben gesehen, 
um die Anordnung des Protoplasmas zu zeigen; durch dasselbe schimmert 
ein Theil der (gefärbten) Kernspindel durch. Osmium, Boraxkarmin. 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 59 


WNafel 2. 


Fig. 13. Spiremstadium eines Kerns. Osmium, Eisenhämatoxylin, 
Schnitt. 

Fig. 14. Etwas späteres Stadium. Gleiche Behandlung, Schnitt. 

Fig. 15. Unipolare Differenzirung des Kerns. Bildung der Sphäre. 
Gleiche Behandlung, Schnitt. 

Fig. 16. Kern und Plasmaspindel neben einander; um beide zieht 
sich die Reservefettplatte. Osmiumpräparat, erst in Boraxkarmin, dann 
Eisenhämatoxylinfärbung studirt. Zeichnung, aus zwei Schnitten com- 
binirt. 

Fig. 17. Etwas gestrecktere Spindel. Schnitt. Die Membran ist 
vollkommen erhalten. Etwas schematisirt. 

Fig. 18. Querschnitt durch ein ähnliches Stadium wie Fig. 16; 
etwas schief nahe der Ebene der Reservefettplatte geführt. 

Fig. 19. Theil eines solchen Schnittes. 

Fig. 20. Mittleres Stadium der Theilungsspindel; medianer Schnitt. 
. Auf der Abbildung ist nur ausgezeichnet, was von dem einen Schnitt 
getroffen war; der untere Theil der Zeichnung, nur in Umrissen dar- 
gestellt, ist aus den folgenden Schnitten combinirt. Plasmastructur, 
Sphäre, Kernbau und Reservefettplatte sind deutlich erkennbar. Osmium, 
Eisenhämatoxylin. 

Fig. 21. Theil eines ähnlichen Stadiums. Schnitt weiter oben ge- 
führt als in Fig. 20; zeigt den Verlauf der in der Kernrinne gelegenen 
Plasmaspindel. Im Plasma zahlreiche Granula. Osmium, Eisenhämato- 
xylin. 

Fig. 22. Aehnliches Stadium. Nur auf der rechten Seite ausge- 
zeichnet. Demonstrirt die Anordnung des Chromatins. Osmium, Eisen- 
hämatoxylin. 

Fig. 23. Mehrere Knospen aus einem 4$ Stadium. Steigende 
Isolation der Plasmaspindel. Von oben gesehen. Pikrinessigsäure, Borax- 
karmin. 

Fig. 24. Zwei Knospen, deren Theilung von einander fast vollendet 
ist (4%; Stadium). Einbuchtung der Kerne, Beziehungen der Plasma- 
spindeln zum Wandplasma. Von der Seite gesehen. Pikrinessigsäure, 
Boraxkarmin. 

Fig. 25. Knospe des 3? Stadiums; ausser dem Wandplasma ist 
die Plasmaspindel das einzige Plasma der Knospe. Sublimat, Borax- 
karmin. 


Tafel 3. 


Fig. 26. Copulation. Die Kerne sind durch das Reservefett voll- 
kommen verdeckt. 

Fig. 27. Copulation. Stadium etwas später als das vorige. In 
beiden Copulanten sind die Cytostome noch deutlich sichtbar (Cy). 
Pikrinessigsäure, Boraxkarmin. 


60 F. DOFLEIN, Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 


Fig. 28. Schnitt durch etwas späteres Stadium. Die Kerne sind 
unipolar differenzirt und haben je eine Sphäre gebildet. Osmium, 
Eisenhämatoxylin. 

Fig. 29. Stadium nach der Copulation; zur Knospung sich an- 
schickend. Neben dem Kern liegt eine deutlich abgegrenzte Sphäre. 
Pikrinessigsäure, Boraxkarmin. 


Ta ted 4, 


Fig. 30—34. Die ersten Stadien der Knospung. 

Fig. 30. 4 Stadium. Der Kern schickt sich zur ersten Theilung 
an. Pikrinessigsäure, Boraxkarmin. 

Fig. 31. 2er Stadium. Von der Seite gesehen. Osmium, Borax- 
karmin. 

Fig. 32. 2 Stadium. Beginnende Theilung. Von oben gesehen. 
Plasmaspindeln bemerkenswert. Pikrinessigsäure, Boraxkarmin. 

Fig. 33. 3 Stadium; fortgeschritten. Links bei mittlerer, rechts 
bei hoher Einstellung. Die rechte Seite zeigt die Bildung der Knospen- 
hügel und die Reservefettplatte. Links ist zum Theil die Plasma- 
mantelspindel deutlich. Osmium, Boraxkarmin. 

Fig. 34. 4 Stadium. Theils bei mittlerer, theils bei hoher Ein- 
stellung gezeichnet, um die Anordnung des Plasmas in den Knospen- 
hügeln zu zeigen (vergl. auch Fig. 12). An allen Spindeln ist deutlich der 
centrale Theil der Plasmaspindel, welcher die Sphären verbindet, in 
seinem geschlingelten Verlauf zu erkennen. Alle Spindeln noch auf 
gleichem Stadium. 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Zur Morphologie und Biologie einiger Coccidienformen, 
Coceidium oviforme Leuckart und Goceidium fuscum Olt. 


Beiträge zur Kenntniss der Coceidien. 
Von 


Dr. Valentin Voirin, 


städtischem Thierarzt zu Frankfurt a. M. 


Hierzu Tafel 5. 


Nachdem ich mich längere Zeit mit der Erforschung der mor- 
phologischen und biologischen Verhältnisse einiger Coccidienformen 
beschäftigt und besonders eingehende Studien über die von OLT ent- 
deckte und mit dem Namen Coccidium fuscum belegte Form gemacht 
‚habe, erlaube ich mir in Beifolgendem die Befunde und Resultate meiner 
Untersuchungen der Oeffentlichkeit zu übergeben. 

Dem hochverehrten Herrn Docenten Dr. OLr für die Anregung 
zu dieser Arbeit und bereitwillige Unterstützung an dieser Stelle 
öffentlich zu danken, ist für mich eine angenehme Pflicht. Ebenso 
danke ich meinem Collegen, Herrn Assistenten BRÜCHER, Giessen, für 
die Anfertigung der Zeichnungen. 


Verzeichniss der eitirten und benutzten Literatur. 


Emer, Ueber die ei- oder kugelförmigen sogenannten Psorospermien 
der Wirbelthiere. Würzburg 1870. 

FrArten, Untersuchung über die Haut des Schweines. Inaug.-Diss. 
Berlin 1894. 

Harz, Artikel Gregarinen in: Encyclop. ges. Thierheilkunde. Wien 1887, 
V. 4, p. 89—94. 

Joune, Bericht über das Veterinärwesen im Königreich Sachsen für 
das Jahr 1881, p. 60 und 61. 

Leucxarr, R. (1879— 1886), Die Parasiten des Menschen und die von 
ihnen herrührenden Krankheiten. 


62 VALENTIN VOIRIN, 


LUNGERSHAUSEN, Ueber Hypotrichosis localis cystica. Inaug.-Diss. Leipzig 
1894. 

Our, Ueber die Entstehung des sogenannten Schrotausschlages beim 
Schweine, in: Zeitschr. Fleisch- und Milchhygiene Jahrg. 6 
p. 5—8. 

— Der Schrotausschlag des Schweines, in: Arch. wiss. prakt. Thier- 
heilkunde, V. 22, Heft 6, 1896. 

Ösrtertag, Handbuch der Fleischbeschau, 1. Aufl. p. 317—324, 2. Aufl. 
p. 438 —441, 3. Aufl. p. 284 und 285, p. 532—536. 

Preirrer, L., Die Protozoen als Krankheitserreger, sowie der Zellen- 
und Zellenkern-Parasitismus bei nicht bakteriellen Infektionskrank- 
heiten des Menschen. 2. Aufl. Jena 1891. 

— Die Protozoen als Krankheitserreger. Nachträge. Jena 1895. 

„Preirrer, R., Protozoenforschung. 1. Heft. Berlin 1892. 

* SCHAUDINN und SIEDLECKI, Beiträge zur Kenntniss der Coccidien, in: 
Verh. zool. Ges., 1897. 

SCHUBERG, A., Die Coceidien aus dem Darm der Maus, in: Verh. natur- 
hist. med. Ver. Heidelberg, N. F., V. 5, 1897. 

SIEDLECKI, M., Reproduction sexuée et cycle évolutif de la Coccidie de 
la Seiche (Klossia octopiana Scun.) 1898. 

— Étude cytologique et cycle évolutif de la Coccidie de la Seiche, in: 
Ann. Inst. Pasteur, 1898. 

— Reproduction sexuée et début de la sporulation chez la Coccidie des 
‚Tritons (Coccidium propr. Scux.), 1898. 

_— Etude cytologique et cycle évolutif de l’Adelea ovata SCHNEIDER, in: 
Ann. Inst. Pasteur, 1899. 

Smonp, P. L., Note sur le dimorphisme évolutif de la Coccidie appelée. 
Karyophagus Salamandrae, 1896. 

— L'évolution des Sporozoaires du genre Coccidium, in: ‘Ann. Inst. 
Pasteur, 1897. 

v. WASIELEWSKI, Sporozoenkunde. Jena 1896. 

Zürn, Die kugel- und eiförmigen Psorospermien als Ursache von Krank- 
heiten bei Hausthieren. Leipzig 1878. 


? 


Beiträge zur Kenntniss der Coceidien, 63 


Geschichtlicher Rückblick. 


Es kann nicht meine Absicht sein, alle die verschiedenen Coccidien- 
formen, die in den letzten Decennien mehr oder weniger genau unter- 
sucht und beschrieben wurden, in den Rahmen meiner Untersuchungen 
zu ziehen. Wie schon Anfangs erwähnt, handelt es sich in erster 
Linie um einige interessante Mittheilungen der morphologischen und 
biologischen Verhältnisse der von Our entdeckten und mit dem Namen 
Coccidium fuscum belegten Form. Ich habe dabei Vergleiche gezogen 
zwischen dieser und andern bekanntern Formen, besonders mit Coc- 
cidium oviforme und einigen andern zur Gattung Coccidium LEUCKART 
gehörigen Arten. 

Ziehen wir hier kurz das Resume über das, was sich über die 
wichtigsten Coccidienformen in der Literatur findet, wobei jedoch in 
erster Linie nur die Formen Erwähnung finden sollen, die eine klinische 
und pathologisch-anatomische Bedeutung haben. Ich will noch er- 
wähnen, dass ich mich hier an eine streng zoologische Classificirung 
nicht halte. 


Bei Besprechung der bekanntern Coccidienarten glaube ich die 
von LEUCKART entdeckte Form (Coccidium oviforme), die die Ursache 
der Kaninchengregarinosis ist, an die Spitze meiner Aufführungen 
stellen zu sollen, liegen uns doch gerade über diese Form die ein- 
gehendsten Studien vor. Coccidiwm oviforme wurde bekanntlich im 
Jahre 1839 in der Leber des Kaninchens entdeckt von Hake, der 
jedoch die wahre Natur dieses Schmarotzers nicht erkannte; ebenso 
war Nasse, der im Jahre 1843 in Mürrer’s Archiv über denselben 
Organismus schrieb, sich nicht klar über die Bedeutung des Parasiten. 
RemAk (Patholog. und diagnostische Untersuchungen, Berlin 1845) 
hielt die Coccidienart für Gebilde, die denjenigen, die Jon. MÜLLER 
entdeckte und mit dem Namen Psorospermien belegte, ähnlich sein 
sollten. Es folgten Untersuchungen von KAUFFMANN (1857), von 
Kress (1859), von Srrepa (1865), von Reinke (1866), von WALDEN- 
BURG (1867), von RıvoLrA und verschiedenen andern. Ausser KAUFF- 
MANN, STIEDA und REINKE war es aber besonders R. LEUCKART, der 
geniale Forscher auf dem Gebiete der Parasitenkunde, der auch über 
diesen Schmarotzer unsere Kenntnisse bedeutend bereichert hat, be- 
sonders was die Entwicklungsgeschichte und Sporenbildung anbelangt. 


64 VALENTIN VOIRIN, 


In der jüngsten Zeit war es besonders L. PFEIFFER, der in seinem 
Werke: „Die Protozoen als Krankheitserreger, sowie der Zellen- und 
Zellenkern-Parasitismus derselben bei nicht bakteriellen Infections- 
krankheiten des Menschen“ über eingehende Untersuchungen, speciell 
auch in der Entwicklungsgeschichte und Sporenbildung von Coccidium 
oviforme berichtet. Von andern Autoren wären noch zu erwähnen 
R. PFEIFFER, Popwyssozki und SIMOND. Auf nähere Details dieser 
so allgemein bekannten Coceidienart will ich vorerst nicht eingehen. 

KJELLBERG und Ermer beobachteten im Darmcanal des Menschen 
eine Coccidienform, die etwas kleiner war als Coccidium oviforme und 
sich nach Rieck von letzterm besonders dadurch unterschied, dass 
beim Zerfali des Protoplasmas zu den vier Sporen ein Theil desselben 
als Theilungsrestkörperchen übrig bleibt. Diese Art, die nach R. Leu- 
cKART’s Vorschlag die Bezeichnung Coccidium perforans erhalten hat, 
findet sich ausser beim Menschen im Epithelbelage des Verdauungs- 
tractus von Kälbern und Schafen, bisweilen auch beim Geflügel, wo 
sie eine seuchenartig auftretende, croupös-diphtheritische Enteritis 
hervorruft. 

Eine weitere Coccidienart ist von RıvoLrtA 1869 entdeckt und 
beschrieben worden, nämlich Coccidium rivoltae (in: Il Medic. veterin. 
1869, V. 4, 2 u. 3). Diese Form ist bekanntlich Ursache der Ge- 
flügelgregarinose. RıvorLTA und SILVESTRINI beobachteten im Jahre 
1872 in der Umgebung von Pisa eine unter den Hühnern grassirende 
Epizootie, die sie auf Psorospermien zurückgeführt haben. „Diese 
Gebilde haben genau die Gestalt wie die runden und eirunden Psoro- 
spermien der Kaninchen, nur sind sie etwas kleiner.“ KLoss be- 
schrieb bereits im Jahre 1855, „Ueber Parasiten in der Niere von 
Helix“ (in: Abh. Senckenberg. naturforsch. Ges. Frankfurt a. M., 1855, 
V. 1, p. 189 ff.) die von ihm entdeckte, in der Gartenschnecke 
lebende Form, die sich bei dieser in der Niere vorfindet. EIMER 
(Ueber die ei- oder kugelförmigen sogenannten Psorospermien der 
Wirbelthiere, Würzburg 1870) fand im Jahre 1870 im Darmcanal von 
Mäusen eine Coccidie, die Eimeria. Eine weitere Coccidienform, die 
im Magendarmcanal der Maus vorkommt, ist Coccidium muris SCHUBERG. 
Die ovale oder kuglige Gestalt zeigenden Formen sind bisweilen an einem 
Pole abgeflacht. Der Längendurchmesser schwankt zwischen 16 und 
21 u, die Breite von 11—17 u. Die Cystenmembran ist deutlich 
doppelt contourirt und besitzt eine Dicke von etwa 0,8 u. Die Mäuse 
zeigen deutliche Krankheitserscheinungen (Schwächezustände und 
Diarrhöen) und können an der Infection zu Grunde gehen. Näheres 


Beiträge zur Kenntniss der Coceidien. 65 


über die Entwicklung dieser Coccidienformen bringt der biologische 
Theil der Arbeit. 

Diesen bekanntern Coceidienarten stehen eine Menge gegenüber, 
die nur zum Theil und zwar sehr oberflächlich beschrieben sind. 
. Vielleicht sind es nur Varietäten von Coccidium oviforme, mit dem 
manche in Form und Entwicklung viel Aehnlichkeit haben. 

So findet sich nach v. WASIELEWSKI (Sporozoenkunde, 1896) 
Coccidium zürni RıvoLTA im Darm von Kälbern und Schweinen. 

Coccidium bigeminum STILES findet sich im Darm von Hund 
und Iltis. 

Coccidium sp. inc. RIVOLTA-GRASSI lebt im Darm der Katze. 

Eine besondere Form von Coccidium fand auch LEUCKART im 
Darm von Meerschweinchen und Maulwürfen. Auch finden sich Coc- 
cidien bei Vögeln, Reptilien, Amphibien und Fischen. In den soge- 
nannten Geflügelpocken wurden bekanntlich von BOLLINGER (in: Tage- 
blatt Versamml. d. Naturf. Aerzte, 1874) und andern Coccidien nach- 
gewiesen. Als Ursache einer in den Schwyzer Cantonen Luzern und 
Bern, vorzugsweise bei jungen Rindern und zwar bei Stallvieh vor- 
kommenden, seuchenartig auftretenden Krankheit haben ZSCHOKKE und 
Hess (in: Schweiz. Arch. Thierheilkunde 1892 u. 1895) Coccidien- 
formen beschrieben, die sich im Epithel ‚der höckerigen oder in 
Längsfalten gelegten Dickdarmschleimhaut“ der erkrankten Thiere be- 
fanden. Es waren kreisrunde und ovale Coccidien von 0,01—0,22 mm 
Durchmesser. Sie sind homogen, stark lichtbrechend und doppelt 
contourirt. Nach Färbung mit Anilinfarben sind Kerne nachweisbar, 
die bis dreimal so gross sind als die Epithelzellen.“ ZscHokke’s Be- 
funde sind durch Hess und GUILLEBEAU bestätigt worden. GUILLEBEAU 
ist der Ansicht, dass das Coccidium der genannten Krankheit, die 
unter dem Namen ,,rothe Ruhr des Rindes‘ (Dysenteria haemorrhagica 
coccidiosa) bekannt ist, zu der Art Coccidium oviforme gehöre. 

Von JOHNE wurden in der Leber eines Schweines cystenartige 
Hohlräume gefunden, in denen er Coccidien nachweisen konnte. OSTER- 
TAG hat diese von Joune beschriebenen Veränderungen in der Schweine- 
leber ziemlich häufig gefunden und bestätigt die von JOHNE hierüber 
gemachten Angaben. Diese Mittheilungen sind in so fern von In- 
teresse, als sie eine bis dahin unbekannte Coccidieninfection beim 
Schwein in der Leber behandeln. Bekanntlich findet sich Coccidium 
zürni Rivotra im Darm des Schweins. Da ich im Laufe meiner 
Erörterungen, die sich ja ebenfalls auf eine Coccidienart beim Schwein 


in erster Linie erstrecken, mehrfach des Vergleichs wegen auf beide 
Zool. Jahrb, XIV. Abth. f, Morph, 5 


66 VALENTIN VOIRIN, 


Formen zu sprechen komme, glaube ich zum bessern Verständniss 
die Jomne’schen Mittheilungen über seine in der Schweineleber ent- 
deckte Form zunächst folgen lassen zu müssen, während ich ZÜRN’s 
Mittheilungen über die von ihm im Darm des Schweins entdeckte 
Form später kurz erläutern will. 

JOHNE schreibt in dem „Bericht über das Veterinarwesen im 
Königreich Sachsen für das Jahr 1891“, p. 60 und 61 Folgendes: 
,Cystoide Degeneration einer Schweineleber durch Coccidium ovif orme: : 
Trichinenschauer NEUMANN-Dresden überbrachte ein etwa zwei Hände 
grosses, durchschnittlich 4—5 cm dickes, rundlich-viereckiges Leber- 
stück, welches angeblich am obern Rande einer im übrigen voll- 
ständig gesunden Schweinsleber gesessen und von derselben abge- 
schnitten sein soll. Oberfläche glatt, glänzend, durch fluctuirende, 
cystenartige, meist rundliche Einlagerungen von Haselnuss- bis Apfel- 
grösse, uneben; höckerig, Ränder abgerundet. Einzelne dieser im 
Parenchym eingelagerten Cysten scheinen, wie die Palpation ergiebt, 
mit einander in Verbindung zu stehen. Leberparenchym stark atrophirt, 
interlobuläres Bindegewebe gewuchert. Inhalt der Cysten eine milch- 
kaffeefarbige, dicklich schleimige, wenig riechende Flüssigkeit, welche 
ausser vielen lymphoiden, zum Theil verfetteten Zellen, Eiterkörperchen 
und Körnchenkugeln vereinzelte Exemplare von eiförmigen Psoro- 
spermien enthält. In Präparaten von 1 qem Fläche finden sich deren 
durchschnittlich 4—5, welche eine Grösse von 0,1183 mm Länge, 
0,0684 mm Breite, eine scharf doppelt contourirte Wand von 0,0018 mm 
Dicke besitzen und am untern, etwas verjüngten Ende die charakte- 
ristische, mikropylenartige Abstutzung deutlich erkennen lassen. In- 
halt gleichmässig vertheilt, feinkörnig, hier und da mit starken, licht- 
brechenden, fettropfenartigen Gebilden durchsetzt. Wände der Cysten, 
welche auf der Schnittfläche buchtige, mannigfach communicirende 
Hohlräume bilden, stellen sich bei näherer mikroskopischer Unter- 
suchung als die in ihren Wandungen stark verdickten Gallengänge 
dar, die kleinern zeigen noch stellenweise ein typisches Cylinderepithel, 
dazwischen vielfach Becherzellen, an andern Stellen ist dasselbe ver- 
loren gegangen. In den grössern Cysten erscheint das Epithel flacher, ' 
ebenfalls vielfach defect. Ueberall ist die Wandung kleinzellig in- 
filtrirt, die bindegewebige Adventitia stark gewuchert.“ JOHNE schliesst: 
„Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass der Process, eine eitrige 
Entzündung der Gallenwege mit cystoider Degeneration der letztern, 
durch die beschriebenen, im eitrigen Inhalt suspendirten, coccidien- 
artigen Gebilde hervorgerufen worden ist und ein Analogon der in 


Beiträge zur Kenntniss der Coceidien. 67 


der Kaninchenleber ja häufig genug vorkommenden Psorospermien- 
erkrankung bildet. Ob es sich hierbei um die bei der letztgenannten 
Thiergattung vorkommende Form des Coccidium oviforme LEUCKART 
oder um eine selbständige Species der Gattung Coccidium handelt, 
bleibt zweifelhaft. Die genannte Species ist wenigstens wesentlich 
* kleiner (0,033—0,037 mm Länge, 0,015—0,02 mm Breite) als die vor- 
gefundene Form. Ueber die Zürn’sche Form finden sich nähere An- 
gaben in dessen im Jahre 1878 erschienenen Arbeit: „Die kugel- und 
eiförmigen Psorospermien als Ursache von Krankheiten bei Haus- 
thieren.“ p. 21 dieses Vortrages ist angegeben, dass Bezirksthierarzt 
PRÔGER in Borna dem Verfasser Darmtheile von Kälbern, die un- 
erheblich stark gewesen waren, zur Untersuchung zugeschickt hatte. 
ZuRN fand bei einem daraufhin getödteten Kalb Coccidiose (damals 
Gregarinose genannt) des Darms, der Mesenterialdrüsen u. Ss. w. 
p. 23 desselben Vortrages sagt nun ZÜRN weiter: „Vor kurzem bekam 
ich auch den Magen und Darm eines, einer Darmentzündung erlegenen 
Ferkels, welches von einem Gute stammte, in welchem hintereinander 
eine ganze Anzahl junger Schweine gestorben waren, zur Untersuchung 
zugeschickt. Im Darminhalt fand ich eingekapselte Psorospermien. 
Der Darm selbst war jedoch durch vorgeschrittene Fäulniss so zerfetzt, 
dass ich nicht mit Bestimmtheit eruiren konnte, ob die Enteritis des 
Ferkels durch Gregarinen hervorgerufen war.‘ — v. WASIELEWSKI 
nannte nun diese im Magen und Darm von Kälbern und Schweinen 
vorkommenden Coccidienformen, die ZürN jedoch gar nicht näher be- 
schrieben hat, Coccidium zürni, Rivoura folgend. 

Im October 1895 erschien in der Osterrag’schen Zeitschrift für 
Fleisch- und Milchhygiene eine kurze Arbeit von OLT, betitelt: „Ueber 
die Entstehung des sogenannten Schrotausschlages beim Schwein.“ 
Our kam bei seinen Untersuchungen zu dem Schluss, dass der so- 
genannte Schrotausschlag beim Schwein als eine zooparasitäre Haut- 
affection, als eine Coccidiose der Knäueldrüsen anzusehen sei, hervor- 
gerufen durch das Eindringen einer bis dahin unbekannten Coccidien- 
art in das Epithel der Knäueldrüsen. Eine ausführliche Arbeit stellte 
der Autor damals im Archiv für wissenschaftliche und praktische 
Thierheilkunde in Aussicht. Die Arbeit ist auch inzwischen in der 
genannten Zeitschrift, V. 22, Heft 6, 1896 erschienen und betitelt: 
„Der Schrotausschlag des Schweines“. Obwohl die Arbeit Orr’s eine 
sehr genaue ist, die in eingehender Weise den pathologisch-anatomischen 
Befund in den Schweissdrüsen der an Schrotausschlag leidenden Thiere 


schildert und eine ziemlich eingehende Beschreibung der von ihm ent- 
5* 


68 VALENTIN VOIRIN, 


deckten und mit dem Namen Coccidium fuscum belegten Form liefert, 
lässt Verfasser dennoch eine Menge von Fragen offen. Our beschreibt 
im Wesentlichen die morphologischen Verhältnisse seines Parasiten, 
während er die Biologie und den Vergleich mit andern Formen 
weitern Untersuchungen überlässt. | 

Wie schon Eingangs erwähnt, habe ich mich auf Veranlassung 
des Entdeckers von Coccidium fuscum eingehend mit dem Schrotaus- 
schlag des Schweines und seinem Erreger beschäftigt und glaube durch 
meine Untersuchungen manche interessante Frage beantwortet oder 
doch der Beantwortung näher gebracht zu haben. 

Ausser einer genauen Beschreibung resp. Vervollständigung der 
Morphologie habe ich besonders den biologischen Verhältnissen unseres 
Parasiten meine Aufmerksamkeit zugewendet. Auch habe ich Ver- 
gleiche zwischen ihm und den übrigen bekanntern Formen, so dem 
Erreger der Kaninchengregarinosis, gezogen. Endlich habe ich ver- 
sucht zu erklären, ob irgend welcher Zusammenhang zwischen Coc- 
cidium fuscum und den von JOHNE und OSTERTAG in der Leber, resp. 
von ZÜRN im Darm des Schweins entdeckten Formen besteht. Ich 
werde in dem morphologischen Theil der Arbeit nur die verschiedenen 
Formen unseres Parasiten beschreiben, die mir bei meinen Unter- 
suchungen zu Gesicht gekommen sind. 

Den Zusammenhang dieser einzelnen Formen unter einander, ihre 
Entstehung und Entwicklung sowie ihre Lebensweise sucht der bio- 
logische und entwicklungsgeschichtliche Theil der Arbeit zu erklären. 


Morphologie. 

Beim Beginn meiner Untersuchungen richtete ich meine Aufmerk- 
samkeit zunächst auf eine genaue Prüfung des Cysteninhalts von an 
Schrotausschlag erkrankten Schweinen, galt es doch zuerst die Frage 
zu beantworten: Sind in den Knäueldrüsen der an Schrotausschlag 
leidenden Schweine Parasiten nachweisbar, die OLT mit dem Namen 
Coccidium fuscum belegte und als Erreger genannten Leidens ansieht? 
Ich will erwähnen, dass ich zu meinen Untersuchungen vorerst den 
Blaseninhalt von geschlachteten und abgebrühten Schweinen benutzte, 
weil das Material leichter zu beschaffen war als das von lebenden 
Thieren. Doch es gelang mir auch das Material von lebenden Thieren 
zu erhalten und zu untersuchen, auf welche Weise ich zufällig dazu 
kam, werde ich später beschreiben. 

Untersuchungstechnik. Die Untersuchungen wurden ge- 
macht mittels eines Lerrz’schen Mikroskops. Schon bei 110facher 


Beiträge zur Kenntniss der Coceidien, 69 


Vergrösserung (Oc. 3, Obj. 4, Tubuslänge 160 mm) lassen sich die Ver- 
änderungen in den Knäueldrüsen wahrnehmen, resp. kann man die 
Cystchen auf ihren Inhalt prüfen. Besser waren die Veränderungen 
bei stärkern Vergrösserungen wahrzunehmen (Oc. 3, Obj. 7, Tubus- 
länge 160 mm, Vergrösserung 480fach). Für die Studien der Einzel- 
heiten des Zellparasitismus war der Gebrauch eines Oel-Immersions- 
systems unerlässlich (Oc. 3, Oel-Imm. !/,,, Tubuslänge 170 mm, Ver- 
grösserung 700fach, bei Oc. 5, Oel-Imm. !/,,, Tubuslänge 170 mm, 
Vergrösserung 1200fach). 

Die ersten Bläschen untersuchte ich im Deckglaspräparat zunächst 
bei schwacher, dann bei starker Vergrösserung. Ich setzte hierbei 
etwas. Wasser oder physiologische Kochsalzlösung zu. Doch erst bei 
starker Vergrösserung sind die Parasiten als solche zu erkennen, es 
bietet aber die Untersuchung dem Ungeübten einige Schwierigkeiten, 
es sei denn, dass er lebende Parasiten als Untersuchungsobject vor 
sich hat, da hier durch die amöboide Bewegung die nackten Formen 
leichter zu finden sind. Bei Zusatz von Wasser werden lebende 
Parasiten rasch zerstört. Es empfiehlt sich überhaupt bei Unter- 
suchungen von lebendem Material das Präparat vorsichtig mit einem 
Deckglas zu bedecken, nachdem man zuvor durch Wachsfüsschen, 
einen Glassplitter oder einen andern Fremdkörper verhindert hat, dass 
die Schmarotzer oder ihre Cysten gequetscht werden. Um die mit- 
ausgedrückte Flüssigkeit nicht so leicht verdunsten zu lassen, empfiehlt 
es sich, das Deckglas mit einem Lackring zu umgeben. Sehr zu em- 
pfehlen ist es auch, den Inhalt der Hautcysten im hängenden Tropfen zu 
untersuchen, wobei ebenfalls, um Verdunsten zu verhindern, Paraffin- 
salbe um den Rand des Deckgläschens gestrichen wurde. Wurde nun 
der Objectträger, resp. Objecttisch gelinde erwärmt, so sah man unter 
dem Mikroskop besonders gut die amöboiden Bewegungen der Para- 
siten; durch ihre braune Eigenfarbe waren ihre Formen leicht zu ent- 
ziffern. Die amöboide Bewegung der Parasiten sah man besonders 
gut an solchen Präparaten, zu denen lebende Schweine das Material 
abgaben. Auch Färben im hängenden Tropfen wurde vorgenommen 
mittels Safraninlösung (1/, Theil Safranin, 100 Theile aq. dest.) Beim 
Zufügen einer Spur dieser Lösung färben sich die Parasiten, jedoch 
erst beim Absterben; so lassen sich leicht lebende von todten Formen 
unterscheiden. Beschalte Formen nehmen bei Zusatz dieser wässrigen 
Safraninlösung eine violette Färbung an. Bei der Anfertigung von 
Schnittserien verfuhr ich nach den Angaben OLT’'s. Dabei wurden 
die Hautstücke zunächst etwa 3 Tage in absoluten Alkohol gelegt, 


70 VALENTIN VOIRIN, 


und zwar frische Hautstücke, nicht conservirte. Die Stücke kamen 
in 80-proc. Alkohol, 40-proc. Alkohol, dann in Wasser und schliesslich 
in Boraxkarminlösung, woraus sie nach etwa 5—7 Tagen entfernt 
wurden, um in salzsaurem Alkohol ausgewaschen zu werden (etwa 
2 Tage lang). Einbetten nach vorhergegangener Entwässerung mittels 
Toluol-Nelkenölmischung (1:3) in Paraffin. Die Färbung geschieht 
auch sehr schön mit Hämatoxylin-Eosin und bei mit Karmin gefärbten 
Stücken durch Nachfärben mit wässriger Methylviolettlösung (Orr). 
Hautstücke, welche längere Zeit in Alkohol aufbewahrt worden waren, 
eignen sich zu all den beschriebenen Untersuchungen nicht, weil sie 
hornartig hart sind und deshalb keine brauchbaren Schnitte liefern, 
auch haben die Parasiten ihre Formen fast gänzlich verloren. In den 
meisten Fällen haben wohl auch diejenigen, die den Schrotausschlag 
des Schweines untersucht und beschrieben, dabei die nun zu schil- 
dernden Coccidienformen aber nicht fanden, zu ihren Untersuchungen 
Material benützt, das zu lange in Alkohol gelegen hatte. Gelingt es 
einem nicht, bei lebenden Thieren das Material zu erhalten, so muss 
man an Hautstücken von frisch geschlachteten und gebrühten Schweinen 
studiren. Ich habe auf die verschiedensten von mir angeführten Me- 
thoden eine Menge von Bläschen untersucht und überall den von OLT 
entdeckten Parasiten nachgewiesen. Auch versuchte ich mittels Schnitt- 
serien die Veränderungen, die der Parasit in den Knäueldrüsen her- 
vorruft, zu untersuchen. Lassen wir nun die Resultate der Unter- 
suchungen und eine kurze Beschreibung der morphologischen Verhält- 
nisse von Coccidium fuscum, wie sie theils durch OLr’s Untersuchungen 
schon bekannt waren, theils durch die meinigen gefördert wurden, 
folgen: Coccidium fuscum findet sich beim Schweine in den von den 
Knäueldrüsen (Schweissdrüsen) ausgehenden Veränderungen der Haut, 
die allgemein unter dem Namen Schrotausschlag bekannt sind; während 
ZSCHOKKE diese Bildungen als kleine Hauthöhlen auffasste, die mit 
Epidermiszellen ausgekleidet sind und als ursächlichen Factor dieser 
Bildungen einen Coccus ansieht, OSTERTAG die Krankheit als multiple 
Dermoideysten ebenso wie JOHNE betrachtet, Kirr als Epidermis- 
cystchen oder Atherome und LUNGERSHAUSEN sie als Hypotrichosis lo- 
calis cystica auffasst, glaube ich nach meinen Untersuchungen OLr’s 
Ansicht beipflichten zu müssen, der die Krankheit als eine Coccidiose 
der Knäueldrüsen (Spiradenitis coccidiosa suis) bezeichnet und als 
Erreger den nun näher zu beschreibenden Parasiten ansieht. 

Bau des Parasiten. Was zunächst die Form unserer Schma- 
rotzer anbelangt, so müssen wir die jugendlichen, nackten Formen von 


Beiträge zur Kenntniss der Coceidien. 71 


den völlig entwickelten, mit Schalen umgebenen Exemplaren wohl 
unterscheiden. Betrachten wir zunächst die erstern. Der Bau dieser 
Schmarotzer ist sehr einfach. Die allerjüngsten Veränderungen nehmen 
wir in den Epithelien der Schweissdrüsen wahr, wo sie kleinste braune, 
granulirt erscheinende Plasmaklümpchen darstellen, die deutlich als 
Zelleinschüsse erkannt werden (Fig. 1 u. 2). Diese braunen Pünktchen 
liegen an irgend einer Stelle in der Epithelzelle, oft auch an Stelle 
des Zellkernes, den sie dann aus seiner Lage verdrängt haben. Sie 
haben entweder die Grösse des Zellkerns oder sind etwas grösser als 
dieser. Mitunter finden sich mehrere Plasmaklümpchen in einer Epithel- 
zelle (Fig. 2b). Die Zelleinschüsse unterscheiden sich abgesehen 
von der braunen Farbe durch die eigenthümliche feinkörnige Be- 
schaffenheit von den Zellkernen der Epithelien. Wenn diese Zellein- 
schüsse auch bei gewöhnlichen Untersuchungen nicht wahrgenommen 
werden, so können sie einem doch schwerlich bei gefärbten Präparaten 
entgehen. Nimmt man z. B. Färbung mit Hämatoxylin vor, so bleiben 
die Parasiten braun, während sich die Zellkerne in den Epithelien der 
Knäueldrüsen intensiv blau färben. Schon bei schwacher Vergrösserung 
(110fach) lassen sich dann diese braunen Pünktchen gut erkennen, die 
sich deutlich von den blau gefärbten Kernen in den Epithelien ab- 
heben (Fig. 1 u. 4). „Zuweilen sind feinste braune Körnchen in der 
ganzen Zelle vertheilt, andere Male sind die Körnchen so dicht zu- 
sammengelagert, dass sie einen scharf begrenzten Ballen bilden, an 
dem eine feine Begrenzung nachzuweisen ist“ (Orr). Haben die 
Keime in den Epithelien der Knäueldrüsen die Grösse von etwa 5—10 u 
erlangt, dann stellen sie einen leicht granulirten rundlichen Proto- 
plasmahaufen dar, der einen ziemlich grossen, blasenartigen Kern mit 
Kernkörperchen enthält und sich wegen seiner braunen Eigenfarbe 
von der Epithelzelle deutlich abhebt. Mitunter ist es gerade bei diesen 
nackten Coccidienformen sehr schwierig, ja geradezu unmöglich, den 
Kern nachzuweisen, weil er gewöhnlich durch zu reichliche Körnchen- 
ansammlung im Protoplasma verdeckt ist. Der Kern liegt in der 
Mitte, bisweilen auch etwas verschoben oder wandständig. Er kann 
bis zu !/, und mehr der Grösse der Zelle einnehmen. Der Kern 
stellt eine mit deutlicher Membran versehene Blase dar. Mitunter 
scheint auch diesem Kern eine eigentliche Hüllmembran zu fehlen. Im 
Innern des mit „Kernsaft‘“ erfüllten Kernes können wir ein kleines, 
nucleolusartiges Körperchen nachweisen, das dunkel erscheint und 
rund oder länglichrund ist (Fig. 5). Das Protoplasma hat bei den 
Jugendformen ein fein granulirtes, mitunter homogenes Aussehen. Bei 


12 VALENTIN VOIRIN, 


in der Entwicklung vorgeschrittenern Formen finden wir zahlreiche 
darin suspendirte Körnchenbildungen, die dieses homogene Aussehen 
ganz oder theilweise verdecken. Eine eigentliche Umhüllungsmembran 
(Zellmembran) fehlt diesen Jugendformen. Es ist dieselbe wohl auch 
entbehrlich, da der ganze Lebensvorgang der jugendlichen Schmarotzer 
ja intracellulär vor sich geht. Bei ältern Formen, wo wir eine Hülle 
scheinbar wahrzunehmen glauben, scheint dies nur eine besondere 
äussere Schicht des Protoplasmas zu sein, die sich von der innern 
Schicht etwas abhebt (Fig. 8). 

Um alle diese Einzelheiten jugendlicher Parasitenformen zu stu- 
diren, empfiehlt es sich Quetschpräparate von frisch erkrankten 
Schweissdrüsen zu machen. Zusatz von etwas Glycerin. Um sicher 
zu sein, dass die beschriebenen kleinen Plasmaklümpchen auch in der 
That Parasiten und nicht etwa Zellkerne sind, empfiehlt es sich, wie 
schon erwähnt, Stückfärbung vorzunehmen mit Boraxkarmin oder 
Hämatoxylin. So stellt z. B. Fig. 3 mit Hämatoxylin gefärbte Schnitte 
dar, bei denen besonders an einem Bläschen die Epithelien von der 
Fläche schön zu sehen sind. Fig. 4, ebenfalls mit Hämatoxylin ge- 
färbt, zeigt die Parasiten im Epithel braun, die Zellkerne dagegen 
sind blau gefärbt. Fig. 6 und 8 stellen einen mit Boraxkarmin ge- 
färbten Schnitt dar. Das Lumen des Drüsenschlauchs ist erweitert 
und mit einer Masse gefüllt, die eine quittengelbe Färbung zeigt. 
Diese gelbe Farbe hebt sich in Schnitten von der umgebenden, inten- 
siv rothen Farbe deutlich ab. Im Drüsenlumen finden sich braun ge- 
färbte Coccidien. Es ist zwar Regel, dass sich nur ein Parasit in 
einer Epithelzelle vorfindet, mitunter finden sich aber, wie schon er- 
wähnt, 3 und mehr, die deutlich von einander zu unterscheiden sind. 

Das nächste Stadium der nackten Coccidien ist eine etwas grössere 
runde Protoplasmakugel, die eine Grösse von 10—15 u besitzt, mit 
einer Hüllmembran versehen erscheint und so stark gekörnt ist, dass 
der Kern des Parasiten nicht zu entdecken ist. Diese Formen zeigen 
dann die charakteristischen amöboiden Bewegungen, d. h. sie senden 
nach Art der Amöben nach verschiedenen Richtungen Pseudopodien 
aus, mittels deren sie Eigenbewegungen machen (Fig. 5). Selbstredend 
können diese Bewegungen am besten wahrgenommen werden an solchen 
Formen, die durch Bersten der Hüllmembran die Epithelien in das 
freie Drüsenlumen gelangt sind. Wenn auch die rundliche Form der 
nackten Parasiten die am häufigsten vorkommende ist, so sind doch 
auch länglich runde, birnen- und sternförmige Formen durchaus nicht 
selten. Weitere Stadien der nackten Formen erreichen dann eine 


Beiträge zur Kenutniss der Coccidien. 13 


Grösse von etwa 20 u. Sie unterscheiden sich, abgesehen von ihrer 
Grösse, durch keine besondern Merkmale von den zuletzt beschriebenen 
Formen. | 

Orr schreibt in seiner Arbeit, p. 27, wie folgt: „Bei manchen 
Parasiten ist der Zelleib vollständig abgerundet und der Kern so ver- 
grössert, dass er einen runden Ballen darstellt und fast den ganzen 
Bestandtheil der Zelle ausmacht. Der Kern ist auch von einer Kapsel 
umgeben und enthält im Innern meist 3 sporenartige, ovoide Körper- 
chen. Diese Körperchen liegen gewöhnlich mit ihrer Längsaxe in 
einer und derselben Richtung, sind sehr scharf begrenzt, stark licht- 
brechend und besitzen zwei deutliche Pünktchen in der Nähe der 
Pole. Sie werden auch frei in dem flüssigen Inhalt der Bläschen ge- 
funden und sind zweifellos als die Producte eines Sporulationsvor- 
ganges, der in der Zelle abgelaufen ist, anzusehen“, 

Diese Parasitenform kounte ich bei meinen Untersuchungen auch 
finden. Wenn Orr schreibt: „Der Kern ist auch von einer Kapsel 
umgeben, und enthält im Innern meist 8 sporenartige, ovoide Körper- 
chen“, so ist dies wohl doch nicht richtig, da der Kern keine Sporen 
enthalten kann. Es theilt sich vielmehr die nackte Coccidie ohne 
vorausgegangene Kapselbildung, ähnlich wie dies R. PFEIFFER bei 
andern Formen, besonders bei Coccidium oviforme, beschrieben hat, 
in mehrere Sicheln. Ich komme später auf diese Formen zurück. 

Betrachten wir nun die unter dem Namen „eingekapselte‘“ Coc- 
cidien bekannten Formen. Die eingekapselten, mit Schalen umgebenen 
Exemplare von Coccidium fuscum sind eiförmige, länglich runde 
Körperchen. Die längere Axe derselben beträgt 34—41,6 u, die kürzere 
etwa 21—27 u; sie sind also etwas breiter und in der Regel auch 
etwas länger als Coccidium oviforme, das bekanntlich 33—37 u Länge 
und 15—20 u Breite besitzt. Sowohl in der Länge als auch in der 
Breite weicht es bedeutend von der Form, die JoHune in der Leber 
des Schweines gefunden, ab, denn der Autor giebt die Länge seines 
Parasiten zu 0,1188 mm, die Breite zu 0,0654 mm an, also ist Coe- 
cidium fuscum sowohl beträchtlich kürzer als auch schmäler wie die 
JOHNE’sche Form. Die eingekapselten Formen sind ferner mit einer 
dicken, glatten Schale umgeben, die nach meinen Messungen eine 
Dicke von 1,60—2,24 w hat. Die chemische Zusammensetzung dieser 
Schale ist mir unbekannt. Gegen äussere Einflüsse ist dieselbe sehr 
widerstandsfähig, und es hatten Kalilauge, Salzsäure, Schwefelsäure, 
Salpetersäure, mit denen ich Versuche machte,. auf dieselbe keine 
Einwirkung. (JoHNE giebt bei seiner Form die Dicke der Schale zu 


74 VALENTIN VOIRIN, 


1,8 u an, also ist bei unserer Form die Schale theils dünner, theils 
dicker als bei der Jomne’schen Form.) 

Bei an verschiedenen beschalten Formen vorgenommenen Mes- 
sungen habe ich folgende Maasse feststellen können: 

(Die Messungen wurden vorgenommen mit einem Zeıss’schen 
Mikroskop, Oc. 3, Obj. F, Ocularmikrometer) 


Längere Axe Kürzere Axe Schalendicke 
40,0 u 240 u 2,24 u 
41,60 ,, 27,20 ,, 1,920, 
34,40 , 22,72% 1,60 ,, 
39205, 24,80 ,, 160% 
40,0 „ 22,40 ,, 2,08 .,, 
40,0 ,, 240 ,, 1,505, 


Nur in ganz seltenen Fällen fand ich, dass das eine und zwar 
stärker verjiingte Ende dieser beschalten Coceidienformen abgeflacht 
war, eine Oeffnung (sogennante Mikropyle) war nachweisbar. Wo die- 
selbe vorhanden, hatte sie einen Durchmesser von 11,2—16,8 u. Bei 
8 von mir vorgenommenen Messungen (Zeiss, Oc. 3, Obj. F) fand ich: 
14,4, 14,4, 16,0, 14,4, 16,0, 11,2, 13,6 und 16,8 uw. Die Mikropylen- 
weite ist viel grösser als bei Coccidium oviforme, wie die Fig. If 
. zeigt. Gerade bei unserer Form trifft bezüglich der Mikropyle der 
Vergleich, den LEUCKART bei Coccidium oviforme erwähnt (Deckel von 
Distomum-Eiern) zu (Fig. 9c, e, f). Auf das Zustandekommen dieser 
Mikropyle will ich hier nicht eingehen. Der körnige Inhalt der Schale 
ist gewöhnlich gleichmässig durch den ganzen Innenraum vertheilt, und 
die uns zu Gesicht kommenden Formen zeigen einen wasserklaren, 
stark lichtbrechenden Plasmaleib, hierbei finden sich oft die Formen, 
bei denen die längere Axe um nicht sehr viel die kürzere Axe über- 
trifft und die in Folge dessen eine mehr kuglige Beschaffenheit zeigen, 
wie in Fig. 9a angedeutet ist. Bei denjenigen Formen, bei denen die 
Schale verhältnissmässig dünn ist, sind die Formen selbst schlanker, 
nicht so bauchig. Dies geht aus den oben von mir angegebenen 
Messungen sehr deutlich hervor (z. B. längere Axe 34,40 u, kürzere 
Axe 22,72 u, Schalendicke 1,60 «). Ob die zuletzt genannten Para- 
siten solche sind, die noch in der Entwicklung stehen, ob sie aus der 
schlanken in die bauchige Form übergehen oder ob sie bereits die 
Reife erlangt haben, die Frage muss ich hier offen lassen. Ausser 
den Formen mit wasserklarem, stark lichtbrechendem Plasmaleib finden 
sich dann weitere Parasiten, deren Plasmaleib dunkelbraun bis 
schwarz erscheint (Fig. 9c und d). 


Beiträge zur Kenntniss der Coceidien, 75 


Ich erwähnte schon früher, dass die Coccidien sich mit wässriger 
Safraninlösung (1 : 4) beim Absterben roth färben, beschalte Formen 
gehen in Violett über. Während nun bei den beschalten Formen, die 
ich beschrieben, besonders bei denen mit klarem Plasmaleib, ein 
Kern oft schwer oder überhaupt nicht zu finden ist, gelang es mir 
besonders bei lebenden Formen, die mit Safraninlösung behandelt 
worden waren, einen Kern als sporenähnliches, fast kugelrundes Kör- 
perchen in dem klaren Plasmaleibe gut zu erkennen. Bekanntlich hat 
LEUCKART bei Coccidium oviforme einen wirklichen Kern nie finden 
können; Coceidien, die eine mehr oder minder beträchtliche Menge 
gröberer Kerne besassen, hielt er für abgestorbene Formen. Dass man 
bei Coccidium fuscum den Kern in der Regel bei den beschalten 
Formen nicht findet, kommt vor Allem daher, dass die dunkle Färbung 
des Plasmas denselben verdeckt. Es ist ja der Kern vor der Sporu- 
lation ohnedies schwer nachweisbar. Da, wo ich den Kern bei be- 
schalten Formen fand, lag er in der Regel central, mitunter auch 
excentrisch oder wandständig; mehr als einen Kern fand ich bei allen 
mir zu Gesicht gekommenen Parasiten nicht. 

Bei reifen Coccidien, und das sind diejenigen, bei denen der Plasma- 
leib ganz dunkelbraun bis schwarz gefärbt ist, folgt nun eine Reihe von 
Veränderungen im Plasma, die zur Ausbildung der Dauersporen führt. 
Die Kerntheilungsvorgänge lassen sich jedoch wegen der dunklen 
Farbe des Plasmas in den Dauercysten nicht verfolgen. Es finden 
sich zwar relativ häufig Formen, bei denen das Protoplasma zerfallen 
ist und sich der innern Fläche der Cystenhülle anlegt in dem freien 
Drüsenlumen resp. den Hautcysten (Fig. 9g, h). Im Allgemeinen 
muss jedoch angenommen werden, dass die Weiterentwicklung der 
Dauercysten zu Sporen von diesem Entwicklungsstadium an nicht 
mehr im Wirthsthier, sondern in der Aussenwelt stattfindet. Aller- 
dings finden sich auch in den Hautcystchen bisweilen Sporen, die 
Weiterentwicklung der Sporen in Sichelkeime findet dagegen immer 
ausserhalb des Wirthsthieres statt. Die Dauercysten zerfallen in 
16 Sporen, die manchmal theilweise oder gänzlich entleert sind. Mit- 
unter finden sich dieselben noch fest an einander gekittet, wie es 
Fig. 10a darstellt, mitunter finden sich auch nur noch einzelne Sporen 
zusammenhängend oder sie sind völlig isolirt (Fig. 10b, c u.d). Die 
Sporen scheinen durch Platzen der Hülle frei zu werden, wie man 
denn auch die allerverschiedensten Modificationen von Continuitits- 
trennungen bei Dauercysten, die ihre Sporen entleert haben, wahr- 
nehmen kann. Die Sporen, oder auch Sporoblasten genannt, nehmen 


76 VALENTIN VOIRIN, 


die ganze Protoplasmamasse in sich auf, ein kleiner, nicht verbrauchter 
Theil des Cysteninhalts, ein sogenannter Restkörper, bleibt nicht übrig. 
Die Form der Sporen ist in der Regel der der Dauercysten ähnlich, 
jedoch viel kleiner, die längere Axe ist in der Regel doppelt so lang 
wie die kürzere, die Gestalt ist länglich rund, bisweilen aber auch 
kuglig, eiförmig, ellipsoid oder bohnenförmig. Durch den gegenseitigen 
Druck der Sporen an einander kommen zwischen diesen erwähnten 
Gestalten die verschiedensten Uebergangsformen vor. Die Sporen sind 
mit einer festen Hülle umgeben, die Wand, die auf der Oberfläche 
glatt und eben ist, ist sehr widerstandsfähig. Das Plasma der Sporen 
erscheint gewöhnlich hyalin oder ganz fein granulirt. In ersterm Fall 
kann man einen Zellkern nicht erkennen, in letzterm Fall findet sich 
der bläschenförmige Kern in der Mitte der Spore. Weitere Differen- 
zirungen Konnte ich bei meinen Untersuchungen in den Hautcystchen 
nicht finden. In dem zuletzt beschriebenen Zustande verlassen viel- 
mehr die Sporen die Hautcystchen des Schweins und machen ihre 
Weiterentwicklung ausserhalb des Wirthsthiers durch und zerfallen 
hier in Sichelkeime, wenn sie nicht, wie bereits oben schon erwähnt, 
die Hautcystchen schon früher, d. h. bevor sie aus den beschalten 
Coccidien ausgetreten sind, verlassen haben. Es gelang mir nur in 
‘ einem Falle, die Bildung der Sichelkeime aus den Sporen zu beob- 
achten, und es können deshalb die von mir zu erwähnenden hierauf be- 
züglichen Mittheilungen auf Vollständigkeit keinen Anspruch machen. 
Das Protoplasma der Spore zerfiel in zwei sichelförmige Körper 
(Sichelkeime), die mit ihren Concavitäten einen Restkörper umgaben, 
wie das Fig. 10f zeigt. Diese Sichelkeime waren Gebilde von läng- 
licher Gestalt mit schwacher, bogenförmiger Krümmung. Das Plasma 
erschien hyalin, und in der Mitte des Keimes lag der Kern. Die 
Bildung der Sichelkeime erinnert sehr an diejenige, wie sie SCHNEIDER 
bezüglich der Sporen von Coccidium proprium aus dem Darmepithel 
von Tritonen beschrieben hat. 

Ich muss nun auf eine andere Form der Parasiten zu sprechen 
kommen, die sich ebenfalls im freien Drüsenlumen der Hautcystchen 
vorfindet. Bei manchen Parasiten wird nämlich die vollkommen glatte 
Eiform nicht erreicht, der Zelleib ist völlig abgerundet, die Hüllhaut 
ist nur einfach contourirt, eine Schale ist bei diesen Formen nicht aus- 
gebildet. Der Plasmaleib ist dunkelbraun oder schwarz (Fig. 11a). 
Durch die dunkle Färbung des Plasmas ist der Zellkern verdeckt und 
können die weitern Differenzirungen nicht constatirt werden. Ich will 
noch erwähnen, dass die Grösse dieser Parasiten in beiden Axen 


Beiträge zur Kenntniss der Coceidien, 77 


etwa 20—25 u beträgt. Des Weitern finden sich dann Formen, die 
als weitere Entwicklungsstadien der soeben beschriebenen anzusehen 
sind und wie sie die Fig. 11b darstellt. Durch Theilung des Kerns 
entstehen 8 Tochterkerne. „Um diese Tochterkerne gruppirt sich der 
Plasmainhalt zu ebenso viel Tochterzellen, die dann als runde Kugeln 
durch die Oberfläche der Cyste durchscheinen. Diese Tochterkugeln 
strecken sich und gehen unmittelbar in die Sichelkeime über“, wie sie 
auch für unsere Form bereits von OLrT beschrieben worden waren 
Tier die; ft); 

Ott hielt die von ihm gesehenen Gebilde, wenn er sich auch 
über deren Entstehung nicht recht klar war, für dieselben, wie sie 
R. PFEIFFER bei Coceidium oviforme zuerst beobachtet und beschrieben 
hat und die von ihm als endogene Sporulation bezeichnet worden ist. 
Das Weitere über diese Gebilde findet sich im entwicklungsgeschicht- 
lichen Theil der Arbeit. Auffallend erscheint mir nur die Thatsache, 
dass von den soeben geschilderten Formen diejenige, die Fig. 11b 
zeigt, sobald sie aus dem Hautcystchen entnommen wird, ihre Gestalt 
bis zur Unkenntlichkeit verliert. 


Mitunter finden sich Parasitenformen, die kaum die Grösse von 
15—20 w erreichen, die Hüllhaut ist ebenfalls nur einfach contourirt, 
die vollkommen glatte Eiform wird auch hierbei nicht erreicht. Der 
bläschenförmige Kern liegt central oder excentrisch und ist von einer 
Protoplasmamasse umgeben, die sich mit Safraninlösung weniger stark 
färbt als die peripherische Schicht des Coccidiums (Fig. 12a). Die 
Kerntheilungsvorgänge lassen sich wegen der starken Granulation auch 
hier schlecht verfolgen. Durch Theilung des Kerns entstehen Tochter- 
kerne, um die sich ebenfalls wieder die Plasmamasse gruppirt. Die 
Zahl der so entstandenen Tochterzellen, die als runde Kugeln durch 
die Oberfläche der Cyste hindurchscheinen, ist bedeutend grösser als 
die bei den oben erwähnten Formen (Fig. 12). 


Die weitere Entwicklung dieser Coceidienformen behandelt eben- 
falls der entwicklungsgeschichtliche Theil der Arbeit. 


Farbe der Parasiten. Als charakteristisches Zeichen für Coc- 
cidium fuscum kann hervorgehoben werden, dass die Farbe unseres 
Parasiten sowohl in seinen Jugendstadien als auch nach vollendeter 
Reife braun ist. Allerdings kommen auch Entwicklungszustände vor, 
bei denen, wie wir gesehen, diese Farbe schwarzbraun bis tief schwarz 
wird. Die meisten bereits bekannten Coccidien-Formen sind weiss, 
grau bis schwarz, selten leicht grün oder gelblich gefärbt. Orr be- 


78 VALENTIN VOIRIN, 


zeichnete wegen der braunen Eigenfarbe die von ihm entdeckte 
Parasitenform Coccidium fuscum. 

Dies waren die wichtigsten Merkmale, die uns in Bezug auf die 
Untersuchungstechnik beim Nachweis unserer Parasiten, auf Gestalt 
und Bau derselben interessirten. Lassen wir nun einzelne interessante 
Mittheilungen aus der Biologie und Entwicklungsgeschichte dieser 
Schmarotzer folgen. 


Biologie und Entwicklungsgeschichte. 


Was die Lebensgeschichte und Entwicklung von Coccidium fuscum 
anbelangt, so ist es, wie überhaupt bei Untersuchungen der biologischen 
Verhältnisse von Protozoen, nicht leicht, den sehr complicirten Lebens- 
lauf des Parasiten zu verfolgen, besonders im gegebenen Fall, da, wie 
schon eingehend erläutert, lebendes Material nur sehr schwer zu be- 
schaffen ist. Es ist deshalb nöthig, einzelne Stufen der Lebens- 
geschichte und Entwicklung der betreffenden Form, die sich häufiger 
und leichter vorfinden und besonders charakteristisch sind, zusammen- 
zustellen, die Lücken müssen, so weit es geht, durch das Experiment, 
durch Uebertragungs- oder Züchtungsversuche ausgefüllt werden. 

Ich glaubte die Entwicklung unseres Parasiten am besten beob- 
achten zu können, wenn ich die Schmarotzer zunächst beobachtete von 
ihrem ersten Auftreten in den Epithelien bis zur völligen Entwick- 
lung im freien Drüsenlumen resp. im Blaseninhalte. Die ersten Phasen 
der Entwicklung bei Coccidiwm fuscum finden wir, wie schon früher - 
erwähnt, in den die Schweissdrüsen auskleidenden Epithelzellen. Hier 
stellen diese Protozoen ganz kleine Plasmaklümpchen dar, die granu- 
lirt erscheinen, von gelblichbrauner Farbe mit Kern. 

Ist es denn eigentlich nöthig, dass die Keime des Parasiten in 
die Epithelien der Knäueldrüsen einwandern, um sich weiter zu ent- 
wickeln, oder ist dies nicht nöthig? Kann die Entwicklung vielleicht 
auch im freien Drüsenlumen vor sich gehen? Bekanntlich sind die 
ältern Forscher STIEDA und WALDENBURG der Ansicht, dass das Ein- 
dringen der Sichelkeime in die Epithelzelle nicht nöthig sei zur weitern 
Entwicklung der Schmarotzer. Lruckart erklärt ebenso bestimmt 
mit Bezug auf Coccidium oviforme das Gegentheil, denn er sagt: „Die 
Bildung der hier geschilderten Körperchen geht übrigens nicht frei im 
Innern der erweiterten Gallengänge vor sich, sondern in den dieselben 
auskleidenden Epithelzellen. Die gegentheiligen Angaben kann ich 
nur durch die Vermuthung erklären, dass die betreffenden Forscher 
es unterliessen, Querschnitte von genügender Feinheit anzufertigen.‘ 


Beiträge zur Kenntniss der Coceidien. 79 


Leuckart’s Ansicht ist durch die Untersuchungen von L. PFEIFFER, 
„Ueber die Epithel- und Zellkerninfection durch Coccidium oviforme 
in der Leber und im Darme des Kaninchens“ so zu sagen unantastbar 
geworden. Auch bei unsern Parasiten unterliegt es nach den von mir 
angestellten Untersuchungen keinem Zweifel, dass die Entwicklung der 
Coceidien an das Eindringen in die Epithelzellen gebunden ist. Denn 
die Uranfänge von Veränderungen in den Knäueldrüsen findet man 
immer in den dieselben auskleidenden Epithelzellen, wie man bei Schnitt- 
serien von genügender Feinheit feststellen kann. Nie konnte ich die 
ersten Veränderungen, trotz zahlreicher darauf hin von mir untersuchter 
Objecte, an einer andern Stelle der Drüse nachweisen. Eine reine 
Zufalligkeit kann dies wohl doch nicht sein. Sichelkeime von Coc- 
cidium fuscum entwickeln sich in sterilen Flüssigkeiten nicht weiter, 
jeden Falls in Folge ungenügender Nahrung, als die ich nun einmal 
das Protoplasma der Epithelien ansehen möchte. Die oben erwähnten 
gelblichbraunen, granulirt erscheinenden Plasmaklümpchen liegen inner- 
halb der Epithelzelle und haben im Anfang die Grösse des Zellkerns 
oder sind etwas grösser als dieser. Mitunter kommt es vor, dass der 
Parasit sich an Stelle des Epithelzellkerns vorfindet. Auf die Weiter- 
entwicklung des Coccidiums hat es jedoch keinen Einfluss, ob es die 
Stelle des Epithelzellkerns einnimmt oder nicht, denn es kommt ja 
gar nicht selten vor, dass sich in einer Epithelzelle 2, 3, ja sogar 
5 Coccidien vorfinden, die alle die Entwicklung durchmachen (PFEIFFER’s 
Mehrlingsinfection). Die Coccidie wächst auf Kosten der Epithelzelle, 
den Zellkern drängt sie nach der Wand zu. Das Protoplasma der 
Epithelzelle schwindet immer mehr, kann sogar ganz verschwinden, 
oder es bleibt nur die Zellhaut und ein schmaler Streifen Protoplasma 
zurück. Die Epithelzelle ist dabei vergréssert. Der Parasit nimmt 
allmählich eine mehr rundliche Form an, ist stärker granulirt, bis 
0,005 mm im Durchmesser und mit einer feinen Hüllhaut umgeben. 
Der helle, blasenartige Kern ist jetzt, wie früher bereits erwähnt, 
wegen der starken Granulirung des Plasmaleibes oft schwer zu er- 
kennen, durch Reagentien aber stets nachweisbar. Nicht zu vergessen 
ist, dass bei allen diesen Vorgängen in der Epithelzelle diese selbst 
verhältnissmässig lange lebensfähig bleibt. Der Parasit wird allmäh- 
lich grösser und bildet dann in der Regel sternförmige, birnförmige, 
runde oder ovoide Gebilde, die nach verschiedenen Seiten Pseudo- 
podien ausstrecken, mittels deren sie Eigenbewegungen machen können. 
Nur in Folge ganz mechanischer Vorgänge gelangt der Parasit aus 
der ihn umkleidenden Zellhaut des Epithels heraus in das freie 


80 VALENTIN VOIRIN, 


Drüsenlumen, denn die Zellhaut berstet unter dem Einflusse des auf 
sie ausgeübten Drucks. Jetzt erst nehmen die Coccidien die charak- 
teristische ovoide Form an und umkleiden sich mit der rasch sich 
verdichtenden Schale. Eine Bildung dieser Schalenhaut im Innern 
der Epithelzelle konnte ich nicht finden, immer fand sie im freien 
Drüsenlumen statt. 

Ich habe nun bereits früher erwähnt, dass wir unter den beschalten 
Formen vor Allem solche mit dicken, glatten Schalen finden, die im 
Innern aus einer homogenen Plasmamasse bestehen, in welcher zahl- 
reiche, kuglige, scharf contourirte Sporen liegen, von denen oft ein 
Theil aus der Coceidie bereits ausgetreten ist. Neben diesen Formen 
finden sich dann solche mit dünnen Schalen, homogenem Inhalt, aber 
nie waren in diesen Sporen nachzuweisen, auch ist bei diesen Formen 
nie eine Mikropyle aufzufinden. Möglicher Weise gehen auch bei 
unserer Form die zuerst erwähnten bauchigen Parasiten aus den zu- 
letzt erwähnten schlanken Formen hervor, indem, wie dies LEUCKART 
bei Coccidium oviforme annimmt, die schlanken Formen eine Häutung 
durchmachten. Auf diese Weise erklärt denn auch LEUCKART die 
Mikropyle, die dann als Einstülpung aufzufassen wäre. Formen mit 
Mikropyle sind sehr selten. Die schlanken, sporenfreien Exemplare 
sind viel häufiger zu finden als beschalte Formen mit Sporen. Wenn 
wir nun die Weiterentwicklung resp. Vermehrung der Coccidien weiter 
beobachten wollen, so wäre auch hier zunächst die Frage zu beant- 
worten: finden nach der völligen Ausbildung des Coceidiums die 
Reifung der Sichelkeime aus den Sporen exogen, also durch Dauer- 
cysten statt, ausserhalb des Wirthsthieres oder auch innerhalb des 
inficirten Wirthes, durch Schwarmercysten? Bekanntlich stellte 
L. PrFEIFFER die Theorie auf, dass bei Coccidien ein zweifacher Modus 
der Entwicklung vorkommen müsse, indem neben der bis dahin allein 
bekannten Art der exogenen Fortpflanzung auch eine solche endogen 
stattfande. Von R. PFEIFFER wurden zuerst Formen beschrieben, die 
dieser Theorie entsprachen. Er fand kuglige Cysten mit zarter Wand, 
welche zahlreiche Sichelkeime einschliessen. Es würde sich also auch 
bei unserer Form darum handeln, ob die Vermehrung durch Dauer- 
cysten oder durch Schwärmercysten geschieht, oder ob ähnlich wie bei 
Coccidium oviforme beides vorkommen kann. 

Bevor ich auf diese Punkte näher eingehe, muss ich hier kurz 
die bemerkenswerthesten Thatsachen anführen, die PFEIFFER in seinen 
Untersuchungen über die Vermehrung von Coccidium oviforme fest- 
gestellt hat. L. PrEIFFER sagt in seinem Werke: „Ueber die Epithel- 


Beiträge zur Kenntniss der Coccidien. 81 


und Zellkerninfection durch Coccidium oviforme in der Leber und im 
Darm des Kaninchens“, p. 44 u. ff.: „Die acute Coccidienkrankheit 
kommt, was bisher nicht bekannt war, nur bei jungen Kaninchen vor; 
sie verläuft innerhalb von 1—2 Wochen unter Fieber, Diarrhöe und 
. Abmagerung; bei den Ueberlebenden finden sich als Reste der abge- 
laufenen Krankheit die bekannten Coccidiencysten der Leber und des 
Darms. Bei erwachsenen Kaninchen finden sich nur eine Art von 
Coceidiencysten, welche wir als Dauercysten bezeichnen, deren Inhalt 
sich erst im Mist des Kaninchenstalles zur Sporenreife entwickelt und 
eine Autoinfection des erwachsenen Kaninchens also nicht ausübt. Bei 
4—6 Wochen alten Kaninchen kommt die bisher noch nicht be- 
schriebene zweite Vermehrungsart des Coccidiums vor in Cysten ohne 
derbe Hülle, aus denen eine grössere Anzahl als von zwei Sichel- 
keimen in beweglicher und sofort infectionsfähiger Form ausschlüpft. 
Im Darmrohr, in den Gallengängen und in der Gallenblase der jungen, 
acut erkrankten Kaninchen finden sich Millionen von solchen Cysten 
mit directer Sichelkeimbildung.“ 

Nach Pretrrer’s Untersuchungen gehen die mit dem Koth nach 
aussen gelangenden Sichelkeime aus jungen Thieren sehr rasch ausser- 
halb des Thierkérpers zu Grunde, von ihnen aus kann eine Infection 
nicht zu Stande kommen. Es wird also die Ansteckung bei der Coc- 
cidiosis der Kaninchen, durch Coccidium oviforme erzeugt, durch die 
sogenannten Dauercysten, die Erkrankung dagegen durch Schwärmer- 
cysten hervorgerufen. Während früher nur die Infection durch Dauer- 
cysten bekannt war, ist durch Pretrrer’s Untersuchungen der Schwär- 
mercysten ein neuer Modus der Infection gefunden worden. Auf den 
von LEUCKART in seinem Lehrbuch so ausführlich beschriebenen In- 
fectionsmodus brauche ich wohl hier nicht mehr näher einzugehen, 
dagegen muss ich noch einige von PFEIFFER bezüglich der Infection 
mit den schon erwähnten Schwärmercysten gemachte Entdeckungen 
hier kurz erwähnen. Nach PFEIFFER ist die bisher nicht bekannte 
Vermehrung des Coccidium oviforme durch eine Art von Schwärmer- 
sicheln nur bei jungen Kaninchen und in der ersten Woche der Er- 
krankung zu beobachten. PFEIFFER sagt: „Sehr bald ist die Grösse 
erreicht, welche die bekannten Coccidien in der Leber des Kaninchens 
besitzen. Abweichungen bestehen bei den Schwärmereysten darin, 
dass einmal die Hüllhaut nur einfach contourirt erscheint, dass die 
vollkommen glatte Eiform nicht erreicht wird. Auch das Zurück- 
gehen des Plasmas auf eine centrale Kugel innerhalb der eiförmigen 


Cystenwand, wie dies bei den Dauercysten die Regel ist, kommt bei 
Zool. Jahrb, XIV, Abth. f. Morph, 6 


82 VALENTIN VOIRIN, 


Schwärmercysten nicht vor. Der Beginn der Sporenbildung ist bei 
den Schwärmereysten an keine bestimmte Grösse des Parasiten ge- 
bunden, wie dies bei Dauercysten schon eher einer Regel unterliegt. 
Eingeleitet wird der Vermehrungsprocess durch eine Veränderung des 
Parasitenkerns, die an Fadenknäuel erinnert. Rasch folgen auf diese 
Auflockerung des primären Kerns eine Reihe von Kerntheilungen. Die 
zahlreichen Tochterkerne liegen dem Mantel der Parasitenkugel dicht 
an und oft in schöner geometrischer Form. Um diese Tochterkerne 
gruppirt sich weiter der flüssige Plasmainhalt des Parasiten zu eben 
so viel Tochterzellen, die als runde Kugeln durch die Oberfläche der 
Cyste durchscheinen. Diese Tochterkugeln strecken sich und gehen 
unmittelbar in die Sichelkeime über. Das älter bekannte Sporocysten- 
stadium fällt bei dieser Art der Vermehrung gänzlich aus.“ Bei gut 
gelungener Färbung findet man dann nach PFEIFFER einzelne Schwär- 
mercysten mit regelrecht an einander liegenden Sicheln, die jedoch durch 
die Bewegung leicht Verschiebungen eingehen. PFEIFFER fährt dann 
fort: „Durch diese Bewegung der Keime kommt es auch schliesslich 
zum Platzen der Cystenwand und kommen die Sicheln als kleinste 
jüngste Coceidien in den Darminhalt des Wirthsthieres hinein, hier 
sofort ihr Zerstörungswerk an den Epithelzellen von Neuem auf- 
nehmend.“ Nach Fütterungsversuchen ist die Ausbildung der Schwär- 
mercysten bekanntlich eine rasche und geht innerhalb einer Woche 
vor sich, während die Dauercysten®zu ihrer Entwicklung viel mehr 
Zeit gebrauchen. Zu betonen wäre hier nur noch, dass Dauercysten 
sowohl innerhalb der Wirthszellen als auch im freien Darmrohr zur 
Ausbildung kommen, aber nicht zur Sporocystenbildung innerhalb des 
Wirthsthieres schreiten. Reife Sporocysten aus Dauercysten hat auch 
PFEIFFER weder bei alten noch bei jungen Kaninchen innerhalb des 
Thierkörpers je gefunden. Die Sporocystenbildung in den Dauer- 
cysten geschieht vielmehr, wie dies schon LEUCKART vor Decennien 
in seinen grundlegenden Arbeiten bewiesen hat, nach der Entleerung 
mit dem Koth in der Aussenwelt. Diese ja allgemein bekanuten Dinge 
kann ich hier übergehen. 

Bezüglich der Entwicklung der von SCHUBERG im Magendarm- 
canal der Maus gefundenen und beschriebenen Coccidienformen 
will ich folgende Punkte hier erwähnen: Die Vermehrung erfolgt 
zunächst exogen in der bis dahin bekannten Weise, denn der 
Autor sagt: „Die durch Viertheilung entstandenen Sporoblasten 
bilden sich weiterhin zu Sporen um. In den reifen Sporen findet 
man jede Spore gebildet von einer sehr feinen Membran, zwei 


Beiträge zur Kenntniss der Coccidien, 83 


Sporozoiten (Sichelkeimen) und einem ziemlich grossen Restkörper.“ 
Ausserdem erwähnt SCHUBERG über intracellulär sich vermehrende 
Coccidien des Darms (Eimeria-Typus) Folgendes: ‚In zwei erwachsenen 
Mäusen fand ich ausser den im vorigen Abschnitt beschriebenen Coc- 
cidien auch die Formen, welche Ermer hauptsächlich beobachtet hatte 
und die später von SCHNEIDER Eimeria genannt worden sind.“ Die 
jüngsten intracellulären Stadien traf ScnuBerG innerhalb der Darm- 
epithelien als rundliche, ovale, auch mitunter weniger regelmässige 
Körperchen. Bei dem zweiten Vermehrungsprocess unterbleibt die 
Bildung einer Cyste. SCHUBERG konnte feststellen, dass bei diesen 
Formen der Kern in etwa 8 Kerne getheilt wird, mitunter auch 7 
oder 9 Kerne. „Das eben erwähnte mehrkernige Stadium führt nun 
zur Bildung der Sporozoiten, die ich gleichfalls stets in der Zahl 7—9 
antraf, was auch schon Ermer angegeben hat.“ Ein Restkörper wurde 
mit Sicherheit dabei nicht beobachtet. „Nach L. Prerrrer“, sagt der 
Autor weiter, „sollen die amöboid beweglichen Sichelkeime in die Epithel- 
zellen eindringen. Hierüber stehen mir eigene Beobachtungen nicht 
zu Gebote.“ 

Ausser diesen zuletzt genannten Formen hat nun SCHUBERG noch 
einige weitere intracelluläre Gebilde beobachtet und zwar von zweierlei 
Art. Er sagt: „Die einen haben die Grösse der reifen, zur Sichel- 
keimbildung schreitenden Formen. Doch findet man nicht nur 7—10 
Kerne in der Peripherie des Körpers, sondern eine bedeutend grössere 
Anzahl von solchen.“ Die zweite Gruppe der in Rede stehenden 
intracellulären Gebilde war folgendermaassen beschaffen: „Um eine 
ziemlich grosse centrale Kugel, die sich in ähnlichem Tone wie das 
Protoplasma der reifen intracellulären Zimeria-Formen färbt, liegt eine 
grosse Menge von kleinen Körpern, deren Natur nicht leicht zu er- 
kennen ist. Soviel ich jedoch bemerken konnte, handelt es sich um 
Elemente, die eine ähnliche Gestalt besitzen wie Sporozoiten und sich 
von diesen vor allem durch eine viel geringere Grösse unterscheiden. 
In der Mitte jedes dieser Körperchen befindet sich ein stark färb- 
bares Gebilde, das die gleiche Lage hat wie der Kern eines Sichel- 
keims und wohl auch als Kern anzusprechen ist.“ 

„Meine Auffassung dieser Dinge‘, sagt SCHUBERG, „geht nun dahin, 
dass es sich wohl um eine zweite, kleinere Form von Sporozoiten 
handelt, die sich von den früher geschilderten Sporozoiten nicht nur 
durch bedeutend geringere Grösse und durch eine bedeutend grössere 
Anzahl, sondern auch durch das Auftreten eines ziemlich grossen 


Restkörpers bei ihrer Entwicklung unterscheiden. In dem zuerst be- 
6* 


84 VALENTIN VOIRIN, 


schriebenen Stadium sind die Kerne der zukünftigen kleinen Sporo- 
zoiten an die Oberfläche gewandert; anscheinend findet, wenn sie sich 
zur Bildung der Sporozoiten mit Protoplasma umgeben, eine Ver- 
kleinerung des Kerns statt.“ 

Aehnliche Vorgänge haben ausser L. PPEIFFER und ScHUBERG 
auch THELOHAN und Popwyssozkı gesehen; allerdings waren sich die 
beiden zuletzt genannten Autoren über die Natur der von ihnen be- 
obachteten Gebilde nicht recht klar. 

Auch LABBÉ hat bei Tritonen eine zweite Form von Sporozoiten 
beschrieben, die ganz mit den von SCHUBERG gefundenen aus dem 
Darm der Maus übereinstimmen. 

Auf die Darlegungen SCHUBERG’S über die Zusammengehörigkeit 
von Coccidium- und Æimeria-Formen zu einem gemeinsamen Ent- 
wicklungscyclus kann ich hier nicht eingehen, sondern muss auf die 
Arbeit des Autors verweisen. SCHUBERG schliesst seine Mittheilungen 
wie folgt: „Was schliesslich die von LABBE und mir beobachteten 
kleinen Sporozoiten betrifft, so wäre es nicht unmöglich, dass diese 
wiederum eine besondere Phase in der Entwicklung der Coceidien 
darstellten; namentlich könnte man daran denken, dass die Formen 
eventuell eine Copulation vermitteln möchten.“ 

In der jüngsten Zeit ist nun durch die Untersuchungen von SCHAU- 
DINN U. SIEDLECKI (Beiträge zur Kenntniss der Coccidien, 1897) ein 
anderer Modus der Entwicklung bei einigen Coceidienformen bekannt 
geworden. Beide Autoren haben besonders ihre Aufmerksamkeit auf 
die Kerntheilungsvorgänge, Sporulation und Entwicklung der Coccidien 
gerichtet und als besonders geeignet für dieses Studium zeigten sich 
zwei Arten aus dem Darm des Lithobius forcipatus, nämlich: Adelea 
ovata SCHNEID. und Eimeria schneideri BürschLı. Beide Arten leben 
in der Epithelschicht des Darms von Lithobius und sind als erwach- 
sene Thiere nur schwer von einander zu unterscheiden. Bisher diente 
die Gestalt der Sporen zur Unterscheidung beider Formen. SCHAUDINN 
u. SIEDLECKI haben nun gefunden, dass ausser der Sporulation noch 
andere Unterschiede zwischen beiden Formen vorhanden sind, be- 
sonders der Gang der Entwicklung ist sehr verschieden. Betrachten 
wir zunächst in Kürze die Vorgänge bei Adelea ovata SCHNEID. Wenn 
die Adelea alle Nahrungsstoffe ihrer Wirthszelle verbraucht hat, be- 
ginnt sie sich zur Sporulation vorzubereiten. Alle Reservestoffe 
werden resorbirt, das Plasma der Adelea wird ganz rein. „Nunmehr 
spielen sich eine Reihe von Processen ab, die zur Bildung von zweierlei 
Theilungsproducten führen: es entstehen nämlich entweder grosse 


Beiträge zur Kenntniss der Coceidien. 85 


Sporen, die wiederum eine Zelle inficiren können, oder kleinere, denen 
eine andere Function zufallt.‘‘ 

Die Autoren wählten für diese Theilungsproducte die Namen 
Makro- und Mikrogameten. Die Bildung solcher Makrogameten geht 
etwa folgendermaassen vor sich: Der sogenannte Binnenkörper (nucle- 
olus) im Kern der Adelea theilt sich und allmählich wird das Kern- 
innere mit zahlreichen, ungefähr gleich grossen secundären Binnen- 
körpern erfüllt. Das Chromatingerüst des Kerns zerfällt in zahlreiche 
Partikel, der Kernsaft wird heller, die Kernmembran verschwindet. 
Chromatinbrocken und kleine Binnenkörper schieben sich nach allen 
Seiten aus einander, wobei auch das Protoplasma Veränderungen er- 
leidet. Die allmählich entstehenden neuen Kerne werden von einem 
hellern Hof umschlossen und es entstehen polygonale Plasmabezirke, 
die an einander liegen. „Ein jeder von den polygonalen Plasmabe- 
zirken streckt sich in die Länge und nimmt an Dicke zu, so dass er 
sich von den benachbarten deutlich abgrenzt. Auf diese Weise ent- 
steht ein Bündel sichelförmiger Keime, ,Makrogameten‘, die auf 
der Oberfläche einer Kugel liegen. Der Kern liegt in jeder der neu 
entstandenen Sporen in der Mitte der Längsaxe. Die Zahl der Makro- 
gameten schwankt zwischen 20—40 und mehr.“ Diese Makrogameten, 
die eine grosse Bewegungsfähigkeit besitzen, bohren sich in die Darm- 
epithelien des Wirthsthiers ein und bringen auf diese Weise die 
Autoinfection zu Stande. In der Epithelzelle liegt die Spore zunächst 
einige Zeit ruhig neben dem Kern, dann beginnt das Wachsthum und 
allmählich nimmt sie ovoide Gestalt an. Das Kerngerüst wird locker, 
der Binnenkörper tritt deutlich hervor, im Protoplasma sammeln sich 
Reservestoffe an und schliesslich ist das Stadium des erwachsenen 
Thiers erreicht. 

Die ersten Vorgänge, die zur Bildung der Mikrogameten führen, 
sind gleich denen, die wir bei der Entstehung der Makrogameten 
kennen lernten. Die Zahl der entstehenden Sporen beträgt nur 8—14, 
doch sind sie verhältnissmässig grösser als die Makrogameten. „Diese 
Mikrogameten vermögen weder in die Darmepithelzellen des Wirths 
einzudringen und den Darm zu inficiren, noch zu einem ausgebildeten 
Thier heranzuwachsen. Die einzige Veränderung, die sich in ihnen 
bemerklich macht, ist die Zweitheilung des Binnenkörpers, deren beide 
Theile entgegengesetzte Pole im Kern der Spore einnehmen. Diese 
beiden Sporenarten (Makro- und Mikrogameten), die nur im Darm des 
Wirths vorkommen, nicht aber nach aussen entleert werden, können 
nicht andre Individuen inficiren. Zu diesem Zweck dienen die Dauer- 


86 VALENTIN VOIRIN, 


sporen. Dieselben sind mit einer harten Hülle umgeben und vermögen 
deshalb viel ungünstigere Lebensbedingungen, wie sie die Entleerung 
nach aussen bietet, auszuhalten.“ Sie verdanken ihre Entstehung 
einer Copulation. Aus Makrogameten entstandene erwachsene In- 
dividuen verschmelzen mit Mikrogameten. Bald nachdem Makro- und 
Mikrogameten sich an einander gelegt haben, beginnen die als Reifung 
und Reduction bekannten Processe sich abzuspielen. Erst nach voll- 
endeter Reifung erfolgt die dauernde Verschmelzung der Gameten. 
Auf die Einzelheiten bei dieser Copulation resp. Reifung kann ich hier 
nicht eingehen und verweise auf die Arbeit von SCHAUDINN U. SIED- 
LECKI. „Es entstehen schliesslich eine Menge encystirter Kugeln 
(15—25), in welchen sich der Kern nochmals karyokinetisch theilt. 
Das Protoplasma zerfällt in zwei sichelförmige Körper (Sichelkeime), 
die mit ihren Concavitäten den Restkérper umgeben. In jeder 
dieser Sporen nimmt der Kern die Mitte der Länge ein. Die 
auf diese Weise entstandenen Cysten werden mit dem Koth ent- 
leert und können zur Infection anderer Individuen dienen. Hiermit 
ist der Entwicklungscyclus der Adelea vollendet.‘ Ob die Cysten 
direct oder durch Vermittlung eines andern Wirthsthiers in den Darm 
des neuen Individuums gelangen, konnten bisher die Autoren mit 
Sicherheit nicht feststellen. 

Auch Eimeria schneideri Bürscazr bildet nach ScHAUDINN u. 
SIEDLECKTS Untersuchungen Makro- und Mikrogameten. Bei der 
Makrogametenbildung ist die Zahl der Sporen etwas grösser als bei 
Adelea, die Sporen selbst jedoch nur halb so gross. Sie dienen hier 
wie dort zur Autoinfection. Die Bildung der Mikrogameten ist etwas 
anders, als wir es bei Adelea kennen lernten. Der fertige Mikro- 
gamet besitzt ungefähr spindelförmige Gestalt; er ist gegenüber den 
Makrogameten winzig klein (8—5 u). Sie zeigen eine lebhafte Be- 
wegung, an die der Spermatozoen höherer Thiere lebhaft erinnernd. 
Diese Bewegung ermöglicht den Mikrogameten das Aufsuchen der 
Makrogameten zur Copulation, die wie bei Adelea zur Bildung der 
Dauersporen führt. Es verlässt auch hier schliesslich die mit dicker 
Membran versehene Cyste den Darm und macht ihre Weiterentwick- 
lung ausserhalb des Wirths durch. Der Cysteninhalt zerfällt in vier 
Keime. „Jeder derselben scheidet eine besondere Membran ab. Hierauf 
theilt sich in jeder Tochtercyste der Kern durch primitive Mitose. 
Die beiden Kerne jeder Cyste rücken an die Pole derselben, zugleich 
sammeln sich kleine, stark lichtbrechende Körnchen resp. Tröpfchen 
im Innern des Plasmas zu je zwei grossen, stark lichtbrechenden 


Beiträge zur Kenntniss der Coccidien, 37 


Körpern an. Dieselben verschmelzen später mit einander zu einem 
wetzsteinformigen Restkörper, während sich das Plasma in zwei sichel- 
formige Keime theilt, welche denselben umschliessen.“ 

Auch für die zur Familie der Polysporiden gehörige Form 
Klossia octopiana Ai. SCHNEIDER, die bekanntlich in der Darmwand, 
der äussern Haut, der Musculatur, den Geschlechtsorganen und Venen- 
anhängen von Octopus vulgaris lebt, hat M. SIEDLECKI in seiner 
Arbeit „Reproduction sexuée et cycle évolutif de la coccidie de la 
Seiche‘‘ den Nachweis erbracht, dass auch bei dieser Form sogenannte 
Makro- und Mikrogameten gebildet werden, und durch Befruchtung 
einer Makrogamete durch eine Mikrogamete entstehen die Dauer- 
cysten. In der ebenfalls von M. SrepLecKi im Jahre 1898 verfassten 
Arbeit „Reproduction sexuée et debut de la sporulation chez la coccidie 
des Tritons (Coccidium propr. Scun.)“ hat der Autor nachgewiesen, 
dass auch bei der im Darm des Triton lebenden Form Coccidium 
proprium der ektogenen Entwicklung eine Befruchtung vorangeht, wie 
wir sie bei Klossia octopiana, Adelea ovata und Coccidium schneideri 
kennen lernten. Die endogene Entwicklung von Coccidium proprium 
hat Sımonp beschrieben (in: Ann. Inst. Pasteur, 1897), der die Stadien 
der Mikro- und Makrogametenbildung beobachtet hat. 

SIEDLECKI ist nun der Ansicht, dass die Mehrzahl der Coccidien 
der Wirbelthiere (z. B. des Kaninchens) eine analoge Entwicklung 
durchmachen wie Coccidium proprium Scun. Es sei wahrscheinlich, 
dass die Befruchtung unter denselben Bedingungen stattfände. Durch 
Simonp’s Arbeit ist dies nun ebenfalls bestätigt. Wo nun in Fol- 
gendem die Rede ist von Dauercysten, sollen die Gebilde verstanden 
werden, die seither unter dem Namen Dauercysten bekannt waren und 
mit den von SCHAUDINN U. SIEDLECKI beschriebenen Formen, die durch 
Copulation entstanden, identisch sind. Dagegen wären die Schwärmer- 
cysten, von L. PrEIFFER bei Coccidium oviforme beschrieben, identisch 
mit den Gebilden, die wir unter dem Namen Makrogameten kennen 
lernten. 

Es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass die Untersuchungen über 
die Vermehrungsweise, ob durch Dauer- oder Schwärmercysten, bei 
Coccidium fuscum ungleich schwieriger sind als bei andern Coccidien- 
arten, wenn man bedenkt, dass lebende Formen sehr schwer zu er- 
halten, der Sitz der Parasiten die Epithelien der Knäueldrüsen sind 
und diese bei lebenden Thieren der mikroskopischen Beobachtung gar 
nicht zugänglich sind. Bevor ich also in der Entwicklung von Coc- 
cidium fuscum fortfahre, muss ich die Thatsachen anführen, die mich 


88 VALENTIN VOIRIN, 


der Lösung verschiedener entwicklungsgeschichtlicher Fragen jeden 
Falls einen bedeutenden Schritt näher brachten. Im Frühjahr 1897 
wurden nämlich bei Vornahme der Fleischbeschau im städtischen 
Schlachthause zu Frankfurt a. M.-Bockenheim bei zwei ausgeschlach- 
teten Schweinen die charakteristischen Veränderungen der Haut, die 
dem Schrotausschlag eigen sind, gefunden. Schwein I, weiss, männlich, 
ca. °/, Jahr alt, hatte nur eine grössere, etwa thaler- bis fünfmark- 
stückgrosse Erkrankung, und zwar auf der linken Hinterbacke. Ausser- 
dem waren mehrere theils kleinere, theils grössere Knötchen und 
Bläschen an beiden Hinterbacken und auf dem Kreuz nachzuweisen. 
Alle übrigen Theile des Körpers waren frei von krankhaften Verän- 
derungen. Das grössere oben bezeichnete Hautstück ist in seiner 
ganzen Umgrenzung deutlich von dem benachbarten gesunden Gewebe 
abgesetzt. Die grössern Knötchen und Bläschen fanden sich im Cen- 
trum, die kleinern davon peripheriewärts. Die Grösse der vorhandenen 
pathologischen Gebilde, sowohl in dem grössern erkrankten Hautstück 
als auch an den übrigen genannten Körperstellen, war nicht sehr 
variabel. Die meisten besassen die Grösse eines Hirsekorns, wenige 
gingen über diese Ausdehnung hinaus, dagegen fanden sich auch 
kleinere, stecknadelkopfgrosse Gebilde. Grössere Bläschen von der 
Grösse einer Linse u. dergl., wie man sie bei derartigen Erkrankungen 
in der Regel findet, waren bei besagtem Thiere nicht aufzufinden. 
Die Farbe der Bläschen war grau, dunkelblau bis schwarz, einige, 
und zwar die an Ausdehnung kleinsten, besassen einen schwachen 
Stich ins Rothe, wieder andre erschienen violett. Die Gestalt der 
Bläschen war durchschnittlich rund, sonst fanden sich keine erwähnens- 
werthen Merkmale vor, die übrige Beschaffenheit, Inhalt u. dergl., 
waren die den Schrotausschlag charakterisirenden. Schwein II, weiss, 
mit einigen schwarzen Flecken, weiblich, ca. */, Jahr alt, zeigte drei 
grössere erkrankte Hautstellen, eine auf dem Kreuz, eine auf der 
linken und eine auf der rechten Hinterbacke, alle drei Hautstücke 
ungefähr in der Grösse eines Handtellers. Die Grösse der Bläschen 
war hier verschieden. Die kleinsten waren stecknadelkopfgross oder 
hatten die Grösse eines Hirsekorns, daneben fanden sich aber solche 
von der Grösse einer Linse, letztere prominirten mehr über die Haut- 
oberfläche und besassen auf der Höhe der Prominenz eine kleine Ver- 
tiefung oder Delle. Erwähnenswerth ist auch hier, dass die grössten 
Bläschen in den erkrankten Hautstücken im Centrum derselben nach- 
zuweisen waren, peripheriewärts fanden sich kleinere und die kleinsten 
Cystchen und Knötchen. Die erkrankten Hautstücke waren gegen das 


Beiträge zur Kenntniss der Coccidien, 89 


gesunde Gewebe scharf begrenzt. Die Farbe der Bläschen war auch 
hier grau, dunkelblau bis schwarz, manche hatten auch eine gelb- 
braune bis tiefbraune Farbe. Die kleinsten Bläschen waren hell, 
weisslich oder grauroth. Auch hier war der histologische Bau und 
Inhalt der Cystchen der bekannte. Nicht unerwähnt will ich lassen, 
dass bei diesem Schweine, ausser den erwähnten drei grössern Haut- 
stellen, sich noch an verschiedenen andern Körperstellen theils kleinere, 
theils grössere vereinzelte Knötchen und Blächen vorfanden, besonders 
am Schwanz und an den Ohren. An letztern zeigten sich einige steck- 
nadelkopfgrosse Erhabenheiten in der Epidermis. Obwohl nun Sym- 
ptome, pathologisch-anatomische Veränderungen und histologischer 
Bau nebst Inhalt der Hautcysten der den Schrotausschlag charakte- 
risirende war und dieser nun hinlänglich bekannt sein dürfte, glaubte 
ich doch beide Fälle, die mir damals zu Gesicht kamen, hier genauer 
beschreiben zu müssen, und zwar aus nachfolgendem Grund: Da ich 
mich zu jener Zeit gerade mit Untersuchungen über Bau und Lebens- 
weise von Coccidium fuscum beschäftigte und beide Schweine von 
demselben Metzgermeister geschlachtet worden waren, lag eigentlich 
nichts näher, als mich nach der Herkunft resp. dem frühern Besitzer 
zu erkundigen, um so zu erfahren, ob beide Thiere in demselben 
Stalle aufgezogen worden seien, ob vielleicht noch weitere am Schrot- 
ausschlag erkrankte Thiere sich unter dem Bestand des frühern Be- 
sitzers befänden u. dergl. mehr. So erfuhr ich denn, dass beide 
Thiere von einem Oekonomen aus der Nähe Frankfurts stammten und 
von demselben auch aufgezogen resp. gemästet wurden. Ein noch 
jüngeres, noch nicht völlig gemästetes Schwein hätte sich beim Kauf- 
abschluss im selben Stalle befunden. War diese Mittheilung schon 
an sich allein für mich sehr interessant, so war es die folgende noch 
mehr. Sowohl der Metzgermeister als auch verschiedene Beamte des 
Schlachthauses erklärten, dass im Sommer 1896 vom selben Metzger- 
meister zwei Schweine geschlachtet worden seien, die ebenfalls die 
für Schrotausschlag so charakteristischen Veränderungen in der Haut 
zeigten. Besonders die bekannten Hautcysten, die ja so auffallend an 
eingeschossenen Schrot erinnern, wollte den Leuten, die bei jenen im 
Sommer 1896 geschlachteten Thieren die Hautveränderung zum ersten 
Mal sahen, nicht in den Kopf. Der Laienfleischbeschauer des dortigen 
Schlachthauses glaubte damals fest, es mit eingeschossenem Schrot 
zu thun zu haben, und konnte erst durch den thierärztlichen Sach- 
verständigen eines bessern belehrt werden. So kam es denn, dass 
dem Fleischbeschauer bei der Untersuchung die oben näher beschrie- 


90 VALENTIN VOIRIN, 


benen Hautveränderungen dieses Mal wieder sofort auffielen. Es wird 
ja das Leiden, wenn nicht sehr hochgradig, an öffentlichen Schlacht- 
häusern leicht übersehen. Auch jene beiden Schweine von damals, 
erklärte der Besitzer weiter, waren von demselben Oekonomen wie 
diejenigen, die hier sich befinden. Glücklich über die gemachten Ent- 
deckungen, denn nur der, welcher wie ich schon Tausende und aber- 
mals Tausende von Schweinen untersucht hatte, ohne dass es gelungen 
war, die Krankheit auch beim lebenden Thier zu finden, weiss die 
Freude, die mich damals überkam, mit zu empfinden. Auch hier hatte 
der Zufall eine Rolle gespielt. Denn mein erster Gedanke war, jenes 
dritte noch lebende Schwein in dem Stalle des Oekonomen sei auch 
an Schrotausschlag erkrankt und so stehe mir ja endlich lebendes 
Material zur Verfügung. In meiner Hoffnung war ich nicht getäuscht. 
Bei dem betrefienden Oekonomen erfuhr ich zunächst, dass er im 
August 1896 zwei Schweine, die er beide selbst aufgezogen habe, an 
Metzgermeister L. in Bockenheim verkauft habe. Der Stall habe 
hierauf etwa 30 Tage lang leer gestanden, dann seien die beiden 
Schweine, die er jetzt an den Metzgermeister verkauft, dorthin ge- 
bracht worden, das dritte, jetzt noch lebende Thier befände sich seit 
etwa !/, Jahr in dieser Stallabtheilung. Besitzer hat im Ganzen 
3 Schweineställe, von denen 2 neu gebaut, cementirt und sehr sauber 
und reinlich sind, während die Stallabtheilung, mit der wir es jetzt 
zu thun haben und die nach Angabe des Besitzers wegen Baufällig- 
keit abgerissen werden sollte, alt, verfallen und dumpf ist, der Jauche- 
abfluss ist ein sehr schlechter. Während ich nun bei den in den beiden 
übrigen Stallabtheilungen untergebrachten Schweinen an keinem nach 
genauester Untersuchung irgend eine Hautveränderung finden konnte, 
hatte das dritte noch lebende Thier in der Stallabtheilung, aus der 
die früher erkrankten Schweine stammten, eine, wenn auch, wie es 
schien, frische Invasion von Coccidium fuscum mitgemacht. Die Ver- 
änderungen, die sich an dem ca. !/,jährigen Schwein (weiblich, weiss) 
zeigten, waren etwa die folgenden: Eine Erkrankung einer grössern 
Hautplatte, wie ich sie an den geschlachteten Schweinen gefunden 
hatte, war nicht aufzufinden, und ich bin überzeugt, ich hätte wohl 
auch die übrigen Veränderungen in der Haut nicht gefunden, wenn 
ich nicht von vorn herein so sicher angenommen hätte, dieses Thier 
müsse wohl in Folge seines Zusammenlebens mit den übrigen an 
Schrotausschlag erkrankten auch mit genanntem Leiden behaftet sein. 
Ich nahm in Folge dessen meine Untersuchungen auf das genaueste 
und sorgfältigste vor. Zu diesem Zweck liess ich das Thier zunächst 


Beiträge zur Kenntniss der Coccidien. 91 


tüchtig reinigen und untersuchte genau jede Körperstelle, theilweise 
sogar mit der Lupe. Ich fand zunächst am linken Ohr, und zwar auf 
der äussern Fläche der Ohrmuschel, 5 fast gleich grosse Bläschen 
von der Grösse eines Hirsekorns, eines ging ein wenig über diese 
Grösse hinaus. Drei dieser Bläschen lagen nun ferner, jedes ungefähr 
1 cm von dem andern entfernt, ziemlich nahe an der Spitze der Ohr- 
muschel, das 4. und 5. Bläschen ganz nahe bei einander liegend, am 
Grunde der Ohrmuschel. Die Farbe aller Bläschen war grau bis 
dunkelblau. Sie waren kreisrund, von dem umliegenden Gewebe deut- 
lich abgesetzt, bildeten keine Prominenzen über der Haut. Letztere 
zeigte übrigens keinerlei pathologische Veränderungen in der Um- 
gebung der Cystchen. Ausser den genannten Bläschen fanden sich 
4 ebenfalls getrennt von einander liegende Bläschen auf der äussern 
Fläche der rechten Ohrmuschel, eine Anzahl (ich zählte etwa 10) Cyst- 
chen auf der rechten Hinterbacke, einige auf dem Kreuz und an den 
Zitzen, sowie 6 kleinere röthliche Knötchen am Schwanz. Das Thier 
fühlte sich im Uebrigen sehr wohl, das Allgemeinbefinden war vor- 
züglich, Juckreiz war nicht im Geringsten vorhanden, ebenso waren 
keine aufgescheuerten Stellen zu finden. 

Ich bat nun den Besitzer, da es sich um Erforschung einer Haut- 
erkrankung des Schweins handle, die, wenn auch keinen grossen 
praktischen, so doch einen sehr grossen wissenschaftlichen Werth 
habe, mir doch zu gestatten, das Thier beobachten und für meine 
Versuche nutzbar machen zu dürfen. Zu meiner grossen Freude kam 
der Besitzer meinen Wünschen mit der grössten Bereitwilligkeit nach, 
und so konnten denn meine Versuche und Untersuchungen in der nun 
zu schildernden Weise ihren Fortgang finden. Nachdem ich einige 
Bläschen auf ihren Inhalt untersucht, ganz so in der Weise wie bei 
Hautcysten von geschlachteten Thieren durch Ausdrücken des Cysten- 
inhalts, und die früher beschriebene Coccidienform in denselben in den 
verschiedensten Entwicklungsstadien in lebendem Zustande nachge- 
wiesen hatte, ging ich an die Weiterverfolgung der Lebensgeschichte 
und Entwicklung von Coccidium fuscum. Bekanntlich können die 
Hautcysten beim Schrotausschlag der Schweine an allen mit Borsten 
bedeckten Körperstellen auftreten, finden sich aber, wie dies von 
mehreren Beobachtern zugegeben wird, vor Allem an denjenigen 
Körperstellen, an denen sich die Thiere mit Vorliebe zu scheuern 
pflegen. Nach Orr’s Ansichten wird an der Innenfläche der Schenkel 
und an der untern Seite des Bauches eine Bildung ven Bläschen seltner 
beobachtet, weil an jenen Stellen der Cutiskörper viel schwächer ent- 


92 VALENTIN VOIRIN, 


wickelt ist als an den übrigen Körperstellen. „Daher legt sich die 
Haut an der untern Seite des Bauches leicht in Fältchen, ist weich 
und wird bei jeder Bewegung des Körpers nach den verschiedensten 
Richtungen auf der Unterlage verschoben. In diesem Hautbezirk 
sitzen die Drüsenknäuelchen ferner viel freier in der lockern Unter- 
haut, eine Vergrösserung der ganzen Drüse durch Stauung stösst auf 
geringere Widerstände als am Rücken, wo der grössere Theil des 
Drüsenknäuels von den derben Gewebszügen der Cutis umgeben ist. 
Hier erfährt die Haut auch geringere Verschiebungen und fällt also 
jener natürliche Druck weg, welcher an der Innenfläche der Schenkel 
und an den Bauchdecken den Abfluss des Hautsecretes fördern dürfte.‘ 
Wie nun von den verschiedensten Beobachtern, die sich mit dem Schrot- 
ausschlag beschäftigten, in ihren daraufhin bezüglichen Untersuchungen 
weiterhin ausgeführt wird, ist es eine bemerkenswerthe Erscheinung, 
dass nie alle Bläschen dieselbe Grösse besitzen, sondern es liegen in 
der Regel im Centrum eines erkrankten Hautstückes die grössten 
Bläschen, nach der Peripherie werden sie kleiner, und man ist geneigt, 
von vorn herein die nach der Peripherie zu liegenden Cysten als jüngere 
Stadien des Krankheitsprocesses anzusehen, so dass es scheint, das 
Leiden breite sich peripheriewärts weiter. Ich hatte also im gegebenen 
Fall die beste Gelegenheit zu beobachten, ob von den erkrankten 
Hautstellen aus eine Weiterentwicklung des Leidens peripheriewärts 
stattfände oder nicht, und, was noch wichtiger war, wie die Infection 
stattfand, ob von den primären Hautcystchen oder von aussen her 
durch vielleicht im Stall schmarotzende Keime, oder ob auch beides 
eventuell möglich sein Könnte. 

Zu diesem Zweck untersuchte ich einige erkrankte Hautstellen 
besonders, machte über den Befund genaue Notizen und beobachtete 
jede Veränderung in der Haut auf das Genaueste. Als Object für 
meine Untersuchungen wählte ich die Ohren meines Versuchsthieres, 
und zwar deshalb, weil hier der schwächern Behaarung wegen eine 
genauere Beobachtung leichter war, als an den übrigen erkrankten 
Kürperstellen. Auch erwiesen sich, wie dies ja aus oben Gesagtem 
wohl erhellt, die Anordnungen der hier vorhandenen Bläschen als be- 
sonders charakteristisch. Zunächst liess ich, da ich eine Invasion der 
Parasitenkeime bei jeder Neuinfection, von aussen her kommend, an- 
nehmen musste, das Thier unter denselben Verhältnissen, in demselben 
Stall weiterleben. Als diese Versuche und Beobachtungen beendet 
waren, brachte ich ein zweites Thier in den Stall, um vielleicht Ueber- 
tragungen von Thier auf Thier beobachten zu können. Ich brachte 


Beiträge zur Kenntniss der Coceidien, 93 


nämlich die Thiere so zusammen, dass eine erkrankte Hautstelle eines 
Thieres mit der gesunden eines zweiten viel in Berührung war. Beim 
dritten Versuch wurde das zuerst erkrankte Schwein in einen Stall 
gebracht, der vorher gut gereinigt und desinficirt worden war, so dass 
man eine Invasion von Parasiten direct aus der Aussenwelt als aus- 
geschlossen betrachten konnte, während doch in dem zuerst erwähnten 
Stall, wie dies aus den gemachten Mittheilungen ohne allen Zweifel 
hervorgeht, Parasitenkeime vegetirten. Als vierten Versuch endlich 
will ich noch anführen, dass ich auch mehrere Kaninchen in den 
. Schweinestall brachte, sowohl mit den Schweinen zusammen, als auch 
nach ihrer Entfernung, um zu sehen, ob und welcher Zusammenhang 
zwischen unsrer Krankheit und der Kaninchencoccidiose bestände. 

Betrachten wir zunächst die Resultate von Versuch I. 

Ich liess das Versuchsthier in demselben Stalle und beobachtete 
es hier. Ich beschrieb bereits früher die Erkrankung am linken Ohr, 
die ich denn nun auch näher verfolgte. In den ersten 5 Tagen konnte 
ich bei den von mir täglich aufs Sorgfältigste mit der Lupe vorge- 
nommenen Hautuntersuchungen keine Veränderungen wahrnehmen. Am 
6. Tage beobachtete ich ein kleinstes, nur mit der Lupe wahrnehm- 
bares rothes Pünktchen in der Epidermis direct neben einem bereits 
bestehenden, am 7. Tage wieder ein frisches direct neben einem alten. 
Am 9. Tage bemerkte ich ein neues Pünktchen einige Centimeter von 
einem bereits bestehenden entfernt. Das am 6. Tage entdeckte rothe 
Pünktchen, eine als kleinste Hautcyste aufzufassende Veränderung, 
beobachtete ich nun genauer. Am 7. Tage war die Veränderung nicht 
auffälliger geworden, am 8. Tage war das früher roth erscheinende 
Pünktchen ein wenig dunkler; die Vergrösserung nahm von Tag zu 
Tag um ein Geringes zu, und nach 15 Tagen war die Veränderung 
in der Epidermis mit blossem Auge deutlich zu sehen und als kleines 
Hautcystchen gut zu erkennen. Fast durchschnittlich in 5—6 Tagen 
war ein weiteres Bläschen aufzufinden, und zwar immer in nächster 
Nähe eines bereits bestehenden. 

Da die Einwanderung ja selbst nicht zu beobachten war und ich 
doch bei der ersten zu constatirenden Invasion den Nachweis der 
Parasiten erbringen wollte, schnitt ich ein kleinstes Hautcystchen am 
14. Tage, nachdem ich es in der Epidermis bemerkt, heraus und 
untersuchte die Schnittserien auf die bekannte Weise, wobei ich die 
Parasiten in den Epithelien vorfand, so wie ich es früher beschrieben. 
Im freien Drüsenlumen fand ich keine Parasiten oder nur wenige. 
Wie lange Zeit seit der Invasion in die Epithelien verflossen, weiss 


94 VALENTIN VOIRIN, 


ich nicht, da die Beobachtung nur von dem Sichtbarwerden der Knöt- 
chen in der Epidermis an gerechnet ist. 6 Wochen hatte ich das Thier 
in dieser Weise beobachtet und gefunden, dass durchschnittlich alle 
5—6 Tage ein neues Bläschen, in der Regel dicht bei einem bereits 
bestehenden, seltner mehr oder weniger weit davon entfernt oder an 
einer noch völlig gesunden Stelle entstand. Immer nur ganz spärlich 
fanden sich in den mehr als 14 Tage alten Bläschen die eingekapselten 
Coccidien im freien Blaseninhalt; in Bläschen unter 14 Tagen, immer 
natürlich von ihrem Sichtbarwerden in der Epidermis an gerechnet, 
fand ich dieselben überhaupt nicht vor, dagegen konnte ich immer die - 
Epithelinfeetion und weitere For men der Entwicklung im freien Drüsen- 
lumen nachweisen. 

Es galt nun die Frage zu lösen, ob alle diese Neuinfectionen zu 
Stande gekommen seien durch Eindringen von Keimen von aussen her, 
oder ob in den einmal inficirten Epithelien die Neuinfection anderer 
Epithelien von bereits in der erkrankten Drüse schmarotzenden Coc- 
cidien ausgehen könne und ob vielleicht auch von erkrankten Haut- 
cysten aus die Weiterentwicklung der Krankheit direct, ohne dass die 
Coccidienkeime in der Aussenwelt vegetirten, sich auf benachbarte 
Knäueldrüse übertragen könne und wie diese Weiterentwicklung resp. 
Uebertragung stattfände. Es wurde deshalb zunächst ein zweites Thier 
in denselben Stall gebracht, derart, dass der gesunde Theil der linken 
Hinterbacke mit der erkrankten rechten Hinterbacke des erstern in 
fortwährende Berührung kam. 

Betrachten wir die Resultate dieses II. Versuches: 15 Tage, 
nachdem das Thier in den Stall gebracht worden war, beobachtete ich 
an einigen Stellen der Haut Bildungen von kleinsten Knötchen, die 
denen bei dem ersten Versuch am 6. Tage „gesehenen völlig ent- 
sprachen. Eine dieser Stellen, an denen sich diese kleinsten Haut- 
cystchen vorfanden, war an der linken Hinterbacke und entsprach 
ziemlich genau der erkrankten Stelle an der rechten Hinterbacke des 
Thieres I. Ich will dieser Erscheinung eine nicht zu grosse Bedeu- 
tung beimessen, glaube sie jedoch hier hervorheben zu müssen. Von 
diesen erkrankten Hautstellen entwickelte sich das Leiden weiter, in 
der Regel fand ich nach 14 Tagen neue Hautcystchen dicht bei den 
bereits bestehenden, dagegen traten jedoch auch an entfernter liegenden 
Hautstellen frische Cystchen auf, jedoch viel seltner. Meine von vorn 
herein bestehende Vermuthung, dass nicht alle Neuinfectionen von 
Keimen, die in der Aussenwelt schmarotzen, herrühren könnten, sondern 
von erkrankten Hautdrüsen aus nach benachbarten gesunden Drüsen 


Beiträge zur Kenntniss der Coccidien. 95 


Invasionen direct stattfänden, erhielt durch die beiden erwähnten 
Versuche eine festere Grundlage. 

Gehen wir nun über zu Versuch III. Zu diesem Zweck wurde 
das Versuchsthier in einen andern Stall gebracht, der gut gereinigt 
und desinfieirt worden war, und in welchem Coccidienkeime nicht vege- 
tirten und hier die Entwicklung weiter beobachtet. Hier fiel mir nun 
sofort auf, dass das Leiden von den einmal inficirten Hautstellen aus 
sich ganz genau peripheriewärts weiter entwickelte wie in dem ersten 
Stall. Es nahmen die bereits bestehenden Hautcystchen von Tag zu 
Tag zu, neue Cystchen entstanden in gerade so kurzer Zeit wie früher, 
doch nur dicht bei bereits bestehenden, dagegen nicht an gesunden 
Körperstellen; hier war die Invasion also nicht so stark. Es musste 
also doch die früher stärker auftretende Invasion mit dem Wechsel 
des Aufenthalts des Versuchsthieres in Zusammenhang stehen, da eine 
andere Erklärung dafür nicht zu finden war. Es fragt sich also, ob 
bei einer Infection die Coccidien in dem Stall eine Weiterentwicklung 
durchmachen müssen, oder ob es auch möglich ist, dass sie ohne eine 
solche infectionsfahig sind und eine Invasion von einer Drüse auf die 
andere direct stattfinden kann. Ich glaube nach den gemachten Er- 
fahrungen beides annehmen zu müssen. Denn es unterliegt wohl keinem 
Zweifel, dass im ersten Stall eine grössere Anzahl Keime in infections- 
fähiger Form vegetirten und deshalb die Invasion eine stärkere war, 
andrerseits steht aber auch fest, dass im zweiten Stall, der übrigens 
täglich auf das sorgfältigste gereinigt und desinficirt wurde, die Weiter- 
entwicklung von den einmal erkrankten Knäueldrüsen peripheriewärts 
sich weiter verbreitete, dabei aber eine Invasion von aussen her 
(Jauche, Stroh u. dgl.) als ausgeschlossen betrachtet werden kann. 
Ich will noch erwähnen, dass im ersten Stalle das Material einer sorg- 
fältigen Untersuchung unterworfen wurde, um vielleicht hier Coccidien- 
cysten oder Keime zu finden. Doch bei aller Mühe und Sorgfalt, die 
auch darauf verwendet wurde, waren im Stall keine Coccidienkeime 
zu finden. Damit soll nun nicht gesagt werden, dass in der That 
keine Coccidien in dem Stall waren, sondern darauf hingewiesen 
werden, wie schwer dieselben ausserhalb des Wirthsthiers zu finden 
sind, weil es sich ja nur um mit Sporen versehene Coccidiencysten 
handeln kann oder um Sporen mit reifen Keimen, und diese sind ja 
schon im Drüseninhalt äusserst selten, wie viel schwieriger sind sie 
in der Aussenwelt zu entdecken. 

Um endlich zu sehen, ob vielleicht irgend ein Zusammenhang 
zwischen Kaninchengregarinose und der Coccidiose der Knäueldrüsen 


96 VALENTIN VOIRIN, 


bestände, brachte ich mehrere, theils ältere, theils jüngere Kaninchen 
in den zuerst benutzten Schweinestall, sowohl mit den Schweinen zu- 
sammen, als auch nach Entfernung derselben. Doch die Thiere fühlten 
sich alle sehr wohl, keinerlei Erkrankung, wie sie von den Forschern, 
die über Kaninchengregarinose schrieben, beobachtet wurden, konnte 
an den Thieren zu Lebzeiten wahrgenommen werden, trotzdem auch 
Fütterungsversuche mit den verschiedensten Alters- und Entwicklungs- 
stadien gemacht wurden mit aus den Cysten direct entnommenem In- 
halt. Auch einige Thiere wurden getödtet, secirt und mikroskopische 
Untersuchungen gemacht, doch waren Coceidien nicht zu finden. 
Zwischen Kaninchencoccidiosis und Coccidiosis der Knäueldrüsen be- 
steht mithin kein Zusammenhang. 

Um noch einen weitern Beweis dafür zu erbringen, dass es nicht 
nöthig ist, dass bei Invasionen von Coccidienkeimen diese in der 
Aussenwelt kürzere oder längere Zeit vegetiren, sondern dass gerade 
bei unserer Form von einmal erkrankten Schweissdrüsen aus Invasionen 
in benachbarte stattfinden, dadurch nämlich, dass die Keime aus der 
Schweisspore der erkrankten Drüse auswandern und durch die Schweiss- 
pore von benachbarten gesunden Drüsen wieder einwandern, will ich 
noch das Folgende anführen. Es wurden nämlich, um die directe 
Uebertragung von Thier auf Thier zu beweisen, Impfversuche vor- 
genommen mit Bläscheninhalt, direct entnommen und auf das Ver- 
suchsthier übertragen, und mit Formen, die vor der Ueberimpfung 
längere Zeit in der Aussenwelt (in sterilen Flüssigkeiten) gezüchtet 
worden waren. Obschon nun diese Experimente auf Vollständigkeit 
keinen Anspruch machen können und die dabei gefundenen Resultate 
absolut nicht zu Schlussfolgerungen Anlass geben sollen, will ich die- 
selben doch kurz hier erwähnen, mögen sie zu weitern Studien in 
dieser Richtung hin Veranlassung geben. 

Zu den directen Uebertragungsversuchen der Parasitenkeime von 
Thier auf Thier wurde ein Spanferkel von einigen Wochen als Object 
für die Untersuchungszwecke in einem Stall gehalten. Vom Versuchs- 
thier A (so wollen wir das frühere Versuchsschwein, B das jetzige 
nennen) wurden von Hautcysten, die lebensfähiges Material enthielten 
und bei denen durch vorherige mikroskopische Untersuchung auch fest- 
gestellt worden war, dass sporenhaltiges Material vorhanden sei, auf 
Versuchsthier B Uebertragungen gemacht auf folgende Weise: Von 
einem Bläschen über 14 Tage alt wurde der Inhalt direct entnommen, 
indem ich einen kleinen Einstich mit einer ausgeglühten Platinnadel 
auf der Höhe des Bläschens machte und den Inhalt der Cyste aus- 
drückte und in ein kleines Uhrgläschen brachte. Die aus der Cyste 


Beiträge zur Kenntniss der Coceidien. 97 


ausgedrückte Masse wurde darauf mit etwas Kammerwasser oder Ei- 
weisslösung versetzt, nur zu dem Zweck, um ein grösseres Quantum 
Substanz zu haben. Dann wurde an verschiedenen Körperstellen der 
so zubereitete Blaseninhalt mit dem desinficirten Finger auf die Haut 
gebracht und leicht verstrichen. Im Ganzen hatte ich 18 derartige 
Versuche vorgenommen, alle auf dieselbe Weise und immer die Ein- 
reibungen an denselben Körperstellen (Hinterbacken, Zitzen, Kreuz, 
Ohren) mittels des gut desinficirten Fingers gemacht. Nach etwa 
15 Tagen bemerkte ich, dass auf dem Kreuz an der linken Hinter- 
backe und am linken Ohr die bekannten rothen Pünktchen sich ent- 
wickelten, die nach und nach in die dem Schrotausschlag eigenthüm- 
lichen Hautcystchen übergingen. Im Ganzen waren es 3 Knötchen, 
je eins an den genannten Körperstellen. 

Wenn ich annehmen darf, dass es mir bei den angegebenen Fällen 
in der That gelungen sei, den Parasiten von Thier auf Thier zu über- 
tragen, könnte, da alle diese Uebertragungsversuche auf dieselbe Weise, 
mit derselben Sorgfalt und Genauigkeit vorgenommen wurden, für die 
negativ ausgefallenen Impfversuche keine andere Erklärung gegeben 
werden, als dass das hierbei verwendete Material nicht infections- 
fähig war, denn es wurde selbstredend zu jedem neuen Impfversuch 
der Inhalt einer neuen Cyste genommen. Sollte jedoch an der Wahr- 
scheinlichkeit gezweifelt werden müssen, dass es mir gelungen sei, den 
Parasiten von Thier auf Thier zu übertragen, so wäre nur die eine 
Möglichkeit vorhanden, dass die Infection schon vor meinen Impfver- 
suchen bestanden hätte, was, da ich das Versuchsthier 4 Wochen lang 
vorher, d. h. vor den Impfversuchen genau beobachtete, ziemlich un- 
wahrscheinlich ist. Auch hatte ich die Stellen, an denen ich die 
Uebertragungsversuche vornahm, durch Bestreichen mit Collodium 
gegen äussere Einwirkungen geschützt. Trotzdem soll nicht bestritten 
werden, dass vielleicht doch eine Einwanderung von infectionsfähigen 
Keimen habe stattfinden können. 

Die zu dem Zwecke der Impfung beim Versuchsthier A ange- 
schnittenen Hautcystchen degenerirten nun aber nicht, sondern hatten 
nach etwa 14 Tagen ihre frühere Gestalt fast wieder erreicht, da ja 
jeden Falls von den noch in den Epithelien schmarotzenden Formen 
die Weiterentwicklung, unbehelligt der dem Bläschen entnommenen 
Formen, ihren Fortgang nahm. 

Sollten die von mir gemachten Versuche und Uebertragungen zu 
Schlussfolgerungen berechtigen, so wäre der Beweis dafür erbracht, 


dass Coccidienkeime, ohne in der Aussenwelt kürzere oder längere 
Zool. Jahrb. XIV. Abth. f. Morph. 7 


98 VALENTIN VOIRIN, 


Zeit vegetirt zu haben, aus einem mit infectionsfahigem Material ver- 
sehenen Cystchen im Stande sind, eine Infection einer andern in der 
Regel benachbarten Driise hervorzurufen. Die Einwanderung geschieht 
ohne Zweifel von der Schweisspore aus, und da die Infection an solchen 
Steilen der Haut besonders vorkommt, an denen sich die Thiere mit 
Vorliebe zu scheuern pflegen, ist es möglich, dass das Scheuern die 
Invasion der Coccidien begünstigt. Die Hauptsache ist jedoch die 
Eigenbewegung der Parasiten, mittels deren die Einwanderung in die 
Drüsen geschieht. Wenn nun aber in den Hautcysten sich Coccidien- 
keime vorfinden, die in der Umgebung eine neue Infection erzeugen 
können, ohne in der Aussenwelt eine Metamorphose durchgemacht zu 
haben, so muss auch angenommen werden, dass diese Coccidienkeime, 
ohne die Hautcyste, in der sie leben, überhaupt zu verlassen, in den 
Knäueldrüsen an noch unversehrten Epithelien zu frischen Infectionen 
Veranlassung geben können. Damit ist denn auch die Thatsache zu 
erklären, dass neben stark inficirten Drüsen andere liegen, an denen 
Invasionen von Coccidien nicht zu entdecken sind. Damit bringe ich 
ferner in Zusammenhang, dass der Schrotausschlag der Schweine 
chronisch verläuft, weil in einmal inficirten Drüsen die Weiterentwick- 
lung stattfinden kann und auch, wie schon früher erwähnt, die Haut- 
cysten nicht degeneriren, wenn man ihren Inhalt ausdrückt. Als Beweis 
dafür, dass die Annahme sehr unwahrscheinlich ist, „dass alle in den 
Epithelien schmarotzenden Protozoen von aussen her eingedrungen 
sind“, will ich noch anführen, dass bei einmal inficirten Drüsen, bei denen 
man eine Einwanderung sowohl als auch Auswanderung durch künst- 
liches Verschliessen der Schweisspore (Collodium, Firniss u. dgl.) aus- 
schliesst, die Weiterentwicklung stattfindet, die Schmarotzer sich ver- 
mehren. Zahlreiche daraufhin gemachte Versuche hatten alle dasselbe 
Resultat. 

Um nun noch dafür einen Beweis zu erbringen, dass es auch 
Formen giebt, die, wie ich schon früher angab, bevor sie eine Infec- 
tion erzeugen können, eine Metamorphose in der Aussenwelt durch- 
machen müssen, machte ich noch falgendes Experiment: Von dem 
Inhalt solcher Bläschen, die dem Anschein nach sporenhaltiges Material 
enthalten konnten, wurde ein Theil, selbstredend mit sterilen Instru- 
menten, in eine Flüssigkeit von abgekochten Pflanzentheilen gebracht, 
und nachdem sie hier kürzere oder längere Zeit vegetirt hatten, die 
Uebertragungsversuche auf dieselbe Weise vorgenommen wie bei der 
Ueberimpfung von Thier auf Thier, nämlich durch Einreiben mit dem 
gut desinficirten Finger. Ich entnahm solches Cystenmaterial, bei 
dem ich annahm, dass beschalte resp. mit reifen Sporen oder Sichel- 


Beiträge zur Kenntniss der Coccidien.! 99 


keimen versehene Coccidien darin enthalten seien. Dieselben wurden 
dann theils bei Zimmertemperatur, theils bei niederer oder höherer 
Temperatur zu züchten versucht und dann Uebertragungen gemacht. 
15 verschiedene Versuche, die ich machte, misslangen, und ich will 
auch deshalb nicht näher darauf eingehen. 

| Bekanntlich beträgt die Sporenbildung der im Wasser aufbewahrten 
Coceidien bei Cocc. oviforme nach KAUFFMANN 14 Tage, nach STIEDA 
6 Wochen, nach LiEBERKÜHN Monate, nach REINKE u. WALDENBURG 
nur 4—5 Tage und noch kürzere Zeit. LEUCKART fand bei seinen 
Versuchen nach etwa 4 Wochen die ersten Exemplare mit Psoro- 
spermien. Nach etwa 8 Wochen hatten sämmtliche Parasiten die Ent- 
wicklung durchgemacht. Doch geschah dies nur bei denjenigen Zucht- 
gläsern, die in Zimmertemperatur gehalten wurden, bei den übrigen, 
die kälter standen, ging die Entwicklung nicht so rasch vor sich. Wie 
lange Zeit die Formen von Cocc. fuscum zur Sporenbildung brauchen, 
kann ich mit Bestimmtheit nicht angeben. Ich habe nur zwei derartige 
Versuche gemacht, einen bei Zimmertemperatur, hier betrug die Sporen- 
bildung nicht ganz 14 Tage, einen bei niederer Temperatur, hier 
dauerte die Sporenbidung über 3 Wochen. Ich will noch mittheilen, 
dass sich solches sporenhaltiges Material, resp. reife Sporen mit 
Sicheln lange Zeit in der Aussenwelt als infectionsfähig erhalten kann. 
Ausser dem bereits früher angeführten Fail (Erkrankung eines Schweins, 
welches 30 Tage, nachdem zwei an Schrotausschlag erkrankte Thiere 
aus dem inficirten Stall gebracht, in diesen kam) kann ich noch einen 
weitern anführen. In dem mit Coccidien inficirten Schweinestall kamen, 
nachdem dieser 45 Tage lang leer gestanden hatte, Erkrankungen von 
Schrotausschlag an zwei einige Wochen alten Ferkeln vor, bei denen 
eine frühere Infection gänzlich ausgeschlossen war. 

Es wäre also, da es nach dem Gesagten ausser allem Zweifel steht, 
dass wir es bei der Bildung neuer Keime von Coccidium fuscum sowohl 
mit exogener als auch mit endogener Keimbildung zu thun haben, 
festzustellen, welche Formen zu ersterer und welche zu letzterer das 
Material liefern. Die Formen, die eine exogene Keimbildung durch- 
machen, so wie dies bei den meisten bekannten Arten beschrieben, 
sind wohl auch bei unsrer Form die Coceidien mit dicken glatten 
Schalen, die auf einer gewissen Stufe der Entwicklung im Innern aus 
einer homogenen Plasmamasse bestehen, in welcher 16 scharf con- 
tourirte, kuglige Sporen liegen, von denen oft ein Theil aus der Coc- 
cidie bereits ausgetreten ist. Diese Sporen, die in reifem Zustand, wie 
ich das bereits früher mittheilte, 2 Sicheln enthalten, gelangen für sich 
allein oder noch in der Cystenhülle in die Aussenwelt; in der Regel 


7* 


100 VALENTIN VOIRIN, 


entstehen die Sporen erst in der Aussenwelt, weshalb auch sporen- 
haltiges Material nur selten in den Hautcysten gefunden wird. Die 
Coccidien mit den früher bereits beschriebenen 16 Sporen liefern also 
das Material resp. die Sichelkeime für Neuinfectionen bei noch ge- 
sunden Thieren, die von den einmal inficirten Ställen dann in der Regel 
auszugehen pflegen; auch kann bei bereits inficirten Thieren an noch 
gesunden Hautstellen Infection durch diese erfolgen. 

Welche Formen veranlassen nun endogene Keimbildung, resp. 
bringen die Autoinfectionen zu Stande? 

Wie bereits im morphologischen Theil der Arbeit erwähnt, finden 
sich ausser den zuletzt genannten beschalten Formen, die auf einer 
gewissen Stufe der Entwicklung in Sporen zerfallen, die dann wieder 
in Sichelkeime übergehen, noch zwei Entwicklungsformen der Para- 
siten in den Hautcystchen ziemlich constant vor. Betrachten wir zu- 
nächst die erstere Form: Bei manchen Parasiten erreicht der Zelleib 
die vollkommen glatte Eiform nicht, derselbe ist vielmehr vollständig 
abgerundet, die Hüllhaut ist nur einfach contourirt, eine Schale, wie 
bei den ovoiden Formen, ist nicht ausgebildet. Wenn es nun auch 
nicht gelungen ist, alle Einzelheiten der bei diesen Formen vorkom- 
menden Sporulation zu beobachten, was ohne Weiteres einleuchtet, 
wenn man bedenkt, dass es schon sehr schwierig ist, lebendes Material 
zu beschaffen, geschweige denn die Vorgänge in den Epithelien des 
Wirthsthieres selbst, wie dies doch bei allen übrigen bekannten Coc- 
cidienformen möglich ist, zu verfolgen, so habe ich doch diejenigen 
Stadien in der Entwicklung bereits früher besprochen, die besonders 
charakteristisch sind. So entstehen in den erwähnten Formen, wie 
früher bereits beschrieben, auf einer gewissen Stufe der Entwicklung 
durch Theilung des Kerns 8 Tochterkerne. Jeder Kern wird von einem 
hellern Hof umschlossen, indem sich der Plasmainhalt um die Tochter- 
kerne gruppirt, und es entstehen auf diese Weise 8 Tochterzellen, die 
als runde Kugeln durch die Oberfläche der Cyste durchscheinen. Die 
einzelnen runden Plasmabezirke strecken sich nun in die Länge und 
nehmen an Dicke zu, indem sie sich von den benachbarten deutlich 
abgrenzen. Die Furchen, die je zwei benachbarte Keime scheiden, 
dringen in die Tiefe des ganzen Parasitenkörpers ein und trennen 
allmählich die einzelnen Keime von einander. Es entstehen so 8 
sichelförmige Keime. Der Kern liegt in jeder der neu entstandenen 
Sicheln in der Mitte der Längsaxe. Die Sichelkeime liegen gewöhn- 
lich mit ihrer Längsaxe in einer und derselben Richtung, sind sehr 
scharf begrenzt, stark lichtbrechend und besitzen zwei deutliche Pünkt- 
chen in der Nähe der Pole. Diese Körperchen werden nun durch 


Beiträge zur Kenntniss der Coccidien. 101 


allmähliche Verschiebung und den Druck, den sie auf die Cystenhülle 
ausüben, durch Zerreissung dieser Cystenhülle frei und gelangen in 
das freie Drüsenlumen und werden deshalb auch frei im flüssigen In- 
halt der Bläschen gefunden. 


Diese Gebilde, welche wir jetzt kennen gelernt haben, entsprechen 
denjenigen, die R. PFEIFFER (Protozoenforschung, Heft 1, 1892) bei 
Coccidium oviforme zuerst beobachtet hat. Dieser Autor hat dann 
die bis dahin unbekannte Art der Entwicklung als endogene Sporu- 
lation bezeichnet. 


SCHAUDINN U. SIEDLECKI (Beiträge zur Kenntniss der Coccidien, 
1897) untersuchten, um, wie schon erwähnt, die Kerntheilungsvorgänge, 
Sporulation und Entwicklung der Coccidien zu studiren, 2 Coccidien- 
arten aus dem Darm des Lithobius forcipatus, nämlich Adelea ovata 
SCHNEIDER und Eimeria schneideri BUTSCHLI. 


Sie fanden hierbei, wie wir das bereits gesehen, Gebilde, welche 
mit den von R. Preirrer bei Coccidium oviforme beobachteten und 
oben erwähnten identisch sind, und belegten diese Theilungsproducte 
mit dem Namen „Makrogameten“ oder mérozoites de SIMOND. 


Demnach können wir auch die bei Coccidium fuscum vorkom- 
menden 8 Sichelkeime mit dem Namen „Makrogameten“ bezeichnen. 
Diese Makrogameten können nun auch in den Epithelien der Knäuel- 
drüsen der Schweine wiederum eine Zelle inficiren, ohne in der Aussen- 
welt kürzere oder längere Zeit zugebracht zu haben. Sie besitzen 
sowohl das Vermögen, in den Epithelien von noch unversehrten 
Knäueldrüsen eine neue Infection hervorzurufen, oder sie gelangen, 
wie das durch meine bereits beschriebenen Versuche klargelegt worden 
ist, durch die Schweisspore aus der inficirten Drüse in diejenige einer 
benachbarten Hautstelle, um hier denselben Krankheitsprocess hervor- 
zurufen. Das Eindringen der Makrogameten von Coccidium fuscum 
in die Epithelien des Wirthsthieres konnte ich bei unsern Formen aus 
leicht einzusehenden Gründen nicht beobachten, dagegen fand ich immer 
kurze Zeit nach der Infection die jungen Keime in den Epithelzellen 
der Knäueldrüse des Wirthsthieres. 


Es kommen also auch bei Coccidium fuscum die Autoinfectionen 
durch die Makrogameten zu Stande. 


Finden sich nun auch bei unsrer Parasitenform die Theilungs- 
producte, die SCHAUDINN U. SIEDLECKI zuerst gesehen und beschrieben 
und mit dem Namen Mikrogameten belegt haben? 

Wir haben bei Betrachtung der Morphologie unsres Parasiten 
Formen kennen gelernt, die nur die Grösse von 15—20 u erreichen. 


102 VALENTIN VOIRIN, 


Die Hüllhaut ist nur einfach contourirt, die glatte Eiform wird nicht 
erreicht. Durch Theilung des Zellkerns entstehen wieder Tochter- 
kerne. Jeder dieser Tochterkerne wird von einem hellern Hof um- 
schlossen, indem sich die Protoplasmamasse um dieselben gruppirt. 
Die auf diese Weise entstandenen Plasmabezirke scheinen als runde 
Kugeln durch die Oberfläche der Cyste hindurch (Fig. 12 b). Die 
Zahl dieser Kugeln ist jedoch hier bedeutend grösser, als wir es bei 
Bildung der Makrogameten gesehen haben. Durch denselben Vorgang, 
wie wir bei der Bildung der Makrogameten aus den Plasmakugeln 
kennen gelernt haben, gehen auch bei diesen Formen die als runde 
Kugeln durch die Oberfläche der Cyste hindurch scheinenden Plasma- 
bezirke, von denen man 30—40 in einem Parasiten zählt, in eine der 
Zahl dieser Plasmabezirke entsprechende Menge kleinster Sicheln über. 
Damit müsste also auch für Coccidiwm fuscum das Vorkommen von 
Mikrogameten angenommen werden. 

Welche Function fällt nun den Mikrogameten zu? Bekanntlich 
verdanken, wie dies bei andern Coccidienformen beschrieben ist, die 
Dauersporen ihre Entstehung einem Processe, der als Copulation be- 
zeichnet werden kann. Es handelt sich hierbei um die Verschmel- 
zung der aus den Makrogameten entstandenen erwachsenen Individuen 
mit den Mikrogameten. Ob auch die Bildung der Dauersporen bei 
unsrer Form auf dieselbe Weise zu Wege kommt, kann ich mit Be- 
stimmtheit nicht sagen. Wohl habe ich bei meinen Untersuchungen Bil- 
dungen gefunden, die sicher dafür sprechen, doch sind genauere Be- 
obachtungen, wie dies andre Autoren bei andern Formen beschrieben 
haben, nicht möglich gewesen, da die Entwicklungsvorgänge unsrer 
Coceidien ja in den Knäueldrüsen des Wirthsthiers ablaufen. Immer- 
hin muss auch für Coceidium fuscum die Bildung von Dauersporen 
auf die Verschmelzung von Makrogameten mit Mikrogameten zurück- 
geführt werden. 

SCHAUDINN U. SIEDLECKI’s Beobachtungen scheinen demnach all- 
gemein gültig für die Entwicklung der Coceidien zu sein. Alle seit 
1897 erschienenen Arbeiten haben dieselben für die verschiedensten 
Coceidien bestätigt, und es ist ja auch nicht anzunehmen, dass ein 
Vorgang wie die Befruchtung bei so nahe verwandten Organismen bei 
einer Form vorkommen soll, bei der andern nicht. Ausser bei den 
erwähnten Formen hat SIEDLECKI, wie ich das ja auch bereits er- 
wähnt, noch für andre Formen den Nachweis der Bildung von Makro- 
und Mikrogameten sowie der Entstehung von Dauersporen durch Be- 
fruchtung einer Makrogamete durch eine Mikrogamete erbracht, so für 
Klossia octopiana. Auch zeigte er den Befruchtungsvorgang bei Coc- 


j- 


— ee a 


Beiträge zur Kenntniss der Coceidien, 103 


cidium proprium SCHNEID., bei welcher Form Simonp die Makro- und 
Mikrogametenbildung beschrieben hatte. 

Die Beobachtungen über den Generationswechsel der Coceidien- 
wurden besonders noch durch die Arbeiten von LÉGER, HAGENMÜLLER, 
CAULLERY, SIMOND u. s. w. für andre Coccidien bestätigt. Sie 
stimmen völlig mit der alten Beobachtung von PFEirFFER überein, nur 
hat dieser Autor die Mikrogameten und Befruchtung bei Coccidiwm 
oviforme nicht erkannt, was jetzt auch durch die Arbeit von Sımoxp: 
L'évolution des Sporozoaires du genre Coccidium. I. Évolution du 
Coceidium oviforme (in: Ann. Inst. Pasteur, 1897) geschehen ist. 
Ganz treffend sagt deshalb auch SIEDLECKI am Schlusse seiner Arbeit: 
Étude cytologique et cycle évolutif de la Coccidie de la Seiche (in: 
Ann. Inst. Pasteur, 1898). ,,Ce fait, que nous croyons avoir bien mis 
en evidence, n’est nullement en opposition avec la théorie du dimor- 
phisme évolutif émise par R. PFEIFFER, acceptée et prouvée par 
SCHUBERG, SIMOND, LEGER la quasi unanimité des savants, qui se 
sont occupés de Coccidies. La théorie de R. PFEIFFER modifiée par 
les recherches récentes, présente done une grande généralité.‘ 


Dies sind die wichtigsten Mittheilungen, die ich über Bau, Lebens- 
geschichte und Entwicklung von Coccidium fuscum machen kann. 
Fassen wir die Resultate unsrer Untersuchungen noch einmal kurz 
zusammen, so wire das Wesentlichste davon Folgendes: Auf die beim 
Schweine vorkommende Hauterkrankung, die veranlasst wird durch 
den von mir beschriebenen Parasiten, hat ZscHokKeE-Ziirich zum ersten 
Mal aufmerksam gemacht in seiner Arbeit: „Der Schrotausschlag des 
Schweins“, in: Schweiz. Arch. Thierheilkunde, V. 30, Heft 2, p. 72. 
Er belegte die Krankheit mit dem charakteristischen Namen „Schrot- 
ausschlag‘‘ wegen der auffallenden Aehnlichkeit, „welche diese Krank- 
heit mit in die Haut zur Hälfte eingesenkten Schrotkörnern verschie- 
dener Grösse‘ hat. Als Ursache der Krankheit sieht ZSCHOKKE einen 
Coccus an von reichlich 1 « im Durchmesser, der nach Gram gut 
färbbar, in ungeheuren Massen sowohl in den äussern Theilen der 
Bläschenwand als auch in den tiefern Epidermisschichten zu finden 
war. Diese Kokken geben nach ZscHoOKKE zu kolbenförmigen Ein- 
stülpungen der Epidermis in die Cutis Veranlassung. „Diese Epi- 
dermiswucherungen sollten in Folge von Abschnürung und allmählicher 
Höhlenbildung den Uebergang zu den grössern typischen Kapseln 
bilden.“ FRIEDBERGER u. FRÖHNER erwähnen in ihrem Lehrbuch der 
speciellen Pathologie und Therapie, 3. Aufl., V. 1, p. 604 den Schrot- 


104 VALENTIN VOIRIN, 


ausschlag in Kürze und stützen sich im Wesentlichen auf die Angaben 
ZSCHOKKE'S. „Nach JOHNE“, so schreiben die Autoren, „hat man es 
mit einer multiplen Dermoideystenbildung der Haut zu thun.“ Mit 
JOHNE übereinstimmend bezeichnet auch OSTERTAG in seinem Hand- 
buch der Fleischbeschau die Krankheit als „multiple Dermoidcysten- 
bildung“. Kırr zählt die Erkrankung nach seinem Lehrbuch der 
pathol.-anatom. Diagnostik, V. 1, p. 140 zu den Epidermiscystchen 
oder Atheromen kleinsten Kalibers und erwähnt hierbei ZSCHOKKE’S 
Befunde. „Auch SIDAMGROTZKI, welcher von einem Hautstück 500 
derartiger Cystchen zählte, erkannte ihnen den Charakter der Der- 
moide zu. Bonnet beschrieb seiner Zeit in den Anatomischen Heften 
unter der Bezeichnung ,,Hypotrichosis congenita universalis“ einen 
Fall von Hemmungsbildungen der Haare bei einem 9 Monate alten, 
scheinbar haarlosen Ziegenlamm. „Bei der mikroskopischen Unter- 
suchung fanden sich überall Haare, welche aber die abnorm dicke 
Epidermis nicht durchbrochen hatten.“ Als Analogon jener congeni- 
talen Hemmungsbildung von Haaren fasst LUNGERSHAUSEN in seiner 
1894 erschienenen Inaugural-Dissertation den Schrotausschlag der 
Schweine auf und bezeichnet das Leiden als „Hypotrichosis localis 
cystica“. Im Jahre 1895 gelang es nun OLr, in den Hautcysten der 
am Schrotausschlag leidenden Thiere eine neue Coccidienart nach- 
zuweisen, die er Coccidium fuscum nannte und als Erreger dieses 
Leidens ansieht. Er bezeichnet das Leiden als Coccidiosis der Knäuel- 
drüsen, als Spiradenitis coccidiosa suis. Nach den von mir gemachten 
und in Vorstehendem beschriebenen Untersuchungen kann es wohl 
keinem Zweifel mehr unterliegen, dass Out’s Auffassung über die Ent- 
stehung des Leidens die richtige ist. 

Was die von Orr entdeckte und mit dem Namen Coccidium 
fuscum belegte Parasitenform anbelangt, so muss sie wohl zu den 
Coceidia LEUCKART gerechnet werden, doch muss die Frage, in welche 
Familie oder Gattung unsere Form einzureihen wäre, vorerst noch 
offen bleiben, da durch die neuern Untersuchungen das bisherige 
System der Coccidien wesentlich verändert werden muss. Mit Coc- 
cidium oviforme, dem Erreger der Kaninchengregarinose, ist unsere 
Form nicht identisch. Dies zeigt ohne Weiteres ein Vergleich der 
morphologischen Verhältnisse unseres Parasiten mit denen durch 
Sımoxp’s Untersuchungen (L’évolution du Coccid. oviforme, 1897) be- 
kannt gewordenen. Es waren ja auch, wie ich dies in einem früher 
beschriebenen Versuch ausführlich dargelegt habe, die beim Schwein 
gefundenen Formen auf Kaninchen nicht zu übertragen. Eben so wenig 
ist die zuerst von OLT entdeckte und in den Knäueldrüsen des 


Beiträge zur Kenntniss der Coccidien. 105 


Schweins schmarotzende Form identisch mit den von JOHNE, resp. 
OsTERTAG in der Leber des Schweins gefundenen Formen. Es geht 
dies deutlich hervor aus der Gegenüberstellung und Vergleichung 
beider Formen mit einander, wie ich dies früher bereits im morpho- 
logischen Theil der Arbeit gethan habe. Coccidium fuscum ist so- 
wohl beträchtlich kürzer als auch schmäler als die Jomne’sche Form. 
Bei sämmtlichen Fällen von Schrotausschlag, die mir zu Gesicht ge- 
kommen, habe ich jedesmal auch eine eingehende Untersuchung der 
Leber des an Schrotausschlag erkrankten Schweins vorgenommen, nie 
konnte ich jedoch an diesem wie auch an einem andern Organ des 
betreffenden Thiers irgend eine Veränderung constatiren. Auch konnte 
ich, trotzdem ich mehr als hunderttausend Lebern von Schweinen 
nach der Schlachtung daraufhin untersuchte, die cystoide Degeneration, 
die JOHnE beschreibt und die auch OSTERTAG ziemlich häufig ge- 
funden hat, nicht constatiren. Was die weitere bisher beim Schwein 
gefundene und bekannte Form Coccidium zürni anbelangt, so kann 
diese ebenfalls nicht mit unsrer Form identificirt werden, so lange 
nicht eingehendere Untersuchungen über diesen Parasiten vorliegen. 

Wenn ich nun zum Schluss nach den von mir gemachten und 
eingehend beschriebenen Studien und Versuchen die Ergebnisse meiner 
Untersuchungen zusammenfasse, so komme ich, unter Berücksichtigung 
der in der Literatur vorgefundenen Zusammenstellungen, zur Auf- 
stellung folgender, durch die oben gemachten Ausführungen erwiesener 
Thesen: 

Die von Or entdeckten, mit dem Namen Coccidium fuscum be- 
legten Parasitenformen stellen die Vertreter einer neuen, in die bio- 
logische Gruppe der Coceidia LEUCKART gehörigen Species dar. 

Sie sind als die Erreger des sogenannten Schrotausschlags beim 
Schweine (Spiradenitis coccidiosa suis von OLT bezeichnet) zu be- 
trachten. Mit Coccidium oviforme, dem Erreger der Kaninchengrega- 
rinose und den übrigen, bisher beim Schwein gefundenen und be- 
schriebenen Formen, und zwar den von JOHNE und Zurn aufgeführten, 
sind sie nicht identisch. Die Coccidien leben in den Epithelien der 
Knäueldrüsen des Schweins, so lange sie noch in der Entwicklung be- 
griffen sind. Man findet sie jedoch auch und zwar besonders ältere 
Entwicklungsstadien frei im Drüsenlumen und Blaseninhalt; es ist 
wahrscheinlich, dass die Weiterentwicklung der Keime an das Ein- 
dringen in die Epithelien der Knäueldrüsen gebunden ist. Die Ein- 
wanderung der Parasiten in die Knäueldrüse geschieht von der Schweiss- 
pore aus und zwar vermittelst der Eigenbewegungen der Parasiten an 
denjenigen Körperstellen, an denen sich die Schweine mit Vorliebe zu 


106 VALENTIN VOIRIN, Beiträge zur Kenntniss der Coccidien. 


scheuern pflegen. Die Parasiten vermehren sich sowohl durch exo- 
gene als auch durch endogene Keimbildung. 

Das Material fiir die exogene Keimbildung liefern die Dauer- 
-sporen. Durch diese wird die Ansteckung bei den Thieren erzeugt, 
die in Ställe gelangen, in denen die Parasiten oder lebensfähige 
. Keime schmarotzen; auch kann Infection bei bereits inficirten Thieren 
an noch gesunden Hautstellen erfolgen. 

Durch die in Folge endogener Keimbildung entstandenen Sichel- 
keime oder Makrogameten erfolgt in bereits inficirten Knäueldrüsen 
directe Infection von bis dahin unversehrten Epithelien. Die Makro- 
gameten können aber auch durch die Schweisspore nach aussen in 
benachbarte Knäueldrüsen einwandern und diese inficiren. 

Coceidium fuscum bildet auch Mikrogameten, und es muss auch 
für unsere Formen angenommen werden, dass die Dauercysten durch 
eine Verschmelzung der aus den Makrogameten entstandenen erwach- 
senen Individuen mit den Mikrogameten entstehen. 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel. 


Fig. 1. Schnitt durch eine Schweissdrüse bei schwacher Ver- 
grösserung. Coccidieninfection in den Epithelzellen. Lumen der Drüse 
cystisch erweitert. 

Fig. 2. Schnitt durch eine Schweissdrüse, deren Lumen cystisch 
erweitert ist, bei stärkerer Vergrösserung. 2a in mehreren Epithelien 
sitzen Coccidien; 2b Epithelzellen mit mehreren Parasiten (Mehrlings- 
infection); 2c isolirte Epithelzellen mit Coceidien. 

Fig. 3. Schnitt durch eine Hautcyste. Geschichtetes Epithel. 

Fig. 4 Schnitt durch eine Schweissdrüse, mit Hämatoxylin ge- 
färbt, bei 4a Parasiten im Epithel braun; 4b Zellkerne der Epi- 
thelien blau. 

Fig. 5. Verschiedene Coceidienformen mit Pseudopodien. 

Fig. 6. Schnitt durch eine cystisch erweiterte Schweissdrüse. 
Parasiten im Lumen der Drüse. Schwache Vergrösserung. 

Fig. 7. Schnitt durch eine cystisch erweiterte Schweissdrüse. 
Parasiten im Lumen der Drüse. Stärkere Vergrösserung. 

Fig. 8. Schnitt durch eine cystisch erweiterte Schweissdrüse. 
Zahlreiche Parasiten im Lumen. 

Fig. 9. Verschiedene Entwicklungsformen von beschalten Coccidien. 
Dauercysten. 

Fig. 10. Verschiedene Entwicklungsformen von aus Dauercysten 
entstandenen Sporen. 

Fig. 11. Bildung der Makrogameten. 

Fig. 12. Bildung der Mikrogameten. 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


The Pseudobranchial Circulation in Amia calva. 
By 
Edward Phelps Allis jr. 


With Plate 6. 


Shortly before FRIEDRICH MÜLLER’s work “Ueber die Entwick- 
lung und morphologische Bedeutung der ‘Pseudobranchie’ und ihre 
Umgebung bei Lepidosteus osseus” was published, I had sent to the 
press the manuscript of the following article in much the form in 
which it now appears. Unfortunately this manuscript was lost in transit, 
but I did not know of it until nearly a year later, when I wrote 
asking why it had not yet been published. The manuscript having 
been lost I decided, because of MULLER’s work, not to publish anything 
relating so entirely to this especial subject. In going over the work 
again, I find, however, that it forms a somewhat important chapter 
in my work on Amia; and that, moreover, as my observations relate 
to a different fish, there is nearly as much reason for their public- 
ation now as there was before the appearance of MULLER’s paper. 

My attention was first especially drawn to this subject, incidentally, 
while studying the development of the skull in 12 mm embryos of 
Amia, where I noticed that there was no perceptible arterial con- 
nection between the pseudobranch and the external carotid artery. As 
this connection was found to be wanting in all my series of sections 
of that age I concluded that it could not be due simply to some 
effect of reagents, or to some defect in the sections, and I was ac- 
cordingly led to examine certain older and younger stages, and finally 
to investigate the subject as fully as the material I had at the time 
at my disposal would permit. This material, in so far as it related 
to the earlier stages in the development of the pseudobranchial arteries, 
was most incomplete and imperfect, but I did not then, and have not 
now, attempted to make additional preparations, as the results ob- 
tained seem to me sufficiently definite without them and their pre- 


108 EDWARD PHALPS ALLIS jr. 


paration and proper examination would too much retard other work 
I have in progress. 

The investigation covers stages of Amia ranging from an 
embryo 6 mm long to a larva 50 mm in length. Of several 
important stages reconstructions were made, from camera drawings, 
but as these reconstructions were based on base lines arbitrarily as- 
sumed, only one of them is reproduced, that of a 12 mm embryo. 
The others seem more or less distorted, but that, naturally, does not 
seriously affect their value in so far as the general relations and con- 
nections of the arteries with each other are concerned. 

In 12 mm embryos of Amia the fish has already passed the em- 
bryonic condition, and as I am much more familiar with this larval con- 
dition than with the earlier, embryonic ones, I shall first fully describe 
it and then simply note the differences found in older and younger ones. 
A series of figures are given, representing, in a purely diagrammatical 
manner, the disposition of the arteries at several stages in their de- 
velopment. Similar figures are given showing the arteries at three dif- 
ferent stages of their development in Lepidosteus, as given by MULLER, 
and in one stage of their development in Selachians, as given by DoHrn. 

The general level of the dorsal surface of the mouth cavity, in 
12 mm larvae of Amia is, in the region of the pseudobranch, nearly 
horizontal. The mucous, lining membrane of the lateral wall of the 
cavity here lies immediately internal to the inner surface of the 
pterygo-quadrate cartilage, and the lateral surface of the cavity, on 
each side, joins the dorsal surface at an angle which is only slightly 
larger than a right angle. This angle, formed where the two sur- 
faces unite, forms the dorso-lateral edge of this part of the mouth 
cavity, and here runs forward and mesially at about 45° to the mid- 
vertical plane of the body. Parallel to it, and distant from it by 
only about one tenth of the full width of the dorsal surface of the 
cavity, is the oral opening of what Wricut (9) has called the 
pseudobranchial chamber. This opening has two distinctly different 
portions, an anterior portion lying directly ventral to the pseudo- 
branch, and a posterior portion lying posterior to that organ. The 
anterior portion is relatively large at the level of the dorsal surface 
of the mouth cavity, but it soon contracts to a narrow slit-like opening 
which leads directly into the pseudobranchial chamber. The posterior 
portion is wider than the anterior one and is the ventral opening of 
a large deep groove, or channel, with nearly parallel sides and a 
rounded bottom. The dorsal part, or bottom, of this channel is di- 


The pseudobranchial circulation in Amia calva. 109 


rectly continuous, at its anterior end, with the hind end of the pseudo- 
branchial chamber, while at its posterior end it opens into the anterior 
end of the first branchial cleft. In each of the three specimens 
examined, in serial sections, at this stage of development this channel 
had much more the appearance of an anterior prolongation of the 
first branchial cleft, than that of a posterior continuation of the pseudo- 
branchial cleft or chamber. In one of the three specimens, cut in 
horizontal sections, this appearance was especially marked; the channel, 
in these sections, running at first mesially and backward, around the 
anterior end of the adductor hyomandibularis muscle, nearly at right 
angles to the general direction of the pseudobranchial chamber, and 
then curving gradually backward and laterally into the first branchial 
cleft. In a second specimen, cut in transverse sections, and of which 
a model was made, this change of direction in the two parts of the 
cleft was not nearly so marked. When examined, unsectioned, under 
a dissecting microscope, the narrow, slit-like part of the pseudobranchial 
opening is not easily recognised. The posterior part of the opening is, 
however, large, and forms a deep pocket leading forward from the 
anterior wall of the first branchial cleft, near its anterior end, and 
from the adjoining dorsal surface of the mouth cavity. 

The anterior part of the oral opening of the pseudobranchial cleft 
is thus, in 12 mm larvae of Amia, a relatively large, V-shaped groove 
on the dorsal surface of the mouth cavity, opening, by a slit-like 
aperture along its dorsal edge, directly into the pseudobranchial 
chamber. This V-shaped groove begins at the hind end of the pseudo- 
branch, and extends forward somewhat beyond the anterior end of 
the slit-like opening that leads into the pseudobranchial chamber. At 
the hind end of the pseudobranch the groove becomes abruptly en- 
larged and deepened, and, as a wide and deep, rounded groove, forms 
the posterior portion of the opening of the cleft, opening not only 
outo the dorsal surface of the mouth cavity, but also, posteriorly, into 
the anterior end of the first branchial cleft. In the adult, as shown 
in one of my earlier works (1, fig. 60), the slit-like part of the 
opening has entirely disappeared, and the pseudobranchial cleft opens 
on the anterior wall of the first branchial cleft, near its anterior end, 
by a relatively small, round, or oval opening which is not seen unless 
the parts are here pressed somewhat apart. From this opening a 
short canal leads forward into the pseudobranchial chamber. The 
slit-like part of the opening found in 12 mm larvae thus evidently 
becomes entirely closed, as the animal develops, by the coalescence 


110 EDWARD PHELPS ALLIS jr., 


of its lips from before backward; and then the open channel that 
forms the posterior part of the opening in larvae either becomes con- 
verted into a closed canal by a continuation of the same process, or 
it is pushed backward and upward onto the anterior surface of the 
first branchial cleft. Different stages in this process are readily seen 
in larvae of different ages. In other words, the pseudobranchial 
chamber, which, in 12 mm larvae, opens directly into the mouth 
cavity by a slit-like opening which extends the full length of the 
pseudobranch, and, posteriorly, is continuous with an open groove 
which opens partly into the mouth cavity and partly into the first 
branchial cleft, opens, in the adult, into the anterior end of the first 
branchial cleft alone, by a rounded or oval opening. Whether the 
open groove in 12 mm specimens actually represents a part of the 
spiracular cleft, or not, I have not attempted to investigate. I treat 
it as such, as others have done before me. 

The pseudobranchial chamber, in 12 mm larvae, is a long and 
tall, but narrow space which extends upward and laterally along the 
lateral surface of the skull, at an angle of about 45° to the general 
horizontal level of the dorsal surface of the mouth cavity in its vicinity. 
In it the limits of the two parts described by Wricut as the pseudo- 
branchial chamber and the diverticulum of that chamber, or spiracular 
cleft properly so-called, can not be easily distinguished. What is 
probably the chamber, as defined by him, has its widest portion im- 
mediately dorsal to the pseudobranch, and is wider posteriorly than 
anteriorly. Its anterior end extends forward slightly beyond the an- 
terior end of the pseudobranch, and also slightly beyond the anterior 
end of the slit-like aperture that leads from the chamber into the 
mouth cavity. Posteriorly the chamber slopes gradually downward 
and backward to the anterior edge of the adductor hyomandibularis 
muscle, which marks its posterior limit. The dorsal diverticulum is 
but slightly developed, at this age, as a perceptible cleft, but a cord 
of sensory and other tissue, in which the diverticular cleft will later 
develop, projects upward and laterally from the pseudobranchial 
chamber somewhat anterior to its middle point. In later stages, where 
the diverticulum, as a cleft, is more developed, the sensory part of 
this cord of tissue, which forms the spiracular sense organ of WRIGHT’s 
descriptions, is seen to lie along the anterior edge of the diverticulum, 
and along its postero-mesial wall posterior to its anterior edge. In 
12 mm larvae this cord or line of tissue lies anterior to the dorsal 
end of the hyomandibular, and in the specimen cut in transverse 


The pseudobranchial circulation in Amia calva. nl 


sections it was already partly enclosed in the cartilage of the skull, 
a cartilaginous process of the postorbital process of the skull pro- 
. jecting backward along the lateral surface of the tissue. In the 
specimen cut in horizontal sections this process of cartilage was not 
- developed, and the dorsal end of the diverticular tissue lay entirely 
outside the cartilage of the skull. As the cartilage of the skull is 
thus seen to grow backward instead of forward around the diverti- 
culum, it seems improbable that the direct and active cause of the 
occlusion of the spiracular cleft, in Amia, is the anterior translation 
of the dorsal end of the hyomandibular, as SAGEMEHL (8) and 
WRIGHT conclude. 

The sense organ of the diverticulum of the pseudobranchial 
chamber of Amia is, as is well known, innervated by a branch of 
the ramus oticus facialis. This would seem to indicate that the diverti- 
culum is the homologue of the “auditory diverticulum of the spiracle in 
Mustelus and other Selachians”, and it is so considered by WRIGHT, from 
whom the above quotation is made. This auditory diverticulum of Se- 
lachians has lately been considered by HOFFMANN (4) as a remnant of 
a pre-spiracular cleft. Nothing whatever, in Amia, in the development 
of the cleft and diverticulum themselves, and wholly apart from any 
significance that may be attached to their relation to the ramus oticus, 
indicates, so far as I can see, that the diverticulum is such a structure. 

The pseudobranch of Amia lies, as is well known, in the antero- 
lateral wall of the pseudobranchial cleft. In 12 mm larvae it is so 
slightly developed that it is not as yet a determinate organ. It lies 
close against the wall of the cleft, and its limits are so poorly defined 
that it is difficult to recognise where the tissue of the organ begins 
and the simple epithelium of the lining of the cleft ends. It lies 
along the mesial surface of what may be described as a roll or bolster 
of the tissues of the region, this bolster forming the antero-lateral 
lip of the pseudobranchial cleft, and, projecting into it, nearly closing 
it. The pseudobranchial chamber lies immediately dorsal to this 
bolster. The bolster is much more strongly developed in older 
larvae, while in the younger embryos examined it did not exist, the 
entire cleft there being a simple wedge-shaped diverticulum of the 
mouth cavity. 

The pseudobranch lies, in 12 mm larvae, throughout its entire 
extent, anterior or antero-ventral to the dorsal portion of the hyo- 
mandibular. The deep groove, or pocket, that connects the cleft with 
the first branchial cleft extends backward internal to the hyomandi- 


112 EDWARD PHELPS ALLIS jr., 


bular. The pseudobranch thus lies, at this stage of its development, 
and also in younger stages, nearer the dorsal edge of the pterygo- 
quadrate cartilage than the anterior edge of the hyomandibular. Its 
hind end lies immediately in front of the anterior edge of the adductor 
hyomandibularis muscle. 

Along the entire length of the ventral edge of the pseudobranch 
there is, in 12 mm larvae (Figs. 5 and 11), a large and uninterrupted 
arterial vessel, which receives several branches from the forming 
tissues of the organ. Along the dorsal edge of the organ there is no: 
such continuous vessel, but there were, in certain of the transverse 
sections, large venous or arterial spaces, whichever they may be, which 
seemed to indicate that such a vessel was there in process of formation. 
The ventral arterial vessel extends both forward and backward of the 
region occupied by the pseudobranch. The anterior continuation of 
it is the efferent pseudobranchial artery of WRIGHT’s descriptions, and 
it was similarly designated in my own descriptions. The posterior con- 
tinuation of it is certainly, at this age, the afferent artery of the organ. 
It is not described by WRIGHT, and was not noticed by me in the 
more advanced larval stages examined in connection with my earlier 
work, probably because my attention was wholly directed to the ar- 
teries that entered the orbit. 

The efferent artery runs forward and mesially, at first along the 
antero-lateral wall of the pseudobranchial cleft, and then, anterior to 
the cleft, ventro-lateral to the basal part of the chondrocranium, in 
the tissues immediately internal to the lining membrane of the dorsal 
surface of the mouth cavity. The basal part of the chondrocranium 
is here represented, in 12 mm larvae, by two wide longitudinal strips 
of cartilage, one on each side of the head, the mesial edges of the two: 
strips inclining downward and mesially and being separated from each 
other by the anterior end of the hypophysial fenestra, which, at this age, 
is relatively much larger than in the adult. The ventro-mesial edge of 
each of these strips of cartilage lies close against the lining mem- 
brane of the brain. The dorsal edge inclines outward from the brain, 
and leaves a certain space between it and the brain which represents 
a part of the upper, lateral chamber of the eye-muscle canal of the 
adult. Slightly in front of the anterior edge of the lateral wing of 
the parasphenoid each of these strips of cartilage is cut out, on its 
ventro-mesial edge, by a large notch which extends postero-laterally 
into the cartilage and represents the united internal carotid and 
efferent pseudobranchial foramina of the adult (1, fig. 10). The 


The pseudobranchial circulation in Amia calva, 113 


anterior and lateral edges of this notch are formed by that part of 
the strip of cartilage that lies slightly removed from the brain. The 
posterior, or postero-mesial edge is formed by that part of the car- 
tilage that lies closely against the brain. As the notch extends 
-postero-laterally into the strip, the posterior edge of the notch here 
forms a small process directed forward. On this process the recti 
muscles, with the exception of the rectus externus, have their insertions. 
This edge of the notch, on each side of the head, thus represents, at 
this age, a lateral part of the transverse, cartilaginous, basisphenoidal 
bar of the adult, the two parts of the bar not being in any way 
directly connected with each other across the under surface of the 
brain. Slightly in front of the notch the lateral parts of the two 
strips become united under the brain and form a continuous, trans- 
verse, cartilaginous basis cranii. 

The efferent pseudobranchial artery, running forward and mesially, 
anterior to the pseudobranchial cleft, passes along the external surface 
of the lateral wing of the parasphenoid, and, in front of that wing, 
runs dorsal to the ramus palatinus posterior facialis, as already de- 
scribed, for older stages, in my earlier work. In front of the latter 
nerve the artery reaches the notch, above described, that represents 
its own foramen united with that of the internal carotid, and passes 
upward and forward through it, lying slightly dorso-lateral to the 
internal carotid and receiving from that artery a relatively large and 
important communicating branch. Immediately anterior to this com- 
municating branch the efferent pseudobranchial artery turns rather 
sharply upward, forward and laterally, the communicating branch thus 
being given off at the summit of a sharp bend in the efferent artery. 
The latter artery then enters the hind end of the orbit, and there 
has the course already described in the adult, in my earlier work, 
but it lies relatively much farther from the nervus opticus thaa in 
the adult, entering the eye-ball with the ciliaris brevis considerably 
posterior to the point where the opticus enters it. 

Immediately posterior to the pseudobranch the posterior con- 
tinuation of the efferent pseudobranchial artery turns sharply laterally, 
and running slightly downward and backward passes outward in the 
angle between the anterior edge of the hyomandibular cartilage and 
the posterior edge of the pterygo-quadrate. There, in the specimen 
cut in transverse sections, it turned downward along what seemed to 
be the lateral surface of the pterygo-quadrate, this’ cartilage and the 


hyomandibular here being so continuous that it was impossible to 
Zool. Jahrb. XIV. Abth. f. Morph. 8 


114 EDWARD PHELPS ALLIS jr., 


satisfactorily determine where one ended and the other began. In the 
specimen cut in horizontal sections, and which was doubtless slightly 
older than the other, the two cartilages were distinct and separate, 
and the artery was seen to pass outward in a narrow space between 
the hind edge of the pterygo-quadrate and the anterior edge of the 
hyomandibular. It then turned downward external to the anterior 
edge of the hyomandibular and immediately posterior to the pterygo- 
quadrate, which latter cartilage here slightly overlapped externally the 
former, the artery thus lying in an angle between the adjoining edges 
of the two cartilages. 

While in this position, and at a level ventral to the point where 
the ramus hyoideus facialis leaves the truncus hyoideo-mandibularis 
facialis, the artery sends a branch backward, internal to the ramus 
mandibularis externus facialis, but external to the ramus mandi- 
bularis internus facialis. Running backward along the external 
surface of the hyomandibular this branch reaches the hind edge of 
that element, slightly dorsal to the epihyal. There it gives off two 
branches one of which turns upward and the other downward along 
the hind edge of the hyomandibular, the latter branch passing over 
to the postero-lateral surface of the epihyal, and then to the internal 
surface of the postero-ventral edge of the ceratohyal, where it was 
traced downward a certain distance in the hyoid arch. The remainder 
of the main branch continues backward along the inner surface of the 
gill cover, and soon breaks up into several branches, certain of which 
seemed to connect with the afferent artery of the gill cover, to be later 
described, though this connection could not be definitely established. 

After giving off this posterior, opercular branch, the main artery 
continues downward and forward in the angle between the hind edge 
of the pterygo-quadrate cartilage and the lateral surface of the hyo- 
mandibular, lying between the two mandibular branches of the facialis. 
Before reaching the horizontal level of the dorsal edge of the cerato- 
hyal, the artery turns sharply backward, along the outer surface of 
the hyomandibular cartilage, and reaches the antero-mesial surface of 
the epihyal, which element at this age is relatively much larger than 
in the adult. The artery must here cross that part of the hyo- 
mandibular cartilage where, in the adult, is found the interspace of 
cartilage between the osseous hyomandibular and symplectic.. From 
the point where the artery turns sharply backward a branch is sent 
downward and forward, as a direct continuation of the artery above 
that point, and was traced, external to the hind end of MEcKEL’s 
cartilage, into the mandible. 


The pseudobranchial circulation in Amia calva, 115 


The main part of the artery, on reaching the antero-mesial sur- 
face of the epihyal, turns downward, and, passing external to the 
ligamentum mandibulo-hyoideum, reaches the antero-lateral surface of 
the ceratohyal near the proximal end of that element. From there 
it continues downward and forward, along the dorso-anterior edge of 
the ceratohyal, and, beyond the distal end of that element, continues 
along the lateral surface of the hypohyal to its anterior end, where 
it turns inward around the anterior end of the element, and then 
backward along its ventral surface. In this part of its course it 
passes between the surfaces of insertion of the hyohyoideus and sterno- 
hyoideus muscles, Jying mesial to the former and lateral to the latter, 
Having reached the posterior edge of this part of the ventral surface 
of the hypohyal it turns sharply upward behind that element and 
enters the base of the first branchial arch, lying ventral to the hypo- 
branchial of the arch and mesial to the efferent artery of the arch, 
near its anterior end. It then turns forward a short distance and 
then laterally, and joins the anterior end of the efferent artery of the 
arch. It is thus a direct continuation of that artery. In two of the 
specimens examined, one cut in transverse and the other in horizontal 
sections, it was impossible to tell, definitely, whether the artery did 
or did not here have also a communication with the afferent artery 
of the same arch. In the third specimen, cut in longitudinal vertical 
sections, there was certainly no trace whatever of such connection. 
At the point where the artery turns sharply upward to enter the first 
branchial arch it lies but a short distance from the afferent artery to 
the gill cover, to be later described. 

This postero-ventral prolongation of the efferent pseudobranchial 
artery of 12 mm larvae of Amia thus has, in its dorsal portion, the 
same relation to the cartilage of the palato-quadrate arch that the 
branchial arteries have to the cartilages of their respective arches; 
that is it lies along the external surface of a part of the cartilage of 
the mandibular arch, that external surface being naturally directed 
backward because of the folding backward of the entire arch. In its 
ventral portion the artery acquires relations to the hyoid arch, but it 
there lies anterior to the cartilage of the arch and not posterior to 
it, and it passes, in its course, external to the ligamentum mandibulo- 
hyoideum. It thus has a position that it could naturally acquire by 
simply slipping backward, off the hind edge of the mandibular carti- 
lages, as the cleft between these cartilages and the hyoid cartilages 
was closed. In its extreme ventral portion the artery is the arteria 

8* 


116 EDWARD PHELPS ALLIS jr., 


hyoidea of Wricut’s descriptions of the fish. Of this artery WrIGHT 
says (9, p. 498) that it “does little more than supply blood to 
the extremely large thyroid and certain other structures on the ventral 
aspect”. In both its ventral and its dorsal portions the artery seems 
to correspond closely, in general position, to the artery usually de- 
scribed in Teleosts as the arteria hyoidea, but to which MAURER (6) 
has given the name arteria hyo-mandibularis. This artery is, however, 
I believe, always said to perforate both the hypohyal and the hyo- 
mandibular, neither of which are perforated by the artery of Amia. 
The artery in these Teleosts thus has, in its dorsal portion, the 
course of a venous vessel in Amia, that is described below, but this 
may not be of importance, as in Scomber the artery passes anterior 
to the hymandibular, as has been fully set forth in a work I have 
now in press. The artery, in 12 mm embryos of Amia, is certainly 
the afferent artery of the pseudobranch, and it is, at that age, the 
only direct and continuous afferent vessel of the organ. As it arises, 
in still younger embryos of Amia, from the ventral arterial trunk, 
and not from the efferent artery of the first branchial arch, and as 
it is replaced, in older larvae than 12 mm ones, by another and 
totally different afferent artery, I shall, to prevent confusion, hereafter 
refer to it as the primary afferent pseudobranchial artery. 

Associated with this primary afferent pseudobranchial artery, and 
closely following it in the middle part of its course, there is, at this 
age, a large venous vessel. Dorsally this venous vessel connects, 
through the facial canal through the hyomandibular, with the large 
venous vessel that lies along the dorsal surface of the adductor hyo- 
mandibularis muscle, in the angle between the dorsal end of the hyo- 
mandibular and the lateral surface of the skull. An anterior pro- 
longation, or branch, of the vessel accompanies the primary afferent 
pseudobranchial artery around the anterior edge of the hyomandibular 
to the hind end of the pseudobranch and there disappears. 

In addition to the primary afferent pseudobranchial artery, above 
described, there is, in Amia, another afferent vessel that certainly, in 
12 mm larvae, transmits blood a large part of which, at least, is 
destined to reach the pseudobranch and, beyond that organ, to tra- 
verse the efferent pseudobranchial artery. This second afferent pseudo- 
branchial current is not, however, a continuous one, being transmitted 
by ventral and dorsal vessels separated by a capillary region. The 
ventral vessel has already been referred to as the afferent artery to 
the gill cover, an artery that was wholly overlooked by Wriaurt, for 


ae 


The pseudobranchial eirculation in Amia calva. iia br 


that author says that there is, in Amia, “no trace of an afferent branch 
from the ventral arterial trunk to the hyoidean arch”. This is an 
evident oversight on this author’s part for such a branch is found in 
all stages of the fish that I have examined, from embryos 7 mm in 
. length up to larvae of 50 mm. In the adult I have not looked for 
it, but I do not doubt that it exists at that stage also. 

In 12 mm larvae this afferent artery to the gill cover arises, 
with its fellow of the opposite side of the head, as a median trunk, 
from the ventral aspect of the anterior end of the truncus arteriosus, 
between the points where, on each side, the afferent artery of the 
first branchial arch is given off. This median trunk separates at once 
into two parts each of which first runs downward, forward, and 
slightly outward, on its own side of the head, between the sterno- 
hyoideus and branchiomandibularis muscles, lying mesial to the former 
and lateral to the latter. It soon reaches the dorsal surface, or mesial 
edge, of a tendinous formation that edges the mesial edge of the 
anterior part of the hyohyoideus muscle of its own side of the head. 
This tendinous edge of the hyohyoideus muscle is formed by the 
fusion of the lateral part of the muscle of its own side of the head 
with the tendinous anterior end of the mesial part of the muscle of 
the opposite side, the tendon of this latter muscle here crossing the 
middle line of the head. Lying in this position the artery turns for- 
ward, and when it reaches, approximately, the transverse level of the 
hind edge of the hypohyal, it passes downward along the mesial edge 
of the hyohyoideus and then laterally across the ventral surface of the 
muscle, the muscle here being almost entirely tendinous. Having 
reached the lateral edge of this tendinous part of the muscle the 
artery passes slightly upward and then backward and reaches the 
dorsal surface of the museular part of the hyohyoideus of its own 
side of the head, lying between that muscle and the ventro-mesial 
aspect of the ceratohyal. Continuing backward it enters the gill 
cover, where it recedes gradually and continuously from the ventro- 
mesial edge of the ceratohyal, lying always immediately dorsal to the 
hyohyoideus muscle, between it and the internal epithelial lining of 
the gill cover. Posteriorly its branches could not be satisfactorily 
traced, but it seemed almost certain, as already stated, that certain 
of them connected directly with the terminal branches of the posterior, 
or opercular branch of the primary afferent pseudobranchial artery. 
That there is also an extensively developed capillary connection 
between the two arteries is evident. 


118 | EDWARD PHELPS ALLIS jr, 


The common carotid artery, in 12 mm larvae, arises, as it does 
in older larvae and in the adult, from the efferent artery of the first 
branchial arch, as that artery curves mesially and backward to join, 
first the efferent artery of the second branchial arch and then, united 
with that artery, the anterior end of the median, dorsal aorta. The 
lateral halves of the dorsal aorta have thus, at this age, not yet 
united as far forward as the second branchial aortic arch. In 35 mm 
specimens the union extends forward beyond that arch, as shown in 
fig. 28 of my earlier work. 

Running forward the common carotid, in 12 mm larvae, soon 
separates into its two portions, the external and internal carotids. 
The external carotid is, at this age, much the smaller of the two, 
and traverses at once its small foramen, which leads into the upper, 
lateral chamber of the eye-muscle canal. Here the artery runs for- 
ward, upward, and laterally close against the inner surface of the 
cartilage of this part of the skull, between it and the ventro-lateral 
surface of the large trigemino-facial ganglion, gives off one or more 
branches, and reaches the ventral edge of the trigeminal foramen. 
There it turns laterally, through the trigeminal foramen, and passes 
edorsal to, and close to, the extreme anterior end of the pseudo- 
branchial chamber. It then runs downward and laterally, close to 
the ventro-posterior aspect of the truncus trigeminus, and reaches 
the mesial surface of the anterior edge of the superficial division of 
the adductor mandibulae. There it continues onward but was not 
further traced. It is thus, in its distribution, a mandibular or maxil- 
lary vessel. 

The internal carotid, after its separation from the external carotid, 
runs forward and slightly mesially along the ventral surface of the carti- 
laginous cranium, lying immediately lateral to the lateral edge of the para- 
sphenoid. It is here accompanied by the pharyngeal branch of the ner- 
vus glossopharyngeus, the nerve lying immediately mesial to the artery. 
Continuing forward, both structures pass postero-ventral to the ramus 
palatinus facialis as that nerve issues from its foramen, and beyond 
the foramen lie immediately mesial to the nerve. In the adult the 
artery and its two associated nerves here lie in the posterior portion of 
the so-called palatine canal of my descriptions, between the parasphenoid 
and the base of the chondrocranium. In the 12 mm larva cut in 
transverse sections, the pharyngeal branch of the glossopharyngeus 
alone, of the three structures, here lay internal to the parasphenoid, 
on one side of the head, while on the other side the carotid artery 


The pseudobranchial circulation in Amia calva, 119 


also had been partly covered by the growing lateral edge of the bone. 
Slightly farther forward all three structures pass internal to, that is 
dorsal to, a line of tissue that represents the as yet unossified lateral 
wing of the parasphenoid, this wing thus lying, at this age, anterior 
to the palatine foramen instead of covering it externally as in the 
adult. On one side of the head a part of this lateral tissue had 
become ossified, the little piece of bone so formed thus representing 
a separate centre of ossification of the parasphenoid. 

Beyond the anterior edge of the wing of the parasphenoid the 
internal carotid, accompanied by the two nerves, lies in an open, 
angular space between the lateral edge of the parasphenoid and the 
ventral surface of the chondrocranium, the latter surface being here 
presented ventro-laterally. When the three structures reach the hind 
edge of the large notch already described in this part of the chondro- 
cranium, the artery sends a small branch forward ventral to the 
cartilage and itself passes upward and forward through the notch, 
and reaches the dorsal surface of its anterior edge. ‘The two nerves 
accompany the small branch of the artery in its forward course 
ventral to the cartilage, the two nerves soon anastomosing to form a 
single nerve. The main artery is accompanied through the notch, as 
already stated, by the efferent pseudobranchial artery, the two arteries 
being here connected by an important communicating branch which 
runs laterally, or laterally and forward, from one to the other. 

Continuing forward and mesially a short distance, the internal 
carotid then turns directly forward and upward along the lateral sur- 
face of the brain, and separates into three principal parts. The most 
posterior of these three parts first runs upward along the lateral sur- 
face of the brain, and then backward and mesially, accompanying the 
nervus oculomotorius. It lies immediately ventral to that nerve, and 
connects, across the middle line of the head, with its fellow of the 
opposite side. Its definite relations to the different portions of the 
brain were not investigated, but it must here lie in the dorsal part 
of the space between the lobi inferiores and the anterior end of the 
medulla oblongata. 

The second part of the artery joins the nervus opticus and enters 
the eye-ball with it. 

The third part of the artery separates into two branches one of 
which runs forward and outward, and could be traced to the edge of 
the cartilaginous sclerotic near the insertion of the obliquus inferior 
muscle. The other branch separates into two parts one of which goes 


120 EDWARD PHELPS ALLIS jr., 


to the anterior parts of the brain, while the other accompanies the 


nervus olfactorius. 

At the point where the artery breaks up into its three principal 
parts it apparently sent a branch across the base of the brain to join 
its fellow of the opposite side, but this could not be satisfactorily 
established. 

The hyo-opercularis artery of my earlier descriptions (1, p. 497) 
is, at this age, a small and unimportant branch that usually arises 
from the common carotid close to the point where that artery has 
its origin from the efferent artery of the first branchial arch. In the 
specimen cut in horizontal sections it arose from the latter artery 
close to the point of origin of the common carotid. This so-called 
hyo-opercularis artery must not be confounded with the hyo-oper- 
cularis artery of certain descriptions of Teleosts, this latter artery being 
the one usually called the arteria hyoidea, that is, the hyo-mandibularis 
of MAurer’s later descriptions, and the hyoideo-opercularis of Jo. 
MüÜrLLer. How I happened to select the name hyo-opercularis for 
this artery in Amia, I am unable now to say, but it is evidently, 
though wholly by accident, a better application of the term than the 
one usually made, as will appear later. The artery, in 12 mm larvae, 
runs upward and slightly forward, and then outward, to the ventral 
surface of the truncus hyoideo-mandibularis facialis, but could not be 
satisfactorily traced beyond that point. As it undoubtedly has the 
same course and distribution as in 50 mm larvae, to be later described, 
it is so shown in the diagrams. 

This finishes the description of the arteries in 12 mm larvae, as 
far as I have traced them, and the differences found in older and in 
younger specimens can now be indicated. 

In 14 mm larvae, and in all older specimens, the adult included, 
that were examined, the afferent pseudobranchial artery of WRIGHT’s 
descriptions is found, this artery thus being of secondary formation. 
It arises from the dorsal surface of the pseudobranch, and running 
forward and mesially unites with the external carotid immediately 
after that artery issues from the trigeminal foramen. In these older 
specimens the primary afferent artery becomes relatively less and less 
important, and possibly disappears entirely in the adult, as it is said 
to do in Esox (5, p. 250), though this was not investigated. 

In 50 mm specimens (Fig. 6) the primary afferent pseudobranchial 
artery is still found, being, at this age, a small artery which connects, 
around the ventral surface of the pseudobranch, near its hind end, 


The pseudobranchial circulation in Amia calva. 121 


with the efferent pseudobranchial artery. The efferent artery extends 
backward a certain distance beyond the point where it is joined by 
the primary afferent one, so that the latter artery appears as a 
branch of the former, and doubtless acts as such, transmitting blood 
from the carotid, and hence being traversed by a current running in 
the opposite direction to the one found in 12 mm larvae. The pri- 
mary afferent artery has, in its dorsal portion, the same course that 
it has in young larvae, but it was not traced downward for any con- 
siderable distance. The pseudobranch, at this age, has, in serial 
transverse sections, an oval or kidney-shaped form, the long axis of 
these sections of the organ inclining upward and mesially toward the 
pseudobranchial cleft, at an angle approaching a right angle. The 
dorso-mesial end of the pseudobranch is smaller than its ventro-lateral 
end, and abuts against the epithelial lining of the chamber of the 
cleft, excepting in its anterior portion, where the organ extends for- 
ward beyond the chamber. Elsewhere the organ is separated from 
the cleft and from the mouth cavity by a considerable space. The 
secondary afferent pseudobranchial artery lies longitudinally along the 
rounded dorsal surface of the pseudobranch, slightly lateral to that 
part of the organ that abuts against its cleft. The efferent artery 
‘lies along the ventro-mesial surface of the pseudobranch, up about 
one quarter of the length of the transverse section of the organ from 
its ventral end. The pseudobranch itself extended, in this specimen, 
through 127 sections each 10 w in thickness. 29 of these sections 
lay anterior to the oral opening of the cleft. That part of the latter 
opening that lies ventral to the pseudobranch extended through the 
next 25 sections. The diverticular extension of the cleft began 28 
sections posterior to the anterior end of the pseudobranchial chamber 
and extended backward to the level of the oral opening of the cleft, 
that is through 45 sections. Little spicules of dermal bone lined both 
edges of the oral opening of the cleft, being most developed in the 
lateral edge. 

The ventral portion of the primary afferent pseudobranchial artery 
arises in 50 mm specimens, as it does in 12 mm ones, from the ventral end 
of the efferent artery of the first branchial arch, and it there has two 
roots, as FRIEDRICH MÜLLER says it also has in 16 mm embryos of Lepi- 
dosteus. Whether it is directly continuous with the ventral end or ends 
of the efferent artery, or is separated from that artery by a capillary 
space, as MÜLLER shows in his figures of Lepidosteus, was not investi- 
gated. At first a fairly large vessel it runs downward and forward lateral 


122 EDWARD PHELPS ALLIS jr., 


to the tendon of the sternohyoideus and then diminishes greatly in 
size. As it traverses, in this part of its course, a region anterior 
to the thyroid gland, and as no indication whatever of any branches 
arising from it could here be found, it seems most improbable that it 
supplies the thyroid, as WRIGHT says it does, my work thus agreeing 
with MAUrER’s work on Teleosts (6, p. 218). Continuing forward, the 
artery in Amia increases in size, in the sections, and comes to lie 
between the hypohyal and the branchiomandibularis muscle. Anterior 
to the hypohyal it turns upward and laterally in the base of the 
tongue of the fish, and then turns downward, at first mesially and 
then laterally, and reaches the dorsal surface of the hyohyoideus 
muscle. There it breaks up into several branches and could not be 
satisfactorily further followed. A large part of it certainly penetrates, 
and part of it perforates, the hyohyoideus muscle. 

The afferent artery to the gill cover arises, at this age, with its 
fellow of the opposite side, as a median vessel, from the ventral sur- 
face of the truncus arteriosus just as that vessel separates into the 
afferent arteries for the first pair of branchial arches. Running 
downward and forward directly through the thyroid it reaches the 
dorsal surface of the branchiomandibularis muscle, where it separates 
into two parts, the afferent arteries of either side. Passing downward 
and forward along the lateral surface of the branchiomandibularis, the 
artery of each side reaches the level of the ventral surface of that 
muscle and there turns laterally and forward across the ventral sur- 
face of the hyohyoideus muscle, near its anterior end. When it 
reaches the lateral edge of the hyohyoideus it became, on one side 
of the specimen, so small that it could not be traced, and seemed to 
entirely disappear. On the other side it there turned backward along 
the dorsal surface of the hyohyoideus and was traced onward as a 
relatively important vessel a considerable distance in the gill cover, 
no attempt being made to trace it to its end. No indication whatever 
of any branches from it to the thyroid could be found, although it 
traversed that organ. The thyroid was richly supplied by venous 
vessels which were in direct connection with what must be the homo- 
logues of what FIELD (3) refers to in Axolotl as the jugulares in- 
feriores, and if the thyroid receives other blood than that transmitted by 
those veins it seems as if it must be supplied to it by certain small 
branches that possibly here arise directly from the truncus arteriosus. 
No such branches could be definitely traced from the truncus, but 


The pseudobranchial circulation in Amia calva. 123 


there were several small eminences on it that looked exactly like the 
points of origins of small branches. 

No indication of any nerve going definitely to the pseudobranch 
could be found in this series of sections any more than in the many 
other series of younger specimens examined. The nerve that most 
closely approaches it is the ramus praetrematicus of the glossopharyn- 
geus, which, in 50 mm larvae, is a large nerve that passes outward 
behind the diverticulum of the pseudobranchial chamber, across the 
hind end of the pseudobranch and quite close to its dorsal surface. 

The hyo-opercularis artery of my earlier descriptions arises from 
the common carotid at the point where that artery has its origin 
from the efferent artery of the first branchial arch. From there it 
runs forward along the lateral surface of the skull until it reaches 
the truncus hyoideo-mandibularis facialis. There it separates into 
two principal parts one of which accompanies the truncus facialis, 
while the other turns upward in front of that truncus and then back- 
ward above it, and accompanies the ramus opercularis facialis in its 
backward course along the dorsal surface of the adductor hyomandi- 
bularis muscle. At the hind edge of the hyomandibular the artery 
gives off a branch which first runs upward, perforating the large venous 
vessel that lies in the angle between the hyomandibular and the 
lateral wall of the skull, then turns laterally and downward along 
the lateral surface of the vessel, passes external to the opercular 
process of the hyomandibular and is lost on the inner surface of the 
gill cover. The main artery continues backward, with the ramus oper- 
cularis facialis, along the external surfaces of the adductor and levator 
operculi, in the dorsal part of the gill cover. 

The only important difference in the course or disposition of the 
hyoideo-mandibular arterial vessels of 12 mm and 50 mm larvae of 
Amia thus is, that in the older larvae a secondary afferent pseudo- 
branchial artery has been established, the primary afferent artery 
diminishing, concomitantly, in relative importance, and perhaps, in 
part of its course, entirely aborting. 

In tracing the changes that take place in embryos younger than 
12 mm ones it will be best to begin with the youngest stage examined 
and go upward to the 12 mm ones. 

In 6 mm embryos (Fig. 1), of which I have but a single and 
quite imperfect series of transverse sections, there is a median ven- 
tral vessel which connects antero-ventrally with an organ that later 


124 EDWARD PHELPS ALLIS jr., 


develops into the heart. Proceeding backward and upward this median 
vessel almost immediately separates into two parts, one on each side. 
A large aortic arch is then sent upward, from each of these two 
vessels, in front of a solid mass of cellular tissue, continuous with 
the entoderm, which reaches to and is in contact with the ectoderm, 
and incloses, in its posterior part, the slight evagination of the spira- 
cular cleft. This tissue I suppose to be entirely of entodermal origin 
and I shall hereafter refer to it as the spiracular outgrowth, or cord. 
Dorsally this aortic arch joins the carotid artery, having first, about 
midway in its course, sent a large branch backward, lateral to and 
beneath the tissues of the spiracular outgrowth. Posterior to the 
spiracular outgrowth this branch vessel turns mesially and joins the 
carotid. As it here turns mesially there was, on one side of the 
specimen, a small bud projecting downward. After giving off this 
aortic arch the ventral vessel continues backward, and about opposite 
the hind edge of the spiracular outgrowth sends a relatively small 
branch laterally, and then upward for a short distance, where it 
disappears. Further backward the first branchial aortic arch is given 
off. It is thus evident that there is, in this specimen, a large and 
complete prespiracular aortic arch; that there is a postspiracular 
aortic arch developed in its dorsal and ventral portions but not per- 
ceptibly developed in its middle portion; and that these two arches 
are connected by a commissure lying morphologically ventral to the 
spiracular cleft. Either that, or the pre- and post-spiracular arches 
have fused in their ventral portions and are only separate and distinct 
in their dorsal portions. This latter supposition seems wholly im- 
probable, but my material and preparations are not at present suitable 
for its further. investigation. 

In a 7 mm embryo (Fig. 2) the conditions were the same as in 
the 6 mm one excepting that the postspiracular aortic arch was a 
complete arch, the dorsal bud and small ventral vessel found in the 
6 mm embryo being replaced by a continuous vessel. The connection 
of the median ventral vessel with the heart had, in this specimen, 
shifted backward slightly beyond the anterior end of the ventral 
vessel. Immediately posterior to the heart, and at the point where 
the first aortic arch is given off, the median ventral vessel separated 
into two parts, one on each side. 

In 8 mm embryos, of which I have several series of somewhat 
imperfect sections, the conditions are the same as in 7 mm ones, ex- 


The pseudobranchial circulation in Amia calva. 125 


cepting that in several of the series the commissural branch from the 
prespiracular to the postspiracular aortic arch could not be traced its 
full length, and that the connection of the median ventral vessel with 
the heart had shifted relatively somewhat further backward. Whether 
the commissural vessel had, in most of these specimens, been actually 
pinched off, as it appeared in the sections, or not, I am unable to 
judge. 

In 9 mm embryos (Fig. 3) the conditions change somewhat and 
begin to approach those described in 12 mm ones. In the first 
branchial arch afferent and efferent arteries have been differentiated. 
The other arches were not examined. ‘There is a short truncus ar- 
teriosus from which, posterior to the connection with the heart, a 
lateral vessel arises, on each side, and sends branches in succession 
to the second, third and fourth branchial arches. Anterior to the 
heart a single median truncus gives origin, near its anterior end, to 
the first pair of afferent branchial arteries, and then immediately 
gives off, on each side, a single vessel which soon separates into the 
post- and pre-spiracular arteries. Up to this age the. prespiracular 
‘artery runs in a nearly direct line from the short median ventral 
vessel upward to the carotid, and it lies, at its dorsal end, considerably 
in front of the spiracular outgrowth. In 9 mm embryos it has, on 
the contrary, a short forward and then backward bend in its ventral 
portion, and, dorsally, it first arrives opposite the spiracular cleft and 
there turns forward, along the cleft, and, anterior to it, bends sharply 
mesially to join the carotid. The short dorsal section that thus lies 
along and parallel to the cleft is large, and it is in relation to it that 
the pseudobranch later develops, that organ developing in the tissues 
immediately dorsal to the artery. At the point where the artery 
reaches the spiracular cleft and bends forward along its lateral sur- 
face, it sends backward, external to the hyomandibular, the com- 
municating branch to the postspiracular aortic arch. As the pseudo- 
branch lies anterior to the point where this communicating branch is 
given off it thus certainly develops in relation to the prespiracular 
aortic arch. 

The postspiracular artery, in 9 mm embryos, runs at first down- 
ward and laterally, and then backward into the ventral end of the 
gill cover. There it turns upward, and although probably interrupted 
in its course by capillary spaces, that is, not being a continuous and 
unbroken vessel, joins, near the hind edge of the hyomandibular, the 


126 EDWARD PHELPS ALLIS jr., 


hind end of the communicating branch from the prespiracular artery. 
At the point where it turns upward in the base of the gill cover it 
sends a branch backward and then upward in the ventral and ventro- 
posterior edge of the gill cover, this branch being large, and being a 
direct continuation of the artery itself anterior to the point where 
the branch is given off. This branch is thus the “ventrales Rand- 
vetiiss des Kiemendeckels” of MULLER’s description of Lepidosteus. I 
have called it the ventral afferent opercular artery. Dorsal to the 
point where the postspiracular artery joins the communicating branch 
from the prespiracular one there is no direct dorsal continuation of 
the postspiracular artery. There is, however, here, a large branch, 
directed backward, which quite unquestionably represents the ventral 
portion of the dorsal section of the continuous vessel of younger 
stages. This branch is undoubtedly the homologue of the “dorsales 
Randgefäss des Kiemendeckels” of FRIEDRICH MULLER’s descriptions. 
It soon breaks up into several branches the more ventral ones of 
which undoubtedly have capillary connection with the ventral afferent 
opercular artery. The more dorsal branch turns upward and probably 
connects directly, though it may be only by capillary vessels, with the 
hind end of a branch that arises from the carotid in the transverse 
plane of the truncus hyoideo-mandibularis facialis. This latter branch 
of the carotid is, as its position sufficiently shows, not only the hyo- 
opercularis artery of my descriptions of older stages, but also the 
dorsal portion of the postspiracular aortic arch of younger ones. That 
section of this latter arch that lies between the carotid and the com- 
municating branch from the prespiracular artery, and which I have 
referred to as the dorsal section of the artery, has thus been pulled 
backward, at this age, considerably out of its original position, and 
has become, perhaps, capillary in part of its length. This entire 
section of canal is said by FRIEDRICH MULLER to wholly disappear in 
older embryos of Lepidosteus. 

The conditions found in 9 mm embryos of Amia thus differ con- 
siderably from those found in 8 mm ones. There seems, however, 
no reason to doubt that the main vessels are the same at the two 
ages. The only important difference is in the origin, ventrally, of 
the pre- and post-spiracular arteries from a lateral paired trunk at 
9 mm, instead of independently from a median unpaired trunk, as at 
8 mm. This difference is doubtless connected with the shifting, from 
before backward, of the point where the heart connects with the 


The pseudobranchial circulation in Amia calva. 127 


median ventral arterial vessel, this vessel being, naturally, the truncus 
arteriosus of later stages. A further, and most important difference is 
found in the development of a large venous vessel practically parallel 
to, and external and anterior to, the middle portion of the prespiracular 
artery. The sections of this venous vessel closely resemble, in appearance, 
those of the artery itself, and as it is connected with the artery at 
certain places it is, if one is not familiar with the sections of older and 
younger stages, most confusing. It has neither dorsal nor ventral 
connection with the venous system, and I was at first inclined to 
look upon the two parallel and adjoining vessels as the middle portions 
of the pre- and post-spiracular arches, crowded together, and the pre- 
spiracular arch in process of reduction and subsequent abortion. This, 
however, seems a most improbable assumption, and it entails the 
further assumption that the vessel I have above described, in 9 mm 
embryos, as the postspiracular artery is not that artery but is a 
wholly new formation. It seems much more probable that the vessel 
in question is venous, and that it is developed in relation to the pre- 
spiracular artery in the same way and manner that the efferent and 
afferent arteries develop from the originally single aortic vessels of 
the branchial arches. In 10 mm embryos the venous vessel has lost 
all apparent connection with the prespiracular artery, and in 12 mm 
and older specimens it connects dorsally with the large venous vessel 
that lies in the angle between the hyomandibular and the lateral 
wall of the skull, as already described. It is perhaps not un- 
important, in this connection, to note that this doubling of the pre- 
spiracular aortic arch is repeated, but in a different way, in the 
postspiracular. arch, by the development of the dorsal and ventral 
opercular arteries. 

In 10 mm embryos (Fig. 4) the arterial connections are practi- 
cally the same as in 9 mm ones. The ventral and dorsal bends in 
the prespiracular artery are more pronounced at this age, and the 
hyo-opercularis artery arises from the carotid at a point much nearer, 
relatively, to the point where the carotid has its origin from the af- 
ferent artery of the first branchial arch. Whether branches of the 
hyo-opercularis artery followed the branches of the truncus hyoideo- 
mandibularis facialis, or not, could not be definitely determined. The 
direct connection of this artery with the dorsal opercular artery could 
also not be definitely traced. Ventrally the pre- and post-spiracular 
arteries still arise together from a lateral paired vessel, but this 


128 EDWARD PHELPS ALLIS jr.. 


vessel immediately joins its fellow of the opposite side to form a 
short median trunk which joins the anterior end of the truncus ar- 
teriosus. The heart still connects with the truncus arteriosus be- 
tween the first and second afferent branchial arteries. The efferent 
artery of the first branchial arch extends downward and forward con- 
siderably beyond the point at which the afferent artery of the arch 
arises from the truncus arteriosus, but it in no place closely ap- 
proaches any part of the prespiracular artery. There is, however, at 
this age, a vessel that can be traced through a limited number of 
sections and that lies postero-mesial and parallel to the anterior end 
of the efferent artery. In certain series of sections no connection of 
this vessel or space with the other vessels of the region could be 
traced. In others it was certainly directly connected with the efferent 
artery of the arch, while in still others it seemed to be connected 
with the afferent artery, or with both the afferent and efferent arteries. 
The most frequent and positive connection was with the anterior end 
of the efferent artery, this artery thus turning mesially and then 
backward into the postero-mesial portion of its arch. The posterior 
end of this postero-mesial vessel lies not far from the ventral arm 
of the ventral bend of the prespiracular artery, and in one series of 
sections it there turned downward a short distance toward that artery. It 
is thus unquestionably the beginning of the connection found between 
these two arteries in 12 mm and older specimens, the primary con- 
nection of the prespiracular artery with the postspiracular artery then 
aborting. 

There are thus, in young embryos of Amia, two unbroken currents of 
blood sent upward, in the region of the ceratohyal and hyomandibular, 
from a ventral to a dorsal longitudinal vessel, the vessel that conducts 
one of the currents passing anterior to the rudimentary spiracular 
cleft and the other one posterior to it. Near their dorsal ends these 
two vessels are connected by a transverse cross bar that has a nearly 
longitudinal position. In 9 mm embryos a third current is established, 
lying posterior to the second one, in the gill cover; but, if it can be 
considered as an independent current, it certainly passes through a 
capillary network, thus probably never being a direct and unbroken 
current as both the others are in early stages. In 12 mm embryos 
the anterior one of these two or three currents has become arterial 
by reason of a secondary connection established between the vessel that 
transmits it and the ventral end of the efferent artery of the first 


The pseudobranchial circulation in Amia calva, 129 


branchial arch. Dorsally this anterior current passes along the ven- 
tral surface of the but slightly developed pseudobranch, thus having 
relations to that organ. The second, and still venous current passes, 
in 12 mm embryos, through a capillary network similar to that de- 
scribed by FrIeprICH MULLER in 16 mm and 26 mm embryos of 
Lepidosteus osseus; and the third current, if it still exists, is also 
through a capillary network. The one or two posterior currents unite 
dorsally, through the cross bar connection of earlier stages, with the 
anterior current, this cross bar thus seeming to be the exact homo- 
logue of the vessel formed by the union of the same currents in 
16 mm and 26 mm embryos of Lepidosteus. MÜLLER considers that 
this cross bar in Lepidosteus is formed of two different parts or 
components, a so-called ‘“Querast” and an “Anastomose”. It is 
certainly not formed of two parts of different origin in Amia, and 
I can not see, from MULLER’s descriptions, why it should be con- 
sidered as so formed in Lepidosteus. 

In Selachian embryos of a certain age there are, according to 
Dourn (2), both afferent and efferent vessels in the hyoid arch, 
the efferent vessel being connected by a cross commissure with an 
anterior aortic vessel called by Dour the arteria thyreoidea man- 
dibularis. This anterior aortic vessel is said to arise from the base 
of the afferent artery of the hyoid arch, and to lie, at that point 
and immediately beyond it, in close relations to the thyroid gland. 
Of it DouRN says (p. 7): “Nicht weit von ihrem Ursprunge begegnet 
sie allerhand Bluträumen, mit denen sie, wie es scheint, gemein- 
same Sache macht, d. h. die Blutmassen, die immerhin nicht allzu 
beträchtlich sind, verlaufen mit der Arteria thyreoidea im weitern 
Verfolg gemeinsam, und es wird aus ihnen zusammen ein beträcht- 
licheres Gefäss, welches neben und vor einem Nerven verläuft, einem 
Ast des Facialis.” Considerably beyond the thyroid gland this ar- 
tery is joined by the commissure from the efferent artery of 
the hyoid arch and then becomes the afferent artery of the spira- 
cular gill. à 

Dorsal to the cross-commissural bar the efferent artery of the 
hyoid arch is said to turn inward along the hind edge of the hyo- 
mandibular, and then forward and upward, to join a vessel that is 
called by Dourn the first aortic arch, and that is certainly the 
homologue of the common carotid artery of my descriptions of Amia. 


Anterior to the point where this carotid artery is joined by the 
Zool. Jahrb. XIV. Abth. f. Morph. 9 


130 EDWARD PHELPS ALLIS jr, 


efferent hyoidean artery it receives what DouRN describes as a 
“Zustrom aus Blutmassen des Spritzlochbogens”. Beyond this point 
the carotid artery, after connecting with its fellow of the opposite 
side of the head immediately behind the hypophysis, is joined by 
the efferent artery of the spiracular gill, this latter artery being 
called by DoHrN the carotis interna anterior. 

The afferent and efferent hyoidean arteries of Selachian embryos, 
taken together, thus closely resemble the single postspiracular vessel 
of Amia; and the prespiracular or mandibular vessels, in the two 
fishes, would bear an equally striking resemblance if the efferent 
and secondary afferent pseudobranchial arteries of Amia, plus a 
certain portion of the external carotid, were the homologues, re- 
spectively, of the carotis interna anterior of Selachians and the vessel 
that Dourn refers to as one that transmits the “Zustrom aus Blut- 
massen des Spritzlochbogens”. That these two pseudobranchial ar- 
teries of Amia are the homologues of the two arteries of Selachians 
can certainly not be positively affırmed, but it seems to me that 
there is much in favour of the assumption. That the ventral por- 
tions of the afferent mandibular and hyoidean arteries of Selachians 
are the homologues of the corresponding portions of the same vessels 
in Amia seems to me unquestionable, as a comparison of my Figures 
4 and 10 will show. It thus seems necessarily to follow that the 
pseudobranch of Amia is the homologue of the spiracular demi- 
branch, or pseudobranch, of Selachians. 

The pseudobranch, in Amia, although it develops in relation to 
a section of the mandibular aortic arch, does not receive its entire 
blood supply through that aortic arch, a part of it coming through 
the hyoidean aortic arch. At about the epoch when the pseudo- 
branch can be considered as becoming, embryologically, a definite 
organ, that is in 12 mm larvae, its blood supply is derived either 
entirely from the efferent artery of the first branchial arch, or partly 
from that artery and partly from the hyoidean artery, none of it 
coming through what could be considered as a mandibular aortie 
connection with the ventral arterial trunk. Later the blood supply 
is probably derived entirely from the external carotid. There thus 
seems no definite reason to ascribe the organ, in so far as its blood 
supply alone is concerned, to the mandibular rather than to the 
hyoidean arch. Moreover, in the gradual closing of the ventral 
portion of the spiracular cleft it would seem as if a hyoidean demi- 


The pseudobranchial circulation in Amia calva. 131 


branch might as naturally acquire the position of the pseudobranch 
as a mandibular one, and the relation of the pretrematie branch of 
the glossopharyngeus to the organ would seem to indicate that it 
is hyoidean rather than mandibular. It is thus largely by reason 
of the comparison with Selachians that the pseudobranch of Amia 
can be referred to the mandibular rather than to the hyoid arch. 
In Lepidosteus the pseudobranch seems to me to be developed in 
much more definite and direct relation to the mandibular aortic 
arch than it is in Amia, arising in Lepidosteus, according to FRIED- 
RICH MULLER, in relation to capillary vessels that connect the two 
arms of a loop secondarily formed in the mandibular artery. That 
the opercular demibranch of Lepidosteus is hyoidean, and not man- 
dibular, seems, from MÜLLERS work, almost unquestionable, and 
this conclusion certainly receives considerable support not only from 
my work on Ama but also by comparison with the conditions found 
in embryos of Selachians. 

MAURER, in his earlier work (5), says that in 11 mm embryos 
of Esox lucius the pseudobranch receives two afferent currents, one 
through the arteria hyoidea, which perforates the hyomandibular in 
this fish instead of running across its anterior edge as in Amaia, 
and another from the carotid artery, through a branch that arises 
from that artery at the point where it separates into what seem to 
be its external and internal divisions. At this stage Hsox thus seems 
to almost exactly resemble embryos of Amia slightly older than 
12 mm ones, and if the pseudobranch of the one is mandibular it 
would seem that the other must be also. It is, however, not to be 
overlooked that there seem to be both hyoidean and mandibular gills 
in Lepidosteus, and that either the one or the other, with its as- 
sociated afferent artery, might be retained in Teleosts, or in certain 
Teleosts. 

In his later work (6), which I have been able to consult through 
the kindness of the Laboratoire Maritime Russe at Villefranche, 
MAURER describes conditions in embryos of the trout that closely 
agree with those in Amia, as far as they go. That section of the 
postspiracular artery that lies, in Amia, between the commissural 
bar and the carotid artery, MAURER does not describe at any stage 
in the trout; nor does he describe the ventral afferent artery that, in 
Amia, runs backward into the gill cover. The arteria opercularis of 
these later descriptions is said by MAURER to develop éntirely from what 


9 * 


132 EDWARD PHELPS ALLIS jr., 


must be the homologue of the commissural cross bar of my de- 
scriptions, and not from that cross bar plus a portion of the dorsal 
section of the postspiracular artery. The blood in this opercular 
artery is said by MAURER to run, in old embryos, in the opposite 
direction to that it had in young ones, as it naturally must also in 
Amia, at a certain period. 


Palais Carnolés Menton, 
February 10, 1900. 


9. 


The pseudobranchial circulation in Amia calva, 133 


Literature. 


Auuis, Epwarp Pherrs jr, The cranial muscles and cranial and 
first spinal nerves in Amia calya, in: Journ. Morph., V. 12, 
No. 3, 1897. 


Douex, Anton, Studien zur Urgeschichte des Wirbelkürpers. VII. Ent- 
stehung und Differenzirung des Zungenbein- und Kieferapparats 
der Selachier, in: Mitth. zool. Stat. Neapel, V. 6, Heft 1, 
March 28, 1885. 


Fierp, Henry Havinanp, Sur la circulation embryonnaire dans la 
tête chez l’Axolotl, in: Anat. Anz. Jg. 8, No. 18/19, p. 634—638, 
Aug. 1893. 


Horrmann, C. K., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii. 
X. Zur Entwicklungsgeschichte der dorsalen Nervenwurzeln der 
Kopfsomite, in: Morph. Jahrb., V. 27, Heft 3, 1899. 


Maurer, F., Ein Beitrag zur Kenntniss der Pseudobranchien der 
Knochenfische, ibid. V. 9, Heft 2, p. 229—252, 1883. 


—, Die Kiemen und ihre Gefässe bei Anuren und urodelen Am- 
phibien, und die Umbildungen der beiden ersten Arterienbogen 
bei Teleostiern, ibid. V. 14, Heft 2, p. 175—222, Sept. 7, 1888. 

MÜLLER, Frıeprich W., Ueber die Entwicklung und morphologische 
Bedeutung der ,Pseudobranchie“ und ihre Umgebung bei Lepi- 
dosteus osseus, in: Arch. mikr. Anat., V. 49, Heft 3, p. 463—503, 
May 20, 1897. 

SAGEMmEHL, M, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. 
I. Das Cranium von Amia calva L., in: Morph. Jahrb., V. 9, 
Heft 2, p. 177—228, 1883. 

WericHt, Ramsay R., On the hyomandibular clefts and pseudo- 
branchs of Lepidosteus and Amia, in: Journ. Anat. Physiol., 
V. 19, July 1885. 


134 


Explanation of the Plate. 
Plate 6: 


Index Letters. 


aa.I afferent artery of the first 
branchial arch 

aa. II afferent artery of the second 
branchial arch 

aa.hy afferent artery of the hyoid 
arch 

ahy arteria hyoidea 

aps secondary afferent pseudobran- 
chial artery 

cc common carotid artery 

com commissure between first and 
second aortic arches 

dop.a dorsal opercular artery 

ea. I efferent artery of first branchial 
arch 

ea.hy efferent artery of hyoid arch 


Rigs: 
in 6 mm embryos of Amia calva. 

Fig. 2. The same in 
Fig. 3. The same in 
Fig. 4. The same in 
Fig. 5. The same in 
Fig. 6. The same in 
Fig. 7. The same in 
Fig. 8. The same in 
Fig. 9. The same in 
Fig. 10. The same in 
Fig. 11 


as a base line. 


E. PH. ALLIS, The pseudobranchial circulation in Amia calva. 


Diagrammatic representation of the first three aortic arches 


7 mm embryos. 

9 mm embryos. 

10 mm embryos. 

12 mm embryos. 

50 mm embryos. 

8 mm embryos of Lepidosteus osseus. 

10.9 mm embryos of „ a 

26 mm embryos of = = 

an embryo of Pristiurus. 

Reconstruction of the first three aortic arches in a 12 mm 
embryo af Amia calva, the mid-ventral line of the brain being assumed 


ec external carotid 

eps efferent pseudobranchial artery 

h heart 

hmf truncus hyoideo-mandibularis — 
facialis 

hop hyo-opercularis artery 

ic internal carotid. 

paps primary afferent pseudobran- 
chial artery 

psb pseudobranch 

psp.a prespiracular aortic arch 

pstsp.a postspiracular aortic arch 

spe spiracle 

ta truncus arteriosus 

vop.aa ventral opercular afferent 
artery. 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Der Genitalapparat der Mikrolepidopteren. 
Von 
Hermann Stitz in Berlin. 


(Aus dem Zoologischen Institut zu Berlin.) 


Hierzu Tafel 7—11. 


1. Der männliche Genitalapparat. 


Der Genitalapparat der Lepidopteren ist schon frühzeitig Gegen- 
stand der Untersuchung gewesen. MALPIGHI (1) und SWAMMERDAM (2) 
sind die Ersten, die sich mit dem Bau der Lepidopteren eingehender 
beschäftigt und dabei auch den Genitalapparat derselben zergliedert 
haben. Ersterer beschreibt ihn für beide Geschlechter von Bombyx 
mori, letzterer an Vanessa urticae. An die gewonnenen Anschauungen 
schliessen sich dann zum grössten Theil diejenigen der folgenden Zeit, 
so auch die Werke von REAUMUR (3) und DEGEER (4). Bis zum An- 
fang dieses Jahrhunderts blieben die Schriften der beiden letztern die 
einzigen bedeutenden auf diesem Gebiet, und erst im Jahre 1815 
schenkte HEROLD (5) in seiner bekannten Arbeit über den Kohlweiss- 
ling diesem Gegenstand erneute Aufmerksamkeit, indem er zwar ana- 
tomisch darüber nicht sehr viel Neues bringt, aber die Entwicklung 
des Genitalapparats zum ersten Mal verfolgt. Dem Genitalapparat 
von Mikrolepidopteren schenkt zum ersten Mal Suckow (6) einige Be- 
achtung, ohne jedoch mehr als ein dürftiges Schema davon (Tinea 
pellionella) zu geben. Auf die Untersuchungsresultate von HEROLD 
und Suckow stützen sich dann vorzugsweise die Lehrbücher der 
nächsten Zeit. Ziemlich eingehend verbreiten sich über jenes Organ- 
system BURMEISTER (7), LEUCKART (8) und SIEBOLD (9), letzterer 
ausserdem in einigen speciellen Untersuchungen (10). Von Mikro- 
lepidopteren finden sich auch bei diesen Autoren nur vereinzelte An- 
gaben. BURMEISTER versuchte unter anderm, eim Schema der Seg- 
mentirung der Schmetterlinge zu geben, und dieser Gegenstand tritt 


136 HERMANN STITZ, 


in der Folge bis zur Gegenwart neben den entwicklungsgeschichtlichen 
Forschungen in den Vordergrund. Die Segmentverhältnisse des Lepido- 
pterenabdomens wurden genauer von LACAZE-DUTHIERS (13) in Er- 
wägung gezogen, indessen nur bei den Weibchen. Meyer (11, 12) 
untersuchte an mehreren Formen die Entwicklung des innern Genital- 
apparats, und die von ihm gewonnenen Resultate wurden später von 
BESSELS (17) erweitert. Beide berücksichtigen nur Hoden und aus- 
führende Geschlechtswege. Leypi& (18) hatte bereits Eierstock und 
Samentasche von Smerinthus ocellatus und Harpyia vinula beschrieben, 
während später BRANDT (22) dem Ovarium der Lepidopteren ein 
längeres Capitel widmete. Den feinern Bau dieses Organs beschrieb 
zuletzt KORSCHELT von Vanessa urticae. In dieser Zeit erschienen 
mehrere Arbeiten von CHOLODKOVSKY (24, 25, 27), in denen unter 
anderm auch der Genitalapparat von Tinea pellionella beschrieben 
wird. SPICHARDT (28) verfolgte die Entwicklung der männlichen Or- 
gane, vorzugsweise an Liparis dispar. JACKSON (31, 32) trat der 
Segmentfrage durch Untersuchung von Raupen und Puppen näher, 
während GRABER (33) die Segmentirung des Lepidopterenkörpers em- 
bryologisch untersuchte. ESCHERICH (34) suchte auf Grund ver- 
gleichender Beobachtungen eine Erklärung der Genitalanhänge zu 
geben. PEYTOUREAU (37) untersuchte in neuester Zeit abermals die 
Segmentverhältnisse und die Abdominalanhänge der Lepidopteren, und 
VERSON u. Bisson (38) beobachteten die postembryonale Entwicklung 
der ausführenden Geschlechtswege an beiden Geschlechtern von Bom- 
byx mort. 


Wie aus diesem kurzen historischen Ueberblick hervorgeht, ist 
der Genitalapparat der Mikrolepidopteren bei den Untersuchungen am 
wenigsten berücksichtigt worden. Eine Darstellung des Baues des 
gesammten Organsystems bei dieser Gruppe als Grundlage für weitere 
Untersuchungen, und zwar bei den entwickelten Thieren, ist der Zweck 
der folgenden Arbeit, obwohl zugegeben werden muss, dass eine end- 
gültige Lösung aller sich ergebenden morphologischen Fragen erst auf 
dem Wege der Entwicklungsgeschichte möglich sein wird. Diesen 
Gegenstand möchte ich mir nach der demnächst folgenden Darstellung 
des weiblichen Apparats als die Fortsetzung der vorliegenden Arbeit 
vorbehalten. 

Eine morphologische Umgrenzung des zuerst von HERRICH- 
SCHAEFFER angewendeten Begriffs „Mikrolepidopteren‘“ ist nicht leicht 


Der Genitalapparat der Mikrolepidopteren. 137 


zu geben. Vielmehr lässt sich nach neuern Anschauungen eine Tren- 
nung in Makro- und Mikrolepidopteren nicht aufrecht erhalten. Gleich- 
wohl ist in den folgenden Untersuchungen zunächst diese Bezeichnung 
aus praktischen Gründen beibehalten worden ‘), 

Von mehreren Formen möge zunächst die Beschreibung des männ- 
lichen Genitalapparats folgen. 


l. Aglossa pinguinalis L. 

Betrachtet man das Abdomen von Aglossa pinguinalis mit Rück- 
sicht auf seine Segmentirung, so kann man daran zunächst deutlich 
7 Segmente unterscheiden. Vor dem ersten dieser 7 Stücke be- 
merkt man indess dorsalwärts noch ein Tergit, dessen Sternit nicht 
vorhanden ist, so dass man 8 Segmente zählen muss. Während die- 
selben einander ganz ähnlich sind, hat das nun folgende 9. Segment 
eigenartige Umbildungen erfahren (Taf. 7, Fig. 1u.2). Es stellt einen 
auf der Ventralseite nur schmalen Ring dar, welcher in zwei Stücke, 
ein dorsales (R‘) und ein ventrales (A), getrennt ist. Da, wo jeder- 
seits die Trennungsstelle beider Theile ist (d), bildet jeder derselben 
eine Art Condylus, wodurch eine gelenkige Zusammenfügung beider 
Stücke bewirkt wird. Das Sternit bildet mit dem des vorhergehenden 
Segments eine sackartige, spatelförmige Einstülpung (Sa). Das Chitin 
des Tergits ist an seinem äussern Rand leistenartig verstärkt und 
geht in das Tergit des 3. Segments über. Ein Längsschnitt, ungefähr 
durch die dorsale Mittellinie des 8. zum 9. Segment, zeigt auch keine 
Einstülpung wie bei den übrigen Segmenten, so dass eine Verschmel-. 
zung des 8. und 9. Tergits an dieser Stelle anzunehmen ist. Das 
9. Segment trägt jederseits eine laterale Klappe (Z), und beide Klappen 
nähern sich ventral mit ihren Rändern bis auf einen schmalen Spalt. 
Sie sind dicht mit Borsten besetzt. Zwischen ihnen bildet das 9. Seg- 
ment eine kegelförmige Erhebung, und aus der Einstülpung derselben 
ragt die Chitinröhre des Penis hervor (P). 

An die äussere Chitinleiste des Tergits vom 9. Segment schliesst 
sich ein kapuzenförmiges Stück (Sp), dessen Ränder verstärkt und mit 
Borsten besetzt sind (a). Da, wo die Basis dieses Stückes anliegt, 
biegen sich ihre Enden nach der Seite condylusartig (d) um und arti- 
euliren hier mit den dorsalwärts zurückgebogenen Leisten (c) eines 
darunter liegenden, dreieckigen Chitinstücks (Sb), dessen Randleisten 


1) Nach Karscu (40) gehören die Mikrolepidopteren in dem hier 
gebrauchten Sinn zu der Gruppe von Lepidopteren, deren Raupen 
Kranzfüsse besitzen und welche von ihm Stemmatoncopoda genannt wird. 


138 HERMANN STITZ, 


in einen langen, am Ende scharf nach rückwärts gebogenen Haken (e) 
auslaufen. Zwischen diesen beiden deckelartigen Gebilden liegt die 
Analröhre, also im 10. Segment. 

Im vordern Theil des Abdomens, und zwar bis zum 3. Segment, 
liegt ein Hohlraum, der von einem dünnen Häutchen mit platten 
Kernen ausgekleidet ist. Er ist vom Fettkörper umgeben, dessen 
Septen mit jenem Häutchen in Verbindung stehen und dasselbe bilden. 
Im Fettkörper dieses Theils liegt dorsal das Rückengefäss, ventral der 
hier noch mit starken Chitinzähnen ausgekleidete Darmcanal, von 
seinen Vasa Malpighii umgeben, und das Bauchmark, welches im Ab- 
domen 4 Ganglien bildet. Das 4. Ganglion liegt im 6. Abdominal- 
segment, unter dem Basaltheil des Penis. Es ist das am stärksten 
entwickelte und steht wahrscheinlich zu dem Genitalapparat in Be- 
ziehung. Im Verlauf des 3. Segments schwindet der erwähnte Hohl- 
raum, und das Abdomen ist von hier an vom Fettkörper angefüllt, 
welcher alle Organe umschliesst und durch seine Septen mit den Hüllen 
derselben in Verbindung steht. Welches der Inhalt des Hohlraums 
ist, lässt sich ohne weiteres nicht entscheiden. Eigenthümlich ist, dass 
in das abgeschnittene Abdomen leicht Luft hineindringt, so dass es 
in der Fixirflüssigkeit schwimmt, während es sonst sofort darin unter- 
sinkt. 

Im 4. Abdominalsegment findet man, ziemlich weit nach oben 
gerückt, den ca. 2—2,5 mm grossen Hoden (Taf. 8, Fig. 19), welcher 
unpaar ist. Er hat eine kuglige bis birnförmige Gestalt und wird 
von zwei Hüllen umgeben. Die äussere Hülle (a) ist ziemlich derb, 
zeigt platte Kerne und steht, wie schon erwähnt, mit dem Bindegewebe 
des Fettkörpers in Verbindung. Mit derselben verbunden, liegt unter 
ihr eine innere, zweite Haut (b). Sie hat nahezu dieselbe Dicke wie 
die äussere, und auch ihre Kerne zeigen dieselbe Gestalt. Zellgrenzen 
sind in beiden. Hüllen nicht zu erkennen. Die innere Hülle sendet in 
das Innere des Hodens eine Anzahl Septen (c) von demselben Bau, 
durch welche derselbe in eine Anzahl von Kammern getheilt wird, 
welche dicht mit Bündeln von Spermatozoen angefüllt sind. Eine be- 
sondere, das Innere dieser Kammern auskleidende Membran fehlt. 
Aussen treten an den Hoden einige Tracheen heran, im Innern des- 
selben im Verlauf der Septen geringe und sehr feine Verzweigungen 
bildend. Ein Hodenpigment ist bei Aglossa pinguinalis nicht zu finden. 

Die Kammern des Hodens ergiessen ihren Inhalt in die beiden 
sich nach hinten anschliessenden Vasa deferentia (Taf. 8, Fig. 1 Va). 
Ihre Wände, auf welche sich die äussere Hülle des Hodens unmittel- 


Der Genitalapparat der Mikrolepidopteren. 139 


bar fortsetzt, sind dick und bilden nach innen ein mehr oder weniger 
sternförmiges Lumen des von ihnen eingeschlossenen Canals (Tai. 8, 
Fig. 23). Grenzen von Zellen sind in dem ziemlich homogenen Plasma 
nicht zu erkennen. Dagegen heben sich nach der Färbung die cylin- 
drischen, zugespitzten Kerne mit ihrem granulirt erscheinenden Inhalt 
sehr scharf ab; ihre gekrümmten und durch einander geschobenen 
Enden rufen auf Querschnitten fast den Eindruck einer Schichtung 
hervor, was natürlich nicht der Fall ist. 

Nach kurzem, ziemlich geradem Verlauf heben sich die Vasa 
deferentia, die nun etwas enger geworden sind, von einem sich an sie 
schliessenden Canalstiick (Taf. 8, Fig. 1 J) ab, welches ziemlich den- 
selben histologischen Bau zeigt (Taf. 9, Fig. 7). Seine Wände sind 
nur weniger dick, sein Lumen mehr rund oder etwas glatt, seine Kerne 
etwas kürzer als die der Vasa deferentia. Auch diese Schaltstücke 
haben nur einen kurzen Verlauf und münden innerhalb des 5. Segments 
jederseits in einen blasenartig erweiterten Theil mit schwach cylin- 
drischen Kernen (Taf. 8, Fig. 2 Vs; Taf. 9, Fig. 10), von welchen aus 
der bis hierher gelangte Inhalt der Vasa deferentia nun ein sehr ent- 
wickeltes System von Drüsen zu durchlaufen hat. 

Wie die schematische Figur (Taf. 8, Fig. 2) zeigt, sind diese 
blasenartigen Erweiterungen (Vs) das eine Ende eines ziemlich engen 
Canals, welches hier ungefähr in der Mitte je eines der beiden Cförmig 
gekrümmten Schläuche (EZ) mündet. Dadurch kann man an jedem 
derselben zwei, im Uebrigen durchaus nicht von einander verschiedene 
oder getrennte Stücke unterscheiden. Die Wände dieser Schläuche 
sind auffallend stark, ihre Zellgrenzen mitunter deutlich erkennbar. 
Der erste Theil eines jeden Schlauches zeigt schwach cylindrische 
Kerne. Dieselben werden im weitern Verlauf immer kürzer und mit 
der nach und nach zunehmenden Stärke der Wandung dicker und 
grösser (Taf. 9, Fig. 13), bis sie hinter der Einmündungsstelle jenes 
engen Canals vollständig cubisch geworden sind. Diese Schläuche 
mögen hier und in den folgenden Beschreibungen vorläufig mit dem 
Namen der „paarigen Drüsen“ bezeichnet werden. 

An den Anfangstheil dieser dicht mit Spermatozoenbündeln an- 
gefüllten paarigen Drüsen setzt sich, an einer scharfen Einschnürung 
deutlich erkennbar, je ein accessorischer Drüsenschlauch (Taf. 8, 
Fig. 2 A) an. Die ihn bildenden Zellen (Taf. 9, Fig. 18) sind cubisch. 
Das Secret zeigt auf den Querschnitten eine sternförmige Anordnung. 
Seine Mündung in eine der paarigen Drüsen liegt in der Nähe des 
Hodens, das blind geschlossene Ende im hintern Theil des Abdomens. 


140 HERMANN STITZ, 


Die beiden paarigen Schläuche gehen nun nach Abgabe der Ver- 
bindung mit den Vasa deferentia nach dem vordern Theil des Ab- 
domens zurück, nähern sich dann mit ihren Enden und münden ge- 
meinschaftlich in einen Gang (Taf. 8, Fig. 2 u. 3 C), der auf den 
Schnitten (Taf. 10, Fig. 1) mit einem faserigen Secret angefüllt er- 
scheint. Diese Drüse macht ventralwärts eine Sförmige Krümmung. 
Ihr Anfangstheil besteht aus cylindrischen Zellen mit eben solchen 
Kernen, deren Plasma oft unregelmässig zackig ins Lumen der Röhre 
vorspringt. Im weitern Verlauf werden Zellen und Kerne cubisch. 
Der Drüsenschlauch verengt sich an seinem wieder im hintern Theil 
des Körpers liegenden Ende ein wenig und steht durch ein kurzes 
Schaltstück (a) mit einer zweiten unpaaren (Taf. 8, Fig. 3 D) Drüse 
in Verbindung, welche sich sowohl histologisch als auch in ihrem In- 
halt von allen andern am schärfsten abhebt. 

Die Zellen ihrer Wandung (Taf. 10, Fig. 7) sind schlank cylin- 
drisch und schmal, so dass sie viel dichter an einander gedrängt er- 
scheinen als die Zellen der übrigen Schläuche. Die innere Grenze ist 
in Folge der Secretionsthätigkeit meist nur undeutlich. Die gleichfalls 
schlanken Kerne liegen nahe dem Lumen des Drüsenschlauchs. Das 
Secret erscheint auf den Schnitten, allerdings hier wie auch in den 
andern Theilen des Drüsenapparats durch die Conservirung wahr- 
scheinlich chemisch verändert, aber stets charakteristisch, in Gestalt 
von grossen und kleinen Körnern, welche, ungefärbt, das Licht stark 
brechen und sich mit Pikrinfarbstoffen intensiv gelb färben, Hämato- 
xylinfärbung dagegen so gut wie gar nicht annehmen. Stellenweise 
machen die Körner den äusserlichen Eindruck wie Brocken von ge- 
ronnenem Eiweiss. Aus diesem Theil des Drüsenapparats führt aber- 
mals ein kurzes Schaltstück von histologisch nur wenig abweichendem 
Bau in einen letzten unpaaren Drüsenschlauch (Taf. 8, Fig. 3 @). 

Derselbe liegt im 4., 5. und 6. Segment und fällt durch seine 
ausserordentliche Grösse auf, so dass er, besonders auf Längsschnitten, 
schon für das blosse Auge erkennbar ist. Er ist lang gestreckt; seine 
beiden Enden sind dorsalwärts hufeisenförmig umgeschlagen. Zellen 
und Kerne der Drüse (Taf. 10, Fig. 14 a u. b) sind keulenförmig, mit 
ihrem dickern Theil nach dem Lumen des Ganges zu gerichtet. Die 
Kerne zeigen eine schwammartige Structur. Zellgrenzen sind nur an 
den schmalen, "basalen Enden der Zellen deutlich zu sehen. Nach 
dem Innern der Drüse zu verschwinden sie, und ihre keulenförmigen 
Enden verschmelzen zu einer einheitlichen Plasmaschicht, deren ziem- 
lich homogenes Secret auch die ganze Drüse anfüllt. Das hintere Ende 


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Der Genitalapparat der Mikrolepidopteren. 141 


der letztern mündet wieder in ein scharf abgesetztes Schaltstück (Taf. 8, 
Fig. 3 v; Taf. 10, Fig. 15), und dieses endlich führt in den Ductus 
ejaculatorius (Taf. 8, Fig. 3 De). 

Der Ductus ejaculatorius macht sich durch seine stark entwickelte 
Musculatur (Taf. 11, Fig. 11) bemerkbar, die im weitern Verlauf, nach 
der Mündung in den Penis zu, etwas schwächer wird. Die Muskel- 
fasern (c) dieses Canals sind quer gestreift und haben deutliche, ling- 
liche Kerne. Sie sind ringförmig angeordnet. Nach innen zu folgt 
auf die Muskellage eine Hypodermis (b) mit kleinen, unregelmässig 
runden Kernen, und sie bildet die Chitinauskleidung (a) des Ganges, 
welche sich auf seinem ganzen Verlauf vorfindet. Das Lumen des 
Ductus ejaculatorius ist sternförmig und ziemlich eng. 

Alle diese Canäle sind, wie der Hoden mit seinen Vasa deferentia, 
von der Fortsetzung der äussern Hülle des erstern wie von einem 
Peritoneum überzogen und an ihren gegenseitigen Mündungen einge- 
schnürt. 

Nach ziemlich gewundenem Verlauf durchbricht der Ductus eja- 
culatorius den dorsalen Theil des Penis (Taf. 11, Fig. 1 De) und ist 
hier so mit der Chitinröhre desselben verwachsen, dass an Macerations- 
präparaten beide Theile stets fest mit einander verbunden bleiben. 
An der Durchbruchsstelle liegen die Kerne des umliegenden Gewebes 
unregelmässig durch einander. Hier verliert auch der Ductus ejacula- 
torius seine Ringmusculatur und wendet sich dann innerhalb des Penis 
zur Basis desselben, kehrt aber, ohne dieselbe zu erreichen, nach 
hinten und aussen zurück. Der Penis selber (Taf. 11, Fig. 1) liegt 
in der Einstülpung einer hügelartigen Erhebung des 9. Segments, 
welche dorsalwärts, unter dem Subanalstück, eine über dem Penis 
liegende Klappe (Zp) bildet. Ventralwärts zeigt jene Erhebung des 
Genitalsegments (Pr) aussen eine Bekleidung mit Chitinzähnen (a), 
welche nach vorn gerichtet sind. Die Hypodermis zeigt bis hierher 
dieselbe Art von Kernen wie überall am Körper. Von da an aber, 
wo die Einstülpung nach innen beginnt, bilden die hypodermalen Zellen 
in allmählichem Uebergang eine Lage von grössern, cubischen Zellen, 
welche bis dahin reicht, wo die Chitinhülle des Penis mit dem Segment 
verwachsen ist (ce). Bis hierher trägt auch die so veränderte Hypo- 
dermis einen dichten Belag von farblosen Chitinzähnen (b). In der 
Nähe jener Verwachsungsstelle werden die cubischen Hypodermiszellen 
immer flacher und gehen allmählich in das äussere Epithelhäutchen 
über, während die Chitinzähne gleichfalls allmählich verschwunden sind. 

Der Penis stellt einen von einer starkwandigen Chitinröhre (d) 


142 HERMANN STITZ, 


gebildeten Cylinder dar, dessen abgerundete und geschlossene Basis 
im 6. Segment über dem 4. Abdominalganglion (G) liegt. Der nicht 
frei liegende Theil dieser Röhre ist, wie erwähnt, von einem Epithel- 
häutchen mit platten Kernen überzogen, an welchem Zellgrenzen nicht 
zu erkennen sind. Die innere Auskleidung der Chitinröhre ist bis un- 
gefähr hierher von derselben Art. Verfolgt man die Wand der letztern 
von der Verwachsungsstelle an nach hinten zu weiter, so ist zu be- 
merken, dass die Kerne der innern Hypodermis immer grösser werden. 
Die Chitinlamelle bildet nach dem Ende der Röhre zu einen Belag 
von dicht stehenden, starken Stacheln (d'), der sich auch auf ihre 
Einstülpung zum Lumen des Penis fortsetzt, sich aber weiter nach 
innen allmählich verliert. Die Stacheln sind an der Aussenseite nach 
dem Grunde des Penis gerichtet und behalten diese Lage bei der 
Einstülpung bei, so dass sie also im Lumen der Röhre nach deren 
Mündung zeigen. Wo hier im Innern dieser Stachelbelag allmählich 
aufhört, hat sich das Lumen der Penisröhre beträchtlich erweitert, 
um sich aber bald wieder zu verengen. Verfolgt man von hier aus 
seine Chitinauskleidung weiter zurück, so ist zu sehen, dass die grossen 
Hypodermiskerne kleiner werden und dass erstere die unmittelbare 
Fortsetzung von derjenigen des Ductus ejaculatorius ist. 

Die dorsale Wand des vorhin erwähnten Lumens der Penisröhre 
bildet nun in demselben zwei eigenthümliche Stücke. Das mehr nach 
der Mündung zu liegende stellt einen gelappten, gefalteten Kolben (4) 
dar mit ziemlich dünnem Chitinbelag. Nach dem Grunde des Penis 
zu wird der Kolben immer kleiner, und auf einer Hypodermis mit 
starken Kernen erblickt man hier ein sägeartiges Chitingebilde (C), 
dessen Zähne nach aussen gerichtet sind, und von welchen der letzte 
einen längern spitzen Stachel bildet. 

Das ganze Copulationsorgan ist zum Zweck seiner Function mit 
mehreren Muskeln versehen. Im Innern desselben ist an seiner Basis 
ein Bündel quer gestreifter Fasern (Rt) angeheftet, welches nach aussen 
geht und sich an den Grund der Peniseinstülpung und deren Um- 
gebung (Ductus ejaculatorius) befestigt. Ein zweites Bündel von 
Muskelfasern (Ba) umfasst den Grund der Penisröhre von aussen 
vollständig, aber nur auf eine kurze Strecke. Es entstehen daraus, 
noch innerhalb des 6. Segments, zwei lange Muskelzüge (La), welche 
rechts und links vom Penis, sich immer weiter von ihm entfernend, 
verlaufen und an den Grund jener kegelförmigen Erhebung des Genital- 
segments gehen. Hier vermischen sich die Fasern mit den Muskeln, 
welche die Bewegung der Lateralklappen vermitteln. Eine dorsale 


Der Genitalapparat der Mikrolepidopteren. 143 


Muskellage (Do) theilt sich in zwei Züge, welche jederseits schief von 
oben und hinten nach unten und vorn gehen, wo sie am 8. Segment 
inseriren. 


2. Hydrocampa nymphaeata L. 


Die Segmentverhältnisse von Hydrocampa nymphacata zeigen 
grosse Aehnlichkeit mit denjenigen bei der soeben betrachteten Aglossa 
pinguinalis. Die einzelnen Segmente sind bei dieser Form schmal 
und lang. Auch hier zählt man zunächst 7 Segmente, die mit ihren 
Einstülpungen an Längsschnitten genau gegenüber liegen, und davor 
ein erstes Segment, welches nur noch als Tergit vorhanden ist. Die 
Ventralseite zeigt indessen, dass zu Sternit 8 und 9 nur ein Tergit 
gehört, so dass auch hier die Annahme einer Verwachsung des 8. und 9. 
Tergits nahe liegt. Der segmentale Borstenbesatz setzt sich aber als 
- Grenze des 8. Segments auch auf dessen Dorsalstück fort, so dass 
äusserlich von dieser Verschmelzung nichts zu sehen ist. Erst ein 
mikroskopischer Längsschnitt zeigt diese Verhältnisse. 

Das 9. Segment (Taf. 7, Fig. 3 u. 4) ist durch ein jederseitiges 
Gelenk in ein Dorsalstück (R‘) und ein Ventralstück (R) getrennt. 
Das Sternit ist nur schmal und sendet unter das vorhergehende eine 
spatelförmige Einstülpung (Sa), die aber bei Hydrocampa nur schwach 
entwickelt ist. Das Genitalsegment trägt zwei grosse Lateralklappen 
(L), deren innere hohle Fläche mit parallelen Längsriefen versehen 
ist, welche Borsten tragen (Taf. 7, Fig. 5); aussen sitzt auf jeder 
Klappe ein Büschel stärkerer Borsten (r). Die Lateralklappen be- 
sitzen eine leistenförmige Chitinverstärkung (O), deren Basis an der 
selenkigen Unterbrechung von Sternit und Tergit liegt, so dass also 
an dieser Stelle 3 Condyli mit einander articuliren (d). 

An das Tergit des 9. Segments schliesst sich ein ziemlich langes, 
schmales und zugespitztes Supraanalstück (Sp) an, welches an seiner 
Basis eine stärker chitinisirte Platte bildet. Es ist kahnförmig aus- 
gehöhlt und an seinen Rändern durch Leisten verstärkt, welche am 
Grunde kurz umgebogen und abgerundet sind (b). Mit den so ent- 
standenen Enden articulirt je ein Condylus (c) eines Subanalstücks (Sd) 
mit verstärkten Rändern, dessen Spitze (e) gleichfalls kahnförmig hohl 
und umgeklappt ist. Die Spitze ist am Ende kurz umgebogen und 
zeigt einige starke Zähne. Zwischen beiden Platten liegt die Anal- 
röhre. Hydrocampa zeigt also wie Aglossa ein Abdomen aus 10 Seg- 
menten. | 

Die ersten derselben bis zum 4. hin enthalten einen Hohl- 


144 HERMANN STITZ, 


raum, der vorn von einer nur schmalen Fettkörperlage eingeschlossen 
ist, deren Bindegewebe seine Auskleidung liefert, ein dünnes Häutchen 
mit.platten Kernen. Die Anordnung der Organe im Abdomen ist im 
Allgemeinen dieselbe, wie sie vorher beschrieben worden ist. 

Abweichend von Aglossa liegt der Hoden von Hydrocampa im 
5. Segment. Er ist klein und kugelförmig. Aeussere sowie innere 
Hülle desselben sind verhältnissmässig dick und enthalten ziemlich 
grosse, platte Kerne. Die äussere Hülle steht mit dem Bindegewebe 
des Fettkörpers in Verbindung. Die innere Haut sendet in das Innere 
des Hodens einige Septen mit platten Kernen, welche, wie es scheint, 
das Organ in 8 Kammern theilen. Auch hier ist eine Trennung der- 
selben nicht möglich, da sie von keiner besondern dritten Haut aus- 
gekleidet sind. Sie enthalten dichte Ballen von Spermatozoen und 
ausserdem grössere Zellencomplexe, welche die verschiedensten Stadien 
der Spermatogenese darstellen, auf die hier nicht weiter eingegangen 
werden soll. Einige Tracheenäste treten an den Hoden heran, deren 
feinere Verzweigung im Innern nicht zu erkennen war. Ein Hoden- 
pigment ist nicht vorhanden. 

An den Hoden schliessen sich die beiden Vasa deferentia (Taf. 8, 
Fig. 4) an. Ihre Wandung ist dick, das Lumen mehr oder weniger 
sternförmig. Die gestreckten, zugespitzten Kerne färben sich intensiv 
und zeigen dann eine körnige Structur. Sie liegen dicht bei einander. 

Jedes Vas deferens setzt sich nach kurzem Verlauf in einen Canal 
(Taf. 8, Fig. 4 J) fort, dessen Bau dem des erstern ausserordentlich 
ähnlich (Taf. 9, Fig. 8), der aber deutlich von ihm abgesetzt ist. Er 
ist schmäler als das Vas deferens. Seine Wandung ist stark; die 
Kerne sind spindelförmig. Sie sind vom Lumen des Canals weg- 
gerückt und liegen mehr nach aussen, aber nicht so dicht bei einander 
wie im Vas deferens. Zellgrenzen sind in dem ziemlich homogenen 
Plasma beider Gänge nicht zu erkennen. 

Das runde Lumen dieser Schaltstücke setzt sich in einen ebenfalls 
deutlich abgesetzten Canal fort (Taf. 8, Fig. 5 Vs), dessen Bau im 
Anfangstheil (Taf. 9, Fig. 11) von dem der erstern abweicht, indem 
sein Lumen viel weiter ist, die Kerne fast cubisch sind. Das Lumen 
wird aber nach dem hintern Körperende zu bedeutend enger, während 
die Wände dünn, die Kerne platt werden (Taf. 9, Fig. 12). Diese 
enge Röhre zieht sich jederseits bis zum Beginn des 7. Segments und 
wendet sich dann zurück. Je mehr sie sich dabei dem Hoden nähert, 
desto stärker werden ihre Wandungen wieder, und desto mehr strecken 
sich auch deren Kerne. Der Canal erweitert sich nun zu seiner an- 


Der Genitalapparat der Mikrolepidopteren. 145 


fänglichen Grösse und geht in die paarigen Drüsenschläuche (Taf. 8, 
Fig. 5 E) über. Spermatozoenbündel bilden auf der ganzen Strecke 
seinen Inhalt. 

Die paarigen Drüsen sind bei Hydrocampa verhältnissmässig kurz. 
Die soeben erwähnte Mündungsstelle lässt auch an ihnen wieder zwei 
Theile unterscheiden, welche aber histologisch nicht verschieden sind. 
Die paarigen Schläuche haben ein weites Lumen, starke Wandung und 
grosse Kerne, die am Anfangstheil, an der Mündung der accessorischen 
Drüsen, schwach cylindrisch sind (Taf. 9, Fig. 14), nach der gemein- 
schaftlichen Mündung zu cubisch werden (Taf. 9, Fig. 17). Die innere, 
dem Canal zugewendete Grenze ist gewöhnlich in Folge der Secretions- 
thätigkeit nicht scharf. 

Die accessorischen Drüsen (Taf. 8, Fig. 5 A) erstrecken sich von 
ihrer eben erwähnten Mündungsstelle aus nach hinten, bilden hier 
einige Schleifen und kehren mit ihrem blind geschlossenen Ende eine 
kurze Strecke nach vorn zurück. Die Zellen scheinen sich durch 
hellere Streifen im Plasma etwas abzugrenzen. Die Kerne sind dick, 
schwach cylindrisch bis cubisch, am Ende des Canals (Taf. 9, Fig. 19) 
fast platt. Der Drüseninhalt besteht aus runden Körnern, die sich in 
demselben Grad wie das Plasma färben. 

Die paarigen Drüsen münden nach Aufnahme ihrer Verbindung 
mit den Vasa deferentia gemeinschaftlich in einen ersten unpaaren 
Drüsenschlauch (Taf. 8, Fig. 6 C), der bei Hydrocampa bedeutend in 
der Länge entwickelt ist. Jene Mündung liegt im 5. Segment, und 
der Gang erstreckt sich auf seinen Uförmigen Windungen bis in das 
7, Segment. Anfangs ist seine Wandung dick; die Kerne sind spindel- 
förmig (Taf. 10, Fig. 2); das Secret zeigt die Sternform wie bei 
Aglossa. Bald aber wird die erstere ziemlich dünn und ihre Kerne 
platt (Fig. 3), und in diesem Theil des Canals hat das Secret, wie 
bereits vorher bemerkt, in allen Theilen durch die Conservirungs- 
flüssigkeit beeinflusst, die Gestalt von Ballen runder Körner, die den 
äusserlichen Eindruck wie Fettropfen machen und deren Ränder sich 
schwach gefärbt haben. 

Dieser Schlauch steht mit einer zweiten unpaaren Röhre in Ver- 
bindung (Taf. 8, Fig. 6 D), welche aus schmalen, dichter bei einander 
liegenden Zellen mit cylindrischen Kernen gebildet wird (Taf. 10, 
Fig. 11). Der Inhalt der Drüse ist derselbe, wie er an entsprechender 
Stelle bei Aglossa gefunden wurde, bröcklige Massen, die trocknem 


Eiweiss ähnlich sehen. Die Mündung erfolgt mittels eines kurzen 
Zool. Jahrb. XIV. Abth. f. Morph. 10 


146 HERMANN STITZ, 


Schaltstückes (Fig. 12) mit dicker Wandung und engem Lumen, welches 
in die dritte unpaare Drüse führt (Taf. 8, Fig. 6 @). 

Fiel dieselbe bei Aglossa durch ihre ausserordentliche Grösse auf, 
so ist sie hier bei Hydrocampa nicht stärker entwickelt als die andern 
Schläuche. Die Kerne sind ziemlich platt und werden nach der Mün- 
dung zu gedrungen cylindrisch (Taf. 10, Fig. 16). Der Inhalt der 
Röhre erscheint fein faserig bis homogen und wird durch Farbstofte 
ebenso gefärbt wie das Plasma. Sie mündet, ohne grosse Krümmungen 
zu machen, innerhalb des 6. Segments in den Ductus ejaculatorius 
(Taf. 8,- Fig. 6 De). 

Letzterer zeigt bei Hydrocampa eine bedeutende Länge. Er geht 
von der eben bezeichneten Mündungsstelle nach vorn zum Grunde des 
6. Segments, biegt dann dorsalwärts um und wendet sich nach der 
Ventralseite, wo er im 7. Segment an den Penis geht. Letztere Stelle 
liegt fast unmittelbar über dem Ursprung des Ductus an der dritten 
unpaaren Drüse. Während die Musculatur ihn in jenem ersten Theil 
allseitig und gleichmässig umgiebt, wie ein Querschnitt zeigt, ist sie 
im zweiten Theil, von jener Umbiegung an, ventral ausserordentlich 
stark entwickelt. Das Lumen des Ductus ejaculatorius ist sternförmig 
und sehr eng. Er ist von einer ziemlich starken, farblosen Chitinlage 
begrenzt, die von einer darunter liegenden kleinzelligen Hypodermis 
gebildet wird. 

Vom Hoden an bis hierher sind alle Theile mit einer Peritoneal- 
hülle überzogen, der Fortsetzung der äussern Haut des Hodens. Die 
Mündungen der einzelnen Drüsenschläuche sind durch Einschnürungen 
gekennzeichnet, in deren Umgebung die Kerne mehr cylindrisch sind 
und Verwerfung durch einander zeigen. 

Der Penis!) (Taf. 11, Fig. 2) liegt in einer kegelförmigen Er- 
höhung des 9. Segments, welche dorsal einen auf beiden Seiten mit 
Borsten besetzten Deckel (Zp) für die Penisöffnung bildet. Wo sich 
der Kegel erhebt, zeigt er ventral eine stärker chitinisirte Platte (6), 
die eben solche Borsten trägt. An ihrem Ende ist die Erhebung in 
sich selbst zurückgestülpt, und der dadurch entstehende Chitinsack 
geht gebogen nach der Ventralseite des Abdomens, wo seine ge- 
schlossene Basis im 6. Segment über dem 4. Abdominalganglion (G) 
liegt. Bis zur Verwachsungsstelle mit dem Körper des Penis (ec) ist 


1) Die Art und Weise der Darstellung des Baues vom Penis weicht 
hier von derjenigen ab, wie sie bei Aglossa gegeben wurde. Beide 
Beschreibungen entsprechen aber den thatsächlichen Verhältnissen, wie 
sie an Längsschnitten gefunden wurden. 


Der Genitalapparat der Mikrolepidopteren, 147 


die Chitinbedeckung dicht mit Stacheln versehen, die hier mehr das 
Aussehen starker Borsten haben. Die Grundlage derselben ist eine 
Hypodermis, deren etwas platte Kerne sich vor der gewöhnlich vor- 
handenen Hypodermis durch ihre Grösse auszeichnen, besonders an 
- einer dorsalwärts gelegenen Stelle. Nach dem Grunde des Chitinsackes, 
von der Verwachsungsstelle an, werden diese Kerne wieder zart und 
platter und gehören einer dünnen Membran an, welche ihn umkleidet. 

Der Chitinsack des Penis ist nur da durchbrochen, wo der Ductus 
ejaculatorius mündet. Dieser dringt (Taf. 11, Fig. 2 De) in gewun- 
denem Verlauf in das Innere, erweitert sich hier bald und ist in diesem 
Theil, dem Penislumen, mit Borsten von derselben Art, wie vorher er- 
wähnt, ausgekleidet. Das Lumen wird nun noch weiter, und in das- 
selbe hinein ragt eine kolbenartige Bildung, welche einen dicken, ab- 
gerundeten Chitinzahn (C) trägt, der nach den Seiten flach abfällt. 
Hinter diesem Gebilde, nach der Mündung zu, wird das Lumen des 
Penis wieder eng, und schliesslich schlagen sich die Innenwände nach 
aussen um bis zu der Verwachsungsstelle mit der Einstülpung des 
Genitalsegments. Die Chitinwand des eigentlichen Peniskörpers ist 
also eine ununterbrochene Fortsetzung der Chitinauskleidung des 
Ductus ejaculatorius. Die darunter liegenden hypodermalen Zellkerne 
werden nach der Mündung zu grösser und zeigen ihre stärkste Ent- 
wicklung unter dem beschriebenen Chitinzahn. 

Die dem Penis angehörige Musculatur zeigt dieselbe Anordnung, 
wie sie bei Aglossa beschrieben wurde. An die Biegung des Ductus 
ejaculatorius im Innern des Penis treten Muskeln (At) heran, welche 
an der Basis des Chitinsackes entspringen und bis in die Region des 
Kolbens gehen. Den Basaltheil des Sackes umgiebt eine äussere 
Muskelhülle (Ba), die sich nach hinten in zwei Längszüge (La) gabelt, 
welche jederseits an den Grund der Einstülpung des Genitalsegments 
ziehen. Hier treten ihre Fasern in diejenigen Muskeln hinein, welche 
zur Bewegung der Lateralklappen dienen. Ein dorsales Muskelbündel 
(Do) geht jederseits schräg nach vorn und unten zum 8. Segment. 


3. Crambus pratellus L. 


Diese Form hat im Bau ihres Genitalapparats sowie in der Seg- 
mentirung grosse Aehnlichkeit mit Aglossa und Hydrocampa. Es 
seien deshalb hier nur einige specielle Eigenthümlichkeiten von Crambus 
erwähnt. 

Der Tergit des gelenkig unterbrochenen 9. Segments (Taf. 7, 
Fig. 9 R‘) ist sehr stark entwickelt und zu den vorhergehenden Seg- 

10* 


148 HERMANN STITZ, 


menten schief gestellt, was damit in Zusammenhang steht, dass das 
Abdominalende sammt den Lateralklappen in der Ruhe tief in das 
vorhergehende Segment zurückgezogen ist, so dass man es bei der 
Präparation erst hervorziehen muss. Mit dieser Lage in Beziehung 
steht jederseits ein Muskelzug (Taf. 11, Fig. 5 u. 9 s), der zu einer 
starken Chitinplatte (mn) geht, welche aus der Verwachsung der dor- 
salen Chitinlamellen des 7. und 8. Segments hervorgegangen ist, deren 
Einstülpung auf beiden Seiten, nicht aber in der dorsalen Mitte, sehr 
tief geht. Diese Chitinplatten sind am Ende umgebogen (x), und auf 
dieser Umbiegung entspringt je ein solcher Muskelzug. Der Mechanis- 
mus der einzelnen Theile und die damit zusammenhängende Muscu- 
latur des Abdominalendes ist bei Crambus pratellus eine äusserst 
complicirte. 

Der Hoden ist ziemlich gross. Er liegt im 5. Segment unter dem 
Rücken. Pigment ist in seiner Hülle nicht vorhanden. 

Die Vasa deferentia, welche in ihrem Ursprung am Hoden (Taf. 7, 
Fig. 21) rundliche Kerne haben, zeichnen sich sonst durch die in ihrer 
dicken Wand liegenden flaschen- oder keulenförmigen Kerne aus (Taf. 9, 
Fig. 9), welche dicht neben einander liegen. Der dickere Theil der- 
selben zeigt eine granulirte Structur; der schmälere färbt sich intensiv 
und gleichmässig. Eine scharfe Grenze zwischen beiden Theilen ist 
nicht vorhanden. Das nach dem Lumen zu liegende Plasma sieht 
schaumig aus. 

Die sich anschliessenden Ausführgänge sind nach demselben Princip 
gebaut wie bei den vorigen Formen. 
| Der Anfangstheil des Ductus ejaculatorius (Taf. 11, Fig. 12), welcher 
vielfach gewunden ist, zeigt dagegen ein weites Lumen mit geringer 
entwickelter Musculatur als sein letzter Theil, welcher dorsal in den 
Penis mündet. 

Der Penis ragt aus dem sehr kleinen Kegel des Genitalsegments 
weit heraus und bildet dorsal einen stark chitinisirten, abwärts ge- 
krümmten Stachel an seiner Einstülpung. Die Art der Darstellung 
seines Baues, wie sie bei Hydrocampa gegeben ist, liesse sich hier 
nicht übertragen. Er ist vielmehr dem Penis von Aglossa ähnlich, 
so dass auf die Zeichnung (Taf. 11, Fig. 6) verwiesen werden kann. 


4. Asopia farinalis L. 
Asopia farinalıs, Aglossa ja auch systematisch ganz nahe stehend, 
stimmt in der Segmentirung und im Bau des Geschlechtsapparats fast 
mit ihr überein. Erwähnt sei nur, dass- der nicht pigmentirte Hoden 


Der Genitalapparat der Mikrolepidopteren. 149 


im 4. Segment, die Basis des stark ventral gekrümmten Penis im 
6. Segment bei dem 4. Abdominalganglion liegt. Das Chitingebilde 
im Penis ist ein langer, leicht gebogener Stachel, welcher dorsal liegt. 

Das Supraanalstück ist kurz und breit; seine beiden umgebogenen 
Condyli sind fast so gross wie dieses Stück selbst (vgl. Taf. 7, Fig. 6). 


5. Tortrix viridana L. 

Die Segmentirung des Abdomens zeigt bei Tortrix viridana die 
bereits für andere Formen geschilderten Verhältnisse. Die hügelartige 
Erhebung des 9. Segments innerhalb der Lateralklappen, aus welcher 
der Penis hervorragt, ist hier nur gering entwickelt und bildet keine 
deckelartige Falte über der Penismündung. Das Dorsalstück dieses 
Segments bildet jederseits von der Analröhre eine hohle, auf der 
Oberfläche mit Borsten besetzte Schuppe (Taf. 7, Fig. 10 Sch), die 
nach innen geklappt ist. Die Lateralklappen (L) besitzen eine arti- 
culirende Chitinleiste (O) und ragen mit ihrer Basis noch in die Wand 
der spatelförmigen, taschenartigen Ausstülpung des 8. zum 9. Segment. 
Ihre Spitze ist abgerundet, stark chitinisirt und mit stärkern Borsten 
besetzt. Supraanalstück und Subanalstück sind nur schwach ent- 
wickelt. 

Der im vordern Theil des Abdomens gelegene Hohlraum erstreckt 
sich durch 4 Segmente, ist aber ziemlich unbeständig, mitunter auf 
ein Minimum reducirt. Die ihn auskleidende Membran ist pigmentirt. 

Der Hoden liegt im 5. Segment, jedoch meist so, dass sich ein 
Theil davon noch im 4. Segment befindet. Er ist apfelförmig und 
meist mit einer dorsalen Furche versehen. Druckeffecte, durch die 
benachbarten Organe verursacht, sind häufig, so dass der Hoden mit- 
unter polyedrisch, oft ganz verzerrt aussieht. Seine äussere Beklei- 
dung sowie die des ganzen innern Genitalapparats bildet das bekannte 
Peritoneum, hier mit platten, etwas gedrungenen Kernen versehen. 
Unter dieser Haut liegt die innere Hülle des Organs mit ihren Septen, 
und dieselbe ist der Sitz eines rothen Pigments, welches aus sehr 
kleinen, runden Körnchen besteht, die dicht beisammen liegen (Taf. 8, 
Fig. 20). Wegen der Anwesenheit dieses Farbstoffs ist die Kammerung 
des Hodens eine sehr deutliche. Wie die Abbildung zeigt, verlaufen 
die Septen auf einem ungefähr durch die Mitte gelegten Querschnitt 
spiralig, und zwar wie Radien nach einem gemeinsamen Centrum, und 
lassen eine Theilung in 8 solcher Interseptalräume erkennen, welche 
mit Bündeln von Spermatozoen und spermatogenetischen Zellenhaufen 
angefüllt sind. Eine deutliche Verzweigung der an den Hoden tretenden 


150 HERMANN STITZ, 


Tracheen im Innern desselben liess sich nicht mit Sicherheit feststellen, 
obwohl eine solche nicht bestritten werden soll. 

Ein Blick auf die sich dem Hoden anschliessenden ausführenden 
Genitalwege (Taf. 8, Fig. 10—12) zeigt, dass deren Anordnung von 
den vorigen Formen nicht abweicht. 

Vasa deferentia und besonders die sich anschliessenden Schalt- 
stücke sind breit und ziemlich kurz. Die Kerne der erstern sind ge- 
drungener, als wie sie für Aglossa dargestellt sind. Das Schaltstück 
st von dem sich weiter anschliessenden, stark erweiterten Theil ganz 
scharf durch Einschnürung und Kernverwerfung abgesetzt, verengt 
sich in kurzem Verlauf nach hinten, während seine ursprünglich cylin- 
drischen Zellen platt geworden sind, zu einem dünnwandigen Canal, 
der sich nach seinem Umbiegen nach vorn wieder erweitert. Seine 
Kerne werden dabei allmählich stärker (Taf. 10, Fig. 24), und er 
mündet mitten im Verlauf der paarigen Drüsen (Taf. 8, Fig. 11 E), 
sich an dieser Stelle von dem histologischen Bau der letztern kaum 
unterscheidend. 

Die paarigen Drüsen bestehen aus cubischen Zellen, deren Plasma 
zackig in das Lumen vorspringt. Der erste Theil eines jeden Schlauchs 
steht mit einer accessorischen Drüse (Taf. 8, Fig. 11 A; Taf. 9, 
Fig. 20 u. 23) in Verbindung. Beide Schläuche münden gemeinschaft- 
lich in das erste (Taf. 10, Fig. 4) der drei unpaaren Drüsenstücke, 
von denen das mittlere (Taf. 10, Fig. 13) wieder dicht gedrängte, 
schmale Cylinderzellen und im Innern das charakteristische bröcklige 
Secret zeigt. Durch ein kurzes Schalstück erfolgt die Verbindung mit 
dem dritten unpaaren Schlauch (Taf. 10, Fig. 17). Derselbe ist auch 
bei Tortrix viridana ziemlich entwickelt. An der Mündung in den 
Ductus ejaculatoris fällt eine eigenartige Verschiebung der Kerne auf, 
wie sie für Tinea granella auf Taf. 10, Fig. 18 dargestellt ist. 

Der Ductus ejaculatorius ist ziemlich lang und gewunden. Er 
geht zunächst nach hinten und hat auf dieser Strecke ein etwas weites 
Lumen, wendet sich dann dorsal, wobei letzteres eng wird, und bildet 
dann eine Schleife, deren zum Penis gehender Schenkel durch eine 
sehr starke Muskellage ausgezeichnet ist. Diese geht aber vor der 
Mündung des Ductus auf ihre gewöhnliche Dicke zurück. Die Hypo- 
dermislage des Ganges ist ziemlich dick, mit kommaförmigen Kernen. 
Die darüber liegende Chitinschicht ist ebenfalls stärker als bei den 
vorher beschriebenen Formen. 

Der auf Taf. 11, Fig. 7 dargestellte Längsschnitt durch den Penis 
zeigt, dass er keine bedeutenden Abweichungen im Bau aufweist. 


Der Genitalapparat der Mikrolepidopteren. 151 


Sein basaler Theil steckt nur wenig in der eingestülpten Erhebung des 
Genitalsegments. Der grösste Theil der Chitinröhre ragt frei hervor 
und bildet dorsalwärts einen gelappten und gefalteten Deckel (Vg), 
ist aber dann in sich selber zurückgestülpt und bildet im Innern eine 
Menge unregelmässiger Falten und Lappen, deren Chitinbelag aus 
einer stark entwickelten Hypodermis entstanden ist und in denjenigen 
des Ductus ejaculatorius übergeht. Letzterer mündet dorsal in die 
Penisröhre und hat innerhalb derselben den bekannten, nach vorn und 
hinten gehenden Verlauf. Im Innern des Penis fällt, über einer 
stärkern, kolbenartigen Falte gelegen, ein Gebilde auf, welches aus 
einer plattenförmigen Chitinverdickung besteht, auf der 6 nicht sehr 
stark entwickelte und nach der Mündung des Penis hin gerichtete 
Stacheln stehen (C). Auch hier sind die darunter liegenden Hypo- 
dermiszellen vor allen andern am stärksten entwickelt. 

Die Innenmusculatur des Penis besteht aus einem Bündel von 
Fasern (Rt), welches am Grunde der unten geschlossenen Chitinröhre 
entspringt und zum Grunde der Biegung des Ductus ejaculatorius geht. 
Die Fasern umgeben diesen Gang und erstrecken sich weit nach der 
Penismündung zu, oft dicht an die Innenwand des Penis gedrängt 
und überall in die oben erwähnten Lappen dringend. Da der Grund 
der Penisröhre nicht im 6., sondern im 7. Segment liegt (das 4. Ab- 
dominalganglion befindet sich auch hier im 6. Segment), so sind ihre 
Aussenmuskeln etwas anders angeordnet. Die basale Muskellage (Ba) 
ist nicht sehr stark; aber ihre lateral abgehenden Züge (La), welche 
im Bogen zur Einstülpung des 8. zum 9. Segment gehen, sind ziem- 
lich entwickelt. Die unter der Musculatur des Ductus ejaculatorius 
liegenden Fasern (Do) sind hier mehr in der Fläche entwickelt als 
die dorsalen Penismuskeln der andern Formen. 


6. Tinea granella L. 


Diese Form hat ein aus 10 Segmenten bestehendes Abdomen, 
von denen das 1. nur als Tergit vorhanden ist, das 8. und 9. 
dorsalwärts verschmolzen sind. Am Grunde des 8. Dorsalstücks findet 
sich in der Medianebene eine Verstärkung des Chitins, welche nach 
beiden Seiten in Form einer Leiste selbständig wird, sich nach der 
Ventralseite zu aber allmählich verliert. Diese Leiste schiebt sich 
weit unter das 8. Segment und zeigt auf ihrer Oberfläche eine 
labyrinthartige Sculptur, auf deren Erhöhungen Borsten stehen, jeder- 
seits zu einem langen Büschel vereint. Die Borsten sind lang und 
spatelförmig, mit ihren breiten Flächen zu mehreren an einander 


2 
152 HERMANN STITZ, 


liegend. Eine ähnliche Bildung wie die soeben beschriebene zeigt die 
Einstülpung vom 7. zum 8. Segment. An alle 4 Stellen treten starke 
Muskelzüge heran. 

Das 9. Segment (Taf. 7, Fig. 14) it wieder zwei gelenkig unter- 
brochene Theile. Das emer Ventralstück (R) derselben bildet mit 
dem vorhergehenden Segment eine stark entwickelte, spatelförmige 
Einstülpung (Sa), deren Grund im 6. Segment liegt. Die Lateral- 
klappen (Z) sind lang, und ihre verstärkenden Chitinleisten (0) theilen 
sich basalwärts in zwei Condyli, deren einer an das laterale Gelenk 
des Segments geht und von welchen der andere mit einer andern 
Chitinleiste in Verbindung steht. Diese bildet die äussere Verstärkung 
einer eigenartigen Klappe (4, à, %), welche die Ventralseite des Genital- 
segments bedeckt. 

Dorsalwärts schliesst sich das capuzenförmige, an den Rändern 
beborstete Supraanalstück (Sp) an, in bekannter Weise mit dem Sub- 
analstück verbunden (b). Letzteres ist hier nicht in eine Spitze aus- 
gezogen, sondern zeigt an dieser Stelle eine eigenartige Bildung seiner 
Randleisten (e). Zwischen beiden Analstücken ragt die Analröhre 
hervor. 

Hinter dem Hohlraum im vordern Theil des Abdomens liegt im 
4. Segment der Hoden. Von seinen beiden Hüllen enthält die innere 
Pigmentkörner, wenn auch nicht in der Menge wie bei Tortrix viridana. 
Sie geben dem Hoden seine karminrothe Farbe. Die Septen der 
innern Haut bilden eine Anzahl sehr unregelmässiger Kammern. Von 
den an den Hoden herantretenden Tracheen konnten Spuren im Innern 
nur in geringer Zahl wahrgenommen werden. 

Die Vasa deferentia (Taf. 8, Fig. 9 Vd), über deren Bau sich 
nichts Besonderes sagen lässt, haben an ihrem Anfang ein weites 
Lumen, das sich aber sehr bald verengert und in das des Schaltstückes 
(Taf. 8, Fig. 9 J) übergeht. Letzteres mündet, deutlich abgesetzt, 
in einen erweiterten kurzen Theil (Vs), dessen nicht sehr starke 
Wandung schwach cylindrische Kerne besitzt. Dieses Stück verengt 
sich sehr bedeutend; seine Wände werden dünn, seine Kerne sehr 
platt, und so erstreckt es sich weit nach hinten, wo es umbiegt und 
sich wieder nach vorn wendet. Seine Mündung, an welcher die Kerne 
wieder cylindrisch geworden sind und dicht bei einander liegen, be- 
findet sich mitten in dem Verlauf der paarigen Drüsen (Taf. 8, Fig. 7 E). 

Letztere sind sowohl in der Länge als in der Dicke stark ent- 
wickelt (Taf. 9, Fig. 15) und stehen an ihrem Anfang (Taf. 9, Fig. 16) 
mit je einem accessorischen Drüsenschlauch (Taf. 9, Fig. 22) in Zu- 


Der Genitalapparat der Mikrolepidopteren, 153 


sammenhang, dessen Wandung besonders nach seinem Ende zu stark 
verdickt ist. Der Inhalt der paarigen Drüsen besteht aus Spermato- 
zoenbündeln. 

Er ergiesst sich in den anschliessenden ersten unpaaren Drüsen- 
schlauch (Taf. 8, Fig. 8 C; Taf. 10, Fig. 5 u. 6), dessen Entwicklung 
nicht weniger mächtig ist. Ein zweiter Abschnitt desselben (Taf. 8, 
Fig. 8 a) schliesst sich mittels eines Schaltstücks an den zweiten un- 
paaren Drüsengang (Taf. 8, Fig. 8 D), dessen schlanke Cylinderzellen 
und bröckliger Inhalt ihn sofort kennzeichnen (Taf. 10, Fig. 10). Ein 
Schaltstiick am Ende führt in die dritte der unpaaren Drüsen (Taf. 8, 
Fig. 8 G), welche sich auch hier durch ihre Grösse auszeichnet, 
Sförmig in dem Abdomen liegt und in den Ductus ejaculatorius mündet. 
Ihr Bau ist von dem der bisher beschriebenen Formen etwas ab- 
weichend. Während die Zellen der nach der Mündung zu liegenden 
Theile der Wandung schwach cylindrisch bis cubisch sind (Taf. 10, 
Fig. 18), haben sie im Anfangstheil dieser Drüse (Taf. 10, Fig. 19) 
eine schlanke, nach dem Lumen zu abgerundete, an der Basis zuge- 
spitzte Gestalt. Auch liegen sie nicht gleichmässig neben einander, 
sondern drängen sich gruppenweise zusammen, so in das Lumen des 
Ganges vorspringend. Ein Querschnitt aus dieser Region macht un- 
gefähr den Eindruck einer quer geschnittenen Darmwand. Nach der 
Aussenwand hin sind die Grenzen dieser Zellen undeutlich, und das 
Plasma bildet hier eine einzige Lage von netzförmiger Structur. Der 
Uebergang beider Zellarten der Drüsenwand ist ein allmählicher. An 
der Mündung der Drüse in den Ductus ejaculatorius sind die Zellen 
nach innen gedrängt und hören dann plötzlich auf. Eine ganz kurze 
Strecke weit bemerkt man jetzt nur die Peritonealhülle und die darunter 
liegende Hypodermis mit äusserst dünnem Chitinbelag (vgl. diese Ver- 
hältnisse bei Tortrix viridana). Die beiden letztern werden allmählich 
stärker, und zwischen Hypodermis und äusserer Hülle treten, zuerst 
in ganz geringer Menge, Muskelfasern auf. Auch die Muscularis ver- 
stärkt sich nun, und bald zeigt der Ductus ejaculatorius das bekannte 
Bild. Im Anfangstheil ist er so weit wie die Mündung der an- 
schliessenden Drüse. Sein Lumen wird dann sternförmig, und der 
Gang verläuft nun ausserordentlich gewunden, während seine Chitin- 
auskleidung eine immer dicker werdende Schicht bildet. 

Der Penis (Taf. 9, Fig. 1) zeigt in seinen Einzelheiten manches, 
was von den bisher beschriebenen Formen abweicht. Bisher sah man 
den Ductus ejaculatorius dorsalwärts in das Copulationsorgan ınünden, 
während der Grund der Penisröhre geschlossen war. Bei Tinea 


154 HERMANN STITZ, 


granella dagegen dringt er in die Basis der letztern ein, welche hier 
weit offen ist, und bildet daselbst eine Anzahl von kurzen, starken 
Windungen, die von Muskeln dicht umgeben sind. Der Grund der 
Penisröhre liegt im 6. Segment, das 4. Abdominalganglion aber hart 
an der Grenze vom 6. zum 7. Segment. (Indessen ist hierbei zu be- 
merken, dass das 1. Abdominalganglion ebenfalls eine Verschiebung 
nach dem 3. Segment hin zeigt.) 

Die Penisröhre ragt weit aus dem Kegel des Genitaisegments 
hervor, ist an ihrer Mündung unregelmässig gelappt und gefaltet und 
bildet ventralwärts einen eben solchen Deckel (Vg), welcher die Genital- 
öffnung verschliesst. Das Lumen des Organs kann man wieder als 
die erweiterte Fortsetzung des Ductus ejaculatorius auffassen. Seine 
innere Chitinwandung ist in zahlreiche regelmässige, ringförmige Falten 
angeordnet (Fig. 1 b; Fig. 3), welche besonders zart dorsalwärts sind. 
Ihre Grundlage ist eine Hypodermis, die der Chitinwand der Röhre 
fest anliegt. 

Im Lumen des Penis erblickt man drei Gebilde: einen kolben- 
artigen Körper (Æ), einen Chitinstab (C) und eine secundäre Chitin- 
scheide (e). Die Lage und der Zusammenhang dieser Stücke ergiebt 
sich aus einer Combination des Längsschnittes Taf. 9, Fig. 1 und des 
Querschnittes Fig. 2. Der Kolben zeigt denselben Bau wie die innere 
Auskleidung der Penisröhre, ist aber noch viel mehr gefaltet und 
gelappt (vgl. Fig. 4). In ihn treten Muskelfasern von der Basis des 
Penis hinein. Das stabförmige Chitingebilde ist ein langer, spitzer, sehr 
starker Stachel, auch hier eine Bildung der innern Chitinauskleidung 
des Penis darstellend; an seiner Basis tritt die erwähnte Chitinscheide 
auf, welche die Zeichnung bei e im Längsschnitt darstellt. 

Muskeln, wie sie vorher von der Basis des Penissackes zum 
Ductus ejaculatorius gehend beschrieben wurden, sind natürlich hier 
in dieser Art der Ausbildung nicht vorhanden. Sie werden vertreten 
durch die den ganzen basalen Theil des Penis dicht anfüllenden Fasern, 
die sich mannigfach durchflechten und an die Falten und Lappen im 
Innern des Organs gehen. Sie stellen sich als die unmittelbare Fort- 
setzung der Musculatur des Ductus ejaculatorius dar. Die äussere 
Musculatur setzt sich an den ventralen Theil der Penisröhre an (La) 
und endet nach kurzem Verlauf an der Einstülpung des 7. Segments 
zum 8. Segment. Im Uebrigen ist die Musculatur des ganzen Ab- 
dominalendes eine äusserst complicirte. 


Der Genitalapparat der Mikrolepidopteren. 155 


‘. Tineola biseliella Zu. 


Eine Betrachtung der Segmente dieser Form lässt 10 derselben 
erkennen. Eine Verwachsung des 8. und 9. Tergits ist bei Tineola 
nicht vorhanden. Die letzten Abdominalsegmente sind fernrohrartig 
und ziemlich weit in einander zurückgeschoben, so dass dadurch die 
am Körperende befindlichen Anhänge stark convergiren und wie eine 
stumpfe, braune Spitze aus ihm hervorsehen. Am lebenden Thier und 
an Macerationspräparaten lässt sich das Abdominalende (Taf. 7, Fig. 11) 
leicht herausziehen und zeigt bei näherer Betrachtung dieselben Theile, 
wie sie schon öfter beschrieben wurden. Am Ventralstück des 9. Seg- 
ments ist ein langer Chitinstab (Taf. 7, Fig. 11 f) merkwürdig, der 
nach vorn bis zum Grunde des 7. Segments reicht; seine Länge fällt 
vor allem deshalb auf, weil die hintern Segmente besonders schmal und 
verhältnissmässig lang sind. Ein Querschnitt (Taf. 7, Fig. 12) zeigt, 
dass jener Stab hohl ist und dass seine Wände nach dem vordern 
Theil des Abdomens zu dicker werden, bis sie in der Nähe des Penis 
geschlossen enden. Dieses geschlossene Ende ist von einer sehr starken 
Muskellage umgeben, welche die Röhre eine Strecke weit begleitet 
(Taf. 7, Fig. 12 d), sich dann aber in zwei laterale Züge spaltet, die 
ventralwärts an den Penis herangehen. Das ganze Gebilde ist also 
wohl eine Modification der mehrfach erwähnten löffelförmigen, ventralen 
Einstülpung des 8. zum 9. Segment. Seine Musculatur sowie Ver- 
suche über seine Bewegbarkeit zeigen, dass es bei Tineola mit dem 
Zweck in Verbindung steht, die stark zurückgezogenen, letzten Ab- 
dominalsegmente mit dem Penis hervorzustülpen. Supraanalstück und 
Subanalstück sind typisch entwickelt und in bekannter Weise ver- 
bunden. 

Genitalorgane und Drüsenapparat zeigen dieselbe Anordnung und 
denselben Bau, wie bisher beschrieben. Der Hoden zeigt deutlich 
8 Kammern. Die Anhangsdrüsen der paarigen Drüsenschläuche be- 
fanden sich bei den untersuchten Exemplaren in sehr starker, excre- 
torischer Thätigkeit (Taf. 9, Fig. 21 u. 24). Der Inhalt des zweiten 
unpaaren Drüsencanals besteht aus den charakteristischen, amorphen 
Brocken. Verhältnissmässig gross ist die dritte unpaare Drüse. 

Auffallend ist auch bei Zineola die Lage der sich hier anschliessen- 
den Theile des ausführenden Geschlechtsweges, wie sie in Taf. 9, 
Fig. 6 schematisch dargestellt ist und wie sie ähnlich bei Tortrix 
viridana beschrieben wurde. Die dritte unpaare Drüse (@), welche 
im 5. Segment beginnt, reicht bis in das 7. Segment hinein, wo sich 


156 HERMANN STITZ, 


ihr der Ductus ejaculatorius anschliesst. Anstatt dass letzterer nun, 
wie bisher fast immer der Fall war, nach einigen Windungen nach 
dem Hinterende des Körpers zu in den Penis mündet, biegt er ventral- 
wärts durch das 6. Segment zurück bis zum Grunde des 5. Segments. 
Vor seiner hier liegenden Mündung schwillt die ihn umgebende Muscu- 
latur von sonst nicht auffallender Stärke auf der Dorsalseite zu einem 
sehr starken Muskelballen (Fig. 5 u. 6 M) an, der aber schnell zu seiner 
gewöhnlichen Stärke herabsinkt und in die Basis des Penis hinein geht. 

Der Penis liegt mit seinem Grunde im 5. Segment. Das sonst 
hier ebenfalls liegende 4. Abdominalganglion ist aber trotzdem wie 
gewöhnlich im 6. Segment zu finden. Der Bau des Penis ist im 
Princip derselbe, wie er bei der vorher beschriebenen Form sich dar- 
stellte. Der Uebergang des Ductus ejaculatorius mit seiner Muscu- 
latur in das Innere der Penisröhre erfolgt also an der Basis der 
letztern. Der Chitinstachel ist nicht von einer secundären Scheide 
umgeben. Das ganze Organ erscheint sehr lang, einmal wegen seiner 
Ausdehnung bis ins 5. Segment, andrerseits wegen der Länge der 
Segmente. 


8. Butalis cuspidella S. V.'). 


Während an den bisher beschriebenen Formen 8 gleichartige und 
2 modifieirte Segmente zu finden waren, ergiebt die Untersuchung bei 
Butalis cuspidella ein anderes Resultat. Längsschnitte durch das 
Abdomen, verglichen mit entsprechenden Macerationspräparaten, lassen 
mit Rücksicht darauf Folgendes erkennen. Man zählt hier nur 7 gleich- 
artige Segmente, deren 1. nur noch in seinem Tergit vorhanden 
ist. Das folgende 8., welches weiter unten beschrieben ist, macht sich 
durch die Lateralklappen leicht kenntlich, und dorsalwärts liegt das 
Analsegment, von einem in zwei kleine Zipfel verlängerten Supraanal- 
stück und einem in einen starken Chitinhaken endigenden Subanal- 
stück gebildet; beide articuliren auf die bekannte Weise. Unter dem 
letztern Stück ragt der Penis hervor, dessen Chitinröhre dorsal in 
eine lange, feine Spitze ausgezogen ist. Statt der bisher beobachteten 
10 Abdominalsegmente sind also hier deren nur 9 vorhanden. 

Mit dieser Rückbildung eines Segments stehen auch wohl die fol- 
genden Verhältnisse in Zusammenhang, Als dasjenige Organ im Ab- 


1) Die hier untersuchten Butaliden verdanke ich der Freundlich- 
keit des leider inzwischen verstorbenen Herrn Geh. Medicinalraths Dr. 
Hormann in Regensburg. 


Der Genitalapparat der Mikrolepidopteren. 157 


domen, dessen Lage am meisten constant erscheint, muss das 4. Ab- 
dominalganglion bezeichnet werden. Es wurde immer im 6. Segment 
oder doch ganz wenig nach dem 7. Segment hin verschoben ange- 
troffen. Bei Butalis cuspidella und, wie hier gleich erwähnt sein 
möge, bei allen untersuchten Butaliden findet sich dieses Ganglion 
„stets im 5. Segment, und in demselben Abschnitt liegt, ganz nahe bei 
ihm, das kleinere, 3. Abdominalganglion. Da nun die Ausbildung der 
Abdominalsegmente sonst keine Abweichungen zeigt, so fragt es sich 
nur, ob unter den mittlern Segmenten eine Verschmelzung stattge- 
funden hat oder ob hier eine Reduction nicht nur des eigentlichen 
1., sondern auch eine solche des 2. Segments anzunehmen ist. 


Das Genitalsegment!) zeigt, wie erwähnt, den bekannten Bau. 
Als eigenthümlich hervorzuheben ist noch das Vorhandensein einer 
ventralen Klappe, die nach hinten schmal wird und in zwei kleine 
Spitzen ausgezogen ist. 

Auch der innere Genitalapparat dieses Butaliden zeigt Abweichungen. 
In den beiden ersten Segmenten liegt ein schwach entwickelter Hohl- 
raum. Der Hoden liegt im 4. Segment, mitunter so, dass er in das 
vorhergehende etwas hineingeschoben erscheint. Innere Hülle und 
Septen sind ausserordentlich stark mit Pigmentkörnchen versehen. 
Die zahlreichen Scheidewände verlaufen im Innern nach einer Median- 
ebene zu. Die interseptalen Kammern sind platt (vgl. Taf. 8, Fig. 22). 
Noch vor dem Hoden, also im 3. Segment, liegen Theile des zu dem 
Genitalapparat gehörenden Drüsensystems. 


Die beiden Vasa deferentia (Taf. 8, Fig. 25) sind stark entwickelt, 
mit sehr dicken Wandungen und verhältnissmässig engem, spaltförmigem 
Lumen. Die dicht gedrängt liegenden Kerne sind sehr schmal und 
an ihrem Ende keulenförmig. Sie erinnern darin sowie in ihrer 
Structur an diejenigen von Crambus pratellus. Die Kerne sind an 
der Stelle, wo die Vasa deferentia am Hoden entspringen, kurz und 
comprimirt. Bald hinter dieser Stelle liegt da, wo bei « diese Kerne 
wie bei Seite gedrängt erscheinen, ein Kranz von runden Kernen rings 
um das Vas deferens herum. 

Die Vasa deferentia setzen sich in bekannter Weise in Schalt- 
stücke (Taf. 8, Fig. 26) fort, deren Bau nichts Besonderes bietet, ob- 
wohl sie länger als gewöhnlich sind und sich in ihrem mittlern Theil 


1) Eine Darstellung vom Bau des Abdominalendes verschiedener 
Butaliden (bei Butalis fallacella von der hier gegebenen Darstellung 
etwas abweichend) wurde bereits von Hormann (30) gegeben. 


158 HERMANN STITZ, 


sehr verengern (Taf. 8, Fig. 13 J). Deutlich abgesetzt, schliessen sie 
sich an den dritten Abschnitt der vom Hoden ausgehenden Geschlechts- 
wege an, der sich bei den bisher behandelten Mikrolepidopteren als 
ein am Ende mehr oder weniger blasenartig erweiterter Schlauch dar- 
stellte, der in die Mitte der paarigen Drüsen mündet. Dieser Theil 


ist bei Butalis cuspidella ausserordentlich entwickelt (Taf. 8, Fig. 13 Vs), 


so stark wie die Vasa deferentia selbst. Er zeigt auch denselben 
Bau wie diese, eine starke Wandung mit dicht liegenden, keulenförmigen 
Kernen. 

An das Ende dieser blasenförmigen Erweiterungen schliesst sich 
ein ziemlich enges Rohr (Taf. 8, Fig. 14 E), dessen Wandung und 
Kerne allmählich die Gestalt annehmen, wie sie für die paarigen 
Drüsen des Geschlechtsapparats als charakteristisch erkannt wurden. 
Dass man es mit diesen zu thun hat, ergiebt auch ihre Verbindung 
mit den übrigen Stücken. Ihre Länge ist hier eine verhältnissmässig 
geringe. 

Desto entwickelter sind die beiden accessorischen Schläuche (Taf. 8, 
Fig. 14 A, A‘, A“), welche nicht in den Anfang der paarigen Drüsen, 
sondern etwas vor diesem in letztere münden. Verfolgt man sie auf 
Schnittserien in ihrem äusserst verwickelten Verlauf, so bemerkt man 
in ihrem Bau zunächst keinen erheblichen Unterschied von den acces- 
sorischen Drüsen der früher beschriebenen Formen. Auch ihr Inhalt 
zeigt ein ähnliches Bild. Sie verlaufen nach dem hintern Theil des 
Abdomens zu, enden aber hier nicht blind, sondern sind in ein dünnes 
Rohr ausgezogen, dessen Wandung von kleinen, fast cubischen Zellen 
gebildet wird. Das Lumen dieses Rohres, welches nun in die vordern 
Körpersegmente zurückkehrt, erweitert sich aber allmählich wieder, 
und die Wandung dieses erweiterten Stückes zeigt plattkernige, in 
lebhafter Secretion begriffene Zellen, deren Plasma in das Drüsen- 
lumen vordrängt (Taf. 9, Fig. 26). Die einzelnen Windungen der 
accessorischen Schläuche liegen Wand an Wand dicht neben einander. 

Die Verbindung der paarigen Schläuche mit dem unpaaren Drüsen- 
apparat ist bei Butalis cuspidella gleichfalls eine abweichende. Nicht 
die Enden ersterer münden gemeinschaftlich, sondern die Verbindung 
mit demselben wird durch je ein dünnes Schaltstück (Taf. 8, Fig. 14 a) 
mit schwach cylindrischen Kernen, das aber histologisch wie die 
paarigen Drüsen aussieht, hergestellt. Der unpaare Drüsenapparat 
(Taf. 8, Fig. 15) ist sehr stark entwickelt; aber die drei Theile, welche 
an ihm bisher überall ohne weiteres zu unterscheiden waren, sind es 
hier nicht, besonders da die sonst so charakteristischen Formen der 


Der Genitalapparat der Mikrolepidopteren, 159 


Secrete hier andere sind. Das erste unpaare Stück windet sich durch 
das ganze Abdomen hindurch, wie es Taf. 8, Fig. 15 P zeigt. Durch 
zwei Verengerungen wird es in drei Stücke zerlegt, die aber nicht 
scharf von einander abgesetzt sind, sondern in einander übergehen. 
Das erste Stück (Taf. 10, Fig. Sb) hat eine Wandung aus undeutlichen 
Cylinderzellen, deren innere Grenze nach dem Drüsenlumen zu wegen 
der Secretionsthätigkeit nicht scharf ist. Das Secret stellt sich als 
ein fasriges Gerinnsel dar. Die Wandung des zweiten Stückes zeigt 
(Taf. 10, Fig. 8a) Zellen mit platten Kernen, deren Secret aus kleinen 
Körnern besteht, welche sich mit Hämatoxylin intensiv färben. Das 
dritte Stück unterscheidet sich von dem ersten kaum. Die Mündung 
desselben schliesst sich an das zweite Hauptstück des unpaaren Drüsen- 
canals an, welches eine enge, Sförmig gewundene Röhre darstellt 
(Taf. 8, Fig. 15 O), Seine Wandung ist dick und besteht aus eigen- 
thümlichen Zellen, wie sie der Querschnitt Taf. 10, Fig. 20 zeigt. Die 
Kerne der letztern sind eiförmig; das Plasma ist nach der Aussen- 
wand des Drüsenrohrs hin nicht durch Zellgrenzen ausgezeichnet, 
während nach innen deutliche Grenzen von Cylinderzellen zu erkennen 
sind. Diese Eigentümlichkeit verliert sich nach dem Ende zu, indem 
die Zellen einfacher erscheinen, und die Drüse mündet dann in den 
mehrfach gewundenen Ductus ejaculatorius (Taf. 8, Fig. 15 De). 

Letzterer hat in seinem langen, gewundenen Anfangstheil (Taf. 11, 
Fig. 10) eine wenig entwickelte Musculatur und kommaförmige Kerne. 
Das letzte Stück dieses Ganges dagegen ist von einer desto stärkern 
Muskelschicht umgeben und mündet in die Basis des Penis. 

Die Lage des Penis wurde bereits angegeben. Seine Basis liegt 
im 7. Segment, ist hier etwas ventral gebogen und steht an dieser 
Stelle mit dem Ductus in Verbindung. Sie ist also von dem Genital- 
ganglion verhältnissmässig weit entfernt. Die innere Organisation des 
Penis ist der von Tineola biseliella ähnlich. 


9. Butalis fallacella ScaLic. 


Waren schon bei Butalis cuspidella mancherlei Abweichungen im 
Bau des Genitalapparats zu bemerken, so liessen sich dieselben doch 
mit den Verhältnissen bei den andern Formen leicht vergleichen. 
Butalis fallacella zeigt dagegen manche noch viel weiter gehende Ver- 
schiedenheiten. 

Die Segmentirung lässt wie bei Butalis cuspidella ebenfalls nicht 
10, sondern nur 9 Segmente erkennen. Die ersten 7 Segmente sind 
gleichartig gebildet, mit der für das 1. geltenden Einschränkung, 


160 HERMANN STITZ, 


dass von ihm nur das Tergit vorhanden ist. Das 8. Segment (Taf. 7, 
Fig. 15—17) charakterisirt sich durch seine Umbildung als Genital- 
segment. Darin liegt das Analsegment. Beide sind weiter unten ge- 
nauer beschrieben. 

Genitalganglion und 3. Abdominalganglion liegen auch hier im 
5. Segment ziemlich dicht bei einander und der Hoden im 4. Segment. 
Es handelt sich also um dieselben Verhältnisse wie bei der eben be- 
schriebenen verwandten Art, und die Ursache dieser Bildung ist also 
auch hier dieselbe. 

Besondere Beachtung verdienen bei Butalis fallacella die beiden 
letzten Segmente. Das 8. Segment (das eigentliche 9.) stellt auch 
hier einen schmalen Ring dar, welcher dorsalwärts vom vorhergehenden 
Segment stark abgesetzt ist. Er ist seitlich durch je ein Gelenk (Taf. 7, 
Fig. 15 d) unterbrochen und trägt Lateralklappen (Z), welche bauchig 
und ausgehöhlt sind. Ihre Enden sind klein, ohrartig und nach aussen 
um ihre Axe gedreht. Den Namen Lateralklappen verdienen sie aber 
hier eigentlich nicht; denn sie sind so weit dorsalwärts gerückt, dass 
sie sich in der Mittellinie berühren und hier wie durch eine Naht ver- 
bunden sind (Taf. 7, Fig. 16). Für die beiden sonst hier liegenden 
Analstücke ist also kein Raum vorhanden, und diese Theile sind daher 
ganz in die Mitte des Genitalsegments gerückt. Ventral trägt der 
Ring desselben wieder eine Klappe, die durch zwei kreuzartig gestellte 
Chitinleisten verstärkt wird, welche jederseits einen Fortsatz tragen. 
Dieser endigt mit einem stärker chitinisirten, zugespitzten Kolben 
(Taf. 7, Fig. 15 p), der mit kurzen Dornen besetzt ist. 

In der Mitte des Genitalsegments liegen, wie soeben bemerkt, 
Genitalöffnung und Analöffnung. Die beiden Deckstücke der letztern 
sind hier nicht ohne weiteres wieder zu erkennen. Das Dorsalstück 
ist ein viereckiges Plättchen (Taf. 7, Fig. 17 Sp), dessen Ende in 
drei abgerundete Zipfel ausläuft, einen medialen und zwei laterale. 
Der mediale ist stärker chitinisirt; die beiden lateralen tragen kurze 
Borsten. Das Ventralstück ist in einen stark chitinisirten, scharf nach 
abwärts gebogenen Haken (Sp) verlängert, dessen umgebogene Spitze 
bedornt ist. Seine Basis geht in zwei Chitinleisten nach der Dorsal- 
seite zurück, welche mit dem Dorsalstück in Verbindung treten. 

Der Hoden (Taf. 8, Fig. 22) liegt im 4. Segment und reicht bis- 
weilen noch etwas in das vorhergehende hinein. Er zeichnet sich 
durch seine Grösse aus. Unter seiner äussern Hülle liegt eine innere, 


welche zahlreiche Septen bildet, die sich in der Medianebene des 
\ 


Der Genitalapparat der Mikrolepidopteren, 161 


Hodens treffen. Innere Hülle und Scheidewände fallen durch starke 
Pigmentanhäufung auf. 

Vasa deferentia, Schaltstücke und blasenförmige Erweiterungen 
haben dieselbe Eigenthümlichkeit wie bei Butalis cuspidella. Die 
Zone der runden Kerne an der Insertion der Vasa deferentia fehlt 
aber hier. Die Kerne der letztern (Taf. 8, Fig. 24) sind keulenförmig 
und liegen dicht gedrängt. Das Lumen des Ganges ist spaltförmig. 
Die blasenförmigen Erweiterungen (Taf. 8, Fig. 16 Vs) bilden vor ihrer 
Mündung in die Drüsenschläuche einen kurzen Fortsatz (pr), der blind 
endigt. Sie sowohl als diese Fortsätze sind ebenso gebaut wie die 
Vasa deferentia. f 

Die nun folgenden Theile des Genitalapparats zeichnen sich einer- 
seits dadurch aus, dass sie bis kurz vor ihrem Uebergang in den 
Ductus ejaculatorius paarig bleiben. Andrerseits aber sind die ein- 
zelnen Abschnitte wohl nur mit Hülfe entwicklungsgeschichtlicher Be- 
obachtungen auf das aus dem Vorhergehenden sich ergebende Schema 
zu beziehen, da sie, wenigstens zum grössten Theil, mit den Ab- 
schnitten desselben histologisch sowohl als ihrem Inhalt nach nicht in 
Uebereinstimmung zu bringen sind. 

Anstatt dass sich nämlich der Inhalt der blasenartigen Erwei- 
terungen in je einen der unter dem Namen der paarigen Drüsen be- 
schriebenen Schläuche ergiesst, geht er in je einen Schlauch (Taf. 8, 
Fig. 16 U), dessen Kerne mehr oder weniger cylindrisch sind. Kurz 
vor seinem abgeschnürten Ende sendet jeder Schlauch (Taf. 8, Fig. 16 b) 
einen feinen Canal ab, von dem weiter unten die Rede ist. 

An das Ende eines jeden dieser Schläuche setzt sich nun ein mehr- 
fach gewundenes Stück an (Taf. 8, Fig. 17 E), an dessen histologischem 
Bau (Taf. 10, Fig. 23) man es sofort als eine der paarigen Drüsen 
erkennt. An ihr Ende schliesst sich jederseits ein Canal (Taf. 8, 
Fig. 17 V), dessen Wandungen von platten Zellen (Taf. 10, Fig. 21) 
mit platten Kernen gebildet werden, und diese Canäle wiederum stehen 
mit Drüsen (Taf. 8, Fig. 17 W) in Verbindung, deren Querschnitt 
in Taf. 10, Fig. 25 dargestellt ist. Die Zellen sind gross, platt, cubisch 
und in starker Secretion begriffen. Das Plasma dringt an den Enden 
der Schläuche von Strecke zu Strecke in das Lumen der Drüse vor, 
so dass dieselbe wie gekammert aussieht (Taf. 10, Fig. 25). 

Wollte man mit Rücksicht auf den histologischen Bau versuchen, 
diesen Drüsenapparat mit dem von! Butalis cuspidella zu vergleichen, 
so steht fest, dass die Schläuche Æ die paarigen Drüsen sind. Die 

Zool. Jahrb. XIV. Abth. f. Morph. al 


162 HERMANN STITZ, 


Schläuche W könnten den Drüsen A bei B. cuspidella entsprechen. 
Der morphologische Werth der Drüse U lässt sich ohne weiteres nicht 
ermitteln. 

Kehren wir nun zu dem Canalstiick zurück, welches von jedem 
der beiden Drüsenröhren U ausgeht. Es ist sehr eng, und seine 
Wandung besteht aus feinen cylindrischen Zellen. Verfolgt man beide 
Canäle eine Strecke weit, so sieht man bald, dass sie zusammen laufen 
und von einer gemeinschaftlichen Hülle umgeben werden (Taf. 10, 
Fig. 26). Aus beiden Röhren geht schliesslich ein einziger Canal von 
demselben Bau hervor, der in vielen Windungen (Taf. 8, Fig. 18 M) 
in den Ductus ejaculatorius mündet. 

Der Verlauf des letztern lässt drei Theile unterscheiden, von denen 
nur der letzte mit der gewöhnlichen, stark entwickelten Ringmusculatur 
versehen ist. Der erste Theil ist sehr weit, der zweite sehr eng. 

Eine genauere Beschreibung des Penis kann nicht gegeben werden, 
da es an Untersuchungsmaterial mangelte. 


Zusammenfassung. 


Bei der ausserordentlichen Mannigfaltigkeit der Mikrolepidopteren 
ist es etwas gewagt, nach der Untersuchung dieser wenigen Formen 
einen Schluss auf ein allgemeines Schema des männlichen Genital- 
apparats zu machen. Indessen haben sich doch viele gemeinsame 
Resultate neben einer Anzahl von Fragen ergeben, die in Folgendem 
kurz zusammengefasst werden sollen. 

Von neuern Autoren stellte JACKSON (31, 32) durch Untersuchung 
von Raupen und Puppen 10 Segmente für das Abdomen der Lepido- 
pteren fest, von denen die beiden letzten bei der Imago undeutlich 
werden. Die männliche Genitalöffnung liegt nach ihm im 9. Segment. 
VERSON u. Bisson (38) fanden den Penis zum 9. Segment gehörig. 
Nach PEYTOUREAU’s Untersuchungen (37) kommen dem Abdomen 8 
normale Segmente zu, von denen das Sternit des 1. nicht mehr vor- 
handen ist, und 2 folgende, welche für die Zwecke der Geschlechts- 
function umgebildet sind. Die beiden Analstücke hält er mit CHoLop- 
KOvsky für Halbringe eines 10, Segments, welches nach beiden Autoren 
niemals Anhänge trägt. 

Aus den vorhergehenden Untersuchungen folgt, dass das Ab- 
domen der beschriebenen Mikrolepidopteren aus zu- 
nächst 8 Segmenten besteht, deren 1. ventral zurück- 
gebildet ist, und dass das 9. Segment als Genital- 


Der Genitalapparat der Mikrolepidopteren. | 163 


segment sowie das 10. Segment eigenartige Umbildungen 
erfahren haben. Die ventrale Rückbildung des 1. Segments steht 
in Uebereinstimmung mit dem seiner Zeit von Heymoxs (36) an Ortho- 
pteren beschriebenen Gesetz, dass eine Reduction der Segmente bei 
Insecten gewöhnlich in der Weise vor sich geht, dass die äussersten 
Körpersegmente (1. oder letztes) davon zuerst betroffen werden, und 
dass dann die Rückbildung immer zuerst das Sternit betrifft. Wie 
bei den Butaliden zu sehen war, welche nur 9 Abdominalsegmente auf- 
weisen, scheint auch eine Verschmelzung von mittlern Segmenten vor- 
zukommen (vgl. S. 157). Letzteres lässt sich indess nur durch die 
Entwicklungsgeschichte endgültig feststellen. 

Ueber den Werth der ersten 9 Segmente des männlichen Ab- 
domens kann wohl kein Zweifel herrschen. Anders steht es mit dem 
10., dem Analsegment. Die Analéfinung, oft am Ende einer hervor- 
ragenden Chitinröhre liegend, ist überall von zwei durch Condyli mit 
einander articulirenden Stücken eingeschlossen, einem dorsalen Supra- 
analstück und einem ventralen Subanalstück (Scaphium und 
Uncus von PEYTOUREAU, superior process und boat-shaped-lobe von 
M’Lacuuan [19]). Nach JANET sind Segmentgrenzen durch die An- 
satzstellen der longitudinalen Muskeln zu bestimmen, und mit Riick- 
sicht darauf macht das Supraanalstiick ganz den Eindruck eines 
Segmenttergits. Es ist auch durch eine deutliche Naht von dem vor- 
hergehenden 9. Tergit getrennt. Das Subanalstück dagegen articulirt 
zwar immer deutlich mit dem Supraanalstück, ist dagegen an der 
Basis von dem Genitalsegment nicht durch eine solche Naht abge- 
grenzt. Ob wir es also bei beiden Stücken mit Sternit und Tergit 
des 10. Segments zu thun haben oder ob beide Theile einen andern 
morphologischen Werth haben, kann auch hier nur die Entwicklungs- 
geschichte entscheiden. 

Zu bemerken ist noch, dass das Scaphium dazu neigt, ein mediales 
und zwei laterale Stücke zu bilden (Asopia, But. fallacella), die aber 
nie von einander getrennt sind. Die Stärke der Entwicklung des 
Uncus ist ziemlich schwankend. Bei Tortrix viridana ist er kaum 
sichtbar. In den meisten Fällen aber ist dieses Stück gross und in 
einen stark chitinisirten Haken verlängert. Die Chitinleisten des 
Scaphiums sind mehr oder weniger stark mit Borsten besetzt, die des 
Uncus dagegen kahl. 

Das Genitalsegment tritt bei den untersuchten Arten als ein Ring 
auf, der durch laterale Gelenke in ein Dorsalstück und ein Ventral- 
stück getheilt wird. Hierdurch stehen die niedern Lepidopteren (Mikro- 

also 


164 HERMANN STITZ, 


lepidopteren) in einem Gegensatz zu höhern Schmetterlingen, bei denen 
eine solche Unterbrechung nicht vorzukommen scheint. Das Ventral- 
stück dieses Segments bildet mit dem vorhergehenden Segment eine 
mehr oder weniger stark entwickelte, löffelförmige Einstülpung, die 
mit dem bei höhern Formen als Saccus (BAKER) beschriebenen Ge- 
bilde identisch ist. Ventralwärts bildet das Genitalsegment oft eine 
Klappe, die besonders bei Tineinen vorzukommen scheint. Der Ring 
des Genitalsegments trägt zwei mit Borsten besetzte Lateral- 
klappen, die durch starke Muskelzüge ausserordentlich beweglich 
sind. Meist sind diese Klappen sehr gross und werden durch eine 
Chitinleiste verstärkt, deren basaler Condylus an der Articulations- 
stelle des Genitalsegments eingelenkt ist. Diese Lateralklappen sind 
es wohl vorzugsweise, welche bei dem Copulationsact zur Fixirung 
des weiblichen Abdomens dienen. Ob wir es hier mit Anhängen zu 
thun haben, die den Styli anderer Insecten entsprechen, oder ob die 
Klappen blosse Epidermisausstülpungen sind, lässt sich durch die 
rein anatomische Untersuchung nicht feststellen. 

Die ersten 2—3 Segmente des Abdomens nimmt gewöhnlich ein 
Hohlraum ein, der aber mitunter stark reducirt ist. Das Bindegewebe 
des ihn einschliessenden Fettkörpers liefert seine Auskleidung. 

Der Hoden der Mikrolepidopteren liegt meist im 4. Abdominal- 
segment oder in einem der beiden benachbarten (3. oder 5.), mehr 
oder weniger unter dem Rücken. In seinem typischen Verhalten 
scheint er unpaar zu sein. Nur von sehr wenigen Formen (auch unter 
Makrolepidopteren) ist ein paariger Hoden bekannt (24). Seine ur- 
sprüngliche paarige Anlage lässt sich noch daran erkennen, dass die 
Septen desselben nach einer gemeinsamen Medianebene verlaufen, die 
mitunter auch aussen durch eine dorsale Furche angedeutet ist. Unter 
der Peritonealhülle des Hodens, von ältern Autoren Scrotum genannt, 
deren Fortsetzung alle sich an ihn schliessenden Theile der aus- 
führenden Genitalwege bis zur Mündung in den Penis überzieht, liegt 
die eigentliche Hülle des Organs. Sie zeigt denselben Bau wie das 
Peritoneum und sendet in das Innere des Hodens eine Anzahl Septa, 
durch welche eine Kammerung desselben hervorgerufen wird. An den 
untersuchten Formen waren mehr oder weniger deutlich 8 solcher 
Kammern zu unterscheiden, mit Ausnahme der Butaliden, wo diese 
Zahl überschritten wird. Die Kammern werden gewöhnlich als Follikel 
bezeichnet. Eine innere Auskleidung derselben, wie sie SPICHARDT (28) 
an Liparis dispar als ein sehr feines, an jüngern Thieren von ihm 
gar nicht wahrgenommenes Häutchen als Tunica propria beschreibt, 


Der Genitalapparat der Mikrolepidopteren, 165 


ist jedoch nirgend zu erkennen, so dass eine Isolirung der einzelnen 
Follikel nicht möglich ist. 

Die Spermatozoen liegen in typischer Weise im Innern der Kammern 
in Bündeln dicht beisammen, die auch als Spermatophoren bezeichnet 
werden. Indessen verdienen sie diesen Namen natürlich nicht, da eine 
die Bündel umhüllende Kapsel fehlt. 

Die Hülle des Hodens und die von ihr gebildeten Septa sind 
häufig der Sitz eines feinkörnigen Pigments. Von aussen treten an 
den Hoden Tracheen heran und verzweigen sich in den Wandungen 
fein und spärlich. An Tinea pellionella hat CHOLODKOVSKY (25) fest- 
gestellt, dass die einzelnen Follikel durch ein lockeres Tracheennetz 
zusammengehalten werden, wobei die äussere Peritonealhülle des Hodens 
fehlt. Eine unter der letztern liegende Muscularis, die SPICHARDT (28) 
an Liparis dispar beschreibt, ist an den untersuchten Arten nicht 
vorhanden. 

An den Hoden schliessen sich die ausführenden Theile des Genital- 
apparats, die mehr (Butalis fallacella) oder weniger noch ihre ur- 
sprüngliche Paarigkeit erkennen lassen. Das kurze Vas deferens 
setzt sich jederseits mit breiter Basis, von den Autoren Calyx ge- 
nannt, an den Hoden, und seine Kerne sind hier mehr rundlich. Im 
Uebrigen sind sie birnförmig, mitunter sehr lang (Crambus, Butalis) 
und dicht gedrängt. Sie zeigen eine körnige Structur. Das Plasma 
dagegen ist fast homogen und zeigt keine deutlichen Zellgrenzen. Das 
Lumen der Vasa deferentia ist auf Querschnitten sternförmig, die 
Wandung derselben dick. 

Der sich an jedes Vas deferens anschliessende, unter der Be- 
zeichnung Schaltstück beschriebene Canal setzt sich von ersterm 
deutlich ab, ohne von dessen histologischem Bau wesentlich abzu- 
weichen. Das Lumen desselben ist im Gegensatz zu den Vasa de- 
ferentia auf dem Querschnitt rund. 

An jedes Schaltstück setzt sich ein dritter Theil an, dessen Zell- 
kerne zuerst cylindrisch sind. Im Verlauf nach dem hintern Körper- 
ende zu wird die Wandung dieses Stückes sehr dünn, die Kerne platt, 
das Lumen oft ausserordentlich eng. Dieser enge Canal biegt in den 
hintern Segmenten wieder nach vorn um und erweitert sich an seinem 
Ende, um dann in je eine der paarigen Drüsen zu münden. Die Er- 
weiterung wurde in den vorangehenden Beschreibungen als blasen- 
förmige Erweiterung bezeichnet. Ihr Bau zeigt häufig mehr Aehnlich- 
keit mit dem der paarigen Drüsen als mit dem Vas deferens. Ueber- 
einstimmung mit dem letztern dagegen zeigt sich deutlich bei den 


166 HERMANN STITZ, 


Butaliden. In so fern als diese Theile sich als Erweiterungen der 
Vasa deferentia herausstellen würden, könnten sie nach ESCHERICH (35) 
als Vesiculae seminales bezeichnet werden. 

Die Mündung dieser Vesiculae seminales liegt jederseits in der 
Mitte des Verlaufs der beiden paarigen Drüsen, die meist sehr 
gewunden sind und sich durch ihre dicke Wandung auszeichnen. Ihre 
Anfangs schwach cylindrischen Kerne werden nach dem Ende jedes 
Rohres zu mehr und mehr cubisch und entsprechend der stärker 
werdenden Wandung grösser. Nach ihrem Inhalt zu schliessen, sind 
diese Schläuche die eigentlichen Behälter, welche zur Ansammlung der 
Spermatozoenbündel dienen. Vielleicht sind diese Theile den Ect- 
adenien Escuericn’s (35) zu vergleichen. 

Der Anfangstheil dieser paarigen Driisen steht mit je einem ac- 
cessorischen Drüsenschlauch in Verbindung, dessen Zellen 
fast überall in lebhafter Secretionsthätigkeit anzutreffen sind. 

Beide paarigen Drüsen münden gemeinschaftlich in den nun sich 
anschliessenden unpaaren Drüsenapparat, an dem sich histo- 
logisch sowohl als physiologisch (das Secret betreffend) drei Theile 
unterscheiden lassen, die nur bei den beschriebenen Butaliden noch 
nicht mit Sicherheit zu erkennen waren. Das erste Stück zeigt cylin- 
drische bis schwach cubische Kerne. Das zweite Stück kennzeichnet 
sich durch seine schmalen, oft langkernigen Cylinderzellen und durch 
das sehr charakteristische Secret, das sich in dem conservirten Material 
wie Brocken von geronnenem Eiweiss darstellt. Das dritte Stück des 
unpaaren Drüsenapparats ist in seiner äussern Erscheinung weniger 
beständig. Meist ist es sehr stark entwickelt und zeigt mitunter eine 
Ditferenzirung in zwei Arten von Zellen (vgl. Taf. 10, Fig. 18 u. 19). 
Diese Verhältnisse des Drüsenapparats von der Ein- 
mündung der Vesiculae seminales an wurden bisher 
(auch an Makrolepidopteren) noch nicht beschrieben. 

Die einzelnen Schläuche sind durch Einschnürungen, an denen 
eine Verwerfung der Kerne zu bemerken ist, deutlich von einander 
abgesetzt. Oft sind an diesen Stellen besondere Schaltstücke einge- 
fügt. Muskelfasern konnten hier, sowie im ganzen Verlauf des Drüsen- 
apparats nirgends beobachtet werden. 

An das Ende dieses Drüsensystems schliesst sich der gewundene 
Ductus ejaculatorius an. Seine Grundlage bildet ein Epithel, 
welches eine Fortsetzung der Körperhypodermis ist und Längsfalten 
bildet, so dass das Lumen des Ganges sternförmig erscheint. Hier 
hat die Hypodermis eine meist ziemlich stark entwickelte Chitinlage 


Der Genitalapparat der Mikrolepidopteren. 167 


entwickelt. Eine solche hat SPICHARDT (28) an Liparis dispar nicht 
gefunden. Die äussere Hülle des Ductus ejaculatorius wird ausser 
dem Peritoneum von einer Ringmuskelschicht gebildet, die meist sehr 
dick ist. Nach ihrer Stärke und der Weite des Ganges kann man an 
letzterm oft zwei bis drei Theile unterscheiden, die aber nie scharf ge- 
trennt sind, sondern in einander übergehen. Der letzte dieser Theile ist 
immer durch starke Muskelschichten ausgezeichnet. Der erste, sich 
an den letzten unpaaren Drüsenabschnittt anschliessende Theil zeigt 
dann oft (Butalis) eine sehr schwach entwickelte Muscularis. 

Der Ductus ejaculatorius geht in die im Innern des Penis liegenden 
Gebilde über. Seine Mündung liegt entweder dorsal oder basal an 
diesem Organ. In ersterm Fall ist der Grund der Penisröhre ge- 
schlossen. Das Chitin der letztern ist an der Einmündungsstelle des 
Ductus ejaculatorius mit dessen Chitinauskleidung fest verbunden. 

Der Penis selber liegt in einer mehr oder weniger tiefen Ein- 
stülpung des 9. Segments, die als Praeputium nach hinten und 
aussen meist kegelförmig hervorragt und oft einen dorsalen Deckel 
(Lamina praeputialis) über der Penismündung bildet (Hydro- 
campa, Aglossa, Asopia), der unter dem Subanalstück liegt. Die Basis 
der Einstülpung, also auch die des Penis, liegt im 6. Segment, seltener 
nach dem 7. hin gerückt. In ihrer Nähe liegt das 4. Abdominalganglion, 
welches sich durch seine Grösse vor den andern dreien auszeichnet 
und wahrscheinlich mit der Innervirung des Genitalapparats in Be- 
ziehung steht. Wie bereits bei Erörterung der Segmentfrage an den 
Butaliden hervorgehoben wurde, findet es sich mit grosser Beständig- 
keit im 6. Segment oder nur wenig von diesem entfernt. 

Der Penis ist ein ziemlich starkwandiger Chitincylinder, welcher am 
Grunde mit der Einstülpung des Genitalsegments mehr oder weniger 
weit verwachsen ist, mitunter weit aus derselben hervorragt (Tortrix, 
Crambus, Butalis)*). Das freie Ende desselben ist oft mit Stacheln 
versehen, die wahrscheinlich bei der Copulation als Haftapparate dienen 
(Aglossa). Aehnliche Sculpturen zeigt auch häufig die Chitindecke des 
Genitalsegments in dieser Region. Der Peniscylinder ist am Ende in 
sich selber zurückgestülpt, und wenn man diese Einstülpung verfolgt, 
so stellt sich heraus, dass sie die Fortsetzung der Wandung des 
Ductus ejaculatorius ist. 


1) An manchen Schnitten durch den Penis lässt sich ziemlich 
deutlich erkennen, dass seine Chitinhülle aus zwei Lamellen besteht, 
von denen die äussere dann der Segmenteinstülpung zugehört, die innere 
der eigentlichen Hülle des Penis entspricht. 


168 HERMANN STITZ, 


In diese Einstülpung ragt bei allen Formen ein mehr oder weniger 
entwickelter Bulbus, auf welchem sich ein Chitingebilde befindet, unter 
dem die hypodermalen Kerne stärker entwickelt sind. Dasselbe zeigt 
bei den verschiedenen Species die verschiedensten Formen: die einer 
Säge, eines stumpfen Zahnes, eines Stachels u. s. w., und kann ebenso 
wie das Abdominalende für die Bestimmung der Arten verwendet 
werden. Dieser Cuneus wird bei der Copulation wahrscheinlich als 
Reizorgan durch eine Art Erection [wie auch Leypi@ (15) bei Arthro- 
poden vermuthet] hervorgestülpt. Die an seiner Basis und deren 
ganzer Umgebung inserirenden Muskeln dienen dann zur Retraction 
des Cuneus und der umgestülpten Innenwände des Penisrohres. Die 
beiden lateralen Muskelzüge an dem letztern scheinen den Zweck zu 
haben, ein Zurückweichen des Penis nach vorn bei der Copulation zu 
verhindern oder denselben sogar zu protrahiren. 

Bei manchen Arten (Tinea granella, Tortrix viridana) bildet die 
Penisröhre selber durch Einfaltung einen ventralen oder dorsalen 
Deckel über ihrer Mündung, den man zum Unterschied von der eben 
erwähnten Lamina als Valvula genitalis bezeichnen kann. Mit- 
unter ist die Penisröhre dorsal in einen Stachel verlängert. 

Entwicklungsgeschichtlich zu entscheiden ist schliesslich auch nur 
die Frage nach der Herkunft der einzelnen Theile des Genitalapparats. 
Wenn wir die Chitinauskleidung der Canäle als Kennzeichen für eine 
ektodermale Abstammung ansehen, so würden Penis und Ductus eja- 
culatorius dem Ektoderm angehören. Wie EscHERICH (35) hervorhebt, 
schliesst aber Mangel der innern Chitincuticula in andern Theilen deren 
ektodermale Herkunft nicht aus, da statt des Chitins Secretion anderer 
Stoffe stattfinden kann. Es fragt sich daher, ob nicht etwa der ganze 
Drüsenapparat von den Vesiculae seminales an ektodermal ist (Nus- 
BAUM, 26), und eine Bestätigung dieser Verhältnisse stände dann mit 
der von BRÜEL (40) aufgestellten Behauptung in Einklang, dass bei 
höhern Insecten ein Ueberwiegen des ektodermalen Antheils am Genital- 
apparat statthabe. 

Zum Schluss sage ich Herrn Geheimrath Prof. F. E. SCHULZE, 
Herrn Prof. Karsch und Herrn Dr. Heymons meinen Dank für die 
Anregung und Unterstützung, die sie mir bei dieser Arbeit zu Theil 
werden liessen. 


Berlin, im November 1899. 


09 19 M 


16. 


LC 


Der Genitalapparat der Mikrolepidopteren. 169 


Literaturverzeichniss. 


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170 


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1) Ist nur russisch erschienen und war mir daher nicht zugänglich. 


Der Genitalapparat der Mikrolepidopteren, 171: 


38. Verson u. Bisson, Die postembryonale Entwicklung der Ausführ- 
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172 


HERMANN STITZ, 


Erklärung der Abbildungen. 
Tate MERE 


Tafel 7. 


Abdominales männliches Körperende und dessen Chitinleisten (nach 
Macerationspräparaten mit Kalilauge) von 


Fig. 1. Aglossa pinguinalis. 

Fig. 2. Aglossa pinguinalis (Chitin- 
leisten.) 

Fig. 3. Hydrocampa nymphaeata. 

Fig. 4 Hydrocampa nymphaeata 
(Chitinleisten.) 


Fig. 6. Asopia farinalis (Chitin- 
leisten.) 

Fig. 7. Crambus pratellus. 

Fig. 9. Crambus pratellus Dorsal- 


stück des 9. Segments mit Supra- 
analstiick (Sp) und Subanal- 
stück (Sb). 


Fig. 10. Tortrix viridana. 

Fig. 11. Tineola biseliella. 

Fig. 14. Tinea granella. Lateral- 
klappen stark aus einander ge- 
zogen. 

Fig. 15. Butalis fallacella. (Seit- 
lich). 

Butalis fallacella. (Dor- 


Fig. 17. Butalisfallacella. Supra- 
analstück (Sp) und Subanal- 
stück (Sb). 


Allgemein gültige Bezeichnungen. 


De Ductus ejaculatorius 

L Lateralklappen 

O articulirende Leiste der Lateral- 
klappe 

P Penisende 

Pg Penisgrund 

R Ventralstück des 9. Segments 

R' Dorsalstück des 9. Segments 

Sa Saccus 

Sb Subanalstiick (Uncus) 


Fig. 5. 
Fig. 8. 


Sp Supraanalstiick (Scaphium) 

a Chitinleiste des Supraanalstiicks 

b Condylus des Supraanalstiicks 

c Condylus des Subanalstücks. 

d gelenkige Unterbrechung des 
Basalrings vom 9. Segment 

e Haken des Subanalstücks 

h, i, k Chitinleisten der Ventral- 
klappe (vergl. Fig. 14). 


Innenrand einer Lateralklappe von Hydrocampa nymphaeata. 
Innenrand einer Lateralklappe von Crambus pratellus. 


Der Genitalapparat der Mikrolepidopteren. 173 


Fig. 12. Querschnitt durch den untern Theil der Chitinröhre 
(Saccus?) (vergl. Fig. 11 f) von Tineola biseliella. d Muskelquerschnitte, 
a Hohlraum, b gelbe Chitinschicht, c radiär gestreifte, farblose Chitin- 
schicht, » Hypodermis. 


Fig. 13. Querschnitt durch den obersten Theil dieser Röhre. 


Fig. 18, 19. Spermatogenetische Zellenhaufen aus dem Hoden von 
Tineola biseliella. 


Fig. 20. Spermatogenetische Zellenhaufen aus dem Hoden von 


Butalis fallacella. 


Fig. 21. Insertion des Vas deferens von Crambus pratellus am 
Hoden. 


Tafel 8. 


Schematische Darstellung des innern männlichen Genitalapparats von 


Fig. 1—3. Aglossa pinguinalis. Fig. 7—9. Tinea granella. 
Fig. 4—6. Hydrocampa nymphae- Fig. 10—-12. Tortrix viridana. 
ata. Fig. 13—15. Butalis cuspidella. 
Fig. 16—18. Butalis fallacella. 


Allgemein gültige Bezeichnungen. 


A accessorischer Drüsenschlauch Ho Hoden 

C erster unpaarer Drüsenschlauch J Schaltstück am Vas deferens 
D zweiter unpaarer Driisenschlauch Vd Vas deferens 

De Ductus ejaculatorius Vs Vesicula seminalis 

E paariger Drüsenschlauch a Schaltstück. 

G dritter unpaarer Drüsenschlauch 


Die einzelnen Theile des Genitalapparats d. Butaliden (Fig. 13—18) 
3. 1. Text. 


Fig. 19. Längsschnitt durch den Hoden von Aglossa pinguinalis, 
a Peritonealhülle (Externa), b Tunica propria (Interna), ¢ Septa. 

Fig. 20. Querschnitt durch den Hoden von Tortrix viridana. 
Mit Pigmentkörnern. 

Fig. 21. Längsschnitt durch den peripheren Theil des Hodens von 
Tortrix viridana. 

Fig. 22. Längsschnitt durch den Hoden von Butalis fallacella. 
Mit Pismentkörnern. 

Fig. 23. Querschnitt durch das Vas deferens von Aglossa pingui- 
nalis. 

Fig. 24. Querschnitt durch das Vas deferens von Butalis falla- 
cella. 

Fig. 25. Querschnitt durch das Vas deferens von Dutalis cuspi- 
della. - 
Fig. 26. Querschnitt durch das Schaltstück am Vas deferens von 
Butalis cuspidella. 


174 HERMANN STITZ, 


Tafel 9. 


Fig. 1. Längsschnitt durch den Penis von Tinea granella. 

Fig. 2. Querschnitt aus der Mitte des Penis von Tinea granella. 

Fig. 3. Schema der Faltenbildung im Penis von Tinea granella 
(vergl. Fig. 1 b u. d). 

Fig. 4. Lappen von der Penismündung von Tinea granella. Ueber 
die einzelnen Bezeichnungen vergl. die Erklärung zu Taf. 11. 

Fig. 5. Längsschnitt durch den Penisgrund von Tineola biseliella. 
De Ductus ejaculatorius, M Muskelwulst dieses Ganges im Querschnitt. 

Fig. 6. Schema des Verlaufs des Ductus ejaculatorius von Tineola 
biseliella. G dritte unpaare Drüse, De Ductus ejaculatorius, M Muskel- 
wulst desselben, P Penis. 

Fig. 7. Querschnitt durch das Schaltstück am Vas deferens von 
Aglossa pinguinalis. 

Fig. 8 Querschnitt durch das Schaltstiick am Vas deferens von 
Hydrocampa nymphaeata. 

Fig. 9. Querschnitt durch die Wand des Vas deferens von Cram- 
bus pratellus. 

Fig. 10. Querschnitt durch die Wand der Vesicula seminalis von 
Aglossa pinguinalis. 

Fig. 11. Querschnitt durch die Wand der Vesicula seminalis von 
Hydrocampa nymphaeata. 

Fig. 12. Querschnitt durch den sich an die Vesicula seminalis an- 
schliessenden engen Canal von Hydrocampa nymphaeata. 

Fig. 13. Querschnitt durch die Wand einer paarigen Drüse von 
Aglossa pinguinalis. 

Fig. 14. Querschnitt durch eine paarige Drüse von Hydrocampa 
nymphaeata (bei æ im Schema Taf. 8, Fig. 5). 

Fig. 15. Querschnitt durch eine ‘paarige Driise von Tinea granella 
(bei y im Schema Taf. 8, Fig. 7). 

Fig. 16. Querschnitt durch eine paarige Drüse von Tinea granella 
(bei im Schema Taf. 8, Fig. 7). 

Fig 17. Querschnitt durch eine paarige Drüse von Hydrocampa 
nymphaeata (bei y im Schema Taf. 8, Fig. 5). 

Fig. 18. Querschnitt durch eine accessorische Drüse von Aglossa 
pinguinalis. 

Fig. 19. Querschnitt durch eine accessorische Drüse von Hydro- 
campa nymphaeata. 

Fig. 20. Querschnitt durch eine accessorische Drüse von Tortrix 
viridana, in der Nähe ihres blinden Endes. 

Fig. 21. Querschnitt durch eine accessorische Drüse von Tineola 
biseliella. b, c einzelne Zellen. 

Fig. 22. Querschnitt durch eine accessorische Drüse von Tinea 
granella. . 

Fig. 23. Querschnitt durch eine accessorische Drüse von Tortrix 
viridana, in der Nähe ihrer Mündung in die paarigen Drüsen. 


Der Genitalapparat der Mikrolepidopteren. 175 


Fig. 24. Flächenschnitt durch eine accessorische Drüse von Tineola 
biseliella. 

Fig. 25. Accessorische Drüse von Butalis fallacella. a Quer- 
schnitt, b Längsschnitt. 

Fig. 26. Accessorische Drüse von Butalis cuspidella in der Nähe 
ihres blinden Endes. 


Tafel 10. 


Querschnitte durch die ausführenden Geschlechtswege (Fortsetzung 
von Taf. 9). 

Fig. 1. Erster unpaarer Drüsenschlauch von Aglossa (bei x im 
Schema Taf. 8, Fig. 3). 

Fig. 2. Erster unpaarer Drüsenschlauch von Hydrocampa (bei x 
im Schema Taf. 8, Fig. 6). 

Fig. 3. Erster unpaarer Drüsenschlauch von Hydrocampa (bei y 
im Schema Taf. 8, Fig. 6). 

Fig. 4 Erster unpaarer Drüsenschlauch von Tortrix viridana. 

Fig. 5. Erster unpaarer Drüsenschlauch von Tinea granella (bei 
x im Schema Taf. 8, Fig. 8). 

Fig. 6. Erster unpaarer Drüsenschlauch von Tinea granella (bei 
y im Schema Taf. 8, Fig. 8). 

Fig. 7. Zweiter unpaarer Drüsenschlauch von Aglossa. 

Fig. Sa. Butalis cuspidella. Drüsenschlauch, Taf. 8, Fig. 15 P 
bent 

Fig. 8b. Butalis cuspidella. Drüsenschlauch, Taf. 8, Fig. 15 P 
bei y. 

ig, 9. Schaltstück a im Schema Taf. 8, Fig. 12 von Tortrix 
viridana. 

Fig. 10. Zweiter unpaarer Drüsenschlauch von Tinea granella. 

Fig. 11. Zweiter unpaarer Driisenschlauch von Hydrocampa. 

Fig. 12. Schaltstück a im Schema Taf. 8, Fig. 6 von Hydrocampa. 

Fig. 13. Zweiter unpaarer Drüsenschlauch von Tortrix viridana. 

Fig. 14. Dritter unpaarer Drüsenschlauch von Aglossa. a Theil 
der Wandung, b einzelne Zellen. 

Fig. 15. Schaltstück v im Schema Taf. 8, Fig. 3 von Aglossa. 

Fig. 16. Dritter unpaarer Drüsenschlauch von Hydrocampa. 

Fig. 17. . Dritter unpaarer Drüsenschlauch von Tortrix viridana. 

Fig. 18. Dritter unpaarer Drüsenschlauch. Endtheil nahe der 
Mündung des Ductus ejaculatorius. Längsschnitt. 

Fig. 19. Dritter unpaarer Drüsenschlauch. Anfangstheil an der 
Mündung der zweiten unpaaren Drüse. Längsschnitt. 

Fig. 20. Butalis cuspidella. Anfangstheil der Drüse O im Schema 
fat) vo, Pics. 15. 

Fig. 21. Butalis fallacella. Drüsenschlauch V im Schema Taf. 8, 
Fig. 17. 
: Fig. 22. Butalis fallacella. Drüsenschlauch U bei x im Schema 
Taf. 8, Fig. 16. 


176 HERMANN STITZ, Der Genitalapparat der Mikrolepidopteren, 


Fig. 23. Paariger Drüsenschlauch von Butalis fallacella. 

Fig. 24. Querschnitt aus der Gegend der Mündung der Vesicula 
seminalis von Tortrix viridana in eine paarige Drüse. Im Schema bei 
©, Vat. 8, Fig AO. 

Fig. 25. Butalis fallacella. Drüsenschlauch W bei x im Schema 
Dat: (8; Pie alae 

Fig. 26. Butalis fallacella. Querschnitt durch die gemeinschaft- 
lich in den Ductus ejaculatorius mündenden Gänge b, b im Schema 
Tat: 8,.Eig. JS: 


Tarel 11. 
Längsschnitte durch den Penis von 
Fig. 1. Aglossa pingumalis. Fig. 6. Crambus pratellus. 


Fig. 2. Hydrocampa nymphaeata. Fig. 7. Tortrix viridana. 
(Vgl: den Längsschnitt durch den Penis von Tinea granella, Taf. 9, 
EIS 22.) 


Allgemein gültige Bezeichnungen. 


6, 7, 8, 9 Segmente im Längsschnitt 7% kolbenartige Verdickung 
Ba Basalmuskeln der Penisröhre La Theil des einen lateralen Muskel- 


C Cuneus zuges, von den Basalmuskeln aus- 

De Ductus ejaculatorius gehend 

Do Dorsalmuskeln der Penisréhre Lp Lamina praeputialis 

G Genitalganglion Pr Praeputium 

ce Beginn der Verwachsung der Rt Retractor der innern Theile des 
Penisröhre mit dem 9. Segment Penis 

d Chitinhülle des Penis Vg Valvula genitalis 


Fig. 3, 4, 5. Querschnitte durch den Penis von Aglossa. Tr in 
Fig. 5 Tracheenquerschnitte. 
Fig. 8 u. 9. Seitliche Längsschnitte (schematisch) durch die letzten 
Abdominalsegmente von Crambus pratellus. 
Fig. 10. Querschnitt durch den Anfangstheil des Ductus ejacula- 
torius von Butalis cuspidella. 
Fig. 11. Querschnitt durch den Ductus ejaculatorius von Aglossa. 
Fig. 12. Querschnitt durch den erweiterten Theil des Ductus 
ejaculatorius von Crambus pratellus. 
a Chitinauskleidung c Muscularis 
b Hypodermis d Peritonealhülle 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena, — 2091 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


‘Ueber die Differenzirung der Zellelemente im Ovarium 
der Bienenkönigin (Apis mellifica 2), 
Von 
Wilhelm Paulcke. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Freiburg i. B.) 


Hierzu Tafel 12, 12a, 13 u. 13a und 1 Textfigur. 


Einleitung. 

Die vorliegende Arbeit und die Wahl des Objects wurden durch 
anderweitige Untersuchungen über die Honigbiene veranlasst. 

Die Frage nach der Differenzirung der Zellelemente im Arthro- 
podenovarium beschäftigte die Autoren schon seit langer Zeit, und es 
wurden zu diesem Zweck bereits die verschiedensten Objecte eingehend 
untersucht. — Da die Ergebnisse der ältern Arbeiten durch KORSCHELT 
eine ausführliche Besprechung und kritische Betrachtung gefunden 
haben, erscheint an dieser Stelle eine Wiederholung der frühern Be- 
funde sowie der wechselnden Deutung derselben überflüssig, und ich 
verweise auf die historisch-kritischen Abschnitte in KORSCHELT’S ein- 
gehenden Arbeiten. 

Nur einige Hauptpunkte mögen hier kurz Erwähnung finden: Die 
Thatsache, dass Eizellen, Nährzellen und Epithelzellen aus gleichartigen, 
indifferenten Elementen hervorgehen, wurde schon früh richtig erkannt. 

LuBBock, 1859, Weismann, 1864 (Diptera), CLAUS, 1864, LEU- 
CKART, 1865 (Cecidomyia), BESSELS, 1867 (Lepidoptera), bemerkten 
bereits richtig, dass die verschiedenen Zellelemente im Insectenovarium 
nur verschiedenartige Entwicklungsformen ursprünglich gleich aus- 
sehender Elemente darstellen, und KORSCHELT setzt die Forschungs- 
ergebnisse dieser Autoren — besonders im Gegensatz zu WILL — 
wieder in ihr volles Recht ein. Die wenig einleuchtende Hypo- 
these der Ei- und Epithelbildung von Witt findet durch KORSCHELT 
eingehende Prüfung, und Wırr’s Deutungen werden als irrthümlich 


dargelegt. 
Zool. Jahrb. XIV. Abth. f. Morph, 12 


178 WILHELM PAULCKE, 


Die Befunde meiner Untersuchungen bei Apis mellifica decken 
sich mit denen KORSCHELT’s in den principiell wichtigen Punkten und 
ergänzen dieselben in mancher Hinsicht. 

Es sei mir gestattet, an dieser Stelle meinem hochverehrten Lehrer 
Herrn Geheimrath WEISMANN meinen herzlichsten Dank auszusprechen. 
Er gab mir die Anregung zu dieser Arbeit und verfolgte ihr Fort- 
schreiten stets mit theilnehmendem Interesse. Mein Dank gilt weiter 
Herrn Prof. Dr. HÂCKER, der mich mit seinem werthvollen Rath unter- 
stützte. 


Material und Technik. 


Sowohl befruchtete wie unbefruchtete Bienenköniginnen fanden 
zur Untersuchung Verwendung. Als Conservirungsmittel dienten: 
heisser Sublimatalkohol und Eisessigsublimatalkohol; um diesen Flüssig- 
keiten ein rasches Eindringen in die Ovarien zu ermöglichen, wurde 
das Abdomen vom Thorax getrennt und der erste Hinterleibsring vor- 
sichtig entfernt. Vor der Einbettung in Paraffin entfernte ich, da die 
Objecte sich als genügend gehärtet erwiesen, sämmtliche Chitinringe 
mit Ausnahme der zum Legeapparat entwickelten, wobei die Organe 
des Abdomens völlig in situ zusammenhängend blieben. 

Die Schnitte wurden mit Hülfe von warmem Wasser auf die mit 
Eiweissglycerin überzogenen Objecttrager gebracht. 

Nach Proben mit verschiedenen Färbemethoden kam ausschliess- 
lich Schnittfärbung mit Bornmer’s Hämatoxylin und Doppelfärbung 
mit demselben Farbstoff in Verbindung mit Eosin zur Anwendung. 


I. Beschreibender Theil. 


Aus praktischen Gründen theilen wir das Ovarium, bezw. die ein- 
zelne Eiröhre desselben in verschiedene Abschnitte, um in übersicht- 
licher Weise in denselben die verschiedenen Zellelemente und ihre 
gegenseitigen Beziehungen behandeln zu Können. 


Der Endfaden und die Endkammer bis zur Synapsiszone. 


Der sogenannte Endfaden beginnt bei Apis mellifica in einer 
Wucherung des peritonealen Gewebes, ist in dasselbe eingebettet und 
erscheint an seinem Ursprung knäuelartig aufgewickelt (Fig, 1); anal- 
wärts erweitert er sich allmählich. Eine deutliche Grenze zwischen 
Endfaden und Endkammer ist weder in der äussern Gestalt noch in 
plötzlichen Veränderungen der eingeschlossenen Zellelemente gegeben. 


Ueber die Differenzirung der Zellelemente im Ovarium der Bienenkönigin. 179 


Die Modificationen, welche den Zellen nach und nach ein verschie- 
denes Aussehen geben, so dass man sie auch äusserlich als zukünftige 
Eizelle, Nährzelle oder Epithelzelle erkennen kann, gehen ganz suc- 
cessive von Statten. 


Im obersten Theil des Endfadens finden sich zahlreiche, quer ge- 
stellte Kerne von länglich schmaler Form (Fig. 1) mit Kernkörper- 
chen, die in ihrem Habitus denjenigen sehr ähneln, die Kor- 
SCHELT im Endfaden von Periplaneta gefunden und abgebildet hat. 


Form und Lagerung dieser „Querkerne“ erwähnt bereits LEYDIG 
1867 (in: Nov. Act. Acad. Leop.). Er sah dieselben bei Apis melli- 
fica, Osmia bicornis, Formica fusca sowie Musca domestica und giebt 
auch von den Endfäden der drei letzt genannten bereits Abbildungen !). 


Diese Kerne sind innerhalb des Endfadens in eine gemeinsame 
Protoplasmamasse eingebettet, die eine Art querfaseriger Structur 
‘zeigt, welche besonders da deutlich hervortritt, wo die schmalen Kerne 
sich abzurunden beginnen. Die ursprünglich lang gestreckten ,,Quer- 
kerne“ erscheinen bald bläschenförmig aufgetrieben (Fig. 1), sie werden 
mit zunehmender Grösse heller und heller, und das Kernkörperchen 
tritt scharf tingirt hervor. 


Wir haben die Zone vor uns, von der Leypie (1 c.) bei Formica 
schreibt: „es löst sich die Kernreihe in eine mir nicht ganz verständ- 
liche blasige Zeichnung auf, die sich unter Vergrösserung der blasigen 
Räume auch noch über den Umfang der Eiröhre erstreckt, bis endlich 
der zellige Inhalt sich in Querportionen zu scheiden beginnt‘. 


Um die zu bläschenförmigen Gebilden gewordenen Kerne beginnt 
ein Protoplasmaleib sichtbar zu werden; Zellgrenzen erscheinen, und 
es treten mehrere Kernkörperchen auf: wir haben die Entstehung 
der Elemente vor uns, welche ältere Autoren als ,,Keimzellen“ be- 
zeichnen; nach der neuern Terminologie die Ureizellen. Daneben 
sehen wir vereinzelte Kerne vor uns liegen, welche denen im Endfaden 
gleichen; dieselben nehmen Anfangs — wie dies auch KORSCHELT bei 
verschiedenen andern Insecten beobachten konnte — nicht an der 
formalen Differenzirung Theil, sondern bleiben auch hier bei Apis in 
ihrer ursprünglichen Gestalt lange erhalten, um weiter analwärts in 
der Eiröhre, wie wir später sehen werden, die Epithelzellen zu bilden. 


1) Zu erwähnen ist nach Korscuezr's Befunden, dass bei Bombus 
die Kerne im Endfaden weder diese längliche Gestalt noch die charak- 
teristische Querstellung zeigen. 

12* 


“= 


180 WILHELM PAULCKE, 


Zu Beginn der formalen Differenzirung haben wir also zweierlei 
Elemente: erstens undifferenzirt bleibende Kerne, welche 
später dem Follikelepithel den Ursprung geben, und 
zweitens als Keimkerne oder Ureikerne zu bezeich- 
nende Elemente, welche sich weiterhin, wie wir sehen 
werden, nach Bildung eines Zelleibs, zu Eizellen und 
Nährzellen differenziren (Fig. ]). 

In den Kernen der sich bildenden Ureizellen verdichtet sich das 
Chromatin mehr und mehr, Anfangs zu einer lockern Körnchenmasse, 
in der (meist 2) Kernkörperchen noch deutlich hervortreten; bald ver- 
schwinden diese jedoch, und wir kommen an eine kurze Zone, in welcher 
allem Anschein nach Kern- und damit wohl auch Zelltheilungen auf- 
treten. 

Das Verhalten des Chromatins, welches in dieser Phase häufig 
einseitig am Kernrand gelagert ist, und seine starke Tingirbarkeit 
machen die Annahme sehr wahrscheinlich, dass wir es hier mit der 
(Moore’schen) Synapsiszone (Fig. 2) zu thun haben, welche bei der 
Ovogenese und Spermatogenese von MOORE, BRAUER, HÄCKER, WOL- 
TERECK u. A. beobachtet, beschrieben und abgebildet wurde. 

Bemerkenswerth ist, dass kurz nach dieser Zone kleinere 
Zellen (Fig. 2, Nz) auftreten, welche im Habitus den grössern durchaus 
zleichen und nicht etwa mit den undifferenzirten Kernen (Fig. 2, Hpk) zu 
verwechseln sind, die sich am Rande der Eiröhre vereinzelt finden. 
— Ferner muss hervorgehoben werden, dass nach dieser Zone etwas 
weiter analwärts die ersten deutlichen (Fig. 2, Eiz) Eizellen auftreten, 
welche sich durch raschere Grössenzunahme des Plasmaleibs sowie 
durch Anfangs stark excentrisch liegendes, geballtes Chromatin aus- 
zeichnen; ausserdem ist an dieser Stelle der Eiröhre das häufige Vor- 
kommen von Zellen zu constatiren, in denen das Chromatin in zwei 
Portionen getrennt ist (Fig. 2). 

Alle diese Vorgänge, verbunden mit der Vermehrung der Zahl 
der Zellen, lassen die Möglichkeit offen, dass wir es in der Synapsis- 
zone auch bei Apis mit Theilungsvorgängen zu thun haben, obschon 
ich klare Kerntheilungsbilder nie mit Sicherheit nachweisen konnte, 


Die Differenzirungszone. 


Fast unvermittelt treten sofort nach der Synapsiszone die ersten 
deutlichen Eizellen auf, während es nicht möglich ist, in dem vor- 
hergehenden Abschnitt mit Sicherheit zu sagen, welche Elemente die 
zukünftigen Eizellen darstellen. 


Ueber die Differenzirung der Zellelemente im Ovarium der Bienenkönigin. 181 


Ein bestimmter Platz in der Eiröhre ist jeden Falls für die En t- 
stehung der Eizellen nicht ausschlaggebend; wir finden sie Anfangs 
sowohl in der Mitte wie am Rande derselben liegen (Fig. 2). Sie 
wachsen ziemlich rasch durch Zunahme an Eiplasma; ihr Anfangs 
ganz randständig gelagerter, bläschenförmiger Kern wächst gleichfalls, 
er rückt allmählich in die Eimitte, und das bisher seitlich zusammen- 
geballte Chromatin verbreitet sich zum Theil mit feinem Netzwerk, 
welches von einer mehr oder weniger excentrisch liegenden, scharf 
durch die Färbung hervortretenden compacten Chromatinmasse aus- 
strahlt (Fig. 2 u. 3). 

Während Anfangs (Fig. 2) die Eizellen zu 2 und 3 neben ein- 
ander liegen, sehen wir sie nach und nach aus einander rücken, sich 
in der Medianlinie der Eiröhre hinter einander ordnen und eine Quer- 
lage einnehmen (Fig. 3). 

In der Synapsiszone bemerkten wir, wie oben bereits erwähnt 
wurde, das zahlreiche Auftreten kleinerer Zellen ; dieselben liegen An- 
fangs unregelmässig zerstreut zwischen den Eizellen und stellen die 
Nährzellen dar. Ihre anfänglich scharfe Zellcontour wird in der 
Differenzirungszone rasch undeutlich und scheint schliesslich ganz zu ver- 
schwinden (Fig. 2 links u. 3 rechts). Das Chromatin ihrer Kerne wird fein 
verteilt; 1—2 Kernkörperchen treten hervor; die Kerne selbst werden 
grösser und nehmen eine ovale Gestalt an. Gleichzeitig ordnen sich 
diese Nährzellen schräg zur Wandung der Eiröhre in Reihen hinter 
einander von der Eiröhrenwandung aussen in der Richtung gegen das 
Eiröhreninnere einwärts und zugleich analwärts. Die Kerne sind 
dabei in die Längsrichtung gleich laufender Plasmazüge eingebettet, 
in denen sich Zellgrenzen nicht mehr nachweisen lassen. Die ganze 
Erscheinung erinnert ausserordentlich an das Bild, welches KORSCHELT 
von der Endkammer der Notonecta giebt; sowohl Form als Lagerung 
der Kerne, wie die der plasmatischen Züge, in welchen dort die Kerne 
am Rande liegen, zeigen grosse Aehnlichkeit. 

Ein grosser Unterschied ist allerdings vorhanden: bei Apis fehlt 
der centrale protoplasmatische Raum; an seiner Stelle liegen die 
wachsenden Eizellen. 

Im theoretischen Theil werde ich auf diesen Punkt zurückkommen. 
Jeden Falls erkennen wir mit Sicherheit, dass die in und nach der 
Synapsiszone gleichzeitig mit den grossen Eizellen sich differenzirenden 
kleineren Zellen die Nährzellen darstellen, zumal wir die allmähliche 
Umwandlung derselben zu ihrer Bestimmung Schritt für Schritt ver- 
folgen können. 


182 WILHELM PAULCKE, 


Der Zustand scheinbarer Degeneration, während dessen die 
Zellgrenzen schwinden, geht rasch vorüber; in den Plasmasäulen, in 
denen die Nährzellkerne in so eigenartiger Weise angeordnet sind, 
sehen wir wieder Zellgrenzen auftreten (Fig. 3). Der Zelleib wächst, 
rundet sich ab, während dabei der Kern in Grösse und Structur An- 
fangs kaum Veränderungen zeigt. Gleichzeitig mit diesen Vorgängen 
drängen sich die Nährzellen zwischen die aus einander rückenden Ei- 
zellen, bezw. sie werden durch Wachsthumsvorgänge zwischen die 
Anfangs eng an einander gelagerten Eizellen geschoben, so dass diese 
aus einander gedrängt werden (Fig. 3). Wir haben damit den Anfang 
der Bildung von Ei- und Nährkammern, bei welchem Vorgang die 
Epithelzellen eine wichtige Rolle spielen. 

Die vereinzelt auftretenden noch undifferenzirten Kerne, welche 
das Aussehen der Keimkerne beibehalten, waren bis zur Synapsiszone 
zu verfolgen (Fig. 1 u. 2). 

Nach dieser wichtigen Zone treten diese Kerne in grösserer An- 
zahl auf, doch behalten sie stets in Structur, Form und Grösse äusser- 
lich denselben Charakter: den Habitus der ursprünglichen „Quer- 
kerne“ (Fig. 2, 3). 

Bisweilen spitzen sie sich an einem oder an beiden Enden etwas 
zu. Oefter treten in diesen Epithelkernen 2 Kernkörperchen auf, 
was ich bei der in der Differenzirungszone stattfindenden starken Ver- 
mehrung der Kerne mit Theilungsvorgängen in Verbindung bringen möch- 
te, obschon es mir nie gelang, überzeugende Theilungsbilder zu sehen. 

Irgend welche Uebergänge von Nährzellkernen oder gar von Keim- 
bläschen oder Derivaten derselben zu Epithelkernen, die eine Deutung 
im Sinne Wırr’s zulassen könnten, habe ich nirgends bemerken können. 

Um die an der Wandung der Peritonealhülle dicht neben einander 
liegenden Epithelkerne erscheinen Zelleiber und Zellgrenzen (Fig. 3); 
dieser Vorgang spielt sich ungefähr gleichzeitig mit dem Auseinander- 
rücken der Eizellen und der Zwischenlagerung der Nährzellen ab, so 
dass wir von diesem Zeitpunkt ab auch von Epithelzellen sprechen 
können, neben denen allerdings noch lange Epithelkerne ohne Zell- 
ee vorkommen. 

Die in den fertigen Epithelzellen Hesenllen Kerne sind bedeutend 
kleiner und runden sich nach und nach ab (Fig. 3). 


Zone der Kammerbildung. 


Der Beginn der Kammerbildung äussert sich, wie schon erwähnt, 
zuerst im Auseinanderrücken der Ei- und dem Dazwischenrücken der 


Ueber die Differenzirung der Zellelemente im Ovarium der Bienenkönigin. 183 


Nährzellen; die Eizellen platten sich ab und nehmen eine Querlage 

in der Eiröhre ein, mit Ausnahme der jeweils ersten Eizelle, welche 

im jungen Ovarium in jeder Eiröhre gleichsam den Weg zu bahnen 

hat (Fig. 6a u. b). 

Die Art, wie sich die erste (älteste) Eizelle den Weg durch das 
peritoneale Gewebe bahnt, ist so eigenartig, dass ich die von mir ge- 

sehenen Bilder an dieser Stelle wiedergeben und kurz beschreiben will. 

An einer frisch ausgeschlüpften Bienenkönigin hatten die Eianlagen 
erst ungefähr die Hälfte bis ?/, der Leitungswege analwärts zurück- 
gelegt; ein vollständiger Durchbruch des Lumens zum Eileiter war 
noch nicht erfolgt. Vom Endfaden an waren alle Differenzirungs- 
stadien in normaler Weise bis zur deutlichen Kammerbildung zu sehen; 
die analwärts vorgerückten Eier hatten die charakteristische Querlage 
eingenommen; hinter jedem Ei lagerten die dazu gehörigen Nahrzellen; 
die Epithelbildung hatte begonnen. Einzig und allein das jeweils 
älteste, in der Eiröhre am weitesten vorgerückte Ei zeigte keine Ab- 
plattung und keine Querlagerung, sondern es hatte — und mit ihm 
sein bläschenförmiger Kern — den grössten Durchmesser in der Längs- 
richtung der Eiröhre (Fig. 6a u. b u. Fig. 7). Dieses Ei ist stets stumpf 
kegelförmig, mit analwärts gerichteter Spitze; umhüllt wird es von 
einer Epithelkappe, die in eigenartiger Weise analwärts in einen 
Strang (Fig. 6 u. 7 Gstr) übergeht, welcher reichlich mit Kernen er- 
füllt ist, die den im peritonealen Gewebe — in das der Strang anal- 
wärts übergeht — liegenden Kernen ausserordentlich ähneln. Eine 
offene Verbindung mit dem gemeinsamen Ausführungsgang der Eiröhren, 
dem Eileiter, besteht in diesem Stadium noch nicht. 

Leider lag mir nicht genügend Material vor, auf Grund dessen 
ich den Verlauf des ganzen Vorgangs hätte beobachten können. Der 
in das peritoneale Gewebe analwärts übergehende Strang scheint bahn- 
brechend und dirigirend für die Eiröhre zu wirken, die er gleichsam 
an ihrer Epithelkappe hinter sich her zieht, und die keilförmige Gestalt 
des ersten Eies ist auch zum Durchbruch durch das peritoneale 
Gewebe, zur Herstellung des Lumens, in dem die später gebildeten 
Eier nachfolgen können, die zweckmässigste Form. 

Alle nachfolgenden Eier zeigen aus mechanischen Gründen in 
demselben Alter eine platt gedrückte Form sowie ausgesprochene Quer- 
lagerung, welche erst später nach und nach naturgemäss in eine Längs- 
lage in der Eiröhre übergehen muss, sobald die gestreckte Form der 
cylindrischen Eiröhre bei intensivem Wachsthum der Eier nur noch 
in der Längsrichtung eine Ausdehnung gestattet. 


184 WILHELM PAULCKE, 


Verfolgen wir nach diesem Excurs die Entstehung der Nähr- und 
Eikammern weiter. 

Als bildender Factor bei der Abkammerung ist vor allem das 
Epithel thätig. Wir sahen die Epithelkerne an der Wandung der 
Eiröhren liegen; es treten Zellgrenzen um die einzelnen Epithelkerne 
auf. Das Epithel wuchert dann vom Eiröhrenrand jeweils direct vor 
einem Ei nach einwärts und bildet Anfangs eine die ganze Eiröhre durch- 
ziehende Platte (Fig. 3, links). In diesem Stadium pflegt vor den Ei- 
zellen eine leichte ringförmige Einschnürung der Eiröhren aufzutreten 
(Fig. 4). Hinter jede Eizelle haben sich die dazu gehörigen Nähr- 
zellen gelagert und zwar stets in anscheinend gesetzmässiger Zahl. 

Auf medianen Längsschnitten sind fast stets 4 Nährzellen neben 
einander und 4 hinter einander liegend sichtbar, und zwar wiederholt 
sich dieses Mengenverhältniss hinter jeder Eizelle in regelmässiger 
Weise. Wenn man nun für den Cylinder, welche Form die Eiröhre 
doch ungefähr darstellt, den Inhalt von Zellen berechnet und dabei 
die Anzahl der Nährzellen — wie oben angegeben — von einem medi- 
anen Längsschnitt zu Grunde legt, so ergiebt diese Berechnung für 
jede Nährkammer einen Inhalt von 50 Nährzellen. Man kommt damit 
der Zahl 48 sehr nahe, und es ist ausserordentlich wahrscheinlich, 
dass auf je 1 Ei 48 Nährzellen kommen, zumal die Form der Eiröhren 
doch nicht so mathematisch gleichmässig ist, dass die auf dem Wege 
der Gleichung gefundene Zahl absolut genau sein müsste. 


Ureizelfe 


48 Nährzeflen. 


Bei der Zahl von 48 Nährzellen für eine Eizelle würden wir 
nebenstehendes Schema für die Theilungen der Ureizelle und ihrer Ab- 


Ueber die Differenzirung der Zellelemente im Ovarium der Bienenkönigin, 185 


kömmlinge bis zur definitiven Bildung der Eizelle und ihrer Nähr- 
zellen erhalten. 

Die Epithelzellen bilden um das Ei eine halbhohlkugelförmige 
Kappe (Fig. 4), d. h. es hat den Anschein, als ob die vorwärts drän- 
gende Eizelle die Epithelplatte mehr und mehr ausbuchtet, so dass 
sie nach und nach von einer Epithelhülle umfasst wird (Fig. 7—12), 
deren Wachsthumsherd jene Anfangs plattenförmige Epithellage dar- 
stellt, in der sich noch lange Epithelkerne ohne Zellgrenzen erhalten. 
— Die direct vor dem Ei gelegenen Epithelzellen behalten auch noch 
lange ihre platt gedrückte Form, während sich die seitlich am Ei 
liegenden rasch zu hohen, zu Beginn sehr schmalen Cylinderepithelzellen 
umformen. — Bemerkenswerth ist, dass die Epithelplatte auch anal- 
wärts stets den Ansatz zu einer Umfassung des nächst vorangehenden 
Nährzellcomplexes macht (Fig. 8—14). Das gleiche Verhalten hat 
KorSCHELT bei Dytiscus beobachtet und abgebildet. 

Diese Ansätze zur Umfassung der Nährzellen werden meist bald 
aufgegeben; in seltenen Fällen (Fig. 8 u. 10) findet man jedoch bei 

\ jungen Nährkammern eine einigermaassen continuirliche Epithelhülle. 
Bei ältern Nährkammern schwindet dieselbe dann stets bis auf ganz 
minimale Reste, welche sich aber fast immer in Form vereinzelter 
Epithelzellen finden lassen (Fig. 1, 2). 

Bei fortschreitender Abkammerung schnürt sich die Epithelhülle 
hinter dem Ei ein, so dass dieses mit den Nährzellen nur noch durch 
eine kleine Oeffnung in Verbindung bleibt, durch welche es regel- 
mässig einen Fortsatz aus der nun vollendeten Eikammer in die 
dahinter liegende, ihm zugehörige Nährkammer streckt (Fig. 10—14). 
Dieser Eifortsatz, den schon LeypıG beobachtete, tritt in engsten 
Contact mit den nächst liegenden Nährzellen. 

Hand in Hand mit der Vollendung der Abkammerung gehen ver- 
schiedene, zum Theil mit derselben in inniger Beziehung stehende 
Veränderungen in der Beschaffenheit der Zellelemente vor. 

Von der Differenzirung der Epithelkerne zu Cylinderepithelzellen 
war bereits die Rede; zu erwähnen ist noch, dass die Epithelkerne, 
nachdem sie sich mit einem Plasmaleib und einer Zellgrenze umgeben 
haben, sich abrunden, vergrössern und ein lockeres Chromatingerüst 
aufweisen. Jeden Falls müssen die Epithelkerne bezw. Zellen sich 
in grossem Maasse durch Theilung vermehren, bis aus den wenigen 
Kernen, deren Auftreten wir vom Endfaden an beobachten konnten, 
die grosse Zahl von Epithelzellen entsteht, welche nöthig zur Bildung 
der Eikammer ist. 


186 WILHELM PAULCKE, 


Die auffallendsten Veränderungen machen die Nährzellen durch. 
Von KorscHELT besonders (1891) u. A. sind diese Vorgänge bei den 
verschiedensten Insecten beobachtet und eingehend beschrieben worden. 
— Bei Apis liegen im Allgemeinen die gleichen Verhältnisse vor. 
Mit beginnender Abkammerung finden wir die Nährzellen bereits in 
starkem Wachsthum begriffen (Fig. 3). Sowohl der Zelleib als der 
Kern vergrössern sich; in letzterm tritt deutlich ein grosser Kern- 
körper in der fein granulirten Kernmasse hervor (Fig. 3). Mit zu- 
nehmendem Wachsthum platten sich die ursprünglich runden Nähr- 
zellen gegen einander ab und nehmen eine unregelmässig polygonale 
Gestalt an (Fig. 9 u. 10); das Chromatin ihrer Kerne verdichtet sich und 
zeigt verschiedene Kernkörper. Aus der runden Gestalt gehen die 
Kerne allmählich in eine lappige Form über, d. h. sie senden Fort- 
sätze aus, welche die Nährzellen bald nach den verschiedenen Rich- 
tungen durchziehen (Fig. 11 u. 15). — Die Anfangs deutlichen Kern- 
körper verschwinden nach und nach, und der charakteristisch geformte 
Nährzellkern zeigt eine feinkörnige Beschaffenheit; er hat die as- 
similirende und secernirende Thätigkeit begonnen, welche KORSCHELT 
eingehend bei den Nährzellen verschiedener Insecten festgestellt hat 
(Fig. 11 u. 12). 

Bis zu diesem Stadium ist die Eikammer im Verhältniss zur 
Nährkammer, von welcher sie an Grösse 2—3mal übertroffen wird, 
nur wenig gewachsen. — Die Eizelle selbst hat inzwischen auch weniger 
tief greifende sichtbare Veränderungen erfahren. 

Mit Beginn der Kammerbildung verliert das Keimbläschen seine 
vorher so charakteristische feinfädige, gerüstartige Chromatinstructur. 
Das Chromatin ballt sich in der Mitte des Kerns zu einem wenig 
distinct geformten Klümpchen zusammen, aus dem sich ein grösserer 
heller „Keimfleck“ und neben diesem eine Anzahl kleiner, meist runder 
Kernkörper bilden (Fig. 6a). Im Allgemeinen sieht man die runde 
Form der Keimbläschen vorwiegen, doch kommen auch (Fig. 9 u. 11) 
Keimbläschen mit Einbuchtungen und solche von lang gestreckter 
Form vor, woraus man auf amöboide Bewegungsfähigkeit derselben, 
wie dies von andern Autoren (WEISMANN, KORSCHELT u. A.) an ver- 
schiedenen Objecten beobachtet wurde, schliessen kann. 
Charakteristisch ist, und ich kann damit auch KorscHELr’s Be- 
funde am vorliegenden Object bestätigen, dass bei Beginn der Nahrungs- 
übermittlung an das Ei durch die Nährzellen, welche sich äusserlich, 
nach vollendeter Abkammerung, deutlich durch die immer stärker 
werdende lappige Form des Kerns bemerkbar macht, das Keimbläschen 


Ueber die Differenzirung der Zellelemente im Ovarium der Bienenkönigin, 187 


sich stets der Nährkammer nähert und schliesslich in die Nähe der 
Oeffnung tritt (Fig. 13—15), durch welche der von ihr in die Nähr- 
kammer gehende Fortsatz die Aufnahme der von den Nahrzellen 
secernirten Nahrungsstoffe übermittelt, gleichsam eine Brücke für die- 
selben darstellt. — In einigen Fällen konnte ich auch die von Kor- 
SCHELT beobachtete Körnchenzone um das Keimbläschen am fixirten 
und gefärbten Präparat sehen. 

Nachzutragen ist noch, dass das Ei, welches bei Beginn der Ab- 
kammerung eine schmale Form besitzt und quer in der Eiröhre liegt, 
sich Anfangs mehr und mehr abrundet und dann naturgemäss bei 
stärkerer Grössenzunahme der Form der Eiröhre entsprechend eine 
lang gestreckte Gestalt annimmt. 


Das Schieksal der Nährzellen. 


KORSCHELT erwähnt schon, dass die secernirende Thätigkeit der 
Nährzellen auf eine bestimmte Nährperiode beschränkt ist, und zeigte 
an verschiedenen Objecten eingehend, welche Veränderungen diese 
Zellen und ihre Kerne allmählich durchmachen, Veränderungen, die 
sich auch bei dem vorliegenden Object Schritt für Schritt verfolgen 
lassen. 

Auch bei Apis beobachten wir das ausserordentlich rasche Wachs- 
thum und die damit zunehmende Verzweigung des Kerns der Nähr- 
zellen; mit Beginn der Fortsatzbildung des Nährzellkerns scheint die 
Nahrungsabgabe an die Eizelle anzufangen, da dieselbe zu diesem 
Zeitpunkt in innigste Verbindung mit den anliegenden Nährzellen durch 
einen Fortsatz tritt, der das Einströmen des Nährmaterials vermittelt. 
Die feinkörnige, auf diesem Wege dem Ei zugeführte Nährsubstanz 
erfährt in demselben weitere Umwandlungen, die eigentliche Dotter- 
bildung tritt ein; wir sehen, als eine Art Vorstufe der Dotterschollen, 
eosinophile Kugeln (Fig. 14, 15, 18) auftreten (cfr. VAN BAMBEKE’s und 
WOLTERECK’s Beobachtungen über den Dotterkern); wie dieselben ent- 
stehen, darüber will ich mir kein Urtheil erlauben. 

Interessante Aufschlüsse gaben jedoch meine Präparate bezüglich 
des Verbleibs der Nährzellen und des Schwundes der Nährkammern. 

Ueber diesen Punkt schreibt KorscHheLrt: „Das Ei wächst nun- 
mehr sehr rasch und lässt nach einiger Zeit das Nährfach an Grösse 
hinter sich. Damit geht die Aufgabe der Ernährung des Eies von 
den Eizellen [? wohl Druckfehler für Nährzellen W. P.] auf das 
Epithel über, und die erstern (Nährzellen) halten in ihrer Entwicklung 
inne, um allmählich zu veröden.‘“ — Bei Apis liegen die Verhältnisse 


188 WILHELM PAULCKE, 


anders. Die Nährzellen und mit ihnen die ganzen Nährkammern 
wachsen sehr rasch und entfalten eine intensive secernirende Thätig- 
keit, d. h. Nahrungsabgabe an die Eizelle, welche in Folge dessen 
dann auch rasch an Grösse zunimmt. Mit der Grössenzunahme 
der Eizelle ist aber bei Apis keine allmähliche Verklei- 
nerung und Verödung der Nährkammer verbunden, son- 
dern dieselbe nimmt fast bis zuletzt an Grösse zu. 
Plötzlich sehen wir dann nicht mehr Eikammer und Nährkammer ab- 
wechseln, sondern Eikammer an Eikammer stossen; die Nährkammer 
ist verschwunden, und nur bisweilen sind noch kümmerliche Reste 
(Fig. 16 u. 17) derselben zu entdecken. 

Wo bleiben nun die Nährzellen, und wie erklärt sich ihr auf- 
fälliges rasches Verschwinden ? Auf diese Frage geben einige Bilder, 
die ich wiederholt an meinen Präparaten sah, eine klare Antwort. 

Kurz bevor die Eier aus den Tuben in den Eileiter 
treten, wird plötzlich der ganze Inhalt der Nährkammer, 
durch die vom Eifortsatz in der Follikelepithelhülle 
offen gehaltene Pforte, indie Eikammer entleert, und wir 
finden noch deutlich erkennbar die geformten Elemente der Nähr- 
zellen in der Eizelle. Im Ei liegen die charakteristisch verzweigten 
körnigen Nährzellkerne mitten in der feinkörnigen Zone, die sich weit 
in den bereits in Bildung begriffenen Dotter hineinzieht (Fig. 15). 

Da diese Nährzellreste bald verschwinden und schliesslich das 
Ei von Dottermaterial erfüllt wird, liegt die Erklärung nahe, dass 
sämmtliche, auf die eben geschilderte Weise in das Ei entleerte Nähr- 
zellreste zu Dottermaterial werden. 

Auf Fig. 15 ist ein Stadium dargestellt, welches gerade in dem 
Augenblick fixirt wurde, als ein Teil des Nährkammerinhalts schon 
in die Eikammer entleert war, während der Rest noch ausserhalb 
derselben liegt. 

Mit dem Eindringen der Nährzellen, welche schon kurz vorher 
Degenerationserscheinungen (Schwinden der Zellcontouren, Fig. 14) 
zeigten, ist selbstverständlich der Fortsatz, den das werdende Ei in 
die Nährkammer gestreckt hatte, zurückgedrängt bezw. eingezogen 
worden, und das Ei gewinnt bedeutend an Volumen, was sich der Ge- 
stalt der Eiröhre entsprechend in einer starken Längenzunahme 
äussert. 

Die alte Oeffnung der Eikammer wird völlig verschlossen; an 
diese Stelle treten ebenfalls Cylinderepithelzellen, und es scheint, als 
ob die an der Grenze zwischen Ei- und Nährkammer stets befindlichen 


Ueber die Differenzirung der Zellelemente im Ovarium der Bienenkénigin. 189 


Epithelkerne (Fig. 12—15) diesen Verschluss bilden und sich mit Zell- 
grenzen umgeben. 

Geringe Reste alter Nährkammern in Gestalt — gewöhnlich — 
kleiner Lumina zwischen den jetzt an einander stossenden Eikammern 
sind vielfach zu finden und in Fig. 16 und 17 dargestellt. 


Das Follikelepithel. 


Wie oben erwähnt, umgeben sich bei der Kammerbildung die 
Epithelkerne mit Zelleib und Zellgrenze; so entsteht hohes Cylinder- 
epithel, dessen Epithelzellen — wennschon ich Theilungsfiguren nicht 
beobachten konnte — sich in grossem Maasstab während des Ei- 
wachsthums vermehren müssen, da sie schliesslich in enormer An- 
zahl das Ei von allen Seiten umhüllen. — Zur Zeit der stärksten 
Längsstreckung des Eies erfüllen dann die Epithelzellen ihre Aufgabe, 
das wachsende Ei zu umhüllen, nicht mehr dadurch, dass sie an Menge 
zunehmen, sondern auch durch Grössenzunahme und Formveränderung. 
Das hohe Cylinderepithel (Fig. 12) flacht sich mehr und mehr ab 
(Fig. 13—15), und schliesslich, nachdem der gesammte Nährkammerinhalt 
vom Ei aufgenommen ist, beginnen noch weitere Veränderungen mit 
den Epithelzellen und ihren Kernen sichtbar zu werden, die haupt- 
sächlich mit der Chorionbildung in enger Beziehung stehen (Fig. 18 
2,19): 

Vor allem nähern sich zur Zeit der Nährkammerentleerung die 
Epithelkerne, welche bisher ungefähr in der Mitte ihrer Zellen lagen, 
der Innenseite, d. h. sie rücken gegen die Eiwand zu (Fig. 15); sehr 
oft ragt das Follikelepithel zapfenförmig (Fig. 19) in die Dottermasse, 
und um die grossen ovalen, mit locker liegenden Chromatinkörnchen 
erfüllten Epithelzellkerne ist die Zellcontour geschwunden. Mit Kor- 
SCHELT möchte ich diese Fortsatzbildung als ein Mittel zur Ober- 
tlächenvergrösserung ansehen, die von Wichtigkeit ist, da bei der Be- 
schaffenheit des als cuticulare Abscheidung des Follikelepithels ge- 
bildeten Chorions eine nachträgliche Längenzunahme des Eies innerhalb 
der sie umgebenden Hülle aus undehnbarem Chitin nicht mehr möglich 
wäre, wenn nicht auf andere Weise — in diesem Falle durch Streckung 
der faltigen Membran — eine nachträgliche Ausdehnung stattfinden 
könnte. 

Die eben erwähnten Einbuchtungen im Chorion glätten sich schliess- 
lich aus, und der Dotter liegt eng der ihn prall umschliessenden Chorion- 
hülle an. 

Das Epithel degenerirt dann sehr rasch, es wird flacher und 


190 WILHELM PAULCKE, 


flacher; von Zellgrenzen ist nichts mehr zu sehen, von den Kernen 
nur noch minimale Reste, und das Ei hat bei seinem Austritt in den 
Leitungsapparat keinen nennenswerthen Widerstand zu überwinden, 
wenn es die dünne degenerirte Follikelepithelhülle (Fig. 20a—e) durch- 
bricht. 


II. Theoretischer Theil. 


Die kerngeschichtlichen Befunde stimmen in der Hauptsache mit 
KoRScHELT’s Untersuchungsergebnissen überein, besonders in dem 
Hauptpunkt, dass auch bei Apis Eizellen, Nährzellen und Epithelzellen 
aus gleichartig aussehenden Elementen des Endfadens hervorgehen. 

Das Epithel zeigt bei Apis die gleiche Bildungsweise wie bei 
den übrigen untersuchten Insecten, und die Epithelkerne weisen 
eine grosse formale Uebereinstimmung mit den indifferenten Kern- 
elementen des Endfadens auf, ja sie sind, wie dies KORSCHELT Schon 
fand, direct bis in den Endfaden zurück zu verfolgen, nehmen also 
schon dort ihren Ursprung. 

Von Bedeutung scheint die Synapsiszone zu sein (Fig. 2). 
Wie oben erwähnt, beginnt bei Apis in und nach dieser Zone 
eine Vermehrung der Zellen, es werden  Grössenunterschiede be- 
merkbar, die ersten deutlichen Eizellen treten auf. Ausgesprochene, 
typische mitotische Bilder konnte ich in der Synapsiszone, die sich 
durch die charakteristische einseitige Anhäufung des Chromatins in 
den Kernen auszeichnet, nicht mit Sicherheit constatiren. Bilder, die 
entfernt an Mitosen erinnern, sind, ebenso wie bei dem WOLTERECK’schen 
Object, wohl vorhanden, und WOLTERECK kam auf den Gedanken, dass 
die Synapsis eine unterdrückte mitotische Theilung darstelle. Meine 
Bilder weichen von denen WOLTERECK’s nur in so fern ab, als Nucleolen 
in diesem Stadium bei Apis nicht deutlich hervortreten. 

Bezüglich der Deutung der Synapsiszone komme ich zu einem ähn- 
lichen Schluss wie WOLTERECK, wenn auch in stark erweitertem Sinne. 

Dass Theilungen in dieser Zone stattfinden müssen, steht bei 
der gleich nach derselben zu beobachtenden Mengenzunahme der Zellen, 
verbunden mit der Sonderung in Nähr- und Eizellen, ausser Zweifel. 

Dass die verschiedenen Autoren, trotz eifrigen 
Suchens, an den mannigfachsten Objecten keine Mi- 
tosen oder nur wenige auf Mitosen deutende Figuren 
fanden, hat meiner Ansicht nach seinen Grund darin, 
dass wir es in der Synapsis mit einer Zone zu thun 


Ueber die Differenzirung der Zellelemente im Ovarium der Bienenkénigin, 19] 


haben, in der verhältnissmässig ausserordentlich wenige 
Mitosen stattfinden, und zwar nur bei den Theilungen, 
welche zur Entstehung der Eizellen führen, während 
beiden Theilungen der zu Nährzellen werdenden Zell- 
elemente, wie WOLTERECK sagt, die „Mitose unterdrückt“ wird, 
und, wie ich hinzufügen will, Amitoseanihre Stelle getretenist. 

Zur Begründung dieser meiner Ansicht sei Folgendes hervor- 
gehoben: 

Die einseitige Lagerung, die theilweise Concen- 
trirung des Chromatins stellen gleichsam noch An- 
klänge an die Mitose dar, welche zu der Zeit, alsnoch 
alle Keimzellen zu Eizellen wurden, Regel war, dagegen 
weist das Auftreten zweikerniger Zellen (Fig. 2) und das 
Fehlen der Asterstadien auf das Vorhandensein ami- 
totischer Processe hin. 

Wir haben es demnach mit einer verhältnissmässig neuen Ein- 
richtung zu thun, da dies Auftreten der Nährzellen doch jeden Falls 
als eine secundäre Erscheinung aufzufassen ist. — Wie auch PETER 
hervorhebt, war für die Nährzellen und die vegetative Function ihrer 
Kerne die geringere Concentration des Chromatins bei der Amitose in 
so fern von Vortheil, als ihre Kerne gleich nach der Theilung wieder 
ihre ernährende Thätigkeit — am Anfang zum Zwecke des eigenen 
Wachsthums und der Constituirung des Nährzellorganismus selbst — 
aufnehmen konnten, wozu sich der mitotisch theilende Kern mit einer 
starken Chromatinverdichtung offenbar nicht eignet. 

Wir haben hier wieder eine Bestätigung der Vom Rarn’schen 
Ansicht, dass Amitose hauptsächlich in Zellen auftritt, 
„die in Folge besonderer Specialisirungen einer inten- 
siven Assimilation, Secretion oder Excretion vorstehen, 
ferner in allen abgenützten Geweben und folglich da, wo die Zellen 
nur eine vorübergehende Bedeutung haben“). 

Bezüglich der Nährzellen äussert sich vor allem Kart PETER im 
gleichen Sinne zu dieser Frage in seiner Arbeit: „Ueber die Bedeutung 
der Nährzellen im Hoden“ (in: Arch. mikr. Anat., 1898) und schreibt 
bezüglich der Nährzellen: „Während die Theilung der Spermazellen 
stets auf dem Wege der Mitose vor sich geht, sind karyokinetische 
Bilder bei den Nährzellen nie zur Beobachtung gelangt, da- 
gegen hat man oft Formen gefunden, welche eine directe Kerntheilung 


1) Der Sperrdruck rührt von mir her. 


192 WILHELM PAULCKE, 


dieser Gebilde sicher annehmen lassen (Vom RATH, ETZOLD, TELLEYES- 
NICZKY).“ 

Ebenso fand auch PETER nie eine mitotisch sich theilende Nähr- 
zelle, und er bringt das Fehlen der Mitose bei Nährzellen in directe 
Verbindung mit ihrer nutritiven Thätigkeit. Er präcisirt seine Auf- 
fassung vor allem in dem Satz: „Je intensiver die individuelle Thätig- 
keit der Zelle ist, desto feiner vertheilt sich die chromatische Sub- 
stanz im Kern.“ 

Diese Ansicht steht in engstem Zusammenhang mit den Forschungs- 
ergebnissen der verschiedensten Autoren, z. B. GILSON, BORN, RÜCKERT 
und vor Allem auch mit der sehr eingehenden Arbeit KORSCHELT'S: 
„Ueber die Morphologie und Physiologie des Zellkerns‘‘, die P&TEr in 
seiner Arbeit nicht berücksichtigt, in welcher aber gerade auf das 
Chromatinverhalten nutritiv und secretorisch thätiger Zellen (Nahr- 
und Drüsenzellen) ein Hauptaugenmerk gerichtet ist; besonders auf 
den engen Zusammenhang zwischen der Function des Kernes und der 
feinen, weitläufigen Chromatinvertheilung erstens im Kern selbst und 
zweitens durch den Kern mittels seiner gelappten Form (Oberflächen- 
vergrösserung) weist KORSCHELT in der genannten Arbeit wiederholt hin. 

Alle Beobachtungen der genannten Autoren, wie meine eigenen, 
vereinigen sich zu dem Schluss, dass die feine Vertheilung 
(Oberflächenvergrösserung) der chromatischen Substanz in 
engster Beziehung zum Stoffwechsel (Assimilation und Secre- 
tion) steht; keiner der Autoren konnte bei Nährzellen 
Mitosen beobachten. Die Synapsiszone zeigt Kernbilder, welche 
nur noch ganz entfernt an Mitosenstadien erinnern; es findet in dieser 
Zone i. sp. eine verhältnissmässig nur geringe Chromatin-Concentration 
statt. Nach der Synapsiszone ist aber eine bedeutende 
Zellvermehrung mit Sicherheit zu constatiren, so dass 
es gerechtfertigt erscheint, die Synapsis mit Thei- 
lungsvorgängen und zwar mit amitotischen in Verbin- 
dung zu bringen: Theilungsvorgänge, die ich als einen 
Uebergang von der Mitose zur Amitose ansprechen 
möchte. 

Von weiteren Erscheinungen im Zelleben des Bienenovariums habe 
ich noch auf folgende einzugehen. Ein merkwürdiges Vorkommniss 
ist im oberen (= oralen) Theil der Eiröhre, kurz nach der Differen- 
zirungszone zu beobachten (Fig. 2 u. 3). In diesem Theil der Eiröhre 
scheinen die neugebildeten, als Nährzellen mit Sicherheit anzu- 
sprechenden Elemente zu degeneriren, indem besonders ihre Zell- 


Ueber die Differenzirung der Zellelemente im Ovarium der Bienenkönigin. 193 


grenzen unsichtbar werden. Dieser Vorgang hängt offenbar auf das 
innigste mit dem Beginn der Kammerbildung zusammen; er leitet 
dieselbe gewissermaassen ein, der Zellgrenzenschwund und die reihen- 
weise Anordnung in protoplasmatischen Zügen, verbunden mit der 
Einnahme der medianen Lagerung der Eizellen, dient, meiner Ansicht 
nach, dem Zweck, leichter Ordnung in das scheinbare Chaos von Nähr- 
und Eizellen zu bringen und in zweckentsprechender Weise — durch 
plastischere Beschaffenheit des Materials und die zur Mechanik der 
Verschiebung günstige Lagerung durch Herstellung schiefer, analwärts 
convergirender Gleitflächen — diese Rangirarbeit zu erleichtern, durch 
welche hinter jede Eizelle die ihr zugehörigen Nährzellen gelangen. 

Bezüglich der Kammerbildung und der Entstehung der Eiröhren 
im Allgemeinen sprechen meine Befunde für die Ansicht KoRscHELT’s, 
dass die Abkammerung als eine secundäre Erscheinung aufzufassen ist. 

Als das phylogenetisch jüngste Stadium ist die bei Apis in sehr 
vollkommner Weise durchgeführte Eintheilung in Nähr- und Eikammern 
zu betrachten; dafür, dass die Verbindung zwischen beiden früher eine 
weitere, ofinere war, dass Nährzellen und Ei ohne Abschnürung von 
einander und ohne Trennung durch das „Follikelepithel“ waren, 
sprechen Bilder wie Fig. 8, 9, 10, aus denen ersichtlich ist, dass 
stets in ontogenetisch jungen Stadien der Kammerbildung der Beginn 
einer Epithelumhüllung auch der Nährkammer gemacht wird, wobei 
bisweilen Fälle vorkommen, in denen diese Epithelhülle sogar um Ei- 
und Nährkammer continuirlich verläuft (Fig. 8). 

Diese Epithelumhüllung und die mehr oder weniger ausgebildeten 
Ansätze dazu werden bei den ältern Nährkammern von Apis stets 
wieder zurückgebildet, und nur vereinzelte Epithelkerne sind bisweilen 
am Rande der Nährkammern zu beobachten. 

Die ontogenetisch jungen Stadien bei Apis erinnern an das Ver- 
halten bei der Kammerbildung z. B. von Forficula und Musca, bei 
denen das phylogenetisch ältere Stadium noch persistirt. 

Als phylogenetisch noch älter würden wir dann die Eiröhren auf- 
zufassen haben, bei denen eine Differenzirung von Ei- und Nährzellen 
noch nicht eingetreten ist, und alle Eier, bezw. Eikammern, dem ge- 
mäss von einer continuirlichen Epithelhülle umgeben sind. Die er- 
nährende Thätigkeit des Epithels muss in derartigen Eiröhren natur- 
gemäss viel grösser sein als bei Eiröhren mit Nährzellen, da bei 
diesen, wie z. B. in extremer Weise bei Apis, die Function der Nah- 
rungsübermittlung vom Epithel ganz auf die Nährzellen übergegangen 


ist, während das Epithel vor allem die Aufgabe der Chorionbildung zu 
Zool. Jahrb. XIV. Abth, f. Morph. 13 


194 WILHELM PAULCKE, 


erfüllen hat. — Gerade bei Apis möchte ich dem Epithel 
jede nennenswerthe ernährende Thätigkeit bei der Ei- 
bildung absprechen. So lange das Ei mit den Nährzellen in 
Verbindung steht und von ihnen stetige Nahrung erhält, zeigen die 
Epithelkerne weder in Form noch in Lage Veränderungen, die auf 
einen lebhaften Stoffwechsel hindeuten. 


Erst nach der Aufnahme des gesammten Nährkammerinhalts 
rücken die Kerne gegen das Eiplasma zu an den Innenrand der Zellen; 
sie zeigen eigenartige Grössen- und Structurveränderungen: die Chorion- 
abscheidung findet statt.’ 


Die starke Epithelkappe, welche besonders bei dem jeweils ersten 
Ei, in jeder Eiröhre deutlich bemerkbar ist, dürfte wohl in erster 
Linie als Schutzvorrichtung zu deuten sein, die das werdende Ei um- 
hüllt und mitwächst, bis sie schliesslich, nach Erfüllung ihrer letzten 
Aufgabe, der Bildung der schützenden Chorionhülle, überflüssig wird 
und zu Grunde geht. 


Die Differenzirung der in Rede stehenden Elemente führt über- 
haupt bei Apis zu einer sehr weit getriebenen, specialisirten Arbeits- 
theilung, bei der die wichtige Aufgabe der Nahrungsassimilation den 
Nährzellen zufällt; damit wird das sich entwickelnde Ei von dieser 
Arbeit entlastet und kann sich, gleichsam frei von Nahrungssorgen, mit 
allen Kräften seiner eignen, innern Entwicklung widmen, sich ganz 
auf die ihm zufallende Arbeit, Dotterbildung, Reifung, vorbereiten. 


Bei dem vorliegenden Object sorgen die Nährzellen 
bis zum letzt möglichen Augenblick für die Nahrungs- 
lieferung an das Ei, um dann plötzlich in die Eizelle 
entleert zu werden; sie beschliessen mit dem Ende ihrer Existenz 
ihre Aufgabe dadurch, dass schliesslich ihr ganzer Körper als Nähr- 
material im Ei Aufnahme findet (cf. Fig. 15), sowie es nicht mehr 
nothwendig ist, dass ihre Kerne als einzelne Assimilationscentren 
thätig sind. 

Wenn wir die Anzahl der Nährzellen, die auf ein Ei kommen, 
bei den verschiedenen Arten, z. B. der Insecten, beobachten, so fällt 
es auf, dass dabei ganz enorme Unterschiede obwalten. Als zwei 
Extreme sind Forficula mit bloss einer und Apis mit ca. 48 
Nährzellen pro Ei zu nennen. 

Der Grund zu der Einführung der Nährzellen über- 
haupt und solcher quantitativer Unterschiede scheint 
mirin den Anforderungen zu liegen, welche an die zu 


—— 


Ueber die Differenzirung der Zellelemente im Ovarium der Bienenkönigin. 195 


producirende Eimenge und an das Tempo ihrer Ablage 
gestellt werden. 

Starke Production und rascher Umsatz lassen sich nur durch 
Heranziehung von Hülfskräften und durch weit gehende Arbeitstheilung 


- bewältigen. 


Bei Apis werden an die Dauer einer continuirlichen Eiablage und 
damit an die Raschheit der Eientwicklung sehr grosse Anforderungen 
gestellt. 

LEUCKART giebt die Zahl der Eiröhren auf 180—200 an. Wenn 
man nun bedenkt, dass eine Bienenkönigin, wie eine v. BERLEPSCH’sche 
Beobachtung zeigt, zur Zeit der stärksten Tracht 20 Tage lang täglich 
gegen 3000 Eier legen kann, so müssen — bei 200 Eiröhren — täg- 
lich in jeder Eiröhre 15 Eier zur vollen Reife gelangen! 

Die Raschheit der Entwicklung muss also eine sehr bedeutende 
sein, und wir sehen ein, dass es zu diesem Zwecke von Vortheil war, 
mittels der 48 Nährzellen eine so grosse Anzahl von Centren zur 
Nahrungsassimilation zu schaffen, denn als solche müssen die Nähr- 
zellen nach allen bisherigen Befunden sicher gelten. 

Damit nun eine Unterbrechungin der Eiproduction 
nicht stattzufinden braucht, werden diese Assimila- 
tionsapparate so lange als möglich in Betrieb erhalten, 
veröden nicht langsam, sondern werden erst im letzt 
möglichen Augenblick, kurz vor der Chorionbildung — 
mit deren Eintritt das Wachsthum des Eies aufhören muss, da eine 
grössere Dehnung in dieser chitinösen Hülle nicht mehr möglich ist 
— in toto in das Ei entleert. 

Die mikroskopischen Befunde erlauben, wie ausgeführt wurde, be- 
züglich der Vorgänge nach der Differenzirung, wie Kammerbildung, 
Nahrungslieferung, Verbleib der Nährzellen etc., klare Deutungen, 
während für die Differenzirung selbst und die Vorgänge bei derselben 
das mikroskopische Bild nur hypothetische Vermuthungen erlaubt, ohne 
sichere Anhaltspunkte für eine absolut klare und einwandsfreie Deutung 
zu geben. 

Wir sahen, dass die Eizelle wahrscheinlich durch 2 Theilungen 
aus der Keimzelle (= Ureizelle), die aus dem Keimkern des End- 
fadens entsteht, ihren Ursprung nimmt, und dass die zu Nährzellen 
bestimmten Abkömmlinge der Ureizelle aller Voraussicht nach 6 Thei- 
lungen durchlaufen müssen, wenn auf jede Eizelle, wie die oben an- 
gestellte Rechnung ergab, 48 Nährzellen kommen (cf. Textfigur S. 184). 
Die Abkömmlinge der Keimkerne, welche zu Epithelzellen werden, 

197 


196 WILHELM PAULCKE, 


müssen bei der grossen Anzahl, die auf ein Ei kommt, noch häufigere 
Theilungen eingehen. Rein morphologisch betrachtet, stellt demnach 
eine Nährzelle gleichsam nur den 48. Theil des Eizellenwerths dar 
und eine Epithelzelle einen noch geringern Bruchtheil. | 

Die Trennung der äusserlich gleich erscheinenden Elemente des 
Endfadens in solche, welche den Epithelzellen den Ursprung geben, 
und in Keimkerne, aus denen Ei- und Nährzellen werden, geht bei 
Apis, wie bei den von KORSCHELT beobachteten Insecten bereits im End- 
faden vor sich, kann also als die erste Differenzirung bezeichnet 
werden. Aeussere Anzeichen für die dabei stattfindenden innern Vor- 
sänge und den Beginn ihrer Auslösung haben sich bisher mikro- 
skopisch nicht nachweisen lassen. 

Dass diese Trennung der Zellelemente, welche den 
Gabelpunkt zweier verschiedener Entwicklungswege 
darstellt, stets vor der Differenzirung von Ei- und 
Nährzellen (nach KorscHELT’s und meinen Befunden) stattfindet, 
deutet darauf hin, dass die Spaltung in Epithel- und 
Keimzellen eine alte, lang bestehende ist, während die 
zweite Differenzirung in Ei- und Nährzellen stets später 
erfolgt, jedoch, wie KORSCHELT bei den verschiedenen Insecten be- 
obachtete, auf verschiedene Weise und an wechselnden Stellen der 
Eiröhre. 

Dieses Verhalten, das Labile des Ortes und des Mo- 
dus der Entstehung, spricht dafür, dass die Nährzell- 
bildung, wie schon erwähnt wurde, eine secundäre Er- 
scheinung ist, die bei den verschiedenen Insecten selbständig auf- 
trat, zu verschiedenen Zeitpunkten ihren Ursprung nahm, und wir 
können uns vorstellen, dass die Entstehung um so weiter gegen den 
Ursprung der Eiröhre, dem Endfaden zu, verlegt ist, je länger die 
Einrichtung der Differenzirung besteht. 

Wenn wir die Gründe zu erkennen suchen, die eine Zelle dazu 
bringen, die Entwicklungsbahn zur Epithel-, Nähr- oder Eizelle zu 
durchlaufen, so müssen wir sagen, dass die Localisation der Zell- 
elemente als äusseres bestimmendes Moment nicht aus- 
schlaggebend sein kann, da wir z. B. Eizellen in der Differen- 
zirungszone sowohl am Rande als in der Mitte, kurz an jedem mög- 
lichen Orte der Eiröhre entstehen, bezw. Anfangs liegen sehen. Ueber 
eine Localisation der die zukünftigen Epithelzellen bildenden Keime 
zur Zeit, in der dieselben ihren selbständigen Weg einschlagen, lässt 
sich nichts sagen, da äusserliche Unterschiede zwischen ihnen und den 


Ueber die Differenzirung der Zellelemente im Ovarium der Bienenkönigin. 197 


Keimkernen nicht sichtbar sind. Günstigere Ernährungsbe- 
dingungen beim ersten Wachsthum lassen sich — eben 
wegen des Wechsels der Lage — auch nicht für die Entstehung 
der Eizellen als ausschlaggebenden Factor anführen. 
- — Es bleibt nichts übrig, als den Grund in innern Ursachen 
zu suchen, und zwar bleibt — sofern wir den Kern als ausschlag- 
gebend für die Specificität und Entwicklung der Zelle annehmen — 
die Erklärung WEısmann’s, diese Differenzirungsvorgänge als 
Resultate erbungleicher Theilungen anzusehen, die be- 
friedigendste, die uns zu Gebote steht (cf. auch die Theilungen der 
vegetativen und generativen Zellen im Pollenschlauch der Pflanzen). 

Wir würden demnach bei den Insecten mehrere erbungleiche 
Theilungen annehmen müssen, die erste im Endfaden bei der Ab- 
spaltung der zu Epithel werdenden Kerne von den Keimkernen, eine 
zweite bei der Differenzirung von Nähr- und Eizellen ; Theilungen, bei 
denen wir stets eine Trennung vegetativer Elemente von generativen 
annehmen müssen, wobei die rein vegetativen Abkömmlinge sich sofort 
in weitem Maasse weiter zu theilen im Stande sind, während diese 
Fähigkeit in den generativen Elementen, den Eiern, latent bleibt und 
erst in vollem Maasse bei der Furchung zu Tage tritt, nachdem mit 
den Reifungstheilungen der Anfang gemacht worden ist. 


Freiburg i./B., Zoologisches Institut. 


198 WILHELM PAULCKE, 


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* 


Ueber die Differenzirung der Zellelemente im Ovarium der Bienenkönigin. 199 


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200 WILHELM PAULCKE, 


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Uecer die Differenzirung der Zellelemente im Ovarium der Bienenkônigin. 201 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel 12, 12a, 13 u. 13a. 


Taf. 12, Fig. 6b; Taf. 12a, Fig. 7; Taf. 13, Fig. 15; Taf. 13a, Figg. 16 
u. 17 sind bei Compensations-Ocular 4 und Apochromat 16,0 mm (Zziss) 
gezeichnet; die übrigen Figuren bei Comp.-Ocular 4 und Apochromat 
2,0 mm (hom. Immers.) [Ages Zeichenapparat], mit Ausnahme von 
Fig. 18 auf Taf. 13a, stellen sämmtliche Figuren Längsschnitte durch 
Eiröhren von Apis mellifica 2 dar. 

Alle Figuren sind gleich orientirt, d.h. links = analwärts; rechts 
= thoracalwärts. 


Allgemeine Bezeichnungen. 


E eosinophile Kügelchen. Epzf Epithelzellfortsatz. 

Efs Eifortsatz. Gstr Gewebestrang. 
Eikammer. Kbl Keimbläschen. 

Eiz Eizelle. Kk Keimkern. 

Eiz.1 älteste, am weitesten anal- Kz Keimzelle — Ureizelle 
wärts vorgerückte Eizelle. Nährkammer. 

Endf Endfaden. Nz Nährzelle. 

Ep Epithel. _ Nek Nährzellkern. 

Epk Epithelkern. Syn Synapsiszone. 

Epz Epithelzelle. T.pr Tunica propria. 

Tafel 12. 


Fig. 1. Endfaden, knäuelartig aufgewickelt. Entwicklung der 
Keimkerne (Kk) zu Keimzellen (Kz). 

Anm.: Bei dem senkrechten Strich ist das Bild aus 2 Serien- 
schnitten combinirt. 

Fig. 2. Synapsiszone (Syn) und Differenzirungszone. Nach der 
Syn erstes Auftreten deutlicher Eizellen (Hiz). 

Fig. 3. Vermehrtes Auftreten der randständigen Epithelzellkerne 
(Epk). Reihenweise Anordnung der Nährzellen in convergirenden proto- 


plasmatischen Zügen =: Beginn der Kammerbildung; Auftreten von 


Epithelzellen (Epz); Bildung von Epithelplatten vor den quer gelagerten 
Eizellen. 

Fig. 4. Bildung von Epithelkappen vor den Eizellen (Fig. 4, 5 
u. 6 Beginn der Einschnürung der Eiröhre vor den Eizellen). 

Fig. 5. Fortschreitende Umwachsung der Eiz durch die Epithel- 
kappen. | | 

Fig. 6a u. b. Die keilférmige, vorderste Eizelle (iz. 7) ist von 
Anfang an in die Längsrichtung der Eiröhre eingestellt; ihre Epithel- 
kappe geht analwärts in einen Gewebestrang (Gsir) über; Eiz. 2, 3 ete. 
sind quer gelagert. 


202 W. PAULCKE, Differenzirung d. Zellelemente im Ovarium d. Bienenkönigin. 


Tate l 124: 


Fig. 7. Hiz.1 mit Epithelkappe und Gewebestrang, welcher anal- 
wärts in peritoneales Gewebe übergeht. 

Fig. 8. Eizelle und Nährzellen von gemeinsamer continuir- 
licher Epithelhülle umgeben (Ausnahme). 

Fig. 9. Beginn der Einschnürung zwischen Eikammer und Nähr- 
kammer. 

Fig. 10. Weiter vorgerückte Abkammerung, Fortsatzbildung (Zfs) 
der Eizelle beginnt; Uebergang der Nährzellen zu ihrer secretorischen 
Thätigkeit. 

Fig. 11. Abkammerung und Fortsatzbildung (Efs) der Eizelle 
weiter fortgeschritten; die Nährzellkerne (Nzk) zeigen beginnende Fort- 
sätze. 


a els 


Fig. 12. Vollständige Abkammerung der Eizelle. Kürnchenzone 
im Eifortsatz (Efs), gelappte (= secernirende) Nährzellkerne (Nzk). 

Fig. 13. Keimbläschen (Kbl) an den Eifortsatz (Hfs) gerückt; die 
Nährzellkerne sind stark gelappt. 

Fig. 14. Beginnende Auflösung der Nährzellen (Contourenschwund) 
in der Nähe des Eifortsatzes (Efs). Auftreten eosinophiler Kugeln (%) 
in der Eizelle. Beginn der Chorionausscheidung. 

Fig. 15. Nährkammerinhalt zum Theil in die Eizelle entleert; die 
gelappten Nährzellkerne (Nz%k) liegen in der Eizelle. Ein Rest der 
Nz ist noch in der Nährkammer. Epk Epithelkerne, welche voraus- 
sichtlich nach vollständiger Nährkammerentleerung zum Verschluss der 
Eifortsatzöffnung bezw. Mikropylbildung Verwendung finden. Beginn 
der Chorionausscheidung. 


Washed: 


Fig. 16. Nährkammerrest zwischen zwei Kammern. 

(Anm.: Inhalt der Eikammer ist nicht ausgeführt.) 

Fig. 17. Nährkammerrest noch stärker reducirt. 

Fig. 18. Querschnitt durch eine Eizelle. Beginn der Chorionaus- 
scheidung durch die gegen die Eiwandung gerückten Epithelkerne (Epzk); 
zahlreiche eosinophile Kügelchen in der Kuz. 

Fig. 19. Chorionbildung. Die Epithelzellen senden Fortsätze aus 
(Epzf), ihre an einander stossenden Zellgrenzen schwinden. 

Fig. 20a—c. Degeneration des Epithels bei der letzten Streckung 
des Eies nach vollendeter Chorionbildung. 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Untersuchungen über die Fortpflanzung der tripyleen 


Radiolarien, speciell von Aulacantha scolymantha H.'). 
I. Theil. 


Von 
Dr. A. Borgert, 


Privatdocent der Zoologie an der Universität Bonn, 


Hierzu Tafel 14—18 und 33 Textfiguren. 


Einleitung. 

Schon bevor ich die Bearbeitung der vom „National“ erbeuteten 
Tripyleen übernahm, war es mein Plan, die Fortpflanzungserscheinungen 
bei diesen interessanten Radiolarienformen einmal genauer zu unter- 
suchen. Da bis dahin über diese Verhältnisse so gut wie nichts 
Näheres bekannt war, während bei andern Protozoen mittels der voll- 
kommenern modernen Methoden und Instrumente gerade bezüglich der 
Fortpflanzungsvorgänge eine ganze Reihe interessantester Thatsachen 
festgestellt werden konnte, so erschienen mir die beabsichtigten Unter- 
suchungen, bei denen es sich um das Verhalten von Kernen von so 
bedeutender Grösse handeln sollte, wie gerade unter den Tripyleen so 
viele sie besitzen, ganz besonders reizvoll. Die Beschäftigung mit der 
reichen Ausbeute an diesen Radiolarienarten, welche die Plankton- 
Expedition von ihrer Forschungsfahrt im Atlantischen Ocean heim- 
brachte, erregte natürlich mein Interesse an dem Gegenstande noch 
mehr. Da jedoch das mir zu Gebote stehende Alkoholmaterial für 
die Untersuchungen nicht genügte, so beschloss ich, nach Neapel zu 
gehen, wo ich nach den Erfahrungen Anderer hoffen durfte, geeignete 
grössere Formen in ausreichender Menge zu erhalten. 


1) Eine vorläufige Mittheilung über die wesentlichsten Resultate dieser 
Untersuchungen wurde im Zoologischen Anzeiger gegeben (96a). Ein 
anderer kurzer Bericht erschien in den Verhandlungen der Deutschen 
Zoologischen Gesellschaft (96b), auf deren 6. Jahresversammlung in 
Bonn eine Anzahl den Gegenstand betreffender Präparate vorgelegt 
wurde. 


204 A. BORGERT, 


Mit gütiger Unterstützung der Königl. preussischen Akademie der 
Wissenschaften zu Berlin, der ich für ihre Munificenz an dieser Stelle 
meinen ehrerbietigsten Dank mir auszusprechen erlaube, nahm ich im 
Frühjahr 1894 einen mehrmonatlichen Aufenthalt an der Zoologischen 
Station in Neapel, doch war in dieser Zeit das Plankton so arm an 
Phäodarien, dass an eine Lösung der Frage nicht zu denken war. 
Aehnlich erging es mir bei meinem Besuch der Station im folgenden 
Jahre. Als ich dann aber im Januar 1896 wieder mit den gleichen 
Absichten nach Neapel ging, hatte ich die Freude, schon wenige Tage 
nach meinem Eintreffen geeignetes Untersuchungsmaterial in reich- 
licher Menge zu erhalten. Es handelte sich dabei vor allen Dingen 
um Aulacantha scolymantha HAECKEL. 

Die genannte Art wurde, besonders im März und April, an manchen 
Tagen in geradezu erstaunlicher Menge, erbeutet. Im Mai fand sie 
sich vielleicht nicht mehr ganz so massenhaft, doch war sie immer- 
hin noch sehr zahlreich in den Fängen vertreten. Auch später muss 
diese Form noch recht häufig gewesen sein. Ich schliesse dies aus 
der nicht unbeträchtlichen Zahl von conservirten Exemplaren, die Herr 
Dr. Lo Branco nach meiner Abreise von Neapel mir zu übersenden 
die Liebenswürdigkeit hatte. — An Aulacantha habe ich in erster 
Linie meine Untersuchungen angestellt. 

Bemerkenswerth ist übrigens die Thatsache, dass während der 
ersten Zeit ihres Auftretens die Aulacanthen zahlreich an der Meeres- 
oberfläche vorkamen, später aber sich gänzlich von derselben 
zurückzogen und nur in etwas tiefern Wasserschichten noch ge- 
fangen wurden. 

Zu derselben Zeit, während der ich in Neapel durch Mangel an 
Phäodarien-Material mich zur Vornahme anderer Untersuchungen ver- 
anlasst sah, erhielt KARAWAIEW in Villafranca genügende Mengen von 
Aulacantha, um ein paar interessante Beobachtungen bei dieser Form 
machen zu können. 

Was vorher über den Bau und die Fortpflanzung der Tripyleen 
bekannt geworden war, beschränkt sich auf dasjenige, was HAECKEL 
(62, 87, 88) und RıcHARD Hertwie (79) berichtet hatten. Nach den 
übereinstimmenden Angaben der genannten beiden Autoren besitzt der 
Kern dieser Radiolarien eine dünne Membran, die eine feinkörnige Grund- 
masse mit einer wechselnden Menge in dieselbe eingebetteter Nucleolen 
umschliesst. Die Gestalt und Grösse der Nucleolen wird als ver- 
schieden bezeichnet. In einzelnen Fällen sollen die Nucleolen Fort- 
sätze an ihrer Oberfläche gezeigt haben, deren Vorhandensein durch 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien. 205 


die Annahme amöboider Bewegungen derselben erklärt wird. Weiter 
wird angegeben, dass gelegentlich der ganze Kern von einem zarten 
Maschenwerk durchzogen gefunden wurde, in dessen Knotenpunkten 
die Nucleolen lagen. Beiden Forschern sind ferner wiederholt Exem- 
plare mit 2 Kernen oder 2 mehr oder minder vollständig getrennten 
Centralkapseln begegnet, die von ihnen als Theilungsstadien gedeutet 
werden. Endlich nimmt sowohl HerrwiG als auch HAECKEL an, dass 
die Fortpflanzung bei den Phäodarien nicht nur durch Zweitheilung, 
sondern auch durch Schwärmerbildung erfolge, und zwar vermuthet 
HAECKEL, dass bei dem letztern Vorgang die Nucleoli des Phäodarien- 
kerns unmittelbar zu den Kernen der Schwärmer oder aber zu den 
Mutterkernen derselben werden. 


Während R. Hertwic und HAECKEL sich auf die Untersuchung 
in toto beschränkt hatten, studirte KARAWAIEW die Kernverhältnisse 
genauer an Schnittpräparaten. Ihm gelang es zuerst, eine vollkommen 
zutrefiende Schilderung von dem Bau des Kerns bei Aulacantha zu 
geben, sowie ferner das Vorkommen der mitotischen Kerntheilung für 
diese Form festzustellen. Allerdings waren es nur ein paar Stadien 
der letztern, deren Auffindung ihm glückte. 


Nach Karawatew (95, 96) ist im ruhenden Kern von Aulacantha 
das Chromatin in Form eines grob spongiösen Gerüstwerks durch den 
Kernraum vertheilt. Die vorbereitenden Schritte zu der mitotischen 
Theilung bestehen darin, dass das Chromatingeriist immer feiner wird 
und dasselbe allmählich, und zwar zunächst an der Peripherie des 
Kerns, in Fadenstructur übergeht. In einem etwas spätern Zustand 
lässt das gesammte Chromatin des Kerns diese Anordnung erkennen. 
Die im weitern Verlauf der Vorgänge sich vollziehende Längsspaltung 
des Chromatinfadens wurde gleichfalls bereits von KARAWAIEW be- 
obachtet. Auch bemerkte er schon die zu dieser Zeit im Endoplasma 
auftretenden eigenthümlichen bläschenartigen Bildungen. Im Uebrigen 
fand der genannte Forscher nur noch Gelegenheit, das Stadium der 
Tochterplatten zu untersuchen, doch kamen ihm, ebenso wie R. HERT- 
wie und HAECKEL, ausserdem auch Exemplare mit 2 vollständig 
ausgebildeten Kernen in derselben Centralkapsel!), ferner Individuen 
mit in Theilung begriffener Centralkapsel, sowie endlich solche mit 
2 oder mehr (bis 4) getrennten Centralkapseln zu Gesicht. 


1) Karawaïew betrachtet diesen Entwicklungszustand als späteres 
Stadium der mitotischen Kerntheilung. Wie wir sehen werden, ist diese 
Deutung jedoch eine irrthümliche. 


206 A. BORGERT, 


Technisches. 


Ehe ich auf die Resultate meiner eigenen Untersuchungen ein- 
gehe, möchte ich einige Bemerkungen über das bei denselben einge- 
schlagene Verfahren und die Behandlung des Materials machen. 

Nachdem ich mich überzeugt hatte, dass die Beobachtung lebender 
Aulacanthen schon wegen der Undurchsichtigkeit der Centralkapsel 
nicht zum Ziele führen würde, wandte ich mich fast ausschliesslich 
der Untersuchung conservirter Exemplare zu‘). 

Die Conservirung des Materials geschah meistens auf See, un- 
mittelbar nach dem Aufholen des Netzes, zuweilen auch am Land, 
gleich nach Rückkehr vom Fang?). Da ein Herausfischen der ein- 
zelnen Exemplare sehr umständlich und zeitraubend, auch wegen der 
unvermeidlichen starken Verdünnung der Fixirungsflüssigkeit durch 
das hinzukommende Seewasser nicht rationell gewesen wäre, So ver- 
fuhr ich in der Weise, dass ich den ganzen Inhalt des am untern 
Netzende angebrachten Glasgefässes durch ein Stück Müllergaze fil- 
trirte und die gesammten, auf dem Filter zurückbleibenden Organismen 
in die Fixirungsflüssigkeit übertrug. Zur Aufnahme der letztern wählt 
man am zweckmässigsten Gefässe von nicht zu engem Durchmesser, 
da sich in diesen die Planktonmassen schneller und gründlicher ver- 
theilen lassen. 


1) Nicht unerwähnt lassen will ich, dass ich mit einer Anzahl von 
Individuen den Versuch anstellte, ob dieselben sich in der Gefangen- 
schaft weiter entwickeln würden. Als ich jedoch nach einer Woche sah, 
dass die Thiere zwar noch am Leben waren, eine Weiterentwicklung 
aber nicht stattgefunden hatte, ja im Gegentheil sich eine merkbare 
Grössenabnahme feststellen liess, wurde von weitern derartigen Ex- 
perimenten Abstand genommen. Eine genauere Untersuchung der be- 
treffenden Thiere zeigte, dass auch die intracapsularen Theile — haupt- 
sächlich wohl in Folge Nahrungsmangels — degenerative Veränderungen 
erlitten hatten. Die Vacuolen im Endoplasma hatten bedeutend zuge- 
nommen, oder, was dasselbe sagt, die Protoplasmamasse hatte sich stark 
vermindert, so dass sie zwischen den Vacuolen nur noch feine Wände 
bildete. — Wie ich sehe, hat auch Hrrrwiıe (79) schon vergeblich ver- 
sucht, in Theilung begriffene Aulacanthen weiter zu züchten. 

2) Durch vorheriges Absterben veränderte Exemplare scheinen sich 
unter dem Material KarawAızw’s befunden zu haben. Ich möchte z. B. 
annehmen, dass der von dem genannten Forscher (95, p. 295) beschrie- 
bene Kern, „in welchem das Chromatin so gleichmässig vertheilt war, 
dass er nur ein schwach wolkiges Aussehen hatte“, und der sich daher 
fast gar nicht färbte, von einem solchen vor der Fixirung in Zerfall 
gerathenen Thier herstammte. 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien, 207 


Um ein geeignetes Fixirungsmittel aufzufinden, wurden Versuche 
mit verschiedenen Flüssigkeiten gemacht. Am wenigsten brauchbar 
erwiesen sich von diesen Pikrinschwefelsäure und Gemische von Sub- 
limatlösung und Osmiumsäure. Bessere Resultate lieferte die von 
KARAWAIEW empfohlene Mischung von starker FLemmine’scher Flüssig- 
keit und Eisessig, sowie die Vom Rarn’sche Pikrinosmium-Platin- 
chloridessigsäure. Im erstern Fall wurde die gegebene Vorschrift be- 
folgt, d. h. die Aulacanthen wurden zunächst 1 Tag in der erwähnten 
Flüssigkeit belassen und darauf noch ebenso lange oder länger mit 
reiner Chromosmiumessigsäure nachbehandelt. Bei Anwendung des 
Vom Ratu’schen Gemisches wurde in verschiedener Weise verfahren, 
indem die Thiere entweder aus der Fixirungsflüssigkeit direct in 70 proc. 
Alkohol überführt oder erst in Wasser ausgewaschen wurden. Die 
Einwirkungsdauer der Fixirungsflüssigkeit schwankte zwischen 10 und 
30 Minuten; nachher wurden die Objecte bisweilen noch auf etwa 
ebenso lange in zu gleichen Theilen mit Wasser verdünnte Vom RATH- 
sche Flüssigkeit gebracht. Die Resultate zeigten keine merkliche Ver- 
schiedenheit, nur dürfte es sich empfehlen, von dem nachträglichen 
Auswaschen in Wasser Abstand zu nehmen, einerseits, da dies über- 
flüssig ist, andrerseits, weil ich bei dieser Behandlungsweise wieder- 
holt grössere Schrumpfungen bemerkte. 

So brauchbar sich auch die genannten beiden Flüssigkeiten im 
Allgemeinen sowohl hinsichtlich der Fixirung des Kerns wie des intra- 
capsularen Protoplasmas zeigten, erwiesen sie sich doch für gewisse 
Zustände nicht als die geeigneten Mittel. Es traten einerseits nicht 
selten starke Schrumpfungen der äussern Form, in andern Fällen Ver- 
klebungen der chromatischen Substanz ein. 

Diese Mängel veranlassten mich, später gänzlich von der An- 
wendung der Fremming’schen und Vom Rarn’schen Flüssigkeit Ab- 
stand zu nehmen. Sehr gute Dienste hat mir dagegen ein Gemisch 
von concentrirter Sublimatlösung und Eisessig im Verhältniss 10:2 
bis 3 geleistet. Bei Anwendung dieser Mischung behielten die Central- 
kapseln vollständig ihre pralle Form‘), und, was viel wichtiger ist, die 
Kernbestandtheile wurden durch dieselbe in vorzüglicher Weise fixirt. 

Aber es gab für mich ausser den schon erwähnten Gründen noch 
eine weitere Veranlassung, die Anfangs angewandten Fixirungsmittel 


1) Es trat nie eine Schrumpfung und Abhebung der Centralkapsel- 
membran vom Endoplasma ein, wie Karawarzw sie nach Einwirkung 
von Sublimat-Essigsäure beobachtet haben will. 


208 A. BORGERT, 


durch ein anderes zu ersetzen. Diese bestand darin, dass die Aulacanthen 
nicht nur für die Zerlegung in Schnitte vorzubereiten waren, sondern 
dass jedes Individuum gleichfalls für die Untersuchung in toto ge- 
eignet sein musste. Auch in dieser Beziehung verdiente die erwähnte 
Mischung von Sublimat und Eisessig vor den osmiumhaltigen Flüssig- 
keiten mit ihrer schwärzenden Wirkung den Vorzug!). 


Sehr bald zeigte es sich nämlich, dass die meisten Theilungs- 
stadien viel zu wenig zahlreich vorbanden waren, als dass es rationell 
gewesen wäre, die conservirten Exemplare ohne Auswahl zu schneiden; 
weiter kommt noch hinzu, dass ohne voraufgegangene Orientirung 
des Objects es nur vom Zufall abhängig ist, ob aus den erhaltenen 
Schnitten genauerer Aufschluss über die Structurverhältnisse des Kerns 
zu erlangen ist oder nicht. 


Das Verfahren, welches ich unter diesen Umständen einschlug, 
war folgendes: Die in grosser Zahl aus den Fängen ausgesuchten 
Aulacanthen wurden in stark verdünntem Salzsäurekarmin, in welchem 
dieselben ca. 48 Stunden verblieben, gefärbt und aus absolutem Alkohol in 
kleinern Quantitäten zur Aufhellung allmählich in Nelkenöl übergeführt. 
Unter dem Mikroskop wurde eine Sichtung des Materials vorgenommen, 
wobei die für die weitere Untersuchung bestimmten Exemplare isolirt 
wurden. Bei den letztern wurde die Centralkapsel mittels feiner Nadeln 
herauspräparirt und entweder als Ganzes in Canadabalsam eingeschlossen 
oder für das Mikrotom vorbereitet. Das Isoliren der Centralkapsel 
ist in beiden Fällen anzurathen, weil sich die hohlen Nadeln des 
Skelets sehr oft mit Gasdämpfen anfüllen und dadurch die Unter- 
suchung der im Innern gelegenen Theile sowie auch die Orientirung 
der zu schneidenden Exemplare sehr erschwert oder gar unmöglich 
gemacht werden kann. Für das Mikrotommesser bilden übrigens die 
dünnwandigen Röhren des Skelets kein Hinderniss. 

Die Einbettung der Centralkapseln in Paraffin geschah im Uhr- 
schälchen, und zwar in derselben Weise, wie ich dies bei einer frühern 


1) Allerdings bleibt die Leistung des in Rede stehenden Fixirungs- 
mittels, was die Erhaltung der intracapsularen Protoplasmamassen be- 
trifft, entschieden hinter derjenigen der Fuemmine’schen sowie vor allem 
der Vom Rarn’schen Flüssigkeit zurück, von denen letztere beispiels- 
weise auch die Structur der Hauptöffnung in einer Vollkommenheit wie 
keine der andern Mischungen conservirte. Bei Benutzung des Sublimat- 
Eisessiggemisches erhält das Endoplasma ein bedeutend lockerres Aus- 


sehen; es scheint ziemlich viel Substanz gelöst und ausgezogen zu 
werden. 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien. 209 


Gelegenheit (97, p. 144) etwas ausführlicher beschrieben habe. Die 
Orientirung erfolgt dabei unter dem Mikroskop, indem durch Bewegen 
des Schälchens dem Object die gewünschte Lage gegeben wird. Durch 
Niederlassen des Glases auf den Objecttisch wird die untere Paraffin- 
. schicht zum Erstarren gebracht und die Centralkapsel in ihrer Lage 
fixirt. Dass zur Ermöglichung der Orientirung für jede Centralkapsel 
ein besonderes Uhrschälchen erforderlich ist, brauche ich wohl kaum 
zu erwähnen. Um zunächst wenigstens ungefähr die Schnittrichtung 
festzulegen, wurde auf der gelinde erhärteten Oberfläche des Paraffins 
eine Marke angebracht. Eine genauere Anzeichnung der Richtung 
geschah nach dem Loslösen der Einbettungsmasse aus dem Schälchen 
an der untern Fläche derselben. 

Die Schnitte, deren Dicke in den meisten Fällen 5 « betrug, 
wurden mit destillirtem Wasser „aufgeklebt“ und in verschiedener 
Weise gefärbt. Nach Anwendung von Fremming’scher und Vom 
Ratn’scher Flüssigkeit, bei denen keine Färbung vor dem Einbetten 
stattgefunden hatte, lieferten mir KLEINENBERG’s Hämatoxylin und 
Mayer’s Parakarmin recht schöne Resultate. Bei den mit Sublimat- 
Eisessig fixirten Exemplaren wurde fast ausschliesslich, und zwar mit 
ausgezeichnetem Erfolg, die HEIDENHAIN’sche Eisenhämatoxylinfärbung 
angewandt. Hierbei wurde, ebenso wie bei Hamatoxylintinction, in 
den meisten Fällen mit Eosin nachgefarbt. Auch mit Parakarmin und 
Indigkarmin wurden hübsche Doppelfärbungen erzielt, es schien mir 
jedoch, als ob das Parakarmin im Allgemeinen mit weniger Vortheil 
als die andern Farbstoffe benutzt wurde. Wo das Chromatin Faden- 
structur besass, machten die Fäden stets einen dickern, etwas ver- 
quollenen Eindruck. Aus diesem Grunde traten auch beginnende 
Längsspaltungen nur sehr schwach hervor. Vielleicht ist übrigens zum 
Theil auch der leuchtend rothe Farbenton und der geringere Contrast 
gegenüber den hell erscheinenden Spalten an den erwähnten Erschei- 
nungen Schuld. Durch wunderbare Klarheit und Schärfe zeichneten 
sich dagegen die durch Eisenhämatoxylin erhaltenen Tinctionen aus. 
Dabei muss ich noch bemerken, dass die Vorfärbung mit Salzsäure- 


karmin — und ebenso Boraxkarmin, das ausnahmsweise für diesen 
Zweck einige Male zur Anwendung gelangte — den guten Ausfall der 


Eisenhämatoxylinfärbung in keiner Weise beeinträchtigte ?). 


1) Die Mischung von Salzsäurekarmin und Eisenoxydammoniak- 
Lösung besitzt einen ähnlichen schwarzen Farbenton, wie ihn das Eisen- 
hämatoxylin aufweist. 

Zool. Jahrb. XIV. Abth. f. Morph. 14 


210 | A. BORGERT, 


Im Anschluss an das Vorstehende mögen hier noch ein paar Be- 
merkungen allgemeinerer Natur, sowie einige kurze Angaben über den 
Bau des Tripyleenweichkörpers, soweit solche zum Verständniss der 
weitern Ausführungen erwünscht sein dürften, ihren Platz finden. 

Wie ich schon erwähnte, waren die meisten Theilungszustägde 
verhältnissmässig selten, und wenn KARAWAIEW nur „zwei Stadien der 
Kernsegmentirung* bei Aulacantha beobachten konnte, obgleich „einige 
Hunderte von Exemplaren“ für die Untersuchungen verwendet wurden, 
so liegt dies eben daran, dass die Zahl der Individuen noch viel zu 
gering war. Ich selbst habe über 20 Tausend Thiere auf Theilungszu- 
stände durchgesehen und hatte doch in Bezug auf einzelne Stadien noch 
eine äusserst geringe Ausbeute zu verzeichnen, andere habe ich da- 
gegen in grösserer Menge erhalten. Allerdings mag auch, namentlich 
im Anfang, als der Blick für die verschiedenen Entwicklungszustände 
noch weniger geschärft war, manches Theilungsstadium der Beobachtung 
entgangen sein. 

Dass manche Zustände von längerer Dauer sind und daher häufiger 
anzutreffen sein würden als andere schnell vorübergehende, war von 
vorn herein zu erwarten. Es zeigte sich ausserdem jedoch noch, dass 
auch zu verschiedenen Zeiten Unterschiede in Bezug auf die Häufig- 
keit bestanden. So fand ich gewisse Zustände ganz im Anfang 
meiner Untersuchungen, die später vollkommen fehlten, während mir 
andere wieder in der vorgerücktern Zeit reichlicher zu Gesicht kamen 
als zu Beginn des Jahres. Bei noch andern scheint es sich um an und 
für sich schon sehr seltene Vorgänge zu handeln, denn sie waren so 
spärlich vorhanden, dass einzelne Entwicklungsphasen überhaupt nur 
in 1 oder 2 Exemplaren aufgefunden wurden. 

Es lag die Annahme nahe, dass möglicher Weise auch die Tages- 
zeit von Einfluss auf die Häufigkeit der einzelnen Fortpflanzungs- 
stadien sei, wie dies für andere Protozoenformen, so für Ceratiwm, 
Euglena, Trichosphaerium etc. festgestellt werden konnte. Obgleich ich 
für meine Untersuchungen zu verschiedenen Zeiten des Tages Material 
conservirt hatte, ohne bei der Durchsicht desselben in dieser Richtung 
einen Unterschied bemerken zu können, so schien mir immerhin der 
Versuch erwünscht, ob die betreffenden Zustände nicht vielleicht zu 
noch früherer oder auch späterer Stunde in grösserer Zahl erhalten 
werden könnten. Die Ausführung dieses Versuchs wurde mir durch 
die Leitung der Neapler Station mit grösster Bereitwilligkeit ermög- 
licht, doch hatte derselbe nicht den gehofften Erfolg, da weder in 
den kurz nach Tagesanbruch noch auch in den Abends nach Eintritt 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien. 211 


der Dunkelheit gemachten Fängen ein reichlicheres Vorhandensein der 
gewünschten Stadien zu constatiren war. 

Bezüglich der Bauverhältnisse des Tripyleenkörpers 
sei hier zur Orientirung nur Folgendes bemerkt. 

Die Centralkapsel der tripyleen Radiolarien (Fig. A) ist meist von 
ellipsoidischer oder, wie z. B. bei Aulacantha, von annähernd kugeliger 
Gestalt‘). An dem einen, dem oralen, Pole derselben befindet sich 
die Hauptöffnung oder Astropyle, deren Mündung in der Mitte eines 
uhrglas- oder brustwarzenförmigen Deckels, des Oefinungshofs oder 
Operculums, gelegen ist. Diese Seite der Centralkapsel ist ferner noch 
durch das zum Extracapsularium gehörende Phäodium ausgezeichnet, 
das als braungrün gefärbte, aus Körnchen und Klumpen verschiedener 
Grösse zusammengesetzte Masse eine mehr oder minder umfangreiche 
kappenartige Bedeckung der Hauptöffnung und ihrer Umgebung bildet. 
Ausser der Astropyle sind noch 2 kleinere und complicirter gebaute Oeff- 
nungen, die Nebenöffnungen oder Parapylen, vorhanden (Fig. B). Diese 
gehören der aboralen Hälfte der Centralkapsel an und finden sich in 
einiger Entfernung jederseits des aboralen Poles. Sie bestehen aus dem 
Bulbus, der an seiner Aussenseite den Oeffnungskegel trägt, und dem 
diesen umgebenden Oeffnungshals. Die Mündung der Parapyle befindet 
sich an der Spitze des Oeffnungskegels. Die die beiden Pole der Central- 
kapsel mit einander verbindende Axe bezeichne ich nach HAECKEL’s Vor- 


Fig. A. Fig. B. 


Fig. A. Medianer Frontalschnitt durch eine Tripyleencentralkapsel. Ruhender Kern 
(etwas schematisch). 
Fig. B. Nebenöffnung von Aulacantha, stärker vergrössert. 


1) Die länglich runde Form einzelner der auf den Tafeln abge- 
bildeten Schnitte ist auf die Druckwirkung des Mikrotommessers zurück- 
zuführen. 

14* 


212 A. BORGERT, 


gang als Hauptaxe, die Ebene, in der die 3 Oeffnungen liegen, als 
Frontalebene. 

Die äussere Umhüllung der Centralkapsel wird von einer kräftigen 
Membran gebildet, die aus zwei Schichten, einer derbern Ectocapsa 
und einer feinern Endocapsa, besteht. Bei dem lebenden Thier er- 
scheinen diese beiden Schichten nicht getrennt, da sie fest auf einander 
liegen. In der Umgebung der Hauptöffnung zeigt die Kapselmembran 
einen schwach verdickten Rand, während die Membran des Oeffnungs- 
deckels selbst eine etwas geringere Dicke besitzt. 

Das von der Centralkapselmembran umschlossene Endoplasma 
lässt bei starker Vergrösserung eine alveoläre Structur erkennen, 
ausserdem ist es von einer Menge grösserer und kleinerer Vacuolen 
durchsetzt, die jedoch in der Nähe der Hauptöffnung, ebenso wie in 
der Umgebung der Nebenöffnungen, vermisst werden. Statt dessen 
bemerkt man bei jener unterhalb des Oeffnungsdeckels eine deutliche, 
nach der Mündung gerichtete Streifung, die, wie KARAWAIEW nach- 
wies, von radiär gestellten Lamellen — nicht Fibrillen, wie man früher 
annahm — herriihrt. Auch im Umkreis der Parapylen findet sich 
eine feine radiäre Streifung des intracapsularen Protoplasmas. Die- 
selbe hängt mit dem Vorhandensein zahlreicher feiner Fibrillen zu- 
sammen, die nach dem in das Endoplasma eingebetteten Bulbus der 
Nebenöffnung hin strahlenförmig zusammenlaufen. Die Vacuolen sind 
in ihrem Innern mit einer wasserhellen Flüssigkeit erfüllt. Diese 
umschliesst ein einzelnes oder mehrere zu einem kleinen Häufchen 
vereinigte Körnchen, deren Substanz HERTwIG als Fett anspricht. 
Neben den erwähnten Vacuolen finden sich im Endoplasma noch zahl- 
reiche dünne, geschlängelte Canale !). 

Der im Innern der Centralkapsel gelegene, vom Endoplasma rings 
umgebene Kern besitzt ungefähr die gleiche Form wie die Central- 
kapsel, oder er ist von etwas mehr eiförmiger Gestalt, wobei die zu- 
sespitzte Hälfte desselben dem oralen Pole zugewendet ist. Die Lage 
des Kerns innerhalb der Kapsel ist keine genau centrale, sondern man 
findet ihn allgemein dem aboralen Pole der letztern etwas mehr ge- 


1) Das Vorhandensein dieser Bildungen, die zuerst von KARAwAIEw 
beschrieben wurden, kann ich bestätigen. Sie waren gut zu sehen nach 
Fixirung mittels des von dem genannten Forscher vorgeschlagenen Ge- 
misches; noch klarer traten sie nach Anwendung der Vom Rarn’schen 
Flüssigkeit hervor. An den mit Eisessigsublimat fixirten Exemplaren 
waren dieselben weit weniger deutlich sichtbar. Sie sind in den Ab- 
bildungen der Tafeln fortgelassen worden. 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien. 213 


nähert. Was den Bau des Kerns und seine Veränderungen in den 
verschiedenen Entwicklungsstadien betrifft, so werde ich sogleich Ge- 
legenheit haben, auf diese Dinge näher einzugehen. 


Als erstes allgemeines Resultat meiner Untersuchungen über die 
Fortpflanzung von Aulacantha möge hier angeführt sein, dass bei der 
genannten Art sowohl Zweitheilung als auch Schwärmer- 
bildung nachgewiesen werden konnte, sowie ferner, dass bei dem 
erstgenannten Fortpflanzungsmodus sich beide Arten 
der Kerntheilung, die directe und die mitotische, fest- 
stellen liessen. 


Ich werde mit der Darstellung der Zweitheilung und hier wieder 
zunächst der bei der mitotischen Kernvermehrung zu beobachtenden 
Vorgänge beginnen. 


A. Zweitheilung mit mitotischer Kernvermehrung. 


Als ich meine Untersuchungen an Aulacantha begann, hatte ich 
zunächst einige Mühe, mich in dem Durcheinander der mannigfaltigen 
sich darbietenden Entwicklungszustände zurecht zu finden. Zwar er- 
kannte ich bald, dass die aufgefundenen Stadien verschiedenen Fort- 
pflanzungsarten angehören müssten und dass bei der einen, nämlich 
der Zweitheilung, noch wieder einfache Halbirung des Kerns und Seg- 
mentirung zu unterscheiden sei. Aber auch damit war es noch nicht 
einmal gethan. So gelangten Kernstadien zur Beobachtung, die ge- 
wisse Eigenthümlichkeiten der mitotischen Theilung aufwiesen, aber 
dennoch nicht in den Verlauf der eigentlichen Mitose hineinpassten. 
Hier musste also noch eine besondere Complication der Verhältnisse 
vorliegen. Die nähere Untersuchung ergab, dass in diesem Falle zwei 
von einem bestimmten Punkte an sich trennende Entwicklungsreihen 
bestehen, die allerdings in ihren Endstadien wieder grosse Aehnlichkeit 
besitzen. 


Jedoch auch abgesehen hiervon blieb noch manches Räthselhafte 
zu erklären übrig. So fanden sich — und zwar zu Zeiten verhältniss- 
mässig gar nicht einmal selten — gleichfalls unzweifelhaft in nächster Be- 
ziehung zu der mitotischen Kerntheilung stehende Zustände, die trotz- 
dem aber weder in den Gang des einen noch den des andern er- 
wähnten Theilungsmodus einzureihen waren. 


Ich will jedoch nicht vorauseilen, sondern nach einander die zu- 
sammengehörenden Stadien behandeln. Dabei möge zuerst der Her- 


214 A. BORGERT, 


gang der bei der typisch verlaufenden mitotischen Kerntheïlung !) sich 
abspielenden Erscheinungen geschildert werden. Die 4 Hauptabschnitte 
dieses ersten Theils der Untersuchungen betreffen: a) Kern und 
Endoplasma, b) die bläschenförmigen Einschlüsse des Endoplasmas, 
c) die Oeffnungen der Centralkapselmembran (Astropyle und Para- 
pylen), d) die extracapsularen Körperbestandtheile. 


a) Kern und Endoplasma. 


Ruhender Kern. Im ruhenden Kern von Aulacantha (Taf. 14, 
Fig. 1; Taf. 15, Fig. 19) bildet das Chromatin ein den Kernraum 
durchsetzendes grob spongiöses Gerüst, das eine dichter gelagerte cen- 
trale Masse von unregelmässig begrenzter, rundlicher Form umschliesst. 
Das Maschenwerk im Umkreis der letztern zeigt einen mehr oder 
minder deutlich hervortretenden radiären Bau. Es besteht aus dickern 
und dünnern Strängen und enthält in seinen Knotenpunkten oft grössere 
verästelte Klumpen. An der Peripherie laufen die Stränge in unregel- 
mässige Verzweigungen aus. So kommt es, dass man auf Schnitten 
die äussere Partie des Kerns mit zahlreichen isolirten Theilchen er- 
füllt findet. Allerdings ist es nicht nöthig, anzunehmen, dass alle 
diese grössern und kleinern Massen die abgetrennten Ausläufer jener 
Züge sind, vielmehr mögen auch manche derselben schon von vorn 
herein ausser Zusammenhang mit der Hauptmasse gewesen sein. 

Die chromatische Substanz bietet meistens das Bild zusammen- 
hängender, dichter, homogen erscheinender Massen mit fast ganz glatten 
Rändern dar, doch bemerkt man ausserdem überall noch kleine Par- 
tikelchen und Bröckchen, die sich gewöhnlich besonders reichlich in 
dem centralen Theil des Kerns vorfinden. Vereinzelt besitzen die 
Chromatinzüge ein mehr lockeres, körniges oder blasiges Aussehen 
(Taf. 16, Fig. 20), wobei ihre Ränder eine unterbrochene oder zackige 
Aussenlinie aufweisen. 

Eigentliche Nucleolen sind nicht vorhanden, dagegen finden sich 
zwischen den Chromatinsträngen stets noch Kügelchen und Fasern aus 
andrer Substanz, die sich mit den angewandten Kernfärbemitteln nur 


1) Der Ausdruck „typisch“ soll hier nur den Gegensatz zu andern, 
mit der mitotischen Kerntheilung zwar in gewisser Beziehung stehenden, 
aber doch unter ganz besondern Erscheinungen sich vollziehenden Kern- 
theilungsvorgängen andeuten. Wie aus den folgenden Ausführungen 
hervorgeht, weicht der betreffende Theilungsmodus von der Art der 
Kernvermehrung, wie man sie als „typische Mitose“ zu bezeichnen hat, 
in mehrfacher Hinsicht ab. 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien. 215 


ganz schwach oder gar nicht tingirten. Was ihre stoffliche Beschaffen- 
heit betrifft, so wird es sich dabei einerseits offenbar um Theile des 
Liningerüstes handeln, die nicht mit Chromatin überkleidet sind, andrer- 
seits wahrscheinlich um Paranuclein. Ich werde auf diese beiden Kern- 
 substanzen weiter unten zurückzukommen haben. Gelegentlich treten 
auch noch Niederschläge aus dem Kernsaft hinzu, wie ich sie be- 
sonders häufig nach Anwendung eines Gemisches von Sublimat und 
Osmiumsäure beobachtete, das sich überhaupt als sehr wenig brauchbar 
erwies. 

Eine Kernmembran, die als zartes, sich nicht färbendes Häutchen 
stets deutlich nachweisbar ist, grenzt den Kernraum gegen das um- 
gebende Endoplasma ab. 

Vorbereitende Phasen. Die ersten Anzeichen der bevor- 
stehenden Theilung treten in einer Veränderung des Chromatingerüstes 
zu Tage. An Stelle der dicken, verhältnissmässig nicht sehr reich- 
lich vorhandenen Stränge treten in grösserer Zahl dünnere Züge auf, 
die jedoch gleichfalls die radiäre Anordnung weiterhin bewahren. Auch 
in dem centralen Theil des Kerns wird die Vertheilung der Chro- 
matinmassen eine feinere (Taf. 14, Fig. 2). Das Chromatingerüst geht 
damit aus dem grob spongiösen in den fein spongiösen Zustand über. 
Der Vorgang der Vermehrung und Verfeinerung des Maschenwerks 
schreitet allmählich immer weiter fort und führt dahin, dass zunächst 
in den peripheren Partien des Kerns das Chromatingerüst Fadenstructur 
anzunehmen beginnt (Taf. 14, Fig. 3). Im weitern Verlauf beobachtet 
man, wie diese Umwandlung auch mehr im Innern Platz greift, wobei 
Anfangs noch in den Knotenpunkten sich eine grössere Anzahl reich 
verzweigter Klumpen erhalten zeigt (Taf. 14, Fig. 4), bis schliesslich 
der letzte Rest des spongiösen Maschenwerks verschwunden und an 
Stelle desselben allgemein die Fadenstructur getreten ist (Taf. 14, Fig. 5). 

Knüäuelstadium. Bis dahin zeigt sich der strahlige Bau des 
Kerns erhalten, dann verschwindet jedoch die radiäre Anordnung der 
chromatischen Substanz, deren Fadenwerk sich nun zu einem wirr 
durch einander geschlungenen Knäuel zurecht lagert (Taf. 14, Fig. 6). 

Dass der Knäuel aus einem einzigen zusammenhängenden langen 
Faden bestehen sollte, halte ich für sehr unwahrscheinlich, vielmehr 
glaube ich, dass gleich von Anfang an eine Anzahl von Abschnitten 
vorhanden ist. Eine vollkommen sichere Entscheidung ist allerdings 
bei der grossen Dichtigkeit und dem Ineinandergreifen der Windungen 
nicht leicht möglich. 

Zum Unterschied von dem voraufgegangenen Stadium hat jetzt der 


216 A. BORGERT, 


Faden auch noch merklich an Dicke zugenommen. Betrachtet man 
ihn genauer, so bemerkt man, dass das Chromatin nur den äusseren 
Theil des Fadens, nämlich einen dichten Ueberzug an seiner Ober- 
fläche bildet, der nicht auf der ganzen Strecke zusammenhängt, son- 
dern in grössern und kleinern Abständen zahlreiche Unterbrechungen 
von wechselnder, bisweilen nicht unbedeutender, Länge aufweist, an 
denen der innere Strang frei zu Tage tritt!). Nicht immer, aber ge- 
legentlich doch recht deutlich, kann man erkennen, dass das Chromatin 
des Fadens einzelne, wie die Perlen einer Perlschur an einander ge- 
reihte Kügelchen bildet. 

Obgleich der von der chromatischen Substanz überkleidete Faden 
durch Eosin intensiv roth gefärbt wird und mithin eine Eigenschaft 
zeigt, die als charakteristisch für das Linin im Allgemeinen wohl kaum 
angesehen werden darf, so glaube ich doch die betreffende Substanz als 
solches ansprechen zu sollen ?). 

Erwähnen muss ich übrigens noch, dass der Kern nicht durch 
und durch den gleichen Bau besitzt. Wie in den frühern Phasen 
zeigt derselbe auch noch in diesem Stadium die Eigenthümlichkeit, 
dass seine centralen Partien durch eine feinere Vertheilung der Massen 
ausgezeichnet sind. Ebenso ist zu bemerken, dass nicht der gesammte 
Vorrath von Linin und Chromatin in der Fadenbildung aufgegangen 
ist, sondern dass sich überall zwischen dem Fadengewirr diese Sub- 
stanzen auch noch in Gestalt zahlreicher Klümpchen und Bröckchen 
zerstreut finden. 


1) Dieses Verhalten ist auch in der Fig. 21 auf Taf. 16 zum Aus- 
druck gebracht worden, doch giebt die Reproduction die Einzelheiten 
des Originals nicht in der erwünschten Deutlichkeit wieder. Diejenigen 
Stellen, wo die erwähnte Erscheinung noch am klarsten zu erkennen 
ist, finden sich in der untern Hälfte der Figur an der rechten und 
linken Aussenseite. 

2) Die erwähnte Rothfärbung durch Eosin trat nur nach Fixirung 
mit Eisessigsublimat und Eisenhämatoxylinfärbung auf, während die be- 
treffende Substanz bei anderer Vorbehandlung durch Eosin vollkommen 
ungefärbt blieb. Dieses verschiedene Verhalten zeigt, dass man der Af- 
finität gegenüber Farbstoffen für die Unterscheidung der verschiedenen 
Kernsubstanzen keinen allzu grossen diagnostischen Werth beimessen 
darf. Nicht nur wird man damit zu rechnen haben, dass die ange- 
wandten Reagentien die chemischen Eigenschaften ändern und damit 
die Tingirbarkeit oftmals nicht unbedeutend beeinflussen können, sondern 
auch, dass die Substanzen gelegentlich mit einander gemischt sein 
werden, dass Uebergänge und Zwischenstufen unter ihnen bestehen, so 
dass die Eigenschaften nicht immer rein zur Geltung kommen. 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien. 217 


Ausser letztern bemerkt man ferner Mengen minimaler Kügelchen, 
die, zu grössern oder kleinern, bald unregelmässig gestalteten, bald 
wurstförmig gestreckten Haufen vereinigt, um einen Lininfaden her- 
umgelagert sind (Taf. 16, Fig. 21). 

Diese Kügelchen treten hier keineswegs neu auf, sondern sie lassen 
sich schon bei den vorhergehenden Stadien nachweisen, wo man ihr 
Vorhandensein bis zum ruhenden Kern zurückverfolgen kann 4). 

Ich habe die Substanz dieser Kügelchen, die durch Eisenhämato- 
xylin geschwärzt werden, Anfangs für Chromatin gehalten, glaube 
mich aber überzeugt zu haben, dass es sich um einen andern Stoff, 
wahrscheinlich, wie ich oben schon andeutete, um Paranuclein handelt. 
Differenzirt man nämlich bei der Färbung mit Eisenhämatoxylin stärker 
in der Eisenoxydammoniak-Lösung, so geben die Kügelchen bald ganz 
den aufgespeicherten Farbstoff ab und nehmen bei nachfolgender Be- 
handlung mit Eosin einen rothen Farbenton an. Dass dieses Verhalten 
nicht etwa die Folge ihrer geringen Grösse ist, lässt der Umstand 
erkennen, dass Chromatinkörnchen von gleich kleinem Durchmesser 
vollkommen schwarz blieben. Auch bei Anwendung andrer Kernfärbe- 
mittel zeigten die Kügelchen gegenüber dem Chromatin ein abweichen- 
des Verhalten, indem sie blasser als dieses gefärbt wurden und nach 
Einwirkung von Osmiumgemischen stark lichtbrechend erschienen. 


Der’eben geschilderte Kernzustand ist offenbar von sehr kurzer 
Dauer, denn ich habe nur ganz vereinzelte Exemplare in dieser Phase 
gefunden, fast immer liess der Chromatinfaden schon eine deutliche 
Längsspaltung erkennen, ja, ich bin nicht einmal ganz sicher, ob nicht 
überhaupt bei dem Uebergang in das Knäuelstadium die Spaltung des 
Fadens bereits angelegt wird. Selbst an den frühesten derartigen 
Kernzuständen glaube ich eine schwache Andeutung hiervon schon 
wahrgenommen zu haben. Allerdings wird man sich vor einer leicht 
möglichen Täuschung hüten müssen, indem nämlich das durchschei- 
nende helle Linin wohl einen schmalen Spalt vortäuschen kann. 


Die Spaltung des Chromatinfadens geht, wie dies an Metazoenkernen 
zuerst von PrirzNer (82) beobachtet und von KARAWAIEW auch für 
Aulacantha bereits ganz richtig angegeben worden ist, in der Weise 
vor sich, daß die einzelnen Chromatinkügelchen des Fadens sich theilen, 
so dass jede der beiden Hälften aus einer Reihe von Kügelchen zweiter 

1) Bei den in schwächerer Vergrösserung abgebildeten ganzen 
Schnitten haben die Kügelchen wegen ihrer geringen Grösse nicht gut 
besonders angegeben werden können. 


218 A. BORGERT, 


Ordnung gebildet wird (Taf. 16, Fig. 23). Da gleichzeitig mit dem 
Chromatin auch das Linin auf die beiden Spalthalften vertheilt wird, 
was man an den Stellen, wo der Chromatiniiberzug fehlt, deutlich er- 
kennen kann, so bleibt die Structur der Fadenhalften nach der Spal- 
tung die gleiche, die der einfache Faden besass. 

Stadium des segmentirten Knduels. Ausser der Längsspaltung 
vollzieht sich an dem Chromatinfaden aber noch ein zweiter Process: 
es treten an demselben zahlreiche Einschnürungen auf, und dadurch 
dass die Massen sich in den einzelnen Abschnitten mehr und mehr 
concentriren, bilden sich eine grosse Menge kürzerer und dickerer, 
nur durch eine dünne Lininverbindung mit einander im Zusammen- 
hang bleibender Segmente aus, an denen mit grosser Deutlichkeit die 
Zusammensetzung aus zwei parallel dicht neben einander her ver- 
laufenden Fadenenden, den Tochterchromosomen, zu erkennen ist 
(Taf. 14, PigT7 ;-Taf:: 16/2 Fig: 22); 

Ehe ich auf weitere Einzelheiten eingehe, muss ich hier noch 
eine den ganzen Kern betreffende Erscheinung nachtragen, nämlich 
die zu beobachtende, nicht unbedeutende Grössenzunahme, die der- 
selbe seit Ausbildung des Fadenknäuels in Folge von Wasseraufnahme 
erfahren hat. Die Volumenvergrösserung beschränkt sich übrigens 
nicht allein auf den Kern, sondern betrifft in entsprechendem Ver- 
hältniss die ganze Centralkapsel. In Folge dessen kann man beim 
Durchsehen conservirten Materials diese Kernstadien leicht unter den 
andern herauskennen. 

Nach Ablauf der geschilderten Vorgänge bietet der Kern ein von 
den vorhergehenden Stadien nicht unwesentlich verschiedenes Aus- 
sehen dar. Vor allen Dingen erscheint er in Folge der starken Con- 
centrirung der Chromatinmassen sehr locker und durchsichtig. Ausser- 
dem bemerkt man aber auch noch, dass die auf allen vorhergehenden 
Phasen durch ein feineres Gefüge ausgezeichnete Kernmitte sich in 
keiner Weise mehr von den übrigen Partien des Kerns unterscheidet, 
sondern überall die gleiche Structur besteht (Taf. 14, Fig. 7). 

Die Chromatinabschnitte sind keineswegs alle von der gleichen 
Länge und Beschaffenheit, vielmehr besitzt ein Theil das Aus- 
sehen ziemlich langer einheitlicher Fäden, andere zeigen eine grössere 
oder geringere Anzahl von Unterbrechungen, so dass sie aus einer 
doppelten Reihe von bald mehr rundlichen, bald mehr gestreckten, 
paarweis immer gleichen, Gliedern bestehen, zwischen denen der sie 
durchziehende Lininfaden bloss liegt; wieder andere erscheinen als 
kurze paarige Stäbchen, oder sie bilden ringförmige Figuren. Dazwischen 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien. 219 


finden sich noch zahlreiche Theilchen von wechselnder Grösse und 
Form. Hin und wieder sieht man auch Abschnitte des gespaltenen 
Lininfadens von bisweilen recht bedeutender Länge ohne jede Chro- 
matinbekleidung und regelmässig ausser diesen Kernbestandtheilen, 
in manchen Kernen spärlicher, in andern sehr reichlich, die rundlichen 
oder gestreckten Haufen der kleinen Paranucleinkügelchen (Taf. 16, 
Fig. 22). 

KARAWAIEW konnte an seinen Schnittserien, wie er sagt, nicht 
entscheiden, „ob bei Aulacantha ein einziger Chromatinfaden vor- 
handen ist, oder eine Anzahl derselben, von welchen dann jeder ein 
Chromosom oder Kernsegment darstellen möchte“; er nimmt also die 
Möglichkeit än, dass die in den Präparaten sichtbaren vielen Faden- 
enden nur die durch das Mikrotommesser von einander getrennten 
Stücke eines oder vielleicht auch mehrerer langer Segmente repräsen- 
tiren, während thatsächlich die Menge der Chromosomen eine ausser- 
ordentlich grosse und ihre Länge nur eine verhältnissmässig geringe 
ist. Dass diese Deutung die richtige ist, geht aus dem Umstande 
hervor, dass man die Enden der einzelnen Chromatinabschnitte in 
ganz bestimmter Weise abgerundet und yor allen Dingen durch zarte 
Lininfäden mit einander verbunden sieht, so dass die Schnittwirkung 
für ihre Entstehung gar nicht in Frage kommen kann. 

Diese Einzelheiten der Kernstructur sind KARAWAIEW entgangen 
und können bei der von ihm angewandten Fixirungsmethode auch nur 
schwer wahrgenommen werden. Hierauf ist es ebenfalls zurückzu- 
führen, dass er das Vorhandensein des Linins als Bindemittel zwischen 
den einzelnen Chromatinkügelchen der Fäden nur vermuthete, die Be- 
theiligung dieser Substanz am Aufbau des Kerns jedoch nie direct 
hat beobachten können. 

Es dürfte hier vielleicht der Ort sein, anknüpfend an das zuletzt 
behandelte Kernstadium, noch einige ergänzende Worte über die Wir- 
kungsweise und Brauchbarkeit der von KARAWAIEW und mir haupt- 
sächlich verwendeten Fixirungsmittel einzufügen. 

Die im Vorstehenden gegebene Schilderung der Structurverhält- 
nisse des Kerns bezieht sich, ebenso wie die dazu gehörigen Abbil- 
dungen, auf Exemplare, die mit Eisessigsublimat fixirt worden waren. 
Ein ziemlich abweichendes und weniger getreues Bild bietet ein Schnitt 
durch eine Centralkapsel in. der gleichen Phase nach Fixirung mit 
der seitens KArawAızw’s empfohlenen Mischung von FLEmMING’scher 
Flüssigkeit und Eisessig. Hier findet man fast stets, man vergleiche 
nur die von dem russischen Forscher gegebenen Abbildungen, die 


220 A. BORGERT, 


Chromosomen aus den peripheren Partien nach der Mitte des Kerns 
zurückgewichen, wo sie auf einen kleinern Raum zusammengedrängt, 
viel dichter gelagert erscheinen, als dies den natürlichen Verhältnissen 
entspricht. In andern Fällen sind als Folge des sehr lockern Kern- 
gefüges starke Schrumpfungen der äussern Form zu bemerken, wobei 
bald die ganze aborale Hälfte der Centralkapsel mit ihrer dünnen 
Endoplasmaschicht nach innen gedrückt ist, bald kleinere Stellen 
eingestülpt erscheinen, in beiden Fällen aber auch wieder die Kern- 
substanzen eine mehr oder minder starke Zusammenpressung erfahren 
haben. Das eben Gesagte gilt nicht nur für das Chromosmiumessig- 
säure-Gemisch KARAwAIEw’s, sondern in gleicher Weise auch für 
die Vom Raru’sche Flüssigkeit, die sich beide jedoch für die vorauf- 
gehenden Kernstadien als äusserst brauchbar erwiesen. 

Allerdings hat man sich bei Anwendung von Eisessigsublimat- 
Mischungen vor dem geraden Gegentheil, d. h. vor Quellungen zu 
hüten, die durch zu reichlichen Zusatz von Essigsäure entstehen und 
dahin führen, dass an der Stelle des geringsten Widerstandes, nämlich 
an der ringförmigen Ansatzlinie des Oeffnungsdeckels, der Central- 
kapselinhalt hervorgepresst und der Kern nach dieser Richtung in die 
Länge gestreckt wird; aber bei richtiger Bemessung des Mengenver- 
hältnisses beider Flüssigkeiten bleibt der Kern nicht nur in seiner 
äussern Gestalt wie seinen feinern Structuren aufs beste erhalten, auch 
in Bezug auf die leichte Färbbarkeit seiner Substanzen sind die Re- 
sultate viel günstigere als bei den chromsäure- und osmiumhaltigen 
Gemischen. Besonders gute Erfolge wurden bei denjenigen Kernphasen 
erzielt, wo sich das Chromatin zu Fäden angeordnet findet. 

Gleich wirksam wie für die Fixirung der Kernstructuren zeigte 
sich das Eisessigsublimat-Gemisch aber ausserdem auch noch für die 
Erhaltung gewisser eigenthümlichen Bildungen, die von einem be- 
stimmten Entwicklungsstadium an im Endoplasma, und zwar in Va- 
cuolen desselben eingelagert, auftreten. Diese Vacuoleneinschlüsse, 
die KARAWAIEW zuerst beobachtet hat und die nicht verwechselt 
werden dürfen mit den am gleichen Orte sich findenden, aber längst 
bekannten „Fettkörnchen“, sind kugelige oder länglich runde, bläschen- 
artige Gebilde von meist 2,5—3,5 « Durchmesser, die von einer deut- 
lichen Membran umschlossen sind und bald vereinzelt, oder doch nur 
in geringer Zahl, bald in gedrängten, den ganzen Hohlraum der 
Vacuole erfüllenden Massen angetroffen werden. Nicht selten sieht 
man grössere Ansammlungen, die durch die Vereinigung mehrerer 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien, 2931 


Vacuolen entstanden sind, wobei die Tendenz einer Anhäufung der 
Bläschen in der oralen Hälfte der Centralkapsel zu Tage tritt. 

Nach Anwendung von Chromosmiumessigsäure und besonders der 
Vom Raræ'schen Flüssigkeit weisen die Kügelchen starke Schrumpfungen 
auf, so dass man bei dichterer Lagerung derselben an den zerknittert 
aussehenden Massen bisweilen nur mit Mühe die Zusammensetzung 
aus einzelnen Bläschen erkennen kann. Hinzu kommt noch, dass 
diese bei der erwähnten Vorbehandlung keine Farbe annehmen. Hier- 
durch, oder durch eine gelinde Bräunung, fallen etwas grössere Mengen 
in den Präparaten schon bei schwacher Vergrösserung auf. 

Bei Fixirung mit Eisessigsublimat bewahren die Bläschen dagegen 
ihre pralle Form, und es gelingt, dieselben, wenn auch nur ausser- 
ordentlich schwach, mit Eosin zu färben. Man erkennt alsdann ein 
von ihnen umschlossenes, um einen Schatten dunkler erscheinendes 
kernartiges Gebilde, dessen Nachweis KARAWAIEW nicht gelungen ist. 
Gelegentlich kann man im Innern der letztern Bildung noch wieder ein 
dunkleres Körperchen unterscheiden. In spätern Stadien sieht man 
die lockerer liegenden Bläschen bald einzeln, bald zu zweien oder 
dreien wieder von einer gemeinsamen Membran umschlossen. Diese 
grössern Blasen berühren sich und bılden so eine wabige Masse, wie 
ich sie mit ihren Einschlüssen in der Fig. 28 auf Taf. 16 dargestellt 
habe. 

Das erste Auftreten der Bläschen fällt in die Zeit der Längs- 
spaltung des Chromatinfadens; vorher sucht man vergeblich nach ihnen. 
Nach Beginn der Spaltung sieht man sie zunächst in geringer Zahl 
erscheinen, sobald dann aber dieser Vorgang weiter fortgeschritten 
ist, findet man sie in dichten Massen, bisweilen fast sämmtliche 
Vacuolen erfüllend, vor (Taf. 14, Fig. 7). In keinem Falle habe ich 
die Bläschen in diesem Stadium ganz vermisst, obgleich sie nach 
KARAwAIEw’s Ausführungen und Abbildungen manchmal auch sollen 
fehlen können. Da aber ihr Nachweis in der ersten Zeit wegen der 
geringen Zahl und der grossen Durchsichtigkeit der Bildungen nicht 
immer ganz leicht ist, so bin ich geneigt, zu glauben, dass sie in der- 
artigen Fällen nur übersehen worden sind. 

Kehren wir jetzt wieder zur Betrachtung der am Kern sich ab- 
spielenden Veränderungen zurück. 

Unmittelbar nachdem die Spaltung der Chromosomen sich voll- 
zogen hat, bemerkt man, dass die dadurch entstandenen Tochterfäden 
ihrerseits zu einer Längstheilung schreiten, deren Ebene senkrecht zu 
der ersten Theilungsebene steht. Betrachtet man einen Querschnitt 


222 A. BORGERT, 


durch ein in Spaltung begriftenes Mutterchromosom, so sieht man, dass 
die beiden Tochterfäden nicht völlig drehrund, sondern parallel zur 
Spaltebene deutlich abgeflacht sind. Etwas später erkennt man auch 
schon den Beginn der zweiten Längstheilung, die sich durch eine 
rechtwinklig zu dem ersten Spalt verlaufende hellere Linie bemerkbar 
macht, so dass der Querschnitt des einzelnen Chromosoms jetzt das 
Bild eines viertheiligen Fadens bietet. 

Noch zweifelloser als an Querschnitten, bei denen immerhin ein 
Irrthum leicht möglich ist, da ein ähnlicher Eindruck auch nach ein- 
maliger Spaltung durch zwei Paare kurzer, dicht hinter einander in 
einem Faden liegender Chromatinabschnitte erweckt werden kann, 
tritt die doppelte Längsspaltung zu Tage, wenn man Gelegenheit hat, 
in der Ebene des Gesichtsfeldes verlaufende Fadenabschnitte in vor- 
theilhafter Lage zu beobachten. Derartige. günstige Fälle trifft man 
häufig bei etwas fortgeschritteneren Stadien an. Dies hängt damit 
zusammen, dass im weitern Verlauf der Dinge die Tochterchromosomen 
bald anfangen aus einander zu rücken, während die Spalthälften der 
letztern, die Enkelfäden, noch auf längere Zeit mit einander vereinigt 
bleiben. Für die Entscheidung der Frage, ob 2 Tochterchromosomen 
zusammengehören, d. h. demselben Fadenabschnitte entstammen, liefern 
selbst noch bei vorgeschrittenerer Trennung Längenverhältniss und 
Lagebeziehung derselben meistens sichere Anhaltspunkte. 

Zweites Knäuelstadium. Nachdem die in Spaltung begriffenen 
Tochterchromosomen aus einander gerückt sind, beginnen sie sich 
in die Länge zu strecken, wobei gleichzeitig ihre Dicke abnimmt 
(Taf. 16, Fig. 24). Dadurch, dass sich die Fadenabschnitte ausserdem 
noch stark krümmen und durch einander schlängeln, entsteht ein 
zweites Knäuelstadium (Taf. 14, Fig. 8), das mit dem ersten das Ge- 
meinsame hat, dass auch jetzt wieder die Mitte des Kerns von feiner 
vertheilten Massen eingenommen wird. Ein bedeutender, sofort in 
die Augen fallender Unterschied besteht jedoch zwischen diesem Kern- 
zustande und dem ersten Knäuelstadium: die Form des Kerns ist 
eine ganz andere geworden. Derselbe hat sich nämlich zu einem 
flachen Körper abgeplattet, der im spitzen Winkel zur Frontalebene 
die Centralkapsel von der Astropyle nach der entgegengesetzten Seite 
durchzieht, wobei er zuweilen mit seinem Aussenrande bis nahe an 
die Membran der Centralkapsel herantritt. Die Dicke der Scheibe ist 
in der Mitte am grössten und nimmt nach dem Rande zu ab, so dass 
also der Kern auf diesem Stadium den Querschnitt einer Linse zeigt. 
Von der Fläche gesehen ist der Anblick ein recht verschiedener. Nur 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien, 293 


selten ist der Umriss annähernd kreisförmig, gewöhnlich findet man 
in der Mitte der aboralen Seite eine Einbuchtung, die bald nur als 
kleiner, wenig bemerkbarer Ausschnitt, bald in Gestalt eines flach ge- 
_ streckten oder auch stark gekriimmten Bogens entwickelt ist (Fig. C). 
Die auf diese Weise gebildeten beiden Fortsätze an der aboralen 
Hälfte des Kerns liegen nicht immer in einer und derselben Ebene 
(Fig. F), sondern sie zeigen oftmals eine mehr oder minder bedeutende, 
nach entgegengesetzter Seite gerichtete Verbiegung, wodurch die 


Fig. G. 


Scheibe eine windschiefe Form erhält (Fig. G). In andern Fällen, in 
denen die Einbuchtung fehlt, ist die Flächenansicht des Kerns die 
eines Dreiecks mit abgerundeten Ecken, dessen Spitze der Hauptöffnung 
zugewendet ist. Ausser den eben erwähnten beobachtet man noch 
andere Kernformen, bei denen der aborale Theil eine abgerundete 
Form besitzt, während die orale Partie in Gestalt eines breiteren, rund- 
lichen oder spitzeren kegelförmigen Fortsatzes ausgebildet ist (Fig. D 
und E). Ich habe in den Figg. C—G nur einige dieser verschiedenen 
Kernformen wiedergegeben, die Mannigfaltigkeit im Einzelnen ist eine 
viel grössere. 

Am abweichendsten sind die beiden letzterwähnten Kernformen 
(Fig. D und E), deren absonderliche Gestalt sich jedoch auf eine be- 
stimmte Ursache zurückführen lässt. Schon an dem Totalpräparat 
einer derartigen Centralkapsel macht sich nämlich in der oralen Hälfte 
derselben, bei seitlicher Ansicht jederseits rechts und links der Haupt- 


224 A. BORGERT, 


axe, eine meist länglich runde Stelle bemerkbar, die durch eine hellere, 
durchsichtigere Beschaffenheit von dem umgebenden Endoplasma unter- 
schieden ist. Bei näherm Zusehen erkennt man, dass sich in der be- 
zeichneten Gegend ein ganzer Ring befindet, dem die besagte Eigen- 
schaft zukommt und von dem die beiden helleren Stellen herrühren. 

Diese eigenthümliche Bildung verdankt ihren Ursprung den 
bläschenförmigen Einschlüssen, von denen weiter oben die Rede war. 
Dieselben haben sich inzwischen sämmtlich in der oralen Hälfte der 
Centralkapsel angehäuft, wo sie unter Verschmelzung der sie um- 
schliessenden Vacuolen zu einer ringförmigen Ansammlung zusammen- 
getreten sind (Taf. 16, Fig. 25—27). Der durch unregelmässige Con- 
touren begrenzte Ring lässt seine Entstehung aus einzelnen Vacuolen 
meist deutlich erkennen, auch findet man mit Einschlüssen erfüllte 
Vacuolen oft noch von der Hauptmasse getrennt, im Endoplasma 
liegend. 

Die umfangreichen Einlagerungen bleiben nicht ohne Einfluss auf 
die Gestalt des Kerns, der, in seiner oralen Hälfte der Möglichkeit 
einer breitern Entfaltung beraubt, jene zugespitzten Formen annimmt, 
wie sie die Figg. D und E zeigen. 

Es ist hier noch besonders hervorzuheben, dass sowohl in diesem 
Stadium als auch den folgenden in der Mehrzahl der Fälle der orale 
Ring mit seinen Bläschen fehlte, ja, überhaupt in keiner der Vacuolen 
des Endoplasmas die Einschlüsse mehr nachzuweisen waren. Da die- 
selben auf der voraufgegangenen Entwicklungsstufe bei sämmtlichen 
von mir untersuchten Exemplaren angetroffen wurden, also ursprüng- 
lich nicht etwa nur dem kleinern Theil der Individuen zukommen, so 
würde die Frage entstehen, was mit diesen Gebilden vorgegangen ist. 
Ich werde auf diesen Punkt im nächsten Capitel zurückkommen. 

eh Umordnung der Chromosomen zur Aequa- 
Pe > torialplatte. Wenden wir uns nun wieder den 

3 »  feinern Structurverhältnissen des Kerns zu, so 
sehen wir auf den zuletzt beschriebenen, als 
zweites Knäuelstadium bezeichneten Zustand bald 
einen andern folgen, der sich zwar bei äusserlicher 
Betrachtung kaum von jenem unterscheidet (Fig. H), 
der aber bei genauerer Untersuchung doch gewisse, 
nicht unwesentliche Unterschiede erkennen lässt. 

Die Chromatinfäden, die bisher ein unregelmässiges, buntes Ge- 
wirr bildeten, lagern sich jetzt nämlich parallel zu einander in der 
Weise, dass sie, wenn auch vielfach geschlängelt und Schleifen von 


D" 


Fig. H. 


ni 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien, 1095 


der mannigfachsten Form bildend, doch in ihrem hauptsächlichen Ver- 
lauf den linsenförmig abgeplatteten Kern quer, also in der Richtung 
von einer Fläche zur andern durchsetzen (Taf. 14, Fig. 9 u. Taf. 17, 
Fig. 29). Allerdings gilt das Gesagte allgemein nur von dem mittlern, 
‘dicken Theil des Kerns, wo die Fäden stets annähernd senkrecht zu den 
Flächen stehen, während sie nach den dünnern Rändern zu bisweilen einen 
schrägen, nach dem Mittelpunkt der Seitenflächen convergirenden Ver- 
lauf aufweisen. Bemerken will ich nebenbei auch noch, dass sich die 
Umlagerung der Fäden am spätesten an den Rändern zu vollziehen 
scheint, denn, wenn in den mittleren Partien des Kerns dieser Vor- 
gang bereits ziemlich weit fortgeschritten war, zeigten die dünnen 
Kanten -oft noch deutlich das regellose Durcheinander des Knäuel- 
stadiums oder doch erst Spuren der beginnenden Umordnung der 
Fäden. 

Die Fäden erstrecken sich nicht continuirlich von einer Seite zur 
andern, sondern es besteht in den centralen Theilen des Kernquer- 
schnitts eine Unterbrechung. An dieser Stelle finden sich statt der 
Fäden eine Unmenge kürzerer Chromatinabschnitte und Bröckchen, 
zwischen denen auch hier noch jene Haufen von kleinen Kügelchen 
zu bemerken sind, deren Substanz ich als Paranuclein anspreche. 
Diese Massen bilden eine Schicht, in welche die Fäden von beiden 
Seiten her mehr oder weniger tief hineinragen. 

Noch eine weitere Veränderung geht in dieser Periode an dem 
Kern vor. Während in den vorhergehenden Stadien stets eine deut- 
liche Membran vorhanden war, die den Kernraum gegen das um- 
gebende Endoplasma abgrenzte, verschwindet dieselbe zu der Zeit, wo 
sich die eben geschilderten Umlagerungen der Chromatinfäden voll- 
ziehen, so dass jetzt die Endoplasmamassen der Centralkapsel mit 
dem Kerninnern in directe Communication treten. In Folge hiervon 
und weil von den Kernfäden einzelne nach aussen zu über die be- 
nachbarten vorspringen, andere hinter ihnen zurückbleiben, zeigt der 
Kern jetzt auch nicht mehr die glatte, ununterbrochene äussere Be- 
grenzungslinie, wie er sie früher besass. 

Stadium der Aequatorialplatte. Nach Ablauf dieser 
Vorgänge rücken die Chromosomen von beiden Seiten her nach der 
Mittellinie zusammen, wobei ihre Lagerung eine noch ausgesprochener 
parallele wird, als sie es vorher war. Gleichzeitig ändert sich auch 
die Gestalt der ganzen Scheibe. Indem der zwischen der Mitte und 
den Rändern bestehende Dickenunterschied verschwindet, formt sich 
dieselbe zu einem flachen Körper von überall gleichmässiger Dicke um, 

Zool. Jahrb. XIV. Abth. f. Morph. 15 


226 A. BORGERT, 


der bei gleichzeitiger Zunahme seines Durchmessers mit dem Aussen- 
rand in den meisten Fällen bis an die Membran der Centralkapsel 
herantritt oder doch nur an einzelnen Punkten, so vor allem an der 
aboralen Seite, oder unter gewissen Umständen an bestimmten Stellen 
der oralen Hälfte, einen Zwischenraum zwischen sich und der Membran 
lässt. 


Fig. J. Fig. K. Fig. L. Fig. M. 


Damit ist das Stadium der Aequatorialplatte erreicht (Fig J—M; 
Taf. 14, Fig. 10). Die Form der Platte weist, wie schon angedeutet, 
bei den einzelnen Individuen Verschiedenheiten auf. Als in allen Fällen 
vorhanden, kann die windschiefe Krümmung der Platte angeführt 
werden. Schon auf einer frühern Stufe (vgl. Fig. G) zeigt sich häufig, 
aber noch nicht immer, eine Anlage hierzu. Auch später tritt die 
Verbiegung in sehr verschiedenem Maasse auf. Betrachtet man die 
Platte in bestimmter Lage von der Kante her, so sieht man die 
Ränder derselben eine Sförmige Figur beschreiben (Fig. K), die je 
nach der Stärke der Krümmung, d.h. je nachdem Vorder- und Hinter- 
rand sich unter einem mehr spitzen oder stumpfen Winkel kreuzen, 
bald schlanker, bald gedrungener erscheint. Bei anderer Orientirung 
erhält man von den eben geschilderten abweichende Bilder (Fig. J 
und L), wobei denn auch wieder der wechselnde Grad der Krümmung 
der Platte Unterschiede bedingt. 

Die Art der Krümmung ist jedoch, wie ich noch hervorheben 
muss, überall die gleiche. Bei einer Lage der Centralkapsel, wie sie 
die Textfiguren zeigen, und ebenso nach Drehung der Hauptaxe in der 
Ebene um 180° wird man den dem Beschauer zunächst liegenden 
Rand der Scheibe stets von oben links nach unten rechts verlaufen, 
oder bei stärkerer Biegung der Platte, ihn oberhalb der Mitte einen 
nach rechts, unterhalb derselben einen nach links geöffneten Bogen 
bilden sehen. Betrachtet man die Centralkapsel vom oralen oder 
aboralen Pole her, so sieht man bei aufrecht stehender 8 die vordere 
Kante der Platte in ihrer obern Hälfte einen nach links, in ihrer 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien. 227 


untern Hälfte dagegen einen nach rechts zu offenen Bogen be- 
schreiben. 

Wenngleich in der Mehrzahl der Fälle die Aequatorialplatte eine 
runde Scheibe darstellt, die höchstens an der aboralen Seite einen 
flachen Ausschnitt aufweist, so finden sich doch auch nicht selten 
ziemlich abweichende Formen, so beispielsweise bei denjenigen In- 
dividuen, bei denen die Centralkapsel die früher besprochenen Ein- 
schlüsse enthält. Unter dem Einfluss der zu einem oralen Ring zu- 
sammengelagerten Bläschenmassen nimmt die Aequatorialplatte eine 
ähnliche merkwürdige Gestalt an, wie sie die in Fig. M abgebildete 
Centralkapsel zeigt, wo sich unter der Hauptöffnung in Folge der 
seitlichen Einengung ein fast viereckiger Abschnitt an der im aboralen 
Theile stark gedrehten Platte gebildet hat. 

In einem Falle wurde eine abnorm entwickelte Aequatorialplatte 
angetroffen. Sie zeigte in so fern eine abweichende Form, als sie 
einen dreitheiligen Bau besass. Die 3 in der Hauptaxe der Central- 
kapsel zusammenstossenden Flügel bildeten mit einander gleiche 
Winkel. 

Auf Querschnitten zeigt die Aequatorialplatte entsprechend dem 
verschiedenen Grade ihrer Drehung an den Seiten bald fast gerad- 
linige, bald stark Sförmig gekrümmte Begrenzungslinien (Taf. 14, 
Fig. 10). Wie wir gesehen haben, besteht die Platte aus einzelnen, 
parallel neben einander gelagerten, fadenförmigen Chromosomen. Diese 
sind nicht alle von der gleichen Länge; da aber die längern unter 
ihnen alle etwa bis zu der gleichen Entfernung von der Mittellinie 
reichen, so erhält die Platte dadurch doch als Ganzes ein gleichmässig 
dickes Aussehen. Ein ähnliches Verhalten wie die äussern zeigen 
auch die nach der Mittellinie der Platte gerichteten Enden der Fäden. 
Wenn auch manche unter ihnen bei dem Zusammenrücken von den 
Seiten her mehr oder weniger weit über die Mitte hinausgetreten sind, 
so bleibt doch meistens, wenngleich in den einzelnen Fällen verschie- 
den deutlich ausgeprägt, die Ebene erkennbar, wo die Chromosomen 
der gegenüber liegenden Seiten zur Berührung mit einander gekommen 
sind (Taf. 17, Fig. 30—32). 

Wird schon dadurch, dass nur ein Theil der Chromosomen eine 
bedeutendere Länge besitzt und seitlich weiter hervorragt, bei der be- 
stehenden Anordnung eine grössere Dichtigkeit der innern Partien der 
Platte gegenüber den äussern Schichten bedingt, so wird dieser Unter- 
schied noch erhöht durch die vielen kleinen Chromatintheilchen, die, 
wie in den frühern Stadien, so auch hier, die mittleren Theile des 

15* 


228 A. BORGERT, 


Querschnitts erfüllen. Nur vermisst man von jetzt an die Haufen von 
Paranucleinkügelchen. Forscht man ihrem Verbleib nach, so bemerkt 
man, dass die Ballen aus einander gefallen sind und die Kügelchen 
sich zerstreut haben. Auf beiden Seiten der Aequatorialplatte findet 
man sie durch das Plasma vertheilt. 

Bezüglich der Chromosomen ist zu bemerken, dass mit ihrem Zu- 
sammenrücken zur Aequatorialplatte und ihrer mehr parallelen An- 
ordnung auch ein Rückgang in ihrer Schlängelung eingetreten ist. Die 
Gestalt der Fäden ist im Einzelnen übrigens eine verschiedene. Ausser 
geraden oder einfach nur hin und her gekrümmten Fäden findet man 
in grosser Zahl solche, die am äussern Ende hakenartig umgebogen 
sind oder andere, die vollkommene, nach innen zu offene Schleifen 
bilden. 

Man könnte vielleicht bei der Betrachtung von Schnitten zu der 
Annahme kommen, dass die vorhandenen einfach geraden oder haken- 
ähnlichen Fäden sämmtlich nur Theile zerschnittener schleifenförmiger 
Chromosomen darstellen. Dem ist jedoch nicht so, denn man erkennt 
alle diese Formen auch schon an Totalpräparaten. Natürlich wird 
durch das Schneiden auch viel Zusammengehöriges getrennt, so dass 
die Zahl der Haken und Schleifen gelegentlich bedeutend vermindert, 
die Menge der einfachen Fadenenden dagegen stark vermehrt erscheinen 
kann. 

Wie wir gesehen haben, befinden sich die Chromosomen schon 
lange vor ihrer Anordnung zur Aequatorialplatte im Zustande der 
Längsspaltung. Dieser Process hat im Verlauf der letztgeschilderten 
Vorgänge vielfach weitere Fortschritte gemacht. Wie aber schon zur 
Zeit der die Aequatorialplatte vorbereitenden Stadien zwischen den 
Individuen hinsichtlich der Breite des Spaltes Unterschiede bestehen, 
so zeigen auch im Zustande der ausgebildeten Platte die einzelnen 
Thiere in dieser Beziehung durchaus kein einheitliches Verhalten. 
Des Gleiche liesse sich in Bezug auf die Dicke der Fäden sagen. So 
findet man denn in dem einen Falle dünne Chromosomen, die nur von 
einer feinen hellern Linie durchzogen sind, in einem andern Falle ist 
es dagegen schon zu einer vollständigen Trennung der zarten Hälften 
gekommen; wieder bei andern Thieren besteht die Aequatorialplatte 
aus kräftigen Fadenabschnitten, die sich entweder noch in beginnender 
oder schon in stark fortgeschrittener Spaltung befinden. Dazu kommt 
ferner, dass auch keineswegs die Länge, ja selbst nicht einmal die 
Zahl der Chromosomen überall annähernd die gleiche ist. Bald er- 
scheint in Folge dessen die Aequatorialplatte als dünne, bald als 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien. 229 | 


dicke Scheibe; bald ist ihr Querschnitt locker und durchsichtig, bald 
zeigt er bei gleicher Schnittdicke ein dichtes Gefüge. Erwähne ich 
endlich noch, dass manche Platten in der Hauptsache von gerade ge- 
streckten Chromosomen gebildet werden, während bei andern die ge- 
. bogene und geschlängelte Form derselben noch ziemlich stark vor- 
herrscht, so dürften damit die wesentlichsten Verschiedenheiten auf- 
gezählt sein. Ich habe in den Figg. 30—32 auf Taf. 17 Theile aus 
drei verschiedenen Aequatorialplatten abgebildet, die ein paar specielle 
Fälle darstellen und einen Begriff von der wechselnden Beschaffenheit 
der Platte geben. Sehr in die Augen fallend ist die ungleiche Menge 
des Chromatins bei den einzelnen Individuen. 

Werfen wir nun einen Blick auf die Umgebung der Aequatorial- 
platte, so ist zunächst zu bemerken, dass, so weit wie die Chromo- 
somen sich erstrecken, das Protoplasma ein besonderes Aussehen zeigt. 
Nicht nur fehlen demselben die grossen Vacuolen, auch durch eine 
geringere Färbbarkeit ist es von dem sich nach aussen zu anschlies- 
senden Endoplasma unterschieden. Die Grenze gegen das letztere er- 
scheint auf Schnitten nicht in Gestalt einer bestimmten, glatten Linie, 
sondern zahlreiche kleine Rauhigkeiten der aneinander stossenden 
Flächen machen den Uebergang zu einem weniger schroffen und un- 
vermittelten. Bei genauerer Untersuchung erkennt man, dass das die 
Aequatorialplatte zunächst umschliessende, sich schwächer färbende 
Protoplasma eine feine Faserung besitzt, die parallel zu den Chro- 
matinfäden verläuft. Im Uebrigen lassen die protoplasmatischen Be- 
standtheile der Centralkapsel keinerlei Abweichungen gegen früher er- 
kennen. 


Fig. N. Fig. O. ie à Fig. Q. 
Bildung der Tochterplatten. Die nächste Veränderung, 
die an der Aequatorialplatte vor sich®/geht, besteht darin, dass sich 
dieselbe der Fläche nach in 2 Hälften, die Tochterplatten, spaltet 
(Fig. N—Q; Taf. 15, Fig. 11; Taf. 18, Fig. 33 u. 34)!). Hierbei kommt 


1) Die Textfiguren stellen gegenüber denjenigen der Tafeln ein 
etwas fortgeschritteneres Stadium dar. 


230 A. BORGERT, 


es jedoch nicht, wie bei der typischen Mitose, zu einer Vertheilung 
der Spalthälften der Chromosomen auf die beiden verschiedenen Seiten. 
Zwar könnte man sich einen solchen Vorgang bei der oft ausserordent- 
lich dichten Lagerung der Segmente wohl in der Weise verlaufend 
denken, dass die Tochterfäden an einander entlang gleiten und sich 
so nach entgegengesetzter Richtung aus einander bewegen. Auch 
würde man durch die Beobachtung, dass man in spätern Stadien nicht 
selten einzelne Fäden von den gegenüber liegenden Seiten mit ihren 
freien innern Enden auf einander zu oder eine Strecke weit dicht 
neben einander her laufen sieht (vergl. Taf. 15, Fig. 12; Taf. 18, 
Fig. 36), zu der Vermuthung geführt werden können, dass es sich 
hier um die aus einander gerückten Hälften eines und desselben Chro- 
mosoms handle. Aber dieser Vorgang wäre im Einzelnen doch nur 
schwer vorzustellen, denn, da die Chromosomen bereits von Anfang 
an verschiedenen Seiten angehören, so müsste man schon voraussetzen, 
dass nur die eine Spalthälfte die gedachte Bewegung ausführt, die 
andere aber an ihrem Orte verbleibt. Eine derartige Annahme würde 
jedoch von vorn herein schon mit den Thatsachen nicht im Einklang 
stehen. In diesem Falle müsste in den Anfangsstadien des Processes 
die Mitte des Plattenquerschnitts durch die zur andern Seite hinüber- 
wandernden Fadenhälften am dichtesten erscheinen, während in Wirk- 
lichkeit das Gegentheil beobachtet wird: gerade die Mitte zeigt von 
Beginn des Vorgangs an eine weniger dichte Lagerung der Fäden als 
die äussern Plattenpartien und zeichnet sich durch ihr helleres, durch- 
sichtigeres Aussehen aus (vgl. Taf. 18, Fig. 33 u. 34). 

Die Entstehung der Tochterplatten vollzieht sich auf dem Wege 
einer einfachen Spaltung der Aequatorialplatte, und zwar erfolgt die 
Durchtrennung in der Medianebene, wo bei der Bildung der Aequatorial- 
platte die Chromosomen der gegenüber liegenden Seiten zusammen- 
getroffen sind und wo also gewissermaassen schon eine Naht bestand. 
Bei diesem Vorgange müssen naturgemäss die Chromosomen auf der 
ursprünglich von ihnen eingenommenen Hälfte verbleiben. 

Dass die jungen Tochterplatten nicht, wie man nach dem Bau 
der Aequatorialplatte zunächst wohl erwarten könnte, an den innern, 
einander zugekehrten Seiten, sondern in ihren äussern Theilen eine 
dichtere Lagerung der Chromosomen zeigen (Taf. 18, Fig. 33 u. 35), 
hängt mit der bei den Fäden hervortretenden Tendenz, ihre äussern 
Enden in eine und dieselbe Ebene zu rücken, zusammen. Dieses Ziel 
wird in den ersten Phasen der Trennung meist nur äusserst unvoll- 
kommen erreicht; bald sind es einzelne, bald ganze Gruppen von 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien, 231 


Chromosomen, die durch ihre Lage Unregelmässigkeiten bedingen. 
Vereinzelt trifft man aber auch ganz frühe Stadien an, bei denen sich ein 
Zwischenraum zwischen den Tochterplatten noch kaum einmal gebildet 
hat, sondern nur ein hellerer Schein die Lage der Trennungsebene 
. andeutet, und die doch in Bezug auf die glatte Begrenzung der äussern 
Flächen der Platten schon mehr das Verhalten späterer Zustände 
zeigen. An dem in Fig. 34 auf Taf. 18 dargestellten kleinen Theile 
eines Querschnitts tritt diese Erscheinung noch nicht sehr deutlich zu 
Tage, an grössern Partien oder ganzen Schnitten der Art fällt sie aber 
doch auf. 

An der Innenfläche der Platten ist die Begrenzung im Allge- 
meinen eine noch weniger scharfe als an der Aussenfläche. Hier sieht 
man von beiden Seiten her zahlreiche Fäden weit in den Zwischen- 
raum hineinragen oder denselben vollständig durchsetzen, wobei sie 
vielfach Haken und Schleifen der verschiedensten Form bilden. 

Schon im Stadium der Aequatorialplatte war es, wie bereits er- 
wähnt, oftmals zu einer Trennung der Chromosomenhälften gekommen ; 
die jungen Tochterplatten zeigen diesen Vorgang regelmässig stark 
fortgeschritten. Da bei dem Auseinanderweichen die Fadenhälften 
ihren frühern, genau parallelen Verlauf bald einbüssen, tritt die ur- 
sprüngliche Zusammengehörigkeit hier nur noch vereinzelt vollkommen 
deutlich und zweifellos hervor. 

Was sonst noch die Gestalt der Chromosomen betrifft, so besitzt 
der weitaus grösste Theil derselben eine am äussern Ende hakenartig 
gekriimmte Form oder stellt Uförmig gebogene, mit ihrem geschlossenen 
Theil nach aussen gerichtete Schleifen dar, während die Zahl der ein- 
fachen Fäden eine starke Reduction erfahren zu haben scheint. Ich 
möchte daher annehmen, dass in vielen Fällen eine nachträgliche 
Krümmung der Fäden eingetreten ist. Erwähnung möge hier auch 
noch die Thatsache finden, dass nur ein Theil der Fäden in der 
Biegung seine Dicke beibehält, eine grosse Zahl dagegen an dieser 
Stelle eine Verjüngung und eine Verbindung der zugespitzten Enden 
durch einen feinen, durchsichtigen, scheinbar aus Linin bestehenden 
Faden zeigt. Ob dieser Unterschied vielleicht daher rührt, dass die 
einen in dem vorhergehenden Stadium schon die gebogene Form 
besassen oder sich später einfach gekrümmt haben, bei den andern 
jedoch ein nachträgliches Zusammentreten erfolgte, wage ich nicht zu 
entscheiden. 

An der Aussenseite der Tochterplatten beobachtet man regel- 
mässig in grösserer oder geringerer Entfernung von denselben eine 


232 A. BORGERT, 


Menge von Fadenabschnitten, Klümpchen und Kügelchen. Sie sind 
in das die Platten umschliessende, sich schwächer färbende Proto- 
plasma eingelagert, das auf beiden Seiten eine annähernd gleichmässig 
dicke Schicht bildet und hier wie zwischen den Platten die erwähnte 
faserige Structur zeigt (Taf. 18, Fig. 33—36). Der grösste Theil 
dieser Körper weist nach Färbung mit Eisenhämatoxylin einen 
blauschwarzen Farbenton auf und lässt keinen Zweifel darüber, dass 
die Substanz, um die es sich handelt, Chromatin ist. Besonders in- 
tensiv schwarz färben sich zahlreiche kleine Körnchen, die bald ein- 
zeln, bald zu mehreren dicht bei einander oder zu kleinen Klümpchen 
von schwammigem Aussehen vereinigt, sich hauptsächlich an der Grenze 
des die Platten umgebenden durchsichtigeren Protoplasmas finden und - 
meist von einem hellern, den Eindruck einer kleinen Vacuole er- 
weckenden Hofe umgeben sind (vgl. besonders Fig. 34 u. 35). In ihrer 
Grösse stimmen sie etwa mit den Paranuclein-Kügelchen überein, die 
ich in diesem Stadium mit Sicherheit nicht mehr aufzufinden ver- 
mochte, doch ist ihr Verhalten Farbstoffen gegenüber, wie aus dem 
Gesagten hervorgeht, ein anderes. 

Spätere Tochterplattenstadien. Im weitern Verlaufe der 
Theilung entfernen sich die Tochterplatten nun immer mehr von ein- 
ander. Dieser Vorgang ist mit einer Verringerung ihres Durchmessers 
verbunden, die schon bald nach ihrer Trennung beginnt und die ihrer- 
seits als die Folge eines engern Zusammenrückens der Chromosomen 
innerhalb der Platten auftritt. So sieht man denn auf einem sich an 
den zuletzt beschriebenen Kernzustand anschliessenden Stadium (Taf. 15, 
Fig. 12) die Kernplatten seitlich nicht mehr bis an die Membran der 
Centralkapsel herantreten. In demselben Maasse wie die Kernplatten 
hat sich gleichzeitig aber auch das hellere, faserige Protoplasma, in 
das dieselben eingelagert sind, von der Centralkapselmembran zurück- 
gezogen, wodurch es zu einer vollständigen Umhüllung dieser Theile 
durch das Endoplasma gekommen ist. Ferner bemerkt man, dass die 
Begrenzung der Platten auf den Aussenflächen jetzt eine viel be- 
stimmtere, als sie vorher war, geworden ist, indem die Chromosomen 
mit der Einstellung ihrer äussern Enden in eine und dieselbe Ebene 
weiter fortgefahren sind. Dabei ist auch der grössere Theil der vielen 
Fadenabschnitte und Brocken, die vorher auf beiden Seiten sichtbar 
waren, in die Platten mit aufgenommen worden. Nur noch eine ver- 
hältnissmässig kleine Zahl dunkler gefärbter Kügelchen findet sich von 
nun an ausserhalb der Kernplatten durch des angrenzende Protoplasma 
zerstreut. 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien. 233 


Schon im Anfang des Tochterplattenstadiums war ein Rückgang 
in Bezug auf die Drehung der aus einander weichenden Hälften er- 
kennbar. Dieser Abflachungsprocess ist auch inzwischen noch weiter 
gegangen und hat schliesslich dahin geführt, dass das Aussehen der 
Kernplatten dasjenige ziemlich ebener Scheiben geworden ist. Ihre 
äussere Gestalt ist bei den einzelnen Individuen eine ziemlich wechselnde, 
bald stellen sie länglich runde Platten dar, bald sind sie etwa herz- 
förmig, oder sie zeigen in Folge der Ausbildung mehrfacher Aus- 
schnitte am Rande eine complicirtere Form. In den Figg. R—T habe 
ich ein paar derartige verschiedene Fälle dargestellt. 


Fig. S. Fig. T. 


Ausser der erwähnten engern Zusammenlagerung der Chromo- 
somen und ihrer gleichmässigeren Ausrichtung an der Aussenseite der 
Platten bemerkt man jetzt auch eine allmählich sich vollziehende Ver- 
kürzung der Fäden, die mit einer Verdickung und Geradestreckung 
derselben Hand in Hand geht (Taf. 18, Fig. 35 u. 36). Aber alle 
diese Veränderungen werden erst auf einem etwas spätern Stadium, 
nachdem die Platten noch weiter aus einander gewichen sind, zum 
Abschluss gebracht (Taf. 15, Fig. 13). Hier sieht man alsdann die 
Chromosomen auf beiden Seiten zu einer dichten Masse zusammen- 
gelagert, die auf dem Querschnitt an den Aussenflächen einen fast 
ununterbrochenen scharfen Contour zeigt. Auch an den Innenflächen 
ist die Begrenzung mittlerweile eine viel bestimmtere geworden. Zwar 
springen hier und da noch einzelne, und bisweilen selbst grössere oder 
kleinere Gruppen von Fäden über die benachbarten vor, doch er- 
scheinen im Grossen und Ganzen die Kernplatten jetzt als gleich- 
mässig dicke parallele Scheiben. 

Bei dem Auseinanderweichen der Tochterplatten hat das den Raum 
zwischen denselben erfüllende Protoplasma in so fern sein früheres 
Aussehen bewahrt, als es sich nach wie vor durch eine geringere 
Färbbarkeit und den Mangel von Vacuolen auszeichnet, dagegen be- 
merkt man eine Abnahme in der Deutlichkeit der Faserung. Auch 


234 A. BORGERT, 


sonst lassen sich noch gewisse Veränderungen feststellen. Abgesehen 
davon, dass sich das Endoplasma mit seinen dunkler tingirten, vacuoli- 
sirten Massen von den Seiten her meistens etwas zwischen die Kern- 
platten vorgewölbt hat, fällt vor allen Dingen das Auftreten einer zell- 
plattenartigen Bildung auf, die als dünne Scheibe in der Mitte zwischen 
den Tochterplatten zur Entstehung kommt. Besonders deutlich traten 
die Einzelheiten der Structur bei der Untersuchung der Schnitte in 
Wasser hervor. Es machte alsdann den Eindruck, als ob jene Platte 
sich aus einzelnen Anschwellungen in der zwischen den Kernplatten 
sich ausspannenden zarten Faserung zusammensetze, in ähnlicher 
Weise, wie es auch sonst bei pflanzlichen und thierischen Zellplatten 
der Fall ist. Eine grössere Färbbarkeit der Platte wurde jedoch nicht 
beobachtet, vielmehr zeichnete dieselbe sich nur durch ein stärkeres 
Lichtbrechungsvermögen aus. In der Verlängerung dieser „Spindel- 
platte“ bemerkt man meistens einen hellern Streifen, in dem ich unter 
günstigen Umständen eine Reihe kleiner, knötchenförmiger Differen- 
zirungen erkannte. Es scheint mithin auch eine ,,Cytoplasmaplatte“ 
entwickelt zu sein. Diese tritt jedoch nicht auf directem Wege gerad- 
linig bis an die Membran der Central- 
kapsel heran, sondern sie gabelt sich 
in einiger Entfernung von derselben 
und trennt einen mit schwächer färb- 
barem Protoplasma erfüllten, auf dem 
Fig. U. Querschnitt dreieckigen Ring ab (vgl. 
Fig. U), der die Centralkapsel in der 
Ebene der Zellplatte umgreift. Die erwähnten Einzelheiten sind in 
Folge ihrer Zartheit natürlich nur mittels starker Objective zu er- 
kennen, während bei geringerer Vergrösserung allein die Unterschiede 
in der Färbung hervortreten (vgl. Taf. 15, Fig. 13 ff.). Auf das Ver- 
halten der in Rede stehenden Bildungen bei der Theilung der Central- 
kapsel werde ich weiter unten zurückzukommen haben. 

Das Stadium der Tochterplatten wurde bereits von KARAWAIEW 
beschrieben, und zwar entspricht der Entwicklungszustand des von ihm 
beobachteten Individuums etwa dem in Fig. 13 auf Taf. 15 darge- 
stellten. Die Beschreibung, die der russische Forscher giebt, weicht 
jedoch in einigen Punkten von meinen Befunden ab. Nach KARAWAIEW 
sollen die Platten aus zwei verschiedenen Substanzen bestehen, näm- 
lich aus einer verhältnissmässig schwach färbbaren Hauptmasse, „welche 
auf der zum Centrum zugekehrten Fläche der Platten in das Endo- 
plasma in Form von zahlreichen fingerförmigen Auswüchsen hineinragt“, 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien. 235 


sowie ferner aus einer grossen Menge von kleinen Kügelchen, die, zu 
Fäden an einander gereiht, die Hauptmasse quer durchsetzen und in 
Bezug auf ihre Färbbarkeit sich wie Chromatin verhalten. 

Es unterliegt keinem Zweifel, dass die „fingerförmigen Auswiichse“ 
die Enden einzelner über ihre Umgebung hervorragenden Chromosomen 
sind und dass die geschilderten abweichenden Verhältnisse nur als die 
Folge unzureichender Fixirung zu erklären sind. Während bei den 
jüngern Zuständen der Tochterplatten eine gute Erhaltung ihres Baues 
mit Leichtigkeit zu erreichen ist, zeigen in spätern Stadien die Chromo- 
somen eine unwiderstehliche Neigung, mit einander zu verkleben. Selbst 
die sonst gerade für die Conservirung der chromatischen Theile so 
vorzüglich sich bewährende Mischung von Sublimat und Eisessig ver- 
sagte in zahlreichen Fällen. Bald erhielt ich ähnliche Bilder wie 
KARAWAIEW, bald war das Chromatin der Platten zu einer Masse ver- 
backen, die auf dem Schnitt einen schwammigen Bau aufwies und an 
der nur noch die auf der Innenseite der Scheiben hervorstehenden 
fingerförmigen Fortsätze auf ihre Entstehung aus neben einander 
liegenden Fäden hindeutete. In noch andern Fällen zeigte der Platten- 
querschnitt ein dichtes Aussehen, wobei Ungleichmässigkeiten in der 
Färbbarkeit zu Tage traten (Taf. 16, Fig. 27). Andererseits liegt mir 
aber auch eine ganze Reihe gut erhaltener Exemplare vor, an denen 
der Bau der Kernplatten unverändert erhalten und mit vollster Deut- 
lichkeit wie oben geschildert zu erkennen ist. 

Das Vorhandensein einer Zellplatte ist von KARAWAIEW nicht be- 
obachtet worden. Vielleicht dürfte man jedoch die an der einen seiner 
beiden Abbildungen (96, tab. 6, fig. 5) sichtbare, mit dunklern Punkten 
durchsetzte faserige Protoplasmapartie, die sich in der obern Hälfte 
der Figur angedeutet findet und von der Centralkapselmembran sich 
unter allmählicher Verschmälerung bis eben zwischen die Kernplatten 
erstreckt, mit den geschilderten an dieser Stelle bestehenden Ditferen- 
zirungen des Endoplasmas in Zusammenhang zu bringen haben. Ebenso 
wird man, wie mir scheint, auf die Zellplatte wohl auch eine Angabe 
im Text (95, p. 300) beziehen müssen, wonach auf Schnitten nahe dem 
oralen Pole „im Plasma zwischen den Tochterplatten eine denselben 
parallele Streifung“ wahrgenommen wurde. Allerdings ist die sich daran 
anschliessende Bemerkung, dass die letztere auf den folgenden Schnitten 
„zwischen den Rändern der Tochterplattten und der Membran der 
Centralkapsel in einer zur ersten rechtwinkligen Richtung, aber nur auf 
einer Seite“ verlief, wieder schwer mit dem Verhalten der Zellplatte 
in Einklang zu bringen. Von den faserig differenzirten Protoplasma- 


236 A. BORGERT, 


scheiben an der Aussenseite der Tochterplatten erwähnt KARAWAIEW 
nichts, dieselben sind, wie ich hervorheben muss, auf spätern Stadien 
auch nicht mehr nachzuweisen, und das Einzige, was auf ihre frühere 
Anwesenheit hindeutet, ist eine etwas hellere Färbung des Endo- 
plasmas an dieser Stelle. Statt dessen spricht KARAWAIEW von „zwei 
spaltformigen Höhlungen an der äussern Oberfläche der Tochter- 
platten“, die „vom Plasma durch eine dünne, etwas weniger durch- 
sichtige Schicht abgetrennt“ und mit Kernsaft erfüllt sein sollen. Von 
diesen Flüssigkeitsansammlungen wird ausserdem noch angegeben, dass 
sie von feinen, den Kernplatten parallel verlaufenden Plasmasträngen 
durchzogen seien. Auch in diesem Falle handelt es sich um ein Kunst- 
product, dessen Entstehung auf die Wirkung der angewandten Re- 
agentien zurückzuführen ist. Ich selbst habe gleichfalls bei spätern 
Entwicklungsstadien wiederholt beobachtet, dass sich das Plasma an 
der Aussenseite der Tochterplatten von denselben losgelöst hatte und 
so ein Zwischenraum entstanden war. Am lebenden Thier und ebenso 
bei gut gelungenen Präparaten ist aber ein solcher nicht vorhanden, 
vielmehr tritt das Plasma direct bis an die Platten heran, und die 
einzigen Besonderheiten an dem letztern bestehen, abgesehen von der 
bereits erwähnten etwas geringern Färbbarkeit, in dem Fehlen von 
Vacuolen in einem gewissen Umkreise von den Kernplatten, sowie dem 
Vorhandensein kleiner, dunkler gefärbten Körnchen, den Ueberbleibseln 
der in frühern Stadien reichlicher vorhandenen, vom Kern herrührenden 
Einlagerungen. 

Von allen Zuständen der mitotischen Kerntheilung mit Ausnahme 
der vorbereitenden Phasen bis zur Anlage der zweiten Längsspaltung 
der Chromosomen, gelangte das Stadium der Tochterplatten in seinen 
verschiedenen Altersstufen am häufigsten zur Beobachtung. Im Durch- 
schnitt befand sich annähernd !/, Proc. sämmtlicher untersuchten 
Thiere in diesem Entwicklungszustand, bisweilen stieg das Verhältniss 
sogar bis beinahe auf 1 Proc. Demnächst folgten mit kaum geringern 
Zahlen die im Stadium der Aequatorialplatte angetroffenen Individuen. 

Reconstruction der Tochterkerne. Nachdem die Kern- 
platten das Maximum ihres Abstandes erreicht haben, beginnen die- 
selben, sich mit ihren Rändern nach aussen zu krümmen, wodurch sie 
eine schüsselförmige Gestalt erhalten (Fig. V; Taf. 15, Fig. 14). Bei 
diesem Vorgang sieht man häufig die eine, und zwar meistens die 
orale, Seite der gegenüber liegenden etwas voraneilen. Die Krümmung 
der Platten schreitet allmählich immer weiter fort, so dass ihre sich 
einander entgegen wölbenden Ränder immer näher zusammentreten 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien, 237 


(Fig. W, X; Taf. 15, Fig. 15—17). Gleichzeitig bemerkt man, dass 
auch die Dicke der Platten mehr und mehr zunimmt. Diese Er- 
scheinung rührt nicht allein davon her, dass die Chromatinfäden sich 


Big. iv: Fig. W. Fig. X. 


wieder in die Länge zu strecken beginnen, wobei sich übrigens auch 
wieder eine stärkere Schlängelung derselben bemerkbar macht, sondern 
beruht vor allen Dingen darauf, dass sich auf der ursprünglichen 
Aussenseite der Platten eine Anfangs nur dünne, später aber an Dicke 
immer mehr zunehmende Schicht aus kürzern Fadenenden und Chro- 
matinkörnchen ausbildet, die in Folge der wachsenden Krümmung der 
Platten schliesslich ganz im Innern zu liegen kommt. Es erscheint 
mir höchst wahrscheinlich, dass es sich bei diesen Massen um die- 
selben Abschnitte und Partikelchen handelt, die man bei den jungen 
Tochterplatten in so grosser Zahl an ihrer Aussenseite beobachtet, 
die, nachdem sie bei dem Zusammenrücken der Chromosomen zunächst 
mit in die Kernplatten hineingewandert sind, jetzt wieder aus den- 
selben hervortreten. 


Entsprechend den Formveränderungen der Kernplatten wölbt sich 
das Endoplasma Anfangs in Gestalt eines ausgedehnten flachen Polsters 
in die an der Aussenseite derselben entstehenden Höhlungen vor (Taf. 15, 
Fig. 14); in spätern Stadien nimmt dieser Theil die Form eines Knopfes 
an, der je nach dem Grade der Krümmung der Kernplatten durch 
einen mehr oder minder dünnen Stiel mit dem übrigen Endoplasma in 
Verbindung steht (Taf. 15, Fig. 15—17). 

Die schon bei den frühern Stadien hervorgehobene Eigenthümlich- 
keit des Fehlens von Vacuolen in dem an die Aussenseite der Kern- 
platten angrenzenden Endoplasma findet sich auch in den spätern 
Entwicklungszuständen erhalten, wo die von den gekrümmten Platten 
umschlossene Partie stets frei von Vacuolen bleibt. Dagegen bemerkt 
man hier statt der bisher vorhandenen zahlreichen kleinen, dunkel 
tingirten Körnchen eine Menge, zum Theil bedeutend grösserer und 


238 A. BORGERT, 


weniger intensiv sich färbenden Kügelchen, welch letztere zweifellos 
aus erstern hervorgegangen sind. Sie werden, wenn überhaupt, so 
doch nur zum kleinsten Theil in die jungen Tochterkerne mit aufge- 
nommen, die grössere Mehrzahl löst sich nach und nach im Endo- 
plasma auf. 

Das zwischen den sich reconstruirenden Tochterkernen gelegene 
vacuolenfreie Protoplasma behält noch längere Zeit sein bisheriges 
Aussehen bei, wenn es auch im Verlauf der weitern Erscheinungen 
auf einen immer kleiner werdenden Raum beschränkt wird. Allmählich 
verschwindet es jedoch vollkommen, die geringere Färbbarkeit verliert 
sich, es treten Vacuolen auf, und schliesslich findet man die jungen 
Tochterkerne von einer gleichmässigen Endoplasmamasse umgeben. 

Bald nachdem die Kernplatten mit ihrer Krümmung begonnen 
haben, werden an der Centralkapsel die ersten äussern Anzeichen der 
Durchtheilung sichtbar, indem dieselbe eine Vergrösserung ihres Durch- 
messers in der Richtung erfährt, in der die Tochterplatten aus ein- 
ander gewichen waren (Fig. W; Taf. 15, Fig. 15). Weiterhin bemerkt 
man in der Mitte der aboralen Seite eine gelinde Einbuchtung der 
Aussenlinie. 

Was die Durchschnürung der Centralkapsel selbst betrifft, so voll- 
zieht sich dieser Vorgang augenscheinlich in ähnlicher Weise, wie sie 
bei andern Zellen unter Mitwirkung einer am äussern Rande gegabelten 
Zellplatte zu Stande kommt. Ich erwähnte schon, dass man in der 
Ebene der Zellplatte unter der Membran der Centralkapsel einen auf 
dem Querschnitt dreieckigen, nach innen keilförmig zugeschärften 
Ring aus schwächer färbbarem Protoplasma findet. Es unterliegt, 
wie mir scheint, keinem Zweifel, dass die in spätern Theilungsstadien 
auftretende, die Centralkapsel von der aboralen Seite her umfassende, 
scharfe Einkerbung durch den Zerfall dieses Protoplasmaringes ent- 
steht, an dessen innern Grenzflächen sich ein Anfangs äusserst zartes, 
später aber zu einer derben Membran sich umgestaltendes Häutchen 
ausbildet. Dabei wandelt sich jedoch nie die Zellplatte in ihrer ganzen 
Ausdehnung direct in eine Theilungsmembran um, im Gegentheil sah 
ich dieselbe nach Beginn der Durchschnürung nie mehr so scharf be- 
grenzt wie früher, sondern nur nach und nach dringt an ihrer Stelle 
die Furche von aussen her nach dem oralen Pole zu fortschreitend, 
weiter in die Tiefe vor und bringt die jungen Centralkapseln in dieser 
Ebene zum Auseinanderweichen !). 


1) Bei der Betrachtung von Totalpräparaten kann leicht die scharfe 
Innenkante der Furche dem Beschauer eine die Centralkapsel in der 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien, 239 


Wie aus dem Gesagten hervorgeht, bleiben die jungen Tochter- 
kapseln am längsten mit dem oralen Theil im Zusammenhang. Schliess- 
lich erfolgt jedoch auch an dieser Stelle eine Trennung, und zwar be- 
reits zu einer Zeit, wo die Kerne sich noch nicht einmal völlig abge- 
rundet haben (Fig. Y). Nur in einem einzigen Falle sah ich eine noch 
in Theilung begriffene 
Centralkapsel, deren 
Kerne eine Ausnahme 
von dieser Regel mach- 
ten, indem sie keine 
Spur einer Höhlung 
mehr zeigten. Aber ie 
hier scheint es mir 
fraglich, ob es überhaupt zu einer Trennung gekommen wäre, und dies 
nicht nur deswegen, weil trotz des fortgeschrittenen Zustandes der 
Kerne die Furche noch ziemlich oberflächlich verlief, sondern auch 
wegen einer ungleichmässigen Ausbildung der Theilhälften bei dem 
betretfenden Individuum. 

Weiter oben wurde schon bemerkt, dass die bläschenartigen Ein- 
schlüsse im Endoplasma sich zur Zeit der Abflachung des Kerns, die 
die Bildung der Aequatorialplatte einleitet, zu einem Ring in der 
oralen Hälfte der Centralkapsel zusammenlagern. Dieser Ring findet 
sich auch noch bei viel spätern Stadien erhalten. So zeigt der auf 
Taf. 16, Fig. 27 abgebildete Schnitt denselben oberhalb der schon 
weit aus einander gerückten Tochterplatten. Im Verlauf der Durch- - 
schnürung der Centralkapsel tritt jedoch eine Veränderung in diesen 
Verhältnissen ein, in so fern, als die Bläschen sich unterhalb der 
Hauptöffnung, zwischen dieser und den Tochterkernen, in Gestalt 
einer einheitlichen, mehr oder minder dichten Masse ansammeln. 
Hierbei geschieht es nicht selten, dass einzelne Bläschen bis zwischen 
die radiären Lamellen der Hauptöffnung gelangen. Wesentlich ab- 
weichende Verhältnisse wurden nur bei einem Thier angetroffen, das 
etwa auf einer Entwicklungsstufe stehend, wie sie die Fig. W zeigt, 
nicht allein in der oralen Hälfte der Centralkapsel eine ringförmige 
Ansammlung der in Rede stehenden Bildungen besass, sondern, ent- 
gegen aller Regel, noch eine zweite im aboralen Theil der Kapsel auf- 
wies. Beide Massen standen an einer Stelle durch dazwischen gelagerte 


Fig. Z. 


Ebene der Zellplatte durchsetzende wohl entwickelte Membran vor- 
täuschen, die genauere Untersuchung zeigt jedoch das Irrige dieser 
Annahme. 


240 A. BORGERT, 


andere im Zusammenhang. Bis dicht vor der Durchtheilung der Central- 
kapsel werden gelegentlich die Bläschen im Innern derselben beobachtet; 
ich fand sie noch auf einem Stadium, das ungefähr der Fig. 17 auf 
Taf. 15 entspricht. Hier hatten sich die betreffenden Gebilde zu einer 
an der oralen Seite bis an die Centralkapselmembran herantretenden, 
nach der entgegengesetzten Seite spitz zulaufenden Anhäufung zu- 
sanimengelagert, die, gegen das Endoplasma scharf abgegrenzt, sich 
nur von einzelnen in der Richtung nach der Hauptöffnung verlaufenden 
feinen Protoplasmazügen durchsetzt zeigte. Die Lamellen der Haupt- 
öffnung endeten frei zwischen den Bläschenmassen. Nach der durch- 
geführten Theilung habe ich in den jungen Tochterkapseln jedoch nie 
mehr die bläschenartigen Einschlüsse vorgefunden. 

Nach der Trennung der Tochterkapseln verschwindet an den 
Kernen der letzte Rest der Einstülpung, sie runden sich völlig ab und 
nehmen damit die Gestalt des Mutterkerns an (Fig. Z). Was die 
Structur des jungen Tochterkerns in diesem Stadium betrifft, so zeigt 
derselbe (Taf. 15, Fig. 15) entsprechend dem Bau der Kernplatten 
und ihren spätern Veränderungen in seinen peripheren Partien radiär 
angeordnete Chromatinfäden, während die Kernmitte von zahllosen 
kleinern Partikeln erfüllt ist. 

Bereits vor der völligen Abrundung der Tochterkerne findet man 
an ihrer Oberfläche eine zarte Membran ausgebildet. Dieselbe scheint 
jedoch nicht gleich in ihrer ganzen Ausdehnung zur Entstehung zu 
kommen, sondern zuerst an den nach aussen gerichteten glatten Flächen 
der Kernplatten aufzutreten, während die einander zugekehrten Seiten 
noch längere Zeit eine scharfe Begrenzungslinie vermissen lassen. 

Ueber die weiteren Umwandlungen der Struetur des Kerns, die 
schliesslich zur Rückkehr desselben in das Ruhestadium führen, kann 
ich mit wenigen Worten hinweggehen, sie stellen eine Wiederholung 
der ersten Prophasen in umgekehrter Reihenfolge dar. Mehr und 
mehr verdicken sich die Chromatinfäden, es treten unregelmässig ge- 
formte Anschwellungen und Verschmelzungen auf, auch die fein ver- 
theilten Chromatinmassen des Kerncentrums lagern sich zu grössern 
Partikeln zusammen, und so entsteht zunächst das fein spongiöse 
Stadium. Aber dieser Zustand geht bald vorüber, allmählich wird das 
Balkenwerk des Chromatingerüsts immer dicker und weitmaschiger, 
die Structur der centralen Kernpartien immer gröber, bis endlich die 
für den ruhenden Aulacanthenkern charakteristischen Verhältnisse, 
von denen wir bei unserer Betrachtung ausgingen, erreicht sind (Taf. 15, 
Fig. 19). 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien. 241 


Im Vorstehenden habe ich, um den Gang der Darstellung nicht 
zu häufig und zu lange zu unterbrechen, mich in der Hauptsache da- 
rauf beschränkt, einfach den Verlauf der Theilungsvorgänge zu 
schildern; ich möchte aber auf einzelne Punkte hier noch einmal kurz 
-zurückkommen. Ueber die bläschenförmigen Einschlüsse und das 
Verhalten der Centralkapselöffnungen während der Theilung soll in 
den folgenden Abschnitten der Arbeit Näheres berichtet werden. 

Unter den mannigfachen Formen der Karyokinese, die wir bei 
den Protozoen antreffen, ist auch der, im Einzelnen allerdings wieder 
grosse Verschiedenheiten zeigende, in einem wichtigen Punkte jedoch 
der typischen Mitose sich anschliessende Theilungsmodus, bei dem es 
zur Ausbildung fadenförmiger, sich der Länge nach spaltender Chro- 
matinabschnitte kommt, keine ungewöhnliche Erscheinung. Was speciell 
die Radiolarien betrifft, so sind unter ihnen derartige Theilungsvor- 
gänge bisher jedoch nur bei Aulacantha bekannt geworden ; aber auch 
primitivere Formen der Mitose sind innerhalb dieser Protozoen- 
abtheilung mit Sicherheit noch nicht nachgewiesen worden. Zwar be- 
schreibt MirropHANOW (95) bei coloniebildenden Radiolarien (Collo- 
zoum) eine Art der Kerntheilung, die er als eine abgekürzte Mitose 
anspricht, doch kann ich Mreves (96) darin nur beistimmen, dass ein 
in derartig einfacher Weise wie in dem geschilderten Falle verlaufender 
Process, wo weder Chromosomen noch eine Spindel zur Ausbildung 
gelangen, diese Bezeichnung wohl kaum verdient. Andererseits deuten 
jedoch gewisse Angaben Branpt’s (85, p. 26) und Beobachtungen, die 
ich selbst bei coloniebildenden Radiolarien gemacht habe, darauf hin, 
dass bei diesen Formen gleichfalls eine, wenn auch ziemlich einfache, 
Art der mitotischen Kerntheilung vorkommt. 

Aber auch bei Aulacantha sind trotz der Aehnlichkeit der Thei- 
lungsvorgänge mit den bei der typischen Mitose sich abspielenden 
Erscheinungen in mancher Beziehung eigenartige Verhältnisse zu con- 
statiren. Zunächst ist die bedeutende Zahl der Chromosomen hervor- 
zuheben. Mir ist kein anderes thierisches oder pflanzliches Object 
mit fadenförmigen Kernsegmenten bekannt, das solche in annähernd 
gleich grosser Menge wie Aulacantha aufzuweisen hätte. Bei Actino- 
sphaerium eichhorni, das ich noch mehrfach zum Vergleich heranzu- 
ziehen haben werde, ist die Zahl der Chromosomen ebenfalls eine sehr 
beträchtliche; R. Herrwi@ (98) hat dieselbe auf etwa 150 ermittelt, aber 
diese Ziffer bleibt hinter der bei Aulacantha zu beobachtenden Chromo- 
somenmenge doch noch weit zurück, indem hier die Zahl 1000 auf jeden 


Fall noch bedeutend zu niedrig gegriffen sein dürfte. Es ist übrigens bei 
Zool, Jahrb. XIV. Abth. f. Morph. 16 


242 A. BORGERT, 


der letztern Form gar nicht einmal möglich, die Anzahl der Chromo- 
somen auch nur mit einiger Genauigkeit festzustellen, schon deswegen 
nicht, weil bei der Ungleichartigkeit der einzelnen Fadenstücke nicht 
recht zu entscheiden ist, was als Chromosom zu zählen sein würde. 
Allerdings sind Schwankungen in der Länge der Chromosomen auch 
sonst schon, und zwar sowohl im Thier- wie im Pflanzenreiche be- 
obachtet worden, so hat MEves (97) bei der heterotypisch verlaufenden 
ersten Reifungstheilung der Spermatocyten von Salamandra maculosa 
eine deutlich ausgesprochene Verschiedenheit in der Grösse der Faden- 
abschnitte festgestellt, von denen einzelne zwei- oder gar dreimal so 
lang wie andere waren. Noch bedeutendere Längendifferenzen hat 
STRASBURGER (00) bei den Chromosomen in den primären Kernen 
der Pollenmutterzellen von Funkia sieboldiana angetroffen, doch wird 
auch der letztere Fall durch die bei Aulacantha bestehende Verschie- 
denheit offenbar noch in den Schatten gestellt. 

Dass die Zahl der Kernsegmente bei unserm Object durchaus 
keine constante ist, hob ich schon hervor. Dieses Verhalten steht gleich- 
falls nicht vereinzelt da, indem in neuerer Zeit auch in den Geweben 
der Pflanzen vielfach beträchtliche Unterschiede hinsichtlich der Menge 
der Chromosomen nachgewiesen worden sind. Nur scheint mir bei 
Aulacantha wiederum der Grad der Schwankungen ein besonders hoher 
zu Sein. 

Viel Aehnlichkeit zeigen einzelne der bei Aulacantha vorkom- 
menden Kernstructuren mit denen gewisser Zustände des Kerns von 
Ceratium hirundinella, wie sie von LAUTERBORN (95) während der 
Theilung bei dieser Form beobachtet wurden. Man vergleiche beispiels- 
weise Fig. 9 (Taf. 14) dieser Arbeit mit der fig. 4 (tab. 12) LAUTER- 
BORN’S oder fig. 5 der LAUTERBORN’Schen Untersuchungen mit meiner 
Fig. 11 (Taf. 15). Doch ist bei Ceratium hirundinella der ganze 
Theilungsvorgang ein unendlich viel einfacherer; es kommt überhaupt 
zu keiner Längsspaltung der Chromatinfäden, die hier einfach im 
Aequator durchgetrennt werden und nun nach den Polen zu aus ein- 
ander rücken, wobei jeder Tochterkern die Hälfte eines Fadens er- 
hält. Bei Aulacantha wurde dagegen eine doppelte Längsspaltung 
der Chromosomen beobachtet. Was den letztern Vorgang betrifft, so 
ist ein derartiger Process an und für sich durchaus nichts Unbe- 
kanntes, doch lassen ihn die nähern Umstände in unserm Falle als 
etwas Besonderes erscheinen. Eine zweimalige Längsspaltung der 
Chromosomen ist während der Reifungsperiode der Geschlechtszellen 
bei verschiedenen Thierformen (Ascaris, Salamandra) beobachtet 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien, 243 


worden; auch aus dem Pflanzenreich sind zahlreiche Beispiele für 
diese Erscheinung bekannt geworden, die hier bei der ersten Kern- 
theilung in den Pollen- und Sporenmutterzellen sowie bei der Ent- 
wicklung des Embryosackes festgestellt wurde). Im Einzelnen voll- 
. zieht sich bei den genannten Objecten die zweite Spaltung zu sehr 
verschiedener Zeit; bald wird sie schon in den Prophasen sichtbar, 
bald tritt sie während der Metaphasen oder auch erst zur Zeit der 
Anaphasen in die Erscheinung. Aber auch in denjenigen Fällen, wo 
die zweite Spaltung gleich nach der ersten sehr frühzeitig erfolgenden 
angelegt wird und darin eine Annäherung an die bei Aulacantha zu 
beobachtenden Verhältnisse besteht, kann von einer Aehnlichkeit 
zwischen den Vorgängen hier und dort doch nur in einem sehr be- 
schränkten Maasse die Rede sein, denn bei allen den Zellen der vor- 
erwähnten Art steht die zweite Längsspaltung der Chromosomen mit 
einer zweiten Theilung der Zelle im Zusammenhang. Diese schliesst 
sich zwar unmittelbar an die erste Theilung an, so dass für die 
Tochterkerne das Ruhestadium unterdrückt wird, aber doch erst 
während des zweiten Theilungsschrittes werden die Spalthälften der 
Tochterchromosomen von einander getrennt und auf die Enkelkerne 
vertheilt. 

Näher würde es vielleicht gelegen haben, die Verhältnisse bei 
Noctiluca zum Vergleich heranzuziehen, wo nach IsHrkawa’s Angaben 
(94a) während der Sporenbildung zwei unmittelbar auf einander folgende 
Spaltungen sich an den Chromosomen vollziehen. Aber ganz abge- 
sehen davon, dass auch in diesem Falle die zweite Chromosomen- 
spaltung erst dem nächsten Theilungsact zu Gute kommen würde, soll 
nach neuern Untersuchungen von CALKINS (99) bei diesem Vorgang 
überhaupt gar keine doppelte Theilung der Chromosomen stattfinden, 
sondern die durch eine einfache Spaltung entstandenen Tochterchro- 
mosomen als einheitliche Fäden in den zweiten Theilungsprocess ein- 
treten. Auch jede spätere Theilung des Kerns soll durch eine beson- 
dere Spaltung der Chromosomen eingeleitet werden. 


Bei Aulacantha kann über die doppelte Längsspaltung der Kern- 
segmente kein Zweifel bestehen, eben so wenig wie darüber, dass die 
beiden Spaltungen einem und demselben Theilungsvorgange angehören. 
Hier wird die zweite Längsspaltung schon während der Prophasen 
sichtbar, wo sie im unmittelbaren Auschluss an die erste auftritt. 


1) Bezüglich der einschlägigen Literatur vergl. Hancxnr (99, Capitel 
über Reductionstheilung) und STRASBURGER (00). 
16* 


244 A. BORGERT, 


Die zweitheiligen Tochterfäden treten vollkommen getrennt in die 
Bildung der Aequatorialplatte ein, ja, man findet in diesem Stadium 
bisweilen die Spalthälften derselben bereits weit aus einander gerückt; 
wenn nicht, so erfolgt die Trennung der Enkelfäden sicher zu Beginn 
des Tochterplattenstadiums. Nachdem die Kernplatten aus einander 
gewichen sind, bilden sie sich zu den Tochterkernen um, die, ehe sie 
zu einer neuen Theilung schreiten, vollkommen in den Ruhezustand 
zurückkehren. Eine Complication erfahren die Verhältnisse bei Aula- 
cantha durch die Einschaltung eines zweiten Knäuelstadiums, das auf 
die Trennung der Tochtersegmente folgt, sich aber von dem ersten 
durch die veränderte Gestalt des Kerns leicht unterscheiden lässt. Bei 
der Bildung der Tochterplatten verbleiben die beiden Spalthälften jedes 
Tochterchromosoms auf der ursprünglich von ihnen eingenommenen 
Seite. Ob bei der Bildung der Aequatorialplatte die Spalthälften eines 
Mutterchromosoms stets auf verschiedene Seiten vertheilt werden, ver- 
mag ich nicht zu entscheiden. 

Da das angestrebte Endziel nur eine einfache Theilung ist, so ist 
es schwer, die Bedeutung dieser complicirten Processe für den Orga- 
nismus einzusehen, denn die Möglichkeit, dass es sich bei der zweiten 
Längsspaltung der Kernsegmente um eine Vorbereitung für spätere 
Theilungsvorgänge handle, ist hier durch die Einschaltung eines Ruhe- 
stadiums vollkommen ausgeschlossen. 

Während der Uebergangszeit vom zweiten Knäuelstadium zur 
Aequatorialplatte verschwindet bei Aulacantha die Kernmembran. 
Früher neigte man der Ansicht zu, dass regelmässig bei der Mitose 
der Protozoenkerne die Kernmembran erhalten bleibe, und auch in 
neuern Schriften, so in HENNEGUY’s „Lecons sur la cellule“, begegnet 
man dieser Auffassung. Die Untersuchungen haben zwar gezeigt, dass 
in der genannten Thiergruppe zweifellos als Mitosen zu bezeichnende 
Theilungsvorgänge unter Erhaltung der Kernmembran verlaufen, aber 
eine Verallgemeinerung dieser Befunde wäre, wie unser Fall lehrt, 
sicherlich verkehrt. Uebrigens ist auch bei der Theilung anderer 
Protozoen, so von ScHAUDINN (96a), bei Heliozoen, speciell bei 
Acanthocystis aculeata, das Verschwinden der Kernmembran während 
der Mitose festgestellt worden, ebenso konnte CALKINS (99) neuerdings 
bei Noctiluca miliaris gelegentlich dieses Vorgangs eine partielle Auf- 
lösung der Kernmembran beobachten. 

Von der Ausbildung einer eigentlichen Kernspindel kann bei 
Aulacantha — wenigstens, wenn man dabei die hoch entwickelten Ge- 
bilde der Art im Auge hat, wie sie sich bei den vielzelligen Orga- 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien, 245 


nismen und auch einzelnen andern Protozoenformen finden — nicht 
die Rede sein. Immerhin wird man, wie ich glaube, bei unserer 
Radiolarienart den Ausdruck ‚Spindel“ mit dem gleichen Recht an- 
wenden können, wie sich Brauer (94) und R. Herrwıc (98) des- 
. selben für die ganz ähnliche Bildung bei Actinosphaerium eichhorni 
bedient haben. Wie nach Herrwıc’s Darstellungen bei der genannten 
Heliozoenart, so sind auch bei Aulacantha nicht deutlich getrennte 
Faserzüge entwickelt, sondern die Faserung zeigt eine mehr oder 
minder netzartige Ausbildung. Allerdings weiss KARAwAIEwW (95) in 
seiner Schilderung des Tochterplattenstadiums von einer derartigen 
faserigen Structur überhaupt nichts zu berichten; er giebt an, dass 
zwischen den Kernplatten die Vacuolen fehlen und dass das Proto- 
plasma hier ein ,,homogenes Aussehen“ zeige. In dieser Weise sind 
auch die Verhältnisse in der seinen russisch geschriebenen „Beobach- 
tungen über Radiolarien‘“ beigefügten Abbildung (tab. 6, fig. 5) dar- 
gestellt, doch ist auf der erwähnten Figur ausserdem auch noch die 
hellere Färbung dieser Partie gegenüber den umgebenden Endoplasma- 
massen zum Ausdruck gebracht. 

Diese Verschiedenheit unserer Angaben ist zum Theil offenbar 
darin begründet, dass in vorgeschritteneren Stadien, gerade so wie 
HErTwIG (98, p. 13) dies für Actinosphaerium hervorhebt, auch bei 
Aulacantha die Faserung zwischen den aus einander rückenden Tochter- 
platten sich mehr und mehr verwischt, dergestalt, dass es späterhin 
„schwer fällt, zu entscheiden, ob man noch von Spindelfaserung reden 
kann“. Zum Theil ist aber auch wohl in der Anwendung verschie- 
dener Fixirungsmittel die Ursache der abweichenden Resultate zu 
suchen. Es ist nicht ausgeschlossen, dass in Folge der schon er- 
wähnten lösenden Wirkung des Eisessigsublimat-Gemisches die faserige 
Structur deutlicher hervortritt, als es den natürlichen Verhältnissen 
entspricht; dass sie aber vollkommen ein Kunstproduct sein sollte, 
glaube ich um so weniger annehmen zu sollen, als bei Actinosphaerium 
ganz ähnliche Verhältnisse beobachtet wurden, auch ist vielleicht aus 
dem Auftreten einer zellplattenartigen Bildung bei Aulacantha ein 
Rückschluss auf das thatsächliche Vorhandensein der Faserung ge- 
stattet. 

Wenn ich einerseits auf die Aehnlichkeit in der Beschaffenheit 
der Spindel bei Aulacantha und Actinosphaerium hingewiesen habe, 
so ist doch auch andererseits hervorzuheben, dass in dem Vorhanden- 
sein von „Polplatten“ und ,,Plasmakegeln“ bei letzterer Form nicht 
unwesentliche Unterschiede gegeben sind. Derartige besondere Bil- 


246 A. BORGERT, 


dungen werden bei Aulacantha vermisst, wie ja hier auch die Kern- 
membran bei der Theilung nicht erhalten bleibt. Die an der Aussen- 
seite der Kernplatten sich findenden Scheiben von hellerem, faserigem 
Protoplasma dürften nur als die polaren Partien der Kernspindel zu 
deuten sein. Merkwürdig ist nur, dass nach der Trennung der Tochter- 
platten die in Rede stehenden Scheiben sich nicht abflachen, sondern 
in gleichbleibender Dicke mit aus einander weichen (vgl. Fig. 11 u. 
12, auf Tat. M5) 

Ueber das Vorkommen zellplattenartiger Bildungen, wie eine solche 
bei Aulacantha während der Theilung zur Entwicklung kommt, liegen 
bei Protozoen verschiedene Beobachtungen vor. Bei Actinosphaerium 
eichhorni wurde eine Art von Zellplatte von GRUBER (83) und HERT- 
wıG (84, 98) beschrieben. Hier erscheint dieselbe nach den neuern © 
Untersuchungen des letztgenannten Forschers als eine im Aequator 
der Spindel zwischen den Kernplatten auftretende Unterbrechung oder 
Auflockerung des Fasergerüsts. Bei der Heliozoenart Acanthocystis 
aculeata wurde von SCHAUDINN (96a) an der betreffenden Stelle „eine 
dunklere und stärker färbbare Platte“ bemerkt. Auch in andern 
Protozoengruppen wurden Gebilde der Art, zum Theil zwar in ziemlich 
rudimentärer, zwischenkörperähnlicher Beschaffenheit beobachtet, so 
von R. Hertwie (77), PLATE (86) und BALBrANI (95) bei Spirochona 
gemmipara, von LAUTERBORN (95) bei Ceratium hirundinella, von Ers- 
MOND (97) bei Glaucoma scintillans, von SIEDLECKI (98, 99) und 
SCHAUDINN (00) bei Coccidien. Allerdings sind schwerlich alle bei 
Protozoen beobachteten zwischenkörperartigen Bildungen in gleicher 
Weise als Rudiment einer Zellplatte zu deuten. In keinem Falle hat 
sich bisher eine vollkommen ausgebildete Zellplatte bei Protozoen nach- 
weisen lassen. Dies hängt offenbar damit zusammen, dass bei den 
genannten Organismen während der Kerntheilung meistens die Kern- 
membran.erhalten bleibt. Bei Aulacantha jedoch, wo ein derartiges 
Hinderniss fehlt, wo die Substanzen des Kerns in directe Beziehung 
zu dem umgebenden Protoplasma treten, erreicht diese Bildung einen 
höhern Grad der Vollkommenheit. Die Dinge erinnern hier stark an 
die von Carnoy (85) bei den Zellen von Arthropoden und von R. W. 
HOFFMANN (98) bei andern Objecten (Limax, Trutta salar) beobachteten 
Verhältnisse, wo gleichfalls eine am Rande gegabelte Zellplatte zur 
Ausbildung gelangt, die unter der Oberfläche der Zelle einen auf dem 
Querschnitt dreieckigen, bei der Theilung zu Grunde gehenden Proto- 
plasmaring abgrenzt. Dass bei Aulacantha nicht gleich die ganze 
Zellplatte in eine Theilungsmembran umgewandelt wird, erwähnte ich 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien. 247 


schon. Die Durchschnürung der Centralkapsel geht hier ganz allmäh- 
lich vor sich, indem zunächst nur die gegabelte Randpartie der Zell- 
platte eine membranöse Beschaffenheit annimmt und nur nach und 
nach die scharf einschneidende Furche weiter in die Tiefe vordringt. 

Zum Schlusse möchte ich noch ganz kurz auf die Centrosomen- 
frage bei Aulacantha eingehen. Die Existenz von Centralkôrpern ist 
bekanntlich bei mehreren Protozoenformen festgestellt worden. Bei 
Noctiluca miliaris wurden Centralkörper von IsHIKAwA (94) und Car.- 
KINS (99) nachgewiesen ; SCHAUDINN (96a) beobachtete an Acanthocystis 
aculeata, dass bei der Theilung der Heliozoen das Centralkorn als 
Centrosoma functionirt; R. Herrwiıc (98) sah bei den Richtungs- 
theilungen von Actinosphaerium eichhorni Centralkörper auftreten. 
In einzelnen andern Fällen, wo keine eigentlichen Centrosomen vor- 
handen sind, vollzieht sich die Mitose unter Mitwirkung eigenthüm- 
licher anderer Gebilde, die bei dem Theilungsact aber eine ähnliche 
Rolle wie die Centrosomen spielen. Bei Aulacantha werden Bildungen 
dieser Art zwar vermisst, man könnte jedoch möglicher Weise auf den 
Gedanken kommen, dass hier die zahlreich an den äussern Enden der 
Spindel gelegenen und stark färbbaren Körnchen (vgl. besonders Fig. 34 
u. 35 auf Taf. 18) die fehlenden Centrosomen verträten und ihrer- 
seits einen richtenden Einfluss auf die Chromosomen während des 
Auseinanderrückens der Tochterplatten ausübten. Diese Annahme 
läge vielleicht nicht so ganz fern, wenn man in Betracht zieht, dass 
bei Noctiluca nach IsHiKAWA (94a) sich an Stelle der Centrosomen 
gelegentlich eine Anzahl kleiner Körper finden, die sich bezüglich der 
Färbbarkeit wie jene verhalten, und ebenso in gewissen Stadien bei 
Actinosphaerium die Centrosomen ähnliche Bilder darbieten. 

Noch mehr als an diese Beispiele aus dem Kreise der Protozoen 
wird man durch die bei Aulacantha bestehenden Verhältnisse an Be- 
obachtungen erinnert, wie sie an den Richtungsspindeln von Ascaris, 
Heterocope, Cyclops und andern Formen gemacht worden sind. Auch 
bei pflanzlichen Objecten sind ähnliche Dinge beschrieben worden. Es 
handelt sich in diesen Fällen um die Ausbildung tonnen- oder garben- 
förmiger Spindeln, die nicht in einem Punkte, sondern mit breiten 
Flächen endigen und hier eine grössere Anzahl neben einander liegender, 
dunkel färbbarer Körnchen aufweisen. Ich möchte wegen der Aehn- 
lichkeit mit Aulacantha besonders die Befunde von FAIRCHILD (97, 
tab. 13, fig. 4—6) bei einem Pilze, Basidiobolus ranarum, hervorheben, 
während ich bezüglich der übrigen Literatur auf einen Aufsatz 
Hascker’s (97) über die Fortpflanzungsvorgänge bei Thieren und 


248 A. BORGERT, 


Pflanzen verweise. Die erhaltenen Bilder sind dahin gedeutet worden, | 


dass man es in den einzelnen Fällen mit einer vielpoligen Spindel 
zu thun habe, und man hat auch in Erwägung gezogen, dass die 
stärker färbbaren Körnchen möglicher Weise Centrosomen darstellen. 
Eine Uebertragung dieser Auffassung auf die Verhältnisse bei Aula- 
cantha scheint mir bei der vorhandenen Uebereinstimmung nicht 
ohne Weiteres von der Hand zu weisen zu sein, wenngleich man hier 
eine starke Verwischung des ursprünglichen Zustandes der Spindel- 
faserung annehmen müsste. 

Eine bemerkenswerthe Erscheinung, auf die schon HAECKER (97) 
hingewiesen hat, ist es, dass die Tonnen- oder Garbenform der 
Spindel, wie sie bei den Reifungstheilungen von Metazoen und Meta- 
phyten angetroffen wird, in ähnlicher Weise allein „bei den Thei- 
lungsvorgängen der Einzelligen und Thallophyten, und zwar haupt- 
sächlich wieder bei den ‚vorbereitenden‘ Theilungen“ zur Beobachtung 
gelangt. Als Beispiele hierfür werden der erwähnte Pilz Basidio- 
bolus und von Protozoen Actinophrys angeführt, wo nach SCHAU- 
DINN (96b) bei der Richtungskörperbildung eine an den Polen mit 
breiter Fläche endigende Spindel angelegt wird. 

Es ist vielleicht kein Zufall, dass bei Aulacantha, wo der Thei- 
lungsprocess schon in anderer Hinsicht gewisse Anklänge an die 
Vorgänge bei den Reifungstheilungen zeigt, auch das Verhalten der 
Spindel an die bei letztern beobachteten Verhältnisse erinnert. 
Wollte man aus diesen Thatsachen Schlüsse ziehen, so könnte man 
zu der Annahme gelangen, dass die complicirten Erscheinungen bei 
der Theilung von Aulacantha, die doppelte Längsspaltung der Chro- 
mosomen, die Wiederholung des Knäuelstadiums, mit der Unter- 
drückung eines Geschlechtsactes in Beziehung ständen. Andererseits 
ist aber bei den Protozoen die Mannigfaltigkeit in den Kernthei- 
lungsvorgängen eine so grosse, dass bei dem heutigen Stande un- 
serer Kenntniss über die Berechtigung einer derartigen Auffassung 
schwer zu entscheiden ist. 


b) Die bläschenförmigen Einschlüsse des Endoplasmas. 

Im Vorstehenden war wiederholt von eigenthümlichen bläschen- 
artigen Bildungen die Rede, die zur Zeit der ersten Längsspaltung 
der Kernsegmente in einem Theil der Vacuolen des Endoplasmas 
auftreten. Es wurde bezüglich dieser Gebilde bemerkt, dass sie sich 
im. weitern Verlauf der Vorgänge zu einem Ring in der oralen 
Hälfte der Centralkapsel vereinigen und später eine einheitliche 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien. 249 


Masse unterhalb der Hauptöffnung bilden. Dabei war jedoch her- 
vorzuheben, dass das Vorkommen dieSer Einschlüsse bei den auf 
die Längsspaltung des Chromatinfadens folgenden Stadien durchaus 
kein regelmässiges ist, dass dieselben hier vielmehr in der Mehrzahl 
der Fälle vermisst werden, während sie zur Zeit der Spaltung, wie 
es scheint, nie fehlen. Es würde nunmehr noch erübrigen, der 
Frage näher zu treten, welches die Natur, die Herkunft und das 
Schicksal dieser Bildungen sein möge. 

KARAWAIEW, der diese Einschlüsse bereits beobachtet hat, be- 
schränkt sich darauf, ihr Vorkommen zu constatiren, indem er be- 
merkt, dass ihre Bedeutung ihm unbekannt geblieben sei. Auch 
ich muss bekennen, dass ich mich vergeblich bemüht habe, Sicheres 
über diese Bildungen in Erfahrung zu bringen, also nur Vermu- 
thungen hier zu äussern vermag. 

Als zweifellos sehe ich zunächst an, dass die Bläschen einen 
Bestandtheil oder ein Product des Organismus selbst darstellen. Als 
feststehend glaube ich auch annehmen zu dürfen, dass es sich bei 
denselben nicht um Zellen handelt, wie KARAWAIEW dies einmal 
andeutet; ihr Verhalten scheint mir entschieden gegen diese An- 
sicht zu sprechen. 

Bei der Frage nach der Herkunft der Bläschen könnte nur der 
Kern und das Endoplasma in Betracht kommen. Dass die Ein- 
schlüsse aus Theilen des erstern entständen, darf wohl sicher nicht 
angenommen werden, denn in diesem Falle wäre zu erwarten, dass 
sie sich zunächst in den mehr central gelegenen Partien des Endo- 
plasmas zeigten, während man sie in Wirklichkeit gleichzeitig in 
diesen und den peripherischen auftreten sieht. Dagegen lassen die 
Befunde nur die Deutung zu, dass das Endoplasma, resp. seine 
Vacuolen, die Bildungsstätte der in Rede stehenden Einschlüsse sind. 
Erwähnung verdient noch die Thatsache, dass zwischen den Bläschen 
und den in den Vacuolen sich findenden „Fettkörnchen“ eine Be- 
ziehung, dergestalt, dass die letztern beim Auftreten jener ver- 
schwänden, nicht existirt. Vielmehr trifft man beide Bildungen neben 
einander innerhalb derselben Centralkapsel an, nur habe ich nicht 
bemerkt, dass beide Arten von Einschlüssen auch in einer und der- 
selben Vacuole vorkommen. 

Mit einiger Wahrscheinlichkeit dürfte sich nach den bisherigen 
Beobachtungen auch über das Schicksal der Einschlüsse urtheilen 
lassen. Wie schon weiter oben ausgeführt wurde, verschwinden die 
Bläschen zu ganz verschiedener Zeit, bald sind sie schon während 


250 A. BORGERT, 


der Abflachung des Kerns, wie sie bei der Bildung der Aequatorial- 
platte beobachtet wird, nicht mehr nachzuweisen, bald trifft man sie 
noch kurz vor der Durchtheilung der Centralkapsel in ihrem Innern 
an, wohingegen sie jedoch in jungen Tochterkapseln gleich nach 
ihrer Trennung nie vorgefunden wurden. 

Von den beiden Möglichkeiten, auf die sich das Verschwinden 
der Einschlüsse zurückführen liesse, dass dieselben nämlich ent- 
weder wieder aufgelöst oder. von der Centralkapsel nach aussen ent- 
leert werden, halte ich die letztere für die wahrscheinlichere. Für 
diese Annahme spricht zunächst einmal ihre Anhäufung in der Nähe 
der Hauptöffnung, also an der Stelle, an welcher einzig und allein 
eine Ausstossung möglich erscheint. Vielleicht stammt der in Fig. 26, 
Taf. 16 dargestellte Schnitt, bei welchem sich von der Hauptmasse 
der Bläschen einzelne Ballen abgelöst und der Astropyle mehr ge- 
nähert haben, von einem in der Entleerung seiner Endoplasmaein- 
schlüsse begriffenen Individuen her. Noch überzeugender sind Be- 
funde, wie sie bei dicht vor der Trennung der Tochterkapseln 
stehenden Aulacanthen erhalten wurden, bei denen die Bläschen un- 
mittelbar unter der Hauptöffnung und zum Theil sogar zwischen 
den Lamellen derselben gelagert angetroffen wurden. 

Man sollte wohl schon von vorn herein erwarten dürfen, dass 
die Ausstossung so grosser Massen auch eine Verringerung des 
Volumens der Centralkapsel zur Folge hätte, und da thatsächlich 
der Durchmesser der letztern bei denjenigen Exemplaren, denen die 
Einschlüsse fehlen, nicht unbedeutend geringer ist als in den Fällen, 
wo solche vorhanden sind‘), so dürfte sich in dieser Thatsache eine 
weitere Stütze für unsere Annahme bieten. 

Den sichersten Beweis für die Entleerung der Bläschen würde 
ihre Auffindung im Extracapsularium bilden. In der That be- 
obachtete KARAWAIEW in einigen Fällen „in der Nachbarschaft des 
Phäodiums Massen von zusammengedrängten Bläschen (von einem 
Durchmesser 0,003—0,0035 mm) mit dünner lichtbrechender, aber 
wegen der Schrumpfung undeutlich begrenzter Membran. Manchmal 


1) Dieser Grössenunterschied tritt deutlich bei einem Vergleich 
der Figg. 26 und 27 auf Taf. 16 mit den entsprechenden, gleichaltrigen 
Stadien auf Taf. 15 hervor. Bei den Textfiguren ist zu Gunsten eines 
gleichmässigeren Aussehens die Verschiedenheit der Grösse nicht zum 
Ausdruck gebracht worden. Bei Anwendung eines gleichen Maasstabes 
für alle Abbildungen würden die Figg. D, E, L, M, PQ, und T um 
!/, grösser erscheinen. 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien. 251 


schien es, dass 2 oder 3 Bläschen zusammen in eine secundäre Mem- 
bran eingeschlossen wären. Es färbten sich weder die Membran der 
Bläschen noch ihr Inhalt“. Diese Angaben stimmen so gut auf die 
Einschlüsse des Endoplasmas, dass man schwerlich umhin kann, eine 
Beziehung zwischen beiden Bildungen anzunehmen. Auch KARAWAIEW 
spricht schon von einer „gewissen Aehnlichkeit“ zwischen denselben. 
Ich selbst habe die erwähnten Bläschen im Exoplasma nicht beobachtet, 
da ich grösstentheils isolirte Centralkapseln geschnitten habe, die die 
Möglichkeit einer genauern Orientirung boten. Gegen die Identität der 
intra- und extracapsularen Bläschen würde es meines Erachtens nicht 
sprechen, wenn KARAWAIEW die letztern, wie es augenscheinlich der 
Fall ist, bereits bei sehr frühen Kernzuständen, also schon zur Zeit der 
Spaltung des Chromatinfadens oder gar noch eher angetroffen hat. 
Im erstern Falle könnten die Bläschen gleich nach ihrer Entstehung 
aus der Centralkapsel entleert worden sein. Dann müsste man sie im 
intracapsularen Protoplasma vermissen, was nach KArAwAIEW’S An- 
gaben gelegentlich auch der Fall sein soll. Oder aber es könnte die 
Möglichkeit bestehen, dass die Bläschen im Exoplasma bereits von 
dem Mutterthier ausgeschieden worden und bei der Theilung auf das 
betreffende Individuum übergegangen waren. Dadurch würde sich 
alsdann ein eventuelles Vorkommen derselben bei den der Spaltung 
des Chromatinfadens voraufgehenden Stadien befriedigend erklären 
lassen. 

Nach alle dem Gesagten möchte ich die Bläschen für eigenthüm- 
liche geformte Stoffwechselproducte halten, und zwar für Ausschei- 
dungen, die sich während der Theilung, in einer bestimmten Periode, 
in der die Umsetzungen im Körper des Thieres vielleicht besonders 
lebhafte sind, bilden, und die sich zunächst in Vacuolen des Endoplasmas 
ablagern, um dann späterhin ausgestossen zu werden. Wo sich dieser 
letztere Vorgang nicht schon früher abgespielt hat, scheint sich das 
Thier der Einschlüsse stets bei Gelegenheit der Durchtrennung seiner 
Centralkapsel zu entledigen; hierauf deutet ihr Fehlen in jungen 
Tochterkapseln hin. 

Eine Art von Bildungen, mit denen die im Vorstehenden be- 
schriebenen Körperchen vielleicht gut verglichen werden könnten, 
wurden von RHUMBLER (94) bei Saccammina sphaerica M. Sars be- 
obachtet und als Producte der regressiven Protoplasmametamorphose, 
als Excretkörnchen, gedeutet. Die betreffenden Gebilde zeigen ein 
blasses Aussehen und besitzen bei einer Grösse von 0,0015—0,0046 mm 
eine kugelige Gestalt. Nach den Abbildungen, die RHUMBLER (tab. 24, 


252 A. BORGERT, 


fig. 85 u. 89) giebt, scheint es hin und wieder, als ob dieselben noch 
ein dunkleres centrales Körperchen umschlössen. Gelegentlich findet 
man die Excretkörnchen von Saccammina zu grössern Ballen vereinigt, 
die in Vacuolen der Sarcode eingelagert sind, und zwar scheint diese 
Art des Auftretens auch hier an ganz bestimmte Kernstadien ge- 
bunden zu sein. Später verschwinden die Haufen von Excretkörnchen 
aus dem Weichkörper, sie werden, wie RHUMBLER feststellen konnte, 
nach aussen entleert. 

Ich möchte in diesen Angaben, die in mehrfacher Beziehung eine 
Uebereinstimmung zwischen den Protoplasmaeinschlüssen von Aula- 
cantha einerseits und Saccammina andererseits erkennen lassen, eine 
Stütze für meine Ansicht über diese Gebilde bei ersterer Form er- 
blicken. 


e) Die Oeffnungen der Centralkapselmembran. 


Untersucht man nach Ablauf der Theilungsvorgänge, und nach- 
dem der Kern wieder in den Ruhezustand zurückgekehrt ist, das 
junge Tochterthier, so findet man, dass seine Organisation in allen 
Theilen derjenigen des mütterlichen Individuums gleich ist. Dieses 
Ziel wird nicht durch eine einfache Theilung aller Körperbestand- 
theile und Vertheilung der Hälften auf die beiden sich bildenden 
Sprösslinge erreicht, vielmehr bedarf es auch gewisser Neubildungen. 
Hierbei sind vor allen Dingen die Nebenöffnungen zu nennen, von 
denen nach dem Gesagten bei der Durchschnürung der Centralkapsel 
je eine auf die Tochterkapseln übergeht, so dass die Wiederherstellung 
des frühern Zustandes bei beiden Individuen die Ausbildung je einer 
neuen Parapyle nöthig macht. 

Schon zu der Zeit, da sich der Kern zur Bildung der Aequatorial- 
platte vorbereitet, indem er sich zu einem, nach Art einer Linse abge- 
flachten Körper umformt (Taf. 14, Fig. 8), ja, vielleicht sogar noch früher, 
wenngleich mir hier ein sicherer Nachweis nicht gelang, tritt die erste 
Anlage zweier neu entstehenden Nebenöffnungen auf. Die Lage der- 
selben ist aus den Figg. 8 und 9, Taf. 14, sowie 12 und 13, Taf. 15, 
ersichtlich. Sie ist regelmässig die gleiche, und die bei den Abbil- 
dungen hervortretende Verschiedenheit ist nur eine Folge davon, dass 
die beiden erstern Figuren die betreffenden Schnitte von der aboralen 
Seite gesehen zeigen, während bei den zwei andern Figuren die Dar- 
stellung von der oralen Seite her erfolgt ist. Die beiden primären 
Nebenöffnungen würde man in einem dem aboralen Pole näher ge- 
legenen Querschnitt in kreuzweiser Lage zu den in Bildung begriffenen 


——— 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien. 253 


jungen Parapylen zu suchen haben, welch letztere etwa gleich weit 
vom oralen und aboralen Pole entfernt zur Ausbildung gelangen. 

Die junge Parapyle erscheint in den ersten Stadien ihrer Ent- 
stehung in Gestalt eines minimalen, etwa hutförmigen Körperchens 
von 1—1!/, « im Durchmesser, das entweder dicht unter der Central- 
kapselmembran oder in einiger Entfernung von derselben in das Endo- 
plasma eingelagert ist. Die nächste Umgebung des Körperchens 
zeichnet sich durch das Fehlen von Vacuolen sowie auch durch eine 
geringere Färbbarkeit aus, was die Auffindung dieser kleinen Gebilde 
in den Schnitten nicht unwesentlich erleichtert; ausserdem bemerkt 
man hin und wieder auch schon den Beginn einer radiären Anordnung 
der Protoplasmaalveolen, die aber erst auf spätern Stadien deutlicher 
in die Erscheinung tritt. Mit Eisenhämatoxylin lässt sich das Kör- 
perchen intensiv schwarz färben, und man erkennt alsdann gelegentlich 
in der Mitte desselben einen schmalen hellern Spaltraum, der den 
Eindruck erweckt, als ob die Bildung aus zwei symmetrischen Hälften 
zusammengesetzt sei. Wo das Körperchen vom Endoplasma rings um- 
geben war, fand ich seine Axe öfters unter schiefem Winkel auf die 
Centralkapselmembran zu gerichtet (Fig. AA). 

Bald nach seiner Entstehung tritt das Körperchen, welches, wie 
ich schon jetzt bemerken will, die Anlage des Bulbus der Nebenöffnung 
darstellt, in bestimmte Beziehungen zur Centralkapselmembran. Nach- 
‘em das Hütchen zunächst fest an die letztere herangerückt ist 
(Fig. BB), entfernt es sich wieder von ihr, wobei es jedoch mit seinem 
Rande mit der Centralkapselmembran in Verbindung bleibt. Dieser 
Zusammenhang wird durch eine ringförmig ausgebildete Membran ver- 
mittelt, die zunächst ein kurzes, bei dem weitern Zurücktreten des 
Bulbus sich aber verlängerndes, röhrenförmiges Zwischenstück zwischen 
diesem und der Centralkapselmembran darstellt (Fig. CC u. DD). Am 
äussern Rande zeigt, das Rohr eine deutliche Verdickung seiner 
Wandung. 

Während dieser Vorgänge hat sich in dem von dem cylindrischen 
Aufsatz des Bulbus umgrenzten Theile der Centralkapselmembran eine 
Verringerung ibrer Dicke vollzogen. Die Dickenabnahme ist jedoch 
keine gleichmässige, sondern sie ist in der Mitte am stärksten, wo es 
schliesslich zu einer Durchbrechung kommt. Die entstandene Oeffnung, 
deren Rand eine bisweilen nicht unbeträchtliche Verdickung besitzt 
(Fig. EE u. FF), vergrössert sich im weitern Verlauf, während gleich- 
zeitig wieder eine geringe Annäherung des Bulbus an die Central- 
kapselmembran in Folge von Verkürzung des Zwischenstückes statt- 


254 A. BORGERT, 


findet. Ausserdem bemerkt man, dass nicht nur die Grösse des Bulbus 
zugenommen hat, sondern auch seine äussere Form eine etwas andere 
geworden ist, indem sie sich der Kugelgestalt mehr genähert hat. 

Inzwischen scheint sich auch schon der Oeffnungskegel angelegt zu 
haben. Nach Allem, was ich gesehen habe, möchte ich glauben, dass 
derselbe aus einem dem Bulbus entspringenden Fortsatz hervorgeht, 
der in den spätern Entwicklungsstadien an der nach aussen gerichteten 
Seite des Bulbus sichtbar wird und bis in das Innere des letztern zu 
verfolgen ist (Fig. EE u. FF). Mit der Entstehung dieses Abschnitts 
ist die Parapyle in allen ihren Theilen angelegt, und es bedarf nur 
noch einer geringen Erweiterung der Oeffnung in der Centralkapsel- 
membran sowie des Hervortretens des Oeffnungskegels über die Ober- 
fläche derselben, um der jungen Bildung in allem Wesentlichen das 
Aussehen der alten zu verleihen. 

Die Verkürzung des den Bulbus mit der Centralkapselmembran 
verbindenden röhrenförmigen Zwischenstückes kann so weit fortschreiten, 
dass es zu einem vollständigen Verschwinden desselben kommt und 
der Bulbus bis unmittelbar an die Membran der Centralkapsel heran- 
rückt (Fig. B, S. 211). Sehr oft bleiben jedoch Reste der erwähnten 
Bildung vorhanden und bewirken ein etwas abweichendes Aussehen 
(Fig. GG u. HH). 

Hinsichtlich der Beziehungen zwischen den Entwicklungsphasen 
der Nebenöffnungen und denen des sich theilenden Kerns sei hier er- 
wähnt, dass der in Fig. BB dargestellte Zustand etwa zur Zeit der 
Aequatorialplatte erreicht wird. Nach Trennung der Tochterplatten 
findet man die jungen Parapylen ungefähr auf der Stufe von Fig. CC, 
während die in den übrigen Abbildungen bis Fig. FF wiedergegebenen 
Stadien auf die in Reconstruction begriffenen Tochterkerne entfallen. 
Vollkommen angelegt und wahrscheinlich auch schon functionsfähig 
fand ich die jungen Nebenöffnungen bereits in der Uebergangszeit zum 
fein spongiösen Zustand des Kerngerüstes, wie er auf das in Fig. 18, 
Taf. 15 dargestellte Stadium folgt. Nach Rückkehr des Kerns in den 
ruhenden Zustand ist kaum noch ein Unterschied zwischen der vom 
Mutterthier übernommenen und der neu gebildeten Parapyle zu be- 
merken. 

Was den Bau der ausgebildeten Nebenöffnung betrifft, so habe ich 
dem Gesagten nur noch Weniges hinzuzufügen. Bezüglich des Oett- 
nungshalses ist auf eine kleine Abweichung von den Darstellungen 
R. Herrwıg’s hinzuweisen, in dessen Abbildungen (79, tab. 10, fig. 7) 
dieser Theil ‘als ein dünnwandiger, |röhrenförmiger Aufsatz auf der 


A. BORGERT, Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien. Zu S. 253/254. 


aren 
3 


beat 


fei ee 


_— 


Fig. GG. 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien. 255 


Oberfläche der Centralkapsel erscheint. Diesen Eindruck erhält man 
thatsächlich häufig, wenn man von oben her auf die Nebenöffnung 
sieht. Bei dem Material von Castanidium, das mir für frühere Unter- 
suchungen (91) zur Verfügung stand und bei dem fast in allen Fällen 
die Centralkapselmembran an den Nebenöffnungen sich abgehoben hatte, 
war ich zu einer ähnlichen Auffassung wie HErTwIıG gekommen. Bei 
Aulacantha unterliegt es jedoch keinem Zweifel, dass der Oetfnungs- 
hals von einer Verdickung der Membran gebildet wird, vergleich- 
bar derjenigen, wie sie sich auch im Umkreis der Hauptöffnung findet. 
Bald erscheint sie als gelinde Anschwellung, die eine kaum merkliche 
Erhebung der Aussenfläche bewirkt (Fig. HH), bald ruft sie das Bild 
eines kleinen Hügels mit allmählich abfallenden Böschungen hervor 
(Fig. GG), in noch andern Fällen endlich kommt es zur Entstehung 
einer niedrigen, mehr ringartigen Umwallung in der Umgebung des Oeff- 
nungskegels (Fig. B, S. 211). Bei den Nebenöffnungen von Castanidium 
werden bei der weitgehenden Uebereinstimmung im Bau dieser Ge- 
bilde, wie ich vermuthe, die Verhältnisse ganz ähnlich liegen. 

Der Bulbus besitzt bei den Parapylen von Aulacantha eine etwas 
mehr als halbkugelige Gestalt, oder er ist von schwach länglich runder 
Form, wobei seine kürzere Axe senkrecht zur Oberfläche der Central- 
kapsel steht. Der Durchmesser des Bulbus beträgt im Maximum 6 u 
und erreicht somit nur die Hälfte der bei Castanidium variabile be- 
obachteten Grösse dieses Gebildes. An der dem Oeffnungskegel ent- 
gegengesetzten Seite bemerkte ich häufig, auch schon in jüngern 
Stadien, einen runden hellern Fleck, den ich für eine Oeffnung zum 
Durchtritt des Endoplasmas in den Bulbus und weiterhin in den Oeff- 
nungskegel halten möchte. Eine grössere Zahl derartiger Poren, wie 
ich sie bei Castanidium gefunden habe, konnte ich bei Aulacantha 
nicht nachweisen ; selbst die eine Oeffnung war nur in vereinzelten 
Fällen deutlich zu erkennen, doch dürfte das Vorhandensein eines der- 
artigen Communicationsweges in allen Fällen wohl als wahrscheinlich 
angenommen werden. 

Der Oeffnungskegel, in den sich der Bulbus nach aussen zu fort- 
setzt, lässt in seinem Innern einen Kranz von feinen Fibrillen er- 
kennen. Diese verlaufen vom Bulbus her nach der Spitze des Kegels. 
Ihre Zahl ist bedeutend geringer als bei Castanidium variabile und 
dürfte 15 kaum übersteigen. 

Hinsichtlich der Betheiligung der beiden Kapselmembranen, der 
Ecto- und Endocapsa, an der Bildung der Nebenöffnungen liegt 
die Sache augenscheinlich etwas anders, als Herrwic annimmt. Nach 


256 A. BORGERT, 


Ansicht des genannten Forschers soll der Oeffnungshals dadurch zu 
Stande kommen, dass die äussere Membran eine mehr oder minder 
hohe, ringförmige Erhebung bildet, an deren oberem Rande sie sich 
umschlägt, um in Gestalt eines feinen Häutchens die Innenseite des 
Kragens auszukleiden und am Grunde desselben mit der innern Mem- 
bran zu verwachsen. Wie ich schon ausführte, dürfte das ganze Ge- 
bilde dagegen als eine einfache Verdickung der Membran, und zwar 
der äussern Schicht, der derbern Ectocapsa, aufzufassen sein. 

Als einen Theil der Endocapsa fasse ich das in gewissen jungen 
Stadien der Parapyle stark entwickelte, später aber bis auf einen 
kleinen Rest oder gänzlich sich zurückbildende Zwischenstück auf, das 
den Rand des Bulbus mit dem Innenrand des Oeffnungshalses ver- 
bindet und das den Bulbus wie eine Einstülpung dieser Membran er- 
scheinen lässt. 

An der Bildung des Oeffnungskegels scheint mir weder die Ecto- 
capsa, wie HAECKEL vermuthet und wie ich selbst früher angenommen 
habe, betheiligt zu sein, noch auch die Ansicht HerTwia’s zuzutreffen, 
wonach dieser Theil eine Erhebung der innern Membran darstellt, 
vielmehr vermuthe ich nach den Befunden an Aulacantha, dass der 
Kegel ein Product des Bulbus ist. 

Die radiäre Streifung unterhalb der Nebenöffnungen ist bei jungen 
Entwicklungszuständen derselben nur die Folge einer strahligen An- 
ordnung der Plasmaalveolen in der Umgebung des Bulbus. Späterhin 
findet man hier zahlreiche feine Fibrillen entwickelt, die einerseits bis 
an die Oberfläche des Bulbus zu verfolgen sind, auf der andern Seite 
sich in dem Endoplasma verlieren. 

Schon früher habe ich einmal die Möglichkeit hervorgehoben, dass 
es sich bei diesen Bildungen um contractile Fasern handle, deren Zu- 
sammenziehung ein Zurücktreten der Nebenöffnung von der Oberfläche, 
und damit ein stärkeres Ausströmen des intracapsularen Protoplasmas 
bewirke. Damals habe ich jedoch diese Annahme verworfen, da ich 
Gründe zu haben glaubte, an ihrer Richtigkeit zu zweifeln. Nach 
meinen neuern Untersuchungen will es mir dagegen scheinen, als ob 
die Thatsachen doch sehr zu Gunsten der erwähnten Auffassung 
sprechen. 

Allerdings ist für die sichere Entscheidung dieser und anderer 
den Bau oder die Function der Nebenöffnungen betreffenden Fragen 
Aulacantha scolymantha nicht das geeignetste Untersuchungsobject, 
denn, wenngleich bei der genannten Form die Parapylen nicht gerade 
als klein zu bezeichnen sind, so besitzen doch viele andere Arten be- 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien. 957 


deutend grössere Nebenôffnungen, deren Untersuchung weniger müh- 
sam ist. | 

Das Verhalten der Hauptöffnung bei der Theilung ist in wenigen 
Worten geschildert. Am oralen Pole der Centralkapsel gelegen, wird sie 
bei der Durchschnürung derselben schliesslich ebenfalls in zwei Hälften 
zerlegt, von denen je eine auf die beiden Tochterkapseln entfällt, wo 
sich dann jede zu einer neuen Hauptöffnung entwickelt. 

Der Zeitpunkt, auf welchem die Theilung der Astropyle stattfindet, 
ist ein sehr später. Bis zu dem Auftreten der Theilungsfurche ist 
keine Veränderung in dem Aussehen der Hauptöffnung bemerkbar, der 
Oefinungshof (HERTwIG) oder das Operculum (HAECcKEL) stellt nach 
wie vor einen gewölbten Deckel auf einer kreisförmigen, mit ver- 
dicktem Rande versehenen Oeffnung in der Kapselmembran dar. Erst 
wenn die Furche mehr in die Tiefe gedrungen ist, ändern sich diese 
Verhältnisse. Die Veränderung besteht darin, dass an den Seiten in 
der Ebene der Theilungsfurche der Rand des Deckels eine Verschie- 
bung nach der aboralen Seite zu erfährt. So geht die runde Form 
des Deckels in eine mehr viereckige über. In Folge dessen bleibt 
auch der Rand des Operculums nicht in einer und derselben Fläche, 
sondern die in der Theilungsebene zusammenstossenden Hälften er- 
scheinen schliesslich fast unter einem rechten Winkel gegen einander 
geneigt (Fig. X, S. 237). Am Rande des Deckels zeigt die Kapsel- 
membran wie früher die charakteristische Verdickung. 

Bei dieser Veränderung bleibt die Oeffnung in der Mitte des 
Operculums noch immer in Gestalt einer einfachen kurzen, kegel- 
förmigen Erhebung bestehen, und ebenso behalten die Lamellen unter 
dem Oeffnungsdeckel ihre radiäre Anordnung um den Mittelpunkt bei. 
Erst ganz zum Schluss, wenn die Durchschnürung auch den oralen 
Theil ergriffen hat, ordnen sie sich um zwei neue Centren an, in 
denen die Oeffnungen sich bilden. 

Die Hauptaxen der beiden jungen Tochterkapseln zeigen in Folge 
dieses Verlaufs der Theilung keine parallele Lage, sondern sie bilden 
in den letzten Phasen einen annähernd rechten Winkel mit einander. 

Im Augenblick der Durchtrennung oder im unmittelbaren An- 
schluss an dieselbe führen die Tochterkapseln häufig, wenn nicht viel- 
leicht immer, eine kleine Drehung in entgegengesetztem Sinne um den 
Mittelpunkt ihrer Hauptaxen aus, so dass bei der einen die Haupt- 
öffnung mehr nach vorn, bei der andern mehr nach hinten gerichtet 
erscheint. In der Fig. Y, S. 239 ist dieses Verhalten nicht besonders 


zum Ausdruck gebracht worden. 
Zool, Jahrb. XIV. Abth. f. Morph. 47 


258 A. BORGERT, 


d) Die extracapsularen Körperbestandtheile. 


Die ausserhalb der Centralkapsel gelegenen Partien des Körpers 
spielen bei der Theilung nur eine untergeordnete, mehr passive Rolle. 
Nachdem die Tochterkapseln sich getrennt, rücken sie aus einander 
und bilden, wie es früher die Mutterkapsel gethan, jede für sich ein 
besonderes Centrum für die andern Körperbestandtheile. Diese theilen 
sich in zwei gleiche Hälften und gruppiren sich um die beiden neuen 
Mittelpunkte herum. Dabei handelt es sich nicht allein um die extra- 
capsularen Protoplasma- und Gallertmassen, sondern auch die als Phä- 
odium bezeichnete Einlagerung wird in zwei Haufen geschieden, deren 
jeder mit einer der beiden Tochterkapseln in die charakteristischen 
Lagebeziehungen tritt. Ebenso unterliegen auch die Bestandtheile des 
Skelets einer Vertheilung auf die beiden sich bildenden Tochterindi- 
viduen; die Radialstacheln wie die Tangentialnadeln sondern sich in 
zwei Gruppen, deren jede eine der jungen Centralkapseln zum Mittelpunkt 
hat. Der Verlauf dieser Theilungsvorgänge ist jedoch ein ganz all- 
mählicher. Ehe es zur Trennung der beiden Individuen kommt, nimmt 
der Körper der Aulacantha zunächst eine länglich runde Form an. 
Später tritt alsdann eine deutlichere Sonderung der Hälften ein, in- 
dem dieselben sich mehr abrunden, um schliesslich in Gestalt zweier 
kleinern Kugeln aus einander zu fallen. 


Da bei der Theilung die Zahl der Radialstacheln und ebenso die 


. der Tangentialnadeln für das einzelne Individuum eine Reduction auf 
die Hälfte erfährt, so erwächst der jungen Aulacantha die Aufgabe, 
den Bestand ihrer Skeletstücke bis zur nächsten Theilung durch 
Neubildungen möglichst zu verdoppeln. Ueber die Art und Weise, in 
der dies geschieht, fehlen bisher alle Angaben. Nach meinen Beobach- 
tungen werden die Skelettheile zunächst als häutige Ausscheidungen des 
Protoplasmas angelegt, die dann später durch Einlagerung von Kiesel- 
säure in diese Grundsubstanz den Zustand der fertigen Skeletbildungen 
erreichen. Zwischen völlig verkieselten, ganz starren Stacheln findet 
man nämlich vereinzelt andere, die sich vor jenen durch ihre hoch- 
gradige Elastieität auszeichnen, die, ohne zu zerbrechen, eine starke 
Biegung oder selbst Knickung ertragen und die nach Aufhören des 
Druckes wieder ihre gewöhnliche gerade Gestalt annehmen. Auch bei 
andern Tripyleen, bei denen das Skelet nicht aus einzelnen Theilen 
besteht, sondern ein einziges zusammenhängendes Stück darstellt, wie 


bei den Challengeriden, traf ich ähnliche Verhältnisse an. Hier be- | 
wahrt das Gehäuse während der an dem Weichkörper sich abspielen- | 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien. 959 


den Theilungsvorgänge, und auch später, vollkommen seine Gestalt. 
Nach der Trennung der Tochterkapseln verlässt der eine der Spröss- 
linge durch die Schalenmündung das mütterliche Gehäuse, um selbst 
ein eigenes an seiner Oberfläche auszuscheiden. Dieses bietet sich 
dem Beobachter gleichfalls zunächst als zarte häutige Bildung dar, die 
die Härte und Festigkeit des ausgebildeten Skeletes auch erst durch 


- Einlagerung von Kieselsäure erhält 4). 


Die Verkieselung gestaltet sich bei Aulacantha augenscheinlich 
zu einer ziemlich starken, denn ausser gegen Kieselsäure lösende Re- 
agentien, wie beispielsweise Kalilauge, mittels der man in erwärmtem 
Zustande die Stacheln und Nadeln leicht zerstören kann, zeigen die 
röhrenförmigen Skelettheile dieser Art trotz ihrer dünnen Wandungen 
eine grosse Resistenz. 

Uebrigens scheinen in Bezug auf den Kieselgehalt der Skelet- 
bildungen unter den einzelnen Tripyleen-Familien bedeutendere Unter- 
schiede zu bestehen. Dass bei diesen Formen, selbst da, wo man es 
nach den bisherigen Versuchen mit annähernd reiner Kieselsäure zu 
thun hat, die Beimengungen organischer Substanz doch noch so gross 
sind, dass sich hieraus allein das scheinbar völlige Fehlen der heut 
zu Tage so weit verbreiteten und in so grossen Mengen vorkommenden 
Tripyleen in fossilem Zustande?) erklärte, ist möglich, aber nicht ohne 
Weiteres als feststehend anzunehmen, die ganze Gruppe könnte ja 
auch neuern Ursprungs sein. 

Es kommt aber noch etwas Anderes hinzu. Auch die recenten Tief- 
see-Ablagerungen zeigen sich ausserordentlich arm an Tripyleen. Diese 
Erscheinung ist sehr wohl dadurch zu erklären, dass bei vielen Arten, 


1) Nach Harckeu (62, 81) sollte auch bei einigen Acantharien die 
organische Substanz der Stacheln, das Acanthin, später verkieseln, doch 
hält sich Herrwie (79) auf Grund seiner eigenen Untersuchungen zu 
der gegentheiligen Annahme berechtigt, dass nämlich den Arten der 
genannten Radiolariengruppe allgemein unverkieselte Skelete zukommen. 
— Thalassosphaera morum J. Müzzer, bei der HarckeL (62) gleich- 
falls das Vorhandensein von Anfangs aus organischer Substanz, später 
verkieselnden Skelettheilen nachgewiesen zu haben glaubte, kann hier 
nicht in Betracht kommen, da die betreffenden Bildungen sich bei ge- 
nauerer Untersuchung als kalkige, von aussen stammende Einlagerungen 
herausgestellt haben. 

2) Nur PantaseLuı u. De Strranı (80) erwähnen eine Aulacantha 
aus dem miocänen Tripel von Santa Barbera in Calabrien. Da jedoch 
weder eine Abbildung noch eine Beschreibung dieses Fundes gegeben 
wird, so ist leider nicht festzustellen, ob es sich bei demselben wirk- 
lich um die genannte Form gehandelt hat. 


17* 


260 A. BORGERT, 


so auch bei sämmtlichen Aulacanthiden, das Skelet aus lauter ein- 
zelnen, nicht fest mit einander verbundenen Stücken besteht, die bei 
dem Tode des Thieres vollkommen aus einander fallen, während die 
Skeletbildungen einer grossen Zahl anderer Formen, wie beispielsweise 
der Sagosphäriden, Aulosphäriden und Cannosphäriden, nach dem Ab- 
sterben des sie stützenden Weichkörpers bei ihrer Zartheit und ihrer 
relativ bedeutenden Grösse einer Zertrümmerung leicht anheim fallen. 
In beiden Fällen wird alsdann aber eine sichere Erkennung der Her- 
kunft der aufgefundenen Theilstücke nicht leicht sein. 

Bei dieser Lage der Dinge würde zu erwarten sein, dass kleinere, 
festere Formen in den Ablagerungen des Meeresbodens sich erhalten 
zeigten. Thatsächlich wurden auch Challengeriden sowie Arten der Gat- 
tung Cadium!) in Grundproben vorgefunden. Es wäre eben nur die 
Frage, ob die Skelete dieser Formen für die Dauer den auf sie wirkenden 


zerstörenden Einflüssen widerstehen würden. Jeden Falls wären sie, 


wenn sie fossil vorkämen, nicht leicht zu verkennen. Vielleicht fördert 
eine genauere Durchforschung der ältern und neuern Formationen 
doch noch Angehörige unserer Radiolariengruppe zu Tage, was ich 
nach den bisherigen negativen Resultaten allerdings nicht für sehr 
wahrscheinlich halte. 

Es dürfte hier der Ort dafür sein, auch noch etwas näher auf 
das Phäodium einzugehen, über dessen Natur die Ansichten bis jetzt 
noch sehr wenig geklärt sind. 

In seiner ersten Monographie der Radiolarien beschreibt HAECKEL 
(62) das Phäodium als eine dunkle, meist schwarzbraun oder grünlich 
gefärbte Pigmentmasse, die zu einem Theil aus wahren, mit Farb- 
stoffkörnern erfüllten Zellen, zum andern Theil aus amorphen Körnern 
von verschiedener Gestalt und Grösse bestehen soll. Dieselbe Auf- 
fassung vertritt HAECKEL auf Grund erneuerter eigener Untersuchungen, 
sowie einer von MURRAY (76, p. 536) über diesen Gegenstand gemachten 
Angabe auch später (87). Allerdings scheint HAEcker’s Ansicht hier 
nicht mehr ganz so fest zu stehen wie früher, denn in einem in- 
zwischen veröffentlichten Aufsatz über die Phäodarien (79, p. 153) be- 
tont er sogar besonders, dass „die Phäodellen oder die grossen braunen 


1) Die Zugehörigkeit des von Baısey (56) aufgestellten Genus 
Cadium zu den Tripyleen habe ich bereits früher (92) nachgewiesen. 
Die Dictyochiden können weder hier noch unter den fossilen Tripyleen 
mitgerechnet werden, da sie, wie ich (91) festgestellt habe, keine Tripy- 
leen, überhaupt keine Radiolarien sind. 


te za EE EE 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien, 261 


Körner des Phäodium“ nicht als „echte Pigment-Zellen“, wie 
Murray angiebt, angesprochen werden dürften. Hiermit stimmt auch 
die den neuern Ausführungen HAECKEL’S (87, p. 1535) hinzugefügte 
Bemerkung überein, dass er in auffallendem Gegensatz zu seinen 
sonstigen Beobachtungen auch vielfach nicht eine einzige kernhaltige 
Zelle im Phäodium auffinden konnte, sondern dieses sich nur aus un- 


regelmässigen Pigmentkörnern zusammengesetzt zeigte. Die Angaben, 


die R. Herrwie (79, p. 99) über das Phäodium macht, lassen keinen 
Zweifel darüber, dass dieser Forscher in demselben keine aus Zellen 
zusammengesetzte Bildung erblickt. Ihm schliesst sich KARAWATEW 
(95) an, der bei seinen Untersuchungen an Aulacantha auch dem 
Phäodium besondere Aufmerksamkeit zugewendet hat und der eine 
genaue Beschreibung seiner Bestandtheile giebt. 

Ebenso wenig einig wie über den Bau ist man sich hinsichtlich 
des physiologischen Charakters des Phäodiums. Während HAECKEL (87) 
die von HERTWwIG (79) ausgesprochene Vermuthung, dass es sich hier 
hauptsächlich um „halb assimilirte Nahrungsbestandtheile“ handle, für 
weniger wahrscheinlich erklärt, zieht er selbst einige andere Möglich- 
keiten in Erwägung. So könne zunächst das Phäodium der Empfin- 
dung von Licht oder Wärme dienen. Diese Auffassung ist zwar nicht 
ohne Weiteres von der Hand zu weisen, da die dunkel gefärbte Masse 
wohl geeignet erscheint, Wärmestrahlen in höherm Grade zu absor- 
biren als die übrigen Körperbestandtheile, doch ist andererseits darauf 
hinzuweisen, dass zahlreiche Tripyleenarten, und unter ihnen auch 
Aulacantha scolymantha, offenbar in sehr geringem Grade nur von der 
Temperatur abhängig sein können, da sie sowohl in warmen als auch 
in kalten Meerestheilen angetroffen werden. Was die Lichtempfindung 
betrifit, so wird man sich gegenwärtig zu halten haben, dass eine nicht 
unbedeutende Zahl von Phäodarienformen ausschliesslich die lichtlosen 
grossen Tiefen der Oceane bewohnt, wo sie aus ihrem Besitz also 
keinen Vortheil zu ziehen vermöchten. 

Eine andere Hypothese HAECKEL’s bringt das Phäodium mit der 
Assimilation der Nahrung in Beziehung, wobei diesem Theile des 
Körpers die Wirkung eines verdauenden Ferments zugeschrieben wird. 
Ausserdem könne auch daran gedacht werden, dass das Phäodium 
zur Abtödtung oder Lähmung der Beutethiere diene, indem es einen 
ähnlichen giftigen Einfluss ausübe wie die Nesselzellen der Cnidarier. 
Als Stütze für erstere Annahme liesse sich allerdings die Anhäufung 
von Nahrungstheilen oder deren Resten zwischen den Phäodellen an- 


262 A. BORGERT, 


führen, eine Erscheinung, die auch KArAwAıEw bestimmt hat, die 
Rolle, die das Phäodium spielt, in der Mitwirkung bei der Assimi- 
lation der Nahrung zu suchen. Mit weniger Recht dürfte dagegen 
wohl eine Theilnahme des Phäodiums an der Bewältigung der Beute, 
durch Aeusserung einer giftigen Wirkung, als wahrscheinlich ange- 
nommen werden. Man könnte eine derartige Bedeutung des Phäodiums 
vielleicht voraussetzen, wenn dasselbe den peripheren Partien des 
Körpers eingelagert wäre, wo es sogleich mit der Beute in Berührung 
gebracht werden könnte, während bei seiner mehr centralen Lage eine 
erfolgreiche Verwendung ausgeschlossen wäre, da die Bewältigung des 
Raubes doch nur den Pseudopodien zufallen würde. 

Endlich hält HAEcKEL es noch für möglich, dass die Phäodellen 
pflanzliche Symbionten der Tripyleen seien, einzellige Algen, die mit 
diesen Formen vergesellschaftet leben, ähnlich den bei andern Ra- 
diolarien sich findenden Zooxanthellen. Ganz abgesehen zunächst von 
den Verhältnissen des Baues der Phäodellen, würde gegen die An- 
nahme ihrer pflanzlichen Natur das Vorkommen der sie beherbergenden 
Formen in Tiefen, wo alles vegetabilische Leben, soweit es wenigstens 
vom Lichte abhängig ist, dem Mangel an solchem erliegen muss, 
schwer ins Gewicht fallen. 

Ehe ich weiter auf die Frage nach der physiologischen Bedeutung 
des Phäodiums eingehe, möchte ich noch einige Bemerkungen über 
den Bau dieses Körpertheils machen. Der Widerspruch in den An- 
gaben über diesen Gegenstand dürfte sich allein aus der schon ange- 
deuteten Thatsache erklären lassen, dass das Phäodium keine einheit- 
liche Bildung darstellt. Ich bin bei meinen Untersuchungen zu der 
Ueberzeugung gekommen, dass es sich bei den kernhaltigen Bildungen, 
die man im Phäodium vorfindet, nur um Nahrungstheile handelt, zu 
denen eventuell hin und wieder parasitäre Eindringlinge, möglicher 
Weise auch Symbionten, hinzukommen, jeden Falls aber nicht um Be- 
standtheile oder Erzeugnisse des Tripyleenkörpers selbst. 

Die von aussen herrührenden Einlagerungen im Phäodium sınd 
von sehr verschiedener Art. Eine nicht unwichtige Rolle spielen unter | 
denselben die Diatomeen und andere einzellige Pflanzenformen. Ihnen 
gesellen sich die mannigfachsten thierischen Objecte zu, Protozoen aus 
verschiedenen Abtheilungen, besonders auch kleinere Radiolarienarten, 
Ballen von Copepodeneiern, Nauplien, ein- oder vielkernige Proto- 
plasmaklumpen verschiedener Grösse, zusammengedrückte leere Mem- 
branen, deren Herkunft meist nicht mehr zu ermitteln ist, und ähn- 
liche Dinge mehr. Erwähnt seien endlich auch noch kleinere und 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien, 263 


grössere schwarze Brocken, die wie Kohlenpartikel aussehen. Die 
Art und Menge dieser verschiedenen Einlagerungen ist selbst bei den 
Individuen einer und derselben Art eine sehr wechselnde. 

Offenbar haben diese Beimengungen des Phäodiums, unter denen 
gelegentlich einzellige Gebilde stark überwiegen mögen, zu der An- 
sicht von der zelligen Beschaffenheit der Phäodellen geführt. 

Den Angaben KArAwAIEw’s über den Bau der das Phäodium bei 
Aulacantha zusammensetzenden Massen habe ich nichts wesentlich 
Neues hinzuzufügen. Die Gestalt der Phäodellen ist eine ellipsoidische 
oder rundliche; ihre Grösse zeigt beträchtliche Schwankungen, indem 
der Durchmesser bei den kleinsten unter ihnen kaum 1 « erreicht, 
während derselbe bei der überwiegenden Mehrzahl zwischen 6 und 10 u, 
bei manchen aber 20 « oder noch mehr beträgt. Uebrigens ist die 
durchschnittliche Grösse der Phäodellen bei den einzelnen Individuen 
oft eine recht verschiedene. Die Structur der Phäodellen ist bald 
körnig, bald faserig, in andern Fällen zeigen sie einen geschichteten 
Bau oder sie erscheinen als vollkommen homogene Bildungen. Viel- 
fach, und namentlich bei grössern Ballen, zeigte sich die äusserste 
Partie als eine besondere Hüllschicht differenzirt. Die Farbe ist eine 
ziemlich wechselnde. Neben fast ganz farblosen trifft man gelblich, 
braun oder grün gefärbte Phäodellen an. Im Allgemeinen herrscht 
jedoch die olivgrüne Färbung mit ihren verschiedenen grauen, gelben 
oder bräunlichen Tönen vor. Die Grundmasse der Phäodellen um- 
schliesst ausser dunklern bis vollkommen schwarz erscheinenden 
Partikeln von verschiedener Grösse noch kleine helle, stark licht- 
brechende Körnchen, Kügelchen und Stäbchen, die auch durch die an- 
gewandten Färbemittel nicht tingirt wurden. Die Menge dieser Ein- 
lagerungen ist eine sehr wechselnde, in manchen Phäodellen werden 
sie gänzlich vermisst. Ebenso finden sich die erwähnten Gebilde nicht 
ausschliesslich im Innern der Phigdellen, sondern auch isolirt zwischen 
denselben zerstreut. 

Die eben geschilderten Bildungen, die unter Ausschluss der vorher 
erwähnten, von aussen stammenden und höchst wechselnden Bei- 
mengungen, ich möchte sagen, das eigentliche Phäodium, das Phä- 
odium im engern Sinne darstellen, in so fern, als sie den constanten, 
bei allen Tripyleen in ganz ähnlicher Weise entwickelten Theil des- 
selben ausmachen, sind, wie ich schon andeutete, ein Erzeugniss des 
Radiolarienkörpers selbst. Es erscheint mir nicht überflüssig, diesen 
Punkt hier besonders zu betonen, nicht nur deswegen, weil diese Auf- 
fassung bei keinem der andern Autoren klar zum Ausdruck gekommen 


264 A. BORGERT, 


ist, sondern vor allen Dingen, weil jeden Falls der Nachweis für ihre 
Entstehung innerhalb des Individuums bisher in keiner Weise erbracht 
worden war. Dagegen begegnet man überall dem Hinweis auf die 
einseitige Lagerung des Phäodiums vor dem die Hauptöffnung tragenden 
Theil der Centralkapsel, denn die Beziehungen dieses Körpertheils 
zur Astropyle sind unverkennbar. Bei meinen Untersuchungen glaube 
ich nun mit Sicherheit festgestellt zu haben, dass das Centralkapsel- 
innere, und zwar das Endoplasma, die Bildungsstätte für die Substanz 
der Phäodellen ist. 

Unter der Hauptöffnung und bis zwischen die radiären Lamellen 
vordringend beobachtet man, gelegentlich in grosser Menge in das 
Protoplasma eingelagert, kleine rundliche Kérnchen, die hier eine 
dunklere, granulirte Stelle erzeugen. Der Durchmesser der Körnchen 
beträgt bei den kleinsten nur den Bruchtheil von 1 «, bei den grössern 
bis etwas über 1 w. Sie werden durch Farbstoffe nicht tingirt und zeigen 
oft einen matten, griinlichen Schimmer. Sucht man ausserhalb der 
Astropyle nach ähnlichen Gebilden, so findet man sie auch hier meist 
in beträchtlicher Zahl, und so übereinstimmend ist Grösse und Aus- 
sehen, dass an der Identität derselben kaum zu zweifeln ist. Ich 
nehme für bestimmt an, dass diese kleinen Kügelchen sich zusammen- 
baïlen und auf diese Weise die grössern Phäodellen bilden. 

Erwähnt sei hier, dass HERTwIG offenbar dieselben Körnchen 
unter der Hauptöffnung schon bemerkt hat (79, tab. 10, fig. 10), sie” 
jedoch für Fettgranula hielt. | 

Wäre es möglich, den eben berichteten Befunden eine andere | 
Deutung zu geben, so müsste der Nachweis richtiger Phäodellen im 
oralen Theil der Endoplasmamasse, wie ich sie bei einem Individuum 
von Aulacantha vorfand, jeden Zweifel zerstreuen. Sie unterschieden 
sich in nichts von den ausserhalb der Centralkapselmembran gelegenen | 
Phäodellen. Ausser minimalen und, etwas grössern, in bedeutenden 
Mengen vorhandenen grünlichen Kügelchen fanden sich in diesem Falle 
einzelne umfangreichere Ballen, von denen der eine einen Durchmesser | 
von 20 u hatte; auch fehlten die dunklen Körnchen nicht, die in be- | 
trächtlicher Zahl meistentheils im Innern der Ballen, vielfach aber | 
auch ausserhalb derselben angetroffen wurden. Die grössern Phäodellen ! 
waren nicht direct vom Endoplasma umgeben, sondern in Vacuolen ! 
eingelagert. | 

Hier hatte also eine Zusammenballung der Phäodellen-Bestand- | 
theile, die sonst erst ausserhalb erfolgt, schon im Innern der Central- 
kapsel stattgefunden. | 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien. 265 


Es bliebe endlich nur noch die Frage nach der stofflichen Be- 
schaffenheit der Phäodellen und ihrer physiologischen Bedeutung zu 
erörtern. 

KARAWAIEW hält die Grundmasse der Phäodellen für plasmatisch 
und spricht von Pigment, das bald in Gestalt von Körnchen in ihnen 
eingeschlossen, bald anscheinend in gelöster Form der Substanz bei- 
gemischt ist. Ueber die andern Einlagerungen der Phäodellen äussert 
er sich nicht weiter. 

Die Auffassung des russischen Forschers bezüglich der Grund- 
substanz kann ich nicht bestätigen. Die Aehnlichkeit mit dem Plasma 
ist nach meinen Untersuchungen keineswegs so bedeutend, wie KARA- 
WAIEW angiebt, so zeigen sich zunächst einmal zum Unterschied vom 
Protoplasma die Phäodellen fast vollkommen indifferent gegen Farb- 
stoffe. Noch mehr aber spricht gegen die protoplasmatische Natur ihr 
Verhalten gegenüber verschiedenen andern Reagentien. 

Bei Behandlung mit Mırron’s Reagens, wobei die Aulacanthen 
im Uhrschälchen mit der genannten Flüssigkeit zusammen kurz er- 
wärmt wurden, färbte sich die Centralkapsel intensiv roth, während die 
Masse des Phäodiums ihr gewöhnliches Aussehen behielt. Zwar fanden 
sich zwischen den Phäodellen auch einzelne rosa oder kräftiger roth 
gefärbte Klümpchen, doch wurden dieselben bei genauerer Unter- 
suchung als Theile des extracapsularen Protoplasmas oder von aussen 
stammende Bestandtheile erkannt. 

Um zu untersuchen, ob die Phäodellen durch Pepsin gelöst werden 
würden, setzte ich eine Anzahl von Aulacanthen der Einwirkung einer 
aus 0,15 g Pepsin, 100 ccm Wasser und 0,25 g Salzsäure bestehenden 
Verdauungsflüssigkeit aus. Nach mehr als 72stündigem Digeriren bei 
einer Temperatur von 38—40° C war an den Phäodellen keinerlei 
Veränderung zu bemerken. Von den Bestandtheilen der Centralkapsel 
erwiesen sich Membran und, Kern als äusserst resistent. 

Nach Erhitzen mit concentrirter Salpeter-, Schwefel- und Salz- 
säure zeigten die Phäodellen sich noch erhalten, wenn die Central- 
kapsel bereits längst zerstört war. Eine ähnliche Widerstandsfähig- 
keit dieser Gebilde wurde gegenüber der Einwirkung von Alkalien 
(Ammoniak, Kalilauge) beobachtet. 

Auch Eau de Javelle, das in kürzester Zeit die Centralkapsel zum 
Verschwinden brachte, liess die Phäodellen, wie es schien, ganz un- 
verändert. Bei alle diesem ist noch in Betracht zu ziehen, dass die 
Masse der einzelnen Phäodellen ganz bedeutend viel kleiner als die 
der Centralkapsel ist. 


266 A. BORGERT, 


Hiernach wird kein Zweifel mehr darüber sein, dass es sich bei 
der Substanz der in Rede stehenden Bildungen nicht um Protoplasma 
handeln kann. 

Zur weitern Charakterisirung des chemischen Verhaltens dieser 
Substanz sei hier noch erwähnt, dass dieselbe durch andere Mittel, 
wie Alkohol, Glycerin, Aether, Chloroform und Schwefelkohlenstoff, nicht 
gelöst oder sichtbar verändert wurde. 

Den Phäodellen nicht unähnliche Gebilde sind auch bei andern 
Rhizopodenformen beobachtet und hier bald für Bestandtheile des 
Weichkörpers, die mit der Verarbeitung und Verdauung der aufge- 
nommenen Nahrung zu thun haben, bald für Fortpflanzungskörper oder 
parasitäre einzellige Algen gehalten worden. Dieselben haben mithin 
fast die gleiche Deutung wie die Phäodellen der Tripyleen erfahren. 
Ihre wahre Natur, auf die ich gleich zurückkommen werde, ist zuerst 
von RHUMBLER (92) erkannt worden, dessen Angaben neuerdings durch 
SCHAUDINN (99) bestätigt worden sind. 

Die Aehnlichkeit zwischen den Phäodellen und den eben er- 
wähnten, von ScHAUDINN als „Sterkome“ bezeichneten Bildungen be- 
steht vor allen Dingen in der bedeutenden Resistenz, die beide Arten 
von Einlagerungen gegen Säuren und Alkalien zeigen, doch erstreckt 
sich dieselbe auch auf andere Einzelheiten, wie Form, Grösse und 
Färbung. 

Andererseits sind jedoch auch eine Reihe gewichtiger Unterschiede 
zu erwähnen. Abgesehen davon, dass nach dem, was RHUMBLER (95, 
94) und SCHAUDINN (99) darüber berichten, die Sterkome sich nicht 
in dem Maasse indifferent gegen Farbstoffe zeigen wie die Phäodellen 
der Tripyleen, fehlen in den letztern auch alle jene Einschlüsse, wie 
Diatomeenpanzer, Spongiennadeln, Bruchstücke von Muschelschalen etc., 
die in den erstgenannten Bildungen in ganz ähnlicher Weise bei ver- 
schiedenen Formen von RHUMBLER und SCHAUDINN beobachtet wurden. 
Dieser Unterschied hängt mit der verschiedenen Entstehungsweise der 
in Rede stehenden Gebilde zusammen, denn die Sterkome werden offen- 
bar einfach aus den aufgenommenen Schlickmassen des Meeresbodens, 
denen alle die erwähnten Einlagerungen entstammen, unter Hinzu- 
fügung mehr oder minder reichlicher Abscheidungen des Weichkörpers 
geformt. Eine solche Art der Entstehung könnte natürlich für die 
Phäodellen bei der pelagischen Lebensweise der Tripyleen von vorn 
herein schon gar nicht in Frage kommen. 

Hierzu kommt ferner, und dies ist eine Folge der eben erwähnten 
Entstehungsart, dass die Sterkome, die SCHAUDINN „bei fast allen 


. 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien, 267 


schlammbewohnenden Rhizopoden in übereinstimmender Weise“ ent- 
wickelt fand, nach seinen Versuchen an Trichosphaerium nicht einen 
regelmässigen Bestandtheil des Organismus bilden, sondern bei Ent- 
fernung der Thiere aus dem Schlick und geeigneter Ernährung gänz- 
lich aus ihrem Körper verschwinden !), wohingegen die Phäodellen der 
Tripyleen eine constante, für diese Radiolariengruppe ganz charakte- 
ristische Einlagerung im Extracapsularium darstellen, die nur bei ge- 
wissen Fortpflanzungsstadien, wie später zu zeigen sein wird, vermisst 
wird. 

Der wichtigste Unterschied ist jedoch der, dass wir es auf der 
einen Seite mit Ballen unverdaulicher Nahrungsbestandtheile, also von 
aussen aufgenommenen Massen, im andern Falle aber mit einem Er- 
zeugniss des Organismus selbst zu thun haben. So ähnlich diese 
Bildungen mithin in mancher Beziehung auch sein mögen, so sind sie 
doch, im Grunde genommen, von recht verschiedener Natur. 


War durch die Beobachtungen, über die weiter oben berichtet 
wurde, festgestellt, dass die Grundsubstanz der Phäodellen ein Ab- 
scheidungsproduct des Tripyleenkörpers darstellt, so lag der Gedanke 
nahe, dass unter den Körnern verschiedener Art, wie sie theils im 
Innern der Phäodellen, theils zwischen ihnen angetroffen werden, auch 
Harnconcremente sich befinden möchten, um so mehr, als bei andern 
Protozoen Harnsäure thatsächlich nachgewiesen worden ist 2). 


Aus diesem Grunde machte ich die Murexidprobe, doch war das 
Resultat ein negatives. Der nach dem Verdampfen der Salpetersäure 
verbleibende Rückstand zeigte statt der charakteristischen rothen Farbe 
den grünlich gelben Ton der Phäodellen, auch trat weder bei Zusatz 


1) Bei der Foraminifere Truncatulina sollten schon nach einer 
frühern Angabe Ruumsrer’s (92) die Schlickkugeln sich nur bei den 
vom Boden entnommenen Individuen finden, während die auf Bryozoen- 
und Hydrozoenstöckchen angetroffenen Exemplare derselben entbehrten. 
Später (93) hat dann derselbe Forscher berichtigend hervorgehoben 
dass ein derartiger Unterschied nicht bestehe, dass vielmehr bei den 
einen wie den andern die betreffenden Ballen sich ausgebildet zeigten. 
Dieser Befund dürfte jedoch kaum im Widerspruch zu den Beobach- 
tungen ScHaupinn’s stehen. Auch an dem letztgenannten Wohnort haben 
sich in diesem Falle offenbar noch genügende Detritusmengen für die 
Bildung der Sterkome vorgefunden. 

2) So von RHUMBLER (88, p. 560), dessen Versuche aber, wie schon 
von anderer Seite hervorgehoben worden ist, nicht ganz einwandfrei 
und beweisend sind, bei Stylonychia; von Grirrıtus (89) bei Amoeba, 
Vorticella und Paramaecium; von Scuaupryn (99) bei Trichosphaerium. 


268 A. BORGERT, 


von Ammoniak noch von Kalilauge zu demselben die bei der An- 
wesenheit von Harnsäure zu beobachtende Farbenveränderung auf. 
Ich möchte diesen Versuch jedoch nicht für absolut beweisend gegen 
das Vorhandensein von Harnsäure halten, da es ja immerhin möglich 
ist, dass die Menge dieser Substanz so gering ist, dass die von den 
Phäodellen herrührende Färbung das Hervortreten des rothen Farben- 
tons beeinträchtigte. | 

Wenn auch die genauere Untersuchung gezeigt hat, dass man die 
Bedeutung des Phäodiums in einer andern Richtung zu suchen hat 
als die frühern Beobachter annahmen, so will ich doch nicht uner- 
wähnt lassen, dass ich von den verschiedenen Ansichten über diesen 
Punkt die von HAECKEL herrührende und später von KARAWAIEW Ver- 
tretene Auffassung lange Zeit für die wahrscheinlichste gehalten habe, 
scheint doch der Umstand, dass die aufgenommenen Nahrungstheile 
alle an der einen Stelle, nämlich zwischen den Phäodellen angehäuft 
werden und man sie hier in den verschiedensten Stadien der Ver- 
dauung vorfindet, auf eine Mitwirkung dieser Gebilde bei der As- 
similation der Nahrung hinzudeuten. - 

Da diese Annahme jedoch zur Voraussetzung hätte, dass die 
Phäodellen aus protoplasmatischer Substanz beständen, das Gegentheil 
aber thatsächlich der Fall ist, so war mit diesem Nachweis der ur- 
sprünglich geplante Versuch, ob sich vielleicht aus den Phäodellen 
einer grössern Zahl von Individuen ein Stoff würde extrahiren lassen, 
der die Wirkung eines der bekannten Enzyme aufwiese, überflüssig 
geworden. 

Aufzuklären bliebe immerhin noch die Frage, warum die Tri- 
pyleen ihre Ausscheidungsproducte nicht regelmässig aus dem Körper 
entfernen, sondern dieselben im Extracapsularium anhäufen. Man 
wird unter diesen Umständen kaum umhin können, anzunehmen, dass 
diese Bildungen für den Organismus noch irgend eine Bedeutung be- 
sitzen. Sonst wäre es jeden Falls auch schwer verständlich, weshalb 
bei der Theilung jedem der Tochterindividuen eine Hälfte des Phä- 
odiums mit auf den Weg gegeben wird und das Thier nicht diese 
Gelegenheit benutzte, um sich desselben als etwas Ueberflüssigen zu 
entledigen. 

Man könnte vielleicht daran denken, dass die Anhäufung der 
Phäodellen die Schwimmfähigkeit des Organismus erhöhe. Dieser 
Annahme steht jedoch die Thatsache entgegen, dass das specifische 
Gewicht der Kügelchen grösser als das des Meerwassers ist. Ausser- 
dem wäre es möglich, und dies scheint mir die plausibelste Erklärung, 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien. 269 


dass die Bedeutung der Phäodellenaufspeicherung in der durch sie 
hervorgerufenen Oberflächenvergrösserung des Weichkörpers zu suchen 
ist. Diese Auffassung würde auch der Ansicht MEıssner’s (88) ent- 
sprechen, der die bei Rhizopoden vielfach zu beobachtende Erschei- 
nung, dass Stoffe ohne Nährwerth im Protoplasma angehäuft und von 
dem Thier lange Zeit mit sich herumgeschleppt werden, mit der da- 
durch bedingten Oberflächenvergrösserung in Beziehung bringt, die 
ihrerseits Gasaustausch wie Ernährung begünstigt. 


270 A. BORGERT, 


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Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien, 273 


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Erklärung der Abbildungen. 


AVES EC als 


Bei der Herstellung der Figuren, die sämmtlich Schnitte oder Theile 
von Schnitten durch die Centralkapsel von Aulacantha scolymantha 
wiedergeben, gelangten Zutss’sche Apochromate zur Verwendung; die 
Umrisse wurden in allen Fällen mit dem Assr’schen Zeichenapparat 
entworfen. Von einzelnen Schnitten gelang es mir, gute Mikrophoto- 
graphien in der für die Abbildungen gewählten Vergrösserung herzu- 
stellen, die beim Zeichnen der betreffenden Figuren zu Grunde gelegt 
werden konnten. 

Obgleich die in Heliogravüre ausgeführte Reproduction der Bilder 
im Allgemeinen als eine vorzügliche bezeichnet zu werden verdient, treten 
doch bei eiuigen Figuren die Einzelheiten des Originals nicht oder 
doch nicht mit der vollen Deutlichkeit hervor. Dies ist beispiels- 
weise der Fall mit der Spaltung der Chromosomen in den Figg. 7, 10 
(Taf. 14), 24 (Taf. 16), 29, 30 und 32 (Taf. 17). 


Zool. Jahrb, XIV. Abth. f. Morph. 18 


274 A. BORGERT, 


Tatel 14; 


Vergrösserung bei sämmtlichen Figuren 300fach. 


Fig. 1. Die Centralkapsel mit ruhendem Kern. Das Chromatin 
bildet ein grob spongiöses Gerüst mit radiärer Anordnung der Haupt- 
balken. 

Fig. 2—5. Vier auf einander folgende Stadien des in Vorbereitung 
zur mitotischen Theilung begriffenen Kerns. Das Chromatingerüst wird 
immer feiner und dichter; die Balken lösen sich allmählich in dünne 
Fäden auf, die zunächst noch ihre radiäre Lagerung bewahren. 

Fig. 6. Die Fadenmassen des Kerns haben sich zu einem Knäuel 
wirr durch einander geschlungen. Die Dicke des Fadens hat zuge- 
nommen. 

Fig. 7. Es ist in Folge von Segmentirung des Fadens zur Ent- 
stehung einer grossen Zahl kürzerer Fadenabschnitte gekommen. Die 
Segmente stehen im Begriff, durch Längsspaltung in je zwei Tochter- 
chromosomen zu zerfallen. Im Endoplasma sind die „bläschenförmigen 
Einschlüsse“ aufgetreten. 

Fig. 8. Die Tochterchromosomen haben sich von einander getrennt 
und durch einander geschlungen. Der Kern hat sich zu einem linsen- 
förmigen Körper abgeplattet. Die Kernmembran ist noch erhalten. 
(Zweites Knäuelstadium.) 

Fig. 9. Die Fäden beginnen, sich zu entwirren und sich parallel 
zu einander, senkrecht zu den Seitenflächen des Kerns, anzuordnen. Die 
Kernmembran ist geschwunden. 

Fig. 10. Die Umlagerung der Chromosomen ist vollendet; gleich- » 
zeitig sind dieselben von den beiden Seiten her mehr nach der Mitte 
zusammen gerückt. Die beiderseitig bis an die Membran der Central- 
kapsel heranreichende Aequatorialplatte besitzt eine windschiefe — daher 
auf dem Querschnitt Sförmige — Gestalt. 


Ma tel id: 


Vergrösserung bei sämmtlichen Figuren 300fach. 


Fig. 11. Die schon auf einem viel frühern Stadium angelegte 
zweite Längsspaltung der Chromosomen ist vollendet. Die Aequatorial- 
platte beginnt, sich der Fläche nach zu spalten. Bildung der Tochter- 
platten. 

Fig. 12. Die Tochterplatten sind weiter aus einander gerückt. Die 
Chromosomen haben sich dichter zusammen gelagert, so dass die Platten 
nicht mehr bis an die Membran der Centralkapsel heranreichen. | 

Fig. 13. Die Entfernung der Tochterplatten von einander hat noch 
weiter zugenommen. Die Chromosomen haben sich verkürzt und sind | 
mit ihren äussern Enden in eine Ebene gerückt. Zwischen den | 
Tochterplatten tritt eine zellplattenartige Differenzirung auf. | 

Fig. 14. Die Tochterplatten beginnen, sich mit ihren Rändern nach | 
aussen zu krümmen. 


Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien, 275 


Fig. 15. Die Zusammenbiegung der Ränder ist stärker geworden. 
Die Theilung der Centralkapsel bereitet sich durch eine Streckung der- 
selben in der Richtung der aus einander gewichenen Tochterplatten vor. 


Fig. 16. Die Krümmung der Kernplatten ist noch weiter fortge- 
schritten. Von der aboralen Seite der Centralkapsel her dringt in der 
Ebene der zellplattenartigen Bildung eine Furche in das Innere vor. 


Fig. 17. Die Ränder der Tochterplatten haben sich bis auf eine 
kurze Entfernung einander genähert. Die Höhlung im Innern stellt nur 
noch eine kleine, von Endoplasma erfüllte Einbuchtung dar. Die Thei- 
lungsfurche ist weiter in die Tiefe vorgedrungen, so dass die Hälften 
der Centralkapsel nur noch im oralen Theil mit einander im Zusammen- 
hang stehen. 

Fig. 18. Tochterkapsel einige Zeit nach der Trennung. Der Kern 
hat sich vollkommen abgerundet. Die Chromatinfaden zeigen eine 
radiäre Anordnung. 


Fig. 19. Der Kern ist in den Ruhezustand zurückgekehrt. Das 
Chromatin bildet ein grob spongiöses Gerüst. 


Patek LG: 


Fig. 20. Theil des grob spongiösen Chromatingeriistes eines ruhenden 
Kerns. Die Masse zeigt ein blasiges Aussehen, die Oberfläche ist rauh. 
Vergr. 900 fach. 

Fig. 21. Detail zu Fig. 6 (Knäuelstadium), besonders dichte Stelle. 
Vergr. 900 fach, 

Fig. 22. Detail zu Fig. 7, Chromosomen in Längsspaltung, Bildung 
der Tochterchromosomen. Vergr. 900 fach. 

Fig. 23. In Spaltung begriffener Chromatinfaden, von der Fläche 
und im Querschnitt gesehen. Stärker vergrössert. Vergr. 1800 fach. 

Fig. 24. Detail zu Fig. 8 (zweites Knäuelstadium). Es hat sich 
bereits die zweite Längsspaltung angelegt, durch welche die Tochter- 
chromosomen in die Enkelchromosomen zerlegt werden. Vergr. 900 fach. 

Fig. 25. Querschnitt durch den oralen Theil einer Centralkapsel 
im Stadium von Fig. 8. Bläschenförmige Einschlüsse im Endoplasma 
einen Ring in der Nähe der Hauptöffnung bildend. Vergr. 300fach. 

Fig. 26. Junges Tochterplattenstadium (etwas späterer Zustand 
als Fig. 11). Orale Hälfte der Centralkapsel mit bläschenförmigen Ein- 
schlüssen, die hier nicht auf einen Ring beschränkt sind, sondern sich 
ausserdem auch noch in einer Anzahl von Vacuolen in der Nähe der 
Hauptöffnung finden. Vergr. 300 fach. 

Fig. 27. Späteres Stadium der Tochterplatten (etwa Fig. 13 ent- 
sprechend). Die Chromosomen sind in Folge unzureichender Fixirung 
mit einander zu einer einheitlichen Masse verklebt. Die Einschlüsse 
im Endoplasma bilden einen einzigen dicken Ring in nächster Nähe der 
Hauptöffnung. Vergr. 300 fach. 

Fig. 28. Bläschenförmige Einschlüsse bei stärkerer Vergrösserung 
als in den vorhergehenden Figuren. Vergr. 900 fach. . 


18* 


276 A. BORGERT, Ueber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien. 


Take lug. 


Vergrösserung bei sämmtlichen Figuren 900fach. 


Fig. 29. Die aus der ersten Längsspaltung hervorgegangenen und 
selbst schon wieder längs gespaltenen Tochterchromosomen sind im Be- 
griff, sich zur Aequatorialplatte zusammen zu lagern (vgl. Fig. 9). 

Fig. 30. Stadium der Aequatorialplatte (vgl. Fig. 10). Die Chromo- 
somen sind ziemlich weitläufig angeordnet und zeigen einen deutlichen 
Längsspalt. 

Fig. 31. Gleiches Stadium wie vorige Figur. Die Kernplatte 
ist in Folge der Kürze der Chromosomen besonders dünn. Die Längs- 
spaltung der Chromosomen ist stark fortgeschritten, es ist bereits zu 
einer vollkommenen Trennung der Spalthälften gekommen. 

Fig. 32. Gleiches Stadium wie Fig. 30 u. 31. Die Chromosomen 
liegen ausserordentlich dicht. Ihre Dicke ist sehr gering und eine 
Spaltung nur schwach erkennbar. 


Pare ly 18. 


Vergrösserung bei sämmtlichen Figuren 900fach. 


Fig. 33. Beginnende Trennung der Tochterplatten (vgl. Fig. 11). 
Die äussere Begrenzung der Platten ist noch eine sehr unbestimmte. 

Fig. 34. Etwa das gleiche Stadium wie vorige Figur. Die Chromo- 
somen zeigen jedoch eine dichtere Lagerung, sowie eine geringere 
Länge und Dicke. 

Fig. 35. Etwas späteres Stadium. Die weiter aus einander ge- 
rückten Tochterplatten haben stellenweise die zwischen ihnen gelegenen 
Partien schon vollkommen frei gegeben. Die Aussenflächen der Platten 
weisen bereits eine etwas bestimmtere Begrenzung auf. 

Fig. 36. Die Tochterplatten haben sich noch mehr von einander 
entfernt (vgl. Fig. 12). Es ragen nur noch vereinzelte Chromatinfäden 
bis zur Mitte des Zwischenraums oder darüber hinaus vor. Die Chro- 
mosomen sind mit ihren äussern Enden alle nahezu in dieselbe Ebene 
gerückt. 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


The Spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri 


up to the Formation of the Spermatid. 
By 
Thos. H. Montgomery jr., Ph. D., 


Assistant-Professor of Zoology, University of Pennsylvania, Philadelphia, U, S. A, 


With Plates 19—25. 


Contents. 
Introduction. 
I. Material. 
II. Structure of the male genital organs. 
1. Testis. 


a) Sheath of the testis. 
b) Fibre-cells of testis. 
c) Distal end of testis. 
2. The seminal vesicle. 
3. The vas deferens. 
III. Spermatogonia and their mitoses. 
1. Rest stage. 2 
2. Mitosis up to the metakinesis. 
3. Metakinesis. 
IV. Anaphases of the last spermatogonic mitoses. 
1. Early anaphases. 
2. Synapsis stages. 
3. Telophases. 
V. Rest stage of the spermatocytes. 
VI. Maturation mitoses. 
1. Prophases. 
a) Idiozome and centrosomes. 
b) Nucleus. 
. Monaster stage of the 1st spermatocytes. 
. Metakinesis and dyaster of the lst spermatocytes. 
Second maturation mitosis. 
. Structure of the spermatozoon. 
VII. The giant spermatogonia. 
VII. Number of chromosomes in cells not of the spermatogenetic series. 


H OUR © bo 


278 THOS. H. MONTGOMERY, 


IX. General part. 
1. Relations of chromatin and linin; the chromosome concept; 
individuality of chromosomes. 
2. Movements of the chromatin. 
3. Polarity of nucleus and cell body. 
4. The synapsis stage. 
Literature list. 
Explanation of plates 19—25. 


Introduction. 


The present study was undertaken with two main objects in view. 
First, to find whether or not Peripatus, which is generally held to be 
in the ancestral line of Insects, would show a type of spermatogenesis 
similar to that of Insects. And second, to determine whether in Peri- 
patus there would be a clue to the mode of origin of that curious 
metamorphosed chromosome, first fully described by me for Pentatoma, 
and termed the chromatin nucleolus. My work has shown that Peri- 
patus does not possess a chromatin nucleolus, so that the search for 
the first phylogenetic appearance of this body must be made upon 
other forms higher in the Arthropod series. But this study does show 
that the process of spermatogenesis in Peripatus is very similar to 
that of Insects. Further, Peripatus has proven to be a favorable 
object for cytological work in a number of ways, especially in the 
clearness in which it shows the series of changes of the synapsis 
stage. 

This similarity of the spermatogenesis in Insects and Peripatus 
is an important one. It suggests the working hypothesis that com- 
parative studies may lead to an understanding of the phylogeny of 
chromatin reduction and other fundamental cell phenomena; and that 
from such work it may yet be possible to deduce what may be termed 
a “cytological classification” of animal forms. Long and patient in- 
vestigation will be necessary to test the validity of this hypothesis, 
for our present facts are too few to allow broad generalisation. But 
surely the time has come when the study of cytology can be brought 
more in touch with the broad field of comparative anatomy, and the 
two work together as one in the attempt to consummate the highest 
aim of zoological investigation, the expression of the facts of structure 
in terms of phylogeny. 

The work done hitherto to express cellular phenomena phylo- 
genetically has taken into account principally the centrosomes and 
central spindles. But I think that these structures are too readily 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 279 


modified to form the basis for comparative generalisations, and that 
rather the more conservative elements of the cell, the chromatin and 
the linin connected with it, should be the object of research. 


I. Material. 


I wish to express here my hearty thanks to my old friend 
Dr. W. F. PurceLL of the Museum of Natural History, Cape Town, 
Africa, for his kindness in sending me the valuable material of Peri- 
patopsis. Dr. PuRCELL collected the material personally in the vicinity 
of Cape Town, and identified the species as Peripatopsis balfouri 
SEDGWICK. In his recent revision of the South African species of 
Peripatidae, Dr. PurceLL (1899) adopts Pocock’s genus Peripatopsis 
for most of the African species of the family, and following Pocock, 
restricts Peripatus to the American forms. 

The material at my disposal consisted of 32 whole testes (with 
their seminal vesicles, and proximal portions of their vasa deferentia). 
A few of these had been fixed for one hour in a concentrated aqueous 
solution of corrosive sublimate, with 2 °/, acetic acid; of the others, 
the majority were fixed in FLEMMING’s osmic-chromic-acetic mixture, 
undiluted, for 24 hours, others in diluted solution of this fluid for 
the same length of time. The fixation of all these testes proved to 
be excellent, but for the cytoplasmic details the osmic mixtures proved 
the better. Also five ovaries (with the proximal portions of their 
oviducts) were sent me, and one of these contained an embryo; these 
had been preserved by the same methods. 

All the ovaries were serially sectioned (sections of 6 « thickness), 
and 20 out of the 32 testes. The stains which gave the best results 
were HEIDEnHAIN’s iron haematoxyline, and Hermann’s saffranine- 
gentian violet stain. The following were also employed as a control 
to the others, and in the endeavor to find a good stain for the linin 
structures!): FLEMMING’s triple stain, the EnrLICH-BIONDI-HEIDEN- 
HAIN stain, EHRLICH’S haematoxyline with eosin, Lyon’s blue, acid 
fuchsine in 50 °/, alcohol (in various combinations) and Kernschwarz. 


1) I would suggest for the purpose of obtaining a good linin 
stain and chromatin stain simultaneously, the combination of iron haem- 
atoxyline and acid fuchsine; careful experiment with this method might 
produce a strong red stain for the linin, and a blue or black stain for 
the chromatin; some sharply differentiated stain like this is very much 
needed. 


280 THOS. H. MONTGOMERY, 


II. Structure of the Male Genital Organs. 


BALFOUR (1883) has given a good figure of a dissection of these 
organs (tab. 20, fig. 43); this dissection was of either P. balfouri 
or of the closely-allied P. capensis. The testis (wrongly interpreted 
by BALFOUR as the prostate) lies proximally; it is a slender, worm- 
shaped organ of equal diameter throughout, but with a constriction 
at its distal end where it joins with the seminal vesicle (the latter 
erroneously regarded by BALFOUR as the testis). This vesicle is an 
ovoid or nearly globular sack, of much greater diameter than the 
testis; on the distal surface of the vesicle joins the proximal end of 
the vas deferens. In the preparations sent to me were only the 
testes, vesicles, and portions of the vasa deferentia; so that for the 
remainder of the apparatus I must give BALFOUR’S description. The 
two long vasa deferentia join one another caudad: “The right vas 
deferens passes under both nerve-cords to join the left and forms the 
enlarged tube which, passing beneath the nerve-cord of its side, runs 
to the external orifice. The enlarged terminal portion possesses thick 
muscular walls, and possibly constitutes a spermatophore maker, as 
has been shown to be the case in P. novae-zealandiae, by MOSELEY. 
In some specimens a different arrangement obtains, in that the left 
vas deferens passes under both nerve-cords to join the right.” Might 
not one of these arrangements be found to be typical for P. capensis 
and the other for P. balfouri, seeing that BALFour classed these two 
species as one? “In addition to the above structures, which are all 
described by MosELEY, there are a pair of small glandular tubes, 
which open with the unpaired terminal portion of the vas deferens at 
the generative orifice.” 

The testes sent to me by Dr. PURCELL varied in size and came 
from individuals of different ages, but all of them, even the smallest, 
contained all the stages of spermatogenesis. In a note received from 
my friend Prof. Wm. M. WHEELER of the University of Texas, he 
writes me: “Apparently the males of P. eiseni [a Mexican species] 
are sexually mature at birth.” 


1. The Testis. 


The testis is that organ where the generations of the germ cells 
are found (Fig. 250, Plate 24). The earlier stages, the spermatogonia 
(Spg), are placed close to its periphery, the spermatocytes (Sp. C) and 
their mitoses (JZ. D) in the central axis (where there is always more 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 281 


or less of a lumen; between these two zones lie the spermatocytes 
in stages leading up to the rest stage. Hence on a transverse section 
of the testis one may find any or all of these stages; and the dis- 
tribution of the several stages in concentric zones is the same at 
the proximal end as in other portions of the testis. But few sperm- 
atids are to be found in the testis: this is because at about the time 
of the beginning of the maturation divisions the spermatocytes round 
off, and thereby come (for the most part) to lie free in the axial 
lumen of the testis; and the second spermatocytes are generally pro- 
pelled (probably by contractions of the muscular sheath of the testis) 
into the lumen of the seminal vesicle. 


a) The Sheath of the Testis. 


The envelope of the testis is composed of two inner muscle layers, 
and of an outer layer of nurse cells (Figs. 233, 234, 238, Plate 23). 

The muscle cells (M.C) are arranged in an outer and a inner 
layer, separated by a narrow irregular space transversed by delicate 
non-nucleated fibrils (interstitial tissue), and filled with a structure- 
less fluid (haemolymph). 

In the outer muscular layer the fibrils run transversely, diagonally 
and longitudinally, but all parallel to the surface of the testis; they 
can be best seen on paratangential sections (Figs. 241, 242). Their 
nuclei (M.N) are flattened, large, more or less elliptical in surface 
outline, elongate when seen on cross section of the testis; they are 
rich in chromatin and contain one or two true nucleoli each. Each 
nucleus is imbedded in a finely granular mass of cytoplasm, from the 
periphery of which the contractile fibrils take their origin. Each cell 
has a considerable number of fibrils arranged in one plane. Each 
fibril is smooth, and appears almost homogeneous with a darker peri- 
phery and lighter core; there is no evidence of transverse striation 
even with intense iron haematoxyline staining. The fibrils are separated 
from one another by narrow spaces. To each cell there belong, ac- 
cordingly, a number of fibrils which proximally are parallel to one 
another but distally diverge. 

In the inner muscle layer the fibrils are also in a single layer, 
mainly transverse in their course, and usually thicker than those in 
the outer layer. Their fibres have the structure above described, but 
distally diminish in diameter by the gradual disappearance of the clearer 
core. I could find no clear cases of anastomoses or of branching of 
these fibres, | 


282 THOS. H. MONTGOMERY, 


The outermost layer of the testicular sheath is composed of large, 
irregularly branched, much flattened cells, which do not form a closed 
layer, but which seem to touch one another only by the ends of their 
processes. They may be interpreted as nurse or yolk cells, providers 
of nutritive or yolk substances for the spermatogonia, as the following 
description will show (Figs. 233, 234, 238 Yk. 0). 

Each nurse cell is much flattened, with a very delicate, lightly- 
staining cytoplasmic structure, and an exceedingly delicate cell mem- 
brane. Surface views show them to be always irregular in outline 
(Figs. 235—237). The shape varies, in the same testis, from an ir- 
regularly spherical, in which case there is but little yolk substance 
in the cell, to an exceedingly irregular lobular, branching form, 
characteristic of those which contain the most yolk substance. Hence 
there would seem to be a direct physiological connection between the 
form of the cell and the amount of yolk substance contained in it: 
the cell is thinnest and most expanded when it has the most yolk. 
Since at one stage the form is not irregularly lobular, these cells 
must be considered amoeboid with the power of changing their form, 
possibly even they are not fixed in position but have the power of 
migrating about on the surface of the testis. 

The nuclei of these cells are large with proportionately less 
chromatin those of the muscle cells. They are either disc-shaped, 
round or oval in outline, with one or two small nucleoli (Figs. 236, 
237); or they are thicker, irregular in form, with a considerable 
number of irregular true nucleoli, the latter being often lobular 
(Fig. 235). The former type of nucleus is the one usually found. 
The irregular nuclei seem to be limited to those cells which have 
only a small amount or no yolk; and the two forms of nuclei seem 
to correspond to the two types of cells mentioned above. Though 
these nuclei are so often irregularly constricted, I could find no case 
which would speak positively for amitosis; and in one case I found 
a typical mitosis (Fig. 238). 

With the saffranine-violet stain the chromatin of these nurse cell 
nuclei stains usually violet, as is typical for chromatin in the rest 
stage. But sometimes (in the same section) it stains red throughout 
though there is no evidence of any stage of mitosis, and such 
nuclei might be considered degenerative; comparable to them then 
would be the similarly staining follicular testis cells in Amphibia. 

The yolk substance (N. Gl Figs. 233, 236—240) in these cells is 
usually in the form of small spherules in the cytoplasm. These vary 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri, 983 


somewhat in size, and usually are spherical; but sometimes they are 
larger, and then rod-shaped or oval in outline (Fig. 239); all these 
forms may occur in the same cell. And in the same cell, with iron 
haematoxyline or saffranine-violet, they may show all color gradations 
from an unstained condition to deep blue or violet. The most in- 
tensely stained spherules appear to be limited to those cells which 
are most irregular in form. Such different staining intensities un- 
doubtedly represent different stages in their formation, different 
chemical states. In the cell in which they were most carefully 
examined, it was found that in general the most deeply-staining lay 
nearest the nucleus, the lighter-staining at the periphery of the cell. 
Now if it be the case that these yolk globules are derived from, or 
in some way acted upon by, the nucleus, which is probable even 
though I was unable to find any within the latter: then we might 
conclude that the deeply-staining globules lying nearest the nucleus 
represent earlier stages, and that the lightly-staining ones are later 
stages which have been carried to the periphery of the cell. 

I have considered these cells as providers of yolk substance for 
the spermatogonia, since the yolk globules in the most peripheral 
spermatogonia are similar in size, form and color relations to those 
in the nurse cells (Fig. 1, Plate 19). Sometimes also yolk spherules 
are found in the space between the two muscle layers, which would 
speak for their migration out of the nurse cells. The nurse cells 
themselves are possibly derivatives of the haemolymph cells (B. C, 
Fig. 234, Plate 23), though this point can be proved only on embryo- 
logical examination: the haemolymph cells are much smaller, but 
contain irregularly lobular nuclei and different stages of deeply-staining 
globules which have a close resemblance to the yolk globules of the 
nurse cells. It would seem probable that the nurse cells might derive 
their yolk substance from the haemolymph cells; or perhaps more 
probable, that the nurse cells are haemolymph cells which have ap- 
plied themselves to the surface of the testis, there increased greatly 
in volume, and so come to be providers of nutritive substances for 
the germ cells. On account of their position on the external surface 
of the testis they cannot be ascribed any genetic relation to the 
spermatogonia, so that in respect of their origin they cannot be homo- 
logized with the nurse cells of the ovaries of Insects. 


b) The Fibre-cells of the Testis. 
Within the testis are long, branching cells, which course more or 
less radially from the inner surface of its sheath to the axial lumen 


284 THOS. H. MONTGOMERY, 


(Figs. 244—246, Plate 24). The form of the cell is very variable: 
the greatest amount of the cytoplasm is in the vicinity of the nucleus, 
and from that region are given off long, branching fibres. The general 
shape of the cell is bipolar. Each such cell lies tightly wedged 
between the germ cells (spermatogonia, spermatocytes), with resultant 
irregular flattening and curvature. None of these cells showed any 
signs of division. 

The nuclei (Figs. 244, 248) are of about the size of those of 
medium-sized spermatogonia, but may be readily and in all cases 
distinguished from them by their deeply-staining nuclear sap, and by 
their angular outlines; they have one or several more or less centrally 
placed nucleoli. 

The cytoplasm has a very delicate structure, appearing sometimes 
finely granular, sometimes reticular, often vacuolar. In it lie long, 
smooth fibres (hence the name “fibre-cell”) of various diameter 
(Figs. 244—246 Fib), which are brought out very sharply by iron 
haematoxyline staining, and are colored violet by HERMANN’S stain. 
Without disassociation preparations, for which there was not sufficient 
material, it is difficult to follow the course of these fibres, for on 
sections only portions of them can be seen. The middle region of 
each fibre is the thickest, and probably it attenuates gradually at the 
ends, since in the proximal and distal portions of the cell the fibres 
appear thinnest. These fibres divide into smaller branches dichotom- 
ously (Figs. 245, 246); but whether those of different cells anastomose 
together could not be determined, since the membranes of these cells 
are so delicate that cell boundaries are difficult to distinguish. The 
course of each fibre is more or less parallel to that of the branch of 
the cell in which it lies; but sometimes a fibre curves back on its 
original course. There appear to be several of these fibres to a cell, 
and a larger number of finer branches. Though these fibres stain much 
more deeply than the muscle fibres or the testicular sheath, they may 
be contractile in function. These cells are attached firmly to the 
sheath of the testis, and their branches probably either anastomose 
or closely interlace near the axis of the testis; thus the cell would 
have two points of attachment, and its fibres by contracting might 
serve to narrow the lumen of the testis, thus supplementing the con- 
traction of the testis sheath. 

In the youngest testis examined these fibre-cells did not appear 
more numerous than in the oldest; with the gradual increase in size 
of the lumen of the testis (by the discharge of the spermatids into 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 285 


the seminal vesicle), the fibre-cells become ruptured in the axis of 
the testis; but probably in very young testes, before any axial lumen 
has formed, the branches of these cells form a complete network 
throughout the testis. Wherever a tuft of spermatocytes is found 
projecting into the lumen of the testis, a fibre cell forms the sup- 
porting axis of such a tuft. 

These cells were found particularly large at the proximal portion 
(Fig. 246) of the abnormal seminal vesicle (described below); and in 
some of the larger or these cells there were, each enclosed in a 
separate cytoplasmic vacuole, large deeply-staining globules (Fig. 246 x). 
It could not be determined whether these were normal secretions 
(which I very much doubt), or degeneration products (which would 
seem more probable), or foreign bodies (as e. g. yolk globules) which 
had become enclosed in these cells. 


c) The Distal End of the Testis. 


The distal end of the testis, where it connects with the seminal 
vesicle, is constricted (Fig. 251, Plate 24). In this region the muscu- 
lar sheath is greatly thickened, and the separate muscle fibres (M. C) 
are much thicker. Further, the spermatogonia do not extend into 
this region, but in their place is found a layer of high, slender gland 
cells (Gl. C), which nearly fill out the axial cavity. In these gland 
cells is produced a thin, fluid, structureless secretion, which stains 
faintly with the EHRLICH-BIONDI-HEIDENHAIN stain. 


2. The Seminal Vesicle. 

This is a dilated rounded sack, in the large lumen of which lie, 
tangled together, spermatozoa and spermatids in various stages of 
metamorphosis, and in much smaller number, stages from the late 
prophases of the first maturation division up to the spermatid; this 
is the best region to study these prophases, especially with regard 
to the change of form undergone in them, since they lie loosely in 
the fluid of the lumen and are not compressed together as they are 
in the testis. All these cells had formed within the testis, and then 
been discharged into the seminal vesicle; and on account of the com- 
parative rarity of spermatids in the testis, it would seem that germ 
cells of the testis are propelled into the seminal vesicle at about the 
stage of the second maturation division. Apparently the complete 
metamorphosis of the spermatozoa, at least of most of them, is ac- 
complished within the vesicle. 


286 THOS. H. MONTGOMERY, 


Like the testis, the wall of the vesicle (Fig. 243, Plate 24) con- 
sists of a layer of nurse cells (Y%k.C) on the surface of a layer of 
intersecting muscle fibres (M.C). But the inner boundary of this wall 
is formed by an epithelium of large cells, apparently of glandular 
function judging by the vacuolated nature of their cytoplasm, and 
which probably produce the thin find filling the vesicle (G1. C. V). At 
the proximal end of the vesicle these cells come into contact with the 
slender gland cells of the distal portion of the testis (Fig. 251); but 
these two kinds of gland cells do not seem to pass gradually into 
one another, though they possibly do so at an early ontogenetic stage. 
The cell boundaries of the much more flattened gland cells (Fig. 243) 
of the vesicle can be seen clearly only on paratangential section; their 
nuclei are huge, irregular in form and often with the nuclear membrane 
thickened at some points, thin at others (which demonstrates an active 
metabolic activity), and contain large true nucleoli of varying form 
and number. 

In one single testis, and one only, and abnormal vesicle was 
present (V Fig. 247). This testis was attached at its distal end to 
a perfectly normal vesicle, but anterior to this there was a second 
vesicle (V) of elongate form as a bulging-out of the wall of the 
testis (7). The elongate axis of this vesicle was at right angles to 
that of the testis; and in this vesicle were spermatids and spermato- 
zoa as in a normal vesicle. In all probability this vesicle should 
be regarded as having arisen as simple hernia of the testis, into 
which germ cells had lodged and there developed into sper- 
matozoa. 


3. The Vas Deferens. 


The proximal end of the vas, where it joins the vesicle (Fig. 252), 
is constricted, and its inner boundary is formed by slender gland 
cells like those of the distal end of the testis; unlike that portion of 
the testis, this narrow glandular portion extends for a longer distance; 
in its wall the muscular layer is likewise thickened. On this con- 
stricted portion follows the wider portion of the vas, the wall of which 
(Fig. 249) has the same structure as that of the vesicle, namely an 
outer layer of nurse cells (like those of the testis), an intermediate 
layer of interlacing muscle fibres (JZ. C), and an inner epithelium of 
large flattened gland cells (Gl.C). On account of the similarity in 
structure of the wall of the vesicle and vas, we may conclude that 
the former has arisen as a differentiation of the latter. 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 287 


In the lumen of the slender vas deferens are found long coils of 
interlacing spermatozoa in various stages of formation. No sperma- 
tophores were found in those proximal portions of the vasa examined 
by me. 


III. The Spermatogonia and their Mitoses. 
1. The Rest Stage. 


The spermatogonia are cells polygonal in outline by reason of 
mutual contact, which form an ill-defined layer of from two to four 
or five cells in depth on the periphery of the testis, this layer bounded 
externally by the sheath of the testis (Fig. 1, Plate 19; Fig. 250, 
Plate 24, Spg). The spermatogonia of the same testis vary in size, 
and the smallest are found most peripherally. The nucleus (Figs. 1, 
2, Plate 19; Fig. 233, Plate 23) is relatively enormous with regard 
to the amount of the cytoplasm, elongated in the smaller cells, rounded 
in the larger. The smallest cells are not found in every transverse 
plane of the testis, but appear to occur in isolated patches; between 
smallest and largest cells occur all intermediate stages; the nuclei of 
the smallest cells stain most deeply owing to the dense arrangement 
of the chromatin in them. The chromatin is occasionally arranged 
in the form of an apparently continuous reticulum (Fig. 2), but more 
frequently the arrangement is looser, scattered chromatin granules _ 
connected by linin fibres (Fig. 1). The nucleoli (n) stand generally 
in close contact with the chromatin reticulum, and seldom lie each in 
a clear zone; sometimes they are vacuolated. Usually they are nearly 
spherical in outline; but in numerous spermatogonia of one testis they 
were extremely irregular in form (Fig. 2), — angular, lobular, elongated 
and constricted: may these irregularities in form in different testes 
be referred to the different states of nutrition of different individuals? 
This conclusion has been made by WoLTERECK (1898) in a study of 
egg cells of Ostracods, and it might possibly apply also to Peripatus. 
The number of the nucleoli is quite variable, as the following count 
shows, made on resting spermatogonic nuclei from two testes; 38 nuclei 
contained each 1 nucleolus; 115 nuclei contained each 2 nucleoli; 
121 nuclei contained each 3 nucleoli; 73 nuclei contained each 4 
nucleoli; 42 nuclei contained each 5 nucleoli; 17 nuclei contained 
each 6 nucleoli; 7 nuclei contained each 7 nucleoli; 3 nuclei contained 
each 8 nucleoli; 1 nucleus contained 9 nucleoli; and one contained 


288 THOS. H. MONTGOMERY, 


10 nucleoli. These nucleoli are much more irregular in form, number 
and volume than those of the resting spermatocytes. 

The cell membrane (Figs. 1—3) is more delicate than that of the 
nucleus, and the cytoplasm very delicately granular in appearance 
and faintly staining. Within the cytoplasm of many of the cells lie 
one or more spherical, usually deeply-staining yolk globules (Y%. Gl). 
These are less numerous, considerably larger, and show a greater 
staining intensity than those of the spermatocytes; but their appearance 
agrees with that of the globules in the nurse cells of the sheath of 
the testis. 

I have not been able to find any centrosomes, idiozome substance 
or attraction spheres within the spermatogonia in the rest stage. 

At no point in the testis are the spermatogonia arranged in 
rosettes or other groupings, such as is frequently the case in Insects. 
My observations give no points for deciding the position of the spermato- 
gonia in very young testes, i. e. as to whether in an early stage 
they fill the entire lumen of the testis, or whether they are limited 
to the periphery. 


2. Spermatogonie Mitoses up to the Metakinesis. 


The point is a difficult one to decided, but two generations of 
spermatogonia appear to be present in the testis. As in the rest 
stage smaller and larger spermatogonia could be distinguished, so 
smaller and larger mitotic figures can be seen, the smaller figures 
being more peripheral. The difficulty lies in the fact that there are 
intermediate sizes between the largest cells and mitotic figures and 
the smallest. In both large and small mitotic figures we find the 
same number of chromosomes, and the structural changes in the pro- 
phases are the same. The smaller mitoses were found difficult to 
study, so that the following descriptions apply to the larger mitoses 
which undoubtedly, as the delineation will show, represent the last 
spermatogonic mitoses. 

At the commencement of the prophase (Fig. 3, Plate 19) the 
chromatin gradually takes on a reticular arrangement, leading to the 
formation of a spirem. The linin threads thus gradually become 
hidden or masked by the chromatin. Then, and while the nucleus 
increases in volume, the chromatin loops gradually become all of ap- 
proximate thickness, and take on the stains characteristic of pure 
nucleic acid. So by gradual degrees the stage of the ‘‘dense spirem” 
is attaine, witdh the slender, nearly smooth chromatin loops at the 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 289 


periphery of the nucleus (Figs. 4, 5). In most cases it is seemingly 
impossible to count the number of these chromatin loops. But in 
one nucleus (Fig. 4) I could determine positively that not more than 
three were present, and in others that the number of the loops was 
certainly much less than the definitive number of chromosomes. Ac- 
cordingly it would seem very probable that at an early stage a con- 
tinuous chromatin spirem is formed. 

The nucleoli persist only through the dense spirem stage. 

The loose spirem stage (Figs. 6—13) is reached when the 
chromatin loops have become shorter and thicker, as well as smoother 
and denser. Concomitantly occurs a segmentation of the chromatin 
into the separate chromosomes. In the arrangement of the chromatin 
in the loose spirem stage a particular polarity of the nucleus can be 
observed very clearly: viewed from one pole the chromatin loops 
are seen terminally (Fig. 4), viewed from another surface of the 
nucleus they are seen laterally (Figs. 5, 6, 8). Previously the 
chromatin spirem had coursed through the nucleus more or less in 
the form of a zig-zag, with sharp angles (Figs. 4, 5); these 
angles are situated at what may be termed the pole side of the 
nucleus, and it is at these angles that the segmentation separating 
the thread into individual chromosomes takes place (Figs. 8, 9, 12). 
When the nuclear membrane disappears and the achromatic spindle 
is forming, the chromosomes appear to take up more irregular 
positions, thus it is difficult to determine, and indeed I could not 
determine, whether an axis connecting the two poles of the nucleus 
makes some definite angle with the axis of the achromatic spindle. 

At the time of segmentation of the spirem the loops usually 
appear dense and homogeneous in structure (Figs. 7—13). But in 
one cell (Fig. 6 x, being one loop showing its details), each segment 
of chromatin was clearly composed of serially disposed chromatin 
discs alternating with faintly staining discs of linin. Whe shall find 
that in the following anaphase the chromosomes break up into discs; 
and it would seem justifiable to conclude that in the prophase we 
have a gradual approximation of discs. This view is generally held, 
but so far as I recall no one has seen the discs as late as the loose 
Spirem stage. 

Now as to the relation of the chromatin to the linin, a connection 
to which we shall recur frequently in our description. In the nucleus 
of a spermatogonium we found single chromatin granules, or rows or 


masses of them connected together by delicate linin threads (Figs. 1, 2). 
Zool. Jahrb. XIV. Abth. f. Morph. 19 


290 THOS. H. MONTGOMERY, 


Other linin threads appeared to connect these granules with the 
nuclear membrane. The point of importance is that no chromatin 
granule in the resting nucleus is unattached to a linin thread. In 
making this statement, I do not mean to state that every granule 
seen was found in connection with linin; but the majority can be 
readily determined to be so connected, and for the others it is al- 
lowable to assume that their linin connections do not always lie in 
the plane of the section, and so escape observation. In the prophases 
of mitosis the chromatin granules become regularly and continuously 
arranged along the linin threads, so that the linin (all of it?) becomes 
covered with chromatin (Figs. 3, 4); since the chromatin as we have 
seen probably forms a continuous long thread, a spirem, we must 
conclude, I think, that there had existed previously a continuous linin 
spirem thread. If this be not admitted, it would be difficult to ex- 
plain the origin of the chromatin spirem. In the rest stage, however, 
all the chromatin granules need not be placed upon such a continuous 
linin thread, but some of them very probably could be placed upon 
side branches of this thread, these side ‘branches then in the pro- 
phase becoming retracted into the main thread. 

When the chromatin spirem segments into the chromosomes, and 
this is of great importance for our understanding of later movements 
of the chromatin elements, the linin thread does not segment but 
remains continuous, so that connecting every two chromosomes (which 
were previously in mutual continuity) a delicate linin thread is present, 
and this is of course continuous with the portion of the thread within 
the chromosome itself. These inter-chromosomal fibres are very de- 
licate, and can be seen plainly only by deep staining and then only 
when they lie exactly in the plane of the section (Figs. 7, 10, 11), so 
that in most cases they cannot be seen. But since in many cases 
these connections of the chromosomes can be plainly seen, as in Figs. 6, 
7, 10, 14, 16 and 21, we can conclude, especially with the consideration 
of facts to be detailed later, that the linin spirem persists as a con- 
tinuous thread even after the chromosomes have segmented off and 
have arranged themselves in the equator of the spindle. Whenever 
the staining of the preparation is sufficient, and when a careful ad- 
justment of the light condenser is made so as to bring into view by 
their refraction the linin elements, then, when a chromosome lies with 
its long axis in the plane of the section, we find attached to either 
end of the chromosome a delicate linin fibre; and when these con- 
ditions are fulfilled, and when further two chromosomes which had 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 991 


been placed one behind the other in the spirem thread have their 
long axes exactly in the plane of the section, we find a linin thread 
joining one end of the one with one end of the other (Figs. 13, 14, 
16, 28, 32, 33). 

When the chromosomes in this way are segmented off from one 
. another (the segmentation of the chromatin spirem is a gradual pro- 
cess), they shorten and thicken until they attain the definitive form: 
this is usually that of a more or less curved rod (Figs. 13—36). The 
volume and length of the several chromosomes of the same cell vary 
very considerably, as can be seen by an examination of the Figures. 

In the monaster stage the chromosomes can be best counted, 
since then they lie pretty regularly with their long axes in the plane 
of the equator and can be well studied on pole views (Figs. 22—36). 
If they all lay exactly in this plane, and if they were straight instead 
of usually bent rods, the computation of their number would be more 
readily made than it is in reality, but as it is, the count is by no 
means an easy one. In a number of cells, which I assured myself 
were completely contained in the plane of the section, the chromo- 
somes were carefully drawn with the camera lucida, and then counted 
on the drawings, with the following numbers of chromosomes as a 
melt: 27.351, 23) 31) 31, 23,26, 29, 32) 32, 32°or 33, 29, 33 or 34, 
26, 26, 27, 27, 31 and 34, thus the counts varied between 23 and 34, 
and the average count would be 29. But since it is very probable 
that the number of chromosomes would be an even one, and since it 
is probable that the number was over-counted rather that under- 
counted, the number from these counts would be more probably 28. 
Now as we shall see later, the number of the chromosomes becomes 
exactly halved during the synapsis stage, and the number in the 
maturation divisions is 14, so that we can say that without any doubt 
the number of chromosomes in the spermatogonia is 28. 

The earliest stages of centrosomes found were in cells of the 
loose spirem stage, when the segmentation of the chromatin spirem 
was nearly completed; one of these cells is figured (Fig. 10). In 
each of these cases there were two minute centrosomes lying near 
one another in the cytoplasm, close to that pole of the nucleus where 
the angles of the chromatin loops are situated; the nuclear membrane 
was still present but faint. In one of these cells the centrosomes 
were connected by a delicate central spindle (Fig. 10 C Sp). The 
next stage found was one where the centrosomes were considerably 
further apart and joined together by a plump central spindle, made 

192 


292 THOS. H. MONTGOMERY, 


up of numerous very delicate fibres, while there were no pole radiations ; 
the chromosomes, in their definitive form and number, lay irregularly 
in the nuclear cavity. In this cell the spindle lay in the section 
beneath the nucleus, close to the cell wall, so that it could not be 
determined whether the nuclear membrane had disappeared in its 
vicinity (Fig. 14). I was unable to find any stages between the last 
described, and that of the completed monaster, except that of Fig. 15. 
The central spindles are exceedingly delicate structures, and to be 
seen only when they lie exactly in the plane of the section. 

In the monaster stage the 28 rod-shaped chromosomes come 
gradually to lie more or less regularly with their long axes in the 
plane of the equator (Figs. 14—21). From each centrosome to each 
chromosome pass apparently two delicate mantle fibres; at this stage 
it is practically impossible to determine whether there are still per- 
sisting central spindle fibres on account of the dense grouping of the 
chromosomes. The whole achromatic spindle figure is very delicate 
in the spermatogonia. The chromosomes lie throughout the plane of 
the equator, and the most peripheral are radially disposed (pole views, 
Figs. 22—36). 


3 The Spermatogonie Metakinesis. 


The chromosomes are longitudinally halved in this metakinesis. 
The splitting takes place in such a way, that the split starts at one 
end of the chromosome and then gradually proceeds to the other, so 
that the chromosome opens like a V with the angle of the V placed 
in the equator and its arms directed towards the poles of the spindle 
(Figs. 38—46). So the daughter chromosomes remain united at one 
end in the plane of the equator, while their other ends are being 
pulled towards the spindle poles; later they may together form a 
straight line parallel to the axis of the spindle, while their point of 
contact remains in the equator. In the case where a chromosome is 
much bent, the process of metakinesis is the same as in the straight 
chromosomes, except that the daughter products are apt to be cor- 
respondingly bent; but even in the case of the straight chromosomes, 
the daughter chromosomes frequently become more or less curved, 
probably due to the tension of the mantle fibres. Finally the con- 
necting points of the daughter chromosomes separate, and between 
these ends of the chromosomes a connective fibre is found stretched out, 


a product of the linin contained within the chromosomes (Figs. 44 
—48). 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 293 


This form of metakinesis is interesting as it is in a way inter- 
mediate between that of general mitoses and that of heterotypic 
mitoses: were the daughter chromosomes to remain connected for a 
time by both ends instead of by one end, we would have the form of 
metakinesis found in heterotypic metakinesis. On the completion of 
metakinesis the daughter chromosomes are pulled to opposite poles of 
the spindle; in each chromosome one pole is directed towards the 
spindle, the other directed away from it (Figs. 43—48). Corresponding 
daughter chromosomes remain connected by connective fibres, which 
are much thicker than the mantle fibres. In each plate of chromo- 
somes (Figs. 53—55, 37 B) their number is exactly the same as the 
number in the monaster stage, namely 28: the metakinesis halves each 
and every chromosome. At first the long axes of the chromosomes 
are more or less parallel to the long axis of the now elongate spindle; 
subsequently the ends nearest the centrosomes become pulled inwards 
so that their axes make all angles with that of the spindle. The 
centrosomes are exceedingly minute, but in a few cells of this dyaster 
stage I could find that each had divided into two; from this stage 
through the rest stage of the spermatocytes I could not determine 
the presence of centrosomes with any certainty. 


IV. Anaphases of the Spermatogonic Mitoses. 


These may for the sake of convenience be divided into early 
anaphases and synapsis Stages. 


1. Early Anaphases. 

In the dyaster stage the achromatic spindle has elongated so that 
its poles come nearly or quite into contact with the cell membrane, 
and the cell body itself becomes stretched out in the same line 
(Figs. 48, 57); since pole radiations cannot be seen, this process can 
be well ascribed to the agency of the elastic straightening of central 
spindle fibres (DRÜNER). It is to the usually assumed agency of the 
contraction of the mantle fibres that we must ascribe the movement 
of the chromosomes to the poles. As we have seen, the metakinesis 
was of such a kind that one end of each daughter chromosome comes 
‚to lie nearer the pole of the spindle than does the other end. As 
we shall see that the two ends of each chromosome can be followed 
with perfect certainty in all the later stages up to the spermatid, it 
will be found convenient to specify each end of the daughter chromo- 


294 THOS. H. MONTGOMERY, 


somes; the end which becomes directed towards the pole of the 
spindle, which is the end to which the mantle fibres are attached, 
will accordingly be termed the central end of the chromosome, and 
the opposite end will be called the distal end. Since, further, a well- 
marked polarity of nucleus and cell body soon obtains, to the opposite 
poles of nucleus and cell body special names shall be given; that 
pole of the nucleus and cell body which corresponds to the spindle 
pole of the dyaster stage shall be called the central pole, while 
the opposite pole of the nucleus and cell body shall be called the 
distal pole. As we shall see, this polarity of chromosomes, nucleus 
and cell body can be readily followed unchanged into the prophase 
of the first maturation division, and is of great importance for determ- 
ining the valence and axial relations of the chromosomes in the 
maturation divisions. 

When in the dyaster stage the daughter chromosomes have nearly 
reached the central pole of the cell, their long axes are found to be 
more or less inclined to the long axis of the spindle (Fig. 48); this 
inclination is most marked in the more peripheral chromosomes of 
the plate. Hence to view a chromosome from the side one must take 
neither a strictly pole view nor yet a strictly lateral view of the 
spindle, but a view from a point about midway between the two. 
Now if we take such an oblique view, and at one pole of the dyaster 
pay attention to those peripheral chromosomes whose longitudinal axes. 
are seen in their entirety, a certain remarkable disposition of them 
will be noticed (Figs. 49, 51, 52, and the chromosomes marked x in 
Fig. 50). Namely, some of the chromosomes may be frequently seen 
approximated into pairs, in such a way that the central ends of the 
chromosomes of a pair lie closer together than do their distal ends. 
This V-shaped approximation of the chromosomes into pairs is more 
than a mere coincidence due to the crowding together of the chromo- 
somes; it is, I think, the first sign of the pairwise union of chromo- 
somes by which the reduction in their number is effected, and which 
results in the formation of bivalent chromosomes. It is, however, not 
usual at this early stage to find the approximation into pairs, for 
usually this movement does not become marked until the chromo- 
somes have lost their smooth outlines. 

We may at this point try to give a mechanical explanation for 
this union of chromosomes into pairs, and later take up the observed 
phenomena of the subsequent stages in succession. In the synapsis. 
stage all the chromosomes become united into pairs, and at the close 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri, 295 


of the dyaster we find the commencement of this union; to what 
agency is it due? The tension of the mantle fibres would tend to 
bring into closer contact the central ends than the distal ends of the 
chromosomes, since were it not for the number and dense arrangement 
of the chromosomes the tension of the mantle fibres would tend to 
a strictly radial arrangement of the chromosomes around the pole of 
the spindle. But no tension of the mantle fibres can explain the close 
union into pairs which we shall observe in the synapsis stage, namely 
a union effected by a short thick band of linin, connecting the central 
ends of every two chromosomes. Now there is good evidence for 
concluding that this band of linin is not formed in the synapsis stage 
for the first time, but that it had persisted continuously from the time 
of the prophase of the spermatogonic mitosis. 

This evidence is as follows. In the preceding dense spirem stage 
we found that very probably a single continuous linin spirem thread 
is present, along which the chromatin becomes evenly arranged. We 
found, further, that when the chromatin spirem segments into the 
chromosomes the linin spirem still remains continuous in the form of 
inter-chromosomal fibres continuous with the linin in the axes of the 
chromosomes themselves. Further, these inter-chromosomal fibres can 
still be found in the monaster stage; as in earlier stages these fibres 
can be perceived only when they lie exactly in the plane of the spindle, 
so that when they cannot be seen, or only short portions of them be 
seen, we must consider that they lie in an angle to the surface of 
the section. We have then even at the monaster stages a persistence 
of the linin spirem in the form of linin fibres attached to the ends 
of the chromosomes. In the ensuing metakinesis the chromosomes 
split longitudinally. In this splitting I conclude that these linin fibres 
likewise split longitudinally; I must state that I have not seen any 
stages of such assumed splitting, but I think that.any one who follows 
closely this account of the spermatogenesis will conclude with me 
that it very probably occurs. It can not seem surprising to assume 
such a longitudinal splitting of linin fibres, for it is what occurs in 
every equation division; in any equation division each chromosome is 
split longitudinally, but since each daughter chromosome contains linin 
as well as does the mother chromosome, a longitudinal splitting of 
the linin within the mother chromosome must take place. Now if 
that portion of the linin spirem contained within the chromosome can 
split longitudinally, why cannot that portion which outside of the 
chromosome composes a inter-chromosomal fibre? In the synapsis 


296 THOS. H. MONTGOMERY, 


stage joining the central ends of every two chromosomes is a clearly 
marked linin fibre; this I believe from these considerations is the per- 
sisting longitudinal half of an inter-chromosomal fibre of the monaster 
stage. If this be so then such a fibre must have remained continuously 
from the monaster stage as the connection between the central ends 
of two daughter chromosomes, and this is very probably the case. 
By the contraction of such a persisting linin fibre could be very well 
explained, accordingly, the union into pairs, by a pulling together of 
the central ends of the chromosomes, of the daughter chromosomes, 
which would be at the same time an explanation for the mechanics 
of the reduction in number of the chromosomes. 

The diagrams 257 to 259, Plate 25, illustrate this point. Fig. 257 
shows a spirem stage, in which for the sake of clearness only 4 
chromosomes are shown; the linin spirem is in red. Compare with this 
Figs. 7, 10 and 13 of Plate 19, where a portion of the persisting 
linin thread is plainly seen, but in which most of the thread cannot 
be seen owing to its position outside of the plane of the section. 
Diagram 258 represents a monaster stage, with the linin spirem shown; 
compare Figs. 16, 28, 32 and 33 of Plate 19 for actually observed 
cases of the persisting spirem thread in this stage. Up to this stage 
there can be no doubt of the persistence of the continuous linin 
spirem, and when it can not be seen in every case it is apparently 
because the chromosomes which it connects do not lie exactly in the 
plane of the section. Diagram 259 represents the metakinesis of 4 
chromosomes; compare Figs. 40 to 47 of Plate 19. In the latter 
figures the only portion of the linin thread which still seems to per- 
sist is in the form of connective fibres. But though I have been 
unable to see the other portions of the spirem in this stage, I hold 
that they persist continuously and divide, for reasons given above, 
namely that they are clearly apparent in preceding and in subsequent 
stages. Diagram 259, therefore, is not based upon observed pheno- 
mena, but is a subjective representation of the relations of the linin 
and chromatin in the stage between the stages shown in diagram 258 
(spermatogonic monaster) and in diagram 260 (synapsis). I would 
explain the difficulty of observing the linin threads in the metakinesis, 
by the assumption that they probably become stretched and so more 
attenuated in this stage; other difficulties are the comparative scarcity 
of these metakineses, and the dense grouping of the chromosomes 
which would seem to hide the portions of the linin spirem. 

The relations of the linin, as represented in diagram 259, are 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 297 


deduced quite as much from a study of the later stages of spermato- 
genesis, where the linin threads become thicker and more readily 
distinguishable, as from the preceding stages. As has just been stated, 
it represents the metakinesis of 4 chromosomes, and the simultaneous 
splitting of the persisting linin spirem (colored red); the connective 
fibres (C. F) become simply stretched out without splitting, while all 
the rest of the linin spirem, that within the chromosomes as well as 
that connecting different chromosomes, becomes split. We distinguish 
in this diagram the linin thread joining the central ends of every pair 
of daughter chromosomes (C. P. L), as well as the threads which con- 
nect the distal ends of every two chromosomes (D.P.L). It is by 
the agency of the former that the central ends of every two daughter 
chromosomes become united together to produce the bivalent chromo- 
somes of the synapsis and later stages; the distal linin threads, on 
the contrary, connect distal ends of separate bivalent chromosomes. 
What interests us just now is that both these kinds of threads are 
portions of the original continuing spirem thread, and that they 
together with the portion of the linin contained within the chromo- 
somes compose a continuous linin spirem in the daughter cell 
(1st spermatocyte) in which they lie. Their fate and function will be 
discussed more fully in the following pages. 

Returning from this digression, it is only in exceptional cases 
that in the early anaphase the daughter chromosomes become grouped 
into pairs, i. e. into bivalent chromosomes (Fig. 49—52): such cases 
are precocious. Usually the approximation into pairs is not well 
marked until the beginning of the synapsis stage, when the nuclear 
membrane has reappeared, and when the chromosomes have elongated. 

When the daughter chromosomes have reached the poles of the 
spindle, they are usually so closely crowded together that when deeply 
stained their individual outlines can scarcely be distinguished (Figs. 57, 
62); but they never actually fuse together as is proved by studying 
very thin sections of faintly stained preparations. After this they 
commence to elongate, their outlines become uneven, and synchronously 
their structure becomes less compact (Figs. 58, 60, 61, 63). About 
this time, or shortly afterwards for there seems to be in different 
cells a slight variation in this regard, the nuclear membrane appears 
(Fig. 63). Occasionally at this early stage (Figs. 60, 61) each chromo- 
some shows the commencement of the longitudinal split which later 
becomes very pronounced; but it is unusual to find this split at this 
early stage. 


298 THOS. H. MONTGOMERY, 


During the spermatogonic metakinesis and later stages the yolk 
globules gradually change their position to the equator of the cell 
(Fig. 56); or probably more correctly speaking, they are propelled, _ 
either by a cytoplasmic flowing, or if such exist (though they cannot 
be seen) by a pushing on the part of pole fibres. 

The connective fibres, those threads which in the metakinesis 
become stretched out between corresponding daughter chromosomes 
(Figs. 44—48), are, as we have seen, derivatives of the linin spirem, 
and are evidently derived from that portion of the linin spirem con- 
tained in the chromosomes themselves. These fibres begin to dis- 
appear (Figs. 56—58, 60— 65) about the time of the formation of the 
nuclear membranes in the daughter cells, disappearing first in the 
nuclear region and last at the equator (distal pole) of the cell (Fig. 65, 
Plate 20). During metakinesis these fibres are approximately all 
parallel to the axis of the spindle (Figs. 47, 48). Later there appears 
at the equator of each (?) fibre a thickening, a minute “Zwischen- 
kérperchen” (Figs. 56—58, 60, 61, 63, Plate 19; Figs. 65, 70—72, 
74, 75, 77, Plate 20); a section through the equatorial plane in this 
stage shows that these thickenings compose a plate and not a ring. 

The division of the cell body commences in the early anaphase 
by an annular constriction in the plane of the equator (Fig. 57, 
Plate 19); during this process there is no cell plate formed. The 
constriction pushes in as far as the spindle plate (composed of the 
equatorial thickening of the connective fibres), and then gradually 
pushes inward the spindle plate, and as a result of this pushing the 
equatorial portions of the connective fibres are forced inwards (Figs. 56 
—58, 60, 61, 63). Concomitantly the more peripheral of the Zwischen- 
körperchen become pushed against the more central ones; and the 
apparent greater size of the more peripheral Zwischenkörperchen is 
seemingly due to a number being forced into close contact together; 
no case was noticed, however, where these separate corpuscles had 
become so closely approximated as to give the appearance of a single 
large corpuscle. The daughter cells (1st spermatocytes) do not im- 
mediately constrict off completely from one another, but remain con- 
nected by the spindle plate through the anaphase to the commencement 
of the telophase (Plate 20, Figs. 65, 70—12, 74, 75, 77, 80, 97); in 
one case the connecting plate was apparent in a resting spermatocyte. 
This long persistence of the Zwischenkörper plate aids in determining 
the axes of the cell body: it, together with the mass of yolk globules, 
marks the distal pole of the cell. 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 299 


2. Synapsis Stage. 

The term “synapsis” is used here as it was first employed by 
Moore (1895), and later used by myself (1898), to denote that portion 
of the spermatogonic anaphase in which the reduction of number of 
the chromosomes is effected. There is no sharp line of demarcation 
between this stage and what has been termed by me the “early 
anaphase”; for the sake of convenience in description, the synapsis 
stage may be said to begin when the nuclear membrane has appeared, 
and when in the central pole of the nucleus, thus bounded, a large 
amount of nuclear sap is present. 

The chromosomes are now elongated, with irregular surfaces 
(Fig. 63, Plate 19; Figs. 64—82, Plate 20); their distal ends are 
held close to the distal portion of the nuclear membrane by their 
attachment to the connective fibres. Of mantle fibres there is no 
longer any clear trace. 

The phenomena of importance in the synapsis stage ‘are the 
joining of the original 28 univalent chromosomes into pairs whereby 
14 bivalent chromosomes are found, and the longitudinal splitting of 
all the chromosomes. In most, if not all the cases of spermatogenesis 
hitherto described the chromatin loops form a dense, practically un- 
decipherable coil in the synapsis stage; but in Peripatus this grouping 
of the chromosomes is much less dense, and their form and arrange- 
ment can be determined with relative ease. 

As we have shown above, the beginnings of the formation of 
chromosome pairs can sometimes be observed as early as the 
preceding stage (Plate 19, Figs. 49—52), but the details of the 
process are most clearly marked in the synapsis. The chromo- 
somes lie either more or less parallel to, or else their axes make 
an angle with, the axis connecting the central and distal ends of 
the cell. The frequently observed curving of the distal ends of the 
chromosomes can well be ascribed to their attachment to connective 
fibres which have been pushed axially by the constriction of the cell 
body (Figs. 60—63, Plate 19), which movement could well cause a 
corresponding movement on the part of the distal ends of the chromo- 
somes. 

But it is at the central ends of the chromosomes that the 
movements of significance for an understanding of the phenomena of 
the reduction of the number of the chromosomes are taking place. 
The central ends of every two of the univalent 28 chromosomes be- 


300 THOS. H. MONTGOMERY, 


come approximated, so that the two chromosomes of such a pair 
together form a figure V or U, the bend or angle of the U or V 
marking the central ends of the chromosomes (Figs. 60, 61, 63, 
Plate 19; Figs. 65—83, Plate 20); these central ends are directed 
towards the central pole of the cell, which we have defined as the 
pole where the pole of the achromatic spindle had previously been 
situated; while the distal ends of the chromosomes, or correspondingly 
the opening of the U or V, are directed towards the distal pole of 
the cell, which has been defined as that region where the Zwischen- 
kérper plate had been formed. The distal ends of the chromosomes 
are placed close to the distal surface of the nuclear membrane; but 
their central ends are usually removed by a clear space of nuclear 
sap from the central pole of this membrane; from this arrangement 
it follows that the chromosomes seem to be placed nearer one sur- 
face of the nucleus, and that the distal. 

Now the central ends of the two univalent chromosomes which 
together form the U or V are seen to be connected by a linin band, 
except when this band lies outside of the plane of the section, or when 
the chromatin granules at the central ends of the chromosomes are 
in actual contact and so hide this band; to this structure will be 
applied the name, central linin band (Figs. 63, 66, 73, 75; in 
most of the other figures it is hidden by the chromatin). As will be 
shown later, this band of linin persists through the synapsis, telo- 
phase, and rest stage, also through the prophase of the 1st maturation 
division, but becomes divided in the metakinesis of that division. This 
central linin band is most probably a persisting portion of the linin 
spirem of the spermatogonic mitosis; and it is by its agency as a 
contracting structure, or along it as a path for movement, that two 
univalent chromosomes become united into one bivalent chromosome. 
Accordingly, in Peripatus the mode of reduction of the number of the 
chromosomes is as follows: every two univalent chromosomes of the last 
spermatogonic mitosis become united into pairs by the approximation 
of their central ends, along the path of, or by the direct contraction 
of, persisting portions of the original linin spirem, the central linin 
bands. 

In my figures of the synapsis and telophase stages I have shown 
in most cases for each nucleus only those chromosomes which could 
be seen plainly in their entirety. Chromosomes seen very obliquely 
were not drawn in (except in Fig. 69). But in lateral views of nuclel 
in the synapsis and later stages only a few of the chromosomes can 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 301 


be seen in their entirety, partly because some of the chromosomes lie 
over and hide others, partly because on such views only a few of the 
chromosomes lie exactly in the plane of the section. Accordingly in 
none of these views are the whole number, 14, of bivalent chromo- 
somes shown. On cross sections of such nuclei (Figs. 85—87) each 
of the 28 univalent chromosomes is more or less transversely cut, 
but on such sections necessarily their union into bivalent chromo- 
somes cannot be seen. My method of determining the number of 
bivalent chromosomes, accordingly, was to count on cross section the 
number of univalent chromosomes, and these counts averaged 28 uni- 
valent chromosomes for each cell; this number, 28, is also assured 
by the fact that in the last spermatogonic metakinesis each daughter 
cell receives one half of each of the 28 chromosomes of the mother 
cell; then taking into consideration the fact that on lateral views of 
the nuclei each U- or V-shaped chromosome, when it is seen in its 
entirety from the side, is seen to be composed of a right and left 
half joined by a central linin band, the conclusion is practically 
rendered certain that in the synapsis there are formed 14 pairs of 
univalent chromosomes or 14 bivalent chromosomes. And this is cor- 
roborated by the number of bivalent chromosomes found in the equator 
of the 1st maturation monaster, where exactly 14 are found. 

I have searched carefully to find evidence of a discharge of 
chromatin substance from the nucleus in the synapsis stage, but have 
found none. The nucleus and cytoplasm are in this stage rapidly in- 
creasing in size (compare Figs. 60—63, Plate 19, with Figs. 65—83, 
Plate 20), so that there must be an active metabolism, and therefore 
there may be an expulsion of bye-products of the chromatin from the 
nucleus, but it can not be in the form of granules, but must be in 
the form of thin fluid substances which are not differentiated by the 
stains employed. Necessarily with any construction of new substances 
in organic growth there must be katalysis of other substances 4). 


1) Here I would like to call attention to the probability, that the 
disappearance of the nuclear membrane in the mitoses of Metazoa 
may be correlated with an act of excretion or discharge of substance 
from the nucleus. There are bye-products formed in the nucleus, such 
perhaps as the true nucleoli, which are in the form of bodies too large 
or too dense to pass out through the nuclear membrane; for such 
bodies the periodical disappearance of the nuclear membrane, in mitosis, 
would offer the possibility of discharge. Unless there were some such 
provision as this the nucleus in the course of long-continued metabolism 
would become choked up with the denser waste products. If this be 


302 THOS. H. MONTGOMERY, 


Each univalent chromosome of a pair forming a bivalent loop of 
the nucleus, undergoes important changes during the synapsis stage. 
It continues to elongate and its contours become more uneven and 
roughened (Figs. 56, 58, 69); this is the commencement of the process 
of gradual decondensation of the chromatin. Next or synchronously, 
for there appears to be no very definite sequence in these stage since 
all the chromosomes do not seem to pass through them simultaneously 
nor in exactly the same order, the chromatin assumes a more or less 
monilated appearance, each chromosome then looking like a row of 
irregular chromatin beads (Figs. 64—67, 70, 71, 74). Then the 
chromatin granules (they are too large and irregular in size to be 
called microsomes) separate from one another, but remain connected 
together by a linin thread which is evidently the persisting part of 
that original spirem thread forming the matrix of the chromosome 
(Figs. 64—68, 70—84). Simultaneously occurs a flattening of these 
granules, the flattening at first generally appearing to lie in the plane 
joining the two arms of the V-shaped bivalent chromosome (Figs. 65 
67, 70—74, 76—81, 84). Occasionally one finds very elongated, at- 
tenuated chromosomes in the early synapsis (Figs. 68, 75, 76), but 
on account of their great infrequency they cannot be considered to 
represent a particular stage of the chromatin arrangement, but rather 
a departure from the general condition; with such cases should not be 
confused already flattened chromosomes seen from their narrow edges. 

The beaded appearance of the chromosomes is somewhat the 
same as the arrangement of the chromatin in the previous dense 
spirem stage (Fig. 3, Plate 19). The chromatin granules vary con- 
siderably in form and volume as the figures show. The segmentation 
of the chromosome into the component granules does not take 
place simultaneously on all portions but occurs at the central end 
usually last. This might speak for a certain degree of independent 
action upon the part of the granules. Further, these and other pro- 
cesses still to be described do not proceed simultaneously for all the 
chromosomes of one and the same nucleus: this points to a certain 
individuality or independence upon the part of the chromosomes. The 
first chromatin granules of a chromosome to segment off, or some of 
them, are often larger than the ultimately formed granules, and then 


true, then mitosis may be looked upon as a provision for nuclear ex- 
cretion as well as for cell division; and quite in line with this is the 
fact that in mitosis the chromatin frees itself of waste products, 1. e. 
performs an act of excretion, in becoming pure nucleic acid. 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 303 


these or some of them subdivide still further (compare especially 
Figs. 73, 77—81, 83, 84, 88, in these figures each granule has been 
drawn with great care). Evidences of such secondary segmentation 
may be seen in all stages of the synapsis period. At first it occurred 
to me that this might be a phenomenon of particular morphological 
_ importance, — a transverse splitting of each granule comparable in 
value to the longitudinal splitting which takes place immediately after. 
But a careful study of these appearances has convinced me that this 
segmentation, though it is in a certain sense a transverse division of 
granules (i. e. a division at right angles to the long axis of the 
chromosome), is in reality only a delayed continuation of the process 
of decondensation of the chromatin into its component granules. This 
is thus a process the reverse of the one by which the chromosome in 
the preceding prophase had built itself up out of separate chromatin 
granules; and it is very probable, though I cannot prove it, that the 
chromosome in the synapsis breaks up into as many granules, as had 
in the prophase come together to form the chromosome. Thus the 
apparent subdivision of these granules is probably only a separation 
of granules, which had before been closely apposed but not actually 
united together. 

These granules resulting from this gradual decondensation of the 
chromatin of the chromosomes vary considerably in volume, even in 
the same nucleus, as the Figs. 76—81 show clearly. Each granule 
has roughened contours which would show that it is composed of a 
mass of smaller microsomes; probably the number of such microsomes 
would vary with the volume of the granule. The word “chromatin 
microsome” has been used rather loosely by different writers, but I 
would prefer to limit it to the smallest visible particles, and for 
larger aggregations of such particles to use the term “granule”. In 
no periods of the synapsis and telophase stages do these granules 
break up into their ultimate microsomes, and even in the following 
rest stage no such subdivision seems to be fully carried out. 

As to the number of chromatin granules which make up a chromo- 
some of the early synapsis. Cases were taken where a whole bi- 
valent chromosome could be seen plainly on lateral view, and its 
granules drawn carefully with the camera lucida, then counted. In 
four bivalent chromosomes so studied the number of granules found 
in each component univalent chromosome were: 8, 11; 7, 12; 8, 12; 
8, 6. This count shows that the two univalent chromosomes which 
form a bivalent one have not the same number of granules, which is 


304 THOS. H. MONTGOMERY, 


directly referable to the variation in the length and volume of the 
chromosomes before the synapsis stage, providing, what is true within 
certain bounds, that the number of granules stands in more or less 
direct ratio to the volume of the chromosome. These counts were 
made upon chromosomes of the earlier synapsis, while some of the 
granules are destined to still further subdivide; in the later synapsis 
and telophase their number would be greater, but certainly not more 
than twice as great, and probably less than this. 

Commencing about synchronously with the above stages of de- 
condensation of the chromatin, and continuing until after them, pro- 
ceeds a longitudinal splitting of the granules. Occasionally this 
splitting appears in the early anaphase before the appearance of the 
nuclear membrane (Figs. 60, 61, Plate 19), but such splitting seems 
to be precocious. This splitting consists in the division of each 
granule into two, the plane of division passing through the long axis 
of the chromosome (Figs. 63—66, 69, 71, 73, 74, 80—84, 88); the 
plane in which two daughter granules lie coincides at first quite 
regularly with the plane joining the two arms of the V-shaped chromo- 
some, but later becomes more or less twisted out of this plane. 
The process begins with a flattening and elongation of each granule 
(Figs. 65—67, 70—84, 88—90), and usually begins and is completed 
sooner at the middle than at the ends of each univalent chromosome *). 

All these stages may be followed very clearly in Peripatus, and 
result in the splitting of each and every granule (Figs. 91—97). The 
split separating corresponding daughter granules becomes from now 
on gradually wider, and is most prominent about the beginning of the 
telophase; in the rest stage of the spermatocytes it is really widest 
but at this stage is more difficult to determine. 


The longitudinal splitting may commence, sometimes is fully ended, 
before the complete decondensation into granules has been effected; 
in such cases each univalent chromosome appears as two parallel rods 


1) In consequence of the flattening and elongation of its granules 
in one plane, the chromosome appears narrower on edge than on sur- 
face view. In the Figs. 85—87 showing cross sections of the uni- 
valent chromosomes at this stage, the sections of the chromosomes 
appear oftener round (as I have shown them) than flat. This optical 
effect is due to the difficulty of seeing only one granule at a given 
focus of the microscope, granules above and below the plane of view 
obscuring a clear view of a single one, and thereby causing the mass 
to appear rounded rather than flat. 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 305 


of continuous chromatin connected by linin (Figs. 61, 69). Frequently 
the granules appear grouped in fours (compare especially Figs. 88G, 
I, J, K, L, 91, 92); in such cases a four has been produced by 
the longitudinal division of two granules which have remained in 
comparatively close apposition. The longitudinal splitting, like the 


. process of decondensation of the chromosomes into granules, does 


no take place on the chromosomes of the same nucleus simulta- 
neously (Figs. 88 A—M, 89, 90, 92); in this regard the separate 
granules may be considered to act as more or less independent 
units. The end of the synapsis shows all the chromosomes decondensed 


into their ultimate granules, and all longitudinally split (Figs. 91—93). 


During these processes the chromosomes have become somewhat longer, 
and more bent. 

The changes in the linin are as follows. The linin band forming 
the matrix of every univalent chromosome becomes only then visible, 
when the granules separate from one another; it then appears as a 
clear, flattened band connecting every two neighboring granules, and 
Stains fainly with prolonged iron haematoxyline staining, and _ lilac 
with gentian violet (as used in the triple stains of HERMANN and 
FLEMMING). When the longitudinal splitting of the granules takes 
place, the linin band remains for some time unsplit, so that then 
each univalent chromosome is seen to be made up of a flattened band 
of linin with a row of chromatin granules at each edge of it (compare 
especially Figs. 88 A—M). At the central ends of the chromosomes 
this band is continuous with what has been termed the central band 
of linin, that which holds together every two univalent chromosomes 
(C.P.L Figs. 73, 75, 81, 881, J, L, 90). At the distal end of 
each univalent chromosome the band along which the chromatin 
granules are arranged, and which may be called the axial band of 
linin, passes continuously into the band designated by me as the 
distal band of linin, which is much more delicate and difficult to 
determine than the central band, and which, like the two other bands 


— as has been shown above, is a persisting portion of the original con- 


tinuous linin thread. Thus the axial band is the portion of this 
thread along which chromatin granules are arranged, and which had 
previously been hidden by them; the central band by joining the 
central ends of two univalent chromosomes is the agent in the formation 
of the bivalent chromosomes; and the distal band of linin joins the 
distal end of one univalent chromosome with the distal end of one 


univalent chromosome forming another bivalent one. These three 
Zool. Jahrb. XIV. Abth. f. Morph. 20 


306 THOS. H. MONTGOMERY, 


parts are continuous, without interruption, and by virtue of their con- 
tinuity with the other corresponding linin bands of the other chromo- 
somes, form within the nucleus a single continuous linin thread, or 
spirem. One portion of this linin spirem has, however, disappeared 
apparently from the nucleus, namely that which formed the connective 
fibres in the metakinesis preceding; but the disappearance of these 
threads has not effected any discontinuity of the linin spirem, since 
the connective fibres were formed as branches of this spirem. 

Of this spirem in the synapsis the axial and the central linin 
threads can be seen with great clearness whenever they are suitably 
stainedand happen to lie exactly in the plane of the section (Figs. 64— 
84, 88). The distal linin threads, on the other hand, are very delicate 
and much more difficult to see; this is due partly to the fact that 
the distal ends of the chromosomes are generally quite closely ap- 
posed to the nuclear membrane, and partly due to the fact that the 
distal threads are usually much twisted and bent in their course. 
The main reason, therefore, for ‘my concluding that they connect the 
distal ends of separate chromosomes, lies in the fact that later, in 
the prophase of the 1st maturation division, this connection can be 
made out very clearly; and it is probable that this connection has 
not arisen in the prophase for the first time, but that it is a per- 
sistence of the condition in the preceding stages. 

About the beginning of the synapsis other, more delicate, linin 
structures appear. These are fine fibrils which join the chromatin 
granules of one chromosome with those of another (Figs. 73, 77, 80, 
83, 88B, D, E, G, M, 89, 91—97); in this way the granules of 
separate bivalent chromosomes are connected, as well as the granules 
of the two univalent chromosomes which form a bivalent one. Certain 
of these delicate fibrils also seem to join chromatin granules with 
the surface of the nuclear membrane. Each of the fibrils is certainly 
attached at one end, and probably at both. To each chromatin 
granule there would appear to be attached at least one of these fibrils. 
What the origin of these fibrils is can only be conjectured, for I have 
found no method of determining their process of formation. They 
can have no relation to the connective fibres, for the latter were 
attached to the distal ends of the chromosomes. The mantle fibres 
can no longer be determined as such, and they were described as 
having disappeared; these fibres were attached to the central ends of 
the chromosomes, and it is quite possible that some of them persist 
as fine fibrils connecting the central ends of the chromosomes with 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 307 


the central pole of the nuclear membrane. But at least the majority 
of the linin fibrils of which we are speaking must have had some 
different source of origin, and this could have been only an origin 
from the linin forming the spirem, or an origin de novo. Thus 
they may be looked upon as lateral outgrowths of the linin spirem, 

or as differentiations of the karyolymph. One coincidence may help 
in determining which of these modes of formation is the true one: 
when they first appear is the time of the longitudinal splitting of the 
chromosomes; and where they are seen most clearly, i. e. when they 
are thickest, is about the late synapsis or telophase when this split 
is most pronounted. Might this not show that it is by the agency of 
a contraction on the part of these fibrils, that the splitting of the 
chromosomes is effected? This would certainly seem to explain why 
these fibrils are thickest when the longitudinal split is most pro- 
nounced, i. e. when the daughter chromatin granules have most fully 
separated. We shall return in the General Part of this paper to the 
discussion of the agency of the linin structures. 

The nucleoli (x Figs. 64, 65, 67, 71, 72, 80) appear about the 
commencement of the synapsis stage as oval or flattened bodies close 
to the inner surface of the nuclear membrane, almost always at that 
region (the distal pole) nearest to that portion of the cytoplasm con- 
taining the greatest amount of yolk substance. This would be a cor- 
roboration of my conclusion (1899) that in many cases the nucleolar 
substance seems to be genetically connected with yolk substance. Sub- 
sequently the nucleoli assume a more rounded form. 

During the synapsis the cytoplasm gradually increases in amount, 
as does the yolk substance (Figs. 64, 65, 69—71, 74, 75, 77, 80, 82). 
The greatest mass of cytoplasm and yolk lies at the distal pole of 
the cell, where the persisting Zwischenkörper plate is still found; 
but around the central pole of the nucleus it forms only a very thin 
layer containing but little yolk substance. 


3. Telophase ot the Spermatocytes. 

Under ‘‘telophase” (Figs. 91—97) is here understood the stage 
which intervenes between the synapsis and the rest stage. In Peri- 
patus there is no special “‘post-synapsis” stage, such as was described 
by me for Pentatoma, i. e. no stage of long and slender chromosomes 
intervening between the synapsis and telophase. 

The synapsis passes gradually into the telophase, and here, as 
with most other periods of mitosis, it is practically impossible to 

20* 


308 THOS. H. MONTGOMERY, 


sharply define the successive stages. The longitudinal split of the 
chromosomes widens; during this process the previously undivided 
axial linin band of the chromosome splits into two parallel bands, 
each with its row of chromatin granules. When this split of the linin 
axial band is accomplished one finds joining every two genetically 
related chromatin granules a delicate linin fibril, which bridges over 
the split of the axial band. I could not determine how these delicate 
fibrils are produced, but would consider it probable that they are 
derivations of the axial band of linin rather than fibrils which have 
arisen sui generis, and accordingly in the diagram 261 of Plate 25. 
I have colored them in red to show this probablé conhection with the 
linin spirem. 

At the beginning of the telophase the boundaries of the several 
chromosomes can be clearly distinguished (Figs. 91—97), but they 
gradually become more difficult to determine (Figs. 98, 99), owing to 
the increase in length and diameter of the chromosomes. The spaces 
between granules placed serially behind one another in the chromo- 
some increase in length, as well as do the spaces marking the longi- 
tudinal split of the granules. It would seem probable that this gradual 
displacement of the chromatin granules is effected by the contraction 
of those delicate linin fibrils which connect granules of one chromo- 
some with granules of another. The separation of the granules takes 
place most slowly at the central ends of the chromosomes, so that 
when nuclei are viewed from their central poles (Figs. 92, 93) the 
outlines of the individual chromosomes can be readily distinguished. 


V. The Rest Stage of the Spermatocytes. 


The telophase passes gradually into the rest stage. 

Particular attention was given to the arrangement of the chromatin 
in the rest stage, in order to determine whether the previously well- 
outlined chromosomes of the telophase could be individually recognized, 
that is, to try to learn whether the chromosomes preserve their in- 
dividuality or independence throughout the rest stage. I started with 
the assumption, and expected to find it fulfilled, that such individuality 
would not be preserved, but found that the facts in Peripatus point 
very strongly for its maintenance. 

The condition of the chromatin in the resting nucleus is as 
follows (Figs. 100—109): isolated chromatin granules, chains of 
granules, and irregular masses of granules have a relatively even 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 309 


distribution throughout the nucleus, while connecting the granules and 
masses of them are delicate linin fibrils. The figures show these 
relations better than it can be described; all the granules and fibrils 
have been represented here with great care, and the drawings show 
the chromatin as it is seen in one plane of view. Every granule 
or mass appears to have linin connections with others; the chromatin 
_ is found close to the surface of the nuclear membrane as well as 
throughout the nuclear cavity: this comparatively equal dispersal in 
all parts of the nucleus is especially characteristic for the rest stage. 

Now in the successive stages of the later synapsis and of the 
telophase are found all the stages leading up to this even dispersal 
of the chromatin. First the chromosomes elongate and become more 
bent, then each splits longitudinally, and the split halves separate 
more widely from one another; during these processes the split halves 
of one chromosome are pulled, or move, nearer corresponding halves 
of others, so that each chromosome assuming a more loose structure 
becomes gradually more diffieult,to separate from its fellows. 

But though in the resting nucleus an apparently wide and even 
dispersal of the chromatin particles seems to obtain, so that in most 
cases the outlines of individual chromosomes cannot be followed, yet 
it would be incorrect to conclude that the chromosomes as such have 
disappeared. For in certain nuclei in the stage of pure rest, the 
stage being determined by the appearance of the nucleus and of the 
idiozome sphere, a persisting portion of one or more chromosomes 
can sometimes be made out (Figs. 102, 105). Such chromosomes, or 
portions of them, each appears as two more or less parallel chains 
of granules arranged on linin threads, the number of granules in the 
two threads being equal: obviously this represents the split halves of 
one chromosome. This allows us to conclude that at least portions 
of the chromosomes preserve their integrity throughout the rest stage ; 
but if portions maintain their earlier relations, why may we not con- 
clude that the whole chromosomes do? A few demonstrable cases of 
persisting portions of chromosomes recognizable as such, in the height 
of the rest stage, would outweigh the negative evidence afforded by 
the large number of nuclei where they cannot be recognized; the 
difference between the chromosome of the rest stage and of the pre- 
ceding telophase is only one of degree: in the latter the chromosome 
is easily determinable by virtue of being more compact, in the former 
Stage it is less easily recognizable owing to its being less compact in 
structure. 


310 THOS. H. MONTGOMERY, 


The preceding can be regarded as pretty good evidence from the 
observational side for the persistence of the integrity of the chromo- 
somes through the rest stage. More indirect evidence is contained in 
the fact that the chromosomes come out of the rest stage in exactly 
the same number and very much the same form as they entered into 
it; how could we explain this coincidence unless by assuming that the 
integrity of the chromosomes is preserved throughout? To this whole 
subject we shall have occasion to return in the General Part. In 
Peripatus the chromosomes generally do not preserve their definite 
outlines in the rest stage; but what I think is preserved, is the in- 
tegrity of the chromosome by virtue of the continued linin connections 
of all its granules. 


In the resting nucleus thinner linin fibrils can be distinguished as 
well as thicker fibres; very probably the latter represent persisting 
portions of the continuing linin spirem, i. e. axial, central or distal 
fibres. 


The volume of the resting nucleus varies; and its form, while 
generally spherical, is more or less dependent upon the form of the 
cell body, and the latter upon the pressure of the surrounding cells. 
Unlike the case in the spermatogonia, the nuclear sap does not stain. 
The nuclear membrane reaches its greatest thickness at this stage. 
Nucleoli (x Figs. 100, 104—107, 109) of comparatively small size 
occur to the number of one to three (usually two) to a nucleus, are 
always peripheral in position, usually spherical, and without vacuoles. 
In the spermatogonia the amount of nucleolar substance is relatively 
much greater, and the number and form of the nucleoli much more 
variable, but the staining reactions in both generations of cells is the 
same. I was puzzled at first by their staining reactions, which are 
somewhat unlike those of the sperm cells in Pentatoma. The contrast 
is shown in the following table: 


Stain | Peripatus Pentatoma — 
true nucleolus | chromatin nucleolus 
Iron haematoxyline deep black| brown deep black 
HeERMANN’s stain red unstained red 
EHRLICH- BIonDI red red green 
Haematoxyline-eosin red red blue 


Now one of my main reasons for undertaking the present study 
of the spermatogenesis of Peripatus, was to find whether this form, 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri, 311 


which is generally assumed to be related to the ancestors of Insects, 
would throw light upon the phylogenetic origin of the chromatin 
nucleolus of Insects, that curious nuclear structure first fully described 
by me for the spermatocytes of Pentatoma, and shown by me to be 
probably a metamorphosed chromosome, and so to have no genetic 
connection with the true nucleoli. Now there are two methods of 
determining the morphological value of a nucleolar structure: the 
determination on the basis of its chemical structure, which is however 
much less reliable than the second mode, namely the determination on 
the basis of its morphological genesis. The nucleoli of Peripatus resemble 
the chromatin nucleoli of Pentatoma in their reactions to the iron- 
haematoxyline and HERMANN'S stains, but resemble the true nucleoli of 
Pentatoma in their reactions to the EHRLICH-BIONDI and haematoxyline- 
eosin stains. A study of these staining reactions accordingly offers 
no means of determining whether the nucleoli of Peripatus are related 
to the chromatin nucleolus or to the true nucleolus of Insects; this 
is not surprising, for the chemical nature of true nucleoli varies not 
only in different cells, but frequently in different stages of the same 
cell (cf. Monraomery, 1899). I think that in the spermatogonia and 
spermatocytes of Peripatus occur only true nucleoli, and no structures 
at all morphologically comparable to the chromatin nucleoli of Insects, 
and for the following reasons: 1) There is only one kind of nucleoli 
in Feripatus, and these seem to disappear in the prophases of division; 
further there does not occur in the 1st maturation division any special 
chromosome which differs in volume and form from the other chromo- 
somes, whereas in the Insects in the 1st maturation monaster the 
chromatin nucleolus is easily distinguished from the other chromosomes 
either by its volume or by its form. 2) The nucleoli in Peripatus 
differ in form and number, whereas the number of chromatin nucleoli, 
at least so far as yet made known, appears to be constant to a cell. 
3) When the nucleoli of Peripatus first appear in the synapsis they 
are strictly peripheral in position, exactly as is the case with the 
true nucleoli of Pentatoma. 4) In Peripatus there is present a peri- 
nucleolar clear space, which is generally quite characteristic of true 
nucleoli, but which I have not found around chromatin nucleoli. 5) In 
Peripatus I have found no evidence of genetic connection of the 
nucleoli with chromosomes. 

From all these considerations I think we may conclude that in 
the spermatogonia and spermatocytes of Peripatus all the nucleolar 
structures are true nucleoli, and that there are no bodies present com- 


312 THOS. H. MONTGOMERY, 


parable to the chromatin nucleoli of Insect spermatocytes. Possibly 
a clue to the phylogenetic origin of the chromatin nucleoli might 
be found either in the Myriapoda, or in the Insecta aptery- 
gota. 

In the spermatogonia there was no sign of a sphere, but in 
the cytoplasm of the resting spermatocytes a well-marked idiozome 
sphere is present. The first stage in the formation of this structure 
(Id.Z, Figs. 75, 80) found by me was in the early synapsis, before 
the chromosomes had split longitudinally: in this case at the distal 
pole of the cell body was seen a spherical mass, nearly homogeneous 
in appearance, and staining very faintly. This position of the idio- 
zome sphere at the distal pole of the nucleus is preserved up to the 
monaster stage of the Ist maturation division. Earlier stages were 
not seen. 

The idiozome sphere remains homogeneous and spherical up into 
the telophase (Fig. 94), and then becomes more deeply stained (Figs. 95, 
96, 126) and stains most intensely at the height of the rest stage of 
the spermatocytes (Figs. 101, 103, 104, 106, 108—111, Plate 20; 
Figs. 112—125, Plate 21). With haematoxyline-eosin and the EHr- 
LICH-BIONDI-HEIDENHAIN method it stains somewhat more intensely 
than the surrounding cytoplasm, while with the triple stains of HEr- 
MANN and FLEMMING it colors only faintly; the best stain for following 
its stages is prolonged treatment with iron-haematoxyline. Towards 
the close of the telophase the sphere undergoes a change, which finds 
its culmination in the rest stage: instead of remaining spherical it 
takes on the peculiar form of a peaked hat or of a tea-cup (Figs. 103, 
104, 110, Plate 20; Figs. 113—115, 117, 119, 124, Plate 21). This 
process appears to be accomplished by the concentration of its sub- 
stance at the periphery, the deeper stain of the latter portion being 
then due to concentration of substance. Whether all of its substance 
becomes thus peripherally disposed is somewhat difficult to determine, 
on account of the curved outer surface of the periphery; but I think 
it most probable that this is the case, since in some late telophases 
the otherwise homogeneous sphere appears to contain a central clear 
space at the same time that the periphery is becoming more deeply 
stained (Fig. 99, Plate 20; Fig. 126, Plate 21). 

Did the sphere substance concentrate itself equally on all points 
of the periphery, a hollow sphere would result. But this does not 
take place: there is one point at which it does not concentrate, so 
that the resultant form is that of a cup or hat. The form may best 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 313 


be determined on comparatively thick sections, in which the whole 
body lies in the plane of the section; then it may be constated that 
it is a cup shape in apparently all cases, though the sides of 
the cup sometimes bend inwards, sometimes outwards, sometimes 
are parallel, and though the base of the cup may be rounded, pointed, 
or flattened (very usual when it is apposed closely to the nuclear 
surface). Thin sections on the contrary show only portions of it, and 
since the axis of the cup makes all possible angles with the axis of 
the cell, such sectioned portions may appear ring-shaped, U- or V- 
shaped, or have the form of two parallel rods (Figs. 101, 108, 109, 
111, Plate 20; Figs.. 116, 118, 119, 120, 122, 123, Plate 21). The 
possibility comes to mind that the cup shape might be produced by 
1) the idiozome substance grouping itself peripherally, thereby pro- 
ducing a hollow sphere, and then 2) by a portion of the wall of this 
sphere becoming invaginated so as to produce a double-layered cup 
(as in an invaginated gastrula form). But evidently such a process 
does not take place, for no stages were seen which could be con- 
strued as the beginnings of such an invagination, nor yet in any case 
was the wall of the cup found to be double-layered through it often 
varies in thickness and density at different points. 

This idiozome body lies always in the cytoplasm at the distal 
pole of the nucleus (Figs. 77, 80, 94—96, 99, 101, 103, 104, 106, 
108—111, Plate 20; Figs. 128—134, Plate 21). Frequently it is in 
contact with the nuclear surface, but is more or less widely separated 
from the latter in elongated cells, so that it may be said to occupy 
approximately the centre of the cell body, in so far as this is not 
occupied by the nucleus. The opening of the cup is directed towards 
the nucleus, or away from it, or to one side; in the Figs. 112—120, 
122—124 the outline of the nuclear membrane (N.Mb) has been 
shown in order to demonstrate these relations. I could not determine 
whether these differences in position were due to revolutions of the 
cup on its own axis, and whether then the different positions could 
be indications of successive stages in its history; but I think it prob- 
able that no such revolution occurs, for the cytoplasm extends into 
the cavity of the cup (as was shown in one case where an abnormally 
large yolk globule had penetrated into this cavity, Fig. 116), which 
would probably tend to hold the cup in position. 

In the height of the rest stage two small granules of equal size 
are to be sometimes seen in the cavity of the idiozome body (Figs. 96, 
101, Plate 20; Figs. 120, 125, Plate 21), and at first I assumed these 


314 THOS. H. MONTGOMERY, 


were centrosomes, especially since in the following prophase we shall 
find that a pair of centrosomes comes out of each idiozome cup. But 
in the majority of cases such granules were not found in the rest 
stage; and in other cases three or more granules, which may differ 
in size (Figs. 104, 109, 121), are found in the cups; and none of 
these granules stain very intensely. Thus such granules might re- 
present simply portions of a cytoplasmic reticulum which had pene- 
trated into the cavity of the idiozome cup; for these reasons I must 
conclude that centrosomes could not be demonstrated with any cer- 
tainty whatsoever in the rest stage, even by strong iron-haematoxyline 
staining which rendered very clear in the same sections the centro- 
somes in mitosis. On the other hand it is quite possible that centro- 
somes are present in these cups in the rest stage, but may escape 
observation by not at all or only slightly staining, for without any 
doubt, as will shown, centrosomes afterwards come out of them 
(Plate 21, Figs. 128--134, 138). The question of the persistence of 
the centrosomes in these cells of Peripatus is further complicated by 
the fact, that in the early anaphase the centrosomes of the last 
spermatogonic mitosis lie at the central pole of the cell, while the 
idiozome mass first appears at the distal pole, close to the Zwischen- 
körperchen plate. In the early anaphase, before the mantle fibres of 
the spindle have disappeared, a pair of exceedingly minute centrosomes 
are present at each pole of the spindle; in no later stage have I 
been able to detect any centrosomes at this pole of the spermatocyte. 
In a somewhat later stage than this was the first sign of the idiozome 
mass, but at the opposite pole of the cell. What is the explanation 
of these facts? It must be either 1) that the centrosomes at the 
central pole of the cell disappear, and a pair of new centrosomes 
afterwards arises in the idiozome body; or 2) that the original pair 
of centrosomes migrate from the central pole of the cell to the distal 
pole, there enter the idiozome body, and possibly persist there through 
the rest stage to finally become the centrosomes of the 1st maturation 
mitosis. There is another possibility, namely that the idiozome mass 
may be formed at the central pole of the cell around the centrosomes, 
and then with the latter migrate around to the distal pole; but this 
seems to be very improbable, for no stages were seen where the 
idiozome body was half way between the two poles of the cell. Ac- 
cordingly I have no means of determining whether the centrosomes 
of the 1st maturation division are the same or direct derivatives of 
those of the last spermatogonic division, i. e. whether there is a per- 
sistence of the centrosomes through these generations of cells. 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. . 315 


The form of the resting spermatocyte is always somewhat elongate, 
varying from an ovoid to a very elongate shape (Figs. 101, 103, 104, 
106, 108—111, Plate 20; Fig. 127, Plate 21). But the polarity which 
became marked in the early anaphase is still retained without any 
change: the nucleus with a small sheath of cytoplasm around it marks 
the central pole; the distal pole is marked by the greatest amount 
of cytoplasm and yolk and by the idiozome body; sometimes in the 
rest stage the Zwischenkörperchen plate still persists and aids in 
determining the position of the distal pole. The exact form of the 
cell body is determined by the amount of pressure exerted upon it 
by the contiguous cells. Those spermatocytes of the rest stage, as 
well as many of those in the early prophases of the 1st maturation 
division which lie close to the central lumen of the testis, are often 
much elongated, and frequently clusters or tufts of cells are found 
with their thicker central poles (those containing the nuclei) directed 
towards the testicular lumen, and with their distal ends pointed in 
the opposite direction (Fig. 127, Plate 21; Fig. 247, Plate 24; Fig. 109, 
Plate 20). Such shapes are of course directly referable to lateral 
pressure exerted by the surrounding growing cells, this pressure 
tending to force the cells into the central lumen; but it is about the 
time of the formation of the spindle in the succeeding prophase that 
the cells appear to first become free in the lumen, so that probably 
the formation of the spindle, in its virtue of rounding off the cell 
mass, completes the loosening of the cells from one another. 

The cytoplasm increases considerably in amount in the rest stage. 
It appears to have a delicate reticular structure with rather coarse 
meshes; no longer is a clear vacuole found around each yolk globule. 
The amount of yolk in the rest stage is very considerable, greater 
perhaps than in any spermatocytes yet described except those of 
Ascaris. The yolk globules are now smaller and stain more faintly 
than those of the spermatogonia, and many of them appear hollow. 


VI. The Maturation Mitoses. 
1. Prophases. 


a) Idiozome Mass and Centrosomes. 

At the height of the rest stage the idiozome cup attains its 
deepest staining intensity. From the beginning of the prophase on 
(Figs. 129—134, 138, 160—165, Plate 21; Figs. 166—169, Plate 22) 
it gradually loses this density of stain, becoming paler and less clearly 


316 THOS. H. MONTGOMERY, 


outlined, and at the monaster stage (Figs. 175, 176, 179—182, Plate 22) 
can be in many cases be no longer seen. There is no evidence that 
any pole or other spindle fibres are formed from its substance; and 
there is good evidence against such a view in the fact that the centro- 
somes do not show radiations until they have migrated out of the 
idiozome cup (Figs. 128, 129—134, 138, 160—165, Plate 21; Fig. 134 
shows the beginnings of the radiations). It would appear to dissolve 
gradually in the cytolymph. Often portions of the idiozome mass may 
be seen still at the distal pole of the cell as late as the monaster 
stage (Fig. 179); and in one case a persistence of a portion of it was 
noticed as late as the metakinesis of the second maturation division 
(Fig. 207, Plate 22). 

It is at the commencement of the prophase that the centrosomes 
make their first appearance as a pair of minute corpuscles, in the 
centre of the cavity of the idiozome cup (Fig. 128, Plate 21). At 
this stage they stain much more faintly than later: so that it is 
quite possible that in the preceding rest stage they stained still more 
faintly, and for this reason may then have escaped detection. The 
pair of centrosomes increase in size, and take on the characteristic 
deep stain with iron haematoxyline (Fig. 129). Next each one of 
the pair elongates and constricts (Fig. 130) preparatory to a division 
into two, which is accomplished while the centrosomes still lie within 
the idiozome cup (Figs. 131, 132, 138). Then the two pairs of centro- 
somes migrate to that surface of the cup nearest the nucleus (Figs. 131, 
133, 134); this stage of their migration was found most abundantly 
in my preparations. I could not determine whether the centrosomes 
reach the surface of the cup-shaped idiozome mass by migrating 
through its opening, or by moving directly through its wall; the dif- 
ficulty in the observation lies in the fact of the irregularity in position 
of the axis of the cup, and the irregularity in its form. But in some 
cases at least the centrosomes migrate through its opening, as in 
those cases where the two pairs of centrosomes can be clearly seen 
just opposite the outer opening of the cup (Fig. 134). An axis joining 
the two centrosomes of a pair is now more or less parallel to the 
surface of the idiozome cup; and the two pairs of centrosomes are 
more separated than they were before. Then the two pairs of centro- 
somes leave the surface of the cup and pass towards the nucleus 
(Figs. 160—162). It is after leaving the surface of the idiozome cup 
that cytoplasmic radiations, pole fibres, first become apparent around 
each pair of centrosomes (Figs. 134, 160—165), the distal terminations 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri, 317 


of these radiations seeming to pass gradually over into the cyto- 
reticulum ; from this stage on, until the time of disappearance of the 
nuclear membrane (when the pairs of centrosomes have reached op- 
posite points on the surface of the nucleus), these polar radiations 
are much more strongly developed than at any later stage (compare 
the figures on Plates 21 and 22). The pairs of centrosomes seem to 
wander in a straight line to the surface of the nucleus; and when 
they have reached the latter they attain their greatest size, which is 
many times greater than that of the spermatogonic centrosomes, and 
stain most deeply. When they have reached the nuclear membrane, 
an axis joining the two centrosomes of a pair is at first usually per- 
pendicular to the nuclear membrane. 

After the two pairs of centrosomes have reached the nucleus, 
they migrate along the outer surface of the latter apart from one 
another, one to the right and the other to the left of a line connecting 
the central and distal poles of the cell, until finally they stop on the 
surface of the nucleus at points about half way between its central 
and distal poles (Figs. 161—165, Plate 21; Figs. 166—169, Plate 22). 
They here mark the poles of the definitive mitotic spindle, soon to 
form; and thus the spindle of the 1st maturation mitosis comes to 
be formed in a position perpendicular to the axis of the last sper- 
matogonic spindle. There can be no doubt about this conclusion, for 
in the last spermatogonic division the pole of the spindle marks what 
has been termed the central pole of the cell, the equator of the 
spindle, where the Zwischenkérperchen plate came to be formed, the 
distal pole; these two poles of the cell, as we have seen, can be 
positively recognized up to the present prophases; and in these pro- 
phases we see one pair of centrosomes wandering to the right, the 
other to the left, of an axis joining the central and distal poles of 
the cell. Even at this late stage the distal pole of the cell is clearly 
marked by its greater amount of cytoplasm and yolk substance, and 
by the persisting portions of the idiozome cup. 

In none of the stages just described is any trace of a central 
spindle to be seen, nor do any of the polar radiations seem to connect 
the two pairs of centrosomes. Very probably, however, there is some 
organic connection between the two centrosomes of a pair while on 
their migration, even though it be invisible, for otherwise we could 
not well explain how the centrosomes preserve their close proximity 
during their migration. But between the two pairs of centrosomes 
there is neither any visible organic connection, nor yet would any 


318 THOS. H. MONTGOMERY, 


seem theoretically probable, certainly not as an elastic organ to push 
the pairs of centrosomes apart, for the two pairs wander apart on 
the surface of the nuclear membrane, which would necessitate any 
connecting structure to be bent around the surface of this membrane. 
In Pentatoma also I could find no central spindle present at this 
stage, though in this form as in Peripatus there is a clear central 
spindle in the spermatogonic divisions. Might this be found to be a 
general distinction between the prophases of spermatogonic and 
spermatocytic prophases? It was noted that while the pairs of centro- 
somes are migrating apart from one another, the pole fibres radiating 
from them attain a size and distinctness which they do not show 
again: might not these cytoplasmic radiations be the agency of the 
movement of the centrosomes along the nuclear surface ? 


b) The Nucleus. 


The prophase of the 1st maturation division becomes marked in 
the nucleus by the chromatin staining more intensely, and by the 
coming together of the chromatin granules to form an irregular reti- 
culum (Figs. 127, 128), so that the linin threads become more evenly 
covered with chromatin than in the rest stage. This corresponds in 
point of time to the ‘‘dense spirem” stage, but in these spermatocytes 
there is no stage of the formation of a continuous chromatin spirem. 
Early in the prophase the nucleoli get much smaller, but a portion 
of one or two of them may frequently be observed near the centre 
of the nucleus until the time of disappearance of the nuclear mem- 
brane. These nucleoli are connected with linin fibres. 

The apparent chromatin reticulum segregates into a number of 
separate strands, the chromosomes (Figs. 129—131, 133, 134). Now 
in the preceding rest stage the boundaries of the individual chromo- 
somes are generally indistinct, owing to the loose arrangement of 
their chromatin granules along linin strands, but in some cases out- 
lines of portions of chromosomes can be distinguished (Figs. 102, 105, 
Plate 20); that is to say, in the rest stage the chromatin granules do 
not become so dispersed in the nucleus that the integrity of the 
chromosomes is destroyed. Accordingly, in the prophase now under 
description the chromation reticulum is probably only an apparent one, 
being composed of overlapping and interlacing, but still not continuous 
chromosomes: so that in the early prophase chromosomes are not 
being produced by a segmentation of a continuous reticulum, but 
chromosomes which had, by virtue of their persisting linin connections, 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 319 


preserved their integrity. from the time of the last spermatogonic 
division, are gradually being more separated from one another by a 
process of contraction on the part of each chromosome. 

All the chromosomes now show, with more or less distinctness, 
the form characteristic of the synapsis and telophase namely the 
shape of two longitudinally split rods making together a V or U, the 
angle or bend of which is formed by a band of linin (Figs. 135—161, 
Plate 21). They have not, however, the orderly arrangement found 
in the early telophase, where the central poles of the chromosomes 
were directed towards one part of the nucleus, the distal ends towards 
an opposite pole, but are much more irregularly disposed; this ir- 
regularity is probably directly referable to the changes the chromo- 
somes had undergone in the rest stage. But the fact that the chromo- 
somes are in exactly the same number, and show very much the same 
form, now as they did before the rest stage, is a strong corroboration, 
it seems to me, of the conclusion that they had preserved their inte- 
grity through that rest stage. | 

Each chromosome now, as before the rest stage, is seen to be bi- 
valent, composed of two univalent chromosomes whose central ends 
are joined by a band of linin (central linin band); further, in the 
early prophase, each univalent chromosome is seen to be longitudinally 
split (Figs. 135, 136, 139—147, 149—155, 157—160). The main 
differences from the chromosomes of the synapsis and telophase are: 
the chromosomes of the maturation mitosis are more irregular in 
form; in them the longitudinal split is less distinct; and in each uni- 
valent component the chromatin granules form a continuous line of 
chromatin. 

These chromosomes differ from one another in form more in the 
early prophases than they do when they attain their definitive form; 
the latter form is reached by a process of gradual shortening up of 
the chromosomes and condensation of the chromatin granules, whereby 
the longitudinal split becomes hidden. A glance at the figures shows 
how multifarious the shapes of the chromosomes are in these stages 
(Figs. 135—165, Plate 21; Figs. 166—182, Plate 22); but they may 
all be referred to 4 main types, the evolution of each of which may 
be examined in succession. 

1) Bivalent chromosomes in which the central ends of the two 
univalent chromosomes are connected rather closely by a band of linin 
(central linin band), while the distal ends of the chromosomes are 
not connected together (Figs. 135, 136, 138-141, 144, 147, 148, 


320 THOS. H. MONTGOMERY, 


151—153, 155, 157—160, Plate 21). This is the most prevalent type, 
and the one which shows the greatest similarity to the type found in 
the synapsis and telophase. In some cases the two univalent chromo- 
somes lie in the same straight line (sub-type I); this is shown in 
Fig. 151, and in the diagram 253, I, of Plate 25. Such a chromo- 
some gradually shortens to the definitive form of a straight dumbbell 
(Figs. 161, 167, 168, 173, 175—177, 179—182; Plate 25, diagram 253, I), 
the definitive form. More frequently the two univalent chromosomes 
form together as U or V (sub-type II) (Figs. 135, 136, 139, 140, 147, 
151), and gradually condense to the definitive form of a curved 
dumbbell (Figs. 153, 155, 157, 159, 161, 167—169, 171—174, 179— 
181, 182, 192); the evolution of this sub-type is diagrammatized in 
Fig. 253, I. The definitive form of a bent dumbbell is the one most 
frequently found in the monaster stage; and to obtain true lateral 
views of chromosomes in this stage on should consider only those 
chromosomes at the periphery of the equator, for the ones nearer the 
centre lie in such a way as not to show their angle of curvature since 
this angle is peripherally directed. In a third sub-type the two uni- 
valent chromosomes lie approximately parallel to one another (Figs. 140, 
141, 144, 145, 148, 156, 158, 161) and gradually condense (Figs. 170, 
171, 173, 176, 178) to the definitive form of two thick parallel rods 
(Figs. 179, 182, 185, 186). The mode of evolution of this third sub- 
type is shown in the diagram 253, III, of Plate 25. This sub-type 
differs from the other two in that the space separating the two uni- 
valent chromosomes is parallel to the long axes of the latter. In all 
these forms of chromosomes the longitudinal split is clearly marked 
only at an early stage, and then gradually disappears, or at least 
remains faintly marked at only one end (then usually the distal), or 
more rarely at both ends of each univalent chromosome. 

2) Bivalent chromosomes in which the two univalent chromosomes 
are irregularly bent around one another, so that the whole represents 
the form of a double spiral or an X. In the former case the central 
ends of the univalent chromosomes are rather closely connected 
by the central linin band, while the distal ends are unconnected 
(Figs. 139, 142, 143, 146, 165), and assume the definitive form of 
two shortened rods parallel to or slightly bent around one another 
(Figs. 170, 173, 178); this sub-type, represented also in diagram 254, 
IV, Plate 25, might equally well be considered closely related to sub- 
type II of type I. Between these chromosomes and the second sub- 
type of the 2nd type, where the univalent chromosomes lie across one 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 321 


another so as to form the figure of an X, are found all modifications 
(Figs. 135, 137, 139, 141, 142—145, 147, 149, 152, 154, 163, 173, 
174). In the typical X-shaped chromosomes the two univalent chromo- 
somes approximate only at their middle points, though their central 
ends still remain connected by the central band of linin (Figs. 141, 
144, 154). Thus the chief peculiarity of the chromosomes of this sub- 
- type is in the comparatively wide separateness of the central ends of 
the univalent chremosomes, i. e. in the length of the central linin 
thread. At first I inclined to the view that for such X-shaped 
chromosomes two of the openings of the X represented an unusually 
wide, divergent longitudinal split, so that the two univalent chromo- 
somes together would present the form of two V’s joined at their 
apices; were this the case, these chromosomes would differ from all 
the others in possessing an unusually broad persisting longitudinal 
split. But this view is erroneous. An X-shaped chromosome is formed 
of two univalent chromosomes, each of a more or less straight rod- 
form, which lie across one another at their middle points, and whose 
widely separated central ends are still connected by the central linin 
band; at an early stage the longitudinal split is clearly seen in the 
longitudinal axis of each univalent chromosome, so that none of the 
openings of the X have any relation to this split (Figs. 145, 147, 
149, 153, 154). In these chromosomes the longitudinal split, as in 
all the other chromosomes, disappears almost or entirely before the 
definitive form is reached, which for the X-shaped chromosomes seems 
to be usually that of a dumbbell indented at either end. In diagram 
254, I—III, are represented the principal modes of evolution of the 
X-shaped chromosomes, and all the stages here represented have been 
seen in my preparations. 

3) Ring-shaped bivalent chromosomes, each composed of two bent 
univalent chromosomes, so disposed together that the central end of 
the one is in close contact with the corresponding end of the other, 
and joined to it by the central linin thread, while their distal ends 
are also in close contact but apparently without linin connection 
(Figs. 141, 142, 146, 148, 150—152, 156, 160, 164). Each univalent 
chromosome therefore forms approximately one-half of the ring; and 
at an early stage, though it disappears later, a clear longitudinal 
split can be seen in the long axis of each univalent chromosome, so 
that the central space of the ring separates distinct univalent chromo- 
somes and has no relation to the longitudinal split. Such a ring 


assumes the definitive form by shortening and thickening into a ring 
Zool. Jahrb. XIV. Abth. f, Morph, 21 


322 THOS. H. MONTGOMERY, 


with small aperture and thick wall (Figs. 167, 170, 172, 174, 178, 185). 
The definitive ring has lost the longitudinal split, and frequently ap- 
pears to be a perfect ring in as much as there may be no constrictions 
on its surface to mark the positions of the ends of the two univalent 
chromosomes; but we shall see that the position of their distal ends 
may be still recognized by the points of attachment of the persisting 
distal linin fibres. This type of chromosome is represented in diagram 
255, Plate 25. 

4) Chromosomes of quadripartite form (Fig. 183). The only two 
cases of such chromosomes seen by me were in the monaster stage, 
when the definitive form is reached, so that I have not observed 
their mode of origin. Such a chromosome has a more or less rhom- 
boidal shape, and is formed of 4 separate chromatin rods. I think it 
probable that such a chromosome represents a union of two bivalent 
chromosomes, so that each of its component rods would be a uni- 
valent chromosome. ‘This is not a surprising conclusion, since every 
two bivalent chromosomes are connected by a distal linin fibre. The 
supposed origin of such chromosomes is represented in diagram 256, 
Plate 25. 

All the types of chromosomes, with the exception of the very 
rare one last described, are clearly bivalent, each composed, just as in 
the synapsis and telophase preceding, of two univalent chromosomes 
whose central ends are joined by the central band of linin. My 
classification into several types is, however, an arbitrary one, in order 
to facilitate the description, for there are no sharp lines of demarcation 
between these types, as a study of the carefully drawn Figs. 134—174 
will show. My deductions as to the evolution of each type from the 
early prophase to the monaster were made by piecing together, and 
arranging in as natural a manner as possible, the different forms 
observed. In the early prophases no two chromosomes show exactly 
the same form, but in my figures practically all the main forms have 
been reproduced. The deductions as to the lines of evolution of these 
different forms have been concisely expressed in diagrams 253—-256 
of Plate 25. 

The early stages in the prophases are of the greatest importance 
in determining the exact constitution of the chromosomes of the 
ist maturation division: the composition of them could not at all be 
determined by a mere examination of their definitive forms found in 
the monaster stages (Figs. 177—182, 184—188). It is only in the 
early prophases that the chromosomes have a constitution that can 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri, 323 


be readily referred to that of the synapsis and telophase; only then 
is the longitudinal split of each univalent chromosome clearly marked; 
and only then, as a rule, is the central linin fibre (0. P.L Figs. 135, 
136, 139—160, Plate 21) clearly distinguishable since it later becomes 
more or less covered up by the chromatin, only to reappear in the 
metakinesis and then in the form of a connective fibre. We shall 
find that the Ist maturation metakinesis separates entire univalent 
chromosomes, i. e. is a transverse division of the bivalent chromosome, 
exactly as in Insects; accordingly the constriction marked by the 
central linin thread may be called here, as in Insects, the transverse 
split of the chromosomes. As the figures show, this transverse split 
may lie perpendicular to the long axis of the bivalent chromosome, 
and this is the case with all those of an elongate dumbbell shape: 
but in those where the two univalent chromosomes lie parallel and 
close to one another, the whole bivalent one may be likened to a 
very much flattened dumbbell (a dumbbell with the ends pushed 
together), so that in these cases the transverse split, instead of being 
perpendicular, is parallel to the long axis of the chromosome (compare 
the chromosomes in Figs. 161—181). 

But in definitive chromosomes of a ring shape, and in others 
which depart widely from the usual type of a bent dumbbell, what 
means can be found for determining the position of the central and 
distal ends of the chromosomes? Without some sure method of deter- 
mining this question, we cannot explain how such chromosomes become 
divided in metakinesis. Now in the early prophases the axis of each 
univalent chromosome is formed by a matrix of linin, the axial linin 
fibre; at the central end of each univalent chromosome is a com- 
paratively thick band of linin, the central band, which connects this 
chromosome closely with the central end of another univalent chromo- 
some; and then attached to the distal end of each chromosome is a 
comparatively thick linin fibre, the distal linin fibre. All these linin 
Structures, with the exception of the axial linin band which is covered 
and so hidden by the chromatin, can be clearly seen whenever they 
lie in the plane of the section (compare Figs. 135, 136, 138, 141—149, 
153—161, 163—170). The relations of these threads to the chromatin 
is the same as in the preceding synapsis and telophase (compare the 
figures on Plate 20), and on this account not only may the same 
terms be applied to them, but also they may be regarded as morpho- 
logically identical with such fibres of linin. And as in those earlier 


Stages it seemed very probable that central, axial and distal threads 
21% 


324 THOS. H. MONTGOMERY, 


of all the chromosomes together constituted a continuous linin spirem, 
so we may say that in the prophases of the first maturation mitosis 
this spirem still persists, and that accordingly it had persisted through 
the rest stage. The direct evidence for the persistence of these linin 
threads in their original connections, i. e. for the persistence of the 
linin spirem, in these prophases is as follows. Whenever in the early 
prophases the central ends of the two univalent chromosomes, which 
together compose a bivalent one, lie in the same plane of view, a 
direct connection between these ends is seen to be formed by a 
distinct linin thread, which is in every way comparable to that of the 
preceding synapsis and telophase. Then whenever a univalent chromo- 
some is seen strictly laterally its distal end may be seen to be con- 
nected with a linin thread usually of greater length than the other; 
this is directly referable to the distal thread of the chromosome of 
an earlier stage. Portions of the axial thread of the chromosome can 
be seen in very early prophases (Figs. 133, 154), and the reason why 
it cannot be seen later is simply that the deeply staining chromatin 
becomes evenly distributed along it. Now this axial thread passes 
continuously at one end into the central thread, at the other into the 
distal thread: the three together form one continuous thread, exactly 
as in the synapsis, and in the composition of a bivalent chromosome 
we have accordingly a continuous linin thread made up as follows: 
distal thread, axial thread, central thread, axial thread, distal thread. 
Further, it can be clearly seen in some cases that a distal thread of 
one bivalent chromosome passes continuously over into a distal thread of 
another bivalent chromosome (Figs. 147, 149, 155—159, 161, 165, 167). 
Thus a direct continuity can be observed in the linin connection 
between two chromosomes. Now since the distal end of one bivalent 
chromosome has in several cases been observed to be united by a 
linin thread with one of the distal ends of another bivalent chromo- 
some, I conclude that all the chromosomes in the nucleus are so con- 
nected, and that, accordingly, the thicker of the linin threads present 
in the nucleus together constitute a continuous spirem. The inter- 
chromosomal fibres would then be the distal fibres, while the linin 
connections between the two univalent chromosomes of a bivalent one 
would be effected by the central fibres. In the diagrams 253—226, 
Plate 25, these two systems of fibres have been shown in red, while 
the axial fibres have not been delineated. 

It may be objected to the conclusion just stated, that I have not 
directly observed, and show nowhere in my figures, a linin thread 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 395 


continuous throughout the nucleus, but only portions of a possible 
spirem. But it must be remembered that these linin elements are 
delicate structures which can be clearly followed only when they lie 
exactly in the plane of the section, whereas the chromosomes are 
distributed very irregularly through the nuclear cavity. One could 
see the supposed spirem in its total length only if a view could be 
‘had of all the chromosomes lying lengthwise in one plane, but they 
never all lie in such a position. To test the correctness of my con- 
clusion of a continuous linin spirem in this stage, I have re-examined 
my old preparations of Pentatoma: in this form the number of chromo- 
somes is smaller (only 7) at this stage, and in so far ought to show 
the linin spirem more clearly than Peripatus does. In some of the 
preparations of Pentatoma, at about the beginning of the monaster 
stage, I found in several cases several chromosomes arranged along 
a continuous thread; and in one case all 7 chromosomes together 
with the chromatin nucleolus (the metamorphosed chromosome) were 
connected together by a single continuous linin thread. In another 
communication I hope to publish my more recent studies on the 
spermatogenesis in the Hemiptera, and so have reproduced none 
of my figures of Pentatoma in this paper. This relation in Pentatoma, 
then, seems to be fully corroborative of the conclusion of a single 
linin spirem in the Ist maturation prophases of Peripatus. 

Arguing from these conclusions, we may say that any comparatively 
thick linin fibre which joins one bivalent chromosomes with another, 
joins distal ends of bivalent chromosome, and is the distal linin fibre 
of the earlier stages. It is the point of attachment of such fibres 
which serves to mark the distai ends of the two univalent chromo- 
somes which form a bivalent one, and which accordingly, in definitive 
chromosomes of ring form, show where these distal ends lie, and show 
further how the axes of such ring chromosomes come to lie in the 
equator of the spindle. 

Besides these thicker linin elements, which apparently constitute 
together a linin spirem, may be seen in these prophases much more 
delicate fibrils (Figs. 135, 137, 138, 144, 147, 148, 155, 160, 161), 
which connect chromosomes together and with the nuclear membrane, 
and which probably are the same as the delicate fibrils of the synapsis 
and telophase: these are for the most part just on the verge of 
visibility, they are not attached with any regularity to particular 
points on the surface of the chromosomes, and are mainly of short 
length. | 


326 THOS. H. MONTGOMERY, 


Finally, it may be stated of the elements of the linin spirem, and 
particularly of the distal threads, that sometimes they do not appear 
to be thread-like in structure, but to be composed of rows of granules 
(Figs. 161, 165); possibly this is due to variation in the fixation 
method. A similar appearance of the linin was figured by me for 
corresponding stages in Pentatoma (1898, figs. 152, 153, tab. 3). 


2. Monaster stage. 


The point has been reached in our description, when the nucleus 
has assumed its greatest size, when the two pairs of centrosomes lie 
at its opposite poles, and when the chromosomes have acquired their 
definitive form but are still placed irregularly in the nuclear cavity 
(Figs. 171—174, Plate 22). Near the end of the prophase most of 
the chromosomes usually lie near the nuclear membrane; this position, 
like the peripheral position of the chromatin in cells generally during 
the prophases, I would suggest might be due to the tension of those 
delicate linin fibrils which attach the chromatin elements to the nuclear 
membrane. 

A line joining the two centrosomes of a pair is not paratangential 
to, but makes an angle with, the surface of the nucleus (Figs. 168, 169). 
As was shown, each pair of centrosomes has moved along the nuclear 
surface through an arc of 90° from its original position in the idio- 
zome cup at the distal end of the cell. Accordingly, the axis of the 
spindle now to be formed is perpendicular to a line joining the original 
central and distal poles of the cell. The idiozome mass is usually 
indistinguishable at this stage, though in some cases may still be 
seen as a faintly staining mass near its original position. 

The next stage commences with the disappearance of the nuclear 
membrane, which fades away earliest in the region of the pairs of centro- 
somes (Fig. 176). Unlike Pentatoma, the nuclear membrane in Peri- 
patus does not first become pulled out into a small cone projecting 
towards the pair of centrosomes. When the nuclear membrane has 
disappeared in the vicinity of a pair of centrosomes, a notable change 
in the nucleus becomes apparent: the linin fibres converge towards 
the centrosomes, as is shown clearly in Figs. 175, 176. Now the 
linin fibres which undergo this movement are the distal linin fibres, 
those which before had connected (as a part of the continuous linin 
spirem) the distal end of one bivalent chromosome with the distal end 
of another. Whether also the delicate fibrils, those which connected 
chromosomes with the nuclear membrane, likewise converge towards 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 327 


the centrosomes, could not be determined. These converging linin 
fibres are the first appearance of the mantle fibres of the spindle, 
which converge towards and then connect with the centrosomes. A 
careful study was made of a number of cells in this stage (which is 
not at all abundant), and the result of this examination was that no 
evidence was obtained to show that mantle fibres grow from the 
. centrosomes to the chromosomes, while all the appearances suggest 
that the mantle fibres are formed by the distal linin fibres of the 
nucleus first directing themselves towards, then attaching themselves 
to, the centrosomes. My observations show that these distal linin 
fibres have no orderly arrangement in the nucleus, until the nuclear 
membrane begins to disappear, when they all direct themselves towards 
the centrosomes. 

This observation stands in full accord with our present conception 
of the röle of centrosomes and chromosomes; the centrosomes form 
attractive centres which attract to themselves (by a force yet un- 
explained) the various fibrous structures of the cell; whereas the 
chromosomes show no phenomena suggestive of an attraction for other 
structures. And after making this observation I was agreeably sur- 
prised to find that it suffices to fully explain why in Peripatus, and 
why also in probably most other objects, the distal ends of the mantle 
fibres are attached to certain definite points on the surface of the 
chromosomes. When all the chromosomes lie in the equatorial plate 
it can be clearly determined that all the chromosomes are so placed, 
that the distal ends of the mantle fibres are connected to the distal 
ends of the univalent halves of the bivalent chromosomes (Fig. 177, 
179—182, 184—186). There is apparently absolute regularity in this 
arrangement in all the cases studied by me. Now if for these cells 
in Peripatus the origin of the mantle fibres had not been determined, 
yet their regular attachment to the distal ends of the chromosomes 
would render it very likely that these fibres had not grown out from 
the centrosomes to the chromosomes; for on the assumption of such 
a mode of formation, how could it be explained that the distal ends 
of such outgrowing fibres attach themselves with the greatest regularity 
to the morphological distal ends of the chromosomes, when the chromo- 
somes vary much in form, and when the chromosomes exert apparently 
no attractive influence upon other structures? On the other hand, al] 
the subsequent observations here detailed will be found to corroborate 
the observation, that the mantle fibres grow out, under the attractive 
agency of the centrosomes, from definite points on the chromosomes 


328 THOS. H. MONTGOMERY, 


towards the centrosomes; these mantle fibres are genetically the distal 
linin threads of the chromosomes, and these threads are from the first 
attached to the distal ends of the chromosomes. 

Thus the mantle fibres have at the start insertions on the distal 
ends of the chromosomes, and apparently these points of insertion do 
not become shifted at all, or only to a very slight degree. Each 
bivalent chromosome (compare the description of the prophases) is 
made up of two univalent chromosomes, the central ends of which are 
closely bound together by a central band of linin; from the distal end 
of each univalent chromosome a mantle fibre passes to one of the 
pairs of centrosomes. By the tension of the mantle fibres the chromo- 
some takes such a position in the equatorial plate, that the distal 
end of one univalent component becomes directed towards one pole 
of the spindle, the distal end of the other univalent chromosome 
towards the other pole; thereby the central band of linin joining the 
central ends of the two univalent chromosomes comes to lie exactly 
or approximately in the plane of the equator of the spindle (Figs. 179 
—182, 184—186). It is on account of this arrangement of the distal 
ends of the mantle fibres on the distal ends of the chromosomes, that 
in the metakinesis of the Ist maturation division the central linin 
threads become ruptured, and accordingly whole univalent chromo- 
somes become separated. 

But this conclusion, as to the arrangement of the axes of the 
bivalent chromosomes in the Ist maturation spindle, was not deduced 
only from the axial relations of the points of attachment of the mantle 
fibres upon them. If at the end of the prophases, but before the 
nuclear membrane has vanished and before mantle fibres have appeared, 
the chromosomes, which have attained their definitive form, be examined, 
their composition out of univalent chromosomes can be readily seen, 
and is corroborated by the formation of the chromosomes in the 
synapsis stage; the most frequent type of these chromosomes is that 
of a bent dumbbell, the transverse constriction of which marks the 
point of union of the central ends of two univalent chromosomes. 
Now this constriction, which before, as we have seen, was marked by 
the central linin fibre, subsequently comes to lie exactly in the plane 
of the equator. Accordingly, even had I been unable to make any 
definite observations as to the mode of origin of the mantle fibres, we 
could notwithstanding deduce with certainty that in the equatorial plate 
each bivalent chromosome becomes so disposed, that one of its uni- 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 329 


valent chromosomes is directed towards one pole of the spindle, the 
other univalent chromosome towards the opposite pole. 

Accordingly, in the completed monaster stage all the bivalent 
chromosomes are so arranged, that their transverse constrictions (i. e. 
the points where the central bands of linin join the central ends 
of the univalent chromosomes) lie in the equatorial plane. In the 
equatorial plate, on lateral views, the true outlines of the chromo- 
somes can be best determined for those which lie nearest the peri- 
phery: there it can be seen that in the most frequent type of chromo- 
some, the bent dumbbells, the convexity of the chromosome is usually 
directed away from the central axis of the spindle. The mantle fibres 
are very conspicuous by deep staining with iron haematoxyline or the 
triple stain of Hermann, and the distal end of each univalent chromo- 
some seems to be connected with one of the pairs of centrosomes by 
two mantle fibres. It is, however, difficult to determine whether there 
are two fibres separate for their entire length; it seems rather, that 
the mantle fibre is unsplit at the point of attachment to the centro- 
some, and it is certain that it is split at its point of attachment on 
the chromosome. At each pole of the spindle there are two centro- 
somes: what I could not satisfactorily determine by observation, was 
whether from each centrosome there passes one fibre to one end of 
the chromosome (i. e. whether the originally single distal linin fibre 
splits into two each attached to a centrosome), or whether only one 
of the centrosomes of each pair is connected by a mantle fibre with 
a chromosome (and then this mantle fibre splits at its distal end). The 
difficulty in determining this point lies in the fact, that the line 
joining the two centrosomes of a pair is not perpendicular to, but 
makes an angle with, the axis of the spindle. But from the relations 
to be observed in later stages, the former alternative may be assumed 
to be the correct one, namely that the originally single mantle fibre 
has split through its entire length into two, and that the proximal 
end of the one fibre is attached to the one, the end of the other 
fibre to the other, centrosome of the pair. 

When the nuclear membrane disappears, the pole fibres are seen 
to have diminished greatly in volume and number (Figs. 175, 176, 
179—182). This is in striking contrast to their great development 
during the time of migration of the centrosome pairs (Figs. 162—169). 

No traces of nucleoli are to be seen at the completed monaster 
stage. When the chromosomes are arranged in the equator of the 


330 THOS. H. MONTGOMERY, 


spindle their number can best be counted, but this is not easily done 
on account of their irregular form and dense grouping. By carefully 
drawing all the chromosomes in a number of nuclei, and then counting 
the chromosomes upon the drawings, the following results were ob- 
tained, giving the number for each nucleus separately: 14, 14 or 15, 
14, 14 or 15, 14 or 15, 13, 14, 14, 14 or 15, 13 or 14, 14 or 15, 
16 (?), 14, 14, 14. Thus the counts varied from 13 to 15, in one 
doubtful case 16; in those cases where the chromosomes could be 
most favorably counted (Figs. 187, 188, pole views), it was found to 
be 14; and accordingly it would appear practically certain that the 
number in the Ist maturation monaster is 14. This ist just half the 
number of the chromosomes found in the spermatogonic divisions. The 
figures (camera drawings) show how greatly the volume of the in- 
dividual bivalent chromosomes of the same plate varies. 

The cell body during the prophases has undergone considerable 
changes. In the preceding rest stage it showed a distinct polarity: a 
distal pole, marked by a large accumulation of yolk and cytoplasm, 
can be readily distinguished from a central pole, where the nucleus 
lies (Figs. 99, 101, 103, 104, 106, 108—111, Plate 20). To follow 
the subsequent changes in form undergone by the cell body it is best 
to study those spermatocytes which lie free in the fluid of the seminal 
vesicle, since there the cells are to least extent subject to mutual 
pressure. When the two pairs of centrosomes reach opposite points 
on the surface of the nucleus, and are the centres of well-marked 
cytoplasmic radiations, the cell body has a more truly spherical form, 
and the yolk globules are arranged in a layer close to the cell mem- 
“prane (Figs. 168, 169, Plate 22). At the time of the complete mon- 
aster stage, the yolk globules are all placed in a single layer at the 
periphery of the cell, pretty evenly distributed along the whole inner 
surface of the cell membrane (Figs. 179—182), and no longer as be- 
fore mainly at the distal pole of the cell. Thus simultaneously in the 
cytoplasm we find the formation of astral radiations, the rounding off 
of the cell body, the gradual disappearance of the idiozome mass, and 
the rearrangement of the yolk. This coincidence might lead one to 
consider that the pole radiations are in some manner responsible for 
the movements of the yolk and the rounding of the cell body (Figs. 161 
—165, Plate 21; Figs. 166—169, 175, 176, 179—182, Plate 25). But 
since at later stages cell movements are clearly marked, as well as 
further rearrangements of the yolk globules, it might seem more prob- 
able that these movements are due to a flowing or current of the 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 331 


cytoplasmic substance, such as AUrRBACH (1874) and ConkLın (1899) 
have described. 


3. Metakinesis and Dyaster. 


In the equatorial plate each of the 14 bivalent chromosomes is 
so arranged, that for each of them the central linin fibre (that which 
joins the central ends of the two univalent chromosomes) lies, as far 
as is compatible with the form of chromosome, in the plane of the 
equator of the spindle (Figs. 179—182, 184). In the metakinesis each 
bivalent chromosome becomes so divided that one whole univalent 
chromosome is separated from the other, whereby the central linin 
fibre becomes stretched out to form a connective fibre (Figs. 185, 186, 
189—193). This is a true transverse or reduction division, exactly 
as in the Ist maturation division of the spermatogenesis in Pentatoma 
(MONTGOMERY, 1898). Any-one who has taken the pains to read care- 
fully all the chromosomal changes from the time of the last spermato- 
gonic mitosis, and who has compared the figures, will, I think, 
grant the correctness of this conclusion, and will not be inclined to 
consider it as an equation division of a heterotypic character. It is 
further interesting to note, that the two univalent chromosomes which 
compose a bivalent one are not always of the same volume; so that 
in the metakinesis chromosomes of different volumes are separated 
from one another; this is readily explainable when it is recalled that 
a bivalent chromosome represents two chromosomes of a spermatogonic 
mitosis, and that the latter vary in size. 

In this metakinesis the distal ends of the separating univalent 
chromosomes point to the poles of the spindle, due to the fact that 
the contracting mantle fibres are attached to these distal ends. Thus 
the univalent chromosome has reversed the position taken in the last 
spermatogonic metakinesis: in the latter the central ends of the 
chromosomes come to lie nearest the spindle poles. Chromosomes 
which have the more frequent bent-dumbbell shape have their univalent 
portions separated more or less in the direction of a straight line. 
Chromosomes of an annular or flattened shape become usually so 
halved, that first the distal ends of the univalent chromosomes become 
separated, then the central ends. 

When the daughter (univalent) chromosomes are thus separating, 
the longitudinal split becomes again apparent in them. At first this 
split appears usually as a constriction of the surface of the chromo- 
some, in a line more or less parallel to the axis of the spindle 


332 THOS. H. MONTGOMERY, 


(Figs. 185, 189, 192—198). Often the split first appears not as an 
annular constriction, but as indentation of one end of the chromosome 
(Figs. 186, 190, 193—198), and then usually of that end (distal end) 
which points towards that pole of the spindle to which the chromo- 
some is being pulled. An examination of the figures shows that the 
split after metakinesis, even though at first it appears to be only a 
constriction, corresponds in position exactly with the longitudinal split 
of the early prophases of the maturation mitosis: it is placed per- 
pendicularly to the axis of the transverse split of the bivalent chromo- 
some; and whereas the latter coincided approximately with the plane 
of the equator of the spindle, the former is more or less at right 
angles to this plane. In the early prophases the longitudinal split 
was parallel to the long axis of the univalent chromosome; in the 
monaster it is frequently absent, but in some cases is still marked 
by a slight indentation at one or both ends of the chromosome; and 
since in the metakinesis the split becomes clearly apparent, one may 
conclude that, morphologically speaking, it had not disappeared in the 
monaster stage but had simply become marked by a close approximation 
of its edges. A consideration of these facts resolves the method of 
determining how the two splits in the bivalent chromosomes lie with 
relation to the another, into the following formulation: conceive the 
two univalent chromosomes to lie in the same straight line, their 
central ends joined by the central linin thread; then the latter thread 
marks the transverse split of the chromosome, while in the long axis 
of each univalent chromosome lies the longitudinal split. This relation 
of the two splits to one another is actually maintained in chromo- 
somes of the dumbbell form. But in those in which the two univalent 
chromosomes lie parallel to one another, the longitudinal splits would 
seem to be parallel to the transverse split. All my observations would 
show that the split or indentation or constriction which appears in 
the univalent chromosomes during the metakinesis and after, cor- 
responds in position exactly with the longitudinal split of the early 
prophase. And it is necessary that this point should be determined 
with exactitude, for the split which appears during metakinesis comes 
to coincide with the equatorial plane in the 2nd maturation division, 
and so it is proven that the latter is an equational division. 

During metakinesis the pairs of centrosomes lie close to the cell 
wall, and the pole fibres are very feebly developed. During this stage 
the centrosomes have undergone a change in position: a line joining 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 333 


the two. centrosomes of a pair no longer makes an angle with the 
axis of the spindle but is usually perpendicular to it. 

After the metakinesis the daughter chromosomes are pulled apart 
to opposite poles of the spindle (Figs. 193—198); this process must 
be a rapid one judging from the scarcity of these stages. The move- 
ment of the chromosomes is in the shortest line to the spindle pole; 
accordingly the line of movement of the more peripheral chromosomes 
forms an angle with the axis of the spindle, so that to secure true 
lateral views of such daughter chromosomes, they must be seen from 
a half polar, half lateral position (Fig. 198). The further the chromo- 
somes become separated from one another, the more clearly can be 
seen the connective fibres stretched out between corresponding daughter 
chromosomes; these fibres are of course morphologically the central 
linin threads. Each connective fibre is comparatively thick and appears 
doubly contoured, probably due to its being tubular rather than solid 
in structure. 

Later the cell becomes elongated in the line of the spindle 
(Figs. 198, 200). There is no visible evidence of a central spindle at 
this stage, so that if it be that the elongation of the cell be due to 
a central spindle, the latter is invisible. There are movements, prob- 
ably currents, within the cell body at this time, as is shown by the 
movement of the yolk globules along the cell membrane to a broad 
zone in the equatorial plane (Fig. 200), where the cell constriction 
will be effected. 

The chromosomes finally come to lie at the opposite poles of the 
spindle; this may, from analogy, be termed the “‘dyaster” stage 
(Figs. 200—202). They lie often so close together as sometimes to 
be almost indistinguishable from one another, but they undergo no 
change in structure and certainly do not fuse together, as is shown 
clearly in those cases where they are not closely approximated 
(Fig. 200). 

It is about the dyaster stage that the division of the cell body 
occurs. This is effected by a gradually ingrowing annular constriction 
in the equatorial region (Figs. 200—202). There is no formation of 
either a cell plate or of a spindle plate (Zwischenkérperchen-plate). 
The connective fibres are at the equator pushed inwards by the 
agency of the constriction, and from this point diverge outward to- 
wards the poles of the spindle. Then they gradually disappear, first 
those portions of them attached to the chromosomes, then those near 


334 THOS. H. MONTGOMERY, 


the equator of the cell (Fig. 202); this process shows that they may 
be drawn into the substance of the cell body, or enter into the con- 
Stitution of the cell membrane, but that they are certainly not retracted 
into the chromosomes. 

A word as to the cytoplasm during these stages. Near the end 
of the prophase, when the two pairs of centrosomes are wandering 
apart, the latter are the centres of strongly marked cytoplasmic asters 
(Figs. 161—165, Plate 21; Figs. 166—169, Plate 22). A considerable 
portion of the cytoplasm seems to be included in the formation of 
these asters, but not all of it, for at their distal ends the astral 
radiations pass gradually into a reticulum. When the nuclear mem- 
brane disappears completely these astral radiations have become so 
reduced, that only few and very delicate pole fibres are to be seen 
(Figs. 179—182, Plate 22). This is not due to any fault in the 
fixation process, for side by side in the same section all the various 
degrees of astral development can be met with. From the stage of 
the monaster on there is a broad zone in the equator of the cell, 
where a loose cytoplasmic reticulum is found. On pole views (Figs. 187, 
188) of the spindle, this zone can be seen very clearly: the loose 
reticulum is seen to be composed of large, apparently anastomosing 
fibres, suspended in a structureless fluid, and extending more or less 
radially from the chromosomes to the cell membrane; in some cases 
it appeared that these fibres were actually attached to the chromosomes, 
but this could not be determined positively. Thus, from the stage of 
the monaster on, a very large proportion of the cytoplasm seems to 
continue in a condition very much like that of the rest stage, though 
less dense, unattracted by the centrosomes, and this in cells where 
the achromatic spindle extends through the greater length of the cell. 

Apparently the centrosomes attain their greatest dimensions and 
stain most deeply, just before the disappearance of the nuclear mem- 
brane, at the time when the astral radiations are most strongly de- 
veloped ; and from this stage on the centrosomes appear to diminish in 
size and staining intensity. Certainly it is just at the end of the 
prophase that they are most distinct, and I do not think it due to 
an illusion that they seem smaller afterwards. The coincidence is 
interesting, that when the centrosomes are largest and stain most 
deeply the astral radiations are most fully developed; or in other 
words, it would seem that when the centrosomes are largest and 
stain most strongly they exert the greatest atractive influence upon 
the other cell structures. 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 335 


4. The Second Maturation Division. 


In each spermatocyte of the 2nd order, the product of the di- 
vision of the spermatocyte of the Ist order, there are 14 univalent 
chromosomes grouped closely together near the centrosome pole 
(Fig. 199). The two centrosomes of a pair do not begin to wander 
apart from one another until this late stage in the dyaster, unlike the 
case in Pentatoma (MONTGOMERY, 1898) where this movement commences 
as early as the metakinesis. The two centrosomes wander apart in 
a line perpendicular to the axis of the previous spindle (Figs. 200 — 202); 
during this process I could not determine the presence of a central 
spindle (which is clearly marked in Pentatoma at this stage), and pole 
radiations are exceedingly faint. The centrosomes have become very 
small in comparison with earlier stages, and are scarcely larger 
than those of the spermatogonic mitoses. When the centrosomes se- 
parate it can be clearly seen that from each of them there passes 
one mantle fibre to each one of the chromosomes, so that each centro- 
some forms the apex of a pyramid of very delicate mantle fibres: this 
is quite corroborative of my previous result, that in the monaster stage 
of the foregoing division there are attached to each chromosome two 
mantle fibres from each pole of the spindle. I have found only a few 
cases showing this early separation of the centrosomes, so that it 
probably proceeds with relative rapidity. Finally the centrosomes 
reach points where they occupy the ends of a diameter of the cell 
placed at right angles to the axis of the previous spindle. 

Thereby the univalent chromosomes become gradually moved into 
the equator of this 2nd maturation spindle in such a way that their 
constrictions (longitudinal splits) come to lie in the plane of the 
equator (Figs. 203, 204). These chromosomes are univalent, and no 
ring-forms are found; many of them have the form of an elongated 
dumbbell, others of a flattened dumbbell; their constrictions are the 
marks of the longitudinal splits, and are usually clearly apparent at 
this time. 

Now if the original spindle of the 1st maturation division were 
still present we would find that the axes of the constrictions on these 
chromosomes would be approximately parallel to the axis of that 
spindle. Hence though the achromatic spindle of the 2nd maturation 
mitosis has come to occupy a position at right angles to that of the 
first, the chromosomes themselves have undergone no such revolution 
upon their axes, but each univalent chromosome now lies in the same 


336 THOS. H. MONTGOMERY, 


position as it occupied in the metakinesis of the former division. In 
my paper on Pentatoma (1898) I correctly interpreted the Ist ma- 
turation division as a transverse splitting of the chromosomes, i. e. 
as a separation of entire univalent chromosomes. But in that paper I 
interpreted the 2nd maturation division as likewise a transverse division 
of the chromosomes (reduction division in the sense of RÜCKERT, 1894), 
for then I had not interpreted the position of the constriction of the 
chromosomes correctly and consequently assumed that these chromo- 
somes were turned on their axes through an angle of 90° This 
longitudinal split in the chromosomes was quite correctly interpreted 
by PAULMIER in a preliminary note (1898); and in a note of my own 
(1899) I acknowledged the correctness of PAULMIER’s conclusion: my 
error was one of interpretation rather than of observation. Accordingly 
in the Hemiptera just as in Peripatus, the 1st maturation division 
separates entire univalent chromosomes (is a reduction division in the 
sense of WEISMANN), the 2nd maturation division is an equation 
division. Since then, as has been shown in another section of the 
present paper, the split of the univalent chromosome of the 2nd 
spermatocyte is a true longitudinal split corresponding perfectly in 
position with the longitudinal split of the early prophase, it follows 
that the univalent chromosome does not become turned upon its axis 
to take its place in the equator of the spindle; and hence in Penta- 
toma also there can be no such torsion of the chromosomes as had 
been at first assumed by me for Pentatoma. 

The early reappearance of the longitudinal split in the meta- 
kinesis of the Ist maturation mitosis cannot be ascribed to any agency 
of the mantle fibres, but rather to an active movement on the part 
of the chromatin itself. 

In the metakinesis of the 2nd maturation division each chromo- 
some becomes halved in the plane of the longitudinal split (Figs. 204 
—208), so that each daughter cell (spermatid) receives one half of 
each of the 14 chromosomes of the mother cell (2nd spermatocyte ; 
Figs. 209, 210). Dependent upon the form of the chromosome, and 
upon the position of its longitudinal split, is the position of the plane 
of division; thus while the plane of division may sometimes be per- 
pendicular to the long axis of the chromosome, in other cases it may 
be parallel to it. But a careful study shows that with great prob- 
ability all the chromosomes of the 2nd maturation division are halved 
through a plane that coincides with the plane of the longitudinal split. 
In this way each daughter cell receives a half of each chromosome of 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 337 


the mother cell; and since the latter were found to be morphologically 
univalent (with relation to the chromosomes of the spermatogonic 
mitoses) the chromosomes of the spermatids are therefore semivalent. 
This valence in the different generations of the spermatogenesis is then 
as follows: 

spermatogonia 28 univalent chromosomes 

Ist spermatocytes 14 bivalent chromosomes 

2nd spermatocytes 14 univalent chromosomes 

spermatids 14 semivalent chromosomes. 

Following the metakinesis of the 2nd maturation division the 
daughter chromosomes become pulled apart to opposite poles of the 
now elongated spindle (Figs. 208—210). The connective fibres which 
become stretched out between them may be regarded as derivatives 
of the linin (axial threads) within the chromosomes. It is difficult to 
determine whether the centrosomes are now double or single at each 
pole, owing to their extreme minuteness; in some cases there appeared 
to be two at each pole of the spindle, in some cases only one. Neither 
in these stages nor in any of the preceding ones do the centrosomes 
stand in connection with extracellular flagella, though I have searched 
carefully for such structures in the free-lying cells of the seminal 
vesicle. 

Exactly as in the Ist maturation division, the cell body divides 
by an annular equatorial constriction, without any formation of a cell 
plate (Figs. 209, 210). A spindle plate (Zwischenkörperchen-plate) is 
however formed, apparently by equatorial thickenings of the connective 
fibres as in the spermatogonic mitoses; these thickenings become 
gradually pushed together by the equatorial constriction of the cell 
body (Fig. 210). The ends of the connective fibres which are attached 
to the chromosomes are the first to disappear. 


5. Structure of the Spermatozoon. 

So far only have I followed the spermatogenesis. The chief in- 
terest in the metamorphosis of the spermatid into the spermatozoon 
is found in the fate of the centrosomes; and since in the spermatid 
the centrosomes are exceedingly minute, Peripatus seemed an un- 
favorable object for this study. 

But a final word as to the structure of the mature spermatozoon, 
in so far as it could be determined by sections of fixed and stained 
material without disassociation preparations (Figs. 211, Plate 22). The 


head (H) is long and slender, tapering very gradually to a point; it 
Zool. Jahrb. XIV. Abth, f. Morph, 22 


338 THOS. H. MONTGOMERY, 


takes intensely all chromatin stains. At its free end is a short, very 
delicate thread which stains but faintly: this is probably comparable 
to the so-called “Spiess” of other spermatozoa (8). The middle piece 
is a short cylindrical rod (M.B), of narrower diameter than the 
proximal portion of the head. The flagellum (F1) is proximally of 
about the same diameter as the middle piece, a slender thread several 
times longer than the head, but how long could not be determined in 
sections. With the triple stain of Hermann the head stains deep 
red, the middle piece blue, and the flagellum faint lilac. 


VII. The Giant Spermatogonia. 


Under this provisional name will be described certain cells of 
the testis, which do not appear to stand in the direct cycle of develop- 
ment of the germ cells. 

These cells are found in the periphery of the testis, in the zone 
of the spermatogonia, and even with a low power of the microscope 
(such as obj. A, oc. 4) can be easily recognized by their large size 
and clear appearance (Figs. 214—216, Plate 22; Figs. 217—227, 
Plate 23). Their number varies in different testes. On one slide 
containing 111 sections, 4 of these cells were counted; and perhaps on 
an average one is to be found in every 25 or 30 transverse sections 
of 6 u thickness. Since in each cross section of the testis at least 
two hundred spermatogonia are present, the number of the giant cells 
is relatively a very small one. 

These cells lie among the spermatogonia, never in the sheath of 
the testis, nor yet in the region of the spermatocytic divisions. They 
show no relations to the fibre cells of the testis. But in the form 
and number of their chromosomes they resemble the spermatogonia. 
For these reasons they may be classed as spermatogonia, and as 
“ojant spermatogonia” be distinguished from the true spermatogonia 
which produce the spermatocytes. 

All of the giant spermatogonia observed by me (and I have 
studied at least 100) were in stages of mitosis. What is particularly 
remarkable is that these mitoses represent stages from the late pro- 
phase (the chromosomes in their definitive form and number) up to 
the beginning of the anaphase (when the nuclear membrane is first 
appearing); no cells of equal volume and appearance were observed 
in earlier or later stages. Now where are the rest stages and early 
prophases which surely should precede, and the anaphases which 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 339 


should follow, the observed stages? Certainly resting cells of this 
volume could not escape detection, but I have never seen any resting 
spermatogonium of the volume of one of these dividing cells, with a 
single exception to be described below. 

Now the testis in which these giant cells were most numerous 
was also the one in which degenerating spermatogonia were most 
_ numerous; while in all other testes there were but few of these cells 
and but few degenerating cells. This leads to the conclusion, which 
all the observations seem to substantiate, that these giant cells are 
hypertrophied spermatogonia whose mitosis proceeds normally as far 
as the beginning of the anaphase, when katalytic atrophy sets in and 
ends in complete degeneration. We may take as a Starting point a 
normal spermatogonium, the prophases of mitosis of which have pro- 
ceeded normally up to that point when the chromosomes have acquired 
their definitive form and number, and when the nuclear membrane 
has disappeared. If at this stage the cell volume should greatly in- 
crease (probably by an intussusception of fluid from without), we 
would have exactly the appearance of a giant spermatogonium, namely 
great relative volume of the cell body and clear appearance. This is 
I think what really takes place, namely an abnormal increase in volume 
towards the end of the prophase. If this were not the case, we 
should find resting cells of equal volume in the zone of the spermato- 
gonia, but these are not found. 

In the earliest stages of mitosis of these giant cells the chromo- 
somes lie irregularly throughout the cell; they have about the same 
form and appearance, but appear to be slightly smaller, than those of 
the normal spermatogonia (Figs. 214—216, Plate 22). Sometimes 
before their arrangement in the equator each shows the longitudinal 
split. Their number appears to be the same as in the normal spermato- 
gonia, but it is difficult to count them exactly owing to the fact that 
each one of the large cells may extend over from 3 to 5 sections, so 
that two successive sections often contain portions of the same chromo- 
some: this explains why the numbers obtained were somewhat greater 
than the normal number, 28. In five cells in which they were care- 
fully counted by drawing, the following numbers were obtained: 28, 
30, 30, 34, 34. The cell substance appears to be composed to great 
extent of a thin structureless fluid, in which are suspended delicate 
fibres and a usually considerable number of yolk globules. The 
achromatic spindle is exceedingly delicate (as it is in all later stages), 
more delicate even than in the normal spermatogonia, so that its in- 

22* 


340 THOS. H. MONTGOMERY, 


dividual fibres can be barely distinguished (Figs. 216, 221); in my 
figures these have been represented much too distinctly. An exceedingly 
minute centrosome is present at each pole; sometimes (Fig. 221) each 
centrosome appears to be immediately surrounded by a small attraction 
sphere (in the sense of VAN BENEDEN, 1883). 

In the monaster stage (Figs. 217—220, Pole views) the chromo- 
somes are arranged so that their long axes are arranged perpendicular 
to the long axis of the spindle. The spindle appears nearly round in 
profile, and its length only about a third of the greatest diameter of 
the cell. (Some of the figures do not show this greatest diameter.) 

In the following metakinesis the chromosomes become longitudinally 
separated (Figs. 221, 222), in the same manner that has been de- 
scribed for the metakinesis of the mitoses of the normal spermato- 
gonia. It is to be noted that while the spindle elongates somewhat 
in this stage, its poles fall short of reaching to opposite ends of 
the cell. 

In the anaphase the appearance is much as in the normal sper- 
matogonia, except that owing to the shorter relative length of the 
spindle the two chromosome plates do not reach the cell wall 
(Figs. 223—225). The centrosomes and mantle fibres are very indi- 
stinct. The cell body constricts, in its progress pushing the connective 
fibres axially; as a thickening of some of these fibres in the equator 
is formed a Zwischenkörper-plate (Figs. 224— 226). When the daughter 
cells have constricted apart up to the region of this plate, an inter- 
esting relation of the cell membrane in this region becomes apparent 
(Fig. 225): a similar relation has been figured by Merves (1896) 
for Salamandra. In the equator the membranes of the two daughter 
cells are contiguous, except in the immediate region of the Zwischen- 
körperchen-plate, where they are separated by a space that surrounds 
the latter. May this space be a result of an expansion or growth of 
the Zwischenkörperchen, which connects the two cells? 

The last stage found in the mitosis of these giant spermatogonia 
was an early anaphase. The nuclear membrane had appeared in each 
daughter cell, and the outline of the nucleus appears lobular (Fig. 226). 
The chromosomes are irregular in form, and some of them show signs 
of a longitudinal split. 

Reference must here be made to two large resting nuclei. The 
smaller one (Fig. 212, Plate 22) was found in a mass of normal resting 
spermatogonia: while much larger than the nuclei of the latter, its 
amount of chromatin appeared very clear with long linin fibres con- 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 341 


necting widely separated chromatin masses. Possibly this case repre- 
sents the commencement of hypertrophy, whereby a normal nucleus 
becomes transformed into a nucleus of a giant cell. The other case 
(Fig. 213) was a huge nucleus, with a thin envelope of cytoplasm, 
found in another testis among resting spermatocytes. ‘This nucleus, 
besides its volume, was peculiar in containing two large, spherical, 
nearly homogeneous bodies (n.2 Fig. 213) which stained very faintly 
while the much smaller true nucleoli stained deeply; these bodies 
should probably be classed in the large category of problematical 
“nucleolar” structures. No other nucleus found resembled this one 
in its size or in the presence of the peculiar “nucleolar” bodies. 

As has been already noted, the giant spermatogonia were most 
abundant in a testis in which degenerating cells in the zone of the 
spermatogonia were also most numerous. Each such degenerated cell 
shows a more or less rounded, deeply-staining mass (probably the 
atrophied nucleus) lying in a clear, almost structureless substance 
enveloped by a membrane. Often the degenerating cells occur together 
in pairs, sometimes in larger groups. The mitoses of the giant 
spermatogonia show signs of degeneration especially in the small size 
and faint staining-power of the achromatic spindle, as compared with 
the normal mitoses. Most of them further are characterised by an 
unusually large amount of yolk (Figs. 215 A, 216, 217, 221, 224, 225), 
an amount which possibly stands in some relation to their abnormalities, 
if it is not a direct cause of them: it would seem that this large 
amount of yolk hindered the processes of mitosis. These are reasons 
for considering that the giant spermatogonic mitoses result in de- 
generation of the cells. In Fig. 220 is given a pole view of a monaster 
stage: here there are 28 chromosomes, and in the cell a large rounded 
body (a) staining intensely like the chromatin; this body appears to 
be not yolk, but nucleolar or chromatin matter in a hypertrophied 
state, and would appear to point to hypertrophied degenerative 
processes in the cell. The other case, Fig. 227, represents a cell of 
the size and general clear appearance of a giant spermatogonium, 
but contains a deeply-staining mass, apparently chromatin (z); 
I think that this in a degenerated anaphase, the large staining mass 
representing one metamorphosed chromosome plate, while a cor- 
responding chromosome plate of the other clear cavity of the cell has 
possibly been removed by the microtome knife. In Fig. 223, the three 
bodies marked æ seem to be abnormally large yolk globules. 

The foregoing observations point very strongly to the conclusion 


342 THOS. H. MONTGOMERY, 


that the giant spermatogonia are spermatogonia which commence with 
hypertrophy and end with atrophy. Though I have not been able to 
find all stages in this line of degeneration, yet we may reasonably 
conclude that these cells do not represent a special generation of 
spermatogonia, but that they stand out of the regular line of the 
spermatogenetic cycle. For this reason I have relegated their de- 
scription to this part of the paper. 


VIII. The Number of Chromosomes in Cells not of the 
Spermatogenetic Series. 


Here will be mentioned briefly some observations on the number 
of chromosomes in tissue cells of Peripatus, which tend to show that 
the number of chromosomes in the spermatogonia, namely 28, is ap- 
parently the same as in the tissue cells, and accordingly that this 
number may be called the normal one. The only tissues which I had 
the opportunity to examine, besides those of the male genitalia whose 
cells do not fall into the spermatogenetic category, were the sheath 
cells of the testis, the blood cells (some of which adhered to the sur- 
face of the genitalia), and certain cells of the ovogenetic series and 
cells of an embryo. 


1. Yolk Cells of the Testis Sheath. 

Fig. 238, Plate 23, shows a cell in the prophase of mitosis, ap- 
parently a segmented spirem stage. Some 19 chromosomes can be 
counted. I could not be sure, however, that all the chromosomes 
were contained in this section. 


2. Blood (haemolymph) cells. 

Fig. 234, Plate 23, shows in contact with the outer surface of a 
testis a portion of a pseudvepithelium consisting of two cells, without 
definite cell boundaries. One of the nuclei is very small and in the 
rest condition. The other is in mitosis, and is evidently the pole view 
of a monaster stage; it shows approximately 26 chromosomes. 


3. Cells of the Ovogenetic Series. 
Fig. 228, Plate 23, shows a pole view of a monaster stage of an 
ovogonium, containing 28 chromosomes. 
Figs. 230, 231 show two sections, which contain all the chromo- 
somes, of a mitosis of one of those cells of the ovary which form 
the stalks by which the ova are attached to the surface of the ovary. 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 343 


This cell seems to contain 34 chromosomes, i. e. 6 more than the 
number in the spermatogonia; but probably in some cases portions 
of the same chromosome may have been contained in each section, 
so that it is probable that only 28 chromosomes are present. 

One egg cell was found in the prophase of the Ist maturation 
division. Unfortunately this large cell extended over several sections 
‘and some of the sections had been lost so that the number of chromo- 
somes could not be determined. This cell was supported by a stalk 
to the outer wall of the ovary, and was not free in the uterus. 


4. Embryonie Cells. 


In one of the oviducts at my disposal was a young embryo with 
numerous mitoses. 

Fig. 229, Plate 23, represents a monaster stage of one of the 
large entoderm cells, showing all the chromosomes, of which there 
seem to be exactly 28. 

Fig. 232, of the same Plate, represents a lateral view of a stage 
in the formation of the monaster from an ectoderm cell of the same 
embryo: only a few of the chromosomes shown. This figure shows 
an appearance of the centrosomes which was not seen by me in any 
cells of the spermatogenetic series, namely the centrosomes are either 
very large or else there is an attraction sphere around each of them. 
Numerous cases of ectodermic mitoses were found, and in them the 
number of chromosomes seemed to be approximately 28. 


These observations render it probable that in the tissue cells 
examined, in the ovogonia, and in the embryonic cells the number of 
the chromosomes is 28. It is also interesting to note that in all these 
cells the form of the chromosomes is like that of those of the spermato- 
gonia. 


IX. General Part. 


Here I do not intend to give any general summary of my observ- 
ations, but only to present a few general conclusions in regard 10 
a certain portion of the observations. 


1. Relations of Chromatin and Linin; the Chromosome Concept; 
the Individuality of Chromosomes. 

Within the nucleus, besides the nuclear sap (caryolymph) and the 

true nucleoli, are found the structures which compose in the resting 


344 THOS. H. MONTGOMERY, 


cell the so-called “nuclear reticulum”. In most nuclei of Metazoa, if 
not in all, this is made up of two distinct elements: 1) the linin 
(so-called achromatic) network, along or in which is found 2) the 
chromatin. Whether there is more than one substance included under 
FLEMMING’s term „chromatin” need not be discussed here. The point 
of importance for the present consideration is that the chromatin 
whether in the form of threads, minute granules, or larger masses, 
appears always (in the Metazoan nuclei which have been carefully 
studied) to be connected with linin threads or fibrils, and never to 


be freely suspended in the caryolymph without linin connections. In | 


rest and in mitosis, wherever there is chromatin there would seem to 
be linin connected with it. Besides the linin which thus forms the 
supporting portion of the nuclear reticulum, there are found also 
achromatic fibres which may connect chromatin granules with the 
nuclear membrane, or which may form delicate networks in the nuc- 
lear sap (as shown by HEIDENHAIN, 1892; HEIDENHAIN describes the 
lanthanin granules as distributed along these fibres). Whether such 
achromatic structures are morphologically and chemically similar to 
linin of the nuclear reticulum, is, I think, by no means determined ; 
in my description I have called them “secondary linin fibrils” for 
convenience in distinguishing them from the other achromatic threads. 

Though this relation of the chromatin and linin seems to be 
well proved for Metazoan nuclei in general, yet frequently there is a 
loose use made of the term “nuclear reticulum’, a use which would 
imply that it might consist simply of chromatin. Such loose usage is to 
be deplored, for it tends to obscure the clear concept of the spatial 
relations of chromatin and linin. 

In the state of union of chromatin and linin which is called a 
“chromosome (WALDEYER, 1888) the chromatin granules are more 
densely concentrated than in other stages, but linin connections of 
the granules still continue, and form the matrices of the chromosomes. 
When the nucleus passes into the rest stage the chromatin granules 
separate more widely from one another, but their linin connections 
still remain. Now it is the continuance of these linin connections 
which affords a basis for understanding the movements of the chro- 
matin and which I think puts into a somewhat new light the concept 
“chromosome”. First let us briefly review the observations on 
the spermatogenesis of Peripatus, in so far as they bear upon this 
point; these results are shown concisely in the diagrams 257—261, 
Plate 25. 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri, 345 


In the early prophases of the last spermatogonic mitosis the 
chromatin granules arrange themselves evenly along a linin thread, 
which is probably single and continuous. This corresponds to the 
stage of the “dense spirem” or “continuous spirem”; to the continuous 
linin thread has been given by me the term “linin spirem”. Now my 
observations show that in Peripatus very probably this linin spirem 
remains continuous and unbroken, not dividing into segments, from 
this stage on to the formation of the spindle in the 1st naturation 
monaster. Next the chromatin along this spirem segregates into 28 
rod-shaped bodies, the chromosomes; but though the chromatin thus 
segments the linin spirem remains continuous (Fig. 257). The only 
portions of the linin spirem which can be seen are the inter-chromo- 
somal fibres; that portion of the linin spirem which forms the matrix 
of each chromosome, and to which I have given the name “axial 
thread”, is hidden by the chromatin but is still present and is con- 
tinuous with the inter-chromosomal threads. With the formation of 
the monaster stage (Fig. 258) the 28 chromosomes become arranged 
in the equator of the cell; but the linin spirem still persists intact. 
In the following metakinesis (Fig. 259) each chromosome becomes 
longitudinally split; this produces a longitudinal splitting of the axial 
linin threads, except a small portion of each of them which becomes 
stretched out between two corresponding daughter chromosomes to 
form a connective fibre (Fig. 259 C. F). That much can be actually 
observed in the metakinesis. I could not directly observe the be- 
havior of the inter-chromosomal fibres (compare the descriptive part 
of the paper), but all the later relations would show that they too 
become longitudinally split (as shown in Fig. 259). The metakinesis 
then is not only a longitudinal halving of all the chromosomes, but 
also a longitudinal halving of all the axial threads and probably of 
all the interchromosomal fibres; so that the mother linin spirem divides 
into two daughter linin spirems, one for each daughter cell, and each 
daughter linin spirem is continuous like the mother linin spirem. In 
this process it is to be noted that the only portions of the mother 
linin spirem which do not become halved, are those portions whieh 
go to form the connective fibres; these later disappear (apparently 
outside of the nucleus), but lan al the continuity of the 
daughter linin spirems. 

Just after metakinesis the daughter chromosomes wander to the 
poles of the spindle (Fig. 259), in such a way that one end of each 
chromosome points to the pole of the spindle, the other end to the 


346 THOS. H. MONTGOMERY, 


opposite direction: the former end has been called by me the cen- 
tral end, the latter the distal end. The linin spirem now con- 
sists of: the axial linin threads (still hidden by the chromatin, but 
which shortly afterwards become clearly apparent, Fig. 260); and of 
the inter-chromosomal threads. For convenience I called each inter- 
chromosomal fibre, from this stage on, connecting the central ends of 
two chromosomes, a central linin fibre (Figs. 259—261, C.P.L); 
and each one connecting the distal end of two chromosomes, a distal 
linin fibre (D.P.L). Thus the linin spirem is still continuous and 
consists of central thread, axial thread, distal thread, and so on in 
repetition (Figs. 259, 260). There can be no doubt about the con- 
tinuance of the axial and central threads; the more delicate distal 
threads are more difficult to determine, but after the stage of the 
resting spermatocytes they appear very clearly, so that it is probable 
that they persist through this period. It is by the agency of the 
central linin threads that the central ends of every two univalent 
chromosomes become approximated, so that 14 pairs of univalent 
chromosomes result, whereby the reduction in the number of the 
chromosomes is accomplished (Fig. 259—261). 

During the synapsis and telophase stages the chromosomes se- 
gregate into chains of granules, and these split longitudinally whereby 
the axial linin threads become longitudinally split, but the linin spirem 
is still preserved as a continuous whole (Figs. 260, 261). In these 
stages appear also delicate linin fibrils which attach chromatin granules 
to each other and to the nuclear membrane; the origin of these could 
not be determined, they may be structures sui generis or, what I 
hold more probable, outgrowths of the linin spirem; in the diagrams 
257—261 the linin spirem is colored, while in Fig. 261 these “second- 
ary” linin fibrils are shown in black, since I could not be certain 
that they were derivatives of the former. 

In the late telophases the outlines of the chromosomes become 
gradually more indistinct, owing to the wide separation of their split 
halves, but that the chromosomes retain their separateness and former 
linin connections is very probable from certain observations given 
above, and also from the fact that in the prophases of the lst matur- 
ation division the continuance of a continuous linin spirem has been 
actually observed, both in Peripatus and Pentatoma, even though 
there is in these prophases no continuous chromatin spirem; as before, 
the linin spirem is composed of axial, central and distal threads (the 
two latter constituting the inter-chromosomal fibres). When in the 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 347 


monaster stage the nuclear membrane disappears the distal linin 
threads become the mantle fibres of the spindle, and the central 
threads the connective fibres, so that here occurs for the first time a 
segmenting of the linin spirem. 

This is a very brief summary of my observations on the per- 
sisting relations of the linin and chromatin in Peripatus. The only 
gaps in the observations were that the relation of the linin could not 
be clearly observed in the metakinesis of the spermatogonia; and that 
in the following anaphases the distal linin threads could not be well 
determined. All other changes were actually observed; and what 
could not be seen owing to the great difficulties in studying these 
delicate structures, was deduced from a comparison of earlier and 
later stages. 

Accordingly in Peripatus there would seem to be a continuous 
linin spirem present in all stages continuously from the prophase of 
the last spermatogonic division, through the rest stage of the spermato- 
cytes, up to the monaster of the ist maturation division. The pre- 
sence of such a persisting continuous linin spirem furnishes an ex- 
planation for some phenomena which have been hitherto not satis- 
factorily understood 1). 


1) Here may be recalled certain observations of other workers, 
corroborative of my conclusions. Perhaps the most conclusive case of 
the persistence of a linin spirem in a rest stage, is that of the salivary 
glands of Chironomus, first made known by Barsıanı (1881), and later 
by Fremmine (1882), Leypie (1883), Korscxezr (1884) and Macanium 
(1895). Then the observations of Carnoy (1885): according to him the 
élément nucléinien in Arthropods “est celle d’un boyau ou d’un filament 
continu et pelotonné dont les circonvolutions, plus ou moins nombreuses, 
sont répandues dans tout le noyau”; and he states that the linin (his 
plastin) remains continuous even when the chromatin segments into 
rods. By dissolving out the chromatin he found that this spirem is 
formed of an outer layer of linin (plastin) surrounding the chromatin 
(nucléine). Van Benepen & Neyr (1887) described a continuous spirem 
in the resting pronucleus of Ascaris. And Van Benxeoen (1883) shows 
that in the prophase of the 1st cleavage spindle of Ascaris, after the 
chromosomes are segmented from one another, and after the disappearance 
of the nuclear membrane, chains (‘“trainées”) of achromatic globules are 
found, and that “les plus apparentes de ces trainées se montrent toujours 
dans la prolongation des filaments chromatiques”, and therefore would 
seem to be parts of a persisting linin spirem. Van Brnepen stated 
very clearly that “les cordons chromatiques possedent une charpente 
achromatique et que ce stroma .... peut abandonner cette substance 
chromophile”. Bovert (1888) noted persisting inter-chromosomal fibres 
(“secundäre Brücken”), as well as the axial fibres (“primäre Brücken”) 


348 THOS. H. MONTGOMERY, 


If there were not already beforehand a continuous linin spirem, 
how could we explain the arrangement of the chromatin into a single 
thread, such as occurs in many prophases? 

This puts the idea chromosome into a somewhat different light 
from that generally assumed, and hence also the question of the 
persistence and individuality of the chromosome. As has been shown, 
in Peripatus from the prophase of the last spermatogonic mitosis up 
to the monaster of the Ist maturation division, a continuous linin 


in Ascaris. Gizson (1889, cited by Häcker, 1895; I have not seen 
Ginson’s paper) found a continuous spirem in resting gland cells of 
Blaps. And Van GEHUCHTEN (cited also by HAcxmr, 1. c.) described 
the same structure in the larva of Ptychoptera. Hurmann’s (1889) 
figs. 15 and 16 represent prophases in the Ist maturation division 
of Salamandra, and from the ends of the chromosomes go out linin 
fibres which would seem comparable to my distal linin threads. Vom 
Ratu (1892) in describing the prophase of the Ist maturation division 
of Gryllotalpa, states: “Es sind aber nun nicht nur je vier Chromo- 
somen mit einander durch Linin verbunden, vielmehr sieht man feine 


Lininfäden . ... zwischen den Chromosomen verschiedener Gruppen 
verlaufen, so dass sämmtliche Chromosomen in einem gewissen Zu- 
sammenhang stehen ..... ” Rücxerr (1894) could not determine 


in the maturation of Copepoda whether the chromosomes persist 
separately or whether there is a continuous linin spirem joining them: 
“Wohl kann man oft feststellen, dass die Chromosomen sich in blasse 
oder ungefärbte Bahnen fortsetzen und dass sie auf diese Weise mit 
andern gefärbten Fadenstrecken vereinigt sind, aber ob dies durch- 
gehends der Fall ist, lässt sich nicht sagen .... theoretische Gründe 
scheinen dafür zu sprechen, dass auch hier die Chromosomen nicht 
völlig unverbunden sind.” Born (1894) in his work on Triton states: 
“Die ganze Chromatinstructur behält aber während der ganzen Aus- 
bildungsperiode des Eies die einmal angenommene Knäuelform, so dass 
es nach Beendigung der Ausbildung des Eies nur einer Verdichtung 
bedarf, um den (secundären) Chromatinfadenknäuel wieder herzustellen, 
der dann in die Mitose eintritt.” Häcker (1895) finds in the prophase 
of the 1st maturation mitosis of Canthocamptus, that the chromatin 
segments may separate from one another, but stil] remain connected by 
linin, and hence holds that the spirem persists through the stages of 
the germinal vesicle; and he had “in den grossen Kernen des Wimper- 
reifes einer Polychätenlarve (Polynoé) eine Anordnung des Chromatins 
in langen Fadenzügen beobachtet”. Wırcox (1895) described for 
Caloptenus that in prophases of the ist maturation division “the 
chromatic granules gradually become collected at twenty-four points on 
the thread. The thread then breaks transversely into twelve segments”; 
but several of his figures would indicate that the chromosomes in later 
prophases are arranged along a continuous linin spirem. 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 349 


spirem probably persists. In the rest and in mitosis the chromatin 
is placed on or in this spirem; in the rest stage the spirem appears 
to give out delicate branches, and on these too the chromatin may 
be arranged. There is no evidence that any chromatin is disassociated 
from this linin spirem. Thus the whole, the linin spirem with the chro- 
matin arranged within or upon it, may be said to constitute a single 
element of the nucleus, distinct from the caryolymph and true nucleoli 
(also from the lanthanin granules and their supporting networks ?), to 
which may be applied the term “nuclear element”. This is an indi- 
vidual of the first order. As individuals of a second, lower order, may 
be regarded its component chromosomes. But the nuclear element is 
made up not only of chromosomes but also of inter-chromosomal linin 
fibres though these become part of chromosomes (i. e. covered with 
chromatin) whenever a continuous chromatin spirem is produced. Now 
my observations show that not only is the higher individual, the nuclear 
element, but also the individuals of lower order, the chromosomes, are 
structures which persist from generation to generation. My observa- 
tions show that the univalent chromosome in one generation is made 
up of the same chromatin and linin connections which it had in the 
previous generation: and the individuality is retained apparently by 
virtue of the persisting linin connections 4). 

In spermatocytes of the first order the chromosomes are bivalent, 
each bivalent chromosome in Peripatus being composed of two axial 
linin threads with their chromatin, and also of an inter-chromosomal 
fibre (central thread) which joins the two central ends of the two 
univalent chromosomes. Such a bivalent chromosome seems to be found 
only in spermatocytes and ovocytes, is an individual of a higher order 
than the univalent chromosome, and also preserves its individuality 
throughout the rest stage. 


1) Rast (1885) is the founder of the theory of the individuality 
of the chromosomes, in his classical paper “Ueber Zelltheilung”; there 
he was able to prove that in spermatogonia of Amphibia the chromo- 
somes preserve their integrity through the rest stage. Boveri is the 
chief amplifier of this theory, and has added many facts corroborative 
of it (1887, 1888, 1890, 1892). Other observations in corroboration 
of this theory are especially furnished by Van BEnEDen & Neyr (1887), 
Rückerr (1892, 1894, 1895), Born (1894) and Francorre (1898). The 
observations of myself (1898), McCruxc (1899) and Pavuuier (1899), 
moreover, show that in the spermatocytes of Insects that curious meta- 
morphosed chromosome, called by me the chromatin nucleolus, preserves 
its integrity throughout the rest stage of the spermatocytes. 


350 THOS. H. MONTGOMERY, 


In all equational mitoses the whole nuclear element probably 
becomes split longitudinally, to that each daughter nucleus receives a 
half of the mother nuclear element. It is of course well known that 
in such mitoses the chromatin becomes halved, and also that the linin 
(axial thread) of the chromosome becomes halved; my observations on 
Peripatus allow us to go further, and to conclude that the inter- 
chromosomal fibres, which are persistent parts of the original linin 
spirem, also become halved in an equation division. 

But in reduction divisions, those which divide the chromosomes 
transversely, the mother nuclear element probably does not become 
halved, for this is a division transverse to the components of the 
nuclear element; and in Peripatus it could be plainly determined that 
in the reduction division, which is as in Insects the 1st maturation 
division, entire univalent chromosomes become separated by the rup- 
ture in metakinesis of the inter-chromosomal fibres (central threads) 
which had previously joined them. The daughter cell after a trans- 
verse (reduction) division does not present a single continuous linin 
spirem, but the chromosomes are unconnected together. The question 
now comes up; at what stage does the linin spirem become reéstab- 
lished? Certainly it must become reéstablished before the last 
spermatogonic mitosis of the next cycle, but exactly when I cannot 
determine. One point is interesting as perhaps bearing upon this 
matter. In the anaphases of many ova and spermatids, after the last 
maturation division, each chromosome passes through a stage where it 
assumes the form of a small vesicle distinct from the vesicles formed 
by the other chromosomes, so that the nucleus appears to be made 
up of as many such vesicles as there are chromosomes; and the same 
has been observed in the earlier blastomeres of a number of objects 
(particularly Mollusca and Annelida). In these cases the integrity of 
the separate chromosomes is more marked, as a rule, than in ana- 
phases of cells where the chromosomes do not become vesicular. 
This suggests that possibly the vesicular state of chromosomes may 
be characteristic of stages where they are not connected together by 
a continuous linin spirem; and that when the vesicular structure ceases 
to obtain, the inter-chromosomal connection has become reéstablished. 
But it is with great reserve that this suggestion is put forth; the 
cycle of the germ cells is a long one, and in no case, not even in 
the best known Ascaris, has every mitosis been foliowed from the 
first cleavage up to the following maturation divisions. There would 
seem to be, however, some correspondence of this kind, since the 


a 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 351 


vesicular stage of the chromosomes is particularly characteristic of 
the mitoses following upon the maturation divisions. 

Finally, a word as to continuous and discontinuous chromatin 
spirems. In the prophases of spermatogonic and ovogonic mitoses it 
seems to be the general rule that a continuous chromatin spirem 
occurs, i. e. that the chromatin granules become evenly distributed 
along the linin spirem. On the other hand, it has been definitely 
shown for some cases, that in the prophases of the 1st maturation 
divisions there appears to be no stage of a continuous chromatin 
spirem, i. e. that the chromatin remains distributed at only certain 
particular points on the linin spirem. Probably this is directly re- 
ferable to the grouping of the univalent chromosomes into pairs 
before the maturation divisions. Perhaps it will be found to be a 
general rule that the ovogonic, spermatogonic and somatic mitoses 
differ from the maturation mitoses in this regard. 


2. The Movements of the Chromatin. 


There are three possible views of the movement of the chro- 
matin: 1) it is an automatic action of the chromatin, and then the 
linin would be only the path of its movement; Bovenrt first clearly 
expressed this view; as expressed by BRAUER (1893): “Die Lininfäden 
sind . . . . auf diesen Stadien nur die Bahnen, in denen sich das Chro- 
matin activ bewegt”. Or 2) the chromatin is passive, and is moved 
about by automatic movements of the linin; a view held by a number 
of observers. Or 3) the whole nuclear element, i. e. the linin spirem 
with the chromatin arranged on or in it, may be looked upon as an 
automatic whole, with power of movement in its different parts; this 
possiblity has I believe not been considered. 

Now in Pentatoma and Peripatus, in the Ist maturation division, 
the mantle fibres of the spindle are certainly derivatives of the linin 
of the nucleus, of the distal linin fibres; and it is pretty generally 
held that the mantle fibres are contractile structures. But whether 
in general the linin spirem possesses contractility, I have found no 
means of determining. Thus in the synapsis stage, are two univalent 
chromosomes pulled together along the central linin thread by its 
contraction, or do they move automatically along this thread? If the 
linin spirem had the power of contraction and expansion equally in 
all its parts, and in such a way that all parts must expand or con- 
tract simultaneously, a union of univalent into bivalent chromosomes 
could not be effected. If the linin spirem expanded and contracted 


352 THOS. H. MONTGOMERY, 


unequally, and not simultaneously in its different parts, all possible 
movements of the chromatin could thereby be produced; but this 
would demand differentiations of function in different portions of the 
linin spirem, and I see no reason for assuming such differentiation. 
Accordingly I would conclude that most of the movements of the 
chromatin are phenomena automatic on its part, probably motions of 
a flowing nature. And here it must be kept in mind that the chro- 
matin is not made up of solid microsomes, but has a more or less 
thickly fluid consistency, so that a flowing on its part is quite possible. 
Apparently the fluidity is a viscidity. But though the linin spirem 
would not seem to be in itself contractile or expansive, but rather a 
path for the chromatin, this does not exclude the secondary linin 
fibrils from being contractile; and since in Peripatus in the synapsis 
these first appear about the time of the longitudinal splitting of these 
chromosomes, since they connect chromatin granules of different 
chromosomes, and since they appear thickest when the longitudinal 
split of the chromosomes is widest, it would seem quite possible that 
they may be the active agents in this splitting. And since these fibres 
connect also the chromatin with the nuclear membrane, it could well 
be by their contraction that in the prophases of mitosis the chromo- 
somes are pulled to the periphery of the nucleus. 


3. The Polarity of the Nucleus and Cell Body. 


In Peripatus, from the stage of the last spermatogonic division 
on, the nucleus shows a distinct polarity (Plate 25, diagrams 260, 261) ; 
the angles (central ends) of the bivalent chromosomes are directed 
towards one pole of the nucleus (where the pole of the spindle pre- 
viously was, my central pole, Rasu’s Polseite); while their open distal 
ends are directed towards the opposite pole (my distal pole, Gegen- 
polseite of Rast) }). 

There is also in Peripatus a distinct polarity of the cell body 
(diagram 261, Plate 25): the pole with a small amount of cytoplasm 


1) Rast (1885) is the one who has given most attention to the 
polarity in the arrangement of the chromosomes, and from the per- 
sistence of the polarity he argued very ably to a persistence of the 
chromosomes. Carnoy (1885) found it well shown in the spermato- 
cytes of Arachnids, independently of Rani. Among others who have 
paid attention to it may be mentioned FLemmine (1887), Boveri (1888, 
1890), Van BEnEDEN & Neyr (1887), Herpennain (1892), v. ERLANGER 
(1896), Fraxcorre (1898), KixGssury (1899), Eısen (1900). 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 353 


where the nucleus lies I have called the central pole of the cell; and 
the opposite pole, characterized by the greatest amount of cytoplasm 
and yolk, and containing the idiozome body (sphere), I have called 
the distal pole; the latter is further characterized by the Zwischen- 
körperchen plate which persists for a long period. 

It is interesting that an exactly similar relation of polarity and 
_ nucleus seems to obtain in some other forms. Krnaspury (1899) 
gives a figure of the synapsis of Desmognathus in which the chromatin 
loops show exactly the same polarity as in Peripatus: “During this 
period the chromatin thread (or threads) shortens and thickens, and 
finally may be resolved into twelve horseshoe-shaped loops, which, in 
most cases at least, are so arranged as to have their ends — the 
open side of the loop — opposite the centrosphere.” Eisen (1900) 
shows in his fig. 3 a lateral view of a “bouquet stage” (synapsis) of 
a spermatocyte of Batrachoseps, which shows the same polarity. Then 
Lee (1897, figs. 8, 10) figures similar polar relations for Helix, as 
does also PLATNER (1886). And v. ERLANGER (1896) writes of the 
nucleus of spermatocytes of Phyllodromia: “seine chromatischen Ele- 
mente bilden Fäden, welche zu einem Büschel vereint von einem 
Punkte der Kernmembran ausstrahlen. Dieser Kernpol ist dem Centrum 
der Zelle zugewendet”, and in this centre lies the Nebenkern. 

My observations on Peripatus show that the angles of the bi- 
valent chromosomes in the synapsis mark the unions of every two 
univalent chromosomes (Plate 25, diagrams 260, 261); and that these 
angles are directed towards that pole of the cell furthest from the 
idiozome mass. Accordingly, whenever the reduction of the number 
of chromosomes is effected by a union of the univalent chromosomes 
into pairs in the anaphase of the last spermatogonic mitosis, I would 
consider that in all objects, just as in Peripatus, these pairs become 
so disposed that their angles point to one pole in the nucleus (that 
pole nearest the original pole of the preceding achromatic spindle), 
and that their opposite ends point towards the opposite pole of the 
nucleus. As a corollary of this conclusion, it would follow that in 
other objects as in Peripatus, the angles of the bivalent chromosomes 
in this stage mark the points of union of univalent chromosomes. Thus 
the polarity of the chromosomes in the first spermatocytes would be 
a representation of the reduction in number of the chromosomes. 

In expressing this conclusion I am fully aware of the dangers in 
attempting to draw homologies between Peripatus and forms which I 


have not examined; but the descriptions of Eisen, KINGSBURY, 
Zool, Jahrb. XIV, Abth, f. Morph. 93 


354 THOS. H. MONTGOMERY, 


PLATNER, LEE, and v. ERLANGER are so similar to my own results, 
that I feel that some true homology must obtain, — that it cannot be 
a mere coincidence but must be the expression of some common 
underlying relation. There is one case which seems to be an ex- 
ception. HERMANN (1891) figures a first spermatocyte of Proteus in 
which the angles of the bivalent chromosomes are directed towards 
that pole of the cell where the sphere lies (i. e. towards the distal 
pole of the nucleus). This observation does not agree with those 
of Kinespury (1899) and Eisen (1900) on other Amphibia; and 
Meves (1896), in the left hand cell of his fig. 47, tab. 4, of a 
spermatocyte of Salamandra, shows those chromosomes which are of 
a horseshoe shape with their angles or bends directed away from the 
pole of the nucleus nearest the idiozome sphere. MEvEs has demon- 
strated that the idiozome sphere in the salamander wanders to the 
equatorial pole of the cell (the distal pole mihi); perhaps Her- 
MANN’S figure of the Proteus spermatocyte represents a stage before 
such a wandering takes place, and if that be so, then this case would 
be no exception to the rule I have drawn of the relation of the po- 
larity of the nucleus to that of the cell. 


4. The Synapsis Stage. 

In Peripatus there occurs in the anaphase of the last spermato- 
gonic division a particular stage, the synapsis, when the union of 
univalent chromosomes into pairs is effected. I had previously de- 
scribed this stage for Pentatoma: and have found it in a beetle (Har- 
palus), in the cricket (Gryllus), and in the spermatogenesis of the 
Copepod Calanus. 

In most of the objects in which this stage is marked it can be 
sharply distinguished as a particular stage by the dense grouping of 
the chromatin threads near one side of the nuclear cavity where they 
form an inextricable mass. But in other forms, as in Peripatus, this 
grouping may be very much less dense, and this is the case also in 
Salamandra (Meves, 1896). Moore (1895) introduced the term 
“synaptic phase” for that stage in Selachii when the reduction in number 
of the chromosomes is effected. It has been described for Ascaris 
most fully by Braver (1893), also by HERTwIG (1890), and SABASCH- 
NIKOFF (1897); for Diaptomus by IsmkAawA (1893); for Anasa by 
PAuLmIER (1899); by WOoLTEREcK (1893) for Ostracods; by CALKINS 
(1895) for Lumbricus; and ‘by HENKING (1890) for Pyrrhocoris. In 
Amphibia it would seem to be most plainly marked in Desmognathus 


À 
| 


2 


4 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri, 355 


and Batrachoseps (KINGSBURY, 1899; E1SEN, 1900), less clearly marked 
in Amphiuma (McGregor 1899); it is least well marked in Sala- 
mandra, though I judge it is the stage after the last spermatogonic 
division characterized by Meves (1896) as “ein ausserordentlich dichtes 
Chromatingerüst, das sich aus unregelmässig geformten Knoten und 
dünnern Bälkchen zusammensetzt”. Ler’s (1897) figs. 8 and 10, and 
* PLaTNER’s (1886) figs. 8 and 23, are I think synapsis stages, and not 
prophases of the spermatogonic mitosis of Heliz as these authors 
hold. Finally Born (1894) finds in the growth period of the germinal 
vesicle of Triton that at certain stages the chromatin is arranged in 
a body near the centre of the nucleus (his “Centralkérper”); may not 
this too represent a synapsis stage? 

From these references it follows that a synapsis stage would 
seem to be a regular characteristic of the stage following the last 
division of the spermatogonia and ovogonia. During it the reduction 
in number of the chromosomes would seem in most cases to be 
effected (but not in Ophryotrocha, according to KORSCHELT, 1895, nor 
according to CALKINS, 1895, in Lumbricus). 

In Peripatus and Pentatoma the synapsis is a portion of the 
anaphase of the spermatogonic mitosis, and is followed by a complete 
rest stage; this is also the case in Selachii (Moore, 1895), Ostracods 
(WOLTERECK, 1898). McGregor (1899) and Mreves (1896) look upon 
it as the height of the rest stage, HENKING (1890) and PAULMIER 
(1899), as a prophase of the ist maturation division; as also do 
Hertwic (1890) and Braver (1893) for Ascaris, who have described 
it as preceded by a rest stage, but SABASCHNIKOFF (1898) makes no 
mention of such a rest stage. Probably there is no such great vari- 
ation in the time of occurrence of this stage as might be implied 
by these different observations. From the last spermatogonic mitosis 
to the first maturation division there is such a gradual succession 
of nuclear changes, that no great stress need be laid upon the point 
whether the synapsis is an anaphase of the last spermatogonic di- 
vision, or a prophase of the first maturation division: it would all 
depend upon how well marked the rest stage of the spermatocytes is. 
Thus in Pentatoma I found a clearly marked rest stage, while PAULMIER 
in the closely related Anasa claims there is no rest stage in the 
spermatocytes. The point of importance is that a particular synapsis 
stage seems to be well marked in most objects, and that where it 
does occur the reduction in number of the chromosomes takes place 
during it. 


23* 


306 


1874. 
1881. 


1883. 
1894. 
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The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 


359 


Explanation of the Plates. 
Plates 19—25. 


Unless otherwise specified, all the figures are drawn with the aid 
of the camera lucida, with the magnification afforded by a Zeıss '],, 
homogeneous immersion objective, and the compensating ocular 6, length 
of the tube of the mieroscope 180 mm; the figures were drawn at the 


level of the microscope stage. 


Abbreviations employed. 


B.C blood-cell pseudoepithelium 

C centrosome 

Chr chromosome 

C. Mb cell membrane 

Cn. F connective fibre 

C. P central pole of the cell, nucleus 
or chromosome, as the case may be 

C.P.L linin fibre of the central 
pole of a chromosome 

C.Sp central spindle 

D. P distal pole of the cell, nucleus 
or chromosome, as the case may be 

D.P.L linin fibre of the distal 
pole of a chromosome 

Fib fibre of fibre cell of testis 

Fib. N nucleus of fibre cell 

F1 flagellum of spermatozoon 

Gl. C gland cell 

Gl. C. V gland cell of vesica semi- 
nalis 

G.Z growth zone of the testis 

H head of spermatozoon 

Id. Z idiozome sphere 

I. T interstitial connective tissue 

L lumen 


L.S linin spirem 

M muscle cell 

M.B mid-body or spermatozoon 

M.C muscle cell 

M.D maturation divisions 

M. F mantle fibre 

M. N muscle-cell nucleus 

N nucleus 

n nucleolus 

n. 2 nucleolar structure of doubtful 
significance 

N.C nurse cell 

N.GI nutritive globules or nurse 
cell 

N. Mb nuclear membrane à 

S hyaline Spiess of spermatozoon 

Sp. C first spermatocytes 

Spg spermatogonium 

T testis 

V vesica seminalis 

Vac vacuole 

Vas vas deferens 

Yk.C nurse or yolk cell 

Z.K Zwischenkörper 

Yk. Gl yolk globule 


360 THOS. H. MONTGOMERY, 


Plate 19. 


Fig. 1. Portion of transverse section of testis, showing 6 spermato- 
gonia in rest stage and the sheath of the testis. 

Fig. 2. Two spermatogonia, rest stage, one shown only in outline. 

Fig. 3. Spermatogonium, beginning of prophase. 

Fig. 4 Nucleus of spermatogonium, dense spirem stage; with 
certainly not more than 3 distinet chromatin segments, and probably 
with only a single one. ; 

Fig. 5. Spermatogonium, later spirem stage, with not more than 
3 or 4 chromatin segments. 

Fig. 6. Spermatogonium, lateral view in loose spirem stage; at x 
one of the segments showing banded structure. 

Fig. 7. Spermatogonium, segmented spirem; one surface of the 
nucleus only, showing the chromatin segments terminating against the 
nuclear membrane. 

Fig. 8. Spermatogonium, lateral view of nucleus in loose spirem 
stage, most of the segments shown. 

Figs. 9, 10. Spermatogonia, loose spirem stages; in each case most 
of the segments shown. 

Figs. 11, 12. Spermatogonic nuclei, spirem segmentation nearly 
completed, Fig. 11 showing 27 chromatin segments. 

Fig. 13. Spermatogonium, completed spirem segmentation. 

Figs. 14—18. Spermatogonia, lateral views of a series of stages 
leading to the formation of the monaster. 

Figs. 19—21. Spermatogonia, lateral views of monaster stages. 

Figs. 22—36. Spermatogonia, pole views of monaster stages, cyto- 
plasmic details not shown. 

Fig. 37. Pole views of (A) spermatogonic monaster, and of (B) 
one cell (1st spermatocyte) of spermatogonic dyaster. 

Fig. 38. Spermatogonium, lateral view of metakinesis. 

Fig. 39. Two chromosomes at the beginning of a spermatogonic 
metakinesis. 

Fig. 40. Spermatogonium metakinesis, oblique lateral view so that 
the spindle is not seen. 

Figs. 41—46. Spermatogonia, lateral views of a series of meta- 
kinesis stages, cytoplasmic details not shown. 

Figs. 47, 48. Spermatogonia, lateral views of metaphases; Fig. 48 
obliquely seen. 

Fig. 49. Spermatogonic metaphase (dyaster) viewed obliquely from 
one pole, showing 4 chromosomes; the dotted line shows the region 
around which the central ends of the other chromosomes are grouped. 

Fig. 50. Spermatogonic dyaster, slightly oblique pole view of one 
chromosome plate. 

Figs. 51, 52. Spermatogonie anaphases, viewed obliquely from 
one pole; in Fig. 51, 4 chromosomes, in Fig. 52, 6 chromosomes shown; 
the dotted line as in Fig. 49. 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 361 


Figs. 53—55. Spermatogonic dyasters, pole views of the daughter 
plates of chromosomes. 

Fig. 56. Early anaphases of spermatogonia, nuclear membrane 
still absent; D a cell in pole view, A—C cells in slightly oblique 
lateral views. 

Fig. 57. Spermatogonium metaphase; chromosomes so closely 
compacted that their outlines are indistinguishable. 


Fig. 58. Spermatogonium, early anaphase; in only one daughter 
cell (1st spermatocyte) are structural details shown. 

Fig. 59. Spermatogonic dyaster, about stage of preceding figure, 
pole view. 

Figs. 60, 61. Spermatogonic dyaster, lateral view; first appearance 
of longitudinal split in chromosomes, and in the lower cell of Fig. 60 
first appearance of nuclear membrane. 

Fig. 62. Spermatogonic dyasters, about stage of Fig. 57; chromo- 
somes closely compacted; cytoplasmic constriction not completed the 
obliquity of view causing the daughter cells to appear separated. 


Fig. 63. Lateral view of early spermatogonic anaphase, only a 
few of the chromosomes of each daughter cell shown. 


Plate 20. 


Fig. 64. Early synapsis, lateral view. 

Fig. 65. Two 1st spermatocytes, still connected by the Zwischen- 
körper, early synapsis; only a few of the chromosomes shown. 

Figs. 66, 67. Lateral views of synapsis stages, cytoplasmic details 
not shown. In these figures, as in all following representing lateral 
views of spermatocytes from the synapsis up to the monaster of the 
lst maturation division, the central pole of the cell is directed towards 
the top of the Plate, the distal pole towards the bottom. 

Fig. 68. 1st spermatocyte, synapsis (?) stage, with unusually well- 
marked longitudinal split of the chromosomes. 

Fig. 69. Oblique section of two spermatocytes in synapsis stage, 
all chromosomes not shown. 

Figs. 70—72. Lateral views of synapsis stages. 

Fig. 73. Lateral view of synapsis stage, showing two entire 
chromosomes. 

Figs. 74, 75. Lateral views of synapsis stages, in each figure one 
cell simply outlined. 

Figs. 76—78. Lateral views of synapsis stages, only a few of the 
chromosomes shown; only in Fig. 77 cytoplasmic details, and there 
also the earliest stage of the idiozome sphere. 

Fig. 79. Lateral view of nucleus in synapsis stage, showing 2 
complete bivalent chromosomes. 

Figs. 80—82. Lateral views of synapsis stages, in all only a few 
whole bivalent chromosomes drawn. 

Fig. 83. Lateral view of nucleus in synapsis stage. 


362 THOS. H. MONTGOMERY, 


Fig. 84. Nucleus in synapsis stage, showing 4 chromosomes viewed 
from the central pole of the nucleus. 

Figs. 85—87. Nuclei in synapsis stages, the chromosomes seen on 
cross section, 

Fig. 88 A—M. Details of chromosomes in synapsis stages, from 
different nuclei. A a half (univalent) chromosome; B—G portions of 
bivalent chromosomes; H—L whole bivalent chromosomes; M portions 
of 3 chromosomes. 

Fig. 89. Lateral view of nucleus in synapsis stage, showing one 
whole and a portion of another chromosome. 

Fig. 90. Lateral view of a nucleus in synapsis, showing one whole 
chromosome. 

Figs. 91, 92. Spermatocytic telophases, showing portions of chromo- 
somes. 

Fig. 93. Spermatocytic telophase, seen from the central pole of 
the nucleus, only the central portions of the chromosomes visible. 

Figs. 94—96. Telophases of spermatocytes, all chromosomes not 
shown; in Fig. 94 details of cell body not shown. 

Fig. 97. Lateral views of spermatocytes in telophase, only a few 
of the chromosomes shown. ; 

Fig. 98. Spermatocytic nucleus in late telophase, most of the 
chromosome boundaries indistinct. 

Fig. 99. Spermatocyte in late telophase, lateral view. 


Fig. 100. Spermatocyte nucleus, rest stage; chromatin drawn as 
seen in one plane. 

Fig. 101. Spermatocyte, lateral view of rest stage; centrosomes (?) 
in idiozome sphere; chromatin drawn as seen in one plane. 

Fig. 102. Spermatocyte nucleus, late telophase; chromatin drawn 
as seen in one plane. 

Figs. 103, 104. Lateral views of spermatocytes in rest stages; 
cytoplasmic details not shown; chromatin drawn as seen in one plane. 

Fig. 105. Spermatocytic nucleus, rest stage, showing a portion of 
a persisting chromosome. 

Fig. 106. Spermatocyte, lateral view of rest stage, chromatin 
drawn as seen in one plane. 

Fig. 107. Unusally small nucleus of spermatocyte in rest stage. 

Fig. 108. Lateral view of spermatocyte in late rest stage or be- 
ginning of prophase. 

Fig. 109. Group of spermatocytes in rest stage; the details of the 
one at the left hand only drawn in, and its chromatin drawn as seen 
in one plane. 

Figs. 110, 111. Lateral views of 2 spermatocytes, rest stage, only 
the idiozome spheres drawn in. 


Plate >21. 


Figs. 112—126. Idiozome spheres of spermatocytes. All from 
rest stages except Fig. 124 (telophase) and Fig. 126 (early telophase). 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 363 


In Figs. 113, 114, 121, the sphere is shown as a solid object, in the 
other figures as a section. All these spheres with one exception (Fig. 125) 
from the same testis and by the same preparation. In Fig. 115 the 
dotted line represents the margin of the lower lip of the aperture. In 
Figs. 112—124 the outline of the distal pole of the nuclear membrane 
is shown. 

Fig. 127. Lateral view of spermatocytes at the commencement of 
the prophase of the 1st maturation division; the idiozome spheres not 
delineated on account of their obscurity in this preparation. 

Figs. 128—130. Lateral views of successive early prophases of 
spermatocytes. 

Fig. 131. Lateral views of spermatocytes, early prophases; details 
shown only in cell A; the idiozome sphere of cell C does not lie in 
the plane of the section. All pairs of centrosomes lie close to the 
surface of the spheres. 

Figs. 132, 133. Lateral views of spermatocytes in the early pro- 
phase, only in Fig. 133 the details of the nucleus shown; in both cells 
the centrosomes lie close to the surface of the sphere. 

Fig. 134. Lateral view of spermatocyte in prophase (“dense 
spirem”). 

Fig. 135. Nucleus of ist spermatocyte, prophase, showing 6 entire 
bivalent chromosomes. In this as in all other figures of the prophases 
of the 1st maturation division, only such chromosomes are drawn as 
could be seen plainly in their entirety. 

Fig. 136. Idem, showing 2 whole bivalent chromosomes. 

Fig. 137. Idem, showing 3 whole bivalent chromosomes; about 
10 other chromatin segments were present in this nucleus. 

Fig. 135. 1st spermatocyte, lateral view of prophase, all the 
chromatin drawn in. 

Fig. 139. Nucleus of 1st spermatocyte, prophase, showing 4 whole 
bivalent chromosomes. 

Fig. 140. Idem, showing 2 whole bivalent chromosomes. 

Fig. 141. Idem, = UNS È 

Fig. 142. Idem, r 5 

Fig. 143. A single bivalent chromosome, early ‘prophase of Ist 
maturation division. 

Fig. 144. Nucleus of 1st spermatocytic prophase, showing 3 whole 
bivalent chromosomes. 

Fig. 145. Idem, showing 4 whole chromosomes. 

Fig. 146. One bivalent chromosome, early prophase of Ist matur- 
ation division. 

Fig. 147. Nucleus of ist spermatocyte, early prophase, showing 
3 whole bivalent chromosomes. 

Fig. 148. Idem, showing 3 whole chromosomes. 

Fig. 149. Idem, EEE a 

Fig. 150. Idem, 

Fig. 151. 5 whole bivalent chromosomes from 2 nuclei, prophase 
of 1st maturation division. 


” 


364 THOS. H. MONTGOMERY, 


Fig. 152. One bivalent chromosome, same stage. 

Fig. 153. Nucleus of 1st spermatocyte, prophase, showing 7 whole 
bivalent chromosomes and a portion of an eighth. 

Fig. 154. Idem, showing 2 whole bivalent chromosomes. 

Fig. 155. Idem, ‘3 

Fig. 156. Idem, 

Fig. 157. Idem, 3 

Fig. 158. Idem, a 

Fig. 159. Idem, 2 a à i 

Fig. 160. Lateral view of Ist spermatocyte, prophase, only one 
pair of centrosomes drawn; 2 whole chromosomes and a portion of a 
third shown. 

Figs. 161—165. Lateral views of Ist spermatocytes, late pro- 
phases, showing successive stages in the separation of the centro- 
some pairs. 


a1. ONT TO 


Plate 22% 


Figs. 166—169. 1st spermatocytes, late prophases, successive stages 
in the separation of the centrosome pairs. 

Fig. 170. 1st spermatocyte, late prophase, showing 7 entire bi- 
valent chromosomes. 

Fig. 171. Idem, 6 whole bivalent chromosomes. 

Big, 172.2 idem: 14007 s 

Fir. 1132 (uldem}) Tanisz 1: h 

Big ia.) Idem, 144, > x 

Figs. 175, 176. 1st spermatocytes, formation of the first maturation 
spindle. 

Fig. 177. Oblique view of one pole of an early first maturation 
monaster. 

Fig. 178. 1st spermatocyte, late prophase (after disappearance of 
the nuclear membrane), showing the 14 bivalent chromosomes in their 
definitive form; other details not shown. 

Figs. 179—182. Lateral views of Ist maturation monasters. 

Fig. 183. Quadrivalent chromosome from a lateral view of monaster 
stage of 1st maturation division. 

Fig, 184. 5 bivalent chromosomes, lateral view, monaster of Ist 
maturation division. 

Fig. 185. 4 bivalent chromosomes, metakinesis, lateral view. 

Fig. 186. 6 bivalent chromosomes, lateral view, commencement of 
metakinesis of 1st maturation division. 

Figs. 187, 188. Pole views of monaster stages of ist maturation 
division, each showing 14 chromosomes. 

Fig. 189. 1st maturation monaster, lateral view of 2 chromosomes. 

Fig. 190. 1st maturation metakinesis, lateral view, showing 3 
chromosomes and their mantle fibres. 

Figs. 191, 192. Lateral views of chromosomes in metakinesis of 
the 1st maturation division. 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri. 365 


Figs. 193, 194. Lateral views of anaphases of the 1st maturation 
division, in each only one pole of the spindle shown on account of the 
obliquity of the section. Cytoplasmic details not given. 

Figs. 195, 196. Lateral views of anaphases of the 1st maturation 
division. 

Fig. 197. Latero-polar view of the chromosomes at one pole of 
the spindle, 1st maturation dyaster. 

Fig. 198. Lateral view of anaphase of the 1st maturation division. 

Fig. 199. 1st maturation dyaster, pole view of one plate of 
chromosomes. 

Figs. 200—202. Successive dyaster stages of the 1st maturation 
division; chromosomes very closely approximated; in Fig. 201 only half 
of the cell lies in the plane of the section. 

Fig. 203. Lateral view of 2nd spermatocyte, preparation for 
monaster stage; only a few chromosomes shown. 

Fig. 204. Two sister 2nd spermatocytes, lateral view of monaster 
stage; only a few chromosomes shown. These cells have revolved 
around one another. 

Figs. 205—-207. Lateral views of 2nd spermatocytes, metakinesis. 

Figs. 208--210. Lateral views of successive anaphases of 2nd 
spermatocytes, only a few of the chromosomes shown. 

Fig. 211. A mature (?) spermatozoon from the vas deferens, showing 
the whole proximal end and a portion of the flagellum. 

Fig. 212. Spermatogonium nucleus, probably the beginning of the 
prophase of a giant spermatogonium. 

Fig. 213. Giant nucleus in rest stage from the zone of resting 
spermatocytes. 

Fig. 214. Giant spermatogonium, late prophase. 

Fig. 215 A and B. Two sections of a giant spermatogonium, pro- 
phase, showing all the chromosomes. 

Fig. 216. Giant spermatogonium, prophase of monaster, showing 
lateral view of achromatic spindle; on another section of the same cell’ 
6 chromosomes were seen. 


Plate 23. 


Fig. 217 A and B. Two sections, including all the chromosomes, 
of a giant spermatogonium, prophase of monaster; the pair of minute 
bodies in 217 A marked C? may be centrosomes. 

Fig. 218 A and B. Two sections, including all the chromosomes, 
of a giant spermatogonium, pole view of monaster. 

Fig. 219 A and B. Two sections, including all the chromosomes, 
of a giant spermatogonium, pole view of monaster. The chromosomes 
in B are apparently parts of some of those in A. 

Fig. 220. Giant spermatogonium with 28 chromosomes, pole view 
of monaster: x a large, deep-staining, degenerated body. 

Figs. 221, 222. Giant spermatogonia, lateral views of metakinesis 
stages: in 222 the greatest diameter of the cell not shown. 


366 THOS. H. MONTGOMERY, 


Figs. 223—225. Giant spermatogonia, lateral views ot successive 
anaphases, in 223 and 224 the poles of the spindle not visible. 

Fig. 226. Giant spermatogonium, anaphase, oblique lateral view, 
so that the nucleus is seen on high, the Zwischenkörper on deep, focus. 

Fig. 227. Giant spermatogonium, degenerated anaphase; x a meta- 
morphosed mass of chromatin (?). 

Fig. 228. Ovogonium from the wall of an ovary, pole view of 
monaster showing 28 chromosomes; cell details not drawn. 

Fig. 229. Entoderm cell of an embryo in oviduct, pole view of 
monaster, all (28) chromosomes shown; cell details not drawn. 

Figs. 230, 231. Two sections, including all the chromosomes, of 
a stalk cell of the ovary, prophase; the thickness of the chromosomes 
is somewhat too pronounced. 

Fig. 232. Ectoderm cell of embryo in oviduct, prophase of monaster. 

Fig. 233. Portion of transverse section of wall of testis, the outer 
layer of spermatogonia shown only in outline. 

Fig. 234. Portion of obliquely transverse section of wall of testis, 
the outer layer of spermatogonia given only in outline. On the surface 
of the yolk cell layer (Yk.C) a portion of a blood cell (? B.C) 
pseudoepithelium, with one nucleus in rest and one in mitosis (this 
with apparently 26 chromosomes). 

Fig. 235, Paratangential section of a yolk cell from wall of testis; 
nucleus with great amount of nucleolar substance; cytoplasm with 
nutritive globules which are not shown. 

Fig. 236. Surface view of yolk cell of testis sheath. 

Fig. 237. Surface view of two yolk cells, and A of a nucleus of 
another cell, from the testis sheath. 

Fig. 238. Portion of transverse section of wall of testis, spermato- 
gonia shown in outline; the mitosis is apparently in a yolk cell. 

Figs. 239, 240. Portions of cytoplasm of 2 yolk cells, from the 
testis sheath. 

Fig. 241. Portion of paratangential section through muscle sheath 
of testis, muscle cell nuclei shown only in outline; the arrow marks 
the transverse axis of the testis. 

Fig. 242. Paratangential section of 2 muscle bundles from testis 
sheath, on the lower one the outline of a nucleus. 


Plate 24. 


Fig. 243. Portion of transverse section of the wall of the vesica 
seminalis. 

Fig. 244. Longitudinal” section of a fibre cell of testis; the left 
end of the cell connects with the sheath of the testis. 

Fig. 245. Portion of fibre cell, and outlines of 2 spermatocytes; 
the left end of this cell extends into the central lumen of the testis. 

Fig. 246. Portion of transverse section of wall of the abnormal 
seminal vesicle shown in Fig. 247. 


The spermatogenesis of Peripatus (Peripatopsis) balfouri, 367 


Fig. 247. Section through a testis with supernumerary (abnormal) 
seminal vesicle: the testis proper (7) is cut longitudinally, the vesica 
(V) transversely (obj. C, oc. 2, tube length 100 mm). 

Fig. 248. Nucleus of fibre cell of testis. 

Fig. 249. Transverse section of vas deferens (more distal portion), 
yolk cell layer and spermatozoa not shown (obj. C, oc. 6, tube length 
100 mm). 

Fig. 250. A segment of a transverse section of a mature testis (obj. C, 
oc. 6, tube length 100 mm). 


Fig. 251. Longitudinal section of the region where the testis (7) 
joins the seminal vesicle (V) (obj. C, oc. 6, tube length 100 mm). 


Fig. 252. Longitudinal section of the region where the vas de- 
ferens (Vas) joins the seminal vesicle (V) (obj. C, oc. 6, tube length 
100 mm). 


Plate 25. 


Figs. 253—256. Diagrams showing the evolution of the four main 
types of chromosomes during the prophases of the Ist maturation 
division. The arrows show the course of the evolution for each main 
and each sub-type (the latter marked by Roman numerals); the lower- 
most chromosome in each case is the definitive form. The central 
(C.P.L) and distal (D. P. L) linin threads shown in red, but the axial 
linin threads not represented. 


Figs. 257—261. Diagrams representing the relation of the chromatin 
and linin from the stage of the spermatogonic monaster up to the be- 
ginning of the rest stage of the Ist spermatocytes. The linin spirem 
is shown in red, the secondary linin fibrils (Fig. 261) in black; in 
Figs. 257—259 the axial linin threads of the chromosomes are not 
shown, since in these stages they are hidden by the chromatin. For 
the sake of clearness only 4 chromosomes (Chr) are shown. 


Fig. 257 shows the chromatin portions of the spirem segmenting 
from one another, while the linin spirem still remains continuous. 

Fig. 258. Lateral view of a spermatogonic monaster, linin spirem 
still intact. Mantle fibres shown in black instead of in red, since it 
could not be determined whether in this mitosis they are derivatives 
of the linin spirem. 


Fig. 259. Spermatogonic metakinesis, lateral view. The connective 
fibres (C. F’) colored red since they are derivatives of the linin spirem. 
The exact relation of the linin elements in this stage could not be 
determined by actual observation, but are represented as deduced from 
the facts observed in the preceding and following stages. A continuous 
linin spirem present in each daughter plate of chromosomes, but the 
portions of it (axial fibres) contained within the chromosomes not shown. 
Probably the two daughter linin spirems are formed by a longitudinal 
ng of the single continuous mother linin spirem (of the preceding 

gure). 


368 TH. H. MONTGOMERY, The spermatogenesis of Peripatus. 


Fig. 260. Lateral view of first spermatocyte, beginning of synapsis, 
showing the grouping of the 4 daughter chromosomes into two bivalent 
pairs; each chromosome has broken up into its component granules, and 
the latter are elongating preparatory to the longitudinal splitting. Con- 
nective fibres still present, but the mantle fibres have disappeared. The 
axial linin threads now visible, and the linin still in the form of a 
continuous spirem. 

Fig. 261. Lateral view of spermatocyte in telophase or beginning 
of rest stage. Chromosomes split longitudinally, linin spirem still per- 
sistent. Secondary linin fibrils formed: these not colored in red, since 
it could not be determined whether they are derivatives of the linin 
spirem. The idiozome cap (Id.Z) and the Zwischenkörperchen-plate 
(Z.K) shown in their regular position; they mark the distal pole of 
the cell, while the opposite pole is the central pole; both these poles 
of the cell can be recognized with certainty from the stage of Fig. 259 
to the stage of the 1st maturation monaster. 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena, — 2136 


Nachdruck verboten. 
Vebersetzungsrecht vorbehalten. 


Ergebnisse einer Reise nach dem Paeifie 
(Schauinsland 1896—1897). Y 


Die Anatomie von Paryphanta hochstetteri Pfr. 
Von 
Bruno Beutler. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Giessen.) 


Hierzu Tafel 26—29. 


Neuseelands Wälder sind die Heimath einer grossen Anzahl von 
Landschnecken. Diese sind im Allgemeinen klein und unbedeutend, 
und nur einige zeichnen sich durch eine ansehnliche Grösse aus, wie 
z. B. die schöne und seltene Paryphanta hochstetteri Per. Sie ist 
die Vertreterin einer interessanten Gattung, die im System der styl- 
ommatophoren Pulmonaten eine noch zweifelhafte Stellung einnimmt, da 
über ihre Anatomie, abgesehen vom Bau der Radula und vom Mangel 
eines Kiefers, noch so gut wie nichts bekannt ist. Während man früher, 
mit Rücksicht auf die Form der Schale, Paryphanta zu den Helicidae 
rechnete (vgl. unter Andern ALBERS, 1850 u. 1860), fand man später, als 
auch die Thiere selbst bekannt wurden, einerseits, dass man Species 
zu einer Gattung zählte, die gar keine engern Beziehungen zu ein- 
ander hatten, andrerseits, dass die Gattung Paryphanta mit den 
Helieidae überhaupt nicht näher verwandt ist. Es war meines Wissens 
zuerst HUTTON (1882), der auf das Fehlen eines Kiefers und auf die 
Gestalt und Anordnung der Radulazähne bei Paryphanta aufmerksam 
machte. Auf Grund dieser Befunde wird die Gattung Paryphanta, 
im Anschluss an Hurron, heute der Familie der Agnatha (vgl. unter 
Andern FISCHER, 1887, u. Tryon, 1885) untergeordnet. Diese Annahme 
muss jedoch noch so lange als ziemlich willkürlich betrachtet werden, 
bis bewiesen ist, dass Paryphanta in ihrem gesammten anatomischen 


Aufbau Beziehungen zu uns bekannten Gliedern der Agnatha aufweist. 
Zool, Jahrb. XIV. Abth. f. Morph, 24 


370 BRUNO BEUTLER, 


Durch die Güte des Herrn Prof. SCHAUINSLAND in Bremen ge- 
langte mein hochverehrter Lehrer, Herr Prof. SPENGEL, in den Besitz 
einiger Exemplare der Species Paryphanta hochstetteri Prr., die er 
mir zur anatomischen Untersuchung freundlichst überliess. 

Im Folgenden habe ich meine Ergebnisse wiedergegeben. Wir 
werden sehen, ob und wie weit es gerechtfertigt ist, Paryphanta in 
verwandtschaftliche Beziehungen zu den Agnatha zu stellen. Zum 
Vergleich habe ich vornehmlich PLare’s Arbeit über Daudebardia und 
Testacella (1889) herangezogen. 

Ich will nicht versäumen, Herrn Prof. SPENGEL meinen aufrichtigsten 
Dank auszusprechen für die Anregung zu dieser Abhandlung, für das 
lebhafte Interesse, das er ihr stets entgegenbrachte und für die ausser- 
ordentliche Liebenswürdigkeit, mit der er mir meine ganze Arbeit, 
insbesondere auch das Herbeischaffen der nöthigen Literatur, er- 
leichterte. 

Die Arbeit zerfällt in folgende Abschnitte: 


Cap. 1. Die äussere Gestalt. 

Cap. 2. Die Histologie der Schale und der Haut. Fussdrüse. 
Cap. 3. Der Verdauungsapparat. 

Cap. 4. Der Geschlechtsapparat. 

Cap. 5. Lunge, Herz und Niere. 

Cap. 6. Das Nervensystem. 


Zusammenfassung und Schluss. 

Die Thiere, die mir zur Verfügung standen, boten leider in mancher 
Hinsicht recht ungünstige Verhältnisse dar. Von den 8 Exemplaren, 
die ich erhalten hatte, war nur ein einziges geschlechtsreif. Dieses hatte 
im Todeskampf den Schlundkopf vor- und nach aussen gestülpt (vgl. 
Fig. 1—3 und 8—10 ph), so dass selbstverständlich die Lagerung der 
Organe des Vorderkörpers keine natürliche mehr sein konnte. Sämmt- 
liche übrigen Thiere befanden sich in einem mehr oder weniger 
jugendlichen Zustand. Sie konnten hinsichtlich der Anatomie des 
Geschlechtsapparats nur wenige Berücksichtigung finden. 7 Exemplare, 
darunter das geschlechtsreife, stammten von Herrn Prof. SCHAUINSLAND, 
der sie in den Bergmulden in der Nähe der Elsmly-Bay (Neuseeland) 
gesammelt hatte. Das 8. Thier, das ich noch nachträglich erhielt, ist 
von Herrn Dr. THILENIUS in derselben Gegend Neuseelands gefunden. 
Es war zwar der Schale beraubt, schien aber offenbar auch ein Ver- 
treter der Species hochstetteri zu sein. Erwähnen will ich noch, dass 
von den SCHAUINSLAND’schen Exemplaren von zweien nur die Vorder- 
körper vorhanden waren. 


Reise nach dem Pacific, Anatomie von Paryphanta hochstetteri Pfr. 371 


Bei meinen Untersuchungen liess ich 1 ScHAUINSLAND’sches 
Exemplar, sowie das von Dr. THILENIUS unberücksichtigt; 2 Junge 
Thiere benutzte ich zu Quer-, bezw. Längsschnitten ), ein weiteres 
vornehmlich für die Verhältnisse des Pharynx, der Fussdrüse und des 
Nervensystems, das geschlechtsreife endlich für die Anatomie und 
Histologie des Geschlechtsapparats, für die Anatomie des Verdauungs- 
apparats, abgesehen vom Pharynx, sowie der Lunge, des Herzens und 
der Niere. 

Leider musste ich die Schalen zertrümmern, da die Thiere nicht 
ohne Verletzung daraus hätten entfernt werden können. Es war dies 
um so mehr zu bedauern, als Schalen von Paryphanta hochstelteri zu 
den Seltenheiten der zoologischen Sammlungen gehören und einen 
hohen Geldwerth haben. 


1. Die äussere Gestalt. 


Ueber die Form der Schale kann ich Neues wohl kaum be- 
richten. Sie ist schon eingehend beschrieben und bei HOCHSTETTER 
(1863) auch abgebildet worden. Ich habe mich in meinen Zeichnungen 
(Fig. 1—3) darauf beschränkt, die Form wiederzugeben. 

Die Schale ist eine äussere, rechts gewunden und zur Aufnahme 
des ganzen Thieres geeignet, über dessen Mitte sie liegt. Sie ist ein 
wenig flach gedrückt (Fig. 1) und weit, aber nicht tief genabelt (Fig. 3). 
Es sind 5!/, Windungen vorhanden, von denen sich die letzte rasch 
erweitert. Der Mundrand ist scharf und einfach, die Oeffnung schief 
gestellt und halbmondförmig. 

Die Schale ist von grünlich-brauner Farbe und mit ungefähr 
13 dunkelbraunen, schwach wellenförmigen Streifen durchzogen, die 
von verschiedener Breite sind. An der Unterseite ist die Schale 


1) Da so grosse Objecte bei Paraffineinschluss schwer zu schneiden 
sind, entschloss ich mich, sie in Photoxylin einzubetten, und wandte, 
um die Reihenfolge zu erhalten, folgendes einfache Mittel an, das sich 
durchaus bewährt hat. Ich brachte die Schnitte nach einander einzeln 
in eine Reihe von numerirten Gläschen, indem ich jeweils nach 
20 Schnitten wieder mit dem ersten Gläschen anfing, so dass dieses also 
Schnitt 1, 21, 41 u. s. w., das zweite Schnitt 2, 22, 42 u. s. w. enthielt. 
Die Verschiedenheit der in jedem Gläschen befindlichen Schnitte war 
gross genug, dass ihre Unterscheidung und die Bestimmung ihrer natür- 
lichen Reihenfolge keine Schwierigkeit bot. Der Inhalt jedes Gläschens 
wurde für sich gefärbt; jeder Schnitt auf einen eignen Objectträger 
gelegt und numerirt. So erhielt ich von jedem Object eine vollständige 
geordnete Schnittreihe durch Combination der Schnitte aller 20 Gläschen. 


24* 


372 BRUNO BEUTLER, 


dunkelbraun, fast schwarz. Auf diesen Punkt hat Travers (1895) 
bereits aufmerksam gemacht. Er betont, dass bei der typischen Par- 
yphanta hochstetteri die Schale an der Unter- und Oberseite gleich- 
mässig hell gefärbt ist, und betrachtet daher jene dunkle Form als 
eine Varietät, die er vorläufig „the dark hochstetteri‘‘ nennt. Für 
diese Bezeichnung will ich den lateinischen Ausdruck einführen und 
unser Thier demgemäss ,,Paryphanta hochstetteri Prr. var. obscura‘ 
nennen. 

Die Schale zeichnet sich durch ihre elastische Biegsamkeit aus, 
die sich namentlich bei jiingern Thieren sofort bemerkbar macht. Es 
hängt dies mit dem histologischen Bau der Schale zusammen, auf den 
ich im 2. Capitel eingehen werde. 

Die Grösse der Schalen betrug: 

1) geschlechtsreifes Thier: gr. Durchm. 5,3 cm; kl. Durchm. 
48 cm; Höhe 2,7 cm; 
mittelgrosses Thier: gr. Durchm. 4,15 cm; kl. Durchm. 3,6 cm; 
Hohe 2,2 cm; 

3) zwei junge Thiere von ziemlich gleicher Grösse: 

a) gr. Durchm. 3,5 cm; kl. Durchm. 2,9 cm; Höhe 1,75 cm; 

b) Schale zum Theil zertrümmert: gr. Durchm. 3,2 em; Kl. 
Durchm. 2,75 cm; Höhe 1,6 cm (?); 

kleinstes Exemplar: gr. Durchm. 2,2 cm; kl. Durchm. 2 cm; 

Höhe 1,25 cm. 

Die äussere Gestalt des Thieres selbst bietet keine be- 
sondern Eigenthümlichkeiten dar. Der Vorderkérper ähnelt dem 
unserer einheimischen Helix pomatia L. ganz ausserordentlich; er 
dürfte vielleicht etwas gedrungener erscheinen. Vornehmlich unter- 
scheiden sich beide Thiere durch die Farbe. Diese ist bei Paryphanta 
hochstetteri an den Spiritusexemplaren auf dem Rücken, der die be- 
kannte Felderung zeigt, ein Schiefergraublau, das im Bereich des 
Mantelrandes in ein Blauschwarz übergeht. Die Fussohle ist hell 
graublau. Dem Fussrand entlang läuft, auf der dorsalen Seite des 
Thieres, eine schmale Furche oder Rinne. Sie zeichnet sich, wie ich 
hier einschalten will, von der übrigen Haut nur durch ein etwas 
höheres Epithel aus. 

Der Kopf besitzt 2 Paare von Fühlern, von denen das hintere 
die Augen trägt. Wenn ich eine Abbildung, die uns Cox (1888) 
von Paryphanta busbyi giebt, heranziehen und auf P. hochstetteri über- 
tragen darf, so sind die Fühler an den Spitzen gleichmässig keulen- 
förmig verdickt, Verhältnisse, die natürlich an conservirten Thieren 


2 


sr 


5 


sr 


Ben. 


Reise nach dem Pacific, Anatomie von Paryphanta hochstetteri Pfr. 373 


nicht mit Sicherheit aufgeklärt werden können. Hinter dem rechten 
Fühler liegt, wie bei Helix, die vereinigte Geschlechtsöffnung (Fig. 2 
und 8—10). 

Der Mantelkragen (STREBEL) ist einfach und nicht längs gefaltet. 
Seine der Schale zugekehrte Seite ist gelb, die gegenüberliegende 
dunkel gefärbt. Die Uebergangsstelle vom Kragen in die Körperhaut 
ist hell geblieben und nur schwach pigmentirt. Der Mantelkragen 
erweitert sich auf der rechten Seite zu einem dreieckigen Flügel, in 
dem Lungenöffnung und After liegen. Auf seiner Aussenseite ist er 
durch ein bräunliches Band ausgezeichnet (Fig. 10 und 11 drp.), das 
dem Mantelrande dicht entlang zieht. Es wird, wie ich im 2. Capitel 
zeigen werde, durch ein Drüsenpolster hervorgerufen. 

Der Fuss ist voru quer abgestutzt und läuft nach hinten spitz zu. 
Er ist durch eine mediane Längsrinne (Fig. 1 und 3), die bei den 
verschiedenen Individuen ungleich weit nach hinten reicht, in zwei 
Hälften geschieden. Ausserdem sind noch zahlreiche, schwach sicht- 
bare Querfurchen vorhanden, die in Abständen von ungefähr 2 mm 
die Fussohle durchziehen. Die Länge des Fusses beträgt bei dem 
geschlechtsreifen Thier annähernd 6 cm, die Breite, in der Mitte ge- 
messen, 3,5 cm. 

Eine Schwanzdrüse fehlt. 

Der dünnhäutige Eingeweidebruchsack ist von gelblicher Farbe und 
in seiner Gestalt ein treuer Ausguss der Schale. 

Paryphanta hochstetteri bietet in ihrer äussern Gestalt mithin 
Verhältnisse dar, wie wir sie bei unsern einheimischen Helix-Arten 
zu finden gewohnt sind. Wie bei diesen ist die Schale gross und liegt 
über der Mitte des Körpers, die Geschlechtsöffnung befindet sich dicht 
hinter dem rechten Fühler. 

Bei den europäischen Testacellen (Testacella und Daudebardia) 
ist die Schale rudimentär und an das Hinterende des Thieres verlagert. 
Die Geschlechtsöffnung erscheint viel weiter nach hinten gerückt, 
der ganze Körper gestreckt und in die Länge gezogen. 


2. Die Histologie der Schale und der Haut. Fussdrüse. 


Die Schale besteht aus 2 Schichten, aus einer äussern Cuti- 
eularschicht und einer innern Kalkschicht. Die Cuticularschicht 
(Fig. 4 cu) ist braun und verleiht der Schale die Farbe. Sie ent- 
spricht offenbar jener „coriaceous epidermis, enveloping or extending 
beyond the peristome‘, von der Tryon (1885) berichtet und die wir 
in allen Beschreibungen antreffen. Sie ist geschichtet und erstreckt sich 


374 BRUNO BEUTLER, 


ein ganz beträchtliches Stück über die Kalkschicht hinaus, die sie auch 
an Dicke etwa um das Vierfache übertrifft. 

Die Kalkschicht (ca) ist weiss und zeigt schon mit unbewaffnetem 
Auge auf der innern Fläche eine deutliche Felderung. Dass es that- 
sächlich eine Kalkschicht ist, davon können wir uns leicht durch Be- 
handeln mit Salzsäure überzeugen: unter heftiger Kohlensäure- 
entwicklung verschwindet der kohlensaure Kalk, und eine spärliche 
organische Grundsubstanz bleibt zurück. Ein Dünnschliff durch die 
Schale zeigt uns folgendes Bild: Die Kalkschicht ist horizontal ge- 
streift. Ausserdem wird sie von vertical gerichteten Spalten durch- 
zogen, die offenbar mit jener schon makroskopisch sichtbaren Felderung 
in Beziehung stehen. Danach zu urtheilen, wäre die Kalkschicht aus 
lauter kleinen Täfelchen aufgebaut, die dicht an einander geschmiegt 
und zu einem Ganzen verknüpft sind. Neben den horizontalen Streifen 
sind endlich noch solche vorhanden, die die Kalkschicht schräg, aber in 
zwei verschiedenen, um etwa 45° gegen einander geneigten Richtungen 
durchziehen. Die Verhältnisse, die Cuticular- und Kalkschicht darbieten, 
sind aus Fig. 4 zu erkennen. An entkalkten Schnitten erscheint die 
Kalkschicht vollkommen homogen ; mit BOHMER’schem Hämatoxylin hat 
sie sich deutlich violett gefärbt. 

Ich will nunmehr zur Histologie der Haut übergehen. 

Schon bei makroskopischer Betrachtung eines Schnittes durch 
den Rücken und die Seitenwandungen des Vorderkörpers erkennt man 
2 Lagen, eine äussere, die durch ihre dunkle Farbe von der innern 
hellen sich deutlich abhebt. Die äussere setzt sich aus Muskel- und 
Bindegewebe zusammen, in das einzellige Drüsen und zahlreiche 
Pigmentzellen eingebettet sind. Die innere ist rein musculöser Natur, 
und zwar besteht sie aus Ringmuskeln, die von Längsmuskelbündeln 
durchzogen werden. 

Die Haut besteht aus einem cubischen Epithel, dem eine Cuticula 
fehlt. Die einzelnen Zellen besitzen kleine, rundliche Kerne. Im 
Bereich des Fusses verhält sich die Haut etwas anders, indem hier 
die Zellen zu einem ziemlich hohen Cylinderepithel vereinigt sind, 
das länglich-ovale Kerne an der Basis birgt. 

Die Hautdrüsen sind durchgängig einzellige Drüsen. Wir dürfen 
wohl im Ganzen 4 Arten unterscheiden: 

1) Am häufigsten sind grosse und dunkle Drüsenzellen (Fig. 5 dr,), 
deren Secret sich mit Bönmer’schem Hämatoxylin intensiv färbt und 
die grob gekörnelt erscheinen. Sie sind über den ganzen Vorderkörper 
und den Mantelrand verbreitet. 


Reise nach dem Pacific, Anatomie von Paryphanta hochstetteri Pfr, 375 


2) Auf den Mantelkragen beschränkt sind kleinere, keulenförmige 
Drüsenzellen (dr,), die hier dicht gedrängt auftreten. Sie haben den 
Farbstoff nur wenig aufgenommen und erscheinen daher blass violett. 
Ihr Protoplosma ist homogen und enthält einen dunklen, fein ge- 
körnelten Kern, der meist einen Nucleolus erkennen lässt. 

3) Im 1. Capitel habe ich darauf aufmerksam gemacht, dass 
der Mantelkragen durch ein bräunliches, dem Mantelrand entlang 
ziehendes Band ausgezeichnet ist. Ein Querschnitt zeigt, dass, wie 
ich oben eingeschaltet habe, dieses durch ein mächtiges Drüsenpolster 
(drp) hervorgerufen wird. An keiner andern Stelle dürften die Drüsen 
so dicht wie hier liegen. Dieselben sind offenbar sehr lang und 
schmal und besitzen je einen relativ kleinen Kern. Sie scheinen zu 
Complexen vereinigt zu sein. Jedoch besitzt jede Drüsenzelle ihre 
eigene Ausmündung. Das Protoplasma, bezw. das Secret, hat sich 
mit Hämatoxylin stark gefärbt. 

4) Endlich sind noch sog. ,,Farbdriisen‘‘ zu erwähnen, die auf 
den Mantelrand beschränkt sind. Sie sind am seltensten und durch 
eine ansehnliche Grösse ausgezeichnet. Ihr Ausführungsgang ist lang 
und schmal. Der Farbstoff ist gelbbraun; er lässt die Drüsen sofort 
erkennen. Der Kern ist relativ klein, aber gut wahrnehmbar. 

Der Fuss ist rein musculös. Er entbehrt jeglicher einzelliger 
Drüsen, ist aber dafür durch einen langen und zartwandigen Drüsen- 
schlauch, die Fussdrüse, ausgezeichnet. Diese ist in ihrem vordern 
und mittlern Theile mässig, in ihrem hintern Abschnitt etwas stärker 
gewunden. Sie ragt frei in die Leibeshöhle hinein und dürfte wohl 
im Leben annähernd über die Mediane der Fussfläche zu liegen kommen. 
Mit ihrem hintern blinden Ende ist sie durch Bindegewebe an die 
Fussmusculatur geheftet. Vorn mündet sie, dicht hinter der Mund- 
öffnung, nach aussen. Auf Schnitten macht es den Eindruck, als 
münde sie sogar in diese ein, ein Befund, der natürlich in dem Con- 
tractionszustande des Thieres seine Begründung findet. Schon bei 
äusserer Betrachtung erkennt man, dass die Fussdrüse in ihrem vor- 
dern Abschnitt zartwandiger und überhaupt dünner ist als in ihrem 
hintern, dass aber eine scharfe Grenze nicht besteht, sondern der 
Uebergang allmählich erfolgt. Auf Schnitten lassen sich natürlich die 
Verhältnisse erst mit Sicherheit feststellen. Danach lässt die Fuss- 
drüse 3 Teile erkennen, einen vordern, einen mittlern und einen 
hintern. 

Am einfachsten ist der mittlere gebaut. Das Lumen der Drüse 
erscheint auf Querschnitten oval; das es auskleidende Epithel ist ein 


376 BRUNO BEUTLER, 


sich überall gleich verhaltendes Cylinderepithel. Die Drüsenzellen sind 
zu zwei Portionen vereinigt, die zu beiden Seiten des Lumens ge- 
lagert sind. 

Im vordern Abschnitt (Fig. 6) erscheint das Lumen der Drüse 
dadurch etwas modificirt, dass es auf der ventralen Seite zur Aus- 
bildung einer breiten, aber seichten Rinne gekommen ist und dass in 
dieser das Cylinderepithel etwas niedriger ist. 

Der hintere Abschnitt (Fig. 7) verhält sich wesentlich anders. 
Wie ich vorhin gesagt habe, ergiebt sich schon bei äusserer Betrachtung, 
dass dieser Theil dicker als der übrige ist. Diese Thatsache lässt sich 
noch besser bei einem Vergleich von zwei Querschnitten durch jene 
Partien erkennen. Fig. 6 und 7 zeigen diesen Unterschied ganz vor- 
züglich. Ferner sind im hintern Drüsenabschnitt die Drüsenzellen 
nicht mehr ausgesprochen seitlich, sondern mehr dorsal gelagert, wenn 
sich auch zwei Portionen immerhin noch unterscheiden lassen. Ausser- 
dem ist ein Polster von wirr durch einander laufenden Falten vorhanden. 
Es ist dem Boden aufgelagert und verengt das Lumen um ein Be- 
deutendes. Das Epithel, das dieses Polster bekleidet, ist ein Cylinder- 
epithel; es ist höher als das übrige, verhält sich aber sonst wie dieses, 

Die Drüsenzellen bewahren überall ziemlich den gleichen Charakter. 
Sie besitzen alle einen relativ grossen, dunklen Kern. Der Zelleib ist 
bei der Färbung auffallend hell geblieben. Sie unterscheiden sich ganz 
erheblich von den von PLATE für Daudebardia rufa in seiner fig. 16 
dargestellten. Ausführungsgänge konnte ich mit Sicherheit nicht mehr 
nachweisen. Wimperhaare waren nicht vorhanden, vielleicht eine 
Folge der Conservirung. 

Wollen wir bei der systematischen Bestimmung von Paryphanta 
hochstetieri die Fussdrüse berücksichtigen, was ja gerechtfertigt er- 
scheint, so dürfte vor allem ihre Länge und ihre Lage in der Leibes- 
höhle massgebend sein. Vergleichen wir diese beiden Punkte mit den 
Angaben PLaTE’s über Testacella, so finden wir fast dieselben Ver- 
hältnisse wie bei dieser Gattung. In Bezug auf die Fussdrüse lässt 
sich daher auf eine Verwandtschaft zwischen Testacella und Par- 
yphanta schliessen. 


3 Der Verdauungsapparat. 

Um die Verhältnisse des Verdauungsapparats, wenigstens die des 
Pharynx, studiren zu können, musste ich mich an junge Thiere halten, 
da das geschlechtsreife Exemplar wegen der Vorstülpung des Schlund- 
kopfs dazu nicht zu gebrauchen war. 


Reise nach dem Pacific. Anatomie von Paryphanta hochstetteri Pfr. 377 


Die Mundöffnung (Fig. 12) ist von 3 Lippen umstellt und 
erscheint daher auf Querschnitten Yförmig. Ein Kiefer fehlt. Die 
Mundhöhle ist als eine Einstülpung der äussern Haut, wie diese von 
einem Cylinderepithel bekleidet. 


Die Mundhöhle geht allmählich in den mächtig entwickelten 
Pharynx (Fig. 11 ph) über. Dieser ist ein musculöser Sack, der 
ungefähr 6mal so lang wie dick ist und seitlich schwach abgeplattet 
erscheint. Er reicht bis an das Hinterende der Leibeshöhle. Seine 
Lage ist recht eigenthümlich. Er beschreibt nämlich einen nach rechts 
offenen Bogen, so dass er nicht mehr über der Mediane, sondern, mit 
Ausnahme vom Vorderende, links von ihr zu liegen kommt. Diese 
Thatsache erklärt sich einfach dadurch, dass der Pharynx wegen 
seiner ausserordentlichen Länge den Windungen des Gehäuses aus- 
weichen musste, wodurch eben eine Krümmung und eine theilweise 
Verlagerung zu Stande kam. 


Schon bei äusserer Betrachtung zeigt der Pharynx eine Sonderung 
in zwei Abschnitte, einen vordern und einen hintern. Ihre Grenze 
liest etwas hinter dem Ursprung des Oesophagus (Fig. 11 oes). Der 
erste oder vordere Abschnitt erscheint um seine Längsaxe um etwa 
45° gedreht, und zwar von links nach rechts, über die Dorsalseite ge- 
rechnet. Der Oesophagus und die diesem Abschnitt aufgelagerten 
Cerebral- und Buccalganglien (vgl. unten) wurden bei dieser Drehung 
in Mitleidenschaft gezogen und kamen dadurch mehr nach rechts und 
unten zu liegen. Der zweite Abschnitt des Pharynx ist, wenn über- 
haupt, so doch nur ganz wenig um seine Längsaxe gedreht. Er 
zeichnet sich durch eine mässige Anschwellung an seinem blinden 
Hinterende aus. Es ist zur Ausbildung von 2 seitlichen, muscu- 
lösen Wülsten, sog. „Hinterbacken‘ (PFEFFER), gekommen, zwischen 
denen auf der Ventralseite eine schmale mediane Rinne zu bemerken 
ist. Ausserdem ist das Hinterende nach unten und vorn umgebogen, 
Verhältnisse, die an die des Stützbalkens (vgl. unten) eng geknüpft 
sind. 


An das Hinterende des Pharynx heften sich zwei Muskelpartien. 
Die eine geht nach vorn, die andere nach hinten. 

Letztere besteht aus 2 breiten Muskelbändern (Fig. 9 retr. ph), 
die sich an den beiden Hinterbacken inseriren. Sie sind Retractoren, 
bewirken ein Zurückziehen des gesammten Pharynx. Sie laufen dem 
Oesophagus und Columellaris (vgl. unten) entlang, vereinigen sich erst 
spät mit einander und noch später mit dem Spindelmuskel. 


318 BRUNO BEUTLER, 


Die nach vorn gehende Musculatur besteht gleichfalls aus 2 
kräftigen Muskelbändern (Fig. 11 protr.stb). Sie bewirken ein Vor- 
bewegen des Stützbalkens, können also als Protractoren aufgefasst 
werden. Sie nehmen in 2 vor den Hinterbacken ventral und seit- 
lich gelegenen, schwach ausgeprägten Rinnen ihren Ursprung, wo sie 
sich spitz auskeilen, und heften sich zu beiden Seiten der Oesophagus- 
mündung an die Pharynxwandung an. 

Bewirken diese beiden Muskelbänder nur ein Vorbewegen des 
Stützbalkens, so sind endlich noch zwei Portionen von mehr oder 
weniger breiten Muskeln vorhanden, die ein Vorstülpen des ganzen 
Schlundkopfes veranlassen. Sie entspringen etwas vor dessen Mitte, 
auf der Dorsal- bezw. Ventralseite, und inseriren sich in der Gegend 
des Mundes. 

Im Anschluss an die Pharynxmuskeln seien die Retractoren 
der Fühler und des Fusses besprochen. 

Die beiden Fühlerretractoren derselben Seite vereinigen sich bald 
zu je einem gemeinsamen Muskelband. Das der linken Seite zieht 
links, das der rechten rechts vom Pharynx diesem entlang. Am 
Hinterende, ungefähr in der Mediane des Thieres, verschmelzen sie, 
jedoch getrennt, mit dem Columellaris. 

Dieser entspringt als ein sehr breites und mächtiges Muskelband 
vor der Mitte der Fussflache und inserirt sich ziemlich weit oben, 
nahe den ersten Windungen, an der Columella. 

Ich kehre wieder zum Schlundkopf zurück. 

Die Wandungsmusculatur des Pharynx besteht vorzugsweise aus 
Ringmuskelfasern. Daneben finden sich ausserdem, aber sehr spärlich, 
radiär angeordnete Muskelbündel, und noch seltener sind Längs- 
muskeln. 

Der Stützbalken (Fig. 14—18 stb) zieht sich durch den ganzen 
Pharynx und füllt dessen Lumen zum grössten Theil aus. Er stellt 
eine Rinne mit hohen Seitenwänden dar und trägt die Radulascheide. 
Nach vorn entsendet er in das Pharynxlumen einen Zapfen, der auf 
allen Seiten von den Radulazähnen besetzt ist. Durch seitliche Muskel- 
stränge (Fig. 15—18 c) ist er an die Wand des Pharynx geheftet. 
Dadurch erscheint dessen Lumen auf Querschnitten in einen dorsalen 
und einen ventralen Abschnitt gesondert. Beide gehen vorn in ein- 
ander über. 

Den ventralen Abschnitt nennt PLATE „untere Radulatasche“. Ich 
will dafür den Ausdruck „Pharynxbucht“ gebrauchen. Diese 
(Fig. 15—17 phb) zieht sich sehr weit nach hinten und trägt auf der 


Reise nach dem Pacific. Anatomie von Paryphanta hochstetteri Pfr, 379 


dorsalen Seite bis an ihr blindes Ende Zähne. Dies ist bei Daude- 
bardia rufa und D. saulcyi nicht der Fall. Die Testacellen scheinen 
sich jedoch wie Paryphanta zu verhalten, wie eine Abbildung PLATE’s 
von Testacella haliotidea (fig. 48) zeigt. 

Den dorsalen Theil des Pharynxlumens können wir ,,Radulascheide“ 
oder mit RÔSSLER (1885) „Radulatasche‘‘ nennen. PLATE verwendet 
den Ausdruck „Radulascheide“ theils in demselben Sinne, theils aber 
scheint er damit eine Falte zu bezeichnen, die von der dorsalen Wand 
des Pharynx in das Lumen herabhängt und auch bei Paryphanta vor- 
handen ist (Fig. 17 u. 18 krs). Diese Falte, die ich den „Kiel der 
Radulascheide“ nennen will, beginnt ziemlich dicht hinter der Oeso- 
phagusmündung (Fig. 15 oes) und reducirt die Radulascheide zu einer 
Uförmigen Spalte (Fig. 17 u. 18 rs). Der Kiel ist in seinem vordersten 
Theil hohl (Fig. 17 inv), stellt mithin hier ein Rohr dar. Dieses ist 
hinten blind geschlossen und steht vorn mit der Radulascheide in 
Verbindung. PLATE hat diesen Hohlraum im vordern Theil des 
Kiels von Daudebardia rufa in seiner fig. 28 zwar abgebildet, sogar 
mit inv bezeichnet, erwähnt aber in seinem Text nichts davon. 

Das hinterste Ende des Stützbalkens ist nach unten umgebogen 
(Fig. 19). Dadurch erscheint das Hinterende des Pharynx, wie ich 
oben erklärte, nach vorn und unten umgeschlagen. Da, wo der Stütz- 
balken diese Biegung macht, verlässt ihn die Radulascheide, so dass 
sie hier in die Wandungsmusculatur des Parynx eingebettet ist. 

Die Odontoblasten liegen im hintersten Winkel der Radulascheide. 
Paryphanta hochstetteri würde sich also darin der Testacella fischeriana 
und 7. bisulcata (?) anschliessen. Eine so seltsame Bildung, wie sie 
PLATE bei den übrigen Testacellen beschreibt, wenn er sagt: „Die 
Radulascheide wird bei Testacella nur in der vordern Hälfte vom 
proximalen Theil der Radula erfüllt, die ganze hintere stellt ein 
leeres Rohr dar, wie es bei Daudebardia nicht vorkommt“, besteht 
also bei Paryphanta hochstetteri nicht. 

Bevor ich auf einzelne Punkte der Histologie des Pharynx ein- 
gehe, will ich vorher noch die Radula besprechen. 

Die Zähne sind in der Radulascheide nach hinten (Fig. 20), in 
der Pharynxbucht demgemäss nach vorn gerichtet und in Reihen an- 
geordnet, die dort nach vorn (Fig. 20), hier nach hinten divergiren. 
Es ist ein Mittelzahn vorhanden (Fig. 21 u. 22), wie bei Testacella 
maugei und ZT. bisulcata. Er unterscheidet sich von den angrenzenden 
Seitenzähnen vor allem durch seine Kleinheit (Fig. 22). Die übrigen 
Zähne unterscheiden sich unter einander wesentlich nur durch ihre 


380 BRUNO BEUTLER, 


Grösse (Fig. 23a u. 23b), indem sie nach dem Rand zu kleiner 
werden. Es ist meines Erachtens nicht angebracht, einen Unterschied 
zwischen Seiten- und Randzähnen zu machen, da der Uebergang sehr 
allmählich, ohne scharfe Grenze, erfolgt. Die Zahnformel würde bei 
Paryphanta hochstetteri 59 + 1 + 59 X 75 lauten oder, für die 
rechte Hälfte eines Radulagliedes, incl. Mittelzahn (nach STREBEL), 
1—59 (75). Die Zähne besitzen eine schmal sohlenförmige Basis und 
keine Widerhaken (Fig. 21—24). Sie sind schwach gekrümmt und 
laufen in eine einfache Spitze aus. Nur auf der rechten Seite fast 
eines jeden Gliedes besass das eine Thier, das ich untersuchte, an 
einem der 7 ersten Zähne von aussen 2 Spitzen (Fig. 23a). Doch 
dürfte dies wohl als eine Abnormität zu betrachten sein. Die jüngsten 
Zähne sind schön gelbbraun gefärbt, die ältern blass. 

In histologischer Beziehung habe ich vornehmlich den Stützbalken 
und die Odontoblasten untersucht. 

Ersterer scheint bei Paryphanta hochstetteri weder von knorpliger, 
noch von musculöser Beschaffenheit zu sein. Er besteht aus radiär 
angeordneten Fasern (Fig. 25 rf). Diese sind lang und schmal, an 
ihren beiden Enden ein wenig zugespitzt und liegen dicht zusammen. 
Ob sie je einen Kern oder deren mehrere besitzen, konnte ich nicht 
entscheiden, da ich Zupf- oder Quetschpräparate nicht angefertigt 
habe. Die Kerne (4“) sind oval, auf dem Querschnitt rund. Neben 
ihnen finden sich, wenn auch nur spärlich, noch ganz kleine Kerne 
(k‘), die zwischen den Fasern liegen und jedenfalls Gefässen, die den 
Stützbalken durchziehen, angehören. 

Dass diese Fasern musculöser Natur seien, wie dies PLATE für 
Daudebardia und Testacella behauptet, kann ich für Paryphanta nicht 
zugeben. Bei Untersuchung auf Querschnitten erweisen sie sich als 
fünf- bis sechsseitige Prismen, die einander dicht angeschmiegt sind. 
Hin und wieder ist ein Kern getroffen. Das Protoplasma der Fasern 
ist fein gekörnelt, von Fibrillen ist keine Spur zu sehen. Fig. 26 
zeigt uns einen Querschnitt durch dieselben, Fig. 27 zum Vergleich 
einen solchen durch ein Muskelbiindel. Die Unterschiede sind klar 
und deutlich. Es ist meines Erachtens vollständig ausgeschlossen, 
dass diese Fasern des Stützbalkens Muskelfasern seien. 

Längsfasern, die nach PLate bei Daudebardia und Testacella 
den Stützbalken durchziehen, sind bei unserm Thier nicht vorhanden. 
Dagegen wird hier der ganze Stützbalken von einer dünnen Längs- 
muskellage bedeckt (Fig. 25 7). Sie fehlt nur im Bereich des An- 
satzes jener seitlichen Muskelstränge (Fig. 15—18 c), die den Stütz- 


Reise nach dem Pacific. Anatomie von Paryphanta hochstetteri Pfr. 381 


balken in seiner Lage fixiren. Sie dürfte vielleicht jenen Längs- 
muskeln bei Daudebardia und Testacella entsprechen, die dann bei 
diesen von der Oberfläche in das Innere des Stützbalkens verlagert 
worden wären. Der Stützbalken ruht innerhalb eines von Blutflüssig- 
keit angefüllten Sackes, dessen Wand aus einer dicken Längsmuskel- 
lage besteht (Fig. 25 /‘), und dessen Lumen durch den Stützbalken 
natürlich zu einem Spalt (spa) reducirt ist. Durch Schrumpfung der 
Radula bei der Conservirung erscheint dieser Spalt weiter und ge- 
räumiger, als er es im Leben wohl sein dürfte. 

Meine Befunde weichen demnach von denjenigen PLATE’s über 
Daudebardia und Testacella wesentlich ab. Auffallend ist es immer- 
hin, dass ein anatomisch und physiologisch so scharf charakterisirtes 
und beständiges Organ, wie es der Stützbalken der Radula ist, in 
seinem histologischen Bau solche Verschiedenheiten aufweisen soll. PLATE 
führt zur Stütze seiner Ansicht unter anderm an, am hintern Ende des 
Stützbalkens gingen dessen Fasern ohne Grenze in die Muskelfasern 
des Pharynx über. Auch das kann ich an meinem Object nicht be- 
stätigen, muss es vielmehr ganz bestimmt in Abrede stellen. Die 
Zellen des Stützbalkens endigen an der einen und die Muskelfasern 
an der andern Fläche einer zarten Membran (vel. Fig. 19). Auch 
gegenüber den seitlichen Muskelfasern (Fig. 15—18 c) sind die Zellen 
des Stützbalkens ganz scharf abgegrenzt und durch eine Membran von 
ihnen geschieden. 

Dass man das Gewebe des Stützbalkens nicht für Knorpel er- 
klären darf, wird man zugeben müssen. Dass es nicht Muskelgewebe 
ist, halte ich nach meinen obigen Beobachtungen für ebenso sicher. 
Meines Erachtens handelt es sich um eine elastische Platte von eigen- 
artiger Structur, und die an- oder einliegende Längsmusculatur dürfte 
dazu dienen, ihr eine gewisse Spannung zu verleihen, vielleicht auch 
in bestimmtem Grad ihre Gestalt zu verändern. 

Die Odontoblasten liegen, wie ich bereits hervorgehoben habe, 
im blinden Ende der Radulascheide. Sie stellen eine helle, homogene 
Plasmamasse dar, in der viele runde Kerne liegen (Fig. 28 u. 29 od). 
Zellgrenzen sind nicht vorhanden. Das Ganze hat ungefähr Hufeisen- 
form und erstreckt sich auf den Boden und die Seitenwände der 
Radulascheide. Die beiden Schenkel werden dorsalwärts durch den 
Kiel von einander geschieden und reichen weit nach vorn, so dass 
ihre Ausläufer auf Querschnitten noch lange sichtbar sind. Die 
Odontoblasten setzen sich scharf gegen das angrenzende Epithel ab. 
Dieses ist im hintersten Ende aus sehr hohen, fadenförmigen Zellen 


382 BRUNO BEUTLER, 


gebildet, deren Kerne in mehreren Schichten über einander liegend 
erscheinen (Fig. 28 u. 29 eph). Das übrige Epithel der Radula- 
scheide ist ein Cylinderepithel mit dunkeln, ovalen Kernen (Fig. 29 ep). 
Es bekleidet theils den Kiel, theils trägt es die Basalmembran (bm) 
mit den Radulazähnen. 

Zum Schluss möchte ich noch betonen, dass das den Pharynx 
auskleidende Epithel von einer farblosen, glashellen, an manchen 
Stellen ziemlich dicken Cuticula bedeckt ist, während die Mundhöhle 
und die äussere Haut, wie es aus Obigem hervorgeht, einer solchen 
entbehrt. Paryphanta hochstetteri verhält sich in diesem Punkt ge- 
rade umgekehrt wie Daudebardia und Testacella. 

Wir wenden uns nun zum übrigen Verdauungsapparat. 

An den Pharynx schliesst sich der Oesophagus (Fig. 8, 9, 11, 
30 u. 31 oes). Er entspringt in der Mitte des erstern, wobei die oben 
geschilderte Drehung zu berücksichtigen ist. Von seinem Ursprung 
aus zieht er nach hinten, der rechten Seite des Schlundkopfes entlang 
(Fig. 11), begleitet von dessen Retractoren und dem Columellaris 
(Fig. 9). Er ist sehr lang und eng und besitzt eine stark musculöse 
Wandung. Er verjüngt sich in dem Maasse, als er sich seinem Ueber- 
gang in den Magen nähert. Dieser, wie der gesammte übrige Darm 
(vgl. unten) ist in die Spirale eingebettet. 

Der Magen (Fig. 30 u. 31 sto) stellt einen dickwandigen, blasen- 
artigen Sack dar und erscheint von der Speiseröhre kaum abgesetzt. 
Die hintere Grenze des Magens ist durch die Einmündung zweier 
Gallengänge gegeben, die von links und rechts her zu ihm hin- 
ziehen (Fig. 31 hg). Auf ihn folgt nicht unmittelbar der dünnwandige 
Mitteldarm, sondern zwischen beide ist noch ein kurzer, musculöser 
Abschnitt eingeschoben. Dieser setzt sich vom Magen nicht scharf ab, 
ist aber vom Darm wegen seiner dicken Wand schon äusserlich zu 
unterscheiden. Ich will diesem Theil (Fig. 31 pyl) die Bezeichnung 
„Pylorus‘ geben. Er liegt hinter dem Magen, und dasselbe gilt von 
dem Anfang des Mitteldarms. Dessen Verlauf lässt sich nur schwer 
beschreiben. Zum bessern Verständniss habe ich in Fig. 30 den Darm- 
canal, wie uns dieser bei einer Betrachtung des Thieres von vorn 
erscheint, wiedergegeben. 

Vom Pylorus aus wendet sich der Mitteldarm, also hinter 
dem Magen, nach rechts und zum Boden der Leibeshöhle. Hier biegt 
er nach vorn um und zieht an Herzkammer (ventr) und Nierenbasis 
(nb) vorbei. Dann wendet er sich nach links, aber immer noch dem 
Boden der Leibeshöhle auflagernd, und kommt so vor den Magen zu 


Reise nach dem Pacific. Anatomie von Paryphanta hochstetteri Pfr. 383 


liegen. Hierauf steigt er langsam nach oben, biegt nach rechts um, 
so dass er in diesem Abschnitt dem Magen auflagert und bei einer 
Betrachtung von oben denselben fast vollkommen verdeckt (Fig. 10). 
In seinem letzten Theil weist der Mitteldarm 4 blasenartige Er- 
weiterungen auf (Fig. 30 7, 2, 3, 4), von denen die 4. am stärksten 
entwickelt ist. Sie sind durch angehäufte Nahrungsballen verursacht 
und durch je eine ringförmige Einschnürung im Innern von einander 
getrennt. Doch ist es wohl kaum anzunehmen, dass ihre Zahl beständig 
ist; es dürften vielmehr vorübergehende Bildungen sein, da ihnen keine 
Verschiedenheiten im Bau der Wand entsprechen. 

Die Fortsetzung des Mitteldarms ist der Enddarm (rect). Er 
verläuft in der Seitenwand der Lungenhöhle (Fig. 5 rect) und mündet 
mit dem After (Fig. 30 an) nach aussen. Eine Grenze zwischen 
Mittel- und Enddarm ist nicht vorhanden. Der After liegt dicht 
hinter der Lungenöffnung und ist schwach pigmentirt. An ihn schliesst 
sich eine nach aussen, in der Verlängerung des Enddarms, ziehende 
Rinne, die auffallend heller als ihre dunkle Umgebung und so kaum 
zu übersehen ist. 

Dem Oesophagus liegt, noch im Bereich des Pharynxendes, eine 
Speicheldrüse (Fig. 11 sal) sattelförmig auf. Sie ist unge- 
fähr halb so gross wie der Pharynx. Von ihrer Oberseite betrachtet 
(Fig. 32), erscheint sie als ein einheitliches Gebilde, und nur am 
distalen Ende ist durch einen kleinen Einschnitt die ursprüngliche 
Zweizahl angedeutet. Diese kommt auf der Unterseite (Fig. 33) besser 
zum Ausdruck, indem hier eine schmale, aber relativ tiefe Rinne in 
der Mediane besteht (r). Durch das Vorhandensein von 2 Aus- 
führungsgängen ist bewiesen, dass die Speicheldrüse von Paryphanta 
hochstetteri den beiden mit einander verschmolzenen Speicheldrüsen 
anderer Gastropoden entspricht. Die beiden Ausführungsgänge sind 
sehr lange und dünne Schläuche und münden neben der Austritts- 
stelle des Oesophagus in den Pharynx ein. 

Es sind zwei Leberpartien vorhanden (Fig. 10 hep und hep’), 
die von rechts und links in den Magen einmünden. Die rechte (hep) 
ist von verhältnissmässig sehr geringer Grösse. Sie liegt vor und 
zum Theil etwas links von dem Magen und ist diesem und dem auf- 
steigenden Abschnitt des Mitteldarms aufgelagert. Die linke (hep’) 
nimmt die ganzen ersten Windungen ein und beherbergt die Zwitter- 
drüse (vgl. unten). Die beiden Lebergänge sind kurze, cylindrische 
Canäle mit dicker Wand. 

Die Speiseüberreste, die sich im Magen und in den blasenartigen 


384 BRUNO BEUTLER, 


Erweiterungen des Mitteldarms noch vorfanden, waren theils vege- 
tabilischen Ursprungs, theils deutete ein wohl erhaltenes kleines 
Schneckengehäuse im Mitteldarm darauf hin, dass Paryphanta auch 
animalische Kost nicht zu verschmähen scheint. Unsere Thiere dürften 
demnach fleisch- und pflanzenfressend sein. 

In histologischer Beziehung sei noch Folgendes über den Ver- 
dauungsapparat bemerkt. 

Das Epithel des Oesophagus ist stark längs gefaltet. Die Falten 
sind zahlreich und dicht an einander gedrängt. Es besteht aus Cylinder- 
zellen mit ovalen Kernen an der Basis. Seine Wand ist aus Ring- 
und Längsmuskelfasern zusammengesetzt, die wirr durch einander laufen 
und eine Unterscheidung einzelner Schichten nicht zulassen. In sie 
eingebettet liegen einzellige Drüsen, die zwischen den Epithelzellen in 
das Lumen münden. Sie haben sich mit Hämatoxylin intensiv gefärbt, 
treten aber nur spärlich auf. 

Denselben Bau wie der Oesophagus zeigt der Magen. Nur in 
einem Punkt weicht er von jenem ab: Einzelne Partien des ihn aus- 
kleidenden Cylinderepithels zeichnen sich durch eigenthümliche, blasige 
Zellen aus. Sie sind bei der Färbung ganz blass geblieben und dürften 
wohl als Secretionszellen aufzufassen sein. Nach seinem distalen Ende 
hin werden die Drüsen seiner Wandung zahlreicher. Dies steigert 
sich, je näher er dem Pylorus kommt. Hier liegen die Drüsenzellen 
dicht gedrängt, scheinen aber denselben Charakter wie die andern 
zu besitzen. 

Mittel- und Enddarm bieten in histologischer Richtung wohl kaum 
einen Unterschied dar. Ihre Wand besteht aus einem Cylinderepithel und 
einer dünnen Ringmuskelschicht. Ersteres ist etwas niedriger als im 
Magen und längs gefaltet. In den blasigen Erweiterungen des Mittel- 
darms (vgl. oben) sind die Falten ausserordentlich niedrig und flach 
geworden. In der Wand liegen einzellige Drüsen, die in das Lumen 
einmünden. Im Allgemeinen sind sie spärlich vorhanden. Nur da, 
wo Mittel- und Enddarm in einander übergehen, liegen sie dichter 
zusammen, wenn auch nicht in dem Maasse wie beim Pylorus. 

Die Speicheldrüse ist eine dichte Masse rundlicher Zellen. 
Bei einer Doppelfärbung mit Hämatoxylin und Orange erscheinen die 
meisten von einem dunkelblau gefärbten, schaumigen oder netzförmigen 
Gerüst (Gerinnsel?) eingenommen, eine geringere Anzahl aber von 
orangeroten Kügelchen (Secrettrépfchen) angefüllt. In der Drüse ent- 
springt jeder Ausführungsgang mit einer Anzahl dünner Aeste, die von 
einem cubischen Epithel ausgekleidet sind. Nach ihrem Austritt er- 


Reise nach dem Pacific. Anatomie von Paryphanta hochstetteri Pfr. 385 


halten sie einen dicken Muskelbelag, bestehend aus Längs- und Ring- 
muskeln. Die erstern sind in wenigen kleinen Bündeln angeordnet, 
die dicht unter dem Epithel liegen und dieses zu schwachen Längs- 
falten erheben. Die Ringmusculatur stellt ein Filzwerk dar. 

Die Leber lässt die von BARFURTH (1883) unterschiedenen 3 
Zellarten erkennen, nämlich Leber-, Kalk- und Fermentzellen. Die 
Leberzellen (Fig. 34 le) sind weitaus in der Mehrzahl vorhanden. 
Es sind hohe, cylindrische bis keulenförmige Gebilde, die an günstigen 
Stellen an der Basis einen kleinen, eiförmigen Kern erkennen lassen. 
Sie sind durch zahlreiche kleine, gelbe Secrettröpfchen ausgezeichnet, 
von denen immer mehrere in ein Bläschen eingeschlossen sind. Die- 
selben Zellen besitzen ausserdem noch viele runde Körnchen, wahr- 
scheinlich auch Secrettröpfchen, die den ganzen Leib dieser Zellen 
anfüllen. Sie haben sich schwach gefärbt. BARFURTH erwähnt nichts 
von ihnen, sondern schreibt nur: „Das Protoplasma der Leberzellen 
ist leicht granulirt.“ PLATE sagt auch nichts davon. Ich muss des- 
halb annehmen, dass diese Tröpfchen den Leberzellen von Paryphanta 
hochstetteri eigenthümlich sind. Die Kalkzellen (ka) stehen an 
Zahl hinter den Leberzellen weit zurück. Auch ihre Gestalt ist eine 
andere, indem sie meist breit und niedrig sind. Sie sind von einer 
grossen Menge kleiner, glänzender Körnchen angefüllt, die jeden Falls 
den von BARFURTH beschriebenen phosphorsauren Kalkkörnchen ent- 
sprechen. Sie sind in Salzsäure löslich. Die von BARFURTH ange- 
gebene Methode zum Nachweise der Phosphorsäure habe ich nicht 
angewandt, da dazu mein spärliches Material nicht ausgereicht hätte. 
Die Körnchen werden von einem Schleim oder einer Membran rings 
umhüllt, die sich tief dunkel gefärbt hat. Zellkerne waren in Folge 
dessen nirgends zu entdecken. Eigenthümlicher Weise fanden sich die 
Kalkzellen nur bei einem einzigen, einem jungen Thier. Den andern 
Exemplaren, die ich untersuchte, fehlten sie. Noch seltener als Leber- 
und Kalkzellen sind die Fermentzellen (f). Diese sind durch 
gelblich braune Kugeln ausgezeichnet, von denen eine oder mehrere 
in runden bis ovalen Blasen liegen. Ueber die Verhälnisse der die 
Leber aufbauenden Zellen hat BARFURTH ausführlich berichtet. Mein 
Material ist nicht dazu geeignet, darüber weitere Aufklärung zu 
bringen. 

Die Lebergänge beginnen im Innern der Drüse mit feinen 
Aesten. Diese sind von einem längs gefalteten Cylinderepithel ausge- 
kleidet, das sich gegen die Zellen der Leber scharf absetzt. Ausser- 


halb der Leber sind die beiden Ausführungsgänge durch zahlreiche 
Zool, Jahrb, XIV, Abth. f. Morph. 25 


386 BRUNO BEUTLER, 


Drüsenzellen ausgezeichnet, die in der Wandung liegen und zwischen 
den Epithelzellen in das Lumen einmünden. Wimperhaare waren mit 
Sicherheit nicht zu erkennen. 

Bietet Paryphanta hochstetteri hinsichtlich ihres Verdauungs- 
apparats Verhältnisse dar, die an die der Testacellen erinnern und 
auf eine Verwandtschaft schliessen lassen ? 

Ich glaube, diese Frage bejahen zu können. 

Das Fehlen eines Kiefers bei den Testacellen, die mächtige Ent- 
wicklung des Schlundkopfes, Anordnung und Gestalt der Radulazähne 
deuten auf verwandtschaftliche Beziehungen hin. Diese scheinen zu 
den Testacellen näher als zu den Daudebardien zu sein, da bei 
letztern ein Kiefer, wenn auch nur schwach ausgebildet, noch vor- 
handen ist. In Bezug auf den innern Bau des Pharynx bietet Par- 
yphanta Befunde, die vornehmlich an Testacella fischeriana und T. 
bisulcata (?) erinnern. Während bei den übrigen Testacellen nach 
PLATE der gesammte hintere Theil des Pharynx ein leeres Rohr dar- 
stellt, liegen bei den eben angeführten Species die Odontoblasten im 
blinden Ende der Radulascheide, eine Lage, die auch für Paryphanta 
hochstetteri charakteristisch ist. Die Radulascheide ist nicht als schmaler 
Wulst von aussen sichtbar, was aber kaum von Bedeutung sein dürfte. 

Erheblich verschieden verhält sich der Oesophagus. Dieser ist, 
wie ich oben gezeigt habe, bei Paryphanta ein langes Rohr, das 
erst nach weitem Verlauf in den Magen übergeht. Bei Daudebardia 
und Testacella ist er kurz und erweitert sich gleich hinter seinem Ur- 
sprung zum Magen. Eine Erklärung dieses Umstandes ist leicht ge- 
geben: er findet seine natürliche Begründung in der Ausbildung der 
Schale. Bei Paryphanta hochstetteri ist diese wohl entwickelt und 
zur Aufnahme der wichtigsten innern Organe geeignet und bestimmt, 
wie es bei Pulmonaten mit relativ grossen Gehäusen ziemlich allgemein 
der Fall sein dürfte. Bei den Daudebardien und Testacellen ist die 
Schale rudimentär. Die meisten innern Organe sind in den Vorder- 
körper verlagert worden. Daran haben sich auch Magen und Oeso- 
phagus betheiligt. Letzterer hat sich dabei mehr und mehr verkürzt. 

Auch die Unterschiede, die der übrige Verdauungsapparat zeigt, 
sind zum grössten Theil mehr oder weniger auf die Ausbildung der 
Schale zurückzuführen. 

Jeden Falls sind die Uebereinstimmungen, die Paryphanta hoch- 
stetteri einerseits und Testacella andrerseits aufzuweisen haben, wichtig 
und evident und dürften durch die bestehenden Unterschiede nicht 
allzu sehr beeinflusst werden. Dass verwandtschaftliche Beziehungen 


Reise nach dem Pacific. Anatomie von Paryphanta hochstetteri Pfr. 387 


‚bestehen, kann wohl nicht geleugnet werden. Es erscheint gerecht- 
fertigt, dass Autoren wie FISCHER u. a. auf Grund der Verhältnisse 
von Kiefer und Radula Paryphanta zu den Testacellen gestellt haben. 


4. Der Geschlechtsapparat. 


Es stand mir nur ein einziges geschlechtsreifes Thier zur Ver- 
fügung. Daher musste ich mich bei der Untersuchung des Genital- 
apparats hinsichtlich seiner Anatomie und Histologie wesentlich auf 
dieses beschränken. Nur in einzelnen Punkten habe ich die jungen 
Exemplare herangezogen. 

Die Zwitterdrüse (Fig. 35 gh) liegt in die hintere Leber- 
portion eingebettet. Ihr Zusammenhang mit dem Zwittergang ging 
mir leider bei der Präparation verloren, da sie mit der Leber die 
gelblich braune Farbe vollkommen gemein hat, diese Theile ausserdem 
aus leicht verständlichen Gründen am schlechtesten conservirt waren. 
Ich musste daher zu Schnittpräparaten meine Zuflucht nehmen. Auf 
ihnen fand ich zahlreiche, äusserst feine Canäle, die theils innerhalb 
der Leber, theils an deren Oberfläche lagen. Ferner waren noch andere 
Partien vorhanden mit Eizellen und Spermatozoen. An etlichen Stellen 
konnte ich den Zusammenhang zwischen diesen Theilen und den 
Canälen nachweisen. Daraus dürfen wir wohl schliessen, dass erstere 
die productiven Follikel der Zwitterdrüse, die Canäle deren Aus- 
führungsgänge vorstellen. Weiter liess sich jedoch nichts entscheiden. 
Spätere Untersuchungen werden die Lücke noch auszufüllen haben. 

Der Zwittergang beginnt mit 2 feinen Aesten (dh‘), woraus 
wohl mit einiger Bestimmtheit zu schliessen ist, dass die Zwitterdrüse in 
2 Portionen gesondert ist. Die beiden Anfangsäste des Zwittergangs 
vereinigen sich bald zu einem zwischen Mitteldarm und Magen, dorsal von 
diesem, gelegenen, schwach gewundenen Canal (dh). Dieser nimmt langsam 
an Dicke zu und dringt in die birnförmige Eiweissdrüse (alb) ein, 
deren Ausführungsgang dort in ihn einmündet. Die Fortsetzung des 
Zwittergangs ist der in seinem allerersten Abschnitt rundliche (spov‘), 
in seinem ganzen übrigen Theil breite und dorsoventral abgeplattete 
Spermoviduct (Fig. 8—10 und 35 spov). In diesem abge- 
platteten Theil ist er auf der Unterseite mit zahlreichen Querfurchen 
versehen. Er erreicht annähernd eine Länge von 7 cm und spaltet sich 
an seinem vordern Ende in zwei Canäle, den Oviduct (Fig. 8, 9 und 
35 ov) und das Vas deferens (Fig. 8, 9 und 35 def). Der Oviduct 
ist ein musculöser und sich allmählich verjüngender Schlauch. Er 
setzt sich in die Vagina (Fig. 35 vag) fort. Die Vagina trägt einen 

25* 


388 BRUNO BEUTLER, 


an dem einen Ende blind geschlossenen Anhang (b. cop.), über dessen 
Deutung ich im Zweifel geblieben bin. Für ein Receptaculum seminis 
hat er eine ungewöhnliche Gestalt. Er ist nämlich ein kurzer, nach 
seinem blinden Ende zu sich etwas verjüngender Sack mit dicker, 
musculöser Wandung. Dieser Gestalt nach entspräche er eher einer 
Bursa copulatrix. Doch ist bei verwandten Formen keine solche vor- 
handen, wohl aber bei allen ein Receptaculum seminis. Inhalt war 
nicht zu finden, wohl weil das Thier unbegattet gewesen sein dürfte. 
Ich werde unten noch einmal auf diesen Vaginaanhang zurückzukommen 
haben. 

Das Vas deferens ist in seinem ersten Abschnitt (def) ein 
stark gewundener Schlauch. Dieser liegt ventral und etwas rechts 
vom Oviduct und zieht zunächst nach vorn gegen die Geschlechts- 
öffnung (go) hin, mündet aber nicht in sie ein, sondern biegt dicht 
hinter ihr nach links um und wendet sich dem Penis (pen) zu. Anfangs 
läuft er frei neben diesem her. Doch schon nach einer kurzen Strecke 
schmiegt er sich ihm dicht an und dringt allmählich in seine Musculatur 
ein. Auf diesem Wege (def') ist er weit zu verfolgen, fast bis zu 
seiner Einmündung in das Penislumen. Diese liegt etwa 2—3 cm vor 
dem hintern Ende des Penis. 

Der Penis ist ein langer, für seine Länge recht dünner, cylindrischer 
Schlauch. Er vereinigt sich dicht hinter der Geschlechtsöffnung mit 
der Vagina. An seiner schiefergraublauen Farbe ist er sofort zu er- 
kennen und unterscheidet sich hierin erheblich von dem übrigen Ge- 
schlechtsapparat, der gelblich weiss gefärbt ist. Davon macht nur 
noch die Zwitterdrüse (s. 0.) und der dem Penis anliegende Theil des 
Vas deferens eine Ausnahme, indem nämlich dessen Farbe fast schwarz 
ist. Deshalb lässt er sich auch, wie ich vorhin bemerkte, so weit ver- 
folgen. Er ist als feiner, dunkler Faden durch die Peniswandung 
hindurch deutlich sichtbar. Der Verlauf des Penis ist äusserst einfach. 
Von seiner Einmündungsstelle in die Vagina wendet er sich nach links 
und zieht durch die von den beiden rechten Fühlerretractoren gebildete 
Schlinge. Bei dem ausgewachsenen Exemplar läuft er auf der linken 
Körperseite längs des Oesophagus und der Pharynxretractoren (vgl. 
Fig. 9 pen) hin. Bei den jungen Thieren mit annähernd normaler 
Lagerung der innern Organe, d. h. ohne vorgestülpten Schlundkopf, 
liegt er rechts vom Pharynx. An das blinde Ende des Penis setzt 
sich dessen Retractor (Fig. 35 musc. retr. pen.) an. Er ist dorsoventral 
abgeplattet und von gelblicher Farbe, Dadurch erscheint er deutlich 


Reise nach dem Pacific. Anatomie von Paryphanta hochstetteri Pfr. 389 


vom Penis abgesetzt. Er ist am hintern Ende der Leibeshöhle, etwas 
rechts von der Mediane, an den Lungenboden angeheftet. 

Bei den jungen Thieren sind alle Theile des Geschlechtsapparats 
bereits entwickelt, mit Ausnahme der productiven Theile der Zwitter- 
drüse und des Uterusdivertikels (s. u.). 

An diese topographische Beschreibung will ich die Histologie 
der einzelnen Theile des Genitalapparats knüpfen und dabei wieder 
mit der Zwitterdrüse beginnen. 

Ein Schnitt durch den productiven Theil der Zwitter- 
drüse giebt uns ein Bild, wie ich es in Fig. 36 wiedergegeben habe. 
Die Eizellen (o und Fig. 37) sind für Pulmonateneier von ausser- 
ordentlich geringer Grösse. Sie beträgt im Durchschnitt etwa 0,14 mm. 
Diese Thatsache deutet darauf hin, dass die Eier von der Reife noch 
ein gut Theil entfernt sind. Da ich andere Individuen nicht zum Ver- 
gleich heranziehen konnte, so lässt sich darüber allerdings nichts Be- 
stimmtes aussagen. Die Dottermasse hat sich mit Hämatoxylin intensiv 
gefärbt, so dass sich die Eier scharf von ihrer Umgebung abheben. 
Eine Folge dieser dunklen Färbung ist, dass Keimbläschen und Keim- 
fleck nur zum Theil gut zu erkennen sind. Die Zahl der Eier ist eine 
verhältnissmässig geringe, im Gegensatz zu den Spermatozoen, die in 
grosser Menge vorhanden sind. 

Die Spermatozoen (Fig. 36 sp) bestehen aus einem zierlichen, 
schwach gekrümmten Stäbchen, dem Köpfchen, und einem langen 
Schwanz. Das Verhältniss der Dicke der Köpfchen zu deren Länge 
beträgt annähernd 1:5. Die Köpfchen sind der Follikelwandung zu- 
gekehrt und in sie eingebettet. Während demnach die Spermatozoen 
zum Theil schon wohl ausgebildet sind, scheinen die Eizellen, wie wir 
gesehen haben, noch auf einer frühern Entwicklungsstufe zu stehen. 
Paryphanta hochstetteri dürfte daher protandrisch sein. 

Neben den fertig ausgebildeten Spermatozoen, die zu Bündeln 
gruppirt sind, treten in grosser Menge Bildungsstadien solcher (sp‘) 
auf. Diese nehmen weitaus den meisten Raum ein, indem sie fast 
das ganze Lumen des Follikels ausfüllen. Auf nähere Untersuchungen 
in dieser Richtung habe ich mich nicht eingelassen. 

Die Follikelwandung stellt eine fein gekörnelte Plasmazone 
dar, die eine Anzahl Kerne beherbergt (ney). 

Die productiven Theile der Zwitterdrüse setzen sich in feine 
Ausführungscanäle fort, deren histologischer Aufbau nur schwer 
zu erkennen ist. Doch glaube ich mit Sicherheit für sie die in Fig. 38 
dargestellten Verhältnisse als richtig annehmen zu dürfen. Ihre 


390 BRUNO BEUTLER, 


Wandung setzt sich aus 3 Schichten zusammen: einem innern 
Epithel mit grossen, runden Kernen (int), einer Muskellage (musc), 
die aus einer innern Längs- und einer äussern Ringmuskelschicht be- 
steht, und endlich, zu äusserst, aus einem Belage grosser, heller Zellen 
(adv) mit je einem runden Kern, also einer Intima, einer Muscularis 
und einer Adventitia. 

Der Zwittergang (Fig. 39, 41 u. 42 dh) ist ein längs ge- 
falteter und von einem hohen Cylinderepithel ausgekleideter Canal 
(Fig. 41 u. 42 ep.dh), dessen Wandung aus Ringsmuskelfasern besteht. 
Sein Lumen ist zum Theil prall mit Spermatozoen angefüllt (Fig. 41). 
Wimperhaare sind nur dicht vor seinem Uebergang in den Sperm- 
oviduct, hier aber sehr deutlich, wahrzunehmen (Fig. 41 u. 42). Un- 
mittelbar vor dieser Stelle nimmt er, wie oben bereits erwähnt, die 
Eiweissdrüse auf. 

Diese setzt sich aus einem System von vielfach verästelten 
Drüsenschläuchen zusammen, die mit feinen Aestchen beginnen und 
sich zu einem Ausführungsgang vereinen. Jede Drüsenzelle (dr. alb) 
hat die Form eines Kegels, dessen etwas abgerundete Spitze dem 
Lumen zugekehrt ist, und an dessen Basis ein relativ kleiner, runder 
Kern liegt. Ihr Leib zeigt netzartige Structur. In den Maschen liegen 
die sich mit Hämatoxylin kaum färbenden Secrettröpfchen. Die 
Drüsenschläuche werden von weiten Sinussen (six) umhüllt, die ein 
feines Gerinnsel (Blutflüssigkeit?) enthalten. 

Der Ausführungsgang der Eiweissdrüse ist von einem hohen 
Cylinderepithel ausgekleidet (Fig. 41 ep.alb). Die Zellen enthalten 
schmale Kerne und sind mit langen und starken Wimperhaaren be- 
deckt. Zwischen sie eingelagert finden sich an ihrer Basis ausserdem 
noch kleinere Zellen mit runden Kernen. Sie dürften vielleicht als 
Ersatzzellen aufgefasst werden. 

Der Spermoviduct zeigt schon äusserlich, wie ich oben aus- 
einandersetzte, zwei Abschnitte, einen runden, der die unmittelbare 
Fortsetzung des Zwittergangs bildet, und einen daran sich anschlies- 
senden, dorsoventral abgeplatteten. Auch in ihrem innern Aufbau 
weisen diese beiden Theile erhebliche Verschiedenheiten auf. Ich will 
mit dem 2. Abschnitt beginnen. 

Der Spermoviduct ist in dieser Region in der typischen Weise in 
zwei Rinnen differenzirt. Sie dienen den männlichen und weiblichen 
Geschlechtsproducten als Leitungswege und mögen daher, im Anschluss 
an PLATE, als Samengang und Uterus bezeichnet werden. Quer- 
schnitte durch jene Theile (Fig. 43 u. 44) lassen das wohl erkennen. 


Reise nach dem Pacific. Anatomie von Paryphanta hochstetteri Pfr. 391 


Der Uterus (wd) ist von einem mässig hohen Epithel (Fig. 40 
ep.ut) ausgekleidet. Seine Wandung trägt einen dicken Ueberzug von 
Schleimdrüsen (Fig. 43 u. 44 dr.ut). Diese stellen sich als einzellige 
Drüsen dar. Immer eine bestimmte, aber sehr geringe Anzahl (4—5) 
ist zu Nestern vereinigt (Fig. 40), doch mündet jede Drüsenzelle ge- 
trennt für sich aus. Mit Hämatoxylin färben sich die einen stark 
dunkel; bei ihnen sind die Ausführungsgänge besonders gut zu sehen. 
Die andern bleiben bedeutend heller. Wahrscheinlich sind die erstern 
mit Secret angefüllt, das den Farbstoff so intensiv aufgenommen hat, 
während die übrigen ihr Secret in das Lumen des Uterus entleert 
und noch nicht wieder frisch gebildet haben. Je mehr wir uns dem 
Ende des Spermoviducts nähern, um so geringer werden die Uterus- 
drüsen in Bezug auf Grösse und Zahl. Zuletzt verschwinden sie 
sogar auf der dorsalen Seite vollständig (s. Fig. 44). 

Der Uterus hat ein kurzes, weites Divertikel (Fig. 43 div. ut), 
dessen blindes Ende der Eiweissdrüse zugekehrt ist. Es hat den 
gleichen histologischen Bau wie jener selbst und liegt ungefähr an 
der in Fig. 35 mit * bezeichneten Stelle. Auf seine Anwesenheit 
wurde ich erst durch eine Serie von Querschnitten aufmerksam. Ich 
möchte ihm keine besondere Bedeutung beimessen. Bei den jungen 
Individuen ist es nicht vorhanden. 

Der Samengang (Fig. 43 u. 44 sg) hebt sich deutlich von 
dem Uterus ab, sowohl durch eine ziemlich hohe Falte, die sein kleines 
Lumen von dem weiten des Uterus trennt, als auch durch die Be- 
schaffenheit seines Epithels (Fig. 51 ep.sg), das bedeutend höher als 
das des Uterus ist. Ganz anders verhalten sich auch seine Drüsen, 
die sog. Prostatadrüsen. Es sind zusammengesetzte Drüsen, 
deren verästelte Schläuche dem Spermoviduct polsterartig auflagern 
(vgl. Fig. 45 u. 44 dr.sg). Die Drüsen bestehen aus zweierlei Zellen, 
verschieden hinsichtlich ihrer Gestalt und der der Kerne. Die einen 
(Fig. 51 dr.sg‘) bilden den Hauptbestand der Schläuche. Es sind 
hohe, cylindrische Gebilde mit je einem grossen, runden Kern an der 
Basis. Die andern (dr.sg‘) sind bedeutend kleiner, sitzen zwischen 
den erstern, dem Lumen zugekehrt, und haben kleine, ovale Kerne. 

Erstere sind offenbar die in Thätigkeit begriffenen, d. h. die 
secernirenden Drüsenzellen, während die kleinern entweder Reserve- 
zellen oder bereits verbrauchte Zellen darstellen dürften, die vielleicht 
mit der Zeit abgestossen werden. 

Viele Drüsenschläuche zusammen besitzen gemeinsame Aus- 
führungsgänge. Diese (Fig. 51 *) sind von einem niedern Epithel 


392 BRUNO BEUTLER, 


(ep.gg) ausgekleidet. Die Höhe der einzelnen Epithelzellen ist etwas 
kleiner als deren Breite. Die Ausführungsgänge scheinen mit zarten 
Wimpern bekleidet zu sein. Wenigstens konnte ich an einer Stelle, 
an dem untersten der in Fig. 51 gezeichneten Ausführungsgänge, 
solche entdecken. Dieselben dehnten sich auch auf die Wand des in 
ihn einmündenden Drüsenschlauchs eine kurze Strecke aus. Weiter 
im Innern und auch sonst an andern Stellen waren sie jedoch nicht 
mehr wahrzunehmen. 

Die ganze Drüsenmasse des Samengangs ist in ein Bindegewebs- 
netz (bi) eingelagert. Es lässt sich in den Hohlräumen zwischen den 
Schläuchen deutlich erkennen, tritt aber auch da, wo diese dicht an 
einander lagern, als dunkle Contouren hervor. Die Prostatadrüsen 
nehmen in dem Maasse an Mächtigkeit zu, als sich der Samengang 
seinem Uebergang in das Vas deferens nähert. Sie verhalten sich 
in diesem Punkt also gerade umgekehrt wie die Drüsen des Uterus. 

Zeigt demnach der Spermoviduct in dem weitaus grössten Theil 
seines Verlaufs eine wohl ausgebildete Ditferenzirung in Uterus und 
Samengang, so scheint eine solche Sonderung in seinem ersten Ab- 
schnitt nicht vorhanden zu sein. Ich sage „scheint‘‘, denn ich wage 
nicht, diese Angabe als zweifellos richtig hinzustellen. Es kam mir 
bei meinen Untersuchungen vor allem darauf an, von der Einmündung 
der Eiweissdrüse in den Zwittergang und von dessen Uebergang in 
den Spermoviduct eine möglichst klare Vorstellung zu gewinnen. Dazu 
hatte ich Längsschnitte gewählt. Diese aber waren natürlich nicht 
in dem Grade wie Querschnitte geeignet, die fraglichen Verhältnisse 
des Spermoviducts klarzustellen. Immerhin liess sich Folgendes nach- 
weisen. 

Der Anfangstheil des Spermoviducts weicht ganz erheb- 
lich von dem übrigen ab, und zwar hinsichtlich des ihn auskleidenden 
Epithels sowohl wie seiner Drüsen. 

Das Epithel (Fig. 42 ep.spov‘) setzt sich deutlich gegen das des 
Zwittergangs einerseits und das des übrigen Spermoviducts andrerseits 
ab. Auffallend ist die dunkle Farbe, die das Protoplasma der ein- 
zelnen Cylinderzellen mit Hämatoxylin angenommen hat und die der der 
Drüsen fast gleicht. Die Kerne sind lang und schmal und machen 
einen eigenthümlichen, gequetschten Eindruck. 

Die Drüsen (Fig. 41 u. 42 dr.spov') sind, wie die des Uterus, 
einzellig und zu Complexen vereinigt, sind aber sehr viel kleiner. Ihr 
Protoplasma ist grob gekörnelt. Jede Zelle birgt einen kleinen, runden 
Kern. Ausführungsgänge liessen sich leider nicht auffinden. 


Reise nach dem Pacific. Anatomie von Paryphanta hochstetteri Pfr. 393 


Der Oviduct (Fig. 45 ov) ist stark längs gefaltet und lässt da- 
durch eine bei dem Durchtritt der Eier vielleicht erforderliche Aus- 
dehnung zu. Das Epithel setzt sich aus mässig hohen Cylinderzellen 
zusammen. Die Wandung besteht vorzüglich aus Ringmuskelfasern. 
Diese werden von Längsmuskelbündeln durchsetzt. Zu innerst liegt 
. eine Ringmuskelschicht. 

Der als Bursa copulatrix oder als Receptaculum aufzufassende 
Vaginaanhang (b.cop) ist ein dickwandiger, aus Ringmusculatur 
bestehender Sack. Sein Lumen ist von sehr hohen, fast stabförmigen 
Cylinderzellen ausgekleidet. 

Ich will, um nicht später wiederholen zu müssen, die PLATE’schen 
Befunde über das Receptaculum seminis von Daudebardia rufa gleich 
anreihen. PLATE schreibt: „Das Receptaculum seminis ist durch den 
Mangel von Flimmercilien ausgezeichnet. Das Epithel ist sehr hoch, 
schmal cylindrisch und wird von einer dünnen Muskelhülle umgeben. 
Die Kerne des Epithels liegen in ungleicher Höhe.“ Vergleichen wir 
beide Ergebnisse mit einander, so zeigt sich Folgendes: Beiden fehlen 
Cilien; beide sind von einem sehr hohen Cylinderepithel ausgekleidet. 
Nur die Dicke der Wandungen ist verschieden. Bei beiden bestehen 
diese aber aus Ringmusculatur. 

Die Vagina (Fig. 48) ist nach ihrem histologischen Bau nichts 
als eine Fortsetzung des Oviducts, mit dem sie wesentlich überein- 
stimmt. Nur ihre grössere Stärke unterscheidet sie von diesem. 

Der freie Theil des Vas deferens (Fig. 46 def) zeichnet 
sich durch eine mächtige Entwicklung der die Wandung aufbauenden 
Ringmusculatur aus. Ihr gegenüber erscheint das Lumen sehr eng. 
Das Epithel besteht aus mässig hohen Cylinderzellen mit runden 
Kernen an der Basis. 

Wesentlich anders verhält sich der dem Penis angeschmiegte 
Abschnitt (Fig. 47 def‘). Das Epithel ist hier höher, die Kerne 
sind oval geworden, und die Ringmusculatur ist bedeutend schwächer 
entwickelt. Vor allem aber fallen Pigmentzellen auf. Diese sind in 
reichlicher Anzahl vorhanden und rufen die dunkle Färbung dieses 
Vas deferens-Abschnittes hervor. 

Die Wandung des Penis (Fig. 49) besteht, wie bei Oviduct und 
Vagina, aus Ringmuskelschichten, die von Bündeln von Längsmuskel- 
fasern durchsetzt sind. Zu innerst liegt auch hier eine Ringmuskel- 
schicht. Die Innenwand des Penis ist von zahlreichen, dicht neben 
einander liegenden, hohen und unregelmiissigen Papillen besetzt, von 
denen auf Querschnitten hin und wieder abgeschnittene Zipfel im 


594 BRUNO BEUTLER, 


Lumen liegen. Das Epithel (Fig. 50) besteht aus Cylinderzellen. Die- 
selben erscheinen jedoch sowohl unter sich als auch gegen das darunter 
liegende Bindegewebe nicht scharf abgegrenzt. Zahlreiche Pigmentzellen 
in der Wand bedingen die charakteristische Farbe des Penis. 

Anhangsdrüsen, mit Ausnahme der Eiweissdrüse, fehlen dem Ge- 
schlechtsapparat von Paryphanta hochstetteri vollständig, und auch zur 
Entwicklung von Drüsen in den Wandungen von Vagina, Bursa copu- 
latrix, bezw. Receptaculum seminis, und Penis ist es nicht gekommen. 

Sämmtliche Theile des Geschlechtsapparats werden von einer 
grössern oder geringern Menge von Blutgefässen durchzogen. Reich 
an solchen ist beispielsweise der Penis. 

Wie liegen in Bezug auf den Geschlechtsapparat die Verhältnisse 
bei Daudebardia und Testacella ? 

Bei diesen liegt die Zwitterdrüse zwischen Fuss und Leber, wie 
es bei Gattungen mit fehlendem oder rudimentärem Eingeweidebruch- 
sack der Fall ist. Bei Paryphanta hochstetteri ist die Schale wohl 
ausgebildet. In ihr liegt die Leber und in dieser die Zwitterdrüse. 
Diese hat also ihre typische Lage beibehalten. Der Unterschied in 
der Lagerung der Zwitterdrüse dürfte also wohl auf die verschiedene 
Ausbildung der Schalen zurückzuführen sein. 

Der Zwittergang von Daudebardia und Testacella besitzt eine 
Vesicula seminalis, die nach PLATE den Thieren wahrscheinlich eine 
Selbstbefruchtung gestattet. Der Zwittergang von Paryphanta hoch- 
stetteri besitzt keine Vesicula seminalis. Ob dies aber als ein wesent- 
licher und durchgreifender Unterschied aufzufassen ist, möchte ich 
bezweifeln. 

Testacella und Daudebardia besitzen ein Receptaculum seminis, 
das in Stiel und Blase differenzirt ist. Paryphanta hochstetteri hat 
gleichfalls einen Vaginaanhang, der diese Sonderung aber nicht zeigt, 
sich ausserdem, wie ich oben dargelegt habe, durch die kräftige 
Wandungsmusculatur unterscheidet. Sein histologischer Aufbau ist 
übrigens der gleiche wie z. B. hei Daudebardia rufa. Das spricht 
dafür, dass Receptaculum seminis und Bursa copulatrix morphologisch 
gleichartige Organe sind. 

Der Geschlechtsapparat von Daudebardia, Testacella und Par- 
yphanta hochstetteri besitzt keine Anhangsdrüsen, mit Ausnahme der 
Eiweissdrüse, was auf verwandtschaftliche Beziehungen schliessen lässt. 

Den beiden Species Testacella fischeriana und T. bisulcata fehlen 
die Drüsen in den Wandungen der Vagina und des Penis, welche 
Eigenschaft sie mit Paryphanta hochstetteri theilen. 


Reise nach dem Pacific. Anatomie von Paryphanta hochstetteri Pfr. 395 


Ein Flagellum fehlt überall. 

Die Eiweissdrüse mündet bei Paryphanta hochstetteri in den 
Zwittergang, bei den Daudebardien und Testacellen nach PLATE in 
den Spermoviduct. Ist diese Angabe PLATE’S richtig, so dürfte der 
daraus entstandene Unterschied wohl kaum von Bedeutung sein. 

Meines Erachtens wird durch die geringfügigen Unterschiede im 
Genitalapparat den verwandtschaftlichen Beziehungen von Paryphanta 
hochstetteri zu Testacella nicht Abbruch gethan. 


5. Lunge, Herz und Niere. 


In Rücksicht auf die Beziehungen, die Lunge, Herz und Niere zu 
einander aufweisen, erscheint es am einfachsten, diese drei Organe im 
Zusammenhang zu erledigen. 

Die Lunge steht mit der Aussenwelt durch die Lungenöffnung 
(vgl. oben) in Verbindung. Sie ist ein mässig weiter, dünnwandiger 
und vor allem sehr tiefer Sack. Dieser nimmt ungefähr zwei Drittel 
der Länge der ganzen letzten Windung ein, so dass sein hinteres 
Ende auf die rechte Körperseite, dicht hinter die Eiweissdrüse zu 
liegen kommt (vgl. Fig. 10). Ein eigentliches Lungengewebe ist nicht 
vorhanden; die die Lungenwandung durchziehenden Gefässe sind 
nur spärlich zur Entwicklung gekommen und treten kaum aus ihrer 
Umgebung hervor. Frei von Gefässen ist der Lungenboden, das 
Diaphragma der ältern Autoren. 

Die Lungenhöhle wird von einem niedrigen Epithel ausgekleidet, 
das überall den gleichen Charakter bewahrt. Nur da, wo es den End- 
darm überzieht, ist es höher und zu einem Cylinderepithel geworden. 
Wimperhaare waren nirgends mehr zu finden, vielleicht eine Folge der 
ungenügenden Conservirung. In diesen Punkten würde demnach Par- 
yphanta hochstetteri von den von PLATE für die Testacellen gemachten 
Angaben abweichen. 

Ueber die Harnrinne vergleiche unten. 

Im hintersten Winkel der Lungenhöble liegen Herz und Niere, 
beide unter dem Lungenboden. 

Das Herz liegt medianwärts von der Niere. Es besteht aus Vorhof 
und Kammer, die von dem Pericardium eingehüllt werden. 

Das Pericardium (Fig. 52 per) ist ein ovaler, dünnwandiger 
Sack. Vorhof und Kammer lassen durch ihn hindurch ihre Umrisse 
wohl erkennen. Seine Längsaxe bildet mit der des Thieres einen 
Winkel von annähernd 20°, der nach vorn offen ist. Es steht mit 
dem Lumen der Niere durch den Renopericardialcanal in Verbindung. 


396 BRUNO BEUTLER, 


Dessen Einmündungsstelle in den Herzbeutel liegt in gleicher Höhe 
mit dem Uebergang vom Vorhof in die Kammer (Fig. 53 *). 

Der Vorhof liegt, von der Lungenöffnung aus gerechnet, vor 
der Kammer. Er ist ein zartwandiger, spongiös erscheinender Sack 
(Fig. 52 atr). Er hat ungefähr die Gestalt eines Kegels, dessen 
Spitze etwas abgerundet ist und der mit seiner Basis der Kammer 
anliegt. 

Dieselbe Fig. 52 zeigt uns ferner die gedrungene, halbkugel- 
förmige Gestalt der musculösen Kammer (ventr), sowie überhaupt 
die Lagerungsbeziehungen von Herz und Niere. 

Den Verlauf der Gefässe habe ich nicht eingehender studirt. 
Ich kann daher nur Folgendes darüber aussagen. 

Die Gefässe der Lunge vereinigen sich zu einem einheitlichen 
Stamm (Fig. 52 st). Dieser zieht dicht an der Harnblase (hd), vgl. 
unten, vorbei zum Vorhof. Der Vorhof befördert das Blut in die 
Kammer und diese in den Körper. Die Aorta spaltet sich kurz hinter 
ihrem Ursprung in zwei Aeste. Der eine, kürzere, die Aorta posterior, 
tritt zur hintern Leberpartie und zur Zwitterdriise. Der andere, 
längere, die Aorta anterior, versorgt die übrigen Organe. Beide laufen 
in ihrem Anfangstheil eine kurze Strecke neben einander her. Bald 
aber wendet sich die Aorta anterior, zieht dem Spermoviduct, 
dem Oesophagus und dem Pharynx entlang nach vorn und tritt durch 
den von der untern Schlundeommissur (vgl. unten) gebildeten Ring. 
Auf ihrem Wege giebt sie zahlreiche Seitenzweige ab. 

Die Niere (re) liegt dem Herzen dicht angeschmiegt. Sie ist 
lang gestreckt, schmal und vorn etwas abgestumpft. Nach hinten zu 
verbreitert sie sich mässig und läuft in zwei Zipfel aus. An der Hand 
der Fig. 52 ist ihre Gestalt zur Genüge ersichtlich. Wir können an 
der Niere eine Nierenspitze (nsp) und eine Nierenbasis (nb), sowie 
einen Darmnieren- (dr) und einen Spindelnierenrand (spn) unterscheiden. 
Diese Ausdrücke sind von SEMPER (1894) eingeführt und bezeichnend. 
Die Nierenspitze ist nach vorn, die Nierenbasis nach hinten gerichtet. 
Der Darmnierenrand entspricht der convexen Aussenseite und der 
Spindelnierenrand der dem Herzbeutel anliegenden concaven Innen- 
seite. 

Nach SEMPER lässt die Niere der Pulmonaten 3 Abschnitte er- 
kennen: 

1) das Nierenparenchym mit seiner Höhlung, dem Nierensack ; 

2) die Nierenspritze (BERGH) oder den Renopericardialcanal ; 

3) den Harnleiter. 


in Ce 


Reise nach dem Pacific. Anatomie von Paryphan ta hochstetteri Pfr. 397 


Ich will in dieser Reihenfolge die Befunde, die uns die Niere 
von Paryphanta hochstetteri liefert, wiedergeben. 

Die Niere als solche, das Nierenparenchym mit seiner 
Höhlung, dem Nierensack, ist ein geräumiger, stark gefalteter 
Sack. Die Falten sind nach innen gerichtet und auf allen Seiten 
gleich stark entwickelt (Fig. 53). Auf Schnitten lassen sie sich weit- 
hin verfolgen. Sie sind unter einander durch Seitenzweige verwachsen 
und stellen so ein Maschen- oder Wabenwerk dar. Sie sind von hohen, 
cylindrischen Zellen bekleidet, die nach dem Lumen zu mässig ge- 
schwollen erscheinen und an der Basis kleine, ovale Kerne (Fig. 54 k) 
besitzen. Ihr Protoplasma hat sich mit Hämatoxylin nur ganz schwach 
gefärbt. Die meisten Zellen bergen die bekannten Concremente (co), 
von denen ich einige’ in Fig. 55 abgebildet habe. Dieselben sind 
rund bis oval und von verschiedener Grösse. Mit Hämatoxylin färben 
sie sich nur wenig, die einzelnen Zonen aber, die die meisten 
unterscheiden lassen, verschieden. Die kleinsten Concremente sind 
von homogener Beschaffenheit. Sie sind relativ spärlich vorhanden. 

Der Renopericardialcanal läuft mit der Längsaxe des Herz- 
beutels annähernd parallel. Er ist mit stark längs gefalteten Wandungen 
versehen und von einem hohen Cylinderepithel ausgekleidet. Das Proto- 
plasma der einzelnen Zellen hat mit Hämatoxylin eine tief dunkle 
Färbung angenommen, die ihn aus seiner Umgebung deutlich hervor- 
treten lässt. Wimperhaare liessen sich nicht nachweisen. Der Reno- 
pericardialcanal mündet, wie ich oben bereits dargethan, in den 
Herzbeutel und zwar in gleicher Höhe mit dem Uebergang vom Vor- 
hof in die Kammer. Seine Einmündungsstelle in die Niere (Fig 56 +) 
liegt weit in deren Lumen. 

Der Harnleiter nimmt seinen Ursprung an der Nierenspitze, 
rechts von der Vorkammer. Er beginnt mit einer sackförmigen, faltigen 
Erweiterung, der sog. Harnblase (Fig. 52 hb). Diese ist mit dem 
Lumen der Niere durch einen engen Canal verbunden, dessen Wand 
aus Harnleiterepithel besteht (vgl. unten). Er liegt an der Nieren- 
spitze. Seine Einmündung in die Harnblase ist in Fig. 57 mit *, die- 
jenige in das Nierenlumen mit + bezeichnet. Die Harnblase geht ohne 
Grenze in den eigentlichen Ureter über. Dieser (Fig. 52 ur) läuft 
dem Darmnierenrand entlang und öffnet sich in den Grund der Mantel- 
höhle (uro). Es ist also bei Paryphanta hochstetteri nur zur Aus- 
bildung eines primären Ureters gekommen. 

PLATE unterscheidet für die Lungenschnecken 6 Stadien in der 
Ausmündung der Niere, Paryphanta hochstetteri müsste nach ihrem 


398 BRUNO BEUTLER, 


Verhalten dem 3. Stadium einzureihen sein. Dieses charakterisirt 
PLATE folgendermaassen: „Der primäre Ureter läuft neben der Niere 
nach hinten und öffnet sich im Grunde der Lungenhöhle, ohne secun- 
dären Ureter’, und giebt als Vertreter Testacella, Helix incarnata, 
strigella, lapicida etc. an. 

An Stelle eines secundären Ureters finden wir bei Paryphanta 
hochstetteri, wie bei Testacella etc., eine an der Ureteröffnung be- 
ginnende und links neben dem Enddarm hinziehende Furche (Fig. 5 hf‘). 
Sie ist als eine Differenzirung der Lungenwandung aufzufassen und 
wird von einem Cylinderepithel ausgekleidet. Dasselbe geht einerseits 
in das niedere, andrerseits in das den Enddarm überziehende, cylin- 
drische Lungenepithel (vgl. oben) über. Wimpern fehlten. 

In Bezug auf seine histologische Structur weist der Harnleiter die 
Verhältnisse auf, die für SeMPER’S „einfachen Harnleiter“ charakte- 
ristisch sind. Das Epithel seiner glatten Innenfläche ist ein einfaches 
Cylinderepithel (Fig. 57 ep.ur). Bei unserer Species weicht es in so 
fern ab, als es keine Spur von Wimperhaaren erkennen lässt. Ob 
dieser Mangel als eine Folge der Conservirung zu betrachten ist, oder 
ob die Wimpern auch im Leben fehlen, muss ich dahingestellt sein 
lassen. Die Harnblase und der Canal, der diese mit dem Nierenlumen 
verbindet (vgl. oben), werden von dem gleichen Epithel ausgekleidet. 

Ein Vergleich mit Testacella lehrt uns, dass Paryphanta hoch- 
stetteri mit dieser Gattung in zwei Punkten übereinstimmt, nämlich in 
der Lage des Renopericardialcanals und in dem Mangel eines secun- 
dären Ureters. 

Andrerseits weichen Testacella und Daudebardia in 4 Punkten 
vornehmlich von Paryphanta hochstetteri ab. Sie unterscheiden sich 
von dieser durch ihre ausgesprochene Opisthopneumonie, die Inversion 
des Harnapparats, die rechtsseitige Lage des Herzens zur Niere und 
die Lage von Herz und Niere am Lungendach. Es lässt sich leicht 
zeigen, dass dies alles Besonderheiten von Daudebardia und Testa- 
cella sind, die hervorgerufen wurden durch die Verkümmerung und 
durch eine Verlagerung der Schale, wie es PLATE sich ja auch denkt, 
wenn er schreibt: „Die Opisthopneumonie und die Inversion des Harn- 
apparats der Testacellen sind entstanden durch die Verschiebung der 
Schale und Mantelhöhle an das Hinterende des Körpers. Die rechts- 
seitige Lage des Herzens zur Niere ist veranlasst worden durch die 
Ausbildung eines auf der rechten Körperseite besonders ausgedehnten 
Luftsackes der Mantelhöhle.“ 

Dass bei den Testacellen Herz und Niere mehr oder weniger 


Reise nach dem Pacific. Anatomie von Paryphanta hochstetteri Pfr. 399 


bruchsackartig vom Lungendach in die Lungenhöhle herabhängen, 
kann meines Erachtens wohl als eine Folge der Opisthopneumonie und 
der Inversion des Harnapparats angesehen werden. 

Was Puate bei seiner Theorie etwas zu wenig betont haben 
dürfte, ist das Rudimentärwerden der Schale. Er legt das Haupt- 
gewicht auf das Verschieben derselben an das Hinterende des Körpers 
.und betrachtet dies als eine Folge der veränderten Lebensgewohn- 
heiten, mithin als Anpassungserscheinung. Mit der Verschiebung nach 
hinten allein brauchte jedoch weder eine Opisthopneumonie noch eine 
Inversion des Harnapparats zu entstehen. Einen Beweis dafür liefern 
die Heteropoden Carinaria, Pterotrachea etc. Ward dagegen durch 
eine Verkümmerung der Schale ein Theil der ursprünglich von dieser 
umschlossenen Organe herausgedrängt, so konnte damit recht wohl 
eine Verlagerung aller oder gewisser Organe verknüpft sein, wie es 
bei Daudebardia und Testacella der Fall war. 

Bei Paryphanta hochstetteri ist die Schale nicht rudimentär. Wir 
finden daher bei ihr die primitive Lagerung von Herz und Niere, wie 
es bei Pulmonaten mit wohl entwickelter Schale wohl allgemein der 
Fall sein dürfte. 

Mithin sind die Unterschiede, die die Testacellen und Paryphanta 
hochstetteri scheinbar trennen, nur als eine Folge der verschiedenen 
Ausbildung der Schalen anzusehen. Die Lagerung des Renopericardial- 
canals und der Mangel eines secundären Ureters beweisen uns da- 
gegen, dass Paryphanta hochstetteri in Bezug auf Herz und Niere mit 
Testacella jeden Falls verwandtschaftliche Beziehungen haben muss. 
Diese sind zweifellos nähere als diejenigen zu Daudebardia, wo es 
bereits zur Entwicklung eines secundären Ureters gekommen ist. 


6. Das Nervensystem. 


Das Centralnervensystem von Paryphanta hochstetteri be- 
steht aus 2 Cerebralganglien (Fig. 58), 2 Buccalganglien, 2 Pedal- 
ganglien (Fig. 59 p) und der Visceralgruppe. Diese setzt sich aus 5 
Ganglien zusammen, nämlich 2 Pleural- (pl) und 2 Parietalganglien 
(pa), sowie 1 Abdominalganglion (a), die unter sich und mit den 
Pedalganglien durch Connective verbunden sind. Die Cerebralganglien 
Stehen mit den Buccalganglien einerseits, sowie den Pleural- und 
Pedalganglien andrerseits durch je 2 Connective, ein linkes und ein 
rechtes, in der üblichen Weise in Zusammenhang. 

Wie ich bei der Beschreibung des Verdauungsapparats geschildert 
habe, hat der Pharynx in seinem vordern Abschnitt eine Drehung um 


400 BRUNO BEUTLER, 


45° gemacht. An dieser haben sich ausser dem Oesophagus noch die 
Cerebral- und Buccalganglien betheiligt. Die Pedalganglien mit der 
Visceralgruppe sind nicht davon betroffen, sondern eher etwas nach 
rechts und oben geriickt. Begreiflicher Weise muss sich daher das 
linke Cerebropedal-, bezw. Cerebropleural-Connectiv verlängert haben. 
Das rechte hat sich gleichzeitig verkürzt, und so ist jenes Bild zu 
Stande gekommen, wie ich es in Fig. 60 schematisirt dargestellt habe. 
Die Cerebralganglien liegen dem vordern Viertel des Pharynx auf. 
Ihre Lage ist aus Fig. 11 (cer) wohl zu erkennen; die eingetretene 
Verschiebung ist ganz evident. 

Die Cerebralganglien sind durch eine kurze, relativ dünne 
Commissur mit einander verbunden und entsenden jederseits 6 Nerven, 
die die Kopthaut in der Gegend des Mundrandes, die beiden Tentakel- 
paare und die Gehörbläschen (vgl. unten) versorgen. Die Tentakel- 
nerven sind an ihrem distalen Ende zu je einem Ganglion ange- 
schwollen. Der Nervus otocysticus (Fig. 58 ot) ist äusserst fein, aber 
auf Schnittpräparaten von Anfang bis zu Ende zu verfolgen. 

Der Penisnerv entspringt nicht als gesonderter Nerv von den 
Cerebralganglien, sondern scheint sich von einem andern, aber von 
diesen ausgehenden Nerven abzuzweigen. Leider konnte ich darüber 
nicht völlige Klarheit schaffen, da die Verhältnisse zu ungünstig waren. 

Wie ich es in Fig. 58 dargestellt habe, zeichnen sich die Cerebral- 
ganglien an ihren Vorderenden durch zwei, nach der Färbung dunkel er- 
scheinende Partien aus, von denen jederseits ein dünner Strang seinen 
Ursprung nimmt. Ich habe ihn mit cé bezeichnet. Er hebt sich 
durch seine dunkle Farbe von den hellen Nervenfasern und dem 
Bindegewebe, das die Ganglien allseitig umgiebt, deutlich ab. 

Die beiden dunklen Partien sind die Lobi accessorii. Sie sind 
durch kleine, runde und sehr dicht gedrängte Elemente ausgezeichnet 
und bieten darin nichts Neues dar. Wohl aber dürften die beiden 
von ihnen ausgehenden Stränge, die, wie ich mich überzeugt habe, 
auch bei Helix pomatia und H. hortensis vorhanden sind, der Be- 
obachtung bis jetzt entgangen sein. Sie enthalten gleichfalls kleine, 
runde und dicht gedrängte Kerne, die sich von jenen der Lobi kaum 
unterscheiden und auch ohne Grenze in sie übergehen. Sie sind in 
nach hinten divergirenden Reihen angeordnet. Fig. 61 zeigt uns einen 
Schnitt durch den Lobus accessorius (l.acc) mit dem davon aus- 
gehenden Strang (cé) Leider waren meine Präparate nicht dazu 
geeignet, eine eingehendere Untersuchung zuzulassen. Immerhin liess 
sich feststellen, dass die Stränge nach vorn gegen die beiden 


Reise nach dem Pacific. Anatomie von Paryphanta hochstetteri Pfr. 401 


Ommatophoren hin ziehen. Ob sie jedoch mit der Aussenwelt in Ver- 
bindung stehen oder nicht, ob sie einen Hohlraum besitzen oder solid 
sind, diese Fragen muss ich ungelöst lassen. 

Wie haben wir die beiden Stränge zu deuten ? 

Um darauf eine Antwort geben zu können, müssen wir auf die 
Entwicklungsgeschichte der Pulmonaten, speciell der Cerebralganglien, 
‘etwas näher eingehen. Das Wichtigste und für uns Interessante giebt 
SCHMIDT (1891) ungefähr folgendermaassen wieder: „Wie bekannt, 
entstehen die Cerebralganglien durch Verschmelzung zweier urspriing- 
lich getrennter Anlagen. Der zuerst erscheinende Bestandtheil eines 
jeden der beiden spätern Cerebralganglien löst sich als solide Wuche- 
rung des Epithels der Sinnesplatten von diesen allmählich ab. Auf 
weiter vorgerückter Entwicklungsstufe finden wir die beiden Ganglien- 
anlagen als eiförmige, durch eine Commissur mit einander verbundene 
Massen im vordersten Körperabschnitt. 

Wenn bereits der Ommatophor als rundliche, knopfförmige Masse 
deutlich ausgebildet ist, bemerkt man an seinem untern Rande eine 
seichte, grübchenförmige Einsenkung des Epithels, die sich schnell 
vertieft. 

Gleichzeitig beginnt eine äusserst lebhafte Wucherung der epi- 
thelialen Elemente ihrer Wandung in dem den Cerebralganglien zu- 
gewandten Abschnitt. Bald berühren die „Cerebraltuben* — denn 
diese von SARASIN (1887—1893) entdeckten Gebilde haben wir vor 
uns — mit ihren kolbenförmig verdickten Enden die Cerebralganglien 
und verschmelzen mit diesen. 

Die weitere Entwicklung der Cerebraltuben besteht zunächst in 
einer fortwährenden Massenzunahme ihres cerebralen Abschnitts, 
während ihr peripheres Ende allmählich vom Epithel der Sinnesplatten 
sich abzulösen beginnt, mit welchem Vorgang ein allmählicher, peripher 
beginnender Verschluss des Lumens der Tuben Hand in Hand geht. 
Querschnitte durch Embryonen im entsprechenden Entwicklungsstadium 
lassen dementsprechend an jedem Cerebralganglion einen grossen, 
leicht prominirenden Abschnitt erkennen, der in einen nach unten und 
vorn gerichteten zapfenförmigen Fortsatz ausläuft. 

Im Innern des embryonalen ,,Lobus accessorius — so können 
wir jetzt den cerebralen Theil der Tuben bezeichnen — ist noch 
deutlich eine Höhlung nachweisbar, die sich eine Strecke weit in den 
stielartigen Fortsatz hineinzieht; bald darauf aber obliterirt diese 
Höhlung vollständig. 


Im Verlauf der weitern Entwicklung wird der stielartige Fortsatz 
Zool. Jahrb. XIV, Abth. f, Morph. 26 


402 BRUNO BEUTLER, 


der Lobi accessorii von deren anwachsender Masse gleichsam aufge- 
sogen, er schrumpft zusehends ein, bis er zuletzt nur noch als stumpfer, 
kleiner Höcker am vordern Theil der ausgebildeten Ganglien nach- 
weisbar ist. Es ist also aus den Cerebraltuben ein Bestandtheil der 
Cerebralganglien geworden: der Lobus accessorius.‘ 

So weit SCHMIDT. Der Standpunkt, den er einnimmt, ist der bis 
jetzt gültige gewesen. Er dürfte, nach meinen obigen Befunden, nicht 
mehr als der allgemein richtige anzusehen sein. 

Nach Scamipr sollen die Cerebraltuben nach und nach ver- 
schwinden und ihre cerebralen Theile, die Lobi accessorii, persistiren, 
Dass letzteres der Fall ist, ist bekannt; ich habe mich davon auch 
bei Paryphanta hochstetteri überzeugen Können. Was sind nun die 
Stränge, die von diesen ausgehen ? Ich glaube mit Bestimmtheit in 
ihnen die Cerebraltuben erblicken zu dürfen. Alles deutet darauf 
hin: ihr histologischer Bau, der mit dem der Lobi accessorii über- 
einstimmt; die Lage ihres Ursprungs; der Weg, den sie nach vorn 
zu den Ommatophoren einschlagen. Ob sie solid sind oder einen Canal 
darstellen, ob sie mit der Aussenwelt in Verbindung stehen oder nicht, 
diese Fragen musste ich, wie oben schon betont, unentschieden lassen. 

Die Thatsache jedoch, dass sie auch bei Helix pomatia und 
H. hortensis zu finden waren, deutet darauf hin, dass ihnen eine all- 
gemeinere Verbreitung zukommen dürfte. Die Annahme, dass die 
Cerebraltuben im Verlauf der Entwicklung verschwinden, ist mithin, 
wenigstens theilweise, als irrig zu betrachten. Spätere eingehendere 
Untersuchungen werden einen fruchtbaren Boden finden. 

Die Buccalganglien liegen an der gewöhnlichen Stelle, dicht 
hinter der Einmündung des Oesophagus in den Pharynx. Sie sind 
durch eine kurze Commissur mit einander verbunden. 

Die grössten aller Ganglien sind die Pedalganglien. Sie stehen 
durch zwei kurze Commissuren mit einander in Zusammenhang (vgl. 
Fig. 59). Die eine derselben liegt nach vorn und dorsal. Sie über- 
trifft an Dicke die zweite ventral und hinter ihr gelegene ungefähr 
um das Dreifache. Die von den Pedalganglien ausgehenden Nerven 
lassen sich in zwei Gruppen sondern, in solche, die der Peripherie 
der Pedalganglien (p.m) einerseits und deren Ventralseite (v.n) andrer- 
seits angehören. Diese Verhältnisse sind auch für die Testacellen 
gültig. 

Die Nerven der Peripherie gehen mehr seitlich und nach vorn und 
dringen in die Körperhülle ein, während die der Ventralseite die Fuss- 
musculatur und die Fussdrüse versorgen. 


Reise nach dem Pacific. Anatomie von Paryphanta hochstetteri Pfr. 403 


Mit den Pedalganglien im Zusammenhang steht ein in die Fuss- 
musculatur eingebettetes engmaschiges Netzwerk von Nervenfasern, in 
deren Bahnen zahlreiche Ganglien eingeschaltet sind. Diese sind rund 
bis oval und besitzen einen annähernd gleichen, relativ geringen Um- 
fang. (Fig. 62). Die Ganglienzellen besitzen grössere oder kleinere 
Kerne, von denen erstere durch einen im Centrum gelegenen Nucleolus 
‚ausgezeichnet sind. 

Meines Wissens sind die Befunde, die uns dieses eigenthümliche 
nervöse Netzwerk in der Fussmusculatur von Paryphanta hochstetteri 
darbietet, noch nicht bei andern Pulmonaten bekannt. Ich habe Helix 
hortensis daraufhin flüchtig untersucht und nichts derartiges gefunden. 
Es ist hier nicht meine Aufgabe, auf die physiologische Bedeutung 
einzugehen. 

In die Visceralcommissur sind 5 Ganglien eingeschaltet. 

Die Pleuralganglien liegen dem Hinterrande der Pedal- 
ganglien an und entsenden ausser den Commissuren und Connectiven 
keine Nerven. 

Die 3 übrigen Ganglien der Visceralgruppe versorgen den Ge- 
schlechts- nnd Verdauungsapparat, sowie vermuthlich Herz und Niere. 
Die beiden Parietalganglien zeichnen sich durch je einen kräftigen 
Nerven aus, der nach links, bezw. rechts zum Mantelrand zieht. Das 
linke Parietalganglion scheint ausserdem die Pro- und Retractoren 
des Pharynx, das Abdominalganglion u. a. den Spindelmuskel 
zu versorgen. Auch die Tentakelretractoren erhalten wahrscheinlich 
von der Visceralgruppe ihre Nerven. é 

Was die Grössenverhältnisse der beiden Parietalganglien anbelangt, 
so ist hervorzuheben, dass das rechte das linke annähernd um das 
Doppelte übertrifft. Das Abdominalganglion endlich ist fast so gross 
wie die beiden Parietalganglien zusammen und steht einem Pedal- 
ganglion an Umfang wenig nach. 

In histologischer Richtung bieten die Ganglien von Paryphanta 
hochstetteri nichts Neues dar. Eine der grössten Ganglienzellen mass 
ungefähr 0,185 mm, ihr Kern 0,15 mm und dessen Nucleolus etwas 
mehr als 0,01 mm. 

Das Nervensystem von Paryphanta hochstetteri zeigt mithin ein 
Verhalten, wie wir es bei Pulmonaten mit relativ primitivem Nerven- 
system zu finden gewohnt sind: die Ganglien der Visceralgruppe 
sind in der Fünfzahl vorhanden ; zu Verschmelzungen ist es nicht ge- 
kommen. Dieses Verhalten dürfte für eine Bestimmung von Par- 


yphanta hochstetteri hinsichtlich ihrer Stellung im System von grosser 
26* 


404 BRUNO BEUTLER, 


Wichtigkeit sein. Und da sie sich hierin den Testacellen anschliesst, 
so lässt sich daraus auf eine Verwandtschaft zwischen beiden schliessen. 

Auf eine ausführliche Beschreibung des Auges brauche ich mich 
nicht einzulassen, da diesem die für die Pulmonaten charakteristischen 
Merkmale zukommen. Ich will nur kurz Folgendes mittheilen: Die 
Augenkapsel (vgl. Fig. 63) hat ungefähr Kugelform. Ihr Durchmesser 
beträgt 0,3 mm. Sie ist von einer zarten „Hüllhaut“ rings umgeben. 
Die Linse hat die Gestalt eines Ellipsoids, dessen Längsaxe der des 
Ommatophoren parallel läuft. Ihre Hauptaxe ist etwa 0,16 mm, ihre 
Nebenaxe 0,10 mm lang. Die Linse erscheint in den Präparaten 
der Cornea nicht anliegend, was jedoch eine unnatürliche Lage sein 
dürfte. Das Pigment der Retinazellen ist an deren innerem Rande 
angehäuft. Die Stäbchen der Retina waren als solche nicht mehr zu 
erkennen, sondern durch eine homogene Masse vertreten. 

Auffallend sind eigenthümliche Gebilde, die sich in den kleinen 
sowohl wie den grossen Fühlern, aber auch nur hier, vorfinden 
(Fig. 63 z und Fig. 64). Sie stellen runde oder ovale Zellen dar. 
Ihr Protoplasma hat sich kaum gefärbt. Sie enthalten je einen grossen 
dunklen Kern, der grob gekörnelt ist. Ihre Grösse ist ziemlich die 
gleiche und beträgt etwa 0,10 mm. Sie besitzen keine Ausführungs- 


gänge, stehen auch mit der Wand der Tentakel in keiner Verbindung. | 


Sie liegen dicht gedrängt bei einander und sind in ein an Pigment- 
zellen reiches Bindegewebsnetz eingebettet. In allen 3 von mir unter- 
suchten Exemplaren waren sie vorhanden. Ich bin nicht im Stande, 
diese Zellen zu erklären, und es ist mir nicht bekannt, dass bei andern 
Pulmonaten Aehnliches beobachtet wäre. 

Die beiden Gehörbläschen (Fig. 59 ofc) liegen dem hintern 
Rand der Pedalganglien dicht an. Sie werden, wie ich bereits bei 
Besprechung der Cerebralganglien angeführt habe, von diesen versorgt. 
Sie stellen kleine, kuglige Kapseln dar (Fig. 65). Ihre den Pedal- 
ganglien zugekehrte Seite ist etwas abgeplattet, während ihre andere 
regelmässig gewölbt erscheint. Die Otolithen sind kleine, walzen- 
formige Körperchen und haben den Farbstoff kaum aufgenommen. 
Die Wand der Gehörbläschen besteht aus niedrigen Zellen. Ihr Proto- 
plasma ist blass geblieben. Die Kerne hingegen haben sich intensiv 
gefärbt und zeichnen sich durch ihre relativ bedeutende Grösse aus. 
Cilien waren nicht mehr zu finden, wohl eine Folge der mangelhaften 
Conservirung. 

Von negativem Erfolg waren leider meine Bemühungen, das 
Geruchsorgan zu finden. Dass ein solches vorhanden ist, kann 


ie 


Reise nach dem Pacific. Anatomie von Paryphanta hochstetteri Pfr. 405 


mit ziemlicher Wahrscheinlichkeit angenommen werden. Doch war es 
mir weder durch Präparation noch auf Schnitten möglich, seine Lage 
zu ermitteln. 


Zusammenfassung und Sehluss. 


Die von mir untersuchten Exemplare der Species Paryphanta 
hochstetteri Prr. stammen aus den Bergmulden in der Nähe der Elmsly- 
Bay (Neuseeland). 

Die Schale liegt über der Mitte des Körpers und ist zur Auf- 
nahme des ganzen Thieres geeignet. Sie ist auf der Unterseite fast 
schwarz gefärbt, weshalb ich unser Thier, unter Anlehnung an TRAVERS, 
Paryphanta hochstetteri Prr. var. obscura nennen will. Die Schale 
besteht aus einer äussern Cuticular- und einer innern Kalkschicht. 
Jene übertrifft diese an Dicke um das Vierfache und erstreckt sich 
weit über sie hinaus. Sie entspricht der „Epidermis“ der ältern 
Autoren. 

Das Thier selbst ähnelt in seiner äussern Gestalt sehr unserer 
Helix pomatia L. Der Mantelkragen ist einfach und nicht der Länge 
nach gespalten. Er erweitert sich auf der rechten Seite zu einem drei- 
eckigen Flügel, in den Athemloch und After münden. Die gemeinsame 
Geschlechtsöffnung liegt vorn, dicht hinter dem rechten Ommatophor. 
Der Fuss ist vorn quer abgestutzt und läuft nach hinten spitz zu. 
Eine Schwanzdrüse fehlt. Die Sohle ist durch eine mediane Rinne 
in zwei symmetrische Hälften geschieden, ausserdem quer gefurcht. 

In der Haut finden sich vier Drüsenarten, die alle einzellige 
Drüsen sind. 

Die Fussdrüse ist lang und über der innern Fussfläche, also in 
der Leibeshöhle, gelegen. Sie mündet dicht hinter der Mundöffnung 
nach aussen. 

Der Mund ist von 3 Lippen umstellt, erscheint auf Querschnitten 
daher Y-förmig. Ein Kiefer fehlt. 

Der Pharynx ist ein langer, musculöser Sack, der bis an das 
Hinterende des Thieres reicht. In seinem innern Bau ähnelt er dem 
von Testacella fischeriana und bisulcata (?). Die Radulazähne sind 
in winklig gebrochenen Querreihen angeordnet. Ein Mittelzahn ist 
vorhanden. Die Zähne sind schmal und spitz, ohne Widerhaken. Die, 
Odontoblasten liegen im hintersten Winkel der Radulascheide. Der 
Stützbalken ist weder musculös noch knorpelig, scheint vielmehr eine 
elastische Platte vorzustellen. 


406 BRUNO BEUTLER, 


Der Oesophagus entspringt in der Mitte des Pharynx. Er ist lang 
und erweitert sich erst spät zum Magen. Dieser und der Darm liegen 
in der Spirale. Es ist eine Speicheldrüse mit zwei Ausführungsgängen 
vorhanden. Die Leber lässt sich in zwei Partien, eine vordere, kleine, 
und eine hintere, grosse, scheiden. 

Nach den im Darm vorhandenen Speiseüberresten zu urtheilen, 
dürfte Paryphanta fleisch- und pflanzenfressend sein. 

Die Zwitterdrüse ist in die hintere Leber eingebettet. Ihre Gestalt 
konnte ich nicht ermitteln. Der Zwittergang nimmt in seinem distalen 
Ende die birnförmige Eiweissdrüse auf. Er entbehrt einer Vesicula 
seminalis. Der Spermoviduct lässt zwei Abschnitte unterscheiden, 
einen breiten, dorsoventral abgeplatteten, dessen Lumen eine Son- 
derung in Samengang und Uterus aufweist, und einen runden, 
proximalen, der diese Differenzirung nicht zeigt. Der Uterus setzt 
sich in den Oviduct, der Samengang in das Vas deferens fort. Der 
Oviduct geht in die Vagina über, die einen als Bursa copulatrix, bezw. 
Receptaculum seminis zu bezeichnenden Anhang trägt. Das Vas 
deferens lässt einen freien und einen dem Penis angeschmiegten Ab- 
schnitt unterscheiden. Es mündet in das Penislumen ein. Der Penis 
ist ein langer, cylindrischer Schlauch, der an seiner dunkel schiefer- 
graublauen Farbe sofort zu erkennen ist. Er mündet dicht hinter 
der Geschlechtsöffnung in die Vagina. Der Geschlechtsapparat besitzt 
keine Anhangsdrüsen. Desgleichen fehlen Drüsen in den Wandungen 
von Vagina, Penis und Vas deferens. 

Die Lunge ist dünnwandig und gefässarm und ausserordentlich 
tief. In ihrem hintersten Winkel, dem Boden angehörend, liegen Herz 
und Niere. Ersteres liegt medianwärts von dieser. Vorhof und Nieren- 
spitze sind nach vorn, Kammer und Nierenbasis nach hinten gerichtet. 
Der Renopericardialcanal mündet in gleicher Höhe mit dem Ueber- 
gang vom Vorhof in die Kammer. Der Ureter entspringt an der 
Nierenspitze und öffnet sich im Grunde der Mantelhôhle. Ein secun- 
därer Ureter fehlt. 


Das Centralnervensystem besteht aus 2 Cerebral-, 2 Buccal-, 
2 Pedalganglien und der Visceralgruppe. Diese setzt sich aus 
5 Ganglien, nämlich 2 Pleural- und 2 Parietalganglien sowie 1 Ab- 
dominalganglion zusammen. Die beiden Cerebralganglien lassen vorn 
die Lobi accessorii erkennen. Diese entsenden je einen Strang, der 
die aus der Entwicklungsgeschichte der Pulmonaten bekannte Cerebral- 
tube ist. Sie findet sich, wie ich mich überzeugen konnte, auch bei 
Helix pomatia und H. hortensis. Damit ist einerseits anzunehmen, 


Reise nach dem Pacific. Anatomie von Paryphanta hochstetteri Pfr. 407 


dass den Cerebraltuben eine allgemeinere Verbreitung zukommen 
dürfte, andrerseits bewiesen, dass die Annahme, die Cerebraltuben 
würden im Laufe der Entwicklung des Thieres resorbirt, nicht zu- 
treffend ist, allerdings vorläufig nur in sehr beschränktem Maasse. — 
Die beiden Pedalganglien sind durch zwei kurze Commissuren mit ein- 
ander verbunden. Mit ihnen offenbar in Zusammenhang steht ein in 
die Fussmusculatur eingebettetes Netzwerk von Nervenfasern, in das 
zahlreiche, kleine Ganglien eingeschaltet sind. 

Seh- und Gehörorgan bieten nichts Neues dar. Das Geruchsorgan 
konnte ich nicht finden. — In den Fühlern finden sich viele, dicht 
gedrängte Zellen, mit grossen Kernen. Ihre Bedeutung konnte ich 
nicht aufklären. 

Ein Vergleich von Paryphanta hochstetteri mit den Testacelliden 
führt zu dem Ergebniss, dass diese beiden thatsächlich in nahen ver- 
wandtschaftlichen Beziehungen zu einander stehen und dass diese 
Verwandtschaft von Paryphanta zu Testacella eine nähere als zu 
Daudebardia ist. Wir haben gesehen, dass bei Testacella durch die 
veränderten Lebensgewohnheiten die ursprünglich wohl entwickelte und 
über der Mitte des Thieres gelegene Schale allmählich nach hinten 
verschoben und rudimentär wurde. Es zeigt dies, dass eine relativ 
grosse Schale die primäre Stufe in der phylogenetischen Entwicklung 
der Pulmonaten ist, während eine relativ kleine Schale als eine secun- 
dare Erscheinung zu betrachten ist. Daraus dürfen wir den Schluss 
ziehen, dass die Testacelliden von Paryphanta-ähnlichen Thieren ab- 
stammen und nicht umgekehrt, dass mithin bei einer Eintheilung der 
Familie der Agnatha die Gattung Paryphanta vor Testacella unter- 
zubringen ist. 


408 BRUNO BEUTLER, 


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Reise nach dem Pacific, 


Anatomie von Paryphanta hochstetteri Pfr. 


413 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel 26—29. 


Die Zeichnungen wurden nach mikroskopischen Präparaten, mit 
Hülfe des Zeıss’schen Mikroskops und des Ass#’schen Zeichenapparats 


ausgeführt. 


a Abdominalganglion 

adv Adventitia 

alb Eiweissdrüse 

an Alter 

atr Atrium 

b.cop Bursa copulatrix bezw. Re- 
ceptaculum seminis 

bi Bindegewebe 

bm Basalmembran der Radula 

c Muskelstränge, die den Stütz- 
balken mit der Pharynxwandung 
verbinden und ihn in seiner 
Lage fixiren. 

ca Kalkschicht der Schale 

e.b.c Cerebro-buccal-Connectiv 

cer Cerebralganglion 

co Nierenconcremente 

c.p.c Cerebro-pedal-Connectiv 

c. pl. c Cerebro-pleural-Connectiv 

ct Cerebraltube 

cu Cuticularschicht der Schale 

d Mitteldarm 

def freier Theil des Vas deferens 

def‘ dem Penis anliegender Theil 
des Vas deferens 

dh Zwittergang 

dh‘ Anfangsäste des Zwittergangs 

div, ut Uterusdivertikel 

dn Darmnierenrand 

dr, u. dr, einzellige Driisen 


dr.alb Zellen der Eiweissdrüse 


dr.sg Drüsen des Samengangs 
(Prostatadrüsen) 

dr.sg' secernirende Drüsenzellen 
des Samengangs 

dr.sg" verbrauchte Drüsenzellen 


des Samengangs 

drp Drüsenpolster 

dr.spov' Drüsen des Spermoviducts 
in dessen proximalem Abschnitt 

dr.ut Uterusdrüsen 

ep Epithel der Radulascheide 

ep. alb Epithel des Ausführungs- 
gangs der Eiweissdrüse 

ep.dh Epithel des Zwittergangs 

ep.gg Epithel der Ausführungs- 
gänge der Prostatadrüsen 

eph Epithel der Radulascheide in 
deren hinterstem Ende 

ep.sg Epithel des Samengangs 

ep.spov' Epithel des Spermoviducts 
in seinem proximalen Abschnitt 

ep.ur Epithel des Ureters 

ep. ut Epithel des Uterus 

f Fermentzellen der Leber 

fu Fussdriise 

gen Genitalapparat 

gh Zwitterdrüse 

go Geschlechtséffnung 

hb Harnblase 


414 


hep vordere Leberpartie 

hep' hintere Leberpartie 

hf Harnfurche 

hg Lebergänge 

int Intima 

inv Lumen im Kiel der Radula- 
scheide 

k Kerne der Nierenzellen 

k' Kerne der den Stützbalken durch- 
ziehenden Gefässe 

k" Kerne der radiären Fasern des 
Stützbalkens 

ka Kalkzellen der Leber 

krs Kiel der Radulascheide 

! die den Stützbalken bekleidende 
Längsmusculatur 

l' die aus Längsmusculatur be- 
stehende Wandung des Spaltes 
(spa), in dem der Stützbalken 
ruht 

l. acc Lobus accessorius 

lb Lungenboden 

l.c.p.c linkes Cerebropedal - Con- 
nectiv 

le Leberzellen 

mu Muskeln 

muse Muscularis 

muse. retr. pen Musculus retractor 
penis 

n Augennerv 

nb Nierenbasis 

ncy Follikelwand 

nsp Nierenspitze 

o Eizelle 

od Odontoblasten 

oes Oesophagus 

om Ommatophor 

ot Gehörnerv 

ote Otocyste 

ov Oviduct 

p Pedalganglion 

pa Parietalganglion 

pen Penis 

per Pericardium 

ph Pharynx 

phb Pharynxbucht 

pl Pleuralganglion 


BRUNO BEUTLER, 


p.n peripherisch entspringende 
Nerven der Pedalganglien 

protr.stb Protractoren des Stütz- 
balkens 

pyl Pylorus 

y Rinne, die die ursprüngliche 
Zweizahl der Speicheldrüse an- 
deutet 

r.c.p.c rechtes Cerebropedal-Con- 
nectiv 

re Niere 

rect Enddarm 

retr.ph Retractoren des Pharynx 

rf radiäre Fasern des Stützbalkens 

r.p.n rechter, zum Mantelkragen 
führender Parietalnerv 

rs Radulascheide 

r.s.g rechter Speicheldrüsengang 

sal Speicheldrüse 

sg Samengang 

s.g Speicheldrüsengänge 

sin Sinusse, die die Zellen der Ei- 
weissdrüse einhüllen 

sp Spermatozoen 

sp' Bildungsstadien von Spermato- 
zoen 

spa Spalt, in dem der Stützbalken 
ruht 

spn Spindelnierenrand 

spov distaler Abschnitt des Sperm- 
oviducts 

spov' proximaler 
Spermoviducts 

st Hauptstamm, zu dem sich die 
Gefässe des Lungenbodens ver- 
einigen. 

stb Stützbalken 

sto Magen 

ur Ureter 

uro Ausmündung des Ureters in 
die Lungenhöhle 

ut Uterus 

vag Vagina 

ventr Ventrikel 

v.n ventral entspringende Nerven 
der Pedalganglien 

z eigenthümliche Zellen 
Tentakeln 


Absehnitt des 


in den 


Reise nach dem Pacific. Anatomie von Paryphanta hochstetteri Pfr. 415 


Tafel 26. 


Fig. 1—3. Geschlechtsreifes Thier mit der Schale; von der Seite, 
von oben und von unten gesehen. Natürl. Grösse. 

Fig. 4. Querschliff durch die Schale. 52/1. 

Fig. 5. Querschnitt durch Lungenhöhle und Mantelkragen. 5/1. 

Fig. 6 u. 7. Querschnitte durch den vordern und hintern Theil 
der Fussdrüse. 63/1. 

Fig. 8. Situs viscerum (Schale entfernt). Natürl. Grösse. 

Fig. 9 veranschaulicht die Pharynxretractoren (Speicheldrüsen und 
Spermoviduct sind zur Seite gelegt); das Vas deferens ist etwas aus 
seiner Lage gebracht, um den stark gewundenen Verlauf zu zeigen. 
Natürl. Grösse. 

Fig. 10 giebt die Lage der Organe des Eingeweidebruchsacks 
wieder. Natürl. Grösse. 

Fig. 11. Junges Thier, Situs viscerum (Schale entfernt). Natürl. 
Grösse. 

aa Ora” ds 

Fig. 12. Querschnitt durch die Mundhöhle. 7,5/1. 

Fig. 13—18. Querschnitte durch den Pharynx (von vorn nach 
hinten). 7,5/1. 

Fig. 19. Längsschnitt durch das Hinterende des Pharynx. 7,5/1. 

Fig. 20. Der der Radulascheide angehörende Theil der Radula. 
Natürl. Grösse. 

Fig. 21. Mittelzahn von der Seite. 63/1. 

Fig. 22. Mittelzahn mit angrenzendem linken und rechten Seiten- 
zahn in natürlicher Lage. 63/1. 

Fig. 23a u. 23b. Seitenzähne am Rande und mehr nach der Mitte 
zu. 63/1. 

Fig. 24. Seitenzahn, von der Seite gesehen. 63/1. 

Fig. 25. Querschnitt durch den Stützbalken. Dessen Fasern sind 
der Länge nach getroffen. 38/1. 

Fig. 26. Querschnitt durch die Fasern des Stützbalkens. 270/1. 

Fig. 27. Querschnitt durch ein Muskelbündel. 270/1. 

Fig. 28. Querschnitt durch das hinterste Ende der Radulascheide. 
63/1. 

Fig. 29. Längsschnitt durch das hinterste Ende der Radula- 
scheide. 63/1. 

Fig. 30. Darmcanal, von vorn gesehen. Pharynx, der grösste Theil 
des Oesophagus, sowie Speicheldrüse und Leber sind weggelassen. 
1, 2, 3, 4 blasenartige Erweiterungen des Mitteldarms. Natürl. Grösse. 

Fig. 31. Magen mit dem Anfangstheil des sich ihm anschliessenden 
Mitteldarms, von hinten und etwas oben gesehen. Natiirl. Grösse. 

Fig. 32 u. 33. Speicheldrüse, von oben und unten gesehen. Natürl. 
Grösse. 

Fig. 34. Zellen der Leber. 270/1. 

Fig. 35. Geschlechtsapparat. * annähernde Lage des Uterus- 
divertikel. Natürl. Grösse. 


416 B. BEUTLER, Reise nach dem Pacific. Anatomie von Paryphanta. 


Fig. 36. Schnitt durch den productiven Theil der Zwitterdriise. 110/1. 

Fig. 37. Eizelle 110/1. 

Fig. 38. Längsschnitt durch einen Ausführungsgang der Zwitter- 
drüse. 360/1. 

Fig. 39. Querschnitt durch den Zwittergang. 190/1. 

Fig. 40. Uterusdrüsen. 270/1. 


Matelı28: 


Fig. 41. Einmündung der Eiweissdrüse in den Zwittergang. 110/1. 

Fig. 42. Einmündung des Zwittergangs in den Spermoviduct. 110/1. 

Fig. 43. Querschnitt durch den Spermoviduct in seinem mittlern 
Theil. 23/1. 

Fig. 44. Querschnitt durch den Spermoviduct nahe seinem distalen 
Ende. 23/1. 

Fig. 45. Querschnitt durch den Oviduct und die Bursa copulatrix 
(Receptaculum seminis?). 23/1. 

Fig. 46. Querschnitt durch den freien Theil des Vas deferens. 38/1. 

Fig. 47. Querschnitt durch den in der Peniswandung verlaufenden 
Theil des Vas deferens. 110/1. 

Fig. 48. Querschnitt durch die Vagina. 23/1. 

Fig. 49. Querschnitt durch den Penis. 52/1. 

Fig. 50. Längsschnitt durch eine Penispapille. 360/1. 


Tarelı29: 


Fig. 51. Einmündung der Prostatadrüsen in den Samengang. * Ein- 
mündungsstellen der Ausführungsgänge der Prostatadrüsen in den 
Samengang. 110/1. f 

Fig. 52. Lunge, Herz und Niere in natürlicher Lage; die dorsale 
Wand des Herzbeutels ist weggeschnitten, um Herzkammer und Vorhof 
besser zur Anschauung zu bringen. Natürl. Grösse. 

Fig. 53. Schnitt durch Herz und Niere. * Einmündungsstelle 
des Renopericardialcanals in den Herzbeutel. 5/1. 

Fig. 54. Schnitt durch die Niere. 110/1. 

Fig. 55. Nierenconcremente. 270/1. 

Fig. 56. Einmündung des Renopericardialcanals in das Nieren- 
lumen +. 23/1. 

Fig. 57. Einmündung der Niere in die Harnblase. 38/1. 

Fig. 58. Cerebralganglien. 7,5/1. 

Fig. 59. Pedalganglien mit der Visceralgruppe. 7,5/1. 

Fig. 60. Lage der Cerebralganglien etc. in Bezug auf den Pharynx 
(Schema, Querschnitt). 7,5/1. 

Fig. 61. Schnitt durch den Lobus accessorius und die daraus 
entspringende Cerebraltube. 90/1. 

Fig. 62. Ganglien der Fussmusculatur. 110/1. 

Fig. 63. Auge. 63/1. 

Fig. 64. Eigenthümliche Zellen in den Tentakeln bei starker Ver- 
grösserung. 270/1. 

Fig. 65. Linkes Gehörbläschen. 190/1. 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Veber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden. 
Von 


Dr. J. C. H. de Meijere in Amsterdam. 


Hierzu Tafel 30—37. 


Obgleich die Literatur über die Endapparate am Beine, nament- 
lich der Insecten, keine dürftige ist, so beziehen sich doch die meisten 
der hierbei in Betracht kommenden Arbeiten mehr auf die Physiologie, 
den Gebrauch dieser Theile, während die Anatomie nur in so fern | 
berücksichtigt wurde, als dieselbe für das Verständniss ihrer Function 
der Untersuchung werth schien. Es hatten diese Untersuchungen näm- 
lich in der Regel das Ziel, Aufschlüsse zu geben über die Weise, wie 
sich die Insecten dieses Endtheils der Beine beim Laufen oder Klettern 
bedienen. Eine ausführlichere vergleichend-anatomische Untersuchung 
von diesem Theil des Insecten- oder überhaupt des Arthropodenkörpers 
liegt meines Wissens noch nicht vor. Das erklärt zunächst die sehr 
verschiedene Auffassung, welche man über diese Theile in den Hand- 
büchern z. B. antrifft. Was die Insecten anlangt, so wird meistens 
angenommen, dass sich am letzten Tarsengliede, das hier meistens 
das 5. ist, verschiedene Anhänge befinden, welche nach Form und 
Function als Krallen, Haftläppchen u. s. w. unterschieden werden. 
Namentlich sollen die Krallen die Bedeutung modificirter Borsten oder 
Haare haben. 

Diese Auffassung findet sich z. B. in den allerneuesten Hand- 
büchern der hervorragenden Zoologen SHARP!) und PACKARD?) ver- 
treten. Dieselbe Meinung vertheidigt PAGENSTECHER in seinem Hand- 
buch „Allgemeine Zoologie“, auch was die Arachniden anlangt. 


1) Swarr, Insects, V. 1, p. 105, in: Cambridge natural History. 
2) Packarp, A textbook of entomology, 1898, p. 96. 
Zoo]. Jahrb. XIV. Abth. f. Morph, 27 


418 J. C. H. DE MEIJERE, 


Doch hat man schon seit längerer Zeit auch andern Auffassungen 
gehuldigt. Schon REAUMUR hat in seinen Mémoires !) darauf: hingewiesen, 
dass bei Apis mellifica L. etwa ein 6. Tarsalglied vorkommt, welches 
die Krallen und das stark entwickelte Luftkissen trägt. 

Bei mehreren Autoren späterer Zeit findet sich dieselbe Auf- 
fassung, so z. B. in den Arbeiten von Pokorsky?) und von TUFFEN 
Wesr*). Dieser Autor hat nicht nur bei denjenigen Insecten, welche 
einen unpaarigen Haftlappen besitzen, diese Annahme vertheidigt, 
sondern auch bei den mit 2 Haftlappen versehenen Fliegen. Er deutete 
diese als ein tief eingeschnittenes Glied, welches mit den tief zwei- 
lappigen Tarsalgliedern von Cureulio und Chrysomela*) zu vergleichen 
wäre. Die Krallen betrachtet er jedoch immer als modificirte Haare 
, converted into hooks to serve a special purpose“. An anderer Stelle 
heisst es: ,,The sustentacula‘ (d. h. die krallenähnlichen Borsten am 
Ende des Tarsus) ,,of Epeira, the analogous structures on the entire 
under surface of the last tarsal joints in Pholcus, the condition of the 
parts in the hind limbs of Notonecta in both is mature and earlier 
condition, as well as in Sarcoptes, Psoroptes and some other Acari, 
all contribute to the proof of this fact“). 

Keine geringere Autorität als HuxLEY hat sich in derselben Weise 
ausgelassen. In seinem Handbuch der Anatomie der wirbellosen Thiere 
findet sich in einer Anmerkung die Meinung, dass der sogenannte 
Pulvillus von Blatta als 6. Glied aufgefasst werden müsse. In dem 
bekannten Buch: ‚The Cockroach“ von Mrazz u. DEnnY‘) haben 
diese Autoren die Bemerkung HuxLey’s wiederholt und dieselbe 
wenigstens nicht zurückgewiesen. 

Ueber die Krallen selbst finden sich hier und dort auch schon 
andere Ansichten. So sagt SUNDEVALL ’), indem er über Fälle spricht, 


1) Mémoires pour servir à l’histoire des Insectes, V. 5, Mem. 6, 
p. 291 (edit. in 4°, Paris 1740). 

2) A. von Poxorsky JoravKo, Quelques remarques sur le dernier 
article du tarse des Hyménoptères, in: Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou, 
1844, V. 17, p. 149—159. 

3) On the foot of the fly, in: Trans. Linn. Soc. London, V. 23, 
1862, p. 393. 

4) in: Journ. Proc. Linn. Soc. London, V. 6, p. 27. 

5) On the foot of the fly, in: Trans. Linn. Soc. London, V. 23, 
1862, p. 417. 

6) The structure and life history of the Cockroach, 1886, p. 61. 

7) Om Insekternas Extremiteter etc., in: Svensk. Ved. Akad. Handl., 
V.3, 1860, p.76 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden. 419 


wo der Fuss bei einem Insect mit einer Kralle enden soll, dass die- 
selbe hier wohl eher als das 6. Tarsalglied zu deuten wäre. Auch 
MEINERT scheint in einer neuern Arbeit über Pyenogoniden !) der- 
selben Meinung zugethan, indem er einen Unterschied macht zwischen 
zwei- und einkralligen Füssen und in letztern Fällen eine Homologie 
zwischen dieser Kralle und dem klauenförmigen Endglied („the last, 
terminal joint of the leg) der Pycnogoniden annimmt. 


MiıLnE-EpwArDs ?) behauptet über die Krallen der Insecten im 
Allgemeinen, dass dieselben mit den Dactylopoditen der Crustaceen zu 
vergleichen seien (,,le dernier article du tarse donne insertion à une 
paire de crochets comparables aux dactylopodites des Crustacés“). 


In den neuern Arbeiten über Insectenfiisse, wobei zunächst der 
Abhandlungen von Dewırz®), DantL*) und OCKLER‘) zu gedenken ist, 
ist in so fern ein Rückschritt erkennbar, als die Theorie des 6. Tarsal- 
gliedes hierin wieder zurückgewiesen oder wenigstens dieselbe als 
etwas ganz Gleichgültiges betrachtet wird. Namentlich Dant hat sich 
in dieser Hinsicht bestimmt ausgesprochen, indem er sagt: „Einige 
Autoren haben aus den 5 Gliedern 6 machen wollen, indem sie die 
Krallen mit den oft dazwischen befindlichen Haftorganen als beson- 
deres Glied ansahen. Dahinzu müsste man dann wohl die später zu 
betrachtende Streckplatte nehmen. Diese Annahme kann auch voll- 
kommen zugegeben werden, man müsste nur den Begriff eines Tarsen- 
gliedes etwas weiter fassen. Im Ganzen ist es indessen doch voll- 
kommen gleichgültig, ob man sich dieser oder jener Ansicht zuneigt, 
und mit Gründen, die man für die eine oder andere beibringt, ist im 
Grunde genommen nichts gewonnen. Genetisch sind entschieden die 
Krallen als bewegliche Haare oder Borsten aufzufassen und vielleicht 
auch die Haftläppchen.“ 

Gerade letztere Behauptung, welcher ich durchaus nicht zu- 
stimmen kann, deutet darauf hin, dass es doch noch nicht so sehr 
überflüssig ist, die morphologische Seite der Sache so genau wie mög- 


1) in: The Danish Ingolf Expedition, V. 3, 1899, p. 9. 

2) Lecons sur la physiologie et l’anatomie comparée, V. 10, 1872, 
p. 243. 

3) Ueber die Fortbewegung der Thiere an senkrechten, glatten 
Flächen vermittelst eines Secrets, in: Arch. ges. Physiol., V. 33, 1884, 
p. 440; nebst mehreren kleinern Abhandlungen. 

4) Beiträge zur Kenntniss des Baues der Functionen der Insecten- 
beine, in: Arch. Naturg., Jg. 50, V. 1, 1884, p. 146. 

5) Das Krallenglied am Insectenfuss, ibid. Jg. 56, V. 1, 1890, p. 221. 


27* 


420 J. C. H. DE MEIJERE, 


lich zu erforschen, auch wenn es für das Verständniss der Function 
vollkommen gleichgültig wäre, welcher Auffassung man sich zuneigt. 

Die Tabelle von den Haftapparaten, welche sich auf p. 178 der 
erwähnten Danr’schen Arbeit findet, hat denn auch gar keinen weitern 
morphogenetischen Werth. Es werden hierin folgende Fälle unter- 
schieden: 

A. Haftapparate an der Fussohle: 

a) ohne Hafthaare (Orthoptera); 
b) mit Hafthaaren (Forficula, Coleoptera, Sialis). 

B. Haftapparate zwischen den Krallen. 

a) mit mittlerm Haftlappen: «) mittlerer Haftlappen mit 
Chitinbogen (1 mit Nebenlippchen, Neuroptera; 
2 ohne Nebenlappchen, Hymenoptera); £) mittlerer 
Haftlappen ohne Chitinbogen (Lepidoptera, Tipula); 

b) kein ungepaarter Haftlappen: 1 Haftlappen behaart (Di- 
ptera); 2 Haftlappen unbehaart (Hemiptera). 

Es ist einigermaassen schwer, aus der Arbeit OCKLER’s, der wohl 
am ausführlichsten die distalen Enden vieler Insectenbeine unter- 
suchte, zu entnehmen, welche Ansicht dieser Autor in der uns be- 
schäftigenden Frage hegt. Derselbe hebt allerdings ein „Krallenglied‘ 
gegenüber dem Tarsenendglied hervor, doch scheint er mir ersteres 
nur als ganz secundäre Sprosse des letztern aufzufassen, indem er 
z. B. auf p. 231 anführt: „Wie das ganze Bein für eine Ausstülpung 
vom Stamm erachtet wird, so halte ich die Haftläppchen genetisch 
ebenfalls nur für eine umgewandelte Ausstülpung der das Tarsenglied 
abschliessenden und mit den Krallen verbindenden Haut.“ Auch ist 
es mir unklar, wo er die Grenze zwischen Tarsenendglied und Krallen- 
glied zieht, da von ihm wenigstens noch die später zu betrachtende 
Streckplatte als zum Tarsenendglied gehörig aufgefasst wird. Es bleibt 
dann aber für das Krallenglied nicht viel übrig, um so mehr, als er 
die Krallen selbst als „für bestimmte Zwecke modificirte Borsten“ 
betrachtet haben will. Dennoch berichtet er selbst auf p. 228, dass 
die Krallen „die Matrix enthalten“, was mit dieser Ansicht sogleich im 
Widerspruch steht, wenn man wenigstens den Unterschied versteht 
zwischen Borste und borstenähnlichem Fortsatz. Der Name „Krallen- 
glied“ scheint mir überhaupt unzweckmässig, da hiermit nur zu oft 
das letzte Tarsenglied selbst bezeichnet wird, so z. B. in dem be- 
kannten Korge’schen Buche: „Einführung in die Kenntniss der In- 
secten“. Daselbst findet sich über die Endapparate der Insecten- 
beine eine Ansicht, welche mir den wirklichen Verhältnissen besser 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden, 491 


zu entsprechen scheint als die Mittheilungen der meisten andern 
Forscher. Es heisst daselbst auf p. 283: „Die Krallen sind an der 
Oberseite eines sehr kleinen selbständigen Gliedes (Afterglied) ein- 
gefügt, welches am Grunde kräftig gebaut, stark chitinisirt und nach 
vorn meist verlängert ist, um das zwischen den beiden Krallen sicht- 
bare, für viele Insecten wichtige Haftläppchen oder die Afterkralle zu 
_ bilden.‘‘ Doch lässt der Autor auf der folgenden Seite wieder mit 
OcKLER die Haftläppchen durch Ausstülpung des Krallengliedes (d.h. 
ihres Tarsenendgliedes) entstehen. In Uebereinstimmung hiermit wird 
auf p. 278 die Zahl der Fussglieder als höchstens 5 angegeben. 

Bei diesem Stande der Frage schien es mir nicht überflüssig, eine 
grössere Anzahl Vertreter der verschiedenen Arthropodengruppen auf 
diesen Punkt hin zu untersuchen und die verschiedenen Befunde mit 
einander zu vergleichen. Bei der ungeheuren Menge von Angehörigen 
dieser Thiergruppe muss die Zahl der untersuchten Formen jedoch 
immerhin eine relativ geringe bleiben, und ich bin mir wohl bewusst, 
dass sehr interessante Fälle mir entgangen sein werden. Es lässt 
sich dies um so eher behaupten, als innerhalb kleiner Abtheilungen 
das Verhalten oft noch überaus verschiedenartig sein kann. In der 
sehr ausgedehnten systematischen Literatur finden sich auch mehrmals 
Angaben über das Ende der Füsse. In der Regel haben sich die 
Autoren jedoch hier nicht auf solche Einzelheiten eingelassen, dass 
die Sache für unser Thema genügend behandelt ist. Es wäre natür- 
lich ganz unmöglich, alle die bezüglichen Angaben aufzuspüren und 
richtig zu würdigen; ich habe dieselben nur gelegentlich erwähnt, wo 
sie mir noch bedeutenderes Interesse zu haben schienen. 

Ehe ich nun die von mir untersuchten Fälle in systematischer 
Anordnung anführe, scheint es mir wünschenswerth, zunächst in 
Kurzem ein paar Fälle näher zu beschreiben, zur Erörterung der ge- 
brauchten Termini, welche meistens von DAHL und OCKLER eingeführt 
wurden. 

Zunächst möge hier als Beispiel eines einkralligen Fusses Pedi- 
culus (Fig. 24) behandelt werden. Wir unterscheiden hier an dieser 
Kralle einen obern und einen untern Rand; der untere ist proximal- 
warts durch eine membranöse Strecke (die Strecksohle, OCKLER) von 
einer mit besonders dicker Chitinschicht bedeckten, schuppig befelderten 
Partie (der Streckplatte, DaxL) getrennt. Bei der Bewegung der 
Kralle gleitet diese Streckplatte über den ebenfalls stark verdickten, 
nach innen umgebogenen Fortsatz der Ventralseite des letzten Tarsal- 
gliedes hinweg. Letztere verdickte Stelle trägt den Namen Gleitflache. 


422 J. C. H. DE MEIJERE, 


Ausser diesen beiden untern Gelenkflächen finden wir zwei eben solche 
an der Oberseite. Es wird hier das Gelenk einerseits durch das obere 
Ende der Kralle selbst, andrerseits durch einen besondern Höcker 
(den Gelenkhöcker) am letzten Tarsalglied gebildet. Letzterer ist 
ein nach vorn vorspringender Fortsatz am obern Ende des betreffenden 
Gliedes. Die Sehne des einzigen Muskels, welche hier wie bei allen 
Insecten die Bewegung der Krallen bewerkstelligt, ist mit dem proxi- 
malen Ende der Streckplatte verbunden. Beim Zusammenziehen des 
Muskels wird also die Kralle gebogen; zur Streckung der Kralle genügt 
die eigene Elasticität der verschiedenen Theile !). Die genannte Sehne 
durchzieht alle Fussglieder und die Schiene und geht erst im Schenkel 
in einen am Grunde des Schenkels angehefteten Muskel über (KoLBE). 

Wo, wie in Fig. 11 von Periplaneta americana, 2 Krallen vor- 
handen sind, thun dieselben sich bei genauerer Betrachtung als 
Anhänge einer unpaarigen Medianpartie des Endapparats dar. An 
letzterer findet sich unterseits, wie im vorigen Falle, die Streckplatte, 
und auch die Gleitfläche ist an der entsprechenden Stelle vorhanden. 
Die Oberseite dieser Partie geht aber als eine dünne Membran in die 
Oberseite des letzten Tarsalgliedes über. Der Gelenkhöcker an letzterm 
ist hier am Ende gegabelt, wodurch für je eine Kralle eine Gelenk- 
fläche gebildet wird. 

Ein medianer Längsschnitt (Fig. 12) trifit hier also nicht die 
Krallen selbst, sondern die dünne Membran, welche die Oberseite der 
genannten Medianpartie bildet. Nur ausnahmsweise kommen hierin 
stärker chitinisirte Stellen vor, so z. B. namentlich bei mehreren 
Hymenopteren. Die Medianpartie setzt sich distalwärts sehr oft in 
ein sehr verschiedenartiges Gebilde fort, namentlich oft in ein als 
Haftapparat fungirendes Kissen. Von den verschiedenen Namen, mit 
denen dieser Fortsatz bezeichnet wird, wie Empodium, Pulvillus, Arolium, 
Palmula, Plantula, Onychium u. s. w., scheint mir der Name Em- 
podium, als wenig präjudicirender, der zweckmässigste zu sein. Die 
Function dieses Empodiums kann sehr verschiedenartig sein. Zwischen 
Streckplatte und Empodium findet sich wieder die Strecksohle, zu 
beiden Seiten der Medianpartie kommt oft je ein lappenformiger An- 
hang vor, welche beide auch vielfach als Haftapparate von Nutzen 
sind. Diese, als Pulvilli, Arolia u. s. w. unterschiedenen Gebilde 


1) Ich muss hier darauf hinweisen, dass in Packarp’s Textbook of 
Entomology in fig. 233 noch die namentlich mit Hinsicht auf die 
Krallenbewegung unrichtige Abbildung von Srraus-DÜüRKHEIM ange- 
troffen wird, Es giebt eben keinen „Extensor“ der Kralle. 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden, 423 


schlage ich vor einstweilen als Seitenläppchen (Lobuli laterales) 
zu bezeichnen. 


Obgleich ich erst nach Mittheilung der Befunde selbst die Be- 
gründung für diese Ansicht geben werde, will ich hier gleich bemerken, 
dass die Medianpartie mit ihren Anhängen von mir als besonderes 
Glied betrachtet wird, für welches ich den Namen Praetarsus vor- 
schlage. Der gebräuchliche Terminus Metatarsus für das auf die 
Schiene folgende Tarsalglied lässt das Prädicat prae oder pro gewünscht 
erscheinen. Ich habe „Praetarsus“ gewählt, weil der Name Pro- 
tarsus nach Analogie mit Prothorax eher dem letzten Tarsalglied 
selbst zukommen möchte. Ueberdies wird der Name Protarsus 
schon für das proximale Tarsalglied der Arachniden gebraucht. Das 
Endglied betrachte ich, wie weiter unten dargelegt werden wird, nicht 
einmal als einen Abschnitt des Tarsus, sondern als ganz selbständige 
Beinabtheilung. 


Es möge jetzt die Darlegung meiner Befunde folgen. 

Die Thysanura zeigen den Praetarsus schon ganz deutlich und 
von gewöhnlicher Bildung. Die Streckplatte ist namentlich bei Lepisma 
(Fig. 1,2) stark entwickelt und fällt durch ihre gelbe Farbe sehr in die 
Augen. Auch der Gelenkhöcker ist vorhanden. Das Empodium ist bei 
Lepisma krallenartig und articulirt auch mit dem Gelenkhöcker. Bei 
Campodea (Fig. 3) ist alles viel zarter, und das Empodium fehlt, dagegen 
findet sich hier vor der Wurzel der Krallen jederseits ein feines Haar, 
welches schon von MEINERT angegeben wurde!). Dieses Haar sitzt 
eben an der Stelle, wo sonst oft die Seitenläppchen zu finden sind, so 
dass es vielleicht als Homologon von diesen Organen zu betrachten ist, 
welche Auffassung noch dadurch gestützt wird, das bei einer ost- 
indischen Thysanure (Lepidocampa weberi OupEM.) nach OUDEMANS ?) 
jederseits ein borstiges Organ nachweisbar ist, „welches in der Gestalt 
einigermaassen mit Weidenkätzchen zu vergleichen ist. Jede einzelne 
Borste eines solchen Organs hat eine etwas angeschwollene Spitze“. 


Nach Grassi finden sich bei Nicoletia 3 Krallen; es besteht hier 
also wohl dasselbe Verhalten wie bei Lepisma. Iapyx hat nach Ou- 
DEMANS 2 Krallen und ein kleines Onychium (Empodium); letzteres 
fehlt bei Machilis. 


1) On the Campodeae, a family of Thysanura, in: Ann. Mag. nat. 
Hist., (ser. 3) V. 20, 1867, p. 361—378. 

2) in: Weger, Max, Zoologische Ergebnisse einer Reise in Nieder- 
ländisch-Ostindien, V. 1, p. 77, tab. 7, fig. 8. 


424 J. C. H. DE MEIJERE, 


Ein sehr eigenthümliches Verhalten zeigen die Collembola 
(Fig. 4—7). Der am proximalen Ende einfach abgerundete Praetarsus 
ist nur wenig in das letzte Tarsalglied zurückgezogen und zeigt keine 
eigentliche Streckplatte. Es liegt hier offenbar ein primitiver Zustand 
vor, wie er auch bei Insectenlarven (z. B. bei Limnophilus, Fig. 34) 
angetroffen wird. Am distalen Ende zeigen sich unter einander zwei 
Gebilde, welche meistens als die Krallen gedeutet werden. Während 
kein Grund vorhanden ist, die obere nicht als echte Kralle zu be- 
trachten, trifft diese Bezeichnung für die untere aber offenbar nicht 
zu. Es liegt nahe, hierin das Empodium zu erblicken; genaue Be- 
obachtung der Lagerungsverhältnisse zeigt jedoch, dass dieses Gebilde 
nicht in der Medianlinie liegt, sondern etwas nach aussen. Die ven- 
trale Medianlinie endet mit einem kleinen Höcker, welches mir als 
das rudimentäre Empodium zu deuten zu sein scheint. Dann wäre 
aber die Nebenkralle ein laterales Gebilde, vielleicht mit den Seiten- 
läppchen homolog. Wie gewöhnlich ist der ganze Praetarsus ein ein- 
heitliches Organ, die „Nebenkralle‘“ ist also nicht der echten Kralle 
gegenüber beweglich. Die Linie, welche in vielen Abbildungen von 
Collembolen-Fiissen quer über die Wurzel der grössern Kralle verläuft, 
ist bloss eine Falte beim Uebergang des Basaltheils des Praetarsus 
in die Kralle. 

Bei Podura, Anurida, Xenylla!) z. B. fehlt die Nebenkralle. Bei 
Sminthurus trägt sie einen langen Anhang. 

In den Abbildungen, welche viele Forscher über diese Abtheilung 
ihren Arbeiten beigeben, scheinen mir die Theile des Endgliedes nicht 
immer genau gezeichnet zu sein, was aber für das ihnen vor Augen 
stehende Ziel von geringer Wichtigkeit ist. Vielfach macht es den 
Eindruck, als ob die sog. obere und untere Kralle beide beweglich 
an einem gemeinsamen Grundstück angeheftet wären, in andern 
Fällen scheint nur eine von beiden mehr selbständig zu sein. Ob- 
gleich ich nicht viele Collembolen untersucht habe, scheint es mir 
doch sehr unwahrscheinlich, dass darunter so sehr verschiedene Ver- 
hältnisse vorkommen werden, wie die Abbildungen vermuthen liessen. 
Relativ sehr gut sind die von HArALD ScHörr?). Wir finden hier 
in fig. 13, 15, 19 von tab. 16 und in fig. 29 von tab. 17 auch An- 
deutungen des auch von mir beobachteten Höckers, welchen ich für 


1) Vergl. Forsom, Japanese Collembola, in: Bull. Essex Inst., V. 29, 
1897, fig. 13. 

2) North American Apterygogenea, in: Proc. California Acad. Sc. 
(ser. 2) V. 6, p. 169. 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden, 425 


das eigentliche Empodium halte. In fig. 15 von tab. 16 und fig. 29 
und 32 von tab. 17 dagegen erscheint die obere Kralle wieder sehr 
selbständig. 

Das letzte Tarsalglied umgiebt jederseits lappenartig den Prae- 
tarsus. Bei vielen Collembolen finden sich bekanntlich am letzten 
Tarsalglied Haare, welche an der Spitze kolbenartig erweitert sind. 
| Die Dermatoptera geben zu wenigen Bemerkungen Veran- 
lassung. Der Praetarsus ist hier meistens weit in das letzte Tarsal- 
glied zurückgezogen, das Empodium meistens klein, nur ausnahms- 
weise (z. B. bei Pygidicrana, Spongiphora) als Haftlappen entwickelt. 

Auch bei den Agnatha (Fig. 8) tritt das letzte Fussglied nur 
wenig aus dem 5. Tarsalglied hervor; ein Empodium fehlt. In dieser 
Ordnung ist, wie bekannt, oft je eine der Krallen in einen Haftlappen 
umgewandelt. Es hat sich hierfür die Unterseite sehr in die Breite 
entwickelt, während auch an der Oberseite die Chitinschicht verhält- 
nissmässig dünn geblieben ist. Haare finden sich an der Unterseite 
dieses „Haftlappens“ nicht. Bisweilen kommt auch überhaupt an be- 
stimmten Füssen nur eine Kralle vor [z. B. männliche Vorderfüsse 
von Chloeon dimidiatum STEPH.]|!). 

Auch bei den Odonata (Fig. 9) wird der Praetarsus, sowohl bei 
den vollkommnen Insecten wie auch bei den Larven, fast nur durch 
die Krallen vertreten. Ein Empodium ist nicht entwickelt. Die starke 
Streckplatte ist quer gerippt. 

Deutlicher als selbständiges Organ entwickelt ist der Praetarsus 
der Plecoptera. Es endet hier die gekörnelte Streckplatte in einen 
unbehaarten Haftlappen. Zwischen diesem und der Streckplatte stehen 
2 starke Borsten (Chloroperla grammatica Popa., Nemura variegata OL. 
[Fig. 10)). 

Bei den Orthopteren (Fig. 11, 12) findet sich in mehreren 
Fällen ein als Haftlappen fungirendes Empodium, so z. B. bei den 
Acridiiden, den Phasmiden und den meisten Blattiden. Dieser Haft- 
lappen pflegt unten unbehaart zu sein, während die Oberseite mit 
zerstreuten Härchen bedeckt ist. Bei Mantiden, Locustiden und Gryl- 
liden und unter den Blattiden bei Blabera, Monachoda, Panesthia, 
Heterogonia u. a. fehlt der Haftlappen. Panesthia zeigte mir auch 
überhaupt keine Spur vom Empodium. Bei Periplaneta findet sich 
zwischen Haftlappen und Streckplatte eine starke Borste. 


1) Lussock, On the development of Chloeon dimidiatum, in: Trans. 
Linn. Soc. London, V. 25, 1866, p. 484. 


426 J. C. H. DE MEIJERE, 


Was die Corrodentia anlangt, so zeigte sich bei Clothilla und 
Psocus (Fig. 13, 14) das gleiche Verhalten. Bei beiden Gattungen 
ist der Praetarsus ziemlich selbständig. Das Empodium fehlt. An der 
Stelle, wo bei vielen Insecten die Seitenläppchen auftreten, steht hier 
ein borstenähnlicher Fortsatz, wie er z. B. an derselben Stelle auch 
bei Campodea auftritt. 

Der Gelenkhöcker fällt durch bedeutende Länge auf. Am Innen- 
rande der Krallen, nahe der Basis, steht je ein kolbiges Haar. Die 
Streckplatte ist zweireihig gerippt. 

Auch bei Termes fehlt der Haftlappen. 

Das in eigenthümlicher Weise modificirte Fussende der Thysano- 
ptera ist besonders von JORDAN!) eingehend untersucht worden. 
Dieser Forscher hat nachgewiesen, dass dasselbe besonders durch 
die Möglichkeit des Aus- und Einstülpens des Haftlappens von dem 
gewöhnlichen Verhalten abweicht. Ueberdies sind die Krallen, nament- 
lich bei den erwachsenen Thieren, mit diesem Haftlappen fast ganz 
verschmolzen und nur noch als Doppelspange erkennbar. JORDAN 
weist mit Recht darauf hin, dass auch schon bei Cicadellinen sich 
eben solches, wenngleich weniger ausgesprochen, vorfindet. Aus seinen 
figg. 46—58, welche hier besonders von Interesse sind, kann ich nichts 
herausfinden, was der Betrachtung des Blasenapparats als besonderes 
Glied widerspricht. Wenn JORDAN meint, es sei unrichtig, dasselbe 
als 3. Tarsalglied zu deuten, so kommt dies daher, dass er die Homo- 
logie mit der Krallen tragenden Partie der übrigen Insecten erkannte 
und diese Partie überhaupt nicht als besondern Beinabschnitt betrachtet. 


Sehr verschiedenartige Zustände treten bei den Hemiptera auf. 
‘Als Beispiele von complieirt gebildetem Praetarsus mögen Carpocoris 
baccarum F. (Fig. 15) und Pyrrhocoris apterus L. (Fig. 16) angeführt 
werden. In diesen Fällen ist der Praetarsus deutlich als besonderes 
Glied erkennbar. Die zweireihig gerippte Streckplatte endet in eine 
in der Mitte eingeschnittene Platte, welche 2 lange Borsten trägt. Es 
sind hier 2 unbehaarte Haftlappen vorhanden, welche in auffälliger 
Weise mit der Krallenwurzel articuliren. Der Gelenkhöcker des letzten 
Tarsalgliedes ist relativ lang. 

Bei Calocoris bipunctatus L. und Cyllocoris histrionicus L. 
(Fig. 18), welche ich zunächst untersuchte, finden sich nun von den 
Haftlappen nur geringe Spuren; es ist nämlich an der Unterseite der 


1) Anatomie und pes der Physapoda, in: Z. wiss. Zool., 
V. 47, 1887, p. 564. 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden, 427 


Krallenwurzel ein weiches Läppchen entwickelt, welches mir hier das 
Homologon der Haftlappen zu sein scheint. Es wären somit in dieser 
Ordnung die Haftlappen Anhänge der Unterseite der Krallen, also in 
der Ursprungsstelle verschieden von den Seitenläppchen anderer In- 
secten. Ich möchte daher die Hemipteren-Haftläppchen als Lobuli 
unguiculares unterscheiden. 

Sowohl bei Cyllocoris wie bei Calocoris sind die beiden Borsten, 
welche sich am Ende des Empodiums vorfinden, eigenthümlich ent- 
wickelt. Es sind dieselben hier nämlich stark abgeplattet; bei Calo- 
coris (Fig. 17) haben sie eine dreieckige, bei Cyllocoris eine unregel- 
mässige Form. 

Harpactor iracundus Scop. (Fig. 19) zeigt von den Haftlappen 
keine Spur. Die Krallen haben hier an der Innenseite einen starken 
Zahn. In Fig. 19 ist die eine Kralle nahezu losgelöst dargestellt, wo- 
durch der hier fast eine gerade Linie bildende mediane Oberrand des 
Praetarsus sichtbar wird. Die Borsten am Ende des Empodiums sind 
hier einfach cylindrisch. 

Die im Wasser lebenden Hemipteren zeigen ein kleines, 
wenig vortretendes Endglied. Nur die Krallen sind gut ent- 
wickelt [Mittel- und Hinterbeine von HAydrometra !), Naucoris 
(Fig. 20), Nepal. Das Empodium ist klein und trägt am Ende 2 
kleine, auffällige Borsten (Naucoris). Bekanntlich sind die Vorder- 
beine bei diesen Thieren oft stark modificirt. Bei Naucoris und 
Nepa z. B. folgt hier auf den Schenkel ein krallenähnlicher Ab- 
schnitt, der nahe am Ende noch eine Articulation aufweist. Es ist 
hier aber die Zahl der Beinabschnitte ebenso reducirt wie z. B. 
bei den Vorderfüssen der Lycaena- Männchen, und es lässt sich 
ohne umfassende vergleichende Untersuchungen verwandter Formen 
nicht sagen, mit welchen Theilen die hier vorhandenen Glieder 
homolog zu stellen seien. Jeden Falls enthält hier der ganze 
krallenähnliche Abschnitt keine Muskeln. Ob also die geläufige An- 
nahme, dass dieses Glied der Hauptsache nach der Schiene homolog 
und das Endglied als einziges Tarsenglied, also ohne Krallen, 
aufzufassen sei, scheint mir zweifelhaft. Bei Naucoris schienen mir 
an der Basis der vermeintlichen Schiene auch Spuren ganz rudimen- 
tärer Glieder vorhanden zu sein. In letzterer Gattung finden sich an 


1) Ich will hier bemerken, dass in der Danrschen Arbeit (in: 
Arch. Naturg., Jg. 50, V. 1, 1884) in der Tafelerklarung eine Ver- 
wechslung zwischen den Figuren von Hydrometra und Scatella statt- 
gefunden hat. 


428 J. C. H. DE MEIJERE, 


Schienen und Tarsus starke Dornen, welche dieselbe Farbe wie die Krallen 
haben und diesen auch sonst sehr ähnlich sehen, weshalb TUFFEN- 
West sie als Vorläufer derselben ansieht. Doch sind sie nur als be- 
sonders entwickelte Haare aufzufassen, was aus der Weise hervor- 
geht, in welcher sie in der Haut eingepflanzt sind. 

Belostoma hat an den Vorderfüssen nur eine einzige Kralle. Die 
letzten Tarsenglieder sind an diesen Füssen bedeutend verkürzt. 


Eigenthümlich ist das Endglied bei der mir nicht zugänglichen 
Gattung Halobates. Wie aus den bezüglichen Angaben in der Literatur 
erhellt, sollen hier die Krallen an den Vorderbeinen in der Mitte des 
letzten Tarsalgliedes eingepflanzt sein, während sie bei den Mittel- 
und Hinterbeinen der Spitze näher gerückt sind. Nach den figg. 1, 
5 und 13 auf tab. 3 der Abhandlung von BUCHANAN WHITE!) wird 
dieses Verhalten wohl bloss durch die Dorsalverlängerung des letzten 
(d. h. hier des 2.) Tarsalgliedes verursacht. Auf ein Empodium be- 
zieht sich wohl der in derselben Abhandlung ?) befindliche Satz: „From 
between and a little behind the claws arises a thin ribbonlike process 
about as long, but only half as broad, as the claws, curved backwards, 
equally wide and thin throughout, and truncate at the apex. The 
use of this process is unknown.“ 


Unterden Hemiptera Homoptera ist zunächst bei den Cicaden 
das Endglied dadurch vereinfacht, dass vom Haftlappen jede Spur 
fehlt. Die Streckplatte ist hier körnig. Bemerkenswerth ist die That- 
sache, dass auf der Oberseite des Praetarsus, zwischen den Krallen, 
einige starke Borsten vorhanden sind. 

Dagegen sind bei Aphrophora und Tettigonia (Fig. 21—23) die 
Haftlappen wieder sehr bedeutend entwickelt; in letzterer Gattung 
hat fast die ganze Unterseite der Kralle an der Bildung der Haft- 
läppchen Antheil. 

Die Krallen tragen bei Aphrophora einige starke Borsten. 

Die einzige Kralle von Pediculus (Fig. 24) ist sehr gross; ober- 
seits articulirt sie mit einem stark entwickelten Gelenkhöcker des 
Tarsengliedes. Streckplatte und Gleitfläche sind normal gebildet. Die 
Unterseite des Tarsengliedes endet mit einem weichen, farblosen, 
lappenförmigen Anhang. 

Besonders deutlich war hier in der Kralle eine Trachee sichtbar. 


1) On the pelagic Hemiptera coll. by the Challenger Expedit., in: 
Results Challenger Exped., V. 7, 1883. 
2) ley p:146: 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden, 499 


Den zwei- bis viergliedrigen Füssen der männlichen Strepsi- 
pteren fehlt jede Spur von Krallen (KoLszr). Nach einer Figur 
Wesrwoop’s folgt jedoch auf das letzte Tarsalglied eine Art Haft- 
lappen, welcher hier wohl den Praetarsus vertritt. 

Bei den Neuropteren finden sich wieder verschiedenartige 
Verhältnisse. So hat Sialis lutaria L. (Fig. 25) wieder einen fast 
auf die Krallen reducirten Praetarsus, indem das Empodium hier sehr 
klein bleibt. Letzteres trägt am Ende ein kurzes Haar. In dieser 
Gattung ist das 4. Tarsalglied scheibenförmig und hat wohl die Function 
des Haftlappens übernommen. Auch bei Rhaphidia und Corydalis ist 
das Empodium sehr unbedeutend entwickelt. 

Das Empodium der Hemerobiidae dagegen ist sehr breit; die 
Unterseite ist nur am distalen Ende mit feinen, kurzen Härchen be- 
setzt. Hinter der gekörnelten Streckplatte war das Empodium von 
2 schief nach aussen gerichteten Chitinstreifen gestützt, welche je 
3—4 Borsten tragen. 

Das 5. Tarsalglied ist an der Unterseite stark verkürzt. Druck- 
borsten fehlen. Der Gelenkhöcker ist auffallend breit und dunkel ge- 
färbt (Chrysopa, Fig. 26, 27; Hemerobius, Fig. 28). 

Auch bei Mantispa pusilla (Fig. 29) ist der Haftlappen (das 
Empodium) sehr breit; die ganze Unterseite ist hier mit zahlreichen 
kurzen Härchen besetzt, welche aber am Ende spitz sind, also keine 
eigentlichen Hafthaare darstellen. Die nach oben umgeschlagenen 
Seiten des Pulvillus zeigen schuppenartige Zeichnung. 

Bei Nemoptera fehlt das Empodium. 

Dasselbe ist auch bei den Myrmeleontidae (Fig. 30) wenig ent- 
wickelt. Nur am Ende sind einige Borsten vorhanden. Denselben 
Zustand bietet Ascalaphus dar (Fig. 31). 

Das Empodium von Panorpa communis L. (Fig. 32) zeigt Aehn- 
lichkeit mit dem von Mantispa, wie aus Vergleichung der Figg. 29 
und 32 erhellt. Der breite Haftlappen ist hier aber unterseits nur 
an der Wurzel behaart. Die Oberseite trägt zahlreiche kurze Haare. 
Sehr entwickelt ist hier die Strecke, welche zwischen Haftlappen und 
der Streckplatte liegt (die Strecksohle OcKkLER’S), sie wird von 2 
quer verlaufenden parallelen Chitinstäben gestützt. Von den Seiten- 
läppchen findet sich hier nur eine Spur. 

Bei den Trichopteren (Fig. 35) endet das Empodium mit 
einem unbehaarten Haftlappen, der von einem Chitinring gestützt 
wird. Es finden sich hier zuerst gut entwickelte, jederseits behaarte 
Seitenläppchen von länglich dreieckiger Form. Bisweilen kommt 


430 J. C. H. DE MEIJERE, 


in der Mitte der Strecksohle eine kurze, aber starke Borste vor 
(Limnophilus). Die Streckplatte ist schuppig befeldert, die Streck- 
sohle und die Seitenlappen sind gleichmässig fein behaart. Am obern 
Ende des letzten Tarsalgliedes steht eine lange Borste, welche also 
zwischen den Krallen hervorragt. Im Ganzen ist die Uebereinstimmung 
mit den Lepidopteren sehr gross. 

Bei den Trichopterenlarven (Fig. 34, 35) enden die Beine mit 
einer einzigen Kralle. Eine eigentliche Streckplatte ist hier noch nicht 
entwickelt; das proximale Ende des Praetarsus erinnert an das Ver- 
halten bei den Collembolen. Die Kralle kann an der Unterseite eine 
Borste tragen, z. B. bei Enoicyla pusilla Burm. Hier ist die Kralle 
der Vorderbeine so lang wie das einzige Tarsalglied. An letzterm, 
wie auch an der Schiene und am Thorax selbst, kommen sehr lange, 
schwarze Tasthaare vor. 

Die Lepidopteren zeigen fast dasselbe Verhalten wie die 
Trichopteren. Dass sich hier gewöhnlich ein grosser medianer Haft- 
lappen findet, welcher von einem Chitinring gestützt wird, ist schon 
von DAHL und OCKLER mitgetheilt. Die Unterseite dieses Haftlappens 
ist nackt. Relativ wenig entwickelt ist derselbe bei Vanessa, während 
er in den Gattungen Papilio, Colias, Parnassius u. s. w. ganz fehlt. 

Die Seitenläppchen sind meistens gut entwickelt; breit und am 
Rande tief eingeschnitten zeigten sie sich bei Luperina (Fig. 39—41), 
Cidaria, Eurrhypara (Fig. 37), Micropteryx, Aciptilia; zwei- oder drei- 
spaltig bei Arctia caja (OcKLER), nach DoyÈRE!) zweispaltig bei 
Heliconius callicopis Cram. und Cethosia (Colaenis) julia F., schmal 
und sehr lang bei Vanessa und Pyrameis (Fig. 42). Dagegen fehlen 
sie bei Papilio, Parnassius u. a. 

Die Dorsalseite des Praetarsus tragt zwischen der Krallenwurzel 
bei mehreren Lepidopteren eine lange Borste (Mecropteryx calthella L., 
Aciptilia xanthodactyla Tr. [Fig. 38], Eurrhypara urticata L. [Fig. 37], 
Cidaria fluctuata L., Luperina monoglypha Hrn., Pieris rapae L.). Bei 
letzterer Art ist dieselbe aber relativ kurz und erreicht nicht die 
halbe Länge der Krallen. 

Bei oberflächlicher Betrachtung scheint auch bei Raupen bisweilen 
eine Art Pulvillus vorhanden zu sein. In SunpEvAur’s Abhandlung 
über die Extremitäten der Insecten ?) findet man dies schon angegeben, 


1) Observations sur quelques genres d’Hémiptéres et de Lépidoptères, 
in: Ann. Soc, ent. France, 1837, p. 261. 

2) Om Insekternas Extremiteter u. s. w., in: Svensk. Vet. Akad. 
Handl., V. 3, 1860, p. 6. 


Ueber das letzte Glied, der Beine bei den Arthropoden, 431 


indem er sagt, die Raupen haben einen „klo, som ar enkel, man ofta 
undertill forsed med et litet bihang, ungefahr sasom pulvilli hos de 
utbildade Insekterne“. Die genauere Untersuchung zeigte mir jedoch, 
dass es sich in diesen Fällen bloss um Anhänge des Tarsalgliedes 
handelte. Dieses trägt nämlich mehrere Borsten, von welchen oft 
einige ausserordentlich in die Breite entwickelt sind. Bei Harpyia 
vinula L. fand ich 1, bei Euchelia jacobaeae L. (Fig. 43) 3, bei 
Abraxas grossulariata L. 2 solche Borsten. Der Praetarsus selbst er- 
scheint immer bloss als einfache Kralle, ohne besonders ausgezeichnete 
Streckplatte. | 

Bei den Coleopteren ist der Praetarsus meistens stark in das 
Tarsenglied zurückgezogen. Wohl am meisten möchte dies bei Cur- 
culioniden der Fall sein, wo es an der Wurzel oft sowohl ober- als 
unterseits von Fortsätzen dieses Gliedes umklammert wird (man vergl. 
Fig. 44 von Protocerius colossus OLıv.). Ausserdem sind hier die 
Krallen an der Wurzel „verwachsen“. Das Empodium zeigt ge- 
wöhnlich keine bedeutende Entwicklung und hat meistens gar keine 
Bedeutung als Haftorgan. Am Ende kamen oft einige Borsten vor 
(Hydrophilus piceus L.). Nach OCKLER soll es bloss bei den sehr 
kleinen Trichopterygiden als Haftorgan fungiren. Bei Trichopteryx 
fand ich aber, dass es haarförmig ist und am Ende spitz; dagegen 
ist es bei Ptenidiwm evanescens Marsu (Fig. 45) am Ende kolbenartig 
erweitert. 

Bekanntlich sind bei mehreren Lamellicorniern die Krallen un- 
gleich gross (Fig. 46); bisweilen ist nur eine Kralle übrig, so z.B. an 
den Hinterbeinen von Hoplia. Die einzige Kralle besitzt hier jedoch 
2 Gelenkhöcker. Auch die Pselaphiden haben nur eine Kralle. 

Bei einigen Mordelliden und den meisten Melyriden kommt unter 
den Krallen je ein häutiges Läppchen vor (Dasytes plumbeus MÜLL., 
Fig. 47). Besonders stark entwickelt ist dasselbe bei Psilothrix 
nobilis GyLL. (Fig. 48). Es sind bier überdies die Krallen ungleich- 
artig entwickelt; die eine Kralle ist normal und hat an ihrer Unter- 
seite das häutige Läppchen, während die andere ganz in die Bildung 
dieses Läppchens mit hineingezogen wurde und selbst mit dünner 
Chitinschicht bekleidet ist. Nur an der Wurzel der Oberseite ist die- 
selbe bedeutender entwickelt und schwarz. Dieser Haftlappen ist unten 
ganz nackt, oberseits mit wenigen kurzen, steifen Härchen besetzt. 
Es hat hier somit eine eben solche Umbildung der Kralle stattgefunden, 
wie sie auch einem Theil der Ephemeriden-Krallen eigenthümlich ist. 

Ueber die sogenannten „gespaltenen Krallen“ von Meloé hat 


432 J. C. H. DE MEIJERE, 


ÖCKLER schon richtig bemerkt, dass hier die Nebenkrallen, wenngleich 
in ihrer Form und Beschaffenheit den eigentlichen Krallen ähnlich, 
doch wegen ihrer Stellung eher den Seitenläppchen der Lepidopteren 
zu vergleichen sind. Ich möchte noch hinzufügen, dass sie nicht, wie 
OCKLER !) anführt, am Grunde mit den eigentlichen Krallen verbunden 
sind, sondern sich, wie aus Fig. 49 und 50 erhellt, selbständig aus 
dem häutigen Seitentheil des Praetarsus erheben, was ihre Homologie 
mit echten Seitenläppchen noch wahrscheinlicher macht. Fig. 50, 
welche sich auf Iletica bezieht, zeigt überdies, dass bei dieser mit 
Meloe verwandten Gattung die Nebenkrallen gar nicht krallenartig 
sind, sondern weiche, am Ende stumpfe Läppchen darstellen, also 
schon sehr den Seitenläppchen von gewissen Lepidopteren ähnlich 
sind. Das Empodium ist hier nur als unscheinbarer Höcker vor- 
handen. 

Ich will noch darauf hinweisen, dass bei Curculioniden das End- 
glied oft durch die Anwesenheit eigenthümlicher Borsten complicirt 
wird. So zeigt Fig. 51 am Praetarsus von Sitona lineatus L. 2 breite, 
platte Borsten, welche je in der Aussenseite einer Kralle eingepflanzt 
sind. Das Empodium ist bei dieser Art am Ende zweihörnig; jedes 
Horn hat einen langen, haarförmigen Fortsatz. 

Bekanntlich fehlt bei Anoplus plantaris NArz. (Fig. 53) der Prae- 
tarsus ganz; das scheibenförmige letzte Tarsalglied ist an der Unter- 
seite mit vielen Hafthaaren besetzt. 

Was die Larven der Coleopteren betrifft, so haben diese gewöhn- 
lich nur je eine Kralle an den Beinen, so z. B. die Larve von Melo- 
lontha. Eine besondere Streckplatte ist hier nicht entwickelt. 

2 Krallen kommen bei Carabiden- und Dytiscidenlarven vor; bei 
Dytiscus (Fig. 52) fand ich die Streckplatte klein, aber doch deutlich 
erkennbar; das kleine Empodium endet mit 2 Borsten, welche bei 
Dytiscus selbst kurz sind; länger fand ich sie bei einer andern 
Dytiscidenlarve, von welcher ich nicht weiss, zu welcher Gattung sie 
gehört. 

Es ist hier der Ort, die eigenthümlichen Verhältnisse der Meloiden- 
larven zu erwähnen. Es wurde früher behauptet, dass bei den jüngsten 
Larven 3 Krallen vorhanden seien, weshalb diesen Thierchen auch 
der Name Triungulinus beigelegt wurde. Der Zeit war man über ihre 
weitere Entwicklung noch ganz im Unklaren. Die Untersuchungen 


1) Das Krallenglied am Insectenfuss, in: Arch. Naturg., Jg. 56, 
V.111,91890, p1260. 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden. .435 


von Rırey und Braver haben aber gelehrt, dass es sich hier 
immer um eine eigenthümlich modificirte Kralle handelt. BRAUER !) 
unterscheidet nach dem Verhalten dieser Kralle zwei Gruppen. In 
der ersten besitzen die Larven scheinbar 3 ungleich lange Klauen, 
d. h. eine grosse Klaue, an welcher am Grunde hinter einander je eine 
klauenförmige Borste entspringt (es gehören hierzu die Larven von 
Sitaris, Mylabris, Epicauta, Lytta). 

In der zweiten Gruppe, welche nur Meloe selbst umfasst, haben 
die Larven eine lange, am Ende lanzettförmig erweiterte, etwas ab- 
wärts gebogene mittlere Klaue und 2 gleich lange (eine jederseits), 
hakenförmige, kürzere Seitenklauen, die etwas aus- und abwärts ge- 
bogen sind und mit der mittlern einen Dreizack bilden. Die Seiten- 
klauen bilden durch ihren verwachsenen Grund den Ansatz der Mittel- 
klaue. Auf p. 139 fügt Braver noch zum Ueberfluss hinzu, dass 
nach dieser Deutung die Meloidenlarven also im Grunde nur eine 
Klaue haben und dass die 3 scheinbar selbständigen Klauen im gleichen 
Sinne und gleichzeitig an einem Beine bewegt werden. 


Complicirter als bei den Coleopteren ist der Praetarsus der 
Hymenopteren gebildet. Gewöhnlich tritt er hier besonders 
deutlich als selbständiges Glied auf; zwischen den Krallen findet sich 
der Regel nach ein grosser, unten nackter Haftlappen. Besonders 
eigenthümlich ist in dieser Ordnung die grosse Entwicklung der Ober- 
seite des Praetarsus. Es findet sich hier fast immer zwischen der 
Krallenwurzel eine mit dicker Chitinschicht versehene Region, welche 
mehrere und oft starke Borsten trägt. Es ist dies die Stützplatte Ock- 
LERS (= „Druckplatte“ Danr's). Bei Formica trägt dieselbe 2 starke 
Borsten, bei Bembex (Fig. 54) und Vespa (Fig. 58) 2 eben solche und 
überdies viele kleinere. Gross und mit vorspringenden Spitzen ver- 
sehen ist diese Platte bei Bombus. Besonders entwickelt ist diese 
Region aber bei den Pompilidae (Fig. 55-57). An der Oberseite 
zeigt dieselbe hier einen Anhang in der Form einer ovalen Scheibe, 
deren Inneres durch ein ovales Loch mit dem Innern des Praetarsus 
selbst in offener Communication steht. Diese Platte, welche von OCKLER 
Schutzplatte genannt wurde, besitzt am distalen Rande eine Reihe 
starker Borsten. Wenn ÖcKLER sagt: „Bei diesen (d. h. den Pompi- 
liden) ist die obere Stützplatte der Haftläppchen nicht direct am 
Krallenhöcker eingelenkt, sondern mit der Unterseite einer abge- 


1) Ueber die Verwandlung der Meloiden, in: Verh. zool.-bot. Ges. 
Wien, V. 37, 1887, p. 640. 
Zool. Jahrb. XIV, Abth. f. Morph 28 


434 J. €. H. DE MEIJERE, 


rundeten, flachschaligen Platte fest verwachsen, die ihrerseits am 
Krallenhöcker beweglich befestigt ist“, so kann ich seiner Auffassung 
in so fern nicht beistimmen, als mir diese ,,Schutzplatte“ bloss eine 
nach vorn vorspringende Falte auf der Mitte der Dorsalplatte des 
Pıaetarsus zu sein scheint, wie es der Längsschnitt (Fig. 57) sogleich 
zeigt. Der mit dem Krallenhöcker articulirende Theil ist also auch 
hier der Hinterrand dieser Dorsalplatte. 


Der Haftlappen von Bombus (Fig. 59) ist verhältnissmässig klein, 
sonst normal gebildet). 


Bei vielen Hymenopteren tragen die Krallen starke Borsten (z. B. 
bei Formica, Vespa, Bombus). 

Sehr einfach ist das Verhalten der Puliciden (Fig. 60). Es ist 
hier weder vom Empodium noch von Seitenläppchen eine Spur vor- 
handen. 2 dicke, kurze Borsten stehen am untern Ende des letzten 
Tarsalgliedes. 


Die Dipteren habe ich eingehender als die tibrigen Ordnungen 
untersucht. Es wurde dies zunächst dadurch veranlasst, dass ich mich 
seit mehreren Jahren mit der Untersuchung der niederländischen 
Dipteren beschäftige und mir also reiches Material zu Gebote stand, 
dann auch, weil viele Dipterenfamilien nur kleinere Thiere enthalten, 
welche mit Hinsicht auf unser Tema nur erst sehr unvollständig 
bekannt sind, obgleich gerade die Beschaffenheit des Fussendes als 
Familiencharakter bisweilen, so z. B. in den Auseinandersetzungen 
ÖSTEN-SACKEN’S, eine Rolle spielt. Doch zeigt auch dieses Fussende 
hier eine so verschiedenartige Bildung, dass die genauere Unter- 
suchung nicht überflüssig erscheint. Im Allgemeinen lässt sich sagen, 
dass das letzte Fussglied der Dipteren in der Regel sehr deutlich als 
selbständiges Organ auftritt. Die Streckplatte, die Gleitsohle und das 
Empodium lassen sich meistens ohne Mühe erkeunen; in der Regel 
sind 2 Seitenläppchen (Lobuli laterales) vorhanden, welche hier 
zweifelsohne als Haftapparate fungiren. — Die Besprechung der ver- 
schiedenen Familien will ich mit den Tipulidae anfangen, weil diese 
durch das an der Unterseite unbehaarte Empodium von allen andern 


1) In den sich auf Apis mellifica beziehenden, sonst verdienst- 
vollen Abbildungen von Onesuire (Bees and bee-keeping, London 1886) 
ist in der von Packard in sein Textbook übernommenen Figur 
(fig. 105, p. 98) die Strecksohle unrichtig gezeichnet. Dieselbe ist 
überhaupt breiter und grösser und über die ganze Fläche mit Härchen 
besetzt, also nicht bloss am distalen Rande. 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden. 435 


verschieden sind. Für 72pula wurde dies schon von TurrEN West!) 
und Dann?) mitgetheilt; ich fand dieses Verhalten aber bei den ver- 
schiedensten Gattungen dieser Familie wieder, so bei Ctenophora 
flaveolata F. (Fig. 61—63), Cylindrotoma distinctissima Mria. (Fig. 64), 
Eutonia barbipes MEıG., Limnophila ferruginea Mria., Pedicia rivosa L. 
_ (Fig. 65—67), Amalopis tipulina Eaa. (Fig. 69), Trichocera regelationis 
L. (Fig. 68) und hiemalis DE G., Symplecta stictica Mria., Erioptera 
cinerascens MEIG. 

Bei allen diesen ist das Empodium am distalen Ende erweitert, 
oben in der Mitte meistens kielförmig erhoben; dieser Kiel wird distal- 
wärts allmählich höher. Die Oberseite ist meistens kurz behaart; bei 
Cylindrotoma finden sich am Rande längere Haare. Trichocera hat 
eine fast nackte Oberseite, es zeigen sich hier nur an der Wurzel 
2 steife Härchen. Relativ klein ist das Empodium bei Symplecta, 
während es in der Unterabtheilung der Limnobiina (Fig. 70) völlig 
fehlt, wie schon von OSTEN-SACKEN *) u. A. bemerkt wurde. Nach 
letzterm ist auch bei einigen zu seiner Abtheilung Limnobiina anomala 
gehörigen Gattungen (nämlich bei Rhamphidia, Toxorrhina, Elephanto- 
myia, Antocha, Elliptera und Thaumastoptera) das Empodium rudi- 
mentär. Die Strecksohle zeigt eine körnige Oberfläche (Ctenophora, 
Limnobia). 

Die lateralen Anhänge sind sehr wenig entwickelt; oft wird ihre 
Stelle nur durch längere Behaarung angedeutet. 

Bei Limnophila sind neben der Basis der Klauen nur einige wenige 
lange Haare vorhanden. 

Das 5. Tarsalglied ist meistens an der Ventralseite bedeutend 
verkürzt (Ctenophora, Limnobia, Eutonia, Amalopis). Bisweilen, z. B. 
bei Clenophora, Pedicia, ist es auch an der Dorsalseite etwas ausge- 
schnitten. Besonders ist dies bei Cylindrotoma der Fall, wodurch 
hier die Wurzel der Klauen durch 2 laterale, lappenförmige Fortsätze 
des 5. Tarsalgliedes umgeben erscheint. Bei Erioptera, Trichocera 
u. a. ist dieses Glied an der Unterseite nur unbedeutend verkürzt. 
Typische, am Ende erweiterte Hafthaare fehlen den Tipuliden wohl ganz. 

Besonders wichtig ist das Verhalten der Ptychopteridae (Fig. 71—73). 
Es findet sich hier zunächst, wie bei den Tipuliden, zwischen den 


1) The foot of the fly, in: Trans. Linn. Soc. London, V. 23, 1861, 
p. 418. 
2) in: Arch. Naturg., Jg. 50, V. 1, 1884, p. 178. 
3) Monographs of the Diptera of North America, in: Smithsonian 
misc. Coll., V. 8, p. 23. | 
28* 


436 J. ©. H. DE MEIJERE, 


Krallen das Empodium. Dasselbe ist hier oben bedeutend weniger 
entwickelt und als Haftorgan ohne Bedeutung, indem unter demselben 
eine grosse Scheibe vorhanden ist, welche unterseits mit Hafthaaren 
besetzt ist. Diese Haftscheibe entspringt am Ende der Strecksohle und 
lässt sich als Fortsatz derselben auffassen. Ich nenne sie Sohlen- 
läppchen (Lobulus plantaris). 

Indem dieser Sohlenlappen den meisten höhern Dipteren eigenthüm- 
lich ist, daselbst aber das Empodium entweder ganz fehlt oder doch 
nur als kleines Rudiment vorkommt, bildet Ptychoptera ein wichtiges 
Bindeglied zwischen Tipuliden und den übrigen Dipteren, wie es auch 
in andern Hinsichten der Fall ist. 

Es möge noch hinzugefügt werden, dass das Empodium oberseits 
von einer welligen, fein behaarten Haut bedeckt ist, während die 
Unterseite flach und bräunlich gefärbt erscheint. Die Oberseite des 
Sohlenläppchens trägt nur am distalen Ende kurze Härchen, welche, wie 
bei allen Dipteren an dieser Stelle, einfach zugespitzt sind. Die Seiten- 
läppchen sind klein, lang behaart. Die Streckplatte ist beschuppt. 
Der ganze Praetarsus überhaupt ist klein. Das 5. Tarsalglied ist an 
der Unterseite nur wenig ausgeschnitten. Besondere Druckborsten 
sind nicht vorhanden. 

Die untersuchten Mycetophilidae (Fig. 74—76) zeigten ein 
rundes Sohlenläppchen, welches unten mit Hafthaaren besetzt ist, an der 
Oberseite aber nackt sein kann (z. B. Glaphyroptera). Die Seiten- 
läppchen sind klein; bei Sciara (Fig. 76), wo das Empodium selbst 
ziemlich klein ist, fand ich sie grösser. Nach RÜBSAAMEN !) sind auch 
bei den exotischen Gattungen Rhynchosciara und Hybosciara die seit- 
lichen Haftläppchen gut entwickelt. Das letzte Tarsalglied ist an der 
Unterseite nur ganz wenig ausgeschnitten (Mycetophila, Sciara, Gla- 
phyroptera). Die Strecksohle ist zweireihig gerippt. 

Bei den meisten Cecidomyidae (Fig. 77) ist nur das Sohlenläppchen 
vorhanden, dieses aber ziemlich gross und unten mit Hafthaaren, oben 
mit kurzen, spitzen Härchen besetzt. Doch sind auch in mehreren 
Fällen die Seitenläppchen mehr oder weniger entwickelt. So finden 
sich z. B. nach Kıerrer?) 3 Haftläppchen unter den Lasiopterinae 
bei Lasioptera MeıcG., Stephaniella K1err., Arnoldia KıEFF., Dasy- 
neura Ronp., Dryomyia Kierr.; unter den Asphondylinae bei den 


1) Die aussereuropäischen Trauermücken des Museums f. Naturk. zu 
Berlin, in: Berlin. entom. Zeitschr., V. 39, 1894, p. 19 und tab. 3, fig. 24. 
2) Synopse des Cecidomyies d’Europe et d’Algerie decrites jusqu’a 
ce jour, in: Bull. Soc. Hist. nat. Metz, 20. cahier (ser. 2, V. 8), 1898. 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden. 437 


Gattungen Rhopalomyia Riss., Oligotrophus KiEFr., Janetiella KıEFF., 
Mayetiola KıErF., Mikiola Kierr., Hormomyia H. Löw; unter den 
Diplosinae bei Putoniella Kıerr. und unter den Epidosinae bei Colo- 
myia Kierr. und Clinorhytis Kıerr. Dagegen fehlt auch das Sohlen- 
läppchen selbst bei Wasmanniella Kierr., während es bei Aprionus 


und einigen verwandten Gattungen unter den Campylomyzinen rudi- 
mentär ist. 


Was die Chironomidae anlangt, so ist es schon lange bekannt, dass 
in der Gattung Ceratopogon das Ende des Fusses sehr verschieden- 
artig beschaffen sein kann. Schon WiNNERTZ!) hat darauf hinge- 
wiesen, dass bei einigen Arten die Klauenglieder mit haarigen Pulvillen 
versehen sind und dass bei andern die Klauen Borstenhaare statt 
Pulvillen tragen, während eine dritte Abtheilung weder Pulvillen noch 
Borstenhaare besitzt. Als Beispiel der erstern Gruppe untersuchte ich 
zunächst C. niger Winx. und pavidus Winx. (Fig. 81). Das von 
Winnervz als Pulvillus gedeutete Sohlenläppchen ist hier eine eiförmige 
Scheibe, welche an der Oberseite nackt ist, unten aber trägt dieselbe 
zahlreiche längere Haare. Dasselbe Verhalten zeigte sich bei C. ro- 
stratus Winn. (Fig. 78, 79); hier findet sich aber überdies an der 
Aussenseite der Krallenwurzel ein längeres, unten gebogenes Haar. 

C. pulicaris L. (Fig. 80) gehört in die Gruppe von WINNERTZ, 
welche „Borstenhaare statt Pulvillen“ besitzen soll. Es zeigte sich 
hier das Sohlenläppchen wohl vorhanden; es ist aber sehr schmal, nach 
oben gebogen; die Unterseite ist mit langen Borstenhaaren besetzt. 
Einen solchen Sohlenfortsatz werden wir bei sehr vielen höhern 
Dipteren wiederfinden. 


Als Beispiel derjenigen Gruppe, wo der Pulvillus ganz fehlt, habe 
ich ©. venustus Mera. (Fig. 82) und nitidus Macq. untersucht. Vom 
Praetarsus sind hier besonders die Krallen, auf Kosten der übrigen 
Theile, ausgebildet. In dieser Gruppe kommen häufig Anhänge an 
den Krallen vor, entweder in der Form eines Zahns an der innern 
Seite (z. B. bei C. bicolor Meıc., C. solstitialis Winx.) oder eines nach 
aussen stehenden Anhangs an der Wurzel der Kralle (z. B. bei 
C. venustus Meia., C. nitidus Macq.), welcher von WINNERTZ als 
„Nebenklaue“ bezeichnet wird. Beide sind aber blosse Fortsätze der 
Kralle selbst, ohne weitern morphologischen Werth; sie lassen sich 
(wenigstens die äussern Anhänge) vergleichen mit dem Haar, welches 


1) Beitrag zur Kenntniss der Gattung Ceratopogon, in: Linn. 
entomol., V. 6, p. 1. 


438 J. C. H. DE MEIJERE, 


sich bei C. rostrata und auch bei C. pulicaris an der Krallenwurzel 
befindet. 

Das 5. Tarsalglied ist bei Ceratopogon unten nur wenig verkiirzt. 
Obwohl fiir unser Thema von weniger Interesse, will ich hier noch 
die an der Spitze zwei- bis dreispaltigen dicken Börstchen erwähnen, 
welche sich in dieser Gattung häufig an den Füssen vorfinden. Eben 
solche besitzen auch die Platypezinen. Comstock hat sie schon von 
Platypeza abgebildet, und ich selbst fand sie auch bei Callomyia 
amoena wieder. 

Besonders interessirte mich das Verhalten der Gattung Chironomus. 
Es wurde nämlich von OSTEN-SACKEN behauptet, dass hier ein ge- 
spaltenes Empodium vorhanden sei, während, so wie in seiner 
ganzen Hauptabtheilung der Nemocera vera, die gewöhnlich Pulvillen 
genannten Seitenläppchen fehlen sollten. Es liess die nahe Verwandt- 
schaft mit Ceratopogon auch nicht vermuthen, dass hier ein ganz 
anderes Verhalten vorliegen sollte. Doch zeigte sich sehr bald, dass 
dies der Fall ist. Bei mehreren Arten (Ch. plumosus L., barbipes 
STAEG. [Fig. 83, 84], rufipes L. [Fig. 85], nubeculosus Mric.) habe 
ich mich überzeugen können, dass das zweilappige Organ OsTEN- 
SACKEN’S wirklich die Pulvillen sind, während das Sohlenläppchen als 
sehr gut erkennbares, selbständiges Gebilde auftritt. Die Seiten- 
läppchen sind eiförmig und unten mit zarten Hafthaaren besetzt. Das 
Sohlenläppchen ist, wie bei Ceratopogon pulicaris L., aufgebogen, unten 
zweireihig beborstet, oben unbehaart. Bei Ch. rufipes L. ist es kürzer 
und breiter als bei den übrigen untersuchten Arten. Die Streckplatte 
ist oval, zweireihig gerippt. Das 5. Tarsalglied ist unten nicht stark 
ausgeschnitten. Besondere Druckborsten fehlen. 

In den mit Chironomus verwandten Gattungen Orthocladius, Crico- 
topus und Metriocnemus, von denen resp. die Arten O. dilatatus v.D. W., 
Cr. sylvestris F. und M. albolineatus Mec. (Fig. 86) untersucht 
wurden, ist das Sohlenläppchen so wie bei Chironomus gebildet; be- 
sonders lang ist es bei Cricotopus. Dagegen fehlen hier die Seiten- 
läppchen entweder ganz oder sind nur durch dichter und länger be- 
haarte Stellen am Praetarsus angedeutet. Letzteres Verhalten zeigte 
sich auch bei Tanypus nervosus Meta. (Fig. 87). Das Sohlenläppchen 
ist hier höher als bei Chironomus, sonst ebenso beschaffen. 

Es zeigte sich also, dass ein kammförmiges Sohlenläppchen, wie es 
Deby zuerst bei einem aberranten, dem Meeresstrand angehörigen 
Chironomiden (Psamathiomyia pectinata Desy) angab!), in dieser 


1) in: Journ. microsc. Soc. London, 1889, p. 80, tab. 4, fig. 9. 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden, 439 


Familie gar keine Ausnahme bildet. Bei der genannten Art ist das 
Sohlenläppchen nur relativ stark entwickelt, während die Seitenläppchen 
fehlen. Im Uebrigen scheint mir die Degy’sche Figur vom Ende des 
Fusses dieser Fliege wohl nicht ganz richtig, weil die Krallen ganz 
vom Sohlenläppchen gesondert am letzten Fussglied entspringen sollen, 
. was mit dem Befund bei andern Dipteren gar nicht stimmt. 

Was die Culicidae (Fig. 88—93) anlangt, so finden wir in der 
Monographie FrcarBrs über die europäischen Vertreter dieser Familie 
schon einige wichtige Angaben. Namentlich hat dieser Autor die 
Pulvillen (Seitenläppchen) und das Sohlenläppchen mit der Streckplatte 
hier richtig beschrieben und abgebildet. Doch wurde ihm der Zu- 
sammenhang dieser Gebilde unter einander und mit dem 5. Tarsal- 
glied nicht ganz deutlich, indem er die Streckplatte als von den Pul- 
villen gesonderten, selbständigen Anhang darstellt, während die Pul- 
villen Anhänge der Krallen sein sollen!). Er sagt (p. 179 seiner 
Abhandlung) nämlich Folgendes: L’apparecchio scansorio risulta di 
tre parti ben distinte, quasi direi di ben distinti tre organi: due pari 
e correspondentesi bilateralmente, uno impari. . . .. Gli organi pari 
sono rappresentati da due cuscinetti, che si trovano alla base di at- 
tacco di ciascheduna unghia od artiglio, e la base stessa comprendono. 
.. .„ L’organo impari si attacca in una intaccatura ventrale dell’ estremo 
dell’ ultimo articolv tarsale: consta di un corpo chitinico, basale, dal 
quale si eleva un prolungamento, che si partisce in numerose setole: 
questo prolungamento è situato nel mezzo ai due cuscinetti o pulvilli 
poco sopra accennati e alle due unghie, ed evidentamente rappresenta 
un empodio plumiforme, ma non pulvilliforme Wie aus meinen 
Figg. 88—91 ersichtlich, sind aber auch hier Pulvillen und Empodium 
Anhänge eines selbständigen Gliedes, wozu auch die Krallen gehören. 
Ein solches, kammartig beborstetes, schmales Sohlenläppchen fand ich 
bei Culex pipiens L. und auch bei Anopheles maculipennis MEıG. Bei 
Culex annulatus SCHRANK ist das Sohlenläppchen viel weniger entwickelt; 
es ist hier nicht nach oben umgebogen, kürzer und dicker, auch 
dunkler; bei dem © erreicht es hier nur die halbe Länge der Krallen, 
während es bei Cul. pipiens L. fast so lang wie die Kralle ist. 


Die Pulvillen (Seitenlappchen) bleiben meistens klein; bei An- 
opheles maculipennis Mric. und Culex annulatus SCHRANK ¢ sind sie 
fast nur durch die langere Behaarung erkennbar; besser entwickelt 


1) Revisione sistematica delle specie europee della famiglia delle 
Culicidae, in: Bull. Soc. entom. Ital., V. 28, 1896, p. 108. 


440 J. C. H. DE MEIJERE, 


zeigten sie sich bei Corethra plumicornis F. (Fig. 92). Bei dieser 
Art wurden sie schon von MEINERT!) beobachtet. In seiner Figur ist 
aber das Sohlenläppchen unvollständig angegeben. Lang, sehr schmal 
und lang beborstet ist der Pulvillus der Vorder- und Mittelfüsse bei 
dem Männchen von Culex pipiens L. (Fig. 88). An diesen Füssen 
sind die Klauen ungleich gross, und nur neben der grossen Kralle 
findet sich hier ein solches Seitenläppchen. Dieselbe sexuelle Ver- 
schiedenheit in den Krallen ist von mehreren Culiciden bekannt; es 
hat sogar LYNCH ARRIBALZAGA?) mehrere Gattungen auf die Be- 
schaffenheit der Krallen gegründet. So sind z. B. in seiner Gattung 
Culex die Krallen der ¢¢ ungleichartig, bei den 99 gleich gross, in 
beiden Fällen aber einfach, d. h. ohne Zahn. Bei Heteronychus haben 
sie an den Vorder- und Mittelfüssen der g¢ einen Zahn und sind von 
verschiedener Grösse ; bei den 22 sind sie gleich gross, aber auch mit 
einem Zahn. Die Psorophora-9? haben tief gespaltene Krallen, während 
sie bei den ¢¢ unten einen langen Zahn tragen. Ochlerothatus hat 
in beiden Fällen in der Mitte der Krallen einen Zahn u. s. w. 

Bei Culex pipiens L. fand ich bei den Weibchen alle Krallen ziem- 
lich klein und einfach. So sind auch die Hinterfüsse des ¢ gebildet; 
an den Vorder- und Mittelfüssen aber ist die vordere Kralle bedeutend 
grösser als die hintere, während sich bei ersterer an der Unterseite 
ein grosser Zahn vorfindet, bei letzterer aber ein kleiner Zahn, an 
der Aussenseite, nahe an der Wurzel. 

Auch das 5. Tarsalglied hat bei dem ¢ eine andere Form als bei 
dem 9. 

So wie in andern Hinsichten, zeigen die Dixidae (Fig. 93) auch in dem 
Bau des Praetarsus eine Annäherung an die Culiciden. Dieses Glied ist 
hier deutlich als selbständige Bildung erkennbar. Das Sohlenläppchen 
ist wie bei Culex pipiens L., und die Krallen zeigen hier ähnliche 
Fortsätze an der Wurzel, wie sie sich oft bei Culiciden finden. Beide 
Krallen des Mittelbeins (Dixa nigra MkıG., aestivalis 2 Meta.) haben nahe 
an der Wurzel an der Aussenseite einen langen, haarähnlichen Fort- 
satz. Bei der einen Kralle folgen darauf noch 3 viel kürzere Härchen. 

Ein breites, scheibenförmiges Sohlenläppchen ist den Psychodidae 
(Fig. 94—86) eigen. Es ist hier wieder oben nackt, unten mit deutlich ge- 
knöpften Hafthaaren besetzt. Von Seitenläppchen ist keine Spur vorhanden. 
Das am Ende verbreiterte 5. Tarsalglied zeigt, von der Seite gesehen, unten 


1) Mochlonyx culiciformis, in: Dansk. Vid. Selsk. Skr., 1883, No. 1. 
2) Dipterologia argentina: Culicidae. 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden. 441 


einen halbkreisförmigen Ausschnitt für die hier wenig entwickelte 
Streckplatte. 

Blepharoceridae habe ich nicht untersuchen können. Nach 
OsTEN-SACKEN !) giebt es in dieser Familie keine Pulvillen, während 
das Empodium (d. h. unser Sohlenläppchen) rudimentär ist. Sehr 
eigenthümlich sind die Krallen bei Hapalothrix lugubris Low d, einer 
bis jetzt nur vom Monte Rosa?) und aus Steiermark ?) bekannten Art. 
Nach der Abbildung Löw’s sind sie hier in etwa länglich viereckige 
Scheibchen umgewandelt. Diese sind weich und haben die Function 
von Haftläppchen. 


Auch bei den mir unbekannten Orphnephilidae ist das Sohlen- 
läppchen rudimentär, mit kurzen Härchen besetzt, während die Pul- 
villen fehlen ®). 


Von den Simuliidae (Fig. 97—102) wird berichtet, dass ihre Füsse 
im Besitz von 3 Haftläppchen sein sollen. Da glaube ich aber, dass 
hierunter einige ganz andere Organe mitgerechnet sind, welche mir 
aber nur bei den Männchen vorzukommen scheinen. Die Weibchen 
zeigen nämlich (Simulia maculata Meta. und meridionalis RILEY 
wurden untersucht) zweifelsohne nur einen kleinen „Haftlappen“, welcher 
mir durch das Empodium gebildet zu werden scheint; dasselbe ist hier 
sehr breit und unten behaart; die Härchen sind aber nicht geknöpft, also 
keine eigentlichen Hafthaare. Von den Pulvillen sind nur sehr unbe- 
deutende Spuren vorhanden. Eigenthümlich ist der sehr tief ge- 
spaltene Vförmige Gelenkhöcker. Das 5. Tarsalglied ist an der Unter- 
seite fast nicht ausgeschnitten. Die Krallen sind kurz und dick, mit 
einem grossen Zahn am innern Rande. Die Männchen von Sim. pictipes 
Hac. (Fig. 98—102) zeigen nun überdies an jeder Kralle einen an 
deren Wurzel mit breitem Stiel befestigten Anhang, welcher fast 
schwarz gefärbt ist und am freien, zum 5. Tarsalglied hin schauenden 
Rande viele kleine Zähne aufweist, welche mit Querrippchen der 
Scheibe correspondiren. Was die Bedeutung dieser Apparate ist, 


1) Contributions to the study of Liponeuridae, in: Berl. entomol. 
Zeitschr., V. 40, 1895, p. 153. 

2) Löw, Revision der Blepharoceridae, in: Zeitschr. Entom. Breslau, 
(N. F.) Heft 6, 1877, p. 82, tab. 1, fig. 8. 

3) Srrogr, Die Dipteren von Steiermark, in: Mitth. naturw. Ver. 
Steiermark, Jg. 1894, p. 5. 

4) Osten-Sacken, On the characters of the 3 divisions of Diptera: 
Nemocera vera, N. anomala and Eremochaeta, in: Berlin. entom. Zeitschr., 
V. 37, 1892, p. 458. 


442 J. C. H. DE MEIJERE, 


darüber lässt sich wenig Sicheres behaupten. Ein „Haftlappen“ ist 
es sicherlich nicht; eher wäre es etwa ein Reinigungsapparat. 

Wie bekannt, findet man bei den Bibionidae entweder 3 gleiche 
Haftlappen (Bibioninae) oder nur einen (Scatopsinae) ; zunächst war zu 
untersuchen, ob es sich im letztern Falle vielleicht um 3 verschmolzene 
Haftläppchen handelt, wie behauptet worden ist. Da erwies sich aber 
sofort, sowohl bei Scatopse notata L. (Fig. 103) als bei Aspistes bero- 
linensis Meta. (Fig. 104), dass auch hier 3 Haftlappen vorhanden 
sind; die beiden lateralen sind aber bloss viel kleiner als der mittlere 
(das Sohlenläppchen), wodurch sie bis jetzt übersehen wurden; auch sie 
aber sind im Besitz deutlich geknöpfter Hafthaare. Das 5. Tarsal- 
glied ist unten stark ausgeschnitten. Am untern Ende desselben fand 
ich bei Scatopse keine Druckborsten; bei Dilophus (Fig. 105) sind sie klein. 
Hier findet sich aber unten am Praetarsus selbst zu beiden Seiten der 
Basis des mittlern Haftlappens eine lange Borste. Bei Bibio finden 
sich deren mehrere an der entsprechenden Stelle. Die Streckplatte ist 
zweireihig geriefelt. 

Unter den Bibioniden soll Penthetria holosericea LATR. nur 
2 Haftläppchen besitzen; ich habe mich aber überzeugen können, dass 


auch hier 3 Pulvillen vorhanden sind, aber besonders an den Mittel- | 


und Hinterbeinen ist der hintere bedeutend in der Entwicklung zu- 
rückgeblieben, so dass er mit der Lupe leicht übersehen wird. 

Das Empodium von Rhyphus (Fig. 106) ist, namentlich am distalen 
Ende, sehr breit und mit vielen Hafthaaren besetzt. Die Stelle der 
Pulvillen wird nur durch längere Haare angedeutet. Das 5. Glied ist 
nach unten hin allmählich verkürzt. 

Ueber die fernerhin zu den Orthorrhaphen gehörigen, meist 
grössere Thiere enthaltenden Familien habe ich nur wenig Neues mit- 
zutheilen. Wie bekannt, besitzen die von Braver als Platygenya 
homoeodactyla zusammengefassten Familien (Stratiomyidae, Xylo- 
phagidae, Tabanidae, Acanthomeridae, Leptidae, Acroceridae, Nemestri- 
nidae) 3 gleiche Haftläppchen (Fig. 107—110). Wo ich sie unter- 
sucht habe, fand ich zwischen ihnen auch bei stärkerer Vergrösserung 
keine Differenzen; alle sind unten mit geknöpften Hafthaaren, oben 
mit kürzern, zugespitzten Haaren besetzt. Die Streckplatte pflegt 
feinkörnig zu sein. Druckborsten fand ich z. B. 2 bei Beris, mehrere, 
unregelmässig angeordnete bei Tabanus. Die Ventralseite des mittlern 
Haftlappens ist, so wie bei den so verschiedenartigen Sohlenläppchen 
der Nemocera, der unmittelbare Fortsatz der Streckplatte; derselbe 
ist also augenscheinlich mit diesen Sohlenläppchen homolog. 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden, 443 


Lampromyia, eine Leptide, besitzt nur 2 Haftlappen. 

Bei den Platygenya heterodactyla (Mydaidae, Apioceridae, 
Asilidae, Bombyliidae, Therevidae, Scenopinidae) sind bald 2, bald 3 
Haftlappen vorhanden, je nach der Beschaffenheit des Sohlenläppchens 
(Fig. 111—120). Dieses kann nämlich entweder den Seitenläppchen 
gleich gebildet sein, also selbst auch einen Haftlappen darstellen |Cyr- 
tosia unter den Bombyliiden !)], oder es ist schmal und dornförmig wie 
bei Asilus. Bald ist es hier nach oben umgebogen (As. trigonus MEIG.), 
bald gerade (As. crabroniformis L.). Bei einigen Asilidengattungen, 
so bei Leptogaster (Fig. 118), Acnephalum, Rhadinus, Psilinus?), ver- 
misst man beide Seitenläppchen. Das Homologon des Sohlenläppchens 
ist, wenigstens bei Leptogaster, krallenartig, nach unten gebogen. Die 
Strecksohle ist körnig. Bei wieder andern Platygenya heterodactyla 
ist das Sohlenläppchen verkürzt (z. B. Bombylius major L.; bei Hemi- 
penthes morio L. ist es fast nur noch ein dreieckiges Läppchen). Bei 
Thereva, Mydas und Scenopinus fehlt das Sohlenläppchen ganz; es 
zeigt sich hier nur an der Stelle eine Wölbung mit etwas verdickter 
Chitinschicht. 

Bei Thereva und Scenopinus fand ich die Seitenläppchen oben 
nur ganz wenig behaart; beide Gattungen besitzen 2 Druckborsten, 
welche namentlich bei Scenopinus lang sind. 

Unter den Orthorrhapha orthogenya trifft man bei den 
Dolichopodidae (Fig. 120) schöne Beispiele von kammförmigen Sohlen- 
läppchen (Psilopus, Argyra, Thinophilus, Dolichopus). Bisweilen, so 
bei Campsicnemus, ist das Sohlenläppchen breiter; bei Hydrophorus 
sieht es den seitlichen Haftlappen gleich. Das 5. Tarsalglied ist bei 
den Dolichopodiden unten nur wenig ausgeschnitten. 

Grössere Verschiedenheit bieten die Empididae (Fig. 121, 122) 
dar. Hier ist das Sohlenläppchen bald schmal, unten kammförmig 
beborstet und so lang wie die Seitenlappen (Tachydromia cursitans F.), 
bald stachelartig, fast nackt, aber doch noch ziemlich lang (Cyrtoma 
spurium FALL, Fig. 121). Mehr in die Breite entwickelt zeigte es 
sich bei Hilara maura F. Dagegen fand ich kurze Sohlenläppchen 
bei Empis tessellata F. (Fig. 122) und Syneches muscarius F.; bei 
letzterer Art trägt es am Ende ein paar längere Haare. Bei mehreren 
Empiden kommen 2 Druckborsten vor. Nach der Abbildung von 


1) Hier übertrifft es nach Perkıs’ Figur, in: Ann. Soc. ent. France, 
V. 8, tab. 7, fig. h, selbst die Seitenläppchen an Grösse. 

2) Van DER Wurr, Asilidae from Aden and its neighbourhood, in: 
Trans. ent. Soc. London, 1899, p. 85. 


444 J. C. H. DE MEIJERE, 


Mik!) hat auch Hilara sartor ein gut entwickeltes, „wie gefiedertes“ 
Sohlenläppchen. 

Was die ersten, aberranten Familien der Cyclorrhapha anlangt, 
so sind die Lonchopteridae (Fig. 123) und Platypezidae (Fig. 124) durch 
das Fehlen von Empodium und Sohlenläppchen ausgezeichnet (Loncho- 
ptera lutea Merc., Callomyia amoena MEIG., bei Platypeza fasciata F. 
ist das Empodium jeden Falls äusserst klein). Eigenthümlich ist bei 
Platypeza die Asymmetrie des 5. Tarsalgliedes, in dessen breitem 
Ende der kurze Praetarsus halb verborgen liegt. 

Besser entwickelt ist das Sohlenläppchen bei Pipunculidae (Fig. 125). 
Bei Pipunculus sylvaticus MEIG. erreicht es jedoch noch nicht die 
halbe Länge der Nägel; es ist unbehaart, wie auch die Oberseite der 
Haftläppchen. 

Während bei den vorher genannten Familien der Aschiza das 
5. Tarsalglied unten am Ende einfach rund ausgeschnitten ist, findet 
sich bei Pipunculus hier ein Vorsprung, welcher 2 Druckborsten trägt. 
Dasselbe Verhalten kommt auch bei mehreren Syrphiden vor, mit 
welchen diese Familie überhaupt Verwandtschaft zeigt. 

Bei den Phoridae (Fig. 126) ist der Sohlenfortsatz dornartig, 
stark nach oben umgebogen, nackt (Phora) oder an der Oberseite 
behaart (Trineura aterrima F.). Die Seitenläppchen sind bei Trineura 
von gewöhnlicher Form, bei Phora lang und schmal; von der Seite 
gesehen, erinnern dieselben hier sehr an das gekämmte Sohlen- 
läppchen, wie es z. B. bei Chironomus vorkommt. Das 5. Tarsalglied 
ist an der Unterseite nur wenig verkürzt. 

Vor einiger Zeit wurden von WANDOLLECK 3 flügellose Dipteren 
beschrieben ?), welche dieser Autor in eine neue Familie (Stethopathidae) 
zusammenbrachte. Zwei dieser (nämlich Stethopathus ocellatus und 
eine noch nicht benannte Art) haben ein borstenähnliches, nacktes 
Empodium (wohl unser Sohlenläppchen) und sehr schmale, unten 
lang, aber sparsam behaarte Pulvillen, welche nach seiner fig. 10 fast den 
kammförmig behaarten Sohlenfortsätzen ähneln. Bei der dritten Art 
(Chonocephalus dorsalis) sind merkwürdiger Weise weder Pulvillen 
noch Empodium vorhanden. Diese interessanten Thiere, von welchen 
2 zuerst von Dau als die beiden Geschlechter seiner Puliciphora lucifera 
beschrieben und in verfehlter Weise als Bindeglied zwischen Dipteren 
und Puliciden betrachtet wurden, sind offenbar den Phoriden sehr nahe 

1) in: Wien. ent. Zeitung, V. 13, 1894, tab. 2, fig. 10 u. 12. 


2) Die Stethopathidae, eine neue flügel- und schwingerlose Familie 
der Diptera, in: Zool. Jahrb., V. 11, Syst., 1898, p. 412. 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden. 445 


verwandt. Mik nimmt sogar keinen Anstand, sie letzterer Familie 
einzuverleiben. 

Von den grössern Syrphidae (Fig. 127, 128) ist es schon seit 
Langem bekannt, dass das Ende der Füsse dasselbe Verhalten zeigt 
wie bei den schizophoren Cyclorrhaphen. Der Sohlenfortsatz ist hier 
‚ziemlich lang, nach dem Ende hin allmählich verdünnt, unten behaart. 
Die Pulvillen sind bei Eristalis z. B. an der Oberseite kurz und zer- 
streut behaart. Die betreffs der Stellung im System noch zweifel- 
haften Conopidae (Fig. 129) besitzen einen langen, nur an der Wurzel 
etwas behaarten Sohlenfortsatz; im Uebrigen schliessen sie sich den 
Schizophoren an. Für diese lässt sich das bekannte Verhalten von 
Musca domestica L. als Beispiel anführen; Vertreter der verschie- 
denen Familien dieser Abtheilung zeigten mir nur unbedeutende Ab- 
weichungen. So kann z. B. der Sohlenfortsatz bedeutend länger sein 
als die Pulvillen (Scatophaga stercoraria L.) und nur an der Wurzel 
behaart sein (Scatophaga stercoraria L., Tetanocera sylvatica MrIG., 
Borborus equinus FoLL., Agromyza carbonaria ZETT., Notiphila riparia 
MEıG.). Bei Tachina larvarum L. ist er unbehaart, dagegen fand ich 
ihn z. B. bei Chlorops didyma Zerr. (Fig. 130), Scatella stagnalis FALL. 
(Fig. 131), Asteia concinna Meta. bis zur Spitze behaart. Die Pul- 
villen sind an der Oberseite öfters nur an der Wurzel mit Härchen 
besetzt. 

Relativ klein und schmal und viel kürzer als der Sohlenfortsatz 
sind die Pulvillen bei Scatella stagnalis FALL. Sehr gross sollen diese 
Organe dagegen nach GERCKE!) bei einer Anthomyine (Hydrophoria 
wierzejskii Mix) sein, namentlich an den Vordertarsen des Männchens. 
Die Krallen sind hier aber in der Regel nur als verkümmerte, be- 
haarte Stummel vorhanden, indem sie leicht abzubrechen scheinen. — 
In der Regel finden sich 2 Druckborsten am Ende des 5. Tarsalgliedes; 
bei Scatophaga stehen davor noch 2 eben solche Borsten. Sehr stark 
entwickelt sind die 2 Druckborsten bei Gastrophilus. — Gross ist der 
Praetarsus bei Pupiparen. Oefters ist hier der Basaltheil der Krallen 
sehr breit, so dass es einem Zahn ähnlich sieht und in den Be- 
schreibungen auch als solcher angedeutet wurde. Der 3. Zahn bei 
Ornithomyia z. B. ist, wie auch OCKLER und SPEISER?) richtig be- 
merkt haben, eine solche „Basalplatte“. Das Sohlenläppchen kann, wie 
bei Ornithomyia, zweireihig gekämmt sein (Fig. 132). 

1) in: Wien. entom. Zeitg., V. 8, 1889, p. 222, tab. 2, fig. 6, 7. 

2) Eine neue, auf Halbaffen lebende Hippoboscidenart, ibid. V. 18, 
p- 201. 


446 J. C. H. DE MEIJERE, 


Bei Lipoptena cervi L. ist der Praetarsus asymmetrisch, inde 
sowohl die Krallen als die Seitenläppchen an jedem Fuss ungleich 
gross sind; es steht hier das kleinere Läppchen an der Seite der 
grössern Kralle. Die Sohlenborste ist hier nur kurz behaart. Letztere 
fehlt bei Cyclopodia horsfieldi DE Meu., welche ich als Beispiel der 
Nycteribiiden untersucht habe. Die Seitenläppchen sind hier aber 
desto grösser (Fig. 133—135). 

Wenn wir die verschiedenen Befunde bei den Dipteren zusammen- 
fassen, so zeigt sich, dass auch hier der Praetarsus in unzweideutiger 
Weise als selbständiges Glied auftritt. Besonders deutlich ist dies 
auf Längsschnitten erkennbar. Diese lehren auch, dass die dorsale 
Medianpartie des Praetarsus, welche hier an der Wurzel meistens von 
dem letzten Tarsalglied überdeckt wird, in dieser Region öfters noch 


von einem Chitinstück gestützt wird. Namentlich das Empodium 


zeigte sehr verschiedenes Verhalten, indem es nur ausnahmsweise stark 
entwickelt und als Haftorgan von Nutzen ist (Tipuliden). Bei den 
meisten übrigen Dipteren ist es aber sehr zurückgebildet und nur 
auf Längsschnitten durch den Praetarsus genauer erkennbar. Dann 
tritt aber meistens an der Strecksohle ein Anhang auf, welchen wir 


im Allgemeinen als Sohlenfortsatz (Processus plantaris) unter- — 


schieden haben. In den vielen Fallen, wo derselbe lappenartig ist, mége 
ihm der Name Sohlenläppchen (Lobulus plantaris) beigelegt 
werden. Zwischen diesem lappenförmigen und dem dornförmigen 
Sohlenfortsatz finden sich alle Uebergänge, so dass wir diese ver- 
schiedenartigen Gebilde wohl alle als homolog betrachten dürfen, was 
bis jetzt, wie es namentlich von OSTEN-SACKEN !) mit vollkommnem 
Recht betont wurde, noch fraglich war. Von den früher als Em- 
podium zusammengefassten Gebilden ist aber das der Tipuliden den 
übrigen scharf gegenüber zu stellen. 

Die Frage, wie man sich die Aufeinanderfolge der verschiedenen 


Zustände denken müsse, lässt sich meines Erachtens in folgender 


Weise beantworten. Zunächst ist als primitiver Zustand das kissen- 


förmige, unterseits unbehaarte Empodium der Tipuliden zu betrachten. 


Diese Familie, wenngleich in verschiedener Hinsicht specialisirt, hat 
daneben so viel Primitives, wie z. B. die noch sehr verschiedenartige 
Nervatur, dass mir die Uebereinstimmung des Empodiums mit dem 


der verwandten Lepidopteren und Trichopteren wohl auf gemeinsamen | 


1) „Can a bristle be transformed into a pulvillus? It seems to me | 
that the subject requires revision“, in: Berlin. entom. Zeitschr., V. 37, | 


1892, p. 439, Anmerkung. 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden, 447 


Ursprung zurückführbar erscheint. Gerade in dieser Familie haben 
ja auch die Nebenläppchen, soviel bekannt, nie eine bedeutende Ent- 
wicklung erreicht. 

Bei den Ptythopteriden kommt ein ziemlich entwickeltes Em- 
podium vor, welches aber nicht als Haftorgan fungiren kann, indem 
gleich darunter sich ein scheibenförmiger Sohlenfortsatz befindet, 
welcher mit Hafthaaren besetzt ist. 

Bei vielen Vertretern der primitiven Dipterenfamilien: Bibioniden 
(zumal Scatopsinen), Mycetophiliden, Cecidomyiden, Chironomiden (z. B 
mehreren Ceratopogon) tritt dann der folgende Zustand auf: das Em- 
podium hat sich dem Sohlenläppchen gegenüber ganz zurückgebildet. 
Dann folgen Zustände, wo auch die Seitenläppchen einen Besatz von 
Hafthaaren erwerben, wodurch sie für die Anheftung eine besondere 
Wichtigkeit erlangen und dann oft auch dem Empodium an Grösse 
wenig nachstehen. Solche, also mit 3 Haftläppchen versehene Dipteren 
findet man schon unter den unzweifelhaft sehr primitiven Bibioniden, 
ferner auch in der Mehrzahl unter den Orthorrhaphen-Brachyceren. 

Ein höheres Verhalten hat sich nun dadurch entwickelt, dass 
durch die Vergrösserung der Seitenläppchen das Sohlenläppchen selbst 
als Haftorgan überflüssig wurde, und so tritt es denn in den höchsten 
Dipterengruppen (schon bei vielen Orthorrhaphen-Brachyceren und 
bei fast allen Cyclorrhaphen) als borstenartiges Gebilde auf, sei es an 
der Unterseite mit eigenthümlichen, kammförmig gereihten Haaren, sei 
es als sehr kurz behaarte Borste (Asilus, Eristalis); bisweilen ist es 
überhaupt nur als unbedeutender Fortsatz vorhanden oder fehlt auch 
ganz (Mydas, Lonchoptera, Platypeza). Es mag wohl ihre neue 
Function als Streckborste zu ihrer Erhaltung in vielen Fällen beige- 
tragen haben. 

In vereinzelten Fällen, z. B. bei Leptogaster, findet sich abweichende 
Entwicklung des Praetarsus als Begleiter (sei es als Ursache oder 
Folge) von eigenthümlichen Lebensverhältnissen. 

Schliesslich mögen noch einige Worte dem Werthe des Praetarsus für 
die Systematik gewidmet sein. Es hat nämlich OSTEN-SACKEN das Ver- 
halten der Pulvillen als Kennzeichen für grössere Dipterengruppen ange- 
‚ wendet. Indem er die Nemocera in 2 Hauptabtheilungen spaltete, die 
Nemocera vera (Cecidomyidae, Mycetophilidae, Culicidae, Chirono- 
| midae, Psychodidae, Tipulidae?, Dixidae) und die Nemocera ano- 
‘mala (Bibionidae, Simuliidae, Blepharoceridae, Rhyphidae, Orphnephili- 
dae), nahm er fiir die N. vera an, dass bei denselben niemals Seiten- 
‚läppchen vorhanden sein sollten. Wir haben jedoch gesehen, dass in 


448 J. C. H. DE MEIJERE, 


mehreren von den zu dieser Abtheilung gehörigen Familien (bei Cecido- 
myidae, Mycetophilidae, Culicidae, Chironomidae) diese Seitenläppchen 
ganz gut erkennbar sind und dass sie selbst bei vielen Chironomidae eine 
bedeutende Entwicklung erreichten, während hier das Sohlenläppchen 
selbst zurückging; in diesen Fällen betrachtete OSTEN-SACKEN die 
Seitenläppchen als ein zweilappiges Empodium. Es kommen also in 
beiden Abtheilungen OsTEN-SACKEN’s die verschiedenartigsten Ver- 
hältnisse vor. Die Entwicklungsreihe, wie wir sie oben geschildert 
haben, hat jede Familie für sich, jeden Falls zum Theil, durchgemacht, 
und es haben Angehörige sehr verschiedener Familien das höchst ent- 
wickelte Stadium erreicht, so z. B. Chironomus, viele Asilidae, Doli- 
chopus, Syrphidae, Muscidae u. S. w. | 

Die Fähigkeit, sich an den glatten Blattflächen festzuhalten und 
sich auch leicht wieder davon zu lösen, wurde also überall auf dieselbe 
Weise vervollständigt, während bei andern Insectenordnungen, z. B. 
Hemipteren, ganz andere Wege dazu eingeschlagen wurden. Es liesse 
sich dies auch dadurch ausdrücken, dass also den Dipteren im Ganzen 
eine bestimmte Variationsmöglichkeit inne wohnte, welche, sei es aus 
äussern, Sei es aus innern Ursachen oder aus beiden zusammen, in 
Wirkung gesetzt, überall das gleiche Resultat hervorrief, trotz der 
doch sehr verschiedenen Körpergrösse und Körperform der Dipteren. 
Man vergleiche z. B. den schlanken Chironomus mit den plumpen 
echten Muscinen. Die Verschiedenheit in diesen Hinsichten war offen- 
bar noch nicht im Stande, die Entwicklungsrichtung abzuändern. Nur 
sehr ausnahmsweise, wie bei Leptogaster, wurde ein neuer Weg be- 
treten. Eine Hauptentwicklungsreihe aber, deren Eigenthümlichkeiten 
wohl viel mehr durch die den Dipteren inne wohnende Variations- 
capacität als durch die äussern Umstände bedingt wurden, lässt sich 
bestimmt nachweisen. Diese Hauptentwicklungsreihen kennen zu lernen 
und namentlich auch den Ursachen des Auftretens neuer Reihen nach- 
zuspüren, ist eben eine der Aufgaben der neuern zoologischen For- 
schung. 

Bevor ich zu den übrigen Arthropoden übergehe, mögen dem 
innern Bau des Praetarsus und seinem Gelenk noch einige Worte 
gewidmet sein. Dabei sei auf die verschiedenen Längs- und Quer- 
schnitte hingewiesen, welche zum Theil schon oben erwähnt wurden. 
Auf denselben zeigt sich zunächst der Gelenkhöcker (Gh Fig. 107, 
111, 112) als innerer Vorsprung der distalen abschliessenden Haut 
des letzten Tarsalgliedes. Auch hier liegt derselbe nicht an der 
Aussenfläche, sondern ist von derselben eine Strecke weit entfernt, 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden, 449 


während er nur dorsal mit der äussern Chitinhaut zusammenhängt 
(Fig. 117). | 

Es zeigt sich ferner, dass der Praetarsus nur an der Dorsalseite 
nicht in das letzte Tarsalglied eingezogen ist; an den Seiten und 
unten ist dies wohl der Fall. Besonders deutlich ist dieses Verhalten 
in Fig. 114. Es ist hierin ein mit Eau de Javelle durchsichtig ge- 
machter Praetarsus von Asilus crabroniformis dargestellt. Die Lumina 
vom Praetarsus und vom letzten Tarsalglied stehen hier oben mit ein- 
ander in Verbindung durch eine länglich viereckige Oeffnung, welche 
von den mit dickerer Chitinschicht bekleideten Streifen begrenzt wird. 

Ein medianer Längsschnitt desselben Praetarsus findet sich in 
Fig. 111. Hier sei besonders auf den ins Innere vorspringenden Ge- 
lenkhöcker, dann auf das kleine Empodium und den darunter liegenden 
Sohlenfortsatz hingewiesen. In Fig. 107, welche sich auf Stratiomyia 
furcata bezieht und ebenfalls die Medianfläche darstellt, habe ich auch 
die Hypodermis eingezeichnet; dieselbe tritt hier nur mit einem un- 
bedeutenden Vorsprung in den Praetarsus ein. Dieser Vorsprung hat 
zu beiden Seiten einen in je eine Kralle eintretenden Fortsatz, wie einer 
in Fig. 112, wieder von Asilus, dargestellt ist. In andern Fällen, so 
bei Eristalis, habe ich auch in der Wurzel von Seitenläppchen und 
Sohlenläppchen und im Empodium noch die Hypodermis finden können; 
auch DanHu!) hat dieselbe in der Basis der Haftlappen von Sarcophaga 
beobachtet. 


Noch mehr seitlich ist der in Fig. 113 dargestellte Längsschnitt 
gefallen. Es ist hier gerade die nach innen gewölbte Membran sichtbar, 
welche die seitliche Begrenzung des Praetarsus bildet. Noch weiter 
nach aussen fallende Schnitte zeigen den Praetarsus und das letzte Tarsal- 
glied ganz von einander gesondert, wie in Fig. 128 von Éristalis. Es 
wurde hier der Praetarsus genau median durchschnitten, wie aus der 
Lage der Sehne erhellt. Oberseits fiel der Schnitt aber etwas mehr 
nach aussen durch die Wurzel der Kralle, und es zeigt sich hier schon 
gleich die selbständige obere Wand des Praetarsus, welcher von dem 
obern Theil des letzten Tarsalgliedes durch einen schmalen Zwischen- 
raum getrennt erscheint. An der Stelle, wo die Trennung zwischen 
Praetarsus und letztem Tarsalglied eintritt, findet sich oft jederseits 
ein Chitinstreifen, welcher vorn mit dem Gelenkhöcker in Verbindung 
steht. Ihre Lage ist aus Fig. 114 ersichtlich; auch in Fig. 107 ist der 


1) Die Fussdrüsen der Insecten, in: Arch. mikr. Anat., V. 25, 1885, 
tab. 12, fig. 12. 
Zool. Jahrb. XIV. Abth. f. Morph, 29 


450 J. C. H. DE MEIJERE, 


Anfang von einem derselben als hinterer Anhang des Gelenkhöckers 
sichtbar. Mit der durch diese Streifen gebildeten Gelenkfläche arti- 
culiren die obern Enden der Seitenläppchen (Fig. 107, 114). 

Von den Querschnitten Fig. 115 und 116 durch den Praetarsus 
von Asilus traf letzterer das proximale Ende der Streckplatte; es 
zeigt sich hier auch die Gleitfläche im Durchschnitt, dann der weite, 
‘obere Zusammenhang zwischen Praetarsus und letztem Tarsalglied. Das 
Verhalten mehr distalwärts ist in Fig. 115, links, dargestellt. Dieser 
Schnitt fiel vor der Gleitfläche, hat aber die Streckplatte getroffen 
und zeigt auch an der Seite der obern gemeinsamen Partie die oben 
erwähnten Chitinstreifen. Noch mehr nach dem Fussende hin liegt 
der rechts abgebildete Theil derselben Figur. Hier ist der untere 
Vorsprung des letzten Tarsalgliedes nicht mehr da, indem sich der- 
selbe nicht so weit nach vorn erstreckt; die Chitinstreifen sind in 
dieser Region viel breiter. 

Bemerkenswerth ist noch die eigenthümliche Faltung der Hypo- 
dermis (Fig. 115). 

Dass die Hypodermis bei Hymenopteren und Lepidopteren ober- 
halb der Sehne, welche sich an die Streckplatte festsetzt, weit pro- 
ximalwärts in das letzte Tarsenglied eingestülpt ist, wurde schon 
früher von Dan?!) nachgewiesen. Derselbe betrachtet diese Einstül- 
pung als Drüse, welche das Secret für das Haftläppchen liefert. 

Zur Vergleichung habe ich auch von den andern Gruppen der 
Arthropoden mehrere Vertreter der Untersuchung unterworfen. 

Da sind zunächst die Myriopoden zu betrachten, und wohl an 
erster Stelle Scolopendrella (Fig. 136). Bekanntlich finden sich hier allein 
unter allen Myriopoden 2 Krallen, welche aber von ungleicher Grösse 
sind. Beide zusammen sind Anhänge eines Grundstücks und bilden 
mit diesem den Praetarsus. Ein Empodium ist nicht entwickelt, an 
ihrer Stelle finden sich ein paar feine Haare. 

Bei den übrigen Myriopoden (Fig. 137) hat der Praetarsus im 
Ganzen die Form einer einzigen Kralle. Eine besondere Streckplatte 
ist noch nicht ausgebildet; das Glied ist überhaupt von den vorher- 
gehenden Tarsalgliedern nur wenig verschieden. So wie bei Scolo- 
pendrella wird auch hier der Praetarsus bloss durch den Muskel be- 
wegt, welcher an dem die Streckplatte entsprechenden Theil ver- 
bunden ist. 


1) Die Fussdrüsen der Insecten, in: Arch. mikr. Anat., V. 25, 1885, 
p. 255. Man vergl. besonders tab. 13, fig. 19, welche das Verhalten 
bei Vespa darstellt. 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden, 451 


Die Arachniden zeigen sofort dadurch eine bedeutende Ver- 
schiedenheit, dass hier 2 Sehnen mit dem Praetarsus in Verbindung 
treten, eine ventrale und eine dorsale. Es möge als Beispiel Fig. 138, 
welche das Verhalten beim Scorpion vorstellt, angeführt werden. Die 
ventrale Sehne ist an einer oft schon gerippten Streckplatte ange- 
heftet; eine Gleitfläche ist nicht entwickelt, und es bildet das Ende 
der Unterseite des letzten Tarsalgliedes überhaupt keinen Vorsprung. 
Für dieses von den Insecten abweichende Verhalten vergleiche man 
besonders Fig. 140 mit Fig. 111 und 112. 

Besonders merkwürdig ist noch die Thatsache, dass die Krallen 
nicht mit dem letzten Tarsalglied gelenkig verbunden sind, indem 
hier der Gelenkhöcker gänzlich fehlt. Die Articulation findet sich 
eben im Praetarsus selbst, indem dieser im prominalen Theil 
einen starken Chitinring aufweist, welcher oben 2 laterale Gelenk- 
höcker für die Krallen trägt. Theils an diesem Chitinring, theils an 
der davor liegenden dünnern dorsalen Haut des Praetarsus ist die 
obere Sehne angeheftet. Die Krallen sind meist in der Zweizahl vor- 
handen. 

Sehr verschiedenartig ist das Empodium, für welches in dieser 
Gruppe der Name „Pseudonychium“ geläufig ist. Dieses ist mit dem 
oben beschriebenen Chitinring fest verbunden. Gerade bei den Scor- 
pionidae ist der Praetarsus von bedeutender Entwicklung; er ist hier 
von den Seiten abgeplattet und fast ebenso hoch wie das vorher- 
gehende Fussglied. Das Empodium sieht hier wie eine kleine 
Kralle aus. 

Ganz dasselbe Verhalten findet sich bei den Pedipalpi wieder, 
wie die sich auf Thelyphonus beziehenden Abbildungen (Fig. 140, 141) 
zeigen. 

Bei den Araneidae (Fig. 142—148) ist der Praetarsus sehr klein, 
sonst aber der Hauptsache nach gleich gebildet. Mehr in biologischer 
als in morphologischer Hinsicht von Bedeutung ist es, dass die Krallen 
und auch das Empodium meistens am untern Rand mit mehreren 
Zähnen besetzt sind, wie solche in der Abhandlung von OHLERT, 
„Beiträge zu einer auf die Klauenbildung gegründeten Diagnose und 
Anordnung der preussischen Spinnen“ !), beschrieben und abgebildet sind. 

Vielfach ist das Empodium gar nicht ausgebildet. Es kommt 
dann aber meistens zu beiden Seiten der Ventralhälfte des Praetarsus 
ein Büschel Borsten vor, welche am Ende kolbenartig erweitert zu 

1) in: Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 1854, p. 233. 

29* 


452 J. C. H. DE MEIJERE, 


sein pflegen. Es sind dies in Chitinringen wurzelnde, je zu einer 
Hypodermiszelle gehörige Chitinhaare. Solche sind auch die als Vor- 
krallen (LEBERT) beschriebenen Anhänge des Tarsus, wie sie z. B. bei 
Epeira vorkommen, nur sind diese durch Grösse und die Entwicklung 
zahnartiger Vorsprünge ausgezeichnet, wodurch sie einigermaassen in 
ihrem Aussehen an die gezähnten Krallen erinnern; morphologisch sind 
sie davon aber ganz verschieden, können also auch nicht, wie es von 
TuFFEN West behauptet und auch z. B. von PAGENSTECHER ange- 
nommen wurde, als Vorläufer der Krallen betrachtet werden. Sehr 
stark sind dieselben z. B. an den Hinterfüssen von Epeira (Fig. 148). 
Besondere Muskeln habe ich an denselben, entgegen PAGENSTECHER !), 
nicht beobachten können. In der Regel ist der Praetarsus bei den 
Spinnen weit in den vorspringenden ventralen Theil des Tarsus zurück- 
gezogen. 

Auch der mit einfacher Kralle versehene Praetarsus der weiblichen 
Kieferfühler steht mit 2 Sehnen, wie hier gewöhnlich, in Verbindung. 
Noch kommen hier gelegentlich, obgleich sehr selten, als Variation 
2 Krallen vor, wie OHLERT einmal bei einem Xysticus fand; auch be- 
obachtete er einen Fall, wo das Analogon der Kralle an einem männ- 
lichen Taster verdoppelt war ?). 

Ausnahmsweise kommt am Spinnenfuss auch ein Haftlappen vor; 
so nach PAGENSTECHER®) bei Attus phrynoides W., bei welchem die 
langen Vorderfüsse eine einzige, plumpe, aufgetriebene, nicht gezähnte 
Kralle mit einem Haftlappen haben. 


Die Mehrzahl der Phalangidae (Fig. 149) trägt an den Füssen 
nur je eine Kralle. Auch diese obere steht hier mit 2 Sehnen in 
Verbindung, einer obern und einer untern. Ein besonderer Chitinring 
an der Basis des Praetarsus ist hier nicht erkennbar. Das ganze 
Glied bildet eine Kralle, welche nun aber, da mit dem Chitinring auch 
die Gelenkhöcker fehlen, mit 2 seitlichen Fortsätzen des distalen Endes 
des letzten Tarsalgliedes articulirt. Auch an der zuerst gebildeten 
embryonalen Cuticula fand ich den Praetarsus schon ganz gut ent- 
wickelt und von derselben Bildung wie beim erwachsenen Thier. 


Der Praetarsus der Pseudoscorpiomdae (Fig. 150) ist verhältniss- 
mässig gut entwickelt. Ausser den 2 Krallen trägt er hier am Ende 
der Unterseite ein als Haftlappen fungirendes Empodium. In einem 


1) Allgemeine Zoologie, V. 4, p. 406. 
2) Le. pe 296 
3) Allgemeine Zoologie, V. 4, p. 406. 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden, 453 


Beitrag zur Morphologie der Pedipalpi von Laurie !), worin zugleich 
die Gliedmaassen der Arachnoiden unter einander verglichen 
werden, wird der Basaltheil des Praetarsus der Pseudoscorpioniden 
als sehr kleines, 7. Glied mitgezählt. In den Schemata der übrigen 
Arachnoiden dagegen hat dieser Autor meinen Praetarsus nicht als 
besonderes Glied angeführt. Am 1., die Scheere tragenden Fusspaar, 
ist der Praetarsus durch den beweglichen Finger vertreten. 

In keiner Abtheilung der Arachnoiden zeigt das Endglied der 
Füsse so bedeutende Abänderungen wie bei den Acarinen (Fig. 151 
—156). Noch am einfachsten dürfte es z. B. bei den Hydrachnen 
(Fig. 151) gebildet sein. Hier ist es überhaupt sehr klein, ganz an 
der untern Ecke des quer abgestutzten Tarsalgliedes angesetzt. Die 
2 Krallen können nach oben geschlagen, in der halbkuglig ausgehöhlten 
Endfläche dieses Gliedes versteckt werden. Ein Empodium fehlt. 

Etwas länger wird es bei Thrombidium (Fig. 152). Es findet sich 
hier schon im Anfang die Entwicklungsrichtung, welche für die Acarinen 
charakteristisch ist: Verlängerung des Praetarsus, während derselbe 
sehr dünn bleibt. Meistens geht damit in den extremern Fällen secun- 
dire Gliederung gepaart. Bei einer Schildkrötenzecke (Amblyomma geayi 
Neum., Fig. 153) sind schon 2 solche secundäre Articulationen sichtbar. 

Hinter der Krallenwurzel lässt sich auch hier ein Chitinstück be- 
obachten, mit welchem die Krallen articuliren. Das Empodium ist 
hier breit, kissenformig und als Haftorgan von Nutzen. In dieser 
Form kommt es bei vielen Acarinen, so z. B. bei vielen Gamasidae, 
vor, und es will mir scheinen, dass die Saugnäpfe der Acariden wohl 
oft durch Umwandlung des Empodiums geliefert werden. Nach 
TUFFEn West?) kann dieser Haftlappen selbst in vereinzelten Fällen 
mit Hafthaaren bekleidet sein. Bei den Oribatidae dagegen ist das 
Empodium gewöhnlich krallenförmig. Mehrere Acarinen besitzen nur 
je eine Kralle an den Beinen (z. B. die Phytoptidae). Wenn nach 
PAGENSTECHER?) die Gattung Heterotrichus an jedem Bein 14 Krallen 
aufweisen soll, so sind hier wohl krallenartige Haare gemeint, wie wir 
ihnen auch namentlich an Arachnidenfüssen öfters begegnen. 

Schon seit längerer Zeit ist als besondere Eigenthümlichkeit des 
Fussendes der Solpugidae (Fig. 156—158) die Thatsache beobachtet, 
dass hier die Krallen selbst zweigliedrig sind. Im Uebrigen herrscht 


1) Morphology of the Pedipalpi, in: Journ. Linn. Soc. London, 
V. 25, 1896, p. 36 
2) The foot of the fly, in: Transact. Linn. Soc., V. 23, 1862, p. 418. 
3) Allgemeine Zoologie, V. 4, p. 403. 


454 J. C. H. DE MEIJERE, 


auch hier das gewöhnliche Schema der Arachnoiden vor. Die obere 
Sehne ist an einem halbmondförmigen Chitinstück befestigt, mit 
welchem die Krallenwurzeln gelenkig verbunden sind. Nach unten 
hin geht dieser Halbmond jederseits in einen Chitinbogen über, 
welche zwei sich in der ventralen Medianlinie fast begegnen. 

Gleich dahinter ist die Anheftungsstelle der untern Sehne. 

Das Empodium zeigte sich bei der von mir untersuchten Art 
als grosser, unbehaarter, an der Spitze zweilappiger Haftlappen; in 
andern Fällen ist es viel tiefer gespalten, wie bei mehreren Ceroma- 
Arten, wo die zwei Anhänge über den Krallen höchstens an der 
äussersten Basis zusammenhängen und sehr lang und schmal sind, 
zumal viel länger als die Krallen !). Es können aber bei Solpugiden 
auch diese Anhänge ganz fehlen, wenigstens an bestimmten Füssen. 
Auch in die Krallen tritt ein Tracheenast ein. An jeder Kralle ist 
die Spitze als besonderes Stück abgeschnürt und gelenkig mit dem 
längern, proximalen Theil verbunden. Es findet sich hierfür oberseits 
ein gefurchter Gelenkhöcker am Ende des letztern Theils. 

An dem 3. Gliedmaassenpaar, welches bekanntlich den Kiefer- 
tastern ähnlich sieht, sind die Krallen sehr klein und. eingliedrig. 
. Nach BERNARD?) findet sich an denselben, wie zu erwarten, eine obere 
und eine untere Sehne. 

Ueber Limulus habe ich wenig mitzutheilen. 

Die beweglichen Finger an den Scheerenfüssen sind mit je 2 
Sehnen verbunden. Dasselbe ist der Fall mit dem Endglied des 6., 
keine Scheere tragenden Extremitätenpaares. 

Das 5. Glied derselben trägt 4 lamellenförmige Anhänge, das 6. 
deren einen, welcher mehr zugespitzt ist; alle diese sind aber nur 
passiv beweglich. Das letzte Glied zeigt bei Limulus überhaupt nichts 
Besonderes; es verjüngt sich einfach nach der Spitze hin. _ 

Der letzte Beinabschnitt der Crustacea ist, wenigstens in den 
höhern Abtheilungen, als Dactylopodit bekannt. Wie bei den Arach- 
noiden, sind am proximalen Ende 2 Sehnen angeheftet, eine untere 
und eine obere. Letztere liegt aber meistens, im Zusammenhang mit 
der schief gestellten Articulationsebene, mehr oder weniger an der 
Seite des betreffenden Gliedes. 

Das Ende dieses Dactylopoditen verdient noch eine genauere Be- 


1) Vergl. Purcezz, New and little known South-African Solifugae, 
in: Ann. South-African Mus., V. 1, p. 396, fig. 13b. 

2) Comparative morphology of Galeodidae, in: Trans. Linn. Soc. 
London, 1896, p. 334. 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden. 455 


trachtung. Untersucht man dasselbe z. B. bei Idotea (Fig. 159—162), 
so ergiebt sich, dass das Dactylopodit sich nicht einfach in die so- 
genannte Erdklaue zuspitzt, sondern dass letztere durch ein besonderes 
Gelenk mit dem vorhergehenden Theil verbunden ist. Da zugleich in 
die Kralle ein bedeutender Theil der Matrix hineintritt, so will es mir 
scheinen, dass auch hier diese Kralle nicht einem Haare oder einer 
Borste homolog zu setzen sei, sondern dass sie als abgeschnürter Theil 
des Dactylopoditen zu betrachten sei, welche somit hier secundäre 
Articulation zeigt. 

Besser entwickelt ist dieses Verhalten noch bei den Onisciden. 
Ks findet sich hier unterseits am Ende der ersten Partie des Dactylo- 
poditen ein langer Dorn, welcher fast das Ende der Kralle erreicht. 
Bei mehreren Sphäromiden ist an derselben Stelle ein dicker, zahn- 
artiger Vorsprung zu beobachten. Wenn GERSTAECKER in: BRONN'S 
Thierreich !) angiebt, dass hier die Endklaue unten einen Zahn trägt, 
so lässt sich hinzufügen, dass hier dieser Zahn nicht an, sondern vor 
der beweglich eingelenkten Endspitze wurzelt. 

Noch eigenthümlicher entwickelt ist das letzte Fussglied bei 
Jaera albifrons Leacu (Fig. 165, 166). Es ist dasselbe hier ziemlich 
kurz und breit; die Kralle selbst ist klein, nach unten gebogen. Ausser- 
dem finden sich nun hier aber vor der Kralle, an der Oberseite 2 
krallenartige Anhänge, welche mir nicht etwa grosse Borsten, sondern 
echte Hypodermisfortsätze zu sein scheinen. Es sind hier also nicht 
2, wie GERSTÄCKER?) angiebt, sondern 3 krallenartige Organe vor- 
handen. Nach diesem Autor soll auch bei Janira und Munna der- 
artiges vorkommen. 

Ein Beispiel geringerer Entwicklung des Endtheils zeigt Asellus 
(Fig. 164). Hier ist an der Oberseite die Klaue nicht einmal durch 
ein Gelenk, sondern fest mit dem vorhergehenden Theil verbunden. 
Dasselbe findet sich noch in grösserm Maasse bei Gammarus (Fig. 167). 


Auch bei den Decapoden lässt sich die Klaue am Dactylopoditen 
noch wiederfinden, wenngleich sie hier sehr reducirt ist. So zeigt sie 
sich am 2. Fusspaar von Astacus flwviatilis als kurzer, dicker, gelber 
Zahn. Auch die vorspringende ventrale Endpartie des Dactylopoditen 
ist intensiv gelb gefärbt. 

Es liegt nun, wenn überhaupt eine Vergleichung der Beinabschnitte 
der Crustaceen mit denen anderer Arthropodengruppen zulässig ist, 


1) V. 5, Abth. 2, Isopoden, p. 31. 
2) l,& p. 31. 


456 J. C. H. DE MEIJERE, 


wofür meines Erachtens trotz aller Verschiedenheit doch das viele Ge- 
meinsame wohl ein Recht giebt, die Frage nahe, was nun hier mit dem 
Praetarsus homolog ist. Da haben wir nur die Wahl zwischen dem 
Dactylopoditen und der Klaue selbst. Haben wir es hier mit einem 
2gliedrigen Praetarsus zu thun, oder ist die Klaue allein mit dem 
Praetarsus zu vergleichen, während der übrige Theil des Dactylopoditen 
noch einen Abschnitt des Tarsus darstellt? Da meine ich, dass das 
Verhalten der Sehnen bestimmt zu Gunsten der erstern Auffassung 
spricht. Die Uebereinstimmung mit den Arachnoiden in dieser Hin- 
sicht ist so gross, dass wir auch hier in dein ganzen, auf den An- 
heftungspunkt der Sehne folgenden Theil den Praetarsus erblicken 
dürfen. Dieser ist dann also hier secundär 2gliedrig, in einer 
Weise, wie es sonst bei den Arthropoden nicht vorkommt. Denn das 
dorsale Gelenk am Praetarsus vieler Arachnoiden ist an der Ventral- 
seite gar nicht angedeutet, und bei den secundären Gliederungen der 
Acarinen ist gerade der an der Sehnenanheftung vorangehende Theil 
verlängert und in verschiedene Abschnitte getheilt. 

Besonders interessirten mich auch die Pyenogonidae (Fig. 163 
bis 170). Gerade in neuester Zeit wurde auf die Bildung des Endab- 
schnitts der Beine in dieser Gruppe wieder einmal besonders hinge- 
gewiesen. MEINERT!) hat nämlich bemerkt, dass die zwei hier an 
dem klauenförmigen Endglied an der Wurzel oberseits vorkommenden 
krallenförmigen Gebilde zu vergleichen seien mit den echten Krallen 
der Arachnoiden und Insecten, Gebilde, welche bei den Crustaceen 
fehlen. Es wird dies von ihm als neues Argument für die Arachno- 
idennatur der Pycnogoniden angeführt. Es heisst nämlich in seiner 
Abhandlung: ,,These auxiliary claws [d. h. die 2 kleinen Krallen] 
are really the terminal claws of the foot, originating from and at- 
tached to the last joint (the claw) of the foot. In so far they are real 
claws, and correspond to the claws in the Arachnoids and most Insects ; 
corresponding claws are wanting in the Crustacea, and therefore their 
presence in the Pycnogonida is of no small systematic importance.“ 
Die grosse Klaue selbst ist nach ihm „only the last terminal joint of 
the leg (corresponding to the claw in the larva of the Staphylinids 
and of most Coleoptera)‘. MEINERT macht also einen Unterschied 
zwischen der Kralle letzterer Insecten und den 2 gewöhnlichen In- 
sectenkrallen. 

Was nun die Anwesenheit der 2 kleinen Krallen betrifft, so meine 


1) in: The Danish Ingolf-Expedition, V. 3, 1899. 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden. 457 


ich, dass MEINERT dieser in so fern zu viel Bedeutung zuschreibt, als 
wir auch bei den Crustaceen derartigen Gebilden begegnet sind. Es 
waren doch auch am Praetarsus von Jaera 2 Anhänge vorhanden, 
welche sich als Krallen deuten liessen. Es liesse sich also ganz gut 
vorstellen, dass, auch wenn die Pycnogoniden den Crustaceen sehr nahe 
ständen, sich eben solche Krallen secundär entwickelt hätten, wie es 
auch bei den genannten Isopoden der Fall ist. 

Da sich in Donrn’s Monographie dieser Gruppe!) schon eine 
eingehende Beschreibung des Gelenks an der Basis ‘der Endklaue 
findet, möge hier als Beispiel das Verhalten bei Nymphon grossipes F. 
(Fig. 168—170) näher erörtert werden. Der Praetarsus ist hier relativ 
lang. Unterseits ist an der Wurzel keine besondere Streckplatte ent- 
wickelt, sondern es setzt sich hier die Medianpartie dieses Gliedes un- 
mittelbar in die Sehne fort, welche auch, aber für einen geringen 
Theil, von einem Fortsatz des eingeschlagenen Ventralendes des vor- 
letzten Beingliedes geliefert wird. Auch an der Oberseite findet sich 
eine Sehne, welche an einem Chitinhöcker endet. Dieser Höcker bildet 
die mittlere Partie eines Chitinhalbrings, welcher jederseits mit dem 
stark chitinisirten Hinterrand der Kralle in Verbindung steht. Die 
Kralle hat nämlich zu beiden Seiten einen Fortsatz, welcher mit einem 
eben solchen, der sich an der Seite des letzten Beingliedes findet, arti- 
culirt. Oberseits bleibt zwischen dem erstgenannten Halbring und 
dem Hinterrand der Kralle eine membranöse Partie übrig, welche 
die beiden Krallen (Nebenkrallen) trägt. Namentlich bei mehreren 
Nymphon-Arten erreichen dieselben eine bedeutende Entwicklung, sie 
bleiben aber meistens kürzer als die Klaue selbst. Die Anordnung 
der 2 Krallen zusammen auf einer membranösen Partie spricht 
wieder bestimmt gegen die Auffassung derselben als modificirte Borsten. 
Vergleicht man das Verhalten bei Nymphon mit demjenigen, was wir 
bei andern Arthropoden gefunden haben, so zeigt sich noch am meisten 
Annäherung an die Arachnoiden. Namentlich die Anheftung der obern 
Sehne und die Anordnung der Krallen spricht dafür, ebenso jegliches 
Fehlen einer secundären Gliederung des Praetarsus, wie dasselbe bei 
den Crustaceen so oft gefunden wird. 

Bei einigen Pycnogoniden, so z. B. bei Pycnogonum littorale, findet 
sich von den Krallen und auch von der membranösen Stelle, auf der 
dieselben zu stehen pflegen, keine Spur. Es liesse sich fragen, ob 
dies ein secundäres oder primitives Verhalten wäre. Obwohl mir 


1) Die Pantopoden des Golfes von Neapel, 1881, p. 25—27. 


458 J. C. H. DE MEIJERE, 


hierauf zur Zeit keine bestimmte Antwort zu geben zu sein scheint, 
will es mir doch vorkommen, dass die Annahme, es. seien in dieser 
Gruppe die Krallen in der Rückbildung begriffen, die richtige ist. 
Ueberhaupt hat das Auftreten der Nebenkrallen hier in ihrem meistens 
bedeutendem Zurücktreten der grossen Klaue gegenüber, wenn man 
dieses Verhalten mit dem gewöhnlichen Zustand bei den Arthropoden 
vergleicht, das Gepräge von etwas Rudimentärem, und was z. B. Pycno- 
gonum littorale anlangt, so sind die besten Kenner dieser Gruppe 
darüber einig, dass diese Gattung wohl eine der am meisten modi- 
ficirten darstellt. 

Für diese Frage scheint es mir auch besonders wichtig, dass 
wenigstens eine Pycnogonide bekannt ist, wo die Hauptkralle von 
den Nebenkrallen an Länge weit überragt wird. Ueber dieses Ver- 
halten theilt Donrn Folgendes mit: „Als sehr auffallende Ausnahme 
ist der Befund bei Ammothea biunguiculata zu erwähnen, bei welcher 
die Hauptkralle gänzlich rudimentär geworden ist auf Kosten der 
stärker entwickelten Nebenkrallen. Es ist mir nicht gelungen, über 
ihre Function irgend welche Beobachtung zu machen, so bin ich denn 
auch nicht im Stande, für die Verschiedenheit ihrer Ausbildung irgend 
welchen Grund anzudeuten“!). Die bezüglichen Figuren (tab. 8, fig. 2 
‘ u. à) zeigen eine auffallende Aehnlichkeit mit einem Arachnoiden- 
praetarsus. Ich möchte denn auch der Ansicht sein, dass wir es hier 
wohl mit einem primitiven Verhalten zu thun haben; wenigstens 
scheint mir diese Annahme ebenso gerechtfertigt zu sein wie die ent- 
gegengesetzte DOHRN’s, dass hier die Hauptkralle gänzlich rudimentär 
geworden sei. Merkwürdiger Weise fehlen bei einer andern Art der- 
selben Gattung (Ammothea uniunguiculata) gerade die Nebenkrallen. 

Aus dem Obenstehenden erhellt, dass ich mich denjenigen For- 
schern anschliessen möchte, welche die Kralle der Pycnogoniden als 
9. Beinglied auffassen. Besonders die active Beweglichkeit mittels 
der beiden Sehnen scheint mir hier von entscheidender Wichtigkeit 
zu sein, dann auch die vergleichend anatomischen Verhältnisse. Die 
Aehnlichkeit zwischen Haupt- und Nebenkrallen ist immerhin nur eine 
äussere und ist auch durchaus nicht befremdend, indem alle die 3 
Krallen nach meiner Auffassung die Endspitzen eines einzigen Gliedes 
darstellen. An der Wurzel dieses Gliedes inseriren sich die Sehnen. 
Die mehr oder minder passive Beweglichkeit der Nebenkrallen thut 
bier nichts zur Sache. 


1) Die Pantopoden des Golfes von Neapel, p. 26; man vergl. auch 
p. 105. 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden. 459 


Dass bei Pallene phantoma Donrn „die Nebenkrallen an der 
Basis mitunter noch 2—3 kleinere, senkrecht auf sie gestellte Dornen 
tragen“ !), wäre auch für unsere Ansicht als Argument anzuführen, 
wenn es sich hier wirklich um stärkere Haare handelte; es scheint 
dies nach Dourn’s Figur (tab. 14, fig. 5) wohl der Fall zu sein, 
doch bin ich darüber nicht sicher, weil die betreffenden Gebilde auf 
p. 185 von diesem Autor als secundäre „Krallen“ beschrieben werden. 

Es bleibt nun noch die Gattung Peripatus (Fig. 171—174) mit 
Hinsicht auf unser Thema zu untersuchen. Gerade der Umstand, dass 
schon seit Langem die Anwesenheit von Krallen bei diesen Thieren 
als von grosser Bedeutung erachtet wurde, so sehr, dass der Name der 
ganzen Gruppe Onychophora diesem Kennzeichen entnommen 
wurde, macht es interessant, das Verhalten dieser Krallen mit den- 
jenigen anderer Arthropoden zu vergleichen. Bekanntlich besteht jede 
Extremität bei Peripatus aus zwei Theilen, von welchen der proximale 
als Bein, der distale als Fuss unterschieden wird. Beide Theile sind 
durch ein dünnes Verbindungsstück mit einander verbunden. Es zeigt 
sich nun, dass der Fuss mit 2 Spitzen endet, in welche sich auch 
die Matrix fortsetzt, welche aber besonders dadurch ausgezeichnet 
sind, dass hier die Chitinschicht eine bedeutende Entwicklung erlangt 
hat. Diese Spitzen sind eben die beiden Krallen. Es leuchtet somit 
ein, dass auch hier die Krallen zunächst als Wucherungen oder Aus- 
stülpungen der Hypodermis aufzufassen sind, ohne irgend welchen Zu- 
sammenhang mit Haaren oder Borsten, welch letztere Gebilde denn 
auch bei Peripatus ganz fehlen, wenigstens in dem Sinne, wie sie bei 
den andern Arthropoden gefunden werden, denn die Chitinstifte auf den 
primären Papillen Batrour’s?) sind nach den Mittheilungen dieses 
Forschers ganz anderer Natur. Es stimmen somit die Krallen in 
dieser abweichenden Gattung ganz mit denjenigen anderer Arthro- 
poden überein, was die morphologische Bedeutung anlangt. Gerade 
weil hierin die Arthropoden unter einander verschieden sind, interessirte 
mich besonders die Anheftungsstelle der bezüglichen Muskeln. Längs- 
schnitte durch den Fuss zeigten nun, dass der einzige, hier in Betracht 
kommende Muskel mit dem obern Theil der Krallenwurzel in Ver- 
bindung steht und auch im Beinglied dicht an der Oberseite zu ver- 
folgen ist. Dieser Muskel findet sich auch in BaLrours fig. 20, 
tab. 18, seine Anheftungsstelle ist hier aber nicht präcis genug ange- 


1) Doury, Die Pantopoden des Golfes von Neapel. 
2) The anatomy and development of Peripatus capensis, in: Quart. 
Journ. microsc. Sc., (N. S.) V. 23, 1883, p. 213. | 


460 J. C. H. DE MEIJERE, 


geben, indem sich nur im Allgemeinen daraus entnehmen lässt, dass 
derselbe nach den Krallen verläuft. Es zeigt sich somit die wichtige 
Thatsache, dass Peripatus in dieser Hinsicht sich von allen Arthro- 
poden unterscheidet, da bei Crustaceen und Arachnoiden auch immer 
ein unterer Muskel vorhanden ist, während bei den Insecten und 
Myriopoden gerade der obere Muskel fehlt. 

Der Theil der Extremität, von welchem die Krallen unmittelbare 
Anhänge sind, d. h. also der sogenannte Fuss, lässt sich hier meines 
Erachtens als Praetarsus deuten. Allen übrigen Abschnitten der Beine 
homolog würde dann hier der noch ganz undifferenzirte proximale 
Theil sein. 

Wie Fig. 174 zeigt, wird die Wurzel der Kralle von einem Haut- 
lappen überdeckt, welcher wohl dadurch besonders stark erscheint, 
weil hier die Krallen in zurückgezogenem Zustand fixirt wurden. 


Es möge hier nun zunächst eine kurze Zusammenfassung der 
Hauptbefunde folgen. 

Wenn wir hierbei mit den Crustaceen anfangen, so finden wir 
hier das letzte Beinglied, wenigstens in den höhern Abtheilungen, als 
- meist bedeutend entwickelten Dactylopodit. In den niedern Ab- 
theilungen ist die Zahl der Beinglieder überhaupt sehr schwankend 
und das letzte Glied nicht besonders differenzirt. 

Der Dactylopodit wird von einem obern und einem untern Muskel 
bewegt; sehr oft ist der distale Theil durch eine secundäre Arti- 
culation mit dem proximalen Theil verbunden. Es ist hierbei aber 
bloss eine passive Bewegung möglich, denn besondere Muskeln fehlen. 
Diese Articulation ist wohl bloss dadurch von Nutzen, dass nun das 
Abbrechen der Spitze weniger leicht geschieht. 

Nur ausnahmsweise, z. B. bei Jaera, Janira, Munna, kommt es 
zur Ausbildung von krallenartigen Anhängen, welche dann dem proxi- 
malen Theil des Dactylopoditen ansitzen. 

Bei Limulus ist das Endglied ebenso einfach wie bei den Crusta- 
ceen und zeigt selbst keine Spur secundärer Articulation. 

Auch bei den Arachnoiden finden sich 2 Sehnen, eine obere 
und eine untere, am Endglied (Praetarsus) verbunden. Die 2 Krallen 
sind bier deutlich als directe Fortsätze, Wucherungen dieses Gliedes 
selbst erkennbar. Sie articuliren mit je einem Gelenkhöcker, welcher 
einem proximalwärts im Praetarsus liegenden Halbring angehört. Es 
ist also auch hier eine secundäre Articulation vorhanden, welche aber, 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden, 461 


anders als bei den Crustaceen, nur an der Oberseite vorhanden ist 
und unmittelbar auf die Sehne folgt. Das Empodium ist vielfach 
krallenartig, zeigt sich aber doch auch oft als Haftapparat. Bei den Aca- 
rinen hat die secundäre Articulation in ausgedehnter Weise stattgefunden. 

Die Pycnogoniden zeigen im Allgemeinen den Charakter 
der Arachnoiden. Nur sind hier die Krallen meistens verhältniss- 
mässig klein oder fehlen bisweilen ganz. Doch ist in vereinzelten 
Fällen gerade die Hauptkralle sehr klein, während die Nebenkrallen 
stark entwickelt sind. 

Bei den Myriopoden und Insecten finden wir sehr einfache, 
in mehreren Fällen aber wohl durch Reduction entstandene Zu- 
stände da, wo nur eine Kralle vorhanden ist. Es ist dies der Fall bei 
allen Myriopoden (ausser Scolopendrella), bei Pediculiden, Poduriden, 
vielen Mallophagen, bei Cocciden, Bittacus, Hybusa (Orthoptera) und 
Pselaphiden und einigen andern Coleopteren und unter den Hemi- 
pteren bei Belostoma (Vorderfüsse), ferner bei den Larven der meta- 
bolen Insecten (ausgenommen die Larven der meisten Carabiden, 
Dytisciden, Gyriniden und Neuropteren)!). Da stellt die Kralle selbst 
fast das ganze Endglied dar. Die Gelenke können mehr oder weniger 
differenzirt sein; bei Pediculiden haben sie z. B. eine hohe Stufe er- 
reicht. Letzteres ist auch meistens bei den zweikralligen Insecten- 
füssen der Fall. Es lassen sich hier die Streckplatte, die Gleitfläche 
und oft auch die zwischen Streckplatte und Empodium liegende Streck- 
sohle deutlich erkennen. Wie auch beim einkralligen Insectenfuss, 
findet die dorsale Articulation durch einen besondern Höcker des 
letzten, also dem Praetarsus vorangehenden Tarsalgliedes statt. Es 
findet sich bei allen Insecten und Myriopoden bloss die an der Streck- 
platte endende Sehne. 

Das sehr verschiedenartig entwickelte Empodium trägt mit den 
vielfach vorhandenen Seitenläppchen (Lobuli laterales) zur Com- 
plicirung des Praetarsus bei. Mehrmals haben sich auch besondere 
Läppchen unter der Krallenwurzel entwickelt, welche wir als Krallen- 
läppchen (Lobuli unguiculares) unterschieden haben. 

Was Peripatus anlangt, so zeigte sich hier die merkwürdige That- 
sache, dass derselbe mit den Insecten darin übereinstimmt, dass nur 
ein einziger Muskel für das Endglied da ist, sich von denselben aber 
unterscheidet durch die dorsale Lage dieses Muskels. 

1) Kouse, Einführung in die Kenntniss der Insecten, p. 285. Wenn 
Braver bezüglich der Larve von Panorpa communis L. bemerkt, dass 


er hieran keine Krallen bemerken konnte, so ist hier wahrscheinlich 
der Praetarsus ganz den übrigen Gliedern gleichartig. 


462 J. C. H. DE MEIJERE, 


Es möge jetzt über die Natur der Krallen einiges gesagt werden. 
Da scheint es mir zunächst unabweisbar, dass dieselben nur directe 
Fortsätze, Wucherungen der ganzen Haut des Praetarsus sind, also 
nicht homolog mit Haaren oder Borsten. Letztere gehören je einer 
einzigen Hypodermiszelle an, erstere können noch eine Anzahl Hypo- 
dermiszellen in ihrem Innern beherbergen. Es scheinen mir zunächst 
folgende Gründe für diese Ansicht zu sprechen: Zunächst lässt sich 
dieses Verhalten in vielen Fällen, so z. B. schon bei Peripatus, direct 
beobachten. Sie sind hier, wie gewöhnlich an der Innenseite, mit 
einer Hypodermisschicht bekleidet und communiciren durch eine weite 
Oeffnung mit dem übrigen Theil des Praetarsus. Dann sind öfters selbst 
Tracheen in der Kralle nachweisbar (z. B. sehr schön bei Pediculus). 
Ferner können die Krallen selbst wieder echte Haare oder Borsten 
tragen. Es kommt dies namentlich bei vielen Hymenopteren vor, 
jedoch auch bei Orthopteren, Hemipteren. Bisweilen sind die Krallen 
an der Wurzel verwachsen (z. B. bei mehreren Curculioniden), was 
auch bei echten Haaren nicht beobachtet wird. Während starke 
Borsten in einem Chitinring eingepflanzt zu sein scheinen, ist dies 
mit den Krallen nicht der Fall. Die Krallen haben also mit den 
Haaren nichts zu thun, wenn man wenigstens mit letzterm Namen 
nicht alle langen, spitzen Anhänge bezeichnen will. Dann ist es aber 
gar kein morphologischer Begriff. 

Es liesse sich nun fragen, wie die Krallen entstanden sind. Es sind 
da zwei Ansichten möglich. Entweder hat das Endglied sich am Ende ge- 
spalten, oder es entstehen die Krallen als dorsale Anhänge vor der Spitze 
des Endglieds. Es leuchtet ein, dass bei ersterer Auffassung der zwei- 
spitzige, bei letzterer der dreispitzige Zustand des Praetarsus der primi- 
tivste ist. Es scheint mir schwer, für die eine oder andere Ansicht ent- 
scheidende Beweise anzuführen. Für die Spaltung spricht einerseits das 
Verhalten bei Peripatus, wo von einer 3. Spitze, welche dann also das 
Empodium darstellen würde, keine Spur vorhanden ist, andrerseits 
auch der Umstand, dass bei den Insecten sich keine Fälle finden, wo 
die Krallen sich als kleine Anhänge am Praetarsus zeigen. Bei den Meta- 
bolen zeigt sich z. B. die directe Umwandlung vom einkralligen Fuss in 
den zweikralligen, letzterer oft ohne Spur eines Empodiums. 

Die einzigen Thatsachen, welche mir für die andere Auffassung zu 
sprechen scheinen, sind die Verhältnisse bei einigen Isopoden und bei 
den Pycnogoniden. Bei Jaera sind die Krallen wohl ohne Zweifel als 
dorsale Anhänge entstanden, wie der normal vorhandene, hier secundär 
abgegliederte distale Theil des Dactylopoditen lehrt. Letzterer wird 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden, 463 


hier also gewissermaassen zu einem Empodium. Auch bei den Pycno- 
goniden haben die Krallen das Ansehen secundärer Anhänge, doch 
haben wir es hier wohl mit Rückbildungszuständen der Krallen zu 
thun. Es ist auch nicht unmöglich, dass die Krallen bei den Bran- 
chiaten (vielleicht + Arachnoiden) auf die eine, bei den übrigen 
Tracheaten auf die andere Weise entstanden sind. 

Mit letzterer Frage hängt die Bedeutung und die primitive Form 
des Empodiums unmittelbar zusammen. Bei der Spaltungsannahme 
fehlt das Empodium nämlich zunächst ganz, bei der andern ist es von 
vorn herein als die primäre Endspitze des Praetarsus vorhanden. Es 
zeigt sich nun wenigstens, dass das in letzterm Falle primitive, krallen- 
artige Empodium bei den Insecten sehr selten ist; es findet sich z. B. 
bei Lepisma, einigen Coleopteren, unter den Dipteren bei Leptogaster. 
Auch bei Scolopendrella und bei Insectenlarven fehlt das Empodium. 
Bei den Arachnoiden dagegen ist das Empodium oft krallenförmig. 

Es lässt sich also vermuthen, dass bei den Insecten wenigstens 
das Empodium erst secundär eine stärkere Entwicklung erreicht und 
sich da zunächst zu einem Haftkissen entwickelt hat. Als solches kommt 
es bei einigen Dermapteren, bei Plecopteren, bei vielen Orthopteren, 
bei Thysanopteren, Neuropteren, Panorpaten, Hymenopteren, Tricho- 
pteren, Lepidopteren und unter den Dipteren bei den Tipuliden vor. 
Bei stärkerer Entwicklung wird es von besondern Chitinringen gestützt. 
Die Unterseite ist in allen diesen Fällen unbehaart. 

Bei weitaus den meisten Dipteren ist von dem Empodium nur 
noch ein Rudiment übrig geblieben und dessen Function oft von 
einem besondern Fortsatz der Strecksohle (dem Sohlenläppchen) über- 
nommen. Daneben sind dann in vielen Fällen die Seitenläppchen stark 
entwickelt; alle diese Läppchen tragen an der Unterseite einen dichten 
Besatz von Hafthaaren. Namentlich die höchst stehenden Dipteren 
haben als Haftapparat nur die Seitenläppchen bewahrt, indem der 
Sohlenfortsatz borstenähnlich wurde. Ich will hier noch bemerken, 
dass OCKLER unter dem Namen Streckborste zweierlei Organe 
zusammenfasst: zunächst das schmale Empodium, wie es z. B. viele 
Coleopteren aufweisen, dann aber auch den borstenartigen Sohlenfort- 
satz vieler Dipteren. 

Bei mehreren Coleopteren und Hemipteren tritt die unterseits 
an die Krallenwurzel grenzende Membran mehr oder weniger lappen- 
artig hervor. Namentlich bei den Hemipteren sind diese Krallen-Haft- 
läppchen oft sehr gross. Es kann hierbei die Ventralseite der Kralle 
mehr oder weniger mit in den Haftlappen aufgenommen werden, so 


464 J. C. H. DE MEIJERE, 


dass. im extremsten Fall die Kralle selbst in einen Haftlappen umge- 
bildet wird, welcher nur noch oberseits Spuren starker Chitinisirung 
zeigt. Das findet sich bei mehreren Hemipteren, bei einigen Coleo- 
pteren (z. B. einige Krallen von Psilothrix nobilis GYLH.), bei vielen 
Krallen von Ephemeriden und vereinzelt bei Dipteren (bei dem Lipo- 
neuriden Hapalothrix lugubris 1.öw.). 

Von Seitenläppchen finden sich in den niedern Insectenordnungen 
entweder keine oder nur sehr geringe Spuren. Bei einigen Neuro- 
pteren sind sie etwas besser entwickelt, treten aber bei den Tricho- 
pteren, Lepidopteren und Dipteren in voller Entfaltung auf. In den 
zwei erstgenannten Gruppen sind sie in der Regel gross, und wenn 
sie bei Lepidopteren z. B. fehlen, dürften sie wohl rückgebildet und 
schliesslich verloren gegangen sein. Für Papilio lässt sich z. B. 
schwer behaupten, dass das Fehlen der Seitenläppchen ein primitives 
Verhalten sei. In diesen zwei Gruppen sind sie in gleicher Weise ent- 
wickelt, sie bilden flache, am Rande mehr oder weniger in Fetzen ge- 
theilte oder grössere Einschnitte zeigende Läppchen, welche GRABER 
und OCKLER als Greiforgane betrachten, indem sie mit ihren Härchen 
zwischen denen der Pflanzen haften. Bei den Dipteren scheint sich 
die Sache etwas anders zu verhalten. Hier sind sie bei vielen Ver- 
tretern der niedrigsten Familien, so bei allen Tipuliden, sehr winzig, 
und es liegen keine Gründe vor, hierbei etwa Rückbildung in An- 
spruch zu nehmen. Bei vielen höhern Dipteren sind sie auf Kosten 
des Empodiums weiter entwickelt und tragen dann an ihrer Unter- 
seite einen dichten Besatz von Hafthaaren. 

Man muss sich also bei der gemeinschaftlichen Stammform der 
immerhin verwandten Ordnungen der Trichopteren, Lepidopteren und 
Dipteren einen indifferenten Zustand denken, mit noch unbedeutenden 
Seitenläppchen, aus welchen sich einerseits die als Greiforgane fun- 
girenden Läppchen, andrerseits die Haftläppchen der Dipteren ent- 
wickelt haben. 

Auch bei einigen Coleopteren, so namentlich bei Meloiden, kommen 
Seitenläppchen vor, welche hier, wie bei Meloe selbst, das Aussehen 
von Krallen annehmen können. 

Dass viele einfach gebildete Prätarsen durch Rückbildung ver- 
schiedener Theile entstanden sind, dafür lassen sich viele Beispiele 
anführen, so z. B. das Verhalten bei Papilio, bei Leptogaster, das 
Fehlen des Empodiums bei Midas u. s. w. 

Wenn wir uns nun zum Schluss über die Bedeutung des 
Praetarsus selbst ein Urtheil bilden wollen, so scheint es mir 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden. 465 


zunächst nöthig, darauf hinzuweisen, dass diese Abtheilung alle Kenn- 
zeichen besitzt, welche für seine Auffassung als besonderes Glied nöthig 
erscheinen. Es ist sowohl unten wie oben durch Gelenke mit dem voran- 
gehenden Abschnitt verbunden, besitzt auch eine besondere, in ihm endi- 
gende Sehne, während doch durch die mittlern Tarsalglieder nur dieselbe 
Sehne ihren Weg nimmt. Wie aus Fig. 111 von Asilus folgt, hat das 
ventrale Gelenk oft eine in die Augen fallende Uebereinstimmung mit 
den entsprechenden Gelenken der Tarsalglieder unter einander. Nur 
ist der Praetarsus an der Ventralseite ui weit in das letzte Tarsal- 
glied zurückgezogen. 

Der Praetarsus besteht nicht bloss aus Haftläppchen oder 
Krallen, den Hauptbestandtheil bildet die mediane Partie, welche am 
Ende das Empodium (oft als Haftlappen entwickelt) trägt und ober- 
seits als unmittelbare Fortsätze die zwei Krallen. Es giebt an dieser 
Medianpartie auch zwischen der Krallenwurzel eine dorsale Fläche, 
welche namentlich bei Hymenopteren stark entwickelt sein kann. Hier, 
aber auch schon bei Hemipteren und Lepidopteren, trägt sie bisweilen 
sehr starke Borsten. In besonderer Richtung hat sich diese Fläche 
bei einigen Hymenopteren weiter entwickelt, wo dieselbe eine hori- 
zontal distalwärts vorspringende Querfalte aufweist, welche als „Schutz- 
platte“ für die Krallen fungirt. Wenn wir also im Praetarsus ein 
besonderes Glied unterscheiden, so weichen wir doch von Huxtey u. A. 
darin ab, dass wir als solche nicht hauptsächlich den Haftlappen be- 
trachten, denn letzterer bildet nur einen unbedeutenden Anhang des- 
selben, und auch ohne Haftlappen ist der Praetarsus ebenso sehr 
kenntlich. 

Nachdem wir also festgestellt haben, dass es sich um ein be- 
sonderes Glied handelt, thut sich die Frage auf, ob die Bezeichnung 
als 6. Tarsalglied zutreffend sei. Es würde dies zu vertheidigen sein, 
wenn die Theilung des Tarsus in verschiedene Abschnitte zugleich auch 
zur Bildung des Praetarsus geführt hätte. Dafür fehlen aber die 
Gründe. Es zeigt sich vielmehr der Praetarsus als etwas Primitives 
der Tarsustheilung gegenüber. Bei vielen Arachniden und mehreren 
Insecten ist der Tarsus überhaupt ungetheilt, dennoch der Praetarsus 
ganz normal vorhanden. Man vergleiche als Beispiel Pediculus mit 
eingliedrigem Tarsus. 

Dazu kommt, dass auch bei den Crustaceen der Dactylopodit den 
übrigen Gliedern sich als gleichwerthig gegenüber stellt und sich nicht 
bloss als letzten Abschnitt einer in mehrere Theile secundär gegliederten 


Beinpartie auffassen lässt. Dasselbe zeigt auch das grosse Endglied der 
Zool. Jahrb. XIV. Abth. f. Morph. 30 


466 J. C. H. DE MEIJERE, 


Pycnogoniden, und auch bei Peripatus scheint mir die 2. Abtheilung 
der Extremität dem Praetarsus zu entsprechen, während alle die 
übrigen Beinabschnitte noch in der proximalen Abtheilung vereinigt 
sind. Es stellt sich somit der Praetarsus als ein Abschnitt höherer 
Ordnung dar als wenigstens die verschiedenen Tarsalglieder; darum 
scheint mir der Name 6. Tarsalglied nicht zutreffend. 

Man muss sich doch vorstellen, dass die verschiedenen Glieder 
der Arthropodenextremitäten nicht gleichwerthig sind. Nachdem sich 
einmal einige Abschnitte gebildet hatten, welche sich auf die Nach- 
kommen regelmässig vererbten, war in diesen Abschnitten secundäre 
Gliederung möglich. Zur Zeit ist es aber öfters noch unmöglich, die 
Natur jeder Gliederung richtig zu würdigen, weil hierfür umfassende 
vergleichende Untersuchungen nöthig sind, welche noch nicht vorliegen, 
aber doch lassen sich einige Beweise für secundäre Gliederung an- 
führen. Als solche betrachte ich zunächst die Theilung des Tarsus 
der Insecten und Arachnoiden überhaupt. Bei vielen Insecten kommt 
noch ein ungetheilter Tarsus vor, bei andern finden sich 2, 3 oder 
4 Glieder. Es mögen nun in einigen Fällen Glieder rückgebildet sein, 
dies scheint mir aber für viele dieser Fälle nicht wahrscheinlich , so 
z. B. für die eingliedrigen Füsse einiger Thysanura und der Coll- 
embola, eben so wenig wie für die zwei- oder dreigliedrigen Tarsen 
anderer Thysanura. Auch bei vielen Insectenlarven findet sich ein 
eingliedriger Tarsus, während das vollkommne Insect dieser Glieder 
mehrere besitzt. So theilt z. B. ScHocn!) mit, dass man in dem ein- 
zigen langen Fussglied der Nymphe von Ephemerella ignita Popa 
deutlich 5 Imaginal-Fussglieder eingeschachtelt sieht. 

Auch der vielgliedrige Tarsus der Myriopodenabtheilung Cerma- 
tiidae?) und die eigenthümliche Bildung des 2. Thorakalbeins bei 
Nika edulis Rısso °), welches aus einer grossen Reihe kurzer Glieder 
besteht, dürften durch secundäre Gliederung verursacht sein. 


Bei den Arachnoiden kommt secundäre Gliederung, ausser am 
Tarsus (mehrere Füsse von Pedipalpen, Phalangiden), auch an andern 
Beinabschnitten vor. So sind z. B. nach Laurie‘) bei den Pedipalpi 


1) Eine pädogenetische Eintagsfliege, in: Mitth. Schweiz. entom. 
Ges. (Vii 1SS7 mp9: 

2) Newporr, in: Transact. Linn. Soc. London, V. 19, p. 284. 

3) Mırne-Epwarps, Lecons sur la physiologie et l’anatomie com- 
paree, V. 10, p. 222. 

4) Morphology of the Pedipalpi, in: Journ. Linn. Soc. London, 
V. 25, 1896, p. 37. 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden, 467 


am 3. Gliedmaassenpaar die 2 (Phrynus) oder 3 (Telyphonus) letzten 
Glieder „secondarily segmented“. Weitere Beispiele finden sich eben- 
daselbst. Doch herrschen hier über die Zugehörigkeit der verschie- 
denen Beinabschnitte noch sehr aus einander gehende Ansichten. 

Bisweilen lassen sich selbst tertiäre Gliederungen nachweisen, wie 
z. B. am Metatarsus von Nycteribiiden, welcher relativ lange Abschnitt 
hier eine grössere Anzahl Querringe zeigt, die durch dünnere 
Membran mit einander verbunden sind. Es ist hierbei aber noch nicht 
zur Bildung eigentlicher Gelenke gekommen. 

Aus Öbigem folgt, dass ich auch der Ansicht von MILNE- 
Epwarps, welcher die Krallen als Homologa der Dactylopoditen auf- 
fasst, nicht ganz beistimmen kann. Wenngleich dieselbe in den Fällen, 
wo nur eine einzige Kralle vorhanden ist, welche alsdann beinahe den 
ganzen Praetarsus bildet, so ziemlich mit der meinigen übereinstimmt, 
so lassen sich doch die zwei Krallen des zweikralligen Insectenfusses 
nicht einfach mit zwei Dactylopoditen vergleichen, sondern sie bilden zu- 
sammen mit der Medianpartie und eventuell mit dem Empodium u. s. w. 
zusammen ein besonderes Glied, welches im Ganzen wohl einem 
Dactylopoditen homolog sein mag. 


Amsterdam, Juli 1900. 


Nachtrag. 

Wahrend der Drucklegung dieser Arbeit erschien von der Hand 
J. J. Kierrer’s ein Aufsatz über die Krallen und die Haftläppchen 
der Dipteren ), welche ich hier in Kurzem besprechen möchte. In 
demselben handelt es sich zunächst um die verschiedenen Krallen- 
formen der Dipteren ; viele Beispiele von ungleichen Krallen, gezähnten 
oder gesägten, gespaltenen und kammförmigen Krallen werden aufge- 
führt. Ich möchte hierzu noch bemerken, dass auch nach meiner Er- 
fahrung die beiden Krallen von Lipoptera cervi L. an den Vorder- 
und Mittelbeinen ungleich sind. An diesen Beinen ist je die innere 
(vordere) Kralle die grösste, dagegen ist das bezügliche Haftläppchen 
klein, viel kleiner als das äussere (hintere), welch letzteres sich also 
an der Seite der kleinern Kralle befinde. An den Hinterfüssen sind 
die Haftläppchen in derselben Weise ungleich gross, in den Krallen 


1) Illustr. Zeitschr. Entom., V. 5, No. 22, p. 337—340. 


30* 


468 J. C. H. DE MEIJERE, 


aber befindet sich da kein bedeutender Unterschied. Beide Geschlechter 
verhalten sich in diesen Hinsichten gleich. 

Während mir zur Zeit meiner Hauptuntersuchung Braula coeca 
Nırzsch nicht zur Verfügung stand, habe ich jetzt auch das eigen- 
thümliche Fussende dieser Art aus eigner Beobachtung kennen gelernt. 
Die beiden besonders stark kammförmig eingeschnittenen Krallen sind 
doch wohl nicht so ganz mit einander verwachsen, wie KIEFFER es 
in fig. 5 und 6 abbildet. Sie berühren sich wohl in der Median- 
linie des Praetarsus fast unmittelbar, besitzen aber doch lateralwärts 
von dieser Stelle je einen kleinen Gelenkhöcker; diese beiden Höcker 
sind 28 w von einander entfernt, während der quer abgestutzte Vorder- 
rand des letzten Tarsengliedes 200 u lang ist. Bei den meisten In- 
secten liegen die zwei Krallen einander mehr oder weniger parallel; bei 
Braula dagegen sind ihre Spitzen so weit aus einander gerückt, dass 
die Längsaxe der beiden Krallen fast eine gerade Linie bildet, wie es 
auch KIEFFER und früher schon MEINERT!) beobachtet hat. Wohl im 
Anschluss an diese eigenthümliche Lage sind die beiden Haftläppchen, 
welche hier nur winzige, spatelförmige Plättchen bilden, nach oben 
gerückt und liegen hier oberhalb der Krallen, unterhalb welcher auch 
überhaupt wegen der nach unten umgebogenen Kammzähne kein Platz 
für dieselben übrig ist. Diese auch von KIEFFER richtig abgebildeten 
Eigenthümlichkeit habe ich bei keinem andern Insect angetroffen. 
Ein Empodium oder Sohlenläppchen findet sich bei Braula nicht. 
Dass ausser Mochlonyx auch schon die Culex-Männchen an den vordern 
Beinen gezähnte und überdies ungleiche Krallen besitzen, blieb KIEFFER 
wohl unbekannt. 

Was das „Empodium“ (unser ,,Sohlenlappchen, resp. -fortsatz*) 
anlangt, so scheint mir KiEFFER nicht genau den Unterschied zwischen 
einer Borste und einem borstenähnlichen Fortsatz ins Auge zu fassen. 
Für das betreffende Organ der Asiliden trifft wohl letztere Bezeich- 
nung zu, es ist aber keine „Borste“ im morphologischen Sinn. 

Nach meiner Erfahrung hat auch Chironomus flexilis L. 2 Haft- 
läppchen und zwischen denselben einen kammförmigen Sohlenfortsatz, 
wie KIEFFER es von Ch. tentans F. und viridis Maca. angiebt. Das- 
selbe Verhalten finde ich z. B. auch bei Orthocladius thoracicus, 
während KIEFFER diese Gattung unter den ein „haftballenartiges Em- 
podium“ besitzenden Dipteren anführt. 

Dass mir bei meinen Untersuchungen interessante Fälle entgangen 


1) Aenigmatias blattoides Mrım., in: Entom. Meddel., 1890. 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden, 469 


sind, geht schon aus dem Verhalten von Teichomyza fusca Maca. 
hervor. Die Haftläppchen sind bei dieser Art jederseits sehr tief 
fiederförmig eingeschnitten, so dass in der Mitte nur ein ganz schmaler 
Streifen (Breite 12 w; das ganze Läppchen ist ca. 150 u lang) übrig 
bleibt. Jeder der ca. 10 Randfranzen ist wieder einerseits geweihartig 
eingeschnitten und ähnelt also dem kammförmigen Sohlenfortsatz von 
Dolichopus z. B. Das Ende dieser je 5 feinsten haarähnlichen Aeste 
ist mehr oder weniger kolbenartig erweitert; es werden durch die- 
selben wohl die Hafthaare repräsentirt. Diese Haftläppchen sind im 
Ganzen noch bedeutend zierlicher, als Kıerrer’s Abbildung vermuthen 
lässt. 

Bei Homalomyia canicularis L. fand ich den Sohlenfortsatz doch 
besser entwickelt als bei A. fucivorax Kierr., obschon viel kürzer als 
die Seitenläppchen; er tritt hier in der Form eines scharfspitzigen, 
borstenähnlichen Gebildes auf, welches sich dicht unterhalb der Spitze 
plötzlich verjüngt; dasselbe ist jederseits gefiedert; alle Aeste sind 
ungefähr gleich lang und besitzen auch eine sehr scharfe Spitze. — 
Wohl nur aus Versehen wird MEIGEN als Autor der von mir be- 
schriebenen Monardia vanderwulpi angeführt. 


470 J. C. H. DE MEIJERE, 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel 30—87. 


Wo nichts anders angegeben» beziehen sich die Figuren auf den 
Praetarsus. 


In den Figuren bedeutet: 
TE Ende des Tarsus ST Seitenlappen 


Gh Gelenkhöcker Kl Krallenläppchen 

K Kralle SU Sohlenläppchen, bez. Sohlenborste 
Sp Streckplatte S Sehne 

Ss Strecksohle Os obere Sehne 

Gf Gleitfläche Us untere Sehne 

E Empodium Dr Druckborsten. 


Hi Haftlappen 


Tate l 30: 


Fig. 1. Lepisma saccharina L. Seitliche Ansicht des Praetarsus. 

Fig. 2. = | „ Untere Ansicht. 

Fig. 3. Campodea staphylinus Westw. Seitenansicht. Sa seit- 
licher Anhang des Praetarsus, M obere Medianlinie desselben. 


Fig. 4. Isotoma. Praetarsus von der Aussenseite. 
Fig. 1b: N Derselbe von der Innenseite. Mh Höcker in 
der Medianfläche, #’ Falte, Kh Kolbenhaar am Ende des Tarsus. 


Fig. 6. Isotoma. Derselbe von unten. Mh Medianhöcker. 

Fig. 7. Sminthurus. Seitenansicht. Mh medianer Hocker. 

Fig. 8. Heptagenia elegans. Seitenansicht. 

Fig. 9. Pyrrhosoma minium Harr. Seitenansicht. 

Fig. 10. Nemura variegata Ou. Praetarsus schief von unten. 

Fig. 11. Periplaneta americana L. Untere Ansicht. 

Fig. 12. . = » Medianer Längsschnitt. Der 
Haftlappen Hl ist das Empodium. 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden, 471 


Fig. 13. Psocus. Seitenansicht. Hh Hafthaar, Sa seitlicher An- 
hang am Praetarsus. 

Fig. 14. Psocus. Derselbe schief von unten. 

Fig. 15. Carpocoris baccarum F. @.K Gelenk zwischen Kralle 
und Krallenläppchen. 

Fig. 16. Pyrrhocoris apterus L. Untere Ansicht. 

Fig. 17. Calocoris bipunctatus L. Dreieckiges Haar am Ende 
der Strecksohle. 

Fig. 18. Cyllocoris histrionicus L. Seitenansicht des Praetarsus; 
die Kralle fast losgelöst. Med dorsale Medianlinie des Praetarsus, 
U das plattenförmige Haar am Ende der Strecksohle. 

Fig. 19. Harpactor iracundus Scor. Seitenansicht. Die eine 
Kralle ist fast gelöst und nach oben umgelegt. Med dorsale Median- 
linie des Praetarsus. 

Fig. 20. Naucoris cimicoides L. Praetarsus des Mittelbeines von 
der Seite. 

Fig. 21. Tettigonia viridis L. Seitenansicht. 

Fig. 22. 2 ÿ » Untere Ansicht. 

Fig. 23. » Obere Ansicht. Ch stärker chiti- 
nisirte, “borstentragende Stellen. 


Datel 31. 


Fig. 24. Pediculus vestimenti Burm. Sch Schiene, Tr Trachea. 

Fig. 25. Sialis lutaria L. Untere Ansicht. 

Fig. 26. Chrysopa. Obere Ansicht. 

Fig. 27. i Untere Ansicht. Ch Chitinstreifen. 

Fig. 28. Hemerobius. Praetarsus von unten. Der durchschim- 
mernde Gelenkhöcker (Gh) ist mit eingezeichnet worden. 

Fig. 29. Mantispa pusilla Er. Untere Ansicht. 

Fig. 30. Myrmeleon frontalis Wax. Seitenansicht. 

Fig. 31. Ascalophus longicornis L. Praetarsus von unten. 

Fig. 32. Panorpa communis L, Ch stärker chitinisirte Stellen. 

Fig. 33. Phryganea grandis L. Ch stärker chitinisirte Streifen. 

Fig. 34. Larve von Limnophilus. 

Fig. 35. Larve von Enoicula pusilla Burn. 

Fig. 36. Papilio deiphobus L. Untere Ansicht. 

Fig. 37. Eurrhypara urticata L. Praetarsus von der Seite. B die 
den Lepidopteren eigenthümliche mediane Borste. 

Fig. 38. Aciptilia xanthodactyla Tr. B mediane Borste. Die 
Seitenläppchen (Sl) zeigen hier oben einen jederseits gezähnten Anhang. 

Fig. 39. Luperina monoglypha Hry. Seitenläppchen. 

Fig. 40. 7 a a Krw Krallenwurzel. 


Tafel 32. 


Fig. 41. Luperina monoglypha Hrx. Medianer Längsschnitt des 
Praetarsus. B mediane Borste. 


412 J. C. H. DE MEIJERE, 


Fig. 42. Pyrameis cardui L. Untere Ansicht. 

Fig. 43. Raupe von Euchelia jacobaeae L. Ende des Beines. 

Fig. 44. Protocerius colossus Or. Von unten. TE Tarsenend- 
glied, welches oben und unten den Praetarsus umklammert. 

Fig. 45. Ptenidium evanescens Marsu. Seitenansicht. 

Fig. 46. Hoplia coerulea Drur. Seitenansicht des Praetarsus vom 
Vorderbein. 

Fig. 47. Dasytes plumbeus Mürr. Von der Seite. B Borsten am 
Ende des Empodiums. 

Fig. 48. Psilothrix nobilis GyuH. Untere Ansicht. Hl die in 
einen Haftlappen umgewandelte Kralle. 

Fig. 49. Meloe proscarabaeus L. 

Fig. 50. lIletica. 

Fig. 51. Sitona lineatus L. Praetarsus schief von unten. B breite 
Borsten an den Krallen. 

Fig. 52. Larve von Dytiscus. 

Fig. 53. Anoplus plantaris Narz. Ende des Beines. 

Fig. 54. Bembex rostrata L. Obere Ansicht. Stp Stützplatte. 

Fig. 55. Pompilus. Obere Ansicht. Schp Schutzplatte. 

Fig. 56. Die Stützplatte von unten. «a vordere Partie 
derselben, 0 One, welche in die Höhle der Stützplatte führt, 
Schp Schutzplatte. 

Fig. 57. Pompilus. Medianer Längsschnitt des Praetarsus. «a vor- 
dere Partie der Stützplatte, Schp Schutzplatte. 

Fig. 58. Vespa. Medianer Längsschnitt. 

Fig. 59. Bombus. Untere Ansicht. Der kleine Haftlappen ist 
nach oben umgeschlagen, also unsichtbar. 

Fig. 60. Pulex irritans L. Beinende von unten. 

Fig. 61. Ctenophora flaveolata F. Seitenansicht. 


Fig. 62. i a »  Praetarsus von unten. 
Fig. 63. a 2 »  Medianer Längsschnitt des 
Beinendes. 


Fig. 64. Cylindrotoma distinctissima Mute. Seitenansicht. 
Fig. 65. Pedicia rwosa L. Untere Ansicht. 
Fig. 66. 5 » » Von der Seite. 


Tate sia. 


Fig. 67. Pedicia rivosa L. Von oben. 

Fig. 68. Trichocera regelationis L. Praetarsus schief von unten. 

Fig. 69. Amalopis tipulina Eee. Praetarsus von der Seite; die 
eine Kralle ist entfernt. 

Fig. 70. Limnobia quadrinotata Mxic. Untere Ansicht. 

Fig. 71. Ptychoptera albimana F. Von oben. 

Fig. 72. as <4 » Won der Seite. 

Fig. 73. i, » Won unten. 

Fig. 74. Mycetophila. Seitenansicht. 


A 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden. 473 


Fig. 75. Mycetophila. Vou unten. B Borsten am: obern Ende 
des letzten Tarsalgliedes. 

Fig. 76. Sciara thomae L. Von unten. 

Fig. 77. Cecidomyia rosaria Löw. Von unten. 

Fig. 78. Ceratopogon rostratus Wınn. Von der Seite. 


Fig. 79. by 5 Von unten. 

Fig. 80. = pulicaris L. Von unten. 

Fig. 31. 4 pavidus Winx. Seitenansicht. 

Fig. 82. a venustus Meıs. Seitenansicht. 

Fig. 83. Chironomus barbipes Stars. Seitenansicht. 

Fig. 84. < à ; Sohlenlippchen von der 
Seite. 

Fig. 85. a rufipes L. Untere Ansicht. 


Fig. 86. Metriocnemus albolineatus Mute. Von der Seite. 

Fig. 37. Tanypus nervosus Muie. Von der Seite. 

Fig. 88. Culex pipiens L. Ende des männlichen Vorderfusses, 
Seitenansicht. 


Fig. 89. à 3 » Ende des männlichen Hinterfusses, 
Seitenansicht. 
Fig. 90. »  annulatus SCHRANK. Ende des männlichen Vorder- 


fusses, Seitenansicht. 

Fig. 91. Culex annulatus Schrank. Ende des männlichen Hinter- 
fusses, Seitenansicht. 

Fig. 92. Corethra plumicornis F. Vorderfuss des Männchens, 
Seitenansicht. 

Fig. 93. Dixa nigra Stars. Von der Seite. BA borstenförmiger 
Anhang der Kralle. 

Fig. 94. Psychoda sexpunctata Curt. Untere Ansicht. 

Fig. 9. is n rs Obere Ansicht. 

Fig. 96. A Von der Seite. 

Hie OT Simulia maculata Mxıe. von unten. 

Fig. 98. 5 pictipes Hac. Obere Ansicht. KA Krallen- 


Fig. 99. = : » Won unten. KA Krallenanhang. 

Fig. 100. 2 = »  Kralle mit Anhang, von oben. 
Tafel 34. 

Fig. 101. Simulia pictipes Hac. Halber Praetarsus, von unten, 

Fig. 102. \ Kralle mit Anhang, von unten, 


Fig. 103. Scatopse notata L. Untere Ansicht. 

Fig. 104. Aspistes berolinensis Mute. Untere Ansicht. 

Fig. 105. Dilophus vulgaris Mric. Untere Ansicht. 

Fig. 106. Rhyphus fenestralis Score. Untere Ansicht. 

Fig. 107. Stratiomyia furcata F. Medianer Längsschnitt durch 
den Praetarsus. Hy Hypodermis. 

Fig. 108. Stratiomyia furcata F. Oberes Ende des letzten Tarsen- 
gliedes und Gelenkhöcker von vorn. 


474 J. C. H. DE MEIJERE, 


Fig. 109. Stratiomyia furcata F. Querschnitt durch das Fuss- 
ende, gerade vor dem letzten Tarsenglied. 


Fig. 110. Tabanus bromius L. Fussende von unten. 


Fig. 111. Asilus crabroniformis L. Medianer Längsschnitt durch 
das Ende des Fusses. 


Fig. 112. Asilus crabroniformis L. Längsschnitt durch das Ende 
des Fusses. Hy Hypodermis. 


Fig. 113. Asilus crabroniformis L. Längsschnitt seitwärts von 
der Medianfläche. 


Fig. 114. £ ts ,  Durchsichtig dargestellt. Ch 
Chitinstreifen. 
Fig: 115. „ Querschnitt in der Höhe der 


” ” 

Linie ab (Fig. 112). Hy Hypodermis, Ch Chitinstreifen. 

Fig. 116. Asilus crabroniformis L. Querschnitt in der Höhe der 
Linie cd (Fig. 112). 

Fig. 117. Asilus crabroniformis L. Gelenk zwischen zwei Tarsal- 
gliedern. 

Fig. 118. Leptogaster cylindricus pr G. Seitenansicht. 

Fig. 119. Scenopinus fenestralis L. Von unten. 

Fig. 120. Dolichopus aeneus vs G. Seitenansicht. 

Fig. 121. Cyrtoma spurium Fauu. Untere Ansicht. 

Fig. 122. Empis tessellata F. Untere Ansicht. 

Fig. 123. Lonchoptera lutea Panz. Untere Ansicht. B Borste 
am obern Ende des letzten Tarsengliedes. 


Tafel 35: 


Fig. 124. Platypeza fasciata F. Untere Ansicht. 

Fig. 125. Pipunculus sylvaticus Mic. Untere Ansicht. 

Fig. 126. Phora. Seitenansicht. 

Fig. 127. Eristalis tenax L. Medianer Längsschnitt. 

Fig. 128. » >» Längsschnitt seitwärts von der Me- 
dianfläche. 

Fig. 129. Sicus ferrugineus L. Untere Ansicht. 

Fig. 130. Chlorops didyma Zurr. Sohlenfortsatz, a von der Seite, 
b von unten. 

Fig. 131. Scatella stagnalis Farn. Obere Ansicht. 

Fig. 132. Ornithomyia avicularia L. Praetarsus von unten. 


Fig. 133. Cyclopodia horsfieldi ve MEısere. Seitenansicht; Prae- 
tarsus vorgestreckt. 


Fig. 134. ÿ 5 " Praetarsus nach oben 
geschlagen. 
Fig. 135. ic > Untere Ansicht. 


1 
Fig. 136. Scolopendrella. Seitenansicht. 
Fig. 137. Lithobius forficatus L. Seitenansicht. 
Fig. 138. Euscorpius italicus Heresr. Seitenansicht. 


\ 


Ueber das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden. 475 


Fig. 139. Euscorpius italicus Heresr. Ende des Tarsus und Chi- 
tinring an der Basis des Praetarsus, letzterer von hinten gesehen. 

Fig. 140. Thelyphonus. Medianer Längsschnitt durch den Prae- 
tarsus. Hy Hypodermis. 

Fig. 141. Thelyphonus. Seitenansicht. 

Fig. 142. Argyroneta aquatica. Seitenansicht des Fussendes. 

Fig. 143. Argyroneta aquatica. Seitenansicht des Praetarsus. 


Tafel 36. 


Fig. 144. Thomisus. Seitenansicht. 

Fig. 145. Attus. Seitenansicht. Die eine Kralle ist an der Wurzel 
abgeschnitten. 

Fig. 146. Mygale avicularia L. Med dorsale Medianlinie des 
Praetarsus. 

Fig. 147. Epeira diadema L. Ende des weiblichen Kiefertasters. 

Fig. 148. > 5 »  Praetarsus und daneben einige 
„Vorkrallen“. 

Fig. 149. Phalangium. Seitenansicht. 

Fig. 150. Chelifer. Seitenansicht. Ch Chitinhalbring. 

Fig. 151. Hydrachna. Seitenansicht. 

Fig. 152. Trombidium. Untere Ansicht. 

Fig. 153. Ixodes reduvius L. (nympha III). Seitenansicht. 

Fig. 154. Parositus cornutus Can. 

Fig. 155. Holostaspis marginatus Herm. (tritonympha hetero- 
morpha 9). Von oben. 

Fig. 156. Solpuga. Seitenansicht. 

Fig. 157. ns Untere Ansicht. 

Fig. 158. a Gelenk an der Spitze der Krallen. @h' Ge- 
lenkhöcker, S‘ Sehne. 

Fig. 159. Idotea. Pr proximaler, Di distaler Theil des letzten 
Beinabschnittes. 

Fig. 160. Idotea. Seitenansicht des Fussendes. 

Fig. 161. . Medianer Durchschnitt des Fussendes. 

Fig. 162. 4 Längsschnitt des Gelenks zwischen den zwei 
letzten Beinabschnitten. 

Fig. 163. Sphaeroma. Endhilfte des letzten Beinabschnitts. 

Fig. 164. Asellus aquaticus L. Endhälfte des letzten Beinab- 
schnitts. 


Tatbel az. 


Fig. 165. Jaera albifrons Mont. Ende des Beines. Bl blatt- 
förmiger Fortsatz am Ende des vorletzten Beingliedes. 

Fig. 166. Jaera albifrons Mont. Dasselbe von der andern Seite. 

Fig. 167. Gammarus. Endhälfte des letzten Beinabschnitts. 

Fig. 168. Nymphon grossipes. Längsschnitt durch das Gelenk 
zwischen dem letzten und vorletzten Beinglied. 


476 J. C. H. DE MEIJERE, Das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden. 


Fig. 169. Nymphon grossipes. Oberer Theil der Wurzel des 
Praetarsus. 


Fig. 170. Nymphon grossipes. Aeussere Ansicht des Gelenks an 
der Basis des Praetarsus. 


Fig. 171. Peripatus. Obere Ansicht des Fusses. 


Fig. 172. is Derselbe von der Seite. 
Fig. 173. à Derselbe von unten. 
Fig. 174. 2 Längsschnitte desselben. Ay Hypodermis, 


Med dorsale Medianlinie zwischen den Krallen, M Rückziehmuskel. 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten, 


Ueber Epithelien mit netzförmig angeordneten Zellen 
und über die Flossenstacheln von Spinax niger. 


Von 


Dr. Hermann Koppen. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Tübingen.) 


Hierzu Tafel 38—40 und 1 Textfigur. 


Spinax niger trägt im ausgewachsenen Zustand, wie sämmtliche 
Spinaciden, an den vordern Enden seiner dorsalen Flossen je einen 
caudalwärts gerichteten Flossenstachel, und zwar ist der hintere 
Stachel stets stärker ausgebildet als der vordere. 

Während der Entwicklung werden die Stacheln von einem ver- 
schieden dicken Gewebe überzogen, welches als Schutzkappe be- 
zeichnet werden soll, ein Begriff, den schon MARKERT (36) in seiner 
Arbeit über die Stachelentwicklung bei Acanthias vulgaris einge- 
führt hat. 

Entsprechend der verschiedenen Ausbildung der Flossenstacheln 
ist auch die hintere Schutzkappe in der Entwicklung der vordern 
stets voraus. 

Bei den jüngsten Embryonen, die eine Länge von 31/, cm haben, 
befindet sich vor den Rückenflossen eine kleine, stecknadelkopfstarke 
Erhebung. Von den übrigen zur Untersuchung gelangten Embryonen 
zeigen solche mit 51/, cm Länge eine nach oben spitz zulaufende, 
aber sonst gleich starke Schutzkappe, welche vollständig mit dem 
vordern Rande der Flosse verwachsen ist. Die hintere Schutzkappe 
hat hier ungefähr die halbe Länge der Flossenhöhe erreicht (Fig. 1). 
Bei 7'/, cm langen Embryonen steht die Schutzkappe nur noch in 
ihrem untern Theil mit der Flosse in Verbindung. Der obere freie 
Theil zeigt unter der Spitze eine bauchige Auftreibung (Fig. 2). Ganz 


478 HERMANN KOPPEN, 


ähnliche Verhältnisse weist auch die vordere Sckutzkappe der 11!/, cm 
langen Embryonen auf, nur hat sie weiter an Umfang zugenommen. 
Die hintere Schutzkappe hingegen besitzt eine bedeutend schlankere 
Gestalt und überragt die Flosse um ein kleines Stück. Die erwähnte 
starke Auftreibung am obern Theil der Schutzkappe tritt nicht mehr 
so deutlich hervor. 

Das Epithel in der stecknadelkopfstarken Erhebung vor den 
Rückenflossen der jüngsten Embryonen ist, wie auf dem Sagittalschnitt 
Fig. 3 zu sehen ist, nur um einige Lagen dicker ‘als an der übrigen 
Haut und zeigt bis auf die basale Schicht dieselben Verhältnisse. Auf 
Fig. 3 sind die basalen Epithelzellen der Haut unregelmässig gelagert 
und lassen keine bestimmte Gestalt erkennen. An der Erhebung, be- 
sonders an der Uebergangsstelle, haben sich die basalen Zellen nach 
Art eines Cylinderepithels angeordnet. 

Wesentlich anders verhält sich das Gewebe in der Schutzkappe 
der ältern Stadien. 

Wie schon BLOCHMANN (8) p. 462 in seiner Erwiderung an BoTT 
erwähnt, zeigt das Gewebe in der Schutzkappe der Flossenstacheln 
von Spinax niger eine von dem gewöhnlichen Epithel abweichende 
Beschaffenheit, „bei der die Zellen reich verästelt sind und mit ihren 
Fortsätzen gegenseitig in Verbindung stehen, so dass auf einem 
Schnitt das schönste Netzwerk mit grossen Zwischenräumen zu Stande 
kommt“. 

Ich habe dieses Gewebe nach Bau und Entwicklung einer genauen 
Untersuchung unterworfen, deren Ergebnisse im Folgenden ausführlich 
besprochen werden sollen. 

Zum Vergleich sind noch andere, längst bekannte Epithelformationen, 
welche dieselben Verhältnisse zeigen, herangezogen worden. Ausser- 
dem erlaubten die Präparate von Spinax niger auch eine Controle 
der von MARKERT gemachten Beobachtungen über die Stachelentwick- 
lung bei Acanthias vulgaris, und da sich in mancher Beziehung etwas 
andere Verhältnisse ergaben als bei Acanthias, so soll im 2. Theil 
der Arbeit die Stachelentwicklung von Spinax niger eingehender ge- 
schildert werden. 

Zu den Untersuchungen wurden von Herrn Prof. BLOCHMANN ge- 
sammelte Embryonen von 5!/,—111/, cm Länge, die theils in Al- 
kohol, theils in Formol und theils in Sublimat conservirt waren, be- 
nutzt. Bei den grössten Embryonen war der Dottersack bis auf die 
Grösse eines starken Stecknadelkopfs resorbirt, ein Zeichen, dass diese 
Thiere kurz vor der Geburt dem Mutterthier entnommen sind. 


Ueber Epithelien und Flossenstacheln von Spinax niger. 479 


Während die jüngern Thiere sich gut schneiden liessen, mussten 
die ältesten zuvor entkalkt werden. Hierzu wurde eine Mischung von 
1 Theil concentrirter Salzsäure und 99 Theilen 70proc. Alkohols verwandt. 

Sämmtliche Präparate wurden mit Eosin und DELAFIELD’s Hämato- 
xylin gefärbt. Ich will vorausschicken, dass im 1. Theil der Arbeit 
öfters auf die Figuren des 2. Theils verwiesen wird, da diese jedoch 
sämmtlich als Uebersichtsbilder bei schwacher Vergrösserung gezeichnet 
sind, können sie nur zur allgemeinen Orientirung dienen. Die histo- 
logischen Einzelheiten sind besonders dargestellt. 


Es sollen nun zunächst die Gewebsverhältnisse in der Stachel- 
Schutzkappe eines 5!/, cm langen Embryos erörtert werden. 

Im Gegensatz zu dem jüngsten Stadium zeigt sich hier schon die 
von dem gewöhnlichen Hautepithel stark abweichende Beschaffenheit 
dieses Gewebes. 

Auf dem Querschnitt durch die Schutzkappe (Fig. 41) liegt in 
der Mitte die Stachelanlage. Das diese umgebende Gewebe weist eine 
Differenzirung in 3 Zonen auf. 

Die äussere Zone wird von ein bis zwei Lagen dicht gedrängter 
normaler Epithelzellen gebildet. Dieselben sind flach und lassen nur 
da und dort deutlich Zellgrenzen erkennen. Die mittlere Zone setzt 
sich aus netzförmig angeordneten Zellen zusammen. Die einzelnen 
Zellen zeigen einen grossen, von wenig Protoplasma umschlossenen 
Kern und treten durch die nach allen Seiten auslaufenden Fortsätze 
unter einander in Verbindung. 

Der Uebergang von den Zellen der äussern zu denen der innern 
Zone ist ein ganz allmählicher. 

Nach der Stachelanlage stehen die Zellen wiederum dichter und 
bilden die innere Zone. Diese, auf Fig. 41 nicht gut sichtbar, tritt 
auf den Figg. 42 und 43 deutlich hervor. Die innere Zone findet vor 
der Stachelanlage ihren Abschluss in einer Lage hoher Cylinderzellen, 
die man als Schmelzepithel ansehen muss. 

Die Kerne liegen in dem der Basis abgewandten Theil der Zellen 
und haben ebenfalls eine längliche Gestalt. 

Diesem Schmelzepithel liegen die übrigen, dicht gedrängten Zellen 
der innern Zone in peripherer Richtung auf. 

Hinter der Stachelanlage wird die innere Zone nur von einer 
basalen niedrigen Cylinderzellenschicht, welche den von der Flosse 
kommenden Bindegewebsstrang begrenzt, gebildet. 

Die eben geschilderten Befunde treten in der Schutzkappe des 


480 HERMANN KOPPEN, 


nächsten Stadiums, nämlich bei Embryonen von 7!/, cm Länge, viel 
deutlicher zu Tage. 

An dem auf Fig. 46 abgebildeten Querschnitt setzt sich die äussere 
Zone ebenfalls aus ein bis zwei Lagen flacher Zellen, bei denen jedoch 
grössten Theils scharfe Zellgrenzen und Intercellularbrücken zu er- 
kennen sind, zusammen. 

Die bedeutend an Umfang zugenommene mittlere Zone zeigt hier 
deutlich, wie die Auflockerung der verzweigten Zellen nach der Mitte 
der Zone hin zunimmt. Die Zellen entfernen sich immer weiter von 
einander, und ihre Fortsätze umschliessen immer grössere Intercellular- 
räume. 

Fig. 5 stellt einige Zellen aus der Mitte dieser Zone dar. 

Der Uebergang von der äussern. zur mittlern Zone ist auch hier 
ein ganz allmählicher. 

Die innere Zone vor der Stachelanlage verhält sich im Wesent- 
lichen wie die des vorigen Stadiums, nur die Schmelzepithelzellen haben 
an Höhe zugenommen. Hinter der Stachelanlage besteht sie ebenfalls 
aus der basalen, niedrigen Epithelschicht, welcher hier einige Lagen 
von gewöhnlichen Epithelzellen anliegen. 

Abweichend von den bisher geschilderten Verhältnissen setzt sich 
das Gewebe in der äussersten Spitze der Schutzkappe aus gleichmässig 
angeordneten Zellen zusammen (Fig. 6); und zwar zeigt sich dies auf 
den ersten Schnitten der Serie, wo nur das Gewebe der Schutzkappe 
getroffen und von dem Querschnitt des Stachels noch nichts zu sehen 
ist; die Zellen haben eine platte Gestalt, der grosse Kern liegt in der 
Mitte und wird durch einen Hohlraum, welcher jedenfalls durch die 
Conservirung entstanden ist, von dem gleichmässig gefärbten Proto- 
plasma getrennt. Zwischen den einzelnen Zellen sind meistens deut- 
liche Intercellularspalten und Intercellularbrücken. 

Schon auf den nächst folgenden Schnitten bemerkt man in der 
Mitte der Schutzkappe eine allmähliche Gewebsauflockerung, und mit 
dem Erscheinen der Stachelanlage tritt die oben geschilderte Differen- 
zirung in dem Gewebe auf. 

Um einerseits den sehr grossen Unterschied zwischen dem ge- 
wöhnlichen Körperepithel und demjenigen der Stachelschutzkappe und 
andrerseits den Uebergang der gewöhnlichen Epithelzellen in das aus 
verzweigten Zellen bestehende Gewebe zu veranschaulichen, ist die auf 
Fig. 46 angedeutete Stelle von einem etwas tiefer gelegenen Schnitt 
bei starker Vergrösserung auf Fig. 7 abgebildet. Während das Epithel 
der Flosse nur aus einer basalen Cylinderzellenschicht und zwei bis drei 


Ueber Epithelien und Flossenstacheln von Spinax niger. 481 


Lagen normaler Epithelzellen besteht, setzt sich dasselbe in der Schutz- 
kappe aus der basalen, wenn auch nicht so regelmässig angeordneten 
Cylinderzellenschicht und einigen Lagen von gewöhnlichen Epithel- 
zellen zusammen, und diese gehen nach der Mitte der Schutzkappe 
hin allmählich in das aus verzweigten Zellen bestehende Gewebe über, 
indem die Intercellularräume und -brücken stetig an Umfang zunehmen. 

Sehr deutlich zeigen sich hier zwischen den einzelnen Cylinder- 
zellen der basalen Schicht Intercellularräume und -brücken, und an ver- 
schiedenen Stellen kann man die von PrirzNer (43) und MrrropHanow 
(40) erwähnten und von Letzterm auf seiner fig. 3 dargestellten Inter- 
cellularräume und -brücken auf der Grenze des Epithels und der 
Cutis beobachten. 

Besser als auf der eben geschilderten Abbildung tritt die Ent- 
stehung des von den verzweigten Zellen gebildeten Gewebes aus dem 
gewöhnlichen Epithelgewebe an der Uebergangsstelle von der äussern 
zur mittlern Zone der Schutzkappe eines 7!/, cm langen Embryos her- 
vor, wie es Fig. 8 zeigt. 

Auf der dem äussern Rand zugekehrten Seite liegen einige, 
nur durch schmale Intercellularräume getrennte und durch kurze 
Brücken verbundene normale Epithelzellen. Nach der Mitte zu werden 
die Intercellularräume zwischen den einzelnen Zellen allmählich grösser, 
und die Intercellularbrücken verlängern sich dem entsprechend. An 
einzelnen Stellen sieht man grössere Intercellularräume auftreten, wo- 
durch die Zellen ein bedeutend lockereres Gefüge erhalten. In der 
Mitte der mittlern Zone hat die Auflockerung der Zellen ihre grösste 
Entfaltung erreicht. 

Was nun den feinern Bau dieses Gewebes anbetrifft, so stellt das 
Zellprotoplasma im Allgemeinen eine homogene Masse dar, nur das- 
jenige der Zellen der innern Zone zeigt eine feine Structur, wie es 
an Fig. 4, welche einige Zellen des Schmelzepithels mit den auf- 
liegenden Zellen der innern Zone darstellt, deutlich zu sehen ist. 

Das Protoplasma des basalen Theils der Schmelzepithelzellen lässt 
eine fadige Structur erkennen, welche in dem oberhalb des Kerns 
liegenden Theil fehlt. 

Ebenso zeigt sich in den übrigen Zellen der innern Zone eine in 
der Längsrichtung der Zellen verlaufende feine Plasmafaserung. Am 
deutlichsten tritt diese Structur an der dem Schmelzepithel zunächst 
liegenden Zellenschicht hervor, hier lassen sich einzelne Fasern durch 
mehrere Zellen verfolgen. 


Bei beiden Stadien bemerkt man, dass in dem untern Theil der 
Zool. Jahrb. XIV. Abth. f. Morph, 31 


482 HERMANN KOPPEN, 


Schutzkappe sowohl die erwähnte Protoplasmafaserung, als auch die 
Differenzirung des Gewebes allmählich verschwindet. Die Intercellular- 
räume und dem entsprechend auch die Intercellularbrücken werden 
unansehnlicher, und schliesslich verhalten sich die Zellen wie im ge- 
wöhnlichen Epithel. 

Auch die Schutzkappe nimmt nach der Basis stetig an Umfang 
ab, und das Gewebe derselbe geht zuletzt in das normale Haut- 
epithel über. 

Bei den ältesten zur Untersuchung gelangten Embryonen hat sich 
das Gewebe in der Schutzkappe im Vergleich zu dem der jüngern 
Stadien wesentlich geändert, und zwar besonders am obern Theil der 
Schutzkappe. 

Diese neuen Verhältnisse lassen sich aber leicht mit den frühern 
in Einklang bringen, wenn man sie auf die erwähnte schwache Proto- 
plasmafaserung in der innern Zone zurückführt. 

Die Faserstructur in dem Protoplasma der Zellen ist hier be- 
deutend stärker entwickelt und hat sich über den grössten Theil des 
(Gewebes der Schutzkappe ausgedehnt. 

Auf den ersten durch die Spitze der Schutzkappe gehenden 
Schnitten sind die Kerne in grossen Faserzügen eingeschlossen (Fig. 10). 
Entweder verlaufen die Faserzüge in gerader Richtung von einem Kern 
zu dem benachbarten, oder sie trennen sich und laufen nach verschie- 
denen Richtungen, um entweder allein oder mit andern wiederum 
Kerne zu umschliessen. 

Die Faserzüge sind in einer Grundsubstanz eingeschlossen. 

An einzelnen Stellen stehen die Faserzüge durch die Intercellular- 
brücken mit einander in Verbindung. 

Auf den folgenden Schnitten zeigt sich hauptsächlich in der Mitte 
der Schutzkappe eine Auflockerung des Gewebes; es treten nämlich 
zwischen den einzelnen, von den Faserzügen gebildeten Zellen grössere 
und kleinere Intercellularräume auf. 

Wie schon zu Anfang erwähnt, sind bei den ältesten Embryonen 
die Stacheln mit der umgebenden Schutzkappe entkalkt, weshalb der 
Schmelzüberzug an denselben fehlt. Man erhält deshalb auf den 
Schnitten solcher Objecte statt der unter normalen Verhältnissen dem 
Dentin der Stachelspitze aufsitzenden Schmelzkappe einen Hohlraum 
in der Mitte der Schutzkappe. 

Mit dem Auftreten der Schmelzkappe bezw. des an ihre Stelle 
getretenen Hohlraumes nimmt man auf den Schnitten eine scharfe 
Differenzirung des Gewebes der Schutzkappe wahr, und zwar handelt 


Ueber Epithelien und Flossenstacheln von Spinax niger. 483 


es sich hier, wie bei den jüngern Stadien, um 3 verschiedene Ge- 
webszonen. | 

Diese sind auf dem Uebersichtsbild Fig. 52, welches einen Quer- 
schnitt durch die Dentinspitze des Stachels und die ganze Schutz- 
kappe darstellt, schon zu erkennen. 

Ein Theil dieses vor dem Stachel liegenden Gewebes ist bei starker 
Vergrösserung auf Fig. 11 und 12, und zwar auf ersterer die innere 
und mittlere Zone, auf letzterer hingegen die äussere Zone, abgebildet. 

Auf Fig. 11 wird die basale Schicht der innern Zone vor der 
Stachelanlage, wie bei den frühern Stadien, von dem Schmelzepithel 
gebildet. Letzteres besitzt hier aber ein vollständig verändertes Aus- 
sehen. 

Man erkennt nur noch die seitlichen Contouren der Zellen, die 
obern sind verschwunden. In der Längsrichtung der Zellen verlaufen 
Faserzüge, welche in der nächsten Zellschicht zu endigen scheinen. 

Bezüglich des letzten Verhaltens machen die Faserzüge in den 
veränderten Schmelzepithelzellen an den beiden seitlichen Enden des 
Schmelzorgans eine Ausnahme; indem sie sich hier über die verschie- 
denen Zelleniagen der innern Zone erstrecken und direct in das Ge- 
webe der mittlern Zone übergehen, wie es sich schon auf Fig. 52 zeigt. 
In den übrigen Zellen der innern Zone erstrecken sich die Faserzüge 
in der Längsrichtung der frühern Zellen und stehen in mehr oder 
minder senkrechter Richtung zu den Faserzügen der Schmelzepithel- 
zellen. 

In der mittlern Zone kann man nicht mehr von einem bestimmten 
Verlauf der Faserzüge sprechen, vielmehr erstrecken sich dieselben 
unregelmässig nach allen Richtungen. 

Während in der innern Zone die Faserzüge nur durch schmale 
Intercellularräume getrennt werden, sieht man hier dieselben sich nach 
der Mitte der Zone hin immer mehr auflockern. Die Faserzüge um- 
schliessen grössere oder kleinere Intercellularräume. 

Wenn man dieses Gewebe mit dem aus verzweigten Zellen be- 
stehenden Gewebe der vorigen Stadien vergleicht, so sind die dicken 
Faserzüge, welche von dem die Kerne umschliessenden und ebenfalls 
aus Faserzügen bestehenden Protoplasmamantel abgehen, den zarten 
Fortsätzen der verzweigten Zellen gleich zu stellen. Sie umschliessen, 
wie jene dort, kleinere oder grössere Intercellularraume. 

Fig. 12 zeigt, dass die äussere Zone von einigen Lagen strang- 
artiger Zellen gebildet wird. In diesen dem äussern Rande der Schutz- 


kappe parallel verlaufenden Zellen liegen flache Kerne eingebettet. 
31* 


484 HERMANN KOPPEN, 


Das Zellprotoplasma weist auch hier eine in der Längsrichtung 
der Zellen verlaufende feine Faserstructur auf. Zwischen den Zellen- 
lagen befinden sich schmale Intercellularräume, welche von Intercellular- 
brücken durchsetzt sind. 

Die an den Figg. 11 und 12 geschilderte Protoplasmafaserung hat 
einige Aehnlichkeit mit derjenigen, welche KROMAYER auf fig. 1, einem 
Querschnitt aus der Epidermis der Hohlhand, in seiner letzten Arbeit 
(28) abgebildet hat. 

Vor allem gleichen die Faserzüge in den Schmelzepithelzellen den 
„Basalfasern“ der Kromayer’schen Arbeit; doch kann diesen unmöglich 
die Function zukommen, welche Kromayer den Basalfasern beilegt. 

Es liegt nun die Frage nahe, wodurch die Protoplasmafaserung 
entstanden ist. Sollte es sich etwa um eine Rückbildungserscheinung 
handeln? Zu dieser Annahme kann man veranlasst werden, weil die 
Protoplasmafaserung sich nur im obern Theil der Schutzkappe findet 
und nach unten zu allmählich abnimmt und schliesslich gänzlich ver- 
schwindet. 

Gegen dieselbe spricht aber das häufige Vorkommen ähnlicher 
Protoplasmafaserung im normalen Epithel anderer Objecte. 

Im Vergleich zu den eben geschilderten Befunden in dem Gewebe 
des vordern Theils der Schutzkappe zeigen die Gewebspartien hinter 
der Stachelanlage zum Theil andere Verhältnisse. 

Die äussere Zone unterscheidet sich von der des vordern Theils 
dadurch, dass die einzelnen Zellen scharfe Grenzcontouren zeigen und 
durch Brücken verbunden sind. 

In der mittlern findet man im Allgemeinen keine wesentlichen 
Abweichungen. 

Nur in der Mitte derselben, unmittelbar hinter der Stachelanlage 
bemerkt man eine längliche helle Zone, in welcher einige abgerissene 
Gewebsfäden mit Kernen zu liegen scheinen. 

In der Umgebung dieser hellen Stelle hat sich das Gewebe der 
mittlern Zone sehr verdichtet. 

Die basale Schicht an der hintern Wand des Stachels besteht an 
ihren seitlichen Enden aus denselben Zellen, welche ich an den seit- 
lichen Theilen des vor dem Stachel liegenden, veränderten Schmelz- 
epithels geschildert habe. Die mittlern basalen Zellen sind bedeutend 
kürzer als die seitlichen und trennen die erwähnte helle Stelle von der 
hintern Wand des Stachels. 

Auf den tiefer liegenden Schnitten treten nun in diesem hellen 
Bezirk Veränderungen auf. 


Ueber Epithelien und Flossenstacheln von Spinax niger. 485 


Auf Fig. 53 liegen in demselben zwei Reihen von cylindrischen 
Zellen, die einen schmalen Hohlraum mit einigen Bindegewebszellen 
umschliessen. Diese zwei Reihen hoher cylindrischer Zellen erstrecken 
sich auf den folgenden Schnitten schon bis zur hintern Stachelwand, 
indem an Stelle der bisherigen mittlern basalen Zellen ebenfalls cylin- 
drische Zellen getreten sind. 

Die cylindrischen Zellen unterscheiden sich von dem umliegenden 
Gewebe durch ihre intensivere Färbung. 

Auf der Fig. 54 umschliessen die cylindrischen Zellen zwei ge- 
trennte Hohlräume, welche, sich nach der Stachelanlage hin öffnend, 
hier einen gemeinschaftlichen Hohlraum bilden. 

Während die Zellen der beiden innern Seiten in einander über- 
zugehen scheinen, stehen die Zellen der äussern Seiten mit den benach- 
barten Zellen der mittlern Zone in Verbindung. Diese cylindrischen 
Zellen nehmen auf den folgenden, der Basis der Schutzkappe sich 
nähernden Schnitten immer weiter an Ausdehnung zu, sie beschränken 
sich nicht nur auf den hinter der Stachelanlage gelegenen Theil der 
Schutzkappe, sondern sie treten, wie sich später zeigen wird, noch an 
den verschiedensten Stellen der Schutzkappe auf. 

Welchen Zweck diese Zellen haben, ist sehr schwer zu sagen. 
Stets bilden sie den Abschluss des Epithels gegen das Bindegewebe. 
Auf Fig. 15 ist zu sehen, dass sie unter einander durch Intercellular- 
brücken in Verbindung stehen, doch tritt dies nicht überall so deut- 
lich hervor wie an den abgebildeten Zellen. 

_ Dass es sich um umgewandelte Epithelzellen handelt, unterliegt 
keinem Zweifel. 

Wie schon früher erwähnt, weichen die Gewebsverhältnisse in den 
tiefern Theilen der Schutzkappe wesentlich von den eben geschilderten 
Befunden in den obern Theilen ab. 

Dies zeigt sich schon auf dem Uebersichtsbild Fig. 55. — Bei 
der Untersuchung mit homogener Immersion überzeugt man sich, dass 
die basale Schicht vor der Stachelanlage aus einzelnen, scharf von 
einander getrennten, flachen Zellen besteht und in den Zellen jede 
Spur von einer Protoplasmafaserung fehlt. Nur die (seitlichen) den 
Enden der vordern Fläche des Stachels anliegenden Zellen zeigen noch 
die frühere längliche Form und auch die in der Längsrichtung der 
Zellen verlaufenden Faserzüge, welche in der nächsten Zellenlage zu 
endigen scheinen. 

Das diesen basalen Zellen aufliegende Gewebe besteht aus dicht 
verzweigten Zellen mit scharfen Grenzcontouren. In dem Protoplasma 


486 HERMANN KOPPEN, 


der Zellen ist jedoch hier immer noch eine schwache Faserung vor- 
handen, wie es Fig. 13, die einige verästelte Zellen aus dem neben 
der Stachelanlage liegenden Gewebe darstellt, zeigt. 

Auch die den verzweigten Zellen anliegende Gewebszone, welche 
der bisher erwähnten äussern Zone entspricht, setzt sich aus einzelnen, 
von einander getrennten Zellen zusammen. Fig. 14 zeigt einige Zellen 
dieser Zone. Zwischen diesen Zellen nimmt man kleine Intercellular- 
räume, welche von Brücken durchsetzt sind, wahr. An einzelnen Stellen 
finden sich noch Spuren von dem an Fig. 12 geschilderten Verhalten 
des Gewebes. Es verläuft nämlich noch hier und dort von einer Zelle 
zu einer entfernter liegenden ein dicker Protoplasmastrang. 


Zu erwähnen ist noch, dass innerhalb des aus verzweigten Zellen 
bestehenden Gewebes vor der Stachelanlage jetzt auch ein mit Binde- 
gewebe und Pigmentzellen erfüllter Hohlraum liegt, der von den be- 
kannten hohen, cylindrischen Zellen umschlossen ist. 


Hinter der Stachelanlage stimmt das Gewebe im Allgemeinen mit 
dem vor derselben liegenden überein. Die beiden von den hohen 
cylindrischen Zellen umschlossenen, mit Bindegewebe erfüllten Hohl- 
räume haben an Länge zugenommen; sie sind seitlich aus einander 
getreten und erstrecken sich weit in das verästelte Gewebe. 


Auf den folgenden Uebersichtsbildern des ältesten Stadiums ist 
von der Schutzkappe nur immer die eine Hälfte abgebildet, da das 
Gewebe auf beiden Seiten vollständig gleich ist. 


Auf Fig. 56 hat der Umfang der Schutzkappe im Vergleich zu 
den vorhergehenden Abbildungen wesentlich ab- und dem entsprechend 
das Gewebe weiter an Dichte zugenommen. 


Die Schutzkappe ist jetzt in Verbindung mit der Flosse getreten, 
und es erstreckt sich von der letztern ein Bindegewebsstrang nach 
der hintern Stachelwand, der in den an Fig. 52 erwähnten, von den 
hohen cylindrischen Zellen umschlossenen und mit Bindegewebe er- 
füllten Raum endet. 


An der Mitte der seitlichen Wand des Stachels haben sich die 
basalen Epithelzellen ebenfalls zu den hohen cylindrischen Zellen um- 
gewandelt. Der äussern Wand der seitlichen Pulpahöhle lagern noch 
dieselben Zellen auf, welche auf Fig. 52 der vordern Wand des Stachels 
angrenzen. Es sind dies die langen, veränderten Schmelzzellen mit 
den in der Längsrichtung der Zellen verlaufenden Protoplasmafaser- 
zügen, die in den benachbarten verästelten Zellen verlaufen. 


Ueber Epithelien und Flossenstacheln von Spinax niger, 487 


An der vordern Wand des Stachels findet man die schon auf der 
vorigen Figur erwähnten flachen basalen Zellen. 

Auf Fig. 57 erstrecken sich die Bindegewebshohlräume vor und 
hinter der Stachelanlage in das seitlich vom Stachel liegende Gewebe. 
Vor der Stachelanlage haben die den mit Bindegewebe erfüllten 
Hohlraum umschliessenden hohen, cylindrischen Zellen mit Ausnahme 
der an den beiden blinden Enden liegenden eine niedrige Form an- 
genommen, und es liegen zwischen dieser Zellschicht und den der 
vordern Wand des Stachels anliegenden flachen Zellen nicht mehr ver- 
zweigte Zelien, sondern gewöhnliche Epithelzellen. 

Wie sich auf tiefern Schnitten zeigen wird, bildet sich aus den 
eben erwähnten Zellenlagen das vordere Schmelzorgan. 

Auch vor dem mit Bindegewebe erfüllten Hohlraum nach dem 
Rande der Schutzkappe hin findet man nur noch normale Epithelzellen. 
Seitlich von dem Stachel und hinter demselben liegt noch das aus 
verzweigten Zellen bestehende Gewebe. Die äussere Wand der seit- 
lichen Pulpahöhle wird von der auf der vorigen Figur an der vordern 
Wand des Stachels geschilderten flachen, basalen Zellenschicht begrenzt. 

Fig. 58 zeigt an der vordern Wand das von oben und seitlich 
durch Bindegewebe eingeschlossene Schmelzorgan, das nur an seinen 
untern Enden mit den cylindrischen Zellen, welche an den seitlichen 
Wänden des Stachels die basale Schicht darstellen, in Verbindung steht. 
— Sowohl an der seitlichen wie auch an der hintern Wand des 
Stachels werden die basalen cylindrischen Zellen durch Bindegewebe 
von der Stachelanlage getrennt. Der mit Bindegewebe erfüllte Hohl- 
raum an der hintern Wand des Stachels erstreckt sich seitlich bis 
neben die äussere Wand der seitlichen Pulpahöhle, und man sieht hier 
zwischen der Wand und dem Bindegewebshohlraum ebenfalls nur noch 
normale Epithelzellen, aus welchen sich das seitliche Schmelzorgan 
bildet. — Von dem aus verzweigten Zellen bestehenden Gewebe sind 
nur noch zwei kleine Complexe wahrzunehmen, und zwar seitlich von 
dem Stachel und hinter demselben. Letzterer wird vollständig von 
den hohen, cylindrischen Zellen umschlossen. — An der der hintern 
Stachelwand zugekehrten basalen Cylinderzellenschicht sieht man zwei 
Einstülpungen des Bindegewebes. . 

Auf der letzten Fig. 59 ist von dem aus verzweigten Zellen be- 
stehenden Gewebe nichts mehr zu sehen; die erwähnten Zellencomplexe 
neben und hinter der Stachelanlage werden jetzt beide allseitig von 
den hohen, cylindrischen Zellen eingeschlossen und haben das Aus- 
sehen von normalem Epithelgewebe. — An dem vordern Schmelzorgan, 


488 HERMANN KOPPEN, 


welches vollstindig von Bindegewebe umschlossen ist, hat sich ein 
charakteristisches Schmelzepithel ausgebildet. 

Auf die weitern Umbildungen der Gewebe soll bei der Beschrei- 
bung der Stachelentwicklung eingegangen werden. 

Es sollen jetzt noch einige Gebilde besprochen werden, welche 
in den einzelnen Entwicklungsstadien in verschiedener Menge und 
Form in dem Epithelgewebe auftreten. 

In erster Linie sind dies grössere oder kleinere, bläschen- 
förmige Zellen, die zuerst von Lrypie (30) gefunden und in der Haut 
der Süsswasserfische von ihm beschrieben sind. 

Während Lreypie diese Zellen auch sonst noch bei verschiedenen 
Amphibien und in der Rachenschleimhaut der Rochen und Haie nach- 
wies, bestritt er ihr Vorkommen in der Oberhaut der letztern. 

Ausserdem erschienen über diese Gebilde Arbeiten von LANGER- 
HANS (29), PritzNerR (43 u. 44), FLEMMING (16), HERTwIG (20), 
PAuLickı (41), CARRIÈRE (13) und Cox (14). 

Diese Autoren nannten sie allgemein Leypic’sche Zellen, nur 
PEREMESCHKO (42) schildert sie als Netzzellen. 

Die meisten Untersuchungen wurden an lebendem Material ge- 
macht, und da mir solches nicht zur Verfügung stand, kann hier auf 
die von obigen Autoren erwähnten feinern Structurverhältnisse der 
Leypia’schen Zellen nicht eingegangen werden. 

Entgegen der Behauptung Leypie’s (33), dass sich bei Haien in 
der Oberhaut keine Schleimzellen vorfänden, schliesse ich mich der 
Ansicht JoHANN’s (24) an, der solche in der Umgebung der Haut- 
stacheln von Spinax niger schildert; denn ich beobachtete LEYDIG- 
sche Zellen, und zwar in sehr grosser Menge, sowohl in allen Schichten 
des Schutzkappengewebes als auch in der Haut, von Spinax niger und 
ebenso in der Oberhaut von Acanthias vulgaris. 

Die Zellen haben, wie schon erwähnt, eine bläschenförmige Ge- 
stalt. Sie entstehen aus gewöhnlichen epithelialen Zellen, was man 
deutlich sowohl an den Zellen der basalen Epithelschicht, ausge- 
nommen des Schmelzepithels, als auch an den hohen Cylinderzellen 
verfolgen kann. 

Von den letztern sind auf Fig. 15 eine grössere Anzahl abge- 
bildet. Während auf der einen Seite die Zellen ihre cylindrische 
l’orm zeigen, haben sie auf der andern die charakteristische Gestalt 
sehr verändert. — Ausser den drei fertig ausgebildeten Schleimzellen, 
welche zwischen den veränderten Zellen liegen, nimmt man in dem 
Protoplasma verschiedener Zellen Vacuolen wahr. Diese Vacuolen 


Ueber Epithelien und Flossenstacheln von Spinax niger. 489 


sind als der Anfang der Umwandlung des Epithels zu Leypra’schen 
Zellen anzusehen. 

Mit der Vermehrung der Vacuolen fliessen dieselben zu einer 
grossen Vacuole zusammen, und so entstehen zuletzt die bläschen- 
förmigen Gebilde. — Den Kern sieht man mit der Umwandlung seinen 
Platz verändern. Sobald die Leyvıc’schen Zellen fertig gebildet sind, 
ist der Kern an die Peripherie getreten. 

An den fertigen Zellen grenzt sich der Zellinhalt von der Zell- 
membran deutlich ab, indessen wurde nirgends beobachtet, dass 
von der Zellmembran nach dem central gelegenen Kern sich ein netz- 
förmiges Gewebe erstreckt, wie dies von den oben erwähnten Autoren 
angegeben ist. 

Die morphologische Beschaffenheit des Inhalts der Lrypia’schen 
Zellen ist auf meinen Präparaten sehr verschieden. An denjenigen 
Stellen, wo diese Zellen in grösserer Anzahl dicht neben einander liegen 
(Fig. 16), erscheint ein netzförmiges Gerinnsel in geringerer oder grösserer 
Ausdehnung im Innern, doch habe ich nie gefunden, dass die Zellen voll- 
ständig von demselben ausgefüllt waren. Der Zellkern liegt in den 
Leypie’schen Zellen, wie schon erwähnt, stets peripher. Es macht 
öfters den Eindruck, als ob mehrere Kerne zu einer Zelle gehörten, 
doch ist dies sehr schwer zu entscheiden, da die umgebenden Epithel- 
zellen sehr nahe liegen, so dass ein Irrthum in der Beurtheilung der 
Zugehörigkeit nicht ausgeschlossen ist. 

An andern Leyopie’schen Zellen ist das Innere vollständig mit 
einer homogenen Substanz erfüllt (Fig. 17). Der Kern liegt auch hier 
wiederum stets peripher. 

An vielen Zellen dieser Art treten nun in dem Inhalt Vacuolen 
auf (Fig. 18 u. 19). Mit dem zahlreichen Auftreten erhält das Secret 
ein schwammiges Aussehen. 

In Folge der Conservirung ist auf meinen Präparaten bei sehr 
vielen Leypia’schen Zellen eine Schrumpfung eingetreten. Der Inhalt 
hat sich von der Zellmembran nach dem Innern zusammengezogen 
(Fig. 20 u. 21). 

Bei allein liegenden Zellen in der äussern Zone der Schutz- 
kappe kann man deutlich erkennen, dass sie durch einen Intercellular- 
raum von den umgebenden Epithelzellen getrennt und durch Inter- 
cellularbrücken mit denselben in Verbindung stehen (Fig. 22). 

Von der Zellmembran der in dem aus verzweigten Zellen bestehenden 
Gewebe liegenden Leypia’schen Zellen gehen Fortsätze aus, die mit denen 
der benachbarten verzweigten Zellen in Verbindung treten (Fig. 23 u. 24). 


490 HERMANN KOPPEN, 


Was nun das Auftreten der Leypia’schen Zellen in den einzelnen 
Entwicklungsstadien der Schutzkappe angeht, so ist von denselben in 
den beiden jüngsten Stadien noch nichts zu sehen. In dem nächst 
ältern Stadium, nämlich in der Schutzkappe der 7!/, cm langen Em- 
bryonen, treten sie verhältnissmässig spärlich auf, und zwar findet man 
sie hauptsächlich in den basalen Schichten und in dem aus verzweigten 
Zellen bestehenden Gewebe, nur selten in der äussern Zone. 

Das älteste Stadium zeigt sie in grossen Mengen und zwar in 
allen Zellschichten. Auf den der Basis der Schutzkappe genäherten 
Schnitten, auf welchen das Gewebe nur noch eine geringe Ausdehnung 
hat, durchsetzen sie oft dasselbe gänzlich, so dass man das von 
PFITzNER (43) mit einem Rohrgeflecht an einem Stuhlsitz verglichene 
Bild erhält. 

Es soll hier noch kurz auf eine von JOHANN (24) in der schon 
erwähnten, vor Kurzem erschienenen Arbeit gemachte Bemerkung über 
Lrypie’sche Zellen bei Spinax niger eingegangen werden. 

Er sagt p. 143: „An den Hautstacheln klimmt die Epidermis 
über das Niveau ihrer Umgebung empor (fig. 5). Hier sieht man in 
ihr eine Menge von Leypıg’schen Zellen, die sich im Gegensatz zu 
später zu besprechenden Zellen mit Orange-G-Hämatoxylin nicht gelb, 
sondern blau färben. — Bei Spinax sind hauptsächlich in der Um- 
gebung der Stacheln Lreypia’sche Zellen in dem Sinne, wie der Name 
bei Amphibien gebräuchlich ist, vorhanden.“ 

Auf seiner fig. 5 ist in einer der LeypiG’schen Zellen der Kern 
deutlich peripher gelagert, was auf meinen Präparaten fast überall 
der Fall ist. 

Die oben erwähnten andern Zellen, die stets im Zusammenhang 
mit den von ihm beschriebenen Leuchtorganen stehen, bezeichnet 
JOHANN mit „Linsenzellen“; p. 146 erwähnt er: „Ihr Kern liegt an 
der Wand, das Innere ist mit einem geronnenen Secret angefüllt, das 
dem Product der Lrypia’schen Zellen sehr ähnlich sieht, das sich 
aber im Gegensatz zu diesen mit Orange-G-Hämatoxylin nicht blau, 
sondern intensiv gelb färbt. Es bildet eine homogene Masse, an deren 
Wand sich hier und da rundliche, helle, schwach blau gefärbte Flecke 
zeigen.“ 

Was nun den von JOHANN angeführten Färbungsunterschied 
zwischen Lrypie’schen und Linsenzellen angeht, so bin ich durch die 
Untersuchung meiner mit Eosin und Hämatoxylin gefärbten Präparate 
zu einer andern Ansicht gelangt. Während die nicht mit Secret er- 
füllten Luypie’schen Zellen überhaupt nur eine Färbung der Zell- 


L 


Ueber Epithelien und Flossenstacheln von Spinax niger. 491 


membran zeigen, ist bei den mit Secret erfüllten Zellen der Inhalt roth 
und die Zellmembran blau gefärbt. Zwischen diesen beiden Arten 
von LeypiG’schen Zellen fehlt es nicht an Uebergängen, so dass ich 
die Linsenzellen JoHann’s für modifieirte Leypre’sche Zellen halte; 
denn in den Linsenzellen liegt, wie auf den Abbildungen Jonann’s zu 
. sehen ist, der Kern stets peripher, wie ich es von den Levpig’schen 
beschrieben habe. Weiter finden sich in den mit Secret gefüllten Ley- 
pıg’schen Zellen helle Vacuolen, welche den rundlichen, hellen, schwach 
blau gefärbten Flecken der Linsenzellen“ entsprechen. 


In der Schutzkappe von Spinax niger habe ich nirgends Leucht- 
zellen beobachtet, wohl aber in grosser Anzahl Gebilde, welche den 
Linsenzellen sehr ähnlich sind und die ich für Levvıg’sche Zellen er- 
klären muss. 


Ausser den LeypiG’schen Zellen kommen noch Wanderzellen oder 
Leukocyten in dem Gewebe der Schutzkappe vor. 


Aus der betreffenden Literatur nenne ich nur die Arbeiten von 
List (34 u. 35). Er hat die Zellen ausser bei andern Objecten auch 
in dem Kloakenepithel der Rochen und Haie geschildert. 


In dem Gewebe der Schutzkappe der jüngsten Embryonen finden 
sich noch keine Wanderzellen, wohl aber treten sie, wenn auch in ge- 
ringer Anzahl, in dem Gewebe bei dem nächst ältern Stadium auf. 


Die Wanderzellen unterscheiden sich von den übrigen Zellen durch 
ihre Gestalt und Farbe. Sie sind meist kugelig oder etwas lang ge- 
streckt. Das Protoplasma hat sich bedeutend intensiver gefärbt als 
das der übrigen Zellen. Der Kern hat ebenfalls eine dunklere Färbung 
und zeichnet sich vor allem durch seine meist unregelmässige Gestalt 
aus. Sehr oft finden sich mehrere Kerne in einer Zelle. 


Viel charakteristischer treten die Wanderzellen in den beiden 
ältesten Stadien auf. Um zu zeigen, in welcher grossen Menge sie 
sich hier finden, habe ich eine Stelle aus dem aus verzweigten Zellen 
bestehenden Gewebe mit homogener Immersion gezeichnet (Fig. 25). 
Es liegen hier 13 Wanderzellen im Gesichtsfeld, ausserdem bemerkt 
man eine Epithelzelle, in derem Protoplasma sich Vacuolen finden, 
ähnlich wie ich es in den hohen, cylindrischen Zellen beschrieben habe. 
Ob diese Erscheinung ebenfalls der Anfang zu der Umwandlung in 
eine Levpıg’sche Zelle ist, wage ich nicht zu entscheiden. Die abge- 
brochenen Fäden zwischen den Wanderzellen sind abgeschnittene Fort- 
sätze von verzweigten, in einer andern Ebene liegenden Zellen. 

Auch in ihrer Gestalt zeigen die Wanderzellen grosse Verschie- 


492 HERMANN KOPPEN, 


denheiten, was wohl auf ihre amöboide Bewegung zurückzuführen ist. 
Es sind hier nur einige Formen abgebildet (Fig. 26—29). 

Während man in den meisten Fällen 2 Kerne findet, zeigt Fig. 30 
eine kleine Wanderzelle mit 7 Kernen. 

Entgegen der in neuerer Zeit aufgestellten Behauptung, dass die 
Wanderzellen aus gewöhnlichen Epithelzellen entständen, glaube ich 
auf meinen Präparaten eine Bestätigung der alten Ansicht, dass sie 
bindegewebiger Natur sind, zu finden. Es wurden die Wanderzellen 
zahlreich in dem Bindegewebe und auch öfters auf der Grenze zwischen 
Epithel und Bindegewebe angetroffen. 


Fig. 31 zeigt eine Wanderzelle, welche zum Theil im Bindegewebe, 
zum Theil im Epithel liegt, eine andere befindet sich im Bindegewebe. 

Fig. 32 stelit zwei Wanderzellen dar, von denen die eine im 
Bindegewebe, die andere, amöboide Gestalt zeigend, oberhalb der basalen 
Epithelschicht liegt. 

In dem ältesten Stadium bemerkt man öfters in der äussern Zone 
der Schutzkappe Wanderzellen, welche allem Anschein nach An- 
deutungen von ihrem bevorstehenden Zerfall zeigen. Solche Zellen 
sind auf Fig. 33 und 34 dargestelit. Auf der ersten liegt die Wander- 
zelle in einem Intercellularraum. Der Kern hat eine sehr unregel- 
mässige Gestalt. Das Protoplasma ist kaum sichtbar, nur bei sehr 
scharfer Einstellung nimmt man in dem schwach gefärbten Proto- 
plasma einzelne feine Fädchen wahr. — Die folgende Figur zeigt diese 
Verhältnisse in noch viel charakteristischerer Weise. Es liegt auch hier 
die Wanderzelle in einem Intercellularraum. Von der Zellgrenze ist kaum 
noch etwas zu sehen. Zwischen den 4 sehr unregelmässigen Kernen 
verlaufen einzelne Fädchen. Von dem sonstigen Protoplasma ist 
nichts mehr zu erkennen. 


Was mich in der Annahme, dass es sich hier um einen Zerfall 
der Wanderzellen handelt, bestärkt, ist der Umstand, dass die von 
der Wanderzelle nach dem Rande der Schutzkappe zu liegenden 
Epithelzellen ebenfalls vollständig verändert erscheinen. Die Kerne 
sowohl wie das Protoplasma sind im Vergleich zu den übrigen Zellen 
schwach gefärbt. In zwei Zellen ist kein Kern sichtbar; ob derselbe 
in einer andern Ebene liegt, oder schon zerfallen ist, kann nicht fest- 
gestellt werden. 

Mit einigen Worten soll noch auf die Pigmentzellen, welche in 
der Schutzkappe der beiden ältesten Stadien vorkommen, eingegangen 
werden. — Während sie in der Schutzkappe der 7!/, cm langen Em- 


Ueber Epithelien und Flossenstacheln von Spinax niger, 493 


bryonen nur sehr spärlich auftreten, finden sie sich in dem ältesten 
Stadium in grössern Mengen. 

Dass die Pigmentzellen hier aus dem Bindegewebe eingewandert 
sind, unterliegt wohl keinem Zweifel. Bei den beiden jüngsten Stadien 
bemerkt man sie nur im Bindegewebe, hierauf treten sie zunächst in 
den basalen Schichten der Schutzkappe auf und finden sich schliesslich 
in allen Schichten derselben. 

Stellt man nun die bisherigen Befunde zusammen, so ergiebt sich 
Folgendes: 

Bei den jüngsten Embryonen von Spinax niger unterscheidet sich 
das Gewebe in der kleinen Erhebung vor den Rückenflossen nicht 
wesentlich von dem gewöhnlichen Epithel der übrigen Haut. 

Schon bei den 51/, cm langen Embryonen nimmt man eine 
Differenzirung an dem Gewebe der Schutzkappe wahr, welche bei dem 
nächst ältern Stadium noch viel schärfer hervortritt. 

Eine Aehnlichkeit dieses Gewebes mit dem Epithel der übrigen 
Haut ist nicht mehr vorhanden. Man unterscheidet in dem Gewebe 
3 Zonen: eine äussere schmale mit flachen Zellen, eine mittlere, 
breite, welche sich aus verschieden weit verzweigten Zellen zusammen- 
setzt, und eine innere schmale Zone mit dicht gelagerten Zellen, welche 
vor der Stachelanlage ihren Abschluss in dem Schmelzepithel, hinter 
dem Stachel dagegen in der basalen niedrigen Cylinderzellenschicht 
findet. 

In dem Protoplasma des basalen Theils der Schmelzepithelzellen 
und in dem der übrigen Zellen der innern Zone, welche den erstern 
aufliegen, zeigt sich eine faserige Structur. 

Auf tiefern, der Basis der Schutzkappe genäherten Schnitten 
schwindet bei beiden Stadien sowohl die Protoplasmafaserung als auch 
die Differenzirung des Gewebes allmählich, und es erscheinen gewöhn- 
liche Epithelzellen. 

Von Leyvıg’schen Zellen ist bei den 5!/, cm langen Embryonen 
noch nichts zu bemerken, wohl aber bei dem ältern Stadium, und zwar 
findet man sie hier hauptsächlich in der mittlern Zone und nur ganz 
vereinzelt auch in der äussern Zone. 

Wanderzellen zeigen sich bei beiden Stadien, bei dem erstern in 
geringer Anzahl, bei dem letztern hingegen in grossen Mengen. 

In dem ältesten Stadium treten in den einzelnen Regionen der 
Schutzkappe verschiedene Epithelverhältnisse auf. In dem obern Theil 
findet man in dem ganzen Gewebe der Schutzkappe eine deutlich aus- 
geprägte Protoplasmafaserung (Fig. 10—12). Nach der Basis der 


494 HERMANN KOPPEN, 


Schutzkappe zu nimmt die Protoplasmafaserung ab, und es erscheinen 
ähnliche Verhältnisse wie bei den frühern Stadien. 

Die Leypra’schen Zellen sieht man jetzt in allen Zonen und 
hauptsächlich in der äussern in grossen Mengen auftreten. 

Mit den Wanderzellen verhält es sich ähnlich wie in dem vorher- 
gehenden Stadium. 


Wie schon zu Beginn der Arbeit erwähnt, sollen noch einige, dem 
aus verzweigten Zellen bestehenden Gewebe der Schutzkappe ähnliche, 
schon bekannte Epithelformationen zum Vergleich herangezogen werden. 

In erster Linie ist hier das Gewebe der Schmelzpulpa der Säuge- 
thiere zu nennen. 

Schon seit langer Zeit ist es bekannt, dass die Schmelzpulpa der 
Säugethiere aus sternförmigen, unter einander anastomosirenden Zellen 
besteht. Diese Verhältnisse werden nun wohl in den meisten Arbeiten 
über die Entwicklung der Säugethierzähne erwähnt, allein nur bei 
BALLowITz (2) und in der vor Kurzem erschienenen neuen Auflage von 
KOLLIKER’s Gewebelehre von v. EBNER (15) finden sich gute Ab- 
bildungen der Schmelzpulpa. 

Ersterer sagt über dieses Gewebe p. 140: „sternförmige Zellen 
mit fein ausgezogenen, verzweigten, unter sich anastomosirenden Aus- 
läufern, an den Knotenpunkten dieses Zellnetzes umgeben von einer 
geringen Menge Protoplasma die rundlichen oder ovalen Kerne, in 
dem Maschenwerk reichliche helle, sich nicht färbende Zwischen- 
substanz.“ 

Letzterer macht folgende Angabe: 

„Das innere oder Gallertgewebe des Schmelzorgans, auch Schmelz- 
pulpa genannt, gleicht auffallend dem sogenannten gallertigen Binde- 
gewebe, indem sternförmige, mit ihren Fortsätzen anastomosirende 
Zellen, zwischen welchen eine eiweissreiche Flüssigkeit die Lücken er- 
füllt, das Gewebe herstellen. Eine genaue Untersuchung ergiebt jedoch, 
dass auch diese Sternzellen nichts als umgewandelte Epithelzellen sind, 
zwischen welchen stark ausgeweitete Intercellularräume sich befinden, 
während die Intercellularbrücken zu langen, flügelartigen Verbindungen 
der Zellkörper geworden sind. 

Den Uebergang des Gallertgewebes in den Typus eines gewöhn- 
lichen geschichteten Epithels bildet die intermediäre Schicht (Stratum 
intermedium), welche aus mehreren Lagen von Pflasterepithelzellen 
besteht, die sich zwischen das innere Epithel des Schmelzorgans und 
das eigentliche Gallertgewebe einschieben. Diese Zellen sind, wie jene 


Ueber Epithelien und Flossenstacheln von Spinax niger. 495 


der mittlern Lage der Epidermis und des Mundhöhlenepithels, mit 
Intercellularbrücken versehen, welche an den isolirten Zellen als 
Stacheln oder Riffe erscheinen, durch welche die Zellen unter ein- 
ander zusammenhängen, und man kann dort, wo die intermediäre 
Schicht in das eigentliche Gallertgewebe übergeht, deutlich verfolgen, 
wie durch Ausweitung der Intercellularräume die ausgedehnten 
Lücken zwischen den sternförmigen Zellen der Schmelzpulpa entstehen, 
was zuerst ANNELL (1) nachwies.“ 

Ich habe Zahnanlagen von Schaf- und Rinderembryonen unter- 
sucht und kann danach die von obigen Autoren gemachten Angaben 
in jeder Hinsicht bestätigen. 

Es zeigen aber nicht nur die einzelnen Zellen der Schmelzpulpa 
bei den Säugethieren grosse Aehnlichkeit mit denen in der Schutz- 
kappe von Spinax niger, sondern auch die Anordnung der Zellen 
stimmt völlig mit jener überein. 

Die basale Epithelschicht wird auch hier von einem Schmelz- 
epithel gebildet, welchem einige Lagen von gewöhnlichen Epithel- 
zellen aufliegen. Diese Gewebsregion entspricht der innern Zone in 
der Schutzkappe von Spinax. 

Diese normalen Epithelzellen gehen ganz allmählich in die ver- 
zweigten Zellen über, und dadurch wird die entsprechende mittlere 
Zone gebildet. Nach dem äussern Rande der Schmelzpulpa hin stehen 
die Zellen wiederum dichter und haben die Gestalt und die Anord- 
nung von normalen Epithelzellen. Diese stellen als äussere Zone den 
Abschluss der Schmelzpulpa gegen das umgebende Bindegewebe her. 

Nach den erwähnten Angaben von BAaLLowirz und von v. EBNER 
und meinen eigenen Untersuchungen unterliegt es keinem Zweifel, dass 
es sich hier um dieselben Gewebsverhältnisse handelt, die ich in der 
Schutzkappe des Flossenstachels von Spinaxz niger beschrieben habe. 

Es sei noch erwähnt, dass die einzelnen verästelten Zellen der 
Schmelzpulpa viel kleiner und die Fortsätze viel zarter sind. Doch 
ist dies ganz erklärlich, da überhaupt die Gewebe bei den Säugethieren 
kleinzelliger sind. 

Auch unter den Hornzähnen von Myxine glutinosa findet sich ein 
ähnliches Gewebe, über das Angaben von BEARD (3), BEHRENDS (5) 
und Jacosy (24) vorliegen; doch ziehe ich nur die Arbeit von Letz- 
terem heran, da sie zuletzt erschienen ist und die Angaben der 
andern Autoren über dieses Gewebe sehr genau wiedergiebt. 

JACOBY sagt p. 129: „BEarp beschreibt dieses Gewebe als ge- 
schichtetes Epithel und weiss von Spalten in diesem Epithel zu melden, 


496 HERMANN KOPPEN, 


die er dadurch erklären will, dass dieses Epithel von verschiedenen 
Richtungen seinen Ursprung genommen hat. 

BEHRENDs hat sich durch den oberflächlichen Eindruck dieses Ge- 
webes in seiner vorläufigen Mittheilung verleiten lassen, von Binde- 
gewebe zu sprechen, steht aber später auf dem richtigen Standpunkt, 
dass wir ein Gewebe vor uns haben von dem Charakter der Schmelz- 
pulpa der Säugethiere. Er stützt sich mit Recht auf die Befunde 
KänschHe’s, der für Petromyzon planeri die Entstehung aus Epithel 
nachweisen konnte. Ich kann hinzufügen, dass ich bei Petromyzon 
fluviatilis und Petromyzon marinus ähnliche Verhältnisse vorfand. 
Ebenfalls richtig ist es, mit BEHRENDS die Spalten im Gewebe als 
Folge von Zerrung aufzufassen, welche hier beim lebenden Thier in 
Folge der umgebenden harten Gewebe wirksam ist und nach der Con- 
servirung noch mehr hervortreten wird. Das wird um so wahrschein- 
licher, da ich nachweisen konnte, dass die Lage der Spalten durch- 
aus inconstant ist. Im Uebrigen muss noch betont werden, dass auch 
bei Myxine die Entstehung dieses Gewebes durch Zerrung geschich- 
teten Epithels ersichtlich ist, wenn man auf die untern Theile des 
Gewebes achtet. Diese Theile sind viel weniger der Zerrung ausge- 
setzt, und hier finden wir denn auch viel mehr eine epitheliale An- 
ordnung der Zellen.“ 

Auf die nähere Beschreibung des Gewebes gehen die Autoren 
nicht ein. BEHRENDS giebt in seiner zweiten Arbeit 2 gute Abbil- 
dungen (fig. 21 u. 22), während die von Jacosy zu sehr schemati- 
sirt sind. — Ich verweise auf die Abbildungen von BEHRENDS. 

Das Gewebe besteht, ebenso wie in der Schutzkappe von Spinax 
niger aus mehr oder weniger weit verästelten Zellen. Die Intercellular- 
räume sind in der Mitte am weitesten, wie man auf fig. 21 und 22 
von BEHRENDS sehen kann. 

BEHRENDS hat einen schroffen Uebergang von dem aus verästelten 
Zellen bestehenden Gewebe zu dem normalen Epithel dargestellt. — 
In diesem Punkt bin ich zu einem andern Resultat gekommen. Man 
kann meistens einen ganz allmählichen Uebergang zwischen den ver- 
ästelten und den gewöhnlichen Epithelzellen beobachten. 

Auf Grund meiner vergleichenden Untersuchung bin ich zu der 
Ueberzeugung gelangt, dass es sich hier um ein dem in der Schutz- 
kappe von Spinax niger sehr ähnliches Gewebe handelt. 

Ausser den bis jetzt angeführten Objecten, wo sich das aus ver- 
ästelten Zellen bestehende Gewebe findet, liegen aus der Literatur 
noch einige weitere Angaben über das Vorkommen ähnlicher Gewebe vor. 


Ueber Epithelien und Flossenstacheln von Spinax niger. 497 


v. Brunn (9) hat entsprechende Verhältnisse in dem Follikel- 
epithel von nicht ausgestossenen Eierstockseiern gefunden und S. MAYER 
(38) in der Nickhaut vom Frosch. 

Beide Autoren sprechen die Ansicht aus, dass diese verästelten 
Zellen sich aus gewöhnlichen Epithelzellen bilden. 

Von grosser Wichtigkeit ist auch noch die vor Kurzem erschienene 
Arbeit von SCHUBERG (46), in welcher verzweigte Zellen in dem ein- 
schichtigen Hodenepithel von Hirudo geschildert werden. 

Ausser ihm haben noch verschiedene Forscher diese Zellen in 
dem Epithel von wirbellosen Thieren nachgewiesen. 

SCHUBERG sagt p. 6: „In den dem Vas efferens zunächst liegenden 
Zellgruppen stossen die einzelnen Zellen noch in der gewöhnlichen 
Weise an einander, und nur die peripheren Zellen zeigen die Aus- 
läufer, welche sich mit denen der benachbarten verbinden. Dass diese 
Ausläufer nichts anderes sind, als ausgezogene Zellbrücken, lässt sich 
leicht aus solchen Stellen ersehen, wo man Uebergänge von kürzern 
zu längern Zellbrücken wahrnimmt. Je mehr die einzelnen Zellen von 
einander getrennt werden, desto mehr nehmen sie den Habitus von 
sternförmigen Bindegewebszellen an, wie man sie im Gallertgewebe 
antrifit, sie entfernen sich also recht erheblich von dem gewöhnlichen 
epithelialen Typus. Der allmähliche Uebergang des eigentlichen 
Epithels zu Elementen von bindegewebigem Typus indessen, die topo- 
graphischen Verhältnisse und die Wimperbedeckung beweisen, dass 
auch die letztern Elemente epithelialer Natur sind.“ 

p. 11: „Diese Umbildung der Epithelzellen dürfte zunächst in 
allgemeiner Hinsicht von Interesse sein, denn sie bestätigen die auch 
sonst öfter beobachtete Thatsache, dass verschiedene Gewebe ihrer Er- 
scheinungsform nach in einander übergehen, und nur die Entwicklung 
einen Schluss darüber zulässt, mit welchem Gewebe man es wirklich 
zu thun hat. Dass in dem vorliegenden Falle das ganze Epithel einen 
einheitlichen Ursprung besitzt, ist nicht nur von vorn herein wahr- 
scheinlich, sondern auch durch die Untersuchungen Bireer’s (10) 
direct nachgewiesen.“ 

Den oben gemachten Literaturangaben ist nun zu entnehmen, dass 
sich das aus verästelten Zellen bestehende Gewebe in diesen Fällen 
aus gewöhnlichem Epithelgewebe entwickelt. 

Wie verhält sich nun in dieser Beziehung das aus verästelten 
Zellen bestehende Gewebe in der Stachelschutzkappe von Spinax niger ? 

Nach meinen Untersuchungen findet sich dieses Gewebe in dem obern 


Theil der Schutzkappe und vor allem innerhalb der. bauchigen Auf- 
Zool, Jahrb. XIV. Abth. f. Morph, 32 


498 HERMANN KOPPEN, 


treibung. Nach der Basis der Schutzkappe hin nimmt es allmählich 
ab, und an seine Stelle tritt normales Epithelgewebe, das, wie man 
jetzt allgemein annimmt, aus einzelnen, durch schmale Intercellular- 
räume getrennten Zellen besteht, die wiederum durch Intercellular- 
brücken, in welchen das Protoplasma der Zellen verläuft, in Verbin- 
dung stehen. Es ist somit eigentlich auch hier jede andere Ent- 
stehung des aus verästelten Zellen bestehenden Gewebes als aus dem 
normalen Epithelgewebe ausgeschlossen. 


Um jedoch jeden Zweifel zu benehmen, kann als directer Beweis, 
dass es sich hier um ein Epithelgewebe handelt, noch die Anwesen- 
heit der Leypıc’schen Zellen zwischen den verschieden weit ver- 
ästelten Zellen gelten; denn Lrypia’sche Zellen sind bekanntermaassen 
epithelialen Ursprungs und kommen nur im Epithelgewebe vor. 


Legt man sich nun die Frage vor, durch welche Ursache die Um- 
wandlung der gewöhnlichen Epithelzellen in verästelte Zellen hervor- 
gerufen ist, so kann ich mich in dieser Beziehung der Ansicht von 
BEHRENDS und JAcoBy, nach der dieses Gewebe unter den Horn- 
zähnen von Myxine glutinosa in Folge von Zerrungen der umgebenden 
Hartsubstanzen entstanden sein soll, nicht anschliessen. 

Meine Meinung geht vielmehr dahin, dass das aus verzweigten 
Zellen bestehende Gewebe durch Auflockerung der normalen Epithel- 
zellen in Folge einer vermehrten Lymphzufuhr zu Stande gekommen ist. 

Für diese Annahme spricht einmal die grosse Menge von Wander- 
zellen, die sich zwischen den verästelten Zellen in der Stachelschutz- 
kappe von Spinax niger befindet, andrerseits der allmähliche Ueber- 
gang von den normalen Epithelzellen zu den verästelten Zellen. 

Es bleibt nun noch ein Punkt zu erörtern übrig, nämlich welche 
Function dem aus verzweigten Zellen bestehenden Gewebe zukommt. 
Bei der Schmelzpulpa nimmt man als Function an, dass sie den Platz 
für den wachsenden Zahn freihalten soll; wenn dies wirklich der Fall 
ist, so erscheint es doch sonderbar, dass nur bei den Säugethieren 
eine Schmelzpulpa zur Ausbildung gelangt und auch hier sich noch 
Ausnahmen finden, wie beispielsweise bei Phocaena und Bradypus. 

Auch der Schutzkappe von Spinax niger könnte man diese Function 
zuschreiben, doch näher als diese liegt, dass die Schutzkappe einer- 
seits als Schutz für den sich entwickelnden Stachel, andrerseits als 
Schutz für den mütterlichen Uterus dient. Beide angeführten Gründe 
sind aber durchaus nicht stichhaltig, wenn man berücksichtigt, dass bei 
den meisten Dornhaien die Schutzkappe aus gewöhnlichen Epithelzellen 


Ueber Epithelien und Flossenstacheln von Spinax niger, 499 


besteht und, so weit wir wissen, nur bei Spinax niger eine Schutz- 
kappe mit verzweigten Zellen entwickelt ist. 

Nach dem Gesagten fällt es nun sehr schwer, die Function des 
Gewebes unter den Hornzähnen von Myxine glutinosa zu erklären. 
Es ist daher am rathsamsten, ganz allgemein das aus verzweigten 
Zellen bestehende Gewebe als ein elastisch wirkendes Polster aufzu- 
fassen, das bei den genannten Objecten verschieden wirkt. 

Die bisher geschilderten Epithelverhältnisse dürften, wie schon 
SCHUBERG (46) von denen des Hirudineenhodens behauptet, für die 
Beurtheilung der kürzlich zwischen BLOCHMANN und Borr geführten 
Discussion nicht ohne Werth sein. — Es handelt sich nämlich um den 
Begriff Epithel. Während Borr behauptet, dass zum Begriff „Epithel“ 
eine bestimmte Zellenanordnung gehört, und verästelte Zellen nicht 
zum Epithel zu rechnen seien, lässt BLOCHMANN ersteres für den 
„Schulbegriff Epithel“ gelten, führt dann aber das allgemein als Epithel 
anerkannte Gewebe in der Schmelzpulpa der Säugethiere und ausser- 
dem dasjenige der Stachelschutzkappe von Spinax niger, welches er 
gelegentlich untersucht hatte, an, um die Unhaltbarkeit der Borr’schen 
Ansicht darzulegen. 

Hat nun auch BLOCHMANN fir seine letzte Behauptung keinen 
eingehenden Beweis erbracht, so kann wohl meine Untersuchung der 
Gewebsverhältnisse in der Schutzkappe von Spinax niger als völliger 
Beweis für die nicht zutreffende Auffassung Borr’s dienen. 

Aus dieser Discussion ist nun zu entnehmen, dass unter dem 
gewöhnlichen Begriff Epithel nicht nur die normalen Epithelgewebe 
verstanden werden können, sondern auch Gewebsformationen, deren 
Zellen verästelt und dadurch Bindegewebszellen ähnlich sind. 

Es ist hier noch zu betonen, dass bei Bindegewebsformationen 
mit verästelten Zellen die Zwischensubstanz (Gallerte, Knorpelsubstanz 
etc.) von besonderer Wichtigkeit ist. In den Epithelformationen, die 
aus verästelten Zellen bestehen, ist von einer Zwischensubstanz nichts 
bekannt. 

Neben den Untersuchungen über das Epithelgewebe der Schutz- 
kappe ist noch der fertige Bau und die Entwicklung des Flossen- 
stachels von Spinaz niger einem genauen Studium unterworfen. 

Auf die vorhandene Literatur gehe ich nicht weiter ein, da Mar- 
KERT (36) in seiner Arbeit einen Ueberblick gegeben hat und seither 
noch keine weitere diesbezügliche Arbeit erschienen ist. 

Zunächst soll das Aeussere und der Bau des fertigen Stachels, 


dann die Entwicklung desselben während vier verschiedener Alters- 
32* 


500 HERMANN KOPPEN, 


stadien geschildert, und zum Schluss, soweit es möglich ist, meine 
Befunde mit denjenigen, welche MARKERT über den Acanthias-Stachel 
veröffentlicht hat, verglichen werden. 

Ich erwähne schon hier, dass der feinere Bau der den Stachel 
zusammensetzenden Substanzen nicht berücksichtigt wird. 

Die Verhältnisse des fertigen Stachels sind bei einem ausge- 
wachsenen, ca. 34 cm langen Thier untersucht. 

Die Länge des hintern Flossenstachels beträgt 2,5 cm, die des 
vordern 1,7 cm. 

Entfernt man auf einer Seite die den Stachel umgebenden Weich- 
theile, so unterscheidet man einen frei über die Oberfläche des Körpers 
ragenden Kronentheil, der nur an seinen seitlichen, ausgekehlten 
Flächen von einer dünnen Hautdecke überzogen ist, und einen von 
Weichtheilen gänzlich eingeschlossenen Wurzeltheil. 

Letzterer liegt mit seiner hintern, concaven Seite dem Flossen- 
knorpel an (Fig. 35 und 36). 

Von dem vordern Ende des Flossenknorpels geht ein Knorpelstab 
in die Pulpahöhle des Stachels. 

Nimmt man den Stachel vollständig aus den Weichtheilen heraus 
(Fig. 37), so sieht man, dass die vordere Fläche der Wurzel convex, 
die hintere flach concav ist. Die Wurzel hat in ihrem untern Theil 
eine matt weissliche Färbung, nach dem Kronentheil zu zeigt sie einen 
etwas dunklern Ton mit bräunlichen Punkten. 

Der Kronentheil setzt sich scharf gegen die Wurzel ab, sowohl 
durch seine verschiedene Gestalt als auch durch seine bedeutend 
dunklere Färbung. Die Krone verjüngt sich nach der Spitze zu und 
ist an beiden seitlichen Flächen eingekehlt. Der vordere Rand ist 
hauptsächlich in den untern Theilen der Krone von den Seitenflächen 
scharf abgesetzt. Er zeigt nach vorn eine gewölbte, convexe Ober- 
fläche, welche von einer glänzenden Schicht überzogen ist. Die Grenze 
des Randes gegen die Wurzel ist scharf abgeschnitten. 

An den hintern Enden der Seitenflächen zeigt sich je eine Ver- 
dickung, welche an der Spitze des Stachels am stärksten ausgeprägt 
ist und nach der Wurzel hin allmählich abnimmt. Diese Verdickungen 
sind ebenfalls von der glänzenden Schicht überzogen. Die beiden aus- 
gekehlten Flächen und die hintere, flach convexe Fläche zeigen der- 
selben matten Ton der Oberfläche wie die Wurzel, nur sind sie, vor 
allem die Seitenflächen, bedeutend dunkler gefärbt als die Wurzel. 

Von dem herausgelösten hintern Stachel sind, nachdem er zu- 
vor gut getrocknet war, einige Querschliffe angefertigt. Leider gelang 


Ueber Epithelien und Flossenstacheln von Spinax niger. 501 


es trotz. aller Sorgfalt nicht, einen vollständig unversehrten Schliff 
zu erhalten, da in Folge der dünnen Wände beim Schleifen leicht 
Theile derselben absprangen. 

Bei der Untersuchung eines Querschliffes durch den obern Theil 
der Stachelkrone (Fig. 38) fällt sofort auf, dass sich derselbe in hohem 
Maasse von dem von MARKERT auf tab. 46, fig. 8 abgebildeten Schliff 
durch die Spitze eines Acanthias-Stachels unterscheidet. Wenn man 
auch dieselben Bestandtheile des Stachels, Schmelz und Dentin findet, 
so zeigen diese Theile doch bezüglich der Gestalt und der Beschaffen- 
heit der Dentinwände und der Lagerung des Schmelzes auf dem 
Stachel andere Verhältnisse. 

Während der Kronentheil des Acanthias-Stachels von zwei vor- 
dern convexen, sich unter einem spitzen Winkel schneidenden Flächen 
und einer hintern concaven Fläche begrenzt wird und den beiden 
vordern Flächen sowie den beiden seitlichen Dritteln der hintern ein 
gleichmässiger Schmelzüberzug aufliegt, zeigt der vorliegende Schliff 
an seinem vordern Ende eine convexe Fläche, welche mit Schmelz, 
der in Folge des Schleifens abgesprungen ist, überzogen wird. Die 
seitlichen Flächen sind ausgekehlt, und an den hintern Enden dieser 
Flächen, die, wie schon erwähnt, bei dem fertigen Stachel verdickt 
sind, sieht man ebenfalls eine Schmelzdecke. Die hintere Fläche des 
Stachels ist schwach convex und zeigt keinen Schmelz. 

An dem Dentin macht sich in so fern eine grosse Abweichung 
von dem Acanthias-Stachel geltend, als die von MARKERT in der 
äussern Zone der Stachelwand erwähnte längsfasrige, stark pigmentirte 
Dentinschicht hier fehlt. Das Dentin besteht vielmehr aus einer voll- 
ständig gleichmässigen Substanz. 

Die Dentinwände umschliessen nicht, wie bei Acanthias, nur eine 
in der Mitte gelegene Pulpahöhle, sondern 2 vollständig von ein- 
ander getrennte, und zwar eine kleinere, im vordern Theil des Stachels 
gelegene, und eine grössere, hintere, in welche der Knorpelstab sich 
erstreckt. Ausserdem kann man in dem Dentin der rechten Seite 
des Stachels an dem hintern Ende noch den Rest einer Pulpahöhle 
erkennen. 

Von der grössern Pulpahöhle erstrecken sich nach allen Seiten 
feine, vielfach verzweigte Dentinröhrchen in die Dentinwände. Kürzere, 
verzweigte Dentinröhrchen gehen auch von der vordern Höhle aus. 

Auf einem durch die Mitte des Stachels gehenden Querschliff 
(Fig. 39) erscheint sowohl die vordere wie die hintere Pulpahöhle 
bedeutend grösser, dem entsprechend sind die Dentinwände von ge- 


502 HERMANN KOPPEN, 


ringerer Dicke und die diese durchziehenden Dentinröhrchen sehr kurz 
und wenig verzweigt. Von seitlichen Pulpahöhlen ist hier nichts zu 
sehen. 

Der vordere Theil des Stachels ist im Gegensatz zu dem des zu- 
erst geschilderten Schliffes hier sehr scharf von dem hintern abge- 
setzt. — Schmelz ist nur an der rechten Seite erhalten. An der 
linken vordern Seite und an den beiden seitlichen hintern Kanten sind 
sowohl der Schmelz wie Stücke der Dentinwand abgesprungen. 

Die bei dem ersten Querschliff erwähnten Abweichungen von dem 
Stachel des Acanthias beziehen sich in gleicher Weise auf den vor- 
liegenden. 

Während nun bei dem fertigen Stachel von Spinax niger sich 
wesentlich andere Verhältnisse als bei Acanthias gezeigt haben, 
findet man bei Beginn der Entwicklung ziemlich viel Aehnlichkeit 
zwischen beiden Stacheln; aber bald machen sich in der Weiterent- 
wicklung des Stachels von Spinax Veränderungen bemerkbar, welche 
allmählich zu dem vollständig abweichenden Aussehen des ausgebil- 
deten Stachels überleiten. 

Bei den jüngsten Embryonen von 3'/,—4 cm Länge kann man in ~ 
der stecknadelkopfstarken Erhebung vor den Rückenflossen weder auf 
Längs- noch auf Querschliffen etwas von der Stachelanlage bemerken. 

Das nächst ältere Stadium, ein Embryo von 5!/, cm Länge, zeigt 
schon eine ansehnliche Schutzkappe (Fig. 2) und innerhalb derselben 
den in Entwicklung begriffenen Stachel. 

Die Figg. 40—43 sollen die Stachelentwicklung dieses Stadiums 
veranschaulichen. Zur bessern Orientirung ist die Lage der abgebil- 
deten Querschnitte auf dem zugehörigen Längsschnitt durch Pfeile 
angedeutet. 

Auf einem medianen Sagittalschnitt (Fig. 40) setzt sich das ver- 
änderte Gewebe der Schutzkappe in einen Streifen gewöhnlichen Epi- 
thels fort, welcher sich in das unter der Schutzkappe gelegene Binde- 
gewebe erstreckt. Sowohl bei dem Epithel der Schutzkappe wie bei 
dem sich in das Bindegewebe erstreckenden Epithelstreifen wird die 
basale Schicht von einem Cylinderepithel, dem Schmelzepithel, gebildet. 

Abweichend von der Schilderung MARKERT’s liegt auf dem vor- 
liegenden Schnitt das Schmelzepithel nicht nur der vordern Seite des 
Stachels an, sondern es erstreckt sich auch über die Spitze hinweg 
ein Stück weit an der hintern Wand des Stachels nach abwärts. Wie 
sich später zeigen wird, erklärt sich aus dieser Anlage des Schmelz- 
epithels die grosse Abweichung in der Ablagerung des Schmelzes. 


Ueber Epithelien und Flossenstacheln von Spinax niger. 503 


Das Dentin des Stachels hat die Gestalt einer dünnwandigen 
Pyramide. Sie umschliesst ungefähr das obere Drittel der ganzen 
Länge des Knorpelstabes. 

Die vordere Dentinwand ist etwas länger als die hintere. Bei 
stärkerer Vergrösserung bemerkt man, dass das Dentin noch eine 
lockere Substanz darstellt und an seinem untern Ende sich aus ein- 
zelnen Fädchen zusammensetzt. 

Von dem vordern Ende des Flossenknorpels ragt in den vom 
Dentin umschlossenen Raum, in die Pulpahöhle des Stachels, ein 
Knorpelstab hinein. Dieser Knorpelstab zeigt an seinem obern Ende 
noch prächondrales Gewebe. 

Von einer Schmelzschicht ist auf der vorliegenden Abbildung 
nichts zu bemerken, da dieselbe bei sehr schwacher Vergrösserung ge- 
zeichnet ist. Bei stärkerer Vergrösserung sieht man den Schmelz 
nicht nur der vordern Wand anliegen, sondern auch die Spitze des 
Stachels und den obern Theil der hintern Wand überziehen, was der 
gleich zu beschreibende Querschnitt durch die Spitze des Stachels 
veranschaulicht (Fig. 41). 

In der Mitte des Gewebes der Schutzkappe ist ein kleiner, von 
dem Schmelzepithel begrenzter Hohlraum zu sehen. In diesem liegt 
die dunkel gefärbte Dentinspitze, welche allseitig von einer hellern Sub- 
stanz, dem Schmelz, umschlossen ist. 

Der Schmelz wird durch einen Zellencomplex von dem hintern 
Schmelzepithel getrennt. Dieser entspricht dem auf dem Längsschnitt 
angedeuteten Bindegewebsstrang, welcher der hintern Stachelwand an- 
liegt und sich zwischen das hintere Schmelzepithel und die hintere 
Wand der Stachelspitze einschiebt. 

Auf der folgenden Fig. 42, einem etwas tiefer gelegenen Quer- 
schnitt, haben sich die Verhältnisse wesentlich geändert. 

Das Schmelzepithel stellt ein halbmondförmiges Gebilde dar, die 
beiden Hörner desselben sind etwas einwärts gekrümmt. Die lockere 
Consistenz des Dentins zeigt sich hier viel deutlicher als auf dem ge- 
schilderten Längsschnitt. Das Dentin bildet einen Ring, welcher die 
aus Bindegewebe bestehende Pulpa umschliesst. Nur der vordern 
Wand und den beiden seitlichen Dritteln der hintern Wand liegt noch 
Schmelz an. Das mittlere Drittel der hintern Wand wird von einem 
von der Flosse kommenden Bindegewebsstrang bedeckt, von welchem 
sich nach beiden Seiten zwischen die hintere Wand des Stachels und 
die einwärts gekrümmten Enden des Schmelzepithels Bindegewebszellen 
eingeschoben haben. 


504 HERMANN KOPPEN, 


Der zwischen der vordern Wand des Stachels und dem Schmelz- 
epithel liegende Hohlraum ist hier, wie auch MARKERT bei seinen 
Präparaten annimmt, in Folge der Conservirung entstanden. 


Auf der folgenden Fig. 43 ist die Wand des Stachels aus ein- 
zelnen Dentinkügelchen, welche in einer Grundsubstanz eingebettet 
sind, gebildet. 

Schmelz zeigt sich jetzt nur noch an der vordern Wand. In der 
Pulpahöhle — der hintern Wand genähert — liegt der Querschnitt 
des Knorpelstabes von einem lockern Bindegewebe umschlossen, welches 
nach der vordern Stachelwand hin immer mehr an Dichte zunimmt. 


Zwischen den seitlichen Enden der hintern Wand und den ein- 
wärts gekrümmten Hörnern des Schmelzepithels liegt jetzt bedeutend 
mehr Bindegewebe als auf der vorigen Abbildung. Unterhalb des 
Schmelzepithels erstreckt sich das Bindegewebe der Flosse allmählich 
in das Epithelgewebe der Schutzkappe. 


Je weiter sich die Schnitte der Basis der Stachelanlage nähern, 
desto mehr nehmen die Dentinwände und die Schmelzschicht des 
Stachels an Umfang ab. Vor dem Schmelzepithel auf der äussern 
Grenze der innern Zone tritt innerhalb des aus verästelten Zellen be- 
stehenden Gewebes ein Bindegewebscomplex auf, der von einem 
niedrigen Cylinderepithel umschlossen ist (Fig. 48 des folgenden 
Stadiums). Je tiefer liegende Schnitte man untersucht, desto umfang- 
reicher stellt sich dieser Bindegewebscomplex dar, welcher schliesslich 
mit den auf beiden Seiten neben der Stachelanlage sich erstreckenden 
Bindegewebseinstülpungen, wie auf Fig. 41 angedeutet ist, in Verbindung 
tritt. Es ist dann die ganze Stachelanlage von Bindegewebe um- 
schlossen. 


Von dem Dentin und dem Schmelz ist jetzt nichts mehr zu sehen; 
das Schmelzepithel hat sich in drei Theile aufgelöst. Den einzelnen 
Theilen des Schmelzepithels liegen einige Lagen von normalen Epithel- 
zellen auf und stellen mit erstern 3 getrennte Schmelzorgane dar. 
Es finden sich hier dieselben Verhältnisse, welche auf Fig. 49 von dem 
nächst ältern Stadium abgebildet sind. 

Die in diesem Stadium auftretenden Dentinwände entsprechen 
der vordern und hintern Wand des obern Theils der Krone des 
fertigen Stachels. 

Bei dem nächst ältern Stadium, einem 7!/, cm langen Embryo, 
treten in dem obern Theil des Stachels ähnliche Verhältnisse auf, wie 
sie bei dem vorigen Stadium geschildert worden sind, in den tiefern 


Ueber Epithelien und Flossenstacheln von Spinax niger. 505 


Partien hingegen zeigen sich grosse Veränderungen, sowohl an dem 
Schmelzepithel wie an den Hartsubstanzen. 

Die Figg. 44—49 sollen die Veränderungen in der Stachelent- 
wicklung zeigen. 

Auf einem medianen Sagittalschnitt (Fig. 44) sieht man, dass 
sowohl der Stachel wie der Knorpelstab bedeutend in der Entwick- 
lung vorgeschritten ist. Der Knorpelstab geht an seiner Spitze immer 
noch in prächondrales Gewebe über, ein Zeichen, wie MARKERT sagt, 
dass der Knorpel an seiner Spitze noch fortgesetzt wächst. 


Das Dentin ist an der Spitze des Stachels schon von fester, 
homogener Beschaffenheit, während es sonst noch die Verhält- 
nisse des vorigen Stadium zeigt. Der Schmelz ist hier genau so 
gelagert wie früher, nur bildet er auf der Dentinspitze des Stachels 
eine wohl ausgebildete Kappe. Das Bindegewebe in der Pulpahöhle 
hat sich gegen früher nicht verändert. Pigmentzellen zeigen sich in 
dem die Basis der Stachelanlage umgebenden Bindegewebe, während 
sie in der Pulpahöhle des Stachels noch nicht zu finden sind. 


Die Dentinwände auf diesem Längsschnitt entsprechen der vordern 
und hintern Wand des Kronentheils des fertigen Stachels. 


Auf einem mehr seitlichen Längsschnitt (Fig. 45) treten die oben 
angedeuteten Veränderungen auf. Von den Dentinwänden des vorigen 
Schnittes sieht man hier nur noch den untern Theil der vordern Wand 
und die hintere Wand des Stachels. Ausserdem ist noch eine neue 
Dentinwand getroffen, welche beim fertigen Stachel die seitliche, aus- 
gekehlte Fläche der Krone und die seitliche Begrenzung der Wurzel 
darstellt. Diese erscheint auf dem vorliegenden als ein vor dem 
Knorpelstab in dem Bindegewebe liegender Dentinstab, der sich nach 
unten weit über das Schmelzorgan hinaus erstreckt und mit seinem 
obern Ende in der Höhe, wo die vordere Wand der Krone ihren Ab- 
schluss erreicht, mit der hintern Wand in Verbindung tritt. 

Diese Verhältnisse werden klarer bei der Betrachtung der Quer- 
schnitte dieses Stadiums, weshalb dort auch erst die Veränderungen 
näher besprochen werden sollen. 

Auf den Schnitten durch die Spitze des Stachels findet man ähn- 
liche Verhältnisse, wie sie Fig. 41 des vorigen Stadiums zeigt. Die 
Schutzkappe steht hier noch nicht in Verbindung mit der Flosse, so 
dass daher die Stachelanlage allseitig von dem Gewebe der Schutz- 
kappe umschlossen ist. Auch die Fig. 46 hat noch grosse Aehnlichkeit 
mit der entsprechenden des vorigen Stadiums. Die Schutzkappe steht 


506 HERMANN KOPPEN, 


jetzt in Verbindung mit der Flosse, und man sieht den von der Flosse 
nach der Stachelanlage sich erstreckenden Bindegewebsstrang. 

An dem Dentin, welches dieselbe Form zeigt wie auf Fig. 42, 
kann man hier, was auf dem zugehörigen Längsschnitt nicht genau 
zu sehen war, deutlich zwei verschiedene Schichten beobachten, und 
zwar eine innere dickere, heller gefärbte und eine äussere schmale, 
dunkle Schicht. Schmelz liegt nur noch der vordern Wand an. Der- 
selbe lässt bei stärkerer Vergrösserung deutlich eine radiäre Streifung 
erkennen. 

In der Pulpahöhle nahe der hintern Wand liegt ein rundliches 
Gebilde aus prächondralem Gewebe, welches die Spitze des Knorpel- 
stabes vorstellt. Dasselbe wird von lockerm Bindegewebe umschlossen. 

Hinter der Stachelanlage erstreckt sich auch hier wiederum das 
Bindegewebe seitlich in das Gewebe der Schutzkappe. 

Auf der Fig. 47 machen sich die auf dem seitlichen Längsschnitt 
erwähnten Veränderungen bemerkbar, und zwar einerseits an dem 
Schmelzepithel und andrerseits an dem Stachel selbst. 

Das Schmelzepithel hat sich im Vergleich zu dem der vorigen 
Abbildung wesentlich verändert. Der vordere Abschnitt ist bedeutend 
steiler, die seitlichen Enden dagegen sind flacher geworden. Auf 
beiden Seiten des Schmelzepithelbogens bemerkt man, dass ungefähr 
in der Mitte ein Theil der Schmelzzellen ihre charakteristische Gestalt 
aufgegeben haben und das Aussehen von gewöhnlichen Epithelzellen 
zeigen. 

Da bei dieser und der nächsten Figur jedesmal die Veränderungen 
auf der linken Seite der Stachelanlage weiter vorgeschritten sind als 
auf der rechten, werde ich der Einfachheit halber dieselben nur auf 
der linken Seite schildern. 

Durch die Umwandlung der Zellen ist das Schmelzepithel auf 
jeder Seite in zwei Theile getrennt. Auf dem dieser Trennungsstelle 
anliegenden Dentin sieht man den Schmelzüberzug verschwinden. Auch 
mit dem Dentin selbst geht eine grosse Veränderung vor sich. Zu- 
nächst bemerkt man, dass das Dentin an der vordern Wand und an 
den seitlichen Theilen der hintern Wand sich stark auflockert und 
dass sich dann, wie es Fig. 47 zeigt, die Dentinwand in zwei Theile 
trennt. Das untere Ende des obern Abschnitts derselben hat sich ein 
wenig in das Innere der Pulpahöhle vorgeschoben. Die hintere Wand 
hat sich von dem untern Abschnitt der vordern Wand losgelöst, und 
auf der Grenze des aufgelockerten Theils der hintern Wand erstreckt 
sich von derselben ein Dentinzapfen in das Innere der Pulpahöhle. 


Ueber Epithelien und Flossenstacheln von Spinax niger. 507 


Dieser Zapfen ist auf einem etwas tiefer gelegenen Schnitt (Fig. 48) 
mit dem gegen das Innere der Pulpahöhle vorgeschobenen Theil 
des obern Abschnitts der vordern Dentinwand in Verbindung getreten. 

Hierdurch hat man auf dieser Abbildung 3 unter sich getrennte, 
aber noch nicht völlig durch Dentin uhgpichlonseng Hohlräume: eine 
mittlere und 2 seitliche Pulpahöhlen. An Stelle der gewöhnlichen 
Epithelzellen an den Trennungsstellen des Schmelzepithels ist auf 
diesem Schnitt Bindegewebe, in welchem auf der rechten Seite 2 kleine 
Blutgefässe liegen, getreten. Die Stachelanlage auf dieser Figur hat 
sich gegen die der vorhergehenden Abbildung bedeutend verlängert, 
was bei dem ältesten Stadium noch viel deutlicher zu Tage treten wird. 


Schmelz findet man jetzt nur noch an den mit dem Schmelz- 
epithel bedeckten Theilen der Dentinwände. Auf Fig. 47 sowohl wie 
auf der vorliegenden ist von dem Schmelzepithel nicht nur beiderseits 
an der äussern Wand der seitlichen Pulpahöhlen Schmelz abgeschieden, 
sondern auch noch über die äussere Wand hinaus, bis zu der Stelle, 
wo das Schmelzepithel nach innen eingebogen ist. 


In der mittlern Pulpahöhle liegt der hintern Wand genähert der 
Knorpelquerschnitt. Derselbe wird an seiner vordern Seite von lockerm, 
mit mehreren Blutgefässen durchsetztem Bindegewebe umgeben. In 
dem vordern steilen Abschnitt der Pulpahöhle liegt dichtes Binde- 
gewebe, welches sich kaum gegen das Dentin der vordern Wand ab- 
setzt. Vor dem vordern Schmelzepithel zeigt sich genau so wie bei 
dem vorigen Stadium ein Bindegewebscomplex, der auf den tiefern 
Schnitten immer grösser wird und die Stachelanlage mehr und mehr 
umschliesst. 


Das Dentin der vordern Wand der mittlern Pulpahöhle und das 
der äussern Wände der seitlichen Höhlen nimmt immer mehr an Um- 
fang ab und ebenfalls der diesen Theilen aufliegende Schmelz. 

Auf der Fig. 49 liegt die Stachelanlage vollständig im Binde- 
gewebe. Von Schmelz ist nichts mehr zu sehen und von dem Dentin 
nur noch die hintere Wand und die seitlichen Wände der mittlern 
Pulpahöhle. 

Auf noch tiefer liegenden Schnitten verschwinden auch die hier 
noch vorhandenen Dentinwände und zuletzt die 3 getrennten Schmelz- 
organe. An Stelle der Dentinwände der mittlern Pulpahöhle treten 
schliesslich dicht gelagerte Bindegewebszellen. 

Die Stacheln der ältesten zur Untersuchung gelangten Embryonen 
wurden, wie schon im 1. Theil der Arbeit erwähnt, mit dem um- 


508 HERMANN KOPPEN, 


gebenden Gewebe zuvor entkalkt, aber trotzdem boten sie beim 
Schneiden grosse Schwierigkeiten. 

Wegen der verschieden stark entwickelten Dentinwände mit den 
dazwischen liegenden Weichtheilen und des den Stachel umgebenden 
zarten Gewebes der Schutzkappe waren einzelne Faltungen und Zer- 
reissungen, welche verschiedene Lücken in den Serien hervorriefen, 
nicht zu vermeiden. Trotzdem liess sich die Untersuchung gut durch- 
führen. An den Zeichnungen wurden an der einen oder andern Stelle, 
wo das Dentin oder das Gewebe zerrissen war, mit Berücksichtigung 
der thatsächlichen, sich auf den benachbarten Schnitten zeigenden 
Verhältnisse, kleine Correcturen vorgenommen. 

Infolge des Entkalkens 
ist der Schmelz vollständig 
verschwunden. 

Der Uebersicht halber 
ist auf dem nebenstehenden 
schematischen Längsschnitt 
die Lage der einzelnen Quer- 
schnitte dieser Serie ange- 
geben. Die Figg. 50—52 
und 55—59 sollen die Ver- 
haltnisse dieses Stadiums 
veranschaulichen. 

Der obere Theil des 
Stachels zeigt, wie auf dem 
medianen Längsschnitt Fig. 
50 und den durch diese 
Partie gehenden Querschnit- 
ten Fig. 52 und 55 zu sehen 
ist, im Allgemeinen die 
frühern Befunde; nur haben 
die Dentinwände sehr an 
Umfang zugenommen. 

Auf dem medianen 

Medianer Längsschnitt durch die Stachelanlage Längsschnitt Fig. 50 stellt 

eines 11'/, em langen Embryos. 24fache Vergr. die vordere und hintere 

Wand des Stachels am obern 

Ende einen soliden Kegel dar, welcher von feinen, längs verlaufenden 
Dentinröhrchen durchzogen ist. 

Der entsprechende Querschnitt zeigt eine solide Dentinscheibe mit 


Kn. B= S 


Ueber Epithelien und Flossenstacheln von Spinax niger. 509 


hellen Kreisen, den quer geschnittenen Dentinröhrchen, ausserdem 
sieht man nach allen Richtungen in der Schnittfläche zarte, dunkle 
Faden verlaufen. An der Dentinscheibe kann man deutlich 3 ver- 
schieden stark gefärbte Zonen unterscheiden, und zwar eine schmale 
äussere, helle Randzone, an diese, nach innen sich anschliessend, 
eine dunkel gefärbte und eine central gelegene, hellere Zone. 

Auf einem etwas tiefer gelegenen Schnitt (Fig. 55) sieht man an- 
statt der Dentinscheibe die vordere und hintere Wand des Stachels 
die mit Bindegewebe angefüllte Pulpahöhle umschliessen. Das Gewebe 
der Pulpahöhle, in welchem überall vereinzelte Pigmentzellen liegen, 
ist in der Mitte der Höhle ziemlich locker, nach den Wandungen hin 
wieder dichter, und man kann einzelne Fortsätze von Bindegewebs- 
zellen in dem Dentin verfolgen. 

An der Dentinwand unterscheidet man auch hier eine innere und 
äussere schmale, heller gefärbte Randzone und zwischen diesen beiden 
eine breite dunkle Zone. Diesen Färbungsunterschied kann man auf 
sämmtlichen nachfolgenden Schnitten erkennen. 

In den tiefern Partien des medianen Längsschnitts, und zwar in 
dem Bindegewebe zwischen dem Knorpelstab und dem untern Ende 
des Schmelzorgans, liegt ein dicker Dentinstab, welcher nach oben 
frei in der Pulpahöhle endigt und nach unten bis zum Ende des 
Knorpelstabes reicht. Die beiden seitlichen Dentinwände, die sich zu- 
erst auf dem seitlichen Längsschnitt des vorigen Stadiums zeigten, 
sind also hier in den untern Partien der Stachelanlage nach vorn mit 
einander in Verbindung getreten. Dies findet seine Bestätigung, wenn 
man die später zu schildernden Querschnitte durch die Wurzel und 
den untern Theil der Krone betrachtet, auf welchen die hintere mitt- 
lere Pulpahöhle von der vordern durch eine Dentinwand getrennt ist 
(Fig. 59). 

Auf einem lateralen Längsschnitt (Fig. 51) ist, wie bei dem des 
vorigen Stadiums, wiederum die seitliche Dentinwand getroffen. Nach 
oben tritt sie mit der hintern Wand in Verbindung, nach unten liegt 
sie der ganzen Länge des Knorpelstabes auf. Von der vordern Wand 
ist der untere Theil zu sehen, welcher auf diesem Schnitt mit der 
mittlern Dentinwand in Verbindung steht. 

Auf dem auf Fig. 56 abgebildeten Querschnitt ist die vordere und 
hintere Wand des Stachels und ausserdem die auf dem lateralen Längs- 
schnitt erwähnte, seitliche Dentinwand, welche hier die mittlere Pulpa- 
höhle seitlich begrenzt, zu sehen. Dieser Querschnitt hat einige Aehn- 
lichkeit mit demjenigen der Fig. 48 des vorigen Stadiums. Während 


510 HERMANN KOPPEN, 


auf jener Figur 3 von einander getrennte, aber noch nicht völlig ab- 
geschlossene Räume vorhanden sind, sieht man hier 3 gänzlich von 
Dentin umschlossene, getrennte Pulpahöhlen, und zwar eine mittlere 
und 2 seitliche. 

Die oben erwähnten 3, verschieden gefärbten Dentinzonen nimmt 
man hier sowohl an den Wänden der mittlern, wie an denen der seit- 
lichen Pulpahöhlen wahr. Das Bindegewebe in der mittlern Pulpa- 
höhle ist auf dieser Abbildung Meeee N da es dieselben Verhält- 
nisse wie auf der Fig. 55 zeigt. 

Auf den folgenden Schnitten treten fortwährend an den Seiten- 
wänden der mittlern Pulpahöhle Veränderungen auf. 

Schon auf der nächsten Fig. 57 bemerkt man eine Einkrümmung 
der seitlichen Wände in das Innere der mittlern Pulpahöhle, in welcher, 
der hintern Wand genähert, die Spitze des Knorpelstabes noch als 
prächondrales Gewebe liegt. Von vorn und seitlich wird dasselbe von 
lockerm Bindegewebe, in welchem man Pigmentzellen und Blutgefässe 
wahrnimmt, umschlossen; nach den Dentinwänden hin wird dasselbe 
dichter. 

Die Einkriimmung der Wände nimmt auf den folgenden Schnitten 
immer mehr zu; auf Fig. 58 tritt eine Theilung der mittlern Pulpa- 
höhle auf, und zwar in einen vordern kleinen und einen hintern 
grüssern Raum. In letzterm liegt der Querschnitt des jetzt aus echtem 
Knorpelgewebe bestehenden Knorpelstabes. Beide Pulpahöhlen stehen 
noch durch einen schmalen Verbindungscanal in Zusammenhang. Dieser 
ist auf der folgenden Fig. 59 an der Grenze der hintern mittlern Pulpa- 
höhle durch Dentin verschlossen. Die vordere Pulpahöhle erstreckt 
sich noch in den frühern Verbindungscanal bis zu der vordern Wand 
der hintern mittlern Höhle. 

Wie schon bei der Beschreibung der Epithelverhältnisse erwähnt 
wurde, zeigt sich auf Fig. 59 an der vordern Wand des Stachels ein 
vollständig von Bindegewebe umschlossenes Schmelzorgan mit einem 
wohl ausgebildeten Schmelzepithel, während beiderseits an der äussern 
Wand der seitlichen Pulpahöhlen ein solches noch nicht zur Ausbil- 
dung gelangt ist; doch kann man schon aus der Anordnung der Zellen 
den Beginn der Umbildung zum Schmelzorgan deutlich erkennen. Die 
basale Zellenschicht, welche hier von mittelgrossen Zellen gebildet 
wird, setzt sich nach vorn und hinten auf hohe cylindrische Zellen 
fort. Diese umschliessen neben der Stachelanlage einen kleinen, 
lang gestreckten und hinter der Stachelanlage einen breitern, an 
der Innenseite mit zahlreichen Bindegewebseinstülpungen versehenen 


Ueber Epithelien und Flossenstacheln von Spinax niger, 511 


Epithelcomplex. Diese beiden Epithelhaufen werden von dem äussern 
Epithel durch den früher oft erwähnten, mit Bindegewebe erfüllten 
Hohlraum getrennt. 

Auf den folgenden Schnitten nimmt zunächst der neben der 
Stachelanlage liegende Epithelcomplex an Umfang ab, und mit dem 
Verschwinden desselben bildet sich an der äussern Wand der lateralen 
Pulpahöhlen das Schmelzorgan aus, welches jetzt nur noch mit dem 
hinter der Stachelanlage liegenden Epithelhaufen zusammenhängt. 

Auf noch tiefer liegenden Schnitten ist auch dieser verschwunden, 
und es zeigt sich ein Schmelzorgan mit einem charakteristischen 
Schmelzepithel, welches gänzlich von Bindegewebe umschlossen ist. 

Je näher die Schnitte der Basis des Kronentheils liegen, desto 
mehr nehmen die äussern Wände der seitlichen Pulpahöhlen und die 
Wände des frühern Verbindungsstücks zwischen den beiden Pulpa- 
höhlen an Umfang ab, bis sie schliesslich auf der Grenze von Krone 
und Wurzel gänzlich schwinden. 

Von den Schmelzorganen verschwindet zuerst das vordere und 
dann allmählich die beiden lateralen. In der Region der Wurzel ist 
von denselben nichts mehr zu sehen. 

Die die frühere mittlere Pulpahöhle umschliessenden Dentinwände 
stellen jetzt den Wurzeltheil des Stachels dar, in welchem der Knorpel- 
stab liegt. Die vordere Seite der Wurzel wird von einer convexen, 
die hintere von einer schwach concaven Fläche gebildet. 

Zum Schluss sollen nochmals kurz die Befunde über die Ent- 
wicklung des Stachels zusammengefasst werden, wobei ich noch auf 
die hauptsächlichsten Abweichungen, welche sich bei der Entwicklung 
des Stachels von Spinax und der von MARKERT geschilderten Ent- 
wicklung des Stachels von Acanthias ergeben, hinweisen. 

In dem Stadium, wo sich zuerst die Stachelanlage zeigt, findet 
man bei Spinax niger auf einem medianen Längsschnitt eine dünn- 
wandige Dentinpyramide, in deren Inneres sich von dem vordern Ende 
des Flossenknorpels ein Knorpelstab erstreckt. Aehnliche Verhältnisse 
finden sich auf den Längsschnitten fig. 14 und 15 von MARKERT. 

Während auf diesen Abbildungen das Schmelzepithel nur der 
vordern Fläche des Stachels anliegt, biegt dasselbe bei Spinax an 
dem obern Ende des Stachels um und erstreckt sich ein Stück weit 
an der hintern Wand nach unten. Dem entsprechend findet man bei 
Spinax nicht nur an der vordern Wand des Stachels Schmelz ent- 
wickelt, sondern auch auf der Stachelspitze und an der hintern Wand 
derselben. Die Querschnitte dieses Stadiums von Spinax bestätigen 


GE, HERMANN KOPPEN, 


die gemachten Angaben. Die Spitze des Stachels ist von einer Schmelz- 
schicht umschlossen, dann nimmt der Schmelz an der hintern Fläche 
allmählich ab. Auf Fig. 42 ist nur noch an den seitlichen Dritteln 
der hintern Wand Schmelz zu sehen, und auf Fig. 43 allein noch an 
der vordern Wand des Stachels. 

Auf dem Querschnitt fig. 24 von MARKERT ist sowohl an den 
vordern wie an den seitlichen Dritteln der hintern Wand eine Schmelz- 
schicht abgebildet. Das Schmelzepithel ist an den seitlichen Enden ein- 
gebogen und liegt den seitlichen Dritteln der hintern Wand unmittelbar 
auf. Der folgende Querschnitt, fig. 25, zeigt bezüglich des Schmelz- 
epithels dieselbe Anordnung, Schmelz hingegen nimmt man nur an der 
vordern Wand des Stachels wahr. MARKERT hat nämlich die Schmelz- 
schicht durch eine radiäre Strichelung angedeutet, und diese fehlt an 
den seitlichen Dritteln der hintern Wand. In seiner Schilderung sagt 
er nichts Näheres hierüber. 

MARKERT hat nach seiner Angabe das älteste Stadium entkalkt, 
und es ist daher anzunehmen, dass der Schmelz verloren gegangen 
ist. Auf seinen Querschnitten fig. 29—31 bildet er auch keinen 
Schmelz ab, an seiner fig. 32 aber bezeichnet er die äussere Schicht 
an der vordern Fläche des Stachels mit s (Schmelz), während er in 
seiner Schilderung nichts davon erwähnt. Ob sich diese Schicht auf 
die seitlichen Enden der hintern Wand erstreckt, ist aus der Figur 
nicht zu entnehmen. Nach den von ihm abgebildeten Querschliffen ist 
es ausser Zweifel, dass der Schmelz nicht nur an der vordern Wand 
des Stachels, sondern auch an den seitlichen Dritteln der hintern 
Wand entwickelt ist. 

In der tiefern Region des oben erwähnten Stadiums von Spinax 
niger zeigt sich auf den Querschnitten schon eine Theilung des bisher 
einheitlichen Schmelzorgans in drei getrennte Theile. 

Dies ist ein weiteres, sehr wichtiges Unterscheidungsmerkmal, 
welches bei den ältern Stadien von Spinax niger zu dem von dem 
Acanthias-Stachel gänzlich abweichenden Schmelzüberzug führt. 

Bei dem Stachel des 7!/, cm langen Embryos nimmt man an der 
Spitze dieselbe Schmelzabscheidung wie bei dem vorher untersuchten 
jüngern Embryo wahr. Dann aber zeigt sich in Folge der Theilung 
des Schmelzepithels eine beschränkte Schmelzablagerung, und zwar 
nur noch an der vordern Wand und an den hintern Enden der seit- 
lichen Wände. 

Bei den ältesten Embryonen konnte man leider in Folge der Ent- 
kalkung die Schmelzlage selbst nicht verfolgen, doch ist aus der An- 


Ueber Epithelien und Flossenstacheln von Spinax niger. 513 


ordnung des Schmelzepithels in den tiefern Partien der Stachelanlage 
mit Sicherheit zu schliessen, dass dieselben Verhältnisse herrschen, 
zumal da auch der Schmelzüberzug an dem fertigen Stachel voll- 
ständig den bei den Embryonen gemachten Befunden entspricht. 

Verfolgt man nun die weitere Entwicklung der oben erwähnten 
ersten Dentinablagerung in Gestalt einer dünnwandigen Pyramide, 
. welche noch einige Aehnlichkeit mit den angegebenen Längsschnitten 
von MARKERT hatte, so findet man bei den ältern Embryonen an der 
Spitze der Stacheln stets ähnliche Verhältnisse. 

Doch schon bei dem nächsten Stadium machen sich in den übrigen 
Theilen des Stachels Veränderungen bemerkbar, welche zu dem von 
dem Acanthias-Stachel vollständig abweichenden, anders geformten 
Stachel von Spinax niger führen, so dass es unmöglich ist, noch 
weitere Vergleiche zwischen den beiden Stacheln aufzustellen. 

MARKERT ist der Ansicht, dass die vordere und hintere Hart- 
substanz — vordere und hintere Dentinwand nach meiner Schilderung 
— getrennt angelegt werden und eine vollständig andere Beschaffen- 
heit zeigen, dass dies sogar an der Spitze der Stacheln, wo die Hart- 
substanzen mit einander verschmolzen sind, immer noch an der ver- 
schiedenen Färbbarkeit der Theile zu erkennen ist. 

Da ich nun bei der Stachelentwicklung von Spinax ähnliche Ver- 
hältnisse an den Dentinwänden nicht angetroffen und,- wie schon er- 
wähnt, die feinern Structurverhältnisse nicht untersucht habe, so ist 
es überflüssig, auf die weitere Schilderung MARrRKERT’s einzugehen. 
Nur muss darauf hingewiesen werden, was schon bei der Schil- 
derung des fertigen Stachels erwähnt wurde, dass auch während der 
Entwicklung des Stachels von Spinax nirgends an dem Kronentheil 
eine längsfasrige, stark pigmentirte Dentinschicht wahrgenommen ist, 
vielmehr die Dentinwände im Allgemeinen dieselbe Beschaffenheit 
zeigen. Aus diesem Grund ist die Verfärbung der ausgebildeten 
Stachelkrone von Spinax allein auf die in der Pulpahöhle liegenden 
Pigmentzellen zurückzuführen. 

Die weitern Veränderungen, welche sich bei der Entwicklung des 
Stachels gezeigt haben, sind hervorgerufen durch das Auftreten von 
zwei seitlichen Dentinwänden. 

Auf dem seitlichen Längsschnitt Fig. 45 von dem Stachel eines 
7'/, em langen Embryos zeigt sich in dem Bindegewebe vor dem 
Knorpelstab ein neuer Dentinstab, welcher nach unten der ganzen 
Länge des Knorpelstabes aufliegt und nach oben sich mit der hintern 


Wand des Stachels in Verbindung setzt. Auf den Querschnitten treteı 
Zool. Jahrb. XIV, Abth. f, Morph. 33 


514 HERMANN KOPPEN, 


die Veränderungen an den Dentinwänden deutlicher hervor als auf 
den eben geschilderten Längsschnitten. Die vordere Wand des Stachels 
theilt sich beiderseits ungefähr in der Mitte; von der hintern Wand 
des Stachels erstrecken sich 2 kurze Dentinzapfen in die Pulpahöhle. 

Auf einem tiefern Schnitt sind diese Dentinzapfen mit den Enden 
des obern Abschnitts der vordern Stachelwand in Verbindung getreten, 
und man unterscheidet dann 3 von einander getrennte Hohlräume, 
einen mittlern, in welchen sich der Knorpelstab erstreckt, und 2 seit- 
liche (Fig. 48). 

In dem ältesten Stadium zeigen sich in den obern Theilen des 
Stachels die früher geschilderten Verhältnisse. Auf Fig. 56 erhält 
man ein der Fig. 48 des vorigen Stadiums sehr ähnliches Bild. Die 
dort erwähnten 3 Hohlräume sind hier vollständig durch Dentinwände 
abgeschlossen. 

Bei den folgenden Schnitten gehen an den seitlichen Wänden der 
mittlern Pulpahöhle fortwährend Veränderungen vor sich. 

Die Wände biegen sich immer mehr gegen das Innere der Pulpa- 
höhle ein. 

Auf Fig. 58 ist die mittlere Pulpahöhle schon in 2 durch einen 
engen Canal noch in Verbindung stehende Pulpahöhlen getrennt. 

Fig. 59 zeigt die hintere Pulpahöhle vollständig verschlossen, 
während die vordere sich noch in das Verbindungsstück zwischen 
beiden Höhlen erstreckt. 

Wenn man diese letzte Abbildung mit dem Querschliff durch den 
untern Theil der Krone Fig. 39 vergleicht, so findet man zwischen 
diesen beiden grosse Aehnlichkeit. Der Theil der vordern Pulpahöhle, 
welcher sich auf Fig. 59 noch in das Verbindungsstück erstreckt, so- 
wohl wie die seitlichen Pulpahöhlen sind auf dem Querschliff durch 
Dentinablagerung ausgefüllt. 

Auf die Unterschiede der ausgebildeten Stacheln von Acanthias 
und Spinax ist bei der Beschreibung des fertigen Stachels von Spinaz 
schon hingewiesen worden, und es kann deshalb hier von einer Wieder- 
holung abgesehen werden. 

Bezüglich der Frage, welcher der beiden Stacheln die ursprüng- 
liche Form darstellt, stütze ich mich auf eine Angabe JAKEL’s (22). 
Derselbe bezeichnet als den einfachsten Typus den Flossenstachel von 
Cestracion und weist darauf hin, dass bei allen Spinaciden sich eine 
Rückbildung des Cestracionidentypus vorfindet. 

Bei der Gattung Acanthias findet man einen gleichen Schmelz- 
überzug wie bei Cestracion, bei Spinax hingegen eine beschränkte 
Schmelzabscheidung. 


Ueber Epithelien und Flossenstacheln von Spinax niger. 515 


Somit ist der Schmelzüberzug bei Spinax als eine rudimentäre 
Bildung anzusehen und der ganze Stachel als eine von dem des 
Acanthias abzuleitende Form zu betrachten. 

Da nun die beiden Stacheln nicht nur in dem Schmelzüberzug, 
sondern auch in dem übrigen Bau ein vollständig anderes Verhalten 
zeigen, so liegt die Frage nahe, ob der Flossenstachel von Spinax 
niger, gleich wie es MARKERT vom Acanthias-Stachel nachgewiesen hat, 
ein echter Hautzahn sei. 

Dies ist nun leicht zu beantworten nach dem, was MARKERT in 
seiner Schlussbetrachtung gesagt bat. 

Die Hauptmerkmale, in welchen sich der Flossenstachel von 
Acanthias von einem Zahn unterscheidet, sind die Sonderung in einen 
„Mantel“ und einen „Stamm‘ und weiter die Anwesenheit von Pig- 
ment in der Wand der Krone des Stachels. Ausserdem erwähnt er 
noch einige Unterschiede in den feinern Structurverhältnissen der Hart- 
substanzen. Aber trotzdem gelangt MARKERT zu dem Schluss, dass der 
Stachel von Acanthias ein echter Hautzahn ist. 

Die beiden oben angeführten Unterschiede, nämlich: Sonderung 
der Kronenwand in einen „Mantel“ und einen ,,Stamm“ und die An- 
wesenheit von Pigment, kommen bei der Beurtheilung des Stachels von 
Spinax in Wegfall. 

Somit hat also der Stachel von Spinax niger in weit höherm 
Maasse Aehnlichkeit mit einem Hautzahn als der Stachel von Acanthias. 

In wie weit nun der Flossenstachel von Spinazx niger ein den Placoid- 
schuppen und den Mundzähnen homologes Gebilde ist, darauf gehe ich 
nicht weiter ein, da MARKERT diese Frage ebenfalls für den Stachel 
des Acanthias ausführlich behandelt hat und ich mit seinen Ansichten 
übereinstimme. 

Nach Abschluss meiner Arbeit erschien noch eine Abhandlung 
über die Stacheln von Trygon und Acanthias von P. Rirrer (45). 
Im Wesentlichen bestätigt RITTER die schon erwähnten Befunde Mar- 
KERT’s über die Entwicklung und den Bau des Stachels von Acanthias. 

Ausserdem werden hier, wie in der Arbeit von MARKERT, die 
feinern Structurverhältnisse der Hartgewebe des Stachels sehr aus- 
führlich behandelt, welche ich bei meiner Untersuchung gar nicht be- 
rücksichtigt habe. Aus diesen Gründen glaube ich auf diese Arbeit 
nicht weiter eingehen zu brauchen. 


33* 


516 HERMANN KOPPEN, 


Die vorliegende Arbeit wurde in dem Studienjahr 1898/99 im 
Zoologischen Institut der Universität Tübingen angefertigt. 

Es sei mir gestattet, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. 
Dr. BLOCHMANN, für das meiner Arbeit entgegengebrachte Interesse, 
sowie für die gütige Ueberlassung des sehr werthvollen Materials 
meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. 

Ferner danke ich dem 1. Assistenten des Zoologischen Instituts, 
Herrn Dr. FICKERT, und Fräulein Dr. Gräfin M. von Linpen für die 
mir gütigst ertheilten Rathschläge. 


Literaturverzeichniss. 


1) Annex, Gust., Beiträge zur Kenntniss der zahnbildenden Gewebe 
des Menschen und der Säugethiere, in: Biolog. Unters., herausg. 
G. Rerzius, Stockholm 1892, Jg. 2, p. 33—70. 

2) Batnowirz, E., Das Schmelzorgan der Edendaten, seine Ausbildung 
im Embryo und die Persistenz seines Keimrandes bei dem er- 
wachsenen Thier, in: Arch. mikrosk. Anat., V. 40, 1892, p. 133 


— 156. 
3) Bear», J., Morphological studies, in: Zool. Jahrb., V. 3, Anat., 1889, 
p. 727— 1752. 


4) —, Notes on Lampreys and Hags (Myxine), in: Anat. Anz., Jg. 8, 
1893, p. 59—60. 

5) Beurenps, G., Untersuchungen über die Hornzähne der Myxine 
glutinosa, in: Zool. Anz., 1891, Jg. 14, No. 358, p. 83—87. 

6) —, Ueber Hornzähne, in: Nov. Act. Acad. Leop.-Carol, V. 58, 1892, 
No. 6, p. 439—475. 

7) BenpaA, C., Die Dentinbildung in den Hautzähnen der Selachier, in: 
Arch. mikrosk. Anat., V. 20, 1882, p. 246—270. 

8) Brocumann, F., Zur Epithelfrage bei Cestoden, in: Zool. Anz., 1897, 
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9) v. Brunn, À, Die Rückbildung nicht ausgestossener Eierstockseier 
bei den Vögeln, in: Beitr. z. Anat. Embryol. HENLE dargebracht, 
Bonn 1882, p. 1—9. 

10) Bürger, O., Neue Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Hiru- 
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11) Carusson, À, Ueber die Zahnentwicklung bei einigen Knochen- 
fischen, in: Zool. Jahrb., V. 8, Anat., 1894, p. 217 — 244. 

12) Hannover, A. Om Bygningen og Udviklingen af Skjæl og Pigge 
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13) Carrière, J., Die postembryonale Entwicklung der Epidermis des 
Siredon pisciformis, in: Arch. mikrosk. Anat. V. 24, 1885, 
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Ueber Epithelien und Flossenstacheln von Spinax niger. - 517 


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gewebe, in: Köuuıker, Handbuch der Gewebelehre des Menschen, 
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17) —, Ueber Intercellularbrücken des Epithels und ihren Inhalt, in: 
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20) Herrwie, O., Ueber Bau u. Entwicklung der Placoidschuppen und 
der Zähne der Selachier, in: Jena. Z. Naturw., V. 8, 1874, 
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22) Jaxer, O., Ueber Flossenstacheln oder Ichthyodorulithen im Allge- 
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23) Jacosy, M, Die Hornzähne der Cyclostomen nach Untersuchungen 
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mikrosk. Anat. V. 43, 1894, p. 117—148. 

24) Jonann, L., Ueber eigenthümliche Gebilde (Leuchtorgane) bei Spinax 
niger, in: Z. wiss. Zool., V. 66, 1899, p. 137—160. 

25) Kraarscn, H., Zur Morphologie der Fischschuppen und zur Ge- 
schichte der Hartsubstanzgewebe, in: Morph. Jahrb., V. 16, 1890, 
p. 209— 258. 

26) Kromayer, E., Ueber die Deutung der von HERXHEIMER im Epithel 
beschriebenen Fasern, in: Arch. Dermatol. Syph., V. 22, 1890, 
p. 87— 97. 

27) —, Zur pathologischen Anatomie der Psoriasis nebst einigen Be- 
merkungen über den normalen Verhornungsprocess und die 
Structur der Stachelzellen, ibid. p. 557—607. 

28) —, Die Protoplasmafaserung der Epithelzelle, in: Arch. mikrosk. 
Anat., V. 39, 1892, p. 141—150. 

29) LanGerHans, P., Ueber die Haut der Larve von Salamandra macu- 
losa, ibid. V. 9, 1873, p. 745— 752. 

30) Leypie, F., Ueber die Haut einiger Süsswasserfische, in: Z. wiss. 
Zool., V. 3, 1851, p. 1—12. 

31) —, Ueber die äussere Bedeckung der Reptilien und Amphibien, in: 
Arch. mikrosk. Anat., V. 9, 1873, p. 753—794, und V. 12, 1876, 
p. 119— 242. 

32) —, Anatomisch-histologische Untersuchungen über Fische und Rep- 
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33) —, Beiträge zur mikroskopischen Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte der Rochen und Haie, Leipzig 1852. 


518 HERMANN KOPPEN, 


34) List, J. H., Ueber Wanderzellen im Epithel, in: Arch. mikrosk. 
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35) —, Zur Morphologie wandernder Leukocyten, ibid. V. 28, 1886, 
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36) Marxert, F., Die Flossenstacheln von Acanthias, ein Beitrag zur 
Kenntniss der Hartsubstanzgebilde der Elasmobranchier, in: Zool. 
Jahrb., V. 9, Anat., 1896, p. 665— 722. 

37) Mayer, P., Die unpaaren Flossen der Selachier, in: Mitth. zool. 
Stat. Neapel, V. 5, 1886, p. 217—285. 

38) Mayer, S, Beiträge zur Histologie und Physiologie des Epithels, 
in: Lotos, Jahrb. Naturw. Prag, 1883. 

39) Meyer, H, Ueber den Bau der Haut von Dasypus und der Stacheln 
von Raja, in: Mitth. naturf. Ges. Ziirich, 1849, V. 1. 

40) MirropHanow, Ueber Intercellularlücken und -brücken im Epithel, 
in: Z. wiss. Zool., V. 41, 1885, p. 302—309,. 

41) Paurickı, Ueber die Haut des Axolotls, in: Arch. mikrosk. Anat., 
V. 24, 1885, p. 120—173. 

42) PEREMESCHKO, P., Ueber die Theilung der thierischen Zelle, ibid. 
V. 16, 1879, p. 437—457. 

43) Prirzxer, W. Die Luypie’schen Zellen in der Epidermis von Sala- 
mandra maculosa, Inaug.-Diss. Kiel 1879. 

44) —, Die Epidermis der Amphibien, in: Morph. Jahrb., V. 6, 1880, 
p. 469—526. 

45) Rırter, P., Beiträge zur Kenntniss der Stacheln von Trygon und 
Acanthias, Inaug.-Dissert. Rostock 1900. 

46) SCHUBERG, A., Beiträge zur Histologie der männlichen Geschlechts- 
organe von Hirudo und Aulostomum nebst einigen Bemerkungen 
zur Epithelfrage bei Plattwürmern, in: Z. wiss. Zool. V. 66, 
1899, p. 1—15. 

47) Schutze, M, Die Stachel- und Riffzellen der tiefern Schicht der 
Epidermis dicker Pflasterepithelien und der Epithelialkrebse, in : 
Arch. path. Anat., V. 30, 1864, p. 260—262. 

48) Scauize, F. E, Ueber die Verbindungen der Epithelzellen unter 
einander, in: SB. Akad. Wiss. Berlin, 1896, p. 459—471. 

49) —, Epithel und Drüsenzellen, in: Arch. mikrosk. Anat., V. 3, 1867, 
p. 173—203. 

50) WaLpeyer, W., Bau und Entwicklung der Zähne, in: STRICKER, 
Handbuch der Lehre von den Geweben, Leipzig 1871, V. 1, 
p. 333 — 354. 


Ueber Epithelien und Flossenstacheln von Spinax niger, 519 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel 38—40. 


ba.Ep normale basale Epithelschicht Ph hintere Pulpahöhle des Stachels 


Bdg Bindegewebe Pi Pigment 

Big Blutgefässe Pm mittlere Pulpahöhle des Stachels 

C.Z hohe cylindrische Zellen Ps seitliche à. 2 x 

D Dentin Pv vordere A 2 a 

Dr Dentinröhrchen S Schmelz 

Ep normales Epithel S. E Schmelzepithel 

Ep.Z normale Epithelzellen S.O Schmelzorgan 

F Fasern im Protoplasma S. K Schutzkappe des Stachels 

F.Z Faserzüge im Protoplasma v. Z verzweigte Zellen 

I. B Intercellularbrücken W.Z Wanderzellen 

I.R Inter@ellularraume Za äussere Zone des Schutzkappen- 

K Kern gewebes 

Kn Knorpelstab, der sich in die Zi innere Zone des Schutzkappen- 
Pulpahöhle erstreckt gewebes 

Kn.F Flosenknorpel Zm mittlere Zone des Schutzkappen- 

L.Z Levoie’sche Zellen gewebes 


P Pulpahöhle des Stachels 


Tafel 38 


Fig. 1. Hintere Schutzkappe von einem 5!/, cm langen Embryo 
von Spinax niger, in natürlicher Grösse. 

Fig. 2. Hintere Schutzkappe von einem 71/, cm langen Embryo, 
in natürlicher Grösse. 

Fig. 3. Sagittaler Längsschnitt durch die stecknadelkopfstarke 
Erhebung vor der hintern Rückenflosse eines 31/, cm langen Embryos 
von Spinax. 925/1. baC.Ep normale basale Cylinderepithelschicht, 
ba Ep normale basale Epithelschicht. 

Fig. 4 Einige Schmelzepithelzellen der Fig. 43 mit den auf- 
liegenden Zellen der innern und einigen der mittlern Zone. 730/1. 

Fig. 5. Einige verzweigte Zellen aus der Mitte der mittlern Zone 
von Fig. 46, einem Querschnitt durch die Schutzkappe eines 7!/, cm 
langen Embryos. 925/1. 


520 HERMANN KOPPEN, 


Fig. 6. Einige Zellen aus dem obersten Theil der Schutzkappe 
von einem 7!/, cm langen Embryo, wo der Querschnitt des Stachels 
noch nicht auf dem Schnitt zu sehen ist. 730/1. ho durch Conser- 
virung entstandener Hohlraum. 

Fig. 7. Uebergangsstelle des Flossenepithels in das Gewebe der 
Schutzkappe von einem 7!/, cm langen Embryo. Die gezeichnete Stelle 
ist auf Fig. 46 angedeutet; ba Ep normale basale Epithelschicht. 

Fig. 8. Stelle aus der äussern Zone der Schutzkappe eines 71/, cm 
langen Embryos; A die nach dem Rand der Schutzkappe hin gelegene 
Seite, J die nach der Stachelanlage hin gelegene Seite. 730/1. 

Fig. 9. Embryo von Spinax niger, ältestes Stadium in natür- 
licher Grösse; » vordere, h hintere Schutzkappe des Flossenstachels. 

Fig. 10. Zellen aus dem obersten Theil der Schutzkappe, hier ist 
auf dem Querschnitt noch nichts von der Stachelanlage zu sehen. 730/1. 


Fig. 11 u. 12. Ein Theil des vor der Stachelanlage auf dem Quer- 
schnitt Fig. 52 abgebildeten Gewebes bei stärkerer Vergrösserung. 730/1. 
Fig. 11 verändere Schmelzepithelien mit der innern und mittlern Zone 
der Schutzkappe, Fig. 12 äussere Zone der Schutzkappe; A nach dem 
Rand der Schutzkappe hin gelegene Seite, J nach der Mitte der Schutz- 
kappe hin gelegene Scite. 

Fig. 13. Einige verzweigte Zellen aus der Mitte des Gewebes 
neben der Stachelanlage von dem Querschnitt Fig. 55. 925/1. 

Fig. 14. Einige Zellen aus der äussern Zone von dem Querschnitt 
Fig. 55. 925/1. P.Str Protoplasmastrang. 

Fig. 15. Einige hohe cylindrische Zellen, welche aufsden Quer- 
schnitten des ältesten Stadiums die schmalen, mit Bindegewebe erfüllten 
Hohlräume umschliessen. Ausser einigen ausgebildeten Lrypia’schen 
Zellen findet man auf der einen Seite in den meisten Zellen Vacuolen 
(V), welche den Beginn der Umwandlung dieser Zellen zu Leynie’schen 
Zellen andeuten. 730/1. Gr netzförmiges Gerinnsel in den LæyprG-schen 
Zellen. 

Fig. 16. Eine Stelle normalen Epithelgewebes von einem Quer- 
schnitt aus der Basis der Schutzkappe des ältesten Stadiums mit 
Leypie’schen Zellen. 730/1. A äusserer Rand der Schutzkappe, J 
innerer Rand, der an das die Stachelanlage umschliessende Bindegewebe 
stösst, @ netzförmiges Gerinnsel in den Leypie’schen Zellen. 

Fig. 17. Eine Levvig’sche Zelle aus der äussern Zone der Schutz- 
kappe, welche vollständig mit Secret angefüllt ist. Der Kern liegt 
peripher. 730/1. 

Fig. 18 u. 19. Leypvie’sche Zellen, in deren Secret sich Vacuolen 
(V) zeigen. 730/1. 

Fig. 20 u. 21. Levpiésche Zellen, wo sich der Inhalt von der 
Zellmembran (m) in Folge der Conservirung nach innen zusammenge- 
zogen hat. Diese Zellen stammen aus der äussern Zone der Schutz- 
kappe. 730/1. 

Fig. 22. Levoıe’sche Zellen aus der äussern Zone der Schutzkappe 
mit den umliegenden Epithelzellen. 730/1, 


Ueber Epithelien und Flossenstacheln von Spinax niger. 521 


Fig. 23 u. 24. Lrypie’sche Zellen aus dem verzweigten Gewebe; 
von der Zellmembran 'm) gehen zu den benachbarten verzweigten Zellen 
Fortsätze ab. 730/1. G netzförmiges Gerinnsel in den Lerypie’schen 
Zellen. 


Tafel 39. 


Fig. 25. Wanderzellen innerhalb des aus verzweigten Zellen be- 
stehenden Gewebes. Eine der verzweigten Zellen zeigt im Protoplasma 
Vacuolen (V). 730/1 

Fig. 26—29. Verschieden geformte Wanderzellen. 730/1. 

Fig. 30. Wanderzellen mit 7 Kernen. 730/1. 

Fig. 31. Wanderzelle auf der Grenze vom Epithel zum Binde- 
gewebe, eine zweite Wanderzelle liegt noch im Bindegewebe. 730/1. 

Fig. 32. Eine Wanderzelle innerhalb des Bindegewebes, eine andere 
oberhalb der basalen Epithelschicht. 730/1. 

Fig. 33 u. 34. In Zerfall begriffene Wanderzellen aus der äussern 
Zone der Schutzkappe. 730/1. 

Fig. 35 u. 36. Fig. 35 vorderer und hinterer, (Fig. 36) ausgebildeter 
Flossenstachel im Zusammenhang mit dem Flossenknorpel und der Flosse 
von einem 34 cm langen Spinax niger. Unterhalb des Stachels und 
des Flossenknorpels ist die Wirbelsäule (W) angedeutet. Natürliche 
Grösse. Kr Kronentheil des Stachels, W Wurzeltheil des Stachels. 

Fig. 37. Frei gelegter hinterer Flossenstachel. Von dem Wurzel- 
theil ist nur die obere Partie abgebildet. 3/1. v.R vorderer Rand 
h.R hinterer Rand des Kronentheils. 

Fig. 38. Querschliff durch den obern Theil des Kronentheils des 
Stachels. Der Schmelz ist an dem vordern Rand abgesprungen. 60/1. 

Fig. 39. Querschliff durch die untere Partie des Kronentheils. 
An den hintern seitlichen Kanten ist sowohl der Schmelz, wie Theile 
der Dentinwand abgesprungen. An dem vordern Rand des Stachels ist 
an der linken Seite ebenfalls Schmelz und Dentin abgesprungen. 60/1. 

Fig. 40. Medianer Sagittalschnitt durch die Stachelanlage und 
die Schutzkappe eines 51/, em langen Embryos. 32/1. 

Fig. 41—43. Die Querschnitte durch die Stachelanlage und die 
Schutzkappe eines 51/, cm langen Embryos. Fig. 41: 60/1; Fig. 42: 
305/1; Fig. 43: 142/1. ho durch die Conservirung entstandener Hohlraum. 

Fig. 44. Medianer Sagittalschnitt durch die Stachelanlage und die 
Schutzkappe eines 7!/, cm langen Embryos. 32/1. pr prächondrales 
Gewebe an der Spitze des Knorpelstabes. 

Fig. 45. Lateraler Sagittalschnitt durch die Stachelanlage und die 
Schutzkappe eines 71/, cm langen Embryos; ho durch die Conservirung 
entstandener Hohlraum. 32/1. 


? 


Tafel 40. 


Fig. 46—49. Querschnitte durch die Stachelanlage und die Schutz- 
kappe eines 71/, cm langen Embryos; die auf Fig. 47 mit * bezeich- 
neten Stellen zeigen die Trennungsstellen des Schmelzepithels. Fig. 46 


522 HERM. KOPPEN, Ueber Epithelien und Flossenstacheln von Spinax niger, 


60/1; Fig. 47—49: 142/1. pr priichondrales Gewebe an der Spitze 
des Knorpelstabes. 

Fig. 50. Medianer Sagittalschnitt durch die Stachelanlage und die 
dieser unmittelbar anliegenden Gewebstheile von einem 111/, cm langen 
Embryo. 70/1. 

Fig. 51. Lateraler Sagittalschnitt durch die Stachelanlage eines 
111/, cm langen Embryos. 37/1. 

Fig. 52, 55—59. Querschnitte durch die Stachelanlage und die 
Schutzkappe von einem 11!/, cm langen Embryo. Die auf Fig. 58 mit 
einem Ÿ bezeichneten Stellen zeigen die letzten Reste des aus ver- 
zweigten Zellen bestehenden Gewebes in der Schutzkappe. 60/1. 

Fig. 53 u. 54. Das der hintern Wand des Stachels anliegende 
Gewebe in zwei verschiedenen Stadien, um die Entstehung der beiden 
auf Fig. 55 dargestellten, von den hohen cylindrischen Zellen einge- 
schlossenen Hohlräume an der hintern Seite des Stachels zu zeigen. 
142/1. 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. — 2172 


13S 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Sehorgane der Seesterne. 
Von 


Wilhelm Pfeffer. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universitat Tiibingen.) 


Hierzu Tafel 41. 


Die Sehorgane der Seesterne wurden schon am Anfang des 
19. Jahrhunderts entdeckt und als solche erkannt. Sie machen sich 
bei einigermaassen genauer Betrachtung der meisten lebenden Seesterne 
vermöge ihrer lebhaften rothen Färbung leicht bemerklich. Genauere 
Untersuchungen über den feinern Bau und die Function dieser Organe 
sind jedoch jüngern Datums; sie folgten der Vervollkommnung der 
optischen Apparate und der mikroskopischen Technik. Dass im Laufe 
dieser Untersuchungen, die sich auf ca. 3 Jahrzehnte ausdehnen, eine 
Reihe von Meinuugsverschiedenheiten entstanden, lässt sich leicht 
denken, und so bot sich für erneute histologische Untersuchungen ein 
günstiges Arbeitsfeld dar. 

Von meinem hochverehrten Lehrer Herrn Prof. Dr. BLOCHMANN 
auf dieses Gebiet aufmerksam gemacht, beschäftigte ich mich mit der 
Untersuchung der Sehorgane einiger Seesternarten; im Folgenden 
werde ich die Ergebnisse derselben darlegen. 

Herrn Prof. Dr. BLOCHMANN möchte ich an dieser Stelle für das 
grosse Wohlwollen, das er den Untersuchungen entgegengebracht, sowie 
für die Rathschläge, mit denen er mir an die Hand ging, meinen 
innigsten Dank aussprechen. 

Zugleich sei es mir gestattet, Herrn Privatdocent Dr. Hesse 
meinen herzlichen Dank zu sagen für das Interesse, das er für meine 


Arbeit gezeigt hat. 
Zoo]. Jahrb. XIV, Abth. f. Morph. 34 


524 WILHELM PFEFFER, 


Das Material, welches mir bei meinen Untersuchungen zur Ver- 
fügung stand, verdanke ich zum grossen Theil Herrn Prof. Dr. BLocH- 
MANN, der es an der norwegischen Küste gesammelt und in Sublimat 
conservirt hatte. Es sind die folgenden Arten: 


Asterias glacialis MÜLL. Astropecten aurantiacus L. 
Asterias rubens L. Astropecten mülleri M. T. 
Asterias mülleri SARS Astropsis pulvillus MÜLL. 


Echinaster sepositus M. T. Pteraster militaris M. T. 
Astrogonium granulare R.  Solaster papposus M. T. 


Herr Dr. Hesse conservirte in Neapel die Armspitzen von: 


Asterias glacialis MÜLL. 
Echinaster sepositus M. T. 
Astropecten aurantiacus L. 


In Rovigno, wo ich zwecks weiterer Untersuchungen während 
eines Monats weilte, conservirte ich selbst noch: 


Asterias tenuispina Lam. Astropecten pentacanthus M. T. 
Astropecten bispinosus OTTO Asterina gibbosa Fors. 
Palmipes membranaceus AG. 
theils in Sublimat, theils in Sublimat-Essigsäure. 


Aus Neapel endlich erhielt ich Luidia ciliaris Gr. in Sublimat- 
Essigsäure fixirt, sowie Asterias glacialis in starker FLEMMING’scher 
Lösung. 

Die Entkalkung der Armspitzen wurde mit !/,-proc. Salzsäure 
vorgenommen. Nach derselben konnte in Paraffin eingebettet werden, 
worauf sich mit Leichtigkeit Schnittserien erhalten liessen. 

Die Dicke der Schnitte betrug 3 und 5 u, letztere genügte aber 
vollständig für alle Untersuchungen. 

Die Färbung mit Eisenammoniakalaun-Hämatoxylin-Bordeaux R 
(HEIDENHAIN) lieferte die besten Resultate; einige andere Färbe- 
methoden, die ich noch zur Anwendung brachte, gaben mir über ge- 
wisse Punkte weitere Aufklärung. 

Die Zeichnungen sind mit dem Asse’schen Zeichenapparat ange- 
legt und dann weiter ausgeführt worden. Fig. 1 und 2 verdanke ich 
Herrn Dr. Hesse, der sie in Neapel anfertigte. 

Bevor ich auf meine eigenen Untersuchungen eingehe, will ich 
eine Uebersicht der sich mit diesem Gegenstand beschäftigenden Ar- 
beiten geben. 

Durch seine lebhafte Färbung fiel das Augenpolster der See- 
sterne schon ältern Beobachtern auf. VanrL bildet dasselbe 1780 in 


Die Sehorgane der Seesterne, 525 


O. F. Mürrer’s Zoologica danica von Pteraster militaris ab, er er- 
wähnt aber nicht, dass er es für das Sehorgan der Seesterne halte. 

EHRENBERG (1834) schreibt: „An allen Spitzen der 5 Arme beim 
lebenden Asterias rubens sah ich auf der Bauchseite einen schön 
rothen, scharf umschriebenen Punkt, und die Art, wie die lebenden 
Thiere diese Spitze beim Kriechen zurückgebogen tragen, liess mich 
sogleich kaum zweifeln, dass ich nicht wahre Augen aufgefunden hätte.“ 
Eine genauere Beschreibung fehlt jedoch; er giebt nur an, dass das 
Auge auf einer kleinen Verdickung des Nerven, also unmittelbar auf 
dem Ganglion sitze. 

Wenige Jahre später giebt VoLKMANN (1837) eine Notiz über die 
von EHRENBERG entdeckten Augen an der Hand von Abbildungen. 
Der Augenpunkt, wie er ihn nennt, besteht danach aus zarten Längs- 
fasern und besitzt einzelne Flecken, die durch rothes Pigment hervor- 
gebracht werden. 

Nach VoLKMANN hat es HAECKEL (1860) unternommen, in die 
Histologie des Augenflecks weiter einzudringen. Er bestätigte das 
Ergebniss der Forschungen VOLKMANN’s, wonach der Augenfleck aus 
Einzelaugen besteht. Er sah das Seesternauge an als „zusammen- 
gesetztes Auge, wie das der Gliederthiere“. Nach seinen Darstellungen 
erscheint jedes Auge als ein rother Pigmentkegel, in dessen unmittel- 
bar unter der Cuticula liegender Basis eine kuglige, glashelle, structur- 
lose Linse eingebettet ist. Histologisch unterscheidet er am Augen- 
polster eine innere, homogene Schicht, die ganglienartige Anschwellung 
des Nervus opticus, und eine äussere Schicht, bestehend aus Binde- 
gewebe, in der die Einzelaugen sitzen. HAECKEL redet weiter noch 
von einem Irisring, welcher durch die umgebenden Zellen gebildet 
werden soll. Seine Untersuchungen beziehen sich auf die 3 Arten: 
Astropecten aurantiacus, Asterias glacialis und Asterina gibbosa. 

WiLsON (1860) schliesst sich den Ansichten von HAECKEL an, 
auf Grund von Untersuchungen, die er an Crossaster papposus, Cri- 
brella oculata und Asterias glacialis anstellte. Er macht auch An- 
gaben über die Reactionen, welche das Pigment der Retinazellen bei 
Behandlung mit Salpetersäure giebt. 

Gegen die Ansicht HAECKEL’s und WiLsow’s, als ob in dem Einzel- 
auge eine kuglige Linse vorhanden sei, wandte sich bald METTEN- 
HEIMER (1860), der eine Abhandlung über den violetten Seestern 
schrieb. Er giebt darin an, dass, wenn man die einzelnen Theile des 
Pigments aus einander presst, ungefärbte Stellen zum Vorschein 
kommen. Dieser helle Kern der Pigmentflecke bestehe aus runden, 

34* 


526 WILHELM PFEFFER, 


klaren Zellen und Myelintropfen. Weiter giebt er an, dass man ohne 
Schwierigkeit feine Fasern aus der Tiefe aufsteigen sehe, die sich, je 
näher dem Pigmentkegel, desto mehr mit Farbstoff belegen und sich 
zuletzt in den Fleck einsenken. Diese Fasern erklärt er für die Ele- 
mente des Sehnerven. 

JOURDAIN (1865) beschäftigt sich besonders mit dem physiologischen 
Werth des Seesternauges. Wichtig ist, dass er von einem licht- 
brechenden Körper redet. Bei 300facher Vergrösserung sieht man die 
Einsenkungen in der Form eines Fingerhuts mit einem gelatinösen 
Stoff erfüllt, der über die Oberfläche der Augenpapille leicht vorspringt 
und mit einer convexen Partie abschliesst, ähnlich der Cornea höherer 
Thiere. 

GREEFF und HOFFMANN (1872) geben ihre Befunde über die 
histologische Beschaffenheit des Augenpolsters folgendermaassen an: 
Auf eine glashelle Cuticula folgt ein Plattenepithel. Darunter liegt 


eine Parenchymschicht, in der die Sehorgane eingebettet liegen. Die 


Pigmentkegel, welche die Sehorgane ausmachen, sind von einer glas- 
hellen, gallertigen Substanz erfüllt, welche bei Druck nach aussen her- 
vorquillt und die von HAEcKEL als kuglige Linse angesehen wurde. 
Die Zellen, welche den Pigmentkegel begrenzen, sind von feinkörnigem 
Pigment erfüllt; der proximale Theil dieser Zellen zieht sich in einen 
Fortsatz aus, der als Nervenfaser angesehen werden muss. Bei Be- 
handlung mit Osmiumsäure erscheint nach HorrmMamn die glashelle 
Substanz in den Kegeln nicht mehr homogen, sondern aus kleinen 
kernhaltigen Körperchen zusammengesetzt, die schichtenweise über 
einander liegen. Beide geben noch an, dass das Augenparenchym sehr 
reich sei an Nervenelementen, ja dass es zum grossen Theil daraus 
bestehe. 

LANGE (1876) leugnet das bis dahin beschriebene Plattenepithel. 
Er erkennt weiter richtig, dass in dem Augenpolster sich ausserordentlich 
lang gestreckte Zellen finden, deren äusserer protoplasmatischer Theil 
sich besonders färbe. Diese lang gestreckten Zellen sollen nach seiner 
Angabe innen in ein gegabeltes Stäbchen endigen, aussen mit ihren 
Köpfchen an die Cuticula stossen. Weiter schreibt er jedoch: „Es ist 
nicht ausgeschlossen, dass Nervenelemente zwischen und an diese 
Zellen herantreten, sondern wahrscheinlich, da das Integument auf 
einer Ganglienmasse ruht und Sinnesorganen zum Bette dient“. Auf 
den Zellen, welche den Pigmenttrichter einsäumen, beschreibt LANGE 


einen hellen, stark lichtbrechenden Körper in Gestalt eines kleinen | 
Stabes. Er bezeichnet ferner das Auge des Seesterns als ein rein | 


| 
| 
| 
| 


Die Sehorgane der Seesterne. 527 


epitheliales Gebilde, als eine kegelförmige Einstülpung der Haut. Die 
Höhle der Pigmentkegel wird nicht durch die Cuticula geschlossen, 
sondern durch ein unter dieser befindliches Gebilde, bestehend aus 
langen Stabzellen, welche an ihrem Kopf durchsichtige, plattenartige 
Fortsätze tragen. Die Fortsätze schieben sich wahrscheinlich von 
allen Seiten zwischen Cuticula und Basis des Hohlkegels, welchen sie 
dergestalt schliessen. 

TEUSCHER (1876) unterscheidet an dem Augenpolster 3 Schichten: 
1) eine Bindegewebsschicht, 2) eine eigentliche Nervenschicht und 
3) eine Hautschicht. 

Seine Darstellungen bezüglich der Stützzellen stimmen mit denen 
LanGe’s fast überein. Er lässt dieselben von der Bindegewebsschicht 
bis zur Cuticula reichen. Auf Längsschnitten durch das Augenpolster 
sieht er Längsfaserlagen deutlich hervortreten. Sie bilden Bündel, die 
aus unendlich feinen Fasern zusammengesetzt sind. Sie machen für 
TEUSCHER einen wesentlichen Theil des Nervenstrangs aus. Nach 
aussen zu sieht er eine Lage von ovalen, blassen Zellen mit deutlichen 
Kernen, die er mit Horrmann für Ganglienzellen halt ; einen Zusammen- 
hang mit den Fasern zu constatiren, gelang ihm jedoch nicht. Weiter 
findet er noch Querfasern, die den Stützzellen entsprechen, feine Fasern, 
die er als Hautzellen beschreibt. 


Hamann (1883) führt uns in der Erkenntniss der Histologie des 
Augenpolsters einen Schritt weiter. Er geht aus von der histologischen 
Beschaffenheit des Fühlers. Dort reichen die Stützzellen von der Cuticula 
bis zur Bindegewebsschicht. Viele der am distalen Ende des Fühlers 
befindlichen Epithelzellen setzen sich in feine Fibrillen fort, welche 
die Nervenfaserschicht bilden helfen; er nennt sie Epithelsinneszellen. 
Ueber den Hohlraum des kegelförmigen Einzelauges setzt sich die 
Cuticula fort. Jede der Pigmentzellen, welche die Wand des Augen- 
kegels bilden, verlängert sich in eine Fibrille, welche alle Eigenschaften 
von Nervenfibrillen hat, letztere verlaufen in der Nervenschicht. Da- 
zwischen finden sich Stützzellen, deren Ausläufer die Nervenschicht 
durchsetzen und auf der Bindegewebsschicht inseriren. 

Als drittes Element im Augenpolster treten pigmentlose Epithel- 
sinveszellen auf, deren proximales Ende nach Analogie mit denen des 
Fühlers sich in der Nervenschicht verliert. Die Cuticula, welche die 
Basis des Hohlkegels bildet, ist nach seiner Ansicht als Cornea 
zu deuten. Seine Untersuchungen erstrecken sich auf die beiden 
Arten Asterias rubens und Solaster papposus. 


528 WILHELM PFEFFER, 


Cuénor (1888), der hauptsächlich Asterias glacialis und Luidia 
ciliaris untersuchte, stimmt mit HAMANN und den vorhergehenden 
Autoren in mehreren Punkten nicht überein. Er schreibt: ,,On voit 
que les godets pigmentaires sont légérement creux, et ne renferment 
aucune lentille ni conformation réfractante quelconque. La cuticule qui 
revét le cordon nerveux radial, descend jusque dans les godets ocu- 
laires qu’elle revét complétement. Le pigment formé de granulations 
d’un rouge vif occupe la partie supérieure et élargie de la cellule. 
Le reste de la cellule se réduit à un filament extrêmement fin et dé- 
licat plus ou moins long, suivant la place où on l’observe, qui se ter- 
mine par une extrémité un peu renflée sur le tissu conjonctif sousjacent. 
La cellule porte à sa surface la couche cuticulaire, qui la protège; 
ces plateaux ont souvent une apparence bizarre, ils semblent fichés 
obliquement sur les cellules.“ Beim Zerzupfen will sie CUÉNOT in 
vollkommenem Zusammenhang mit der Cuticula der sie umgebenden, 
nicht pigmentirten Zellen gesehen haben. Zwischen den Augengruben 
sitzen gewöhnliche Faserzellen, die weniger zart sind als die Sehzellen. 
Die Nervenschicht soll nicht mehr Ganglienzellen enthalten als der 
übrige Radialstrang, auch soll sie nicht so dicht sein wie in diesem. 
Die Fibrillen der Nervenschicht bilden eine Masse von granulirter 
Substanz, sie verlaufen nicht parallel, sondern anastomosiren beständig, 
so dass sie einen grob fibrillären Plexus bilden. 

Voat u. Yung (1888) lassen die Cuticula in Uebereinstimmung 
mit den meisten Forschern über die Augenkegel geschlossen wegziehen. 
Die conische Höhlung ist nach ihnen mit gelatinöser Flüssigkeit er- 
füllt, welche durch Reagentien gerinnt. Die Wände der Höhle sind 
mit radienförmig gestellten Zellen ausgekleidet, deren gegen die Höhle 
gerichtetes Ende allein durchsichtig ist und eine sehr feine, steife Borste 
trägt, die in die Flüssigkeit eintaucht. 

Weiter beschäftigte sich WaraAse (1890) mit dem Studium der 
Seesternaugen. Er vergleicht das Sehorgan mit dem zusammenge- 
setzten Auge der Arthropoden. Danach bilden die cuticularen Se- 
cretionen der Retinazellen zusammen mit der farblosen flüssigen Sub- 
stanz einen durchsichtigen Körper im Centrum jeder Augengrube oder 
Ommatidiums. Die dünne, äussere cuticulare Bedeckung des Auges 
entspricht der Cornea und die cuticulare Abscheidung an dem distalen 
Ende der Retinazellen, welche die Wände des Augenflecks bilden, 
dem Krystallkegel und dem Rhabdom der zusammengesetzten 
Augen der Arthropoden. Er sagt zum Schluss: „Im Ganzen ist die 


Die Sehorgane der Seesterne. 529 


morphologische Anordnung der Theile des zusammengesetzten Auges 
der Seesterne schlagend ähnlich denen eines Arthropodenauges.“ 

LanG (1894) bildet in seinem Lehrbuch der vergleichenden Ana- 
tomie der wirbellosen Thiere die Augen der Seesterne ab, ganz ähnlich 
wie CuENOT, indem er die Cuticula nicht über den Augenkegel weg- 
ziehen, sondern ihn auskleiden lässt. 

LupwiG (1894) giebt in Bronn’s Classen und Ordnungen des 
Thierreichs eine Zusammenfassung und Kritik der bis jetzt diesen 
Gegenstand behandelnden Arbeiten. 

Durch diesen Ueberblick über die bisher erschienene Literatur 
tritt die Thatsache klar vor Augen, dass die Autoren in vielen Fragen 
keineswegs übereinstimmen, dass also weitere Forschungen zur Ent- 
scheidung der fraglichen Punkte nöthig sind. 

Die Punkte, über welche die Meinungen aus einander gehen, sind 
kurz folgende: 

CuEnorT und LanG behaupten, dass die Cuticula nicht über die 
Augengruben wegziehe, sondern sich in dieselben einsenke und sie 
auskleide, während sämmtliche andere Forscher die Cuticula über die 
Augengrube wegstreichen lassen. Da aus meinen Untersuchungen 
hervorgeht, dass die Cuticula sich nicht in die Augengrube einsenkt, 
so entsteht die Frage: wie wird die Cuticula, welche die Oefinung des 
Einzelauges verschliesst, gebildet? Weiter bedarf das Verhalten der 
Sehzellen und des ihm aufsitzenden Stäbchens der Aufklärung. Hat 
es ferner mit den Epithelsinneszellen HAMANN’s seine Richtigkeit? 


Im Folgenden gehe ich zu meinen eigenen Untersuchungen über. 

Es mag zweckmässig sein, zuerst eine genaue Schilderung der 
Lage und Histologie des Augenpolsters zu geben, hieran möge sich 
anschliessen die Beschreibung der drei Hauptgruppen von Sehorganen, 
welche sich bei der Untersuchung der verschiedenen Seesternarten er- 
gaben; weiter werde ich auf die Verhältnisse des Pigments, sowie auf 
die angestellten physiologischen Versuche eingehen und zum Schluss 
endlich noch einige allgemeine Betrachtungen anknüpfen. 

Der Radialnery durchzieht den Arm des Seesterns bis nahe der 
Spitze, wo er stark anschwillt und so den lichtempfindenden Or- 
ganen zum Bette dient. Ein in Bewegung befindlicher Seestern trägt 
die Spitze des Arms nach der Rückenfläche zu emporgehoben, während 
dies gewöhnlich nicht der Fall ist. Der Fühler, welcher das blinde 
Ende des in jedem Arm verlaufenden Wassergefässcanals darstellt, 


530 WILHELM PFEFFER, 


wird in dieser Stellung prall mit Wasser gefüllt und verlängert sich 
so, dass er die zu seinem Schutz über ihn und das Augenpolster ge- 
wölbte Terminalplatte überragt und als Tastorgan functionirt. 

Für die lichtempfindenden Organe, welche an der Basis "des 
Fühlers liegen, ist diese Stellung der Armspitze bei der Bewegung 
von grosser Wichtigkeit, weil in dieser Lage das Licht, welches aus 
der Bewegungsrichtung kommt, am besten auf dieselben einwirken 
kann. Wie oben bemerkt, war es eben die Stellung des Augenpolsters 
bei der Bewegung, welche EHRENBERG veranlasste, in diesem Theil 
des Radialnerven ein Sehorgan zu erblicken. Zur genauen Orien- 
tirung über die Lage des Augenpolsters dient ein Schnitt, der durch 
die Armspitze parallel der Medianlinie des Strahls gelegt ist, also ein 
Radialschnitt, wie ihn Fig. 3 zeigt. Man sieht, wie sich das Epithel 
des Radialnerven auch auf das Augenpolster fortsetzt, nur dass seine 
Elemente grösser werden; ferner dass es an der Oberfläche des 
Fühlers seine Endausbreitung besitzt. Der letztere ist in Fig. 3 stark 
contrahirt, so dass er von der terminalen Kalkplatte ganz überragt 
wird. Auf dem Augenpolster, das sich an den Fühler anschliesst, 
kann man in der Abbildung eine Anzahl von Längsschnitten durch 
Augenkegel bemerken. 

Diese beiden wichtigen Organe, Fühler und Augenpolster, be- 
dürfen eines wirksamen Schutzes bei ihrer ausgesetzten Lage an der 
Spitze der Arme. Als die wirksamsten Schutzorgane sind Stacheln 
und Dornen zu bezeichnen, welche den Adambulacralplatten sowie der 
Terminalplatte aufsitzen. Bei contrahirter Ambulacralrinne überdecken 
dieselben schützend den Fühler sowie das Augenpolster, während sie 
bei der Bewegung denselben aufrecht zur Seite stehen. 

In zweiter Linie kommen auch die am weitesten distalwärts ge- 
legenen Ambulacralfüsschen in Betracht. Diese zeichnen sich be- 
kanntlich auch bei den Arten, deren Füsschen im Allgemeinen eine 
Saugscheibe besitzen, dadurch aus, dass ihnen eine solche fehlt und 
dass sie conisch zugespitzt erscheinen. Diese von Hamann als Tast- 
organe bezeichneten Füsschen können sich ebenfalls über Fühler und 
Augenbulbus legen und so als Schutzorgane dienen. 

Bevor ich auf die Beschreibung der Elemente des Augenpolsters 
eingehe, will ich die einfachen Verhältnisse, wie sie sich beim Radial- 
nerven darbieten, vorausschicken. Am besten orientirt man sich an 
einem Querschnitt durch einen der Arme. Das Querschnittsbild des 
Radialnerven ist V förmig. Das Epithel desselben besteht aus langen 
Zellen, welche den Raum zwischen Bindegewebsschicht und Cuticula 


Die Sehorgane der Seesterne. 531 


durchsetzen, wobei sie auf der Basalmembran senkrecht stehen. Diese 
lang gestreckten, palissadenförmigen Zellen sind in der Literatur mit 
dem Namen Stützzellen bezeichnet worden. In ihrem peripheren Theil 
enthält jede dieser Epithelzellen einen länglichen, mit deutlichen Kern- 
körperchen versehenen Kern. Das innere Ende dieser Zellen ver- 
dünnt sich zu einem fadenförmigen Fortsatz, welcher sich an seiner 
- Ansatzstelle auf der Basalmembran oft etwas zu einer Basalplatte ver- 
breitert. Der Theil der Stützzelle, welcher der Cuticula anliegt, ver- 
breitert sich stark, wie die Figg. 4 und 5 deutlich zeigen. Jede Stütz- 
zelle enthält in ihrem Innern eine dicke Faser, die man dank ihrer 
starken Färbung durch die ganze Zelle verfolgen kann. 

Betrachtet man einen Tangentialschnitt des Radialnerven, so er- 
hält man ein Bild, wie es in Fig. 12 bei * dargestellt ist, nämlich eine 
Reihe von Polygonen, welche in der Mitte einen dunklern Punkt ent- 
halten, die Querschnitte der eigentlichen Stützfasern. Das diese 
Fasern umgebende Protoplasma färbt sich sehr schwach. 

Der Radialnerv wird von einer festen, glashellen Cuticula über- 
kleidet, die nach CUÉNOT aus einzelnen Stückchen besteht. Ueber 
diese ragen kurze, nicht lebhaft schwingende Wimpern empor. Die 
Dicke der Cuticula schwankt bei den einzelnen Arten sehr, am dicksten 
fand ich sie bei Astropecten aurantiacus. 

In den bisherigen Arbeiten wird die Cuticula als homogen ge- 
schildert. Bei genauer Betrachtung aber fand ich, dass sie aus 
2 Schichten zusammengesetzt ist, einer äussern, homogenen, glas- 
hellen und einer innern, welche eine senkrechte Streifung aufweist. 
Von dem verbreiterten, peripheren Ende der Stützzellen steigen näm- 
lich feine Protoplasmafortsätze nach dem homogenen Theil der Cuti- 
cula empor, von dem diese innere Schicht durch eine feine Linie ab- 
gegrenzt ist. Auf der andern Seite zeigt diese innere Schicht wiederum 
eine feine Grenzlinie, welche durch die verbreiterten und zusammen- 
getretenen Enden der Stützzellen entsteht. Diese Schicht, welche also 
die innere Begrenzung der Cuticula darstellt, wird uns noch weiter 
beschäftigen. 

Hamann fand zwischen den Stützzellen noch andere, zarte, spindel- 
förmige Zellen, deren innerer Fortsatz sich dadurch auszeichnet, dass 
er die Faserschicht nicht durchsetzt, sondern sich in der Nerven- 
schicht verliert. Die Kerne sind von denen der Stützzellen dadurch 
unterschieden, dass sie rund sind, wenig Chromatin enthalten und 
damit ein helleres Aussehen haben, ferner dass sie grösser sind als jene. 

Cuénor stellt deren Existenz entschieden in Abrede, ich kann 


532 WILHELM PFEFFER, 


jedoch in Uebereinstimmung mit Hamann die Epithelsinneszellen, wie 
er sie nennt, bestätigen. 

Die Faser- oder Nervenschicht, die ich erwähnte, durchzieht den 
Radialnerven in seiner ganzen Länge. Querschnitte durch denselben 
zeigen die Faserschicht als sehr feine Pünktchen. Auf gut getroffenen 
Längsschnitten dagegen erblickt man eine Menge parallel laufender 
Fasern. CUÉNOT giebt an, dass diese Fasern oder Fibrillen anasto- 
mosiren; allerdings rufen schiefe Längsschnitte und auch Querschnitte 
diesen Eindruck hervor, bei gut getroffenen Längsschnitten fand ich 
aber keine Anastomosen. In dieser Schicht, die ihren Elementen nach als 
Nervenfaserschicht bezeichnet wird, finden sich bei starker Vergrösserung 
sehr kleine Zellen mit rundem oder ovalem Kern und wenig Protoplasma. 

Lupwic bezeichnet sie als bipolare Ganglienzellen, am reichlichsten 
fand ich sie bei Astropecten mülleri. Grosse Ganglienzellen mit 
Kernen fand HAMANN im Fühler. Fig. 18 giebt eine Abbildung von 
solchen. 

Das Augenpolster, welches ja nur einen Theil des Radialnerven 
bildet, enthält genau dieselben Elemente, nur mit dem Unterschied, 
dass die Dimensionen derselben viel grösser sind. Die Stützzellen 
steigen auch hier von der Bindegewebsschicht senkrecht zur Cuticula 
empor. Eine Ausnahme ergiebt sich dann, wenn tiefere Augenkegel 
vorhanden sind. Die Stützzellen setzen in diesen Fällen wohl gleich- 
mässig auf der Bindegewebsschicht an, werden aber durch den ein- 
gedrungenen Augenkegel aus einander gebogen, so dass sie denselben 
wie eine Glocke überdecken. Fig. 17 zeigt diese Verhältnisse. Dieses 
Verhalten deutet darauf hin, dass die Stützzellen ursprünglich senk- 
recht aufstiegen, dass sie aber durch die sich immer mehr vertiefenden 
Augenkegel aus ihrer ursprünglichen Lage verdrängt wurden; also 
stehen auch an der Stelle, wo die Augenkegel liegen, mit der 
Cuticula Zellen in Zusammenhang. 

Diesen kommt die wichtige Function der Bildung der Cuticula zu, 
welche, ohne direct von Zellen unterlagert zu sein, die Oeffnung des 
Augenkegels nach aussen verschliesst, ferner die Bildung der Linse, 
welche bei einer Reihe von Seesternarten diesem Theil der Cuticula 
nach innen zu anliegt. 

Die Epithelsinneszellen kommen bei den meisten Arten im Augen- 
polster nicht gerade reichlich vor, bei andern, wie z. B. bei Asterias 
tenuispina, sind sie in grosser Zahl vorhanden. 

Die wichtigsten Elemente des Augenpolsters sind jedoch die 
Retinazellen oder Sehzellen, welche das Pigment enthalten, durch 


Die Sehorgane der Seesterne. 533 


dessen Vorhandensein das Augenpolster seine schön rothe Farbe er- 
hält. Diese Retinazellen sind bei den verschiedenen Arten in be- 
sonderer Weise angeordnet. Wie aus der oben angeführten Literatur 
hervorgeht, sprechen alle Autoren von Einzelaugen oder Augenkegeln, 
welche bei Lupenvergrösserung als rothe Flecke auf dem Augen- 
polster hervortreten. Diese Beobachtung stimmt auch bei den meisten 
der von mir untersuchten Arten. Eine Ausnahme bilden jedoch 
2 Arten: Astropecten pentacanthus und Astropecten mülleri. Bei diesen 
ist das Augenpolster gleichmässig tingirt, nur erscheinen hin und 
wieder einzelne dunkler gefärbte Flecken, welche Anhäufungen von 
Retinazellen vorstellen; von Wichtigkeit ist aber die Thatsache, dass 
bei den beiden letzten Arten auch zwischen den Flecken pigmentirte 
Retinazellen vorkommen, während dies bei den übrigen Arten nicht 
der Fall ist. Die Augenkegel oder Augengruben kommen so zu 
Stande, dass sich die Retinazellen in bestimmter Weise in das Augen- 
polster einsenken und damit auf gewisse Stellen concentrirt werden. 
Ich werde im Folgenden für diese Gebilde den Ausdruck Augengruben 
gebrauchen; um jedoch Missverständnisse zu vermeiden, betone ich, 
dass sich die Grubenform der Einstülpungen nur auf die Sehzellen, 
nicht aber auf die Cuticula bezieht, welch letztere vielmehr über die 
Grube glatt ausgespannt ist. 

Die Form der Retinazellen ist sehr verschieden, was sich leicht 
aus der Thatsache erklärt, dass die einen sich in der Nähe der Oeff- 
nung der Augengrube, andere in der Mitte und wieder andere sich an 
dem am tiefsten eingesenkten Theil derselben anlegen. 

An jeder Retinazelle kann man 3 Theile unterscheiden: 1) den 
Zelleib, 2) den fadenförmigen proximalen Theil und 3) ein dem Zell- 
leib aufsitzendes Gebilde, das sogenannte Stäbchen. 

Der Zelleib enthält den Kern, welcher von den Kernen der Stütz- 
zellen durch seine Form unterschieden werden kann. Er hat einen 
runden Umriss, auch ist er heller, was davon herrührt, dass er wenig 
Chromatin enthält. Gewöhnlich liegt der Kern in dem Theil der 
Zelle, an dem der fadenförmige Fortsatz ansetzt. In der Nähe der 
Spitze des Augenkegels oder der Augengrube liegen die Kerne in 
2—3 Schichten, da sie nicht alle neben einander Platz haben. Die 
Augengrube ist wie von einem Mantel von Zellkernen umgeben, was 
besonders deutlich hervortritt, wenn man einen Schnitt betrachtet, der 
der Wand der Augengrube parallel geht und diese Kernschicht trifft. 
Der Zelleib ist erfüllt von einer grossen Zahl sehr feiner Pigment- 
tröpfchen, welche perlschnurartig aufgereiht und ‚sehr stark licht- 


534 WILHELM PFEFFER, 


brechend sind. Auf die Eigenschaften dieses Pigments werde ich erst 
später eingehen. 

An ihrem innern Ende setzt sich jede Retinazelle in eine äusserst 
feine Faser fort, welche in der Nervenschicht verschwindet. Nach 
Cuéxor freilich sollen sich diese Fasern bis zur Basalmembran fort- 
setzen, was aber sicher nicht der Fall ist, da sich dieses Verhältniss 
an einem Längsschnitt durch eine Augengrube klar zeigen müsste. 
Diese Retinazellen sowie die Epithelsinneszellen HAmMANN’s sind echte 
Neuroepithelzellen. 

Der dritte und wichtigste Theil der Retinazelle liegt an ihrem obern 
Ende; es ist das Stäbchen, wie es von LANGE benannt wurde; das- 
selbe ist ein sehr zartes, vergängliches Gebilde, welches stark licht- 
brechend ist. Bei der Conservirung mit Sublimat und Sublimat-Essig- 
säure war es verhältnissmässig gut erhalten; das genaue Studium war 
aber durch die Thatsache erschwert, dass es sich nur schwach färbt. 
Es sitzt dem das Pigment enthaltenden Zelleib mit scharfer Be- 
grenzung auf und enthält kein Pigment. Nach Cufnor und Lane 
sitzt jeder Sehzelle eine helle Cuticularplatte auf, die Deckplatte. Sie 
sehen die Retinazellen nur als pigmentirte Stützzellen an, welche wie 
alle andern Stützzellen nach ihren Befunden ein Cuticularplättchen 
abscheiden würden. Diese Untersuchungen setzen aber den Befund 
voraus, dass die Augengruben offen sind und die Cuticula sich in die- 
selbe einsenkt, was ich bei keiner Art finden konnte. 

Die Form dieser Stäbchen ist die eines Cylinders, der in der 
Mitte etwas eingeschnürt ist. Oft findet man, dass die ins Innere der 
Augengrube hinein ragenden Stäbchen mit ihren distalen Enden sich 
an einander legen, was auch wohl im frischen Zustand der Fall sein 
wird, denn bei der Conservirung treten an solchen Gebilden immer 
Schrumpfungen ein. Auf letztern Vorgang werden wohl auch jene 
Verhältnisse zurückzuführen sein, welche mir bei der Betrachtung der 
Präparate oft entgegentraten. Oft schien es nämlich, als ob der obere 
Theil des Stäbchens sich in 4—5 Theile gespalten hätte, auf jedem 
Ausläufer sass dann ein kleines Knöpfchen. Wenn man weiter noch 
bedenkt, dass bei der Conservirung die gallertige Masse, welche das 
Innere der Augengrube erfüllt, gerinnt und sich dabei hauptsächlich 
auf den ins Lumen vorspringenden Stäbchen niederschlägt, so werde 
ich nicht fehl gehen, derartige Veränderungen an den Stäbchen, wie 
sie Fig. 8 zeigt, als Kunstproduct zu erklären. 

In jeder Sehzelle steigt ein Bündel dicht an einander liegender 
feiner Fäserchen auf, die man au Querschnitten durch die Zelle, nach 


Die Sehorgane der Seesterne, 535 


Conservirung mit FLemmina’scher Lösung deutlich erkennt (Fig. 19). 
Diese Fäserchen treten in die Stäbchen ein und strahlen dort pinsel- 
förmig aus einander, von der Grundsubstanz des Stäbchens umgeben. 
Es kann wohl kein Zweifel sein, dass wir es hier mit Neurofibrillen 
im Sinne ApATuy’s zu thun haben, die in dem Stäbchen endigen und 
die eigentlichen Licht recipirenden Elemente der Sehzelle sind, wahr- 
scheinlich treten sie auf der andern Seite in die Nervenfaser ein, in 
welche die Sehzelle sich auszieht. Dergleichen Neurofibrillen sind 
schon früher in Retinazellen gefunden worden, so von GREEFF bei 
Alciopiden, von zahlreichen Autoren bei Pecten, von GRENACHER bei 
Cephalopoden und neuerdings von HESSE bei Anneliden. Lehrreich ist 
ein Vergleich der Retina des Gastropodenauges mit der der Asteriden. 

Dort finden sich Stäbchenzellen, deren jede von 4—8 Pigment- 
zellen umgeben ist. Diese letztern scheiden eine cuticulare Hülle, 
den sogenannten Stäbchenmantel, aus. Das vordere spitze Ende einer 
Stäbchenzelle wird von dem Stäbchenmantel umhüllt. HınLgEr giebt 
eine Abbildung, welche einen Schnitt durch eine Reihe solcher Stäbchen- 
zellen darstellt in der Höhe des Stäbchenmantels. Ein Querschnitt 
durch ein Stäbchen des Seesternauges entspricht dem Querschnitt 
durch eine Stäbchenzelle und den umgebenden Pigmentzellen dazu. 
Die Sonderung in Pigment- und Stäbchenzellen ist eben bei der Retina 
des Seesternauges nicht durchgeführt, so dass hier die Retinazellen 
die Function der Ausscheidung einer Hülle sowohl als auch die 
Function der Stäbchenzelle übernehmen müssen, nämlich das Fort- 
leiten des durch das Licht bedingten Reizes. Man muss das Verhält- 
niss, wie es sich bei den Sehzellen der Asteriden darbietet, als das 
primitivere bezeichnen, da hier noch keine Arbeitstheilung einge- 
treten ist. 

Wie oben erwähnt, finden sich in der Literatur nur Beschreibungen 
von Augenpolstern, in denen Augengruben eingebettet sind, und zwar 
solche ohne Linsen. Im Laufe meiner Untersuchungen fand ich, dass 
die Licht empfindenden Organe der Seesterne nach drei verschiedenen 
Typen gebaut sind, welche aber durch Mittelglieder verbunden sind. 

Die erste Gruppe zeigt eine diffuse Vertheilung der Seh- 
zellen über das ganze Augenpolster. 

In der zweiten Gruppe sind die Sehzellen auf einzelne 
Stellen, die Augengruben, concentrirt; den Uebergang von der ersten 
zur zweiten Gruppe bildet Luidia ciliaris. 

Die dritte Gruppe endlich besitzt wie die zweite Augen- 
gruben; als weiteres Moment kommt hinzu, dass sich an der Innen- 


536 WILHELM PFEFFER, 


seite der Cuticula, welche die Augengrube nach aussen abschliesst, 
noch eine Linse entwickelt hat. 

In Rücksicht darauf, dass nur Verhältnisse beschrieben sind, wie 
sie die zweite Gruppe — mit Augengruben — zeigt, will ich an 
diese meine Betrachtungen anknüpfen, dann zur dritten Gruppe — 
Augengruben mit Linse — übergehen und hierauf die erste Gruppe — 
keine getrennten Augengruben — anschliessen. 


Augenpolster mit einer grössern Anzahl getrennt 
stehender Augengruben. Zweite und dritte Gruppe. 


Bei Betrachtung des Augenpolsters mit Lupenvergrösserung kann 
man die einzelnen, stark pigmentirten Augenflecke leicht an ihrer 
rothen Färbung wahrnehmen ; das dazwischen liegende Stützgewebe 
hat die Farbe des Radialnerven. 

Die Zahl der Augengruben oder Einzelaugen, die einem Augen- 
polster zugehören, schwankt je nach den Arten und dem Alter der 
Thiere zwischen weiten Grenzen. Das gilt auch für die dritte Gruppe, 
welche überhaupt alle Eigenschaften der zweiten Gruppe besitzt, nur 
dass noch eine Linse hinzutritt. 

Zur Orientirung über die Zahl der Augengruben, die in einem 
Augenpolster sitzen, mögen folgende Zahlen dienen : Asterias glacialis 
besitzt 150—180 Augengruben, Astropecten aurantiacus 120, bei 
einem jungen Exemplar dieser Art zählte ich nur ungefähr 50, bei 
Asterina gibbosa deren etwa 120. 

Wırson giebt Abbildungen, nach denen die Augengruben sehr 
regelmässig in bestimmten Linien angeordnet sind, auch METTENHEIMER 
schreibt, dass die Pigmentflecke in parallelen Reihen gestellt sind, die 
sich unter schiefem Winkel von der Mittellinie abzweigen ; weiter 
schildert er aber auch, dass bei manchen Individuen eine solche An- 
ordnung nicht erkennbar ist. 

Fig. 1 zeigt das Augenpolster von Asterias glacialis. In der Mitte 
desselben verläuft eine schmale Zone, die frei ist von Augengruben. 
Diejenigen, welche links und rechts von derselben liegen, sind nicht 
sehr tief. Seitlich oben sind die tiefsten, während die Augengruben 
seitlich unten nicht so weit ins Augenpolster eingedrungen sind. 

Die Wand der Augengrube wird gebildet durch die Retinazellen, 
welche hier dicht an einander stossen. An dem tiefsten Theil der Augen- 
grube stehen auf demselben Raum viel mehr Retinazellen als an den 
andern Stellen der Wand der Augengrube, wie Fig. 9 zeigt. HAMANN 
beschreibt Stützzellen und Epithelsinneszellen, welche an die Wand der 


Die Sehorgane der Seesterne. 537 


Augengrube herantreten. Es war mir jedoch nicht möglich, beide 
Formen sicher zu constatiren. 

Die Oeffnung der Augengrube, deren Spitze nach innen gerichtet 
ist, wird von der Cuticula überspannt, nie fand ich ein Gebilde, wie 
es CuEnorT und Lane abbilden, so dass die Augengrube offen wire. 
Wie wird dieser Theil der Cuticula an der Oeffnung der Augengrube 
. gebildet? Die Stützzellen, welche dicht neben der Augengrube, von 
der Bindegewebsschicht zur Cuticula emporsteigen, biegen plötzlich, 
nachdem sie dieselbe erreicht haben, senkrecht ab und legen sich 
der Cuticula dicht an, wie es in Fig. 7 und 8 abgebildet ist. Eine 
Anzahl solcher abgebogener Enden von Stützzellen liegen dann wie 
Radien eines Kreises unter der Cuticula, welche die Augengrube ver- 
schliesst. Diese Enden der Stützzellen haben bei den Augengruben 
ohne Linse sehr wenig Protoplasma um sich, in der dritten Gruppe, 
wo eine Linse vorhanden ist, übernehmen sie sowohl die Function der 
Bildung der Cuticula als auch die der Linse. Wie oben erwähnt 
wurde, verbreitern sich die Stützzellen an ihrem distalen Ende, treten 
zusammen und bilden dabei eine feine Linie, welche die innere Be- 
erenzung der Cuticula darstellt. Betrachtet man einen Längsschnitt 
durch eine einzelne Augengrube, so erhält man den Eindruck, als ob 
sich diese Linie an dem Rande der Augengrube in 2 Linien spalte; 
der eine Theil zieht als innere Begrenzung der Cuticula mit der- 
selben über die Oeffnung der Augengrube weg, während sich der 
andere Theil als sogenannte Membrana limitans in die Augengrube ein- 
senkt. Diese Membrana limitans stellt die Grenze des Zelleibes der 
Retinazelle und ihres zugehörigen Stäbchens dar. Weil nun die Mem- 
brana limitans als Summe der Grenzflächen des pigmentirten Theils 
der Retinazellen und der zugehörigen Stäbchen anzusehen ist, so kommt 
man leicht zu der Ansicht, dass die Stäbchen cuticulaartige Gebilde 
darstellen, welche von den Retinazellen ausgeschieden sind und die als 
Schutz dienen für die in ihnen verlaufenden Neurofibrillen. Gegen 
die Cuticulanatur spricht aber das histologische Aussehen, ferner die 
Schrumpfungen und die Neurofibrillen in den Stäbchen. 

Der Hohlraum der Augengrube ist erfüllt mit einer gallertigen 
Masse, die bei Druck nach aussen hervorquillt und von HAECKEL als 
kuglige Linse beschrieben wurde. Diese Masse ist von mehr oder 
minder wässeriger Consistenz bei den einzelnen Arten, was sich leicht 
an Schnitten von conservirtem Material erkennen lässt, da die gallertige 
Substanz hier geronnen ist; man findet denn auch im Innern der Augen- 
gruben an Schnitten feine Gerinnsel, gewöhnlich aber wenig. Mit dem 


538 WILHELM PFEFFER, 


Namen Glaskörper möchte ich den Inhalt einer Augengrube nicht be- 
zeichnen, am einfachsten giebt man ihm den Namen Emplem, wie 
GRENACHER ähnliche Gebilde bei den Gastropoden bezeichnet. Secret- 
zellen neben den Sinneszellen habe ich nicht gefunden. Die Stäbchen 
ragen in diese Füllmasse hinein, wobei sie so angeordnet sind, dass 
sie auf der Membrana limitans senkrecht stehen. Aus der letzten 
Regel geht hervor, dass z. B. im tiefsten Punkt der Augengrube das 
Stäbchen senkrecht zur Cuticula steht. 

Die Formen, welche der zweiten Gruppe angehören, also getrennte 
Augengruben besitzen, sind unter dem vorgelegenen Material die 
folgenden: 

1) Astropecten aurantiacus. Diese Form zeichnet sich aus durch 
die Dicke der Cuticula (3,5 «). Die Augengruben sind nicht sehr tief. 

2) Astropecten bispinosus. Die Augengruben durchsetzen ?/, der 
Dicke des Augenpolsters. 

3) Astrogonium granulare. Geringe Tiefe der Augengruben. 

4) Astropsis pulvillus. Wenig Füllmasse und tiefe Gruben (Fig. 7). 

5) Palmipes membranaceus. Die Einzelaugen stehen ziemlich dicht. 

6) Solaster papposus. 

7) Pteraster militaris. 

Die dritte Gruppe unterscheidet sich von der eben ge- 
schilderten nur dadurch, dass innerhalb der Cuticula, welche die 
Oefinung der Augengrube überspannt, noch ein lichtbrechendes Ge- 
bilde auftritt, welches linsenförmige Gestalt hat. Ich glaube, dass 
man diesem Gebilde den Namen Linse geben darf, da auch dieses die 
Function einer Linse erfüllt, die Lichtstrahlen so zu brechen, dass auf 
der Retina ein Bild eines Gegenstandes entstehen kann. 

Während, wie schon erwähnt, bei den Augengruben ohne Linse 
die abgebogenen Enden der Stützzellen, welehe den Verschluss der 
Augengrube durch Bildung der Cuticula übernehmen, sehr wenig 
Protoplasma um sich haben, wird dasselbe in der dritten Gruppe, wo 
eine Linse vorhanden ist, vermehrt. Die Dicke der Linsen ist ab- 
hängig von der Menge des Protoplasmas, welches die einzelnen Stütz- 
zellen an ihrem abgebogenen Ende umgiebt. Fig. 10 giebt über diese 
Verhältnisse Aufschluss. 

Ueber jeder Augengrube wölbt sich bei den Arten mit stärker 
entwickelter Linse die Cuticula etwas über die Oberfläche des Augen- 
polsters empor. 

Von den Arten, welche mir zur Verfügung standen, gehörten 
folgende der dritten Gruppe zu: 


Die Sehorgane der Seesterne. 539 


1) Echinaster sepositus 1.:7 4) Asterias miilleri 1:5 

2) Asterina gibbosa 1 : 6,5 5) Asterias glacialis 1:5 

3) Asteracanthion rubens') 1:6 6) Asterias tenuispina 1 : 3,3. 
Die Verhältnisszahlen geben die Werthe der Dicke des lichtbrechenden 
Körpers in der Richtung der optischen Axe zu der Breite desselben 
an, wobei zu bemerken ist, dass der erstern die Dicke der Cuticula 


zugerechnet ist. 


Erste Gruppe: Diffuse Vertheilung der Sehzellen über 
das Augenpolster. 


In der ersten Gruppe, welche jetzt behandelt werden soll, ist die 
Retina nicht in einzelne scharf getrennte Abschnitte, die Augengruben, 
zerfallen, sondern die Sehzellen sind gleichmässig über das Augen- 
polster vertheilt. 

Die beiden Arten, welche dieser Gruppe angehören, sind Asiro- 
pecten pentacanthus und Astropecten mülleri, während Luidia ciliaris 
eine Brücke zur oben beschriebenen zweiten Gruppe bildet. Betrachtet 
man das Augenpolster eines Gliedes dieser Gruppe bei Lupenver- 
erösserung. so fällt dem Beobachter sofort auf, dass zwischen den 
einzelnen Flecken das Gewebe gleichfalls gefärbt, dass also das 
canze Augenpolster pigmentirt ist (vgl. Fig. 4). Quer- und Längs- 
schnitte geben Aufschluss über die Anordnung der Retinazellen. Bei 
der Untersuchung eines Querschnitts — einen Theil desselben zeigt 
Fig. 4 — wird man sofort 2 Schichten unterscheiden können, eine 
äussere, voll von Kernen, weshalb ich sie Kernschicht nennen will, 
und eine innere, welche deren fast keine enthält. Letztere wird aber 
von Fasern durchsetzt, welche auf der Bindegewebsschicht inseriren ; 
in ihnen erkennt man die oben beschriebenen Stiitzzellen. Ferner er- 
scheinen in der innern Schicht die Durchschnitte der Nervenfasern ; 
es ist dies also die Nervenfaserschicht. Die Kerne, welche man in 
der Kernschicht findet, gehören einmal den Stützzellen zu, und zwar 
liegen deren Kerne ziemlich hoch, oft nisten sie sich in den Theil der 
Zelle ein, der sich direct unter der Cuticula verbreitert hat. Solche 
Vorkommnisse, welche auch bei andern Arten nicht selten sind, gaben 
wahrscheinlich Veranlassung, dem Augenpolster ein Plattenepithel zu- 
zuschreiben. Die andern rundlichen Kerne, welche in der Kernschicht 
liegen, gehören den Retinazellen zu. Diese liegen den Stützzellen 


1) Fig. 16 zeigt einen Schnitt durch eine Augengrube dieser Art, 
wo sich durch Bildung von 2 Aussackungen die Retina vergrössert hat. 
Zool. Jahrb. XIV. Abth. f. Morph. 35 


540 WILHELM PFEFFER, 


parallel, lassen sich aber leicht von denselben unterscheiden, da ihr 
Protoplasma sich viel weniger färbt als der stabförmige Theil der 
Stützzellen, und weil sie nicht von der Cuticula bis zur Bindegewebs- 
schicht reichen, denn sie stossen weder an die eine, noch an die 
andere. Diese Retinazellen sind von lang gezogener, cylindrischer 
Gestalt und besitzen an ihrem proximalen Theil einen Kern, der jedoch 
etwas grösser ist als der Querdurchmesser der Zelle, weshalb diese 
hier etwas aufgetrieben ist. Die grosse Menge der Zellen bringt es 
nun mit sich, dass die Kerne nicht dicht neben einander Raum haben, 
sondern sich gegenseitig nach oben und unten ausweichen, womit auch 
die Dicke der Kernschicht erklärt ist. 


Jede Retinazelle setzt sich in eine feinste Faser fort, welche sich 
in der Nervenschicht verliert. 

Die Retinazellen liegen ziemlich dicht neben einander und sind 
in grösserer Zahl vorhanden als die sie flankirenden Stützzellen. 


Schon bei schwächerer Vergrösserung bemerkt man zwischen 
Kernschicht und Cuticula einen hellen Raum, welcher bei genauer Be- 
trachtung nach innen zu begrenzt wird durch eine feine Linie, die 
parallel der Cuticula im Abstand von 8,5 « verläuft; es ist die 
Membrana limitans. Ueber die Membrana limitans erhebt sich auf 
jeder Retinazelle ein cylindrisches Gebilde, in welchem man das 
Stäbchen erkennt, es hat eine Länge von 5 «. Die Licht empfindenden 
Zellen breiten sich also bei dieser Gruppe gleichmässig über das ganze 
Augenpolster aus, worin auch die oben erwähnte Art der Pigmen- 
tirung desselben ihren Grund hat. Auf Querschnitten kann man 
öfters kleine Abweichungen von dieser Regel beobachten. Die Mem- 
brana limitans biegt sich in diesen Fällen leicht einwärts, wodurch 
eine Gruppirung der Retinazellen zu Stande kommt, indem sich die- 
selben nach dem Mittelpunkt der Senkung zu neigen (Fig. 5). In 
dieser Gruppe finden sich demnach schon Andeutungen für eine Con- 
centration der Retinazellen auf gewisse Stellen, was natürlich für die 
Schärfe der Wahrnehmung von Bedeutung ist. 

Die beiden der ersten Gruppe angehörigen Arten unterscheiden 
sich einmal durch die Form des Augenpolsters. Bei Astropecten 
pentacanthus ist dasselbe halbkugelförmig, bei Astropecten mülleri da- 
gegen viel höher gewölbt. Bei der letztern Art sind die Einsenkungen 
der Membrana limitans seltener als bei der erstern, auch stehen dort 
die Retinazellen weniger dicht als bei Astropecten pentacanthus. 


Erwähnt sei noch, dass bei Astropeeten mülleri sich im Radial- 


Die Sehorgane der Seesterne. 541 


nerven eine grosse Zahl von Ganglienzellen fand, mehr als bei irgend 
einer andern der untersuchten Arten. 

Das Charakteristische dieser ersten Gruppe ist, wie aus der Be- 
schreibung hervorgeht, die diffuse Vertheilung der Retinazellen auf 
dem Augenpolster. 

Luidia eiliaris bildet das Bindeglied zwischen dieser ersten Gruppe 
und den beiden andern Gruppen mit getrennten Augengruben. Man 
kann bei dieser Art die verschiedensten Stadien von Einsenkungen 
der Membrana limitans beobachten. 

Fig. 6 zeigt eine Strecke eines Querschnitts durch das Augen- 
polster einer solchen Seesternart, und zwar muss betont werden, dass 
es sich nicht um seitliche Schnitte von Augengruben handelt. Bei 
a findet sich das primitive Verhältniss, wie es in der ersten Gruppe 
gefunden wird, dass die Membrana limitans parallel der Cuticula ver- 
läuft. An den Stellen 5 und ce senkt sich die Membrana limitans mit 
den Retinazellen immer weiter ein, bis bei e die Einstülpung eine 
solche Tiefe erreicht hat, wie sie bei den folgenden Gruppen gewöhn- 
lich ist. Solche tiefe Einsenkungen wie bei e in der Abbildung sind 
jedoch bei Luidia nicht gewöhnlich. Vielmehr bietet sich beim An- 
blick eines Querschnitts folgendes Bild dar: die ganze Oberfläche ist 
mit kleinen Kreisen und Halbkreisen bedeckt, um welche die Stützzellen 
herumbiegen, also mit Gebilden wie bei d in Fig. 6. 

Die Stützzellen tragen ihre Kerne vorzugsweise in dem obersten 
Theil, so dass dieselben oft den Halbkreisen dicht anliegen. 

Die einzelnen Complexe von Retinazellen, welche durch die Ein- 
senkungen der Membrana limitans bedingt werden, sind von einander 
isolirt, indem sich ein Packet von Stützzellen zwischen den Einsenkungen 
hindurchdrängt, oberhalb derselben sich wieder verbreitert und zur 
Bildung der Cuticula verwendet wird. 

Bei Luidia ciliaris kann man beobachten, wie die Sehzellen sich 
mehr und mehr auf bestimmte Bezirke concentriren. So bildet diese 
Art den Uebergang zu der zweiten Gruppe, wo die Trennung der 
Retina in einzelne Complexe ganz durchgeführt ist. 

Auf die Pigmentverhältnisse will ich an dieser Stelle eingehen. 
Wie schon bemerkt wurde, enthalten die Retinazellen Pigment. Dieses 
Pigment wird von Alkohol ausgezogen, weshalb bei Schnitten, die 
nach einer Methode erhalten worden sind, welche eine Behandlung 
mit Alkohol voraussetzt, diese Pigmentzellen ganz durchsichtig er- 


scheinen, was ja im Allgemeinen nur angenehm sein kann. 
35* 


542 WILHELM PFEFFER, 


Auf den Rath von Herrn Prof. Dr. BLOCHMANN hin conservirte 
ich die Augenpolster von Asterias glacialis mit starker FLEMMING- 
scher Lösung; das Pigment wurde dabei osmirt, so dass ich in Paraffin 
einbetten konnte und Schnitte erhielt, in denen das Pigment sehr 
schön erhalten war (Fig. 9). Ein langer Aufenthalt in starkem Al- 
kohol bringt aber auch das osmirte Fett zur Lösung. 

Wie im Alkohol, so löst sich das Pigment in Aether. Glycerin 
dagegen lässt dasselbe unverändert. Bei meinen Präparaten von 
Augenpolstern, welche in Glycerin eingeschlossen waren, zeigte sich 
nach 4 Monaten noch keine Verblassung des Pigments, dagegen waren 
die kleinen Pigmenttrépfchen zu grossen zusammengeflossen, wobei 
sich dieselben dann wie kleine Oelkugeln ausnahmen. Schwache 
Schwefel- und Salpetersäure sowie concentrirte Salz- und Essigsäure 
verändern das Pigment nicht. Concentrirte Schwefelsäure lässt das- 
selbe zuerst hellblau, nach einiger Zeit aber dunkelblau mit etwas 
srün werden. Concentrirte Salpetersäure bedingt eine Grünfärbung, 
Kali hat keinen Einfluss auf die Farbe des Pigments. 

Diese Reactionen zeigen, dass das Pigment in die Reihe der so- 
genannten Fettfarbstoffe oder Lipochrome zu rechnen ist, welche sowohl 
im Thier- als auch im Pflanzenreich eine grosse Verbreitung besitzen. 
Es sind dies Farbstoffe, die von Fett leicht aufgenommen werden; 
allgemein färben sie sich bei Zusatz von concentrirter Schwefel- und 
Salpetersäure blaugrün bis tief indigoblau. Zu ihnen gehört auch das 
Pigment der Augenflecke bei Flagellaten sowie die farbigen Tropfen 
in den Zapfen des Wirbelthierauges. Das Pigment besitzt im Allge- 
meinen eine rothe Farbe. Die Nuancen derselben stehen in gewisser 
Beziehung zur Entwicklung des Sehorgans. Das Pigment zeigte 
sich bei 

Astropecten pentacanthus rothgelb, 

Palmipes membranaceus hellroth, 

Echinaster sepositus dunkelroth, 

Asterias glacialis purpurroth mit einem Stich ins Violette. 

Die Intensität der Farbe des Pigments ist wahrscheinlich von 
Wichtigkeit in Beziehung auf die Absorption des Lichts. 

Es erhebt sich nun die Frage: mit welchem Recht kann man die 
besprochene Anschwellung des Radialnerven als Sehorgan bezeichnen ? 

Dafür spricht einmal die Thatsache, dass überall Sehorgane vor- 
liegen, wo Neuroepithelien mit Stäbchen im Zusammenhang mit Pig- 
mentanhäufungen vorkommen. 

Wohl liegen in den meisten Fällen die Verhältnisse so, dass die 


Die Sehorgane der Seesterne. 543 


eigentlichen Sehzellen, welche Stäbchen an ihrer Spitze tragen, isolirt 
sind, d. h. sie sind von besonderen Pigmentzellen umgeben, welche 
die Aufgabe haben, die optische Isolation der Stäbchen zu besorgen. 


Im Gegensatz zu dieser Art von Sehorganen, wo das Pigment 
besondern Pigmentzellen angehört, enthalten die Retinazellen der 
Asteriden, wie sich aus der vorangehenden Schilderung ergiebt, Pig- 
ment und Stäbchen zugleich; diese Art von Retinazellen wurde mit 
dem Namen autochrome belegt, im Gegensatz zu den exochromen. 


Das Verhältniss, wie es sich bei den Asteriden findet, ist wohl 
das ursprüngliche. Dass es sich um Seh- resp. Lichtempfindungs- 
organe handelt, ergiebt sich aus einem Versuch, den ich in Rovigno 
mit Asterina gibbosa anstellte. 

Die Anordnung war folgendermaassen: Ein niederes Glas wurde 
mit Wasser gefiillt, nachdem es aussen mit schwarzem Papier so ver- 
klebt war, dass kein Licht eindringen konnte. Die beiden Deckel 
wurden gleichfalls je zur Hälfte zugeklebt. Durch Auflegen derselben 
auf das Gefäss und durch Verschieben der Deckel konnte erreicht 
werden, dass in dasselbe gar kein Licht mehr einfiel oder dass es 
zur Hälfte beleuchtet war. 

Ein unverletztes Exemplar von Asterina gibbosa wurde in das 
ganz verdunkelte Gefäss gebracht. 


Die eine Hälfte des Glases wurde plötzlich durch Verschieben 
der Deckel dem directen Sonnenlicht ausgesetzt. Der Seestern be- 
wegte sich nun immer, wenn er in der Nähe der Grenzlinie von Licht 
und Dunkel sich befand, in directer Linie aufs Dunkle zu, wo er ver- 
schwand. Die Entfernung vom Dunkeln durfte aber nicht mehr als 
ca. 5 cm betragen, sonst wurden die Bewegungen unsicher. Schnitt 
man diesem Seestern die Spitzen der Arme ab oder exstirpirte man 
das Augenpolster, so reagirte er nie in ähnlicher Weise, er bewegte 
sich in irgend einer Richtung weiter. 

Aus diesem Versuch geht hervor, dass Asterina gibbosa Dunkel 
im Gegensatz zu Hell wahrnimmt, dass ihre Augen photoskopisch 
sind, was ja die niederste Stufe des Sehens ist. 

Ob diese Sehorgane noch Weiteres zu leisten vermögen, muss 
Erwägungen überlassen bleiben, welche sich auf die anatomischen 
Befunde gründen, was im Folgenden ausgeführt werden soll. 

In der ersten Gruppe sind die Retinazellen ziemlich gleichmässig 
über das ganze Augenpolster vertheilt. Das Licht, welches aus einer 
bestimmten Richtung kommt, wird hauptsächlich die Retinazellen, 


544 WILHELM PFEFFER, 


welche auf dem Augenpolster dieser Seite zugekehrt liegen, treffen. 
Die Retinazellen aber, welche auf dem andern Theil desselben liegen, 
werden schwächer gereizt werden, ein leichter Reiz wird jedoch fast 
immer auch auf sie ausgeübt werden. Die schwachen Einsenkungen, 
die vorhanden sind, werden an diesem Resultat wenig ändern. 

In der ersten Gruppe, also bei Astropecten mülleri und Astro- 
peeten pentacanthus, hat-daher das Sehorgan wohl in erster Linie die 
Aufgabe der Unterscheidung der Lichtintensitäten. In geringerm 
Maasse werden diese Seesterne auch noch die Richtung des Lichts 
erkennen können. 

In der zweiten und dritten Gruppe, wo eine Trennung der Retina 
in einzelne Complexe ganz durchgeführt ist, wird das Licht aus 
einer gewissen Richtung einzelne Augengruben ganz erhellen, während 
in andere an der entgegengesetzten Seite des Augenpolsters kein Licht- 
strahl einfallen kann. In diesen beiden Gruppen dient das Sehorgan 
sowohl zur Unterscheidung verschiedener Lichtintensitäten als auch 
zum Erkennen der Lichtrichtung. 

In der dritten Gruppe, wo jede Augengrube eine Linse besitzt, 
kann es zum Erkennen von undeutlichen Bildern kommen, da die 
Linse die Lichtstrahlen auf bestimmte Stellen der Retina zu bricht. 
Die Wahrnehmung von Bewegungen wird allen drei Gruppen in grösserm 
oder geringerm Maasse zukommen. 

Die Augengruben, wie sie sich in der zweiten und dritten Gruppe 
finden, sind gebaut nach dem Princip der Camera obscura. 

Aehnliche Sehorgane, wie sie sich bei den Asteriden der ersten 
Gruppe, also mit diffus tiber das Augenpolster vertheilten Sehzellen 
finden, kann man auch bei Cülenteraten, z. B. bei Aurelia aurita und 
Oceania, beobachten. Bei den angegebenen und noch einer Reihe von 
andern Hydromedusen tritt das Sehorgan als kleiner Pigmentfleck im 
Epithel auf und wird aus fadenförmigen Sinneszellen gebildet, deren 
jede von pigmentirten Epithelzellen umgeben ist. Dieser Pigmentfleck 
ist nicht scharf umgrenzt, sondern geht allmählich in das umgebende 
Epithel über, wie dies ja bei den zu dieser Gruppe gehörigen beiden 
Asteridenarten auch der Fall ist. 

An die beiden andern Gruppen der Sehorgane der Asteriden 
erinnern der Form und dem histologischen Bau nach eine Anzahl von 
Lichtempfindungsorganen aus verschiedenen Abtheilungen des Thier- 
reichs. 

Zuerst möge aus dem Stamm der Cülenteraten die einfache 
Form des Sehorgans erwähnt werden, welches von Lizzia köllikeri 


Die Sehorgane der Seesterne, 545 


hauptsächlich untersucht worden ist und welches auch noch andern 
Arten zukommt. 

Das Epithel, welches sich zum Sehorgan umgebildet hat, liegt 
am Grunde eines Tentakels und besitzt im Wesentlichen dieselben 
Elemente wie das oben angeführte von Awrelia aurita, nur tritt noch 
eine Linse hinzu, welche eine Verdickung der Cuticula darstellt, also 
denselben Ursprung besitzt wie die Linse der Augengruben bei den 
Asteriden. 

Weiter gehören hieher die kleinen Augen ohne Linse von Charybdea 
marsupialis, welche paarig neben den Linsenaugen liegen. Sie stellen 
hohle Einstülpungen des Epithels dar, unterscheiden sich also von den 
Augengruben der Asteriden dadurch, dass die Cuticula nicht über diese 
Einstülpungen wegzieht, dass sie also offen sind, und ferner dadurch, 
dass die Sinneszellen von besondern Pigmentzellen umgeben sind. 

Die Augen vieler Würmer bieten gleichfalls eine Reihe von werth- 
vollen Vergleichungspunkten. 

In der äussern Form, wie in der histologischen Beschaffenheit 
gleicht das Auge von Nereis cultrifera den Sehorganen, wie sie sich 
in der zweiten Gruppe — Augengruben ohne Linse — finden. 

Ein Auge von Nereis cultrifera stellt eine rings geschlossene Blase 
ohne Linse dar. Diese Blase ist entstanden zu denken als eine Ein- 
stülpung von der Epidermis aus, wobei aber doch die Cuticula über 
das Epithel der Verschlusstelle geschlossen wegzieht, was aus dem 
Umstand hervorgeht, dass die Epithelzellen, welche rings um das Auge 
zur Cuticula emporsteigen, lang, schlank und sehr hoch werden und 
gegen den Mittelpunkt der Einstülpung zu convergiren. 

Die Sehzellen von Nereis cultrifera tragen an ihrem distalen Ende 
ein Stäbchen, an dem proximalen laufen sie in eine feine Nervenfaser 
aus, ferner sind sie stark pigmentirt. Neben diesen finden sich noch 
Secretzellen, welche die Substanz des das Auge erfüllenden licht- 
brechenden Körpers liefern. 

Aus diesem geht die Aehnlichkeit des Baues, wie auch der 
Bildungsweise dieser beiden Sehorgane hervor. Die Augen dieser 
Raubanneliden und verwandter Arten stimmen am meisten mit denen 
der Asteriden überein, andere Formen, wie die Alciopiden, bieten wegen 
ihrer höhern Entwicklung weniger Anhaltspunkte. Die Sehorgane 
der Gastropoden zeigen gegenüber denen der Asteriden, wie oben aus- 
geführt worden ist, den Fundamentalunterschied, dass das Pigment in 
besondern Pigmentzellen enthalten ist. 

Wichtig für die Vergleichung ist das Stemma, der Arthropoden, 


546 WILHELM PFEFFER, 


welches mit den am höchsten entwickelten Sehorganen der Asteriden 
in Beziehung gebracht werden muss. Zuerst sei hingewiesen auf das 
Stemma der Larven, von denen das von Dytiscus das bekannteste ist. 
Die Sehzellen besitzen hier an ihrem vordern Ende ein Stäbchen, an 
dem hintern laufen sie in eine Nervenfaser aus, das Pigment ist in 
ihnen enthalten, und eine Linse legt sich vor die Oeffnung des Auges. 
Die Zellen, welche der Linse zu gelegen sind, bleiben aber in ihrem 
vordern Theil pigmentfrei, legen sich mit diesem ihrem durchsichtigen 
Ende an einander und bilden so eine Art Glaskörper. Das Stemma 
der erwachsenen Arthropoden zeichnet sich mit Ausnahme einiger 
weniger dadurch aus, dass der Glaskörper durch eine besondere 
Zellenschicht gebildet wird, dass also diese Augen zweischichtig sind. 
Allen kommt eine sehr stark entwickelte Cuticularlinse zu. Bei den 
Seitenaugen der Scorpione kommt noch das hinzu, dass die Stäbchen 
nicht wie bei allen andern an der Spitze ausgeschieden werden, 
sondern an der Seite, wodurch Rhabdomere gebildet werden, ein Ver- 
hältniss, das sich bei den zusammengesetzten Augen der Arthropoden 
findet. 

WATASE vergleicht das Augenpolster von Asterias glacialis mit 
dem zusammengesetzten Auge der Arthropoden. Er spricht von einem 
Ommatidium und einer Retinula in Beziehung auf eine Augengrube. 
Von einem Ommatidium kann man aber wohl nicht reden, denn erstens 
sind die Augengruben, wie das ganze Epithel bei den Asteriden, ein- 
schichtig, es fehlen die Glaskörperzellen, welche im Facettenauge den 
Krystallkegel liefern, zweitens ist Keine Retinulabildung vorhanden. 
Die Retinulazellen im Facettenauge sind immer nur in geringer und 
bestimmter Zahl nachzuweisen, sie scheiden ihre Stäbchen an der Seite 
aus unter Bildung eines Rhabdomers, während bei den Asteriden den 
Sehzellen die Stäbchen an ihrem distalen Ende aufsitzen, und drittens 
sind im Facettenauge besondere Pigmentzellen vorhanden, wenn gleich 
die Retinazellen oft selbst stark pigmentirt sind. 

Den Sehorganen der Asteriden ist demnach ihr Platz anzuweisen 
unter den einfachern Lichtempfindungsorganen, welche die Thierreihe 
uns vor Augen führt. 

In Rovigno stellte ich Versuche an betreffs der Regeneration des 
Augenpolsters. Nachdem ich dasselbe exstirpirt hatte, conservirte ich 
die Armspitzen der so behandelten Exemplare von Astropecten bispi- 
nosus und Echinaster sepositus nach Verfluss von 3 Wochen. Die 
Schnitte ergaben, dass die Augengruben fast die normale Tiefe wie 
bei unverletzten Exemplaren erreicht hatten. 


Die Sehorgane der Seesterne, 547 


Zur weitern Untersuchung benutzte ich Regenerate von Astro- 
pecten aurantiacus. Bei demjenigen Augenpolster, das in der Ent- 
wicklung noch am weitesten zurück war, konnte ich nur ungefähr 
8 sehr leichte Einsenkungen erkennen. Fig. 15 zeigt die tiefste der- 
selben, diese durchsetzt nur '/, der Dicke des Augenpolsters, während 
die normalen Augengruben über die Hälfte derselben herabsteigen. 
Die andern Einsenkungen erinnerten ganz an die Vorkommnisse bei 
den beiden Arten der ersten Gruppe. Bei den andern Regeneraten 
konnte ich, je nachdem ihre Entwicklung fortgeschritten war, Augen- 
sruben bis zur gewöhnlichen Tiefe beobachten. 

Die Bildung von Sinnesorganen durch Concentrirung der per- 
cipirenden Elemente zeigt sich bei den verschiedenen Gruppen der See- 
sterne. Bei der Regeneration des Augenpolsters eines Gliedes der 
höhern Gruppen legen sich die Augengruben als flache Gebilde an, 
welche sich erst nach und nach vertiefen. 

Ebenso ist es bei der Neubildung von Augengruben, welche auch 
beim erwachsenen Thier noch vor sich geht. Auch hier kann man 
tiefe neben Augengruben von geringer Tiefe treffen. 

Die verschiedenen Entwicklungsstadien beim Regenerationsprocess 
und bei der Neubildung von Augengruben haben Aebnlichkeit mit der 
Entwicklung des Sehorgans bei den einzelnen Gruppen. 

Zum Schluss untersuchte ich die Ocellarplatten eines Echiniden. 
Auf denselben finden sich bekanntlich Pigmentanhäufungen, und es 
wurde schon behauptet, dass dieselben als Rückbildungen der Augen 
der Seesterne aufzufassen seien, besonders da an jener Stelle ein 
Fühler auftritt, der Vieles mit dem der Seesterne gemein hat. Ver- 
hältnisse, wie sie sich in der zweiten und dritten Gruppe finden, sind 
nicht vorhanden, ich konnte aber auch keine ähnlichen Sehzellen nach- 
weisen, wie sie in der ersten Gruppe vorkommen. Bei einer Ophiure, 
von der ich das Endstück eines Arms mit dem Fühler untersuchte, 
konnte ich auch keine Sehzellen auffinden. 


548 WILHELM PFEFFER, 


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Die Sehorgane der Seesterne, 549 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel 41. 


Allgemeine Bezeichnungen. 


-au Augengrube n Nervenfasern im Radialnerv 
aup Augenpolster ml Membrana limitans 

bg Bindegewebe p Pigment 

bm Basalmembran st Sehstäbchen 

cut Cuticula stz Stützzellen 

fl Fühler sz Retinazellen (Sehzellen) 

k Kerne der Stützzellen sz% Kerne der Retinazellen 

! Linse 


Fig. 1. Augenpolster von Asterias glacialis. 60:1. 

Fig. 2. Einzelne Augengruben von Asterias glacialis, frei prä- 
parirt. 300: 1. 

Fig. 3. Medianer Längsschnitt durch die Armspitze von Asterias 
glacialis. Augenpolster und Fühler werden von der terminalen Kalk- 
platte überragt. 60:1. 

Fig. 4. Stück eines Augenpolsters von Astropecten miilleri, quer 
geschnitten. 380: 1. 

Fig. 5. Querschnitt durch das Augenpolster von Astropecten 
mülleri. Die gezeichnete Stelle zeigt eine Einsenkung der Membrana 
limitans. 530: 1. 

Fig. 6. Theil eines Querschnitts durch das Augenpolster von 
Luidia ciliaris. 390 : 1. 

Fig. 7. Längsschnitt durch eine Augengrube von Astropsis pul- 
villus. 530: 1. 

Fig. 8. Längsschnitt durch eine Augengrube von Asterias glacialis. 
530 : 1. 

Fig. 9. Längsschnitt durch eine Augengrube von Asterias glacialis. 
Durch die Conservirung in starker Fremming’scher Lösung blieb das 
Pigment in den Retinazellen erhalten. 400: 1. 

Fig. 10. Schnitt durch die Linse von Asterias tenuispina. Bil- 
dung der Linse. 390: 1. 

Fig. 11. Schnitt durch die Linse von Asterina gibbosa. 530:1. 


550 WILHELM PFEFFER, Die Sehorgane der Seezellen. 


Fig. 12. Tangentialschnitt an das Augenpolster von Asterias 
glacialis. Bildung der Linse. 530: 1. 

Figl 13. a Durch Maceration isolirte Retinazellen aus dem Augen- 
polster von Asterias glacialis; b einzelne Pigmentzelle ebendaher. 
SEULE 

Fig. 14. Augenpolster von Astropecten pentacanthus in natürlicher 
F'arbe. — 60:41; 

Fig. 15. Längsschnitt durch die tiefste Einsenkung des Augen- 
polsters eines Regenerats von Astropecten aurantiacus. 390: 1. 

Fig. 16. Abnorme Augengrube von Asteracanthion rubens. Quer- 
schnitt. 390: 1. 

Fig. 17. Längsschnitt durch eine Augengrube von Asterias tenui- 
spina. 390 : 1. 

Fig. 18. Schnitt durch den Fühler von Astrogonium granulare. 
Verlauf der Nervenfasern und Endigung derselben. Grosse Kerne von 
(Ganglien ?)-Zellen. 

Fig. 19. Bei @ Querschnitt durch eine Reihe von Retinazellen in 
der Höhe der Membrana limitans, mit den zusammengedrängten Neuro- 
fibrillen; bei 6 durch ein Stäbehen, wo die Neurofibrillen pinselförmig 
aus einander gestrahlt sind. Conservirt in Fremummmg’scher Lösung. 


530 : 1. 


Nachdruck verboten 
Vebersetzungsrecht vorbehalten, 


Ueber Nervenendigungen auf dem Schmetterlingsflügel. 


Von 
Dr. Konrad Guenther. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Freiburg i. B.) 


Hierzu Tafel 42, 


1. Geschichtliches über die Sinnesorgane der Insecten. 


Das hohe Maass von Anpassungsvermögen, welches die Classe der 
Insecten nach so verschiedenen Richtungen hin zeigt, macht sich vor 
allem auch in der Mannigfaltigkeit und grossen Zahl von Sinnesorganen 
geltend, mit denen die Hautbedeckung dieser Thiere ausgestattet ist. 
So hat sich denn auch schon frühzeitig das Interesse der Forscher 
der Frage nach dem Bau und der Bedeutung dieser Sinnesorgane zu- 
gewendet. Es boten sich ihnen zur Untersuchung der Organe zwei 
Wege, von denen der eine der experimentelle ist. Dieser wurde be- 
sonders vor den ältern Forschern angewendet, da ihnen noch nicht 
die verschiedenen Methoden zur Verfügung standen, mit denen wir 
heut zu Tage so viele Resultate auf dem zweiten Wege, der auf der 
histologischen Untersuchung beruht, erreichen. Die ältern Forscher 
also brachten in die Nähe der Thiere solche Dinge, welche die mensch- 
lichen Sinnesorgane reizen, und achteten auf das Reagiren der Thiere. 
Dann vernichteten sie bestimmte Stellen der Körperoberfläche, von 
denen sie vermutheten, dass in ihnen der Sitz der Sinnesempfindung 
läge, und wiederholten den Versuch. War zwischen dem ersten und 
zweiten Verhalten der Thiere ein scharfer Gegensatz zu constatiren, 
so glaubten sie das betreffende Sinnesorgan gefunden zu haben. Von 
diesen Versuchen waren natürlich die Augen ausgenommen, denn über 
ihre Deutung war man sich von je her klar. 

Es liegt auf der Hand, dass dieser Weg nicht zu einem durch- 
aus befriedigenden Resultat führen konnte, denn bei jedem verletzenden 
Eingriff in die Organisation eines Thieres werden die normalen Lebens- 


552 KONRAD GUENTHER, 


bedingungen gestört, und auch das Reagiren auf Reize muss davon 
beeinflusst werden. So sind denn auch die bahnbrechenden Entdeckungen 
von der zweiten Methode ausgegangen: einer histologischen Unter- 
suchung der Gebilde, in denen Sinnesorgane zu vermuthen waren. 

Der Erste, der mit Erfolg auf diese Weise zu einem Resultat 
kam, war LEHMANN (1), der am Ende des 18. Jahrhunderts seine Be- 
obachtungen in drei Abhandlungen niederlegte. Er suchte die Eigen- 
schaft gewisser Organe als Sinnesorgane dadurch zu beweisen, dass 
er ihre Verbindung mit dem Centralnervensystem feststellte. Seiner 
Arbeit folgten viele andere Schriften, die theils von demselben Gesichts- 
punkt ausgingen, theils die fraglichen Organe anf ihre Aehnlichkeit 
mit schon bekannten Sinnesorganen aus andern Thierclassen prüften, 
überhaupt eine möglichst genaue histologische Beschreibung derselben 
zu geben suchten. Von diesen Arbeiten sind besonders die Schriften 
von JOH. MÜLLER (2), SIEBOLD (3), ERICHSON (4), LeypiG (5), WOLFF (6), 
HAUSER (7) und GRABER (8) zu erwähnen. Eine ausführliche Zu- 
sammenstellung ihrer Entdeckungen hat uns KRÂPELIN (9) gegeben, 
und ich verzichte deswegen auf ein näheres Eingehen in die geschicht- 
liche Entwicklung von der Kenntniss der Sinnesorgane und will nur 
kurz das gemeinsame Hauptresultat hervorheben. Dieses bestand 
nämlich in der Thatsache, dass alle Sinnesorgane der Insecten chiti- 
niger Natur sind und dass an sie ein Nerv mit einer oder mehreren 
Zellen, welche die meisten Autoren als Ganglienzellen bezeichnen, 
herantritt. 

Die erwähnte grosse Arbeit von KRÂPELIN (9) „Ueber die Ge- 
ruchsorgane der Gliederthiere“ brachte ausser der Sichtung der bis- 
herigen Befunde auch viele neue Einzelheiten, aber das Hauptresultat 
der Arbeit war, dass sie alle chitinigen Sinnesorgane auf den ein- 
heitlichen Typus des Haares zurückzuführen suchte, welcher sich ja 
nicht nur bei den Insecten, sondern bei allen Arthropoden vorfindet. 

Einige neue Entdeckungen machte hierauf Wizz (10), der be- 
stimmte Grübchen und Becher an der Zungenbasis und der Maxillen- 
unterseite verschiedener Insecten fand und sie als Geschmacksorgane 
deutete. An den Mundtheilen der Schmetterlinge fand auch REUTER (11) 
Sinneshaare und legte ihnen eine Geruchsempfindung bei. 

Die nun folgenden Arbeiten ©. Vom Rıarn’s (12), von denen ich 
besonders die beiden Schriften: „Ueber die Hautsinnesorgane der 
Inseeten“ und „Ueber die Nervenendigungen der Hautsinnesorgane der 
Arthropoden“ hervorhebe, bestätigten wieder die Annahme KRAPELIN’s, 
dass alle Hautsinnesorgane von den Haaren abzuleiten seien. Vom 


Ueber Nervenendigungen auf dem Schmetterlingsflügel, 553 


Ratu hat vor allem eine genaue histologische Beschreibung der so- 
genannten Ganglienzellen gegeben, die er Sinneszellen nannte und auf 
deren Aehnlichkeit mit den Hypodermiszellen er hinwies, von denen 
er sie ableitete. 

Bei allen diesen Untersuchungen der Sinnesorgane der Insecten 
wurden solche Stellen des Körpers bevorzugt, deren Lage und Aus- 
sehen schon auf Sinnesorgane schliessen liess. Dies ist vor allem bei 
den Antennen der Fall, und so sind sie es denn auch, die am aus- 
führlichsten und eingehendsten untersucht worden sind. 

Schon 1789 fielen ComPARETTI (13) die sonderbar gekämmten 
Fühler von Melolontha auf, wenn auch erst 60 Jahre später 
BURMEISTER (14) eine histologische Beschreibung derselben brachte. 
Gerade dieses Object wurde dann in den spätern Arbeiten immer 
und immer wieder berücksichtigt und mit den Sinnesorganen von 
andern Insecten verglichen. Ferner vermuthete Wırn (10), wie wir 
gesehen haben, im Insectenmund — nach Analogie unserer Zunge 
— Sinnesorgane und fand sie auch. Nicht bestätigt dagegen hat sich 
die Annahme von REIMARUS (15), dass ein Riechen nur in Verbindung 
mit Lufteinziehung gedacht werden kann und daher die Riechorgane 
der Insecten am Eingang in die Stigmen zu suchen seien. 

Die ältern Forscher untersuchten nun Repräsentanten aus sämmt- 
lichen Ordnungen der Insecten, jedoch nicht im gleichen Maasse. Sie 
wählten vor allem erstens solche Arten, deren histologischer Bau eine 
möglichst leichte Untersuchung gestattete, zweitens aber solche, bei 
denen man nach ihrer Lebensweise vermuthen musste, dass sie mit 
besonders feinen Sinnesorganen ausgestattet seien. So schloss Jon. 
MÜLLER (2) mit Recht aus dem Zirpen der Grillen, dass diese Thiere 
mit besondern Hörorganen ausgestattet sein müssten. Andere Forscher, 
wie PIERRET (16), ERICHSON (4), SLATER (17), richteten ihre Unter- 
suchungen auf -die Bombyciden, deren Fühler schon äusserlich einen 
Geschlechtsdimorphismus zeigen und bei denen die Männchen auf 
grosse Entfernungen die Weibchen aufsuchen können. HAUSER (7) 
machte darauf aufmerksam, dass die gesteigerte Eiproductionsfähigkeit 
der Weibchen auch den Geruchssinn der Männchen steigern muss, 
indem das mit Eiern beschwerte Weibchen immer mehr auf Fliegen 
verzichten wird, wie es auch in der That bei einzelnen Arten, wie 
Orgyia, sogar die Flügel einbüsst und sein ganzes Leben auf der- 
selben Stelle sitzen bleibt. Da muss dann der Geruchssinn der 
Männchen auf das Feinste ausgebildet werden, um die unbeweglichen 
Weibchen auffinden zu können. Diese einleuchtende Thatsache ist 


554 KONRAD GUENTHER, 


aber nur wenig ausgebeutet worden, da gerade bei den Schmetterlingen 
wegen der Dicke und Festigkeit des Chitinkleides die Untersuchung 
ungemein erschwert wird. 

So sind denn überhaupt, auch von den jüngern Forschern, die 
Sinnesorgane der Schmetterlinge wenig bearbeitet worden. 
Hauptsächlich haben sich mit ihnen Lesp&s (18), Leypre (5), HAUSER 
(7), Reuter (11), KrÄPELIN (9) und Vom Ratu (12) beschäftigt, und 
es gelang diesen Autoren, die Sinnesorgane, welche sie besonders auf 
den Antennen und Palpen fanden, auch auf den Typus des Haares 
zurückzuführen. Da aber das Hauptkleid der Schmetterlinge aus 
Schuppen besteht und diese auch als modificirte Haare angesehen 
werden, glaubte schon Vom RATH, dass auch sie innervirt seien, und 
untersuchte sie darauf hin, ohne aber zu einem Resultat zu kommen. 
Gleichwohl war die Wahrscheinlichkeit der Innervirung der Schuppen 
sehr gross, und so nahm ich auf Anregung von Herrn Geheimrath 
WEISMAnN die Untersuchungen wieder auf. 

An dieser Stelle sei mir gestattet, Herrn Geheimrath WEISMANN 
für sein reges Interesse an meiner Arbeit meinen innigsten Dank aus- 
zusprechen, ebenso danke ich auch seinem Assistenten, Herrn Prof. 
HÄcKER, herzlich für die Rathschläge, mit denen er mich unterstützt hat. 


2. Geschichtliches über den Bau der Schmetterlingsflügel. 


Ich habe meine Untersuchungen vor allem auf die Schmetterlings- 
flügel erstreckt, da hier die Schuppen in der grössten Anzahl vor- 
handen und am vielseitigsten ausgebildet sind; auch sind die histo- 
logischen Einzelheiten des Flügels noch lange nicht erschöpfend 
ergründet. Lange Zeit wurde nämlich der ausgebildete Flügel der 
Schmetterlinge für ein todtes Gebilde gehalten. Noch in neuester 
Zeit nennt Boas (19) in seiner Abhandlung über die Metamorphose 
der Insecten den Insectenflügel einen ,,todten Körperanhang“. Auch 
SEMPER (20), der die erste genauere Beschreibung der Entwicklung 
des Schmetterlingsflügels gegeben hat, spricht die Ansicht aus, dass 
die Hypodermiszellen im Verlauf des Puppenstadiums, nachdem sie 
das Chitin ausgeschieden haben, immer kleiner und kleiner werden, 
bis endlich im ausgebildeten Flügel keine Spur mehr von ihnen zu 
sehen ist. Trotz dieser Unrichtigkeit, wie wir später sehen werden, 
brachte aber doch seine Arbeit manches Neue. Er beschrieb die 
Schuppenbildungszellen als grosse, rundliche Zellen mit einem sehr 
grossen Kern und erklärte sie für Abkömmlinge der Hypodermiszellen. 
Die Haare, die sich auf dem Flügel finden, identificirte er mit den 


Ueber Nervenendigungen auf dem Schmetterlingsflügel. 555 


Schuppen, da sie, wie er beobachtete, eine gleiche Bildungsweise haben. 
Ferner machte er auf die sogenannte Grundmembran aufmerksam, die 
sich am Grunde der Hypodermiszellen bildet, und suchte ihre Ent- 
stehung aus metamorphosirten Fettzellen nachzuweisen; endlich fand 
er auch einen Nerven in einem verhältnissmässig frühen Stadium des 
Flügels, ohne sich jedoch über dessen weiteres Schicksal oder seinen 
Zweck Rechenschaft abzulegen. 

Die Arbeit von SPULER (21), die sich wieder mit diesem Gegen- 
stand beschäftigte, beschrieb vor allem die Structur der Schuppen. 
Von den Haaren vermuthet SPULER, dass sie Sinnesorgane seien, und 
die Stacheln, die sich hin und wieder auf dem Flügel finden, hält er 
für Schutzapparate gegen das Nasswerden. 

Seiner Arbeit folgte die ausführliche Schrift von Mayer (22): 
„Ihe development of wing scales and their pigment in butterflies and 
moths“. Dieser Forscher gab eine genaue Beschreibung der Entwick- 
lung des Schmetterlingsflügels. Auch er hielt die Schuppenbildungs 
zellen für modificirte Hypodermiszellen und verfolgte ihre ganze 
Thätigkeit, die in der Ausbildung der Schuppe wurzelt, nach deren 
Vollendung sie, wie er glaubte, degeneriren. Ferner sah er, dass der 
Flügel auch im ausgebildeten Zustand noch die Hypodermiszellen 
enthielt, nachdem schon vorher WEISMANN (23) die lebendigen Ele- 
mente im erwachsenen Flügel nachgewiesen hatte. 

Mayer’s Schrift ist die letzte, die auf die histologischen Verhält- 
nisse im Flügel eingeht, die andern, spätern Arbeiten, welche über 
die Schuppen der Schmetterlinge geschrieben sind, beschäftigen sich 
ausschliesslich mit ihrer Structur und der Ausbildung ihres Pigments, 
da man im Allgemeinen immer die Farbenbildung für den einzigen 
Zweck der Schuppen gehalten hat. 


3. Conservirungsmethoden. 


Bei meinen eigenen Untersuchungen wollte ich zunächst die neuen 
Nervenfärbemittel erproben, nämlich die GotLsr’sche Chromsilber- und 
die EurLicH’sche Methylenblau-Methode, mit denen Vom Ratna (12) 
bei den Krebsen ausgezeichnete Resultate erzielt hatte, konnte aber 
mit ihnen keine brauchbaren Präparate erhalten. Nach der An- 
wendung der Methylenblaumethode nämlich ist eine Ueberführung 
in das Paraffin mit grossen Schwierigkeiten verbunden, und man ist 
bei der Undurchsichtigkeit der Flügel durchaus auf Schnitte ange- 
wiesen. Das Einzige, was ich damit erreichte, war, dass ich inner- 


halb der Ader von = durchsichtigen Flügel einer Macroglossa 
Zool. Jahrb. XIV. Abth. f. Morph. 36 


556 KONRAD GUENTHER, 


bombyliformis den Nerven constatiren und sogar eine Verzweigung 
desselben feststellen konnte, doch im Allgemeinen war die Blaufärbung 
sehr unzuverlässig. Die Gonarsche Silbermethode erwies sich aus 
einem andern Grunde als unbrauchbar: der Flügel der Schmetterlinge 
nämlich sinkt, wie bekannt, in wässrigen Flüssigkeiten nicht unter 
und nimmt, auch untergetaucht, kein Wasser an. Es liegt dies, wie 
ich glaube, daran, dass er über und über eingefettet ist, denn auch 
nach dem Abstreifen der Schuppen bildet sich beim Untertauchen des 
Flügels in eine wässrige Flüssigkeit stets eine Luftschicht um ihn 
herum. Nur bei der Anwendung von alkoholischen Lösungen findet 
dies nicht statt, und so habe ich auch meine besten Präparate von 
einem ausgewachsenen Flügel nach vorherigem Fixiren in Alcohol 
absolutus mit Beimischung von Eisessig (2 Theile Alkohol, 1 Theil 
Eisessig) erhalten oder nach Behandlung mit der GıLson’schen 
Flüssigkeit, die sich als am allervortheilhaftesten erwies. Um be- 
stimmte, kleine Stellen des Flügels, besonders von den Adern, zu 
fixiren, war auch Vom Ratn’s Pikrinosmium-Platinchloridessigsäure 
nicht unzweckmässig. 

Diese letztere Flüssigkeit sollte mir aber ausgezeichnete Resultate 
liefern, als ich von den ausgewachsenen Insecten zu den Puppen über- 
ging. In dem Puppenstadium nämlich nehmen die Flügel Wasser an, 
und so konnte ich sie, nachdem ich sie aus der Puppe herausge- 
schnitten hatte, was nicht mit grossen Schwierigkeiten verbunden 
ist, da ihre Umrisse schon äusserlich leicht zu erkennen sind, in die 
Vom Ratn’sche Lösung thun, wo ich sie 5 Stunden verweilen liess, 
dann sorgfältig mit 7Oproc. Alkohol auswusch und sie dann auf die 
bekannte Weise in das Paraffin überführte. Ich verwendete möglichst 
hartes Paraffin und liess die Puppenflügel 24 Stunden lang darin 
liegen, ausgebildete Flügel sogar 48 Stunden, da das Chitin in dem 
warmen Paraffın allmählich weich wird und so beim Schneiden nicht 
herausspringt. Die Schnitte sind alle auf 2 « gemacht und mit 
Bönnmer’schen Hämatoxylin gefärbt. Ich dehnte meine Untersuchungen 
auf möglichst viele Schmetterlingsarten aus, doch erwiesen sich nicht 
alle als gleichmässig geeignet. Besonders bei den kleinern Schmetter- 
lingen, wie den Lycäniden, sind die Verhältnisse so zart, dass man 
keinen nähern Einblick in die Structur der Zellen erhalten kann. Ich 
untersuchte verschiedene Papilioniden, Vanessen, Pieriden, Lycäniden, 
Sphingiden und Bombyciden, meine Hauptresultate erhielt ich bei 
Saturnia pavonia, ausserdem gelang es mir, auch von Vanessa poly- 


Ueber Nervenendigungen auf dem Schmetterlingsflügel. 557 


chloros, Pieris napi, Spilosoma urticae und Dasychira pudibunda 
brauchbare Präparate anzufertigen. 


4. Sinnesschuppen. 


Ich gehe nunmehr zu einer Beschreibung meiner Befunde über. 
Dass in dem Flügel ein Nerv liegt, hatte, wie oben bemerkt, schon 
SEMPER (20) gesehen. Dieser Nerv tritt in ansehnlicher Dicke in der. 
Flügel hinein, nimmt in allen Adern seinen Verlauf und liegt meist 
in unmittelbarer Nähe der einen Hypodermiszellenlage. Während der 
Nerv an der Wurzel des Flügels — mit einer unten zu besprechenden 
Ausnahme — unverzweigt ist, sieht man in seinem spätern Verlauf 
deutlich hin und wieder kleine Aestchen von ihm zu den Hypodermis- 
zellen abgehen, die sich gegen das Ende des Flügels vermehren. Diese 
Seitenzweige setzen an eine besonders modificirte Zelle an, die auch 
mit Osmiumgemischen dunkel gefärbt wird, und diese sendet einen 
Ausläufer zu einer Schuppe, indem sie in einem Canal, der dem Vom 
Ratu’schen „Porencanal“ entspricht, das Chitin durchbricht. Die 
innervirte Zelle, die mit der „Ganglienzelle“ der frühern Autoren, 
mit der ,,Sinneszelle“ Vom, Ratn’s identisch sein dürfte, ist von lang 
ausgezogener Gestalt und enthält immer nur einen Kern. Diesen 
habe ich in der verschiedensten Weise modificirt gefunden, bald in ge- 
-wohnlicher, rundlicher Form, bald in nierenförmiger Gestalt, bald bis 
auf ein kleines Bläschen reducirt. Dass im Verlauf des Puppenlebens 
eine allmähliche Zurückbildung des Kerns erfolet, kann ich aber nicht 
annehmen, denn ich habe auf demselben Schnitt oft die verschiedensten 
Stadien neben einander gesehen, auch konnte ich in den Sinneszellen 
eines ausgebildeten Flügels immer noch vollkommen normal gestaltete 
Kerne nachweisen. 

In Fig. 1, Taf. 42, gebe ich ein Bild von einem Längsschnitt durch 
die Ader eines Puppenflügels von Saturnia pavonia kurz vor dem Aus- 
schlüpfen. Wir sehen alle Elemente schon vollständig ausgebildet. 
Zu oberst liegt die gefaltete Chitinschicht (ch), in der die vollkommen 
ausgebildete und ausgefärbte Schuppe (s) liegt. Unter der Chitin- 
schicht sehen wir die Hypodermis (AR) mit ihren Kernen, in denen das 
Chromatin besonders stark in der Peripherie angeordnet ist. Die 
Grenzen zwischen den einzelnen Zellen sind nicht zu sehen. Die 
dunklen, eckigen Punkte, welche unter der Hypodermis abgebildet 
sind, stellen Querschnitte durch die ausgezogenen Enden der Hypo- 


dermiszellen vor, wie sie schon Mayer (22) abgebildet hat. Dann 
 36* 


558 KONRAD GUENTHER, 


folgt der Nerv (x) mit seinen lang gestreckten Kernen und zwei Ver- 
zweigungen, von denen die eine die Sinneszelle (sz) mit ihrem bläschen- 
förmigen Kern innervirt, die dann bis zur Schuppe ihren Fortsatz 
hinsendet. 

In welcher Weise dieser an die Schuppe herantritt, habe ich in 
Fig. 2 abgebildet, die eine andere Stelle desselben Praparats darstellt. 
Man sieht hier wieder die gefaltete Chitinschicht, unter der die Hypo- 
dermiszellen liegen, die sich durch ihre lang gestreckte Form und 
grossen Kerne auszeichnen, auch sind hier die Zellgrenzen deutlich 
zu sehen. Die Gestalt der Hypodermiszellen wechselt überhaupt sehr 
haufig, oft im Verlauf derselben Ader. Auch bei diesem Bild ist 
die dunkel gefarbte Sinneszelle (sz) zu sehen, in der dieses Mal der 
Kern nicht hervortritt. Die Zelle zieht sich nach unten, d. h. nach 
dem Nerven zu, aus, der hier nicht zu sehen ist, nach oben zu ver- 
schmälert sie sich zu einem feinen, scharf umgrenzten Strang (st), 
der mit einer schüsselförmigen Erweiterung endigt, auf der die Schuppe 
sitzt. An der Stelle, wo die Zelle anfängt sich zu dem dünnen Strang 
auszuziehen, sieht man 2 dunkel gefärbte Punkte, die von einer knoten- 
artigen Verdickung der als besondere Haut sich darstellenden Aussen- 
zone der Hypodermiszellen herrühren. Zwischen diesem Wulst und der 
schüsselförmigen Enderweiterung verläuft der Sinnesstrang (sf) inner- 
halb des „Porencanals‘‘ der frühern Autoren. 

Einen Eintritt des Stranges in das Schuppeninnere selber habe 
ich nie beobachten können und halte einen solchen auch für eine 
Sinnesempfindung nicht für durchaus nöthig, da die Verbindung der 
Schuppe mit der schüsselförmigen Erweiterung des Sinneszellenstrangs 
ja eine durchaus innige ist. Ich stelle mir vor, dass die Schuppe 
durch Druck den Nerven reizt, und werde darauf später noch zurück- 
kommen. 

Im Allgemeinen entspricht die Schuppe durchaus den andern, 
schon lange bekannten Hautsinnesorganen der Insecten und ist als 
ein modificirtes Sinneshaar zu betrachten. Wie bei den übrigen Sinnes- 
haaren, so sendet auch bei den Schuppen die zugehörige Sinneszelle 
einen distalen Fortsatz zu diesen selber, während ein proximaler Fort- 
satz nach dem Centralorgan ausgeht, wie es schon Vom Ratu (12) 
in seinem Schema eines Hautsinnesorgans aufgestellt und abgebildet hat. 


5. Driisenschuppen. 


Die hier beschriebenen Schuppeninnervirungen finden sich jedoch 
nicht auf dem ganzen Flügel. Ich machte schon oben darauf auf- 


Ueber Nervenendigungen auf dem Schmetterlingsflügel, 559 


merksam,. dass ich den Nerv nur in den Adern nachweisen konnte, 
und in der That habe ich ihn in den Flügelfeldern nirgends auffinden 
können. Man könnte vielleicht meinen, dass hier die Nervenverzwei- 
gungen so zart wären, dass sie mit unsern jetzigen Methoden nicht 
nachzuweisen sind, aber ich glaube nicht, dass der Nerv, der in der 
Ader in solcher ansehnlicher Dicke auftritt, in den Flügelfeldern sich 
mit einem Mal in die zartesten Fäden verwandelt. Ausserdem spricht 
aber noch etwas anderes gegen eine solche Annahme: das Aussehen 
der Schuppenzellen ist in den Flügelfedern ein wesentlich anderes 
als in den Adern. Während wir nämlich in den Adern unter der 
Schuppe eine lang gestreckte Sinneszelle sahen, die sich durch ihre 
dunklere Färbung in Folge der Behandlnng mit Osmiumsäure aus- 
zeichnete, so haben wir in den Flügelfeldern direct unter den Schuppen 
grosse, mit normalen Kernen versehene Zellen vor uns, deren Plasma- 
leib keinerlei Schwärzung aufweist. Diese Zellen unterscheiden sich 
von den übrigen Hypodermiszellen erstens durch ihre Grösse, zweitens 
aber dadurch, dass sie stets scharf gegen das Flügellumen abgegrenzt 
sind, während erstere sich gegen dasselbe in lange Plasmafäden aus- 
ziehen, die sich auch mit Osmiumsäure schwärzen. In den erwähnten 
Zellen bemerkt man nun (Fig. 3) eine scharf abgegrenzte „Vacuole“, 
die am Kern beginnt und sich innerhalb eines die Chitinschicht durch- 
brechenden Porencanals bis an die Basis der Schuppe verfolgen lässt. 
Fig. 3 giebt ein solches Bild, welches wieder aus dem Puppen- 
flügel von Saturnia pavonia kurz vor dem Ausschlüpfen genommen 
ist. Wir sehen an der Innenwand der gefalteten Cuticula die schwarzen, 
geschlungenen Plasmafortsätze (pf) der Hypodermiszellen und zwischen 
ihnen direct unter den Schuppen 2 grosse, flaschenförmige Zellen 
(drz), in deren halsartigen, im Porencanal verlaufenden Fortsätzen 
sich die „Vacuolen“ vom Kern bis zur Schuppenbasis erstrecken. 

Ich glaube nun, dass die „Vacuolen“ Zelleinschlüsse secretorischer 
Natur sind, oder mit andern Worten, ich vermuthe, dass die zu den 
Schuppen gehörigen Zellen Driiseuzellen sind. 

Wir haben bei der Beschreibung der Conservirungsmethoden ge- 
sehen, dass der Schmetterlingsflügel kein Wasser annimmt, und haben 
das durch seine Einfettung zu erklären versucht. Es ist ja für den 
Schmetterling von höchster Wichtigkeit, dass sein Flügel eine Abwehr 
gegen das Wasser hat, denn sonst würde dieser sich selbst beim 
leisesten Regen mit Wasser vollsaugen und durch seine Schwere den 
Schmetterling zu Boden ziehen. Dass dies nicht geschieht, kann ich 
aus eigener Bevbachtung bezeugen, denn ich habe einen Weissling 


560 KONRAD GUENTHER, 


(Pilris napi) in ziemlich starkem Regen ungehindert fliegen sehen. 
Ich glaube also, dass es irgend eine fettige Substanz ist, welche den 
Lepidopterenflügel vor dem Nasswerden schützt. 

Aus dem Verhalten der in Frage kommenden Zelleinschlüsse 
gegenüber den angewandten Reagentien konnte ich allerdings nicht 
den förmlichen Beweis ableiten, dass die Substanz derselben durch 
einen Fettkörper oder ein ätherisches Oel gebildet wird, wenn auch 
in einzelnen Fällen, so in dem in Fig. 4b abgebildeten, eine Schwär- 
zung in Folge der Wirkung der Osmiumsäure hervortrat. In der 
überwiegenden Mehrzahl der Fälle (Fig. 3, Fig. 4a, c, d) zeigten die 
Zelleinschlüsse keine Spur von Färbung, was auf eine theilweise Aus- 
laugung durch die conservirenden Flüssigkeiten zurückzuführen ist. 

Bezüglich des Verhaltens des Kerns der betreffenden Zellen ist 
noch zu erwähnen, dass derselbe keine regelmässige, kuglige oder 
ellipsoidische Gestalt zeigt, sondern, wie dies ja überhaupt in Drüsen- 
zellen häufig der Fall ist, sich den Zelleinschlüssen in der verschie- 
densten Weise anschmiegt und demnach die mannigfaltigsten Gestalten 
zeigt, wie aus den Figg. 4a—d hervorgeht. 


6. Driisenhaare. 


Es giebt noch eine Thatsache, die dafiir spricht, dass ein Theil 
der Schuppenzellen aus Drüsenzellen besteht, nämlich die Thatsache, 
dass viele Schmetterlinge Duftschuppen haben. Durch die Arbeit von 
Fritz MÜLLER ist uns bekannt geworden, dass es unter den brasi- 
lianischen Tagfaltern Arten giebt, die besonders gestaltete Schuppen 
besitzen, welche, wie er feststellte, einen specifischen Duft ausströmen, 
den MÜLLER (25) für ein geschlechtliches Reizmittel hielt. Wie sollte 
nun dieses Secret abgesondert werden, wenn nicht durch Drüsenzellen ? 
Und da die Duftschuppen modificirte Schuppen sind, so ist es leicht, 
anzunehmen, dass das bei den andern Schuppen auftretende Secret 
sich bei ihnen in besonderer Weise umgebildet hat. Aber noch eins: 
KOHLER (26) hat in seiner Arbeit: „Ueber die Duftschuppen der 
Gattung Lycaena“ nachgewiesen, dass die Duftschuppen der Lycäniden 
von haarförmigen Schuppen abstammen. Nun habe auch ich ganz 
besonders grosse, vacuolenreiche Zellen unter den auf dem Flügel 
befindlichen Haaren gesehen. Fig. 5 giebt uns ein solches Bild, welches 
wieder einen Schnitt durch den Puppenflügel von Saturnia pavonia 
kurz vor dem Ausschlüpfen darstellt. Wir sehen unter der Chitin- 
schicht die langen Hypodermiszellen mit ihren ovalen Kernen, von 
denen die eine (drz) sich durch ihre Grösse, Vacuolisirung und durch 


Ueber Nervenendigungen auf dem Schmetterlingsflügel. 561 


ihren grossen, runden Kern auszeichnet, in welchem das Chromatin 
wieder an der Peripherie besonders stark ausgebildet ist. Diese Zelle 
lässt sich deutlich bis zu dem Haar (hr) verfolgen, das sich von einer 
Schuppe durch seine längere, spitz ausgezogene Gestalt und das 
Fehlen der für die Schuppen charakteristischen Querbrücken aus- 
zeichnet. Ich habe an allen Haaren solche grosse Zellen gefunden 
und nie eine Spur von Innervirung. Schon bei schwacher Vergrösserung 
fallen beim Durchsehen der Präparate diese Zellen auf, und immer 
lässt sich nachweisen, dass sie mit einem solchen Haare in Verbindung 
stehen. Wir könnten nun diese Haare als den ersten Anfang von 
Duftschuppen betrachten, denn es ist ja bekannt, dass die männlichen 
Nachtschmetterlinge auf sehr grosse Entfernungen ihre Weibchen auf- 
suchen, so dass man diese letztern geradezu als Köder anwendet. 
Wie sollten die Männchen die Weibchen auffinden, wenn diese nicht 
einen specifischen Geruch ausströmten ? Dieser Geruch mag von solcher 
Feinheit sein, dass er für unsere Nase nicht wahrzunehmen ist, doch 
wir haben ja in der Einleitung gesehen, welche zarte Structur die 
Sinneswerkzeuge der Schmetterlinge besitzen, und es lässt sich von 
ihnen wohl annehmen, dass sie selbst die geringfügigsten Düfte zu 
empfinden im Stande sind. 

Wir haben bisher nur den Puppenflügel berücksichtigt und wollen 
uns jetzt zum ausgebildeten Flügel wenden, um uns die Verhält- 
nisse auch in ihm klar zu legen. Fig. 6 giebt ein combinirtes Bild 
von einem Längsschnitt durch eine Ader des ausgebildeten Flügels 
von Saturnia pavonia wieder. Das zu Grunde liegende Präparat war 
dem mit Gizsox’scher Flüssigkeit conservirten Material entnommen 
und gab daher die Verbindung der Sinneszellen mit den Adernerven 
nicht so deutlich wieder, wie dies bei den mit Osmium behandelten 
Puppenflügeln der Fall ist. Im Interesse der Uebersichtlichkeit wurde 
indessen in Fig. 6 diese Verbindung etwas deutlicher dargestellt, als 
sie auf den GıLson-Präparaten hervortritt. 

Wir sehen zu oberst die Cuticula (ch), die ohne scharfe Grenzen 
in die Hypodermiszellen (k) übergeht. Zwischen diesen sehen wir 4 
Sinneszellen (sz), die den einen Fortsatz dem dicht unter der Hypo- 
dermis gelegenen Nerven zuschicken, mit dem andern Fortsatz das 
Chitin in einem Porencanal durchbrechen und an die Schuppen (s) 
herantreten. Ich habe die Lage der Sinneszellen der grössern Deut- 
lichkeit des Bildes wegen etwas abgeändert: thatsächlich treten sie an 
die Chitinschicht in einem spitzern Winkel heran, als es auf der Figur 
ersichtlich ist. 


562 KONRAD GUENTHER, 


Unter dem Nerven, der mit seinen langen Kernen und fibrillärer 
Structur sich auf den ersten Blick als solcher erweist, liegt die wohl 
ausgebildete Trachee (2). Ihr folgt der Hohlraum der Ader, der, wie 
schon SEMPER richtig erkannt hat, eine Fortsetzung der Leibeshöhle 
darstellt und deswegen mit Blutplasma und Leukocyten gefüllt ist. 
Letztere zeichnen sich durch ihre mannigfache Gestalt aus, was schon 
MAYER gesehen hat: bald sind sie rundlich, bald lang ausgezogen, 
bald spindelförmig. Nach unten schliesst der Hohlraum der Ader 
wieder mit einer Lage von Hypodermiszellen ab, die sich aber von 
der obern in so fern unterscheiden, als ihre gegen den Hohlraum der 
Ader gerichteten Abschnitte von einem lockern, protoplasmatischen 
Maschenwerk erfüllt sind. Die Kerne der Hypodermiszellen haben 
dasselbe Aussehen wie auf der entgegengesetzten Seite, nur bei den 
Schuppenzellen (drz) können wir einen Unterschied in so fern wahr- 
nehmen, als hier die für die Drüsenzellen des Puppenflügels beschrie- 
benen, durch den Druck der Zelleinschlüsse zu erklärenden Kern- 
formen auftreten. Thatsächlich weist auch das Aussehen des Zell- 
leibes darauf hin, dass wir es hier mit den im Puppenflügel gefundenen 
Drüsenzellen zu thun haben. 

Oft finden wir übrigens in den Kernen derselben das Chromatin 
in der Mitte stark zusammengedrängt, wie bei der 2. Schuppe von 
rechts, ein Umstand, auf den ich noch später zurückkommen werde. 
Auf der nämlichen Seite der Ader sehen wir auch ein Haar (hr) mit 
der charakteristisch geformten grossen Zelle. 

Mit dem Obigen will ich aber nicht behaupten, dass auf der obern 
Seite der Ader nur Sinnesschuppen, auf der untern nur Drüsen- 
schuppen liegen. Oft habe ich auch auf der untern Seite der Trachee 
einen Nerven wenigstens stückweis verfolgen können und ferner an 
den Schuppen derselben Seite Zellen gesehen, die in Gestalt und 
Färbung an Sinneszellen erinnerten. Es mag in der Lage der Sinnes- 
schuppen kein bestimmtes Gesetz obwalten. 

Vergleichen wir hier beiläufig die Verhältnisse des Puppeuflügels 
mit dem ausgebildeten Flügel, so können wir uns leicht vorstellen, auf 
welche Weise das plötzliche Grosswerden des erst so kleinen Flügels 
stattfindet. Der Hauptunterschied zwischen den beiden Flügeln beruht 
auf dem verschiedenen Verhalten der Chitinschicht. Während diese 
im Pupperflügel stark gefaltet ist, sehen wir sie im ausgebildeten Zu- 
stand gestreckt vor uns. Dass in dieser Streckung des vorher ge- 
falteten Chitins das Hauptmoment zur Vergrösserung des Flügels ge- 
geben ist, hat schon SEMPER gesehen, und derselbe Forscher hat auch 


Ueber Nervenendigungen auf dem Schmetterlingsflügel, 563 


noch den zweiten Grund zur Flügelentfaltung angegeben, nämlich das 
Hineinströmen von Blut aus der Leibeshöhle in die Flügeladern. Dieses 
letztere Verhalten habe ich auch selbst nachweisen können, denn bei 
Schnitten durch Flügel, die eben gestreckt worden waren, habe ich 
immer die Adern prall mit Blutplasma und dicht gedrängten Leuko- 
cyten gefüllt gesehen. Die Streckung des Flügels geht in ganz kurzer 
Zeit, etwa in 10 Minuten vor sich. Der eben ausgeschlüpfte Schmetter- 
ling begiebt sich in eine Lage, in der er die Flügel herunterhängen 
kann, und pumpt dann das Blut in dieselben. Bei dieser schnellen 
Ausdehnung des Flügels ist ein Wachsthum des Nerven, der auch im 
Puppenstadium nicht gefaltet ist, durch Zelltheilung unmöglich, und 
ich glaube daher, dass er nur gedehnt wird, wie denn auch beim aus- 
gebildeten Flügelnerven die Kerne weiter aus einander liegen und 
länger ausgezogen sind als beim Nerven des Puppenflügels. Die 
Sinneszellen werden bei der Flügelstreckung aus ihrer senkrechten 
Einstellung zur Axe des Nerven in eine schräge gebracht. 


<. Bildung der Drüsen- und Sinneszellen. 

Es ist nun ferner von Interesse, zu erfahren, auf welche Weise 
sich sowohl die Sinneszellen als auch die Drüsenzellen bilden und ob 
sie von den Schuppenbildungszellen abstammen. Mayer (22) fand in 
den Schuppenbildungszellen von Danais plexippus etwa 4 Tage vor 
dem Ausschlüpfen schon eine grosse Veränderung. Er sah, dass das 
Chromatin zu soliden Ballen geschrumpft war, die sich mit den Farb- 
stoffen tief färbten und innerhalb eines hellen Bläschens lagen. In 
einigen Zellen sah er eine amitotische Theilung des Kerns, die er als 
eine Degenerationserscheinung auslegte. Er glaubte, dass die Bil- 
dungszellen, nachdem sie die Bildung der Schuppe vollendet haben und 
nicht weiter in der Oekonomie des Insects nützlich sind, einer De- 
generation unterliegen. 

Wir werden ihm hierin Recht geben. Es ist kaum zu denken, 
dass eine Zelle, nachdem sie die anstrengende Leistung der Bildung 
einer Schuppe vollbracht hat, noch zu einer andern physiologischen 
Thätigkeit, wie es die Secernirung irgend welcher anderer Substanzen 
ist, Kraft hat. Noch weniger ist von vorn herein anzunehmen, dass 
eine Zelle, welche die Schuppenabsonderung bewirkt hat, zu einer 
specifischen Sinneszelle wird. 

Diese Schlüsse werden durch meine Präparate bestätigt. Als ich 
durch die jüngern Puppenflügel von Saturnia Schnitte machte, in 
denen die Schuppen noch farblos waren, fielen mir immer zwei Zellen 


564 KONRAD GUENTHER, 


in der Nähe einer jeden Schuppe auf, eine grosse und eine kleine. 
An vielen Stellen konnte ich nun deutlich sehen, dass beide Zellen 
mit der Schuppe in Verbindung standen. Von diesen Zellen hat die 
eine, die grosse, einen normal gestalteten, grossen Kern und ähnelt 
durchaus den Schuppenbildungszellen Mayer’s. Die andere, kleinere, 
ist am Ende rundlich und dick, gegen die Schuppe aber spitz ausge- 
zogen und enthält einen Kern, in dem das Chromatin in der Mitte des 
Kernraums concentrirt erscheint. 

Auch die Kerne der undifferenzirten Hypodermiszellen zeigen ein 
ähnliches Verhalten, wenn auch nicht in so ausgeprägter Weise wie 
der Kern dieser kleinen Zelle. MAYER, der ein ähnliches Verhalten 
der Kerne, wie schon oben erwähnt, bei den Schuppenbildungszellen 
gesehen hat, hält es für eine Degenerationserscheinung, ich aber kann 
ihm darin nicht Recht geben. Ich glaube vielmehr, dass der Kern 
deswegen eine solche Gestalt annimmt, weil er in einer intensiven, 
physiologischen Thätigkeit, wie es etwa die Secernirung ist, begriffen 
ist und dabei auf die Fixirungsfliissigkeiten in der Weise reagirt, dass 
er sein Chromatin zusammenzieht. Diese Gestalt des Kerns erinnert 
nämlich auffallend an das Verhalten der Kerne in der Synapsiszone, 
z. B. in dem Hoden der Copepoden, wie es HÂCKER in seinem Lehr- 
buch über die Zelle beschreibt und auf fig. 61 abbildet. Bei diesen 
Kernen wird Niemand von einer Degeneration sprechen, im Gegen- 
theil, sie sind in höchster, lebendiger Entwicklung begriffen. 

Sehen wir uns nun unsere hierzu gehörige Fig. 7 an. In einer 
Faltung der Cuticula liegen unter der Hypodermisschicht die beiden, 
eben beschriebenen Zellen. Wir sehen deutlich den Zusammenhang 
mit der noch wenig ausgebildeten Schuppe und können auch in der 
kleinen Zelle (drz) das sonderbare Verhalten des Kerns constatiren. 

Um uns nun über das weitere Schicksal der beiden Zellen klar 
zu werden, wenden wir uns nunmehr zu Fig. 8. Diese giebt uns einen 
Längsschnitt durch eine Flügelader von Pieris napi, bei welchem 
Schmetterling die Einzelheiten etwas anders liegen als bei der oben 
erwähnten Saturnia pavonia. Erstens fällt uns die sonderbar vier- 
eckige Faltung der Chitinschicht (ch) auf, dann aber haben wir es mit 
viel kleinern Verhältnissen zu thun als bei Saturnia (Fig. 1). Das 
Puppenstadium ist schon etwas vorgerückter als dasjenige, dem die 
Fig. 1 entstammt; die Schuppen sind schon der Vollendung nahe, 
wenn auch noch nicht ganz ausgefärbt. Wir sehen nun im Zusammen- 
hang mit den Schuppen je eine mit einer Vacuole versehene Zelle, die 
mit der vorhin beschriebenen, kleinen Schuppenzelle (Fig. 7) eine 


ee ee Eu. 0 


Ueber Nervenendigungen auf dem Schmetterlingsfliigel. 565 


grosse Aehnlichkeit hat. Bei der rechten Schuppe ist der Kern der 
Zelle im Schnitt nicht getroffen. Unter dieser Zelle sehen wir eine 
grosse Zelle (sbz) liegen, die sich von den umgebenden Hypodermis- 
zellen wohl unterscheidet, und diese spreche ich als die Schuppen- 
bildungszelle an. Wir sehen sie hier schon wesentlich rückgebildet, 
was wir aus dem Grössenunterschied der beiden Zellen im Vergleich 
mit Fig. 7 schliessen können. Jeden Falls legt ein Vergleich dieser 
Figuren die Auffassung nahe, dass die Drüsenzelle nichts mit der ur- 
sprünglichen Schuppenbildungszelle zu thun hat, sondern mit jener 
zweiten, in frühern Entwicklungsstadien regelmässig neben der Schuppen- 
bildungszelle gelegenen Zelle identisch ist. 


Ausserdem können wir aber auf diesem Bild noch eine andere 
wichtige Thatsache erkennen; wir können nämlich ausser den eben be- 
schriebenen Zellen noch die lang gestreckten Sinneszellen (sz) wahr- 
nehmen, von denen die rechte einen deutlichen Kern aufweist, die 
linke sich bis zum Porencanal der Schuppe verfolgen lässt; auch lässt 
sich an ihrem der Schuppe abgekehrten Ende der Zusammenhang mit 
dem unter der Hypodermis liegenden Nerveu (x) nachweisen. Hier- 
mit ist erwiesen, dass auch die Sinneszelle der Schuppe nicht aus 
der Schuppenbildungszelle hervorgeht, und zweitens, dass sich bei 
Pieris napi Schuppen finden, die sowohl innervirt werden als auch 
eine Drüsenzelle besitzen. Warum sich dieser Schmetterling von 
Saturnia in solcher Weise unterscheidet, darüber lässt sich vor der 
Hand noch nichts sagen. 


8. Sinnesstacheln. 


Wir haben uns im Vorhergehenden über die Schuppen, Haare 
und deren Zellen Rechenschaft gegeben und wenden uns nun zu dem 
dritten chitinigen Gebilde auf dem Flügel der Schmetterlinge, den 
Stacheln. Diese unterscheiden sich von den Haaren durch ihre Dicke, 
ihr gerades Auslaufen in eine derbe Spitze und ihre festere Vereinigung 
mit der Cuticula. Sie finden sich besonders am Flügelrand. Ich 
habe an ihrer Basis immer besonders grosse, von der Osmiumsäure 
dunkel gefärbte Zellen gesehen, die ich deswegen für Sinneszellen 
halte. Einen bestimmten Beweis kann ich aber nicht erbringen, denn 
bei der Seltenheit der Stacheln habe ich nie einen Zusammenhang 
ihrer Zellen mit dem Nerven nachweisen können. Es ist eben ein 
ausserordentlicher Zufall, wenn Nerv, Sinneszelle und chitiniges End - 
organ in derselben Schnittebene liegen, und auch bei den Schuppen, 


566 KONRAD GUENTHER, 


die doch in so grosser Häufigkeit auftreten, ist ein solches Bild unter 
Tausenden von Schnitten vielleicht einmal zu erhalten. 


9. Sinneskuppeln. 


Sicherere Daten kann ich aber von einem andern Chitingebilde 
bringen, das ich in grösserer Anzahl in den Flügelrippen unregel- 
mässig zerstreut gefunden habe. Es waren mir schon bei der Durch- 
musterung der Präparate mit schwacher Vergrösserung besonders 
grosse, runde Zellen aufgefallen, und bei Anwendung der Immersion 
konnte ich dann feststellen, dass diese Zellen immer mit je einem be- 
sondern Chitingebilde in Zusammenhang standen. Dieses letztere be- 
steht aus einem dunklen Chitinring (Fig. 9a u. b r) und einer sich 
darüber wölbenden, zarten Chitinkuppel (Fig. 9a u. b k), an der ich 
nie eine Durchbohrung finden konnte. Unter der Kuppel lässt sich 
eine grosse Zelle nachweisen, die einen grossen, runden Kern mit 
peripherischer Anordnung des Chromatins und einem grossen Nucleolus 
hat und die einerseits mit dem Nerven in Zusammenhang steht, 
andrerseits einen Fortsatz nach der Chitinkuppel hin sendet. 

Der strangartige Fortsatz ist von verhältnissmässiger Länge und 
Dicke und scharf umgrenzt, auch konnte ich in ihm an der Stelle, 
wo er die Kuppel berührt, oft einen kleinen, schwarzen Strich wahr- 
nehmen. Ein eigenthümliches Verhalten zeigt bei diesem Gebilde der 
Porencanal. Derselbe ist nicht so dünn wie bei den andern Zellen 
und auch nicht von dem Fortsatz der Zelle vollkommen ausgefüllt. 
Vielmehr zeigt er ein breites Lumen und lässt in seinem Innern rings 
um den eigentlichen Zellfortsatz eine zarte Streifung erkennen, 
über deren Natur, bezw. Zugehörigkeit zur Zelle nichts ausgesagt 
werden kann. 

Diese streifige Substanz erstreckt sich übrigens auch noch weiter 
nach abwärts und bedeckt wie ein Mantel den Bauch der Zelle, so 
dass die letztere hier mit den benachbarten Hypodermiszellen nicht in 
directer Berührung steht. 

Diese Verhältnisse lassen sich auf der beigegebenen Fig. 9, welche 
einen Längsschnitt durch die Adern eines der Vollendung nahen 
Puppenflügels von Pieris napi darstellt, leicht erkennen. Wir sehen 
den Querschnitt durch die dünne Kuppelmembran (/) und an ihren 
beiden Enden den durchschnittenen Chitinring (r), der sich durch 
dunklere Färbung auszeichnet. Von der Kuppelmembran zieht sich 
ein starker Strang bis zu der grossen, runden, zugehörigen Zelle (sz), 


Ueber Nervenendigungen auf dem Schmetterlingsflügel. 567 


die in dem erwähnten Mantel (m) liegt und ein dunkel granulirtes 
Protoplasma aufweist. 

Fig. 9b, welche einen Längsschnitt durch die Ader eines Puppen- 
flügels von Saturnia pavonia kurz vor dem Ausschlüpfen darstellt 
soll uns den Zusammenhang der Zelle mit dem Nerven zeigen. 

Es ist im Wesentlichen dasselbe Bild wie Fig. 9a, nur dass man 
hier deutlich den Zusammenhang der Zelle mit dem starken Nerven 
(n) sieht. Hierdurch wird das ganze Gebilde in das Vom Ratu’sche 
Schema eines Hautsinnesorgans eingereiht, denn wir haben auch hier 
eine Sinneszelle mit einem Fortsatz zum Nerven und einem andern 
zu einem Chitingebilde vor uns. 

Um uns nun über die Deutung dieser Sinneskuppel klar zu werden, 
möchte ich auf die sogenannten Membrancanäle Vom Rats, die aber 
schon lange vor ihm bekannt waren, verweisen. Auf den Fühlern der 
Lamellicornier, z. B. von Melolontha, finden sich nämlich nach den 
Untersuchungen von HAUSER, KRAPELIN, Vom Ratu und Andern kuppel- 
förmige Membranen, die in der Mitte ein Härchen tragen, von dem 
ein protoplasmatischer Fortsatz zu einer Sinneszelle geht. Das Härchen 
kann die verschiedensten Grössenunterschiede haben und auch ganz 
rückgebildet werden. Wenn wir den letztern Fall annehmen, dann 
haben wir im Wesentlichen unsere Sinneskuppel vor uns, und die 
Aehnlichkeit zwischen dieser und der z. B. von Hauser (7) in seiner 
Schrift: „Physiologische und histologische Untersuchungen über das 
Geruchsorgan der Insecten“ abgebildeten fig. 10 ist eine sehr grosse. 
Hauser spricht nun dieses Organ von Melolontha als ein Geruchs- 
organ an, aber mit Recht macht KRÂPELIN darauf aufmerksam, dass 
es gewagt ist, eine mit vollkommen geschlossener Chitinmembran über- 
spannte Höhle für die Geruchsperception in Anspruch zu nehmen. 
Mehr Wahrscheinlichkeit hat wohl die Deutung des Organs als Hör- 
organ. Vom Ratu (12) bildet einen Membrancanal von Cetonia aurata 
ab, bei dem statt der Chitinkuppel eine Chitinplatte sich vorfindet, 
die gelenkig mit der sie umgebenden Chitinschicht verbunden ist. Fiir 
dieses Gebilde ist eine Deutung als Hörorgan sehr nahe liegend, denn 
wir können uns gut vorstellen, dass die Membran durch ihre Schwin- 
gungen auf die Sinneszelle und ihren Nerven einwirkt. Wenn nun 
auch bei unserm Gebilde die Verhältnisse nicht so klar sind, da statt 
der Membran eine Kuppel vorhanden ist, so ist es doch möglich, eine 
Horfunction anzunehmen, denn weil der nervöse Fortsatz der Sinnes- 
zelle so dicht an die Kuppel anstösst, müsste schon die geringste, 
durch die Luft herbeigeführte Erschütterung der Kuppel auf ihn ein- 


568 KONRAD GUENTHER, 


wirken und auf diese Weise den Nerven reizen. Auch erhält der 
feste Chitinring die zarte Kuppel immer in der gehörigen Spannung. 

Bei unsern Schmetterlingen finden sich die beschriebenen Sinnes- 
kuppeln zerstreut hin und wieder in den Adern des ganzen Flügels, 
jedoch sind sie an einer Stelle des Hinterflügels dicht an der 
Wurzel besonders zahlreich und in einer etwas abweichenden Form 
ausgebildet. Schon von andern Forschern ist etwas Aehnliches ge- 
sehen worden. Hıcks (28) nämlich beschreibt an den Halteren der 
Fliegen ein Organ, das er auch in den andern Ordnungen der Insecten, 
also auch bei den Schmetterlingen fand, und deutet es als Geruchs- 
organ. Dieser Ansicht tritt auf das schroffste GRABER (8) gegenüber, 
der das Organ als ein chordotonales anspricht, dabei aber die Lepido- 
pteren fast gar nicht berücksichtigt, da bei ihnen, wie er sagt, die 
Verhältnisse zu unklar liegen. P. Mayer (29) beschreibt die Organe, 
auch ohne Berücksichtigung der Schmetterlinge, als mit weiter Mün- 
dung nach aussen miindende Säcke, wobei aber die Mündung durch 
eine Chitinkapsel geschlossen ist, er hält sie nicht für chordotonal. 

Ich selbst möchte mich der Ansicht GRABER’S anschliessen, wenn 
ich auch von Otocysten, die er gefunden zu haben vorgiebt, nichts 
gesehen habe, indem ich mir auch hier die Sinnesempfindung in der 
oben beschriebenen Weise verlaufend denke. 

In Fig. 10 gebe ich ein Bild dieses an der Fliigelwurzel der Hinter- 
flügel liegenden Organs, und zwar einen Längsschnitt durch eine Ader 
von dem ausgebildeten Hinterfiügel von Spilosoma urticae ganz nahe 
an der Wurzel, in der Vom Rarn’schen Flüssigkeit fixirt. Wir sehen 
unten den dicken Nerven (n) mit seinen langen Kernen. Dieser sendet 
Verzweigungen aus, die eine Anzahl grosser Zellen (sz) zu umspinnen 
scheinen, welche sich durch ihre grossen Kerne auszeichnen, die auch, 
wie oben, ein peripherisches Chromatin und einen Nucleolus aufweisen. 
Diese Zellen, die von der Osmiumsäure stark geschwärzt werden, senden 
einen langen Fortsatz zur Cuticula (ch), welche an diesen Stellen aus 
2 Lagen besteht, einer dunklen äussern und einer hellen innern. Die 
äussere Chitinschicht bildet über jeder Sinneszelle eine dicke Kuppel 
(k), die einen von der hellen Chitinschicht ausgekleideten Porencanal 
bedeckt. Durch den ganzen Porencanal zieht sich ein Fortsatz der 
Zelle, der sich bis an die helle Chitinschicht verfolgen lässt. 


10. Bedeutung der Schuppen. 


Zum Schluss sei mir gestattet, noch einmal auf die Schuppen 
zurückzukommen, um auch über deren Function einige Vermuthungen 


Ueber Nervenendigungen auf dem Schmetterlingsflügel. 569 


aufzustellen. Wir haben gesehen, dass ein Theil der Schuppen Sinnes- 
zellen, der andere Drüsenzellen besitzt, und glaubten daher die einen 
Schuppen als Sinnesorgane, die andern als secernirende Gebilde an- 
sprechen zu dürfen. Doch hat auch die Möglichkeit, dass alle Schuppen 
innervirt seien, vieles für sich, wenn wir erstens an die gleiche Structur, 
die alle Schuppen besitzen, denken, zweitens aber an den Fall, der 
uns bei Pieris napi begegnete, nämlich dass bei diesem Schmetterling 
die Drüsenschuppen zugleich Sinneszellen besitzen. 

Welche Sinnesempfindungen aber vermitteln die Schuppen? Dass 
der Flügel überhaupt empfindet, kann man schon aus den fortgesetzten 
Flügelbewegungen vieler Schmetterlinge beim Sitzen schliessen, auch 
kann man sich leicht davon überzeugen, wenn man eine Ader des 
Flügels durchschneidet und auf das augenblickliche Zusammenzucken 
des Thieres achtet. Welcher Empfindung aber dienen die Schuppen? 

Eine Geruchsthätigkeit ist wohl von vorn herein auszuschliessen, 
denn wir haben gesehen, dass der Nerv nicht in die Schuppe hinein- 
tritt und an keiner Stelle mit der Aussenwelt communicirt. Ein so 
starres Gebilde, wie die Schuppe, kann keine Gerüche percipiren. 

Mehr Wahrscheinlichkeit hat schon die Hörthätigkeit der Schuppen 
für sich, denn man kann sich gut vorstellen, dass die Schuppe, die 
ja mit der Chitinschicht gelenkig verbunden ist, durch den Schall in 
Schwingungen versetzt wird und dadurch den eng mit ihr verbundenen 
Strang der Sinneszelle, damit also auch den Nerven, reizt. Auch 
könnte man die flächenhafte Ausbildung der Schuppe für diese Theorie 
ins Feld führen, aber gerade dieses lässt noch eine andere Deutung 
annehmbar erscheinen. Man könnte nämlich auch vermuthen, dass 
die Schuppen den Schmetterling über die Windrichtung orientiren, was 
ja für ihn von grosser Wichtigkeit ist. 

Ebenso hat viel eine Tastempfindung der Schuppen für sich, nicht 
ein Tasten an feste Körper, sondern ein Tasten an die Luft, indem 
nämlich die Schuppen den Schmetterling über das Maass der ange- 
wandten Kraft, mit der er die Luft mit Hülfe seiner Flügel schlägt, 
belehren. Es würde also auf diese Weise die comprimirte Luft auf 
die Schuppen einwirken. Eine andere Möglichkeit wäre es auch, eine 
Sinnesthätigkeit anzunehmen, wie wir sie bei den Fledermäusen finden, 
welche bei schnellstem Flug mit ihren auf dem Flügel vertheilten 
Sinnesorganen Gegenstände, noch ehe sie dieselben berühren, wahr- 
nehmen und vermeiden können. Dieses würde besonders für die 
Abend- und Nachtschmetterlinge in Betracht kommen, von denen sich 
viele durch einen reissenden Flug bei vollkommener Dunkelheit aus- 
zeichnen. 


570 KONRAD GUENTHER, 


Was die alten, von LEHMANN für die Fühler schon ausgesprochenen 
Ansichten betrifft, dass die Insecten Organe haben, um die Luft auf 
ihre meteorologischen Verhältnisse, insbesondere ihren Feuchtigkeits- 
gehalt zu prüfen, so lässt sich darüber nichts Sicheres sagen. Viel- 
leicht würde es zur Entscheidung aller dieser Fragen jetzt beitragen, 
wenn auf Grund der eben dargelegten histologischen Thatsachen die 
experimentelle Untersuchung wieder einsetzen würde. 


Literaturverzeichniss. 


1) Leamann, De sensibus externis animalium exsanguium, Göttingen 
1798. 
—, De antennis insectorum dissertatio prior, fabricam antennarum 
describens, Hamburgi 1799. 
—, De antennis insectorum dissertatio posterior, usum antennarum 
recensens, Hamburgi 1800. 
2) Miter, Jon., Vergleichende Physiologie des Gesichtssinnes. 
3) v. SırsoLp, Ueber die Stimm- und Hörorgane der Orthopteren, in: 
Arch. Naturg., Jg. 10, V. 1. 
4) Erıcnson, De fabrica et usu antennarum in insectis, Berolini 1847. 
5) Lævpie, Ueber Geruchs- und Hörorgane der Krebse und Insecten, 
in: Arch. Anat. Physiol., 1859. 
6) Worrr, Das Riechorgan an der Biene, in: Nova Acta Acad. Leop.- 
Carol., V. 38. 
7) Hauser, Physiologische und histiologische Untersuchungen über das 
Geruchsorgan der Insecten, in: Z. wiss. Zool., V. 34. 
8) GrABER, Ueber neue otocystenartige Sinnesorgane der Insecten, in: 
Arch. mikr. Anat., V. 16, 1879. 
9) Krärerın, Ueber die Geruchsorgane der Gliederthiere, in: Oster- 
programm Realschule Johanneum, Hamburg 1883. 
10) Witt, Das Geschmacksorgan der Insecten, in: Z. wiss. Zool., V. 42, 
1885. 
11) Reuter, E., Ueber die Palpen der Rhopaloceren, in: Act. Soc. Se. 
Fennicae, V. 22, 1896. 
12) Vom Rarx, O., Ueber die Hautsinnesorgane der Insecten, in: Z. 
wiss. Zool., V. 46. 
—, Zur Conservirungstechnik, in: Anat. Anz. V. 11, No. 9, 1895. 
—, Nervenendigungen der Hautsinnesorgane der Arthropoden nach 
Behandlung mit der Methylenblau- und Chromsilbermethode, in: 
Ber. naturf. Ges. Freiburg i. B., V. 9, Heft 2. 
13) Comparerti, De aure interna comparata, Patavii 1789. 
14) Burmeistpr, Handbuch der Entomologie, Berlin 1832—1855, V. 1. 


Ueber Nervenendigungen auf dem Schmetterlingsflügel. 571 


15) Reımarus, Ueber die Triebe der Thiere, 1760. 

16) Pierre, Sur les antennes des Insectes, in: Ann. Soc. entomol. France, 
V. 10, 1841. 

17) SLATER, Ueber die Function der Antennen bei den Insecten, in: 
Frortep, Notizen, V. 3, 1848, No. 155. 

18) Lespus, Mémoire sur l’appareil auditif des Insectes, in: Ann. Se. 
nat., (ser. 4) Zool., V. 9, 1858. 

19) Boas, Einige Bemerkungen über die Metamorphose der Insecten, 
in: Zool. Jahrb., V. 12, Syst. 1899. 

20) Semper, Ueber die Bildung der Flügel, Schuppen und Haare bei 
den Lepidopteren, in: Z. wiss. Zool., V. 8, 1857. 

21) SputLer, Beitrag zur Kenntniss des feinern Baues und der Phylo- 
genie der Flügelbedeckung des Schmetterlings, in: Zool. Jahrb., 
V.,8, Anat., 1895. 

22) Mayer, The development of the wingscales and their pigment in 
butterflies and moths, in: Bull. Mus. comp. Zool. Harvard Coll., 
V..29, Nord: 

23) Weısmann, Ueber Duftschuppen, in: Zool. Anz., 1878. 

24) KorscHeLt, Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Zell- 
kernes, in: Zool. Jahrb., V. 4, Anat., 1889. 

25) Mürzer, Frirz, Ueber Haarpinsel, Filzflecke und ähnliche Gebilde 
auf den Flügeln männlicher Schmetterlinge, in: Jena. Z. Naturw., 
Vesa Taint 

26) Kouter, Die Duftschuppen der Gattung Lycaena, auf ihre Phylo- 
genie hin untersucht, in: Zool. Jahrb., V. 13, Syst., 1900. 

27) Häcker, Praxis und Theorie der Zellen und Befruchtungslehre, Jena. 

28) Hicks, On a new structure in the antennae of Insects, in: Journ. 
Linn. Soc. London, Zool., V. 22, 1857. (War mir leider nur im 
Auszuge zugänglich.) 

29) Mayer, Pauz, Zur Lehre von den Sinnesorganen der Insecten, in: 
Zool. Anz., Jg. 2, No. 25, 1879. 


Zool. Jahrb. XIV. Abth. f. Morph, 37 


572 KONR. GUENTHER, Ueber Nervenendigungen auf dem Schmetterlingsflügel, 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel 42. 


Die Zeichnungen habe ich mit Hülfe des Assr’schen Zeichen- 
apparats von Zeiss angefertigt; sie sind 535mal vergréssert. Zum 
Mikroskopiren gebrauchte ich die homogene apochromatische Immersion 
von ZEISS. 

Die Buchstaben haben überall folgende Bedeutung: 

ch Chitinschicht pf Plasmafortsätze der Hypodermis- 


drz Drüsenzelle zellen 
h Hypodermis y Chitinring 
hr Haar s Schuppe 
k Kuppel s' Sinneszellenstrang 
m Mantel sbz Schuppenbildungszelle 
n Nerv sz Sinneszelle 
t Trachee 


Fig. 1. Längsschnitt durch die Ader eines Puppenflügels von 
Saturnia pavonia kurz vor dem Ausschlüpfen. 

Fig. 2. Ebenso. 

Fig. 3. Längsschnitt durch das Flügellumen eines Puppenflügels 
von Sat. pav. kurz vor dem Ausschlüpfen. 

Fig. 4. Schuppenzellen aus demselben Präparat. 

Fig. 5. Haar aus demselben Präparat. 

Fig. 6. Längsschnitt durch die Ader eines ausgewachsenen Flügels 
von Sat. pav. 

Fig. 7. Schnitt durch einen jungen Flügel von Sat. pav. 

Fig. 8. Längsschnitt durch die Ader eines ziemlich weit ent- 
wickelten Flügels von Pieris napi. 

Fig. 9a. Bild aus dem Puppenflügel von Pieris napi. 

Fig. 9b. Bild aus dem Puppenflügel von Sat. pav. 

Fig. 10. Längsschnitt durch die Ader eines ausgebildeten Flügels 
von Spilosoma urticae nahe an der Wurzel. 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Richtungskürper und ihr Schicksal im befruchteten 
und unbefruchteten Bienenei. 


Von 
Alexander Petrunkewitsch aus Moskau (Russland). 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Freiburg i. Br.) 


Hierzu Tafel 43—46 und 1 Textfigur. 


Einleitung. 


Die grosse Bedeutung der Eireifungserscheinungen für die Ver- 
erbung ist wohl seit den grundlegenden Untersuchungen des letzten 
Jahrzehnts ausser jeden Zweifel gestellt. Die zuerst von WEISMANN 
aufgestellte Forderung einer Reductionstheilung bei der Bildung des 
zweiten Richtungskörpers hat sich für weite Gebiete als richtig erwiesen. 
Um so mehr forderten eine Erklärung die Reifungserscheinungen bei 
parthenogenetischen Eiern, denn das von WEISMANN für eine Reihe 
von Thieren begründete ,,Zahlengesetz der Richtungskörper“ ist zwar 
bei normaler Parthenogenese richtig, nicht aber überall zutreffend bei 
facultativer Parthenogenese. 

Es wurde nämlich zuerst von PLATNER für die parthenogenetischen 
Eier von Liparis dispar festgestellt, „dass hier wie in den befruch- 
teten zwei Richtungskerne gebildet werden“. Diese Beobachtung 
wurde von BLOCHMANN für die Bienen und von HENKING für ver- 
schiedene andere Insecten bestätigt. Allerdings gelten diese Befunde 
nur für diejenigen parthenogenetischen Eier, aus denen sich Männchen 
entwickeln; „die zu Weibchen sich entwickelnden Eier bilden 
einen Richtungskörper‘‘ (BLOCHMANN). Es blieb aber immer unklar, 
auf welche Weise die durch die Bildung des zweiten Richtungskörpers 
auf die Hälfte reducirte Chromosomenzahl in den unbefruchteten Eiern 
wieder hergestellt wird. Zwar wurde von Brauer für die partheno- 
genetischen Eier von Artemia salina eine Befruchtung des Eikerns 
durch das zweite Richtungskörperchen nachgewiesen und somit wenig- 
stens für eine Form die Schwierigkeit beseitigt, mit der eine theo- 
retische Erklärung der Reductionstheilung bei unbefruchteten Eiern zu 

37* 


574 ALEX. PETRUNKEWITSCH, 


rechnen hat. Dem gegenüber stehen aber die ältern Angaben von 
HENKING, der bei verschiedenen parthenogenetisch sich entwickelnden 
Insecteneiern die Verdopplung der Chromosomenzahl im Eikern be- 
obachten konnte, ohne jede Theilnahme der Richtungskörper, die noch 
in spätern Furchungsstadien immer gut zu sehen waren. Viele von 
diesen Untersuchungen waren aber an solchen Insecten gemacht, die 
nur künstlich zum Ablegen von unbefruchteten Eiern gebracht wurden, 
und es lag immerhin die Vermuthung nahe, dass dieselben sich gar 
nicht entwickeln, was HENKkING selbst für Lasius niger zugiebt. 
Wichtiger noch in theoretischer Beziehung sind die Arbeiten von BLocH- 
MANN an den Bieneneiern, da man seit den Untersuchungen von 
LEUCKART und v. SIEBOLD allgemein annahm, dass die Drohnen sich 
aus unbefruchteten Eiern entwickeln. 


Unterdessen hat in den letzten Jahren der Bienenzüchter F. DickEL 
in Darmstadt auf Grund seiner Beobachtungen und Experimente am 
Bienenstock die alte Theorie von DZIERZON von der parthenogenetischen 
Entstehung der Drohnen verworfen und durch eine ‚neue Theorie“ 
ersetzt, nach der auch die Drohneneier von der Königin befruchtet 
werden. DicKEL glaubt diese Thatsache dadurch bewiesen zu haben, 
dass er aus Drohneneiern, durch Uebertragung derselben in Ar- 
beiterinnenzellen, Arbeiterinnen und umgekehrt erzielen konnte. Die 
Frage forderte also dringende Nachuntersuchung. Wäre die An- 
wesenheit von Sperma im Drohnenei nachgewiesen, so würde auch die 
Bildung zweier Richtungskörper in denselben begreiflich gemacht 
werden. Diese Arbeit hat auf Anregung von WEISMANN Dr. PAULCKE 
übernommen, und er ist zu dem Schluss gekommen, dass die Drohnen- 
eier, trotz den Behauptungen von DickEL, thatsächlich unbefruchtet 
sind. Durch neue Experimente von DicKkEL tauchten aber wieder 
einige Bedenken an der Richtigkeit dieser Befunde auf, und so kam 
es dazu, dass ich auf Wunsch des Herrn Geheimrath WEISMANN die 
Sache einer neuen Untersuchung unterworfen habe. 


Zuerst war es nochmals zu prüfen, ob die Drohneneier wirklich 
unbefruchtet sind. 


Angenommen, dass die Untersuchung die Theorie von DZIERZON 
bestätigen würde, müsste man einen Beweis dafür liefern, dass im 
Drohnenei die Bildung des zweiten Richtungskörpers mit einer Re- 
duction der Chromosomenzahl verläuft. 


Wäre dann die Reduction bewiesen, so müsste man noch fest- 
stellen, ob nicht der zweite Richtungskörper nach dem von BRAUER 


Die Richtungskörper im befruchteten und unbefruchteten Bienenei. 579 


für Artemia salina beschriebenen Modus den Eikern nachträglich be- 
fruchtet. 
Wäre das nicht der Fall, so bliebe noch zu entscheiden, auf 
welche Weise die Zahl der Chromosomen im Eikern verdoppelt wird. 
Demgemäss zerfällt meine Arbeit in drei Theile: 
1) Beweise für die parthenogenetische Entstehung der Drohneneier. 
2) Die Eireifung. 
3) Das Schicksal der Richtungskörper in befruchteten und unbe- 
fruchteten Bieneneiern. 


Es sei mir gestattet, an dieser Stelle meinen hochverehrten Lehrern, 
Herrn Geheimrath WEIsMANN sowie Herrn Prof. HÄckeEr, für die 
freundliche Anleitung während der vorliegenden Arbeit meinen innigsten 
Dank auszudrücken. 


Methoden. 


Die ausserordentlich rasche Entwicklung und die grosse Zartheit 
der Bieneneier fordern besondere Methoden, um die nöthigen Stadien 
in genügender Menge zu erhalten. Wie wir weiter sehen werden, 
spielt sich der ganze Process der Eireifung in ca. 30 Minuten ab. 
Man kann also die Eier nicht aus denjenigen Waben nehmen, deren 
Zellen schon im Bienenstock „bestiftet“ waren. Vielmehr muss man 
eine entsprechende Wabe mit der Königin aus dem Stock heraus- 
nehmen und der Sonne zukehren. Dann beginnt die Königin die Bier 
abzulegen, und nun nimmt man diese mit einer am spitzen Ende ge- 
krümmten Stecknadel vorsichtig aus den Zellen heraus und bringt sie 
in die Conservirungsflüssigkeit. Es ist selbstverständlich, dass solches 
Verfahren grosse praktische Kenntnisse voraussetzt und einem nicht 
Eingeübten unzugänglich ist. Um diesen Schwierigkeiten vorzubeugen, 
habe ich mich an den bekannten Bienenzüchter in Darmstadt, Herrn 
DickEL, gewendet, dessen Freundlichkeit und Zuvorkommen ich mein 
ganzes Material verdanke. 


Auch die Wahl einer passenden Conservirungsflüssigkeit ist von 
Wichtigkeit. Die Eier werden von den meisten und am ôftesten vor- 
geschlagenen Gemischen, wie dem von FLEMMING, HERMANN, Vom 
Rata u. A., gar nicht benetzt und schwimmen lange Zeit auf ihrer 
Oberfläche, so dass das Ei sich weiter entwickeln kann. Deshalb sind 
Alkohol enthaltende Fixirungsmittel zu empfehlen. Mein gesammtes 
Material wurde mit der Flüssigkeit von GıLson fixirt, der ich folgende 
Modification gegeben habe: 


# . 


576 ALEX. PETRUNKEWITSCH, 
Aq. destill. 300 ccm 
Alkohol absol. 2007 „ 
Acid. acet. glaciale HE. 
Acid. nitric. pur. 10; -;; 


Sublim. corros. bis zur Sättigung. 

Die Flüssigkeit muss einen schönen Aldehydgeruch besitzen und vor 
directem Sonnenlicht geschützt werden. Die Dauer der Einwirkung 
kann zwischen 6 und 36 Stunden schwanken. Bei längerm Verweilen 
in ihr werden die Structuren geschädigt. Gewöhnlich wurden die 
Eier 24 Stunden in diesem Gemisch gehalten und kamen dann in 
70-proc. Alkohol, dem etwas Tinctura iodi zugesetzt war. Wasser 
ist zu vermeiden. Weitere Behandlung wie bei allen Sublimatmethoden. 

Diese Flüssigkeit hat vor den andern den Vortheil, dass sie sehr 
rasch eindringt und somit das weitere Entwickeln der Eier verhindert. 
Sie fixirt sehr naturgetreu das Chromatin und das Plasma und erlaubt 
alle möglichen Färbungen. Unter den letztern wurden hauptsächlich 
gebraucht Hämatoxylin nach BOHMER und DELAFIELD, Hämatein und 
Saffranin. Da aber die ungefärbten Eier im Paraffin nicht mehr zu 
sehen sind, so wurden sie vorgefärbt, wozu sich am besten Parakarmin 
bewährte. Die Eier wurden in lückenlose Schnittserien zerlegt und 
mit Eiweissglycerin an den Objectträger fest geklebt. Das Vorfärben 
störte das eigentliche Färben der Schnitte nicht. Die Dicke der 
Schnitte beträgt meistens 5 «. Es wurden sowohl sagittale als fron- 
tale Längsschnitte angelegt. Die weiter zu besprechende Form der 
Eier erlaubt ein sehr genaues Orientiren. 


I. Beweise für die parthenogenetische Entstehung der Drohnen. 


Die Lehre von der parthenogenetischen Entstehung der Drohnen 
ist, wie gesagt, zuerst von DZIERZON !) begründet. DZIERZON ging von 
der Thatsache aus, dass in entweiselten Völkern die Arbeiterinnen 
sich oft zur Eiablage bringen lassen und die aus diesen Eiern ent- 
standenen Larven sich immer zu Drohnen entwickeln. Da aber die 
Arbeiterinnen durch den anatomischen Bau ihrer Geschlechtsorgane 
von einer Begattung ausgeschlossen sind”), so hat DZIERZON daraus 


1) in: Bienenzeitung, herausgegeben von Dr. ©. Barrn und Seminar- 
lehrer A. Scumip in Eichstädt, Jg. 1, 1845. — Theorie und Praxis des 
neuen Bienenfreundes oder neue Art der Bienenzucht mit dem günstigsten 
Erfolg angewendet und dargestellt von Dzirrzon, 2. Aufl., 1849. 

2) Meines Wissens ist dies noch nie geprüft, sondern nur von allen 
auf Grund der Imkerbeobachtungen angenommen worden. 


Die Richtungskörper im befruchteten und unbefruchteten Bienenei. 571 


den Schluss gezogen, dass auch die von der Königin abgelegten 
Drohneneier unbefruchtet sind. Für die Richtigkeit dieser Auffassung 
sprach auch die Thatsache, dass, wenn man eine junge Königin durch 
Abschneiden der Flügel an der Begattung verhindert — ein Experiment, 
welches zuerst BESSELS!) gemacht hat — dieselbe nur Drohneneier ab- 
legen kann. Auch die Vermuthung, dass das Geschlecht schon im 
Ovarialei bestimmt sei, wird durch dieses Experiment vollkommen 
ausgeschlossen, denn es ist allgemein bekannt, dass eine junge, be- 
gattete Königin Anfangs nur befruchtete Eier ablegt, die sich zu Ar- 
beiterinnen entwickeln. Es entstehen also in obigem Fall die Drohnen 
aus denselben Eiern, die sich zu Arbeiterinnen entwickelt hätten, 
wenn die Königin begattet wäre. Es musste also angenommen werden, 
dass die normal begattete Königin „nach ihrem eigenen Willen“ be- 
fruchtete oder unbefruchtete Eier ablegen kann. Die Frage war so 
wichtig und die Experimente von DZIERZON und BESSELS so schlagend, 
dass v. SIEBOLD ?) die Bieneneier der Königin einer mikroskopischen 
Untersuchung unterworfen hat. Er hat zu diesem Zweck den Bienen- 
züchter v. BERLEPSCH in Seebach besucht und an Ort und Stelle 
Eier aus Arbeiterinnen- und Drohnenzellen durch Zerquetschen zwischen 
zwei Gläschen auf das Vorhandensein von Spermafäden untersucht. Das 
Resultat dieser Untersuchungen war folgendes: unter 52 weiblichen 
Bieneneiern wurde in 30 Eiern die Anwesenheit von Samenfäden con- 
statirt, „an denen sich in 3 Eiern sogar noch Bewegungen wahr- 
nehmen liessen“. Dagegen fand v. SreBozp in 27 Drohneneiern 
„weder äusserlich noch innerlich einen Samenfaden“. 
Leider war das Alter dieser Drohneneier unbekannt; v. SIEBOLD selbst 
rechnet sie „als ohngefähr 12 Stunden alt“, und das ist der Grund, 
warum wir jetzt diesen Theil seiner Untersuchungen als nicht be- 
weisend betrachten müssen. 

Andrerseits hat LEUCKART das Receptaculum seminis vieler 
Königinnen anatomisch und mikroskopisch untersucht. Im musculösen 
Sphincter des Ausführungsgangs des Receptaculums hat LEUCKART 
den Apparat gefunden, der das Austreten von Sperma verhindern oder 
zulassen kann, denn das Receptaculum seminis, welches selbst einer 
musculösen Schicht entbehrt, ist von Sperma so prall gefüllt, dass 
es durch die Elasticität seiner Wände die Samenflüssigkeit immer aus- 


1) E. Bessezs, Die Lanpois’sche Theorie widerlegt durch das Ex- 
periment, in: Z. wiss. Zool., V. 18, 1868. 
2) v. SıeBoLd, Cart THropor Ernst, Wahre Parthenogenesis bei 


Schmetterlingen und Bienen, Leipzig 1856. 


578 ALEX. PETRUNKEWITSCH, 


treten lässt, wenn der Sphincter nicht stark genug contrahirt ist. 
Durch die Annahme von verschiedenen Störungen, sei es im ana- 
tomischen Bau des Receptaculumstiels oder in der Leistungsfähigkeit 
der betreffenden Nerven, wird auch auf einfache Weise erklärt, warum 
einige Königinnen Drohneneier abzulegen unfähig sind !). 

Diese Thatsachen schienen so fest begründet zu sein, dass z. B. 
BLOCHMANN in seinen oben erwähnten Arbeiten die parthenogenetische 
Entstehung der Drohnen als sichere Grundlage für weitere Unter- 
suchungen betrachten konnte, ohne die Frage einer neuen Prüfung 
zu unterwerfen. 

Indessen begann schon LEUCKART selbst, als in den letzten Jahren 
Dicker durch einige Experimente die Richtigkeit der DZIERZON’schen 
Theorie zu erschüttern schien, einige Bedenken zu tragen, was man 
aus seinem Brief an DickEL ersehen kann?). Dadurch ermuntert, 
fuhr Dicket fort, seine „neue Theorie“ zu begründen, und hat durch 
viele in verschiedenen Bienenzeitungen veröffentlichte Experimente 
nicht nur eine ganze Reihe von Imkern auf seine Seite gezogen, 
sondern auch unter den Zoologen den Glauben an die DzıErzon’sche 
Theorie stark erschüttert. Die Theorie von Dicke kann in folgenden 
kurzen Sätzen zusammengefasst werden: | 

1) Die Königin legt nur befruchtete Eier. 

2) Das Geschlecht wird von den Arbeiterinnen bestimmt, indem 
sie die Eier mit verschiedenem Speichel bespeicheln. 

3) Die aus unbefruchteten Eiern entstandenen Drohnen sind fort- 
pflanzungsunfähig (einerlei ob sie von Arbeiterinnen oder von einer 
unbegatteten Königin abstammen) und sind deshalb als falsche 
Drohnen zu bezeichnen. 


Als ich nun im Frühjahr 1900, im Vertrauen auf die inzwischen 
so sehr verbesserten mikroskopischen Methoden und Instrumente, zur 
Untersuchung der Bieneneier ging, konnte ich trotz aller Bemühungen 
kein Sperma in den Drohneneiern finden. Dagegen beobachtete 
ich schon bei 370facher Vergrösserung sehr schön das Sperma in den 
Eiern, welche den Arbeiterinnenzellen entnommen sind. Allerdings 
kann man den Spermakern erst dann sehen, wenn er schon eine 
Strahlung um sich gebildet hat. Diese Strahlung tritt schon zu Ende 


1) GROBBEN, Carn, Ueber eine Bienenkönigin, welche unfähig war, 
Drohneneier abzulegen, in: Verh. zool.-botan. Ges. Wien, 1895. 
2) in: Nördl. Bienenzeitung, Jg. 54, 1. April 1898. 


Die Richtungskörper im befruchteten und unbefruchteten Bienenei, 579 


der Bildung des ersten Richtungskörpers auf, erreicht aber erst bei 
der Bildung des zweiten Richtungskörpers ihre grössten Dimensionen 
(Fig. 2 Sp) und kann bis zur Copulation der Pronuclei verfolgt werden. 
Ich kann auch die Beobachtungen von BLOCHMANN über die Poly- 
spermie bei den Bieneneiern bestätigen. Oft sieht man 2—3 Sperma- 
strahlungen. Ja, ich habe ein Präparat, wo auf einem Schnitt 
. 4 Strahlungen mit Samenfäden zu sehen sind; das betreffende Ei hat 
im Ganzen 7 Spermatozoen aufgenommen. Dagegen kann der Sperma- 
kern ohne Strahlung bei seiner verhältnissmässig sehr kleinen Grösse 
fast nie oder nur durch glücklichen Zufall gesehen werden, wenn er 
nämlich der ganzen Länge nach auf dem Schnitt liegt und nicht 
quer durchschnitten ist. Das ist der Grund, warum ich bei den 
jüngsten Stadien der Eireifung nicht in allen befruchteten Eiern das 
Sperma finden konnte. 

Das Fehlen des Spermas im Drohnenei wäre allerdings nur. ein 
negatives Resultat, wenn mir DickeL selbst bei dieser Gelegenheit 
nicht geholfen hatte. Von dem Resultat meiner Untersuchungen unter- 
richtet, aber mehr an der Exactheit der mikroskopischen Technik als 
seiner Experimente zweifelnd, wollte DICKEL mich einer Prüfung unter- 
werfen und hat mir 2 Gläschen mit Bieneneiern geschickt, aber die 
Etiketten auf denselben vertauscht, so dass ich ohne mein Wissen 
Drohneneier statt befruchteter, und umgekehrt, untersuchen musste. 
Jetzt ergaben nur die als Drohneneier falsch bezeichneten Eier eine 
deutliche Strahlung, und auf meine Anfrage musste DICKEL seine ab- 
sichtliche Vertauschung der Etiketten bestätigen. 

Damit wäre eigentlich die parthenogenetische Entstehung der 
Drohnen bewiesen. Aber Dicke hat mir persönlich die Vermuthung 
ausgedrückt, dass ich das Sperma vielleicht deshalb in den Drohnen- 
eiern nicht gesehen habe, weil es hier keine Strahlung bildet, 
was seiner Meinung nach von einer andern Bespeichelung ab- 
hängt, als sie für die aus Arbeiterinnenzellen stammenden Eier statt- 
findet. 

So unwahrscheinlich diese Vermuthung auch war, sie konnte doch 
nicht direct verneint werden. Deshalb habe ich einige Eier unter- 
sucht, die Dicken als „sicher von den Arbeiterinnen unberührt‘ be- 
zeichnet hat. Leider waren alle diese Eier etwas zu jung für eine 
volle Entwicklung der Strahlung, nämlich erst im Stadium der ersten 
Richtungsspindel. Die Strahlung war aber trotzdem in 5 Eiern unter 
20 sehr deutlich zu sehen, und ich glaube, diese Zahl genügt voll- 
kommen, um mit Sicherheit zu sagen, dass die ,,Bespeichelung“, wenn 


580 ALEX. PETRUNKEWITSCH, 


eine solche überhaupt von den Arbeitsbienen vorgenommen wird, keine 
Wirkung auf die Strahlung ausübt. Das hat auch DickEL anerkannt, 
und nun giebt er der Vermuthung Raum, dass nicht das Ei selbst, 
sondern die Zelle, in welche es abgesetzt wird, von den Arbeiterinnen 
bespeichelt wird. Deshalb glaubt jetzt Dicker, dass die von ihm als 
„sicher von den Arbeitsbienen unberührt“ bezeichneten Eier eigent- 
lich schon im Moment, wo sie von der Königin in die Zellen abge- 
setzt werden, durch den in den Zellen vorhandenen Speichel schon be- 
speichelt sind. Diese Vermuthung wird aber durch Folgendes widerlegt: 

1) Das Ei wird mit dem hintern, vegetativen Pol an den Boden der 
Zelle fest geklebt. Das Ei selbst steht frei in der Luft, und der 
Speichel hätte also den langen Weg vom vegetativen Pol bis zum 
animalen, wo sich der ganze Process der Eireifung abspielt, zurück- 
zulegen. Die angeblich unberührten Eier, von denen ich oben ge- 
sprochen habe, wurden aber den Zellen fast im selben Augenblick 
entnommen, wo sie die Königin abgesetzt hatte. Aus den Be- 
obachtungen über den Fortschritt der Eiweissfällung im Ei, wenn es 
in die Conservirungsflüssigkeit gebracht ist, was an der Trübung des 
früher durchsichtigen Plasmas zu erkennen ist, kann ich aber schliessen, 
dass eine gut messbare Zeit verfliesst, ehe das ganze Ei von irgend 
einer Flüssigkeit durchdrungen ist, sogar wenn dieselbe das Ei von 
allen Seiten umgiebt, und nicht nur am hintern Pol, wie es beim 
Speichel in der Zelle der Fall sein würde. 

2) Wenn schon die Zelle bespeichelt und die Geschlechtsbestimmung 
blitzschnell ausgelöst wäre, wie könnten die Experimente von DICKEL 
mit der Uebertragung der Eier in andere Zellen gelingen ? DicKEL 
widerspricht sich hier selbst. Das Geschlecht wird ja nach seiner Theorie 
durch den Speichel bestimmt. Oder wäre eine „Umspeichelung‘‘ möglich ? 

Eine andere Stütze für seine Theorie von der geschlechtsaus- 
lösenden Wirkung des Speichels findet Dicken in der Thatsache, dass, 
wenn man frisch abgelegte Eier mit der ganzen sie enthaltenden Wabe 
in ein Netz schliesst und somit dem Einfluss der Arbeiterinnen ent- 
zieht, dann alle Eier zu Grunde gehen. Ich habe auch solche Eier 
untersucht, und sie zeigen alle deutliche Degenerationserscheinungen )). 
Vom Kern war meistens keine Spur mehr zu finden und das Plasma 
in feine Körnchen zerfallen, so dass weder das Keimhautblastem noch 
die so charakteristische Wabenstructur des Plasmas im Innern des 


1) Das betreffende Material habe ich auch von Dicke erhalten. 
In wie fern Dicken in diesem Experiment von den normalen Ver- 
hältnissen des Bienenstocks, Temperatur, Feuchtigkeit etc. Gebrauch 
machte, oder ob er von ihnen irgendwie abgewichen ist, bleibt dahingestellt. 


Die Richtungskörper im befruchteten und unbefruchteten Bienenei, 581 


Eies zu sehen war. Wir dürfen uns aber durch diese Befunde nicht 
täuschen lassen. Es ist ja selbstverständlich, dass die zarten Bienen- 
eier einer besondern Pflege zu ihrer Entwicklung bedürfen. Der ganze 
Bienenstock ist doch daraufhin eingerichtet, die Eier und die junge 
Brut vor fremden Einflüssen, Wechsel der Temperatur, Mangel oder 
Ueberfluss an Feuchtigkeit u. s. w. zu schützen. Es gehen aber auch 
solche zu Grunde, die erst am nächsten Tage durch ein Netz von den 
Arbeiterinnen isolirt werden und die nach der Theorie von DICKEL 
schon längst bespeichelt sein müssten, die ja sogar um diese Zeit schon 
fast alle Organe der zukünftigen Larve aufweisen. Es sei hier noch 
darauf aufmerksam gemacht, dass auch die Eier der Ameisen, deren 
Nester auch auf den Schutz der Brut eingerichtet sind, ohne sich 
weiter zu entwickeln, zu Grunde gehen, wenn sie der Pflege der 
Arbeitsameisen entzogen werden. 

Die Resultate meiner Untersuchungen über das Vorhandensein 
des Spermas in den Bieneneiern können also in folgender Tabelle 
zusammengefasst werden: 


dis Eier aus Eier aus 
ren | Drohnenzellen Arbeiterinnenzellen 
unberührt | normal [unberührt | normal 
Gesammtzahl 9 | 94 20 29 
ES, Darunter mit 
Aha del Spermastrahlung — - 5 23 
Procentsatz OP); 0% 259%, 79,2%, 
Zweite Gesammtzahl 272 | 61 
Richtungs- |Darunter mit 
spindel — | Spermastrahlung 1 1 61 
reifer Eikern |Procentsatz 0,36 % | (?)1009/, | 100% 


Diese Tabelle bedarf nur in zwei Punkten einer Erklarung. Was 
zunächst das eine befruchtete unter 272 unbefruchteten Drohneneiern 
betrifft, so ist wohl anzunehmen, dass es eben kein Drohnenei war, 
sondern dass die Bienenkönigin sich bei der Eiablage getäuscht hat. 
Solche Tauschung ist nichts Ausserordentliches, und die Bienenziichter 
haben es schon mehrere Mal beobachtet. Diese Erscheinung ist wohl 
damit in Zusammenhang zu bringen, dass die Zellen nicht immer gleich 
gross gemacht werden. Auf einer natiirlichen Wabe kann man alle 
Uebergänge von den grossen Drohnenzellen zu den kleinen Ar- 
beiterinnenzellen finden. Wenn ich dieses Ei dennoch erwähne, so ist 
es nur, weil dasselbe unter den andern Drohneneiern mir von DICKEL 
zugesandt ist und ich mich im Interesse der Frage nicht für be- 


582 ALEX. PETRUNKEWITSCH, 


rechtigt halte, die Anwesenheit dieses einen befruchteten Eies zu ver- 
schweigen. Der zweite Punkt, der eine Berücksichtigung erfordert, 
ist der auffallende Unterschied im Procentsatz der die Spermastrahlung 
enthaltenden unberührten und normalen Eier aus Arbeiterinnenzellen. 
Auf den ersten Blick könnte es scheinen, dass die ,,Bespeichelung* 
doch eine Wirkung auf das Sperma ausübt. Die Sache verhält sich 
aber anders: die von mir untersuchten unberührten Eier waren etwas 
jünger als die normalen, wir haben aber gesehen, dass die Sperma- 
strahlung erst allmählich sich ausbildet. 

Es thut mir herzlich leid, die Liebenswürdigkeit des Herrn 
DickEL bei der mit vielen Schwierigkeiten verknüpften Beschaffung 
des Materials mit einem Umsturz seiner Theorie beantworten zu müssen. 
Es war aber vor allem die Ergründung der Wahrheit, wonach DICKEL 
und ich gestrebt haben, und Dicken bleibt immerhin das grosse Ver- 
dienst, die Frage aufgerollt und somit zu ihrer Lösung wesentlich 
beigetragen zu haben. 

Die alte Theorie von DZIERZON ist also richtig: die Drohnen 
entstehen thatsächlich aus unbefruchteten Eiern. Ist 
es aber so, so fragt es sich, auf welche Weise die Königin dazu 
kommt, nur diejenigen Eier zu befruchten, die sie in Arbeiterinnen- 
zellen absetzt. Können wir ihr bei diesem Act einen eigenen ver- 
nünftigen Willen zumuthen ? 

Ich habe zu diesem Zweck die Königin bei der Eiablage genau 
beobachtet. Sie kriecht an der Wabe zwischen den um sie versam- 
melten Arbeiterinnen umher und steckt ihren Kopf in die Zellen, wie 
um sie zu besichtigen; dann versenkt sie in eine von ihr gewählte 
Zelle den ganzen Hinterleib, fast bis zu den Flügeln, und verbleibt so 
einige Secunden, bis das Ei endlich abgelegt ist. Nun sind aber die 
Arbeiterinnenzellen viel enger als die Drohnenzellen, und das erschwert 
das Hineindringen des Hinterleibs der Königin, kann also bei derselben 
einen andern Reflex auslösen. Dasselbe gilt wohl auch für die 
Königinnenzellen, obgleich diese noch grösser als die Drohnenzellen 
sind. Sie sind aber von ganz besonderer, auffallender Form und 
können also einen besondern auslösenden Eindruck auf die Königin 
ausüben. Je nach dem Eindruck wird also die Königin reflectiv die 
Wirkung des den Ausführungsgang des Receptaculums schliessenden 
Sphincters aufheben oder denselben in tonischer Contraction lassen, 
und ihr Wille wird dabei gar nicht in Anspruch genommen, ebenso 
wie beim Menschen z. B. der Geruch, ja selbst der Anblick einer 
schmackhaften Speise die Absonderung des Magensaftes hervorrufen 


Die Richtungskörper im befruchteten und unbefruchteten Bienenei, 583 


kann, während der Geruch oder der Anblick von etwas Ekelhaftem 
nicht nur keinen secretorischen Eindruck auf die Thätigkeit der 
Magenschleimhaut ausübt, sondern vielmehr oft Brechbewegungen des 
Zwerchfells und der Bauchmuskeln bewirkt. Von einer bewussten 
Verschiedenheit in der Art der Eiablage der Königin kann also keine 
Rede sein. 

Wie steht es aber mit den oben erwähnten Versuchen von DICKEL ? 
Kann man wirklich aus Drohneneiern Arbeiterinnen und sogar Mutter- 
bienen erziehen ? Wir müssen diese Experimente näher kennen lernen, 
um sie einer genauen Kritik zu unterwerfen. Um möglichen Miss- 
verständnissen vorzubeugen, lassen wir DickEL selbst reden: 

„In der That habe ich nicht nur schon zahlreiche Arbeitsbienen 
aus solchen übertragenen, sog. Drohneneiern, die eben in die Zellen 
abgesetzt worden waren, erzogen, sondern auch 2 Mutterbienen auf 
diesem Weg gezüchtet. Bienenfreund Henset-Hirzenhain gewann aus 
9 auf diesem Weg übertragenen Eiern 7 Mutterthiere. Bienenfreund 
Mryer-Gadernhain erzielte ebenfalls eine Mutterbiene nach dieser 
Uebertragungsmethode .... Auf Grund dieser Erwägungen gelangte 
ich zu der Ueberzeugung, es müsse der Larvenzustand der Arbeits- 
biene nicht nur ermöglichen, dass das rein weibliche Geschlechts- 
thier aus demselben herangebildet werden könne, sondern es müsse 
ebensowohl auch das rein männliche Geschlechtsthier aus demselben 
nachgezogen werden können. Das Experiment hat die Richtigkeit 
dieses Schlusses glänzend bestätigt. In Gemeinschaft mit Bienen- 
freund MüLor wurde es ausgeführt. Durch Uebertragung von Arbeiter- 
larven in Drohnenzellen, aus welchen vorher die Larven entfernt 
wurden, und Einhängen der so vorbereiteten Waben in entweiselte 
Völker erzielten wir aus diesen Arbeiterlarven gleichzeitig 46 Proc. 
Drohnen, 17 Proc. Mutterbienen und 37 Proc. Arbeitsbienen.“ 

Dagegen habe ich Folgendes zu erwidern: wo ist die Zeit an- 
gegeben, was bei jedem, bei einem solchen Experiment aber besonders 
wichtig ist? Wir wissen, dass die Mutterbienen sich in 16, die Ar- 
beiterinnen in 20 und die Drohnen in 24 Tagen entwickeln. Haben 
sich im ersten Experiment wirklich die Mutterbienen aus den Drohnen- 
eiern in 16 Tagen entwickelt, oder war eine Verspätung in der Ent- 
wicklung eingetreten, die dadurch entstehen konnte, dass die Arbeits- 
bienen die Drohneneier entfernten, und die Königin statt dessen be- 
fruchtete Eier abgelegt hat? Und könnten nicht auch im zweiten 
Experiment die Arbeiterinnen im entweiselten Volk die Arbeiterlarven 
entfernt und statt dessen unbefruchtete Eier abgelegt haben, von denen 


584 ALEX. PETRUNKEWITSCH, 


die 46 Proc. Drohnen stammen? Diese Vorgänge könnte man gewiss 
nicht direct beobachten, da sie sich im Stock abspielen. Die Ver- 
muthung ist aber gar nicht so unglaublich, da die Eier und Larven 
in offenen Zellen liegen und der Zutritt zu ihnen den Bienen immer 
frei ist. Andrerseits ist es bei der ausserordentlichen Zartheit der 
Eier sehr schwer, dieselben ohne jede Beschädigung zu übertragen, 
und die Arbeiterinnen, die die Brut pflegen, werden sicher bald davon 
Kenntniss nehmen. DickeL giebt in seinen zahlreichen Artikeln in 
der Bienenzeitung auch selbst an, dass er ein solches Verschwinden 
der übertragenen Eier mehrmals constatiren konnte. Nur in einem 
Experiment!) finde ich genaue Zeitangabe, und in der That erweist 
es Sich hier, dass die Larven einen ganz Tag später aus den Eiern 
ausschlüpften, und DickEL kommt selbst zu dem Schluss, dass die Königin 
während der Nacht neue Eier abgesetzt hat, nachdem die von ihm 
übertragenen von den Arbeiterinnen entfernt waren. 

Diese Experimente haben also gar keine Beweiskraft und müssten 
wenigstens mit genauen Zeitangaben bezüglich der Eiablage, der 
Uebertragung und des Ausschlüpfens der erwachsenen Thiere wieder- 
holt werden. Aber auch dann könnten sie nicht als genügender Be- 
weis betrachtet werden. 

Vielmehr wäre folgendes Experiment beweiskraftig. Man müsste 
eben abgelegte Drohneneier in grosser Zahl in Arbeits- und 
Mutterbienenzellen einer solchen Wabe übertragen, aus der alle 
andern Eier sorgfältig bis auf das letzte entfernt sind. Die so vor- 
bereitete Wabe mit übertragenen Eiern müsste in ein entweiseltes 
Volk gebracht werden. Würden sich jetzt aus den Drohneneiern in 
16 Tagen Mutterbienen und in 20 Tagen Arbeiterinnen entwickeln, 
dann könnte man sicher sagen, dass aus Drohneneiern auch weibliche 
Thiere gezogen werden können, da die Arbeiterinnen im entweiselten 
Volk die beschädigten Drohneneier doch nur durch andere Drohnen- 
eier ersetzen könnten. Aber auch dann würde das Experiment nur 
den Satz beweisen, dass bei den Bienen auch Weibchen aus 
unbefruchteten Eiern entstehen können, genau so, wie es 
BLOCHMANN für Chermes abietis L. beschrieben hat, bei welchem 
„aus unbefruchteten Eiern sowohl Männchen als Weib- 
chen entstehen“, und wie es auch für andere Insecten bekannt 
ist. Dieses Experiment fordert aber grosse praktische Kenntnisse und 
Geschicktheit, und wir müssen seine Ausführung den Imkern überlassen. 


1) in: Bienenzeitung, 1898, 1. April, 


Die Richtungskörper im befruchteten und unbefruchteten Bienenei. 585 


Die andere Frage nach der ausschliesslich parthenogenetischen 
Entstehung der Drohnen könnte aber aus den oben erwähnten Gründen 
durch ein solches Experiment jeden Falls nicht gelöst werden. Eine 
definitive Lösung dieser Frage kann nur auf dem Wege der mikro- 
skopischen Untersuchungen gegeben werden, und ich glaube, dass ich 
_ jetzt endgültige Beweise für die parthenogenetische Entstehung der 
Drohnen geliefert habe. 


II. Die Eireifung. 


Das Ziel und der Umfang der vorliegenden Arbeit erlaubt mir 
nicht, die Eireifungserscheinungen in andern Thierclassen und die ver- 
schiedenen Theorien über die Bedeutung der Richtungskörper näher 
zu besprechen. Sie sind ja auch allgemein bekannt, und eine genaue 
Zusammenstellung derselben findet man bei WEISMANN und neuerdings 
bei Häcker. Ich will deshalb hier nur auf die speciellen Unter- 
suchungen über die Bildung der Richtungskörper bei den Insecten 
hinweisen. 

Es war BLOCHMANN, der zuerst die Ausstossung von Richtungs- 
körpern bei Wespen und Ameisen beschrieben hat. In seinen weitern 
Arbeiten konnte er auch die oben erwähnte Beobachtung von PLATNER 
bestätigen und hat auch bei den Drohneneiern die Bildung zweier 
Richtungskörper gefunden. Jedoch das Fehlen von einigen Stadien 
hat ihn zu dem falschen Schluss geführt, dass im Bienenei nicht das 
erste, sondern das zweite Richtungskörperchen sich nachträglich theilt. 
Dass sich das erste theilt, wurde schon von HENKING als Vermuthung 
ausgesprochen und vor Kurzem von PAULCKE an Schnitten bewiesen. 

Die andere umfangreiche Untersuchung auf diesem Gebiet rührt 
von HENKING her. HENKING geht auch auf die Frage von der Re- 
duction der Chromosomen im Eikern ein, kommt aber zu dem Schluss, 
dass dieselbe bei der Bildung des ersten Richtungskörpers geschieht. 
Er findet eine Stütze dafür in der Beobachtung, dass bei allen von 
ihm untersuchten Insecteneiern die Zahl der Chromosomen im ersten 
Richtungskörper die Hälfte derjenigen der Furchungskerne beträgt und 
der Zahl der Chromosomen im Keimbläschen entspricht. So hat er 
z. B. für Rhodites rosae L. folgende Zahlen festgestellt: 


Keimbläschen 9 Chromosomen 
Erster Richtungskörper 9 3 
Zweiter Richtungskérper 9 3 


Furchungskern 18 


586 ALEX. PETRUNKEWITSCH, 


Wenn wir diese Beobachtungen auch als durchaus richtig betrachten, 
so kann doch ihre Deutung jetzt nicht mehr als haltbar angesehen 
werden. Nach allem, was wir jetzt von der „Scheinreduction‘‘ wissen, 
können wir sicher behaupten, dass im Keimbläschen von Rhodites 
rosae 9 bivalente Chromosomen enthalten sind, die sich dann bei 
der ersten Theilung durch Längsspaltung vermehren und 2 Tochter- 
gruppen liefern, von denen jede ebenfalls 9 bivalente Chromosomen 
enthält Was die Bildung des zweiten Richtungskörpers betrifft, so 
müssen wir hier nach Analogie mit andern Befunden an günstigerm 
Arthropodenmaterial eine Reduction im Sinne WEISMANN’s annehmen, 
indem sich die 9 bivalenten Chromosomen in 2 Gruppen von je 9 
einfachen Chromosomen trennen. Dasselbe Verhalten wird auch 
für die von HENKING untersuchten parthenogenetischen und befruchteten 
Eier anderer Insecten gelten. Wenn HEenkInG sich aber in der 
Deutung der Reduction getäuscht hat, so hat er andrerseits ganz 
richtig bemerkt, dass „demnach ohne Zutritt eines Samen- 
kerns bei der parthenogenetischen Entwicklung von 
Rhodites rosae eine Verdoppelung der Chromosomen statt- 
gefunden“ hat. 

Was die ,,achromatischen Richtungskörper“ von HENKING oder die 
„IThelyide“ betrifft, so versteht dieser Forscher darunter den 
mittlern Theil der Spindelfasern, die nach der Bildung der Richtungs- 
körper in Form eines Kreuzes oder einer Platte noch lange zwischen 
diesen und dem ,,Spaltkern“ resp. Eikern zu sehen sein sollen. Be- 
züglich ihrer Bedeutung kommt HENKING zu sehr merkwürdigen 
Schliissen. Aus dem Verhalten der Thelyide und der Richtungskörper 
bei der Verschmelzung der letztern und aus der Aehnlichkeit dieses 
Processes mit der Copulation der beiden Pronuclei entnimmt HENKING, 
dass die Thelyide die Fähigkeit besitzen, den geschlechtlichen Charakter 
der Richtungskörper zu ändern. Der zweite Richtungskörper hätte 
an sich ursprünglich weibliche Charaktere. „Man kommt hierbei 
jedoch zu dem sonderbaren Resultat‘, schreibt Henxine, 
„dass der zweite Richtungskern in Verbindung mit dem 
ersten Thelyid männliche Functionen erfüllt, während 
der vom ersten Richtungskörperchen herrührende 
Kern als Femininum fungirt.“ 

Andere eingehende Untersuchungen über die Bildung der Rich- 
tungskörper bei Insecteneiern giebt es nicht. Wir finden vereinzelte 
Angaben bei HEIDER, WILL, Wırson u. A., dieselben sind aber nur 


Die Richtungskörper im befruchteten und unbefruchteten Bienenei. 587 


so zu sagen im Vorbeigehen gemacht und bieten deshalb keine sichern 
Anhaltspunkte. 

Es liegen uns also im Ganzen folgende Beobachtungen über das 
Vorhandensein zweier Richtungskörper bei parthenogenetischen In- 
secteneiern vor: 

Liparis dispar nach PLATNER 

Apis mellifica nach BLOCHMANN 

Lasius niger 
Rhodites rosae 
Bombyx mori 
Leucoma salicis 


nach HENKING 


Die Eireifung bei den Bieneneiern. 


Um uns sofort in der Lage der Richtungsspindeln zu orientiren, 
verweise ich auf den in Fig. 1 schematisch abgebildeten sagittalen 
Längsschnitt. Das im Querschnitt ganz runde Ei ist in der Richtung 
der Längsaxe etwas gebogen und demnach bilateral-symmetrisch ge- 
baut. Es wird an seinem hintern Ende aufrecht am Boden der Zelle 
von der Königin befestigt‘). -Das periphere Eiplasma oder „Keim- 
hautblastem‘“ bildet unweit des vordern Endes an der der Bauchseite 
der zukünftigen Made entsprechenden Convexseite des Eies eine starke 
Verdickung, die in Form eines Kegels in das Ei hineinragt und als 
„Richtungsplasma‘“ (Rpl) bezeichnet werden kann). In diesem 
„Richtungsplasma“ spielen sich nun alle Processe der Eireifung ab, 
und zwar legen sich die Richtungsspindeln mit ihrer Längsaxe genau 
in der Symmetrieebene an. 

Dieser Bau der Bieneneier ist für die Ergründung der Eireifungs- 
processe und des weitern Schicksals der Richtungskörper von ausser- 
ordentlicher Wichtigkeit, da er es uns ermöglicht, an der Lage des 
Richtungsplasmas sofort zu erkennen, ob uns ein sagittaler oder ein 
frontaler, zur Symmetrieebene senkrechter Längsschnitt vorliegt. 

In einem eben abgelegten Drohnenei ist das Keimbläschen ge- 
wöhnlich schon zur ersten Richtungsspindel umgebildet, was sogar oft 
schon in den Ovarialeiern zu beobachten ist. Polansichten der Aequa- 
torialplatte, wie eine in Fig. 3 abgebildet ist, erlauben ein genaues 


1) In der hängenden Wabe ist also die Längsaxe des Kies der 
Erdoberfläche parallel. 

2) Ein ähnliches Verhalten ist schon von Prarner für Liparis 
dispar beschrieben. PrLarner giebt dem Richtungsplasma den etwas 
langen Namen „Bildungsstätte der Richtungskerne“. 

Zool, Jahrb. XIV, Abth. f. Morph 38 


588 ALEX. PETRUNKEWITSCH, 


Zählen der Chromosomen: es sind ihrer 16, die allerdings, wie ein 
Vergleich mit spätern Theilungsfiguren lehrt, kaum als einfach, viel- 
mehr wenigstens als bivalent, höchst wahrscheinlich aber sogar als 
quadrivalent zu deuten sind. Wenigstens lässt es sich in anderer 
Weise nicht erklären, dass wir in den Aequatorialplatten der eben 
gebildeten Blastodermzellen statt der erwarteten 16 etwa 64 Chromo- 
somen finden (Fig. 17). 

Die erste Reifungstheilung scheint auch hier, wie bei andern 
Thieren, dem heterotypischen Modus zu folgen (Fig. 4). Dafür spricht 
die tonnenartige Form der Spindel und vor allem die Form der 
Chromosomen im Stadium der Metakinese; ihr Aussehen erinnert an 
die von KLINKOWSTRÖM für die erste Richtungstheilung von Thysano- 
zoon und jene von FARMER u. MOORE!) für die erste Theilung bei der 
Pollenbildung der Liliaceen beschriebenen Figuren. Ursprünglich liegt 
die Spindel parallel der Eioberfläche (Fig. 5) und zwar, wie erwähnt, 
in der Symmetrieebene. Immer in der Symmetrieebene bleibend, be- 
ginnt sie sich allmählich zu drehen und stellt sich senkrecht zur Ei- 
oberfläche, um später wieder eine etwas schräge Stellung einzunehmen, 
welch letztere Bewegung erst im Stadium der Tochterkerne beginnt 
(Fig. 6). Jetzt dehnt sich die Spindel stark in die Länge, wird in 
der Mitte immer dünner und nimmt das Aussehen an, wie wir es in 
Fig. 7 abgebildet haben. Aus diesem Bild ersehen wir, dass die 
Theilungsproducte der ersten Richtungsspindel, ohne dass ruhende 
Tochterkerne gebildet werden, sich bereits wieder zu den Aequatorial- 
platten zweier neuer Spindeln umgewandelt haben, die aber noch eine 
Zeit lang mit einander verbunden sind. Wenn das Ei das Alter von 
etwa 20 Minuten erreicht hat, reisst diese Spindel in der Mitte durch, 
und nun haben wir vor uns 2 selbständige Spindeln (Fig. 8), von denen die 
innere die zweite Richtungsspindel (IJ Rsp) und die äussere die Spindel 
des ersten Richtungskörpers (Rkp) darstellt. Dieser Durchbruch der 
primären Spindel entspricht dem Ende der Metakinese der zweiten 
Theilung. Jetzt weichen die Chromosomen der beiden Spindeln schnell 
aus einander, so dass man nur selten ein Präparat, wie es in Fig. 9 
abgebildet ist, erhält. Die Chromosomen der den 3 Richtungs- 
körpern zukommenden Tochterkerne sind noch deutlich zu sehen, da- 
gegen haben diejenigen des weiblichen Pronucleus sich stark zusammen- 
geballt, so dass man meistens nur eine dunkel gefärbte Masse zu Ge- 


1) J. B. Farmer and J. E. S. Moors, On the essential similarities 
existing between the heterotype nuclear divisions in animals and plants, 
in: Anat. Anzeiger, V. 11, 1896. 


Die Richtungskörper im befruchteten und unbefruchteten Bienenei. 589 


sicht bekommt. Zu dieser Zeit hat auch das Anfangs wenig entwickelte 
„Richtungsplasma‘“ seinen grössten Umfang erreicht. Mit dem Zer- 
reissen der Spindel verlässt der weibliche Pronucleus das Richtungs- 
plasma und beginnt eine Wanderung ins Innere des Eies. In Fig. 10 
finden wir ihn schon ausserhalb des Richtungsplasmas, und sein Zu- 
sammenhang mit dem zweiten Richtungskörper ist nur noch schwach 
angedeutet. Der Abstand zwischen diesem und dem weiblichen Pro- 
nucleus beträgt hier 38 uw. In der nächsten Fig. 11 ist der Abstand 
noch grösser und wird auf 70 w gemessen. Der Pronucleus hat dann 
schon die Form und das Aussehen eines blassen Kerns angenommen. 
Nehmen wir eine Reihe genau sagittaler Schnitte und entwerfen die 
Bilder von denselben eines auf das andere, so erhalten wir eine richtige 
Vorstellung von der Bewegung des weiblichen Pronucleus. 


 ——— 


Erklärung im Text. 


In der vorliegenden, auf solche Weise aus 5 Präparaten con- 
struirten Textfigur ist die Bahn des weiblichen Pronucleus im Drohnenei 
durch die punktirte Curve angegeben. Aus dieser Abbildung ist 
zu ersehen, dass die Form dieser Curve schon durch die zweite Rich- 
tungsspindel angegeben ist, ja wir können ihre erste Andeutung schon 
im Stadium der Umbildung der ersten Richtungsspindel finden (Fig. 7). 

Da die Bewegung des weiblichen Pronucleus auch im befruchteten 
Bienenei genau derselben Bahn folgt, so habe ich auf dieser Textfigur 


auch die Bewegung des Spermakerns durch die ununterbrochene 
38* 


590 ALEX. PETRUNKEWITSCH, 


Linie angegeben. Der schwarze Zeiger giebt die Lage der Längsaxe 
des Eies an, das hier 400fach vergrössert ist. 

Bis jetzt haben wir die Frage nach der Reduction der Chromo- 
somenzahl im Bienenei noch gar nicht berücksichtigt. Es ist hier 
vorauszuschicken, dass der ganze Process der Eireifung von der An- 
lage der ersten bis zum Zerreissen der zweiten Richtungsspindel in 
den befruchteten Bieneneiern genau derselbe ist wie in den Drohnen- 
eiern, so dass die gegebenen Abbildungen so gut für die einen wie 
für die andern gelten können, und deshalb beschränke ich mich auch 
auf die Beschreibung der letztern. 

Es wäre am leichtesten, die Chromosomen vom Pol aus gesehen 
zu zählen. Da ich aber immer Längsschnitte anlegte, so musste ich 
mich mit solchen Schnitten begnügen, die das Ei nicht genau in der 
Symmetrieebene trafen. An solchen schräg angeschnittenen Spindeln 
kann man bei verschiedener Einstellung des Mikroskops ziemlich ge- 
nau die Zahl der Chromosomen feststellen. In der Fig. 13 sehen wir 
die erste Richtungsspindel, deren äussere Hälfte unvollkommen ist, 
weil sie auf 3 Schnitten getroffen war. Dagegen die innere Hälfte 
weist die ganze Zahl 16 auf, und wir müssen deshalb annehmen, dass 
hier eine Aequationstheilung vorliegt. Obgleich ich wegen der sehr 
geringen Grösse der Chromosomen in der Aequatorialplatte die Langs- 
spaltung nicht sehen konnte, so glaube ich doch, dass man dies nach 
Analogie mit andern heterotypischen Theilungen behaupten kann. 
Daraus folgt aber, dass die beiden Theilhälften der ersten Richtungs- 
spindel quadrivalente Chromosomen enthalten. 

Wir haben schon gesehen, dass die Chromosomen im weiblichen 
Pronucleus eine so dichte Masse bilden, dass es unmöglich ist, sie zu 
zählen. Dagegen können wir das vorzüglich im zweiten Richtungs- 
körper, der ja dieselbe Zahl von Chromosomen wie der weibliche Pro- 
nucleus erhalten muss. Dies gelingt schon bei Seitenansichten der 
zweiten Richtungsspindel, wenn man den Tubus für verschiedene Tiefe 
einstellt. Wir können dann deutlich 8 Chromosomen zählen (Fig. 9). 
Noch besser gelingt es freilich, wenn das zweite Richtungskörperchen 
schon abgetrennt ist. Ein solches Bild stellt Fig. 14 dar. Der weib- 
liche Pronucleus ist hier nicht eingezeichnet, weil er auf einem andern 
Schnitt derselben Serie sich befindet und weil er auch schon zu weit 
vom Richtungsplasma entfernt ist, um bei dieser Vergrösserung noch 
ins Gesichtsfeld zu fallen. Wir sehen hier das zweite Richtungs- 
körperchen (R,) eben im Begriff, mit der centralen Hälfte des ersten 
(R,c) zusammenzufliessen, ein Process, von welchem wir weiter unten 


Die Richtungskörper im befruchteten und unbefruchteten Bienenei. 591 


reden werden. Die Chromosomen der beiden Richtungskörper sind 
noch deutlich in 2 Gruppen getrennt. Jede Gruppe besteht aus 
8 Chromosomen, woraus wir mit Sicherheit schliessen können, dass, 
wie bei der Abtrennung des zweiten Richtungskörpers, so auch bei 
der Theilung des ersten Richtungskörpers eine Reduction der Chromo- 
somenzahl um die Hälfte stattfindet. Nach der zweiten Richtungs- 
theilung und der Theilung des ersten Richtungskörpers haben wir 
also 4 homologe Theilungsgruppen, bestehend aus 3 Richtungs- 
körpern (R,p, R,c, R,) und dem weiblichen Pronucleus (2 Prn), von 
denen jede aus 8 Chromosomen zusammengesetzt ist. 


Nach dem Bisherigen stellen sich demnach die Veränderungen der 
Chromosomenzahl in folgender Weise dar: bei der ersten Theilung 
liegen 16 Chromosomen (A,B,C, D....) vor, welche sich der Länge 
nach spalten: 


AME CSD 

V2 AP Dames Oh LANTA 
und in den ersten Richtungskörper und Eikern je 16 Chromosomen 
oder Spalthälften A, B, C, D.... abgeben. Bei der zweiten Theilung 


des ersten Richtungskörpers und des Eikerns findet ohne Längsspaltung 
eine Vertheilung der Chromosomen in je 2 Gruppen von je 8 Ele- 
menten statt, so dass vier Gruppen: 
na BURG: He A Be Oe Oe 0. ER GE 
entstehen. 

Dabei ist immer in Erinnerung zu behalten, dass die einzelnen 
Chromosomen als mehrwerthig und zwar vermuthlich als vierwerthig 
zu betrachten sind t). 


Die Verdopplung der reducirten Chromosomenzahl 
im reifen Ei. 


Der Vorgang der Verschmelzung der Geschlechtskerne läuft im 
Bienenei sehr schnell ab, wie aus dem seltenen Vorkommen der be- 
treffenden Bilder zu entnehmen ist. In Fig. 15 ist dieses Stadium in 
dem Moment abgebildet, wo die beiden Kerne sich eben an einander 


1) Ich unterlasse es, hier die Befunde von Hrxkına bei den par- 
thenogenetischen Eiern von Rhodites rosae u. a. zum Vergleich heran- 
zuziehen, weil dieselben zu einer Zeit gemacht wurden, in welcher die 
ganze Reductionsfrage noch nicht die gesicherte Grundlage besass, 
welche sie jetzt speciell auf dem Gebiet der Arthropoden besitzt. 


592 ALEX. PETRUNKEWITSCH, 


gelegt haben. Obgleich BUTTEL-REEPEN für beide Kerne Strahlungen 
zeichnet, konnte ich dasselbe nie beobachten. Es ist vielmehr eine 
unregelmässige Anhäufung von Plasma nur um den männlichen Pro- 
nucleus vorhanden, und sie hat schon den Charakter derjenigen der 
Furchungskerne. Eine weitere Beschreibung des Copulationsvorgangs 
im Bienenei halte ich nicht für nöthig, da dieser Process hier nichts 
besonders Eigenthümliches darbietet und gerade so von Statten geht 
wie bei allen bis jetzt beschriebenen Insecteneiern. 


Durch die Copulation findet nun im befruchteten Bienenei 
die Verdopplung der Chromosomenzahl statt, wie mir eine grössere 
Anzahl von Bildern, in welchen die bereits verschmolzenen Kerne die 
volle Zahl von 16 Chromosomen zeigen, bewiesen. Die betreffenden 
Bilder entsprechen durchaus der Fig. 16f, in welcher der erste Fur- 
chungskern eines Drohneneies abgebildet ist. Selbstverständlich haben 
wir im ersten Furchungskern des befruchteten Eies die 16 Chromo- 
somen als mehrwerthig zu betrachten, da ja, wie erwähnt, in den 
spätern Stadien mehr als 16 Chromosomen auftreten. 


Wie verhält sich nun aber in dieser Hinsicht das Drohnenei? 
Kommt hier gleichfalls die theoretisch als wahrscheinlich vorauszu- 
setzende Verdopplung der Chromosomenzahl zu Stande und auf welche 
Weise? Von einer Nachbefruchtung mit dem zweiten Richtungskörper, 
wie es BRAUER für Artemia salina beschrieben hat, kann hier nicht 
die Rede sein, da im Drohnenei der weibliche Pronucleus nach seiner 
Bildung immer weiter von den Richtungskörpern weggeht. 

Zunächst ist in dieser Richtung festzustellen, dass thatsächlich 
im ersten Furchungskern, der ja hier durch einfaches Wachsthum aus 
dem Eikern hervorgeht, 16 statt 8 Chromosomen auftreten. Ich habe 
diesen Process der Entstehung des Furchungskerns, soweit es eben 
möglich war, in der Fig. 16 abgebildet. Bald nach der Abtrennung 
des weiblichen Pronucleus, der in der zweiten Richtungsspindel das 
Aussehen einer dunkel gefärbten Chromatinmasse hat, in der die ein- 
zelnen Chromosomen nur undeutlich zu sehen sind (a), bildet sich 
dieser zu einem Bläschen mit feiner Membran um, und die Chromo- 
somen legen sich im Kreis an dieselbe (b). Während der Wanderung 
wächst der Pronucleus sehr schnell. In e sehen wir eine starke An- 
häufung von Chromatin an den Wänden und 3 Chromosomen im Innern 
des Bläschens. Bei d ist der Rand schon fast frei von Chromatin, 
und die einzelnen Chromosomen sammeln sich in der Mitte des Pro- 
nucleus. Wenn der Kern endlich die Grösse von e erreicht hat, finden 


Die Richtungskörper im befruchteten und unbefruchteten Bienenei. 593 


wir in seinem Innern schon deutlich sechzehn Chromosomen, die 
an feinen achromatischen Fäden angehängt sind !). 

Es ist also thatsächlich die theoretisch vorauszusetzende Ver- 
dopplung der Chromosomenzahl eingetreten, wie übrigens auch die in 
den spätern Blastodermstadien des Drohneneies hervortretende Zahl 
von 64 Chromosomen (Fig. 17) zu beweisen scheint, welche der Chromo- 
somenzahl in den entsprechenden Stadien des befruchteten Eies ent- 
spricht. Auf welchem Wege jedoch im Drohnenei die Herstellung der 
Zahl 16 zu Stande kommt, darüber kann ich höchstens die Vermuthung 
äussern, dass vielleicht auf Grund eines unterdrückten Kerntheilungs- 
processes die Chromosomen durch Längsspaltung sich verdoppelt 
haben. Alle meine Bemühungen, in dieser Hinsicht zu beweisenden 
Bildern zu gelangen, sind leider erfolglos geblieben, trotzdem über 
200 der von mir untersuchten Eier das fragliche Stadium enthielten. 

Nachdem die ursprüngliche Zahl der Chromosomen im Drohnenei 
wieder hergestellt ist, beginnt der Pronucleus um sich herum Plasma 
anzuhäufen und wandelt sich so in den ersten Furchungskern um 
(Fig. 16f), der deutlich die 16 Chromosomen aufweist. Eben das- 
selbe gilt auch für die nächsten Theilungen. Erst am Ende der 
Furchung oder im Blastoderm finden wir, wie schon oben gesagt, 
64 Chromosomen (Fig. 17), was darauf hinweist, dass auch im Drohnenei, 
wie im befruchteten Ei, sich die 16 als zusammengesetzt zu betrach- 
tenden Chromosomen im Laufe der Furchung in ihre einfachen Ele- 
mente zerlegen, ein Vorgang, der ja bekanntlich auch sonst, z. B. bei 
Ascaris und Cyclops, beobachtet worden ist. 

Bevor ich dieses Capitel abschliesse, möchte ich noch auf die 
Unterschiede hinweisen, die sich bei der Eireifung der von Königinnen 
und der von Arbeiterinnen abstammenden Drohnen oder, wie wir in 
der Ausdrucksweise der Imker kurz sagen können, der Königin- 
drohnen und der Arbeitsdrohnen finden. In Fig. 15 sehen wir 
die Aequatorialplatte der ersten Richtungsspindel eines solchen Arbeits- 
drohneneies. In den 3 Fällen, in welchen ich die Zahl der Chromo- 
somen bei Arbeitsdrohneneiern für dieses Stadium feststellen Konnte, 
betrug dieselbe auffälliger Weise nicht 16, wie bei allen andern Eiern, 
sondern 32 Chromosomen, und es lässt sich dies nicht wohl anders 


1) Im Stadium a hat der 9Prn den Durchmesser von ca. 2 u. 
Während der Wanderung erreicht er aber allmählich die beträchtliche 
Grösse von 16 u, d. h. er ist um das 512fache an Inhalt gewachsen, 
denn der = der Kugeln verhält sich bekanntlich wie die Cuben 
ihrer Radien: i1:I=r3:R3. 


594 Le ALEX. PETRUNKEWITSCH, 


erklären, als dass im Arbeitsdrohnenei die Chromosomen nicht quadri- 
valent, wie im Königindrohnenei (Fig. 3), sondern nur bivalent 
sind. Diese Thatsache ist noch auffälliger, weil ich in einigen andern 
Arbeitsdrohneneiern in den Tochtergruppen des Dyasterstadiums der 
ersten Theilung je 16 Chromosomen auffand, d. h. ebenso viele wie 
in den übrigen Eiern. 

Ein anderer Unterschied zwischen den Arbeits- und Königin- 
drohneneiern bezieht sich auf die Schnelligkeit des Eireifungsprocesses. 
Während derselbe in den Königindrohneneiern schon in ca. 30—40 
Minuten zu Ende ist, dauert er hier, so weit meine Beobachtungen 
reichen, etwa 2 Stunden, so weit sich wenigstens aus den Zeitangaben 
von DickeL, der mir das Material zusandte, entnehmen lässt. 

Was zum Schluss diejenigen befruchteten Eier anbetrifft, 
aus denen sich Königinnen entwickeln, so scheint hier, so weit ich 
aus der geringen Zahl von Präparaten ersehen konnte, die Eireifung 
auch wie in den Königindrohneneiern abzulaufen, nur dass natürlich 
hier die Wiederherstellung der vollen Chromosomenzahl durch Inter- 
vention des Spermakerns zu Stande kommt. Die Beschaffung von ge- 
nügend zahlreichem Material war aus nahe liegenden Gründen zu 
schwierig. 


III. Das Schicksal der Richtungskörper. 


Wenn über die Bedeutung der Richtungskörper der thierischen 
Eier die Meinungen noch so verschieden sind, so stimmen andrerseits 
alle Beobachtungen darin überein, dass an der weitern Entwicklung 
des Eies die Richtungskörper keinen Theil mehr nehmen, sondern 
dass sie entweder nach aussen abgestossen werden oder im Ei selber 
allmählich in feine Körnchen zerfallen und dann zu Grunde gehen, 
letzteres z. B. bei vielen Insecten. Diesem Zerfall geht aber überall, 
wo eine nachträgliche Theilung des einen Richtungskörpers stattfindet, 
eine Vereinigung der einen Theilhälfte desselben mit dem andern un- 
getheilten Richtungskörper voraus, ein Process, der schon mehrmals 
mit der Copulation der Pronuclei verglichen wurde. 

Nur bei Artemia salina haben wir eine Ausnahme davon gesehen, 
indem hier entweder die Abschnürung des zweiten Richtungskörpers 
bei den parthenogenetischen Eiern ganz ausbleibt (1. Modus von 
BRAUER) oder, wenn er abgeschnürt ist, sich nachträglich mit dem 
weiblichen Pronucleus vereinigt (2. Modus von BRAUER), also die Rolle 
des Spermakerns übernimmt. Dies ist, soviel mir bekannt, der einzige 
Fall, wo ein Richtungskörper an dem Aufbau des Körpers Theil nimmt. 


- 


Die Richtungskörper im befruchteten und unbefruchteten Bienenei, 999 


Die Vereinigung der zwei Richtungskürper in den Insecteneiern 
hat zuerst BLocamann für die Bieneneier beschrieben: „Die Richtungs- 
kerne . . . . rücken, so wie sie sind, näher zusammen und werden 
von einer ziemlich grossen Vacuole des oberflächlichen, von Dotter 
freien Plasmas umschlossen. In dieser Vacuole zerfallen sie in feine 
Chromatinkörnchen, welche dann durch den ganzen Hohlraum der 
Vacuole sich zerstreuen. Die Vacuole (Richtungskernmasse) 
ist noch in den ersten Stadien der Blastodermbildung 
leicht nachzuweisen!). Man darf wohl annehmen, dass ihr In- 
halt, die Chromatinkörnchen, später aus dem Ei entfernt wird.“ 

Diese Beobachtung hat HENKING für andere Insecten in so fern 
erweitert, als er auch einen Versuch zur Theilung des in einem Hof 
eingeschlossenen, „Richtungscopulationskerns“, d. h. der 
durch Verschmelzung der Richtungskörper entstandenen Kernmasse, 
beobachten konnte. Die bei dieser Theilung zu beobachtende Strahlung 
schreibt er dem ersten Thelyid zu, es würde sich also nicht um eine 
vollkommen typische Theilung handeln. Ob im Uebrigen „aus der 
beschriebenen Figur eine wirkliche Theilung mit Neuausbildung zweier 
Kerne hervorgeht“, konnte HEeNKING nicht entscheiden. Es sei zum 
Schluss bemerkt, dass HeNKiING bei einigen Insecten auch ein Zu- 
sammenfliessen aller drei Richtungskörper beschreibt. 

Für uns ist vielleicht am interessantesten die Beobachtung von 
HENKING, dass nach dem Verschwinden der Richtungskôrper in der 
Umgebung der Einstülpung, wo sie lagen, neben normalen Dotterzellen 
auch solche auftreten, „welche durch die starke Zusammenballung des 
Chromatins ein ähnliches Aussehen darbieten, wie es in der letzten 
Zeit auch die Richtungskörperchen verriethen“. Nach dem, was wir 
weiter über das Schicksal der Richtungskörper im Drohnenei erfahren 
werden, können wir wohl annehmen, dass auch der von HENKING in 
seiner ersten Arbeit beschriebene ,,Reservekern“, den er in den 
3 Textfiguren abbildet, seine Herkunft von den Richtungskörpern 
nimmt. 

Ich möchte noch die Beobachtung von Hicker erwähnen, der die 
Bildung der Richtungskörper für die Copepoden beschrieben hat. Nach 
Hicker fliessen bei Canthocamptus staphylinus die 3 Richtungs- 
körper zusammen und bilden einen „hypertrophischen Richtungskörper““, 
der mit der Paracopulationszelle von Weismann verglichen wird. 
Dieser hypertrophische Richtungskörper wandert später ins Innere des 


1) Der gesperrte Druck rührt von mir her. Ar. P. 


596 ALEX. PETRUNKEWITSCH, 


Eies, wo er sich vorübergehend „zwischen die beiden Geschlechts- 
kerne“ hineindrängt. 

Etwas anders verhält es sich mit den Richtungskörpern bei 
Cyclops brevicornis. Hier lässt sich nach HÄcker ‚der Nachweis er- 
bringen, dass der zweite Richtungskörper in spätern Stadien mit 
Regelmässigkeit im Innern des Eies zu beobachten ist, und zwar 
anfänglich innerhalb einer der Furchungszellen, später, zur Zeit der 
Einwanderung der Genitalzellen, entweder an der Wandung der Fur- 
chungshöhle eder aber innerhalb einer der beiden Genitalzellen“. 

Diese zwei Beobachtungen haben also das Gemeinsame, dass in 
einem Fall der eine, im andern die 3 zusammengeflossenen Richtungs- 
körper ins Innere des Eies wandern und dort neben den Ge- 
schlechtskernen gesehen werden können; weiter konnte HAcKER 
ihr Schicksal nicht verfolgen. 


Das Schicksal der Richtungskörper im Bienenei. 


Wir haben die Richtungskörper im Drohnenei in dem Moment 
verlassen, wo sich der erste nachträglich getheilt hat. Ebenso haben 
wir schon gesehen, dass diese Theilung eine Reductionstheilung ist, so 
dass alle 3 Richtungskörper, R,p, R,c und R,, nur je 8 Chromo- 
somen enthalten. Der periphere Theil des ersten Richtungskörpers, 
d. i. R,p, wird allmählich aus dem Richtungsplasma ausgestossen, kann 
noch eine Zeit lang unter der Dotterhaut beobachtet werden und geht 
dann offenbar zu Grunde. Dagegen geht die centrale Hälfte des ersten 
Richtungskörpers, d. i. R,c, regelmässig mit dem zweiten Richtungs- 
körper eine Copulation ein, die ich auf das genaueste beobachten 
konnte. In Fig. 10 ist der Abstand zwischen den beiden noch 
ziemlich gross und wird auf 4 « gemessen. In Fig. 11 sind die 
Richtungskörper schon näher zusammengerückt, und der Abstand be- 
trägt jetzt nur noch 15 u. In Fig. 14 sehen wir die beiden 
Richtungskörper in Copulation, eben im Begriff zusammenzufliessen. 
Die Chromosomen sind hier noch in zwei Gruppen deutlich vertheilt, zu 
8 in jeder. Sie sind von einem gemeinsamen Hof umgeben, der nur 
in der Mitte noch etwas eingekerbt ist. Endlich sehen wir in Fig. 12 
die beiden Richtungskörper schon zu einem Richtungscopu- 
lationskern zusammengeflossen. Derselbe enthält jetzt 16 Chromo- 
somen, die, wie aus dem früher Dargelegten zu ersehen ist, als quadri- 
valent aufzufassen sind und somit der normalen Zahl der Chromo- 
somen in den Zellen des erwachsenen Insects entsprechen. 

Während nun der weibliche Pronucleus auf die oben 


Die Richtungskörper im befruchteten und unbefruchteten Bienenei. 597 


beschriebene Weise die normale Zahl der Chromo- 
somen wieder erhalten hat und durch wiederholte Thei- 
lungen die Furchungskerne liefert, bildet sich der 
Richtungscopulationskern regelmässig zu einer Spindel 
um (Fig. 19 A). Diese Spindel kann deshalb von den Furchungs- 
kernen sofort unterschieden werden, weil sie im Richtungsplasma ge- 
nau an der frühern Stelle der Richtungskörper liegt, während die 
Furchungskerne weit vom Richtungsplasma im Innern des Eies ent- 
stehen. Die Spindel des Richtungscopulationskerns liegt auch, wie 
früher die Richtungsspindeln, genau in der Symmetrieebene. Pol- 
ansichten der entsprechenden Aequatorialplatte (Fig. 20) weisen jetzt 
deutlich 32 Chromosomen auf, die etwa halb so gross aussehen wie 
diejenigen der ersten Richtungsspindel. Es ist daher wohl anzu- 
nehmen, dass die 2mal 8 Chromosomen, welche in die Bildung des 
Richtungscopulationskerns eingehen und welche nach Obigem als pluri- 
valent anzusehen sind, sich nach vollkommner Verschmelzung der 
beiden Richtungskörper in Elemente niedrigerer Ordnung zerlegen. 
Ob die Theilungshälften dieser Spindel ruhende Tochterkerne 
geben, konnte ich nicht feststellen. Im nächsten Stadium, das in 
Fig. 21 abgebildet ist, sehen wir schon die beiden Theilungshälften zu 
neuen Spindeln umgewandelt (B, und B,). Diese liegen schräg im 
Richtungsplasma, so dass auf Längsschnitten nur Aequatorialplatten 
oder schräg angeschnittene Spindelfasern zu Gesicht kommen. Un- 
gefahr zu dieser Zeit, oder manchmal auch früher, zur Zeit der Meta- 
kinese in der Richtungscopulationsspindel, weichen die jetzt in grosser 
Zah im Innern des Eies vorhandenen Furchungskerne aus einander und 
treten in einer regelmässigen Schicht der Oberfläche des Eies immer 
näher. In Fig. 22 sehen wir auf einem frontalen Längsschnitt diesen 
Kranz der Furchungskerne, wie er parallel dem Eirand liegt. Er ist 
schon so weit vorgerückt, dass die Richtungscopulationsspindel in der 
Reihe der ruhenden Furchungskerne den Kranz von oben schliesst. 
Nachdem die Furchungskerne an die Oberfläche des Eies heraus- 
getreten sind, bilden sie ein Blastoderm, das, wie gewöhnlich, aus 
einer Schicht von Zellen besteht. Diese Zellen verlieren bald ihre 
Fortsätze und erhalten eine deutliche Membran, so dass das Anfangs 
syncytienartige Blastoderm jetzt aus deutlich begrenzten Zellen be- 
steht, die ein dunkles, feinkörniges Plasma und einen grossen, runden, 
fast gar nicht färbbaren Kern besitzen. Zwischen diesen gewöhnlichen 
Blastodermzellen bemerken wir aber vier besonders gebaute 
Zellen, oder richtiger eine Plasmamasse mit 4 Kernen (Fig. 23 C), 


598 ALEX. PETRUNKEWITSCH, 


Diese Zellen liegen genau an der Stelle, wo wir ursprünglich im 
Richtungsplasma die Richtungskörper, dann die Richtungscopulations- 
spindel und später die zwei Tochterspindeln gesehen haben. Auf 
frontalen Längsschnitten sind sie, wie in Fig. 23, oben am vordern 
Ende des Blastoderms, auf sagittalen an der Convexfläche unweit des 
animalen Eipols. Diese Zellen sind zweifellos aus den 
copulirten Richtungskörpern entstanden. Sie haben 
kleine, sehr dunkel färbbare Doppelkerne und fallen schon deshalb 
sofort in die Augen. 

Ich habe grossen Werth darauf gelegt, die Kerne dieser 4 Zellen 
mit den Furchungskernen, die an der Bildung des Blastoderms nicht 
Theil genommer haben und im Dotter zurückgeblieben sind, zu ver- 
gleichen, da wir in der Literatur einige Angaben finden, dass solche 
Furchungskerne stellenweise an das Blastoderm wandern und ihre 
feinen Fortsätze zwischen die Zellen desselben hineinstrecken. Aber 
nie konnte ich solche Furchungskerne finden, die das Aussehen der 
eben beschriebenen Zellen mit Doppelkernen hätten. Immer besitzen 
die Furchungszellen lange und feine Fortsätze und grosse, runde und 
blasse Kerne, wie sie in Fig. 23 abgebildet sind. Da wir andrer- 
seits den Richtungscopulationskern bis zur Bildung von 2 Tochter- 
spindeln verfolgen konnten (Fig. 21), so bleibt kein Zweifel mehr über 
den Ursprung dieser Zellen mit Doppelkernen. Diese Zellen 
theilen sich noch einmal, so dass wir jetzt 8 Zellen 
mit Doppelkernen erhalten, die ich aber nicht abbilden konnte, 
da sie 2 Schichten zu je 4 Zellen bilden und somit immer auf 2 be- 
nachbarten Schnitten liegen. 

Sehr auffallend ist die langsame Bildung dieser 8 Zellen. Das 
Blastoderm ist gewöhnlich im Eialter von 3 Stunden schon vollendet. 
Während also der erste Furchungskern sich successive 12- oder 13mal!) 


1) Es ist nicht schwer, die Zahl der das Blastoderm zusammen- 
setzenden Zellen annähernd zu bestimmen. Um möglichen Fehlern vor- 
zubeugen, habe ich zwei Methoden angewendet. Ich habe die Ober- 
fläche des Eies als ungefähr gleich der eines Cylinders mit gleich 
grosser Axenlänge mir vorgestellt. Um die gesammte Zahl der Zellen 
zu berechnen, genügt es dann, die Zahl der Zellen auf einem Quer- 
schnitt mit der halben Zahl der Zellen eines Längsschnittes zu multi- 
pliciren. Auf diese Weise erhielt ich die gesammte Zahl der Blasto- 
dermzellen 3360. Andrerseits habe ich die gegebene Grösse der Cylinder- 
oberfläche 277RH durch die gemessene Fläche a einer Blastodermzelle 
dividirt und so die Zahl 5487 erhalten. Nach der Formel A — 2" ent- 
spricht aber für n — 12 — A = 4096, und für n — 13 — A = 8192. 


Die Richtungskörper im befruchteten und unbefruchteten Bienenei, 599 


getheilt hat, haben bei dem Richtungscopulationskern nur 3 Theilungen 
stattgefunden. Diese Verzögerung in der Theilung desselben gegen- 
über: denjenigen des Pronucleus ist aber höchst wahrscheinlich auf die 
Verschiedenheit der Kernmasse und ihr ungleiches Wachsthum zurück- 
zuführen. Jener hat im Aequator den Durchmesser von 7 u, während 
der Durchmesser des Pronucleus im Moment seiner Umbildung zur 
ersten Furchungsspindel, wie wir oben gesehen haben, auf 16 u ge- 
messen wird. 

Die Lage dieser doppelkernigen Zellen ist auch in anderer Hin- 
sicht wichtig. An dieser Stelle beginnt sich die Kopffalte zu bilden, 
die sich bis weit auf die concave Rückenfläche erstreckt. Die erste 
Andeutung der Kopffalte finden wir schon in den Theilungsfiguren der 
Blastodermzellen auf Fig. 24. Die übrigen Kerne sind alle im Zu- 
stande der Ruhe, und nur am Schwanzende finden sich wieder in 
Theilung begriffene Zellen. 

Zur Zeit dieser ersten Theilungen, welche zur Bildung der Kopf- 
falte führen, wandern nun die 8 doppelkernigen Zellen in 
das Ei hinein. In Fig. 24 finden wir sie (es sind hier nur 2 ab- 
gebildet, die übrigen lagen in benachbarten Schnitten derselben Serie) 
dicht unter dem Blastoderm, in welchem wir eine entsprechende Lücke 
finden. Die angrenzenden Blastodermzellen sind in diesem Stadium 
immer etwas dislocirt. Sie füllen aber bald wieder die Lücke, und 
so gewinnt auch das Blastoderm seine regelmässige Anordnung wieder. 
(Fig. 25). Zu dieser Zeit scheinen die 8 Zellen sich zu trennen, ob 
in 2 Gruppen mit je 4 Zellen, das konnte ich auf meinen Präparaten 
nicht feststellen. Zugleich fangen die Doppelkerne an sich zu gewöhn- 
lichen Kernen umzubilden, und wir sehen schon in der Fig. 25 zwei 
solche, die den Charakter der Doppelkerne verloren haben. 

Was ist das weitere Schicksal dieser 8 Zellen? Leider kann ich 
auf diese Frage keine sichere Antwort geben, da es mir an ent- 
sprechenden Stadien fehlte und es schon zu spät war, um neues 
Material zu bekommen. Ich besitze zwar ein Präparat, wo diese 
Zellen viel niedriger, etwa in der Mitte des Eies an der Bauchwand 
liegen. Aber das betreffende Präparat besteht aus einer Serie von 
Querschnitten, und so kann hier die Lage der Zellen nur annähernd 


Der Unterschied in den Zahlen beruht also auf einem Schwanken der 
Zellengrösse und den Furchungszellen, die im Ei zurückgeblieben sind 
und in die Rechnung nicht einbezogen wurden. Eine 14. Theilnng 
konnte nicht stattfinden, da für n = 14 — A — 16384 ist, also viel zu 
gross, um sie beim Zählen nicht zu bemerken. 


600 ; ALEX. PETRUNKEWITSCH, 


nach der Zahl der Schnitte bestimmt werden. Ein anderes Präparat 
zeigt dieselben Zellen in 2 Gruppen getheilt, die symmetrisch zu beiden 
Seiten der Mittellinie zu liegen scheinen, besteht aber leider aus 
Sagittalschnitten, so dass man wieder nur durch das Zählen der 
Schnitte die Lage der Zellen bestimmen kann. 

Auf eine Beobachtung möchte ich hier noch aufmerksam machen. 
Zur Zeit, wenn das Blastoderm eben ausgebildet ist, ist der Dotter 
fast frei von Furchungszellen. Solche werden nur noch hier und da 
vereinzelt gefunden. Wenn aber die Kopffalte schon ausgebildet ist 
und die 8 Zellen eingewandert sind, da treten eine Menge von Zellen 
im Dotter auf, die immer zu 8, 9 und noch mehr in einen Klumpen 
zusammengeballt sind; einige von diesen Kernen sind jetzt den oben 
beschriebenen Doppelkernen ähnlich, wenn auch nicht so deutlich in 
zwei Hälften getheilt. Zugleich konnte ich die doppelkernigen Zellen 
nicht mehr auffinden. Sollten jene aus diesen durch Theilung ent- 
standen sein ? 

Herr Geheimrath WrIsMANN hat mir gegenüber mit aller Reserve 
die Vermuthung ausgedrückt, dass man daran denken müsse, ob nicht 
etwa im Drohnenei aus den Richtungskörpern die Geschlechtsorgane 
sich entwickeln. Diese sollten ja hier aus dem Mesoderm entstehen, 
wie auch bei andern Insecten. Die ersten Urgenitalzellen treten in 
der Wand der Cölomsäckchen auf. Gestützt auf die Untersuchungen 
von CARRIÈRE an der Mauerbiene und von Grassi an der Honigbiene, 
glaube ich nicht zu irren, wenn ich eine solche Urgenitalzelle einer 
Drohne in der Fig. 27 Ug abbilde. Sie ist beträchtlich grösser als 
die übrigen Mesodermzellen und viel blasser gefärbt. Allgemein wird 
angenommen, dass die Urgenitalzellen der meisten Insecten umge- 
wandelte Mesodermzellen sind, die in die Wand der Cölomsäckchen 
einwandern. Waren es im Drohnenei die 8 Zellen mit den Doppel- 
kernen, die sich in 2 Gruppen getheilt und hierher begeben haben ? 
Eine sichere Antwort kann nur dann gegeben werden, wenn alle 
Zwischenstadien aufgefunden sind; bis dahin miissen wir es als eine 
blosse Vermuthung ansehen, die mit besonderer Vorsicht ausgedriickt 
werden muss, und ich will nur auf einige Analogien hinweisen, die 
diese Vermuthung nicht ganz grundlos erscheinen lassen. 

Zuerst will ich die Doppelkernigkeit besprechen. Sie ist sehr 
auffallend. In keinen andern Zellen konnte ich doppelte 
Kerne sehen. Die Kerne im Richtungsplasma bleiben aber, wie 
es scheint, nur bis zum 8-Zellenstadium doppelt, um sich dann zu ge- 
wöhnlichen Kernen umzuwandeln. Dies alles erinnert aber sehr an die 


Die Richtungskörper im befruchteten und unbefruchteten Bienenei, 601 


von Hicker und Rickert für die Copepoden beschriebenen Doppel- 
kerne, die bei dem von RÜCKERT untersuchten Cyclops strenuus zum 
letzten Mal im 8-Zellenstadium „in regelmässiger und unzweideutiger 
Weise“ hervortreten. 

Ebenso treten in der 8-Zahl die bekannten Polzellen bei den 
Dipteren auf, die nach den Beobachtungen von METSCHNIKOFF !), 
BALBIANI?) und RITTER?) sich zu Urgenitalzellen umwandeln. 

Der grosse Weg, den die doppelkernigen Zellen vom Richtungs- 
plasma bis zu der Stelle, wo die Genitalorgane entstehen, zurück- 
zulegen hätten, könnte dieser Auffassung keine grossen Schwierigkeiten 
machen. Eine eben solche Wanderung machen ja die Polzellen bei 
Chironomus, und wir haben gesehen, dass nach Hicker die Richtungs- 
körper bei den Copepoden in das Ei hineinwandern und sich an die 
Geschlechtskerne legen. Zudem liegen ja die doppelkernigen Zellen 
im Drohnenei mit dem Richtungsplasma genau in der Symmetrieebene, 
in der später durch die Bildung einer Längsfalte das Mesoderm ent- 
steht, welchen Process ich nur bestätigen kann, und der so abläuft, 
wie ihn Grassi für die Biene beschrieben hat. So gelangen aber die 
doppelkernigen Zellen direct in das Mesoderm oder wenigstens an die 
Innenwand des Mesoderms und könnten wohl durch das Wachsthum 
desselben auch weiter davongetragen werden. 

Nach einigen Autoren (TICHOMIROFF u. A.) soll das Mesoderm in 
manchen Insectengruppen nicht durch Bildung einer Falte, sondern 
aus den Dotterzellen entstehen. Ist diese Beobachtung richtig, so 
könnte man aus der Analogie schliessen, dass die aus den Richtungs- 
körpern entstandenen Zellen wie die Dotterzellen am Aufbau des 
Mesoderms Theil nehmen. 

Im engen Zusammenhang mit diesen Fragen steht die Frage nach 
dem Schicksal der Richtungskörper im befruchteten Bienenei. Bilden 
sie hier auch die 8 doppelkernigen Zellen, dann wäre ja die Ver- 
muthung fast unhaltbar. Dem ist aber nicht so. Die Richtungskörper 
copuliren zwar auch in den befruchteten Eiern und geben eine nor- 
male Spindel, weiter treten aber Störungenin den Thei- 
lungen ein. Entweder kommt es gar nicht zur Ausbildung von 


t 


1) Merscaxikorr, E., Embryologische Studien an Insecten, in: Z. 
wiss. Zool. V. 16, 1866. 

2) Barpranı, E. G., Contribution à l’étude de la formation des or- 
ganes sexuels chez les Insectes, in: Rec. zool. Suisse, V. 2, 1885. 

3) Rirrer, RıcHarp, Die Entwicklung der Geschlechtsorgane und 
des Darmes bei Chironomus, in: Z. wiss. Zool., V. 15, 1890. 


602 ALEX. PETRUNKEWITSCH, 


Tochterzellen, was ich für 63 von mir untersuchte Eier mit Sicherheit 
behaupten kann, oder es entsteht nur eine Zelle, die aber Zerfalls- 
erscheinungen des Chromatins aufweist. Und nur in einem Fall kam 
es zur Ausbildung von 4 Zellen, die jedoch eigentlich nur ihrer Lage 
nach zu erkennen sind, und die ich in Fig. 26 abgebildet habe. Wir 
sehen aus dieser Abbildung, wie weit der Zerfall des Chromatins schon 
vorgeschritten ist. Die einzelnen Chromosomen sind unregelmässig im 
Plasma zerstreut und können nicht einmal intensiv gefärbt werden. 
Ein Blick auf Fig. 23 wird wohl noch besser als jede Beschrei- 
bung den Unterschied in den entsprechenden Zellen des befruchteten 
und des unbefruchteten Bieneneies hervortreten lassen. 

Was die Arbeitsdrohneneier betrifft, so konnte ich in denselben 
die Richtungscopulationsspindel immer deutlich sehen, aber weitere 
Stadien konnte ich nie finden. Die Spindel scheint sich überhaupt 
nicht zu theilen, und dies könnte von besonderm Werth sein. Ob 
ein Unterschied zwischen den Königindrohnen und Arbeitsdrohnen 
bei der Honigbiene zu bemerken ist, darüber wissen wir noch 
nichts Thatsächliches. Aber auf Grund seiner Beobachtungen, die 
jeden Falls auf ihre Richtigkeit noch zu prüfen sind, behauptet DickEL, 
dass ein solcher Unterschied wirklich vorhanden ist, indem seiner An- 
schauung nach die Arbeitsdrohnen fortpflanzungsunfähig sind und des- 
halb von ihm als ‚falsche Drohnen“ bezeichnet werden. Eine Stütze 
für diese Anschauung findet Dicken darin, dass die Arbeitsdrohnen 
im Bienenstock geduldet werden und ruhig unter den Arbeiterinnen 
umherkriechen, während die Königindrohnen nach dem Hochzeitsflug 
von den Arbeiterinnen meychlings gemordet werden. Würde sich die 
Vermuthung vom Schicksal der Richtungskörper im Königindrohnenei 
als richtig herausstellen, so hätten wir auch eine einfache Erklärung 
für diese Thatsachen. Es hätten ja dann die normalen Drohnen 
Genitalzellen mit 16 quadrivalenten Chromosomen, während die Sexual- 
producte der „falschen Drohnen“, als aus dem Pronucieus entstanden, 
nur 8 quadrivalente Chromosomen hätten, die, wie wir gesehen haben, 
nur durch Längsspaltung die ursprüngliche Zahl wieder herstellen. 

Andrerseits ist es aber nur unter grossem Bedenken anzunehmen, 
dass bei derselben Thierart die männlichen und weiblichen Geschlechts- 
organe sich aus so verschiedenen Anlagen entwickeln sollten, und so 
wichtig und interessant auch diese Vermuthungen sind, so bleiben sie 
doch immer nur Vermuthungen, so lange die Thatsachen nicht Schritt 
für Schritt an Präparaten festgestellt sind. Deshalb will ich auch von 
einer theoretischen Beleuchtung der Eireifungsprocesse wenigstens vor- 


Die Richtungskörper im befruchteten und unberruchteten Bienenei. 603 


läufig vollkommen absehen und hoffe im kommenden Frühjahr die 
hierauf bezüglichen Untersuchungen wieder aufnehmen zu können. 


Zusammenfassung. 


Die von mir festgestellten Thatsachen können kurz in folgenden 
Sätzen zusammengefasst sein: 

1) Die von der Königin in die Drohnenzellen abge- 
setzten Eier sind immer unbefruchtet. 

2) Wie in den befruchteten, so auch in den parthenogenetischen 
Eiern wird der erste Richtungskörper nach einer Aequationstheilung 
getrennt. 

3) Bei der Abtrennung des zweiten Richtungskörpers findet in 
allen Fällen eine Reduction der Chromosomenzahl um die Hälfte statt. 

4) Ebenso theilt sich immer der erste Richtungskörper mit einer 
Reduction in zwei Hälften, von denen die periphere aus dem Ei ent- 
fernt wird und zu Grunde geht. 

5) Die Herstellung der Chromosomenzahl im weiblichen Pro- 
nucleus der Drohneneier geschieht vermuthlich durch Längsspaltung 
der Chromosomen mit einem Ausbleiben der entsprechenden Theilung 
in zwei Tochterkerne. 

6) Die centrale Hälfte des ersten Richtungskörpers copulirt regel- 
mässig mit dem zweiten Richtungskörper und giebt so einen Rich- 
tungscopulationskern mit normaler Zahl der Chromosomen. 

7) Im Drohnenei entstehen aus diesem Richtungs- 
copulationskern durch dreifache Theilung 3 Zellen mit 
doppelten Kernen. 

8) In befruchteten Eiern sowie in Arbeitsdrohneneiern bildet sich 
der Richtungscopulationskern zu einer Spindel um, diese geht aber 
einfach zu Grunde oder liefert 1—4 Zellen, die aber immer Zer- 
fallserscheinungen des Chromatins aufweisen und schliesslich auch zu 
Grunde gehen. 


Freiburg i. B., 25. August 1900. 


Zool. Jahrb. XIV. Abth. f. Morph. > 39 


604 ALEX. PETRUNKEWITSCH, 


Literaturverzeichniss. 


1) Bazgrant, E. G., Sur la signification des cellules polaires des In- 
sectes, in: CR. Acad. Sc. Paris, V. 95, 1882. 

2) BrocHmann, F., Ueber die Richtungskörper bei Insecteneiern, in: 

; Morph. Jahrb., V. 12, 1887. 

3) —, Ueber die Reifung der Eier bei Ameisen und Wespen, in: 
Festschr. Univ. Heidelberg, 1886, med. Theil. 

v4) —, Ueber die Zahl der Richtungskörper bei befruchteten und un- 
befruchteten Bieneneiern, in: Morph. Jahrb., V. 15, 1889. 

5) —, Ueber die Richtungskörper bei unbefruchtet sich entwickelnden 
Insecteneiern, in: Verh. naturhist.-medic. Ver. Heidelberg, (N. F.) 


N. 4,1892. 
6) Boveri, Tu., Zellenstudien, I, in: Jena. Zeitschr. Naturw., V. 21, 
1887. 


/7) Braver, August, Zur Kenntniss der Reifung des parthenogenetisch 
sich entwickelnden Kies yon Artemia salina, in: Arch. mikrosk. 
Anat., V. 43, 1894. 

8) BurreL-Reepen, H. v., Aus den Wundern des Bienenstaates, in: 

Bienenwirthschaftl. Ctrbl. 

/ 9) Bürscauı, O., Zur Entwicklungsgeschichte der Biene, in: Z. wiss. 
Zool., V. 20, 1870. 

10) Carrière, J., Die Entwicklung der Mauerbiene (Chalicodoma muraria 
Fage.) im Ei, in: Arch. mikrosk. Anat., V. 35, 1890. 

11) Carrière, J., und BÜRGER, O., Die Entwicklungsgeschichte der Mauer- 
biene (Chalicodoma muraria Fasr.) im Ei, in: Nova Acta Leopold.- 
Carol. Akad. Nat., V. 69, No. 2. 

12) Dicker, Ferpinanp, Das Princip der Geschlechtsbildung bei Thieren 
geschlechtlicher Fortpflanzung, Nördlingen 1898, 

13) Grassı, B., Intorno allo sviluppo delle api nell’ uovo, in: Atti Accad. 
Gioenia Sc. nat. Catania, (3) V. 18, 1884. 

/14) Hacker, VALENTIN, Die Vorstadien der Eireifung, in: Arch. mikrosk. 
Anat., V. 45, 1895. 

15) —, Ueber die Selbständigkeit der väterlichen und mütterlichen 
Kernbestandtheile u. s. w., ibid. V. 46, 1896. 

16) —, Praxis und Theorie der Zellen- und Befruchtungslehre, Jena 1899. 

17) —, Die Reifungserscheinungen, in: Ergebn. Anat. Entw., V. 8, 1898, 
Wiesbaden 1899. 


Die Richtungskörper im befruchteten und unbefruchteten Bienenei, 605 


18) Henxine, H., Die ersten Entwicklungsvorgänge im Fliegenei und 
freie Kernbildung, in: Z. wiss. Zool., V. 46, 1888. 

19) —, Ueber die Bildung von Richtungskörpern in den Eiern der In- 
secten und deren Schicksal, in: Nachr. Ges. Wiss. Göttingen, 1888. 

-20) —, Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge in den 
Eiern der Insecten, in: Z. wiss. Zool., V. 49, 51 u. 54. 

21) HerrwiG, Oscar, Die Zelle und die Gewebe, I, Jena 1893. 

22) Nusssaum, M, Bildung und Anzahl der Richtungskörper bei Cirri- 
pedien, in: Zool. Anz., V. 12, 1889. 

23) Prarner, Gustav, Die erste Entwicklung befruchteter und partheno- 
genetischer Eier von Liparis dispar, in: Biol. Ctrbl., V. 8, 1888 
—1889. 

24) Paurokx, WILHELM, Zur Frage der parthenogenetischen Entstehung 
der Drohnen (Apis mellif. 3), in: Anat. Anz, V. 16, 1899. 

25) Weismann, August, Aufsätze über Vererbung und verwandte bio- 
logische Fragen, Jena 1892. 

26) —, Das Keimplasma, eine Theorie der Vererbung, Jena 1892. 

27) Weısmann u. IscHikAwA, Ueber die Bildung der Richtungskörper 
bei thierischen Eiern, in: Ber. naturf. Ges. Freiburg, V. 3, 1887. 

v28) — —, Weitere Untersuchungen zum Zahlengesetz der Richtungs- 
körper, in: Zool. Jahrb., V. 3, Anat. 1889. 

29) Wırson, Epmunp B., The cell in development and inheritance, 

New York 1896. 


39* 


606 


ALEX. PETRUNKEWITSCH, 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel 43—46. 


Buchstabenbezeichnungen. 


A erste Spindel der copulirten 
Richtungskörper 

Am Amnion 

B | Spindeln der zweiten Theilung 
1‘ der copulirten Richtungs- 
2 körper 

_C Zellen mit Doppelkernen, ent- 
standen aus den copulirten Rich- 
tungskörpern 

Ch Chorion 

Coe Cölom 

DH Dotterhaut 

Ec Ektoderm 

Fk Furchungskern 


Ms Mesoderm 

2 Prn weiblicher Pronucleus 

& Prn männlicher Pronucleus 

R,c centraler erster Tochterrich- 
tungskörper 

R,p peripherer 
richtungskörper 

R, zweiter Richtungskörper 

Rkp Spindel des ersten Richtungs- 
körpers 

Rpl Richtungsplasma 

IIRsp zweite Richtungsspindel 

Sp Spermakern 

Ug Urgenitalzelle. 


erster Tochter- 


Ta delta 


Schematischer sagittaler Längsschnitt durch ein Bienenei. 


aus einer Arbeiterinnenzelle im 


Stadium der zweiten Richtungsspindel mit deutlicher Spermastrahlung. 


Pie 
Gt alk 

Fig. 2. Befruchtetes Bienenei 
2710]. 

Fig. 3. Drohnenei. 


mit 16 Chromosomen. 2400 : 1. 


Fig. 4 Drohnenei. 


kinese. 2400: 1. 
Fig. 5. Drohnenei. 
fläche. 2400: 1. 


Aequatorialplatte der ersten Richtungsspindel 
Erste Richtungsspindel im Stadium der Meta- 


Erste Richtungsspindel parallel der Eiober- 


Die Richtungskörper im befruchteten und unbefruchteten Bienenei. 607 


Fig. 6. Drohnenei. Erste Richtungsspindel senkrecht zur Eiober- 
fläche. 2400: 1. 

Fig. 7. Drohnenei. Umbildung der ersten Richtungsspindel zur 
zweiten Richtungsspindel und der Spindel des ersten Richtungskörpers, 
beide im Stadium der Aequatorialplatte. 2400: 1. 


Tatel.44, 


Fig. 8 Drohnenei. Zweite Richtungsspindel und Spindel des 
ersten Richtungskörpers, beide im Stadium der Metakinese 2400: 1. 

Fig. 9. Drohnenei. Dieselben Spindeln im Stadium des Diaster. 
1600 : 1. 

Fig. 10. Drohnenei. Abtrennung des weiblichen Pronucleus und 
Ende der Theilung des ersten Richtungskörpers. 800: 1. 

Fig. 11. Drohnenei. Beginn der Copulation der Richtungskörper 
R,e und R,. 535:1. 

Fig. 12. Drohnenei. Der aus den copulirten Richtungskörpern 
entstandene Richtungscopulationskern. 800: 1. 

Fig. 13. Drohnenei. Erste Richtungsspindel schräg angeschnitten, 
In der untern Theilhälfte deutlich 16 Chromosomen (Aequationstheilung). 
642 : 1. 

Fig. 14. Drohnenei. Copulation der Richtungskörper R,c und R, ; 
in beiden deutlich je 8 Chromosomen (Reductionstheilung). 642 : 1. 


Tafel 45. 


Fig. 15. Befruchtetes Bienenei. Copulation der Pronuclei. 800: 1. 

Fig. 16. Drohnenei. a—e Wachsthum des weiblichen Pronucleus 
und Verdopplung der Chromosomenzahl; f Aequatorialplatte der ersten 
Furchungsspindel. 2400 : 1. 

Fig. 17. Drohnenei. Junge Blastodermzellen. In der Aequatorial- 
platte der einen etwa 64 Chromosomen. 2400 : 1. 

Fig. 18. Arbeitsdrohnenei. Aequatorialplatte der ersten Richtungs- 
spindel. 32 Chromosomen. 2400: 1. 

Fig. 19. Drohnenei. Erste Spindel der copulirten Richtungskörper 
(Richtungscopulationsspindel). Sagittaler Längsschnitt. 532:1. 

Fig. 20. Drohnenei. Aequatorialplatte der Richtungscopulations- 
spindel. 32 Chromosomen. 1700: 1. 


Tafel 46. 


Fig. 21. Aequatorialplatten der 2 aus den Theilungshälften des 
Richtungscopulationskerns entstandenen Spindeln. Frontaler Längs- 
schnitt. 200: 1. 

Fig. 22. Drohnenei. Frontaler Längsschnitt. Relative Lage der 


Richtungscopulationsspindel zu den blastodermbildenden Furchungs- 
kernen. 200:1. 


608 A. PETRUNKEWITSCH, Die Richtungskörper im Bienenei, 


Fig. 23. Drohnenei. Frontaler Längsschnitt. 4 Zellen mit Doppel- 
kernen, entstanden aus den copulirten Richtungskörpern. Stadium des 
ausgebildeten Blastoderms. 600: 1. 

Fig. 24 Drohnenei. Einwanderung der doppelkernigen Zellen. 
Im Blastoderm eine entsprechende Lücke. 532:1. 

Fig. 25. Drohnenei. Die doppelkernigen Zellen eingewandert. 
Blastoderm wieder geschlossen. 532: 1. 

Fig. 26. Befruchtetes Bienenei. Der Fig. 24 entsprechendes 
Stadium. Zerfall des Chromatins. 535: 1. 

Fig. 27. Drohnenei. Theil eines Querschnitts durch den Keim- 
streif. Cölomsäckchen, in dessen Wand eine Urgenitalzelle zu sehen ist. 
535 :1. 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Beitrag zur Kenntniss der Gattung Harpa. 
Von 


Dr. R. Bergh (Kopenhagen). 


Hierzu Tafel 47. 


Ruumpn hat zuerst (1705) und unter dem Namen Harpa (unter 
seinen Voluten) die Conchylie beschrieben und abgebildet !), welche 
jetzt diese Benennung trägt. Von LiNNÉ wurde dieselbe zu den Buc- 
einen gestellt, erst von Wach (1771) als Gattung rehabilitirt. 

Ueber das Thier der Harpa fanden sich schon bei RumpH einige 
unbedeutende Notizen, bekannt wurde dasselbe eigentlich aber erst 
durch Raynaup?) und besonders durch Quoy u. GAIMARD°), welch 
letztere auch einige Notizen über den innern Bau des Thiers lieferten ; 
das Dasein einer Bewaffnung des Mundapparats verneinten sie. Solche, 
d. h. Zahnplatten, wurden erst durch MAcponALD®), dann durch 
TROSCHEL ©) nachgewiesen. Später ist, mit Ausnahme einer von BOUVIER 
gelieferten Untersuchung des Nervensystems, über das Thier kaum 
etwas bekannt geworden. 

Die eigenthümlichen Charaktere der schönen, gleichsam polirten 
Schale sind hinlänglich bekannt; die ersten ungefähr 31/, Windungen 
sind glatt. 

Das Thier hat einen colossalen, etwas abgeplatteten Fuss, welcher 
in die Schalenhöhle nicht aufgenommen werden kann und dem ein Deckel 
dem entsprechend fehlt; nach vorn hat der Fuss je einen seitlichen Ein- 
schnitt, wodurch er in einen vordern, halbmondförmigen, breitern Theil 
und einen viel längern, nach hinten zugespitzten geschieden ist; der 


1) D’Amboinsche Rariteitkamer, (ed. 2) 1741, p. 104, No. XXXII, L. 

2) Raynaup, Observations sur l’animal de la Harpe, in: Mém. Soc. 
Hist. nat. Paris, V. 5, 1834, p. 34—40. 

3) Voy. de l’Astrolabe, V. 2, 2, 1832, p. 611—619, tab. 42, fig. 1—4. 

4) Macponatp, Observ. on the nat. affinities and classific. of Gastero- 
poda, in: Ann. Mag. nat. Hist., (Ser. 2) V. 19, 1857, p. 403. 

5) Troscher, Das Gebiss der Schnecken, V. 2, 1875, p. 104—105. 


610 R. BERGH, 


allerhinterste Theil kann autotomisch abgestossen werden. Die Athem- 
röhre ist lang. Die dicht bei einander stehenden Tentakel lang, ober- 
halb ihrer Mitte, an der Aussenseite, einen starken Augenhöcker 
tragend. — Das Centralnervensystem ist dem der Bucciniden sehr 
ähnlich, die Ganglien nur noch mehr concentrirt. Die Mundöffnung 
ist sehr eng; der Rüssel sehr lang, vorn im Innenrüssel der sehr 
kleine Schlundkopf; die Zungenbewaffnung ist dreireihig'). Die An- 
zahl der Zahnplattenreihen bedeutend. Die Speicheldrüsen sehr stark 
entwickelt. Der Verdauungscanal (eigentlicher Darm) nicht lang,. die 
Leber nicht gross. Der Samengang setzt sich entweder in eine offene 
Samenrille fort, welche längs des Hinterrandes des sehr starken, etwas 
zusammengedrückten, unbewaffneten Penis verläuft, oder er ‚verläuft 
subcutan an und durch denselben ?). 


Nur eine geringe Anzahl von lebenden wie von fossilen Arten ist 
bekannt. 

Die Gruppe der Harpiden wird wohl neben die Olividen zu 
stellen sein. 


1. Harpa ventricosa Lam. 
Taf. 47, Fig. 1—12. 


Von dieser Art lagen 2 männliche Individuen vor, von 
‘Semper bei der Insel Kreiangel (Palaos) im Jahre 1860 gefischt und 
mir von Herrn Prof. SELENKA (Erlangen) freundlichst überlassen (var. 
pallida); ferner ein weibliches, mir von Herrn Dr. A. VOELTZKOW 
gegebenes, auf einem Riffe bei Sansibar 1889 gefischtes; endlich noch 
ein weibliches, von PETERS an den Querimba-Inseln (Mozambique) 
1845 gefischt und mir von Herrn Prof. E. v. MARTENS (Berlin) über- 
lassen. Alle waren in Alkohol aufbewahrt. 

Dem einen (Berliner) Individuum fehlte die Schale, aus welcher 
sich das Thier überhaupt immer ohne Beschädigung mit der grössten 
Leichtigkeit herausziehen lässt. Die Schale hatte eine Länge von 


1) MacpvonALD giebt die Seitenplatten als nur hinten in der Raspel- 
scheide vorkommend an. 

2) Auch bei andern Gruppen kommt es vor, dass der Samengang 
am Penis sich bei einigen Arten als Rille, bei andern als geschlossener, 
das Organ durchziehender Canal findet. Solches ist bei den Littori- 
niden, bei den Naticiden und den Cypräiden, vielleicht auch bei den 
Volutiden der Fall. Vgl. H. v. JurrınG, Sur les rel. nat. des Cochlides et 
des Ichnopodes, in: (GIARD) Bull. sc. France, Belg., V.23, 1891, p. 166— 167. 


Beitrag zur Kenntniss der Gattung Harpa, 611 


6,2—7—8 cm bei einer Breite bis 4,4—4,8 und 5,6 cm; die Breite 
der Aussenlippe (der letzten Rippe) betrug 5—5,5 und 6 mm. 

Die Farbe des von VOELTZKOW herrührenden Individuums war 
sehr schön erhalten, fast noch ganz wie von Quoy u. GAIMARD!) dar- 
gestellt. Die von der Schale nicht bedeckten Theile gelblich, mit sehr 
zahlreichen kleinern und grössern braunrothen, hier und da zusammen- 
fliessenden Flecken, oben am Fussrand kamen noch grössere solche 
vor; die Athemröhre und die Tentakel (Fig. 1) zeigten alternirende 
gelbliche und braunrothe Ringe oder Halbringe; der Penis gelb. Die 
Farbe stimmte im Ganzen so ziemlich mit der der Schale. — Bei den 
andern Individuen fanden sich nur hier und da schwache Ueberreste 
von Roth auf schmutzig bräunlich-gelblichem Boden. 


Die Länge des Fusses betrug bei den grössten Individuen 
6,5—7—9 cm, von welchen das Vorderstück die 2—2,5 cm bei einer 
Breite bis 3,7—4,5 und einer Dicke hinten bis 0,9 cm einnahm; das 
Hinterstiick mass an Breite vorn 3,2—3,5—5 cm bei einer Dicke 
am Grunde bis 1—1,5 em. Die Länge des freien Theils der Athem- 
röhre betrug 15—18—21 mm bei einer Breite am Grunde von 7—8 mm; 
die Länge der Tentakel 15—16 mm bei einem Durchmesser am Grunde 
von fast 3 mm; die Länge des Begattungsorgans 15 mm bei einem 
Durchmesser bis 3,5. Bei dem kleinern männlichen Individuum waren 
die entsprechenden Maasse nur unbedeutend kleiner. 


Das Vorderstück des colossalen Fusses durch einen 
(12—20 mm breiten) Hals mit dem Hinterstück verbunden, etwa !/, 
der ganzen Fusslänge betragend. Es ist etwas halbmondförmig, mit 
stark convexem, ganz fein rund gezackten Vorderrand (mit Andeutung 
einer Randfurche), mit ausgezogenen, nach hinten gebogenen Ecken. 
Die untere Seite ist ganz eben; an etwa der Mitte der obern Seite er- 
streckt sich von dem tiefen Einschnitt, welcher jederseits den Vorder- 
von dem Hinterfuss scheidet, eine nach vorn convexe, quere Furche, 
der hinter derselben liegende Theil ist ein wenig dicker (wie übrigens 
auch an‘der Unterseite angedeutet). Das viel längere Hinterstück 
des Fusses ist auch vorn etwas schmäler als das Vorderstück, von 
welchem es an der Sohle durch einen vorspringenden Rand oder 
eine Furche geschieden ist; die vorspringenden Ecken gerundet. Das 
Hinterstück ist nur in seinem vordern Drittel mit dem eigentlichen 
Körper verbunden und am Uebergang da ziemlich dick; von der Mitte 


1) Vgi. Quoy et Gamarn, Voy. de l’Astrolabe, Zool., V. 2, Moll, 
1832, p. 612—613, tab. 42, fig. 1—3. 


612 R. BERGH, 


ab fällt der Fuss hier nach den dünnen Seitenrändern und ebenso nach 
hinten allmählich ab; der letzte (etwa 1/, der ganzen Fusslänge be- 
tragende) Theil wird meistens ziemlich plötzlich dünner, ist (7—8 mm 
lang) zungenförmig, etwas zugespitzt. Dieses Stück war bei dem weiblichen 
und dem kleinern männlichen Individuum abgestossen, und eine Quer- 
rille am Torso sehr deutlich !). — Der Kopf ist klein, hauptsächlich 
von den Tentakeln gebildet, die wenigstens über die hintere Hälfte 
des Vorderfusses hervorragen; er ist abgeplattet, nicht breit (kaum 
6 mm), jederseits sich in den langen, an der Unterseite etwas abge- 
platteten, nur hinten dickern, allmählich zugespitzten Tentakel fort- 
setzend. Unterhalb seiner Mitte trägt der Tentakel (Fig. 1) an der 
Aussenseite den ziemlich dicken Augenhöcker mit dem grossen 
schwarzen Auge. An der Unterseite des Kopfes ganz hinten der feine 
Mundporus (vgl. Fig. 19 a) [der Rüssel war bei den 3 Individuen 
stark zurückgezogen]. — Vom linken Ende der ziemlich weiten Kiemen- 
spalte ragt die lange, etwas zusammengedrückte, gegen die abgestutzte 
Spitze verschmälerte, am Grund breit ausgepflügte Athemröhre 
hervor. Rechts, dicht hinter dem Grund des Kopfes erhebt sich das 
Begattungsorgan. Dasselbe ist gross, etwas zusammengedrückt, 
am Grund etwas eingeschnürt, allmählich etwas zugespitzt; längs 
seines äussern (-untern) Randes bis an die Spitze von einer Furche 
durchzogen, welche etwas vertieft sich nach hinten längs der obern 
Wand der untern Körperhöhle fortsetzt. 

Die Kiemenhöhle ist weit, ihre untere Wand eben. Längs 
ihres Grundes hinten verläuft das Rectum zu der unweit von der 
rechten Ecke der Kiemenspalte liegenden Analöffnung. Unterhalb des 
Rectums verläuft beim Männchen der sehr deutliche Samenleiter, 
welcher unweit vom Ende des Rectums in die Samenrille übergeht. 
Beim Weibchen erstreckt sich das Rectum längs der Vorderseite der 
viel dickern, gelben genitalen Schleimdriise. Die Vulva hinter dem 
Anus liegend. Ganz links findet sich oberhalb des Darmes die ziem- 
lich weite renale Oeffnung. — An der obern Seite zeigt sich schon 
aussen, besonders beim Weibchen, stark durchschimmernd das Schleim- 
organ (postbranchiale Drüse), an Länge (von vorn nach hinten) etwa 
2 cm und an Breite 1,5—1,8 cm messend, an der obern Seite von 


1) Quoy u. GarmarD zu Folge (1. c. p. 617—619) stossen die Harpen 
bei Irritation das Hinterende des Fusses ab. Die französischen Verff. 
erklären dieses Abstossen durch das Vorhandensein eines grössern, queren 
Gefässes. Solche Autotomie ist jetzt ja bei einer Anzahl von gastro- 
poden Mollusken bekannt. 


Beitrag zur Kenntniss der Gattung Harpa, 613 


15—20 oberflächlichen Furchen durchzogen; das die nicht sehr zahl- 
reichen, bis 3 mm hohen Falten bedeckende, kalkweisse und schleimige !) 
Lager bis 3 mm dick. Vor dem Schleimorgan die lange, in gerader 
Linie bis 3 cm messende, schräg an den Grund der Athemröhre ver- 
laufende Kieme; die dicht stehenden dünnen Blätter derselben (dem 
schrägen Rücken nach gemessen) bis 9 mm lang bei einer Höhe bis 
4—4,5 mm. Das Geruchsorgan (SPENGEL) von gewöhnlicher Form, 
ein wenig gebogen, 13—15 mm lang bei einer fast durchgehenden 
Breite von fast 5 mm ?). 

Das Mantelgebräme setzt sich links, an die Athemröhre an- 
geheftet, über dieselbe bis an den Fuss hinab fort und weiter nach 
hinten, dem Halse desselben anliegend, um in die von vorn kommende 
Fortsetzung des Gebrämes überzugehen; das letztere geht nämlich an 
der rechten Seite ganz hinten mit einer scharfen Knickung am Grunde 
des M. columellaris in jenes von vorn kommende (etwa 6 mm hohe) 
Blatt über. Der freie Rand des Mantelgebrämes zeigte kleine rothe 
Flecken. — Der freie Theil des M. columellaris lang, flügelartig 
breit, am Ende gerundet. 

Die obere Wand der untern Eingeweidehöhle wie gewöhnlich stark 
musculös und von ihrer Unterseite mehrere Muskeln an den Mund- 
apparat abgebend. Nach Spaltung derselben zeigten sich die Lage- 
verhaltnisse der Organe der untern Körperhöhle bei allen 
Individuen fast ganz übereinstimmend. Etwas nach rechts verschoben 
lag ganz vorn das weissliche Centralnervensystem, ferner der lange Aussen- 
rüssel (meistens mit eingeschlossenem Innenrüssel), längs dessen linker 
Seite die Speiseröhre hinabstieg; an jeder Seite des Rüssels die sehr 
starke Speicheldrüse (Fig. 2 a, c). An der linken Seite der linken 
Speicheldrüse und weiter nach hinten war der Raum von den Win- 
dungen der Fortsetzung des Verdauungscanals (Fig. 2 d) eingenommen; 
neben derselben verlief links die starke Aorta anterior (Fig. 2 e). 
Diese Organe waren durch kurze, filzige Bindesubstanz an einander 
gelöthet. 

Bei der Absicht, hauptsächlich den fast ganz unbekannten Mund- 
apparat zu eruiren, noch dazu bei dem mittelmässig conservirten 
Material, konnten die Verhältnisse des kleinen, in fest anhängende 


1) Quoy u. GaımarD erwähnen (1. c., p. 613) die ganz ungewöhn- 
lich starke, die anatomische Untersuchung sehr störende Secretion dieses 
Organs; ebenso F. Bernarp (1. c. 1890, p. 336). 

2) F. Bernarp, Rech. sur les org. palléaux des Gasterop. prosobr., 
in: Ann. Sc. nat., (ser. 7) V. 9, 1890, p. 202. 


614 R. BERGH, 


lose Bindesubstanz gehüllten Centralnervensystems (vergl. 
Fig. 13, 17) nicht genauer ermittelt werden. Eine eingehende Unter- 
suchung desselben war auch weniger nöthig, weil eine solche schon 
durch einen Forscher wie Bouvier, theilweise auch durch Brock !) 
vorliegt. Dasselbe liegt weit nach vorn, gegen das vordere Ende des 
zurückgezogenen Rüssels, den fast dünnsten Theil der Speiseröhre 
umfassend; es ist sehr abgeplattet; die cerebralen Ganglien hatten 
eine Länge von ungefähr 2 mm. Die cerebralen Ganglien dicht an 
einander stossend, von ovalem Umriss; an ihrer Innenseite und mit 
ihnen gleichsam verwachsen, die wenig kleinern pleuralen Ganglien; 
das supraintestinale sowie das subintestinale Ganglion sessil; die 
dicht an einander stossenden pedalen Ganglien grösser als die cere- 
bralen, ihre Connective ganz kurz und dick; die kleinen rundlichen, 
buccalen Ganglien kurz gestielt, durch eine kurze Commissur ver- 
bunden. 

Die (von Bouvier nicht gefundenen) schon unter der Lupe als 
weisse Punkte sichtbaren Otocysten fanden sich, an den Fuss ge- 
heftet, in der Gegend des Vorderendes der grossen Pedalganglien; sie 
waren kugelrund, von einem Durchmesser von 0,43 mm; der grosse, 
farblose, stark lichtbrechende Otolith von etwa 0,23 mm Durchmesser 
(vgl. Fig. 18). 

An den Rand des schnürlochartigen Mundporus heftet sich der 
Grund des langen und starken, meistens ganz zurückgezogenen Rüssels. 
Der Aussenrüssel war dann 13—15—18 mm lang bei einem Durch- 
messer hinten von 2,5—3,5 mm; bei dem einen Individuum (Fig. 9) 
war der Innenrüssel in einer Länge von 26 mm bei einem Durch- 
messer von 1—1,5 mm hervorgestreckt, und die Länge des Aussen- 
rüssels betrug dann nur 11 mm. Der Aussenrüssel (Fig. 2 b) war fein 
roth gefleckt, gestreckt-kegelförmig, nach vorn etwas zugespitzt, von 
gerundetem Umriss, doch an den Seiten durch die Speicheldrüsen 
etwas abgeplattet; das Hinterende war, bei allen Individuen, schief 
vertieft, mit wallartig verdicktem Rand (Fig. 2, 3). In diese Ver- 
tiefung treten ein Paar Nerven und ein Paar dünner Muskeln, die 
Speiseröhre und die Speicheldrüsen ein. Der Aussenrüssel ist sehr 
musculös, mit vortretender Längsmusculatur. An seinem Vorderende 


1) Bouvier, Systeme nerveux, morphol. générale et classification des 
Gaster. prosobr., in: Ann. Sc. nat., (ser. 7) V. 3, 1887, p. 306—309. — 
J. Brock (Zur Neurologie der Prosobranchier, in: Z. wiss. Zool., V. 48, 
1889, p. 68, tab. 6, fig. 1, 5) hat das starke ganglionäre Nervennetz im 
Propodium der Harpa ventricosa nachgewiesen. 


Beitrag zur Kenntniss der Gattung Harpa. 615 


heften sich mehrere kurze Muskeln, an seinen Seiten mehrere starke 
und längere Mm. protrahentes und retrahentes und am Hinterende 
noch ein Paar Mm. retrahentes an. Kurze, filzige Bindesubstanz hüllt 
den Aussenrüssel, ferner die längs seiner linken Seite absteigende 
Speiseröhre, sowie Muskeln und Nerven ein. Innerhalb des Aussen- 
rüssels fand sich bei den meisten (3) Individuen ganz zurückgezogen 
der Innenrüssel, sich dann etwas schlangenartig gebogen durch die 
ganze Länge Länge der Höhle des Aussenrüssels erstreckend; der Innen- 
rüssel ist auch nach vorn ein wenig zugespitzt, sonst cylindrisch (Fig. 9); 
er ist auch sehr musculös, zeigt Lagen von circulären und der Länge 
nach laufenden Fasern sowie von schrägen, einander fast rechtwinklig 
kreuzenden. Durch seine enge Höhle verlaufen vom kleinen Schlund- 
kopf hinter der Spitze ab die Speiseröhre und die Speicheldrüsengänge, 
sowie nach vorn gehende dünne Muskeln, Nerven und Gefässe. 

Das Vorderende der Höhle dieses Innenrüssels (Fig. 4) ist von 
einer ganz dünnen, schwach gefalteten Cuticula überzogen; er öffnet sich 
nach vorn durch eine Pore (Fig. 4 a) an der Spitze des Rüssels, hinten 
in die Höhle des Schlundkopfs. Auswendig durch eine kleine Erwei- 
terung des Rüssels angedeutet und als eine dunklere Stelle schwach 
durchschimmernd, liegt ganz vorn im Innenrüssel der kleine, mit Aus- 
nahme des Hinterendes an die Wand des Rüssels geheftete Schlund- 
kopf, welcher eine Länge von 1,3—1,5 mm hatte; das Hinterende 
gerundet, mit nur wenig vorspringender Raspelscheide Die Zunge 
(Fig. 4), von etwa 0,5—0,5 mm Länge, auch am ganzen Unterrande Zahn- 
plattenreihen tragend, im Ganzen 16—18—26 (von welchen unten die 
2 hintersten [ältesten] medianen losgerissen liegen); die Anzahl der 
Reihen an der Oberseite der Zunge und in der Raspelscheide 84—88 
—63, von welchen die 2 hintersten farblos und die folgende schwach 
gefärbt. Die Gesammtzahl der Reihen war somit 100—106—89. Die 
medianen Zahnplatten waren ganz schwach gelblich, die lateralen farb- 
los. Die Platten waren sehr klein; die Breite der medianen betrug 
bei den verschiedenen Individuen 0,03—0,04 mm bei einer Höhe von 
0,02—0,025, die Breite der lateralen belief sich zu 0,03 mm. Das 
Grundstück der medianen Platten (Fig. 6 a, 7) war breit und recht 
kräftig, etwas gebogen; der Schneiderand schiesst in einen spitzen 
Haken aus, neben welchem meistens 2 Dentikel, ein kleiner innerer 
und ein etwas stärkerer äusserer!). Die lateralen Platten (Fig. 6 bb, 8) 

1) Nach der von TroscHkr (1. c. tab. 10, fig. 1) gegebenen Ab- 


bildung der medianen Zahnplatten von Harpa conoidalis Lam. (H. major 
Marrin1) ähneln dieselben denen der typischen Art. 


616 R. BERGH, 


etwa so breit wie die medianen, flach, am innern Rand in einen kurzen, 
spitzen Haken verlängert. 

Längs jeder Seite des (eingestülpten) Rüssels liegt die sehr starke, 
compacte, kaum lappige Speicheldrüse. Diese (Fig. 2a, c) waren 
bei dem einen Individuum gestreckt, von etwa 10 mm Länge bei einem 
Durchmesser von 4—5 mm, nach vorn etwas verschmächtigt, nach 
hinten, hinter dem Rüssel, zusammenstossend (Fig. 2). Bei dem 
andern Individuum waren sie mehrmals geknickt. Die Drüse mit sehr 
enger, subcentraler Höhle. Der vor der Mitte oder dem Vorderende 
der Innenseite der Drüsen entspringende Ausführungsgang lang, dünn, 
erst durch den Ganglienring passirend, sich dann nach hinten windend 
und längs der Seiten der Speiseröhre, an das Hinterende des Aussen- 
rüssels verlaufend und daselbst neben der Speiseröhre eintretend und 
dieselbe im Innenrüssel bis an den Schlundkopf begleitend. 

Die von der obern Seite des Schlundkopfs (Fig. 4 b) ausgehende 
Speiseröhre dünn, durch die Höhle des Innenrüssels verlaufend, 
am Hinterende desselben austretend, dann, ein wenig dicker und be- 
sonders mehr dickwandig, sich längs der (linken) Seite des Aussen- 
rüssels hinabschlängelnd (Fig. 2, 3); unweit vom Vorderende desselben 
biegt sie nach innen (links) und verläuft, noch sehr dünn, durch den 
Ganglienring — der von den Speicheldrüsen (Fig. 2) bedeckt ist —, um 
‘dann etwas weiter (Fig. 3) zu werden. Die Speiseröhre hat danach 
in ihrem schlingenartigen Verlauf 1 oder 2 magenartige Erwei- 
terungen (Fig. 2 d, 3 b) und setzt sich links und nach hinten weiter 
bis an die linke Ecke der untern Eingeweidehöhle fort. Der Darm 
schwingt dann unterhalb des Pericardiums, steigt eine kurze Strecke 
an der Oberfläche des Vorderendes der Leber hinauf, macht eine weite 
Biegung nach unten und vorn und erscheint unten an dem rechten Rande 
der Niere als Rectum und setzt sich rechts weiter an den Anus fort; 
dasselbe hatte eine Länge von 12—20 mm bei einem Durchmesser 
am Ursprung von 3, gegen die freie Analpapille verdünnt es sich. 
Die ganze Länge des Verdauungscanals vom Centralnervensystem ab 
bis an den Anus schien etwa 11—13 cm zu betragen, meistens bei 
einem Durchmesser von 2—3 mm. — Der spärliche Inhalt!) der Ver- 
dauungshöhle war eine ganz unbestimmbare thierische Masse. In der 
ersten der magenartigen Erweiterungen fanden sich bei dem Individuum 
von der Sansibarküste (VoELTZKow) fünf 4—5 mm lange, gelbliche 
Larven eines Tetrarhynchus. 

1) Quoy u. GarmarD (l. c. p. 615) fanden bei der Untersuchung 
von 20 Individuen den Magen immer leer. 


Beitrag zur Kenntniss der Gattung Harpa. 617 


Die obere Eingeweidemasse machte in allem nur 2 Windungen, 
die erste (untere) war sehr gross, die letzte sehr verschmächtigt, ganz 
spitz endigend (Fig. 12; vgl. Fig. 22). 

Die Leber bräunlichgelb, beim Weibchen schwärzlichgrau, mit fein 
granulirter Oberfläche, das Vorderende gerundet, etwa 12—20 mm 
hoch bei einer Breite von 6,5—7,5 mm; sie ist oben dünner, nach 
unten allmählich dicker (Fig. 22 a, b), bekleidet die äussere Seite und 
das untere Ende der Geschlechtsdrüse (vgl. Fig. 23), von welcher sie 
sich ziemlich leicht lösen lässt. Die Substanz enthält, besonders vorn, 
grössere und kleinere, mit einander communicirende Höhlen; mitunter 
kamen in der Substanz braungelbe, abgeplattete, runde und ovale, theil- 
weise concentrisch geschichtete, harte Schollen von einem Durchmesser 
bis etwa 0,16 mm vor. (Bei dem einen weiblichen Individuum war 
die Leber weisslich, weich, gleichsam atrophisch.) 

Das Pericardium 9—14 mm lang bei ‚einer Höhe von 4—8; 
an der Wand eine feine pericardio-renale Spalte. Die Herzkammer 
von einer Länge von 7—10 mm; die Aorta anter. (Fig. 2 e) sehr stark 5), 
hinter dem Centralnervensystem giebt sie eine kräftige Art. pediaea ab. 

Die grosse Niere zeigte feine und dichte röthlichbraune Punk- 
tirung von mehr röthlicher (oder mehr graubrauner) Farbe als die Leber, 
deren vordersten Theil sie überzieht, von welcher sie sich aber ziem- 
lich leicht lösen lässt. Sie hatte eine Länge von etwa 15—22 mm, 
bei einer Höhe (des rechten Lappens [von vorn nach hinten]) bis 
9—12 und einer Dicke bis 3,5 mm. Der rechte Lappen ist sehr 
stark und voluminös; die Wände der engen Höhle, besonders die 
untere, den gewöhnlichen semipennaten Bau zeigend; die schönen, von 
vorn nach hinten laufenden Pinnae einfach oder gabelig, pennat oder 
semipennat. Der linke Nierenlappen lang gestreckt, ganz schmal. 

Die Nebenniere mehr gelblich, in die Quere lang gestreckt, 
schmal, etwa 15 mm lang bei einer Höhe rechts von 3,5 mm, nach 
links allmählich verschmälert, längs des Unterrandes der Niere, ober- 
halb des Pericardiums verlaufend ?). Die Wände mit den gewöhn- 
lichen, niedrigen, von hinten nach vorn gehenden Fältchen. 

Der Hoden braungelb oder röthlichgelb, vorn etwa 11 mm hoch 
bei einer Breite von 5, oben dicker, unten etwas schmaler, die innere 
Seite und den obern Rand der Windungen bildend. Auf Querschnitten 


1) Quoy u. Garmarp (l. c. p. 615) erwähnen die bedeutende Grösse 
des Herzens und der Aorta anterior; ebenso Bouvier (l. c. p. 309). 

2) R. Perrier, Rech. sur l’anat. et l’histol. du rein des Gastéro- 
podes prosobranches, in: Ann. Sc. nat., (ser. 7) V. 8, 1889, p. 264. 


618 R. BERGH, 


zeigt er sich querstreifig, weil aus langen, meistens einfachen, 
cylindrischen Follikeln gebildet, welche fast quer gehen. In denselben 
keine reifen Geschlechtselemente, nur kleine, spermatogene Zellen und 
eine Unmasse von ganz klaren, farblosen, scharf contourirten, 0,04 bis 
0,05 mm langen, an Form sehr wechselnden Elementen (Fig. 11), die 
am einen Ende oft gleichsam einen Porus zeigten (wahrscheinlich eine 
Art von den von BROcK bei verschiedenen Prosobranchiern zuerst ge- 
sehenen Körpern). Zwischen Hoden und Leber schien der Samen- 
leiter einen Knäuel zu bilden, setzte sich dann weiter nach vorn 
und längs des Unterrandes der ersten Strecke des Rectums fort und 
endete an der offenen Samenrille, welche sich weiter längs des Hinter- 
randes des Penis bis an die Spitze desselben fortsetzt. Das starke 
Begattungsorgan ziemlich zusammengedrückt, durchgehends fast 
von demselben Breiten- und Dickendurchmesser, etwas Sförmig ge- 
bogen, von der tiefen Samenrille seiner ganzen Länge nach durch- 
zogen +); dasselbe ist ganz eben, unbewaffnet. 


Der Eierstock röthlichbraun, oben etwas heller; bei den 2 In- 
dividuen vorn etwa 11 und 16 mm hoch bei einer Breite von 6 und 
5, mehr nach hinten betrug die Breite bis 9 mm; das Organ bildet 
(wie der Hoden) die innere Seite und den breitern obern Rand der 
Windungen (vgl. Fig. 23) und ganz allein die Spitze derselben. An 
Querschnitten war der Eierstock gleichsam querstreifig, auch weil aus 
denen des Hodens ähnlichen quer gehenden Follikeln gebildet. Diese 
letztern waren meistens von einem Durchmesser von 0,30—0,40 mm, 
sie waren mit ölartigen Körpern von einem Durchmesser von 0,016 bis 
0,05 mm prall gefüllt, welche zum sehr grossen Theil oberflächlich 
quer gerunzelt waren; unter denselben fanden sich einzelne, etwas 
grössere Eizellen. Ein kurzer Eiergang schien aus dem vordern 
Ende des Eierstocks hervorzutreten und sich hinter der Niere mit 
dem grossen, dem Genitalsystem angehörenden gelben Körper zu ver- 
binden, welcher den hintersten Theil der untern Wand der Kiemen- 
höhle bildet und über welchen sich das Rectum erstreckt. Dieser 
Körper, welcher den grössten Theil der untersten Windung der obern 
Eingeweidemasse bildet, hatte eine Länge von 3,2—4 cm bei einer 
Höhe von 1,7—2 und einer Dicke von 1—1,3 cm. Derselbe war 
etwas gebogen, schien gleichsam aus zwei, dicht an einander stossenden, 
aber doch geschiedenen Hälften zu bestehen, einer grössern, gelblichen 


1) Quoy u. Gamarp (l. c. p. 616) zu Folge scheint die Samenrille 
des Penis mitunter sich in einen geschlossenen Canal umzuwandeln. 


Beitrag zur Kenntniss der Gattung Harpa. 619 


linken, welche an der Vorderseite senkrechte Furchen zeigt, an der 
Hinterseite fast eben ist; und einer graulichen rechten, die aus dicht 
sedrängten groben Windungen gebildet schien. Die erste war ganz 
sicher die Schleimdrüse, mit der graulichen Eiweissdrüse ver- 
bunden; sie zeigte die gewöhnliche, glattwandige enge Höhle und den 
gewöhnlichen Bau der Bruchflächen. Rechts ganz vorn und unten 
fand sich zwischen den zwei Abtheilungen, und jederseits durch einen 
kurzen Gang mit denselben verbunden, eine dickwandige, rundliche, 
Zoospermien enthaltende Samenblase von 9—11 mm Durchmesser. 
(Der Erhärtungszustand dieser Organe machte diese Untersuchung 
der weiblichen Genitalien etwas unsicher). 


2. Harpa rosacea Mart. 
IH. rosea Lamarcx, Hist. des animaux sans vertèbres, 2. ed., V. 10, 1844, 

p. 133. 

Von der Art lag ein einziges und zwar weibliches Indivi- 
duum vor, von dem die Guineaküste bespülenden Meere stammend 
und mir vom Hamburger Museum durch Herrn Dr. PFEFFER freund- 
lichst zur Untersuchung überlassen. 

Die schöne, ziemlich dünne Schale, aus welcher sich das Thier 
ziemlich leicht und unbeschädigt herausziehen liess, mass an Länge 
6,3 cm bei einer Breite bis 3,7. 


Die Farbe des Thieres schmutzig-weisslich, der Vorderrand 
des Fusses schwarzviolett, längs der rechten obern Seite des Fusses 
ein breites, braungelbes Band so wie die obere Wand des Kiemen- 
höhlendachs auch von ähnlicher Farbe, nach hinten war dieselbe aber 
zum grossen Theil von der kalkweissen des Schleimorgans verdrängt. 
Auch sonst am Fusse, sowie am Grunde der Tentakel kamen kleine, 
braungelbe Flecken vor. — Die Länge des Vorderstücks des Fusses 
betrug 1,8 cm bei einer Breite von 4 cm; die Breite des Halses 
zwischen Vorder- und Hinterfuss 2,2 cm; das ganze Hinterende des 
Hinterfusses war abgestossen, und an der Abtrennungsfläche fand sich 
eine tiefe Querfurche. Die Länge der Athemröhre 16 mm, der Ten- 
takel 13 bei einem Durchmesser am Grunde von 3 mm. 


Der Kopf wie bei der vorigen typischen Art; die Tentakel in 
ihrem ersten Drittel dicker als bei dieser und vielleicht mit stärkerm 
Augenhöcker; der Mundporus wie gewöhnlich. 

Die Kiemenhöhle weit, wie bei der typischen Art. Die untere 


Wand in etwas mehr als der vordern Hälfte vom Dache der untern 
Zool, Jahrb. XIV, Abth. f, Morph. 40 


620 R. BERGH, 


Körperhöhle gebildet; dann folgt eine tiefe Furche, und oberhalb der- 
selben verläuft das Rectum am Vorderrande der gelben Schleimdrüse, 
die den übrigen Theil der untern Wand bildet, in Ausdehnung fast 
dem Schleimorgan (der postbranchialen Drüse) entsprechend. Unweit 
von der Kiemenspalte findet sich die Analöffnung und oberhalb der- 
selben die Vulva. Die reno-branchiale Oeffnung wie gewöhnlich. — 
An der obern Wand der Kiemenhöhle hinten das kalkweisse Schleim- 
organ, etwa 2 cm breit und 1,6 cm lang, auch von etwa 15 ober- 
flächlichen Furchen durchzogen; das erhärtete kalkige Schleimlager 
bis 1,5 mm dick. Die Kieme wie gewöhnlich, in gerader Linie 2,8 cm 
messend; die Blätter ungefähr bis 7 mm lang bei einer Höhe bis 6. 
Das Geruchsorgan etwa wie gewöhnlich, nur länger, 2 cm lang bei 
einer fast durchgehenden Breite von 2,5 mm. 

Die Lageverhältnisse der Organe der untern Körperhöhle ganz 
wie bei der vorigen Art. 

Das weissliche Centralnervensystem ebenso abgeplattet wie 
bei der vorigen Art. 

Der Aussenrüssel ganz wie oben, vom Mundporus ab 18 mm 
lang bei einer Breite hinten von 3; an denselben verlief vom Rücken 
ab nach vorn jederseits ein starker Retractor, sich gabelnd, der eine 
Zweig heftete sich etwa an der Mitte des Rüssels an, der andere mehr 
nach vorn. Vom Innenrüssel war das Vorderende mit dem Schlund- 
kopf abgebissen, sonst verhielt derselbe sich wie gewöhnlich. Die 
Speicheldrüsen wie bei der typischen Art, 10—11 mm lang bei 
andern Durchmessern von 3 und 6 und von 5—6; sie waren durch 
Furchen oberflächlich lappig. — Die Speiseröhre wie bei der 
vorigen Art, aus der Vertiefung am Hinterende des Aussenrüssels frei 
hervortretend, schlängelte sie sich längs der linken Seite desselben 
hinab, passirte ganz dünn zwischen den Ganglien des Centralnerven- 
systems, wurde weiter, bildete die gewöhnliche Schlinge und verliess 
links die untere Eingeweidehöhle; diese Strecke des Verdauungscanals 
mass vom Centralnervensystem ab 3 cm bei einem fast durchgehenden 
Durchmesser von 3 mm. Der Darm schien sich wie gewöhnlich zu 
verhalten. Die Leber an der Oberfläche hell schmutzig-gelblich, 
dunkler gelb an der Bruchfläche. 

Die Niere violettgrau, (von vorn nach hinten) 15 mm lang bei 
einer Breite von 14 und einer Dicke bis 7 mm. Der Bau der ge- 
wöhnliche. Die linke Abtheilung wie gewöhnlich stark reducirt. — 
Die Nebenniere ein wenig heller, in der Quere 10 mm messend 
bei einer Höhe von 4 mm. 


Beitrag zur Kenntniss der Gattung Harpa. 621 


Das Pericardium 15 mm lang bei einer Höhe von 7. Die 
Aorta anterior sehr stark, von einem Durchmesser von fast 1 mm. 

Das Ovarium wenig entwickelt, sich in Farbe kaum von der 
Leber unterscheidend, ohne entwickelte Greschlechtselemente. Die 
Schleimdrüse in der grössten Ausdehnung gelblich, nur links (Ei- 
weissdrüse) weiss; die quere Länge betrug 14 mm, die von vorn nach 
hinten 18, die Dicke bis 7 mm; die ziemlich (3,5 + 3 mm) dicken 
Wände der engen Höhle fast glatt, vom gewöhnlichen Bau, in der 
grössten Strecke gelblich, links (Eiweissdrüse) kalkweiss. Die Höhle 
der Schleimdrüse setzte sich in einen ziemlich kurzen, aber starken 
Gang fort, der in die birnförmige, dickwandige Vagina übergeht, 
deren Durchmesser 6 mm betrug; am Ende etwas gebogen, öffnete sie 
sich in die Vulva. 


3. Harpa nablium Marr. 
Taf. 47, Fig. 13—15. 
Harpa articularis Law. 1. c. V. 10, p. 132. 


Von der Art lag nur ein einziges und zwar männliches In- 
dividuum vor, bei Neu-Britannien (Südsee) gefischt und mir zur Unter- 
suchung aus dem Hamburger Museum durch Herrn Prof. PFEFFER 
überlassen. 

Das leider sehr erhärtete und verdrehte Thier liess sich auch 
leicht und unbeschädigt aus der Schale herausziehen, die eine Länge 
von 6 cm bei einer Breite bis 4 hatte; die Innenseite der Schale war 
(wie mitunter auch die von A. ventricosa) mit einem klebrigen Schleim 
überzogen, vom Schleimorgan stammend. 

Die Farbe der Oberseite des fast ganzen Unterkörpers war 
dunkel braunroth, etwas heller an der Randpartie des Vorderfusses; 
die ganze Unterseite des Vorderfusses gelblich; die Unterseite des 
Hinterfusses röthlich, die Farbe hier aber meistens in Punkte und 
Fleckchen aufgelöst; der Hals des Fusses mehr roth mit dunklern 
Fleckchen, ebenso der Kopf, die Tentakel stark weisslich geringelt; 
einige weissliche Ringe kamen auch am Athemrohr vor, dessen 
Innenseite gelblich war; das Begattungsorgan roth, weiss punkirt. — 
Die Länge des Vorderfusses 1,8 cm bei einer Breite bis 3,5 cm, die 
Länge des Hinterfusses ungefähr 5 cm; die Athemröhre 13 mm lang, 
die Tentakel 10; der Penis fast 2 cm lang bei einer Breite bis 4,5 mm. 

Die Formverhältnisse wie bei den andern Arten; ein medianer, 
der Länge nach laufender Rückenkamm am Fusse war sehr ausgeprägt. 

40* 


622 R. BERGH, 


Die Lageverhältnisse der Organe der untern Eingeweidehöhle 
ganz wie bei den andern Arten. Die die Organe an einander klebende 
Bindesubstanz hier und da stark rothbraun pigmentirt. 

Das Centralnervensystem (Fig. 13) weniger abgeplattet als 
sonst; die einhüllende Bindesubstanzkapsel durch zerstreutes Pigment 
etwas röthlichbraun; die Lage wie gewöhnlich weit nach vorn. Die 
Länge der obern Ganglienmasse 3, der untern 1 mm. Die cerebralen 
Ganglien (Fig. 13 a) oval; an ihrer Unterseite die an einander 
stossenden, etwas kleinern pleuralen (Fig. 15 5b); das längliche supra- 
intestinale (Fig. 13 c) sowie das subintestinale Ganglion (Fig. 13 d) 
mit dem gleichseitigen pleuralen durch eine ganz kurze Commissur 
verbunden; die buccalen Ganglien kurz gestielt. 

Der Mundporus wie gewöhnlich. Der Aussenrüssel 17 mm lang 
bei einem Durchmesser hinten von 3; er ist an der obern Seite stark 
rothbraun pigmentirt; langs der ganzen Lange der Unterseite verlauft, 
derselben angeheftet, bis an das Hinterende jederseits ein starker flacher 
Muskel, ein Protractor proboscidis; an der Seite heften sich jederseits 
die zwei Zügel eines vom Rücken der untern Eingeweidehöhle kom- 
menden starken Retractors an, der in einer Strecke über die Speichel- 
drüsen verläuft. Der sich durch die ganze Länge des Aussenrüssels 
erstreckende Innenrüssel ganz wie gewöhnlich. Die kurze Mundröhre 
von einer gefalteten, schwach gelblichen Cuticula überzogen. Der 
~Schlundkopf wie bei der typischen Art, kaum 1 mm lang, mit 
hinten hervorragender Raspelscheide. An der Zunge und in der 
Raspelscheide ungefähr 100 Zahnplattenreihen; die lateralen Platten 
ganz farblos; die medianen, welche auch fast farblos waren, ungefähr 
0,016 mm breit; sie sahen ganz ähnlich wie bei der typischen Art aus, 
nur war der mediane Haken vielleicht ein wenig länger. 

Die Speicheldrüsen kalkweiss, oberflächlich gefurcht und 
lappig, 8 mm lang bei andern Durchmessern von 2 und 4, denen der 
vorigen Arten ganz ähnlich. 

Die Speiseröhre ganz wie gewöhnlich, ihre Länge in der 
untern Eingeweidehöhle vom Centralnervensystem ab betrug 2,5 cm 
bei einem Durchmesser von 1,5—2 mm. Der Verlauf des Darmes 
wie bei den andern Arten. — Die Leber schwärzlich bleigrau, von 
schwarzen Adern und Fleckchen durchzogen, das Vorderende und die 
Aussenseite des Hodens überziehend, den obern Rand desselben aber 
frei lassend, von demselben sich fein wellenartig abgrenzend; die Höhe 
betrug vorn 16 mm, oben ist sie dünn, unten (bis 7 mm) dick. Die 
Leber reichte fast bis an die Spitze der Spina. In der Leber viele 


Beitrag zur Kenntniss der Gattung Harpa, 623 


mit einander communicirende kleine und kleinste Höhlen; das Organ 
scheint sich am Darmbogen (an der Leber) und nach unten in den 
Darm zu öffnen. 


Das Schleimorgan hinten an der Decke der Kiemenhöhle 
dunkel schwarzblau, 11 mm breit bei einer Länge (von vorn nach 
hinten) von 8 mm, mit etwa 15 stark durchschimmernden Falten; das 
reichliche Secret kalkweiss. Die gebogene Kieme mit sehr dünnen 
und dicht stehenden Kiemenblättern, die eine Länge bis 7 bei einer 
Höhe bis 3 mm erreichten. Das Geruchsorgan ein wenig kürzer 
als die Kieme, etwas gebogen, 13 mm lang bei einer fast durchgehenden 
Breite von 4, die Höhe der Blätter bis 1 mm betragend. — Das 
Pericardium 8 mm lang bei einer Breite von 5; die Herzkammer 
7 mm lang. Der Truncus aortae schon sehr stark; die starke Aorta 
ant. hier und da rothbraun pigmentirt, die Artt. pediaea, oesophagalis 
und proboscidalis sehr deutlich. 


Die Niere an der Aussenseite violettschwarz, 18 mm breit, 10 
(rechts) 5 (links) lang bei einer Dicke bis 5 mm; sie deckt mit ihrer 
linken Hälfte das Vorderende der Leber. Die Wände der flachen 
Höhle vom gewöhnlichen Bau, meistens dunkel chocoladebraun mit 
gelblichweissen Gefässen. Der linke Lappen der Niere wie gewöhnlich 
stark reducirt. Die Nebenniere braungelblich, etwa 10 mm breit 
bei einer Höhe bis 2,5. 

Der graugelbliche Hoden den grössten Theil der Innen-(columel- 
laren)Seite der Leber deckend und den ganzen obern Rand der Win- 
duugen bildend; das Organ ist ziemlich (bis 7 mm) breit, ganz unten 
schmäler; seine Höhe betrug vorn 10 mm, nach hinten war es in ge- 
wöhnlicher Weise schnell verschmälert. An Bruchflächen zeigte der 
Hoden auch den queren fasrigen Bau, indem er aus langen, dicht ge- 
drängten, fast quer gehenden, cylindrischen Follikeln zusammengesetzt 
war; dieselben waren mit kleinen, spermatogenen Zellen ganz ausge- 
füllt, sowie mit den klaren, scharf contourirten, eigenthümlichen Körpern, 
die an einem Ende gleichsam eine feine Pore zeigten und eine Länge 
bis 0,04 mm erreichten; es waren aber keine reifen Geschlechtselemente 
vorhanden. — Vom untern Theile des Vorderendes der Drüse schien 
der Samengang auszugehen, welcher längs der Unterseite des 
Rectums verlief, dann offen sich auf die obere Wand der untern 
Körperhöhle fortsetzte, wo derselbe etwas geschlungen (Fig. 14 a) als 
vortretende Leiste an den Grund des Penis verlief. — Der Penis 
gross, zusammengedrückt, unten dicker, spitz zulaufend (Fig. 14 b), 


624 R. BERGH, 


ohne Randfurche, durch den dickern untern Theil (Fig. 15) verlief der 
Samenleiter bis an die Spitze. 


4. Harpa minor Mart. 
Taf. 47, Fig. 16—25. 


Von dieser Form lagen 4 Individuen vor, die 3 von Mogsrus’ 
Sammlungen 1874 bei Mauritius herrührend und mir von Herrn Prof. 
v. Martens (Berlin) zur Untersuchung überlassen; das 4. von der- 
selben Localität aus dem Hamburger Museum stammend. Sie waren 
schon alle und ziemlich unbeschädigt aus der Schale hervorgezogen, 
aber alle leider ziemlich oder sehr erhärtet und verdreht. 2 waren 
männlich, die andern weiblich, aber von fast ganz überein- 
stimmender Grösse. 

Die Farbe des Fusses war röthlichgrau oder schmutzig-röthlich, 
am Halse des Fusses und am Kopf sowie am Penis in röthliche 
Fleckchen aufgelöst; die obere Seite der Athemröhre mit röthlichen 
Querbändern !). — Die Breite des Vorderfusses etwa 2,5 cm be- 
tragend; die Länge der Athemröhre 11—13, die der Tentakel 6—8, 
der (ausgestreckte) Penis 13—15 mm lang. 

Die Formverhältnisse wie gewöhnlich. Der hintere Theil des 
Fusses an allen Individuen abgestossen. 

Die Lageverhältnisse der Eingeweide wie bei den andern Arten. 

Die Organe der obern Wand der Kiemenhöhle schimmerten un- 
deutlich durch. Hinten rechts zeigte sich das bei den 2 Individuen 
dunkel rothbraune oder braunrothe Schleimorgan, das bei dem 
einen aber nur röthlich war, indem die Farbe von dem massen- 
haften kalkweissen Secret verdrängt war; die Falten des Organs 
schimmerten immer sehr deutlich durch; die Breite desselben betrug 
12—14 mm bei einer Länge (von vorn nach hinten) von 6—9; die 
Höhe der 10—12 einfachen Blätter bis 2 mm, sie waren roth; das 
Secret kalkweiss, sehr reichlich, in Wasser stark quellend und theil- 
weise eine sehr klebrige gelatinöse Masse bildend. Vor jenem schien 
die starke Kieme durch; die Blätter derselben bis 4—6 mm lang bei 
einer Höhe von 3—4. Neben der linken Ecke der Kieme die peri- 
cardio-renale Oeffnung. — Das Geruchsorgan (SPENGEL) der 
Biegung der Kieme folgend, fast so lang wie diese, von einer Länge 
von 10—14 mm bei einer Breite von 4. — An der untern Wand der 


1) Quoy u. GarmarD (1 c. p. 620) zu Folge ist die rothe Farbe 
des Thieres sehr stark. 


Beitrag zur Kenntniss der Gattung Harpa. 625 


Kiemenhöhle zeigte sich hinten bei dem Weibchen die starke gelbe 
Schleimdrüse, längs deren vorderm Rande das Rectum verlief, 
in der meistens röthlichen Analpapille (Fig. 16 a) endigend; ausser- 
halb und etwas oberhalb derselben die Vulva. Beim Männchen ver- 
lief der Samenleiter unterhalb des Rectums in etwas mehr als 
seiner linken Hälfte, bog dann nach vorn und verlief, schon aussen 
durchschimmernd, mehr oder weniger geschlängelt (Fig. 16 b) in der 
obern Wand der untern Eingeweidehöhle an den Grund des starken 
Penis (Fig. 16 ce). Diese obere Wand dick, stark musculös, liess 
sonst nirgends die unterliegenden Eingeweide durchschimmern. 

Das Centralnervensystem (Fig. 17) nicht sehr abgeplattet. 
Die graulichen Ganglien dicht an einander gedrängt. Bei allen In- 
dividuen wurden die Otocysten (Fig. 18) ausserhalb des Vorder- 
endes oder der Mitte dee pedalen Ganglien liegend gesehen, von 
einem Durchmesser von 0,4 mm; der kugelrunde, gelbe Otolith von 
einem Durchmesser von 0,24 mm. 

Der Aussenriissel bei den 3 Individuen an Lange 12—15 mm 
messend, bei einem Durchmesser am Hinterende von 2—3 mm; die 
Formverhältnisse wie gewöhnlich, die obere Seite roth oder röthlich 
pigmentirt. Dicht am Vorderende des Innenrüssels (Fig. 20 aa) wie 
gewöhnlich (Fig. 20) der kleine (etwa 1 mm lange) Schlundkopf; 
an die Seiten desselben heftet sich ein Paar vom Innenrüssel gelöste, 
mehrschwänzige Muskel. An der untern Seite der Zunge fanden 
sich 17—23—25 Zahnplattenreihen, an der obern und in der Raspel- 
scheide 78—80—86 entwickelte und etwa 2 unentwickelte; die Ge- 
sammtzahl der Zahnplattenreihen somit 103, 105 und 108. Die 
medianen Zahnplatten (Fig. 21 a) sehr schwach gelblich, von einer 
Breite bei den 2 Individuen von 0,029, bei dem 3. (2) und 4. (¢) 
von 0,034 mm, mit spitzem Haken und am Grunde desselben ein 
kleiner Dentikel und mehr nach aussen ein stärkerer; die lateralen 
Platten farblos, etwa 0,035 mm breit (Fig. 21 bb). Die Hülle der 
Raspelscheide war hinten roth pigmentirt (Fig. 20 c). 

Die gelblichweissen Speicheldrüsen 8—10 mm lang bei einem 
Durchmesser von 2—3 mm, stärker als gewöhnlich lappig. 

Die Speiseröhre die gewöhnliche Schlinge bildend; ihre Länge 
2—2,25 cm (vom Centralnervensystem ab) bei einem Durchmesser von 
meistens 2 mm. Die Fortsetzung verläuft nach links längs der hintern 
Wand der untern Körperhöhle, verlässt dieselbe in der linken Ecke, 
steigt an dem Vorderende der Leber hinauf, verläuft eine Strecke 
längs des oberen Randes der Niere, steigt hinab (beim Weibchen 


626 R. BERGH, 


zwischen der kugelförmigen Blase [s. unten] und dem linken Rande 
der Eiweissdrüse), biegt dann rechts und verläuft als Rectum an die 
Analpapille (beim Weibchen längs des untersten Theils der Schleim- 
drüse [Fig. 25 h]); das Rectum hatte eine Länge von 12—13 mm bei 
einem Durchmesser von 2 mm. Die Verdauungshöhle war immer leer. 

Das Pericardium 7 mm lang; die pericardio-renale Oeffnung 
(bei einem Individuum) deutlich. Die Aorta anterior von gewöhnlicher 
Stärke. 

Die Niere bräunlichgrau, fein dunkler röthlich punktirt, 13—14 mm 
breit bei einer Länge (von vorn nach hinten) von 6—7; die Blätter 
der vordern sowie der hintern Wand der Höhle sehr stark. — Die 
Nebenniere heller als die Niere, 8 mm breit, der andere Durch- 
messer 2—2,5 mm). 

Die Leber etwa 2 Windungen bildend, von gewöhnlicher Form 
(Fig. 25 a), schmutzig hell röthlich- oder gelblichgrau; die innere 
(columellare) Seite und der obere Rand zeigen sich aussen mehr grau- 
lich, indem dieselben von dem Hoden oder Eierstock bekleidet sind. 
An Durchschnitten zeigte sich die Grenze zwischen der Geschlechts- 
drüse und der Leber sehr ausgeprägt, auch durch die gelbe Farbe 
der letztern. Der Bau war der gewöhnliche feinlappige; in der 
Substanz kamen, besonders vorn, grössere und kleinere, meistens 

communicirende Höhlen vor (Fig. 23 b). 

| Bei den vorliegenden Männchen fehlte (abgerissen) mit dem 
grössten Theil der Leber auch der Hoden. Der Verlauf des Samen- 
leiters (Fig. 16 6) als ein in seiner ganzen Länge geschlossener Canal 
ist oben erwähnt. Der mächtige (bei dem einen untersuchten Indi- 
viduum nach vorn geschlagene) Penis ist sichelförmig, zugespitzt 
(Fig. 16 c), am untern Rande dicker; diesem genähert verläuft der 
ganzen Länge des Organs nach bis an die Oeffnung an der Spitze der 
Samenleiter. 


Beim Weibchen zeigte sich der die Innenseite und den obern 
Rand der Leber bekleidende Eierstock (Fig. 22 a, 23 a) schon durch 
die Farbe von der letztern ausgeprägt, die Spitze der Eingeweide- 
windungen war vom Eierstock allein gebildet (Fig. 22). An senk- 
rechten Querschnitten der obern Windung der Eingeweidemasse zeigt 
der Eierstock sich noch stärker als aussen von der Leber ausgeprägt 
durch viel stärkere gelbe Farbe und durch den gleichsam querstreifigen 


1) In der Höhle der Nebenniere fand sich ein 6 mm langer Nema- 
tode, der einen Durchmesser bis etwa 0,4 mm hatte. 


Beitrag zur Kenntniss der Gattung Harpa. 627 


Bruch; er hat höchstens ein Drittel der Breite der Leber (Fig. 23). 
Der Eierstock ist aus dicht gedrängten, einfachen, selten gabligen, 
cylindrischen, quer gehenden Röhren gebildet, die meistens einen Durch- 
messer von 0,18—0,22, mitunter bis 0,3 mm hatten. Sie waren mit 
ölartigen Körpern von rundlicher oder ovaler Form und von einem 
zwischen 0,016 und 0,04 mm schwankenden Durchmesser ganz angefüllt; 
unter denselben fanden sich ganz spärlich grössere, eizellenähnliche 
Körper. 

Der rechte Theil der vordern Genitalmasse (Schleimdrüse) 
von dem Secret des Schleimorgans und diesem selbst gedeckt (dessen 
Blätter sich zum Theil am obern Rande der Schleimdrüse anhefteten); 
der linke Theil (Eiweissdrüse etc.) von der Niere gedeckt und mit 
derselben verwachsen, die letztere musste weggezupft werden, um die 
Theile des Genitalorgans klarzulegen. Neben dem Hauptgallengang an 
der Umbiegungsstelle des Darms schien ein Eiergang hervorzutreten 
und sich mit der vordern Genitalmasse zu verbinden. Die Ver- 
hältnisse dieser letztern schienen bei den beiden Individuen ganz über- 
einstimmend, die einzelnen Theile aber zu erhärtet, um ihre Ver- 
bindungen unter einander mit Sicherheit bestimmen zu lassen. Ganz 
links und an die Leber stossend findet sich ein weissliches, kugel- 
förmiges Organ von 4—5 mm Durchmesser (Fig. 25 b), das sich in 
einen dicken, ziemlich kurzen Ausführungsgang fortsetzt (Fig. 25 ec); 
die Wand dieses Organs, wahrscheinlich einer Samenblase, nicht 
ganz dünn, sein Inhalt waren kleine Zellen und ähnliche wurmartige 
Körper, wie sie sich im Hoden der Harpa ventricosa fanden; der 
Ausführungsgang dieser Blase schien sich mit der Eiweissdrüse zu 
verbinden. Diese letztere (Fig. 25 d) bildet das linke Ende der 
grossen Schleimdrüse; sie ist weisslich oder kalkweiss, etwa 7—8 mm 
breit, gehört mehr der vordern Wand der Schleimdrüse an, eine Fort- 
setzung steigt aber an der hintern Wand hinab. Die Schleim- 
drüse (Fig. 25 e) selbst ist röthlichgrau, abgeplattet, etwas biconvex, 
der untere Rand (neben welchem das Rectum [Fig. 25 A] verläuft), 
ein wenig dicker als der obere; an beiden Seiten, besonders an der 
obern, fast eben; ihre Breite betrug 13—14 mm bei einer Höhe bis 
9—11 und einer Dicke von 3,5 mm. Der Bau der gewöhnliche, die 
Wände der engen Höhle .mit schwachen, senkrechten Furchen. Am 
rechten Ende setzt sich die Höhle in einen ziemlich kurzen (5 mm), 
aber starken Gang fort (Fig. 25 f, 26 f), der nach hinten aufsteigt 
und in einen nach vorn umbiegenden, gestreckt birnförmigen Sack über- 
geht, der bei einem Durchmesser von 2,5—3 mm im Ganzen 8—9 mm 


628 R. BERGH, 


lang, nach aussen verschmälert und mehr rechts verlaufend in die 
Vulva (Fig. 24 g, 25 g) endigt. Diese Vagina ist sehr dickwandig, 
ihre Höhle war leer. 


Erklärung der Abbildungen. 
ia tel! 4%. 


Harpa ventricosa Lamarck. 


Fig. 1. Kopf mit den Tentakeln (Ophthalmophoren). 

Fig. 2. Die obere Wand der untern Eingeweidehöhle ist weg- 
genommen; a rechte Speicheldriise, b Vorderende des Aussenrüssels, 
c linke Speicheldrüse (zwischen den Drüsen verläuft die Speiseröhre), 
d Schlinge des magenartigen Darms, e Aorta anterior. 

Fig. 3. a Aussenrüssel mit längs der Seite verlaufender Speise- 
röhre, b Schlinge des magenartigen Darms. 

Fig. 4 Vorderende des Innenrüssels von der Unterseite, mit durch- 
schimmerndem Schlundkopf; @ Mundöffnung des Innenrüssels, b Anfang 
der Speiseröhre. 100:1. 

Fig. 5. Hinterende der Raspelscheide, von oben. 750:1. 

Fig. 6. Stück der Raspel, von der obern Seite; @ mediane, bb late- 
rale Platten. 750: 1. 

Fig. 7. Mediane Platten, von der untern Seite. 750: 1. 

Fig. 8. Laterale Platten, vom Innenrand. 350: 1. 

Fig. 9. Hervorgestreckter Innenriissel. 

Fig. 10. a Stück der Speiseröhre, bb Speicheldrüsengänge (aus 
dem Innenriissel). 55:1. 

Fig. 11. Wurmähnliche Körper aus dem Hoden. 750 : 1. 

Fig. 12. Spitze der Windungen der obern Eingeweidemasse (Hoden). 


Harpa nablium Marr. 


Fig. 13. Der obere Theil des Centralnervensystems, von der Unter- 
seite; « Ganglia cerebralia, bb Ganglia pleuralia, ce Ganglion supra- 
intestinale, @ Ganglion subintestinale. 

Fig. 14. a Samenrille, b Penis. 

Fig. 15. Senkrechter Querschnitt durch den Penis, @ quer durch- 
schnittener Samengang in der dickern Randpartie. 


Beitrag zur Kenntniss der Gattung Harpa. 629 


Harpa minor Marr. 


Fig. 16. «a Rectum mit Anus, b durchschimmernder Samengang, 
c Penis. 

Fig. 17. Das Centralnervensystem, von oben; a cerebrale Ganglien, 
bb pleurale Ganglien, c subintestinales, d supraintestinales Ganglion. 

Fig. 18. Otocyste mit Otolith. 100: 1. 

Fig. 19. Tentakel, von der Unterseite; a Mundporus. 

Fig. 20. Schlundkopf, von oben. Im aa Innenrüssel der Schlund- 
kopf, ce Hinterende der Raspelscheide. 100: 1. 

Fig. 21. Stück der Raspel, von oben; a mediane, bb laterale 
Platten. 750:1. 

Fig. 22. Senkrechter Durchschnitt der obern Körperwindung; 
a Eierstock, b Leber. 

Fig. 23. Oberes Ende der Eingeweidemasse; a Leber, b Eierstock. 

Fig. 24. Rechtes Ende der vordern Genitalmasse, von vorn; 
e, f, g wie in Fig. 25. 

Fig. 25. Vordere Genitalmasse von der Vorderseite; a Niere, 
Leber, b Samenblase mit c ihrem Ausführungsgang, d Eiweissdrüse, 
e Schleimdrüse, f Vagina, g Vulva, h Rectum. 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Polarität von Ovocyte, Ei und Larve 
des Strongylocentrotus lividus. 


Von 


Prof. Dr. Th. Boveri in Wiirzburg. 


Hierzu Tafel 48—50. 


Vor Kurzem habe ich in einer vorläufigen Mittheilung (2) gewisse, 
für die Axenbestimmung des Echinidenkeims in Betracht kommende 
Structurverhältnisse des Strongylocentrotus-Eies beschrieben, nebst 
einigen Versuchen, die durch das Vorhandensein dieser Merkmale 
ermöglicht werden. Für die ausführliche Darstellung schien es mir 
zweckmässig zu sein, den hier folgenden rein descriptiven Theil 
von dem experimentellen zu trennen. 

Die Frage der Polarität des Seeigeleies ist in den letzten 10 Jahren 
vielfach discutirt worden, und wir sehen in der entwicklungsphysio- 
logischen Literatur viel Scharfsinn darauf verwendet, auf indirectem 
Weg festzustellen, was durch Beobachtung zu ermitteln nicht möglich 
schien: ob und wie die Polarität der Larve auf die der Furchung und 
schliesslich auf eine bestimmte Structur des Eies zurückzuführen sei. 

Bei diesen Bemühungen war ganz vergessen worden und ist so 
auch mir erst nach Abschluss meiner Untersuchungen zur Kenntniss 
gelangt, dass SELENKA schon im Jahr 1883 (15) für das Strongylo- 
centrotus-Ei einige Eigenthümlichkeiten beschrieben hat, durch welche 
eine Identificirung der Axen auf verschiedenen Stadien ohne Weiteres 
ermöglicht wird; SELENKA hat die im Folgenden genauer zu beschrei- 
bende Pigmentirung und auch einiges, was mit dem von mir aufge- 
fundenen Canal der Gallerthülle in Zusammenhang steht, beobachtet. 
Eine wirkliche und zutreffende Feststellung des Sachverhalts geben 
seine Untersuchungen jedoch nicht; für die Beziehung der Polarität 
des Eies zu der der Ovocyte sind die ihm zur Verfügung stehenden 
Merkmale nicht genügend gewesen, bei der Ableitung der Larven- 
polarität aus der des Eies hat er aber einen Fehler gemacht, so dass 


Die Polarität von Ovocyte, Ei und Larve von Strongylocentrotus lividus. 631 


er das Verhältniss gerade umgekehrt darstellte, wie es wirklich ist. 
Unter diesen Umständen wird eine etwas eingehendere Beschreibung 
der verschiedenen Stadien gerechtfertigt sein. 

Es verdient erwähnt zu werden, dass Driescu durch eine Reihe 
von Experimenten zu einer Auffassung der Polaritätsverhältnisse des 
Echinidenkeims gelangt ist, die durch meine Beobachtungen eine 
vollkommne Bestätigung findet, freilich keine unnöthige. Denn wie 
die Beobachtung des normalen Verlaufs häufig Schlüsse nahe legt, 
für die der Beweis erst durch das Experiment erbracht werden kann, 
so findet bei der Feststellung der Schicksale, die ein bestimmter Theil 
bei der normalen Entwicklung erleidet, das Umgekehrte statt; hier 
führt nur die directe Verfolgung dieses Theils von einem Zustand zum 
andern zu einem exacten Ergebniss. So wahrscheinlich also auch z. B. 
nach den letzten Versuchen von DRIESCH (4) seine Annahme war, dass 
das Mesenchym der Larve am Mikromerenpol entstehe, bewiesen kann 
dies nur dadurch werden, dass sich Kennzeichen auffinden lassen, 
welche gestatten, zur Zeit der Mesenchymbildung den Mikromerenpol 
noch zu erkennen. Die dem Sérongylocentrotus-Ei eigenthümliche 
Pigmentirung liefert diese Möglichkeit. Sie bringt aber damit nicht 
nur die definitive Entscheidung in der Frage nach dem normalen Ver- 
lauf, sondern gewährt auch, wie schon in meiner vorläufigen Mit- 
theilung gezeigt, die Grundlage zu weitern Versuchen, die bisher nicht 
ausführbar waren. 

Meine Beobachtungen sind in Villefranche gemacht; an den Eiern 
sämmtlicher Weibchen, die ich dort geprüft habe — es waren gewiss 
mehr als 50 — habe ich den charakteristischen Pigmentring gefunden 4), 
wenn auch in sehr verschiedener Deutlichkeit. Diese Unterschiede 
beruhen zum Theil auf verschiedener Menge, zum Theil auf verschie- 
dener Intensität des Pigments. An den Ovarien, noch besser an den 
ausgeflossenen und am Boden eines Gefässes angesammelten Eiern 
kann man mit blossem Auge beträchtliche individuelle Verschieden- 
heiten in der Färbung der Eier constatiren. Hat man die Eier ver- 
schiedener Weibchen neben einander, so zeigt sich sowohl die Nuance 
des Roth in allen Abstufungen zwischen Englischroth und Orange 
wechselnd, als auch dessen Intensität sehr variabel. Am schärfsten 
fand ich den Pigmentring gewöhnlich bei intensiv ziegelrothen Eiern 
ausgeprägt, ohne dass sich dies ausnahmslos bestätigt hätte. Eine 

1) Ein einziges Ei ist mir unter sonst typisch pigmentirten vor- 


gekommen, das völlig pigmentlos war. Es furchte sich in regulärer 
Weise. 


632 TH. BOVERI, 


Beziehung der Eifärbung zu der bekanntlich ziemlich variablen Fär- 
bung der Mutterthiere konnte nicht nachgewiesen werden. 

Auch da, wo der Pigmentring schwach entwickelt ist, ist er doch 
so deutlich, dass man sich wundern müsste, wie er so vielen Be- 
obachtern hat entgehen können, wenn nicht daran zu denken 
wäre, dass sich die Strongylocentrotus-Eier an verschiedenen Oert- 
lichkeiten hinsichtlich der Ausbildung der Pigmentzone verschieden 
verhalten. Es ist jedenfalls bemerkenswerth, dass der einzige Autor, 
der sie bisher erwähnt hat, SELENKA, seine Beobachtungen wie ich in 
Villefranche angestellt hat. Auch eine gelegentliche, offenbar auf 
Neapler Material sich beziehende Bemerkung von DRIESCH (3), dass 
das Strongylocentrotus-Ei pigmentlos sei, verdient hier angeführt 
zu werden. Es wird nicht uninteressant sein, den Variationen, die 
hier vorzuliegen scheinen, nachzugehen. 

Einige Worte sind zu sagen über das Untersuchungsver- 
fahren. Alle Stadien wurden im Leben beobachtet und, soweit sie 
unbeweglich sind, auch lebend gezeichnet. Die beweglichen Larven 
wurden durch Zusatz von Formol unter das Deckglas getödtet und 
dann sofort gezeichnet. Am conservirten Object die Pigmentirung 
zu erhalten, scheint nicht möglich zu sein. Ich konnte allerdings an 
Eiern, die in Formol + Seewasser eingelegt waren und im Dunkeln 
gehalten wurden, den Pigmentring noch nach 14 Tagen demonstriren ; 
aber allmählich wird der Farbstoff auch hier vollständig ausgezogen. 

Von grosser Wichtigkeit für die Identificirung der Axen von Ei 
und Ovocyte war die Untersuchung der lebenden Objecte in Seewasser, 
das durch Tuschezusatz schwarz gefärbt war. Die käufliche flüssige 
Tuche hat eine solche Färbungskraft, dass die kleinen Mengen, die 
man dem Seewasser zusetzen muss, um dasselbe tief dunkel zu machen, 
für die Eier nicht schädlich sind. Ich verfuhr in der Weise, dass zu 
den unter dem Deckglas in einfacher Schicht liegenden Eiern das 
geschwärzte Wasser vom Rand her zugesetzt und durch Absaugen 
von der andern Seite zwischen den Eiern vertheilt wurde. Es zeigt 
sich dann sowohl um die freien Ovocyten wie um die Eier ein breiter 
durchsichtiger Hof: die für gewöhnlich nicht sichtbare Gallerthülle, in 
welche die Tusche nicht eindringt. Nach einigen Minuten lässt sich 
in jeder Gallerthülle in annähernd radialer Richtung ein Tuschestreifen 
erkennen, der bis an die Eioberfläche heranreicht und hier gewöhnlich 
fein ausläuft, während er sich nach aussen trompetenartig erweitert. 
Es existirt also an dieser Stelle ein die ganze Dicke der Hülle durch- 
setzender Canal, der in Fig. 1—8 (Taf. 48) auf verschiedenen Stadien 


Die Polarität von Ovocyte, Ei und Larve von Strongylocentrotus lividus. 633 


dargestellt ist. Diese Bilder sind in so fern nicht naturgetreu, als in 
Wirklichkeit die Gallerthülle hell und der sie umgebende Grund dunkel 
ist; die dunkle Umgebung geht Peru in den gleichfalls dunkeln 
Inhalt des Canals über. 


Das früheste Stadium, bis zu dem ich die Polarität 
des Keims zurück verfolgen kannte, ist das der Ovo- 
cyte 1. Ordnung, des sog. unreifen Eies, wie es, völlig ausgewachsen, 
frei im Lumen des Ovariums flottirt. Zwei derartige Ovocyten sind in 
Fig. 1 und 2 (Taf. 48) dargestellt, die erste im optischen Durchschnitt, 
die zweite zugleich mit Wiedergabe der Oberfläche. Beide sind so 
orientirt, dass der durch den Gallertcanal gehende Durchmesser 
senkrecht zur Mikroskopaxe steht, und zeigen in völlig überein- 
stimmender Weise, dass das Keimbläschen gegen den Gallertcanal 
excentrisch gelagert und auf seiner Innenfläche abgeplattet und leicht 
eingezogen ist. Diese Eigenthümlichkeiten lassen sich in gleicher Weise 
bei allen Ovocyten constatiren. Der Gallertcanal fällt sonach mit der 
Axe der Ovocyten zusammen, und zwar trifft er, wenn wir die für das ganze 
Thierreich gültigen Bezeichnungen anwenden, auf deren animalen Pol. 
Während in Fig. 2 ein kleiner Protoplasmahöcker in den Gallertcanal 
hineinragt, ist in der Ovocyte der Fig. 1 ein anderes Verhalten zu 
erkennen, das ich allerdings nur in diesem einzigen Fall beobachtet 
habe. Es macht den Eindruck, als setze sich der Canal in gewisse 
Structuren des Protoplasmas fort; man sieht von seinem inneren Ende 
aus undeutliche Faserzüge gegen die Membran des Keimbläschens aus- 
strahlen. Das Pigment ist in Gestalt winziger Tröpfchen ganz gleich- 
mässig in der Eirinde vertheilt. 


Fig. 3—5 illustriren den Vorgang der Richtungskörper- 
bildung, der uns hier nur hinsichtlich seiner Localisirung interessirt. 
In allen von mir beobachteten Fällen, mit Ausnahme des in Fig. 5 
gezeichneten Eies, treten beide Richtungskörper in den Gallertcanal 
hinein, der sich dabei stark erweitert. Fig. 3 zeigt dies für den ersten 
Richtungskörper; unter ihm im Protoplasma erkennt man die Sphären 
der zweiten Richtungsspindel, deren Axe hier noch tangential steht. 
Fig. 4 ist unmittelbar nach der Bildung des zweiten Richtungskörpers 
gezeichnet, der gleichfalls in dem Canal liegt und den ersten vor sich 
her geschoben hat. Diese constante Beziehung zu dem Gallertcanal 
lehrt somit, dass die Richtungskörper stets an derselben Stelle, nämlich 
genau am animalen Pol, gebildet werden, und auch das Ei der 
Fig. 5, wo nur der zweite in dem Canal liegt, bestätigt diesen Satz, 


634 TH. BOVERI, 


Das zuletzt erwähnte Ei ist das einzige, welches ich unmittel- 
bar nach der Richtungskörperbildung beobachtet habe; der 
vor Kurzem gebildete, noch kleine Eikern liegt noch ganz in der Peri- 
pherie. Das Ei lehrt, dass noch auf diesem Stadium das Pigment voll- 
ständig gleichmässig vertheilt ist, dass also die Pigmentwan- 
derung erstim Ei selbst vor sich geht. Ich muss hier der 
Angabe SELENKA’S (15, p. 34) widersprechen, nach der die Pigment- 
zone schon im unreifen Ei vorhanden sein soll. So viele Ovocyten 
ich gesehen habe, stets fand ich in ihnen und während der Richtungs- 
körperbildung das Pigment diffus vertheilt. 

Leider ist mir kein einziges Ei zu Gesicht gekommen, welches 
ein Stadium der Umordnung des Pigments dargeboten hätte. Man 
kann sich also vorläufig nur aus dem Endresultat den Vorgang con- 
struiren, der darin besteht, dass die Pigmentkörnchen der animalen 
Eihälfte in die vegetative rücken und dass zugleich in dieser der 
unterste Abschnitt, dessen Volumen sich nach meinen Skizzen in 
manchen Fällen auf fast 1/,), in andern auf nur etwa !/,, von dem 
des ganzen Eies berechnet, von Pigment frei wird. So finden wir also 
nun das Pigment in einer gürtelförmigen Zone, und sowohl seine 
dichtere Lagerung wie auch der Contrast gegenüber den jetzt un- 
gefärbten Theilen machen es zu einer sehr auffälligen Erscheinung. 
Dass der Ring wirklich der vegetativen Hälfte des Eies angehört 
und auf der Eiaxe senkrecht steht, dies lehrt, in Ermanglung der 
directen Beobachtung seiner Ausbildung, mit voller Sicherheit seine 
Lagerung zu dem Canal der Gallerthiille. Stets stösst dieser Canal 
auf die Mitte der unpigmentirten Eihälfte, die wir sonach als die 
animale zu bezeichnen haben (Fig. 6 und 7, Taf. 48). 

Ueber den Ring selbst sei noch Folgendes gesagt. Die Körnchen 
liegen in ihm so dicht, dass sie bei der Vergrösserung, mit der meine 
Abbildungen gezeichnet sind, kaum mehr einzeln unterschieden werden 
können; sie stellen in ihrer Gesammtheit ein ziemlich gleichmässiges 
Band dar, das besonders im optischen Durchschnitt ungemein scharf 
und charakteristisch hervortritt. Die Breite des Rings ist bei ver- 
schiedenen Weibchen etwas verschieden, in manchen Fällen überschreitet 
er den Aequator, in den meisten erreicht er ihn kaum. Stets ist der 
untere enge Rand schärfer begrenzt als der weite, hier sind die 
Pigmentkörnchen nicht so dicht gehäuft und verlieren sich allmählich, 
so dass eine Grenze oft kaum anzugeben ist. 

Die Concentration des Pigments auf eine ganz bestimmte Zone 
setzt Veränderungen oder Verschiebungen im Protoplasma voraus, die 


Die Polarität von Ovocyte, Ei und Larve von Strongylocentrotus lividus. 635 


dessen Constitution von der Plasmaorganisation der Ovocyte verschieden 
machen, jedoch unter Beibehaltung der ursprünglichen Polarität. Die 
Verfolgung der Entwicklung wird zeigen, wie jeder der 3 Bereiche 
des Eies, welche durch den Pigmentring unterscheidbar werden, einem 
der drei Primitivorgane der Larve entspricht; wir werden also annehmen 
dürfen, dass die Umbildungen, die wir aus der Pigmentwanderung 
erschlossen haben, auf die Schaffung bestimmter Unterschiede zur 
Bildung jener Primitivorgane abzielen. Diese Betrachtung führt dazu, 
auch für die Eier anderer Seeigel- Arten, bei denen die charakteristische 
Pigmentirung fehlt, die Entwicklung aber mit der des Sérongylo- 
centrotus übereinstimmt, eine entsprechende Differenzirung des Plasmas 
zu erwarten, wenn wir auch nichts davon wahrnehmen können. Immer- 
hin liegt eine sehr interessante Literaturangabe in dieser Beziehung 
vor: MORGAN (11) hat beobachtet, dass in den Eiern von Arbacia 
punctulata auf dem Vierzellenstadium, ausnahmsweise schon auf dem 
Zweizellenstadium, eine Wanderung des bei dieser Species sehr reich- 
lichen dunkelrothen Pigments stattfindet, durch welche der Pol, an dem 
später die Mikromeren auftreten, pigmentfrei wird. Er betont aus- 
drücklich, dass er niemals etwas derartiges im ungefurchten Ei 
beobachtet habe. Seine Schlussfolgerung lautet, „that as early as 
the two cell stage the protoplasma of the Arbacia egg is 
not isotropic but even at this time the micromere field 
is foreshadowed“ Es kann kaum einem Zweifel unterliegen, dass 
dieser von MORGAN beobachtete Vorgang der gleiche ist, den wir bei 
Strongylocentrotus in der Bildung der pigmentlosen Kappe des Eies 
kennen gelernt haben, woraus sich ergiebt, dass die in Rede stehende 
Umlagerung bei verschiedenen Seeigelarten auf verschiedenen Stadien 
eintritt. Da bis zum Vierzellenstadium jede Blastomere des Echiniden- 
keims alle Zonen des Eies vom animalen zum vegetativen Pol enthält, 
ist die Möglichkeit vorhanden, dass noch zu dieser Zeit die gleiche 
Plasmadifferenzirung zu Stande kommt wie auf dem Stadium des un- 
gefurchten Eies. 

Besonderes Augenmerk habe ich darauf gerichtet, ob sich das 
Plasma in den verschiedenen Zonen des Eies optisch unterscheiden 
lässt oder ob vielleicht durch unsere Conservirungs- und Färbungs- 
methoden solche Unterschiede aufgedeckt werden können. Bisher 
waren jedoch diese Bemühungen vergebens. Eine Zeit lang glaubte 
ich, an Schnitten von Echinus-Eiern, die kurz nach der Befruchtung 
in Pikrinessigsäure conservirt und dann mit Eisenhämatoxylin gefärbt 


worden waren, in einer an vielen Schnitten auftretenden dunklern 
Zoo]. Jahrb. XIV. Abth. f. Morph. x 41 


636 TH. BOVERI, 


Färbung eines Segments eine unserer Polarität entsprechende differente 
Beschatienheit des Eisplasmas vor mir zu haben. Die Untersuchung 
von Stadien jedoch, die aus der Stellung der Theilungsfigur die Axe 
bestimmen liessen, ergab, dass jene dunkler färbbare Zone in jedem 
Winkel zur Axe stehen kann, so dass hier wohl an ein Artefact, viel- 
leicht durch einseitiges Zutreten der Conservirungsflüssigkeit bedingt, 
gedacht werden muss. So sicher also auch gewisse plasmatische Ver- 
schiedenheiten vorhanden sind — die neuen Ergebnisse von DRIESCH 
(4) über die verschiedene physikalische Beschaffenheit animaler und 
vegetativer Blastomeren bestätigen dies in schlagendster Weise —, so 
wenig sind sie bis jetzt im Leben optisch nachweisbar oder mikro- 
chemisch zur Darstellung zu bringen. 

Fig. 6 und 7 (Taf. 48) zeigen, dass der Gallertcanal nach der 
Ausstossung der Richtungskörper wieder eng: wird; ich habe ihn an 
vielen Eiern noch enger gefunden als an den abgebildeten. Ganz 
ähnlich wie an der Ovocyte (Fig. 2) sieht man auch jetzt nicht selten 
einen kleinen Protoplasmahöcker in den Canal vorspringen (Fig. 6). 
Diesen Hügel des reifen Eies hat schon im Jahre 1878 SELENKA (14) 
bei Toxopneustes variegatus beobachtet und als „Dotterhügel“ be- 
zeichnet. Er ist in seiner fig. 6 (tab. 1), wahrscheinlich auch in fig. 7 
(tab. 2) zu erkennen. Doch hat SELENKA nur den Protoplasmahöcker, 
nicht aber den Canal der Gallerthülle gesehen. Dass dieser Dotter- 
hügel des Eies mit der ganz gleich aussehenden Bildung, die ich an 
manchen Ovocyten beobachtet habe, identisch sei, ist ausgeschlossen. 
Denn gerade da, wo er sich befindet, haben sich ja in der Zwischen- 
zeit die Richtungskörper abgeschnürt. Der Dotterhügel des Eies ist 
also eine Neubildung. Da er sehr inconstant ist, bei den Eiern mancher 
Weibchen überhaupt gar nicht vorkommt, wird man ihm kaum irgend 
welche Function zuschreiben können; sein Vorhandensein dürfte viel- 
mehr rein physikalisch durch die unter gewissen Umständen am 
Gallertcanal gegebenen Verhältnisse bedingt sein. In gleicher Weise 
wäre das Auftreten eines Dotterhügels an manchen Ovocyten zu er- 
klären. 

Die auffallendste Erscheinung an dem völlig reifen Ei unseres 
Seeigels ist die von der erkannten Polarität des Plasma- 
körpers völlig unabhängige Lage des Eikerns. Sie ist ja 
auch die Ursache, dass die bisherigen, ohne Kenntniss des Pigment- 
rings unternommenen Versuche einer Axenbestimmung nicht zu einem 
sichern Resultat führen konnten. Die in Fig. 6 und 7 gezeichneten 
Eier geben zwei verschiedene Stellungen des Eikerns wieder; eine 


Die Polarität von Ovocyte, Ei und Larve von Strongylocentrotus lividus. 637 


Vergleichung sehr vieler Eier lehrte, dass alle denkbaren vorkommen. 
Stets fand ich den Eikern excentrisch gelagert, und zwar scheint diese 
Excentrität gleich stark zu sein, in welcher Zone auch der Kern 
liegen mag. Durch diese excentrische Lage wird ein Durchmesser 
des Eies ausgezeichnet, der in Fig. 6 und 7 durch eine punktirte Linie 
angedeutet ist. Er kann bei seiner zu der Polarität des Plasma- 
körpers vollkommen variablen Lage auf den Namen einer „Eiaxe“, 
als welcher er bisher bezeichnet worden ist, keinen Anspruch machen. 

Aus dem Vorstehenden ergiebt sich, dass der Eikern von seinem 
Entstehungsort am animalen Pol unter Umständen sehr beträchtlich 
wandert, und es wäre in mehrfacher Hinsicht von Wichtigkeit, zu ver- 
folgen, was mir wegen Mangels an Zeit nicht möglich war, wie sich 
diese Wanderungen in verschiedenen Eiern sowohl zeitlich als bezüg- 
lich des eingeschlagenen Weges verhalten. 


Wie die Bildung der Richtungskörper, so interessiren uns auch 
die Befruchtungsvorgänge hier nur in so fern, als sie durch 
die Polarität des Eies beeinflusst werden. Es wird von allen Be- 
obachtern übereinstimmend berichtet, dass das Spermatozoon an jeder 
beliebigen Stelle in das Ei eindringen kann, und selbst wenn man an- 
nehmen wollte, dass bei dem bisherigen Mangel einer Orientirung 
dieser Angabe nicht viel Gewicht zukomme, so würde doch durch die 
Thatsachen der Polyspermie bewiesen, dass sich Spermatozoen mit 
dem Ei an dessen ganzer Oberfläche vereinigen können. Aber schon 
der Verlauf der normalen Befruchtung lässt an dieser Thatsache kaum 
einen Zweifel. Man weiss, dass die auf das Ei zustrebenden Samen- 
fäden in der Gallerthülle einen gewissen Widerstand finden, dass sich 
einem von ihnen. wenn es bis auf gewisse Entfernung nahe gekommen 
ist, der Empfängnisshügel entgegenwölbt, um den Spermakopf zu um- 
fliessen. 

Nachdem ich gefunden hatte, dass die Gallerthülle an einer be- 
stimmten Stelle von einem Canal durchsetzt wird, lag es nahe, bei 
dem Zusammentreffen von Ei und Samen auf diese Stelle besonders 
zu achten. Ich nahm zu diesem Behuf die Besamung in leicht ge- 
schwärztem Seewasser vor, so dass der Gallertcanal gerade sichtbar 
wurde, ohne dass sich das, was in ihm vorging, der Beobachtung ent- 
zog. In den meisten Fällen, die ich verfolgt habe, war es ein den 
Gallertmantel an beliebiger Stelle durchsetzendes Spermatozoon, welches 
die Befruchtung ausfiihrte. In Fällen dagegen, wo der Samen in der 

41* 


638 TH. BOVERI, 


Richtung des Gallertcanals auf das Ei zustrémte und wo dann ein 
Spermatozoon schon sehr frühzeitig an die äussere Mündung des 
Gallertcanals gelangte, sah ich öfters, wie dasselbe fast momentan bis 
an die Eioberfläche vordrang und sich in den Dotterhügel einsenkte. 
Ein solcher Fall, den ich von Anfang an verfolgt habe, ist in Fig. 8 
dargestellt, auf emem Stadium, wo sich gerade die Dotterhaut abge- 
hoben hat und der Schwanz des Spermatozoons in den periovulären 
Flüssigkeitsraum hineinragt. Wir können also sagen, dass am ani- 
malen Pol wenigstens eine gewisse Prädilectionsstelle für das Ein- 
dringen des Samenfadens vorhanden ist. 

Mit der Abhebung der Dotterhaut wird das Ei in seinen Hüllen 
beweglich; und dass sich die Keime wirklich drehen, habe ich während 
der Furchung durch Darstellung des Gallertcanals mit Tusche viel- 
fach constatirt. 


An dieser Stelle seien einige Bemerkungen über die Entstehung 
und die Bedeutung des Gallertcanals eingeschaltet. Ich 
habe versucht, an conservirten Ovarien über seine Bildung ins Klare 
zu kommen, vermochte aber bei der angewandten Fixirung (Pikrin- 
essigsäure) die Gallerthülle in keiner Weise zur Anschauung zu bringen. 
Ich muss mich daher damit begnügen, hier auf die Beobachtungen zu 
verweisen, die SELENKA (14) an dem in dieser Beziehung wohl 
giinstigern Toxopneustes variegatus angestellt hat. Dieser Forscher 
konnte hier an den der Ovarialwand aufsitzenden Ovocyten die Ent- 
stehung des Gallertmantels verfolgen, und zwar glaubt er ihn als ein 
Ausscheidungsproduct der „äussern Dotterschicht‘‘ ansehen zu müssen. 
Von Wichtigkeit ist nun seine Beobachtung, die ich für Strongylo- 
centrotus bestätigen kann, dass die Ovocyten auf gewissen Stadien 
birnförmig sind und mit dem verjüngten Theil wie mit einer Art Stiel 
der Ovarialwand anhängen. Ganz ähnliche Zustände sind von Muschel- 
eiern bekannt; ich weise speciell auf die Darstellung hin, die JHERING 
(8) von der Eibildung bei der Pfeffermuschel (Scrobicularia piperata) 
gegeben hat. Man findet hier den gleichen, nur viel längern Stiel, 
der auf den spätern Stadien ganz plötzlich in die annähernd kuglige 
Hauptmasse der Ovocyte übergeht. Dieser Haupttheil der Ovocyte 
wird von einer sog. Eiweisshülle umgeben, deren äusserste Schicht zu 
einer zarten Membran erhärtet ist. Die Eiweisshülle setzt sich nur 
auf den Anfangstheil des Stiels fort und wird also von ihm gleich- 
sam durchbohrt. JHERING vermochte nun für Scrobicularia Schritt 


Die Polarität von Ovocyte, Ei und Larve von Strongylocentrotus lividus. 639 


für Schritt zu verfolgen, wie dieser Zustand zur Bildung der Mikro- 
pyle führt. Der Theil des Ovocytenstiels, der innerhalb der Hülle 
liegt, löst sich von dem freien Theil los, die Ovocyte zieht sich unter 
weiterer Abkugelung in das Centrum der Eiweisshülle zurück, und der 
sich immer mehr verdünnende Rest des Stiels lässt sich noch einige 
Zeit als schmaler Streifen durch die Eiweisshülle gegen die frühere 
Durchtrittsstelle an der Membran verfolgen. Schliesslich verschwindet 
er vollständig, lässt aber in der Membran eine Oeffnung zurück, die 
Mikropyle. Die Bilder, die auf diese Weise zu Stande kommen, sind 
denen, welche die freien Strongylocentrotus-Ovocyten darbieten, in 
hohem Grad ähnlich, und da bei unserm Seeigel auch das frühere 
birnformige Stadium der Scrobicularia-Ovocyten vorkommt, wird es 
kaum zu kühn sein, anzunehmen, dass sich die Vorgänge, welche 
beide Zustände verbinden, gleichfalls entsprechen. 

Ist dies aber richtig, so folgt daraus, dass die Ei- und Ovo- 
cytenaxe von Strongylocentrotus identisch ist mit der Axe 
der Zellen des Keimepithels, und weiterhin, dass die- 
jenige Seite der Keimepithelzellen, welche der Ova- 
rialwand zugekehrt ist, dem animalen Pol entspricht. 

Der Gallertcanal selbst dürfte lediglich als Folge der .birn- 
förmigen Gestalt der Ovocyte und des Bildungsmodus des Gallert- 
mantels anzusehen sein, ohne dass ihm eine physiologische Bedeutung 
zuzuschreiben wäre. Denn wenn auch die Spermatozoen besonders 
leicht durch ihn vordringen, so kommt dies doch bei der Durchlässig- 
keit der Gallerthülle nicht in Betracht. Auch ist kaum anzunehmen, 
dass die Hülle der Seeigeleier früher derber und für Spermatozoen 
undurchlässig war und dass wir es also hier mit dem Rudiment eines 
Mikropylapparats zu thun hätten. Viel eher möchte ich an eine Vor- 
stufe denken, die uns zeigt, wie Mikropylen entstehen können, nämlich 
so, dass eine zunächst zwecklose, nur als Folge anderer Zustände be- 
stehende Oeffnung dadurch, dass die Hülle festere Beschaffenheit er- 
langt, als einzig passirbarer Weg für die Spermatozoen übrig bleibt. 


Schon in den bisherigen Betrachtungen bin ich mehrfach auf 
Beobachtungen SELENKA’s zu sprechen gekommen. Ich gebe an dieser 
Stelle noch einen zusammenhängenden Bericht über seine Angaben, 
soweit sie die bisher behandelten Stadien betreffen. Es kommen hier 
seine beiden Arbeiten von 1878 und 1883 in Betracht. In der ersten, 
welche die Befruchtung bei Toxopneustes variegatus behandelt, hat 


640 TH. BOVERI, 


SELENKA an den fertig ausgebildeten Ovocyten eine Axe nicht fest- 
gestellt. Nach Ablösung der Richtungskörper fand er an der Stelle, 
wo sie sich gebildet hatten, den Dotterhügel. Er beobachtete, dass 
durch ihn später mit seltenen Ausnahmen die erste Furchungsebene 
geht. SELENKA hat weiterhin bemerkt, dass das Spermatozoon zwar 
nicht immer, aber doch sehr häufig gerade in nächster Nähe des 
Dotterhügels den Gallertmantel durchdringt und sich in diesen Höcker 
einbohrt. Er sagt (p. 6): „Offenbar ist hier der Weg praktikabler, 
sei es, weil an dieser Stelle die Richtungskörper ausgetreten sind, sei 
es, dass diese Stelle zugleich den Ort bezeichnet, wo das gestielte Ei 
bis kurz vor seiner Loslösung mit der Ovarialwandung in Verbindung 
stand, und dass darum hier der Gallertmantel weicher ist.“ Diese 
Bemerkungen beziehen sich ohne Zweifel auf den Gallertcanal, den 
SELENKA mit seinen Darstellüngsmitteln jedoch nicht zur Anschauung 
bringen konnte. 

Indem SELENKA dem Gesagten zu Folge die erste Furche meist 
durch den Dotterhügel gehen sah, andrerseits dieser die Stelle be- 
zeichnet, wo die Richtungskörper gebildet worden waren, konnte er eine 
Beziehung zwischen dem Entstehungsort der Richtungskörper und der 
Furchungspolarität feststellen, die er allerdings nicht als eine constante 
betrachtet zu haben scheint. Wenigstens schreibt er (p. 9): „Doch 
.darf nicht vergessen werden, dass das Spermaelement auch an anderer 
Stelle als am Dotterhügel eindringen kann, und dass dann nicht der 
Mikropylenhügel, sondern der Radius, längs welchem das Spermatozoon 
eingedrungen ist, für die Richtung der ersten Furchungsebene maass- 
gebend wire.“ — Es sei gleich hier bemerkt, dass eine derartige Be- 
ziehung zwischen dem Spermaeintritt und der ersten Furche nicht 
existirt. Diese geht, abgesehen von stark deformirten Eiern !), stets 
durch den animalen Pol. Aber auch für diejenigen Fälle, in denen 
SELENKA die Richtung der ersten Furche durch den Entstehungsort 
der Richtungskörper vorgezeichnet fand, war damit eine Beziehung der 
Furchungspolarität zu einer solchen der Ovocyte nicht festgestellt; 
denn es bestand für SELENKA kein Anhaltspunkt, ob die Richtungs- 
körper selbst an einer bestimmten Stelle der Ovocyte gebildet werden. 

In der zweiten Abhandlung ist die Frage, wie sich die Axe des 
Eies zu der der Ovocyte verhält, scheinbar gelöst; wenigstens schreibt 
SELENKA hier (p. 34), dass schon im unreifen Ei die Pigmentzone 


1) Vgl. meine hierauf bezüglichen Versuche in 2, p. 151. 


Die Polarität von Ovocyte, Ei und Larve von Strongylocentrotus lividus. 641 


vorhanden sei. Ich kann nichts anderes annehmen, als dass es hier 
anstatt „unreifes“ Ei ,unbefruchtetes Ei heissen muss, um so mehr, 
als SELENKA bei dieser Gelegenheit den Dotterhügel erwähnt, den er 
seinen Angaben zu Folge erst nach Bildung der Richtungs- 
körper beobachtet hat. Wie ich oben eingehend besprochen habe, 
ist das Pigment noch nach Ablösung des zweiten Richtungskörpers 
ganz gleichmässig in der Eirinde vertheilt und kann daher zur Identi- 
fieirung der Axen nicht dienen. 


Die innern Befruchtungserscheinungen können hier übergangen 
werden bis zu dem Stadium, wo der erste Furchungskern seine de- 
finitive Stellung im Ei erreicht hat. Ich fand ihn dann ausnahmslos in 
der Axe gelegen, wenig, aber stets merkbar gegen den animalen Pol 
verschoben (Fig. 9 u. 10, Taf. 48). Er ist in der Richtung der Axe 
abgeplattet, in einer zu ihr senkrechten Richtung verlängert. An 
diesen beiden Enden zeigen sich auf den spätern Stadien die beiden 
Centren, die sonach in einer zur Axe senkrechten, mit dem Pigment- 
ring parallelen Ebene liegen, die ich als die karyokinetische 
Ebene des Eies bezeichne. Ich habe einige dysperme Eier und 2 
trisperme beobachtet, wo gleichfalls sämmtliche Centren genau oder 
annähernd in dieser Ebene lagen. 

Auf frühern Stadien zeigt sich die karyokinetische Ebene als der 
Sitz jener eigenthümlichen Figur, die FoL schon 1879 (5) und dann 
wieder 1891 (6) genauer beschrieben und als Aureole bezeichnet 
hat. Er sagt darüber (6, p. 15): „Ensuite survient une période 
pendant laquelle l'œuf présente, dans sa partie centrale, une tache 
claire arrondie, à savoir les noyaux en conjonction, et tout autour, 
dans un certain plan, une tache claire en forme de disque qui semble 
une expansion de la tache centrale et l’entoure comme une auréole 
entoure la tête d’un saint: c’est la phase de l’auréole. Cette 
phase dure aussi 20 minutes environ. Une heure après la fécondation, 
l’auréole se rétrécit à vue d’oeil, et dans l’espace de 4 à 5 minutes 
elle a disparu pour laisser à sa place un amphiaster.“ 

Bekanntlich ist es diese Periode der Aureole, während welcher 
sich nach Fou die Centrenquadrille abspielen sollte, und wenn auch 
die hierauf beziiglichen Angaben Fou’s von keiner Seite bestätigt 
werden konnten, so ist doch hervorzuheben, dass hier eine noch nicht 
völlig aufgeklärte Phase vorliegt, und dass Fou jedenfalls das Verdienst 
zugeschrieben werden muss, dasjenige, was während dieser Periode 
im Leben beobachtet werden kann, schon 1879 in der Hauptsache 


642 TH. BOVERI, 


richtig beschrieben zu haben. Ich habe in Fig. 9 das Stadium der 
Aureole abgebildet; dreht man ein solches Ei um seine Axe, so bleibt 
das Bild von allen Seiten ziemlich genau das gleiche, sieht man das 
Ei in der Richtung der Axe, so verschwindet die Scheibe homogener 
Substanz, die den Kern umgiebt, in Folge ihrer geringen Dicke fast 
völlig, wie dies FoL schon angegeben hat. 

Es ist hier nicht der Ort, auf feinere Verhältnisse in der Aus- 
bildung dieser eigenthümlichen Strahlenfigur sowie auf die Art, wie 
hieraus der spätere Zustand entsteht, einzugehen, und ich constatire 
nur, dass die bestimmte Ebene, die FoL für das Seeigelei postulirt 
hatte, sich nun in der That in der Organisation des Eies vorgezeichnet 
findet. Die Zweifel, die ich selbst früher gegen ihre Existenz geäussert 
habe (1, p. 18), werden damit hinfällig. For’s Versuch dagegen, die 
Ebene der Aureole zu bestimmen, war verfehlt. Unter Beziehung auf 
die Verhältnisse bei Asterias kommt er (6, p. 24) zu dem allerdings 
unter aller Reserve ausgesprochenen Ergebniss, dass die fragliche 
Ebene durch den Punkt gehe, an dem die Richtungskörper gebildet 
worden sind, dass sie also die Eiaxe enthalte. Wir wissen jetzt, 
dass sie auf der Axe senkrecht steht. 


Der Stellung der ersten Furchungsspindel entsprechend erfolgt 
die erste Furche in einer Ebene, welche die Eiaxe enthält, also so, 
dass jede :/, Blastomere von den 3 Zonen des Eies die Hälfte 
erhält. Stets beginnt die Furche am animalen Pol (Fig. 12), doch ist 
dessen Vorsprung oft ein so geringer, dass man ihn nur constatiren 
kann, wenn man zur Zeit der allerersten Einschnürung beobachtet. 

Hier dürfte die geeignete Stelle sein, um die Resultate zu 
besprechen, zu denen E. B. Wırson (16) über die Axenverhältnisse des 
Seeigeleies gelangt ist. Seine Beobachtungen sind an Toxopneustes 
variegatus angestellt, bei dem offenbar eine sichtbare Polarität nicht 
vorhanden ist. Da auch die Richtungskörper alsbald verloren gehen, 
so hatte Wırson keinen andern Weg, als an verschiedenen continuirlich 
beobachteten Eiern die ursprüngliche Lage des Eikerns, die Eintritts- 
stelle des Spermatozoons, die schliessliche Lage des ersten Furchungs- 
kerns und die Stellung der ersten Spindel zu constatiren. Er fand 
dabei, dass der erste Furchungskern etwas excentrisch liegt und dass 
der hierdurch ausgezeichnete Durchmesser die definitive Polarität des 
Eies bestimmt. Weiter ergaben seine Beobachtungen, dass die Excen- 
trieität des ersten Furchungskerns keine Beziehung zu der des Eikerns 
hat. Aus diesen Thatsachen ergab sich ihm folgende Alternative 


Die Polarität von Ovocyte, Ei und Larve von Strongylocentrotus lividus. 643 


(p. 322): „If we assume the polarity of the egg to be predetermined 
from the beginning, we must admit that the polarity determines the 
position of the segmentation nucleus, but is without influence on that 
of the egg-nucleus before fertilization, so that the latter may wander 
to any position. If, on the other hand, the definitive polarity is not 
primordial, but is induced by causes operating at the time the seg- 
mentation nucleus takes up its position, then it is brought into the 
category of epigenetic phenomena.“ 


Schon Driescu (3, p. 93) hat auf Grund der Analogie mit andern 
Eiern und gewisser von ihm angestellter Experimente die Ueberzeugung 
ausgesprochen, dass von diesen beiden Möglichkeiten die erstere ver- 
wirklicht sei; durch meine Beobachtungen wird dies bewiesen. 


Nachdem am Strongylocentrotus-Ei eine Polarität zu sehen ist, 
liegt es nahe, danach zu suchen, ob auch eine bilaterale Sym- 
metrie — derjenigen der Larve entsprechend — schon im Ei zu 
erkennen ist. Meine Ergebnisse in dieser Beziehung waren völlig 
negativ. Ich habe viele Eier in der Richtung ihrer Axe beobachtet, 
so wie in Fig. 23 (Taf. 49) eines gezeichnet ist, und fand niemals 
die geringste Abweichung in der ringsum gleichen Ausbildung des 
Pigmentrings. 

Es fragt sich nun, welche Momente die Stellung der ersten 
Spindel innerhalb der karyokinetischen Ebene bestimmen, oder ob 
vielleicht die Spindel beliebig orientirt sein kann. Die Entdeckung 
Roux’, dass im Froschei die erste Furchungsspindel senkrecht auf 
dem Spermapfad steht, veranlasste mich, auf diesen Punkt meine 
Aufmerksamkeit zu richten, um so mehr, als die 4 Figuren, welche 
Wırson (16, p. 322) von Toxopneustes variegatus giebt, für die 
Echiniden eine ähnliche Beziehung vermuthen liessen. Das Sérongylo- 
centrotus-Ei ist für diese Untersuchung besonders geeignet, da man 
es von Anfang an so orientiren kann, dass die Axe der ersten 
Furchungsspindel sich senkrecht zur optischen Axe ausbilden muss. 
Ich habe an 9 so gelegenen Eiern, bei denen das Spermatozoon an- 
nähernd im Aequator eingedrungen war, die Lage der ersten Spindel 
bestimmt und gefunden, dass ihre Axe fast genau senkrecht auf jenem 
Radius steht, der von der Imprägnationsstelle ausgeht. Damit dürfte 
eine Determinirung ähnlich der im Froschei festgestellt sein. Ob aber 
hierdurch auch die Bilateralität der Larve vorgezeichnet wird, bleibt 
unentschieden; es war mir nicht möglich, Marken am Ei anzubringen, 


644 TH. BOVERT, 


welche zur Zeit, wo die Larve bilaterale Gestalt gewonnen hat, noch 
nachzuweisen waren. 

Nicht unerwähnt sei noch, dass die Abhängigkeit der Spindel- 
stellung vom Spermapfad nur eine sehr lockere ist; in jedem Ei, das 
senkrecht zur Axe in einer Dimension nur mässig verlängert war, fand 
ich die Spindel in diesem Durchmesser. 


Wie im Ei, so sind auch in den !/, Blastomeren die Kerne ein 
wenig gegen den animalen Pol verschoben (Fig. 13), die beiden neuen 
Spindeln liegen wie dort in der karyokinetischen Ebene (Fig. 14 und 24), 
es enthält also die zweite Furche wie die erste die Eiaxe, auch sie 
schneidet zuerst am animalen Pol ein (Fig. 15); jede der 4 Blasto- 
meren übernimmt ein Viertel des Pigmentrings (Fig. 16 und 25). 

Es ist bemerkenswerth, dass der Pigmentring sich bei dieser 
Zerlegung zwar zunächst mit einfurcht, aber nur etwa so weit, wie es 
in Fig. 25 erreicht ist. Bei der weiteren Durchschnürung des 
Protaplasmas geht er nicht mit, so dass also, wie Fig. 24 und 26 
zeigen, die sich berührenden Flächen der Zellen pigmentlos sind. 
Man muss daraus schliessen, dass die Durchtrennung des Protoplasmas, 
abgesehen von den ersten Stadien, entweder durch eine Art Aufspaltung 
geschieht, oder dass wenigstens diejenige unter der Oberfläche gelegene 
- Plasmaschicht, welche das Pigment enthält, bei der Einfaltung der 
gewachsenen äussersten Schicht (vergl. RHUMBLER, 12) nicht mit- 
betheiligt ist. 

Fig. 17 zeigt den Uebergang vom Vier- zum Achtzellen-Stadium, 
in Fig. 18 liegen die beiden Kränze: 4 animale und 4 vegetative 
Zellen, fertig vor. Die animalen und vegetativen Blastomeren sind 
nahezu von der gleichen Grösse, manchmal erscheinen die erstern, 
manchmal die letztern etwas grösser, doch ist ein sicheres Urtheil bei 
so geringen Unterschieden sehr schwer. Wie Fig. 17 erkennen lässt, 
geht ein Theil des breiten Randes des Pigmentrings in die animalen 
Blastomeren über, um diesen an ihrer äquatorialen Seite eine ver- 
schwommene rothgelbe Färbung zu verleihen. Oft zieht sich das 
Pigment in sehr feiner Vertheilung ziemlich hoch gegen den animalen 
Pol hinauf (Fig 18), in andern Fällen habe ich die animalen Blasto- 
meren fast pigmentlos gefunden. Unter allen Umständen ist der 
Antheil an Pigment, den sie erhalten, gegenüber dem der vegetativen 
sehr gering. Dies lässt sich am besten an Keimen erkennen, die in 
stark concentrirtem Seewasser liegen, wie dies in Deckglaspräparaten, 
die nicht durch einen Wachsrand geschützt sind, nach einiger Zeit 


Die Polarität von Ovocyte, Ei und Larve von Strongylocentrotus lividus. 645 


stets eintritt. In derartigen Keimen wird das Plasma glasig durch- 
sichtig, und das Pigment einer jeden Zelle zieht sich unter ihrer 
äussern Oberfläche zu einem dichten Klümpchen zusammen, das in 
den 4 vegetativen Zellen gross und sehr auffallend, in den 4 animalen 
klein oder fast verschwindend ist. 

Jede der 4 unteren Zellen besitzt an ihrem vegetativen Ende 
einen kleinen pigmentlosen Bereich, ein Viertel von der vegetativen 
Polkappe des Eies (Fig. 17 u. 18). 

An diese Differenzirung knüpft nun die Mikromerenbildung an. 
Während die 4 animalen Zellen durch meridionale Furchen in einen 
Kranz von 8 Zellen zerfallen (Fig. 19, 20 und 27), theilen sich die 
4 vegetativen so, dass die pigmentlose Kappe zu einer sehr kleinen 
Tochterzelle (Mikromere) wird, der grosse pigmentirte Bereich zu 
einer grossen. Die Mikromeren habe ich stets völlig pigmentlos ge- 
funden; auch hier ist die Betrachtung von Keimen, bei denen die 
zunehmende Concentration des Seewassers das Pigment zu Klümpchen 
contrahirt hat, besonders demonstrativ. 

Das charakteristische Sechzehnzellenstadium besteht sonach vom 
animalen zum vegetativen Pol aus 1) einem Kranz von 8 mittelgrossen 
Zellen (Mesomeren), die an ihrem äquatorialen Rand Spuren von 
Pigment enthalten, 2) einem Kranz von 4 grossen, an ihrer ganzen 
äussern Fläche pigmentirten Zellen (Makromeren), 3) einem Kranz 
von 4 kleinen, ganz pigmentlosen Zellen (Mikromeren). 

Schon SELENKA (15) hat dieses Stadium gekannt, allein er hat 
es umgekehrt orientirt. In seiner Fig. 2 (Taf. 5) vom Zweizellen- 
stadium ist der durch einen dunklern Ton angedeutete Pigmentring 
ganz richtig nach unten gekehrt und damit als der vegetativen Ei- 
hälfte angehörig gekennzeichnet. Die Mikromeren aber lässt SELENKA 
in den folgenden Figuren, in denen das Pigment nicht angegeben ist, 
am animalen Pol entstehen. Ich halte es für ausgeschlossen, dass 
das Strongylocentrotus-Ei solche Verschiedenheiten in seiner Furchung 
darbieten könne; es muss hier ein Versehen SELENKA’s vorliegen, das 
nicht weiter aufzuklären ist. Der Irrthum, in den SELENKA an diesem 
Punkt verfallen ist, ist die Ursache für seine weitere irrthümliche 
Angabe, dass das Mesenchym an demjenigen Pol entsteht, der dem 
Mikromerenfeld entgegengesetzt ist. 

Ich habe hier noch einmal auf die Angaben MorGan’s fiir Arbacia 
zurückzukommen. Nachdem schon SELENKA bei Strongylocentrotus 
gefunden hatte, dass im Zwei- und Vierzellenstadium die Kerne gegen 
den einen Pol verschoben sind, hat Mora@an dies bei Arbacia in viel 


646 TH. BOVERT, 


auffallenderer Weise constatiren können. Seine figg. la und b vom 
Zwei- und Vierzellenstadium zeigen die Kerne etwa an der Grenze 
des obern und mittlern Drittels, so dass ihre Excentricität fast an 
diejenige des Keimbläschens erinnert. Da nun nach Morcan’s Befund 
bei Arbacia die Pigmentwanderung, welche auf Umgruppirung des 
Plasmas hinweist, erst beträchtlich später erfolgt als bei Strongylo- 
centrotus, so kann daran gedacht werden, beide Eigenthümlichkeiten in 
ursächlichen Zusammenhang zu bringen und anzunehmen, dass der 
Arbacia-Keim auf dem Vierzellenstadium der Constitution der Ovocyte 
noch näher steht als der von Strongylocentrotus und dass deshalb die 
Kerne mehr animal liegen. 

Während SELENKA die Mikromeren an dem Pol entstehen liess, 
dem im Zwei- und Vierzellenstadium die Kerne genähert sind, hat 
MOoRGAN, von WILSON bestätigt, zuerst erkannt, dass die Mikromeren 
am entgegengesetzten Pol auftreten. Er hat dieselben demgemäss 
auch ganz richtig — entsprechend der allgemein gültigen Orientirung 
der Furchungsstadien — nach unten gezeichnet. Ihre Beziehung zu 
der späteren Orientirung der Larve hat er jedoch nicht erkannt. 


Durch die beiden horizontalen Furchen wird das Pigment definitiv 
auf eine in der Hauptsache der vegetativen Keimhälfte angehörige 
- und am vegetativen Pol durch ein kreisförmiges farbloses Feld unter- 
brochene Zone localisirt, die sich nun durch alle folgenden Stadien 
erhalten muss. Ich habe in Fig. 21 in seitlicher Ansicht einen Keim 
von 32 Zellen gezeichnet, in Fig. 28 einen gleichen vom vegetativen 
Pol. In dieser letztern Ansicht tritt der Unterschied des ringsum 
pigmentirten Makromerenkreises gegen den unpigmentirten der Meso- 
meren, bezw. ihrer Abkömmlinge, sehr prägnant hervor. Fig. 22 zeigt 
eine kuglige Blastula in Oberflächenansicht; der Pigmentring ist mit 
voller Klarheit, wenn auch etwas verschwommener als im Ei, erkennbar. 

Eine Vergleichung der optischen Durchschnitte Fig. 29—32 
(Taf. 50) lehrt, wie die Furchungshöhle mit der Vermehrung der 
Zellen zunächst immer grösser wird, sich dann aber wieder stark 
verkleinert, wobei die Zellen hoch cylindrisch werden und der ganze 
Keim erheblich an Grösse abnimmt. SELENKA’S Figuren zeigen dies 
auch, jedoch nicht so ausgeprägt. Wie dieser Forscher schon erkannt 
hat und alle nachfolgenden bestätigt haben, ist der Mikromerenpol 
noch eine Zeit lang an der geringen Grösse der hier gelegenen Zellen 
erkennbar (Fig. 31); allmählich schwindet der Unterschied, alle Blastula- 
zellen sind gleich gross und gleich gestaltet, und auch in der Form 


Die Polarität von Ovocyte, Ei und Larve von Strongylocentrotus lividus. 647 


des Keimes prägt sich keine Polarität mehr aus (Fig. 22). Nur der 
Pigmentring macht es möglich, auf diesem Stadium die 
Axe festzustellen. 

Sehr häufig begegnet man Blastulen, bei denen gewisse Ab- 
weichungen von der Kugelgestalt (Fig. 32) oder Ausbuchtungen der 
Blastulahöhle, oder einzeln oder paarweise anzutreffende mehr kuglige, 
nach aussen zurückgezogene Zellen eine Polarität vortäuschen, welche 
ja auch seiner Zeit von HATSCHEK (7) und besonders von SELENKA (15) 
eifrig verfochten worden ist. Es wurden von diesen Forschern 2 
besonders ausgezeichnete Zellen angenommen, die als Urmesoderm- 
zellen das Mesenchym liefern sollten. Diese Angaben sind schon 
von METSCHNIKOFF (10), dann noch eingehender von KORSCHELT (9) 
bekämpft worden. Beide Autoren kamen zu dem Resultat, dass es 
sich in den beiden Urmesodermzellen um nichts anderes handelt als 
um 2 beliebige, gerade durch Theilung einer Mutterzelle entstandene 
Schwesterzellen, die dadurch. eine Zeit lang als etwas Besonderes er- 
scheinen, weil sich die Zellen während der Theilung abrunden und 
dabei gegen die Aussenseite der Blastula zurückziehen. Die Darstellung 
KORSCHELT’S ist in dieser Hinsicht so völlig überzeugend, dass sie 
einer Bestätigung nicht mehr bedarf. Doch sei erwähnt, dass der 
Pigmentring ohne Weiteres zeigt, das die angeführten Abweichungen von 
der Kugelgestalt zur Axe der Blastula in gar keiner Beziehung stehen. 

Das Mesenchym bildet sich, wie KORSCHELT beschrieben hat, aus 
einer grössern Zahl von Zellen in einem beschränkten Bezirk der 
Blastulawand; der Pigmentringlässt erkennen, dass dieser 
Vorgang stetsam vegetativen Pol stattfindet, und zwar ist 
es das ganze hier gelegene unpigmentirte Feld, welches in Gestalt von 
Mesenchymzellen aus dem Epithelverband ausscheidet und ins Innere 
tritt. Meine Beobachtungen bezüglich des Details stimmen im Wesent- 
lichen mit den Bildern von KORSCHELT überein, die sich ja gleichfalls 
auf Strongylocentrotus lividus beziehen. Ein gewisser Unterschied 
besteht nur darin, dass bei den KORSCHELT’schen Larven die Mesenchym- 
bildung offenbar früher erfolgte als bei den meinigen. Schon auf 
Stadien ähnlich meiner Fig. 32 beginnt bei ihnen die Einwanderung, 
erst später dehnt sich die Larve aus. In allen von mir beobachteten 
Fällen geht die Aufblähung und gleichzeitige Gestaltveränderung der 
Blastula der Mesenchymbildung voraus, die Blastula nimmt eine 
längliche monaxone Form an, am animalen Pol breiter und gleich- 
mässig gerundet, im Bereich des Pigmentrings verengt, am vegetativen 
Pol deutlich abgeplattet (Fig. 33). 


648 TH. BOVERI, 


Nicht also die Mesenchymbildung, sondern diese Formveränderung 
bringt die Polarität des Keimes — vom Pigment abgesehen — zuerst 
wieder zum Vorschein. 

In Fig. 34 und 35 sind zwei Stadien von der Einwanderung des 
Mesenchyms dargestellt; in Fig. 36 sehen wir diesen Vorgang beendigt, 
die epitheliale Begrenzung ist wieder hergestellt. In dem Maass, in 
dem die Mesenchymzellen aus der Blasenwand ausscheiden, wird das 
unpigmentirte Feld kleiner (Fig. 34 und 35) und ist mit Beendigung 
der Mesenchymbildung vollständig verschwunden (Fig. 36). Das 
Pigment zieht continuirlich über den vegetativen Pol hinweg, wenn 
auch oft in ziemlich diffuser Vertheilung. Ganz entsprechend reicht 
es nun in der äquatorialen Zone der Larve weniger weit empor. 


Das primäre Mesenchym habe ich in allen Fällen 
völlig pigmentlos gefunden. 


Die Form der Larve ist nach der Mesenchymbildung etwas anders 
als vorher; jetzt ist der pigmentirte Theil, also der vegetative, der 
breitere (Fig. 36), was sich auch in den nächstfolgenden Stadien 
erhält. 

Aus dem Vorhergehenden ergiebt sich ohne Weiteres, dass das 
Mesenchym aus dem Mikromerenpol des Keimes stammt; eine wichtige 
Frage ist nun die, ob es ausschliesslich die Mikromeren sind, die 

Mesenchym bilden, bez. ob sämmtliche Mikromerenabkömmlinge zu 
Mesenchymzellen werden. Diese Frage ist durch einfache Verfolgung 
der Entwicklung kaum lösbar, sie ist überhaupt erst discutabel 
geworden, nachdem DRIESCH (4) durch isolirte Züchtung der einzelnen 
Furchungszellen vermittels der Herssr’schen Methode festgestellt hat, 
wie oft sich jede Blastomere bis zum Blastulastadium theilt. Er hat 
auf diese Weise gefunden, dass bei Echinus microtuberculatus die 
4 primären Mikromeren zusammen 40 Blastulazellen liefern‘). Es ist 
kaum zu bezweifeln, dass Strongylocentrotus in diesen Verhältnissen 
mit Echinus übereinstimmt. Nun habe ich bei einer Zählung der 
Mesenchymzellen ungefähr 56 erhalten, was den Zahlen 50—60, wie 
sie von DRIESCH für Echinus festgestellt worden sind, entspricht. Die 
Zahl der Mikromerenabkömmlinge wäre sonach geringer als die Zahl 
der definitiven Mesenchymzellen. Dies könnte in zweierlei Weise zu 
erklären sein. Entweder einzelne der eingewanderten Mesenchymzellen 


1) Die Zahl 72, die sich aus einer andern Angabe von DRrIESCH 
ergeben würde, beruht, wie mir der Autor mitzutheilen die Freundlich- 
keit hatte, auf einem Schreibfehler. 


Die Polarität von Ovocyte, Ei und Larve von Strongylocentrotus lividus. 649 


vermehren sich alsbald@ hiefür liesse sich eine Angabe KORSCHELT’s 
anführen (p. 662), der sagt: „Obgleich ich Theilungsstadien nicht direct 
beobachtet habe, ist es mir doch sehr wahrscheinlich, dass nicht alle 
der zuletzt in der Blastula vorhandenen Mesenchymzellen direct durch 
Auswanderung entstanden sind, sondern es findet jedenfalls bald eine 
Vermehrung der ausgewanderten Zellen statt. Dafür spricht das oft 
ganz rapide Anwachsen ihrer Zahl.“ 

Die andere Möglichkeit ist die, dass ein kleiner Theil des Mes- 
enchyms von Abkémmlingen der Makromeren geliefert wird. Es ist sehr 
gut denkbar, dass sich z. B. von den beiden in Fig. 31 sichtbaren, 
an die Mikromerenabkömmlinge grenzenden pigmentiren Zellen bei 
weiterer Theilung pigmentlose Zellen abspalten. Bei Berücksichtigung 
aller in Betracht kommenden Momente wird die Frage jedenfalls lös- 
bar sein. 


Den Vorgang der Gastrulation kann ich mit wenigen Worten er- 
ledigen. Wie Fig. 37—40 lehren, stülpt sich der ganze pigmentirte 
Bereich der Epithelblase als Urdarm ein, so dass der Urmund schliess- 
lich ziemlich genau mit der Grenze der Pigmentirung zusammentrifft. 
Daraus folgt, dass nahezu die Hälfte der Eisubstanz zur Bildung von 
Mesenchym und Urdarm verbraucht wird. Im Gegensatz zum primären 
Mesenchym ist das secundäre, das sich aus dem Grunde des Urdarms 
ablöst, reichlich pigmentirt (Fig. 39 u. 40). Seine Elemente vertheilen 
sich allmählich in der primären Leibeshöhle und sind durch ihre Pig- 
mentirung von denen des primären zu unterscheiden. Fast an allen 
Larven des in Fig. 40 abgebildeten Stadiums fand ich einige secundäre 
Mesenchymzellen zwischen die Ektoblastzellen der Scheitelplatte ein- 
gedrungen. Die Bedeutung dieser vorübergehenden Einlagerung habe 
ich nicht ergründen können. Später findet man secundäre Mesenchym- 
zellen auch in der Wand des Urdarms. 


Ich fasse im Folgenden die wichtigsten Ergebnisse kurz zusammen: 

Die Polarität der Strongylocentrotus-Larve lässt sich mit 
Sicherheit zurückverfolgen bis auf die Ovocyte 1. Ord- 
nung, mit grösster Wahrscheinlichkeitbisauf die Ovogo- 
niendesKeimepithels. Was hier basale und freie Fläche 
ist, wird in der Ovocyte animaler und vegetativer Pol. 
In den von der Ovarialwand losgelösten Ovocyten ist 
der animale Pol durch den hier gelegenen Canal der 
Gallerthülle sowie durch die Excentricität des Keim- 


650 TH. BOVERI, 


bläschens gekennzeichnet. Die beiden Ovocyten-Thei- 
lungen erfolgen stets am animalen Pol; die Richtungs- 
körper treten durch den Gallertcanal aus. Nachdem so 
das Eientstandenist, concentrirtsich das vorher gleich- 
mässig in der Eirinde zerstreute Pigment zu einer ring- 
förmigen Zone, die, wie der Gallertcanal lehrt, auf der 
Eiaxe senkrecht steht und der vegetativen Hälfte des 
Eies angehört. Die Furchung vollzieht sich in strenger 
Anlehnung an diese Polarität. Vor allem aber zeigt 
sich die Differenzirung der Larvenorgane von der 
Schichtung des Eies bestimmt. Die drei im reifen Ei 
durch den Pigmentring unterscheidbaren Zonen ent- 
sprechen den drei Primitivorganen der Larve; die vege- 
tative, unpigmentirte Kappe liefert das primäre Mes- 
enchym und also auchdasLarvenskelet, diepigmentirte 
Zone bildet den Darm und seine Derivate, die unpig- 
mentirte animale Hälfte des Eies liefert den Ektoblast 
und seine Differenzirungen. 


Die Polarität von Ovocyte, Ei und Larve von Strongylocentrotus lividus. 651 


Literaturverzeichniss. 


1) Boverr, TH, Ueber das Verhalten der Centrosomen bei der Be- 
fruchtung des Seeigeleies etc., in: Verh. phys.-med. Ges. Würz- 
burg, (N. F.) V. 29, 1895. 

2) —, Ueber die Polarität des Seeigeleies, ibid. V. 34, 1901. 

3) Driescu, H., Betrachtungen über die Organisation des Eies und ihre 
Genese, in: Arch. Entw.-Mech., V. 4, 1896. 

4) —, Die isolirten Blastomeren des Echinidenkeims, ibid. V. 10, 1900. 

5) For, H., Recherches sur la fécondation et le commencement de 
l’hénogénie etc., in: Mém. Soc. Phys. Hist. nat. Geneve, V. 26, 


1879. 
6) —, Le quadrille des centres, in: Arch. Sc. Phys. Nat. II, Per., 
V. 25, 1891. 


7) Harscuex, B., Entwicklungsgeschichte von Teredo, in: Arb. zool. 
Inst., Wien, V. 3, 1880. 

8) v. Juprine, H., Zur Kenntniss der Eibildung bei den Muscheln, in: 
Z. wiss. Zool., V. 29, 1877. 

9) Korscuett, E, Zur Bildung des mittlern Keimblattes bei den 
Echinodermen etc., in: Zool. Jahrb., V. 4, Anat., 1889. 

10) Merscunixorr, E., Vergleichend-embryologische Studien. Ueber die 
Bildung der Wanderzellen bei Asteriden und Echiniden, in: Z. 
wiss. Zool., V. 42, 1885. 

11) Morean, T. H., Experimental studies on Echinoderm eggs, in: Anat. 
Anz., V. 9, 1894. 

12) RuumeLer, L., Stemmen die Strahlen der Astrosphären oder ziehen 
sie? in: Arch. Entw.-Mech., V. 4, 1897. 

13) Roux, W., Die Bestimmung der Medianebene des Froschembryo 
durch die Copulationsrichtung des Eikerns und des Spermakerns, 
in: Arch. mikr. Anat., V. 29, 1887. 

14) Sezexka, E., Zoologische Studien. I. Befruchtung des Eies von 
Toxopneustes variegatus, Leipzig 1878. 

15) —, Studien zur Entwicklungsgeschichte der Thiere. II. Heft. Die 
Keimblätter der Echinodermen, Wiesbaden 1883. 

16) Wırson, E. B., and Marnews, A. P., Maturation, fertilization, and 
polarity in the Echinoderm egg, in: Journ. Morphol., V. 10, 1895. 


Zool. Jahrb. XIV, Abth. f. Morph. 42 


652 . TH. BOVERI, 


Erklirung der Abbildungen. 
Tafel 48—50. 


Sämmtliche Figuren beziehen sich auf Strongylocentrotus lividus; 


sie sind alle bei gleicher Vergrösserung nach lebenden oder frisch durch 
Formolzusatz abgetödteten Objecten gezeichnet. 


Tafel 48. 


In Fig. 1—8 ist die Gallerthülle abgebildet, in der durch Tusche- 
zusatz der Gallertcanal dargestellt ist. 


Fig. 1. Ovocyte 1. Ordnung im optischen Durchschnitt. 

Fig. 2. Desgl. mit Darstellung der Oberfläche. 

Fig. 3. Ovocyte 2. Ordnung; in dem erweiterten Gallertcanal liegt 
der 1. Richtungskörper; darunter in tangentialer Stellung die 2. Rich- 
tungsspindel. 

Fig. 4 Ei unmittelbar nach Austritt des 2. Richtungskörpers. 
Eikern noch nicht gebildet. 

Fig. 5. Ei mit jungem Eikern; das Pigment noch diffus in der 
Eirinde vertheilt. 

Fig. 6 u. 7. Fertige Eier, das Pigment zum Ring contrahirt. In 
Fig. 6 ein in den Gallertcanal hineinragender Dotterhügel vorhanden. 
Verschiedene Stellung des Eikerns. 

Fig. 8. Ei soeben befruchtet. Das Spermatozoon durch den 
Gallertcanal in den Dotterhügel eingedrungen. Dotterhaut abgehoben. 

Fig. 9. Befruchtetes Ei im Stadium der Aureole. 

Fig. 10. Desgl.; zwei opponirte Centren am ersten Furchungskern. 

Fig. 11. Erste Furchungsspindel. 

Fig. 12. Beginn der Zweitheilung; die Furche beginnt am ani- 
malen Pol. 


Tafel 49; 


Die Keime der Figg. 13—22 präsentiren sich in seitlicher Ansicht, 
den animalen Pol nach oben gerichtet, diejenigen der Figg. 23—28 vom 
vegetativen Pol. 

Fig. 13. Zweizellen-Stadium, soeben gebildet. 

Fig. 14. Desgl., in Vorbereitung zur nächsten Theilung. 


Die Polarität von Ovocyte, Ei und Larve von Strongylocentrotus lividus. 653 


Fig. 15. Uebergang vom Zwei- zum Vierzellen-Stadium. Die Ein- 
schnürung am animalen Pol weiter vorgeschritten als am vegetativen. 

Fig. 16. Vierzelliges Stadium. 

Fig. 17. Uebergang vom Vier- zum Achtzellen-Stadium. Die 4 
animalen Blastomeren erhalten nur einen kleinen Bereich des Pigment- 
rings. 

Fig. 18. Achtzelliges Stadium. 

Fig. 19. Desgl.; in Vorbereitung zum nächsten Theilungsschritt. 

Fig. 20. Sechzehnzelliges Stadium; 8 Mesomeren mit spärlichem 
Pigment an ihrer äquatorialen Seite, 4 reich pigmentirte Makromeren, 
4 pigmentlose Mikromeren. 

Fig. 21. 32 Zellen. 

Fig. 22. Junge Blastula; in der Form und Zellengrösse prägt sich 
die Polarität nicht mehr aus, wohl aber in dem Pigmentring. 

Fig. 23. Ei mit erster Furchungsspindel, vom vegetativen Pol 
gesehen. 

Fig. 24. Zweizellen-Stadium in gleicher Ansicht. 

Fig. 25. Uebergang zum Vierzellen-Stadium. 

Fig. 26. Achtzellen-Stadium; die 4 animalen Blastomeren durch 
die 4 vegetativen zum grössten Theil verdeckt. 

Fig. 27. Sechzehnzellen-Stadium, in gleicher Orientirung. 

Fig. 28. Zweiunddreissigzellen-Stadium, desgl. 


Tafel 50. 


Alle Figuren geben optische Durchschnitte durch Keime, senkrecht 
zur Axe betrachtet; bei allen ist der animale Pol nach oben gerichtet. 


Fig. 29. Sechzehnzellen-Stadium. 

Fig. 30. Stadium von 56 Zellen. 

Fig. 31. Späteres Stadium; der Mikromerenpol ist noch durch die 
Kleinheit seiner Elemente erkennbar. 

Fig. 32. Blastula. 

Fig. 33. Blastula, aufgebläht und in der Richtung der Axe ge- 
streckt. 

Fig. 34 u. 35. Bildung des primären Mesenchyms aus den un- 
pigmentirten Zellen des vegetativen Poles. 

Fig. 36. Bildung des primären Mesenchyms beendigt; die Pig- 
mentirung schliesst am vegetativen Pol zusammen. 

Fig. 37—39. _ Verschiedene Stadien der Gastrulation; in Fig. 39 
Bildung des secundären Mesenchyms aus dem Grunde des Urdarms. 

Fig. 40. Bilateral-symmetrische Gastrula mit den Skeletanlagen ; 
die Grenze der Pigmentirung fällt mit dem Urmund zusammen. 


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Zool. Jahrb., Abtheil. f. Morph., Ba. 


J. C. H. de Meijere. Verlag von (rustay ischer in Jena, 


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Verlag von (justi Fischer in Jena, 


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Verlag von Gustay Fischer in Jena, 


Zool. Jahrb., Abth. f. Morph., Bd. 14. 


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