EN en a z = Le 
ee 7% - £ . 5 Ree, 


A 


hs = 
en LE EB 


uf 
May 
Ji : pau 


M 
” 
ap 
yi 
N 


ih 

va 
Wii! 

Wily NEAR N 


TAN 
at 
Ihn) oh) Sn i 
ab sit LIEU (AMI 34) 
RN Hd 


ww: 
9 
a 
u, 


AL 


+ 


N 


ZOOLOGISCHE JAHRBÜCHER 


ooo 


ABTEEZUNG 
FÜR 
ANATOMIE UND ONTOGENIE 
DER TIERE 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


PROF. Dr. J. W. SPENGEL 


IN GIESSEN 


SIEBENUNDDREISSIGSTER BAND 


MIT 38 TAFELN UND 79 ABBILDUNGEN IM TEXT 


JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1914 


Alle Rechte, namentlich das der Übersetzung, vorbehalten. 


Ben) > 


Inhalt, 


Erstes Heft. 
(Ausgegeben am 30. Dezember 1913.) 
ZIMMERMANN, KARL, Über die Facettenaugen der Libelluliden, 


Phasmiden und Mantiden. Mit Tafel 1—2 und 3 en 
im Text 


FABIAN, HEINRICH, hend anatomische Sion an Eon 
herzen (nebst Hauptgefäßen) und Versuch ihrer een 
Deutung. Mit Tafel 3—7 . : 


MÜLLER-CALÉ, Kurt, Zur inbwicklungsgeseh einiger Theca- 
phoren. Mit Tafel 8—10 und 10 Abbildungen im Text 


Hinton, WILLIAM A., The central nervous system of Tunica nigra. 
With 11 figures in the text 


Zweites Heft. 
(Ausgegeben am 13. März 1914.) 
SCHAXEL, JULIUS, Versuch einer cytologischen Analysis der Ent- 


wicklungsvorgänge. III. Mit Tafel 11—17 und 6 er 
im Text : 


BuRLEND, T. H., The at of RE ES With 
Plates 18-95 and 7 Figures in the text N; 


Drittes Heft. 
(Ausgegeben am 25. März 1914.) 
SCHWERMER, WILHELM, Beiträge zur Biologie und Anatomie von 
Perla marginata Scorouı. Mit 18 Abbildungen im Text 
SCHLEIP, W., Die Furchung des Eies der Rüsselegel. Mit Tafel 26—30 


Seite 


113 


131 


223 


267 
313 


IV Inhalt. 


Viertes Heft. 
(Ausgegeben am 8. Mai 1914.) 
SCHEURING, LUDWIG, Die Augen der Arachnoideen. II. Mit Tafel 31 
bis 34 und 14 Abbildungen im Text. 


v. WENCK, WANDA, Entwicklungsgeschichtliche suchungen an 
Tardigraden (Macrobiotus lacustris Dug.). Mit Tafel 35—38 
und 10 Abbildungen im Text ic 6) ne à 


Titel und Inhalt zu Band 37. 


369 


465 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Über die Facettenaugen der Libelluliden, Phasmiden 
und Mantiden. 


Von 
Karl Zimmermann. 


Mit Tafel 1-2 und 3 Abbildungen im Text. 


Inhaltsübersicht. 


Einführung 5G) Ae à . 1 
Material und Untersuchungsmethoden 3 
A. Eigene Untersuchungen . . « LOS) 276: 5 
Palibellalideniin ere. : 1.0 NOT NE 5 

II. Phasmiden . 14 

III. Mantiden ne en ee EEE = 2-0 5 Tite 

Ba Merpleschender Beil... à . 0 SO ve el 


IV. DiesHauptpigmentzellen. .. . : san. Baer 21 

Vi Bismensenndnlapetum . . CN 26 

VI. Bau der Retinula. Die 8. Retinulazelle . . . . . 28 

VII. Allgemeines über Facettenaugen . . . . . . . . 31 

Vii Ausammenfassung.  . . + . UN TENNIS 
Einführung. 


Verfolgt man die zoologische Literatur der letzten Jahre, so 
wird man überrascht sein über die große Anzahl von Arbeiten, die 
über das zusammengesetzte Auge der Arthropoden erschienen sind. 
Es sind interessante Probleme, die dieses Organ stellt. 

Von den Insecten hat Lryvıs zuerst eine große Zahl auf ihre 

Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 1 


2 Kart ZIMMERMANN, 


Komplexaugen hin untersucht; späterhin erschienen die Unter- 
suchungen von GRENACHER (1879), auf denen alle weiteren For- 
schungen fußen. Es ist das Verdienst GRENACHER’s, dab er als erster 
den anatomischen Bau des Auges richtig deutete, indem er den diop- 
trischen Teil (Krystallkegel) und den recipierenden Teil (Rhabdom) 
unterschied. Dies ist für die physiologische Behandlung des Insecten- 
auges, die 1891 von Exner gegeben wurde, sehr wichtiig. 

Wenn wir uns den Arbeiten neueren Datums zuwenden, haben 
wir in erster Linie der Untersuchungen von Hesse zu gedenken, 
der unsere Kenntnisse vom Arthropodenauge bedeutend vermehrt 
hat. Jetzt war die Zeit für Spezialarbeiten gekommen, in denen 
systematisch möglichst viele Gattungen der einzelnen Ordnungen 
auf den Bau ihrer Augen untersucht wurden, um Material zu Ver- 
gleichen zu erhalten. So erschienen in den beiden vergangenen 
Jahren die Arbeiten von Orro KIRCHHOFFER über die Käferaugen 
und von DIETRICH über die Dipterenaugen, die wichtige Ergebnisse 
brachten. 

Die vorliegende Untersuchung gründet sich auf Anregungen, die 
von Hesse gegeben worden sind. Er schreibt in seinen Unter- 
suchungen über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Tieren 
im 7. Abschnitt, der von den Arthropodenaugen handelt, auf p. 426, 
nachdem er auf den vorhergehenden Seiten einen sehr eingehenden 
Vergleich der Komplexaugen der Insecten mit denen der Crustaceen 
gegeben hat: „Ich glaube getrost annehmen zu dürfen, dass bei den 
Insekten Corneagenzellen und Hauptpigmentzellen homolog sind, und 
da man die Corneagenzellen der Insekten mit denen der Crustaceen, 
bei der sonstigen Übereinstimmung der beiderseitigen Komplexaugen, 
doch wohl homolog setzen muss, dürfen wir auch die Hauptpigment- 
zellen der Insekten mit den Corneagenzellen der Crustaceen homo- 
logisiren.* Für diese Ansicht von Hesse soll nun im folgenden 
Beweismaterial gesammelt werden, so daß sie von einer Vermutung 
von großer Wahrscheinlichkeit zu einer Tatsache wird. Der äußere 
Anlaß zu dieser Arbeit war ein Präparat, ein Längsschnitt durch das 
Auge von Mantis religiosa (s. Hesse 1908, p. 34). Dieses Auge weist 
überraschende Eigentümlichkeiten auf, und eine nähere Untersuchung 
schien angezeigt. So stellte ich mir, auf Vorschlag von Herrn 
Prof. Hesse, die Aufgabe, den Bau der Mantidenaugen zu erforschen 
und zog auch die Phasmiden- und Libellenaugen in den Kreis meiner 
Untersuchungen. Wie schon oben dargelegt, wurde das Hauptge- 
wicht bei meiner Untersuchung auf die Erforschung des Verhaltens 


Facettenaugen der Libelluliden, Phasmiden und Mantiden. 3 


der Hauptpigmentzellen gelegt; aber ich beschränkte mich keines- 
wegs bloß darauf, sondern strebte darnach, eine möglichst genaue 
Kenntnis vom Bau der oben angeführten Augen zu erhalten, da eine 
eingehende Untersuchung noch nicht existiert. 


Material und Untersuchungsmethoden. 


Das Material für die Untersuchung der Libellenaugen (Larven 
und Imagines) sammelte ich in der Umgegend von Tübingen. Teil- 
weise verwandte ich auch das Material, das Herrn Dr. Linx bei seiner 
im Tübinger Institut ausgeführten Untersuchung der Stirnaugen 
übrig blieb. Mantis religiosa ist durch Vermittlung des Zoologischen 
Instituts von der Station in Rovigno bezogen worden. Bacillus rossi 
wird im Institut gezüchtet. Die übrigen Mantiden und Phasmiden 
stammen aus Java und wurden auf den Wunsch des Herrn Prof. 
Hesse von Herrn Prof. Fırrına (Straßburg) während eines Aufent- 
halts in Buittenzorg gesammelt und konserviert, wofür ich zu großem 
Dank verpflichtet bin. 

Die Arbeit wurde im Zoologischen Institut der Universität 
Tübingen Herbst 1907 begonnen, im Sommer 1908 und 1909 aber 
aus persönlichen Gründen wenig gefördert, so daß der Abschluß der 
Arbeit solange hinausgezögert wurde. Meinem hochgeschätzten 
Lehrer Herrn Professor Dr. BLochmann habe ich für seine ständige 
Teilnahme, mit der er mich bei meinen Untersuchungen unterstützte, 
meinen aufrichtigen Dank auszusprechen. Ebenso ist es mir eine 
angenehme Pflicht, Herrn Prof. Hesse (Berlin) für seine wertvollen 
zahlreichen Ratschläge bei der Ausführung der Präparate und der 
Abbildungen sehr zu danken. 

Die Libellen habe ich nach den Bestimmungstabellen in Tümper: 
„Geradflügler Mitteleuropas“ bestimmt. Die Bestimmung der javani- 
schen Mantiden verdanke ich der Liebenswürdigkeit von Herrn 
Dr. med. Krauss in Tübingen, dem ich hierfür verbindlich danke. 

Als Konservierungsmittel benutzte ich hauptsächlich Sublimat- 
Essigsäure und ZEnker’sche Flüssigkeit, die beide gute Resultate 
lieferten. Um ein rasches Fixieren zu erzielen, das für die Erhal- 
tung des feineren histologischen Baues Voraussetzung ist, schnitt ich 
zuerst den Tieren mit der Schere die Mundwerkzeuge ab, entfernte 
hierauf mit einem flachen Rasiermesserschnitt die zwischen den 
Komplexaugen liegende Stirn, dann wurde der Kopf des Tiers hinter 


den Augen durchgeschnitten. Bei solchen Formen, deren Komplex- 


4 Kart ZIMMERMANN, 


augen nicht zusammenstoßen, halbierte ich manchmal den Kopf vor 
der Konservierung, doch ist dadurch die Orientierung erschwert. 
Sehr hinderlich für die Anfertigung dünner und guter Schnitte ist 
die dicke, harte Cuticula. Bei Tieren mit großen Augen kann man 
sich leicht helfen, denn nach der Einbettung in Paraffin läßt sich 
nach einiger Übung die Cuticula mit einem Messerchen abheben, 
ohne das darunter liegende Gewebe zu verletzen. Sogar bei kleinen 
Augen habe ich auf diese Weise die Cornea entfernt, allerdings unter 
Anwendung des binokularen Präparationsmikroskops. 

Bei den Libellen läßt sich das Absprengen der Cuticula ver- 
meiden. Man sammelt eben der Larvenhaut entschlüpfte Imagines, 
deren Chitin noch nicht hart geworden ist. Wenn man im Monat 
Mai den Zeitpunkt richtig trifft, kann man solche Exemplare, die 
an einem Schilfstengel bewegungslos sitzen und sich trocknen lassen, 
mit den Händen fassen. Auf diese Weise kam ich in den Besitz 
von Gomphus-Material. Man kann auch ältere Libellenlarven fangen 
und sie im Aquarium züchten, bis sie ausschlüpfen. Dadurch wird 
auch die Besimmung des Materials kontrolliert. 

Bei kleineren Objekten ist es jedoch vollständig ausreichend. 
wenn man die kombinierte Einbettungsmethode in Celloidin-Paraffin 
von Frezp und Marrın anwendet (B. Lee u. Mayer, Grundzüge der 
mikroskopischen Technik, 1907, p. 116), wie sie von Linx in Tübingen 
bei seiner Untersuchung der Stirnaugen angewandt und beschrieben 
worden ist. Dieses Verfahren ermöglicht ohne Absprengen ein 
dünnes Schneiden. Bei dieser doppelten Einbettung ist auch der 
Übelstand, daß von Querschnittserien bei gewöhnlicher Einbettung 
gerne die ersten Schnitte aus dem Paraffinband herausfallen, be- 
seitigt. Neben Längsschnitten, auf denen ich möglichst viele Facetten 
auf ihrer ganzen Längenerstreckung von der Cornea bis zur Basal- 
membran zu treffen suchte und die ich meistens in dorsoventraler 
Richtung führte, gleichgültig, ob der Kopf des Tieres vertikal oder 
horizontal gestellt ist, waren zum Studium der Verhältnisse auch 
Querschnitte durch die Ommatidien nötig. Letztere treffen die 
einzelnen Facetten senkrecht, allerdings wegen der radienförmigen 
Anordnung immer nur eine kleine Anzahl; meistens fertigte ich 
Serien in querer Richtung; die ersten Schnitte einer solchen Serie 
kann man auch als Tangentialschnitte bezeichnen. Für Übersichts- 
präparate schnitt ich 7,5 und 10m dick, zum sicheren Nachweis 
von histologischen Feinheiten 5 und dünner. 

Zur Färbung der Übersichtspräparate verwendete ich Eosin 


Facettenaugen der Libelluliden, Phasmiden und Mantiden. 5 


und Decariezp'sches Hämatoxylin, für die dünnen Schnitte zur ge- 
naueren Untersuchung die Eisenhämatoxylinfärbung nach HerpEx- 
HAIN. Diese Färbung läßt die Einzelheiten scharf umrissen erkennen 
und liefert immer gute Resultate. Aus den mit Eisenhämatoxylin 
zu färbenden Präparaten entfernte ich vorher das Pigment. Als 
Depigmentierungsflüssigkeiten dienten mir die GRENACHER’sche und 
JANDER’sche Mischung (B. Ler u. Mayer, 1907, p. 278); bei sehr 
widerstandsfähigem, namentlich dunkelschwarzem Pigment, mußte 
immer die letztere angewendet werden, die sicher, wenn auch sehr 
langsam, wirkt. Während des Depigmentierungsprozesses, der 2 Tage 
und länger dauern kann, könnten sich unter Umständen die auf- 
geklebten Schnitte von der Unterlage loslösen, und es ist daher ein 
Photoxylinüberguß zu geben. 


A. Eigene Untersuchungen. 


Die von mir untersuchten Arten besitzen Augen, die ausschlieb- 
lich dem euconen Typus angehören. Um die speziellen Eigentüm- 
lichkeiten des Orientierungsapparats der verschiedenen Formen ver- 
stehen zu können, mub auf ihre Lebensweise Bezug genommen werden. 


I. Libelluliden. 


Zur Untersuchung gelangten folgende Arten: 
1. Aeschna cyanea MÜLL. 
2. Gomphus vulgatissimus L. 
3. Cordulia metallica LinD. 
4. Libellula flaveola New. 
5. Agrion puella L. 
6. Anax formosus LIND. 


Die Larven von Aeschna, Cordulia und Agrion wurden auch 
untersucht. 

Es ist nicht das erste Mal, daß die Augen dieser Tiere unter- 
sucht wurden. Daher ist es nicht zu umgehen, daß bei der Be- 
schreibung der einzelnen Formen Bekanntes wiederholt werden 
muß; doch sollen die Augen vor allem vergleichend betrachtet werden. 


1. Aeschna cyanea. 


Diese Art ist überall sehr häufig, namentlich waren auch die 
Larven aus den Tümpeln der Umgebung Tübingens in allen Alters- 


6 Kart ZIMMERMANN, 


stadien leicht zu beschaffen. Diese Form soll als Beispiel für die 
Libellenaugen ausführlich beschrieben werden. 

Zuerst soll das Auge der Larve betrachtet werden. Die seit- 
lichen Partien des Auges sind halbkugelförmig gewölbt, dorsal 
schiebt sich das Auge keilförmig in die Stirn ein. Das rechte und 
linke Auge stoßen in der Mitte des Kopfes nicht zusammen. Der 
Kopf ist nicht frei beweglich. 

In Fig. 1 ist ein Längsschnitt durch zwei Facetten aus dem 
dorsalen Teil des Auges abgebildet. Die Cornea besteht nicht aus 
einer homogenen Masse, sondern ist aus mehreren Schichten auf- 
gebaut. Wir können nämlich auf Eosin-Hämatoxylin-Präparaten 
deutlich drei verschieden gefärbte Schichten unterscheiden. Die 
periphere Schicht färbt sich fleischrot und ist konvex-konkav; die 
mittlere karminrot gefärbte Schicht ist bikonvex; die innere und 
dickste Schicht färbt sich violett und ist konkav-konvex. Bei einem 
15 mm langen Tier beträgt die Gesamtdicke der Cornea 20—25 u. 
Der Krystallkegel mit seinen 4 am distalen Ende gelegenen Kernen 
stößt nicht direkt an die Cornea an, sondern ist von ihr durch 
sehr kleine dreieckige Schaltstücke getrennt (Fig. 2). Es war nicht 
leicht, festzustellen, wohin diese gehören. Ich fand auf Schnitten in 
tangentialer Richtung, namentlich auch durch Vergleichung mit 
anderen Libellenaugen, daß diese Schaltstücke zu den Hauptpigment- 
zellen gehören. Am deutlichsten fand ich diesen Zusammenhang 
im Auge von Gomphus vulgatissimus und von Libellula flaveola. Auf 
Fig. 2 ist zu sehen, daß von den beschriebenen Schaltstücken sehr 
schmale Fortsätze ausgehen, die sich dicht an den Krystallkegel an- 
schmiegen und eine Verbindung zum Zelleib der Hauptpigment- 
zellen vermitteln. Auf Querschnitten in derselben Lage läßt sich 
bei starker Vergrößerung eine doppelte Kontur um den Krystall- 
kegel nachweisen. Die äußere Kontur ist die Grenze der Haupt- 
pigmentzellen, dieselben schmiegen sich manchmal so nahe dem 
Kegel an, daß ihre Grenze mit derjenigen des Kegels zusammenfällt. 
Die durch besondere Größe auffallenden Kerne der Hauptpigment- 
zellen liegen in halber Höhe des Kegels, und zwar genau einander 
gegenüber (Fig. 2a). Der zwischen den Kegelspitzen noch übrig 
bleibende Raum wird durch das Gewebe der Nebenpigmentzellen 
ausgefüllt. Diese führen hellbraunes Pigment und sind fadenförmig 
ausgezogen. In ihrer Anordnung ist keine Regelmäßigkeit zu er- 
kennen, auf Querschnitten liegen die Nebenpigmentzellkerne unregel- 
mäßig verteilt um den Kegel herum. Es ist ausschließlich in allen 


Facettenaugen der Libelluliden, Phasmiden und Mantiden. a 


Augenbezirken dunkles Pigment von brauner bis schwarzbrauner 
Färbung vorhanden, das Maximum der Pigmentanhäufung ist an der 
Kegelspitze. An den Krystallkegel schließt sich die Retinula an, 
die im Längsschnitt als schmales, langes Band erscheint, das sich 
nach der Basalmembran zu verschmälert. In der Achse der Retinula 
liegt das Rhabdom als ein einfacher Strang. Die feinere Struktur 
dieses Rhabdoms ist schon von Hesse untersucht und beschrieben 
worden. Auf meinen Präparaten war an besonders dünnen Stellen 
die feine Querstreifung zu sehen; nach der Ansicht von Hesse sind 
dies feine Neurofibrillen, die vom Rhabdom gegen den Zelleib der 
Retinulazellen ausgehen. Die Retinula wird von insgesamt 8 Zellen 
aufgebaut, die aber nicht alle in gleicher Höhe liegen. Auf Quer- 
schnitten durch den distalen Teil werden deutlich 5 rosettenartig 
um das Rhabdom herum gruppierte Zellen samt ihren Kernen ge- 
troffen. Das Chromatin dieser Kerne ist zusammengeballt (Fig. 2b). 
Diese Figur zeigt auch sehr deutlich die vom Rhabdom aus- 
strahlenden Fibrillen. Im Zentrum der kleinsten Rosette ist der 
vierteilige Krystallkegel zu sehen. Bei Betrachtung des Längs- 
schnitts (Fig. 1) erkennt man, daß damit noch nicht alle Retinula- 
zellen aufgefunden sind, denn es liegen noch Kerne in zwei anderen 
Schichten der Retinula; es sind die in Fig. 1 mit szk. 6 und 
sek. 7—8 bezeichneten Kerne, die kleiner sind als die ersten 
5 Retinulakerne. Der 6. Kern wechselt sehr in seiner Höhenlage. 
Die Retinula ist in ihrem proximalen Abschnitt nur noch zweiteilig, 
wie ich auf Querschnitten, die Biskuitform zeigen, feststellen konnte. 
Die Retinulakerne liegen also nicht in gleicher Höhe; daraus wird 
es sich erklären, daß sich in der Literatur (GRENACHER) die Angabe 
findet, die Retinula der Libellen bestehe aus 5 Zellen. Die früheren 
Forscher haben nur die distal gelegenen Kerne beschrieben. Man 
hat bis jetzt angenommen, daß bei den Libellen die Zahl der 
Retinulazellen reduziert ist. Nach dem oben Gesagten fügt sich 
jedoch das Auge der Aeschna-Larve in das gewöhnliche Schema ein. 
Das Pigment ist innerhalb der Retinula nicht gleichmäßig verteilt, 
relativ am meisten Pigment findet sich um die Retinulakerne 
herum (Fig. 1). Außerdem liegt hinter der Basalmembran dunkles 
Pigment. 

Auf den Querschnitten durch die Retinula sind unregelmäßig 
verteilt kreisrunde Hohlräume angeschnitten; es sind dies feine 
Tracheenästchen, die in das Auge eindringen. Die Tracheen reichen 


8 Karu ZIMMERMANN, 


sehr weit ins Auge hinein: sie sind auf Längsschnitten bis über die 
Mitte der Retinula hinaus zu verfolgen. 

Uber die Anordnung der einzelnen Facetten im Gesamtauge 
soll uns die Textfig. A Aufschluß geben. Aus diesem Frontalschnitt 
ist ersichtlich, daß nicht alle Retinulae senkrecht auf der das Auge 
nach innen abschließenden 
Basalmembran  aufsitzen, 


RAD sondern daß sie Retinulae 
N ii Wn m in den dorsalen Partien des 
y 


dorsal 


Auges gegen sie geneigt 
„ sind. In diesem Abschnitt 


N 
D | : 
Ly des Auges bilden die Fa- 
DQ, cetten miteinander den ge- 
7 yingsten Divergenzwinkel: 
=) sie sind beinahe parallel 
LL gestellt. Hier sind die ein- 


= SZ 1elnen Facettenglieder ver- 
längert, verglichen mit den 


= 
SS seitlichen Partien des Auges, 
SS in denen die Facetten am 
stärksten divergieren. 

Ich habe mich der Auf- 
gabe unterzogen, fiir ver- 
schieden alte Larven die 


ANY) Zahl der Facetten festzu- 
ventral stellen. Die Zahl der Fa- 
Fie. A. cetten nimmt mit dem Alter 


der Tiere zu. An den Rändern 
des Auges, vor allem im dorsalen Teil, haben wir eine Knospungszone 
als ectodermale Wucherung; hier findet fortwährend eine Anlagerung 
neuer Facetten statt. Da die Grübe der einzelnen Facetten in den 
verschiedenen Augenbezirken sehr rasch wechselt, geht es nicht an, 
nur einen einzelnen Bezirk zu zählen und dann die anderen Bezirke 
mathematisch, ihrer Fläche entsprechend, auszuwerten, wie es von 
LEINEMANN bei der Auszählung der Käferaugen geschehen ist. Ich 
wandte eine graphische Methode an. Die Isolierung der Cornea er- 
reichte ich meistens ohne Anwendung von Kalilauge, es gelang mir 
nämlich an konserviertem Material das Auge in toto mit einer Pin- 
cette von der Cornea zu trennen. Was an der Innenfläche der 
Cornea noch haftet, läßt sich mit einem Pinsel entfernen. Bei 


Facettenaugen der Libelluliden, Phasmiden und Mantiden. 9 


dieser Methode wird eine zu starke Aufhellung, welche die Kali- 
lauge mit sich bringt, vermieden, und die Corneafacetten grenzen 
sich scharf ab. Die Cornea wird nun in mehrere 3- oder 4eckige 
Stücke zerschnitten, was sich am besten mit der Augenschere unter 
der Präparierlupe ausführen läßt; auch wird die rings das Auge 
begrenzende Cuticula bis auf einen schmalen Saum entfernt. Die 
einzelnen Corneastücke werden nun in Damarharz eingeschlossen 
und mit Hilfe des Zeichenapparats ausgezählt. Jede Facette wird 
auf dem Zeichenblatt durch einen Punkt markiert, und beim Mar- 
kieren wird sofort mitgezählt. Es empfiehlt sich, sehr stark abzu- 
blenden, die einzelnen Facetten erscheinen dann unter dem Mikro- 
skop als erleuchtete Kreischen. Von angeschnittenen Facetten wird 
selbstverständlich nur die Hälfte gezählt. Diese graphische Me- 
thode gibt die zuverlässigsten Resultate. Dieselben sind auf etwa 
3°, genau, wie ich durch wiederholte Zählungen feststellte. Ich 
fand für ein 16 mm langes Tier rund 5900 Facetten, für ein 26 mm 
langes Tier rund 7600 Facetten und für ein 35 mm langes Tier 
9000 Facetten. So sieht man also, daß die Facettenzahl durch das 
ganze Larvenleben hindurch allmählich zunimmt. Die zuletzt an- 
gegebene Zahl stimmt auch mit der Angabe bei LEINEMANN zu- 
sammen, daß die Imago 10000 Facetten besitzt. 

Nachdem der Bau des Larvenauges klargelegt ist, soll das Auge 
der Imago beschrieben werden. Die Augen nehmen den größten 
Teil des Kopfes ein und stoßen scheitelwärts zusammen. Die Fa- 
cetten sind so groß, daß man sie bei günstiger Beleuchtung ohne 
Vergrößerung erkennen kann. Der Kopf, der auf einem dünnen 
Halse steht, kann nach allen Seiten hin frei bewegt werden. Das 
Tier hat davon den Vorteil, daß es sein Gesichtsfeld jederzeit 
ändern kann. 

In Fig. 3 ist ein Längsschnitt durch den distalen Teil einer 
Facette abgebildet. Beim Vergleich dieser Figur mit Fig. 2 fällt 
vor allem die veränderte Lage der Kerne der Hauptpigmentzellen 
auf. Bei der Imago liegen diese beiden Kerne an der Grenze von 
Krystallkegel und Rhabdom; sie haben also eine Lageveränderung 
durchgemacht: sie sind im Lauf der Entwicklung des Tieres herunter- 
gewandert an die Spitze des Kegels. Sehr deutlich zu sehen ist der 
schmale Fortsatz der Hauptpigmentzellen, der eine Verbindung zu 
den 3eckigen Schaltstücken zwischen Cornea und Kegel herstellt. 
Die Hauptpigmentzellen führen dunkelbraunes Pigment, das Maximum 
liegt an der Spitze des Kegels, der auf ungefärbten Paraffinschnitten 


10 KARL ZIMMERMANN, 


wie in einen Pigmentbecher eingesenkt erscheint. Den Raum zwi- 
schen den einzelnen Kegeln füllen die Nebenpigmentzellen aus, die 
hellbraunes Pigment führen. 

Die Retinula ist aus 8 Zellen aufgebaut, wie die Zählung der 
Kerne ergibt, 5 davon liegen im distalen Teil in gleicher Höhe wie 
bei der Larve. Im proximalen Teil läßt sich der Retinulaumriß auf 
Querschnitten sehr schwer feststellen, weil hier ziemlich ansehnliche 
Tracheenäste vorhanden sind. Die Tracheen reichen weit ins Auge 
bis über die Mitte der Retinula hinein und sind mit einer Piment- 
kuppe abgeschlossen. 

Die Anordnung der einzelnen Facetten ist bereits beschrieben 
(s. Hesse, 1908, p. 31). 


2. Gomphus vulgatissimus. 


Es sei eine Bemerkung vorausgeschickt, die sich sowohl auf 
Gomphus wie auf die nachfolgend beschriebenen Libellengattungen 
bezieht. Bei der Untersuchung dieser Libellen lag das Hauptgewicht 
auf der Erforschung des Verhaltens der Hauptpigmentzellen. Die 
Retinula habe ich nur bei Aeschna eingehend untersucht. 

Der Bau der Hauptpigmentzellen läßt sich am Gomphus-Auge 
leicht überblicken. Wir wenden uns der Betrachtung von Fig. 4 
zu, die einen Längsschnitt durch den distalen Teil eines Ommas 
wiedergibt. Es erscheinen hier wieder die dreieckigen Schaltstücke, 
die den Kegel haubenartig überdecken und eine Verbindung mit 
dem Zelleib der Hauptpigmentzellen haben. Namentlich auf der 
linken Seite des Kegels ist in der Abbildung diese Verbindung deut- 
lich. Wenn nun die Behauptung über die Zugehörigkeit dieser 
Schaltstücke zu den Hauptpigmentzellen richtig ist, so muss auf 
Tangentialschnitten eine Zweiteiligkeit derselben nachgewiesen 
werden können. Und in der Tat zeigt der Tangentialschnitt (Fig. 4a) 
diese Trennungslinie. Sie ist nur auf den ersten Tangentialschnitten 
zu sehen, auf den folgenden Schnitten füllen die 4 Kerne des Kegels 
den ganzen ringförmigen Raum aus. Diese ersten Tangential- 
schnitte bekommt man am sichersten, wenn man die Augen frisch 
geschlüpfter Tiere, deren Cornea noch weich ist, schneidet. Wenn 
die Cornea erhärtet ist, so wird beim Schneiden auf die darunter 
liegende Schicht ein Druck ausgeübt, wodurch die Erhaltung ihres 
feineren Baus leidet. Der Raum zwischen den einzelnen Kegeln wird 
von den Nebenpigmentzellen ausgefüllt. Ihre Kerne liegen in ver- 
schiedenen Schichten: es finden sich distal Kerne und wieder an der 


Facettenaugen der Libelluliden, Phasmiden und Mantiden. bt 


Kegelspitze. Die Zellen reichen mit ihren fadenförmigen Fortsätzen 
bis direkt unter die Cornea (Fig. 4). Auf dem Querschnitt sehen 
wir, daß die Nebenpigmentzellen um den Kegel herum in 2 konzentri- 
schen Kränzen angeordnet sind. Es sind 2 Kränze notwendig, da 
die Zellen sehr klein sind. Die Zellen des inneren Kranzes sind 
kleiner als die des äußeren Kranzes. Daneben finden sich noch 
interstitielle Zellen. Auf tiefer gelegenen Querschnitten finden sich 
zwischen den Nebenpigmentzellen Intercellularbrücken. Es sei 
darauf hingewiesen, daß das Querschnittsbild (Fig. 4a) in keiner 
Weise schematisiert ist, sondern vollständig genau nach dem Prä- 
parat gezeichnet ist. 

Der dorsale Teil des Gomphus-Auges führt hellbraunes, der ven- 
trale dunkelbraunes Pigment. 


3. Cordulia metallica. 


Das Larvenauge dieser Form unterscheidet sich auffallend vom 
Imagoauge. Die Fig. 5a zeigt uns den Kopf einer 20 mm langen 
Larve. Die Maske, welche die Front des Kopfes verdeckt, ist ent- 
fernt. Man findet auf Schnitten, daß nur der seitliche Teil des Auges, 
der in der Figur mit à F. bezeichnet ist, in Funktion ist. Dieser 
höckerige Augenteil führt schwarzbraunes Pigment, die Facetten- 
glieder divergieren außerordentlich stark, und die Cornea ist sehr 
stark gewölbt. Im übrigen Teil des Larvenauges läßt sich ver- 
folgen, wie die Ommatidien sich bilden. Die Zellen, welche an der 
randlichen Zellenwucherung entstehen, ordnen sich in senkrechte 
Pfeiler an. Aus jedem derselben geht ein Facettenglied hervor. 
Es lagert sich nun gelbes Pigment ein, der Krystallkegel wird aus- 
geschieden, und am spätesten erfolgt die Ausbildung des Rhabdoms. 
Solche unfertigen Ommatidien können natürlich nicht funktionieren, 
auch schon deshalb nicht, weil dieser Augenteil von der Maske be- 
deckt ist. Wir können also annehmen, daß die Larve diesen Teil 
des Auges nicht gebraucht, daß er aber für die ausgebildete Libelle 
von Wichtigkeit ist, weil seine Ausbildung von der Natur so sorg- 
sam während des Larvenlebens vorbereitet wird. Die Larve be- 
treibt auf dem Grunde der Gewässer den Fang ihrer Beutetiere, es 
sind hauptsächlich andere Wasserinsecten, an welche sie sich 
kriechend heranschiebt, um sie hierauf mit den Chitinzähnen der 
hervorgeschleuderten Fangmaske zu fassen und dann zum Maule zu 
führen. Bei der Beobachtung gefangener Tiere hat sich mir noch 
ein anderer Gesichtspunkt aufgedrängt. Wenn man nämlich den 


12 Karu ZIMMERMANN, 


Larven ganz langsam ein Beutetier nähert, so reagieren sie nicht, 
während sie beunruhigt werden, wenn man auch nur wenig das 
Wasser bewegt, gleichgültig von welcher Seite aus die Bewegung 
erfolgt. Ich glaube, daß diese Fähigkeit, Bewegungen des Wassers 
wahrzunehmen, bei der Nahrungsaufnahme mitwirkt. 

Es ist oben beschrieben worden, wie während des ganzen Larven- 
lebens hindurch die Entwicklung des gelbes Pigment führenden 
Augenabschnitts vor sich geht. Es bleibt noch die Frage zu beant- 
worten nach dem Verhalten des Auges beim Ausschlüpfen der Imago. 
Darauf gibt die Abbildung Fig. 5b, die den Kopf einer eben aus- 
schlüpfenden Larve dastellt, Antwort. Der dorsale Augenabschnitt ist 
kuglig aufgeblasen, das rechte und linke Auge stoßen in der Mitte 
des Kopfes zusammen. In einem späteren Stadium nimmt auch der 
seitliche Höcker kuglige Form an. Ich habe auf Schnitten durch 
das Auge festgestellt, daß Tracheen in die Augen einspringen. Es 
ist sicher anzunehmen, daß durch Einblasen von Luft die Formver- 
änderung des Auges erzielt wird. Es werden dadurch die Facetten 
auseinandergetrieben und eine Vergrößerung des Auges erreicht. 
Die Imago ist also mit einem vollkommeneren Auge ausgestattet. 
Der dorsale Teil des Auges mit seinem hellen Pigment besitzt gute 
Sehschärfe und ein großes Gesichtsfeld. 

Der histologische Aufbau eines Facettenglieds zeigt keine Be- 
sonderheiten. Es soll nur auf die Fig. 6 hingewiesen werden, die 
nach einem ungefärbten Schnitt gezeichnet ist. Es lassen sich hier 
die Nebenpigmentzellen, die kranzförmig den Kegel umgeben, deut- 
lich gegeneinander abgrenzen. 


4. Libellula flaveola. 


Geradezu auffallend ist die Ähnlichkeit dieses Auges mit dem 
von Gomphus. Ich habe die Abbildungen deshalb gegeben, um meiner 
Ansicht über die Hauptpigmentzellen eine weitere Stütze zu geben. 
Um den Kegel herum legen sich die Hauptpigmentzellen in der- 
selben typischen Weise, wie es bei Gomphus beschrieben worden ist 
(Fig. 7). An diesem Auge ist schon vor mir von Hesse die Be- 
obachtung gemacht worden, „daß die Hauptpigmentzellen bis unter 
die Cornea reichen und sich dort mit einer Verbreiterung zwischen 
diese und die Kegelzellen einschieben“ (Hesse, 1908, p. 27 Fußnote). 
Es ist aber an dieser Stelle keine Abbildung dieses Befunds gegeben. 
Die Kerne der Nebenpigmentzelle liegen in 2 Schichten, und zwar 
ist um einen Kegel ein Kranz von Zellen konzentrisch angeordnet 


Facettenaugen der Libelluliden, Phasmiden und Mantiden. 13 


(Fig. 7b). Eine doppelte Kontur um den Kegel ist auf dieser Figur 
deutlich sichtbar. Außerdem sind noch 3 weitere Schnitte ab- 
gebildet. Fig. 7a erinnert an die Fig. 3a. Sie zeigt, daß die Ver- 
breiterung zwischen Kegel und Cornea zweiteilig ist. Die faden- 
förmigen Fortsätze der Nebenpigmentzellen umgeben diese Ver- 
breiterung, nur ist die Größe und die Anordnung nicht so regel- 
mäßig. Das Bild 7c zeigt uns die Hauptpigmentzellen mit ihren 
beiden großen Kernen im Schnitt. Man sieht, wie diese beiden 
Zellen die feine Spitze des Kegels, der sich auch hier als vierzellig 
erweist, umfassen. Die letzte Fig. 7 d zeigt einen Querschnitt durch 
den distalen Teil der Retinula. Hier ist dieselbe aus 5 Zellen auf- 
gebaut, wie ich es auch für Aeschna festgestellt hatte. 

Die Pigmentverteilung ist ähnlich wie bei Gomphus. Man kann 
den dorsalen Teil des Auges mit hellgelbem Pigment unterscheiden 
vom ventralen mit braunem bis schwarzem Pigment. Das meiste 
Pigment ist um die Kerne der Hauptpigmentzellen angehäuft. Das 
hellgelbe Pigment zeigt einegewisse Übereinstimmung mit der Tapetum- 
substanz, wie sie später von den Mantiden beschrieben wird. Unter- 
sucht man nämlich ungefärbte Schnitte im auffallenden Licht, so 
findet man, daß das Pigment das Licht bis zu einem gewissen 
Grad zurückwirft, ein Aufleuchten findet allerdings nicht statt. 


5. Agrion puella. 


Die nebenstehende Textfig. B zeigt 
uns die Anordnung der Facetten bei dorsal 


der Larve. Im Augenmittelfeld sind gr WA. 
die Facetten am längsten. Die Zahlen WX © 
A e 


an der Basalmembran geben die y 
Winkel an, die von j é n SA 
: , je 10 Facette SSA X 
gebildet werden. Das Auge führt nur > 
£ 2 a 4 À = 5 
einerlei Pigment; eine Differenzierung eS 


wie bei Gomphus und Libellula ist G 
nicht eingetreten. G i S 
I, 


Auch für dieses Auge gilt, dab Ly 
sich die Hauptpigmentzellen bis unter U | \\ 
die Cornea erstrecken. Fig. 8 ist nach “SOK 
einem Querschnitt durch. das distale ventral 


Ende des Kegels gezeichnet. Fig. B. 


14 KARL ZIMMERMANN, 


6. Anax formosus. 


Zum Schluß sei das Auge dieser großen Libelle beschrieben. 
Es hat verschiedene Eigentümlichkeiten. Die Cornea ist von 
auffallender Dicke und geschichtet (Fig. 9). Sie zeigt an ihrer 
Innenseite Einbuchtungen, in die Fortsätze der Pigmentzellen ein- 
dringen. Die Tracheen fallen durch ihre Größe auf. Es sind breite, 
sackartige Schläuche, die weit ins Auge hineinreichen. Das ge- 
wölbte Tracheenende ist von einer Pigmentkappe bedeckt. 


Eine Vergleichung der Libellenaugen untereinander führt zu 
dem Ergebnis, daß ihr histologischer Bau in hohem Masse überein- 
stimmt. Nur in der Pigmentführung ergeben sich Unterschiede. Das 
Pigment der Larve ist durchgängig dunkelbraun bis tiefschwarz, 
während bei verschiedenen Imagines außerdem helles Pigment im 
dorsalen Abschnitt auftritt. Im allgemeinen haben schnell fliegende 
schwirrende Arten zweierlei Pigment. Die sicherfliegende Aeschna 
hat die größte Facettenzahl. Die verlängerten Facettenglieder, die 
am deutlichsten abbilden, sind nach oben gerichtet, die Libellen 
sehen also nach oben gut. 

Im Zusammenhang sei noch einmal der Tracheen gedacht. Sie 
wurden zuerst von Lrypie beobachtet. Die Tracheen glänzen an 
ihrer Oberfläche, was von einem optisch reflektierenden Stoff be- 
wirkt wird. Für das Vorhandensein von Tracheen lassen sich ver- 
schiedene Gründe anführen: 

1. Sie stehen im Dienste der optischen Isolierung der einzelnen 
Facettenglieder, sie unterstützen also das Pigment. Jeder Licht- 
strahl, der in eine Trachee hineingelangt, ist darin gefangen. 

2. Sie bedingen eine Vergrößerung des Auges und dessen Ge- 
sichtsfelds, ohne wesentliche Vergrößerung des Gewichts. Sie wirken 
bei der plötzlichen Volumzunahme des Auges beim Ausschlüpfen der 
Tiere mit. 

>. Sie vermitteln den respiratorischen Gasaustausch. Da der- 
selbe bei der Imago intensiver ist, hat dieselbe auch stärkere 
Tracheenäste als die Larve. 


II. Phasmiden. 


Die Phasmiden leben auf Sträuchern und Bäumen und nähren 
sich von Blättern, die sie nachts verzehren, während sie den Tag in 
träger Ruhe verbringen. Die Augen haben die Form eines Halb- 


Facettenaugen der Libelluliden, Phasmiden und Mantiden. 15 


ellipsoids und springen zu beiden Seiten des Kopfes vor. Durch das 
Auge zieht sich horizontal eine Reflexlinie, wodurch der Eindruck 
einer Teilung des Auges entsteht. Das Auge ist im Vergleich zur 
Körpergröße verhältnismäßig klein, aber seine einzelnen Elemente 
sind noch genügend groß, so daß man übersichtliche Präparate erhält. 


1. Sipyloidea sipylus. 


Dieses Auge hat sich als ein dankbares Objekt bei der Unter- 
suchung erwiesen. Es sind ein Längsschnitt durch zwei Facetten 
sowie 7 Querschnitte in verschiedenen Höhen abgebildet. Die Höhen 
sind auf dem Längsschnitt durch Pfeile mit den entsprechenden 
Buchstaben angegeben. 

Die Fig. 10 zeigt uns, daß hier die Nebenpigmentzellen zu 
Tapetumzellen geworden sind. Die in schmutzig gelbem Ton wieder- 
gegebene Schicht im Auge kann als Iristapetum bezeichnet werden. 
Die Reflexionskraft ist noch sehr gering, verglichen mit der Tapetum- 
substanz der Mantiden. Die Retinula führt körniges, dunkelbraunes 
Pigment; am distalen Ende weichen die Retinulazellen becherförmig 
auseinander. In die so entstandene Höhlung senkt sich der hintere 
Teil des Kegels ein. Auf diese Weise umfassen die Retinulazellen 
die Kegelspitze. Durch Betrachtung der Querschnitte bekommen 
wir eine deutliche Vorstellung vom Aufbau eines Ommas. In der 
Fig. 10a erkennen wir die schon mehrmals beschriebene Figur des 
ersten Tangentialschnitts. Ein einziger Kranz von Nebenpigment- 
(Tapetum)zellen ist vorhanden. Ihre Kerne liegen alle auf derselben 
Höhe, wie der Schnitt 10b zeigt. Ein klein wenig tiefer liegt der 
Schnitt 10c; zwischen den Kegeln ist die Tapetumsubstanz verteilt. 
Bei starker Vergrößerung ist um die Kegel eine doppelte Kontur 
erkennbar, wie es für den zentralen Kegel eingezeichnet ist. Die 
Hauptpigmentzellen haben geringe Größe. Ihr Zelleib schmiegt sich 
dem Kegel an, es macht den Eindruck, als ob die Tapetumzellen, 
die eine starke Entwicklung erfahren, auf die Hauptpigmentzellen 
zusammendrückend wirken. Auch die Kerne der Hauptpigmentzellen 
sind nicht von der Größe wie bei andern Formen (Fig. 10b). 

An diesem Auge läßt sich die Zahl der Retinulaelemente genau 
feststellen, so daß jeder Zweifel ausgeschlossen ist. Aus dem Längs- 
schnitt ist ersichtlich, daß sich die Kerne nicht alle auf derselben 
Höhe finden. Auf dem Schnitt Fig. 10e sind 3 Kerne getroffen, das 
Rhabdom ist im distalen Teil siebenteilig. Ein klein wenig tiefer 
liegen 4 Kerne (Fig. 10f) In der Fig. 10e lagern sich die Zellen 


16 KARL ZIMMERMANN, 


rosettenartig um die Kegelspitze, auf dem tieferen Schnitt Fig. 10f ist 
bereits das Rhabdom getroffen. Untersucht man nun in der Serie 
die weiteren Querschnittsbilder, so findet man, daß sich immer an 
der gleichen Stelle eine schmächtige 8. Zelle in den Verband der 
übrigen 7 Zellen einkeilt. Nach einigem Suchen entdeckt man ein 
klein wenig tiefer den Kern dieser 8. Zelle (Fig. 10g). Der Zelleib 
dieser 8. Zelle kann so zusammengedrängt sein, daß nur noch der 
Kern von ihrem Vorhandensein Zeugnis ablegt. Ein 8. Kern ist 
immer nachzuweisen, er ist auch auf dem Länesschnitt zu finden, 
wo er sich durch seine längliche Gestalt auszeichnet. Unter den 
Retinulazellen findet sich also eine rudimentäre Zelle, die immer an 
derselben Stelle im Verband der übrigen anzutreffen ist. Wir müssen 
also den Retinulazellen eine orientierte Lage zusprechen; es wird 
von dieser 8. Zelle im vergleichenden Teil ausführlich die Rede sein. 


8. Bacillus rossi. 


Bei dieser Form genügt eine kurze Beschreibung, sie zeigt die 
weitgehendste Übereinstimmung mit der eben beschriebenen java- 
nischen Form. 

Auf der Fig. 11 sehen wir zwei Facetten im Längsschnitt. 
Unter der geschichteten Cornea treffen wir wieder auf die drei- 
eckigen Schaltstücke, die sich auf dem Querschnitt (Fig. 11a) als 
zweiteilig erweisen. Von der Pigmentführung ist zu sagen, daß sich 
in den Nebenpigmentzellen ein zart graugrünes Pigment findet, das 
sich ähnlich verhält wie die Tapetumsubstanz der Mantiden. In den 
Retinulazellen ist braunes körniges Pigment vorhanden. Auffallend 
ist, dab Krystallkegel und Rhabdom etwa gleich lang sind. Die 
Kegelspitze steckt in einem Becher, der durch Auseinanderweichen 
der Retinulazellen zustande gekommen ist. 


III. Mantiden. 


Es standen mir zur Untersuchung Mantis religiosa sowie einige 
javanische Formen zur Verfügung. Da letztere die für Mantis religiosa 
eigentümlichen Besonderheiten in verstärktem Maße besitzen, soll 
mit ihrer Beschreibung begonnen werden. 

Die Mantiden nähren sich ausschließlich von lebender Beute. 
Die recht ansehnlichen Augen sind zu beiden Seiten des herzförmigen 
Kopfes angebracht. Der Kopf ist wie bei den Schaben gewöhnlich 
senkrecht zur Körperachse gestellt. Er kann sich mittels des bieg- 
samen Halses, welcher sich vom ersten Bruststück gut absetzt, 


Facettenaugen der Libelluliden, Phasmiden und Mantiden. 17 


drehen, nach rechts und links wenden, höher und tiefer stellen, wo- 
durch das Gesichtsfeld sich fortwährend ändern kann. 


9. Rhombadera laticollis. 


Die Figg. 12 und 13 sind Längsschnittbilder durch zwei Facetten 
im Augenmittelfelde Fig. 12 ist nach einem depigmentierten, ge- 
färbten Schnitt gezeichnet. Fig. 13 soll die Pigmentführung ver- 
anschaulichen. Im Augenmittelfeld sind die Kegel außerordentlich 
verlängert, direkt unter der Cornea liegen die sehr kleinen Kegel- 
kerne (Fig. 12). An die fadenartig auslaufende Kegelspitze setzt 
sich das Rhabdom an. Bei einer solchen Kegelbeschaffenheit fällt 
dem schmalen, ungebrochen durchgehenden Achsenstrahl sicher die 
Hauptbedeutung zu. Die nur wenig schief zur Achse einfallenden 
Strahlen werden durch totale Reflexion an der Mantelfläche des 
Kegels bis an die Spitze fortgeleitet. Die Kegel stoßen an der 
Basis beinahe zusammen, es bleibt deshalb nur ein geringer Raum 
für das ausfüllende Gewebe übrig. Fig. 12a zeigt den Kegel um- 
geben von einem Zellenkranz, es sind dies Fortsätze der Neben- 
pigmentzellen. An diesem Auge konnte ich keine Fortsätze der 
Hauptpigmentzellen zur Cornea nachweisen, weil hier der ganze 
Raum zwischen den Kegeln von den Tapetumzellen eingenommen 
wird, die Hauptpigmentzellen sind so nahe an den Kegel gedrängt 
worden, daß ihre Grenze mit der Kegelgrenze zusammenfällt. Auch 
ihre Kerne, die dem Kegel rechts und links anliegen, sind klein 
geblieben. Um diese Kerne herum findet sich rotbraunes Pigment 
(Fig. 13). 

An die Stelle des Pigments der Nebenpigmentzellen treten hier 
körnige Massen, die im durchgehenden Licht schmutzig gelb er- 
scheinen. Ihre wahre Natur tritt sofort zutage, wenn man voll- 
ständig abblendet und bei auffallendem Licht beobachtet. Jetzt 
‚Jeuchten plötzlich diese Stellen hell auf und heben sich scharf von 
ihrer dunklen Umgebung ab. Wir haben also hier Tapetumsubstanz 
vor uns. Sie besteht aus einzelnen Krystallsplitterchen, die die 
auffallenden Lichtstrahlen reflektieren. Auf meinen verschiedenen 
Präparaten stimmt die Ausbreitung der Substanz nicht überein, ich 
glaube deshalb, daß sie keine fixierte Lage hat und daß vielleicht 
mit einer Änderung der Lichtintensität eine Lageveränderung Hand 
in Hand geht. Dieses Auge hat das bestentwickelte Iristapetum 
unter den von mir untersuchten Formen. Das Leuchten des Tapetums 
ist auf Präparaten, die mit Eosin gefärbt sind, erhalten. Die Ey u 

Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 2 


18 KARL ZIMMERMANN, 


kerne sind sehr klein und liegen zwischen den Kegeln oberhalb der 
Kerne der Hauptpigmentzellen. Die Tapetumzellen senden schmale 
Fortsätze zwischen die einzelnen Retinulae aus. Weiterhin ist noch 
zu bemerken, daß die in der Mitte des Auges liegenden Facetten- 
glieder an der Basis der Retinulae in Tapetumsubstanz eingehüllt 
sind (Fig. 13). 

Über die Lage und Zahl der Retinulaelemente geben uns die 
drei Querschnitte 12b bis 12d Aufschluß. Es liegen 7 Retinulakerne 
im distalen Teil auf gleicher Höhe; sie sind im Längsschnitt mit 
sek. 1-7 bezeichnet. Auffallend ist, wie der Querschnitt 12b zeigt, 
daß von den 7 Retinulazellen eine viel kleiner ist und gar nicht die 
Peripherie der Rosette erreicht. Sie erscheint immer an derselben 
orientierten Stelle. Sieht man nun die folgenden Querschnitte durch, 
so trifft man ein klein wenig tiefer eine achtteilige Retinula an. 
Zwischen der ersten und siebten Sehzelle erscheint eine achte, die 
noch kleiner als die 7. ist. Die Lage ihres Kernes zeigt uns der 
Längsschnitt (szk. 8 Fig. 12). Auf Querschnitten, nahe der Basal- 
membran, kann man nur noch 6 Sehzellen erkennen, die zwei kleineren 
sind nicht mehr vorhanden; sie sind somit viel kürzer als die 6 
normal ausgebildeten Zellen. Hinter der Basalmembran verläuft 
noch eine zweite Membran, wie es Textfig. C zeigt. Zwischen 
diesen beiden Membranen ist bei allen Mantiden dichtes Pigment 
eingelagert. 

Aus der Tatsache, daß 2 Sehzellen rudimentär geworden sind, 
darf man mit großer Wahrscheinlichkeit schließen, daß auch die 
beiden entsprechenden Nervenfasern im Schwinden begriffen sind. 
Man findet in der Tat auf Querschnitten in der Höhe der Basal- 
membran (Fig. 12d) 6 starke Nervenfasern neben 2 bedeutend 
schwächeren. Es ist mir nicht gelungen, auf allen Querschnitten 
die 8. Nervenfaser aufzufinden, aber stets die 7. Bei diesem Auge 
sendet also die 8. Zelle nicht mehr regelmäßig eine Nervenfaser aus. 
Während wir bei andern Augen nur eine einzige rudimentär werdende 
Sehzelle finden, sind hier 2 vorhanden. Es liegt demnach eine 
Tendenz zur Verringerung der Sehzellen vor. Ein sicherer Grund 
für diese Tendenz läßt sich nicht angeben. 

Die Ausbildung der Facetten in den verschiedenen Augenbezirken 
zeigt eine weitgehende Differenzierung. Diese erinnert an die un- 
gleichmäßige Ausbildung des Libellenauges. Wie die Libellen sind 
die Mantiden an Lebensbedingungen gebunden, die ein rasches und 


Facettenaugen der Libelluliden, Phasmiden und Mantiden. 19 


sicheres Erkennen von Bewegungen zur Voraussetzung haben. Die 
vorgeschrittene Differenzierung soll die Textfig. C veranschaulichen. 
Zwecks Feststellung der Facetten- 

divergenz zeichnet man nach einem dorsal 

Längsschnitt, der in dorsoventraler QT 
Richtung durch das Auge gelegt ist 

und der möglichst viele Ommatidien Ni 
vollständig längs getroffen hat, die 50 
Krystallkegel und die Rhabdome ein. 
Bei nicht vollständig längs getroffenen 
Facetten läßt sich der Kegel zeichnen 
und daraus die Richtung des Facetten- 
eliedes gewinnen. Man verlängert 
hierauf das 1., 11., 21. Facettenglied 
und erhält nun durch Messung die 
Winkel, die von je 10 aufeinander- 
folgenden Facettengliedern gebildet 
werden. Die geringsten Divergenz- 
winkel, die 7° und 8° betragen, finden 
sich im Augenmittelfeld. Die Diver- 
genz steigt im ventralen Abschnitt 
bis auf 22°, im dorsalen Abschnitt 
bis auf 35°. Die dorsalen Facetten, 
die am stärksten divergieren, besitzen 
die kürzesten Kegel; dagegen be- 
sitzen die Facetten des Augenmittel- 
felds, die fast parallel gestellt sind, 
stark verlängerte Kegel. Das Ver- 
hältnis zwischen der Länge des Kegels 
und des Rhabdoms wechselt in den ventral 
verschiedenen Augenbezirken. Fig. C. 


10. Hierodula hybrida. 


Es ist überflüssig, von dieser Form besondere Abbildungen zu 
geben. Die Bilder gleichen beinahe zum Verwechseln denen von 
Rhombadera. Der Kegel hat dieselbe zugespitzte Gestalt. Man kann 
auf einem ungefärbten Schnitt dreierlei Pigmentsorten unterscheiden: 
1. die Tapetumsubstanz, 2. rotbraunes Pigment in den Hauptpigment- 


zellen, 3. dunkelbraunes Pigment in der Retinula und hinter der 
9% 


20 KARL ZIMMERMANN, 


Basalmembran. Das Tapetum besitzt eine ähnlich starke Reflexions- 
kraft wie bei Rhombadera, es läßt sich in auffallendem Licht sehr 
scharf gegen die Umgebung abgrenzen. Von den Sehzellen sind nur 
6 normal ausgebildet. 

In der Ausbildung der Ommatidien besteht ein Unterschied in 
den verschiedenen Bezirken. Die Facettenglieder der mittleren 
Region sind länger als diejenigen am dorsalen und ventralen Rande. 


11. Mantis religiosa. 


Uber dieses Auge hat schon Hesse (1908, p. 35) Mitteilungen 
veröffentlicht. Ich will mich auf die Beschreibung eines Ommas 
beschränken. Früher schon hat PATTEN (1886, p. 646) das Mantis- 
Auge beschrieben. : 

Die Cornea ist aus verschiedenen Schichten aufgebaut. Ihre 
Dicke wechselt zwischen 33 und 53 w Im dorsalen Teil ist sie am 
schwächsten, im ventralen am stärksten ausgebildet. Parren hat 
unter der Cornea liegende Corneagenzellen beschrieben. Ich vermute, 
dab er die dreieckigen Zellfortsätze, die zwischen Cornea und Kegel 
liegen, als Corneagenzellen angesehen hat. Dies sind Teile der 
Hauptpigmentzellen (Fig. 14a); die Beweisführung braucht nicht 
wiederholt zu werden. Zwischen den Kegeln findet sich wieder ein 
Iristapetum, welches im durchgehenden Licht schwach grünlich aus- 
sieht. Die Reflexionskraft ist schwächer als bei den javanischen 
Formen. Die Kerne der Nebenpigmentzellen liegen in einem Kranz 
um den Kegel herum, in diese ist Tapetumsubstanz eingelagert. 
Zwischen die Retinulae hinein setzt sich das Tapetum eine Strecke 
weit in sehr schmalen Streifen fort. Die äußerst dünne Spitze des 
Kegels wird von den beiden Hauptpigmentzellen umschlossen. Die- 
selben führen wie die Sehzellen schwarzbraunes Pigment. Ihre 
Kerne, die wie die Zellen bei dieser Form eine ansehnliche Größe 
haben, sind auf ungefärbten Schnitten als helle Aussparungen zu 
erkennen. Um die Kerne herum sind beide Zellen am breitesten 
und führen am meisten Pigment. Fig. 14b zeigt diese Stelle im 
(Juerschnitt. Nach der Cornea hin werden die Zellen schmäler, und 
auch die Pigmentführung nimmt ab. 

Die Retinula zeigt auf Querschnitten an ihrem distalen Ende 
einen Aufbau aus 7 Zellen. 6 der dazu gehörigen Kerne liegen 
ziemlich in gleicher Höhe, der 7. liegt ein wenig tiefer. Der Zell- 
leib, der zu diesem Kern gehört, nimmt auf den weiteren Schnitten 
der Serie immer mehr an aröße ab. Noch etwas tiefer schiebt sich 


Facettenaugen der Libelluliden, Phasmiden und Mantiden. 21 


eine 8., rudimentäre Zelle in den Verband der anderen (Fig. 14c). 
Die beiden rudimentär werdenden Zellen sind hier anders orientiert 
als bei Rhombadera; sie liegen nicht nebeneinander, sondern sind 
durch eine normal ausgebildete Sehzelle voneinander getrennt. Der 
8. Kern ist sehr klein; die platt gedrückte 8. Zelle konnte ich nur 
auf wenigen Querschnitten mit Sicherheit erkennen. Auf Quer- 
schnitten, die nahe der Basalmembran liegen, kann man nur noch 
6 Zellen zählen, die sich um das Rhabdom herum gruppieren. Die 
7. und 8. Sehzelle sind also kürzer als die übrigen. Die Retinula 
führt braunes Pigment; am dichtesten liegt es am distalen Ende, 
wo die Kerne liegen und die Retinula am breitesten ist. Es liegt 
in Gestalt einer kleinen Rosette um das Rhabdom. 


Zum Schluß soll eine Würdigung der Mantidenaugen nach ihrer 
biologischen Bedeutung erfolgen. Die Tiere lauern im Hinterhalt 
auf Beute, regungslos harrend, bis die das Gesichtsfeld absuchenden 
Augen ein Beutetier entdeckt haben, das nun mit den Blicken ver- 
folgt wird. Im richtig gewählten Zeitpunkt werden die zu Fang- 
organen umeestalteten Vorderbeine ausgestreckt und das Opfer da- 
mit festgeklemmt. Die randständigen Ommatidien dienen zur Wahr- 
nehmung der herannahenden Beutetiere, auf die dann die Omma- 
tidien des Augenmittelfeldes gerichtet werden. Das Augenmittelfeld 
mit seinen verlängerten Facettengliedern lokalisiert die Beute präzis, 
was für ein sicheres Zuschlagen unbedingt notwendig ist. 

Bei der Beurteilung der Leistungsfähigkeit des Gesichtssinns 
von Mantis ist noch in Betracht zu ziehen, daß sie unter den Orthop- 
teren die am besten ausgebildeten Ocellen hat. 


B. Vergleichender Teil. 


IV. Die Hauptpigmentzellen. 


Zur Gewinnung eines einheitlichen Gesichtspunkts für die Be- 
urteilung der Ausbildung der Hauptpigment- und Corneagenzellen 
wollen wir uns die Verhältnisse bei Apterygoten, bei hemimetabolen 
und bei holometabolen Insecten und bei den Krebsen vergegen- 
wärtigen. 

Die niedersten Insecten, die Apterygoten, zeichnen sich durch 
den Besitz besonderer corneagener Zellen aus, die sich stets in der 
Zweizahl für jedes Omma finden. Mit dieser Tatsache hat uns 


22 KARL ZIMMERMANN, 


u 


Hesse bekannt gemacht, den ich im folgenden für mich sprechen 
lassen kann. Bei Lepisma saccharinum finden „wir seitlich von den 
Krystallzellen, ebenfalls der inneren Linsenoberfläche dicht anliegend, 
zwei andere Zellen mit großen, mehr oval gestrecken, einander entgegen- 
gesetzt liegenden Kernen. Sie schieben sich nur ganz wenig zwischen 
Linse und Krystallzellen ein: die Vergleichung mit Poduren und 
Machilis nöthigt uns, sie als Corneagenzellen anzusehen, die wir eigent- 
lich zwischen Cornealinse und Krystallzellen erwarten sollten. Hier 
haben sich also Corneagenzellen und Krystallzellen in die Absonde- 
rung der Cornealinse getheilt“ (p. 411). 

Ziemlich ähnlich ist das Verhalten der Corneagenzellen bei 
Machilis, wo sie sich proximal von der Linse befinden. „Sie sind 
von etwa bohnenförmiger Gestalt und kehren sich die konkave Kante 
zu. Sie grenzen in der Mitte nicht immer genau an einander; es 
bleibt daher dort eine geringe Strecke, auf welcher die unter ihnen 
liegenden Krystallkegelzellen direkt an die Linse grenzen.“ Sowohl 
bei Lepisma als bei Machilis kommen keine Hauptpigmentzellen vor. 
auch die seitlich des Krystallkegels liegenden Zellen bei Lepisma 
sind nicht pigmentführend. 

Wenden wir uns nun den hemimetabolen Insecten zu. Durch 
die Untersuchungen der Ephemeridenaugen von ZIMMER (1897) ist 
mit Sicherheit im Frontauge von Cloeon das Vorkommen von zwei 
Corneagenzellen festgestellt, welcher Befund auch von Hesse be- 
stätigt worden ist. Im Folgenden soll das Verhalten der Haupt- 
pigmentzellen bei den Libellen nach meinen eigenen Untersuchungen 
zusammengestellt werden. Bei einer ganz jungen Aeschna- Larve 
finden wir, daß sich zu beiden Seiten des Krystallkegels zwei Zellen 
anlegen, die bis zur halben Länge des Krystallkegels herunterreichen. 
Sie haben dort ihre größte Breitenanschwellung, in welcher der Kern 
sitzt, und stehen durch Fortsätze in Verbindung mit den dreieckigen 
Schaltstücken, die sich zwischen den Krystallkegel und die Cornea 
einschieben. Daß diese Verbindung existiert, glaube ich auch für 
verschiedene andere Formen überzeugend gezeigt zu haben. In die 
beiden Zellen ist um den Kern herum Pigment eingelagert. Im Ver- 
lauf ihres Wachstums machen nun die Libellenlarven verschiedene 
Häutungen durch, die Cuticula wird mehreremal als zusammen- 
_hangende Haut abgeworfen. Diesen Prozeß macht natürlich die über 
dem Auge liegende Cornea mit, die bei dieser Gelegenheit daher 
auch neu gebildet werden muß. Da wir nun mit Recht annehmen 
dürfen, daß die Neubildung der Cuticula von den direkt anstoßenden 


Facettenaugen der Libelluliden, Phasmiden und Mantiden. 23 


Gewebspartien geleistet wird, so würde die Cornea von den Fort- 
sätzen der Hauptpigmentzellen, die den Kegel haubenartig bedecken, 
ausgeschieden. Diese beiden Zellen haben also jetzt zwei Funk- 
tionen, sie erneuern die Cornea und stehen gleichzeitig im Dienste 
der Lichtisolierung. Die Corneagenzellen sind also nicht nutzlos ge- 
worden, sondern haben eine andere für den Organismus wichtige 
Funktion übernommen. Die Häutungen erfolgen bei älteren Larven 
nur in sehr langen Zwischenräumen, die beiden Zellen werden also 
nur wenig zur Corneaerneuerung in Anspruch genommen, dafür 
können sie um so vollständiger die zweite Aufgabe übernehmen. Sie 
wachsen bei älteren Larven immer mehr gegen die Spitze des 
Krystallkegels aus und umgeben dieselbe mit einem wirksamen 
Pigmentschutz. Sobald das Tier den Imagozustand erreicht hat, 
hören die Häutungen auf, und die Corneaerneuerung fällt vollständig 
weg. Auf Schnitten durch das Imagoauge finden wir, daß die Kerne 
der Hauptpigmentzellen bis an die Spitze des Kegels herunter ge- 
wandert sind. So haben wir also schrittweise verfolgt, wie die Um- 
wandlung der beiden Zellen vor sich geht. Sie sind in frühester 
Jugend corneabildend und erhalten dann durch Einlagerung von 
Pigment eine Funktionsvermehrung. 

Für die Libellen ist also bewiesen, daß Corneagenzellen 
und Hauptpigmentzellen entwicklungsgeschichtlich 
senau dieselben Zellen sind; sie liegen ursprünglich distal 
und seitlich von den Kegelzellen und nehmen erst sekundär bei der 
Imago ihre Lage an der Spitze des Kegels ein. Diese Tatsache ist 
von großem Gewicht für die Annahme von Hesse, daß bei den 
Insecten Corneagenzellen und Hauptpigmentzellen homolog sind. 

Es bleibt jetzt noch übrig, auf die Verhältnisse, wie sie sich 
bei Phasmiden und Mantiden finden, einzugehen. Auch hier haben 
die Corneagenzellen eine Formveränderung erfahren, die bei den 
Libellen beschrieben worden ist. Wir finden ebenfalls zwischen 
Kegel und Cornea Zellfortsätze der Hauptpigmentzellen. 

Zusammenfassend können wir also sagen, daß zwischen der Aus- 
bildung der Hauptpigmentzellen und dem Vorkommen von Häutungen 
ein Zusammenhang besteht. Bei den von mir untersuchten hemi- 
metabolen Insecten sind die Hauptpigmentzellen mit Fortsätzen, die 
zur Cornea hinauflaufen, ausgestattet. So haben diese Zellen ihre 
eigene Geschichte aufgeschrieben; ihre Form bei der Imago läßt uns 
ihre Tätigkeit im Larvenleben erraten. Wir werden diese Zellfort- 
sätze, mehr oder minder deutlich ausgeprägt, bei allen hemimetabolen 


24 Kart, ZIMMERMANN, 


Insecten erwarten dürfen, denn alle hierher gehörigen Formen 
häuten sich im Jugendstadium und müssen für die Erneuerung ihrer 
Cornea Sorge tragen. Wie weit die Verlagerung der Corneagen- 
zellen nach rückwärts erfolgt, hängt ab von dem Bedürfnis nach 
Lichtisolation und ist vielleicht auch eine Folge des engeren Zu- 
sammenrückens der Facetten. Bei den Ephemeriden z. B. hat sich 
ihre ursprüngliche Lage erhalten. Hier dauert der Larvenzustand 
etwa 2—3 Jahre, während welcher Zeit mehrere Häutungen vor- 
kommen. In großem Mißverhältnis dazu besteht der Imagozustand 
nur kurze Zeit, während dessen die Augen nur im Dienste des 
Aufsuchens des Geschlechtsgenossen stehen, da wegen der ver- 
kümmerten Mundteile keine Nahrung aufgenommen werden kann. 

Zur Vollständigkeit soll auch auf die Augen der holometabolen 
Insecten Bezug genommen werden. Als Beispiel diene das Auge der 
Schmetterlinge, worüber wir durch eine Arbeit von JOHANSEN unter- 
richtet sind, worin er die Entwicklung der beiden in Betracht 
kommenden Zellen bei Vanessa urticae schildert. Diese haben beim 
Schmetterling die Lage von Hauptpigmentzellen, der ausgebildete 
Schmetterling braucht keine Corneagenzellen. Aber die Kerne dieser 
beiden Zellen liegen in früheren Stadien der Entwicklung in der 
distalen Region des Auges, und die dazu gehörigen Zellen beteiligen 
sich an der Ausscheidung der die Augen überziehenden Puppenhülle. 
„Anstatt nun auch weiter in ihrer Lage an der Oberfläche der Augen 
zu verharren, treten in deutliche Beziehung zur Oberfläche des 
Auges Zellen, deren Kerne der mittlern Kernzone angehören, die 
aber im Laufe der Entwicklung vollständig in die distale Zone über- 
gehen, während andrerseits die primär in der distalen Zone befind- 
lichen Kerne hinunterrücken“ (p. 451). „Diese Zellen werden zu den 
Hauptpigmentzellen“ (p. 453). Hier haben also Zellen, die an der 
Ausscheidung der Puppenhülle mitgewirkt haben, bei der Imago eine 
andere physiologische Aufgabe übernommen. Sie unterstützen die 
Lichtisolierung, was für Tiere, die im grellen Sonnenlicht fliegen, 
sehr wichtig ist. 

Wenn wir uns nun den Krebsen zuwenden, so müssen wir bei 
denselben, da sie ihren Panzer regelmäßig, in den jüngsten Stadien 
jährlich mehrere Male, später jährlich einmal abwerfen, Corneagen- 
zellen vermuten. Diese Vermutung findet sich in Wirklichkeit be- 
stätigt; zeitlebens besitzen die Krebse typische Corneagenzellen. 

So läßt sich aus den geführten Betrachtungen folgender bio- 
logischer Gesichtspunkt gewinnen: 


Facettenaugen der Libelluliden, Phasmiden und Mantiden. 25 


1. Die niedrigst stehenden Insecten (Machilis) haben Corneagen- 
zellen und keine Hauptpigmentzellen. 

2. Bei Tieren, die das ganze Leben hindurch regelmäßig 
Häutungen unterworfen sind (Krebse), sind Corneagenzellen vor- 
handen. 

3. Bei hemimetabolen Insecten, die sich im Larvenleben häuten, 
ist die Umwandlung der Corneagenzellen zu Hauptpigmentzellen 
mehr oder minder vollständig vollzogen. 

4. Bei holometabolen Insecten, die im Larvenzustand noch kein 
Facettenauge besitzen, lassen sich auch Fortsätze der Hauptpigment- 
zellen nachweisen. Doch wird hier meistens auf die Entwicklungs- 
geschichte zurückgegangen werden müssen. 

Es wird ferneren Untersuchungen vorbehalten bleiben müssen, 
ob diese Schlüsse allgemeine Geltung haben. Der obige Gedanken- 
gang macht uns auch verständlich, warum in einem Auge entweder 
nur zwei Corneagen- oder nur zwei Hauptpigmentzellen vorkommen, 
aber nie beide Arten nebeneinander. 

Zum Schluß dieses Abschnitts möchte ich noch einen Befund aus 
KIRCHHOFFER (1908) anführen, der sich für das Vorhergehende ver- 
werten läßt. Er schreibt auf p. 246: „Bei Scarabaeus variculosus 
umschließen die Hauptpigmentzellen, welche sich distal an die Cornea 
ansetzen, den Krystallkegel vollständig und lassen nur an seinem 
proximalen Ende einen, dem Durchtritt des Lichts dienenden Spalt 
frei.“ Damit ist für einen Käfer festgestellt, daß die Hauptpigment- 
zellen mit Fortsätzen bis unter die Cornea heraufreichen. 

Ferner glaube ich berechtigt zu sein, eine Deutung für einen 
dem Autor unerklärlichen Befund zu geben. Bei Schilderung des 
Auges von Elater sanguineus steht auf p. 266: „Die Semrer’schen 
Kerne sind von einem hellen Hof umgeben, der mit einer licht- 
brechenden Substanz (x) erfüllt ist. Durch zarte Linien wird sie 
in zwei Hälften geteilt, was aus tiefer gelegenen Querschnitten noch 
deutlicher zum Ausdruck kommt. Auf diesem Schnitte sind die 
Semper’schen Zellen, infolge ihres stark granulierten Plasmas nicht 
getrennt zu erkennen. Auf dem Medianschnitt sieht man, daß diese 
Zellen mit lichtbrechendem Inhalt die Semrerschen Zellen zwischen 
Corneafortsatz und Retinula einhüllen. Ich konnte in ihnen keine 
Kerne finden, und vermag auch keine Erklärung für ihre Funktion 
zu geben. Sie werden von den Nebenpigmentzellen, deren Kerne 
zwischen den Corneafortsätzen liegen, röhrenförmig umgeben. Die 
Kerne der Hauptpigmentzellen liegen zu Seiten der Spitze des 


26 Kart ZIMMERMANN, 


Corneafortsatzes und unterscheiden sich von den langen Kernen der 
Nebenpigmentzellen durch ihre rundliche Gestalt.“ 

Durch diese Beschreibung und bei Betrachtung der zwei dazu 
gehörigen Querschnittsbilder werde ich lebhaft an meine Querschnitte 
durch die Augen der Libellen erinnert. Dort gehört der zweiteilige 
Hof, der sich um die Kerne herumlegt, zu den Hauptpigmentzellen. 
Die überaus große Ähnlichkeit der Verhältnisse bei Ælater legt es 
nahe, diesen zweiteiligen Hof als Fortsätze der Hauptpigmentzellen 
zu deuten. 


V. Pigment und Tapetum. 


Die Einlagerung von Pigment ist physiologisch außerordentlich 
wichtig. Es lassen sich in jedem Facettenglied zwei Arten unter- 
scheiden: 

1. das Irispigment, das in die Hauptpigmentzellen und in die 
Nebenpigmentzellen eingelagert ist. Diese beiden Zellarten sind 
morphologisch immer unterscheidbar, schon durch die Größe und 
Ausbildung ihrer Kerne, 

2. das Retinapigment in den Zeller der Retinula. 

Dem Irispigment liegt vor allem die Aufgabe ob, die Licht- 
strahlen, die aus dem Krystallkegel herausgebrochen werden, aufzu- 
fangen und für die Nachbarfacetten unschädlich zu machen. Nament- 
lich das Pigment in den sehr zahlreich vorkommenden Neben- 
pigmentzellen ist dafür eingerichtet. Durch das Retinapigment wird 
der recipierende Abschnitt zu einer pigmentierten Röhre; das 
Rhabdom ist gegenüber seiner Umgebung von Strahlen, die bei der 
Entstehung der Bildpunkte stören könnten, abgeschlossen. 

Sehr häufig findet man auch hinter der Basalmembran kleinere 
oder größere Mengen von Pigment eingelagert. Dies wird wohl 
den Zweck haben, daß solchen Strahlen, die durch die Körper- 
cuticula, welche etwas lichtdurchlässig ist, hindurchdringen und 
durch die Gewebe bis zur Basalmembran gelangen, der weitere Weg 
in die recipierenden Abschnitte des Auges versperrt wird. Solche 
Strahlen würden sich, wenn sie recipiert würden, sehr störend be- 
merkbar machen. 

Es ist unmöglich, eine bestimmte Regel für das Vorkommen von 
Pigment anzugeben. Das dunkle Pigment ist überall außerordent- 
lich widerstandsfähig gegen Lösungsmittel, während sich helles, 
namentlich gelbes Pigment überaus rasch löst. 

Bei einigen von mir untersuchten Formen habe ich in den 


Facettenaugen der Libelluliden, Phasmiden und Mantiden. AT 


Nebenpigmentzellen kein Pigment, sondern Tapetumsubstanz ge- 
funden. Das Vorkommen einer solchen Substanz im Facettenauge 
von hemimetabolen Insecten ist meines Wissens noch nirgends be- 
schrieben worden. Im Auge von Bacillus finden wir eine Substanz, 
die lebhaft an ein Tapetum erinnert, bei Mantis religiosa ein deut- 
liches Tapetum, und bei den javanischen Mantiden sind außerordent- 
lich stark reflektierende Stoffe eingelagert. Bei den Wirbeltieren 
bezeichnet man als Tapetum die gefäßlose, spiegelnde Schicht der 
Chorioidea, die der inneren Augenwand einen meist farbigen Metall- 
schimmer verleiht und die das Augenleuchten bewirkt. Nachdem 
man später auch bei niederen Tieren leuchtende Augen gefunden 
hatte, wurde der Begriff von den Augen der Wirbeltieren herüber- 
genommen. Bei niederen Tieren entsteht das Leuchten der Augen 
auf andere Weise; Tapetum ist also kein morphologischer, sondern 
ein physiologischer Begriff. Ein Iristapetum wurde zum erstenmal 
von Leypi& beobachtet und zwar am Flubkrebs. Er hat das 
Tapetum als „weißes Pigment“ bezeichnet. Der Name Iristapetum 
ist von GRENACHER vorgeschlagen worden, der ein solches bei ver- 
schiedenen Krebsen beobachtete. Exner beschreibt diese reflek- 
tierenden körnigen Massen folgendermaßen: 

„Im durchfallenden Lichte unter dem Mikroskop betrachtet, er- 
scheinen sie fast so schwarz wie das Irispigment, und scheinen zu 
diesem zu gehören. Blendet man aber das durchfallende Licht ab, 
dann erkennt man, daß man es mit einer opaken, stark reflektierenden 
Masse zu tun hat.“ 

Dieses Verhalten bei auffallendem Licht stimmt vollständig 
überein mit meinen Befunden bei Mantiden, für welche somit der 
Besitz eines Iristapetums nachgewiesen ist, nur daß in diesem Auge 
das vorherrschende Pigment braun und nicht schwarz ist. In den 
Mantidenaugen verschwindet die Tapetumsubstanz ganz oder teil- 
weise nach längerer Behandlung der Schnitte mit Iodkalium, in 
Alkohol und Xylol ist dieselbe unlöslich, bei Rhombadera ist dieselbe 
auch auf den mit Eosin gefärbten Schnitten erhalten geblieben. 

Eine schwierige Frage ist die nach der Bedeutung und Funktion 
der Tapetumsubstanz. Da es in die sonst pigmentführenden Neben- 
pigmentzellen eingelagert ist, wird man annehmen dürfen, daß es in 
erster Linie auch lichtisolierend wirkt. Doch geschieht die Iso- 
lierung auf einem ganz anderen Wege: das Pigment resorbiert die 
Lichtstrahlen, während die Krystalle des Tapetums dieselben re- 
flektieren. Das. Tapetum befördert also die schief in das Auge 


28 KARL ZIMMERMANN, 


fallenden Strahlen wieder unschädlich hinaus. Es können sich also 
Pigment und Tapetumsubstanz gegenseitig vertreten; in genügender 
Diehte gewährt diese Substanz Lichtschutz. So würde also für die 
Facettenaugen der Mantiden auch die Korrelation zwischen Pigment 
und Tapetum vorhanden sein, wie sie von Linx für die Stirnaugen 
der Mantiden und Acridier festgestellt worden ist. 


VI. Bau der Retinula. 


Die achte Retinulazelle. 


Die Lichtreception findet in der Retinula statt, welche aus 
einer Anzahl der Länge nach aneinander liegenden Zellen besteht. 
Diese Sehzellen sind primäre Sinneszellen. Jede Sehzelle scheidet 
an ihrem zentralen Teil ein Rhabdomer aus. 

Bei Lepisma finden wir zwei Lagen von Retinulazellen, eine 
mehr distale und eine mehr proximale. Wir dürfen wohl annehmen, 
daß eine Zweischichtigkeit der Retinula das Ursprünglichste ist. 
Ueber den feineren histologischen Bau der Rhabdomere hat Hesse 
sich auf viele Arten erstreckende Untersuchungen angestellt. Nach 
ihm sind die recipierenden Endorgane der Sehzellen stets nach dem- 
selben Plan gebaut: „Es sind Stiftchensäume, deren einzelne Stift- 
chen das gewöhnlich verdickte Ende einer Neurofibrille bilden, 
welche ihrerseits durch die Sehzelle hindurch in deren Nervenfort- 
satz verläuft und in diesem wahrscheinlich zum Centralorgan 
(Ganglion opticum oder Gehirn) geht. So wäre also jedes Stiftchen 
durch eine kontinuirliche Leitung mit einer centralen Zelle ver- 
bunden. Die Stiftchensäume selbst sind in verschiedener Weise 
modificirt. In vollkommenster Ausbildung zeigt jedes Stiftchen an 
seiner Basis eine rundliche oder längliche Verdickung, ein Knöpf- 
chen, an welches sich dann die Fibrille anschließt; zwischen der 
Lage der Knüpfchen und dem granulirten Zellplasma liegt eine 
helle Zone, die Schaltzone, in der die Fibrillen am deutlichsten zu 
Tage treten, während sie zwischen den Granulationen des Zellplasmas 
oft ganz verschwinden“ (p. 462). Für das Studium dieser Verhält- 
nisse sind die von mir untersuchten Formen nicht besonders günstig. 
Die Streifung der Rhabdomere habe ich sicher gesehen auf Quer- 
schnitten durch das Auge der Aeschna-Larve. Ebenso konnte die 
Streifung bei Sipyloidea deutlich wahrgenommen und die Fibrillen bis 
zur proximalen Umbiegungsstelle verfolgt werden. Die Libellen 


Facettenaugen der Libelluliden, Phasmiden und Mantiden. 29 


zeichnen sich durch eine große Konzentration der recipierenden 
Elemente aus; die Verschmelzung der Rhabdomere ist soweit fort- 
geschritten, daß sie den Eindruck einer anscheinend einheitlichen 
Bildung machen. 

Ueber die Anzahl der in einem Facettenglied vorkommenden 
Retinulazellen haben sich seit GRENACHER die Ansichten geändert. 
Derselbe schreibt: „daß die typische Zahl 7 als Ausgangspunkt an- 
gesehen werden muß.“ Es war GRENACHER auch schon bekannt, 
daß bei Hymenopteren und Cicaden 8 Retinulazellen vorkommen, 
und er erklärt dies durch eine Vermehrung der Elemente auf 8. 
Dieser Erklärungsversuch ist heute nicht mehr aufrecht zu erhalten. 
Das Vorkommen von 8 Retinulazellen ist neuerdings auch für andere 
Insectenordnungen festgestellt worden. Die Untersuchungen über 
die Augen pentamerer Käfer von KIRCHHOFFER haben ergeben: „die 
Retinula besteht aus 8 Sehzellen, von den dazu gehörigen Kernen 
liegen 7 im distalen Teil der Retinula, während die 8. in die Tiefe 
gesunken ist.“ Ferner hat Dietrich für die Dipteren eine rudi- 
mentäre 8. Sehzelle nachgewiesen, von der mindestens immer der 
Kern vorhanden war. 

Durch meine Untersuchungen wird die ursprüngliche Achtzahl 
für weitere Formen festgestellt. Einen 8. Kern konnte ich nach- 
weisen bei der Aeschna-Larve, ebenso bei den Mantiden. Bei 
Sipyloidea fand ich eine deutlich 8. Retinulazelle und einen dazu ge- 
hörigen Kern; das Querschnittsbild erinnert sehr lebhaft an die 
Verhältnisse bei den Hymenopteren, bei welchen sich ebenfalls 
8 Retinulazellen um das Rhabdom herum gruppieren. 

Es ist in der Arbeit von DierriCH versucht worden, eine Er- 
klärung für die Reduktion der Retinulazellen von 8 auf 7 zu geben, 
deren Gedankengang ich wiedergeben will. Er geht zunächst von 
der von Hesse (1908) ausgesprochenen Annahme aus: „dab die Seh- 
zellen nicht alle die gleiche spezifische Energie besitzen, sondern 
auf Licht von verschiedener Wellenlänge abgestimmt sind“. Weiterhin 
benutzt er seinen eigenen Befund: „die rudimentär gewordene 8. Zelle 
ist innerhalb der gesamten Dipterenreihe immer dieselbe Morpho- 
logisch erweist sich also jede Retinulazelle nach ihrer Orientierung 
wie in bezug auf den ihr entsprechenden Nerv als ein Individuum. 
Der Schluß liegt nahe, daß sie es auch physiologisch ist. Es gerät 
also ein spezifisch wirkendes Individuum in Verlust“. 

Ferner postuliert er, „daß Organismen, die unter denselben 
Lichtverhältnissen leben wie wir, das Licht auch in ungefähr den- 


30 Kari ZIMMERMANN, 


selben Grenzen der Wellenlänge wahrnehmen und innerhalb dieses 
Spektrums auch anniihernd dieselbe Zahl differenter Lichtfarben 
unterscheiden. Diese Erwägungen mögen es rechtfertigen, die weit- 
verbreitete Siebenzahl der Rhabdomere dahin zu deuten, dab jedes 
Rhabdomer eine besondere Lichtart, ein Ommatidium alle 7 Farben 
wahrnimmt. Es mag in diesen Fällen der Besitz einer 8. Sehzelle 
ohne positiven Nutzen gewesen sein, sich auf die Wahrnehmung 
einer noch weiteren Lichtqualität zu spezialisieren, als die Zahl der 
funktionierenden Rhabdomere angibt. Daß aber unter den Arthro- 
poden, die eine gleichmäßige Ausbildung der 8 Sehzellen aufweisen, 
die Schmetterlinge und Bienen sich befinden, bei denen das Farben- 
unterscheidungsvermögen ausschlaggebend für die Existenz des 
Tieres werden kann, dürfte vielleicht kein Zufall sein.“ Weiter 
unten faßt er zusammen: „Es gerät also nicht ein Photorezeptor 
in Verlust, sondern nur dies eine spezifisch wirkende Individuum.“ 

Dieser Erklärungsversuch ist zunächst sehr überzeugend, aber 
bei näherer Prüfung der Voraussetzungen, auf welchen er beruht, 
stellen sich Zweifel ein. Ich kann zunächst bestätigen, dab die 
rudimentär werdende 8. Zelle nach ihrer Orientierung in bezug auf 
die anderen Zellen immer genau dieselbe ist. Man empfindet dies als 
sehr angenehm beim Durchsuchen der Querschnittserien nach dieser 
Zelle oder nach ihrem Kern, es bedeutet dies eine große Erleichte- 
rung für die Untersuchung. Ich möchte aber nicht aussprechen, 
daß wir deshalb berechtigt sind, auf eine spezifische Natur dieser 
Zelle den verschiedenen Lichtsorten gegenüber zu schließen. Viel- 
leicht läßt sich die Tatsache der Orientierung der verschwinden- 
den 8. Zelle auch bloß aus Gründen der Kongruenz und Symmetrie 
erklären. Aber auch die damit. in Zusammenhang stehende Folge- 
rung, daß die Insecten genau wie die Menschen 7 Lichtsorten 
wahrnehmen können, hat für mich nur den Charakter einer ge- 
wagten Hypothese. Und selbst wenn man der Hypothese zu- 
stimmen würde, so ließen sich jetzt schon Ausnahmen anführen. 
Es ist nämlich durch einwandfreie exakte Versuche festgestellt 
worden, daß die Ameisen auf ultraviolettes Licht, für welches die 
Menschen keine Empfindung haben, sehr lebhaft reagieren. Wenn 
man sie nämlich mit ultraviolettem Licht bestrahlt, so tragen sie 
ihre Puppen rasch aus diesem Bereich weg. Ebenfalls die Daphniden 
haben ein anderes Empfindungsvermögen am kurzwelligen Ende 
des Spektrums als andere Organismen. Mit dieser Theorie von der 
spezifischen Farbenabstimmung jeder Retinula ließe sich auch schwer 


Facettenaugen der Libelluliden, Phasmiden und Mantiden. 31 


die Tatsache der Zweischichtigkeit der Retinula in Einklang bringen. 
Wie sollen z. B. die Libellen von einem entfernten Gegenstand, 
dessen Bild im distalen Teil der Retinula entsteht, alle Farben wahr- 
nehmen, wenn nur 5 Retinulazellen zur Reception wie bei Aeschna 
vorhanden sind? Wie sollte man sich ferner erklären, daß bei den 
von mir untersuchten javanischen Mantiden neben der 8. auch die 
7. Sehzelle rudimentär wird? Wir wären gezwungen anzunehmen, 
daß diese Tiere nur 6 Lichtsorten wahrnehmen. Überdies muß hier 
gesagt werden, dab die 7 Regenbogenfarben keine scharf abge- 
grenzten Qualitäten sind; man könnte auch mehr Farben unter- 
scheiden. Man stößt hier auf große Schwierigkeit, wenn man die 
DrerricH'schen Voraussetzungen annimmt. Auf dem Wege theore- 
tischer Spekulation wird eine befriedigende Lösung der Frage der 
Farbenwahrnehmung durch Insecten kaum zu erwarten sein. Hier 
können uns nur Versuche mit lebenden Tieren die richtige Auf- 
klärung verschaffen. Freilich ist es sehr schwer, solche Versuche 
so anzustellen, dab sich keine Fehler bei der Ausführung derselben 
einschleichen. 

Da der Nachweis von ursprünglich 8 Retinulazellen für die oben 
angeführten Ordnungen geglückt ist, werden wir wohl nicht fehlgehen 
in der Annahme, daß die ursprüngliche Lage der Retinula auch bei 
den übrigen Insectenordnungen aus 8 Sehzellen bestanden habe. Die 
Anwesenheit von 8 Retinulazellen ist von Bepau (1911) für die 
Wasserwanzen festgestellt worden. So hätten wir also im Insecten- 
auge mathematisch sich steigernde Zahlenverhältnisse: 2 Corneagen- 
resp. Hauptpigmentzellen, 4 Krystallkegelzellen und 8 Retinulazellen. 


VIL Allgemeines über Facettenaugen. 


Die Facettenaugen demonstrieren in vorzüglicher Weise das 
überall in der Natur angewandte Gesetz, daß der unendliche Reich- 
tum an Formen durch Anwendung einfacher Mittel hervorgebracht 
wird. Als wesentliche Bestandteile kehren in jedem Insectenauge 
wieder: 

1. Der dioptrische Apparat gebildet von der Cornea und den 
4 Kegelzellen. 

2. Der recipierende Apparat, die Retinula mit Rhabdom, ge- 
bildet aus 8 Retinulazellen, wovon meistens eine, manchmal noch 
weitere rudimentär geworden sind. 


3. Die pigmentführenden Zellen: 


32 Kart, ZIMMERMANN, 


a) die regelmäßig in der Zweizahl vorkommenden Hauptpigment- 
zellen, resp. die denselben homologen Corneagenzellen ; 

b) die Nebenpigmentzellen, deren Zahl nicht bestimmt ist. Es 
sind dies indifferente Zellen zur Ausfüllung der zwischen den Ommen 
verbleibenden Zwischenräumen. 

Durch leichte Abänderungen der Gestalt dieser wenigen Be- 
standteile und damit einer etwas abgeänderten Anordnung zum 
Omma sind alle die vielen Abstufungen, die schon beschrieben worden 
sind, entstanden. In der Anordnung der einzelnen Facetten zum 
Gesamtauge herrscht wiederum die größte Mannigfaltigkeit, von fast 
regelmäßiger mathematischer Anordnung nach den Radien einer Kugel 
bis zu auffallender Unregelmäßigkeit. So ziemlich jede Gattung ist im 
Bau ihres Sehorganes durch Eigenheiten, die nur ihr zukommen, aus- 
gezeichnet. Man findet immer, daß die Ausbildung des Auges ab- 
hängig ist von der Höhe der Gesamtorganisation und von der Lebens- 
weise des Tieres; je schneller das Tier, um so leistungsfähiger und 
größer sein Auge, je langsamer, um so kleiner und weniger differen- 
ziert. Umgekehrt lassen sich durch Vergleichen der Lebensweise 
und des anatomischen Baues bei verschiedenen Formen Rückschlüsse 
auf die Leistungsfähigkeit der Augen gewinnen. Es gilt auch hier 
das von Caux in seiner „Atlantis“ aufgestellte Gesetz: „Bau und 
Lebensverhältnisse verhalten sich wie die beiden Glieder einer 
Gleichung, welche beide nur äquivalente Änderungen zulassen“. 


VIII. Zusammenfassung. 


Zum Schluß sollen die Ergebnisse dieser Untersuchung zusammen- 
gestellt werden. Für die von mir untersuchten Augen gilt folgendes: 

1. Hauptpigmentzellen und Corneagenzellen sind homologe Ge- 
bilde Es finden sich Fortsätze der Hauptpigmentzellen bis herauf 
an die Cornea; die zwischen der Cornea und den Kernen der Kegel- 
zellen sich findenden, kleinen dreieckigen Schaltstücke gehören zu 
den Hauptpigmentzellen. 

2. Bei denjenigen Libellen, deren Auge durch verschiedenes 
Pigment in 2 Bezirke geteilt ist, funktioniert im Larvenzustand nur 
der seitliche ventrale Teil des Auges, der dunkles Pigment führt. 

3. Die Retinula setzt sich ursprünglich aus 8 Zellen zusammen, 
wovon eine regelmäßig rudimentär wird. Meistens ist nur der Kern 
der 8. Zelle nachzuweisen, nur bei Sipyloidea auch der Rest eines 
Zellkörpers. 

4. Die Mantidenaugen besitzen ein Iristapetum. 


Facettenaugen der Libelluliden, Phasmiden und Mantiden. 33 


Literaturverzeichnis. 


BEDAU, K., 1911, Das Facettenauge der Wasserwanzen, in: Z. wiss. 
Zool., Vol. 97, p. 417—454. 
CARRIERE, J., 1885, Die Sehorgane der Thiere, München. 
Chun, K., 1896, Atlantis. Biologische Studien über pelagische 
Organismen, in: Biblioth. zool., Vol. 7, Heft 19, Stuttgart. 
DIETRICH, WILH., 1909, Die Facettenaugen der Dipteren, in: Z. 
wiss. Zool., Vol. 92, p. 465—539. 

Exner, S., 1891, Die Physiologie der facettirten Augen von 
Krebsen und Insekten, Wien. 

GRENACHER, H., 1879, Untersuchungen über das Sehorgan der 
Arthropoden, Göttingen. 

HESSE, R., Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung 
bei niederen Tieren. 

VII. 1901, Von den Arthropodenaugen, in: Z. wiss, Zool., 
Vol. 70, p. 347—473. 
VIII. 1902, Weitere Tatsachen. Allgemeines, ibid., Vol. 72, 

p. 565—-656. 

—, 1908, Das Sehen der niederen Tiere, Jena. 

JOHANSEN, H., 1893, Die Entwicklung des Imagoauges von Vanessa 
urticae L., in: Zool. Jahrb., Vol. 6, Anat., p. 445—480. 

KIRCHHOFFER, OTTO, 1908, Untersuchungen über die Augen penta- 
merer Kifer, in: Arch. Biontol., Vol. 2, p. 237— 287. 

KoLBE, H. J., 1893, Einführung in die Kenntnis der Insekten, 
Berlin. 

KorsCHELT, E. und K. HE&1DER, 1893, Lehrbuch der Entwicklungs- 
geschichte der wirbellosen Thiere, Jena. 

LEINEMANN, K., 1904, Ueber die Zahl der Facetten in den zu- 
sammengesetzten Augen der Coleopteren, Dissertation. Hildesheim. 


Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 3 


18. 
19. 


KARL ZIMMERMANN, 


LEYD1G, F., 1864, Das Auge der Gliedertiere, Tübinger Universitäts- 
schrift. i 


Link, E., 1909, Ueber die Stirnaugen der hemimetabolen Insecten, 
in: Zool. Jahrb., Vol. 27, Anat., p. 281—376. 2 


—, Ueber die Stirnaugen der Neuropteren und Lepidopteren, ibid., 
Vol. 27, Anat., p. 171—200. 


PATTEN, W., 1886, Eyes of Molluscs and Arthropods, in: Mitth. 
zool. Stat. Neapel, Vol. 12. 


TUMPEL, R., 1901, Die Geradflügler Mitteleuropas, Eisenach. 


ZIMMER, C., 1897, Die Facettenaugen der Ephemeriden, in: Z. wiss. 
Zool., Vol. 63, p. 236— 262. 


Facettenaugen der Libelluliden, Phasmiden und Mantiden. - 35 


Erklärung der Abbildungen. 


bm Basalmembran Px Hauptpigmentzelle 

co Cornea pxk Kern einer Nebenpigmentzelle 
ip Irispigment Pxk Kern einer Hauptpigmentzelle 
ita Iristapetum | Fh Rhabdom 

k Krystallkegel sti Stiftchensaum 

kk Kern einer Krystallkegelzelle sx Sehzelle der Retinula 

kx Krystallkegelzelle sxk Kern einer Sehzelle 

n Nerv fap Tapetum 

nf Nervenfaser tuk Kern einer Tapetum-(Neben- 
nfi Neurofibrille pigment)zelle 

px Nebenpigmentzelle tra Tracheen 


Sämtliche Figuren sind mit dem ABBÉ’schen Zeichenapparat ent- 
worfen, die Einzelheiten sind mit der Hand eingetragen. 


a telle 


Fig. 1. Aeschna-Larve. 2 Facetten lings. D. Ok. 2. 220: 1. 

Fig. 2. Aeschna-Larve. Krystallkegel und distaler Teil der Retinula 
längs. !/, Imm., Ok. 1. 420:1. 

Fig. 2a. Querschnitt in der Höhe der Hauptpigmentzellen. !/,,, 
0E2.5350:1. 

Fig. 2b. Querschnitt durch den distalen Teil der Retinula. 1/,,, 
Oko, 10:1. 

Fig. 3. Aeschna cyanea. Imago. Längsschnitt. 1/,, Ok. 3. 770:1. 

Fig. 4. Gomphus vulgatissimus. Längsschnitt. 335; 1. 

Fig. 4a. Tangentialschnitt. 530:1. 

Fig. 5a. Cordulia metallica. Kopf einer 20 mm langen Larve. 8:1. 


Fig. 5b. Kopf einer eben ausschlüpfenden Larve. 8:1. 
3% 


36 K. Zimmermann, Facettenaugen der Libelluliden, Phasmiden u. Mantiden. 


Fig. 6. Dsgl. Krystallkegel und Nebenpigmentzellen quer. D. Ok. 2. 
220:1. 


Fig. 7. Libellula flaveola. Längsschnitt aus dem dorsalen Teil des 
Auges. 12, Ok. 2. 530:1. 
Fig. 7a. Dsgl. Tangentialschnitt direkt unter der Cornea. 530:1. 


Fig. 7b. Dsgl. Querschnitt in der Höhe der Nebenpigmentzellen. 
530: 1. 


Fig. 7c. Dsgl. die Hauptpigmentzellen quer. 340:1. 
Fig. 7d. Dsgl. distaler Teil des Rhabdoms quer. 770:1. 
Fig. 8. Agrion-Larve. Tangentialschnitt. 420:1. 


Daitele: 


Fig. 9. Anax formosus. Längsschnitt. 335: 1. 
Fig. 10. Sipyloidea sipylus. 2 Facetten längs. 335: 1. 


Fig. 10a—g. Querschnitte in der Höhe der entsprechend be- 
zeichneten Pfeile. 


Fig. 11. Bacillus rossi. 2 Facetten längs. 530:1. 

Fig. lla. Dsgl. Tangentialschnitt. 420:1. 

Fig. 12. Rhombadera laticollis. 2 Facetten längs. 60:1. 
Fig. 12a. Dsgl. Querschnitt. 420:1. 

Fig. 12b. Dsgl. Querschnitt. 530: 1. 

Fig. 12c. Dsgl. Querschnitt. 770:1. 

Fig. 12d. Dsgl. Querschnitt. 770:1. 

Fig. 13. Dsgl. 2 Facetten nach einem ungefärbten Präparat. 82:1. 
Fig. 14a. Mantis religiosa. Tangentialschnitt. 420:1. 
Fig. 14b. Hauptpigmentzellen quer. 420: 1. 

Fig. 14c. Retinula quer. 420:1. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen 
(nebst Hauptgefäßen) und Versuch ihrer physiologischen 
Deutung. 


Von 
Heinrich Fabian. 


Mit Tafel 3—7. 


Vorliegende Arbeit wurde auf Anregung des Herrn Prof. Dr. 
STUDER ausgeführt. Ich erfülle eine angenehme Pflicht, wenn ich 
meinem hochverehrten Lehrer Herrn Prof. STUDER an dieser Stelle für 
das rege Interesse, das er meiner Arbeit stets entgegengebracht hat, 
meinen herzlichsten Dank ausspreche. 

Dank schulde ich auch Herrn Privatdozenten Dr. Baumann, der 
mich in meiner Arbeit förderte. 

Gleichzeitig sei es mir gestattet, auch Herrn Prof. SPENGEL 
in Gießen für die Überlassung eines sehr wertvollen Dermochelys- 
Herzens und einer Chelone imbricata verbindlichst zu danken. Herr 
Prof. SPExGEL stellte mir in liebenswürdiger Weise einen Platz im 
Präpariersaal des zoologischen Instituts für meine Untersuchungen 
zur Verfügung. 


Einleitung. 


Es dürfte im ersten Moment gewagt erscheinen, noch einmal 
über das Gefäßsystem der Chelonier zu schreiben, wo dieses Gebiet 
doch schon von mir vielfach und von angesehenen Autoren behandelt 


38 Herricu FABIAN, 


worden ist. Bei genauerer Betrachtung erkennt man aber, daß eine 
an allen Unterordnungen der Schildkréten durchgeführte verglei- 
chende Anatomie dieser Organe nicht existiert. Die bisher ge- 
machten Untersuchungen erstrecken sich sehr oft nur auf einige 
wenige Exemplare, bei manchem Autor auf ein einzelnes Tier. 
Ferner fehlt es auch an einer einheitlich zusammengefaßten Über- 
sicht, da die einzelnen Autoren oft verschieden Gewicht legen auf 
die zu behandelnden Punkte. Diese Lücken finden wohl zum großen 
Teil ihre Erklärung darin, daß man gewöhnlich das Herz und Gefäß- 
system der Chelonier im Zusammenhang mit dem der übrigen Rep- 
tilien beschrieben hat. Die vorhandene Literatur werde ich im 
Laufe meiner Ausführungen berücksichtigen und jetzt nur in Kürze 
einiges darüber angeben. 

Bosanus hat sich schon im Jahre 1819 eingehend mit der Ana- 
tomie von Testudo europaea befaßt. Er gibt in seinem Werke sehr 
schöne Abbildungen. BrRÜCcKE beschreibt Testudo graeca und Emys 
europaea, JACQUART Chelonia midas. Owen, der sich sehr auf Bosanus 
stützt, bezieht sich auf Emys europaea, Testudo graeca und Chelys 
fimbriata. Am verdientesten hat sich entschieden Gustav FRITSCH 
gemacht, der sich wie u. a. auch BrÜckE speziell dem Studium des 
Gefäßsystems gewidmet hat. Seinen Ausführungen liegen die 
meisten Untersuchungen an Schildkröten zugrunde. Es sind folgende 
Arten: Testudo tabulata, Emys concentrica, E. irrigata, Chelydra 
serpentina, Macroclemmys temminchii, Chelonia midas und cauana. 

Die 5 Jahre später in den Abhandlungen der böhmischen Gesell- 
schaft (Prag) 1874 erschienene „Anatomie der Elephantenschildkröte“ 
von Anton Fritsch stand mir leider nicht zur Verfügung, ich weiß 
daher nicht, ob das Herz darin erwähnt wird. 

SABATIER hat nur die Vorhöfe zum Gegenstand einer Arbeit 
gemacht; er hat von Schildkröten Cistudo europaea, Testudo ibera und 
Chelonia cauana untersucht. GascH hat Studien angestellt an Hmys 
europaea, Emysaurus serpentinus und Chelonia midas, RösE an Chelonia 
midas, Emys europaea und Terrapene clausa (Cistuda carolina), Docrez 
schließlich an Hmys caspica. HOFFMANN stützt sich in seinem anatomi- 
schen Teil vollkommen auf die Ausführungen von FrirscH, während 
seine physiologischen Betrachtungen auf Bricxe zurückgehen. — Man 
ersieht, daß von den 4 Unterordnungen der Chelonier eigentlich nur 
Vertreter einer einzigen, allerdings auch der größten, nämlich die 
der „Uryptodira“ untersucht worden sind. Owen bezieht sich zwar 
in einem kurzen Abschnitt auf Chelys fimbriata, und Burne streift 


Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen. 39 


in seiner Anatomie der Muskulatur von Dermochelys coriacea nur 
ganz flüchtig das Herz. 

Es erscheint demnach der Wunsch berechtigt, einmal eine ein- 
heitliche Zusammenfassung der wichtigsten anatomischen Verhält- 
nisse zu geben, auf Grund vergleichend anatomischer Studien. 

Meine Bezeichnungsweise ist strenge nach einem Gesichtspunkte 
durchgeführt. In der Abbildung ist als „oben“ immer der dem Kopf 
am nächsten liegende Abschnitt gedacht, während die entgegen- 
gesetzte Partie mit „unten“ bezeichnet ist. Die Bezeichnungen 
„rechts“ und „links“ sind stets vom Rücken aus bestimmt worden. 

Um nach Möglichkeit Lücken in der Untersuchungsreihe zu 
vermeiden, habe ich mich bemüht, Vertreter aller Unterordnungen 
zu erhalten. Es sind folgende (nach SIEBENROCK’s Systematik ge- 
ordnet): 


A. Cryptodira 


1. Macroclemmys temminkii (1 Herz) Familie Chelydridae 

2. Cinosternum pennsylvanıcum 5 „ Cinosternidae 
3. (2) Emys europaea, Panzerl. 10cm a +  Testudinidae 
4. Cistudo carolina (Terrapene clausa) ® } 

5. Micoria trijuga var. thermalis x e = 

6. Cyclemys amboinensis = ; n 

7. Cinixys belliana Panzerl. 20 cm _ a & 

8. (2) Testudo graeca ,, ar, 5 Ff 5 

9. Testudo ibera 2 JO, — 5 À 

10. (3) Testudo tabulata „25u.17 ,, 5 x R 


B. Cheloniidea („Pinnata“ nach BAUR, „Eretmopoda* nach RABL). 


11. Chelone viridis (1 Herz) Familie Chelonidae 
12. Chelone imbricata, Panzerl. ca. 25 cm R > x 
13. (2) Dermochelys coriacea 5 10%, »  Dermochelyrdae 


C. Pleurodira. 


14. Podocnemis expansa Panzerl. 65cm — Familie Pelomedusidae 
15. Chelys fimbriata(Matamata) ,, 10, = »  Chelyidae 
16. Chelodina longicollis = 20,77 = fc 


D. Trionychoidea. 


17. ‘Trionyx spinifer Panzerl. 12 cm -- Familie Trionychidae 


Unter diesen waren 12 vollständige Exemplare (ihre Panzer- 
linge ist angegeben), zum Teil lebend, zum Teil in Spiritus oder 
auf Eis konserviert. Von den übrigen verschaffte ich mir nur die 


40 HeinricH FABraAN, 


konservierten Herzen mit ihren Gefäßadnexen: es sind 10 Herzen. 
Ein kolossal großes Herz von Dermochelys coriacea, das einem 1'/, m 
eroßen Tier entnommen war und sich im Zusammenhang mit den 
übrigen Eingeweiden befand, wurde mir, wie schon eingangs er- 
wähnt, von Herrn Prof. SPENGEL in Gießen zur Untersuchung über- 
lassen. Das war für mich um so wertvoller, als ich eine an meiner 
kleinen Dermochelys gefundene Abweichung im Gefäßsystem am aus- 
gewachsenen Exemplar nachprüfen konnte. Das Herz der Gießener 
Dermochelys hatte folgende Maße: die größte Breite des Herzens 
(an den Vorhöfen gemessen) betrug 20 cm, die größte Länge 19 cm. 
Der Ventrikel allein war an seiner breitesten Stelle gut 14'/, cm 
breit, während seine Längsausdehnung (gemessen von der Spitze bis 
an den Anfang des Truncus arteriosus, ohne Muskelstreifen) 91, cm 
betrug. — Von den übrigen Herzen, soweit sie gezeichnet worden 
sind, ergeben sich die Größenverhältnisse aus den beigegebenen 
Zeichnungen. 

Die Präparation des kleinen Dermochelys-Herzens mußte zum 
Teil unter der Lupe vorgenommen werden. Nach erfolgter äußerer 
Präparation habe ich dieses Herz sowie das von Trionyx spinifer der 
Kleinheit wegen in Schnittserien zerlegen müssen, um über die 
inneren Verhältnisse Aufschluß zu erhalten. 


Ausführung. 


Lage des Herzens. 


Das ganz nahe am Plastron gelegene Herz der Chelonier hat 
im allgemeinen eine mediane Lage zur Längsachse des Körpers. Nur 
in 2 Fällen der von mir untersuchten Exemplare lag Dextrocardie 
vor, nämlich bei einer Zestudo tabulata und bei Trionyx spinifer 
(siehe Fig. 1 u. 14). Wie wenig Gesetzmäßigkeit diesem Punkte 
zukommt, ersieht man daraus, daß bei einer kleineren Zestudo 
tabulata, also derselben Art, das Herz eine mediane Lage zum Körper 
aufwies. Inwieweit die allerdings sehr starke Dextrocardie der 
Trionyx spinifer zu tieferen Schlüssen in bezug auf die Trionychoidea 
überhaupt berechtigt, vermag ich nicht zu sagen, da ich nur dieses 
eine Exemplar untersucht habe. OGusxr möchte auf diese Dextro- 
cardie ein „Hauptgewicht“ legen bei Erörterung der Frage nach dem 
systematischen Verhalten der Trionychoidea zu den übrigen Schild- 
kröten (s. seine Einleitung). Übrigens zeigt auch das Herz der 
Cimays belliana eine ganz leichte Wendung nach rechts. 


Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen. 41 


Bei allen Schildkröten ist das Herz und ein Teil der abgehen- 
den Gefäßstämme (Truncus) in gleicher Weise vom Pericardium um- 
schlossen. Ein Blick auf Fig. 1 gibt Aufschluß über die Lage des 
Herzens im geöffneten Herzbeutel und zum Körper. Auffällig ist 
bei Trionyx spinifer (Fig. 14) der sehr geräumige Herzbeutel, in dem 
ein zweites Herz von gleicher Größe Platz haben würde. 

In der Mehrzahl der Fälle ist die Herzspitze durch einen mehr 
oder minder langen und kräftigen ligamentösen Strang an die Innen- 
wand des Herzbeutels geheftet. G. FrırscH nennt diesen „Guberna- 
culum cordis“, weil er der Meinung ist, daß er dazu bestimmt ist, 
die Spitze des Ventrikels in ihrer Lage zu fixieren. Ich konnte in 
sehr vielen Fällen dem Ligament keinen oder doch nur geringen 
Einfluß auf die „Steuerung“ des Herzens zuschreiben. Horrmann, 
der, wie schon einleitend erwähnt, sich sehr auf Frırsch stützt, 
schreibt u. a. über das Ligament: „es erscheint bei den Cheloniern 
zwar nicht durchgängig, aber doch in den einzelnen Species so regel- 
mäßig und ist meist so kräftig entwickelt, daß es besondere Beach- 
tung verdient“. Ich habe das nicht bestätigt gefunden. Es herrscht 
bei den Cheloniern im allgemeinen bezüglich des Auftretens dieses 
ligamentösen Stranges eine große Regellosigkeit. So habe ich zum 
Beispiel bei der zu den Pleurodiren gehörenden Chelodina longicollis 
diesen Strang wohl ausgebildet gefunden, während die der gleichen 
Unterordnung angehörende Podocnemis expansa überhaupt keinen auf- 
wies, obwohl dieses Herz eine viel bedeutendere Größe hatte. Bei 
meiner kleinen Dermochelys coriacea war die Herzspitze durch ein kurzes 
kräftiges Band mit dem Pericardium verbunden; dasselbe muß bei 
dem großen Dermochelys-Herzen (im Besitze des Herrn Prof. SPENGEL 
in Gießen) der Fall gewesen sein, wie mir die Schnittflächen des 
abgetragenen Ligaments beweisen. Die von mir untersuchte Trionyx 
spinifer war ohne Anheftungsband. — Auch die Stärke und Länge 
dieses Ligaments scheint keiner Gesetzmäbigkeit unterworfen zu sein 
und in keinem Verhältnis zur Größe des Herzens zu stehen. In 
einigen Fällen ist es so lang, dab von einem Fixieren des Herzens 
wohl kaum die Rede sein kann, da die Länge des Bandes kein 
Hindernis abgibt für die Bewegung des Herzens in dem ihm im 
Herzbeutel zur Verfügung stehenden Raum. Bei Dermochelys kann 
das sehr kurze und kräftige Band in der Tat den Ventrikel fixieren, 
es setzt direkt an der Herzspitze an und verschmilzt fast gerade 
gegenüber mit dem Pericardium. Meistens erfolgt die Anheftung 
jedoch nicht direkt an der Herzspitze, sondern etwas dorsal und 


42 Heinrich FABIrAN, 


links von ihr. Auch verschmilzt das Ligament in der Regel nicht 
gerade gegenüber, sondern seitlich, es nimmt gewöhnlich einen 
schrägen Verlauf von links unten (Pericard) nach rechts oben (Apex). 
Chelone viridis ist mit einem unverhältnismäßig kräftigen Band ver- 
sehen, das sich fast direkt an der Herzspitze (etwas links von ihr) 
und merkwürdigerweise ventral befestigt; ebenso bei Chelone imbricata. 
Einige Züge greifen weit auf die ventrale Fläche über (Fig. 25). 
Macroclemmys temmincki ist wiederum nur mit einem ganz schwach aus- 
gebildeten Ligament versehen, das auch in gar keinem Verhältnis steht 
zum großen Ventrikel. Die an den angeführten Beispielen gezeigte 
Regellosiekeit weist auf eine nicht allzu große Bedeutung dieses 
Ligaments hin. Eine gewisse Fixierung (in allen Fällen) des Herzens 
bewirkt auch schon eine ligamentöse Verbindung des Sinus venosus 
durch die dorsale Wandung des Herzbeutels hindurch mit der Ven- 
trikelbasis, welche auch die in den Sinus mündende Herzvene um- 
kleidet. Übrigens will G. Frrrsch in seinem „Gubernaculum“ bei 
Macroclemmys temmincki ein Gefäß beobachtet haben, Bosanus schon 
vor ihm bei Emys. GEGENBAUR ist der Ansicht, daß im Ligament 
ein Rest des sog. Mesocardiums erhalten geblieben ist. 


Die Form des Ventrikels. 


Die dem Plastron zugewandte, also ventrale Fläche des Ven- 
trikels ist im allgemeinen schwach gewölbt. Es fehlt jedoch nicht 
an Beispielen, wo eine stärkere Wölbung auftritt. So zeigen Chelone 
viridis und Chelone imbricata auf der Ventralseite einen stark her- 
vortretenden Sattel, der von der Herzspitze nach dem Truncus arte- 
riosus zu verläuft und von dem aus die beiden Seitenflächen nach 
den Rändern zu abfallen. Ähnlich, nur etwas weniger stark aus- 
geprägt, fand ich das bei Podocnemis expansa und Dermochelys (in 
Gießen). Horrmann sagt, die ventrale Fläche, „die der fast 
ebenen Wand des Plastron anlagert“, sei flacher als die „dem ge- 
wölbten Rücken zugekehrte“. Mir scheint das Gegenteil der Fall 
zu sein, denn ich fand in allen Fällen eine dorsale Fläche vor, die 
entschieden flacher war als die ventrale. Bei Podocnemis und Dermo- 
chelys bot der Ventrikel dorsal sogar eine konkave Ansicht. 

Der Ventrikel ist breiter als lang, das Verhältnis der Breite 
zur Länge dürfte, wie schon G. Fritsch angegeben, etwa sich wie 3:2 
verhalten. Um eine einheitliche Beschreibung des Ventrikels geben 
zu können, dürfte es vielleicht ganz praktisch sein, ihm die Form 
eines Dreiecks zugrunde zu legen, wenngleich manchmal ein Viereck 


Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen. 43 


passender wäre. Die Spitze des Dreiecks würde dann mit der Spitze 
des Herzens und seine Basis mit der Basis des Ventrikels zusammen- 
fallen. Die Basis des Ventrikels ist mehr oder minder nach oben 
vorgebuchtet und entläßt an seinem am weitesten nach rechts ge- 
legenen Drittel den Truncus arteriosus. Die Dreiecksseiten müssen 
als nach außen vorgewölbt und die Ecken stark abgerundet gedacht 
werden. Der Winkel an der Spitze dürfte ungefähr einem Rechten 
gleichkommen (Testudo), er ist abhängig von der Breite des Ven- 
trikels. Die breitesten Ventrikel fand ich bei Podocnemis expansa, 
Chelodina longicollis, Trionyx spinifer, Thalassochelys caretta und Macro- 
clemmys temminckii. Bei diesen überschreitet der Winkel an der 
Spitze einen Rechten bedeutend, so daß sehr stumpfe Winkel ge- 
bildet werden. Die Zunahme des Winkels an der Spitze geschieht 
auf Kosten der Basiswinkel, welche, wenn der erstere 90° beträgt, 
je 45 ausmachen. Chelone viridis steht mit ihrem Verhalten einzig 
da, bei ihr ist nämlich der Ventrikel länger als breit. Die Folge 
ist, daß der Winkel an der Spitze nur ca. 45 beträgt, während der 
rechte Basiswinkel einem Rechten und der linke etwa 45 gleich- 
kommt. Die linke Ecke der Basis liegt daher weiter nach oben als 
die rechte, die Basis hat demnach eine Richtung von rechts unten 
nach links oben. Das mehr langgestreckte Aussehen des Ventrikels 
wird noch verstärkt, wenn, wie in Fig. 25, die Vorhöfe sich daran 
anschließen. Chelone imbricata hatte ähnliche Form. Die Herzspitze 
gehört durchwegs der rechten Hälfte des Ventrikels an. 
Die Vorhöfe. 

Es ist schwer, von der Form der Vorhöfe eine allgemein gültige 
Beschreibung zu geben, da infolge ihrer Dünnwandigkeit ihre Ge- 
stalt vollkommen davon abhängig ist, in welchem Stadium sie sich 
befinden, ob in der Systole oder in der Diastole und in welchem 
Maße. G. Frrrscx hat eine genauere Beschreibung zu geben versucht, 
er legt ihr prall mit Talg injizierte Herzen zugrunde. Ich möchte 
mich darauf beschränken, die Form der beiden Vorhöfe mit Horr- 
MANN als unregelmäßig polyedrisch zu bezeichnen oder nach Cuvier: 
„leur forme est irrégulièrement arrondie“. — Der rechte Vorhof liegt 
etwas mehr nach ventral und überlagert öfter mit einem kleinen 
Teil den Ventrikel. Der linke liegt etwas mehr dorsal und schließt 
im allgemeinen an der Ventrikelbasis ab. Der zwischen beiden Vor- 
höfen befindliche Zwischenraum wird durch den aufsteigenden Truncus 
arteriosus ausgefüllt. Bei Zrionyr fand ich die Atrien in ihrer 


44 Heinrich FABIAN, 


Hauptmasse merkwürdig weit dorsal vom Ventrikel. Die Lage des 
rechten Vorhofes weiter nach ventral wird wohl in ursächlichem 
Zusammenhang stehen mit dem in ihn von dorsal einmündenden 
Sinus venosus. Der linke Vorhof empfängt ja zwar auch von 
hinten den gemeinsamen Stamm der Venae pulmonales, es ist jedoch 
ohne weiteres einleuchtend, daß der viel voluminösere Sinus venosus 
mit seiner großen Blutmenge einen ungleich größeren Einfluß auf 
die Lage seines Vorhofes ausüben mub. 

Der rechte Vorhof ist bei allen Schildkröten größer als der 
linke, und zwar scheint er bei den wasserbewohnenden Arten be- 
sonders stark entwickelt zu sein. Bei Podocnemis expansa (Fig. 2) 
ist der rechte Vorhof so kolossal, daß er den linken sicher um das 
4—5fache an Größe übertrifft. Einen solchen enormen Größen- 
unterschied der Vorhöfe habe ich sonst nirgends beobachten können. 
Meine kleine Dermochelys coriacea hat im Vergleich zum Ventrikel 
auffällig große Vorhöfe, von denen der rechte wiederum den linken 
an Größe übertrifft. Der rechte Vorhof nimmt hier einen größeren, 
zum mindesten aber gleich großen Raum ein wie der Ventrikel 
(Fig. 12). Auch die Gießener Dermochelys hatte sehr große Atrien. 

Injiziert man, wie G. Frirscu es getan hat, von den Venen aus 
geschmolzenes Talg (Huxter’sche Methode), so sieht man, welcher 
Ausdehnung die Vorhöfe vermöge ihrer dünnen elastischen Wandung 
fähig sind. Auch Cuvier sind die verhältnismäßig großen Vorhöfe 
der Chelonier aufgefallen, er schreibt: „Les deux oreillettes sont 
beaucoup plus grandes, proportion gardee, que dans aucun des 
animaux des deux classes précédentes, et la capacité de chacune 
est au moins aussi considérable que celle du ventrieule“. Wenn 
das nun auch nicht für jeden Fall zutrifft — ich denke an den linken 
Vorhof —, so möchte ich mich doch Cuvier’s Ansicht im allgemeinen 
anschließen. — Es ist mir unverständlich, wie RICHARD OWEN sagen 
kann, die beiden Vorhöfe seien von nahezu gleicher Größe; er stützt 
sich allerdings nur auf 3 Schildkröten. 


Der Sinus venosus. 


Die Größe und das regelmäßige Vorkommen dieses Organes ge- 
statten schon einen Rückschluß auf seine Bedeutung im Blutgefäß- 
system der Chelonier. Der Sinus venosus mündet, wie bekannt, in 
den rechten Vorhof, mit dessen dorsaler Wandung er verschmolzen 
ist. Außerdem besteht eine ligamentöse Verbindung des Sinus mit 
dem Ventrikel. und zwar etwa unterhalb der Mitte des dorsalen 


Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen. 45 


Randes der Basis. Dieses Ligament umhüllt auch die in den Sinus 
zur Ausmündung gelangende Herzvene. Der dem Herzen am nächsten 
zelegene Teil des Sinus wird vom Herzbeutel umschlossen, während 
der größere Teil desselben unterhalb des Pericards zu liegen kommt. 
Seine Lage ist dorsal vom Herzen und immer mehr oder weniger 
rechts von der Längsachse des letzteren. Am wenigsten rechts ge- 
legen und von geringerer Größe fand ich den Sinus venosus bei 
Testudo. Bei der verwandten Ciniays belliana ist der Sinus schon 
deutlicher rechts zu finden. Die wasserbewohnenden Arten zeigen 
diese Rechtslagerung in sehr ausgeprägtem Maße, der Sinus kommt 
hier zum allergrößten Teil ganz außerhalb (dorsal rechts) vom Ven- 
trikel zu liegen (Macroclemmys und Pleurodiren). In diesen Fällen 
ist er dann sehr oft schon von ventral neben dem Herzen sichtbar 
(z. B. Podocnemis Fig. 2). Dermochelys coriacea bildet eine Ausnahme: 
bei ihr hat der nur kleine Sinus seine Hauptausdehnung hinter dem 
Herzen, aber auch hier ist die Rechtslagerung zur Längsachse deut- 
lich. Den größten Sinus venosus fand ich bei Podocnemis und, wie 
G. Fritsch, bei Macrolemmys temmincki; Fig. 3 und 20 geben Zeugnis 
von der kolossalen Ausdehnung dieses Organes. Trionyx spinifer be- 
sitzt nur einen sehr kleinen Sinus, er stellt fast nicht mehr als die 
Vereinigung der Venen dar (Fig. 15). 

Der Sinus venosus erhält sein Blut einesteils aus der Leber, 
mit welcher er an seinem unteren Rande eng verbunden ist, anderen- 
teils aus den beiderseitigen Ductus Cuvieri, welche ihm aus den 
oberen Körperpartien Blut zuführen. Die Zuführung des venösen 
Blutes aus der unteren Körperhälfte geschieht, wie schon gesagt, 
durch die Leber direkt. Durch diese direkte Beziehung der Leber 
zum Sinus kommt eine isolierte Mündung der Vena cava inferior 
bei den Cheloniern nicht zustande. Dieses Verhalten, das ich bei 
allen meinen Untersuchungen vorfand, ist von den Autoren nicht 
oder doch nur ungenügend zum Ausdruck gebracht worden. Es 
ist eigentlich nur Srannius, der Hinweise darauf gibt, indem er 
sagt: „Die verhältnismässig wenig umfängliche Vena cava tritt in 
die Leber und wird durch Aufnahme mehrerer Lebervenen verstärkt. 
Einige Lebervenen treten einzeln in den Sinus venosus des Herzens.“ 
Der Sinus ist an seinem unteren Rande so innig mit der Leber ver- 
bunden, daß es einer gewaltsamen Trennung bedarf, wenn man sie 
scheiden will. Sind mehrere kommunizierende Gefäße vorhanden, 
so kann bei der Trennung ein fast siebartiges Aussehen des Sinus- 
randes zustande kommen. Bei Testudo tabulata war etwa in der 


46 HEINRICH FABIAN, 


Mitte des unteren Sinusrandes eine Trennung von der Leber mög- 
lich, ohne den Sinus zu verletzen. Die Zufuhr des venösen Blutes 
wird hier von unten durch zwei sehr voluminöse Kommunikationen 
vermittelt, und zwar führt die eine in die linke untere Ecke des 
Sinus, die andere in die rechte. Im allgemeinen sind nicht mehr 
als 3 Kommunikationen vorhanden, 2 oder 3 bilden die Regel. Mit 
der Lage des Sinus weiter nach rechts erfährt auch der untere 
Rand desselben eine Lageveränderung, er empfängt dann mehr oder 
weniger das Lebervenenblut von der Seite. In starkem Masse ist 
das bei den Pleurodiren der Fall (Fig. 3), auch bei Trionyx und 
Macroclemmys temmincki, während bei Testudo, Cinixys belliana und 
Dermochelys coriacea der Sinus nach unten mit der Leber in Kom- 
munikation steht. | 

An seinem oberen Abschnitt erhält der Sinus, wie schon er- 
wähnt, die beiderseitigen Ductus Cuvieri, welche sich vorher durch 
Vereinigung der Vena jugularis, subclavia etc. gebildet haben. Nach 
STANNIUS sollen die Ductus Cuvieri außer den eben genannten noch 
durch Zusammenfluß der Vena vertebralis anterior und Vena ver- 
tebralis posterior (Ven. cardinalis) entstanden sein. Röse hat die 
Ven. vertebralis ant. als selbständigen Stamm nicht konstant an- 
getroffen. Die Vereinigung der verschiedenen Venen zum Ductus 
Cuvieri geht schon früh vor der Mündung des letzteren vor sich. 
Bei Trionyx spinifer erfolgt die Vereinigung der Ven. jugul. und 
subclavia ausnahmsweise erst unmittelbar am Sinus venosus (Fig. 15). 
Bei den Zestudo-Arten, die nur einen relativ kleinen Sinus besitzen, 
liegen die Mündungen der Ductus Cuvieri denen der Lebervenen 
fast benachbart (Fig. 7, 9, 11) und sich gegenüber. Wo der Sinus 
nur wenig rechts von der Mittelachse liegt, verlaufen die beiden 
Ductus Cuvieri in gleicher Richtung und zwar vom Sinus weg nach 
oben und etwas auswärts (Fig. 7 u. 9). Sobald aber der Sinus mit 
seiner unteren Hauptmasse dem Bereiche des Ventrikels entrückt ist, 
also nach rechts sich wendet, muß der linke Ductus Cuv. einen 
längeren Weg zurücklegen als der rechte, bis er mit dem oberen 
Sinusteil verschmelzen kann. Oft ist es dann nur noch der linke 
Ductus Cuv., der, mit seiner nach dem Sinus zu trichterförmigen 
Erweiterung hinter dem Herzen und zwar hinter dem unteren Teil 
der Vorhöfe und über die Ventrikelbasis verläuft, während der 
Sinus selbst rechts vom Herzen lagert (s. Fig. 3). In allen Fällen 
nimmt der linke Ductus Cuv. seinen Weg schräge von rechts unten 
(Sinus) nach links oben in einem nach rechts offenen Bogen dorsal 


Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen. 47 


über den linken Vorhof, diesen also kreuzend. Da mit der rechts- 
seitigen Wendung des Sinus auch eine höhere Lage verbunden ist, 
kann der rechte Duct. Cuv. schon früh, d. h. weiter oben und ohne 
Umwege, zur Mündung gelangen. Auch dieser Ductus paßt sein 
Volumen dem des Sinus an, indem er trichterförmig in diesen über- 
geht. Sein Verlauf ist unmittelbar am rechten Vorhofsrande ent- 
lang direkt nach oben, wo er sich in die Venen teilt. 

Außer durch die eben beschriebenen Venen erhält der Sinus 
noch eine geringere Blutzufuhr aus dem Herzen selbst durch die 
Herzvene, welche, von der dorsalen Seite des Ventrikels nahe der 
Basis entspringend, durch die ventrale Wand des Sinus unterhalb 
der Mündung und rechts vom linken Duct. Cuv. zur Ausmündung 
gelangt (Fig. 16). 


Venae pulmonales. 


Der Verlauf der Venae pulmonales zum linken Vorhof ist überall 
der gleiche. Etwas unterhalb des linken Vorhofes vereinigen sich 
die aus der entsprechenden Lunge kommende Vena pulmonalis dextra 
und sin. zu einem gemeinsamen aber nur sehr kurzen Stamm. Dieser 
-steigt in schräger Richtung von rechts unten nach links oben, wo 
er in der rechten unteren Ecke mit der dorsalen Vorhofswand ver- 
schmilzt. Die Vereinigung der Venae pulmonales geschieht ent- 
weder oberhalb oder unterhalb von dem Übergang des linken Duct. 
Cuv. in den Sinus. Das letztere ist der Fall, wenn der Sinus noch 
nicht so sehr rechts gelagert ist (Fig. 9). Auf ihrem Wege zur 
linken Lunge läuft die Vena pulmonalis sin. zunächst ein Stück 
parallel (rechts) mit dem linken Duct. Cuv., während die rechte 
Pulmonalvene sich in entgegengesetzter Richtung quer über den 
Sinus und etwas schräg nach unten rechts zu ihrem Bestimmungsort 
begibt. Im allgemeinen sind die Pulmonalvenen nur sehr wenig 
voluminös im Verhältnis zu den übrigen Gefäßen. Bei Cinixys 
belliana übertrifft die rechte Pulmonalvene die linke an Volumen 
(Fig. 11); als Regel darf das aber nicht betrachtet werden. 


Die arteriellen Gefäßstämme. 


Es ist schon erwähnt worden, daß der Ventrikel an seinem am 
weitesten nach rechts gelegenen Dritteil der Basis den Truncus 
arteriosus entläßt. Dieser setzt sich bekanntlich zusammen aus 
3 Gefäßstämmen, dem gemeinsamen Stamm der Arteriae pulmonales, 
dem linken und dem rechten Aortenbogen. Die innerlich vollkommene 


48 Hernricu Fapran, 


Trennung der 3 Stämme ist schon äußerlich mehr oder weniger er- 
kenntlich, sei es, dab die benachbarten Wände der genannten Gefäße 
bis nahe an ihren Ursprung getrennt sind, sei es, daß die immer 
vorhandenen deutlichen Längsfurchen die verschiedenen Blutbahnen 
gegeneinander abgrenzen. Unmittelbar am Ventrikel sind die Gefäf- 
wände immer am innigsten verschmolzen, so daß die Trennungs- 
spuren sich an dieser Stelle oft ganz verwischen. Am weitesten 
war eine Trennung möglich bei Trionyx (Fig. 14), woselbst ich die 
Gefäße (besonders den rechten Aortenbogen) bis nahe an den Ventrikel- 
rand trennen konnte. 

Vergleicht man die verschiedenen Trunci, so erkennt man ohne 
weiteres die Tendenz, dab dieselben an ihrem Ursprung einen mög- 
lichst kleinen Raum einnehmen sollen, d. h. also sich am Ventrikel 
zu verengern, während etwas von der Ventrikelbasis entfernt eine 
oft flaschenförmige Erweiterung erfolgt. An Podocnemis (Fig. 2) ist 
dieses Verhalten sehr ersichtlich und tritt um so mehr in die Er- 
scheinung, als an diesem großen Herzen der schon von BRÜCKE be- 
schriebene Muskelstreifen am Ursprung des Truncus sehr gut aus- 
gebildet ist. So gewinnt man fast den Eindruck, als sei der sich ober- 
halb sehr bauchig erweiternde Truncus an seinem Ursprung durch 
den hier verlaufenden Muskelzug eingeschnürt worden oder als ob er 
verhindert werden solle, sich auch an dieser Stelle auszudehnen, was 
ja nicht zweckdienlich wäre. G. Frırsch kommt bei seiner Definition 
von Truncus und Bulbus arteriosus (der Amphibien) p. 671 zu dem 
Schluß, daß beide als homologe Organe aufzufassen sind und daß in 
dem oben erwähnten Muskelstreifen (besonders um den Ursprung der 
Pulmonalis) der Rest der Bulbusmuskulatur zu erblicken ist. Die 
Gießener Dermochelys hatte einen 21}, cm breiten Muskelstreifen. Der 
Truncus arteriosus nimmt im allgemeinen einen schrägen Verlauf 
von rechts unten nach links oben. Am weitesten nach ventral ent- 
springt der Stamm der Arteriae pulmonales, der übrigens die beiden 
anderen Stämme an Volumen übertrifft, ihm rechts und etwas mehr 
dorsal benachbart der linke Aortenbogen. Der rechte Aortenbogen 
nimmt dorsal von dem linken seinen Ursprung, er entsendet gleich 
nach seinem Austritt aus dem Ventrikel nach ventral den kurzen 
aber kräftigen Truncus anonymus. Der letztere kommt rechts und 
etwas dorsal von dem linken Aortenbogen zum Vorschein und läuft 
mit diesem ein Stückchen parallel bis zu seiner Verzweigung in die 
Arteria subclavia dextra und sinistra. Die Arteriae subelaviae 
geben wiederum die beiderseitigen Carotiden ab und die Art. 


Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen. 49 


oesophageae. Die Carotiden entspringen bald mehr bald weniger 
nahe der Vereinigungsstelle der Subelavien zum Truncus anonymus 
Bei Podocnemis sind sie an ihrem Ursprung außerordentlich voluminös, 
verjüngen sich aber sehr bald (Fig. 2). Da die Carotiden zu jeder 
Seite des Halses an diesem zum Kopfe emporsteigen, müssen sie 
gleich nach ihrem Ursprung divergieren. Bei Trionyz hat die linke 
Carotis infolge der starken Dextrocardie einen viel längeren Weg 
zurückzulegen als die rechte. Sie ist auch bedeutend schwächer als 
die Car. dextra, wohl deshalb, weil sie den beschwerlicheren Weg 
quer über den Hals nehmen muß (Fig. 14). Die rechte Carotis 
braucht diesen Umweg nicht zu machen, sie geht von ihrem Ursprung, 
der ja sowieso ganz rechts liegt, direkt aufwärts, der rechten Hals- 
seite folgend. Die rechte Subelavia hat aus demselben Grunde einen 
kürzeren Weg zum Ziele zurückzulegen als die linke. 

Bei Dermochelys coriacea (Gießen) war sehr auffällig, das sich 
die Carotiden nach ca. 9—10 cm Verlauf plötzlich zwiebelartig er- 
weiterten und sich dann wieder allmählich verjiingten. Burne weist 
ebenfalls auf diese Tatsache hin. 

Die Pulmonalarterie verzweigt sich auch sehr bald nach ihrem 
Ursprung in einen rechten und linken Ast. Die Art. pulm. dextra 
verläßt den Stamm dorsal und begibt sich, den linken und rechten 
Aortenbogen von hinten Kreuzend, dann aber ein Stückchen mit dem 
letzteren parallel laufend, zur rechten Lunge. Die linke Pulmonal- 
arterie stellt die gerade Fortsetzung des Stammes dar und verläuft, 
die Richtung des letzteren beibehaltend, parallel mit dem linken 
Aortenbogen schräge von ventral rechts unten nach dorsal links 
oben, wo sie dann beide an der linken Seite des Halses ziemlich 
plötzlich nach unten umbiegen. Die Art. pulm. sin. schlägt nun 
einen anderen Weg ein: sie kreuzt den linken Aortenbogen (ventral) 
und begibt sich nach unten links zur linken Lunge, während der 
linke Aortenbogen weiter nach unten dorsal in den Körper geht. 
Der Verlauf des rechten Aortenbogens ist zum Teil schon mit dem 
der rechten Pulmonalarterie beschrieben worden. Nach Abgabe des 
Truncus anonymus nimmt er eine Richtung von links unten nach 
rechts oben und dorsal parallel mit der rechten Pulmonalarterie. 
Letztere ist, um sie in den Zeichnungen zur Ansicht zu bringen, 
etwas hervorgeholt worden, in Wirklichkeit liegt sie aber in diesem 
Teil ihres Verlaufes direkt hinter dem rechten Aortenbogen. An 
der rechten Seite des Halses biegt der rechte Aortenbogen ähnlich 
wie der linke plötzlich um und begibt sich, die Art. pulm. d. dorsal 

Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 4 


5U Herricu Fasian, 


kreuzend, nach unten in den dorsalen Teil des Körpers. Hier setzt 
er sich, nach Aufnahme des linken Aortenbogens, unverjüngt in die 
Aorta descendens fort. 

Unmittelbar an der Basis des Ventrikels kommt es durch die 
eigenartige Lage der Ursprünge zu einer Kreuzung der beiden 
Aortenbogen. Fig. 18 läßt das auch erkennen. Es entspricht bei 
den Cheloniern also der rechte Aortenbogen der linken Aorta der 
übrigen Reptilien und der linke Aortenbogen der rechten Aorta. 

Es lohnt sich, die Vereinigung der Aortenwurzeln zur Aorta 
communis descendens in einem besonderen Abschnitt ausführlicher 
zu behandeln, weist sie doch interessante Merkmale und Verschieden- 
heiten auf. Die Vereinigung der Aortenwurzeln tritt in allen Fällen 
(Dermochelys und Chelone imbricata ausgenommen) unterhalb des 
Herzens an der Dorsalseite und medial zur Längsachse des Körpers 
ein. Der Abstand von der Ventrikelspitze unterliegt natürlich 
Schwankungen, aber stets beginnt die Aorta descendens in einiger 
Entfernung von ihr. Bei der kleinen Dermochelys coriacea fand ich 
diese Vereinigung auffälligerweise schon hinter dem Herzen, etwa 
in der Höhe der Ventrikelbasis (Fig. 13). Dasselbe war bei der 
Gießener Dermochelys der Fall, wo die Vereinigung der Aortenwurzeln 
etwas oberhalb der Ventrikelbasis erfolgte. Es handelt sich also 
nicht um ein Jugendstadium, sondern um eine für Dermochelys 
typische Erscheinung im Gefäßsystem. Bei Chelone imbricata trat 
die Vereinigung der Aortenwurzeln ein wenig oberhalb der Herz- 
spitze, also noch eben hinter dem Herzen, ein. 

Den Hauptanteil an der Bildung der Aorta descendens hat die 
rechte Aortenwurzel, die sich in ihrem ganzen Umfange in dieselbe 
fortsetzt. Die linke Aortenwurzel schwächt sich oft dadurch, dab 
sie sich kurz vor ihrer Vereinigung in die sehr kräftigen Ein- 
geweidearterien verzweigt. Sie kann dann nur noch durch einen 
mehr oder weniger dünnen und langen Ast, den Ramus anastomoticus, 
die Verbindung mit dem rechten Aortenbogen herstellen. Immer 
aber steht dieser Ramus dem eigentlichen linken Aortenbogen an 
Volumen nach. Es ist durchaus nicht immer nötig, daß ein Ramus 
anastomoticus die Vermittlung zwischen dem linken und rechten 
Aortenbogen übernimmt. In 4 Fällen der von mir untersuchten 
Arten (Podocnemis expansa, Chelys fimbriata und den beiden Dermo- 
chelys coriacea) vereinigt sich der linke Bogen direkt und ohne Ab- 
nahme seines Volumens mit dem rechten Aortenbogen, so daß beide 
Gefäßstämme in gleichem Maße an der Bildung der Aorta communis 


Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen. Al 


descendens beteiligt waren. Die Eingeweidearterien gingen in diesen 
Fallen von der Verschmelzungsstelle, also gleich zu Anfang der 
Aorta descendens, ab und zwar an der linken Seite derselben (Fig. 3 
und 13). Bei Chelone imbricata vermittelte ein ganz kurzer Ramus 
anastomoticus die Verbindung. Ich will nicht unerwähnt lassen, dab 
sich bei der Präparation der Chelodina longicollis von ventral her 
eine scheinbare direkte Verbindung der Aortenwurzeln zeigte. Es 
gelang mir aber eine Trennung vorzunehmen, ohne die Gefäße zu 


verletzen. Dadurch kam dann die wahre Kommunikation — ein 
dünner Ramus anastomoticus — dorsal zum Vorschein. Ich bin der 


Meinung, dab dieser Befund das Vorstadium einer späteren direkten 
Verschmelzung des linken Aortenbogens mit dem rechten darstellt. 
Diese unvollkommene Verwachsung dürfte in der weiteren Entwick- 
lung so weit führen, daß keine Trennung mehr möglich ist und 
allmählich infolge des Blutdruckes eine offene direkte Kommunikation 
der beiden Gefäße zustande kommt. Das Blut würde dann den be- 
quemeren und geräumigeren Weg vorziehen, der Ramus anastomoticus 
immer mehr verkümmern und schließlich verschwinden. 

G. Fritsch behauptet, dab zwischen den Land- und Wassertieren 
bezüglich des Abganges der Arterien des chylopoetischen Systemes 
ein bedeutungsvoller Unterschied bestände. Zu den ersteren rechnet 
er die Schlangen, die Landeidechsen usw. und sagt, die Eingeweide- 
arterien kämen bei diesen aus dem gemeinsamen Stamm der Aorta 
descendens, während sie bei den Wassertieren (Crocodilen, Schild- 
kröten, Varanen) die Hauptfortsetzung der linken Aorta darstellten. 
Ich wundere mich, daß Frirsc die Schildkröten so schlechtweg zu 
den Wassertieren rechnet, wo doch eine grobe Anzahl derselben aus- 
gesprochen Landtiere sind. Spaltet man die Schildkröten in Land- 
und Wasserbewohner, so findet man keine Bestätigung für die 
Frrrsca'sche Behauptung, im Gegenteil. Ich brauche nur noch einmal 
zu wiederholen, daß bei den ausgesprochen im Wasser lebenden 
Arten, Podocnemis expansa, Chelys fimbriata und den beiden Dermo- 
chelys coriacea, die in Frage stehenden Gefäße aus dem gemeinsamen 
Stamm der Aortenwurzeln, der Aorta descendens, hervorgehen. 
Chelodina longicollis zeigte eine Anbahnung zu gleichem Verhalten. 
Bei allen übrigen von mir untersuchten wasserbewohnenden Arten 
und ebenfalls bei den Landschildkröten bildeten die Eingeweide- 
arterien die Hauptfortsetzung des linken Aortenbogens. — Diese 


Ausführungen dürften genügen, wenn auch nicht das Gegenteil der 
4* 


52 HEınrıcH FABIAN, 


von Frirscx aufgestellten Behauptung, so doch die Unmöglichkeit 
ihrer Anwendung auf die Schildkröten im allgemeinen zu beweisen. 

Bezüglich der Eingeweidearterien wäre noch zu erwähnen, dab 
sie bei Dermochelys infolge der sehr frühzeitigen Vereinigung der 
Aortenwurzeln hinter dem Herzen gezwungen sind, einen viel 
längeren Weg bis zu ihrem Ziele zurückzulegen, sie sind demnach 
bedeutend länger, als es sonst der Fall ist. 

Am arteriellen Gefäßsystem meiner kleinen Dermochelys coriacea 
ist noch sehr bemerkenswert, daß eine Kommunikation besteht zwischen 
den Aortenwurzeln einerseits und den Lungenarterien andrerseits, 
also zwischen dem rechten Aortenbogen und der Art. pulm. dextra 
sowie dem linken Aortenbogen und der A. pulm. sin. Diese gut 
ausgebildete Kommunikation entspricht dem Ductus Botalli der 
Autoren (Fig. 13). Die Betrachtung der Serienabschnitte ergab, dab 
dieser Ductus Botalli in seiner ganzen Ausdehnung ein Lumen auf- 
wies und also keinen verkümmerten Strang, sondern ein funktions- 
fähiges Gefäß darstellte (Fig. 19). Interessant war es nachzuprüfen, 
wie und ob sich dieses Gefäß bei der großen Dermochelys (Gießen) 
zeigen würde. Ich fand an derselben Stelle zwar kein durchgängig 
freies Gefäß, aber ein äußerst kräftiges Band, einen verkümmerten 
Ductus Botalli, der wohl schon seit langer Zeit keine Funktion mehr 
hat ausüben können. Bei einer Chelys fimbriata, welche die gleiche 
Größe hatte wie die kleine Dermochelys, fand ich an derselben Stelle 
einen ganz belanglosen, haardünnen Strang vor, der wohl als ver- 
kümmerter Ductus Botalli angesehen werden muß; dasselbe gilt auch 
für Chelone imbricata. Sonst habe ich das eben genannte Gefäß 
nirgends auftreten sehen, auch findet man keine Erwähnung eines 
solchen bei den Autoren, die sich eingehend mit dem Gefäßsystem 
speziell der Chelonier befaßt haben. In einigen Lehrbüchern 
(HerrwiG und GEGENBAUR) findet man einen ganz allgemein ge- 
haltenen Passus, in dem von der Möglichkeit des Vorkommens seines 
Ductus Botalli bei Schildkröten gesprochen wird, ohne daß jedoch 
konkrete Fälle genannt werden. 


Inneres. 


Nachdem die äußeren anatomischen Verhältnisse geschildert 
worden sind, sollen nun die inneren: folgen und zwar zunächst der 
Sinus venosus, die Vorhöfe und dann der Ventrikel mit den Gefäb- 
zugängen. 


Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen. 53 


Sinus venosus. 


Die Mündung des Sinus in den rechten Vorhof geschieht durch 
eine geräumige, spaltförmige Öffnung in der dorsalen Wand, die fast 
der Breite des Sinus ven. gleichkommt und von 2 segelförmigen 
Klappen umstellt ist. Die Sinusklappen sollen bei Besprechung des 
rechten Vorhofes einer näheren Betrachtung unterworfen werden. 
Die Sinusmündung nimmt in der Regel eine bald mehr bald weniger 
schräge Richtung von rechts oben nach links unten. Horrmany, 
RösE und GEGENBAUR sprechen von einer unvollkommenen Teilung 
des Sinus in eine linke und rechte Hälfte. Horrmann spricht nur 
von einem äußerlichen seichten Eindruck hinter der Mündung der 
Vena hepatica, der schräg zur Längsachse des Sinus diesen in eine 
linke und rechte Abteilung scheide, Dieser Eindruck deutet nach 
dem eben genannten Autor die Grenze an, welche das Gebiet der 
Vena cava sup. sinistra von dem der Vena cava inf. und sup. dextra 
trennt. Ebenfalls eine anfängliche Scheidung dieser Venengebiete, 
aber im Innern des Sinus venosus, beschreiben RÖsE und GEGENBAUR 
bei Reptilien im allgemeinen, ferner SABATIER und GASCH, und zwar 
lassen sie diese unvollkommene Scheidung eintreten in Form einer 
zur Längsachse der Sinusmündung fast senkrecht stehenden Leiste. 
Diese Leiste entspringt nach Rose von der Valvula dextra und läuft 
nach oben und links in die linke Klappe aus, er nennt sie „Septum 
sinus venosi“. Dadurch soll eine von hinten nach vorn fortschreitende 
Scheidung des Sinus in zwei ungleiche Hälften bewirkt werden; der 
linke kleinere Abschnitt soll für die Mündung des linken Ductus 
Cuvieri, der rechte größere für die der Vena cava inf. und des 
rechten Duc. Cuv. bestimmt sein. Diese Verhältnisse speziell auf 
die Schildkröten anwendend, sagt Röse, daß bei diesen der Sinus 
sehr einheitlich und das trennende Septum hier nur andeutungs- 
weise, wie bei Æmys, Testudo, oder etwas stärker vorspringend, wie 
bei Chelonia, vorhanden sei. GEGENBAUR ist derselben Ansicht. Auch 
SABATIER hat, wenn ich ihn recht verstehe, bei Cistudo europaea 
dieses Septum gefunden, er schreibt: ,L'orifice de la veine cave sup. 
gauche est séparé du sinus commun des deux autres orifices par un 
éperon membraneux saillant en forme de croissant, dont la concavité 
regarde en bas.“ (Gascx (p. 150) hat diese unvollkommene Scheide- 
wand, er bezeichnet sie als ,Klappe“, bei Chelonia gefunden, dagegen 
nicht bei Emys und Emysaurus. Auffälligerweise wiederspricht der- 
selbe Autor sich, indem er im folgenden Absatz, sich auf Chelonia 


54 Heinricu Faptan, 


beziehend, folgendes ausführt: „Die Vena cava sup. sin. mündet 
ganz im Gegensatze zu ihrem sonstigen Verhalten, hier klappenlos 
in das dorsale Ende des Vestibulum.“ 

Mir war es nicht möglich, eine äußere Abgrenzung der ein- 
zelnen Venengebiete vorzunehmen, da Trennungsfurchen nicht scharf 
genug vorhanden waren. Bei dem großen Sinus und den weit aus- 
einander liegenden Venenmündungen ist es aber nicht schwer, eine 
ungefähre ideelle Grenze zu ziehen. Der größte Raum fällt dann 
entschieden den Lebervenen zu. Spuren einer inneren Scheidung 
fand ich in der von RösE beschriebenen Weise rechts vom linken 
Duct. Cuv. bei Podocnemis expansa (Fig. 16 u. 18) und bei Chelodina 
longicollis. 

GascH will bei Chelonia auch noch an der Vena cava inf. eine 
Klappe und an der V. cava sup. dextra eine Doppelklappe gefunden 
haben. Das klingt doch ziemlich unwahrscheinlich. Röse hat diesen 
komplizierten Klappenapparat auch nicht entdecken können, er hält 
die Vermutung für naheliegend, daß Gascx jedes Endocardtältchen 
für eine Klappe anspricht. 

Am geöffneten Sinus (Fig. 16) ist noch die Mündung der Herz- 
vene bemerkenswert. Sie befindet sich unterhalb und rechts von 
der des linken Duct. cuv. und wird von einem Band in Form einer 
Brücke überspannt. Bei der Gießener Dermochelys war die Herz- 
venenmündung ebenso, nur war die Brücke nicht mehr frei, sondern 
nach der einen (rechten) Seite zu verwachsen, so daß das venöse Blut 
nur noch links passieren kann. 


Die Vorhöfe. 


SABATIER, auf dessen gründliche Arbeit ich mich im folgenden 
noch öfter berufen werde, widmet sich in seinen: „Etudes sur le coeur 
et la circulation centrale dans la serie des Vertébrés“ nur den Vor- 
höfen der Reptilien. Ich werde mich möglichst auf das wesentlichste 
beschränken. Das, was bei der äußeren Beschreibung über die 
Größenverhältnisse der Vorhöfe gesagt wurde, trifft auch für das 
Innere zu. da es in allen Fällen im Gegensatz zum Ventrikel von 
Muskulatur unbesetzt bleibt und sich diese nur in den Wandungen 
vorfindet. Am stärksten ist die Wandung der Vorhöfe allemal am 
freien ventralen und oberen Teil derselben, während sie überall dort, 
wo ein benachbartes Organ an die Vorhöfe stößt, aus leicht erklär- 
lichen Gründen am schwächsten ausgebildet ist. Das ist namentlich 
am unteren Teil (Boden) der Fall, wo sich die Atrien dem Ventrikel 


Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen. 55 


anschmiegen, ferner an der Berührungsstelle mit dem Truncus 
arteriosus und dorsal an der Mündung des Sinus venosus und der 
Venae pulmonales. Die Vorhöfe erfahren an der Stelle, wo sie ge- 
zwungen sind, sich in ihrer Gestaltung dem Truncus arteriosus, und 
zwar namentlich dem am weitesten dorsal gelegenen rechten Aorten- 
bogen, anzupassen, eine als „Limbus Vieussenii“ bekannte Einbuch- 
tung (Fig. 18 u. 22). 


Das Septum atriorum. 


Das Lumen der Vorhöfe wird durch die Scheidewand in zwei voll- 
kommen voneinander getrennte Abschnitte geteilt, in den größeren 
rechten und den kleineren linken. Das Septum, das von ventral (links 
vom Limbus Vieussenii) in schräger Richtung nach dorsal rechts ver- 
läuft, ist immer mehr oder weniger in den linken Vorhof vorgebuchtet. 
Dadurch gewinnt der rechte Vorhof auf Kosten des so schon kleineren 
linken bedeutend an Raum. Der Grad der Vorbuchtung des Septums 
in den linken Vorhof scheint nicht ganz unabhängig zu sein von der 
Größe des Sinus venosus. Am weitesten vorgebuchtet fand ich die 
Scheidewand bei Podocnemis expansa und Macroclemmys temminchii 
(Fig. 18. u. 20), bei diesen waren ja auch kolossal entwickelte Sinus 
venosi vorhanden. Aber auch Testudo tab. zeigte ein weit nach links 
vorgebuchtetes Septum, obwohl der Sinus nur mittelgroß war. Die 
Vorhofsscheidewand habe ich in ihrer ganzen Ausdehnung einheitlich 
und undurchbrochen gefunden. Die von TREvVIRANUS und MUNNIKS 
gemachten Angaben über durchbrochene Scheidewände bei Terrapene 
clausa und tricarinata hat Rôse durch eigene Untersuchungen an 
Terrapene clausa nachgeprüft. Danach hat er diese Angaben nicht 
bestätigt gefunden, glaubt sie vielmehr irrtümlicherweise entstanden. 
Diesen Irrtum erklärt Röse sich durch die Tatsache, daß die Muskel- 
lamellen des Septums spaltförmige Zwischenräume aufweisen, die 
von einem dünnen und durchscheinenden Endocard ausgefüllt sind 
und so den Eindruck einer Unterbrechung erwecken können. Trotz- 
dem Röse die Angaben der eben genannten Autoren eingehend 
kritisiert und verworfen hat, schreibt Dociren 17 Jahre später 
kritiklos: „Übrigens soll die Vorhofsscheidewand einiger Chelonier 
(Terrapena tricarinata, Terrap. clausa) nach Trevıranus ein Loch be- 
sitzen.“ Das Septum ist im allgemeinen sehr dünnwandig, bei Chelone 
viridis fand ich es dickwandiger. GascH sagt das auch von Chelonia 
midas. 

Bevor ich dazu übergehe, die Mündungen der Venen in den Vor- 


56 Heinrıcn FaBıan, 


höfen zu charakterisieren, will ich in Kürze die Ansicht SABATIER’S 
über den Werdegang des Sinus venosus in seiner Beziehung zum 
Vorhofe wiedergeben. Er kommt nach seinen Untersuchungen zu 
der Auffassung, daß es hauptsächlich der untere Teil des Sinus der 
Batrachier ist, welcher sich dem Vorhof der Reptilien einverleibt 
hat, während der obere Teil hinter den Klappen geblieben ist und 
allein seine Unabhängigkeit bewahrt hat. Die Vorhöfe der Reptilien 
setzen sich nach SABATIER entwicklungsgeschichtlich aus mehreren 
Elementen zusammen, nämlich aus den eigentlichen Vorhöfen der 
Batrachier und Fische und einem Teil des Sinus venosus. Dieser 
Teil des Sinus ist aber sehr ungleich unter die beiden Vorhöfe auf- 
geteilt. Ein nur sehr kleiner Abschnitt gehört als Sinus pulmonalis 
dem linken Vorhof an, während ein viel beträchtlicherer Teil sich 
dem rechten Vorhof als „arriere-cavite* anfügt. Diese ungleiche 
Aufteilung des Sinus an die Vorhöfe ist (immer nach SABATIER) be- 
dingt durch die Lage der Vorhofsscheidewand stark nach links vom 
Mitttelpunkt der gemeinsamen Sinusöffnung. SABATIER sagt dann 
zusammenfassend: „Par suite de ses transformations, l’ancien sinus 
veineux se trouve donc en rapport à la fois avec l'oreillette droite, 
et beaucoup plus avec cette dernière.“ 


Die Mündung des Sinus venosus im rechten Vorhof. 


Der dorsale untere, vorhin als ,,arriére-cavité“ bezeichnete Ab- 
schnitt des rechten Vorhofes findet nach ventral durch zwei segel- 
förmige Klappen seine Begrenzung. Diese Klappen, welche in der 
Regel einen mehr oder weniger schrägen Verlauf von rechts oben 
dorsal nach links unten ventral nehmen (quer zum Vorhof), umfassen 
die Sinusmündung und können diese durch ihre besondere Anordnung 
verschließen. Man kann eine rechte und eine linke Sinusklappe 
unterscheiden, RösE bezeichnet sie in einigen Fällen als untere und 
obere. Meiner Meinung nach dürfte man noch besser und für alle 
Fälle zutreffend von einer ventralen und einer dorsalen Klappe 
sprechen, weil die rechte immer mehr ventral und die linke mehr 
dorsal zu finden ist. Die freie Fläche des dorsalen Segels wird 
immer zu einem Teile vom ventralen freien Segelrand bedeckt. Die 
obere Anheftung der Klappen kann, wie z.B. bei Test. tab. (Fig. 17) 
und Macroclemmys, in der Mitte der dorsalen Wand etwa statt- 
finden, oder aber, wie z. B. bei Podocnemis (Fig. 18) und Cinixys 
belliana, weiter nach rechts und unten in die rechte Ecke der dorsalen 
Vorhofswand verlegt werden. Im ersteren Falle stehen die freien 


Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen. 57 


Klappenränder dann sehr steil, während sie mit zunehmender Ver- 
lagerung ihres oberen Ansatzes nach rechts und unten immer sanfter 
absteigen. An ihrem oberen Ende vereinigen sich die freien Segel- 
ränder, sie gehen in die Spannmuskeln über (Musculi pectinati), 
welche sie durch ihre Kontraktion zur Annäherung bringen können 
(Fig. 17). Manchmal greift die obere Anheftung des dorsalen Segels 
etwas über die des ventralen hinweg (Chelodina longicollis und bei 
einer Test. tab.), jedoch ist das nicht die Regel. Die Spannmuskeln 
sind meist sehr kräftig entwickelt, sie gewinnen durch ihre oft 
strahlenförmig sich ansetzenden Muskelzüge (Fig. 17) eine bedeutende 
Kontraktionsfähigkeit. An ihrem unteren Ende gehen die freien 
Segelränder in die Vorhofsscheidewand über, und zwar heftet sich 
das dorsale (linke) Segel weiter nach ventral und unten an, während 
das ventrale (rechte) schon früher seinen Abschluß findet. In den 
meisten Fällen wird so die untere Anheftung des ventralen Segels 
von dem noch freien dorsalen verdeckt. Das dorsale Segel überragt 
immer das ventrale auf dem ganzen Verlaufe, ohne indessen breiter 
zu sein (Fig. 17). Durch diese Anordnung der Klappen wird ein 
Verschluß gegen den Sinus ermöglicht. Die Sinusmündung resp. der 
Spalt, den die Sinusklappen in nicht zusammengeschlagenem Zustand 
frei lassen, zeigt immer nach links gegen das Septum und etwas 
nach vorne; es hängt von der oberen Anheftung der Klappen ab, in 
welchem Mabe der Spalt auch nach oben schaut. 


Die Mündung der Vena pulmonalis im linken Vorhof. 


Wie schon der äußere Verlauf der Venae pulmonales und ihre 
unmittelbar vor der dorsalen Vorhofswand erfolgende Vereinigung 
vermuten ließen, kommt der gemeinsame Stamm in der rechten 
unteren dorsalen Ecke des linken Atriums zur Ausmündung. Die 
Mündung ist bald mehr bald weniger trichterförmig ausgeweitet 
und erfolgt stets unmittelbar am Septum, welches an dieser Stelle 
dem linken Vorhof am meisten Platz einräumt, indem es mit seiner 
dorsalen unteren Fläche sich weiter nach rechts in den rechten 
Vorhof zurückzieht. Auf diese Weise wird die Mündung der Pul- 
monalvene vom Septum je nach dem Grade seiner Vorbuchtung über- 
dacht. Bei den von mir untersuchten Schildkröten war die Mündung 
des in Frage stehenden Gefäßes absolut klappenlos. Auf die Möglich- 
keiten des Verschlusses werde ich im physiologischen Teil zu sprechen 
kommen. Die trichterförmige Verschmelzung der Vena pulmonalis 
mit der dorsalen (rechten unteren) Vorhofswand bildet den von 


Heinrich FABIAN, 


cn 
jo +) 


SABATIER als „Sinus pulmonalis“ bezeichneten, nicht immer sehr 
deutlichen, Abschnitt des linken Vorhofes. Die Wandung dieses 
Abschnitts ist sehr dünn und entspricht demselben Bau wie die des 
Sinus venosus. Röse behauptet, daß der Lungenvenenstamm bei 
allen Reptilien in der hinteren oberen Ecke des linken Vorhofes mündet. 
Ich habe schon erwähnt, daß bei den Schildkröten diese Mündung 
immer in der hinteren unteren Ecke zu finden ist, höchstens aber 
einmal bis zu mittlerer Höhe. Einige Autoren wollen an der Mün- 
dung der Pulmonalvene eine Klappe gesehen haben. Cuvier spricht 
von 2 Klappen, hinterher aber nur von einer. Docızu beschreibt 
seine bei Æmys caspica gefundene Klappe als von sphincterartigem 
Aussehen. SABATIER, auf den ich noch im physiologischen Teil 
zurückkommen werde, beschreibt ebenfalls eine Klappe, die er sehr 
augenscheinlich bei einer Chelonia cauana gesehen haben will, er 
sagt: „il se détache un voile membraneux très-étroit, tendu de la 
face interne à la face postérieure de l’oreillette“. Unter „face interne“ 
meint SABATIER die Vorhofsscheidewand. GascH hat die Pulmonalis- 
mündung bei Emys europaea und Chelonia klappenlos gefunden, 
während er für Emysaurus serpentinus eine doppelte Klappenvorrich- 
tung angibt. Diese Klappen, welche er in eine ventrale und dorsale 
unterscheidet, verbinden nach ihm das Septum mit der dorsalen 
Wand des Vorhofes. Die ventrale „dachartige“ Klappe soll der 
dorsalen an Größe bedeutend überlegen sein. 

Ich kann mir eigentlich nicht denken, daß die Angaben der 
eben genannten Autoren auf Richtigkeit beruhen, möchte vielmehr 
glauben, daß man sich öfter hat täuschen lassen durch die gerade 
hier leicht entstehenden zufälligen Falten. Besonders bei frischen 
Präparaten kommt es infolge der sehr elastischen dünnen Wandung 
in der Nähe der Mündung sehr leicht zu willkürlichen Falten- 
bildungen, die sich aber immer wegglätten lassen. G. FrrrscH, der 
doch sehr viele Schildkröten untersucht hat, und Röse haben auch 
keine Klappen an der Pulmonalismündung im linken Vorhof finden 
können. 


Die Atrioventricularklappen. 


Das Septum atriorum trennt nicht nur die beiden Vorhöfe von- 
einander, sondern es setzt sich auch in ihren Zugang zum Ventrikel 
nach unten hin fort, so daß die Ostia atrioventricularia eine Schei- 
dung erfahren. Diese Scheidung der Ostia von Seiten des Septums 
geht in der Regel ziemlich tief vor sich, besonders war das bei 


Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen. 59 


Macroclemmys (Fig. 20) der Fall, am wenigsten bei Dermochelys 
(Fig. 22) und Chelone viridis (Fig. 21), wo das Septum mit der 
unteren Vorhotsgrenze fast sein Ende erreicht. An ihrem unteren 
Ende geht die Vorhofsscheidewand in die Atrioventricularklappen 
über, welche, median zur Längsachse des Herzens gelegen, in eine 
rechte und linke geschieden werden können. Außer dieser mittleren 
Anheftung am Septum gehen die Klappen noch eine sehr breite 
Verbindung mit der dorsalen und ventralen Wandung des oberen 
Ventrikelabschnittes ein (Fig. 20, 21, 23). Ihre freien Ränder be- 
grenzen eine halbmondförmige Öffnung; die der rechten Klappe 
schaut nach rechts, die der linken nach links. Nach oben gegen 
die Vorhöfe sind die Klappen geschlossen und zeigen, wenn sie auf- 
gebläht sind, ein kuppelförmiges Aussehen. Sie sind in gespanntem 
Zustande außerordentlich voluminös, das größte Volumen weist immer 
die rechte Klappe auf, entsprechend ihrer Zugehörigkeit zum 
größeren rechten Vorhof. Die freien Ränder weisen einen etwas 
verdickten Saum auf, der, wie JACQUART auch meint, wohl dazu be- 
stimmt ist, den Klappen. etwas mehr inneren Halt zu geben. Ich 
fand diese Verdickung eigentlich nur immer an der rechten Klappe 
in ausgeprägtem Mabe, während der linke Klappenrand in der 
Regel dünner auslief. In allen Fällen liegt die rechte Atrio- 
ventricularklappe höher als die linke. 

Dem freien Rande der rechten Klappe liegt ein Wulst gegen- 
über, der unmittelbar (links) neben dem Zugang zum rechten Aorten- 
bogen sich befindet. Dieser Wulst ist so gelegen, daß bei Kontraktion 
des Ventrikels die sich aufblähende Klappe mit ihrem freien Rande 
gegen ihn anschlagen muß (Fig. 23). Der linken Klappe liegt ein 
freier Endocardrand gegenüber, der einfach die Fortsetzung der 
inneren Auskleidung des linken Vorhofes bildet und sich nach unten 
zu an die ventrale und dorsale Ventrikelwandung anheftet (Fig. 23). 
Auch hier ist klar ersichtlich, daß der linke Klappenrand, wenn er 
aufgebläht ist, gegen den ebenfalls gehobenen freien Endocardrand 
anschlagen muß. Am besten dürften diese Verhältnisse an der 
Fig. 23 zu ersehen sein, weniger gut an Fig. 21, wo das Herz der 
Chelone viridis von dorsal eröffnet worden ist. In Wirklichkeit ist 
aber der Zweck dieser Anordnung so klar ersichtlich und bei sämt- 
lichen von mir auf diesen Punkt hin untersuchten Schildkröten so 
regelmäßig und gleichartig vorhanden, dab man sie unmöglich über- 
sehen kann. Um so mehr wundert es mich, daß man noch so wenig 
auf diese Verhältnisse in klarer Weise eingegangen ist. Es ist 


60 HEINRICH FABIAN, 


eigentlich nur JACQuART, der sich etwas bestimmter darüber äußert, 
indem er sagt: „il existe un rudiment de repli valvulaire festonné, 
assez épais, qui garnit l’entrée de chaque orifice auriculoventriculaire, 
et qui semble destiné à séparer par une occlusion plus complète 
l'oreillette du ventricule correspondant quand les valvules se relèvent 
vers celle-ci. Owen spricht von einer der rechten Klappe gegen- 
über liegenden rudimentären Klappe: „Opposite to the right valve 
a semilunar ridge projects, in Testudo indica, which is the rudiment 
of the second auriculo-ventrieular valve in the Crocodile, and of the 
fleshy valve of that orifice in the right ventricle of Birds.“ HuxuLey 
äußert sich in einem Abschnitt, der sich auf die Chelonier, Lacertilier 
und Ophidier bezieht (p. 264), folgendermaßen: „Ihr ventricularer 
Rand (nämlich der Vorhofsscheidewand) geht beiderseits in eine 
breite häutige Klappe über, die sich bei der Systole gegen einen 
Kamm oder Falte legt, welche an einer oder an beiden Seiten vom 
Rand der Vorhof-Kammeröffnung entwickelt ist und das Rudiment 
einer zweiten Klappe darstellt.“ Brücke und G. Frirscx lassen die 
beim Verschluß der Ostia atrioventricularia unterstützend wirkenden 
Vorrichtungen gänzlich unerwähnt, ebenfalls ROsr, der noch hervor- 
hebt, daß bei allen Reptilien mit Ausnahme der Crocodile in jedem 
Ostium atrioventriculare nur eine medial befestigte Taschenklappe 
vorhanden sei, welche zum Verschlusse des Ostiums völlig ausreichend 
zu sein scheine. 

Die soeben gemachten Literaturangaben, die sich nur zum Teil 
ganz speziell auf Schildkröten beziehen (Jacquart: Chelonia midas, 
Owen: Testudo indica), mögen zur Genüge gezeigt haben, daß dieser 
Punkt bisher sehr wenig Berücksichtigung gefunden hat und der 
Aufklärung bedurfte. 

Nach Rose sind die beiden Atrioventricularklappen der Reptilien 
aus den beiden primären Taschenklappen des Ostium venosum 
commune der Amphibien entstanden durch Verwachsung der primären 
vorderen und hinteren Taschenklappe. Verwachsungsspuren, welche 
Röse in Form von zwei quer verlaufenden erhabenen Leisten auf 
der unteren Fläche der Klappen überall mehr oder minder deutlich 
festgestellt hat (besonders bei Chelonia midas), dienen dieser Genese 
zum Beweise. Auch ich habe mich in verschiedenen Fällen vom 
Vorhandensein solcher Spuren überzeugen können. In sehr starkem 
Maße sah ich diese beiden Leisten bei Chelone viridis hervortreten. 


Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen. 61 


Das Innere des Ventrikels. 


Die ebenfalls hierher gehörenden Atrioventricularklappen sind 
bereits im Anschluß an die Vorhöfe beschrieben worden. 

Das Innere der Kammer ist in der Regel mehr oder weniger 
dicht mit Trabekelzügen besetzt, so daß der Ventrikel im Gegensatz 
zu den Vorhöfen sehr oft ein schwammiges Aussehen erhält und 
sein Lumen eine starke Einschränkung erfährt. Am wenigsten dicht 
von Muskelmassen ausgefüllt fand ich die Ventrikel von Macroclemmys 
temminckii und Chelone viridis, wo größere Hohlräume auftraten 
(Fig. 20, 21). Sehr dicht war der Ventrikel u. a. bei Testudo und 
Podocnemis. In allen Fällen aber ist ein Hohlraum im Bereiche der 
Atrioventricularklappen und vor den Zugängen zu den arteriellen 
Gefäßstämmen vorhanden. 

Bevor ich zur Einteilung des Herzinnern übergehe, ist es nötig, 
daß ich das wesentliche der sich hierauf beziehenden Literatur 
skizziere. Brücke teilt den Ventrikel in drei Abschnitte und be- 
zeichnet den am weitesten links gelegenen als ,Cavum arteriosum“, 
den am weitesten nach rechts als „Cavum venosum“. An diesem 
Cavum venosum unterscheidet Brücke alsdann eine obere und eine 
untere Hälfte, welche voneinander durch eine Muskelleiste getrennt 
sind. Als ungefähre Grenze zwischen Cavum arteriosum und venosum 
denkt er sich die Verlängerung des Septum atriorum. STANNIUS 
gibt dieselbe Einteilung. Jacquarr unterscheidet statt dessen eine 
rechte und eine linke Kammer, die untereinander kommunizieren 
und von denen die linke zwei Höhlen aufweist: „c'est à dire d’un 
droit ou pulmonaire et d'un gauche bilobe, separés l’un de l'autre 
incomplètement par une cloison, dont le bord supérieur n’est pas soudé 
aux parois du coeur.“ G. Frirscx will von einem rechten und linken 
Ventrikel nichts wissen, er spricht vielmehr von einem ventralen 
und dorsalen Raum, die sich aber beide sehr wohl, wie GascH meint, 
mit der rechten und linken Herzkammer der Crocodile und Vögel 
vergleichen lassen. Huxzey gebraucht für die rechte Kammer 
Jacquarr's (ventraler Raum nach Frrrscn) die Bezeichnung „Cavum 
pulmonale“. Auch er vermeidet die Ausdrücke „rechte und linke 
Kammer“, spricht vielmehr von einer kleineren rechten und einer 
größeren linken Hälfte des gemeinsamen Kammerraumes, die durch 
eine teils muskulöse teils knorplige Scheidewand voneinander un- 
vollständig getrennt sind. Den linken größeren Teil des gemein- 
samen Kammerraumes, der das Blut der Vorhöfe einnimmt, teilt 


62 Heinrich FaBran, 


Hvuxzey in zwei Regionen. Den linken Abschnitt, der das arterielle 
Blut des linken Vorhofes erhält, bezeichnet er als „Uavum arteriosum“, 
den rechten, der zunächst das venöse Blut des rechten Vorhofes 
empfangen muß, als .Cavum venosum“. Huxtey belegt also diese 
Abschnitte mit den Brücke’schen Namen, versteht aber, wie aus 
meinen Ausführungen hervorgeht, unter dem „Cavum venosum“ nicht 
dasselbe wie Brücke. Brücke’s „Cavum venosum“ umfabt Huxukyv’s 
gleichnamigen Abschnitt plus Cavum pulmonale. 

Auch ich möchte mit FrırscH und Gascu nicht von einer rechten 
und linken Kammer reden, weil sich an eine solche Bezeichnung 
Vorstellungen knüpfen, die beim Schildkrötenherz nicht angebracht 
sind. Dagegen halte ich es für das Richtigste wie Frırsch von 
einem ventralen kleineren und einem dorsalen größeren Abschnitt 
des gemeinsamen Kammerraumes zu sprechen. Diese Bezeichnungen 
entsprechen am besten den Lageverhältnissen und lassen sich auf 
jedes Herz der Chelonier mit Klarheit anwenden. Nichtsdestoweniger 
sehe ich nicht ein, warum man nicht mit Huxzey der Einfachheit 
halber diesen ventralen kleineren Abschnitt mit dem Namen „Cavum 
pulmonale“ belegen soll, da doch die Pulmonalarterie aus ihm ihren 
Ursprung nimmt. Eine weitere Einteilung des dorsalen Abschnittes 
erübriet sich in der Regel trotz seiner Größe, da er sehr oft dicht 
besetzt ist von Muskelbalken und dann kaum besondere Differen- 
zierungen aufweist. In den Fällen aber, wo wie bei Macroclemmys 
und Chelone viridis 7. B. größere Hohlräume und an der dorsalen 
Wand ein kompakterer Muskelzug auftreten, dürften Unterabteilungen, 
etwa wie HuxLEY sie macht, in ganz unscharfem Sinne ganz prak- 
tisch sein. 

Die Scheidewand, welche den gemeinsamen Kammerraum in einen 
ventralen und dorsalen Teil unvollkommen trennt, bildet eigentlich 
nichts anderes als ein Stück von der rechten oberen ventralen 
Wandung des hinteren Kammerabschnittes. Anstatt wie an ihrem 
linken und mittleren oberen Teil mit der ventralen Vorhofswandung 
zu verschmelzen, hört sie hier unvermittelt auf und endet ventral- 
wärts unterhalb des Zuganges zur Pulmonalarterie. Auf diese Weise 
wird ein besonderer Raum für die Art. pulm. gebildet, das Cavum 
pulmonale oder die ventrale Kammerabteilung. Der spaltförmige 
Zugang zum Cavum pulmonale wird noch dadurch erweitert, dab die 
als ,Muskelleiste“ bekannte Scheidewand (,,Conus pulmonalis“ nach 
FrırscH) an ihrem freien Rande einen konkaven, der rechten Ventrikel- 
basis zugekehrten Ausschnitt aufweist. Der freie Rand nimmt eine 


Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen. 63 


Richtung von rechts unten dorsal nach links oben ventral. Ihm 
gegenüber befindet sich eine schon öfter als „Muskelpolster“ be- 
schriebene stärkere Muskulatur der ventralen Ventrikelwandung. 
GascHh will an diesem Muskelpolster bei Emys europaea eine kleine 
Knorpelplatte gefunden haben; ich habe an dieser Stelle nirgends 
eine Knorpelplatte entdecken können. An ihrem unteren und linken 
Teil verschmilzt die Muskelleiste mit der ventralen Ventrikelwand, 
während sie oben an dem von Bosanus entdeckten Knorpel und, 
wie schon gesagt, an der Pulmonalarterie ihren Abschluß findet 
(Fig. 24 u. 25). Außer durch den regelrechten Zugang steht das 
Cavum pulmonale noch durch kleinere Lücken in der Muskelleiste 
mit dem dorsalen Kammerabschnitt in Verbindung, sie sind jedoch 
nicht immer deutlich. Der Zugang zum Cavum pulmonale hat von 
dorsal die Gestalt einer Rinne, die einerseits begrenzt wird durch 
die Muskelleiste und andrerseits durch die beim Übergang des 
rechten Vorhofes in die Ventrikelbasis vorspringende Falte (Fig. 21). 

Bezüglich des Bosanus’schen Knorpels, der bekanntlich zwischen 
den Mündungen der arteriellen Gefäßstämme liegt, ist noch zu sagen, 
daß er sich mit zunehmendem Alter des Tieres vergrößert und 
immer härtere Konsistenz annimmt, ja verknöchern kann, bei jungen 
Tieren dagegen öfter ganz fehlt (Chelodina longicollis, kleine Dermo- 
chelys). Chelonia scheint eine Ausnahme zu bilden. Chelone viridis 
wies trotz des doch immerhin etwa 6 cm langen Herzens keine Spur 
eines Knorpels auf. Dasselbe war nach GascHh auch bei Chelonia 
midas der Fall. Ob die Gießener Dermochelys einen Knorpel besitzt, 
weiß ich nicht, da ich nur eine äußere Präparation vorgenommen 
habe. 

Über den dorsalen Kammerabschnitt bleibt nur noch wenig zu 
sagen übrig. Er nimmt einen ungleich größeren Raum ein als der 
ventrale, ist allerdings sehr oft in seinem Lumen stark beeinträchtigt 
durch das ihn mehr oder minder geordnet durchquerende Muskel- 
werk. In einigen Fällen ist, wie schon erwähnt, ein kompakterer 
Muskelzug an der dorsalen Wandung zu bemerken, der unten links 
beginnend schräg nach rechts oben verläuft, wo er den Atrioventri- 
cularklappen dorsal zum Ansatz dient. Von diesem dorsalen Muskel- 
zug gingen besonders bei Chelone viridis eine Unmenge feiner Sehnen- 
fädehen unterhalb der Atrioventricularklappen nach der ventralen 
Wandung hinüber, wo sie sehr weit nach rechts und zum Teil an 
die Endocardbedeckung der Muskelleiste sich ansetzten (Fig. 21). 
Am dichtesten war das Sehnennetz im unteren Teil des dorsalen 


64 Heinrich FABrAN, 


Kammerabschnittes, während es nach oben zu immer lockerer wurde. 
An die Atrioventrieularklappen reicht das Sehnennetz aber nicht 
heran, auch nicht, wenn man sie nach unten zieht. 

In einem solchen Fall läßt sich in der Tat der dorsale Kammer- 
abschnitt ganz gut in zwei Zonen unterscheiden. Links von dem oben 
beschriebenen Muskelzug würde sich dann der von Huxzey als 
.Cavum arteriosum“ bezeichnete Raum befinden, der hauptsächlich 
dem linken Vorhof zugehört, während rechts davon das ,Cavum 
venosum“ nach HUXLEY zu suchen ist, seiner Lage nach dem rechten 
Vorhof zugehörig. Das Cavum venosum ist größer als das Cav. 
arteriosum. 


Die Ursprünge der arteriellen Gefäßstämme. 

Bei Beschreibung der Zugänge zu den 3 Arterienstämmen 
werde ich mich vornehmlich an die Fig. 18 halten, welche die Ver- 
hältnisse typisch wiedergibt. 

Am meisten ventral in der Kammer, dem Cavum pulmonale 
zugehörig, liegt der Zugang zur Art. pulmonalis. Er stellt, wie 
auch bei den anderen Gefäßen, eine längliche Öffnung dar und hat 
eine fast seitliche Richtung von links nach rechts, jedoch mit einer 
Neigung von dorsal nach ventral. Durch den Bosanus’schen Knorpel 
von der Pulmonalarterie getrennt und gewissermaßen verdrängt, 
liegt der benachbarte Zugang zum linken Aortenbogen mehr nach 
dorsal. Er nimmt eine Richtung von links hinten nach rechts vorn 
und bildet so einen Winkel von etwa 50° zur Mündung der Pulmo- 
nalis. Eine ähnliche Richtung hat auch der Zugang des rechten 
Aortenbogens, er liegt am weitesten nach dorsal und am wenigsten 
tief in der Kammer drin, unmittelbar hinter dem des linken 
Aortenbogens. Ich erwähnte bereits, dab die 3 Gefäßstämme eine 
längliche Form ihrer Mündung erkennen lassen. Diese weist bei 
allen dreien ihren größten Durchmesser an dem am weitesten nach 
dorsal gelegenen Ende auf, während sie sich nach ventral, also 
immer dort, wo die Gefäßwände aneinander stoßen, verengert. Der 
rechte Aortenbogen stößt naturgemäß mit dem engen Teil seines 
Zuganges gegen den weiteren des linken Aortenbogens. Durch 
dieses Verhalten wird der Gesamtumfang, den die 3 Gefäbursprünge 
am Ventrikel einnehmen, auf einen verhältnismäßig kleinen Raum 
beschränkt. Das durch die Kontraktion des Ventrikels hinaus zu 
befördernde Blut findet durch diese Anordnung an einer Stelle 
lokalisierte Ausgänge. Die Möglichkeiten der Blutverteilung auf 


Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen. 65 


die verschiedenen Bahnen werde ich im physiologischen Teil dieser 
Arbeit zu untersuchen haben. Alle 3 Gefäßstämme entspringen dem 
rechten oberen Teil des Ventrikels, und zwar gehört die Mündung 
der Art. pulmonalis dem ventralen, die der beiden Aortenbogen dem 
dorsalen Kammerabschnitt an. Die Angabe von Gascu (p. 136), dab 
bei Chelonia die linke Aorta ventraler als gewöhnlich und rechts 
neben der Pulmonalarterie liege, habe ich an Chelone viridis nicht 
bestätigt gefunden. Das Fehlen des Knorpels bei dieser Schildkröte 
ändert an der Lage der Gefäßmündungen nichts. 

GascH glaubt, daß Brücke zu Unrecht Cuvier den Vorwurf 
gemacht habe, für die Landschildkröten nur einen Zugang zu 
sämtlichen Körperarterien angenommen zu haben. Zum Beweise 
dafür zitiert GascH eine Stelle aus Cuvier’s Werk, 2. Ausgabe 
aus dem Jahre 1839, wo allerdings von 3 getrennten Mündungen 
die Rede ist. BrÜCKE hat sich nun aber nicht auf das Werk vom 
Jahre 1839 bezogen, sondern auf ein früheres aus dem Jahre 1805: 
„Lecons d'anatomie comparée“, Vol. 4, wo Cuvrer wörtlich als 
Gegensatz zu den Meerschildkröten sagt: „mais dans les tortues de 
terre, il n’y avait qu'une seule embouchure pour toutes les artères 
du corps.“ Cuvier hat sich also in seinem späteren Werke be- 
richtigt. — Irrtümliche Angaben von TrEvıranus aus dem Jahre 1839 
hat Brücke schon zurückgewiesen, ich brauche deshalb nicht darauf 
einzugehen. 

Am Eingang der 3 genannten Gefäßstämme befinden sich je 
2 Klappen, ihr Volumen entspricht in der Regel dem ihres Gefäbes. 
Entsprechend den vorhin beschriebenen Mündungen, die sie umrahmen, 
nehmen die Klappen mehr oder weniger eine schräge Richtung von 
links hinten nach rechts vorn. Die beiden einem Gefäßstamme zu- 
gehörigen Klappen vereinigen sich an ihrem oberen Rande an der 
dorsalen und ventralen Wandung zu einer gemeinsamen erhabenen 
Leiste, die oft ziemlich hoch hinauf geht und sich dann verliert. 
Der Verlauf der freien Klappenränder von der ventralen zur dorsalen 
Wandung des Gefäßes vollzieht sich in einem schön geschwungenen 
Bogen, dessen Konkavität nach oben schaut. Die rechte Klappe der 
Aorta dextra, d. h. ihr freier Rand, liegt höher als der der linken, 
auch ist die erstere voluminöser. Bei der linken Aorta ist dasselbe 
der Fall. Bei der Pulmonalarterie liegt der freie Rand der linken 
(ventralen) Klappe höher als der der rechten (dorsalen). Es liegen 
demnach die freien oberen Ränder derjenigen Klappen am höchsten, 
welche an der Außenwandung der Gefäßstämme sich befinden, auch 


Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 2 


66 HEINRICH FABIAN, 


scheinen diese Klappen das größere Volumen zu besitzen. Dieses 
Verhalten dürfte ohne Zweifel auch dem erwähnten Bestreben dienen, 
dem Ursprung der Stämme am Ventrikel einen möglichst kleinen 
Raum zu gewähren. Oder umgekehrt: weil die Gefäßursprünge auf 
einen kleinen Raum beschränkt sind, ist für die nach innen zu am 
Zusammenstoß der Gefäße gelegenen Klappen kein allzu großes 
Volumen möglich. Dagegen können die an der Außenwandung ge- 
legenen Klappen sich besser entfalten, zumal sie mit ihrem oberen 
Teil schon außerhalb des Ventrikels liegen. Bezüglich der Klappen 
des Pulmonalisstammes möchte ich noch darauf hinweisen, daß die 
linke (ventrale) Klappe der weiter oben gelegenen Mündung der 
Art. pulm. sin., die rechte (dorsale) derjenigen der Art. pulm. dextra 
entspricht. 

Stannıus behauptet, daß jedes Ostium mit 3 halbmondförmigen 
Klappen versehen sei; ich brauche wohl kaum erst betonen, daß das 
in keinem Fail zutrifft. 


Allgemeine Betrachtung. 


Zum Schlusse sei es mir gestattet, an meine vergleichend 
anatomischen Ausführungen noch einiges anzuknüpfen, was vielleicht 
für die Systematik von Interesse sein könnte. Ich möchte noch 
einmal auf die unter den Schildkröten so fremdartig anmutende 
Dermochelys coriacea zu sprechen kommen. Über die systematische 
Stellung der Dermochely war man sich lange uneinig, und noch 
heute ist die Entscheidung nicht gefallen. Während BOULENGER 
Dermochelys in Gegensatz zu allen übrigen Schildkröten bringt, 
indem er diese in die Athecae und Thecaphora teilt (wobei 
Dermochelys der alleinige Vertreter der Athecae ist), ist Baur 
der Ansicht, daß Dermochelys von wahren „Thecophoren und zwar 
von den Pinnaten“ abstammt. Er ist der Meinung, daß Dermochelys 
die am meisten spezialisierte Form der Cheloniidae ist. SIEBENROCK, 
dessen Einleitung zur Synopsis ich diese Angaben entnehme, schließt 
sich Baur an. Dementsprechend bringt er denn auch die Familie 
Dermochelyidae mit der Familie Cheloniidae in einer Unterordnung 
(Superfamilie), nämlich Cheloniidea, zusammen. Nick, auf dessen 
Literaturangaben ich verweise, kommt in seiner umfangreichen 
Arbeit über das Kopfskelet von Dermochelys zu dem Schluß, dab 
sie der Chelonia am nächsten steht, daß aber eine frühe Trennung 
der beiden Gattungen im Laufe der Stammesentwicklung statt- 
gefunden habe. Nick empfiehlt daher, Dermochelys und Chelonia 


Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen. 67 


zu einer Gruppe zusammenzufassen, aber unter einem Namen, der 
nicht eine von ihnen als Typ hinstellt. 

Was nun das Gefäßsystem der Dermochelys betrifft, so habe ich 
daran, um noch einmal zu wiederholen, u. a. folgendes auffällig ge- 
funden (es liegen diesem Punkt zum Vergleiche die Untersuchungen 
von 12 Arten zugrunde): 

1. Im Gegensatz zu allen übrigen von mir untersuchten Arten 
(von Chelonia abgesehen) trat die Vereinigung der Aortenwurzeln 
bereits hinter dem Herzen und zwar in der Höhe der Ventrikel- 
basis ein. 

2. Infolge der frühzeitigen Vereinigung müssen die Eingeweide- 
arterien einen viel längeren Weg zum Ziele zurücklegen. 

3. Bei der kleinen Dermochelys war ein funktionsfähiger Ductus 
Botalli, bei der Gießener Dermochelys an derselben Stelle ein nicht 
mehr durchgängiges, aber sehr kräftiges Band vorhanden (rudimen- 
tärer Ductus Botalli). | 

Bei Chelone imbricata, die mir Herr Prof. SPENGEL zum Vergleich 
überließ, trat die Vereinigung der Aortenwurzeln auch hinter dem 
Herzen, aber nur eben oberhalb der Ventrikelspitze ein. Das ist 
sehr bemerkenswert. Weniger wichtig scheint es mir zu sein, dab 
Chelone imbricata einen ganz feinen rudimentären Duct. Bot. aut- 
wies, da ich bei Chelys fimbriata ebenfalls einen solchen haarfeinen 
Strang fand. 

Wenn ich also zu den bisher gemachten Angaben, welche auf 
eine Verwandtschaft der Dermochelys zu Chelonia hinweisen, noch 
etwas beitragen darf, so hätte ich vor allen Dingen die frühzeitige 
Vereinigung der Aortenwurzeln zu nennen. Für eine Verwandt- 
schaft der beiden Gattungen ließe sich eventuell noch anführen, daß 
bei ihnen das Septum atriorum nur verhältnismäßig wenig tief gegen 
den Ventrikel zu hinabreicht. Die Gießener Dermochelys ist jedoch 
auf diesen Punkt hin nicht untersucht worden. 

Die bedeutend frühere Verschmelzung der beiden Aortenbogen 
bei Dermochelys sowie die kräftige Ausbildung des Ductus Botalli 
würden dann den Beweisen zuzuzählen sein, welche besagen, dab 
Dermochelys im Verlaufe der Entwicklung auf einer primitiveren 
Stufe zuriickgeblieben sei als die Cheloniidae. 


Physiologisches. 


Die im anatomischen Teil gemachten Angaben erleichtern mir 


wesentlich die Aufgabe, die Funktion des Herzens einer Betrachtung 
5* 


68 Heinricu Fasian, 


zu unterziehen. Ich bin mit G, FrirscH der Meinung, daß man nur 
auf anatomischer Grundlage berechtigt ist, Schliisse auf die Tätig- 
keit des Organes zu ziehen, wobei allerdings äußere Beobachtungen 
des pulsierenden Herzens eine ergänzende Rolle spielen können. 

Im folgenden will ich zunächst auf die Wirksamkeit der Ein- 
richtungen zu sprechen kommen, die dem Blute während seiner Bahn 
durch das Herz eingeschaltet sind, die ihm hindernd oder richtung- 
gebend entgegentreten. In allen meinen Ausführungen über die 
Funktion der einzelnen Teile werde ich mich an die Fälle halten, 
wo die Verhältnisse am klarsten ausgeprägt waren. 

Im Sinus venosus kommt außer den später zu besprechenden 
Sinusklappen nur noch die eigenartige Mündung der Herzvene in 
Betracht. Durch diese gelangt das venöse Blut des Herzens in den 
Sinus, indem es das brückenförmige Band emporhebt und so rechts 
und besonders links von diesem sich Austritt verschafft. Diese 
Brücke verhindert, daß Blut aus dem Sinus in die Herzvene gelangt, 
indem sie sich infolge des auf ihr lastenden Blutdruckes der unteren 
Sinuswandung anschmiegt und damit auch den Zugang zur Herz- 
vene verschließt (Fig. 16). Die rudimentäre Scheidewand rechts von 
der Mündung des linken Ductus Cuvieri hat, wenn sie überhaupt 
vorhanden ist, wohl keinen Einfluß auf die Blutbahn, höchstens kann 
sie den absteigenden venösen Blutstrom des linken Duct. Cuv. etwas 
von der Sinusmündung (im rechten Vorhof) ablenken. 

Im rechten Vorhof kommt natürlich den Sinusklappen eine große 
funktionelle Bedeutung zu. Einmal sind ihre großen segelförmigen 
Flächen dazu bestimmt, einen Rückfluß des aus dem Sinus in den 
rechten Vorhof gelangten venösen Blutes zu verhindern. Dann aber 
vermögen auch die freien Segelränder das hineinströmende Blut in 
seiner Richtung zu beeinflussen. Ein Rückfluß des Blutes wird durch 
die Anlagerung der freien Segelränder unmöglich gemacht. Dieser 
Verschluß wird erzielt einerseits durch die besondere Anheftung 
der Klappen und andrerseits durch die Kontraktion der kräftigen 
Muskelansätze an dem oberen Ende derselben. Dabei wird das 
dorsale Segel den ventralen Segelrand etwas überlagern und so einen 
vollkommenen Abschluß zustande bringen. In nicht angelagertem 
Zustande sind die freien Segel so gestellt, daß das durch sie herein- 
strömende Blut nach vorn und links geleitet wird, und zwar gegen 
das Ostium atrioventriculare dextrum und gegen das Septum atriorum. 
Bei Testudo tab. reichte die untere Anheftung des dorsalen Segels 
bis ans rechte Ost. atrioventr. heran (Fig. 17). 


Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen. 69 


Es ist auffällig, wie wenig Aufmerksamkeit man bisher der 
Mündung der Vena pulmonalis im linken Vorhof geschenkt hat, be- 
sonders in Hinsicht auf die Möglichkeit ihres Verschlusses. Es ist 
eigentlich nur SaBarier, der sich in längerer Ausführung diesem 
Gegenstand widmet, während z. B. bei BrÜckE und Frirscx nichts 
darüber zu finden ist. Die Lage der Pulmonalismündung habe ich 
gekennzeichnet, es handelt sich nun um ihre Verschlußmöglichkeiten, 
die nicht ohne weiteres zutage treten. SABATIER will, wie erwähnt, 
an der Pulmonalismündung ein membranöses Segel gefunden haben, 
das zwischen Septum und der dorsalen Vorhofswand gespannt sein 
soll. Dieses membranöses Segel nun läßt SABATIEr an dem Verschluß 
mitwirken und zwar im Zusammenhang mit einem gleich zu be- 
schreibenden Mechanismus, da er diese Segel nicht für ausreichend 
hält, den während der Vorhofsdiastole sehr erweiterten Pulmonalis- 
zugang zu verschließen. Wie er sich das denkt, lasse ich wörtlich 
folgen: „Mais il est facile de comprendre que, des que les faisceaux 
musculaires de l'oreillette, qui enlacent les deux extrémités et le 
bord externe de l’orifice veineux et lui forment comme un sphincter 
allongé, ont commencé à se contracter, cet orifice est rétréci, et le 
voile membraneux, pressé par le sang, vient s'appliquer dans l’angle 
rentrant formé par les parois interne [gemeint ist das Septum] et 
postérieure de l'oreillette. et aide à fermer complétement l’orifice 
pulmonaire. C’est ainsi que peu après le début de la systole auri- 
culaire, il y a obstacle au reflux du sang dans les veines pulmo- 
naires.“ In seinen weiteren Ausführungen bekämpft SABATIER, wie 
mir scheint mit Recht, den von Corti für Psammosaurus griseus zum 
Verschluß der Pulmonalismündung angenommenen sehr komplizierten 
Mechanismus, hervorgerufen durch den Blutstoß aus der Vena pul- 
monalis gegen das Septum atriorum. Dabei würde nach Corrr das 
nach rechts zurückweichende Septum einen Zug ausüben auf seinen 
oberen Teil und dadurch eine Verengerung des Pulmonaliszuganges 
herbeiführen, wobei zu gleicher Zeit eine vorübergehende Falte ge- 
bildet würde. Andrerseits soll durch die zeitweise Verdrängung des 
Septums nach rechts ein Zug auf die untere Partie desselben aus- 
geübt und dadurch die Atrioventrieularklappe gehoben werden. 
Sasarıer’s Einwand, daß der Blutstrom der im allgemeinen schwachen 
V. pulmonalis wohl schwerlich eine solche Stoßkraft besitzt, um die 
Ursache eines so komplizierten Mechanismus zu sein, scheint auch 
mir sehr berechtigt. Außerdem ist die Cortrsche Annahme schon 
deshalb nicht auf die Verhältnisse bei Schildkröten anzuwenden, 


70 HwinricH FABIAN, 


weil bei diesen in den meisten Fällen das Vorhofsseptum mehr oder 
weniger stark nach dem linken Vorhof vorgebuchtet ist. Nun zur An- 
nahme SABATIERS. Angenommen, SABATIER hätte sich nicht geirrt, 
wenn er von einem membranösen Segel an der Pulmonalismündung 
spricht, und auch die Möglichkeit einer Verengerung der Mündung 
bei Kontraktion des Vorhofes zugegeben. Wie würde nun aber der 
Verschluß in den Fällen zustande kommen, wo, wie absolut feststeht, 
keine Spur einer Klappe oder Falte vorhanden ist? SABATIEr's An- 
sicht, die sich nur auf die Untersuchung einer einzigen Art stützt, 
kann unmöglich verallgemeinert werden. Nochmal in Kürze der 
anatomische Befund: der gemeinsame Stamm der Venae pulmonales 
nimmt einen Verlauf von rechts unten nach links oben, wo er in 
der rechten unteren dorsalen Vorhofsecke trichterförmig unmittelbar 
am Septum atriorum zur Ausmündung gelangt. Diese Stelle ist aber 
die am weitesten nach rechts gelegene des linken Vorhofs, und sie 
wird, da das Septum sich mit seinem unteren dorsalen Rande eben- 
falls weit nach rechts zu anheftet, von diesem förmlich überdacht. 
Am schönsten fand ich das bei Podocnemis ausgeprägt. 

Wenn nun schon am geöffneten blutleeren Herzen eine Vor- 
buchtung des Septums in den linken Vorhof besteht, wird das um 
so mehr der Fall sein bei Blutfülle der Atrien. Ich gehe aus von 
dem Stadium, in welchem die beiden Vorhöfe mit Blut gefüllt sind, 
also von ihrer Diastole. Es muß dann das größere Volumen Blut 
des rechten Vorhofes einen größeren Druck auf die Vorhofsscheide- 
wand ausüben als die kleinere Blutmasse des linken. Dadurch wird 
das so schon von Natur nach links vorgebuchtete Septum in noch 
stärkerem Maße nach dieser Richtung gedrängt, zum mindesten aber 
in seiner Lage bestärkt und damit auch die Pulmonalismündung noch 
mehr verdeckt. Tritt nun die Systole der Vorhöfe ein, so ist mit 
Sicherheit anzunehmen, daß bei der allgemeinen Kontraktion der 
Vorhofswandungen auch die Mündung der Venae pulmonales eine 
Verengerung erfahren wird. Ferner scheint es mir unausbleiblich, 
daß bei dem Bestreben der Vorhofswandungen, sich in der Systole 
dem Innern zu nähern, die dorsale Wandung und damit auch die in 
Frage stehende Mündung dem Septum näher rückt, das um so mehr, 
als bei Annäherung der ventralen und dorsalen Vorhofswandungen 
das Septum noch weiter nach links sich vorbuchten muß, um auszu- 
weichen. Auf diese Weise bewirkt das Septum einen Verschluß der 
Pulmonalismündung und verhindert so ein Rückfließen des arteriellen 
Blutes. Bei eintretender Diastole geht das Septum wieder in seine 


Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen. Al 


natürliche Lage zurück, die Pulmonalismündung erweitert sich wieder, 
und es kann von neuem arterielles Blut in den linken Vorhof ge- 
langen. Die Vorhofsscheidewand bildet dabei kein Hindernis, denn 
einmal findet sie zunächst noch keine Unterstützung durch den Blut- 
druck des rechten Vorhofes, und dann wird auch das elastische dünne 
Septum schon infolge der eigenen Schwere sich mit seinem vor- 
gebuchteten Teil etwas von der Pulmonalismündung entfernen. Außer- 
dem sichert der etwas seitlich kommende Blutstrom sich schon 
leichter eine freie Bahn. 

Gascx ist der einzige, der, wenn auch nur ganz Aüchtig, in 
diesem Sinne auf die Bedeutung des Septums hinweist. Er bezieht 
sich auf die Reptilien im allgemeinen, bei denen, wie er meint, die 
Pulmonalisklappen zwar selten sind, aber nicht geleugnet werden 
können. GascH sagt dann, sich auf diese beziehend, wörtlich: „Sie 
ergänzen überhaupt nur die Funktion des Septum atriorum, das 
bei den Reptilien ebenso wie bei den Vögeln, den Eingang zur Pul- 
monalvene überlagert und in diesem Sinne gewissermassen selbst als 
eine Klappe der Vena pulmonalis betrachtet werden kann.“ 

Den Atrioventricularklappen fällt die Aufgabe zu, einmal das 
in den Ventrikel fließende Blut in seiner Richtung zu beeinflussen 
und dann natürlich vor allen Dingen die Kammer gegen die Ostia 
atrioventricularia zu verschließen. Wie schon von G. FrıTscH u. A. vor 
mir betont worden ist, bewirkt die linke Klappe eine Ablenkung des 
arteriellen Blutstromes in den am weitesten nach links gelegenen 
Teil des dorsalen Kammerraumes (Cavum arteriosum nach Huxrey), 
während die rechte Klappe das venöse Blut nach rechts, also in ent- 
gegengesetzte Richtung, lenkt. Das aus dem rechten Vorhof herab- 
strömende venöse Blut erhält aber außer durch die Klappe noch 
durch die sogenannte Muskelleiste einerseits und durch die Falte 
andrerseits eine Führung (Fig. 21 u. 23). Es wird nämlich eine 
regelrechte Rinne gebildet, die zum Cavum pulmonale führt. In 
diese Rinne nun leitet die rechte Atrioventricularklappe das Blut. 
Auf diese Weise wird dafür gesorgt, dab das venöse Blut nach 
Möglichkeit direkt ins Cavum pulmonale gelangt. Die durchwegs 
höhere Lage der rechten Atrioventricularklappe und der ebenfalls 
weit oben nahe gegen die Ventrikelbasis gelegene Zugang zum 
Cavum pulmonale lassen dieses Bestreben auch erkennen. 

Der Hauptzweck der Atrioventricularklappen ist, einen Ver- 
schluß herzustellen zwischen Kammerraum und Vorhöfen. Bei ein- 
tretender Kontraktion des Ventrikels werden dieselben durch den 


12 Heinricn FABIAN, 


gegen sie gerichteten Blutdruck gehoben und ihre Spannfläche so 
vergrößert, daß sie die Ostia atrioventricularia versperren. Unter- 
stützend wirken hierbei die im anatomischen Teil beschriebenen 
Hilfseinrichtungen. Der der linken Klappe gegenüber liegende freie 
Endocardrand wird sich ebenfalls bei Kontraktion des Ventrikels 
etwas heben und dem freien Rande der linken Klappe zum Anlehnen 
dienen. Die rechte Klappe erhält dadurch bessere Verschlußfähig- 
keit, daß ihr freier Rand gegen den ihr gegenüber liegenden Wulst 
anschlägt. Der Bedeutung und Wirksamkeit nach wären die Klappen 
einer Tür, der freie Endocardrand und der Wulst einer Leiste am 
Türrahmen vergleichbar. Es wird durch diese Einrichtung ein voll- 
kommener Abschluß gegen die Vorhöfe ermöglicht. 

JACQUART ist der Meinung, daß die beiden Atrioventricular- 
klappen in der Diastole des Ventrikels so weit nach unten zusammen- 
schlagen, daß sie jede Kommunikation zwischen den beiden Ab- 
teilungen seines linken Ventrikels (also zwischen Cavum art. und 
Cav. ven.) schließen. Bei meiner Chelone viridis, wo eine Trennung 
der eben genannten Abteilungen am leichtesten vorzunehmen war, 
reichten die gewaltsam nach unten gezogenen Klappenränder noch 
nicht einmal an die obersten Sehnenfädchen. Und selbst wenn das 
möglich wäre, würden noch genug Lücken übrig bleiben, besonders 
im oberen Teil des sehr weitmaschigen Sehnennetzes. Ich möchte 
mit G. Frirscn bezweifeln, ob überhaupt während der Tätigkeit des 
Herzens ein Zusammenschlagen der beiderseitigen Klappen nach 
unten möglich ist. 

Die Klappen an den Zugängen der arteriellen Gefäbstämme 
haben keinen Einfluß auf die Blutrichtung, sondern sind lediglich 
dazu da, einen Rückfluß des einmal aufgenommenen Blutes zu ver- 
hindern. Die taschenförmigen Klappen werden mit Blut gefüllt und 
die freien Ränder somit zur Anlagerung gebracht. 

Im Folgenden will ich nun versuchen, einen Gesamtüberblick 
über die Funktion des Herzens zu geben. Zuvor werde ich die An- 
sichten der Autoren charakterisieren, die sich um die Aufklärung 
der Herzfunktion bei den Cheloniern verdient gemacht haben. 
Brücke ist der Erste, welcher dieser Frage näher getreten ist und 
sich durch zahlreiche Experimente am lebenden Tier bemüht hat, 
Anfklärung zu schaffen. Leider hat dieser Autor sich zuviel auf 
seine äußeren Beobachtungen gestützt, anstatt sich mehr an den 
anatomischen Befund zu halten. Das Resultat von BrückEs Be- 
obachtungen ist kurz dieses: nicht alle Teile des Ventrikels ziehen 


Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen. 73 


sich gleichmäßig zusammen, sondern zuerst vorherrschend die 
schwächere rechte Herzhälfte, zuletzt vorherrschend die muskulösere 
linke. Infolge davon zuerst Ausleerung des venösen Blutes, dann 
des arteriellen. Die Verteilung des Blutes auf die Gefäßstämme: 
das venöse Blut fließt in die Lungen- und Körperarterien zugleich, 
das arterielle aber ausschließlich in die Körperschlagadern. Zum 
Beweise führt Brücke an, daß der Eingang in die Lungenschlag- 
ader während der Kammersystole durch Muskelkontraktion und mit 
Hilfe eines an demselben befindlichen Knorpelplättchens verschlossen 
werde. BrÜCKE ist der Meinung, daß der an der Wurzel der Art. 
pulm. gelegene Muskelstreifen sich gegen die Mitte der Kammer- 
systole so stark zusammenziehe, daß dadurch eine tiefe Einschnürung 
gerade am Eingang des Gefäbes gebildet werde. Diese Einschnürung, 
verbunden mit einer Wendung des Knorpels nach links, bewirke 
einen Verschluß des Pulmonaliszuganges. „Erleichtert und gesichert 
wird dieser noch dadurch, daß zugleich die Muskelleiste, welche von 
dem Knorpel entspringt, gegen die untere (der Bauchseite zugewendete) 
Herzwand gedrückt wird:* Daß gegen Ende der Kammersystole 
kein Blut mehr in die Pulmonalarterie strömt, will BrRÜckE auch 
durch die Beobachtung ihres Pulses erfahren haben. Dann hat er 
auf eine eigentümliche Art zu berechnen versucht, wieviel vom 
venösen Blute in die Pulmonalis getrieben wird. Zu diesem Zwecke 
hat er die beiden Vorhöfe mit Talg injiziert, sie voneinander und 
vom Ventrikel getrennt, dann das Talg ausgezogen und als Gewichts- 
unterschied das Zahlenverhältnis 19:11 erhalten. Daraus zieht 
Brücke den Schluß, daß von 19 Teilen venösen Blutes, welche in 
den Ventrikel gelangen, 11 Teile in die Lungenschlagader gehen 
und 8 Teile in den Körperkreislauf zurückflieben. 

G. Frrrscu, der sich scharf gegen die Brücke’schen Ausführungen 
wendet, legt seinen Betrachtungen hauptsächlich die anatomischen 
Verhältnisse zugrunde. Der arterielle Blutstrom erfährt nach ihm 
in der sehr vielfach durch quere Trabekeln geteilten linken Seite 
bedeutende Verzögerungen, während der venöse Blutstrom „durch 
die nach hinten und links (?) sehende Wand des Conus pulmonalis 
(die Muskelleiste der Autoren) an dem Erreichen des rechten Ventrikel- 
randes gehindert werden muss und so abwärts in den für ihn be- 
stimmten Kanal geführt werden“. Bei Kontraktion des Ventrikels 
soll dann das sich in der unteren Ventrikelhälfte befindende venöse 
Blut den Pulmonalkanal gewinnen und zwar durch die Kommuni- 
kationen in der Tiefe sowie der Bauchseite. Er gelangt so zur 


74 HernricH FABIAN, 


Pulmonalis „und bei starker Ausdehnung des rechten Herzens zur 
linken Aorta. Das Eintreten von venösem Blut in den Conus der 
rechten Aorta wird im Beginn der Diastole durch die noch an- 
dauernde Verengerung dieses Teiles ebenso wie durch seine Lagerung 
nach vorn und oben von dem abwärts gerichteten Strom zwar nicht 
verhindert, aber jedenfalls erschwert, im weiteren Verlauf derselben 
verengt die Ausdehnung des Pulmonalkanals den Zugang, bis das 
andrängende arterielle Blut die Verhältnisse wesentlich beeinflusst.“ 
Das arterielle Blut hat einen viel beschwerlicheren Lauf, es muß 
von den „äussersten linksseitigen Höhlen des Ventrikels seinen Weg 
durch den vielfach von Trabekeln durchzogenen Raum des Ventrikels 
bahnen, bis er den als schiefe Ebene zur rechten Aorta ansteigenden 
Conus erreicht. Diese Ableitung und Verzögerung muss bewirken. 
dass der venöse Strom schon grösstenteils seine Bahn im Ventrikel 
vollendet hat, wenn der arterielle erst in voller Bewegung ist; der 
letztere kann dann allerdings den Conus pulm. gegen die rechte 
Wand hin zurückdrängen, und es wird nun auf den Grad der 
Spannung im Pulmonalkreislauf ankommen, welcher Teil des arteriellen 
Blutes seinen Weg in die benachbarte linke Aorta findet. Je straffer 
der Pulmonalkanal gefüllt bleibt, um so weniger frei wird das Ostium 
der linken Aorta für den aufsteigenden arteriellen Strom. Dass ein 
muskulöses, parallel der Gefässachse angespanntes Organ wie der 
Conus pulm. ein solches darstellt, bei noch bestehender Contraction 
sich als Klappe vor die Pulmonalöffnung legen sollte, mag BRÜCKE 
wohl an aufgeschnittenen Herzen demonstriren, an normalen dürfte 
ein solches Verhalten zu den Unmöglichkeiten gehören.“ 

Hvuxtey streift entsprechend dem Zwecke seines Buches nur 
sanz kurz diese Fragen. „Wenn die Systole des Ventrikels eintritt, 
so ist das praktische Resultat dieser Anordnung, dass Lungenarterie 
und Aortenbogen zuerst vollständig venöses Blut aus dem Cavum 
venosum und Cav. pulm. empfangen. Aber wenn das arterielle Blut 
des Cav. arter. in das Cav. ven. getrieben wird, so entsteht die 
Tendenz, das venöse Blut des letzteren von den Mündungen der 
Aortenbögen auszuschliessen und dasselbe in das Cav. pulm. zu 
treiben, während die Aortenbögen arterielles Blut erhalten. Der 
linke Bogen erhält einen grösseren Anteil venösen Blutes als der 
rechte. Zieht sich der Ventrikel zusammen, so nähert sich der freie 
Rand der muskulösen Scheidewand der Rückenwand des Ventrikels 
und schliesst allmählich den Zugang zum Cav. pulmonale, welcher 
so endlich das vom Cav. venosum empfangene Blut austreibt, aber 


Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen. 75 


kein arterielles Blut einlässt, folglich erreicht nichts von diesem 
letzteren die Lungen.“ 

Man ersieht aus diesem Überblick, daß die Ansichten über die 
Funktion des Herzens sich keineswegs decken. Ich werde mich im 
Folgenden der besseren Übersicht wegen der Huxrry’schen Be- 
zeichnungen für die Ventrikelzonen bedienen. 

Bei der Kontraktion der Vorhöfe wird das arterielle Blut des 
linken und das venöse des rechten Atriums in den erschlaffenden 
Ventrikelraum getrieben. Das arterielle Blut muß, entsprechend 
den anatomischen Verhältnissen, in den äußersten linken Teil des 
dorsalen Ventrikelabschnitts strömen, in das Cav. arteriosum. Das 
venöse Blut wird bei beginnender Diastole des Ventrikels zunächst 
in das Cavum venosum geführt werden. Bei zunehmender Diastole 
des Ventrikels wird auch der Zugang zum Cav. pulm. sich erweitern, 
wenigstens scheint mir das unausbleiblich, da die dorsale und 
ventrale Wandung sich doch bei der Diastole voneinander entfernen 
müssen. Die Folge ist, daß das venöse Blut, welches sowieso in 
der oft engmaschigen dorsalen Ventrikelabteilung keinen rechten 
Platz findet, nach dem Cav. pulmonale zu ausweichen wird. Das 
venöse Blut wird dann gegen Ende der Erschlaffung das Cav. pulm. 
ganz anfüllen und mit seinem eventuell übrig bleibenden Teil im 
Cav. venosum verbleiben. Wenn nun die Systole des Ventrikels 
eintritt, muß bei dem allseitigen Bestreben der Wandungen, sich zu 
nähern, auch das Cav. pulmonale eine Volumenverminderung erfahren. 
Es wird sich schließen und das in ihm enthaltene venöse Blut in 
die geräumige Art. pulmonalis treiben. Der Teil des venösen Blutes. 
der nicht Platz gefunden hat im Cav. pulmonale, wird, soweit er 
nicht noch durch den Druck des sich allgemein verengernden Ven- 
trikels nachfolet, in die beiden Aortenbogen gelangen. Man darf 
wohl mit Sicherheit annehmen, daß der linke Aortenbogen mehr 
venöses Blut erhält als der rechte, da er der Pulmonalis am nächsten 
liegt. Den Verschluß des Cav. pulmonale stelle ich mir so vor, dab 
sich im Laufe der Kontraktion die ventrale Ventrikelwandung (rechte 
obere Partie) mit ihrem fleischigen Polster der „Muskelleiste“ an- 
lagert, und so den nur flachen Pulmonalraum verschließt. Vielleicht 
kommt die Muskelleiste sogar der ventralen Wandung entgegen, 
wenn sie von dorsal einem zu starken Blutdruck ausgesetzt ist, zum 
mindesten kann sie aber nicht nach dorsal ausweichen, da ihr von 
dieser Seite der Druck des venösen resp. arteriellen Blutes ent- 
gegensteht. 


76 HEINRICH FABIAN, 


Das inzwischen herangeriickte arterielle Blut findet, da das 
Cavum pulmonale verschlossen ist, seinen Ausweg in die Aorten- 
bogen. Ich bin mit Frrrscu der Meinung, daß es von dem Grade 
der Spannung im Pulmonalkreislauf abhängen wird, wieviel arterielles 
Blut in den linken Aortenbogen gelangt, die Hauptmasse wird jeden- 
falls in den freier zugänglichen rechten Aortenbogen treten. Auf 
diese Weise kommt es einigermaßen zu einer Trennung der beiden 
Blutarten. Der viel längere und oft auch beschwerlichere Weg, den 
der arterielle Blutstrom bis zu den Gefäßzugängen zurücklegen muß, 
wirkt auch in diesem Sinne. Der venöse Blutstrom kann auf dem 
denkbar kürzesten Wege sein Ziel erreichen, — die anatomischen 
Verhältnisse weisen darauf hin. Die Folge ist, daß das venöse Blut 
in seiner Hauptmasse früher zur Entleerung kommt als das arterielle 
und so die Möglichkeit einer Vermischung geringer wird. 

BrückeE’s Annahme, daß in der Mitte der Kammersystole eine 
Kontraktion des am Ursprung des Truncus arteriosus gelegenen 
Muskelstreifens eine Einschnürung hervorrufe und so zum Verschlusse 
der Pulmonalarterie beitrage, darf wohl als unwahrscheinlich be- 
zeichnet werden. Dieses Überbleibsel des einst pulsierenden Bulbus, 
das außerdem, wenn auch in geringerem Maße, die linke und rechte 
Aorta umfaßt, dürfte unmöglich funktionsfähig sein. Der Boyanus- 
sche Knorpel, den BRÜückE ebenfalls am Verschluß der Pulmonalis 
mitwirken läßt, kann meiner Meinung nach höchstens im passiven 
Sinne etwas dazu beitragen. Es wäre denkbar, daß nach Verschluß 
des Cav. pulmonale der in die Aortenbogen tretende Blutstrom die 
Lage des Knorpels etwas beeinflussen kann, indem er ihn vielleicht 
nach links und ventral drückt und so den Pulmonaliszugang vollends 
erschwert. Unverständlich ist es mir, auf welche Weise sich FRITSCH 
die Verteilung des venösen und arteriellen Blutes auf die Gefäß- 
stämme denkt. Wenn Frirscx annimmt, daß erst bei Kontraktion 
des Ventrikels das venöse Blut in das Cavum pulmonale getrieben 
wird und von da namentlich in die Pulmonalarterie, so liegt doch 
eigentlich kein Grund vor, für den arteriellen Blutstrom eine wesent- 
lich andere Bahn anzunehmen. Anders ist es aber, wenn man, wie 
ich ausgeführt habe, annimmt, daß sich das Cav. pulmonale schon 
während der Diastole des Ventrikels mit venösem Blut anfüllt und 
es bei erfolgender Systole gleich an die Pulmonalarterie weiter gibt. 
Das folgende arterielle Blut hat dann angesichts des verschlossenen 
Cav. pulm. nur die Wahl zwischen linkem und rechtem Aortenbogen. 
Hvxrey läßt den Verschluß des Cav. pulm. dadurch zustande kommen, 


Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen. Wa 


daß der freie Rand der muskulüsen Scheidewand (Muskelleiste) sich 
während der Kontraktion des Ventrikels der Rückenwand des 
letzteren nähert. Wie Huxzey sich das denkt, ist mir unklar. 
Unter normalen Verhältnissen ist eine leidliche Trennung der 
beiden Blutarten wohl denkbar. Bei Unterbrechung der Atmung, 
wie das bei den im Wasser lebenden Arten nötig ist, wird sich diese 
Trennung immer mehr verwischen. Nach Frirscx tritt als Folge 
der unterbrochenen Atmung zunächst Stauung des aus dem Körper 
zurückkehrenden venösen Blutes im Lungenkreislauf ein, dann stratte 
Anfüllung der Sinus venosi mit venösem Blut. Wenn diese aus- 
gedehnt sind, soll sich ein Teil des Blutes, welches sonst den Weg 
durch die Lungen nimmt, durch die Kommunikationen der beiden 
Bahnen in den Körper verbreiten. Um nun die Kopfpartie möglichst 
lange von einer venösen Blutüberfüllung zu verschonen, läßt Fritsch 
das venöse Blut zunächst durch den linken Aortenbogen den Ein- 
geweidegefäßen zuführen und, nach Füllung des mesenterischen 
Gefäßsystems, durch die Rückenanastomose in die Aorta descendens 
ausweichen. Erst wenn das vorhandene arterielle Blut und der 
Luftvorrat der Lungen verbraucht sind, soll der linke Ventrikel 
ebenfalls venöses Blut dem rechten Aortenbogen und damit der 
oberen Körperpartie zuführen. Wenn dieses Stadium eingetreten ist, 
muß das Tier, wie FrırscHh meint, aufs neue Luft holen. Zur Be- 
stärkung seiner Hypothese beruft Frırsch sich auf den anatomischen 
Befund. Er weist mit Recht auf die bei den Tauchschildkröten im 
Gegensatz zu den Landschildkröten kolossal entwickelten Sinus 
venosi hin. Chelonia bildet nach ihm in dieser Beziehung eine auf- 
fallende Ausnahme, doch hält er es nicht für unwahrscheinlich, dab 
die den Sinus venosi fehlende Ausdehnung ersetzt wird durch die 
bei diesem Genus beobachteten (Leypic) cavernösen Hohlräume in 
der Wandung der Pulmonalis und Aorta, welchen er eine ver- 
zögernde Wirkung zuschreibt. Bei meiner Chelone viridis war leider 
der Sinus venosus nicht mehr erhalten, von cavernösen Hohlräumen 
in der Wandung der oben genannten Gefäße konnte aber nicht die 
Rede sein, sie zeigten keine Abweichung. Eine wesentliche Stütze 
für seine Hypothese erblickt Frirscx in der Art des Abganges der 
Arterien des chylopoetischen Systems. Im anatomischen Teil habe 
ich schon die bezügliche Frrrscn'sche Behauptung zu widerlegen 


78 Heinrich FABIAN, 


versucht, ich kann deshalb darauf verweisen. Bei den Wassertieren, 
zu denen er schlechtweg u. a. die Schildkröten rechnet, sollen die 
Eingeweidearterien die Hauptfortsetzung des linken Aortenbogens 
darstellen, während sie bei den Landtieren aus dem gemeinsamen 
Stamm der Aorta descendens ihren Ursprung nehmen sollen. Ich 
habe das, wie ich schon sagte, nicht bestätigt gefunden. 


ROUE 


14. 


15. 


Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen. 79 


Literaturverzeichnis. 


Cuvier, G., Leçons d’anatomie comparée, Vol. 4, Paris 1805. 

BOJANUS, Anatome testudinis europaeae, 1819. 

RATHKE, HEINR., Ueber die Entwicklung der Schildkröten, 1848. 

BRÜCKE, E., Ueber die Mechanik des Kreislaufes bei den Schild- 
kröten, in: SB. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Kl., Vol. 5, 
Jg. 1850. 

— , Beiträge zur vergl. Anatomie und Physiologie des Gefässsystemes, 
in: Denkschr. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Kl., Vol.3, 1852. 

STANNIUS, HERM., Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere, 
2. Aufl., Berlin 1854. 

JACQUART, HENRI, Memoire sur le coeur de la tortue franche, in: 
Ann. Se. nat. (4), Zool., Vol. 16, 1861. 

Owen, RICHARD, On the anatomy of Vertebrates, Vol. 1, 1866. 

FRITSCH, Gust., Zur vergl. Anatomie der Amphibienherzen, in: 
Arch. Anat. Physiol., Jg. 1869. 

SABATIER, Ap., Etudes sur le coeur et la circulation centrale dans 
la série des Vertébrés, in: Ann. Sc. nat. (5), Zool., Vol. 18, 1873. 

Hux£LEY, T. H., Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere. Uebersetzt 
von F. RATZEL, Breslau 1873. 

Gascx, F. RUDOLF, Beiträge zur vergl. Anatomie des Herzens der 
Vögel und Reptilien, in: Arch. Naturgesch., Jg. 54, Bd. 1, 
Berlin 1888. 

HOFFMANN, C. K., Reptilien, in: Bronn Klass, Ordn. Thier-Reich, 
Vol. 6, Abt. 3, Leipzig 1890. 

RÖSE, CARL, Beiträge zur vergl. Anatomie des Herzens der Wirbel- 
thiere, in: Morphol. Jahrb., Vol. 16, 1890. 

GEGENBAUR, C., Vergl. Anatomie der Wirbeltiere, Vol. 2, Leipzig 1901. 


80 


16. 


18. 


19. 


20. 


21. 


Heınricn FABIAN, 


DosIEL, J., Einige Daten der Anatomie des Frosch- und Schild- 
krötenherzens, in: Arch. mikrosk. Anat., Vol. 70, 1907. 


ÖOGusHI, K., Anatomische Studien an der japanischen dreikralligen 
Lippenschildkröte (Trionyx japonicus), in: Morphol. Jahrb., Vol. 43, 
1911. 

LANGER, A., Ueber die Entwickelungsgeschichte des Bulbus cordis 
bei Amphibien und Reptilien, ibid., Vol. 21, 1894. 

BURNE, R. H., Notes on the muscular and visceral anatomy of the 
Leathery Turtle (Dermochelys coriacea), in: Proc. zool. Soc. 
London, Vol. 1, 1905. 

Nick, L., Das Kopfskelet von Dermochelys coriacea, in: Zool. Jahrb., 
Vol. 33, Anat:, 1912: 


F. SIEBENROCK, Synopsis der rezenten Schildkröten, in: Zool, Jahrb., 
Suppl. 10, 1909. 


Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen. 


81 


Erklärung der Abbildungen. 


A.co Art. coronaria cordis 

Ao.c. desc Aorta communis descendens 

Ao. d (s) rechter (linker) Aortenbogen 

A. oes. d (s) rechte (linke) Art. oeso- 
phagea 

A, p.d(s) rechte (linke) Arteria pul- 
monalis 

A. subel. d (s) 
subclavia 

Atr. d (s) rechtes (linkes) Atrium 

e Zugang zum Cavum pulmonale 

Ca. d (s) rechte (linke) Carotis 

Cav.p Cavum pulmonale 

D. Bot Ductus Botalli 

D. Cuv.d(s) rechter (linker) Ductus 
Cuvieri 

F Fleischpolster 

f. E freier Endocardrand 

K Bosanus’scher Knorpel ~ 

L. V Limbus Vieusseni 

M Muskelleiste 

m das brückenf. Verschlußband an 
der Mündung der V.co 

Mm.p Museuli pectinati 


rechte (linke) Art. 


n Sehnennetz 

Ost. atr. ventr Ostium atrioventriculare 

y rudiment. Septum sinus venosi 

R. anast Ramus anastomoticus 

s Sinusmiindung im rechten Vorhof 

Sept. atr Septum atriorum 

Sin. v Sinus venosus 

Tr. anon Truncus anonymus 

Tr. art Truncus arteriosus 

7 Ventrikel 

V.co Vena coronaria cordis 

V. jug. d(s) rechte (linke) Vena 
jugularis 

V.p.d (s) rechte (linke) Vena pul- 
monalis 

V. subel. d (s) rechte (linke) Vena 
subclavia 

Vo. air. v. d (s) rechte (linke) Valvula 
atrioventricularis 

Vo. d (s) rechte (linke) Klappe 

W Wulst 

X Muskelstreifen 

Y Eingeweidearterien 

Z Lebermündungen 


et 


ae 


Fig. 1. Testudo tabulata. 


Ventral. 


Das Plastron ist abgetragen 


worden, um das Lageverhältnis des Herzens zum Körper und im ge- 
öffneten Herzbeutel zur Anschauung zu bringen, 


Fig. 2. 


Podocnemis expansa. 


Der Herzbeutel, Muskelmassen etc. 


sind entfernt worden, um den Verlauf der Gefäße, soweit es von ventral 


möglich ist, frei zu legen. 
sammenhang mit dem Körper. 


Die Herzen und Gefäße sind noch im Zu- 


Tafel 4. 


Fig. 3. 


Podocnemis expansa. 


Die Rückseite des Herzens. 


Das Herz 


mit dem Sinus und einem Teil der Gefäße ist aus dem Körper entfernt 


worden. 


Die Aortenwurzeln sind in ihrer ganzen Länge mit einem Stück 


der Aorta communis descendens erhalten. 


Fig. 4. Chelodina longicollis, wie Fig. 2. 
Fig. 5. Dsgl., wie Fig. 3. 

Fig. 6. Testudo graeca, wie Fig. 2. 

Fig. 7. Dsgl., wie Fig. 3. 

Fig. 8. Testudo tabulata, wie Fig. 2. 
Fig. 9. Dsgl., wie Fig. 3. 


Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 


82 Hemrıcn Fapıan, Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen. 


Tafel. 5. 


Fig. 10. Cinixys belliana, wie Fig. 2. 

Fig. 11. Dsgl, wie Fig. 3. 

Fig. 12. Dermochelys coriacea, wie Fig. 2. 

Fig. 13. Dsgl., wie Fig. 3. 

Fig. 14. Trionyx spinifer, wie Fig. 2. 

Fig. 15. Dsgl., wie Fig. 3 

Fig. 16. Podocnemis expansa. Dorsal. Vom Sinus ven. ist die 
dorsale Wand heraus geschnitten worden, um u. a. die Mündung der 
Herzvene zur Ansicht zu bringen. 


Tafel iG 


Fig. 17. Testudo tabulata. Der rechte Vorhof ist halbiert. Die 
Figur zeigt die dorsale Wandung mit den Sinusklappen. 

Fig. 18. Podocnemis expansa. Ventral. Die ventrale Wandung der 
beiden Vorhöfe ıst entfernt, das Innere derselben ersichtlich. Um das 
Lageverhältnis der Mündungen der Arterienstämme zueinander und zum 
Ventrikel zu zeigen, habe ich die 3 Gefäße nahe an der Ventrikelbasis 
quer durchschnitten. Außerdem habe ich durch einen Längsschnitt an 
der Vereinigungsstelle der Art. pulm. und Aorta sin. die ventrale Wandung 
der beiden letzteren auseinander klappen können. 

Fig. 19. Dermochelys coriacea. Längsschnitt, der das Herz ziemlich 
weit dorsal getroffen hat. Man erkennt u. a. den Sin. ven., eine Klappe 
von ihr und das Septum atriorum. 

Fig. 20. Macroclemmys temminckii. Dorsal. Aus der dorsalen 
Wandung der Vorhöfe und des Ventrikels sind Teile herausgeschnitten. 
Die Sonden demonstrieren die ungefähre Richtung der Blutbahn. 

Fig. 21. Chelone viridis. Dorsal. Die dorsale Wandung fehlt voll- 
ständig bis auf den besonderen Muskelzug. Der Zugang zum Cavum 
pulmonale ist schön ersichtlich. 

Fig. 22. Dermochelys coriacea. Längsschnitt, der das Herz mehr 
ventral getroffen hat. 

Takel:7. 


Fig. 23. Test. tabulata. Der Ventrikel ist von unten her halbiert 
worden. Man schaut auf die untere Fläche der Atrioventricularklappen. 
Diese Figur soll namentlich den der rechten Klappe gegenüber liegenden 
Wulst und den freien Endocardrand, den die linke Klappe zum Anschlagen 
benutzt, veranschaulichen. Die Klappenränder sind der besseren Übersicht 
wegen einander künstlich genähert worden. 

Fig. 24, 25. Macrocl. temminckii und Chelone viridis. Ventral. Das 
Cav. pulmonale (vorderer Ventrikelabschnitt). Die linke Aortenmündung 
ist infolge der Anheftung weiter nach ventral gerückt. Die natürliche 
Lage gibt Fig. 18 wieder. 

Fig. 26 u. 27. Dermochelys und Trionyx spinifer. Längsschnitte, 
die das Herz sehr ventral getroffen haben. Die Gefäßmündungen sind 
zum Teil getroffen. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Zur Entwicklungsgeschichte einiger Thecaphoren, 
Von 
Dr. Kurt Müller-Calé. 


Mit Tafel 8—10 und 10 Abbildungen im Text. 


Inhalt. 
Einleitung. 
Hauptteil. 


I. Laomedea flexuosa. 
1. Die Entwicklung der Gonangien und die Entstehung der Ge- 
schlechtszellen. 
2. Embryonalentwicklung. 
a) Furchung. 
b) Entodermbildung. 
c) Ausbildung der Planula. 


JI, Plumulariidae. 
A. Pluwmularia echinulata. 
1. Die Entwicklung der Gonangien und die Entstehung der Ge- 
schlechtszellen. 
2. Embryonalentwicklung. 
B. Aglaophenia helleri und Aglaophenia pluma. 
1. Die Entwicklung der Gonangien und die Entstehung der Ge- 
schlechtszellen. 
2. Embryonalentwicklung. 
a) Furchung. 
b) Sonderung der Keimblätter. 
C. Thecocarpus myriophyllum. 
6* 


84 Kurr MüLzer-CaLé, 


III. Sertularella polyxonias. 
1. Die Entwicklung der Gonangien und die Entstehung der Ge- 
schlechtszellen. 
2. Embryonalentwicklung. 


Zusammenfassung der Ergebnisse. 


Einleitung. 


In der Entwicklung der Hydroiden vollzieht sich die Sonderung 
der Keimblätter in ganz verschiedener Weise. Es lassen sich 
4 Typen unterscheiden, denen jedoch nicht etwa eine systematische 
Einteilung der Hydroiden entspricht. Vielmehr wurde in den ver- 
schiedensten Familien parallel zur Rückbildung bzw. Umbildung der 
Gonophoren die ursprüngliche Bildungsweise des Entoderms, wie sie 
sich noch heute bei den Eiern der freien Medusen findet, abgeändert. 
Die Entwicklungstypen sind folgende: 

1. Entodermbildung durch polare Einwucherung. -Sie ist einer 
groben Zahl von Anthomedusen und Leptomedusen eigen. 

2. Entodermbildung durch multipolare Einwucherung. Hierhin 
gehören Hydra und Tubularia mesembryanthemum (BRAUER, 1891 au. b), 
ferner unter den Claviden Cordylophora lacustris (MORGENSTERN, 1901), 
aus der Familie der Bougainvilliiden Hydractinia echinata (BUNTING, 
1894) und unter den Thecaphoren nach Hamann’s (1882) Angaben 
wahrscheinlich Halecium tenellum. 

3. Keimblätterbildung durch Moruladelamination. Diesen Typus 
kennen wir von Clava squamata (Harm, 1902) und Turritopsis nutri- 
cula (BROOKS U. RITTENHOUSE, 1907). Bei Gonothyraea loveni (WULFERT, 
1902) hat die Furchung einen sehr variabeln Charakter: je nach den 
Raumverhältnissen, unter denen die Embryonen im Gonophor stehen, 
können zwei Möglichkeiten verwirklicht sein: Keimblätterbildung 
durch multipolare Einwucherung oder Moruladelamination. So stellt 
diese Form einen Übergang vom 2. zum 3. Typus dar. Bei der 
Moruladelamination wird entweder (Clava) die oberflächlichste Zell- 
schicht des soliden Keimes zum Ectoderm, während die inneren 
Zellen das Entoderm liefern, oder aber (Turritopsis) die Furchungs- 
zellen verschmelzen späterhin zu einem Syncytium, aus dem sich 
Ectoderm und Entoderm herausdifferenzieren. 

Ein 4. Typus, zu dem T'urritopsis schon hinüberleitet, findet sich 
bei Hudendrium nach Harerrr (1904). Hier trägt die Entwicklung 
bereits von Anfang an einen syncytialen Charakter (syncytiale 
Furchung und Delamination). 


Entwicklungsgeschichte einiger Thecaphoren. 85 


Während somit die verschiedensten Typen der Entwicklung bei 
athecaten Formen gut bekannt sind, läßt sich dasselbe von Theca- 
phoren durchaus nicht behaupten. Hier sind ganze Familien, wie 
Sertulariidae und Plumulariidae, hinsichtlich ihrer Embryologie noch 
fast gänzlich unerforscht. Durch METscHNIKoFF (1886), CLaus (1883) 
u. a. sind einige Fälle von Entodermbildung durch polare Ein- 
wucherung bei Formen beschrieben worden, bei denen Blastulalarven 
aus den Eiern freier Medusen hervorgehen. Wenn wir von einigen 
älteren unsicheren Angaben absehen, sind wir eingehend nur noch 
über die von WuLrERT (1902) dargestellte Entwicklung von Gono- 
thyraea unterrichtet. 

Findet sich nun bei den Thecaphorenformen mit ihrer ver- 
schiedenartigen Gonophorenausbildung ebenfalls eine solche Mannig- 
faltigkeit von Typen der Keimblätterbildung? Diese Frage versucht 
die vorliegende Arbeit zu beantworten. Bei dieser Gelegenheit 
wurde auch auf einige Tatsachen der Gonophorenentwicklung ein- 
gegangen. 

Zur schnellen und eingehenden Orientierung über alle Fragen, 
die die Verwandtschaft und die Entwicklungsgeschichte der Hydroiden 
betreffen, möchte ich hier besonders auf das zusammenfassende Referat 
von Künx (1913) verweisen. 


Die vorliegenden Untersuchungen beziehen sich auf Vertreter 
von 3 verschiedenen Familien: Campanulariidae (Laomedea 
flecuosa Hıncks), Sertulariidae (Sertularella polyzonias L. und 
Plumulariidae (Plumularia echinulata Lam.), Aglaophenia helleri 
(MArkr.-Turn.), Aglaophenia pluma (Lamour) und Thecocarpus 
(Aglaophenia) myriophyllum (L.). Herr Dr. Küax hatte die Freund- 
lichkeit mir Laomedea flexuosa zur Verfügung zu stellen. Das andere 
Material sammelte und fixierte ich während eines Studienaufent- 
haltes an der Neapler Zoologischen Station im Frühjahr 1915. Zur 
Fixierung benutzte ich neben anderen Fixierungsmitteln hauptsäch- 
lich das Sublimatgemisch nach Kaiser. Zur Färbung der Schnitte 
verwandte ich die Herpexxain'sche Eisenhämatoxylinmethode unter 
Nachfärbung mit Eosin, Lichtgrün oder Pikrokarmin, häufig auch 
die einfache Doppelfärbung mit Hämatoxylin (DELAFTELD) und Kosin 
oder Pikrokarmin. Schnitte wurden nach Einbettung in Paraffin je 
nach dem Objekt und der angewandten Färbung in der Dicke von 
6, 8, 10 und 12 « angefertigt. 


86 Kurt MüLrer-CALé, 


Die Anregung zu dieser Arbeit stammt von Herrn Dr. Künn, 
dem ich hierfür sowie für sein stets gleichbleibendes Interesse und 
seine Unterstützung außerordentlich verpflichtet bin. Ihm an dieser 
Stelle zu danken ist mir eine gern erfüllte Pflicht. 


Hauptteil. 
I. Laomedea fiexuosa. 


1. Die Entwicklung der Gonangien und die Entstehung der 
Geschlechtszellen. 


Die Entwicklung der Gonophoren von Laomedea flexuosa haben 
GoETTE, 1907 (p. 204—210, tab. 12) und Ktun, 1910 (p. 133—138, 
fig. 78—88) eingehend beschrieben. Nach der Terminologie Küaw's 
handelt es sich um ein heteromedusoides Gonophor, da es 
ein Innenectoderm (Glockenkernhomologon) besitzt, dagegen einer 
Entodermlamelle entbehrt. Jenes ist bei jüngeren Knospen ohne 
Schwierigkeit nachzuweisen; in späteren Stadien wird indes das 
Innenectoderm wieder zurückgebildet. 

Die Einwanderung der Eizellen aus dem Cönosark ist bereits 
von WEISMANN u. a. eingehend beschrieben worden. Im Gonophor 
wächst das Ei allmählich zu seiner endgültigen Größe heran, und 
zwar ist es nur das Eiplasma, das eine bedeutende Zunahme er- 
fährt, während die Kerngröße verhältnismäßig wenig zunimmt. Das 
Gastralepithel des Gonophors enthält zahlreiche stark färbbare Ein- 
schlüsse, offenbar Speicherungssubstanzen. Das in der Gastralhöhle 
zirkulierende Nährmaterial wird von den Entodermzellen des Entoderm- 
schlauches des Gonophors augenscheinlich in erhöhtem Maße auf- 
genommen und dann an die Eizelle weitergegeben. Hier bilden sich 
aus dem zuerst feinkörnigen Material die Dotterschollen. Diese er- 
füllen späterhin als ellipsoide Körper den ganzen Zelleib. Das Proto- 
plasma des Eies wird zu einem wabenartigen Gerüstwerk, in dem 
die Dotterschollen eingebettet sind. 

Der Kern der Eizelle hat bläschenförmiges Aussehen und besitzt 
eine deutlich erkennbare Zellmembran. Seine Gestalt ist kuglig, 
oval oder ellipsoid. Bei ganz jungen Eiern findet sich im Kern ein 
großer kugliger Nucleolus, der bei Eisenfärbung homogen und tief 
schwarz erscheint. Sein Durchmesser beträgt durchschnittlich 7,5 wu. 
Chromatinstränge lassen sich in diesem Stadium nur schwer nach- 


Entwicklungsgeschichte einiger Thecaphoren. 87 


weisen. Während der vorhin beschriebenen Wachstumsperiode des 
Eies nimmt der Nucleolus strangförmige, häufig auch hantelförmige 
Gestalt an und zerfällt allmählich in eine große Zahl von immer 
kleiner werdenden Bruchstücken. Der ursprünglich meist zentral 
gelegene Kern wandert, nachdem das Wachstum des Eies beendet 
ist, an die Peripherie, indem sein Volumen gleichzeitig zunimmt. 
Hier zerfällt der Nucleolus in eine Unzahl kleinster Kügelchen, die 
sich gleichmäßig im Kernraum zerstreuen. 

Das jüngste in einem Gonophor liegende Ei, das ich fand, hatte 
einen durchschnittlichen Durchmesser von 45 u, während der Kern- 
durchmesser 25 # betrug. Am Ende der Wachstumsperiode läßt 
sich an den Eiern eine Längs- und eine Querachse unterscheiden. 
Die Gestalt ist meist oval oder ellipsoid, häufig jedoch unregelmäßig, 
indem das Ei gezwungen ist, sich den Platzverhältnissen anzupassen. 
Die Längsachse ist 0,25—0,3 mm lang, während die Ausdehnung der 
Querachse 0,15—0,2 mm beträgt. Der Kerndurchmesser ist auf 40 u 
gewachsen. Der Entodermschlauch, in dem das Ei wie in einem 
Sattel geborgen lag, beginnt bereits am Ende der Wachstumsperiode 
sich zurückzubilden, so daß späterhin nur noch ein kleiner Teil der 
Eioberfläche mit der Stützlamelle des Entodermschlauches in Be- 
rührung ist. 

Häufig trifft man in einem Gonangium alle Übergänge von der 
jungen Eizelle und den ersten Furchungsstadien an bis zur fertigen 
Planula. Die ältesten Stadien liegen immer apical, in der Spitze des 
Gonangiums (vgl. Küns, 1910, tab. 11 fig. 85). Jedes Gonophor be- 
herbergt nur 1 Eizelle, indes kann es auch ganz selten vorkommen, 
daß 2 in eine Geschlechtsknospe einwandern. 

Über die Vorgänge beim Eindringen des Spermiums und über 
die Richtungsteilungen habe ich keine Beobachtungen machen können. 
Es scheint indes kein Teil der Eioberfläche für den Ablauf der 
Richtungsteilungen besonders bevorzugt zu sein. Ich fand die 
Richtungskörper in keinem bestimmten Verhältnis zur längsten und 
kürzesten Achse des Eies gelagert. 


2. Embryonalentwicklung. 


a) Furchung. 


Der Furchungskern (Fig. 1) bildet sich zur I. Furchungsspindel 
um. Diese stellt sich tangential zur Eioberfläche ein und liegt stets 


88 Kurr Mürrer-Caté, 


in der Nähe des Richtungskörperpols (Fig. 2). Während der Telo- 
phase schneidet von diesem Pol her eine Furche allmählich ein und 
trennt die beiden rekonstruierten Tochterkerne des 2-Zellenstadiums 
voneinander (Fig. 2). Die Furche sinkt immer mehr in die Tiefe, 
das Ei nach unten durchschneidend. Schließlich trennt sie 2 Blasto- 
meren von gleichen Volumen voneinander. Die Blastomeren bleiben 
am längsten durch eine Plasmabrücke am vegetativen Pol in Ver- 
bindung und liegen von Anfang an mit ihrer ganzen Innenfläche fest 
aneinander. Entsprechend der unregelmäßigen Lage der Richtungs- 
körper ist auch die Richtung der I. Furchungsebene in bezug auf 
die Längsachse des Kies durchaus verschieden. Sie kann in der 
Richtung dieser Längsachse verlaufen oder senkrecht zu ihr oder 
unter irgendeinem Winkel. 

Die Richtungskörper scheinen frühzeitig zugrunde zu gehen. 
Jedenfalls habe ich sie in späteren Furchungsstadien nie mehr fest- 
stellen können. 

Nachdem die Ruheperiode des 2-Zellenstadiums abgelaufen ist, 
geht der II. Teilungsschritt vor sich. Die Spindeln sind wiederum 
dem animalen Pol genähert, liegen dicht zusammen und haben 
parallele Lage zueinander. Auch die II. Furche ist entsprechend 
der Spindelstellung meridional; an den Polen entstehen Brechungs- 
furchen. Die 4 Blastomeren sind ziemlich gleichgroß; ihre Lage ist 
aber variabel, da die Gestalt des Eies in Anpassung an die Raum- 
verhältnisse unregelmäßig ist. 

Beim Übergang vom 4- zum 8-Zellenstadium scheinen die Mitosen 
nicht mehr immer ganz gleichzeitig abzulaufen, sondern es finden 
sich Phasendifferenzen. Infolge der unregelmäßigen Lage und Ge- 
stalt der Blastomeren dürfte es schwierig sein, die Nachkommen 
einer bestimmten Zelle weiter zu verfolgen und damit zu unter- 
suchen, ob sich in der Phasendifferenz eine bestimmte Gesetzmäbig- 
keit zeigt. Auch die Spindelstellung scheint ziemlich unregelmäßig 
zu sein, so daß die III. Furche sich nicht als gleichmäßige äquato- 
riale Furche ausbildet. Im 8-Zellenstadium stoßen die Blastomeren 
alle in der Mitte zusammen, ohne daß ein Spaltraum, etwa der Be- 
ginn einer sich ausbildenden Blastulahöhle, zwischen ihnen wahrzu- 
nehmen wäre (Fig. 4). Auch hier ist entsprechend den gegebenen 
Raumverhältnissen die äußere Begrenzung und die gegenseitige An- 
ordnung der Blastomeren durchaus unregelmäßig. 

Auf das 8-Zellenstadium folgt ein Stadium von 16 Zellen. Auch 
hier ist keine Andeutung einer Blastulahöhle vorhanden. Die Stellung 


Entwicklungsgeschichte einiger Thecaphoren. 89 


der IV. Furchungsspindeln scheint sich im einzelnen Blastomer nach 
dessen Form zu richten, die stark von den Raumverhältnissen be- 
einflußt wird. Jedoch stehen alle Spindeln tangential, so daß die 
Teilungswände der Zellen auch im 16-Zellenstadium noch gleich- 
mäßig nach innen strahlen. 

Auch während des V. Teilungsschrittes treten die Kerne des 
16-Zellenstadiums nicht gleichmäßig in Mitose ein, sondern nach- 
einander, mit recht erheblichen Phasendifferenzen. Während in den 
vorhergehenden Stadien die Spindelstellung stets tangential war, 
sind jetzt neben tangentialen Teilungen auch schiefe und radial ge- 
stellte Mitosen erkennbar (Fig. 5). Somit finden wir nach Abschluß 
des V. Teilungsschrittes bereits Zellen im Innern des Keimes vor. 
Das 32-Zellenstadium stellt also bereits einen mehr- 
schichtigen soliden Keim dar. Die Furchung von Laomedea 
flexuosa schließt sich somit völlig an den von Harm (1902) bei Clava 
beschriebenen Typus an. Auch hier wird der Keim im 32-Zellen- 
stadium mehrschichtig. Man könnte auch späterhin die Beschreibung 
der Furchung fast wortgetreu aus Harm’s Text übernehmen. Wesent- 
liche Unterschiede in der Größe der inneren und äußeren Zellen 
sind nicht wahrzunehmen. Beide Zellarten sind von polyedrischer 
Gestalt. Wir haben eine echte Morula vor uns. 

Durch fortdauernde Teilungen, die, wie es den Anschein hat, 
vollkommen unabhängige voneinander verlaufen, wird die Zahl der 
Blastomeren ständig weiter vermehrt. Die Spindelstellung kann 
radial, schief oder tangential sein (Fig. 6). In den Ruhekernen sind 
ein bis mehrere Nucleolen sichtbar. Schließlich erhalten wir einen 
soliden Keim von sehr vielen Zellen, die polyedrisch gegeneinander 
abgeflacht sind (Fig. 7). Unterschiede im Aussehen der Zellen und 
Zellkerne sind auch jetzt noch nicht wahrzunehmen. 


b) Entodermbildung. 


Allmählich beginnt eine Differenzierung sich bemerkbar zu 
machen, indem die Zellen der Oberflächenschicht in prismatische Ge- 
stalt übergehen, wobei sie sich hauptsächlich durch radiale Ebenen 
teilen. Gleichzeitig grenzen sie sich von den darunter liegenden 
Zellen ab, mit denen sie vorher mannigfach verkeilt waren. Es er- 
folgt nun allmählich die Herausbildung einer Stützlamelle (st) in Ge- 
stalt einer feinen Membran, die ectodermales und entodermales Zell- 
material voneinander trennt. Indes wird hierbei nicht nur die 
oberste Zellenschicht abgegrenzt, sondern auch einige tiefer liegende 


90 Kurt Müzrer-Caré, 


(interstitielle) Zellen (Fig. 8 iz). Die Stützlamelle, die die beiden 
primären Keimblätter voneinander trennt, zeigt zunächst noch keinen 
glatten Verlauf. Dieser bildet sich erst später beim Übergang zur 
Planula heraus. Der Vorgang der Keimblätterbildung besteht 
also in einer Moruladelamination oder sekundären Dela- 
mination (METSCHNIKOFF). Eine Entwicklungsweise, die bei der 
nahverwandten Gonothyraea loveni gelegentlich vorkommt, ist also 
bei Laomedea flexuosa, deren Gonophoren weit mehr rückgebildet sind, 
die einzig mögliche geworden. 


c) Ausbildung der Planula. 


Der Embryo nimmt allmählich ovoide Gestalt an. Wir können 
an ihm einen breiten Sinnes- und einen spitzen Mundpol unter- 
scheiden. Im Ectoderm wird durch Umlagerung, vielleicht auch 
durch schräg verlaufende Teilungen die Schicht von interstitiellen 
Zellen wesentlich verstärkt, die unter dem eigentlichen Ectoderm- 
epithel der Stützlamelle aufliegt. Die Epithelzellen haben die Ge- 
stalt schlanker prismatischer Säulen, ihre Kerne liegen peripher. 
Eine Ausnahme macht der Sinnespol, indem hier die Kerne sich in 
vielen Zellen mehr nach innen zu finden, in der Nähe der Stütz- 
lamelle. Der Zelleib dieser Zellen liegt der Stützlamelle mit breiter 
Basis auf und reicht mit einem dünnen Fortsatz an die Oberfläche 
heran. Vielleicht haben wir hier primäre Sinneszellen vor uns. Von 
den interstitiellen Zellen wandeln sich viele in Nesselzellen um und 
schieben sich aus ihrer tieferen Lage zwischen das Ectodermepithel 
ein. Die Dotterschollen in den Ectodermzellen werden an ihr zen- 
trales Ende verlgert und dort allmählich aufgelöst. 

Ursprünglich ist die Verteilung der Entodermzellen gleichmäßig. 
Dann geben die im Innern des Keimes gelegenen Entodermelemente 
den größten Teil ihres Dotters nach innen zu ab, wobei sich ihre 
zentralen Zellwände auflösen müssen. Dann drängen sie sich peripher 
zwischen die anderen Entodermzellen ein. Auf diese Weise entsteht 
ähnlich, wie es Harm (1902) für Clava angibt, ein zentraler kern- 
leerer Dotterraum und eine zunächst noch mehrschichtige unge- 
ordnete Lage von Entodermzellen. Auch hier können wie bei Clava 
und Cordylophora lacustris (MORGENSTERN, 1901) Nesselkapseln ent- 
stehen. Die Gastralhöhle entsteht durch Resorption der zentralen 
Dottersäule, die am Sinnespol beginnt. 

Die fertige Planula, die zum Ausschlüpfen reif ist, hat einen 
Längendurchmesser von 0,3mm, während ihre Querachse etwa 0,15 mm 


Entwicklungsgeschichte einiger Thecaphoren. 91 


oder etwas mehr mißt. Ihr Sinnespol ist verbreitert und abgerundet, 
während der Mundpol spitz zuläuft. Während sich vorher kein 
Unterschied zwischen den Kernen des Ectoderms und Entoderms 
feststellen ließ, finden wir in der fertigen Planula die Kerne des 
Ectoderms kleiner als die des Entoderms. Außerdem ist der 
Nucleolus der Entodermkerne auffallend viel größer als der in den 
Ectodermkernen. 

Uber die freie Planula und ihre Festsetzung liegen Beobachtungen 
noch nicht vor. Doch dürfte die Umwandlung in das Polypenstadium 
ähnlich verlaufen wie bei der nahe verwandten Gonothyraea, für die 
sie WULFERT (1902) geschildert hat. 


II. Plumulariidae. 
A) Plumularia echinulata. 


1. Die Entwicklung der Gonangien und die Entstehung der 
Geschlechtszellen. 


Die Entwicklung der Gonangien von Plumularia echinulata ist 
bereits von Weısmann (1883) zum Gegenstand einer eingehenden 
Untersuchung gemacht worden. Besonders über die ersten Anfänge 
der Ausbildung von männlichen und weiblichen Gonangienknospen 
gibt er ausgezeichnete Bilder (vgl. seine tab. 7—9). WEISMANN 
glaubte bei Plumularia einen medusoiden Bau nachweisen zu können. 
GoETTE (1907) ist durchaus gegenteiliger Ansicht (vgl. seine Dar- 
legungen p. 144—149 und tab. XII). Ich kann GorrrE’s Angaben 
in den wesentlichen Punkten durchaus zustimmen. Die Entwicklung 
der Gonophoren geht in folgender Weise vor sich. Bald nach Ein- 
wanderung der Keimzellen in das Blastostyl läßt sich die Stelle er- 
kennen, wo die Gonophorenknospe ihre Entstehung nehmen wird; 
denn während das Ectoderm stets an allen anderen Stellen ein- 
schichtig ist, beginnt es hier durch uuregelmäßige Zellteilungen 
mehrschichtig zu werden. Noch bevor eine Ausstülpung vorhanden 
ist, blättert von der Oberfläche die dünne „Mantellamelle“ ab, und 
darunter spaltet sich das mehrschichtige „Innenectoderm“ über den 
Eizellen von dem „Außenectoderm“ ab. Während sich dann die 
Gonophorenknospe vorbuchtet, erfolgt die Verwandlung des Innen- 
ectoderms in ein Füllgewebe, das die Eizellen völlig umhüllt. So 


92 Kurr MÜLLER-CALE, 


muß man Plumularia fraglos dem von Künn aufgestellten Typus der 
heteromedusoiden Gonophoren zurechnen. 

Nicht selten habe ich außer Gonangien, die männliche oder 
weibliche Keimzellen allein enthalten, auch zwittrige Gonophoren 
gefunden. Fig. 9 zeigt einen Schnitt durch ein solches Gonangium 
auf sehr frühem Stadium. An der Stelle, wo später das Gonophor 
hervortritt, liegen die Keimzellen. Diese Stelle ist dadurch gekenn- 
zeichnet, daß das Ectoderm (ekt) darüber bereits mehrschichtig ist. 
Zwei junge Eizellen (ei) liegen im Entoderm (ent) an der Stütz- 
lamelle (st); sie sind umgeben von Spermatoblasten (spb), die in lebhafter 
Vermehrung begriffen sind. Diese liegen größtenteils noch im 
Entoderm. Ein Teil von ihnen ist aber bereits aus dem entoder- 
malen Gewebeverband herausgetreten und hat sich dem Ectoderm (ekt‘) 
angelagert (Fig. 9, rechts). Über die Frage der Entstehung der 
Spermatoblasten und der Wanderung von ihrem Ursprungsort muB 
ich hier noch einige Bemerkungen hinzufügen. Nach WEISMANN 
(1883) sollen sowohl die männlichen wie die weiblichen Keimzellen 
im Entoderm des Stammes entstehen und dann in das Entoderm 
des Blastostyls einwandern. GoETTE gibt an, daß die Einwanderung 
der Spermatoblasten auch nach der fertigen Ausbildung der Gono- 
phoren noch längere Zeit hindurch andauert. Nach meinen Präpa- 
raten können Spermatoblasten auch aus dem Entoderm des Blasto- 
styls selbst hervorgehen, wie dies in ähnlicher Weise GoETTE für 
die weiblichen Keimzellen von Sertularella polyzonias beschreibt. In 
Fig. 9 sehen wir die Spermatoblasten (spb) direkt an die Gastral- 
höhle (bls) anstoßen. Eine ausgedehnte Stelle in der Wand des 
Entodermschlauches wandelt sich demnach hier in männliche Keim- 
zellen um. Die Stützlamelle (st) trennt sonst beide Körperschichten 
deutlich und scharf voneinander. Nur oberhalb der Eizellen und 
Spermatoblasten verschwindet sie, um sich unterhalb von ihnen 
später neu zu bilden. Auf diese Weise kommt die Verlagerung der 
Keimzellen in das Ectoderm zustande. Ähnlich beschreibt GORTTE 
diesen Vorgang bei Plumularia setacea. 

Fig. 10 zeigt ein fertig ausgebildetes zwittriges Gonophor, das 
sich an seinem Grunde durch einen dünnen Stiel vom Blastostyl ab- 
gesetzt hat. Das Entoderm des Gonophors zeigt mannigfache 
Ausbuchtungen und Nischen. Sein oberer Teil wird umschlossen 
von einer Kuppe männlicher Keimzellen, die man als Spermato- 
cyten (spz) ansprechen kann. Sie werden von einer einfachen 
Ectodermschicht (ae) überzogen. Auf der anderen Seite des Gono- 


Entwicklungsgeschichte einiger Thecaphoren. 93 


phors liegt ein Ei (ei) Zwischen dieses und das Entoderm ist eine 
Schicht von Innenectoderm (ze) hineingewachsen, das auch die Ober- 
fläche des Eies überzieht, so daß das Ei auf der Außenseite von zwei 
Eetodermschichten (ae und ze) umhüllt ist. Unterhalb der Eizelle 
liegt in unmittelbarer Nähe wieder ein Haufen von Spermatocyten 
(spz). Auffallend sind die zahlreichen von Bizzarp (1904) zuerst 
beschriebenen Drüsenzellen (drz). Man findet sie äußerst zahlreich 
in dem mehrschichtigen Ectoderm des Stammes. Von hier aus ge- 
langen sie natürlich auch ohne weiteres in den ectodermalen Überzug 
der Gonangien. Wir finden sie dort überall, im Ectoderm des 
Gonophors sowohl wie im Innenectoderm; auch zwischen den männ- 
lichen Keimzellen liegen sie zerstreut, wohin sie wohl vom Innen- 
ectoderm aus gekommen sind. Ihr Inhalt macht ganz den Eindruck 
von einem Haufen dicht zusammengedrängter Dotterkugeln, dem der 
Kern meist peripher aufsitzt. 

Die einwandernden Eizellen machen wie bei Laomedea einen 
oroBen Teil ihres Wachstums schon während ihrer Wanderzeit 
durch. Die jüngsten unter ihnen haben ein dunkel gefärbtes Plasma 
und sind von den Spermatoblasten nicht zu unterscheiden. Aber 
später wachsen sie im Gegensatz zu diesen schnell heran und lagern 
große Dottermassen in ihren Zelleib ein. Das Ei hat im aus- 
gewachsenen Zustand einen Längsdurchmesser von 0,16 mm, während 
die Querachse 0,12 mm lang ist. Der Kern hat bei jungen Eiern 
genau dasselbe Aussehen wie bei den Spermatoblasten. Er ist 
bläschenförmig und rund. In der Mitte liegt ein Nucleolus, während 
die Chromosomen peripher angeordnet sind. Kernbläschen und 
Nucleolus wachsen weiter heran. Der zuerst tief schwarze Nucleolus 
erhält später in der Mitte eine hellere, von einem dunklen Ring 
umgrenzte Partie. Nicht selten finden wir außerdem noch mehrere 
Vacuolen in ihm. Im ausgewachsenen Ei lassen sich häufig gut die 
Chromosomen erkennen, die eine zackige aufgerauhte Oberfläche be- 
sitzen (Fig. 11). 

Das Eindringen des Spermiums und Richtungsteilungen habe 
ich nicht beobachten können. 


2. Embryonalentwicklung. 


Die I. Furchungsspindel stellt sich tangential dicht unter der 
Eioberfläche am animalen Pol ein. Dieser ist häufig noch durch 
die Richtungskörper kenntlich. Die Zellteilung folgt der Kernteilung 


94 Kurt MÜLLER-CALES, 


recht verspätet. Erst nachdem die Tochterzellen des 2-Zellenstadiums 
rekonstruiert sind (Fig. 12), beginnt vom animalen Pol her eine 
Furche einzuschneiden, die sich allmählich in die Tiefe senkt und 
2 fast gleichgroße Blastomeren voneinander trennt. Es kann unter 
Umständen vorkommen, daß die Zellteilung nicht durchgeführt wird. 
Ich habe Embryonen mit 2 Ruhekernen und Übergänge zu einem 
4kernigen Stadium gesehen, bei denen die I. Furche nur wenig ein- 
gesenkt war. 

Beim II. Teilungsschritt stellen sich die Spindeln in der Nähe 
des animalen Poles senkrecht zur vorhergehenden Spindelstellung 
ein. Sie liegen annähernd in parallelen Ebenen und können im 
Gegensatz zu Laomedea bereits eine Phasendifferenz aufweisen. Die 
II. Furche tritt zuerst an der Oberfläche des Eies auf und schneidet 
dann nach der inneren Berührungsfläche der beiden ersten Blasto- 
meren durch; sie ist zentripetal im Sinne METSCHNIKOFF'S (1886). 
Den Abschluß dieses Teilungsschrittes bildet für gewöhnlich ein 
Stadium von 4 Blastomeren, die keine Größenunterschiede aufweisen 
und an den Polen in Brechungsfurchen zusammenstoßen (Fig. 13). 
Ich beobachtete jedoch auch 4kernige Stadien, in denen sowohl die 
I. wie die II. Furche nur oberflächlich einschnitten und keine 
Sonderung des Eies in 4 Blastomeren erfolgt war. Ein ähnliches 
Verhalten, das an superficielle Furchung gemahnt, findet mehrfach 
in der Literatur für andere Arten Erwähnung. Braver (1891a) be- 
schreibt bei Tubularia mesembryanthemum einen Modus der Furchung, 
bei dem sich zuerst die Kerne vermehren, dagegen die Zellteilung 
anfangs unterbleibt; WuLrErT (1902) hat bei Gonothyraea loveni 
Ähnliches beobachtet. Der Furchungskern zerfiel hier in 4 Teile, 
ohne daß das Eiplasma eine Abfurchung zeigte (vgl. seine figg. 25 
u. 26, tab. 17). 

Im III und IV. Teilungsschritt haben in der Regel noch alle 
Spindeln eine ausgesprochene tangentiale Stellung. Es kann indes 
vorkommen, daß bereits im IV. Teilungsschritt die eine oder andere 
Spindel radial gerichtet ist und daß somit schon das 16-Zellenstadium 
einen mehrschichtigen Keim darstellt (Fig. 14). Fig. 15 zeigt einen 
Embryo, in dem nur 6 Blastomeren, 5 kleinere und 1 größeres vor- 
handen sind. Das größere Blastomer enthält 3 Spindeln, von denen 
2 tangential, 1 radial gerichtet ist, während die übrigen Blastomeren 
jede nur 1 Spindel in tangentialer Stellung enthalten. Also kann 
die Verspätung der Plasmateilungen auch noch in höhere Furchungs- 
stadien hineinreichen. Im allgemeinen stellt das 16-Zellenstadium 


Entwicklungsgeschichte einiger Thecaphoren. 95 


einen einschichtigen Keim dar. Die einzelnen Blastomeren haben 
polygonale Außenflächen. Diese Vielecke, deren Umrißgestalt un- 
regelmäßig ist, bilden die Grundflächen von Zellpyramiden, die mit 
ihrer Spitze nach innen zu konvergieren. Meist schließen sich die 
Blastomeren lückenlos aneinander. In einzelnen Fällen jedoch sind 
die nach innen gewandten Enden ein wenig abgerundet, so daß im 
Zentrum des Eies ein kleiner Zwischenraum entsteht, den man als 
Andeutung einer Furchungshöhle betrachten kann. 

Den V. Teilungsschritt kann man ebenso wie bei Clava und 
Laomedea als denjenigen bezeichnen, der den einschichtigen soliden 
Keim in einen mehrschichtigen verwandelt; denn hier finden wir 
regelmäßig neben tangentialer Spindelstellung auch Spindeln in 
radialer Lage. Fig. 16 zeigt einen derartigen Schnitt, der 2 radial 
und 3 tangential gestellte Spindeln enthält. Die Phasendifferenzen 
zwischen den einzelnen Blastomeren sind hier schon erheblicher 
geworden, Ruhekerne, Spiremstadien und Spindeln kommen neben- 
einander im selben Ei vor. Fig. 17 zeigt die Morula von 32 Zellen. 
In ihr vermehrt sich weiterhin die Zellenzahl durch Teilungen nach 
allen Richtungen des Raumes wie bei Laomedea. 


In dem soliden Keim grenzt sich allmählich das Ectoderm ab 
(Fig. 18); und in ganz ähnlicher Weise, wie bei Laomedea, entsteht 
auch die Planula. Nur finden sich im Gegensatz zu dieser bei der 
Plumularia-Larve reichlich Drüsenzellen mit körnigem Inhalt unregel- 
mäßig über den ganzen Körper verstreut. 

Die freie Planula von Plumularia echinulata, ihre Festsetzung 
und Entwicklung zu einem Hydroidenstückchen ist 1909 eingehend 
von KÜHN beschrieben worden. 


1. Die Entwicklung der Gonangien und die Entstehung der 
Geschlechtszellen. 


Aglaophenia helleri und Aglaophenia pluma. 


Da die beiden mir vorliegenden Aglaophenia-Arten nur gering- 
fügige Unterschiede aufweisen, beschränke ich mich darauf, Angaben 
über Aglaophenia helleri zu machen. 

Aglaophenia pluma unterscheidet sich von der vorigen Form nur 
durch den völligen Mangel an Xanthellen und die geringe Gröbe 
des Keimes. Das ausgewachsene Ei besitzt einen Längsdurchmesser 
von etwa 0,5 mm bei einem Querdurchmesser von 0,2 mm. 


96 Kurt MÜLLER-CALK, 


Über Bau und Entwicklung der Corbulen von Aglaophenia liegen 
die Untersuchungen von Anuman (1871), Weismann (1883) und 
Nurtine (1900) vor. Über die Entwicklung der Gonangien 
bat GoETTE (1907) eingehende Untersuchungen angestellt (vgl. seine 
fig. 270, tab. 13). Ich kann seine Feststellungen über die Gonangien- 
ontogenese bestätigen; dagegen kann ich mich mit seiner Deutung 
der Tatsachen (p. 164) durchaus nicht einverstanden erklären. Ich 
bin der Meinung, daß man die Zellenschicht, die er als „Innen- 
ectoderm“ bezeichnet, als eigentliches Ectoderm des Gonangiums an- 
sehen muß und sein sogenanntes „Außenectoderm“ als Mantelschicht. 
Nach GorrtE handelt es sich bei Aglaophenia um einen „inneren 
Keimsack“ eines primitiven polypoiden Gonanthen. Diese Deutung 
erscheint nur durch seine Auffassung der Phylogenese der Gono- 
phoren gerechtfertigt. Da jedoch gegen diese so zahlreiche Gründe 
sprechen, daß sie sicher abgelehnt werden muß, so muß man an- 
nehmen, daß wir hier ein weit reduziertes Gonophor vor uns haben, 
das von medusoiden Vorfahren abstammt. Es handelt sich um ein 
„Styloid“ ähnlich wie bei Halecium tenellum |vgl. Künn (1913)]. 

Die Einwanderung der Eizellen aus dem Entoderm des 

tammes ist bereits von WEISMAnN (1885) nachgewiesen worden. 


2. Embryonalentwicklung. 


a) Furchung. 


Die Furchung ist meistens total und adäqual, doch kann sie 
häufig auch inäqual sein. Die Größenunterschiede der Blastomeren 
beruhen indes nicht etwa auf regelmäßigen Verschiedenheiten. Sie 
gleichen sich im Laufe der Entwicklung wieder aus. Das ausge- 
wachsene Ei hat eine Längsachse von 0,7—1,9 mm, während der 
Querdurchmesser 0,3 mm beträgt. Die I. Furche verläuft in der 
Richtung der Längsachse und teilt das Ei in 2 gleichgrofe 
Blastomeren (Textfig. A). 

Die II. Furche schneidet ebenfalls in der Längsrichtung des 
Kies durch (Textfig. C). Die Zellen werden nur durch Kontakt, nicht 
durch eine Eimembran zusammengehalten. Sie haben weit mehr 
als bei Zaomedea das Bestreben sich abzukugeln. Infolge des ge- 
ringen Zusammenhaltes kommen gegenseitige Verschiebungen sehr 
häufig vor. Manchmal folgt auf das 2-Zellenstadium erst ein 3-Zellen- 
stadium, indem das eine Blastomer sich erst später weiter teilt 
(Textfig. B). 


Entwicklungsgeschichte einiger Thecaphoren. 97 


aL 
I 
® BE 
if 
It 


Fig. A. 2-Zellenstadium, quer. Fig. B. 3-Zellenstadium, quer. 


Fig. C. 4-Zellenstadium, quer. Fig. D. 16—32-Zellenstadium, längs. 


Fe 5,0080, 
7p © 


Fig. E. Fig. F. 


Solider vielzelliger Keim, Syncytiales Stadium. 


Morula. 


Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 7 


| 
98 Kurt MüLrzer-CALÉ, 


Die Furchung zeigt weiter nichts Auffallendes. Bis zum 16-Zellen- 
stadium ist der Keim einschichtig. Eine Furchungshöhle ist nicht 
ausgebildet. Infolge der Verschiebung der Zellen gegeneinander 
stoßen nicht alle Zellen in der Mitte des Keimes zusammen, sondern 
sind unregelmäßig verteilt; doch reichen alle an die Oberfläche. 
Textfig. D führt uns den Übergang vom 16- zum 32-Zellenstadium 
vor Augen. Es finden sich erhebliche, jedoch im einzelnen unregel- 
mäßige Phasendifferenzen. Die Spindelstellung ist teils tangential, 
teils radial: so stellt das nunmehr folgende Ruhestadium einen mehr- 
schichtigen Keim dar. Also auch hier wird mit dem V. Teilungs- 
schritt der vorher einschichtigesolide Keim zur mehr- 
schichtigen Morula. 

Während der nun folgenden Zeit starker Zellvermehrung tritt 
zunächst das Abrundungsbestreben der Blastomeren stark hervor 
und läbt sie sich über die Oberfläche des Keimes heraus wölben 
(Fig. 19 und Textfig. E). Die Blastomeren sind von gleicher Größe, 
ebenso die Kerne, die häufig unregelmäbige Formen und amöboides 
Aussehen zeigen. 

Indem die Zahl der Furchungszellen immer größer wird, lagern 
sich diese immer dichter zusammen. Die Oberfläche des Keimes 
wird glatt, und die Zellgrenzen verschwinden. Ganz ähnlich 
haben Brooks u. RıiTTEexHouse (1907) den Entwicklungsvorgang bei 
Turritopsis beschrieben. Der Unterschied beruht nur darauf, dab 
die Blastomeren bei Aglaophenia zuvor eine etwas grübere Regel- 
mäfigkeit in ihrer Anordnung und dauernd einen Zusammenhang 
erkennen lassen. Bei Zurritopsis dagegen ist der Zusammenhalt der 
Blastomeren in den mittleren Furchungsstadien nur so locker, dab 
völlig unregelmäßig gestaltete Blastomerenaggregate entstehen. 
Hier wie dort kommt am Ende der Furchung ein Syneytium zu- 
stande (Textfig. F), wie es bei Eudendrium nach Hareirr (1904) 
aus einer von Anfang an „syneytialen Furchung“ hervorgeht. Zu- 
erst kann man an den dichter zusammenliegenden Dotterschollen 
noch den kugligen Plasmabereich erkennen, den jeder Kern ursprüng- 
lich beherrschte; aber in späteren Stadien ist keine Spur der Zell- 
grenzen mehr zu bemerken. Fig. 20 gibt bei stärkerer Vergrößerung 
ein Bild vom syneytialen Aussehen des Keimes. Die Kerne sind 
unregelmäßig im Eiraum verstreut. Sie haben meist bläschenförmiges 
Aussehen, einen großen Nucleolus und scharf färbbare Chromatin- 
brocken, die periphere Lage haben. Allmählich machen sich Unter- 
schiede in der Größe und dem Aussehen der Kerne geltend. Viele 


Entwicklungsgeschichte einiger Thecaphoren. . 99 


werden augenscheinlich dazu bestimmt, bei der Auflösung des 
Deutoplasmas eine Rolle zu spielen. Fig. 20—23 zeigen alle Über- 
ginge zwischen gewöhnlichen Furchungskernen und „Dotter- 
kernen“ (d, d,—d;). Die typischen Furchungskerne sind groß, 
bläschenförmig und hell, da sie viel Kernsaft enthalten; sie liegen 
zwischen den Dotterschollen an Knotenpunkten des protoplasmatischen 
Netzwerkes. Gewisse Kerne legen sich nun an Dotterschollen dicht 
an (Fig. 20 d,). Ihre Gestalt wird kappenförmig, sonst unterscheiden 
sie sich noch kaum von den anderen Kernen. Doch allmählich ver- 
lieren sie an Kernsaft, sie werden kleiner und dunkler (Fig. 21 d,, 
22, 23 d,—d,), und schließlich gehen sie bei der Erfüllung ihrer Auf- 
gabe, den Dotter aufzulösen, selbst zugrunde. Wir finden sie in 
späteren Embryonalstadien als sichelförmige dunkle Körper den 
Dotterschollen anliegend (Fig. 23 d,). Ein protoplasmatisches Netz- 
werk verbindet die Kerne miteinander und umhüllt die Dotter- 
schollen. Häufig kann man in späteren Furchungsstadien an diesen bei 
Hämatoxylin-Eosinfärbung drei konzentrische Schichten unterscheiden: 
eine äußere helle, bläulich-violette, augenscheinlich bereits verflüssigtes 
Eiweiß, dann eine scharf nach außen begrenzte rosafarbene Schicht, 
und schließlich eine innere Masse, die gelblich-weibe Färbung zeigt 
und ein körniges Aussehen hat. Die Größe der Dotterschollen ist 
außerordentlich verschieden; die kleineren haben die Neigung mit- 
einander zu größeren zu verschmelzen oder sich zu kugligen Haufen 
zu agglutinieren. Der Beginn der Auflösung des Deutoplasmas er- 
folgt bei Aglaophenia somit schon in sehr frühen Embryonalstadien. 
Zwischen den Dotterschollen verteilt findet man einzellige Braun- 
algen, Xanthellen (a). Ihre Natur und Übertragung auf den Keim 
wurde von mir und Frl. E. Krüger (1913b) beschrieben. 


b) Sonderung der Keimblätter. 


Allmählich bildet sich in einem gewissen Abstand von der 
Keimesoberfläche eine dünne plasmatische Scheidewand aus, welche 
den ganzen Umfang des Keimes umzieht und eine syneytiale Ober- 
flächenschicht von einer Innenmasse trennt. In beiden liegen Kerne 
und Dotterschollen unregelmäßig in einem Plasmanetzwerk verteilt 
(Fig. 21). Die Außenschicht stellt die Anlage des Ectoderms, die 
Innenmasse die des Entoderms dar. Ganz alnlich wird der Vorgang 
der Keimblätterbildung bei Æudendrium von Harerrr (1904) be- 
schrieben. Auch dort werden die oberflächlich gelagerten Kerne 
dem Ectoderm, die im Innern liegenden dem Entoderm zugeteilt; 


n%x 


{ 


1 Kurt Mücrer-Caré 
I 


die äußere anfänglich noch syneytiale Schicht grenzt sich gegen das 
Innere des Keimes durch eine Stützlamelle ab. 

Im weiteren Verlaufe der Entwicklung erhalten wir bei Aglao- 
phenia durch rascher verlaufende Teilungen eine mehrschichtige Lage 
von Ectodermkernen, die meist kleiner als die im Entoderm sind. 
Im Ectodermsyncytium werden die Dotterschollen in schnellem Tempo 
aufgebraucht; dabei sieht man auch hier, wie im Entoderm, zahl- 
reiche Kerne sich in Dotterkerne umwandeln (Fig. 22, 23 d). Mit 
dem Schwund der Dotterschollen wird in der Außenschicht das weite 
Plasmanetz zu einem feinen Waben- oder Gerüstwerk. Die Ectoderm- 
schicht hebt sich nun deutlich durch ihre dunklere Färbung vom 
Entoderm ab. Die Reste der Dotterschollen sind meist von einer 
helleren Flüssigkeitsvacuole umgeben. Im Entoderm geht die Ver- 
flüssigung des Deutoplasmas bedeutend langsamer vor sich (Fig. 22). 

Die Stützlamelle grenzt sich allmählich immer schärfer ab und 
tritt besonders bei Pikrokarminfärbung deutlich hervor. Im Eeto- 
derm beginnt sich aus dem protoplasmatischen Wabenwerk heraus 
ein prismatisches Cylinderepithel auszubilden (Fig. 23). Die Wände 
zwischen den einzelnen Zellbezirken schneiden von außen nach innen 
ein. In der Nähe der Stützlamelle erhält sich die syncytiale Natur 
des äußeren Blattes am längsten; hier liegen auch noch die letzten 
Reste der Dotterschollen des Ectoderms. Wenn das Epithel völlig 
ausgebildet ist, stellt es nicht nur eine einzige Zellenschicht dar; 
an der Stützlamelle liegen interstitielle Zellen, die nicht zur Ober- 
fläche hinaufreichen. 

Im Entoderm sondert sich ein zentraler kernleerer von Dotter- 
schollen erfüllter Raum von einer kernhaltigen peripheren Schicht 
ähnlich wie bei Kudendrium, wo die Kerne auch nach außen wandern 
und sich in der Nähe der Stützlamelle anhäufen. Die Gastralhöhle 
entsteht durch Verflüssigung der zentralen Dottermasse. 

Erst nach dem Ausschwärmen der Planula wird aus der syn- 
cytialen Schicht, die unter der Stützlamelle gelagert ist, das Gastral- 
epithel fertiggestellt. Die Differenzierungen des Larvenectoderms 
stimmen im wesentlichen mit den für andere Plumulariiden geschil- 
derten Verhältnissen überein (vgl. Plum. echinulata, S. 95). Über 
die freie Planula findet sich Ausführliches in: Mitth. zool. Stat. Neapel, 
Mole 21719138): 


Entwicklungsgeschichte einiger Thecaphoren. 101 


C. Thecocarpus myriophyllum. 


Die Gonangienentwicklung und die Einwanderung der Keim- 
zellen entspricht bei Thecocarpus myriophyllum ganz den Verhält- 
nissen bei den beiden vorerwähnten Aglaophenia- Arten. 

Die Furchung ist total und in der Regel stark inäqual. Das 
Ei ist sehr langgestreckt und brotleibartig abgeplattet. Der ani- 
male Pol scheint stets an einem spitzen Ende zu liegen; hier finden 
sich die ersten Furchungskerne, und von hier aus schneiden die 
Furchen ein, die sich ganz allmählich über den Meridian ausbreiten 


\ | d 
\ \ Ke / 
\ 7 Le 
a b 


Hig Gr 
Thecocarpus myriophyllum. 4-Zellenstadium. 
a, b, c, d 4 hintereinander folgende Querschnitte. 


und nach innen dringen. Die I. Furche verläuft nicht der ganzen 
Eilänge nach, sondern schneidet seitlich ein viel kleineres Stück 
von einem größeren ab. Fig. 24 zeigt die beiden sehr ungleich 
großen Blastomeren eines 2-Zellenstadiums im Querschnitt in der 
Gegend des animalen Pols. In der Nähe der I. Furche liegen 
die auffallend kleineren Kerne. Häufig kann man bemerken, dab 
ein Keim am einen Eipol schon durch mehrere Furchen tief ein- 
geschnitten ist, während sich am entgegengesetzten Eipol kaum 
eine leichte Einfaltung der Eioberfläche bemerkbar macht. Ahnlich 
wie bei einer discoidalen Furchung gehen also hier die sehr in der 


102 Kurt MÜrrer-CaLé, 


Richtung der Plasmaachse gestreckten Blastomeren nach dem vege- 
tativen Eipol zu in eine einheitliche Plasmamasse über. Text- 
fig. Ga—d stellt 4 Schnitte aus einer Querschnittserie durch ein 
4-Zellenstadium dar. Nahe dem einen Ende sind 4 Blastomeren- 
bezirke durch die I. und II. Furche völlig voneinander geschieden 
(Fig. Fa). Wenn man die Serie weiter nach unten verfolgt, so be- 
merkt man, dab die Furchen immer weniger tief einschneiden (Fb), 
zu leichten Einfaltungen der Oberfläche werden (Fc) und schließlich 
ganz verstreichen (I'd). Später findet jedoch stets noch eine totale 
Durchfurchung statt. Von den 4 ersten Blastomeren scheinen im 
allgemeinen 2 größer und 2 kleiner zu sein (Textfig. G). Die Art 
ihrer gegenseitigen Anordnung ist sehr verschieden, ebenso die Lage 
der entstehenden Brechungsfurchen, die bei dem späteren Durch- 
greifen der Teilungsebenen zuerst nur am animalen Pol zu sehen sind. 

Die Furchung findet ihren Abschluß mit einer vielzelligen 
Morula mit Zeilen ohne hervortretende Größenunterschiede (Fig. 25). 
Augenscheinlich teilen sich die größeren Zellen öfters, so daß im 
Verlauf der Entwicklung allmählich die Unterschiede ausgeglichen 
werden. Die weitere Entwicklung bis zur Sonderung der Keim- 
blätter stimmt völlig mit der Gattung Aglaophenia überein. Auch 
hier tritt vor der Sonderung der Keimblätter ein syncytiales Stadium 
ein. Ohne daß eine Gastralhöhle gebildet wäre, verläßt die Planula 
das Gonangium, indem sie sich durch einen Riß der Gonotheca hin- 
durchdrängt. Über die freie Planula liegen noch keine Angaben 
in der Literatur vor. 


Ill. Sertularella polyzonias. 


1. Die Entwicklung der Gonangien und die Entstehung 
der Geschlechtszellen. 


Die Entwicklung der Gonangien haben Weismann (1883) und 
GorTTE (1907, p. 135— 144, fig. 230 u. 231, tab. 11) geschildert. Die 
Keimzellen wandern im Entoderm aus dem Cönosark in die Gonangien- 
knospe ein. Nach Gorrre können weibliche Keimzellen nur im 
Entoderm des Stammes, sondern auch in dem des Blastostyls ihren 
Ursprung nehmen. „Fertile Blastostyle“ (vgl. Künn, 1913) bringen 
in ihrem Innern die Keimzellen zur Reife, die den Entodermschlauch 
des Blastostyls mantelartig rings umhüllen. Keine Spur weist mehr 
auf die verloren gegangene Bildung von Gonophorenknospen hin. 


Entwicklungsgeschichte einiger Thecaphoren. 103 


Das Ectoderm bleibt dauernd einfach. Die Keimzellen werden von 
einem entodermalen Füllgewebe (Parentoderm) umhüllt, dessen Ent- 
stehung GOETTE beschrieben hat. 

Die Embryonen machen ihre Entwicklung bis zur Planula in 
einer Acrocyste durch, die an der Mündung der Gonangien hängt. 
Genauere Untersuchungen über die Entstehung dieser Bildung liegen 
nicht vor. Man vermutete, nach Analogie mit anderen, ähnlich aus- 
sehenden Brutsäcken, daß es sich um eine Ausscheidung des Ecto- 
derms, hier der Endplatte des Blastostyls, handle. Ich möchte 
noch einige Beobachtungen hierüber mitteilen, da mir ein reichliches 
Material zeigte, daß diese Vermutung irrig war und die Acrocysten- 
masse einen sehr eigenartigen Ursprung hat. Die vorhandenen 
reiferen Eier liegen unter der Endplatte des Gonophors, von dem 
erwähnten Parentoderm umhüllt (vel. fig. 231 bei GoETTE); jüngere 
Keimzellen wandern von unten her nach. Es entstehen in zeit- 
licher Folge mehrere Keimzellenmäntel („Ovarien“) im Leibe des 
Blastostyls übereinander. Unter dem obersten Ovarium (Fig. 28 km) 
schnürt sich das Blastostyl durch eine ringförmige Furche (rf) 
merklich ab gegen den unteren Teil mit den jüngeren Keimzellen 
(km‘), die ebenfalls ihr Parentoderm erhalten. Somit können wir 
jetzt einen ersten und zweiten Keimzellenmantel voneinander unter- 
scheiden (Fig. 27 u. 28). Aus dem Parentoderm (pe) des obersten 
Keimzellenmantels entwickelt sich ein eigentümliches wabiges Füll- 
gewebe („Stroma“ WerIsMANN), wobei die Hauptmasse der parentoder- 
malen Zellen zugrunde geht. Fig. 26 zeigt die Umwandlung von 
Zellkörpern des Parentoderms in eine gallertartige Masse. Noch 
eine Zeitlang sieht man in ihrem Strangwerk Kerne mit Resten 
von Plasmakörpern erhalten; schließlich gehen sie aber völlig zu- 
erunde Die reifen Eier sind gänzlich eingehüllt von diesem 
maschigen Gewebewerk (Fig. 27). Vereinzelt finden sich im Stroma 
die von E. Krüger und mir (1913) erwähnten Algenzellen, Chlorellen, 
während sie gleichzeitig massenhaft das Ectoderm des Gonanthen, 
hauptsächlich in der Region der Endplatte (ep), erfüllen. Besonders 
deutlich treten in dem oberen Keimzellenmantel (Am) die beiden 
Stützlamellen hervor, von denen die eine das Eetoderm vom Paren- 
toderm. die andere dieses vom eigentlichen Entoderm trennt. Be- 
merkenswert ist, daß nicht selten vom Ectoderm des Blastostyls eine 
oberflächliche Schicht abblättert (n), die eine analoge Bildung zum 
Mantel der Gonophoren darstellt (Fig. 27 m). 

Noch vor dem Eintritt der Richtungsteilungen entsteht eine 


104 Kurt MüzLer-Caré, 


Offnung (ö) in der Spitze der Gonotheca (gth) und in der Endplatte 
des Blastostyls (ep), durch die die Eier nach außen treten, umhüllt 
von dem Füllgewebe, das unter dem Einfluß des Seewassers auf- 
quillt und an seiner Oberfläche erhärtet und so die sackförmige 
Acrocyste bildet (Fig. 28). Beim Austritt der Eier müssen also 
3 Schichten durchbrochen werden: die Gonotheca, die ectodermale 
Schicht der Endplatte und die äußere Stiitzlamelle. Ein Teil des 
Parentoderms bleibt zwischen den beiden oben erwähnten Stütz- 
lamellen zurück. Manchmal treten die Eier schon im Innern des 
Gonangiums in die Furchung ein. Das Ende der Embryonal- 
entwicklung wird aber stets in der Acrocyste durchlaufen. 

Die ectodermale Endplatte zieht sich nach dem Austritt der 
Eier wieder zusammen, und auch am Gonothekenende und der Kuppe 
der Stützlamelle schließt sich nach einiger Zeit die Durchtritts- 
stelle wieder. Ebenso wird der Spaltraum, der zwischen den beiden 
Stützlamellen durch den Austritt von Parentoderm entstand, wieder 
ausgefüllt (Fig. 28). Die Acrocyste bleibt an der Spitze der Gono- 
theca hängen und löst sich erst ab, nachdem die Planulalarven aus- 
geschlüpft sind. 

Nachdem dies geschehen ist, rücken die Kier des unteren Keim- 
zellenmantels an das Ende des Gonangiums. Es erscheint mir wahr- 
scheinlich, daß die Eier einfach nachrücken und in das alte unterdessen 
wieder herausgewachsene Parentoderm eintreten und nicht jedesmal 
nach Erfüllung seiner Funktion der Endabschnitt des Blastostyls 
zugrunde geht und durch den emporwachsenden basalen Abschnitt 
ersetzt wird. ‚Jedenfalls habe ich in meinen Präparaten nie etwas 
von einer Degeneration des Endabschnitts des Blastostyls gesehen, 
vielmehr scheint gleich nach dem Austritt der Acrocystengallerte 
eine Regeneration des Parentoderms einzusetzen (Fig. 28). Unter 
dem zweiten Keimzellenmantel ist bereits im Entoderm das Eimaterial 
für einen nächsten vorhanden, der nach einem gewissen Zeitabschnitt 
nachrücken wird. So wiederholt sich der ganze Vorgang des Heran- 
wachsens, Reifens, Austretens und der Embryonalentwicklung der 
Eier von einem Gonangium periodisch mehrmals. 

Auch die männlichen Gonangien sind nicht selten in 2 Ab- 
schnitte gegliedert. Im oberen Teile des Blastostyls sammeln sich 
die Spermien an, wobei aus dem Parentoderm, in das sie eingelagert 
sind, ein weitmaschiges Füllgewebe entsteht, in dem sich zerstreute 
Kerne nachweisen lassen. Im unteren Teil des Blastostyls dagegen 
liegen die Spermatoblasten. So ist es wahrscheinlich, dab auch 


Entwicklungsgeschichte einiger Thecaphoren. 105 


mehrere „Hoden“ nacheinander reifen. Das Austreten der Spermien 
wurde in der schon mehrfach zitierten Arbeit (1913a) beschrieben. 


2. Embryonalentwicklung. 


In der Acrocyste liegen die Eier häufig so dicht, daß sie poly- 
gonal gegeneinander abgeplattet sind. Die innerhalb eines Ovars 
oder einer Acrocyste liegenden Eier befinden sich alle in demselben 
Stadium der Reife oder Embryonalentwicklung, so daß auch die 
Planulalarven fast gleichzeitig ausschlüpfen. 

Diese Periodizität in der Entwicklung ist die Veranlassung 
dafür, dab ich nur wenig über die Furchung mitteilen kann. Ich 
hatte zwar viel Material gesammelt und geschnitten, aber leider 
fanden sich hierunter nur Eier während des Wachstumsstadiums und 
in den späteren Stadien der Furchung. Daher muß die Frage, ob 
es sich hier wie bei den früher beschriebenen Formen um eine 
Furchung handelt, die nach dem Typus von Clava verläuft, un- 
entschieden bleiben. Ich möchte allerdings von vornherein glauben, 
daß auch bei Sertularella polyzonias der Keim stets solide ist. Jeden- 
falls lassen die Stadien, die mir zur Untersuchung vorlagen, niemals 
auch nur eine Spur von einem Blastocöl erkennen. Fig. 29 zeigt 
einen soliden Keim von etwa 32 ungefähr gleichgroßen Zellen. Das 
Furchungsbild ist dem früher beschriebenen durchaus ähnlich (vel. z.B. 
Fig. 17). Auch in späteren Stadien ist die Ähnlichkeit mit Laomedea 
groß. Fig. 30 stellt einen vielzelligen soliden mehrschichtigen Keim 
vor der Sonderung der Keimblätter dar. Radiäre und tangentiale 
Teilungen finden sich zerstreut sowohl an der Oberfläche wie im 
Innern des Embryos. Schon jetzt beginnt sich eine äußere Zellen- 
schicht ein wenig von den mehr zentral gelegenen Zellen abzuheben, 
indem die Zellen der Oberflächenschicht durch häufige Teilungen 
allmählich prismatische Gestalt annehmen. Auch für den Vorgang 
der sekundären Delamination standen mir leider keine Präparate 
zur Verfügung. Ich glaube aber annehmen zu dürfen, dab sie im 
wesentlichen ähnlich wie bei Laomedea flexuosa verläuft. 

Die ausgebildete Planula weist schlanke prismatische Ectoderm- 
zellen auf, zwischen denen zahlreiche interstitielle Zellen liegen, 
von denen viele zu Nesselzellen werden. Daneben finden wir auch 
Driisenzellen. Das Ectoderm ist am Sinnespol auffallend hoch. Die 
Zellgrenzen bleiben im Gegensatz zu den weit dotterreicheren Eiern 
der Aglaopheniinen im Ectoderm dauernd erhalten, im Entoderm 
werden sie bei der Ausbildung der Gastralhühle unscharf. Diese 


106 Kurt Mürrrer-CaLé, 


entsteht wie bei den meisten anderen Formen durch Verflüssigung 
einer zentralen Dottersäule. Die in der Mitte gelegenen Zellen lösen 
sich hierbei auf, und ihre Kerne gehen zugrunde. Die Begrenzung 
des Entoderms gegen die Gastralhöhle ist daher zunächst ganz un- 
scharf. In der fertig ausgebildeten Planula sind die Ectodermzellen 
fast völlig frei von Dottermaterial, während die Entodermzellen nur 
wenig von dem bei Sertularella sehr feinkörnigen Dotter verbraucht 
haben. Über die freie Planula und ihre F ortsetzung wurde bereits 
berichtet (1913a). 


Zusammenfassung der Ergebnisse. 


Der bei Clava (Harm, 1902) beschriebene Typus der Furchung 
und Keimblätterbildung findet sich auch bei einer großen Zahl von 
Thecaphoren. Ich wies ihn nach bei Laomedea flexuosa, Plumularia 
echinulata, Sertularella polyzonias. Die Embryonalentwicklung beginnt 
mit einer totalen adäqualen Furchung Der von Anfang an 
solide Keim verwandelt sich mit dem V. Teilungsschritt in eine 
echte mehrschichtige Morula Aus dieser entsteht durch 
sekundäre Delamination eine Planula, die sich ebenfalls 
nicht wesentlich von Clava unterscheidet. 

Bei den sehr dotterreichen Kiern von Aglaophenia und Theco- 
carpus, gelegentlich auch Plumularia besteht zu Beginn der Furchung 
eine Neigung zu inäqualer Teilung und Verzügerung der Durch- 
trennung des Plasmas gegeniiber der Kernteilung. Der weitere 
Furchungsverlauf führt aber stets zu einer Morula, die der der erst- 
erwähnten Formen ganz entspricht. Dann aber sehen wir Aglao- 
phenia und Thecocarpus einen anderen Weg der Entwicklung ein- 
schlagen. Sie führt zu einem syncytialen Stadium, wie wir 
es unter den Athecaten bei Turritopsis (Brooks U. RITTENHOUSE, 
1907) auch auf eine totale Furchung folgen sehen. Die Keimblätter 
entstehen dadurch, daß sich in dem Syncytium eine oberflächliche 
Schicht durch eine Grenzmembran als Ectoderm absondert. Erst 
später treten im Ectoderm und Entoderm wieder einzelne Zellbezirke 
auf. Eine von den Athecaten nicht beschriebene Eigentümlichkeit 
der Aglaopheniinen liegt darin, daß lange nicht alle Furchungskerne 
auf den Aufbau der Embryonalzellen verwandt werden, sondern in 
dem Syncytium, sowohl an der Oberfläche, die zum Ectoderm wird, 
als im Innern zahlreiche Kerne zur Verflüssigung der Dotterschollen 


Entwicklungsgeschichte einiger Thecaphoren. 107 


in engere Beziehung treten und dabei als Dotterkerne zugrunde 
gehen. 

Wenn man somit die jetzt bekannten Furchungstypen bei den 
Thecaphoren überblickt, so zeigt sich, daß auch in dieser Gruppe, 
ausgehend von der Entwicklungsweise der Eier freier Medusen, alle 
Abänderangen des Furchungsverlaufes und der Keimblättersonderung 
verwirklicht sind, die bei den Athecaten vorkommen. Unter den 
Campanulariiden wechselt mit der Ausbildung der Gonophoren 
und dem Ort, an dem sich die Embryonalentwicklung abspielt, die 
Entwicklungsweise zwischen polarer Einwucherung (Meduseneier), 
multipolarer Einwucherung (Gonothyraea-Kier wenig reduzierter Medu- 
soide) und Moruladelamination (Eier der styloiden Gonophoren von 
Laomedea flexuosa). Unter den abgeleiteteren Plumulariiden, 
die überhaupt keine freien Medusen mehr besitzen, kennen wir jetzt 
nur Moruladelamination und syneytiale Delamination. Und zwar 
sind gerade die Aglaopheniinen, ihrem Trophosom und Gonosom 
nach, die höchstentwickelten Thecaphorenformen, zu dem am weitesten 
abgeleiteten Entwicklungstypus der syncytialen Delamination fort- 
geschritten. 


Breiburs i. Br., Juli 1913. 


108 Kurr MÜLLER-CALE, 


Literaturverzeichnis. 
f 


ALLMAN, G. J., 1871—1872, A monograph of the Gymnoblastie or Tubu- 
larian Hydroids, London, Ray Soc. 

BILLARD, A., 1904, Contribution à l’étude des Hydroides, in: Ann. Se. 
nat. (8), Vol. 20, Zool. 

BRAUER, A., 1891a, Über die Entwicklung von Hydra, in: Z. wiss. Zool., 
Vol. 52. 

—, 1891b, Über die Entstehung der Geschlechtsprodukte und die Ent- 
wicklung von Tubularia mesembryanthemum, ibid., Vol. 52. 

Brooks, W. K. and S. RITTENHOUSE, 1907, On Turritopsis nutricola 
(Mc Crapy), in: Proc. Boston Soc. nat. Hist., Vol. 33. 

BuntinG, M., 1894, The origin of the sex-cells in Hydractinia and Podo- 
coryne; and the development of Hydractinia, in: Journ. Morphol., 
Molino: 

CLAUS, C., 1883, Untersuchungen über die Organisation und Entwicklung 
der Medusen, Prag u. Leipzig. 

GOETTE, A., 1907, Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Geschlechts- 
individuen der Hydropolypen, in: Z. wiss. Zool., Vol. 87 (auch 
separat, Leipzig). 

HAMANN, O., 1882, Der Organismus der Hydroidpolypen, in: Jena. 
Ztschr. Nat., Vol. 15. 

Harairr, C. W., 1904, The early development of Eudendrium, in: Zool. 
Jahrb., Vol. 20, Anat. 

Harm, K., 1902, Die Entwicklungsgeschichte von Clava squamata, in: 
Z. wiss. Zool., Vol. 73. 

Hincks, A., 1868, A history of the British Hydroid Zoophytes, London. 

KORSCHELT, E, und K. HEIDER, 1909, 1910, Lehrbuch der vergleichenden 
Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere, Allgemeiner Teil, 
3. u. 4. Lief., Jena. 


Entwicklungsgeschichte einiger Thecaphoren. 109 


Künn, A., 1909, SproBwachstum und Polypenknospung bei den Theca- 
phoren, in: Zool. Jahrb., Vol. 28, Anat. 

—, 1910, Die Entwicklung der Geschlechtsindividuen der Hydromedusen, 
ibid., Vol. 30. 

— , 1913, Entwicklungsgeschichte und Verwandtschaftsbeziehungen der 
Hydroiden, in: Ergebn. Fortschr. Zool., Vol. 4, Heft 1. 

METSCHNIKOFF, E., 1886, Embryologische Studien an Medusen. Ein 
Beitrag zur Genealogie der Primitivorgane, Wien. 

MORGENSTERN, P., 1901, Untersuchungen über die Entwicklung von 
Cordylophora lacustris, in: Z. wiss. Zool., Vol. 70. 

MÜLLER-CALE, K. und E. KrÜGER, 1913a, Einige biologische Beobach- 
tungen über die Entwicklung von Aglaophenia helleri, Aglaophenia 
pluma und Sertularella polyzonias, in: Mitth. zool. Stat. Neapel, 
Vol. 21. 

—, 1913b, Symbiontische Algen bei Aglaophenia helleri und Sertularella 
polyzonias, ibid., Vol. 21. 

WEISMANN, A., 1883, Die Entstehung der Sexualzellen bei den Hydro- 
medusen, Jena. 

WULFERT, J.. 1902, Die Embryonalentwicklung von Gonothyraea loveni 
ALLM., in: Z. wiss. Zool., Vol. 71. 


110 Kurr MÜrLER-ÖALE, 


Erklärung der Abbildungen. 


Alle Schnitte sind mit dem kleinen ZEISs’schen Zeichenapparat auf 
Objekttischhôhe gezeichnet, und zwar, wo nicht anders bemerkt, mit Obj. C 
und HUGGENS’schem Ok. 4 von ZEISS. 


Tatelus. 


Fig. 1—8. Laomedea flexuosa. 


Fig. 1. Querschnitt. I. Furchungsspindel in Metaphase. 

Fig. 2. Querschnitt. I. Furchungsspindel in Telophase. Richtungs- 
körper aus höherem Schnitt projiziert. 

I. K Richtungskörper. 

Fig. 3. Etwas quer gedrehter Sagittalschnitt. 2—4-Zellenstadium. 
Beide Spindeln in Metaphase, leicht gedreht gegeneinander. Aus 2 Schnitten 
kombiniert. 

Fig. 4. Quer gedrehter Sagittalschnitt. 8-Zellenstadium. 

Fig. 5. Querschnitt. 16—32-Zellenstadium.  Radiale, schiefe und 
tangentiale Spindelstellung. 

Fig. 6. Sagittalschnitt. Morula von über 64 Zellen. 
Fig. 7. Sagittalschnitt. Mehrschichtiger solider Keim. 

Fig. 8. Sagittalschnitt. Bildung der Stützlamelle. Gezeichnet mit 

Apochr. Imm. 1,5 und Ok. 0, Tubuslänge 160 mm. 
ekt Eetoderm. ent Entoderm. ix interstitielle Zellen. st Stütz- 
lamelle. 


Fig. 9 u. 10. Plumularia echinulata. 


Fig. 9. Querschnitt durch ein zwittriges Gonangium vor Abschnürung 
des Keimsackes. Gezeichnet mit Apochr. Imm. 1,5 und Ok. 0, Tubus- 
länge 150 mm. 


Entwicklungsgeschichte einiger Thecaphoren. 111 


Fig. 10. Zwittriges Gonangium nach Abschnürung des Keimsackes, 
Längsschnitt. Gezeichnet mit Obj. C und Ok. 4, Tubuslänge 150 mm. 
Zu Fig. 9 u. 10. «we Außenectoderm. b/s Hohlraum des 
Blastostyls (Gastralhöhle). dx Drüsenzelle des Ectoderms. ei Ei- 
zelle. ekt Eetoderm (einschichtig). e/t‘ Ectoderm (mehrschichtig). 
ep Endplatte. gl} Gonotheca. vie Innenectoderm. m Mantel. 

spb Spermatoblasten. spx Spermatocyten. si Stützlamelle. 


Tafel 9. 
Fig. 11—18. Plumularia echinulata. 


Fig. 11. Junges Ei, Keimbläschen vor der Richtungsteilung. Ge- 
zeichnet mit Apochr. Imm. 1,5 und Komp.-Ok. 4, Tubuslänge 160 mm. 


Fig. 12. I. Furchungsspindel in Telophase. Ein Richtungskörper 
(R. K) an der Oberfläche sichtbar. Gezeichnet mit Apochr. Imm. 1,5 und 
Komp.-Ok. 4, Tubuslänge 160 mm. 


Fig. 13. Querschnitt. 4-Zellenstadium. 

Fig. 14. Querschnitt. 8—16-Zellenstadium. 2 Spindeln radial, 
1 tangential. Kombiniert aus 3 Schnitten. | 

Fig. 15. Sagittalschnitt. 8—16-Kernstadium. Das größere Blastomer 
enthält 3 Spindeln, wovon 1 radial ist. Kombiniert aus 4 Schnitten. 

Fig. 16. Querschnitt. 16—532-Zellenstadium. 2 Spindeln radial, 
3 tangential. Kombiniert. 

Fig. 17. Querschnitt. 32-Zellenstadium. 

Fig. 18. Querschnitt. Mehrschichtiger solider Keim. 


Fig. 19—22. Aglaophenia helleri. Gezeichnet mit Apochr, Imm. 1,5 
und Komp.-Ok. 4, Tubuslänge 160 mm. 


Fig. 19. Solider vielzelliger Keim. Morula. 

Fig. 20. Solider Keim. Zellgrenzen nicht mehr wahrnehmbar. 
Fig. 21. Bildung der Stützlamelle. Syneytiale Delamination. 

Fig. 22. Keim nach der Bildung der Stützlamelle. Im ectodermalen 


Syncytium nur noch wenige Dotterschollen, wabenartiges Gerüstwerk von 


Protoplasma. 
Zu Fig. 19—22. a Algenzellen. d,—d, Eutodermkerne, die 


sich in Dotterkerne umwandeln. s/ Stützlamelle. 


Wait el 10; 


Fig. 23. Aglaophenia helleri, Embryo im Ubergang zur Planula. 
Aus dem protoplasmatischen Wabenwerk des Ectoderms differenziert sich 
das Ectodermepithel heraus. d Dotterkerne. d, letzte Reste von Dotter- 
kernen, sonst Figurenerklärung wie in Fig. 19—22. 


112 Kurt Mürrer-Caré, Entwicklungsgeschichte einiger Thecaphoren. 


Fig. 24 u. 25. Thecocarpus myriophyllum. Gezeichnet mit Obj. C 
und Ok. 0, Tubuslänge 160 mm. 


Fig. 24. Querschnitt. 2-Zellenstadium. Kerne aus 3 Schnitten ein- 
gezeichnet. 


Fig. 25. Querschnitt. Vielzelliger solider Keim. 


Fig. 26—30. Sertularella polyxonias. 


Fig. 26. Ausschnitt aus einem Gonangium. Bildung des Gallert- 
gewebes. Gezeichnet mit Obj. ©, Komp.-Ok. 6, Trente 200 mm. 


Fig. 27. Längsschnitt durch einen oberen Keimsack vor Austritt 
der Eier in die Acrocyste. Gezeichnet mit Obj. C, Komp.-Ok., Tubus- 


länge 160 mm. 


Fig. 28. Längsschnitt. Älteres weibliches Gonangium mit Acro- 
cyste, ersten und zweiten Keimzellenmantel. Gezeichnet mit Obj. A und 
Ok. 2, Tubuslänge 160 mm. 


Zu Fig. 26—28. Ectoderm ist dunkler getönt. «a Algen. 
acr Acrocyste. ekt Ectoderm. emb Embryonen. ep Endplatte. 
gg Gallertgewebe. gth Gonotheca. km oberer, km‘ unterer Keim- 
zellenmantel (Ovar). ö Öffnung in der Endplatte und der Spitze 
der Gonotheca. rf Ringfurche. pe Parentoderm. 

Fig. 29. Etwas quer gedrehter Sagittalschnitt. Stadium von etwa 
32 Zellen. Gezeichnet mit Obj. C und Ok. 5, Tubuslänge 160 mm. 

Fig. 30. Etwas quer gedrehter Sagittalschnitt. Mehrschichtiger 
solider Keim mit Ruhekernen und Spindeln. Gezeichnet mit Obj. C und 
Ok. 5, Tubuslänge 160 mm. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


The central nervous system of Tunica nigra.') 
By 
William A. Hilton. 


With 11 figures in the text. 


Contents. 


Page 
bnodpetion US à os à ON ne 
Seneraälsformrofthe ganglion, . . +. : 0 UE 
Fheuscreeture, of the ganglion . . ‘./. Vai HONOR IE 
[he relation of cells to each other . . . "HO RS 
Simseinreofsthe: cells Sr = es «aid Vo ee OR ee 
Senne re i Ee co, 


Introduetion. 


While enjoying the advantages offered by the Bermuda Marine 
Biological Station, through the kindness of Prof. E. L. Mark, the 
director, I was able to obtain a large number of specimens of Tunica 
nigra. This form is very abundant on Agar’s Island and out on the 
nearer reefs. Specimens were studied by several methods; some 
were examined in the fresh condition, while the ganglia of others 
were dissected out and fixed in various ways for sectioning. CARrNoY’s 
fluids were largely used for fixation, and were followed by staining 


1) Contributions from the Bermuda Biological Station for Research, 
No. 29. 
Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 8 


114 Wituiam A. Hinton, 


in methylen blue and eosin. Another most serviceable method was 
to fix with Fremming’s fluid and after sectioning to stain with iron- 
or copper-hematoxylin. 


General form of the ganglion. 


The ganglion is roughly cylindrical. It is imbedded in the 
mantle between the oral and atrial siphons. A long neural gland, 
found on its ventral side (Figs. A, D, E), is more or less closely 
applied to the nerve center and usually extends its whole length or 
even farther in the direction of the animal’s oral end. It is from 
this end that a duct of greater or less extent may be followed to 
such a ciliated funnel as has been described and figured by Junin 
(1881), MercaLr (1900), and others. The length of this duct from 
the end of the ganglion to the funnel differs considerably in the 
various specimens examined. There is also some variation in the 
position and extent of the duct in the region of the gland. In some 
individuals this tube, or branches from it, may be traced from the 
wall of the ganglion itself. That is, it has communication with the 
nervous tissue similar to that described and figured by SHELDON 
(1887) in Clavellina. This author suggests that the ciliated pit and 
duct are for the purpose of aerating the brain. Mercazr (1899 and 
1400) calls attention to the close relationship between gland and 
ganglion in tunicates, and in some of his figures shows relations 
which might be regarded as histological connections between this 
duct and the brain. 

The chief branches of the ganglion run off from its two ends 
and take a rather dorsal direction. The usual figures of the gan- 
glion in simple tunicates show only such branches. In some specimens 
of 7. niyra, in which the stain was not differential, only these larger, 

Fig. A. Drawing of the ganglion and gland of Tunica nigra, from a recon- 
struction. The oral end is up, the ganglion is turned slightly to one side, so that 
more of the gland, on the ventral side, is seen than would be shown in a strictly 


lateral view. A duct from the gland shows at the oral end. At various places at 
the end of the ganglion the stumps of nerve trunks are seen. 17:1. 

Fig. B. Drawing from a reconstruction of a ganglion of Tunica nigra, looking 
down upon the dorsal surface. Several of the chief nerve trunks are shown, some 
being a little exaggerated in the drawing, especially the median ones at the lower 
or atrial end. 17:1. 


Fig. C. Drawing from a model of a portion of the atrial end of a ganglion 
in ventral aspect. To facilitate comparison with Fig. B, the atrial end is down, 
though the shading of the figure is thereby reversed. The cut surface shows a 
small dorsal median branch cut lengthwise. Other branches are also shown. A 
ventral view of this part of the ganglion is given to show especially a small lateral 
fold which extends toward the median plane. 17:1. 


Central nervous system of Tunica nigra. 115 


116 Wicciam A. Hivron, 


more or less terminal, trunks were well seen. Fig. A shows a 
reconstruction from such a specimen; not all of the branches are 
shown. In preparations stained with hematoxylin and picro-fuchsin, 
there was a good differentiation of the nerve strands running to 
the surrounding muscle fibers and connective tissue. In such speci- 
mens the nerve trunks could be traced for long distances from 
the ganglion out to muscles and to the surfaces of the mantle. 
In favorable specimens of this sort numerous nerves of moderate 
and small size were also seen coming off from the body of the 
ganglion. 

In the model represented in Fig. B there are three rather large 
branches shown at the oral end (up in the figure) All of these 
run up towards this-part of the animal between muscle fibers, often 
crossing from side to side through the thickness of the mantle. They 
all undoubtedly supply the musele fibers with which they are closely 
associated, and also send fibers to the surfaces of the mantle. The 
central branch, for a time at least, runs along the gland duct. In 
Fig. A the duct is shown, but no demarcation is shown between 
the two branches, since they run close together. A more lateral and 
a more caudal branch, shown in Fig. B, are represented by stubs 
only in Fig. A. The three terminal branches shown in Fig. B are 
close together for quite a distance as they leave the ganglion, for 
a longer distance, in fact, than is to be inferred from the drawing, 
since their basal portions are represented as one mass, while from 
sections it is seen that they are distinct down almost as far as the 
first pair of lateral branches. The larger trunks of the ganglion 
are often much changed in shape at various parts of their course, 
as they mould themselves about muscle bands. 

In a specimen of a nearly related species, all the branches at 
the oral end were followed in dissections out to the bases of the 
oral tentacles. In the specimen modeled, the branches were cut off 
at that end; but if these branches correspond to those of the other 
species, then we might expect that they also terminate in the region 
of the oral tentacles. At least they probably contain both afferent 
and efferent fibers. The several larger nerves at the atrial end 
also contain fibers supplying muscles and from their position and 
general distribution seem to contain afferent fibers also. In the 
specimen shown in Fig. B there were found in the middle part of 
the ganglion three large nerves, four slightly smaller ones, and about 
as many very short and rather minute nerves. Most of these trunk 


Central nervous system of Tunica nigra. ale 


nerves arise from the median plane, but several, such as the small 
one near the oral end, are more lateral. Just how many very small 
nerves arise from the ganglion, it is hard to decide, because some 
nerves are composed of only a few fibers. The two central nerves 
at the atrial end are somewhat exaggerated in size in the drawing. 

There were few cases of anastomosis, at least between the larger 
trunks. Some of the branches when followed to the periphery were 
found greatly to change their shpaes owing to the position of muscle 
fibers; and not infrequently the peripheral part of the nerve becomes 
swollen to a larger mass than the proximal end. 

The end nerves usually do not come off from the terminal por- 
tion of the ganglion, but instead, at one side of the tip. Generally 
the terminal nerves and most of those from the middle of the gan- 
elion come off ventrally. The number and distribution of the larger 
nerves seem to be fairly constant in different individuals, but the 
smaller ones vary considerably. 

MercaLr (1899 and 1900) speaks of the continuation of ganglion 
cells along the peripheral nerve trunks of tunicates, sometimes in 
connection with the larger branches, but more often along the rapheal 
nerve. In none of my sections of this species have I seen nerve 
cells continued out far from the central mass along the nerves. 

As mentioned before, there is considerable variation in the 
smaller nerve trunks. The rapheal nerve, which Mercaur describes 
and figures, was recognized in a number of specimens, and near it, 
for a variable distance, a process extending out from the neural 
gland was considered to be the rapheal duct. The rapheal nerve 
was small and contained no nerve cells. In some specimens it was 
short and arose by itself near the atrial end of the ganglion. In 
another specimen three minute nerves, each with a separate origin, 
but from the same general region of the ganglion and close to one 
another, were considered as representing together the rapheal 
nerve. Some of the strands of these were found supplying muscles. 

Aside from these small branches, which were considered to be 
rapheal nerves, a rather thick mass of nervous matter (a lateral 
fold) is shown on the ventral side at the atrial end of the ganglion 
in Fig. C. This body runs out ventrally and ends abruptly, being 
inclosed in connective tissue. In cross section it looks like the little 
dorsal projection shown by Mercaur (1900) in his figure of Phal- 
lusia and labeled ,,ganglionic cord“; or like the figures in his 1899 
publication, his Figs. 2, 3, 4 and 5 showing the conditions in 


118 Wiıuvıam A. Hıuron, 


Distaplia, Amaroecium, Ascidia and Phallusia, respectively. I did not 
find this projection in all the specimens, nor did I find nerve cells 
in it. Possibly it represents a part of the rapheal nerve cord. 


The structure of the ganglion. 


The nerve cells are arranged chiefly about the periphery of the 
œanglion, in cross sections of which they appear as a deeply staining 
border around the central fibrous core (Figs. D, E). The thickness 
of this peripheral mass of cells varies considerably in different 
regions. At various places, where the nerve trunks come off, especi- 
ally in the region of the larger trunks, the cells of the border be- 
come much reduced in number or disappear in large part as the fibers 
sweep into or from the more central portion of the ganglion (Figs. E, F). 
Some of the cells are large, others are small, many of the larger 
ones being located at the outer surface of the ganglion. 

Blood is abundant in the gland and is present to some degree 
also in the peripheral layer of cells in the ganglion. 

The central, more fibrous mass of the ganglion is not without 
cells, but they are widely scattered. Many of these are very small 
and apparently are not functional nerve cells The central area 
contains cells which not only as a whole but as individuals stain 
less deeply that the peripheral ones (Figs. F, G). 

The ganglion is enclosed in a rather dense connective-tissue 
sheath, which stains pink with fuchsin. In this sheath, and some- 
times outside of it, a variable number of scattered nerve cells are 
found, which seem to be a part of the central system. I found no 
nerve cells in the gland, but in almost every specimen at some point 
in the series, gland cells and ganglion cells seemed so completely 
mingled that it was hard to separate the two areas, a condition 
such as that described for other tunicates by Mercazr (1899 and 
1900). 

The cells which compose the ganglion are of various sizes from 
very small ones with almost no cytoplasm to rather large ones 10 
or 20 x in diameter. Small and large sorts are found together both 
in the center of the ganglion and in the dense masses near the 
surface. With methylen-blue and eosin stains, the cells appear 
mostly unipolar, and spherical or pear-shaped; but there are cer- 
tainly many cells with several processes, although very often one of 
these is much longer than the others. Very probably the cells which 


Central nervous system of Tunica nigra. 119 


seem to have but one process may have other smaller ones which 
were not detected. A few cells, especially in the central portion 
of the ganglion, were found to have several processes of about equal 


Fig. E. Fig. F. 


Fig. D. Drawing of a cross section of the ganglion and gland of Tunica nigra 
passing through the origin of a large and a small nerve. oral 


Fig. E. Drawing of a cross section through the centre of the ganglion and 
gland, the gland on the ventral side. Gist. 


Fig. F. Camera-lucida sketch from a cross section of a ganglion. The part 
reproduced extends from the connective-tissue sheath to the center of the ganglion. 
450 : 1. 


size. Something could be learned about the shape of the neurons 
and the general direction of their larger branches from methylen- 
blue preparations obtained in section, but the most perfect cells 
were obtained from specimens fixed in Fremmise’s fluid and stained 


120 Wicriam A. Hıvron, 


in iron-hematoxylin. A few cells, already mentioned, were found 
outside the connective-tissue mass, and some were found imbedded 
in it. The thickness of the outer layer of nerve cells in the ganglion 
differed considerably in various parts of the same specimen. Some 
of this difference was due to differences in the plane of sectioning. In 
places the cells became reduced to a single irregular layer, but in 
most regions more were seen (Figs. F, G). The average number of 
cell layers might 
be said to be three; 
in some places there 
were many more 
than this. Some of 
the larger elements 
were often found at 
the outer edge of 
the ganglion, many 
of these were seen 
to send a large 
process in towards 
the center. I am 
inclined to think 
that most of the 
larger ones at the 
outer edge are of 
this sort. The 
branches often run 
in straight towards 


oe m A ee. the center and are 
ig. G. Diagram of the ganglion of Tunica nigra ; 

as seen in a es section which nee through a ape easily followed for 
and a small branch. Drawings of actual cells from various some distance. 
regions are placed in this diagram. Some of the longer ‘ 

processes from nerve cells into the nerve trunk are repre- Other cells send 
sented quite diagrammatically, because, so far as could be their processes to 
determined, most peripheral cells send fibers for longer or 1 a1 ; 
shorter distances along the axis of the ganglion before the central area, 
entering the nerve trunks. 250:1. but not straight in. 


The direction in 
which these run is variable; at the same level the process of one 
cell may be sent obliquely in one direction part way to the 
center, and near this another cell may send its process obliquely 
in the opposite direction, but not necessarily at the same angle. 
Cells of smaller size in the other layers at the periphery were 


Central nervous system of Tunica nigra. 121 


also seen sending branches to various parts of the central fibrous 
portion of the ganglion (Figs. G, H). A few of the larger more 
superficial cells of the ganglion were seen to send their processes 
out into the connective tissue and in some cases apparently beyond 
this, rather directly into nearby muscle fibers; some of these were 
undoubtediy the fibers indicated in the model by the smaller median 
dorsal branches, but it seems probable that some cells as individuals 
send fibers directly to muscles. 

Some of the cells of the peripheral zone could be seen sending 
processes in among others of this denser mass and in exceptional 
places a few fibers of this sort were seen inside the general mass 
of the ganglion. Association cells of large and small size were seen 
in the midst of the thickened mass. Branches were also seen coming 
from cells of various levels and running just inside the cortex. 
Some of these, of course, may have had some efferent fibers as well 
as association branches. Fibers, apparently for associating various 
parts of the denser mass at the periphery, were seem to come from 
cells of all sizes and from all levels, but chiefly from those near 
the middle of the ganglion. The fibers of these cells at the point 
of their passage from the peripheral to the deeper layer turn rather 
abruptly to run for longer or shorter distances along the inner 
boundary of the peripheral area. Cells of the superficial layers and 
those farther in towards the center, such as have already been 
mentioned, usually have one process considerably larger than the 
others, and in some cases no other processes were seen. Such cells 
have this portion running in towards the center of the ganglion, 
sometimes straight, sometimes twisted either near its origin or along 
its course. Another type of cell was found located at the edge 
of the ganglion with one large process extending in towards the 
center of the fibrous mass and with a large branch from this 
main one running back to another part of the dense cell area 
(Figs. G, H). 

Just inside the denser mass of cells a few scattering ones are 
often evident. These are much like those of the peripheral thicker 
mass. The larger nerve branches point in various directions, in 
some they extend out towards or into the peripheral cell layer; 
some cells send processes along the inner side of this region as 
association fibers, possibly in some cases as efferent fibers, while 
others send their main processes in toward the central part of the 
ganglion. Some cells of this inner portion of the peripheral mass 


i 
122 Wıruıam A. Hinton, 


are very small, often with very little cytoplasm surrounding the 
nucleus, and exhibit a fine process extending from one end of the 
cell in towards the central portion of the ganglion and one from 
the other end extending out towards the periphery. Whether these 
small cells are functional nerve cells or not, I do not know. At 
least one of them was found closely applied to the surface of a 
process from another larger cell (Figs. G, J). 

In the more central portions of the ganglion no definite arrange- 
ment of neurons was evident. They were irregularly scattered or 
erouped, sometimes they were very abundant, at other times only a 
few cells were found. None of them were as large as the largest 


© 
Fig. H. Fig. J. 
Fig. H. Four large cells from the peripheral region of the ganglion of Tunica 


nigra. 450:1 
Fig. J. Cells from the central region of the ganglion of Tunica nigra. 450:1. 


found at the periphery of the nerve center, and there were many 
nuclei the processes of whose cells, if they had any, were not found. 
This was similar to the condition of things found at the periphery 
of the ganglion. The cells of the central area, because of their 
isolation, could be studied in some ways better than the others, 
because all sides of them could be seen. They were found to have 
a number of processes. Some of the processes from the cells seemed 
to be confined to the central area, probably for associations in this 
region, others ran to the edges of the deeper masses at various 


Central nervous system of Tunica nigra. 123 


places, while still others penetrated more or less into the cortex 
of the ganglion (Figs. G, J, K). 

Apparently the central cells are chiefly for association. The 
fibers from the ones on the surface are undoubtedly to a large 
degree efferent, the processes for the most part passing through the 
center of the ganglion on their way to the larger nerve branches. 
A few large cells, however, at the periphery, as stated, appear to 
send their fibers out more directly to muscles. Cells at the edge 
of, as well as just inside, the more compact mass bring various 
levels of the ganglion into relation with each other. (Fig. G is a 
somewhat diagrammatic plan of the ganglion as seen in cross section.) 
The cells shown are in the actual relations as found in different 
sections, but the efferent and afferent fibers are represented as 
though prolonged into the nerve trunk, in the plane of a single 
section, which is a condition not generally realized. Not so many 
direct communications were found between cells and the nerve 
trunks, although many individual neurons could be seen to send 
their strands in towards the center of the ganglion and in some 
cases direct communications were found. In other words, efferent 
fibers usually run first to the center of the ganglion and then, after 
a longer or shorter longitudinal course take exit through the nerve 
trunks. Receptive cells at the surface of the body, possibly similar 
to those described by Hunter (1898a), probably send their processes 
into the ganglion and may be in some degree related to the central 
cells. I think it probable that there are not many of these pro- 
cesses aS compared with the efferent fibers. 


The relations of cells to each other. 


In a few rather doubtful cases larger processes of neurons were 
seen to join with other nerve cells (Fig. K). With specimens stained 
in iron-hematoxylin after fixation in Fremming’s fluid, as well as 
with some of the other material, it was often possible to trace the 
branches from cortical nerve cells for considerable distances into 
the depths of the ganglion. In favorable localities these processes 
were seen to branch and the delicate branches were followed some- 
times as far as, and apparently became continuous with, similar 
delicate fibers of other cells. The minute twigs were often as fine 
as the fibrillae which were made out in some of the larger neurons, and 
seemed to be continuous with the fibrillae within the larger processes 


124 WizraaAM A. Hinton, 


and cells. In places minute branches from the body of the cell 
continuous with the fibrillae within it were traced out some distance. 
These fine processes from cells and from larger fibers were seen in 
many places and appear to form a delicate network of the more 
peripheral branches. Such a network of fibrillae was evident in 
all central portions of the ganglion, but it was only in favorable 
localities that this meshwork was found to be continuous with the 
processes of the cells and apparently with those of more than one 
neuron. This fine network shows to best advantage only in per- 
fectly preserved specimens. The fibrillae may not actually fuse 


1 ae K. Cells from Tunica nigra, chiefly from the central parts of a ganglion. 
Url. 

with each other, but the best Zeıss apochromatic oil-immersion lenses 
gave no evidence of a different condition. No hint was gained by 
the use of the highest powers as to where the fibrillae of one cell 
left off and those of an other began. A number of the larger pro- 
cesses of cells could be followed some distance into the ganglion 
with their numerous apparently anastomosing side branches, until 
they broke up into minute meshworks and could not be followed 
farther (Fig. K). 


Strueture of the cells. 


Many cells (Fig. L) were found to contain minute fibrillae. 
These were best shown by hematoxylin methods. Cells stained by 


Central nervous system of Tunica nigra. 129 


erythrosin or eosin and methylen blue gave in varying degrees the 
appearance of tigroid-like material. In most cells, the deeply 
staining substance was concentrated into one part of the cytoplasm 
and not sub-divided into smaller masses; this was especially true 
of the central cells. In some of the more peripheral neurons the 
tigroid-like material was not so densely massed and appeared like 
flakes or dots, but there were few cells of this kind. In many 
neurons the whole cytoplasm was stained a uniform blue with no 
indication of darker masses. In cells of medium or large size there 
wa a large clear nucleus with a large spherical deeply staining 


Fig. L. Cells 
of various sorts from 
several ganglia of 
Tunica nigra. Fi- 
brillae are shown in 
two cortical cells, at 
the left in the figure. 
Tigroid-like mate- 
rial is shown in the 
larger cells (which 
are from the peri- 
phery) in the from 
of numerous evenly 
distributed, someti- 

mes concentrically 
arranged, masses or 
flakes ; in the smaller 
cells (which are from 
the center), as larger ; 

continuous patches. Some of these central cells show in a vacuole a paranuclear 
mass of yellowish pigment, indicated in the figures as a dotted area surrounded 
by a clear space. 900: 1. 


nucleolus. In some of the ganglia, there were numerous cells having 
vacuoles of various sizes, usually only one to a cell; these might 
be as large as, or even larger than, the nucleus. In a number of 
specimens these vacuoles were completely filled with a yellowish 
pigment, which seemed to be best preserved in formalin or FLEm- 
MING’S fluid, but often appeared partially dissolved out even in these 
fixatives; this gave the appearance of a large vacuole in the cell 
with a mass of light yellow substance in the center of the clear 
ärea (Fig. L). 

Mærcazr (1900) has shown similar “paranuclear” bodies in the 
nerve and gland cells in tunicates, which he says may be the same 
as the centrosome structures described in this group. Hunter (1898b) 


126 Wirvıam A. Hınron, 


describes in Cynthia centrosomes which have about the position in 
the cells that these pigment bodies do; but I found no indication 
of centrosomes in Tunica nigra. 


Summary. 


1. The ganglion of Tunica nigra possesses more branches than 
have been described for related forms. Many of these are quite 
small. The larger nerves seem to contain both afferent and efferent 
fibers. The smallest branches seem to supply nearby muscles. 
Some few muscles are evidently supplied rather directly by cells 
lying at the periphery of the ganglion. 

2. The neural gland on the ventral side of the ganglion is in 
places almost fused with the nerve center, but free nerve cells were 
not found among the gland cells. 


3. The duct from the gland to the ciliated funnel was much 
like what has been described by METCALF and many others. 


4. Small, somewhat variable strands were recognized in some 
specimens as rapheal nerves. Another rather thicker mass of nervous 
substance was found ending abruptly in the connective tissue. This 
was on the ventral side near the atrial end and was apparently a 
vestigal structure. Not any of these peripheral nervous structures 
contained nerve cells. 


5 The nerve cells of the ganglion were densely crowded into 
a cortical layer, the central core being composed chiefly of nerve 
fibers. There were a few scattered cells located in the central part 
of this mass of fibers. 

6. A large proportion of the cells of the periphery evidently 
supply muscles. A few cells of the peripheral portion of the ganglion 
and many of the scattered central cells serve apparently for various 
sorts of association. 

In all parts of the ganglion are cells which are apparently 
connective rather than nervous in function. These are usually 
smaller than the nerve cells and have very little cytoplasm. 

7. In the central portions of the ganglion is an intricate mesh- 
work of fibrillae, which in places is seen to be continuons from cell 
to cell and with the fibrillae within the nerve cells. 

8. Tigroid-like substance is found in the nerve cells, some- 


Central nervous system of Tunica nigra. 197 


éd 


times as dense masses, sometimes as flakes or dots. Vacuoles, 
often containing yellowish pigment, are frequently seen in the 
nerve cells. 

9. Log (1892) and Maenus (1902) have performed experiments 
to determine the functions of the ganglion in tunicates. MaGxus 
concludes that when purely local reactions are obtained from a small 
group of muscle fibers, the nervous system is not involved at all. 
The ganglion is the reflex center for the rather simple but general 
movements of the body. The simple structure with the relatively 
small number of association cells shows a very simple type of central 
nervous system. 


er 
bo 
CO 


Wırrıam A. Hırron, 


Bibliography. 


BANCROFT, F. W., 1898, The anatomy of Chelyosoma productum, in: 
Proc. California Acad. Sc. (3), Zool., Vol. 1, p. 309—332, pl. 18. 


VAN BENEDEN, E. et C. JULIN, 1884a, Le systeme nerveux central des 
Ascidies adultes et ses rapports avec celui des larves urodèles, in: 


Bull. Acad. Sc. Belgique (3), Vol. 8, p. 15—72, 4 pls. 


—, 1884b, Le système nerveux central des Ascidies adultes et ses rapports 
avec celui des larves urodèles, in: Arch. Biol., Vol. 5, p. 317—367, 
pls. 16—19. 


—, 1885, Recherches sur la morphologie des tuniciers, ibid., Vol. 6, 
p. 239—476, pls. 7-—16. 


Brooks, W. K., 1893, The genus Salpa, in: Mem. biol. Lab. Johns 
Hopkins Univ., Vol. 2, vir +396 pp., 57 pls. 

CAULLERY, M., 1895, Contributions à l’&tude des Ascidies composées, in: 
Bull. sc. France Belgique (4), Vol. 27, p. 1—158, pls. 1—7. 
DELLA VALLE, A., 1882, Recherches sur l’anatomie des Ascidies composées, 

in: Arch. Ital. Biol., Vol. 2, p. 9—49, pls. 1—3. 

FRÖHLICH, A., 1903, Beitrag zur Frage der Bedeutung des Central- 
ganglions bei Ciona intestinalis, in: Arch. ges. Physiol., Vol. 95, 
p. 609—615. 

GANIN, M., 1870, Neue Thatsachen aus der Entwicklungsgeschichte der 
Ascidien, in: Z. wiss. Zool., Vol. 20, p. 512—518. 

HERDMANN, W. A., 1882—1883, On the homology of the neural gland 
in the Tunicata with the hypophysis cerebri, in: Proc. Roy. Soc. 
Edinburgh, Vol. 12, p. 145—151. 

Hort, J., 1892, Zum Entwickelungseyclus der zusammengesetzten Ascidien, 
in: Zool. Anz., Jg. 15, p. 328—332. 

— 1893, Same, in: Mitth. zool. Stat. Neapel, Vol. 10. 


Central nervous system of Tunica nigra. 129 


HUNTER, G. W., 1898a, Notes on the peripheral nervous system of 
Molgula manhattensis, in: Journ. comp. Neurol., Vol. 8, p. 202 —206. 


—, 1898b, Notes on the finer structure of the nervous system of Cynthia 
partita (VERRILL), in: Zool. Bull., Vol. 2, p. 99—115. 


JULIN, C., 1881, Recherches sur l’organisation des Ascidies simples. — 
Sur l’hypophyse et quelques organes qui s’y rattachent, etc. in: 
Arch. Biol., Vol. 2, p. 59—126, pls. 4—7; p. 211—232, pl. 14. 

KOWALEVSKY, A., 1871, Weitere Studien über die Entwicklung der ein- 
fachen Ascidien, in: Arch. mikr. Anat., Vol. 7, p. 101—130, tab. 
10—13. 

KUPFFER, C., 1872, Zur Entwickelung der einfachen Ascidien, ibid., Vol. 8, 
p. 358-—396, tab. 17. 


LoEB, J., 1892, Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der 
Thiere, Theil 2, Organbildung und Wachsthum, Würzburg, 1892, 
82 pp., 2 pls. 

LORLEBERG, O., 1907, Untersuchungen über den feineren Bau des Nerven- 
systems der Ascidien, in: Z. wiss. Zool., Vol. 88, p. 212—248, 
tab. 14, 15. 


Magnus, R., 1902, Die Bedeutung des Ganglions bei Ciona intestinalis, 
in: Mitth. zool. Stat. Neapel, Vol. 15, p. 483—486. 


Martini, E., 1909, Studien über die Konstanz histologischer Elemente. 
I. Oikopleura longicauda, in: Z. wiss. Zool., Vol. 92, Hft. 4, 
p. 563 —626, tab. 28—30. 


METCALF, M., 1893, The eyes and subneural gland of Salpa, in: 
W. K. Brooks, The genus Salpa, Part. 4, p. 307—371, pls. 47—57. 


—, 1897, The neural gland in Ascidia atra, in: Zool. Bull., Vol. 1, No. 3, 


p. 143—146. 
—, 1898, The neural gland in Cynthia papillosa, in: Anat. Anz., Vol. 14, 
p. 467—470. 


—, 1899, Some relations between nervous tissue and glandular tissue in 
Tunicata, in: Biol. Bull, Vol. 1, No. 1, p. 1—6. 

—, 1900, Notes on the morphology of Tunicata, in: Zool. Jahrb., Vol. 13, 
Anat., p. 495—602, tab. 34—40. 

RITTER, W. E., 1896, Budding in compound ascidians, basedon studies 
on Goodsiria and Perophora, in: Journ. Morph., Vol. 12, No. 1, 
p. 149—238, pls. 12—17. 


SALENSKY, 1892, Beiträge zur Embryonalentwicklung der Pyrosomen 
(Schluß), in: Zool. Jahrb., Vol. 5, Anat., p. 1—98, tab. 1—8. 

—, 1893, Morphologische Studien an Tunicaten. I. Ueber das Nerven- 
system der Larven und Embryonen von Distaplia magnilarva, in: 
Morphol. Jahrb., Vol. 20, Hft. 1, p. 48—74, tab. 4, 5. 


SCHULTZE, L. S., 1899, Die Regeneration des Ganglions von Ciona in- 
testinalis L. und über das Verhältnis der Regeneration und Knospung 


130 WivciaMm A. Hinron, Central nervous system of Tunica nigra. 


zur Keimblätterlehre, in: Jena. Z. Naturw., Vol. 33, p. 263—344, 
tab. 12, 13 (vgl. unter MARTINI in: Z. wiss. Zool.). 

SEELIGER, O. und R. HARTMEYER, 1893—1911, Tunicata (Manteltiere), 
in: BRONN, Klass. Ordn. Thier-Reich, Vol. 3, Supplement, Abt. 1, 
XI+1773 pp., 41 tab. 

SHELDON, L., 1887, Note on the ciliated pit of ascidians and its relation 
to the nerve-ganglion and so-called hypophysial gland; and an account 
of the anatomy of Cynthia rustica (?), in: Quart. Journ. micr. Sc., 
Vol. 28, p. 131—148, pls. 9, 10. 

Ussow, M., 1876, A contribution to the knowledge of the organization 
of Tunicata, in: Proc. Soc. nat. Hist. Moscow, Vol. 18, part 2, 
62 pp., 9 tab. (Russian). 

WiILvEy, A., 1892, On the development of the hypophysis in the Asei- 
dians, in: Zool. Anz., Jg. 15, p. 332—334. 

—, 1893, Studies on the Protochordata, in: Quart. Journ. micr. Sc., 
Vol. 35, p. 295—333, tab. 18—20. 


G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Versuch einer 
cytologischen Analysis der Entwicklungsvorgänge. 
Dritter Teil?) 
Die Eibildung, die normale und die abgeänderte Entwicklung 
von Asterias. 
Von 


Julius Schaxel. 


Mit Tafel 11—17 und 6 Abbildungen im Text, 


Inhaltverzeichnis. 


Seite 

Einleitung . meres le > 

1. Material: ai Peche Ne sve ety Va ae Beh 

Il. Die Eibildung von Asterias obo Linné Par 138 
III. Der Abschluß der Eireifung und die Pe von en ias 

glacialis O. F. MÜLLER . . ; 142 

1. Die vorreife Oocyte. . eee er Lie 

2. Die Bildung der Eichiupgekorper seal: er 

a) Das Kernbläschen und das She seiner "Teile HI LA 

b) Die Substanzumlagerungen im Zelleib. . . . . . 146 

3. Die Besamung und die Befruchtung ne ee Siac E Sf 


1) Erster Teil: Die Geschlechtszellenbildung und die normale Ent- 
wicklung von Aricia foetida CLap., in: Zool, Jahrb., Vol. 34, Anat., 
p. 381—472, 10 Abbildungen im Text, tab. 16— 28, 1913. — ler 
Teil: Die abnorme Furchung von Aricia foetida CLAP., ibid., Vol. 35, 
p. 527—562, 10 Abbildungen im Text, tab. 28— 30, 1913. 


Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 3 


132 


IV. 


V. 


VI. 


NET 


VII. 


JULIUS SCHAXEL, 


a) Der Bau des Spermatozoons . 
b) Das Verhalten der Teile des Spermatezeuny’ im ‚ Ei 
4. Die Konstitution der ersten Furchungszelle . 


Die normale Furchung und die Gastrulation 

Der erste Teilungsschritt . 

Der zweite Teilungsschritt 

Der dritte Teilungsschritt . 

Der vierte Teilungsschritt . 

. Der fünfte Teilungsschritt. 

5 Die Blastula . . 

a) Die großzellige lost ne 
b) Die kleinzellige Blastula . 

7. Die Gastrulation . 

8. Das Zusammenwirken er Zellbertundfeile paneer de 
Furchung . : 
a) Die an des rules end der non 
b) Die Blastomerenkerne . : 

9. Der cytologische Rahmen der er e N 


op to 


Die Furchung von Eiern mit abnormer Inhaltsanordnung 

1. Die abnorme Furchung von dem Ei aus . 

2. Die abnorme Furchung von der Blastula aus : 
a) Einwanderung einzelner Zellen in das Blastocoel . 
b) Multiple Gastrulation 

3. Der cytologische Rahmen der min irre 


Die Entwicklung isolierter Keimteile 
Die Blastomeren des 2-Stadiums 
Die Blastomeren des 4-Stadiums 
Die Blastomeren des 8-Stadiums . . 
. Die Blastomeren des 16- und des 32- Sue 
. Blastomerengruppen . : 
a) Blastomerengruppen aus gen Kenton : 
b) Blastodermstiicke aus der Blastula. . 
6. Der cytologische Rahmen der Entwicklung dar Date 
Anhang: Die Entwicklung normal- pr Keime aus 
mehr als einem Ei . 


Die Entwicklung unbefruee Kier 

1. Die normale Entwicklung . 

2. Die Zellabknospungen . 

3. Die Anfurchungen ES 

4. Der cytologische Ba der op 
Entwicklung 


OR Oo ND 


Die Entwicklung nach der hang mit Sein a 
matozoen ; . 
1. Besamung ohne Befruchtung . w= el ee RENE 
a) Das Unterbleiben der Integration der männlichen 
Chromosomen 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 133 


7 Seite 

b) Die verspätete Integration der männlichen Chromo- 
somen . . MR a DE ARTE N Vi 
2. Besamung und Bean te fo ee Feet LOS 
a) Die Kernerkrankungen während der Farchung . EIN, 
b) Die Kernerkrankungen in der Blastula . . 200 

3. Der cytologische Rahmen der Entwicklung nach ee Be: 
samung mit vergifteten Spermatozoen. . . . . . . 202 

IX. Die Entwicklung nach der Besamung mit stammfremden 
Spermatozoen . . sitet ASUS 
1. Die Copulation des el: aC dem Bikern fee AU 

2. Die Copulation des Spermakernes mit einem Blastomeren- 
kern des 2-Stadiums . . 206 

3. Der cytologische Rahmen der Hals nach der Be. 
samung mit stammfremden Spermatozoen. . . . . . 208 
X. Das Ende der abnormen Keime . . „2. 222.2. 277509 
XI. Über die Faktoren der Entwicklung . . . . . . . . 912 


Einleitung. 

Wie die beiden früher veröffentliehten Teile dieser Unter- 
suchungen enthält der vorliegende Mitteilungen über die intra- 
cellulären Prozesse bei der Formbildung der Metazoen. In den 
Kapiteln II und III des ersten und im zweiten Teile sind die Be- 
ziehungen des Eibaues zu der normalen und zu der mannigfach 
abgeänderten Furchung bei der Annelide Aricia behandelt worden. 
Der Spiraltypus der Furchung kommt durch Faktorenkomplexe zu- 
stande, die bei jeder einzelnen Teilung gleichartig wirksam und in 
ihrer besonderen Beschaffenheit von der Lokalisation der Substanzen 
im reifen Ei abhängig sind. Die mit der Besamung einhergehenden 
Vorgänge haben auf die Art der Aufteilung des Eies keinen Einfluß. 
Dafür daß den in den Blastomerenkernen lokalisierten Substanzen 
keine determinative Bedeutung für die Furchung zukommt, haben 
wir für Aricia nur negative Indizien beigebracht. 

Hier wird über die entsprechenden Erscheinungen der Radiär- 
furchung des Seesterns Asterias glacialis OÖ. F. MÜLLER berichtet. 
Aus äußeren Gründen konnte die frühe Eibildung von Asterias glacialis 
nicht untersucht werden. Als Ersatz ist die wahrscheinlich ähnlich 
verlaufende Eibildung von Asterias rubens LaNNÉ herangezogen. Die 
Angaben über das Zustandekommen des furchungsbestimmenden 
Eibaues bei der Ausreifung und über die Besamung beziehen sich 
auf Asterias glacialis. Mit dem über Aricia Ermittelten werden die 


Abschnitte über die normale Entwicklung bis zur Gastrulation, die 
9% 


134 JULIUS SCHAXEL, 


künstlich abgeänderte und die Entwicklung von Keimteilen zu ver- 
gleichen sein. Die parthenogenetische Entwicklung und das Verhalten 
der Blastomerenkerne nach Besamung mit vergifteten und mit art- 
fremden Spermatozoen geben im Zusammenhang mit den Degenerations- 
prozessen beim Absterben der abnormen Kerne Gelegenheit, Fälle 
von scheinbarer Determinierung durch Kernsubstanzen während der 
Furchung zu besprechen. 

Ich habe Asterias deshalb in den Bereich dieser Untersuchungen 
gezogen, weil die Entwicklung dieses Seesterns, die ich zum Teil 
schon aus früheren Beobachtungen kannte, eine passende Ergänzung 
zu den bei Aricia gewonnenen Einsichten liefert. Wenn auch 
einiges von dem hier Behandelten (so die Entwicklung von Kern- 
teilen, die Zwangsparthenogenesis und die artfremde Besamung) an 
Echinodermen bereits von anderen Autoren eine ziemlich ausführliche 
Bearbeitung gefunden hat, so entbehren meine Mitteilungen in dem 
vorliegenden bestimmten Zusammenhang doch nicht ihrer besonderen 
Berechtigung. Hinsichtlich der Anführung von Literatur gilt auch 
diesmal der Grundsatz, nur das unmittelbar Berührende heranzuziehen, 
da die eingehende Besprechung der Literatur zusammen mit der 
theoretischen Verwertung der gesamten Ergebnisse in dem bald 
folgenden Schlußteil vorgenommen wird. 


I. Material und Technik. 


Die unreifen Ovarien wurden ca. 10 cm im Durchmesser messenden 
Exemplaren von Asterias rubens Linn& am Kap Grenen bei Skagen 
(Dänemark) entnommen. Sie wurden in einer 2°/,igen Lösung von 
Zinkchlorid fixiert und in absolutem Alkohol aufbewahrt, wobei ver- 
mieden wurde, dab die Konservierungsflüssigkeit mit tanninhaltigen 
Substanzen in Kontakt kam. Nach zwei Monaten wurden sie über 
Chloroform in Paraffin von 52—54° C Schmelzpunkt eingebettet und 
die 4 w dicken Schnitte mit Methylgrün + Pyronin nach P. G. Unna 
(neueste Angabe in: Biochemie der Haut, Jena 1913, p. 8) gefärbt. 

Das Material von Asterias glacialis O. F. MÜLLER entstammt 
dem Golf von Neapel. Die Hauptmasse der Zuchten und Versuche 
führte ich in der dortigen Zoologischen Station im Januar und Februar 
1911 aus und ergänzte die Lücken, die sich bei der Bearbeitung 
dieses Materials ergaben, durch neue Versuche im März 1913. Die 
beste Zeit für entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Asterias 
glacialis ist für Neapel der Januar. Im März findet man noch eben 
Tiere, die ihre Geschlechtsprodukte nicht abgelegt haben, im April 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 135 


meist Keine mehr. In großen Aquarien gehaltene Tiere schreiten 
zwar sehr lange nicht zur Ablage von Eiern und Sperma; aber es 
zeigt sich wenigstens bei den Eiern, daß sie dadurch eine Schwächung 
ihres Entwicklungsvermögens erleiden. | 

Alle Zuchten führte ich bei Zimmertemperatur durch, sofern 
nicht der Versuch eine Abkühlung oder Erwärmung sah. Ich 
benutzte etwa 3 1 fassende Gläser, die durchlüftet wurden. Es 
schadet den Keimen nichts, wenn sie durch leichte Strömungen etwas 
umher bewegt werden. Trotzdem ließ ich die Durchlüftung und 
Wassererneuerung so einrichten, daß derartige Störungen vermieden 
wurden. 

Meine sämtlichen Zuchten entstammen künstlich befruchteten 
Eiern. Die Ausreifung der Eier geht nach ihrer Entnahme aus dem 
Weibchen vor sich. Wenn beide Richtungskörper abgeschnürt sind, 
setzt man eine kleine Menge lebhaft beweglichen Spermas dazu. Die 
Sache ist so einfach, daß sich weiteres erübrigt. Die normalen 
Zuchten habe ich viel weiter, als sie hier verwertet sind, geführt. 
Ich erhielt große Bipinnaria-Larven, deren Entwicklung erst durch 
Nahrungsmangel zum Stillstand kam. 

Um die Lokalisation der Substanzen im Ei zu verändern und 
dadurch die Art der Aufteilung während der Furchung zu beeinflussen, 
erwiesen sich mechanische Manipulationen mit dem aus- 
gereiften Ei als ungeeignet. Man kann zwar durch Druck dem 
kugligen Ei eine scheibenförmige Gestalt aufzwingen oder es durch 
Ansaugen in einem engen Glasrohr in einen Zylinder ausziehen; 
aber sobald die gewaltsame Deformierung aufhört, beginnt das 
elastische Ei zu seiner normalen Form zurückzukehren, und die 
mikroskopische Untersuchung von Schnitten durch solche Eier lehrt, 
daß ihr Inhalt die normale Verteilung besitzt. Solange man mit 
den Deformierungen innerhalb der sehr weiten Elastizitätsgrenze 
bleibt, vermag man nichts damit auszurichten; überschreitet man 
diese aber, so zerplatzen die Eier und erleiden Substanzverluste, 
die sie für unsere Zwecke untauglich machen, sofern der kernhaltige 
Rest überhaupt noch imstande ist nach der Besamung oder anders- 
artiger Entwicklungserregung eine Teilung einzugehen. Daß der 
Eiinhalt bei mäßigen äußeren Deformationen Keine bleibende Störung 
in seiner Anordnung erfährt, entspricht den Verhältnissen bei der 
natürlichen Ablage der Eier von Asterias, die ihre Nachkommenschaft 
ohne besonderen Schutz in das bewegte Wasser ihrer Wohnstätten 
entlassen. 


136 JULIUS ScHAXEL, 


Um Furchungsanomalien zu erzeugen, die sich zu der Norm. in 
sinnvolle Beziehung setzen lassen, hat es auch keinen Wert, den 
Eiern durch Zentrifugieren Schädigungen unberechenbarer Art zu- 
zufügen; denn in dem blinden Wahne „experimentiert“ zu haben 
finden zwar manche Fachgenossen eine ihnen zusagende Befriedigung, 
aber der zielvollen Forschung ist damit noch nicht gedient. 

Wie bei Aricia so machte ich auch bei Asterias die Beobachtung 
bestimmter Anomalien in normalen Kulturen zum Ausgangspunkt 
der Versuche über die Veränderung des Furchungsmodus. Be- 
stehende Dispositionen zu Anomalien mußten in großer An- 
zahl so gesteigert werden, daß sich regelmäßige Störungen nach be- 
stimmten Alterationen des Eibaues konstatieren ließen. Welcher 
Art diese sind, davon wird noch ausführlich zu handeln sein. Von 
den Mitteln zur Förderung der Furchungsanomalien sind solche aus- 
zuschließen, die gleichzeitig eine spezifische Einwirkung ausüben, 
was namentlich für viele Chemikalien gilt. Einwandfreie Erfolge 
lassen sich durch die Benutzung der überreifen Eier im Aquarium 
zurückgehaltener Weibchen bei gleichzeitiger leichter Erhöhung der 
Temperatur erzielen. Nur solches Material werden wir S. 171 be- 
sprechen. 

Die auf ihr weiteres Verhalten hin geprüften Teilkeime 
wurden durch Schütteln früher Furchungsstadien oder besser, um 
mechanische Störungen zu vermeiden, durch Einlesen des Stadiums, 
dessen Auflösung in Einzelblastomeren gewünscht wurde, in caleium- 
freies Seewasser erhalten. In dem calciumfreien Wasser bleiben 
die Keime bis zur Isolierung der Blastomeren, die dann einzeln in 
normales Seewasser zurückgebracht werden. 

Ich hatte schon früher die auch von anderen geteilte Erfahrung 
gemacht, daß die Eier mancher Weibchen von Asterias, wenn sie 
einige Zeit ohne irgendwelche Beeinflussung stehen bleiben, sich zu 
teilen beginnen. Das S. 189 untersuchte Material ist aus solcher 
fakultativer Parthenogenesis hervorgegangen. Es muß allerdings 
hinzugefügt werden, daß die Zucht, um die Einschleppung von 
Spermatozoen zu vermeiden, in künstlichem Seewasser gehalten wurde. 
Diesem möglicherweise anhaftende geringe Mängel in seiner Zu- 
sammensetzung dürften bei bestehender starker Disposition als hin- 
reichender Entwicklungserreger wirken. 

Die Versuche mit artfremder Besamung wurden ebenfalls 
in künstlichem oder sterilisiertem Seewasser ausgeführt. Es wurde 
hauptsächlich Sperma von Aricia foetida Cuar. und Patella coerulea L. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. II. 137 


verwendet. Obwohl mit dem Annelidensperma einige Male die Be- 
samung zustande kam und dann die Eier zur Teilung schritten, so 
konnte von dieser Bastardkombination doch keine zur cytologischen 
Untersuchung hinreichende Menge erhalten werden. Mit Patella 
hatte ich bessere Erfolge, und von den aus der Kombination Asterias-® 
> Patella-3 hervorgegangenen Bastarden wird S. 203 die Rede sein. 

Als vergiftete Spermatozoen von Asterias sind hier solche 
bezeichnet, die nach Absolvierung der gleich zu nennenden Prozedur 
zur Besamung verwandt wurden und ein bestimmtes Verhalten der 
Keime zur Folge hatten. Die Vergiftung der Spermatozoen geschah 
dadurch, daß sie nach der Entnahme aus den Hoden 40—50 Minuten 
in dünne Lösungen von Methylenblau, Methylgrün, Neutralrot oder 
Bismarckbraun gebracht wurden. Sie verblieben solange in den 
Farblösungen, bis ihre lebhaften Bewegungen nachzulassen begannen. 
Das geschah bei einem für die verschiedenen Lösungen verschiedenen 
Konzentrationsgrad in der angegebenen Zeit. So vorbehandelte 
Spermatozoen wurden mit einem kleinen Tropfen Flüssigkeit zu den 
Eiern in sehr viel Wasser gebracht, um die minimale mit über- 
tragene Menge von Farbe unschädlich zu machen. Der für den 
Zweck günstigste Konzentrationsgrad wurde durch Vorversuche fest- 
gestellt. Von Methylenblau wird eine ziemlich große Quantität er- 
tragen. weniger von Neutralrot und Bismarckbraun, ungleich viel 
weniger endlich von Methylgrün. Auf alle Einzelheiten Kommen wir 
S. 193 zurück. 

Was die Technik der Verarbeitung des Materials angeht, 
so bin ich ähnlich damit wie mit Aricia verfahren. Die Fixationen 
wurden so vorgenommen, dab größere Portionen aus den Kulturen 
der normalen oder abnormen Entwicklung auf einmal fixiert wurden. 
Einzelne interessante Objekte wurden während des Lebens be- 
obachtet und auf den erwünschten Stadien festgehalten. Als zweck- 
mäßige Fixiermittel erwiesen sich die 6°/,ige Sublimatlösung in 
destilliertem Wasser mit einem geringen Zusatz von 98° iger Essig- 
säure und das Fremming’sche Gemisch in der von mir meist ge- 
brauchten Zusammensetzung (10 Teile 7,5°), ige Chromsäure, 45 Teile 
destilliertes Wasser, 5 Teile 98°), Essigsäure, 40 Teile 1°/, Osmium- 
siure). Das Sublimatmaterial wurde in lod-lodkaliumlösung, das 
Fremmnwe-Material in Brunnenwasser ausgewaschen. Zu Total- 
präparaten dienten in Sublimat fixierte und mit Cochenille gefärbte 
Objekte, die in Nelkenöl untersucht wurden. Die Schnittpräparate 
passierten Xylol und Paraffin von 52—54° C Schmelzpunkt. Die 


138 Jurius SCHAXEL, 


Schnittdicke betrug 4x. Gefärbt wurde mit Hämatoxylin- und Anilin- 
farben, worüber sich bei den besprochenen Einzelfällen Angaben 
finden. 


II. Die Eibildung von Asterias rubens LINNE. 


Von der Eibildung interessiert hier nur so viel, als sich zu der 
späteren Entwicklung in Beziehung bringen läßt. Außerdem habe 
ich in einer früheren Arbeit (1911a) die Oogenesis der gewöhnlichen 
mediterranen Vertreter des Echinodermenstammes vergleichend be- 
handelt. Dort findet sich auch über die Eibildungsstätte (p. 548) 
und den Verlauf der Eibildung (p. 553ff. und p. 560ff.) der Aste- 
roideen das Wissenswerte. Asterias rubens und glacialis gehören jener 
Gruppe von Echinodermen an, mit denen ich mich damals beschäftigte. 
Neuere, noch nicht veröffentlichte Untersuchungen an Holothuroideen, 
die sehr viel Dotter bilden, haben mir gezeigt, dab es Arten gibt, 
bei denen die Eibildung einen etwas anderen Verlauf nimmt. Für 
Asterias aber gelten die früher für seine Verwandten gemachten 
Angaben, die ich (1911 a, p. 566) folgendermaßen zusammengefaßt habe: 

„Die aus den Chromosomen der letzten Vermehrungsteilung her- 
vorgegangenen Chromatinfäden des Kernes der jungen Oocyte kon- 
densieren sich nach einigem Verharren in dem fädigen Zustand in 
Nucleolen, die sich zu einem einzigen persistierenden vereinigen. Der 
Nucleolus ist Assimilations- und Emissionszentrum des Chromatins. 
Die diffuse Chromatinemission erfolgt durch die Kernmembran ohne 
Kuppenbildung. Das im Kern verbleibende Chromatin strömt vom 
Nucleolus ab, der als achromatischer Körper deformierender Vacuoli- 
sation verfällt und, wenn das Keimbläschen nach Integration der 
Chromosomen sich auflöst, im Zelleib resorbiert wird. Im Zelleib 
wird unter Anteilnahme des Chromatins das Furchungsplasma kon- 
stituiert.“ 

Uber die Beziehungen des Chromatins zu dem Nucleolus im Kern 
der wachsenden Oocyte wurde im besonderen ermittelt, daß solche 
vor und während der Emissionsphase bestehen, dann aber der 
Nucleolus völlig chromatinfrei wird und schließlich die Chromosomen 
keinen substanziellen Zusammenhang mehr mit dem Nucleolus zeigen 
(p. 557). Ich bezeichnete daher den Nucleolus dieses Typus der 
Echinodermen-Eibildung als Amphinucleolus (p. 583). 

Inzwischen erschienen zwei Arbeiten, auf deren Angaben ich 
bei dieser Gelegenheit kurz eingehen will. 

In einer dem zahlenmäßigen Verhalten der Chromosomen bei 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 139 


der Zwangsparthenogenesis einer Neapler Asterias-Species gewidmeten 
Studie gibt P. Bucuxer (1911) einen kurzen Überblick über die 
Eibildung eines Objekts und sagt von seinen beigefügten Figuren 
(p. 579): „Auf den ersten Blick ist aus ihnen zu entnehmen, daß 
es in der Entwicklung des Eierstockeies keinen Moment gibt, 
der der typischen Tetraden entbehrte.“ Er tritt für eine durch- 
gehende Persistenz der Chromosomen als solcher ein, und Bezie- 
hungen des Chromatins zum Nucleolus scheinen ihm nicht begegnet 
zu sein. 

Im schroffen Gegensatz dazu steht G. Rerzius (1911). Er unter- 
suchte Asterias rubens aus dem Gullmarfjord (Schweden), fixierte in 
Sublimat oder Pikrinsäure und färbte mit Bıoxpr’s Dreifarbengemisch. 
Er sagt p. 20: „Die Eier der Ovarien enthalten in ihrem großen 
Nucleolus die hauptsächliche, für die Chromosomen der Richtungs- 
körper und des Eikerns bestimmte Chromatinsubstanz des Keim- 
bläschens, aber nicht in reinem Zustand, sondern mit Eiweiß ver- 
mischt. Dies geht aus der konstanten, dunkelviolett blauen Färbung 
des Nucleolus nach der Behandlung mit Broxpr-Gemisch hervor . 
Die eigentliche Abtrennung der genannten Substanz von dem Eiweib 
fängt erst nach der Abgabe der Ovarialeier in das Meerwasser an. 
Dieser... Prozeß .. . schließt mit der Abgabe der echten Chromo- 
somen von dem Nucleolus her an die am Zentrosom entstehende 
erste Richtungsspindel ab.“ Rerzıus beschreibt in Wort und Bild 
geradezu das Herausschlüpfen der fertigen Chromosomen aus dem 
Nucleolus. 

Ich kann mich mit den Angaben der beiden Autoren nicht ein- 
verstanden erklären, glaube aber meine früheren Befunde stützen 
und erläutern zu können durch die Mitteilung einiger Beobachtungen, 
die einer eigentlich zu mikrochemischen Zwecken unternommenen 
Untersuchungsreihe entnommen sind. Wir beschränken uns dem 
Plane der ganzen Arbeit folgend hier auf den optischen Befund. 
Das auf S. 134 angegebene technische Verfahren erlaubt in den 
Oocyten von Asterias rubens das Chromatin, die substanzielle Grund- 
lage des Nucleolus und das Grundplasma in sehr distinkter Weise 
zu färben. 

Fig. 1 zeigt zwei jüngste Oocyten nach der letzten Oogonien- 
teilung. Die Kerne enthalten nur mit Methylgrün gefärbte Chroma- 
tinfäden, in die die Chromosomen des Teilungsstadiums übergegangen 
sind. Von einem Nucleolus ist noch keine Spur wahrzunehmen. Die 
den Kern umgebende Plasmaschicht ist hellrot, ohne bei ihrer Dünne 


140 Jurius SCHAXEL, 


eine besondere Struktur erkennen zu lassen. Werden die Oocyten 
ein wenig älter, so verliert die Fadenlagerung des Chromatins an 
Deutlichkeit (Fig. 2). Auber etwas verwischten grünen fädigen Ge- 
bilden finden sich auch tropfenförmige Ansammlungen von derselben 
Substanz, die wir als die ersten Spuren chromatischer Nucleolen 
ansprechen. Unabhängig von den chromatischen Substanzanhäufungen 
tritt ein tiefrot gefärbtes Gebilde auf, von dem sich weiterhin zeigt, 
daß es den Anfang des persistierenden Nucleolus darstellt. Im Zell- 
leib sind keinerlei Veränderungen zu bemerken. Die beiden nächsten 
von den abgebildeten Stadien sind für uns von besonderem Interesse. 
In Fig. 3 sehen wir kein eigentlich fädiges Chromatin mehr, sondern 
nur noch lokale Verdichtungen, von denen zu anderen Verdichtungen, 
zum Nucleolus und zur Kernmembran chromatische Verbindungen 
führen. Man kann in solchen Verdichtungen die Bezirke der ehe- 
maligen Chromosomen erblicken. Dem rotgefärbten Nucleolus hat 
sich eine Schicht von grüngefärbtem Chromatin angelagert, das, wie 
der Vergleich von Aufsicht und optischem Durchschnitt bei Be- 
wegung der Mikrometerschraube lehrt, eine Hülle um ihn bildet. 
In der Kernmembran und auch schon außerhalb ihrer finden sich 
chromatische Einlagerungen. Die Chromatinemission hat also bereits 
angefangen. Der Zelleib beginnt jetzt zu wachsen. Es werden im 
Plasma lokale Verdichtungen deutlich, die der mehr homogenen 
Grundsubstanz eingelagert, erscheinen, ein Bild, das durch die an- 
gewandte Fixation zustande kommt. Der dichtere Plasmabestandteil 
wird so mit allen granulär ausfallenden Einlagerungen (auch dem 
emittierten Chromatin) in unregelmäßigfädige Gebilde zusammen- 
gezerrt. Wir nehmen an, daß der Vorgang der Chromatinemission 
seinen Höhepunkt erreicht hat, wenn die ihren Anfang charakteri- 
sierenden Merkmale die stärkste Ausprägung erfahren. Das ist in 
Fig. 4 der Fall. Der in der Aufsicht grün erscheinende Nucleolus 
offenbart im Durchschnitt seinen roten Kern von Nucleolensubstanz 
und seine chromatische Hülle. Die Chromatinanhäufungen im Kern 
haben jetzt ihre lebhafteste Färbung. und die Einlagerungen in die 
Kernmembran erreichen eine gewisse Dichtigkeit. Der wachsende 
Zelleib wird von einer geflechtartigen Struktur erfüllt, die an 
Stelle des früheren zarten Rot jetzt eine mehr blaurote, in 
manchen kernnahen Partien grüne Färbungen besitzt, Verfärbung, 
die durch das emittierte Chromatin hervorgerufen werden. Fig. 5 
zeigt eine ältere Oocyte, die nicht ganz die Hälfte ihres Weges 
zur Reife zurückgelegt hat. Die Chromatinemission ist seit 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. IIT. 141 


einiger Zeit zu Ende. Der Nucleolus ist völlig von Chromatin ent- 
blößt. in seinen äußeren Teilen tiefrot und im Bereich der inneren 
Vacuolenbildungen heller rot gefärbt. Das zart mit Methylgrün 
tingierte Chromatin des Keimbläschens nimmt wieder Fadenlagerung 
an, indem die Chromosomen für die Richtungskérperbildung rekon- 
struiert werden. Zwischen dem Nucleolus und dem Chromatin be- 
stehen keinerlei substanziellen Zusammenhänge mehr. Er liegt viel- 
mehr völlig isoliert im Keimbläschen. Der Zelleib weist eine durch 
die Fixation verursachte ungleichartige Verteilung seines Inhalts 
auf. In die Lagerungen dichterer Substanz ist auch das emittierte 
Chromatin gelangt. Die Färbung zeigt rotgrüne oder bläuliche Misch- 
töne auf dem hellroten Grunde des Cytoplasmas. Bis zum Schlusse 
der Reifung sind keine wesentlich neuartigen Veränderungen mehr 
zu bemerken. Wir verlassen daher hier die Besprechung der Ei- 
bildung von Asterias rubens, um uns der Untersuchung der für uns 
in anderer Hinsicht wichtigen Ausreifungsvorgänge von Asterias 
glacialis zuzuwenden. 

In betreff der Frage nach den Beziehungen von Chromatin und 
Nucleolus im Kern der reifenden Oocyte von Asterias ergibt sich, 
daß sich weder solche Beziehungen überhaupt in Abrede stellen 
lassen noch die anderweitig behauptete innige Vermengung von 
Chromosomen- und Nucleolarsubstanz statthat. Der Nucleolus er- 
weist sich vielmehr, wie ich es 1911a schon darlegte, als echter 
Amphinucleolus, dessen Beziehungen zum Chromatin nur zeitweilige 
sind. Bei der Anwendung gewöhnlicher Färbungen entzieht sich 
der Kern des bleibenden Nucleolus unter der Menge der gleichzeitig 
gebildeten chromatischen Anhäufungen den Blicken. und während 
der Assimilations- und Emissionsphase des Chromatins läßt ihn die 
chromatische Hülle selbst chromatisch erscheinen. Das im Vor- 
stehenden beschriebene Verfahren zeigt aber. dab der Nucleolus 
schon vor und während seiner Beziehungen zum Chromatin als 
distinktes Gebilde sich nachweisen läßt. 

Wem besonders an der Persistenz der Chromosomen liegt, mub 
sich in der kritischen Emissionsphase an die lokalen Verdichtungen 
im Kern halten, die zwischen den radiär von der Nucleolusaußen- 
schicht nach der Kernmembran ziehenden Chromatinstrémen liegen. 
Auf das von Rerzıus beschriebene Ausschlüpfen der fertigen Chromo- 
somen aus dem Nucleolus, für das wir hier gar keine Belege finden, 
werden die S. 145 besprochenen Versuche mit Asterias glacialis noch 
ein Licht werfen. 


142 Junius SCHAXEL, 


III. Der Abschluß der Eireifung und die Befruchtung bei 
Asterias glacialis 0. F. MÜLLER. 


Innerhalb des Ovars vollzieht sich bei Asterias nur die Vor- 
reifung, d. h. die Bildung der den Eileib aufbauenden Substanzen. 
Damit die Oocyte zum entwicklungsfähigen Ei wird, muß der Kern 
noch die sogenannten Reifeteilungen durchmachen. Einen normalen 
Verlauf wird die Entwicklung aber nur dann nehmen, wenn gleich- 
zeitig im Zelleib Substanzumlagerungen von ganz bestimmter Art 
vor sich gehen. Beide Prozesse treten ein, wenn die vorreife Oocyte 
durch natürliche Ablage oder durch künstliche Entnahme aus dem 
Ovar ins Seewasser gelangt. Besamung oder andere entwicklungs- 
erregende Mittel vermögen jetzt die Furchungsteilungen zu ver- 
anlassen. 


1. Die vorreife Oocyte. 


Asterias gehört zu denjenigen Echinodermen, die in ihren Eiern 
keinerlei auffällige deutoplasmatische Substanzen ablagern. Die 
Vergröberung des Zelleibs besteht daher nach dem Abschluß der 
Chromatinemission im wesentlichen in einer Massenzunahme des 
Cytoplasmas und in einer gleichmäßigen Verteilung jener Granula- 
tionen, die sich von dem emittierten Chromatin herleiten, über den 
Zelleib. Über die Beschaffenheit der an der Grenze des optisch 
Wahrnehmbaren liegenden Struktur des Plasmas, die in hohem Maße 
von der Art des zur Fixation angewandten Verfahrens abhängig 
ist, können wir uns bier eine Diskussion ersparen. Ich habe mich 
in meiner früheren Echinodermenarbeit (1911a) für eine wabige 
Struktur ausgesprochen und meine allgemeinen Anschauungen über 
den Gegenstand in einer besonderen Mitteilung (1911b) niedergelegt. 
M. Konorackt (1912, p. 534 und 547) hat meine Angaben bestätigt. 
G. Rerzıus (1910) ist anderer Meinung. Der Kern ist ein gewöhn- 
liches Keimbläschen ohne irgendwelche Besonderheiten. Auf sein 
Verhalten kommen wir gleich noch zurück. 

Von Bedeutung für die hauptsächlichen Ziele der gegenwärtigen 
Untersuchung ist das Lageverhältnis der die vorreife Oocyte zu- 
sammensetzenden Teile. Nach der Ablage, wenn sich die mit dem 
Austritt durch die Gonoporen verknüpften oder anderweitig zuge- 
fügten leichten Deformationen ausgeglichen haben, besitzt die Oocyte 
eine durchaus kuglige Gestalt von glatter Oberfläche. Fig. 15 stellt 
einen bestimmt orientierten Schnitt durch eine solche Zelle im 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 143 


größten Durchmesser dar. Die äußerste Oberflächenschicht wird von 
einer feinen Lage hyalinen Plasmas gebildet, die nur an einer 
einzigen, ungefähr kreisférmigen Stelle eine Unterbrechung zu er- 
leiden scheint. In den Fig. 7, 8, 15, 16 und in anderen ist diese 
Stelle oben im Durchschnitt zu sehen. Sie nimmt, offenbar aus rein 
physikalischen Gründen, alle möglichen Farbstoffe nachhaltig auf 
und ist daher leicht zu beobachten. Auch Buchner (1911) bemerkte 
sie schon, und ich bin geneigt, seine Ansicht zu teilen, daß es sich 
um die Narbe, mit der die Oocyte früher an der Wand des Ovariums 
befestigt war, handelt. Diese Narbe spielt in der weiteren Ent- 
wicklung keine Rolle mehr, ist aber wichtig als Marke für die 
Orientierung der Teile der Zelle. Zieht man von ihr durch den 
Mittelpunkt der kugligen Oocyte eine Gerade, so erhält man die 
Achse, von der wir fernerhin oft zu sprechen haben werden. Es 
ist dieselbe Achse, die in der Larve durch Scheitel und After oder 
in dem sich furchenden Keim durch den animalen und den vege- 
tativen Pol geht. Unter der Narbe und ganz in dieser Hälfte der 
Oocyte liegt das Keimbläschen so, dab die genannte Achse es im 
größten Durchmesser durchläuft (Fig. 15). Es nimmt also im Ver- 
hältnis zum Zellganzen hinsichtlich dieser Achse eine exzentrische, 
hinsichtlich der beiden anderen Achsen aber eine symmetrische Lage 
ein. Die Lage des Keimblächsens zwingt den Substanzen des Zell- 
leibes eine entsprechende Anordnung auf. Bei Asterias fehlt der 
Dotter verschiedenen Kalibers, der uns als Indikator der Substanz- 
verteilung bei Aricia wertvolle Dienste geleistet hat; aber auch der 
plasmatische Inhalt der Asterias-Oocyte und dann des Eies ist nicht 
durchaus isotrop, sondern läßt bei sorgfältiger Betrachtung Schichten 
verschiedener Dichte einer der Zusammensetzung nach allerdings 
gleichartigen Substanz erkennen. Das Zentrum der vorreifen Oocyte 
nimmt die dichteste Substanz ein, die in allen Radien nach außen 
zu gleichmäßig an Dichte abnimmt und an der der Narbe zuge- 
wandten Seite das Keimbläschen in einer Einbuchtung enthält. Der 
dichte Innenteil wird von einer saftreicheren, lockeren Schicht all- 
seitig umgeben. Auf diese folgt als Außenmantel die oben genannte 
hyaline Oberflächenschicht. 

Zusammenfassend können wir sagen, dab die exzentrisch-symme- 
trische Situation des Keimbläschens bei Asterias die Polarität und 
den radiär-symmetrischen Bau der vorreifen Oocyte bedingt. Ent- 
sprechend wie bei Aricia die exzentrisch-asymmetrische Außenschicht 
des Keimbläschens die Schichtengleichheit längs der Radien stört 


144 Junius SCHAXEL, 


und zum Ausgang der komplizierten Lagerungsverhältnisse wird 
(siehe im ersten Teil p. 397), unterbricht bei Asterias das exzentrisch- 
symmetrisch liegende Keimbläschen die Schichtengleichheit in ein- 
facherer Weise nur längs einer Achse. 


2. Die Bildung der Richtungskörper. 


Die das Keimbläschen betreffenden Vorgänge des Reifungsab- 
schlußes sind bei den Echinodermen Gegenstand vielfacher Bearbei- 
tung gewesen. Mit den Problemen, die sich wie das zahlenmäßige 
Verhalten der Chromosomen drehen, befassen wir uns hier nicht. 
Dagegen bietet sich uns Gelegenheit auf die S. 141 schon behandelte 
Frage nach der Herkunft der Chromosomen noch einmal zurückzu- 
kommen, wenngleich wir sie eigentlich als erledigt betrachten. Die 
Besprechung der Substanzumlagerungen im Zelleib beim Reifungs- 
abschluß wird bei aller Wichtigkeit des Gegenstandes kurz sein, da 
sich, was sich darüber ermitteln läßt. als einfach darstellt. 


a) Das Keimbläschen und das Schicksal seiner Teile. 


Das auflösungsbereite Keimbläschen (Fig. 6) enthält außer rene 
licher Flüssigkeit in einem Granulationen führenden Reticulum sus- 
pendiert die Prochromosomen und den vacuolisierten Nucleolus. Die 
Prochromosomen erscheinen im fixierten Präparat als lokale Ver- 
dichtungen der allenthalben im Kern verteilten chromatischen Sub- 
stanz. Mit dem Nucleolus weisen sie keinen substantiellen Zu- 
sammhang auf. Die Kernmembran ist leicht gefältelt. Der erste 
Schritt in ihrer Auflösung besteht darin, dab gerade unter der Haft- 
narbe der Oocyte die mit der mitotischen Teilung einhergehende 
Strahlenfigur erscheint und ebenda die Membran zu verschwinden 
beginnt (Fig. 7). Diese Stelle ist genau vorbestimmt und in allen 
Zellen dieselbe. Auch BucHser (1911, p. 584) hebt hervor, dab mit 
Regelmäßigkeit an dieser Stelle „die erneute Tätigkeit des Centriols 
erwacht“. An der Betonung korpuskulärer Elemente in der Teilungs- 
figur liegt uns hier nichts. 

Aus Präparaten, die ähnliches wie das der Fig. 7 zugrunde 
liegende zeigen, mag sich die früher mehrfach angenommene, von 
mir (1911a) in Abrede gestellte und neuerdings von Rerzıus (1911) 
wieder nachdrücklich behauptete Ansicht herleiten, daß die Chromo- 
somen der Reifeteilungen dem Nucleolus entstammen. Der den In- 
halt seiner aufplatzenden Vacuolen mit dem Kernsaft vermischende 
und in Brocken zerfallende Nucleolus liegt in nächster Nachbarschaft 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 145 


der sich integrierenden Chromosomen. Daraus dürften die genannten 
Beziehungen entnommen worden sein. Solche Bilder gelangen in 
langsam ausreifenden Eiern zur Beobachtung, also dann wenn man 
die Oocyte frischen Weibchen entnimmt und ohne weiteren Zusatz 
bei kühler Temperatur im Wasser ausreifen läßt. Man kann es 
aber auch bewerkstelligen, daß der Nucleolus während der Integra- 
tion und Formierung der Chromosomen und noch darüber hinaus 
völlig intakt bleibt. Das ist der Fall, wenn man die Ausreifung 
dadurch beschleunigt, daß man die Oocyten unmittelbar nach der 
Entnahme aus der Mutter in Wasser bringt, in dem sich Spermato- 
zoen befinden oder dem Hodenextrakt beigemischt ist. Die Auf- 
lösung der Kernmembran, die Integration der Chromosomen aus dem 
Reticulum und die Richtungskörperbildung geht dann häufig so rasch 
vor sich, daß der Nucleolus ohne irgendwelchen Substanzverlust in 
den Zelleib gelangt und dort während der ganzen Teilungsvorgänge 
unverändert verharrt. Fig. 8 zeigt die ausgebildete Spindel zur 
Bildung des ersten Richtungskörpers in einer Oocyte, deren Aus- 
reifung ebenso wie die der Fig. 16 beschleunigt worden ist. In 
beiden Fällen ist der Teilungsvorgang bereits in das Stadium der 
Anaphase getreten, also die Chromosomen haben gewiß längst ihre 
volle Ausbildung erfahren, und noch immer hat der Nucleolus keinerlei 
Substanz abgegeben. Er zeigt, in den Zelleib übergetreten, noch das- 
selbe Aussehen wie früher innerhalb des Keimbläschens. Die zu 
seinem Verschwinden führende Entleerung der Vacuolen steht erst 
noch bevor. Da sich die in Fig. 8 und 16 wiedergegebenen Zu- 
stände wenigstens in vielen Fällen willkürlich erzeugen lassen, so 
darf gesagt werden, daß die Unabhängigkeit von Chromosomen und 
Nucleolus in der ausreifenden Oocyte von Asterias experimentell be- 
wiesen werden kann. 

Die Fig. 8 und 16 zeigen die charakteristische Lage der Spindel 
bei der Bildung des ersten Richtungskörpers. Der äußere Pol der 
Spindel liegt so, daß der erste Richtungskörper gerade unter die 
Haftnarbe abgegeben wird, die ihm wie eine Kappe aufsitzt. 
Dabei steht die Spindelachse nicht senkrecht zur Zelloberfläche, 
sondern sie bildet mit der durch Haftnarbe und Zellmittelpunkt ge- 
zogenen Geraden einen Winkel von etwa 45". Der etwa noch persi- 
stierende Nucleolus liegt dabei immer in diesem Winkel. 

An die Bildung des ersten schließt sich die des zweiten Rich- 
tungskörpers sogleich an. Sie verläuft wie die erste ohne irgend- 
welche Besonderheiten. Der erste Richtungskörper teilt sich nochmals, 


146 JULIUS SCHAXEL, 


und die drei kleinen Zellen liegen zusammen unter der abgehobenen 
Haftnarbe. Im Ei bleibt der weibliche Vorkern zurück, dessen 
äußerst zartes Kernnetz aus den alveolisierten Chromosomen der 
letzten Teilung hervorgeht. 

Von dem Inhalt des umfangreichen Keimbläschens läßt sich mit 
unseren Mitteln nur zweierlei im Ei weiter verfolgen oder an seinen 
Wirkungen erkennen. Aus dem in den Chromosomen kondensierten 
Chromatin leitet sich der Chromatinbestand des weiblichen Vorkernes 
her. Der bei der Keimbläschenauflösung abströmende Kernsaft 
spielt bei den gleich zu besprechenden Umlagerungen im Zelleib 
eine Rolle. Die chromatischen Granulationen, die in den Chromosomen 
keinen Eingang finden, und der zerfallende Nucleolus hören im Zell- 
leib bald auf als distinkte Körper sichtbar zu sein. Es ist anzu- 
nehmen, daß sie in Lösung gehen und resorbiert werden. 


b) Die Substanzumlagerungen im Zelleib. 


Mit der Lokalisation der Substanzen in der vorreifen Oocyte 
haben wir uns S. 143 bekannt gemacht. Durch die Auflösung des 
Keimbläschens gerät das ganze Zellinnere in Bewegung. Der ab- 
strömende Kernsaft lockert das Plasma auf, und der durch den 
Schwund des großen Keimbläschens freiwerdende Platz wird von 
den aufgelockerten Zelleibsubstanzen eingenommen. Worauf die Um- 
ordnung des Zellinhaltes im wesentlichen hinausläuft, lehrt ein Ver- 
gleich der Fig. 15 und 16. Das im Zellinneren gelegene dichte 
Plasma wird nach allen Seiten abgedrängt mit Ausnahme derjenigen 
Partien, in denen sich die Richtungskörperbildung vollzieht. Das 
Innere der Zelle nimmt jetzt eine große Masse lockeren Plasmas ein. 
Darum dehnt sich das dichte Plasma bis unter die hyaline Außen- 
schicht aus. Die Schicht des dichten Plasmas hat nicht überall die 
gleiche Mächtigkeit. Sie fehlt ganz in der Kernregion und ist in 
größter Dicke am gegenüberliegenden Pol vorhanden. Zieht man 
die exzentrisch-symmetrische Lage des Keimbläschens, von dem die 
Bewegungen ausgehen, in betracht, so ist eine andere Neulagerung 
der Substanzen als die erreichte nicht zu erwarten... Im Verlauf 
der Richtungskörperbildung erfährt die Neuordnung der Substanzen 
die schärfere Ausprägung, die sie in der entwicklungsbereiten Eizelle 
besitzt. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. II. 147 


3. Die Besamung und die Befruchtung. 


Von den Echinodermen ist seit langem über die Besamung und 
die Befruchtung, besonders über das Verhalten der Kernsubstanzen, 
das im wesentlichen bekannt, was sich mit unseren Mitteln darüber 
eruieren läßt. Wir brauchen uns daher hier nicht lange damit auf- 
zuhalten. Von Wichtigkeit ist es festzustellen, welche Substanzen 
das Spermatozoon bei der Besamung in das Ei mitbringt und was 
aus ihnen wird. Zuvor müssen einige Bemerkungen über den Bau 
des Spermatozoous gemacht werden. Schließlich interessiert noch 
der Weg, den das Spermatozoon im Ei nimmt und die Verände- 
rungen, die das Ei nach seinem Eindringen erleidet. 


a) Der Bau des Spermatozoons. 


Die folgende Beschreibung gründet sich nicht auf Spermatozoen, 
die unmittelbar aus den Hoden entnommen zur Untersuchung ge- 
langten, sondern auf solche, die einige Minuten im Wasser schwärmten 
und dann fixiert wurden. Wir beschäftigen uns also mit Samen- 
zellen, die sich wirklich in dem Zustande befinden, in dem sie in 
das Ei eindringen. Fixiert man mit dem Fremmise’schen Gemisch 
(s. S. 137) und färbt mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün, so sieht 
man an dem Spermatozoon bei seitlicher Ansicht (Fig. 9) folgendes. 
Den Kopf nimmt die dichte Kernmasse ein. Sie bildet einen un- 
sefähr kugligen, nach hinten etwas abgeflachten Körper. Bei Ein- 
stellung auf den optischen Durchschnitt bemerkt man, wie sich von 
vorn her eine trichterförmige hyaline Einbuchtung in den homogenen 
Chromatinkern einsenkt. Das Mittelstück umgreift kappenartig den 
Kopf. Bei dem hier angewandten Präparationsverfahren scheint es 
aus hyalinem Plasma zu bestehen. Nur hinten außen um die In- 
sertionsstelle des Schwanzfadens gruppieren sich schwarze Granula. 
Sie bestehen wohl aus Substanz solcher Art, wie sie Fr. Meves 
(1912) am Spermatozoon von Parechinus miliaris leuchtend rot gefärbt 
hat. Das Bewegungsorganell des Spermatozoons wird von einem 
Plasmafaden mit verjüngtem Ende dargestellt. Fig. 10 zeigt ein 
Spermatozoon in der Ansicht von vorn. Merkwürdigerweise kann 
man von der hyalinen trichterförmigen Einbuchtung aus durch den 
Kern hindurchsehen, so daß man den Eindruck gewinnt, Kopf und 
Mittelstück werden von einem Kanal, den hyaline Substanz erfüllt, 
durchbohrt. 

Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 10 


148 JULIUS SCHAXEL, 


b) Das Verhalten der Teile des Spermatozoons im Ei. 


Die anscheinend so einfache Frage, welche von den drei deut- 
lich gegeneinander abgesetzten Teilen des Spermatozoons in das 
Innere des Eies gelangen, hat bisher bei Seesternen und Seeigeln 
trotz vielfacher Diskussion keine endgültige Beantwortung erfahren. 
Ich habe deshalb die Besamung am lebenden Objekt und am fixen 
Präparat mit Aufmerksamkeit untersucht. Bei monospermer Be- 
samung dringt im Umkreis der Haftnarbe und der Richtungskörper 
ein Samenfaden, getrieben von seiner Geißel und von einem sich 
ihm entgegenwölbenden Plasmakegel aufgenommen, in die hyaline 
Oberflächenschicht des Eies ein. Bereits in dieser Plasmaschicht 
habe ich den vom Spermatozoon abgelösten Schwanzfaden zurück- 
bleiben sehen, sofern er sich in fixen Präparaten nach dem Beginn 
der Besamung überhaupt auffinden ließ (Fig. 11). Daraus, daß die 
Samenzelle bei dem Eintritt in den Eileib ihr Bewegungsorganell 
verliert, und aus strukturellen Veränderungen im Ooplasma, die auf 
Strömungen hindeuten, ist zu schließen, dab das Spermatozoon im 
Eiinnern nicht mehr durch eigene Kraft, sondern passiv durch 
Plasmabewegungen seinen Ort verändert. In Fig. 12 sehen wir 
Kopf und Mittelstück nach Zurücklegung des ersten Drittels des 
Weges im Eiinnern. Im Spermakern beginnt durch Flüssigkeits- 
aufnahme die Quellung, die weiterhin aus der kompakten Chromatin- 
masse einen alveolären Kern macht. Die aufgenommene Flüssigkeit 
wird dem umgebenden Plasma entzogen, so dab dort Dichtigkeits- 
schwankungen entstehen, die sich am fixierten Objekt als Strahlungen 
manifestieren. Bedeutend stärkere Strahlungen gehen von dem. 
ebenfalls quellenden Mittelstück aus, das vorläufig noch als distinkter 
Körper vom Ooplasma zu unterscheiden ist. Die Veränderungen, 
die das Ooplasma gerade in seiner Umgebung erleidet, legen die 
Annahme nahe, daß in ihm die entwicklungserregenden Substanzen 
lokalisiert sind. Dabei ist es von geringer Wichtigkeit, ob be- 
sondere korpuskuläre Elemente, die als Träger der entwicklungs- 
erregenden Fähigkeiten angesehen werden, zur Darstellung gelangen 
oder nicht. Hinter dem im Zelleib bewegten Spermakomplex bleibt 
seine Straße als streifige Struktur des Plasmas einige Zeit sichtbar. 
Auch die Granulationen, die ich S. 147 als Bestandteil des Mittel- 
stückes beschrieb, bleiben auf dem Spermaweg zurück. Sie werden 
um so weiter mitgenommen, je näher sie sich noch dem Spermakern 
befinden; denn in dieser Gegend finden die hauptsächlichen Plasma- 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. II. 149 


strömungen statt. Auf späteren Stadien, wenn der Spermakern 
mehr und mehr das Aussehen des männlichen Vorkernes annimmt, 
wie in Fig. 13, fließen die Strahlungen des Ooplasmas so in dem 
Spermioplasma des Mittelstückes, das ihr Zentrum bildet, zusammen, 
daß nicht mehr unterschieden werden kann, was dem einen oder 
dem anderen angehört. Mxves (1912, p. 102 ff.) schildert von Par- 
echinus miliaris, wie das Mittelstück als kompaktes Gebilde ganz so, 
wie es ursprünglich einen Bestandteil des Spermatozoons ausmacht, 
im Ooplasma abgesetzt wird und, soweit es verfolgt werden konnte, 
unverändert verharrt. Eine entsprechende Beobachtung habe ich 
bei Asterias nicht machen können. Fig. 14 zeigt die beiden Vor- 
kerne aneinander gelagert. Der in der Figur oben befindliche ist 
der männliche Vorkern, der untere der weibliche Eine eigentliche 
Verschmelzung hat noch nicht stattgefunden, wohl aber wird bereits 
die erste Furchungsteilung eingeleitet. Die bisher monozentrische 
Strahlung geht in eine dizentrische über. Zwischen den beiden 
Polen wird nach der Integration der Chromosomen aus den Kernen 
die Spindel erscheinen. 

Die Vorgänge, die im Ei auf die Besamung hin erfolgen, sind 
von zweierlei Art. Gleich nachdem das Spermatozoon von dem sich 
ihm entgegenwölbenden Plasmakegel aufgenommen worden ist, pflanzt 
sich durch die ganze hyaline Außenschicht nach allen Seiten eine 
wellige Bewegung fort (Fig. 11). Dabei verdickt sich die Schicht 
und wird in ihren inneren Partien noch heller. Schließlich wird 
eine resistente Haut, die Dotterhaut, abgehoben, indem sich darunter 
eine Schicht Flüssigkeit ansammelt (Fig. 12). Diese Änderung der 
Eioberfläche bewirkt, daß keine weiteren Spermatozoen in das Ei 
einzudringen vermögen. Im Eiinneren werden durch das Eindringen 
des Spermiums jene Strömungen des Ooplasmas in Gang gesetzt, die 
den Spermakern zu dem weiblichen Vorkern hinbewegen. 

Ist das Spermatozoon in dem dafür bestimmten oder doch be- 
vorzugten Bezirk in das Ei gelangt, dann ist der im Eiinnern 
zurückzulegende Weg gerade so lang, daß der männliche Vorkern 
auf ihm Zeit findet, in den zur Copulation geeigneten Zustand zu 
gelangen. Bewirkt man Polyspermie in der Weise, daß allseitig 
Spermatozoen in das Ei eindringen, so erreichen die Spermakerne 
an verschiedenen Orten ihre Teilungsreife, und es resultieren Ent- 
wicklungsanomalien durch ungeregelte Vielteilungen. 


10* 


150 JULIUS SCHAXEL, 


4. Die Konstitution der ersten Furchungszelle. 


Die Zelle, mit der man nach der üblichen Anschauungsweise 
den neuen Organismus seinen Anfang nehmen läßt, hat in der Ei- 
bildung ihre nächste Geschichte hinter sich. Aus der vorreifen 
Ooeyte ist sie durch die Richtungskörperbildung, die ihren Kern in 
den copulationsfähigen Zustand versetzt, und durch die Substanz- 
umlagerungen, die eine zur Aufteilung geeignete Lagerung des In- 
haltes bewirken, hervorgegangen. Die Besamung hat zu dem weib- 
lichen Vorkern den gleichwertigen Spermakern und in das Ooplasma 
die entwicklungserregenden Substanzen gebracht. Letztere dürften 
im Mittelstück des Spermatozoons enthalten sein. Geformte Sub- 
stanzen, die extranucleär bei der Besamung in das Ei eingeführt 
werden und die sich weiterhin von irgendeiner Wirksamkeit er- 
weisen, kommen nicht vor. Die auf dem Spermaweg vom Mittel- 
stück sich ablösenden Granula („Aussaat von Plastosomen“) lassen 
nichts erkennen, was für eine von ihnen zu spielende bedeutungs- 
volle Rolle spricht. Auf die Deutung anderer Befunde wird später 
eingegangen werden. 

Sehr wichtig zum Verständnis des Folgenden ist die Orientie- 
rung des Eies und der Furchungsstadien nach einem bestimmten 
Schema, das wir hier feststellen wollen. Die durch die Haftnarbe 
und den Mittelpunkt der kugligen vorreifen Oocyte oder des reifen 
Eies gelegte Gerade fällt mit der Achse zusammen, die in der Larve 
vom Scheitel (Apex) zum After (Anus, der aus dem Urmund der 
Gastrula hervorgeht) zieht und die wir deshalb die Apicalanalachse 
nennen. Wir sprechen ferner von dem Apical- und dem Analpunkt, 
durch die die Meridiane der Kugel verlaufen. Die Meridiane werden 
von dem Äquator halbiert. Zerlegen wir die Kugel durch zwei dem 
Äquator parallele und 45° darüber und darunter geführte Schnitte 
in drei Teile, so erhalten wir die Apical- und die Analregion des 
Keimes mit den beiden Polen und dazwischen die Medialregion zu 
beiden Seiten des Äquators. Es bestünde die Möglichkeit die Medial- 
region in eine orale und eine aborale Partie zu gliedern, wodurch 
sich eine rechte und eine linke Flanke von selbst ergeben würden. 
Wir sehen davon aber vorläufig absichtlich ab und begnügen uns mit 
dem radiär gebauten statt mit einem bilateral-symmetrischen Schema. 

In dieses Schema ordnet sich die furchungsbereite Eizelle fol- 
gendermaben ein: 

Die Apicalhälfte wird von lockerem Plasma erfüllt, dessen 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 151 


Zentrum der Kern einnimmt. Nach außen und gegen den Äquator 
zu verdickt sich das Plasma allmählich. Die Analhälfte nimmt 
dichtes Plasma ein, namentlich die Analregion und die äußeren 
Partien. Der Inhalt der Medialregion ist nicht in allen Radien 
gleich geschichtet, sondern symmetrisch verteilt, indem das lockere 
Innenplasma im Äquatorialschnitt eine elliptische Umgrenzung zeigt. 
Auf zwei gegeniiberliegenden Seiten steigt das dichte Plasma der 
Analregion in breiterer Masse an den Außenseiten der Zelle auf 
als in den dazwischen liegenden Partien. 

Fig. 17 zeigt einen Meridionalschnitt durch das Ei während 
der Copulation der Vorkerne. Der Apicalpunkt ist durch die von 
den Richtungskörpern hoch gehobene Haftnarbe gekennzeichnet. 
Von den aneinander gelagerten Vorkernen ist der männliche noch 
durch die dichtere Fügung seines Inhaltes kenntlich. Die Kerne 
bilden das Zentrum der hier im kurzen Durchmesser getroffenen 
lockeren Plasmamasse, die apicalseitig an die freie Zelloberfläche 
tritt, während sie sonst von der Schicht des dichten Plasmas um- 
rahmt wird. Die Analregion nimmt dichtes Plasma ein. Das 
lockere Plasma zeigt um die Kerne eine strahlige Anordnung, was 
auf Bewegungen schließen läßt. Überhaupt hat die Substanzvertei- 
lung im Ei der Fig. 17 im Moment der Fixierung noch nicht die 
Ausprägung erfahren, die sie wenig später besitzt. 


IV. Die normale Furchung und die Gastrulation. 


Wir verfolgen zunächst die Intracellularprozesse bei den Teilungen, 
die die befruchtete Eizelle erfährt, hinsichtlich der Substanz- 
umlagerungen, um erst dann die Beziehungen der einzelnen Zell- 
bestandteile zueinander zu betrachten. Dabei werden wir den 
normalen Verlauf der Furchung ausführlich behandeln und die 
Untersuchung der Gastrulation gleich daran anschließen; denn es 
ergibt sich, daß wenigstens bei ihrer Einleitung mit den Furchungs- 
vorgängen durchaus übereinstimmende Prozesse wirksam sind. Den 
Abweichungen von der Norm und den künstlichen Abänderungen 
der Entwicklung sind die Abschnitte V—X gewidmet. 

Daß etwas so „Einfaches und Bekanntes“ wie die Furchung 
eines Seesternes hier eingehend besprochen wird, soll seine Recht- 
fertigung in der theoretischen Verwertung der Untersuchungs- 
ergebnisse finden, wo zu zeigen sein wird, daß nur auf diesem Wege 
der von anderer Seite angestrebten Deutung der Entwicklungs- 


152 Jurius SCHAXEL, 


vorgänge samt der daran geknüpften Philosophie des Organischen 
überhaupt entgegengetreten werden kann. 

Das Ei von Asterias glacialis furcht sich total und äqual nach 
dem Radiärtypus. Die Âqualität ist freilich zunächst nur für die 
ersten zwei Teilungsschritte eine völlige. Dann macht sich vorüber- 
gehend für bestimmte Teilungen eine geringe Inäqualität von be- 
deutsamen Folgen geltend. Darauf werden wir noch zurückkommen. 
is wird eine Cöloblastula gebildet, die durch Invagination gastruliert. 


1. Der erste Teilungsschritt. 


Die Teilung des Eies in zwei Blastomeren wird durch eine 
meridionale Furche bewirkt und ist völlige äqual Die Furche 
schneidet in der Apicalregion unter der Apicalnarbe ein und um- 
greift alsbald die ganze Zelle. Nach vollzogener Durchschnürung 
fiachen sich die beiden anfangs mehr ausgerundeten Blastomeren an 
der Berührungsseite ab. 

Was die Lagerung der Substanzen im Zellinnern betrifft, so 
wissen wir vom Ei, daß das kernführende lockere Plasma in der 
Form eines Ellipsoids zum größten Teil in der Apicalhälfte sich 
befindet. Die Teilung erfolgt senkrecht zur längsten Achse des 
Ellipsoids. An zwei Schnitten durch das Ei läßt sich die Situation 
der Teilungsregion und ihrer Umgebung demonstrieren. Fig. 18 
stellt einen Meridionalschnitt dar, der den Apicalpunkt und die 
beiden Pole der prophasischen Spindel enthält. Die Spindelachse 
steht senkrecht auf der Apicalanalachse, und die Pole sind jederseits 
gleichweit von der Zelloberfläche entfernt. Die Situation des 
Teilungsbezirkes ist also eine streng symmetrische. Weil die Spindel- 
achse knapp über der Âquatorialebene parallel zu ihr verläuft, ist 
der Teilungsbezirk in der Richtung der Apicalanalachse exzentrisch 
gelagert. Das lockere Plasma wird von dichtem umgeben, dessen 
Hauptmasse die Analregion einnimmt. Der Schnitt der Fig. 19 
steht senkrecht auf dem der Fig. 18 und enthält ebenfalls die 
Spindelpole. Er ist parallel zum und über dem Äquator geführt. 
Hier zeigt sich der symmetrische Verlauf des Teilungsvorgangs be- 
sonders deutlich. Um das lockere Plasma der Kernregion finden 
wir polseitig nur weniges, an den Flanken der Spindel reichliches 
dichtes Plasma. 

Die Substanzanordnung während der Prophase der Teilung ent- 
spricht noch ganz der im ungeteilten Ei oder vielmehr: die Teilung 
wird nach Maßgabe der im Ei bestehenden Verhältnisse eingeleitet. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 153 


Zur Zeit der Anaphase und namentlich bei der Telophase gehen in 
den beiden Teilhälften symmetrisch-korrespondierende Substanz- 
verschiebungen vor sich. Sie bestehen für unsere Indizien im 
wesentlichen darin, daß mit dem allseitigen Einsinken der Furche 
Substanz von den Außenschichten an der Berührungsfläche der 
Blastomeren abgelagert wird. Namentlich steigt das dichte Plasma 
der Analregion an den Innenseiten der beiden Zellen auf. Dadurch 
wird die Beschaftenheit der kernführenden Ellipsoide lockeren Plasmas 
so verändert, daß ihre Längsausdehnung nunmehr gegenüber den 
Verhältnissen im Ei um 90° gedreht ist. 

Die Blastomeren des 2-Stadiums sind Halbkugeln, die in der 
Apicalhälfte jene kernführenden Ellipsoide mit der Längsausdehnung 
parallel zur Berührungsfläche und in der Analhälfte, namentlich in 
der eigentlichen Analregion, dichtes Plasma führen. 


2. Der zweite Teilungsschritt. 


Der zweite Teilungsschritt wird wie der erste durch eine 
meridionale Furche bewirkt, die aber auf der ersten senkrecht 
steht. Aus der Teilung gehen vier gleichgroße Zellen hervor, die 
nach dem Verstreichen der anfänglichen Ausrundungen die Form von 
Kugelquadranten annehmen, indem sie sich auf je zwei Berührungs- 
seiten abflachen. Die vier Blastomeren legen sich nicht völlig an- 
einander an, sondern lassen innen einen in der Richtung der Apical- 
analachse ziehenden Kanal frei. M 

Die Teilungen vollziehen sich, wie es die Anordnung der 
Substanzen im 2-Stadium erwarten läßt. Die Spindeln entfalten 
sich in der Längsrichtung der Ellipsoide oberhalb der Äquatorial- 
ebene. Sie sind beide dieser und der Berührungsebene der Zellen 
parallel. Fig. 20 stellt einen Aquatorialschnitt durch die vier 
Spindelpole zur Zeit der späten Anaphase dar. Der Schnitt verläuft 
in der Apicalhälfte des Keimes und zeigt daher wenig dichtes Plasma. 
Am meisten davon enthalten die Ecken an der Innenseite der 
Blastomeren, wo das dichte Plasma während der Telophase noch 
höher ansteigt. Die Blastomeren des 2-Stadiums teilen sich wie 
einseitig abgeflachte Eier. Dem entsprechen die Umlagerungen 
beim Teilungsvollzug. Aus der Analregion strömt dichtes Plasma 
apicalwärts, namentlich in den Winkeln, die die neue Trennungs- 
ebene mit der früheren bildet. 

Es resultieren vier Zellen, die in der Apicalhälfte lockeres 
Plasma und den Kern, in der Analhälfte dichtes Plasma enthalten. 


154 JULIUS SCHAXEL, 


Sie würden ihrem Inhalt nach kleinen Eiern entsprechen, wenn 
nicht der Umstand, daß sie statt der Form von Kugeln die von 
Kugelquadranten haben, eine Modifikation in der Anordnung des 
Inhalts bedingte. Das kernführende Ellipsoid lockeren Plasmas hat 
seine Längsausdehnung nicht mehr parallel zu der Äquatorialebene 
des Keimes, sondern seine Achse bildet einen sehr spitzen Winkel 
mit der Apicalanalachse. Das Aufsteigen des dichten Plasmas in 
den Innenwinkeln der Quadranten bringt es mit sich, daß die neue 
Längsachse nicht der Apicalanalachse parallel wird, wie man viel- 
leicht erwarten könnte. 


3. Der dritte Deilumessehritt. 


Das 4- geht in das 8-Stadium durch eine äquatoriale Furche 
über. Die teilende Ebene entspricht aber dem Äquator des Keimes 
nicht genau, sondern ist gegen ihn etwas apicalwärts verschoben. 
Dadurch kommt statt einer äqualen eine adäquale und in vielen 
Fällen eine deutlich inäquale Teilung zustande. Vier kleinere 
Apicalzellen überlagern die vier größeren Analzellen. Die Abflachung 
der Zellen gegeneinander erfolgt nach diesem Teilungsschritt nicht 
so rasch und so stark wie bisher. Eine Berührung findet statt 
zwischen je einer Apical- und einer Analzelle, und jede Zelle berührt 
ihre seitliche Nachbarin, nicht aber die ihr gegenüberliegende Zelle. 
Der Apicalanalkanal weist zwischen den beiden Blastomerenkränzen 
eine Erweiterung auf: den Anfang des Blastocöls. 

Die Fig. 21 zeigt einen Meridionalschnitt durch den Keim, der 
die Pole der anaphasischen Spindeln zweier gegenüberliegender 
Zellen enthält. Die Spindelmitte (die Chromosomen in der Äquatorial- 
platte) liegt apicalwärts über dem Keimäquator. Der Teilungs- 
bezirk ist demgemäß exzentrisch in der Zelle situiert. Die Spindel- 
achsen konvergieren apicalwärts. Dichtes Plasma findet sich innen- 
seitig in der Analregion. Hier verbleibt es zunächst, ohne in die 
Teilungsbewegungen einbezogen zu werden, und gelangt so in die 
Analzelle. Die beiden abgebildeten, sich im Keime gegenüberliegenden 
Blastomeren sind in der Kernteilung und der Substanzverlagerung 
ganz gleichweit gediehen, obwohl sie nicht unmittelbare Geschwister 
sind. Die räumlichen und zeitlichen Bedingungen und damit das 
Verhalten aller Zellen des Keimes stimmen eben überein. Die 
Exzentrizität des Teilungsbezirks und der Verbleib fast allen dichten 
Analplasmas in den Analzellen hat die Inäqualität der Teilstücke 
zur Folge. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 155 


In dem achtzelligen Keim haben wir je vier unter sich gleiche 
Zellen. Wir untersuchen den Substanzbestand der beiden Zellarten 
am besten bald nach der vollzogenen Teilung vor der gegenseitigen 
Abplattung der Zellen. In Fig. 22 ist ein Schnitt nahezu meridional 
durch den Keim geführt, der die Ruhekerne zweier benachbarten 
Apicalanal-Geschwisterpaare trifft. Die Schnittebene bildet mit der 
Apicalanalachse den spitzen Winkel, den die schiefe Sonderungs- 
richtung bei der 4—8-Teilung bedingt. Die Substanzen der Apical- 
zelle sind in allen Radien gleich geschichtet. Der Kern nimmt das 
Zentrum der Zelle ein, und lockeres, dichtes und hyalines Ober- 
flächenplasma umschalen ihn. In der Analzelle ist der Inhalt exzen- 
trisch angeordnet. Der Kern befindet sich apicalwärts über der 
Zellmitte in einem Bezirk lockeren Plasmas. Die Schicht des dichten 
Plasmas ist auf der Analseite erheblich dicker als anderswo. 

Wo sich Apical- und Analzellen berühren, befindet sich eben- 
falls dichtes Plasma, das bei der Zellabgrenzung dahin gelangt. 
Lagern sich die Zellen enger zusammen, so nehmen sie eine abge- 
rundet keilförmige Gestalt an, indem in das Blastocöllumen ein 
Fortsatz vorgepreßt und dahinein dichtes Plasma gedrängt wird. 
Letzteres zeigen die Analzellen sehr deutlich. Auf diese Weise 
kommt es zustande, daß die Ellipsoide der kernführenden Bezirke 
lockeren Plasmas mit ihren Längsachsen parallel zu der Äquatorial- 
ebene des Kernes zu liegen kommen. 


4. Der vierte Teilungsschritt. 


Das 16-Stadium kommt durch zwei gleichzeitig durchschneidende 
meridionale Furchen zustande, die die Zellen jedes Viererkranzes in 
zwei zum Keimäquator parallelen Ebenen sondern. Soll der vierte 
Teilungsschritt mit einer Bezeichnung charakterisiert werden, so ist 
von äquatorial-tangentialen Sonderungsrichtungen zu sprechen. Alle 
Teilungen sind äquale Ein Kranz von acht unter sich gleichen 
kleineren Apicalzellen überlagert einen Kranz von acht ebenfalls unter 
sich gleichen größeren Analzellen. Wenngleich die Zellen sich nach 
dem Vollzug der Teilungen näher zusammendrängen, so beharren sie 
doch im wesentlichen in ihrer Position. Infolgedessen bleibt das 
Blastocöl am Apical- und Analpunkt offen. 

Die Teilungen der Apicalzellen bieten uns nichts Neues. Ihre 
Abkömmlinge gleichen ihnen zunächst völlig und behalten die in 
allen Radien gleiche Schichtung des Inhalts bei. Durch den seit- 
lichen Druck beim Zusammenrücken wird die Längsachse der 


156 Juntus SCHAXEL, 


Teilungsbezirke aus der äquatorparallelen Richtung in die der Keim- 
meridiane gebracht. 

Die Teilungen der Analzellen fallen zeitlich mit denen der 
Apicalzellen zusammen. Fig. 23 zeigt einen Schnitt, der dem Keim- 
äquator parallel durch den Analkranz des 8-Stadiums während der 
Prophasen geführt ist. Alle acht Pole sind vom Schnitt getroffen: 
sie liegen also alle auf der gleichen Höhe. Die Figur demonstriert 
schön die Übereinstimmung der Blastomeren hinsichtlich des zeit- 
lichen Verlaufs der Teilung und des Substanzbestandes. Die Spindel- 
achsen bilden bis zur Anaphase ein Quadrat. Während der Telo- 
phase rücken die Pole, der Kugelkrümmung folgend, auseinander. 
Auf diese Weise kommt die geschlossene Kette der acht Tochter- 
zellen zustande, die die exzentrische Anordnung ihres Inhaltes über- 
nommen haben. Die Analregion enthält immer noch die Hauptmasse 
des dichten Plasmas, und darüber erst liegt der Kernbezirk. Gegen 
die Blastocölseite analwärts ist der Zelle bei seitlichem Druck die 
Möglichkeit zur Ausdehnung gegeben. So kommt es, dab die ganze 
Zelle und mit ihr der Kernbezirk die Längsausdehnung in der 
Richtung des Keimmeridians gewinnt. 


5. Der fünfte Teilungsschritt. 


Bei dem fünften Teilungsschritt wird der Apicalkranz des 
16-Stadiums durch eine Aquatorialfurche äqual in zwei übereinander 
liegende Zellkränze geteilt: um den Apicalpunkt kommen die acht 
Apicalzellen, darunter ihre Geschwister, die acht Subapicalzellen, zu 
liegen. Im Analkranz des 16-Stadiums verlaufen die Teilungen in- 
äqual. Es gehen aus ihnen acht größere um den Analpunkt gruppierte 
Analzellen und acht kleinere Subanalzellen hervor. Von teilenden 
Ebenen im allgemeinen kann bei diesem Teilungsschritt nicht mehr 
gesprochen werden. Die teilende Ebene einer jeden Blastomere des 
16-Stadiums bildet mit der Apicalanalachse des Keimes einen Winkel 
von ca. 45°, und die teilenden Ebenen der übereinander liegenden 
Apical- und Analzellen stehen ungefähr senkrecht aufeinander. Die 
angegebenen. Winkelmaße stimmen wegen der Differenzen in der 
Teilgröße zwischen Apical- und Analzellen nicht genau. Die 
Sonderungsrichtungen verlaufen bei dem Übergang des 16- in das 
32-Stadium tangential-meridional. Der 32zellige Keim ist aus 
folgenden vier Zellkränzen aufgebaut: 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. ITI. 157 


kleine Apicalzellen | aus äqualer Teilung der Apicalzellen 
kleine Subapicalzellen | des 16-Stadiums 
mittlere Subanalzellen | aus inäqualer Teilung der Analzellen 


oa CD Hm OÙ 


grobe Analzellen des 16-Stadiums. 


Die Zustände im Zellinnern nach vollzogener Teilung illustriert 
die Fig. 24 Sie stellt einen Meridionalschnitt durch je zwei apicale 
und anale Geschwister dar. Die Apical- und die Subapicalzelle 
stimmen in ihrem Inhalt überein. Beide zeigen eine konzentrische 
Schichtung der Substanzen um den zentralen Kern. In der Sub- 
analzelle liegt der Kern nahezu zentral. Immerhin führt sie an der 
Aubenseite etwas mehr dichtes Plasma als anderweitig. In der 
Analzelle nimmt der Kernbezirk eine deutlich exzentrische Lage 
ein. indem die äußeren und besonders die analen Partien von dichtem 
Plasma erfüllt sind. 

Bei dem Zusammenrücken der Blastomeren senden die Apical- 
und Analzellen Fortsätze nach dem Apical- und Analpunkt aus und 
verschließen so die Öffnung des Blastocüls. Dadurch wird in den 
Analzellen die Exzentrizität des Inhaltes verstärkt und in den 
Apicalzellen wieder eine gewisse Exzentrizität erzeugt, so dab beide 
Zellarten in Zukunft bei meridionalen Sonderungen nach dem 
Äquator zu kleinere Zellen abgeben. Die Subapical- und Subanal- 
zellen werden in die Breite gezogen. Infolgedessen kommt es hier 
weiterhin zu ausgesprochen tangentialen Sonderungen. 


6. Die Blastula. 

Die Untersuchung der folgenden Teilungsschritte zeigt, dab uns 
immer Vorgänge von derselben Art wie die bisher geschilderten be- 
gegnen. Je zahlreicher und kleiner die Zellen aber werden, 'desto 
mehr gleichen sich die Differenzen in der Dichtigkeit der Zelleib- 
substanzen aus, deren Verteilung uns die Indizien für die Plasma- 
bewegungen liefert. Wir sehen daher von der weiteren Verfolgung 
einzelner Zellen ab und wenden ein mehr summarisches Verfahren 
der Darstellung an, indem wir uns mit der Betrachtung ganzer 
Zellkomplexe begnügen. 

Bereits der 32-zellige Keim stellt eine geschlossene Blastula dar. 
Von nun an wird der Zusammenschluß der Blastomeren um so inniger, 
je kleiner sie werden. Bei der Formation des Blastoderms bedingt 
der Druck, den die Zellen aufeinander ausüben, mannigfaltige Ver- 
schiebungen, wodurch häufig geschwisterliche Zellen aus ihrer benach- 
barten Lage gedrängt werden. Mit der Lageveränderung ändern 


158 Junius ScHAxEL. 


sich die Druckverhältnisse und damit wieder die Formbedingungen 
für die einzelne Zelle. Die Folge dieser Alterationen ist, daß sich 
die geschwisterlichen Zellen bei den weiteren Teilungen verschieden 
verhalten und die lange Zeit zu konstatierende Synchronie und 
Symmetrie der Teilungen im Keime sich mehr und mehr verwischt. 
Es herrscht also nicht auf einmal Regellosigkeit hinsichtlich des 
Auftretens und des Verlaufs der Zellabgrenzungen, sondern die 
Teilungen selbst und die ihnen folgenden Lageverschiebungen und 
Umformungen trennen bisher unter gleichen Bedingungen befindliche 
Zellen räumlich und stellen die neuen Bedingungen her. Zudem 
werden die Teilungen seltner. Auf diesem Wege kommen die schein- 
bar regellos zerstreuten und mannigfaltig gerichteten Teilungen in 
der älteren Blastula zustande. 


a) Die großzellige Blastula. 


Solange der Keim noch von der Dotterhaut umschlossen ist. tritt 
wenigstens in den größeren Blastomeren der vom Ei her über- 
nommene Teilungsmodus klar hervor. Die Fig. 25 zeigt einen zum 
Keimäquator parallelen Schnitt durch die Subanalzellen während des. 
sechsten Teilungsschrittes. Die Mitosen haben die Anaphase eben 
hinter sich. Die Sonderung wird in tangential-äquatorialer Richtung 
stattfinden und die Teilung äqual ausfallen. In der Schnittebene 
liegen mehrere, aber nicht alle Spindelpole; es haben also nach der 
vorausgegangenen Teilung bereits geringe Blastomerenverschiebungen 
stattgefunden. An der Außenseite (mehr noch analwärts unter der 
Schnittebene) führen die Zellen dichtes Plasma, und nach dem 
Blastocöl zu werden sich verschmälernde Plasmakegel vorgedrängt. 

Einen Meridionalschnitt durch den um einen Teilungsschritt 
(den siebenten) älteren Keim stellt die Fig. 26 dar. Ein Blick 
darauf lehrt sofort, daß jetzt nicht mehr alle Zellen gleichzeitig zur 
Teilung schreiten. Die Synchronie gilt nur noch für unmittelbare 
Geschwister. Solche können aber in diesem Meridionalschnitt nicht 
enthalten sein, da die vorhergehenden Sonderungen äquatorial ge- 
richtet waren. Wo hier Zellen in Teilung getroffen sind, ist ihre 
tangentiale und annähernd meridionale Sonderungsrichtung zu er- 
kennen. Die Abweichungen von dem vorbildlichen Schema sind 
diesmal schon stärker als vorhin. Die größten Blastomeren nehmen 
die Analregion ein. Apicalwärts nehmen sie an Größe ab. In der 
Apicalregion selbst sind sie wieder etwas voluminöser als gerade 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 159 


an ihrer medialen Grenze, eine Differenz, die übrigens in diesem 
Stadium, zumal an Schnitten, noch wenig deutlich ist. 

In der großzelligen Blastula befindet sich der Kernbezirk in 
dem äußeren breiten Teil der Blastomeren und dehnt sich in tangen- 
tialer Richtung aus. Ganz außen liegt, besonders in der Analregion, 
das diehteste Plasma. Die gegen das Blastocöl gerichteten Fort- 
sätze enthalten weniger dichtes Plasma, das, wenn die Zelle sich 
zur Teilung abrundet, in die Bewegungen einbezogen wird. 


b) Die kleinzellige Blastula. 


Die Abgrenzung dieses Stadiums gegen das vorhergehende ist 
natürlich eine mehr oder weniger willkürliche und wird nur vor- 
genommen, um einer Reihe von Ereignissen Rechnung zu tragen, 
die jetzt einander folgen. 

Durch Ausstreckung eines zur Geißel sich härtenden Plasma- 
fadens bewimpern sich die Blastomeren. Die Dotterhaut und die 
darunter befindliche an der Furchung keinen Anteil nehmende Hüll- 
substanz wird abgestreift. Die Blastula bewegt sich frei im Wasser, 
indem der Schlag ihrer Wimpern eine beständige Rotation ver- 
anlaßt. Bald gewinnt der Keim auch bedeutend an Volumen, nicht 
aber an plasmatischer Substanz; denn die Zellen, die wohl ihre Zahl 
vermehren, wachsen vorläufig noch nicht zur Ausgangsgröße nach. 
Die Volumenvergrößerung geschieht vielmehr durch Aufnahme von 
Wasser, das im Blastocöl an eine gallertige Substanz gebunden wird. 
In den fixierten Präparaten finden sich davon Spuren feinen Ge- 
rinnsels. Das Blastoderm vermehrt seine Fläche durch weitere 
tangentiale Teilungen und später durch Dehnung der Zellen in die 
Breite bei Verkürzung der Länge nach. 

Auf dem in Fig. 27 im Meridionalschnitt dargestellten Stadium 
ist die Keimhülle noch vorhanden. Der Größe nach ordnen sich die 
Blastomeren folgendermaßen: von den großen Analzellen aus nehmen 
sie über die Medialzellen bis zu den Subapicalzellen, die die kleinsten 
sind, beständig an Größe ab, während die wieder etwas größeren 
Apicalzellen kleinen Medialzellen an Umfang gleichkommen. Die 
Blastomeren haben die Form stumpfer Kegel. Auf die äußere Schicht 
dichten Plasmas, in dem die Geibel wurzelt, folgt die in tangentialer 
Richtung ausgedehnte Kernregion. Den Innenkegel erfüllt wenig 
bewegliches dichtes Plasma. Die Zellsonderungen finden in tangen- 
tialen Richtungen statt. Sie sind seltner als früher. Dabei ist 
aber zu berücksichtigen, daß die Teilungen der kleinen Blastomeren 


160 JULIUS SCHAXEL, 


viel rascher verlaufen als die ersten Furchungsteilungen. Infolge- 
dessen verringert sich die Wahrscheinlichkeit, daß viele Teilungen 
in dem Momentbild des fixierten Präparats zugleich zu finden sind, 
und ihre scheinbare Seltenheit ist größer als ihre wirkliche. 

Einen Meridionalschnitt durch die ältere und im Wasser frei 
flottierende Blastula zeigt die Fig. 28. Der Keim weicht etwas von 
der bisherigen Kugelform ab, weil das in der Anal- und Apicalregion 
dickere Blastoderm sich weniger durchbiegt als die medial-lateralen 
Partien. Die Blastomeren weisen dieselbe Größenordnung auf wie 
im Stadium der Fig. 27. Indem sie überhaupt immer kleiner werden, 
verringern sich die Unterschiede. Das gilt namentlich von den 
Apical- und den Subapicalzellen. Der Gesamtform nach gehen die 
Blastomeren vom Kegel zum Zylinder über. Als besonders hohe 
Zylinder erscheinen die Analzellen. Teilungen sind im apicalen und 
medialen Blastoderm selten. In der analen Region sind sie von nun 
an nicht mehr tangential gerichtet, wie wir gleich sehen werden. 

In der kleinzelligen Blastula werden Prozesse eingeleitet, die zu 
den die bloße Aufteilung des Kies bewirkenden Faktoren neue Mo- 
mente bringen. Letztere entziehen sich zum Teil den Mitteln der 
cytomorphologischen Methode. Immerhin sehen wir zunächst noch 
dem bisher Beobachteten Entsprechendes am Werke. Wie tief diese 
Übereinstimmung wurzelt, wird sich deutlicher als hier bei der Ana- 
lysis bestimmter Abnormitäten zeigen. 


7. Die Gastrulation. 


Das Stadium der kleinzelligen Blastula ist nicht von Dauer. 
Wenn auch die Teilungen im Blastoderm im allgemeinen an Zahl 
abnehmen, so teilen sich die massenreichen Analzellen doch noch 
weiter und zwar nicht mehr tangential, sondern ihrer zylindrischen 
Form folgend nach dem Keiminnern zu. Auf diese Weise kommt 
in der Analregion durch andauernde Teilungen eine Zellwucherung 
zustande, von der Zellen gegen das Blastocöl vorgedrängt werden. 
In dieser Keimregion wachsen die geteilten Zellen zum erstenmal 
und von jetzt an immer zur Ausgangsgröße heran. Die circumanale 
Vermehrungszone und der von ihr aus sich in das Blastocöl vor- 
wölbende Zellkomplex bringen die sogenannte Invagination des Ur- 
darmes zustande. 

Es wird also bei der Gastrulation nicht ein dem Blastoderm 
angehörendes Epithelstück irgendwie eingestülpt, sondern die vom 
Ei her übernommenen Teilungsbedingungen lassen weitere Teilungen 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 161 


von der gewöhnlichen Art vor sich gehen. Lediglich aus der infolge 
des Vorausgegangenen zustande gekommenen Lokalisation der sich 
weiter teilenden Blastomeren resultiert das, was wir als Gastrulation 
bezeichnen. Erst das Nachwachsen der Zellen zur Ausgangsgröße 
nach vollzogener Teilung, das dann einsetzt, tritt als neuartiges 
Moment zu den eigentlichen Furchungsvorgängen hinzu. 

Daß bei der Gastrulation eine „Invagination“ statthat und 
nicht die als Exogastrula bezeichnete Abnormität gebildet wird, 
rührt von der Beschaffenheit der Analzellen in der kleinzelligen 
Blastula her. In dieser liegt der Kernbezirk in der äußeren Zell- 
partie, während nach dem Blastocöl zu sich eine größere Plasma- 
masse (hervorgegangen aus dem blastocülseitigen Kegel dichten 
Plasmas in der großzelligen Blastula, siehe S. 158) findet. Bei der 
Sonderung in der Längsrichtung der zylindrischen Analzelle kommt 
so die plasmareichere Zelle nach dem Keiminnern zu zu liegen und 
wird durch den seitlichen mechanischen Druck, den im Blastoderm 
die Zellen aufeinander ausüben, weiter einwärts befördert. So liegen 
die Dinge bei normalen äußeren Verhältnissen. Von anderer Art 
sind diejenigen Fälle, wo der Urdarm aus dem geblähten Blastocöl 
nach außen gedrängt wird, weil durch Veränderungen im Medium, 
in dem sich die Keime befinden, im Blastocöl ein abnormer osmo- 
tischer Druck erzeugt worden ist. 

Nach der Gastrulation nimmt der bisher kugelförmige Keim die 
Gestalt eines stumpfen Kegels an. Durch die in das Blastocöl ge- 
drängte Zellwucherung ändern sich die Spannungsverhältnisse im 
Blastoderm, indem in der Analregion gleichsam ein Teil der Kugel- 
schale entfernt wird. Es findet jetzt eine wirkliche Einstülpung 
statt. Die circumanale Vermehrungszone wird in das Blastocöl ge- 
rückt, wo sie die Wandung des Urdarmes bildet. Der Keim dehnt 
sich dabei längs der Apicalanalachse aus. 

In den Figg. 29 und 30 sind zwei Meridionalschnitte durch Keime 
zu Beginn und am Ende der Gastrulation wiedergegeben. Fig. 29 
zeigt die Zellen der Analregion in lebhafter Teilung. Es sind zahl- 
reiche Mitosen zu sehen, die alle nach dem Keiminnern gerichtet 
sind. In anderen Zellen finden sich formierte Chromosomen. Die 
Vermehrungszone ist vorübergehend mehrschichtig, und der Komplex 
der wuchernden’ Zellen wird nach dem Blastocül gedrängt. Im 
übrigen Blastoderm herrschen noch die Verhältnisse, die wir von 
der kleinzelligen Blastula her kennen. Auf dem erheblich älteren 
Stadium der Fig. 30 hat sich das Keimvolumen bedeutend vergrößert. 


162 JuLius SCHAXEL, 


Das ectodermale Blastoderm setzen jetzt niedere Zellen zusammen. 
Die Vermehrungszone der Abkömmlinge der Analzellen finden wir 
im Entoderm und zwar in der Wand des Urdarmes, der eine Blase 
aus flachen Zellen vor sich herschiebt. Aus dem sehr locker ge- 
fügten Epithel der Darmblase lösen sich Mesenchymzellen ab, die, 
wie sich zeigt, ihre Teilungsphase hinter sich haben und zur histo- 
genetischen Differenzierung bereit sind. 


8. Das Zusammenwirken der Zellbestandteile während 
der Furchung. 


Wir haben die einander folgenden Teilungen bei der Furchung 
in ihrer Abhängigkeit von der Lokalisation der Substanzen im reifen 
Ei und in den Blastomeren betrachtet. Nun wenden wir uns dem 
Zusammenwirken der Bestandteile in der einzelnen Zelle zu. Dabei 
werden wir das Verhalten der vom Eileib in die Blastomeren über- 
nommenen Substanzen nur kurz überblicken, um ausführlicher die 
Beziehungen der Blastomerenkerne zu dem um sie abgegrenzten Zell- 
leibern zu erörtern. Über die Strukturen des Teilungsapparats der 
Mitose: der Spindel, der Centren und der plasmatischen Strahlungen, 
wurden keine neuen Ergebnisse gewonnen. Wir lassen den Komplex 
der sogenannten achromatischen Figur unaufgelöst. Die plasma- 
tischen Strahlungen betrachten wir als lokalisierte Schwankungen 
des Flüssigkeitsgehaltes des Cytoplasmas, als den Wechsel von Ver- 
dichtung und Ausdehnung, der mit den die Zellabgrenzungen be- 
wirkenden Plasmabewegungen im Zusammenhang steht. 


a) Die Substanzen des Eileibes während der Furchung. 


Was über die Struktur des Ooplasmas mitgeteilt wurde, gilt 
auch für die Blastomeren. Es sei deshalb auf das S. 142 Bemerkte 
verwiesen. 

Im Zelleib des reifen Eies finden wir außer dem Grundplasma 
noch jene granulären Einlagerungen, die wir von dem Emissions- 
chromatin der Oocyte herleiten. Die Schichtung des Plasmas in 
Gebiete verschiedener Dichtigkeit, die uns als Indikator der Plasma- 
bewegungen diente, beruht auf dem verschiedenen Gehalt an Enchy- 
lema. Das dichte Plasma hat weder eine andere Struktur noch ent- 
hält es andere geformte Bestandteile als das lockere. Es ist nur 
eben dichter gefügt. 

Die Kondensationen chromatischer Partikel nehmen während 
der Furchung in den Blastomeren in bestimmter Weise ab. Sie 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. II. 163 


sind verschwunden, wenn die Zellen zu andersartigen Leistungen 
als denen der bloßen Weiterteilung schreiten. Je mehr Teilungen 
ausgeführt werden, desto eher verschwindet das Zelleibchromatin. 
Daher ist es früher in der Gastrulationszone als in der Scheitel- 
gegend des Keimes zu vermissen, obwohl die Analzellen infolge 
ihres besonderen Reichtums an dichtem Plasma mehr als die Apical- 
zellen vom Ei her mitbekommen. Über das Verhalten des extra- 
nucleären Chromatins bei der Furchung eines anderen dotterfreien 
Echinodermeneies, dem des Seeigels Strongylocentrotus lividus BRANDT, 
habe ich schon früher ausführlich berichtet (1911 a, p. 570 ff.). 

Von den Chromatinkondensationen zu unterscheiden sind die 
Plastosomen (Chondriosomen, Mitochondrien, Autmann’schen Granula), 
wie ich 1911b speziell für die Echinodermeneier dargelegt habe. 
In dieser kleinen Arbeit findet sich p. 346 in fig. 12 ein Sektor 
aus der Oocyte von Asterias glacialis dargestellt, die nach dem 
BenpA-Verfahren behandeltem Material entstammt. Das Grund- 
plasma erscheint als fädig-flockiges Gerinnsel, dem die fadenförmigen 
Chondriosomen eingelagert sind. Im reifen Ei herrschen dann die 
körnigen Gebilde vor. Wie es von einem überall anzutreffenden 
Bestandteil undifferenzierten Plasmas nicht anders zu erwarten ist, 
lassen sich auch bei Asterias Chondriosomen und Mitochondrien wäh- 
rend der ganzen Furchungsphase zur Darstellung bringen. Ich 
machte Stichproben, indem ich das 4-Stadium, die großzellige und 
die kleinzellige Blastula und die Gastrula daraufhin untersuchte, 
ohne bei gelungenen Präparaten die körnigen oder fädigen Gebilde 
je zu vermissen oder zu bemerken, dab sie eine wesentliche Ver- 
änderung erleiden. 

Über den Anteil der mit dem männlichen Vorkern in den Ei- 
leib importierten Substanzen an der Entwicklung finden sich bereits 
S. 148 die nötigen Angaben. Die dem Mittelstück des Spermatozoons 
entstammenden Granulationen (Plastosomen) entziehen sich bald der 
Beobachtung. Während der Furchung oder der späteren Entwick- 
lung treten keine Ereignisse ein, von denen anzunehmen wäre, daß 
sie mit ihnen im Zusammenhang stünden. 


b) Die Blastomerenkerne. 


Seiner Lage nach nimmt der Kern immer das Zentrum des Be- 
zirkes lockeren Plasmas ein, dessen Bewegungen er bei der Teilung 
mitmacht. Ein Blick auf die Figg. 17—30 lehrt das vom unge- 
teilten Ei an bis über die Gastrula hinaus. 

Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 11 


164 Junius SCHAXEL, 


Auf die Volumenrelationen von formierten Chromosomen, Ruhe- 
kern und Zelle, die bei Echinodermen von anderer Seite zum Gegen- 
stand ausführlicher Untersuchungen gemacht werden, gehen wir 
nicht ein. 

Die Blastomerenkerne zeigen lediglich den Wechsel von Teilung 
und Rekreation. Diese Verhältnisse dauern solange an, als in den 
verschiedenen Regionen des Keimes mehr oder weniger unmittelbar 
aufeinander folgende Teilungen ausgeführt werden oder, mit anderen 
Worten, während der bloßen Aufteilung des Kies und der Vermeh- 
rung undifferenzierter Zellen. Bei den ersten Teilungsschritten 
bilden die einzeln alveolisierten Chromosomen der Telophase Caryo- 
meren, die zu einem einheitlichen Ruhekern verschmelzen. Später 
findet eine gemeinsame Alveolisation aller Chromosomen statt, deren 
Gesamtheit durch eine feine Membran gegen das Cytoplasma als 
Ruhekern abgegrenzt wird. Während der Teilungsruhe wächst der 
Kern etwas, um dann von neuem zu der Integration der Chromo- 
somen zu schreiten. Bei der Kernauflösung zur Teilung gelangen 
mit dem Kernsaft chromatische Partikel, die am Aufbau der Chromo- 
somen keinen Anteil genommen haben, in den Zelleib, wo sie nach 
einiger Zeit verschwinden. Das ist in großen Zügen das Verhalten 
der Blastomerenkerne bei Asterias, das mit dem übereinstimmt, was 
ich 1911a (p. 568ff.) für die Blastomerenkerne von Strongylocentrotus 
dargelegt habe. 

Um die Beziehungen der in den Kernen lokalisierten Substanzen 
zu denen des Zelleibes genauer festzustellen und um eine Grund- 
lage zum Vergleich mit den später zu besprechenden Fällen ab- 
normen Verhaltens der Kernsubstanzen zu gewinnen, wählen wir 
ein bestimmtes Stadium des Ruhekernes und sehen zu, wie es sich 
vom Beginn der Furchung an bis zum Einsetzen histogenetischer 
Ditferenzierungen bei der Organbildung darbietet. Am geeignetsten 
erweist sich dazu das Stadium, in dem das Chromatin die feinste 
Verteilung, die es in der betreftenden Zellart überhaupt erfährt, an- 
genommen hat. Das der Untersuchung zugrunde gelegte Material 
ist durchweg in gleicher Weise behandelt worden. Es ist mit dem- 
selben FLemming’schen Gemisch fixiert und mit demselben Safranin 
gefärbt. Wir können also mit Sicherheit annehmen, daß alle sich 
herausstellenden Veränderungen das Objekt betreffen und nicht 
durch das technische Verfahren verschuldet sind. Es liegen uns 
sichere Indizien vor für Zustände, deren direkte Beobachtung nicht 
möglich ist. „Wir schließen bei verschiedener Reaktion desselben 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge: III. 165 


Objekts auf dasselbe Reagens zu verschiedenen Zeiten auf vitale 
Veränderungen des uns im Leben unzugänglichen Objekts. (Erster 
Teil der Analysis, p. 453.)“ 

Der Ruhekern einer Blastomere des zweizelligen Keimes ist in 
Fig. 31 abgebildet. Da die nächste Teilung sehr rasch folgt, so 
steht der Kern schon vor der Prophase. Den kugligen Kern umgibt 
ein heller Hof von einlagerungsfreiem, saftreichem Plasma. Er wird 
von einer zarten, glatten und straff gespannten Membran umschlossen, 
weil der Flüssigkeitsreichtum ihm einen starken Turgor verleiht. 
Das Chromatin ist so verteilt, daß die untereinander anastomosierenden 
Bezirke der Chromosomen abgegrenzt werden können. Es scheint 
also, daß die Autonomie der Caryomeren bei der Kernbildung in einem 
gewissen Grade auch noch für die mit ihnen identischen Chromo- 
somen gilt. In dieser und in den nächsten Kerngenerationen fehlt 
ein Nucleolus. Der Ruhekern aus dem vierzelligen Keime (Fig. 32) 
ist seinem Vorgänger sehr ähnlich. Aufbenhof, Saftreichtum und 
distinkte Chromosomenbezirke finden sich in derselben Weise wieder. 
Nur das Ganze weist ein geringeres Volumen auf. Die Ruhekerne 
des 8- und des 16-Stadiums zeigen ebenfalls nichts wesentlich Neues. 

Eine deutliche Veränderung konstatieren wir erst im 32 zelligen 
Keim, wo die großzellige Blastula formiert wird. Fig. 33 zeigt den 
Kern einer der acht Analzellen. Das Chromatin weist jetzt eine 
feinere Verteilung auf. Die Chromosomenbezirke sind zwar noch als 
Stellen dichterer Lagerung zu erkennen, aber es ist kaum mehr 
möglich ihren Bereich im einzelnen zu umschreiben. Die Tendenz 
zu immer feinerer Verteilung des Chromatins auf dem Kernreticulum 
kennzeichnet die Ruhekerne der Blastula. In Fig. 34 ist der Kern 
‘in den Umriß seiner Zelle aus der Analregion der älteren Blastula 
eingezeichnet. In dem feinen chromatischen Reticulum finden sich 
nur noch vereinzelte dichtere Stellen, die Reste der verwischten 
Chromosomenbezirke. Ein einheitliches Reticulum besitzen die Ruhe- 
kerne der Analzellen in der kleinzelligen Blastula, unmittelbar ehe 
die von der Tangentialrichtung abweichenden Gastrulationsteilungen 
einsetzen. Fig. 35 stellt eine solche Analzelle dar. Wir bemerken 
die charakteristische Lage des Kernes in der äußeren Hälfte der 
Zelle (siehe S. 159). Den Kern erfüllt ein gleichmäßig feinkörniges 
Chromatinnetz. Der Zelleib enthält schwach färbbares Cytoplasma, 
das nur noch wenige chromatische Einlagerungen führt. 

Zur Zeit der lebhaften Zellteilungen in der Analregion finden 


wir dort Ruhekerne mit fein verteiltem Chromatin. Wenn diese 
11* 


. 166 JULIUS SCHAXEL, 


sich zu der nächsten Teilung vorbereiten, so sehen wir zum ersten 
Male im Keime einen kleinen, blaß färbbaren Nucleolus auftreten. 
Fig. 36 zeigt drei Kerne aus der eircumanalen Vermehrungszone auf 
drei einander folgenden Stadien: den feinnetzigen Ruhekern, die 
Chromosomen in Rekonstruktion mit einem winzigen Nucleolus und 
die Prochromosomen mit dem größer gewordenen Nucleolus. 

Die Kerne derjenigen Zellen, die in einer längeren Teilungs- 
ruhe verharren, sind durch eine besondere Struktur ausgezeichnet. 
Während der Gastrulation sind im seitlichen Blastoderm die 
Teilungen recht selten. Wir finden dort Kerne, deren Chromatin in 
kleinen flockigen Anhäufungen verteilt ist und die einen kleinen 
Nucleolus enthalten. Das in Fig. 37 abgebildete Stück aus dem 
seitlichen Blastoderm ist so orientiert, daß die Apicalseite der Zellen 
sich oben, die Analseite unten, die Blastocölseite rechts und die 
Außenseite links befindet. Die Zellen werden analwärts größer. 
Die Kerne sind gegen früher nach der Blastocölseite hin ver- 
schoben. An der Außenseite läßt das Cytoplasma Struktureigentüm- 
lichkeiten erkennen, die wohl mit der zu dieser Zeit ausgebildeten 
und in Funktion befindlichen Geißel im Zusammenhang stehen. An 
den Kernen kann man bei der Ausbildung der larvalen Geibeln 
übrigens keine Veränderung wahrnehmen. Es handelt sich eben um 
jene Bewimperung früher ontogenetischer Stadien, die ganz auf 
Rechnung des Cytoplasmas geht, ohne daß der Kern irgendwie daran 
teilnimmt. Ich berichtete Entsprechendes schon für die Blastula 
von Strongylocentrotus (1911 a, p. 573) und die Troche der Larve von 
Aricia (1912, p. 447 ff.). 

Außer Teilungsstadien trifft man in der in die Urdarmwand 
verlegten Vermehrungszone der Gastrula (Stadium der Fig. 30) auch 
länger ruhende Zellen an, deren Struktur der der eben genannten 
Eetodermzellen gleicht. Die Kerne enthalten ein Chromatinreticulum 
mit flockigen Anhäufungen und einen Nucleolus (Fig. 38). Eine 
Durchmusterung der Gewebe späterer Entwicklungsstadien samt der 
Bipinnarien, in denen die Metamorphose zum Seestern ihren Anfang 
nimmt, ergibt, daß wir in allen denjenigen Kernen eine solche 
Struktur antreffen, die undifferenzierten Zellen angehören und die 
weiterhin wieder Teilungen eingehen werden. 

Die Kerne der Zellen, in denen sich auf der Produktion von 
Plasmaderivaten beruhende Differenzierungen vorbereiten, verraten 
dies schon vorher durch ihr Verhalten. Wir ziehen als Beispiel die 
nach der Gastrulation aus der Wand der Urdarmblase auswandernden 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 167 


Mesenchymzellen heran und verfolgen sie bei der Bildung faseriger 
Elemente, wie sie als primitive Muskeln in der Bipinnaria anzutreffen 
sind. Fig. 39, zeigt drei Mesenchymzellen aus dem Blastocöl. Sie 
sind durch ein helles, von irgendwelchen Einlagerungen freies Plasma 
von wabigem Bau ausgezeichnet. Die Kerne enthalten einen oder 
zwei Nucleolen. Das Chromatin ist in flockigen Anhäufungen ver- 
teilt, die mehr und mehr an Masse zunehmen. Es wird zu keiner 
weiteren Teilung mehr geschritten, sondern Chromatin angereichert. 
Mit der andauernden Zunahme der chromatischen Substanz kommt 
es zu ihrem Austritt aus dem Kern. Die Emission erfolgt ohne 
durch Stauung veranlaßte Kuppenbildung allseitig durch die Kern- 
membran. Im Zelleib folgt der Emission die Produktion von Fibrillen. 
Die anfänglich unregelmäßig geformte Zelle nimmt eine spindel- 
förmige Gestalt an, und in den peripheren Zellteilen sondert sich 
ein dichtes Plasma zu parallelen, in der Längsrichtung der Zellen 
verlaufenden Fibrillen. Fig. 40 stellt die Zelle auf diesem Stadium 
der Produktion dar. Wir wollen an diesem an sich wenig dazu ge- 
eigneten Material die Produktion von Plasmaderivaten um so weniger 
verfolgen, als ich für die skeletbildende Mesenchymzelle des Pluteus 
von Strongylocentrotus eine ausführliche Darstellung prinzipiell über- 
einstimmender Prozesse gegeben habe (1911a, p. 573). Ferner ent- 
hält das Kapitel IV des ersten Teiles dieser Untersuchungen ent- 
sprechende Darlegungen, so dab wir hier nur zu Wiederholungen 
gezwungen wären. 

Ein Überblick über das Verhalten der Blastomerenkerne liefert 
das sichere Ergebnis, daß während der Furchung und der Zell- 
vermehrung nie der Chromatinemission vergleichbare Äußerungen 
von Aktivität der Kernsubstanzen vorkommen. Vielmehr müssen 
wir annehmen, daß die dem Aufbau des Caryochromatins, dessen 
Bestand im Keime während der Furchung beständig wächst, dienenden 
Substanzen in gelöster Form aus den Zelleibern in die Kerne über- 
treten. Je rascher sich die Teilungen folgen, desto deutlicher sehen 
wir die Chromosomen als relativ selbständige Kernbezirke den ein- 
heitlichen Kern zusammensetzen. Später erlaubt die feine Verteilung 
im Ruhekern solche Unterscheidungen nicht mehr. Bei länger 
dauernder Kernruhe endlich erscheint das Chromatin in Flocken 
über das Kernnetz verteilt, die den Chromosomenbezirken nicht ent- 
sprechen. Vom Beginne der Gastrulation an wird in den Rekreations- 
und den Ruhekernen ein achromatischer Nucleolus sichtbar. 


168 JuLıus ScHaxen, 


9. Der cytologische Rahmen der Furchungsvorgänge. 


Die Blastomerenkerne zeigen lediglich den Wechsel von Teilung 
und Rekreation. Nach Vollzug einer Teilung bereitet der Ruhekern 
sich zur nächsten vor, wobei sein Chromatinbestand durch Assimilation 
dem Zelleib entnommener Substanzen vermehrt wird. Äußerungen 
von Kernaktivität der Art, wie sie sich in produzierenden Zellen finden, 
sind nicht zu konstatieren. Die Chromatinkondensationen der Zell- 
leiber verschwinden während der Furchung allmählich. 

Die Aufteilung des Eies erfolgt nach Maßgabe der Eikonstitution, 
die aus der Eibildung hervorgegangen ist. Die Besamung ändert 
an ihr nichts. Sie beeinflußt weder die Substanzanordnung im Ei 
noch bringt das Spermatozoon außer dem Kern geformte Substanzen 
mit, die nach der Entwicklungserregung sich irgendwie wirksam 
erweisen. 

Das reife Ei ist durch eine zweifach-symmetrische, aber ex- 
zentrische Lokalisation seiner Substanzen ausgezeichnet. Der von 
lockerem Plasma gebildete Kernbezirk hat die Form eines Ellipsoids 
und ist so in die Apicalhälfte eingestellt, daß die beiden Pole und 
die beiden Flanken je gleichweit von der Eioberfläche entfernt 
sind. Die erste Teilung erfolgt senkrecht zu der Längsachse des 
Ellipsoids und fällt wegen dessen symmetrischer Lage längs dieser 
Achse äqual aus. Die Blastomeren übernehmen vom Ei die gleich- 
sinnige Anordnung der Substanzen, die eine sekundäre Modifikation 
durch die von der Zellgestalt bedingten inneren Umlagerungen er- 
fährt, indem die Zellen im Keime sich gegenseitig verschiedentlich 
abplatten. Wir sehen so alle Furchungsteilungen vom zweiten 
Teilungsschritte an durch zwei Faktorenkomplexe beherrscht, den 
primären Faktorenkomplex: die Teilung verläuft nach Maßgabe der 
vom Ei übernommenen Substanzanordnung in der Blastomere; und 
den sekundären Faktorenkomplex: die vom Ei übernommene Substanz- 
anordnung wird durch das Lageverhältnis der Blastomere im Keim 
modifiziert. 

Durch drei meridionale und zwei äquatoriale Teilungsschritte 
wird das 32-zellige Stadium erreicht, womit zugleich die grof- 
zellige Blastula formiert ist. Von jetzt an verlaufen die Teilungen 
in den um das Blastocöl gruppierten Zellen tangential bis zu dem 
Stadium der kleinzelligen Blastula. Hier haben die in der Anal- 
region gelegenen massenreichsten Zellen eine cylindrische Form, und 
die nächsten Teilungen verlaufen radial gegen das Blastocöl zu. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 169 


Damit ist die Einleitung zur Gastrulation gegeben. Bisher sehen 
wir allein die beiden nach der ersten Teilung gegebenen Faktoren- 
komplexe am Werk. ‚Jetzt treten neue Momente hinzu, als erstes 
das Nachwachsen zur Ausgangsgröße der geteilten Zellen. 

Anhangsweise sei hier noch eine Bemerkung über unser Schema 
gemacht, das wir zur Orientierung des Eies im Raum nach dem aus 
ihm hervorgehenden Organismus konstruiert haben. Bei dieser Ge- 
legenheit mag, um Mißverständnissen vorzubeugen, wieder betont 
werden, dab es sich hier nur um die Konstruktion eines Schemas 
handelt, wir aber nicht in dem Ei selbst so etwas wie eine „Organi- 
sation“ suchen und finden. Was es mit dergleichen für eine Be- 
wandtnis hat, wird bei den theoretischen Erörterungen zu be- 
handeln sein. 

In der bilateral-symmetrischen Bipinnaria geht von dem links- 
seitigen Hydrocöl die Anlage des Seesterns aus. Es wäre wünschens- 
wert, die drei Achsen der Larve und die verschiedene prospektive Be- 
deutung ihrer Flanken schon auf das Ei zu beziehen. Das ist kein 
von vornherein hoffnungsloses Beginnen; denn das von uns in den 
Abschnitten 1—7 dieses Kapitels zur Darstellung .der Furchung 
benutzte Schema gründet sich darauf, daß bei der gegebenen Substanz- 
lokalisation im Ei nur eine Reihe von Teilungen vor sich gehen 
muß, damit die Gastrula zustandekomme. Es läßt sich also die 
Gastrula auf das Ei beziehen, und es resultiert das längs der Apical- 
analachse polarisierte, im übrigen aber noch radiärsymmetrische 
Schema. Nun wurde bereits gesagt, daß das dichte Plasma der 
Analregion in zwei sich gegenüberliegenden Partien des Eies in 
symmetrischer Weise höher ansteigt als in den dazwischen gelegenen 
Partien. Dadurch eröffnet sich die Möglichkeit außer der Apical- 
analachse noch zwei Achsen festzulegen, also an die Stelle der 
Radiärsymmetrie die Bilateralsymmetrie treten zu lassen. Die Apical- 
analachse repräsentiertdann die Längsachse des bilateralsymmetrischen 
Gebildes, die Parallele durch den Eimittelpunkt zur Längsachse des 
kernführenden Ellipsoids seine Transversalachse und die Parallele 
zu der einen kurzen Achse des Ellipsoids seine Dorsoventralachse. 
Der erste Teilungsschritt sondert die rechte von der linken Blasto- 
mere, der zweite je eine rechte und eine linke orale von je einer 
rechten und einer linken aboralen Blastomere, und aus dem dritten 
gehen vier obere (apicale) und vier untere (anale) Blastomeren hervor, 
von denen jede für sich durch drei Indices bestimmt ist, z. B. die 
apicale orale rechte Blastomere. 


170 JULIUS SCHAXEL, 


Wir hätten also das Ei und den jüngsten Keim mit den drei 
Achsen der Bipinnaria ausgestattet. Leider sind wir nicht im- 
stande, an der Hand der vorliegenden Befunde die Darstellung der 
Furchung mit dieser Präzision durchzuführen. Wir wissen zwar, 
daß bei der ersten Teilung die rechte von der linken Blastomere 
gesondert wird; aber es fehlen uns die cytomorphologischen Indizien, 
die sichtbaren substanziellen Differenzen, die es uns ermöglichen zu 
sagen, welche von den zwei Zellen die rechte oder die linke ist. 
Wir dürfen uns über das Versagen der cytomorphologischen Kriterien 
bei der „Zufälligkeit“ ihrer Natur nicht wundern. Bei Aricia haben 
wir in der Dotterverteilung einen weitreichenden morphologischen 
Indikator, bei Asterias in der verschiedenen Dichtigkeit des Plasmas 
einen weniger weit reichenden. Wir müssen uns dabei bewußt 
bleiben, daß wir in diesen Erscheinungen Manifestationen der Deter- 
mination, die aus unwesentlichen Ursachen uns zugänglich sind, nicht 
aber Determinanten zu sehen haben. Wir werden auf die theoretische 
Bedeutung der Sachlage noch eingehen. Hier genügt der Hinweis, 
daß das derzeitige Fehlen von Indizien der Bedingtheit nicht ohne 
weiteres für Unbestimmtheit gehalten werden darf. 


V. Die Furchung von Eiern mit abnormer Inhaltsanordnung. 


Die Untersuchung der normalen Furchung lehrt, daß die Art 
der Aufteilung des Eies von der Lokalisation der Substanzen im Ei 
und in den Blastomeren abhängt. Es ist daher zu erwarten, dab 
die Furchung von Eiern, deren Inhaltsanordnung von der Norm ab- 
weicht. von Anfang an und während ihres ganzen Verlaufes abnorm 
ausfällt. Ferner werden die in irgendeiner Blastomere während der 
Entwicklung eintretenden abnormen Substanzverhältnisse eine abnorme 
Nachkommenschaft dieser Zelle veranlassen, so dab von diesem Teile 
des Keimes aus eine Störung der Entwicklung einsetzt. Der Umfang 
und die Folgen der Entwicklungsstörung sind hier wie im erst- 
genannten Falle abhängig von der Größe der Ausgangsabnormität. 

Im folgenden werden wir uns der Untersuchung der Furchung 
von Eiern mit abnormer Inhaltsanordnung widmen. Über die Her- 
kunft des Materials ist S. 136 das Nötige mitgeteilt. Es wurde, 
allgemein gesprochen, durch Steigerung vorhandener Dispositionen 
mit Hilfe nichtspezifischer Mittel gewonnen. Wir betrachten zuerst 
die sehr starken Störungen, die sich schon vor der ersten Teilung 
des Kies verraten. Dann wenden wir uns Keimen zu, die anfangs 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. VA 


eine normale Entwicklung zu nehmen scheinen und erst in ihrem 
späteren Verhalten ihre anomale Beschaffenheit verraten. 


1. Die abnorme Furchung von dem Ei aus. 


Für den äußeren Anblick bestehen die Anomalien darin, daß 
die erste Teilung statt äqual inäqual ausfällt. In bezug auf den 
Grad der Inäqualität kommen beträchtliche Variationen vor. Geringe 
Unterschiede im Volumen der Blastomeren des 2-Stadiums ziehen 
während der nächsten Teilungen keine auffällige Folgen nach sich. 
Die stärkste Größendifferenz unter den ersten Teilstücken wurde bei 
parthenogenetisch sich entwickelnden Eiern beobachtet, worauf wir 
S. 191 zu sprechen kommen. 

Hier behandeln wir die häufigeren mittleren Fälle Aus der 
ersten Teilung gehen zwei Blastomeren hervor, von denen die eine 
etwa doppelt so viel von der Eisubstanz erhält wie die andere. 
Die Furche schneidet von der Haftnarbe aus nicht senkrecht ein, 
sondern weicht seitlich ab, so dab die kleine Zelle seitlich apical- 
wärts von der großen abgegeben wird. Nach erfolgter Durch- 
trennung und Abplattung liegt die kleine Zelle der großen in einer 
leichten Delle auf. Die Fig. 44 zeigt einen Meridionalschnitt durch 
die Pole der prophasischen Spindel bei der abnorm-inäqualen ersten 
Teilung. Sie entspricht in der Schnittrichtung und in dem dar- 
gestellten Stadium der Fig. 18, die die zum Vergleich heranzuziehenden 
normalen Verhältnisse widergibt. Der Teilungsbezirk ist apical- 
seitlich so verschoben, daß ein Pol der Zelloberfläche genähert weiter 
apicalwärts liegt als der andere. Das kernführende lockere Plasma 
befindet sich nicht innerhalb der Apicalhälfte des Eies, sondern es 
läßt den regelmäßigen elliptischen Umriß vermissen und ist gleichsam 
in breitem Zuge unmittelbar an die Zelloberfläche vorgeflossen. Den 
übrigen Zelleib erfüllt etwas ungleich verteiltes dichtes Plasma, das 
in der Analregion die dichteste Lagerung aufweist. Die Teilung 
ist gegen die Norm hinsichtlich ihres Ortes und ihrer Richtung ver- 
ändert gemäß der andersartigen Lokalisation der Substanzen im Ei, 
wodurch auch die ungleiche Größe der Teilstücke bedingt ist. 

Die nächste Teilung des Keimes, der zwei Drittel der Eimasse 
in der einen und ein Drittel in der anderen Blastomere enthält, 
fällt sehr merkwürdig aus. Die große Zelle wird durch eine meri- 
dionale Furche äqual geteilt, ähnlich wie normalerweise die beiden 
Blastomeren. Die Teilungsebene der kleinen Zelle steht ungefähr 
senkrecht auf der der großen und teilt sie etwas inäqual. Der so 


172 JULIUS SCHAXEL, 


zustandekommende vierzellige Keim besteht aus zwei gleichen großen 
Zellen, in deren Berührungsebene zwei ungleiche kleine Zellen über- 
einander liegen. Die Zellen lagern sich sehr eng aneinander an, bis 
das Keimganze ungefähr kugelförmig wird. Infolgedessen erleiden 
namentlich die kleinen Zellen beträchtliche Formveränderungen. Ent- 
gegen der normalen 4-Teilung (siehe den Äquatorialschnitt der Fig. 20) 
können hier die beiden Spindelpole nicht in eine Schnittebene zu 
liegen kommen. Die Fig. 45 zeigt einen dem Keimäquator nahezu 
parallelen Schnitt durch die Pole der anaphasischen Spindel der großen 
Zelle. Die Spindel in der kleinen Zelle, deren Achse zu der der groben 
ungefähr senkrecht und schief zur Äquatorialebene steht, ist schief 
durchschnitten. In der großen Zelle ist der Teilungsbezirk in seiner 
Längsausdehnung zu sehen. Das dichte Plasma liegt analwärts 
unter der Schnittebene. Die Zelle ähnelt in ihrem Verhalten einer 
Blastomere des normalen 2-Stadiums. In der kleinen Zelle liegt das 
dichte Plasma innen analseitig, wohin es bei der apical-seitlichen 
Abknospung dieser Zelle gelangt ist. Die Teilungsregion erstreckt 
sich daher von der äußeren Analseite nach der inneren Apicalseite. 
Die kleine Zelle des abnormen 2-Stadiums nähert sich in ihrem 
Verhalten einigermaßen den Blastomeren des normalen 4-Stadiums 
bei der 4—8-Teilung (vel. die Fig. 21). Da das Analplasma bei der 
Teilung in der analseitigen Zelle bleibt, fällt diese etwas volumi- 
nöser aus, und es resultiert die genannte Inäqualität. 

Der dritte Teilungsschritt geht in dem abnormen ungleichzelligen 
4-Stadium sehr uneinheitlich vor sich. In den beiden großen Blasto- 
meren sondern sich die inäqualen Teilstücke in der Richtung der 
Apicalanalachse (ähnlich der Norm). Die Teilungen der zwischen die 
großen gedrängten, ungleichen kleinen Zellen lassen sich ihrer Rich- 
tung nach mit Hilfe der uns zu Gebote stehenden Orientierungs- 
mittel kaum beschreiben. Die weiteren Teilungen sind für die Ab- 
kömmlinge der großen Zellen zunächst noch vorauszusagen, die der 
kleinen aber bieten der Beobachtung und der Schilderung, was ihren 
Verlauf im einzelnen angeht, unüberwindliche Schwierigkeiten. 
Die Mühe, die es bereitet, für den Einzelfall die geeignete Schnitt- 
ebene zu finden, lohnt das in seinen allgemeinen Zügen auch so er- 
kennbare Ergebnis nicht. Mit dem Fortgang der Teilungen ver- 
lieren die Descendenten der großen Zellen ihre überwiegende Sub- 
stanzmasse, und der Keim ist aus mehr gleichartigen, wenn auch 
noch verschieden großen Zellen zusammengesetzt. Die vom Ei her 
übernommene Substanzanordnung tritt in den Hintergrund gegen die 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 173 


gewaltsamen Umformungen, die die Blastomeren bei der Zusammen- 
drängung der ungleichen Teilstücke zu der Keimkugel erfahren. Wir 
sehen, dab die kleinen Zellen von Anfang an zwischen die großen 
gedrängt werden. So wird kein Blastocöl gebildet, sondern der 
Raum, den es normalerweise einnimmt, mit Zellen erfüllt. Statt der 
Blastula kommt ein unregelmäßig gefügter Zellenhaufen zustande, eine 
„Stereoblastula“ aus polyedrisch geformten, ungleich großen Zellen, 
deren Teilungen nach allen Richtungen vor sich gehen. In Fig. 46 
ist ein Schnitt im größten Durchmesser durch ein solches Gebilde 
wiedergegeben, das dem Alter nach der großzelligen Blastula ent- 
spricht, sich aber mit nichts Normalem vergleichen läßt. Bemerkt 
sei noch, daß natürlich in dem abnormen Keim die Teilungen nicht 
schlechthin „regellos“ verlaufen. Ein Blick auf die Fig. 46 lehrt 
vielmehr, daß der Teilungsbezirk jeweils nach Maßgabe der in der 
Zelle befindlichen Substanzen und der Zellgestalt eingestellt ist. Es 
besteht also nicht Regellosigkeit, wohl aber für uns die Unmöglich- 
keit für jeden der mannigfaltigen Einzelverläufe die bestimmte Regel 
anzugeben. Zudem ist noch zu berücksichtigen, daß für jeden der- 
artigen abnormen Keim wegen der Differenz im Anfang individuelle 
Eigenheiten in Betracht kommen. 


2. Die abnorme Furchung von der Blastula aus. 


Im vorigen Abschnitt betrachteten wir Keime, bei denen die Ab- 
weichungen von der Norm von Anfang an so stark waren, daß es 
überhaupt nicht zu der Bildung einer Blastula kam. Normalerweise 
sind die Blastomeren nach fünf Teilungsschritten im 32-Stadium um 
das Blastocöl gruppiert. Dann erfolgen bis zu der kleinzelligen 
Blastula tangentiale Teilungen. Im Folgenden wenden wir uns Fällen 
zu, in denen eine Blastula mit bestimmten Eigenheiten, deren Folgen 
weiterhin sich geltend machen, gebildet wird. Diese Anomalien 
treten nicht erst in der Blastula auf. Es wäre auch nicht einzu- 
sehen, woher sie bei der Ausschaltung von außen einwirkender 
Störungen kommen sollten. Sie werden auf zweierlei Weise ver- 
anlaßt. In Keimen, in denen die Aufteilung der Eimasse normal 
vor sich geht, werden die eilungen einer oder mehrerer Blasto- 
meren gehemmt, während die übrigen Blastomeren sich weiterteilen. 
Solche Teilungshemmungen beruhen auf Kernerkrankungen, mit denen 
wir uns im Abschnitt VIII beschäftigen werden. Die andere Ver- 
anlassung zur Bildung abnorm gearteter Blastulae, die uns hier an- 
geht, besteht darin, daß vom Beginn der Furchung an infolge ab- 


174 Junius SCHAXEL, 


normer Substanzanordnung im Ei geringe Inäqualitäten bei den 
Teilungen vorkommen, die sich der Beobachtung zunächst zu ent- 
ziehen pflegen. Bei der 4—8-Teilung und später treten sie immer 
deutlicher hervor. Wenn das Blastoderm ausgebildet ist, können 
wir zwei Gruppen derartiger Keime unterscheiden: erstens solche, 
bei denen einzelne größere Zellen im Blastoderm zerstreut sind, und 
zweitens solche, bei denen sich einige Gruppen größerer Zellen im 
Blastoderm finden. Beide Male ist die Größenabstufung der Zellen 
des normalen Keimes in Apical-, Medial- und Analregion zu ver- 
missen, die S. 159 beschrieben und in den Fig. 26, 27, 28 abgebildet 
ist. Wir sind infolge der ungleichmäßigen Zellenanordnung nicht im- 
stande unser nach der Norm gebildetes Orientierungsschema auf die 
abnormen Keime anzuwenden. Das hat die tiefere Bedeutung. dab 
eben hier wirklich in betreff der Lokalisation der Keimteile oder 
ihrer Zusammenfügung zum Ganzen wesentlich andersartige Ver- 
hältnisse herrschen. 


a) Einwanderung einzelner Zellen in das Blastocöl. 


In der normalen Blastula nehmen die massenreichsten Zellen 
die Analregion ein. Hier befinden sich am Ende der Phase der 
tangentialen Teilungen die hohen cylindrischen Zellen. Eine Ab- 
normität der Blastula besteht darin, daß eine ausgeprägte Analregion 
fehlt. Es sind dafür hin und wieder einzelne große Zellen in das 
Blastoderm eingestreut. Die Abkömmlinge der großen Zellen, die 
aus ihnen durch tangentiale Teilungen hervorgehen, sind weit in 
das Blastocöl vorragende cylindrische Zellen, die zu radialen Tei- 
lungen schreiten. Dadurch werden da und dort im Keime Zellen 
gebildet, die sich bald innen an das Blastoderm anschmiegen, bald 
im Blastocöl sich frei bewegen. Im letzteren Falle erinnern sie an 
Mesenchymzellen, die aus dem Epithel auswandern, sind aber be- 
trächtlich voluminöser als die viel später von der Urdarmblase ab- 
gegebenen Mesenchymzellen. Die freien Zellen teilen sich je nach 
ihrer Form in unkontrollierbarer Weise, lagern sich mit ihresgleichen 
zusammen und wohl auch wieder dem Blastoderm an. So entstehen im 
Blastocöl mannigfach geformte Zellenhaufen, während das Blastoderm 
eine mehr und mehr gleichzellige Beschaftenheit erlangt. Es findet 
weder eine Rückkehr zur Norm noch eine Gastrulation statt. Letztere 
ist auch gar nicht zu erwarten; denn es fehlen die Bedingungen 
zur Gastrulation, eben die normal aufgebaute Analregion und das 
zellenfreie Blastocöl. Der Keim hat gleichsam sein Gastrulationsver- 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 175 


mögen durch die Abgabe zusammenhangsloser Zellen in das Blasto- 
eöl schon erschöpft. Nur in Keimen, in denen der Hauptsache nach 
die normale Zellenordnung herrscht und vereinzelt eine leichte 
Störung eine Zelle zum vorzeitigen Einwandern in das Blastocöl 
veranlaßt, nehmen die Entwicklungsvorgänge ihren normalen Ver- 
lauf. Der Eindringling wird verdrängt und später resorbiert. 

Die Figg. 47, 48 und 49 stellen Schnitte durch abnorme Blastulae 
im größten Durchmesser dar. Fig. 47 zeigt ein Blastoderm, in dem 
das Epithel annähernd gleichartiger Zellen durch einzelne Riesen- 
zellen unterbrochen wird. In einer der großen Zellen vollzieht sich eine 
tangentiale Teilung. Das Stadium der Fig. 48 ist ein späteres. Die 
Teilungen verlaufen bereits radial, wie an drei Stellen radial ge- 
richtete Spindeln und vereinzelte dem Blastocöl innen anliegende 
Zellen erkennen lassen. Man sieht auch, wie tief die noch unge- 
teilten cylindrischen Zellen in das Blastocöl hineinragen. Das von 
eingedrungenen, geteilten und zusammengelagerten Zellen zum Teil 
erfüllte Blastocöl des in Fig. 49 abgebildeten Keimes ist derjenige 
Zustand, der keine erheblichen Weiterbildungen mehr zuläßt. Das 
Blastoderm enthält kleinzelliges Material bis auf eine große Zelle, 
die im ungeteilten Zustande verharrt. 


b) Multiple Gastrulation. 


Zuweilen verläuft die abnorme Aufteilung des Kies so, daß in 
der Blastula außer einzelnen großen Zellen Gruppen solcher zer- 
streute einschichtige Verdickungen des Blastoderms bilden, während 
die normale Größenabstufung der Blastomeren zu vermissen ist. Aus 
den Gruppen großer Zellen gehen durch tangentiale Teilungen kreis- 
förmige Bezirke cylindrischer Zellen hervor, die sich ähnlich der 
normalen Analregion verhalten, indem sich in jedem dieser Bezirke 
Radialteilungen und Zellverschiebungen abspielen, wie ich sie S. 160 
für die Analregion beschrieben und in Fig. 29 abgebildet habe. Die 
Folge dieser Prozesse sind Invaginationen an verschiedenen Stellen 
des Blastoderms, die je nach dem zur Verfügung stehenden Zell- 
material mehr oder weniger vollkommen ausfallen. Die vereinzelt 
im Blastoderm liegenden großen Zellen geben in der oben ge- 
schilderten Weise einzelne Zellen gegen das Blastocül ab. Den 
Keimen mit multiplen Urdärmen ist keine Weiterentwicklung be- 
schieden, es sei denn, daß eine besonders kräftig angelegte In- 
vagination über die anderen rudimentär bleibenden dominiert. 
Manchmal gedeihen zwei benachbarte Invaginationen einige Zeit 


176 JULIUS SCHAXEL, 


nebeneinander und geben Anlaß zu Zwillungsbildungen der ento- 
dermalen Organe in der Larve. .In den letztgenannten Fällen handelt 
es sich um der Norm genäherte Keime mit nur lokal beschränkten 
Anomalien. Freilich sind auch die stärksten Anomalien, mit denen 
wir uns augenblicklich beschäftigen, nichts anderes als lokale 
Störungen, die jeweils nur einen umschriebenen Keimbezirk betreffen ; 
aber ihre Stärke liegt eben darin, daß die umschriebenen Störungen 
in unbeschränkter Zahl auftreten. Sie wachsen zudem dadurch in 
ihrer Gefährlichkeit, daß von der in ihrer Menge feststehenden Ei- 
masse um so weniger für das normale Verhalten übrig bleiben kann, 
als die abnormen: Bildungen zu ihrem Aufbau verbrauchen. 

In Fig. 50 ist ein Schnitt im größten Durchmesser durch eine 
Blastula mit ungleichzelligem Blastoderm wiedergegeben. Das 
Schnittbild zeigt an drei Stellen Gruppen größerer Zellen, die mehr 
oder weniger schroff oder durch Übergänge verbunden in das Keim- 
epithel eingegliedert sind. Unten in der Figur sind die Teilungen 
zweier Schwesterzellen zu sehen, die eben von der Richtung der 
Tangente abzuweichen beginnen. Der in derselben Weise wie der 
von Fig. 50 geführte Schnitt der Fig. 51 durch ein älteres Stadium 
trifft drei Invaginationen, von denen eine besonders deutlich aus- 
geprägt ist. Die Invaginationen befinden sich in diesem speziellen 
Fall alle auf einer Hemisphäre des Keimes. Man kann also an- 
nehmen, daß die Analregion, statt als geschlossene einheitliche Zell- 
platte gebildet zu werden, durch abnorme Teilungen eine gewisse 
Zerstreuung in einzelne, kleinere Bezirke erfahren hat. Im Blasto- 
cöl flottieren auch einzelne vom Blastoderm abgelöste Zellen, die zu 
Häufchen zusammengetreten sind oder durch Teilungen solche ge- 
bildet haben. Solche Zellenkonglomerate formieren oft eine Art Blase, 
die in ihrem Innern eine Höhlung aufweist, so daß in der Blastula 
noch einmal ein kleines blastulaähnliches Gebilde eingeschlossen ist. 


3. Der cytologische Rahmen der abnormen Furchung. 


Bei den im Vorstehenden geschilderten Entwicklungsanomalien 
sind zwei Momente besonders zu beachten: 

Die abnorme Furchung nimmt ihren Ausgang von Eiern mit 
abnormer Inhaltsanordnung. 

Der abnorm aufgeteilte Keim erfährt keine Regulation im Sinne 
der Norm. | 

Die Vorgänge in den Einzelzellen entsprechen durchaus denen 
bei der normalen Entwicklung. Wir sehen zwei Faktorenkomplexe 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. WAT 


wirksam, den primären, nach dem jede Teilung nach Maßgabe der 
vom Ei übernommenen Substanzanordnung in der Blastomere ver- 
läuft, und den sekundären, nach dem die vom Ei übernommene 
Substanzanordnung durch das Lageverhältnis der Blastomere im 
Keime modifiziert wird. Es ist klar, daß gerade dadurch die Ano- 
malie des Eies durch die ganze Furchung weiter gegeben wird. 
Sie erfährt sogar noch eine Verstärkung, weil die Blastomeren 
mit jedem Teilungsschnitt in Lagen gebracht werden, die sie weiter 
von der Norm entfernen. 

Die der Norm entsprechenden Intracellularprozesse können also 
zu keiner Regulation der Entwicklung von Eiern mit abnormer 
Substanzlokalisation führen. Sie garantieren vielmehr den abnormen 
Fortgang der abnorm begonnenen Entwicklung. Wir sehen erneut 
den Beweis für die Abhängigkeit der Furchung vom Eibau er- 
bracht. 

Vielleicht ist man geneigt zu erwarten, dab außer den für die 
normale Entwicklung typischen Intracellularprozessen neuartige Vor- 
gänge statthaben, deren Zweck eine Regulation sein möchte, oder 
daß in den Keimen mit abnorm gelagerten Blastomeren geeignete 
Zellenverschiebungen eine regulative Umordnung der Teile zu einem 
normalen Ganzen bewerkstelligen könnten. Aber die genaue Unter- 
suchung lehrt mit Sicherheit, daß nichts dergleichen eintritt. Wohl 
sind geringe Störungen nicht so folgenschwer wie große. Wenn in 
der Blastula von einer mit etwas zu großen Zellen ausgestatteten 
Stelle des seitlichen Blastoderms einige Zellen in das Blastocül 
treten, so erfährt die Entwicklung des Keimes keine Störung; doch 
nicht etwa deshalb, weil die ausgewanderten Zellen irgendwie regu- 
lativ an den rechten Ort zurückgebracht werden, sondern nur, weil 
sie, in irgendeinen Winkel des Blastocöls gedrängt, ohne weiter 
stören zu können, zerfallen. 

Während der Eibildung zustande gekommene und durch geeignete 
Maßnahmen gesteigerte Lokalisationsanomalien des Eies sind samt 
der durch sie bedingten anomalen Furchung nicht regulierbar. 
Anders verhalten sich die durch äußere Mittel gewaltsam auf- 
gedrängten Deformationen von Eiern und Keimen, deren wir schon 
S. 135 gedachten und die durch die rein physikalisch bedingte Ela- 
stizität nach dem Aufhören der deformierenden Einwirkungen wieder 
ausgeglichen werden. 

Wie die Substanzumlagerungen bei der abnormen Aufteilung 
des Eies in bezug auf die Einzelzelle der Norm entsprechend ver- 


178 Junius SCHAXEL, 


laufen, so ist das auch mit der Besamung und dem Verhalten der 
Blastomerenkerne der Fall. Wir beobachten Erscheinungen, die 
ganz mit den in den Abschnitten III, 3b und IV, 8b geschilderten 
übereinstimmen. Auf die Intracellularprozesse beim Stillstand der 
Entwicklung der abnormen Keime werden wir im Kapitel X zu 
sprechen kommen. 


VI. Die Entwicklung isolierter Keimteile. 


Daß aus den isolierten Blastomeren der frühen Stadien dotter- 
armer Echinodermenkeime vollkommene und proportionierte Larven 
in verkleinertem Maßstabe hervorgehen, ist wohl bekannt. Die Be- 
funde darüber wurden, namentlich in die Begriffe des modernen 
Neovitalismus eingekleidet, oft erörtert. Trotzdem ist es ununter- 
sucht geblieben, wie die Blastomeren nach ihrer Entnahme aus dem 
Verbande des Keimes bei der Einleitung der selbständigen Ent- 
wicklung sich eigentlich verhalten. In dieser Untersuchung besteht 
unsere gegenwärtige Aufgabe Wir werden die Blastomerengenera- 
tionen von Asterias auf ihr Verhalten nach der Isolation bis zum 
Blastulastadium systematisch prüfen, ohne die Darstellung durch die 
gelegentliche Diskussion der von anderer Seite gemachten Angaben 
zu stören. 

Wegen der Beschaffung des Materials sei auf S. 136 verwiesen. 
Die Abbildungen der Teilkeime sind in derselben Vergrößerung ge- 
zeichnet wie die die Entwicklung der ganzen Keime illustrierenden 
Figuren. 


1. Die Blastomeren des 2-Stadiums. 


Die Blastomeren des 2-Stadiums sind Halbkugeln, die in der 
Apicalhälfte die kernführenden Ellipsoide lockeren Plasmas mit der 
Längsausdehnung parallel zu der Abflachung und in der Analhälfte, 
namentlich in der eigentlichen Analregion, dichtes Plasma enthalten. 

Werden die beiden Blastomeren voneinander getrennt, so rundet 
sich jede der Halbkugeln zur Kugel aus. Die Apicalanalachse wird 
verkürzt, die flache Seite zur Kugelwölbuug ausgebogen und die 
bestehende Krümmung verstärkt. Diese äußere Umformung verläuft 
nicht ohne innere Umlagerungen. Diese Umlagerungen lassen sich 
darstellen, wenn man die Zelle gleich nach der Isolation, während 
die Ausrundung vor sich geht, fixiert. Die Fig. 52 zeigt einen 
Meridionalschnitt senkrecht zur ersten teilenden Ebene im Sinne des 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. ILI. 179 


ganzen Keimes durch eine isolierte Blastomere während der Aus- 
rundungsumlagerungen. . Die vom Beschauer rechte Seite der Figur 
ist die ehemalige Berührungsseite der Blastomere mit ihrer Nach- 
barin. Im Zellinneren befindet sich alles im Fluß. Das dichte Anal- 
plasma breitet sich aus und steigt unter der Oberfläche auf, während 
die Kernregion unter Beibehaltung ihrer Längsausdehnung dazwischen 
einsinkt. Kommen die Plasmabewegungen mit der erreichten Kugel- 
gestalt der Zelle zur Ruhe, so finden wir in der Apicalhälfte sym- 
metrisch situiert das Ellipsoid des kernführenden lockeren Plasmas 
und in der Analhälfte das dichte Plasma. Wir haben ein Gebilde 
vor uns. das hinsichtlich der Anordnung seiner Substanzen völlig 
dem Ei proportional ist und nur die halbe Masse enthält. 


an | 
Fig. A. Fig. B. Fig. C. 


>: 


Die schematischen Figuren A, B und C sollen die Umformung 
und Umlagerung des Inhalts der isolierten Blastomere des 2-Stadiums 
in eine eiproportionale Zelle kurz überblicken lassen. Ks handelt 
sich um Meridionalschnitte im Sinne des ganzen Keimes, die auf 
dessen erster teilender Ebene senkrecht stehen. Daher ist der um 
den Kern angedeutete Bezirk lockeren Plasmas immer im Quer- 
schnitt getroffen. Man sieht auch, wie er unter Beibehaltung seiner 
Richtung aus der Halbkugel in die Kugel übergeführt wird. 

Daß die Ausrundungsumlagerungen aus der isolierten Blastomere 
des 2-Stadiums ein Ei von halber Masse machen, verstehen wir, 


Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 12 


180 JULIUS SCHAXEL, 


wenn wir uns an das Zustandekommen der Substanzanordnung in 
den Blastomeren des 2-Stadiums erinnern. Diese ergibt sich aus 
dem primären und sekundären Faktorenkomplex, aus der Über- 
nahme der Inhaltsanordnung des Eies und der durch das Lage- 
verhältnis im Keim bedingten Modifikation. Die Isolation einer 
Blastomere, ihre Entfernung aus dem Keim, bedeutet nichts anderes 
als die Vernichtung des sekundären Faktorenkomplexes. Es bleibt 
also nur der primäre Faktorenkomplex, d.h. die vom Ei über- 
nommene Substanzanordnung, wirksam. Das Experiment bestätigt, 
was diese Erwägung erwarten läßt. Die isolierte Blastomere des 
2-Stadiums verhält sich wie ein ganzes Ei von halber Masse. 
Verfolgen wir die weitere Entwicklung durch äußere Einwir- 
kungen nicht beschädigter isolierter Blastomeren des 2-Stadiums, so 
begegnen uns alle die Erscheinungen wieder, die wir im Kapitel IV 
für die normale Entwicklung ganzer Keime behandelt haben. Die 
Anomalien, die wir antreffen, sind von der Art, wie sie bei der 
Furchung von Eiern mit abnormer Inhaltsanordnung auftreten 
(Kapitel V). Wir dürfen annehmen, daß es sich bei ihnen um Teil- 
keime von abnorm beschaffenen Eiern handelt. Als Beispiel für das 
normale Verhalten des !/,-Keimes ist in Fig. 53 ein Meridionalschnitt 
durch das 2-Stadium dargestellt, das in allen seinen Teilen ein ver- 
kleinertes Abbild des 2-Stadiums des ganzen Keimes ist. Die Kern- 
bezirke der Apicalhälfte sind quer vom Schnitt getroffen. Die Anal- 
regionen erfüllt dichtes Plasma. Zu vermissen ist die Keimhülle, 
die bei der Blastomerenisolation entfernt wurde. Bekanntlich ver- 
mögen sich auch ganze Keime ohne diese Hülle zu entwickeln. 


2. Die Blastomeren des 4-Stadiums. 


Die Blastomeren des 4-Stadiums sind Kugelquadranten, die in 
- der Analregion und in den Innenwinkeln aufsteigend dichtes Plasma 
enthalten, während von der Apicalregion bis unter den Keimäquator 
sich der Kernbezirk so erstreckt, dab seine Längsausdehnung von 
apical-innen nach anal-außen verläuft. 

Wird eine solche Blastomere aus dem Keimverbande isoliert, 
so rundet sich der im Querschnitt dreieckige Quadrant zur Kugel 
aus. Er verkürzt sich in der Richtung der Apicalanalachse und 
dehnt sich in den Flanken aus. Im Inneren vollziehen sich dabei 
komplizierte Plasmabewegungen, von deren Verlauf und Wirkung 
die Schemata der Textfiguren D, E und F eine Vorstellung geben. 
In Worten gestaltet sich die präzise Beschreibung mangels räum- 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 181 


licher Marken ziemlich schwierige. Der Meridionalschnitt der 
Textfig. D entspricht dem der Fig. 21. Er deutet die Substanz- 
anordnung der im Keimverbande befindlichen Zelle an. Bei der 
Ausrundung der isolierten Blastomere erfährt das um den Kernbezirk 
in ungleicher Dicke verteilte dichte Plasma eine andere Anordnung, 
und der Längsausdehnung des Kernbezirkes wird eine andere Rich- 
tung ‚gegeben. Die Anhäufung von dichtem Plasma im analen Innen- 
winkel wird nach der Analmitte verlagert, und der Kernbezirk 
kommt quer darüber zu liegen. Die Fig. 54, die einen Meridional- 
schnitt durch eine während der Umlagerungen fixierte Blastomere 


Ip 


Bl 


Fig. D. Fig. E. Fig. F. 


darstellt, läßt an der inhomogenen Beschaffenheit ihres Inhaltes 
dessen Bewegung erkennen. In das Schema der Textfig. E sind die 
Richtungen der Plasmaströmungen auf die mittlere Meridionalebene 
projiziert eingetragen. Die Textfig. F zeigt die zur Ruhe gekommenen 
Substanzen in der kugligen Zelle. In der Apicalhälfte findet sich 
der Kernbezirk, dessen Längsachse parallel zu und über deren 
Äquator verläuft. Die Analhälfte nimmt dichtes Plasma ein. 

Aus der Ausrundung und Substanzumlagerung der isolierten 
Blastomere des 4-Stadiums geht eine dem Ei der Lokalisation des 
Inhaltes nach durchaus proportionale Zelle hervor, indem durch die 
Entfernung aus dem Keimverbande der sekundäre Faktorenkomplex 
in Wegfall kommt und nur der primäre seine Wirkung behält. 


Der weiteren Entwicklung nach entspricht der '/,-Keim dem 
12* 


182 Junius SCHAXEL, 


ganzen Ei. Fig. 55 gibt einen Äquatorialschnitt (im Sinne des ganzen 
wie des Teilkeimes) durch die Pole der telophasischen Spindel bei 
der 2-Teilung des "/,-Keimes wieder. Es findet also statt der 
meridionalen inäqualen Sonderung, die im ganzen Keime bei der 
4—8-Teilung diese Zelle zu treffen hätte, eine regelrechte äquatorial- 
äquale Sonderung statt. Das Resultat der vollzogenen Teilung ist 
in Fig. 56 durch einen Meridionalschnitt dargestellt. Wir haben ein 
zweizelliges Stadium vor uns, das bis auf das Volumen dem in Fig. 53 
von dem !/,-Keim dargestellten oder dem des ganzen Keimes durch- 
aus entspricht. In gleicher Weise nimmt die fernere Entwicklung, 
aus der die Larven von !/,-Grübe hervorgehen, einen normalen 
Verlauf. 

Die !/,-Keime lassen sich auch aus isolierten Blastomeren des 
2-Stadiums der 7/,-Keime erzielen. Es wird dann der sekundäre 
Faktorenkomplex in zwei Etappen aufgehoben, und es finden nach 
jeder der beiden Isolationen innere Umlagerungen statt, wie ich sie 
S. 179 beschrieben habe. Daß bei diesem langwierigen Verfahren ein 
größerer Prozentsatz von Keimen als sonst durch die technischen 
Manipulationen beschädigt wird, stört die theoretische Bedeutung 
des Falles nicht. 


3. Die Blastomeren des 8-Stadiums. 


Der dritte Teilungsschritt verläuft normalerweise etwas inäqual. 

Die vier Apicalzellen haben keinen dem ganzen Ei der Lokalisa- 
tion nach völlig entsprechenden Inhalt. Ihr Kernbezirk nimmt eine 
zentrale Lage ein, und es fehlt ihnen an exzentrisch situiertem 
dichten Plasma. Werden sie isoliert, so runden sie sich ab. Die 
einsetzenden Teilungen ergeben zwar vielfach ein blastulaähnliches 
Gebilde, ohne daß es aber zur Gastrulation kommt. Der aus einer 
Apicalzelle hervorgegangenen Zwergblastula fehlt die Blastoderm- 
verdickung, von der normalerweise die Gastrulation ausgeht. Die 
Apicalzelle, die von Anfang an kein eiproportionales Gebilde dar- 
stellt, ist zu der Formation eines normalen Keimes nicht fähig. 

Anders verhalten sich die Analzellen. Solange sie dem 8-zelligen 
Keime angehören, besitzen sie analseitig in den Berührungswinkeln 
reichliches dichtes Plasma, während apical-außen mit ihren Längs- 
ausdehnungen in tangentialer Richtung die Kernbezirke liegen. Ver- 
streichen nach der Isolation der Analzellen ihre Abflachungen, so 
gleichen sie mit dem symmetrisch-exzentrischen Ellipsoid lockeren 
Plasmas in der Apicalhälfte und dem dichten Plasma in der Anal- 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 183 


hälfte kleinen Eiern, die etwas mehr als '/) der normalen Masse 
enthalten. Die diesen Zustand herbeiführenden Umlagerungen ver- 
laufen ziemlich einfach und bestehen in auf die Außenschichten 
beschränkten Ausrundungen. Die alsbald einsetzenden Teilungen 
gehen der Norm gemäß vor sich. Die Fig. 57 zeigt einen Äquatorial- 
schnitt durch die Pole der telophasischen Spindel des ersten selb- 
ständigen Teilungsschrittes der isolierten Analzelle. Das Bild ent- 
spricht ganz der Zweiteilung des 1/,- (Fig. 55), des "/,- oder des 
ganzen Eies. Die fernere Entwicklung weist bei normalem Anfang 
keine Besonderheiten auf und ergibt Zwerglarven, deren Mortalität 
freilich größer ist als die der Larven aus ganzen gesunden Eiern. 
Wir dürfen der erhöhten Sterblichkeit aber keine prinzipielle Be- 
deutung beimessen, da sie auf Rechnung der bei dem Experiment 
unvermeidlichen Mißhandlungen der zarten Keime geht. 

Es ist zu erwarten, daß sich den aus den Analzellen des 
8-Stadiums hervorgehenden ähnliche Keime auch aus den isolierten 
Blastomeren des 4-Stadiums der !/,- oder des 2-Stadiums der !/,-Keime 
erzielen lassen. Auf diese Weise würde man, da die Bildung der 
Apicalzellen umgangen wird, wirklich acht '/;-Keime statt wie aus 
dem 8-Stadium nur vier erhalten. Ich habe aber Versuche dieser 
Art, die an die Lebenszähigkeit des Materials hohe Anforderungen 
stellen, nicht ausgeführt. 


4. Die Blastomeren des 16- und des 32-Stadiums. 


Der 16-zellige Keim besteht aus zwei übereinander gelagerten 
Kränzen von je acht Zellen. 

Für die acht Apicalzellen des 16-Stadiums gilt dasselbe wie für 
die vier des vorigen Stadiums. Es fehlen ihnen die zu der Formation 
normal-proportionierter Keime nötigen Eigenschaften. 

Die acht Analzellen haben von ihren Mutterzellen die exzentrische 
Anordnung des Inhaltes übernommen. Die Analregion enthält immer 
noch die Hauptmasse des dichten Plasmas, und darüber liegen die 
Kernbezirke. Infolge des seitlichen Druckes dehnen sich die Blasto- 
meren analwärts nach der Blastocölseite hin aus. Infolgedessen hat 
die Längsausdehnung der ganzen Zellen und in ihnen die der Kern- 
bezirke die Richtung der Keimmeridiane. Isoliert bildet jede solche 
Analzelle eine Kugel unter Beibehaltung der noch vom Ei her- 
rührenden Exzentrizität des Inhaltes. Die Teilungen ergeben eine 
kleine Blastula, in der die Gastrulation eingeleitet wird. Weiter 
reichen meine Beobachtungen nicht. Allein alles deutet darauf hin, 


184 JULIUS SCHAXEL, 


dab der weiteren Entwicklung aus inneren Ursachen keine Hinder- 
nisse in den Weg treten. 

In dem 32-zelligen Keim zeigen die Apical- und die Subapical- 
zellen eine konzentrische Schichtung der Substanzen um den zentralen 
Kern. In den Subanalzellen liegt der Kern nur wenig exzentrisch 
infolge einer Anhäufung dichten Plasmas an den Außenseiten. In 
den Analzellen nimmt der Kernbezirk eine deutlich exzentrische 
Lage ein, indem die äußeren und besonders die analen Partien von 
dichterem Plasma erfüllt sind. Nur in den acht Analzellen ist also 
die eiproportionale Substanzanordnung noch sehr ausgeprägt. Daher 
ist zu erwarten, dab von den 32 isolierten Blastomeren nur sie 
normal gebaute Zwergkeime liefern werden. Leider gelang mir die 
saubere Isolation der schon sehr kleinen Zellen des 32-Stadiums 
nicht, so daß mir sichere Beobachtungen im einzelnen fehlen. 
Immerhin kann die Vermutung als ziemlich gesichert gelten, dab 
sowohl aus dem 16-zelligen wie aus dem 32-zelligen Keim bei der 
völligen Auflösung des Zellverbandes nur die acht Analzellen in 
normaler Weise Keime zu formieren vermögen. 


5. Blastomerengruppen. 


Bei dem Versuch die Blastomeren der Keime einzeln zu isolieren 
bleiben oft, namentlich auf älteren Stadien, einige oder mehrere 
Blastomeren miteinander im Zusammenhang. Durch Zerschneiden 
der Blastula mit einem feinen Messer (am besten einer scharf ge- 
schliffenen Lanzette) erhält man Stücke des Blastoderms. Ich ver- 
fuhr so, daß ich aus Massenversuchen die Teilkeime verschiedener 
Kombination vergleichend auf ihr weiteres Verhalten prüfte. Normale 
Larven erhielt ich nur aus jungen mehrzelligen Teilkeimen, wenn 
sie eine bestimmte Zusammensetzung aufwiesen, nicht aber aus be- 
liebigen Teilen der Blastula. Wir werden die beiden Fälle getrennt 
behandeln. 


a) Blastomerengruppen aus jungen Keimen. 


Das allgemein Gültige erhellt aus dem Vergleich von sechs Teil- 
keimen verschiedener Zusammensetzung, deren Geschichte an mehreren 
Exemplaren ganz verfolgt werden konnte. 

Der halbe Keim des 4-Stadiums besteht aus zwei Blastomeren 
von der Form je eines Kugelquadranten. Runden sich beide Zellen zu 
aneinander gelagerten Halbkugeln aus, so entsteht ein proportioniertes 
2-Stadium von halber Eimasse, dessen weitere Entwicklung normal 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 185 


verläuft. Die Umlagerung des Zellinhaltes ist dadurch zustande 
gekommen, dab zu dem weiter gültigen primären Faktorenkomplex 
an Stelle des vor der Isolation bestehenden sekundären Faktoren- 
komplexes für die Zusammenlagerung von vier Blastomeren durch 
die Isolation von zwei Blastomeren der sekundäre Faktorenkomplex 
für zwei Blastomeren getreten ist. Es geht, kurz gesagt, das halbe 
4-Stadium in ein normales 2-Stadium über. 

Werden die vier Apicalzellen des 8-Stadiums von den vier Anal- 
zellen getrennt, so verhalten sich die vier Analzellen, indem sie sich 
längs der Apicalanalachse ausdehnen und ihre Substanzen sich ent- 
sprechend umlagern, wie ein normales 4-Stadium, das sich weiter 
entwickelt. Die Apicalzellen desselben Stadiums dagegen bilden für 
sich allein zwar ein blastulaähnliches Gebilde von durchweg gleich 
dickem Blastoderm, das aber nicht gastruliert. Es fehlt diesem 
Teilkeim die von der Substanzanordnung im Ei her übernommene 
Polarität. 

Setzen zwei Apical- und zwei Analzellen des 8-Stadiums einen 
Teilkeim zusammen (halbiertes 8-Stadium), so verschieben die Zellen 
sich gegeneinander in ähnlicher Weise wie nach der Vierteilung des 
von Anfang inäqual aufgeteilten Eies (siehe S. 171), und es kommt 
wie dort zu der Bildung einer Stereoblastula. 

Aus drei Blastomeren des 4-Stadiums, die sich ähnlich wie die 
Blastomeren der durch Dispermie erzeugten Simultandreier zusammen- 
lagern, gehen Keime hervor, die sich der Norm nähern. Die Weiter- 
teilungen verlaufen hier anscheinend in Vielfachen von 3 statt in 
Vielfachen von 2, so daß z. B. das 6-Stadium dem normalen 8-Stadium 
entspricht usw. 

Die aus fünf Blastomeren des 8-Stadiums bestehenden Teilkeime 
(vier Analzellen und eine Apicalzelle oder irgend eine andere Kom- 
bination, besonders wirkungsvoll zwei Analzellen und drei Apical- 
zellen) ergeben anscheinend regellose Zellenhaufen, indem gleich die 
erste Zusammenlagerung der Zellen sich der Beschreibung mit 
unseren einfachen topographischen Begriffen entzieht. 

Überblicken wir die aufgezählten Fälle, die sich durch geduldiges 
Experimentieren beliebig vermehren ließen, so sehen wir, daß nor- 
malproportionierte Keime hervorgehen aus zwei Blastomeren des 
4-Stadiums, eventuell auch drei Blastomeren desselben Stadiums und 
aus den vier Analzellen des 8-Stadiums. Mißbildungen hingegen 
ergibt die selbständige Entwicklung der vier Apicalzellen des 
8-Stadiums (nicht gastrulierende Blastula), zwei Apical- und zwei 


186 JULIUS SCHAXEL, 


Analzellen desselben Stadiums (Stereoblastula) und fünf beliebige 
Blastomeren desselben Stadiums (Stereoblastula-ähnlichen Zellen- 
haufen). Die Teilkeime, die sich zu normalproportionierten Keimen 
entwickeln, haben eines miteinander gemeinsam. Sie zeigen, sobald 
die Zellenverschiebungen, aus denen die annähernd kugelförmige Ge- 
stalt des Keimes resultiert, vor sich gegangen sind, eine Gruppierung 
der Zellen und eine dadurch bedingte Anordnung ihres Inhaltes, 
die einem Stadium der normalen Entwicklung entspricht. 


b) Blastodermstücke aus der Blastula. 


In der kleinzelligen, sich eben bewimpernden und aus der Keim- 
hülle frei werdenden Blastula herrscht eine bestimmte Abstufung 
in der Größe der Zellen. Von den großen Analzellen aus nehmen 
die Blastomeren über das seitliche Blastoderm allmählich an Größe 
ab bis zu den Subapicalzellen. Die Apicalzellen sind wieder etwas 
größer und stimmen in ihrem Volumen etwa mit den mittleren 
Zellen des seitlichen Blastoderms überein. 

Aus sehr kleinen Stücken des zerschnittenen Blastoderms gehen, 
falls überhaupt Teilungen erfolgen, Morula-ähnliche Gebilde hervor, 
die zu keiner weiteren Entwicklung fähig sind. 

In größeren Stücken des Blastoderms ordnet sich das einen Teil 
einer Kugelschale bildende Epithel zu Blastula-ähnlichen Gebilden um. 
In solchen Teilblastulae herrscht natürlich nicht die normale Größen- 
abstufung der Blastomeren und selten nur eine dieser ähnliche. Ich 
habe nun entgegen den Angaben von anderer Seite über ähn- 
liche Objekte nicht finden können, daß sich solche Gebilde durchweg 
zu normalen Larven entwickeln. Es findet zwar meistens eine 
Weiterentwicklung statt; aber es kommen dadurch Anomalien zu- 
stande, die denen ähnlich sind, die ich im Abschnitt V, 2, a und b 
als die Folgen abnorm konstituierter Eier und Blastulae beschrieben 
habe. Wir finden auch hier Einwanderungen einzelner Zellen in 
das Blastocoel, mangelhafte Gastrulation u. dgl, eben die Mibbil- 
dungen, zu denen die abnorme Größenabstufung der Blastomeren in 
der Blastula führt. 

Halbiert man die Blastula senkrecht zu der Apicalanalachse, so 
ergibt die Analhälfte eine normale Larve, während die Apicalhälfte 
eine nicht gastrulierende Blastula bildet. In der Analhälfte schließen 
sich die Zellen über der durch den Schnitt entstandenen Öffnung 
des Blastocoels zusammen. Die dabei vor sich gehende Dehnung 
der Zelle in den Richtungen der Kugeloberfläche erlaubt weitere 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. II. 8% 


tangentiale Teilungen. Der Keim ist gleichsam in ein früheres 
Blastula-Stadium zurückversetzt, von dem aus die normale Entwick- 
lung weitergeht. 

Allgemein läßt sich sagen, daß die Teile der zerstückelten 
Blastula eine der Norm des Ganzen um so mehr genäherte Ent- 
wicklung nehmen, je ähnlicher sie dem günstigsten Fall des senk- 
recht zu der Apicalanalachse apicalseitig von ihrer Mitte und mit 
Einschluß der Analregion ausgeschnittenen Stückes in bezug auf 
ihren Zellenbestand sind. 


6. Der cytologische Rahmen der Entwicklung 
der Teilkeime. 


Während der Furchung verläuft jede Teilung nach Maßgabe 
der vom Ei übernommenen Substanzlokalisation (primärer Faktoren- 
komplex), wobei zugleich die übernommene Lokalisation durch das 
Lageverhältnis der Blastomere im Keim modifiziert wird (sekundärer 
Faktorenkomplex). Das Verhalten des Keimganzen stellt sich dar 
als die Resultante der gleichsinnig verlaufenden Einzelereignisse. 

Die Entfernung einer Blastomere aus dem Keimverband, ihre 
Isolation gegen die Druckwirkungen der Nachbarzellen, beseitigt 
den sekundären Faktorenkomplex, so daß der primäre allein wirk- 
sam bleibt. Die isolierte Blastomere verhält sich also bei ihrer 
nächsten Teilung wie das Ei, wenn es zur ersten Teilung schreitet. 
Die Entwicklung ganzer Organismen aus Teilen von Keimen hat in 
diesen Grenzen nichts Überraschendes oder Wunderbares an sich. 

Die Grenzen für die Entwicklung normal-proportionierter Keime 
aus Keimteilen sind für Asterias dadurch gezogen, daß von dem 
dritten Teilungsschritte an nicht mehr alle Blastomeren mit einer 
Ei-proportionalen Lokalisation ihrer Substanzen ausgestattet werden. 
Im 4-Stadium bedingt der sekundäre Faktorenkomplex eine solche 
Anordnung der Substanzen in den Blastomeren, daß die 4—8-Tei- 
lung nicht nur der Menge, sondern auch der Lokalisation nach in- 
äqual ausfällt. Für die Apicalzellen wird der primäre Faktoren- 
komplex dauernd verändert. Ähnliche Vorgänge wiederholen sich 
bei den ferneren meridionalen Zellsonderungen. Wir sehen daher 
normal-proportionierte Keime nur hervorgehen aus allen isolierten 
Blastomeren des 2- und des 4-Stadiums, aus den vier Analzellen des 
8-, den acht Analzellen des 16- und wohl auch den acht Analzellen 
des 32-Stadiums. 

Wollte man acht !/,-Keime erzielen, so müßte man die inäquale 


188 JuLIUS SCHAXEL, 


4—8-Teilung dadurch umgehen, daß man im 4-Stadium die Blasto- 
meren isoliert. Wenn die vier !/,-Keime sich zweigeteilt haben, 
würde abermals isoliert. Auf diesem Wege würden acht 1/,-Keime 
zustande kommen, wenn sich die technischen Schwierigkeiten des 
Experiments überwinden lassen. 

Sollen einzelne Blastomeren sich zu normal-proportionierten 
Keimen entwickeln, so müssen sie eine Ei-proportionale Substanz- 
lokalisation besitzen. Entsprechendes gilt für isolierte Gruppen von 
Blastomeren früher Stadien und für Stücke aus dem Blastoderm der 
kleinzelligen Blastula. In diesen beiden Fällen müssen die Zellen 
den isolierten Keimteil derartig zusammensetzen, daß sie bei dem 
Zusammenschluß zur Keimkugel eine den Stadien der Norm pro- 
portionale Gruppierung erhalten. Normal-proportionierte Keine 
liefern daher zwei (eventuell drei) Blastomeren des 2-Stadiums, die 
vier Analzellen des 8-Stadiums und die die Analregion enthaltenden 
Stücke der senkrecht zur Apicalanalachse geteilten Blastula. 

Was das Verhalten der Substanzen in den einzelnen Zellen be- 
trifft, so ist nur zu sagen, daß lediglich die für die normale Furchung 
charakteristischen Prozesse sich abspielen (siehe Abschnitt IV, 8). 
Die die Teilungen bewirkenden Plasmabewegungen verlaufen nach 
Maßgabe der herrschenden Bedingungen. Die Kerne sind immer 
typische Furchungskerne. Neuartige substantielle Beziehungen treten 
nicht auf. Bei allen zu beobachtenden Vorgängen handelt es sich 
nur um Lokalisationen von Substanzen und Zellen. 


Anhang: Die Entwicklung normal-proportionierter 
Keime aus mehr als einem Ei. 


Aus Gründen der später zu behandelnden Theorie läge es hier 
nahe Untersuchungen darüber mitzuteilen, ob sich aus mehr als 
einem Ei ein einheitlicher Organismus, nicht etwa eine Mehrfach- 
bildung (ganze oder teilweise Zwillinge, Drillinge u. dgl.) auf- 
ziehen läßt. 

Dem Neovitalismus muß an der Bejahung dieser Frage sehr 
viel gelegen sein. So hat es auch H. Drrescu (1910) neuerdings 
wieder unternommen über die Entwicklung verschmolzener Echini- 
denkeime zu berichten, nachdem seine früheren Angaben angezweifelt 
worden sind. Er erhielt bei Æchinus microtuberculatus und Sphaer- 
echinus granularis aus zwei Eiern, von denen gesagt wird, daß sie 
miteinander verschmolzen sind, neben mannigfachen Mehrfach- 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgiinge. II. 189 


bildungen auch reine Einheitsbildungen. Über das Zustandekommen 
solcher Keime erfahren wir im einzelnen nichts. 

Ich habe viel Mühe darauf verwendet, bei Asterias glacialis solche 
Einheitsbildungen zu erzeugen, ohne einen Erfolg zu erzielen. Es 
lohnt sich daher um so weniger über Mittel und Erreichtes zu be- 
richten, als die Versuche noch weiter fortgesetzt werden. Das Ge- 
lingen des Experiments halte ich trotz der bisherigen negativen 
Resultate nicht für ausgeschlossen, sondern nur an bestimmte Be- 
dingungen gebunden, über die die folgenden Erwägungen aufklären. 

Wir wissen, dab aus Teilen von Keimen (isolierten einzelnen 
Blastomeren oder Gruppen von Blastomeren) dann normal-proportio- 
nierte Organismen hervorgehen, wenn die isolierten Blastomeren eine 
Ei-proportionale Substanzlokalisation haben oder die isolierten Gruppen 
von Blastomeren eine den Stadien der Norm proportionale Gruppie- 
rung aufweisen. Soll aus mehr als einem Ei ein einheitlicher Or- 
ganismus aufgezogen werden, so sind dementsprechend die Eier so 
zusammenzufügen, daß sie zusammen ein Gebilde ausmachen, das 
einem normalen Stadium in vergrößerten Verhältnissen gleicht. 
Zwei Eier werden also nicht miteinander zu verschmelzen, sondern 
in der Weise aneinander zu lagern und gegeneinander abzuplatten 
sein, daß die Längsachsen ihrer Kernbezirke parallel verlaufen und 
die Apical- und Analpunkte gleichsinnig liegen. Wir erhalten da- 
durch ein zweizelliges Gebilde von den Proportionen des normalen 
2-Stadiums, indem wir zwei ungeteilten Eiern den sekundären Fak- 
torenkomplex des 2-Stadiums aufgezwungen haben. Mit drei Eiern 
würde der Simultandreier nach Dispermie und mit vier Eiern das 
normale 4-Stadium nachzuahmen sein. Aus mehr als vier Eiern 
dürfte, von den technischen Schwierigkeiten abgesehen, auf jeden 
Fall keine normal-proportionierte Einheitsbildung zu erzielen sein. 
Die von der 4—8-Teilung an zwischen Apical- und Analzellen be- 
stehende Differenz kann naturgemäß in einem Gebilde, das nur aus 
ganzen Eiern zusammengesetzt ist, nicht vorkommen. 


VII. Die Entwicklung unbefruchteter Eier. 


Durch die Besamung wird normalerweise weder die Lokalisation 
der Substanzen im Ei, von der die Art seiner Aufteilung abhängt, 
wesentlich geändert, noch werden außer dem Kern geformte Sub- 
stanzen in das Ei gebracht, die sich weiterhin irgendwie wirksam 
erwiesen. Es ist also zu erwarten, dab die Entwicklung unbefruch- 


190 JULIUS SCHAXEL, 


teter Eier, wenn sie überhaupt zustandekommt, ebenso wie die be- 
fruchteter verläuft, solange die spezifischen Eigenschaften der Zell- 
kerne nicht zur Wirkung kommen. Für die Furchung wird es gleich- 
gültig sein, ob die Rekreationskerne der Blastomeren amphimiktischer 
oder rein mütterlicher Abkunft sind. 

Bei der Untersuchung der parthenogenetischen Entwicklung 
interessiert uns hier, ob sich diese Erwartungen bestätigen. Die 
viel erörterte Frage nach der Chromosomenzahl lassen wir dabei 
ebenso außer Betracht wie die nicht weniger eifrig bearbeitete 
Physiologie der künstlichen Entwicklungserregung. 

Als Material dienen uns die S. 136 erwähnten autopartheno- 
genetischen Eier gewisser Weibchen. Ihre Entwicklung wurde in 
künstlichem Seewasser bis zu der hydrocölbildenden Bipinnaria 
verfolgt. Etwa zwei Drittel der sich entwickelnden Keime gleichen 

ganz den aus befruchteten Eiern hervorgegangenen. Ein Drittel läßt 
un der ersten Teilung an die normale Äqualität der Blastomeren 
vermissen. Wie viele Eier überhaupt keine Teilung eingehen, hängt 
von der Individualität der Mutter ab. Ich weiß kein Anzeichen, das 
die Disposition zur Autoparthenogenesis und künstlichen Entwick- 
lungserregung im voraus verrät. 


1. Die normale Entwicklung. 


Über die normale Entwicklung unbefruchteter Eier ist nichts 
Besonderes zu sagen. Es gilt für ihre Aufteilung das in den Ab- 
schnitten IV, 1—7 Ausgeführte. Die Fig. 58 zeigt einen Meridional- 
schnitt durch den Keim von 64 Zellen. Das Stadium könnte ohne 
weiteres als Beispiel für die Norm zwischen die Fig. 24 (32-Stadium) 
und 26 (großzellige Blastula) eingefügt werden. Die Größenabstufung 
der Blastomeren und die Anordnung ihres Inhaltes entspricht ganz 
der Norm. Über den großen Analzellen liegen die kleineren Sub- 
analzellen. Die Apicalhemisphäre wird von den kleinen Subapical- 
und den Apicalzellen gebildet. In der Analregion findet sich das meiste 
dichte Plasma und zwar vorzüglich in den breiten Außenpartien. 
Weniger dichtes Plasma nimmt in allen Zellen die gegen das Blasto- 
cöl gerichteten Fortsätze ein. Die Kernbezirke dehnen sich im 
äußeren Teil der Blastomeren in tangentialer Richtung aus. Die 
Kerne sind Rekreationskerne mit allen den Merkmalen, die für die 
Furchungsphase charakteristisch sind. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 191 


2. Die Zellabknospungen. 


Bei der Besprechung der abnormen Furchung vom Ei aus be- 
handelten wir Keime, deren erste Teilung statt äqual inäqual aus- 
fällt. Wir erwähnten dort (S. 171), daß die stärkste Größendifferenz 
dieser Art bei manchen parthenogenetisch sich entwickelnden Eiern 
vorkommt. 

Ein überwiegend großer Teil des Eies bleibt bei dem Beginne 
der Furchung von den Teilungsbewegungen ausgeschlossen. Indem 
der Eikern nach dem Vollzug der Richtungskörperbildung nicht 
in der normalen Weise in die Tiefe sinkt, sondern der Oberfläche 
ziemlich nahebleibt, kommt eine außergewöhnliche Exzentrizität des 
Kernbezirkes zustande. Dementsprechend fallen die Furchungs- 
teilungen überaus inäqual aus. Es hat fast den Anschein, als würden 
der Richtungskörperbildung ähnliche Teilungen weiter fortgesetzt. 
Über einer Riesenzelle mit oberflächlich gelagertem Kern wird all- 
mählich eine Art Blastoderm gebildet. Später wird die große Zelle 
mehr und mehr aufgeteilt und dadurch allseitig von den kleineren 
Zellen umgeben, bis den Kernteilungen keine Zellabgrenzungen mehr 
folgen und endlich die Teilungen überhaupt eingestellt werden. 

Zur Beantwortung der Frage, was diese bei der parthenogene- 
tischen Entwicklung auftretende Anomalie veranlaßt, ist folgendes 
zu sagen. Wir wissen, daß auch befruchtete Eier sich von der ersten 
Teilung an inäqual furchen können (siehe S. 171). Es besteht also 
in manchen Fällen eine natürliche Disposition dazu. Während nor- 
malerweise die Substanzumlagerungen bei der Ausreifung durch die 
mit der Besamung einhergehenden Ooplasmabewegungen verstärkt, 
also die die normale Entwicklung garantierenden Bedingungen ge- 
fördert werden, fällt bei dem Unterbleiben der Besamung diese 
letzte Ausprägung der Substanzlokalisation fort. In Eiern, die be- 
fruchtet inäqual furchende Keime von der S. 171 beschriebenen Art 
ergeben hätten, gehen bei parthenogenetischer Entwicklung die hier 
beschriebenen Zellabknospungen vor sich. Die letzteren sind dem- 
nach keine spezifische Folge der Parthenogenesis. Die bei dem 
Fehlen der Besamung weniger energischen Ausreifungsumlagerungen 
lassen nur die zuweilen bestehenden Dispositionen zu der über- 
mäßigen Fxzentrizität des Kernbezirkes ungehinderter hervortreten. 

In Fig. 59 ist ein frühes Stadium der Zellabknospung im Meri- 
dionalschnitt dargestellt. Die große Zelle enthält in der Anal- 
region das gesamte dichte Plasma und fast unmittelbar unter der 


192 JULIUS SCHAXEL, 


apicalen Oberfläche den Kern von lockerem Plasma umgeben. Da- 
rüber liegen blastodermartig die kleinen Zellen die selbst nur noch 
wenige Weiterteilungen eingehen. Ein älteres Stadium zeigt die 
Fig. 60 in einem im größten Durchmesser geführten Schnitt. Die 
Zellabknospung und die Weiterteilung der kleinen Zellen hat solche 
Fortschritte gemacht, daß der noch nicht aufgeteilte Eirest von den 
kleineren Zellen allseitig umgeben wird. Man sieht sowohl in der 
großen wie in einigen kleinen Zellen, daß den Kernteilungen Keine 
Zellabgrenzungen mehr folgen. Ferner ist der Verband der Zellen 
ein außerordenlich lockerer. Alles das sind Anzeichen beginnender 
Degeneration, die zum Untergang des abnormen Keimes führen. 

Was die die Teilungen bewirkenden Plasmabewegungen bei den 
parthenogenetischen Zellabknospungen betrifft, so verlaufen sie nur 
den bestehenden Bedingungen entsprechend. Die substantiellen Be- 
ziehungen der Zellbestandteile untereinander sind dieselben wie bei 
der normalen Furchung. Insbesondere zeigen die Kerne nur die 
Merkmale der Rekreationskerne in bloßer Vermehrung begriffener 
Zellen. 


3. Die Anfurchungen. 


Die Fähigkeit zur Autoparthenogenesis ist nur den Eiern 
mancher Weibchen von Asterias eigentümlich. Zutreffender ist es 
wohl zu sagen, daß nicht in allen entwicklungsbereiten Eiern die 
Auslösung der Entwicklung gleich leicht bewirkt werden kann. 
Während in einigen Fällen auf Eingriffe jeder Art mit dem Beginn 
der Teilungen reagiert wird, müssen bei anderen Eiern stärkere 
Mittel angewandt werden, und manchmal wird nur auf die spezi- 
fische Wirkung der Besamung mit Entwicklung geantwortet. 

Diejenigen Eier von Asterias, die nicht authoparthenogenetisch 
sind, verharren doch nicht bis zu dem Beginn der degenerativen 
Veränderungen in dem Zustande, den sie nach dem Abschluß der 
Ausreifnng und der Richtungskörperbildung erreicht haben. Es 
vollziehen sich in ihnen Vergänge, die als vergebliche Versuche zu 
Teilungen erscheinen. Der Zelleib bildet an verschiedenen Stellen 
nacheinander flache Einbuchtungen, die sich lange erhalten. Das 
zwischen ihnen vortretende Plasma ähnelt einem breiten Lobo- 
podium, das sehr langsam zustandekommt. Die Veränderungen der 
Eioberfläche lassen auf durchgreifende Plasmabewegungen im Innern 
schließen. Dafür spricht auch, daß der Kern in die Tiefe bis zum 
Eimittelpunkt sinkt und die Schichtung der lockeren und dichteren 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 193 


Plasmen mehr und mehr verwischt wird. Ich halte die Plasma- 
bewegungen für Teilungsversuche, die nicht zur Durchführung ge- 
langen, weil der Eikern nicht zur Teilung schreitet. In Eiern dieser 
Art ist die Bildung der Dotterhaut entsprechend der gehemmten 
Entwicklung nur undeutlich. Man kann zwar Veränderungen in der 
Außenschicht der Zelle wahrnehmen, ohne aber die normale Ab- 
hebung der Membran und die damit einhergehende Flüssigkeits- 
abscheidung zu beobachten. 

Die Fig. 61 zeigt einen Schnitt durch eine angefurchte Eizelle, 
die 8 Stunden 45 Min. nach der vollzogenen Reifung fixiert wurde. 
Der Kern liegt im Zentrum der Zelle. Eine ausgeprägte Plasma- 
schichtung ist nicht vorhanden. Die Oberfläche weist verschiedent- 
liche Aus- und Einbuchtungen auf. 

Die unentwickelt bleibenden Eier enden schließlich durch cyto- 
lytische Degeneration. 


4. Der cytologische Rahmen der autopartheno- 
genetischen Entwicklung. 


Die parthenogenetische Entwicklung unterscheidet sich hin- 
sichtlich der Art der Aufteilung des Eies in nichts von der amphi- 
miktischen, nachdem die anfängliche Entwicklungshemmung durch 
andere Mittel als die der Besamung beseitigt ist. Die Furchung 
seht nach der Maßgabe der Eikonstitution vor sich und fällt je nach 
deren Beschaffenheit normal oder abnorm aus. Die bei der partheno- 
genetischen Entwicklung besonders auffälligen Zellabknospungen 
beruhen auf einer Anomalie des Eibaues, die stärker als sonst zum 
Ausdruck kommt, weil die Substanzumlagerungen nach der Aus- 
reifung bei dem Wegfall der Besamung weniger energisch sich voll- 
ziehen. Spezifische Folgen der Parthenogenesis gibt es nicht. Bei 
dauernder Teilungshemmung des Kerns verlaufen die Teilungs- 
bewegungen des Plasmas ergebnislos. Das Zusammenwirken der: 
Zellbestandteile bei der parthogenetischen Entwicklung ist dasselbe 
wie bei der aus dem befruchteten Ei. 


VIII. Die Entwicklung nach der Besamung mit vergifteten 
Spermatozoen. 


Die bisher besprochenen Entwicklungsanomalien zeigen in bezug 
auf die Zellkerne ein Verhalten, das ganz dem im Abschnitt IV, 8, b 


194 JULIUS SCHAXEL, 


für die Norm beschriebenen entspricht. Bei der Furchung von 
Eiern mit abnormer Inhaltsanordnung und der Entwicklung isolierter 
Blastomeren betreffen die wesentlichen Eigenheiten den Zelleib. 
Bei der Parthenogenesis gehen die Kerne zwar von der halben 
Chromatinmasse aus, verhalten sich aber wie die amphimiktischen 
Kerne der aus befruchteten Eiern hervorgehenden Keime. In den 
folgenden zwei Kapiteln werden wir Fälle behandeln, bei denen die 
Kerne von abnormer Beschaffenheit sind. Solche Kerne führen wir 
bei der Besamung in das Ei ein, d. h. wir besamen mit vergifteten 
und mit artfremden Spermatozoen, Experimente, die bei den Echino- 
dermen schon wiederholt erfolgreich ausgeführt worden sind. 

Die Besamung mit abnorm beschaffenen Spermatozoen hat für 
uns den Zweck, zu ermitteln, welche Bedeutung die mit dem Sperma- 
kern in das Ei importierten Substanzen für den Verlauf der Furchung 
haben. Aus den bisher mitgeteilten Untersuchungen zogen wir den 
Schluß, daß die Konstitution des reifen Kies für die Art seiner Auf- 
teilung verantwortlich zu machen sei, weil wir weder von dem ein- 
dringenden Spermatozoon noch von dem amphimiktischen Furchungs- 
kern und seinen Nachkommen für die Furchung bedeutsame Wir- 
kungen ausgehen sehen. Wenn wir nun im Experiment den Sperma- 
kern und die von ihm und dem Eikern zusammen abstammenden 
Blastomerenkerne zwingen, mit dem Inhalt der um sie abgegrenzten 
Zellen in substantielle Beziehungen zu treten, also das Verhalten 
der einzelnen den Keim aufbauenden Zellen zu beeinflussen, so wird 
erst zu erörtern sein, ob diese Alteration des Verhaltens, selbst 
wenn sie auf den ganzen Keim übergreift, unter den Begriff der 
Determination gefaßt werden darf. Wir werden im vierten Teile 
dieser Arbeit auf die Theorie der hier mitgeteilten Untersuchungen 
ausführlich eingehen. 

Wie die sogenannten vergifteten Spermatozoen vorbehandelt 
wurden, ist auf S. 137 mitgeteilt. Der je nach dem Grade der zu 
erzielenden Schädigung bemessene Aufenthalt der Spermatozoen in 
den dünnen Farblösungen hat zur Folge, daß die Samenfäden zwar 
die Fähigkeit in die Eier einzudringen behalten, aber später Ver- 
änderungen bestimmter Art an ihnen auftreten, die sich auch den 
eventuell mit ihnen kopulierten Eikernen mitteilen. Sofern das 
Spermatozoon in das Ei eindringt, wirkt es entwicklungserregend. 
Der Umfang seiner Teilnahme an der Entwicklung und damit auch 
die Beeinflussung, die es auf sie ausübt, hängt vom Grade der 
Schädigung ab, die ihm durch die Vorbehandlung zugefügt worden ist. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. IH. 195 


1. Besamung ohne Befruchtung. 


Das Eindringen des vergifteten Spermatozoons geht wie das 
des gesunden vor sich, abgesehen von der bei stärkerer Schädigung 
etwas verlangsamten Bewegung. Auch der Transport des Sperma- 
kernes durch die ooplasmatischen Strömungen im Eiinneren und die 
vom Mittelstück ausgehenden Veränderungen des Ooplasmas (siehe 
S. 148) erfolgen in der gewöhnlichen Weise. Nur der Spermakern 
selbst verhält sich anders, indem die sonst auf dem Wege zum Ei- 
kern eintretende Alveolisation der Kernmasse unterbleibt. Bei der 
starken Schädigung der Spermatozoen, die wir zuerst betrachten, ist 
sie überhaupt nicht vorhanden oder erst gegen die Norm bedeutend 
verspätet zu beobachten. 


a) Das Unterbleiben der Integration der männlichen Chromosomen. 


Sperma, das 46 Minuten in einer weingelben Lösung von 
Bismarckbraun belassen worden war, wurde zu frischen Eiern ge- 
bracht, von denen sich etwa die Hälfte zu normalen Larven ent- 
wickelten, während bei der anderen Hälfte teils frühzeitig Mibbil- 
dungen auftraten, teils überhaupt keine Entwicklung eingeleitet 
wurde. Bei den sich nicht teilenden Eiern hatte keine Besamung 
stattgefunden. Die Mißbildungen waren von der Art, wie wir sie 
später behandeln werden. Hier interessieren uns die sich anscheinend 
normal entwickelnden Keime. 

Die Untersuchung des auf vier Stadien (2—4-Zellen, 16-Zellen, 
erobzellige und kleinzellige Blastula) fixierten und in Schnitte zer- 
legten Materials ergibt folgendes. Das Spermatozoon ist in das Ei 
eingedrungen und in die Nähe des Eikernes gelangt, ohne daß der 
Spermakern sich alveolisiert hat. Er behält die kompakte Be- 
schaffenheit, die er als Spermakopf besitzt. Im Ei haben aber die 
mit dem männlichen Vorkern importierten Substanzen entwicklungs- 
erregend gewirkt, und der Eikern schreitet zur Teilung. Die Ent- 
wicklung beginnt ohne Befruchtung. Wir wissen bereits aus dem 
Kapitel VII, daß die Parthenogenesis normal konstituierter Eier 
einen normalen Verlauf nimmt. Bei der Zweiteilung des Eies bleibt 
der Spermakern in einer Blastomere zurück und geht als Einlage- 
rung des Zelleibes bei den weiteren Teilungen immer in eine ihrer 
Descendenten über. Er ist mit einiger Mühe sehr lange in lücken- 
losen Schnittserien aufzufinden. 

Die Fig. 62 zeigt drei Analzellen aus einem Meridionalschnitt 

Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 13 


196 JULIUS SCHAXEL, 


durch die großzellige Blastula, die aus einem mit einem befruchtungs- 
unfähigen Spermatozoon besamten Ei hervorgegangen ist. Der in 
der Integration seiner Chromosomen gehemmte Spermakern liegt in 
der mittleren Zelle. Er ist im Vergleich zum Spermakopf nur wenig 
gequollen, vermag also aus dem Ooplasma keine Flüssigkeit aufzu- 
nehmen. Dadurch daß ihn eine feine Schicht konzentrischen dichten 
Plasmas allseitig umgibt, erscheint er in einer der Analzellen gleich- 
sam abgekapselt. 

Der nicht zur Alveolisation gelangende vergiftete Spermakern 
schädigt das durch die Besamung zur parthenogenetischen Entwick- 
lung angeregte Ei nicht, weil er offenbar zu dem Ooplasma über- 
haupt in keine substanziellen Beziehungen tritt. 

Den vorstehend mitgeteilten ähnliche Beobachtungen machte 
E. TercoMann schon 1902. Er besamte Eier von ÆEchinus micro- 
tuberculatus mit Spermien, die mit 0,05°/, iger Kalilauge vorbehandelt 
worden waren. Auch er fand, daß der Spermakern nicht mit dem 
Eikern copuliert, sondern „gelähmt“ neben der Spindel der alsbald 
einsetzenden parthenogenetischen ersten Furchungsteilung liegen 
bleibt und in eine Blastomere gelangt. G. Herrwıc (1912) be- 
strahlte die Spermatozoen von Seeigeln mit Radium. Aus den Eiern, 
die mit solchen Spermien besamt wurden, gingen unter anderen auch 
parthenogenetische Keime hervor, indem die Entwicklung einsetzte, 
während der Spermakern ungeteilt abseits im Zelleib liegen blieb. 
Ferner erzielte derselbe Autor (1913) Parthenogenesis in diesem 
Sinne bei Wirbeltieren (Kier von Bufo vulgaris und Rana esculenta 
mit radiumvergiftetem Sperma von Rana fusca besamt), indem er dem 
Spermium seine entwicklungserregenden Fähigkeiten beließ, es aber 
zur Vermehrung seines Chromatins untauglich machte. P. HERTWIG 
(1913) beschreibt das „Radiumchromatin“ des geschädigten Sperma- 
kernes, der nicht copuliert hat, in einer der Blastomeren neben dem 
Kern. 

Schließlich sei hier noch ein Hinweis ohne weitere Diskussion 
angefügt. Das Mittelstück des Spermatozoons von Parechinus miliaris, 
von dem Fr. Meves (1912) sagt, dab es als kompaktes Gebilde in 
eine der Blastomeren bei der Furchung übergeht (siehe oben S. 149), 
hat, soweit die Beobachtungen reichen, dasselbe Schicksal wie der 
von der Beteiligung am Aufbau des Keimes ausgeschlossene und 
durch einige Zellgenerationen mitgeführte Spermakern bei der par- 
thenogenetischen Entwicklung, die wir eben geschildert haben. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 197 


b) Die verspätete Integration der männlichen Chromosomen. 


Die Besamung mit Sperma, das 48 Minuten lang der Einwirkung 
einer lichten Methylenblaulüsung ausgesetzt worden war, ergab 
ca. 70°}, normaler Keime, die sich als aus befruchteten Eiern her- 
vorgegangen erwiesen. Es hatte also bei einem großen Teil der 
Spermatozoen eine Schädigung überhaupt nicht stattgefunden. Der 
Rest der Keime zeigte entweder auf älteren Stadien Erkrankungen, 
wie wir sie dann besprechen werden, oder es wurde gleich der Be- 
ginn der Entwicklung gestört, womit wir uns jetzt beschäftigen 
werden. Auch einige der Bismarckbraunkeime verhielten sich wie 
die letzteren. Dasselbe gilt von 20°, der Keime aus Eiern, die 
mit Methylgrün (46 Minuten lang in kaum merklich gefärbter 
Lösung) vorbehandelt wurden. 80°, der Methylgrün-Spermien ver- 
mochte überhaupt nicht in die Eier einzudringen, weil die Schädigung 
auch den Bewegungsapparat ergriffen hatte. 

Bei diesen Versuchen ist die individuelle Verschiedenheit der 
Spermatozoen in bezug auf die Resistenz gegen die Schädigung auf- 
fallend. Von der Methylenblaulösung werden nur die schwächsten 
angegriffen, während die Methylgrünlösung nur die widerstands- 
fähigsten eben noch besamungsfähig läbt. 

Mit den im vorstehenden Abschnitt a untersuchten Keimen 
haben die nun zu betrachtenden das gemeinsam, dab der Eikern zu 
einer selbständigen Teilung schreitet, ohne daß der Spermakern zunächst 
Chromosomen integriert. Die Besamung wirkt also auch hier ent- 
wicklungserregend, und eine Befruchtung findet nicht statt. Es wäre 
zu erwarten, daß die normal-konstituierten Eier in der partheno- 
genetischen Entwicklung normal-proportionierte Keime ergeben. Das 
ist aber nicht der Fall. Es kommt vielmehr meist schon bei der 
ersten Teilung zu Störungen, indem die Sonderung der Zellen nicht 
ganz durchgeführt wird und ein dreiteiliges Gebilde, ähnlich einem 
unvollständig geteilten Simultandreier nach Dispermie, erscheint. 

Die Untersuchung von Schnitten durch solche Mibbildungen 
klärt über ihre Veranlassung auf. Der Spermakern bleibt nicht als 
kompakter Körper im Zelleib liegen, sondern alveolisiert sich ver- 
langsamt und mangelhaft, ohne aber teilungsfähige Chromosomen zu 
integrieren. Zudem ist ihm der Eikern mit seiner parthenogene- 
tischen Teilung vorausgeeilt. Um den unvollständig alveolisierten 
männlichen Vorkern entsteht eine Attraktionssphäre im Ooplasma, 


deren Vorhandensein den normalen Vollzug der ersten Furchungs- 
13* 


19 


JD 


JULIUS SCHAXEL, 


teilung stört. Die von dem teilungsunfähigen Spermakern beherrschte 
Partie des Plasmas bildet zu einer der beiden ersten Blastomeren 
einen Anhang, wenn die Teilung schließlich doch durchgeführt wird. 
Eine der Blastomeren fällt daher größer als die andere aus. Diese 
nicht regulierbare Inäqualität und die fernere Anwesenheit des 
Spermakerns in einer Blastomere muß die weitere Entwicklung 
solcher Keime zu einer dauernd abnormen machen. 

Die Fig. 63 stellt einen Aquatorialschnitt durch die Pole der 
telophasischen Spindel der ersten Teilung eines Eies dar, das mit 
einem Methylenblau-Spermatozoon besamt worden ist. Die Substanz- 
lokalisation wäre an sich eine ganz normale, wenn nicht seitlich der 
unvollständig alveolisierte Spermakern ein Plasmagebiet teilweise 
um sich abgegrenzt hätte. Dadurch wird die normale äquale Teilung 
vereitelt, und eindie normale Weiterentwicklung sicherndes 2-Stadium 
kann nicht zustande kommen. 

Der verspätet und mangelhaft Chromosomen integrierende 
Spermakern vermag mit dem schon in parthenogenetischer Ent- 
wicklung begriffenen Eikern oder seinen Nachkommen nicht mehr 
zu verschmelzen, sondern stört durch die Entfaltung einer eigenen, 
überzähligen Attraktionssphäre im Zelleib den normalen Verlauf 
der Furchung. 


2. Besamung und Befruchtung. 


Je geringer die Schädigung des Spermatozoons durch seine Vor- 
behandlung ist, desto weniger wird esin seinem normalen Verhalten 
verändert. Auf die Besamung mit wenig geschädigten Spermatozoen 
folgt daher eine normale Vereinigung des männlichen und des weib- 
lichen Vorkerns. Die Befruchtung geht in der Weise vor sich, dab 
die Vorkerne aneinandergelagert gleichzeitig ihre Chromosomen inte- 
grieren und gemeinsam die erste Furchungsteilung eingehen. Die 
Entwicklung nimmt den normalen Anfang. Erst später zeigt sich, 
daß die Schädigung an den Spermatozoen nicht spurlos vorüber- 
gegangen ist. Entweder schon nach dem fünften oder sechsten 
Teilungsschritt oder erst in der Blastula erleiden die Kerne Ver- 
änderungen, die sie schließlich zu weiteren Teilungen unfähig 
machen. 


a) Die Kernerkrankungen während der Furchung. 


Die 47 Minuten lang einer Lösung von Neutralrot ausgesetzten 
Spermatozoen besamten und befruchteten fast alle Eier, zu denen 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 199 


sie gebracht wurden. Warum bei einigen Eiern, obwohl Spermato- 
zoen im Überfluß vorhanden waren, nicht einmal Entwicklungs- 
erregung eintrat, läßt sich nicht sagen. Es mögen auch einige Fälle 
von Parthenogenesis, wie sie im Abschnitt VIII, 1, a beschrieben 
sind, vorgekommen sein, doch wurde darauf nicht geachtet. Das 
Hauptinteresse beansprucht bei diesem Versuch das Verhalten der 
durch die geschädigten Spermatozoen befruchteten Eier. Anzeichen 
dafür, ob die Folgen der Schädigung sich früher oder später be- 
merkbar machen werden, können vorher nicht angegeben werden. 
Die entscheidende Rolle spielt hier die individuell verschiedene 
Resistenz der Spermatozoen. Wir betrachten zunächst die seltneren 
Fälle der Teilungsstörung während der Furchung. 

Die Keime zeigen nichts Besonderes bis nach dem fünften oder 
sechsten Teilungsschritt, also bis das Stadium der großzelligen 
Blastula erreicht ist. Dann treten Abweichungen vor der Syn- 
chronie der Teilungen in stärkerem Maße auf, als das normalerweise 
der Fall zu sein pflegt. Einzelne Zellen bleiben in den Teilungs- 
schritten hinter den übrigen zurück. Sie sind daran kenntlich, dab 
sie größer als ihre Nachbarinnen sind. Schon dadurch wird die 
Größenabstufung der Blastomeren, die in der normalen Blastula 
herrscht (siehe S. 159), gestört. Wenn die zurückgebliebenen Zellen 
nach einiger Zeit verspätet zur Teilung schreiten, so macht sich 
die abnorme Beschaffenheit ihres Kernes geltend. Es werden zwar 
Chromosomen integriert, und der Teilungskern gedeiht bis zu der 
Anaphase, in der Äquatorialplatte liegen aber nicht distinkte, regel- 
mäßig angeordnete Chromosomen, sondern die Chromosomen scheinen 
mannigfach miteinander zu verkleben und ihrer Trennung Hinter- 
nisse in den Weg zu treten. Die mitotische Figur bricht gleichsam 
auf, und die Teilung kann nicht gleichmäßig durchgeführt werden. 
Statt zweier gleichartigen Kerne gehen aus der Teilung ungleich- 
mäßig geformte, brockige Gebilde hervor. Zuweilen kommt ein Teil 
der verklebten Chromosomen außerhalb der Spindel zu liegen, und 
der Rest wird mehr oder weniger normal geteilt. Dadurch daß in 
mehreren Zellen des Keimes derartige Erscheinungen auftreten, wird 
sein Schicksal besiegelt. Die Teilungen kommen überhaupt zum 
Stillstand, und degenerative Prozesse setzen ein. 

Die Frage, ob es nur die geschädigten männlichen Chromosomen 
sind, deren Unfähigkeit zu der weiteren Vermehrung sich im Laufe 
der Furchung herausstellt, oder ob sich ihre Schädigung auch den 
weiblichen Partnern mitgeteilt hat, wird durch die Theorie von der 


200 Jucius SCHAXEL, 


„Individualität der Chromosomen“ gestellt, die wir hier nicht auf- 
zurollen haben. Auf jeden Fall ist zu konstatieren, daß die Er- 
krankung der Kerne eine allgemeine ist, indem auch schon bei 
der Teilungshemmung der halben Kernmasse infolge der innigen 
Zusammenlagerung der Substanzen der ganze Kern teilungs- 
unfähig wird. 

In Fig. 64 ist ein Meridionalschnitt durch die großzellige Blastula 
abgebildet, die aus einem mit einem Neutralrot-Spermatozoon be- 
fruchteten Ei hervorgegangen ist. Die Blastomeren lassen die nor- 
male Größenabstufung vermissen, zeigen aber im übrigen das ge- 
wöhnliche Aussehen. Eine besonders große Analzelle ist verspätet 
zur Teilung geschritten. Die anaphasische Spindel enthält unregel- 
mäßig angeordnete und verklumpte Chromosomen, so dab es aus- 
sieht, als bräche sie seitlich auf. 

Bei einem gewissen Grade der Schädigung des Spermatozoons 
copuliert nach der Besamung der männliche mit dem weiblichen 
Vorkern. Nach fünf bis sechs Teilungsschritten tritt in einigen der 
amphimiktischen Kerne die Unfähigkeit, weiterhin Chromosomen zu 
integrieren, hervor. Es kommt zur Bildung abnormer Mitosen, bis 
die Teilungen überhaupt eingestellt werden. 

Manche Fälle der von O. Herrwie (1911) beschriebenen Radium- 
krankheit des Chromatins äußern sich in ähnlicher Weise. Auch 
einige der Echinidenbastarde, die F. Barrzer (1910) erzeugte, 
wären zum Vergleich heranzuziehen. 


b) Die Kernerkrankung in der Blastula. 


Die Mehrzahl der aus Eiern, die mit Neutralrot-Spermatozoen 
befruchtet worden sind, hervorgehenden Keime furchen sich normal 
bis zu dem Stadium der kleinzelligen Blastula. Erst hier zeigen 
sich ihre Kerne zu normalen Teilungen unfähig. Aber schon in der 
jüngeren Blastula unterscheiden sich ihre Ruhekerne von denen der 
normalen Keime. In den Ruhekernen der Analzellen des normalen 
32-Stadiums finden wir feinverteiltes Chromatin, das eben noch die 
Bezirke der Chromosomen erkennen läßt. Ein Nucleolus fehlt (Fig. 33, 
S. 165). Die Kerne derselben Zellen in den hier betrachteten Keimen 
weisen bereits auf diesem Stadium einen ziemlich großen Nucleolus 
auf, und ihr Chromatin ist weniger fein auf dem Kernnetz verteilt 
(Fig. 41). Es scheinen sich hier schon früher lebhafte Stoffwechsel- 
vorgänge abzuspielen, als es der Norm entspricht. Die Umbildungen, 
die in der kleinzelligen Blastula zu der Teilungsunfähigkeit der 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 201 


Kerne führen, gehen in den Ruhekernen vor sich. Für unsere in 
den Chemismus nicht eindringende Beobachtung bestehen sie in einer 
zunehmenden Hyperchromasie. Nach und nach wird der gesamte 
Kern von bald mehr brockigem, bald mehr staubartigem Chromatin 
erfüllt und erleidet durch Auftreibungen an der Oberfläche Defor- 
mierungen. Es erfolgen noch unregelmäßige, wohl auch amitotische 
und Vielteilungen der Kerne, die schließlich mehr einem Zerfall als 
einer Teilung ähnlich sehen. Die Abgrenzung von Zellen um die 
erkrankten Kerne unterbleibt, so daß syncytiale Massen entstehen. 
In Fig. 42 sind zerfallende, hyperchromatische Kerne aus solchen 
Syneytien dargestellt. 

Solange die Kernerkrankung nur einzelne Zellen der Blastula 
betrifft, werden diese aus dem Blastoderm in das Blastocöl aus- 
gestoben, wo sie zerfallen. Wo zahlreiche erkrankte Zellen syn- 
cytiale Massen bilden, wird das Blastoderm stellenweise verdickt. 
Der Keim nimmt dadurch eine unregelmäßige Form an. Die um 
diese Zeit auftretende Bewimperung der Zellen fällt ungleichmäßig 
aus. Meist befreien sich die Kerne nicht mehr aus ihrer Hülle, 
bevor an einzelnen Stellen cytolytische Prozesse einsetzen, die ein 
rasches Absterben herbeiführen. 

Die Fig. 65 zeigt einen Meridionalschnitt durch die kleinzellige 
Blastula. Die eben beginnende Kernerkrankung ist einstweilen auf 
die Analregion beschränkt. Hier finden sich Kerne, deren Hyper- 
chromasie verschieden weit gediehen ist. Zum Teil beginnen sie 
bereits zu zerfallen, wodurch das syncytiale Plasma ihrer Umgebung 
eine chromatische Verfärbung erleidet. In der erkrankten Blastula 
der Fig. 66 sind allenthalben im Blastoderm Zellen mit hyper- 
chromatischen Kernen zerstreut. Der Schnitt enthält drei Stellen, 
an denen solche Zellen in das Blastocöl gedrängt werden. Im 
Blastocöl sind gerinnselige Reste, die von zerfallenen Zellen her- 
rühren, zu sehen. 

In denjenigen Keimen, die sich aus von geschädigten Sperma- 
tozoen befruchteten Eiern bis zu der kleinzelligen Blastula ent- 
wickeln, kommt es in den Ruhekernen zu hyperchromatischen Ver- 
bildungen, die zum Untergang der betroffenen Zellen führen. Das 
Auftreten der Kernerkrankuug in zahlreichen Zellen hat den Zerfall 
des ganzen Keimes zur Folge. 

Die auf dem Blastulastadium erkrankten und nicht weiter 
entwicklungsfähigen Echinidenbastarde von F. Baurzer (1910) 
singen unter ähnlichen Erscheinungen zugrunde, wie wir sie 


202 Jurius SCHAXEL, 


hier nach der Befruchtung mit geschädigten Spermatozoen auf- 
treten sahen. 


3. Der cytologische Rahmen der Entwicklung nach 
der Besamung mit vergifteten Spermatozoen. 


Die durch den Aufenthalt in dünnen Farblösungen den Sperma- 
tozoen zugefügte Schädigung beläßt ihnen bei nicht zu lange be- 
messener Einwirkung ihre Beweglichkeit. Sie hat aber je nach ihrer 
Stärke und der individuell verschiedenen Resistenz der Spermien 
zur Folge, daß entweder der Spermakern von Anfang an nicht zur 
Alveolisation fähig ist oder nach eingetretener Befruchtung die Ab- 
kömmlinge der vereinigten Vorkerne späterhin die Fähigkeit Chromo- 
somen zu integrieren einbüßen. Auf die spezifische Wirkung der 
ihrer Natur nach verschiedenen Gifte, besonders in chemischer Hin- 
sicht, können wir hier nicht eingehen. 

Je nach dem Grade der Schädigung beteiligt sich der durch 
die Besamung in das Ei gelangte Spermakern an dessen Entwick- 
lung. Unterbleibt die Alveolisation des Spermakerns überhaupt, so 
entwickelt sich das Ei parthenogenetisch. Bei verspäteter Alveoli- 
sation ist keine Copulation mehr möglich, weil der Eikern schon in 
die parthenogenetische Entwicklung eingetreten ist; wohl aber wird 
der normale Verlauf der Furchung gestört, indem der Spermakern 
eine eigene Attraktionsphäre im Ooplasma entfaltet. Nach ein- 
getretener Befruchtung kommt es entweder nach fünf bis sechs 
Teilungsschritten zu mangelhaften Chromosomenintegrationen, die 
zu abnormen Teilungen führen, oder die Kerne erkranken in der 
kleinzelligen Blastula an Hyperchromasie, und die dadurch ent- 
stehende Teilungsunfähigkeit der Zellen führt den Untergang der 
Keime herbei. 

Auch bei der Entwicklung nach der Besamung mit vergifteten 
Spermatozoen erfolgt die Furchung nach der Maßgabe der Eikonsti- 
tution. Alles was die Aufteilung des Kies betrifft, geht auf Rechnung 
der im Eileib und dann in den Zelleibern der Blastomeren herrschen- 
den Substanzanordnung. Das ist besonders deutlich bei der par- 
thenogenetischen Entwicklung infolge der Alveolisationsunfähigkeit 
des Spermakerns. Der verspätet alveolisierte Spermakern beeinflußt 
nur auf dem Umwege der abnorm veränderten Substanzlokalisation 
den Furchungsverlauf. Erst die zum Untergang der Keime führen- 
den Neubildungen gehen von den Kernen aus, indem die zur Chromo- 
somenintegiation unfähigen Kerne die Weiterteilung verhindern 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. IH. 203 


und in teilungsunfähigen Keimen nach einiger Zeit Cytolyse eintritt. 
Zudem treten noch im Falle der Hyperchromasie Substanzen aus 
dem durch Vergiftung erkrankten Kern in den Zelleib über, die 
hier ebenfalls schädigend wirken. Es braucht wohl nicht besonders 
betont zu werden, daß dieser Kernzerfall nicht mit der Chromatin- 
emission aus den Kernen produzierender Zellen verglichen werden 
kann. Der Einfluß, den die in den Blastomerenkernen lokalisierten 
Substanzen bei dem Beginn der degenerativen Veränderungen auf 
die Furchung nehmen, darf nicht als Determination angesprochen 
werden, sondern bedeutet nur die Ausbreitung einer früher künst- 
lich eingeführten Störung des normalen, anderweitig determinierten 
Verlaufs der Entwicklung. 


IX. Die Entwicklung nach der Besamung mit stammfremden 
Spermatozoen. 


Die Experimente über die Besamung mit stammfremden Sper- 
matozoen schließen sich, was ihren Zweck angeht, eng an die über 
die Besamung mit vergifteten Spermatozoen derselben Art an, wie 
ich schon S. 194 ausführte. Sie sollen ebenfalls über die Be- 
deutung der in den Blastomerenkernen lokalisierten Substanzen für 
den Verlauf der Furchung aufklären. Bestände diese Bedeutung in 
einer spezifischen Beeinflussung, so wäre es möglich, daß die Asterias- 
Eier, die sich nach der Besamung und Befruchtung mit Anneliden- 
oder Molluskensperma entwickeln, etwas von den Furchungscharak- 
teren dieser Formen annähmen. Der Radiärtypus der Furchung 
dürfte bei den Bastardkeimen Anklänge an den Spiraltypus auf- 
weisen. Nach unseren bisherigen Ergebnissen ist das freilich nicht 
zu erwarten. 

Nach mehreren vergeblichen Versuchen, die Eier von Asterias 
glacialis mit dem Sperma verschiedener Anneliden und Mollusken 
zu besamen, glückte es, Teilungen nach der Besamung mit dem 
Sperma von Aricia foetida einzuleiten. Soviel aber das nur spär- 
liche Material (s. S. 136) erkennen läßt, hat das Annelidensperma 
nur entwicklungserregend gewirkt, ohne daß eine Vereinigung der 
Vorkerne eingetreten ist. Die Entwicklung war also eine partheno- 
genetische ähnlich der nach der Besamung mit stark geschädigten 
Spermatozoen der eigenen Art, wo der Spermakern, ohne sich zu 
alveolisieren oder sonstwie zu dem Ooplasma in Beziehungen zu 
treten, bei den Teilungen immer in einer Blastomere liegen bleibt 
(578: 195), 


204 JULIUS SCHAXEL, 


Die Spermatozoen des Gastropoden Patella coerulea vermochten 
in die Eier von Asterias einzudringen. Die Untersuchung von 
Schnitten durch die besamten Eier zeigte, daß die Vorkerne ver- 
schmolzen waren, also eine Befruchtung stattgefunden hatte. Nicht 
jedesmal freilich gelang der Versuch, und wenn sich anscheinend 
geeignete Individuen hatten finden lassen, stellte sich bei der cyto- 
logischen Untersuchung doch noch heraus, daß zuweilen ein großer 
Prozentsatz der Keime sich nur parthenogenetisch entwickelt hatte. 
Wir beschränken uns hier auf solche Fälle, bei denen die Befruch- 
tung sich nachweisen läßt. Es zeigt sich, daß der männliche Patella- 
Kern sich nicht nur mit dem Eikern vereinigt, sondern, wenn dieser 
ihm durch parthenogenetische Entwicklung vorausgeeilt ist, auch 
noch eine Vereinigung mit dem Kern einer Blastomere des 2-Stadiums 
stattfinden kann. Je nachdem das eine oder das andere eintritt, 
verhalten sich die Keime verschieden. 

Merkwürdigerweise wurde die bei den Versuchen über stamm- 
fremde Besamung oft sehr lästig werdende und schwer zu ver- 
meidende Polyspermie bei der Kombination Asterias 2 >< Patella 3 
nur selten beobachtet. 


1. Die Copulation des Spermakernes mit dem Eikern. 


Die Vorgänge, die im Ei durch das Eindringen des stamm- 
fremden Spermatozoons veranlaßt werden, sind dieselben wie bei 
der normalen Besamung mit artgleichem Sperma. An der Eiober- 
fläche gehen jene Veränderungen vor sich, die die Bildung der 
Dotterhaut zur Folge haben. In dem Eiinnern werden die ooplasma- 
tischen Strömungen in Gang gesetzt, die den Spermakern dem weib- 
lichen Vorkern nähern. 

Der Patella-Kern wird im Asterias-Ei von ooplasmatischen Strah- 
lungen umgeben und alveolisiert sich auf seinem Wege zum Eikern. 
Er wird voluminöser als der männliche Vorkern von Asterias, nimmt 
eine unregelmäbige Form an und erscheint ziemlich chromatinreich. 
Sein Inhalt ist ungleichmäßig verteilt. Es wäre von Interesse, das 
Verhalten des Patella-Spermatozoons zum Asterias-Ei mit dem zu 
dem Ei seiner eigenen Art in allen Einzelheiten zu vergleichen, 
wozu mir aber leider augenblicklich das Material fehlt. 

Die genäherten Vorkerne lagern sich aneinander. Es muß eine 
sehr innige Verschmelzung erfolgen; denn während bei der normalen 
Befruchtung in den fixen Präparaten die männlichen und weiblichen 
Kernanteile noch eine Zeitlang deutlich zu unterscheiden sind 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 205 


(vgl. die Fig. 14), ist das bei der Bastardbefruchtung nicht der 
Fall. Die gesamte, ziemlich große Kernmasse sieht durchaus ein- 
heitlich aus und ähnelt in ihrer Zusammensetzung dem alveolisierten 
stammfremden männlichen Kern. Der Chromatinreichtum nimmt 
zunächst noch zu. Die unregelmäßige Form des Kernes bleibt be- 
stehen. Dieser Zustand des Kernes dauert sehr lange an. 

Im Zelleib lassen die Substanzumlagerungen erkennen, daß leb- 
hafte Bewegungen vor sich gehen. Plasmastrahlungen erscheinen 
und verschwinden wieder. Die Zelloberfläche erfährt verschiedent- 
lich Einfurchungen. Trotz aller dieser stundenlang andauernden 
Vorgänge kommt keine Teilung zustande. Der Kern erweist sich 
als unfähig, Chromosomen zu integrieren. Es werden auch nicht 
etwa die Asterias- Chromosomen allein formiert und das Patella- 
Chromatin irgendwie eliminiert, sondern der Kern verharrt als un- 
aufgelöste Einheit. Nach etwa 20 Stunden bietet er gegen früher 
ein verändertes Aussehen. Er ist beträchtlich größer geworden, und 
sein Inhalt ist lichter gefärbt. Offenbar hat eine Quellung infolge 
reichlicher Flüssigkeitsaufnahme aus dem Zelleib stattgefunden. Der 
Kerninhalt hat jetzt eine blasige, inhomogene Beschaffenheit. Wenn 
der Kern dieses Stadium erreicht hat, beginnen an der Oberfläche 
des ungeteilt gebliebenen Eies cytolytische Umbildungen. 

Die Fig. 67 zeigt einen Meridionalschnitt durch das Asterias-Ei 
nach der vollzogenen Befruchtung durch ein Patella-Spermatozoon. 
Die Bewegungen der Zelleibsubstanzen bei den Teilungsversuchen 
haben den Kern etwas aus seiner normalen Lage gerückt. Auf der 
Apical- und der Analseite ist die nicht einschneidende Anfurchung 
zu sehen. Das teilungsunfähige Verschmelzungsprodukt der un- 
gleichen Vorkerne ist auffallend chromatinreich und hat eine zackige 
Form. Das in Fig. 68 dargestellte Ei wurde 20 Stunden später 
fixiert. Der Copulationskern ist aus dem hyperchromatischen in 
einen Quellungszustand getreten. Die Teilungsbewegungen im Zell- 
leib sind eingestellt. Es beginnt vielmehr jene Entmischung der 
Substanzen, mit der die Cytolyse einsetzt: 

Die Copulation des stammfremden Spermakernes mit dem Ei- 
kern ergibt einen hyperchromatischen Kern, der sich auberstande 
zeigt, Chromosomen zu integrieren. Die erste Furchungsteilung 
kann daher nicht durchgeführt werden. Das ungeteilt bleibende Ei 
verfällt schließlich der cytolytischen Degeneration. 

Umfassende Versuche über stammfremde Besamung bei Echiniden 
hat H. KureLwieser angestellt. Die Besamung der Eier von Echinus 


206 JuLıus ScHAXEL, 


microtuberculatus mit dem Sperma der Muschel Mytilus galloprovincialis 
hat nur Entwicklungserregung, keine Befruchtung zur Folge. Die 
Spindel der Furchungsteilung enthält nur die Eichromosomen. „Der 
Spermakern bleibt unverändert an einem der Pole der Spindel und 
wird bei der Zweiteilung in eine der Blastomeren transportiert, wo 
er allem Anschein nach der Degeneration anheimfällt (1909, p. 456).“ 
Bei neuen Versuchen (1912) über die Besamung der Eier von Echinus 
mit dem Sperma verschiedener Anneliden und Mollusken wurde 
eine Verschmelzung des Eikernes mit dem Spermakern der Annelide 
Auduinia erzielt. „Bei der Auflösung des Furchungskernes in 
Chromosomen zerfällt das väterliche Chromatin nicht in Chromo- 
somen, sondern in formlose Klumpen, die in die ersten Blastomeren 
verteilt, in diesen auch noch am Aufbau der Kerne beteiligt sein 
können.... In der Folge werden die Klumpen, wenn überhaupt, 
nur in sehr wenigen Zellen des sich weiter entwickelnden Keimes 
mitgeschleppt, wo sie noch im 32-Zellen-Stadium wiedergefunden 
werden können (1912, p.391).“ Bei den Kurezwreser’schen Bastarden 
war also die Vereinigung der Vorkerne eine weniger innige als bei 
den unsrigen. Daher kommt es, daß die Keime, nachdem die Kerne 
sich des fremden Chromatins entledigt haben, ihre Entwicklung fort- 
setzen können, ohne daß der fremde Kern darauf irgendeinen 
dauernden Einfluß ausgeübt hat. 


2. Die Copulation des Spermakernes mit einem Blasto- 
merenkern des 2-Stadiums. t 


Auf das Asterias-Ei wirkt die Besamung durch das Patella- 
Spermatozoon entwicklungserregend. Die Alveolisation des Sperma- 
kernes, die der Befruchtung vorausgehen muß, vollzieht sich in dem 
stammfremden Ei oft verlangsamt. Es mag auch sein, daß der 
Spermakern von Patella überhaupt längerer Zeit bedarf, um sich zu 
alveolisieren als der von Asterias. Jedenfalls kommt es vor, dab 
bei der Bastardbesamung der Eikern dem Spermakern um eine 
parthenogenetische Teilung vorauseilt. Fügt es sich nun, daß der 
verlangsamt alveolisierte männliche Vorkern mit dem Ruhekern einer 
Blastomere des 2-Stadiums zusammentrifft, so erfolgt eine Ver- 
schmelzung der beiden Kerne, die ganz der Befruchtung entspricht, 
nur daß der Eikern durch den von ihm in erster Generation ab- 
stammenden Blastomerenkern vertreten wird. 

Der aus der Verschmelzung mit dem Patella- Kern hervor- 
gegangene Blastomerenkern erleidet dieselben Umbildungen, wie wir 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 207 


sie vorhin von dem stammfremd befruchteten Eikern kennen lernten. 
Er wird zu einem chromatinreichen, unregelmäßig geformten Ge- 
bilde, aus dem keine Chromosomen mehr integriert werden. Später 
quillt er blasig auf. Die von diesem Kern beherrschte Blastomere 
vermag keine Teilung durchzuführen, so daß das halbe Ei ungeteilt 
bleibt. 

Die andere Blastomere fährt in ihrer parthenogenetischen Ent- 
wicklung fort. Sie weicht darin von der normalen Aufteilung um 
so viel ab, als der sekundäre Faktorenkomplex jeder Teilung durch 
die Lage der Zellen neben der ungeteilt bleibenden Eihälfte modifi- 
ziert wird. Die ungeteilte Eihälfte beharrt nicht als starre Halb- 
kugel, sondern nimmt infolge der eigenen erfolglosen Teilungsbewe- 
gungen eine wechselnde Gestalt an. Das Resultat der einseitigen 
Entwicklung ist ein Haufen kleiner Zellen, die einer Riesenzelle mit 
hyperchromatischem Kern angelagert sind. 

In Fig. 69 ist ein Meridionalschnitt durch die Ruhekerne des 
2-Stadiums abgebildet. In der linksseitigen Blastomere ist die Ver- 
schmelzung des Kernes mit dem Patella-Kern eher vollzogen, nach- 
dem die erste Furchungsteilung parthenogenetisch erfolet war. Die 
linksseitige Zelle ist wohl deshalb etwas größer ausgefallen, weil in ihr 
zwei Attraktionssphären, die ihres eigenen und die des Spermakerns, 
entfaltet waren. Der Doppelkern übertrifft den parthenogenetischen 
Kern beträchtlich an Masse. Der in Fig. 70 dargestellte Keim (eben- 
falls im Meridionalschnitt) wurde 22 Stunden nach der Besamung 
fixiert. Die Befruchtungsverhältnisse sind dieselben wie bei dem 
Keim der Fig. 69. In der rechten Hälfte hat die parthenogenetische 
Entwicklung eine Anzahl Zellen vom Kaliber der Blastomeren der 
großzelligen Blastula geliefert. Die befruchtete Zelle hat nur einige 
Umformungen durchgemacht, ist aber ungeteilt geblieben. Ihr Kern 
zeigt starke Hyperchromasie. Einen Bastardkern, der einem eben- 
falls nach 22 stündiger halbseitiger Entwicklung fixierten Keim ent- 
stammt, zeigt die Fig. 43 nach Safraninfärbung. Um sein eigen- 
artiges Aussehen recht zu würdigen, muß man ihn mit dem normalen 
Ruhekern des 2-Stadiums (Fig. 31) vergleichen. An Stelle der 
distinkten Chromosomenbezirke des saftreichen kugligen Kernes ist 
staubartig und ungleichmäßig verteiltes Chromatin getreten, das in 
den Vorwölbungen des mißgestalteten Kernes dichte Anhäufungen 
bildet. Die Protoplasmastruktur in der Umgebung des Bastardkernes 
ist viel weniger prononciert als die in der normalen Blastomere. Es 
eigen sich hierin die Vorwehen der cytolytischen Prozesse. 


208 JULIUS SCHAXEL, 


Die Copulation des stammfremden Spermakernes mit einem 
Blastomerenkern des 2-Stadiums hat zur Folge, daß der befruchtete 
Kern hyperchromatisch und zu weiteren Teilungen unfähig wird. 
Daher nimmt die durch die Besamung eingeleitete Parthenogenesis 
nur in der Hälfe des Keimes ihren Fortgang. Aus der Entwicklung 
resultiert eine halbe Stereoblastula neben der ungeteilt bleibenden 
Zelle. 


3. Der cytologische Rahmen der Entwicklung nach der 
Besamung mit stammfremden Spermatozoen. 


Das Spermatozoon von Patella vermag in das Ei von Asterias 
einzudringen. Die bloße Besamung wirkt entwicklungserregend und 
hat die Parthenogenesis des Eies zur Folge. 

In vielen Fällen alveolisiert sich der Spermakern im Eiinnern 
und wird dem Eikern genähert, mit dem er verschmilzt. Es tritt 
also zu der Besamung die Befruchtung hinzu. Bei verlangsamter 
Alveolisation kommt es vor, daß der Spermakern sich erst mit dem 
Kern einer Blastomere des 2-Stadiums vereinigt, weil sich im Ei 
bereits eine parthenogenetische Teilung vollzogen hat. 

Die copulierten stammfremden Kerne verlieren die Fähigkeit, 
Chromosomen zu integrieren. Sie werden hyperchromatisch und 
ähneln in vieler Beziehung den Kernen in der kleinzelligen Blastula, 
die sich aus einem Ei entwickelt, das mit einem vergifteten Sperma- 
tozoon der eigenen Art besamt worden ist. Es handelt sich offenbar 
um eine Erkrankung der Kernsubstanzen, die mit der im Abschnitt VIII, 
2b (S. 201) beschriebenen zu vergleichen ist. Die Erkrankung der 
Kerne bringt die Entwicklung von der Norm ab, indem sie die 
Durchführung der Zellteilungen unmöglich macht. 

Die eingeführten stammfremden Kerne bringen nichts Spezifisches 
in die Furchung der durch sie zur Entwicklung angeregten Eier 
hinein. Die durch die Copulation der stammfremden Kerne hervor- 
gerufene Kernerkrankung beeinflußt die Entwicklung nur indirekt, 
indem sie Teilungshemmungen zur Folge hat. Von einer deter- 
minativen Bedeutung der in den Bastardkernen lokalisierten Sub- 
stanzen für den Verlauf der Furchung kann nicht die Rede sein. 

Nicht aufgeteilte Eier verfallen nach einiger Zeit der cytoly- 
tischen Degeneration. . 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 209 


X. Das Ende der abnormen Keime. 


Die mit der Organbildung einhergehenden Differenzierungs- 
prozesse der Zellen können nur dann so zusammenwirken, dab ein 
lebensfähiger Organismus mit harmonisch funktionierenden Organen 
entsteht, wenn die die Organanlagen aufbauenden Zellen im An- 
schlusse an die Furchung in bestimmter Weise gruppiert werden. 
Die Grundlage der Bildung eines normalen Organismus ist die normale 
Aufteilung des Kies. Über die Furchung hinaus sich weiterent- 
wickeln sehen wir daher nur die normal gefurchten Eier oder solche, 
die nach einer zeitweiligen Störung eine Regulation im Sinne der 
Norm erfahren. 

Die Aufteilung des Kies erfolgt nach der Maßgabe der Ei- 
konstitution. Die normale Eikonstitution ist also die erste und die 
unerläßliche Voraussetzung der normalen Entwicklung. Harmonische 
Organismen gehen aus befruchteten oder parthenogenetischen ganzen 
Eiern mit normaler Substanzanordnung (Kapitel IV und VII) oder 
aus Teilen von solchen (isolierten Blastomeren, Blastodermstücken aus 
der Blastula) hervor, wenn diese eine dem ungeteilten Ei oder einem 
späteren Stadium der normalen Entwicklung proportionale Zu- 
sammensetzung aufweisen. In der Möglichkeit, daß bei der Auf- 
hebung des sekundären Faktorenkomplexes der Furchung der primäre 
Faktorenkomplex wieder allein zur Wirkung kommt, besteht im 
wesentlichen die Regulierbarkeit der Asterias-Keime (Kapitel VI). 

Die auf Grund abnormer Substanzanordnung abnorm gefurchten 
Keime erfahren keine Regulation im Sinne der Norm (Kapitel V). 
Aber auch da, wo die abnorme Aufteilung bei normalem Anfang 
erst im Laufe der Furchung durch Teilungshemmungen in einzelnen 
Partien des Keimes eingeführt wird, ist die Regulation zu vermissen. 
Letzteres betrifft die indirekte Beeinflussung der Furchung durch 
erkrankte und stammfremde Kerne (Kapitel VIII und IX). 

Die abnormen, nicht regulierten Keime gehen zugrunde. Die 
den Untergang herbeiführenden degenerativen Prozesse sind immer 
dieselben, gleichgültig von welcher Herkunft die Keime sind. 

Bevor die Teilungen aufhören, gehen sie verlangsamt vor sich, 
In den Zellen mit erkrankten Kernen finden amitotische und Viel- 
teilungen statt, die sich bis zum Zerfall der Kerne steigern, ohne 
daß der Zelleib mitgeteilt wird. Auf diese Weise werden Syncytien 
gebildet. Ausgedehntere syneytiale Bildungen entstehen nach der 
endgültigen Einstellung der Teilungen durch Verschmelzung der be- 


210 JULIUS SCHAXEL, 


nachbarten Zellen. Es sei ausdrücklich bemerkt, daß die Ver- 
schmelzungen nicht rückschreitend nach dem Verwandtschaftsgrad der 
Zellen vor sich gehen, sondern daß die Blastomeren ohne Rücksicht 
aufihren Verwandtschaftsgrad so, wie sie sich räumlich. am nächsten 
liegen, zusammenfließen. Die Zellen verschmelzen nicht überall im 
Keime gleichzeitig, sondern einzelne Zellen oder Zellengruppen erweisen 
sich resistenter als andere und verharren unverändert, wenn ander- 
weitig bereits ein weitgehender Zerfall Platz greift. 

Cytolytische Prozesse führen die Auflösung der Keime herbei. 
Sie bieten für die morphologische Betrachtung das Bild einer fort- 
schreitenden Verflüssigung der Zellsubstanzen, der die Entmischung 
der dichten und der weniger dichten Bestandteile vorausgeht. Zu- 
erst verwischt sich die auf den Dichtigkeitsdifferenzen beruhende 
Strukturierung des Plasmas. Dann werden nach der freien Ober- 
fläche zu oder, wenn ein Blastocöl vorhanden ist, auch in dieses die 
verflüssigten Massen in größeren und kleineren Tropfen abgeschieden, 
während das noch festere Plasma samt seinen Einlagerungen 
sich in den inneren Partien ansammelt. Die Cytolyse schreitet von 
der Oberfläche zur Tiefe fort, bis der ganze Keim in einen Haufen 
sich zerstreuender Tropfen aufgelöst ist. 

G. Rerzıus hat bei Echinodermeneiern die Erscheinungen der 
Entmischung bei der Cytolyse ebenfalls beobachtet. Er sagt (1910, 
p. 52) darüber: „Der Prozeß der Cytolyse besteht... darin, dab 
die beiden Hauptsubstanzen des Eies, das Protoplasma und das 
Deutoplasma, sich allmählich und immer mehr voneinander ab- 
trennen, und zuletzt in den höheren Stadien des Prozesses in tropfen- 
ähnliche größere oder kleinere Klumpen oder Kugeln übergehen .. .* 
Ich finde, daß bei der cytolytischen Entmischung nicht nur deuto- 
plasmatische Substanzen, die bei Asterias glacialis übrigens fehlen, 
vom Protoplasma getrennt werden, sondern daß ganz allgemein die 
normalerweise innig vermengten (vielleicht erst durch die Fixation 
deutlich geschiedenen [siehe ScHaxer, 1911b, p. 342]) dichteren und 
weniger dichten Bestandteile des Plasmas sich sondern, wobei dem 
dichten Plasma die Einlagerungen folgen und das lockere durch 
Flüssigkeitsaufnahme an Masse zunimmt. 

Wir gehen dazu über, einige spezielle Fälle zu betrachten. 

Die Fig. 71 zeigt einen Schnitt durch einen Keim, der sich aus 
einem befruchteten Ei mit asymmetrisch-exzentrisch situiertem Kern- 
bezirk entwickelt hat. Nach inäqualen Teilungen wurde eine Stereo- 
blastula gebildet (siehe S. 172 und Fig. 46), in der die Teilungen 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. II. 211 


zum Stillstand kamen. Zur Zeit der Fixation waren die Zellver- 
schmelzungen bereits ziemlich weit gediehen. Daher finden sich 
allenthalben zerstreut Kerne. Im Innern des Keimes sind vom 
Schnitt an drei Stellen untereinander nicht zusammenhängende 
Spuren eines sehr engen Blastocöls getroffen. In ihrer Umgebung 
sind die ehemaligen Zellgrenzen noch eben erkennbar. Dichtes 
Plasma ist in den tiefen Schichten angesammelt. Die Plasma- 
struktur ist stark verwischt und die Außenpartien durch Flüssig- 
keitsansammlungen aufgehellt. Von der ganzen Oberfläche lösen sich 
kleine Tröpfchen ab, womit die Cytolyse beginnt. Die Dotterhaut 
ist stark abgehoben und gefältelt. 

Der Keim der Fig. 72 entstammt einem mit einem vergifteten 
Spermatozoon befruchteten Ei. In der kleinzelligen Blastula er- 
krankten die Kerne an Hyperchromasie. In dem hier dargestellten 
Stadium haben die in der Fig. 65 und 66 beginnenden Prozesse 
weitere Fortschritte gemacht. Bis auf wenige Stellen hat die 
Kernerkrankung sich auf den ganzen Keim ausgedehnt. Im 
Schnittbild sind nur rechts seitlich einige intakte Zellen, links oben 
eine und links unten zwei zu sehen. In der Anal- und der Apical- 
region sind die Kerne in körnige Klumpen zerfallen und die Zell- 
grenzen völlig verschwunden. Hier sind auch schon cytolytische 
Prozesse im Gang. In das Blastocöl und nach außen werden tropfige 
Massen abgeschieden. Die sich faltende Keimhülle zerreißt und 
geht verloren. 

Sehr weit ist die Cytolyse in dem Keim fortgeschritten, durch 
den ein Schnitt im größten Durchmesser in Fig. 73 wiedergegeben 
ist. Es handelt sich um ein Ei, dessen Kern mit einem Patella- 
Spermakern verschmolzen ist. Der Copulationskern erwies sich als 
unfähig Chromosomen zu integrieren, und die Teilungen des Eies 
mußten daher unterbleiben. Der anfänglich hyperchromatische Kern 
ist zu einem blaß gefärbten Gebilde von inhomogener Beschaffenheit 
aufgequollen, eine Erscheinung, die sich bereits auf dem früheren, 
in Fig. 68 wiedergegebenen Stadium bemerkbar macht. Ein heller 
Hof umeibt den Kern. Dann folgen in wolkiger Schichtung die 
dichteren Substanzen. In der äußersten, hier schon das erste Drittel 
des Radius überschreitenden Schicht ist die eytolytische Verflüssigung 
im Gange. In großen und kleinen Tropfen ballen sich die zerstörten 
Plasmen zusammen. Einzelne Tropfen lösen sich unter dem Einfluß 
der Bewegungen des Mediums ab, weil die Dotterhaut zerfallen und 
abgestreift ist. 


Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 14 


212 Junius SCHAXEL, 


XI. Über die Faktoren der Entwicklung. 


Da die theoretischen Erörterungen erst in dem Schlußteil dieser 
Arbeit ihren Platz finden werden, beschränken wir uns hier auf 
einige zusammenfassende, die frühe Entwicklung von Asterias be- 
treffende Bemerkungen. 

Während der Oogenesis werden die Substanzen des Eies ge- 
bildet, und durch die mit der Richtungskörperbildung einhergehenden 
Ausreifungsumlagerungen erhalten sie die für die Konstitution des 
reifen Eies typische Anordnung. In der Apicalhälfte umgibt den 
Kern lockeres Plasma, dessen Bereich sich ungefähr als Ellipsoid 
beschreiben läßt und das eine streng symmetrische Lage hat. An 
den beiden Polen findet sich weniger dichtes Plasma als an den 
beiden Flanken. Die Hauptmasse des dichten Plasmas nimmt die 
Analhälfte ein. Der Eiinhalt ist also symmetrisch und längs der 
Apicalanalachse exzentrisch angeordnet. 

Durch diese Lokalisation der Eisubstanzen ist unter der Voraus- 
setzung der Teilfähigkeit und des Fernbleibens neuer Einflüsse der 
Verlauf der Furchung in bestimmter Weise gegeben. Die Besamung 
und die Befruchtung ändert daran nichts mehr. Die Entwicklungs- 
erregung durch das Spermatozoon kann anderweitig ersetzt werden. 
Der Weg der Teile des Spermatozoons, die in das Eiinnere gelangen, 
ist vorgezeichnet, indem ooplasmatische Strömungen den männlichen 
Vorkern dem weiblichen zuführen. Von den außer dem Spermakern 
importierten Substanzen (Plasma des Mittelstückes und vielleicht 
einer dünnen Kernhülle, „ausgesäte Plastosomen“) läßt sich nicht nach- 
weisen, daß sie bei der Entwicklung irgendeine Rolle spielen oder 
nach den allerersten Stadien überhaupt noch in Erscheinung treten. 

Von der ersten Teilung an schafft jede weitere die Bedingungen, 
die für den Ausfall der ihr folgenden Teilung maßgebend sind. Die 
Resultante dieser Reihe gleichsinnig verlaufender Einzelereignisse 
stellt sich uns als der Radiärtypus der Furchung dar. Wir können 
die dabei wirksamen komplexen Faktoren in zwei Hauptgruppen 
gliedern. Als primären Faktorenkomplex fassen wir die Tatsache 
zusammen, daß jede Blastomere die Substanzanordnung des Eies 
übernimmt, und als sekundären die Tatsache, daß die gegenseitige 
Abplattung der Blastomeren ihre Gestalt bedingt und dadurch die 
Anordnung ihres Inhaltes beeinflußt. Mit anderen Worten gelten 
für Ort, Richtung und Umfang der Teilungsbewegungen in allen 
Fällen erstens die gleichen Bedingungen (solche wie sie bei der ersten 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 213 


“ 


Furchungsteilung maßgebend sind) und dann zweitens noch die- 
jenigen besonderen, die die Lage der sich teilenden Zelle im Keime 
mit sich bringt. 

Diese Faktoren sind hinreichend, um das Ei in Blastomeren 
von bestimmter Beschaffenheit (Substanzbestand, Größe, Lage im 
Keim) zu zerlegen, die Blastula zu formieren und die Gastrulation 
einzuleiten. Wir dürfen annehmen, daß sie unter dem Hinzutreten 
neuer Momente (zunächst dem Nachwachsen der Zellen zur Ausgangs- 
größe) auch bei der Formierung der Organanlagen wirksam bleiben, 
wenngleich sich hier zufolge des Mangels augenfälliger Indikatoren 
für die Plasmabewegungen der Nachweis schwieriger gestaltet. 

Mit der in den Organanlagen einsetzenden histogenetischen 
Differenzierung ändern sich die während der Furchung und den 
sich daran anschließenden Zellformationen bestehenden Beziehungen 
der Zellbestandteile zueinander. Es erfolgt die der Produktion von 
Plasmaderivaten vorhergehende Chromatinanreicherung im Kern. An 
die Chromatinemission schließen sich die produktiven Leistungen der 
Zelleibsubstanzen an. Die Kerne der Furchungs- und Formations- 
phase zeigen dagegen als Ruhekerne nur blaß gefärbtes Chromatin 
und keine oder wenig färbbare Nucleolen, wenn nicht in Erwartung, 
Ausführung oder Folge einer Teilung integrierte Chromosomen vor- 
handen sind. Außer der vom Zelleib aus erfolgenden Ernährung 
der Kerne bestehen während der Furchung und der Formation der 
Organanlagen überhaupt keine substantiellen Beziehungen zwischen 
Kern und Zelleib. 

Die Abhängigkeit des Furchungsverlaufs vom Eibau erhellt be- 
sonders daraus, daß die Veränderungen des Eibaues eine abge- 
änderte Furchung nach sich ziehen. Das lehrt deutlich die Furchung 
von Eiern mit abnormer Inhaltsanordnung, die in alle Blastomeren 
übernommen wird und bei der jede Teilung die Entwicklung weiter 
von der Norm entfernt. 

Die Änderung der Beschaffenheit der Furchungskerne dagegen, 
die sich durch die Besamung mit vergifteten oder stammfremden 
Spermatozoen erzielen läßt, vermag die Entwicklung nicht in direkter 
Weise zu beeinflussen. Die eintretenden Kernerkrankungen führen 
zu Teilungshemmungen, und erst auf diesem Umwege kommt es zu 
Änderungen im Blastomerenbau, die den normalen Verlauf der 
Furchung stören. Von einer determinativen Bedeutung der in den 
Blastomerenkernen lokalisierten Substanzen für die Furchung kann 


keine Rede sein. 
14* 


214 Junius SCHAXEL, 


Den auf Grund des veränderton Eibaues abnorm aufgeteilten 
Keimen ist keine Regulation im Sinne der Norm möglich. Da sich 
die Furchung als die Resultante von Einzelereignissen ergibt und 
wegen des einsinnigen Verlaufes der Lebensvorgänge die voll- 
zogenen Teilungen nicht rückgängig gemacht werden können, ist 
eine solche Regulation auch nicht zu erwarten. Regulation hat nur 
statt, wo Bedingendes, nicht schon Ausgeführtes, im Sinne der Norm 
umgestaltet werden kann. Das ist der Fall bei den isolierten Keim- 
teilen, in denen durch den Wegfall des sekundären Faktoren- 
komplexes der primäre allein zur Wirkung kommt. Die vom Neo- 
vitalismus den „Regulationseiern“ leichthin zugeschriebene Toti- 
potenz hält der cytologischen Analysis nicht stand. Daraus werden 
theoretisch wichtige Schlüsse zu ziehen sein. 


Palma de Mallorca, August 1913. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 215 


Literaturverzeichnis. 


BALTZER, F., 1910, Uber die Beziehung zwischen dem Chromatin und 
der Entwicklung und Vererbungsrichtung bei Echinodermenbastarden, 
in: Arch, Zellforsch., Vol. 5, p. 497—621, 19 Textfigg., tab. 25— 29. 


BucHnER, P., 1911, Die Reifung des Seesterneies bei experimenteller 
Parthenogenese, ibid., Vol. 6, p. 577—612, 7 Textfigg., tab. 31—34. 


DRIESCH, H., 1910, Neue Versuche über die Entwicklung verschmolzener 
Echinidenkeime, in: Arch. Entw.-Mech., Vol. 30, p. 8—23, 11 Textfigg. 


HERTWwIG, G., 1912, Das Schicksal des mit Radium bestrahlten Sperma- 
= chromatins im Seeigelei. Eine experimentell-cytologische Untersuchung, 
in: Arch. mikrosk. Anat., Vol. 79, Abt. 2, p. 201—204, 9 Textfigg., 

tab. 10—12. 


—, 1913, Parthenogenesis bei Wirbeltieren hervorgerufen durch art- 
fremden radiumbestrahlten Samen, ibid., Vol. 80, Abt. 2, p. 87—127, 
6 Textfigg., tab. 6—7. 

Hertwic, O., 1911, Die Radiumkrankheit tierischer Keimzellen. Ein 
Beitrag zur experimentellen Zeugungs- und Vererbungslehre, ibid., 
Vol. 77, Abt. 2, p. 1—164, 23 Textfigg., tab. 1—6. 

Hertwic, P., 1913, Das Verhalten des mit Radium bestrahlten Sperma- 
chromatins im Froschei. Ein cytologischer Beweis fiir die partheno- 
genetische Entwicklung der Radiumlarven, ibid., Vol. 80, Abt. 2, 
p. 173—181, tab. 10. 


Konopacxi, M., 1912, Uber mikroskopische Veränderungen, die während 
der in Echinodermeneiern mittels verschiedener chemischer Reagentien 
hervorgerufenen Cytolyse auftreten, in: Bull. Acad. Sc. Cracovie, Cl. 
math.-nat., p. 527—563, tab. 23—24. 

KUPELWIESER, H., 1909, Entwicklungserregung bei Seeigeleiern durch 
Molluskensperma, in: Arch. Entw.-Mech., Vol. 27, p. 434—462, 
3 Textfigg., tab. 14—16. 


216 Junius Sonaxez,. 


KUPELWIESER, H., 1912, Weitere Untersuchungen über die Entwicklungs- 
erregung durch stammfremde Spermien, in: Arch. Zellforsch., Vol. 8, 
p. 352—395, 4 Textfigg., tab. 13—15. 

Meves, F., 1912, Verfolgung des sogenannten Mittelstückes des Echiniden- 
spermiums im befruchteten Ei bis zum Ende der ersten Furchungs- 
teilung, in: Arch. mikrosk. Anat., Vol. 80, Abt. 2, p. 81—123, 
2 Textfigg., tab. 4—7. 

Rerzius, G., 1910, Uber den Bau des Eies der Echinodermen im un- 
befruchteten und im befruchteten Zustand, in: Biol. Unters. (N. F.), 
Vol. 15, p. 1—54, tab. 1—13. 

—, 1911, Der Reifungsprozeß der Eier bei den Asteriden, ibid., Vol. 16, 


p. 7—-20, tab. 1—5. 

SCHAXEL, J., 191la, Das Zusammenwirken der Zellbestandteile bei der 
Eireifung, Furchung und ersten Organbildung der Echinodermen, in: 
Arch. mikrosk. Anat., Vol. 76, p. 543—607, 8 Textfigg., tab. 19—23. 


—, 1911b, Plasmastrukturen, Chondriosomen und Chromidien, in: Anat. 
Anz., Vol. 39, p. 337— 353, 16 Textfigg. 

—, 1912, Versuch einer cytologischen Analysis der Entwicklungsvorgänge. 
I. Teil: Die Geschlechtszellenbildung und die normale Entwicklung 
von Aricia foetida CLAP., in: Zool. Jahrb., Vol. 34, Anat., p. 381—472, 
10 Textfigg., tab. 16—28. 

—, 1913, Versuch einer cytologischen Analysis der Entwicklungsvorgänge. 
II. Teil: Die abnorme Furchung von Aricia foetida CLAP., ibid., 
Vol. 35, Anat., p. 527—562, 10 Textfigg., tab. 28—30. 

TEICHMANN, E., 1902, Über Furchung befruchteter Seeigeleier ohne Be- 


teiligung des Spermakernes, in: Jena. Ztschr. Naturw., Vol. 37, 
p. 105—137, tab. 7—10. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 217 


Erklärung der Abbildungen. 


Näheres über die technische Behandlung der den Figuren zugrunde 
liegenden Präparate ist aus dem Kapitel I und den Angaben des Textes 
zu ersehen. Die Schnittdicke beträgt, sofern nichts anderes bemerkt ist, 4 u. 

Gezeichnet wurde mit Hilfe Zeıss’scher Instrumente auf der Höhe 
des Objekttisches. Die Abbildungen sind auf lithographischem Wege in 
der Originalgröße reproduziert. 


Es gelten die Abkürzungen: 


Ap. — homogene Apochromat-Immersion n. A. 1,4, 2 mm. 
Ko. — Kompensationsokular 

Ob. = Objektiv 

Ok. — Okular 


Tafel 11. Asterias rubens LINNE. 


Fig. 1—5. Eibildungsstadien. Fixiert in Zinkchlorid. Gefärbt mit 
Methylgrün — Pyronin nach P. G. Unna. Optik Ap., Ko. 12. 

Fig. 1. Jüngste Oocyten mit fiidigem Chromatin ohne Nucleolus. 

Fig. 2. Das Chromatin zieht sich aus der Fadenlagerung in einzelne 
Ansammlungen zuriick (chromatische Nucleolen). Gleichzeitig erscheint der 
persistierende achromatische Nucleolus. 

Fig. 3. Beginn der Chromatinemission. Dem achromatischen Nucleolus 
ist Chromatin angelagert (Amphinucleolus). In dem bisher chromatinfreien 
Zelleib erscheinen chromatische Einlagerungen. 

Fig. 4. Chromatinemission. Amphinucleolus mit achromatischem 
Binnenkörper und chromatischer Hülle. Chromatische Einlagerungen in 
der Kernmembran. Extranucleäres Chromatin im Zelleib. 

Fig. 5. Halbreife Oocyte. Chromatinemission beendet. Im Kern 
der chromatinfreie, vacuolisierte Nucleolus und die Chromosomen in Re- 
konstruktion. Im Zelleib die Substanzvermehrung im Gange. 


218 Junius SCHAXEL, 


Tafel 12—17. Asterias glacialis O. F. MÜLLER. 
Tafel 12: 


Fig. 6. Keimbläschen (Rekonstruktionskern) aus der vorreifen Oocyte. 
Achromatischer, vacuolisierter Nucleolus. Prochromosomen. Fixiert in 
FLEMMING’schem Gemisch. Gefärbt mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün. 
Optik Ap., Ko. 6. 

Fig. 7. Auflösung des Keimbläschens. Die Plasmastrahlung beginnt 
unter der Haftnarbe der Oocyte. Der Nucleolus zerfällt, während die 
Chromosomen integriert werden. Fixiert in HERMANN’schem Gemisch. 
Gefärbt mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün. Optik Ap., Ko. 6. 


Fig. 8. Bildung des ersten Richtungskérpers. Der Außenpol der 
Spindel liegt unter der Haftnarbe. Der Nucleolus ist unverändert aus 
dem aufgelösten Keimbläschen in den Zelleib gelangt, wo er noch 
ebenso verharrt, während die Chromosomen sich bereits in der Anaphase 
der Teilung befinden. Fixiert in HERMANN’schem Gemisch. Gefärbt mit 
Safranin. Optik Ap., Ko. 6. 


Fig. 9 und 10. Spermatozoon. Fixiert in FLEMMING’schem Gemisch. 
Gefärbt mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün. Optik Ap., Ko. 18. Fig. 9 
Ansicht von der Seite, Fig. 10 Ansicht von vorn. 


Fig. 11—14. Besamung und Befruchtung. Fixiert in FLEMMING- 
schem Gemisch. Gefärbt mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün. Optik Ap., 
Ko. 12. 

Fig. 11. Eindringen des Spermatozoons in das Ei, wobei der Schwanz- 
faden in der hyalinen Außenschicht zuriickbleibt. Wellung der Eioberfläche. 


Fig. 12. Kopf und Mittelstück des Spermatozoons nach der Zurück- 
legung des ersten Drittels des intraovalen Weges. Auf dem Spermaweg 
bleiben dem Mittelstück entstammende Granulationen zurück („Aussaat 
von Plastosomen“). Ooplasmatische Strömungen. Abhebung der sog. 
Befruchtungsmembran. 


Fig. 13. Vom Mittelstück des Spermatozoons ausgehende ooplasma- 
tische Strahlungen. Alveolisation des Spermakernes. 


Fig. 14. Männlicher (oben) und weiblicher (unten) Vorkern inner- 
halb des dizentrischen Strahlensystems bei der Einleitung der ersten 
Furchungsteilung. 


Fig. 15. Meridionalschnitt (über die Orientierung s. S. 150) durch 
die vorreife Oocyte. Keimbläschen unter der Haftnarbe in der Apical- 
hälfte. Im Zellinnern dichtes, darum lockeres Plasma. Fixiert in 
FLEMMING’schem Gemisch. Gefärbt mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün. 
Optik Ob. D, Ok. 4. 


Fig. 16. Meridionalschnitt durch die Oocyte während der Bildung 
des ersten Richtungskérpers. Die Ausreifungsumlagerungen im Zelleib im 
Gang. Das dichte Plasma wird nach außen und analwärts gedrängt. 
Fixiert in HERMANN’schem Gemisch. Gefärbt mit Eisenhämatoxylin und 
Lichtgrün. Optik Ob. D, Ok. 4. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 219 


Fig. 17. Meridionalschnitt durch das Ei während der Copulation der 
beiden Vorkerne. Ausprägung der endgültigen Substanzanordnung. Fixiert 
in FLEMMING’schem Gemisch. Gefärbt mit Safranin. Optik Ob. D, Ok. 4. 

Fig. 18. Meridionalschnitt durch die Pole der prophasischen Spindel 
der ersten Furchungsteilung bei normaler Substanzlokalisation. Fixiert 
in FLEMMING’schem Gemisch. Gefärbt mit Eisenhämatoxylin und Licht- 
grün. Optik Ob. D, Ok. 4. 


Fig. 19. Äquatorialschnitt durch die Spindelpole. Sonst alles wie 
in Fig. 18. 


Tafel 13. 


Fig. 20—30. Stadien der normalen Furchung. Sofern nichts anderes 
angegeben, in FLEMMING’schem Gemisch fixiert und mit Eisenhämatoxylin 
und Lichtgrün gefärbt. Optik Ob. D, Ok. 4. 

Fig. 20. Aquatorialschnitt durch die Pole der anaphasischen Spindeln 
bei dem zweiten Teilungsschritte. 

Fig. 21. Meridionalschnitt durch die Pole der anaphasischen Spindeln 
zweier gegenüberliegender Zellen bei dem dritten Teilungsschritte. 

Fig. 22. Schnitt (annähernd meridional) durch die Ruhekerne zweier 
benachbarter Apicalanal- Geschwisterpaare des 8-Stadiums. Fixiert in 
Sublimat-Essigsäure. Gefärbt mit Hämalaun und Eosin. 

Fig. 23. Agquatorialschnitt durch die Spindelpole der sich teilenden 
Analzellen bei dem vierten Teilungsschritte. 

Fig. 24. Meridionalschnitt durch je zwei apicale und anale Schwester- 
zellen des 32-Stadiums. Fixiert in Sublimat-Essigsäure. Gefärbt mit 
Hämalaun und Eosin. 

Fig. 25. Aquatorialschnitt durch die Subanalzellen während des 
sechsten Teilungsschrittes. 


Fig. 26. Meridionalschnitt durch die großzellige Blastula. 

Fig. 27. Meridionalschnitt durch die kleinzellige Blastula innerhalb 
der Keimhiille. 

Fig. 28. Meridionalschnitt durch die kleinzellige Blastula nach dem 
Verlassen der Keimhülle. 

Fig. 29. Meridionalschnitt durch den Keim bei dem Beginne der 
Gastrulation. 

Fig. 30. Teil (Urdarm und seitliches Blastoderm) eines Meridional- 
schnittes durch den Keim am Ende der Gastrulation. 


Tafel 14. 


Fig. 31-40. Ruhekerne und Zellen bei der normalen Entwicklung. 
Fixiert in FLEMMING’schem Gemisch. Gefärbt mit Safranin. Optik Ap., 
Ka 18. 


Fig. 31. Ruhekern aus dem 2-Stadium. 


290 JULIUS SCHAXEL, 


Fig. 32. Ruhekern aus dem 4-Stadium. 

Fig. 33. Ruhekern aus einer Analzelle der groBzelligen Blastula. 

Fig. 34. Analzelle mit Ruhekern aus der kleinzelligen Blastula. 

Fig. 35. Analzelle mit Ruhekern aus der freischwimmenden klein- 
zelligen Blastula unmittelbar vor der Gastrulation. 

Fig. 36. Kerne aus der zirkumanalen Teilungszone bei dem Beginne 
der Gastrulation. 

Fig. 37. Zellen aus dem seitlichen Blastoderm während der Gastru- 
lation. 

Fig. 38. Kerne aus den Zellen des Urdarmes der Gastrula. 

Fig. 39. Mesenchymzellen nach der Auswanderung aus dem Epithel 
der Urdarmblase. 

Fig. 40. Mesenchymzelle während der Produktion fibrillärer Diffe- 
renzierungen. 

Fig. 41—42. Zellkerne bei der Entwicklung nach der Besamung 
mit vergifteten Spermatozoen. Fixiert in FLEMMING’schem Gemisch. Ge- 
färbt mit Safranin. Optik Ap., Ko. 18. 

Fig. 41. Ruhekern aus einer Analzelle der großzelligen Blastula, 

Fig. 42. Zerfallende, hyperchromatische Kerne aus einem Syncytium 
der erkrankten Blastula. 

Fig. 43. Hyperchromatischer Bastardkern, der aus der Copulation 
eines Blastomerenkernes des 2-Stadiums mit dem Spermakern von Patella 
hervorgegangen ist. Fixiert in FLEMMING’schem Gemisch. Gefärbt mit 
Safranin. Optik Ap., Ko. 12. 


Tafel 5: 


Fig. 44—51. Stadien der Furchung von Eiern mit abnormer In- 
haltsanordnung. Fixiert in FLEMMING’schem (Gemisch. Gefärbt mit 
Eisenhämatoxylin und Lichtgrün. Optik Ob. D, Ok. 4. 

Fig. 44. Meridionalschnitt durch die Pole der prophasischen Spindel 
bei der abnormen, inäqualen ersten Teilung. 

Fig. 45. Aquatorialschnitt durch die Pole der anaphasischen Spindel 
in der großen Zelle bei dem zweiten Teilungsschritt der abnormen, in- 
äqualen Furchung. 

Fig. 46. Schnitt im größten Durchmesser durch die Stereoblastula. 

Fig. 47—51. Schnitte im größten Durchmesser durch abnorm be- 
schaffene Blastulae. 

Fig. 47. Blastoderm mit einzelnen Riesenzellen. 

Fig. 48. Durch radiale Teilungen gelangen einzelne Zellen aus dem 
Blastoderm in das Blastocöl. 

Fig. 49. Die durch radiale Teilungen in das Blastocöl gelangten 
Zellen lagern sich zu Gruppen zusammen und dem Blastoderm an. 

Fig. 50. Blastoderm mit zerstreuten Gruppen von großen Zellen. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. III. 991 


Fig. 5l. Multiple Gastrulationen. 


Fig. 52—57. Stadien der Entwicklung isolierter Blastomeren. Fixiert 
in Sublimat-Essigsäure. Gefärbt mit Hämalaun und Eosin. Optik Ob. 
D, Ok. 4. 


Fig. 52. Meridionalschnitt durch eine isolierte Blastomere des 
2-Stadiums während der Ausrundung. 

Fig. 53. Meridionalschnitt durch das 2-Stadium des !/,-Keimes. 

Fig. 54. Meridionalschnitt durch eine isolierte Blastomere des 
4-Stadiums während der Ausrundung. 

Fig. 55. Aquatorialschnitt durch die Pole der telophasischen Spindel 
bei der Zweiteilung einer isolierten Blastomere des 4-Stadiums. 

Fig. 56. Meridionalschnitt durch das 2-Stadium des !/,-Keimes. 

Fig. 57. Äquatorialschnitt durch die Pole der telophasischen Spindel 
bei der Zweiteilung einer isolierten Analzelle des 8-Stadiums. 


Tafel 16. 


Fig. 58—61. Stadien der Entwicklung unbefruchteter Eier. Fixiert 
in FLEMMING’schem Gemisch. Fig. 58 und 59 gefärbt mit Gentiana- 
violett, 60 und 61 mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün. 

Fig. 58. Meridionalschnitt durch den normalen Keim von 64 Zellen. 

Fig. 59. Meridionalschnitt durch ein frühes Stadium der Zell- 
abknospung. 


Fig. 60. Älteres Stadium der Zellabknospung und Weiterteilung der 
kleinen Zellen. 


Fig. 61. Schnitt im größten Durchmesser durch eine angefurchte 
Eizelle mit teilungsunfähigem Kern. 


Fig. 62—66. Stadien der Entwicklung nach der Besamung mit ver- 
gifteten Spermatozoen. Schnittdicke 5 u. Fixiert in FLEMMING’schem 
Gemisch. Fig. 62—64 gefärbt mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün, 65 
und 66 mit Safranin. Optik (mit Ausnahme von Fig. 62) Ob. D, Ok. 4. 

Fig. 62. Analzellen aus einem Meridionalschnitt durch eine partheno- 
genetische Blastula. Die mittlere Analzelle enthält den abgekapselten, 
nicht alveolisierten Spermakern. Optik Ap., Ko. 12. 

Fig. 63. Aquatorialschnitt durch die Pole der telophasischen Spindel 
bei der parthenogenetischen Zweiteilung. Seitlich der verspätet und 
mangelhaft alveolisierte Spermakern von einer Attraktionssphäre umgeben. 

Fig. 64. Meridionalschnitt durch die großzellige Blastula, die aus 
einem mit einem vergifteten Spermatozoon befruchteten Ei hervorgegangen 
ist. Aufbrechende Mitose bei der verspäteten Teilung einer Analzelle. 

Fig. 65. Meridionalschnitt durch die kleinzellige Blastula nach 
amphimiktischer Entwicklung. Kernerkrankung und Syneytienbildung in 
der Analregion. 


292 Jurius ScHhaxer, Cytologische Analysis der Entwicklungsvorginge. III. 


Fig. 66. Schnitt im größten Durchmesser durch die kleinzellige 
Blastula. An drei Stellen Zellen mit erkrankten Kernen, Im Blastocöl Reste 
dorthin gedrängter, zerfallener Zellen. 


Fig. 67—69. Stadien der Entwicklung nach der Befruchtung mit 
Patella-Spermatozoen. Fixiert in FLEMMING’schem Gemisch. Gefärbt mit 
Eisenhämatoxylin und Lichtgrün. Optik Ob. D, Ok. 4. Meridionalschnitte. 


Fig. 67. Anfurchung der Eizelle mit teilangsunfähigem Copulationskern. 


Fig. 68. Um 20 Stunden älteres Stadium als das der Fig. 67. 
Kern gequollen. Beginn der Cytolyse. 


Fig. 69. Der verspätet alveolisierte Putella-Kern hat mit dem Ruhe- 
kern der einen Blastomere (der linken in der Figur) copuliert. 


Take lone: 


Fig 70. Meridionalschnitt durch einen Keim, der 22 Stunden nach 
der Besamung mit einem Patella-Spermatozoon in FLEMMING’schem Ge- 
misch fixiert und mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün gefärbt wurde. 
Der stammfremde Spermakern hat mit dem Ruhekern einer Blastomere 
des 2-Stadiums copuliert, woraus ein teilungsunfähiger, hyperchromatischer 
Kern resultiert. Die andere Hälfte des Keimes hat in parthenogenetischer 
Entwicklung eine halbe Stereoblastula geliefert. Optik Ob. D, Ok. 4. 


Fig. 71—73. Stadien der degenerativen Umbildungen abnormer 
Keime. Schnitte im größten Durchmesser. Fixiert in FLEMMING’schem 
Gemisch. Optik Ob. D, Ok. 4. 


Fig. 71. Zellverschmelzung und Beginn der Cytolyse in einer Stereo- 
blastula, die sich aus einem normal befruchteten Ei mit asymmetrisch- 
exzentrischer Inhaltsanordnung entwickelt hat. Gefärbt mit Eisenhäma- 
toxylin und Lichtgrün. 


Fig. 72. Zerfall der hyperchromatischen Kerne, Zellverschmelzung 
und Cytolyse in der kleinzelligen Blastula als Folge der Befruchtung 
durch ein vergiftetes Spermatozoon. Gefärbt mit Safranin. 

Fig. 73. Weit fortgeschrittene Cytolyse eines nach der Befruchtung 
mit einem Patella-Spermatozoon teilungsunfähigen Eies. Gefärbt mit Eisen- 
hämatoxylin und Lichtgrün. 


> 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


The pronephros of Scyllium canicula, 
By 


T. H. Burlend, M. A. B. Sc. 


formerly Scholar of Christ’s College, Cambridge. 


(Lecturer in Histology and Embryology at University College, 
Cardiff.) 


With Plates 18—-25 and 7 Figures in the text, 


Contents. 
Introduction. 
Historical. 
Material and Observations. 
Description of the pronephros and its blood-supply in embryos A to K. 


Comparison of the main results with those of RUCKERT, VAN WIJHE 
C. RABL and LAGUESSE. 


Theoretical conclusions reached from a study of the pronephros in the 
Dogfish compared with the existing views. 


Introduction. 


An inquiry into the development of the pronephros in a Che- 
lonian — Chrysemys marginata — has prompted me to inquire into 
the early development of the kidney in a Selachian, Scyllium cani- 
cula. The observations of Rickert and VAN WIJHE are in part de- 
pendent upon theoretical considerations, and have never been satis- 


294 T. H. Burvenp, 


factorily verified in some important particulars, in spite of ©. RaBr’s 
excellent work published in 1896. Although their statements are 
not all in complete agreement, yet the main results of these writers 
have tended to differentiate the Selachii from other Anamnia with 
respect to their kidney development, whereas from a comparative 
study of the development of other systems of organs we might 
reasonably expect the Selachian kidney to have a similar, though 
less complicated development than that found in most other Verte- 
brata. 


The metameric origin of the Selachian pronephros; the fusion 
of the distal ends of the first-formed tubules to produce a duct 
— the Sammelgang; the partly ectodermal origin of this duct; 
the nature of the vascular supply etc. are all important questions, 
requiring the most careful confirmation. 

The mode of origin and condition of the pronephros in a type 
like Scyllium unconsciously forms, in the mind of the evolutionist, 
a paradigm for the development in higher forms. Moreover, there 
are perhaps more diverse statements made by various workers in 
kidney ontogeny than have been made in respect of any other 
branch of comparative embryology. This may quite possibly be due 
to the fact that we have not yet reached the truth with regard to 
the development of the kidney in lower Vertebrates such as the 
Selachii. 

It was with a view partly of testing my own observations upon 
Chrysemys, partly to satisfy myself that the Selachii differ in im- 
portant respects in their kidney development from all higher and 
lower Vertebrates, and partly to give some observations upon a 
species of Scyllium not hitherto recorded in detail, viz. canicula, that 
I took up this matter. 

Throughout this inquiry I have been fortunate in obtaining the 
support and criticism of the late Professor Srpawick at the Royal 
College of Science, London. It was he who caused the requisite 
additional embryos to be sectioned and mounted under my super- 
vision, and with whom I had the privilege of discussing the results 
of this inquiry before his untimely death early in 1913. In addition 
to the embryos described below, I examined many other series of 
sections of Dogfish embryos in the Zoological Laboratory of the 
Royal College of Science, and these confirmed the results given 
below. Professor Sepawick was convinced that the kidney develop- 


The pronephros of Scyllium canicula. 295 


ment in Seyllium canicula falls into line with the method of development 
recorded for other Vertebrates, e. g. Chrysemys, and he suggested that 
the chief results of this work should be published at an early date. 


Historical. 


A list of the most important contributions to the early develop- 
ment of the kidney in Selachii is given at the end of this paper. 
The investigations date back to the work of RÜCKERT and van WIJHE 
about the year 1888. It will be, perhaps, convenient at this stage 
to summarize the chief results. 

Rickert (1888, 1889, 1892) gave particulars of the time of 
appearance, position, extent, and nature of the pronephros in Pristi- 
urus, Torpedo, and Scyllium catulus. He concluded that the pro- 
and mesonephros are not homodynamous organs because: 

a) they arise in a different way, 

b) mesonephric tubules arise at a later period in the pronephric 
region, | 

c) the mesonephros appears at a much later period in develop- 
ment than does the pronephros. 

Rickert also advanced the view that the pronephros had a 
greater extent in primitive forms than it has in extant species; 
that what was formerly the posterior region of the organ is now 
represented by the pronephrie duct; that the pronephros in Torpedo 
and Pristiurus fuses with, and receives cells from, the ectoderm; that 
the segmental pronephric tubules fuse distally to form a collecting 
duct (the Sammelrohr); that from the place where pronephros fuses 
with the ectoderm a duct grows backwards towards the cloaca by 
splitting off from the ectoderm; that in Torpedo the left kidney lags 
behind the right in development; that at the level of the cloaca the 
duct separates from the ectoderm and grows into the cloaca. 
Rückerr’s speculations upon the homology between the excretory 
tubules in Invertebrates and Vertebrates seem to be reflected rather 
too prominently in his actual observations, since his description of 
the mode of origin of the Sammelrohr, and the statement that the 
ectoderm participates in the formation of the pronephros, have never 
been satisfactorily verified since. 


Van WisHE began his work upon this subject as early as 1886, 
and published papers in 1886, 1888, 1889, and 1898, of which the 
most important is that of 1889. He worked more particularly upon 


226 T. H. Burcenn, 


embryos of Pristiurus melanostomus, but also gave information with 
regard to Scylliwm, Raja clavata etc. 

Van WisHE distinguishes between pro- and mesonephros in the 
following way: I 

1. the former arises at the same time as the differentiation of 
its duct, the latter after its duct: 

2. the pronephros in all Vertebrates arises as segmented evag- 
inations of the somatopleure only, whereas the mesonephros arises 
from both somatopleure and splanchnopleure; 

3. the pronephrie duct constantly arises in connection with the 
pronephros, whilst the mesonephros gains a connection with the 
pronephric duct secondarily; 

4. the mesonephros possesses malpighian bodies, the pronephros 
does not: the “glomus” is not homologous with the glomeruli because 
it is a projection into the metacoelom (general coelom), not into the 
mesocoelom (nephrocoel). 

Van Wune divided the mesoderm into epimere (protovertebra), 
mesomere (nephrotome or Ursegmentstiel) and hypomere (lateral 
plate region). It is important to observe that van Wie realized 
that the upper part of the hypomere participates in the formation 
of the pronephros, although he also believed that this region was 
metameric. Thus he wrote: “Da nun der Pronephros, wie spätere 
Entwicklungsstadien zeigen, ein Produkt der Seitenplatte ist, wäh- 
rend der unmittelbar dorsal davon liegende Teil des Mesoderms zur 
Mittelplatte gehört, ist die Segmentierung des Mesoderms bei Sela- 
chiern also nicht auf die Myotomenplatte beschränkt, sondern er- 
streckt sich auch auf die Mittelplatte und den dorsalen Teil der 
Seitenplatte”, although there does not appear to be any evidence 
for this last statement if one may judge from his figures. Van WIJHE 
noticed the structures which RATHkE had called “Segmentalbläschen”, 
but said that they are transitory and take no part in the formation 
of the Selachian excretory system. He considered that the pro- 
nephric rudiment arises as a row of successive thickenings or out- 
erowths of the ventral portion of the somatic layer of the lower 
part of the nephrotome (?), which are directed towards the ectoderm 
but do not fuse with this layer; each thickening is a rudiment of 
a pronephrie tubule; since the tubules succeed one another so closely, 
they soon produce a Vornierenwulst (Solid cell-knob of BALFOUR). 
Van Wine said that the Sammelrohr (Sammelgang) is, from the 
first developed along with the tubules from the mesoderm, and that 


The pronephros of Scyllium canicula. 227 


at a later period it is connected with the peritoneal epithelium or 
at least in close contact with it. The caudal end of the pronephric 
duct (according to this author), is connected with the ectoderm and 
the cloaca at the same time. In the degeneration of the pronephros 
only one tubule persists, the nephrostome of which results from the 
fusion of the original nephrostomes: this process is variable, but the 
atrophy must occur either at the anterior or posterior end of the 
pronephros. 


CARL Rast published, in 1896, the most complete and authentic 
account of the development of the pronephros in Selachii. He dealt 
mainly with Pristiurus embryos, but also examined embryos of Raja 
alba, etc. RaBz does not deny that the primitive excretory organ 
extended over the whole length of the coelom: he agrees, moreover, 
with Rickert, that pro- and mesonephric tubules arise from different 
portions of the mesoderm, and therefore cannot be homologous. This 
author insists upon four pronephric segments, not three, as the 
organ in Amphibia might lead one to expect. RABz makes moreover, 
what I believe to be a mistake in all the published accounts of the 
Selachian pronephros, — viz. he looks for metameric rudiments in 
a structure which is in reality groove-like, and, although these are 
not apparent as such, since the rudiments at least occur inter- 
segmentally as often as they occur segmentally, Rasu states that 
the metameric tubules may be identified by the arrangement of the 
nuclei in the “Vornierenwulst”, and by incipient evaginations (ne- 
phrostomes) of the nephrocoel into the “Vornierenwulst”. Rast’s 
work is chiefly valuable in that he identified the arteries (first 
discovered by PaunL Mayer in 1887) as the pronephric arteries, and 
gave a careful account of their number, position and fate in Pristi- 
urus embryos. He concludes that the second and third ultimately 
fuse to give rise to the arteria vitellina (arteria umbilicalis of 
P. Mayer), though the first and fourth may also participate in this 
process. The Sammelgang, according to RABL, appears as a string 
(sickle-shaped in section) which binds together the free ends of the 
tubules: it is obviously a growth of the lateral ends of the tubules, 
although he admits that its exact development is not quite clear. 
This string may not join all the pronephric rudiments, for it may 
happen that the first pronephric rudiment grows out and forms the 
duct. with which the other rudiments fuse at a somewhat later 
period. The pronephric duct is entirely mesodermal in origin and 

Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 15 


228 T. H. Burtenp, 


grows backwards by its own growth, due to rapid karyokinesis in 
Sammelgang and duct. The left kidney usually lags behind the 
right in development. In Pristiurus the pronephric arteries of the 
left side never mature. RaBz arrives at the same conclusion as 
VAN WisHE with regard to the origin of the coelomic opening of 
the Müllerian duct. 


The observations of BEARD were confined to a single embryo: 
he restrieted his attention to the question as to whether the pro- 
nephric duct is ectodermal or mesodermal. 


LaGuEssE (1891) confirms many of the observations of RÜCKERT 
and van Wie, using embryos of Acanthias. He derived the pro- 
nephric duct from the ectoderm. 

GREGORY (1897) ascribes the growth of the duct to two causes: 

a) splitting from the ectoderm, 

b) independent growth. 


Material and Observations. 


The description of the pronephros and its blood-supply is con- 
fined to the species Scylliwm canicula, although I have not restricted 
my examination to this species, since there were embryos of Seyllium 
catulus also at my disposal. 

The embryos are described under the letters A, B, K and this 
lettering also applies to their respective ages. It is to be clearly 
understood that these letters do not indicate stages of the Dogfish 
in any seuse comparable to the stages designated by these letters 
in Bazrour’s monograph upon Selachii. It did not occur to me at 
the time when the embryos were to be sectioned, that the number 
of protovertebrae would provide the best evidence of their age, as 
I felt that the length in millimetres would be sufficient to indicate 
the stage of development. I had no difficulty, however in counting 
the number of protovertebrae in the embryos described below after 
they had been sectioned, since none of the sections were lost in 
the process of mounting. 

The embryos were fixed in corrosive sublimate (23°) or in 
sublimate acetic: before sectioning they were usually stained in 
bulk for about 40 hours in Boraxcarmine, rinsed for five minutes 
in acid alcohol, and then put for an hour into 70°, 90°%,, and ab- 
solute alcohol successively. After dehydration the embryos were 


The pronephros of Scyllium canicula. 229 


cleared for about three hours in cedar-wood oil, and then transferred 
to paraffin (b, p. 52° C). The sections were placed upon slides and 
the paraffin removed by xylol, after which they were mounted direct 
in Canada Balsam, or further stained with DELAFIELD’s Haematoxylin 
and Eosin, or Orange G in Absolute Alcohol before finally clearing 
and mounting. 

The method adopted in studying the pronephros at different 
stages was as follows: for any particular stage that series of sections 
was selected which, by comparison with other series at about the 
same age, showed the most typical condition of the pronephros. The 
sections throughout the whole of the pronephric region were then 
microphotographed, and prints prepared and correctly arranged in 
order and numbered. In this way I obtained a set of serial photo- 
graphs of the pronephros at different stages in its condition, and 
thus I was able to examine the structure more conveniently than 
by an examination of the sections themselves only. In order to 
facilitate and shorten the description of transverse sections of the 
embryos below, the number of slides used for mounting any parti- 
cular embryo has been stated, and also the number of sections on 
each slide. Thus section 4,33 would be the thirty-third section on 
the fourth slide, i. e. the number before the comma refers to the 
slide, and the number after the comma to the section on the slide. 

In the case of each embryo described a table is given showing 
the extent of the anterior segments on each side of the body. 


Embryo A. 


3'/, mm long. Fixed in corrosive acetic for fifteen minutes. 
Stained in Boraxcarmine for fourty-eight hours. Mounted upon two 
slides having 158 and 142 sections respectively. Sections of this 
embryo showed that the pronephric rudiment had not made its appea- 
rance, at least, not sufficiently as to be indubitably recognized. 

The differentiation of the somatic mesoderm layer had not pro- 
ceeded very far at this stage (slightly younger than Embryo B), 
although there were indications in some sections through the region 
of segments VII—X that the “primitive kidney groove” was be- 
coming distinct. 

This stage may fairly be taken as a starting point in con- 
sidering the development of the pronephros and its duct in Seyllium 
canicula. No gill-pouches have yet appeared. 


Plate 18 Fig. 1 is a photograph of a section through the future 
157 


230 


pronephrie region of this embryo. 


T. H. BurtenD, 


recognizable condition of the organ. 


Left side 


The figure shows the earliest 


The following table gives the extent of the anterior segments: 


Right side 


1,52—1,68 Ear 1,61—1,75? 
1,76—1,89 it 1,82—1,95 
1,91—1,104 mM 1,96—1,106 
1,106—1,115 III 1,107—1,116 
1,116—1,124 IV 1,117—1,124 
1,125—1,133 Vi 1,125—1,133 
1,134—1,143 VI 1,134—1,143 
1,144—1,153 VII 1,144—1,153 
1,154—2,4 VII 1,154— 2,4 
2,5 —2,12 IX 2,5—2,13 
2,13— 2,20 X 2,14—2,21 


The total number of protovertebrae in this embryo was 23 or 24. 
The neurenteric canal was present in sections 2,126 to 2,134. Seg- 
ment XXIII extended over sections 2,96 to 2,101 (left side) and 
over 2,94 to 2,97 (right side). 

In this embryo the nephrotome region in segments III to X 
or XI is very prominent owing to the presence of large nephrocoels 
(Segmentalbläschen), which van Wie also noticed in Pristiurus 
embryos. These structures seem to be homologous with the so-called 
“innere Vornierenkämmerchen” of FELIX. 

An examination of the serial sections will reveal the fact that 
the earliest trace of the pronephros is a continuous, and not a 
segmental structure (as van WIJHE and Rückerr have claimed), 
which is quite as prominent in the inter-segmental regions as it is 
in the segmental regions. 


Embryo B. 

31, mm long. 25 protovertebrae. Fixed in corrosive acetic, and 
stained in Boraxcarmine. Mounted upon 2 slides having 161 and 
144 sections respectively. (The number before the comma in the 
table below indicates the number of the slide, the number after the 
comma is that of the particular section on the slide.) 


Left side 
1,69—1,85 
1,87—1,106 


Ear 
I 


Right side 
1,63—1,82 
1,84—1,105 


The pronephros of Scyllium canicula. 231 


1,106—1,116 Il 1,106—1,117 
1,113—1,123 III 1,117—1,126 
1193-1191 IV 1,126 —1,135 
1111140 V aad 
1,140—1,147 VI 1,144—1,151 
1,148—1,155 VII 1,151—1,160 
1,155—2,2 VIII 1,160—2,5 
29-910 IX 2,5—2,13 
2 10—2,18 x 213—2,21 
2,96 —2,99 XXV 2 99—9 102 


The first gill-pouch is just appearing at this stage. The neur- 
enteric canal extends from 2,130—2,140. 

In the above table the sections which pass through any particular 
protovertebrae on each side of the body are defined. The difficulty 
in drawing up this table arises from the fact that there is some 
uncertainty in ascertaining the first body-segment as distinct from 
the last head-segment. Assuming that there is only one proto- 
vertebra in front of section 1,105, as the sections of this series 
seem to show, the pronephros begins in the region of segment VII 
on each side and extends back into segment IX or X. This ob- 
servation agrees with that of Ragz for Pristiurus. Whichever seg- 
ment of the body this may be, I think that I have been able to 
identify it in the succeeding stages and I have marked it as seg- 
ment VII throughout. 

Segmentalbläschen in segments IT?, III—XII or XIII. 

The kidney rudiment at this stage takes the form of a con- 
tinuous unsegmented groove or solid outgrowth of the somatic meso- 
derm of the lateral plate region. The Figs. 2—18 (Plates 18—19) 
show that the groove-like nature of the rudiment is most obvious 
in the region opposite the middle of a protovertebra, and the fact 
that the rudiment is situated in the lateral plate region is most 
obvious in sections passing between successive protovertebrae. The 
rudiment extends on the left side from about section 1,150 to 2,8 
approximately: on the right side from about 1,151 to 2,21. Owing 
to the gradual rise to distinctness anteriorly and to the gradual 
loss of distinctness as we pass caudalwards, it is not easy to say 
with accuracy where the pronephros begins and ends at this stage. 
Perhaps this fact accounts for the slight discrepancies which are 
apparent upon an examination of the accounts of van WIJHE and 
RABL. 


232 T. H. BuRLEND, 


There is no sign of a pronephric duct in this embryo. It will 
be noticed that the pronephros is confined to segments VII, VIII 
and IX on the left side, and to segments VII, VIIL IX and X on 
the right side. 

Plate 18, 19, Figs. 2 to 18 are photographs of sections 1,152 
to 2,7 of this embryo; they extend over practically the whole length 
of the pronephric region, at least on the embryo’s left side. 

It has been stated that in these early Selachian embryos the 
protovertebra, nephrotome, and lateral plate regions of the mesoderm 
are as yet undifferentiated, and so the particular region which gives 
rise to the pronephric rudiment in Selachii is not clear. This is 
certainly not the case in Scyllium canicula, for the lateral plate 
region of the mesoderm is never segmented, whereas of the seg- 
mented portions, the nephrotome region is readily distinguishable 
on account of the fact that the nephrocoel is a much larger space 
than the myocoel above it. 


Embryo C. 


3'/,—4 mm long. 26 protovertebrae. Six slides used in mounting, 
having respectively 97, 96, 97, 119, x, x, sections. 


Left side Right side 
2,26—2,53 Ear 2,34—2,61 
2,63— 3,4 I 2,68—3,2 

3,4— 3,22 EF 3,2—3,25 
3,22 —3,46 III 3,25—3,45 | 
3,46—3,64 IV 3,45—3,63 
3,64—3,81 V 3,63 — 3,83 

3,81—4,1 VI 3,83 - 4,4 

4,1—4,18 VII 4,4—4,921 
4,18—4,35 VII 4,21—4,37 
4,35 —4,49 IX 4,37— 4,53 
4,49—4.,65 x 4,53—4,67 


(This series of sections was cut much thinner than the others.) 

The primitive kidney groove is present on the left side from 4,1 
to 4,60, viz. in segments VII, VIII, IX and X: on the right side 
the groove is present from 4,4 to 4,62, viz. in segments VII, VIII, 
IX and X also. The pronephric duct is not yet present. The blood- 
vessels are not yet formed. Segmentalbläschen in segments II?, 
III---XIII?. 


The pronephros of Scyllium canicula. 283 


Embryo D. 


41}, mm long. 26 or 27 protovertebrae visible. Fixed with corro- 
sive acetic and stained in Boraxcarmine. Mounted upon three 
slides having respectively 142, 132 and 113 sections. 


Left side Right side 
1,65—1,86 Ear 1,59—1,79 
1,95—1,106 I 1,94— 1,106 
1,106— 1,117 II 1,107—1,115 
1,117—1,128 III 1,116— 1,126 
1,128—1,139 IV 1,127—1,136 © 
1,139—2,6 V 1,137—2,4 

2,6—2,16 VI 2,5 —2,14 
2,16—2,24 VII 2,14—2,22 
2,24—2,32 VIII 2,22—2,30 
2,32—2,39 IX 2,30— 2,38 
2,39— 2,47 X 2,38—2,45 

3,6—3,9 XXVII 3,9—3,8 


Two gill-pouches are present but not yet open: a third pouch 
is somewhat less advanced than the first two. Neurenteric canal 
3,91— 3,102, Segmentalbläschen in segments I1?, IIIT—-XH, XIII? 

The first elear evidence of the left pronephrie rudiment is in 
section 2,19, and from this rudiment a duct separates off at 2,39 or 
2,40 which continues back to section 2,69 in close relation with the 
ectoderm, but not fused with it. The “Vornierendrüse” itself may 
be noticed as far back as 2,44 (see Plates 19 to 21 Figs. 19 to 41). 
Hence the pronephros extends over segments VII, VIII, IX and the 
anterior part of X on the left side, and the duct extends back to 
the middle of seg. XIV. 

On the right side the kidney rudiment begins at 2,16, the duct 
separates off at 2,33 and ends at 2,69: there are traces of the 
pronephros as far back as 2,43. Thus segments VII—X comprise 
the pronephros region on this side also at this stage of development. 
The duct extends back to the middle of seg. XIV. 

The blood-vessels are in process of formation in this embryo. 
An examination of Figs. 19—41 will show that the splanchnic meso- 
derm of the lateral plate region is further away from the gut wall 
on the right side than it is on the left side. Thus is anticipated 
the formation of a blood-vessel, the arteria vitellina (or arteria 


234 T. H. BurLEN», 


mesenterica of some writers) which is prominent in later stages of 
the development on the right side, and which seems to have an 
important influence upon the later stages of development of the 
right pronephros. 


Embryo E. 


5 mm long. 28 or 29 protovertebrae. Mounted upon 3 slides having 
respectively 131, 147 and 141 sections. 
Segmentalbläschen in segs. II?, TII—XII or XIV. 


Left side Right side 
1,72—1,93 Ear 1,75—1,93 
—1,122 I 1,109— 1,124 
1,122—1,128 II 1,124—2,1 
1,128—2,10 LE 2,1 —2,12 
2,10 —2,23 IV 2,12—2,25 
2,23—2,33 V 2,25—2,34 
2,34—2,43 VI 2,34—2,44 
2,44— 2,52 VII 2,44 — 2,52 
2,53—2,61 VIII 2,52—2,61 
2,62—2,70 IX 2,61—-2,71 
2,71—2,79 x 2,71—2,81 


Neurenteric canal 3,127—3,134. 

The kidney rudiment, in the form of a groove in places and a 
solid outgrowth in others, is present on the left side from 2,44 to 
2,67. The duct begins at 2,68 and ends at 2,115 (viz. end of seg- 
ment XV). 

On the right side the rudiment is present from 2,44 to about 2,72. 
The duct is separated from the underlying mesoderm from 2,67 to 
2,105 (viz. end of segment XIV): 

The pronephros is confined in this embryo to segments VII, 
VIII and IX. Section 2,44 of this series (Fig. 42) corresponds closely 
with section 2,17 (Fig. 20) of embryo D, and seems to indicate the 
same region of the body. The pronephros appears therefore to 
become reduced in extent at a very early stage, and to end post- 
eriorly in segment IX. 

The only blood-vessel distinguishable is found in sections 2,51 
and 2,52 (viz. between segs. VII and VIII) on the left and right 
sides. There may also be a branch from the aorta in 2,59 and 2,60. 


The pronephros of Scyllium canicula. 235 


Embryo F. 


51}, mm long. 41 protovertebrae. Mounted upon 3 slides having 
respectively 146, 147 and 151 sections. 


Left side Right side 
1,79—1,100 Ear 1,69—1,90 
— 1,126 Ti —1,117 
1,126—1,137 II 1,118— 1,133 
1,136 —2,4 III 1,130— 1,146 
2,2—2,14 IV 1,144—2,11 
2,13—2,26 V 2,10—2,24 
2,26—2,37 VI 2,23—2,35 
2,38—2,47 VII 2,35—2,46 
2,47— 2,56 Avent 2,46—2,56 
2,57—2,66 1X 2,56—2,66 
2,65 — 2,78 xX 2,66—2,78 


The tail of this embryo is cut obliquely: the neurenteric canal 
is present: there are 3 gill-pouches present but the last pair is not 
yet open to the exterior. From the condition and number of the 
pronephric arteries it is probable that the pronephros reaches its 
greatest development in this embryonic stage. The pronephros on 
the left side begins at 2,38, the duct becomes separated off at 2,66 
and ends at 2,126. Hence the pronephros extends over segs. VII, 
VIII and IX: the duct reaches back to the middle of segment XVI. 
The right pronephros begins at 2.35 (approx.); the duct is separated 
from the mesoderm at 2,61, and ends at 2,122. Thus the pronephros 
has become still further reduced on the right side as compared with 
the condition in embryo E, and it now extends over VII, VIII and 
the front part of segment IX. Segmentalbläschen are present in 
segs. II?, III to about segment XIV. In this embryo the vitelline 
artery is well developed, beginning in section 2,30 and cut in many 
sections more posterior. Its upper wall compresses the splanchnic 
mesoderm against the somatic mesoderm lateral to the pronephros in 
places, and so tends to render the relations of the rudiment to the 
coelom less obvious. The position of the kidney rudiment, relative 
to the nephrotome and lateral plate regions, is also seen to change 
as one passes from the front end of the pronephros to the region 
where the duct separates off (cf. section 2,38 Fig. 50 with section 
2,57 Fig. 69 right side). 


236 T. H. Burtenp, 


Although embryo F has about 12 protovertebrae more than has 
embryo E the changes in the condition of the pronephros or its 
duct are not extensive during this interval in the development. 
Thus a comparison of embryos E and F shows that the pronephric 
duct has grown back over one segment, and the embryo has become 
longer only by '/; mm. 

The first pronephric artery on the right side is found in sections 
2,34—2,37 (viz. between segs. VI and VII): the second artery is 
present in sections 2,42—2,46 (inclusive), viz. between segs. VII 
and VIII, whilst the third artery is a small one in sections 2,53 
and 2,54 (viz. at the posterior end of somite VIII. On the left side 
there are indications of blood-vessels intersegmentally in the region 
between VI and VII, and at the front and hind ends of somite VII. 
Owing to the fact that the dorsal portion of each protovertebra 
tends to slope backwards, and also since the nephrotome region 
assumes an oblique position though originally vertical, it is necessary 
to take the front median limit of each somite in the nephrotome 
region as the original front end of each somite. 

By a careful comparison of Figs. 19 to 73, it will be seen that 
section 2,39 (Fig. 51) of this series corresponds with section 2,20 
(Fig. 23) of Embryo D. See Plates 21 to 24, Figs. 43 to 73. 


Embryo G. 


6 mm long. Stained in Boraxcarmine. Mounted upon 4 slides 
having respectively 97, 102, 116 and 150 sections. 45 protoverte- 
brae. 


Left side Right side 
1,64— 1,854 Ear 1,65 —1,84 
2,15—2,29 I 2,18— 2,28 
2,30— 2,39 IT 2,29—2,40 
2,40— 2,50 III 2,36— 2,51 
2,51—2,60 IV 2,49—2,62 
2,61 —2,68 V 2,60— 2,72 
2,69—2,77 VI 2,11—2,80 
2,18—2,87 VII 2,79—2,89 
2,86—2,96 VII 2,88—2,96 
2,94 — 3,2 IX 2,94—3,3 
3,2—3,10 X 3,2—3,11 


Segmentalbläschen in segs. II? III to XVI or XVIL 
On the left side the pronephros begins at 2,81; the duct becomes 


The pronephros of Scyllium canicula. 237 


separate at 2,97 and ends at 3,56. The pronephros therefore extends 
over nearly the whole of segment VII, the whole of VIII, and the 
anterior region of IX; the duct extends as far back as the front 
end of XVII, there are traces of pronephric arteries between segments 
VI and VII, and at the front and hind ends of segment VIII. 

On the right side the first indication of the pronephros appears 
in section 2,80; the duct becomes distinct at 2,97, and ends at 3,76. 
Thus the pronephros occurs in segments VII, VIII, and the anterior 
region of IX: the duct has grown back as far as the beginning of 
XX. This is the only case in my embryos in which the duct on the left 
side is shorter than its fellow on the right side. Further examination 
of this embryo pointed to an irregular development of the duct on the 
left side, since it undoubtedly merged into the mesoderm posteriorly, in- 
stead of approximating in position to the ectoderm as in other cases. 

On the right side there is a small pronephric artery (in sects. 2,81 
and 2,82, viz. between VI and VII), and a much larger artery in 
sections 2,87, 2,88 and 2,89, viz. between VII and VIII. There may 
also be the remains of a branch in sect. 2,95. 

I examined this embryo, as the others. in order to test the 
statement of Rickert and Ragz that the pronephros arises as 
metameric outgrowths from the mesoderm. Such a statement would 
require that intersegmental connections of somatic mesoderm with 
the pronephros are absent, also intersegmental nephrostomes. As I 
have elsewhere stated, there was equally as much evidence that the 
pronephros is formed from intersegmental structures as from seg- 
mental ones, and furthermore that the so-called “ostia” (potential 
nephrostomes of RABL) occur as frequently in the region between 
two segments as in the segments themselves. Again, there 
is no justification for speaking of tubules or of nephrostomes 
in any of the stages of Scyllium canicula earlier than Embryo I, 
because differentiation into tubules and duct does not occur before 
this stage. An inspection of the serial sections in the pronephric 
region of Embryos B, D and F, see Plates 18—24, is sufficient to 
convince one that the pronephric rudiment of Scylliwm (just as in 
Chrysemys) is of the nature of a primitive kidney groove, unsegmented 
in origin, and arising from the somatic mesoderm of the lateral 
plate region. The groove-like ancestral condition seems to be a 
more satisfactory explanation of all the conditions observed in the 
development of the pronephros in every Vertebrate yet described. 

See Plate 24 Fig. 74. 


238 T. H. Burzenn, 


Embryo H. 


6'/,, mm long. 45 or 46 protovertebrae. Mounted upon 6 slides 
having respectively 74, 74, 75, 75, 75 and 78 sections. 


Left side Right side 
1,64—2,14 Ear 1,64—2,15 
2,47—2,60 1 2,49— 2,62 
2,61—3,1 II 2,63—3,1 
3,2—3,11 III 3,2—3,12 
3,12—3,22 IV 3,13—3,23 
3,23— 3,32 V 3,23 — 3,33 
3,33—3,43 VI 3,34 — 3,44 
3,44—3,53 Vil 3,44—3,54 
3,54—3,62 VIII 3,54—3,63 
3,64—3.72 IX 3,64—3,73 
3,74—4,7 x 3,73 —4,8 


Segmentalbläschen in segs. IT?, III, — about XVI. 

On the left side the pronephros extends as far forwards as 
3,44: the duct separates from the underlying mesoderm at 3,68, and 
ends at 5,23. Thus the pronephric somites are VII, VIII and 
anterior portion of IX: the duct has now grown back to the front 
end of XXIII. Traces of pronephric arteries in sections 3,42 to 
3,46, and in 3,52 to 3,55. 

On the right side the rudiment begins at 3,45; the duct becomes 
distinct at 3,69, and ends at 5,13. Hence the organ occupies the 
same region of the body on each side in this embryo as in Embryo G, 
but the duct only reaches back to seg. XXI on the right side. 

The first right pronephric artery is present between VI and 
VII (sections 3,42—3,46) and the second in sections 3,52 to 3,55. 


Embryo I. 


6'/, mm long, the tail end being much twisted. 67 or 68 proto- 
vertebrae. Mounted upon 3 slides having 174, 133, and 104 sections 
respectively. 


Left side Right side 

1,86—1,113 Ear 1,87—1,113 
1,155—1,166 I 1,155—1,165 
1,165 — 2,5 II 1,164— 2,4 


242,19 III 23-218 


The pronephros of Scyllium canicula. 239 


2, 18—2,98 IV 2,17—2,28 
2,28 —2,38 Vv 2,27—2,39 
2,38—2,48 VI 2,392.48 
2,482.58 VII 2.49 2.58 
2,57 — 2,67 VIII 2,59 —9,71 
2,68—2,76 IX 2,72—2,82 
2,77 2,84 x 2,82 — 


The first, second, third, and fourth gill-pouches are open to the 
exterior: the fifth pouch on each side is present, but still closed. 

On the left side the pronephros is visible as an open groove 
from 2,51 to 2,62. After this section the duct is closed off from the 
mesoderm, but has a solid connection with it as far back as 2,65. 
In 2,66 the duct is open to the coelom. In and behind 2,68 the 
duct has no connection with the coelom. There are no remains of 
arteries on this side. Thus there are two pronephric nephrostomes 
on this side, the first extending over the posterior part of VII, and 
the front part of VIII, whilst the second occupies a position in the 
posterior region of segment VIII. 

On the right side the pronephros is present as a groove from 
2,51—2,59; shut off from the coelom but having a solid connection 
with it in 2,60, 2,61 and probably 2,62. There is a nephrotomie 
opening in 2,63, and a coelomic opening in 2,67 and in 2,68, but in 
the intervening sections only a solid connection between duct and 
coelom exists. 

After 2,68 the duct is not connected with the coelom. 

Hence we have on the right side at this stage: 
first nephrostome — greater part of VII and anterior part of VIII 
second nephrostome — middle of VIII (opens into nephrotome), 
third nephrostome — posterior end of VIII. 

The vitelline artery in this Embryo can be seen in the series 
of sections shown on Plates 24 to 25 (Figs. 75 to 85). 


Embryo J. 


7!/, mm long. Fixed in sublimate acetic. Stained with DELAFIELD’s 
Haematoxylin, and Eosin in abs. alcohol. Mounted the sections upon 
8 slides, having respectively 59, 56, 56, 59, 53, 48, 52 and 48 sections. 
About 70 protovertebrae present. 


240 


T. H. Burtenp, 


Left side Right side 
2,16— 2,37 Ear 2,17—2,37 
— 3,26 I — 3,27 
3,28—3,37 IT 3,31—3,39 
3,39—3,49 III 3,40—3,51 
3,50—4,6 IV 3,53 — 4,7 
4,7—4,16 V 4,8—4,19 
4,18—4,26 VI 4,21—4,28 
4,28—4,35 VII 4,30—4,37 
4,36 —4,43 VIII 4,39 —4,46 
4,45—4,52 IX 4,49 —4,55 


The first four gill-clefts on each side are open and the fifth is 
nearly open. 

On the left side the pronephros extends as an open groove from 
4,32 to 4,38. In sections 4,39, 4,40 and 4,41 the groove is practically 
closed off from the coelom, but has a solid connection with it. Again 
in the next two sections 4,42 and 4,43 the groove is open; in 4,44 
and all succeeding sections the duct is distinct from the mesoderm. 
The nephrostomes on this side are: 


first nephrostome opposite post. portion of VII 
and ant. portion of VIII 
second nephrostome opposite the post. end of VIII. 


On the right side there is an open pronephric groove of the 
coelomie wall from 4,32 to 4,39. This is almost closed in 4,40, and 
opens into the lower end of the nephrotome. The groove is closed 
in 4,41, open in 4,42, and again in 4,43. The groove is completely 
closed and not joined even by a solid connection with the coelom 
in and after 4,44. Hence there are the remains of two nephrostomes 
at this stage on the right side: 

first opening greater part of VII 
and ant. end of VIII 
second opening middle of VIII. 


There seems to be no trace of an aortic branch to the pronephros 
on the left side. On the right side the aorta bulges out at 4,28 
onwards to 4,34, where its wall fuses with that of the gut. From 
4,35 to 4,41 the aorta passes into a large vitelline artery. Behind 
4,42 the vitelline artery is not sectioned proximally. 


The Pronephros of Seyllium canicula. 241 


Embryo K. 


10 mm long. Sectioned and mounted upon 7 slides having 105, 
105, 105, 106, 105, 105, 105 sections respectively. 


Left side Right side 
2,25 —2,56 Ear 2,20— 2,48 
2,92— 2,102 I 2,86 —2,95 
2,103—3,10 IT 2,96—3,4 
3,12— 3,23 II 3,6—3,19 
3,25 —3,35 IV 3,20—3,32 
3,37— 3,48 M 3,33—3,44 
3,49—3,58 VI 3,45—3,56 
3,60— 3,68 VII 3,57— 3,66 
3,69—3,78 VIII 3,67—3,76 
3,79— IX 3,77 — 


The first four gill-clefts on each side are open, and the fifth 
cleft is nearly open. 

On the left side the front end of the pronephrie structure con- 
sists of an open groove of the coelomic epithelium from 3,64—3,70. 
This is obviously the first nephrostome and is situated in the post- 
erior region of the seventh somite. The groove is closed, but has 
a solid connection with the coelomic epithelium in 3,71 to 3,74, 
whilst in and after section 3,75 the pronephric duct has neither an 
opening into, nor a solid connection with, the coelom. Hence it 
appears that the only opening to persist as the Müllerian duct 
coelomic opening on the left side is the first nephrostome, and the 
tubule becomes the extreme anterior end of the Müllerian duct. In 
embryo J the nephrostome of this tubule was not confined to the 
seventh segment, but extended into the anterior region of the eighth 
segment also: that part of the nephrostome which extended into 
the eighth segment in the last-mentioned embryo is now closed up, 
while the second nephrostome, present in the posterior region of 
segment VIII in embryos I and J has now completely atrophied. 

On the right side the first nephrostome is in the form of an 
open coelomic groove from 3,64 to 3,69. The groove is closed, but 
has a solid connection with the coelomic epithelium in 3,70. In and 
after 3,71 the duct is quite free from the coelomic lining. From a 
comparison with the condition in embryos I and J it will be seen 
that it is the first nephrostome which persists, viz. that which ex- 


242 T. H. BurLEN», 


tends over the posterior part of segment VII and the anterior 
part of segment VIII. The second tubule and its nephrostome 
atrophy. 

The vascular supply to the kidney may be observed on the 
right side only: 

3,52—3,69 aorta bulges out ventrally; 

3,54 the aortic out-growth fuses with the gut-wall; 

3.55—3,63 vitelline artery is cut longitudinally ; 

As \ the proximal end of the artery now seen in this section; 

3,66—3,67 a vascular outgrowth (glomus) of the vitelline artery 
projects into the coelom opposite the right pronephros; 

3,68, 69, 70 the vascular outgrowth fuses with somatic mesoderm 
in pronephric region and receives a branch from the aorta. 

(See Plate 25 Figs. 86—96.) 

A resumé of the development and degeneration of the pronephros 
in Seyllium canicula as indicated by my series of embryos A to K 
can be most conveniently given in tabular form (see page 243). 

From the table it will be seen that the pronephros in 
Scyllium canicula first appears at the time when 24 or 25 proto- 
vertebrae are present; the formation of the pronephric duct behind 
the pronephros can be traced back to the time when about 27 proto- 
vertebrae are present; the pronephros and its duct arise out of the 
some rudiment; the left pronephric duct grows back more quickly, 
at least for a time, than the duct on the right side; the pronephros 
on each side never extends over more than four segments, and be- 
comes limited very soon to three segments; the pronephric region 
comprises the metaotic segments VII, VIII, IX and X at first, and 
at a later period VII, VIII (and IX) only; nephrostomes become 
recognizable at a comparatively late period in the development; the 
nephrostomes, and the blood-vessels between, are not metameric; the 
blood-vessels on the left side of the body are undeveloped; the ne- 
phrostomes atrophy from behind forwards until one only on each 
side (in segment VII) persists as the coelomic opening of the 
Miillerian duct. The atrophy of the pronephric arteries is dealt 
with below. 


243 


cula. 


lum canı 


The pronephros of Seyll 


(1Tews ‘A) pu 
ST 


4s] 


IST 
(eus pug 
98T 4s] 
IIRUS pag 
SIR] pug 
UTUIPOUL 4sT 
TTews pag 
9.618] pug 
9.5.18] 
10 WNIPIU ys] 
solo 
(4) pag pug 


won | 


duo 


auou 


auou 
(4) pug 
(é) ast 
(4) pak 
| PUG 
(2) 4s] 


(4) pag 

pug 

(4) asT 
SAL19 JAB 

pag pug 


3991 


waysks aunose A 


0} Ajıwau 
[XX Jo puta 0) 


XX 30 
pus QUOIF 09 


AX Jo pus 0] 


ATX 30 PU 07 


AIX 30 
appıuı 01 


2980 
0} Afıeau 
e9eopd 
07 Afıwau 
BIVOTD 
' 


youp onydou 
-O1d Jysıy 


VIRO[D 
0} Afıwau 


BIVOTO 
0} Apaeou 


22V0[0 
or Ajivou 


I1IXX 30 
pu9 Y1roay 04 


IIAX 30 
pula QUOI 0} 


IAX 30 
9JPHIU 01 


AX 40 pus 0] 


AIX jo 
A[PPIU 0] 


pup ouqdau 
-oad JJ9'T 


IIIA 30 


PU9 LOLI} Ue UT SUISO[O 
: II A JO pus 101197s0d 


amMojsorydau 4s] 


ITIA 30 9[pprat UT pug 


IITA 30 pus 


IOTI9JUE pue JJA UI 


auLojsorydeu 4s] 
IIIA 30 pus 78 pag 


IITA 30 9[PPIU UT pug 


IIIA 30 


pus gorıoJue — TJ A UI 


X ‘ 


amogsomdau ST 
(uoryıod 101H19Jue) 


Ke MIA WA 


(uorgiod xortojue) 


DTA SINN 


(uorıod 1orreque) 


ARENA NEN 


Silas CSI A 


(uoryrod 401419qu®) 
FN LANTA 
ee TEEN 


sorqdauotg JULY 


suriwadde gsnl sorydauorg 


IIIA 39 
pus IONIQUE UL Sursop 
:ITA Jo Jıed toresod 


‘oyo1d 


9wmojsoaydau 7857| +02, (4) 


IIIA JO wed aorıa9sod 
pug 

TITA JO Wed 1oroque 

IIA 30 gard 1017193504 
aUoJsoIydau 4s] 

IIIA Jo red atortaysod ur 
pug 

IIIA JO dvd xortaque 

ITA 30 Jıed st0t193s0d — 
moIsorydeu 4s] 

(uor10d 
101193u®) XI ‘TITA ‘TIA 


XI JO Jey Ioroque 
IITA ‘ITA JO Jey “ysod 


XD OAs nea 


(qavd 10119908) XT TITA ‘ITA 
(uorqaod 1oroJue) ; X ‘XI 
TITA ‘ITA JO saved 1078045 


X XI IIIA IIA 
XI jo qed 19729415 


XI _IITA TTAITITA “TIA 30 avd ouais 


sorydauorg 979] 


‘0301 02 
qnoqe 


‘oq 01 
89 10 29 
‘oJo4d 
97 10 CP 


‘oyold GF 


‘07014 IF 
-oyoud 


65 10 88 
‘oj oad 
La 10 9G 
‘0J01d 92 


‘oyoad cz 


‘07014 


SUOL 


OT 


1181) 


ig 
WU 


4 
co 
Nam | 
abe 
Be 
Hase 
©) 
FER OR 
ce 
< 
SRE 
où aS 
bd 
2 
aq <4 
= 
ler) 
TE 
à N 
CLIQUE — 


244 T. H. Burtenp, 


Comparison of the main results with those of RÜCKERT, 
VAN WIJHE, C. RABL, and LAGUESSE. 


First appearance ofthe pronephric rudiment. 


In Scyllium canicula the first traces of a pronephros are to be 
found in embryos with 24 or 25 protovertebrae, in which the first 
gill-pouch is present, but not yet open. This agrees closely with 
the work of C. Rast on Pristiurus, in which the first trace of a 
pronephros is found in embryos with from 25 to 27 protovertebrae: 
van Wine gives 27 protovertebrae as the stage of the first ap- 
pearance in Pristiurus. This corresponds to stage H of Bazrour for 
Pristiurus, in which the first gill-cleft is nearly open (RÜCKERT, 
VAN WIJHE). 

In Torpedo the pronephros first appears at stage J of BALFOUR 
(RÜCKERT). | 

In Acanthias embryos LAGUESSE saw the first indications of the 
rudiment in embryos with about 37 protovertebrae, whereas GREGORY 
saw them in an embryo with 25 somites. 


Position of the pronephric rudiment. 


On this point there is a certain amount of difference in the 
accounts of various authors, even when dealing with the same 
species. This variation is probably due to two causes: 

1. The slight individual variations which may occur in a species, 
particularly if the embryos are slightly abnormal, as is of frequent 
occurrence when artificially reared. 

2. The different interpretations possible of the precise limits of 
the pronephros. 

Considering the mesodermal outgrowth: in Seyllium canicula it 
occurs on each side in the region opposite the seventh to the tenth 
metaotic protovertebra. Rasu’s account for Pristiurus agrees with 
my own for Scyllium: RaBz also states that the pronephros may 
exceptionally be limited to three segments — “nur in seltenen Aus- 
nahmefällen beträgt die Zahl der Vornierensegmente bloß drei”. 

Van Wie says that the fourth apparent protovertebra in the 
early embryo is really the first trunk-segment, and he concludes 
that in a Pristiurus embryo with 27 somites the pronephros is 
situated in the hinder part of the third, the whole of the fourth 


The pronephros of Scyllium canicula. 245 


and the front part of the fifth trunk-somites. Thus “Die drei vordersten, 
wohlbegrenzten Somite gehören also dem Kopfe an und erst das 
vierte ist das vorderste Rumpfsomit.... Der Pronephros... erscheint 
nämlich als eine Ausstülpung der Somatopleura im blasenförmig auf- 
getriebenen unteren Teile des dritten, vierten und fünften Rumpf- 
somites.” Hence we are led to the conclusion that the rudiment in 
Pristiurus is situated in the sixth, seventh, and eighth metaotic seg- 
ments, although van Wuune’s figures clearly show it to be in the 
seventh, eighth, and ninth metaotic segments. RaBz noticed this 
discrepancy in van Wunes account also. Moreover the last-menti- 
oned author states that in a Scyllium canicula embryo with 60 somites 
the pronephros has shrunk into the fifth trunk-segment, viz. the 
eighth metaotic. In my embryo I (with 67 or 68 protovertebrae) I 
still find the pronephros in segments VII and VIII. 

LaGuEsse found the pronephros in segments VII, VIII, IX, 
and X in embryos of Acanthias. 

The pronephros extends over: 


in Pristiurus 5 segments according to RÜCKERT, 
4 segments RABL, 
3 segments VAN WIJHE, 
in Seyllium catulus 5 segments _ RÜCKERT, 
3 segments VAN WIJHE, 
in Acanthias 4 segments LAGUESSE, 
6 segments (GREGORY, 
in Torpedo 7 segments RÜCKERT, 
in Raja clavata 3—5 segments VAN WIJHE, 
in Raja alba 8 segments RABL. 


Van WiHE also noticed that in these early embryos, at least in 
Pristiurus, the nephrocoel is a swollen cavity in the first 13 metaotic 
‘somites, in stage H of Bazrour. In embryos with 31 somites they 
are still further extended, but have quite disappeared in embryos 
with 35 somites: I find these Segmentalbläschen present at a much 
later stage in Scyllium. They appear to correspond to the cavities 
which, in the mesonephric region become the malpighian capsules, 
and they most probably represent transitory pronephric rudiments 
in the anterior body-segments. Van WIJHE says that these struc- 
tures are transitory and take no part in forming the Selachian 
excretory system. RaBz does not appear to mention these Segmental- 


bläschen. 
16* 


246 T. H. Burtenp, 


With regard to the first pronephric segment: 


for Torpedo Rickert gives the sixth or seventh, 


Pristiurus VAN WIJHE sixth ?, 
Rash seventh, 
Acanthias LAGUESSE seventh. 


In this respect Scyllium agrees with Pristiurus and Acanthias. 


Nature of the pronephric rudiment. 


Undoubtedly the conclusions of RÜCKERT, van WIJHE and 
C. RaBz have played an important rôle in the formulation of 
theoretical interpretations of kidney development, and upon the 
relationship between the pro-, meso- and meta-nephros. It seems 
to me rather unfortunate that their conclusions, by no means un- 
animous, have not been confirmed or reconciled. 

In the first place, the exact origin of the rudiment is by no 
means clear. The term “Urwirbel” which these writers used had 
not quite the meaning which it has today. Thus BALFOUR, in his 
account of Elasmobranch development writes as follows: “The cavity 
in each of the protovertebrae is formed of a narrowed dorsal and 
a dilated ventral segment, the latter on the level of the dorsal 
aorta”. The protovertebra is the structure which German authors 
call the “Urwirbel”; the dilated ventral cavity is what has been 
described as the Segmentalbläschen by van Wie, and is the cavity 
of the nephrotome, a structure which Srpewick first discovered in 
the chick. Rast, like Batrour, seems to include the Urwirbel- 
kommunikation in the term Urwirbel. Thus — “Als Urwirbel- 
kommunikationen habe ich im Vorhergehenden die ventralen Theile 
der Urwirbel bezeichnet, welche zur Verbindung mit den Seiten- 
platten dienen. Rückerr hat dafür den Namen Nephrotome ein- 
geführt; da aber, wie wir sehen werden, nur ein ganz bestimmter 
Abschnitt der Urwirbelkommunikationen zu den Urnierenkanälchen 
wird, und da ferner auch nicht alle Urwirbelkommunikationen diese 
Umbildung erfahren, so erscheint mir die von RÜCKERT eingeführte 
Bezeichnung nicht zutreffend”. — What RaBz meant by “Urwirbel”, 
Ferix speaks of as “primäre Ursegment”, and this later becomes 
differentiated into a “secundäres Ursegment” and a Nephrotome. 

Whatever interpretation. we put upon the use of the term 
“Urwirbel” as used by Rast, his statement that the pronephros 
arises from it is incorrect, since the Urwirbel is always metameric 


The pronephros of Scyllium canicula. 247 


in the anterior region of the body of Vertebrate embryos, while the 
pronephros springs from the somatic mesoderm ventral to the meta- 
meric portion of the mesoderm. 

Rickert (Boverı also used RückKErT’s preparations) believed 
that the pronephros in Pristiurus and Torpedo fuses with, and receives 
cells from, the ectoderm, but this has been disproved by van WIJHE 
and Ragr. It is still more unlikely that RÜCKERT saw the prone- 
phrie tubules fuse with one another distally to produce a Sammel- 
rohr, since neither van Wine nor RABz have been able to verify 
this statement. The two last-mentioned authors do not however 
deny that this may happen, and Ragr's description is in favour of 
such a process. Thus RaBz says — “sie giebt sich darin zu er- 
kennen, daß in drei auf einander folgenden Segmenten die laterale 
Urwirbellamelle unmittelbar vor ihrem Übergang in die parietale 
Seitenplatte gegen das Ektoderm etwas vorgewölbt ist.” — A little 
later he says — “Da die einzelnen Urwirbel unmittelbar auf ein- 
ander folgen und dweh keine irgendwie in Betracht kommenden 
Zwischenräume getrennt sind, so bilden die Herwölbungen einen 
kontinuirlichen, sich über vier Segmente erstreckenden Wulst; ich 
will diesen Wulst als Vornierenwulst bezeichnen”. 

One might reasonably expect from Ragr’s account of the earliest 
stages of the pronephros to find some of his figures, either of trans- 
verse or horizontal sections, showing this metameric condition. None 
of Ragr’s figures show this, neither do those of van WisHE, although 
the latter wrote — “In den Stadien mit 35—45 Somiten verwischt 
sich die Segmentirung des Pronephros dadurch, daß sich segmental 
die Kerne in seinem Innern vermehren, wodurch er ganz solid wird. 
Doch kann man bei genauer Beobachtung zwar kein Lumen mehr, 
aber wohl eine Differenz in seinen Querschnitten, welche durch die 
Mitte der Segmente und solche, welche zwischen denselben geführt 
sind, erkennen, da die Zahl der Kerne in den ersteren immer 
geringer ist”. 

Van Wısue’s figures do not illustrate this point: RaBz has 
however, attempted to show the tubule ostia — the first indications 
of the nephrostomes — which are presumably situated opposite the 
middle of the protovertebrae, as for example tab. 13 fig. 8, in 
which the ostium is indicated by the arrangement of the nuclei. 
Surely Rast relied to some extent upon his imagination in deter- 
mining the position of the ostia!! Again, fig. 16 on the same plate 
shows the fourth pronephric ostium (van Wine speaks of three 


248 T. H. Buruenp, 


only) which ought to be segmental in position, yet the section con- 
taining it passes between the ninth and tenth somites. Rasu 
himself admitted that the pronephric “Anlage” may be quite prominent 
intersegmentally. It seems that a groove-like origin of the rudiment 
is much more in accordance with the earliest appearance of the 
Selachian kidney, and that it is not possible to distinguish nephro- 
stomes until a later period. A series of successive sections of the 
pronephros in all early stages shows that the structure is un- 
doubtedly unsegmented and continuous. 

Such a view certainly appears more satisfactory than that of 
Rast, to accord with which such a statement as the following is 
made — “The number of tubules exactly corresponds with the number 
of somites over which the pronephros extends. The occurrence of 
more than the corresponding number of tubules as regard the somites, 
is explained as due to degeneration setting in early”. 


The so-called Sammelgang (Sammelrohr). 


Rast alone describes this, van WIJHE did not apparently notice 
it. A careful examination of my sections has not revealed any 
structure such as-is shown in Rast’s figs. 3, 6, 11 etc. on tab. 13. 
The incipient pronephric duct (in the pronephric region) is quite 
indistinguishable from the remainder of the “Anlage” in the earlier 
stages. On this matter RABz writes — “In der That verbindet dieser 
Strang (Vornierenstrang) die Kuppen der einzelnen Hervorwülbungen 
der lateralen Mesodermlamelle, aus denen der ganze Vornieren- 
wulst zusammengesetzt ist” — though somewhat earlier he writes — 
“dabei geht er (Strang) mit diesem (Wulst) mehrfache Ver- 
bindungen ein”. — 

Why are these connections numerous, instead of being metameric ? 

Van WiIJHE, on the other hand, says that the Sammelgang in 
Pristiurus is formed from the first along with the tubules out of 
mesoderm. 

Both van WusHeE and Rast tried to show that the pronephric tubules 
are directed towards one another distally, thus suggesting a fusion of 
their outer ends: but even in this no uniformity in the behaviour of the 
tubules could be detected. RaBz states that the anterior ones are 
usually directed caudalwards, the middle ones lateralwards and the 
posterior ones cranialwards; but the posterior tubules may be 
directed lateralwards (RaBz) and the anterior ones cranialwards 
(van WIJHE). If it be true that the tubules are undifferentiated at 


The pronephros of Seyllium canicula. 249 


the stage referred to, the statements of van Wine and Rast only * 
imply that the pronephros is usually most prominent in its middle 
region. 

Rabu ascribes to the Sammelgang of Pristiurus a much greater 
independence, since it can (he says) grow out both cranialwards and 
caudalwards of itself. The Sammelgang need not join all the prone- 
phric rudiments, for it may happen that the first pronephric rudi- 
ment grows out as “primäre Harnleiter”, and the other rudiments 
join with it later. 

My observations on Scyllium canicula point to the belief that 
the pronephric tubules and duct arise simultaneously in the region 
of the seventh, eighth, ninth (and tenth?) metaotic protovertebrae, 
and that it is at a much later period — between the stage of 50 and 
60 protovertebrae — that a differentiation occurs into tubules 
proximally, and duct (Sammelgang) distally. 


The origin and growth of the pronephric duct and 
its junction with the cloaca. 


The portion of the pronephric duct which Feuıx calls the 
“mesodermale Endabschnitt” is said to arise in connection with, 
and by the backward growth of, the Sammelgang. RÜCKERT gives 
the beginning of this process in Torpedo at the four still-closed 
gill-pouch stage. In Pristiurus it begins, at the end of stage H 
(BALFOUR) viz. in embryos with 35 somites, at first only on one side 
(vax WIJHE, 1889), Rasy first notices its origin in Pristiurus embryos 
with 40 somites. As regards its growth opinions are quite opposed: 


VAN WIJHE, 1886 to 1898 the hind end of the Sammelgang 
Bearp, 1887 | LA El pe with the ectoderm: back- 
Happox, 1887 ne ward growth is effected by 
Rickert, 1888 splitting off of cells from the 
LAGUESsE, 1891 | ectoderm. 


Rickert |say that the primary “Harnleiter” is derived from the 
LAGUESSE | ectoderm only. 
VAN WIJHE derives it from ecto- and mesoderm. 


Thus he says — “Wer die Entstehung des Ganges aus dem 
Ektoderm annimmt, wie eine solche von den meisten neueren 
Forschern für verschiedene Wirbelthierklassen angegeben wird, der 
muss nach meiner Ansicht als erste Anlage des Ganges die Stelle 


250 T. H. Burtenp, 


betrachten, wo der Pronephros zuerst mit der Haut verschmitzt. 
Dieselbe liegt ungefähr lateral vom Hinterende der erwähnten 
Drüse”. — 

Rast says that the duct is entirely mesodermal, and grows by 
its own increase, owing to active karyokinesis (cf. Bazrour, 1878). 

GREGORY, 1892, ascribes a double origin to the duct: 

1. by a splitting from the ectoderm, 

2. by its own increase. 

I have noticed karyokinesis going on in the growing duct, but 
not of such a nature as to suggest that this is the means by which the 
duct grows backwards: although a close contiguity exists between 
the ectoderm and duct, yet my observations are quite in accordance 
with those of RABL in that he believed the duct to be entirely 
mesodermal in origin. The duct is quite distinct from the ectoderm 
near its posterior end and seems to merge into the mesoderm; the 
duct stains like the mesoderm, not like the ectoderm; there are 
many traces of a wandering of mesoderm cells from the somatic 
layer of the mesoderm to the duct as the latter grows caudalwards. 
Furthermore, in the case of my embryo G the duct on the left side 
appears to be abnormal in growth, since it only extends as far back 
as segment XVII, whereas on the right side the duct has grown 
back to segment XX. In this case the left pronephric duct clearly 
seems to end intersegmentally in the somatic mesoderm. 

Unlike Rickert for Torpedo, and RaBz for Pristiurus, I find 
that the right duct almost invariably lags behind the left in back- 
ward growth. It may be that Rası meant the right side of his 
figures, viz. the left side of his embryos, when speaking of this back- 
ward growth! 

Rickert stated that in Torpedo the duct separates from the 
ectoderm at the level of the cloaca and grows into the latter. 
VAN WIJHE said that the caudal end of the duct fused with the 
cloaca and the ectoderm. He found the duct still ending blindly in 
a 30 mm long Pristiurus embryo. Rast, however, found that in 
both male and female embryos of 25,3 mm the duct on each side 
ended in a papilla of the cloacal wall dorsally, but that it did not 
open into the cloaca. So far as I am able to gather from my sec- 
tions, the pronephric duct is derived from the mesoderm, and be- 
comes identical with this layer in the region of, or a little way in 
front of, the neurenteric canal. Thus there is no question of a structure 
— the duct — being derived from one germinal layer and later 


The pronephros of Seyllium canicula. 251 


fusing with another germinal layer, and furthermore we have a 
reasonable explanation of the like origin of both Sammelgang and 
Endabschnitt portions of the duct, the latter having suffered an 
arrested development, while the opening of the duct posteriorly — 
in a region where all the three germinal layers were primitively 
continuous — is not so improbable as are the earlier interpretations 
of the growth and relations of the pronephric duct. 


The greatest development of the pronephros. 


The pronephros never becomes so prominent in Selachii as it 
does for example in Amphibians: in Torpedo the structure extends 
over 7 segments and is greatest and thickest at the stage when 
four gill-pouches are present, but still closed. Tubule 5 is the 
largest, each tubule in front of it being somewhat smaller than the 
one immediately behind; tubules 6 and 7 are rather smaller 
than 5 (Rickert). In Pristiurus the pronephros is largest at the 
40—45 somite stage (Rabu). The pronephros probably reaches its 
greatest development in Scyllium canicula at the 40—45 somite 
stage also. 


The filtratory apparatus. 


Rasy gives an excellent account of the pronephric blood-supply 
in Pristiurus: from the aorta transversely directed vessels pass off 
in the pronephric region inter-segmentally, and these open into the 
arteria vitellina (Rabi) or arteria umbilicalis (PAun Mayer). The 
number of these pronephric arteries varies in Selachii in the same 
way as do the tubules: 


thus Pristiurus has 4 tubules, 

4 arteries, 

Torpedo has 7 tubules, 

7 arteries, 

and in Seyllium canicula 3 tubules, 
a arteries. 


The arteries develop on the right side only: on the left side 
there are corresponding outpushings of the aorta which never mature, 
and soon disappear. On the right side also a degeneration of the 
arteries soon sets in, and at a later stage one artery — which be- 
comes the vitelline artery — is alone present. But whereas RABz 
has stated that the vitelline artery arises by the fusion of pro- 


252 T. H. BURLEND, 


nephric arteries 2 and 3, whilst 1 and 4 may or may not take part, 
RÜCKERT and van Wine said that the arteries abort until one alone 
remains, and this becomes the vitelline artery. In Seyllium canicula 
it would appear that artery 1 usually persists and gives rise to the 
vitelline artery (see embryos I and J), although artery 2 may take 
part in its formation, at least for some time after 3 has disappeared. 

In most other respects my observations are in agreement with 
those of Rast, though I believe that the pronephric arteries are 
not segmental in position but are situated between the tubules. 
Moreover I have never found 4 nephrostomes on each side or 4 
pronephric arteries in Scyllium canicula. 


Left Right 
Left Right L 
Section 2.38 Left Right 
2.48 
243 a 
2.53 
47 
2.48 
2.58 5 
à ı one 3.52 
a YA 
à D 3.57 T 


Fig. A (EmbryoE). Fig. B (Embryo F). Fig. D (Embryo H). 


nephrostome Left Richt 
I 
4.32 ; neph. 
| 
4.371 
neph 5 
; 4426 de 
a : prea 
ry: 447 : 
$e: 3.79\ i 
Fig. E (Embryo I). Fig. F (Embryo J). Fig. G (Embryo K). 


NB. Although these diagrams are drawn to scale so as to give the pro- 
portions of blood-vessels, nephrostomes and ducts longitudinally, this does not 
apply to their transverse proportions. Thus the aorta would have to be represented 
as many times wider than the pronephric arteries, if it were drawn to scale. 


In order to verify my results on the condition of the pronephros 
and its blood-supply at different stages, I plotted out upon squared 
paper (one division to a section), the relative positions of arteries 
and nephrostomes, as soon as they could be recognized, of the pro- 
nephros of Scyllium, thus adopting the method employed by Rast. 

The Textfigures A to G illustrate the condition of the pronephric 
arteries and nephrostomes in embryos E—K. 


The pronephros of Scyllium canicula. 253 


The figures show that the nephrostomes first become distinguish- 
able on the left side in embryo I; the disappearance of the second 
is probable from the condition in Fig. G. On the right side there 
are three nephrostomes visible in I; two only in J, the third having 
closed up; and only one in K, the second showing signs of recent 
closure, since there is a solid connection between the pronephric 
duct and the coelom in the region previously occupied by the second 
tubule. 


Hence it appears that in Scyllium canicula the coelomic opening 
of the oviduct is due to the persistence of the groove-like nephrostome, 
which is originally situated in the greater part of segment VII and 
which may also extend into the extreme front end of segment VIII. 


Nephrostome 2 (which atrophies later) is situated near the 
posterior end of segment VIII (left side), and about the middle of, 
VIII (right side); whilst nephrostome 3 (which atrophies early) is 
present on the right side only in the posterior region of segment VIII. 

The vascular system is also instructive: embryo F appears to 
present the most highly developed condition, with three aortic branches 
on each? side arranged approximately in the following position: 
arteries on right side 

1. in front of somite VII 

2. at the anterior end of somite VIII 

3. in the posterior region of VIII. 

Thus the arteries alternate with the nephrostomes when the 
latter appear. 

In embryo K the second right pronephric artery persists some- 
what longer than it does in embryos I and J, and it may be that this 
artery (between nephrostomes 1 and 2) persists sufficiently long to 
be instrumental in effecting the closure of the second nephrostome. 
At any rate, the first pronephric artery is alone important in the 
formation of the vitelline artery. 

Hence my conclusions resemble those of RÜCKERT and van WIJHE, 
and conflict with those of Rann, with regard to the degenerative 
changes in the Selachian pronephros. Rast writes “Diese Tatsache 
ist van Wine und Rickert ganz entgangen; beide leiten die Dotter- 
arterie von einer einzigen Vornierenarterie ab und lassen die anderen 
zugrunde gehen. Ich habe guten Grund zu der Annahme, dab für 
Torpedo ganz ähnliches gilt wie für Pristiurus”. An examination of 
RagL's text-figures leads me to doubt his reason for saying that the 


294 T. H. Burvenp, 


first tubule disappears: I feel convinced that this does not happen 
in Seylliwm. 

With regard to the relation of the glomus to the pronephros, 
vAN WisHE noticed that a fusion takes place between the former 
and the lip of the second pronephric nephrostome. Thus “Auf der 
linken Seite des Embryo mit 71 Somiten (rechte Seite der Figur) 
sieht man (fig. 6c) die Stelle, wo der Strang von der dorsalen Lippe 
am Hinterrande des ersten Ostiums (welches 2 Schnitte vorher, 
fig. 6a, sichtbar ist) hinunterzieht; auf dem nächsten Schnitt (fig. 6d) 
hängt der Strang fast frei und auf dem folgenden (fig. 6e) ganz 
frei in der Leibeshöhle, während er darauf (fig. 6f) in die ventrale 
Lippe des zweiten Ostiums übergeht”. The fusion of the glomus 
with the somatic mesoderm in or below the pronephric region is not 
so marked as in Chrysemys; this process is almost certainly related 
to the evolution of mesonephros from pronephros. 


Degeneration of the pronephros. 


Ras has supplied us with a detailed description of this process. 
It consists of a caudo-cranial shortening of the pronephric region, 
on the left side more quickly than on the right. At last only one 
tubule on each remains, and this becomes the coelomic opening of 
the Müllerian duct. Later, the two openings fuse to form the ostium 
tubae. Van Wine and RaBz say that the persistent tubule is 
formed from the fusion of tubules 3 and 4: the process is variable, 
but it must be either the front or hinder tubules which atrophy. 
RückerT believed that one of the middle tubules on each side alone 
gives rise to the front end of the Miillerian duct. In Seyllium 
canicula it is the first pronephric tubule on each side which persists. 

Van WiuyHeE and Rabu base their conclusions upon the fact that 
they find the pronephric tubule ostia become closer together in later 
development. Thus van WiJHE writes, speaking of an embryo of 
Scyllium canicula with 57 somites, “Das Organ liegt nämlich nur im 
hinteren Teile des dritten, dem ganzen vierten und dem vordersten 
Teile des fünften Rumpfsegmentes. Die spaltförmigen Ostia, von 
welchen das mittlere auch später immer das größte ist, haben sich 
in die Länge gezogen und sind dadurch einander genähert; zwischen 
dem ersten und zweiten sowie zwischen dem zweiten und dritten 
Ostium fallen je nur 2—3 Schnitte, so dass dieselben der Verschmel- 
zung nahe sind”. This conclusion is not justifiable, as I will now 
explain. If van WısHE had counted the protovertebrae in the pro- 


- 


The pronephros of Seyllium canicula. 255 


nephric region at this stage he would have found that the tubules 
are never segmentally arranged; that there is a solid connection 
between ostium 1 and 2, and between 2 and 3; in other words, the 
ostia are formed by the persistence of a cavity at intervals in a 
primitive pronephric groove, and not by the hollowing out of meta- 
meric pronephric rudiments. RaBz made figures of the successive 
conditions of the pronephros: his conclusions seem to be unsatisfactory 
because he has not rejected the condition in some of his embryos 
as abnormal. Thus his text-figure 9, as compared with the figs. 
which precede and succeed it, appears to represent an abnormal 
condition. Moreover I have been able to demonstrate that the 
tubules 2 and 3, if the latter be present, become closed off from 
the coelom, because traces of this closure persist for a short time 
as a solid connection with the peritoneum (cf. figs. 75 to 96). The 
fusion of the tubules begins, according to Ras, in a Pristiurus 
embryo with 62 somites, and is complete on the right side at the 
78 somite stage: on the left side it is not complete until the 
94 somite stage at the earliest, and it may be delayed until the 
embryo is 19 mm long. In Scyllium canicula the third nephrostome 
disappears on the right side between the stages of 68 and 70 proto- 
vertebrae: the second nephrostome on each side seems to atrophy 
before the embryo is 10 mm long. 


Theoretical conclusions reached from a study of the pronephros 
in the Dogfish as compared with the existing views on the 
pronephros in Vertebrates. 


The existing views upon the pronephros have been summarized 
in an earlier paper (The pronephros of Chrysemys marginata). I will 
therefore briefly summarize any conclusions of importance, which a 
study of the pronephros in the Dogfish seems to support. 

The pronephros is at first a continuous non-metameric structure 
originating as a groove in the somatic layer of the lateral plate 
mesoderm, not as metameric outgrowths in the protovertebra region. 

Both the portion which gives rise to tubules, and the portion 
which gives rise to the “Sammelgang” arise at the same time, and 
from the same rudiment. 

The whole of the pronephric duct is probably of the same nature 
as the “Sammelgang”, but has a modified development owing to 
its later appearance: it is entirely mesodermal in origin. 


256 T. H. Burtenp, 


The mesonephric tubules have a development still more arrested 
than is that of the duct into which they open; they have a dual 
constitution, one portion (malpighian capsule) arising from the 
nephrotome, and the rest consisting of a pronephric tubule which is 
modified by the environment. 

Although there is a regular metamerism in the anterior region 
of the mesonephros, the pronephros is not metameric. 

The following considerations militate against the view that the 
pronephros is a {larval excretory organ of definite extent and com- 
parable to the larval organ of many Invertebrates. The region which 
gives rise to the functional pronephros is somewhat variable in 
position and extent in different, though closely allied species, and 
even within the same species; the pronephros is of greater extent 
in lower Vertebrates than it is in higher forms generally speaking, 
although there are noticeable cases (like that of the Dogfish) where this 
is not the case; the organ is a prominent functional structure for 
a comparatively long period in some Vertebrates (Myxine, Chrysemys etc.) 
whilst in others (Dogfish) its functional activity is of very limited 
duration apparently. 


The pronephros of Scyllium canicula. 257 


Literature. 


BEARD, J., The origin of the segmental duct in Elasmobranchs, in: 
Anat. Anz., Vol. 2, 1887. 

GREGORY, E. R., Origin of the pronephrie duct in Selachians, in: 
Zool. Bull., Vol. 5, 1897. 

LAGUESSE, E., Sur le développement du mésenchyme et du pro- 
nephros chez les Selaciens, in: CR. Soc. Biol. (9), Vol. 3, 1891. 

RaBz, C., Ueber die Entwicklung des Urogenitalsystems der Se- 
lachier, in: Morphol. Jahrb., Vol. 24, 1896. 

RÜCKERT, J., Ueber die Entstehung der Excretionsorgane bei Se- 
lachiern, in: Arch. Anat. Entw., 1888. 


— , Zur Entwicklung des Excretionssystems der Selachier, in: Zool. 
Anz., Jg. 12, 1889. 

—, Die Entwickelung der Excretionsorgane, in: Ergebn. Anat. 
Entw., Vol. 1 (Lit. 1891), 1892. 

VAN WIJHE, J. W., Die Beteiligung des Ektoderms an der Ent- 
wicklung des Vornierenganges, in: Zool. Anz., Jg. 9, 1886. 

—, Ueber die Entwicklung des Exkretionssystems und anderer Or- 
gane bei den Selachiern, in: Anat. Anz., Vol. 3, 1888. 

—, Ueber die Mesodermsegmente des Rumpfes und die Entwickelung 
des Excretionssystems bei Selachiern, in: Arch. mikrosk. Anat., 
Vol. 33, 1889. 

—, Ueber die Beteiligung des Ektoderms an der Bildung des Vor- 
nierenganges bei Selachiern, in: Verh. anat. Ges., 1898. 


258 T. H. BurLenp, 


Explanation of Plates. 


The left side of each of the Plate figures is the right side of the 
embryo and vice-versa. 


List of reference numbers: 


1. spinal cord 9. ectoderm 
2. notochord 10. endoderm 
3. dorsal aorta 11. nephrostome 
4. protovertebra 12. primitive kidney groove or rudi- 
5. nephrotome ment 
6. coelom 15. glomus 
7. somatic mesoderm 14, pronephric artery 
S. splanchnic mesoderm 15. nephrocoel 
Plate 18. 


Fig. 1. Transverse section through embryo A in the region of 
the front end of protovertebra IX. It is the section 2,6 in the 
text. Notice the protovertebra, the nephrotome and the lateral plate 
regions: the upper portion of the latter is becoming differentiated to give 
rise to the primitive kidney groove, which is fairly distinct on the left 
side of the figure. 


Figs. 2—18 are photographs of successive sections of embryo B in the 
region of protovertebrae VII, VIII and IX. 


Fig. 2 (Section 1,152). Passes through protovertebra VII of each 
side. Notice that on the left side of the figure the kidney rudiment forms 
the swollen upper end of the lateral plate region. On the right side the 
myocoel, nephrocoel and coelom are in communication. The nephrocoel 


The pronephros of Scyllium canicuia. 259 


is swollen, and its somatic wall is slightly grooved. This groove is the 
early condition of the pronephros in the region opposite the middle of 
the protovertebrae. 

Fig. 3 (Section 1,153). The Segmentalbläschen are well shown in 
this figure. 

Fig. 4 (Section 1,154). On the right side the section passes through 
the posterior region of protovertebra VII on the animal’s left side. The 
out-pushing of the somatic mesoderm is quite obvious. On the left side 
the section passes through the anterior region of protovertebra VII 
(right side). The pronephric region is present, though not very pro- 
nounced. 

Fig. 5 (Section 1,155). On the right side of the figure the extreme 
posterior end of protovertebra VII is cut through. The pronephrie rudi- 
ment is quite distinct. 

Fig. 6 (Section 1,156). On the right side in this figure the rudiment 
is seen in the region between protovertebrae VII and VIII (left side): 
its presence in this region proves that the pronephric outgrowth is not 
segmental in origin. 

Fig. 7 (Section 1,157). This section passes through the pronephric 
rudiment in the region of the anterior end of protovertebra VIII (right 
side of figure), and through the region opposite the posterior end of 
proto. VII (left side of figure). 

Fig. 8 (Section 1,158). The pronephric outgrowth is very prominent 
on the right side of this figure. 

Fig. 9 (Seetion 1,159). On the left side the rudiment is shown in 
an intersegmental region (between proto. VII and VIII). On the right 
side the section shows the middle of proto. VIII on the embryo’s 
left side. 

Fig. 10 (Section 1,160). The groove-like nature of the rudiment 
is much more apparent on the right side (opposite middle of proto. VIII) 
than it is on the left side (opposite front end of proto. VIII right side). 

Fig. 11 (Section 1,161). The pronephros is well-marked in this 
section. 

Fig. 12 (Section 2,1). The section next after 1,161. The posterior 
region of proto. VIII (left side) is seen on the right of this figure, and 
the middle region of proto. VIII (right side) is seen on the left of the 
figure. 


Plate 19% 


Fig. 13 (Section 2,2). Shows the pronephros in an intersegmental 
region on the right side. 
Fig. 14 (Section 2,3). On the left of this figure the pronephros 
near the end of segment VIII on the embryo’s right side is visible. 
Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 17 


260 T. H. Burtexp, 


Fig. 15 (Section 2,4). On the right side the sect. passes through 
the anterior region of proto. IX (left side): on the left side through the 
posterior region of proto. VIII (right side). 

Fig. 16 (Section 2.5). Shows the rudiment in an intersegmental 
region on the left side of the figure. 

Fig. 17 (Section 2,6). On the right of the figure the pronephros 
in the middle of somite IX (left side) is visible. 

Fig. 18 (Section 2,7). On the right side of this section the last 
trace of the pronephros on the animal’s left side is seen. 


Figs. 19—41 are from successive sections of embryo D. 


Fig. 19 (Section 2,16). The anterior limit of the pronephrie rudiment 
on the animals right side is observable in this section, which passes 
through the front end of protovertebra VII. 

Fig. 20 (Section 2,17). On the right side of this figure is seen 
the intersegmental region between nephrotomes of the sixth and seventh 
somites. 

Fig. 21 (Section 2,18). In this figure (and in all the others of this 
series) the splanchnic mesoderm of the lateral plate of the left side is 
further away from the endoderm than is the case on the right side. At 
a later stage the large vitelline artery will be formed in this region. 

Fig. 22 (Section 2,19). The anterior limit of the left pronephric 
rudiment is visible on the right side in this section. 

Fig. 23 (Section 2,20). Passes through the region of somite VII 
on each side. 

Fig. 24 (Section 2,21). The real nature of the pronephric rudiment 
is disguised in this and the succeeding figure, but its origin is obviously 
from the lateral plate mesoderm. 


Plate 20. 


Fig. 25 (Section 2,22). This and the next section cut obliquely 
through the lower posterior end of the seventh somite on the embryo’s 
right side. 

Fig. 26 (Section 2,23). The groove-like nature of the early pro- 
nephros is still visible on the right side of the figure. 

Fig. 27 (Section 2,24). The pronephros on the left side of the 
figure is very prominent, notwithstanding the fact that it is situated 
between somites VII and VIII. 

Fig. 28 (Section 2,25). On the right of this figure it is not difficult 


to observe the relations of protovertebra, nephrotome and lateral plate 
regions, the pronephros being situated in the last-mentioned. 


Fig. 29 (Section 2,26). Notice the close proximity of the distal end 


The pronephros of Scyllium canicula. 261 


of the rudiment to the ectoderm on the left side of this and neighbouring 
sections. 

Fig. 30 (Section 2,27). The nephrocoel on the left side in this 
figure is enlarged. A comparison of this fig. with the preceeding and 
two succeeding figs. shows how the pronephros seems to be inserted into 
the somatic mesoderm more and more dorsalwards the further caudalwards 
we pass. 

Fig. 31 (Section 2,28). This shows the typical condition of the 
pronephros in the region of proto. VIII at this stage. The true groove- 
like nature of the rudiment is disguised by an outpushing of the splanchnic 
mesoderm of the lateral plate, whereby the coelom between the lateral 
plates is obliterated in the pronephric region. 

Fig. 32 (Section 2,29). On the left side in this figure the nephrocoel 
seems to extend into the pronephros; RABL would speak of this coelomic 
extension as an ostium. Notice how the pronephros now seems to be an 
outgrowth of the nephrotome, not of the lateral plate; this is however not 
the case. 

Fig. 33 (Section 2,30). Passes through the posterior region of 
segment VIII on each side. 

Fig. 34 (Section 2,31). Notice the relations existing between proto- 
vertebra, nephrotome, lateral plates and pronephros in this figure. 

Fig. 35 (Section 2,32). The distal portion of the rudiment on each 
side is assuming the appearance of a solid duct, although it is still 
connected with the mesoderm. There is a trace of a pronephrie artery 
on the left side of the figure. 

Fig. 36 (Section 2,33). On the left the pronephrie duct is shown 
free from the mesoderm, and contiguous, but not fused with, the ectoderm. 
There is no sign of an isolated „Sammelrohr“, such as RABL figures for 
Pristiurus. 


late 21. 


Fig. 37 (Section 2,34). The pronephros is very prominent in this 
region, viz. at the level of somite IX. 

Fig. 38 (Section 2,35). In this section and the next, one 
can observe most clearly that the ectoderm is quite distinct from the 
pronephric duct. 

Fig. 39 (Section 2,36). On the right side of this figure there is 
visible what VAN WIJHE and RABL would perhaps interpret as a „Vor- 
nierenostium“, but a reference to neighbouring figures renders this most 
improbable. 

Fig. 40 (Section 2,37). Passes through the hinder end of seg- 
ment IX. 

Fig. 41 (Section 2,38). In the next section or the next but one to 
this the left pronephric duct becomes separated from the mesoderm. 

the 


262 T. H. Buruenp, 


Fig. 42. A photograph of section 2,44 of embryo E. The section 
passes through the front end of proto. VII on each side. It exhibits 
very well on the right side the pronephrie rudiment arising as a groove 
of the somatic layer of the lateral plate. Compare with Fig. 20. 


Figs. 43—73 are photographs of successive sections through Embryo F; 
this series shows the whole of the pronephric region on the animals 
right side. 


Fig. 43 (Section 2,31). On the right side of the figure there is 
visible a swollen nephrocoel or “Segmentalbläschen” of van Wine. The 
pronephros does not begin until about four sections further back. 


Fig. 44 (Section 2,32). Notice the vascular projection from the wall 
of the gut on the left side of this and neighbouring sections; it is supplied 
by the right pronephric arteries. 


Fig. 45 (Section 2,33). It will be seen, on comparison of this 
section with those in front and behind, that the protovertebra is directed 
obliquely backwards, and so, although the section passes through the 
posterior region of the protovertebra dorsally, it passes through an inter- 
segmental region at the level of the nephrotome. 


Fig. 46 (Section 2,34). On the left side of this figure is shown the 
invagination of the splanchnic layer of the lateral plate mesoderm towards 
the aorta; presumably this invagination is related to the formation of 
pronephric arteries, since it is not so noticeable or perhaps absent on the 
other side of the figure. 


Fig. 47 (Section 2,35). Notice the presence of a blood-vessel, which 
produces a bulging out of the gut-wall into the coelom beneath the pro- 
nephros on the animal’s right side. This blood-vessel is in communication 
with the vitelline artery, and is probably of the nature of a “glomus” in 
this region of the body. ; 


Fig. 48 (Section 2,36). Shows a blood-vessel passing from the aorta 


to the right pronephros; the section is in the region between segments 
VI and VII on the right side of the body. 


Plate 22. 


Fig. 49 (Section 2,37). The aortic branch (between segments 
VI and VII on the embryo’s right side) is cut longitudinally in this 
section. This pronephric artery passes into the vascular out-growth on 
the gut-wall (glomus) in section 2,39, Fig. 51. 

Fig. 50 (Section 2,38). The left pronephros (anterior limit) is shown 
on the right side in this figure. 

Fig. 51 (Section 2,39). Notice the glomus on the animal’s right 
side only; its presence causes the splanchnic mesoderm in the lateral plate 
region to be pushed up towards the pronephros. 


The pronephros of Scyllium canicula. 263 


Fig. 52 (Section 2,40). The nature of the pronephros it not so 
clear on the right side of the embryo owing to the large glomus in this 
section; the groove-like nature of the organ is shown on the opposite 
side however. 


Fig. 53 (Section 2,41). This section passes through the middle of 
protovertebra VII. Whereas in the preceding figure the glomus seems to 
be fused with the inner lip of the primitive kidney groove, in this figure 
it seems to be fused with the outer edge, whereby the groove appears 
to open into the nephrocoel instead of into the general coelom. 


Fig. 54 (Section 2,42). In this and the next four sections a pronephric 
artery passes off from the aorta to the glomus. 

Fig. 55 (Section 2,43). Notice the relations of the pronephros on 
each side in this section. 

Fig. 56 (Section 2,44). This section and the next pass through an 
intersegmental region on the right side of the body, between somites 
VII and VIII. It will be seen that whereas the nephrotome region is 
metameric, the part of the mesoderm with which the pronephros is 
associated is unsegmented. 


Fig. 57 (Section 2,45). The groove-like kidney rudiment, which 
was quite obvious in the preceding section, is now assuming the appearance 
of a solid outgrowth on the right side of this figure. 

Fig. 58 (Section 2,46). The pronephros is now a solid outgrowth 
of the somatic mesoderm on each side of the body. 


Fig. 59 (Section 2,47). The glomus is closely approximated to the 
somatic mesoderm lateral to the pronephros. 


Fig. 60 (Section 2,48). An isolated vascular structure seems to be 
left in the region opposite the pronephros on the embryo’s right side. 


IDilattre223: 


Fig. 61 (Section 2,49). The vascular structure mentioned in connection 
with the last section is again in communication with the glomus. 

Fig. 62 (Section 2,50). Passes through the middle of protovertebra 
VIII on each side. 

Fig. 63 (Section 2,51). The pronephric groove appears to have an 
opening into the nephrocoel on the right side of this figure whereas in the 
section in front and in section 2,54 (Fig. 66) behind, the groove appears 
to open into the general coelom. This appearance is due to the projection 
of splanchnic mesoderm (homologous with that on the other side in 
section 2,39, Fig. 5l), which fuses with the upper edge of the groove 
in figs. 62 and 65, and with the lower edge in figs. 63 and 64. 

Fig. 64 (Section 2,52). Passes through somite VIII on each side. 


Fig. 65 (Section 2,53). The pronephrie rudiment on the left side 
of the figure is becoming differentiated into a proximal narrow tubule 
portion, and a distal rounded duct portion. 


264 T. H. Burtexp, 


Fig. 66 (Section 2,54). In this and the preceding section the third 
right pronephric artery is seen passing off from the aorta. 

Fig. 67 (Section 2,55). The pronephros in the region between 
segments VIII and IX is here seen. 

Fig. 68 (Section 2,56). Notice that the glomus in this and neigh- 
bouring sections causes the splanchnic mesoderm immediately above it to 
become contiguous with the somatic mesoderm, so that the coelom between 
these layers is practically absent. 

Fig. 69 (Section 2,57). From an examination of this and other 
sections it becomes indisputable that the pronephros is entirely mesodermal 

#in origin. There is no ectodermal participation, such as RÜCKERT 
averred. 

Fig. 70 (Section 2,58). The glomus is now decreasing in size in 
the posterior region of the pronephros. 

Fig. 71 (Section 2,59). The connection between the distal part of 
the pronephros and the somatic mesoderm is becoming narrower on the 
left side of the figure. 

Fig. 72 (Section 2,60). This section passes through somite IX on 
each side. 


Plate 24. 


Fig. 73 (Section 2,61). The duct is now free from the somatic 
mesoderm on the left side of this figure: it is also quite free from the 
ectoderm. 

Fig. 74 (Section 2,83 of embryo G). Shows the pronephric rudiment 
in the region of protovertebra VII. This section apparently corresponds 
exactly with that shown in Fig. 52 (for embryo F). There is no doubt 
that the presence of the vascular system on the right side of the embryo 
tends to render the relations of the rudiment on this side less simple than 
on the left side. 


Figs. 75—85 are photographs of successive sections of embryo I. 


Fig. 75 (Section 2,59). The pronephric rudiment is in the form of 
a groove in the lateral plate region. Notice the large vitelline artery. 

Fig. 76 (Section 2,60). On the left side there is visible what appears 
to be an abortive attempt on the part of the wall of the vitelline artery 
to fuse with the lip of the pronephrie groove. 

Fig. 77 (Section 2,61). The groove is closed in this and the 
preceding section, but the duct produced has a solid connection with the 
coelomic lining. 

Fig. 78 (Section 2,62). The pronephric groove is about to open to 
the coelom, but into a portion of the latter which now has a nephrocoelic 
nature. The groove on the right side of the figure is still open. 


The pronephros of Scyllium canicula. 265 


Fig. 79 (Section 2,63). The groove on the left side of this figure 
(about the middle of somite VIII), is again open: the portion of the 
coelom into which it opens is apparently nephrocoelic, since it is segmental. 
The groove on the right side is just about to close. 

Fig. 80 (Section 2,64). The pronephric groove is now completely 
closed off from the coelom on each side, but has a solid connection 
with it. 

Fig. 81 (Section 2,65). The wall of the vitelline artery is no longer 
connected with the gut-wall; there is a solid connection between duct and 
coelomic lining on each side. 

Fig. 82 (Section 2,66). The duct on the right side of the figure is 
probably again open (the second left pronephric nephrostome). The duct 
is still closed on the other side. 

Fig. 83 (Section 2,67). The duct on the right side of the figure is 
shut off from, but has a solid connection with, the coelom; on the other 
side the duct is open to the coelom — the third right pronephric 
nephrostome. 

Fig. 84 (Section 2,68). The pronephros is open to the coelom for 
the last time on the left side of the figure, and since this nephrostome 
happens to be situated practically intersegmentally in position, it opens 
into the general coelom, not into the nephrocoel. On the right side of 
the figure the duct is completely shut off from the coelom, and has not 
even a solid connection with the coelomic lining. 


Plate 25 


Fig. 85 (Section 2,69). In and posterior to this section the pro- 
nephric duct on each side is quite distinct from the coelomic epithelium 
beneath. 


Figs. 86—96 are taken from successive sections of Embryo K, in the 
region of the degenerating pronephros. 


Fig. 86 (Section 3,65). The proximal end of the vitelline artery is 
seen in this section. 

Fig. 87 (Section 3,66). Notice the pronephros on each side as a 
groove of the coelomic lining. This section passes between somites VII 
and VIII on the embryo’s right side. 

Fig. 88 (Section 3,67). The glomus-like projection of the vitelline 
artery is tending to fuse with the upper inner edge of the pronephric 
groove. 

Fig. 89 (Section 3,68). Shows a vascular fusion on the left side of 
the figure between glomus and the upper edge of the pronephric groove. 

Fig. 90 (Section 3,69). The fusion is spreading to the ventral lip 
of the groove on the left side of the figure. A pronephric artery is 
also seen. 


266 T. H. Burtenp, The pronephros of Scyllium canicula. 


Fig. 91 (Section 3,70). The groove becomes converted into a duct 
on the left side of the figure in this section. Compare with figs. 79 and 80. 

Fig. 92 (Section 3,71). Notice the closure of the groove on the 
right side of the figure. 

Fig. 93 (Section 3,72). The pronephrie duct on the right side of 
the figure still has a solid connection with the epithelium, whereas on the 
left side the duct is absolutely free. 

Fig. 94 (Section 3,73). The last trace of the second pronephric 
nephrostome on the animal’s left side is seen in this and the next figure. 

Fig. 95 (Section 3,74). There is still a trace of the second left 
nephrostome showing on the right side of this figure as a solid connection 
between duct and coelomic lining. 

Fig. 96 (Section 3,75). The duct is quite free from the coelomic 
epithelium in and after this section at this stage, viz. embryo K. 


G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Beiträge zur Biologie und Anatomie von 
Perla marginata Scopoli. 


Von 
Wilhelm Schwermer. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Westf. Wilhelms-Universität 
zu Münster i. W.) 


Mit 18 Abbildungen im Text. 


Einleitung. 


In dem letzten Jahrzehnt sind eine Reihe von neuen Versuchen 
zur Verbesserung der systematisch-phylogenetischen Darstellung der 
erößeren Gruppen der Insecten gemacht worden. Hinweisen will 
ich nur auf die Insecten-Stammbäume von KLAPALER, BÖRNER und 
HanpuisscH. Diese Arbeiten zeigen uns, wieviel Theorie noch in 
der heutigen Systematik der Hexapoden liegt und wie unsicher die 
Verwandtschaftsverhältnisse mancher Ordnungen noch sind. So ist 
die Ordnung der Pseudoneuroptera amphibiotica mehr oder weniger 
eine Sammelgruppe, wobei man, wie ich am Schlusse der Arbeit 
noch mit einigen Worten zeigen werde, besonders den Perliden 
starken Zwang angetan hat. Es ist dies indessen leicht erklärlich, 
da die Anatomie der Perliden noch wenig bearbeitet, die Embryo- 
logie noch ganz übergangen ist; ja man kann sagen, sie sind im 
Vergleich zu anderen Familien ziemlich stiefmütterlich behandelt 


worden. 
Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 18 


268 WILHELM SCHWERMER, 


Es war mir deshalb von Herrn Prof. Sremperr, dem Direktor 
des hiesigen Zoologischen Instituts, die Aufgabe gestellt worden, die 
Embryonalperiode von Perla marginata genauer zu untersuchen. 
Leider aber scheiterten meine Arbeiten und Bemühungen an tech- 
nischen Schwierigkeiten. Das harte Chorion der Eier und die starke 
Dottermasse derselben machten mir die Anfertigung von guten und 
übersichtlichen Schnitten und Präparaten vorläufig unmöglich. Da 
die Organisationsverhältnisse aber ebenfalls von fundamentaler Be- 
deutung für die Systematik und unsere Kenntnisse des Baues der 
Insecten noch lange nicht weit genug gediehen sind, so wandte ich 
mich neben einigen Beobachtungen auf biologischem Gebiete der 
Anatomie zu. Mit Recht schreibt VERHOEFF in einigen Bemerkungen 
zu den neuen phylogenetischen Systemen (1905, p. 121): „M. E. 
handelt es sich in erster Linie darum, durch eingehende Arbeiten 
über den Bau der Insekten, und zwar im Anschluß an die syste- 
matischen Gruppen, unsere Kenntnisse zu erweitern, dann ergeben 
sich die verbesserten Systeme als reife Frucht ganz von selbst.“ 

Im hiesigen Zoologischen Institute hatte sich bereits SCHÖNE- 
MUND 1911 mit der äußeren Morphologie der drei größten Species 
der Perliden beschäftigt und von den inneren Organen den Darm- 
kanal und die Geschlechtsorgane behandelt. Er wies auf die herma- 
phrodite Sexualanlage bei dem Männchen von Perla marginata hin. 
Diese wurde zuerst beobachtet von A. BRANDT an Larven, die er in 
Thüringen gesammelt hatte. Er schreibt über das männliche Ova- 
rium (1878, p. 93): „Kommt es bei Perla bipunctata in allen Lokali- 
täten und in allen Jahren vor, oder hatte ich es mit einem mehr 
zufälligen massenhaften Auftreten monströser Individuen zu tun, 
ähnlich dem Erscheinen zwitterhafter Exemplare in gewissen Bienen- 
stöcken? Wie bereits erwähnt, vermißte ich bei einer der Larven 
die rudimentären Ovarien. Diese Tatsache beweist, daß der Herm- 
aphroditismus auch unter den gegebenen Bedingungen von Zeit und 
Ort keine unerläßliche Eigentümlichkeit darstellt.“ Sicherlich hatte 
Branpt bei seinen Beobachtungen verschiedene Arten nicht aus- 
einander gehalten. Denn, wie oben gesagt, zeigte SCHÖNEMUND, dab 
der Hermaphroditismus nur bei dem Männchen von Perla marginata 
vorkommt und zwar unabhängig von Zeit und Ort. 

Meine Beobachtungen beziehen sich hauptsächlich auf die Larven 
von Perla marginata, bei denen ich das Endoskelet, das Eingeweide- 
nervensystem und das Circulationssystem untersuchte. Falls auch 
Larven von anderen Arten in den Beobachtungskreis gezogen wurden, 


Biologie und Anatomie von Perla marginata Scororr. 969 


so bei der Biologie, werde ich besonders darauf hinweisen. Nur 
hier und dort sind die Imagines zum Vergleiche angeführt worden. 
Gerade hieraus: könnte man mir nun einen Vorwurf konstruieren, 
daß ich nicht das fertige Insect, sondern die Larven bearbeitet 
habe. Hierauf würde ich mit Zawarzin, der die Histologie von 
Aeschna-Larven behandelte, antworten (1911, p. 482). „Die Larven- 
periode ist äußerst lang und übertrifft beträchtlich die Lebensdauer 
der Imago. Bei derartigen Insekten können die Larven als selb- 
ständige Einheiten angesehen werden, die ihre eigene, dem Leben 
angepabte und sich wenig verändernde Organisation haben. Die an 
diesen Larven angestellten Beobachtungen können daher auf jedes 
beliebige Insekt übertragen werden, wenn nur die Besonderheiten 
dessen Organisation in Berücksichtigung gezogen werden.“ 

Das Material verschaffte ich mir aus den Gebirgsbächen des 
Sauerlandes, aus denen man ohne große Mühe in wenigen Stunden 
eine eroße Anzahl von Exemplaren sammeln kann. 

Herrn Dr. ScHÖNEMUnD möchte ich sodann an dieser Stelle 
meinen verbindlichsten Dank aussprechen für die freundliche Über- 
lassung der von ihm ausgeführten Schnittserien. 

Herrn Dr. H. JAKOBFEUERBORN, Assistent am hiesigen Institute, 
und Herrn Privatdozenten Dr. A. THreNEMANN danke ich für das 
Interesse, das sie meiner Arbeit entgegenbrachten. Besonders danke 
ich letzterem für die Überlassung einiger Literatur und für die 
freundliche Überreichung seiner Abhandlung „Der Bergbach des 
Sauerlandes“. 

Für eine besondere Pflicht halte ich es, Herrn Prof. Dr. 
W. SremPezr, meinem hochverehrten Lehrer, meinen aufrichtigen 
Dank auszusprechen für seinen Beistand und seine Ratschläge, die 
mir im Verlaufe meiner Arbeit zuteil geworden sind. 


I. Biologie. 


Larvenstadium. 


Über die Lebensvorgänge auf dem Embryonal- und den ersten 
Larvenstadien, dem sogenannten Larvulastadium, der Perliden, speziell 
der größeren Perla-Arten, kann ich nichts Bestimmtes berichten, da, 
wie bereits oben erwähnt, meine Untersuchungen über die embryonale 
Entwicklung von Perla marginata an technischen Schwierigkeiten 


scheiterten. Bereits NEERACHER und besonders SCHÖNEMUND haben 
18* 


270 WILHELM SCHWERMER, 


über das Larvenstadium manche interessante Aufzeichnungen ge- 
macht. An die Berichte dieser Autoren werde ich einige Bemer- 
kungen anknüpfen, da ich mich ihren Ansichten ıficht immer an- 
schließen kann. 

Die ersten jungen Larven kamen mir 5—7 Wochen nach be- 
endeter Flugzeit der Imagines zu Gesicht. Man kann sie sofort an 
ihrem ganzen Habitus erkennen. Die Atmung findet noch durch 
die Haut statt, da das Körperintegument noch sehr zart ist und 
die Tracheenkiemen eine minimale Entwicklung aufweisen, wenn- 
gleich auch sie sicher schon in Funktion sind. Die Atmung wird 
aber weiter noch durch die Wandung des Enddarmes vollzogen. 
Man kann dies leicht unter einem Mikroskop feststellen. Der 
Enddarm macht von Zeit zu Zeit schluckende Bewegungen, durch 
welche das Wasser in den Darm hineingelangt. Sobald aber die 
in dem Wasser gelöste Luft verbraucht ist, wird dasselbe wieder 
durch den After ausgestoßen. Das Rectum des Enddarmes übt diese 
absorbierende Tätigkeit aus. Es hat die Form einer aufgetriebenen 
Blase, in welche etwas seitlich der Diekdarm einmündet. Ich nehme 
an, daß auch noch während der späteren Larvenstadien das Rectum 
der Atmung dient, da an dasselbe, wie man bei der Präparation 
einer älteren Larve leicht sehen kann, starke Tracheenäste heran- 
treten und sich reichlich verästeln. Eine Darmatmung während der 
jüngeren Larvenstadien findet sich bekanntlich auch bei den Ephe- 
meriden. Bei der Larve von Cloeon hat DRENKELFORT auch eine 
Darmatmung auf viel späteren Stadien beobachten können. 

Während nun die älteren Perlidenlarven zur eigentlichen Stein- 
fauna gehören, treffen wir die Jugendformen sehr selten unter 
Steinen. Wir finden diese vielmehr regelmäßig in den Moosfilzen, 
welche massenhaft die Steine und Wurzelstrünke überziehen. Be- 
sonders bevorzugen diesen Aufenthaltsort kiemenlose Arten. Hebt 
man solche Mooskomplexe aus dem Wasser heraus, so kann man 
mit Leichtigkeit eine große Anzahl jugendlicher Larven sammeln, 
da diese aus den dichten Moosschichten an die Oberfläche kriechen. 
Sind die Larven aber halb ausgewachsen, so begeben sie sich aus 
den Moosen an den für sie typischen Aufenthaltsort, unter die 
Steine. Die jungen Larven wachsen recht schnell, und so folgen 
die Häutungen rasch aufeinander. Eine Eigentümlichkeit konnte 
ich bei diesen Häutungen öfters wahrnehmen. Sowohl in den Ge- 
birgsbächen als auch im Aquarium kamen mir häufig Exemplare zu 
Gesicht, bei denen sich das Notum des Meso- und Metathorax nicht 


Biologie und Anatomie von Perla marginata Scorotı. rl 


mitgehäutet hatte. Hat dies vielleicht seinen Grund darin, dab 
der Thorax, der im Vergleich zum Abdomen eine stärkere Entwick- 
lung aufweist, bei den jungen Larven etwas im Wachstum zurück- 
bleibt? Aber warum wurde der Prothorax mitgehäutet? Oder hängt 
diese Erscheinung vielleicht mit der Entfaltung der Flügelanlagen 
zusammen? Eine befriedigende Erklärung vermag ich nicht zu 
geben. — Die Nahrung der kleinen Larven besteht hauptsächlich 
aus Infusorien, Diatomeen, außerdem wird von ihnen der feinere 
pflanzliche Detritus ausgenutzt. Von Würmern verzehren sie Oligo- 
chäten. Auch Dipterenlarven werden von ihnen gern genommen, 
so konnte ich von Tendipedidenlarven aus der Orthocladiusgruppe 
vielfach 6—10 Exemplare aus dem Vorderdarme herauspräparieren. 
Die größeren Larven sind bereits wahre Räuber geworden. Sie 
stellen besonders den Ephemeridenlarven nach, aber ebenso auch den 
kleineren Exemplaren ihrer eigenen Gattung. Selbst ausgewachsene 
Larven sind vor ihren eigenen Brüdern ihres Lebens nach erfolgter 
Häutung nicht sicher, was ich verschiedentlich konstatieren Konnte. 
In ihrer Nahrung sind sie durchaus nicht wählerisch. SCHÖNEMUND 
reichte ihnen im Aquarium Gammarus und Asellus aquaticus, worin 
sie eine gute Nahrung fanden. Ja sogar die gewöhnliche Stuben- 
fliege, Musca domestica, wurde, wenn ich sie ihnen bot, vollständig 
bis auf die Flügel aufgezehrt. 

Die Nahrungsaufnahme der Perliden ist eine rege während des 
ganzen Jahres, wie bei allen stenothermen Kaltwassertieren. THIENE- 
MANN schreibt darüber (1912, p. 28): „Alle echten Bachbewohner 
sind stenotherme Kaltwassertiere; sie vollziehen also ihre Lebens- 
funktion auch in der kalten Jahreszeit, fressen und wachsen im 
Winterwasser zum mindesten gerade so gut, wo nicht besser, als in 
der warmen Jahreszeit.“ Scuénemunp hingegen vertritt die Ansicht, 
daß wenigstens die großen Perla-Arten im Winter eine Ruheperiode 
durchmachen. „Im Sommer fanden etwa 6—8 Wochen regelmäßige 
Häutungen statt, im Winter dagegen konnte ich während der Dauer 
von 3 Monaten auch nicht eine Larvenhäutung beobachten, obwohl im 
Aquarium alle etwaigen schädlichen Einflüsse der rauhen Jahres- 
zeit ausgeschaltet waren. Anscheinend machen also die Perliden 
im Winter eine Ruheperiode durch, und man findet sie deshalb auch 
besonders am Grunde der Gewässer vor“ (p. 8). Ich muß mich nun 
der Ansicht von THIENEMANN anschließen, obwohl ich bei den Per- 
liden im Aquarium zu denselben Resultaten gekommen bin wie 
SCHÔNEMUND. Denn auf verschiedenen Exkursionen, die ich im 


272 WILHELM SCHWERMER, 


Winter 1911 und 1912 zu den Gebirgsbächen des Sauerlandes unter- 
nahm, fand ich, daß sich die Perliden im Freien anders verhalten 
als im Aquarium. Öfters konnte ich nämlich gehäutete Exemplare 
zu sehen bekommen. So sammelte ich noch am 20. Dez. des ver- 
flossenen Jahres mehrere frisch gehäutete Larven, obschon sich an 
den Rändern der Bäche Eis gebildet hatte und das Thermometer 
nur 3° © Wärme im Wasser anzeigte. Der Vorderdarm der Larven 
war auch jedesmal mit frischen Nahrungspartikeln angefüllt. Diese 
Beobachtungen zeigen uns, wie vorsichtig man sein muß, wenn man 
aus dem Verhalten von Aquariumbewohnern allgemeine Schlüsse 
ziehen will. 

Im Winter vermißt man bei niedriger Temperatur die für die 
Perliden charakteristischen Klimmzüge, wodurch man sie sonst leicht 
von den Ephemeriden unterscheiden kann. Sie heben den Körper 
von seiner Unterlage empor, um ihn dann wieder schnell zurück- 
zuziehen. Diese rhythmischen Bewegungen fehlen, wie gesagt, bei 
niedriger Temperatur; erwärmt man aber das Wasser auf ungefähr 
7—8° C, so treten sie wieder auf, und je höher man die Temperatur 
steigert, um so schneller folgen die Bewegungen aufeinander. Bei 
20° C konnte ich pro Minute 90—120 Klimmzüge zählen. 

Diese eigenartigen Bewegungen hängen wohl mit der Atmung 
zusammen. Durch die Klimmzüge wird der Körper immer von 
frischem Wasser umspült und vermag so besser den Sauerstoff zu 
absorbieren. Bei niedriger Temperatur ist nun mehr Sauerstoff in 
dem Wasser gebunden als bei hoher. Da das Sauerstoffbedürfnis 
aber wohl immer dasselbe ist, so müssen bei steigender Tempe- 
ratur die Klimmzüge zunehmen, damit die Sauerstoffzufuhr die- 
selbe bleibt. 

Ähnliche Bewegungen des Körpers finden wir ja bei den Tricho- 
pteren. Bei diesen wird der Hinterleib hin und her bewegt, und 
der auf diese Weise erzeugte Wasserstrom vermittelt den Sauerstoft- 
austausch. Bei den Ephemeridenlarven werden die Kiemen an sich 
bewegt. Bekanntlich können die Tracheenkiemen zum Atmen nur 
im Wasser verwendet werden. Öfters konnte ich jedoch konstatieren, 
daß ältere Larven zuweilen aus dem Wasser emporsteigen und sich 
auf Steinen und Holzteilen niederlassen. Hier verbleiben sie oft 
bis zu 30 Stunden. Da das Tracheensystem der Perlidenlarven nun 
zum apneustischen Typus gehört, so kann an der Luft keine Atmung 
durch Stigmen stattfinden. Die äußere Körperhaut Kann aber auch 
nicht hierfür in Betracht kommen wegen der dicken Chitinschicht. 


Biologie und Anatomie von Perla marginata Scororr. 273 


Es müssen also auch an der Luft die Tracheenkiemen den Gasaus- 
tausch vollziehen, was sie wahrscheinlich aber nur so lange können, 
als sie noch etwas von Wasser angefeuchtet sind. Uber die Lebens- 
dauer der Perlidenlarven außerhalb des Wassers stellte ScHONEMUND 
Versuche an. Er schreibt (p. 14): „Der Sonne ausgesetzt waren 
die meisten Larven bereits nach 1}, Stunde tot. Weit günstiger 
waren die Versuche, welche ich im Schatten bei 15° C anstellte. 
Die mittelgroßen Larven gingen durchschnittlich nach 4 Stunden 
ein, größere Exemplare und Nymphen lebten 15—20 Stunden.“ Diese 
Versuche zeigen weiter, daß die Nymphen in gewisser Beziehung 
schon imstande sind, sich dem Luftleben der späteren Imagines an- 
zupassen. 

Einige Schwierigkeiten bereitet es gewöhnlich, wenn man die 
Larven auf größere Entfernungen transportieren will. Vereinigt 
man mehrere in einem Sammelglase, so bemerkt man bald, wie alle 
starr und regungslos geworden sind. Es empfiehlt sich für längere 
Transporte, die Gläser statt ganz nur zum Teil mit Wasser zu 
füllen und einige Moosstengelchen in dasselbe hereinzubringen. Die 
Larven vermögen dann längere Zeit in dem Wasser zu leben. Sind 
aber trotzdem einige Larven infolge mangelhafter Sauerstoffzufuhr 
leblos geworden, so bringe man sie nicht sofort ins Aquarium, 
weil sie dann meistens eingehen, sondern in eine flache Schale 
mit etwas Wasser. Nach einiger Zeit bemerkt man an den 
rhythmischen Bewegungen der Extremitäten, wie sie aus dem 
Scheintode wieder erwachen. Gewöhnlich erwärmte ich noch das 
Wasser, in welches die Larven leblos gebracht waren, auf 20° C. 
Es zeigte sich dann, daß der Wiederbelebungsprozeß viel schneller 
verläuft. Häufig liefen die Larven schon nach mehreren Minuten 
rege in der Schale hin und her. 


Imagostadium. 


Mit dem Verlassen der Nymphenhüllen treten die Perliden in 
ihre letzte Lebensperiode, das sogenannte Imagostadium. Diese 
letzte Häutung findet gewöhnlich bei Nacht statt, wie auch KATHA- 
RINER und NEERACHER berichten. In den frühesten Morgenstunden 
erblickt man die verlassenen Nymphenhüllen an Steinen und Bäumen, 
zuweilen eine beträchtliche Strecke von den Bächen entfernt. Während 
ich des Abends noch keine Häute vorfinden konnte, sammelte ich 
des Morgens um 5 Uhr öfters zahlreiche Exuvien. Die Imagines 


274 WILHELM SCHWERMER, 


halten sich dann im Rasen, zwischen Moos oder unter Baumrinde 
auf. Bei steigender Temperatur schreiten die Männchen emsig hin 
und her, suchen die Zweige und Blätter der Bäume ab, unabläßlich 
bemüht auf der Suche nach einem Weibchen. Zuweilen fliegen sie 
auch wohl zu einem anderen Reviere; doch vertrauen sie sich selten 
dem Fluge an. Die Weibchen sind gewöhnlich versteckt und ver- 
harren regungslos an ihrem Aufenthaltsorte. So erklärt es sich, 
daß man beim Sammeln viel mehr männliche als weibliche Exem- 
plare zu Gesicht bekommt. Wird man ihrer nicht sofort habhaft, 
so lassen sie sich zu Boden fallen und verkriechen sich schnell. Die 
Weibchen erheben sich nur in unruhigem und schwerfälligem Fluge, 
um die Eier, die in 2—3 Paketchen abgelegt werden, ins Wasser 
fallen zu lassen. Jedes Paketchen enthält 70—100 Eier. 

Die Flugzeit ist in den einzelnen Gegenden ganz verschieden. 
KLaAPÂLEK führt in der „Süßwasserfauna Deutschlands“ für die großen 
Perla-Arten die Monate Juni und Juli an, NEERACHER für die Um- 
gebung Basels Ende Mai und Juni; SCHÖNEMUND gibt für Rhein- 
land und Westfalen Anfang Mai bis Mitte Juni an. Daß aber auch 
in ganz nahe aneinander stoßenden Gebieten, die, nebenbei bemerkt, 
zu demselben Stromgebiete gehören, der Beginn der Flugzeit ganz 
verschieden ist, erhellt aus folgender Beobachtung. Am Olpebach 
oberhalb Hofolpe sammelte ich am 5. Mai 1912 die ersten Imagines 
von Perla marginata, im Kränkeltal oberhalb Heinsberg jedoch erst 
am 18. Mai. Beide Fundstellen sind nur 12 km voneinander ent- 
fernt, und der Chemismus der Gewässer ist an beiden Orten der- 
selbe Nur liegt das Kränkeltal 150 m höher über N. N. als der 
Olpebach. Außerdem oder vielmehr eben deshalb setzt die Frühlings- 
vegetationsperiode im Kränkeltal 2 Wochen später ein als am Olpe- 
bach. Ungefähr dieselbe Differenz konstatierte ich nun, wie bereits 
erwähnt, in dem Erscheinen der Imagines von Perla marginata an 
beiden Orten. Darum nehme ich an, dab eine bestimmte tägliche 
Wärmesumme erforderlich ist, wenn die Perliden zum Luftleben 
übergehen sollen. Diese Wärmesumme wird nun in manchen Gegen- 
den früher erreicht, und dann ist der Anfang der Flugzeit gegen 
den Frühling vorgeschoben. Im übrigen treten an einem Orte die 
Imagines in den einzelnen Jahren fast immer genau um dieselbe 
Zeit auf; ich verweise hierüber auf die Aufzeichnungen NEERACHER’S. 
Warme, trockene Witterung schiebt die Flugzeit gegen den Früh- 
ling vor. So erschienen im Sauerlande infolge des heißen und 


Biologie und Anatomie von Perla marginata ScoroLi. 275 


trockenen Jahres 1911 die Imagines im Mai 1912 etwa 10 Tage 
früher als im vorhergehenden Jahre. 

Die Dauer der Flugzeiten ist bei den großen Perlidenarten im 
Untersuchungsgebiet im Durchschnitt eine kurze. Im Frühjahr 1912 
betrug sie für Perla marginata nur 14 Tage. Die Bäche bieten 
nämlich der Larvengeneration die gleichen Lebensbedingungen, und 
diese bedingen wieder, daß die Entwicklung aller Individuen gleich- 
mäßig fortschreitet. 

Erwähnen möchte ich noch eine eigentümliche Erscheinung, 
welche man nur bei den Männchen beobachten kann. Mit dem 
ganzen Körper werden eigenartige Bewegungen ausgeführt. Die 
letzten Glieder des Abdomens biegt das Männchen nach oben um; 
darauf versetzt es den ganzen Körper in vertikaler Richtung in 
rhythmische Schwingungen, wobei das Sternit des 7. und 8. Ab- 
dominalsegments kräftig auf die Unterlage schlägt. Hierdurch wird 
ein ziemliches Geräusch verursacht. Daß diese Bewegungen mit 
denen der Larve nicht zu vergleichen sind, ist klar, da man solche 
beim Weibchen vermißt und die Imago keine Atembewegungen 
mehr zu machen braucht, weil ihr Tracheensystem ja ein holo- 
pneustisches ist. Wir haben es hier sicher mit einer sekundären 
Geschlechtserscheinung zu tun. 


Parasiten und Epöken der Perlidenlarven. 


Sowohl bei jungen als bei älteren Perlidenlarven kann man 
häufig eine ganze Anzahl von Endoparasiten feststellen. Im all- 
gemeinen werden die Tiere der Bergbäche weit weniger von Para- 
siten geplagt als die Bewohner anderer Gewässer. Bei den Perliden 
fand ich jedoch eine recht beträchtliche Anzahl. Bei jungen Larven 
sieht man oft den Mitteldarm und besonders die Blindsäcke schwarz 
durch das Chitin hindurchscheinen. Diese schwarzen Punkte werden 
von einer recht großen Menge von Gregarinen gebildet. Zuweilen 
konnte ich bis zu 70 Exemplare in verschiedenen Entwicklungs- 
stufen zählen. Sie besitzen neben Proto- und Deutomerit noch ein 
Epimerit, was bei einigen allerdings zu fehlen schien. Besonders 
zahlreich kommen sie bei verschiedenen Arten der Gattung Perlodes 
vor. Ältere Larven werden viel weniger von ihnen belästigt. 

Ein Endoparasit älterer und jüngerer Larven ist eine Mermi- 
thide. Sie schmarotzt in der Leibeshöhle und bevorzugt die Blut- 
bahnen des Körpers. In den Antennen, in den Cerci, ja selbst im 
Rückengefäße trifft man sie an. Ihre Anzahl in den einzelnen Indi- 


276 Wir.HELM SCHWERMER, 


viduen schwankt, als Höchstzahl fand ich.12 Exemplare. Ihre Länge 
beträgt 0,697—0,748 mm. 

Als Epöken bezeichne ich Organismen, die auf einem anderen 
Organismus leben, hier bei uns auf Perlidenlarven, ohne jedoch von 
deren Körpersäften zu zehren, im Gegensatz zu den Ectoparasiten. 
Hierher gehören, und der Vollständigkeit halber seien sie an dieser 
Stelle nochmals erwähnt, obgleich schon ältere Beobachtungen vor- 
liegen, Bachmilben, die bei den großen Perla-Arten an Larven und 
Imagines vorkommen. Bei den Larven bevorzugen diese Acarinen 
besonders die Kiemenbüschel, indessen ist ihre Zahl bei den Larven 
geringer als bei den Imagines, woraus ich schließe, daß sie in dem 
nassen Element nicht ausschließlich auf Perlidenlarven angewiesen 
sind. Wenn die Nymphe bei der letzten Häutung das Wasser ver- 
läßt, so dient den Milben diese als Transportmittel, in dem sie jetzt 
auch zum Luftleben übergehen. Sie haften bei der fertigen Imago 
zahlreich unter den Flügelwurzeln. Hier konnte ich noch mehrere 
nach 18 Tagen antreffen, obwohl die Imago schon eingegangen war. 
Was weiter aus den Acarinenlarven wird, kann vorläufig nicht mit 
Sicherheit mitgeteilt werden, ebensowenig, in welche Gattung sie 
einzureihen sind. ; 

Mit größter Regelmäßigkeit leben auf den größeren Perla-Arten, 
besonders auf Perla cephalotes, eine ganze Menge von Rotatorien. 
Sie haften am ganzen Körper, siedeln sich vor allem aber auf der 
Stirn des Kopfes und auf den Tergiten der ersten 5 Abdominal- 
segmente an. Ob es die auf den Kiemenblättern von Gammarus 
pulex lebende Art Callidina parasitica ist, vermag ich nicht bestimmt 
zu sagen. Über die Ansiedlung von Callidina auf den Kiemen- 
blättern von Gammarus pulex schreibt A. THIENEMANN (p. 52): „Der 
Grund, weshalb diese Tiere sich stets auf den Kiemen des Floh- 
krebses ansiedeln, ist wahrscheinlich in dem durch die Kiemen- 
bewegung hervorgerufenen starken Wasserwechsel zu suchen, wodurch 
diesen Kleinwesen stets frischer Sauerstoff und neue Nahrungspar- 
tikelchen zugeführt werden.“ Diesen Grund führe ich auch an für 
die Ansiedlung der Rotatorien auf Perlidenlarven. Daß jedoch nicht 
die Kiemen der Larven, sondern die dorsalen Körperregionen von 
jenen bevorzugt werden, ist leicht verständlich, da nicht die 
Kiemenbüschel in Bewegung versetzt werden, sondern, wie be- 
reits oben erwähnt, der ganze Körper rhythmisch hin und her be- 
wegt wird. 

Zuweilen beobachtet man auch einige Vorticelliden an dem 


Biologie und Anatomie von Perla marginata Scorour. 97 


äußeren Körperskelet, die wohl aus demselben Grunde diesen 
Aufenthaltsort wählen. 


II. Anatomie. 
Technik. 

Das von mir aus den Bächen des Sauerlandes gewonnene Material 
wurde sogleich an Ort und Stelle konserviert. Als Fixiermittel be- 
nutzte ich heißes Sublimat und HENNING’S Gemisch (Die Mikrotechnik 
des Chitins, in: Ztschr. wiss. Mikrosk., Vol. 17, p. 311). 

Zwar wird durch die Hennine’sche Lösung das Chitin etwas 
erweicht, aber ein Zerreißen der Schnitte läßt sich auch dann nicht 
immer vermeiden. Um vollkommen befriedigende Serienschnitte 
herstellen zu können, wurden frisch gehäutete Larven eingebettet, 
die ich im Aquarium aufzog, in den Bächen indessen auch häufig 
vorfand. Die Schnitte wurden in einer Dicke von 10 «# ausgeführt, 
mit der DELAFIELD’schen Hämatoxylinlösung gefärbt und einer Nach- 
färbung mit einer wässerigen 1°/,igen Eosinlösung unterzogen. Die 
Figuren der Arbeit wurden von mir nach Schnittserien mit Hilfe 
des Epincer’schen Projektionszeichenapparats gezeichnet, wobei 
mich mein Freund HEınEer in liebenswürdiger Weise unterstützte. 


Das Endoskelet. 


Über das Endoskelet der Insecten findet man im allgemeinen 
wenige Angaben in der Literatur. Die älteren Insectenanatomen 
hatten sich wohl damit beschäftigt und auch manche interessante 
Aufschlüsse gegeben. Zu nennen sind hier vor allem CHABRIER, 
1822, STRAUS-DURKHEIM, 1825, EscHHoutz, 1820, Newport, 1839 u. A., 
die in den 20er und 30er Jahren des vorigen Jahrhunderts die Vor- 
stellung von einem inneren Chitingerüst allgemein zur Geltung 
brachten. So bringt auch Burmeister, 1832, in seinem Handbuch 
der Entomologie einige Mitteilungen über das innere Skelet bei 
sämtlichen Inseetenordnungen unter besonderer Berücksichtigung 
der Käfer. Jahrzehnte lang war man dann über die Angaben dieser 
Autoren nicht hinausgekommen, und so konnte GRABER in den „Natur- 
kräften“ (p. 95) schreiben: „Mit dieser inneren Mechanik des Brust- 
gebäudes gelangen wir aber, das darf zur Entschuldigung unserer 
lückenhaften Darstellung wohl gesagt werden, zu einem Gegenstande, 
der, nachdem er von älteren grundlegenden Insectenanatomen mit 


278 WILHELM SCHWERMER, 


staunenswertem Geschick verfolgt worden, in neuerer Zeit, wo man 
sich immer mehr in das Kleinliche verliert, fast gänzlich bei Seite 
gelassen wurde, sodaß wir gerade über die Glanzpartie des ganzen 
Kerforganismus am schlechtesten unterrichtet sind.“ 

Eine größere Arbeit über diesen Gegenstand haben wir aus den 
80er Jahren von KrLEuker. Dieser untersuchte aus jeder Ordnung 
der Insecten die Repräsentanten der wichtigsten Gruppen und machte 
darüber kurze, vielfach wohl zu kurze Angaben. Leider hat er 
seiner Arbeit auch keine Figuren beigegeben, wodurch das Ver- 
ständnis der endoskeletalen Bildungen wesentlich erleichtert würde. 
In neuerer Zeit wandte man bei der Anatomie der Hexapoden dem 
Endoskelet einige Aufmerksamkeit zu, besonders bei den Arbeiten 
über Muskulatur, da dieses in der Hauptsache wohl nur zum An- 
satze der Muskeln dient. Auch von embryologischer Seite wurde 
seine Entstehung aufgeklärt. In den Lehrbüchern wird indessen 
das innere Chitingerüst oft nur mit einem einzigen Satze abgetan, 
trotz seiner großen Bedeutung für die Mechanik des Kerforganismus. 

Das Endoskelet von Perla marginata ist im Durchschnitt recht 
einfach gebaut, komplizierte Bildungen und Verbindungen wie bei 
den höher stehenden Hexapoden zwischen den einzelnen Chitinteilen 
fehlen vollständig, woran wir leicht die niedrige Organisationsstufe 
und Stellung des untersuchten Objekts erkennen können. Neben 
den sonst allgemein vorkommenden Zinken, Balken nnd Platten 
werden wir öfters blind geschlossene Chitinröhren zu sehen be- 
kommen. 


Kopf. 


Das Endoskelet des Kopfes, bekannt unter dem Namen T'entorium, 
hat im Vergleich zum Endothorax weit zahlreichere Bearbeiter und 
Freunde gefunden, vorzüglich im Anschluß an die Muskulatur der 
Mundteile Mit dem Ausdrucke Tentorium wird von einigen Autoren 
die Gesamtheit des inneren Kopfskelets bezeichnet. Andere benennen 
hiermit nur ein in demselben am regelmäßigsten auftretendes Chitin- 
stück, das bald als Balken das Hinterhauptsloch durchsetzt, bald 
als Platte oder brückenförmiges Gebilde mehr oder weniger weit 
nach vorn der unteren Kopfplatte parallel läuft. Dieses Stück be- 
zeichne ich als Tentoriumplatte. Sie entspringt unten zu beiden 
Seiten des Hinterhauptes seitwärts von der Hinterhauptsöffnung (tat). 

Es ist eigentlich eine Doppelplatte, wie aus Fig. A hervorgeht. 
Die oberen und unteren Epithelschichten haben Chitin ausgeschieden, 


Biologie und Anatomie von Perla marginata Scopor. 279 


das nicht miteinander verschmolzen ist. Nach der Medianlinie hin 
zeigt sich eine kleine Ausbuchtung des Zwischenraums. An die 
ventralen Chitinpartien dieser Ausbuchtungen setzt je ein Muskel 
an, der parallel der Ventralplatte verläuft und an dem Mentum be- 
festigt ist und zwar unterhalb der Palpi labiales. Die beiderseitigen 
terminalen Arme des Tentoriums (tat) sind hier nach innen hin noch 
nicht miteinander verbunden. Zwischen ihnen liegen die Stränge 
des Bauchmarks (bm) und lateral von diesen zwischen Bauchmark und 
Tentoriumarmen die Ausführungsgänge der thoracalen Speicheldrüsen 
(athspd), die weiter hinten lateral vom Darm verliefen und sich 
hier ventral wenden. Vor den ventralgewandten Ausführungsgängen 


7H 
go 
t (33-- - 
FO pz 


tat ~ 4 SN 


ne 
3 ise I 
Se, 7° 


athspd a 


Fig. A. 


Ventraler Teil eines Querschnittes durch das Hinterhaupt. 30: 1. 
Die Erklirung der Buchstaben der einzelnen Figuren befindet sich am Schlusse 
der Arbeit. 


(athspd) vereinigen sich die beiden Chitinarme zu der Zentralplatte 
oder Brücke (tp). Diese verläuft annähernd parallel der Kopf- 
unterfläche ungefähr bis zur Mitte des Unterschlundganglions. Ihre 
seitlichen Teile enthalten starke Chitinmassen, von denen große 
Muskelbündel zu den 1. und 2. Maxillen gehen. Die medianen Teile 
der Brücke haben fast gar kein oder doch sehr wenig Chitin aus- 
geschieden, dafür ist das Epithel um so stärker entwickelt. Fig. B 
zeigt uns einen Querschnitt durch diesen Teil der Zentralplatte. 
Die seitlichen Ränder sind bereits dorsal umgeschlagen. Von hier 
aus geht je ein starker Arm (a) dorsalwärts weiter schräg nach 
vorn. Er ist unter einem spitzen, rostrad geöffneten Winkel gegen 
die Zentralplatte geneigt. Von diesen beiden Hauptarmen zweigen 


280 WILHELM SCHWERMER, 


sich bald zwei neue Arme (8) ab, die senkrecht zur Stirn verlaufen 
und an dieser etwas seitlich vor den beiden hinteren Ocellen be- 
festigt sind. Die beiden Arme « sind mit ihren Enden an der 
Kopfkapsel nahe der Antennenbasis, zwischen mandibularem und 
antennalem Basalstück, angeheftet. 


endsk 


Fig. B. 
Querschnitt durch den Kopf, etwas weiter oralwärts geführt. 12:1. 


endsk nr vaspd D 


Fig. C. 
Noch mehr oral geführter Kopfquerschnitt. 12:1. 


Diese Teile des Tentoriums sind untereinander eng verbunden 
und bilden das hauptsächlichste Kopfgerüst. In der Art und Weise 
ihrer Befestigung am äußeren Körperskelet besteht indessen zwischen 
den terminalen Armen und den Armen « einerseits und den Armen £ 
andrerseits ein großer Unterschied. Das Chitin der beiden erst- 
genannten Armpaare ist direkt mit dem äußeren Körperchitin ver- 
bunden und geht in dasselbe über. Bei den dorsalen Armen (§) 
findet ein solcher Übergang jedoch nicht statt. Zwischen dem 
Chitin der Arme und dem der äußeren Körpercuticula befindet sich 


Biologie und Anatomie von Perla marginata Scoport. 281 


ein ziemlich starkes Epithel, und so kommt nur eine lose Verbindung 
mit der Kopfkapsel zustande. Diese Abweichung in der Befestigungs- 
weise erklärt sich aus der Verschiedenheit ihrer Anlage beim Embryo. 
Die vorderen und hinteren Arme des Tentoriums gehen aus 2 Paar 
Ectodermeinstülpungen hervor, die miteinander verwachsen und die 
Zentralplatte bilden. Später wachsen dann von der Zentralplatte 
2 Aste nach der dorsalen Kopfkapsel. Die Arme $ gehen also 
nicht aus hier gelegenen Einstülpungen hervor, und so ist es zu 
verstehen, daß sie nicht direkt, sondern durch Epithel mit der Körper- 
eutieula verbunden sind. Über die Entwicklung des Endoskelets 
im Kopfabschnitte von Forficula, das zum Teil mit dem hier ge- 
schilderten übereinstimmt, schreibt Heymons (1895, Die Embryonal- 
entwicklung von Derm. u. Orth., p. 50): „Im Kopfabschnitt sind 
es bei diesem Insekt 2 Paar von Ektodermeinstülpungen, welche 
das als Tentorium bezeichnete Gebilde liefern. Sie treten noch vor 
der Umrollung des Keimstreifens auf. Das vordere Paar entsteht 
medialwärts an der Basis der Antennen und stellt zwei weite, mit 
dem blinden Ende nach hinten gerichtete Säcke dar, welche in 
dorsoventraler Richtung abgeplattet sind. Die hintere Tentorium- 
anlage erscheint vorn an der Basis der zweiten Maxillen. Die hier 
entstehenden Einstülpungen nehmen auch anfangs die Form von 
weiten Taschen an. Sehr bald aber knicken sie sich rechtwinkelig 
um und wachsen jederseits als langes, dünnes Rohr nach vorn.“ 
Später tritt eine mediane Verbindung zwischen den beiden vorderen 
Tentoriumanlagen ein oberhalb des Mandibularganglions. Sobald 
die hinteren Anlagen die median verbundene Partie der vorderen 
erreicht haben, legen sie sich dorsalwärts der letzteren auf. „An 
dieser Stelle kommt es später zu einer Vereinigung der einzelnen 
Anlagen untereinander. Von dem betreffenden Punkte wachsen 
in der Folge noch zwei Sehnen zur Dorsalseite hin.“ 

Die Verbindungsstellen der einzelnen Anlagen lassen sich viel- 
fach noch als dünne Nähte erkennen. 

Comstor u. Kocnı (in: Amer. Natural. 1902) beschreiben die 
dorsalen Arme als chitinisierte Sehnen. Sie schreiben (p. 41): „In 
the Plecoptera it appears to be merely à chitinized tendon, the 
peripheral end of which is less chitinized than the base and is only 
loosely attached to the skull.“ Daß wir es aber nicht mit Sehnen, 
sondern einer Röhre (8) zu tun haben, die einen wenn auch engen 
Hohlraum im Innern besitzt, erhellt aus Fig. ©. Bei der Imago ist 
das Lumen des Hohlraumes im Innern der Arme noch beträchtlich 


289 WILHELM SCHWERMER, 


vergrößert, wie uns Fig. D zeigt. Überhaupt sind die endoskeletalen 
Bildungen bei den Imagines, soweit sie aus Röhren bestehen, viel 
weitlumiger, aber weniger stark chitinisiert. Dies kann für das 
geflügelte Insect nur von Vorteil sein, indem so sein Körpergewicht 
beim Fluge herabgedrückt ist. 


Fig. D. 
Transversalschnitt durch dieselbe Kopfregion einer Imago. 30:1. 


Neben diesen bereits erwähnten Tentoriumanlagen kommen noch 
andere innere Chitinbildungen vor, die weder mit den vorher- 
geschilderten noch untereinander verbunden sind. Es sind in der 
Hauptsache 2 Paar Gebilde (endsk), von denen das stärkste den 
ganzen Kopf von vorn nach hinten durchzieht. Letzteres geht aus 
von einem nach hinten blind endigenden Ausführungsgang einer, 
wie ich unten zeigen werde, rückgebildeten Speicheldrüse, der vorn 
seitwärts am Rande der Zunge mündet und mit der Mündung des 
jederseitigen Ausführungsganges der thoracalen Speicheldrüsen ver- 
einigt ist. Vorn besteht jedes endoskeletale Gebilde aus einer 
runden dicken Sehne, die sich an das Chitin des Speicheldrüsenganges 
anschließt und nach hinten ventral von den Armen « des Tentoriums 
verläuft. Weiter hinten wendet sich die Sehne lateral zu diesen 
und geht nach und nach in eine dünne Platte über, deren Fläche 
zur ventralen Kopfplatte parallel ist. In Fig. C ist diese Platte 
(endsk) mit eingezeichnet. Sie steht ungefähr senkrecht auf den 
Armen B, ist aber nicht mit ihnen verbunden. Ihre seitliche Ver- 
längerung würde ungefähr den Unterrand der Hauptaugen treffen. 


Biologie und Anatomie von Perla marginata Scopour. 283 


Dort, wo die Brücke des Tentoriums liegt, gabelt sich die Platte 
in zwei neue, die unter einem stumpfen Winkel gegen die erste ge- 
neigt sind. Die eine Platte oder, vielleicht besser gesagt, ein flächen- 
haft ausgebreiteter Strang wendet sich dorsal zur Medianlinie der 
Stirn, die andere ventral zu dem Zentralnervensystem (ug). Auf 
einem Querschnitt erhält man ungefähr die Form eines Y, wie Fig. B 
zeigt. Die Platten werden im Hinterhaupte immer dünner, bis sie 
schließlich in die sie umgebende Muskulatur übergehen. 

Hierher gehört weiter noch als innere Chitinbildung eine Sehne, 
die von dem äußeren, seitlichen Rande der Mandibeln ausgeht und, 
den lateralen Teilen der Kopfkapsel parallel verlaufend,. sich nach 
und nach flächenhaft ausbreitet. In Fig. C ist dieselbe ebenfalls 
miteingezeichnet (endsk). Sie erstreckt sich bis in die Gegend der 
Hauptaugen (au) und geht hier als dünnes Chitinblättchen in ein 
Muskelbündel über, welches nahe an der Basis der Mandibeln als 
kleiner Muskel an der Sehne entspringt, nach hinten zu ihr parallel 
läuft, um an den hinteren Armen des Tentoriums sich anzuheften. 

Zu erwähnen wäre hier noch beim Endoskelet des Kopfes der 
gemeinsame Ausführungsgang der thoracalen Speicheldrüsen (vaspd). 
In Fig. A u. B sind die Ausführungsgänge (athspd) noch getrennt. 
Vor dem Unterschlundganglion (wg) vereinigen sich beide zu einem 
gemeinschaftlichen Kanale. Dieser ist im Inneren von einer starken 
Chitinmasse ausgekleidet, wie auch aus Fig. C hervorgeht. An die- 
selbe setzen vorn unterhalb des Clypeus mehrere kräftige Muskel- 
bündel an, die sich ventrolateral erstrecken. Eben aus diesem Grunde 
erwähne ich den gemeinsamen Ausführungsgang auch hier beim 
Endoskelet. 


Mhorax. 


War das Skelet des Kopfes etwas kompliziert gebaut, so treten 
uns beim Thorax ganz einfache Gebilde entgegen, von denen jedes 
für sich isoliert ist. Gerade bei der Betrachtung des Endothorax 
wird uns die niedere Organisationsstufe von Perla auffallen gegen- 
über höher stehenden Formen. Bei letzteren befinden sich zwischen 
den einzelnen Bildungen allerlei Verbindungen und Brücken in Ge- 
stalt von Sehnen, Zinken und Gabeln. Die Stelle dieser Chitinstücke 
nehmen bei unserem Objekte Muskeln ein, wodurch statt des starren 
Zusammenhanges der einzelnen Teile eine lose, elastische Verkettung 
bewirkt wird. 

Die endoskeletalen Bildungen des Brustabschnitts werden dar- 

Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 19 


284 WILHELM SCHWERMER, 


gestellt durch Fortsätze des Notums, der Pleuren und des Sternums. 
Man bezeichnet sie in der Regel als Phragmen, Apodemen und 
Apophysen. Je nach ihrem Vorkommen in den 3 Thoraxsegmenten 
unterscheidet man: Proapodeme, Mesapodeme, Metapodeme, Pro- 
apophyse, Mesapophyse und Metapophyse. Bei den Phragmen ist 
diese Bezeichnung vielfach unmöglich, da dieselben nicht immer 
auf alle 3 Brustabschnitte verteilt sind, sondern in einem Thorax- 
seemente oft 2 Phragmen vorhanden sind, besonders bei Insecten 
mit stark konzentriertem Thorax. Bei den Coleopteren ist z. B. 
das erste Phragma am Hinterrande des Mesonotums, die beiden übrigen 
stehen am- Vorder- und Hinterrande des Metanotums. Man wendet 
daher ohne Rücksichtnahme auf den Brustabschnitt die Bezeichnung 
Protero-, Deutero- und Tritophragma an. Letzterer Bezeichnung 
werde ich mich hier anschließen, obschon die Phragmen auf alle 
3 Thoraxsegmente verteilt sind, da unsere untersuchte Form kein 
Insect mit konzentriertem Thorax ist, sondern alle 3 Brustsegmente 
ungefähr gleichmäßig entwickelt sind. 


Metathorax. 


Ich beginne mit der Beschreibung des metathoracalen Endo- 
skelets, weil dieses gegenüber dem der beiden anderen Segmente 
am stärksten entwickelt ist. Die Metapophyse bildet die Haupt- 
partie desselben. Sie ist ein paariges Gebilde, dessen 2 Arme in 
keiner Weise untereinander verbunden sind. Sie entspringen zwischen 
den beiden Hüftgruben. Das Metasternum ist eine quadratische 
Platte, welche auf jeder Seite mit 2 Fortsätzen die Coxa noch etwas 
umschließt und dann mit den Pleuralteilen sich vereinigt. Durch 


eine etwa > -förmige Zeichnung wird es in 5 Felder geteilt. 


Die 4 seitlichen Äste der Zeichnung besitzen bereits vor ihrer Ver- 
einigung mit der Querlinie eine dorsolateral gerichtete Einstülpung, 
die, bis zum Vereinigungspunkte immer tiefer eindringend, in dem- 
selben ihre längste Ausdehnung erreicht. Hier weist die Metapophyse 
eine Länge von 2 mm auf, deren distales Ende gegen die einfachen 
muldenförmigen Metapodeme geneigt ist. Im großen und ganzen 
ist jeder Arm der Apophysen (mapoph) ein röhrenförmiges Gebilde, 
das am basalen Teile verbreitert und abgeplattet ist. Hier ist das 
Lumen im Inneren eng; dorsalwärts vergrößert es sich; das des 
latero-distalen Teiles ist beträchtlich erweitert, und die starke 
chitinöse Auskleidung bildet eine breite Basis als Anhaftungsstelle 


Biologie und Anatomie von Perla marginata Scopour. 285 


für mehrere Muskeln, die zu den seitlichen Metapodemen (mapd), zum 
Notum und zu den Hüftgruben verlaufen (Fig. E). 

In der Figur ist der rechte Arm der Metaphysen in seiner 
ganzen Ausdehnung gezeichnet, von dem linken nur der Basalteil, 
weil der Schnitt etwas schräg geführt ist, so daß die linke Seite 
mehr oralwärts getroffen wurde. 


Fig. E. 
Querschnitt durch die Mitte des Metathorax. 12:1. 


Die Metapodemen (mapd) sind außen deutlich sichtbar. Sie ver- 
laufen von der Coxa bis zum vorderen Rande des Metanotums. An 
den Pleuren unterscheidet man bekanntlich das Episternum und 
Epimeron. An der Grenze von beiden entspringen sie und zwar an 
der ganzen gebogenen Grenzlinie derselben und bilden eine mulden- 
förmige Vertiefung. Unten ist die Metapodeme zuerst schmal, nach 
oben verbreitert sie sich nach und nach. Die muldenförmige Ver- 
tiefung bildet die Ansatzstelle zahlreicher Muskeln; so inserieren 
an ihr auch die Flügelmuskeln (Fig. KE). Wegen des schräg geführten 
Schnittes ist die rechtsseitige Metapodeme mehr ventral getroffen 
als die linksseitige. 

Das Tritophragma (mph) befindet sich am Hinterrande des Meta- 
notums. Es ist eine nach vorn gerichtete Einstülpung, die quer 
über das ganze Notum verläuft und, seitlich etwas analwärts um- 
gebogen, bis zu der Coxa hinabreicht. In Fig. F ist auf einem 
Querschnitt der mittlere Teil des Phragmas getroffen. Im Innern 
bleibt ein kleiner Spalt zwischen den beiden Chitinschichten, der 
offen mit der Außenwelt in Verbindung steht. Das Herz (H) hat 


durch das Phragma eine Einknickung erfahren. Es zieht sich zu- 
19* 


286 WILHELM SCHWERMER, 


nächst unter ihm her, biegt vor ihm dorsalwärts um und wendet 
sich dann über ihm etwas caudad erweitert oralwärts. So kommt 
es, daß in unserer Figur das Herz 2mal getroffen ist. Von dem 
Phragma verlaufen Muskeln zum Mesothorax und zum 1. Abdominal- 
segmente. Andere gehen von demselben zum Sternum, und je einer 
verbindet die lateralen Teile des Phragmas mit dem Basalteil der 
Metapophyse. 

Neben diesen geschilderten Chitingebilden tritt noch eine un- 
paare endoskeletale Bildung an dem Metathorax auf, die von dem 
Sternum aus in den Körper hineinragt. Bei mehreren Orthopteren 
ist eine Ähnliche Bildung von einigen Autoren erwähnt worden. So 
schreibt KLEUKER (1883) von Mantis religiosa (p. 15): „Auf dem 
Vorderrande des Meso- und Metasternums ragt ein spitzer Zapfen 
zwischen die beiden Stränge des Bauchmarks.“ 

VERHOEFF berichtet in seiner Arbeit über Embiiden (1904. 
p. 149): „An der Bauchfläche fallen zunächst zwei in der Mediane 
befindliche braune Flecken auf, von denen die longitudinalen Muskeln 
x-förmig ausstrahlen. Es sind Chitinhöcker, welche gerade an der 
Grenze von je zwei benachbarten Sterniten liegen und zwar ganz 
hinten an dem jedesmaligen vorderen.“ 

Bei unserem Objekt entspringt der unpaare spitze Zapfen (stchz), 
der eine innere Höhlung aufweist, auf der Grenze zwischen Meso- 
und Metasternum, indem von den Seiten Einstülpungen gegen die 
Medianlinie wachsen, sich mit der eingestülpten Bauchnaht ver- 
einigen und nun zusammen als einheitliches Gebilde dorsal-anal 
weiter verlaufen. In Fig. G sind die seitlichen Zweige des Hohl- 
gebildes, das von hohem Cylinderepithel umgeben ist, stark ent- 
wickelt. Je tiefer aber der Zapfen in den Thorax eindringt, um so 
mehr werden die seitlichen Arme reduziert, und auf der folgenden 
Zeichnung, die einem etwas weiter anal geführten Querschnitt ent- 
nommen ist, sind sie nur noch so eben angedeutet. Das ganze Ge- 
bilde (stchz) gleicht in seinem weiteren Verlaufe einer dreiseitigen, 
abgestumpften Pyramide. Der dorsale Teil des distalen Endes dient 
dem Darme (D) als Stütze. Burmeister (1832) erwähnt eine ähn- 
liche Stütze, indem er (p. 258) schreibt: „Dieser mittlere Fortsatz 
ist oben ausgehöhlt und bildet so eine kleine Rinne, in welcher der 
Darmkanal ruhet.“ In unserem Falle liegt über dem dorsalen Teile 
des Zapfens Fettgewebe (fk), worauf der Darm lagert. Die Com- 
missuren des Bauchmarks (bm) werden dadurch, daß sich der Hohl- 
kegel zwischen sie einschiebt, emporgehoben und auseinander ge- 


Biologie und Anatomie von Perla marginata Scoport. 287 


Fig. F. 
Dorsaler Teil eines durch den Hinterrand des Metathorax geführten Querschnittes. 
66 : 1. 


stchz ms m 
Fig. G. 
Ventraler Teil eines durch den Vorderrand des Metathorax gefiihrten Querschnittes. 
DO 


SRE nr, N \ 


D m bm a stchz Fk 


Fig. H. 
Etwas weiter analwärts geführter Querschnitt. 36:1. 


288 WILHELM SCHWERMER, 


trieben, während sie sonst eng nebeneinander parallel verlaufen. 
Zwei Muskelpaare (m) inserieren an dem Chitinzapfen, von denen 
das eine Paar zu den Metapophysen, das andere Paar zu den Pro- 
apophysen verläuft. VERHOEFF hält es für möglich, daß der unpaare 
Zapfen aus einem paarigen Gebilde entstanden sei, indem er schreibt: 
„Die Zapfen kann man sich durch Zusammenrücken und Ver- 
schmelzung getrennter Gebilde entstanden denken.“ 

Außer diesen typischen endoskeletalen Bildungen sind noch 
einige unansehnliche Einstülpungen und Chitinverdickungen zu be- 
obachten, die mehreren Muskeln als Ansatzstelle dienen. So tritt 
eine an den Seiten des Metasternums auf und zwar in der Mitte 
derselben (Fig. E). Muskeln führen von dieser eingestülpten Chitin- 
verdickung zu den basalen und distalen Teilen der Metapophysen. 
Die Coxalgruben (hg) wären hier weiter noch zu erwähnen, die tief 
in den Thorax hineinragen und von denen zahlreiche Muskeln aus- 
gehen. 


Mesothorax. 


Das mesothoracale Endoskelet weicht in Lage und Bau wenig 
von dem des Metathorax ab. Die Mesapophysen neigen sich etwas 
mehr ventral-lateral über die Hüftgruben als die Metapophysen, die 
mehr dorsal gerichtet sind. Das Deuterophragma am Hinterrande 
des Mesonotums ist etwas umfangreicher. Die Mesapodeme weisen 
dieselbe Stärke auf, ebenso der unpaare vom Sternum sich erhebende 
Zapfen. Außerdem dringt von dem Vorderrande der Pleuren eine 
kleine Chitinröhre seitlich in den Mesothorax ein, die beim Meta- 
thorax fehlt, beim Prothorax wieder vorhanden ist. 


Prothorax. 


Die Proapophysen zeigen in ihrem Aufbau eine röhrenähnliche 
Form, deren Lumen aber kleiner ist als das der Metapophysen. An 
der Ansatzstelle sind sie noch etwas gegen die Außenwelt geöffnet. 
Das Basalende liegt zwischen den Coxen wie beim Metasternum, 
der distale Teil der Röhre reicht indessen bis zu dem Vorderrande 
des Prothorax. Während die Metapophysen in der Transversalebene 
verliefen, sind die Proapophysen also unter einem spitzen Winkel 
gegen diese geneigt. Das Proterophragma ist nur schwach ent- 
wickelt. Der unpaare ventrale Zapfen fehlt. Die Proapodeme (pap) 
dringt tiefer in den Körper ein, und ihr distales Ende ist durch 
hohe Epithelzellen mit dem der Apophysen (apopha) und der vom 


Biologie und Anatomie von Perla marginata Scopour. 289 


Vorderrande der Pleuren ausgehenden Röhre (chr) verbunden. Der 
in Fig. J dargestellte Querschnitt orientiert uns über die gegen- 
seitige Lage der drei Bildungen, von denen zahlreiche Muskelstränge 
zur Dorsal- und Ventralseite ziehen. 


Laterale Partie eines durch den Vorderrand des Prothorax geführten 
Querschnittes. 36:1. 


Abdomen. 


Das Abdomen der Insecten ist gewöhnlich frei von endo- 
skeletalen Bildungen, wie denn auch nach meiner Literaturkenntnis 
abdominale Endoskelete nirgends erwähnt werden. Im Kopf und 
Thorax bietet das Endoskelet den zahlreich vorhandenen Muskeln, 
die zur Bewegung der Mundgliedmaßen, der Flügel und der Extremi- 
täten dienen, eine gute Ansatzstelle. Das Abdomen beherbergt vor 
allem das Herz und die Geschlechtsorgane, und so sind im Vergleich 
zu den anderen Körpersegmenten im Abdomen verhältnismäßig 
wenig Muskeln vorhanden, woraus sich wieder der Mangel des 
Endoskelets erklären läßt. Bei unseren Larven tritt aber ein endo- 
skeletales Gebilde in ganz charakteristischer Weise auf. Es ist eine 
nach hinten offen ausmündende kleine röhrenartige Bildung, die sich 
ventralwärts zwischen Darm und Abdominalsterniten vom letzten 


290 WILHELM SCHWERMER, 


Segmente bis zum siebenten hinzieht. Sie entspringt an der Stelle, 
wo die Analklappen, die kleine Höcker bilden, mit der Basis der 
Schwanzfäden verwachsen sind. 

Zwischen den Höckern oder Styli bleibt eine Öffnung, in die 
auch der Analteil des Enddarmes ausmündet. Fig. K zeigt die Ver- 


Fig. K. 


Si Pay 
ER 
US | 


Fig. L. 


Ventraler Teil eines Querschnittes durch den Hinterrand des 
9. Abdominalsegments. 60 :1. 


Biologie und Anatomie von Perla marginata Scopozr. 291 


bindung von Darm (D) und Skeletteil (ansk). Um den Darm ziehen 
sich die Schließmuskeln, die ventral an das Epithel des Analskelets 
ansetzen. Die ventro-lateralen Teile desselben sind durch 2 Muskeln 
an der äuBegen Körpercuticula befestigt. Beim Übergange vom 10. 
zum 9. Segmente trennt sich das Analskelet vom Enddarm und 
rückt weiter zur Ventralseite (Fig. L). 

Es nimmt die Form eines elliptischen Zylinders an. An seinem 
oralen Ende im 8. Segmente inseriert Muskulatur (m). Um den 
Zylinder liegen hohe Epithelzellen, die wie bei allen endoskeletalen 
Bildungen dort, wo Muskel ansetzen, am stärksten entwickelt sind. 
Der distale Teil der nach vorn verlaufenden Muskeln inseriert an 
der Ventral- und Lateralseite des 7. Segments. 

Dieses Analskelet kommt nur den Larven zu, bei den Imagines 
ist es stark reduziert, vielfach ganz rückgebildet, während die bisher 
beschriebenen Skeletteile bei dem geflügelten Tier viel umfang- 
reicher sind. Hieraus ist zu schließen, daß die Chitinröhre mit 
ihren Muskeln eine Funktion auszuführen hat, die nur den Larven 
zukommt. Diese schwimmen häufig im Wasser auf und ab, wobei 
sie das Abdomen hin und her schlängeln und die Cerci als Steuer 
benützen. Die am Analskelet inserierenden Muskeln: dienen nun 
meiner Überzeugung nach zum Einstellen des Steuerapparats und 
zur Schlängelung des Abdomens. 


Beinpaare. 


Anzuschließen wären zum Schlusse noch endoskeletale Bildungen, 
die in den Beinen vorhanden sind. Wir werden bei unserem Ob- 
jekte solche antreffen in der Coxa, dem Femur und der Tibia. 


Ja 


ee a 


Fig. M. 
Ventrolateraler Teil eines thoracalen Querschnittes. 36:1. 


292 WILHELM SCHWERMER, 


Die Beine der Perliden sind entsprechend ihrem Körperbau 
einfach organisiert. Das hinterste Paar ist am größten, die beiden 
anderen nehmen in ihren einzelnen Teilen proportional an Länge ab. 
Die Coxa ist am Brustringe frei beweglich. Das Femur, das kräf- 
tigste Beinglied, ist stark abgeplattet. An der Unterseite trägt es 
eine kleine Rinne, in welche die Tibia eingezogen werden kann bei 
den schon erwähnten rhythmischen Atembewegungen. Die Tibia ist 
etwas kürzer und ziemlich schmal. 

Das Endoskelet der Coxa besteht aus einem abgeplatteten Hohl- 
gebilde (endsk), dessen enges, spaltenförmiges Lumen mit der Außen- 
welt in Kommunikation steht. Es beginnt an dem distalventralen 
Ende der Hüfte, verläuft der Unterseite parallel und durchzieht 
jene in ihrer ganzen Ausdehnung. 

Anfangs ist es schmal und stark chitinisiert, verbreitert sich 
in seinem weiteren Verlaufe zum proximalen Teile, und sein Chitin 
nimmt nach und nach an Stärke ab (Fig. M) Ein Muskel ver- 
bindet es mit der seitlich neben ihm stehenden Apophyse (apopha), 
und 2 andere Muskeln, die an ihm inserieren, verlaufen zu dem Vorder- 
rande des Notums. 

Das Femur wird von 2 Chitinbildungen (endsk) ausgekleidet, die 
vom distalen Ende bis zum letzten Drittel des Schenkels reichen. 
Sie laufen einander parallel, indem die eine den dorsalen, die andere 
den ventralen Teil durchsetzt (Fig. N). Proximal stellen sie eben- 
falls Hohlgebilde dar, die allmählich die Form einer breiten Platte 
annehmen. Die Chitinbildung im unteren Teile des Schenkels be- 
sitzt am distalen Ende die Gestalt einer ovalen Röhre, deren Wan- 
dung überall gleichmäßig dick ist, die im oberen Teile hat im Quer- 
schnitt etwa T-Form, und ihre dorsale Wand ist nur wenig chitinisiert. 
Letzteres Chitingebilde gewinnt in seinem weiteren Verlaufe bald 
ein abgeplattetes, röhrenartiges Aussehen und geht erst nahe am 
proximalen Ende in eine Platte über, während die Röhre des ven- 
tralen Schenkelteiles schon früh plattenförmig wird (Fig. O). Sämt- 
liche Muskeln, die sich im Femur vorfinden, so vor allem der Heber 
und Senker der Schiene, sind an diesen beiden endoskeletalen Bil- 
dungen befestigt. 

In der Tibia ist eine kleine ovale Röhre vorhanden, die vom 
proximalen Ende derselben ausgeht. Das distale Ende der Röhre 
wird massiv. Von diesem verlaufen Muskeln zu den einzelnen Fub- 
gliedern. 

Hiermit wäre das Endoskelet von Perla marginata vollständig 


Biologie und Anatomie von Perla marginata Scororı. 293 


erschöpft. Sind die inneren Chitinbildungen in recht beträchtlicher 
Anzahl entwickelt, so weist ihr Bau jedoch eine Einfachheit auf, 
die uns in unserem Objekt sofort einen Repräsentanten einer niedrig 
stehenden Hexapodengruppe erkennen läßt. Denn von den niedrigsten 
Formen läßt sich zu den höchststehenden eine Vervollkommnung und 
gesteigerte Ausbildung der inneren Skeletelemente verfolgen, die bei 
letzteren an komplizierter Ausbildung nichts zu wünschen übrig 
läßt, während erstere vollständig des Endoskelets entbehren. Wenn- 
gleich wir nun auf Grund desselben nicht unmittelbar auf den 
genetischen Zusammenhang der Insecten schließen dürfen, da das- 
selbe aus sekundären, im Laufe der Entwicklung erworbenen Ge- 


Fig. N. Fig. O. 
Querschnitt durch das distale Ende des Querschnitt mehr proximal durch das Femur 
Femurs. 42:1. geführt. 42:1. 


bilden hervorgegangen ist, so können wir doch an ihm die nähere 
oder entferntere Verwandtschaft der einzelnen Gruppen bestätigt 
finden. Auf die unserem Objekte auf Grund des Endoskelets am 
nächsten stehenden Verwandten komme ich später noch zu sprechen. 

Bei unseren Untersuchungen trafen wir meistens röhrenförmige 
Gebilde an und nicht massive. Daß jene entsprechend den Ge- 
setzen der Mechanik besser den auf sie wirkenden Druck- und Zug- 
kräften standhalten können, darauf will ich nur im Vorübergehen 
hinweisen. In der Literatur finden sich nur vereinzelt Angaben über 
solche röhrenartige Bildungen. So beschreibt VERHOEFF bei den 
Embiiden röhrenförmige Furculae. Jenes rührt wohl daher, daß 


294 WILHELM SCHWERMER, 


man meistens nur makroskopisch die Skeletteile präparierte, die 
Schnittmethode dagegen nicht anwandte, hauptsächlich vielleicht 
wegen des harten Chitins, das ja der Schrecken aller Insecten- 
anatomen ist. 

Auf die Entstehung des Endoskelets aus Einstülpungen der 
äußeren Körperwand bin ich bereits oben bei der Beschreibung des 
Tentoriums zu sprechen gekommen, so dab ich hier von weiteren 
Bemerkungen absehen kann. 


Das Eingeweidenervensystem. 


Das Eingeweidenervensystem der Inseeten ist in seiner Lage 
und seinem Aufbau seit SWAMMERDAM von einer Reihe von Forschern 
eingehend untersucht worden. SWAMMERDAM beschrieb zuerst den 
Nervus recurrens bei der Larve der Seidenraupe und des Nashorn- 
käfers. Nach ihm wurde bei vielen insectenordnungen dieser Nerv 
festgestellt, und neben diesem unpaaren Nerven fand man weiter 
noch ein paariges Nervensystem. 

Einen Überblick über die einschlägige Literatur dieses Gegen- 
standes bis zu den 80er Jahren des vorigen Jahrhunderts gibt 
KozsrLer (1883). In derselben finden wir die mannigfachsten An- 
sichten über den Ursprung und Verlauf der Nerven, worüber KoESTLER 
auf Grund eigner Untersuchungen an Periplaneta orientalis nähere 
Angaben macht. HorEr (1887) revidierte diese Angaben zum 
Teil, und PawrowA (1895) berichtet auf Grund eingehender Studien 
genau über das ganze Nervensystem der Geradflügler. 

Seine Entstehung im Embryo wurde von entwicklungsgeschicht- 
licher Seite ebenfalls aufgeklärt. 

Das Eingeweidenervensystem von Perla marginata ist nach dem 
den meisten Insecten zukommenden Grundtypus gebaut. Es besteht 
aus einem unpaaren über den Ösophagus sich hinziehenden Nerven 
(nr), der vorn mit einem Ganglion beginnt und aus einem paarigen 
Nervensysteme (pspn), das lateral vom Ösophagus verläuft und vorn 
2 Ganglienpaare besitzt. 


Das unpaare Eingeweidenervensystem. 


Über die Ursprungsstelle des unpaaren Nerven aus dem Gehirn 
finden wir die verschiedensten Angaben. Einige Autoren lassen 
ihn aus der Vorderfläche, andere aus der Ventralfläche des Ober- 
schlundganglions, noch andere aus der Schlundcommissur austreten. 


Biologie und Anatomie von Perla marginata Scoror1. 


Bei unserem Objekte entspringen die 
beiden Commissuren (a) des vorderen 
Ganglions, des sogenannten Ganglion 
frontale (gfr), mit dem Gehirn aus 
seitlichen Loben an der Vorderfläche 
des Oberschlundganglions unterhalb 
der Antennalnerven gemeinschaftlich 
mit Oberlippennerven (o/n), womit die 
Angaben Pawrowa’s über Ortho- 
pteren übereinstimmen. Beide Nerven 
liegen anfangs dicht aneinander und 
haben eine gemeinsame Scheide. 
Nachher trennen sie sich voneinander, 
und in einem großen Bogen wenden 
sich die zwei Commissuren zu dem 
Ganglion frontale. Dieses liegt vor 


Bigs 2. 


Das Eingeweidenervensystem aus Quer- 
schnitten rekonstruiert. Etwas schematisiert. 
ideale 


dem Oberschlundganglion auf dem 
Osophagus nnd ist von etwa herz- 
förmiger Gestalt. Die eine Dreiecks- 
seite ist nach vorn, die gegenüber- 
liegende Spitze dem Gehirn zugekehrt. 
Die Punktsubstanz ist nicht wie ge- 
wöhnlich zentral gelagert, sondern 
nimmt den vorderen und unteren 
Teil des Ganglions ein, die großen 
Ganglienzellen sind nach hinten und 
oben verschoben ähnlich wie bei 
Blatta orientalis nach dem Berichte 
Horer’s (1887). An der Peripherie 
fehlen die großen Ganglienzellen 
ebenfalls. Sie sind übrigens in recht 
beschränkter Anzahl vorhanden, 
weisen jedoch gegenüber denen des 
Gehirns einen größeren Umfang 


nn 


e N 
| 


Selle 


-qv 


295 


MepSDn 


¥---vthspn 


hr 


296 WILHELM SCHWERMER, 


auf. Die Peripherie ist von Kernen niedriger Ordnungsgröße ein- 
genommen. Von den Nervenfasern der beiden Commissuren, welche 
vom Oberschlundganglion kommen, verlaufen mehrere bei ihrem 
Eintritt in das Ganglion frontale nicht zur Punktsubstanz, sondern 
sie wenden sich sogleich rückwärts und treten in den vom Ganglion 
nach hinten verlaufenden Nerven ein. Von den zwei Commissuren 
zweigen nahe am Ganglion frontale zwei kleine Nerven ab, welche 
die Innervation des Labrums besorgen mit den aus den Loben des 
Oberschlundganglions entspringenden Oberlippennerven. Ein aus 
der Mitte der Vorderfläche des Ganglion frontale austretender Nerv 
wie bei Blatta ist bei Perla nicht vorhanden. Der von dem Ganglion 
nach hinten unter dem Oberschlundganglion herziehende Nerv ist 
der sogenannte Nervus recurrens (nr) oder Nervus stomatogastricus. 
Er erstreckt sich in der Medianlinie über den ganzen Darm bis zu 
den 8 Blindsäcken des Mitteldarmes. Sein distales Ende gabelt sich 
in 2 Äste, die lateral zum Darme verlaufen, nachdem der Nerv vorher 
zu einem kleinen dreiseitigen Ganglion angeschwollen ist, dem so- 
genannten Ganglion ventriculare (gv) oder Ganglion splanchnicum, 
wie es von einigen Forschern benannt wird. Zahlreiche Ver- 
zweigungen treten von dem Nervus recurrens in die Wandung des 
Darmes ein, die im proximalen Teile außerdem zur Innervation 
einiger Tracheen dienen. 

Hinter dem Oberschlundganglion weist der Nervus recurrens 
eine längliche, minimale Anschwellung auf, das sogenannte Ganglion 
occipitale (goc). Von diesem laufen nach rechts und links kleine 
Äste, die mit dem paarigen Eingeweidesystem anastomosieren 
Cie. 2): 


Das paarige Eingeweidenervensystem. 


Fr. Branpt (1835) und BURMEISTER (1832) machten zuerst darauf 
aufmerksam, daß das unpaare System zu dem paarigen in ganz be- 
stimmter Korrelation steht. Bei Insectengruppen, bei welchem das 
paarige in beträchtlicher Größe entwickelt ist, ist das unpaare 
reduziert und wird oft nur durch das Ganglion frontale vertreten 
und umgekehrt. PawLowA bestätigt in ihrer Arbeit diese gegen- 
seitige Wechselbeziehung. Bei unserer Fig. P vermissen wir diese 
wechselseitige Abhängiekeit. Sowohl das paarige wie das unpaare 
Nervensystem weist eine umfangreiche Entwicklung auf. Zwar steht 
das paarige System dem unpaaren an Länge etwas nach; dies er- 
klärt sich aber leicht daraus, daß die von den paarigen Nerven ver- 


Biologie und Anatomie von Perla marginata Scoporr. 297 


sorgten Organe sich nicht über den Prothorax nach hinten er- 
strecken. Wenn Pawtowa weiter berichtet (in: Zool. Anz., Jg. 18, p.85): 
„Bei allen bis jetzt untersuchten Formen ist der paarige Abschnitt 
auf den Kopf beschränkt und besteht nur aus 2 Paar hinter dem 
Gehirn gelegener Ganglien“, so stellt unsere untersuchte Art wieder 
eine Ausnahme dar, indem, wie schon angedeutet, der paarige Ab- 
schnitt sich bis zum Hinterrande des Prothorax hinzieht. 

Das paarige System besteht aus 2 Paar hinter dem Ober- 
schlundganglion liegenden Ganglien, den sogenannten Ganglia 
pharyngea, die hintereinander geschaltet sind, und von denen das 
vordere Paar (gph.ant) nach der Medianlinie etwas verschoben ist. 
Letzteres hat etwa zwiebelförmige Gestalt, das andere ist kugel- 
förmig und überragt das erste bedeutend an Größe. Von dem 
vorderen Paare gehen 2 Connective zu dem Ganglion occipitale des 
Nervus recurrens. Durch eine Commissur (b) ist jedes der beiden 
vorderen Ganglien mit der Ventralfläche des Oberschlundganglions 
verbunden. Die beiden Commissuren dringen in die Gefäßwand des 
Herzens ein und sind fest mit ihr verbunden, so daß sie beim Ab- 
präparieren der Nerven zerreißt. Oralwärts treten dieselben aus 
und wenden sich etwas lateral. Ob einige Nervenfasern der Com- 
missuren die Wandung des Rückengefäßes innervieren, konnte ich 
mit Sicherheit nicht feststellen, doch bin ich vollkommen davon 
überzeugt. 

Mit dem zweiten Ganglienpaare (gph. post) ist das erste durch 
einen starken Nervenast vereinigt. Zu dem Gehirn verlaufen von 
dem zweiten Ganglienpaar 2 Commissuren (c), von denen die medial- 
wärts gelegene etwas länger ist. Sie treten ventral in den Hinter- 
rand des Gehirns. Mit diesen beiden Commissuren dringen mehrere 
Tracheenäste in das Oberschlundganglion ein, an welche die Com- 
missuren angelagert sind. 

In ihrem Autbau weichen diese beiden Ganglienpaare vollständig 
voneinander ab. Das vordere Paar stellt eigentlich nur eine An- 
häufung von Nervenfibrillen dar, in denen längliche Kerne zu er- 
kennen sind. Punktsubstanz ist nicht vorhanden. Diese Fibrillen 
pflanzen sich durch die Commissuren zum Gehirn fort und gehen in 
die desselben über. Mit Hämatoxylin färbt sich die ganze Masse 
nur schwach, während das 2. Ganglienpaar eine intensive Färbung 
annimmt. Dieses besteht aus zahllosen kleinen Ganglienzellen, von 
denen man nur die Kerne sieht, die eine reiche Körnelung aufweisen. 
Punktsubstanz ist zwischen den Zellen eingelagert, und fein ver- 


298 WILHELM SCHWERMER, 


zweigte Tracheenäste durchziehen das Ganglion. Die Commissuren 
zum Oberschlundganglion vereinigen sich mit den peripheren Ganglien- 
schichten nnd nicht mit den darunterliegenden Elementen. Der das 
1. und 2. Ganglienpaar vereinigende Nervenast legt sich zur Median- 
linie hin an das 2. Ganglienpaar an, sendet um dasselbe einige 
Fibrillen und verläuft dann aboralwärts zu den thoracalen Speichel- 
drüsen weiter. 

Dieser Unterschied in der Differenzierung der beiden Ganglien- 
paare läßt den Gedanken aufkommen, daß wir in denselben Zentren 
vor uns haben, welche für verschiedene Organe bestimmt sind. So 
sahen wir bereits das 1. Ganglienpaar mit seinen Commissuren an 
die Herzwand herantreten und aboralwärts 2 Äste (pspn) zur Inner- 
vation der Speicheldrüsen abgehen. BiancHarp (1858) deutete das 
1. Pharyngealganglienpaar als Gefäßganglion (Ganglions angéins) 
zur Innervierung der Aorta, das 2. als Trachealganglion (Ganglions 
tracheins). Das 2. Paar sehe ich auch nur als Trachealganglien an, 
da von ihnen die Kopftracheen innerviert werden und, wie ich schon 
bemerkt habe, ihre beiden Gehirncommissuren an Tracheenäste an- 
gelagert sind. In dem 1. Ganglienpaare erblicke ich das Zentrum, 
das für die Speicheldrüsen bestimmt ist. 

Heymons schreibt in seiner Arbeit über die Entwicklung der 
Dermapteren und Orthopteren (1895, p. 49) von diesen Pharyngeal- 
ganglien: „Möglicherweise haben wir in den betreffenden Ganglia 
allata Zentren zu erblicken, welche speziell für Speicheldrüsen be- 
stimmt sind, die gerade wie diese Ganglien erst sekundär zum 
Ösophagus eine Beziehung gewonnen haben. Hiermit würde die Be- 
obachtung von Horer im Einklang stehen, nach welcher bei Peri- 
planeta die den Ganglia allata entsprechenden hinteren paarigen 
Eingeweideganglien sich speziell an der Innervation der Speichel- 
drüsen beteiligen.“ 

Als Ganglia allata würden wir indessen bei unserem Objekte 
das 1. Ganglienpaar aufzufassen haben. Hrymons bezeichnet sie 
als Ganelia allata, weil sie beim Embryo eine andere Ursprungs- 
stelle aufzuweisen haben als die beiden anderen Ganglien. Sie 
wandern, wie er bei Forficula zeigt, als Ectodermalzellen vor der 
Basis der Maxillen im 1. Maxillensegment ventral ein. Die beiden 
anderen Ganglien entstehen aus der verdickten Schlundwand, indem 
in der Medianlinie an 3 hintereinander gelegenen Stellen kleine 
Ausstülpungen entstehen. Aus der mittelsten Einstülpung gehen 
die beiden Ganglien hervor, die distale liefert das Ganglion frontale. 


Biologie und Anatomie von Perla marginata Scoport. 299 


Überhaupt wird nach Hrymons das ganze Schlundnervensystem nur 
im Kopfe angelegt. 

Die aboralwärts gewandten Äste der vorderen Pharyngeal- 
ganglien verlaufen lateral vom Darm und legen sich ventral an die 
Ausführungsgänge der prothoracalen Speicheldrüsen. Am Vorder- 
rande des Prothorax verzweigen sie sich mit den Ausführungs- 
gängen. Der Hauptstamm des Nervs (hthspn) geht weiter und inner- 
viert die am Hinterrande des Prothorax gelegenen Speicheldrüsen, 
der vordere Ast (vthspn) die am Vorderrande befindlichen. Über die 
Innervation habe ich keine Untersuchungen angestellt, da diese nicht 
in den Rahmen meiner Arbeit fielen, ich verweise in diesem Punkte 
auf die eingehende Abhandlung von Horer. 

Zum Schlusse dieses Kapitels sei es mir gestattet, noch ein 
paar Worte beizufügen über die Lage der Speicheldrüsen. Nach 
ImHor besitzt Perla maxima 2 Paar Speicheldrüsen, die im Pro- und 
Mesothorax liegen sollen. Die Abbildung, die er von denselben 
gibt, ist in mehrere Werke übergegangen, so auch in das von 
TümpeL. Bei Perla marginata befinden sich die beiden Drüsenpaare 
aber im Prothorax. Außerdem liegen noch 2 Speicheldrüsen im 
Kopf und zwar in der rechten und linken vorderen ventralen Kopf- 
hälfte, worüber ich auch bei ScHÜNEMUND jede Angabe vermisse. 
Perla marginata besitzt demnach 5 Paar Speicheldrüsen. Die beiden 
Kopfdrüsen sind am stärksten entwickelt; der Umfang der ein- 
zelnen Drüsenlappen ist 4 bis 5mal so groß wie der der thoracalen 
Drüsen. Die Ausführungsgänge der letzteren, die sich im Kopfe 
vereinigen und vor ihrer Ausmündung wieder gabeln, münden mit 
den der Kopfspeicheldrüsen zusammen aus. 

Wenngleich die Angaben Imnors sich auf Perla maxima be- 
ziehen, so zweifle ich doch an deren Rıchtigkeit, da diese Art mit 
der von mir untersuchten in der inneren Organisation fast voll- 
ständig übereinstimmt. 

Erwähnen will ich außerdem noch 2 Kanäle, die sich beider- 
seits von der Ausmündungsstelle der eben erwähnten Drüsen in den 
dorsalen Kopfteil nach hinten erstrecken und in ihrem Aufbau mit 
den Ausführungsgängen der Speicheldrüsen vollständig überein- 
stimmen. Sie endigen blind geschlossen und dienen, wie früher be- 
merkt, einem endoskeletalen Gebilde als Ansatzstelle. Wir haben 
es hier nach meiner Überzeugung mit zwei rudimentären Aus- 
führungsgzängen eines rückgebildeten Speicheldrüsenpaares zu tun, 

Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 20 


300 WILHELM SCHWERMER, 


so daß wir den Vorfahren unserer Art zwei Paar Kopfspeicheldrüsen 
zusprechen müssen. 


Das Circulationssystem. 


In der Literatur finden sich zahlreiche Abhandlungen über das 
Gefäßsystem der Insecten, so dab man annehmen sollte, die An- 
sichten über dasselbe wären geklärt, und doch gehen die Angaben 
in den Hand- und Lehrbüchern weit auseinander. 

Erwähnen möchte ich nur die Auffassung von Koz8e (1893) 
und von R. Herrwıc (1907) über das Herz der Insecten. KoLBE 
schreibt (p. 542): „Jede Herzkammer besitzt zwei Öffnungen (Spalten, 
Ostien), an jeder Seite eine, und zwei Klappen, auch Interventri- 
cularklappen genannt. Die Öffnungen der Kammern liegen in dem 
erweiterten Teile derselben an den Seiten oder mehr nach der 
Oberseite gerückt. Die Klappen befinden sich an der Grenze zweier 
Kammern, sind stets nach vorn gerichtet, und bestehen aus zarten, 
zuweilen gegliederten Hautfalten.“ 

R. HerrwiG gibt in seinem Lehrbuch der Zoologie (8. Aufl.) 
folgende Darstellung (p. 419): „Dicht unter den Rückenschienen 
liegt das langgestreckte, schlauchförmige Herz in einem besonderen 
Raum, den man Pericardialsinus nennt. Derselbe ist ein Teil der 
Leibeshöhle, welcher von dem übrigen, perigastrischen Abschnitt 
des Leibeshöhle durch eine quere, unvollkommene Scheidewand ge- 
trennt wird, in welcher die linken und rechten Flügelmuskel ver- 
laufen. Das Herz empfängt sein Blut durch seitliche Ostien (8 Paar, 
oft auch weniger, bis zu 1 Paar) aus dem Pericardialsinus, selten 
direkt aus der großen Leibeshöhle durch ventrale Öffnungen (manche 
Orthopteren). Indem Segelventile von den Rändern der Ostien in 
das Herzlumen vorspringen und bei der von hinten nach vorn fort- 
schreitenden Systole nicht nur die Ostien verschließen, sondern auch 
einen Abschluß gegen den rückwärts gelegenen Teil des Herzens 
bewirken, entsteht das Bild einer Kammerung des Herzens. Durch 
eine vordere Aorta gelangt das Blut in die Leibeshöhle.“ 

Mehr oder weniger starke Abweichungen in der Entwicklung 
des Herzens werden von den Handbüchern nicht berücksichtigt. 
Gerade im letzten Jahrzehnt wurden bei Vertretern der ver- 
schiedensten Insectengruppen besondere Eigentümlichkeiten im Bau 
des Circulationssystems konstatiert. So ist bei manchen Insecten 
die Ostienzahl auf 1 oder 2 Paar reduziert; an der Aorta treten 
Ampullen im Meta- und Mesothorax auf, so bei den Ephemeriden, 


Biologie und Anatomie von Perla marginata Scorozr. 301 


wie es mein Kollege HEINER neuerdings bei mehreren Arten be- 
stätigen konnte. Ebenfalls sind solche bei Dytiscus marginalis vor- 
handen, und JANEr beschrieb dieselben bei geflügelten Ameisen. 
Nach Pıssarew’s Angaben verläuft die Aorta der Biene in scharfen 
Biegungen und bildet 18 Schleifen. Daß wir bei unserem Objekte 
ebenfalls eigenartige Bildungen antreffen, wird unsere Untersuchung 
zeigen. 

Das Rückengefäß von Perla marginata besteht aus einem kon- 
traktilen Schlauch, der sich vom Hinterrande des 9. Segments bis 
zum Oberschlundganglion erstreckt. Es verläuft im Abdomen dicht 
unter den Rückenschienen im Pericardialraum gelegen. Das Hinter- 
ende des Schlauches (7) liegt in der Segmentfalte des 9. Segments, 


m H. Hee ep 
ee U Terme 

a Era 3 AU | S 

Ne N. 


REA 


Em Um 


ad J y. 
MNT 07 


rs 


All 


10 Segment 


Fig. Q. 


Transversalschnitt durch die Segmentfalte des 9. Abdominalringes, um die Lage 
des Herzens und seine hinteren Ostien zu zeigen. 60: 1. 


die dem Tergit des 10. Abdominalringes aufliegt (Fig. Q). Zwei 
Muskeln (m), welche die dorsalen und ventralen Chitindecken der 
Falte verbinden, schließen es hier ein und bilden eine Art Gefäf- 
raum. Das hintere Ende des Herzens ist blind geschlossen und zu- 
gespitzt. Faseriges Bindegewebe (fbg) verbindet es mit der Epi- 
dermis der Hautfalte nach oben und unten. Nach vorn erweitert 
es sich sofort stark, und es liegt nach der vollkommenen Ver- 
schmelzung des 9. und 10. Segments in dem eigentlichen Pericardial- 
raum. Hier am distalen Ende, im 9. Segmente, besitzt das Herz 
ein Ostienpaar (0), und zwar ist es das einzige, das an ihm nach- 
weisbar ist. 


Nach Brena Dezso (1878) sollen bei den Hexapoden so viele 
20* 


230 WILHELM SCHWERMER, 


Paare von Ostien am Rückengefäß vorhanden sein, wie Stigmen 
entwickelt sind. Diese Ansicht hat sich aber als irrig erwiesen. 
Nach OBERLE (1912) befinden sich bei Dytiscus marginalis 8 Paare 
von Ostien, dagegen 10 Paare von Stigmen. Bei Bienen werden 
5 Paare von Ostien, aber 10 Paar Stigmen angegeben. ZAWARZIN 
erwähnt, daß bei Aeschna-Larven nur 2 Ostienpaare vorkommen. 

Bei unserer Art tritt also nur 1 Ostienpaar auf. Die beiden 
Ostien bestehen aus 2 Spalten, die sich beiderseits vom Hinterende 
des Herzschlauches aus der dorsalen Region desselben zu der ven- 
tralen schräg abwärts bis zum Vorderrande des 9. Segments er- 
strecken. Auf Transversalschnitten durch dieses Segment wird uns 
demnach das Herz in 2 Abschnitten entgegen treten, einem oberen 
und einem unteren, und je nachdem der Schnitt mehr proximal oder 
distal geführt ist, wird der obere oder untere Abschnitt höher er- 
scheinen. Die Lippen des Spaltes sind nicht nach vorn, sondern 
lateral gerichtet. Interventricularklappen oder sogenannte Muskel- 
peloten, wie solche von Porovıcı (1905) beschrieben werden, fehlen 
vollständige. Das Blut, welches durch das terminale Ostienpaar ein- 
dringt, strömt rostrad dadurch, daß die Kontraktion von hinten 
nach vorn fortschreitet. Der Transport des Blutes ist infolge des 
Fehlens der Klappen ein unvollkommenerer als bei anderen Insecten, 
bei denen die Interventricularklappen ein Zurückfließen des Blutes 
bei der Diastole verhindern. Deshalb kann man bei jungen, frisch 
gehäuteten Exemplaren unter dem Mikroskop feststellen, daß einige 
Blutkörperchen wieder caudad fließen. 

Infolge des Nichtvorhandenseins von Interventricularklappen 
und von segmental angeordneten Ostienpaaren vermissen wir bei 
unserer Art die sonst bei dem Herzen beschriebene Kammerung. 
Wohl können wir aber von Segmentkammern sprechen, insoweit 
das Herz, das sich jedesmal in dem vorderen Teile der Abdominal- 
segmente verjüngt, beim Eintritte in ein vorhergehendes Segment 
eine dorsale, etwas rückwärts verlaufende Ausstülpung aufweist. 
In den letzten Segmenten ist die Aussackung am stärksten. Die 
durch die Ausstülpungen des Herzens entstehende Faltung entspricht 
den Gelenkhäuten der Abdominalringe Sie ermöglicht es wahr- 
scheinlich, daß das Herz den Ausdehnungen der Segmente folgen 
kann. STRAUS-DÜRKHEIM (1828) gibt bereits eine Darstellung von 
den Einstülpungen des Herzrohres, indem er schreibt: „L’abdomen 
étant susceptile de s’alonger et de se raccourcir et le cœur devant 
suivre ces mouvements, chaque chambre rentre par le moyen d'un 


Biologie und Anatomie von Perla marginata Scopozt. 303 


replis dans celle qui précede, afin de pouvoir s'étendre lors de 
Vécartement des segments“. 

OBERLE erwähnt dieselben Bildungen bei Dytiscus, und ich ver- 
weise auf seine fig. 2, die eine gute Vorstellung von diesen Ver- 
haltnissen gibt. 

Im Abdomen liegt das Herz in dem sogenannten Pericardial- 
sinus, den außerdem die Flügelmuskeln und die Pericardialzellen 
(pz) einnehmen. Von Flügelmuskeln sind 8 Paar vorhanden und 
zwar je 1 Paar pro Segment vom 9. bis zum 2. Abdominalringe. 
Das letzte Paar ist das stärkste; die anderen nehmen, je weiter 
sie nach vorn liegen, an Größe ab. Alle weisen dieselbe Lage auf. 
Sie inserieren beiderseits an dem ventralen Teile der Pleuren, ver- 
laufen in gerader Richtung zum Herzen, vereinigen sich unter dem- 
selben und schicken an dasselbe kleine Muskelfasern, die sich mit 
der bindegewebigen Umhüllung des Rückengefäßes vereinigen. 

Die Pericardialzellen (pz) sind oft in mehreren Schichten in den 
Pericardialraum eingelagert. Im 9. und 10. Segment umgeben sie, 
auf einen kleinen Raum begrenzt, nur ventral und lateral das Herz, 
vom 7. bis 2. Segmente legen sie sich dagegen rings um die Flügel- 
muskeln und reichen seitwärts bis zu den Pleuren. Hier lagern sie 
sich an die Tracheenstämme und Narben, welche die funktionslosen 
Stigmen verschließen. 

Feine Suspensormuskeln, die sich mit der Adventitia, der binde- 
gewebigen Umhüllung des Herzens, vereinigen, bewirken die Be- 
festigung des Herzrohres an den Rückenschienen des Abdomens. 


Der oralwärts vom Hinterleibe durch den Thorax sich er- 
streckende Teil des Rückengefäßes wird als Aorta bezeichnet. Sie 
ist bei einigen Insecten etwas modifiziert oder mit Ampullen ver- 
sehen, hat jedoch gewöhnlich die Form eines geraden Rohres, das 
jede Kammerung vermissen läßt und zu Kontraktionen nicht mehr 
fähig ist. 

Bei Periplaneta soll der thoracale Teil des Herzschlauches in- 
dessen nach einigen Autoren in 3 Kammern eingeteilt sein. „Nach 
Kuzwerz soll die Verwandlung der drei pulsierenden Brustkammern 
des Blutgefäßes in die Aorta der übrigen Insekten eine phylogene- 
tische Bedeutung haben. Die Entwicklung und verstärkte Tätig- 
keit der Flügelmuskeln (hier die Muskel der Flügel) bei höheren 
Insekten übten eine hemmende Wirkung auf die Funktion der pul- 
sierenden Kammern und führten die Umwandlung der letzteren in 


30: WILHELM SCHWERMER 
? 


ein Rohr — die Aorta — herbei.“ (N. v. ApELUNG in: Zool. 
Ctrbl. 1895). 

Da wir es bei Perla marginata mit einem niedrig stehenden 
Insect zu tun haben, so vermutete ich entsprechend der Hypothese 
von Kurwerz, daß der thoracale Gefäßteil unseres Objekts kon- 
traktil sei, was ich auch wirklich bestätigt fand. An frisch ge- 
häuteten Larven beobachtete ich wiederholt, daß der ganze thora- 
cale Gefäßteil pulsiert und daß die Kontraktionen sich bis in den 
Kopf fortsetzen. 

Beim Eintritte in den Metathorax verengt sich das Herz, das 
etwas ventral unter dem früher beschriebenen Phragma herumbiegt, 
und verläuft vor demselben senkrecht zum Notum, so dab es jetzt 
wieder dicht unter die Rückendecke zu liegen kommt. Hier bildet 
es eine 3seitige Kammer, die analwärts eine Aussackung trägt. In- 
folgedessen tritt uns das Rückengefäß auf Transversalschnitten in 
2 Abschnitten (H) entgegen (Fig. F). 2 Ligamente befestigen die 


Fig. R. 


Querschnitt durch den Hinterrand des Mesothorax vor dem Deuterophragma 
her geführt. Der dorsale Teil desselben ist nur gezeichnet. Er zeigt die vor dem 
Phragma aufwärts steigende englumige Herzröhre und die mesothoracale Herz- 

kammer. 54:1. 


Biologie und Anatomie von Perla marginata Scoport. 305 


Kammer rechts und links an der Epidermis. Flügelmuskel sind 
nicht vorhanden. Pericardialzellen (pz) umlagern wie gewöhnlich 
das Gefäß, sie begleiten übrigens das Herz bis zum Oberschlund- 
ganglion. 

Vorn im Metathorax verjüngt sich das Herz wieder zu einer 
engen Röhre, erfährt im Mesothorax vor dem Deuterophragma die- 
selbe Aussackung und weist hier die größte thoracale Kammer (H) 
auf. Fig. R zeigt uns an einem Querschnitte diese Kammer mit 
dem vor dem Phragma senkrecht nach oben verlaufenden Herzrohre. 
Sein Lumen ist so eng. daß sich bei der Systole die Wandungen 
berühren und dadurch dem Blute ein Zurückfließen unmöglich machen. 
Die Pericardialzellen sind an dem ventralen Teile des Kanals be- 
sonders zahlreich vertreten. 


Die bei einem Kopfquerschnitte getroffene Antennenbasis. 123:1. 


Vom Mesothorax geht das Herz schräg abwärts zum Darmkanal, 
bis es unter dem Oberschlundganglion vollständig auf dem Osophagus 
ruht. Im Prothorax hängt es an einem langen Suspensormuskel 
(sspm) (Fig. J). Eine eigentliche Kammerung kann man nicht wahr- 
nehmen, dagegen erweitert sich das Lumen des Gefäßes im Hinter- 
haupte zu einer dritten pulsierenden Kammer (4) (Fig. A) Die 
Muscularis, die mittlere der drei Herzgewebslagen, zeigt eine be- 
sondere Stärke. Zwei nach hinten gerichtete Öffnungen der Kammer 
ermöglichen es dem Blute nach hinten abzufließen. Durch diese 
beiden Öffnungen treten die 2 Commissuren der vorderen Pharyngeal- 


306 WILHELM SCHWERMER, 


ganglien an die Gefäßwand heran und dringen in dieselbe ein. Dicht 
unter dem Herzen liegt der Nervus recurrens (nr) (Fig. A—C). 

Vor der Kopfkammer liegt das Dorsalgefäß dem Ösophagus un- 
mittelbar auf; lateral weichen unter dem Oberschlundganglion die 
Gefäßwände auseinander, und die ventrale Herzwand schwindet. Die 
Ringmuskulatur des Darmes besorgt nun den Abschluß des Gefäbes 
zur Ventralseite. Die dorsale Wand bleibt noch bestehen und geht 
nach und nach in eine dünne Membran über, die schließlich ganz 
verschwindet und das Blut frei in die Oberlippe eintreten läßt. 

Verzweigungen der Kopfgefäßwand, die etwa als Aorten zu den 
Augen oder langen Antennen verliefen, treten nicht auf. Dagegen 
existieren jederseits an der Basis der Antennen 2 Ampullen (amp), 
welche selbständig die Fühler mit Blut versorgen (Fig. S). Sie 
kommunizieren mit dem vor dem Gehirn gelegenen Blutraum durch 
kleine Öffnungen, die durch Klappen verschließbar zu sein scheinen. 
Eine englumige Aorta (aa), Aorta ascendens, verläuft von der Ampulle 
in die Antennen. Ihre Einmündung steht mit der Ampulle in offener 
Verbindung, verschließbare Ventile fehlen. In den Basalgliedern 
der Fühler liegt die Aorta in der Mitte; in den folgenden Antennen- 
gliedern biegt sie etwas nach vorn und legt sich dann eng an die 
Epidermis an. 

Die Wände des propulsatorischen Apparats lassen 3 Schichten 
erkennen, eine äußere und innere Membran und dazwischen eine 
Muskelschicht mit länglichen Kernen. Eine faserige, mit spindel- 
förmigen Kernen versehene Membran verbindet die Ampullen mit 
der Wand des Herzens vor dem Oberschlundganglion. Außerdem 
geht ein schmales Muskelbündel von der Ringmuskulatur des Darmes 
zu der Basis der Antennen und inseriert an den Antennalgefäßen. 
Die rhythmischen Kontraktionen dieser Muskeln sollen nach PAwLowA, 
welche uns zuerst mit diesen ampullenartigen Organen bei ver- 
schiedenen Orthopteren bekannt gemacht hat, die Erweiterung der 
Ampullen, die Diastole, bewirken. Ich verweise hier übrigens zur 
genauen Informierung über diese propulsatorische Apparate auf die 
Darstellung PAwrowa’s und auf die von der Verfasserin beigefügte 
Skizze. 

Durch die Systole der Ampullen wird das Blut stoßweise in 
die Aorta ascendens getrieben, was man an einem lebenden Objekte 
deutlich wahrnehmen kann. Bei jedem Stoß passieren die Blut- 
körperchen einige Antennenglieder, dann folgt eine Ruhepause. Die 
Spitze der Antennen wird nicht von allen Blutkörperchen erreicht, 


Biologie und Anatomie von Perla marginata Scopo.i. 307 


sondern durch seitliche Öffnungen der Aorta, die in den einzelnen 
Antennengliedern auftreten, gelangen die meisten schon vorher in 
den die Aorta umgebenden Blutraum, um zum Herzen zurück- 
zukehren. 

PAwrowaA sieht den Grund für das seitliche Austreten des Blutes 
darin, daß das distale Ende der Fühler vielfachen Verletzungen 
ausgesetzt ist und das geronnene Blut die Circulation unter solchen 
Umständen hemmen würde. Bei verletzter Fühlerspitze kann das 
Blut durch die unteren Fühlersegmente ungestört weiter circulieren. 

Den Antennen ähnlich gebaute Gebilde haben wir in den Cerci 
vor uns, die bei den Perliden einen besonders starken Bau aufweisen. 
Es erübrigt sich noch kurz darauf einzugehen, wie diese mit Blut 
versorgt werden. Die Circulation des Blutes innerhalb der Arterie 
der Cerci unterscheidet sich in keinem Punkte von der der Antennen. 
Manche Blutkörperchen treten gleich in den an der Basis gelegenen 
Ringen durch seitliche Öffnungen der Aorta aus derselben in den 
Blutraum aus. Wie aber gelangt das Blut in die Aorta? 

Bei den Ephemeriden besitzen bekanntlich die Klappen der 
letzten Herzkammer, welche ein Zurückfließen des Blutes nach er- 
folgter Systole verhindern sollen, eine entgegengesetzte Anordnung 
wie die der anderen Kammern. Während diese von hinten nach vorn 
gerichtet sind, sind die hintersten Klappen umgekehrt orientiert, also 
von vorn nach hinten. Da nun das Herz der Ephemeriden mit den 
Aorten der Schwanzborsten direkt in Verbindung steht, so hat die 
Lage des letzten Klappenpaares den Zweck, den Rücktritt des in 
die Schwanzgefäße eingetretenen Blutes zu verhindern. Bei den 
Perliden vermissen wir diese Anordnung. Die Aorta der Cerci steht 
in keiner Verbindung mit dem Rückengefäß, und so sind wir ge- 
zwungen anzunehmen, daß wie bei den Antennen ebenfalls bei den 
Analanhängen ein propulsatorischer Apparat das Blut in die Aorta 
hineintreibt. Leider konnte ich mit Bestimmtheit solche Ampullen 
an Präparaten nicht nachweisen, da es außerordentlich schwer ist, 
durch das harte Chitinskelet des letzten Abdominalsegments voll- 
kommen befriedigende Schnitte herzustellen. Daß indessen propul- 
satorische Apparate vorhanden sind, daran glaube ich um so weniger 
zweifeln zu können, als ich mit dem Mikroskop bei jungen Larven 
zu wiederholten Malen an der Basis der Cerci Kontraktionen be- 
obachten konnte, die mit denen des Rückengefäßes nicht synchron 
verliefen. 

Erwähnenswert scheint mir noch, daß in den letzten Abdominal- 


308 WILHELM SCHWERMER, 


segmenten vielfach MazriGnrsche Gefäße in das Pericardialseptum 
eintreten und sich dicht an die Herzwandung anlegen. Bei einer 
Perlodes-Art konnte ich sogar feststellen, daß ein Marrısarsches 
Gefäß mitten in das Herzlumen eingedrungen war. 

Kowarzvsky bemerkte dieses Verhalten der MaurısHr’schen 
Gefäße zuerst an dem Herzen von Pachytilus und deutete dies als 
pathologischen Fall, nachträglich konnte er jedoch darlegen, daß 
dieses eigentiimliche Verhalten ganz normal ist. 

Diese Darlegungen zeigen uns, dab das Herz von Perla marginata 
von dem üblichen Bautypus eines Insectenherzens nicht unerheblich 
abweicht. Es unterscheidet sich von diesem durch das Fehlen jeg- 
licher Interventricularklappen und einer vorderen Aorta, an deren 
Stelle ein noch selbständig pulsierendes Gefäß vorhanden ist. Hieraus 
erhellt, daß zwischen dem Herzen unserer Species und dem der 
Crustaceen kein großer Unterschied besteht, indem wir hier wie 
dort einen langgestreckten Schlauch vor uns haben, der dorsal den 
ganzen Körper durchzieht. 


Schlußbetrachtungen. 


Zum Schlusse meiner Abhandlung sei es mir vergönnt, in Kürze 
auf die systematische Stellung der Familie der Perliden einzugehen, 
wozu unsere Art gehört. Man pflegte sie früher mit Odonaten und 
Ephemeriden als Amphibiotica zusammenzufassen, womit wir sie 
auch heute noch oft zusammengestellt finden. Diese Gruppe ist 
aber sicherlich eine unglücklich zusammengewürfelte: man ließ sich 
zu sehr durch den Aufenthaltsort der Familien verleiten, sie in eine 
Ordnung einzureihen, anstatt ihre Organisation in Frage zu ziehen. 
Denn die innere Organisation der Perliden weicht in recht vielen 
Punkten von der der beiden anderen Familien ab. Ihr Endoskelet 
zeigt manche Ähnlichkeit mit dem der Orthopteren, denen sie nach 
meiner Ansicht näher zu stehen scheinen als den beiden oben er- 
wähnten Familien. In der hufeisenförmigen Anlage der Geschlechts- 
organe nehmen sie eine Sonderstellung ein. Die Bauverhältnisse des 
Herzens lassen recht primitive Züge erkennen, die den Odonaten 
und Ephemeriden fehlen. Man wird den Perliden, wenn man ihre 
gesamte Organisation berücksichtigt, wohl den Rang einer selb- 
ständigen Insectenordnung zuerteilen müssen. 

In diesem Sinne schreibt Hrymons (1896, p. 59): „Ein wesent- 
licher Unterschied zwischen Plecopteren einerseits, Odonaten und 
Ephemeriden andererseits beruht also in dem Fehlen des 11. Ter- 


Biologie und Anatomie von Perla marginata Scopott. 309 


gites, bei den ersteren bereits in ganz frühen Stadien. Durch diese 
Eigentümlichkeit nähern sich die Plecopteren unverkennbar den 
Orthopteren, denen sie auch in vielen anderen Beziehungen, z. B. 
in der Bildung der Mundteile offenbar sehr nahe stehen.“ „Die 
Unterschiede, die in den Abweichungen der inneren Organisation, in 
der verschiedenartigen Entwicklung der Mundteile und des äußeren 
Körperbaues bei den 4 genannten Ordnungen hervortreten, sind un- 
verkennbare und offenbar zu weitgehende, um es gerechtfertigt er- 
scheinen lassen zu können, die Odonata, Ephemerida und Plecoptera, 
wie man früher zu tun pflegte, als ‚Amphibiotica‘ zusammenzufassen.“ 
„Aus diesem Grunde wird man auch nicht umhin können, den Odo- 
naten, Ephemeriden, Orthopteren und Plecopteren den Rang von 
selbständigen Insektenordnungen zuzusprechen.“ 

HaxpzirsCH (1904), der bei seinem Insectenstammbaume sich 
hauptsächlich auf paläontologische Funde stützt, schreibt (p. 741): 
„Was die drei von mir unterschiedenen Reihen Perloidea, Libelluloidea 
und Ephemeroidea anbelangt, so muß ich hervorheben, daß die 
3 letzteren durch je eine Schaltgruppe mit den Paläodietyopteren 
verbunden sind, unter einander aber in keiner Verbindung stehen. 
Man kann sie unmöglich von einander ableiten, sondern nur von ge- 
meinsamen Stammformen und diese Stammformen sind die Paläo- 
dietyopteren.“ „Ich halte demnach die Gruppe Amphibiotica nicht 
für berechtigt.“ „Es bleibt mir nichts anderes übrig, als die Per- 
liden als selbständigen mit Embiiden, Odonaten, Ephemeriden u. s. w. 
gleichartigen Hauptstamm zu betrachten.“ 

Weiter klären wird diese Frage vor allem das Studium der 
Embryologie, das ich in einer demnächstigen Arbeit wieder auf- 
zunehmen gedenke. 


Literaturverzeichnis. 


1826. v. BAER, K. E., Uber das äußere und innere Skelett, ein Send- 
schreiben an Prof. HEUSINGER, in: Arch. Anat. Physiol. 

1828. MÜLLER, J., Über ein eigentümliches, dem Nervus sympathicus 
analoges Nervensystem der Eingeweide bei den Insekten, in: Verh. 
Leop. Carol. Akad. Naturf. 

1828. STRAaUS-DÜRKHEIM, J. H., Considerations générales sur l’anatomie 
comparée des animaux articulés auxquelles on a joint l’anatomie de- 
scriptive du Melolontha vulgaris, Paris. 


310 WILHELM SCHWERMER, 


1832. BURMEISTER, H., Handbuch der Entomologie, Berlin. 

1835. BranpT, F., Bemerkungen über die Mundmagen- oder Eingeweide- 
nerven der Evertebraten, in: Mém. Acad. Sc. St. Pétersbourg (6). 

1841. Durour, L., Recherches anatomiques et physiologiques sur les 
Orthoptères, les Hyménoptères et les Neuroptères, in: Mém. Savants 
étrang. Acad. Sc. Paris, Vol. 7. 

1842. Picrer, F. J., Histoire naturelle generale et particulière des In- 
sectes Neuroptères. Premiere Monographie: Famille des Perlides, 
Genève, 


1858. BLANCHARD, E., Du grand sympathique chez les animaux articulés, 
in: CR. Acad. Sc. Paris, Vol. 47. 

1873. GERSTÄCKER, Zur Morphologie der Orthoptera amphibiotica, in: 
Festschr. Ges. naturf. Freunde Berlin. 


1873. GRABER, V., Über den propulsatorischen Apparat der Insekten, 
in: Arch. mikrosk. Anat. 


1877. —, Die Insekten, in: Naturkräfte, Vol. 21. 


1878. BRANDT, E., Über das Ei und seine Bildungsstätte, Leipzig. 
1878. Beta DEZs0, Uber den Zusammenhang des Kreislaufs und der 
respiratorischen Organe bei Arthropoden, in: Zool. Anz., Jg. 1. 
1879. BRANDT, E., Vergleichend-anatomische Skizze des Nervensystems 

der Insekten, in: Horae Soc. entomol. Ross. 


1881. ImHor, O. E., Beiträge zur Anatomie der Perla maxima ScoPoLı, 
Diss., Aarau. 


1881. CHoLopKowsky, N., Zur Frage über den Bau und über die 
Innervation der Speicheldrüsen der Blattiden, in: Horal Soc. ento- 
mol. Ross. 


1883. KLEUKER, F., Uber endoskelettale Bildungen bei Insekten, Diss. 
Göttingen. 


1883. KOESTLER, M., Über das Eingeweidenervensystem von Periplaneta 
orientalis, in: Z. wiss. Zool. 

1887. HOFER, Br., Untersuchungen über den Bau der Speicheldrüsen 
und des dazu gehörenden Nervenapparates von Blatta, in: Abh. Leop. 
Carol. Akad. Naturf. 

1893. KOLBE, H. J., Insektenkunde, Berlin. 


1894. KOWALEVSKY, A., Sur le cœur de quelques Orthopteres, in: OR. 
Acad. Se. Paris, Vol. Me: 


1895. Pawnowa, M. J., Beiträge zur Kenntnis des Circulationsapparates 
und des sympathischen Nervensystems der Insekten,. besonders der 
Geradflügler, in: Arbeiten aus d. Laborat. d. zool. Kabinets d. Uni- 
versität Warschau (Russisch). Auszug von N. v. ADELUNG, in: 
Zool. Ctrbl., Je. 3. 

1895. —, Über ampullenartige Blutcirculationsorgane im Kopfe ver- 
schiedener Orthopteren, in: Zool. Anz., Jg. 18. 


Biologie und Anatomie von Perla marginata Scopott. 311 


1895. Hrymons, R., Die Embryonalentwicklung von Dermapteren und 
Orthopteren, Jena. 

1896. —, Grundzüge der Entwickelung und des Körperbaues von Odo- 
naten und Ephemeriden, in: Abh. Akad. Wiss. Berlin. 

1897. Borpas, L., Systeme nerveux sympathique des Orthoptères, in: 
CR. Acad. Sc. Paris, Vol. 125. 

1898. PISSAREW, J., Das Herz der Biene, in: Zool. Anz., Vol. 21. 

1899. JANET, CH., Sur les nerfs céphaliques, les corpora allata et le 
tentorium de la fourmi (Myrmica rubra L.), in: Mem. Soc. zool. 
France, Vol. 12, 


1902. Comstock, J. H. and CH. KocHı, The skeleton of the head 
of Insects, in: Amer. Natural., Vol. 36. 

1902. VERHOEFF, K. W., Uber den Thorax der Insekten, in: Abh. 
Leop. Carol. Akad. Naturf. 

1903. PACKARD, Textbook of Entomology, New York. 

1904. HANDLIRSCH, A., Zur Systematik der Hexapoden, in: Zool. Anz., 
Vol. 27. 

1904. VERHOEFF, K. W., Vergleichende Morphologie und Systematik 
der Embiiden, in: Abh. Leop. Carol. Akad. Naturf. 

1904. HENNEGUY, L. F., Les Insectes, Morphologie — Reproduction — 
Embryogenie, Paris. 

1905. Popovicr-BAZNOSANU, A., Beiträge zur Kenntnis des Circulations- 
systems der Insekten, in: Jena. Ztschr. Naturw. 

1906. VERHOEFF, K. W., Uber vergleichende Morphologie des Kopfes 
niederer Insekten mit besonderer Berücksichtigung der Dermapteren 
und Thysanuren, in: Abh. Leop. Carol. Akad. Naturf. 

1906. JANET, CH., Sur un organ uon décrit du thorax des Fourmis 
ailées, in: CR. Acad. Sc. Paris, Vol. 143. 

1907. HERTWIG, R., Lehrbuch der Zoologie, Jena. 

1908. TümpreL, R., Die Geradflügler Mitteleuropas, Gotha. 

1908. BRAUER, A., Die Süßwasserfauna Deutschlands, Hft. 8, Jena. 

1910. DRENKELFORT, H., Neue Beiträge zur Kenntnis der Biologie und 
Anatomie von Siphlurus lacustris, in: Zool. Jahrb., Vol. 29, Anat. 

1910. NEERACHER, F., Die Insektenfauna des Rheins und seiner Zuflüsse 
bei Basel, Diss. Genève, 

1910. EusCHER, H., Das Chitinskelett von Dytiscus marginalis, Diss. 
Marburg. 

1911. Zawarzın, Au., Histologische Studien über Insekten, I. Das Herz 
der Aeschnalarven, in: Z. wiss. Zool. 

1912. OBERLE, E., Das Blutgefäßsystem von Dytiscus marginalis, Diss. 
Marburg. 

1912. Scu6nemunp, E., Zur Biologie und Morphologie einiger Perla- 
Arten, in: Zool. Jahrb., Vol. 34, Anat. 

1912. THIENEMANN, A., Der Bergbach des Sauerlandes, in: Intern. Revue 
ges. Hydrobiol. 


312 


W. SCHweErMER, Biologie und Anatomie von Perla marginata Scopozi. 


Erklärung zu den Abbildungen im Text. 


a Commissur, welche das Ganglion 
frontale mit dem Gehirn verbindet 

aa Aorta ascendens 

am Aufhängemuskel des Darmes 

amp Ampulle 

ansk Analskelet 

apopha Apophysenarm 

athspd Ausführungsgänge der thora- 
calen Speicheldriisen 

au Augen 

b Commissuren des vorderen Pharyn- 
gealganglienpaares mit dem Gehirn 

ß dorsal gerichtete Arme des Ten- 
toriums 

bl Blindsäcke 

bm Bauchmark 

ce Commissuren der hinteren Pharyn- 
gealganglien mit dem Gehirn 

C Coxa 

chr Chitinröhre, vom Vorderrand der 
Pleuren kommend 

D Darm 

endsk endoskeletales Gebilde 

ep Epidermis 

fbg faseriges Bindegewebe 

fk Fettkörper 

jl Flügelscheiden 

gfr Ganglion frontale 

goc Ganglion occipitale 

gph.ant vorderes Pharyngealganglien- 
paar 


gph. post 
lienpaar 

gv Ganglion ventriculare 

H Herz 

hg Hüftgrube 

hihspn hintere thoracale Speichel- 
drüsennerven 

m Muskel. 

mapd Metapodeme 

mapoph Metapophyse 

mpg MALPIGHT'sche Gefäße 


hinteres Pharyngealgang- 


mph Metaphragma = Tritophragma 
n Nerv 
nr Nervus recurrens / 


O Ostium 

Og Oberschlundganglion 

pap Proapodeme 

pspn paariger Speicheldrüsennerv 

px Pericardialzellen 

sspm Suspensormuskel 

stchx sternaler Chitinzapfen 

fat terminale Arme des Tentoriums 

tp Tentoriumplatte 

tr Trachee 

ug Unterschlundganglion. 

vaspd vereinigter Ausführungsgang der 
thoracalen Speicheldrüsen 

vlhspn vordere thoracale Speichel- 
drüsennerven 


Nachdruck verboten. 


Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 
Von 
W. Schleip. 


Mit Tafel 26-30. 


Inhaltsübersicht. 


I. Einleitung . . 
II. Beschreibender Teil 


1” 
2. 
3. 


4. 


5. 


6. 


LÀ 


ie 
8. 
3 


Der polare Bau des en Bies 

Erste und zweite Fürchungsteilung . 

Dritter Furchungsschritt (Bildung des en “Misrommeens 
quartetts) . 

Die weiteren lungen ne zur Mol ides 
zweiten Micromerenquartetts 5 

Die Teilungen bis zur Vollendung des des ee 
quartetts - 

Bis zur Vollendung der Teilungen, Paie aes Ant 
des vierten Micromers in den or À, B und © 
entsprechen DE 

Die Entstehung der 4 Bo von Melectoblasten 

Abnorm sich entwickelnde Eier . 

Das spätere Schicksal der Blastomeren 


III. Allgemeiner Teil. 


18 


2. 


Vergleich zwischen Ger Bee von "Gepsind, and (dé 

anderer Anneliden . 

a) Zellfolgen und eee cle A ber der Ent- 
en des Clepsme-Eies . EE eee 

b) Vergleich mit der Furchung de Poly chitten 

cc) Vergleich mit der Furchung der Kieferegel 

Uber das Determinationsproblem bei Clepsine 


314 W. SCHLEIP, 


I. Einleitung. 


Die bisherigen Untersuchungen an Oligochäten und Hirudineen 
lassen erkennen, daß deren Entwicklung zwar im allgemeinen dem 
Spiraltypus der Furchung folgt, in vielen und wesentlichen Merk- 
malen aber davon abzuweichen scheint; nach den vorliegenden An- 
gaben sind diese Abweichungen nicht überall gleichstark, bei den 
Kieferegeln z. B. erheblicher als bei den Rüsselegeln. Diese Be- 
sonderheit der beiden genannten Gruppen ist deswegen auffällig, weil 
die Polychäten und viele Mollusken an dem scharf charakterisierten 
Spiraltypus bis in alle wesentlichen Einzelheiten festhalten und 
weil die Oligochäten und Hirudineen aus vergleichend-anatomischen 
Gründen als nahe verwandt mit den Polychäten anzusehen sind. 

Die erste Aufgabe, die sich daraus ergibt, ist die Feststellung, 
ob diese Abweichungen in der Entwicklung der Oligochäten und 
Hirudineen tatsächlich vorhanden sind oder nur infolge einer noch 
unzureichenden Einsicht in die wirklichen Verhältnisse angenommen 
werden. Die Unsicherheit, welche hierüber besteht, läßt sich schon 
daraus erkennen, daß KorscHELT u. HEIDER (1909) in ihrer ver- 
gleichenden Darstellung der Furchung auf eine Behandlung der 
Oligochäten und Hirudineen ganz verzichtet haben. Wenn diese 
erste Aufgabe gelöst ist und wenn es sich, wie man vermuten kann, 
zeigt, daß tatsächlich wesentliche Unterschiede in der Furchungs- 
weise zwischen Polychäten einerseits und Oligochäten und Hiru- 
dineen andererseits vorhanden sind, dann stehen wir vor einer Reihe 
von Fragen, welche eine allgemeinere Bedeutung besitzen. An 
welchen Punkten hat der starre Polychätentypus der Furchung 
eine Abänderung erfahren, welche Zellfolgen sind davon unberührt 
geblieben, in welchen anderen änderte sich die Teilungsweise oder 
die entwicklungsgeschichtliche Bedeutung oder beides? Lassen sich 
die Abänderungen der Furchungsweise in Zusammenhang bringen 
mit Unterschieden, welche die Oligochäten und Hirudineen auf 
späteren Entwicklungsstadien den Polychäten gegenüber zeigen? 
Kann man in den Eiern der beiden genannten Gruppen schon vor 
dem Punkte der Entwicklung, wo diese anders wird als bei den 
Polychäteneiern, also vielleicht schon im ungefurchten Zustande, 
morphologische Unterschiede jenen gegenüber feststellen? Und wenn 
solche vorhanden sein sollten, so bleibt die Frage, ob sie in kausalem 
Zusammenhange mit den Abänderungen in der Furchungsweise 
stehen, eine Frage, die eine experimentelle Behandlung erfordert. 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 315 


Die vorliegende Arbeit soll einen kleinen Beitrag zur: Lösung 
dieser vielen Probleme bringen; sie beschränkt sich aber auf die 
Untersuchung nur einiger der oben aufgeworfenen Fragen und nur 
der Entwicklung der Riisselegel (in einer vorläufigen Mitteilung 
habe ich [1913] über einige Ergebnisse schon berichtet). Gerade 
die Behandlung der Furchung bei dieser Gruppe erschien mir von 
vornherein besonders aussichtsreich; denn durch die bewunderns- 
werten Arbeiten von WuHirmax (1878 und 1887) kennen wir ihre 
Grundzüge schon und dürfen voraussetzen, daß sie sich verhältnis- 
mäßig eng an den Polychätentypus anschließt. Im genaueren sind 
aber die Zellfolgen des sich entwickelnden Olepsine-Eies noch nicht 
festgestellt, und auch die feineren Vorgänge am Plasma während 
der Furchung fordern zu einer Nachuntersuchung heraus. Ein 
anderer Grund, gerade Clepsine als Objekt zu wählen, war die Über- 
zeugung, daß die Eier dieser Gattung sich zu einer experimentellen 
Untersuchung besonders gut eignen; ich hoffe über meine nach 
dieser Richtung hin angestellten Beobachtungen bald berichten zu 
können. 

Zwei Arten standen mir zur Verfügung: Eierpakete von Clepsine 
sexoculata (= Glossiphonia complanata) konnten im April und Mai der 
Jahre 1912 und 1913 in reichlicher Menge gesammelt werden; 
Clepsine bioculata (= Helobdella stagnalis) fand ich den ganzen 
Sommer hindurch bis in den Herbst hinein in Fortpflanzung. Haupt- 
sächlich untersuchte ich die Eier der ersteren Art und berichte daher 
über meine Ergebnisse an der anderen nur nebenbei. 

Die Eier von Clepsine sexoculata wurden durch Zerreißen des 
dünnen Häutchens, welches sie zu einem Paket vereinigt, isoliert 
und dann entweder in lebendem Zustande untersucht oder fixiert 
und zu gefärbten Totalpräparaten oder zu Schnittserien verarbeitet. 
Die Beobachtung des lebenden Eies sowie die Untersuchung des 
gefärbten Totalpräparats reichen, so notwendig sie zur ersten Orien- 
tierung sind, nicht zu einer vollkommenen Analyse der Furchung 
aus, sondern man muß sich zu diesem Zweck hauptsächlich an 
Schnitte halten. Die Fixierung mit Fremming’s Gemisch erwies 
sich als weniger günstig; ich verwandte fast ausschließlich Grzson- 
PETRUNKEwırTscH’s Sublimatlösung. Die Einbettung zum Zwecke 
des Schneidens geschah in Paraffin allein oder erst in Celloidin und 
danach in Paraffin; sie mußte möglichst bald vorgenommen werden, 
weil die Eier sich bei zu langem Verweilen im Alkohol schlecht 
schneiden. Die Schnittdicke betrug in Anbetracht der großen Kerne 

Zool, Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 21 


316 W. ScLerr, 


und Zellen meist 15 uw. Die Orientierung für Schnitte, die quer zur 
Eiachse gelegt werden sollten, war leicht, da die Mehrzahl der Eier 
im flüssigen Paraffin sich von selbst mit dem animalen Pol nach 
oben einstellt; auf Orientierung in anderer Richtung konnte ich ver- 
zichten, da unter den vielen geschnittenen Eiern genügend zahl- 
reiche waren, die günstig getroffen waren. Zur Färbung verwandte 
ich nach vielen Versuchen fast ausschließlich Hämatoxylin-Orange. 
Von jedem Entwicklungsstadium wurden mindestens 5—10 Serien, 
die je aus 20—30 Schnitten bestanden, genau mit dem Zeichen- 
apparat durchgezeichnet, worauf die einzelnen Zeichnungen einer 
Serie durch Übereinanderpausen zu einem körperlichen Bild des be- 
treffenden Eies vereinigt wurden, in welches man die Kerne nach 
Lage und Teilungsstadium eintragen konnte. Bei sorgfältiger Aus- 
führung dieser Arbeit kann man sicher sein, dab diese Rekonstruk- 
tionen keine nennenswerten Verzerrungen enthalten. Natürlich 
wurde auch jedes Entwicklungsstadium, soweit das möglich war, 
nach dem lebenden Ei oder einem gefärbten Totalpräparat gezeichnet; 
die so erhaltenen Bilder stimmen mit den Rekonstruktionen gut 
überein. Spiegelbildlich falsche Bilder lassen sich bei den Rekon- 
struktionen deswegen leicht vermeiden, weil die Furchung frühzeitig 
einen ganz asymmetrischen Verlauf nımmt; man kann schon den 
einzelnen Schnitten ansehen, was rechts und was links von der 
späteren Medianebene liegt. Die in Fig. 40—60 gegebenen Total- 
bilder sind alle solche Rekonstruktionen nach Schnitten und nicht 
etwa Schemata, daher wird auch verständlich sein, dab sie nach 
Größe und allgemeiner Grundform etwas variieren, wie das eben bei 
den Eiern auch der Fall ist. Nur einige Totalbilder sind teilweise 
schematisiert; auf den in Fig. 57 u. 58 abgebildeten späteren Stadien 
kann man die genaue Zahl und Lage der Zellen der Micromeren- 
scheibe nur schwer oder gar nicht feststellen, und dasselbe gilt für 
die von den 8 Telectoblasten erzeugten Zellen. Diese sind daher in 
Fig. 57 u. 58 schematisch eingezeichnet. Auch auf früheren Stadien 
(Fig. 56) ist es nicht möglich, die Micromerenhaube genau zu rekon- 
struieren, wenn sie im Profil gesehen ist. Es wäre aber auch aus- 
geschlossen gewesen, genaue Zeichnungen hiervon nach ganzen 
Eiern anzufertigen. 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 317 


II. Beschreibender Teil. 


1. Der polare Bau des ungefurchten Eies. 


Der bei einer sehr großen Anzahl von Tieren nachgewiesene 
polare Eibau, die Differenzierung eines animalen und eines vegeta- 
tiven Eipoles und damit einer Eiachse, ist auch schon in dem frisch 
abgelegten Ei von Clepsine vorhanden, und wenn er auch anfangs 
verhältnismäßig wenig auffällig ist, so tritt er später so deutlich 
in Erscheinung wie bei nur wenig anderen Arten. Diese polare 
Struktur des Eies von Clepsine ist vermutlich wie bei anderen Tieren 
schon innerhalb des Ovars entstanden, ich habe aber den Vorgang 
der Eibildung nicht in den Bereich meiner Untersuchungen gezogen. 
Wuirman’s (1878) Angaben hierüber sind erklärlicherweise nicht 
ausreichend, und GATHY (1900), der auf das Zellplasma des Ovarial- 
eies nur kurz eingeht, bemerkt nichts über eine polare Differen- 
zierung desselben. Man erkennt den animalen Pol an der Lage der 
Richtungsspindel, außerdem aber ist, wie schon Wrruman bemerkte, 
die animale Hälfte des Eies leichter als die vegetative, so dab sich 
das einzelne im Wasser liegende Olepsine-Ei mit dem animalen Pol 
nach oben dreht; das erkennt man natürlich erst dann, wenn die 
Richtungskörper sich gebildet haben. Aus der Verteilung von Dotter 
und Plasma läßt sich zu dieser Zeit irgendeine Andeutung des 
polaren Eibaues nicht entnehmen; denn die plasmatische Grund- 
substanz des Eies enthält ganz gleichmäßig verteilt die Dotter- 
elemente und bildet an der Oberfläche eine zusammenhängende, 
gleichmäßig dünne Schicht. Es ist selbstverständlich, daß die er- 
wähnte verschiedene Schwere der animalen und vegetativen Eihälfte 
auf einer ungleichen Verteilung verschieden schwerer Substanzen 
beruht, aber diese waren mit den angewandten Färbungsmethoden 
nicht unterscheidbar. 

Die äußeren Vorgänge bei der Richtungskörperbildung hat 
Wuirman (1878) schon eingehend geschildert; die feineren Er- 
scheinungen dabei sowie bei der Vereinigung von Ei- und Samen- 
kern gleichen, soweit ich sie verfolgt habe, dem, was VEJDOVSKY U. 
Mri4zex (1903) bei Rhynchelmis und Gatuy (1900) bei Clepsine com- 
planata selbst gefunden haben. 

Nach der Abschnürung der beiden Richtungskörperchen und 
während die erste Furchungsspindel sich anzulegen beginnt, bildet 


sich im Ei von Clepsine eine eigenartige Struktur aus, die seinen 
21* 


318 W. ScHLEIP, 


polaren Bau so auffallend deutlich werden läßt; das ist das ani- 
male und das vegetative Polplasma (Fig. 1 u. 2). Schon 
Gruge (1844) und Rosın (1875) haben diese Bildungen beobachtet, 
und Wnrrman (1878) gab dann eine eingehende Beschreibung von 
ihnen: 15 Minuten nach Beendigung der Richtungsteilungen entsteht 
in der Eioberfläche um den animalen Pol herum eine Ringfurche, 
in welcher sich eine durchscheinende, flüssige Substanz ansammelt ; 
dadurch entsteht der „animale Polring“. Nach einigen Minuten 
sendet dieser gegen den Äquator des Eies kurze, pseudopodien- 
artige Fortsätze aus. Etwas später wiederholen sich die gleichen 
Vorgänge am vegetativen Pol, doch entsteht hier kein Ring, 
sondern eine Polscheibe. Vor der ersten Furchungsteilung sinken 
dann beide Bildungen tief in das Eiplasma ein unter Änderung 
ihrer Form. Später beobachtete auch VEspovsxy (1888) die gleichen 
Vorgänge bei Clepsine, außerdem aber auch bei Æhynchelmis, 
einem Oligochäten; er gab etwa folgende, auf die letztere Art 
sich beziehende Beschreibung. Vor der Richtungskörperbildung ist 
auf der ganzen Eioberfläche eine geschlossene Plasmaschicht vor- 
handen; an der Stelle aber, wo die Richtungsspindel an die Ober- 
fläche gelangt, weicht die periphere Plasmaschicht auseinander, so 
daß der Dotter unmittelbar nach außen grenzt. Vom Zeitpunkt der 
Beendigung der Richtungsteilungen bis zur Ausbildung der ersten 
Furchungsspindel (— die Abbildungen auf tab. 4 u. 5 der genannten 
Arbeit scheinen zu zeigen, daß im einzelnen zeitliche Schwankungen 
dieses Vorganges bestehen —) konzentriert sich das periphere Plasma 
von dem Äquator gegen die beiden Eipole hin; gleichzeitig plattet 
sich das Ei an beiden Polen sehr stark ab (bei Clepsine nicht). Auf 
der vegetativen Seite des Eies bildet dieses Plasma dann ein un- 
unterbrochenes Feld, dessen Rand eine Verdickung zeigt, indem 
sich hier das Protoplasma in größerer Menge ansammelt als im 
Zentrum. Am animalen Pol nimmt das Plasmafeld Ringform an, 
wobei die Öffnung des Ringes der Stelle entspricht, wo die Richtungs- 
körper lagen. Während der Ausbildung der ersten Furchungsspindel 
schreitet die Ansammlung des Plasmas an den Polen fort. VEJDOVSKY 
beobachtete auch manche Abweichungen von dem gewöhnlichen Ver- 
halten der Polplasmen; so kann die Ansammlung an einem Pol 
mächtiger sein als an dem anderen oder gar nur auf den einen be- 
schränkt sein. Er fand auch Eier von Rhynchelmis, bei welchen die 
polaren Plasmaansammlungen nicht zur Ausbildung kamen, und 
solche Eier entwickelten sich auch nicht. 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 319 


Die Beschreibungen von Wuitman und Vrespovsky stimmen im 
großen und ganzen überein; nur weist der letztere darauf hin, dab 
die von Wuirman beschriebenen pseudopodienartigen Fortsätze der 
polaren Plasmaansammlungen ein Ausdruck dafür sind, daß Plasma 
polwärts strömt. Ich selbst kann diesen Beschreibungen nicht viel 
hinzufügen. Bei Clepsine sexoculata erscheint das Polplasma als eine 
mit Hämatoxylin stark färbbare Substanz, welche an der Oberfläche 
des Eies dichter strukturiert ist als in den tieferen Schichten; daher 
färbt sie sich außen auch dunkler als innen (Fig. 1 u. 2). An der 
dem Dotter zugewandten Seite gehen die Polplasmen zwar rasch, 
aber ohne scharfe Grenze in das überall zwischen den Dotterschollen 
vorhandene Plasma über; in den tieferen Schichten beider Pol- 
plasmen finden sieh auch Dotterschollen von der gleichen Beschaffen- 
heit wie im übrigen Ei, nur liegen sie weiter auseinander. Beide 
Polplasmen, sowohl der animale Ring wie das vegetative Feld, 
werden während der Ausbildung der ersten Furchungsspindel unter 
Abnahme ihres Umfanges dicker. Dann tritt auch im animalen 
Polring regelmäßig eine weitere Differenzierung auf: in seiner 
tieferen Schicht, gegen seinen äußeren Rand hin, findet sich nun ein 
schmaler, im Querschnitt unregelmäßig geformter Ring einer Sub- 
stanz, die etwas dichter strukturiert ist als ihre Umgebung, stellen- 
weise ist dieser Ring unterbrochen. Auf den Querschnitten (Fig. 1 
u. 2) ist er daher ein- oder zweimal getroffen. 

Weniger regelmäßig und, wenn vorhanden, auch weniger deut- 
lich tritt eine derartige Bildung im vegetativen Polplasma auf. Bei 
Olepsine bioculata verhalten sich die Polplasmen im wesentlichen 
gleich, nur konnte ich hier weder im animalen noch im vegetativen 
Polplasma jene ringförmige Verdichtung finden; dafür erscheinen 
aber später in ihnen ähnlich strukturierte, unregelmäßig geformte 
Klumpen. Bei beiden Arten verschwinden diese Bildungen inner- 
halb der Polplasmen rasch wieder. 

Was nun die Entstehung der beiden Polplasmen anlangt, so 
glaube ich auch, daß sie ihre Bildung dem Zuströmen von Plasma 
nach den Polen zu verdanken; nur dürfte die oberflächliche Plasma- 
schicht des Eies nicht allein dabei beteiligt sein, sondern auch das 
überall zwischen den Dotterelementen vorhandene Bildungsplasma. 
Denn das erstere ist schon vor der Entstehung jener polaren 
Bildungen eine so dünne Schicht, daß es zu ihrem Aufbau nicht 
ausreichen kann. Die eigenartigen peristaltischen Bewegungs- 
erscheinungen, die am Ei von Clepsine von WHITMAn und VEJDOVSKY 


320 W. ScHLEIP, 


beobachtet wurden und die ich selbst auch verfolgen konnte, mügen 
vielleicht etwas mit dieser Substanzverlagerung zu tun haben. 

Nach Entstehung der Polplasmen ist der polare Bau des Eies 
von Clepsine ungemein deutlich; wenn die Eier frei im Wasser 
liegen, ist die von dem animalen Polring umgebene Stelle, d. h. der 
animale Pol, stets nach oben gekehrt, es ist also auch noch nach 
der Ausbildung der Polplasmen die animale Eihälfte leichter als die 
vegetative. Die Verbindungslinie des Zentrums des animalen Pol- 
ringes mit der Mitte des vegetativen Polfeldes stellt natürlich die 
Eiachse dar. Wie schon VEJpovskY beschrieb, ist die von dem ani- 
malen Polring umgebene Stelle der Ort der Richtungskörperbildung; 
später werden die Richtungskörper aber stets verlagert. Denn man 
findet sie bei Clepsine sexoculata an einer Stelle über dem Polring, 
in einer kleinen Einsenkung (Fig. 1) oder sogar ein Stück von ihm 
gegen den Aquator hin entfernt (Fig. 4). Bei Olepsine bioculata 
liegen sie immer weit von ihrer ursprünglichen Bildungsstätte und 
ganz unregelmäßig bald in der Gegend des Äquators, bald anderswo. 
Die Plasmaströmungen, welche zur Bildung der Polplasmen führen, 
sind wohl auch die Ursachen der Verlagerung der Richtungskörper. 
Übrigens muß bemerkt werden, daß die Wanderspur des weiblichen 
Vorkerns nicht immer genau von dem Zentrum des animalen Pol- 
ringes herkommt; ich sah sie einmal von einer etwas exzentrisch 
gelegenen Stelle herziehen (Fig. 1), ein Vorkommnis, das ich nicht 
weiter erklären kann. 

Das weitere Schicksal der Polplasmen soll im Zusammenhange 
mit den Furchungsteilungen behandelt werden. Zuvor mögen noch 
kurz die Beobachtungen erwähnt werden, nach welchen auch bei 
anderen Objekten ähnliche Bildungen vorhanden sind. Es wurde 
schon oben bemerkt, daß Verpovsky (1888) bei einem Oligochäten, 
Ehynchelmis, ganz die gleichen Polplasmen wie bei Clepsine fand. 
Der gleiche Autor (1881) sah ferner sehr ähnliche Strukturen bei 
Sternaspis, wo sie aber schon während der Eibildung entstehen. Etwas 
den Polplasmen von Clepsine Vergleichbares scheint nach Wizson 
(1892) auch bei Nereis limbata vorzukommen; hier findet sich nach 
Beendigung der Richtungsteilungen am animalen Pol ein heller Be- 
zirk, der bei der ersten Teilung in die Zelle CD, bei der zweiten 
in D übergeht. In diesem Bezirk liegt eine granulierte Substanz, 
welche sich von dem umgebenden Plasma deutlich abhebt und viel- 
leicht mit der oben beschriebenen Verdichtung im Polplasma von 
Clepsine verglichen werden kann. Auch die Erscheinungen am Ei 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 321 


von Dentalium (Witson, 1904) zeigen gewisse Ähnlichkeiten mit 
jenen bei Clepsine. Bei Chaetopterus pergamentaceus beobachtete LiuLıE 
(1906), daß die oberflächliche Plasmaschicht des Eies sich vor der 
ersten Furchungsteilung im Aquator zerteilt und nach den Polen 
konzentriert; hier trägt also ebenso, wie es Vespovsky für Clepsine 
annimmt, nur die oberflächliche Plasmaschicht zur Ausbildung der 
polaren Plasmaansammlungen bei. In anderen Fällen kommt bei 
Polychäten nur eine einseitige Konzentrierung des Protoplasmas vor, 
so daß die animale Eiregion plasmareicher ist als die vegetative 
ob dieser Vorgang, den Cnizp (1900) von Arenicola cristata und be- 
sonders von A. marina beschreibt, der Polplasmabildung von Clepsine 
analog ist, mag dahingestellt bleiben. 


2. Erste und zweite Furchungsteilung. 


Das Wesentlichste der beiden ersten Furchungsteilungen hat 
schon Wuirman beschrieben. Beide verlaufen meridional, die erste 
führt zur Entstehung eines größeren Blastomers, welches allein das 
Polplasma zugeteilt erhält, und eines kleineren. Beim zweiten 
Teilungsschritt zerfällt zuerst das größere Blastomer in zwei un- 
gleichgroße Zellen, dann das kleinere in zwei gleichgroße, so dab 
3 kleinere Blastomeren von gleichem Umfang und ein größeres zu- 
stande kommen. Nur in dieses gelangen die Polplasmen. Die erste 
Teilung ist 31/, Stunden nach der Eiablage beendet, die zweite 
11,—2 Stunden später. Diesen Angaben habe ich noch folgende 
Beobachtungen hinzuzufügen. 

Erste Furchungsteilung. Die erste Furchungsspindel steht 
gleich bei ihrer ersten Anlage senkrecht zur Eiachse, d.h. der Ver- 
bindungslinie der Zentren der beiden Polplasmen. Im übrigen scheint 
aber ihre Lage nicht determiniert zu sein, da das Ei ganz radiär 
gebaut ist und ein Einfluß der Stelle des Spermaeintrittes auf die 
Lage der ersten Teilungsebene nicht zu erkennen ist. Die Spindel 
liegt etwa gleichweit von beiden Eipolen entfernt. Sie erreicht 
allmählich einen bedeutenden Umfang, und man kann an ihr alle 
die Einzelheiten schön studieren, welche VEJpovsky U. MRÄZEK 
(1903) von Rhynchelmis ausführlich beschrieben haben. Auf drei 
verschiedene Erscheinungen, welche sich während dieser Teilung 
abspielen, soll im Folgenden genauer eingegangen werden, nämlich 
auf das Verhalten der beiden Polplasmen, auf die Lage der Teilungs- 
spindel sowie das Größenverhältnis ihrer Centrosome und auf die 
Richtung der Teilungsebene. 


322 W. Schueıp, 


Während der Ausbildung der ersten Furchungsspindel werden 
beide Polplasmen unter Verringerung ihrer Flächenausdehnung be- 
trächtlich dieker und reichen infolgedessen weiter in das Eiinnere 
hinein. Das führt allmählich dazu, daß aus dem animalen Polring 
ein Zylinder wird, dessen Lumen aus der früheren Ringöffnung 
hervorgegangen ist und von Dotter erfüllt wird (Fig. 6 u. 7). Am 
Ende der ersten Teilung ist aus dem animalen Polplasma schließlich 
ein ziemlich unregelmäßig geformter Klumpen hervorgegangen, den 
oft noch ein ganz dünner Dotterstrang durchzieht. Man sieht in 
dem Klumpen zuweilen noch Schollen einer dichteren Substanz, die 
Reste jener früher beschriebenen ringförmigen Verdichtung im ani- 
malen Polplasma; später sind diese Schollen nicht mehr zu sehen. 
Ganz entsprechende Umwandlungen erfährt das vegetative Polplasma; 
es wird dicker, geht aus der Form einer Scheibe in die eines un- 
regelmäßig geformten Zapfens über, der sich weit ins Eiinnere 
hineinsenkt (Fig. 6), und hängt schließlich nur noch vermittels eines 
dünnen Stranges mit der Oberfläche zusammen (Fig. 7). Die Pol- 
plasmen von Clepsine bioculata verhalten sich ebenso. 

Die erste Furchungsspindel hat sich während dieser Zeit weiter 
ausgebildet. Anfangs ist sie gleichpolig (Fig. 3), allmählich wird 
aber das Centrosom am einem Pol umfangreicher als an dem anderen 
(Fig. 6 u. 7); das größere Centrosom läßt auch stets ein stärker 
herangewachsenes Tochtercentroplasma erkennen (die hellere, dunkel 
umsäumte Stelle in den Centrosomen), und an das größere Centrosom 
treten auch längere Plasmastrahlen heran. Den Höhepunkt ihrer 
Ausbildung erreichen die Astrophären am Ende der Anaphase (Fig. 7), 
wenn die erste Teilungsfurche einzuschneiden beginnt. Anfangs liegt 
die Spindel derart, daß die Eiachse etwa durch ihren Äquator geht 
(Fig. 3); dann aber verschiebt sie sich in der Richtung ihrer Längs- 
achse, so daß am Ende der Anaphase der eine Pol, und zwar der 
kleinere, näher der Eioberfläche liegt, während der größere sich 
mitten zwischen den beiden Polplasmen befindet, also eigentlich in 
der ursprünglichen Eiachse (Fig. 7). Dieser letztere Spindelpol ist 
zu dieser Zeit auch dadurch ausgezeichnet, dab sein Centrosom 
ellipsoidisch ist; seine Längsachse liegt in der Verbindungslinie der 
beiden Polplasmen. 

Unterdessen geht auch die Teilung des Eiplasmas ganz in der 
Weise vor sich, wie es von. Wurrman beschrieben wurde. Das Ei 
verlängert sich in der Richtung der Furchungsspindel, und dann 
schneidet, meist zuerst am animalen Pol, die Furche ein. Es ent- 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 323 


steht dadurch schließlich das größere Blastomer CD und das kleinere 
AB (Fig. 37); das Größenverhältnis beider variiert recht beträcht- 
lich. Wie schon Wuirman zeigte, gelangen die beiden Polplasmen 
nur in die Zelle CD. Das wird dadurch ermöglicht, daß die erste 
Teilung nicht genau meridional verläuft, sondern parallel zu einer 
Meridionalebene neben den Polplasmen hindurchgeht. Dadurch wird 
die erste Furchungsteilung erstens inäqual, was die Größe beider 
Tochterzellen anlangt, und zweitens differentiell, was ihre stoffliche 
Zusammensetzung betrifft. Übrigens bekommt etwa in einem Drittel 
der Fälle auch die Zelle AB ein kleines Stück von dem Polplasma 
mit, entweder nur vom animalen oder nur vom vegetativen oder 
von beiden. Es ist dann verständlich, daß der animale Polring oder 
Polzylinder in der Zelle CD unter Umständen zu einem Halb- oder 
Dreiviertelsring wird. In Fig. 5, welche eine Aufsicht auf den vege- 
tativen Pol eines 2-Zellenstadiums darstellt, ist ein solcher Fall ab- 
gebildet, in welchem die erste Furchungsebene dem Blastomer AB 
ein kleines Stück Polplasma zuteilt. Wenn dies eingetreten ist, 
verschwindet das Stückchen Polplasma in dem kleineren Blastomer 
rasch, während die umfangreichere Masse in dem größeren Blastomer 
erhalten bleibt. Nach Beendigung der Teilung kommen die Kerne 
in das Innere der Centroplasmakugeln zu liegen, dicht an die 
Teilungsebene (Fig. 11), und als Rest der Spindel findet man wie 
bei Rhynchelmis nach Vespovsky (1888) einen Zwischenkörper (Fig. 8, 
ur 12). 

Zweite Furchungsteilung. Am Beginn des zweiten 
Teilungsschrittes sind die Spindeln zunächst noch gleichweit von 
beiden Eipolen entfernt; sie sind der ersten Teilungsebene dicht 
angelagert (Fig. 8 u. 12) und verlaufen ganz oder nahezn parallel 
und senkrecht zur Hiachse. Es eilt das größere Blastomer, CD, 
voraus; denn wenn der Kern in AB noch in Prophase verharrt, 
haben sich in CD die Chromosomen schon ausgebildet und in der 
Äquatorialebene angeordnet. Im Stadium der Metaphase verharren 
beide Spindeln offenbar längere Zeit, denn in dieser Phase holt die 
Spindel in AB jene in CD ein (Fig. 8); daß aber trotzdem in dem 
letzteren Blastomer die Mitose weiter fortgeschritten ist, erkennt 
man daran, dab die Centrosomen in dieser Zelle schon größer ge- 
worden sind. Es geht dann die Spindel von CD früher zur Ana- 
phase über als die von AB, was Fig. 12, welche sich auf Clepsine bio- 
culata bezieht, sehr schön zeigt; man findet hier die Tochterchromo- 
somen von CD schon als Caryomeren an den Polen, während in AB 


324 W. SCHLEIP, 


erst die Chromosomen auseinanderzuweichen beginnen. Außerdem 
zeigt diese Abbildung, daß derjenige Spindelpol in CD, welcher in 
das große Blastomer D zu liegen kommt, von einem größeren Cen- 
trosom gebildet wird als der andere; denn daß es sich so verhält, 
wird dadurch bewiesen, daß die Polplasmamasse, welche ja aus- 
schließlich in D gerät, dem größeren Centrosom benachbart liegt. 
Dasselbe ist aus Fig. 10 zu ersehen, welche einen Schnitt durch 
das schon vollendete 4-Zellenstadium darstellt; der Schnitt hat fast 
ausschließlich nur die beiden Schwesterzellen C und D getroffen; 
in D, welches das Polplasma beherbergt, liegt die größere Centro- 
plasmakugel. 

Die Plasmateilung erfolgt, wie Wuirman es beschrieb, derart, 
daß CD sich ein wenig vor AB durchschnürt, so daß ein rasch vor- 
übergehendes 3-Zellenstadium zu beobachten ist. Die Teilungs- 
richtung ist wieder annähernd meridional, und das Größenverhältnis 
der vier Macromeren ist so, wie es WHırman schon angab; leichte 
individuelle Variationen kommen dabei vor. Am animalen Pol schneiden 
sich die Furchen in einem Punkte, und bei Clepsine sexoculata findet 
man hier fast regelmäßig die Richtungskörper, während sie bei 
Clepsine bioculata ganz unregelmäßig liegen. Am vegetativen Pol 
kommt es zur Ausbildung einer Brechungsfurche, in welcher B und D 
zusammenstoßen, während infolgedessen hier A und C auseinander- 
gedrängt sind (Fig. 38 u. 39) Ein Zwischenkörper wird beim 
zweiten Furchungsschritt nicht mehr gebildet, aber der vom ersten 
herrührende ist noch nachweisbar (Fig. 8 u. 12). 

Es bleibt jetzt noch übrig, das Verhalten der Polplasmen zu 
besprechen. Ihre Masse kommt stets ausschließlich in D zu liegen, 
ich habe nie gefunden, dab C ein Teil davon erhält. Auch ist zu 
dieser Zeit das Stückchen Polplasma, das zuweilen AB zugeteilt 
wird, spurlos verschwunden. Beide Polplasmen sind jetzt zu ganz 
unregelmäßig geformten und stark vacuolisierten Klumpen geworden, 
die kaum noch an die Eioberfläche heranreichen. Man sieht sie in 
Fig. 9, welche einen Schnitt durch das eben im Entstehen begriffene 
4-Zellenstadium darstellt, der so gelegt ist, daß nur die den Zellen 
A und D entsprechenden Spindelpole getroffen sind. Die aus Caryo- 
meren bestehenden Kerne liegen in strahligen, aus den Sphären 
entstandenen Plasmamassen; das animale Polplasma ist der Eiober- 
fläche noch benachbarter als das vegetative. Später rücken beide 
näher zusammen, gegen die Mitte des Macromers D hin. Zuweilen 
hat das animale Polplasma noch andeutungsweise Ringform, was 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 325 


einigermaßen noch in Fig. 13 und 14 zu erkennen ist. Diese stellen 
zwei nahe beisammen liegende, senkrecht zur Eiachse gerichtete 
Querschnitte durch ein und dasselbe Ei dar. In dem näher am 
animalen Pol gelegenen Schnitte (Fig. 13) bemerkt man den schon 
wieder in Mitose befindlichen Kern von D und das animale Pol- 
plasma, welches zweimal getroffen ist und den Kern in Form einer 
unzusammenhängenden Masse umgibt. In dem tiefer gelegenen 
Schnitte (Fig. 14) ist es auch noch zweimal angeschnitten. Außerdem 
sieht man hier die Kerne der drei anderen Macromeren und kann 
feststellen, daß die Schwesterkerne paarweise nahe an der Teilungs- 
ebene beisammen liegen; nur der Kern von D hat sich schon von 
seiner ursprünglichen Lage entfernt. 

Vergleichendes. Die erwähnten Variationen in den Größen- 
verhältnissen der 2 bzw. 4 ersten Blastomeren von Clepsine stehen 
nicht allein da, im Gegenteil, bei anderen Anneliden sind die indi- 
viduellen Schwankungen noch viel bedeutender; bei Lumbricus ist 
nach Wırsex (1890) D meistens größer als die drei anderen Blasto- 
meren, aber es können auch alle vier gleichgroß seien. Wenn bei 
Anneliden die zwei ersten Furchungszellen verschieden groß sind, 
so scheint es Regel zu sein, daß CD sich früher teilt als AB; doch 
unterliegt das Zeitmaß, um welches CD bei der Teilung voraneilt, 
beträchtlichen Schwankungen, und zwar nicht nur, wenn man ver- 
schiedene Arten vergleicht, sondern auch bei ein und derselben 
Species. Denn nach Mean (1897) teilen sich bei Amphitrite die 
beiden ersten Zellen gewöhnlich gleichzeitig, doch eilt zuweilen CD 
voraus. Nach Wırsos (1892) teilt sich bei Nereis sogar die kleinere 
Zelle früher als die größere. Ganz abweichend verhält sich nach 
den Angaben von SCHAXEL (1912) Aricia; hier beginnt zwar die 
Mitose in CD früher als in AB, trotzdem ist die Teilung in der 
letzteren Zelle eher beendet. Es ist zurzeit nicht möglich einzusehen, 
auf welche Faktoren diese Verschiedenheiten zurückzuführen sind. 

Wie erwähnt, zeigt sich bei Clepsine die inäquale Teilung beim 
ersten und zweiten Furchungsschritt schon frühzeitig in einer 
heteropolen Ausbildung der Spindel, indem das Centrosom, das in 
die gröbere Tochterzelle kommt, schneller heranwächst als das andere. 
Auch war wenigstens bei der ersten Teilung deutlich zu erkennen, 
daß der in die kleinere Zelle gelangende Spindelpol näher an der 
Eioberfläche als der andere liegt, so daß jeder Pol schon vor der 
wirklichen Teilung des Eies etwa im Zentrum derjenigen Masse der 
Eisubstanz gelagert ist, welche später zu der ihm zugehörenden 


326 W. Scncerr, 


Zelle wird. Beide Erscheinungen sind bei Anneliden schon öfters 
beobachtet worden. So bemerken z. B. Vespovsky u. MRÂZEK (1903), 
daß bei der ersten Furchungsteilung von Rhynchelmis die eine der 
beiden Centrosphären kleiner bleibt als die andere, und sie schließen 
sich der Ansicht an, daß, bei gleicher Beschaffenheit des Zell- 
inhaltes ete., die Größe der Centrosphäre in einem direkten Verhältnis 
zur Größe der Zelle steht. Auch Lizzte (1906) fand bei Chaetopterus 
ähnliche Verhältnisse wie bei Clepsine: der AB-Pol der Spindel ist 
kleiner als der CD-Pol, und die Spindel liegt exzentrisch, indem 
der erstere Pol sich näher an der Eioberfläche befindet; das Gleiche 
gibt CHizp (1900) von Arenicola an. ScHaxen (1912) berichtete 
allerdings, daß bei Aricia in der größeren Zelle CD nur die Strahlung 
umfangreicher ist, während die Centrosome an beiden Polen 
immer gleichgroß sind. Die heteropole Ausbildung der ersten 
Furchungsspindel hat dann besonders Bonnevie (1910) bei Nereis 
limbata verfolgt. Bei dieser Art verläuft die erste Teilung des Eies 
ebenfalls inäqual, und in Übereinstimmung damit sind die Teilungs- 
zentren inäqual und die Spindel, wie oben geschildert, exzentrisch 
im Ei gelagert. Bonxevie wies aber außerdem nach, daß die inäquale 
Ausbildung der Spindel vom ersten Moment an vorhanden ist; denn 
das Mutterzentrum, von welchem die Centriolen der ersten Furchungs- 
spindel abstammen, teilt sich selbst inäqual. „Es scheint als ob von 
dem grossen seine Strahlung und seine Stellung beibehaltenden 
Muttercentrum ein winziges Tochtercentrum abgeschnürt wird, um 
an der Spitze einer sich verlängernden Centralspindel zur Seite ge- 
schoben zu werden.“ Danach lägen also, wie schon H. E. ZIEGLER 
(1895) annahm, die kausalen Faktoren für die inäquale Teilung und 
damit auch für die Differenzierung (siehe allgemeinen Teil) im 
Teilungszentrum. Ich habe leider die Centriolen der ersten Furchungs- 
teilung auf so frühen Stadien nicht auffinden können; bei inäqualen 
Teilungen späterer Stadien schienen mir die Schwesterzentren von 
vornherein gleichgroß zu sein. 

Eigenartig ist auch, daß die Spindeln des zweiten Teilungs- 
schrittes ganz dicht an der ersten Teilungsebene liegen, also durch- 
aus nicht in der Mitte ihrer Zelle. Dasselbe bilden auch VEIDOVSKY 
u. MrâzEr (1903) für Rhynchelmis ab, in dem ebenfalls sehr dotter- 
reichen Ei von Aricia liegen sie aber nach Scxaxez (1912) ziemlich 
in der Mitte ihrer Zellen. Der entgegengesetzte Fall, dab sie der 
Eioberfläche genähert sind, scheint bei Anneliden nicht vorzukommen, 
wohl aber bei Polyphemus, einer Cladocere, nach Künx (1912). 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 327 


3. Dritter Furchungsschritt (Bildung des ersten 
Micromerenquartetts). 


Nach Warrman (1878) schnürt von den vier Macromeren zuerst 
D ein Micromer ab, dann C, und schließlich bilden A und B gleich- 
zeitig je ein solches. Wenn alle 4 Micromeren entstanden sind, 
lagern sie sich so um den animalen Pol herum über die Furchen 
zwischen den Macromeren, wie es einer dexiotropen Spiralfurchung 
entspricht. Ich habe zu dieser Beschreibung nichts Wesentliches hin- 
zuzufügen und verweise nur erstens auf Fig. 40, wo man die Ab- 
schnürung der beiden ersten Micromeren, 1d und lc, vollendet sieht, 
und auf Fig. 41, wo das erste Micromerenquartett, la—1d, voll- 
ständig gebildet ist. Einiges weitere sei über das Verhalten der 
Kerne bei diesem Teilungsschritt bemerkt. Während die erste 
Furchungsspindel in gleicher Entfernung von beiden Eipolen lag, 
rücken die Spindeln beim Übergang zum 4-Zellenstadium ganz all- 
mählich näher an den animalen Pol; das kann man schon deutlich 
in der früher geschilderten Fig. 9 erkennen. Es zeigt sich nun, 
daß das die Polplasmen beherbergende Macromer D den anderen 
vorauseilt, denn der Kern dieser Zelle tritt schon in Mitose, wenn 
die der anderen noch im Ruhestadium verharren, und außerdem ge- 
langt er auch früher an den animalen Pol. Der schon besprochene, 
näher am animalen Pol gelegene Querschnitt durch das 4-Zellen- 
stadium (Fig. 13) enthält den in Mitose befindlichen Kern von D, 
der tiefer gelegene Schnitt (Fig. 14) die drei anderen Kerne, die 
Spindelstellung in D entspricht unverkennbar einer dexiotropen 
Teilungsrichtung. Wie schon früher bemerkt, haben sich zu dieser 
Zeit die beiden Polplasmen einander und zugleich der Spindel ge- 
nähert, doch liegt diese noch frei im Dotter, und in dieser Lage 
macht die Spindel auch die Teilung durch. Erst wenn diese vollendet 
ist, vereinigen sich die Reste der beiden Polplasmen mit der in 1D 
zurückgebliebenen Centroplasmakugel und der sie umgebenden 
Strahlung (s. u.). Eine spätere Phase des dritten Furchungsschnittes 
zeigen Fig. 15—17; sie stellen drei senkrecht zur Eiachse gerichtete 
Querschnitte durch ein Stadium dar, in welchem die Micromeren 1d 
und le schon gebildet sind. In Fig. 15 sind diese beiden Micromeren 
mit ihren aus Caryomeren zusammengesetzten Kernen getroffen; sie 
liegen noch nicht so, wie es der dexiotropen Teilung entspricht, was 
man noch besser an dem Totalbild Fig. 40 erkennen kann. Im 
nächsten Querschnitt (Fig. 16) folgt der ebenfalls schon bläschen- 


328 W. Sonerr, 


förmige Kern von 1C, und in Fig. 17 erkennt man, daß der Kern 
von 1D schon wieder in Mitose getreten ist. Die beiden anderen 
Macromeren sind noch im Rückstand; es scheint merk würdigerweise 
die Regel zu bestehen, daß von ihnen A ein wenig dem Macromer B 
vorauseilt. Man sieht nämlich in Fig. 15—17, daß in B die Chromo- 
somen der Tochterplatten noch Stäbchenform haben, während sie 
sich in A, wo die Teilung schon in die Telophase eingetreten ist, 
sich in Caryomeren umgewandelt haben. Es ist mir nicht möglich 
gewesen sicher festzustellen, ob die Spindeln in A, B und C sich 
auch dexiotrop einstellen, aber wenn alle Micromeren gebildet sind, 
so liegen sie so, wie es einer dexiotropen Teilung entspricht (Fig. 41). 
In allen vier Macromeren sind die Spindeln anfangs gleichpolig; 
aber wenn sie dann ganz an den animalen Pol ihrer Zelle heran- 
getreten sind, so wird das im Macromer verbleibende Centrosom und 
die davon ausgehende Strahlung ein wenig größer (Fig. 18), be- 
sonders in D, und später, wenn das Micromer sich wie eine Knospe 
abschnürt, geht in ihm die Strahlung um das periphere Centrosom 
verloren (Fig. 19). Die Micromerenspindeln verhalten sich also wie 
die erste Richtungsspindel im Ei von Rhynchelmis nach VEIDOVSKY 
(1888), nur verschwindet hier auch das periphere Centrosom, in 
den Micromeren aber nicht. Eine besondere Ansammlung von Proto- 
plasma findet man an der Stelle, wo die Micromeren sich abschnüren, 
nicht, so daß ihr verhältnismäßig großer Reichtum an Plasma wohl 
darauf zurückzuführen ist, daß es aus dem Centroplasma entsteht. 
Es ist schon mehrfach betont worden, daß unter allen Anneliden 
Clepsine die verhältnismäßig kleinsten Micromeren besitzt, doch 
variieren sie in ihrer Größe etwas. 

Die geschilderte Reihenfolge der Micromerenabschnürung und 
damit auch das Vorkommen eines Zwischenstadiums von 4 Macro- 
meren und 2 Micromeren scheint für die Hirudineen charakteristisch 
zu sein; das Gleiche ist bei Nephelis (SUKATSCHOFF, 1903) und bei 
Branchiobdella (SALENSKY, 1887) beobachtet. Unter den Polychäten 
gibt es sowohl Formen, bei welchen die Micromeren gleichzeitig ge- 
bildet werden, wie solche, bei welchen sie sich ebenfalls zuerst von 
D und C abschnüren. Das letztere ist z. B. bei Nereis limbata nach 
Wizsox (1892) der Fall und erscheint hier einigermaßen auffallend, 
weil bei dieser Art AB sich vor CD teilt. Bei Aricia beginnt nach 
SCHAXEL (1912) die Mitose ebenfalls zuerst in D: „Der Kern von 
D befindet sich schon in Anaphase, während die übrigen Kerne erst 
die Mitose einleiten. Die Zellteilung wird aber zuletzt in D, zuerst 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 329 


in B, und dann in A und C vollzogen. Die längere Dauer des 
Teilungsvorganges in D ist wegen der zu en) erößeren 
Masse verständlich.“ 

Auf diesem 8-Zellenstadium (1A—1D und la—1d) kann man, 
wie schon WuHirmax ausführt, die künftige Medianebene annähernd 
erkennen, ihre Lage ist etwa bestimmt durch die Mittelpunkte der 
Macromeren 1B und 1D sowie durch die Furche zwischen den 
Micromeren 1d und 1a einerseits, 1b und lc andrerseits. Der ani- 
male Pol wird später zum Vorderende, der vegetative annähernd 
zum Hinterende; ferner bezeichnet 1D die dorsale, 1B die ventrale, 
1A die linke und 10 die rechte Seite. Der größeren Anschaulichkeit 
halber verwende ich statt der Bezeichnung vorn und hinten die Aus- 
drücke oben (am oberen oder animalen Pol) bzw. unten (am unteren 
oder vegetativen Pol). Die Eiachse, die wie erwähnt durch die Ver- 
bindungslinie der Mittelpunkte der beiden Polplasmen gegeben ist, 
wird eigentlich nicht zur Furchungsachse, denn die Polplasmen 
kommen ja nur in das Macromer D zu liegen. Die Furchungsachse 
ist vielmehr die Linie, welche von der Mitte der Micromerenscheibe 
zum Mittelpunkt des gesamten Keimes verläuft und in ihrer Ver- 
längerung im vegetativen Bezirk der Zelle 1D wieder an die Ober- 
fläche gelangt. Es muß dann noch bemerkt werden, daß bei Clepsine 
die erste Furchungsspindel nicht in der späteren Medianebene liegt, 
denn das ist nur da der Fall, wo die vier Macromeren gleich- 
grob sind. 

WHITMAN sagt mit gewissem Recht, daß mit diesem 8-Zellen- 
stadium die Regularität der Furchung endet; denn während der 
ganzen weiteren Furchung kann man keine Ebene mehr durch den 
Keim legen, die ihn in symmetrische Hälften teilt. 


4. Die weiteren Furchungsteilungen bis zur Vollendung 
des zweiten Micromerenquartetts 


(bis zum Stadium: 2A—2C, 3D, 1a'—1d!, 1a?—1d?, 2a—2c, 2d u. 3d). 


Die folgenden Teilungen sind. recht schwierig zu verfolgen; 
nur diejenigen der Zelle 1D und ihrer Abkömmlinge sind am 
lebenden Ei und am Totalpräparat vollständig zu erkennen und von 
Wuitman auch in der Hauptsache richtig beschrieben. Sie bilden 
einen Leitfaden, welcher die Feststellung der übrigen Teilungen an 
Schnittserien ermöglicht. Zum besseren Verständnis der weiteren 
Schilderungen möge folgendes bemerkt sein: 


330 W. SCHLEIP, 


Die Zelle 1D und ihre großen Abkémmlinge teilen sich früher 
als die Macromeren des C-Quadranten und diese wiederum rascher 
als die Macromeren der beiden übrigen Quadranten. Außerdem aber 
teilen sich die Macromeren früher als die der gleichen Generation 
angehörenden Micromeren. 

Die Abschnürung der Micromerenquartette kann man zwar 
genau verfolgen, aber, abgesehen vom ersten, ist man dabei auf die 
Schnittserien angewiesen; denn die späteren Micromeren kommen 
zum Teil von vornherein unter die früher gebildeten zu liegen, so 
daß sie bei ihrer Kleinheit weder am lebenden Ei noch am durch- 
sichtig gemachten Totalpräparat hervortreten. 

Die den einzelnen Micromeren entstammenden Zellfolgen, aus- 
genommen diejenigen, welche sich von 2d ableiten, kann man über- 
haupt nicht genau feststellen. Denn erstens wird bei der Teilung 
der Micromeren die von ihnen gebildete Scheibe sehr bald mehr- 
schichtig, so daß man die Vorgänge also wiederum nur an Schnitten 
studieren kann. Zweitens variiert individuell die Größe der ein- 
zelnen Micromeren und auch die Zeit ihrer Abschnürung; wenn 
diese Schwankungen auch nicht sehr beträchtlich sind, so bedingen 
sie doch begreiflicherweise Variationen in den gegenseitigen Lage- 
beziehungen der Micromeren. Daher kann man die Abkömmlinge 
der einzelnen Micromeren in den verschiedenen Schnittserien nicht 
mit genügender Sicherheit oder überhaupt nicht wiedererkennen. 
Dagegen läßt sich doch aus der Zahl der vorhandenen Micromeren 
mit sehr großer Wahrscheinlichkeit entnehmen, ob ein Micromeren- 
quartett sich verdoppelt hat oder nicht. 


a) Bis zum Stadium: 1A, 1B, 2C, 2D, 1a—1d, 2c und 2d. 

Wie schon Wnrrman angegeben hat, teilt sich nach Erreichung 
des 8-Zellenstadiums zuerst 1D in den mehr animalwärts und rechts 
gelegenen ersten Somatoblasten 2d und in das mehr gegen den 
vegetativen Pol und links gelegene Macromer 2D (Wurrman’s Be- 
zeichnungen sind: 1D = x, 2d =x, = primärer Neuroblast oder 
Neuronephroblast, und 2D — x). Die Deutung, daß 2d dem ersten 
Somatoblasten der Polychäten entspricht, haben schon Meran (1897) 
und KOoRSCHELT u. HEIDER (1909) gegeben. 

Noch vor Vollendung des ersten Micromerenquartetts geht, wie 
wir sahen, der Kern von 1D von neuem zur Mitose über. Er ent- 
fernt sich vom animalen Pol und rückt, wie das stets geschieht, in 
die von der vorhergehenden Teilung herrührende Centroplasmamasse 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 331 


hinein. An diese und die sie umgebende Strahlung haben sich, wie 
schon früher bemerkt, die Reste der beiden Polplasmen ange- 
lagert. Das sieht man in Fig. 20, welche einen Schnitt durch 
das 6-Zellenstadium darstellt, der aber anders orientiert ist als die 
in Fig. 15—17 gezeichneten. Man erkennt in dem hellen Centro- 
plasma den Kern von 1D, während die Centriolen nicht gefärbt 
sind; das dunkle Plasma, der Rest der Polplasmen, erstreckt sich 
noch weit gegen den vegetativen Pol hin.‘ Dieses gesamte Plasma 
konzentriert sich nun zu einer scharf begrenzten, keine Vacuolen 
mehr enthaltenden, gezackten Insel, welche in den animalen Teil 
der Zelle 1D zu liegen kommt; innerhalb dieser Plasmainsel tritt 
der Kern wieder in Mitose (Fig. 17 u.21). Die letztere Figur zeigt 
einen Schnitt, welcher parallel zur Furchungsachse quer von links 
nach rechts, also frontal gelegt ist; links ist A, rechts 1C noch 
gerade angeschnitten, oben sind auch die beiden Micromeren 1d 
und lc getroffen. Dieser Schnitt und der in Fig. 17 abgebildete 
zeigen, dab beim vierten Teilungsschritt die Spindel in 1D deut- 
!ich läotrop gelagert ist; dasselbe beweisen Fig. 40 u. 41. Es 
ist also in bezug auf die dritte und vierte Teilung im D-Qua- 
dranten die ,Alternanzregel* gewahrt. Innerhalb der erwähnten 
Plasmainsel bildet sich die Teilungsfigur rasch aus. Am lebenden 
Ei kann man die Teilung von 1D leicht verfolgen und feststellen, 
dab sie ganz nach den Angaben von Wuirman verläuft. In meinen 
Schnittpräparaten aber habe ich leider ihre verschiedenen Phasen 
nicht beobachten können, offenbar weil die Teilung sehr rasch ver- 
läuft, ich kann daher auch nicht angeben, ob die Spindel entsprechend 
der verschiedenen Größe der Tochterzellen wieder verschieden große 
Centrosomen bekommt. Erst ein wesentlich späteres Stadium zeigen 
die drei Schnitte, welche in Fig. 22—24 wiedergegeben sind. Die 
beiden Tochterzellen, 2d (der erste Somatoblast) und das etwa doppelt 
so große Macromer 2D sind schon völlig getrennt. Ihre Kerne 
haben sich schon wieder zu Spindeln umgebildet, die im animalen 
Teil ihrer Zelle liegen (Fig. 23). Die Plasmabezirke, in welchen 
diese Spindeln liegen, stehen, wie die aufeinanderfolgenden (aber 
nicht abgebildeten) Querschnitte zeigen, mehr gegen den vegetativen 
Teil beider Zellen hin miteinander in Zusammenhang (Fig. 22). Der 
gebogene Verlauf dieses „Spindelrestes“ rührt davon her, daß die 
Teilungsfurche vom animalen Pol her in 1D einschnitt, und die 
starke Ausbildung des Spindelrestes beruht darauf, daß der Spindel 
sich die Reste der Polplasmen angelagert hatten. Als abgegrenzte, 
Zool. Jahrb. XXXVIJ. Abt. f. Anat. 22 


332 W. ScHLEIP, 


ci 


selbständige Strukturen sind diese von jetzt an verschwunden, aber 
die beiden Zellen 2D und 2d, die ihre Masse aufgenommen haben, 
sind plasmareicher als alle anderen großen Zellen. Das macht sich, 
wie unten ausgeführt wird, bei der Ausbildung der Teilungsfiguren 
sehr bemerkbar. 

Sehr bald nach 1D schnürt auch 1C ein Micromer (2c) ab; 
dieses kommt an Größe den vier ersten Micromeren gleich und ist 
also viel kleiner als der erste Somatoblast. Seine Bildung vollzieht 
sich ebenso wie die der Micromeren des ersten Quartetts. 

Das so erreichte Stadium ist wie das aus 6 Zellen bestehende 
sehr charakteristisch; die Rekonstruktionen Fig. 42 u. 43 geben ein 
Bild von einem Ei dieses Stadiums. Das Micromer 2d ist an seiner 
Größe und Lage zu erkennen, 2c aber daran, daß sein Kern ebenso 
wie jener von 2C sich in Telophase befindet. Dieses 10-Zellen- 
stadium ist aber von keiner längeren Dauer, sondern es treten 
sofort weitere Teilungen ein. 


b) Vollendung des zweiten Micromerenquartetts. 
Nach Vorstehendem ist es ersichtlich, daß ebenso wie beim dritten 
Teilungsschritt auch beim vierten die Macromeren des A- und 
B-Quadranten hinter den beiden anderen znrückbleiben. Die Spindel 
von 1A ist in Fig. 24 zu erkennen, die von 1B ist in dem abge- 
bildeten Schnitt nicht getroffen; sie befinden sich beide in der 
gleichen Teilungsphase. Ich habe nicht finden können, dab auch 
bei diesem Furchungsschritt der A-Quadrant dem B-Quadranten 
etwas voraus ist, wie es bei der Abschnürung des ersten Micro- 
merenquartetts der Fall war. Nach der Teilung von 1A in 2A und 
2a und von 1Bin 2B und 2b kann man die beiden Micromeren nur 
noch so lange erkennen, als sie mit ihren Schwesterzellen durch 
einen Spindelrest in Verbindung stehen; dann sind sie infolge der 
unregelmäßigen Lagerung der Micromeren von den früher gebildeten 
nicht mehr zu unterscheiden. 


c) Bis zum Stadium von4 Macromeren und 13 Micro- 
meren. Während der Vervollständigung des zweiten Micromeren- 
quartetts schreiten auch andere Blastomeren zur Teilung, wobei sich 
das Vorauseilen des D-Quadranten wiederum deutlich bemerkbar 
macht. Denn während in der beschriebenen Weise der A- und 
B-Quadrant den vierten Teilungsschritt durchmachen, tritt in dem 
ersteren schon der fünfte ein. Es bildet sich in 2D und 2d eine 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 333 


Spindel, die am animalen Pol der Zelle gelagert und so eingestellt 
ist, daB sie zur Abschnürung einer kleinen Zelle nach dem animalen 
Pol hin führen muß. Beide Spindeln sind in dem Querschnitt Fig. 23 
sowie in dem Frontalschnitt Fig. 25 sichtbar, doch tritt im letzteren 
die Spindel von 2D weniger gut hervor, weil sie sehr schräg ge- 
troffen ist. Auffallend ist die große, strahlig gebaute Plasmainsel, 
in welcher die beiden Spindeln liegen; wie schon früher angegeben, 
stammt sie von der Polplasmamasse, welche sich auf 2D und 2d ver- 
teilt hat. Diese Eigentümlichkeit erleichtert das Erkennen der 
beiden Zellen in den Schnitten in hohem Grade. Obwohl nun die 
Kernteilung in 2D und 2d zur gleichen Zeit bis zur Metaphase ge- 
diehen ist, wird sie in ihnen doch zu sehr verschiedenen Zeiten 
vollendet. Denn in der Mehrzahl der Fälle teilt sich zuerst 2D 
durch, in 3D und 3d, dann schickt sich 3D zu einer neuen Mitose 
an, und erst jetzt wird die Teilung von 2d durchgeführt. Weniger 
häufig geschieht letzteres unmittelbar nach der Abschnürung von 3d. 
Das ist der Fall in dem Ei, von welchem zwei Schnitte in Fig. 26 
u. 27 abgebildet sind. Man sieht in der ersteren das eben ab- 
geschnürte Micromer 3d in typischer Lagerung unterhalb der übrigen 
Micromeren; daß es die Schwesterzelle von 3D ist, geht unzwei- 
deutig daraus hervor, daß es mit dessen Sphäre noch durch einen 
Plasmazug verbunden ist. Der Kern des Macromers 3D liegt als 
ein Blastomerenhaufen innerhalb der Centroplasmakugel. In dem 
anderen Schnitt (Fig. 27) ist die große Tochterzelle des ersten Somato- 
blasten, nämlich 2d?, mit ihrem ebenfalls im Ruhestadium befind- 
lichen Kern getroffen, die kleinere Tochterzelle, 2d!, liegt nicht im 
Schnitt. Da aber, wie gesagt, die Teilung von 2d meistens erst 
später erfolgt, rechne ich sie auch dem folgenden Entwicklungs- 
stadium zu. 

Unterdessen müssen sich die Micromeren durch Teilung schon 
vorhandener vermehrt haben; denn zu dem Zeitpunkt, wo 3d ent- 
standen ist, findet man elf, wobei 3d und 2d (bzw. seine beiden Ab- 
kömmlinge) nicht mitgerechnet sind. Diese Erhöhung der Zahl kann 
nicht dadurch zustande gekommen sein, daß sich neue Micromeren 
von Macromeren abgeschnürt haben, da diese in der kurzen Zeit 
unmöglich eine weitere Teilung durchgeführt haben können. Man 
findet jetzt die Kerne von 2A—2C in früher Prophase, wie Fig. 26 
u. 27 von 2A und 2B zeigen. Das Gesagte wird aber hauptsächlich 
dadurch bewiesen, daß während der Teilung von 2D Mitosefiguren 


in den Micromeren vorhanden sind (Fig. 25). Es ist nun sehr wahr- 
29% 


334 W. ScxLerr, 


scheinlich, daß die Zellen des ersten Micromerenquartetts sich teilen 
und nicht die des später gebildeten zweiten; sie tun es sicher aber 
nicht gleichzeitig, denn man findet nur 1—3 Micromeren zu der- 
selben Zeit in Mitose. Es ist möglich, aber nicht zu beweisen, dab 
die Phasendifferenz der Quadranten sich auch entsprechend bei den 
Micromeren zeigt, daß also 1d und le sich früher als 1a und 1b 
teilen. Durch diese Zellvermehrung wird die Micromerenscheibe 
mehrschichtig (Fig. 25 u. 26), ganz abgesehen davon, daß, wie er- 
wähnt, stets auch 3d in die Tiefe zu liegen kommt. 

Im Auftreten einer Furchungshöhle scheinen individuelle Varia- 
tionen zu bestehen, doch ist eine solche in geringer Ausdehnung 
meist vorhanden (Fig. 27), erscheint aber häufig infolge von Schrumpfung 
etwas vergrößert. 

Das Ergebnis aller dieser Teilungen ist ein Stadium, das aus 
4 Macromeren und 13 Micromeren besteht. Davon sind 5 Zellen um- 
fangreich, nämlich außer den Macromeren 2A, 2B, 2D und 3D noch der 
erste Somatoblast 2d. Die anderen 12 sind kleine Micromeren, und 
zwar sind es dem Gesagten zufolge 8 Abkömmlinge des ersten Quartetts, 
nämlich 1a!—1d! und 1a°—1d?, sowie 3 Angehörige des zweiten, näm- 
lich 2a, 2b und 2c, und endlich noch 3d. Die Gesamtzahl der Zellen 
beträgt also 17, das ist eine Zelle mehr, als es dem vierten Teilungs- 
schritt einer typischen Spiralfurchung entspricht. Dieses Mehr be- 
ruht natürlich darauf, dab das Macromer des D-Quadranten um 
einen ganzen Schritt voraus ist. Wenn sich außerdem noch das 
zweite Micromer des D-Quadranten, 2d, geteilt hat, was, wie erwähnt, 
zuweilen der Fall ist, dann sind sogar 18 Zellen vorhanden. 

Bis zu diesem Stadium folet also die Entwicklung des Eies von 
Clepsine sexoculata sehr genau dem Polychätentypus der Furchung; 
das Vorauseilen des D-Quadranten, was sich durch die schon erfolgte 
Abschnürung von 3d und die wenigstens zuweilen schon eintretende 
Teilung von 2d anzeigt, steht mit ihm nicht in Widerspruch. Ich 
komme auf ähnliche Fälle im allgemeinen Teil zurück. 


5. Die Teilungen bis zur Vollendung des dritten 
Micromerenquartetts 
(bis zum Stadium: 3A—3C, —Mr und Ml, —2d?—1a'—1d!, 1a’—1d?, 
2a—2c, 2d!, 3a—3d). 
Nachdem das im vorigen Abschnitt geschilderte Entwicklungs- 
stadium erreicht ist, tritt keine Pause ein, sondern die Furchung 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 335 


schreitet ununterbrochen weiter. Es wurde schon oben bemerkt, 
daß die Kerne von 2A, 2B und 2C sich zu einer neuen Teilung 
vorbereiten, und nach der Lage und Richtung, welche die Spindel 
in ihnen einnimmt (Fig. 26 u. 27), kann kein Zweifel darüber be- 
stehen, daß von allen drei Macromeren ein weiteres Micromer ab- 
geschnürt wird. Ich habe auch die Bildung dieser Micromeren 
(3a, 3b u. 3c) in allen Stadien verfolgen können, nach ihrer Ab- 
schnürung aber sind sie wiederum nur so lange von anderen zu 
unterscheiden, als sie noch mit der Schwesterzelle durch einen 
Plasmastrang verbunden sind. Bei diesem Teilungsschritt eilt 
wiederum 3C deutlich den beiden anderen Macromeren voraus; 
manchmal ist 3c schon abgeschnürt, wenn 2A und 2C erst bis zur 
Metaphase glangt sind. In einigen Fällen kann man auch feststellen, 
daß 2A etwas früher als 2B daran ist, was mit dem Verhalten 
dieser beiden Macromeren bei der Abschnürung des ersten Micromers 
übereinstimmt. Die Micromeren 3a—3c werden am Rande und unter- 
halb an die schon vorhandene Zellscheibe angefügt. 

Während der Vervollständigung des dritten Micromerenquartetts 
wird, wenn es nicht schon früher geschehen ist, die Teilung von 2d, 
dem ersten Somatoblasten, durchgeführt, wobei eine kleine Zelle 2d! 
und eine große 2d? entstehen, welch letzterer der Name erster 
Somatoblast belassen werden soll. Diese Teilung verläuft demnach 
gerade so wie die Abschnürung eines Micromers von einem Macromer. 
Fig. 29 zeigt die eben abgeschnürte Zelle 2d' noch in plasmatischer 
Verbindung mit ihrer größeren Schwesterzelle. 

Nun kommt auch 3D zur Teilung. Bei den Polychäten und 
vielen Mollusken entsteht bekanntlich bei diesem Furchungsschritt 
das entodermale Macromer 4D und der zweite Somatoblast 4d, aus 
welchem das Entomesoderm (die Mesodermstreifen) hervorgeht. Bei 
Olepsine aber sind die beiden Tochterzellen von 3D nicht nur gleich- 
groß, sondern sie haben auch die gleiche prospektive Bedeutung, 
indem sie die linke und die rechte Urmesodermzelle darstellen. Ich 
habe besonders darauf geachtet, ob sich nicht am vegetativen Pol 
oder sonstwo von 3D eine kleine Zelle abschnürt, welche vielleicht 
das rudimentäre Macromer 4D darstellen könnte, fand aber nichts 
Derartiges. In diesem Punkte weicht also die Zellenfolge von 
Olepsine wesentlich von der typischen Polychätenfurchung ab. Ich 
nenne die beiden gleichgroßen Tochterzellen von 3D die linke und 
die rechte Urmesodermzelle, — MI und Mr; die Bezeichnungen 
Wuirman’s für diese Blastomeren sind entsprechend xy und x. Ihre 


330 W. SCHLEIP, 


Entstehung verläuft folgendermaßen. Nach Abschnürung von 3d 
findet man in 3D ein sehr umfängliches Centrosom, umgeben von 
einer ausgedehnten Strahlung; es ist im animalen Teil der Zelle 
gelegen. In die Centroplasmakugel ist, wie Fig. 26 zeigt, der Kern 
hereingerückt, und hier bildet sich auch die neue Spindel aus. Sie 
ist gleich von ihrer ersten Anlage an von links, dorsal und oben 
nach rechts, ventral und unten gerichtet, und natürlich nimmt, wie 
schon Wurrman beschrieb, die Teilungsebene eine dazu senkrechte 
Lage ein. Wenn die Spindelstellung bei diesem Teilungsschritt den 
Regeln der Spiralfurchung entsprechen würde, müßte sie ebenso wie 
die Spindel, welche zur Entstehung des ersten Somatoblasten führt, 
in läotropem Sinne verlaufen; sie liegt aber beinahe senkrecht zu 
der Richtung dieser Spindel. Während die Chromosomen an die 
Pole wandern, schnürt sich 3D entsprechend der Lage der Teilungs- 
ebene ein. Dabei sind die in Trennung befindlichen Tochterzellen, 
wie es ja Regel ist bei der Zellteilung, annähernd kuglig; sie werden 
fast bis an ihre Oberfläche von einer mächtigen Strahlung durch- 
setzt, deren starke Ausbildung auf den schon früher erwähnten 
eroßen Plasmareichtum dieses Macromers zurückzuführen ist. Das 
zeigt der genau senkrecht zur Furchungsachse orientierte Querschnitt 
Fig. 30, an dem man auch die Richtung der Spindel noch erkennen 
kann; nur der weiter gegen den vegetativen Pol hin gelegene 
Tochterkern ist getroffen, der höher gelegene natürlich nicht. Die 
Lage der Spindel ist ferner auch aus der Rekonstruktion Fig. 45 
zu erkennen, wobei zu beachten ist, daß die dem vegetativen Pol 
näher gelegene Sphäre dunkler gezeichnet ist. Die Durchschnürung 
von 3D erfolgt übrigens wie die von 1D besonders vom animalen 
‘Pol her, so daß der die beiden Sphären eine Zeitlang noch ver- 
bindende Plasmastrang wieder in einem nach unten konvexen Bogen 
verläuft, wie es in Fig. 46 angedeutet ist. 

Die endgültige Lage von Ml und Mr erkennt man schon aus 
dem Querschnitt Fig. 30, nur ist zu beachten, dab dieser vom 
vegetativen Pol aus gesehen ist, so daß der erste Somatoblast 
scheinbar links liegt. Ferner geht die Lage der beiden Urmesoderm- 
zellen aus Fig. 46 hervor, die ein ganzes Ei von der dorsalen Seite 
und zugleich etwas von rechts zeigt, Bei dieser Ansicht müssen 
MI und Mr natürlich größtenteils verdeckt sein, aber ihre im Innern 
gelegenen Grenzen sind punktiert eingezeichnet. In diesem Ei ist 
2d schon geteilt in das nicht mehr erkennbare Micromer 2d! und 
den ersten Somatoblasten 2d?. 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 337 


Die Micromerenscheibe setzte sich bisher zusammen aus den 
8 Abkömnmlingen des ersten Quartetts, ferner 2a—2c und 2d! und 
dem eben vervollständigten dritten Quartett: da aber unterdessen 
in einer Anzahl von diesen Zellen (vermutlich zuerst in 2a—2c) 
Teilungen eingetreten sind, wie Fig. 44 beweist, so findet man schon 
mehr als 16 Micromeren. 

Auf diesem Stadium hat der Embryo einen sehr charakteristischen 
Bau, welchen schon Wuirman geschildert hat. Am animalen Pol 
liegt die Kappe von Micromeren, welche jetzt schon mehrschichtig 
ist. Alle übrigen Zellen sind lauter große Blastomeren, nämlich die 
Macromeren 3A—3C, der erste Somatoblast 2d? und die beiden 
Urmesodermzellen, MI und Mr; diese sechs Zellen sind annähernd 
gleichgroß. Sie sind so angeordnet, daß Mr in der Mitte des Embryos 
liegt und nur im Bereich des vegetativen Pols an die Oberfläche 
grenzt. Um diese Zelle im Umkreis liegen die anderen großen 
Blastomeren, nämlich links, ventral und rechts die drei Macromeren 
3A—3C, dorsal und rechts der erste Somatoblast und dorsal und 
links die linke Urmesodermzelle. Auf Schnitten, die senkrecht zur 
Furchungsachse orientiert sind, hat daher Mr eine polygonale Be- 
grenzung. und von. den Ecken dieses Vielecks verlaufen geradlinig 
oder im schwachen Bogen die Grenzen zwischen den anderen Blasto- 
meren bis an die Oberfläche des Embryos. Die letzteren Zellen 
liegen nicht ganz im gleichen Niveau; denn 2d? ist dem animalen 
Pol, Ml dem vegetativen Pol benachbarter als die drei Macromeren. 
Aus dem Gesagten ergibt sich auch, daß der Embryo auf diesem 
Stadium noch ganz asymmetrisch gebaut ist, denn nicht nur Ml 
und Mr liegen nicht symmetrisch zur späteren Medianebene, sondern 
auch der erste Somatoblast befindet sich fast ganz rechts von ihr. 
Zwischen der Micromerenkappe und den 6 großen Zellen ist eine 
größere oder kleinere Furchungshöhle vorhanden. 


6. Bis zur Vollendung der Teilungen, welche 
der Abschnürung des vierten Micromersim A-, B- und 
C-Quadranten entsprechen. 


Wir haben die Entwicklung bis zu einem Stadium verfolgt, 
das aus etwas mehr als 22 Zellen besteht; in der Zellenfolge, 
welche die meisten Teilungen durchlaufen hat, ist die fünfte beendet; 
wenn sich alle Zellen gleichoft geteilt hätten, müßten 32 vorhanden 
sein, es sind aber die Macromeren des A-, B- und C-Quadranten 
um einen Schritt im Rückstand, und auch die Micromeren haben 


338 W. ScxLerr. 


sich nicht so oft geteilt, wie es dem idealen Spiraltypus entspricht. 
Es sind jetzt vorhanden: die drei Macromeren 3A—3C, die beiden 
Urmesodermzellen M1 und Mr, der erste Somatoblast 2d? und schließ- 
lich mindestens noch folgende Micromeren: 8 Abkömmlinge des 
ersten Quartetts, 2a—2c und 2d! und 3a—3d, also zusammen 
22 Zellen. Es haben sich aber, wie besprochen, unterdessen schon 
früher abgeschnürte Micromeren — darunter vermutlich solche des 
zweiten Quartetts — durch Teilung vermehrt, so daß man etwas 
mehr Zellen, nämlich 24—28 findet. 

Die nun folgende, allerdings nicht scharf abgrenzbare Furchungs- 
phase ist dadurch charakterisiert, daß in den Macromeren 3A, 3B 
und 3C Teilungen auftreten, welche der Abschnürung der Miero- 
meren 3a, 3b und 3c bei den Polychäten entsprechen. Diese Teilungen 
sind aber ganz anderer Natur als die früheren, denn es teilt sich 
in den drei Macromeren — von gleich zu erwähnenden Ausnahmen 
abgesehen — nur der Kern, so daß sie zweikernig werden. Dies 
hat schon Wnıtman beschrieben, und es findet, wie jetzt festgestellt 
ist, also nach der Abschnürung des dritten Micromerenquartetts 
statt. Dabei ist wiederum zu erkennen, daß der Kern von 3C sich 
meistens früher teilt als jene von 3A und 3B. Man sieht sehr 
häufig in 3C schon eine fertig ausgebildete Spindel, wenn in 3A 
und 3B der Kern noch auf dem Stadium der Prophase steht, und 
3C ist meist schon zweikernig, wenn in den beiden anderen Macro- 
meren die Mitose noch nicht abgelaufen ist. Der C-Quadrant hat 
also, wie auch sein früheres Verhalten beweist, eine etwas größere 
„Teilungsenergie“ als der A- und B-Quadrant, und diese zeigt sich 
auch noch in folgender Erscheinung. In gar nicht sehr seltnen Fällen 
teilt sich 30 bei diesem Furchungsschritt ganz durch, in ein Macromer 
AC und ein ziemlich großes Micromer 4c (s. Fig. 36). Da an quer 
zur Furehungsachse gerichteten Schnitten die Trennungsebene zwischen 
diesen beiden Zellen schwer zu erkennen ist, mag die Teilung des 
Plasmas von 3C vielleicht noch häufiger sein, als ich sie tatsächlich 
gefunden habe. Bei dieser Teilung liegen die Spindeln nicht mehr 
so nahe an dem animalen Pol der Zellen, wie z. B. die in Fig. 28 
abgebildete Mitose in 3C zeigt. Auch liegen sie, wenigstens in 3A 
und 3B, regelmäßig nicht mehr so, wie es den Micromerenspindeln 
zukommt, sondern meistens ungefähr in einer senkrecht zur Furchungs- 
achse gerichteten Ebene (vgl. die Rekonstruktion Fig. 48). Be- 
merkenswert ist ferner, daß die durch die Teilung entstandenen 
Tochterkerne sehr bald viel chromatinreicher sind als die Kerne 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 339 


anderer Zellen, was bei der geringen Vergrößerung in den Ab- 
bildungen (z. B. Fig. 32) allerdings wenig deutlich hervortritt. Doch 
kann man in dieser Figur erkennen, daß die Kerne fast frei im 
Dotter liegen und die zu ihnen gehörigen Astrosphären sehr klein sind. 

Unterdessen ist auch der erste Somatoblast 2d? zur Teilung ge- 
schritten, indem sich in seinem umfangreichen Centroplasma (Fig. 46) 
eine neue Spindel bildete. Diese stellt sich gleich von vornherein 
senkrecht zu der Richtung ein, welche die Spindel des vorher- 
gegangenen Teilungsschrittes hatte; sie verläuft also von links nach 
rechts (Fig. 47). Dann schneidet die Furche, zuerst vom animalen 
Pol aus, ein und zerlegt 2d? in zwei gleichgroße, auf gleicher Höhe 
nebeneinander liegende Tochterzellen, die ich mit El und Er be- 
zeichne; sie stellen die linke und rechte Stammzelle der Telecto- 
blasten dar. Sie sind noch eine Zeitlang als Schwesterzellen dadurch 
kenntlich, daß ihre Sphären in ähnlicher Weise miteinander ver- 
bunden sind, wie ich es oben für die Tochterzellen von 3D ge- 
schildert habe (Fig. 32). 

MI und Mr haben unterdessen schon eine neue Teilung vor- 
bereitet, in manchen Fällen auch durchgeführt. Unmittelbar nach 
ihrer Trennung bildet sich in jeder innerhalb des alten Centro- 
plasmas eine neue Spindel. Diese sind zuerst gleichpolig und liegen 
etwa in der Mitte ihrer Zelle und parallel zur Furchungsachse ge- 
richtet (Fig. 31). Dann aber verlagern sie sich exzentrisch, wobei 
sie mit ihrer Längsachse verschiedene Richtungen einnehmen; die 
in Ml ist meist nach rechts (und animalwärts), die in Mr gerade 
nach dem animalen Pol gerichtet (Fig. 47). Doch ist ihre Lage 
nicht konstant und muß sich wohl auch bei den später zu schildern- 
den gegenseitigen Verschiebungen der Blastomeren etwas verändern. 
Wenn sie ihre exzentrische Lage eingenommen haben, so bleibt das 
nach rechts bzw. nach dem animalen Pol gerichtete Centrosom im 
Wachstum zurück, genau wie das periphere Centrosom einer Spindel, 
die zu einer Micromerenabschnürung führt. Es bildet sich tatsäch- 
lich an dieser Stelle dann auch eine kleine, knospenförmige Zelle, 
die erste Zelle des linken bzw. rechten Mesodermstreifs. Bemerkens- 
wert ist, daß jetzt die beiden Urmesodermzellen fast ganz kuglig 
werden und sich hauptsächlich nur da abplatten, wo sie sich gegen- 
seitig berühren. Ihre endgültigen Lagebeziehungen zu den Macro- 
meren 3A—3C, die sich übrigens auch erst später ganz ausbilden, 
werden weiter unten besprochen. 

Die schon gebildeten Micromeren haben sich unterdessen weiter 


340 W. SCHLEIP, 


vermehrt, ohne daß sich aber feststellen ließe, um welches Quartett 
es sich dabei handelt. Denn wie früher, so verläuft auch jetzt die 
Teilung der Micromeren sehr unregelmäßig. Man kann bis zu dem 
Stadium, wo 3A—3C zweikernig geworden sind, bis zu 30 Micro- 
meren zählen. Die von ihnen gebildete Scheibe am animalen Pol 
(Fig. 48) ist in der Mitte mehrschichtig, am Rande einschichtig. 


7. Die Entstehung der vier Paare von Telectoblasten. 


Ein ganz regelmäßiges Verhalten in den weiteren Teilungen 
zeigen nur die Abkömmlinge des ersten Somatoblasten; meine Be- 
obachtungen darüber stimmen mit denen von Wuirman (1878) nicht 
ganz überein. Wir haben gesehen, daß 2d zuerst nach dem ani- 
malen Pol hin die kleine Zelle 2d! abgab und daß die Schwester- 
zelle 2d° sich dann senkrecht dazu in äqualer Weise teilte. Dieses 
Alternieren der Teilungsrichtungen ist auch weiterhin sehr schön 
zu beobachten. Nachdem in der früher geschilderten Weise El und 
Er entstanden sind (Fig. 47—49), schnürt jede wiederum ein kleines 
Micromer nach dem animalen Pol hin ab, wie aus der Spindelstellung 
in Fig. 50 einwandsfrei hervorgeht; nach ihrer Abschnürung sind 
diese Micromeren aber von den anderen nicht mehr zu unterscheiden. 
Ihre Schwesterzellen, die der Einfachheit halber die Bezeichnungen 
EI und Er weiter führen mögen; teilen sich sodann senkrecht zu der 
vorhergehenden Richtung, also wieder mit quergestellter Spindel- 
achse (Fig. 52). Die Vorgänge dabei gleichen aufs Haar denen bei 
der Teilung von 2d?, und die beiden Schwesterzellenpaare sind 
wiederum an der plasmatischen Verbindung der in ihnen vorhandenen 
Sphärenreste zu erkennen. So entstehen aus El die beiden gleich- 
groben Blastomeren Ell und Elm, aus Er ebeuso Erl und Erm 
(der Zusatz 1 bedeutet lateral, m medial gelegen), also vier Zellen 
in einer Reihe nebeneinander. Man sieht diese 4 Zellen in dem 
senkrecht zur Furchungsachse gerichteten Schnitt Fig. 33, wo auch 
der plasmatische Zusammenhang zweier Schwesterzellen getroffen 
ist. In einem Frontalschnitt (Fig. 34) sind ebenfalls alle vier an- 
geschnitten und außerdem ist in Erm der Kern zu sehen. Ein körper- 
liches Bild dieses Stadiums zeigt schließlich Fig. 55. Es fehlen mir 
nun leider die nächsten Übergangsstadien in meinen Präparaten, so 
daß ich die Möglichkeit nicht ganz ausschließen kann, dab jede der 
vier Zellen wieder ein kleines Micromer nach dem animalen Pol hin 
abgibt. Doch ist mir das sehr unwahrscheinlich, erstens weil auch 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 341 


Wuirman nichts Derartiges sah, und zweitens, weil eine solche 
Teilung doch soviel Zeit in Anspruch nimmt, daß ich Stadien 
von ihr gefunden haben müßte. Außerdem liegen auf dem fol- 
senden Stadium die Zellen so, wie es einer Teilung entspricht, 
die wiederum senkrecht zur vorhergegangenen verlaufen ist. Auf 
dem nächstältesten mir zu Gesicht gekommenen Stadium fand 
ich nämlich im ganzen sechs Zellen, auf jeder Seite drei. Von diesen 
liegen jeweils zwei übereinander medial und eine, die viel größer 
ist, lateral. Aus dem Größenverhältnis der sechs Zellen ist zu 
schließen, daß Ell und Erl sich noch nicht geteilt haben, während 
aus Elm zwei Tochterzellen entstanden, nämlich El (die nach dem 
animalen Pol zu gelegene) und EI" (die mehr nach dem vegetativen 
Pol zu gelegene) und entsprechend aus Erm auch Er! und Er". 
Man sieht diese sechs Zellen in der Rekonstruktion Fig. 57, wo 
allerdings die beiden äußersten von ihnen durch die Micromeren- 
scheibe teilweise verdeckt sind. In dem Frontalschnitt Fig. 35 sind 
ebenfalls alle sechs angeschnitten. Ich habe leider keine Präparate 
gefunden, die etwa durch einen noch erhaltenen plasmatischen Ver- 
bindungsstrang beweisen, daß El! und EI! sowie Er! und Er! 
Schwesterzellen sind, aber ich kann nicht zweifeln, daß es sich so 
verhält; Wuirman’s Angaben stimmen damit auch überein. Erst 
später teilen sich auch die beiden zurückgebliebenen Zellen. Ell 
liefert ET und die etwas größere Zelle El!Y; ebenso teilt sich Erl 
in Er!!! und Er!V. El™ und Er!!! liegen mit El! und Er" in einer 
Querreihe, die Lage von EI!Y und Er!Y scheint etwas zu variieren. 
Schon gleich nach der Bildung der beiden mittleren Paare bildet 
sich in ihnen eine kleine nach dem animalen Pol zu gerichtete 
Spindel; dasselbe geschieht auch in den äußeren Paaren gleich nach 
ihrer Entstehung. Wir haben natürlich in diesen acht Zellen die 
bekannten vier Paare von Teloblasten vor uns, die ich zum Unter- 
schied von den Urmesodermzellen mit der Bezeichnung Telecto- 
blasten zusammenfasse. In Fig. 58 sieht man sie sowie auch die 
von ihnen schon gebildeten Zellreihen. 

Während dieser Zeit bilden die beiden Urmesodermzellen fort- 
gesetzt neue, kleine Mesodermzellen, und die schon abgeschnürten 
vermehren sich durch Teilung, so daß die Mesodermstreifen rasch 
an Länge und auch an Breite gewinnen. Diese Vorgänge sind schon 
von Wuirman (1878 u. 1887) ausführlich behandelt worden, so dab 
ich nicht darauf einzugehen brauche (vgl. auch Fig. 36 u. 49). Es 
sei nur bemerkt, daß die Zahl von Zellen, welche die beiden Ur- 


342 W. SCHLEIr, 


mesodermzellen zu einer bestimmten Zeit erzeugt haben, nicht immer 
ganz gleich ist; so fand ich in verschiedenen Fällen: im linken 
Mesodermstreif 2, im rechten 8 Zellen, oder links 1, rechts 0, oder: 
links 3, rechts 1; oder links 4, rechts 6 usw. Eine Regelmäßigkeit 
besteht darin also offenbar nicht. 

Gleichzeitig vermehrt sich auch die Kernzahl in den Macro- 
meren 3A—3C (Fig. 53 u. 54). Im allgemeinen ist die Kernzahl 
in 30 (oder in 4C --4c zusammen) höher als in den beiden anderen 
Macromeren, so findet man meistens 3A und 3B noch zweikernig, 
während in dem anderen Entoblasten oder seinen beiden Tochter- 
zellen schon drei Kerne vorhanden sind. Aber ich habe auch einen 
Embryo gesehen, in welchem 3A vier Kerne, 4C + 4c dagegen nur drei 
enthielten. Die Gleichzeitigkeit der Mitosen ist in den Entoblasten 
— und offenbar auch in den Urmesodermzellen — von jetzt an auf- 
gehoben. Die Kerne von 3A—3C wandern in dem Plasma; denn 
wenn noch sehr wenige vorhanden sind, drei oder vier, findet man 
schon einen oder zwei in der Nähe des vegetativen Poles. Der 
Chromatinreichtum der Entoblastenkerne und die geringe Ausbildung 
ihrer Sphären wird immer auffallender. 

Über die Micromeren habe ich nichts mehr zu bemerken; sie 
füllen mit ihrer weiteren Vermehrung die Furchungshöhle ganz aus, 
wozu aber auch die Zellen der Mesodermstreifen beitragen. 

Wurman (1878) hat schon die auffallenden Zellverschiebungen 
geschildert, welche eintreten, nachdem die beiden Urmesodermzellen 
entstanden sind. Die Macromeren 3A—3C umfließen gleichsam seit- 
lich und unten die beiden genannten Zellen sowie in geringem 
Grade auch den ersten Somatoblasten. Dadurch wird die freie Ober- 
fläche von Ml und Mr größtenteils, aber in den einzelnen Eiern in 
verschiedenem Maße von ihnen überdeckt. Von Mr tritt nur noch 
ein kleiner Teil am vegetativen Pol an die Oberfläche, aber auch 
MI ist jetzt von außen in viel geringerer Ausdehnung als früher 
sichtbar (Fig. 55, 57 u. 58). Der erste Somatoblast bzw. seine Ab- 
kömmlinge werden von dieser Verlagerung viel weniger betroffen. 
Es betten sich also die beiden Urmesodermzellen tief in die Macro- 
merensubstanz ein. MI hauptsächlich in 3A, Mr besonders 3B, 
während der erste Somatoblast bzw. der rechts gelegene Telecto- 
blast dem Macromer 3C anliegt (Fig. 33—36). Wnırtman erklärt 
dies durch Verschiebungen der Blastomeren untereinander, die auf 
den seitlichen Druck zurückzuführen sind, der durch die Teilungen 
von 2d? entsteht. Ich möchte darauf hinweisen, daß das Um- 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 343 


fließen der genannten Zellen durch die Entoblasten erst von dem 
Moment an eintritt, wo diese mehrkernig werden. Dann ist offenbar 
ihre Oberflächenspannung bedeutend geringer geworden, denn nun 
senken sich alle anderen Zellen stets mit konvexer Oberfläche in 
sie ein; dadurch kommt dann das oben geschilderte Lagerungs- 
verhältnis zustande. Warum die Oberspannung der Entoblasten so 
auffällig abnimmt, wenn diese mehrkernig werden, soll hier nicht 
weiter erörtert werden. 


8. Abnorm sich entwickelnde Eier. 


Einzelne der in kleinen Schälchen mit Wasser aufbewahrten 
Eier von Clepsine gingen mir zugrunde; das war leicht daran zu 
erkennen, daß solche Eier ihre leicht bräunliche oder gelbliche 
Färbung verlieren und ganz weiß werden und außerdem an ihrer 
Oberfläche sich aufzulösen beginnen. Solche Eier wurden natürlich 
entfernt. Es scheint aber, daß Eier, die abzusterben beginnen, vor 
dem Eintreten der eben geschilderten Veränderungen sich zuweilen 
noch unregelmäßig weiter furchen. Ich habe wenigstens einige 
Embryonen gefunden, deren Micromeren abnorm groß oder abnorm 
gelagert waren und deren Macromeren auch starke Abweichungen 
vom gewöhnlichen Verhalten zeigten. Bedeutsamer scheinen mir 
andere Anormalitäten. Öfters fand ich einen Embryo, der sonst 
keine Besonderheiten aufwies, aber am vegetativen Pol oder seitlich 
eine ganz schmale Zelle mit Kern zeigte, eingepreßt zwischen den 
Macromeren bzw. ihren großen Abkömmlingen; ein solcher Fall ist 
in Fig. 60 abgebildet. Ich weiß dafür nach Abwägung aller sonstigen 
Möglichkeiten nur die Erklärung zu geben, daß das Ei disperm be- 
fruchtet wurde und daß sich dann um den Spermakern, welcher 
nicht mit dem Eikern zur Verschmelzung kam, Plasma abgrenzte; 
diese Zelle wird dann gleichsam als Fremdkörper zwischen Blasto- 
meren zusammengepreßt. Ich habe allerdings keinen Beweis für 
die Richtigkeit dieser Vermutung, habe auch niemals Dispermie mit 
Sicherheit nachweisen können, doch fand Vespovsky (1888) im Ei 
von Rhynchelmis, das ja in vielen Beziehungen dem von Clepsine 
gleicht, zuweilen 2—6 Spermatozoen. Das in Fig. 60 abgebildete 
Ei ist in Fig. 59 vom animalen Pol zu sehen und zeigt noch eine 
weitere Eigentümlichkeit. Es sind in ihm nämlich nur sechs kleine 
Micromeren gebildet, und trotzdem ist das Macromer des D-Quadranten 
schon im Begriffe, sich in die beiden Urmesodermzellen zu teilen. 
Vermutlich ist hier der D-Quadrant aus unbekannten Gründen noch 


344 W. SCHLEIr, 


stärker als gewöhnlich vorausgeeilt und schreitet schon zu der ge- 
nannten Teilung, bevor das zweite Micromerenquartett vollendet ist. 
Wahrscheinlich ist das Stadium folgendermaßen zusammengesetzt: 
1A, 1B, 2C, 3D; 2d (im Begriffe, eine kleine Zelle abzuschnüren) ; 
la—1d, 2c, 3d. Dieses Ei stammt aus einem Gelege, das durchweg 
aus Eiern bestand, die sich in den verschiedensten Beziehungen 
abnorm entwickelten. Solche Abweichungen vom gewöhnlichen Ver- 
halten sind gewiß für das Verständnis der Furchungsvorgänge nicht 
ohne Bedeutung, aber die einzelnen Formen von Anormalitäten sind 
zu selten aufgetreten, als daß man sie verwerten könnte. 


9. Das spätere Schicksal der Blastomeren. 


Wir haben die Furchung des Eies von Clepsine bis zu dem 
Stadium verfolgt, wo die wichtigsten Organanlagen sich gesondert 
haben. Um die Furchung der Rüsselegel mit jener der Polychäten 
vergleichen zu können, müssen wir noch die prospektive Bedeutung 
der Blastomeren wissen, deren Entstehung wir kennen gelernt haben. 
Diese ist im wesentlichen schon durch eine Reihe von Untersuchungen 
geklärt, und ich fasse im Folgenden ganz kurz deren Ergebnisse 
zusammen. 

Schon Wnrrman (1878 u. 1887) hat nachgewiesen, daß die drei 
Macromeren, nach Abschnürung von Micromeren, ausschließlich 
Entoderm liefern. Die Zellen der Micromerenscheibe bilden nach 
Wuitman (1887) die Epidermisschicht, das Stomodäum, Sinnes- 
organe usw.; sie sind also ectodermaler Natur. Wir haben danach 
anzunehmen, dab das erste bis dritte Micromerenquartett, mit Aus- 
nahme der acht aus dem ersten Somatoblasten entstehenden Telecto- 
blasten, vor allem das Ectoderm des Kopfabschnitts liefern. Daß die 
tieferen Zellen der animalen Scheibe nach Wurrman und auch nach 
Bereu (1891) Entodermzellen sind, braucht daran nichts zu ändern, 
denn sie können aus 3A—3C ihre Entstehung nehmen. Die beiden 
Urmesodermzellen liefern die Mesodermstreifen; die Vermutung 
Warrman’s, dab sie schließlich auch noch zum Aufbau des Entoderms 
beitragen, ist nicht bewiesen, und wir können das vorläufig auch nicht 
für sehr wahrscheinlich ansehen. Die zwei Gruppen von je vier 
Telectoblasten, die aus dem ersten Somatoblasten hervorgegangen 
sind, bilden zwei Stränge von je vier Zellenreihen, die sich im 
weiteren Verlaufe der Entwicklung von der dorsalen Seite auf die 
ventrale verlagern, so daß sie schließlich in der ventralen Mittel- 
linie zusammenstoßen. Nach den übereinstimmenden Beobachtungen 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 345 


von Wnrrman und Bere (1891) entsteht dann aus den beiden 
mittleren Zellenreihen das Bauchmark, deren Telectoblasten also 
die Neuroblasten darstellen. Die anderen drei Paare bilden nach 
den Angaben Beren’s und Bürcer’s (1902), auf die wir uns stützen 
müssen, nicht die Nephridien, wie WHITMAN meinte, sondern aus- 
schließlich die Ringmuskulatur. Sehr auffallend ist das Ergebnis 
von WHrrman und BERGH, daß die Rumpfepidermis der Rüsselegel 
sich nicht von den Telectoblasten ableitet, sondern von der animalen 
Micromerenscheibe. In diesem Punkte stehen also die Rüsselegel 
im Gegensatz zu den Kieferegeln und den Polychäten, da bei diesen 
der erste Somatoblast Rumpfepidermis erzeugt. BERGH gibt dafür 
die hypothetische Erklärung, daß bei den Rüsselegeln von den 
Telectoblasten und ihren Mutterzellen frühzeitig einige Micromeren 
an die animale Zellenscheibe abgegeben werden, welche den definitiven 
Rumpfepidermiszellen entsprechen, die bei den Kieferegeln erst 
später ihren Ursprung aus den von den Telectoblasten gebildeten 
Zellreihen nehmen. Wir sahen nun, daß bei Clepsine tatsächlich von 
den Stammzellen der Telectoblasten solche kleinen Zellen den 
animalen Micromeren hinzugefügt werden, und meines Erachtens 
ist die Grenze zwischen den vordersten Zellen der vier Paar 
Streifen und die Micromerenscheibe nicht scharf zu ziehen (Fig. 58 
ist in dieser Beziehung schematisiert). Ich komme auf diese Frage 
nochmals im nächsten Abschnitt zurück, es sei aber damit festgestellt, 
daß auch bei Clepsine der erste Somatoblast den größten Teil des 
Rumpfectoderms bildet, nämlich Micromeren, welche zum Aufbau der 
Rumpfepidermis beitragen, und das gesamte Bauchmark, außerdem 
aber auch die — wohl als ectodermal zu bezeichnende — Ring- 
muskulatur. 


III. Allgemeiner Teil. 


1. Vergleich zwischen der Furchung von Clepsine und 
der anderer Anneliden. 


a) Zellfolgen und Teilungsgeschwindigkeiten bei 

der Entwicklung des Clepsine-Eies. 

Der Furchungsverlauf von Clepsine ist in der Tabelle (S. 346) 
übersichtlich zusammengefaßt; sie stellt die Entwicklung bis zu 
jenem Teilungsschritt dar, welcher der Abschnürung des vierten 
Micromerenquartetts bei den Anneliden entspricht, während sie die 
von 2d stammenden und zu den vier Telectoblastenpaaren führenden 


Furchungstabelle von Clepsine. 


N roe ee Eee 
1a EE ME NS ey IV N 
(a See a er te Ectoderm 
A Il N 
1A vi es 
2A VA ee AAI Entoderm 
VE (sr 
ae il nv IV( ie 
= be er Ectoderm 
B — ll ee ER 
1B vd eae ae 
a, 2B KES 181 } Entoderm 
a Ei Re 
= IC en IV 
2 Ve RTE RN Ectoderm 
: e Il Ge NE ee Mie CIE CC SNS 
> er ya 
27 1C vi OO en 
ONE 2C vGe ca } Entoderm 
I i un eee 
i De ER TEN FR I Ectoderm 
ul >4 ( BE es oe se . Epidermis z. T. 
e 
2 aT Er._ Rechte Telectoblasten 
El VII Epidermis z. T. 
1D IV Eur Es MR ne - Linke Telectoblasten 
À NS SES | Rechter 
29 “| “ne ae | Mesodermstreif 
DES 
MI vu“ VI Linker 
MI VII, Mesodermstreif 


346 


Zum Verständnis der Tabelle 


müssen einige Bemerkungen vorausgeschickt werden. 


Zellfolgen nicht vollständig enthält. 


Die Blastomeren sind durch dieselben Buchstaben und arabischen 
/iffern bezeichnet wie bisher, die Ordnungszahlen der Teilungs- 


Die Ab- 


schritte werden durch die römischen Ziffern angegeben. 
kömmlinge der drei ersten Micromeren des A-, B- und C-Quadranten 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 347 


sowie diejenige der Micromeren 1d, 2d! und 3d sind durch punk- 
tierte Linien, alle übrigen Zellfolgen dagegen durch ausgezogene 
Linien gekennzeichnet. Diese Unterscheidung wurde aus folgendem 
Grund gemacht. Wie ich schon oben bemerkte, ist es unmöglich, 
die weiteren Teilungen der kleinen Micromeren genau festzustellen ; 
ich kann weder mit Sicherheit beweisen, ob sich ein bestimmtes 
Micromer (z. B. 2a oder 1c” oder 2d! usw.) wirklich regelmäßig teilt, 
noch ob dieses stets zu einer bestimmten Zeit geschieht. Aus 
den tatsächlich in den Micromeren zu beobachtenden Mitosefiguren 
und den auf den einzelnen Entwicklungsstadien festzustellenden 
Zahlen von Micromeren geht aber mit Wahrscheinlichkeit hervor, 
daß die Teilungen der Micromeren wirklich etwa so verlaufen, wie 
es in der Tabelle angegeben ist. Da aber die Darstellung dieser 
Zellfolgen, namentlich was den zeitlichen Verlauf der Teilungen an- 
langt, immerhin nur in hypothetischer Weise möglich ist, habe ich 
diese Teile des Furchungsschemas durch punktierte Linien an- 
gegeben. Diejenigen Zellfolgen, welche durch ausgezogene Linien 
gekennzeichnet sind, kann man sicher feststellen, und es lassen sich 
auch die Unterschiede der Teilungshiufigkeit in ihnen einwandfrei 
nachweisen. Das Schema ist natürlich in dem Sinne zu verstehen, 
daß der Beginn der Furchung links, das letzte dargestellte Stadium 
rechts steht; gleichzeitig erfolgende Teilungen sind also senkrecht 
untereinander verzeichnet. Da bei Clepsine aber der Eintritt der 
Teilung einer Zelle stets ein wenig variiert, muß die ganze tabella- 
rische Darstellung, namentlich in ihrem rechts gelegenen Teil, als 
etwas schematisiert angesehen werden. Die Zellen, welche die Pol- 
plasmen als kompakte Massen mitbekommen, sind durch einen 
neben ihnen stehenden Punkt bezeichnet; an die Zellen 2d und 2D, 
in welchen sich die Polplasmen zwischen den Dotterschollen auf- 
lösen, ist ein mit Punkten ausgefüllter Kreis gezeichnet. 

Aus dieser Tabelle kann man eine Anzahl der bemerkens- 
wertesten Eigentümlichkeiten der Furchung von Clepsine ableiten. 
Im großen und ganzen folgt sie dem Typus der Spiralfurchung, was 
sich besonders darin zeigt, dab in jedem Quadranten drei Micro- 
meren von Macromeren abgeschnürt werden; aber im A- und 
B-Quadranten, meistens auch im C-Quadranten wird statt der Ab- 
schnürung eines vierten Micromers nur die entsprechende Kern- 
teilung durchgeführt, was durch eine Klammer hinter dem sechsten 
Teilungsschritt angedeutet ist, und in dem D-Quadrant ist dieser 
Teilungsschritt ganz abgeändert, da zwei gleiche Zellen ent- 

Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 23 


348 W. Scuuzr, 


stehen. Alle Micromeren, die durch punktierte Linien bezeichnet 
sind, teilen sich langsamer als die großen Zellen (die Macromeren 
und der erste Somatoblast); es scheint, daß sich hierin die kleinen 
Micromeren aller drei Quadranten gleich verhalten. Alle großen 
Abkömmlinge von CD (also 1D, 2D, 3D, MI und Mr, 2d, 2d? usw., 
ferner C, 1C, 2C und 3C) teilen sich rascher als die großen Ab- 
kömmlinge von AB, und unter den ersteren eilen in der Teilung die 
Nachkommem von D wiederum jenen von C voraus. Dieser Phasen- 
unterschied zwischen den vier Quadranten ist anfangs verhältnis- 
mäßig gering, so daß z.B. das 3-Zellenstadium und das 6-Zellen- 
stadium rasch vorübergeht, da beim zweiten Teilungsschritt AB, 
beim dritten A und B die eiligeren Blastomeren stets wieder ein- 
holen. Allmählich wird der Unterschied aber immer größer, so dab 
er schließlich eine, später zwei ganze Teilungen und mehr beträgt. 
So tritt in 3D der sechste Teilungsschritt etwa zu derselben Zeit 
ein wie der fünfte in 2C und stets früher als der fünfte in 2A 
und 2B. Später sind die Nachkommen von 3D mindestens auf dem 
achten Furchungsschritt, wenn zur gleichen Zeit die Abkömmlinge 
von 2d? den siebenten und die der Macromeren 3A und 3B den 
sechsten durchlaufen. Daß die Teilungsgeschwindigkeit aber indi- 
viduell variiert, wurde schon mehrfach hervorgehoben; so kann die 
Teilung von 2d gleichzeitig mit der von 3D oder früher eintreten. 

Wie aus der Tabelle weiter hervorgeht, decken sich diese Unter- 
schiede bis zu einem gewissen Grad wenigstens mit Verschieden- 
heiten in dem Gehalt an Polplasmasubstanz, wobei wir von dem 
Verhalten der Micromeren mit Ausnahme von 2d absehen müssen, 
schon deshalb, weil sie sich überhaupt langsamer teilen. Die 
Furchungsgeschwindigkeit der Abkömmlinge von AB, welches das 
Polplasma nicht mitbekommt, ist geringer als die in den Zellfolgen, 
welche sich von CD ableiten. Unter diesen zeigen die Nachkommen 
von C, welches ebenfalls ohne Polplasma bleibt, wiederum eine lang- 
samere Teilung als die Deszendenten von D. Daß sich dann 2D, 
3D usw. rascher teilen als der erste Somatoblast 2d, 2d? usw., kann 
auf die hier auch sonst noch zu beobachtende Gesetzmäßigkeit 
zurückgeführt werden, daß nämlich größere Zellen sich rascher 
teilen als kleinere; denn 2D ist etwa doppelt so groß wie 2d. Es 
gibt nun aber Tatsachen, welche diese scheinbar vollkommene Ab- 
hängigkeit der Teilungsgeschwindigkeit von dem Gehalt an Pol- 
plasmasubstanz in Frage stellen. C bekommt nämlich ebensowenig 
davon mit als A und B und teilt sich trotzdem rascher; ja es wurde 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 349 


sogar erwähnt, daß zuweilen ein kleines Stückchen Polplasma dem 
Blastomer AB zugeteilt wird, während bei der Zerlegung von CD 
in C und D stets alles in die letztere Zelle gelangt. 


b) Vergleich mit der Furchung der Polychäten. 


Die Teilungsrichtungen bei den einzelnen Furchungsschritten 
des Eies von Clepsine sind im beschreibenden Teil genauer behandelt. 
Danach tritt die den Polychäten und einigen anderen Tiergruppen 
charakteristische spiralige Spindelstellung bei Clepsine nur wenig 
in Erscheinung: die vier ersten Micromeren liegen zwar so, wie 
es einer dexiotropen Teilung entspricht, aber nur für die Spindel 
in D konnte eine dexiotrope Spiralstellung nachgewiesen werden. 
Der erste Somatoblast kommt nach der Orientierung der Teilungs- 
figur und nach seiner Lagebeziehung zu dem Macromer 2 D ganz 
deutlich durch eine läotrope Furchung zustande. Beide Teilungen 
stimmen in ihrer Richtung genau mit den entsprechenden im Poly- 
chätenei überein. Aber bei der Abschnürungen der übrigen Micro- 
meren sowie bei deren Teilung ist von einer spiraligen Furchungs- 
weise nichts mehr zu erkennen. Zum Teil mag dies bedingt sein 
durch den gewaltigen Größenunterschied zwischen Macromeren und 
Micromeren (2d ausgenommen) und vielleicht auch durch den Um- 
stand, dab offenbar die Micromeren eines Quartetts nicht gleichzeitig 
zur Teilung schreiten. 

Bei dem idealen Typus der Spiralfurchung teilen sich alle Zellen 
jeder Generation gleichzeitig, so daß ein 2-, 4-, 8-, 16-, 32-Zellen- 
stadium usw. entsteht. Dab es sich bei Clepsine nicht so verhält, 
wurde oben ausgeführt; aber ganz ähnliche Abweichungen von diesem 
idealen Typus finden wir auch bei Polychäten nicht selten. Ganz 
ebenso wie bei Clepsine treten nach Wırson (1892) auch bei Nereis 
die Teilungen in den Macromeren des D- und C-Quadranten durch- 
weg, d. h. bis zur Bildung des letzten Micromerenquartetts, früher 
ein als in den beiden anderen; eine ähnliche Ungleichheit in der 
Teilungsgeschwindigkeit fand z. B. noch Mean (1897) bei Amphitrite; 
hier teilen sich beim vierten Furchungsschritt meistens alle Zellen 
synchron, beim fünften eilen 2D und 2d schon deutlich voran, und 
beim sechsten sind sie den anderen noch mehr voraus. Es lassen 
sich hierfür noch weitere Beispiele von den Polychäten und den 
Mollusken anführen, doch sei nur erwähnt, daß unter den letzteren 
Trochus nach ROBERT (1903) sich gerade umgekehrt verhält, indem 
3D sich verspätet teilt. 

23* 


350 W. SCHLEIP, 


Mit der ungleichzeitigen Teilung der Komponenten eines Quartetts 
steht ihre ungleiche Größe in Zusammenhang. Schon oben wurde 
erwähnt (S. 325), daß bei den Polychäten das größere Blastomer des 
2- und des 4-Zellenstadiums sich im allgemeinen zuerst teilt; aller- 
dings wurde auch auf Ausnahmen hingewiesen. Das Vorauseilen 
der Abkömmlinge des D-Quadranten in der Teilung trifft wie bei 
Clepsine so auch bei Polychäten meist mit einer beträchtlicheren 
Größe von D bzw. 2d zusammen; bei Arenicola z. B. ist der erste 
Somatoblast, der hier allerdings in seiner Teilung den Zellen gleicher 
Generation wenig voraus ist, das größte Blastomer des Keimes. 

Es zeigt sich also, daß eine ganze Anzahl von Abweichungen, 
welche Clepsine gegenüber dem idealen Spiraltypus aufweist, in ganz 
gleicher Art auch bei Anneliden und Mollusken vorkommen. Es ist 
die Regel, daß eine Zelle sich um so früher teilt, je größer sie ist 
(KorRSCHELT u. HEIDER 1909), auch bei Clepsine bestätigt, ebenso wie 
die von Kororp (1894) aufgestellte andere Gesetzmäßigkeit, dab 
nämlich ein absolut größerer Gehalt an Plasma größere Teilungs- 
geschwindigkeit bedingt. Denn wir sahen ja, daß sich dasjenige 
Blastomer zuerst teilt, welches das Polplasma enthält. Daß aber 
bei Clepsine sich gewisse Schwierigkeiten ergeben, wenn man alle 
Unterschiede in der Teilungsgeschwindigkeit auf dieses Prinzip 
zurückführen will, wurde schon oben (S. 345) besprochen. 

Eigenartig aber ist die Abänderung, welche der sechste Teilungs- 
schritt von Clepsine erfahren hat, und sie scheint in einem gewissen 
Zusammenhang mit der Abweichung zu stehen, welche bei dieser 
Form die entwicklungsgeschichtliche Bedeutung der Blastomeren 
zeigt. Im A-, B- und C-Quadranten ist die Veränderung nicht sehr 
auffallend; sie besteht darin, daß die Abschnürung eines Micromers 
unterbleibt und nur die entsprechende Kernteilung durchgeführt 
wird. Da bei den Polychäten 3A und 3a usw. die gleiche Bedeutung 
haben, nämlich Entoderm liefern, ist das Unterbleiben der Plasma- 
teilung nicht allzu auffallend, und dieses darf als etwas Sekundäres 
angesehen werden, weil erstens die Zweikernigkeit eines Blastomers 
nicht den gewöhnlichen und daher wohl auch nicht den ursprüng- 
lichen Zustand darstellt und zweitens die Teilung von 3C zuweilen 
noch durchgeführt wird. Prinzipieller Art aber ist die Abänderung 
im D-Quadranten; die Teilung wird hier durchgeführt, aber nicht 
in der für den Spiraltypus charakteristischen Art, sondern 3D teilt 
sich äqual in die beiden Urmesodermzellen. Es hat also der 
D-Quadrant von Clepsine alle Entodermanlagen eingebüßt, und zu der 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 351 


Zeit, wo bei den Polychäten 3D sich in das entodermale Macromer 4D 
und das allein Mesoderm liefernde Micromer 3d (den zweiten Somato- 
blasten) teilt, zerfällt bei Clepsine 3D in zwei gleiche, Mesoderm 
erzeugende Teloblasten. Man kann nun die Frage aufwerfen, ob 
die Teilung von 3D bei Clepsine der Abschnürung von 4d bei den 
Polychäten entspricht und nur abgeändert ist oder ob die sechste 
Teilung des Macromers des D-Quadranten ganz ausgefallen ist, weil 
3D schon dem zweiten Somatoblasten der Polychäten gleichzusetzen 
ist. Die Teilung von 3D würde also der ersten Teilung des zweiten 
Somatoblasten homolog sein. Die Frage kann natürlich nicht ent- 
schieden werden, auch ist daran zu erinnern, daß von 4d vielfach 
noch entodermale Zellen ihren Ursprung nehmen. Es sei nur er- 
wähnt, dab schon mehrfach die Ansicht ausgesprochen wurde, daß 
im Laufe der Phylogenese bestimmte Furchungsschritte gewisser 
Blastomeren ausgefallen sind; so sind nach der Ansicht von Bovert 
(1910b) bei den Nematoden die beiden ersten, meridionalen Teilungen 
verloren gegangen, und Wırsox (1898) hat gleichsam phylogenetische 
Stufen dieser Rückbildungen von Furchungsschritten gefunden, in- 
dem er bei Spio, Aricia und Amphitrite die Abschnürung von rudi- 
mentären Entodermzellen vom zweiten Somatoblasten beobachtete. 
Es ist sehr auffallend, wie groß die Urmesodermzelle von Clepsine 
im Vergleich zu der anderer Anneliden ist; sie muB also (vgl. TREAD- 
WELL, 1898) eine besonders große Menge Mesodermmaterial ent- 
halten. Vielleicht ist das unter dem Gesichtspunkte recht ver- 
ständlich, daß bei Clepsine infolge Mangels eines Larvenstadiums 
die Mesodermstreifen frühzeitig zur Ausbildung der mesodermalen 
Organe schreiten. Die Mesodermstreifen der Anneliden müssen be- 
kanntlich zu dem Entomesoderm gerechnet werden; da dieses sich 
bei Clepsine aber schon auf dem 4-Zellenstadium von den Entoderm- 
anlagen gesondert hat, ist hier seine Natur aus der Ontogenese nicht 
mehr zu erweisen. Da aber zweifellos das Mesoderm der Rüsselegel 
dem der anderen Anneliden gleichzusetzen ist, so geht daraus hervor, 
dab die Homologie dieses Keimblattes infolge Abänderung der Ent- 
wicklungsweise ontogenetisch verdunkelt werden kann. 

Die Teilungsrichtungen des ersten Somatoblasten variieren bei 
den Polychäten nach den Arten in hohem Grade. Bei Nereis schnürt 
er nach Wırson (1892) zuerst drei kleine Zellen ab, um sich dann 
bilateral in zwei gleiche Zellen zu teilen; dann bildet jede wiederum 
drei kleinere Zellen, um sich dann ebenfalls äqual zu teilen, so daß 
vier Teloblasten in einer Reihe nebeneinander zustande kommen. 


352 W. ScHLerr, 


Wohl genauer sind die Schicksale der Zelle 2d von Arenicola durch 
Caıwp (1900) bekannt; ohne auf sie einzugehen, sei nur erwähnt, 
daß zunächst noch dem Spiraltypus folgende, später aber symmetrische 
Teilungen auftreten. Ganz anders verhält sich der erste Somato- 
blast von Clepsine; alternierende dexiotrope und läotrope Teilungen 
sind hier nicht mehr festzustellen, sondern nur noch symmetrische, 
wobei die , Perpendikularitäts-Regel“ (KorscHELT u. HEIDER, 1909) 
sehr schön gewahrt bleibt. Die Herstellung einer bilateralen Sym- 
metrie geschieht in diesem Keimesbezirk also sehr frühzeitig, was 
vielleicht damit zusammenhängt, daß eigentlich dieser allein dem 
Embryo einen bilateralen Bau gibt. Es wurden oben die Ergebnisse von 
WuitrmMan und von BERGH angeführt, nach welchen der erste Somato- 
blast von Clepsine außer dem Nervenstrang höchstens einen kleinen 
Teil des Rumpfectoderms bildet, da die Rumpfepidermis sich von der 
animalen Micromerenkappe ableiten soll. Es ist aber darauf hin- 
zuweisen, daß auch bei Polychäten Abkömmlinge von anderen Micro- 
meren am Aufbau des Hyposphären-Ectoderms teilnehmen; wie 
KoRrsCHELT u. HEIDER ausgeführt haben, scheint die Ausdehnung 
der sich von 2d ableitenden somatischen Platte und damit auch ihre 
Anteilnahme an der Ausbildung des Rumpf-Ectoderms zu variieren; 
so ist sie verhältnismäßig klein z. B. bei Podarke nach TREADWELL 
(1901). Da bei Clepsine aus 2d eine (ectodermale) Muskelschicht, 
die Ringmuskulatur, entsteht, werden offenbar andere Quellen zur 
Ausbildung der Rumpfepidermis stärker herangezogen. — Ich habe 
schließlich noch zu bemerken, daß ich nichts darüber angeben kann, 
ob sich von einem oder dem anderen der drei ersten Micromeren- 
quartette Mesenchymzellen ableiten. 


c) Vergleich mit der Furchung der Kieferegel. 


Die Furchung des Eies von Nephelis ist zwar mehrfach unter- 
sucht worden, doch können wir uns damit begnügen, die Angaben 
des letzten Autors auf diesem Gebiete, SUKATSCHOFF (1903), zum 
Vergleiche zu benützen. Dieser kam zu folgenden Ergebnissen. Die 
Entwicklung bis zum 8-Zellenstadium verläuft genau wie bei Clepsine 
(nur sind Polplasmen nicht beschrieben). Die vier am animalen Pol 
liegenden Micromeren liefern das Ectoderm des Kopfzapfens sowie 
die Schlundwand und die Muskulatur des Larvenschlundes. Von 
den drei mehr ventralen Macromeren (die als 1A, 1B und 1C zu 
bezeichnen wären) schnürt merkwürdigerweise 1C gleich eine Ento- 
dermzelle in die Furchungshöhle ab, worauf sich dann alle drei bei 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 353 


der weiteren Entwicklung passiv verhalten, da ihre Kerne degene- 
rieren und ihr Plasma allmählich resorbiert wird. Das vierte Macro- 
mer (— 1D) spielt die Hauptrolle bei der Entwicklung; es teilt sich 
in eine mehr oben und eine weiter unten gelegene Zelle (von 
SUKATSCHOFF D! und D? bezeichnet, während nach der neuen Nomen- 
klatur wohl die Namen 2d und 2D angebracht wären). Wiederum 
sehr auffallend ist, daß jede von ihnen eine Entodermzelle abschnüren 
soll, und von dieser Quelle soll überhaupt der größte Teil des Darmes 
seinen Ursprung nehmen; nach Bürscarı (1877) stammt allerdings 
die eine von diesen Entodermzellen von dem Macromer, welches wir 
mit 1A bezeichnen müssen. Von D! (baw. 2d) schnüren sich auBer- 
dem nach dem animalen Pol zwei kleine Zellen ab, welche SuKa- 
TSCHOFF als Neuroblasten ansieht; sie würden also den Telectoblasten 
EU und Er!V von Clepsine entsprechen. Weiterhin teilen sich D! 
und D? derart, daß jede eine Querzellenreihe von 8 Blastomeren 
liefert; die von D? stammende liegt näher am vegetativen Pol. Die 
beiden Endzellen der D?-Reihe sind Urmesodermzellen, die übrigen 
sechs liefern larvale Ectodermzellen sowie einen Teil der Darm- 
wand. Das mittlere Paar der weiter gegen den animalen Pol zu 
gelegenen D!-Reihe gibt dem Kopfkeim den Ursprung, und die drei 
äußeren Zellpaare sind Telectoblasten, indem sie Rumpfepidermis 
und Ringmuskulatur liefern. 

Mit der Entwicklung von Clepsine stimmt, wie erwähnt, die von 
Nephelis bis zum 8-Zellenstadium vollkommen überein; außerdem 
gleichen sich beide noch in folgenden Punkten: aus D! (= 2d) ent- 
stehen alle 4 Paare von Telectoblasten und aus D?(= 2D) die Ur- 
mesodermzellen; die Micromeren (1a—1d) gehen in die Bildung des 
Kopfabschnittes auf (bei Clepsine verhält es sich wenigstens wahr- 
scheinlich so); der D-Quadrant zeigt eine beschleunigtere Teilung, 
und schließlich fehlt in ihm ein entodermales Macromer (4D). 

In anderen Merkmalen unterscheidet sich die Furchung von 
Nephelis nicht nur von der von Clepsine, sondern zum Teil auch von 
jener der Polychäten. Eigenartig ist schon die Entstehung der 
Neuroblasten zu so früher Zeit; man würde es verständlicher finden, 
wenn die beiden mittleren Zellen des D!-Streifens zu Neuroblasten 
und die beiden von D! (= 2d) nach dem animalen Pol abgeschnürten 
Blastomeren zu den Stammzellen des Kopfkeimes würden. Weiter 
ist auffallend gegenüber Clepsine die vielseitige Bedeutung der Zelle 
D? (=2D), da sie außer den Urmesodermzellen noch larvale Epi- 
dermis- sowie Entodermzellen liefert; immerhin wäre das noch be- 


354 W. SchHueıp, 


greiflich, aber eigentümlich ist es, daß die Stammzellen der beiden 
letzteren Elemente mit den Urmesodermzellen eine ebensolche Quer- 
reihe bilden wie die Telectoblasten. Ganz merkwürdig ist schließ- 
lich die Abgabe von Entodermzellen von D! (= 2d) und D? (~ 2D). 

SUKATSCHOFF hat selbst die Schwierigkeit einer genauen Fest- 
stellung der Zellfolgen betont, was ich nach meinen Erfahrungen 
an dem viel leichter zu untersuchenden Clepsine-Ei wohl begreife, 
und er sagt auch ausdrücklich, daß die Entwicklung von Nephelis 
noch nicht vollständig aufgeklärt ist. So darf man wohl annehmen, 
dab bei einer Nachprüfung manche der merkwürdigen Abweichungen 
von Clepsine und den Polychäten sich als nicht bestehend erweisen 
werden. Doch möchte ich damit nicht sagen, daß man eine voll- 
ständige Übereinstimmung zwischen Clepsine und Nephelis zu er- 
warten hat. So wie sich die Entwicklung von Clepsine in manchen 
auffallenden Merkmalen von der der Polychäten unterscheidet, wird 
auch die Furchung der Kieferegel ihre Eigenarten besitzen, und 
aus den bisherigen Angaben möchte ich ebenso wie andere Autoren 
schließen, daß die Entwicklung von Nephelis stärker abgeändert ist 
als die der Rüsselegel. 

Anhangsweise sei noch folgendes bemerkt: über die Furchung 
von Branchiobdella hat SALENSKY (1887) einiges veröffentlicht; danach 
scheinen nicht nur die Anfangsstadien, sondern auch spätere denen 
von Clepsine sehr ähnlich zu sein. Von der ersten Entwicklung der 
Oligochäten wissen wir noch sehr wenige. Wenn es aber einem 
Untersucher wie Wizsox (1890) nicht gelang, sich einige Klarheit 
über die Zellfolgen bei diesen zu verschaffen, so müssen sie einer 
Untersuchung auch besondere Schwierigkeiten entgegensetzen. Es 
scheint nach der Darstellung des genannten Autors und auch nach 
Untersuchungen von VEJDovskyY (1888) an Rhynchelmis, daß diese 
Schwierigkeiten vor allem in einer großen individuellen Variabilität 
der Furchungsvorgänge bestehen. 


2. Über das Determinationsproblem bei Clepsine. 


Die für die Spiralfurchung charakteristischen Lagebeziehungen 
der Blastomeren zueinander kommen bekanntlich nicht erst nach 
vollzogener Teilung zustande, so daß sie nicht auf die Oberflächen- 
spannungsverhältnisse des ganzen Keimes und der einzelnen Blasto- 
meren zurückgeführt werden können, vielmehr stellen sich die 
Spindeln von vornherein so ein, wie es der endgültigen Lage der 
Zellen entspricht. Die eine Möglichkeit der Erklärung, dafür die 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 355 


Kerne verantwortlich zu machen, ist aussichtslos, weil sie sich auf 
keine tatsächlichen Feststellungen zu stützen vermag. Man kann 
aber die Ursachen der Teilungsrichtung bei der Spiralfurchung auch 
in der Form oder inneren Struktur des Eies und der Blastomeren 
suchen und also annehmen, daß diese nicht nur die spiralige Ein- 
stellung der Spindeln, sondern auch deren regelmäßig abwechselnde 
Richtung bedingen. Die leicht feststellbare Form der Blastomeren 
gibt uns aber für eine solche Erklärung keine Handhabe, so daß 
es notwendig ist, die schwerer zu erkennende innere Struktur als 
Ursache der Teilungsrichtung anzusehen. Ohne die Beobachtungen, 
die man als Stütze hierfür heranziehen könnte, diskutieren zu wollen 
‘sei die letztere Hypothese angenommen und damit vorausgesetzt, 
daß eine in der Grundsubstanz des Eies bzw. der Blastomeren vor- 
handene spiralige Metastruktur die spiralige Richtung der Spindel 
determiniert und dab bei jedem Furchungsschritt die Richtung der 
Spiralstruktur und damit die Spiralteilung eine Umkehrung erfährt. 

Damit wäre aber bei weitem noch nicht alles erklärt. Denn 
es treten im Verlaufe der Spiralfurchung Komplikationen auf, auf 
welche u. a. Mean (1897) aufmerksam gemacht hat; es gehen näm- 
lich plötzlich gewisse Zellen von der Spiralfurchung zu einer streng 
bilateral-symmetrischen über, während ihre Schwesterzellen die ur- 
sprüngliche Teilungsweise beibehalten. Auch dafür haben wir keine 
Erklärung, die durch Beobachtung einigermaßen zu beweisen wäre. 
Wir können nur wieder annehmen, daß mit der Trennung zweier 
Schwesterzellen die innere Struktur der einen sich so verändert, 
daß sie sich von nun an in anderer Weise teilt. 

Die Spiralfurchung ist aber bekanntlich nicht nur durch die 
Teilungsrichtung gekennzeichnet, sondern auch noch durch andere 
Merkmale. Erstens zeigt sich bei ihr eine unverkennbare Polarität 
hinsichtlich der räumlichen Orientierung der embryonalen Anlagen 
und der Beschaffenheit der Blastomeren im Embryo. Nach dem 
animalen Pol hin werden die ectodermalen Micromeren abgeschnürt, 
während — wenigstens in typischen Fällen — entodermale Zellen 
den vegetativen Pol umgeben, und in den meisten Fällen sind die 
animalen Zellen mehr oder weniger kleiner als die vegetativen. 
Zweitens ist stets in bezug auf entwicklungsgeschichtliche Be- 
deutung, meistens auch in Beziehung auf sofort vorhandene morpho- 
logische Merkmale ein Unterschied ausgebildet zwischen dem 
D-Quadranten einerseits und den drei übrigen andrerseits. 

Man muß demnach bei der Spiralfurchung drei räumliche Diffe- 


356 W. ScuLerr, 


renzierungsrichtungen unterscheiden: 1. eine alternierend spiralige, 
welche dem Furchungstypus seinen Namen gegeben hat, weil sie die 
besondere nur ihm zukommende ist; 2. eine polare; 3. eine, die 
senkrecht zur zweiten verläuft und etwa mit der späteren dorso- 
ventralen Richtung zusammenfällt. Zur Erklärung der ersten müssen 
wir uns mit dem begnügen, was oben ausgeführt wurde, dagegen 
soll die Frage erörtert werden, ob die beiden anderen Differen- 
zierungsrichtungen auf die Plasmastruktur des ungeteilten Eies 
zurückgeführt werden können, eine Frage, welche bei Eiern mit nicht 
spiraliger Furchung schon sehr oft behandelt worden ist. 
Unterschiede zwischen der animalen und vegetativen Hälfte von 
Embryonen sind schon seit langer Zeit mit einer polaren Struktur 
der Eizelle erklärt worden. Ich erinnere nur an die bei den telo- 
lecithalen Eiern so deutlich in Erscheinung tretende BAaLrour'sche 
Regel der Zellteilung. Während aber hier Zellgröße und Teilungs- 
geschwindigkeit mit dem polaren Eibau in Zusammenhang gebracht 
wird, tut dies Bovert (1910 a und b) beim Ascaris-Ei hinsichtlich 
der entwicklungsgeschichtlichen Bedeutung der Blastomeren; er wies 
experimentell unzweifelhaft nach, daß die Sonderung der Anlagen 
bei den ersten Teilungsschritten des Ascaris-Eies nur auf polaren 
Unterschieden im Plasma der Eizelle beruhen kann. Es ist klar, 
daß auch bei den Anneliden der vielfach nachgewiesene polare Bau 
des Eies in einem Zusammenhange mit der polaren Verteilung der 
nach Beschaffenheit und entwicklungsgeschichtlicher Bedeutung 
unterschiedenen Zellen stehen muß. Daß speziell das Ei von 
Clepsine eine polare Struktur hat in dem Sinne, dab sein Plasma 
am animalen Pol anders ist als am vegetativen, wird dadurch be- 
wiesen, daß erstens die animale Eihälfte leichter ist als die vege- 
tative und zweitens das animale Polplasma anders geformt ist als 
das vegetative. Dadurch läßt sich bis zu einem gewissen Grade 
verstehen, daß die Micromeren sich in ihrer Größe und Bedeutung 
von den Macromeren unterscheiden; die Verteilung des Dotters kann, 
weil sie eben eine gleichmäßige ist, hierbei keine Rolle spielen, 
sondern die Ursachen müssen im Bildungsplasma zwischen den 
Dotterschollen liegen. Die Kerne und Teilungsapparate können zur 
Erklärung der Differenzierung von Micromeren und Macromeren 
nicht herangezogen werden, weil bei der Micromerenbildung wenig- 
stens im Anfang Tochterkerne und Spindelpole gleich groß sind. 
Läßt sich aber auch der Unterschied zwischen dem D-Quadranten 
und den drei anderen, welcher bei der Entwicklung nach dem Spiral- 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 357 


typus und ganz besonders speziell bei Clepsine auftritt, auf den Bau 
des ungefurchten Eies zurückführen? Es scheint mir, daß zwischen 
dem Verhalten von Clepsine und jenem von Polyphemus nach KÜHN 
(1912) eine auffällige Parallele besteht. Künn zeigte erstens, dab 
bei dieser Cladocere die vom animalen Pol zum vegetativen ab- 
nehmende Größe und Teilungsgeschwindigkeit der Blastulazellen 
unabhängig ist von ihrer Verwandtschaft, aber sich eindeutig beziehen 
läßt auf ihren Gehalt an animalem resp. vegetativem Eiplasma; 
zweitens aber ist die geringere Teilungsgeschwindigkeit des einen 
Quadranten verständlich, wenn angenommen wird, daß dieser mehr 
vegetatives Eiplasma als die anderen erhält; das aber tritt infolge 
einer Schrägstellung der ersten Furchungsspindel tatsächlich ein. 
Man kann nun zeigen, dab unter einer einfachen Voraussetzung 
auch bei Clepsine der ursprünglich rein polare Bau des Kies dazu 
führen muß, daß ein Quadrant sich von den anderen wesentlich 
unterscheidet. nämlich der durch eine große entwicklungsgeschichtliche 
Bedeutung ausgezeichnete D-Quadrant. 

Die erste Furchungsteilung vollzieht sich, nachdem im Ei aus 
unbekannten Gründen ein animales und ein vegetatives Polplasma 
entstanden ist; sie verläuft inäqual, indem der eine Spindelpol in 
die Eiachse, d. h. die Verbindungslinie beider Polplasmen, der andere 
aber exzentrisch zu liegen kommt. Es ist möglich, daß diese beiden 
Tatsachen in kausalem Zusammenhang stehen. Wenn die beiden 
Teilungszentren von vornherein ungleich stark sind (vgl. BONNEVIE, 
1910), so wäre es wie bei Polyphemus nach Künn annehmbar, daß das 
stärkere sich des leichter teilbaren Bildungsplasmas, also der Pol- 
plasmen, in höherem Grade bemächtigt als das andere, so dab es 
dann notwendig näher an die Verbindungslinie der Polplasmen rücken 
muß. Daraus würde sich dann die exzentrische Lage der ersten 
Furchungsspindel ergeben. Da aber eine verschieden starke Aus- 
bildung der beiden Teilungszentren anfangs nicht zu beobachten ist, 
darf es auch als wahrscheinlicher gelten, dab sie erst allmählich 
zustande kommt; dies kann aber vielleicht durch den Einfluß der 
Polplasmen geschehen. Denn da nicht anzunehmen ist, daß die 
beiden Zentren von vornherein genau symmetrisch zur Verbindungs- 
linie der Polplasmen liegen, wird fast immer eines von ihnen dieser 
ein wenig benachbarter sein, damit aber auch ein wenig näher an 
den Polplasmen liegen; und wenn dann der Centroplasmakugel 
Bildungsplasma zuströmt (vel. Vespovsky u. Mrdzex, 1903), wird 
das den Polplasmen benachbarte Centrosom etwas mehr davon zu- 


358 W. ScHLErr, 


geführt bekommen. Es wird ein wenig größer, dadurch auch kräftiger 
und wird daher nun ebenso, wie es oben angenommen wurde, in 
stärkerem Grade als das andere die Polplasmen in seinen Wirkungs- 
bereich zu ziehen bestrebt sein. Durch Wechselwirkung dieser 
beiden Momente (stärkere Zufuhr von Plasma zum einen Centrosom 
größere Anziehung zwischen diesem und den Polplasmen) kommt 
dann die stark inäquale Ausbildung und exzentrische Lage der 
Spindel zustande. Daraus aber ergibt sich die früher geschilderte Lage 
der ersten Furchungsebene und damit die Zuteilung der Polplasmen 
auf das größere Blastomer CD. Aus denselben Gründen muß sich 
dann dieses ebenfalls in zwei ungleiche Zellen zerlegen, von welchen 
wiederum die größere, D, die Polplasmen allein erhält; dagegen ist 
kein Grund ersichtlich, warum in AB die Spindel heteropol werden 
sollte, und tatsächlich teilt sich diese Zelle auch äqual. Damit ist 
die Zusammensetzung des 4-Zellenstadiums aus einem größeren und 
drei kleineren Blastomeren gegeben, außerdem aber auch ein Unter- 
schied im Bau, weil nur D die Polplasmen erhält. Es ist also D 
sowohl absolut wie relativ reicher an Bildungsplasma, so da seine 
größere Teilungsgeschwindigkeit verständlich ist. In welchen ge- 
naueren Beziehungen zu diesen Geschehnissen der Unterschied steht, 
der nun zwischen D und den drei anderen Blastomeren hinsichtlich 
ihrer entwicklungsgeschichtlichen Bedeutung vorhanden ist, bleibt 
unbekannt. 

Wenn man nun keine dieser beiden im Vorstehenden aus- 
geführten Hypothesen für plausibel hält, so muß man sich auf andere 
Weise die heteropole Ausbildung der Spindel erklären, denn eine 
Ursache muß doch dafür vorhanden sein. Da man die Teilungs- 
zentren und die Polplasmen dann nicht dafür verantwortlich machen 
will und Kern sowie der Dotter — dieser wegen seiner gleich- 
mäßigen Verteilung — nicht in Frage kommen können, so bleibt 
noch die Möglichkeit, in dem das ganze Ei durchsetzenden Bildungs- 
plasma eine in der Richtung der ersten Furchungsspindel orientierte 
strukturelle Differenzierung anzunehmen, welche die inäquale Be- 
schaffenheit der Spindel hervorruft. Man muß aber dann noch die 
zweite Annahme machen, daß eine ähnliche Differenzierung, aber in 
anderer Richtung, aus unbekannten Gründen in CD auftritt, damit 
man die ungleiche Teilung auch dieser Zelle erklären kann, mub 
aber gleichzeitig auch voraussetzen, dab — wiederum aus un- 
bekannten Gründen — in AB eine solche Orientierung der Struktur 
des Grundplasmas nicht eintritt, weil diese Zelle sich ja äqual teilt. 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 359 


Tatsachen, welche eine endgültige Beantwortung dieser Frage 
ermöglichen, kann man nur durch eine experimentelle Untersuchung 
dieser Entwicklungsvorgänge gewinnen; wenn eine Verlagerung der 
Polplasmen ohne Einfluß ist auf die Gestaltung der ersten Spindel 
und ihre Richtung im Ei, dann käme wohl nur die letzte der drei 
Erklärungen in Frage. 

Im Folgenden soll nun der Versuch unternommen werden, ob 
auch noch weitere Furchungserscheinungen des Clepsine-Eies sich 
auf die im Ei vorhandenen besonderen Strukturen, also auf die 
Polplasmen, zurückführen lassen. Nach dem Vorstehenden ist es 
klar, daß wir dabei wieder nicht zu definitiven Ergebnissen gelangen 
werden, sondern nur zu Fragestellungen für eine experimentelle 
Untersuchung. Mit der Erscheinung, daß sich in den vier Qua- 
dranten nun erst mit dexiotroper, dann mit läotroper Teilungs- 
richtung je ein Micromer abschnürt, müssen wir uns unter dem Hin- 
weis auf die Annahme einer alternierenden spiraligen Struktur in 
der Grundsubstanz abfinden. Es fragt sich nur, ob wir den Unter- 
schied zwischen den beiden folgenden Teilungen im D-Quadranten, 
wie er sich in der Größe des gebildeten Micromers zeigt, wieder 
mit den im Ei sichtbar vorhandenen Strukturen in Zusammenhang 
bringen können. Wir setzen dabei voraus, dab der innere polare 
Eibau bedingt, daß an den animalen Pol kleine Zellen abgeschnürt 
werden. Bei der Bildung von 1d liegt die Spindel ebenso wie 
in den anderen drei Blastomeren frei im Dotter, ist also dem 
Einfluß dieser hypothetischen polaren Struktur der Grundsub- 
stanz ebenso wie die anderen Spindeln unterworfen, daher ist 
1d ebenso klein wie la, Ib und Ic. Bei der nächsten Teilung 
der Macromeren ist aber die Spindel von 1D, wie früher ge- 
schildert, mitten in der hauptsächlich aus den Polplasmen ent- 
standenen Protoplasmainsel gelagert, befindet sich also unter ganz 
anderen Bedingungen. Ziemlich sicher scheint es, daß durch diesen 
Umstand die Spindel verhindert wird, so nahe an den animalen Pol 
zu rücken, wie dies in den anderen Macromeren geschieht; schon 
dadurch muß es zu einer beträchtlicheren Größe von 2d kommen. 
Das schließliche Größen- und Lageverhältnis von 2D und 2d kann 
man also auf die Konkurrenz dreier Entwicklungsfaktoren zurück- 
führen, erstens auf den eben erwähnten Einfluß der die Spindel 
umgebenden Protoplasmamasse, zweitens auf die hypothetische 
Spiralstruktur der Grundsubstanz und drittens auf das Bestreben 
der polaren Struktur, eine Teilung von 1D in ein sehr ‚großes 


360 W. SCHLEIP, 


Macromer und ein sehr kleines Micromer herbeizuführen. Mit dieser 
Teilung ist wieder ein erheblicher Fortschritt in der Sonderung der 
embryonalen Anlagen erzielt, da sich hierbei die Stammlinie des 
Mesoderms von jener der Telectoblasten getrennt hat. Wir sahen, 
daß die Teilungsgeschwindigkeit von 2D größer ist als die von 2d. 
Eine Verschiedenheit im relativen Reichtum an Protoplasma kann 
man nicht sehen, da aber 2D etwa doppelt so groß ist wie 2d, läßt 
sich die raschere Teilung von 2D im Einklang mit Erfahrungen an 
anderen Objekten (s. S. 350) auf den absolut größeren Plasmagehalt 
dieser Zelle zurückführen. Dieser aber ist nach unserer Annahme 
erklärt, weil die Struktur des Eies dazu führen mußte, dab 2D 
erößer als 2d wird. Der Unterschied in der entwicklungsgeschicht- 
lichen Bedeutung beider Zellen etabliert sich, weil gemäß der hypo- 
thetischen polaren Struktur der Grundsubstanz die nach dem animalen 
Pol abgeschnürten Micromeren, also auch 2d, Ectodermqualitäten 
erhalten. Daß aber im Macromer des D-Quadranten, nachdem es 
wie die übrigen noch ein kleines Micromer abgeschnürt hat, nur 
Mesodermanlagen stecken, in den anderen Macromeren nur Entoderm- 
anlagen, das kann bezogen werden auf den großen Strukturunter- 
schied zwischen dem D-Quadranten und den drei anderen, der sich 
durch die zwei ersten Teilungen eingestellt hat. Dieser Unterschied 
mag auch bedingen, dab die drei sehr plasmaarmen Entodermmacro- 
meren zu der Abschnürung eines vierten Micromers nicht mehr 
fähig sind, so daß nur ihr Kern sich teilt, während umgekehrt das 
sehr plasmareiche Mesodermmacromer 3D jetzt sogar eine äquale 
Teilung durchführt. 

Die vom Spiraltypus abweichende Teilungsweise des Macromers 
3D kann aber nicht durch seinen größeren Plasmagehalt erklärt 
werden; denn beim vorhergehenden Teilungsschritt wurde ja noch 
in typischer, spiraliger Weise ein Micromer von ihm abgeschnürt. 
Man könnte daher folgendermaßen argumentieren. Der Plasmareich- 
tum im D-Quadranten bewirkt, daß in demselben alle Entoderm- 
anlagen des Kernes unterdrückt werden; daher finden sich nach 
Abschnürung von 3d im Kerne von 3D nur noch Mesodermanlagen. 
Das bewirkt, daß bei den folgenden Teilungen die Determination 
durch. das Plasma zurücktritt und die durch den Kern ausgeübte 
nun allein die entscheidende ist. Das ist so zu verstehen, daß nun 
der Kern die phylogenetisch ererbte Spiralstruktur des Plasmas um- 
ändert in eine bilateral-symmetrische, so daß eine äquale Teilung 
erfolgt. In ähnlicher Weise wäre auch die veränderte Teilungs- 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 361 


weise des ersten Somatoblasten zu erklären; die durch die bisherige 
Furchung zustande gekommene besondere Struktur seines Plasmas 
bewirkt eine Differenzierung seines Kernes derart, daß in ihm nur 
noch die Anlagen für das Ectoderm entwicklungsfähig sind. Deren 
erste Aktion ist eine Beeinflussung des Zellplasmas, die dessen 
spiralige Grundstruktur aufhebt und dafür eine bilateral-symmetrische 
hervorruft. Dementsprechend verlaufen auch die folgenden Teilungen, 
wobei die nicht nur bei der Spiralfurchung, sondern auch bei anderen 
Furchungsweisen zu beobachtende Perpendikularitätsregel in Er- 
scheinung tritt. Die im Vorstehenden gemachte Annahme, daß von 
einem gewissen Entwicklungsstadium an nicht mehr das Plasma 
allein die Teilungsweise bestimmt, sondern daß die unterdessen vom 
Plasma differenzierten Kerne auf die Plasmastruktur rückwirken 
und damit auch auf die Teilungsart Einfluß gewinnen, enthält also 
die Vorstellung, daß die zunehmende Differenzierung während der 
Entwicklung auf einer abwechselnden verändernden Einwirkung von 
Kern und Plasma aufeinander beruht (Boveri, 1910a). 

Es wurde schon früher ausgeführt, dab die Lagebeziehungen 
der Urmesodermzellen und der Stammzellen der Telectoblasten zu 
den Entoderm-Macromeren durch die sich verändernden Oberflächen- 
spannungsverhältnisse der letzteren sich bis zu einem gewissen Grade 
mechanisch erklären lassen. Die Ausbildung einer Symmetrieebene 
im Embryo kann hauptsächlich als die Folge der bilateral-symmetri- 
schen Teilungen in der vom ersten Somatoblasten stammenden Zell- 
folge angesehen werden. 

Wie schon mehrfach betont wurde, soll das Vorstehende nur 
ein Versuch sein, die Furchung des Clepsine-Kies auf experimentell 
erforschbare Entwicklungsfaktoren zurückzuführen. Ich möchte auch 
nicht unterlassen, darauf hinzuweisen, daß bei anderen Anneliden 
die Teilungen des Eies und seiner Blastomeren in ähnlicher Weise 
erfolgen wie bei Clepsine, ohne dab aber auch ähnliche Strukturen 
im Ei nachzuweisen sind; an anderer Stelle werde ich darauf näher 
eingehen. 


362 W. ScxLerr, 


Literaturverzeichnis. 


BERGH, R. S., 1891, Neue Beiträge zur Embryologie der Anneliden, 
Il. Die Schichtenbildung im Keimstreifen der Hirudineen, in: Z. wiss. 
Zool., Vol. 52. 

BONNEVIE, Kr., 1910, Über die Rolle der Centralspindel während der 
indirekten Zellteilung, in: Arch. Zellforschung, Vol. :5. 


Boveri, TH., 1910a, Die Potenzen der Ascaris-Blastomeren bei abge- 
änderter Furchung. Zugleich ein Beitrag zur Frage qualitativ-un- 
gleicher Chromosomen-Teilung, in: Festschrift R. Herrwic, Vol. 3. 


—, 1910b, Über die Teilung centrifugierter Eier von Ascaris megalo- 


cephala, in: Arch. Entw.-Mech., Vol. 30. 

BÜRGER, O., 1902, Weitere Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der 
Hirudineen. Zur Embryologie von Clepsine, in: Z. wiss. Zool., 
Vol. 72. 


BürscHLi, O., 1877, Entwicklungsgeschichtliche Beiträge. III. Zur 
Kenntnis des Furchungsprozesses und der Keimblätterbildung bei 
Nephelis vulgaris Moqu. TAND., ibid., Vol. 29. 

Carzp, C. M., 1900, The early development of Arenicola and Sternaspis, 
in: Arch. Ent.-Mech., Vol. 9. 

Eısıg, H., 1898, Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden, in: Mitth, 
zool. Stat. Neapel, Vol. 13. 

Gatuy, E., 1900, Contributions à l’&tude du développement de l’œuf et 
la fécondation chez les Annélides (Tubifex rivulorum Lam. et Clepsine 
complanata SAV.), in: Cellule, Vol. 17. 

GRUBE, A. E., 1844, Untersuchung über die Entwicklungsgeschichte der 
Clepsinen, Königsberg. 

Koroıp, C. A., 1894, On some laws of cleavage in Limax, in: Proc. 
Amer. Acad. Boston, Vol. 29. 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 363 


KorscHELT, E. und K. HEIDER, 1909, Lehrbuch der vergleichenden 
Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere. Allgemeiner Teil, 
3. Lief., Jena. 


Künn, A., 1912, Die Sonderung der Keimesbezirke in der Entwicklung 
der Sommereier von Polyphemus pediculus DE GEER, in: Zool, Jahrb., 
Vol. 35, Anat. 


LiLLIE, Fr. R., 1906, Observations and experiments concerning the ele- 
mentary phenomena of embryonic development in Chaetoptorus, in: 
Journ. exper. Zool., Vol. 3. 


Mrap, A. D., 1897, The early development of marine Annelids, in: Journ. 
Morphol., Vol. 13. 


ROBERT, A., 1903, Recherches sur le développement des Troques, in: 
Arch. Zool. exper. (3), Vol. 10. 


Rosin, Cu., 1875, Mémoire sur le développement embryogénique des 
Hirudinees, in: Mém. Acad. Sc. Paris, Vol. 40. 


SALENSKY, W., 1885, Etudes sur le développement des Annélides. 2e partie. 
Développement de Branchiobdella, in: Arch. Biol., Vol. 6. 


ScHAXEL, J., 1912, Versuch einer cytologischen Analysis der Entwicklungs- 
vorgänge. Erster Teil. Die Geschlechtszellenbildung und die normale 
Entwicklung von Aricia foetida CLAP., in: Zool. Jahrb., Vol. 34, 
Anat. 


SCHLEIP, W., 1913, Die Furchung des Eies von Clepsine und ihre Be- 
ziehungen zur Furchung des Polychaeteneies, in: Ber. naturf. Ges. 
Freiburg i. Br., Vol. 20. 


SUKATSCHOFF, B., 1903, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Hiru- 
dineen. IT. Uber die Furchung und Bildung der embryonalen An- 
lagen bei Nephelis vulgaris Maoqu. Tand, (Herpobdella atomaria), in: 
4. wiss. Zool., Vol. 73. 

TREADWELL, A. L., 1898, Equal and inequal cleavage in Annelids, in: 
Biol. Lect. mar. biol. Lab. Woods Holl, Boston. 

—, 1901, The cytogeny of Podarke obscura, in: Journ. Morphol., Vol. 17. 

VEJDOVSKY, FR., 1881, Untersuchungen über die Anatomie, Physiologie 
und Entwicklung von Sternaspis, in: Denkschr. Akad. Wiss. Wien., 
math.-nat. Cl., Vol. 43. 

—, 1888, Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen, Lief. 1, Prag. 

VEJDOVSKY, FR. und A. MrAzEK, 1903, Umbildung des Cytoplasmas 


wihrend der Befruchtung und Zellteilung. Nach Untersuchungen am 
Rhynchelmis-Ei, in: Arch. mikrosk. Anat., Vol. 62. 


Wuitman, ©. O., 1878, The embryology of Clepsine, in: Quart. Journ. 
microsc. Sc. (N.S), Vol. 18. 


—, 1887, A contribution to the history of the germ-layers in Clepsine, 
in: Journ. Morphol., Vol. 1. 


Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 24 


304 W. SonLerr, 


Wırson, E. B., 1890, Embryology of the Earthworm, ibid., Vol. 3. 
—, 1892, The cell-lineage of Nereis, ibid., Vol. 6. 


, 1898, Considerations on cell lineage and ancestral reminiscence, in: 
Ann. New York Acad. Sc., Vol. 11. 

—, 1904, Experimentals studies on germinal localization. 1. The germ- 
regions in the egg of Dentalium, in: Journ. exper. Zool., Vol. 1. 
ZIEGLER, H. E., 1895, Untersuchungen über die ersten Entwicklungs- 

vorginge der Nematoden, in: Z. wiss. Zool., Vol. 60. 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 365 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Abbildungen auf Taf. 26—28 sind, wenn nichts anderes bemerkt 
ist, gezeichnet mit Zeiss’ Apochromat 16 mm, Kompensations-Okular 6, 
Tubuslänge 16 cm auf Objekttischhôhe. Bei den Abbildungen auf Taf. 29 
und 30 wurde Kompensations-Okular 4 verwendet. | 

Auf den farbigen Abbildungen bedeuten: Grün: die Macromeren des 
A-, B- und C-Quadranten, d. h. die zu dem Entoderm führenden Zell- 
folgen; Rot: das Mesoderm und die zu ihm führende Zellfolge, d. h. das 
Macromer des D-Quadranten nach Abgabe des ersten Somatoblasten und 
die Urmesodermzellen; Gelb: die Zellfolge vom ersten Somatoblasten bis 
zu den Telectoblasten; Blau: die Micromeren der drei ersten Quartette 
und ihre Abkömmlinge (mit Ausnahme des ersten Somatoblasten). 

Die Abbildungen beziehen sich auf Clepsine sexoculata, nur Fig. 11 
und 12 auf Clepsine bioculata. 


Tafel 26. 


Fig. 1. Meridionalschnitt durch ein Ei, in welchem die Polplasmen 
schon ausgebildet sind und die erste Furchungsspindel sich eben anlegt; 
zu sehen sind außerdem einer der beiden Richtungskörper und der Rest 
der Wanderspur des weiblichen Pronucleus. 

Fig. 2. Meridionalschnitt durch den animalen Eipol bei stärkerer 
Vergrößerung; Erklärung s. Text. 

Fig. 3. Schnitt senkrecht zur Eiachse ; Stadium der ersten Furchungs- 
teilung. 

Fig. 4. Schnitt durch dasselbe Ei, animales Polplasma getroffen. 

Fig. 5. Schnitt senkrecht zur Eiachse durch ein 2-Zellenstadium, 
vegetatives Polplasma getroffen. 

Fig. 6 und 7. Meridionalschnitte durch Stadien der ersten Furchungs- 
teilung. 


24* 


366 W. SCcHLEIP, 


Fig. 8. Schnitt senkrecht zur Eiachse, zweite Furchungsteilung. 

Fig. 9. Schnitt parallel zur Eiachse, Telophase der zweiten Furchungs- 
teilung. 

Fig. 10. Schnitt etwa parallel zur Eiachse und zu dem in Fig. 9 
abgebildeten Schnitt. Zweite Teilung eben beendet. 

Fig. 11. Clepsine bioculata, 2-Zellenstadium; Schnitt senkrecht zur 
Eiachse. Vergrößerung: Apochromat 8 mm, Kompensationsokular 4. 

Fig. 12. Clepsine bioculata, Zweiter Furchungsschritt. Schnitt- 
richtung und Vergrößerung wie bei Fig. 11. 


Patel 2% 


Fig. 13 und 14. Zwei senkrecht zur Eiachse gerichtete Querschnitte 
durch ein Stadium von 4 Blastomeren; Schnitt Fig. 13 mehr am animalen 
Pol gelegen. 

Fig. 15—17. Drei senkrecht zur Eiachse gerichtete Querschnitte 
durch ein Stadium von 6 Blastomeren; Erklärung s. Text. 

Fig. 18. Schräger Schnitt durch ein Stadium von 6 Zellen; Micro- 
merenspindeln in A und B längsgeschnitten. 

Fig. 19 und 20. Zwei parallele Schnitte durch ein Stadium von 
6 Zellen; in Fig. 19 Abschnürung von la und 1b. 

Fig. 21. Schnitt, parallel zur Eiachse und von rechts nach links 
gerichtet, durch ein Stadium von 6 Zellen. Läotrop gerichtete Spindel 
in 1. 

Fig. 22—24. Drei parallele, schräg gerichtete Schnitte durch ein 
Ei, Erklärung s. Text. 


Tafel 28. 


Fig. 25. Frontalschnitt (parallel zur Eiachse und von links nach 
rechts gerichtet); 2D und 2d im Begriffe, ein Micromer zu bilden. 

Fig. 26. Schnitt parallel zur Eiachse, schräg von dorsal rechts nach 
ventral links (spiegelbildlich umgekehrt, weil von ventral gesehen), Teilung 
von 2D in 3D und 3d vollendet; 2A im Begriffe drittes Micromer ab- 
zuschnüren. 

Fig. 27. Schnitt durch das gleiche Ei, parallel zu vorigem; 2B in 
Prophase zur Bildung des dritten Micromers. 

Fig. 28. Etwa frontal gerichteter Schnitt, Kern von 3C in Teilung. 

Fig. 29. Schnitt durch dasselbe Ei, parallel zu vorigem; Teilung 
von 2d in 2d! und 2d? vollendet; 3D in Teilung, nur das eine Centrosom 
getroffen. 

Fig. 30. Schnitt quer zur Eiachse, 3D in Teilung. 

Fig. 31. Schnitt parallel zur Eiachse und von hinten links nach 
vorn rechts gerichtet. Spiegelbildlich umgekehrt (wie Fig. 27). Mr und 
MI in Vorbereitung zur Abschnürung der ersten Mesodermzelle. 


Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 367 


Fig. 32. Schnitt quer zur Eiachse; 2d? eben in El und Er geteilt. 

Fig. 33. Schnitt quer zur Eiachse; El und Er eben geteilt. 

Fig. 34. Etwa frontal gerichteter Schnitt, dasselbe Stadium. 

Fig. 35. Frontalschnitt, spiegelbildlich umgekehrt (wie Fig. 27). 
Erm und Elm geteilt. i 


Fig. 36. Frontalschnitt, spiegelbildlich umgekehrt (wie Fig. 27), 3C 
in 40 und 4c geteilt; von M] gebildeter linker Mesodermstreif (Mstr) an- 
geschnitten. 


Natel 29; 


Fig. 37. 2-Zellenstadium, von der Seite gesehen. 

Fig. 38. 4-Zellenstadium, vom animalen Pol gesehen. 

Fig. 39. Dasselbe, vom vegetativen Pol gesehen. 

Fig. 40. 6-Zellenstadium, vom animalen Pol gesehen. 

Fig. 41. 8-Zellenstadium, ebenso. 

Fig. 42. 10-Zellenstadium, vom animalen Pol und von ventral gesehen. 

Fig. 43. Dasselbe Ei, von der entgegengesetzen Seite. 

Fig. 44. Stadium nach Vollendung des dritten Micromerenquartetts ; 
Vermehrung der früher gebildeten Micromeren; Teilung von 2d und 3D; 
vom animalen Pol gesehen. 

Fig. 45. Dasselbe von dem vegetativen Pol. 

Fig. 46. Etwas späteres Stadium, von der dorsalen Seite gesehen. 
Mr und MI eben voneinander getrennt; ihre Konturen punktiert einge- 
zeichnet. 

Fig. 47. Etwas älteres Stadium: 2d? in Teilung, Ml und Mr bereiten 
sich zur Bildung der ersten Mesodermzellen vor; von der dorsalen Seite 
gesehen. 

Fig. 48. Macromeren 3A und 3B im Begriffe zweikernig zu werden, 
3C ist schon zweikernig; 2d? geteilt in El und Er; von MI und Mr schon 
Mesodermzellen abgeschnürt (s. folgende Figur). Vom animalen Pol gesehen. 


Tafel 30. 


Fig. 49, Dasselbe, vom vegetativen Pol; Grenzen der im Innern 
gelegenen Mesodermzellen . punktiert. 


Fig. 50. Etwas späteres Stadium, von der dorsalen Seite; El und 
Er im Begriffe eine kleine Zelle abzuschnüren. 


Fig. 5l. Dasselbe von der ventralen Seite, Zweikernigkeit der 
Macromeren 3A—3C sichtbar. 


Fig. 52. El und Er in äqualer Teilung begriffen ; von der dorsalen Seite. 
Fig. 53. Dasselbe von der ventralen Seite; weitere Kernvermehrung 


in 3A—3C. 


368 W. Soncerr, Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 


Fig. 54. Stadium mit 4 Telectoblasten, eben durch Teilung aus 
El und Er entstanden; vom animalen Pol gesehen. 


Fig. 55. Dasselbe, vom vegetativen Pol. 
Fig. 56. Wenig älteres Stadium, von der dorsalen Seite. 
Fig. 57. Stadium mit 6 Telectoblasten, von der dorsalen Seite. 


Fig. 58. Stadium mit 8 Telectoblasten, welche schon Zellenreihen 
erzeugt haben; von der dorsalen Seite. 


Fig. 59. Anormales Entwicklungsstadium, von dem animalen Pol 
gesehen. 
Fig. 60. Dasselbe, vom vegetativen Pol; X überzählige Zelle. 


G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Augen der Arachnoideen. 
I. 
Von 


Dr. Ludwig Scheuring. 
(Aus dem Zoologischen Institut der Universität GieBen.) 


Mit Tafel 31—34 und 16 Abbildungen im Text. 


Inhaltsübersicht. 


V. Die Augen der Phalangiden. 
VI. Die Augen der Araneiden. 


Einige Bemerkungen über Homologien der Augen der verschiedenen 
Arachnoidengruppen. 


V. Die Augen der Phalangiden. 
(Textfig. A—F.) 


Die Augen der Phalangiden erfuhren schon dreimal ein- 
gehende Untersuchungen. Leyvıs (1862), GRENACHER (1879) und 
Purcezz (1894) beschäftigten sich mit ihnen. Von diesen 3 Be- 
arbeitungen ist diejenige PurcenL’s an Hand eines großen Materials 
sehr sorgfältig und umfassend ausgeführt, so dab in keinem wich- 
tigeren Punkte bezüglich der Morphologie des Auges irgend eine Un- 
klarheit besteht. © 

Ich prüfte an verschiedenen Arten — die sowohl der Leiobunum- 
als auch Acantholophus-Gruppe (PURCELL) angehörten — die Befunde 

Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 25 


370 LuDWwIG SCHEURING, 


Purcezr's nach und kann sie alle bestätigen. Nur betreffs des 
feineren Aufbaues der Rhabdome kann ich der extremen Ansicht 
von Purceuz nicht beipflichten, der keine Stiftchen, sondern Waben 
sieht. Mir scheint ein prinzipieller Gegensatz dieser beiden Struk- 
turen nicht zu bestehen. Die Konturen der Rhabdome haben das 
Aussehen einer unruhigen, geknoteten Linie. 

Ich versuchte durch genaue Messungen und Experimente einigen 
Aufschluß über die Wirkungsweise der Augen der Phalangiden zu 
erhalten. 

Dafür kommt in erster Linie ihre Stellung in Betracht. Schon 
die älteren Beobachter, die sich mit Phalangiden beschäftigten, 
fanden, dab die Augen dieser Tiere auf einem Türmchen dorsal in 
der Mitte des Cephalothorax sitzend in der Hauptsache nur Gegen- 
stände sehen können, die sich seitlich von ihnen befinden. Sehr 
schön äußert sich MARCEL DE SERRES (1813, p. 87) zu diesem Punkte: 
„Die Augen befinden sich auf der Mitte des Corcelts sehr nahe zu- 
sammen, und sind durch eine tiefe Furche von einander getrennt. 
Sie liegen ein wenig seitwärts von der Hervorragung, welche die 
lederartige Hülle bildet, so dass sie nur die Gegenstände, die sich 
über ihnen, zur Seite und nach aussen befinden, zu unterscheiden 
brauchen. Da sowohl sie selbst, wie die Theile auf denen sie sitzen, 
unbeweglich sind, so hält es wohl schwer, dass die Phalangien die 
Gegenstände, welche in gerader Richtung vor ihnen liegen, unter- 
scheiden können.“ 

Auch Jon. Mürter (1826) erwähnt die Phalangiden als Bei- 
spiele für eine sehr scharfe Trennung der Sehfelder zweier benach- 
barter Augen. Mit den zwei großen Augen soll sich nach ihm das 
Tier nach der Seite hin orientieren, während zwei kleinere „am vor- 
deren Rande des Cephalothorax liegende Augen“ auf die Frebwerk- 
zeuge blicken sollten. Diese beiden kleineren Augen sind nicht 
vorhanden. 

LæeypiG und GRENACHER beschäftigen sich nicht mit der Physio- 
logie der Phalangidenaugen. 

Purcezs findet (p. 6): „Die Sehachsen bilden einen rechten 
Winkel miteinander und liegen in einer Transversalebene des Körpers, 
so daß sie seitwärts und aufwärts gerichtet sind.“ 

Ich bemühte mich mit Hilfe des Augenspiegels die Sehfelder der 
beiden Augen zu bestimmen. Die genaue Festlegung derselben ist 
hier dadurch erschwert, daß den Augen ein Tapetum fehlt und sie 
bei Belichtung nur einen schwachen rötlichen Schimmer zeigen. — 


Die Augen der Arachnoideen. II. 371 


Dieser rührt wahrscheinlich von den Glanzkrystallen her, die sich 
in der Postretina finden (siehe Purcezz p. 35 u. 36). — Es wurden 
außerdem Zeichnungen des Thorax mit dem Augenhügel von vorn, 
von oben und von der Seite und Skizzen von Schnitten, die 
in 3 senkrecht aufeinanderstehenden Ebenen geführt waren, an- 
gefertigt. 


Fig. A. Fie. B. 
Cephalothorax von Phalangium cornutum.  Cephalothorax von Phalangium cornutum. 
Ansicht von vorn. Ansicht von der Seite. 


Fig. C. 
Cephalothorax von Phalangium cornutum. Ansicht von oben. 


Aus der Kombination der 3 Methoden ergibt sich für die Seh- 
felder der Augen folgendes: 
1. Größte Ausdehnung des Sehfeldes eines Auges nach der Seite 
in der Horizontalen 200°. 
2. Größte Ausdehnung des Sehfeldes eines Auges nach der Seite 
in der Vertikalen 200°. 
25% 


372 LupwiG SCHEURING, 


3. Größte Ausdehnung des Sehfeldes eines Auges von vorn nach 
hinten in der Mediansagittalebene etwa 160°. 


Fig. D. 
Sagittalschnitt durch ein Auge von Phalangium cornutum. 


Querschnitt durch die Augen von Phalangium cornutum. 


Nach vorn und nach unten, ebenso nach hinten, bleiben also 
immer — vorausgesetzt, daß das Augentürmchen unbeweglich ist — 


Die Augen der Arachnoiden. Il. 313 


erößere Partien ungesehen. Die Palpen und Cheliceren bekommt 
das Tier nie zu Gesicht. Doch vermag es wohl Gegenstände, die 
sich in einiger Entfernung 
und etwas seitlich befinden, 
noch zu sehen. 

Allen diesen Mängeln 
könnte durch große Be- 
weglichkeit des Thorax — 
wie bei Solifugen — 
oder noch besser durch Be- 
weglichkeit des Türmchens 
abgeholfen werden. Ersteres 
wird durch die Verwachsung 
von Brust und Hinterleib 
unmöglich gemacht, und eine 
Möglichkeit, dieAugenhügel 
zu bewegen, scheint auch 
nicht zu bestehen. Ein ge- 
fesseltes Tier wurde unter 
dem Binokular durch den 
elektrischen Strom gereizt. Es erfolgte starkes Schlagen mit den 
Palpen und Versuche sich loszureißen, aber keine Bewegung des die 
Augen tragenden Aufsatzes. 

Ein genaues binokulares Sehen ist für die Phalangiden nur in 
einem kleinen Bezirk (ungefähr 25°) dorsal möglich. Nach vorne 
fällt jede Orientierung über Entfernungen von Gegenständen durch 
den stereoskopischen Effekt weg. REDIKORZEW (1900) behauptete auch 
schon, daß sich die Phalangiden nach vorne nur durch ihre Palpen 
orientierten. Denn Weghindernisse gebe es für Tiere von so grober 
Kletterfähigkeit nicht. 

HENKING (1888) fand, dab Phalangium in hervorragendem Maße 
sein zweites Beinpaar zur Orientierung benutzt. . 

Trotzdem scheinen aber die Augen den Tieren zur Orien- 
tierung wesentliche Dienste zu leisten. Ein Kanker weiß sehr ge- 
schickt vor der ihn zu ergreifen suchenden Hand zu flüchten, be- 
sonders wenn er ın den Schatten derselben kommt. Auch der Bau 
der Retina, der Verlauf der Nervi optici und die komplizierte 
Struktur des Ganglion opticum lassen dies vermuten. 

Was den Nahrungserwerb anbelangt, so könnten die Phalan- 
giden, die ja meist typische Nachttiere sind, hierbei der Augen ent- 


Fig. F. 


Horizontalschnitt durch die Augen von 
Phalangium cornutum. 


914 Lupwie SCHEURING, 


behren. Ihre Nahrung besteht nämlich nach Menee (1850) und 
HexkinG (1888) aus faulenden Vegetabilien und animalischen Stoffen, 
die die Tiere mit Hilfe ihres Geruchsvermögens auffinden. 

Über den Bau des Gehirns und den Verlauf der Nervi optici 
sind wir außer durch die Arbeit von Lryvıc sehr gut durch 
die umfassende Untersuchung von Saınt-REemy unterrichtet (p. 200 
bis 206). 

Ich kann an Hand einer Reihe von Schnittserien folgende Resul- 
tate bestätigen: zu jedem Auge zieht aus einem dorsalen Ganglion 
ein starker Nerv, dessen Fasern innerhalb des Nerven eine Über- 
kreuzung erfahren. Die Art dieses Chiasmas ist bei verschiedenen 
Arten verschieden. ; 

Saint-Remy untersuchte Phalangium opilio und fand eine Kreu- 
zung hart vor dem Einstrahlen des Nerven in den Lobus opticus. 
Gleiche Verhältnisse konnte ich bei Exemplaren aus der Gattung 
Phalangium und Opilio finden. — Leider war es mir nur möglich 
das Genus mit genügender Sicherheit zu bestimmen — Phalangium 
cornutum zeigt dagegen eine Uberkreuzung direkt hinter dem Augen- 
bulbus. Bei Acantholophus wieder ist eine Durchkreuzung kurz vor 
dem Eintritt in das Ganglion opticum zu beobachten, die aber 
lange nicht so regelmäßig ist wie bei Phalangium cornutum. 

Über den physiologischen Wert einer derartigen Überkreuzung 
der Nervenfasern eines und desselben Auges bin ich mir völlig im 
Unklaren. Ein binokulares Sehfeld, das damit in Beziehung ge- 
bracht werden könnte, ist nur in sehr geringem Maße (höchstens 25°) 
vorhanden. Es bliebe nur übrig anzunehmen, daß früher ein 
solches in größerer Ausdehnung bestanden habe. Doch lassen 
sich innerhalb der ganzen Tiergruppe hierfür keine Anhaltspunkte 
finden. 

Nach Schluß des vorliegenden Manuskripts erhielt ich noch eine 
Anzahl ausländischer Phalangiden von Herrn Dr. RorwEr aus Bremen. 
Im ganzen waren es 7 Arten, die jedoch meistens zu schlecht 
fixiert waren, als daß sie zu histologischen Studien brauchbar gewesen 
wären. Bei all diesen Arten war der Glaskörper nur sehr gering 
entwickelt. Betreffs der Retina konnte ich feststellen, daß Pari- 
balonius inseriptus Lowxe, Acudorsum albimanum LowNE, Trogulus sp. 
und Mermerus beccari THor dem Acantholophus-Typ angehören. Bei 
Biantes filipes Ronwer, Ischyropralis sp. und Nemastoma sp. vermute 
ich die Zugehörigkeit zu dieser Gruppe, konnte sie jedoch nicht 
absolut sicher beweisen. Die Augen der 7 Arten zeigten alle 


Die Augen der Arachnoideen. II. 375 


starke Spuren einer Rückbildung; die Rhabdome sind viel gröber 
strukturiert als bei den meisten einheimischen Phalangiden, und 
ihre Zahl ist hier eine weit geringere als dort. 

Obwohl ich bei der Nachuntersuchung mein Augenmerk auch 
auf etwaige in Rudimentation begriffene Seitenaugen richtete, so 
fand ich doch niemals Spuren davon. 


VI. Die Augen der Araneiden. 
(Taf. 31—34 und Textfig. G—O.) 


Schon früh lenkten die Augen des Araneiden die Aufmerksam- 
keit der Forscher auf sich. Die ersten Arbeiten von SÖMMERING 
und GAEDE !), die sich mit den Augen der Araneiden beschäftigten, 
haben nur historisches Interesse. ‚JOHANNES MÜLLER vergleicht 1826 
in seinen „Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Sinnesorgane“ 
das Spinnenauge mit dem der Wirbeltiere. Demgegenüber sucht 
Brants (1838) die Ocellen der Araneiden in Beziehung zu den 
facettierten Augen der Insecten zu bringen, er korrigiert die irrige 
Ansicht Mürter’s von einem bikonvexen Glaskörper. Weiter ent- 
deckt er, daß innerhalb der Pigmentschicht hinter dem Glaskörper 
„durchsichtige Röhren“ liegen, die er mit den hellen Kegeln hinter 
der Cornea der Insecten (gemeint sind die Krystallkegel) vergleicht. 
Brants findet Augenmuskeln, doch bleibt unerwähnt, bei welchen 
Augen. Die Muskeln sollen sich von der „Kinnladenmuskulatur ab- 
zweigen“. 

Nach Zenker läßt die „Hornhaut“ durch Verdickung der Haut- 
schichten eine Linse nach innen hervorwachsen. Diese Linse paral- 
lelisiert er dann mit der des Wirbeltierauges. 

Ducès (1836) fällt zum erstenmal ein Unterschied in dem äußeren 
Glanz der Augen auf. Er unterscheidet hiernach „les yeux diurnes 
et les yeux nocturnes“. Die „Iris“ der ersteren (Salticus) erscheint 
oft grün, rot oder braun, der Grund jedoch ist immer schwarz; 
letztere (Mygale und Tarantel) haben ein glänzendes Aussehen 
(„resplendissant comme ceux des chats“). 

Die erste Arbeit, in der den Augen der Araneiden eine aus- 
gedehnte Untersuchung gewidmet wurde, ist die von Fr. Leypre (55) 
„Zum feineren Bau der Arthropoden“ Er untersucht eine ganze 


1) Nach Jon. MÜLLER, Vergleich. Physiol. des Gesichtssinnes, in: 
Acta Acad. Leop. Carol., Vol. 11, p. 338. 


376 Lupwia SCHEURING, 


Reihe Spinnen und findet im wesentlichen schon alle Elemente des 
Spinnenauges, ohne ihnen aber freilich die richtige Deutung zu 
geben. „Die Linse ist vom morphologischen und histologischen Stand- 
punkt aus nur eine kuglig verdickte Stelle der äusseren Haut“... 
Sie ist von „Porenkanälen“ durchzogen. — Der „Glaskörper“ (Jon. 
MÜLLER) ist aus „kolbigen Gallertgebilden“ zusammengesetzt, deren 
„vorderes Ende an die Linse stösst und deren hinteres sich in das 
Pigment einsenkt“. Diese „Gallertkolben“ sind kernlos. Sie „har- 
moniren mit jener Krystallkegelsubstanz des fazettirten Insekten- 
auges“ (p. 436). [Die Ansicht Lreypre’s betreffs der Funktion dieser 
Krystallkegel deckt sich jedoch nicht mit der heutigen.| 

Weiter findet Leypıe (p. 437) auch die durchsichtigen Röhren 
(Brants), die er mit „den Nervenstäbchen des Insektenauges ohne 
Rückhalt beides für gleichartige Organe“ erklärt. Er untersucht 
sie in Wasser und dem Blute der Tiere genauer und gibt auch 
einige Skizzen davon, die aber, was die Beziehung der „eigentlichen 
Röhren“ zu einem „scheidenartigen Saum“ anbelangt, einen schema- 
tischen Charakter tragen. „Sie erreichen nirgends die Länge, welche 
sie im fazettirten Auge haben (bei Epeira diadema messen sie 
0,010“ in der Länge), haben aber öfters, wie z. B. in Mygale eine 
Art feiner Querstreifung, ähnlich wie an den Stäbchen des Frosches 
und den Stäben vieler fazettirten Augen“ (p. 457). 

Weiter kannte Leyvıs „außer den Gallertkolben des Glas- 
körpers und den stäbchenartigen Gebilde* ... noch „zellige Ele- 
mente“ hinter dem Glaskörper. Wenn er mit verdünnter Kalilauge 
das Pigment wegschaffte „so schien es dann an Æpeira diadema 
und Salticus aeneus, als ob die fraglichen Zellen sich wie bipolare 
Ganglienkugel verhielten, und ich glaube bemerkt zu haben, dass 
das untere rohrartig ausgezogene Ende der Zelle in die Conturen 
des Saumes überging, welcher das Stäbchen einschloss, während. das 
obere Ende mit den Gallertkolben des Glaskörpers zusammenhing“. 
(Vermutlich soll sich diese Beschreibung auf die recipierenden Zellen 
der Seitenaugen beziehen.) 

Endlich macht Lerypre (p. 438) wertvolle Angaben über die 
Pigmentverhältnisse im Spinnenauge, wenn ibm auch die eigent- 
lichen Pigmentzellen entgehen, und über verschiedene Ausbildung 
des Tapetums. Letzteres ist bei einigen Spinnen „ein continuir- 
liches, überzieht den Grund des Auges vollständig (Dysdera, Tetra- 
gnatha, Tegeneria, Argyroneta).“ ... „Dagegen weisen einige Spinnen 
das Eigenthümliche auf, dass mitten durch das Tapetum ein schwarzer 


Die Augen der Arachnoideen. II. 377 


Pigmentstreifen in Wellenlinien zieht (Olubiona, Theridium).“ ... — 
Bei „Lycosa saccata und mehreren Arten von Epeira“ (p. 440) steckt 
das Tapetum „in radiären Streifen (0,007')* breit zwischen dem 
dunklen Pigment. Bei Salticus und Thomisus ist ein solches über- 
haupt nicht vorhanden.“ — (Wir werden später sehen, wie viel Rich- 
tiges in diesen Beobachtungen steckt.) 

Auch Muskeln und deren Wirkungsweise beobachtete schon 
Leyvoic. Sie sollen nicht das Auge hin- und herschieben, sondern 
es verengern und erweitern. Wie weit dies zutrifft werden wir 
später sehen. Irrig ist es, wenn er eine durch Muskelkontraktion 
bewirkte „Verengerung des Tapetumgrundes“ beobachtet zu haben 
glaubt, da die Augen mit Tapetum überhaupt keine Muskeln be- 
sitzen. 

Muskeln scheint auch BLANCHARD !) gesehen zu haben. 

Leypic machte noch seine ganzen Untersuchungen ohne An- 
wendung von Schnitten und Färbungen. Der Erste, der sich diese 
Methoden bei seinen Studien zu Nutze machte, war GRENACHER (1879). 
Seine Arbeit ist grundlegend für alle folgenden geworden, wenn sie 
auch in vielen Einzelheiten als unrichtig erkannt wurde Zum 
erstenmal wird hier ein DimorphismusderAugenderSpinnen 
beschrieben. 

GRENACHER untersucht Zpeira, Lycosa und Saltieus und findet, 
daß bei diesen die beiden mittleren Augen der vorderen Augenreihe 
evers gebaut sind, während die anderen 6 inversen Bau aufweisen. 
Nur die ersteren besitzen Muskeln. Zum erstenmal wird hier ein ein- 
schichtiger Glaskörper von einer ebenfalls einschichtigen Retina unter- 
schieden. Zwischen beiden bildet er (fig. 15 u. 16, tab.2) eine trennende 
Lamelle ab, ohne jedoch dieser in seiner Beschreibung Erwähnung 
zu tun. Die Retina wird nach GRENACHER aus einer Art stäbchen- 
tragender Retinazellen gebildet, deren Form und Bau im einzelnen 
beschrieben wird. Wir werden später noch oft Gelegenheit haben 
auf die GrREnACHER’sche Arbeit zurückzukommen. 

GRABER (1879) ist bei seiner Untersuchung derart von seiner 
Ansicht, in den Retinazellenserien seien Ganglienzellen zu sehen, vor- 
eingenommen, daß er alle von ihm gefundenen Einzelheiten in dieser 
Hinsicht umdeutet. Immerhin unterscheidet er zum erstenmal aus- 
drücklich eine „präretinale Zwischenlamelle“ (p. 64), sieht sie aber, 


1) BLANCHARD, De l’organisation du règne animal, in: MILNE EDWARDS, 
Leçons sur la physiologie et l’anatomie comparée, Vol. 12, p. 239. 


378 LupwiG SCHEURING, 


ebenso wie die postretinale Membran, als eine cuticulare Augen- 
hülle (,Sclera“) an. Seiner Beschreibung sowohl als seinen Zeich- 
nungen ist in der oben angegebenen Richtung zuviel Gewalt an- 
getan, als daß sie hier näher zitiert werden müßten. 

SCHIMKEWITSCH (1884) untersucht in einer „Anatomie de l’Epeire“ 
auch die Augen (p. 10—15). Nach seinen Beobachtungen ist das Auge 
der Kreuzspinne aus „une partie épithéliale“ (Linse und Glaskörper) 
und „une partie rétinienne ou neurale“ (Retinazellen) zusammen- 
gesetzt. „La partie retinienne est formée par une assemblage de 
terminaisons des fibres du nerf optique; chaque terminaison est formée 
par un renflement de la fibre, lequel supporte, chez l’Epeire, un 
bätonnet double et des noyaux.“ Im wesentlichen bringt er nichts 
Neues. Er findet, daß der „Iris-artige Gürtel“ Leypıs’s bestimmte 
pigmentierte rundliche Zellen des Glaskörpers sind. 

BERTKAU (1886) untersucht eine sehr große Anzahl von Spinnen. 
Er unterscheidet zum erstenmal die Augen der Araneiden als Haupt- 
und Nebenaugen. Im wesentlichen bestätigt er die Befunde 
GRENACHERS und fügt diesen genaue Angaben über die Tapetum- 
verhältnisse der Seitenaugen einzelner Arten hinzu. Auch mit 
der BerrkAau’schen Arbeit werden wir uns noch zu beschäftigen 
haben. 

Die Arbeiten von Locy (1886), MArk (1887) und HENTSCHEL (1899) 
beschäftigen sich ausschließlich mit der Entwicklung der Augen, 
weshalb ich sie später noch in anderem Zusammenhang zu erwähnen 
haben werde. 

Hesse (1901) wendet sein Hauptaugenmerk auf die feinere 
Struktur der recipierenden Elemente. 

Wıpmann (1907 u. 08) ersetzt die Bezeichnung Haupt- und Neben- 
augen durch „inverte und converte Augen“ —. Auf die Darstellung 
beider habe ich noch so oft einzugehen, daß ich darauf verzichten 
kann, sie an dieser Stelle zu referieren. 

Es mag bei der Fülle von Arbeiten, die sich mit den Augen 
der Araneiden beschäftigen, als müßig erscheinen, eine erneute Unter- 
suchung über diesen Gegenstand anzustellen. Als ich jedoch bei 
der Nachprüfung einzelner Angaben auf Widersprüche zwischen 
meinen Präparaten und früheren Darstellungen stieß und da sich 
außerdem nur wenig und zerstreute Notizen über die Physiologie 
der Spinnenaugen finden, unternahm ich es an Hand einer großen 
Anzahl von Arten aus den verschiedensten Familien sowohl die 
morphologischen und histologischen Verhältnisse genau zu unter- 


Die Augen der Arachnoideen. II. 379 


suchen als auch durch umfassende Versuche und Messungen etwas 
über die Wirkungsweise der Augen der Araneiden zu eruieren 
und Beziehungen zwischen Stellung, Ausbildung und Leistungsfähig- 
keit der Augen zur Lebensweise aufzusuchen. So wurden dann 
neben der histologischen Untersuchung Messungen der Brenn- 
weite und Verschiebung des Linsenbildes bei verschiedener Gegen- 
standsweite vorgenommen, Versuche über Pigmentwanderung an- 
gestellt, die Sehfelder der einzelnen Augen bestimmt und der Ver- 
lauf der einzelnen Augennerven und ihr Einstrahlen ins Gehirn 
verfolgt. 

Die Untersuchungs- und Beobachtungsmethoden sind in dem 
vorhergehenden I. Teil entweder bereits angegeben oder werden 
noch bei der Beschreibung der einzelnen Untersuchungen erläutert 
werden. 

Zunächst wenden wir uns den anatomischen und histologischen 
Verhältnissen der Augen zu. Daß dabei schon hier und da physio- 
logische Fragen gestreift werden, ist selbstverständlich. 

Ich untersuchte folgende Arten: 


l. Steatoda bipunctata (L.) 18. Segestria sexoculata (L.) 

2. Steatoda corrollata (L.) 19. Trochosa ruricola (DE GEER) 

3. Amaurobius ferox (C. L. KocH) 20. Pardosa sp. 

4. Tegeneria domestica (Cu.) 21. Ocyale (Pisaura) mirabilis (CL.) 
5. Tegeneria atrica (C. L. KocH) 22. Lycosa (verschiedene Arten) 

6. Tegeneria derhami (Sc.) 23. Potamobius (Lycosa) palustris (L.) 
7. Meta merianae (SC.) 24. Tarentula sp. 

8. Linyphia pinnala (STR.) 25. Eresus niger (PET.) 

9. Argyroneta aquatica (CL.) 26. Avicularia avicularia (L.) 

10. Epeira diadema (Cr) 27. Avicularia (verschiedene Arten) 
11. Aranea undata (OL.) 28. Ischnothele ruthenbergii (HBST.) 

12. Aranea sexpunctata (L.) 29. Mygale (verschiedene Arten) 

13. Epeira sp. aus Sumatra 30. Tarentula (verschiedene Arten) 

14. Olios sp. 31. Salticus sp. (aus Sumatra) 

15. Misumena calycina (L.) 32. Salticus scenicus (L.) 

16. Xysticus niaticus (L.) 33. Sitlicus pubescens (F.) 


17. Oryptila sp. (citronea ?) 


Die meisten der einheimischen Tiere sammelte ich mir in der 
Umgegend von Gießen, Darmstadt und am Bodensee Nach zahl- 
reichen Versuchen mit den verschiedensten Fixierungsflüssigkeiten 
verwendete ich zuletzt ausschließlich ein Gemisch von Alkohol- 
Formol-Eisessig (s. Aug. d. Scorpioniden, p. 554). Daneben wurde in 
einigen Fällen neben Sublimatgemischen noch die Carnoy’sche Flüssig- 


380 Lupwia SCHEURING, 


keit (bei jungen Tieren zum Fixieren in toto) und die DuBosquE- 
sche Formol-Pikrin-Eisessig-Mischung angewandt. 

Salticus sp. aus Celebes, Mygale sp., Olios sp. und verschiedene 
Avicularia, daneben noch mehrere nicht bestimmte tropische Epeiriden 
und Hresus niger (PET.) stammen aus der Sammlung des Zoologischen 
Instituts in Gießen. 

Ischnothele ruthenbergii (Hzsr.) wurde mir freundlichst aus der 
reichhaltigen Sammlung des Senckenbergischen Naturhistorischen 
Museums zu Frankfurt a. M. überlassen, wofür ich dem Direktor 
desselben, Herrn Prof. Dr. O. zur Strassen, auch an dieser Stelle 
bestens danke. 

Für 3 Arten amerikanischer Aviculariden bin ich Frl. Cora 
D. Reeves an der Universität Ann Arbor in Michigan zu Dank 
verpflichtet. 

Avicularia avicularia L. stellte mir in zwei frisch aus dem 
Kokon geschlüpften, sehr gut erhaltenen Exemplaren Herr Prof. 
Dr. ALEXANDER PETRUNKEWITSCH aus dem Peabody Museum in New- 
haven, Conn., in überaus dankenswerter Weise zur Verfügung. 

Argyroneta aquatica sammelte mir und fixierte nach meinen An- 
gaben in bereitwilligster Weise mein Freund Herr Dr. Lupwie Nick, 
Assistent an dem Senckenbergischen Naturhistorischen Museum zu 
Frankfurt a. M. 

Von dem Museumsmaterial waren einige Tiere, so Salticus, Eresus, 
2 amerikanische Avicularia, sehr gut fixiert, während andere Exem- 
plare, Mygale, Olios, Epeiridae, nur für die gröbere 
nicht aber für histologische Studien brauchbar waren. 

Was die Präparation der Untersuchungsobjekte anbelangt, so 
wurden sowohl Augen einzeln als auch der ganze Thorax mit den 
Augen geschnitten. In der Hauptsache wurden Frontal-, Sagittal- 
und Horizontalschnitte (Schnittrichtung bezogen auf den gesamten 
Körper) angefertigt; nur in besonderen Fällen, wie z. B. für Quer- 
schnitte durch die Rhabdomregion eines Auges, richtete sich die 
Schnittrichtung nach dem speziellen Zweck. 

Zur Einbettung wurde meistens die Celloidin-Paraffinmethode 
angewandt, durch die es gelang, lückenlose Serien von 5—10 u 
Schnittdicke zu erhalten, ohne vorher die Cuticula auf irgendeine 
Art zu entfernen. Daneben benutzte ich aber auch einfach Paraffin 
— von verschiedenem Schmelzpunkt — oder Paraffin-Ceresin (siehe 
BECHER u. Demo, Einführung in die mikrosk. Technik, 1913), nach- 
dem ich vorher das Chitin entfernt hatte. Dies gelingt bei größeren 


Die Augen der Arachnoideen. II. 381 


Arten sowohl nach längerem Härten in Alkohol als auch nach dem 
Einbetten in Paraffin meistens ganz gut. Diese Methode empfiehlt 
sich sehr für große Tiere (Aviculariden), während bei kleineren 
Arten gewöhnlich nicht alle Augen gemeinsam von ihrer Linse be- 
freit werden und es dann schwer ist, einzelne zu orientieren. 

Die Schnittdicke der Präparate schwankte zwischen 5—15 u, 
wurde aber in vereinzelten Fällen auf 3 mw herabgesetzt. 

Zum Entpigmentieren verwandte ich durchweg HNO, in ver- 
schiedener Konzentration; doch darf diese nicht allzu hochprozentig 
sein, weil sich sonst die Schnitte (besonders Celloidinschnitte) sehr 
gern loslösen und fortschwimmen. 

Gefärbt wurde in Eisenhämatoxylin nach HEIDEnHAIN, Eisenhäma- 
toxylin nach Hansen, Hämatoxylin nach BÖHMER-HAnseEn und Thionin. 
Damit wurde nach Bedarf Pikrofuchsin, Pikrinwasserblau, Pikrin- 
säure, Resorcinfuchsin, Eosin und Orange-G kombiniert. Ganz ver- 
einzelt wurde auch die Silberimprägnationsmethode von Gouer an- 
gewandt. 


Benennung der Augen. 


Seitdem GRENACHER 1879 einen Dimorphismus bei den Augen der 
Spinnen mit 8 Augen nachwies, wurde nach dem Beispiel von 
BERTKAU immer zwischen Haupt- und Nebenaugen unter- 
schieden. Hauptaugen sind die evers gebauten, also das 
mittlere Paar der vorderen Augenreihe. Als Nebenaugen 
wurden die übrigen 6 bezeichnet. Wıpmann läßt aus verschiedenen 
Gründen beide Ausdrücke fallen und ersetzt sie durch inverte 
und converte. Es sollen diese Ausdrücke Bezug nehmen auf den 
verschiedenen Bildungsmodus der verschiedenen Augengruppen. Da 
aber die Art der Entstehung der Augen der Araneiden noch nicht 
ganz sicher feststeht, so will ich die Ausdrücke Haupt- und Neben- 
augen, die sich auch allgemein eingebürgert haben, beibehälten, 
allerdings mit der ausdrücklichen Bemerkung, dab damit in physio- 
logischer Hinsicht durchaus nicht die größere Wichtigkeit der ersteren 
ausgedrückt werden soll. 

Zur allgemeinen Orientierung über den gröberen 
Bau der Araneidenaugen sei folgendes vorausgeschickt. 

Die Hauptaugen sind zusammengesetzt aus einer bikonvexen, 
euticularen Linse und drei zelligen Lagen. Von diesen bildet die äußere 
(distale) den Glaskörper, der zusammen mit der Linse den dioptrischen 


382 LUDWIG SCHEURING, 


Apparat des Auges darstellt, während die zweite die recipierenden 
Elemente enthält (Retinazellen) und der dritten eine lichtregulierende 
(Pigmentzellen) und die übrigen Elemente stützende Funktion (Stütz- 
zellen und Postretina) zukommt. 

Bei den Nebenaugen kommt dazu noch eine vierte Schicht, das 
Tapetum. 

Ein weiterer Unterschied beider Augengruppen ist der, daß bei 
den Hauptaugen die recipierenden Elemente vor, bei den Nebenaugen 
aber hinter den Kernen der Retinazellen liegen. Hiermit hängt auch 
die verschiedene Innervierung der verschiedenen Retinazellen zu- 
sammen. 

Schließlich kommen den Hauptaugen Accommodationsmuskeln 
zu, die den Nebenaugen immer fehlen. 


Die Hauptaugen. 


Die Linse. 


Die Linse, der Hauptbestandteil des dioptrischen Apparats, wurde 
von allen früheren Untersuchern mehr oder weniger eingehend be- 
schrieben, so daß ich mich darauf beschränken kann, das schon Be- 
kannte zu bestätigen. 

Die Linse ist wie die Cuticula eine Absonderung der Hypo- 
dermis resp. des Glaskörpers. Ihre geschichtete Struktur läßt stärker 
und schwächer färbbare Chitinlamellen erkennen (Taf. 31 Fig. 5). 
Gerade wie die gewöhnliche Körpercuticula wird sie aus drei Lagen 
aufgebaut, die aber innerhalb der Linsenverdickung nie pigmentiert 
oder gefärbt sind. Die Anteilnahme der drei Schichten in der Linsen- 
bildung ist verschieden. Immer bildet die dritte (proximale) Lage 
die sich stark färbende Hauptmasse, während die erste (distale) 
kaum eine Farbe aufnimmt und sich in fast unveränderter Dicke 
über die beiden anderen hinüberwölbt. 

Die Form der Linse ist meist eine bikonvexe bis kuglige. 
Gewöhnlich ist die innere Krümmung die stärkere. Doch kann 
gerade die Innenseite in eigentümlicher Weise abgeändert sein. So 
sagt BERTKAU (p. 592): „Bei den elliptischen Linsen ist die Innen- 
fläche schwächer gewölbt als die Außenfläche; sie kann sogar plan 
oder konkav sein. Letzteres kommt z. B. an den Scheitelaugen 
einiger Drassiden vor und ist am stärksten bei Pythonissa noctura 
entwickelt, wo die Linse kaum noch imstande ist ein Bildchen zu 


Die Augen der Arachnoideen. II. 383 


entwerfen.“ Leider hatte ich keine Gelegenheit diese Angaben nach- 
zuprüfen, doch habe ich auch wenig Grund sie zu bezweifeln, da, 
wie wir (p. 631) gesehen haben, ähnliches bei anderen Arach- 
noiden zu beobachten ist und hier wahrscheinlich wie dort als 
Zeichen einer starken Degeneration zu betrachten ist. 

Die Außenseite der Linse dagegen wird selten abgeändert; nur 
bei Argyroneta aquatica wird sie in Anpassung ans Wasserleben 
nahezu plan. 

Auf einige Besonderheiten der Linse in der Form werde ich 
noch bei der Besprechung der Salticiden einzugehen haben. 

Irgendwelche Strukturen der Linse, außer der Lamellierung, 
seien es Porenkanäle (LEYDIG, GRABER, BERTKAU und SCHIMKE- 
WITSCH), seien es Zellzeichnungen (REDIKORZEW (1900) und WIDMANN) 
konnte ich nicht finden. Auch in polarisiertem Lichte, wo sie doch 
nach GRABER deutlich hervortreten sollen, zeigten sie sich mir so- 
wohl bei frischen als auch bei fixierten und gefärbten Linsen nie. 
Auf einigen Präparaten, besonders dann, wenn durch Einwirkung von 
Formol das Chitin etwas gequollen war, fand ich die Oberfläche der 
Linse eigentümlich gerunzelt und gefeldert. Vielleicht sind diese 
Runzeln und Wülste mit den Zellzeichnungen der oben genannten 
Autoren zu identifizieren. 

Bei der Untersuchung in polarisiertem Lichte erwiesen sich alle 
Lamellen der Linse als vollkommen isotrop. 

Um den Brechungsindex der Linse festzustellen, bediente ich 
mich mit der SCHRÖDER VAN DER Kork’schen Methode. Dazu wurde 
einer lebenden Spinne (Æweira diadema und Trochosa ruricola) der 
augentragende Teil des Thorax abgeschnitten, die Linse mit einem 
Pinsel rasch von den Weichteilen gereinigt, in die verschiedenen 
Einschlußmedien gebracht und sofort, ehe diese Zeit hatten das 
Chitin zu durchtränken, beobachtet. Eine Linse wurde immer nur 
für eine Beobachtung gebraucht. Auf diese Art konnte ich den 
Brechungsindex der gesamten Linse n — 1,54 bestimmen. 

Ob kleine Unterschiede der Brechungsexponenten der ver- 
schiedenen Schichten vorkommen, konnte ich nicht feststellen. Wip- 
MANN glaubt (p. 269), daß die stärker färbbaren Schichten auch die 
stärker brechenden seien. Meine Beobachtungen geben für diese 
Annahme keinen Anhalt. 

Auch für die Behauptung BerrKav’s (p. 554), wonach eine starke 
Durchtränkung der Linse, besonders der inneren Teile, mit Peri- 
lymphe stattfände, konnte ich keine Anhaltspuukte finden. Ebenso 


384 LupwıG SCHEURING, 


beruht die Angabe GRENACHER’s (Sehorgane der Arthropoden, p. 48, 
tab. 2 fig. 18) und Brrrkav’s (p. 594) von einer speziellen kleineren 
Sammellinse innerhalb der großen auf Täuschung. Nur bei Saltieiden 
konnte ich eine ähnliche Differenzierung der Linse beobachten. 
Lownes „absolut hohle“ Linse, wie er sie bei Æpiblemum scenicum 
jin: Trans. Linn. Soc. London (2) Vol 2, p. 404, tab. 41 fig. 34] 
beschreibt und abbildet, dürfte sich sicherlich als ein durch Heraus- 
reiben eines Teiles der Linse entstandenes Loch in derselben erklären. 


Der Glaskörper. 


Auch der Glaskörper ist in früheren Arbeiten so eingehend 
untersucht worden, dab ich älteren Befunden wenig hinzuzufügen 
habe. — Einzelne besondere Bildungen desselben habe ich später 
bei Salticus scenicus und S. pubescens zu erwähnen. — In bezug auf 
den allgemeinen Bau gilt für weitaus die meisten Spinnen folgendes. 

Der Glaskörper (Taf. 31 Fig. 13, 15, 17 Gl. K) ist eine besonders 
ausgebildete Hypodermis, die, wie jene die Cuticula, hier die Linse 
abscheidet. Die Hypodermiszellen werden länger (2—10 mal so lang) 
und vollständig durchsichtig, und nur in seltenen Fällen reicht das 
Pigment der Hypodermis in die unteren Teile der Glaskörperzellen 
hinüber (bei Formen mit sehr hohem Glaskörper). Das Plasma er- 
fährt eine starke Reduktion und liegt den Zellwänden in verschie- 
den dicker Lage an und bildet nur um den am proximalen Ende 
gelegenen Kern größere Klumpen. 

Untersucht man ein frisches, zerzupftes Auge, so heben sich die 
Glaskörperzellen als stark lichtbrechend ab. Ihre Zellwände sind 
nicht sichtbar; setzt man nun eine Fixierungsflüssigkeit hinzu, so 
treten durch Gerinnen des Plasmas die Zellwände deutlich hervor, 
und man kann beobachten, daß nach innen von dem randständigen 
Plasma ein stärker lichtbrechendes liegt. Auf Schnitten dagegen 
zeigen sich von diesem kaum noch Spuren, wahrscheinlich deshalb, 
weil es von den verschiedenen Reagenzien weggelöst wird. 

Die einzelnen Zellen des Glaskörpers stehen radiär zur Linse. 
Sie haben die Form eines steilen abgestutzten Kegels. Auf Quer- 
schnitten bieten sie Bilder, die an pflanzliches Parenchym oder an 
Chordagewebe erinnern. Die Kerne der Glaskörperzellen unter- 
scheiden sich von jenen der Hypodermiszellen durch ihre rundere 
Form und schwächere Färbbarkeit. 

An der Seite, unter der Stelle, wo sich die Linsenverdickung 
von der Cuticula absetzt, verlieren die Glaskörperzellen ihre regel- 


Die Augen der Arachnoideen. II. 385 


mäßige Gestalt und Anordnung; sie werden kürzer, spindelförmig und 
schieben sich über- und ineinander; ihre Kerne werden länger, rücken 
in die Mitte der Zellen und nehmen allmählich die Gestalt der 
Hypodermiszellkernen an. Die ganze Übergangszone erhält einen 
sehr starken Pigmentbelag. (Pigmentzellen GRENACHER’s, p. 43 und 
BERTKAU’S, p. 595.) Es entsteht so die „Iris“ (Leypie, p. 439), die 
die Funktion hat, seitlich eintretendes Licht abzuhalten. 

Zwischen Glaskörper und Retina schiebt sich eine dünne Mem- 
bran, die „präretinale Membran“ (GRABER) ein. Zuerst wurde 
dieser cuticulare (GRABER), dann zellige (BERTKAU) Beschaffenheit 
zugeschrieben, bis HENTSCHEL nachwies, daß sie ein Abscheidungs- 
produkt der Glaskörperzellen ist und mit der Basalmembran der 
Hypodermis homologisiert werden muß, mit der sie auch in direkter 
Verbindung steht. WıpmAnn schließt sich dieser Ansicht an. Es 
fällt aber nicht schwer, gerade wie bei Scorpionen usw. noch 
einen zweiten, freilich weit dünneren Zug, der von den Vorderenden 
der Retina resp. Pigmentzellen gebildet wird, nachzuweisen. Dieser 
geht hier in ähnlicher Weise in eine postretinale Membran über 
wie dort. Eingewanderte Mesodermkerne konnte ich zwischen den 
beiden Lamellen nicht finden. 


Die Retina. 


Die Retina, die auf den dioptrischen Apparat folgt, besteht 
immer aus 2 Arten von Zellen (Taf. 31 Fig. 2, 11, 16, 17 À). Zwischen 
den eigentlichen Retinazellen (R. Z), die an ihrem distalen Ende die 
recipierenden „Stäbchen“ tragen, und hinter ihnen findet sich noch 
ein besonders ausgebildetes Zwischen-, Stütz- oder Pigmentgewebe 
(Zw. G u. Pg. Z). Das Vorhandensein des letzteren, das allein Träger 
des Pigmentbelages ist, wurde erst von Wipmann festgestellt, wäh- 
rend es von GRENACHER, GRABER, BERTKAU und HENTSCHEL trotz 
seiner großen Sinnfälligkeit übersehen oder falsch und ungenau ge- 
deutet wurde. 

BEertkau kommt den Tatsachen nahe und vermutet auch richtig 
die Zugehörigkeit besonderer Kerne zwischen den Retinazellen zu 
Pigmentzellen. (p. 599) „Zwischen den einzelnen Retinazellen sieht 
man hier und da längliche platte Kerne, ähnlich aber größer als 
diejenigen, welche auch in dem Nervus opticus zwischen den ein- 
zelnen Nervenfasern resp. -röhren sich finden. Bisweilen drängen 
sich dieselben hinter den Stäbchen... —. Sie gehören hier wahr- 

Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 26 


386 LupwiG SCHEURING, 


scheinlich zu den Zellen, die das die Stäbchen an ihrer Basis ein- 
hüllende Pigment liefern.“ 

Wipmann sagt hierzu (p. 272): „Überall setzt sich die Retina 
aus zwei Arten von Zellen zusammen. Es finden sich nämlich zwischen 
den eigentlichen lichtempfindlichen Retinazellen, die an ihrem distalen 
Ende ‚Stäbchen‘ ausbilden, indifferente Zwischen- oder Stützzellen. 
Nur diese letzteren sind mit Pigment erfüllt, während ich in den 
Retinazellen selbst nie Pigment beobachtete, wie es GRENACHER, 
BERTKAU, HENTSCHEL beschrieben.“ 

Mit GRENACHER sind jedoch alle folgenden Untersucher einig, 
daß nie „Retinulabildungen“ vorkommen, sondern daß jede einzelne 
Sinneszelle ihre eigene Rhabdombildung hat. Diese ist aber nicht, 
wie jener annahm, die gleiche, sondern bei den einzelnen Arten ver- 
schieden. 

Nach GRENACHER (p. 44) ist eine „feine Längslinie“ in den „so 
feinen Stäbchen“ der „Ausdruck einer Zusammensetzung aus zwei 
Hälften, und ich darf zur Begründung dieser Ansicht wohl schon im 
voraus anführen, daß ich bei allen Augen ächter Spinnen diese Zu- 
sammensetzung gefunden habe“. 

BErTKAU dagegen sagt (p. 598): „Oft tritt diese Umwandlung“ 
[Rhabdombildung] „in ganzem Umfange der schlauchartigen Zelle 
ein... In anderen Fällen sind es einige Portionen des wandstän- 
digen Plasmas, die die angegebene Umwandlung eingehen und dann 
erscheinen sie eher als Stäbchen“. 

Hesse unterscheidet (p. 447) drei Typen: „Die Stiftchensäume 
sind also an den Sehzellen auf dreierlei verschiedene Weisen ange- 
bracht: entweder umgeben sie das Ende der Zelle ringsum an den 
Seiten, die Endfläche freilassend, oder sie sitzen der Zelle auf zwei 
entgegengesetzten Seiten an, oder endlich nur auf einer Seite.“ — 
Letztere Ansicht erweist sich jedoch, wie wir noch später. sehen 
werden, als irrig. 

Hesse’s Darstellung, ebenso wie die Wıpmann’s, wird im fol- 
senden noch eingehende Erwähnung finden. 

Die Form und Ausbildung der Retinazellen ebenso wie die Ge- 
stalt der recipierenden Teile derselben sind abhängig von der ver- 
schiedenartigen Ausbildung und der verschieden starken Entwick- 
lung des Zwischen-, Stütz- oder Pigmentgewebes, die andrerseits 
wiederum Beziehungen zu der Lebensweise erkennen läßt. Nach 
dem von mir untersuchten Material kann ich in bezug auf das Ver- 
hältnis der Entwicklung des Zwischengewebes zu der Ausbildung 


Die Augen der Arachnoideen. II. 387 


der Rhabdome 7 Typen unterscheiden. Wenn ich auch glaube, daß damit 
alle Variationen zwischen Pigment- und Retinazellen erschöpft sind, 
so erscheint es mir doch keineswegs ausgeschlossen, daß kleinere 
Abweichungen innerhalb der Typen nachgewiesen werden können, 
sobald man nur eine noch größere Anzahl Familien daraufhin unter- 
sucht. 

1. Die Pigmentzellen reichen nur bis zu den Rhabdomen, Rhab- 
dombildung an dem ganzen Zellrande (s. oben BERTKAU und Hksse), 
z. B. Steatoda bipunctata (Taf. 31 Fig. 1). 

2. Die Pigmentzellen dringen mit Fortsätzen zwischen den 
rhabdomtragenden Teil der Retinazellen ein; Rhabdombildung nur 
an den Seiten, mit denen eine Retinazelle an eine andere anstößt 
(s. oben BERTKAU), z. B. Amaurobius ferox (C. L. Koch), Tegeneria do- 
mestica (CL), Tegeneria derhami (Sc.), Olios (Taf. 31 Fig. 2, 3, 4, 5). 

3. Pigmentzellen dringen in mehr oder weniger unregelmäßigen 
Zügen zwischen die rhabdomtragenden Teile der Retinazellen, welch 
letztere sich in langen Reihen anordnen, ein. Rhabdombildung er- 
folgt nur noch auf zwei einander gegenüberliegenden, den Pigment- 
zellen zugekehrten Seiten (s. oben Hesse), z. B. Meta merianae (Sc.) 
("Baf. ‚31: Fig. 6, 7). 

4. Typ 4 unterscheidet sich vom 3. nur dadurch, daß durch ein- 
wachsendes Zwischengewebe eine Auflösung der langen Rhabdom- 
reihen in kleine Partien erfolgt. Die Rhabdome selber stehen in 
der Mitte der Zelle und sind zweiteilig (s. GRENACHER), z. B. Epeira 
diadema (Cu.), Aranea sexpunctata (L.), Argyroneta aquatica (Ct.) 
CPaf..31: Fig. 8, 9,, 10). 

5. Es erfolgt eine Isolierung jeder Retinazelle durch Pigment- 
gewebe. Die beiden Rhabdomhälften rücken auseinander, bilden 
aber nur nach der Außenseite Stiftchen, z. B. Thomisus, Oxyptila 
citronea?, Xysticus niaticus (Taf. 31 Fig. 11, 12). 

6. Jede isolierte Retinazelle bildet zwei voneinander getrennte, 
einander gegenüberliegende Rhabdome aus. 

a) Stützgewebe hinter den Retinazellen mäßig entwickelt, z. B. 
Trochosa ruricola, Lycosa sp, Pardosa sp. Potamobius palustris (L.) 
(Taf. 31 Fig. 15), Eresus niger (PET.). 

b) Stützgewebe hinter den Retinazellen sehr stark entwickelt, 
z. B. Avicularia avicularia (L.) (Taf. 31 Fig. 16, 17), Mygale, Taren- 
tula?, Ischnothele ruthenbergu (Hssr.). 

7. Die Augen der Salticiden (Taf. 32 Fig. 18, 19, 20, 28). 

Die 7 Typen lassen sich wiederum in 2 Gruppen unterbringen, 

26* 


388 Lupwie SCHEURING, 


die sich sowohl bezüglich der Innervation des ganzen Auges als 
auch der einzelnen Retinazellen unterscheiden. Bei Typus 1—4 
(alles Netzspinnen) tritt der Nerv von hinten dorsal an die 
mediolaterale Wand des Augenbechers heran, etwa in einem rechten 
Winkel zur Augenachse (WipMann p. 273)!), durchbricht die post- 
retinale Membran, spaltet sich in mehrere Äste auf, die zwischen 
der Kern- und Rhabdomregion in immer kleiner werdenden Bündeln 
das Auge durchqueren und an jede Retinazelle Fibrillen abgeben, 
die mehr oder weniger direkt hinter den Rhabdomen in die Zellen 
eintreten. 

Demgegenüber tritt bei Typus 5—7 der Nerv proximal an den 
etwas ausgezogenen Augenbecher heran, spaltet sich nach dem 
Durchbrechen der postretinalen Membran trichterartig auf, und die 
einzelnen Fasern münden in das sich verjüngende proximale Ende 
der Retinazellen, derart, daß es den Anschein hat, als ob die 
Nervenfaser die direkte Fortsetzung der Retinazellen seien (Taf. 31 
Fig. 13, 17). Außerdem sind bei den Netzspinnen alle Retinazellen 
radiär zur Linse gestellt, was bei den Lauf- und Sprungspinnen 
nicht immer der Fall ist. | 

Ein weiterer Unterschied zwischen beiden Gruppen ist, dab 
alle Arten der ersteren an jedem Hauptauge nur einen dorsalen 
Accommodationsmuskel besitzen (Taf. 31 Fig. 5), während den anderen 
immer mehrere, mindestens zwei — einer dorsal und einer ventral — 
zukommen. 

Wir haben schon S. 386 gesehen, daß es schon früher nicht an Ver- 
suchen gefehlt hat, gewisse Typen in der Rhabdomausbildung zu unter- 
scheiden. WIDMANN’s Darstellung läßt drei Typen erkennen: 

1. solche, bei denen „die recipierenden Teile der Zellen allseitig 
völlig miteinander verwachsen sind“ (p. 279, tab. 15 fig. 11) Prosthesima 
pedestris, Epeira, Zilla, Meta ; 

2. solche, bei denen „in den Zusammenstoßungslücken zwischen den 
Zellen das pigmentierte Zwischengewebe bis zu dem Glaskörper vordringt“ 
Tegeneria, Amaurobius, Theridium (p. 279, tab. 15 p. 19); 

3. solche, bei denen zwei voneinander getrennte Rhabdome zu beobachten 
sind. „Wir finden also bei freilebenden Spinnen im invertierten Auge 


in einer Zelle zwei scharf von einander getrennte recipierende Elemente“ 
(p. 281, tab. 15 fig. 12 u. 13). 


1) Siehe auch BERTKAU, p. 577: „Bei den Hauptaugen tritt der 
Sehnerv selten in der Axe des Auges ein, gewöhnlich seitlich, so daß 
der Augenbulbus an dem Nerv sitzt, wie etwa eine Eichelcupula an 
ihrem Stiel.“ 


Die Augen der Arachnoideen. IT. 389 


Typus 1: Den ursprünglichen Verhältnissen dürfte dieser Typ, 
bei dem jede Retinazelle distal in ihrem ganzen Umfange recipie- 
rende Elemente ausbildet, die, durch kein Pigmentgewebe isoliert, 
aneinanderstoßen, am nächsten kommen. 

Unter den von mir untersuchten Arten zeigten zwei demselben 
Genus angehörende Arten die für den Typus 1 charakteristische 
Rhabdombildung: Steatoda bipunctata und Steatoda corrolata. 

Ich will hier zugleich genauer auf die Morphologie des ganzen 
Auges und besonders auf die Gestalt der Retinazellen eingehen, da 
diese bei den ersten 4 Typen wesentlich dieselben sind. 

Die Retinazellen, die radiär zur Linse stehen, haben eine Form, 
die an die eines „Destilierkolbens“ (Wınmann p. 273) erinnert (Fig. 2). 
In den randlichen Partien werden sowohl Anordnung als Gestalt 
unregelmäßiger. In dem dicken aufgeblasenen Ende liegt der 
nahezu kuglige Kern, der sich von den tiefer liegenden Kernen der 
_ Pigmentzellen sowohl durch seine viel regelmäßigere Form als auch 
durch seine geringere Färbbarkeit unterscheidet. 

Das Plasma der Retinazellen ist nach BerrkAu nicht einheit- 
lich strukturiert: (p. 607) „Unmittelbar hinter den Stäbchen ist auf 
eine Strecke ... die Struktur der Zelle eine von der übrigen ganz 
abweichende: Die Zellen und damit auch die Grenze der einzelnen 
Zellen gegeneinander werden undeutlich, das Plasma, das bis dahin 
deutlich als ein Gerüst feiner Fädchen sich darstellte, erscheint als 
kleine Kügelchen und Tröpfchen.“ !) 

Hesse beschreibt (p. 444) eine fibrilläre Struktur (Neurofibrillen) 
der Retinazellen. Dem widerspricht Wınmann (p. 275) aufs ent- 
schiedenste. Nach ihm beruhen die Fibrillen, die Hesse „nur eine 
Strecke weit“ verfolgen kann, auf einem „alveolären Bau des Plasmas“. 
Er untersucht die Retinazellen von Tegeneria domestica genau und 
beschreibt diese als typisch für Netzspinnen: (p. 274) „Es könnte 
allerdings den Anschein erwecken, als seien in das lockermaschige 
Alveolenwerk des Plasmas Fibrillen eingelagert“... (p. 275) „Doch 
ist leicht zu erkennen“ [bei 1500 facher Vergrößerung!], „wie durch 
die streckenweise Aufeinanderfolge der Wände der in die Länge 
gestreckten Plasmamaschen leicht der Anschein erweckt wird, als 
seien selbständige isolierbare Fibrillen eingelagert, die man wie 
Hesse (1901, p. 444) sagt, ‚nur eine Strecke weit verfolgen kann‘.“ 

1) Ich zitiere an dieser Stelle diese Angaben, obwohl sie sich nicht 


auf Steatoda, sondern auf Micrommata virescens beziehen, weil sich nur 
hier der Verfasser über die Struktur des Retinazellplasmas äußert. 


390 LupwiıG SCHEURING, 


Meine eigene Ansicht über den feineren Bau der Retinazellen 
deckt sich mehr mit der HEesses als der Wıpmann’s. Der proximale 
bauchige Teil der Zelle läßt wohl eine feinmaschige Struktur des 
Plasmas erkennen, doch dürfte das klare Hervortreten der einzelnen 
Alveolen auf den Wıpmann’schen Figuren durch Schematisieren er- 
reicht sein, da auch Verfasser „im Zeichnen solcher Stukturen noch 
zu wenig geübt ist“. Weiter distal aber erkennt man in einer ziem- 
lich homogen erscheinenden Grundmasse einige dunklere fäden- 
artige Züge, die ein unregelmäßiges Gewirr bilden und so leicht 
den Eindruck einer alveolären Struktur hervorbringen können. Mög- 
licherweise kann die homogen erscheinende Grundmasse selbst wieder 
einen fein alveolaren Bau aufweisen. Ich will hier auch durchaus 
nicht die Ansicht eines alveolären Baues des Plasmas in Frage stellen, 
sondern möchte mich nur gegen die Auffassung wenden, daß dieser 
die allein mögliche Struktur derselben sein könnte. Es ist ganz gut 
denkbar, daß in einer maschigen plasmatischen Grundmasse noch 
Fibrillen eingelagert sind. 

Der bauchige Teil der Zelle ist stark färbbar und geht allmäh- 
lich in den weniger stark tingierbaren, engeren, fibrillären Teil 
über (Taf. 31 Fig. 2). Bei diesen Fibrillen dürfte man es sicherlich 
mit Neurofibrillen zu tun haben, die aus den unterhalb der Rhab- 
dome in die Zellen eintretenden Nervenfasern stammen. Daß sich 
auch die fibrilläre Struktur noch unterhalb (proximal) der Nerven- 
eintrittsstelle findet, wird wahrscheinlich durch die auch von Ganglien- 
zellen her bekannte Erscheinung erklärt, daß alle in die Zelle 
eintretenden Fibrillen zunächst gegen den Kern verlaufen, ehe sie 
die Zelle durch ein anderes Neuron wieder verlassen. 

Über den Eintritt der einzelnen Nervenfasern in die Retinazelle 
äußert sich Wınmann (p. 273) folgendermaßen: „Etwa in der Mitte 
zwischen Kern und Stäbchen verbindet sich in diesen Augen“ [Augen 
der Netzspinnen] „die Nervenfaser mit den Retinazellen. Die Zelle 
macht an dieser Stelle eine leichte Biegung gegen die Nervenfaser 
hin....“ Da aber nach Wrpmann auch „die Nervenfasern eine 
deutlich wabige Struktur besitzen“, so stellt sich die Verbindung 
der Nervenfaser mit der Zelle als ein Übergang aus einer fein- 
maschigen Struktur in die grobalveoläre der Retinazelle dar; tab. 15 
fig 19: 

Demgegenüber fand ich die Nervenfaser immer aus feinen Fibrillen 
gebildet und konnte nie eine „feinmaschige Struktur“ in ihnen ent- 
decken. Diese Nervenfasern münden in einen tubusartigen Vor- 


Die Augen der Arachnoideen. II. 391 


sprung der Retinazelle und lösen sich in ihr in die schon beschrie- 
benen Fibrillen auf, die man manchmal bis zu dem distalen Ende 
verfolgen kann. 

Wenn Hesse diese Neurofibrillen „immer nur eine Strecke weit 
verfolgen kann, so ist dies nach meiner Ansicht ganz natürlich, denn 
da diese feinen Fädchen keinen geraden Verlauf haben, sondern in- 
einander gewunden und geschlängelt zu den recipierenden Elementen 
ziehen, so werden sie auf einem Schnitt nie ihrer ganzen Länge 
nach getroffen sein. Außerdem ist es auch möglich, daß an den 
Stellen, wo die Fäden deutlich hervortreten, mehrere Fibrillen an- 
einander liegen, während sich einzelne infolge ihrer Feinheit der 
Beobachtung entziehen, ein Grund den Pirrer anführt, um zu 
erklären, daß es noch nicht einwandfrei gelungen ist, die „Stiftchen- 
säume der Rhabdome in direktem Konnex“ mit Neurofibrillen zu 
sehen. Dafür, dab man es mit feinen Fibrillenbündeln zu tun habe, 
spricht auch noch der Umstand, daß die dunklen Linien nie eine 
klare scharfe Grenze gegen das umgebende Plasma haben. 

BertKau’s Behauptung, hinter den Stäbchen verschwänden die 
Zellgrenzen der einzelnen Retinazellen (siehe S. 389), hat ihren Grund 
wohl darin, daß es mitunter nicht leicht ist, bei der fibrillären 
Struktur des Zellinhaltes die Zellwand von den Fädchen zu unter- 
scheiden. 

Kommen wir jetzt zu der Besprechung der recipierenden Ele- 
mente der Retinazellen, so treffen wir hier im wesentlichen auf 
einander widerstreitende Ansichten. Ich muß deshalb an dieser Stelle 
diesen Auseinandersetzungen mehr Raum zugestehen, als es die 
Besprechung der Rhabdome des Typus an sich erforderte, da 
hier schon beide Anschauungen einander gegenübergestellt werden 
sollen. 

Die strittige Frage lautet: Beteiligen sich an dem Zustande- 
kommen der Rhabdome feinste nervöse Elemente, die sogenannten 
Nervenendplättchen oder Stiftchensäume? Die einen bejahen, andere 
verneinen dies. Bis jetzt konnte es keine der beiden Ansichten zu 
allgemeiner Anerkennung bringen. 

BERTKAU, PURCELL, WIDMANN sehen nur eine besondere alveoläre 
Strukturierung des Plasmas, wärend Hesse und Linx Stiftchenräume 
als Endigungen der Nervenfibrillen annehmen. Noch ändere können 
überhaupt keine Strukturen unterscheiden, z. B. Lana. Dieser 
kommt bei der Untersuchung der Augen der Hydrachniden 
(1905, p. 468) zu folgendem Resultat: „Besondere Strukturverhältnisse 


392 Lupwia SCHEURING, 


bieten diese Gebilde nicht, nur daß ihre Kontur gegen das Zell- 
innere etwas verschwommen zu sein scheint“. Zwei Seiten weiter 
jedoch läßt eine andere Stelle vermuten, daß er mehr der Hxsse’schen 
Ansicht zuneigt. Denn „gegen das Zellinnere“ sollen die Rhab- 
dome „in Spitzen auslaufen, an die die Neurofibrillen bürstenartig 
herantreten“. 

Mit dem Bau der recipierenden Elemente der Hauptaugen be- 
schäftigten sich folgende Autoren. 

GRENACHER (p. 44) sieht „zuweilen an den Rändern eine höchst 
feine Querstreifung ... als Andeutung einer hier sich findenden 
Blättchenstruktur“. 

Nach BERTKAU (p. 598) sind die Stäbchen hier nämlich nichts 
anderes als das umgewandelte wandständige Plasma des Endteiles 
der Zelle selbst. Und zwar besteht die Umwandlung darin, daß 
das Plasma homogen, fester und stark lichtbrechend wird.!) 

Hesse (01) untersucht genau die Rhabdome der Hauptaugen von 
Steatoda und Epeira, daneben noch die der Nebenaugen einer Reihe 
anderer Araneiden. Meine Befunde decken sich zum großen Teil 
mit den seinen, die denen Wıpmann’s entgegenstehen. 

Er geht bei seiner Betrachtung aus von den Hauptaugen von 
Steatoda bipunctata. Sie gehören, wie erwähnt, dem Typus 1 an, und 
Hesse (p. 444) sagt hierzu ausdrücklich: „Sie gehören jenem Typus 
an, den BERTKAU damit gekennzeichnet hat, daß die Umwandlung 
des Plasmas im ganzen Umfang der Zelle stattfindet?) ... ‚Die 
Umwandlung des Plasmas‘ besteht jedoch darin, daß sich am Zell- 
rand ringsum ziemlich starke, eng stehende senkrecht zur Oberfläche 
der Zelle gerichtete kurze Striche finden, die nach innen an Dicke 
abnehmen und im Zellplasma verschwinden.“ Jene Striche sollen 
„in feinste Fibrillen übergehen... die das Zellplasma durchziehen ... 


1) HENTSCHEL (1899) beschäftigt sich nicht mit dem Bau der 
Stäbchen. 

2) Wenn WIDMANN jedoch auf p. 281 Hesse’s Ansicht folgender- 
maßen darstellt: „Erst HESSE erkannte bei Steatoda, daß zwei einzelne 
recipierende Elemente im Innern einer Zelle vorliegen“ (p. 445), so zitiert 


er hier wie auch im Folgenden nicht genau. „Es scheint mir... daß 
die Umbildung des Plasmas auf zwei entgegengesetzte Seiten der Zelle 
beschränkt ist... also zwei Stiftchensäume an entgegengesetzten Seiten 


der Zelle, dazwischen Zellplasma.“ Denn dieses Zitat bezieht sich nicht 
auf die Haupt-, sondern auf die Nebenaugen. Außerdem verweise ich 
auf HESSE’s fig. 100, tab. 21, die mit meinen Beobachtungen gut über- 
einstimmt. 


Die Augen der Arachnoideen. II. 393 


Die Einzelstäbchen sind durch einen Zwischenraum voneinander 
getrennt und dieser scheint überbrückt von feinen Faserzügen, welche 
von Zelle zu Zelle laufen; die Fasern scheinen durchaus die Fort- 
setzung jener Striche zu sein, also mit den im Zellplasma verlaufenden 
Fibrillen zusammenzuhängen. Die verbindenden Fasern lassen hier 
und da eine feine Grenze in der Mitte erkennen . .. Jede Zelle 
trägt einen Besatz von Fäserchen und in der Mitte findet eine enge 
Berührung der beiderseitigen Säume statt... Wir haben also hier 
feine, über den Zellkörper hinausragende Fasern mit. verdickter 
Basis, den oben sogenannten Strichen, welche sich mit einer feinen 
Fibrille in den Zellkörper fortsetzen“. Und weiter: „Ich glaube nicht 
fehl zu gehen, wenn ich sie“ [die Fibrillen] „als Neurofibrillen und 
dem entsprechend die Fasern mit ihrer Basalverdickung, die mit 
ihnen verbunden sind, als einen Stiftchensaum betrachte.“ 

Demgegenüber faßbt Wıpmann das Ergebnis seiner Untersuchung 
der recipierenden Elemente in Folgendem zusammen (p. 277)'): „In 
keinem Falle fand ich die von Hesse (1901) beschriebenen und auf 
seinen mehr oder weniger schematisierten Abbildungen wieder- 
gegebenen freien Nervenendigungen, ‚die Stiftchensäume‘. Ich 
muß mich daher der alten Anschauung BerrkAau’s anschließen, 
daß die recipierenden Elemente nur aus ‚umgewandeltem Plasma 
der Retinazellen bestehen‘. Die Umwandlung besteht darin, dab 
am Rande der Retinazellen senkrecht zur Zellwand Reihen von 
stärker brechenden Alveolen entstanden sind (tab. 15 fig. 9, 10, 
11:215)2) 

Im einzelnen läßt, wie schon erwähnt, die Wipmann’sche Dar- 
stellung drei Modifikationen in der Rhabdombildung unterscheiden, 
die sich aber auf ein Schema zurückführen lassen. 

Bei Epeira, Zilla, Meta und Prothesima fällt auf (p. 280), „dab 
zwischen die recipierende Region der Zellen überhaupt kein Zwischen- 
gewebe mehr eindringt“. An allen Seiten der sich gegenseitig ab- 
plattenden Zellen werden „recipierende Säume“ ausgebildet, „in Ge- 
stalt von meist fünf- bis sechsseitigen, untereinander netzförmig zu- 
sammenhängenden Hohlprismen . .. An den Berührungsflächen der 
Zellen haben die hier“ [d. h. bei Prothesima] „meist einwabigen 


1) Der ganze Abschnitt ist vom Verfasser gesperrt. 

2) Ich lasse hier den Autor in weitgehendem Maße selber sprechen, 
da seine Ansicht sowohl als auch seine Kontroverse gegen HESSE in vollem 
Umfange geschildert werden sollen. 


394 LupwıG SCHEURING, 


Alveolärsäume (fig. 11 av) wiederum dichtere, stärker färbbare Cuti- 
cularsiume (cs) ausgebildet. Die Alveolenwände der Cuticularsäume 
(es) sind außerdem dicker als die Alveolensäume (alv). Diese Cuti- 
eularsäume und auch die Alveolarsäume bestehen immer nur aus 
einer Wabenreihe“. Zwischen den recipierenden Säumen und dem 
Zellplasma ist eine scharfe Grenze vorhanden. 

Zunächst muß ich demgegenüber feststellen, dab Zpeira und 
Meta gar nicht dem Typus angehören, bei dem sich kein Zwischen- 
gewebe innerhalb der Rhabdomregion findet. Klar treten die 
Pigmentzüge zwischen den Rhabdomen bei Augen hervor, die in 
Hellstellung der noch später zu besprechenden Pigmentwanderung 
fixiert sind. Was Prothesima anbetrifft, so stand mir diese Art nicht 
zur Verfügung, doch habe ich nach der Zeichnung Wınmann’s (tab. 15 
fig. 11) keine Veranlassung zu zweifeln, daß bei dieser Art tatsäch- 
lich kein Eindringen des Pigmentgewebes zwischen die distalen 
Enden der Retinazellen stattfindet. 

Dann muß ich gestehen, daß es mir trotz eifrigen Suchens nie 
gelang, Strukturen zu sehen, wie sie Wıpmann beschrieb. 

Ich schließe mich deshalb im wesentlichen der Ansicht H&sse’s 
an, obgleich ich auch hier zugeben muß, daß mir im Präparat 
die Stiftchensiume nie mit solcher Klarheit entgegentraten wie in 
den Abbildungen von Hesse. 

Auf Quer- und Längsschnitten fand ich immer den Zellrand in 
helle und dunklere Striche aufgelöst, so dab Strukturbilder zustande 
kamen, die an einen feinen, engen Lattenzaun erinnerten. Die Zell- 
grenze ist gewöhnlich deutlich ausgeprägt; senkrecht zur Zellwand 
stehen dann ringsherum feine Striche, die in ihrem Verlauf nicht 
gleichmäßig ausgebildet sind. An ihrem Außenende dünn, schwellen 
sie rasch an und bilden eine Verdickung, die wahrscheinlich als 
Basalknopf angesprochen werden muß. Hinter diesem werden die 
Striche wieder dünner und gehen, wie dies auf Längsschnitten 
(Fig. 3 u. 7) zu beobachten ist, in sehr feine Fibrillen über, ähnlich 
wie dies Hesse beschrieben hat. Er konnte einen kontinuierlichen 
Übergang dieser Fäden in die Nervenfasern nicht feststellen. Ich 
habe S. 390 schon erwähnt, woran dies wahrscheinlich liegt. Des- 
halb nehme ich keinen Anstand diese Fibrillen mit Hesse als 
Neurofibrillen anzusprechen. 

Vergleicht man meine Befunde mit denen Hessr’s, so entsprechen 
dessen „feine Faserzüge“, die „den Zwischenraum zweier Einzel- 
stäbchen überbrücken“, den dünnen Außenenden, während seine „Stäb- 


Die Augen der Arachnoideen. IL. 395 


chen“ in den Verdickungen zu suchen sind. Diese Verdickung jedoch 
ist auf all meinen Präparaten nicht so scharf und hart umrissen, 
wie von Hesse die „Einzelstäbchen“ gezeichnet werden. Vielmehr 
hatte ich häufig den Eindruck. als ob die Verdickung dadurch zu- 
stande käme, daß sich hier eine Reihe kleiner Knoten und An- 
schwellungen bildeten. 

An dem distalen Ende der Retinazellen gehen diese häufig 
schwach auseinander und haben etwas abgerundete Kanten. Die 
Ausbildung der recipierenden Elemente erstreckt sich nicht auf die 
Vorderseite. 

Gegen den Rand hin werden die Querschnitte der einzelnen 
Retinazellen größer und die Struktur der „Stäbchen“ lockerer. Der 
Grund hierfür dürfte darin liegen, daß das von der Linse ent- 
worfene Bild in der Mitte am schärfsten ist und durch eine Häufung 
der recipierenden Elemente, die durch Kleinerwerden derselben er- 
reicht sind, am stärksten ausgenutzt wird. 

Es fragt sich nun, ob sich nicht tatsächlich die beiden Ansichten 
über den feinsten Bau der „Stäbchen“ vereinigen lassen. Auf jeden 
Fall scheint mir bei der letzteren (Stiftchensiume) das wichtigste 
zu sein, daß sich aller Wahrscheinlichkeit nach Neurofibrillen in 
den Retinazellen finden und daß die dunklen Striche der recipieren- 
den Elemente, „Nervenendplättchen“, sind. Daneben brauchen aber 
die Alveolarstrukturen keine Phantasiegebilde zu sein, sondern man 
kann in ihnen die Struktur des zwischen den Nervenenden liegenden 
Plasmas sehen. Es könnten dann (besonders auf Querschnitten) 
alveoläre Strukturen gesehen werden, während auf Längsschnitten 
die Endplattchen stärker hervortreten.*) 

Wenden wir uns jetzt dem Zwischengewebe zu, so ist für dieses 
auch der Name Pigmentgewebe gerechtfertigt, obgleich es bei 
Steatoda zu einer Ausbildung von die Rhabdome umhüllenden Pig- 
mentzylindern nicht kommt. In den Retinazellen selbst fehlt bei 
allen Spinnen, wie dies zum erstenmal Wipmanx feststellte, jegliches 
Pigment. Die Farbe des Pigments ist je nach der Dichte orange 
und hellbraun bis tief dunkel. 

Auf den Unterschied der Zwischenzellkerne gegenüber den 


1) Ich will hier noch erwähnen, daß mir eine besonders starke 
Trennungslinie zwischen zwei benachbarten Zellen, wie sie WIDMANN in 
seinem nicht „stärker färbbaren Cuticularsaum“ beschreibt, nie auf- 
gefallen ist. 


396 LupwiG SCHEURING, 


Retinazellkernen habe ich schon hingewiesen. Bei Steatoda liegen 
alle Kerne des Zwischengewebes hinter denen der Retinazellen, und 
ihr längerer Durchmesser liegt ungefähr parallel zu der hinteren 
Wand des Auges, sie legen sich gelegentlich auch dieser fest an. 

Nach hinten scheidet nämlich das Pigmentgewebe die „post- 
retinale Membran“ ab, die durch Anlagerung von mesodermalem 
Bindegewebe verstärkt wird, wie dies ja von anderen Arachnoideen 
her bekannt ist. 

Wie die Hauptaugen aller Araneiden einen muskulösen Accommo- 
dationsapparat besitzen, so kann auch bei Steatoda jedes Auge durch 
einen sich an die hintere mediolaterale Wand desselben ansetzenden 
und nach der dorsalen Mittellinie des Körpers verlaufenden Muskel 
bewegt werden. Jedoch ist er bei dieser Art nur schwach aus- 
gebildet, und ich glaube nicht, daß ihm eine nennenswerte physio- 
logische Bedeutung zukommt. Höchstens ist er imstande, durch Be- 
wegen des ganzen Augenbechers nach oben das Gesichtsfeld in 
mäßigen Grenzen nach unten zu erweitern. Dagegen erscheint es 
mir ausgeschlossen, daß durch die Rückziehwirkung des Augen- 
muskels eine Verschiebung der Rhabdomregion und damit eine Ein- 
stellung auf verschiedenen Bildabstand bewirkt wird. 

Der Typus 2 kommt dadurch zustande, daß sich pigmentiertes 
Zwischengewebe so zwischen die einzelnen Rhabdome der Art ein- 
schiebt, daß es aussieht, als seien die Retinazellen um einzelne 
Pigmentzellen herum gruppiert (Fig. 4). Eine Veränderung der 
Rhabdombildung ist damit nicht verbunden; nur unterbleibt eine 
Ausbildung von Stiftchensäumen (Fig. 2 u. 3) an den der Pigment- 
zelle zugekehrten Seiten der Retinazellen. 

Amaurobius, Tegeneria und Olios weisen diesen Bau auf. 

Wipmann fand, dab im Gegensatz zu Prothesima bei Amau- 
robius, Tegeneria, Theridium und Argyroneta „mehrwabige Säume“ 
ausgebildet sind (p. 280; fig. 10). — Argyroneta muß hier aus- 
scheiden, weil sie einem anderen Typus angehört. — Durch „regel- 
mäßige gleichgrofe in Reihen angeordnete Alveolen erreicht die 
Struktur der recipierenden Elemente eine fast schematische Regel- 
mäßigkeit, die dadurch noch auffallender wird, daß das undifferen- 
zierte Plasma sehr unregelmäßige langgestreckte Alveolen zeigt“ 
(p. 278; fig. 9). Nach außen liegt ein Cuticularsaum. „Die reci- 
pierenden Elemente sind ... stark lichtbrechend, am stärksten der 
Cuticularsaum“ (p. 279). Dieser soll in gewissen Fällen vermöge 
seiner hohen Brechkraft durch totale Reflexion verhindern können, 


Die Augen der Arachnoideen. II. 397 


daß ein einmal in die Zelle eingedrungener Lichtstrahl seitlich 
wieder aus ihr heraustrete. 

Demgegenüber kann ich feststellen, daß ich weder von mehr- 
wabigen Säumen noch von einem Cuticularsaum oder auch von einer 
ausgeprägten Trennungsschicht zwischen zwei aneinander stoßenden 
Zellen etwas wahrgenommen habe. Denn nur eine feine trennende 
Linie stellt die Grenze der Retinazellen dar; daß diese aber als 
Isolator dienen könne, wage ich nicht anzunehmen. 

Die Struktur der Rhabdome ähnelt der von Steatoda sehr, wie 
überhaupt die feinste histologische Ausbildung derselben bei allen 
Spinnen ziemlich die gleiche ist. 

Betreffs der Anordnung und Gestalt der Retinazellen ist zu be- 
obachten, daß diese in der Mitte des Augenbechers zahlreicher 
sind, was wiederum durch Verringerung ihres Durchmessers er- 
reicht wird. 

Die Kerne des Zwischengewebes, dessen Ausbildung man am 
besten auf nicht ganz entpigmentierten Schnitten studiert, rücken 
mehr in und vor die Region der Retinazellkerne. 

Der Muskel, der von der dorsalen Seite her an die seitliche 
hintere Augenwand zieht, ist bei Tegeneria und Amaurobius stärker 
ausgebildet als bei Sfeatoda, kann aber seiner Lage nach nur 
eine Verschiebung des Augenbechers in der Sagittalebene bewirken 
(Fig. 5). 

Bei dem Typus 3, dem Meta angehört, gewinnt das Zwischen- 
gewebe immer mehr an Ausdehnung und schiebt sich so zwischen 
die Retinazellen ein, daß es zwei einander gegenüber liegende Seiten 
derselben flankiert. Dadurch entstehen in abwechselnder Folge 
mehr oder weniger regelmäßige Reihen von Retina- und von Pigment- 
zellen (Fig. 6). Die Pigmentzellen legen sich hier wie bei allen 
folgenden Typen distal über die abgerundeten Retinazellen, so daß 
nicht mehr diese, sondern Teile der ersteren die zweite Lamelle der 
„präretinalen Membran“ bilden (Fig. 7 u. 9). 

Auch in bezug auf die Ausbildung der recipierenden Teile tritt 
eine weitere Differenzierung ein. Nicht mehr im ganzen Umkreis 
der Retinazellen werden Stiftchensäume ausgebildet, sondern diese 
sind auf die beiden gegen die Pigmentzellen gerichteten Seiten be- 
schränkt (Fig. 7 u. 8). Auf den beiden anderen Seiten stoßen die 
Rhabdome aneinander, und nur eine sehr feine dunkle Trennungs- 
schicht läßt sich nachweisen. 

Auf Längsschnitten durch die Rhabdome (Fig. 7) erkennt man 


398 LupwiG ScHEURING, 


deutlich die Strichelung der Stiftchensäume. Doch sind die ein- 
zelnen helleren und dunkleren Linien in ihrer Kontur nicht gerade 
und gleichmäßig scharf, sondern fangen ähnlich wie früher mit einem 
sehr kurzen dünnen Teil an, um dann kräftiger zu werden, wobei 
sie aber ein fein körneliges Aussehen erhalten. Gegen die Mitte 
der Zelle zu verlieren sie sich allmählich. 

In der Mitte der Zelle zieht in wechselnder Deutlichkeit und 
Stärke ein feines Bündel von Fibrillen, die sich zu den Stiftchen 
abzweigen. 

Die Rhabdombildung reicht bis dicht an die Zellgrenze. Eine 
solche ist gegenüber den Pigmentzellen deutlicher ausgeprägt als 
an den Berührungsflächen zweier Retinazellen. In der Fig. 7 ist 
die Zellgrenze an der mit * bezeichneten Stelle etwas abgehoben 
und dadurch besonders deutlich zu erkennen. 

Nach Wipmann dringt bei Meta „zwischen die recipierende 
Region der Zellen überhaupt kein Zwischengewebe“ (p. 280). 

Der Typus 4 (Epeira und Argyroneta) unterscheidet sich von 
dem vorhergehenden durch eine Auflösung der langen Rhabdom- 
reihen in kleinere Stücke, die dadurch zustande kommen, daß das 
Pigmentgewebe stellenweise die Rhabdomreihen durchbricht (Fig. 8 u. 9). 
Die Lage der Stiftchensäume wird insofern etwas abgeändert, als sie 
sich nicht mehr dicht am Rande der Zelle, sondern mehr median 
finden. Dadurch wird die Scheidung zweier aneinanderstoßender 
Rhabdome deutlicher (Fig. 9). In den zentralen Teilen des Auges 
ist diese Trennung noch deutlicher als in den randlichen. In ihrem 
feineren Aufbau unterscheiden sich die Rhabdome von Epeira usw. 
jedoch nicht von denen von Meta. 

GRENACHER hatte bei Epeira ein zentrales prismatisches Stab- 
chen beschrieben, das durch „eine äußerst zarte Längslinie halbirt“ 
ist und an dem er „zuweilen ... an den Rändern eine ebenfalls 
höchst feine sich nicht bis zur Mitte erstreckende Querstreifung ge- 
sehen, als Andeutung einer Plättchenstruktur“ (p. 44). Hesse be- 
schäftigt sich eingehend (p. 446) mit den Stäbchen der Hauptaugen 
von Epeira diadema. Er gibt eine detaillierte Beschreibung zweier 
Stiftchensiume, kann aber nicht erkennen, ob dieses Stäbchen im 
Sinne GRENACHER’s wirklich nur einer Zelle angehört. 

„Dann hätten wir etwas ganz ausnahmsweises: Im Innern einer 
Zelle zwei mit den sonst freien Enden einander zugekehrten Stift- 
chensäume — oder ob wir annehmen dürfen, daß hier ... jedes Mal 
zwei Zellen eng verschwistert sind und ihre Stiftchensäume unter 


Die Augen der Arachnoideen. II. 399 


Bildung eines Rhabdoms einander zukehren. — So wie es HEIDER 
für Spinnen überhaupt annehmen möchte“. Hesse neigt, wie p. 447 
aus der Beschreibung der Seitenaugen von Epeira und wie weiter aus 
seiner fig. 105 tab. 21 zu ersehen ist, der Ansicht zu, daß 2 Zellen 
sich hier zu einem Rhabdom zusammenlegen. Der starke Muskel, der 
bei allen !) den eben genannten Gattungen sich dorsal seitlich an 
das Auge ansetzt, kann eine Bewegung des ganzen Augenbechers 
in einer nahezu sagittalen Ebene bewirken und so die Blickrichtung 
des Auges etwas verschieben, ohne aber eine nennenswerte Verschie- 
bung der Rhabdomregion zu erreichen. 

Für das Zurückkehren des Augenbechers in die Ruhelage bei 
dem Nachlassen des Muskelzuges darf wohl in erster Linie die 
Elastizität der Augenwand (postretinale Membran) verantwortlich 
gemacht werden; weiter hat sicher noch das eigentümliche schwam- 
mige, von vielen Bluträumen durchsetzte Gewebe, das allseitig die 
Augen umgibt, die Funktion eines elastischen Polsters und drückt 
das Auge wieder zurück. 

Bezüglich ihrer Lebensweise stehen zwischen den Netz- und 


1) WıpMAnn erläutert (p. 287) die Wirkungsweise der Akkommo- 
dationsmuskeln und wählt als Beispiel Argyroneta. „Der eine ventrale 
Muskel dieser Gattung heftet sich nicht wie sonst an der Stirnwand, 
sondern merkwürdigerweise an der ventralen Wand der Cephalothorax an. 
Am Auge inseriert er außerhalb der Medianebene, so daß wir auf dem- 
selben Schnitte hier den Nerveneintritt nicht treffen. Auf einem dieser 
Präparate konnte ich deutlich die Wirkung dieses einen zur Bewegung 
dienenden Muskels beobachten (Textfig. 4). Die Augenachse war aus 
ihrer gewöhnlichen Richtung um etwa 15° gedreht, so daß sie nunmehr 
nach der dorsalen Seite gewendet war. Diese eigentümliche Bewegungs- 
vorrichtung findet wohl ihrem Grund in der Lebensweise der Argyroneta, 
die im Wasser, sowohl in ihrem Kokon als auch beim Schwimmen, immer 
die Dorsalseite dem Boden zugewendet hat.“ 

Demgegenüber muß ich feststellen, daß bei Argyronela ebenso wie 
bei den anderen Sedentarien auch ein dorsaler Muskel entwickelt ist. 
Ventral zieht wohl auch ein starkes Muskelbündel dicht an dem Auge 
vorbei, ohne an diesem aber zu inserieren, zu den Cheliceren. Dadurch 
wurde wahrscheinlich WIDMANN getäuscht. Weiter möchte ich bezweifeln, 
daß Argyroneta im Wasser „immer die Dorsalseite dem Boden“ zuwende. 
Soweit meine Beobachtungen reichen, ist dies durchaus nicht der Fall, 
und auch in der einschlägigen Literatur konnte ich keine derartigen Angaben 
finden. Da vielmehr das Tier am liebsten in stark bewachsenen seichten 
Gewässern lebt, so sit2t und läuft es weit mehr an den Pflanzenstengeln 
entlang, als es frei herumschwimmt. 


400 LupwiG SCHEURING, 


den Laufspinnen die Misumenoidae. Sie spinnen keine großen 
Netze, erwerben aber auch nicht ihre Nahrung im Laufen. Sie 
sitzen in einem Hinterhalt, z. B. unter Blumen (Occiptila citronea), 
und überfallen von da ihre Beute. Auch in dem Bau ihrer Haupt- 
augen kommt ihnen eine Mittelstellung zwischen den Sedentariern 
und den Vagabunden zu. Ich bezeichne sie als Typus 5. 

Noch erinnert der Nerveneintritt (Fig. 11), den schon BERTKAU 
festgestellt hat, zwischen Rhabdom und Kern, an die Augen der 
ersten Gruppe, dagegen ist jede Retinazelle von einem Pigment- 
gewebezylinder umhüllt, ein typisches Merkmal der Netzspinnen. 
In bezug auf die Rhabdomausbildung stehen Thomisus und Xysticus 
Meta nahe. (Man vergleiche die Figg. 8, 10, 12, 14 u. 15) 
Deutlich erkennt man bei Xysticus Stiftchensäume, die nicht mit- 
einander zusammenhängen. Gegen die Mitte zu bemerken wir eine 
feine Trennungslinie, die dem Querschnitt der Zelle das Aussehen 
einer Kaffeebohne gibt (Fig. 12). Bei ÆEpeira wird das einzelne 
Stäbchen von einem Fibrillenbündel innerviert; bei Xysticus em- 
pfangen beide voneinander gerückten Säume ihre Fibrillen von 
einem gemeinsamen Bündel; bei Potamobius dagegen sehen wir 
je 2 Säume ein Rhabdom bilden, das von je einem Fibrillenbündel 
Fasern erhält. Weiter bemerken wir eine starke Vermehrung der 
Rhabdome. 

Noch in einem anderen Punkte ähneln die Misumenoiden 
den Lycosiden. Bei Xysticus und Thomisus sitzen den Augen 
2 Muskeln an, wovon der dorsale an der seitlichen Innenfläche in- 
seriert, während der ventrale in der Medianlinie angreift. Es 
können so beide durch wechselseitiges Anziehen den Augenbecher 
in der Sagittalebene bewegen, während vielleicht (2?) durch gleich- 
zeitige Kontraktion derselben ein Druck auf denselben ausgeübt 
wird, der ein Verschieben der Rhabdomregion gegen die Linse be- 
wirken könnte. 

Gehen wir jetzt zur Betrachtung der Augen der Lauf- und 
Sprungspinnen über, so lassen sich für diese gegenüber den 
schon behandelten Formen 2 Hauptunterschiede feststellen, die schon 
S. 387 erwähnt sind. Zunächst die verschiedene Innervation. 
HENTSCHEL macht zum (p. 514) erstenmal darauf ausdrücklich auf- 
merksam und bringt diese „Reversion“ in Zusammenhang mit der 
Inversion des Augenbechers. WipManx beschäftigt sich (p. 284 u. f.) 
sehr eingehend mit der Verbindungsstelle der Nervenfasern mit der 
Retinazelle. „Der geschilderte Eintritt des Nerven“ ist „ein Beweis 


Die Augen der Arachnoideen. II. 401 


für die Richtigkeit meiner Behauptung, daß die Augen der Netz- 
spinnen phylogenetisch jünger !) sind als die der freilebenden Spinnen, 
da die Entwicklungsgeschichte beweist, daß auch die Augen der 
freilebenden Spinnen ein Stadium durchgemacht haben, auf welchem 
die der Netzspinnen dauernd stehen bleiben“. Er fand, (p. 286) 
„daß ... die Retinazellen der freilebenden Spinnen in ihrer Ent- 
wicklung ein Stadium durchlaufen, auf welchem die Nervenfaser von 
vorn seitlich zutritt, so dass sie erst sekundär durch die ‚Reversion‘ 
ihre definitive Gestalt annehmen“. 

Da ich bei jungen Trochosa und Lycosa das Gleiche beobachtete, 
so schließe ich mich WIDMANN an. 

„Diese Umbildung vollzog sich wesentlich in der Weise, daß der 
bauchige Kernteil der Retinazellen der Netzspinnen (Textfig. Ga kt) 


Fig. G (nach Wipmann). \ 
REC el 


a Schematische Darstellung der 
Retinazelle eines invertierten Auges 
einer Netzspinne. nf Nervenfaser. 
n Kern. kt Kernteil der Zelle. 
rec. el recipierende Elemente. Die 
Richtung der Pfeile gibt die Ver- 
schiebung der einzelnen Elemente 
beim Ubergang in eine Retinazelle 
eines invertierten Auges einer frei- 

lebenden Spinne (b) an. a b 


allmählich verkümmerte, während der Stäbchenteil sich vergrößerte 
und der Kern (x) sich in der Pfeilrichtung nach den recipierenden 
Elementen (rec. el) zu verschob. Die Verkümmerung des ersteren 
Teiles hatte zur Folge, dab der Nerveneintritt von der Seite nach 
dem proximalen Pole der Retinazellen verschoben wurde, so daß der 
der Nerv nun in der Achse ins Auge tritt und in die einzelnen Re- 
tinazellen von hinten übergeht“ (Textfig. Gb). 

Als zweites Unterscheidungsmerkmal finden wir, daß an den 
Hauptaugen der Vagabunden gegenüber denen der Sedentarier 
immer mehr als ein Augenmuskel vorhanden ist. In dem einfachsten 
Fall, d. h. wenn nur 2 vorhanden sind, wirken sie als Antagonisten; 
sind es mehrere, so stellen sie einen sehr komplizierten Apparat dar. 

Weiter ist schon hervorgehoben, daß bei all diesen Formen in 
jeder Retinazelle 2 Rhabdome entwickelt sind. Außerdem ist die 
Anzahl der rhabdomtragenden Zellen eine weitaus größere. 


1) Ist ein Schreibfehler, muß dem Sinne der WrpMANn’schen Dar- 
stellung nach älter heißen. 


Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 27 


402 LupwıG SCHEURING, 


_ 


In bezug auf das Zwischengewebe ist eine Scheidung in eigent- 
liche Pigmentzellen und in postretinale Zellen eingetreten. Diese 
Scheidung vollzieht sich folgendermaßen (Fig. 16): 

Aus der bei der Inversion zu unterst kommenden Lage der Hypo- 
dermis (P..R. M.) differenziert sich das Zwischengewebe so, dab zu- 
nächst die Lamelle zwischen diesem Teil und der späteren Retina 
resorbiert wird (Reste der Falte). Dann wächst pigmenttragendes Ge- 
webe zwischen die Retinazellen hinein und durchsetzt allmählich 
diese ganze Region. Nun fangen auch die Kerne an zu wandern. 
Der größere Teil drängt sich zwischen den Retinazellen hindurch 
vor deren Kerne und legt sich in die Lücken, die durch das 
Schlankwerden der rhabdomtragenden Zellen entstehen; sie sind 
die Kerne der eigentlichen Pigmentzellen. Ein anderer Teil wandert 
nach hinten und legt sich fest der postretinalen Membran an, wenn 
sich nicht wie bei den Aviculariden zwischen Retina und der Mem- 
bran ein starkes eigentümliches Gewebe entwickelt (Fig. 17). Immer 
bleiben aber die Pigmentzellen und die Postretina miteinander in 
Verbindung, wie überhaupt die Abgrenzung der einzelnen Zellen 
des Zwischengewebes keine scharfe ist, sondern das ganze einen 
mehr syncytialen Charakter hat. 

Dem Typus 6 gehören an sämtliche Lycosidae, Eresoidae 
und Theraphosidae. 

Bei allen den hier in Betracht kommenden Gattungen ist die 
Innervation der Retinazellen und die Ausbildung der Rhabdome die 
gleiche. Nur in bezug auf das Zwischengewebe nehmen die Thera- 
phosiden den beiden anderen Familien gegenüber eine Sonder- 
stellung ein. Bei ihnen wird nämlich hinter der Retina ein großer 
bindegewebartiger Komplex ausgebildet, der, wie schon erwähnt, 
aus dem postretinalen Zellenlager hervorgeht (Fig. 17). Dieses 
parenchymatöse Gewebe füllt sämtliche Zwischenräume zwischen 
der Retina und der postretinalen Lamelle aus und findet sich auch 
zwischen den einzelnen Nervenbündeln, die sich von dem Hauptast 
abspalten und in dicken Zügen zu den Retinazellen gehen und dann 
ihre Fasern in das schwach zugespitzte proximale Ende derselben 
schicken (Fig. 17). Die Kerne dieses Gewebes ähneln denen der 
Pigmentzellen, sind aber runder als diese und nur in der Nähe der 
postretinalen Membran abgeplattet. 

Der Nerv tritt bei allen Lycosiden, Eresoiden und Theraphosiden 
in einem einzigen dicken Strang durch die Postretina und spaltet 
sich hier entweder trichterartig oder nur in mehrere Äste auf, um 


Die Augen der Arachnoideen. II. 403 


seine Fasern in die proximalen Enden der Retinazellen zu schicken 
(Bsp. 13 u. 17). 

Von den früheren Untersuchern, die sich mit den Hauptaugen 
der Lycosiden beschäftigten, erkannte erst Wıpmann in jeder 
Zelle 2 scharf voneinander getrennte Rhabdome, deren 
„Wabenstruktur“ er p. 281 eingehend behandelt. 

S. 400 war schon kurz die Rede von der Struktur der Rhabdome 
von Potamobius. Die beiden recipierenden Elemente sind ganz ähn- 
lich gebaut wie das einzelne Stäbchen von Epeira (Fig. 14). Jede 
Zelle zeigt im Querschnitt 2 kaffeebohnenähnliche Gebilde (Fig. 15), 
die in sich geschlossen feine Striche erkennen lassen. Auf Längs- 
schnitten zeigen sie immer einen Aufbau aus Stiftchensäumen, und 
häufig kann man deutlich einen Übergang der Stiftchen in Fibrillen 
beobachten, wie das früher schon beschrieben. 

Bei einigen Lycosiden (Zrochosa und Pardosa) fand ich eine 
eigentümliche Anordnung der Retinazellen. Von dorsal und auch 
noch etwas von der Seite her legen sich Zellen über die mittleren 
und ventralen so, dab die Rhabdome der ersteren sehr schief 
liegen (Fig. 13) und die der letzteren nicht bis zu der präretinalen 
Membran reichen. Diese Überlagerung wird nur dadurch möglich, 
daß sich bei den überlagernden Zellen der Teil zwischen Rhabdom 
und Kern sehr stark streckt und dadurch ein schlauchartiges Aus- 
sehen erhält. Zunächst dachte ich, als ich diese Verhältnisse zum 
erstenmal bei einer jungen Trochosa fand, es handele sich um ein 
Kunstprodukt oder eine pathologische Mißbildung, später gelang es 
mir aber das gleiche bei 8 erwachsenen Tieren und auch bei Par- 
dosa auf Längs- und Querschnitten festzustellen. Der physiologische 
Wert dieser Einrichtung ist mir dunkel. 

Weiter fielen mir in den langgestreckten Zellen unmittelbar 
neben deren Kern dunkle Gebilde auf, die an die Nıssz’schen Körper 
der Wirbeltiere erinnerten. Phaosphären, an die ich zunächst dachte, 
können diese Gebilde sowohl nach ihrer Färbbarkeit als auch nach 
ihrer wechselnden Gestalt nicht sein (Taf. 32 Fig. 29). 

Die Rhabdome der Theraphosiden stehen immer senkrecht 
zur präretinalen Membran. Um dies zu erreichen, müssen die rand- 
lichen Zellen stark umbiegen, und der recipierende Teil setzt sich 
von dem übrigen Zellkörper in scharfem Knick ab (Fig. 17). 

Bei den von mir untersuchten Lycosiden und Therapho- 
siden fanden sich immer zwei Muskeln, in der gleichen Anordnung wie 
bei Misumenoiden. BERTKAU beschreibt bei Micrommata virescens 

27* 


404 LunwiG SCHEURING, 


und bei Atypus vier Muskelzüge. Leider stand mir keine der beiden 
Arten zur Verfügung, doch habe ich keine Veranlassung, diese An- 
gaben zu bezweifeln, da eine Häufung von Augenmuskeln bei anderen 
Familien (Salticiden) vorkommt. 

Einen ganz eigentümlichen Typus, der auf den ersten Blick 
gar nicht an ein Spinnenauge erinnert, stellen die Hauptaugen der 
Salticiden dar. Aus der Textfig. J ist die Lage der Augen zu 
ersehen. Die Hauptaugen nehmen nahezu die ganze vordere Breite 
des Thorax ein. Wie die Laternen einer Lokomotive leuchten sie 
in auffallendem Lichte mit einem graublauen Schimmer aus dem 
dunklen Chitin hervor. 


Fig MER 


Sagittalschnitt durch das Haupt- 
auge von Trochosa ruricola. 


Halbschematisch. 3 aufeinander- 
folgende Schnitte auf einen mittlern 
projiziert. 


gl. k Glaskörper 
l Linse 

m Muskel 

r Retina 


Trotzdem diese Augen schon durch die Größe ihrer Linsen auf- 
fallen, hat sich bis jetzt nur GRENACHER damit beschäftigt. BuxTon 
bildet wohl sehr gute Längsschnitte durch die Hauptaugen von 
Attus ab, geht aber nicht auf deren Bau ein. Da es mir gelang 
eine große Anzahl von Salticus scenicus und Sitticus pubescens zu 
sammeln, so konnte ich Schnittserien in den verschiedensten 
Richtungen durch das Auge legen und bin imstande, über alle 
Punkte ihres feineren Baues zu berichten. 

GRENACHER hat (p. 52f) den Bau der Augen von Salticus, die 
er die „sonderbarsten der Spinnen“ nennt, im großen und ganzen 
schon richtig geschildert. Alle Teile dieser Augen sind gegenüber 
denen der anderen Spinnen mehr oder weniger stark abgeändert. 
Am auffälligsten ist die starke Längserstreckung des Augen- 
bechers. „Die Weichteile treten in Form eines langen cylindrischen 
Zapfens, der hinten durch die etwas angeschwollene Retina ab- 
geschlossen wird, tief in das Innere des Cephalothorax ein. Die 


Die Augen der Arachnoideen. II. 405 


Länge des ganzen Auges bei Exemplaren von 7—9 mm beträgt 
ca. 1—1,25 mm und darüber, also ungefähr ‘}; der gesammten 
Körperlänge“. 

Am wenigsten ist die Linse von der Umformung betroffen, ob- 
gleich auch sie ihre einfache bikonvexe Gestalt durch seitliche Ver- 
breiterungen des inneren Teiles verloren hat und eine Form annimmt, 
wie sie aus Fig. 21 zu ersehen ist. 

Diese Verbreiterungen nehmen aber an der Bildproduktion keinen 
Anteil. Schon GRENACHER hat geltend gemacht, daß nicht die ganze 
hintere Fläche der Linse optisch wirksam ist. „Der schön gewölbten 
äußeren Fläche entspricht eine kleine innere, die auf der Schnitt- 
fläche eines abgestutzten Kegels, umgeben von einer ringförmigen 
vertieften Delle gelegen ist. Von der ganzen innern Wölbung kann 
wohl nur dieser kleine centrale Theil zur wirklichen optischen Geltung 
kommen, da die ihn rings umgebenden Partien durch ihre unregel- 
mäßige Oberflächenbeschaffenheit kaum Lichtstrahlen, die noch für 
den Sehact zu verwenden sind, durchtreten lassen“. Außerdem ist 
die Brechkraft der randlichen Teile geringer, so dab durch totale 
Reflexion wohl auch der größte Teil der randlichen Strahlen wieder 
nach außen zurückgeworfen wird. Weiter dürfte noch dazu kommen, 
daß die noch später zu erwähnenden Pigmentverhältnisse der Hypo- 
dermis und des Glaskörpers derart sind, daß sie nur ein kleines 
zentrales Strahlenbündel hindurchlassen. 

Der von außen sichtbare „lebhafte grünliche Perlmutterschiller“, 
durch den die Augen sofort auffallen, ist mit Recht nach GRENACHER 
„wohl auf Rechnung der Linsenstructur zu stellen“ und kann „nicht 
innern Reflexionen zugeschrieben werden, weil er auch an isolirten 
Linsen sich noch erhält“. Doch muß ich zugestehen, daß mir, ob- 
gleich ich keine andere Erklärungsweise vorschlagen kann, das 
Zustandekommen dieses Schillerns innerhalb der Linse nicht ganz 
klar ist, wenn man es nicht ganz auf Rechnung der schon er- 
wähnten totalen Reflexion der Randstrahlen setzen will. 

Den größten Anteil an dem Zustandekommen des langen zylin- 
drischen Augenbulbus hat der Glaskörper, dessen Längsdurchmesser 
seinen Querdurchmesser um das doppelte bis dreifache übertrifft. Er 
weicht in seiner Ausbildung sehr von dem typischen corneagenen 
Gewebe der übrigen Araneiden ab. Es tritt hier eine Sonderung 
in.zwei verschiedene Arten von Zellen ein. „Seine nur in Punkte 
der Durchsichtigkeit übereinstimmenden Elemente sind . . . in zwei 
hinsichtlich der Form sehr verschieden auftretende Gruppen zu 


406 LupwiG SCHEURING, 


sondern, von denen die erste zwar die Innenfläche der Linse berührt, 
aber nicht bis zur Retina reicht; die andere hingegen mit letzterer 
in Contact steht, aber sich nicht bis zur Linse erstreckt“. 

Die ersteren haben eine langgestreckte, schwach geschweifte, 
nach vorne schwach zugespitzte Gestalt (Fig. 21 u. 25 Gl. K). Nur 
diese, die mit ihrem Vorderende die Linse erreichen, werden für 
deren Bildung verantwortlich sein (Fig. 21). „Die innersten, längsten 
Zellen lassen durch ihre Divergenz nach hinten einen conischen 
Hohlraum frei, der ausgefüllt wird von den Glaskörperelementen 
der zweiten Form (GkI, fig. 28), die auf Längs- wie auf Quer- 
schnitten den Eindruck eines großzelligen Pflanzenparenchyms 
machen“, 

Die Zellen der ersteren Form erstrecken sich ungefähr bis zu 
4, der Länge des ganzen Glaskörpers und sind außer an ihrer Form 
sofort auch daran zu erkennen, daß sie in ihren basalen Teilen Pigment- 
anhäufungen tragen (Fig. 21, 22, 25). Außerdem ist ihre Färb- 
barkeit eine weit stärkere als die der zweiten Art. Besonders in 
ihren basalen Teilen und in den Übergangsstellen in die Hypodermis 
(Fig. 21) zu beiden Seiten der Linse tingieren sie sich sehr stark. 
Auf diese Weise entsteht ein schmaler schlecht färbbarer Kegel in 
der Mitte (Fig. 22). 

Das Pigment liegt in den randlıchen Partien des Glaskörpers 
nicht in kompakter Lage, sondern es schiebt sich längs der Zellwände 
kulissenartig in den Augenbecher (Fig. 24 u. 25), besonders in den 
tieferen Teilen des Glaskörpers. Durch diese kulissenartige Anordnung 
wird eine vollständigere Absorption seitlich kommender Lichtstrahlen 
erreicht. Denn es handelt sich darum, die Strahlen, die zu Bild- 
punkten gehören, die außerhalb der Retina fallen, vollständig un- 
schädlich zu machen, d.h. zu verhindern, daß sie durch regelmäßige 
und unregelmäßige Reflexion an der Augenbecherwand das mittlere 
Bild, das recipiert werden soll, stören. 

Besonders stark ist der Pigmentbelag an den Seiten der Linse 
(Fig. 21), dort wo Glaskörper und Hypodermis allmählich ineinander 
übergehen. Hier liegt das Pigment in dichten Klumpen, die ganze 
Zelle erfüllend. Außerdem ist hier seine Farbe eine dunklere, ähnlich 
wie die des Hypodermispigments. Alles dies, ebenso wie eine Ein- 
schnürung des ganzen Augenbechers hinter der Linse, sind Ein- 
richtungen, die ebenfalls darauf hinzielen, alle Randstrahlen von dem 
Bilde abzublenden. 

Die Farbe des Pigments schwankt von einem gedeckten hell- 


Die Augen der Arachnoideen. II. 407 


bis zu einem tiefen Dunkelbraun (Fig. 24), was aber auch möglicher- 
weise auf einer verschieden starken Anhäufung gleichgefärbter 
Pigmentkörner beruhen kann. Doch neige ich mehr zu der ersten 
Ansicht, da beim Entpigmentieren proximal schon alles Pigment 
verschwunden ist, bis das distale anfängt sich zu lösen, und er- 
fahrungsgemäß dunkle Pigmente immer resistenter sind als helle. Die 
einzelnen Pigmentkörner ähneln in ihrer polygonalen Gestalt den 
Chromoplasten mancher Blumen (Fig. 25). 

Die Basalmembran der langen Glaskörperzellen wird sehr kräftig, 
bleibt immer pigmentfrei und bildet einen Teil der ,Sclera“ (Fig. 24 
und 25). 

Bei der zweiten Form der Glaskörperzellen konnte GRENACHER 
nicht feststellen, „ob sie einfach rundlich-blasige Zellen, oder viel- 
fach durcheinander gewundene Schläuche sind.... Auchsie betheiligen 
sich an der Bildung der äussern Mantelfläche, und zwar an der des hintern 
Fünftels etwa, wohin die Zellen der ersten Art nicht reichen. Hierkann 
man deutlich Kerne, die auch stellenweise in den der Retina unmittel- 
bar vorgelagerten Zellen zu bemerken sind, wahrnehmen; ferner eben- 
solche Pigmentballen, wie sie den andern Zellen zukommen. In einer . 
noch zu besprechenden trichterförmigen Grube der Vorderfläche 
der Retina sind diese Zellen abgeplattet und aufeinandergeschichtet. 
Das Pigment fehlt natürlich vor der Retina“. Alle diese Beobach- 
tungen GRENACHER’S entsprechen durchaus den tatsächlichen Ver- 
hältnissen. Ich konnte die Kerne vor der Retina, die sich fast der 
präretinalen Membran anlegen (Fig. 20 u. 26) und dabei sehr flach 
werden, ebensogut nach weisen wie die peripheren Pigmentanhäufungen. 
Letztere reichen aber nur eine sehr kurze Strecke in das Innere vor. 

In der „inneren Hauptmasse dieses Theiles“ ist es GRENACHER 
nicht gelungen Kerne ausfindig zu machen. Ich war nicht glück- 
licher. Immerhin gelang es mir in diesen Zellen schwach dunkel- 
gefärbte blasige Gebilde aufzufinden, die als Zerfallsprodukte von 
Kernen gedeutet werden könnten (Fig. 25). Ist dies der Fall, so 
ist die Annahme berechtigt, daß dieser Teil des Glaskörpers aus 
übereinander geschichteten Zellen besteht und nicht durch Durch- 
einanderschlingen einiger weniger schlauchartiger Zellen, denen die 
erwähnten platten Kerne zugehörten, gebildet wird. Gegen letzteres 
spricht außerdem, dab ich nie eine Umbiegungs- oder Knickungs- 
stelle eines solchen „Schlauches“ gesehen habe. 

Diese Glaskörperzellen zeichnen sich durch eine sehr geringe 
Färbbarkeit aus (Fig. 22), die durch die weitgehende Reduktion des 


408 LupwıG SCHEURING, 


Plasmas bedingt ist. Den Hauptinhalt dieser Zellen bildet eine 
wasserhelle Flüssigkeit, die beim Fixieren nur geringe Spuren eines 
Gerinnsels zurückläßt (Fig. 23 u. 26). 

Auch die Struktur der Retina zeigt manches Eigentümliche. 
GRENACHER Konnte sich „über alle Einzelheiten derselben ein völlig 
klares und abgerundetes Bild“ verschaffen. Seine Beschreibung der 
äußeren Morphologie entspricht vollkommen den Tatsachen: „Die 
Retina hat eine sehr ansehnliche Dicke, so dass sie als ein birn- 
förmiger, nach hinten in den Opticus übergehender Anhang des Glas- 
körpers erscheint. Gegen diesen hin trägt sie eine ziemlich tiefe 
conische oder trichterförmige Grube, deren tiefste Stelle in der Augen- 
axe liegt und abgerundet endigt.“ Im einzelnen ist aber die Dar- 
stellung GRENACHER’S irrig. Wohl kann man wie er drei Schichten 
in der Retina unterscheiden. „Schnitte durch die Netzhaut zeigen 
drei anscheinend wieder selbständige Schichten; die vorderste ist 
durchsichtig und pigmentfrei, die mittlere enthält die von intensiv 
gefärbtem Pigment umgebenen Stäbchen, während in der hinteren, 
ebenfalls pigmentirten, eine Menge von Zellkernen auftreten.“ 
Wenn er aber meint: „Selbstverständlich sind alle diese Schichten 
nur als aus Differenzirung der einzelnen Zellen, die nur in einer 
Reihe vorhanden sind, hervorgegangen aufzufassen“, so irrt er sich. 
In der Retina findet sich nicht nur eine Art von Zellen, sondern drei, 
sowohl morphologisch als physiologisch verschiedene Zellarten sind 
hier vorhanden. Die von ihm unterschiedenen Schichten sind die 
Bildungen zweier Zellarten, nämlich der rhabdomtragenden Re- 
tinazellen und der zum Teil pigmentierten Zwischengewebszellen. 
Die letzteren wie auch die postretinalen Zellen hat GRENACHER über- 
sehen. Wir haben also drei Arten von Zellen und müßten, wenn wir 
verschiedene Schichten unterscheiden wollten, vier Schichten unter- 
scheiden (Fig. 18, 19 u. 20). 

Von diesen vier Schichten ist die hinterste, die Postretina, die 
einfachste. Eine einzige dünne Zellenlage umschließt alle anderen 
Teile der Retina und bildet proximal die „postretinale Lamelle“, 
die als dritter Bestandteil der „Sclera“ sich distal der Basalmembran 
der Glaskörperzellen anlegt und mit ihr verschmilzt; nee geht 
sie in die Nervenscheide über (Fig. 20). 

Weit komplizierter sind dagegen die Verhältnisse, wie sie Re- 
tina- und Pigmentzellen zeigen. Erstere ähneln in ihrer Gestalt 
denen der Lycosiden, sind aber feiner und etwas mehr in die 
Länge gezogen und weit zahlreicher (Fig. 20). Außerdem weisen 


Die Augen der Arachnoideen. II. 409 


sie in den verschiedenen Partien der Retina Unterschiede auf. Immer 
sind in einer Zelle zwei Rhabdome entwickelt, die nahezu den ganzen 
Inhalt des distalen Zellteiles ausmachen, und immer erfolgt die 
Innervation an dem proximalen zugespitzten Ende der Zelle, so dab 
der Nerv nur eine Fortsetzung derselben zu sein scheint (Fig. 20). 

Der Nervus opticus tritt mit einem partiellen Chiasma der 
Fasern der linken und der rechten Seite in das Auge ein, spaltet 
sich zwischen Retina und Postretina trichterförmig auf und schickt 
seine Fasern zu den rhabdomtragenden Zellen (Fig. 20). 

GRENACHER bemerkt hierzu: 

„Über den Opticus (N. op.) weiss ich wenig zu sagen. Er ist 
ziemlich ansehnlich, und seine Fasern, die sich mehrfach verflechten 
und kreuzen, treten becherförmig auseinander über die hintere Re- 
tinafläche hin, wo sie sich verlieren.“ 

Die Rhabdome, deren feinere Struktur ich leider wegen ihrer 
außerordentlichen Feinheit nicht genauer untersuchen konnte, stehen 
immer nahezu senkrecht zur präretinalen Membran (Fig. 20). Über 
ihre Ausbildung bemerkt GRENACHER ganz richtig: „Die Stäbchen 
liegen in einer nach vorn schwach concaven Fläche, die auch unter 
der trichtertörmigen Vertiefung ohne Modification ihres Characters 
sich eontinuirlich hinzieht. Sie sind äusserst schwierig zu untersuchen, 
sowohl wegen ihrer Kleinheit, als auch wegen ihres geringen Licht- 
brechungsvermögens. Die randständigen sind etwas dicker als die 
centralen, etwa gerstenkornförmig; die in der Mitte gelegenen aber 
sind sehr dünn und zart, und verlängern sich sehr stark gegen den 


Opticus.“ 
Daß auch die seitlichen Stäbchen senkrecht zum Glaskörper 
orientiert sind, wird — wie bei Theraphosiden — durch eine 


starke S-formige Biegung ermöglicht (Fig. 20). Gegen die Mitte zu 
wird diese immer geringer, und im Zentrum haben die Retinazellen 
einen geraden Verlauf. Auf Querschnitten zeigen die Rhabdome 
kaffeebohnenähnliche Bilder (Fig. 28), ähnlich wie die der Lyco- 
siden. Deutlich sind sie immer voneinander geschieden. Feinere 
Strukturen konnte ich jedoch niemals erkennen. Die Stäbchenregion 
reicht nicht bis zu dem Rand der Retina; dort findet sich nur pig- 
mentiertes Gewebe. In den Retinazellen selber kommt nie Pig- 
ment vor. 

Die Retinazellkerne liegen in dem proximalen Teil der Zelle 
und zeichnen sich gegenüber den Pigmentzellkernen durch runde Ge- 
stalt und geringere Färbbarkeit aus. 


410 LupwiG SCHEURING, 


Ganz besonders eigentümlich sind die Pigmentzellen ausgebildet. 
Sie schieben sich zwischen die Retinazellen ein und isolieren diese 
vüllig, erlangen aber auch noch vor diesen eine starke Ausbildung 
und bilden hier GRENACHER’S erste Schicht, die er ganz richtig be- 
schreibt, deren Zustandekommen er sich jedoch nicht erklären kann. 

„Über das Verhalten der vordersten Schicht (fig. 28 F) zu der 
Retina bin ich nicht völlig in’s Reine gekommen. Sie ist von ziem- 
lich ansehnlicher Dicke, ausser im Centrum, wo die Concavität der 
Retina am tiefsten ist, ziemlich stark lichtbrechend (an erhärteten 
Präparaten) und fein radiär gestreift oder gestrichelt, als ob sie von 
einer grossen Anzahl sehr feiner, der Länge nach leicht mit einander 
verschlungener Fäden zusammengesetzt wäre.“ 

Und etwas später: „Ob nun von den diese Lage zusammen- 
setzenden Fäden nur einer, oder, wie es mir wahrscheinlicher ist, 
ein ganzes Bündel zu je einer einzigen Zelle gehört, bin ich zu ent- 
scheiden ausser Stande. Sicher scheint mir blos, einmal, dass sie 
keine fremden, neuen Elemente, sondern directe Ausläufer der Re- 
tinazellen sind, und zweitens, dass in ihrem Bereich keine Zellen- 
kerne vorkommen.“ 

Zunächst sind es nicht die „Retinazellen“, sondern Pigment- 
zellen, die dieses fibrilläre Lager bilden. Die zentralen Teile ent- 
stehen durch Fortsätze, die die Pigmentzellen zwischen den Retina- 
zellen hindurchschicken; an den Rändern dagegen, wo diese nicht 
mehr vorhanden, häufen sich jene. Sie werden den Zellen der Post- 
retina ähnlich und legen sich mit dem faserigen Gewebe weit über 
das Innere der Retina (Fig. 20). Hierauf bezieht sich bei GRENACHER 
folgende Stelle: „Die peripheren Zellen scheinen keine Stäbchen zu 
führen (RtI), sondern mit ihren vorderen Enden direkt in die erst- 
genannte durchsichtige Lage überzugehen.“ 

Die Kerne der Pigmentzellen liegen in einer Reihe zwischen 
den Rhabdomen und den Retinazellkernen. Sie haben mehr oder 
weniger unregelmäßige Gestalt und färben sich gegenüber diesen 
sehr stark. Die Pigmentkörner sind rundlich und von brauner 
Farbe. Das Plasma ist fibrillär. Auf den Fibrillenzügen findet die 
Wanderung des Pigments statt. Dabei dringt aber das Pigment 
nie bis zu dem prärhabdomeren verfilzten Abschnitt der Pigment- 
zellen vor. 

In der Mitte der Retina, der Stelle deutlichsten Sehens, sind 
die Rhabdome am feinsten und dünnsten, wodurch eine starke Häu- 
fung ermöglicht wird. Ihre Länge beträgt hier mehr als das 


Die Augen der Arachnoideen. II. 411 


Doppelte der randständigen. Durch dieses lange Ausziehen wird 
eine größere Lichtempfindlichkeit erreicht. 

Diese Augen erhalten ihr charakteristisches Gepräge dadurch, 
daß die Retina von der Linse weit abgerückt ist (große Brennweite), 
ohne aber an Ausdehnung zuzunehmen. Mit der Zunahme der Brenn- 
weite steigert sich die Bildgröße. Behält die Retina jedoch wie 
hier ihre Dimensionen bei, so muß ihr Sehfeld eine Einschränkung 
erfahren. Ein relativ eng begrenztes Sehfeld ist in physiologischer 
Hinsicht charakteristisch für diesen Augentypus. Es tritt aber noch 
ein zweites, für die Funktion günstiges Moment hinzu. Das Bild 
eines Gegenstandes, das bei kurzer Brennweite in den Bereich von 
wenigen Rhabdomen fällt, wird bei größerer Brennweite und mithin 
bei Zunahme der Bildgröße sich über eine sehr viele größere Anzahl 
von Rhabdomen ausbreiten, falls diese ihre Dimensionen beibehalten. 
Das Bild wird physiologisch sehr viel weiter aufgelöst, oder, mit 
anderen Worten, das Auge sieht schärfer. Freilich ist damit auch 
wieder eine größere Lichtstärke des Bildes nötig, die durch eine 
weite Öffnung der Linse gegeben wird. 

Einzig dastehend unter allen Spinnenaugen sind auch die Haupt- 
augen der Salticiden in bezug auf ihre Muskulatur. Hier hat sich ein 
komplizierter Apparat entwickelt, der nicht nur imstande ist, eine 
vertikale Bewegung des Auges zu bewirken, sondern der sowohl 
das ganze Auge in der Horizontalen verschieben als auch wahr- 
scheinlich die Retina in engen Grenzen auf verschiedene Bildweiten 
einstellen kann. 

Nicht weniger als sechs Muskeln resp. Muskelpaare nehmen an 
den Akkommodationsbewegungen teil. Man ersieht ihren Verlauf am 
besten aus den Textfigg. J1—3.!) Mit entsprechenden Ziffern sind 
in dem Quer- und Sagittalschnitt immer die einander zugehörigen 
Muskelzüge kenntlich gemacht. (Die Numerierung richtet sich nach 
der Ansatzfolge der Muskeln von vorn nach hinten.) 

Von diesen sechs Muskeln entsprechen 2 und 5 den zwei Muskeln 
der Misumenoiden und Lycosiden, 5 dem dorsalen der 
Sedentarier. 

Eine genaue Beschreibung der Muskeln und ihrer Wirkungs- 
weise soll hier folgen: 

1) Die Textfigg. J2—3 sind dadurch erhalten, daß ich aus je einer 
Quer- und Längsschnittserie (30 bei 3 und 10 bei 2) aufeinanderfolgende 


Schnitte (Dicke 7 u) zeichnete und dann alle diese Zeichnungen auf eine 
mittlere Ebene projizierte. 


412 LunwiG SCHEURING, 


x 


bl.r. 


Migs die 
Flächenschnitt durch den Thorax von Salticus scenicus. 
h.a Hauptaugen. s.a Seitenaugen. Ob/.r Bluträume. 


Fig. J2. 
Sagittalschnitt durch ein Hauptauge von Salticus scenicus. 
Schematisch aus 10 Schnitten kombiniert und in eine Fläche verlegt. 
bl. r Blutraum. 


No. 1 entspringt ventral, außerhalb der Medianen, zieht steil 
aufwärts nach hinten und spaltet sich, den Augenbulbus nahezu 
umfassend, in einen medianen und einen etwas schwächeren seit- 


Die Augen der Arachnoideen. IT. 413 


dorsal 


= W\“MMHCC=—TY 
So 


ventral 


Fig. J3. 
Querschnitt durch beide Hauptaugen von Salticus scenicus. 


Schematisch aus 30 Schnitten kombiniert und in eine mittlere Fläche (direkt 
vor der Retina) verlegt. 


lichen Ast. Die Fasern des ersteren treten mit denen von No. 6 in 
Verbindung. Dieser zieht von seinem dorsalen Ursprungsort an das 
hintere Ende der Retina, um sich dort mit der Hauptmasse seiner 
Fasern anzusetzen. Einige jedoch scheinen in Beziehung zu No. 1 
zu stehen. 

No. 2 zieht an der ventralen Medianlinie inserierend langsam 
nach hinten in die Höhe und erreicht in breiter Fläche den Bulbus 
ungefähr an der Stelle, an der die Retina beginnt. Hier spaltet er 
sich in ähnlicher Weise wie No. 1 auf, nur daß hier der stärkere 
Ast der äußere ist. Dieser steht mit Fasern von No. 5 in Ver- 
bindung, der, dorsal aus der Medianen kommend, sich nahe dem 
Hinterende des Bulbus an diesen ansetzt. 

No. 3 ist ein Abkömmling von No. 1, ebenso wie sich No. 5 
von No. 2 abspaltet. 

Wie wirken alle diese Muskeln ? 

I. Verkürzt sich 2, so wird das Auge nach unten gezogen, die 
Blickrichtung verschiebt sich nach oben. Tritt die Kontraktion von 
4 hinzu, so werden beide Augen einander genähert, die Sehachsen 
auseinander gerückt. (Dieses Divergieren ist jedoch sicher nicht 
stark genug, um jedem Auge ein selbständiges Sehfeld zu sichern, 


414 LUDWIG SCHEURING, 


da der binokulare Sehraum der beiden Augen zwischen 60 und 70° 
schwankt.) 

II. Die Verschiebung der Blickrichtung nach oben, wie sie von 
2 bewirkt wird, wird verstärkt durch Verkürzung von 1. 

III. Treten 1 und 2 allein und gleichzeitig in Kraft, so tritt 
lediglich eine ventrale Verschiebung des Auges und eine Hebung 
der Blicklinie ein, ohne Anderung der Divergenz. 

IV. Dasselbe tritt in umgekehrtem Sinne ein, wenn sich 5 und 6 
allein kontrahieren. 

V. Reine Vergrößerung der Divergenz oder besser Verringe- 
rungen der Konvergenz wird erzielt durch Kontraktion von 2, 3, 4 
und 5. (Dabei kommt 4 nur in Betracht, wenn beide Augen sym- 
metrische Bewegungen ausführen sollen.) 

VI. Als Antagonisten dieser Muskelgruppe wirken 1 und 6, die 
die Konvergenz der Blickrichtung erhöhen. (Diese Bewegung kann 
auch allein für sich ausgeführt werden.) 

VII. 3 wird vermutlich an Stelle von 4 dann in Wirkung treten, 
wenn nur ein Auge horizontale Bewegungen ausführen soll. 

VIII. Schließlich wäre noch möglich, daß durch gleichzeitiges 
Anziehen von 2 und 5, 1 und 6 ein allseitiger Druck auf den 
Augenbulbus ausgeübt würde, und daß durch Kontraktion von 5 mit 
einer Hebung auch ein Nachhintenziehen der Retina verbunden wäre. 
Es bleibt allerdings fraglich, ob eine Verschiebung der Retina in 
so geringen Grenzen, wie sie 5 bewirken kann, physiologisch bei 
der Länge der Rhabdome noch von Bedeutung sein wird. 

Wichtig für das Möglichwerden all der verschiedenen Bewe- 
gungen ist, daß sich um die Augen und zwischen ihnen große, mit 
Flüssigkeit gefüllte Hohlräume finden, die als elastisches Polster 
wirken (Textäg. J1). 


Seitenaugen. 


Die Seitenaugen wurden von allen früheren Autoren verhältnis- 
mäßig besser untersucht als die Hauptaugen. Es mag dies seinen 
Grund darin haben, daß häufig gerade die Seitenaugen die größten 
sind und daß sie durch ihre größere Anzahl gegenüber den Haupt- 
augen dem Beobachter mehr begegnen. 

Das wichtigste und auffallendste Moment in der Morphologie 
der Seitenaugen ist neben deren inversem Bau das Vorhandensein 
eines Tapetums, durch das sie sich schon rein äußerlich durch starkes 
Glänzen von den Hauptaugen unterscheiden. Von der Ausbildung 


Die Augen der Arachnoideen. IL. 415 


dieser „unterhalb der recipierenden Elemente gelegenen Zellen- 
schicht (WipMANN, p. 288) sind die anderen Teile des Auges stark 
abhängig. 

Ohne vor der Hand auf die Entwicklungsgeschichte der Seiten- 
augen einzugehen, wollen wir uns deren Bau näher ansehen. 

Schon Lrypic kennt, wie wir S. 376 gesehen haben, drei ver- 
schiedene Arten der Tapetum-Verteilung. 

BErTKAU') unterscheidet dann (p. 599 u. 600) bei den Seiten- 
augen ebenfalls drei Typen, die durch verschiedene Ausbildung des 
Tapetums charakterisiert werden: 

1. Das Tapetum „bildet eine den hinteren Teil des Augen- 
bulbus quer durchsetzende zusammenhängende Schicht (Sparas- 
Suden).: 

2. Das Tapetum ist „in Gestalt zweier gegeneinander geneigter 
Flügel entwickelt, die zusammen einen länglichen trichterförmigen 
Raum umschliessen“. 

3. Die dritte Form besteht aus einem System von Tapetum- 
streifen die „ungemein an einen Ofenrost“ erinnern. 

Wıpmann (p. 289) akzeptiert die beiden letzten Typen. (Der 
erste erweist sich als falsch, und den beiden fügt er noch einen 3. zu.) 
1. Augen mit trichterförmigem Tapetum, bei Netzspinnen. 

2. Augen mit rostförmigem Tapetum, bei freilebenden Spinnen. 

3.2) Die hinteren Mittelaugen von Epeira vereinigen die Eigen- 
schaften dieser beiden Typen in sich. 

Das Verhalten des frischen Tapetums bei auffallendem und durch- 
fallenden Lichte, ebenso wie das gegen Fixierungsflüssigkeiten, ist 
von BERTKAU (p. 601 u. 602) und von Wipmann (p. 296) eingehend 
beschrieben worden, und ich kann auf die Darstellung beider Autoren, 
denen ich mich anschließe, verweisen. 

Merkwürdigerweise erwähnt aber keiner der Autoren Kerne im 
Tapetum, mit Ausnahme Marks, der (p. 80 u. 81) das Tapetum als 
aus einer eigenen Zellenlage entstehend beschreibt. Die Tapetumkerne 
sind aber sowohl an jungen als erwachsenen Tieren aller Arten als 
flache an der Seite liegende Kerne festzustellen. So ist das 
Tapetum auch nach KiSHENOUYE (p. 78) „a secretion products of the 
ectoderm“. 


1) GRENACHER geht auf die Tapetumverhältnisse nicht näher ein. 

2) BERTKAU kannte scheinbar auch schon dieses Verhalten und gibt 
eine Abbildung eines Auges von Æpeira, die einen Dimorphismus des 
Tapetums erkennen läßt, in dem Texte aber geht er nicht näher darauf ein. 


416 LupwiG SCHEURING, 


Der dioptrische Apparat der Seitenaugen der Netzspinnen, denen 
wir uns zunächst zuwenden, ist von BERTKAU (p. 597) und von 
Wıomann (p. 290) untersucht worden; die Angaben beider Forscher 
bedürfen kaum einer Ergänzung. 

Sedentarier. Der Glaskörper der Sedentarier ist nicht 
radiär, sondern exzentrisch gebaut, d. h. von der einen Seite schieben 
sich stark verlängerte durchsichtig gewordene Hypodermiszellen 
zwischen Linse und Retina. Die Dicke dieses Glaskörpers schwankt 
beträchtlich. Auch rückt manchmal seine Ursprungsstelle etwas 
unter die Linse. Am dünnsten und am stärksten exzentrisch fand 
ich ihn bei Steatoda. Hier bildet er nur eine ganz dünne fasrige 
Lage. Bei anderen Arten, z. B. Tegeneria, Epeira, erreicht er an- 
sehnliche Dicke und läßt die Tendenz erkennen, zu dem radiär- 
symmetrischen Bau überzugehen. 

Ein „Iris“-artiger hypodermaler Ring wird von Wipmanx (p. 291) 
ebenfalls beschrieben. Ich brauche darauf nicht mehr einzugehen. 

Betreffs der Retina bestehen zwischen den Ansichten von BERTKAU 
und WipManx weitgehende Unterschiede. Während nach Ersterem 
die rhabdomtragenden Zellen ihren Nerven an ihrem distalen 
dickeren, nach hinten ,retortenartig“ umgebogenen Ende empfangen 
(p. 619, fig. 6, 8B, tab. 31 u. fig. 13A, tab. 32), findet Letzterer 
(p. 293), daß die Nervenfasern (». 0) in die Basalteile der Retina- 
zellen (bs) übergehen und diese, durch den Tapetumspalt hindurch- 
tretend, dann zu dem distalen, den Kern führenden Enden der 
Retinazellen hinziehen. Eine andre Verbindung der Basalteile mit 
dem Kernteil der Zellen ist schon wegen der breiten, sich zwischen- 
lagernden pigmentierten Zwischengewebsschicht völlig ausgeschlossen 
(fig. 20 pig. zw, tab. 16).“ 

Es war mir nicht möglich eine sichere Entscheidung zu treffen, 
wenn mir auch die Ansicht Wınmann’s, daß der Nerv in das proxi- 
male Ende des Rhabdoms eintritt, die wahrscheinlichere zu sein 
scheint. Im übrigen verweise ich auf dessen Darstellung (p. 292 ff.). 
Nur möchte ich noch erwähnen, daß sich wohl Zwischengewebe bei 
einigen Formen (Tegeneria, Meta) findet, daß ich aber nie in ihm 
Pigment beobachtete; bei anderen Formen (Steatoda) fehlt das Zwischen- 
gewebe im ventralen Teile des Auges völlig. 

Das Plasma der Retinazellen fand ich immer fibrillär und nie 
so ausgesprochen maschig, wie es Wıpmann zeichnet und beschreibt. 
Nur in der Nähe des Kernes wird es gröber und läßt feine Waben 
erkennen (s. hierzu S. 390). | 


Die Augen der Arachnoideen. II. 417 


Die Rhabdome schildert Wınmann (p. 294) folgendermaßen: 
„Mit ihren recipierenden Teilen treten die Retinazellen in direkte 
Berührung und bilden an ihren Berührungsflächen die Rhabdomplatten 
aus“. Diese kommen nach ihm so zustande, daß „das randständige 
Plasma der Retinazellen zu mehrwabigen Alveolarsäumen differen- 
ziert ist, die ihrerseits wiederum an ihren Berührungsflächen stark 
färbbare Cuticularsäume entwickeln“. Ich konnte keine der beiden 
Säume entdecken. Die Bilder, die ich sah, haben vielmehr die größte 
Ähnlichkeit mit denen, die Hesse tab. 21 fig. 102 gibt. Die Aus- 
bildung der recipierenden Säume erfolgt immer auf zwei einander 
gegenüberliegenden Seiten der Retinazelle. Deutlich erkennt man 
immer, dab ein Strang fibrillären Plasmas beiderseits dunkel kon- 
turiert ist. Diese dunkle Kontur stellt sich bei starker Vergrößerung 
als eine Reihe punktförmiger Gebilde dar, die, da nach außen von 
ihnen feine Fortsätze stehen, nichts anderes als die Basalkörnchen 
der Stiftchensäume sind. Die Stiftchensäume zweier Zellen berühren 
sich (Fig. 30 u. 31). Nach innen konnte ich ihren Übergang in 
Neurofibrillen nicht genau feststellen, da das Zellplasma an und für 
sich fibrilläre Struktur zeigt. 

Nebenaugen der Vagabundae. Betrachten wir die Seitenaugen 
der freilebenden Spinnen (zunächst Lycosiden und Eresiden), 
so finden wir bei ihnen eine Ausbildung, wodurch sie in physiologischer 
Hinsicht weit leistungsfähiger werden als die der Netzspinnen. In 
erster Linie wird dies durch eine starke Vermehrung der Retina- 
zellen und durch eine absolute Isolierung der einzelnen Rhabdompaare 
erreicht. Möglich wird die Unterbringung der größeren Anzahl von 
Retinazellen dadurch, daß sie an Größe abnehmen und sich nicht 
mehr alle mit ihrem proximalen, postrhabdomären Ende durch einen 
einzigen Spalt des Tapetums hindurchdrängen müssen, sondern ihnen 
ein ungezwungener Durchgang durch zahlreiche parallele Schlitze 
des Tapetums gestattet wird. Dieses erhält, wie BERTKAU treffend 
sagt, das Aussehen „eines Rostes“. Ein weiterer Fortschritt ist die 
stärkere Ausbildung eines ziemlich hohen radiärsymmetrisch zur 
Linse angeordneten Glaskörpers. Die Vorteile der größeren Brenn- 
weite sind bereits besprochen (s. Hauptaugen der Salticiden). 

Mit dem Bau der Seitenaugen der Lycosiden haben sich im 
einzelnen GRENACHER, BERTKAU und HENTSCHEL befaßt. Da ihre 
Ansichten durch die Wıpmann’sche Untersuchung zum Teil als irrig 
erkannt sind, will ich davon absehen, sie hier wiederzugeben, um 


so mehr als dies Wıpmann (p. 297 ff.) ausführlich tut. 
Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 28 


418 LupwıG SCHEURING, 


Letzterer beschäftigt sich mit allen Teilen des Auges eingehend, 
und ich kann ihm in weitgehendem Maße, besonders was den di- 
optrischen Apparat anbetrifft, beipflichten, da sich meine an Lycosa, 
Pardosa, Potamobius, Ocyale, Trochosa und Eresus gewonnenen Beob- 
achtungen mit seinen Ansichten zum großen Teil decken. 

Seiner Beschreibung des Glaskörpers und der Iris (p. 296) kann 
ich nur noch hinzufügen, daß ersterer in seiner Höhe bei den ver- 
schiedenen Arten ziemlich variabel ist und daß letztere bei Formen 
mit hohem Glaskörper naturgemäß besser ausgebildet sein muß; hier 
sind denn auch noch die peripheren Glaskörperzellen in ihren basalen 
Teilen mit einem Pigmentbelag versehen. 

Den Bau der Retina beschreibt Wipmann p. 297—304 und 
gibt davon auf tab. 16 fig. 25—33 eine Reihe Abbildungen, die 
aber alle stark schematisiert sind. Wınmann beschreibt (p. 298) 
folgendes: „Die Nervenfasern gehen nach dem Eintritt in den Bulbus 
in die Basalteile der Retina über... Die Basalteile, welche durch 
pigmentiertes Zwischengewebe voneinander getrennt sind, treten zu 
zweien — d. h. eigentlich in je zwei Reihen — zwischen den Ta- 
petumstreifen hindurch zu den recipierenden Elementen. Auf einem 
Tapetumstreifen stehen also je zwei Reihen recipierender Elemente. 
Auch die recipierenden Elemente werden allseitig durch pigmen- 
tiertes Zwischengewebe voneinander isoliert. Im weiteren Verlauf 
bleiben die Retinazellen bis zum Glaskörper durch Zwischengewebe 
getrennt, nur findet sich vor den recipierenden Elementen natur- 
gemäß kein Pigment mehr im Zwischengewebe.“ 

Abgesehen davon, daß ich mich bezüglich des Nerveneintritts 
nicht entscheiden konnte, stimmt diese Darstellung völlig mit meinen 
Befunden überein. Im übrigen kann ich jedoch der Ansicht Wip- 
MANN’s nicht überall folgen. So konnte ich nicht finden, daß „dies 
vordere pigmentfreie Zwischengewebe ... zwischen je zwei Retina- 
zellen einen verdickten Streifen bildet, der genau über dem be- 
treffenden Tapetumstreifen liegt und diesem parallel zieht“. Es 
sollen dann immer die 2 Retinazellen, die durch einen Tapetumspalt 
traten, auch mit starker Einschnürung „wiederum durch den ent- 
sprechenden Zwischengewebsstreifen zu ihren Kernen ziehen“. Da- 
durch würden auf einem genau medianen Schnitt, der durch den 
breiten Zwischengewebsstreifen geht, „alle Retinazellen ... durch 
den Zwischengewebsstreifen in zwei Teile getrennt sein“. 

Dieses gemeinsame Hindurchtreten zweier gemeinsam durch 
einen Tapetumspalt gegangener Retinazellen durch einen genau über 


Die Augen der Arachnoideen. II. 419 


ihm liegenden Zwischengewebsspalt ist aber unmöglich, weil die 
Retinazellen, sobald sie aus der Rhabdomregion heraustreten, stark 
nach der Seite umbiegen (Fig. 35, 36, 37), wie dies auch schon 
BERTKAU richtig beobachtete, und nur wenige median gelegene Zellen 
mit ihrem kuglig verdickten Ende direkt über ihrem Rhabdomteil 
liegen. An den Rändern biegen die Kernteile einiger Retinazellen sogar 
nach hinten um. Wohl wird die einzelne Zelle an der vor der Rhab- 
domregion gelegenen Umbiegungsstelle schmäler, und das Zwischen- 
gewebe nimmt an Masse zu, so daß auf Querschnitten die Retina- 
zellen in dem sich hier stärker färbenden Pigmentgewebe als helle 
Inseln erscheinen, die proximal noch reihenförmige Anordnung er- 
kennen lassen. Gegen das Vorhandensein eines besonderen Zwischen- 
gewebsstreifens, in dem die Kerne liegen sollen, spricht auch, daß 
die direkt vor dem Rhabdomen liegenden Kerne durchaus keine be- 
sondere Anordnung erkennen lassen, vielmehr mit ihrer langge- 
streckten Achse bald senkrecht, bald schief, bald wagerecht zu der 
Rhabdomregion, wie sie gerade Platz haben, liegen (Fig. 36 u. 38), 
während im anderen Fall doch eine bestimmte Lage parallel zu ihr 
zu erwarten wäre. 

Am stärksten ist die Anhäufung des Zwischengewebes in einer 
medianen Partie, an der auch die meisten Kerne liegen (Fig. 35 u. 36). 
BERTKAU zeichnet tab. 31 fig. 7a u. 8 in zwei Transversalschnitten 
von Dolomedes limbatus und Tarentula inquilina einen medianen 
Gewebekomplex, von dem die Retinazellen nach links und rechts 
auseinander weichen. Er glaubt es hier mit einem Blutgefäß zu 
tun zu haben, eine Annahme, zu der man infolge der lockeren 
Struktur des Gebildes leicht verleitet werden kann. In Wirklich- 
keit ist es aber ein starker Zwischengewebskomplex. Auch Wıp- 
MANN kennt (p. 299) einen „Zwischengewebsstreifen“, der „sich in 
einer axialen Mittelebene des Auges senkrecht zu den parallelen 
Zwischengewebsstreifen durch das Auge zieht“. In ihm liegen, wie 
schon erwähnt, weitaus die meisten Kerne des Zwischengewebes, 
obgleich sie sich auch dann und wann überall zwischen den Retina- 
zellen und besonders am Rande des Augenbechers finden und sogar 
vereinzelt auch proximal von den Rhabdomen angetroffen werden. 

Das Zwischengewebe stellt sich nach dem vorhergegangenen dar 
als ein kernarmes, alle Teile der Retina umfassendes syncytiales Ge- 
webe, das aber im prärhabdomären Teil stärker ausgebildet ist als im 
postrhabdomären. Während es hier feine Fibrillen aufweist, auf denen 


Pigment sitzt und sich nur schwach färbt, ist es dort mehr massig, 
28* 


420 LupwiG SCHEURING, 


wenig strukturiert, immer pigmentfrei und (besonders mit Eisen- 
hämatoxylin) stark färbbar (Fig. 38). 

Nach Wipmann schiebt sich (fig. 27, tab. 16) Zwischengewebe 
durch jeden Tapetumspalt. Mir scheint es ebenfalls sicher zu sein, 
daß zwischen den beiden Retinazellen sich Pigmentgewebe durch 
eine Tapetumlücke drängt (Fig. 32 u. 33). 

Durch den medianen Zwischengewebsstreifen, der sich als breites 
Band zwischen die Rhabdomregion einschiebt und sich im postreti- 
nalen Pigmentgewebe fortsetzt, wird diese in der Sagittalen in zwei 
Hälften geschieden (Fig. 33). Schon GRENACHER (fig. 24, tab.5) und 
BERTRAU (fig. 8, tab. 5) waren diese Verhältnisse, nach ihren Abbil- 
dungen zu schließen, bekannt, wenngleich sie nicht ganz exakt dar- 
gestellt wurden. Wıpmann erwähnt nur, was bereits S. 421 zitiert, 
beobachtete aber richtig eine alternierende Anordnung der Rhab- 
dome der einzelnen Reihen, was wohl auch schon GRENACHER, nach 
seiner fig. 26, tab. 11 zu schließen, bekannt war, wenn er dessen 
auch keine Erwähnung tat. 

Das Zustandekommen dieser „alternierenden Anordnung“ (Fig. 38) 
erklärt sich aus ökonomischen Gründen. Denn durch ein abwech- 
selndes sich ineinander Einschieben keilförmiger Zellen wird der 
zwischen zwei Tapetumzügen freibleibende Platz am besten aus- 
genutzt. Die abwechselnde Anordnung läßt sich nach unten und 
oben noch eine Strecke weit verfolgen (Fig. 38). 

Wenden wir uns jetzt den Rhabdomen zu. Seit Hxsse’s Unter- 
suchung (p. 445) weiß man, daß sich in jeder Retinazelle zwei einander 
gegenüberstehende Stäbchen finden. HENTSCHEL hat (p. 517) ein 
„zweiteiliges“ Stäbchen beschrieben, während GRENACHER und BERTKAU 
nur ein einziges sahen. Wrpmann läßt sich eingehend über die 
feinere Struktur dieser Gebilde aus. Ich kann ihm jedoch nur in dem, 
was er über ihre Form sagt, zustimmen, während, ich mich betreffs 
ihres feineren Baues der Hesse’schen Ansicht anschließe und mit 
diesem in den Rhabdomen Stiftchensäume sehe. 

Wie WipMANN zuerst beobachtete, stehen in dem distalen Ende 
jeder Zelle die Rhabdome einander dicht gegenüber, während sie 
proximal einen Keil bilden (Fig. 38). 

Keiner der früheren Untersucher, mit Ausnahme Mark’s, be- 
schreibt oder zeichnet in dem Tapetum der Lycosiden Kerne. 
Man kann diese aber mit Leichtigkeit als sehr flachgedrückt an 
den Seiten liegend nachweisen (Fig. 34 u. 35). 

Wie auch schon GRENACHER bekannt, durchbricht der Nervus 


Die Augen der Arachnoideen. II. 421 


optieus die postretinale Membran in mehreren Ästen, die sich sofort 
innerhalb des Bulbus aufspalten. 

Einen ganz ähnlichen Bau wie die Seitenaugen der Lycosiden 
und Eresiden haben die der Theraphosiden. Der Glaskörper 
wird hier sehr hoch. Das ganze Auge erhält aber häufig — z. B. 
bei Avicularia, wo die Augen alle zusammen auf eine kleine Er- 
höhung des Thorax gerückt sind und von da nach der Seite und 
unten blicken müssen — eine stark asymmetrische Ausbildung. Im 
übrigen besteht keine nennenswerte Abänderung. Nur scheint auch 
bei den Seitenaugen dieser Gruppe, gerade so wie bei den Haupt- 
augen, die Tendenz vorhanden zu sein, das Zwischengewebe stark 
auszubilden. Denn auch hier finden sich hinter dem Tapetum eine 
ganze Menge Zwischengewebskerne Für feinere Untersuchung er- 
wies sich der weitaus größte Teil meines Materials nicht geeignet. 

An einem Präparat (Querschnitt durch einen Embryo von Avi- 
cularia) konnte ich deutlich erkennen, wie — ähnlich wie bei Netz- 
spinnen — hier der Glaskörper asymmetrisch angelegt war und das 
Tapetum noch eine geschlossene Schicht bildete (Fig. 34). Auf 
Einzelheiten der Entwicklung will ich jedoch nicht eingehen. 

Zwischen den beiden schon besprochenen Augentypen stehen 
gewissermaßen die hinteren Mittelaugen der Epeiriden. BERTKAU 
hat schon „die total verschiedenartige Ausbildung der verschiedenen 
Teile desselben Auges“ bei Æpeira richtig erkannt. Hier vereinigen 
sich trichter- und rostförmiges Tapetum in demselben Auge, derge- 
stalt, daß ein Teil der Retina sich wie ein Seitenauge der Netz- 
spinnen darstellt, während der andere ein rostförmig geschlitztes 
Tapetum aufweist. Die Retinazellen dieses Teiles jedoch ähneln 
trotzdem mehr denen der Sedentarier als denen der Vaga- 
bunden. Ihre Gestalt und ihr Verhalten beschreibt Wipmaxn 
(p. 304—306). Ich konnte alle seine Angaben bestätigen. Nur in 
bezug auf die recipierenden Elemente bin ich wieder anderer An- 
sicht und sehe in einer „kästchenförmigen Struktur“ (BERTKAU) 
keine Alveolen, sondern finde auch hier Stiftchensäume, wie überall 
bei Spinnen. 

Nebenaugen der Saltieiden. Über die Nebenaugen der 
Salticiden liegen nur die Angaben GRENACHER’s vor, der aber 
schon einige Besonderheiten, die diese haben, richtig erkannte. 

Was zunächst die Stellung und die Form der Augen anbelangt, 
so verweise ich auf die Textfigg. K, L u. O1—3. Man ersieht aus 
ihnen, daß die Hauptausdehnung des Bulbus der vorderen sich von 


422 Lupwic SCHEURING, 


vorn nach hinten erstreckt und die des hinteren von hinten oben 
nach vorn unten gerichtet ist. Dadurch kommt eine etwas un- 
symmetrische Gestalt der Bulben zustande, die besonders bei dem 
hinteren Auge in Erscheinung tritt (Fig. 40). Dabei zeigt dieses 
im Gegensatz zu dem vorderen eine Hauptausdehnung in die Breite, 
während jenes besonders tief ist (Textfig. K u. L). 

Die Linse ‚bietet keine Besonderheiten. 


Fig. K. 
Schematischer Sagittal- 
schnitt durch das vordere 


Seitenauge von Salticus 
scenicus. 


Fig. L. 


Schematischer  Sagittal- 

schnitt durch die beiden 

seitlichen Seitenaugen von 
Salticus scenicus. 


Fig. L. 


Den Glaskörper erkennt GRENACHER (p. 50) im wesentlichen 
richtig. „Sein Bau, namentlich das Verhalten seiner im Umfange 
gelegenen Zellen ist der gleiche wie dort“ [gemeint sind die hinteren 
Seitenaugen von Lycosa]; „es ist nur eine starke Entwickelung in 
der Richtung der Augenaxe, dagegen eine geringere Entfaltung der 


Die Augen der Arachnoideen. II. 423 


Dicke noch hervorzuheben, wodurch seine Gesamtform eine mehr 
conische wird. Der Mantel des Conus bis zur Retina ist mit reich- 
lich Pigment versehen, das in den Hinterenden der Glaskörperzellen 
um den Kern herum abgelagert ist; dieses ist durch Salpetersäure 
zerstörbar, gegen welche das der Hypodermis sich völlig unempfind- 
lich erweist. Die Kerne der Glaskörperzellen sind gross und äusserst 
deutlich.“ Ich habe dem nur hinzuzufügen, daß besonders bei dem 
vorderen Auge ähnlich wie bei dem Hauptauge durch kulissenartige 
Anordnung von Pigmentzügen längs der Zellgrenzen (Fig. 39) der 
Glaskörperzellen Randstrahlen absorbiert werden können und daß 
die wandständigen Zellen, nach ihrem dichteren und stärker färb- 
baren Plasma zu schließen (Fig. 39 u. 40), eine ähnliche Wirkung 
haben wie die randständigen Glaskörperzellen der Hauptaugen 
(s. S. 406). Dann nehmen die Kerne „nach der Linse hin“ nicht ab, 
sondern zu. Dab GRENACHER dies nicht richtig beobachtete, hat 
wohl seinen Grund darin, daß hier die Zellen einen sehr starken Pig- 
mentbelag tragen, der ihm die Kerne verdeckte (Fig. 39 u. 40). 

Nach seitlich außen bildet die starke Basalmembran der Glas- 
körperzellen einen Teil der „Sclera“, die in die postretinale Membran 
übergeht. Vor der der Retina zeigt die präretinale Membran das 
gewöhnliche Bild (Fig. 39, 40 u. 41). 

„Besonders interessant ist nun die Retina.“ Die Form der- 
selben ist etwas verschieden; während die des vorderen Auges!) 
spitz konisch ist „und mit der Spitze in den Sehnerv übergehend 
erscheint“, ist die der beiden anderen (das mittlere Seitenauge 
ist nur sehr klein) mehr flach und gleicht einem abgestutzten Kegel, 
dessen Basis in breiter Fläche fast dem Ganglion opticum aufsitzt 
und von diesem aus durch mehrere Stränge (mindestens 10—12) 
innerviert wird (Fig. 40). In beiden Fällen aber „berührt die dem 
Glaskörper zugewandte Fläche anscheinend diesen nicht unmittelbar, 
da die Wölbung des letzteren stärker ist, als die correspondirende 
Aushöhlung ihrer Vorderfläche, und so eine nach der Peripherie hin 
sich erweiternde spaltenförmige Lücke freibleibt“. 

. Das Verhalten der Retinazellen, die mit ihrem Kern in ganz 
eigentümlicher Weise verbunden sind, erkannte GRENACHER ebenfalls 
richtig (p. 51). „Lange habe ich mich vergeblich abgemüht, die Lage 
der zu den Retinazellen gehörenden... Kerne aufzufinden, und erst 
der Zufall führte mich auf die Spur.... In der Region, in welcher 


l) GRENACHER untersucht nur dieses. 


424 LupwiG SCHEURING, 


Glaskörper und Retina zusammenstossen, zieht ringförmig um das 
eanze Auge herum ein flacher breiter Wulst, der bei noch nicht 
entfärbten Präparaten sich durch eine besonders intensive Pigmen- 
tirung bemerklich macht. Nach geschehener Entfärbung erkennt 
man, dass derselbe unter der auch hier dem Auge zukommenden 
feinen Cuticula (ct) [gemeint ist der hier von den Pigmentzellen ab- 
geschiedene seitliche Teil der „Sclera“] gelegen ist, und fast aus- 
schließlich aus einer Anhäufung ganz dicht aneinandergedrängter Zell- 
kerne besteht... Man sieht bald, dass diese Kerne zur Retina in einer 
nähern Beziehung stehen, als ihre relative Lage zu derselben ver- 
muthen lässt. Jener spaltenförmiger Raum nämlich zwischen Glas- 
körper und Retina ist erfüllt von einer Unzahl äusserst feiner blasser 
Fäden (F, fig. 25), die lockenartig gekräuselt im Ganzen einen centri- 
fugalen Verlauf haben, und über deren Endpunkte bei genauer Unter- 
suchung kein Zweifel mehr obwalten kann. Jeder dieser Fäden 
entspringt nämlich am Vorderende eines Stäbchens, 
tritt dann, etwa rechtwinkelig umbiegend, nach aussen, und endigt 
im Umfange des Auges an einem Kern. Dabei treten diese 
Fäden bald nach vorn (über den hintern Rand des Glaskörpers), 
bald nach hinten (über die peripherischen Retinatheile), soweit es 
eben die Breite der Kernzone erfordert.... Zwischen diesen feinen 
Fäden... befinden sich ab und zu noch rundliche Lücken, auch ist 
hier und da (aber im Ganzen selten) ein Kern noch dazwischen 
nachweisbar, der, wie ich fast sagen möchte, nicht an den Ort seiner 
Bestimmung gelangte.“ 

Diese Schilderung GRENACHER’S besteht vollkommen zu Recht. 
In der Deutung der Kerne vor der Retina, die „nicht an den Ort 
ihrer Bestimmung gelangten“, trifft er jedoch nicht das richtige. 
Diese unterscheiden sich auffallend durch ihre geringe Färbbarkeit 
und auch durch ihre Größe und Form von den seitlich gelegenen 
Retinazellkernen (Fig. 39, 40 u. 41). Hier haben wir die Kerne 
des Pigment- oder Zwischengewebes vor uns, das sowohl die Kern- 
region als auch jeden Zellkörper der Retinazellen bis zu dem Nerv 
hin umspinnt. Denn nicht „in der geringen, jene Kerne umhüllenden 
Menge Protoplasma“ ist das Pigment eingelagert, da ja die Retina- 
zellen der Araneiden überhaupt nie Pigment tragen. Die Iso- 
lierung der Retinazellen erfolgt in folgender Weise (Fig. 42 u. 43). 
Um jede rhabdomtragende Zelle gruppieren sich immer 6 Pigment- 
zellschläuche. Beide nehmen dabei mehr oder weniger regelmäßige 
sechseckige Gestalt an. Von oben nach unten wird der Durchschnitt 


Die Augen der Arachnoideen. II. 425 


der Polygone größer (Fig. 43). Das Plasma der Retinazellen ist 
entschieden stärker färbbar als das der Pigmentzellschläuche. Merk- 
würdig ist bei diesen ganzen Verhältnissen nur die verhältnismäßig 
geringe Anzahl der Pigmentzellkerne. 

Das Pigment ist hell- bis dunkelbraun und zeigt in der Rhab- 
domregion sehr starke Wanderung. Bleibt dagegen in der Kern- 
region an demselben Platz. 

„Die Stäbchen sind immer sehr deutlich, besonders in ihrem 
vordern Theil, wo sie der Linse gegenüber scharf abgeschnitten 
sind; nach hinten hin wird es weit schwieriger zu sagen, wie weit 
sie reichen, weil sie allmälig an Lichtbrechung abnehmen. . . . 
Ebenso schwierig ist der Übergang der langgestreckten Retinazellen 
in die Fasern des Opticus zu bestimmen. Die Stäbchen sind sehr 
nahe an einander gerückt, namentlich in der der Augenaxe benachbarten 
Region, wo sie auch eine Länge erreichen, welche die der periphe- 
rischen um das Doppelte etwa übertrifft; die Dicke derselben ist 
aber nur ganz unbedeutenden Schwankungen unterworfen. Die 
durch eine feine Längslinie angedeutete Zusammensetzung aus zwei 
Hälften ist bei stärkern Vergrösserungen ... nicht leicht zu über- 
sehen“ (p. 51). 

Die „Zusammensetzung aus zwei Hälften“ erweist sich als zwei 
getrennte Rhabdome, die fast die ganze Zelle erfüllen, deren genaue 
Struktur zu studieren mir jedoch wegen ihrer Feinheit nicht gelang. 
Auf Querschnitten bieten sie ähnliche Bilder wie die der Lycosiden, 
doch konnte ich mit Sicherheit keine Stiftchensäume erkennen, die 
aber ihre unruhige, dunklere Kontur sehr wahrscheinlich macht 
(Fig. 45). In ihrem distalen Abschnitt nahe beieinander liegend, 
rücken sie mit dem Breiterwerden der Zellen weiter auseinander 
(Fig. 43). Neurofibrillen konnte ich ebenfalls bei der Kleinheit 
der Elemente nicht nachweisen. Die größere Länge der Rhabdome 
an den Stellen deutlichsten Sehens fällt besonders bei dem vorderen 
Seitenauge auf, während der Unterschied bei dem hinteren nicht so 
stark ist. 

GRENACHER fand „auch im Innern der Retina noch Zellkerne.... 
Diese Kerne erscheinen spindelförmig, während sonst überall die der 
in die Bildung des Auges selbst eingehenden Zellen kugelig oder 
höchstens etwas länglich sind“. Wegen ihrer „in baumartig ver- 
ästelte Züge vertheilten Anordnung“ spricht er sie als „das Auge 
versorgende Blutgefässe [fig. 25 Pg (2)]* an. Da diese Kerne, die 
aber durchaus nicht immer „spindelförmig“ sind, sondern vielmehr 


426 Lupwie SCHEURING, 


eine ziemlich polymorphe Gestalt haben, in einem sich verästelten, 
eigentiimlichen syncytialen Gewebsstrang liegen, so schließe ich 
mich der GRENACHER’Schen Ansicht an, obgleich ich eine Ver- 
bindung mit einem Körperblutgefäß nicht beobachten konnte (Fig. 39, 
40 u. 41). 

Eine postretinale Membran, die von einigen wenigen flachen 
Zellen abgeschieden wird, geht nach hinten in die Nervenscheide 
über. 

Ein Tapetum nachzuweisen, glückte mir bei den Seitenaugen 
der Salticiden nicht. Weder zeigten bei der Beobachtung mit 
dem Augenspiegel am lebenden Tier die Seitenaugen dieser Arten 
den bekannten hell leuchtenden Glanz, noch ließen sich auf Schnitten 
Andeutungen eines Tapetums finden. 

Eine eigentümliche Struktur begegnete mir in den Seitenaugen 
von Xysticus und Thomisus. Hinsichtlich der Lage der Retinazell- 
kerne müssen die Nebenaugen der Misumenoiden in die Nähe 
der Salticiden gestellt werden, weil eine starke Verlagerung nach 
außen, besonders der zentralen Kerne, erfolgt. Jedoch scheint diese 
Zurseiteverlagerung nicht so vollkommen ausgeführt zu sein wie 
dort, da man auch neben langen blassen Pigmentzellkernen noch 
dunkle Kerne vor den Rhabdomen findet, die zweifelsohne als zu 
Retinazellen gehörig gedeutet werden müssen. 

Aber eine andere Eigentümlickkeit dieser Augen blieb mir un- 
klar. Fig. 44 stellt einen schiefen Querschnitt durch die Rhabdom- 
region von Xysticus sp. dar. Man sieht im fibrillären Bindegewebe 
sonderbare rundliche Gebilde, die in ihrer Mitte eine Zeichnung er- 
kennen lassen, die an pflanzliche Intercellularräume erinnert. Eine 
Erklärung dieser Verhältnisse vermag ich vor der Hand nicht zu 
geben; da mir an meinem jetzigen Aufenthalt weder Spinnen dieser 
Art zur Verfügung stehen, noch meine dienstlichen Verpflichtungen 
es zurzeit gestatten, an Hand einer größeren Anzahl neu anzuferti- 
gender Serien diese Strukturen zu studieren, behalte ich mir es vor, 
sie später nochmals eingehend zu untersuchen. 


Zur Physiologie des Spinnenauges. 


Schon: zur Zeit, da man noch allgemein die Arachniden zu 
den Insecten stellte, befaßte man sich mit der Frage: sind ihre 
einzelnen Augen denen der Insecten zu homologisieren, und welche 
ist ihre Wirkungsweise ? 


Die Augen der Arachnoideen. II. 427 


Die ersten derartigen Angaben, die ich mehr wegen ihres histo- 
rischen Interesses zitiere, finden wir in PORTERFIELD: A treatise 
on the eye, Edinburgh 1759. Hier lesen wir Vol. 1 p. 95: „The first 
eminent Thing we found in the House-spiders were theire Eyes, 
which in some were four, in some six, and in some eight, according 
to the Proportion of their Bulk and Longity of their Legs. This 
Eyes are placed all in the Forefront of their Head (which is round 
and without any Neck) all diaphanous and transparent like a Locket 
of Diamonds, or a Set of round Crystal-beads etc. Neither wonder 
why Providence should be so anomalous in this animal, more than 
in any other we know of (Argus’s Head being fixed to Arachne’s 
Shoulder.) 

For Ist, Since they wanting a Neck cannot move their Head, 
it is requisite that Defect should be supplied by a Multiplicity of 
Eyes. 2dly, Since they were to live by catching so nimble a Prey 
as a Fly is, they ought to see her every way, and to take her per- 
factum (as they do) without any motion would have scarred away 
so timorous an Insect.“1) 

MÜLLER (1826) findet p. 336 u. 337 in den Augen der Spinnen 
eine Stütze seiner Theorie, wonach bei Tieren, die mehrere Augen 
besitzen, sich die Sehfelder der einzelnen Augen nicht decken dürfen. 
Wohl stellt er eine Überdeckung der einzelnen Sehfelder bei 
Epeira fest, aber da deren Größe nur gering ist, „so kann bei 
theilweiser Deckung keine bedeutende Störung des Gesichtes ein- 
treten, indem nur dasjenige Auge deutlich sieht, in dessen Sehgrenzen 
die Objekte geboten werden“. 

Dieser Ansicht schließt sich Parson (p. 127) an. 

Einige zum Teil recht treffende Bemerkungen macht Ducks in 
seinen „Observations sur les Aranéides“. 

Nach Ducès (1836) sind die oberen Augen analog den Ocellen 
der Insecten; die beiden seitlichen, die ja häufig nahe zusammen- 
rücken, entsprechen den Facettenaugen. Er beschäftigt sich auch 
mit den Sehfeldern: „La direction la plus ordinaire de ces 
différents Stemmates vient à l’appui de ces analogies, car in- 
dépendamment de leur inclinaison générale en dehors, les plus voisins 
de la ligne médiane ceux qui rapellent le plus les yeux simples 


1) PORTERFIELD zitiert hier Angaben eines Dr. POWER aus: Ob- 
servat. 8, da ich aber dieses Original nicht finden konnte, gebe ich die 
Stelle aus PORTERFIELD wieder. 


428 LupwiG SCHEURING, 


des insectes regardent les antérieurs en avant, les postérieurs en 
haut. Quant aux latéraux les antérieurs regardent en bas, les 
postérieurs en arrière.“ 

Er findet auch, daß die Blickrichtungen der verschiedenen 
Augen nach verschiedenen Seiten gehen und daß ein Zusammen- 
hang zwischen deren Ausbildung und der Lebensweise der Tiere 
besteht: 

1. Spinnen, die in dunklen Röhren oder in Ritzen leben, haben 
ihre Augen dicht zusammengedrängt auf der Stirn (, Mygale, Atypus, 
Filistates, Clothos, Segestria und Dysdera“). 

2. Solche, die sich in nur kurze Röhren zurückziehen, sonst 
aber ein großes Netz bauen, haben die Augen am Vorderrande des 
Kopfes auseinanderstehend (,,Aranea, Micrommata, Clubiona“). 

3. Bei Spinnen, die sich frei in der Luft auf ihren Netzen be- 
finden (,Æpeira, Theridium“), stehen die Augen auf kleinen Vor- 
sprüngen, die eine größere Divergenz unter sich zulassen. Am aus- 
gesprochensten ist diese Stellung bei Thomisus, „qui se tiennent en 
embuscade sur les fleurs, l’ocelle latéro-postérieure du Thomise citron 
est tellement dirigé en arrière qu'on n’apercoit, par devant, que son 
support“. 

4. Bei den Laufspinnen endlich (,,Salticus, Eresus, Lycosa“) sind 

die Augen noch zerstreuter. 
Spätere Forscher, die sich mit dem Bau der Spinnenaugen be- 
schäftigten, befassen sich nicht mit den Sehfeldern und Blickrich- 
tungen der einzelnen Augen. Auf einige, die Untersuchungen über 
ihre Sehweite anstellten, haben wir noch zurückzukommen.!) Erst 
PETRUNKEWITSCH machte genaue Messungen über die Sehfelder 
einiger junger Aviculariden und über die Änderung derselben 
beim erwachsenen Tier. 

Um die Sehfelder der einzelnen Augen der Spinnen zu be- 
stimmen, verfuhr ich nach der schon früher geschilderten Weise. 
Im ganzen protokollierte ich die Spiegelungen von 48 Arten. 
Ich verzichte darauf, alle’ diese Protokolle hier zu bringen, und 

1) RApu (1910) scheint sich mit hierbei gehörigen Dingen zu be- 
fassen. Denn EMANUEL TROJAN zitiert in einer Arbeit „Das Auge von 
Palaemon squilla“, in: Denkschr. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. K1., 
Vol. 88, p. 31 RApu: „Auch bei den Spinnen mit vollzählig entwickelten 
Augen betrachtet er je ein Medianauge mit zwei Nebenaugen zusammen 


als Doppelauge.“ Die Originalarbeit RADL’s ist polnisch und konnte 
deshalb von mir nicht berücksichtigt werden. 


Die Augen der Arachnoideen. II. 429 


beschränke mich darauf, einige typische als Beispiele wieder- 
zugeben. 

Bei allen Arten mit ganz wenig Ausnahmen, wo schon die Haupt- 
augen allein die ganze Vorderfront des Thorax einnehmen (Attus), 
fallen die Sehfelder der Hauptaugen immer innerhalb der der vorderen 
Seiten- (Oxyptila, Xysticus, Tegeneria) oder hinteren Mittelaugen (Amau- 
robius, Pholeus, Ocyale), häufig in die der beiden Augengruppen (Argy- 
neta, Clubiona). An und für sich kommen den Hauptaugen schon 
binokulare Sehfelder von 15—60° zu. Und hier können wir beob- 
achten, dab der binokulare Sehraum um so kleiner ist, je weniger 
Aktivität die Tiere zeigen, und daß die Augen dieser Tiere auch 
die am wenigsten vollkommen ausgebildeten sind. Sowohl was 
Häufigkeit und Feinheit der Rhabdome und Isolierung der recipie- 
renden Elemente durch Zwischengewebe anbelangt, als auch was 
wir an Bewegungsvorrichtungen beobachten können, stimmt hier 
gut überein mit der Größe oder Kleinheit der Sehfelder. Eine 
scheinbare Ausnahme davon machen die Lycosiden, die nur eine 
verhältnismäßig schwache Überkreuzung der Sehfelder haben. Denn 
man sollte vermuten, daß gerade diese befähigt sein müßten, in 
einem großen Umkreis Entfernungsorientierungen vorzunehmen, und 
gerade sie haben binokulare Sehfelder von nur 10—15°. Aber dieses 
Minus wird aufgehoben durch die schlankere Form des Tieres und 
die weit größere Gelenkigkeit des Thorax, der gestattet Fixierbe- 
wegungen auszuführen. 

Bei Salticiden erreicht das binokulare Sehfeld der Hauptaugen 
wieder 70—80°. Wir haben schon S. 411ff. Gelegenheit gehabt, auf 
den Muskelapparat und die hohe Ausbildung - dieser Augen einzu- 
gehen. Dies alles ermöglicht dem Tiere im Verein mit dem beweg- 
lichen Thorax ein genaues Entfernungsschätzen, das sich auch aus 
all seinen sehr geschickten und präzisen Bewegungen erkennen läßt. 
Bei Segestria, wo die Hauptaugen fehlen, rücken die vorderen Seiten- 
augen mehr in die Mediane und erhalten hier allein nach vorn ein 
binokulares Sehfeld, an das sich ergänzend die übrigen anschließen. 

Ich sagte oben, daß die Hauptaugen innerhalb des Bereiches 
der vorderen Seitenaugen oder hinteren Mittelaugen liegen. Haben 
nun die Hauptaugen ein binokulares Sehfeld, so kommt ein solches 
auch den Seitenaugen zu. 

Überall hat das binokulare Sehfeld der Seitenaugen eine gleiche 
oder sehr ähnliche Erstreckung wie das der Hauptaugen. Nach 
hinten ist das Einzelsehfeld der nach vorn sehenden Seitenaugen 


430 LupwiG SCHEURING, 


größer als das der mittleren Vorderaugen. An jenes schließen sich 
die Sehfelder der übrigen Seitenaugen derart an, daß es nicht mehr 
zu einer nennenswerten Überdeckung kommt, daß vielmehr eine 
einfache lückenlose Ergänzung der einzelnen Sehfelder stattfindet. 
Direkt nach hinten vermögen die Tiere nur in den seltensten Fällen 
zu blicken. Einzelne Werte sind aus den angefügten Protokollen 
zu ersehen. 

Die Nervi optici der Augen nehmen ihren Ursprung aus dem 
am oberen vorderen Ende des Gehirns gelegenen Ganglion opticum. 
Die Struktur desselben ist von Saınt-REemy für eine ganze Reihe 
von Araneidenfamilien beschrieben. Ich kann jedoch hier nicht auf 
alle Einzelheiten seiner Untersuchung eingehen, sondern begnüge 
mich mit der Feststellung der für mich wichtigen Punkte. Nach 
SAINT-REMY läßt das Ganglion opticum einen oberen und unteren 
Lappen erkennen; von dem ersteren aus werden die Hauptaugen 
innerviert, in den letzteren strahlen die Nerven der Nebenaugen 
ein. Ohne hier auf die Homologisierungs- und Analogisierungs- 
versuche SAINT-REmy’s einzugehen, sei nur hervorgehoben, dab beide 
in enger Beziehung miteinander stehen und daß auch die einzelnen 
„lobules“ der linken und rechten Hälfte durch eine „masse médul- 
laire transversale“ miteinander verbunden sind. Der Nerv der 
Hauptaugen zieht von dem Auge ventral zwischen dem, der zu den 
Seitenaugen geht — alle drei Nervenäste der Seitenaugen vereinigen 
sich zu einem Stamm —, zu dem oberen Teil des Ganglion opticum, 
nach Sarnt-Remy ohne mit dem Seitenaugennerven eine Kreuzung 
einzugehen. Eine solche konnte ich ebenfalls nicht beobachten. 
Aber die Nervenfasern strahlen so dicht neben denen der Seiten- 
augennerven in das Gehirn ein, daß wohl eine direkte Verbindung 
derselben angenommen werden darf. 

Ich lasse nun einige Spiegelungsprotokolle folgen. 


Amaurobius ferox. 


I. V.M.A. Binokulares Sehfeld 10—15° (schätzungsweise). 
H.M.A. Binokulares Sehfeld 15°. 
Verschwindet nach 15°, Gesamtsehfeld 20°. 
V.S.A. Gerade noch sichtbar — verschwinden nach 5°. 
H.S.A. Erscheinen nach 15°. 
Verschwinden nach 160°, Sehfeld 145°. 


II. V.M.A. Gerade noch sichtbar. 
H.M.A. Gerade noch sichtbar. 
Verschwinden nach 60°, Sehfeld 60°. 


IH: 


IT. 


III. 


H.S.A. 
V.S.A. 


V.M.A. 


MSA 


H.M.A. 


V.M.A. 


V.S.A. 


H.M.A. 


H.S.A. 


V.M.A. 
H.M.A. 


H.S.A. 


V.S.A. 


V.S.A. 
V.M.A. 


ELSA: 
H.M.A. 


V.M.A. 


V.S.A. 


H.S.A. 


H.M.A. 


‚Die Augen der Arachnoideen. II. 431 


Erscheinen nach 50°, 

Verschwinden nach 125°, Sehfeld 75°. 
Erscheinen nach 125°, 

Verschwinden nach 170°, Sehfeld 35°, 


Erscheinen nach 85°. 

Verschwinden nach 180°, Sehfeld 95°. 
Erscheinen nach 20°. 

Verschwinden nach 105°, Sehfeld 850, 
Erscheinen nach 80°, 

Verschwinden nach 230°, Sehfeld 150°. 


I. Argyroneta aquatica. 


Binokulares Sehfeld 45° (schätzungsweise).. 
Verschwindet nach 120°, Sehfeld 145°. 
Binokulares Sehfeld 50°. 

Verschwindet nach 125°, Sehfeld 175°, 
Binokulares Sehfeld 20°. 

Verschwindet nach 100°, Sehfeld 110°. 
Erscheint nach 110°, 

Verschwinden nach 180°, Sehfeld 70°. 
Binokulares Sehfeld 60—65° (schätzungsweise). 
Verschwinden nach 80°, Sehfeld 110°, 
Binokulares Sehfeld 75°. 

Verschwinden nach 95°, Sehfeld 135°. 
Erscheinen nach 60°. 

Verschwinden nach 90°, Sehfeld 30°. 
Erscheinen nach 80°, 

Verschwinden nach 160°, Sehfeld 80°. 
Erscheinen nach 25°. 

Verschwinden nach 120°, Sehfeld 95°. 
Erscheinen nach 20°. 

Verschwinden nach 205°, Sehfeld 185°. 
Zeigen sich vorübergehend bei 210°. 
Erscheinen nach 70°, 

Verschwinden nach 235°, Sehfeld 1659. 


Tegeneria atrica. 


Binokulares Sehfeld 45—50°, 
Verschwinden nach 75°, Sehfeld 100°. 
Binokulares Sehfeld 50°. 

Verschwinden nach 80°, Sehfeld 105°. 
Erscheinen nach 15. 

Verschwinden nach 150°, Sehfeld 135°. 
Erscheinen nach 20° (matt). 
Verschwinden nach 35°, Sehfeld 15°. 


439 LuDwIG SCHEURING, 


Fig. N. C 


Bei den Figg. M, N, O sind auf dem 

inneren Kreis die Sehfelder der Haupt- 

augen, auf dem äußeren die der Neben- 
augen abgetragen. 


Fig. M. c 


Fig. M. Ansicht und Erstreckung der Sehfelder von Argyroneta aquatica. 
a von oben, b von vorn, c von der Seite. 

Fig. N. Ansicht und Erstreckung der Sehfelder von Tegeneria atrica. a von 
oben, b von vorn, e von der Seite. 


IN VEM.A. 


H.M.A. 


H.S.A. 


II. V.M.A. 


LE 


cE. 


V.S.A. 
H.M.A. 


H.S.A. 


V.M.A. 
V.S.A, 


H.S.A. 


V.M.A. 
H.M.A. 
H.S.A. 
V.S.A. 


V.M.A. 


V.S.A. 


H.M.A. 


nev MA. 


V.S.A. 


H.M.A. 


Die Augen der Arachnoideen. II. 433 


Binokulares Sehfeld 30°, 
Verschwinden nach 70°, Sehfeld 85°. 
Binokulares Sehfeld 35°. 
Verschwinden nach 80°, Sehfeld 100°, 
Erscheinen (schwach) nach 35°. 
Verschwinden nach 115°, Sehfeld 80°. 


Erscheinen nach 25—30°. 
Verschwinden nach 200°, Sehfeld 170°. 
Erscheinen nach 25°. 

Verschwinden nach 125°, Sehfeld 100°, 
Erscheinen nach 110°. 

Verschwinden nach 230°, Sehfeld 120°, 
Erscheinen nach 230° (schwach). 
Verschwinden nach 245°, Sehfeld 15°, 


Clubiona sp. 


Binokulares Sehfeld 50° (schätzungsweise). 
Verschwindet nach 100°, Sehfeld 125°. 
Binokulares Sehfeld 60°. 

Verschwinden nach 90°, Sehfeld 120° 
Erscheinen nach 40°. 

Verschwinden nach 170°, Sehfeld 120°. 


Binokulares Sehfeld 30° (schätzungsweise). 
Verschwindet nach 70°, Sehfeld 85°, 
Binokulares Sehfeld 45°. 

Verschwindet nach 90°, Sehfeld 113°, 
Erscheinen nach 45°. 

Verschwinden nach 105°, Sehfeld 60°. 
Erscheinen nach 90°. 

Verschwinden nach 100°, Sehfeld 10°, 


Erscheinen nach 35° (schätzungsweise). 
Verschwinden nach 200°, Sehfeld 165°. 
Erscheinen nach 40°. 
Verschwinden nach 125°, Sehfeld 85°. 
Erscheinen nach 135°. 
Verschwinden nach 270°, Sehfeld 135°, 


Pholcus opilionides. 


Binokulares Sehfeld 15° (schätzungsweise), 
Verschwinden nach 45°, Sehfeld 53°. 
Schwach rötlich, Sehfelder berühren sich. 
Verschwinden nach 90°, Sehfeld 90°, 
Binokulares Sehfeld 20°. 

Verschwinden nach 50°, Sehfeld 60°. 


Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 29 


434 


IT. 


IN: 


RE 


EEE 


V.M.A. 


H.M.A. 


H.S.A. 


V.S.A. 


V.M.A. 


H.M.A. 


H.S.A. 


V.M.A. 


V.S.A. 


HS. 


V.M.A. 
H.M.A. 


H.S.A. 


V.S.A. 


V.S.A. 
V.M.A. 


H.M.A, 


LupwiG SCHEURING, 


Binokulares Sehteld 25° (schätzungsweise). 

Verschwinden nach 30°, Sehfeld 42°. 

Binokulares Sehfeld 65°. 

Verschwinden nach 50°, Sehfeld 82° (schlecht festzustellen, 
da schon vorher H.S.A. leuchten und der Übergang zu 
diesen kontinuierlich ist). 

Erscheinen nach 30°. 

Verschwinden nach 120°, Sehfeld 90°. 


Erscheinen nach 10°, 

Verschwinden nach 90°, Sehfeld 80°, geht in das von 
H.M.A. über. 

Erscheinen nach 70° (schätzungsweise). 

Verschwinden nach 200°, Sehfeld 130°. 

Erscheinen nach 80°. 

Verschwinden nach 210°, Sehfeld 130°, geht in das von 
H.S.A. über. 

Erscheinen nach 200°. 

Verschwinden nach 250°, Sehfeld 50°. 


Oxyptila citronea. 


Binokulares Sehfeld 25—30° (schätzungsweise). 
Verschwinden nach 80°, Sehfeld 95°. 
Binokulares Sehfeld 35°. 

Verschwinden nach 90°, Sehfeld 107°. 
Erscheinen nach 75°. 

Verschwinden nach 155°, Sehfeld 80°. 


Sehen nicht mehr nach oben. 

Sehfelder beriihren sich. 

Verschwinden nach 55°, Sehfeld 55°. 
Erscheinen bei 50°. 

Verschwinden nach 90°, Sehfeld 40°. 
Erscheinen nach 70°. 

Verschwinden nach 125°, Sehfeld 55°. 
Erscheinen nach 10°. 

Verschwinden nach 120°, Sehfeld 110°. 
Erscheinen nach 20° (schätzungsweise). 
Verschwinden nach 170°, Sehfeld 150°. 


Erscheinen nach 165°. 
Verschwinden nach 270°, Sehfeld 105°. 


Xysticus niaticus. 


Vorderseite des Cephalothorax eckig, die großen V.S.A. auf Wülsten. 


V.M.A. 


V.S.A: 


Binokulares Sehfeld 30—35° (schätzungsweise). 
Verschwinden nach 90°, Sehfeld 105°. 
Binokulares Sehfeld 45°. 

Verschwinden nach 100°, Sehfeld 123°. 


H.M.A. 


H.S.A. 


i, V.M-A. 
H.M.A. 


H.S.A. 


V.S.A. 


NIT V.S.A. 
V.M.A. 


H.M.A. 


H.S.A. 


E V.M.A. 


H.M.A. 


V.S.A. 


H.S.A. 


I. 8 Fal 


H.S.A. 


LIT V.S.A, 
V.M.A. 
H.M.A. 


H.S.A. 


Die Augen der Arachnoideen. II. 435 


Werden gerade noch für kurze Zeit gestreift. 
Erscheinen nach 100°. 

Verschwinden nach 185°, Sehfeld 85°. 
Gerade noch sichtbar. 

Binokulares Sehfeld 15°. 

Verschwinden nach 45°, Sehfeld 53°. 
Erscheinen nach 40°, 

Verschwinden nach 110°, Sehfeld 70°. 
Erscheinen nach 80°. 

Verschwinden nach 120°, Sehfeld 40". 


Erscheinen nach 20°. 

Verschwinden nach 120°, Sehfeld 1000, 
Erscheinen nach 30° (schätzungsweise). 

Verschwinden nach 180°, Sehfeld 150°. 
Erscheinen nach 125°. 

Verschwinden nach 215°, Sehfeld 90°. 

Erscheinen nach 2000, 

Verschwinden nach 260°, Sehfeld 60°. 


Ocyale mirabilis. 


Schwaches binokulares Sehfeld ca. 5—10°. 
Verschwinden nach 40°, Sehfeld 45°, 
Binokulares Sehfeld 20°. 

Verschwinden nach 50°, Sehfeld 60°. 
Erscheinen nach 10°. 

Verschwinden nach 80°, Sehfeld 70°. 
Erscheinen nach 55°. 

Verschwinden nach 180°, Sehfeld 125°. 


Schwaches binokulares Sehfeld. 
Verschwinden nach 60°. Sehfeld 60°. 
Erscheinen nach 55°. 

Verschwinden nach 120°, Sehfeld 65°. 


Erscheinen nach 25°. 

Verschwinden nach 85°, Sehfeld 60°. 
Erscheinen nach 70° (schätzungsweise). 
Verschwinden nach 160°, Sehfeld 90°. 
Erscheinen nach 70°, 

Verschwinden nach 225°, Sehfeld 155°. 
Erscheinen nach 230°, 

Verschwinden nach 270°, Sehfeld 40°. 


Salticus scenicus. 


Die V.M.A. sind stark entwickelt und nehmen die ganze Vorderfront 
des Cephalothorax ein. Die Linsen zeigen einen starken Cornealreflex 
von sichelférmiger Gestalt. Die iibrigen 6 Augen (Seitenaugen) zeigen 
jedoch keinen Tapetumglanz. Bestimmung ungenau. 


29* 


436 LupwiG SCHEURING, 


I. V.M.A. Binokulares Sehfeld 80°. 
Verschwindet nach 100°, Sehfeld 140°. 
V.S.A. Erscheinen (ohne Glanz) nach 45°. 
Verschwinden nach 105°, Sehfeld 60°. 
H.S.A. Erscheinen nach 80°. 
Verschwinden nach 170°, Sehfeld 90°. 


II. V.M.A. Sehfelder nach oben nur unbedeutend. (Das Tier macht 
mit dem Thorax ausgedehnte Fixierbewegungen.) 
H.S.A. Schwaches binokulares Sehfeld. 
Gesamtsehfeld ca. 110°. 
H.M.A. Erscheinen noch schwach sichtbar. 
Sehfeld ca. 40°. 
III. V.M.A. Sehen senkrecht nach unten. 
Sehfeld 180° (schätzungsweise). 
V.S.A. Erscheinen (ohne Glanz) nach 50°. 
Verschwinden nach 90—100° (schätzungsweise). 
H.M.A. Erscheinen nach 170°. 
H.S.A. Erscheinen nach 180° (schätzungsweise). 
Verschwinden nach 240°, Sehfeld 60°. 


Fig. O. 
Ansicht und Erstreckung der Sehfelder von Salticus scenicus. 


a von oben. 
b von vorn. 
e von der Seite. 


Die Frage, ob die Spinnen kurz- oder fernsichtig 
sind, ist schon früher diskutiert worden, ohne daß man hier zu einem 
definitiven Resultat gekommen wäre. Aus den vielen Angaben, die 
sich zerstreut hin und wieder in der Literatur finden, ist es un- 
möglich, sich eine Vorstellung darüber zu machen. Mit MÜLLER (1826) 


Die Augen der Arachnoideen. II. 437 


sind sich weitaus die meisten Forscher, LUBBOCK, LEUCKART, GRABER, 
und dann in neuerer Zeit besonders PLATEAU einig, dab die Augen 
der Spinnen „nur myopisch sind“ und daß eine Bildwahrnehmung 
nur auf 3—4 cm möglich sei. Demgegenüber sprechen ihnen andere, 
PECKHAMm und Rarnsow, größere visuelle Fähigkeiten zu (ersterer 
8—15 cm, letzterer sogar 30 cm und mehr). Ich selbst habe nur 
wenige einschlägige Versuche gemacht, bin aber auf Grund dieser 
geneigt, mich der Peckuam’schen Ansicht anzuschließen. 

Nach Messungen, die ich an frisch abgetrennten Linsen von 
Epeira, Tegeneria und Lycosa machte, fällt das Bild bei kurzem 
Gegenstandsabstand (1—2 cm) etwa mit dem Anfang der Rhabdom- 
region zusammen. Bei Zegeneria beträgt dieser 0,1166 mm. Bei 
zunehmendem Gegenstandsabstand bis zu 10—15 cm verschiebt sich 
der Bildabstand um 0,0253 mm (bei Epeira), um von da ab keine 
meßbaren Verschiebungen erkennen zu lassen. Die Verschiebungen 
liegen immer noch innerhalb der Rhabdomregion, die bei Tegeneria 
0,026, und bei Epeira 0,029 mm breit ist. 

Wenn aber das Bild stets in die distale Zone der Rhabdome 
fällt, welchen Abstand auch das Objekt haben mag, so darf man 
wohl auch annehmen, daß das Spinnenauge infolge seiner Kleinheit 
und daher kurzen Brennweite auf die verschiedenen Entfernungen 
ziemlich gleich gut eingestellt ist. Anders verhält es sich schon 
bei den langgezogenen Hauptaugen von Attus. Hier ist der Ab- 
stand der Retina von dem Mittelpunkt der Linse weit größer. Hier 
muß schon eine merkliche Bildverschiebung eintreten, die aber durch 
die größere Länge der Rhabdome ausgeglichen wird. 

Diese Tiere sehen sicher auf größere Entfernungen, wie man 
schon aus dem Benehmen der Tiere schließen kann, die schon von 
weitem aufmerken, wenn die Hand sich nach ihnen ausstreckt. So- 
fort machen dann die Tiere durch Aufrichten des Thorax Fixier- 
bewegungen. 

Die Messungen der Bildverschiebung und des Bildabstandes sind 
allerdings nicht genau genug, um eine definitive Entscheidung zu 
erlauben, ob die Spinnenaugen kurzsichtig oder ob sie zum Teil 
kurzsichtig, zum Teil fernsichtig oder ob sie für alle Entfernung 
sehtüchtig sind. Die Messungen lassen mehr die letztere Annahme 
wahrscheinlich erscheinen. 


438 LupwiG SCHEURING, 


Beobachtungen über Pigmentwanderung bei Araneiden. 


Eine ganze Reihe von Spinnen, sowohl Sedentarier als 
Lycosiden und Salticiden, wurden zur Untersuchung über 
Wanderung des Retinapigments verschieden lange, 1/,—2 Stunden, 
der grellen Sonne ausgesetzt, während andere Tiere gleiche Zeiten 
im Dunkeln gehalten wurden. Dann wurden sie meist in heißem 
absoluten Alkohol oder Formol-Alkohol-Eisessig rasch fixiert. Beide 
Flüssigkeiten führen bei vorher angeschnittenen Tieren fast momentan 
den Tod herbei. 

Auf diese Weise gelang es mir, z. B. bei Tegeneria, Amaurobius, 
Meta, Epeira, Lycosa und Attus, ein Wandern des Retinapigments 
festzustellen. 

Schon früher, 1890, beschreibt SzczawınskA (p. 556—569) „des 
changements dans la position du pigment dans l’obscurite et à la 
lumière“ bei Lycosa hortensis und Epeira diadema. Die Verfasserin 
verfährt bei ihren Untersuchungen aber sehr oberflächlich; ohne die 
morphologischen Verhältnisse zu berücksichtigen, beobachtete sie das 
Verschieben von 2 oder 3 Pigmentzonen zueinander. Ihre Figuren, 
(tab. 17 fig. 12 u. 13) sowohl als auch ihre Beschreibung sind falsch. 
Was man nach ihrer Beschreibung als Hellstellung ansehen müßte, 
ist Dunkelstellung und umgekehrt. 

Bei der Besprechuug der Pigmentwanderung müssen wir die 
der Haupt- und Nebenaugen trennen, da bei den letzteren ein die 
Wanderung erschwerender Faktor, das Tapetum, hinzukommt. 

Bei allen von mir daraufhin untersuchten Arten konnte ich 
Pigmentwanderung in den Hauptaugen finden, mit Ausnahme von 
Steatoda, wo sie ja auch völlig unmöglich ist, da Pigmentgewebe 
nicht zwischen die Rhabdomregion eindringt. Bei den anderen 
müssen wir unterscheiden zwischen den Typen, bei denen das Zwischen- 
gewebe gleichmäßig ausgebildet ist, und dem Typus, wo eine Sonde- 
rung in Pigmentzellen, die dann einen besonders starken Pigment- 
belag erhalten, und in gewöhnliches schwach pigmentiertes Zwischen- 
gewebe eingetreten ist. Im ersteren Falle, Amaurobius, Tegeneria, 
Meta, spielt sich eine Verschiebung der Pigmentkörner in dem ganzen 
Gewebe ab, in letzterem, Xysticus, Lycosa, Salticus, vollzieht sich die 
Pigmentwanderung hauptsächlich in den Pigmentzellen. 

Wird ein Tier der ersten Gruppe starkem Licht ausgesetzt, so 
wandern langsam Pigmentgranula nach den Zwischengewebszotten 
und -streifen (s. S. 393) zwischen die Rbabdome. Dagegen ist Keine 


Die Augen der Arachnoideen. II. 439 


entgegengesetzte Bewegung zu beobachten, wenn man Amaurobius, 
Tegeneria, Meta aus diffusem, gewöhnlichem Tageslichte — die Tiere 
leben meist in Ställen und in Wohnungen an Stellen, in die selten 
direktes Sonnenlicht fällt — längere Zeit in vollständige Dunkelheit 
bringt. Bei Epeira, wo bei gewöhnlichem Lichte einige Pigment- 
körner zwischen den Rhabdomen liegen, kommt es auch hier zu 
einer schwachen Rückwärtsbewegung, und die Granula sammeln sich 
dann klumpig hinter den Stäbchen an. 

Weit ausgesprochener und viel rascher setzt die Pigmentwande- 
rung bei den Lycosiden ein. Bei Belichtung werden hier die um 
den Kern herumliegenden Teile der Pigmentzellen völlig pigment- 
frei, und alle Granula häufen sich zwischen den Rhabdomen an, und 
da Zwischengewebe sich noch vor die Rhabdome schiebt, bilden sie 
auch hier häufig einen dünnen Schleier. Bei gewöhnlicher, mäßiger 
Helle reichen Pigmentkegel zwischen die Rhabdome bis zur Hälfte 
ihrer Länge. In der Dunkelheit ziehen sich auch noch diese alle in 
die Nähe des Kernes zurück und bieten. die Rhabdome in ihrer ganzen 
Ausdehnung dem Lichte dar. In den proximalen Teilen des Zwischen- 
gewebes, in denen auch noch Pigment liegt, das eine Strecke weit 
sogar noch den Nerven begleitet, zeigt sich keine Bewegung. 

Ähnlich reagieren die Pigmentkörner des Hauptauges von Salticus. 
Nur legt sich in den zentralen Teilen nie Pigment vor die Rhab- 
dome, wohl aber legt sich von den seitlichen Pigmentzellen, die, 
wie wir gesehen haben, in der Hauptsache das prärhabdomäre Polster 
bilden, eine dünne Pigmentbedeckung über die äußeren Rhabdome. 
Außerdem zeigen die Pigmentkulissen des Glaskörpers eine wenn 
auch nur sehr schwache Pigmentwanderung. 

Die Zeiten, die die verschiedenen Arten brauchen, um auf den 
Wechsel der Beleuchtung zu reagieren, sind recht verschieden. 
Genaue Werte dafür zu erhalten, ist sehr schwer und erfordert viel 
Mühe, da man, um exakte Vergleichsresultate zu erhalten, mit gleichen 
Lichtintensitäten experimentieren muß, außerdem eine Unzahl 
Schnitte angefertigt werden müssen; ich begnügte mich deshalb mit 
ungefähren Angaben. Die Zeit schwankt zwischen '/, und 1 Stunde 
für Amaurobius und Tegeneria; 25—40 Minuten für Meta und Epeira; 
für Lycosiden von Mittel zur Hellstellung 10--20 Minuten; von 
Mittel zu Dunkel 15—25 Minuten und für Salticus Mittel zu Hell 
5—10 Minuten, von Mittel zu Dunkel 10—15 Minuten. 

Weit weniger ausgesprochen findet eine Pigmentwanderung in 
den Nebenaugen statt. Hier konnte ich bei Steatoda, Amaurobius, 


440 LupwiG SCHEURING, 


Tegeneria und Meta, die alle Augen mittrichterförmigem Tapetum haben, 
vor und in der Rhabdomregion nie Pigment finden. Es ist auch kaum 
möglich, daß, da das prärhabdomäre Zwischengewebe mit dem post- 
rhabdomären nur an den Seiten des Augenbechers in Verbindung 
steht — s. S. 416 —, Pigmentkörner auf diesem Umwege wandern. 
Die Rhabdome der Nebenaugen sind bei diesen Arten also schonungs- 
los den Sonnenstrahlen ausgesetzt, was jedoch bei der Lebensweise 
der Tiere, die zum Teil wie Amaurobius und Tegeneria ausgesprochene 
Nachttiere sind oder wenigstens wie Steatoda und Meta immer an 
Stellen leben, die selten direkte Sonnenbestrahlung haben (in Ställen, 
Kellern) wenig oder gar nicht ins Gewicht fällt. Auch die Pigment- 
wanderung in den Hauptaugen dieser Arten geht ja sehr langsam 
vor sich. 

Anders mit den ,Nebenaugen“ der Lycosiden, Eresiden 
und Salticiden. 

Bei den beiden ersteren drängt sich, wie wir S. 420 gesehen 
haben, zwischen je zwei Retinazellen auch ein feiner Zwischengewebs- 
strang durch einen Tapetumspalt. Auf diesen schmalen Straßen 
nimmt postrhabdomäres Pigment seinen Weg, um bei greller Be- 
leuchtung in die Rhabdomregion einzuwand@rn und sich bis zu 
deren distalem Ende zwischen die einzelnen Stäbchen zu legen. Nie 
konnte ich aber beobachten, daß ein Lichtschirm auch vor den 
Rhabdomen sich ausbreitet. Im Dunkeln zieht sich das Pigment 
hinter das Tapetum zurück oder bildet nur noch direkt vor ihm 
kurze, dichte, dunkle Zapfen um die proximalen Stäbchenenden. Die 
Zeiten, die die Granula zu ihrer Wanderung brauchen, sind un- 
gefähr die gleichen wie bei den Hauptaugen. 

Bei Salticus, wo es mir nicht gelang, einen Tapetumrost zu finden, 
gehen die Bewegungen rascher und exakter vor sich, ähnlich wie 
wir dies bei den Hauptaugen sehen. 


Einige Bemerkungen über Homologien der Augen 
der verschiedenen Arachnoidengruppen. 


Es hat bisher nicht an Versuchen gefehlt, die verschiedenen 
Augentypen miteinander zu homologisieren. Um eine Übersicht über 
alle zu dieser Frage geäußerten Ansichten zu geben, lasse ich eine 
vollständige Aufzählung der hierfür in Betracht kommenden Arbeiten 
folgen. In den meisten Fällen habe ich darauf verzichtet, zu den 
einzelnen Theorien Stellung zu nehmen, und nur hin und wieder 


Die Augen der Arachnoideen. II. 441 


sind Einwürfe gemacht. Wenn auch den entwicklungsgeschicht- 
lichen Arbeiten ein großer Raum zugestanden wurde, obgleich ich 
nicht imstande war hier neue Tatsachen beizubringen, so erklärt sich 
dies daraus, daß die meisten Theorien auf ontogenetischen Grundlagen 
aufbauen. 

Wenn ich versuche auf Grund meiner Befunde neue Homologie- 
reihen aufstellen, so weiß ich wohl, daß diese noch nicht als völlig 
gestützt betrachtet werden können. Besonders bedürfen sie noch 
der entwicklungsgeschichtliche Nachprüfung, die ich mir für später 
vorbehalte. 

LANKESTER u. BOURNE (1883, p. 207) vergleichen das zentrale 
Auge von Limulus mit den Mittelaugen der Scorpioniden. Ihre 
Ansicht über die Verwandtschaft der beiden werden wir noch später 
eingehend kennen lernen; ich will mich deshalb hier darauf be- 
schränken festzustellen, daß sie beide Organe als homologe Gebilde 
betrachten. 

Locy (1886, p. 87 ff.) beschäftigt sich eingehend mit der Ent- 
wicklung der Augen der Spinnen. Für die Hauptaugen beschreibt 
er ausführlich die Invagination einer verdickten Epidermispartie. 
Und auch für die Seitenaugen findet er, daß sie sich genau in der- 
selben Weise entwickeln wie die Hauptaugen. Aber die eingefalteten 
Partien erleiden nicht dieselben Umwandlungen wie dort: „In the 
first place, the two layers remain permanently separated by the 
development of a much folded chitinous layer . . . [gemeint ist das 
Tapetum|, secondly, while the retina is developed as in the anterior 
eyes, from the cells of the inverted portion of the infolded region, 
the bacilli do not arise in the ends of the cells which adjoin the 
vitreous body, but at the opposite or posterior ends . . . (Clearly 
however the retina is developed out of the middle layer, as in the 
previous case).“ 

BERTKAU (1886, p. 628) schließt sich der Ansicht Locy’s an, 
wonach in der Bildung der Haupt- und Seitenaugen kein Unterschied 
zu konstatieren ist. Die „dem Lichte abgewandte Stellung der 
Stäbchen“ erklärt er als durch die Ausbildung eines Tapetums bedingt. 
Er will „die jetzt das Tapetum entbehrenden Arten... von Arten 
mit Tapetum“ ableiten. 

Mark (1887) behandelt in einer ausführlichen Arbeit die ein- 
fachen Augen der Arthropoden. Von seinen Ausführungen, die sich 
mit den möglichen Bildungsweisen der einfachen Augen, sowohl der 
einschichtigen als auch der dreischichtigen, befassen, interessieren uns 


442 LupwiG SCHEURING, 


nur die, die von den Ocellen der Spinnen. und Scorpione handeln. 
Hier betont er ausdrücklich die Tatsache, daß auch die Seitenaugen 
der ersteren aus einer Inversion hervorgehen (s. Locy) und deshalb 
nicht mit den Seitenaugen der Scorpione homologisiert werden können. 
Die Tatsache, daß bei den Seitenaugen die Stäbchen proximal aus- 
gebildet werden, erklärt er aus dem Vorhandensein eines Tapetums, 
dem er als Erster celluläre Natur zuschreibt, und sieht diese Art 
der Rhabdombildung als eine sekundäre an, die sich aus der Inversion 
eines schon funktionierenden Auges ergeben habe. Die Innervation 
der Retinazellen ist ebenfalls keine ursprüngliche. (Wir hatten ja 
schon Gelegenheit diese Behauptung als zutreffend anzuerkennen.) 

PARKER (1887, p. 201) konstatiert die „striking similarity in 
the structure and development of the median eyes in scorpions and 
the anterior median eyes in spiders“. Bezüglich der Inversion der 
beiden Augen schließt er sich der Ansicht von Mark an, wonach 
die Inversion derselben sich zu einer Zeit vollzogen habe, da = 
Augen schon funktioniert hätten. 

Nach KorscHELT u. Heer (1890, p. 597) „müssen wir“ die 
Augen der Arachniden „für zusammengesetzte Augen halten, wenn 
auch nur für reducirte“. Die relativ einfachsten Verhältnisse zeigt 
das Seitenauge der Scorpioniden. Aber obwohl dieses die Merkmale 
eines einfachen Auges hat, so ist es doch wegen seines inneren 
Baues und „seiner auffallenden Übereinstimmung“ mit den Seiten- 
augen von Limulus „nicht als ein solches anzusehen“. Dort sind 
(Warase) eine Anzahl Ommaditien-ähnlicher Einzelaugen unter einer 
Linse vereinigt. Beim Scorpion sind „jederseits mehrere Seitenaugen 
vorhanden. Von diesen ist jedes als ein Complex von Einzelaugen 
aufzufassen, und alle zusammen entsprechen einem Seitenauge des 
des Limulus.“ Dagegen zeigen sowohl die Mittelaugen von Limulus 
als die der Scorpioniden einen mehrschichtigen Bau. Infolge dieser 
Mehrschichtigkeit können sie nicht auf die Seitenaugen zurückgeführt 
werden, „obwohl beide Augen andererseits grobe Übereinstimmung 
mit einander zeigen. Beide, sowohl die Seiten- wie die Mittelaugen 
des Scorpions erscheinen als zusammengesetzte Augen, welche aber, 
die einen mehr, die anderen weniger, die Tendenz zum Zerfall der 
Einzelaugen und zur Bildung eines einheitlichen Auges erkennen 
lassen.“ Dieser Tendenz weiter folgend sind die Augen der Spinnen 
auf der Stufe angelangt, bei der „die Einzelaugen als solche gar 
nicht oder kaum mehr zu unterscheiden sind“. Es müssen demnach 
die Augen der Araneiden als höher entwickelt angesehen werden, 


Die Augen der Arachnoideen. II. 443 


„als sie esihrem Bau nach zu sein scheinen“. In ihrer Entwicklung 
zeigen sie „die grösste Übereinstimmung mit den Augen (und zwar 
den Mittelaugen) der Scorpione, abgesehen davon, dass sie sich auch 
durch ihre Lage als homologe Bildungen zu erkennen geben.“ Die 
Mehrschichtigkeit derselben entsteht durch einen Einfaltungsprozeb; 
und schon deshalb ist KORSCHELT geneigt „auch das Spinnenauge 
als zusammengesetztes Auge zu betrachten“. Einen weiteren Grund 
für diese Annahme glaubt er in der Zweiteiligkeit der Stäbchen des 
Spinnenauges sehen zu dürfen (GRENACHER). Was die Beziehungen 
der einzelnen Paare der Spinnenaugen zueinander anbetrifft, so steht 
der Annahme, in den vorderen Mittelaugen der Spinnen Homologa 
zu den Hauptaugen der Scorpione zu sehen, gegenüber, daß auch die 
hinteren Mittel- und die Seitenaugen „ungefähr den gleichen Ent- 
wicklungsgang aufweisen, wie die vorderen Mittelaugen, während 
die Seitenaugen der Scorpione auf sehr einfache Weise gebildet 
werden. Daher möchte man eher sämmtliche Augen der Spinnen auf 
einen Zerfall der Mittelaugen in einzelne Complexe zurückführen, 
wie er in ähnlicher Weise für die Seitenaugen des Scorpions an- 
genommen wurde.“ In diesem Falle würden Seitenaugen den Spinnen 
gänzlich fehlen. Bei der Einfaltung der Arachnidenaugen erfahren 
die Elemente der Retina eine Umordnung: „der früher nach aussen 
gekehrte Theil der Zellen, ist jetzt nach innen gerichtet. Er trägt 
die Stäbchen und behält sie auch bei den sog. Nebenaugen .... der 
Spinnen.“ 

Betreffs der Innervierung irren aber die Angaben von BERTKAU, 
die den Ausführungen zugrunde gelegt sind, und machen somit 
auch diese hinfällig. Bei den Hauptaugen haben die einzelnen 
Elemente neben einer Umlagerung auch noch eine Umformung er- 
fahren; die Stäbchen werden hier an der distalen Seite der Retina- 
zelle ausgebildet. Als Grund für das Unterbleiben dieser Umformung 
glaubt KorscHELT ebenfalls (mit BERTKAU und Mark) das Tapetum 
der Seitenaugen ansprechen zu dürfen. 

Nach KisxiNouye (1891 u. 1893) ist „the development of the 
posterior median eyes connected with that of the brain“ (91, p. 83) 
und von der Entwicklung der übrigen Augen, die ebenfalls ihrem 
Ursprung nach dermal sind, völlig verschieden. In der zweiten 
Arbeit jedoch versucht KisHINouyE die Seitenaugen der Spinnen 
mit dem zusammengesetzten Auge ihrer Vorfahren — er sieht diese 
in Limulus und Verwandten — zu homologisieren. „I am inclined 
to believe that ... the lateral eyes of the spiders are separated, 


444 LupwiG SCHEURING, 


enlarged, and modified ommatidia of a compound eye of their an- 
cestor.“  KisHINOUYE findet nämlich jetzt, daß „all the lateral eyes 
of spiders, ...arise from a common thickening of the epiblast on 
each side at the posterior external corner of the lateral vesicle. 
... The thickening is slightly invaginated and consists of cells 
arranged in many irregular rows“. Nach der Reversion differen- 
zieren sich diese Kernreihen in drei Gruppen, die den retinalen Teil 
des Auges bilden. Auf späteren Stadien werden diese verdickten 
Partien, die urspriinglich im Verbande der Hypodermis liegen, durch 
eine ringförmige Furche von dieser losgeschniirt, tiefer gelagert und 
von dem umliegenden ectodermalen Gewebe wieder überwachsen, 
das auf diese Weise den Glaskörper bildet. Da Parker auch bei 
Scorpioniden schon eine gemeinsame Anlage (Verdickung der Hypo- 
dermis) für die Seitenaugen gefunden hatte und da außerdem die 
Zahl der Seitenaugen bei Spinnen und Scorpioniden eine wechselnde 
ist, sieht KISHINOUYE seine Annahme genügend gestützt. Den 
Grund für die Aufspaltung der Ommatidien der zusammengesetzten 
Augen in einfache glaubt er in einer Veränderung der Lebensbe- 
dingungen zu finden, die darin bestanden haben soll, daß das Tier 
seine umherlaufende Lebensweise aufgab und seine Beute im Hinter- 
halt liegend erwarb. 

PurceLzz (1894, p. 43—45) findet, daß die Augen der Phalan- 
giden „am ehesten mit den Augen der Scorpioniden übereinstimmen; 
d. h. mit den Hauptaugen, denn die Seitenaugen „haben kein Ho- 
mologon bei den Phalangiden“. Die Entwicklung der Mittelaugen 
dagegen „verläuft... in ganz ähnlicher Weise wie bei den Augen 
der Phalangiden“, d. h. durch Inversion (PARKER, LANKESTER U. 
Bourne). Außerdem scheint ihm für diese Homologie die Tatsache 
zu sprechen, daß sowohl hier wie dort eine Rhabdombildung aus 
5 Zellen eintritt. Was echte Spinnen anbetrifft, so läßt PuRrcELL 
im Anschluß an PATTEn und KISHINOUYE — es war ihm anscheinend nur 
dessen erste Arbeit bekannt — und an einige eigene Untersuchungen 
die Seitenaugen aus einer „becherförmigen ectodermalen Einsenkung 
entstehen“. Sie sind deshalb denen der Scorpioniden gleichzustellen; 
die Hauptaugen der Spinnen dagegen sind (Mark, Locy, PATTEN, 
KIsHINOUYE und KoRSCHELT U. HEIDER) echte inverse Augen und 
aus drei Schichten aufgebaut. Es kann deshalb nicht zweifelhaft sein, 
daß diese den Phalangidenaugen homolog sind. Bestärkt wird 
PurCELL in seiner Ansicht noch dadurch, daß er in den randstän- 
digen, den ganzen Umkreis der Retinazelle umfassenden Rhabdomen 


Die Augen der Arachnoideen. II. 445 


einiger Vogelspinnen, die sich mit denen der anliegenden Zelle ver- 
einen, eine echte Retinulabildung erblickt. PurceLLn kommt zu dem 
Schluß, „daß die vorderen Mittelaugen der Spinnen, die Augen der 
Phalangiden und die Mittelaugen der Scorpione, sowie jedenfalls die 
Mittelaugen von Limulus eine Reihe von homologen Gebilden dar- 
stellen, welche durch eine invertierte Retina mit Retinulae oder 
wenigstens Rhabdomen charakterisiert sind“. 

BRAUER (1895) beschäftigt sich in seinen „Beiträgen zur Kenntnis 
der Entwicklungsgeschichte des Skorpions, II“ auch mit der Ent- 
stehung der Augen (p. 421 ff... Die Mittelaugen legen sich gleichzeitig 
mit dem Gehirn an. Hinter der Scheitelgrube grenzt sich eine Ecto- 
dermverdickung gegenüber der Gehirnanlage ab. Die Stärke dieser 
/erdickung ist nicht gleichmäßig, sondern die dem Gehirn an- 
liegenden Teile sind schmäler als die vorderen. Hier geht die Ver- 
dickung kontinuierlich in die Hypodermis über, „wird aber auch 
gegen diese durch eine Einknickung schärfer abgegrenzt“. Nach 
einer Zellvermehrung erfolgt eine Bewegung der ganzen Anlage. 
„Der hintere Theil beginnt sich zu erheben, während der vorderste 
seine Lage beibehält und dadurch erhält die oberflächliche vorher 
ganz glatte Verdickung eine konkave Einstülpung. ... Die Er- 
hebung setzt sich ... noch weiter fort, so dass bald die Verdickung 
zu der Oberfläche der Kopflappen nicht mehr wie früher parallel 
liegt, sondern auf diesen senkrecht steht.“ Weiter wird dann der 
oberste Teil gegen den Mund zu umgekippt, bis die Verdickung 
dem Kopflappen aufliegt. Durch diese Bewegung werden die 
Schichten der Verdickung völlig entgegengesetzt gelagert, „was 
zuerst aussen lag, liegt innen“ (p. 422). ... Die Verdickungen sind 
die Anlagen der Mittelaugen, und durch die Umkehrung erfolgt die 
Inversion. 

Die Seitenaugen bilden (p. 423) sich aus einem schmalen Wulst 
jederseits am Kopf (LANKESTER, PARKER, KOWALEVSKY U. SCHULGIN). 
Es ist dies eine einfache Ectodermverdickung, die aber keine In- 
version erleidet. 

Eine ähnliche Bildungsweise wie die Hauptaugen der Scorpione 
haben die Mittelaugen der Pedipalpen. Nach PEREYASLAWZEWA 
(1897 u. 1901) differenzieren sie sich aus dem vorderen, oberen 
Teil der Gehirnanlage, und nach Goucx (1902) vollzieht sich die 
Bildung der Augen der Pedipalpen so, wie sie Braver für die 
Scorpioniden beschreibt. 

HENTSCHEL (1899) sieht die Hauptschwierigkeit bei der Homo- 


446 Lupwie SCHEURING, 


logisierung der sogenannten Hauptaugen der Spinnen mit den einfachen 
Augen anderer Tiergruppen in dem Umstand, „dass die Stäbchen in 
den Retinazellen ... nicht an den ursprünglich (in der Epidermis) 
nach aussen gerichteten, sondern an den innern, dem Licht ursprüng- 
lich abgewandten Zellenden liegen. Erst in Folge einer Einstül- 
pung kommt die betreffende Schicht in eine Lage, die dennoch die 
sich ausbildenden Stäbchen dem Lichte zugewandt sein lässt“ (p. 513). 
Die Entwicklung der Hauptaugen beginnt damit, daß sich an dem 
vorderen: Ende eine von unten nach oben gerichtete taschenförmige 
Einstülpung bildet, deren äußere Wand sich an das davor liegende 
Epithel anlegt, sich verdickt und nach der Inversion und ihrer 
völligen Abschnürung die Retina bildet. Die hintere Wand hat 
sich in der Zwischenzeit stark verdünnt und wird zur postretinalen 
Membran. Aus der außerhalb der Retina in ihrer ursprünglichen 
Lage verbleibenden Schicht entwickelt sich der Glaskörper. Parallel 
der Inversion läuft eine Verschiebung des Augennerven, der nicht 
mehr am hinteren Ende in die Zelle eindringen kann, sondern die 
Einstülpung mitmachen muß und nun in einem Bogen von dorsal 
her in die Retina mündet. (Vel. hiermit die weiteren Verschie- 
bungen der Nerveneintrittsstelle bei den Lycosiden.) 

Bezüglich der Nebenaugen gelangt HENTSCHEL zu anderen Re- 
sultaten als Locy und Marx. Die ersten Anlagen des zukünftigen 
Auges stellen sich als eine schwache, „von einem ringförmigen 
Graben begrenzte Einsenkung“ dar, die von den Rändern allmählich 
überwachsen wird, „so dass sie diese mehr und mehr überdecken“ (p.525). 
Diese Überwucherung, aus der der Glaskörper entsteht, ist keine 
gleichmäßige, sondern erfolgt hauptsächlich von der dorsalen Seite 
her. Inzwischen „vertieft sich allmählich der zwischen diesem Rand- 
epithel und dem Boden der Einsenkung entstehende ringförmige 
Graben zu einem tiefen Spalt, einer engen, den Boden der ursprüng- 
lichen Einsenkung umgebenden Tasche, die sich in der Weise ein- 
stülpt, daß sie sich mehr und mehr unter der Einsenkung zusammen- 
wölbt und diese nach innen abschliesst“ (p. 525). Aber auch diese 
Spaltbildung erfolgt nicht gleichmäßig von allen Seiten her, sondern 
vorherrschend von der ventralen, „also in gerade entgegengesetzter 
Richtung zu der stärksten Überwachsung“. Es hat fast den An- 
schein, als ob dadurch der ganze Augenbecher von ventral her 
unterwölbt würde. „Die in der angegebenen Weise nach innen 
vordringende Einstülpung schliesst sich am Grunde des Auges, soweit 
dies der dort eintretende Nervenstrang gestattet .... zusammen“ 


Die Augen der Arachnoideen. II. 447 


(p. 525). Aus den beiden auf diese Weise unter die Retina gelangenden 
Zellenschichten bilden sich das Tapetum und die postretinale Mem- 
bran. Die Zellen der eingesunkenen Partie haben in der Zwischen- 
zeit an ihrem proximalen Ende Stäbchen ausgebildet. An die 
distalen Enden der Retinazellen treten die Nervenfasern heran. 

Vergleicht man diese Darstellung mit den Befunden von Locy 
und Mark, so fällt es hier nicht schwer, vereinende Gesichtspunkte 
zu finden. Es fragt sich nämlich nur, inwieweit die Bildungsweise 
der Seitenaugen nach der Darstellung und den Schemata von 
HENTScHEL nicht auch als auf einer Inversion beruhend aufgefaßt 
werden kann. Die Unterwachsung der Retina von unten her und 
die Überwachsung derselben von dorsal legt den Gedanken an eine 
Invagination ohne Invaginationshöhle recht nahe. 

Lana (1905, p. 482) vergleicht die Hydrachnidenaugen mit den 
Seitenaugen der Scorpioniden und findet eine weitgehende Überein- 
stimmung in dem Bau der beiden. Sowohl in der Entwicklung als 
auch in der Rhabdombildung zeigen sich weitgehende Homologien, 
selbst die perineuralen Zellen (PARKER) findet Lane wieder. 

SCHIMKEWITSCH (1903 u. 1906 p. 654f.) beschäftigt sich in zwei 
Arbeiten mit der Entwicklung der Augen der Pedipalpen (Zhelyphonus) 
und fügt einige Betrachtungen allgemeiner Natur an. Er findet, 
daß die Medianaugen „in Gestalt von Vertiefungen an der unteren 
Oberfläche des Stirnfortsatzes der Larve entstehen“ (p. 65), und sieht in 
diesem Stirnfortsatz das Verschmelzungsprodukt einer paarigen Falte, 
wie sie PEREYASLAZEWA bei anderen Pedipalpen beschreibt und wie 
sie auch von Scorpioniden bekannt sind. „Der Umstand, daß dieser 
Fortsatz ... in Beziehung zu der Entwicklung der Augen steht“ (p. 65), 
läßt SCHIMKEWITSCH in ihm ein Homologon zu dem Augenstiele der 
Crustaceen sehen. Aus dieser Annahme ergibt sich für ihn: „Erstens 
sind die Seitenaugen bei den einen Arachniden invertiert, bei anderen 
dagegen nicht invertiert. Zweitens sind die Vorderaugen bei den 
Araneida und Scorpionida eigentlich nicht invertiert, indem ihre 
Stäbchen nach außen zu vor den retinalen Kernen liegen, allein der 
Nerv tritt zu einem solchen Auge anfänglich nicht von der unteren 
Seite des Auges, sondern an die hintere Seitenfläche desselben heran 
und kann erst später an die Oberfläche verlagert werden, wie dies 
aus den Beobachtungen und Erwägungen von PARKER, MARK und 
KorsCHELT (1890) hervorgeht“. ... Es sind nach SCHIMKEWITSCH 
„die medianen Augen von Zhelyphonus ebenso wie die medianen 
Augen der Scorpioniden und die vorderen medianen Augen der 


448 LupwıG SCHEURING, 


Araneida, von dem nicht invertierten Typus; ebenso sind die Seiten- 
augen bei Z’helyphonus, gleich den entsprechenden Augen der Scor- 
pionida, ebenfalls nicht von dem invertierten Typus“ (p. 65). Da- 
gegen gehören aber die Seitenaugen der echten Spinnen dem in- 
vertierten Typus an. Den sukzessiven Übergang eines nicht in- 
vertierten Auges in ein invertiertes haben schon PARKER, MARK und 
KorscHELT dargestellt. Danach ist es möglich zu unterscheiden 
zwischen „primär nicht invertierten Augen (Seitenaugen der meisten 
Arachniden) und sekundär nicht invertierten Augen (mediane Augen 
der Scorpioniden und Pedipalpen und vordere Augen der Araneida)“. 
Um diese Annahme zu begründen, nimmt SCHIMKEWITSCH (p. 67) 
an, „daß die Augen der Arachnida ursprünglich auf einem Augen- 
hügel lagen, welcher wahrscheinlich das Resultat der Verschmelzung 
eines Paares von Augenstielen darstellte“. Einen solchen ursprüng- 
lichen Augenstiel sieht er in dem Augentürmchen der Pantopoden, auf 
dem vier invertierte Augen, zwei vordere und zwei hintere, sitzen. 
Der augentragende Vorsprung auf dem Cephalothorax der Phalangiden 
und Solifugen ist schon schwächer ausgebildet. Die Rückbildung 
des Türmchens in die flache Erhebung des augentragenden Teiles 
des Thorax der Araneiden, Scorpioniden und Pedipalpen ist nach 
SCHIMKEWITSCH „wahrscheinlich in der Weise vor sich gegangen, 
daß das Hügelchen mit seiner vorderen Fläche an das Integument 
anwuchs und mit demselben verschmolz“. Durch dieses Umkippen 
kamen die vorderen Augen zwischen die jetzige Unterseite des 
Türmchens und den Thorax zu liegen, von wo sie wieder nach der 
dorsalen Fläche des Tieres wanderten und „wo sich an der Stelle 
ihrer Berührung mit dem Integument neue Linsen gebildet haben“. 
Bei dieser Wanderung sollen sich in die invertierten Augen in nicht 
invertierte umgewandelt haben. Die hinteren Augen, die, da sie 
nicht wanderten, auch keine Umwandlung durchmachten, sind bei 
den Scorpioniden und Pedipalpen verschwunden und nur bei den 
Araneiden erhalten geblieben. Demnach hätten also die „mittleren 
Augen der Scorpionida und der Pedipalpa, sowie die vorderen 
Augen der Araneida ... während ihrer phylogenetischen Entwick- 
lung drei Stadien durchgemacht: ein primäres nicht invertiertes 
Stadium, ein invertiertes Stadium und endlich ein sekundäres nicht 
invertiertes Stadium“ (p. 69). 

Als Grund für das Anwachsen des Augentürmchens an den 
Thorax führt ScHIMmKEwITscH die starke Zunahme der Augen- 
ganglien an. 


Die Augen der Arachnoideen, II. 449 


SOKOLOW (1911, p. 375) hält es bei einem „Vergleich der Panto- 
podenaugen mit den Augen anderer Arthropoden“ für „richtiger, die 
Pantopoden als eine selbständige Gruppe zu betrachten“, und nicht auf 
Grund des Augenbaues Verwandtschaften mit den Arachniden suchen zu 
wollen. Eine „gewisse Ähnlichkeit“ mit den Nebenaugen der Spinnen 
ist wohl zu finden. Diese aber von jenen abzuleiten, unterläßt er. 
Auch in bezug auf den Bauplan der beiden Augentypen ist er nicht 
mit SCHIMKEWITSCH derselben Ansicht. Während jener die Augen 
der Pantopoden mit Rücksicht darauf, daß die Kerne der Retina 
vor den Stäbchen liegen, als invertiert ansieht, glaubt SokoLow ihnen 
konverten Bau zuschreiben zu müssen (p. 373). Dann würde, wenn 
die Hypothese von SCHIMKEWITSCH richtig wäre, die Ausdrucksweise 
umgeändert werden müssen und die nach SCHIMKEWITSCH nicht in- 
vertierten Augen würden zu inverten; die ganze Umbildung selbst 
stellte sich aber als wesentlich einfacher heraus. Diese Augen 
haben dann „wahrscheinlich nur zwei Stadien durchgemacht: ein kon- 
vertiertes (nicht invertiertes) und ein invertiertes Stadium.“ 

Wıpmann (1907 u. 1908) will die Ausdrücke Haupt- und Seiten- 
augen nicht auf die Augen der Spinnen übertragen und schlägt aus 
„anatomischen, biologischen und besonders ontogenetischen Gründen“ 
die Bezeichnungen „inventierte Augen für die beiden vorderen 
Mittelaugen (Hauptaugen)“ und „vertierte Augen für die übrigen 
sechs Augen“ vor. Diese Ausdrücke sollen einen Hinweis auf die Ent- 
stehung enthalten und „sind hauptsächlich nach der Entwicklung 
der Augen“ gewählt. Diese Benennungen sollen auch „auf die 
Ocellen der übrigen Arachnoideen passen, da fast überall außer 
zwei invertierten Augen noch mehrere convertierte vorkommen, so- 
weit die Entwicklungsgeschichte bekannt ist“ (p. 265). Die in- 
vertierten Augen der Arachniden sind nach Wınmann alle durch 
Inversion aus der Hypodermis hervorgegangen, während die kon- 
vertierten lediglich einer Einsenkung ihre Entstehung verdanken 
(vgl. HentscHheL). Wie die Augen der übrigen Arachniden nach 
dieser Nomenklatur zu benennen wären, gibt Wıpmann nicht an. 
Da die Entwicklungsgeschichte der Augen selbst bei den oft unter- 
suchten Spinnen immer noch nicht klar ist, so kann auch diese 
Nomenklatur, wenigstens vorderhand, nicht angenommen werden. 

Porıcz (1908, p. 61—65) geht bei seinen Betrachtungen über 
die Verwandtschaft der Scorpionenaugen mit denen der Arachniden 
und den Ocellen der Insecten von seiner Ansicht aus, nach der 
auch die Seitenaugen der Scorpione durch eine Inversion entstehen. 

Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 30 


450 LupwiG SCHEURING, 


Wir haben schon früher gesehen, daß die Ansicht von einem drei- 
schichtigen Bau dieser Organe irrig ist. Es sind damit auch 
alle die daran anknüpfenden theoretischen Erwägungen überflüssig. 

Sehen wir uns nochmals alle die verschiedenen Auffassungen 
genauer an, so werden wir finden, daß bis jetzt die, die in den 
Hauptaugen der Scorpione, der Pedipalpen, der Spinnen und der 
Phalangiden eine homologe Reihe sah, noch keinen Widerspruch er- 
fahren hat. Weiter ist dann auch die von Lane betonte Homologie 
der Seitenaugen der Scorpione mit den Augen der Pseudoscorpione 
noch nicht angezweifelt worden. 

Es wurden bisher homologisiert : 


1. Die Hauptaugen der Scorpioniden: 


a) mit den Mittelaugen von Limulus 
LANKESTER u. BOURNE, KORSCHELT u. HEIDER, 
b) mit den Mittelaugen der Spinnen 
Marx, PARKER, BERTKAU, PURCELL, POLICE, WIDMANN, 
c) mit den Seitenaugen der Scorpioniden (beide Degeneration eines 
zusammengesetzten Auges) 
KORSCHELT u. HEIDER, 
d) mit den Augen der Phalangiden 
PURCELL, WIDMANN, 
e) mit den Hauptaugen der Pedipalpen 
BRAUER und PEREYASLAWZEWA, 
f) mit den Mittelaugen der Spinnen und Pedipalpen 
SCHIMKEWITSCH, 


2. Die Seitenaugen der Scorpioniden: 


a) mit den Augen der Hydrachniden 
Lang, 
b) mit den Seitenaugen der Spinnen 
BERTKAU, HENTSCHEL, WIDMANN, 
c) mit den Seitenaugen der Pedipalpen 
BRAUER, PEREYSLAWZEWA, SCHIMKEWITSCH, 
d) mit den Hauptaugen der Scorpioniden 
POLICE. 


3. Die Mittelaugen der Spinnen: 


a) mit den Seitenaugen der Spinnen 
Locy, Mark, BERTKAU, PARKER, HENTSCHEL. 


Die Augen der Arachnoideen. II. 451 


Die Herkunft der Arachnidenaugen wollen wir aus dem Kreise 
unserer Betrachtung ausschließen, da mir, um diese Frage zu er- 
örtern, die nötigen vergleichenden Untersuchungen fehlen. Wohl 
möchte ich aber eine Reihe von Augentypen in anderer Weise mit- 
einander homologisieren, als dies bisher geschah. Feststehend 
ist die Homologie der Mittelaugen der Scorpioniden 
mit den Mittelaugen der Pedipalpen. Hierfür brachten 
auch meine Untersuchungen neue Beweise. Als Fortsetzung dieser 
Reihe jedoch auch die Mittelaugen der Spinnen anzugliedern, wie 
dies bis jetzt getan wurde, scheint mir nicht richtig. Vielmehr be- 
steht nach meinen Befunden eine viel größere Verwandt- 
schaft der Mittelaugen der Scorpioniden und Pedi- 
palpen mit denSeitenaugen der Araneiden als mit den 
Hauptaugen derselben. 

Man wird mir einwerfen, die Seitenaugen der Spinnen hätten 
ein anderes Tapetum als die Hauptaugen der Scorpione. Doch darf 
man der Ausbildung eines Tapetums keine allzu große Bedeutung 
beimessen. Fehlt es doch den Augen der Pedipalpen ganz, die im 
übrigen denen der Scorpione völlig gleichen. Ferner fehlt es auch 
unter den Spinnen einer Gruppe, den Attiden und Salticiden, 
während es bei den Lycosiden und Misumenoiden seiner Auf- 
lösung entgegengeht. 

Man könnte ferner einwenden, daß bei den Spinnen die Lage des 
Kernes eine präbacilläre ist und daß bei den Scorpioniden und Pedi- 
palpen der Kern der Retinazelle hinter dem Rhabdom liegt. Hier 
erhält jede Zelle ihre recipierenden Elemente, dort treten immer eine 
Gruppe von Zellen zusammen und bilden ein gemeinsames zentrales 
Rhabdom. Die Lage des Kernes aber zu dem recipierenden Teil 
bietet gerade die Stütze für meine Behauptung. Wir haben gesehen, 
daß bei Xysticus und Salticus eine weitgehende Verlagerung des Kernes 
nach außen von dem recipierenden Teil der Retinazelle erfolgt und 
daß dabei sogar einige Kerne noch proximal von der Rhabdomregion zu 
liegen kommen. Bei den Scorpioniden und Pedipalpen konnten wir nun 
feststellen (Vol. 33, p. 562), daß man in der Retinazelle vier Abschnitte 
zu unterscheiden hat. Es erweckt dort den Anschein, als ob der 
rhabdomtragende Teil der proximale sei und als ob die übrigen drei 
nach hinten umgebogen seien, wodurch die ursprünglich proximale 
recipierende Region zur distalen wurde und der Kern scheinbar eine 
postbacilläre Lage erhielt. Mit dieser Anschauung vertragen sich 
die Innervierungsverhältnisse sehr gut. Bei den Scorpionen und 

30* 


452 Lupwic SCHEURING, 


Pedipalpen läuft der Nerv dem unteren Teil der Retinazelle entlang, 
um kurz vor dem Rhabdom in die Zelle einzutreten. Bei den Seiten- 
augen der Spinnen konnte ich nicht mit vülliger Sicherheit fest- 
stellen, ob die Nervenfasern proximal vom Rhabdom in die Zellen 
eintreten oder ob sie zunächst an diesem vorbeiziehen und erst an 
seinem distalen Ende sich mit ihm verbinden. Jedoch habe ich 
aus meinen Präparaten mehr den Eindruck, als ob ersteres der 
Fall sei. 

Auch die Retinulabildung in den Hauptaugen der Scorpione und 
Pedipalpen ist kein Beweis gegen die Verwandtschaft mit den Seiten- 
augen der Araneiden. Die Frage, ob Retinulabildungen auf eine 
Höherentwicklung oder auf eine Degeneration hinweisen, ist’ noch 
nicht geklärt. Während mit LANKESTER U. BOURNE KORSCHELT U. 
HEIDER in dem zusammengesetzten Rhabdomen Reste eines im Zer- 
fall begriffenen zusammengesetzten Auges sehen, glaubt Hesse die 
Retinulabildung als eine fortschreitende Entwicklung des einfachen 
allseitigen Stiftchensaumes auffassen zu dürfen. Die Hesse’sche 
Ansicht scheint mir die wahrscheinlichere, da es mir leichter er- 
klärlich erscheint, daß eine Zelle in ihrem ganzen Umfange licht- 
recipierende Elemente ausbilden kann, als daß diese Fähigkeit schon 
von vornherein auf nur einzelne Stellen derselben beschränkt ge- 
wesen sein soll. 

SokoLow (1911) betont in seiner Arbeit: Über die Augen der 
Pantopoden (p. 373), daß die Lage der Stäbchen eine variable sein 
kann. „Denn die Stäbchen können sich bald an der Stelle der 
Retinazelle, mit der sich der Nerv verbindet, bald am entgegen- 
gesetzten Ende entwickeln, und zwar unabhängig davon, ob die 
Retinazellen von außen oder innen innerviert werden“ (SOKoLoW ist 
geneigt, mit BerrKau als Grund für die verschiedenartige Entwick- 
lung das Tapetum anzusehen). 

Was die Bildungsweise anbelangt, so entstehen die Hauptaugen 
der Scorpione und Pedipalpen sicherlich durch Inversion, die Seiten- 
augen der Spinnen jedoch lassen eine solche in der gleichen Weise 
nicht erkennen. Doch habe ich S. 447 schon darauf hingewiesen, 
daß man in ihrem Bildungsmodus, wie er sich nach HENTSCHEL dar- 
stellt, wohl eine abgeänderte Inversion erblicken kann. Auf jeden 
Fall müßte hier eine erneute Untersuchung die Sache unter diesem 
Gesichtspunkt nochmals nachprüfen. 

Dagegen vermag ich nicht positiv zu entscheiden, ob wir in 
diese Reihe auch die Augen der Phalangiden mit einbeziehen 


Die Augen der Arachnoideen. II. 453 


dürfen. Auf jeden Fall gelang es mir nicht, auf Macerationspräpa- 
raten Ähnliche Verhältnisse wie bei Scorpionen und Pedipalpen zu 
beobachten. Die Entstehung der Phalangidenaugen erfolgt durch 
Inversion. Die Innervierung der einzelnen Retinazellen, die hier zu 
Retinulae zusammentreten, ist eine proximale. 

Den Mittelaugen der Spinnen dürfen wir wohl die 
Hauptaugen der Solifugen als Homologa an die Seite 
stellen. Eine höhere Differenzierung der ersteren bestände in der 
Ausbildung von Pigmentzellen, während als Neuerwerb der letzteren 
das große Sinnespolster hinter der Retina anzusehen wäre. Sicher- 
lich sind die Seitenaugen der Solifugen gleichen Ur- 
sprungs mit den Mittelaugen derselben. 

Die Seitenaugen der Scorpione, die aus einer einfach 
eingesenkten Hypodermispartie entstehen, wurden bisher immer 
mit den Nebenaugen der Spinnen homologisiert. Diese 
Annahme muß jetzt fallen. Nach Lane steht nur fest, daß 
die Seitenaugen der Scorpione den Augen der Hydrach- 
niden homolog sind. Wahrscheinlich darf man sie auch mit 
den Seitenaugen der Pedipalpen in eine Reihe stellen. Nur sind 
letztere durch das Auftreten eines Tapetums umgebildet. Besonders 
ist die Lage der Stäbchen eine andere geworden. Phylogenetisch 
glaube ich mir die Sache so erklären zu dürfen, daß sich in einem 
Tapetumtrichter, der sich zuerst bildete, die proximal innervierten 
Retinazellen eingebogen haben. 

Dagegen neige ich mehr zu der Annahme, daß bei den Seiten- 
augen der Spinnen die Retinazellen schon funktionierten, als sich 
ein Tapetum bildete. Dafür spricht nach meiner Ansicht der Um- 
stand, daß hier die Innervierung der Retinazellen durch das Tapetum 
hindurch erfolgt. 

Weiter ergibt sich aus meinen Untersuchungen, dab wir den 
Seitenaugen der Pedipalpen die Augen der Pseudo- 
scorpioniden an die Seite stellen dürfen. 

Wenn ich nun zum Schlusse nochmals meine Resultate zusammen- 
fasse, so darf nach ihnen als feststehend angenommen werden: 

1. Die Homologie der Hauptaugen der Scorpioniden mit den 
Hauptaugen der Pedipalpen und den Seitenaugen der Araneiden. 

2. Die Homologie der Seitenaugen der Scorpione mit den Augen 
der Hydrachniden. 

3. Die Homologie der Seitenaugen der Pedipalpen mit den Augen 
der Pseudoscorpioniden. 


454 Lunwi& SCHEURING, 


4. Die Homologie der Haupt- und Seitenaugen der Solifugen. 

Anzunehmen wäre dann ferner noch die Homologie der Seiten- 
augen der Scorpioniden mit den Seitenaugen der Pedipalpen und die 
Homologie der Hauptaugen der Spinnen mit den Augen der Soli- 
fugen (und den Augen der Phalangiden ?). 

Es sei mir nun noch gestattet, einige Fragen zur Diskussion 
zu stellen, die mir nicht ohne Interesse zu sein scheinen, für deren 
Beantwortung zurzeit aber noch die nötigen Unterlagen fehlen. 

Entwicklungsgeschichtlich werden die verschiedenen Augen der 
Arachnoideen nie zu gleicher Zeit angelegt. Bei den Gruppen, die 
Haupt- und Seitenaugen haben, erscheinen jene zuerst, so z. B. bei 
den echten Spinnen. 

Dies scheint mir darauf hinzuweisen, daß wir in dem Typus, 
der durch die Hauptaugen der Araneiden repräsentiert wird, die 
phylogenetisch ältesten Augen des Arachniden-Stammes vor uns 
haben. 

Die Seitenaugen der Spinnen und ihre Homologa stellten dann 
eine zweite Bildung dar, die durch nachträgliche Inversion eines 
schon funktionierenden eversen Auges entstand. Durch das sekun- 
däre Auftreten eines Tapetums wurde dann die Verlagerung der 
Stäbchen vor dasselbe bedingt; bei dessen Wegfall oder ander- 
weitigem Ersatz konnte durch eine Umbiegung des distalen Teiles 
die Lage der Rhabdome wieder eine scheinbar proximale werden. 

Für die Trennung beider Typen darf vielleicht auch die Tat- 
sache geltend gemacht werden, daß anscheinend eine Tendenz be- 
steht, bei den einzelnen Gruppen der Arachniden immer einen der 
Typen rein auszubilden. Sowohl bei den Scorpionen als auch bei 
einzelnen Spinnenfamilien müssen die älteren weichen, während bei 
Solifugen und Phalangiden diese allein sich erhalten haben. 

Als vollkommene Neubildungen muß man dann sowohl die Seiten- 
augen der Scorpioniden und die Augen der Hydrachniden als auch 
die Seitenaugen der Pedipalpen und die Augen der Pseudoscorpio- 
niden ansehen. 

Am Schlusse meiner Arbeit ist es mir ein Bedürfnis, nochmals 
denen, die mich mit Material unterstützt haben, meinen besten Dank 
auszusprechen. Ohne ihre Hilfe würde es mir überhaupt nicht 
möglich gewesen sein, meine Untersuchung so weit auszudehnen. 
Aber auch den Herren, die mir mit Rat und Tat beistanden und 
deren Interesse an der Arbeit immer unvermindert blieb, gebührt 
mein Dank. Meinem verehrten Lehrer Herın Prof. SPENGEL 


Die Augen der Arachnoideen. II. 455 


schulde ich für mannigfaltige Anregungen und Ratschläge meinen 
besten Dank. Herr Privatdozent Dr. S. BecHER half mir bei der 
Anfertigung der mikrophotographischen Aufnahmen. Besonders bin 
ich aber Herrn Privatdozenten Dr. R. Demon verbunden, der mir 
nicht nur mit seiner reichen Sachkenntnis auf histologischem und 
sinnesphysiologischem Gebiet stets mit unermüdlicher Bereitwillig- 
keit zur Seite stand, sondern der sich auch der großen Mühe unter- 
zog, mein Manuskript durchzusehen. 


456 LupwiG SCHEURING, 


Literaturverzeichnis. 


BERTKAU, PH., 1885, Über den Bau der Augen bei Spinnen, in: Verh. 
naturhist. Ver. Rheinland Westfalen, Jg. 42, Sitz.-Ber., 1885, 
p. 218—225 u. 282—284. 


—, 1886, Beiträge zur Kenntniss der Sinnesorgane der Spinnen. I. Augen 


der Spinnen, in: Arch. mikrosk. Anat., Vol. 27, 1886, p. 589—631, 
tab. 31 u. 32. 

BLANCHARD, De l’organisation du règne animal, in: MILNEEDWARDS, 
Leçons sur la physiologie et l’anatomie comparée, Vol. 12, p. 239. 

BRANTS, A., 1838, Bijdragen tot de Kennis van de eenvoudige oogen 
der gelede dieren, Articulata, Cuv., in: Tijdschr. nat. Geschied., 
Vol. 4, 1837 u. 1838, p. 135—153 u. 1 Taf. 

BRAUER, A., 1895, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Skorpions. II., 
in: Z. wiss. Zool., Vol. 59, p. 351—435, tab. 21—25. 

Buxton, B. H., 1912, The origin of the Vertebrate eye, in: Arch. 
vergleich. Ophthalmol., Vol. 2, p. 405—423, tab. 14—25 u. 
12 Texfig. 

Demo, R., 1909, Die Augen von Alciopa cantrainii, in: Zool. Jahrb., 
Vol. 27, Anat., 1909, p. 651—686, tab. 52 u. 4 Textfig. 

Ducis, A., 1836, Observations sur les Aranéides, in: Ann. Sc. nat. (2), 
Zool., Vol. 6, 1836, p. 159—218. 

Goucu, L. H., 1902, The development of Admetus pumilio, KOCH, a 
contribution to the embryology of the Pedipalps, in: Quart. Journ. 
microsc. Sc. (N.S.), Vol. 45, p. 595— 628, tab. 32 u. 33. 

GRABER, V., 1880, Über das unicorneale Tracheatenauge, in: Arch, 
mikrosk. Anat., Vol. 17, 1880, p. 58—93, tab. 5—7. 

GRENACHER, H., 1879, Untersuchungen über das Sehorgan der Arthro- 
poden, Göttingen 1879, 188 pp. u. 11 Taf. 


Die Augen der Arachnoideen. II. 457 


HENKING, 1887, Untersuchungen über die Entwicklung der Phalangiden, 
in: Z. wiss. Zool., Vol. 45, p. 1—103. 

HENTSCHEL, E., 1899, Beiträge zur Kenntnis der Spinnenaugen, in: Zool. 
Jahrb., Vol. 12, Anat. 1899, p. 509—534, tab. 26. u. 27. 

Hesse, R., 1901, Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung 
bei niederen Tieren. VII. Von den Arthropoden-Augen, in: Z. wiss. 
Zool., Vol. 70, 1901, p. 347—473, tab. 16—21 u. 2 Textfig. 

KISHINOUYE, K., 1891, On the development of Araneina, in: Journ. Coll. 
Sc. Univ. Tokyo, Vol. 4, 1891, p. 55—88, tab. 11—16. 

—, 1891, On the lateral eyes of Spiders, in: Zool. Anz., Vol. 14, 1891, 
p- 381—893 u. 2 Textfig. 

KORSCHELT, E. u. K. HEIDER, 1890, Lehrbuch der vergleichenden Ent- 
wicklungsgeschichte der wirbellosen Thiere, Jena 1893, Heft 2. 
Lang, P., 1895, Über den Bau der Hydrachnidenaugen, in: Zool. Jahrb., 
Vol. 21, Anat., 1905, p. 453—494, tab. 27 u. 28 u. 3 Textfig. 


LANKESTER, Ray and A. J. BOURNE, 1883, The minute structure of the 
lateral and the central eyes of Scorpio and Limulus, in: Quart. Journ. 
microsc. Sc., (N.S.), Vol. 23, p. 177—212, tab. 10—12. 

LEUCKART, R., 1874, Organologie des Auges, in: GRAEFE u. SAEMISCH, 
Handbuch d. gesammten Augenheilkunde, Vol. 2, Abth. 1. 

LevypiG, F., 1855, Zum feineren Bau der Arthropoden, in: Arch. Anat. 
Physiol., Jg. 1855, p. 376—480. 

—, 1864, Das Auge der Gliederthiere, Gratulationsschrift d. naturw. Fac. 
z. 30jähr. Doktorjubiläum von C. E. v. BAER, Tübingen 1864. 

—, 1864, Tafeln zur vergleichenden Anatomie, Tübingen. 


Link, E., 1909, Über die Stirnaugen der Neuropteren und Lepidopteren, 
in: Zool. Jahrb., Vol. 27, Anat., 1909, p. 213—242, tab. 18—20 
u. 5 Textfig. 


Locy, W., 1886, Observations on the development of Agalena naevia, in: 
Bull. Mus. comp. Zool. Harvard Coll., Vol. 12, No. 3. 


LowxE, TH. B., 1878, On the compound vision and the morphology of 
the eye in Insects, in: Trans. Linn. Soc. London (2), Vol. 2, p. 404, 
tab. 41, fig. 34. 


LUBBOCK, J., 1889, Die Sinne und das geistige Leben der Thiere, ins- 
besondere der Insekten. Übersetzt von W. MARSHALL, Leipzig, 
299 pp. u. 188 Textfig. 


MARK, E. L., 1887, Simple eyes in Arthropods, in: Bull. Mus. comp. 
Zool. Harvard Coll., Vol. 13, 1887, p. 49—105, tab. 1—5. 


MÜLLER, JOH., 1826, Zur vergleichenden Physiologie des Gesichtssinnes 
der Menschen und der Thiere, Leipzig. 

—, 1829, Fortgesetzte anatomische Untersuchungen über den Bau der 
Augen bei den Insekten und Crustaceen, in: Arch, Anat. Physiol. 
1829, p. 38—64. 


458 LupwiG SCHEURING, 


PARKER, J. H., 1887, The eyes in Scorpions, in: Bull. Mus. comp. Zool. 
Harvard Coll., Vol. 15, p. 173—208, 4 Taf. 


Parson, G., 1831, An account of the discoveries of MÜLLER and others 
in the organs of vision of Insects and the Crustacea, in: Ann. Mag. 
nat. Hist., Vol. 4, 1831. 


PECKHAM, G. W. and E. G., 1887, Some observations on the mental 
powers of Spiders, in: Journ. Morphol., Vol. 1, 1887, p. 383—419. 


—, 1894, Sense of sight in Spiders with some observations on the color 
sense, in: Trans. Wisconsin Acad. Sc., Vol. 10, p. 231 —262. 


PEREYASLAWZEWA, S., 1901, Développement embryonnaire des Phrynes, 
in: Ann. Sc. nat. (8), Zool., Vol. 13, p. 117—304, tab. 1—14. 


PETRUNKEVITCH, Au., 1907, Studies in adaption. I. The sense of sight 
in Spiders, in: Journ. exper. Zool., Vol. 5, p. 275—309 u. 6 Taf. 


PLATEAU, F., 1897, Recherches expérimentales sur la vision chez les 
Arthropodes, II part, Vision chez les Arachnides, in: Bull. Acad. 
Sc. Belgique, Ann. 57 (3), Vol. 14, 1897, p. 545—59 u. 
ee 


Pozice, G., 1907, Sugli occhi dello Scorpione, in: Zool. Jahrb., 2 25, 
Anat., "1908, p. 1—70, tab. 1—2 u. 3 Textfig. 


PORTERFIELD, W., 1759, A treatise on the eye, the manner and phenomena 
of vision, Edinburgh. 


PURCELL, Fr., 1894, Uber den Bau der Phalangidenaugen, in: Z. wiss. 
Zool., Vol. 58, 1894, p. 1—53, tab. 1 u. 2. 


PÜTTER, A., 1908, Organologie des Auges, in: SAEMISCH, Handb. ges. 
Augenheilk., 2. Aufl., Leipzig, Teil I, Vol. 2, 10. Kap., 395 pp. 
212 Textfig., 10 Taf. 


Rarnsow, W. J., 1900, Notes and observations on the range of vision 
in some Araneidea, in: Rep. 7. Meet. Australasian Assoc. Advance. 
Se., p. 655—661. 


REDIKORZEW, W., 1900, Untersuchungen iiber den Bau der Ocellen der 
Insekten, in: Z. wiss. Zool., Vol. 68, 1900, p. 581—625, tab. 39 u. 40 
u. 7 Textfig. Auch Diss. Heidelberg. 


SAINT-REMY, G., 1890, Contribution à ]’étude du cerveau chez les Arthro- 
podes trachéates, in: Arch. Zool. expér. (2), Vol. 5bis, Suppl. 
1887—1890, 274 pp., 14 Taf. u. 10 Textfig. 


SCHIMKEWITSCH, W., 1884, Etude sur l’anatomie de l’epeire, in: Ann. 
Sc. nat. (6), Zool., Vol. 17, Art. No. 1, 94 pp., tab. IE 


—, 1903, Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus L., in: Zool. 


Anz., Vol. 26, p. 665—685 u. 6 Textfig. 

—, 1906, Uber die Entwicklung von Thelyphonus caudatus L., verglichen 
mit derjenigen anderer Arachnoiden, in: Z. wiss. Zool., Vol. 81, 
p. 1—95, tab. 1—8 u. 11 Textfig. 


Die Augen der Arachnoideen. II. 459 


DE SERRES, M., 1813, Mémoires sur les yeux composés et les yeux lisses 
des Insectes, Montpellier. Deutsch von R. F. DIEFENBACH, Berlin 1826. 


SÖMMERING, W., 1818, De oculorum hominis animalumque sectioni hori- 
zontali, Göttingen. 


Soxotow, J., 1911, Über den Bau der Pantopoden-Augen, in: Z. wiss. 
Zool., Vol. 98, p. 339—380, tab. 17 u. 18 u. 1 Textfig. 


SZCZAWINSKA, W., 1890, Contribution à l’etude des yeux de quelques 
Crustacés et recherches sur le mouvement du pigment granuleux et 
des cellules pigmentaires sous l'influence de la lumière et de l’obscurité 
dans les yeux des Crustacés et des Arachnides, in: Arch. Biol. 
Vol. 10, 1890, p. 523—566, tab. 16 u. 17. 


Wipmann, E. 1907, Uber den feineren Bau der Augen einiger Spinnen, 
in: Zool. Anz., Vol. 31, p. 155—762 u. 7 Textfig. 


—, 1908, Über den Bau der Angen einiger Spinnen, in: Z. wiss. Zool., 
Vol. 90, p. 258—312, tab. 15—17 u. 4 Textfig. 


460 LupwiG SCHEURING, 


Erklärung der Abbildungen. 


B. M Basalmembran Pg. Z Pigmentzelle 
Cu Cuticula Pg. Z. K Pigmentzellkern 
Fl Fibrille P. R Postretina 
Gl. K Glaskörper P. R. K~postretinaler Kern 
Gl. K, langgestreckter Glaskörper von P. M. postretinale Membran 
Salticus Pr. M präretinale Membran 
Gl. K, wabiger Glaskörper von Salticus Pr. R.Z präretinale Retinazellen (von 
Gl. K. K Glaskörperzellen Saltieus) 
Hy Hypodermis R Retina 
L Linse R. Z Retinazelle 
M Mesoderm R. Z. K Retinazellkern 
M. Z mesodermale Zelle Rh Rhabdom 
M. Z. K Kern von Mesodermzellen St Stiftchen 
Mu Muskel T Tapetum 
N Nerv T. K Tapetumkern 
N. F Nervenfaser X Zwischengewebspolster vor der 
N. Fl Neurofibrille Retina von Salticus. 
Pg Pigment Zw. G Zwischengewebe 


Pg, Glaskörperpigment von Salticus Zw. G. K Zwischengewebe Zellkern 
Pg, Retinapigment von Sallicus 


Tareles3l: 


Fig. 1. Querschnitt durch Sfeatoda bipunctata. Flächenschnitt durch 
die Rhabdomregion eines Hauptauges (halbschematisch). 7,5 w. Eisen- 
hämatoxylin nach HEIDENHAIN. 440:1. Ok. 1, Fluorit-Olimmersion 
1,8 mm W. ABBE’scher Zeichenapparat. 


Fig. 2. Teil eines Sagittalschnittes durch ein Hauptauge von Amau- 
robius ferox. Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN. 10 w. 440:1. Ok. 1, 
Fluorit-Olimmersion 1,8 mm W. ABBfé’scher Zeichenapparat, gezeichnet 
bei 825 : 1. Ok. 3, Fluorit-Olimmersion 1,8 mm W. 


Die Augen der Arachnoideen. II. 461 


Fig. 3. Sagittalschnitt durch die Rhabdomregion eines Hauptauges 
von Tegeneria domestica. 7,5 4. Hämatoxylin nach BÖHMER-HANSEN, ent- 
pigmentiert. 1010:1. Ok. 4, Fluorit-Olimmersion 1,8 mm W. ABBf’scher 
Zeichenapparat. 

Fig. 4. Schiefer Querschnitt durch Tegeneria domestica. Flachen- 
schnitt durch die Rhabdomregion eines Hauptauges (halbschematisch). 
10 u. Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN. 825:1. Ok. 3, Fluorit- 
Olimmersion 1,8 mm W. AgBf’scher Zeichenapparat. 


Fig. 5. Seitlicher Sagittalschnitt durch ein Hauptauge von Amau- 
robius ferox. 10 u. Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN. 200:1. Ok. 1, 
Obj. ©. Z. EpInGER’scher Zeichenapparat. 

Fig. 6. Sagittalschnitt durch Meta merianae. Flachenschnitt durch 
die Rhabdomregion eines Hauptauges (schematisch). 7,5 mu. Hämatoxylin 
nach BOHMER-HANSEN. 440:1. Ok. 1, Fluorit- er 1,8 mm W. 
ABBé'scher Zeichenapparat. 


Fig. 7. Querschnitt durch Meta merianae. Teil eines Längsschnittes 
durch die Rhabdomregion eines Hauptauges. 5 4.  Eisenhämatoxylin 
nach HEIDENHAIN, entpigmentiert. 1360: 1. Ok. 5, Fluorit-Olimmersion 
1,8 mm W. AbsBE’scher Zeichenapparat. 


Fig. 8. Sagittalschnitt durch Aranaea undata. Flächenschnitt durch 
die Rhabdomregion eines Hauptauges. 10 u. Eisenhämatoxylin nach 
HEIDENHAIN, halbentpigmentiert. 440 :1. Ok. 1, Fluorit-Olimmersion 
1,8 mm W. ABBE’scher Zeichenapparat. 


Fig. 9. Teil des vorhergehenden Schnittes stärker vergrößert. 1010:1. 
Ok. 3, Fluorit-Olimmersion 1,8 mm W. ABBf'scher Zeichenapparat. 


Fig. 10. Querschnitt durch Aranaea undata. Längsschnitt durch die 
Rhabdomregion eines Hauptauges. 7,5 4. Eisenhämatoxylin nach HEIDEN- 
HAIN, entpigmentiert. 1010:1. Ok. 3, Fluorit-Olimmersion 1,8 mm W. 
ABBk’scher Zeichenapparat. 


Fig. 11. Teil eines Querschnitts durch ein Hauptauge von Xysticus 
niaticus? 10 u. Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN, halbentpigmentiert. 
1010:1. Ok. 3, Fluorit-Olimmersion 1,8 mm W. Appi’ scher Zeichen- 
apparat. 


Fig. 12. Querschnitt durch Xysticus niaticus. Flächenschnitt durch die 
Rhabdomregion eines Hauptauges. 7 u. Eisenhämatoxylin nach HEIDEN- 
HAIN. 1360:1. Ok. 5, Fluorit-Olimmersion 1,8 mm W. Appf’scher 
Zeichenapparat. 

Fig. 13. Medianer Sagittalschnitt durch ein Hauptauge von Trochosa 
ruricola. 10 y. Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN. 200:1. Ok. 1, 
Fluorit Obj. 4,5 mm W. ABBE’scher Zeichenapparat. 

Fig. 14. Sagittalschnitt durch Potamobius (Lycosa) sp.  Längs- 
schnitt durch die Rhabdomregion eines Hauptauges. 7 4. Eisenhämatoxylin 
nach HEIDENHAIN. 1360:1. Ok. 5, Fluorit-Olimmersion 1,8 mm W. 
ABBf'scher Zeichenapparat. 

Fig. 15. Querschnitt durch Potamobius (Lycosa) palustris. Flächen- 
schnitt durch die Rhabdomregion eines Hauptauges. 5 4. Eisenhämatoxylin 


462 Lupwie SCHEURING, 


nach HEIDENHAIN. 1360:1. Ok. 5, Fluorit-Olimmersion 1,8 mm W. 
ABBÉ’scher Zeichenapparat. 

Fig. 16. Sagittalschnitt durch ein Hauptauge von Mygale (jung). 
5 4. Hämatoxylin nach BÖHMER-HAnsen. 440 : 1. Ok. 1, Fluorit- 
Olimmersion 1,8 mm W. ABBE’scher Zeichenapparat. 

Fig. 17. Sagittalschnitt durch ein Hauptauge von Avicularia sp. 
10 yw. Entpigmentiert. Hämatoxylin nach BÔHMER-HANSEN. 95:1. 
Ok. 1, Fluorit Obj. 9 mm W. ABBÉ’scher Zeichenapparat. 


Tafel 32, 


Fig. 18. Sagittalschnitt durch ein Hauptauge von Saltieus scenicus. 
5 4. Hämalaun nach BOHMER-HANSEN. ca. 200:1. Ok. 3, Fluorit Obj. 
9 mm W. 

Fig. 19. Sagittalschnitt (etwas schief) durch die Retina eines Haupt- 
auges von Salticus scenicus. 5 4. Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN. 
ca. 400:1. Ok. 1, Fluorit-Olimmersion W. Phot. 

Fig. 20. Sagittalschnitt durch die Retina eines Hauptauges von 
Salticus scenicus. 5 4. Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN. 620: 1. 
Ok. 2, Fluorit-Olimmersion 1,8 mm W. ABBf’scher Zeichenapparat. 

Fig. 21. Sagittalschnitt durch die Linse des Hauptauges von Saltieus 
scenicus. 10 u. Hämatoxylin nach BOHMER-HANSEN. 160:1. Ok. 3, 
Fluorit Obj. 9 mm. ABBÉ’scher Zeichenapparat. 

Fig. 22. Querschnitt durch den Glaskérper eines Hauptauges (un- 
gefähr in ®?/, seiner Länge) von Salticus scenicus. 10 u. Hämatoxylin nach 
BÔHMER-HANSEN. 300: 1. Ok. 1, Fluorit Obj. 3,2 mm. ABBE’scher Zeichen- 
apparat. 

Fig. 23. Sagittalschnitt durch den proximalen Teil des Glaskörpers von 
Saltieus scenicus. 5 4. Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN. 623: 1. 
Ok. 2, Fluorit-Olimmersion 1,8 mm W. ABBÉ’scher Zeichenapparat. 

Fig. 24. Horizontalschnitt durch Salticus scenicus. Seitliche Partien 
des Glaskörpers nach der Retina. 10 u. Eisenhämatoxylin nach HEIDEN- 
HAIN. 300:1. Ok. 1, Fluorit Obj. 3,2 mm. ABBf’scher Zeichenapparat. 

Fig. 25. Sagittalschnitt durch die seitlichen Partien des Glaskörpers 
eines Hauptauges von Salticus scenieus. 5 4. Unentpigmentiert, Hämatoxylin 
nach BOHMER-HANSEN. 1010:1. Ok. 4, Fluorit-Olimmersion 1,8 mm W. 

Fig. 26. Schiefer Sagittalschnitt durch die äußere Zone der Glas- 
körpereinsenkung eines Hauptauges von Salticus scenicus. 10 u. Eisen- 
hämatoxylin nach HEIDENHAIN. 620:1. Ok. 2, Fluorit-Olimmersion 
1,8 mm W. ABBf'scher Zeichenapparat. 

Fig. 27. Ansatz einer Muskelfaser an die Augenwand eines Haupt- 
auges von Salticus scenieus. 10 u. Hämatoxylin nach BOHMER-HANSEN. 
620:1. Ok. 2, Fluorit-Olimmersion 1,8 mm W. ABBf’scher Zeichen- 
apparat. 

Fig. 28. Querschnitt durch das dorsale Ende einer Retinazelle aus 


Die Augen der Arachnoideen. II. 463 


einem Hauptauge von Sallicus scenicus. Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN. 
5 u. 2500:1. Ok. 18, Fluorit-Ölimmersion 18 mm W. ABBE’scher 
Zeichenapparat. 


Fig. 29. Proximalende mit Nerveneintritt einer Retinazelle von 
Trochosa ruricola mit eigentümlichem Nebenkern ? ?. 5 yw. Eisenhämatoxylin 
nach HEIDENHAIN. 1360 :1. Ok. 5, Fluorit-Ölimmersion 1,8 mm W. 
ABBÉ’scher Zeichenapparat. 


Tafel 33. 


Fig. 30. Querschnitt durch Mela merianae. Flächenschnitt durch 
die Rhabdomregion eines Seitenauges. 10 u. Eisenhämatoxylin nach 
HEIDENHAIN. 1010: 1. Ok. 4, Fluorit-Olimmersion 1,8 mm W. ABBÉ’scher 
Zeichenapparat. 


Fig. 31. Sagittalschnitt durch Mela merianae. Längsschnitt durch 
die Rhabdomregion eines Seitenauges (seitlich). 7,5 u. Eisenhämatoxylin 
nach HEIDENHAIN. 1010:1. Ok. 4, Fluorit-Olimmersion 1,3 mm W. 
ABBE’scher Zeichenapparat. 


Fig. 32. Querschnitt durch Trochosa ruricola. Längsschnitt durch 
die Rhabdomregion eines Seitenauges. 7,5 u. Fisenhämatoxylin nach 
HEIDENHAIN. 1010:1. Ok. 4, Fluorit- Ölimmersion 1,8 mm W. ABBf’scher 
Zeichenapparat. 


Fig. 33. Sagittalschnitt durch Trochosa. Flächenschnitt durch die 
Rhabdomregion eines Seitenauges. 10 w. Eisenhämatoxylin nach HEIDEN- 
HAIN. 240:1. Ok. 2, Fluorit-Obj. 4,5 mm W. ABBf'scher Zeichen- 
apparat. , 

Fig. 34. Querschnitt durch einen Embryo von Mygale. Anlage eines 
Seitenauges. 5 4. Hämatoxylin nach BOHMER-HANSEN. 825:1. Ok. 3, 
Fluorit-Olimmersion 1,8 mm W. ABBf’scher Zeichenapparat. 


Fig. 35. Teil eines Querschnittes durch ein Seitenauge von Potamobius 
(Lycosa) palustris. 10 u. Hämatoxylin nach BOHMER-HANSEN. 200: |. 
Ok. 1, Fluorit-Obj. 4,5 mm W. ABBf’scher Zeichenapparat. 


Fig. 36. Sagittalschnitt durch ein Seitenauge von Potamobius (Lycosa) 
palustris. 10 u. Hämatoxylin nach BOHMER-Hansen. 440:1. Ok. 1, 
Fluorit-Ölimmersion 1,8 mm W. ABBf’scher Zeichenapparat. 


Fig. 37. Teil eines Querschnittes durch ein Seitenauge von Pota- 
mobius (Lycosa) palustris. 7,5 u. Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN. 
825:1. Ok. 5, Fluorit-Olimmersion 1,8mm W. ABBf’scher Zeichenapparat. 


Fig. 38. Teil eines etwas schiefen Querschnittes durch ein Seiten- 
auge von Potamobius oe) palustris. 10 u. Kisenhämatoxylin nach 
HEIDENHAIN. 620:1. Ok. 2, Fluorit-Olimmersion 1,8 mm W. ABBÉ- 
scher Zeichenapparat. 


Fig. 39. Sagittalschnitt durch Salticus scenieus. Längsschnitt durch 
das vordere Seitenauge. 7,5 4. Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN. 
880 : 1. Ok. 2, Fluorit-Obj. 3,2 mm W. ABBf’scher Zeichenapparat. 


464 Lupwie SCHEURING, Die Augen der Arachnoideen. II. 


Fig. 40. Querschnitt von Sallicus scenicus. Querschnitt durch das 
hinterste Seitenauge. 7,5 #4. Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN. 200 : 1. 
Ok. 1, Fluorit-Obj. 4,5 mm. EDINGER’scher Zeichenapparat. 

Fig. 41. Sagittalschnitt durch Saltieus scenicus. Schiefer Flächen- 
schnitt durch das äußerste Seitenauge. 7,5 #. Hämatoxylin nach BÖHMER- 
Hansen. 440:1. Ok. 1. Fluorit-Olimmersion 1,8 mm W. ABBE’scher 
Zeichenapparat. 


Tafel 34. 


Fig. 42. Schräger Sagittalschnitt durch Salticus scenicus. Teil eines 
schrägen Querschnittes durch das hintere Seitenauge. 7,5 4. Eisen- 
hämatoxylin nach HEIDENHAIN. 825:1. Ok. 5, Fluorit- Ölimmersion 
1,8 mm W. ABBE’scher Zeichenapparat. 

Fig. 43. Etwas schiefer Flächenschnitt durch die Rhabdomregion 
des vorderen Seitenauges von Salticus scenicus. 5 4. Eisenhämatoxylin nach 
HEIDENHAIN. 1360:1. Ok. 5, Fluorit-Olimmersion 1,8 mm W. ABBE- 
scher Zeichenapparat. 

Fig. 44. Teil eines Querdurchschnittes durch ein Seitenauge von 
Xysticus naticus. 7,5 4. Hisenhimatoxylin nach HEIDENHAIN. 1010:1. 
Ok. 4, Fluorit-Olimmersion 1,8 mm W. ABBÉscher Zeichenapparat. 

Fig. 45. Teil des in Fig. 43 abgebildeten Schnittes. 2500: 1. 
Ok. 18. Fluorit-Olimmersion 1,8 mm W. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an 
Tardigraden (Macrobiotus lacustris Duj.). 


Von 


Wanda v. Wenck. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universitat zu Freiburg i. Br.) 


Mit Tafel 35—38 und 10 Abbildungen im Text. 


Inhaltsübersicht. 
I. Einleitung. 

1. Historisches. 
2. Technisches. 
3. Material. 

II. Embryonalentwicklung bis zur Gastrula. 
1. Eireifung. 
2. Schicksal der Richtungskörper. 
3. Furchung. 
4. Gastrulation. 

III. Postembryonale Entwicklung. 
1. Postembryonale Entwicklung der Weibchen. 
2. Erneuerung des Zahnapparats (Simplexformen). 
3. Eneystierung. 

Anhang: Rote Macrobioten. 
IV. Allgemeines. 


1. Zusammenfassung der Ergebnisse. 
2. Verwandtschaftsbeziehungen der Tardigraden. 


Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 31 


466 WanDA v. WENCK, 


I. Einleitung. 


LeEiisteorisches. 


Die Entwicklungsgeschichte der Tardigraden ist zuerst vom 
Kaurmann an Macrobiotus Dusarpin (1851) untersucht worden. Seine 
Beobachtungen erstreckten sich auf die ganze Embryonalentwicklung 
von der Ablage des Eies bis zum Ausschlüpfen des fertigen jungen 
Tieres. Die Kaurmann’sche Arbeit bringt sehr gute Zeichnungen, 
unter denen ich besonders die Wiedergabe eines aus dem Ei 
kriechenden Macrobiotus wie die eines eierlegenden Weibchens her- 
vorheben möchte. Bei der Behandlung der Embryonalentwicklung 
dagegen, sowohl bei den Abbildungen wie bei deren Deutung, sind 
dem Autor allerlei Irrtümer unterlaufen, die sich aus dem damaligen 
Stande der Untersuchungstechnik erklären lassen. KAuUrmAann mußte 
sich begnügen, die Entwicklung der Macrobioten am lebenden Ei 
zu verfolgen, und es ist bei der Kleinheit des Objekts leicht ver- 
ständlich, daß er auf diese Weise grobe Fehler machen konnte. 

Erst viel später wurde die Untersuchung der Tardigraden- 
entwicklung durch v. ERLANGER (1895a) an Macrobiotus macronyx 
wieder aufgenommen. Dieser behandelte in seiner Arbeit die 
Gastrulation und die Organanlage; die Furchung beschrieb er kurz. 
darauf in einer vorläufigen Mitteilung (1895b), der keine ausführ- 
liche Arbeit folgte. 

Er benutzte hauptsächlich Totalpräparate, die in Glycerin auf- 
gehellt wurden. Seine Färbungen ergaben ihm keine günstigen 
Resultate, denn „Eier, die von ihrer besonderen Eihülle zufällig be- 
freit waren, färbten sich diffus, und die Kerne traten niemals deut- 
lich hervor. Dasselbe gilt auch von Eiern und Embryonen, welche 
auf Schnittserien nachgefärbt wurden“. Von den letzteren scheint 
er keinen ausgiebigen Gebrauch gemacht zu haben, denn seine 
Zeichnungen sind nur nach Totalpräparaten angefertigt und so 
stark schematisiert, daß sie kein Bild der tatsächlichen Verhält- 
nisse geben. 

Aus diesem Grunde unternahm ich es, seine Ergebnisse nach- 
zuprüfen und sah mich zu besonderer Vorsicht genötigt, als ich 
dabei entdeckte, daß v. ERLANGER einige Stadien vollständig über- 
sehen hatte und andere infolge fast ausschließlicher Anwendung von 
Totalpräparaten vollkommen falsch deutete. Er benutzte für seine 
Untersuchungen zwar eine andere Art als ich, aber ich glaube nicht, 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 467 


daß die erwähnten Unterschiede hierdurch hervorgerufen wurden. 
Um Fehler möglichst zu vermeiden, ging ich sehr sorgsam vor und 
begnügte mich mit der Untersuchung der Embryonalentwicklung 
bis zur Vollendung der Gastrula. Diese Beschränkung war ferner 
geboten, da das Material sich als ziemlich schwierig in der Behand- 
lung erwies. Einerseits haften den Tieren Sandkörnchen an, die 
schwer zu entfernen sind und die Schnitte oft zerreißen, andrerseits 
kann man die Eier bei ihrer Kleinheit (sie sind 70—80 x lang), 
nicht orientieren, sondern muß sich auf den Zufall verlassen. Es 
war also eine außerordentlich große Menge von Material für die 
Arbeit nötig. 

Es ist selbstverständlich, daß ich mich nicht mit der Behand- 
lung von Totalpräparaten und lebenden Eiern zufrieden gab, sondern 
meine Beobachtungen an Schnittserien machte, welche die Verhält- 
nisse mit wünschenswerter Deutlichkeit erkennen lassen. Dabei 
ergab sich ferner der Vorteil, daß diese sich leicht durch ein Platten- 
modell oder zeichnerische Rekonstruktion zum Totalbild vereinigen 
lassen: bei einer Schnittdicke von 5 uw besteht eine vollständige Serie 
von Längssehnitten durch ein Ei infolge der Zusammenschrumpfung 
beim Fixieren etc. schon aus 6, eine Querschnittserie aus 10 einzelnen 
Schnitten. Außer der Embryonalentwicklung der Tardigraden habe ich 
auch die postembryonale Entwicklung des Weibchens genauer be- 
obachtet und die Schilderung durch Mikrophotographien nach lebenden 
Tieren zu unterstützen gesucht. Es ist in den bisher vorliegenden: 
Arbeiten dieses Teiles der Entwicklung selten und dann nur flüchtig 
gedacht worden, so daß ich die Gelegenheit gern ergriff, diese 
Periode eingehender zu behandeln. 

Als zur Entwicklung gehörig betrachtete ich auch die Er- 
neuerung des Zahnapparats, die zum ersten Male von REukAUrF: 
(1912) beobachtet worden war. Der genannte Autor hatte die 
Frage offen gelassen, welche Rolle die sogenannte ,Speicheldrüse“ 
bei der Neubildung der Zähne spielt; ich habe mich bemüht, dieses 
Problem zu lösen. 

Das Auftreten vieler encystierter Tiere gab mir auch Anlaß, 
die von LAUTERBORN, RICHTERS und Murray gegebenen Berichte 
nachzuprüfen. Besonders interessierte hier das Problem, ob nach 
längerem Verweilen in encystiertem Zustand die Gewebe der Tiere 
der Histolyse anheimgefallen waren, wie Murray angibt. 

Ich möchte an dieser Stelle meinen hochverehrten Lehrern, 
Herrn Geheimrat Weismann, der mir dieses Thema gütigst überließ, 

31* 


468 WanDA v. WENCK, 


und Herrn Prof. DorLeı, für das freundliche Interesse, das sie 
meiner Arbeit entgegenbrachten, herzlich danken. Ganz besonders 
bin ich Herrn Prof. SchLeip verpflichtet, der mir die Anregung zur 
vorliegenden Arbeit gab und mir in liebenswürdigster Weise mit 
seinem erfahrenen Rat bei Überwindung mancher Schwierigkeiten 
zur Seite stand. Ferner möchte ich es nicht unterlassen, Herrn 
Priv.-Doz. Dr. KÜax für manchen wertvollen Wink aufrichtig 
zu danken. 


2. Technisches. 


Zur Fixierung der Tiere und der Eier benutzte ich hauptsäch- 
lich Vom Ratn’s Gemisch von Pikrinsäure, Sublimat und Eisessig. 
Die Lösung wurde kalt angewendet, die zu fixierenden Objekte 
5 Tage lang darin belassen und nachher mit 70°/,igem Alkohol 
24 Stunden lang gut ausgewaschen. 

Ganz gute Resultate ergaben auch Versuche mit Boverrs 
Pikrin-Essigsäure, ZENKER’scher Flüssigkeit und mit einem Gemisch 
von 2 Teilen Alc. abs. 3 Teilen Aq. dest., 1 Teil Eisessig und Sub- 
limat bis zur Sättigung. Osmiumgemische erwiesen sich als un- 
günstig für die spätere Färbung der Schnitte. 

Nach der Fixierung mußten die Tiere durch häufiges Waschen 
in Alkohol von den ihnen anhaftenden winzigen Sandkörnchen 
möglichst befreit werden, da diese, wie erwähnt, das Haupthindernis 
zur Erlangung vollständiger Schnittserien sind. Ferner war auf 
gutes Entwässern der Eier vor dem Einbetten zu achten, da sie 
das in ihnen enthaltene Wasser nur langsam abgeben. 

Die Tiere mit Eisäcken oder schon losgelöste Eisäcke wurden 
zusammen in großen Mengen eingebettet. Natürlich kann man auf 
diese Art die Schnittrichtung nicht beeinflussen, aber unter den 
vielen Embryonen befindet sich immer eine ausreichende Anzahl, die 
in günstiger Weise geschnitten sind. Das benutzte Paraffin hatte 
seinen Schmelzpunkt bei 58°; die Schnittdicke betrug 5 w. Zeit- 
weilig bediente ich mich auch der Celloidin-Paraffin-Methode, die 
ebenfalls zu guten Resultaten führte. 

Zur Färbung der Schnitte benutzte ich DELAFIELD’sches Häma- 
toxylin mit sehr gutem Erfolg; ebenso lieferte Euruıcn’s Häma- 
toxylin klare Bilder. Eisenhämatoxylin ließ die Zellgrenzen nicht 
hervortreten, ebenso wie Boraxkarmin keine besonders guten Resul- 
tate ergab. Doppelfärbungen erwiesen sich auch nicht als günstig, 
so daß ich auf sie schließlich ganz verzichtete. 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 469 


3. Material. 


Das zu meinen Untersuchungen benutzte Material stammt aus 
dem Alt-Rheingebiet bei Breisach. Ich fand dort Macrobiotus la- 
custris Dus. an den verschiedensten Stellen und beinahe das ganze 
Jahr hindurch. Zur Zeit des tiefsten Wasserstandes vom Januar 
bis März traten die Tiere in großen Mengen am Rande kleiner 
Wasserbecken auf, die sich beim Fallen des Stromes gebildet hatten. 
Der Boden dieser Tümpel war mit feinem Schlamm bedeckt und 
überzog sich zu der angegebenen Zeit mit einer olivenbraunen Decke 
von Algen (Diatomeen, Desmidiaceen und dazwischen Oscillarien). 
Auch auf grobsandigem, feuchtem Boden fand ich Macrobioten, nie- 
mals jedoch auf steiniger Unterlage. Im April und Mai steigt der 
Rhein erheblich und macht es unmöglich, an den genannten Tümpeln 
Material zu sammeln. In diesen Monaten fand ich aber in einem 
langsam fließenden Bach am rechten Rheinufer nahe dem Städtchen 
Burkheim viele Macrobioten, doch ließ die Ergiebigkeit dieses Fund- 
ortes ebenfalls mit dem weiteren Steigen des Rheines nach. Von 
Ende Juni bis Anfang September waren alle Nachforschungen erfolg- 
los. In den ersten Septembertagen begann der Rhein wieder zu 
sinken, und es gelang mir, im Weidengestrüpp bei Breisach in 
flachen Pfützen wieder Material zu finden. 

Auf einer Exkursion nach Bellingen, nahe dem Isteiner Klotz, 
traf ich im November auch vereinzelte Macrobioten derselben Art 
in kleinen halbausgetrockneten Tümpeln an. 

Die Hauptzeit für das Erscheinen von Maer. lac. liegt also in 
den Wintermonaten von Januar bis März, es ist dies auch die Haupt- 
zeit der Fortpflanzung. Ich glaube, daß das massenhafte Auftreten 
der Tiere mit dem Erscheinen der oben erwähnten Algen zusammen- 
hängt, die ihnen als Nahrung dienen. Das plötzliche Verschwinden 
und Wiederaufleben der Tardigraden erkläre ich mir dadurch, daß 
die Tiere sich encystieren, um so die Hungerperiode überstehen zu 
können. Dieses Dauerstadium kann schon bei sehr jnngen Tieren 
eintreten; nie aber habe ich gefunden, daß ein Ei seine Entwick- 
lung unterbrochen hätte, um sie erst zu günstiger Zeit zu vollenden. 
Eine Bildung von „Dauereiern“, wie man sie z. B. bei niederen 
Krebsen findet, ist bei Macrobioten des Süßwassers nicht beobachtet 
worden. ZACHARIAS (1886) hat zwar festgestellt, daß Eier einer im 
Wasser lebenden nicht näher bestimmten Tardigradenart eine kurze 
Trockenperiode (8 Tage) gut überstehen können. Sein Experiment 


470 WanDA v. WENCK, 


war aber nicht danach eingerichtet, daß es als Beweis für das Vor- 
kommen von wirklichen , Dauereiern“ dienen Könnte. 

An günstiger gelegenen Orten, wo die reichliche Nahrung den 
Tieren länger zur Verfügung steht, halten sie sich bis in den 
Sommer hinein, encystieren sich aber auch hier mit dem Eintritt 
ungünstiger Bedingungen. 

Diese Vorgänge konnte ich in den Aquarien, in welchen ich die 
Macrobioten hielt, gut verfolgen. Mit dem Abnehmen der Algenflora 
trat jedesmal eine Periode der Encystierung ein. 

Im Herbst sprengen die Tiere ihre Cystenhüllen und kommen 
wieder zum Vorschein. Ihre Zahl ist nicht so groß wie in den 
ersten Monaten des Jahres. Die Nahrung der Herbsttiere besteht 
aus Vaucheriafäden, die aber zu dieser Zeit nicht sehr reichlich 
vorhanden sind. 

Es war allgemein bekannt, daß die Macrobioten des Sübwassers 
im Frühjahr zur Fortpflanzung schreiten. Es wurde sogar von 
Rywoscx (1896) u. A. die Vermutung ausgesprochen, daß das Er- 
scheinen der Männchen auf diese Zeit beschränkt wäre. Ich konnte 
feststellen, daß die Männchen sowohl im Frühjahr wie im Herbst 
vorkommen, und zwar zu beiden Jahreszeiten in prozentual gleicher 
Menge. 

Auffällig war das Auftreten rotgefärbter Tiere derselben Art, 
eine Erscheinung, auf die ich weiter unten genauer eingehen werde. 

Beim Sammeln des Materials schöpfte ich die Oberfläche des 
Bodens ab und goß den Schlamm zu Hause in Glasschalen aus. Die 
Macrobioten zeigten sich ausgesprochen positiv phototropisch, indem 
sie sich an der Lichtseite des Gefäßes ansammelten, doch nur solange 
dasselbe nicht direkt von der Sonne bestrahlt wurde. Dem direkten 
Sonnenlicht entzogen sie sich durch Flucht unter die Algendecke 
des Bodens. | 

Ein eigenartiges Verhalten zeigten die in den Monaten Januar 
und Februar des Jahres 1913 gefundenen Tiere: sie pflegten an der 
Glaswand des Gefäßes bis zum oberen Rand der Flüssigkeit empor- 
zuklettern und sich in so großen Mengen festzusetzen, so daß sie 
dort einen weißen Streifen bildeten. Die bevorzugten Ansammlungs- 
orte zeichneten sich weder durch reicheren Pflanzenwuchs noch durch 
besondere Beschaffenheit des Wassers aus, das in allen Teilen gleich- 
frei von Fäulnis war; ich habe die Ursache dieses Verhaltens der 
Tiere nicht näher untersucht. 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 471 


II. Embryonalentwicklung bis zur Gastrula. 


1. Eireifung. 


Die Vorgänge der Eireifung bei Tardigraden wurden von 
v. ERLANGER (1895 b) an Eiern von Macr. macronyx untersucht. Leider 
fügte er seiner vorläufigen Mitteilung, der keine ausführliche Arbeit 
mehr folgte, keine Abbildungen bei; seine Beschreibung gibt die Ver- 
hältnisse im wesentlichen richtig wieder. Später hat Hennexe (1911) 
die Ovogenese der Tardigraden geschildert, und zwar bis zur Aus- 
bildung der ersten Richtungsspindel. Er beschränkte sich gänzlich 
auf Textabbildungen und schilderte auch nicht alle Stadien. 

Meine Untersuchungen beginnen mit der letzten Phase der 
Ovogenese, nämlich den Richtungsteilungen. Zu dieser Zeit sind 
die Eier so herangewachsen, daß sie sich im Ovar durch den gegen- 
seitigen Druck polygonal abplatten. Sie besitzen noch keine Membran. 
Das Ei ist von einer Wabenstruktur mit feiner Granulation in den 
Wänden (Plasmamicrosomen) gleichmäßig durchzogen, während der 
Inhalt der Waben fast farblos erscheint (Fig. 1). Das Ei zeigt 
keine sichtbare polare Differenzierung. Es ist, wie v. ERLANGER 
schon angegeben hat, sehr dotterarm. Stark färbbare Dotterkügelchen, 
wie HENNEKE sie beschreibt, fand ich nicht vor. Der Kern, der 
zunächst noch von einer Membran umschlossen ist, liegt etwa im 
Zentrum des Eies. Der Nucleolus, dessen Zerfall nach HENNEKE 
schon in jüngeren Oocyten beginnt, ist hier ganz geschwunden. 
Deutlich erkennt man die bei diesem Stadium schon herausdifferen- 
zierten Chromosomen, die in einem nur schwach färbbaren Fadennetz 
im Kernbläschen aufgehängt erscheinen; ihre Gestalt ist kurz und‘ 
gedrungen. Ich gehe wohl nicht fehl, wenn ich die fünf Chromo- — 
somen als bivalent ansehe, denn, abgesehen davon, dab sie ganz 
deutlich aus zwei Teilen bestehen, habe ich oft genug an den 
Blastomerenkernen der Embryonen in durchaus einwandfreien Pol- 
ansichten von Äquatorialplatten die Zahl zehn für die Chromosomen 
der somatischen Zellen feststellen können. In dem Kern der Ovocyte 
befinden sich also fünf Doppelchromosomen. HENNEKE bezeichnet sie 
nicht als solche, sondern spricht zunächst nur von „Körnchen“, welche 
möglicherweise Chromosomen seien; nach meiner Ansicht kann hier 
gar kein Zweifel über ihre Natur bestehen, da sie ganz charakte- 
ristisch ausgebildet sind und nichts anderes im Kern liegt, was eine 
Verwechslung möglich macht. 


472 WanDA v. WENCK, 


Bei dem folgenden Stadium (Fig. 2) hat sich die Kernmembran 
aufgelöst, und es bildet sich an ihrer Stelle ein heller Hof, in dessen 
Mitte die erste Richtungsspindel sich befindet. Dunkle ungleichmäßige 
Plasmastränge durchziehen diesen Hof und bilden die Verbindung 
zwischen der Teilungsfigur und dem vorhin erwähnten Wabenwerk, 
dessen Hohlräume sich in der Umgebung der hellen Zone radiär 
zur Spindel stellen. Eine solche radiäre Struktur um den Kern der 
Ovocyte ist von einer Anzahl von Objekten beschrieben, z. B. bei 
Angiostomum nigrovenosum (SCHLEIP, 1912). Die dunklen Plasma- 
stränge zeigen die Granulationen in stärkerem Maße als das Waben- 
werk, während die Spindelfasern homogen sind. Die Chromosomen 
bieten jetzt das bekannte Bild von stark in die Länge gezogenen 
Ringen. HENNEKkE hat die Ovogenese nicht bis zu diesem Stadium 
verfolgt. v. ERLANGER schreibt, daß er die erste Richtungsspindel 
an lebenden Eiern kurz vor der Ablage gesehen habe und dah 
sie gleich danach verschwunden ware. Ich halte diese Angabe 
nach meinen Präparaten für unrichtig, da sowohl abgelegte wie im 
Ovar befindliche Eier die Spindel besaßen. An fixierten Eiern 
glaubte v. ERLANGER auch Centrosomen nachweisen zu können, die 
ich aber nicht gefunden habe. 

Nach der Ablage nehmen die Eier die Form eines Rotations- 
ellipsoids an. Sie sind noch hüllenlos und werden sofort von den 
Spermatozoen umschwärmt. Dieser Vorgang ist auch von KAUFMANN, 
v. ERLANGER und HENNEKE beobachtet worden. v. ERLANGER sah 
auch das Eindringen des Spermatozoons am lebenden Objekt. Un- 
mittelbar nach der Befruchtung bildet das Ei eine Dottermembran. 
Normalerweise dringt nur ein Samenfaden ein, doch kommen gelegent- 
lich Fälle von Polyspermie vor, wie Fig. 3 zeigt. Es sind hier zwei 
Spermatozoen in dasselbe Ei eingetreten, dessen erste Richtungs- 
spindel am entgegengesetzten Pol liegt und in dem abgebildeten 
Schnitt nicht getroffen ist. Nach dem Eindringen zieht sich der 
Kopf zu einem dicken Klumpen zusammen, um den herum ein helles 
Bläschen mit feiner Membran entsteht. Die im Anfang nur kleine 
Strahlung schreitet bei der Wanderung gegen den Eikern voran. 
Was aus überbefruchteten Eiern wird, habe ich nicht feststellen können. 
Zu derselben Zeit, wo das Spermatozoon an einem Pol eindringt, 
schreitet die erste Richtungsspindel am anderen zum Vollzug der 
ersten Reifeteilung. Dabei stellt sie sich senkrecht zur Eioberfläche 
ein und gibt den ersten Richtungskörper ab, der nicht ausgestoßen 
wird, sondern ebenso wie späterhin der zweite im Eiplasma nahe 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 473 


dem Rande liegen bleibt. Beide grenzen sich durch eine dunkle 
Plasmaschicht gegen dieses ab. Der zweite Richtungskörper wird ohne 
Dazwischentreten eines Ruhestadiums gleich nach dem ersten gebildet 
(Fig. 4). Jeder erhält fünf Chromosomen, die man zuerst deutlich 
erkennen kann; sie ballen sich aber bald zu zwei bis drei Chromatin- 
brocken zusammen, die etwa in der Mitte des Körperchens liegen. 
Eine Kernmembran ist nicht zu erkennen. Über die Reduktionsfrage 
kann ich mich nicht genauer äußern. 


2. Schicksal der Richtungskörper. 


Das Schicksal der Richtungskörper zeigt verschiedene Eigen- 
tümlichkeiten, die mich veranlassen, ausführlicher über sie zu be- 
richten. v. ERLANGER hat schon über ihre Fähigkeit, mehrfache 
Teilungen durchzumachen, geschrieben, doch hat er sie nur bis zum 
Zwei-Zellenstadium verfolgt. 

Die beiden Richtungskörper, die, wie vorhin erwähnt, nahe dem 
Pol im Eiplasma liegen, beginnen bald nach ihrer Ausbildung sich 
zu teilen. Die Teilungen verlaufen mitotisch. In der Prophase 
(Fig. 5) differenzieren sich die Chromosomen heraus und ordnen sich 
zu einer Äquatorialplatte an. In dieser kann man sehr gut ihre 
Fünfzahl feststellen. Die Chromosomen sind kurz und stäbchenförmig; 
eine Spaltung ist an ihnen nicht erkennbar. Anaphasen habe ich 
leider nicht gefunden. In der Telophase lockern sich die Chromo- 
somen auf und bilden sich zu Caryomeren um. Eine deutlich aus- 
gebildete Spindel konnte ich bei den Teilungen nicht feststellen. 
Der erste Richtungskörper eilt bei der Teilung voran, so daß häufig 
schon bei dem Zwei-Zellenstadium neben dem zweiten zwei Tochter- 
zellen des ersten liegen. In einigen Fällen folgten die Teilungen 
der beiden Richtungskörper so schnell aufeinander, daß beim Zwei- 
Zellenstadium schon vier vorkamen (Fig. 6). Die Vermehrung der 
Richtungskörper ist hiermit noch nicht beendet; man kann fünf oder 
sogar sechs Tochterzellen finden. Bei diesen älteren Stadien sah 
ich keine Teilungsfiguren mehr; ihre Kerne befanden sich im Ruhe- 
stadium. Die Höchstzahl von sechs Tochterzellen kann schon auf 
dem Acht-Zellenstadium erreicht werden. Die Vermehrung der 
Richtungskörper bei Macr. lac. erinnert in mancher Beziehung an 
die Mitteilungen von MüLLer-CALÉ (1913) über das Verhalten des 
Richtungskörpers bei Cypris incongruens. Auch hier ist ein starkes 
Teilungsvermögen zu konstatieren; die Teilungen verlaufen mitotisch. 


474 Wanna v. WENCK, 


Mürrer-Caré konnte auch eine Spindelfigur feststellen, was mir, 
wie gesagt, nicht gelungen ist. 

Obgleich die Richtungskörper nicht ausgestoßen werden, sondern, 
wie schon erwähnt, im Eiplasma bleiben, wandern sie nach der 
Vollendung der ersten Furchungsteilung an die erste Furche. Sie 
legen sich dort entweder an den Schnittpunkt der zweiten mit der 
ersten, indem sie rechts und links der zweiten anliegen, oder sie 
bilden, hintereinander gereiht, eine Kette auf der ersten Furche. 
Es können Verzögerungen in der Wanderung der Richtungskörper 
auftreten. Zu derselben Zeit, wo einige von ihnen schon am Ei- 
äquator angelangt sind, verlassen andere erst gerade den Pol, 
während wieder andere sich zwischen diesen beiden Punkten be- 
finden. Sie bilden auf diese Weise eine Kette, die vom Äquator 
zum Pol reicht. Gelegentlich können die Richtungskörper sich bei 
frühen und auch bei älteren Furchungsstadien regellos über die Ei- 
oberfläche zerstreuen. Späterhin zerfallen die Richtungskörper. Man 
sieht gelegentlich, daß sie sehr klein geworden sind (Fig. E) und 
das Chromatin nur durch spärliche kleine Caryomeren vertreten ist. 
Es ist anzunehmen, daß die Richtungskörper allmählich von den 
Furchungszellen wieder resorbiert werden. 

Das Verschwinden der Richtungskörper kann ausnahmsweise beim 
Acht-Zellenstadium eintreten; in den meisten Fällen aber erhalten 
sie sich bis zum Stadium 32 oder 64. Noch ältere Stadien zeigten 
keine Richtungskörper mehr. 


3 Kurchung. 


Nach der Bildung des zweiten Richtungskörpers formen die 
Chromosomen des weiblichen Vorkernes sich zu Caryomeren um und 
wandern in lockerem Zusammenhang miteinander auf die Eimitte 
zu. Ebenso verwandelt sich die Chromatinmasse des männlichen 
Pronucleus in Caryomeren. Ich habe diese Vorgänge nur am 
lebenden Ei beobachten können; unter meinen Schnittpräparaten 
fand ich leider keines, das dieses Stadium zeigte. Auch v. ERLANGER 
erwähnt diese Veränderung der Kerne. Er spricht von ihrem „An- 
wachsen durch Aneinanderlagerung von Bläschen“ und gibt an, daß 
er die Ausbildung von Astrosphären und Centrosomen gesehen habe, 
sagt aber nichts Näheres darüber. Ich habe am lebenden Objekt 
keine Strahlungen feststellen Können. 

Erster Teilungsschritt. Die Vorkerne treffen in der 
Mitte des Eies zusammen, wo, nach ihrer Aneinanderlagerung, 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 475 


die erste Furchungsspindel ausgebildet wird. Sie stellt sich in der 
Metaphase schräg zur Längsachse des Eies (Fig. 5). Diese sehe ich 
als primäre Eiachse an, denn an ihrem einen Ende liegt die Bildungs- 
stätte der Richtungskörper. Die Spindel dreht sich im späteren 
Verlauf der Teilung so, daß ihre Achse in der frühen Telophase 
genau in der Richtung der primären Eiachse liegt (Fig. 7). Die 
erste Furche steht daher senkrecht zu dieser; sie beginnt während 
der Telophase der ersten Teilung einzuschneiden und wird erst 
während der Prophase des zweiten Furchungsschritts vollständig 
ausgebildet. Sie zerlegt das Ei in zwei adäquale Blastomeren, liegt 
also im Äquator. Die Spindel der ersten Furchungsteilung zeigt an 
beiden Polen gleichstark entwickelte Strahlungen aus dunklem 
granuliertem Plasma. In der Mitte einer jeden liegt ein kleiner 
heller Hof, das Centrosom; Centriole waren nicht nachzuweisen. In 
der Metaphase der ersten Teilung sieht man die zehn Chromosomen 
als kurze, gebogene, dicke Stäbchen, zur Äquatorialplatte angeordnet, 
liegen. In der Telophase werden die Chromosomen zu Caryomeren 
umgebildet (Fig. 7), die nicht zu einem einheitlichen Bläschen ver- 
schmelzen. 

Zweiter Teilungsschritt. In der späten Telophase der 
ersten Teilung verläuft die Längsachse der Spindel in einem Bogen, 
wie das häufig bei einseitigem Einschneiden der Furche in das Ei 
beobachtet ist. Auch wenn die Kerne sich aufs neue zur Teilung, 
der zweiten, vorbereiten, sind sie noch durch einen Spindelrest mit- 
einander verbunden. In Fig. 8 sieht man die Prophase des zweiten 
Furchungsschrittes. Es ist von jeder Teilungsfigur aber nur eine 
Sphäre sichtbar, da die andere nicht in der Schnittebene liegt. Die 
Spindeln stehen nun mit ihren Längsachsen so, daß sie gegen die 
Teilungsebene konvergieren (Fig. 8). Diese Konvergenz bleibt in 
der Metaphase zunächst noch erhalten (Fig. 9). Während des 
zweiten Teilungsschrittes drehen sich die Spindeln aber weiter, bis 
sie parallel zur ersten Furchungsebene liegen. Dabei können sie 
sich, von einem Längspol aus betrachtet, unter bald größerem, bald 
kleinerem Winkel Kreuzen. 

Am lebenden Ei sieht man eine deutliche Phasendifferenz, wie 
auch KAUFMANN und v. ERLANGER angeben. Zunächst erreichen die 
Spindeln in beiden Blastomeren zu gleicher Zeit das Stadium der 
Metaphase (Fig. 9). Dann durchläuft das eine Blastomer die Ana- 
phase schneller als das andere, so daß zwischen seinen beiden Tochter- 
zellen schon die zweite Furche ausgebildet ist, während die Teilung 


476 Wanpa v. WENCK, 


des anderen noch auf einem früheren Stadium verharrt. Hierdurch 
kommt ein Drei-Zellenstadium zustande. Ich nehme an, daß diese 
Phasendifferenz nur kurze Zeit bestehen bleibt, denn unter meinen 
Schnittpräparaten fand sich kein Beispiel dafür. Bald holt die zu- 
rückgebliebene Zelle die erste in der Furchung ein, so dab ein regu- 
läres Vier-Zellenstadium am Ende des zweiten Teilungsschrittes ent- 
steht (Fig. 10). 

Die beim zweiten Teilungsschritt ausgebildete Furche schneidet 
die erste etwa unter rechtem Winkel. Aber infolge der, wie oben 
erwähnt, mehr oder minder gekreuzten Lagen der Teilungsebenen 
bilden sich Brechungsfurchen aus. Die Entstehung dieser Brechungs- 
furchen habe ich auch am lebenden Ei verfolgt. Sie kommen da- 
durch zustande, daß zwei Zellen sich an dem einen Schnittpunkt 
der zweiten mit der ersten Furche breit aneinander legen und dabei 
die beiden übrigen Blastomeren auseinanderdrängen; an dem anderen 
Schnittpunkt verhalten sich die 4 Zellen dann gerade umgekehrt. 

KAaurmann gibt eine Abbildung eines Vier-Zellenstadiums mit 
Brechungsfurchen, bezeichnet aber das Auftreten derselben als Aus- 
nahme. v. ERLANGER hat schon richtig die Brechungsfurchen als 
regelmäßige Vorkommnisse geschildert. 

Als primäre Eiachse hatte ich die Längsachse des Eies definiert. 
Als Furchungsachse nehme ich aber die Verbindungslinie zwischen 
den Mitten der Brechungsfurchen an. Die Furchungsachse steht also 
nach dieser Erklärung senkrecht zur Eiachse. Wenn man sich zu 
dieser etwas ungewöhnlichen Anschauung nicht bequemen will, muß 
man annehmen, daß die erste Teilungsebene äquatorial und die zweite 
wenigstens annähernd meridional zur primären Kiachse verläuft. 
Der ursprüngliche Richtungskörperpol des Eies ist weiterhin nicht 
mehr zu erkennen, da die Richtungskörper sich verlagern und meistens 
an eine der beiden Brechungsfurchen gelangen. Diese Stelle be- 
zeichne ich fürderhin der besseren Darstellung halber als animalen 
Pol der Furchungsachse. Dieser ist aber, da die Richtungskörper 
bisweilen zerstreut liegen, nicht immer festzustellen (vgl. auch weiter 
unten). 

Die Caryomeren schwellen in der Prophase der zweiten Teilung 
zu großen Bläschen an (Fig. 8). In der Metaphase erscheinen die 
Chromosomen als kurze dicke Stäbchen (Fig. 9), und die in der Telo- 
phase daraus entstehenden Caryomeren sind kleiner als auf dem 
Zwei-Zellenstadium. 

Dritter Teilungsschritt. Beim dritten Teilungsschritt 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 477 


drehen sich die Spindeln wieder und zwar so, daß bei Ansicht in 
der Richtung der ersten Teilungsebene die Spindelrichtungen je zweier 
Schwesterzellen sich überkreuzen. Es konvergieren nämlich immer 
zwei Spindeln von verschiedener Abstammung gegen die gemeinsame 
Brechungsfurche ihrer Blastomeren. Vom animalen Pol betrachtet, 
liegen die diesem zugeneigten beiden Spindeln höher als die zum 
entgegengesetzten konvergierenden. Kleinere individuelle Unter- 
schiede in der Stellung werden durch das Bestreben der Spindeln 
veranlaßt, ihre Achse in die Richtung der größten Längenausdehnung 
des Blastomers einzustellen. 


Fig. A. 


Vier-Zellenstadium. Sämtliche Kerne in zwei Längsschnitten. Jede Figur aus 
zwei aufeinanderfolgenden Schnitten kombiniert. 


KAUFMANN und v. ERLANGER geben an, daß der dritte Teilungs- 
schritt in allen vier Blastomeren zu gleicher Zeit abläuft. Diese 
Ansicht ist irrig. Die Phasendifferenz wird hier im Gegenteil recht 
deutlich, wie Fig. Aa u. b zeigen. Hier sind in jeder Figur je zwei 
aufeinanderfolgende Längsschnitte derselben Serie kombiniert. Der 
dem Beschauer und dem animalen Pol zugewandte Teil der Spindeln 
ist dunkler gehalten als der dem vegetativen nähere. Zwei von 
ihnen sind noch in Metaphase, eine in beginnender, eine in später 
Anaphase der Teilung. Andere Präparate zeigen eine Pro-, eine 
Meta- und zwei frühe Telophasen. Eine Phasendifferenz ist hier 
also sicher vorhanden. Das Ende des dritten Teilungsschrittes wird 
natürlich durch das Acht-Zellenstadium gebildet. Aber infolge der 
geschilderten Phasendifferenz kann es vorkommen, daß noch zu 
dieser Zeit eine Zelle ungeteilt ist. Ihr Kern kann noch auf dem 
Ruhestadium verharren, während die anderen schon den Schritt 
ganz beendet haben. Wir erhalten dann Sieben-Zellenstadien. Unter 


478 Waxpa v. Wenck, 


diesen fand ich solche, deren Blastomeren nur Ruhekerne enthielten 
(Fig. 11a, b). Fünf der Kerne sind in Telophase; die beiden anderen 
haben ihre Strahlungen verdoppelt, sie stehen in Prophase. Hier 
muß also eine der Blastomeren weit hinter den anderen zurück- 


Fig. B. Sieben-Zellenstadium. Sämtliche Kerne des Eies in drei Längs- 
schnitten. b mittlerer Schnitt, komponiert aus zwei Schnitten. a obere, b untere 
Kuppe. 


Fig. C. Acht-Zellenstadium. Sämtliche Kerne in drei Längsschnitten. 
a obere, b untere Kuppe. 


geblieben sein und noch die Prophase des dritten Teilungsschrittes 
durchlaufen. Die in Telophase befindlichen haben diesen Schritt, 
gerade vollendet. Die zweite Spindel in Prophase ist diesen weiter 
vorangeeilt und steht schon im vierten Teilungsschritt. Welche der 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 479 


beiden Prophasen die verzögerte, welche die voraneilende ist, kann 
man nicht unterscheiden. Einen ebenso großen Gangunterschied 
von fast einer ganzen Phase zeigt das in Fig. Ba—c dargestellte 
Sieben-Zellenstadium. Hier befindet sich ein Kern in eben be- 
ginnender Anaphase des dritten Teilungsschrittes. Die anderen 
sechs haben diesen schon beendet und stehen in Metaphase des 
vierten. Die Phasendifferenz ist nicht immer so scharf wie in den 
beschriebenen Fällen ausgeprägt. Ich fand Acht-Zellenstadien, in 
denen der größte Gangunterschied nur etwa einen halben Teilungs- 
schritt betrug (Fig. Ca—c). Es befinden sich hier vier Kerne in 
Telophase der dritten Teilung. Die anderen sind schon zum vierten 
Furchungsschritt übergegangen. Einer von ihnen ist in Pro-, drei 
sind in Metaphase. Ich habe nun leider nicht einwandfrei fest- 
stellen können, ob die Verzögerung stets in demselben Blastomer, 
d.h. in ein und demselben Eibezirk, auftritt. Andere Stadien be- 
weisen, daß die Phasendifferenz auch gelegentlich wieder ausge- 
glichen werden kann. Man findet nämlich solche auch mit acht 
Ruhekernen. Es scheinen hier also Variationen zu bestehen, die 
nicht näher zu erklären sind. 

Die Lage der neuen Furchen, die am Ende des dritten Teilungs- 
schrittes ausgebildet werden, konnte ich nicht sicher feststellen, 
denn die Blastomeren verschieben sich offenbar gegeneinander. 

v. ERLANGER gibt an, dab schon auf dem Acht-Zellenstadium 
eine Furchungshöhle gebildet wird, eine Zeichnung gibt er dazu 
nicht. Seine Ansicht ist irrig; die Zellen liegen im Innern des Eies 
fest aneinander und bilden eine solide Morula. 

Die Caryomeren vergrößern sich in der Prophase des dritten 
Teilungsschrittes wieder etwas; doch sind die Kerne, wie stets in 
sich furchenden Eiern, kleiner geworden. Die Caryomeren jeder 
Zelle verschmelzen am Ende des dritten Teilungsschrittes wiederum 
nicht zu einem einheitlichen Kernbläschen. 

Vierter Teilungsschritt. Die Spindeln liegen während 
des vierten Teilungsschrittes der Oberfläche des Kies benachbart 
und folgen ihrer Krümmung. Ihre Richtung ist also parallel zu 
dieser. Die Kerne weisen wieder eine Phasendifferenz auf, wie sie 
schon bei Behandlung des Überganges vom Vier- zum Acht-Zellen- 
stadium besprochen wurde. Bemerkenswert ist, daß jetzt diese 
Unterschiede innerhalb des Teilungsschrittes niemals wieder ganz 
ausgeglichen werden. Den Abschluß des vierten bildet deshalb nie 
ein Stadium von sechzehn in gleicher Teilungsphase befindlichen 


480 Wanpa v. WENCK, 


Kernen. Es kommen bestenfalls solche vor, bei denen sechzehn 
Ruhekerne vorhanden sind (Fig. Da—c). Aber die in der Nähe des 
animalen Pols gelegenen zeigen durch ihre großen Caryomeren an, 
daß sie schon wieder in Prophase sind. Die übrigen stehen in später 
oder früher Telophase. Am vegetativen Pol sieht man sogar noch 
den Spindelrest zwischen den Tochterkernen. Eine solche Regel- 
mäßigkeit, wie sie sich hier in der Verteilung der Kerne in ver- 
schiedener Phase auf der Eioberfläche zeigt, tritt gewöhnlich nicht 


16-Zellenstadium. Sämtliche Kerne in drei Längsschnitten. a Kuppe des Kies, 
kombiniert aus zwei Schnitten. b mittlerer, c letzter Schnitt. 


auf; diese Anordnung ist ganz zufällig. In der Regel wird das 
16-Zellenstadium gar nicht ausgebildet. Die Phasendifferenz kann 
so groß sein, daß sie nicht mehr ausgeglichen wird. Wir er- 
halten dann keinen deutlichen Abschluß, sondern sofort den Über- 
gang zum fünften Teilungsschritt, nämlich 17-, 18-, 19- und 20- 
Zellenstadien (Fig. Ea—d). 

Der Verlauf der neuen Furchen ist nicht mehr mit Sicherheit 
festzustellen. Die Zellen sind annähernd gleichgroß, aber von un- 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 481 


regelmäßiger Gestalt. Eine Furchungshöhle wird auch jetzt nicht 
ausgebildet. 

Fünfterundsechster Teilungsschritt. Auf dem fünften 
und sechsten Teilungsschritt stellen sich die Spindeln im allgemeinen 
wieder parallel zur Oberfläche. Beim sechsten Schritt treten aber 
auch radiär gestellte Spindeln auf, über die später berichtet wird. 
Der Beginn beider Schritte kann aus den vorhin angegebenen 
Gründen nicht immer genau fixiert werden. Das vorhin erwähnte 
17-Zellenstadium bildet den Übergang vom vierten zum fünften 
Schritt (Fig. Ea—d). 


Fig. %. 


17-Zellenstadium. Sämtliche Kerne in vier Längsschnitten. a obere Kuppe, 
kombiniert aus zwei Schnitten. d untere Kuppe. 


Eins der Blastomeren hat hier schon den fünften Teilungs- 
schritt vollendet. Vermutlich sind dabei die Zellen neun und zehn 
gebildet (Fig. Eb). Mit Sicherheit läßt sich dies allerdings nicht 
feststellen, da die Kleinheit der Kerne die Unterscheidung von Pro- 
und Telophase außerordentlich erschwert. Man kann im übrigen 
sieben Pro- und acht Metaphasen zählen. Der Abschluß des fünften 
Teilungsschrittes ist wieder nicht scharf ausgeprägt, denn wir finden 
kein 32-Zellenstadium mit 32 Ruhekernen. Es sind nur Übergänge 

Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 32 


482 Wanpa v. Wenck, 


vorhanden, nämlich Stadien von 27, 28, 29 und 34 Blastomeren. 
Auf einem Stadium von 27 Zellen (Fig. Fa—e) befindet sich ein 
Teil der Kerne schon auf dem sechsten Furchungsschritt, während 
die übrigen erst den fünften vollenden. 


Big. mM: 
27-Zellenstadium. Sämtliche Kerne in fünf aufeinanderfolgenden Längsschnitten. 


Der Verlauf der Furchung hat sich als durchaus unregelmäßig 
erwiesen. Eine Gesetzmäßigkeit in der Phasenverschiebung ließ sich 
nicht feststellen, es ließ sich nicht einmal nachweisen, daß Kerne 
gleicher Phase benachbart wären. Die einzelnen Blastomere sind 
noch immer adäqual. Sie unterscheiden sich jetzt aber in der Form, 
denn die Zellen der vegetativen Hälfte sind stets höher als die der 
animalen. Dadurch bekommt die Morula einen deutlich polaren Bau 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 483 


(Fig. Fe, d, Fig. Ha, b). Die Kerne, die durch die vielen Teilungen 
bedeutend kleiner geworden sind, sehen durch die starke Konzentra- 
tion des Chromatins dunkler aus. Die Caryomeren verschmelzen 
auch jetzt noch nicht miteinander in den Ruhestadien. 

Während des sechsten Teilungsschrittes pflegt die Gastrulation 
zu beginnen. Stadien von ungefähr 40 Zellen müssen wir etwa als 
das Ende der Furchung betrachten. Ganz genau läßt sich dieser 
Abschluß nicht feststellen, denn es gibt Embryonen von 56 Blastomeren, 
bei denen schon eine Anzahl Zellen ins Innere gewandert ist, andrer- 
seits hat bei solchen von 64 häufig der Gastrulationsprozeß noch 
nicht begonnen. 

In Übereinstimmung mit KAUFMANN nnd v. ERLANGER konnte 
ich feststellen, daß die Furchung total und adäqual ist. Als End- 
stadium sah KAUFMANN eine Morula an. v. ERLANGER glaubte, wie 
schon erwähnt, eine Blastula mit geräumiger Furchungshöhle fest- 
stellen zu können. Wie meine Ausführungen ergeben, stimme ich 
Kaurmann bei. Der Embryo besteht aus einem soliden Zellenhaufen, 
einer Morula. Nur ganz ausnahmsweise zeigen die Embryonen An- 
deutungen einer Furchungshöhle (Fig. 14a, b). Der in Fig. 13 ein- 
gezeichnete Hohlraum ist durch Reißen des Schnittes verursacht. 


4. Gastrulation. 


Die Gastrulation beginnt, wie schon gesagt, in der Regel 
während des sechsten Teilungsschrittes. Zu dieser Zeit hat der 
Embryo noch die Form eines Rotationsellipsoids und weist noch 
keine Andeutungen der späteren ventralen Einkrümmung auf. 

Die Entodermzellen entstehen, indem sich einige Spindeln radiär 
stellen, wie in Fig. 14a, b und Gb, dargestellt ist. Die eine der 
nach vollendeter Teilung entstandenen Tochterzellen kann hier nicht 
mehr an die Oberfläche gelangen und muß also im Innern des 
Embryos liegen bleiben. Radiär gestellte Spindeln habe ich fast 
nur am animalen, in einem Fall aber auch am vegetativen Pol ge- 
funden. Diese letztere Tatsache enthält schon einen Hinweis darauf, 
daß die Entodermbildung durch multipolare Abgabe von Zellmaterial 
in das Innere stattfindet. Diese Annahme gewinnt durch eine andere 
Tatsache noch an Wahrscheinlichkeit. Die hohen Zellen des vege- 
tativen Pols (Fig. 12, 13, 14a, Ha u. b) haben ihre Höhe eingebüßt, 
nachdem eine Anzahl von Entodermzellen gebildet ist. Es liegt die 
Vermutung nahe, dab diese durch tangentiale Teilung aus den hohen 


Zellen entstanden sind. Einen Nachweis kann ich dafür allerdings 
32* 


484 Wanpa v. WENCK, 


— va | “ D = 
De. y \ ES £ es RK 
f "| > [ % \ tee | » 
/ ; w ra ea 4 
FR LE ie + a Y /B ON 
j æ a va | ni ER 
> d ! N À 
TC SRE II ee 
x “I “x + | 
7 
( pie, Br ry hes IB aly, 
ZN Ag a À «| * / 
à «#7 RUES | BF d 
5 b LL Vs. 
En 
iy & À Fa ] en ‘ BP \ ie D> = 
“€ rn / sh ER 
Ve: or 7 (RE LS 4 Russ = Pe 
2 { BOS N a8 fr Pr > / = 
oe ia” iG en ory ; ZEN Re a À ti 
À Pace Bee | Feu 1 ~~ (ae N 
AB En CL CES 
€ | | Fra ly, NC AR 
\ æ / Was ge ees 4 de laf + / 
he N Ll JE 0 
X BE € > ; 4 > FR: \ — 
€ = EEE Lg a 
Fig. G. 


56-Zellenstadium. Entodermbildung. a—c drei aufeinanderfolgende Längsschnitte 
der Serie. d letzter Schnitt. 


Fig. H. 
60-Zellenstadium. Zwei aufeinanderfolgende Querschnitte der Serie. 


nicht erbringen. Aller Wahrscheinlichkeit nach liegt also bei den 
Tardigraden Entodermbildung durch eine Art Moruladelamination 
vor. Der Ansicht v. ERLANGER’S, daß das Entoderm durch Invagina- 
tion entsteht, kann ich nach meinen vorstehenden Ausführungen 
nicht beipflichten. Ebensowenig aber kann ich KAUFMANN zustimmen, 
der die Bildung einer Keimscheibe annimmt, von der sich das untere 
Blatt abspaltet. 


r 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 485 


Allmählich tritt ein deutlich wahrnehmbarer Unterschied zwischen 
den Eetoderm- und den von ihnen umschlossenen Entodermzellen 
hervor. Die äußere Schicht läßt sich dunkler färben und hat chro- 
matinreichere Kerne (Fig. 15a u. b) als das hellere Entoderm. Die 
Zellen unterscheiden sich auch durch Größe und Form. Die äußeren 
sind durch häufigere Teilungen bedeutend kleiner geworden als die 
inneren, die sich nur langsam vermehren (Fig. Ga—d). Sie ordnen 
sich zu einem Epithel an, während die des Entoderms einen regel- 
losen Haufen bilden und ein ziemlich starkes Abrundungsbestreben 
haben. 

Der Urmund wird gebildet, wenn Ectoderm und Entoderm schon 
deutlich gesondert sind. Er entsteht als Spalt zwischen den Ecto- 
dermzellen (Fig. 15b). Allmählich weichen hier auch die darunter- 
liegenden Entodermzellen auseinander und ordnen sich epithelial an, 
so daß hiermit der Urdarm gebildet ist. Dieser steht durch den Ur- 
mund mit der Außenwelt in Verbindung, während er nach dem ent- 
gegengesetzten Längspol zu blind endigt und sich flaschenartig er- 
weitert. Um die Lage des Urmundes zu bestimmen, wurden ältere 
Entwicklungsstadien zum Vergleich herangezogen, denn sie läßt sich 
auch dort noch feststellen. Es zeigte sich, daß der Urmund auf 
derselben Seite, wie später die Anlagen der Gliedmaßen, also ventral 
gelegen und dem hinteren Pol genähert ist. v. ERLANGER’s Be- 
obachtungen und die meinen stimmen hier überein. Die Entoderm- 
zellen ordnen sich, wie oben gesagt, epithelartig um den Urdarm- 
kanal an und lagern sich fest an das Ectoderm, von dem sie sich 
aber auch weiterhin deutlich unterscheiden. 

Nur dicht vor dem Urmund tritt die Sonderung der beiden 
Keimblätter nicht deutlich hervor (Fig. 16a, b; Fig. 17). An dieser 
Stelle wird eine Gruppe von Zellen später als alle anderen aus der 
äußeren Schicht herausdifferenziert. Ich habe nicht bemerkt, daß 
sie durch radiäre Teilungen "n das Innere eelangen, konnte also 
nicht feststellen, ob sie Abkömmlinge einer oder mehrerer Zellen 
sind. Wo man sie zuerst deutlich erkennt, liegen sie, wie in Fig. 17, 
schon zu einer Gruppe zusammengeschlossen. Sie bilden einen Teil 
der ventralen Wand des Urdarms (Fig. 17, 18, 19, 20e, f, 22), in 
dessen Lumen sie infolge der Größe ihrer Zellen weit vorspringen. 
Diese Gruppe gelangt ins Innere, wenn in den übrigen Teilen die 
Einwanderung schon lange beendet ist. Zwischen diesen zuletzt 
eingedrungenen Zellen und den früheren besteht ein großer Unter- 
schied im Aussehen und in der Anordnung. Die neugebildete kleine 


486 Wanpa v. Wenck, 


Gruppe fällt durch Größe und glasige Beschaffenheit ihrer Zellen 
auf (Fig. 17, 18, 19), die ein starkes Abrundungsbestreben haben 
und sich nie zum Epithel anordnen. Sie vermehren sich anscheinend 
nicht. Ihre Caryomeren verschmelzen nie zu einem einheitlichen 
Kernbläschen, wie die des Ectoderms und Entoderms zu tun pflegen. 
Diese neuhinzugekommenen Zellen weisen in ihrem Äußern und ihrem 
Verhalten große Übereinstimmung mit der von Braver (1894) für 
Euscorpio beschriebenen Genitalanlage auf. Ich halte die Gruppe 
daher für Urkeimzellen. v. ERLANGER scheint diese Zellen nicht 
gesehen zu haben; zum mindesten hat er ihren Charakter nicht er- 
kannt. Er gibt auf einem seiner Bilder (fig. 11 seiner Arbeit) 
einen Längsschnitt durch den Urdarm mit auffallend hohem, aber 
einschichtig angeordnetem Epithel am hinteren Ende der ventralen 
Darmwand. Er sagt auch nur: „Die ventralen Zellen des Urdarms 
sind ansehnlicher als die dorsalen.“ Ich habe Grund zu vermuten, 
daß diese von mir als Urkeimzellen angesprochene Gruppe später 
die Gonade wirklich liefern wird. Obgleich die Zellen zunächst zwar 
an der ventralen Seite der Urdarmwand liegen, ist eine Umlagerung 
auf die dorsale aber sehr wohl möglich. Sie kann so vor sich gehen, 
wie Braver für die Genitalanlage von Euscorpio beschreibt. Ich 
fand jedenfalls bei älteren Embryonen, daß die dorsale Anlage der 
Gonade in ihrem histologischen Bau große Übereinstimmung mit der 
Urkeimzellengruppe aufwies. Nach v. ERLANGER soll die Gonade 
aus einer dorsalen Ausstülpung der Mitteldarmwand hervorgehen. 

Der Embryo beginnt nun durch lebhafte Zellteilungen, besonders 
im dorsalen Teil, in die Länge zu wachsen, wie Fig. 17 zeigt. Auffällig 
ist hier die regelmäßige Anordnung der Mitosen. Diese Erscheinung 
hat eine gewisse Ähnlichkeit mit der bei Polyphemus pediculus (Künn, 
1912), Cypris incongruens (MÜLLER-CALE, 1913) und bei einigen Cope- 
poden (Amma, 1911) auftretenden Mitosenwelle. Man sollte nun 
annehmen, daß ebenso wie bei den erwähnten Arten auch bei den 
Tardigraden diese Beobachtung an allen Embryonen zu machen sei. 
Das ist aber durchaus nicht der Fall. Eine derartig regelmäßige 
Anordnung der verschiedenen Teilungsphasen kommt verhältnismäßig 
selten zur Ausbildung, wie ein Vergleich mit einer Anzahl anderer 
Schnittserien bewies. 

Da die Eihülle nicht dehnbar ist, muß das Längenwachstum 
eine ventrale Einkrümmung zur Folge haben. Der Embryo verliert 
dadurch die Form des Rotationsellipsoids. Die Urdarmwand liegt 
allseitig dem Ectoderm fest an. Das Lumen ist im vorderen Ab- 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 487 


schnitt flaschenartig erweitert. In diesem Teil verläuft der Urdarm 
in Richtung der Längsachse; nach hinten biegt er fast rechtwinklig 
zum Urmund um (Fig. 17). v. ERLANGER gibt an, daß der Urdarm 
zu dieser Zeit schon aus drei gesonderten Abschnitten besteht, die 
dem späteren Vorder-, Mittel- und Enddarm entsprechen. Das ist 
nicht ganz zutreffend. Aus dem mittleren Teil des Urdarms gehen 
allerdings der Magendarm und vermutlich auch die beiden Ab- 
schnitte des Enddarms hervor. Der vordere Teil des Verdauungs- 
tractus aber entsteht aus einer ganz anderen Zellengruppe, die 
später besprochen wird. Die Ausbildung des Enddarms habe ich 
nicht verfolgt, da die von mir behandelten Stadien zu jung dafür 
waren. Der Urmund stellte bis dahin die Verbindung mit der 
Außenwelt her. Er wird zur Zeit der ventralen Einkrümmung ge- 
schlossen; später bricht in seiner Nähe der After durch, wie ganz 
alte Embryonen erkennen lassen. 

Die Umbiegung geht immer weiter; sie beeinflußt hauptsächlich 
den hinteren Abschnitt des Embryos, der dadurch schließlich gegen 
den vorderen umgeschlagen wird. Bei der Einkrümmung wird das 
hintere Ende in seiner Form verändert, d. h. es wird länger und 
schmäler. Das vordere behält seine Gestalt bei und erscheint da- 
durch auf Quer- und besonders Frontalschnitten mächtiger. Ein 
Vergleich der Fig. 20b mit Fig. 20d, e, f und die Figg. 21 u. 22 
mögen als Beweis für das oben Gesagte dienen. Der hintere Teil 
des Embryos hat nun seine größte Ausdehnung in dorsoventraler 
Richtung, wie Sagittalschnitte sehr deutlich zeigen (Fig. 18, 19). 
Die Einkrümmung wird endlich so stark, dab bei Querschnitten 
durch das Hinterende der Urdarm in zwei deutlich getrennten 
Schenkeln getroffen wird (Fig. 20 d). 

Gleich zu Beginn der Einkrümmung bemerkt man an der ven- 
tralen Seite des Vorderendes eine Vorwölbung des Ectoderms in 
das Iunere. Es ist wahrscheinlich, daß die Einstülpung durch ver- 
mehrte Zellteilung an dieser Stelle veranlaßt wird, doch gelang es 
mir nicht, Mitosen nachzuweisen. Der Urdarm wird dabei vom 
vorderen Pol zurückgedrängt. Allmählich vergrößert sich die Ein- 
senkung und schiebt sich, einem eingestülpten Handschuhfinger ver- 
gleichbar, von der Mitte nach vorn unter die ventrale äußere Ecto- 
dermschicht. Sie liegt dieser dicht an (Textfig. J). Die eben ge- 
schilderten Verhältnisse werden auch durch die Querschnittserie 
(Fig. 20 a—h) veranschaulicht, die so angeordnet ist, daß Fig. 20a 
den Schnitt eben unterhalb des vorderen Pols wiedergibt und Fig. 20h 


488 Wanpa v. WENCK, 


den durch den entgegengesetzten. Nach dieser Querschnittserie 
ist der Sagittalschnitt (Textfig. J) konstruiert worden. Die ecto- 
dermale Einstülpung hat, wie oben erwähnt, ein nach vorn ge- 
richtetes, blind endigendes Rohr mit deutlichem Lumen, das Stomo- 
dium, ergeben (Fig. 20a 
bis c), das in der Mitte 
des Embryos an der ven- 
tralen Seite in eine Art 
Rinne ausmiindet. Der Ur- 
darm wird durch dieses in 
dorso-ventraler Richtung 
zusammengedrückt, so 
dab er seine drehrunde 
Form und sein Lumen 
einbüßt. Nun umgibt er 
wie ein Halbzylinder das 
Stomodäum (Fig. 20a, b). 


St Ventr. Querfalte 


Ventral à . 
a Hinter dessen Mündungs- 
ie. J. 5 
; ; a | stelle nimmt der Urdarm 
Sagittalschnitt durch einen Embryo Schematisch. . aesaın a 
Nach Fig. 20a—h konstruiert. seine alte Form wieder 


an (Fig. 20d). 

Frontalschnitte des in Fig. 20 (a—h) dargestellten Stadiums 
sind in den Figg. 21 und 22 wiedergegeben. Von der ventralen Seite 
betrachtet, liegt der in Fig. 21 dargestellte Schnitt höher als der 
in Fig. 22 abgebildete. Der vordere Teil des Embryos erscheint, 
wie schon erwähnt, in Frontalansicht breiter als der hintere. Dieser 
zeigt, wie die ectodermale Körperwand die Wandzellen des eben 
angeschnittenen Urdarms umgibt. Im vorderen Teil ist das Stomo- 
däum in seiner ganzen Ausdehnung von der Mitte des Embryos bis 
zum blinden Ende sichtbar. Das Lumen ist nicht getroffen; man 
sieht die Verbindung zwischen der äußeren Körperwand und der 
Einstülpung. Zu beiden Seiten derselben bemerkt man den zu- 
sammengepreßten Urdarm. Es sind Reste des Lumens zwischen 
seiner dorsalen und ventralen Wand zu erkennen. In dem in Fig. 22 
dargestellten Schnitt ist die dorsale Wand der ectodermalen Ein- 
stülpung getroffen. Da er nicht ideal frontal liegt, kann man auch 
hier erkennen, daß sie mit der äußeren Körperschicht in Zusammen- 
hang steht. Selbstverständlich sieht man den Urdarm zu beiden 
Seiten. Wir bemerken außerdem in dieser Figur die Urkeimzellen, 
welche vom Entoderm halbmondförmig umgeben werden. Mit diesen 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 489 


zusammen bilden sie, wie schon früher gesagt, die Wand des hinteren 
Urdarmabschnitts (Fig. 22). 

Schnitte durch ältere Stadien geben Aufschlüsse über das weitere 
Schicksal der bis jetzt vorhandenen Anlagen. Das Material war 
leider nicht sehr reichhaltig, so daß ich keine vollständige Schilderung 
geben kann. Das Stomodäum liefert den Vorderdarm, d.h. Mund- 
rohr, Zahnapparat mit seinen Drüsen (sog. Speicheldrüsen) und den 
Schlundkopf. Die besonders große Menge des nach innen ver- 
lagerten Ectoderms ist erklärlich durch die außerordentliche Aus- 
dehnung der später daraus hervorgehenden Organe. Ob auch Gehirn 
und Augen aus diesem Zellenkomplex entstehen, vermochte ieh nicht 
zu entscheiden. v. ERLANGER hat diese sehr wichtige Zellengruppe 
vollständig übersehen. Er läßt den ganzen Vorderdarm, wie schon 
gesagt, aus dem Urdarm hervorgehen. Kleine Verdickungen des 
dorsalen und ventralen Ectoderms sollen nach ihm die Anlage von 
Gehirn, Auge, Bauchmark und Speicheldrüse repräsentieren. Ich 
kann leider nur über Herkunft der letzteren sichere Auskunft geben. 
Die Speicheldrüse geht nicht aus dem Urdarm, sondern, wie oben 
erwähnt, aus dem Stomodäum hervor. Ich möchte mit v. ERLANGER 
vermuten, daß der Urdarm zur Bildung des mittleren Keimblattes 
beiträgt. Ich glaube aber nicht, daß die Urdarmdivertikel, die das 
Cölom liefern, zuerst am Hinterende abgeschnürt werden, sondern 
im Gegenteil am vorderen Pol. Der Urdarm erleidet nämlich, wie 
wir gesehen haben, am Vorderende durch die ectodermale Einsenkung 
eine Umformung zu einem Halbzylinder, die eine Divertikelbildung 
an diesem Ende wahrscheinlich macht. Der hintere Teil des Ur- 
darmes ist zu dieser Zeit noch ganz unverändert. 


III. Postembryonale Entwicklung. 


1. Postembryonale Entwicklung der Weibchen. 


Verschiedene Autoren (KAUFMANN, LANCE u. A.) machen Angaben 
über jugendliche Stadien von Macrobioten. Abbildungen der ver- 
schiedenen Altersstufen sind aber bis jetzt nicht gegeben worden. 

Es war bei dem sehr reichlichen Material, das ich besonders 
im Januar und Februar 1913 fand, sehr leicht, sämtliche Alters- 
stadien zu finden und im Bild festzuhalten. Die Tiere wurden leicht 
chloroformiert, was sie recht gut vertragen können, und photo- 
graphiert. Da die Bilder bei verschiedenen Vergrößerungen gemacht 


490 WanpA v. WENCK, 


sind, so ist zur Veranschaulichung der Größenverhältnisse einigen 
Bildern ein Maßstab beigefügt, dessen Länge das richtige Größen- 
verhältnis der verschiedenen Altersstadien anzeigt. 

Die Eier von Macrobiotus lac. bleiben im Eisack, d. h. der ab- 
gestreiften Haut des Weibchens, liegen, auch nachdem das Weibchen 
ihn abgeworfen hat. Fig. 23 zeigt einen solchen Eisack mit Tierchen, 
die teils noch in der Eischale gefangen, teils schon ausgeschlüpft 
sind und ein Tier, das gerade im Begriff ist, auszukriechen (Fig. 23a). 
Die Tiere machen vor dem Ausschlüpfen stoßende Bewegungen mit 
den Zähnen und versuchen, den Körper zu strecken. Endlich wird 
die Eihülle durch die Dehnung gesprengt. Der Kopf des Tierchens 
und häufig auch gleich das erste Beinpaar kommen heraus; der übrige 
Teil des Körpers wird rasch nachgezogen. Die Tiere verlassen das 
Ei vorwärtskriechend. 

Die eben ausgeschlüpften Jungen kriechen lebhaft im Eisack 
umher und geraten schließlich einmal an die vordere Öffnung, durch 
die sie den Weg ins Freie finden. 

In ihrem Aussehen ähneln junge Macrobioten schon ganz den 
ausgewachsenen Exemplaren, nur sind sie natürlich bedeutend 
kleiner; ihre Länge beträgt nur 144 u gegen 880—900 u bei den 
alten. Sie sind vollständig durchsichtig, auch der Darm ist noch 
farblos. Ihre Kleinheit erschwert es, in der Abbildung (Fig. 23) 
deutlich ihre innere Organisation zu erkennen. Zum Vergleich mit 
ausgewachsenen Tieren eignet sich deshalb besser (Fig. 24) die Ab- 
bildung eines nur wenig größeren, in der inneren Anatomie mit den 
jüngsten durchaus übereinstimmenden Tieres. Dieses hat schon 
Nahrung zu sich genommen, wie an dem dunkel gefärbten Darm 
zu erkennen ist. Vergleicht man diese Abbildung mit denen älterer 
Exemplare (Fig. 26—29), so sieht man, dab Haut und Krallen der 
jungen feiner und zarter sind; ferner, daß der Kopfabschnitt, von 
der Schnauzenspitze bis zum hinteren Schlundkopfrand gerechnet, 
relativ größer ist, nämlich 1:6 gegen 1:7 bei älteren Tieren. Die 
Extremitätendrüsen füllen, wie auch v. ERLANGER bemerkt, die halbe 
Extremität aus, und ebenso erscheinen die sog. Speicheldrüsen relativ 
sehr groß. Kaurmann gibt an, daß die Blutkörper junger Tiere 
kleiner seien als die ausgewachsener; ich habe diesen Größenunter- 
schied nicht gefunden; dagegen ist natürlich die Zahl der Blutkörper 
bei jungen bedeutend geringer. Die Augen sind schon bei den 
Jungen schwarze bohnenförmige Flecken, und auch der komplizierte 
Zahnapparat ist vollständig fertig. Der Schlundkopf hat noch 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 491 


kuglige Form und wird erst später oval. Seine Chitinversteifungen 
bestehen aus drei Reihen von je zwei Stäbchen; zwischen jedem 
vorderen und hinteren Stäbchen ist ein Zwischenraum, der später 
mehr, aber nie vollständig verschwindet. Die sogenannte Speichel- 
drüse umrahmt den Schlundkopf vollständig. Der Ösophagus ist 
kurz und besteht aus flachen Zellen. Der Darm, der bei eben aus- 
geschlüpften Tieren glashell ist, färbt sich bald durch aufgenommene 
Nahrung braun. Am lebenden Tierchen sieht man an der Stelle, 
wo der Darm in die Cloake mündet, deutlich die Anhangsdrüsen 
und die sehr kleine Gonade. Diese liest dem Darm als ein un- 
paares Säckchen auf, das durch zwei Aufhängefäden nach vorn spitz 
ausgezogen ist. Die Gonade besteht aus kleinen gleichartigen Zellen, 
wie auch Lance (1896) u. A. angeben. Erst wenn die Tierchen 
beträchtlich herangewachsen sind, etwa bis zur Länge von 380 bis 
400 u (Fig. 25), kann man ein stärkeres Wachstum der Gonade 
konstatieren; sie ist dann ca. ?/, so lang wie der Magendarm, doch 
immer noch erfüllt von gleichartigen Zellen, in welchen sich kleine 
hellglänzende Körner befinden, ähnlich den in den Blutkörpern auf- 
gespeicherten Fettkörnchen. Bei gut ernährten Tieren findet während 
des Wachstums eine erhebliche Zunahme der Blutkörper statt, so 
dab sie oft ganz vollgestopft davon erscheinen (Fig. 26). 

Einen weiteren Fortschritt in der Entwicklung der Gonade 
stellt Fig. 27 dar; im Ovar fallen einige Zellen durch Größe und 
dunklere Farbe auf, es sind die späteren Eizellen. KAUFMANN und 
HENNEKE erwähnen ebenfalls dieses Stadium. 

Die Zellen des Ovars weisen keine besondere Anordnung auf. 
Sie bilden weder ein Epithel, noch sondern sie sich in Ei- und Nähr- 
fächer oder ordnen sich zu Reihen an. 

Wenn die Eier heranwachsen, verdrängen sie die übrigen klein 
gebliebenen Zellen und legen sich zu mehreren aneinander. All- 
mählich dehnen sie das Ovar mächtig aus, so daß der Darm ganz 
zusammengedrückt wird. Die Eier sind dunkelgrau gefärbt und 
haben einen runden hellen Fleck in der Mitte, den Kern (Fig. 28). 
Die kleinsten Tiere mit reifen Eiern hatten eine Länge von 480 u; 
die größten können 900 x lang werden. 

Die Eiablage ist immer mit einer Häutung verbunden. Ich 
habe wohl sechzigmal gesehen, wie Eier abgelegt werden. Ein eier- 
legendes Weibehen pflegt ganz starr, oft etwas dorsalwärts ein- 
gekrümmt, dazuliegen, bis das Ei aus dem Ovar in die Cloake tritt. 
Jetzt zieht sich das Tier kräftig zusammen und drängt so das Ei 


492 Wanpa v. WENCK, 


zur Cloakenüffnung hinaus. Die Eier werden dabei stark deformiert, 
nehmen aber dann sofort ihre ellipsoidale Gestalt an. KAUFMANN 
gibt eine sehr hübsche Abbildung von dem Austritt des Eies aus 
der Cloakenöffnung, während meine Abbildung (Fig. 29) die Ruhe- 
pause nach Ablage eines Eies zeigt. 

Nicht immer wird die alte, als Eisack dienende Haut vor der 
Eiablage abgestreift, sondern oft erst durch die abgelegten Eier 
allmählich vom Körper des Muttertieres abgezogen. In einem Fall 
riß die alte Haut nicht wie sonst vor der Mundöffnung auseinander, 
sondern Tier und Eier waren in der alten Haut gefangen. Durch 
die heftigen Bewegungen des Muttertieres lagen schließlich die Eier 
vorn im Sack vor der Mundöffnung des gefangenen Tieres, zum Teil 
hinter ihm. Falls die Haut nicht nachträglich an einer Stelle reißt, 
müssen solche Tiere natürlich zugrunde gehen. 

Über die Begattung gehen die Ansichten auseinander. v. Er- 
LANGER meint, daß der Same durch die alte Afteröffnung des Ei- 
sackes eindringe und durch die pumpenden Bewegungen des Weib- 
chens zu den Eiern befördert werde; HENNEKE glaubt, daß die 
Männchen Löcher in den Eisack bohren, sich über die Löcher legen 
und den Samen durch diese hineinspritzen. Mir ist es nicht gelungen, 
diese Frage zu lösen, obwohl ich verschiedentlich copulierende Tiere 
gesehen habe. Die Männchen pflegen die Weibchen schon auf- 
zusuchen, noch ehe diese die Eiablage begonnen haben, und verlassen 
sie meistens erst, nachdem die Eiablage lange beendet ist. Während 
dieser Zeit klammern sie sich mit ihren Vorderbeinen fest an das 
Weibchen oder die abgestreifte Haut an, und man sieht sie lebhaft 
die Zähnchen gegen die Haut führen; ob sie die Haut durchbohren, 
kann ich nicht sagen. Wie Fig. 30 zeigt, sitzen häufig viele Männ- 
chen an einem Weibchen; ich habe bis zu neun Männchen gleich- 
zeitig zählen können. Den Austritt des Spermas habe ich leider nie 
beobachtet, doch zeigen Schnitte, daß das Sperma in der abgestreiften 
Haut sich um die Eier ansammelt; — wie es in den Eisack gelangt 
ist, habe ich aber nicht entscheiden können. 

Die Weibchen von Maer. lac. können mehr als einmal zur Ei- 
ablage kommen, denn ich habe oft Weibchen gesehen, die statt eines 
Sackes mit Eiern deren zwei nachschleppten (Fig. 31). In dem 
vorderen Sack pflegten erst vor kurzem abgelegte Eier, in dem 
hinteren ältere, ziemlich weit ausgebildete Embryonen zu sein. 

Die Männchen von Maer. lac. sind, wie Fig. 32 deutlich zeigt, 
ca. halb so groß wie die Weibchen und fallen auf durch den hellen, 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 493 


von Sperma erfüllten Hoden (Fig. 33) und die eigentümlich stark 
gekrümmte Kralle des ersten Beinpaares (kr, Fig. 33), die von 
Rywosch entdeckt und von HENNEKE zum erstenmal abgebildet 
wurde. 


2. Erneuerung des Zahnapparats (Simplexformen). 


Prarz hat 1888 zum erstenmal eine sogenannte Simplexform 
beschrieben. Das Tier, das er als besondere Art, Doyeria, auffaßte, 
ähnelte außerordentlich dem M. hufelandii, unterschied sich aber von 
diesem durch die anscheinend rudimentären Zähne, eine „birnförmige* 
Zellenanlage um das Mundrohr und das Fehlen der Speicheldrüsen. 

Ricarers (1904b) faßte derartig abgeänderte Tiere als Parallel- 
formen der betreffenden Arten auf und unterschied sie von diesen 
als Simplexformen. 

Obgleich man oft Simplexexemplare fand, kam man doch der 
Lösung der Frage nach ihrer Bedeutung nicht näher, hauptsächlich 
wohl, weil selten eine große Anzahl von Tardigraden auf einmal zu 
haben ist. 

REUKAUF (1912), der eine Menge von Macrobioten und darunter 
eine große Anzahl von Simplexformen im Belvederepark zu Weimar 
fand, hat das Verdienst, das Rätsel gelöst zu haben. 

Er fand, daß nur Macrobioten, die nahe vor der Häutung stehen, 
unvollständige oder keine chitinigen Mundteile haben, daß sie die- 
selben aber nach einiger Zeit wieder erlangen, sich häuten und bei 
guter Ernährung den Vorgang öfter zeigen. Er fand auch das aus- 
gestoßene Gebiß in dem Kulturtropfen. 

Am Schlusse seiner Abhandlung stellt er folgende Frage: 
„Sollten sie (die sogenannten Speicheldrüsen und die Anhangsdrüsen 
des Enddarmes) nicht vor allem die Aufgabe haben, die für die Neu- 
bildung der chitinösen und kalkigen Teile des Verdauungskanals 
nötigen Stoffe zu liefern, wie ja auch die in den Fußenden liegenden 
Drüsen wohl nur im Dienste der Neubildung der Krallen bei der 
Häutung stehen ?“ 

Da ich in den Monaten Februar und März 1913 eine Anzahl 
von Simplexformen fand, so isolierte ich einige Tiere nach dem Bei- 
spiel von Reuxaur. Es waren Exemplare der verschiedenen Alters- 
stufen, deren Grübe zwischen 784 u und 224 u schwankte. 

Unter den 18 isolierten Tieren starben einige schon bald, ohne 
nennenswerte Veränderungen der Mundwerkzeuge gezeigt zu haben. 
Die überlebenden zehn Tiere befanden sich zur Zeit der Isolierung in 


494 Wanpa v. Wenck, 


verschiedenen Stadien der Zahnausbildung. Es waren Tiere da, 
welche weder Zähne noch Zahnträger, noch Chitinversteifungen im 
Schlundkopf hatten (Fig. Ka und Fig. 37), ferner solche, bei denen 
nur Zahnspitzen. Zahnträger und Chitinstäbchen ausgebildet 


N .Schir 


C J\ d 


Fig. K. 


Neubildung des Zahnapparats bei Macr. lacustris. Schematisch. Nicht eingezeichnet 
sind Gehirn, Augen, Muskulatur des Kopfes. a Speicheldrüse und Schlundkopf 
nach Ausstoßung der Chitinteile. Speicheldrüse vor dem Schlundkopf. b Neu- 
bildung der Zahnspitzen, der Zahnträger, der Mundröhre und der Chitinstäbchen. 
im Schlundkopf. ce Vollendung der chitinigen Bestandteile des Zahnapparats. 
d Neubildung des Zahnapparats beendigt. Speicheldrüse wieder in normaler Lage. 


waren (Fig. Kb), und schließlich solche, die schon einen vollständigen 
Zahnapparat und Chitinversteifungen hatten. Gemeinsam war allen 
drei Stadien die eigentümliche paarige Drüsenanlage vor dem Schlund- 
kopf, die in den beiden letzten Stadien die Zahnspitzen und Zahn- 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 495 


träger, resp. den ausgebildeten Zahnapparat umhüllt, und das Fehlen 
der beiden sonst rechts und links vom Schlundkopf liegenden (Fig. Kd) 
sogenannten Speicheldrüsen. Eine gute Abbildung des mittleren 
Simplexstadiums gibt PLATE in seiner Abhandlung von 1889. Man 
sieht darauf sehr gut die Drüse mit den Zahnspitzen und jederseits 
hinten an der Drüse ein muskelähnliches, am Schlundkopf befestigtes 
Band, das ich auch beobachtet habe. 

Es fand sich nun, daß die obenerwähnten isolierten zehn Tiere 
in kurzer Zeit sämtlich ihren vollständigen Zahnapparat ausbildeten, 
genau wie die von Reukaur beobachteten. Zum Teil folgte auf 
diese Neubildung auch am dritten oder vierten Tage die Häutung, 
zum Teil gingen die Versuchstiere vor der Häutung ein. 

Zur Ausbildung der Zähne scheinen nicht viel mehr als 24 Stunden 
nötig zu sein. Zuerst bilden sich, wie auch REUKAUF sagt, die 
Spitzen (Fig. Kb, Fig. 36), und zu gleicher Zeit entstehen als vor- 
läufig noch frei in die drüsige Masse endigende feine Ästchen die 
Zahnträger am Grunde des Schlundrohres sowie die Chitinaussteifungen 
des Schlundkofes. 

Dann wachsen die Zähne in der Richtung von der Spitze zur 
Furca, die Chitinaussteifungen verdicken sich (Fig. Ke). Endlich 
ist der Apparat fertig, liegt aber noch in der drüsigen Masse. Sieht 
man die Tiere nach einigen Stunden wieder an, so findet man, dab 
diese Masse vor dem Schlundkopf verschwunden ist, dafür aber die 
Speicheldrüsen auf jeder Seite des Schlundkopfes wieder vorhanden 
sind (Fig. Kd). Die Vermutung liegt nun sehr nahe, daß die paarig 
gelappte Drüsenmasse, die während der Zahnbildung vor dem Schlund- 
kopf liegt, und den Zahnapparat umhüllt, mit den „Speicheldrüsen“ 
identisch ist. Dafür spricht, daß die enormen Speicheldrüsen nach 
Lance im Aufbau ihrer Zellen mit denen der Matrix, die die Cuticula 
liefern, übereinstimmen. Ferner habe ich einmal bei einem Tier 
beobachten können, wie die drüsige Masse auf einer Seite des Schlund- 
kopfes zur Hälfte noch den Zahnapparat umfaßte, während die hintere 
Hälfte seitlich den Schlundkopf bis zur Mitte einrahmte Die 
Speicheldrüse der anderen Seite umfaßte ihn vollständig, und keine 
Spur von drüsigen Massen war auf dieser Seite mehr am Zahn- 
apparat zu sehen. Nach einiger Zeit fand ich bei diesem Exemplar 
auch, daß beide Speicheldrüsen in normaler Weise den Schlundkopf 
umgaben. 

Leider habe ich diese Beobachtungen aus Mangel an geeignetem 
Material nicht weiter ausdehnen können. Der Regelmäßigkeit der 


496 Wanpa v. WENCK, 


Erscheinung wegen möchte ich aber doch an der oben geschilderten 
Rückwärtswanderung der Speicheldrüse nicht zweifeln. 

Das von PLATE gezeichnete Muskelband zwischen jedem Drüsen- 
lappen und dem Schlundkopf gehört zu dem Muskelapparat der 
Zähne. 

Daß die Zähne wirklich von der Speicheldrüse ausgeschieden 
werden, möchte ich annehmen, da sie wie auch die Zahnträger von 
der Drüsenmasse während der Ausbildung vollständig umgeben 
werden und die Drüse ihre Rückwanderung erst antritt, wenn die 
Zähne vollständig fertig sind. Über Herkunft der Chitinversteifungen 
des Schlundkopfes vermag ich nichts auszusagen. 

Nach dem Gesagten ist die Bezeichnung „Speicheldrüse* nun 
wohl nicht mehr angebracht. Ich möchte vorschlagen, Munddrüse 
dafür zu setzen, ein Name, der durch die Lage des Organs gerecht- 
fertigt ist. Es erscheint mir vorläufig nicht zweckmäßig, es nach 
seiner Funktion zu bezeichnen, da noch nicht festgestellt ist, ob ihm 
nicht neben der Absonderung der Zähnchen noch andere Aufgaben 
zufallen. 

Die Vorwärtswanderung der Munddrüsen habe ich nicht ge- 
sehen, da die isolierten Tiere nicht wieder zur Abwerfung des 
Gebisses und zu einer neuen Häutung kamen, sondern eingingen, 
nachdem sie 14 Tage lang unverändert geblieben waren. 

Meine Beobachtungen sind leider nur von so geringem Umfange, 
daß sie nur als weitere Bestätigung der ReuKAur’schen Entdeckungen 
anzusehen sind. Vielleicht geben sie Anregung zu genaueren Unter- 
suchungen über die Rolle der sogenannten Speicheldrüsen. 


3. Encystierung. 

Seitdem LAUTERBORN (1906) in einer kurzen Notiz über Cysten 
von Macr. macronyx berichtete, sind Cysten vieler anderer Tardi- 
geraden, darunter auch solche von Maer. lac., von RıcHTErs (1909) u. A. 
beschrieben worden, am eingehendsten die von M. dispar durch 
Murray (1908). 

LAUTERBORN schildert die Encystierung von M. macronyx wie 
folgt: „Hier sah ich auch — leider nur ein einziges Mal — einen 
Macrobiotus, bei dem sich unter meinen Augen der eigentliche Körper 
des Tieres überall von der umhüllenden Cuticula abhob, sich zu 
einem ellipsoidalen Körper kontrahierte, der dann eine dicht an- 
liegende Hülle absonderte. Innerhalb dieser Hülle waren anfangs 
noch einige schwache hin- und herschiebende Bewegungen sichtbar, 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 497 


die nach einer Stunde etwa vüllig zur Ruhe kamen. Die Chitin- 
stäbehen des Kauapparats blieben stets gut sichtbar. In den ersten 
Tagen stand die Cuticula des Tieres mit der Cyste durch zahlreiche 
Einfaltungen in Verbindung; später schrumpfte sie mehr und mehr 
zusammen, so daß schließlich die Oberfläche der Cyste mit einem 
Gewirre von Stacheln und Leisten bewehrt zu sein schien, ganz 
nach Art gewisser Dauereier von Rotatorien. 

Bemerkt sei noch, daß das Tier, an dem ich diesen Vorgang 
beobachtete, sich von den übrigen Exemplaren dadurch unterschied, 
dab der Magen nicht wie gewöhnlich goldbraun, sondern völlig 
farblos war; die dicke Körperhaut war in zahlreiche Querfalten 
gelegt. Aehnliche Tiere sah ich in dem Materiale noch mehrfach.“ 

Den von LAUTERBORN geschilderten Vorgang habe ich häufig 
beobachten können, da sich unter meinem Material viele Cysten 
fanden. Es waren solche in allen Größen, wie folgende Tabelle zeigt: 


Größte Länge der äußeren Haut Länge der Cyste 

164 u 80 u 
208 192 

-+ 208 208 
240 208 
240 176 

++ 256 256 
320 208 
320 256 
480 322 


RıcHTers (1909) gibt an, dab er Cysten von 146 -176 u fand; 
aus meiner Tabelle geht hervor, daß sie noch bedeutend stärkere 
Größenunterschiede aufwiesen. 

In bezug auf die beiden mit — bezeichneten Exemplare ist zu 
bemerken, dab sie sich nicht in der Länge kontrahiert hatten, sondern 
nur die Beine eingezogen waren; eine eigene ellipsoidale innere 
Hülle war vorhanden. 

Die Tiere, welche sich zur Encystierung vorbereiteten, waren 
leicht zu erkennen an dem farblosen Darm und der sie sackartig 
lose umschließenden alten Cuticula. Diese hatte nicht, wie es bei 
der Häutung der Fall ist, einen breiten Querrib vor dem Munde 
bekommen, sondern dort war nur die kreisrunde Mundöffnung mit 
daranhängenden Stückchen der abgerissenen Chitinauskleidung des 
Mundrohres zu sehen. Das Tierchen bewegte seinen Kopf lebhaft 

Zool. Jahrb. XXXVII. Abt. f. Anat. 33 


498 Wanna v. WENCK, 


in dem von der Cuticula gebildeten Sack hin und her, ohne sich 
jedoch von ihr befreien zu können. Ich isolierte 14 in diesem 
Stadium befindliche Macrobioten und fand, daß acht Tiere sich schon 
nach wenigen Stunden encystiert hatten, die übrigen gingen in den 
folgenden Tagen ein, ohne Cysten gebildet zu haben. Die Encystierung 
vollzog sich in der von LAUTERBORN geschilderten Weise. Ich konnte 
noch einen Tag lang in dem ellipsoidalen Körper die Krallen der 
Beinchen erkennen, dann aber wurde es schwer, diese zu sehen, da 
das Tier die Beine mehr und mehr einzog. In diesem Stadium und 
noch viel später konnte man, wie auch die Abbildungen (Fig. 34, 35) 
z. T. zeigen, Augen und Zahnapparat gut erkennen, ebenso die 
dunklen grauen Klumpen, die die Lage des Darms verraten; alles 
übrige wird verdeckt von den stark granulierten Blutkörpern. Eine 
14 Tage nach der Encystierung durch Deckglasdruck aufgequetschte 
Cystenhülle ließ ein Tier mit sämtlichen wohlerhaltenen Organen 
hervortreten. Die Haut des Tieres war sehr zart, die Krallen gegen 
das Bein zurückgeschlagen, Zahnapparat und Schlundkopf normal. 
Der Darm war fein längsgestreift, und seine Zellen enthielten dicke 
runde Ansammlungen von Körnern, die den in den Blutkörpern auf- 
tretenden Körnchen gleichen; nur war eine viel größere Menge von 
Körnchen vorhanden. Die Blutkörper kamen in großer Anzahl vor 
und waren stark granuliert. Die Gonade habe ich nicht gesehen, 
da das Tier sich zu rasch nach dem Ausquetschen veränderte. 

Murray (1908) hatte an M. dispar dieselbe Beobachtung gemacht. 
„When a cyst is broken open after its completion, we find within it 
the animal much as it was before encystment, only smaller, and 
possessing all its organs, teeth, pharynx, claws etc.“ 

An älteren Cysten dagegen glaubte er eine Veränderung des 
Organismus feststellen zu können. 

„Cases broken open about a week after their completion, are 
found to enclose the elliptical yellow cyst as before, but these no 
longer contain complete animals. 

If the contents of a cyst can be squeezed out without rupture, 
there appears an almost amorphous mass, without trace of limbs, 
claws, teeth or pharynx.“ 

Ich kann mich Murray’s Ansichten nicht anschließen, denn 
meine Untersuchungen lehrten das Gegenteil. Cysten, die ich mehrere 
(4) Wochen nach der Encystierung öffnete, zeigten noch vollkommen 
wohlerhaltene Organe, auch war die ganze ursprüngliche Körperform 
noch deutlich erhalten; ich konnte auch hier am lebenden Tier keine 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 499 


Anzeichen von Histolyse entdecken. Ebensowenig fand ich Spuren 
eines solchen Prozesses in einer Cyste, welche vom 18. März bis zum 
1. Juli in einem kleinen Aquarium gelegen hatte. Beim Öffnen der 
Cyste zerquetschte ich leider das Tier etwas, aber doch war zu er- 
kennen, daß Zahnapparat, Schlundkopf, Darm, Augen und Gehirn 
unverändert vorhanden waren; auch die Beine mit ihren Krallen 
waren an den unverletzten Teilen zu sehen. Die Körperflüssigkeit 
zeigte hier und da jene feinen hellen Körnchen, die in den Blut- 
körpern zu sein pflegen und durch ihre lebhaften Bewegungen ins 
Auge fallen. An diesem Objekt konnte ich der Verletzung der Blut- 
körperchen wegen nichts über Veränderungen ihres Inhaltes fest- 
stellen, dagegen war mir eine solche bei Cysten, die ich etwa einen 
_ Monat nach der Encystierung geöffnet hatte, aufgefallen. Die Blut- 
körper, die sonst frei in der Leibestlüssigkeit flottieren und gewöhn- 
lich zu Anfang der Encystiernng voller Fettgranula sind, waren in 
solchen Cysten dick aufgequollen und enthielten wenig körnige 
Substanz. Nur einige dem Darm aufgelagerte Körperchen zeigten 
noch den gewöhnlichen Körnchengehalt. Sie waren es auch, die bei 
der lebenden Cyste den Eindruck hervorgerufen hatten, daß der Darm 
dunkler als das übrige Tier sei, ein Eindruck, den man auch bei 
Betrachtung der Bilder gewinnt (Fig. 34). 

An Schnitten prüfte ich meine Beobachtungen nach und fand, 
daß in jüngeren Cysten (Fig. 39a, b) die Organe, wie ja selbstver- 
ständlich, sehr schön zu erkennen sind und unverändert erscheinen 
und daß auch die Blutkörper normal aussehen; die Fettgranula lösen 
sich natürlich in Xylol auf und sind nicht mehr zu finden. 

Vergleicht man nun die Schnitte durch eine ältere Cyste 
(Fig. 40a u. b) mit dieser, so sieht man, daß allein die Blutkörper 
sich verändert haben. Sie sind aufgequollen durch die Ausbildung 
einer riesigen Vacuole, die ihre Kerne und das Plasma an die Zellen- 
wand preßt und die Blutkörper so ausdehnt, daß sie sich gegen- 
seitig abplatten. 

Nach diesen Befunden muß ich annehmen, daß eine Histolyse 
während der Encystierung der Tardigraden nicht eintritt, sondern 
daß das Tier sich einfach von den in den „Blutkörpern“ auf- 
gespeicherten Fettvorräten ernährt und nach Aufzehrung der Re- 
servestoffe erwacht. 

Über einen etwas abweichend vom gewöhnlichen Typus ver- 
laufenen Fall von Encystierung bei Maer. lac. möchte ich ferner 
berichten. Im Oktober 1912 fand ich ein Tier, das sich augen- 


500 Wanna v. Wencx, 


scheinlich zur Encystierung anschickte und das ich zwecks Be- 
obachtung isolierte. Am nächsten Morgen lag es unbeweglich und 
hatte die Beine aus der alten Cuticula heraus- und an sich gezogen. 
Zugleich hatte es eine zweite innere Hülle ausgeschieden (Fig. La). 


Fig. L. 


Encystierung von Macr. lacustris. a Beginn der Encystierung. Die alte Haut 

hebt sich von der neugebildeten Körperhaut ab. Beine angezogen. b dasselbe 

Tier, stark kontrahiert. ce dasselbe Tier. Die neugebildete innere Haut (Cysten- 

hülle CR) hat sich abgehoben und zeigt die Umhüllung der halb eingezogenen 
Fußstümpfe. 


Plötzlich kontrahierte das Tier sich in der äußeren Haut, wobei die 
innere Hülle die Bewegungen mitmachte, d.h. diese lag dem Tier 
noch immer fest an (Fig. Lb). Nach 2 Tagen hatte sich die innere 
Hülle ausgedehnt und von dem Tier abgehoben (Fig. Le), und dabei 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 501 


wurden eigentümliche Ausstülpungen an der inneren Haut sichtbar, 
die ich nie an anderen Cysten von Maer. lac. beobachtet habe. Die 
Größenverhältnisse der Häute und des Tieres waren 

äußere (alte) Haut 480 u 

innere ur ONU 

Tier fi Boe 

Es waren im ganzen acht Vorwülbungen vorhanden, welche der 
Lage nach den acht Beinchen entsprachen. Auch in ihrer Form 
glichen sie der chitinigen Cuticula, welche die Beinchen des normalen 
Tieres bekleidet, doch waren sie vorn abgerundet und hatten keine 
Krallen. Eine Offnung war auf der Kuppe der Säckchen nicht zu 
entdecken. 

Fig. Le zeigt die Cyste mit den Hautsäckchen; man sieht be- 
sonders deutlich die beiden dem ersten Beinpaar entsprechenden. 
Von den beiden mittleren Beinpaaren hebt sich je ein Säckchen 
seiner Durchsichtigkeit wegen von dem darunter liegenden dunklen 
Tier nicht ab. Von dem letzten Paar ist in dieser Lage nur eine 
Ausstiilpung zu sehen, die andere wurde aber bei der Drehung des 
Tieres auch beobachtet. 

Murray beschreibt bei M. dispar etwas Ähnliches: „On the 
ventral side are six little conical stumps, the remnants of three 
pairs of legs. When the cyst has just been formed there are claws 
on those little stumpy legs, but after short time it is found, that 
they have been withdrawn through small openings at the ends of 
the legs. I was never so fortunate as to witness the withdrawing 
of the claws.“ 

Die Abweichungen in den Beobachtungen Murray’s an den 
Cysten von M. dispar und meinen an dieser Cyste von Maer. lac. 
bestehen nach dem vorhin Gesagten also in folgendem: 

Die Cyste von M. dispar hat drei Paare von Beinstiimpfen, die 
von mir beobachtete vier; Murray fand Offnungen auf den Kuppen 
der Säckchen, durch die die Krallen zurückgezogen sein sollen, ich 
fand keine Öffnungen. 

Was das Zustandekommen dieser Stümpfe angeht, möchte ich 
annehmen, dab dieses Tier die Beine unvollständig eingezogen hatte, 
als es sich encystierte, und bei Ausscheidung der Hülle die Krallen 
schon umgeschlagen waren, wie ich es an dem vorhin beschriebenen 
ausgequetschten Tier beobachtet habe. Die Cystenhülle, welche 
ebenso wie die Körperhaut von der Hypodermis ausgeschieden wird, 
konnte in diesem Fall nicht eirund werden, wie bei dem normaler- 


502 Wanpa v. WENCK, 


weise vollständig kontrahierten Tiere, sondern mußte in ihrer Form 
auch die Beinstümpfe wiedergeben. 

Das Auskriechen dieses Tieres konnte ich leider nicht be- 
obachten, da es, nachdem ich es 6 Wochen in einer feuchten Kammer 
eehalten hatte, doch einging. 

Die Dauer der Encystierung scheint variabel zu sein. Ich setzte 
Tiere in Kulturgefäße und fand, daß sie nach 3—4 Tagen alle, Alte 
wie Junge, encystiert waren. Schon nach 8 weiteren Tagen fand 
ich eine leere Cystenhülle vor, während alle anderen Tiere noch 
encystiert waren. 

Leider habe ich niemals das Ausschlüpfen aus den Cysten ge- 
sehen und auch nur drei leere Hüllen gefunden. Man konnte an 
ihnen erkennen, dab das Tier, gleich den von Murray beobachteten 
Cysten, die Cystenhülle hinten auf dem Rücken gesprengt hatte, 
vermutlich also ebenso wie M. dispar rückwärts kriechend die 
Hülle verlassen hatte. 

Über die Ursachen der Encystierung kann ich nichts Neues 
oder Genaueres aussagen, da ich keine Versuche in dieser Richtung 
gemacht habe. Ich möchte mich aber der Ansicht Murray’s an- 
schließen, der die Encystierung für eine Schutzvorrichtung hält, bei 
den von mir beobachteten Tieren vermutlich zur Überdauerung 
einer Hungerperiode. 


Anhang. Rote Macrobioten. 


Unter den im Januar und Februar in Breisach gesammelten 
Tardigraden fanden sich hin und wieder rotgefärbte Exemplare. 
Genaue Untersuchungen ergaben, dab alle Farbenabstufungen von 
hellem Gelbrosa bis zu intensivem Ziegelrot vorkommen. 

Die rote Färbung ist gleichmäßig im ganzen Tier verteilt; die 
inneren Organe sieht man an solchen Tieren sehr deutlich, da sie 
farblos geblieben sind. Da die Haut des Tieres vollkommen durch- 
sichtig ist und auch die Blutkörper farblos sind, so lag die Ver- 
mutung nahe, daß die Leibesflüssigkeit Sitz der Farbe sei. Durch 
Zerquetschen des Tieres unter dem Deckglas ließ sich die Richtig- 
keit dieser Annahme feststellen, denn die austretende Flüssigkeit 
war rot, die Blutkörperchen farblos. 

Zwischen den normalen farblosen Macrobioten und den roten 
Tieren bestehen keine erheblichen anatomischen Unterschiede. So- 
wohl Krallen wie Schlundkopf, Zahnapparat und Darmkanal stimmen 
genau überein; nicht überein stimmen die Form der Blutkörper und 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 503 


der Inhalt des Ovars. Auffallend ist, daß es mir, obwohl ich ca. 60 
rote Tiere untersuchte, nicht gelang, ein einziges zu finden, dessen 
Ovar normal aussehende Eier enthielt. Das Ovar bietet etwa den 
Anblick des normaler Weibchen nach der Eiablage. Es ist schmal 
und klein, häufig auch biskuitförmig in der Mitte eingeschnürt und 
in den meisten Fällen von kleinen hellglänzenden Zellen erfüllt, 
deren Kerne nicht zu entdecken waren. Bei einigen Tieren fanden 
sich außer den kleinen Zellen runde, stark lichtbrechende Tropfen, 
und nur in einem einzigen Fall sah ich im Ovar drei eiartige dunkel 
Gebilde, die aber anscheinend kernlos waren. 

Abweichend vom normalen Typus sind auch die Blutkörper. 
Beim normalen Tier sind es runde, scharf umrissene Körper mit 
feiner, aber deutlicher Zellmembran, deutlichem Kern und im Plasma 
eingelagerten, mit Sudan stark färbbaren glänzenden Kügelchen. 
Beim roten Tierchen sehen die Blutkörper eigentümlich zerklüftet 
aus und sind leichter deformierbar (Fig. 38). Die Fettkügelchen 
scheinen nur lose untereinander verbunden zu sein, ein Kern ist 
nicht zu sehen. Erst wenn die Blutkörper aus einem Riß der 
Körperhaut in das umgebende Wasser ausströmen, sieht man eine 
zarte Umgrenzungslinie hervortreten, ähnlich der feinen Membran 
der Blutkörper farbloser Macrobioten, doch keinesfalls so deutlich 
wie diese. 

Ferner ist beim roten Tier die Zahl der Blutkörper, wie ich 
mich vielfach überzeugen konnte und wie auch ein Vergleich der 
Abbildungen eines roten und eines normalen Tieres lehrt, bedeutend 
geringer. 

Ich fand in dem Leibessaft der roten Tiere Bacterien, die sich 
mit Methylenblau am Trockenpräparat gut nachweisen ließen, doch 
es stellte sich heraus, daß die farblosen Tiere eine ungleich größere 
Anzahl von Bacterien in ihrem Körpersaft beherbergen. Ob zwischen 
der geringen Zahl der Bacterien und der roten Farbe ein Zu- 
sammenhang besteht, habe ich nicht feststellen können. Die Tat- 
sache, daß Tardigraden oft Bacterien enthalten, ist schon von PLATE 
beobachtet worden. 

Die Körperflüssigkeit enthält ferner bei vielen roten Tieren 
ganz mattglänzende Tropfen, die ich bei farblosen nicht finden 
konnte. Über die Natur dieser Tropfen läßt sich nichts Bestimmtes 
sagen: für Öltropfen halte ich sie nicht, da sie das Licht nur sehr 
schwach brechen. Es ist fraglich, ob diese Tropfen Ursache der 
Rotfärbung sind. 


504 Wanpba v. WENCK, 


Es blieb noch übrige, festzustellen, ob in der Körperflüssigekeit 
irgendwelche Farbstoffe gelöst wären. Versuche, die ich nach dieser 
Richtung hin anstellte, verliefen ergebnislos. Ich zerquetschte Tiere 
unter dem Deckglas bei Anwesenheit von möglichst wenig Wasser 
vorsichtig, so daß der Darm unverletzt blieb. Die austretende 
Körperflüssigkeit ließ ich langsam eintrocknen, um eventuell aus- 
krystallisierende Farbstoffe zu erhalten; die Flüssigkeit verdunstete 
jedoch, ohne irgendwelche Spuren von Krystallen zu hinterlassen. 

Unter den roten Tieren fanden sich sowohl rote Weibchen wie 
Männchen; auffallenderweise war keines von ihnen kleiner als 400 u, 
dagegen viele Weibchen größer, bis zu ca. 900 w. Junge Tiere von 
roter Farbe fand ich also nicht; diese Tatsache würde dafür sprechen, 
daß die rote Farbe nicht ererbt ist, sondern mit zunehmendem Alter 
entsteht. Ferner spricht dafür, daß ich rote Weibchen fand, die in 
der abgestreiften Haut Embryonen nachschleppten, welche sämtlich 
farblos waren. 

Als Beweis dafür, daß die rote Farbe keinen allzu tiefgehenden 
Unterschied zwischen farblosen und roten Individuen ausmacht, kann 
die Tatsache angesehen werden, daß ich unter den mit einem weißen 
Weibchen copulierenden Männchen neben mehreren farblosen auch 
ein rotes fand. 

Simplexformen und Cysten finden sich bei den roten Tieren wie 
bei den weißen in genau derselben Form. Aus den mitgeteilten 
Tatsachen darf man wohl schließen, daß die Unterschiede zwischen 
den roten und den farblosen Individuen rein physiologische und keine 
Rassenunterschiede sind. 


IV. Allgemeines. 


1. Zusammenfassung der Ergebnisse. 


Die in den vorangehenden Kapiteln behandelten Ergebnisse 
meiner Arbeit fasse ich hier der Übersicht wegen noch einmal kurz 
zusammen. 

1. Mit KAurmann und v. ERLANGER übereinstimmend stellte ich 
fest, daß die Furchung der Tardigraden total und adäqual ist. Ent- 
gegen der Ansicht der genannten beiden Autoren fand ich, daß die 
Teilungsschritte nicht synchron erfolgen, sondern daß sich Phasen- 
differenzen zwischen den verschiedenen Blastomeren ausbilden. 

2. Wie Kaurmann konnte auch ich als Endstadium der Furchung 
eine Morula feststellen, während v. ERLANGER eine Blastula angibt. 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 505 


3. Über den Vorgang der Gastrulation weichen die Meinungen 
KAUFMANN’s und v. ERLANGER’s untereinander bedeutend ab. Ich 
schließe mich keiner dieser Ansichten an, denn meine Untersuchungen 
ergaben ein ganz anderes Bild. 

Kaurmann glaubte an eine allmähliche superfiziell werdende 
Furchung mit nachfolgender Keimblätterbildung durch Delamination 
aus der „Keimscheibe“. 

v. ERLANGER nimmt Urdarmbildung durch Invagination an. Der 
Urdarm soll dann durch Divertikelbildung das Cölom und durch 
dorsale Ausstülpung die Keimdrüse liefern, während das Nerven- 
system, die Speicheldrüsen und das Mundrohr aus einzelnen ecto- 
dermalen Wandverdickungen hervorgehen. 

Ich fand, daß die Bildung des Entoderms durch Delamination 
aus der Morula erfolgte. Der Urmund wird erst später angelegt; 
mit ihm zugleich bildet sich das Urdarmlumen aus. Dicht vor dem 
Urmund differenzieren sich zuletzt aus der äußeren Schicht die 
Urkeimzellen heraus und treten in die ventrale Wand des Urdarms 
ein. Alsdann erfolgt der Schluß des Urmunds während der ven- 
tralen Einkrümmung des Embryos und während zur selben Zeit am 
vorderen Drittel sich das Ectoderm an der späteren ventralen Seite 
ins Innere vorwölbt. Diese Einstülpung liefert das Stomodäum, 
das in der vorderen Hälfte des Embryos liegt und vom Urdarm 
halbzylinderartig umfaßt wird. Diese von v. ERLANGER nicht an- 
gegebene Einsenkung liefert später den Vorderdarm bis zum Schlund- 
kopf eingeschlossen, mit allen Anhängen. 

4. Gemeinsam mit v. ERLANGER nehme ich an, daß das Meso- 
derm aus Divertikeln des Urdarms gebildet wird. 

5. Die postembryonale Entwicklung verläuft sehr einfach. Die 
Tiere wachsen unter mehrfachen Häutungen, deren Zahl bis jetzt 
nicht einwandfrei festgestellt ist, heran, ohne dabei eine Metamor- 
phose durchzumachen. Ich habe Grund anzunehmen, daß auch nach 
Eintritt der Geschlechtsreife das Wachstum noch nicht beendet ist. 
Reukaur's (1912) Angabe, daß mit den Häutungen bisweilen die 
Erneuerung des Zahnapparats verbunden ist, konnte ich bestätigen 
und ferner feststellen, daß die chitinigen Teile des Zahnapparats 
von den als ,Speicheldrüsen“ bezeichneten paarigen Organen zu 
beiden Seiten des Schlundkopfes geliefert werden. Macr. lacustris 
ist imstande, sich in den verschiedensten Altersstadien zu encystieren, 
wie schon Ricwrers (1909) vermutete. Die Organe der encystierten 
Tiere verfallen nicht der Histolyse, wie Murray (1908) es annahm. 


506 Wanpa v. WENCK, 


2. Verwandtschaftsbeziehungen der Tardigraden. 


Man hat die Hoffnung ausgesprochen, den Tardigraden einen 
festeren Platz im System geben zu können, wenn man Genaueres 
über ihre Entwicklungsgeschichte erfahren hatte. Meine Unter- 
suchungen sind leider zu lückenhaft, da ich die Entwicklung nicht 
weit genug verfolgt habe, als dab ich etwas Abschließendes sagen 
dürfte. Immerhin ist es doch wohl von Wert, auch auf Grund dieser 
Ergebnisse Vergleiche anzustellen. 

Ricarers (1909) hat den Vorschlag gemacht, die Tardigraden 
„unter Anerkennung gewisser Anklänge an die Nematoden, die als 
Reminiscenzen an gemeinsame Stammformen gelten dürfen, als nächste 
Verwandte der Anneliden aufzufassen“. Er begründet seine Ansicht 
damit, daß „Tardigradenkralle und Annelidenborste durchaus nach 
demselben Grundsatz gebaut“ seien. Weiter führt er das Vor- 
handensein von Kopf-, Rumpf- und Aftercirren bei einigen Arten 
als Beweis für die enge Verwandtschaft dieser beiden Gruppen an. 
Ferner scheint ihm auch die Ähnlichkeit zwischen dem Schlundkopf 
der Tardigraden und der Nematoden eine Veranlassung zu sein, sie 
nicht zu den Arthropoden zu stellen, wie dies andere Forscher ge- 
tan haben (vgl. weiter unten). 

Eine ähnliche Anschauung vertreten Bürscazr (1876) und 
v. ERLANGER (1895a), die auch eine nähere Verwandtschaftsbeziehung 
zwischen der Gruppe der Würmer, speziell der Nematoden, und den 
Tardigraden zu erkennen glaubten. Bürscaix fügte sie, auf Grund 
der anatomischen und entwicklungsgeschichtlichen Verhältnisse des 
Schlundkopfes und Zahnapparats besonders, seiner Gruppe der Nema- 
torhynchen zu, und v. ERLANGER schloß sich, wie schon gesagt, BUTSCHLI's 
Ansicht an. Sie hielten auch eine engere Verwandtschaft zwischen 
Tardigraden und Rotatorien für wahrscheinlich, wie dies schon 
früher Dusarvın (1838 u. 1851) und Doyére (1840) getan hatten. 
Auf Grund der Entwicklungsgeschichte kann man den Bärtierchen 
weder ihren Platz bei den Anneliden und Nematoden noch bei den 
Rotatorien geben, da ihre Furchung gar keine Anklänge an den so 
charakteristischen Spiral- bzw. Bilateraltypus zeigt. Ferner ist sie 
undeterminiert. Wenn nun die Tardigraden wirklich von anneliden- 
ähnlichen Vorfahren abstammten, so müßten sie früher wohl den 
determinativen Typus gezeigt haben, und es ist bei der Kleinheit 
und der Dotterarmut ihrer Eier und der kurzen Entwicklungszeit 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 507 


durchaus unwahrscheinlich, daß sie diesen dann verloren haben 
sollten. 

Die meisten Autoren haben sich dahin entschieden, die Tardi- 
graden wegen ihres Körperbaues im erwachsenen Zustand zu den 
Arthropoden zu stellen. Über ihren Platz innerhalb dieser Gruppe 
aber bestehen Meinungsverschiedenheiten. Basse (1905) hielt sie 
für sehr primitiv und gab ihnen deshalb ihren Platz als niederste 
der gesamten Arthropodengruppen. PLATE (1889) und nach ihm 
Lance (1897) stellten die Bärtierchen an den Anfang des Tracheaten- 
stammes. PLATE begründet seine Ansicht damit, daß er bei Tardi- 
graden: 1. vier mit Krallen versehene Beinpaare, 2. zwei Mat- 
pieHi sche Drüsen, 3. Mangel des Flimmerepithels gefunden habe. 
Lance wies ihnen sogar einen Platz über den Onychophoren an, da 
sie den höheren Tracheaten ähnlicher seien als diese. v. KENNEL 
(1891) betrachtete sie als reduzierte Arthropoden, die auf dem 
Larvenstadium stehen geblieben seien, wodurch er das Vorhanden- 
sein ungegliederter Fußstummel zu erklären suchte. Die Lage des 
Schlundkopfes erscheint ihm vergleichbar mit der der ersten vier 
Segmente bei einigen Dipterenlarven, wo sie eingestülpt sind und 
den Ösophagus bilden. 

In fast allen Lehrbüchern sieht man die Tardigraden der Gruppe 
der Arachnoiden zugeordnet. Es ist ihre äußere Ähnlichkeit mit den 
Milben, besonders das Vorhandensein von vier Beinpaaren, die 
O. Fr. Mürzer (1785) dazu veranlaßt hat, ihnen diesen Platz zu 
geben. Die Aufstellung einer näheren Verwandtschaftsbeziehung 
zwischen Arachnoiden und Tardigraden ließe sich vielleicht aber 
auch durch die entwicklungsgeschichtlichen Ergebnisse begründen. 
Ohne weiteres läßt sich die Embryonalentwicklung beider Gruppen 
allerdings nicht in Übereinstimmung bringen, da die der Arachnoiden 
durch den großen Dottergehalt der Eier zunächst ein wesentlich 
anderes Bild bietet. Man muß, um einen Vergleich durchführen zu 
können, die Annahme machen, daß die Tardigraden von Vorfahren 
mit dotterreicheren Eiern abstammen, deren Dottergehalt aber 
sekundär wieder geschwunden ist. Läßt man diese Annahme gelten, 
so darf man wohl Keimplatte (Cumulus primitivus) und Blastoderm 
(Braver, 1894, SCHIMKEWITSCH, 1906, KaurzscH, 1909) mit der Morula 
der Tardigraden vergleichen. Hier wie dort wird das untere Blatt 
aus einer durch Abplattung vom äußeren entstandenen Zellenschicht 
gebildet. Allerdings erleidet der Vergleich dadurch eine Beschränkung, 
daß bei Arachnoiden das untere Blatt tatsächlich nur an der eigent- 


508 WanDA v. WENCK, 


lichen Keimscheibe abgespalten wird, während beim Tardigraden- 
embryo die Entodermbildung multipolar erfolgt. Deutlicher tritt 
die Beziehung bei der Anlage der Urkeimzellen zutage, die bei 
Tardigraden in derselben Weise wie bei Æuscorpio (BRAUER, 1894) 
und bei Phalangiden (FAUSSEK, 1892) schon frühzeitig aus der äußeren 
Schicht herausdifferenziert werden und auch sonst große Ähnlichkeit 
aufweisen, wie schon früher erwähnt. 

Von Se (1834) u. a. sind die Bärtierchen den Crustaceen 
zugeordnet worden. (rewisse Ähnlichkeiten zwischen beiden Gruppen 
lassen sich wohl auch hier finden, besonders, wenn man die Ent- 
wicklung der Wintereier einiger Daphniden (VOLLMER, 1912) zum 
Vergleich heranzieht. Unter der oben gemachten Voraussetzung des 
sekundären Dotterverlustes kann man die Bildung der Dotter- und 
der Urkeimzellen bei diesen Crustaceen mit der des Entoderms und 
der Geschlechtszellen bei Tardigraden als übereinstimmend ansehen, 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 509 


Literaturverzeichnis. 


Basse, A., 1905, Beiträge zur Kenntnis des Baus der Tardigraden, in: 
Z. wiss. Zool., Vol. 80. 


‘Brauer, A., 1894, 1896, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des 
Scorpions, I. u. II., ibid., Vol. 57 u. 59. 


BürscaLi, 1876, Untersuchungen über freilebende Nematoden und die 
Gattung Chaetonotus, ibid., Vol. 26. 


DoYEre, 1840, Mémoire sur les Tardigrades, in: Ann. Sc. nat. (2), Zool., 
Vol. 14.0; 17: 


DUJARDIN, 1838, Mémoire sur un ver parasite . . . sur le Tardigrade et 
sur les Systolides, ibid. (2), Vol. 17. 
—, 1851, Observations zoologiques. II., ibid. (2), Vol. 20. 


v. ERLANGER, 1895a, Beiträge zur Morphologie der Tardigraden (M. 
macronyx), 1. Zur Embryologie eines Tardigraden, in: Morphol. Jahrb., 
Vol. 22. 


—, 1895b, Zur Morphologie und Embryologie eines Tardigraden, . Macr. 
macronyx, in: Biol. Ctrbl., Vol. 15. 


—, 1895c, Ueber die Entwicklungsgeschichte der Tardigraden, in: Verh. 
Ges. Naturf. Aerzte, 66. Versamml., 2, Teil, 1. Hälfte. 


Faussex, 1892, Zur Anatomie und Embryologie der Phalangiden, in: 
Biol. Ctrbl., Vol. 12. 


GREEFF, R., 1865, Ueber das Nervensystem der Bärthierchen, in: Arch. 
mikrosk. Anat., Vol. 1. 


—, 1866, Untersuchungen über den Bau und die Naturgeschichte der 
Bärthierchen, ibid., Vol. 2. 


510 Wanna v. WENCK, 


HENNEKE, 1911, Beiträge zur Kenntnis der Biologie und Anatomie der 
Tardigraden (M. macr. DuJ.), in: Z. wiss. Zool., Vol. 97. 

KAUFMANN, J., 1851, Ueber die Entwicklung und systematische Stellung 
der Tardigraden, ibid., Vol. 3. 

KAUTZSCH, G., 1909, Ueber die Entwicklung von Agelena labyrinthica, 
in: Zool. Jahrb., Vol. 28, Anat. 

v. KENNEL, 1891, Abstammung der Tardigraden, in: SB. Naturforscherges. 
Dorpat, Vol. 9. 

KORSCHELT u. HEIDER, 1909, Lehrbuch der vergl. Entwicklungsgeschichte 
der wirbellosen Tiere, Allg. Teil. 

KÜHN, A., 1912, Die Sonderung der Keimesbezirke in der Entwicklung 
der Sommereier von Polyphemus pediculus DE GEER, in: Zool. Jahrb., 
Vol. 35, Anat. 

LANCE, D., 1896, Contribution à l’etude anatomique et biologique des 
Tardigrades (Genre Macr. SCHULTZE), Thèse, Paris. 


LAUTERBORN, 1906, Macr. macronyx (Encystierung), in: Verh. deutsch. 
zool. Ges., 16. Vers. 


MÜLLER, O. F., 1785, Von dem Bärthierchen, in: Arch. Insektengesch., 
Heft 6, Zürich. 


MÜLLER-CALÉ, 1913, Ueber die Entwicklung von Cypris incongruens, in: 
Zool. Jahrb., Vol. 36, Anat. 


Murray, J., 1908, Encystment of Tardigrada, in: Trans. Roy. Soc. 
Edinburgh, Vol. 45. 

PLATE, L., 1889, Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden, in: Zool. 
Jahrb., Vol. 3, Anat. 


REUKAUF, E., 1912, Ueber das Simplexstadium und die Mundwerkzeuge 
der Macrobioten, in: Zool. Anz., Vol. 39. 


RICHTERS, F., 1901—1902, Beiträge zur Kenntnis der Fauna der Um- 
gebung von Frankfurt a. M., in: Ber. Senckenb. naturf. Ges. Frankfurt 
1901 — 1902. 

—, 1903, Eier und Eiablage der Tardigraden, in: Verh. deutsch. zool. 
Ges., 13. Vers. 

—, 1904a, Eier der Tardigraden, in: Ber. Senckenb. naturf. Ges. Frank- 
furt, Vol. 45. 

—, 1904b, Arktische Tardigraden, in: Fauna arctica, Vol. 3. 

—, 1909, Tardigradenstudien I., Süsswasser-Macrobioten, in: Ber. Senckenb. 
naturf. Ges. Frankfurt. 

RywoschH, 1892, Einige Beobachtungen an Tardigraden (M. macr.), in: 
SB. naturf. Ges. Dorpat, Vol. 9. 

—, 1896, Zur Biologie der Tardigraden, in: Biol. Ctrbl., Vol. 16. 

SCHIMKEWITSCH, W., 1906, Ueber die Entwicklung von Thelyphonus 
caudatus, in: Z. wiss. Zool., Vol. 81. 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 511 


SCHLEIP, W., 1911, Das Verhalten des Chromatins bei Angiostomum 
nigrovenosum, in: Arch. Zellforschung, Vol. 7. 

SCHULTZE, C. A. S., 1834, Ueber Macr. Hufelandii, in: Isis (OKEN). 

VOLLMER, C., 1912, Zur Entwicklung der Cladoceren aus dem Dauerei, 
in: Z. wiss. Zool., Vol. 102. 

ZACHARIAS, O., 1886, Können die Rotatorien und Tardigraden nach voll- 


ständiger Austrocknung wieder aufleben oder nicht? in: Biol. Ctrbl., 
Vol. 6. 


or 
— 
bo 


Wanna v. WENCK, 


rklärung der Abbildungen. 


Bemerkung. 


Alle Zeichnungen für die Embryonalentwicklung sind 
mit dem ABBE’schen Zeichenapparat in Objekttischhöhe entworfen. 
chromat 1,5; Komp.-Ok. 6; Tubuslänge 160 mm. 


Apo- 


Die dem Beschauer 


näher gelegenen Partien der Teilungsfiguren sind dunkler gehalten als die 


übrigen. Ectoderm durch dunkle 


Photographien beigegebene Maßstab gibt 100fache Vergrößerung an. 


Der den 
Die 


Tönung gekennzeichnet. 


Textfigg. A—H haben die Vergrößerung 800. 


ADr Anhangsdrüse des Darms 
Au Auge 

aH äußere Cystenhülle — alte Haut 
Bik Blutkörper 

Ch Cystenhülle 

Ch. St Chitinstäbchen 

D Darm 

Ek Ectoderm 

En Entoderm 

Esxtr. dr Extremitäten Drüse, 
F Fußstümpfe der Cystenhülle 
Fh Furchungshöhle 

G Urkeimzellen 


Gh Gehirn 


Kr Kralle 

Mh Mundhöhle 

Mr Mundrohr 

O Mundöffnung 

Oe Osophagus 

Rk Richtungskérper 
Rsp Richtungsspindel 
Schlk Schlundkopf 
Schlr Schlundrohr 

St Stomodäum 

Ud Urdarm 

Um Urmund 

& Vk männlicher Vorkern 
Zm Zahnmuskel 


Tafel 35. 


Fig, 1 
somen herausdifferenziert. 
jiziert. 

Fig. 2. 


aus unterem Schnitt projiziert. 


Ovocyte mit erster Richtungsspindel. 


Ovocyte vor Ausbildung der ersten Richtungsspindel. Chromo- 
Zwei Chromosomen aus oberem Schnitt pro- 


Drei Chromosomen 


Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Tardigraden. 513 


Fig. 3. Polyspermie. Zwei männliche Vorkerne. Weiblicher Vor- 
kern nicht getroffen. 


Fig. 4. Zweite Reifeteilung. Metaphase der zweiten Richtungsspindel, 
schräg. Daneben erster Richtungskörper. 


Fig. 5. Längsschnitt. Metaphase der ersten Furchungsteilung. Am 
Pol erster Richtungskörper in Prophase. Zweiter nicht eingetragen. 
Kombiniert aus vier Schnitten. 


Fig. 6. Schräger Schnitt durch Zwei-Zellenstadium. Vier Richtungs- 
körper. 


Fig. 7. Längsschnitt. Telophase der ersten Furchungsteilung. 
Fig. 8. Längsschnitt. Prophase der zweiten Teilung. 
Fig. 9. Längsschnitt. Zweiter Teilungsschritt. Spindeln in Metaphase. 


Fig. 10. Längsschnitt. Vier-Zellenstadium. Vier Kerne in Telo- 
phase. Ein Kern nicht mehr getroffen, einer aus oberem Schnitt pro- 
jiziert. 

Fig. lla u. b. Sämtliche Kerne in zwei Schnitten. Sieben-Zellen- 
stadium mit sieben Ruhekernen. Richtungskörper. 

Fig. 12. Querschnitt durch ein 32-Zellenstadium. 

Fig. 13. Längsschnitt durch ein 38-Zellenstadium. Hohlraum im 
Innern künstlich durch Reißen des Schnittes entstanden. 

Fig. 14a u. b. Zwei aufeinanderfolgende Querschnitte durch ein 
40-Zellenstadium. Entodermbildung. 

Fig. 15a. Zwei aufeinanderfolgende Sagittalschnitte. 


Tafel 36. 


Fig. 15b. Bildung des Urmunds. 


Fig. 16a u. b. Ende der Gastrulation. Zwei aufeinanderfolgende 
Querschnitte. 

Fig. 17. Sagittalschnitt durch eine Gastrula. Urkeimzellen. 

Fig. 18. Sagittalschnitt durch eine Gastrula. Beginn der Bildung 
des Stomodäums. 

Fig. 19. Etwas seitlich von der Medianebene geführter Sagittalschnitt 
durch eine Gastrula. 

Fig. 20a—h. Serie von acht aufeinanderfolgenden Querschnitten. 
Embryo mit vorgeschrittener Stomodäumbildung. a Schnitt durch vorderen 
Pol. Blindes Ende des Stomodäums; Urdarm. b Zweiter Schnitt. 
ce Mündung des Stomodäums nach außen; Urdarm. d Vierter Schnitt. 
Beide Schenkel des umgebogenen Urdarms getroffen. e Fünfter Schnitt, 
Beide Schenkel des Urdarms; Urkeimzellen. f Sechster Schnitt. g Siebenter 
Schnitt. Umbiegungsstelle des Urdarms am hinteren Pol. h Achter 
Schnitt. Wand des Urdarms am hinteren Pol. 


Fig. 21. Frontalschnitt durch dasselbe Stadium wie in Fig. 20. 


514 Waxpa v. Wenck, Entwicklungsgeschichtl. Untersuchungen an Tardigraden. 


Fig. 22. Frontalschnitt durch dasselbe Stadium wie in Fig. 20. 
Weiter dorsal gelegen als Fig. 21. 


Tatelrsr 


Fig. 23. Abgelegte Haut mit Eiern, ausgeschlüpften Jungen und 
leeren Eischalen. Ein Tier ist im Begriff auszuschlüpfen (a). 100:1. 


Fig. 24. Junges Tier. 250:1. 
Fig. 25. Junges Weibchen. 140:1. 


Fig. 26. Junges Weibchen, in der Gonade differenzieren sich die 
Eizellen heraus. 175:1. 


Fig. 27. Junges Weibchen. Deutlich hervortretende Eizellen im Ovar. 
Fig. 28. Reifes Weibchen. 150:1. 


Fig. 29. Weibchen bei der Eiablage. Die abgelegten Eier befinden 
sich in der abgestreiften Haut. 100:1. 


Fig. 30. Die (kleineren) Männchen bei der Begattung eines reifen 
Weibchens. 


Fig. 31. Weibchen mit zwei Eisäcken verschiedenen Alters. Die 
älteren Embryonen kenntlich an der helleren Farbe. 50:1. 


Fig. 32. Weibchen mit Eisack und Männchen zum Größenvergleich, 
1001: 


Fig. 33. Männchen mit charakteristischer Kralle am ersten Bein- 
paar (Kr) und großer Gonade. 200:1. 


Fig. 34. Eneystierter Macr. lacustris.  Erkennbar sind Auge, 
Zähnchen, Schlundkopf und Darm (dunkle Anhäufung von Blutzellen). 
OO 


Fig. 35. Seitliche Ansicht derselben Cyste. 100:1. 


Fig. 36. Junges Tier. Simplex. Zahnspitzen schon neugebildet, 
Speicheldrüse vor dem Schlundkopf. 330:1. 


Fig. 37. Simplex von Macr. lac. Schlundkopf schmal, zusammen- - 
gefallen infolge mangelnder Chitinstäbchen. 


Fig. 38. Rotes Weibchen, 


Tafel 38. 


Fig. 39a. Schnitt durch den vorderen Teil eines eben encystierten 
Tieres. Gezeichnet mit Komp.-Ok, 4 und Apochromat 1,5. 


Fig. 39b. Schnitt derselben Serie durch das Hinterende des Tieres. 
Fig. 40a. Schräger Längsschnitt durch Vorderende einer älteren Cyste. 


Fig. 40b. Schnitt derselben Serie. Hintere Hälfte der Cyste ge- 
troffen. 


G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. 


2 


f = 
fat 
= 
a 
x 
we 
\= 
ï 
= 
a 
' 


Re 


Zoolog. Jahrbücher Bd.ÿ1 Abt.f Morph. 


5 y, 


Zimmermann 7 
Verlag von Gustav Fischer in Jena, P Weise, Lith., Jena. 


me 


Ey 


& 


Zoolog. Jahrbücher Bd. 37 Abt.f Morph. 


9 u ee 70 
Sn 


TR 
7 UN N N 
= we BN 


Zimmermann. 


/ —( 1 
% pek 

4 © PW id se a 
m E ja 


Verlag von Gust Fischer in Jena, 


P Weise, Lith., Jena. 


ve 


», 


. 


Zoolog. Jahrbücher Bd. 37. Abt. f. Morph. 


Taf. 3. 


: 2 
3 5 
= 
In Cy a” 
3" 8 
E ë 
S 3 
à 


en“ 


Fablan. Verlag von Gustav Fischer in Jena, 


J. B. Obernetter, München, reprod. 


Zoolog. Jahrbücher Bd. 37. Abt. f. Morph. 


Fig, 4. = p= ae 


Chelodina longicollis. 
Sie | 


Podocnemis expansa. 
1:2 


Ao. c. dese. 


Fabian. 


A.subcl. d. 
D. Cuy. d. 


A p.d. 
V.p.d. 


Sin. v. 


Fig. 6. 


Fig. 3. 


Fig. 8. 


Chelodina le 
I: 


Testudo tabulata. 
Dt 


A.anast 


Fig. 9. 
Testudo tabulata. 
reo 


| 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


J. B. Obernetter, München, reprod. 


Zoolog. Jahrbücher Bd. 37. Abt. f. Morph. en 


Ca.s. 
Asubel.s. 


d. 


Fig. 13. 
Dermochelys coriacea. 
it 


Fig. 16. 
Trionyx spinifer. 
rl 


Dermochelys coriacea. 


Podocnemis expansa. 
Fig. 11. = 


Cinixys belliana. 
271 


Fabian. Verlag von Gustav Fischer in Jena, J, B. Obernetter, München, reprod. 


Zoolog. Jahrbücher Bd. 37, Abt. f. Morph. Taf. 6. 


Fig. 17. 
Testudo tabulata. 
2:1 


Fig. 19. 
Dermochelys coriacea. 
4:1 


Atr. d. 


Fig. 21. 
Chelone er 
1 1 


In Vv. Fig, 22. 


Dermochelys coriacea. 
7:2 


3 Fig. 18. 
Podocnemis expansa. 
isd 


Fabian. Verlag von Gustav Fischer in Jena. J. B. Obernetter, München, reprod. 


Loolog. Jahrbücher Bd.37. Abt.f. Morph. Be 


Verlag von Gusta Fischersn Jena Ih Anst vEARaike Leipzig 


Zoolog. Jahrbücher Bd. 37. Abt.f. Morph. , 


Fig. 25. 
Chelone viridis. 


Fig. 26. My | 


| Fig. 24. ; ve Fig. 27. 
Macroclemmys Temminckit. Trionyx spinifer. 
iG | 7:2 


Fabian. ustav Fi, i 
Verlag von & Fischer in Jena. J. B. Obernetter, München, reprod. 


PS 
S 
S 
RS 
N 
à 
\ 
: 
= 
È 


Inth AnstvE AFunike Leipzig 


Jena 


Verlag von Gustav Fischer in 


Müller-Calé del. 


Zoolog. Jahrbücher Bd. 37. Abt. Morph. Tat.10. 


Milller-Calé del Verlag von Gustav Bischerin Jena Tih Anst vE AFımke Leipzig 


Zoolog. Jahrbücher Bd. 37 Abt. f. Morph. 


CEA 

ae nk D ts 

EN EDEN EE 

RE RIES VIER iit a 
. (A Nyse) 5 
un Ais aR 


rs 


Verlagvon Gu Fischer in Jena, 


Lith Anst.v.A Giltsch, Jena. 


3 
= 
5 
> 
= 
zu 
e 
3 
as 
qe 
nan 
= 
5 
5 
> 
a 
= 
5 
= 


Schaxel gez 


ss 


Zoolog. Jahrbücher Bd. 37 Abt. f. Morph. Taf 11. 


schaxel gez Verlag von Gustav Fischer in Jena Lith Anst.v A.Cilisch Jena 


Zoolog. Jahrbücher Bd. 37 Abt. f. Morph. 


72. 
73. 


76. 


14 


Schaxel gez 


Taf. 12. 


TA. 


78. 


Wy 4 }y 


©) 


75. 
$ or 
A 
es Far 
Be 
aps A 


79. 


Verlag von Gust8V Fischer in Jena 


Lith.Anst.v À Giltsch Jena. 


Zoolog. Jahrbücher Bd. 37 Abt. . Morph. 


ES 


Zoolog. Jahrbücher Bd.37 Abt. f. Morph. 


Schaxel gez. 


Zoolog. Jahrbücher Bd. 37 Abt. f Morph. HOT 


‘ 


70. 


A+ 
Er 
u 
ZI 
Eu ER 
He 
hy a 
Er 
> ¢ (2 
dE 
Le. 
rs 


Schaxel gez. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Lith. Anst.v. A.Giltsch, Jena. 


Taf. 18. 


Zoolog. Jahrbücher Bd. 37 Abt. f, Morph. 


g 
5 
A 


J. B. Obernetter, München, repr. 


Verlag von Gustav Pischey in Jena. 


24 + : ; 
+ Fa = =_-- 
=. = : 
53 - € 
A Se + 5 3 
as FA 
A - 
. - 
£ 
=> 


Zoolog. Jahrbücher Bd. 37 Abt. f. Morph. 


Burlend. 


J. B. Obernetter, München, rep 


Verlag von Gustav Fischer in Jena, 


a 
.* 


Zoolog. Jahrbücher Bd. 37 Abt.f. Morph. 
29 


Burlend 


repr. 


München 


J. B. Obernetter, 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


ra 
= 


a 


= 
5 
= 
= 
ss 
CS 
< 
i 
or) 
= 
rg 
=> 
© 
= 
> 
= 
= 
= 
8 
S 
> 
Re 
S 
S 


Burlend. 


» TOP) 


, München 


J. B. Obernetter, 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


# 


7 Abt. f. Morph. 


bi 


Zoolog. Jahrbücher Bd. 


Burlend. 


. 
S 
à 

S 

= 

Ÿ 
= 
gy 

8 

S 

n 
= 

S 
Ss 
= 
> 

S 
= 
Ss 
= 


J. B. Obernetter, München, 


72 


> 
S 
> 
= 
Ÿ 
ES 
a 
N 
S 
5 
oe 
& 
S 
= 
LA 
3 
à 
S 
> 
È 
> 
> 
so 
© 
= 
Fa 
Ss 
= 
= 
RSS 
CSI 
x 
5 as 
S 3 
ES 
ise} 
re 
o 
= 
= 
S 
à 
È 
5 
~ 
> 
= 
S 
Ss 


Burlend. 


Zoolog. Jahrbücher Bd. 


Burlend. 


37 Abt. f. Morph. 


Verlag von Gust@ Fischer jy Jena, 


J. B. Obernetter, Miinchen, 


} 


repr} 


by 


Zoolog. Jahrbücher Bd. 37 Abt. f. Morph. 


:Burlend 


Verlag 


von Gustav Fischer 


in Jena, 


Taf. 25. 


J. B. Obernetter, München, res 


Zootog. Jahrbücher bd.37 Abt.f. Morph. 


Lith Anst.vE.A Funke Loierige 


ag von. Gusta’ Fischer in Jena 


Verlag 


Zoolog. Jahrbücher Bd.37 Abt.f Morph. 
r 


2D 


von Gustav Fischerin Jena 


Tak. 28. 


Zoolog. Jahrbücher Bd IT Abt.f. Morph. 


FT Dare 
SOs") ke aoe 


= = D” 
Elm 3B 3C 


ag von Gustav Fischeran Jena ; EhmssEA Leipzig 


Schleip del Verl 


Zoolog. Jahrbücher Bd.37 Abt. Morph. 


gulli 


Zus 


Tao von bustaVFischerin Jen; > 
Verlag in Jena Er Anst vEAFuike Leipzig 


Zoolog. Jahrbücher Bd.37 Abt.f/ Morph. 


Mr 


lato ai eee ® —<— 
leip del E Tr || |. Mischerin Ter, x 
Verlag von bustaßfischerin Jena Th Anst vEAFunke Leipzig 


Zoolog. Jahrbücher Bd. 37 Abt.f Morph. 


forange) 


Pg.2. 


- Ah. 
(schwarz) 


a 
i 
| 
iS 
N . 


Sie 


een 
We 


27 


3 ® we, Ss 
al 
N 


PETE Un NE 


» 

NIMH 

tt Asal 
\ eu 
Wane 


s 

| \ 4 
N 
N 


OLE 


a i Me 
NR 


aha 
S 


MRS . 
à 


ustavFischerin Jena. P Weise, Lith. Jena 


Scheuring del ‘lag von 6 
Verlag 


Taf. 32. 


Zoolog. Jahrbücher Bd.37 Abt.f Morph: 


PIA ve > 


> San 
ec 07 
Sr 


VE Weise, Lüh., Jena. 


Verlag von GustavFischerin Jena. 


Scheuring del. 


Zoolog.Jahrbücher Ba.31.Abt.£-Morph. Tak 33. 


1e né 


a) 
At: 


Scheuring. del Verlag von Gustav FischerinJena. Lith.Anst. P Weise, Jena. 


Zoolog.Jahrbücher Bd.STAbt.f. Morph. lak 31. 


Scheuring. del. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Lith.Anst. P. Weise, Jena 


Zoolog. Jahrbücher Bd.57Abt. f Morph. 


Fig. Ma. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena 


Fig. Mb. 


— 


Lich AnsıwK Wesser Jena. 


Zoolog. Jahrbücher Bd..57 Abt. f. Morph. 


Ventral 
Fig. 20b. 


Dorsal 


Ventral 


Fig. 17. 


Dorsal 


Ventral 
Fig. 20g. 


i _ 
Ventral Ventral Hinten 


Fig. 19. fig. 20e. 3 Fig. 21. 


v. Wenck gez. * p LithAnstvKWessenJena. 
3 Verlag von Gustav Fischer in Jena. 2 


Zoolog. Jahrbücher Bd. 37 Abt. f. Morph. Taf. 37. 


38 


v. Wenck. ; > 3 3 3 3 5 = = 
- Verlag von Gustav Fischer in Jena. J. B. Obernetter, München, reprod. 


Ventral 


Fig. 39a. 
Dorsal ; A. \ es a 
a Ventral Betrdr 
I = 4 Ei # 
à ig. 40a. 
, é 
a. Dorsal ¢ 
As Mn Ch od 
Vorn 
Exirdr 
| Ventral ( | ‘ 
| it 
KI) Ne 
| Fig. 59 b. } Iy Extrdr ie 
VE Ventral = nee 
I / Fig. 40b. u | 


er gez vu, 5 2 LithAnstu.KWesser, Jana 
Verlag von Gustav Fischer in Jena 
. 


AU 


TA 
PEUR 


\ 
je 


‘ a . 
| ip 
Xe 


Ui N 
An 


H 
{| 


HOI Library - Serials 


WHSE 04644 


% 


View à de Dy 


+ 


2