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ZOOLOGISCHE JAHRBÜCHER 


ABTEILUNG 
FÜR 


ANATOMIE UND ONTOGENIE DER TIERE 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


PROF. Dr. J. W. SPENGEL 


IN GIESSEN 


BAND 41 


MIT 99 ABBILDUNGEN IM TEXT UND 39 TAFELN 


JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1920 


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Inhalt. 


Erstes Heft. 
(Ausgegeben am 23, Januar 1919.) 


DOFLEIN, F., Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. X. Mit 
Tafel 1—9 und 32 Abbildungen im Text FERN 


Zweites Heft. 
(Ausgegeben am 2. Juni 1919.) 
WERNICKE, WALTER, Uber die Eibildung der Ascidien. Mit 
Tafel 10—12. gap Fy SPOT aa ee ag Le 
KREMER, Die Flügeldecken der Coleopteren. Mit Tafel 13—19 und 
1 Abbildung im Text . E NE ete tes! As 


Drittes Heft. 
(Ausgegeben am 22. Dezember 1919.) 
EGGERS, FRIEDRICH, Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe 
der Lepidoptera Heterocera. Mit Tafel 20—24 und 6 Ab- 
bildungen im Text . 


BECK, H., Die Entwicklung des Flügelgeäders bei Phyllodromia 
(Blatta) germanica L. Mit Tafel 25 und 25 Abbildungen im Text 


Ast, FRIEDRICH, Uber den feineren Bau der Facettenaugen bei 
Neuropteren. Mit Tafel 26—33 A tee oo. yt 


Viertes Heft. 
(Ausgegeben am 15. Juli 1920.) 
RuuD, GUDRUN, Uber Hautsinnesorgane bei Spinax niger Bon. Mit 
Tafel 34—37 und 20 Abbildungen im Text PRES 
ANTONY, MATHILDE, Über die Speicheldrüsen der Vögel. Mit Tafel 
38—39 und 15 Abbildungen im Text. ENT tr at de 


Seite 


113 
175 


273 


377 


411 


OMI Hof © D m 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 


X. Über Polytomella agilis Aracao, 


nebst Bemerkungen über die Kernteilung bei den 
Protozoen und den Stoffwechsel der Zucker- 
flagellaten. 


Von 
Dr. F. Doflein (Freiburg i. Br.). 


Mit Tafel 1—9 und 32 Abbildungen im Text. 


Inhaltsverzeichnis. 


Seite 
Bee ALUN SOMONE te Le ER a) UE Le 1 
. Der Teilungsvorgang . . ae 9 
. Systematische Stellung und Nec eee al NES US TES 
Notizen zur Biologie ‚von: Polytomella 104048 ee 
. Bau und Teilung des Kerns . . Tiedt See RE: 
. Beobachtungen iiber die Teilung des GeiBelapparats Aidan eer 42 
. Vergleichende Betrachtungen über die ee BT EE 7 
. Bildung und Bau der Cysten. . . 54 
. Lebenserscheinungen innerhalb der Cyste. Ausschlüpfen | ‘der 
Polytomellen. . . 62 
. Versuche über den chen von Pom. N chek eerie ae 
. Die Zuckerflagellaten und ihr Stoffwechsel . . . . . . . 85 
. Hauptergebnisse der Arbeit . . . RUES ee De br Jeu OU 
BER UP EME OS OR OT EN JE. o's 104 


Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 1 


ny h] 
9 F. Dorie, : a 


1. Die Gattung Polytomella. 


Im Jahre 1910 beschrieb AraGao ein neues viergeibliges 
Mastigophor aus Maguinhos bei Rio de Janeiro in Brasilien unter 
dem Namen Polytomella agilis Ar. Obwohl er bei der Namengebung 
eine gewisse Ahnlichkeit der Gattung mit der Chlamydomonadine 
Polytoma andeutete, hielt er die Form fiir eine Amphimonadine. 

Im Oktober 1915 trat dieselbe Form in Infusionen im Zoologi- 
schen Institut der Universität Freiburg i. Br. in größeren Mengen 
auf und ließ sich einige Wochen lang züchten. Nach der Be- 
schreibung von ARAGAO hatte ich vermutet, es könne sich um eine 
zweigeißelige Form handeln, deren meiste Individuen durch ver- 
frühte Geibelteilung viergeißelig wären. Eine kurze Prüfung zeigte 
mir jedoch, dab es sich durchaus nicht um eine Art aus der Ver- 
wandtschaft der Amphimonadinen, also um eine Protomona- 
dine, handele, sondern um eine Phytomonadine; ArAGAo hatte 
bei der Untersuchung, welche er unter der Leitung von PROWAZER 
ausführte, einige der auffälligsten Eigenschaften des bemerkens- 
werten Organismus übersehen. 

Da nach der Angabe von ARAG4Oo Art und Gattung neu sein 
sollten und die Form bisher nur einmal in Brasilien beobachtet 
wurde, so schien es mir von Bedeutung, die Herkunft der Kultur 
genau zu verfolgen. Die Art trat in Freiburg zweimal in Infusionen 
auf, welche aus Strohvorräten des Zoologischen Instituts angelegt 
waren. Das Stroh rührte teils aus dem Tierstall des Instituts, teils 
von einer Gläsersendung, bei der es als Verpackung gedient hatte, 
her. Eine exotische Herkunft des Strohs ließ sich nicht nachweisen. 
Spätere Versuche, neue Kulturen anzulegen, führten nur einmal zu 
positivem Ergebnis. Es handelte sich dabei um Stroh aus dem 
Tierstall. Somit ließ sich zunächst nichts über die Herkunft der 
Cysten, aus denen die Kulturen entstanden waren, aussagen. 

Doch durfte ich die Vermutung äußern, daß es sich in meinem 
Fall nicht um ein eingeschlepptes, ausländisches Infusions-Mastigo- 
phor handelte, sondern um eine kosmopolitische Art, welche wie 
wohl alle in Infusionen vorkommenden Organismen weltweite Ver- 
breitung hat. 


Zusatz bei der Korrektur. Die Art scheint nach einer per- 
sönlichen Mitteilung Herrn Prof. BuDER’s von ihm und anderen Beobachtern 
in Deutschland schon gesehen worden zu sein, wurde aber nie genauer 
untersucht. 


Über Polytomella agilis AraGao, 3 


} 

Diese Vermutung hat sich vollkommen bestätigt, denn es 
gelang mir später, die gleiche Art in Strohinfusionen zu züchten, 
welche mit Stroh angesetzt waren, welches nachweislich aus einem 
Freiburger Vorort stammte und dort angebaut worden war. Das 
nur gelegentliche Vorkommen unseres Mastigophors erklärt sich aus 
den Ergebnissen eines späteren Kapitel 5 (Kap. 11). 

Das Mastigophor ist stets in erwachsenem Zustand viergeibelig ; 
die Geibeln sitzen am vorderen Pol des ovoiden oder birnförmigen 
Körpers, der breit abgestumpft ist. Die Gestalt der Individuen 
variiert ziemlich beträchtlich; bald ist das Vorderende, bald das 
Hinterende breiter. Das hängt zum Teil mit den Stoffwechselzu- 
ständen, zum Teil mit Fortpflanzungsvorbereitungen zusammen. ‚Der 
Körper ist bei sehr mit Stoffwechselprodukten erfüllten Individuen im 
Querschnitt drehrund. Meist ist er aber abgeflacht. Das Flagellat 
schwimmt unter Drehungen mit dem geißeltragenden Ende voran. 
Man kann daher auch bei den etwas abgeflachten Individuen nicht 
mit Sicherheit Vorder- und Rückenseite unterscheiden. Wohl ist 
aber eine Seite des Körpers durch die Lage des Stigmas gekenn- 
zeichnet und spielt auch im Leben des Organismus eine beson- 
dere Rolle. 

Das Protoplasma des lebenden Organismus ist weißlich, durch- 
scheinend. Trotzdem wirkt das Tier als ganzes nicht weiß oder 
bläulich, sondern man hat den Eindruck eines blaßgelblichen Fla- 
gellaten. Das Plasma ist nämlich mit ovalen Scheibchen einer organi- 
schen Substanz erfüllt, welche blaßgelb gefärbt und meist in so großer 
Menge vorhanden sind, daß ihre Farbe diejenige des Gesamtorganis- 
mus beeinflußt (Fig. 1—4). 

Diese Inhaltskörper befinden sich meist im Wandplasma des 
Leibes; denn ein solches hüllt bei den meisten Tieren eine grobe 
zentrale Vacuole ein, welche mit klarer Flüssigkeit erfüllt ist. Diese 
Vacuole kann sich je nach den Ernährungsverhältnissen verschieden 
weit durch den Körper erstrecken. Ihre Größe scheint nach meinen 
Beobachtungen in einem umgekehrten Verhältnis zur Menge der 
ovalen Scheibchen bzw. der von diesen repräsentierten Substanz zu 
stehen. Sind viele der Scheibchen vorhanden, so kann die Vacuole 
sehr klein sein, ja bei den ganz mit Scheibchen angefüllten abge- 
kugelten Individuen, welche sich zur Dauercystenbildung anschicken 
(Fig. 4), kann sie vollkommen verschwinden. Ich bin daher geneigt, 


in der Flüssigkeit der Vacuole die Mutterlauge der ovoiden Scheib- 
1* 


4 F. Dorueın, 


chen zu erblicken. Denn gerade ehe solche Scheibchen gebildet 
werden, pfleet die Vacuole groß und prall gefüllt zu sein. 

Je nach der Ausdehnung der Vacuole kann der Körper des 
Mastigophors mehr oder weniger durchsichtig sein. Sie liegt bald 
hinten im Körper, bald weiter vorn, so daß eine dichtere Plasma- 
zone dann den vorderen oder hinteren Teil des Tierkörpers bildet. 
Unter Umständen kann die Vacuole sich fast durch die ganze Länge 
des Körpers erstrecken; dann bleibt ringsum nur eine dünne Wand- 
schicht von Protoplasma übrig (Fig. 2, 3, 12). ay 

In dieser ist das Plasma stets in feinen Strängen angeordnet. 
Nur bei ganz gut ernährten Individuen sieht man den ganzen 
Körper, soweit ihn nicht die ovalen Scheiben durchsetzen, von ge- 
schlossenen Massen relativ dichten Plasmas erfüllt. Bei wachsenden 
Tieren erkennt man Plasmastränge deutlich, welche meist in Streifen 
parallel der Längsachse verlaufen und so dem Organismus ein längs- 
sestreiftes Aussehen verleihen. Sie können aber auch verzweigt 
sein und eine netzförmige Oberflächenfigur erzeugen. Sie erinnern 
oft sehr an die Plasmastränge in Pflanzenzellen (Fig. 3, 12). 

Diese Anordnung des Plasmas wäre nicht denkbar, wenn nicht 
eine äußere Umhüllung des Leibes vorhanden wäre, an die sich die 
Plasmastränge anlegen könnten. ARAG4AO bestreitet bei der von 
ihm beobachteten Form das Vorkommen einer Membran. Er gibt 
an, daß der Körper außen nur von einem Saum verdichteten Proto- 
plasmas von fibrillärer Struktur begrenzt sei. Letztere wurde ihm 
wohl durch die Plasmastränge vorgetäuscht. Daß’aber eine Membran 
vorhanden ist, kann man leicht durch Vornahme der zu diesem 
Zweck notwendigen Experimente nachweisen. Setzt man zur Kultur- 
flüssigkeit einige Tropfen einer Kochsalzlösung (z. B. physio- 
logische K.), so hebt sich sofort das Protoplasma des Körpers des 
Flagellaten von der dünnen, zarten, durchsichtigen Membran los, 
welche vorher unter dem Einfluß der Salzlösung sehr deutlich her- 
vortrat. Trotz ihrer Zartheit hat sie eine gewisse Starrheit, welche 
ihr ermöglicht, auch nach dem Zurückweichen des Protoplasmas die 
Körperformen im allgemeinen beizubehalten. Innerhalb der Membran 
bildet das Protoplasma entsprechend der Form der Zelle zuerst eine 
dünne von der Membran an den Seiten sich lösende Lamelle, dann 
einen schmalen Strang, welcher oft, vor allem am unteren Ende, 
sich spiralig einrollt (Textfig. A a—d). Durch Plasmolyse läßt sich 
eine Membran also deutlich nachweisen. 

Bei dem Habitus der Art lag es nahe, die Membran auf ihren 


- 


Über Polytomella agilis ARAG40. 5 


Gehalt an Cellulose zu prüfen. Die Versuche ergaben sämtlich 
ein negatives Resultat. Einwirkung von Chlorzinkiod lieb zwar bei 
durchfallendem Licht im mikroskopischen Bild die Membran als 
scharfe dunkle Umrißlinie hervortreten; auch bei Behandlung mit 
Iod und Schwefelsäure war die Wirkung ähnlich. Aber eine 
typische Cellulosereaktion war nicht zu erzielen. 


Textfig. A. 


Durch Salzlösung plasmolysierte Individuen von Polytomella. Von rechts nach links 
fortschreitende Schrumpfung des Plasmaleibes und der Membran. 


Dem entspricht auch das Verhalten der Membran bei der 
Teilung. Letztere erfolgt nicht innerhalb der Membran, wie bei 
den Chlamydomonadinen, sondern die Membran wird — wie das 
ARAGAO schon geschildert hat — mit dem Körper geteilt. Wie das 
im einzelnen vor sich geht, werden wir weiter unten bei Be- 
schreibung der allgemeinen Teilungsvorgänge erörtern. (Vgl. Text- 
Be. Dre 1 :) 

In dem Vorhandensein einer deutlichen Hüllschicht, welche bei 
der Teilung trotz ihrer relativen Festigkeit mitgeteilt wird, schließt 
sich unsere Form also gewissen echten Flagellaten an, welche ge- 
rade wegen des Mangels einer bei der Teilung zurückbleibenden 
Membran vielfach von den höheren: Phytomonadinen sehr scharf ab- 
getrennt werden. Das war wohl auch für Aracao die hauptsäch- 
lichste Veranlassung, seine Form als Protomonadine und zwar 
ihres symmetrischen Baues und der Geißelinsertion wegen als 
Amphimonadine aufzufassen. 

Das verführte ihn, alle die Merkmale zu übersehen, welche 
unsere Form weit von den Protomonadinen entfernt und dem- 
nach als Angehörige der Phytomonadinen zu erkennen erlaubt. 


op) 


F. Dor.ein, 


So gelingt es leicht, die ovalen Scheibchen als echte Starke 
nachzuweisen. Schon die gewöhnliche Iodreaktion ist sehr klar. 
Wendet man Iodiodkalilésung nach STRASSBURGERS Angaben 
an, so färben sich alle jene Körper sehr schnell schön blauviolett. 
Das ist der Fall bei allen großen ovalen Scheibchen, also besonders 
auffällige in den großen vollgepfropften Individuen. Ebenso verhalten 
sich die mitteleroßen Individuen, bei denen sich zuerst eine zart 
blauviolette Färbung der Körner erkennen läßt, die allmählich, wie 
bei der gewöhnlichen lodfärbung, dunkelschwarzblau wird. Zwischen 
den Scheibchen finden sich besonders bei den: kleinen Individuen 
kleinere Körnchen, welche sich bei den Iodbehandlungen gelbbraun 
färben. Wie Aracao zur Auffassung gelangen konnte, daß die 
Scheibchen aus Paraglykogen bestehen, ist mir unverständlich; die 
Reaktionen können nicht mit Sorgfalt ausgeführt worden sein. 

Echte Stärke findet sich unter den Mastigophoren außer bei 
Cryptomonadinen nur bei den Phytomonadinen. 

Ein weiteres Merkmal unserer Art, welches auf Zugehörigkeit 
zu Phytomonadinen hinweist, ist der Besitz eines Stigmas. Dieses 
ist länglich gestreckt und liegt ganz an der Oberfläche des Plasmas; 
es ragt nicht selten über den Umriß des Körpers hinaus (Fig. 7 
u. 9 Taf. 1). Seine Gestalt ist schalenförmig, wenn sich das auch 
nicht deutlich bei allen Individuen erkennen läßt. Betrachtet man 
es von der Fläche, so erscheint es meist oval im Umriß. Von einer 
Seite gesehen, erscheint es ungefähr wurstförmig gekrümmt. Wahr- 
scheinlich hat es die Form eines Napfes. Oft erkennt man dessen 
Wand als doppelt konturiert. Dann ist das Pigment in dieser Wand 
angehäuft (Fig. 18, Taf. 1, vor allem Fig. 12 u. 13). 

Das Stigma hat eine kräftige ziegelrote Farbe. Meist ist es in 
der Einzahl vorhanden. Es ist bei den horizontal schwimmenden 
Individuen meist nach oben gekehrt und liegt dann in der Mitte 
der einen Flachseite. Doch ebenso oft sieht man es an der Seite 
liegen. Daß trotz des im allgemeinen radiären Baues des Körpers 
eine Ober- und Unterseite möglicherweise unterscheidbar sind, darauf 
weisen die Teilungsstadien hin. Bei solchen liegt stets das noch 
ungeteilte Stigma auf der Oberseite, d. h. auf der vom Einfall des 
Mikroskopierlichtes abgewandten Seite. Das ist, wie wir unten 
sehen werden, durch eine phototaktische Reaktion bedingt. 

Nicht selten sind mehrere Stigmen vorhanden. Meist sind es 
dann ihrer drei, eines an der normalen Stelle, zwei seitlich davon, 
je um ein Viertel des Umfanges des Flagellats von ersterem ge- 


Über Polytomella agilis ArAGAO. 7 


trennt (Fig. 3 u. 12, Manchmal ist das Stigma scheinbar in 
mehrere Stücke zerfallen, die an verschiedenen Stellen des Körpers 
liegen können (Fig. 5, 7 u. 14). Besonders häufig fand ich es bei 
hungernden Exemplaren in mehrere Stücke verteilt. 

Die Vermehrung des Stigmas konnte ich nicht, im Leben in 
allen Einzelheiten verfolgen. Am konservierten Präparat ist es 
nicht zu erkennen. Eine sichere Deutung der Beobachtungen ist 
auch durch den oben erwähnten häufigen Zerfall des Stigmas bei 
nicht in Teilung begriffenen Individuen erschwert. Fälle, bei denen 
man über die Herkunft des neuen Stigmas im Zweifel sein Könnte, 
sind in Fig. 14 u. 15 abgebildet. Da könnte man an Teilung des 
Stigmas denken. Dagegen sprechen aber Bilder wie Fig. 8, 10 u. 
11, welche nicht recht zu denen von Fig. 14 u. 15 passen. 

Neben den Stärkekörnern finden sich im Protoplasma zahlreiche 
Granula und Tröpfehen. Ein Teil von ihnen färbt sich bei 
Vitalbehandlung mit Neutralrot sehr stark. Wahrscheinlich sind 
dies die Volutinkörner. Einige der Tropfen bestehen aus einer 
Fettsubstanz; sie werden durch Osmiumsäure geschwärzt und durch 
Sudan III orangegelb gefärbt (Fig. 133). Ihr Vorkommen ist von 
Bedeutung für die Beurteilung der Verwandtschaftsverhältnisse der 
Art. Über das Vorkommen von solchen Substanzen in den aus den 
Cysten ausgekrochenen Individuen finden sich Angaben unten im 
Abschnitt 9 S. 62. Ferner findet sich Volutin, über welches in 
einem späteren Kapitel (Kap. 11, S. 85) nähere Angaben gebracht 
werden. 

Im Vorderende ist am lebenden Tier der kuglige Kern als helles 
Bläschen deutlich zu erkennen. Ebenfalls im Leben erkennbar ist das 
in seinem Zentrum liegende, stark lichtbrechende Caryosom. Auch 
eine Kernmembran glaubt man fast stets im Leben wahrzunehmen. 

Vom Kern sieht man im lebenden Tier eine Zone dichteren 
Plasmas zur Ursprungsstelle der Geißeln ziehen. Fibrillen konnte 
ich in dieser Region mit keiner Methode nachweisen. Immerhin 
ist die strangförmige Anordnung des dichten Plasmas bemerkenswert. 
Die Stränge gehen von einer ebenfalls auffallend dichten Zone aus, 
welche den Kern rings umschließt. Die Stränge konvergieren gegen 
die Ursprungsstelle der Geißeln. Dadurch entsteht ein Dreieck aus 
dichtem Plasma, welches den Kern umschließt und oft sehr auf- 
fallend hervortritt (Fig. 156, Taf. 6). 

Eigenartig ist die Anheftungsweise der Geibeln. An der 
Stelle, wo sie entspringen, glaubt man bei Ansicht des Flagellaten 


8 F. Dorie, 


von der Seite ein über die Membran vorragendes Gebilde zu er- 
kennen. Anacao hat es als ein „Rostellum“ beschrieben. Er 
bezeichnet es als einen membranösen Kugelabschnitt, gibt an, dab 
seine Form beträchtlich wechselt, indem es sich bald vorspringend, 
bald abgeflacht darstellt. Diese wechselnde Erscheinungsform er- 
klärt sich aus der kreuzförmigen Gestalt dieses Gebildes, welche 
nur beim Anblick von oben erkennbar ist. Es besteht aus zwei 
halbkreisförmigen Lamellen, welche auf dem vorderen Pol des 


Texttig. B. 
Rostellum und Geißelursprung. 
a—c Geißelursprung. d Bildungsweise neuer Geißeln. 


Polytomella-Körpers senkrecht autsitzen (Textfig. ©). Sie kreuzen sich 
im rechten Winkel. Bekommt man sie im konservierten Präparat 
direkt von oben zu sehen, so bieten sie ein sehr deutliches eigen- 
artiges Bild dar (Taf. 4 Fig. 85). Selten 
kann man die Anordnung der sehr durch- 
sichtigen Lamellen so deutlich am lebenden 
Organismus erkennen, wie es in Fig. 17 der 
Taf. 1 dargestellt ist. 

Ich betrachte das Rostellum als eine 
plasmatische Bildung, welche aus einem 
Porus der Membran herausragt. Zwischen 

Textfig. C. den vier Armen des Kreuzes entspringen 
Geißelansatz und Rostellum. die vier kräftigen Geißeln (Fig. 85). An 
deren innerstem Ende, im Plasma des Körpers, 

erkennt man manchmal eine basalkornähnliche Verdickung. Meist 
ist aber in den Eisenpräparaten die Basalpartie sämtlicher vier 


Über Polytomella agilis ArAGAO. 9 


Geißeln zu einem massigen Gebilde verschmolzen (Textfig. B a. u. c). 
In anderen Fällen konnte man zwei basale Körner wahrnehmen 
(Textfig. B b). pa 

Die vier Geibeln sind untereinander gleichlang. Im Leben 
sehen sie ziemlich dünn aus und verlaufen gleichmäßig bis zum ab- 
gestumpften Ende. An konservierten Exemplaren sehen sie meist 
nicht anders aus, so nach Sublimat- und FLemmixG-Konservierung 
und nach Färbung mit Hämatoxylin-DerArıeLp, Eisenhämatoxylin 
und Bordeauxrot. Dagegen sind sie nach Osmiumfixierung und 
Färbung mit Gremsa-Lösung auffallend dick. Die Abbildungen der 
Textfig. B sind nach solchen Präparaten angefertigt. 

Im Vorderende der Flagellaten, meist etwas seitlich von diesem 
gelagert, befinden sich zwei kontraktile Vacuolen, welche sich 
wie bei anderen Phytomonadinen abwechselnd kontrahieren. 

Im allgemeinen schwankt der Durchschnitt der Individuen in 
den Körpermaßen zwischen folgenden Grenzzahlen: 

Länge des Körpers 7,5—14 u selten 18, 20 u. 22 u. 
Breite des Körpers 4,5—9 u 
Geißellänge 12—17 u 
Kerndurchmesser 2—2,5 u 
Caryosomdurchmesser 0,75 4 
Durchmesser der großen Fliissigkeitsvacuole ca. 4,5—7 u 
Größter Durchmesser der kontraktilen Vacuolen 1—1,5 u 
Maße der Stärkekörner 2—25:1—1,75 u 

* Maße des Stigmas 1—2:0,25—0,75 u. 

Größenabweichungen, welche unter experimentell abgeänderten 
Kulturbedingungen sehr häufig sind, werden in den späteren Kapiteln 
verzeichnet. 


2. Der Teilungsvorgang. 


Die Teilung des Körpers unseres Organismus ist von besonderem 
Interesse, da trotz des Vorhandenseins einer Membran eine voll- 
kommene Längsteilung des Körpers samt der Membran durch all- 
mähliche Durchschnürung erfolgt. Der Gang der Teilung läuft nicht 
immer gleichmäßig ab. Die Furche, welche beide Tochtertiere trennt, 
kann bald vom Vorderende, bald vom Hinterende früher und schneller 
einschneiden (Textfig. E2 u. 3). Doch verlaufen die wesentlichen 
Stadien der Teilung immer in der gleichen Weise. 

Exemplare, welche sich zur Teilung vorbereiten, sind in der 
Regel auffällig breit. Die Verbreiterung erfolgt stets in einer be- 


10 F. Dore, 


stimmten Ebene, so daß beim normal schwimmenden Individuum 
diese Ebene der Wasseroberfläche parallel ist und das Stigma nach 
oben sieht. Die Geißeln sind zunächst am Vorderende noch eng 
vereinigt, während das Hinterende sich am stärksten verbreitert, 
so daß der ganze Körper eine breit kegelförmige Gestalt annimmt 
(Fig. 8, Taf. 1 u. Textfig. E3). Die große Flüssigkeitsvacuole im 
Innern des Protoplasmas folgt der äußeren Form des Körpers und 
dehnt sich im hinteren Teil weiter aus. Am Hinterteil beginnt nun 
der Körper des Flagellats sich zuerst einzufurchen. Bald folgt eine 
vordere Furche (Taf. 1 Fig. 9, 10 u. Textfig. H4—7). Ehe diese 
entsteht, haben sich die vier Geifeln in zwei Gruppen zu je zweien 
getrennt, die an der Vorderseite auseinander weichen (Textfig.E3 u.4). 
Die Furche dringt von oben und unten immer tiefer ein (Textfig. ET). 
Zwischen beiden Tochtertieren bildet sich eine tiefe Mulde aus 
(Taf. 1 Fig. 9—11), die sich immer mehr vertieft, während gleich- 
zeitig vorn und hinten die Durchfurchung weiter vor sich geht. 
Schließlich sind beide Individuen vollkommen voneinander getrennt, 
und ihr Umriß ist gleichmäßig oval geworden (Textfig. ES u. 11). 
Trotz vollkommen abgeschlossener Gestalt können die Tochtertiere 
oft noch lange Zeit vereinigt bleiben. Sie hängen dann nur mehr 
mit einer eng umschriebenen Stelle ihrer Oberfläche zusammen 
(Textfig. E8). Unter taumelnden Bewegungen schwimmen sie ge- 
meinsam umher: dabei sind sie mit dem Vorderende etwas gegen- 
einander geneigt, so daß beim Umdrehen der Tiere — sie setzen 
ja gemeinsam die Drehungen fort, welche das Muttertier und alle 
Teilungsstadien auch ausführten — 
sehr eigenartige Bilder sich bieten. 
Während des Teilungsvorganges 
findet ein sehr starkes Wachstum 
des ganzen Körpers statt. Besonders 
auffallend ist das Wachstum in die 
Breite. Der einheitliche Körper der 
Tochtertiere stellt schließlich eine 
breite Platte dar; deren Bewegung 
ist besonders auffällig, da sie wie 
‚Textfig. D. beim Einzelindividuum schwankend 
und taumelnd und um die Längsachse 
rotierend stattfindet. 
Während des Teilungsvorganges kann die Ergänzung der Vier- 
zahl der Geißeln in verschiedenen Stadien der Körperteilung vor 


Neubildung einer Geißel. 


Über Polytomella agilis ARAGAO. 11 


sich gehen. Meist vollzieht sich wohl die ganze Teilung, ehe die 
Neubildung von Geißeln beginnt. Dann trennen sich zwei zwei- 
geiflige Tochtertiere, welche etwas kleiner sind, als das Muttertier 
war (Textfig. E9 u. 10). Früher oder später bildet sich dann durch 
Auswachsen aus dem einheitlichen Basalkörper erst die dritte und dann 


Textfig. E. 


Teilungsstadien von Polytomella. (Nach dem Leben und Osmium-GIEMSA- 
präparaten skizziert.) 


1—10 wichtigste Teilungsbilder; Ergänzung der 2 Geißeln auf 4. 11—13 all- 
mählicher Zuwachs der Geißeln von 2 auf 4 14 zweikerniges Stadium. 


die vierte Geißel neu (Textfig. E12 u.13 und Textfig. D). Oft beginnt 
aber auch die Ergänzung des Geißelapparats mehr oder weniger lange 
vor der Trennung der Tochtertiere. Dann kann zuerst eine dritte 
Geißel sich bilden (Textfig. E11), oder es können auch bisweilen auf 
einem ziemlich frühen Teilungsstadium gleich zwei neue kleine 
Geißeln zu Seiten der beiden alten Geibeln hervorwachsen (Textfig. E 7). 
Fig. 78 u. 79 der Taf. 4 zeigt die allmähliche Neubildung und das 


1 F. Dorteıs, 


Wachstum der dritten Geißel. Die beiden Tochtertiere in Fig. 79 
lagen im Präparat dicht nebeneinander und mußten sich wohl erst 
während der Konservierung voneinander getrennt haben. 

Die Teilung zeigt noch eine Reihe weiterer Verschiedenheiten. 
So finden wir gar nicht selten Individuen, bei denen nach erfolgter 
Kernteilung die Körperteilung unterblieben ist (vgl. Textfig. E14 u. 
Taf. 4 Fig. 71). Offenbar tritt bei solchen Individuen die Körper- 
teilung später noch ein; denn ich habe niemals eine weitere Ver- 
mehrung der Kerne in solchen beobachtet. Auch sieht man zwei- 
kernige Individuen auf allen möglichen Körperteilungsstadien (vel. 
Taf. 4 Fig. 72—77). 

Nicht selten sind Teilungspaare, welche aus auffallend kleinen 
Individuen bestehen, welche oft nur halb so groß sind wie die nor- 
malen (vgl. Fig. 83 u. 84, Taf. 4). Bedenkt man die Verwandtschafts- 
verhältnisse der Form, so wird man sehr geneigt sein, in solchen 
Paaren copulierende Gameten zu erblicken. Tatsächlich gibt auch 
ARAGAO an, Gameten beobachtet zu haben. Ich habe nie an solchen 
Paaren Anzeichen fortschreitender Verschmelzung beobachtet. Auch 
in Vorgängen an den Kernen war keine Andeutung von Copulations- 
schritten zu bemerken. Auch die wenigen Beobachtungen, welche 
Aracao als Anzeichen von geschlechtlichen Vorgängen gedeutet hat, 
sind für solche nicht beweisend. Wenn also auch das Vorkommen 
eeschlechtlicher Prozesse bei der Art nach ihrer systematischen 
Stellung wahrscheinlich ist, so ist es durch Beobachtungen nicht 
gesichert. Allerdings ist bisher noch bei keiner Polyblepharide 
etwas von geschlechtlichen Prozessen beobachtet worden. 

Wenn ich recht beobachtet habe, resp. wenn die wenigen Fest- 
stellungen, welche ich machen konnte, typischen Vorgängen ent- 
sprachen, so werden die beiden kontraktilen Vacuolen auf die 
beiden Tochtertiere verteilt, von denen jedes eine erhält. Das 
Stigma dagegen bleibt wohl einem der Tochtertiere, während das 
andere ein neues bildet (vgl. oben S. 6). 

Sehr merkwürdig müssen die Achsenverhältnisse der sich teilen- 
den Tiere sein. Regelmäßig liegt nämlich bei sich teilenden Tieren, 
welche nach vollendeter Kernteilung sich noch nicht voneinander 
getrennt haben, der eine Kern tiefer als der andere. Das ist be- 
sonders aufrällig bei ungeteilten zweikernigen Stadien. Auch die 
Kernspindeln liegen schief im Körper. 


Uber Polytomella agilis AraGao. 13 


3. Systematische Stellung und Verwandtschaftsverhältnisse. 


Unter den farblosen Formen der Zoomastiginen gibt es vier- 
geiblige Gattungen nur in den Ordnungen der Polymastigina 
und Distomatina. Zu beiden kann unsere Art mit ihrem sym- 
metrischen Bau und sonstigen Besonderheiten nicht gerechnet werden. 
Auch Aracao’s Annahme, daß es sich um einen neuen Typus unter 
den Protomonadinen handele, wie er glaubte, eine viergeiblige 
Amphimonadine, ist nicht haltbar. Alle Eigenschaften der von 
uns untersuchten Art weisen auf eine ganz andere Verwandtschaft 
hin. AraGao hatte diese Eigenschaften zum Teil übersehen, zum Teil 
nicht richtig erkannt. 

Unter den Phytomastiginen sind symmetrisch gebaute, vier- 
geiblige Formen schon längst bekannt. Und zwar finden sich solche 
in der Ördnung der Phytomonadina, unter welchem Namen seit 
Kzezs Polyblephariden, Chlamydomonadiden und Volvo- 
ciden zusammengefaßt werden. In allen diesen drei Gruppen gibt 
es viergeiBlige Gattungen. Unsere einzelnlebende Form hat keine 
näheren Beziehungen zu Volvociden. Dagegen ähnelt sie im 
Habitus einer Chlamydomonadide; man denkt unwillkürlich an 
eine farblose Form etwa der viergeibligen Gattung Carteria, wenn 
man sie näher untersucht. Stigma, Stoffwechselprodukt, Bau könnten 
für eine solche Verwandtschaft sprechen. Es fehlt aber die für 
Chlamydomonadinen charakteristische Cellulosemembran, inner- 
halb deren die Teilungen stattfinden. Wenn auch bei Chlamydo- 
monadinen nicht stets eine Cellulosereaktion zu erzielen ist, stets 
ist die Membran bei ihnen als ausgeschiedenes Produkt des Plasmas 
zu erkennen, innerhalb deren die Teilung des Plasmaleibes statt- 
findet und welche als totes Gebilde zurückbleibt, wenn die Tochter- 
tiere ausschwärmen. 

Die Polyblephariden jedoch teilen mit unserer Art die 
nicht aus Cellulose bestehende Hüllschicht, welche als Teil des 
lebenden Körpers bei der Teilung mitgeteilt wird und sich stets 
dem Plasmaleib anschmiegt. Auch bei ihnen ist die Oberflachen- 
schicht des Körpers immerhin membranähnlich ausgebildet, und man 
glaubt in ihrem Ausbildungszustand einen Übergang zur Bildung 
einer echten Membran erblicken zu dürfen. 

Auch der Besitz des Stigmas, die Produktion von Stärke, die 
beiden vorn gelegenen kontraktilen Vacuolen, überhaupt der gesamte 
Bau sprechen für nahe Verwandtschaft mit Polyblephariden. 


14 F. Doren, 


Wie unter den übrigen Gruppen der Phytomonadinen, so sind auch 
unter den Polyblephariden schon eine Reihe von farblosen Neben- 
formen beschrieben. Ich erinnere nur an Polytoma, Chlamydo- 
blepharis u. a. 

Mir scheint nun unsere Form in den wesentlichen Zügen mit 
einer Gattung übereinzustimmen, welche bisher für eine farblose 
Parallelform von Carteria gehalten wurde. Es ist dies die Gattung 
Tetrablepharis, welche von Senn für zwei Arten begründet wurde, 
welche im Süßwasser Europas von verschiedenen Beobachtern ge- 
sehen worden waren. Es waren dies 

1. Chlamydomonas multifilis forma Kurss und 

2. Tetramitus globulus ZACHARIAS. 

Daß Senn für diese Formen einen neuen Gattungsnamen schuf, 
ist sehr berechtigt. Ob die Art mudltifilis forma Kuees wirklich 
enger mit globulus zusammengehört, und damit eventuell mit unserer 
Form, ist nicht mit Sicherheit zu entscheiden. Kıxzs bezeichnet sie 
als eine farblose Form der Chlamydomonas multifilis. Er beschreibt 
die Zellen als breiteiförmig, die Zellhaut als längsstreifig (Plasma- 
stränge?), vorn zwei pulsierende Vacuolen, an der Peripherie ein 
Stigma. Ferner Stärkekörner in einer hohlkugligen äußeren Schicht 
und im Plasma ein farbloses Ol, dazu die vier Geißeln. All das 
würde sehr gut stimmen, wenn nicht seine Angaben hinzukämen, 
daß die Zellhaut am Hinterende oft weit absteht und daß die Teilung 
in der Ruhe stattfinde Da aber über die Teilung keine näheren 
Angaben vorliegen, muß die systematische Stellung der Art noch 
dahingestellt bieiben. 

Tetrablepharis (Tetramitus) globulus ZaAcHARIAS hat auch vier 
Geißeln, ist farblos, enthält Stärke und ist breit eiförmig. Infolge 
des regelmäßigen Baues kann es mit Tetramitus nichts zu tun haben. 
Die Plasmamembran wird als derb und deutlich sichtbar geschildert. 
Das Protoplasma hat netzige Struktur. Die Fortpflanzung soll durch 
Querteilung innerhalb der Membran des Mutterorganismus erfolgen, 
aus der die Sprößlinge dann später ausschlüpfen. Die Länge des 
Organismus wird mit 20 a, die Länge der Geißeln mit 18—22 u 
angegeben. Noch dazu schreibt mir Herr Prof. ZacHarıas, dab er 
die Form in nassem herbstlichen Blätterabfall gefunden habe. Das 
würde nach den ernährungsphysiologischen Resultaten, welche ich 
im Kapitel 10 und 11 niedergelegt habe, auch sehr gut zu unserer 
Form passen. 

In allen wesentlichen Punkten stimmt unsere Form mit den 


Uber Polytomella agilis Aracao. 15 


genannten Arten gut überein, nur weichen die Angaben über ihre 
Fortpflanzung ab. Findet bei jenen wirklich die Teilung innerhalb 
der Membran statt, so handelt es sich um echte Chlamydomona- 
dinen, und unsere Form, eine echte Polyblepharide, hat nichts 
mit ihnen zu tun. Auch gibt ZacHarras an, dab 7. globosus einen 
stark färbbaren Körper unterhalb des Kernes besitzt, der möglicher- 
weise ein Pyrenoid sein könnte. Doch könnte das auch anders ge- 
deutet werden. 

Daß kein Stigma bei Tetrablepharis globosus beschrieben wird, 
wäre nicht von größerer Bedeutung; denn bei den farblosen Neben- 
formen der Phytomonadinen ist dessen Vorkommen schwankend. Wenn 
ARAGAO bei seinen Beobachtungen ein solches nicht etwa übersehen 
hat, fehlte es auch seiner Form. 

Wenn ich mich auch angesichts der Angaben über die Fort- 
pflanzung nicht entschließen kann, unsere Form ohne weiteres der 
Gattung Tetrablepharis einzufügen, so möchte ich doch die Vermutung 
aussprechen, daß jene nicht genauer beschriebenen und durch Ab- 
bildungen illustrierten Angaben zweifelhaft sind und dab unsere 
Form doch einmal der Gattung Tetrablepharis eingefügt werden kann. 

Jedenfalls ist sie eine Polyblepharide; sie unterscheidet 
‘sich allerdings von den übrigen Formen dieser Familie durch die 
fehlende Metabolie. Von den genauer untersuchten Formen dieser 
Familie steht sie Pyraminonas, einer viergeißligen Form, am nächsten, 
während sie von Polyblepharis mit, nach Dancrarp, 6—8 Geibeln 
stärker abzuweichen scheint. 


4. Notizen zur Biologie von Polytomella. 


In meinen Kulturen, welche in hohen Zylindergläsern angesetzt 
waren, fand sich Polytomella meist in groben Massen an der Ober- 
fläche, während die unteren Regionen der Infusion nur spärliche 
Individuen enthielten. Die Schwimmbewegungen sind sehr rasch 
und erfolgen unter Rotation des Körpers um die Längsachse. Bringt 
man die Organismen unter das Deckglas, so sammeln sie sich sehr 
bald an dessen Rändern oder um Luftblasen herum an. Auch von 
grünen Algen werden sie angezogen, besonders bei heller Beleuchtung. 
Daraus läßt sich schließen, daß sie sehr sauerstoffbedürftig sind. 
Das ergibt sich auch aus ihrem Verhalten in den Infusionen. In 
diesen halten sie sich immer in den oberflächlichen Schichten auf. 

Wenn die Zersetzungsvorgänge in den Infusionen fortschreiten, 
so verschwindet Polytomella sehr bald aus ihnen, indem die Indivi- 


16 EF. Dorie, 


duen zur Cystenbildung übergehen. In solchen Flagellaten, welche 
vor der Encystierung stehen, häuft sich Stärke und Fett in erheb- 
lichem Maße an. Die große Vacuole in ihrem Innern verschwindet, 
die Körperform wird mehr und mehr abgerundet (vgl. Taf. 1, Fig. 1 
u. 4). Manchmal werden sie aber von den Zersetzungsvorgängen 
der Infusion überrascht, ehe sie ‘sich encystieren können, und sterben 
dann ab. 

Einige Versuche zeigten mir, daß Polytomella für Sauerstoff aus- 
gesprochen positiv chemotaktisch ist. 

Die abgekugelten Individuen sind vollkommen von Stärke er- 
füllt (Taf. 1, Fig. 4), daneben ist reichlich Fett vorhanden, wie 
durch Reaktion auf Osmiumsäure und Sudan III nachgewiesen wurde 
(Taf. 9, Fig. 229, 230 u. 233). Die Geißeln verschwinden, und ich habe 
den Eindruck, als würden sie eingezogen. Rotation des Plasmainhaltes 
findet nicht statt. Um den abgekugelten Körper scheidet sich eine 
doppelt konturierte kräftige Cystenhülle aus, welche mit der Zeit 
eine gelbbraune Färbung annimmt. Die Individuen von Polytomella 
encystieren sich meist an der Oberfläche der Kulturflüssigkeit. 

Näheres über meine Beobachtungen an encystierten Individuen und 
deren Weiterentwicklung findet sich im Abschnitt 8 u. 9, S. 54 u. 62. 

Gut gedeihende Polytomellen bilden in ihrem Plasma reichlich 
Stärke; durch deren Bildung wird die zentrale große Vacuole mehr 
und mehr zurückgedrängt und kann ganz verschwinden. Man hat 
den Eindruck, als sei die Vacuolenflüssigkeit auf Kosten der Bildung 
der Stärkekörner verbraucht worden (vgl. Taf. 1, Fig. 1--4). Es 
ist nicht unmöglich, daß die Vacuole eine zuckerhaltige Flüssigkeit 
enthält, welche die Mutterlauge für die Bildung der Stärkekörner 
darstellt. 

Stark mit Stärkekörnern angefüllte Individuen schreiten viel- 
fach, wenn sie sich nicht encystieren, zur Teilung. Doch hängt der 
Teilungsvorgang durchaus nicht von dem Reichtum an aufge- 
speicherten Reservestoffen ab. Man sieht häufig Flagellaten mit 
sehr geringer Stärkespeicherung zur Teilung schreiten (vgl. Taf. 1 
Fig. 8—10) Die Teilungen bei Individuen mit geringem Stärke- 
vorrat und großer zentraler Vacuole verlaufen vollkommen normal. 
Solche Exemplare sind zu reichlicher Fortpflanzung fähig, treten in 
jungen und alten Kulturen auf und bilden in Kulturen, welche nicht 
gerade das Optimum der Nährlösung darbieten, sogar die Mehrzahl. 
Nur ganz selten liegt die große Vacuole zwischen Kern und Vorder- 
rand. Das ist nur in den seltenen Fällen zu beobachten, in denen 


Über Polytomella agilis AraGao. t7 


der Kern weit nach hinten im Körper verschoben ist (Taf. 1 Fig. 20, 
Taf. 2 Fig. 27). 

ARAGAO betrachtet Individuen mit großer Vacuole zwischen 
Kern und Geißelansatzstelle als Degenerationsformen. Die große 
Vacuole ist nach meinen oben gegebenen Darlegungen eine normale 
physiologische Erscheinung und hat mit Degeneration nichts zu tun. 
Auch ihre Lage im Körper ist von zufälligen Verhältnissen ab- 
hängig und hat keinen Einfluß auf das Gedeihen des Individuums. 
Auch die zweikernigen Formen sind nicht als Degenerationsstadien 
aufzufassen. Im Gegenteil, sie treten am häufigsten in den sich am 
stärksten vermehrenden Kulturen auf. Wie bei anderen Protozoen 
ist die Bildung zweikerniger Individuen eine Folge intensiver Er- 
nährung und vorzeitiger Teilung des Kerns. Meist folgt bei solchen 
Individuen nachträglich noch die Körperteilung nach (vgl. Taf. 4 
Mie 71 u: Fig. 83). 

Bringt man Exemplare in stark verdünnte Kulturlösung oder 
schliedt man sie in Wasser unter ein Deckgläschen ein, so verändern 
sie sich in wenig Stunden (8—12 Std.) in auffälliger Weise. Ihre 
Gestalt wird schlank und schmal (Taf. 1 Fig. 5—7). Ihre Seiten- 
ränder sind parallel, Vorder- und Hinterende gleichmäßig abgerundet. 
Das Plasma ist blaß und durchsichtig und vacuolenreich. Fett- 
tropfen und Stärkekörner haben an Menge sehr abgenommen. Die 
letzteren sind auffällig klein. Häufig ist bei solchen Formen eine 
Zerteilung des Stigmas in mehrere Stücke (Taf. 1 Fig. 5 u. 7). Auch 
solche Hungerformen kommen gelegentlich noch zu normaler 
Teilung. 

Wie aus dem Vorhandensein eines Stigmas bei normalen Exem- 
plaren schon erschlossen werden kann, sind die Bewegungen von 
Polytomella in ausgesprochener Weise vom Licht beeinflußt. Im 
Kulturglas findet sich die Mehrzahl der Flagellaten an der vom 
Licht abgewandten Seite angesammelt. Auch unter dem Deckglas 
kann man die entsprechende Beobachtung machen. Auch die eigen- 
artige Tanzbewegung auf der Stelle, welche schon ARAG4o be- 
obachtete, hatte nicht, wie dieser Autor meint, etwas mit Thigmotro- 
pismus zu tun, sondern erfolgt stets in der vom einfallenden Licht 
abgewandten Richtung. 

Das Flagellat ist offenbar negativ phototaktisch und positiv 
chemotaktisch. Es wäre für die Untersuchung dieser Reaktionen 
sehr geeignet. Leider gingen meine Kulturen ein, ehe ich diese 
physiologischen Untersuchungen hinreichend weit fortgesetzt hatte, 


Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. ] 2 


18 F. Dorvetn, 


um sichere Ergebnisse berichten zu können. Auch die aus den 
Cysten gezogenen Kulturen waren bisher nicht hinreichend individuen- 
reich, um die Versuche zu Ende zu führen. 

Ein charakteristischer Einfluß des Lichts zeigte sich bei Polyto- 
mella insofern, als bei nachts angefertigten Präparaten die frühen 
Teilungsstadien überwogen. Wie bei grünen Flagellaten und anderen 
von solchen abzuleitenden farblosen Formen setzt also bei Po/ytomella 
die Teilung nachts ein. Zwischen 11 und 2 Uhr finden sich Pro- 
phasen, am Morgen meist Telophasen. Doch ist keine volle Gesetz- 
mäBigkeit in dem zeitlichen Ablauf festzustellen. Man hat den 
Eindruck, als sei der von grünen Vorfahren vererbte Rhythmus im 
Abklingen. 


5. Bau und Teilung des Kernes. 


ARAGAO hatte in seiner Arbeit über Polytomella einen eigen- 
artigen Kernteilungstypus beschrieben. Nach seinen Angaben 
entstehen in der Prophase der Mitose Chromosomen aus zwei Quellen: 
1. aus der färbbaren Substanz des Außenkernes und 2. aus dem 
Caryosom. 

In der Literatur finden sich zahlreiche Angaben über die Ent- 
stehung der Chromosomen von Protozoenmitosen aus dem Caryosom 
oder über die Beteiligung des letzteren am Aufbau der Chromosomen. 
Besonders Harrmann und seine Schüler rechnen stets mit einem 
solchen Zusammenhang, und alle Versuche, die Protozoenmitosen in 
ein System zu bringen, machen besondere Kategorien nötig für Kerne, 
aus deren Caryosom Chromosomen entstehen sollen. 

Nun gibt es aber keine Arbeit, in welcher eine Herkunft von 
Chromosomen aus dem Caryosom mit hinreichender Genauigkeit und 
genügender Kritik der Methoden beschrieben wäre. Ungenügende 
Präparate, wenig saubere Abbildungen und sehr lückenhafte Serien 
stellen das wesentliche Material für jene Behauptungen dar. Meist 
ist, nur überkommenen Anschauungen folgend, angenommen, dab das 
Caryosom am Aufbau der Chromosomen teilnehme. 

Demgegenüber stehen eine Reihe von Untersuchungen, in denen 
mit aller Sorgfalt und Genauigkeit festgestellt ist, dab bei manchen 
Protozoen die Mitose so verläuft, daß das Caryosom den Teilungs- 
apparat liefert, dabei seine ganze Substanz in diesen Dienst stellend. 
Die Chromosomen dagegen entstehen in all diesen genauer unter- 
suchten Fällen im Außenkern, ohne daß eine sichtbare Abgabe von 
Material am Caryosom sich konstatieren ließe. Es ist färbbares 


Über Polytomella agilis Aracao. 19 


Material des Außenkernes, das im ruhenden Kern in feinster Ver- 
teilung oder in Körnchen und Klumpen lagert, welches zum Aufbau 
der Chromosomen oder chromosomenähnlichen Bildungen dient. Zu- 
gleich ließen sich in der Prophase bei Protozoen Vorgänge darstellen, 
welche eine größere Annäherung, als bisher erkennbar war, an die 
Prophase der Teilung von Metazoenkernen ermöglichten. Ich denke 
dabei an schon publizierte Untersuchungen von v. WASIELEWSKI U, 
Künn an Vahlkampfia, einem Objekt, bei dem immer wieder Be- 
teiligung des Caryosoms am Aufbau der Chromosomen behauptet 
worden war. ‘Für das Caryosom ergaben sich gleiche Resultate aus 
mancherlei Untersuchungen, so aus denen von KÜHN u. SCHUCKMANN, 
am Kerne der Trypanosomen. Bei einer Reihe von Rhizopoden 
(Thecamöbinen und echten Amöben), so bei Pyxidicula und mehreren 
Protomonadinen, hatte ich die entsprechenden Ergebnisse, welche 
erst zum Teil veröffentlicht oder im Druck befindlich sind. Daß 
die Teilungsumwandlungen des Caryosoms nicht nur bei niederen 
Protisten eine große Unabhängigkeit vom Außenkern zeigen, dafür 
sind die Kugleniden ein schlagender Beweis. Nicht nur bei Kuglena- 
Arten, wie dies noch vor kurzem mein Schüler TscHenzorr für 
Euglena viridis nachwies, sondern auch bei zahlreichen anderen, wohl 
bei allen Euglenoideen macht das Caryosom seine Teilungs- 
schritte völlig unabhängig von den anderen Bestandteilen des Kernes 
durch. Ich konnte das in letzter Zeit bei 6—7 Arten verschiedener 
Gattungen von Euglenoideen feststellen. 

So boten mir denn gerade die Angaben ARAGAO’S über den 
Kernteilungsvorgang bei Polytomella interessante Probleme dar, denen 
ich nachzugehen beschloß, als Stichproben an meinem Polytomella- 
Material mir zeigten, daß tatsächlich ähnliche Bilder, wie sie AraGAo 
als Beweis für eine ,Doppelmitose“ als Belege angenommen 
hatte, in den Teilungsstadien auftraten. 

Ich konservierte, färbte und differenzierte nun eine große An- 
zahl von Polytomellen mit größter Sorgfalt, um die scheinbar so 
eigenartigen Vorgänge und Gesetzmäbigkeiten bei der Teilung ihres 
Kernes möglichst genau zu erforschen. Dabei wandte ich, um direkte 
Vergleiche zu ermöglichen, die gleichen gut erprobten Methoden an, 
welche mir bei der Untersuchung anderer Protozoen in den letzten 
Jahren von großem Nutzen gewesen waren. 

Konserviert wurde mit heißer Sublimatlösung nach SCHAUDINN, 
mit Osmium-Sublimat und mit Fremmiıng’scher Lösung. Die Fär- 
bungen erfolgten meist am Deckglas, an welches die Objekte bei 


DES 
a 


20 F. Dorie, 


der Konservierung zum Teil unter Anwendung von Eiweißlösung 
angeklebt wurden. 

Färbungen verschiedener Art dienten zur vergleichenden Unter- 
suchung der Präparate, wobei größte Sorgfalt auf Differenzierung 
unter mikroskopischer Kontrolle verwendet wurde. So konnten, die 
verschiedenen Phasen der Differenzierung direkt beobachtet und in 
bestimmten Zuständen des Präparats die Differenzierung abgebrochen 
werden. 

Als Färbungen wurden wässriges Eisenhämatoxylin unter Nach- 
färbung mit Bordeauxrot, GıEmsA-Färbung und DELAFIELD’sches 
Hämatoxylin verwandt. Diese Färbungen ergänzen einander vor- 
trefflich, und man erkennt mit der einen von ihnen Einzelheiten, 
welche mit der anderen nicht nachweisbar sind. Später färbte ich 
noch eine große Serie von Präparaten mit alkoholischer Eisenhäma- 
toxylin-Lösung, deren Vorzüge ich erst inzwischen schätzen gelernt 
hatte. Diese Methode brachte wichtige Ergänzungen zum Ver- 
ständnis des Kernbaues, wie wir unten sehen werden. 

Der Kern liegt im ruhenden Tier im vorderen Drittel des 
Körpers in einer verdichteten Zone des Plasmas. Vergeblich suchte 
ich nach fibrillären Verbindungen mit dem Geibelpol des Körpers, 
wie sie ARAGAO beschrieb. Ein dichter Plasmastrang zieht sich 
allerdings oft von der Basis des Rostellums zum Kern. In Fig. 28 
u. 32 ist er dargestellt. In Fig. 163 ist er auch bei beginnender 
Teilung sichtbar. Er ist aber deutlich als dichte Plasmaregion, 
meist sogar als Wand zwischen zwei Vacuolen zu erkennen. Man 
findet diese Verbindung nicht regelmäßig, sondern sogar ziemlich 
selten. - 
Häufiger beobachtete ich eine andere Verbindung des Kernes 
mit dem Vorderende in der Gegend des Rostellums. Bei vielen 
ruhenden Exemplaren sieht man vom Basalapparat der Geibeln zwei 
feine Linien in spitzem Winkel ausgehen und zwischen den Schenkeln 
dieses Winkels den Kern umfassen (Taf. 7 Fig. 162,164 u. Taf.9 Fig. 232). 
Manchmal kann man erkennen, dab es sich um die Aufsicht auf Proto- 
plasmalamellen handelt, welche sich verschieden weit nach hinten in 
den Körper, über den Kern hinaus, erstrecken. In Fig. 162 u. 232 
reichen sie nur bis zum Kern, in Fig. 164 reichen sie noch ein gut 
Stück in den Körper hinein. Sie laufen in solchen Fällen hart an 
der Kernmembran entlang. Fibrillen konnte ich mit aller Bemühung 
an diesen Stellen nicht nachweisen. Daß es sich um dichtere Plasma- 
lamellen handelt, darauf weist auch die Beobachtung hin, daß das 


Über Polytomella agilis Aracao. DS À 


“= 


zwischen ihnen und der Kernmembran eingeschlossene dreieckige 
(wohl kegelförmige) Stück des Protoplasmas oft eine besondere 
Struktur besitzt (Fig. 164 u. 232). Das weist darauf hin, daß es 
dureh die Absperrung eine Änderung seines Stoffwechsels gegenüber 
seiner Umgebung erfahren hat. Nie findet man bei solchem Ab- 
schluß in diesem Gebiet Stärkekörner oder Volutingebilde. 

Der ruhende Kern hat offenbar die Gestalt eines kugligen Bläs- 
chens; denn er zeigt bei jeder Lage des Flagellats einen kreis- 
förmigen Umriß. Ihn umgibt eine zarte, aber deutliche Membran, 
welche schon im Leben erkennbar ist und bei den verschiedenen 
Färbungen verschieden stark hervortritt. 

Das Caryosom des ruhenden Kernes ist ebenfalls kuglig und 
zeigt auch einen sehr regelmäßigen kreisförmigen Umriß. Wie es 
im Leben vollkommen homogen erscheint, so zeigt es auch bei den 
verschiedenen Fixierungen und Färbungen im Innern keinerlei 
Struktur. Bei Färbung mit Eisenhämatoxylin ist es tiefschwarz und 
zeigt auch bei weitgehendster Differenzierung keine morphologischen 
Sonderelemente im Innern. Treibt man die Differenzierung so 
weit, dab fast alle Schwarzfärbung mit dem Eisenlack aus dem 
Präparat geschwunden ist, so färbt es sich mit Bordeauxrot ein- 
heitlich dunkelrot. Bei GIEmsA-Färbung ist es, wie es für die meisten 
Kerne niederer Protozoen typisch ist, leuchtend blau gefärbt und 
hebt sich scharf von dem Außenkerne ab, in dem dann Membran, 
Grundsubstanz und Chromatinkörner sich rot färben. Es ist bei 
dieser Färbung ebenso einheitlich wie bei der DELAFIELD’schen 
Hämatoxylinfärbung. Das gilt für das Caryosom des ruhenden 
Kernes. Beim Caryosom des sich zur Teilung anschickenden Kernes 
werden wir Strukturen zu erwähnen haben. Nur bei Färbung mit 
alkoholischem Eisenhämatoxylin tritt sehr häufig eine dunkle Rand- 
zone des Caryosoms auf, welche aber vielleicht auch schon eine Er- 
scheinung ist, welche mit ersten Teilungsvorbereitungen zusammen- 
hängt. 

Im Außenkern erkennen wir im Ruhestadium eine bei allen 
Färbungen zart sich färbende Grundsuhstanz, welche manchmal 
radspeichenartig von der Membran zum Caryosom ausgespannt ist. 
Bei manchen Präparaten kann man dann deutlich erkennen, daß die 
Radien die! Zwischenwände zwischen einer Reihe von Vacuolen der 
Grundsubstanz sind (Taf.7 Fig.161, 163 u. Taf.8 Fig. 190). Am Rand 
ist stärker färbbare Substanz in verschiedener Anordnung erkennbar. 
Selten findet man Kerne, in denen sie staubförmig fein verteilt zu 


22 F. Dorie, 


sein scheint; denn nur eine stärker färbbare Zone deutet längs der 
Membran ihre Anwesenheit an. Meist erkennt man eine regel- 
mäßige Reihe gröberer oder feinerer Körner, welche sich innerhalb 
der Membran in einer Schicht hinziehen (Taf. 2 Fig. 27, 28, 29 u. 33). 
Diese Körner färben sich stark mit Eisenhämatoxylin, lassen 
dieses aber viel leichter wieder los als die Substanz des Caryosoms. 
Daher gelingt es leicht, die Kerne so zu färben, daß das Caryosom 
tiefschwarz bleibt, während durch die Nachfärbung mit 
Bordeauxrot die Körner rot mit einem stärkeren oder schwächeren 
Anhauch von Braun werden, welch letzterer von Resten des Eisen- 
hämatoxylins herrührt (vgl. die oben zitierten Figuren, ferner Taf. 4 
Fig. 71—83). Bei Färbung mit DrAarrıenv’s Hämatoxylin heben 
sich diese Körner des Ruhekern nicht sehr stark von Membran und 
Grundsubstanz ab (Taf. 6 Fig. 138). Bei Gremsa-Färbung sind sie 
dagegen sehr deutlich und zwar rot gefärbt (Fig. 134 u. 135). Sehr 
deutlich treten sie bei einer neuerdings von mir häufiger ange- 
wandten Methode der Färbung mit Eisenhämatoxylin im 
alkoholischer Lösung hervor. Da stellen sie wohlabgegrenzte 
Kügelchen von geringer Größe dar, welche sich sehr deutlich von 
der Grundsubstanz abheben (Taf. 7 Fig. 161 u. 162). 

Daß diese Körner eine charakteristische Anordnung der Chromo- 
somensubstanz im Ruhekern darstellen, entnehme ich daraus, daß 
sie wie in den freien Tieren so in den Cysten so gut wie immer 
vorhanden sind. 

Bei Färbung mit Enkruicr’s Triacid (Taf. 6 Fig. 142) sind die 
radspeichenähnlichen Stränge sehr deutlich, die Körnchen verschwinden 
mehr. Stark abgehoben ist dann das rote, homogene Caryosom 
(Taf. 9 Fig. 232). Auch Färbung mit Methylgrün und Safranin 
liefert sehr klare Bilder; hier treten die Körnchen sehr deulich hervor. 
Auch bei dieser Färbung ist der Gegensatz zwischen dem leuchtend roten 
Caryosom und der grünen Randzone sehr auffallend (Taf. 6 Fig. 137). 
Bei Färbung mit Hämalaun ist die Kernmembran scharf ausgeprägt, 
das Caryosom stellt sich als kompaktes Körperchen mit scharfer 
dicker Randzone dar. Das Außenchromatin ist sehr deutlich. Mit 
Alaunkarmin färbt sich das Caryosom sehr blaß und erscheint auf- 
fallend groß. Die Chromatinkörner des Außenkerns sind dagegen 
sehr stark gefärbt. 

Die ersten Anzeichen der Teilung sind an Prophaseerscheinungen 
zu bemerken, wie sie nach meinen neueren Untersuchungen bei 
Protozoen weit verbreitet sind, bisher offenbar aber meist übersehen 


Uber Polytomella agilis Aracao. 23 


wurden. Unter mancherlei Umbildungen sieht man die färbbare 
Substanz der Randzone sich zu Gebilden umformen, welche wir 
wohl nicht anders als mit dem Namen von Chromosomen be- 
zeichnen können. 

Waren schon im Ruhestadium die färbbaren Körner des Außen- 
kerns deutlich und gut erkennbar, so werden sie es offenbar in viel 
höherem Maße, wenn die ersten Vorstufen der Teilung eintreten. 
Es ist ja schwer, bei diesen Frühstadien etwas darüber auszusagen, 
was noch Ruhekern und was Teilungsvorbereitung ist. In rasch 
wachsenden Kulturen ist der Zwischenraum zwischen zwei Teilungen 
sicher nicht sehr groß, und es mag sein, dab oft der Kern zwischen 
zwei Teilungen nicht zur vollkommenen Ruhe zurückkehrt. Wir 
sahen ja oben (S. 18), dab die Teilung hauptsächlich nachts vor 
sich geht. Doch kommen, wie bei anderen Formen mit nächtlicher 
Fortpflanzung, auch tags Teilungen vor. Immerhin kann man aus 
der Tatsache, dab in den bei Tag konservierten Präparaten die 
Formen mit einem an der Kernmembran anliegenden Kranz von 
färbbaren Körnern vorherrschen, schließen, daß diese Anordnung 
dem typischen Ruhezustand entspricht. In den ersten Nachtstunden 
mehren sich die Individuen, in denen die Körner von der Membran 
abgerückt sind und zwischen dieser und dem Caryosom einen mit 
breiter Umrißlinie konzentrischen Kranz bilden. Die färbbaren 
Körner halten niemals das Eisenhämatoxylin so stark zurück wie 
das Caryosom, wenigstens in diesen Stadien. Sie sind größer und 
schärfer konturiert als die Randkörner. 

Man hat durchaus den Eindruck, als bildeten sie nur einen 
horizontal im Kern des im Präparat liegenden Körpers angeord- 
neten Ring. Das ist eine weitere Veränderung gegenüber der An- 
ordnung im ruhenden Kern, in dem ringsum die Hohlkugel der 
Membran auf der Innenseite von färbbaren Körnern bedeckt war 
HAE 2 Bie) 29,33, Taf.:4 Fig. 161—163, Taf. 8 Fig: 191’u. 192). 

Die Körner sind so deutlich abgegrenzt und ihre Zahl relativ 
so gering, sobald sie den Ring gebildet haben, daß man sie zählen 
kann. Ich zählte ihrer 14—20, stets mehr als 10, stets verschiedene 
Zahlen (Fig. 191 u. 192). Ich bin daher geneigt, sie als einen Über- 
gang zu jenen Stadien aufzufassen, in denen eine konstante, in 
allen Kernen gleiche Zahl färbbarer Elemente sich nach- 
weisen läßt. 

Wie wir schon annehmen müssen, daß die Einzelkörner des 
Rings aus kleineren Körnern des Membranbelags entstanden sind, 


24 F. Dorreıs, 


so haben wir Anhaltspunkte, welche darauf hinweisen, daß sie 
selbst wiederum zu größeren Gebilden sich vereinigen. Manche 
Bilder, so Fig. 30, 31, 34, 38, 49 auf Taf. 2, deuten direkt an, daß ein 
Zusammenfließen mehrerer solcher Körner zu größeren Gebilden statt- 
findet. Wir können eine Reihe von verschiedenen, Kernen zusammen- 
stellen, in welcher die Körner immer dicker, immer schärfer konturiert 
werden und dabei an Zahl abnehmen (Taf. 2 Fig. 30, 33, 38, 41, 
42, 49, 50). An solche Bilder schließen sich nun weitere an, welche 
ich als Vertreter des zeitlich nächstliegenden Abschnitts des 
Teilungsvorgangs betrachte. Diese Bilder sind vor allem in Eisen- 
hämatoxylin-Präparaten schwer zu deuten. 

In den nächsten Stadien gehen nämlich Veränderungen am 
Caryosom vor sich. Diese verwirren das Bild außerordentlich, wenn 
es nicht gelingt, durch Modifizierung der Eisenhämatoxylin-Färbung 
und durch die Anwendung anderer Färbungen zwischen den Be- 
standteilen des Caryosoms und den färbbaren Körnern, welche die 
Chromosomensubstanz repräsentieren, genau zu unterscheiden. 

Es sind das die Stadien, welche AkAGAO veranlaßten, von einer 
Doppelmitose bei seinem Objekt zu sprechen. Ähnliche Bilder 
hat er auch von einer Amöbe beschrieben, der er wegen der Eigen- 
tümlichkeit ihrer Kernteilung den Namen diplomitotica gegeben hat. 
Auf letztere will ich hier nicht eingehen, wohl aber auf seine 
Teilungsbilder von Polytomella, welche ja für mich der Anlaß waren, 
viel Mühe und Sorgfalt auf die Untersuchung dieses Objektes zu 
verwenden. 

ARAGAO gibt an, dab sich im Kern von Polytomella Chromo- 
somen sowohl aus der peripheren färbbaren Substanz als auch aus 
dem Caryosom bilden. Seine Abbildungen und knappen Schilde- 
rungen sind ungenügend, um ein klares Bild von den seltsamen 
Umbildungen zu geben, welche er bei der Entstehung der Kern- 
spindel annimmt. Er gibt an, daß nach Bildung von etwa 12 peri- 
pheren Chromosomen das Caryosom ebenfalls in eine Anzahl von 
Chromosomen zerfalle, welche sich später in der Längsachse der 
Spindel lagern und die Achse sogar direkt bilden sollen, während 
die peripheren Chromosomen sich zu einer Äquatorialplatte ordnen. 
Auch beschreibt er ein Centriol und bildet es ab. Doch steht 
es nach seiner Darstellung den Teilungsvorgängen nicht vor und 
führt sie nicht, sondern folgt ihnen eher nach. Aus den Chromo- 
somen des Caryosoms sollen die Polplatten entstehen, während 
die „peripheren“ Chromosomen erst später Tochter- 


Über Polytomella agilis Aracao. 25 


platten bilden, die zu den Polen wandern. Gegen den Schluß der 
Teilung sind die Spindeln langgestreckt und ihre Pole schließlich 
noch durch die Centrodesmose der Centriolen verbunden. 
Aus den Caryosomchromosomen rekonstruiert sich das Caryosom, 
aus den peripheren Chromosomen der Außenkern. 

Diese etwas seltsame Beschreibung ist nicht mit Notwendigkeit 
aus den Abbildungen AraGao’s abzulesen. Auch sind diese nicht 
zahlreich und genau genug, um als genügender Beleg für so weit- 
tragende Behauptungen dienen zu können. Zudem werden wir 
sehen, daß meine Beobachtungen, die in vielen Punkten von den- 
jenigen AracaAo’s abweichen, uns den Schlüssel für seine falschen 
Deutungen darbieten. Ich hätte gern den Angaben ARAGAO’s 
welcher sonst gute und gediegene Beobachtungen veröffentlicht hat, 
mehr Vertrauen entgegengebracht. Ich mußte mich aber über- 
zeugen, dab er, offenbar verführt durch die Ergebnisse einer ein- 
seitigen Technik und unter dem Einfluß der vielfach vagen und 
schwankenden Ideen PROWAZEK’S, zu einer sehr willkürlichen Kon- 
struktion des Teilungsvorgangs gelangte. 

Aus meinen Präparaten ergibt sich als erstes Anzeichen der 
fortschreitenden Teilung nach der Bildung des Rings der färbbaren 
Körperchen eine Vergrößerung des Caryosoms. Es erscheint auf- 
gequollen, hat einen größeren Durchmesser und hat in seiner 
Substanz an Dichte verloren. Letzteres ist daraus zu erschließen, 
daß es sich nicht mehr tiefschwarz in Eisenhämatoxylin färbt, son- 
dern dunkelbraun. Auch bei den übrigen Färbungen erscheint es 
viel heller als im Ruhekern. In vielen Fällen kann man an Stelle 
des vorher homogenen Baues Strukturen im Innern des Caryosoms 
erkennen. Der Umfang des Caryosoms ist stark gewachsen, der 
Zwischenraum zwischen ihm und der Kernmembran sehr verringert. 
Dies zeigen sehr deutlich die Figg. 29, 50 der Taf. 2, 191, 192. 194 
der Taf. 8 usw.). 

Vielfach bleibt der Rand der Caryosomkugel dunkel, während 
die Mitte sich aufhellt (Taf. 2 Fig. 40, 49). Dann kann man im 
Mittelpunkt der Caryosomkugel oft ein Körperchen erkennen, welches 
durchaus den Eindruck eines Centriols (Fig. 74, 76, Taf. 7 
Fig. 86 a—d) macht. Ob es wirklich ein Centriol ist, vermag 
ich nicht zu entscheiden. Ich halte es für durchaus unwahrschein- 
lich. Jedenfalls war es mir durch sorgfältigste Variierung der Me- 
thoden nicht möglich, in einem der späteren Spindelbildungsstadien 
Centriole nachzuweisen. Trotz aller Bemühungen konnte ich an den 


26 F. Dorner, 


Spindelpolen kein Centriol und keine entsprechende Verdichtung 
auffinden. Ein einziges Bild eines Prophasestadiums könnte als 
Beweis für das Vorhandensein eines Centriols gedeutet werden. Es 
ist dies Fig. 58 der Taf. 3, in welcher nach Zerfall des Caryosoms zwei 
der Zerfallstücke durch einen spindelähnlichen Strang verbunden sind, 
der etwa als Centrodesmose gedentet werden könnte. Solche Bilder 
lassen mich AraGA0’s Angaben über Vorkommen des Centriols ver- 
stehen. Wir werden aber bald sehen, daß sie ganz anders gedeutet 
werden müssen. 

Das aufgequollene Caryosom zerfällt nämlich in der Regel in 
Stücke, nachdem es eine Reihe weiterer Veränderungen im Bau ge- 
zeigt hat. Seine Randsubstanz zerlegt sich zunächst in mehrere 
Brocken, welche sich durch ihre dunkle Färbung stark von der 
Grundsubstanz abheben (Taf. 2 Fig. 36, 38, 40; Taf. 7 Fig. 163). 
Dabei hat man den Eindruck, als ob das vermeintliche Centriol 
einem Stück der Randsubstanz entspräche, das nur bei der zu- 
fälligen Einstellung des Kerns eine scheinbar zentrale Lagerung 
habe (Taf. 2 Fig. 41, 42; Taf. 8 Fig. 198a). Nicht selten liegen 
auch in dem hellen Hof in der Mitte des Caryosoms eine gröbere 
Anzahl Körner; ich zählte ihrer 2, 3, 5, 7 (Taf. 8 Fig. 198 b—d). 

Man könnte eines dieser Körner leicht für ein Centriol halten. Da 
aber keines von ihnen sich funktionell wie ein solches verhält, ist 
wohl kein Centriol vorhanden. Aus den Bildern ersieht man aber, 
wie leicht voreingenommene Anschauungen zur Annahme von 
Centriolen führen können. 

Jedenfalls zerfällt in den folgenden Stadien das Caryosom unter 
Verquellung eines Teils seiner Substanz in Stücke Dabei ent- 
stehen nicht selten die seltsamen Bilder, welche ArAaGAao als Chromo- 
somenbildung aus dem Caryosom bezeichnete. Tatsächlich verführen 
sie sehr zu einer solchen Deutung (vgl. Taf.2 Fig.35 u. 43). Auch lagern 
sich nicht selten wirkliche Chromosomen so an das Caryosom, dab 
man annehmen könnte, sie wüchsen aus ihm hervor (Fig. 45). Wie 
aber die weitere Verfolgung der Teilungsstadien zeigen wird, müssen 
die Vorgänge ganz anders gedeutet werden. 

Offenbar können die Veränderungen am Caryosom auf zwei 
verschiedenen Wegen erfolgen. Entweder es quillt die ganze Sub- 
stanz des Caryosoms als einheitlicher Körper auf, färbt sich immer 
blasser und verschwindet endlich gänzlich. Offenbar löst sie sich 
im Kernsaft auf. Oder das Caryosom zerfällt in verschiedene große, 
unregelmäßig gestaltete Brocken, welche verschieden dicht sind, sich 


|] 


Uber Polytomella agilis Aracao. DT. 


si 


dementsprechend bald heller, bald dunkler färben. Auch sie ver- 
schwinden allmählich, lösen sich also wohl auf. Dieser Auflösungs- 
prozeB kann sich verschieden lang hinziehen, so daß wir in den 
verschiedenen Stadien der Prophase, ja bis weit in die Metaphase 
und in den Anfang der Anaphase hinein noch Trümmer des Caryo- 
soms zwischen den Chromosomen auffinden können. In den späteren 
Stadien der Anaphase ist in den meisten Präparaten keine Spur 
der Caryosomsubstanz mehr nachweisbar (Fig. 41, 38, 48, 46, 47, 51, 
54.797, 58). 

Während der Aufquellung der Caryosomsubstanz hat sich 
ihr färberisches Verhalten im Vergleich zu der Substanz der peri- 
pheren färbbaren Körner erheblich geändert. Während sie jetzt 
weniger dicht erschien und immer weniger Eisenhämatoxylin oder 
andere Farbstoffe zurückhielt, nahm die Dichtigkeit und Färbbarkeit 
jener Körner immer mehr zu. Sie waren nun zum Teil als schwarze 
Körner um das rote Caryosom (Eisenhämatoxylin — Bordeauxrot) 
(Fig. 36, 38, 40) oder als blaue Körner um das rote Caryosom 
(GrEMsA) geordnet. Während des Verschwindens der Substanz des 
Caryosoms sah man bisweilen eine Längsstreckung seiner Trümmer, 
welche wohl auf einen zähflüssigen Zustand derselben zu schließen 
erlaubte (Fig. 37). Doch wurde kein Anzeichen dafür gefunden, dab 
etwa Teile des Caryosoms als geformte Gebilde an die Pole der 
später entstehenden Spindel wandern und deren Polarisation be- 
dingen. Nur die Fig. 58 könnte, wie schon erwähnt, für eine solche 
Annahme sprechen. In allen möglichen Stadien der Kernteilung 
können solche Caryosomtrümmer in ihrem zähflüssigen Zustand noch 
in die Länge gestreckt werden oder sonstwie ihre Form ändern. 
Sie können verschiedene Dichte annehmen und stärker oder schwächer 
färbbar sein. So können sie je nach ihrem Zustand hervortreten 
oder verschwinden. Und je nach den Konservierungs- und Färbungs- 
methoden können sie sichtbar oder unsichtbar sein, je nach dem 
Differenzierungsgrad im gleichen Präparat deutlich und undeutlich 
werden, ja vollkommen auslöschen. 

So hat man denn den Eindruck, daß die Caryosomsubstanz im 
Verlauf der Kernteilung immer flüssiger wird und dabei bipolar ver- 
teilt den Polen zuströmt. Manchmal geschieht das unter so starkem 
Verlust der Dichtigkeit und Färbbarkeit, daß man den Eindruck 
hat, es sei das ganze Caryosom aufgelöst und in die Spindelsubstanz 
übergegangen. In anderen Fällen enthält diese Brocken des Caryo- 
soms beigemischt, die zähflüssig und dicht sind, sich noch stark 


28 F. DorLeix, 


färben und allmählich sich in der Spindelsubstanz lösen. Und 
schließlich gibt es Fälle — wir werden sie gleich nachher schildern —, 
in denen ein so großer Anteil der Caryosomsubstanz dicht und 
zähflüssig bleibt, daß mit bestimmten Konservierungs- und Färbungs- 
methoden eine Caryosomhantel durch den ganzen Teilungsvorgang 
nachweisbar bleibt, wie sie für niedere Protozoen mit ihren Caryo- 
somkernen typisch ist. 

Ich habe nicht den geringsten Anhaltspunkt dafür gewonnen, 
dab Teile der Caryosomsubstanz zu Chromosomen werden oder am 
Aufbau von solchen sich beteiligen. Jedenfalls können das keine 
geformten Bestandteile sein. Die Möglichkeit allerdings, dab 
flüssige Substanzen, die vom Caryosom stammen, zum Wachstum 
der Chromosomen resp. ihrer Bildungsstadien beitragen, läßt sich 
nicht mit Sicherheit ausschließen. Einige Bilder (Fig. 169—172) 
weisen immerhin auf eine solche Möglichkeit hin. Doch erscheint 
dies nach den Vorgängen an den färbbaren Körnern des peripheren 
Kranzes durchaus nicht wahrscheinlich. 

Jene Körner sind nämlich während der Stadien der Prophase, 
in denen sich das Caryosom in der beschriebenen Weise umwandelte, 
nicht mehr, sondern weniger, nicht größer, sondern kleiner geworden. 
Zu der Zeit, in welcher sie im Gegensatz zum Caryosom dunkler 
färbbar wurden, bekamen jene Körner scharfe kreisförmige Umrisse, 
sie wurden Kugeln von sehr dichter Substanz. Die Figg. 36—44 
der Taf. 2 zeigen diese stark färbbaren Kugeln in unregelmäßiger An- 
ordnung um das aufgelockerte Caryosom. In manchen Fällen ist es 
sehr schwer, zwischen ihnen und den Trümmern des Caryosoms mit 
Sicherheit einen Unterschied zu machen (Fig. 37 u. 38). Fast stets 
unterscheiden sie sich jedoch in diesen Stadien durch die regel- 
mäßige Gestalt und die starke Färbbarkeit. Die Mannigfaltiekeit 
der Formen dieser Bildungen ist sehr groß und weist darauf hin, 
daß verschiedene Vorgänge an ihnen ablaufen. Sie sind bald größer 
bald kleiner, bald kugel- bald stabförmig, bald einzeln bald gepaart; 
meist finden sie sich in ganz regelmäßiger Zahl. 

Manche Bilder in diesen Stadien weisen darauf hin, daß die Kugeln 
des peripheren Kranzes sich zu größeren Gebilden vereinigen (Taf. 2 
Fig.30, 35, 39, Taf.9 Fig. 192), daß die so entstandenen größeren Kugeln 
durch Verdichtung wieder kleiner werden und schließlich in einer 
bestimmten Anzahl vorhanden sind. Gerade in den Stadien, in denen 
die Kugeln am dichtesten und am dunkelsten gefärbt sind, also am 
besten trotz ihrer Kleinheit erkannt werden können, lassen sich 


Über Polytomella agilis AraGao. 29 


ihrer in jedem Kern 10 Stück zählen. Ich konnte diese Zahl 
in einer sehr großen Anzahl von Kernen zählen, wohl mehreren 
Hunderten. Niemals fand ich in den Kernen, in denen der Zerfall des 
Caryosoms schon fortgeschritten war, ihrer mehr als zehn. Mehrmals 
fand ich nur acht; ich hatte aber dann immer Anlaß anzunehmen, 
daß infolge der Anordnung im Präparat einige der Gebilde unter 
anderen Strukturen, z. B. unter dem Caryosom oder seinen Trümmern, 
verborgen lagen. Taf. 6. 7 u. 8 zeigen zahlreiche der äußerst 
mannigfaltigen Formen, unter denen die zehn Chromatingebilde im 
Raume des peripheren Kernes auftreten. Während diese hervor- 
treten, pflegt das Caryosom allmählich zu zerfallen und sich auf- 
zulösen. Dieser Vorgang tritt aber unregelmäßig, später oder früher 
ein. Er verläuft keineswegs parallel mit der Bildung der chromo- 
somenartigen Körper. So sind diese manchmal vor allen An- 
zeichen des Zerfalls am Caryosom fertig gebildet, in anderen 
Fällen bei völlig zerfallenem Caryosom noch nicht klar ausgebildet 
und in der Normalzahl vorhanden (vgl. Taf. 8 Fig. 210—214, Taf. 7 
Taf. 8 Fig. 166, 167, 168, 201—204). 

In der Prophase entstehen also bei Polytomella im Aubenkern, 
und zwar, soweit dies durch Beobachtung der Strukturen feststellbar 
ist, ausschließlich aus Bestandteilen des Außenkernes, zehn chro- 
mosomenähnliche Gebilde (Fig. 34, 48, 47, 58, 140, 148, 144). 

Wie schwer verständlich für uns noch im einzelnen die Ein- 
wirkung der Farbstoffe auf feine Zellstrukturen ist, davon geben 
die Erfahrungen eine Vorstellung, welche ich an unserm Objekt mit 
einer besonderen, schon mehrfach erwähnten Färbungsmethode ge- 
macht habe. Ich wandte bei einer neuen Kultur, welche viele 
Teilungsstadien enthielt, alkoholische Eisenhämatoxylin- 
Färbung an. Die Präparate kamen dabei nach der Fixierung 
nicht mehr in wässrige Lösungen, sondern wurden nunmehr nur 
in Alkohol von nicht weniger als 50°, gebracht. 

Folgendes ist das Rezept, nach dem ich bei Färbung meiner 
Präparate verfuhr. 

2°), Lösung von Eisenalaun in Wasser 
davon 1 Teil auf 10 Teile 50°, Alkohol, 
dient zum Beizen und Differenzieren. 
4°/, Lösung von Hämatoxylin in Wasser 
davon 1 Teil auf 10 Teile 70°, Alkohol, 
dient als Farbe. 
Die Präparate werden am besten, wenn etwa 10—20 Minuten 


30 F. Dorteın, 


gebeizt, dann '/, Stunde gefärbt wird, worauf die Differenzierung 
unter dem Mikroskop bei starken Vergrößerungen kontrolliert wird. 
Bei Einhaltung dieser Zeiten sind Präparate in einigen Stunden 
herzustellen. Doch ist es oft nützlich, die Präparate länger im 
Farbstoff zu lassen; dann kann man Stunden auf das langsame 
Differenzieren verwenden und viele Feinheiten an den Präparaten 
entdecken. Protozoenpräparate verlangen, wenn sie gut werden 
sollen, viel Sorgfalt und Zeitaufwand. Alle die sogenannten Schnell- 
methoden liefern mäßige, zu cytologischen Forschungen wenig ge- 
eignete Präparate. Das stimmt auch mit den Erfahrungen sorg- 
filtiger Untersucher der Metazoenzellen überein, wie aus den Zell- 
studien Boverrs u. a. hervorgeht. 

Bei dieser Methode traten Strukturen hervor, welche bei den 
anderen Färbungsweisen vollkommen verschwunden waren. Taf. 7 
u. 8 zeigen die Resultate der neuen Färbung in Abbildungen, 
welche mit aller Sorgfalt möglichst naturgetreu hergestellt wurden. 
Während die Anfangs- und Endstadien vollkommen den Bildern, 
welche mit den früheren Methoden erzielt waren, entsprechen, finden 
sich bei den mittleren Stadien interessante Abweichungen. Sie be- 
zielen sich vor allem auf die Umwandlungen des Caryosoms. 

Auch hier läßt sich ein Zerfall und eine allmähliche Auflösung 
des Caryosoms in den Serien nachweisen. Aber die auftretenden 
Gebilde lassen die zugrundeliegenden Vorgänge viel deutlicher er- 
kennen. Auch bei dieser Behandlungsweise sieht man Bilder der 
ersten Teilungsvorbereitung, bei denen das Caryosom gegeniiber 
seinem Umfang während der Kernruhe bedeutend aufgequollen ist 
(Fig. 164 u. 166). In etwas späteren Stadien sieht man seine Sub- 
stanz viel deutlicher im Zusammenhang bleiben als bei den anderen 
Methoden. Man erkennt nicht mehr immer deutlich gesonderte 
Caryosombrocken, sondern oft eine einheitliche, aufgequollene Masse 
mit verdichteten Stellen (Fig. 167), welche offenbar bei den anderen 
Methoden den Brocken entsprechen. Von der gequollenen Caryosom- 
masse bleiben auch hier die chromosomenähnlichen Bildungen klar 
getrennt. Immerhin kann man auch bei dieser Methode sich fragen, 
ob nicht Substanzteilchen sekundär am Aufbau der Chromosomen 
teilnehmen. Wahrscheinlich ist dies jedoch nicht, da sie nach Zahl 
und Größe oft schon vor der Auflösung des Caryosoms fest- 
gelegt sind. 

Die Bilder, welche bei der alkoholischen Eisenfärbung die sich 
ausbreitende Substanz des Caryosoms darbietet, sind sehr ver- 


Über Polytomella agilis Aracao. 31 
% 


schiedenartig. Offenbar werden manche Bestandteile des Caryosoms 
rascher als andere in ihrem Dichtigkeitszustand verändert. Be- 
merkenswert ist eine Tendenz zur Längsstreckung, welche sich in 
der aufquellenden Caryosomsubstanz bemerkbar macht und die 
Grundlage für die Bildung der Spindel liefert. Man hat bei manchen 
Präparaten den Eindruck, als wüchsen Bestandteile aus dem un- 
regelmäßigen Klumpen, in den sich das Caryosom umgewandelt hat, 
hervor (Fig. 169, 216 u. 217). Indem die Hauptmasse der Caryosom- 
substanz dabei weniger dicht und umfangreicher wird, bietet sie 
den Anblick einer quellenden Substanz. Dabei ist es sehr merk- 
würdig, dab ihre verschiedenen Teile sich verschieden verhalten 
können. 

Die aufgelockerte Substanz streckt sich in die Länge, wird 
bipolar orientiert und bildet eine deutliche Spindelfigur (Fig. 169 
bis 174, 201—205), welche sich quer durch den wie eine Vacuole 
aussehenden Kernraum erstreckt. Dieser ist im Anfang dieser Vor- 
eänge noch ganz kuglig, streckt sich aber allmählich zu einem 
Oval. Die Enden dieses Ovals sind stumpf, die Längsachse der 
Spindel genau senkrecht zur Längsachse des Zellkörpers eingestellt. 
Der Raum dieses vacuolenähnlichen Gebildes ist offenbar im Leben 
mit Kernsaft erfüllt. 

Vergebens habe ich auch bei dieser Färbungsmethode nach 
einem Centriol oder einer ähnlichen Bildung gesucht, welche etwa 
die Polarisierung der Spindel bedingte. Es müssen hier die näm- 
lichen Kräfte tätig sein, welche bei den typischen Caryosomspindeln 
wirksam sind und über welche ich mich schon in meiner Arbeit 
über Pyxidicula (DorLEIN 1916a) ausgesprochen habe. Eine Ab- 
hängigkeit des Streckungsvorgangs von einem Centriol ist nicht an- 
zunehmen. Ein solches müßte vielmehr den gleichen Gesetzmäbig- 
keiten wie die übrige Caryosomsubstanz unterworfen sein, deren 
einzelne Stücke sich unabhängig voneinander in die Länge strecken. 

Die so entstehende Spindel entwickelt sich mehr und mehr zu 
einem Bündel von Spindelfasern, welche ziemlich kräftig sind; einige 
von ihnen pflegen durch Stärke und Färbbarkeit hervorzutreten. 
Man hat durchaus den Eindruck, als seien diese dicken, stark färb- 
baren Spindelfasern durch Quellung einzelner Brocken des Caryo- 
soms entstanden (Fig. 169, 172, 201, 202). Es scheint, als ver- 
schwämme ihre {Masse allmählich in der gleichmäßig werdenden 
Masse der Spindel. Nicht selten wird die Spindel im Verlauf der 
Entwicklung so gleichmäßig, daß man keine Spur ihrer Entstehung 


39 F. Dorreın, 


aus der dichten Masse des Caryosoms mehr wahrnimmt. Die ein- 
zigen dunklen Massen, die man in ihr dann bemerkt, sind die 
scharf umrissenen, genau zählbaren Chromosomen (Fig. 173, 174, 
204, 205). Also auch bei dieser Färbungsmethode geht deutlich aus 
der dichten Masse des Caryosoms die viel weniger dichte der Spindel 
hervor; aus ihr entstehen die Spindelfasern, sie strecken sich und 
ordnen sich zur bipolaren Figur an. 

Durch eine Reihe von mir beobachteter Figuren wird nun klar, 
daß die Dichtigkeitsänderung der Trümmer des Caryosoms zu ver- 
schiedener Zeit vor sich gehen kann. Manchmal bleiben dunkel 
färbbare Caryosomtrümmer lange in der Spindel zurück, strecken 
sich dann, werden offenbar erweicht und nehmen noch nachträglich 
am Aufbau der Spindelfasern teil (Fig. 169, 172). Ja es kommt 
vor, daß ein großer Bestandteil des Caryosoms erst nachträglich 
aufweicht, sich dann in seiner ganzen Masse dem Streckungsvorgang 
der Spindel anschließt und eine eigene Teilungsfigur bildet. Mög- 
licherweise ist das Bild der Fig. 58, auch vielleicht Fig. 57, und 
wohl sicher das, was ARAGAO als Centriol und Centrodesmose deutet, 
auf solche sich streckende Caryosombrocken zurückzuführen. 

Die zurückgebliebenen Caryosomtriimmer liegen in mehr oder 
minder verteiltem oder verquollenem Zustand in der Spindel zwischen 
den Chromosomen. Die Figg. 201, 202, 203 und 205 zeigen mehrere 
Phasen der allmählichen Verquellung des Caryosomrestes zwischen 
den Chromosomen. Ähnliche Phasen sind in Fig. 169, 170, 172 
zu sehen. 

Offenbar ist die Dichteänderung der Caryosombestandteile eine 
allmähliche und schreitet bis zu verschiedenen Graden fort. Es 
kommt nicht selten vor. daß Teile der Caryosommasse nicht voll- 
kommen eingeschmolzen werden und in einem Zustand mittlerer Ent- 
dichtung von den Teilungsbewegungen ergriffen werden. Dann ge- 
nügt ihre Dichte noch, um die Färbung mit dem alkoholischen 
Eisenhämatoxylin ebenso stark zurückzuhalten wie die Substanz 
der Chromosomen. Solche Caryosombestandteile färben sich dann 
dunkelbraun bis schwarz. Auch die Formen, die sie im Verlauf der 
Teilung annehmen, entsprechen den Voraussetzungen, die sich bei An- 
nahme einer dichten, zähflüssigen Beschaffenheit der Substanz ergeben. 

Fig. 175—182 zeigen, wie sich in einem solchen Fall die zäheren 
Caryosombestandteile verhalten. Sie werden zipfelföürmig in die 
Länge gezogen und stellen sich mit ihrer Längsachse in diejenige 
der Gesamtspindel (Fig, 175 u. 176). Dabei nehmen sie oft einen 


Über Polytomella agilis ARAG4O. 33 


dreieckigen Umriß an. Meist sind sie fast oder ebenso dunkel ge- 
färbt wie die Chromosomen, die vorläufig noch regellos um sie 
herumliegen (Fig. 175 u. 176). Sie schmiegen sich der Spindel an, 
über- deren Rand sie manchmal seitlich vorragen (Fig. 175 u. 176). 
Im weiteren Verlauf der Teilung streckt sich das stabförmig 
werdende Gebilde in die Länge, während die Chromosomen um 
seinen mittleren Teil eine Äquatorialplatte bilden (Fig. 177). Diese, 
d. h. die Chromosomen, liegen in dem Zwischenraum zwischen der 
Kernmembran und der entstehenden Caryosomhantel. 

Bei diesen Präparaten zeigt sich also in der Spindel eine 
Sonderung in zwei deutlich getrennte Teile; ein zentrales stab- 
förmiges Gebilde von dichter Beschaffenheit und entsprechend dunkler 
Färbung nimmt die Mitte der Spindel ein. Es erinnert durchaus an 
dieCaryosomhantel, wie sie bei der Teilung der Kerne so vieler 
niederer Mastigophoren und Rhizopoden sich bildet. Ihrem Ursprunge 
nach ist sie auch mit einer solchen gleich zu setzen. Außen wird 
sie von dem Raume nmgeben, den die Kernmembran einhüllt; dieser 
wird mehr und mehr in die Länge gestreckt und nimmt ovoide 
Gestalt an. Der Raum selbst ist nicht durchaus von einer dünnen 
Flüssigkeit angefüllt. Solche ist zwar vorhanden, auf den Kernsaft 
zurückführbar. Sie ist durchsetzt von einem zarten Gerüstwerk, 
das meist deutlich nach Art einer Spindel angeordnet ist und 
aus Spindelfasern besteht. Diese sind dichter oder weniger dicht, 
manche ziemlich dicht; dementsprechend ist die Spindel mehr oder 
weniger deutlich längsgestreift. Ihre Pole sind abgestumpft; die 
inneren Fasern sind meist deutlicher als die äußeren, jene sind 
schwach, diese viel stärker gebogen (Taf.7 Fig. 169, 172, 175, 174, 
178—181). Deutlich in möglichster Nachahmung der natürlichen 
Vorbilder sind diese Strukturen auch in den Fig. 201—206 der 
Taf. 8 dargestellt. 

Diese Spindelsubstanz können wir bei Prüfung der Figg. 214 bis 
217, 201—204, 167—169 und der ihnen zugrunde liegenden Präpa- 
rate wohl mit Sicherheit zum Teil auf aufgelöste Caryosomteile 
zurückführen. Das Caryosom liefert ohne Zweifel die ganze oder 
den größten Teil der Spindelsubstanz. Bei dem Verflüssigungs- 
vorgange dieser Substanz wird wohl Kernsaft herangezogen. Wahr- 
scheinlich nimmt am Aufbau der Spindel aber auch Kerngerüst- 
substanz aus dem peripheren Ruhekern teil, soweit sie nicht etwa 
bei der Zusammenfügung der Chromosomen Verwendung gefunden 

Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 3 


34 F. DorLeix, 


hat. Hier liegen wohl dieselben Verhältnisse vor, wie sie auch bei 
den Metazoenkernen angenommen werden müssen. 

Die Äquatorialplatte teilt sich in die Tochterplatten; diese 
beiden gleiten um die sich streckende Caryosomhantel den Polen der 
Spindel zu (Taf. 7 Fig. 178—179). Die Caryosomhantel erfährt eigen- 
artige Gestaltsänderungen. An den Polen beginnt sie sich zu ver- 
dicken. Die Enden schwellen an und spitzen sich fast dreieckig 
zu (Fig. 178—179). Der mittlere Teil wird dünner, oft in der 
Mitte eingeschnürt. Für seine weiche, biegsame Beschaffenheit 
spricht, daß er oft gebogen wird (Fig. 180 u. 182). Es liegt nahe 
anzunehmen, daß der Spannungsdruck der Kernmembran, welche sich 
um den Kernsaft spannt, die Biegung der Caryosomhantel veranlaßt. 
Die Biegung ist konvex nach dem Vorderrande des Körpers, konkay 
nach hinten, von wo vielleicht durch die Körpervacuole noch ein 
Druck ausgeübt wird. 

Das Mittelstück der Caryosomhantel wird immer dünner und 
hinfälliger (Fig. 181 u. 182), während an den Polen kuglige Bildungen 
entstehen. Letztere sind dazu bestimmt, die Caryosome der Tochter- 
kerne zu liefern. Nachdem der Mittelteil der Hantel durchgerissen 
ist, werden seine Enden in die Polkugeln eingezogen. Zur gleichen 
Zeit muß sich auch Kernmembran und Spindelblase einschnüren 
und durchteilen. Denn schließlich treten wieder um die Enden der 
Caryosomhantel, oft noch während die Spindel sich noch erkennbar 
zwischen ihnen ausspannt, bläschenförmige Kernräume auf, in 
denen um die Caryosomhantelenden die Chromosomen sich gruppieren 
(Fig. 207). 

So sahen wir denn in unseren Präparaten den Teilungsapparat 
von Polytomella in zwei verschiedenen Weisen sich darstellen. Ich 
bin weit entfernt, in diesen beiden Erscheinungsformen der Kern- 
teilungsfiguren zwei bei der gleichen Art vorkommende Typen der 
Kernteilung zu erblicken, wie das bei anderen Protozoen manche : 
Untersucher, wie ich glaube, vorschnell, getan haben. Ich sehe viel- 
mehr in dem verschiedenen Verhalten den Farbstoffen gegenüber 
ein Mittel, einen tieferen Einblick in den Mechanismus der Kern- 
teilung zu gewinnen. Meine „Studien am Protoplasma und den 
Rhizopoden der Foraminiferen“ (Dorner, 1916a u. b) haben mir 
erlaubt, im Leben Veränderungen in der Dichtigkeit und Zähflüssig- 
keit des Protoplasmas zu beobachten. Ich habe gleich damals auf 
die Möglichkeiten hingewiesen, welche sich aus meinen Beobach- 


Über Polytomella agilis Aracao. 35 


tungen für die Erklärung der Bewegungserscheinungen an den 
Kernteilungsspindeln darboten. 


Wir konnten nun hier an unserem Objekt beobachten, daß die 
Kernteilungsspindel aus Substanzen entsteht, die offenbar unter 
Quellungserscheinungen ihre Dichtigkeit ändern. Sie werden flüssiger 
und dadurch bewegungsfähiger. Die Bewegung äußert sich durch 
Längsstreckung der Caryosommasse, und das Bemerkenswerte bei 
unserem Objekt ist die Tatsache, daß sich die einzelnen Stücke 
des Caryosoms jeweils selbständig in die Länge zu strecken ver- 
mögen und dadurch die polare Anordnung des Kernteilungsbildes 
bedingen. 

Ehe wir weiter auf die Deutung unserer Beobachtungen über 
die Spindelbildung eingehen, wollen wir den Abschluß der Kern- 
teilung und den Neuaufbau der Tochterkerne verfolgen. Wir hatten 
oben gesehen, daß im Außenkerne sich aus den peripher gelegenen, 
stark färbbaren Körpern zehn Gebilde formen, die wir für Chromo- 
somen erklärten. Sie bilden sich, soweit aus den beobachteten 
Tatsachen erschlossen werden kann, ausschließlich aus Substanzen 
des Aubenkernes. 


Wir haben wohl das Recht, diese Gebilde als Chromosomen 
zu bezeichnen, da sie in jedem Kerne vor der Teilung in konstanter 
Zahl gebildet werden und in sehr regelmäßiger Weise geteilt und 
verteilt werden. 

Das Verhalten dieser Gebilde und ihre Beziehungen zu den 
Chromosomen der Aquatorial- und Tochterplatten sind nun nicht 
ganz leicht zu durchschauen. In der vorläufigen Mitteilung, welche 
ich über meine Beobachtungen am Kerne von Polytomella veröffentlichte 
(Dorzæix, 1916, b), gab ich an, daß sich in der Aquatorialplatte 
fünf Chromosomen finden und führte diese auf die Verschmelzung 
je zweier der fast stets paarweise zusammen gruppierten „Chromo- 
somen“ zurück. Diese Annahme ist wohl begründet gewesen, da 
sich bei der Bildung der Tochterplatten immer deutlich zwei- 
mal fünf Chromosomen nachweisen ließen. 


Die vielen ergänzenden Beobachtungen, die ich seither, vor 
allem mit der verbesserten Eisenhämatoxylin-Methode, gemacht habe, 
lassen eine genauere Erörterung meiner Befunde nötig erscheinen. 
Nicht etwa, daß meine neueren Befunde von denen abwichen, die 
zur Grundlage meiner vorläufigen Mitteilung dienten; im Gegenteil, 
meine damaligen Angaben haben sich in allen Punkten bestätigt. 

3% 


36 F. Dorteis, 


Aber meine neuen Untersuchungen haben viel mannigfaltigere Bilder 
ergeben, welche vielleicht eine vertieftere Deutung zulassen. 

Ich fand selten klare Aquatorialplatten mit fiinf Chromosomen; 
die Zahl von solchen, welche ich bis zu meiner vorläufigen Mitteilung 
beobachtet hatte, hat sich bei der Durchsicht der vielen seither 
untersuchten Exemplare nicht erheblich vermehrt. Bilder wie Taf. 6 
Fig. 146 habe ich selten zu sehen bekommen. Ebenso waren Bilder 
selten, in denen vor der Bildung der Spindel im Raume des Außen- 
kernes fünf Chromatingebilde auftraten, wie sie Taf. 2 Fig. 50 
und Taf. 8 Fig. 197 zeigen. Tochterplatten mit je fünf Chromosomen 
jedoch waren regelmäßig zu beobachten (Taf. 3 Fig. 59, 61—63, 
Taf. 6 Fig. 148, Taf. 8 Fig. 204, 205). 

Ich versuchte nun in der sorgfältigsten Weise die Übergänge 
von der Prophase zur Metaphase zu verfolgen, um dem Ent- 
wicklungsgang der Chromosomen auf die Spur zu kommen. Wir 
haben oben (S. 29) schon gesehen, daß ziemlich im Anfang der 
Prophase zehn Chromatinkörper aus der Substanz des Außen- 
kernes entstehen. Gar nicht selten sieht man diese als wohl- 
abgegrenzte, klare Gebilde im Kernraume, noch ehe am Caryosom 
Zerfalls- oder Verquellungserscheinungen eingetreten sind (Taf. 2 
Fig. 34, 44, Taf. 7.Fig. 166, Taf. & Fig. 199,200 ,2208 7 21 IE E 
haben oben schon daraus den Schluß gezogen, daß dieser Befund 
auf die Nichtteilnahme des Caryosoms am Aufbau der Chromosomen 
deutete. 

Meist geht aber die Bildung der Chromosomen während des 
Zerfalls und der Quellung des Caryosoms vor sich. Das sieht man 
an den Figg. 37, 39, 47, 48, auch 41 u. 42 der Taf. 2 und vor allem 
an Fig. 167, 168 der Taf. 7 und Fig. 210—212, 214—218 der Taf. 8. 

Die Bilder, unter denen die Chromosomen sich darstellen, können 
außerordentlich verschieden sein. Selten sind während der Ver- 
quellung des Caryosoms Zahlen der färbbaren Körner, welche 10 er- 
heblich übersteigen, wie Fig. 193, 194 u. 195. Ich bin der Ansicht, 
daß solche Bilder in die frühe Prophase gehören, während deren 
noch die Verschmelzungen der Chromatinkörner stattfinden. Die 
meisten von ihnen wären dann als noch nicht verschmolzene 
Chromatinkörner zu deuten. Einzelne von ihnen mögen aber auch 
Zerfallsprodukte des Caryosoms sein. In manchen Fällen ist eine 
solche Deutung so gut wie sicher, so in Fig. 40, 41, 42, 46, 48 
der Taf. 2 und Fig. 193 u. 211 der Taf. 8. 

Meine ursprüngliche Annahme, dab die 10 Chromosomen sich zuerst 


Über Polytomella agilis ARAGAO. 37 


bilden und dann in fünf Doppelgebilde verschmelzen, gründete sich auf 
die Beobachtung, daß nicht selten im Aubenkern sich zehn solche 
fertigen Gebilde finden, ehe am Caryosom auffällige Veränderungen 
bemerkbar sind. Auch sind dann oft im Aubenkern noch Reste der 
Gerüstsubstanz erkennbar. Bei den Kernen mit fünf chromosom- 
ähnlichen Gebilden pflegt aber das Caryosom stark aufgequollen zu 
sein, und der Außenkern enthält kaum mehr erkennbare Gerüst- 
substanz. Er macht einen sehr „fertigen“ Eindruck. Das zeigen 
die Figg. 50 u. 197. 

Wenn im Kern der Prophase zehn abgesonderte stark färbbare 
Gebilde vorhanden sind, so können diese verschiedenes Aussehen 
und verschiedene Gruppierung aufweisen. Meist sind sie kugel- 
oder stäbchenförmig (Taf. 2 Fig. 34, 37, 44, 47, 48, 49, Taf. 7 Fig. 166, 
Taf. 8 Fig. 200, 209 usw.). Sie können regellos im Raum des Auben- 
kerns herumliegen (Fig. 42, 46, 190). Aber selbst dann zeigen einige 
von ihnen die Tendenz, sich paarweise zusammen zu lagern (Taf. 8 
Fig. 200, 209, 216, 217). Meist sind aber je zwei von ihnen ganz 
regelmäßig gepaart (Taf. 2 Fig. 34, 47, 48, Taf. 8 Fig. 200, 210). 
Dann liegen je zwei glatt umrissene Kugeln in geringerem oder 
größerem Abstand nebeneinander und bieten einen sehr regelmäßigen 
Anblick dar (Taf. 2 Fig. 47 u. 48, Taf. 8 Fig. 210, 216). 

In solchen Stadien liegen nun oft je zwei der dann etwas 
längs gestreckten Körper Ende-an-Ende aneinander. Die Umrisse 
der Gebilde machen dann den Eindruck, als seien beide gerade 
durch einen Teilungsprozeß auseinander hervorgegangen (Fig. 199, 
208, 212, 213). Jede solche Gruppe erinnert an eine Teilungs- 
hantel, und man könnte sie bei zentraler Lage für die Centrodesmose 
eines Centriolenpaares halten. Daß eine solche Deutung nicht in 
Frage kommt, beweist wohl die Tatsache, daß meist mehrere solche 
Hantelfiguren in einem Kern vorkommen. Daß es sich um einen 
Teilungsvorgang der Chromatinelemente handeln kann, darauf weist 
der Befund hin, daß in den zur Teilung schreitenden Kernen fast 
stets zehn Elemente gefunden werden, in früheren Stadien gelegent- 
lich fünf. } 

Wie erklärt sich aber dann das Bild der Aquatorial- und der 
Tochterplatten? Wir beschrieben eben Äquatorialplatten mit fünf 
Chromosomen, hoben aber deren Seltenheit hervor. Meist sind bei 
der Lage im Aquator der Spindel die chromosomenähnlichen Gebilde 
sehr schwer zu zählen. Teils hat dies seinen Grund darin, dab 
noch reichlich ungelöste, stark färbbare Caryosombrocken und Reste 


35 F. Dorreın, 


vorhanden sind (Taf. 3 Fig. 51, 52, Taf. 7 Fig. 169, 170, Taf..8 
Fig. 201—203). Sehr häufig sind die stark färbbaren Gebilde.unter- 
einander sehr ungleich in Größe und Form. Dazu bilden sie ein 
dichtes Bündel und überdecken sich gegenseitig (Fig. 172, 173). Sind 
sie ungleich groß, so erscheinen manche doppelt so groß wie die 
anderen (Fig. 174). Beim weiteren Fortschreiten der Teilung sieht 
man einzelne der Gebilde den anderen bei der Wanderung polwärts 
vorangehen. 

Ja selbst in den wenigen Fällen, in denen fünf Chromosomen in 
der Äquatorialplatte lagen, waren diese nicht in gleichmäßiger 
Reihe nebeneinander angeordnet. Es läge die Möglichkeit einer 
künstlichen Verlagerung durch den Antrocknungsdruck vor. Doch 
macht der sonstige Eindruck der betreffenden Präparate eine solche 
Annahme unwahrscheinlich. : 

Es scheint mir vielmehr aus dem Gesamtbild der Spindeln 
hervorzugehen, daß die fünf Chromosomen sich zu verschiedenen 
Zeiten teilen können, bald vor der Spindelbildung, bald während 
deren Beginn oder weiterem Verlauf. Bald sind alle fünf vor der 
Spindelbildung geteilt, bald nur einige; bald eilt das eine oder das 
andere beim Teilungsvorgang in der Spindel voraus. 

Daß das Schlußresultat der Mitose eine Teilung der Chromo- 
somen in zwei Gruppen von je, fünf darstellt, ist ein weiterer Be- 
weis dafür, daß fünf Einheiten geteilt werden. Die Bilder, welche 
dies mit aller Klarheit zeigen, finden sich sehr häufig in meinem 
‘ Material (Taf. 3 Fig. 54, 55, 56, 59, 60, 61, 62, 63, Taf. 6 Fig. 148, 
Taf. 8 Fig. 204 u. 205). Oft sieht man die fünf Chromosomen sogar 
nebeneinander in, Teilung, so in Fig. 54, 59, 147, 205. Meist aber 
sind manche schon geteilt, wenn andere noch einen einheitlichen 
Körper darstellen. Im weiteren Verlauf der Teilung, in der Anaphase, 
laufen einzelne der Tochterchromosomen auf den Spindeln den anderen 
weit voran polwärts (Fig. 56, 204). 

Aus all diesen Beobachtungen ergibt sich nach meiner Meinung 
als wahrscheinlichste Deutung der Vorgänge der Prophase und 
Metaphase folgendes. Das fein verteilte Chromatin der Randzone 
sammelt sich im Außenkernraum zu größeren Körnern, welche 
untereinander verschmelzen. So entstehen fünf einheitliche chromo- 
somenähnliche Gebilde. Später kann man in den verschiedensten 
Stadien zehn solche Gebilde beobachten, vor, während und am Ende 
von Prophase und Metaphase. 

Die einfachste Erklärung der beobachteten Bilder wäre wohl 


Über Polytomella agilis ARAGAO. 39 


die Annahme, daß die frühesten Stadien mit zehn Chromosomen 
schon in der Prophase eingetretene Teilungsstadien der fünf zuerst 
aufgetretenen fünf Chromosomeneinheiten seien. Und so bin ich 
schließlich zu der Annahme gelangt, daß es sich um eine zu verschie- 
denen Zeiten ausgeführte vorzeitige Teilung der fünf Chromosomen 
in zehn handelt, die nur selten bis in das Stadium der Äquatorial- 
platte verschoben wird. 

Aussehen und Größe der fünf Chromosomen oder der zehn 
Doppelgebilde im Stadium der Äquatorialplatte kann verschieden 
sein. Die verschiedene Größe erkläre ich mir durch die verschieden 
starke Imprägnation mit Kisenhämatoxylin. Bei den anderen 
Färbungen, so DELArIELD'S Hämatoxylin und GIEMSA, erscheinen sie 
viel gleichmäßiger. Die Form der Chromosomen ist kuglig bis stab- 
förmig. In der Meta- und Anaphase sind sie wohl meist plump 
stabförmig und meist in ihrer Substanz so dicht, daß sie sich von 
allen Bestandteilen des Mastigophorenkörpers am stärksten färben. 
Sie erscheinen tiefschwarz auf roter Spindel bei Färbung mit Eisen- 
hämatoxylin-Bordeauxrot, rot auf blauer Spindel bei Färbung mit 
GIEMSA-Lösung (Fig. 136). Bei Färbung mit DerArıELD’s Häma- 
toxylin erscheint ihre Substanz nicht so homogen wie bei den 
anderen Färbungen, sondern sie zeigen je eine scharf hervortretende 
Umrißlinie von dunkelblauer Färbung (Taf. 6 Fig. 146—149). 

Oft war es bei beginnender und vollendeter Spindelbildung un- 
möglich, die Zahl der Chromosomen zu zählen. Sie konnten so 
übereinander liegen oder von Caryosombrocken verdeckt sein (Taf. 8 
Fig. 201—203), daß ein scharfes Trennen der Einheiten unmöglich war. 
In anderen Fällen gelang es mir nur vier Chromosomen oder vier 
Paare von solchen zu zählen (Fig. 53, 147). Möglicherweise lag 
dann das eine unter den anderen verborgen. In der beginnenden 
Anaphase waren bei der überwiegenden Mehrzahl der Präparate 
5 + 5 Chromosomen mit aller Deutlichkeit zu zählen. 

Die Spindelfigur entwickelt sich durch Streckung des von 
der Membran umgebenen Raumes quer durch das Vorderende der 
Flagellaten. Sie liegt stets schief im Körper, d. h. mit einem Pol 
höher als dem anderen, wenn man das Teilungsstadium von der 
Fläche des Deckglases, also direkt von oben, betrachtet. Da das 
lebende Tier drehrund ist, so ist diese schiefe Einstellung der Spindel 
wohl durch eine besondere Anheftungsweise am Deckglas zu erklären. 
Die Spindelfigur ist anfangs kurz, die Pole noch relativ stumpf, ihr 
Längsdurchmesser noch wenig länger als derjenige des vergröberten 


40 F. DorLeix, 


~ 


Prophasekernes. Doch bald streckt sie sich quer über das ganze 
Vorderende des Flagellats, von dessen Vorderrand also ihre Achse 
wie eine Sehne ein bogenförmiges Stück abschneidet (Taf. 3 Fig. 51 
bis 55). | 

Die Spindel gleicht im Grundzuge ihres Aufbaues der Spindel 
einer Pflanzenzelle. Zwar werden die anfangs stumpfen Pole 
allmählich auffallend spitz, und es läßt sich gegen sie hin eine zu- 
nehmende Verdichtung ihrer Substanz bemerken. Aber an den Polen 
ist keine Spur eines Centriols oder Centrosoms zu entdecken. Ebenso- 
wenig ist von einer Strahlung im umgebenden Plasma etwas zu be- 
obachten. Körnchen, welche manchmal in der Nähe der Pole liegen, 
könnten unter Umständen ein Centriol vortäuschen. Ihre häufig 
exzentrische Lage und die Tatsache, dab die Spindel anfangs ganz 
breite Pole bildet, macht eine Deutung jener Körnchen als Centriole 
durchaus unwahrscheinlich. Die Spindel ist im Vergleich mit dem 
Ruhekern relativ umfangreich; ich führe diese Vergrößerung auf 
die Aufnahme von Flüssigkeit aus dem Plasma zurück, welche offen- 
bar während des Verquellens und der Auflösung oder Zerdehnung 
des Caryosoms erfolgt. Offenbar erfolgt, selbst wenn eine Caryosom- 
hantel nicht sichtbar wird, ein Zuströmen von Substanz an die 
Pole der Teilungsfigur, denn diese färben sich fast stets zunehmend 
dunkler (Taf. 3:Fig. 52, 54, 55, 57,63). 

Die Kernmembran verschwindet offenbar während des ganzen 
Teilungsvorganges nicht vollkommen, wenn sie auch sehr dünn 
wird und nur als feine Grenzlinie der Spindel erkennbar ist. Gegen 
das Ende der Telophase wird sie wieder deutlicher. 

Die Spindelfasern, meist im Bogen ziemlich peripherisch 
von Pol zu Pol ziehend, sind kräftig und an einzelnen Stellen in 
ihrer homogenen Substanz verdickt. Besonders deutlich erscheinen 
sie in kräftiger blauer Färbung bei Gremsa-Praparaten. Nicht 
selten erkennt man ein zentrales Bündel von Spindelfasern inmitten 
des von der Kernmembran umschlossenen Raumes (Fig. 168—173, 
Taf. 7; Fig. 201—205, Taf. 8). 

Die Figg. 52—60 der Taf. 3 und 147—148 der Taf. 6 zeigen 
bei verschiedenen Färbungsmethoden den Fortgang der Anaphase. 
Wie schon in der Äquatorialplatte nicht alle Chromosomen immer unter- 
einander gleich groß erscheinen, so erkennt man auch bei Beginn ihrer 
Teilung Größenverschiedenheiten. Auch läuft der Teilungsvorgang bei 
den einzelnen Chromosomen verschieden rasch ab. In der Spindel sieht 
man das eine oder andere der Chromosomen bei der Teilung voraus- 


Über Polytomella agilis Arasao. 41 


gehen oder zurückbleiben. Am häufigsten war in meinen Präparaten 
das mittelste der fünf Chromosomen in der Teilung voraus (Fig. 56). 
Man sieht im Verlaufe der Anaphase die Chromosomen den Polen 
zustreben, wobei stets die Zahl von fünf in jeder Tochterplatte 
deutlich erkennbar und zählbar bleibt (Fig. 54, 55, 56, 59, 148). 
‘Nur ist manchmal, wie in den Aquatorialplatten, das eine oder 
das andere Chromosomenpaar verdeckt (vgl. Taf. 6 Fig. 147). 

Besondere Spindelfasern, die etwa an Einzelchromosomen an- 
setzten und ihre Bewegung polwärts vermittelten, sind nicht mit 
Sicherheit zu unterscheiden. In dem mit alkoholischem Eisenhäma- 
toxylin gefärbten Präparaten hat man immerhin den Eindruck, als 
käme solches vor (Taf. 8 Fig. 203, 204 u. 205). 

Beim Übergang zur Telophase bleiben die die Pole verbindenden 
Bestandteile der Spindel noch recht lange erhalten, und sie zeichnen 
sich dann durch kräftige, deutliche Spindelfasern aus (Fig. 59, 
64, 206). Wenn eine typische Caryosomhantel sich ausbildet (vgl. S. 33), 
so nimmt deren Teilung den typischen Verlauf. Ihre Pole verdicken 
sich kugelig, der Verbindungsstrang wird dünner und reißt schlieb- 
lich durch (Fig. 179—182). Stets bleibt aber auch in solchen Fällen 
der Zentralstrang von Spindelfasern umgeben. 

Die gegen die Pole wandernden Chromosomen beginnen mitein- 
ander zu verkleben und erscheinen im Vergleich zu den voran- 
gehenden Stadien oft auffallend groß und substanzreich (Fig. 64, 149). 
Sie sind strangförmig. Sie sind nicht mehr immer mit Sicherheit 
zu zählen. Ihre Färbbarkeit nimmt ab. In anderen Fällen jedoch 
kugeln sie sich ab, liegen nicht so dicht dem neu entstehenden Ca- 
ryosom an und sind dann mehr oder minder klar zu zählen (Fig. 179 
bis 182, 206 u. 207). 

In Präparaten, welche mit wässerigem Hämatoxylin gefärbt 
sind, ist es oft unmöglich, die Chromosomen in der Telophase von den 
polaren Anschwellungen der Spindel zu unterscheiden; denn diese 
nimmt nun gerade an den Polen wiederum an Dichtigkeit und Färb- 
barkeit zu. Die Spindel beginnt unter erheblicher Streckung in ihrem 
zentralen Teile stark zu schrumpfen. Sie wird zunächst spitz 
spindelförmig (Fig. 65), dann zu einem dünnen Strang, dessen zentrale 
Partien viel stärker färbbar sind als die peripheren (Taf. 3 Fig. 67 
u. 68, Taf. 7 Fig. 181 u. 182). Schließlich reißt der Verbindungs- 
strang durch, und die Tochterkerne rekonstruieren sich (Taf. 3 
Fig. 69 u. 70, Taf. 8 Fig. 206 u. 207). Dabei gehen aus den Polen 
der Spindel resp. der Caryosomhantel die Caryosome hervor. Reste 


42 F. Dorteıs, 


der Kernmembran blähen sich offenbar wieder auf, Kernsaft bildet 
zwischen Caryosom und Membran wieder eine Vacuole, an deren 
Rand nun die Chromosomensubstanz sich wiederum in feinen Kürnchen 
ablagert (Fig. 69). Im weiteren Verlaufe der Rekonstruktion liegt 
anfangs das Caryosom oft noch längere Zeit exzentrisch (Taf. 3 Fig. 70, 
Taf. 4 Fig. 73, Taf. 8 Fig. 187 u. 188) im Kernraum. Gar nicht selten 
findet man in den im noch ungeteilten Körper liegenden Tochter- 
kernen sehr deutliche centriolenähnlich aussehende Centralkérper 
(Taf. 4 Fig. 74 u. 76) im Innern des Caryosoms. Ob in ihrem 
Erscheinen ein Abschlußvorgang der Teilung zu erblicken ist oder 
ob etwa darin ein Anzeichen der Vorbereitung einer neuen Teilung 
liegt, ist nicht mit Sicherheit zu entscheiden. Mir scheint aber 
letztere Annahme nach den sonstigen Erfahrungen bei weitem wahr- 
scheinlicher. 

Nach den dargestellten Beobachtungen dürfen wir wohl an- 
nehmen, daß die Kernteilung bei Polytomella uns tiefere Einblicke 
in die Kernteilungsvorgänge mancher Protozoen verschafft. Sie ver- 
mittelt zwischen den Kernteilungen niederer Protozoen (Mastigo- 
phoren und Rhizopoden), bei denen das Caryosom sich stabförmig 
streckt und hantelförmig durchschnürt, ohne seine Einheitlichkeit 
aufzugeben, und jenen Formen, bei denen das Caryosom bei der 
Teilung vollkommen verschwindet. Nach den Erfahrungen an Poly- 
tomella dürfen wir wohl annehmen, daß auch bei solchen Formen 
die Spindel aus der verflüssigten Substanz des Caryosoms hervorgeht. 


6. Beobachtungen über die Teilung des Geißelapparats. 


Die sorgfältig angefertigten Dauerpräparate gestatten uns zu 
den oben angeführten (S. 10) Beobachtungen über die Verteilung 
und Vermehrung der Geißeln einige Einzelheiten hinzuzufügen. Zu- 
nächst tritt an ihnen mit Deutlichkeit hervor, daß die Geißeln stets 
zwei zu zwei auf die Tochtertiere verteilt werden (Taf. 7 Fig. 174, 
176, 177). Meist tritt die Verteilung der Geißeln in die zwei Gruppen 
erst nach annähernd (Taf. 5 Fig. 65) oder gänzlich (Taf. 3 Fig. 69) 
vollendeter Kernteilung ein. Daß letzteres häufig der Fall ist, haben 
wir oben schon bei Besprechung der zweikernigen Formen erwähnt 
(5.12). Zweikernige Formen mit einheitlicher Gruppe von vier Geißeln 
und vollkommen einheitlichem Körper waren in meinen Kulturen 
ziemlich häufig (Taf. 4 Fig. 71 u. 72). 

Daß das kreuzförmige Rostellum aufs engste mit dem Basal- 


Uber Polytomella agilis ARAGAO. 43 


apparate der Geibeln zusammenhängt, war aus den Teilungspräpa- 
raten zu entnehmen. Es erfolgt, offenbar eine Längsstreckung des 
kreuzförmigen Körpers in der Richtung der einen Lamelle, wobei 
je zwei Geißeln mit ihrem Basalapparat sich voneinander entfernen 
(Taf. 4 Fig. 74). Dann ergänzt sich offenbar bei jeder Gruppe der 
kreuzförmige Körper (Fig. 75 u. 76). 

Die Bildung der neuen Geibeln findet nicht durch Spaltung der 
alten statt, sondern durch Auswachsen vom Basalkörper, wie die 
Figg. 77, 78 und 79 deutlich zeigen. Außer fast voneinander ge- 
trennten zweigeibligen Individuen (Fig. 77) findet man auch häufig 
freie zweigeißlige Flagellaten (Fig. 82). An beiden Typen sieht man 
oft die neu sich bildenden Geißeln aus dem Basalkörper als kurze, dicke, 
stumpfe Fäden hervorwachsen (Fig. 177 u. 182). Erst allmählich er- 
langen sie die gleiche Länge wie die beiden alten Geißeln (Fig. 180). 

Auch die Teilungsstadien der Basalkörper waren bei manchen 
Individuen zu erkennen. Bald sehen solche spindelförmig aus (Taf. 3 
Fig. 69, Taf. 4 Fig. 73), auch gelegentlich hantelförmig (Taf. 3 
Fig. 68). Seltener sah man einen stark gefärbten Stab sich zwischen 
beiden Basalkörnern ausstrecken (Textfig. Bd, S. 8). Offenbar wurde 
stets die einheitliche Masse des Basalapparats in zwei Teile geteilt, 
mit welchen je zwei der Geißeln verbunden blieben. Die Tochter- 
basalkörper zeigten öfter Andeutungen der Zusammensetzung aus 
zwei Basalkörnern. 

‚Jedenfalls wurden Geißeln niemals geteilt, sondern es bildeten 
sich, nachdem sie zu zwei und zwei verteilt waren, vom Basal- 
apparat aus die fehlenden Geißeln durch Auswachsen neu. Dabei 
bildete sich — wohl durch Teilung — aus dem vorhandenen je ein 
neues Basalkorn. 


7. Vergleichende Betrachtungen über die Kernteilung. 


Die Kernteilung ist bei Phytomonadinen schon bei einer Reihe 
von Formen beschrieben worden, so von BLooHmaxx (1894), 
DanGearp (1901), v. Prowazex (1901, 1903) und G. Extz jun. (1913), 
bei Polytoma wvella, von M. Hartmann (1904) bei Volvox, von 
Merton (1908) bei Pleodorina illinoisensis, von REICHENOW bei 
Haematococcus pluviatis (1910) und schließlich von Jameson bei seiner 
Parapolytoma satura (1914). 

Alle diese Darstellungen sind mehr oder weniger lückenhaft 
und geben kein vollkommen verständliches Bild des Teilungsvor- 
ganges, stimmen aber in gewissen Punkten untereinander und mit 


44 F. Dorreın, 


meinen Beobachtungen gut. überein. In allen Arbeiten wird die 
scharfe Abgrenzung, deutliche Erkennbarkeit und Zählbarkeit einer 
relativ geringen Anzahl von Chromosomen hervorgehoben. Alle be- 
schreiben eine typische Spindelfigur mit deutlichen Spindelfasern. 
Verschieden sind aber die Angaben über die Beteiligung eines 
Centriols an der Spindelbildung, über die Zahl und Herkunft der 
Chromosomen, über Erhaltung oder Verschwinden der Kernmembran 
und über das Verhalten des Caryosoms. 

DaxGearD fand kein Centriol bei Polytoma, MErToN keines bei 
Pleodorina. Ebenso vermißten ReIcHENOW ein solches bei Haemato- 
coccus, JAMESON bei Parapolytoma satura. Dagegen beschreiben es 
HarTMANN für Volvox, PROWAZEK und Exrz für Polytoma. 

Man fragt sich unwillkürlich, ob dieser Gegensatz der zwei 
Gruppen von Autoren sich etwa dadurch erklären läßt, daß die 
erstgenannten ganz verschiedenen Schulen angehören, die letzt- 
genannten einen engeren Zusammenhang haben, indem sie — Kurz 
ausgedrückt — der ScHaAupiNx-Schule angehören. Es ist überhaupt 
ein Problem für sich, woher es kommt, daß speziell bei cytologischen 
Arbeiten die Autoren einer Schule, oft auch der gleiche Autor von 
ganz verschiedenen Objekten untereinander sehr ähnliche Bilder 
veröffentlichen. Das ist eine Frage, die man unter Umständen auch 
sich selbst vorlegen muß. Sich selbst gegenüber ist man am ehesten 
in der Lage, einige der psychologischen Grundlagen jener Er- 
fahrung klarzulegen. Zunächst spielt sicher die Anwendung der 
gleichen Konservierungstechnik, der Färbungs- und Differenzierungs- 
‘methoden eine große Rolle. Präparate, welche aus der gleichen 
Hand kommen, sehen einander oft viel ähnlicher als nach: den 
gleichen Rezepten angefertigte eines anderen Untersuchers. Auch 
beim Studium der Präparate wird man leicht auf diejenigen größeres 
Gewicht legen, welche Ergebnisse zu bestätigen scheinen, welche 
man schon an ähnlichen Objekten gehabt hat, welche man voraus- 
ahnt oder auf Grund einer Theorie für wahrscheinlich hält. Um 
nun diese psychologisch sehr begreiflichen Verführungen unschäd- 
lich zu machen, muß man mit dem festen Willen energischer Kritik 
eine nicht zu geringe Anzahl von Präparaten untersuchen. Speziell 
bei solchen Präparaten, welche mit unseren komplizierten cytologi- 
schen Techniken hergestellt sind, dürfen wir nur aus sehr regel- 
mäßiger Wiederkehr gleicher Bilder auf Gesetzmäbigkeiten schlieben. 

Für das Centriolproblem liegt nun die Sache zunächst so, 
daß die weite Verbreitung von Centriolen in den Zellen der Meta- 


Über Polytomella agilis Aracao. 45 


zoen uns geneiet machen wird, sie in analogen Situationen auch in 
den Zellkürpern der Protozoen zu erwarten. Dem gegenüber ist 
aber zu betonen, daß auch bei Metazoen und vor allem in Pflanzen- 
zellen vielfach so intensiv vergeblich nach Centriolen und ähnlichen 
@ebilden gesucht worden ist, daß wir alles Recht haben, anzunehmen, 
daß sie in vielen Zelltypen fehlen. 


Textfig. F. 


Stadien der Kernteilung von Volvox aureus. (Vorbereitende Kernteilung zur 
Gametenbildung.) (Originalabbildungen.) 


Infolgedessen wird man sich hüten müssen, wie Centriolen aus- 
sehende Gebilde ohne weiteres für solche zu halten. Von einem 
mit unseren Methoden dargestellten, scharf erkennbaren Körnchen 
dürfen wir nicht ohne weiteres sagen, es sei ein Centriol, wenn 
wir nicht durch eine größere Serie von Präparaten klarlegen können, 
dab es einem Gebilde entspricht, welches die Funktionen eines 
Centriols erfüllt. 

Von den genannten Autoren, welche Centriole bei Phytomo- 
nadinen beschrieben haben, ist wohl die genaueste Untersuchung 
diejenige v. PROwAzer’s (1901). Auch sie ist nicht sehr eingehend, 
verfolgt aber doch zahlreiche Stadien von Polytoma. Aus den sehr 
kleinen Abbildungen ProwaAzer’s erhält man den Eindruck, dab er 


46 F. Dorteıs, 


wohl in seinen Schnitten derartige Gebilde gesehen haben muß: 
man wird sich aber nicht klar darüber, ob nicht Zufälligkeiten im 
Präparat ihn getäuscht haben. Auch geht aus seinen Angaben nicht 
hervor, ob er die einzelnen Stadien oft gesehen hat, ob es sich um 
regelmäßige Erscheinungen handelt und ob er nicht viele Nieder- 
schlagsprodukte in seinen Präparaten hatte. Einige eigene Be- 
obachtungen über die Mitose bei dieser Form sind unten an- 
geführt. 

Harrmann’s Angaben sind nur kurze Notizen, nie ausführlicher 
veröffentlicht, nie durch Abbildungen illustriert. Ich erinnere mich 
nie, Abbildungen einer Kernteilung bei Volvox gesehen zu haben. 
Ich seibst habe sehr schöne und klare Bilder des Kerns und seiner 
Teilung, vor allem bei Volvox aureus, beobachtet. Ich bilde in 
Textfig. F einige Stadien ab, welche die große Ähnlichkeit der Vor- 
gänge am Kern von Volvox mit denen bei Polytomella beweisen. Ich 
weise besonders auf Textfig. F2, 3 u. 4 hin, welche die sehr be- 
merkenswerten, bisher meist bei den Protozoenkernen übersehenen 
Prophasestadien mit der Bildung der Chromosomen zeigen. Text- 
fig. F5, 6, 7 u. 8 sind Spindelstadien. In Textfig. F6 sind korn- 
ähnliche Gebilde, welche an Centriole erinnern, an den Spindelpolen 
zu erkennen. Eine genauere Untersuchung meiner Präparate ver- 
spricht interessante Aufschlüsse und wird vielleicht auch zur weiteren 
Aufklärung meiner Befunde an Polytomella beitragen. 

G. EnTz jun. hat seine Untersuchungen in Hartmann’s Labora- 
torium ausgeführt. Seine Abbildungen sehen aus, als wären sie 
nach nicht ganz gut konservierten Präparaten angefertigt. Die Ob- 
jekte machen den Eindruck, als seien sie beim Konservieren etwas 
ans Deckglas angetrocknet. Dabei entstehen sehr leicht Kunst- 
produkte. Nach meinen Erfahrungen lassen sich bei dem gleichen 
Objekt viel schärfere Bilder erzielen. Zudem bildet er nicht in 
allen Zellen, in denen solche zu erwarten wären, Centriolen ab. 
Merkwürdig ist, daß er die Arbeit von Prowazer’s (1901) nicht 
kennt und nicht auf sie hinweist. 

Einige meiner Beobachtungen an Polytoma uvella seien durch 
die Textfig. G illustriert. Wie bei Volvox tritt uns auch hier eine 
große Ähnlichkeit mit den Teilungsstadien des Polytomella-Kerns ent- 
gegen. Vor allem sind wiederum die Prophasestadien sehr ähnlich. 
Auch hier kommen körnerähnliche Bildungen an den Spindelpolen 
vor. Sowohl bei dieser Form wie bei Volvox liegt die Möglichkeit 
vor, daß es sich um Verdichtungen in gewissen Teilungsstadien 


’ 


Uber Polytomella agilis Aracao. 47 


handelt. Auffallend ist jedenfalls, daß einzelne Stadien der Spindel- 
bildung ganz stumpfe Pole haben (Textfig. Ge). Solches kommt; 


auch bei Polytoma und Polytomella vor. 


Da kann man dann keinen 


Einfluß eines etwa vorhandenen Centriols auf die Spindelbildung er- 
kennen. Auf die Kernteilung der beiden Phytomonadinen Volvox 
und Polytoma hoffe ich bei anderer Gelegenheit zurückzukommen. 


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ER RE à ° + 
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fey 1 ° e 


Textfig. G. 


Stadien der Kernteilung von Polytoma uvella. 


Von denjenigen Autoren, welche keine Centriolen und ihnen 
ähnliche Bildungen beobachteten, hat DANGEARD (1898 u. 1901) mehrere 
Arten untersucht: Chlorogonium, Phacotus, Chlamydomonas, Carteria 
und Polytoma. Nach Angaben anderer Autoren hat er bei keiner 
Art Centriolen oder Centrosomen gesehen. Leider waren mir seine 


Originalarbeiten unzugänglich. 


Am eingehendsten hat wohl RercHexow (1909) die Kernteilung 


bei Haematococcus pluvialis untersucht. 


Er fand auch keine Cen- 


triolen, und die Spindeln, die er abbildet, weisen auch nicht auf die 
Möglichkeit des Vorkommens von solchen hin. Doch war seine 
Technik nicht speziell auf deren Nachweis gerichtet. Das Gleiche 
gilt von der Untersuchung Merron’s (1908). ' 

Schließlich sei auf Jamuson’s Arbeit (1914) hingewiesen, der 
mit speziellen Methoden nach Centriolen suchte; er fand auch ihnen 
ähnliche Bildungen, auf welche er die Basalkörner der Geißeln 
zurückführt. Aber an den Spindeln suchte er vergeblich nach ihnen 
und weist die Möglichkeit ihres Vorkommens vollkommen zurück. 
Im großen und ganzen kann ich also die Forschungen an ver- 
wandten Formen als eine Stütze meiner Beobachtungen anführen. 
Doch will ich immerhin die Möglichkeit offen lassen, daß durch be- 
sondere Umstände in meinem Material mit allen angewandten Me- 


48 F. Dorueıs, 


thoden etwa dennoch vorhandene Centriolen nicht darstellbar waren. 
Hat doch Bovertr bei seinen so günstieen Objekten Ascaris und 
Seeigeln gelegentlich Serien gehabt, in denen mit den erprobten 
Methoden sich Centrosomen und Centriolen gar nicht oder anders 
als üblich zur Darstellung bringen lieben. 

Im übrigen mag wohl der Nachweis der Centriolen kein so 
wichtiges Problem sein. Sehen wir sie-doch bei Metazoen bald vor- 
kommen, bald fehlen. Wir müssen ohnehin sie wohl eher als den 
Ausdruck wirkender Kräfte auf die lebende Substanz betrachten, 
als in ihnen die Quelle solcher erblicken. Das Problem der Teilungs- 
bewegung wird durch den Nachweis ihres Vorkommens und Fehlens 
nicht gefördert. 

Man darf wohl kaum einem so kleinen Gebilde eine aktive, ja 
geradezu mystische Rolle zuschreiben, wie es von manchen Seiten 
geschieht, wenn es nicht in den angeblich von ihm beherrschten 
Vorgängen stets an einer typischen Stelle gesetzmäßig auftritt. 
Daß centriolähnliche Gebilde bei Phytomonadinen vorkommen können, 
soll nicht geleugnet werden, aber es scheint ihnen bei den Kern- 
teilungsvorgängen keine besondere Rolle zuzufallen. 

Eng mit dem Centriolproblem berührt sich das Problem des 
Caryosoms oder Nucleolus, wie ihn andere Untersucher nennen. 
Während er bei anderen Protozoen: Vahlkampfia, Trypanosoma, Bodo, 
Pyxidicula, Eugleniden usw., als Einheit während der ganzen Kern- 
teilung erhalten bleibt und sogar die Rolle eines Teilungsapparats 
des Kerns zu spielen scheint, verschwindet er bei unserem Objekt 
scheinbar vollkommen während der Hauptphasen der Teilung. 
ReicHenow hat bei Haematococcus sein Verschwinden direkt im 
Leben beobachtet, und seine Präparate haben ihm die Auflösung 
des allmählich sich vacuolisierenden „Nucleolus“ bestätigt. Es ist 
schade, daß RrıcHenow bei seinem hierfür offenbar sehr günstigen 
Objekt nicht die Stadien der Prophase mit verschiedenen Methoden 
genauer untersucht hat. Vielleicht ist die hohe von ihm gefundene 
Zahl von Chromosomen (32) zum Teil dadurch bedingt, daß sich 
unter ihnen durch die Färbung nicht unterschiedene Caryosom- 
bestandteile befanden. Vielleicht ist das auch der Grund, warum 
die verschiedenen Autoren so verschiedene Chromosomenzahlen bei 
der gleichen Phytomonadinenart angaben, so bei Polytoma wvella 
DANGEARD 4 u. 6, Entz 4 u. 8. REICHENOW ist nach seinen Be- 
obachtungen und Präparaten zu der Überzeugung gelangt, daß die 
Chromosomen von Haematococcus dem Außenkern entstammen; er 


Über Polytomella agilis Aracao. 49 


nimmt allerdings an, dab bei ihrer Formung Bestandteile des „Nu- 
cleolus“ mitwirken, wie es den Ansichten KR. Hrrrwıg’s entspricht. 
Doch scheinen mir die Phytomonadinen nicht sehr geeignete Ob- 
jekte für die Entscheidung dieser letzteren Frage zu sein, die ich 
ja auch für Polytomella in der Schwebe lassen mubte. 

JAMESON nimmt bei Parapolytoma Aufbau der Chromosomen 
unter Beteiligung der Substanz des Caryosoms an. Seine Figuren 
und seine Schilderung könnten aber geradeso gut für eine Entstehung 
. der Chromosomen aus dem Aubenkern unter höchstens sekundärer 
Beteiligung des Caryosoms sprechen. Ich bin um so mehr geneigt, 
dies anzunehmen, als seine sonstigen Beobachtungen in mancher 
Beziehung Berührungspunkte mit den meinigen an Polytomella haben. 

Jedenfalls ist auch hier nicht nur eine Lösung, eine Verflüssigung 
des Caryosoms beobachtet, sondern ein Zerfall in größere Trümmer, 
deren genaueres Schicksal nicht sichergestellt ist, da ihre Ver- 
schiedenheit von „chromatischen“ Gebilden nicht in den Bereich der 
Möglichkeiten gezogen wurde. 

JAMESON findet, daß im Kerne von Parapolytoma 16—18 färb- 
bare Körner entstehen. Diese verschmelzen untereinander zu zweien 
oder dreien und bilden so die Chromosomen, welche in der Zahl von 
acht auftreten. Auch bei dieser Form sind sie, wie bei Polytomella, 
sehr deutlich und scharf umrissen. Die sich bildende Spindel ist 
an den Polen, relativ breit, um sich erst später zuzuspitzen. Die 
sich quer teilenden Chromosomen der Aquatorialplatte sehen den- 
jenigen meiner Form sehr ähnlich, sind aber untereinander viel 
gleichmäßiger in Größe und Form. Die Spindel hat deutliche Fa- 
sern und ist in der deutlich erhaltenen Kernmembran eingeschlossen. 
JAMESON nimmt an, dab in der Telophase das Caryosom wieder aus 
den Chromosomen hervorgeht. Ich glaube, man kann aus seinen 
Figuren fast die selbständige Entstehung des Caryosoms ablesen. 
Hätte Jameson eine etwas verfeinerte Technik angewandt und hätte 
er überhaupt an die Möglichkeit der Verdichtung und Verflüssigung 
kolloidaler Substanzen gedacht, so wäre er sicher zur gleichen 
Lösung gekommen wie ich. Doch ist ja bisher die Ableitung der 
Chromosomen aus dem angeblich „chromatischen“ Caryosom eine 
etwas unkritische, herkömmlich gewordene Angewohnheit. 

Überblicken wir die Ergebnisse der verschiedenen Arbeiten, die 
wir hier besprochen, im Zusammenhange mit meinen eigenen Beob- 
achtungen, so kommen wir zu einigen klaren, wohl endgültig fest- 
stehenden Resultaten. 

Zool, Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 4 


50 F. DorLeix, 


Zunächst sehen wir, daß die Gruppe der Phytomonadinen 
offenbar ihren eigenen, wohlumschriebenen Kerntypus hat. Es ist 
dies ein bläschenförmiger Caryosomkern mit Membran, an der im 
Außenkerne im Ruhezustande ein Belag von kleinen Körnchen 
(Chromatin = Chromosomensubstanz) liegt. Er teilt sich 
innerhalb seiner Membran in einer mitotischen Teilung. Dabei wird 
das Caryosom meist unter Zerfall in Brocken gelöst. Im Außen- 
kerne entstehen Chromosomen, indem Chromatinkörner verschmelzen. 
Konstante Chromosomenzahlen von 4 (?), 5 und 8 sind nachge- 
wiesen. Bei der Teilung spielen Centrosomen oder Centriole offenbar 
keine wesentliche Rolle; sie sind jedenfalls nicht mit Sicherheit 
nachgewiesen. 

Dieser ganze Kernbau erinnert sehr an denjenigen von Pflanzen- 
zellen, speziell von manchen Algen. Es bleibt die Membran des 
Kernes bei der Teilung bestehen, Centrosomen. fehlen, deutliche 
Chromosomen in konstanten Zahlen sind vorhanden. 

Neben diesen positiven Resultaten eröffnen sich aber speziell 
aus meinen ‘Ergebnissen theoretische Ausblicke, welche vielleicht 
für einige spezielle cytologische Probleme Anregungen besonderer 
Art mit sich bringen könnten. Es sind dies Erwägungen, welche 
ich mit aller Vorsicht an meine Beobachtungen über die Prophase 
der Kernteilung knüpfen möchte. 

Wie sind wohl jene eigenartigen Veränderungen der färbbaren 
Substanz des Außenkernes zu beurteilen, welche zur Bildung der 
Chromosomen führen? Welche Analogien für sie gibt es, womit 
können wir sie in Beziehung bringen ? 

Zunächst müssen wir zwischen den Verschmelzungsvorgängen 
bei der Bildung größerer färbbarer Körner und der Entstehung der 
Doppelbildungen, die uns hier besonders interessieren, unterscheiden. 
Erstere sind ja wie in den Prophasen von Kernen der Metazoen 
und Metaphyten auch bei vielen Protozoen schon beobachtet worden. 
Beim Übergange vom Ruhezustande zur Prophase sammelt sich die 
feinverteilte färbbare Substanz zu gröberen, dichteren, stärker färb- 
baren Gebilden an. Auch wenn im Ruhekerne die färbbare Substanz 
nicht aufs feinste verteilt war, sondern aus größeren Körnern be- 
stand, werden diese dicker und stärker färbbar. Nicht selten hat 
man den Eindruck, als vereinigten sich mehrere von ihnen und bil- 
deten größere Gebilde. Diese größeren Gebilde verhalten sich bei 
den anschließenden Teilungsschnitten wie Chromosomen. Ob bei 
ihrer Formung Bestandteile des Caryosoms als plastisches Material 


Über Polytomella agilis Aracao. 51 


mitwirken, wie das R. HerrwiG für den größeren Kern von Actino- 
sphaerium mit seinen zahlreichen „Nucleolen“ beschreibt, ist bei den 
kleinen Kernen der übrigen genauer studierten Protozoen bisher 
nicht nachweisbar gewesen. Solche Bilder, die als Vereinigung 
mehrerer färbbârer Körner zu einem Chromosom gedeutet werden 
können, habe ich bei einer Reihe von Protozoen beobachtet, ALEXE- 
JEFF (1911) hat sie bei Chilomonas beschrieben, JAMESON (1914) bei 
Parapolytoma. 

Die Beobachtungen, welche ich an den Prophasen von Poly- 
tomella gemacht habe, sind nicht ganz leicht zu deuten. Hier ist 
zunächst nach Bildung der mit Chromosomen vergleichbaren zehn 
größeren färbbaren Gebilde eine Gruppierung von je zweien von 
ihnen zu beobachten. Diese fünf Paare gehen in die Aquatorial- 
platte über. Manchmal treten aber nur fünf Körper von doppelter 
Größe der einzelnen Doppelkörner auf. Es ist nun fraglich, welche 
dieser Bildungen zeitlich vorangehen. Entstehen zuerst Doppelkörner, 
die später verschmelzen, oder sind die zehn Doppelkörner das Resultat 
einer Teilung der fünf Chromosomen ? 

Im ersteren Falle würde es sich um eine Paarung von je zwei 
Halbehromosomen handeln, welche früher schon sich individuell aus- 
gebildet hatten, etwa aus der Telophase der vorangegangenen Tei- 
lung herrührten. Entspricht die zweite Annahme der Wirklichkeit, 
so handelt es sich um eine Teilung von fünf Chromosomen im Ver- 
laufe der Prophase und Metaphase, die sich zeitlich verschieben 
kann, indem alle fünf Chromosomen oder einzelne von ihnen sich 
früher oder später teilen. 

Die Form der Körperchen und ihre Kleinheit erschwert die 
Deutung. Zudem muß die Aneinanderreihung der Stadien immer bis 
zu einem gewissen Grade willkürlich bleiben, und das um so mehr, 
als die begleitenden Vorgänge, wie Zerfall des Caryosoms und Bildung 
der Spindel, nicht ganz parallel verlaufen. 

Ähnliche Vorgänge sind in Jetzter Zeit mehrfach beobachtet. 
So habe ich bei Lhizochrysis in der Prophase den Kern in einzelnen 
Fällen von färbbaren Körnerpaaren erfüllt gefunden. Dort war mein 
Material zu spärlich, um die Sache weiter zu verfolgen. Während 
ich mit der vorliegenden Untersuchung schon fast zum Abschluß 
gelangt war, erhielt ich eine Arbeit von Koroıp u. Swezy (1915), 
welche bei verschiedenen Arten von Zrichomonas und Eutrichomastiz 
sehr deutliche Chromosomen beschrieben. Sie geben an, dab bei 
Formen mit fünf Chromosomen in der Äquatorialplatte (wie z. B. bei 

4* 


59 F. Doren, 


Trichomonas angusta) in der Prophase fünf Paare von chromosomen- 
ähnlichen färbbaren Gebilden auftreten. Sie nehmen an, daß es sich 
um eine vorzeitig angebahnte Teilung der Chromosomen handle, welche 
wieder unsichtbar werde, um erst nach onu der * Äquatorialplatte 
definitiv durchgeführt zu werden. 
Âhnliche Vorgänge, zum Teil unter Bildern, welche direkt an 
Vorgänge in Zellen von Metazoen und besonders Metaphyten er- 
innern, hat mein Schüler B. TSCHENZOFF vor kurzem bei Æuglena 
viridis beschrieben. Bei dieser Form, deren Chromosomen lang und 
bandförmig sind, tritt in der Metaphase ein Längsspalt auf, welcher 
zur Trennung der beiden Teilhälften beim Forschreiten zur Anaphase 
führt. Genauer ausgedrückt: es tritt in die Metaphase jedes Cho- 
mosom als Doppelbildung ein. Jede der Teilhälften, im weiteren 
Verlaufe der Kernteilung einem der Tochterkerne zugeführt, bildet 
or Eintritt in den Ruhekern in der Telophase einen neuen Längs- 
spalt aus. Tscuexzorr hat sich in Übereinstimmung mit den Unter- 
suchungen von DEHORNE (191la u. b) an Allium, Salamandra und 
Sabellaria entschlossen, den Längsspalt in der Telophase als eine 
verfrühte Teilung der Chromosomen zu deuten, welche während des 
Ruhestadiums aufrecht erhalten wird. Die beiden zusammengehörigen 
Spalthälften würden sich in der nächsten Prophase wieder bilden 
und in der Metaphase aneinander lagern (paaren), um erst in der 
neuen Metaphase getrennt zu werden. Er nimmt an: „bei ÆEuglena 
vridis tritt die Spaltung der Chromosomen in der Anaphase oder 
Telophase der vorherigen Teilung auf. Die gespaltenen Chromo- 
somen bewahren ihre Individualität durch den Ruhekern hindurch 
bis zur Metaphase, wo sie paarweise sich lagern und dann ausein- 
ander wandern.“ In seinen Bildern glaubte er auch Anhaltspunkte 
dafür zu finden, daß die in der Metaphase auseinanderrückenden 
Chromosomengebilde jeweils aus einem der in der Telophase durch 
Spaltung gebildeten Paare hervorgegangen sind. Bei verschiedener 
Länge der Chromosomen fand er in einigen Fällen ganz deutlich 
jeweils gleichgroße gepaart. Das könnte ja vielleicht auch anders 
gedeutet werden; seine Gedankengänge verdienen immerhin im Zu- 
sammenhange mit denjenigen DEnorxes volle Berücksichtigung. 
Meine Befunde an Polytomella, auch jene erwähnten Angaben 
von Koroı u. Swezy bei Zrichomonas, machen durchaus den 
Eindruck einer Bestätigung jener Befunde meines Schülers. Man 
könnte wohl die von mir beobachteten Bilder als den Wieder- 


Über Polytomella agilis ARAGAO. 53 


aufbau und die Paarung von Individualitäten deuten, welche erst in 
der folgenden Metaphase voneinander definitiv getrennt werden. 

Ein sicherer Nachweis der Spaltung der Chromosomen in der 
Ana- oder Telophase derjenigen Teilung, welche der Teilung mit 
definitiver Trennung der Spalthälften vorausgeht, Konnte bei Poly- 
tomella aber nicht erbracht werden. Immerhin weise ich nachdrück- 
lich auf die Stadien der Telophase hin, in denen längsgestreifte 
Chromosomen sichtbar sind; diese Lingsstreifung könnte vielleicht 
auf einen Längsspalt zurückgeführt werden. Auch sieht man in den 
neu sich bildenden Tochterkernen bald eine höhere Zahl von färb- 
baren Körnern als fünf. Das könnte auf eine Spaltung der fünf 
Chromosomen in zehn zurückzuführen sein. Allerdings kann es sich 
auch um Auflösung der Chromosomen in die Chromatinkörner des 
Ruhestadiums handeln. 

Bei genauer Prüfung aller meiner Präparate und Zeichnungen 
komme ich schließlich doch zu dem Ergebnis, daß es sich bei Poly- 
tomella um eine verfrühte Teilung der Chromosomen handelt, deren 
Normalzahl fünf ist. Je fünf lassen sich ja mit großer Regelmabig- 
keit in den Anaphasen nachweisen. Es scheint mir doch am wahr- 
scheinlichsten, daß in der Prophase zunächst fünf Chromosomen ge- 
bildet werden, welche sich zu verschiedenen Zeiten teilen. Meist 
sind sie schon früh in der Prophase geteilt, in anderen Fällen kurz 
vor der Bildung der Spindel. Manchmal findet auch die Teilung erst 
in der Metaphase statt (Fig. 54, 55, 56, 59, 300). Auch dann können 
die einzelnen Chromosomen noch in verschiedenem Tempo sich teilen. 
Auf jeden Fall ist die Normalzahl der Chromosomen fünf, und ihre 
Teilung liefert zehn Tochterchromosomen. 

Bei der Kleinheit des Objekts ist es sehr schwer zu entscheiden, 
ob Teilungen oder Verschmelzungen vorkommen. Ich hielt es daher 
für richtig, alle Möglichkeiten zu erörtern, zumal die Untersuchungen 
von TscHENZOFF und Koror u. Swezy auf die zweite Möglichkeit 
der Teilung in der Ana- oder Telophase und die Rekonstruktion 
von Doppelchromosomen hinweisen. 

Im übrigen ist vielleicht auf den Unterschied nicht allzu grober 
Wert zu legen. Auf alle Fälle handelt es sich um vorzeitige Spal- 
tung der Chromosomen, wobei der Zeitpunkt der Zweiteilung ver- 
schiebbar ist. Ob dabei noch nachträgliche Verschmelzungen vor- 
kommen, ist nicht sicher zu entscheiden. 

Man könnte unter Umständen auch daran denken, daß die Bil- 
dung der Doppelchromosomen einen Hinweis auf das Vorkommen 


54 F. DorLEın 


geschlechtlicher Vorgänge im Entwicklungscyklus von Polytomella 
bedeute. Solche Vorgänge sind bei den Verwandtschaftsverhältnissen 
der Art sehr wohl möglich. Wir haben aber schon betont, daß alles 
Suchen nach Copulationsprozessen bisher vergeblich war. Es ist 
also müßig, die Doppelchromosomen mit solchen Vorgängen in Zu- 
sammenhang zu bringen. 

Die Art der Spaltung der Chromosomen scheint mir aber sehr 
dafür zu sprechen, dab diese die Teilungskräfte selbst in sich tragen 
und daß ihre Teilung nicht etwa von einer mechanischen Leistung 
von Bestandteilen der Spindel abhängig ist. Der Zug von Spindel- 
fasern scheint keine Rolle zu spielen; die Chromosomen teilen sich 
autonom, und nur ihre Wanderung zu den Polen der Spindel ist 
durch die Spindelfasern, welche ihnen wohl als Gleitbahnen dienen, 
vorgezeichnet. 

Schließlich sei noch in Kürze auf die Deutung der Vorgänge 
hingewiesen, welche zur Umwandlung des Caryosoms in die Spindel 
führen. Wir sahen, daß alle Beobachtungen auf Quellungsvorgänge 
hinweisen. Das stimmt gut mit Erfahrungen bei anderen Organismen 
überein. 


8. Bildung und Bau der Cysten. 


Als ich schon in der Hauptsache mit der Untersuchung von 
Polytomella fertig zu sein glaubte und aus Mangel an Material auf 
noch weitergehende Erforschung der Art verzichtet hatte, gelang es 
mir, aus den eingetrockneten Cysten neue Kulturen zu züchten und 
an ihnen eine Reihe interessanter Vorgänge zu beobachten. Aus 
einigen meiner Beobachtungen ergeben sich vielleicht auch Er- 
klärungen für die von meinen Befunden abweichenden Angaben 
ARAGAO’S über Biologie und Ernährung der Art. 

Wir haben oben gesehen, daß echte Stärke die lebenskraftigen, 
energisch sich vermehrenden Individuen einer Kultur erfüllt. Ich 
habe sofort nach der Prüfung mit Iodreaktion naturgetreue Ab- 
bildungen der untersuchten Individuen angefertigt, aus denen her- 
vorgeht, daß die beobachteten Körner nichts anderes sein können 
als Stärke. Unmittelbar nach [odzusatz nehmen die Plättchen eine 
zuerst hellblaue Farbe an, die bald dunkler violettblau wird (Taf. 1 
Fig. 22—26) und sich schließlich so verstärken kann, daß die ein- 
zelnen Körner schwarzblau werden. Das war im Anfang meiner 
Untersuchungen bei allen Individuen der Fall, nur enthielten manche 
nur wenig Stärkekörner (Fig. 22 u. 25), während andere von ihnen 


Über Polytomella agilis AraGao. 55 


geradezu vollgepfropft waren (Fig. 23, vgl. auch Fig. 1 u. 4). Da 
letzteres gerade bei den zur Kneystierung sich anschickenden 
Exemplaren der Fall war (Fig. 4), so versteht sich von selbst, daß 
frisch gebildete Cysten nach lodzusatz eine lebhafte, oft sehr dunkle 
Blaufärbung zeigten (Taf. 6 Fig. 153). Ebenso klar war die dunkelblaue 
Färbung nach Zusatz von wässeriger oder alkoholischer Iod-Iodkali- 
lösung. Auch bei Versuchen, welche ich zur Prüfung der Zell- 
membran auf ihren etwaigen Cellulosegehalt mit Iod und Schwefel- 
säure und mit Chlorzinkiod unternahm, färbten sich die Körnchen 
schwarzblau (Fig. 151, 152). 

Es ist also kein Zweifel, daß die frischen, kräftigen Individuen 
meiner ersten Kulturen Stärke enthielten, welche in die Cysten von 
ihnen übernommen wurde. Hervorzuheben ist, daß die Menge von 
Stärke bei den verschiedenen Individuen stark schwankte, dab 
manche kaum einige Körnchen enthielten und daß offenbar gerade 
bei den Hungerformen die Stärke von den Reservematerialien zuerst 
aufgezehrt wurde. Neben der Stärke waren in jenen Individuen 
noch eine Anzahl weiterer Inhaltskörper im Plasma enthalten, von 
denen ich zunächst die Fettropfen hervorhebe (vgl. Fig. 233 Taf. 9). 
Ferner spielt bei ihnen auch Volutin als Reservestoff eine Rolle. 
Bei den mit DELArıELp’s Hämatoxylin gefärbten Präparaten sind 
im Protoplasma große Körner und Klumpen enthalten, welche z. T. 
über den Umriß des Körpers hervortreten (Taf. 6 Fig. 146—149). 
Ähnliche Gebilde waren bei Gremsa-Färbung zu erkennen (Fig. 134 
u. 136).° Ebenso waren sie bei Triacidfärbung sehr deutlich (Fig. 142). 
Nach meinen späteren Versuchen (S. 92) ist kein Zweifel, dab sie 
aus Volutin bestehen. 

Die im 11. Kapitel geschilderten Versuche zeigen, dab Volutin 
thatsächlich in den Vorcystenstadien wie in den Nachcystenstadien 
in großer Menge vorhanden sein kann. 

Die abgekugelten Individuen, welche sich zur Cystenbildung 
anschicken, sitzen entweder an irgendeinem festen Gegenstand oder 
sind in der Kahmhaut der Kultur eingefügt. Offenbar haften sie an 
ihrer Umgebung. Es scheint, daß eine feine, durchsichtige Hülle, 
ein Gallertmantel, die Anheftung an die Umgebung vermittelt. Man 
kann wenigstens in späteren Stadien noch vielfach die Spuren eines 
solchen „Schleiers“, wie er bei der Cystenbildung mancher Proto- 
zoen auftritt, noch wahrnehmen. Ganz regelmäßig ist er nicht 
nachzuweisen. Immerhin habe ich ihn oft bei frischen und frisch 
konservierten Cysten gesehen. Dieser Schleier kann breiter oder 


56 F. Dorreın, 


schmäler sein (vgl. Taf. 5 Fig. 94—98). Er ist sehr durchsichtig. 
An seinem Aubenrand haften oft Bacterien und andere Fremd- 
körper, welche seine äußere Begrenzung zu erkennen erlauben 
(Taf. 5 Fig. 94—97). Bei Zusatz von Reagentien wird der Schleier 
deutlicher. So zeigt sich nach lodzusatz an seinem Rand eine feine 
Faltelung (Fig. 99). In solchen Präparaten erkennt man auch oft, 
daß der Schleier aus konzentrischen Schichten besteht, welche sich 
ineinander schachteln (Taf. 5 Fig. 100 u. 101). Offenbar ist die 
schichtenweise Anordnung dieser äußersten Hülle der Cyste eine 
Folge davon, daß ihre Abscheidung in Intervallen erfolgt. Ich 
hatte den Eindruck, als ob ihre Bildung das erste Anzeichen der 
Cystenbildung darstelle; denn nicht selten sah ich noch nicht voll- 
kommen abgekugelte, jedenfalls noch einer eigentlichen Cystenhülle 
entbehrende Polytomellen von ihr umgeben. Ihre äußere Lage 
macht es ja ohnehin wahrscheinlich, daß sie zuerst entsteht, jeden- 
falls gebildet sein muß, ehe die feste Cystenhülle abgeschieden wird. 
Ich habe keinen Anhaltspunkt dafür, daß sie etwa ein Quellungs- 
produkt der äußersten Schichten der festen Cystenhülle wäre, was ja 
auch denkbar ist. Doch muß ich hervorheben, daß ich den Schleier 
in vielen Fällen vermißte; frisch abgekugelte Individuen waren oft 
vollkommen hüllenlos. Auch an alten Cysten bildete oft die Ecto- 
cyste die äußerste Lage, und auch nach dem Aufweichen in Wasser 
war außerhalb oft keine weitere Schicht zu erkennen. Ich habe den 
Eindruck gewonnen, daß bei der Cystenbildung eine große Anzahl 
ganz dünner Lamellen ausgeschieden wird und daß je nach inneren 
und äußeren Verhältnissen sich die dichteren Hüllen an verschie- 
denen Stellen, weiter innen oder außen, zwischen diesen vielen 
Lagen abscheiden können. 

Die äußersten und zartesten dieser Schichten würden den 
„Schleier“ bilden, der aber auch fehlen könnte. 

Um den abgekugelten Körper des Individuums, diesem eng an- 
liegend, scheidet sich die harte, eigentliche Cystenwand ab. Das 
Plasma liegt dicht an der Cystenwand, welche selbst doppelt kon- 
turiert ist. Im Anfang ist sie klar und durchsichtig, fast farblos, 
im Verlauf der Erhärtung wird sie oft gelb oder gar braun (vgl. 
Fig. 223—226, 235 —237). 

Bei konservierten und gefärbten Cysten erkennt man immerhin 
einen klaren, ungefärbten Raum zwischen der Cystenwand und dem 
Plasmainhalt. Dieser ist bei älteren Cysten, die länger im Wasser 
liegen, deutlicher (Fig. 97, 98, 236 u. 237). An lebenden Cysten 


—] 


Über Polytomella agilis ArAG4o. 5 


läßt sich verfolgen, daß diese Zwischenschicht allmählich während 
des Alterns der Cysten dicker wird. Bei ungefärbten, mit 
Reagentien, z. B. Iodlösung, behandelten Cysten erkennt man bis- 
weilen eine dichtere Substanz in dieser Schicht. Ja unter Um- 
ständen kann man in ihr eine parallele Streifung erkennen, welche 
ihren Aufbau aus mehreren Lagen andeutet (Fig. 100 u. 101). 

Wir erkennen daraus, was durch spätere Vorgänge an der 
Cyste mit aller Sicherheit bestätigt wird, daß das lebende Proto- 
plasma in der Cyste von dreierlei Hüllen umgeben wird. Es sind 
diese: 

1. der Schleier (der auch fehlen kann), 
die AuBencyste (Ectocyste), 
3. die Innencyste (Entocyste). 

Der Schleier ist hinfällig und oft an ausgetrockneten Cysten 
nicht mehr erhalten oder doch zerrissen und zum Teil abgefallen: 
doch kann er sich auch vollkommen erhalten. Die Aubencyste 
ist wohl der fiir den Schutz gegen Austrocknung wichtigste Be- 
standteil der Cyste. Sie ist vollkommen kugelig, durch zwei scharfe 
Grenzlinien umgeben und besteht offenbar aus einer ganz homogenen 
Substanz. Sie ist stark lichtbrechend, weiß oder gelblich gefärbt. 
Infolge ihrer Festigkeit wird meist in ausgetrocknetem Zustand die 
Kugelgestalt der Cyste beibehalten. Immerhin kann die Außencyste 
sich fälteln und schrumpfen. Sie bekommt dann eine eigenartig 
höckerige Oberfläche (Taf. 5 Fig. 100 u. 101). 

In allen Teilen der Umhüllung des encystierten Mastigophors 
konnte man eine Zusammensetzung aus vielen konzentrischen, fein- 
sten Schichten erkennen. Diese waren manchmal deutlicher, 
manchmal vollkommen unerkennbar. Dann traten sie manchmal 
nach Reagentienzusatz deutlicher hervor. Wie ich das auch bei 
anderen Protozoencysten beobachtet habe, sind also auch bei Poly- 
tomella die Cystenhüllen aus einer großen Anzahl nacheinander in 
der Reihenfolge von außen nach innen gebildeter feinster Häute zu- 
sammengesetzt. Sie alle sind ein Erzeugnis des Ectoplasmas. Ich 
konnte in manchen Fällen 20—30 solche feinste konzentrische Kon- 
turen erkennen (vgl. Fig. 101, 102, ferner Taf. 9 Fig. 237, 239). In 
anderen Fällen sahen die Hüllen ganz homogen und gleichmäßig 
aus (Fig. 236 Taf. 9). 

Ich maß bei Cysten verschiedenen Alters ganz verschiedene 
Maße des Gesamtdurchmessers und der Hüllen. Im allgemeinen 
schwanken die Durchmesser der Cysten zwischen 12—15, höchstens 


Lo 


58 F. Dorren, 


20 a, sehr selten nur 10 x, in einzelnen Fällen 6,5 uw, 7 u, 8 u. 
Ovale und Doppelcysten maßen 16:65 w, an der dünnsten Stelle 
der Einschnürung 5m. Die Dicke der AuBencyste, zwischen den 
beiden Umrißlinien gemessen, betrug stets etwa !, u; die Innen- 
eyste war jedoch bei wieder ins Wasser gebrachten Cysten erheb- 
lich dicker und maß durchschnittlich 2 «. 

Über die chemische Zusammensetzung der Cystenhüllen kann 
ich nichts bestimmtes aussagen. Meine Versuche ergaben noch 
keine positiven Ergebnisse. Jedenfalls bestehen sie nicht aus 
Cellulose. ’ 

Untersuchte man konservierte Cysten nach erfolgter Färbung 
im Canadabalsam, so bekam man ein sehr gleichmäßiges Bild zu 
sehen. Die ganzen Hüllschichten erschienen als eine glatte Umrib- 
linie, welche nur wenig vom Plasmaleib abstand. Das Plasma selbst 
war grob vacuolisiert (Taf. 4 Fig. 86). War als Fixierungsflüssig- 
keit Osmium oder Furmmine’sche Flüssigkeit angewandt worden, 
so fanden sich in den Maschenwänden schwarz gefärbte Körner 
(Fig. 86). Die Maschen selbst waren leer, denn die starken Körner 
und Tropfen, welche in der lebenden Cyste sichtbar gewesen waren 
sind aufgelöst. 

Fast alle kurze Zeit nach der Cystenbildung präparierten 
Cysten waren einkernig. Ihr Kern befand sich in einem ausge- 
sprochenen Ruhezustand. Bei Färbung mit Eisenhämatoxylin und 
Bordeauxrot zeigte er bei der gewöhnlich von mir angewandten 
Differenzierung ein tiefschwarzes Caryosom und im hellgefärbten 
Aubenkern einen Kreis stark rot gefärbter, wandständiger Körner, 
die wir nach unseren sonstigen Erfahrungen wohl als Chromatin- 
körner bezeichnen dürfen. 

Während gewöhnlich die Cysten in Form und Größe sehr 
gleichmäßig ausgebildet waren, indem sie alle Kugeln von annähernd 
demselben Durchmesser darstellten, kam es in Kulturen mit sehr 
srobem Individuenreichtum zur Bildung von vielen besonderen 
Cystenformen. In solchen Kulturen encystieren sich viele Individuen 
während des scheinbar besten Gedeihens der Flagellaten. Meist in 
der Kahmhaut der Infusion liegen sie in großen Mengen, während 
in den Schichten darunter die freien Individuen sich noch massen- 
haft herumtummeln. 

Die Cysten, die sich dann bilden, sind mit Reserveprodukten, 
vor allem Stärke, dicht erfüllt (Taf.9 Fig. 236, 237, 239). Viele von 
ihnen sind im Querschnitt nicht regelmäßig kreisförmig, manche 


Über Polytomella agilis Aracao. 59 


sogar ausgesprochen ovoid (Fig. 240). Ja daneben finden sich nicht 
wenige, die biskuitförmig sind (Fig. 238). Was die abnormen Formen 
veranlaßt, ist nicht mit Sicherheit zu entscheiden, doch ist es mög- 
lich, daß die dichte Zusammendrängung der zahlreichen zur Cysten- 
bildung schreitenden Individuen auf engem Raum einen Teil der 
Ursachen bildet. Doch wenn das den Ausschlag gäbe, müßten mehr 
eckig gegeneinander abgeplattete Cysten vorkommen, die etwa wie 
die Zellen eines Plattenepithels polygonal sich aneinanderschmiegten. 
Möglicherweise kommen Spannungskräfte der Wasseroberfläche 
in Frage. 

Die biskuitförmigen Stadien haben meist annähernd den dop- 
pelten Umfang normaler Cysten. Sie machen fast den Eindruck. 
zweier miteinander verschmolzener Cysten. Manche von ihnen sind 
auch wohl sicher aus zwei dicht nebeneinander liegenden, zur En- 
eystierung sich anschickenden Polytomellen entstanden. Man 
muß wohl annehmen, daß, als sie entstanden, die Körpermasse der 
zwei Individuen schon recht zähflüssig war, da sonst eine große, 
zweikernige kuglige Cyste sich hätte noch bilden müssen. Der Ur- 
sprung aus zwei Individuen wird dadurch sehr wahrscheinlich, dab 
in solchen Cysten vielfach zwei Kerne sich durch Färbung nach- 
weisen lassen (Fig. 244). Daß die Gestalt der Cysten aber auch 
durch andere Kräfte abgerundet sein kann, beweisen die vielen 
einkernigen Cysten, welche alle möglichen Übergänge von ovoiden 
(Fig. 231, 241) zu biskuitförmigen Gebilden (Fig. 242) darstellen, 
dabei aber doch wohl nur aus einem Individuum hervorgegangen 
sind. Ihr einziger Kern ist nicht so groß, daß er etwa auf Ver- 
schmelzung zweier Kernindividuen zurückgeführt werden könnte 
(Fig. 242). 

Auf eine andere Entstehungsmöglichkeit der zweikernigen 
Doppelcysten sei hier noch hingewiesen. In den Infusionen und 
Kulturen, in denen bei bester, ja hypertrophischer Ernährung die 
vielen abgeänderten Cysten entstanden, fand intensivste Fortpflanzung 
statt. Es ist also nicht ganz ausgeschlossen, daß in der Teilung 
begriffene und deren Abschluß nahe Individuen in den Cystenzu- 
stand übergehen. Ich habe das nicht direkt beobachtet, halte es 
aber nach dem Aussehen mancher Cysten für möglich. 

Aus solchen Doppelcysten werden wohl sicher zwei Individuen 
auskriechen. Wir werden weiter unten von meiner direkten Be- 
obachtung des Auskriechens von zwei Individuen aus einer Cyste 
hören (S. 73). Dort wird auch erörtert werden, ob alle diese aus 


60 F. DorLeix, 


einer Cyste schlüpfenden Individuenpaare auf Doppelcysten oder 
ob sie z. T. auf eine Teilung im Innern einer Einzelcyste zurück- 
zuführen sind. 

Zu den kurzen früher gegebenen Bemerkungen über die Cysten- 
bildungen seien noch folgende Ergänzungen hinzugefiigt.. Wir haben 
gesehen, daß die sich abkugelnden Individuen meist viel Stärke und 
relativ wenig Fett als Stoffwechselprodukte enthalten. Wenn sie 
sich abkugeln, sind Geißeln und Stigma noch deutlich erkennbar 
(Fig. 222). Zuerst scheint das Rostellum zu verschwinden, dann 
werden die Geißeln wohl eingezogen. An so weit abgeänderten 
Individuen erkennt man noch deutlich das Stigma. Es liegt ganz 
oberflächlich, meist am Rand. Seine Gestalt ist verändert, die 
Schüsselform nicht mehr deutlich, bald sieht es wie ein kugliger 
Tropfen aus (Taf. 9 Fig. 223, 224, 225). Wenn die Ectocyste ge- 
bildet ist, sieht man es eine Zeitlang noch ganz deutlich; dann 
verschwindet es und in den fertigen Cysten ist es nicht mehr nach- 
weisbar. 

In den Cysten sind Stärkekörner und Fettropfen deutlich zu 
erkennen: sie werden immer enger zusammengedrängt und nehmen 
oft eine sehr regelmäßige Anordnung im Innern der Cyste an 
(Fig. 225 u. 235). 

Beim Trocknen treten die Schichten des Schleiers deutlich 
hervor, mit denen die Cyste an der Umgebung anklebt. Bei längere 
Zeit trocken liegenden Cysten ist diese Schleierregion besonders 
deutlich, wenn man die Cysten in trocknem Zustand untersucht. 
Er umgibt dann in der Art, wie es die Figg. 95, 96 u. 97 der 
Taf. 5 zeigen, die Cyste, die meist rein weiß, manchmal gelblich 
bis bräunlich aussieht. Die starke Lichtbrechung verhindert, daß 
man von dem Inhalt der Cyste etwas erkennt. Jede Cyste macht 
im Trockenpräparat den Eindruck einer stark lichtbrechenden Kugel. 

Bei Zusatz von Wasser tritt der Inhalt deutlich hervor. Er 
ist dann oft stark geschrumpft und erfüllt nicht immer ganz das 
Innere des Cystenraumes. Unter den vielen Cysten, die in der Regel 
beieinander liegen, gibt es vielerlei Unterschiede. Bei manchen füllt 
der Inhalt das Cysteninnere fast vollkommen aus, bei anderen ist 
er nur wenig von der Cystenwand zurückgezogen und hat dann fast 
polygonale Umrisse; die meisten Cysten haben einen kugligen Inhalt, 
der bald weniger, bald stärker zusammengezogen ist. Zahlreich sind 
manchmal die Cysten mit zwei Inhaltskörpern. 

Trotz der Klarheit des Umrisses lassen sich bei den ausge- 


Uber Polytomella agilis AraGao. 61 


trockneten frisch benetzten Cysten im Plasma nur schwache Granu- 
lationen erkennen; der Cysteninhalt ist sehr stark lichtbrechend 
und hebt sich scharf ab. Stärke, Fett und Vacuolen sind im 
Innern nicht erkennbar (vgl. Fig. 227). 

Sofort nach dem Einsetzen ins Wasser sind Sprünge, Risse und 
Falten an den äußeren Hüllschichten zu erkennen. Die Ecto- 
cyste selbst scheint aber stets unbeschädigt zu sein. 

Alle Cysten sind weißgrau und fast farblos in ihrem Innern. 

Bei diesen trocknen Cysten sieht man weder im trocknen noch 
im frisch benetzten Zustand etwas von der Entocyste, auch sind, 
wie schon erwähnt, keine Inhaltskörper im Protoplasma zu er- 
kennen. 

Ganz anders sehen Cysten aus, welche ohne einzutrocknen nach 
ihrer Bildung im Wasser liegen blieben und dort wochen- oder 
monatelang lagen. In ihnen ist deutlich im Innern eine breite 
Entocystenhülle zu sehen, auch kann man ohne weiteres im 
Protoplasma die Stärkekörner erkennen. Sie sehen so aus, wie 
Trockencysten, die einige Zeit der Benetzung ausgesetzt wurden 
(Fig. 237). 

Aber auch bei ihnen sind Veränderungen über diesen Punkt 
hinaus nicht wahrzunehmen. Sie müssen erst austrocknen, ehe 
weitere Vorgänge in ihnen ablaufen, welche zu ihrer Keimung 
führen. Waren seit Entstehung der Cysten einige l'age verstrichen, 
so wurde noch in der Flüssigkeit die Ectocyste sehr dicht und hart. 
Farbstoffe und andere Reagentien drangen schwer ein. Vor allem 
galt dies von den zur Stärkereaktion gebräuchlichen Iodgemischen. 
Solange die Ectocyste noch nicht ausgebildet und auch wenn sie 
schon vorhanden, aber noch nicht erhärtet war, gelang die Iod- 
färbung der Stärkekörner noch fast in allen Fällen. Dabei ließ 
sich feststellen, daß manche Cysten viel, andere wenig, sehr wenig 
oder fast gar keine Stärke enthielten. Bei späteren Versuchen lieb 
sich nachweisen, daß Individuen, welche sich encystierten, während 
ihre Nährlösung noch genügend geeignete Substanzen enthielt, sich 
in stärkegefülltem Zustand mit der Cyste umschlossen. Exemplare 
aus Hungerkulturen waren in den Cysten sehr arm an oder frei 
von Stärke. 

Auch wenn die Cysten alt, hart und für Farbstoffe undurch- 
lässig waren, ließ sich das Vorhandensein der Stärke noch nach 
Wochen und Monaten, selbst nach langem Austrocknen nachweisen, 
wenn ich die Cysten in Iodiodkali zerdrückte. Dann traten dunkelblau 


62 F. Dorreın, 


bis schwärzlich gefärbte Stärkekörner aus den platzenden Hüllen 
hervor. 

Auch andere Granula, Körner und Tropfen ließen sich im Cysten- 
plasma erkennen: Fettropfen und Körner, die aus Volutin 
bestanden. | 

Fertige Cysten, welche an Deckgläschen fixiert waren, ließen 
sich mit Sublimat abtöten und färbten sich dann meist ganz regel- 
recht mit den üblichen Farbstoffen. Doch verhielten sich dabei die 
einzelnen Cysten verschieden. Während die einen sich sehr gut 
färbten und deutliche, klare Bilder von Plasmastruktur und Kernbau 
ergaben, lieferten andere sehr mäßige Präparate. Ja in anderen 
Fällen drang offenbar von allen angewandten Mitteln keine Spur 
ein, und selbst nach langem Aufenthalt in absolutem Alkohol, in 
Xylol und Canadabalsam blieben sie ungefärbt und wasserhaltig. 
Ein Anzeichen davon, wie dicht und wasserundurchlässig die Cysten- 
wand ist. 

Ich versuchte daher an ihnen auch die Untersuchung auf 
Schnitten. Ich tötete Cysten in heißem Sublimat ab, bettete sie in 
Paraffin ein und fertigte Schnitte von 5 uw Dicke an. Auf den Prä- 
paraten war deutlich zu erkennen, dab der wichtigste Bestandteil 
der Cyste die Ectocyste ist. Sie zeigte deutliche doppelte Kontur. 
Sie war so hart, daß sie beim Schneiden nicht selten durchgebrochen 
und abgeknickt war. Der Cysteninhalt war selbst auf den Schnitten 
noch auffällige lichtbrechend. Auf solchen Schnitten ließ sich auch 
durch die Methylenblaumethode das Vorkommen von Volutin nach- 
weisen. Es war nicht in allen Cysten vorhanden; doch fand es sich 
in recht vielen von ihnen. Es war dann in feinen, blaurot ge- 
färbten Körnern im ganzen Plasma angehäuft, aber vor allem in 
der Region um den Kern zusammengedrängt (Taf. 9 Fig. 226). 


9. Lebenserscheinungen innerhalb der Cyste. Ausschlüpfen der 
Polytomellen. 


Brachte ich Cysten, welche einige Monate (2—3) trocken ge- 
legen hatten, wieder in Wasser, so traten an ihnen bemerkenswerte 
Veränderungen ein. Die durch die starke Lichtbrechung verdeckten 
Strukturen traten wieder deutlich hervor, man sah die scharf ab- 
gegrenzten Cystenhüllen und im Innern das oft stark zusammen- 
gezogene Plasma. In letzterem traten bald Granulationen deutlicher 
hervor, auch die Stärkekörner waren wieder erkennbar. Die Schichten 


Uber Polytomella agilis AraGao. 63 


‘der Hülle quollen, die Entocyste begann wieder deutlicher zu werden. 
Die Falten der äußeren Hüllschichten glichen sich aus, die Rundung 
des Umrisses wurde wieder gleichmäßig. 

Frisch aufgeweichte Cysten waren untereinander ziemlich ver- 
schieden; vor allem weichen sie im Aussehen der Entocyste von- 
einander ab; bei manchen war sie Kaum zu erkennen, bei manchen 
deutlich, bei anderen auffällig breit. Nach einiger Zeit sahen aber 
wieder fast alle Cysten einander sehr ähnlich; deutlich war ein 
Zwischenraum zwischen Ectocyste und Plasmakörper ausgebildet, 
in welchem man mehr oder weniger klar die Schichtungen der 
Entocyste erkannte (Taf. 9 Fig. 245—247). 


UE De ME Co RS 
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€ ‘ si, 
N h 
re . 
We 


Textfie. H. 


Dieselben Cysten wie in Textfig. J mit Iodiodkali behandelt. Dunkelfärbung 
durch lodreaktion der Stärke. 


Die Entocyste ist dazu bestimmt, im Verlaufe des Ausschlüpf- 
vorganges eine eigenartige Rolle zu spielen, welche wir unten im 
einzelnen schildern werden. Vorher müssen wir aber physio- 
logische Vorgänge schildern, welche im Cysteninhalte während 
der Vorbereitung des Ausschlüpfens ablaufen und sehr wichtig für 
das Verständnis der Biologie unseres Organismus sind. Wir haben 


64 F. DorLeïn, 


oben gesehen, daß die trocknen Cysten Stärke in größerer oder ge- 
ringerer Menge enthalten. Diese Stärke ist in den frisch einge- 
weichten Cysten noch deutlich in Gestalt von groben, stark licht- 
brechenden Körnern sichtbar, welche in verschiedener Anzahl vor- 
handen sind. Schon bei der Bildung der Cysten sahen wir ja die 
einen stärkereicher, die anderen stärkeärmer in den Ruhezustand 
übergehen. Während der Cystenruhe wird, soweit ich dies nach- 
weisen konnte, der Stärkebestand nicht verändert. Noch in den 
ersten Tagen der Benetzung ist Stärke in vielfach erheblicher 
Menge in den Cysten auch durch die Jodiodkalimethode nachweisbar 
(vgl. Mikrophotographie Textfig. H u. J). Sie nimmt aber ab, wie 
schon im lebenden Präparat zu erkennen ist (Fig. 246 u. 247). Viel- 
fach ist in 2 bis 3 Tagen die ganze Stärke aus den sich -ent-. 
wickelnden Cysten verschwunden, wie durch die Iodprobe nachge- 
wiesen wurde. Ein Anzeichen neu eingesetzter Stoffwechselvorgänge 
ist auch das Auftreten von Vacuolen (Fig. 247). 


Textfig. J. 
Wie Textfig. H, aber stärker vergrößert. 


Auch nehmen die Cysten mit ihrem Inhalte einen starken Glanz 
an, der besonders an den Rändern auffallend hervortritt (Fig. 248). 
Dieser Glanz hängt offenbar mit chemischen Umwandlungen in der 
Cyste zusammen. Untersucht man Cysten in diesem Zustande mit 


Uber Polytomella agilis AraGao. 65 


Sudan IIl, nachdem man durch Formalinlösung eine Abtötung er- 
zielt oder doch versucht hat, so färbt sich der Inhalt der Cysten 
lebhaft rotgelb (vgl. Textfig. K). Auf der Textfigur erkennt man 
deutlich, wie die Gelbfärbung auf den plasmatischen Inhalt der 
Cysten beschränkt ist, der bei manchen seltsam in der Form ver- 
ändert ist. Das Fett ist meist in großen und kleinen Tropfen im 
Cysteninhalte verteilt (Fig. 229, 230, 233). Manchmal färbt sich 
‚nach einiger Zeit das ganze Plasma rotgelb, in anderen Cysten 
treten die rotgelben, sudangefärbten Fettropfen stark aus dem blassen 
Plasma hervor (Fig. 235). Auch durch Osmiumschwärzung werden 
die Fettropfen sehr deutlich. Nach einigen Tagen sind die in Wasser 
eingeweichten Cysten ganz von Fett erfüllt. 


Textfig. K. 


Mikrophotographische Aufnahme von Cysten von Polytomella agilis. Trocken gewesene 
Cysten, mehrere Tage in Strohinfusion gelesen. Charakteristische Veränderungen 
der Form, Dunkelfärbung des Inhalts durch Fettreaktion mit Sudan III bedingt. 


Mit der Zunahme des Fettes hat die Menge und Größe der 
Stärkekörner abgenommen. Vielfach zeigen die Cysten, welche ganz 
rotgelb gefärbt sind, gar keine Stärkekörner mehr, und man hat den 


Eindruck, als sei ein direktes Verhältnis zwischen der Menge des 
Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 5 


66 F. Dorseın, 


Fettes und dem Mangel der Stärke festzustellen. Doch läft sich 
ein solcher Nachweis nicht exakt führen, da die Cysten beim Be- 
ginn der Encystierung von einer ganz verschiedenen Stärkemenge 
ausgehen. \ 

Jedenfalls ist der Schluß zulässig, daß in dem Cystenkürper 
von Polytomella ein eigenartiger Stoffwechsel vor sich geht, bei 
welchem aus Stärke auf irgendwelchen Umwegen Fett entsteht. 
Daß ein ähnlicher Zusammenhang im normalen Stoffwechsel des 
freilebenden Mastigophors eine Rolle spielt, können wir daraus 
entnehmen, daß in ihm stets neben der Stärke Fett in größeren 
und kleineren Tropfen nachweisbar ist (vgl. S. 7). 

Der Verbrauch der Stärke in den aufweichenden Cysten und 
ihre Umwandlung in Fett steht offenbar mit Arbeitsleistungen der 
zum freien Leben zurückkehrenden encystierten Organismen zu- 
sammen. Welche Leistungen dies sind, werden wir sogleich be- 
sprechen. 

In einer aus Cysten ausschlüpfenden Kultur konnte ich im 
Plasma nun noch weitere eigenartige Einschlüsse wahrnehmen, die 
ich in anderen Fällen nicht beobachtete. Es ist dies ein rotes 
Pigment, welches in den noch vollkommen geschlossenen Cysten im 
Plasma auftrat und sehr auffallend war (Fig. 103—167). In der 
Cyste liegt das Pigment in feinsten Trüpfchen und Körnchen. 
Manchmal sieht es aus wie eine ölige Flüssigkeit, manchmal auch 
wie ein feines Pulver. Es ist entweder fein im ganzen Plasma ver- 
streut oder bildet eine oder mehrere Ansammlungen (Fig. 103 
bis 107). 

Es lag natürlich nahe, an eine Beziehung des roten Pigments 
zu dem der Stigmen zu denken. Da bei der Cystenbildung die 
Stigmen verschwinden, konnte man ja einen Zerfall dieser Bildungen 
und Zerstreuung ihres Pigments im Zellplasma annehmen. Die 
Menge des auftretenden roten Pigments (Fig. 106a, 107—113) macht 
diese Annahme jedoch unwahrscheinlich. Ich konnte allerdings bei 
den im Ausschlüpfen begriffenen Individuen keine Stigmen beob- 
achten, und auch bei den frisch ausgeschlüpften vermißte ich sie 
vielfach. Das scheint also darauf hinzudeuten, dab das neue Stigma 
sich erst während des Ausschlüpfens oder kurz danach bildet. 

Das rote Pigment in der Cyste erinnert am ehesten an Carotin. 
Ob es wirklich mit solchem etwas zu tun hat, kann ich nicht ent- 
scheiden. Wo wir sonst in einer Flagellatenzelle Carotin antreffen, 
ist stets eine Beziehung zu Chlorophyll vorhanden. Nun ist ja 


Über Polytomella agilis AraGao. 67 


unsere Form farblos. Möglicherweise hat sie aber doch noch die 
Fähigkeit bewahrt, Carotin oder eine ähnliche Substanz zu erzeugen. 

Auch während (Fig. 109—116) und nach dem Ausschlüpfen ist 
das rote Pigment im Körper erkennbar. Dann hat es immer noch 
die Form feinster Trépfchen und Körnchen. Schon während des 
Ausschlüpfens sammelt es sich vorwiegend im Hinterende der 
Individuen an (Fig. 110—116); noch ausgesprochener ist das bei 
den ausgeschlüpften, frei umherschwimmenden Exemplaren der Fall 
(Fig. 124). 

Bei solchen wird auch das Stigma wieder sichtbar; ich sah 
es gleich als wohl ausgebildetes, scharf abgegrenztes Gebilde. Sta- 
dien seiner Neubildung kamen mir nicht zu Gesicht. Während ich 
es bei den dünnen, schlanken, frisch ausschlüpfenden Individuen 
vermißte, war es bei den wieder im freien Wasser schwärmenden, 
breiten Formen schon vorhanden (Fig. 125; 128, 129). Aber auch 
in solchen vermißte ich es manchmal (Fig. 126) oder sah es nur 
durch einige zerstreute rote Flecken ersetzt (Fig. 127). 

Das rote Pigment im Hinterende des Körpers erfährt in den 
ersten Tagen nach dem Ausschlüpfen eine eigenartige Veränderung. 
Es wird zu einem dichten Klumpen zusammengeballt, der oft längs- 
streifig ist (Fig. 125—127). Diese Klumpen bestehen offenbar außer 
dem Pigment, das sie färbt, aus anderen Substanzen. Nach einigen 
weiteren Tagen verschwinden sie aus dem Plasma, nachdem sie 
“vorher in ihm in kleinen Körpern und tropfenähnlichen Bildungen 
verteilt waren (Fig. 128 u. 129). Vermutlich wird die ganze Masse 
aufgelöst und verarbeitet. Eine andere Möglichkeit außer in ge- 
löstem Zustande den Körper zu verlassen, liegt ja nicht vor. In 
späteren Kulturen suchte ich oft vergeblich nach dem roten Pig- 
ment, welches bei meinen ersten Excystierungsversuchen so auffällig 
gewesen war. Ich kann daher jetzt nicht mehr mit Bestimmtheit 
angeben, daß es sich um eine regelmäßige Erscheinung handelt. 

In den ausgeschlüpften Individuen ist noch längere Zeit nach 
dem Ausschlüpfen Fett fast der auffallendste- Inhaltskörper des 
Plasmas. In großen und vielen kleinen Tropfen erfüllt es den ganzen 
Körper, was sich durch Behandlung mit Osmiumsäure oder Sudan III 
leicht nachweisen läßt (Fig. 130 u. 131). Nach dem Abtöten mit 
Formalin und während der Färbung mit Sudan III fließen die 
Fettrépfchen allmählich im toten Plasmakörper zu groben Klumpen 
zusammen. 


Nach dem Ausschlüpfen der beweglich gewordenen Polytomellen 
5* 


68 F. DorLæix, 


blieben oft große Tropfen von Fett in den leeren Cystenhüllen 
zurück, was durch Darstellung mit Sudan III oft nachgewiesen wurde. 
Von dem reichlich erzeugten Fett wird also ein Teil von dem aus- 
schlüpfenden Tiere nicht verbraucht. Wie es aus seinem Körper 
herausgerät, ob etwa durch Verletzungen beim Auskriechen (vgl. S.71), 
konnte ich nicht mit Sicherheit beobachten. 

Zwischen den Fettropfen liegen während der ersten Tage 
nach dem Ausschlüpfen aus den Cysten in den Individuen der 
Kultur noch andere stark lichtbrechend und dichte, aber weniger 
glänzende Körper, wie sie die Figg. 128 und 129 an lebenden Tieren 
zeigen. 

Es lag nahe, in diesen Gebilden die wieder auftretenden Stärke- 

körner zu erblicken, und anfangs hielt ich sie auch für solche. 
Es fiel aber auf, daß ihre Form und Größe viel weniger regelmäßig 
war als bei den Stärkekörnern der Vorcystenstadien. Es gab ihrer 
ganz kleine, mittelgroße und sehr große. Nun widerstanden sie 
auch allen Stärkereaktionen mit Iod und Iodkali; sie färbten sich 
mit Iodalkohol braun, während z. B. im gleichen Präparat enthaltene 
Cysten, welche mit Stärkekörnern noch angefüllt waren, dunkelblaue 
Färbung annahmen; mit Iodiodkali wurden sie gelbbraun, mit Chlor- 
zinkiod braunviolett. Niemals war die typische blaue Färbung zu 
erkennen, welche der Stärkereaktion entspricht. Auch wich die 
Färbung von der charakteristischen weinroten Färbung der mit Jod 
behandelten Körner von Glykogen und Paraglykogen ab. 
Nach einer Reihe vergeblicher Reaktionen gelang es, diese Gebilde 
als Volutinkörner nachzuweisen. Sie ließen sich nach den An- 
gaben von E. Meyer sehr klar mit Methylenblau färben. Sie waren 
meist schwarzblau oder blaurot gefärbt, waren kugelig oder länglich 
und hatten in den Präparaten nicht selten kantige Umrisse (Fig. 157 
bis 160). Sie lagen ähnlich im Körper und ragten manchmal über 
dessen Umrisse hervor, wie ich dies früher (S. 55) für die in den 
Voreystenstadien vorkommenden Volutinkörner angab. Auch in 
Girmsa-Priparaten hielten sie die Blaufärbung stark zurück. In 
Hämatoxylinpräparaten traten sie als typische „rote Körper“ hervor. 
Es war also in solchen Individuen, welche aus den Cysten hervor- 
gegangen waren, von Reservesubstanzen nur Fett und Volutin vor- 
handen. Die Stärke war meist vollkommen verschwunden. Nur 
selten waren in den aus den Cysten ausgeschlüpften Individuen 
einige oder eine größere Anzahl von Stärkekörnern nachweisbar. 

Wirkt die Flüssigkeit, in welche die trocknen Cysten eingelegt 


Über Polytomella agilis Aracao. 69 


waren, eine Zeitlang auf sie ein, so zeigen sich auch Formverände- 
rungen an ihnen (Textfig. Ka). Die Zeit, nach der solche be- 
merkbar werden, dauert verschieden lange. Einige Stunden nach dem 
Einlegen zeigen sie folgende Maße: 

Äußerer Durchmesser der Cyste 12—15—20 u, 

Dicke der Ectocyste 1}, u, 

- Dicke der Entocyste etwa 2 u. 


Textfig. Ka. 
Keimende Cysten in Wasser nach 4 Tagen. 


Obwohl dem Eindringen von Wasser in den Cysteninhalt jetzt 
geringere Hindernisse im Wege stehen müssen als während der 
Trockenperiode und wir wohl annehmen dürfen, daß Spuren einge- 
gedrungenen Wassers die Stoffwechselprozesse im Innern der Cyste 
in Gang gebracht haben, quillt der Inhalt der Cyste nicht etwa 
erheblich auf. Im Gegenteil, er schrumpft etwas zusammen, zieht 
sich von den Wänden zurück und nimmt eine längliche Gestalt an 
(Fig. 103—107). Dabei legt sich eine Seite des Körpers an eine 
Stelle der Cystenwand an. Diese Stelle ist der Ort, an dem später 
das neu entstandene Mastigophor die Cyste verläßt. Wir können 
das Ende des Protoplasmakörpers, welches diese Stelle berührt, schon 
jetzt als das Vorderende des herauskriechenden Organismus be- 
zeichnen. Am entgegengesetzten, also am Hinterende, sammelt sich 
schon jetzt hauptsächlich das rote Pigment an (Fig. 107) Auch 
Vacuolen treten nun im Körper auf. Ferner kann man noch Stärke- 
körner und sich vermehrende Fettropfen feststellen (Fig. 102). 


70 F. Dorræix, 


Nun wird eine polare Differenzierung der Cyste immer deut- 
licher; sie streckt sich meist in die Länge und wird ei- oder birn- 
formig (Fig. 106 u. 107). Sie muß also weich geworden sein. An 
der Stelle, an der das Vorderende des Plasmakörpers anliegt, 
schwinden die Cystenhüllen, und zwar scheint stets die Entocyste 
sich vor der Ectocyste zu öffnen. Es ist wohl anzunehmen, dah 
das Vorderende des Plasmakörpers eine enzymhaltige Flüssigkeit 
ausscheidet, durch welche die Hüllensubstanz gelöst wird. Manch- 
mal sieht man am Vorderende außerhalb der Cyste eine Schleim- 
bildung, welche vielleicht von diesem Lösungsprozeß herrührt (Fig. 105). 
Die etwas aufgequollenen länglichen Cystent messen etwa 18:15 w. 
Die Längsstreckung ist auch bei Cysten zu beobachten, welche von 
vornherein kreisrund waren. Sie ist nicht immer sehr ausgesprochen. 
Man sieht auch aus kreisrunden Cysten Polytomellen auskriechen. 
Stets aber sind die Entocysten asymmetrisch geworden. Wir 
haben oben auf die verschiedenen Gestalten hingewiesen, welche 
die fertigen Cysten von vornherein besitzen können (S. 58). 

In seinem weiteren Verlaufe kann der Exceystierungsprozeb 
einige unwesentliche Verschiedenheiten zeigen. Stets beginnt die 
Entocyste stark zu quellen und den Plasmakörper nach vorn und 
zu ihrer Öffnung heraus zu drängen (Fig. 107 u. 108). Ist. die 
Ketocyste noch geschlossen, wird sie durch den sich streckenden 
Plasmakörper gedehnt, so daß die Form der ganzen Cyste lang- 
gestreckt wird (Fig. 108, vgl. hierzu auch die Mikrophotographien 
Textfig. J u. K). Dann gleitet die Entocyste in den hinteren Teil 
des Cystenraumes zurück (Fig. 108, 115). Während dieser Vorgänge 
erkennt man sehr deutlich die Zusammensetzung der Entocyste aus 
feinen Schichten, welche konzentrisch ineinanderstecken und deren 
man mindestens acht bis zwölf zählen kann. 

Nun bricht auch durch die Ectocyste eine Öffnung durch, offenbar 
auch durch die lösende Flüssigkeit des Vorderendes bewirkt. Meist 
ist diese Öffnung kreisrund und ziemlich eng; der Plasmakörper muß 
sich durch ihn durchzwängen, wobei er erheblich eingeschnürt wird 
(Fig. 109, 110, 111, 115 u. 116). Dabei ist die amöboide Beweglich- 
keit des Flagellatenkörpers sehr bemerklich, wie die gleichen Figuren 
zeigen. Fast einer Amöbe vergleichbar, kriecht der Orgauismus aus 
seinem Gefängnis, das ihn mehrere Monate umschlossen hatte. 

Während des Auskriechens, und vielleicht auch vor- und nachher. 
bilden sich vom Rande der Ausschlüpföffnung Risse in der Wand 
von Ecto- und Entocyste, so daß an leeren Cysten die Offnungen 


Über Polytomella agilis Aracao. 71 


oft zipfelförmig ausgezogen, oft dreieckig erscheinen (Fig. 118, 120, 
123). Die Entocyste zieht sich noch stark zusammen und bleibt in 
der Ectocyste in gefaltetem Zustande liegen (Fig. 118, 119, 121, 122). 
Man erkennt noch ihre dicke Wand; ihre Schichten haben sich 
immer mehr gefaltet (Fig. 117); bei leeren Cysten führt das nicht 
selten zur Bildung einer ganz eigenartigen Höckergeschwulst, welche 
der verlassenen Cyste von Polytomella ein charakteristisches Aussehen 
verschafft (Fig. 122). 

In der leeren Cyste bleiben meist einige Restgebilde, scheinbar 
zum Teil Protoplasmastückchen (Fig. 118), die sich abgeschieden 
haben, und dazu oft reichlich Fettropfen, zurück. Manche der leeren 
Cysten enthalten zahlreiche große mit Sudan färbbare Fettropfen, 
wie wir oben (S. 67, 68) schon erwähnten. 

Innerhalb der Entocyste sieht man manchmal frühzeitig wackelnde 
Bewegungen des Inhalts, ja in seltenen Fällen erkennt man schon 
entwickelte Geißeln an ihm, wenn die Cyste noch vollkommen ge- 
schlossen ist (Fig. 106a). Meist aber werden die Geißeln erst später 
mit Deutlichkeit sichtbar. Während der Plasmakörper sich unter 
amöboiden Bewegungen aus der Cyste herausquetscht, treten an dem 
herausragenden Ende Geißeln auf, die sich auch lebhaft bewegen 
(Fig. 111). Ich glaubte ihrer gleich 4 zu erkennen und sah auch 
bei den vollkommen ausgeschlüpften die gleiche Zahl. Doch sind 
die Geißeln sehr fein und schwer zu erkennen. Daher muß ich 
betonen, daß ich die Vierzahl der Geißeln nicht so sicher sah, wie 
aus.den Abbildungen Fig. 111—113 entnommen werden könnte. 

Die auskriechenden Individuen sind auffallend lang und schmal. 
Sie sind sehr metabolisch. Ihr Vorderende ist meist spitzer und 
schmäler als das Hinterende. In der vorderen Region läßt sich 
eine größere Vacuole erkennen (Fig. 112, 113). Während die Fla- 
gellaten sich durch die Cystenmündung und durch die aneinander- 
klebenden Gehäuse benachbarter Cysten durcharbeiten, wird ihre 
Gestalt oft stark verändert, sie werden in Zipfel auseinandergezogen 
und nehmen Gestalten an, die man nicht ohne weiteres als An- 
gehörige von Polytomella erkennen würde (Fig. 123). Ja es kommt 
vielfach vor, daß einzelne Individuen bei dem mühsamen Geschäft 
des Auskriechens zerreißen, platzen und zugrunde gehen. Man sieht 
dann Fetzen und Trümmer ihrer Körper zwischen den leeren Cysten. 
Vielleicht ist das Zurückbleiben von Fett in den Cysten auch auf 
solche Zerreißungen beim Auskriechen zurückzuführen. 

Besonders merkwürdig sind einige Beobachtungen, welche an 


12 F. Dore, 

den auskriechenden Cysten gemacht werden konnten, als solche kon- 
serviert und gefärbt wurden. Wir haben früher die typischen 
frischen Cysten in ihrem feineren Bau geschildert (vgl. Taf.4 Fig. 86). 
Ähnlich erscheinen sie während der ganzen Austrocknungszeit und 
auch kurz nach dem Einlegen in frisches Wasser, wenn sie auch 
dann viel schwieriger zu färben sind. Ganz anders erscheinen sie 
jedoch im Präparat, wenn sie einige Tage im Wasser gelegen hatten. 

Die besten Beobachtungen Konnte ich an Cysten machen, welche 
ich bei der Encystierung sich selbst hatte an Deckgläschen ankleben 
lassen. Nachdem diese Deckeläschen noch mehrere Wochen im 
Wasser der Infusion gelegen hatten, nahm ich sie heraus und ließ 
sie in einer zugedeckten Glasschale langsam trocknen. Nach vier Mo- 
naten wurden sie wieder in Wasser gebracht. 

So wurde z. B. ein Deckgläschen, an dem 100—200 Cysten 
hafteten, am 4. April 1916 in eine Färbeschale mit Brunnenwasser 
gesetzt. Da das Deckglas auf der Wasseroberfläche schwamm, 
konnte ich selbst mit stärkeren Vergrößerungen mikroskopisch be- 
obachten. Auf diese Weise konnte ich an diesen und anderen 
Präparaten das Ausschlüpfen vieler Individuen im Leben verfolgen. 
Die Beobachtungen kontrollierte ich an Material aus einer größeren 
Kultur, die ich beliebig herausnehmen und behandeln Konnte. 

Von den Cysten jenes Deckgläschens waren vom 4.—12. April 
sehr viele Individuen ausgeschlüpft und schwärmten im Glas umher, 
als ich das Deckglas herausnahm und die an ihm haftenden Cysten 
konservierte und färbte Es wurde mit Eisenhämatoxylin und 
Bordeauxrot behandelt. Bei der Untersuchung zeigte sich, dab das 
Eisenhämatoxylin stark ausgezogen war und die Flagellatenkörper 
meist nur mit dem Bordeaux gefärbt sich leuchtend rot von dem 
schwarzgefärbten bacterienbedeckten Untergrund abhoben. Noch 
geschlossene Cysten waren ungefärbt oder tiefschwarz gefärbt. 
Ebenso waren die leeren Cysten schwarzblau. Zwischen ihnen 
sah man sehr viele halb ausgeschlüpfte Individuen. Auf Taf. 4 bilde 
ich Fig. 87—92 einige von ihnen ab. 

Viele von ihnen waren, wie man sie erwarten durfte, einkernige 
Individuen, schon einigermaßen nach dem Habitus als Polytomella 
zu erkennen, streckten sich schon aus den Entocysten hervor, waren 
aber noch in den Ectocysten eingeschlossen (Fig. 88 u. 89). Ihr 
Plasma war inhaltsarm, der Kern lag am Vorderende, zeigte Caryosom 
und peripheres Chromatin, am Vorderende waren manchmal An- 
zeichen der Bildung des Geißelapparats erkennbar (Fig. 88). Die 


Uber Polytomella agilis AraGao. 13 


gequollene Ectocyste und die den Plasmaleib noch eng umschließende 
Entocyste waren deutlich zu erkennen. 

Zu meiner Überraschung war aber mehr als die Hälfte der 
Cysten und ausschlüpfenden Individuen zweikernig. Ich konnte 
dies sowohl an noch vollkommen geschlossenen, kugligen Cysten 
nachweisen (Fig. 87) als auch an sehr vielen, die im Ausschlüpfen 
begriffen waren (Fig. 90). Cystenbau, Bau des Plasmaleibes und 
des Kernes entsprechen vollkommen den Verhältnissen bei den ein- 
kernigen Cysten von Polytomella. 

Bei einigen Cysten konnte man deutlich erkennen, daß die 
zweikernigen Plasmakörper sich während des Ausschlüpfens in zwei 
einkernige Stücke teilten (Fig. 91 u. 92). An einer leeren Cyste 
sah man dem entsprechend unmittelbar vor der Öffnung zwei ein- 
kernige, zweigeiblige jugendliche Individuen vom typischen Bau der 
Polytomella liegen. 

So kommt es also in vielen Fällen beim Verlassen der Cysten 
zu einer Vermehrung von Polytomella durch Zweiteilung. Das ist 
ein Vorgang, welcher bei Dauercysten von freilebenden Mastigo- 
phoren noch kaum beobachtet wurde, während bei parasitischen 
Formen multiple Teilung in Cysten häufig vorkommt, so z. B. bei 
Polymastiginen und Distomatinen. Vielleicht kommt ähnliches aber 
doch häufiger vor, wurde nur bisher nicht beachtet. 

In den ersten Fällen, die ich beobachtete, waren kaum doppel- 
kernige Cysten oder solche, die aus zweikernigen freien Tieren oder 
durch Verschmelzung von zwei Tieren bei der Encystierung ent- 
standen waren, vorhanden gewesen. Bei späteren Kulturen waren, 
wohl infolge der starken Überernährung mit künstlichen Medien, 
vor allem Zuckerlösungen, viele solche Doppelcysten entstanden. 
In den letzteren Fällen war wohl keine Frage, daß das Ausschlüpfen 

… von je zwei Individuen aus einer Cyste durch Zustände, die vor der 
Encystierung bestanden, bedingt war. Es fragt sich nun, ob nicht 
auch jene von mir im einzelnen verfolgten Fälle auf die gleiche 
Weise erklärt werden müssen. Die Gestalt der Cysten und die 
inneren Strukturen, die in meinen Präparaten erkennbar sind, 
lassen mich daran festhalten, daß außer dem Einschließen von zwei 
ganz oder fast geteilten Individuen in eine Cyste auch Teilungs- 
vorgänge während des Ausschlüpfens das Hervorgehen von zwei 
Polytomellen aus einer Dauercyste verursachen können. 

Alle Beobachtungen sprechen dafür, daß die letzterwähnten 
einkernigen Cysten ihre Kerne nicht während ‘der Hauptperiode 


74 F. DorLeix, 


des Ruhezustands vermehren, sondern daß dies erst nach der Wieder- 
erweckung des Lebens nach erfolgter Austrocknung und neuer Be- 
netzung erfolgt. 

Natürlich sind beide Formen der Erzeugung zweier Polytomellen 
aus einer Dauercyste auf die gleiche Grundursache zurückzuführen. 
Auch die Polytomellen, welche einkernig in eine Cyste eintreten, 
müssen in vorgerückten Wachstumsstadien stehen und reichlich Re- 
servestärke enthalten, wenn sie sich encystieren; nur dann können 
sie zwei Individuen aus einer Cyste liefern. 

Man könnte auf den Gedanken kommen, diese Vermehrung 
beim Ausschlüpfen aus der Cyste habe etwas mit geschlechtlichen 
Vorgängen zu tun. Um dies zu prüfen, muß das Leben der frisch 
ausgeschlüpften Nachcystenstadien eine Zeitlang verfolgt werden. 
Das versuchte ich zu tun, hatte dabei eigenartige Resultate, die 
aber in keiner Weise für das Vorkommen geschlechtlicher Stadien 
sprachen. Aber in anderer Beziehung waren jene Versuche von 
erobem Interesse. Wir wollen sie daher genauer untersuchen. 

Bei meinen ersten Versuchen, aus den Cysten neue, möglichst 
reiche Kulturen von Polytomella zu züchten, hatte ich einen voll- 
kommenen Mißerfolg. Ich hatte die Cysten mit reinem Wasser- 
leitungswasser angesetzt. Ich konnte einige wenige ausgeschlüpfte 
Individuen schon nach 12 Stunden nachweisen, nach 24 Stunden 
waren es ihrer schon recht viele. Die beim Auskriechen länglichen 
Individuen, welche zuerst auf der Unterlage umhergekrochen waren, 
hatten sich ins freie Wasser erhoben, schwammen da mit ihren vier 
Geibeln flott umher, hatten die normale, gedrungene Form ange- 
nommen, hatten ein Stigma, enthielten aber außer Fettropfen und 
Volutin keine Reservesubstanzen, vor allem keine Stärke Die 
langen Stadien während des Ausschlüpfens maßen etwa 20—24 u in 
der Länge und waren ungefähr 12—15 u breit. Die freischwim- 
menden Individuen waren schon erheblich kleiner geworden, sie 
maben nur 6—10, meist 8 « in der Länge. Nach 48-Stunden waren 
schon sehr viele Flagellaten in der Kultur enthalten, die zunächst 
ganz gut zu gedeihen schienen. Es waren große und kleine Indi- 
viduen und nicht wenige Teilungsstadien vorhanden. 

Doch bald schon zeigten sich unter den normalen Individuen 
zahlreiche „Hungerstadien“; es waren die gleichen langen und 
schmalen Formen mit großer Vacuole, ohne Reservestoffe, mit durch- 
sichtigem Plasma, wie wir sie oben (S. 17) in den Vorcystenstadien 
als Hungerformen kennen gelernt haben und deren Entstehung bei 


Uber Polytomella agilis AraG40. 79 


ungünstigen Bedingungen wir damals experimentell 
nachwiesen (Textfigur Kb). Sie sind besonders 
klein und messen oft nur 5—6 x in der Länge. 

Wir haben oben schon hervorgehoben, dab die 
aus den Cysten hervorgegangenen Individuen Fett 
enthalten (Figg. 130, 131), daß Volutin in ihnen 
nachweisbar ist (Fig. 157—160), daß sie rotes Pig- 
ment mit anderen Substanzen zu dicken Klumpen 
zusammengeballt meist im Hinterende enthalten 
(Fig. 124—126). Diese Ballen werden kleiner und 
verschwinden (Fig. 128 u. 129). Die Neubildung Fig. Kb. 
von Stärke vermissen wir aber vollkommen (vgl. Hungerform nach 

= = Ses - re RE dem Ansschlüpfen 
58). Uberhaupt sind im Körper nur sehr kleine ‚us der Cyste. 
Körperchen von Inhaltssubstanzen nachweisbar, ganz 
im Gegensatz zu den massigen Körpern in den Vorcystenstadien 
(Fig. 234). 

Nach 8—10 Tagen waren überhaupt keine Körner mehr vor- 
handen, welche sich mit lod oder lodkali färbten. Bei Zusatz dieser 
Reagentien blieben die Körner rein weiß, selbst nach stundenlanger 
Einwirkung, manchmal färbten sie sich gelb, bei Untersuchung mit 
Methylenblau erwiesen sie ihre Zusammensetzung aus Volutin; 
Fett war in verschiedener Menge noch vorhanden, hatte aber meist 
auch abgenommen. Wenige Tage darauf waren alle Polytomellen 
aus einer Kultur, welche am 20. März 1916 angelegt war, ver- 
schwunden. Das war am 12. April; das gleiche war bei einer 
gleichzeitig angelegten größeren Parallelkultur der Fall. Keine 
Spur von neugebildeten Cysten war in einer der Kulturen 
nachweisbar. 

Ich mußte also annehmen, daß meine Kulteren an irgendeiner 
Ungunst der Lebensbedingungen zugrunde gegangen waren. Am 
nächsten lag es nach den allgemeinen Symptomen, anzunehmen, daß 
sie verhungert waren. Ich mußte wohl annehmen, daß den Polyto- 
mellen in meinen Kulturen etwas gefehlt hatte, was ihnen zum nor- 
malen Leben notwendig gewesen wäre. Ich versuchte nun mit dem 
Rest der trocken aufbewahrten Cysten Polytomellen unter ver- 
schieden abgeänderten Bedingungen aufzuziehen. Dabei ergaben sich 
interessante und wichtige Ergebnisse, die einen tieferen Einblick in 
den Stoffwechsel dieser farblosen Flagellaten gestatteten. Diese 
physiologischen Untersuchungen gelangen in den nächsten Kapiteln 
zur Darstellung. 


16 F. DorLEIN, 


Hier seien noch einige Zeitangaben über die Vorgänge an 
den Cysten angeführt. Ich habe freie Polytomellen aus Cysten ge- 
zogen, welche in meinen Kulturen entstanden waren und 3, 4 und 
6 Monate trocken gelegen hatten. Das Stroh, aus dem ich meine 
Kulturen züchtete, stammte vom Herbst 1915; es lieferte noch im 
Sommer 1916 Kulturen von Polytomella. Also mindestens ein Jahr 
Austrocknung vertragen die Cysten, wahrscheinlich aber können sie, 
ohne zu sterben, erheblich länger trocken liegen. 

Was nun die Zeit anlangt, welche vom Einlegen der trocknen 
Cysten in Wasser bis zum Ausschlüpfen der Flagellaten verstrich, 
so hatte ich sehr verschiedene Ergebnisse. In Strohinfusionen traten 
die freien Polytomellen meist am zweiten bis dritten Tag nach dem 
Ansetzen in größeren Mengen auf. Beobachtete ich die an Deck- 
gläschen angetrockneten Cysten in kleinen Gläschen unter dem 
Mikroskop, so dauerte es meist bis zum Ausschlüpfen länger. Noch 
relativ rasch erfolgte das Ausschlüpfen bei Cysten, welche nur 
6 Wochen bis 2 Monate trocken gelegen hatten. 


Cysten benetzt am ausgeschlüpft am 
20. März 1916 26. März 1916 
1. April 1916 6. April 1916 (starke 
Zunahme am 7. April) 
4. April 1916 9, April, 1916 
25. Mai 1916 27. Mai 1916 
15. Juni 1916 25. Juni 1916 
26. Juni 1916 3. Juli 1916 
26. Juli 1916 30., 31. Juli u. 1. August 1916: 


Im allgemeinen dauert es also vom Einweichen bis zum Aus- 
schlüpfen 4—8 Tage. Doch ist zu bemerken, daß manche Individuen 
sehr rasch ausschlüpfen, andere sehr lang dazu brauchen. 

So konnte man beim fortgesetzten Beobachten immerfort Tiere 
ausschlüpfen sehen, und zwar begannen manche ziemlich früh damit. 
Einmal, im April 1916, konnte ich an Cysten, die seit Februar, also 
etwa 6 Wochen, trocken gelegen hatten, beobachten, daß die ersten 
Individuen nach 12 Stunden auskrochen, sehr viele nach 24 Stunden, 
nach 28 Stunden war die Mehrzahl ausgeschlüpft. Im allgemeinen 
brauchten Cysten, welche länger trocken gelegen hatten, eine längere 
Zeit bis zum Ausschlüpfen. 

Welche Bedingungen das Ausschlüpfen behindern und fördern, 
habe ich im einzelnen noch nicht genau feststellen können. Die 


Über Polytomella agilis AraGao. rin 


Zusammensetzung der benetzenden Flüssigkeit scheint Keinen wesent- 
lichen Einfluß auszuüben. Ob ich destilliertes Wasser, Brunnen- 
wasser, Infusionsflüssigkeit oder Zuckerlösungen anwandte, die Aus- 
schlupfzeiten waren immer wechselnd. Einen beschleunigenden 
influß scheint mir zu haben, wenn man die Cysten zwischenhinein 
einmal wieder antrocknen läßt. Auch Wechsel der Flüssigkeit 
scheint ähnlich zu wirken. 

Nach den Erfahrungen von Goopry an Cysten von Colpoda ver- 
suchte ich durch Einlegen in {/,,°/,ige Natronlauge oder !/, „ige 
Sodalüsung die Auflösung der Cystenhüllen zu beschleunigen. Ich 
konnte aber keinen wesentlichen Einfluß feststellen. Doch genügt 
die Zahl meiner Versuche nicht, um diese Frage zu entscheiden. 
Die Versuche sollen fortgesetzt werden. 


10. Versuche über den Stoffwechsel von Polytomella. 


Meine Versuche, die aus den Cysten ausgeschlüpften Polytomellen 
aufzuziehen und weiter zu züchten, wurden der Anlaß zu einer An- 
zahl von Kulturer, aus denen sich eine Reihe klarer Ergebnisse 
über den Stoffwechsel der in so vielen Lebenserscheinungen interes- 
santen Art ergaben. , 

Während ich noch bemüht war, den aus Cysten ausschlüpfenden 
einzelnen Individuen möglichst verschiedenartige Nährlösungen dar- 
zubieten, trat Polylomella in einer neu angesetzten Infusion von 
neuem in Massen auf. Diesmal war es sicher, daß das benützte 
Stroh aus einem Vorort von Freiburg (Herdern) stammte. Die Mög- 
lichkeit der Infektion von einer der früheren Kulturen aus war 
ausgeschlossen. Somit bestärkte und bestätigte dieser Befund 
meine Annahme, daß Polytomella ein kosmopolitisches Infusions- 
flagellat ist. Vor allem erhielt ich aber jetzt hinreichendes Material, 
um meine Versuche über die Erhaltung der Polytomellen über 
längere Zeit und die Aufzucht aus den Cysten fortzusetzen. 

Ich begann zunächst damit, in kleinen Glasschalen Kulturen in 
verschiedenen Nährmedien anzusetzen, und zwar verwandte ich 
zum Teil rein anorganische Lösungen, zum Teil solche mit Zusatz 
bestimmter organischer Verbindungen. Es erwies sich als vorteil- 
haft, kleine Glasschalen als Kulturgefäße zu wählen, in denen die 
Kulturflüssigkeit nur ca. 1/,—1 cm tief war und eine relativ große 
Oberfläche hatte. 

Nach der ganzen Organisation von Polytomella war es von vorn- 


7 aoa SoD 
8 F. DorLeix, 


herein klar, daß dieser Organismus sich durch osmotische Aufnahme 
gelöster Stoffe ernähren mußte. Eine Mundöffnung ist nicht vor- 
handen, aufgenommene geformte Nahrung wurde niemals im Plasma 
beobachtet. Dagegen war es leicht festzustellen, daß die Membran 
permeabel ist; sowohl die Versuche mit hypertonischen Salzlösungen 
(vgl. S. 4) hatten dies erwiesen als auch besonders angestellte 
Versuche mit Vitalfarbstoffen wie Neutralrot. 

Um nun festzustellen, welche der in den Körper eingedrungenen 
Stoffe für Ernährung und Wachstum der Polytomellen von besonderer 
Bedeutung seien, wurden je 1 ccm Kulturflüssigkeit mit Flagellaten 
in 3 ccm einer künstlichen Nährlösung gebracht und in ihr mehrere 
Tage bis mehrere Wochen beobachtet. 

Folgende Lösungen wurden angewandt: 

1. Knor’sche Nährlösung für Algen 

0,25 MgSO, 

1,00 Ca(NO,), 

029-K 1,207 

0,12 KCl, auf 1000 g Wasser. 
2. Nährlösung nach MorıscH 

0,2 KNO, 

0,2 (NH,)CO, 

0,2 MgSO, 

0,2 CaSO, auf 1000 g Wasser. 

3. Eine schwache Lösung von Liesie’s Fleischextrakt in Brunnen- 
wasser. 

4. 1°), Lösung von Asparagin. 

5. Mischung 4, Knor- + 1/, Liesıe-Lösung zu gleichen Teilen. 

6. 1°}, Lösung von Traubenzucker in Brunnenwasser. 

7. Knor’s Lösung + 1°}, Traubenzuckerlösung 1:1. 

8. Lrerig-Lösung + 1°, Traubenzuckerlösung 1:1. 

9. Rohrzuckerlösung 1°/. 

Es wurde eine größere Reihe von Versuchen mit diesen 
Lösungen angesetzt und einige Wochen lang durchgeführt. Die 
wesentlichen Resultate waren folgende: 


1. Anorganische Lösungen. 


In der Lösung nach Mouiscn gingen die Kulturen schon sehr 
bald, nach 1—2 Tagen, ein. Die Polytomellen vermehrten sich nicht, 
sie magerten stark ab, verloren die Inhaltskörper, wurden sehr klein 


Über Polytomella agilis ARAGAO. 19 


und unscheinbar; wenige encystierten sich, die meisten verschwanden 
spurlos. 

Besser gediehen die Kulturen in der Kwop’schen Nährlösung. 
In den ersten Tagen wuchsen sie gut, es waren viele Teilungen zu 
beobachten, die Tiere enthielten, wenn auch nicht sehr reichlich, Reserve- 
stoffkörper (Textfig. Ke). Cystenbildung fand statt, und zwar ziemlich 
ausgiebig. Nach 5—6 Tagen nahm die Zahl der Polytomellen ab. 
Nach etwa 14 Tagen waren zahlreiche Cysten vorhanden, freie Poly- 
tomellen fehlten. Die Zahl der Cysten entsprach nicht der Menge der 
ursprünglich vorhandenen Polytomellen. Somit waren von letzteren 
offenbar viele zugrunde gegangen. Offenbar hatten sich nur die- 
jenigen in die Cysten gerettet, welche noch genügend Reserve- 
material besaßen. Ebensowenig wie in diesen anorganischen Nähr- 
lösungen gediehen die Polytomellen in reinem Brunnenwasser. Es 
war dies ja von vornherein zu vermuten, denn als saprosmische, 
chromatophorenlose Organismen mußten sie wohl auf organische 
Nährstoffe angewiesen sein. Daß sie einige Tage in den anorgani- 
schen Nährlösungen sich erhielten, war wohl darauf zurückzuführen, 
daß bei der Besetzung der Kultur mit Flagellaten auch Infusions- 
flüssigkeit und kleine Trümmer von Stroh, Bacterien u. dgl. in die 
Kultur gelangt waren. Solange die dadurch gelieferten organischen 
Substanzen ausreichten, konnten die Polytomellen in der Kultur 
noch leben. Als die Stoffe erschöpft waren, verhungerten sie, soweit 
sie. sich nicht noch encystieren konnten. Die Kulturen wurden 
durchgeführt, um eine exakte Grundlage für die Beurteilung der 
Hungerformen zu bekommen. 


Fig. Ke. Textfig. L. 


Hungerform nach Kultur Hungerform nach Kultur 
in Knop’scher Lösung. in Fleischextraktlösung. 


80 F. DorFLeix, 


2. Eiweißstoffe enthaltende Nährlösungen. 


In der Lösung von Lievic’s Fleischextrakt in Brunnen- 
wasser trat in den ersten Tagen eine sehr starke Vermehrung der 
Polytomellen ein. Doch war von vornherein ersichtlich, daß das 
Wachstum von Bacterien und Infusorien (Colpidium colpoda) in den 
Kulturen ganz enorm überwog. _Die Polytomellen waren auffallend 
klein, schmal und durchsichtig: am 4. Tag der Kultur hatten sie 
nur eine Länge von 10—15 « (10, 11, 12, 12,5, 14, 15) und eine 
entsprechend geringe Breite (7, 8, 10) (Textfig. L). In den einzelnen 
Individuen war wenig Reservesubstanz nachzuweisen. Das Hinterende 
war von solchen ganz frei. Am Vorderende fanden sich viele kleine 
Tropfen und Granulationen. Bei der Untersuchung mit den üblichen 
chemischen Mikroreaktionen stellte sich heraus, daß sehr wenig 
kleine Körner von Stärke im Vorderende lagen. Diese hatten ganz 
kleine Ausmaße, höchstens ®/,—1 x im Durchmesser. Daneben 
waren einige wenige größere Fettropfen durch Sudan nachweisbar. 
Dagegen war in ziemlich reichlicher Menge Volutin durch die 
typische Reaktion aufzufinden. Es lag im Vorderende in der Nähe 
der Mittelregion in einem dichten Kranz relativ kleiner kantiger 
Körner. Bald sahen die Individuen sehr schmal und mager aus 
(Textfig. L), sie wurden weniger, viele encystierten sich. Ihre Cysten 
sahen sehr durchsichtig aus und enthielten wenig Reservematerial, 
jedenfalls sehr wenig Stärke. Nach etwa einer Woche waren alle 
LiesiG-Kulturen ausgestorben 

Ähnlich verhielten sich die Kulturen, denen zur Lieris- Lösung 
Knop’sche Salzlösung zugefügt worden war. Zwar schienen sie 
in den ersten beiden Tagen etwas besser zu gedeihen, aber nach 
einiger Zeit gingen sie ebenso zurück, wie die reinen LiEBIG- 
Kulturen. Auch bei den Flagellaten dieser Kulturen wogen kleine, 
durchsichtige Individuen vor. Nach 4tägigem Aufenthalt in der 
Lösung war die Mehrzahl der Flagellaten sehr klein geworden; sie 
maBen im Durchschnitt nur 7,5—10 u Länge, enthielten nur wenig 
Stärke, wenig Fett und auch nicht sehr viel Volutin. Ebenso- 
wenig gelang Kultur der Polytomellen in Lösungen von 1°, As- 
paragin. Auch in solchen verhungerten sie bald. 

Viel besser gediehen diejenigen Kulturen, bei denen [xEB1G- 
Lösung mit einer Lösung von 1°, Traubenzucker zu gleichen 
Teilen gemischt war. In ihnen entwickelte sich mehr Stärke. Doch 
auch in diesen Kulturen überwogen bald die Bacterien und Infusorien. 


Über Polytomella agilis ARAGAO. 81 


Die letzteren vermehrten sich ganz ungeheuerlich. Die Kultur- 
flüssigkeit wurde übelriechend. Auch hier encystierten sich nicht 
allzuviel Polytomellen, die Mehrzahl der Individuen ging zugrunde. 

Ich vermute, daß in diesen Kulturen schädliche Stoffwechsel- 
produkte der Infusorien und vor allem der Bacterien die Poly- 
tomellen am Gedeihen verhinderten. Bis zu einem gewissen Grad 
ließ sich das Aussterben der Kulturen verzögern, wenn sie durch 
Durehlüftung Sauerstoff zugeführt erhielten. Aber auch diese Mab- 
regel genügte nicht auf die Dauer. 


3. Zuckerhaltige Nährlösungen. 


Am erfolgreichsten waren die Versuche, die Polytomellen in 
Zuckerlösungen zu züchten. Zunächst wandte ich eine Mischung 
einer 1°, Traubenzuckerlösung mit Infusionsflüssigkeit an; 
da letztere nur tropfenweise zugesetzt wurde (in einigen der Ver- 
suche), so kann ich die Nährlösung, in der die Polytomellen aus- 
gezeichnet gediehen, wohl als 1°/,ig bezeichnen. Später wurden mit 
gleichem Erfolge viele !,- und 1°%/,ige Traubenzuckerlösungen an- 
gewandt. Die Kulturen gediehen ausgezeichnet; Massen 
von Polytomellen traten in ihnen auf, Teilungen waren reichlich zu 
beobachten. Die Individuen waren groß und dick, fast kuglig. Es 
wogen solche von 20 « Länge vor: ich maß solche von 16:12 bis 
15, 17:15, 20:16, 20:16,5 z. Im durchfallenden Licht sahen sie 
sehr dunkel aus; denn sie waren ganz vollgepfropft mit Reserve- 
substanzen. Bei genauerer Untersuchung ergab sich, daß sie vor allem 
ziemlich große und dicke Stärkekörner enthielten; diese waren 
vor allem im Vorderende der Körper angehäuft, erfüllten letzteren 
aber nicht selten in allen seinen Teilen. Die Körner maßen 2 bis 
2,5 a in der Länge, 1—2 u in der Breite. Sie waren mittelgroß 
und meist kuglig oder stäbchenförmig (Textfig. M). Viele Exemplare 
waren in Vorbereitung zur Cystenbildung, und große Mengen von 
Cysten wurden gebildet, von denen die Mehrzahl von vornherein 
mit großen Massen von Stärke erfüllt war. Cysten sowie freie 
Individuen leuchteten nach Zusatz von lodiodkali blau auf, um 
nach einiger Zeit dunkel blauschwarz zu werden. Fett war nicht 
allzuviel vorhanden, doch waren bei jedem Individuum mehrere 
mittelgroße Tropfen im Vorderende mit Sudan nachzuweisen. 
Volutin war sehr reichlich gebildet in mittelgroßen, kleinen und 
kleinsten Körnern, welche meist in der Mitte des Körpers eine 
gürtelähnliche Zone um den Kern bildeten. Diese dehnte sich oft 

Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 6 


82 F. DorFLeix, 


el 


nach hinten und vorn im Körper sehr beträchtlich. aus (vgl. 
Textfig. U, S. 94). 

Fast noch besser gediehen die Kulturen in 1°, Trauben- 
zuckerlösung, verdünnt auf 1:1 mit Kyop’scher Salzlösung. Eine 
Zeitlang hatte ich den Eindruck, als gediehen diese Kulturen am 
allerbesten von allen. Das Vorderende, oft der ganze Körper, war 
von ziemlich großen Stärkekörnern erfüllt, die ihn ganz un- 
durchsichtig machten. Die Körner maßen ‘}, 1, 11}, 2—2'/, u im 


D a rd ee LE 


Durchmesser. Fett war nicht allzuviel vorhanden und in feinen, 
kleinen Tropfen zwischen den Stärkekörnern mit Sudan nachweisbar. | 
‘Im Verhältnis zu den anderen Kulturen war auffallend wenig Fett 
vorhanden. Auch Cysten mit reichlichem Stärkegehalt waren in ‘ 
L 


ohne daß in dieser wie in der reinen Traubenzuckerkultur die Zahl 


der Bildung begriffen und nahmen an Zahl bald sehr stark zu, 
der freien Individuen merkbar abgenommen hätte. 


Textfig. M. Textfig. N. 


Stärkekörner, gebildet bei Kultur Stärkekörner, gebildet bei Kultur 
in Traubenzucker 1°/,. in Rohrzucker 1°,. 
In den Traubenzuckerkulturen vermehrten sich die Polytomellen : 


gut weiter, trotz starker Zunahme der Bacterien und von Hefe- 
arten. Doch erwies es sich als niitzlich, nach Verlauf von einigen 
Tagen Ubertragung auf neue Kulturgläschen vorzunehmen. 

SchlieBlich erwies sich als erfolgreichste die Ziichtung der | 
Polytomellen in Lösungen von 1°, Rohrzucker, denen filtrierte : 
Infusionsflüssigkeit zugesetzt war. Fast ebensogut ging die Ent- 
wicklung von Kulturen von statten, bei denen 1°/, Rohrzucker 
in Brunnenwasser gelöst worden war. In diesen Kulturen fand à 
eine auBerordentliche Massenvermehrung der Polytomellen statt. Sie 
wurden ganz besonders eroß und dick. Im Durchschnitt maßen 
sie 16 bis über 20 uw in der Länge und 10—18 « in der Breite. 


Über Polytomella agilis AraGao. 83 


Sie waren mit Reservestoffen geradezu vollgepfropft, so daß sie im 
durchfallenden Lichte sehr dunkel aussahen. Die Körner, welche 
oft den ganzen Körper erfüllten, waren vor allem in der vorderen 
und mittleren Region des Körpers angehäuft. Sie waren besonders 
schön ausgebildet und sehr groß, hatten scharfe Konturen, waren 
meist länglich oval, doch auch rund oder eckig; sie maßen 1, 1! 
und 2 «in der Länge und 1 «in der Breite. Die meisten von ihnen 
waren Stärkekörner (Textfig. N). Sie färbten sich blau mit den 
Iodreagentien: nur wenige nahmen nur einen braungelben Farbton an 
(s. u.). Zwischen den großen Stärkekörnern ließ sich reichlich Fett 
nachweisen. Es umgab in feinen Tröpfchen die Stärkekörner, doch 
fanden sich zwischen ihnen auch größere Tropfen. Volutin wurde 
in großer Menge und in auffallend großen Klumpen gebildet. 

Auch in diesen Kulturen herrschte ausgesprochene Neigung zur 
Cystenbildung. Die Cysten waren voll Stärkekörner. In ihnen 
ließ sich auch Fett nachweisen, vor allem in der Mitte. Es war 
besonders deutlich in den frischen, einfach konturierten Cysten, aber 
selbst in den doppeltkonturierten Cysten ließ es sich noch auffinden. 
Auf Schnitten untersucht, zeigten sich die jungen Cysten reichlich 
mit Volutin erfüllt. 

Die gleichen Erfahrungen, welche ich mit Polytomellen machte, 
die aus Infusionen genommen waren, konnte ich an den aus Cysten 
gezüchteten Individuen bestätigen. Waren sie stärkelos oder stärke- 
arm ausgeschlüpft, so gingen sie in den anorganischen oder Eiweib- 
substanzen enthaltenden Lösungen bald zugrunde. Sie wurden klein 
und mager, enthielten keine Reservesubstanzen, verbrauchten ihre 
Stärke vollkommen. Dann verschwanden sie aus den Kulturen, ohne 
Cysten gebildet zu haben. Fügte ich dagegen Zuckerlösungen zu 
den Flüssigkeiten hinzu, in denen sie lebten, so wuchsen sie, 
speicherten Stärke auf und vermehrten sich lebhaft. Und zwar 
zeigten sich die Veränderungen an den Kulturen schon innerhalb 
24 Stunden. Waren sie anfangs nur 6—8 u lang gewesen, so 
wuchsen sie bald auf 14—16 w Länge, 7,5 u Breite. Die Stärke- 
körner waren anfangs klein, maßen von ‘,—2 u. Nach einigen 
Tagen erreichten sie, besonders bei den günstigen Zuckerarten, die 
grôbten Ausmaße, 4—5 u. 

Ganz ähnlich ließen sich jederzeit Hungerformen aus gewöhn- 
lichen Kulturen innerhalb 24 Stunden in Zuckerlösungen zu kräftigen, 
stark sich vermehrenden stärkereichen Formen heranzüchten. 


Somit war durch diese Zuchten der Nachweis geliefert, dab 
6* 


84 F. DorLeix, 


Polytomella zum guten Gedeihen Zucker bedarf. Nur wenn es in 
zuckerhaltigen Lösungen lebt, speichert es Stärke in seinem Körper 
auf, dann aber in großer Menge. Die Stärke ist offenbar die 
wichtigste Reservesubstanz dieses Organismus. Die Fahigkeit, 
dieses Reserveprodukt zu bilden, hat die saprosmische. farblose 
Polytomella offenbar von ihren autotrophen, farbigen Vorfahren ge- 
erbt. Wie wir in den einleitenden Abschnitten dieser Untersuchung 
feststellten, gehört ja Folytomella in eine Mastigophoren-Gruppe, 
deren übrige Mitglieder fast alle grüne Chromatophoren besitzen 
und sich autotroph ernähren. Es ist nun von besonderem Interesse, 
daß die Gattung von dem Vorhandensein von schon aufgebautem 
Zucker in ihrer Nährlösung so abhängig ist. Zuckerarten sind 
ja wohl immer die Vorstadien der Stärkebildung bei grünen Pflanzen. 
Mit den Chromatophoren hat Polytomella die Fähigkeit zur Synthese 
organischer Substanzen aus anorganischem Material eingebüßt. Es 
ist ein heterotropher Organismus aus ihr geworden. Aber: die 
Fähigkeit zum zweiten Teil der Synthese hat die Art sich erhalten. 
Sie kann aus dem Zucker, wenn er ihr fertig dargeboten wird, 
Stärke aufbauen und diese auch offenbar wieder lösen und zur 
Synthese komplizierterer organischer Verbindungen verwenden. Die 
Stärke sehen wir nicht nur bei hungernden Exemplaren schwinden, 
sie wird auch bei der Teilung zum Teil aufgebraucht, und in den 
Cysten wird sie vollkommen verarbeitet. 

Schon aus den oben beschriebenen Versuchen geht mit Sicher- 
heit hervor, dab Polytomella zum normalen Gedeihen Zucker braucht. 
In einer kleineren, nur diese physiologischen und biologischen Eigen- 
schaften der Art behandelnden Abhandlung habe ich Polytomella 
mit einigen anderen Flagellaten-Formen als Zuckerflagellaten 
zusammengefaßt. 

Es sind das Formen, welche, soweit wir bisher wissen, alle 
farblos sind und welche nur an Orten vorkommen, wo Zucker 
in gelöster Form vorhanden ist. Außer Polytomella gehört in 
diese biologische Gruppe Polytoma und «wohl alles, was sonst von 
farblosen Phytomonadinen bekannt ist, also z. B. die farblosen 
Carterien und Chlamydomonaden. Ziemlich sicher ist auch 
Chilomonas paramaecium hierher zu rechnen. Vielleicht gehören auch 
noch einige Formen in diese Gruppe. 

Sie alle stammen von farbigen Formen ab, haben aber die 
Chromatophoren verloren. Ihre Abstammung verraten sie durch 
den Besitz von Stärke als Stoffwechselprodukt. Sie sind voll- 


Über Polytomella agilis Aracao. 85 


kommen abhängig von dem Vorhandensein von Zucker in ihrer 
Kulturflüssigkeit. Dadurch sind sie in charakteristischer Weise von 
den Eugleniden unterschieden. Diese Formen können mit stick- 
stoffhaltigen Substanzen auch in chromatophorenlosem Zustand ge- 
deihen, brauchen keinen freien Zucker. Die oben angeführten Ver- 
suche, denen sich noch manche andere anschlossen, haben gezeigt, 
dab bei unseren Formen stickstoffhaltige organische Substanzen 
nicht ausgeniitzt werden. 

Wie bei den Eugleniden die dargebotenen Stoffe verarbeitet 
werden. um die auch fiir jene charakteristischen Kohlehydrate auf- 
zubauen, ist noch unbekannt. Es werden neue Versuche nötig sein, 
um diese Zusammenhänge aufzuklären. Bei den Zuckerflagel- 
laten gelang es mir aber, in die Zusammenhänge des Stoffwechsels 
etwas tiefer einzudringen. Kinige von meinen Ergebnissen Kann 
ich an dieser Stelle schon mitteilen. 


11. Die Zuckerflagellaten und ihr Stoffwechsel. 


Die Polytomellen und anderen Zuckerflagellaten leben in freier 
Natur in zuckerhaltigen Flüssigkeiten. Die meisten von 
ihnen sind nur aus freier Natur bekannt. Polytomella ist die einzige 
Form, welche bisher nur in Infusionen gefunden wurde. 

Zunächst müssen wir uns über die Herkunft des für die Er- 
nährung unserer Formen so unbedingt nötigen Zuckers unterrichten. 
Es ist von Biologen bisher kaum darauf geachtet worden, dab 
Tümpel, welche reichlich Pflanzenstoffe enthalten, aus diesen gelösten 
Zucker herausziehen. Jede nicht zu lang stehende derartige Tümpel- 
flüssigkeit enthält oft ziemlich reichlich Zucker, der sich z. B. durch 
Frunine’sche Reaktion und mit größerer Sicherheit durch 
Osazonbildung leicht nachweisen läßt. Auch wenn man künstlich 
Extrakte aus Laub, Holz, Stroh anfertigt, ist in ihnen gelöster 
Zucker nachweisbar. 

Es ist schon lange bekannt und genau untersucht, dab in 
Extrakten aus Holz, Stroh, Obstkernen usw. sich reichlich Zucker 
findet. Gerade in Holz- und Strohextrakt findet sich eine sehr 
charakteristische Zuckerart, eine Pentose, nämlich Xylose 
CS à as: 

Nachdem ich dies festgestellt hatte, lag es nahe, Ernährungs- 
versuche mit solchen Pentosen zu machen. Ich konnte mir von 
Pentosen rein dargestellte Xylose und Arabinose verschaffen. 


86 F. Dorræix, i 5 


Erstere bezog ich von KanLzBAUM, letztere erhielt ich durch meinen 
Kollegen Herrn Prof. Kınıanı, welcher mir eine größere Quantität 
eines von ihm selbst dargestellten reinen Präparats freundlichst 
zur Verfügung stellte. 

In beiden Pentosen gediehen meine Mastigophoren vorzüglich. 
Sie bezogen ihre sonstigen Stoffwechselbediirfnisse aus dem Brunnen- 


wasser und bauten mit Hilfe des Zuckers große Stärkekörner in 
riesigen Massen auf. Die Textfigg. O und P zeigen, welch unver- ; 
hältnismäßig große Stärkekörner und in wie großen Mengen von 4 
ihnen in den konzentrierteren Lösungen der offenbar geeignetsten < 
Zuckerarten gebildet wurden. Dabei wuchsen die Individuen zu b 
ungewöhnlicher Größe heran, teilten sich rasch und oft, so daß die R 
Kultur bald von einem dichten Gewimmel von Individuen und zahl- x 
reichen Teilungsstadien erfüllt war. E 


Textfig. O. Textig sk: 
Stärkekörner, gebildet bei Kultur in Stärkekörner, gebildet bei Kultur in 
Xylose 1,0). Lösung von Arabinose 1%,. 


* In Kultur 25 und 38 waren unter dem Einfluß der Xylose 
die Stärkekörner besonders groß geworden. Sie waren vor allem 
im Vorderende dicht gedrängt, die Tiere waren z. T. gepiropft voll 
und sahen, gegen das Licht betrachtet, im mikroskopischen Bilde 
fast schwarz aus. Nicht selten war der Körper bis hinten hin mit 
Stärkekörnern erfüllt. Von diesen maßen die kleinsten 5:15 w, 
während andere eine Länge von 4, 45, 5, 6 und 7 u erreichten 
(vel. Textfig. O) Auch Fett war ziemlich reichlich vorhanden; 
Volutin war ebenfalls in Menge nachweisbar. 

Ganz ähnlich üppig wuchsen die Kulturen in Arabinose- 
lösung. Lauter große, dicke, dunkle Tiere schwammen in den Ge- 
fäßen umher, voll großer Stärkekörner, neben denen die kleinen 
Fettropfen und Volutinkörner zurücktraten. Ich maß bei den 


Über Polytomella agilis ARAGAO. 87 


Stärkekörnern eine Länge bis zu 7,5 # und eine Breite von 2,5 w. 
Manchmal waren die Polytomellen in diesen Pentosekulturen so 
schwer mit Stärke beladen, daß sie nicht mehr munter im freien 
Wasser umherschwammen, sondern sich träg am Boden der Gefäße 
bewegten (Textfig. P). 

Wir sehen aus den Ergebnissen dieser Versuche, daß Polyto- 
mella in Lösungen bestimmter Zuckerarten ganz besonders gut 
gedeiht. Das erklärt uns, warum die Art so sporadisch vorkommt 
und warum sie bisher in Europa noch kaum beobachtet worden 
war. Ich bin aber überzeugt, daß, nachdem einmal auf die Art 
ihres Vorkommens und ihre Abhängigkeit von bestimmten Existenz- 
bedingungen aufmerksam gemacht worden ist, sie an vielen Orten 
zur Beobachtung gelangen wird. 

Zu beachten ist ferner die Tatsache, daß die Art nur kurze 
Zeit in den Kulturen gedeihen kann, da ihr nach kurzer Zeit der 
Zucker ausgehen muß. Ich konnte feststellen, daß in schwachen 
Traubenzuckerlösungen (!/,,°/,) die Flagellaten nach wenig Tagen, 
soweit sie sich noch nicht encystiert hatten, zu hungern begannen. 
Ich konnte auch in den Lösungen keine reduzierende Substanz mehr 
nachweisen. Daß der Zucker tatsächlich von den Flagellaten ver- 
braucht worden war, ergab sich aus dem geringen Wachstum anderer 
Organismen in diesen Kulturen. Der Zucker war wohl zum größten 
Teil in den Stärkekörnern zu suchen, der die kräftigen Individuen 
erfüllte und in ihnen unter Umwandlung in Fett verbraucht wurde. 

In anderen Zuckerkulturen verschwand der Zucker auf andere 
Weise, ehe die Polytomellen ihn hatten verbrauchen können; da 
wurde er von gärungserregenden Bacterien und Hefen verarbeitet. 
Die dabei auftretenden sehr stark riechenden Stoffe, wohl ver- 
schiedene Alkohole, waren den Polytomellen sehr schädlich; diese 
starben, meist ehe sie sich zur Encystierung anschicken könnten. 
Dann waren bald die ganzen Kulturgläser von toten Exemplaren 
erfüllt. Ähnliches kam auch gelegentlich in natürlichen Infusionen 
vor. Doch waren wohl meist in solchen die Stoffwechselprodukte 
der anderen Organismen noch so verdünnt, daß sie die Polytomellen 
nicht bei der Encystierung hinderten. In einem bestimmten Zer- 
setzungszustand der Infusion verschwanden aber auch da alle freien 
Polytomellen; den meisten gelang es, sich an der Oberfläche, an der 
Glaswand und den in der Infusion schwebenden Fremdkörpern zu 
encystieren. 

Ähnliche Erfahrungen konnte ich in reichlicher Fülle machen, 


88 F. Dorceix. 


als ich eine Serie von Versuchen anstellte, um womöglich einen 
etwas tieferen Einblick in die einzelnen Stufen der Zuckerverwertung 
bei den Zuckerflagellaten zu gewinnen. Es ist ja wohl nicht zu 
bezweifeln, dab die uns beschäftigenden Formen vom Stoffwechsel 
der photosynthetischen Organismen nur den vom Licht direkt ab- 
hingigen Teil eingebüßt haben. Mit den Chromatophoren haben 
sie die Fähigkeit verloren, die ersten Stufen organischer Verbindungen 
aufzubauen. Als solche betrachtet man Zuckerarten, wobei man 
voraussetzt, daß diesen im Pflanzenkörper wohl noch einfachere 
Verbindungen vorausgehen, etwa Formaldehyd. 

Zunächst war es von Interesse, zu versuchen, wie sich unsere 
Zuckerflagellaten den verschiedenen Zuckerformen gegenüber ver- 
halten. Wir hatten gesehen, dab Pentosen ihre natürliche Nahrung 
bilden und in künstlichen Kulturen sehr zu ihrem Gedeihen bei- 
tragen. Bemerkenswert war, daß sie ebensogut die Hexosen ver- 
arbeiteten. Wir haben ja erfahren, daß sie in Traubenzucker- 
kulturen ausgezeichnet gedeihen. 


Texte. Q. 
Polytomella auf Stärke und 
Volutin behandelt, 

a aus Lävulosekultur, 

b aus Maltosekultur; 

umrändert: Stärke, 


grau: Volutin. 


Immerhin zeigt ein Vergleich der Textfigg. O und P mit 
Textfig. M, daß die aus dem Traubenzucker gebildeten Stärke- 
körner nicht die Größe jener erreichen, die bei Kultur in Pen- 
tosen aufgebaut wurden. Doch schwankten die Größen einiger- 
maßen. Der Grundaufbau des Zuckers scheint dabei keine wesentliche 
Rolle zu spielen. Wurden die Flagellaten nämlich statt mit Dex- 
trose mit einer ihr entsprechenden Hexose, nämlich dem Fruchtzucker 
(Lävulose), der genau dieselbe Grundformel C;H,,0, besitzt, ge- 
nährt, so trat ein viel stärkeres Wachstum ein, und die Stärke- 
körner erreichten viel beträchtlichere Größen, wie Textfig. Qa zeigt. 
Sie waren 4—6 x lang und 1—5 4 breit. 


Über Polytomella agilis Arasao. 89 


Fenauere Untersuchungen werden erst zeigen, ob diesem Befund 
eine Gesetzmäßigkeit zugrunde liegt. 

Mit Tetrosen, Triosen und anderen Monosen konnte ich 
keine Versuche anstellen, da mir vorliiufig von diesen Zuckern keine 
reinen Präparate zur Verfügung standen. 

Dagegen führten die Versuche mit Polyosen zu sehr eigen- 
artigen Resultaten, über deren Bedeutung für den Zuckerstoffwechsel 
unserer Formen ich mir noch nicht klar geworden. bin. Wir haben 
früher schon erkannt, daß Rohrzucker zu ganz auffälligen Resul- 
taten führt. Wir fanden in Rohrzuckerkulturen besonders starke 
Entwicklung, beträchtliches Größenwachstum der einzelnen Individuen, 
Zunahme der Zahl und Bildung ganz besonders großer Stärkekörner. 
Brachte man z. B. Hungertiere aus anderen Kulturen, die ganz klein 
geworden waren und nur ganz wenige, kleinste Stärkekörner ent- 
hielten, in Rohrzuckerkulturen, so wuchsen in wenigen Tagen die 
Individuen mächtig heran und bildeten besonders große Stärkemassen. 
Die Stärkekörner hatten bald Durchmesser von 6, 7 und 9 u. 

Es ist nicht ohne weiteres verständlich, daß eine Polyose so 
gut, eher noch besser verwertet wird als die in der natürlichen 
Nährflüssigkeit vorkommenden Monosen. Möglicherweise wird der 
Rohrzucker erst nach erfolgter Umwandlung aufgenommen und 
verwertet. In einer Reihe von Fällen prüfte ich die Nährflüssigkeit 
beim Einsetzen der Flagellaten und einige Tage später. Während 
vorher keine Reaktion zu erzielen war, erfolgte nach einigen Tagen 
eine typische Reduktion mit der Fenzına’schen Lösung. Es 
war also der Rohrzucker wohl inzwischen invertiert worden. Ob 
das auf den Einfluß von Polytomella zurückzuführen ist oder auf 
Bacterien oder Hefen, kann ich nicht entscheiden, halte aber letzteres 
für wahrscheinlicher. Damit würde auch stimmen, daß das gute 
Gedeihen in der Rohrzuckerlösung meist erst nach einigen Tagen 
der Kultur seinen Höhepunkt erreichte. 

Ähnlich verhielten sich meine Zuckerflagellaten anderen Polyosen 
gegenüber. So gediehen Kulturen in Maltose !/,°/, ausgezeichnet; 
die Individuen waren sehr groß und enthielten auffallend große 
Stärkekörner (vgl. Textfig. Qb), von 4—6 u Länge und 1—3 4 
Breite. Auch Volutin wurde reichlich gebildet. 

Auch in Milehzuckerlösung von !/,°/, wuchsen die Kulturen 
sehr gut. Die Stärkekörner, reichlich entstanden, waren relativ 
klein, maßen 1,5—2,5 w und waren meist in einem Gürtel im 
vorderen Drittel des Körpers angehäuft. Zwischen den kleinen 


90 F. Doruın, 


/ 
Körnern fand sich hier und da ein auffallend großes (Textfig. Ra 
u.b). Viele feine Fettröpfchen und sehr wenig Volutin waren nach- 
weisbar. 

Merkwürdigerweise wurde sogar Dextrin gut ausgenützt. Es 
war „chemisch reines“ Dextrin zu den Versuchen benützt worden, 
welches in der Hauptsache am Boden der Kulturflüssigkeit eine 
Schicht bildete. Auch hier setzte erst nach einigen Tagen intensive | 
Entwicklung ein; die Flagellaten erfüllten sich mit vielen mittel- | 
großen Stärkekörnern von 2—4 u Durchmesser. Fett bildete sich 


reichlich in kleinen Tropfen, Volutin war wenig vorhanden (vgl. | 
Textfig. Sa u. b). 
| 

3 

À 

‘ 

€ 

; 

Textfig. R. Textfig. S. 1 
Polytomella aus Milchzuckerkultur; Polytomella aus Dextrinkultur, a auf Stärke — 
grau: Volutin, umrändert: Stärke. und Fett, b auf Stärke und Volutin behandelt. 
Bei all diesen Polyosen muß wohl der Ausnutzung durch : 


Polytomella eine Umwandluug, wohl eine Zerlegung des komplexen À 
Moleküls durch Einflüsse fremder Art, etwa durch Bacterien oder 


Hefen, vorausgegangen sein.. Die Art der Ausnützung ist vorläufig M 
noch nicht erkannt, ich hoffe aber durch weitere Untersuchungen 
die Zusammenhänge aufklären zu können. 

Jedenfalls ist festgestellt, daß Polytomella zur Ernährung Zucker H 
braucht und ihn aus verschiedenen Zuckerarten beziehen kann, -wo- 4 
bei wohl mancherlei Umwege eingeschlagen werden. 4 

Die rasche Zersetzung verschiedener Zuckerarten ließ ein ' 
Arbeiten mit Reinkulturen notwendig erscheinen. Ich bin damit Bf 


beschäftigt, solche herzustellen, und hoffe später über die Resultate 
von solchen berichten zu können. 


nn. lu] 


>> 


Uber Polytomella agilis ARAGAO. 91 


Hier sei nur noch kurz über einige andere vorläufige Versuche 
berichtet, welche mit meinem Objekt angestellt wurden. Ich ver- 
suchte Kulturen in verdünntem Glycerin, welche auch ausgezeichnet 
gelangen. Sie wuchsen und vermehrten sich reichlich in 1- und 
"iger Glycerinlösung. Die Exemplare in diesen Kulturen waren 
groB, fast kuglig aufgebläht, hatten eine große zentrale Vacuole. 
Sie waren durchaus nicht mager, erinnerten nicht an Hungerformen. 
Im Durchschnitt maßen sie 18—20 u. Mit Reservesubstanzen waren 
sie gleichmäßig erfüllt, aber nicht vollgestopft. Fett und Volutin 
war in mäßiger Menge vorhanden. Stärke war in ziemlich kleinen 
Körnern durch den ganzen Körper verteilt, nicht wie in anderen 
Kulturen im Vorderteil angehäuft. Die Stärkekörner maßen 0,5, 
0,75—1 u, selten 2—3 u im Durchmesser (Textfig. Ta u. b). 


Textfig. T. 
Aus Glycerinkultur. Stärkefärbung. a u. b nach 4, e nach 18 Tagen. 


Die Glycerinkulturen sind dadurch bemerkenswert, daß sie sich 
lange Zeit hindurch erhielten (Textfig. Te). Die Flagellaten ge- 
diehen in ihnen ausgezeichnet, vermehrten sich und blieben wochen- 
lang normal, ohne daß sehr viele von ihnen sich eneystierten. 

Während in den Zuckerkulturen spätestens nach einer Woche, 
wenn die Flüssigkeit nicht gewechselt wurde, durch Gärungen die 
noch nicht encystierten Polytomellen abgetötet wurden, gediehen 
sie in Glycerinkulturen ohne Flüssigkeitswechsel 4—5 Wochen lang. 
Es scheinen also in diesen Kulturen die Gärungen unterdrückt oder 
doch sehr zurückgehalten zu werden. 

Es lag nahe, nach den gelungenen Versuchen, die Zucker- 
flagellaten mit Glycerin zu ernähren, andere Alkohole heranzuziehen. 
Bei Kulturen in Lösungen von Mannit und Erythrit zeigte sich 
eine leichte Anreicherung von Stärke. Doch waren die Versuchs- 


92 F. Dore, 


resultate nicht völlkommen zu übersehen. Sie sollen später an 
wieder aufzunehmenden Versuchen weiter verfolgt werden. 

Was aus der Stärke im Verlauf des Stoffwechsels von Polyto- 
mella wird, dafür haben wir einige Hinweise. Es scheint mir sehr 
wahrscheinlich, daß das Fett, welches wir in den beweglichen 
Individuen auftreten sahen, welches aber vor allem in den Cysten 
eine offenbar sehr wichtige Rolle beim Wiederaufleben des Orga- 
nismus spielt, daß das Fett in irgendeinem Zusammenhang mit der 
Stärke steht. Da, wenn Stärke schwindet, Fett auftritt oder sich 
vermehrt, so liegt aller Grund vor, die auch sonst im Organismen- 
reiche nachgewiesene Umwandlung des Kohlehydrats Stärke in Fett 
zu vermuten. Es macht den Eindruck, als werde das Fett wiederum 
bei der Arbeit verbraucht, da es nur in den ruhenden Formen in 
größerer Menge auftritt und nach der Wiederaufnahme des beweg- 
lichen Lebens wieder zurücktritt. 

Unter den weiteren Aufbauprodukten im Körper von Polytomella 
spielt offenbar das Volutin eine besondere Rolle. Wir sahen es 
mit der Verbesserung der Ernährung im Zellkörper an Menge zu- 
nehmen, vor der Teilung ist es reichlich angehäuft. Es ist dauer- 
hafter als die anderen nachweisbaren Reserveprodukte des Körpers 
und bleibt allein übrig, wenn jene (Stärke, z. T. auch Fett) ver- 
braucht sind. 

Das Volutin ist eine Zellsubstanz, über deren Wichtigkeit 
und weite Verbreitung bei den niederen Organismen uns die Unter- 
suchungen der letzten Jahre immer neue Aufklärungen bringen. 
Außer bei Bacterien ist Volutin bei Protozoen und Protophyten 
weit verbreitet. REICHENOW hat über diese Substanz eine eingehende 
Untersuchung angestellt, welche manche wichtige Ergebnisse über 
ihr Verhalten, besonders bei Haematococcus pluvialis, geliefert hat. 
Die Ergebnisse dieser Untersuchung müssen uns hier besonders be- 
schäftigen, da Haematococcus eine grüne Mastigophoren-Form ist, 
welche mit Polytomella in ziemlich nahen verwandtschaftlichen Be- 
ziehungen steht. 

Volutin ist stets ein sehr auffallender Zellbestandteil; im 
Leben ist es meist in größeren und kleineren Körnern und Klumpen 
an seiner starken Lichtbrechung erkennbar. Bei Behandlung mit 
Iodlésungen färbt es sich meist gelb, doch hat es sich in meinen 
Präparaten manchmal sehr schwach oder gar nicht gefärbt. Stets 
färbt es sich sehr stark mit Hämatoxylin und zwar in ausgesprochen 
rötlichem Ton (vgl. Taf. 6 Fig. 146—149). In den Methylenblau 


Über Polytomella agilis AkaGao. 93 


enthaltenden Farbgemischen färbt es sich blau, so in Enkuıcn's 
Triacid (Fig. 142, Taf. 6) und bei Gremsa-Färbung. Im allgemeinen 
färbt es sich mit allen möglichen Kernfarbstoffen. In den Eisen- 
hämatoxylinpräparaten bleibt es bei genügender Differenzierung un- 
gefärbt. Am sichersten läßt es sich nach der Angabe von A. MeyEr 
durch Färbung mit 10°, Methylenblaulösung und nachfolgender 
Differenzierung in 1°, Schwefelsäurelösung nachweisen. Bei der 
Schwefelsäurebehandlung behalten die Volutinkörner als einzige die 
blaue Färbung zurück; die Präparate können dann mit anderen 
Farbstoffen nachgefärbt werden. In ihnen erscheint das Volutin 
schwarzblau oder blaurot. 

Volutin ist seither bei vielen Protozoen gefunden worden; es 
kommt bei Bacterien, Diatomeen, Pilzen, Algen vor. Bei Flagellaten 
(Euglenen), Rhizopoden und Sporozoen wurde es jetzt oft festgestellt. 
Alle genauer darauf untersuchten Phytomonadinen, also Haemato- 
coceus, Polytoma, Pleodorina, Dunaliella, Chlamydomonas, enthalten es. 

A. Meyer hält Volutin auf Grund seiner Untersuchungen für 
eine Verbindung von Nucleinsäure. REICHEnow glaubt dem zu- 
stimmen zu können und sieht in ihm eine Reservesubstanz, welche 
vor allem vom Kern bei dessen Wachstumsvorgängen verbraucht 
werde. Er sah es in phosphorreichen Nährlösungen zunehmen, in 
phosphorfreien abnehmen und ganz verschwinden. Er erblickt daher 
im Volutin eine phosphorhaltige, Nucleinsäure enthaltende Reserve- 
substanz. 

Bei Polytomella verhält sich das Volutin so eigenartig, dab es 
der Mühe wert ist, sein Verhalten zu verfolgen. Während in den 
Polytomellen aus Infusionen neben dem Fett und der Stärke meist 
nur geringe Mengen von Volutin enthalten sind, nimmt es bei der 
„Mästung“ in geeigneten Zuckerarten sehr stark zu. Es häuft 
sich dann in großen und kleinen Körnern im ganzen Zellkörper an. 
Hauptsächlich tritt es in den Regionen des Körpers auf, in denen 
auch die Bildung der Stärkekörner stattfindet. So erscheint es 
meist zuerst in einem Ring um den Kern im vorderen Drittel des 
Körpers (vgl. Textfig. Va u. b und Wa u. b). 

Je mehr Stärke erzeugt wird, um so mehr bildet sich Volutin. 
Sehr groß sind z. B. die Massen, welche bei Zucht in Trauben- 
zuckerlösung auftreten. Textfig. U zeigt in a und b die großen, 
zahlreichen Volutinkörner, welche in einer sehr üppigen Trauben- 
zuckerkultur sich bildeten. In ce und d sind Bilder dargestellt, 
welche auf ein Wachstum der einzelnen Körner hindeuten. Wir 


94 F. Dore, 


werden später auf diese Bilder noch einmal zurückkommen. Es 
waren viele sehr kleine Körner vorhanden, welche nur !,,—1}, 4 
Durchmesser hatten. Die großen Körner maßen 1, 2, 3, 45—5 u. 


Textfig. U. 
Färbung der Volutinkörner nach Kultur in Traubenzuckerlösung. 


In Rohrzuckerlösungen ist die Volutinbildung nicht 
weniger stark. Nur tritt sie hier unter einem etwas anderen Bilde 
auf. Die sich bildenden Körner zeigen eine ausgesprochene Neigung, 
sich zu größeren Gebilden zu vereinigen, so daß grobe Massen 
(Textfig. W) und geradezu bandartige Gebilde entstehen (Textfig. Va 
u. c). Diese Stränge können 15—20 x Länge erreichen. Sie sehen 
aus, als seien sie aus vielen kleinen Kugeln vereinigt. 


Textfig. V. 


Färbung der Volutinkörner nach Kultur in Rohrzucker und Kxor-Lüsung (a u. b), 
in reinem Rohrzucker (c). 


ur SET 


mer 


a TE 


Uber Polytomella agilis Arasao. 95 


“= Entsprechend eroße und zahlreiche Volutingebilde entstanden 
bei Kultur in all den anderen ausnutzbaren Zuckerarten, also vor 
allem in Xylose und Arabinose. Weniger massenhaft waren 
sie in den Laevulose-, Maltose- und Dextrinkulturen ent- 
wickelt. 

In den Glycerinkulturen entsprach Menge und Größe der 
Volutinkörner wiederum der Stärkebildung. Die meist in einem 
Ring im Vorderende des Körpers zusammengedrängten Volutinkörner 
waren klein bis mittelgroß (Textfig. X). Sie maben 1—3 u, doch 
waren viele kleine vorhanden, die nur etwa '/,, 4 Durchmesser 
hatten. 


Textfig. W. 


Volutinfärbung nach Kultur mit reinem Rohrzucker, a von der Seite, 
b von oben gesehen. 


Textfig. X. 


Volutinfärbung nach Kultur in Glycerinlösung. a u. ¢ von der Seite, b von oben 
gesehen. 


Aus all diesen Beobachtungen ist wohl auf einen engen Zu- 
sammenhang zwischen der Stärke- und der Volutinbildung zu schließen. 
Je mehr Stärke entsteht, um so mehr Volutin wird gebildet: Es ist 


96 F. DorLeix, 


nun die Frage aufzuwerfen, welcher Art der Zusammenhang in der 
Bildung beider Stoffe ist. Wir haben gesehen, daß Volutin noch 
vorhanden sein kann, wenn der Körper von Polytomella keine Spur 
von Stärke mehr enthält. Bei den Hungerformen in anorganischen 
Lösungen oder bei den aus den Cysten ausgeschwärmten Tieren 
vermißte ich die Stärke, stellte aber immerhin noch reichlich 
Volutin fest. Letzteres wurde wohl von ArAGAo mit Paraglykogen 
verwechselt. | 

Volutin ist wohl sicher die kompliziertere Verbindung; es 
wird ja von MEYER und REICHENOW angenommen, dab es Stickstoff 
und Phosphor enthält. Meine Beobachtungen weisen alle darauf 
hin, daß es erst im Anschluß an die Stärke entsteht. In Kulturen 
mit wenig Stärke wird wenig Volutin gebildet, und erst wenn die 
Polytomellen voll von Stärke sind, entsteht in ihnen Volutin in 
größeren Mengen. Trotzdem glaube ich nicht, daß die Stärke ein 
Übergangsprodukt ist und sich etwa in das Volutin umwandelt. 
Möglicherweise gehen beide aus denselben Zuckern hervor, die sich 
aus den Nährlösungen im Körper des Zuckerflagellaten gebildet 
haben. Zucker bilden ja wohl unzweifelhaft den Ausgangspunkt 
zur Bildung von Aminen. 

Wenn es also auch vorläufig noch nicht möglich ist, in die 
chemisch-physiologischen Zusammenhänge im Aufbau der 
Körpersubstanzen der Zuckerflagellaten einen tieferen Einblick zu 
gewinnen, der Weg hierzu ist wenigstens eröffnet. Ich hoffe 
mancherlei Vertiefung unserer Kenntnisse von weiteren Forschungen 
an diesen Objekten. 

Einige nicht uninteressante Aufschlüsse über die Entstehung 
der Reservestoffkörner haben mir schließlich noch die Ver- 
einigung morphologischer Beobachtung mit chemisch-physio- 
logischen Experimenten geliefert. Ausgehend von Erfahrungen der 
physiologischen Chemie, daß synthetische Vorgänge im Organismus 
durch minimale Zusätze von Natriumphosphat sehr gefördert werden, 
versuchte ich die Vorgänge bei Polytomella durch Zufügung von 
etwa 1/,,—1/,°/, Natriumphosphat zu den Kulturflüssigkeiten zu be- 
einflussen. : 

Die Ergebnisse waren sehr eigenartig. Nicht nur die Volutin- 
bildung, sondern auch die Stärkeentstehung wurden durch den Zu- 
satz des Phosphats in sehr bemerkenswerter Weise beeinflußt. 

Bei der Volutinbildung kann man ja daran denken, dab 
Bestandteile des Natriumphosphats direkt in das Molekül aut- 


Uber Polytomella agilis ARAGAO. 97 


genommen werden. Ähnliches nahm ja auch RercHENOw bei seinen 
Versuchen, das Volutin in AHaematococeus anzureichern, an, und das 
Resultat entsprach seinen Erwartungen. 


Textfig. Y. 
Volutinfärbung nach Kultur in Xyloselösung und Natriumphosphat. 
au. c von der Seite, b von oben gesehen. 


Setzte ich das Natriumphosphat einer gewöhnlichen Infusion, 
in der Polytomellen wuchsen, zu, so nahm in ihnen sehr bald schon 
das Volutin stark zu. Das zeigt z.B. Textfig. A!, S.98, wo Volutin in 
vielen kleinen Körnern plötzlich auftrat. Auch in allen Zucker- 
lösungen vermehrte sich das Volutin nach dem Zusatz des 
Phosphats auffällige. Wie sehr die ganzen Flagellatenkörper von 
Volutin überschwemmt wurden, zeigt z. B. Textfig. Y. Merkwürdig 


Textfig. Z. 


Volutinfärbung und Stärkedarstellung in Exemplaren aus Kultur in Glycerinlösung 
und Natriumphosphat. a von der Seite, b Teilungsstadien. 
Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 7 


98 F. Dorrein, 


war dabei das Auftreten des Volutins in sehr kleinen Körnern, die 
vielfach in Reihen und Gruppen zusammengedrängt erschienen. Man 
vergleiche hierzu besonders Textfig. Yb; es ist das dargestellte 
Flagellat aus einer Xylosekultur mit Zusatz von Natriumphosphat 
entnommen. 

Nicht minder auffallend war die gleichzeitige Vermehrung von 
Stärke und Volutin in einigen Glycerinkulturen, denen Natrium- 
phosphat zugesetzt war (vgl. Textfig. Z). Die Textfig. Zb zeigt auch 
die Anhäufung der dunkel abgebildeten Volutinkugeln in der Region 
des sich teilenden Kernes. Merkwürdig war vielfach die Anordnung 
der Körner in parallelen Reihen. Sie waren z. T. sehr klein, nur 
Bruchteile eines “4, doch erreichten sie auch Durchmesser von 1,5—3 u. 
Die Stärkekörner maßen im allgemeinen '/,—!, u, selten 1—11/, u. 
Auch die Körpergröße der Polytomellen war in diesen Kulturen auf- 
fällig, so maß ich Individuen von 22,5 uw Länge. 


Textfig. Al. Textfig. B!. 


Volutinfärbung und Stärkedarstellung in Stärkebildung in Infusions- 
Exemplaren aus ‚einer Kultur in Infusions- flüssigkeit + Natrium- 
flüssigkeit und Natriumphosphat. phosphat. 


a von der Seite, b von oben gesehen. 


In diesen Kulturen zeigt sich nun auch schließlich die eigen- 
artige Wirkung, welche das Natriumphosphat auf die Stärke- 
bildung hatte. Diese Wirkung kann natürlich nur eine indirekte 
sein und derjenigen, welche man bei physiologisch-chemischen Pro- 
zessen bei höheren Tieren beobachtet hat, entsprechen. Noch auf- 
fälliger war sie in einigen anderen Kulturen. Textfig. B' z. B. 
zeigt ein Flagellat aus einer gewöhnlichen Infusion, der nur einige 
Tropfen einer 1°/,igen Natriumphosphatlösung zugesetzt waren. 
Hier setzte bei allen Individuen eine sehr intensive Bildung von 


Uber Polytomella agilis AraGao. 99 


Stärke ein, welche in sehr kleinen Körnern auftrat, Diese erfüllten 
den ganzen Körper in dichten Gruppen. Infolge ihrer Kleinheit. 
wurden sie wohl durch Spannungsdruck in die Oberflächenregionen 
des Polytomella-Körpers gedrängt. Die Mengen kleiner Körnchen von 
Stärke waren in dieser Kultur auffällig groß. 

Auch in den Zuckerkulturen zeigte sich die entsprechende 
Förderung der Stärkebildung nach dem Zusatz von Natrium- 
phosphat. Das war besonders in den Rohrzuckerkulturen sehr 
auffallend. Textfig. C! zeigt die enormen Stärkeplatten von 7—9 u 
Durchmesser, welche hier auftraten. 

Sowohl bei der Stärke- als auch bei der Volutinbildung zeigten 
diese Präparate Bilder, welche auf die Bildungsweise dieser beiden 
Substanzen Licht werfen. Beide sieht man in tropfenähnlichen 
kleinen Gebilden auftreten, welche zähflüssig zu sein scheinen und 
wie Tropfen zu größeren Gebilden zusammenfließen (Textfig. Z, A}, 
Y, W). Vielfach hat man den Eindruck, als seien die größeren 
(Gebilde aus mehreren kleinen durch Verschmelzung entstanden. 
Auch die massenhafte Entstehung kleiner Gebilde vor dem Auf- 
treten der größeren Körner weist darauf hin, daß letztere durch 
Verschmelzung der ersteren entstanden sind (vel. Textfig. Y). 


Textfig. CL 


Wachstum der Textfig. D’. 
Stärkekörner in Lö- Wachstum der Stärke innerhalb 24 Stunden. Individuen 
sung vonRohrzucker vollkommen stärkelos in Xylosekultur eingesetzt, erzeugen 
—-Natriumphosphat. in 24 Stunden die abgebildeten Stärkemengen. 


Das gilt wie für das Volutin so auch für die Stärke Es 
scheint, dab zunächst jedes Stärkekorn von kleinsten Anfängen nicht 
anders wächst, als dies für die Pflanzenstärke bekannt ist, durch 


Fir 


100 F. Dornein, 


äußere Anlagerung von Zuwachsschichten. Ich konnte aber niemals 
eine solche regelmäßige Schichtung erkennen, wie sie für Pflanzen- 
stärke charakteristisch ist. Wenn die kleinen Körner, im Plasma 
des Flagellats nahe beieinander liegend, sehr rasch wachsen, so 
kommt es nicht selten zur Verschmelzung dieser Körner. Darauf 
weisen die seltsamen Gestalten der Stärkekörner oftmals hin, so in 
Textfig. M, N, O, P, Q, und besonders in Textflg. Tc, B! u. Ct 

Die Zusammensetzung größerer Stärkekörner aus kleineren 
wurde mir schließlich durch eine Beobachtung noch wahrscheinlich 
gemacht, die ich bei sehr raschem Wachstum von solchen machen 
konnte Hungerformen, aus Cysten gezüchtet, setzte ich in 
vollkommen stärkelosem Zustand in eine Xylosekultur. In 
dieser ihnen besonders zusagenden Pentoselösung, ihrer natürlichen 
Nahrung, wuchsen die Flagellaten stark heran und erzeugten schon 
in 24 Stunden große Stärkemengen. Die Textfig. D! zeigt drei 
solche Individuen, welche schon reichlich Stärke in mäßig großen 
Körnern enthalten. Die Flagellaten selbst maßen im Durchschnitt 
14—16 w in der Länge und 7,5 x in der Breite, während sie am 
Tag vorher nur 7—8 u groß gewesen waren. Die Stärkekörner, 
die vor allem im Vorderende angehäuft waren, maßen 0,5, 1, 1,5 bis 
höchstens 2 « im Durchmesser. Viele von den kleinsten waren in 
sruppen von 3 u. 4 zusammengedrängt, welche zusammen genau der 
(Größe der größeren Körner entsprachen (Textfig. D'd). 

Mit diesen Feststellungen über die Entstehung der Stärke- 
körner schließe ich die Darstellung meiner vorläufigen Ergebnisse 
über den Stoffwechsel der Zuckerflagellaten ab. Weitere umfassende 
Untersuchungen sind im Gange, und ich hoffe, durch richtige Kombi- 
nation morphologischer mit physiologisch-chemischen Methoden bei 
Anwendung von Reinkulturen tieferen Einblick in die Stoffwechsel- 
vorgänge dieser so günstigen Untersuchungsobjekte zu gewinnen. 


12. Hauptergebnisse der Arbeit. 


1. Es wurde nachgewiesen, dab Polytomella agilis ARaAGAo, welche 
in Brasilien entdeckt wurde, eine auch bei uns verbreitete Form 
ist, deren eigenartige Biologie und Physiologie wahrscheinlich bisher 
ihre Beachtung in Europa verhinderte. 

2. Polytomella ist eine Phytomastigine, gehört zu den Phyto- 
monadinen und zwar in die Familie der Polyblephariden. 

Polytomella ist eine viergeißlige Form mit eigenartigem, kreuz- 


Über Polytomella agilis ARAGAO, 101 


fürmigen Rostellum, einer Zellmembran, welche nicht aus Cellu- 
lose besteht, einem Stigma und einem Zellkern. Sie erzeugt Stärke 
als Stoffwechselprodukt; die Stärke wird in Körnern, meist von 
runder oder ovaler Scheibenform, ausgeschieden. 

4. Die Teilung erfolgt als Längsdurchschnürung, wobei die 
Membran mitgeteilt wird. Die Geißeln werden in Gruppen von 
je 2 verteilt; in jeder wird die Zahl durch Auswachsen vom Basal- 
apparat auf 4 ergänzt. Auch dasRostellum wird in eigenartiger 
Weise geteilt. 

5. Der Kern ist ein kugliger Caryosomkern mit fein verteilter 
Chromosomensubstanz im Außenkern. 

6. Ein Centriol ließ sich bei ihm nicht nachweisen, wohl aber 
Strukturen, welche leicht zur irrtümlichen Annahme eines Centriols 
führen können. ' 

7. Die Chromosomen entstehen im Außenkern, ausschließlich 
aus dessen Substanz, ohne erkennbare Beteiligung der Caryosoms 
an ihrem Aufbau. Sie entstehen während der Prophase oft vor dem 
Zerfall des Caryosoms. 

8. Von Chromosomen kann man bei diesem Protozoon im 
vollen Sinn des Wortes sprechen, da die betreffenden Gebilde in kon- 
stanter Zahl gebildet und gleichmäßig geteilt werden. 

9. In der Prophase der Kernteilung werden 5 Chromo- 
somenpaare gebildet. 

10. In der Metaphase der Kernteilung werden die 5 Chromo- 
somenpaare jeweils in ihre Partner zerlegt, so daß jede Tochter- 
platte bei der Mitose 5 Chromosomen erhält. 

11. Es ist infolgedessen anzunehmeu, dab 5 Chromosomen ge- 
bildet werden, die sich meist vorzeitig teilen. 

12. Die Teilung der Chromosomen erfolgt in der Prophase, 
Metaphase oder im Beginn der Anaphase zu verschiedenen Zeiten 
bei verschiedenen Individuen und oft auch bei demselben Individuum 
nicht bei allen Chromosomen gleichzeitige. 

13. Das Caryosom unterliegt in der Prophase und im Beginn 
der Metaphase eigenartigen Umwandlungen. Es verwandelt sich 
in eine Spindelfigur mit zunächst stumpfen Polen und mit sehr deut- 
lichen Spindelfasern. 

14. Bei dieser Umwandlung wird das Caryosom selten rasch 
nach erfolgter Aufquellung vollkommen verflüssigt und zur Spindel- 
figur längsgestreckt. 


102 F. Dorie, 


15. Meist zerfällt das Caryosom am Ende der Prophase in stark 
färbbare Brocken (6—10), welche zwischen den Chromosomen liegen 
und leicht mit ihnen verwechselt werden können. 

16. Die Veränderungen der Caryosom-Teilstücke erfolgen unter 
den Anzeichen der Verquellung; sie werden weniger färbbar und 
größer. Oft strecken sie sich entsprechend der Achse der Spindel 
in die Länge, so dab die Annahme nahe gelegt wird, daß einzelne 
der Spindelfasern direkt durch Quellung in die Länge aus ihnen 
entstehen. 

17. Wenn der Zerfall des Caryosoms nicht erfolgt, so kann die 
Autweichung und Verquellung an seiner gesamten Substanz vor sich 
gelien, ohne zu starker Verflüssigung zu führen. Es geht dann aus 
ihm eine typische Caryosomhantel hervor, wie sie für Kern- 
teilungen niederer Protozoen charakteristisch ist. 

18. Die verschiedenen Teilungsbilder werden verständlich, wenn 
wir davon ausgehen, dab die Kernbestandteile kolloidale Sub- 
stanzen sind, deren Dichtigkeit und damit Viscosität 
wechseln kann. 

19. Die. Teilung der Chromosomen ist ganz unabhängig vom 
Caryosom und dessen Derivat, der Spindel. 

20. In der Anaphase sind wahrscheinlich die Spindelfasern an 
der polwärts gerichteten Bewegung der Chromosomen beteiligt. 

21. An den Spindelpolen ist kein Centriol, kein Centrosoma 
und keine Plasmastrahlung nachweisbar. 

22. Bei der Umwandlung der Teilungsfigur in die Tochterkerne 
geht das Caryosom aus der Spindelsubstanz, der Aubenkern aus den 
Uhromosomen hervor. 

23. Durch die Erkenntnis des Verlaufs der Kernteilung bei 
Polytomella werden verschiedene bisher schwer verständliche Kern- 
teilungstypen der Protozoen verständlich. Wir sehen in ihr einen 
Übergang zwischen der Teilungsform mit Caryosomhantel und der- 
jenigen mit vollkommener Verflüssigung der Caryosomsubstanz und 
typische Spindelbildung. 

24. Der Kernteilungstypus von Polytomella schließt sich 
eng demjenigen anderer Phytomonadinen an. Nach meinen Be- 
obachtungen kommen ähnliche Stadien der Prophase bei Polytoma 
und Volvox vor. Auch ist bei diesen Formen die Spindelbildung 
sehr ähnlich. 

25. In den Infusionen schreitet Polytomelia schon kurz nach dem 
Ausschlüpfen wieder zur Cystenbildung. Die Cysten sind kuglig 


Über Polytomella agilis ARAGAO. 103 


und meist reichlich mit Stärke erfüllt. Die Mehrzahl ist ein- 
kernig. Aus jeder schlüpft normalerweise ein Flagellat aus. 

26. In sehr üppig gedeihenden Kulturen kommt es oft zur Bil- 
dung ovaler, bisquitförmiger und sonstwie unregelmäbig gestalteter 
Cysten. Diese können zweikernig sein und zwei Individuen den 
Ursprung geben. 

Außerdem scheint es vorzukommen, dab einkernige Cysten 
beim Aufweichen zweikernig werden und durch Teilung zwei 
Individuen aus sich hervorgehen lassen. 

27. Auber einer äußersten zarten Hülle, dem „Schleier“, schließen 
zwei dichte und feste Hüllen die Cyste ein; die harte, doppeltkon- 
turierte äußere Hülle, die Ectocyste und die aus vielen, feinen 
Lamellen bestehende innere Hülle, die Entocyste. 

28. Beim Aufweichen der Cyste nach längerer Austrocknung 
werden beide Cystenhüllen am einen Ende offenbar durch Enzym- 
wirkung aufgelöst. Die sich zusammenfaltende Entocyste preßt das 
Flagellat aus sich heraus. 

29. Während der Cystenruhe, im ausgetrockneten Zustand, ruht 
der gesamte Stoffwechsel und ist jedenfalls auf ein Minimum 
verringert. 

30. Während des Aufweichens der Cysten verschwindet die in 
ihnen enthaltene Stärke ganz oder zum größten Teil. Statt ihrer 
tritt Fett in großer Menge auf. 

3l. Ausgeschlüpfte Flagellaten enthalten gar keine oder kaum 
mehr Stärke. Sie sind Hungertiere, welche bald zugrunde gehen, 
wenn die sie umgebende Lösung nicht die richtigen Bestandteile 
enthält. -Am notwendigsten ist neben den Salzen Zuckergehalt 
des Wassers der Kulturflüssigkeit. 

32. Polytomella gehört zu den durch meine Untersuchung erst 
nachgewiesenen Zuckerflagellaten; es sind das Formen, welche 
nach Verlust der Chromatophoren den zweiten Teil des pflanzlichen 
Stoffwechsels unverändert beibehalten haben. Sie können den 
Zucker nicht selbst aus anorganischem Material aufbauen, sind daher 
auf das Vorkommen von Zucker in ihrer Nährlösung angewiesen. 

33. In den Wasserlachen und Tümpeln, in denen Zuckerflagel- 
laten vorkommen, findet sich aus Pflanzenteilen ausgelaugter, ge- 
löster Zucker. In den Strohinfusionen, in denen Polytomella lebt, ist 
es Xylose, eine Pentose. 

34. Polytomella kann nur in Zuckerlösungen leben; sie nützt die 
verschiedensten Zuckerarten aus und baut aus ihnen Stärke 


104 F. Dorukın, 


auf. Monosen und Polyosen werden in gleicher Weise ausge- 
nützt. Selbst von Glycerin kann sie sich ernähren. Auf welchem 
Wege die Ausnützung der verschiedenen Zuckerarten vor sich geht, 
ist noch genauer zu erforschen. 

35. Volutin ist ein wichtiges Stoffwechselprodukt von Poly- 
tomella, welches bei Fütterung mit geeigneten Zuckerarten sehr 
stark zunimmt. 

Freiburg i. Br., April 1917. 

Korrektur erledigt in Mazedonien, Juli 1918. 


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14. 


15. 


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18. 
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20. 


21. 


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Über Polytomella agilis ARAGAO. 105 


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106 F. Doren, 


Erklärung der Abbildungen. 


4 Stigma PC peripheres Chromatin 
BA Basalapparat Pi Pigment 

BSp Teilungsfigur des Basalapparate Pl Plasmastränge 

Ch Chromosom R Rostellum 

CV kontraktile Vacuole S Schleier 

El Ectocyste St Stärkekörner 

Ent Entocyste V große Körpervacuole 
I’ Fett Vol Volutin 


A Kern mit Caryosom 


Polytomella agilis ARAGAO. 


{Vale ils BausderzAmt: 


Alle Individuen nach dem Leben oder nach Jodbehandlung. 
Vergrößerungen verschieden. 


Fig. 1. Lebendes, normales Individuum aus frischer Infusion, dicht 


erfüllt mit Stärkekörnern. 

Fig. 2. Individuum mit Vacuole im hinteren Teil. 
3. Individuum mit vorderer Vacuole und drei Stigmen. 
4. Abgekugeltes Individuum vor der Cystenbildung. 
Fig. 5—7. Hungerformen aus Brunnenwasser. 
Fig. 8—11. Teilungsstadien nach dem Leben. 
Fig. 12. Genaue Darstellung einer lebenden Polytomella. 


sind: Ursprung der Geißeln, Kern mit Caryosom und Außenkern, Plasma- 
stränge, kontraktile Vacuole, große Körpervacuole, Stärke- und Volutin- 


körner und Fettropfen. 


Fig. 13. Vorderende mit Rostellum, Stigma und Carotintropfen. 


Über Polytomella agilis Aracao. 107 


Fig. 14—15. Aus Cysten ausgeschlüpfte, stärkelose Polytomellen, 
mit je zwei Stigmen (Stigmenteilung ?). 

Fig. 16. Spätes Teilungsstadium, je zweigeiBelig, beide Stigmen auf 
der äußeren Seite. 

Fig. 17. Plastische Einzeldarstellung des Rostellums nach lebendem 
Objekte. 

Fig. 18. Verschiedene Stigmen. 

Fig. 19—21. Hungerformen aus abgeschlossenem Objektträger- 
präparat. 

Fig. 22—26. Individuen aus einer Infusion; Iodiodkalifärbung der 
Stärkekörner. 


Tafel2. Kernbau. 


Konservierte Flagellaten zum Teil mit FLEMMING’scher Lösung 
(Fig. 27, 32, 33, 40), meist mit SCHAUDINN’s Sublimatlösung fixiert. 

Alle gefärbt mit wässerigem Eisenhämatoxylin, Nachfärbuug mit 
Bordeauxrot. Sorgfältig differenziert. 

Vergrößerung meist 2000: 1; Fig. 42—48 3000: 1. 

Fig. 27 u. 28. Ruhestadien. 


Fig. 29—34.  Beginnende Prophase. Quellung des Üaryosoms. 
Differenzierung der Chromosomen. 


Fig. 55—42. Zerfall des Caryosoms, 


Fig. 41—46. Veränderungen des Caryosoms. Ausbildung der 
fünf Doppelchromosomen. 


Fig. 47 u. 48. Gruppierung der Doppelchromosomen. 


Fig. 49 u. 50. Wahrscheinliche Teilung der fünf einfachen Chromo- 
somen. 


Tafel 3. Spindelbildung und Kernteilung. 


Konserviert mit SCHAUDINN’schem Sublimat, nur Fig. 55, 56, 59, 64 
u. 68 mit FLEMMING. 

Alle gefärbt mit wässerigem Eisenhämatoxylin und Bordeauxrot. 

Vergrößerung 2000: 1, Fig. 57, 58, 61 2500: 1. 

Fig. 51 u. 52. Metaphasen. 

Fig. 53—56. Beginnende Anaphasen. 

Fig. 57 u. 58. Zerfall des Caryosoms, Gruppierung der Chromo- 


somen. 
Fig. 59. Beginnende Anaphase. 


Fig. 60—63. Späte Anaphasen. Die fünf Chromosomen der Tochter- 
platten sehr deutlich. 


108 F. Dorueın, 


Fig. 64—68. Telophasen. Längsstreckung der Spindeln, Zusammen- 
ballung der färbbaren Substanzen. 


Fig. 69 u. 70. Rekonstruktionsstadien der Tochterkerne. 


Tafel 4 Körper- und Geißelteilung. Bau der Cysten. 


Alles nach konservierten Präparaten. Meist konserviert mit SCHAU- 
DINN’schem Sublimat, nur Fig. 74—-77, 85 mit FLEMMING. 

Alle gefärbt mit wässerigem Eisenhämatoxylin und Bordeauxrot. 

Vergrößerung aller Figuren 2000 : 1. 


Fig. 71. Zweikerniges, viergeiBliges Stadium. 
Fig. 72—74. Teilung des Geißelapparats. 


Fig. 75—76. Körperteilung, Trennung der zwei Geißelgruppen. 
Fig. 77. Loslôsung der Tochtertiere. 
Fig. 78 u. 79. Ergänzung des Geißelapparats; drei Geißelstadien, im 


Wachstum begriffen. 
Fig. 82. Durch Hunger oder häufige Teilung verkleinerte Zwergform. 
Fig. 83 u. 84. Teilungsstadien von Zwergformen. 
Fig. 84. Rostellum und Geißelbasen, von oben gesehen. 
Fig. 86. Frisch gebildete Cyste. \ 
Fig. 87. Alte, trocken gewesene, eingeweichte Cyste. Zweikernig. 


Fig. 88 u. 89. Alte, eingeweichte Cysten, einkernig, beim Aus- 
kriechen. 


Fig. 90--92. Zweikernige Cysten beim Auskriechen. 


Fig. 95. Frisch aus dem Kerne ausgekrochenes Individuum, in noch 
zweigeißligem Zustande. 


Tafel5. Cysten und Stadien des Auskriechens. 


Alle nach dem Leben oder frisch mit Reagentien behandelt. 

Vergrößerung 1800— 2000: 1. 

Fig. 94. Frische Cyste. 

Fig. 95—98. Ausgetrocknet gewesene Cysten wenige Stunden nach 
dem Einweichen, 

Fig. 99-101. Solche Cysten mit Iodiodkali behandelt. 


Fig. 102. Solche Cysten nach Tötung mit Formol, behandelt mit 
Sudan IM. 

Fig. 103—105. Cysten am 3.—4. Tag des Einweichens. 

Fig. 106—108. Cysten am 5.--6. Tag des Einweichens. 

Fig. 109—111. Cysten etwa am 7. Tag des Einweichens; im Aus- 
kriechen begriffene Flagellaten. 


Über Polytomella agilis ARAGAO. 109 


Fig. 112—113. Frisch ausgekrochene Cystenflagellaten. 


Fig. 114—116. Im Auskriechen begriffene Polytomellen einer anderen 
Versuchsreihe. 


Fig. 117. Formänderung einer Cyste während des Aufweichens. 


Fig. 118—122. Verlassene Cysten; Formänderung von Ecto- und 
Entocyste. 


Tafel 6 Nach- und Vorcystenstadien, ihre Kerne und 
deren Teilungsstadien; lebend und bei verschiedenen 
Färbungen. 


Verschiedene Färbungen und Reaktionen bei den einzelnen Figuren 
angegeben. 

Vergrößerung meist 2000: 1; Fig. 136—140, 143—145 3000:1. 

Fig. 124—129. Lebende Individuen aus Cysten ausgeschlüpft. Rotes 
Pigment und braunrote Ballen, Volutinkörner und Fettropfen enthaltend. 

Fig. 124. Einen Tag nach dem Ausschlüpfen. 

Fig. 125—127. 2.—3. Tag nach dem Ausschlüpfen. 

Fig. 128—129. 4.—5. Tag nach dem Ausschlüpfen. 


Fig. 130— 131. Frisch ausgeschlüpfte Individuen. Formalinabtötung. 
Fettreaktion mit Sudan III. 


Fig 132. Aufgeweichte Cyste vor dem Ausschlüpfen. Reaktion 
wie Fig. 130—131. 
Fig. 133. Individuum in Kultur aus Cysten. Fettreaktion wie oben. 


Fig. 134 u. 135. Normale Polytomellen aus Infusion. Fixiert mit 
SCHAUDINN’s Sublimat. Kärbung GIEMSA. Im Plasma feinere und gröbere 
Volutinkörner violett gefärbt. 


Fig. 136. Spindel in Metaphase bei GIEMSA-Färbung. Sublimat. 

Fig. 137. Ruhekern, gefärbt mit Safranin-Methylgriin. Sublimat. 

Fig. 138. Ruhekern, gefärbt mit DELAFIELD’s Hämatoxylin. Sublimat. 

Fig. 139 u. 140. Prophasen, gefärbt mit GreMsA’s Lösung. Sublimat. 

Fig. 142. Ruhende Polylomella, fixiert in Sublimat. Färbung mit 
EHRLICH’s Triacid von GRÜBLER. Starke Blaufärbung der Volutinkörner. 

Fig. 143—144. Prophasestadien. Die zehn Doppelchromosomen und 
das zerfallende Caryosom. Sublimatfixierung. Färbung mit DELAFIELD’s 
Hämatoxylin. 

Fig. 145. Prophase bei GreMsA-Färbung. 

Fig. 146—149. Polytomellen in Kernteilung. Metaphase, frühe und 
späte Anaphase, Telophase. Sublimat. DELAFIELD’s Hämatoxylin. 

Fig. 150. Lebendes Tier. Vital gefärbt mit Neutralrot. Rot ge- 


färbt wahrscheinlich Volutinköruer. Daneben sichtbar Kern und Stärke- 
körner. 


110 F. Dorset, 


Fig. 151 u. 152. Schwache Dunkelfärbung der Membran freier 
Infusionspolytomellen bei Behandlung mit lodiodkali und Schwefelsäure 
(Cellulosereaktion). 


Fig. 153. lIodreaktion der Stärke in frischer Cyste. 
Fig. 154 u. 155. lodreaktion der Stärke in zur Cyste sich ab- 


kugelnden Polytomellen aus einer Infusion. 


Fig. 156. Verhalten des Kernes zu Rostellum und Geißelapparat. 
FLEMMING-Fixierung. Eisenhämatoxylin. Wässerige Lösung. 


Fig. 157—160. Volutinreaktion bei aus Cysten gezüchteten stärke- 
losen Hungertieren. Sublimatfixierung. Nachfärbung mit Safranin. 


Tafel7. Polytomella mit ruhendem Kern und allen Phasen 
der Kernteilung. 


Konserviert meist mit SCHAUDINN’s Sublimatlösung, nur Fig. 175, 
176, 177, 179 mit FLEMMING. 

Alle gefärbt mit alkoholischem Eisenhämatoxylin. 

Vergrößerung 2000 : 1. 


Fig. 161. Ruhekern. 

Fig. 162—164. Erste Einleitung der Prophase. 

Fig. 165. Stadium mit fünf Chromosomen. 

Fig. 166. Stadium mit zehn Chromosomen. 

Fig. 167 u. 168. Zerdehnung des Caryosoms. 

Fig. 169—174. Bildung der Spindel aus Caryosomsubstanz. 

Fig. 175 u. 176. Zähflüssige Teile des Caryosoms werden zerdehnt. 


Fig. 177 —182. Zerdehnung und Hantelbildung der Caryosomsubstanz 
in Metaphase, Anaphase und Telophase. o 


Fig. 183—185. Schlußstadien der Kernteilung. 


Tafel 8. Weitere Einzelheiten des Kernbaues 
und der Kernteilung. 


Fixiert mit SCHAUDINN’s Sublimat. Nur Fig. 187, 188, 195, 196, 
198, 210, 211, 212, 214 und 215 mit FLEMMING. 

Alle gefarit mit alkoholischem Eisenhimatoxylin. 

Vergrößerung Fig. 186—189 2000:1, alle übrigen 3000: 1. 

Fig. 186—187. Endstadien der Telophase. 

Fig. 188—189. Rekonstruktion der Tochterkerne. 

Fig. 190. Ruhekern. 

Fig. 191—192. Erste Schritte zur Prophase. 

Fig. 193—194. Zerfall und Quellung des Caryosoms. 

Fig. 195—196. Bildungsstadien der Chromosomen. 


Über Polytomella agilis AraGao. PT 


Fig. 197. Stadium der fünf Chromosomen. 


Fig. 198a—d. Verschiedenes Aussehen des Caryosoms während der 
Prophase bei starker Differenzierung. 


Fig. 199. Differenzierung der zehn Chromosomen. Teilung oder 
Vereinigung von solchen. 


Fig. 200. Stadium mit zehn Chromosomen. 


Fig. 201—207. Meta-, Ana- und Telophase von Kernen. Spindel- 
bildung. Chromosomen. 


Fig. 208—209. Differenzierung der Chromosomen. 


Fig. 210—219. Differenzierung der Chromosomen und Umwandlung 
des Caryosoms. 


Fig. 210. Doppelchromosomen. 

Fig. 211—215. Stadien der Chromosomendifferenzierung. 
Fig. 216—218. Zerfall des Caryosoms. 

Fig. 219. Deutliche Differenzierung der zehn Chromosomen. 


Tafel 9. Cystenstadien und ergänzende Bilder. 


Meist nach lebenden Präparaten, zum Teil auch nach Färbung und 
Reaktion. 
Vergrößerung 2000: 1. 


Fig. 220 u. 221. Polytomellen aus Rohrzuckerkultur, von oben und 
der Seite, nach dem Leben. 


Fig. 222. Hungertier vor der Cystenbildung. 

Fig. 223—225. Cystenbildung eines gut genährten Infusionstieres. 
Fig. 226. Ältere Cyste, Volutinfärbung, Schnittpräparat. 

Fig. 227. Ältere Cyste, frisch in Wasser. War vorher ausgetrocknet. 
Fig. 228. Vorderende eines lebenden Tieres, Rostellum und Geißeln. 


Fig. 229 u. 230. Nach Austrocknung aufgeweichte Cysten. Fett- 
mengen durch Sudan II! nachgewiesen. 


Fig. 231. Ovale frische Cyste. Konserviert in Sublimat. Gefärbt 
mit Eisenhämatoxylin. 


Fig. 232. Normales Individuum aus Infusion. Gefärbt nach Sublimat- 
Konservierung mit EHRLICH’s Triacid von GRÜBLER. 


Fig. 233. Cyste wie Fig. 229 u. 230. Sudanreaktion, 


Fig. 234. Freie Polytomella, Hungertier aus Cyste, klein, stärkefrei, 
mit Volutin und Fett, nach dem Leben. 


Fig. 235—240 lebend. 

Fig. 235. Fertige Cyste im Wasser. 

Fig. 236. Frische Cyste, kurz nach Bildung. 

Fig. 237. Frische Cyste, etwas länger im Wasser gelegen. 


112 F. Dorcein, Über Polytomella agilis Aracao. 

Fig. 238. Frische Doppelcyste. 

Fig. 239. Frische runde Oyste. 

Fig. 240. Frische ovale Cyste. 

Fig. 241—244. Konserviert in Sublimat. Gefärbt mit alkoholischem 
Eisenhämatoxylin. 

Fig. 241. Frische birnförmige Cyste. 

Fig. 242. Einkernige frische Doppelcyste. 

Fig. 243. Einkernige frische kuglige Cyste. 

Fig. 244. Zweikernige frische Doppelcyste. 

Fig. 245—250 nach dem Leben. In Fig. 249 u. 250 Ausbildung 
des Vorderendes. 

Fig. 245. Alte, trocken gelegene Cyste in Wasser aufgeweicht, 
1. Tag. 

Fig. 246. Ebenso, 3. Tag. 

Fig. 247. Ebenso, 4. Tag. 

Fig. 248. Ebenso, 10.—14. Tag. 

Fig. 249. Ebenso, 17. Tag. 

Fig. 250. Ebenso, 20. Tag. 


G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. 


Zoolog. Jahrbücher Bd.’ Abt. Morph. 


Lith Anst.v.A.Giltsch Jena. 


Verlag von GustavFischer in Jena. 


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Zoolog. Jahrbücher Ba. Abt.f Morph. 
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Verlag von Gusta ischer in Jena Lith Anst v.A.Giltsch Jena 


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Zoolog. Jahrbücher Bd. 11 Abt.f: Morph. fi 
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Zoolog. Jahrbücher Ba. 47. Abit Morph. WMA 


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Zoolog. Jahrbücher Bd. 41 Abt.f Morph. 


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Zoolog. Jahrbücher Bd. 41. Abt.f Morph. 


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Zoolog. Jahrbücher Bd. 1. Aôt.f Morph. 


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Nachdruck verboten, 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Über die Eibildung der Ascidien. 
Von 
Walter Weruicke. 


Mit Tafel 10-12. 


Inhalt. 
Einleitung. 
Material und Methoden. 
Geschichtliche Übersicht. 
Eigene Beobachtungen : 
I. Die Entwicklung der Ovarien. 


II. Die Differenzierung der Keimzellen. 
1. Das Keimepithel. 
2. Die Differenzierungszone. 
III. Die Eizelle. 
1, Das Keimbläschen. 
2. Das Eiplasma und die Dotterbildung. 
IV. Die Follikelhüllen. 
1. Das primäre Follikelepithel. 


2. Die Sonderung der Testazellen durch die Chorionbildung. 
3. Die Testazellen. 


4. Das innere und äußere Follikelepithel. 
Zusammenfassung der Beobachtungen. 


Einleitung. 


„Kein Vorgang in der gesamten Entwicklungsgeschichte der 
Tunikaten ist so häufig untersucht worden, wie die Bildung des 
Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 8 


114 WALTER WERNICKE, 


Ascidieneies und seiner Hüllen, und auch die neueren Autoren 
weichen in wesentlichen Punkten so weit voneinander ab, daß ihre 
Angaben durchaus unvereinbar sind und sich nur durch Beobachtungs- 
fehler auf der einen oder anderen Seite erklären lassen.“ Diesen 
Worten SEELIGERS (in: Bronn, 1893—1911) muß man heute noch 
völlig zustimmen, wenn man sich die vorhandene Literatur ansieht. 

Im Mittelpunkt fast aller dieser Abhandlungen steht die Testa- 
zellenfrage, die man wohl noch immer als eine offene bezeichnen muß. 
Seit der Entdeckung dieser Zellen schwanken nämlich die Ansichten 
über ihre Herkunft und Funktion dauernd, und jeder Autor schreibt 
ihnen eine andere Tätigkeit zu. Deshalb scheint es mir wichtig, 
daß die Entwicklung möglichst vieler verschiedener Gattungen und 
Arten genau und lückenlos beschrieben wird, damit aus den Einzel- 
untersuchungen durch Vergleich allgemeinere Schlüsse auf die Be- 
deutung der Testazellen gezogen werden können. Dazu kommt noch 
eine Unklarheit über die jüngsten Stadien der Eibildung, insbesondere 
über die Entstehung der Follikelzellen, die im Vergleich zu den 
späteren Stadien der Wachstumsphase weniger erforscht sind. 

Um zur Klärung dieser Fragen einen bescheidenen Beitrag zu 
liefern, begann ich die Untersuchung von Ascidia canina O. F. Mürt., 
da ihre Eientwicklung bisher nur kurz in der Arbeit von FLODERUS 
(1896) erwähnt und eine ganz spezielle Sache aus einem Vortrag 
von FLEMMING (1889) darüber veröffentlicht worden ist. Im Verlaufe 
der Untersuchungen stellte sich aber heraus, daß die von mir als 
Ascidia canina O. F. Mürr. untersuchte Form keine andere als die 
schon so oft zur Erforschung dieser Verhältnisse herangezogene 
Ciona intestinalis Lin. ist. Als ich dies entdeckte, war ich jedoch 
schon zum Teil zu so von den bisherigen abweichenden Beobach- 
tungen gekommen, daß es vielleicht nicht überflüssig ist, die Ent- 
wicklung des Ovarialeies von Ciona noch einmal zusammenhängend 
darzustellen, zumal ich auch gute Präparate von den bisher wenig 
behandelten jüngsten Stadien erhielt. 

Während ich mit diesen Untersuchungen beschäftigt war, bot 
sich mir die Möglichkeit, außer der in der Kieler Bucht ebenfalls 
häufigen Dendrodoa grossularia BENED. auch noch einige Ascidien- 
Formen des Mittelmeeres zum Vergleich heranzuziehen. Herr Privat- 
dozent Dr. Kaurzsch hatte die Freundlichkeit, während seines 
Aufenthaltes in Neapel im Frühjahr 1914 die Ovarien der dort 
häufigsten Ascidien-Formen in den verschiedensten Flüssigkeiten 
für mich zu konservieren. Ich möchte es nicht versäumen, ihm an 


Über die Eibildung der Ascidien. 115 


dieser Stelle noch einmal meinen ergebensten Dank dafür aus- 
zusprechen. 


Material und Methoden. 


Für die Untersuchung wurden in der Hauptsache folgende 
3 Arten herangezogen: Ciona intestinalis Tax, Dendrodoa grossularia 
Brnep., Phallusiopsis mammillata Cov. +) 


1) Den Namen der untersuchten Tiere liegt die neueste Systematik 
der Tunicaten von HARTMEYER (BRONN, 1893— 1911) zugrunde. 

Ciona intestinalis L. gehört demnach zur Ordnung der Dictyobranchia 
SLGR., die HARTMEYER durch folgendes Merkmal definiert: „Kiemensack 
niemals mit typischen Falten, dagegen stets mit inneren LängsgefäBen.“ 
Die in Betracht kommenden Familien der Phallusiidae TRAUST. und 
Cionidae LAH. unterscheidet er folgendermaßen: 

» Phallusiidae. Körper: meist rundlich, nur ausnahmsweise gestielt. 

Dorsalfalte: mit glattem oder gezähntem Rande, aber niemals in 
Zungen aufgelöst. 

Cionidae (mit nur der einen Gattung Ciona). Körper: langgestreckt, 
in der Regel nur undeutlich in einzelne Abschnitte gesondert. 

Dorsalfalte: mit Zungen.“ 

Die für die Cionidae angegebenen Merkmale fand ich deutlich aus- 
geprägt vor und folge daher der Systematik HARTMEYER’s, deren Durch- 
führung zur Beseitigung der allgemeinen Verwirrung in der Ascidien- 
Nomenklatur mir nur ratsam scheint. Der Familienname geht zurück auf 
LAHILLE (1887), der Gattungsname Ciona auf FLEMING (1822). Die 
Art ist zum ersten Male 1767 von LInNE (1767) als Ascidia intestinalis 
beschrieben. Neun Jahre später nannte sie O. F. MÜLLER (1776) Ascidia 
camina. Unter diesem Namen schrieben KUPFFER (1870) und FLEMMING 
(1889) über das Tier. FLODERUS (1896) untersuchte es als Ciona canina 
mit der Begründung, daß diese Art „der Ciona intestinalis so nahe steht, 
daß sie etwa nur als eine Varietät derselben aufzufassen ist“ (p. 187). 

Aus allem schälte nun HARTMEYER, den Nomenklaturregeln folgend, 
den Namen Ciona intestinalis L. heraus. Der Artname ist der ursprüng- 
liche von LINNÉ (1767), wobei zu beachten ist, daß die vor 1758 er- 
schienene Literatur nicht berücksichtigt ist. Der Gattungsname Ascidia 
mußte fallen, da diese Gattung, in der nach HARTMEYER (in: BRONN, 1893 
bis 1911, p. 1400) LINNÉ, von ganz vereinzelten Ausnahmen abgesehen, 
alle einfachen Ascidien vereinigte, später in sehr verschiedene Gattungen, 
ja Familien geteilt wurde. Von diesen kommen für das in Frage stehende 
Tier 2 Familien in Betracht. HARTMEYER entschied sich aus den oben 
dargelegten Gründen und vorher auch schon FLODERUS (1896) für die 
Familie der Cionidae und somit für die Gattung Ciona. 

Einfacher liegen die Verhältnisse bei der Festlegung des neuen Namens 
Dendrodoa grossularia BENED., synonym mit Siyelopsis grossularia TRAUST. 

« 8* 


116 WALTER WERNICKE, 


Tabelle der in der Arbeit erwähnten Ascidien-Arten. 


Alphabetisch geordnet nach den im Text stets gebrauchten neuen 
Namen, dahinter der am häufigsten angewendete alte Name. 


Ascidiella aspersa MÜLL. — Phallusia scabroides BENED. u. JULIN 
Caesira ampulloides BENED. — Molgula ampulloides VAN BENED. 
— manhattensis Kay. — Molgula manhattensis 

Ciona intestinalis L. ebenso 

— intestinalis L. = Ascidia canina O. F. MULL. 
Clavelina lepadiformis MULL. ebenso 

— rissoana EDW. ebenso 

Corella parallelogramma MÜLL. ebenso 

Dendrodoa grossularia BENED. == Styelopsis grossularia VAN BENED. 
Didemnum albidum VERR. = Leptoclinum albidum 

Holoxoa occidentalis RITT. = Distaplia occidentalis Rrrv. 
Microcosmus echinatus L. — Cynthia echinata (LIN.) STIMPS. 
— vulgaris HELL. == Cynthia microcosmus SAv. 
Perophora listeri WIEGM. (FORB.) ebenso 

Phallusia fumigata GRUBE = Ascidia fumigata GRUBE 
Phallusiopsis mammillata Cuv. == Phallusia mammillata Cu. 
Pyura dura HELL. = Cynthia dura Sav. 

Tethyum montereyense DALL. = Styela montereyensis DALL. 

— partitum STIMPS. — Cynthia parlita STIMPS. 

— plicatum LEs. — Styela plicata MACLEAY 

— rusticum L. = Styela rustica L. 


Die Tiere aus der Kieler Bucht wurden in den Monaten Juni 
bis September in der Nähe der Boje C und dicht bei Laboe in 
ca. 10 m Tiefe gefunden und zum Teil an Ort und Stelle sofort im 
Boot konserviert, zum Teil ins Aquarium gesetzt, wo auch ein Teil 
gut überwinterte. Ciona ließ sich leicht aus der Tunica heraus- 
drücken und wurde je nach der Größe ganz oder zerschnitten in 
die Konservierungsfliissigkeiten geworfen. Daneben wurden auch 
einige vorher mit Kokain betäubt, wobei man den Vorzug hat. dab 


Das Tier wurde zum ersten Male als Ascidia grossularia von VAN BENEDEN 
(1847) beschrieben. Obgleich er sagt: „Il n’y a point de replis dans le 
sae branchial“, so geht doch aus den anderen Angaben hervor, daß er 
die in Frage stehende Art vor sich gehabt hat. Die große ursprüngliche 
Gattung Ascidia wurde nun allmählich aufgelöst und in viele Familien 
und Gattungen geteilt, von denen das Tier nach HARTMEYER der zuerst 
von MACLEAY (1824) beschriebenen Gattung Dendrodoa zufällt. 

Auch die übrigen Ascidien benenne ich aus den oben dargelegten 
Gründen nach der neuen Systematik, konnte jedoch die Berechtigung der 
Namenänderung nicht nachprüfen, da mir das nötige Material dazu fehlte. 


ul 


Über die Eibildung der Ascidien. LEZ 


die Tiere gestreckt bleiben und leicht zu orientieren sind. Die Er- 
haltung der Gewebe war bei den ohne Tunica konservierten Tieren 
stets besser und allein Präparate von so behandelten Tieren für die 
Untersuchung feinerer Strukturen brauchbar. Dendrodoa, dessen 
Tunica lederartig, zäher, fester und inniger mit dem Tiere ver- 
wachsen ist, wurde einfach aufgeschnitten, was bei der Kleinheit 
des Objekts auch völlig genügte. 

Zur Konservierung wurden folgende Flüssigkeiten verwendet: 
van Leuvens Gemisch, Pikrinsublimatessigsäuregemisch nach 
Bruntscaui (1904, p. 393), Zenker’sche Lösung kalt und ca. 50° C 
warm, Hrrmann’sches Gemisch, Fremmin@’sche Lösung und die so- 
genannte schwache Freuuming’sche Lösung, die man erhält, wenn 
man die normale Fremmisg’sche Lösung um die Hälfte mit Wasser 
verdünnt. Von allen Flüssigkeiten konservierte die FLemuıng’sche 
Lösung am besten, und zwar eienet sich für die jungen Stadien die 
schwache Lösung besser als die starke. Gute brauchbare Präparate 
lieferten auch die mit ZENKER konservierten Stücke. Die HERMANN- 
sche Lösung schwärzte zu sehr; die beiden übrigen konservierten 
das Keimbläschen gut, ließen aber schlecht die Zellgrenzen erkennen 
und wurden daher seltener berücksichtigt. 

Zum Einbetten wurde stets nur Paraffin verwandt, und zwar 
schnitt ich die Ovarien allein, so lange es irgend möglich war, sie 
unter der Lupe herauszupräparieren. Auf diese Weise erhielt ich 
leicht dünne Schnitte. Ihre Dicke betrug gewöhnlich 5 «, für be- 
sondere Zwecke aber auch nur 2—3 u. 

Zum Färben diente in der Hauptsache Eisenhämatoxylin nach 
HEIDENHAIN für die FLEMMING-Präparate, daneben zur Doppelfärbung 
Eosin und Lichtgrün. Ferner wurden verwendet Safranin allein 
oder verbunden mit Lichterün und schließlich auch DELAFIELD’S 
Hämatoxylin. 

Besonderheiten in der Technik sind an den betreffenden Stellen 
im Text angegeben. 


Geschichtliche Übersicht. 


Die Resultate der bisherigen Erforschung der Aseidien-Eientwick- 
lung geben For (1884) und FLoperus (1896) in Form kurzer Referate 
über die einzelnen bis dahin erschienenen Abhandlungen. Ich will 
daher aus den älteren Arbeiten nur die Hauptgesichtspunkte er- 
wähnen und auf die seitdem erschienenen neueren etwas genauer 
eingehen. 


118 WALTER WERNICKE, 


Die Hauptfrage in fast allen Untersuchungen ist die nach der 
Herkunft der Follikelhüllen, die nach der Ansicht der einen meist 
älteren Autoren aus dem Ei selbst stammen, während die anderen 
sie aus dem primären Follikelepithel hervorgehen lassen, das sich 
um jedes Ei herum aus den schon in den Keimzonen zwischen den 
jungen Eiern liegenden Follikelmutterzellen bildet. 

Für eine extraovuläre Entstehung der Follikelzellen treten ein: 
Kowarewsky (1866, 1871), STEPANOFF (1869), Gaxix (1870), Ussow 
(1875), Grarp (1881), SEELIGER (1882), van BENEDEN u. JULIN (1887), 
Maurice (1888), Morean (1891), Juni (1893), SALENSKY (1895), 
CAULLERY (1894), FLoperus (1896), Bancrorr (1899), BLUNTSCHLI 
(1904), SCHAxXEL (1910). 

Die folgenden, im wesentlichen älteren Untersuchungen nehmen 
einen intraovulären Ursprung sämtlicher Follikelhüllen oder nur 
der Testazellen an; und zwar lassen For (1877, 1883, 1884), RoULE 
(1883, 1884) und SABATIER (1883a, 1883b, 1884) alle Follikelhüllen 
aus dem Ei entstehen, während nur die Testazellen folgende Autoren 
daraus ableiten: Kuprrer (1870, 1872), METSCHNIKOFF (1872), GIARD 
(1872a, 1872b), Semper (1875), Puayratr (1882), RousEe (1885), 
Maurice und SCHULGIN (1884), v. Davivorr (1887, 1889—1891) und 
Pızox (1893, 1896). 

Nachdem nun durch die Untersuchungen von SEELIGER (1882), 
VAN BENEDEN u. JULIN (1887) und Maurice (1888) definitiv die 
extraovuläre Entstehung der Follikelzellen und die Abstammung der 
Testazellen von diesen festgestellt war, wandte sich die neuere 
Forschung mehr der Bedeutung der verschiedenen Zellarten und der 
genaueren Feststellung der Vorgänge bei der Entstehung zu. Man 
hielt ja die Testazellen bis zum Jahre 1873 für die Bildner der 
Tunica. Als dann O. HerrwiG (1873) diese Ansicht widerlegte, 
nahm man die Frage wieder auf und entschied sich bald für die 
oogenetische Bedeutung: O. Hertwia (1873), Semper (1875), SEELIGER 
(1882), Puayrarr (1882), van BENEDEN u. JULIN (1887), v. DaAvinorr 
(1889), Pizon (1896), HEıper (1893), FLoperus (1896), Bancrorr 
(1899), Mercazr (1900), Lugosc# (1901), Bourne (1904), BuuntscHLi 
(1904), ScHaxeu (1910). Welcher Art nun aber die speziellere Be- 
deutung und Tätigkeit dieser Zellen bei der Eientwicklung ist, 
darüber sind die Autoren bis heute ebenso verschiedener Ansicht 
wie über die Art und Weise der Ableitung der Testazellen von den 
Follikelzellen. 

Nach der zusammenfassenden Darstellung von Kon u 


Über die Eibildung der Ascidien. 119 


Herper (1893) umgeben das reife Ascidien-Ei folgende, von außen 
nach innen geordnete Hüllen: die Basalmembran des Follikels, das 
äußere Plattenepithel, das eigentliche Follikelepithel (Schaumzellen- 
schieht), das Chorion, die Testazellenschicht. Alle gehen aus dem 
primären Follikelepithel hervor, das von indifferenten Zellen des 
Keimepithels gebildet wird. Die jungen Oocyten drängen sich nach 
den Ausführungen in dem Kapitel „Eibildung“ des allgemeinen 
Teiles (1902) über die Wand des Ovariums hervor und nehmen 
dabei einige Epithelzellen mit sich, die sich vermehren und schließ- 
lich eine kontinuierliche Schicht um das Ei und einen hohlen Ver- 
bindungsstiel bilden, so daß das Ei gleichsam in einer Aussackung 
des Ovarialschlauches liegt. Einzelne Zellen des primären Follikel- 
epithels rücken in das Zellplasma hinein und werden zu Testazellen. 
Das Follikelepithel differenziert sich in eine innere und äußere 
Schicht, von denen die erstere bei den sich im freien Wasser ent- 
wickelnden Eiern zur Schaumzellenschicht wird, während die andere 
stets im Ovarium zurückbleibt. 

Nach FrLoperus (1896) ist die erste Anlage des Ovariums von 
Ciona intestinalis Li. ein durch Anhäufung wahrscheinlich mesen- 
chymatischer Zellen gebildetes Syncytium, in dem bald eine Höhlung 
auftritt, die nach der Außenseite des Tieres zu von einem Platten- 
epithel, nach innen von einer mehrfachen Zellenschicht umgeben ist. 
Diese Anlage teilt sich bald in Hoden und Ovarium, indem zwei 
durch ein Plattenepithel getrennte Keimzonen angelegt werden. 
Diese beiden Keimzonen hat er auch bei Clavelina, Dendrodoa, Tethyum 
rusticum L. und Microcosmus echinatus L. gefunden. Danach erfolgt 
bei sämtlichen untersuchten Tieren eine Lappenbildung, außer bei 
Clavelina und Dendrodoa. Die Keimzonen der embryonalen Stadien 
zeigen nur gleichartige Zellen; im Keimepithel ausgebildeter Ovarien 
findet er 3 Zellarten, die eben erwähnten gleichartigen und, aus 
ihnen hervorgegangen, junge Ei- und Follikelzellen. Die letzteren 
umgeben das Ei, zuerst nur wenige an der Zahl, später bilden sie 
eine kontinuierliche Schicht, die durch einen Stiel mit dem Keim- 
epithel verbunden bleibt. Die ursprüngliche Follikelzellhülle scheidet 
nach auben und nach innen eine Membran ab; die innere ist das 
Chorion. Bei den Eiern derjenigen Tiere, die sich im freien Wasser 
entwickeln, wachsen die Follikelzellen zu Papillen aus; dabei sollen 
die Kerne degenerieren und das Plasma sich vacuolisieren. Die 
Testazellen sind Follikelzellen, die durch das Chorion hindurch in 
das Plasma der Eizelle wandern. Sie sind rudimentäre Organe, die 


120 WALTER WERNICKE, 


keine bedeutendere Rolle spielen und sehr oft degenerieren. Das 
äußere Follikelepithel entsteht durch Abspaltung von dem inneren, 
ist sehr flach, degeneriert bald und bleibt, wenn das Ei das Ovarium 
verläßt, in diesem zurück. In der Eizelle findet er im Kern einen 
Nucleolus und oft auch Nebennucleolen. Das Plasma ist bei jungen 
Eiern von feinen, sich mit Hämatoxylin färbenden Körnchen an- 
gefüllt. Später treten die sogenannten intravitellinen Körperchen 
darin auf, die von Nebennucleolen abstammen sollen. Die Dotter- 
bildung beginnt zentral am Keimbläschen. 

Bancrort (1899) findet bei Holozoa occidentalis Rirr. im wesent- 
lichen die Vorgänge so, wie sie von VAN BENEDEN u. JULIN (1887) für 
Perophora listeri WıEGM. (Fors.), Clavelina rissoana Epw. und Asci- 
diella aspersa Mürı. und von FLoperus (1896) für Ciona intestinalis 
L. beschrieben worden sind. Nur werden hier die Sexualorgane 
bereits auf viel früheren Stadien der Entwicklung angelegt und 
sind dicker und massiger; meistens bilden sie bei der Trennung in 
Hoden und Ovarien noch eine zusammenhängende, feste, solide Zellen- 
masse. Die Theorie von der Duplizität der Keimzonen kann er nicht 
bestätigen. Die Testazellen entstehen durch Abspaltung von den 
Follikelzellen und dienen zur Ernährung des Eies. Das sekundäre 
Follikelepithel spaltet sich in ein inneres und ein äuberes, von denen 
das innere den Embryo umgibt, während das äußere beim Austritt 
des Eies aus dem Ovarium ein Corpus luteum bildet, das später 
degeneriert. Das Plasma der jungen Eizelle ist von ziemlich großen 
für Kernfarben empfänglichen Granula angefüllt, die später an Größe 
und Färbbarkeit abnehmen. Die Dotterbildung sah er oft peripher 
beginnen, und wo der Dotter entstand, war sämtliches Cytoplasma 
darin zerfallen und nichts zwischen den einzelnen Dotterkugeln zu 
finden. Das Keimbläschen enthält zunächst kleine, gleichartige, 
meistens am Rande befindliche Chromatinkörperchen, von denen eins 
zum Nucleolus wird. Mit der beginnenden Dotterbildung nimmt 
das Keimbläschen im Verhältnis zum Ei an Größe ab, und der Rand 
ist durch die Dottermassen zerklüftet, eine Folge der regen Tätig- 
keit des Keimbläschens bei der Dotterbildung. Der Nucleolus be- 
steht später aus einer Medulla und Cordex, und es finden sich stark 
lichtbrechende Körnchen darin, die aus Nuclein bestehen. 

CRAMPTON (1899) beschreibt die Dotterbildung im Ei von Caesira 
manhattensis Kay. Schon in sehr jungen Oocyten findet er seine 
„yolk-matrix“, eine Ansammlung aus Albumin bestehender Körnchen, 
die dem Keimbläschen wie eine Kuppe aufsitzen und vom Kern 


Über die Eibildung der Ascidien. 121 


selbst oder doch unter seinem direkten Einfluß gebildet sind. Diese 
Körnchen verteilen sich dann und liegen in den Alveolen des sich 
vacuolisierenden Protoplasmas. Darauf geht von diesen Körnern die 
Bildung der Dottersphären aus, die er ausdrücklich von der Alveolar- 
Substanz unterscheidet. Diese also an bestimmten Stellen gebildeten 
Dottersphären verbreiten sich schließlich über das ganze Cytoplasma 
und bilden dann die eigentlichen Deutoplasmasphären. 

MercAur (1900) beobachtet an degenerierenden Didemnum alhi- 
dum VERR., dab den nicht sehr großen, dotterlosen Eiern die Follikel- 
hüllen fehlen, die ebenso wie der Dotter bei normalen Tieren immer 
vorhanden sind. Dagegen finden sich im Plasma viele aufgenommene, 
zum Teil auch schon zerfallene Zellen. Das sind junge Eier oder 
Follikelzellen, die bei der beginnenden Degeneration in großen 
Mengen als Nahrung den Eiern zugeführt werden. — Ebenso findet 
er Salpenblastomeren, in die Follikelzellkerne hineingewandert sind. 

DE SELYS-LONGCcHAMmPS u. Damas (1901) finden bei Caesira am- 
pulloides BENED. auf jeder Seite des Tieres eine hermaphroditische 
Geschlechtsdrüse, von denen die auf der linken Seite, wo sich der 
Verdauungstractus befindet, immer weniger gut ausgebildet ist. Die 
Entstehung beginnt mit einer Anhäufung von mesodermatischen 
Zellen, in denen eine Höhle auftritt; dann erfolgt die Teilung in 
Ovarium und Hoden. Eine Verbindung mit der Cloake durch einen 
Zellenstrang, den späteren Ausführungsgang, findet sich nicht. Auf 
der nach außen gelegenen Seite begrenzt das Ovarium ein Platten- 
epithel, nach innen ein mehrschichtiges Keimepithel, das nie eine 
Trennung in zwei Keimanlagen zeigt. Es findet sich auch auf 
keinem Stadium der Entwicklung ein Epithel, das das Ovarium um- 
gibt. Die ausgewachsene Geschlechtsdrüse ist unten in 3 Lappen 
geteilt, das Plattenepithel mit Cilien versehen, und die einzelnen 
Eier sind durch einen Follikelstiel mit dem Keimepithel verbunden. 

SALENSKY (1902—1903 u. 1904) untersuchte folgende Appendicu- 
larien: Ozkopleura vanhoeffeni Loumann. Er findet runde, lebhaft 
gefärbte, im ganzen Ovarium zerstreute, junge Eizellen, dazwischen 
schwächer gefärbte von unbestimmter Form „cellules parenchyma- 
teuses“. Eine die Eizellen umgebende Membran hat er nicht be- 
obachtet, vermutet aber ihr Vorhandensein. Die cellules paren- 
chymateuses sind amöboid und umgeben die Eizellen als Nährzellen, 
ähnlich wie die Follikelzellen bei den Ascidien. — Oikopleura rufescens 
For. In sehr kleinen Tieren findet sich eine Anhäufung von Zellen, 
die von den sie umgebenden nicht zu unterscheiden sind. Dieser 


122 WALTER WERNICKE, 


_ 


Zellenhaufen zerfällt in 3 Organe, 2 Hoden und 1 Ovarium, an dem 
man abgeplattete, das Organ umgebende Zellen deutlich von zentralen 
unterscheiden kann. Aus den letzteren gehen sowohl die jungen 
Eier wie die den „cellules parenchymateuses“ von O. vanhoeffeni ent- 
sprechenden „cellules polyödriques“ hervor. Die jungen Eizellen 
unterscheiden sich von den letzteren durch die lebhaftere Färbung 
ihres Protoplasmas, das fein granuliert und um den Kern herum 
dichter als am Rande ist. Ihre Kerne sind heller als die der 
„cellules polyédriques*. Bei diesen färben sich die Kerne dunkel 
und .das Plasma bleibt heller. Sie haben im Gegensatz zu den 
»cellules parenchymateuses“ von O. vanhoeffeni, die Pseudopodien 
tragen, stets bestimmte polyedrische Form, im übrigen aber wohl 
die gleiche Funktion. — Fritillaria pellucida Busch. Das Ovarium 
besteht zunächst aus einer protoplasmatischen Masse, in der wenige 
srobe und mehrere kleine Kerne liegen. Das Ganze ist umgeben 
von einem Plattenepithel. Die großen Kerne unterscheiden sich von 
den kleineren durch das Fehlen einer Membran und intensivere 
Färbung ihres „nucleoplasma“. Die kleineren Kerne finden sich 
immer in der Nähe oder direkt an der Peripherie des Ovariums. 
Diejenigen von ihnen, die dort von Epithelzellen umgeben werden, 
sind die zukünftigen Eizellen. Das Chromatin ist wie die Reifen 
eines Fasses angeordnet. Die Bedeutung der großen Kerne, vor 
allen Dingen, ob sie, wie Borres Lee (1884) und M. Daviporr 
(1889—1891) behaupten, die kleinen Kerne hervorbringen, hat er 
nicht feststellen können. Die Eizellen bilden dann auf einem 
späteren Stadium eine geschlossene Schicht an der Peripherie des 
Ovariums. Ihr Plasma ist gegen das Syneytium, dem es entstammt, 
abgegrenzt; in diesem liegen unverändert die großen Kerne. Noch 
später findet er die Eizellen bedeutend gewachsen, über den Rand 
des Ovariums herausgetreten und nur noch durch einen sehr engen 
Strang mit ihm in Verbindung. — Fritillaria borealis LOHMANN. 
Auch hier ist das Ovarium ein Syncytium, in dem in der Mitte grobe 
Kerne liegen, die nach dem Rande hin kleiner werden. Die großen 
Kerne unterscheiden sich von denen der J’. pellucida durch klares 
„nucleoplasma“ und sehr dichtes, regelmäßiges Chromatinnetz. Dieses 
besteht in der Mitte aus einer verschieden gestalteten Substanz- 
anhäufung, die nach allen Richtungen hin fadenförmig ausstrahlt 
und schließlich die Kernmembran bildet. Ähnlich ist die Struktur 
aller Kerne, die nach dem Rande hin immer kleiner und schließlich 
zu den Kernen desjenigen Epithels werden, welches das Ovarium 


Über die Eibildung der Ascidien. 123 


umeibt. Oft beobachtet er Kernteilungen und folgert daraus, dab 
die nach außen liegenden, immer kleiner werdenden Kerne durch 
Teilung und nicht, wie BoLtes Ler (1884) angibt, durch Knospung 
aus den inneren entstanden sind. Die Bildung der eigentlichen 
Eizellen geschieht dann genau so wie bei F\ pellucida. Ob das Syn- 
cytium mit seinen groben Kernen zerfällt und den Eizellen zur 
Nahrung dient, hat er nicht beobachtet; es ist aber, nach den Ver- 
hältnissen bei den anderen Fritillarien und besonders den Vorgängen 
bei der Samenbildung zu urteilen, sehr wahrscheinlich. 

KoROTNEFF (1905) hat an Eiern von Pyrosoma beobachtet, wie 
Blastocyten Testazellen ganz oder zerfallen in sich aufnehmen. Der 
Kern dieser Testazellen ist immer homogen gefärbt und hat wahr- 
scheinlich jede Vitalität verloren. 

Buuntscauı (1904) findet im Keimepithel des Ovariums von 
Microcosmus vulgaris Heavy. undifferenzierte Zellen, in anderen Partien 
sind Eier und Follikelzellen deutlich zu unterscheiden. Von den 
primären Follikelzellen treten einige aus dem Verbande heraus und 
wandern als Testazellen in das Ei, wo sie immer am Rande liegen. 
Ebenso bilden sich einige Follikelzellen, indem sie sich abplatten, 
zur äußeren Follikelepithelschicht um, die beim Ablegen des Kies 
im Ovarium zurückbleibt. Im Plasma der Zellen des inneren Follikel- 
epithels treten mit Lichtgrün sich stark färbende Niederschläge auf, 
die er als Nährmaterial für die Zelle deutet. Auf dieses Stadium 
aktiver Zelltätigkeit folgt eine Volumenvermehrung, starke Zunahme 
der Niederschlagsmassen und Abnahme der Färbbarkeit des Kerns; 
dies deutet er als Degenerationserscheinung. In den Testazellen 
sieht er eine Anhäufung „saphraninophiler Kugeln“; die Frage nach 
ihrer Bedeutung läßt er offen. Das Plasma des Eies ist von Mito- 
chondrien erfüllt, die er als „echte Differenzierungen des Plasmas“ 
ansieht, da ihre anderweitige Herkunft nicht bewiesen ist. Sie sind 
vielleicht bei der Dotterbildung von Bedeutung, jedoch scheinbar 
„mehr der Ausdruck einer physikalisch bedingten Plasmaorganisation 
als der eines chemisch bedeutsamen Körpers“ (p. 437). Auch die 
Beteiligung des Keimbläschens bei der Ausfällung des Dotters schliebt 
er aus und glaubt den dotterbildenden Faktor im Ooplasma selbst 
suchen zu müssen. 

Conkury (1905) findet auch die „yolk-matrix“ yon CRAMPTON 
(1899). Die Testazellen sind eingewanderte Follikelzellen und sollen 
bei Ciona in den ausgewachsenen Ovarialeiern in Nestern von 
3—8 Zellen zusammen liegen; die von Tethyum enthalten Dotter- 


124 WALTER WERNICKE, 


kugeln. Das Chorion entsteht aus einer vom Ei und den Testazellen 
abgeschiedenen Substanz. 

MarecHaL (1907) kann nicht entscheiden, ob die kleinsten von 
ihm in Ovarien von Ciona intestinalis L. beobachteten Zellen Oogonien 
oder Oocyten sind. In etwas größeren findet er die Kerne von 
chromatischen Fäden durchzogen und schließlich das Synapsisstadium, 
in dem diese Fäden an einer Seite des Kernes eine Art Korb bilden. 
In noch etwas größeren Zellen kleidet eine Anzahl dichter Fäden 
die Kernmembran innen aus, und oft sind diese durch andere Fäden 
mit dem Chromatinnucleolus verbunden. Das Plasma der Eizelle 
fängt jetzt an, sich mit Hämatoxylin zu färben. Die Chromosomen 
schicken sich zu einer Längsspaltung an, die aber nicht zustande 
kommt; sie breiten sich im Kern aus. 

Sommer (1905) findet am überlebenden Ovarialei von Ciona, dab 
die Membran des Keimbläschens beim Verdunsten der Untersuchungs- 
flüssigkeit und auch beim Zusatz von Salzlösungen verschiedener 
Konzentration ein welliges Aussehen zeigt, ja sogar lange Pseudo- 
podien aussendet. Daraus schließt er, daß derartige an älteren 
fixierten Eiern beobachtete Erscheinungen auf den Einfluß des Kon- 
servierungsmittels zurückzuführen sind. Die Dotterablagerung sieht 
er immer in der Nähe des Kernes beginnen. Im Keimbläschen 
findet er selten 2, dann aber sehr ungleich große Nucleolen. Durch 
die Einwirkung von Salzlösungen verschiedener Konzentration sieht 
er die Vacuolen im Keimfleck größer oder kleiner werden, resp. ent- 


stehen oder verschwinden. Er hält ihn daher für ein Wabenwerk. 


SCHAXEL (1910) findet bei Ciona intestinalis L. die jüngsten 
Oocyten im Spiremstadium des Kernes und ihr Plasma in Achro- 
masie. Darauf lockert sich das Chromatin des Kernes auf, und 
dieser gelangt in den Netzzustand des aufgelockerten Chromatins 
oder der Chromatinemission. Es beginnt das Chromatin nämlich, 
„in feinster Verteilung zur Kernmembran zu gelangen, diese zu 
durchdringen oder durch sie ausgeschieden zu werden, wodurch das 
Plasma in den Zustand der Chromasie gelangt. Im Kern erscheint 
das Chromatin nun fädie geformt, während im Plasma unter dem 
Einfluß der eingewanderten Chromidien die Dotterbildung beginnt, 
mit deren Abschluß das Plasma sich im Zustande der sekundären 
oder vitellinen Achromasie befindet. Das bei der Dotterbildung 
übrigbleibende Plasmachromatin wird von den Testazellen durch 
Phagocytose verzehrt, und diese verfallen dann der Degeneration. 
Er nennt diesen Fall, „wo Zellen gleichsam hilfeleistend für einige 


Über die Eibildung der Ascidien. 125 


Zeit der Eibildung beistehen, auxiliäre Kibildung, als einen Spezial- 
fall der follikulären Eibildung“. 


Eigene Beobachtungen. 


I. Die Entwicklung der Ovarien. 


Als erste Anlage der Geschlechtsorgane vereinigt sich eine An- 
zahl Mesenchymzellen zu einem kompakten Zellenklumpen, der bei 
Ciona nach FLoDervs (1896) ein Syncytium sein soll. In diesem Zellen- 
haufen entsteht eine Höhlung, die nach der Außenseite des Tieres 
zu nur von einem Plattenepithel begrenzt ist. Dieses Gebilde ist 
das sogenannte primäre Geschlechtsbläschen; aus ihm entstehen 
Ovarium und Hoden, wie van BENEDEN u. JULIN (1887) zum ersten 
Male an Perophora listeri WieGm. (Fors.), Ascidiella aspersa Müun. 
und Clavellina rissoana Epw. nachgewiesen haben. FLoperus konnte 
diese Art der Entstehung der beiden Geschlechtsdrüsen auch für 
Ciona bestätigen, wenn es ihm auch nicht gelungen ist, „den aller- 
ersten Abschnitt der Spaltung der gemeinschaftlichen Anlage in 
zwei Teile. das embryonale Ovarium und den embryonalen Hoden 
nachzuweisen“. In dem embryonalen Ovarium, das wir von jetzt ab 
allein berücksichtigen wollen, sollen nun nach van BENEDEN U. JULIN 
zwei getrennte Keimepithelien vorhanden sein, die den beiden Ovarien 
der Vertebratenembryonen analog sind, während das dazwischen- 
liegende Plattenepithel dem Peritonealepithel entspricht. Diese 
Theorie wird von FLoperus auf Grund seines Befundes (fig. 5 u. 6, 
tab. 10) auch auf Ciona angewendet. Es ist ihm aber selbst auf- 
fällig, daß die oben genannten Verfasser bei der der Ciona nahe 
verwandten Ascidiella aspersa MütL. „nichts von einer Sonderung 
des Keimepithels in zwei gesonderte Partieen erwähnen. Nach ihnen 
nimmt der anfangs gerundete Ovarialsack eine unregelmäbige Form 
an, indem seine Wand an verschiedenen Stellen schwache Einbuch- 
tungen erhält, wodurch die erste Andeutung einer Lappenbildung 
entsteht“ (FLoperus, 1896, p. 181). 

Es ist das Verdienst SEELIGER’s (in: Brony, 1893—1911), zum 
Teil durch Umdeutung der vorhandenen Figuren von van BENEDEN 
u. JuLIN, MAURICE etc., zum Teil durch eigene Untersuchungen nach- 
gewiesen zu haben, daß in jedem Ascidien-Ovarium nur ein Keim- 
epithel vorhanden ist. Dieser Nachweis gelang ihm bei allen bisher 
untersuchten Formen bis auf Ciona, bei der er die von FLoDERUS 


126 WALTER WERNICKE, 


geschilderten Verhältnisse aus Mangel an geeignetem Material nicht 
nachprüfen konnte. Ich habe diese Frage auch eingehend unter- 
sucht und möchte daher das in Fig. 1, Taf. 10 dargestellte Ent- 
wicklungsstadium eines embryonalen Ciona-Ovariums nicht un- 
erwähnt lassen, zumal ich glaube, in ihm einen Übergang von 
Froperus’ fig. 5 u. 6 gefunden zu haben, und wenn das nicht, so 
doch sicher ein Stadium, in dem das Vorhandensein einer einfachen 
Keimzone im embryonalen Ascidien-Ovarium sicher gestellt ist. Das 
hier abgebildete Ovar einer ganz jungen (ca. 2 mm großen) Ciona 
nimmt denselben Platz ein, den FrLoverus von seinen Abbildungen 
beschreibt, nämlich in der von Magen und Darm gebildeten Schlinge, 
dicht unter dem äußeren Körperepithel. Die von Plattenepithel 
begrenzte Seite der Höhle ist der Außenseite des Tieres zugekehrt. 
Dieses Plattenepithel geht ganz gleichmäßig in das Keimepithel 
über, in dem sich die Zellen allmählich abrunden. Abgeplattete 
Kerne habe ich als Begrenzung des Keimepithels nicht wahrnehmen 
können. Die einzelnen Zellen des Keimepithels zeigen keine Unter- 
schiede im Bau. Ihr Kern ist ein fast ganz vom Nucleolus erfülltes 
rundes Bläschen, das "meistens regelmäßig von einer dünnen Proto- 
plasmahülle umgeben wird. Seltner ist der Kern exzentrisch ge- 
lagert. Auffällig ist, daß die einzelnen Zellen nicht dicht gedrängt 
aneinanderliegen, sondern jede einzeln abgerundet und abgeschlossen 
für sich besteht, oft ziemlich große Zwischenräume frei lassend, eine 
Erscheinung, die auch schon FLODErus beobachtet hat. Einzelheiten 
im Bau dieser Zellen konnte ich wegen ihrer geringen Größe nicht 
feststellen. 

Die Einordnung meiner Zeichnung in die von FLODERUS ge- 
gebene Serie wird dadurch erschwert, daß es mir nicht möglich 
war, die angewandte Vergrößerung genau zu vergleichen. Aus dem 
Vergleich meiner Beobachtungen und anderer von ihm bei gleicher 
Vergrößerung gezeichneter Figuren (z. B. Fig. 12, 13, 17, 19—22) 
ergibt sich, daß ein Unterschied in der Größe der unseren ver- 
schiedenen Bildern zugrunde liegenden Entwicklungsstadien kaum 
vorhanden ist. Ich möchte daher annehmen, daß es sich in meiner 
Fig. 1, Taf. 10 um ein Stadium handelt, das demjenigen von FLODERUS 
in fig. 6, tab. 10 beschriebenen unmittelbar vorangeht, eine Annahme, 
die auch noch dadurch bestätigt wird, daß ich das Ovarium, dem 
der Schnitt entstammt, ebenfalls, wie FLoperus, in seinem hinteren 
Ende schon gelappt fand (Fig. 2, Taf. 10). Steht diese Tatsache 
fest, so geht nun aus meiner Fig. 1, Taf. 10 ohne Zweifel hervor, 


Über die Eibildung der Ascidien. 127 


daß es sich hier um ein einfaches Keimepithel handelt. Die beiden 
von FLoperus ais ursprünglich getrennt angelegt beschriebenen 
Keimschichten sind also danach aus einer einzigen zusammen- 
hängenden hervorgegangen, und seine fig. 6, tab. 10 ist nach meiner 
Ansicht nichts anderes als das in der Lappenbildung begriffene 
Ovarium. Wie oben erwähnt, ist der hintere Teil auf diesem Stadium 
schon gelappt, und die Lappenbildung schreitet nach meinen Be- 
funden an den Schnittserien von hinten nach vorn vorwärts. 

Dem allen könnte man nun die fig. 5, tab. 10 von FLODERUS 
entgegenhalten, ein offenbar viel früheres Stadium als meine 
Fig. 1, Taf. 10 es zeigt. Es sind auf dieser hier scheinbar schon 
2 Keimschichten vorhanden. Aus dem zugehörigen Text (p. 178) 
ergibt sich aber, dab der Schnitt aus dem hinteren Teil des Ovariums 
stammt. Dazu kommt, daß FLoperus selbst zugibt, daß nach vorn 
hin die Grenze zwischen den beiden Keimschichten eine undeutlichere 
wird und daß das von ihm abgebildete Verhältnis am deutlichsten 
in demjenigen Teil des Ovariums ausgeprägt ist, der etwas vor dessen 
hinteren geschlossenen Ende gelegen ist. Nach meiner Auffassung 
beginnt nun in diesem hinteren Ende die Lappenbildung des Ovariums, 
und die fig. 5, tab. 10 von FLoDErus zeigt das allererste Stadium 
der beginnenden Trennung des ursprünglich einfachen Keimepithels. 
Dieser Vorgang schreitet von hinten nach vorn vorwärts, wobei das 
Ovarium natürlich auch wächst. Deshalb erscheint auf dem Stadium 
meiner Fig. 1, Taf. 10 das Ovarium in der Mitte seiner Längs- 
ausdehnung, also an der Stelle, der meine Fig. 1 entspricht, be- 
deutend größer, aber noch ungelappt. 

Es könnte eingewendet werden, dab eine sekundäre Verschmel- 
zung vorliegt, doch ist das sehr unwahrscheinlich, weil später die 
Lappung auf der ganzen Länge des Ovariums erfolgt. 

Nach diesem Befunde ist die Annahme von van BENEDEN u. 
Juin (1887) unzulässig, nach der im Ascidien-Eierstock 2 paarige 
Keimzonen den beiden Ovarien der Vertebraten entsprechen sollen, 
während ein sie verbindendes Plattenepithel dem Peritoneum der 
Wirbeltiere homolog sein soll. 

Das nächste Stadium der Entwicklung zeigt Fig. 2, Taf. 10. 
Die einzelnen Zellen sind kaum verändert, aber es ist eine starke 
Oberflächenvergrößerung durch Faltenbildung eingetreten. Diese 
nimmt nun dauernd zu, und auch das der Außenseite des Tieres 
zugekehrte Plattenepithel faltet sich und dringt schließlich an einer 
oder auch mehreren Stellen so tief in die Ovarialhöhle hinein, dab 


128 WALTER WERNICKE, 


es das Keimepithel berührt und schließlich sogar mit diesem ver- 
wächst. An dieser Verwachsungsstelle teilt sich nun das im Schnitt 
einer 8 ähnliche embryonale Ovarium in 2 Schläuche, von denen 
Fig. 3, Taf. 10 eine Darstellung gibt. Auf diesem Stadium sah ich 
auch das später vorhandene Bindegewebe von der das ganze Ovarium 
umgebenden Hülle zwischen die einzelnen Lappen eindringen. Diese 
beiden Schläuche, zu denen am hinteren Ende noch ein dritter kommt, 
falten sich nun noch weiter, so daß schließlich das fertig gebildete 
Ovarium nicht, wie FLoperus angibt, einen Schlauch, sondern 2 
bzw. 3 Säcke oder Schläuche bildet (Fig. 38, Taf. 12), deren Wände 
stark gefaltet sind und abwechselnd aus Anhäufungen differenzierter 
Eizellen und einschichtigem Keimepithel bestehen. 

Fig. 4, Taf. 10 und Fig. 59, Taf. 12 stellen schließlich 2 solcher 
Lappen aus einem schon älteren, aber noch keine reifen Eier ent- 
haltenden Ovarium bei stärkerer Vergrößerung dar. Die zuerst sich 
entwickelnden Eier sitzen am weitesten nach außen an der Peripherie, 
bleiben aber stets mit dem Epithel, dem sie entstammen, in Ver- 
bindung. Bei der starken Vermehrung und dem beträchtlichen 
Wachstum der Eier, die dann jeden Raum eng aneinandergeprebt 
erfüllen, wird das Epithel nun stark zusammengepreßt und erscheint 
zwischen den ausgebildeten Eiern oft nur als ein dünner Strang. 
Durch die sehr eng aneinandergedrängten Lappen ist schließlich das 
ganze fertig gebildete Ovarium ein ziemlich kompaktes Gebilde von 
länglicher, gekrümmter, etwa bohnenförmiger Gestalt, in dem sich 
stets Eier in den verschiedensten Entwicklungsstadien finden (Fig. 36, 
Taf. 12). Gegen die anderen Organe des Körpers ist es durch eine 
Zellenschicht abgeschlossen. 

Ähnlichen Bau zeigt das Ovarium von Phallusia mammillata Cov. 
(Fig. 37, Taf. 12). Nur ist dieses nicht mehr vollständig mit Eiern 
angefüllt, sondern sie liegen hier in Nestern zusammen, die ziemlich 
zerstreut sind. Die hellen Räume sind offenbar entleerte Einester. 

Bedeutend einfacher, im Prinzip aber gleich gebaut. ist das 
Ovarium von Dendrodoa grossularia Brnep. Es bleibt bei diesem 
Tier mit dem Hoden dicht zusammen; beide sind von einer einzigen 
gemeinsamen Epithelschicht umgeben und bilden also eine gemein- 
same Genitaldrüse, die auf der rechten Seite des Tieres dicht unter 
dem Körperepithel liegt. 

Juin (1893) hat die Entwicklung dieses Geschlechtsorgans ein- 
gehend untersucht. Die Anlage und erste Entwicklung ist ähnlich 
wie bei Ciona; nur fand Junin (zitiert nach DE Serys-LONGCHAMPS 


Über die Eibildung der Ascidien. 129 


u. Damas [1901], p. 470) auf keinem Stadium einen Zellenstrang, der 
die Genitalanlage mit der Cloake verbindet und später zum Aus- 
führungsgang der Geschlechtsprodukte wird, eine Tatsache, die mir 
auch meine Präparate bestätigten. 

FrLopverus gibt an, daß das Keimepithel eines jungen Ovariums 
„durch einen breiten, in der inneren Wand befindlichen Gürtel von 
Plattenepithel in zwei Seitenpartien getrennt ist“. Doch zeigen 
jüngere Stadien (Fig. 5, Taf. 10) deutlich, daß ursprünglich nur ein 
einziges Keimepithel angelegt wird. Dieses lappt sich hier nun 
nicht, wie bei Ciona, sondern das fertige Ovarium hat die gleiche 
Gestalt wie das embryonale. Es wachsen in der Mitte die ersten 
Eier aus dem Keimepithel heran und bleiben an der Stelle, an der 
sie entstanden, bis zu ihrer vollständigen Ausbildung mit dem Epithel 
in Verbindung. Wäre ursprünglich nur an den beiden Seiten Keim- 
epithel vorhanden, so müßten ja die Eier nach der Mitte hin weiter- 
geschoben werden, ein sehr unwahrscheinlicher Vorgang, gegen den 
auch FLoverus’ Abbildung (fig. 7, tab. 10) von Clavelina lepadiformis 
Mürr. anzuführen ist. Gerade die Ausbildung eines Eistieles spricht 
dafür, dab das Ei an der Stelle, an der es liegt, aus dem Epithel 
hervorgegangen sein muß und nicht etwa durch Vorwärtsschieben 
von der Seite her in die Mitte gelangt ist. Es ist sehr unwahr- 
scheinlich und kaum vorstellbar, wie die Ursprungsstelle des Stieles 
mitgewandert sein soll. Es könnte höchstens der Stiel gewachsen 
sein, und dann müßte sich seine Ansatzstelle an der Seite zeigen. 
Da nun aber ein solches Bild nirgends zu finden ist, muß das Ei 
an der Stelle entstanden sein, wo der Stiel aus der Ovarialwand 
hervorsproßt, also in der Mitte. 

Das Ovarium von Dendrodoa behält zunächst die Gestalt eines 
länglichen abgeplatteten Schlauches, wie ihn Fig. 6, Taf. 10 im 
Querschnitt darstellt. Es umgibt in einem flachen Bogen, dem 
Innern des Tieres zugekehrt, die Hodenschläuche und ist mit diesen 
gemeinsam von einem Epithel zum Abschluß gegen den übrigen 
Körper umgeben. Mit FLoprrus stimme ich in dem Befunde über- 
ein, dab auf jedem Schnitt und somit auch im ganzen Ovarium nur 
wenige Eier vorhanden sind, eine Tatsache, deren Bedeutung später 
erörtert werden soll. Jedes Ei ist mit dem Ovarialepithel in Ver- 
bindung, dagegen habe ich Follikelstiele, die FLovervs als kurz be- 
schreibt, hier ebensowenig wie bei Ciona wahrnehmen können, was 
ich besonders deshalb hervorheben möchte, weil diese Angaben auch 


in das Lehrbuch von KoRSCHELT u. Herper (1902) übernommen sind, 
Zool. Jahrb. 41. Abt, f. Anat. 9 


130 | WALTER WERNICKE, 


und dort die Follikelstiele als bei den Ascidien allgemein vorkommend 
beschrieben werden. 

Später drängen sich die groben Eier zwischen die Hodenschläuche, 
und diese umgeben sie dann halbkreisförmig, ja liegen nicht selten 
ringsherum, sämtliche Eier einschließend (Fig. 34, Taf. 12). Oft 
dringen auch die Hodenschläuche wieder zwischen die Eier und 
schnüren einen Teil von den übrigen ab (Fig. 35, Taf. 12). In einem 
solchen Ovarium sieht man nicht, wie bei Ciona, auch noch ganz 
junge, sich eben aus dem Keimepithel differenzierende Eier, vielmehr 
sind diese fast alle ausgewachsen. 


Il. Die Differenzierung der Keimzellen. 


1. Das Keimepithel. 


Die Darstellung dieser Verhältnisse gebe ich nach den Befunden 
bei Ciona intestinalis L. 

In Ovarien mit noch nicht vollständig entwickelten Eiern ist 
das einschichtige Keimepithel als Verbindungsstrang der einzelnen 
Falten stets deutlich zu erkennen (Fig. 1—4, Taf. 10; ‚Fig. 39, 
Taf. 12). Bei stärkerer Vergrößerung zeigt Fig. 7, Taf. 10 dieses. 
Epithel. Die verhältnismäßig großen, ovalen Kerne enthalten einen, 
oft auch zwei in Fig. 7 allerdings nicht vorhandene Nucleolen, die von 
dem auf einem Netzwerk in Brocken verteilten Chromatin sich deut- 
lich unterscheiden lassen. Die Nucleolen liegen meistens der Kern- 
membran eng angeschmiegt und sehen dann im Schnitt oval aus. 
Auch- das gleichmäßig feinkörnige Protoplasma zeigt keine Besonder- 
heiten. Es sind diese sämtlich gleichwertig gebauten Zellen des 
Keimepithels den Blutzellen (Fig. 8, Taf. 10) dieser Tiere nicht un- 
ähnlich. 


2. Die Differenzierungszone. 


Das einschichtige Keimepithel geht nun, wie auf Fig. 9, Taf. 10 
und Fig. 39 Taf. 12 deutlich zu sehen, in die Differenzierungszone 
über, die ich deshalb so nennen möchte, weil in ihr die Trennung 
in Ei- und Follikelzellen vor sich geht. 

Der Kern der Keimepithelzellen rundet sich mehr und mehr ab 
und beginnt auch stärker zu wachsen. Gleichzeitig nimmt der 
Nucleolus sehr an Größe zu und ist auf diesem Stadium (Fig. 7 chr, 
Taf. 10) besonders dicht von Chromatin umlagert. 


Über die Eibildung der Ascidien. 131 


Ein Bild einer solchen Differenzierungszone geben die Figg. 9 
und 10, Taf. 10. Wir sehen hier den Beginn der Wachstumsperiode 
der jungen Oocyten. Zwischen den abgerundeten Keimepithelzellen 
treten etwas größere hervor, die durch ihren Kern sofort auffallen. 
Um den stets der Kernmembran anliegenden Nucleolus hat sich in 
vielen Fällen das Chromatin angehäuft und in eine Ecke des Kerns 
zurückgezogen (Fig. 9 bei e,, e, u. Fig. 11, Taf. 10). Da diese 
Elemente noch außerordentlich klein sind, ist von einer feineren 
Struktur wenig zu erkennen. Es ist die Abrundung und Größen- 
zunahme des Kernes das einzige sichere Unterscheidungsmerkmal 
der jungen Oocyten von den noch undifferenzierten Keimepithelzellen, 
die später zum Teil zu Follikelzellen werden. Ein weiterer Unter- 
schied besteht hier noch insofern, als in den kleinen Zellen der 
Differenzierungszone das Chromatin feiner und gleichmäßiger ver- 
teilt ist. 

Nicht ständig dagegen fand ich das in einer Ecke um den 
Nucleolus zusammengeballte Chromatin, einen Zustand, der ohne 
Zweifel mit demjenigen identisch ist, den andere Autoren, z. B. 
MarécHAL (1907), als Synapsis- und Spiremstadium und SCHAXEL 
(1910) als „Knäuelzustand des fädigen Chromatins“ beschrieben 
haben. Dieses Synapsisstadium, wie ich es der Kürze halber auch 
nennen will, traf ich nie in ganz jungen Ovarien, die aber auch 
schon weiter entwickelte und deutlich unterscheidbare Eizellen ent- 
hielten, sondern allein in den Differenzierungszonen älterer, etwa in 
dem Stadium, wie es Fig. 38, Taf. 12 zeigt. Doch ist auch hier 
diese Erscheinung keineswegs konstant, denn ich sah oft Bilder 
(Fig. 10, Taf. 10), die nichts derartiges entdecken lieben. Der Kern 
und die Zelle nehmen unter gleichmäßiger Verteilung des Chromatins 
und Lagerung des Nucleolus zu, wie auf Fig. 10 e. —e,, Taf. 10 dar- 
gestellt. 

Vor der Erörterung des weiteren Schicksals dieser Zellen seien 
nun noch die übrigen kleineren auf den Figg. 9 u. 10, Taf. 10 vor- 
handenen erwähnt. Sie sind meistens in gleicher Anzahl wie die 
großen vorhanden, und nur selten hat man den Eindruck, dab zwei 
kleine auf eine große kommen. Gewöhnlich liegen diese kleineren 
Zellen den großen an der Außenseite der Differenzierungszone an, 
und es ist in Fig. 10,' Taf. 10.z. B: klar, daB-e, u. f; & u. /, usw. 
zusammengehören. Der Bau dieser kleinen Zellen weicht von dem 
der Keimepithelzellen kaum wahrnehmbar ab, nur fällt auf, daß sie 
gelegentlich schon sicherer im Kerne 2 Nucleolen erkennen lassen. 


O% 


132 WALTER WERNICKE, 


Schließlich muß ich noch erwähnen, daß ich deutliche Mitosen 
nie in dieser Differenzierungszone beobachtet habe. 

Auf den unmittelbar darauffolgenden Stadien (Fig. 12—14, 
Taf. 10) sind schon deutlich die Zellgrenzen infolge verschieden 
starker Färbung des Protoplasmas sichtbar. Jeder großen Zelle 
liegt eine kleinere eng an. Wir haben in den großen Zellen offen- 
bar die Oocyten I. Ordnung vor uns, während die dazugehörigen 
kleineren die Mutterzellen des primären Follikelepithels sind. Beide 
sind aus den gleichartigen Keimepithelzellen in dieser Differenzierungs- 
zone hervorgegangen. 

In den Beginn der Sonderung von Oocyten und Follikelzellen 
fällt nun ferner das auch von mir wenigstens in einigen Fällen 
einwandfrei festgestellte Synapsisstadium. Eine Verwertung dieses 
Stadiums für das Reduktionsproblem ist schon wegen der winzigen 
Kleinheit der Zellen nicht möglich. Was zunächst die Frage be- 
trifft, ob die Lage, in der die chromatische Substanz im Synapsis- 
stadium erscheint, natürlich oder künstlich durch die Einwirkung 
der Konservierungsflüssigkeit hervorgerufen ist, so möchte ich sie 
für die untersuchten Ascidien-Ovarien dahin entscheiden, daß sie 
vielleicht künstlich ist, denn ich sah zu häufig Kerne von ent- 
sprechender Größe, die diese exzentrische Lagerung des Chromatins 
nicht zeigten. Das schließt natürlich nicht aus, daß in diesem 
Stadium bedeutende Umwandlungen im Kern vor sich gehen. 

Es scheint mir nämlich dieses Synapsisstadium insofern nicht 
unwichtig für die Differenzierung der Eizellen, als ich an den 
Follikelmutterzellen etwas Derartiges nie beobachtet habe. Viel- 
leicht ist dieses Stadium, in dem manche Eier die Synapsis — 
möglicherweise als Kunstprodukt — zeigen, ein Anzeichen für die 
Differenzierung, und man könnte daher vielleicht diese Synapsis mit 
GIARDINA (1901) „Sinapsi differentiale* — Differenzierungssynapsis 
nennen. Ich vermag diese Frage nicht definitiv zu entscheiden, da 
ich das Stadium nicht regelmäßig beobachtet habe, jedoch hat diese 
Art der Trennung der ursprünglich gleichartigen Zellen viel mehr 
Wahrscheinlichkeit für sich als etwa eine Differentialmitose, deren 
Resultat eine Spaltung in Follikel- und Eizellen ist. Ich habe eine 
solche nie beobachtet, sondern beide Zellarten gehen durch ver- 
schiedenes Wachstum aus denselben ursprünglichen Keimepithel- 
zellen hervor. 

Über die Ursache der Differenzierung von Oocyten und Follikel- 
zellen wissen wir nichts. Auf jeden. Fall scheinen aber andere 


Über die Eibildung der Ascidien. 133 


Faktoren als nur günstige Ernährungsverhältnisse für die Eizelle 
vorzuliegen, zumal diese stets im Innern der Differenzierungszone 
liegt, wo sie die Nahrung erst durch die Follikelmutterzellen hin- 
durch erreichen kann, und andrerseits die beiden verschiedenen Zell- 
arten in nahezu konstanter Anzahl auftreten, so daß auf je eine 
Eizelle eine Follikelzelle kommt. 

Ganz von der Hand zu weisen ist schließlich die Annahme 
eines somatischen Ursprungs der Follikelzellen oder endlich die, 
nach der sie aus dem Ei selbst durch sogenannte freie Zellbildung 
entstehen sollen. Vielmehr sind sie nach den obigen Ausführungen 
als abortive Keimzellen zu bezeichnen. 


III. Die Eizelle. 


1. Das Keimbläschen. 


Das Chromatin. Die Veränderungen, die die junge Oocyte 
nun durchmacht, betreffen in erster Linie den Kern; es kommt zur 
Ausbildung des für alle in der Wachstumsperiode befindlichen Eizellen 
typischen Keimbläschens. Der Kern beginnt stärker zu wachsen, 
und das entweder dauernd gleichmäßig verteilte oder nach der 
Synapsis wieder zerstreute Chromatin erscheint als kleinere oder 
größere Klumpen auf dem Gerüst verteilt (Fig. 12—18, Taf. 10). 
Zunächst ist ein Kerngerüst noch deutlich sichtbar. Auf ihm sieht 
man, je älter die Eier werden, immer größere Brocken liegen. Schon 
frühzeitig beginnen dann diese Chromatinbrocken sich dicht an- 
einandergedrängt der Kernmembran anzulagern, ja oft sieht es sogar 
so aus, als ob sie allein aus diesen Chromatinteilchen bestände. Diese 
der Kernmembran aufgelagerten Brocken erreichen eine beträchtliche 
Größe, und wenn das Keimbläschen nicht im größten Durchmesser 
getroffen ist, scheint es bei ungünstiger Einstellung leicht so, als 
ob die Chromatinteilchen im Plasma der Außenseite der Kernmembran 
aufsäßen. Ich habe einen solchen bei flüchtiger Betrachtung oft 
vorgetäuschten Zustand bei genauerer Prüfung nie einwandfrei ge- 
sehen, sondern fand stets, daß die Chromatinteilchen innen an der 
Kernmembran lagen oder sie selbst bildeten. Die einzelnen mit 
Eisenhämatoxylin stets tief schwarz gefärbten Teilchen liegen auf 
einem feinen Gerüst oder dort, wo die Gerüstfäden die Kernmembran 
berühren. | 

Auf noch älteren Stadien (Fig. 19, Taf. 10) sieht man dann, 


134 WALTER WERNICKE, 


t 


wie sich allmählich das Chromatin mehr am äußeren Rande des 
Kernes in der Nähe der Membran ansammelt. Man hat dann leicht 
den Eindruck, als ob es auch an Menge abgenommen hätte, was in 
der Tat nicht der Fall ist, sondern nur durch das außergewöhnliche 
Wachstum des Keimbläschens vorgetäuscht wird. Fig. 17, Taf. 10 
zeigt bei starker Vergrößerung das Keimbläschen eines Eies, das 
im Entwicklungsstadium zwischen den in Fig. 19 und 20, Taf. 10 
abgebildeten Oocyten steht. Hier ist das zweifellos noch in gleicher 
Menge wie in den kleineren Eiern enthaltene Chromatin im Schnitt 
auf ein paar Stellen beschränkt; es findet sich in der Nähe der 
beiden großen, linsenförmigen, nucleolenartigen Gebilde in der Kern- 
membran, um den Nucleolus herum, und der Rest diesem gegenüber 
an der Kernmembran. Das Chromatin ist hier scheinbar in einzelne 
Brocken zerfallen, doch haben wir es wohl auch hier noch wie in 
den vorhergehenden Stadien (Fig. 18, 19, Taf. 10) mit einem zu- 
sammenhäugenden Netzwerke zu tun, dem die stärker färbbaren 
Chromatinbrocken eingelagert sind. 

Schwierig ist es nun, einen Übergang zum Verhalten der chro- 
matischen Substanz zu finden, wie es sich in Eiern zeigt, von denen 
Fig. 20, Taf. 10 eines darstellt. Fast plötzlich verschwindet das 
Chromatin, oder besser, es tingieren die Kernfarben nichts mehr, 
was sich sicher als Chromatin erkennen läßt. In den Eiern von 
Dendrodoa fand ich übrigens das Chromatin noch auf etwas späteren 
Stadien (Fig. 31 u. 32, Taf. 11), wo schon die Testazellen ausgebildet 
sind, deutlicher sichtbar, wenn auch schon bedeutend schwächer ge- 
färbt. Allmählich verliert es aber auch hier jede Affinität für 
Kernfarben. Wir haben jetzt das typische große helle Keimbläschen 
vor uns, das eine Schaumstruktur besitzt und einen großen und 
meistens noch mehrere kleine Nucleolen enthält. In diesem Zu- 
stande verharrt der Kern bis zu seiner Auflösung bei der Richtungs- 
körperbildung. 

Die Nucleolen. Den Umwandlungen des Chromatins ent- 
sprechen die des Nucleolus, den ich auf allen Stadien, auch in der 
Synapsis, deutlich als solchen erkennbar vorfand. Wenn ich schon 
in den Kernen der Keimepithelzellen nicht selten 2 solcher Nucleolen 
erkennen konnte, so zeigte sich diese Erscheinung noch häufiger in 
den Ei- und Follikelzellen (Fig. 13 u. 15, Taf. 10). Bei der Klein- 
heit der Elemente konnte ich zwar nicht mit Sicherheit entscheiden, 
ob stets von Anfang an 2 Nucleolen in den Zellen vorhanden waren; 
mir ist das aber doch sehr wahrscheinlich, da sich in den Eizellen 


Über die Eibildung der Ascidien. 135 


später stets 2, selten 3, nachweisen ließen. Der zweite stets 
kleinere Nucleolus ist allerdings nur selten wie in Fig. 13 und 15, 
Taf. 10 rund sichtbar, sondern legt sich meist sogleich der Kern- 
membran eng an und plattet sich linsenförmig ab. Seltner finden 
sich 2 solcher abgeplatteten Nucleolen (Fig. 17, Taf. 10), die mir 
eher durch Teilung aus einem hervorgegangen zu sein scheinen, als 
dab sie, ursprünglich beide getrennt, sich dort angelegt haben. 

Fast stets fand ich alle Nucleolen in unmittelbarer Berührung 
mit der Kernmembran. Es fragt sich, ob die beschriebene Lage, 
namentlich des großen Nucleolus, natürlich oder durch die Einwirkung 
der Fixierungsflüssigkeiten künstlich hervorgerufen ist? Wäre seine 
exzentrische Lage künstlich durch die Änderung der Druckverhält- 
nisse bedingt, so müßte man doch wohl die durchlaufene Bahn als 
hellen Streifen oder an den zerrissenen Kernnetzfäden beobachten 
können, wie man das bei Schrumpfungen sehen kann, oder wenn 
ihn das Messer aus dem Keimbläschen herausgehoben hat. Da ich 
etwas Derartiges nie beobachten konnte, so mus ich annehmen, dab 
auch in der lebenden Eizelle der Nucleolus stets exzentrisch und 
zwar meist mit ziemlich großer Fläche (Fig. 17, Taf. 10) der Kern- 
membran angeschmiegt liegt. 

Den großen Hauptnucleolus der Eizelle fand ich fast immer nur 
in der Einzahl vor. Das Vorhandensein zweier annähernd gleich- 
großer Nucleolen (Fig. 13, Taf. 10) ist, wie schon oben erwähnt, 
durchaus selten; und da größere Eier ein solches Bild nie zeigten, 
liegt es nahe, anzunehmen, daß auch diese größeren Nucleolen sich 
der Kernmembran eng anschmiegen und zu den kappenförmigen 
Körperchen werden, die später näher behandelt werden sollen. 

Der auf ganz jungen Stadien sich in seiner Färbbarkeit kaum 
vom Chromatin unterscheidende Nucleolus tingiert sich mit Eisen- 
hämatoxylin immer heller, je älter er wird, und bekommt einen 
deutlichen Stich ins Gelbliche, wenn man genügend dünne Schnitte 
(2—3 u) hat. Zu der Zeit, da sich der größte Chromatingehalt des 
Keimbläschens beobachten läßt, beginnen nun Vacuolen im Nucleolus 
aufzutreten (Fig. 19, Taf. 10). Diese Figur ist typisch für die Er- 
scheinungen. Es findet sich in der Mitte eine große Hauptvacuole, 
die von einer Anzalıl kleinerer, in Bildung begriffener umlagert ist. 
Diese kleineren vereinigen sich später mit der großen, aber ich habe 
auch an älteren Eiern noch Nucleolen mit einer ganzen Anzahl von 
Vacuolen gesehen. Nicht selten sieht man im Nucleolus, bisweilen 
in seinen Vacuolen, eine Anzahl konzentrisch geschichteter, dunkler 


136 WALTER WERNICKE, 


kleiner Körper (Fig. 20, Taf. 10), die wohl als Kunstprodukte an- 
zusehen sind. Oft sieht man auch. die Vacuolen hart am Rande des 
Keimfleckes liegen, gleichsam als ob sie sich nach außen entleeren 
wollten. Daneben sah ich auch in älteren Eiern stark deformierte 
meist hufeisenförmige Nucleolen, die sehr wohl durch Zerplatzen 
und Abgabe der Vacuolenflüssigkeit entstanden sein können. 

Schließlich bleibt noch die Frage, ob Nucleolen auswandern 
oder nicht? Ich habe den eigentlichen großen Hauptnucleolus des 
Keimbläschens nie im Zellplasma gefunden. Nur bei den kleinen 
Nucleolen wäre eine Auswanderung denkbar. Diese kleinen, linsen- 
förmigen Gebilde stimmen in ihren färberischen Eigenschaften mit 
dem Hauptnucleolus des Keimbläschens überein und liegen zunächst 
der Kernmembran innen eng an (Fig. 14, 16, 17, Taf. 10). Später 
findet man das Gebilde kappenförmig der Kernmembran im Proto- 
plasma aufsitzen (Fig. 20, Taf. 10). Meistens ist dann der Körper 
von einem halben Hofe umgeben, der aber später bald schwindet, 
während die dem Protoplasma zugekehrte Oberfläche des linsen- 
förmigen Körpers häufig gezackt erscheint, was vielleicht auf eine 
Resorption durch das Zellplasma hindeutet. Eine Loslösung vom 
Kern und Einwanderung bis ins Zellplasma hinein habe ich dagegen 
nie beobachtet. Auf diese Frage wird noch einzugehen sein, und 
auch die Bedeutung der Nucleolarsubstanz für die Dotterbildung 
soll später behandelt werden. 

Diesem linsenförmigen Gebilde sind keineswegs die anderen 
kleinen, runden Nucleolen (Fig. 20, Taf. 10) in Parallele zu stellen, 
die an der Kernmembran liegen oder im Begriff sind, hindurch- 
zuwandern. Ihr Auftreten ist durchaus nicht beständig, sie sind im 
Gegenteil eher als seltne Gebilde anzusehen. 

Überblicken wir den Verlauf der Ausbildung der Nucleolen, so 
tritt deutlich eine Beziehung zwischen dem Wachstum der Chromatin- 
. und Nucleolensubstanz hervor. Beide nehmen, entsprechend dem 
Wachstum der ganzen Eizelle. konstant und im gleichen Verhältnis 
zu bis zu dem Stadium, wie es Fig. 19, Taf. 10 zeigt. Von da an 
verliert das Chromatin seine Färbbarkeit für Kernfarben, und der 
Keimfleck beginnt sich zu vacuolisieren. Eine weitere Beziehung 
ergibt sich aus der Tatsache, daß der Nucleolus stets exzentrisch 
an der Kernmembran im Keimbläschen legt und meistens von 
Chromatinbrocken dicht umlagert wird. Wirkliches Chromatin habe 
ich jedoch nie in den Nucleolen nachweisen können, und überall 
da, wo Nucleolen mit einem chromatischen Ringe beschrieben worden 


ne.” 


Über die Eibildung der Ascidien. 137 


La 


sind, scheint mir die dann später anftretende, eroße, helle Vacuole, 
die fast den ganzen Keimfleck einnehmen kann, gesehen zu sein. 
Aber das dem Chromatinwachstum entsprechende Nucleolenwachstum 
und die dichte Umlagerung der Nucleolen von Chromatin sprechen 
doch deutlich für einen engen Zusammenhang zwischen der Chromatin- 
bildung und dem Nucleolenwachstum. Nach der Chromatinbildung 
sind die Nucleolen überflüssig geworden und vacuolisieren. Da nun 
der Nucleolus am Schlusse dieser Chromatinbildungsperiode zugrunde 
geht, liegt es nahe, anzunehmen, daß er eine Anhäufung der Abfall- 
produkte bei der Chromatinsynthese !) ist. Unmöglich ist es natür- 
lich, von diesem rein morphologischen Befunde aus etwas Näheres, 
über die Art der chemischen Beziehungen bei diesem Bildungsvorgange 
auszusagen. 

Durchaus vereinbar mit dieser Deutung scheint mir auch das 
Verhalten der Nebennucleolen, die man öfter aus dem Keimbläschen 
ins Plasma austreten sieht (Fig. 20, Taf. 10). Selten habe ich aber 
einen solchen Nucleolus vollständig rund und abgeschlossen im Plasma 
angetroffen. Die meisten zeigen Auszackungen am Rande, färben 
sich nicht mehr so intensiv und werden schließlich wohl vollkommen 
aufgelöst. Ich möchte daher auch sie als überflüssige Substanz des 
Kernes ansehen, deren sich dieser dadurch entledigt, daß er sie ins 
Plasma ausstößt, wo sie dann resorbiert wird. 

Die Kernmembran. Schließlich sind noch die Beobachtungen 
an der Membran des Keimbläschens zu erwähnen, die an Präparaten 
von älteren Eiern ein gezacktes, welliges Aussehen zeigt (Fig. 31, 
Taf. 11). Durch die Experimente von SOMMER (1905) am überlebenden 
Ovarialei der Ascidien scheint ja festgestellt zu sein, daß diese Ver- 
änderungen tatsächlich durch die Konservierungsflüssigkeit hervor- 
gerufen sind. SOMMER zerzupfte im Blut der Tiere die dem gleichen 
Individuum entnommenen Ovarien und fand, daß die Keimbläschen 
nach längerer Beobachtung stets ein gezacktes Aussehen annehmen, 


“wenn das Deckgläschen nicht mit Paraffin umrandet war und sich 


1) Ich komme zu dieser möglichen Deutung, da die Tatsachen für 
die von HEIDENHAIN (1911) aufgestellte Theorie über die Bedeutung der 
Nucleolen zu sprechen scheinen, die eine Weiterbildung der von RÜCKERT 
(1892), HACKER (1895) und MONTGOMERY über diesen Vorgang ge- 
äußerten Ansichten ist. Danach sind die Nucleolen das bei der Chro- 
matinbildung durch Spaltung der Nucleoproteide frei werdende Eiweiß, 
das sich in den Nucleolen anhäuft, um später bei der Mitose aus dem 
Kern entfernt zu werden. 


138 WALTER WERNICKE, 


also die Konzentration der Untersuchungsflüssigkeit durch Ver- 
dunstung ändern konnte. Dagegen blieben sie fast durchweg vüllig 
rund, wenn ein Paraffinrand die Verdunstung hinderte. Bestätigt 
ward diese Tatsache durch das Verhalten des Keimbläschens bei der 
Einwirkung von Salzlösungen verschiedener Konzentration. Je 
stärker diese waren, desto größer waren auch die Fortsätze des 
Keimbläschens, während sie beim längeren Durchleiten derselben 
Lösung konstant blieben. Auffällig und beachtenswert bleibt immer- 
hin die Tatsache, daß diese Veränderungen durch die Konservierungs- 
flüssigkeiten sich stets nur an älteren Eiern mit großen, ausgebildeten 
Keimbläschen zeigen, während Sommer seine Veränderungen auch 
an überlebenden jungen Eiern deutlich sah. 

Es leuchtet ja ohne weiteres ein, daß infolge der osmotischen 
Einwirkungen der zum Konservieren angewandten Lösungen dem 
viel Flüssigkeit enthaltenden Keimbläschen Wasser entzogen wird; aber 
nicht ohne weiteres wahrscheinlich scheint mir die von SOMMER zur Er- 
klärung der Zackung gemachte Annahme, „daß die Membran des Keim- 
bläschens in ihren einzelnen Teilen ungleichmäßig beschaffen ist“. 
Es ist ihm selber auffällig, daß bei seinen Experimenten an jungen 
Eiern, die an konserviertem Materiale so gut wie nie pseudopodien- 
artige Bildungen zeigen, diese Erscheinung stets ebenso gut, ja oft 
besser, als bei großen zu sehen ist. Zieht man ferner die Tatsache 
heran, daß die gezackten, großen Keimbläschen stets am Rande der 
Zelle liegen, so scheint mir die bekannte von KoRSCHELT gegebene 
Deutung ebensoviel Wahrscheinlichkeit für sich zu haben. Danach 
verdanken diese Gebilde ihre Entstehung der Tätigkeit des Keim- 
bläschens selbst, das der eintretenden „Nährsubstanz Fortsätze ent- 
gegenstreckt“. Dazu kommt noch, daß das Ei auf diesem Stadium 
seinen Dotter produziert und in der Tat viel Nahrung braucht; und 
somit möchte ich die zackigen Fortsätze auch eher als eine Au- 
passung an den gesteigerten Nahrungsbedarf zum Zwecke der Dotter- 
bildung ansehen. 


2. Das Eiplasma und die Dotterbildung. 


Das Protoplasma der Zellen des undifferenzierten Keimepithels 
und der Differenzierungszone ist gleichmäßig fein gekörnt, ziemlich 
hell und färbt sich auch mit Plasmafarben so gut wie gar nicht. 
Kaum aber ist die junge Eizelle mit einer ihr anliegenden Follikel- 
zelle von den indifferenten Zellen als solche unterscheidbar, so sieht 
man in ihr kleine, sich mit Kernfarben tingierende Körnchen auf- 


Über die Eibildung der Ascidien. 139 


treten, die von nun an konstant an Zahl, dagegen wenig an Größe 
zunehmen. Sie sind in den jungen Zellen noch ziemlich vereinzelt 
zu sehen (Fig. 12, Taf. 10), aber von Anfang an gleichmäßig über 
das ganze Plasma verstreut. Gerade diese Protoplasmaeinschlüsse 
der jungen Oocyten lassen nun leicht einen Vergleich mit gleich- 
großen Chromatinbrocken des Kernes zu. Dabei konnte ich mich 
stets überzeugen, dab sie die Kernfarben nicht so intensiv aufnehmen 
wie die Chromatinteilchen des Kernes. Besonders deutlich zeigten 
diesen Unterschied die mit Eisenhämatoxylin gefärbten Präparate, 
aber auch die DErAFıELD-Hämatoxylin-Färbung zeigt ihn, während 
er durch Safranin nicht so deutlich zum Ausdruck kommt. Dieser 
Farbenunterschied ließ sich auf späteren Stadien nicht mehr einwand- 
frei feststellen, da diese Körnchen nun beständig an Zahl zunehmen 
und in Eiern, wie Fig. 20, Taf. 10 eines zeigt, so dicht das Plasma 
erfüllen, daß es vollkommen dunkel erscheint und bei Doppelfärbung 
eine Plasmafarbe so gut wie gar nicht mehr aufgenommen wird. 

Fig. 20, Taf. 10 zeigt diese basichromatischen Plasmakörnelungen 
in größter Menge im Ei. Sie nehmen mit dem Fortschritt der nun 
einsetzenden Dotterbildung ständig ab und schwinden schließlich 
fast vollkommen. Die ersten Dotterniederschläge finde ich nicht in 
unmittelbarer Nähe des Kernes, wie viele Autoren — Moraan (1891) 
für Clavelina, FLopERusS (1896) für Ciona und Tethyum, CRAMPTON 
(1899) für Caesira manhattensis, BLiuntscazt (1904) für Mierocosmus 
vulgaris — angeben, aber doch in seiner Umgebung, so daß man 
von einer zentralen Dotterbildung sprechen kann. Die allmählich 
an Größe zunehmenden Dotterkugeln scheinen sich aus den sie um- 
gebenden basichromatischen Plasmakörnelungen aufzubauen oder 
doch wenigstens unter ihrem Einfluß zu entstehen. Man kann mit 
steigender Dotterproduktion leicht ihre Abnahme verfolgen, und zwar 
zeigen die Körnchen, die in unmittelbarer Nähe der Dotterkugel 
liegen, schon meistens deutlich die gleichartige Färbbarkeit, d. h. 
sie tingieren sich mit Eosin oder Lichtgrün, während sie vorher 
basichromatisch waren. 

Diese zentrale Dotterbildung beginnt schon, wenn das Ei seine 
halbe Größe erreicht hat. Allmählich wird die das Keimbläschen 
umgebende Dotterzone größer und größer; die einzelnen Kügelchen 
liegen aber jetzt noch in der Nähe des Kernes am dichtesten und 
werden scheinbar dort neu gebildet, um sich dann, je weiter sie 
nach außen rücken, durch Apposition neuer Teilchen zu vergrößern. 
Sieht man sich nämlich Fig. 23, Taf. 11 an, so findet man die größten 


140 WALTER WERNICKE, 


Dotterkugeln an der Peripherie des Eiplasmas liegen, und zwar 
jetzt hier etwas enger zusammengedrängt als um den Kern herum. 
Auch die Körnchen des Plasmas liegen hier am Rande jetzt viel 
dichter und sind zum großen Teil oxychromatisch. Auf noch älteren, 
sicher vollständig ausgewachsenen Stadien sind die Dotterkugeln 
dann wieder ziemlich regelmäßig verteilt und im wesentlichen auch 
alle gleich groß. Die Körnchen zwischen ihnen sind nur noch spär- 
lich vorhanden, und das eigentliche Plasma ist kaum färbbar und 
vacuolisiert. 

Daran schließt sich nun die Frage, woher das Material für die 
Dotterproduktion stammt. Es steht fest, daß diese basichromatischen 
Körnchen des Plasmas für die Dotterbildung eine Rolle spielen; 
doch herrscht über ihre Entstehung keine Klarheit, wie aus der 
Literatur über die dunklen Körnchen hervorgeht. 

Die meisten Autoren — Fuoprerus (1896), Bancrorr (1899), 
BruntscHui (1904) etc. — konstatieren nur, daß auf gewissen Stadien, 
also sobald die Eizelle deutlich als solche zu unterscheiden ist, diese 
mit Kernfarben tingierbaren Körnchen im Plasma auftreten, wobei 
eine nähere Angabe der Lage der ersten Körnchen fehlt. Luposcx 
(1901) ist der Ansicht, daß es sich um in das Plasma übergetretenes 
Chromatin der Nährzellkerne handele, während Grarprya (1901) die 
Frage nach der Natur dieser Plasmakörnelungen offen läßt. Für 
die Annahme von Lusoscu, daß es sich um eingedrungenes Chromatin 
handelt, das von den Follikelzellkernen herrührt, fand ich durchaus 
keine tatsächlichen Unterlagen, wohl aber könnte es von den 
Follikelzellen zugeführtes Material für die Dotterbildung sein, die 
mit diesen Plasmakörnelungen in irgendeinem Zusammenhang steht. 

Buuntscuu (1904) hält sie für Mitochondrien, wobei allerdings 
zu bemerken ist, daß er die allein entscheidende von BENDA aus- 
gebildete Färbemethode nicht angewendet hat. Die Mitochondrien 
sollen der Ausdruck einer physikalisch bedingten Plasmaorganisation 
sein. Sie nehmen nicht, dem jeweilig entstehenden Dotter entsprechend, 
ab, sondern er sieht nur die während der Dotterbildung zu Chondrio- 
miten zusammengelegten Mitochondrien wieder in solche zerfallen. 
Er hat sie nie im Protoplasma untergehen oder degenerieren sehen, 
leugnet aber diese Möglichkeit nicht. Eine weitere Schwierigkeit 
bildet die von ihm beobachtete zentrale Dotterbildung in der Nähe 
des Kernes. Diese Lokalisation genügt ihm aber nicht für den 
Schluß, daß diese Dotterabscheidung unter dem Einfluß des Kernes 
vor sich gegangen ist, und er hält sie deshalb nicht für verschieden 


Über die Eibildung der Ascidien. 141 


von der späteren peripheren Dotterbildung. So kommt er dann 
schließlich dazu, den dotterbildenden Faktor, also etwa ein Ferment, 
in dem farblosen Ooplasma selbst zu suchen, was morphologisch 
natürlich nicht festzustellen ist. 

Scheinbar im strengen Gegensatze dazu stehen nun die neuesten 
Beobachtungen ScHAxEL’s (1910), der an der Hand seiner fig. 4—7, 
tab. 19 nachzuweisen sucht, daß die im Plasma auftretenden Körn- 
chen nichts anderes als aus dem Kern emittiertes Chromatin sind. 
Es durchdringt danach, wie ich schon in der geschichtlichen Über- 
sicht ausführte, das Chromatin die Kernmembran, sitzt dieser außen 
kappenförmig auf und verteilt sich schließlich über das ganze 
Eiplasma, das dadurch in den Zustand der Chromasie gelangt. 

Sieht man sich aber seine Abbildungen der jungen Eier von 
Ciona an, so fällt zunächst folgendes auf: In fig. 6, tab. 19 z. B,, 
die doch zweifellos noch einem Stadium lebhafter Chromatinemission 
entstammt, befindet sich das gesamte Chromatin in Form kleinerer 
oder größerer Brocken außerhalb des Kernes im Plasma; man könnte 
sagen, es sitzt der Kernmembran auf, wenn eine solche gezeichnet, 
wäre. Diese Bilder erinnern nun sofort an die von mir in den 
Figg. 12—14, 16, 18, Taf. 10 wiedergegebenen Stadien. Es ist, be- 
sonders bei den kleinen Zellen, außerordentlich schwer zu entscheiden. 
ob sich diese Chromatinbrocken auf der einen oder der anderen 
Seite der Kernmembran befinden; aber an dünnen Schnitten (2—3 4) 
konnte ich mich stets davon überzeugen, daß sie, wie oben beim 
Kern beschrieben, immer in diesem der Kernmembran eng ange- 
schmiegt liegen. Auch kann über die Identität der in verschiedener 
Lage beobachteten Chromatinbrocken kein Zweifel sein, zumal 
SCHAXEL selbst sagt, daß die kleinen Klümpchen auf der Oberfläche 
der Kernmembran „anfangs nicht größer sind als die Körnchen im 
Kernnetz“. Nun findet er, dab diese kleinen Klümpchen irgendwie 
weiterbefördert werden, besonders bei Phallusia und Pyura, während 
sie bei Ciona größere Kuppen bilden, von denen aus dann schließ- 
lich eine Verteilung durch Auflockerung stattfinden soll, was er aus 
dem Vorhandensein flockiger Gebilde an Stelle der Kuppen schließt. 
Auch diese Beobachtung trifft vollkommen zu. Offenbar sind diese 
großen Kuppen nichts anderes als der große, kappenförmige Körper, 
den ich vorher schon beim Kern als einen vielleicht durch die Kern- 
membran austretenden Nucleolus (Fig. 16 u. 17, Taf. 10) beschrieben 
habe. Es ist dieses Gebilde leicht mit den Chromatinbrocken zu 
verwechseln, da es sich annähernd gleich färbt. Aber schon 


142 WALTER WERNICKE, 


Le} 


FcemmixG (1889) hat bei Ciona durch Doppelfärbung mit Safranin- 
Gentiana diesen Körper violett tingiert. Es handelt sich also hier 
bei diesem Gebilde auch nicht um Chromatin. Die flockigen Ge- 
bilde endlich, die er noch im Plasma konstatiert und für zerfallene 
Kuppen hält, habe ich nie gefunden. 

Sieht man sich nun noch ältere Stadien an, so entdeckt man 
ferner, daß die Chromatinemission SCHAXEL’s schon auf einem Stadium 
aufhört, wo das Ei noch nicht seine halbe Größe erreicht hat (fie. 8, 
tab. 19). Es ist auch hier im Gegensatz zu den vorhergehenden 
fige. 3-6 das ganze Plasma dunkler gefärbt, was wahrscheinlich 
von den feinen, basichromatischen Plasmakörnelungen herrührt, 
während die dichteren Anhäufungen wohl zerfallende, ausgewanderte 
Nucleolen sind. In offenbarem Widerspruch stehen zu ScHAXEL’s 
Annahme auch die figg. 15 u. 16, tab. 19 und fig. 30, tab. 21 von 
Phallusia. Der Schnitt der fie. 15 soll das Ende der Chromatin- 
emission und die höchste Chromasie des Plasmas darstellen. Wie 
aber die in der richtigen Größenordnung dann folgende fig. 30 und 
schließlich fig. 16 offenbar zeigen, haben die basichromatischen 
Partikelchen des Plasmas noch bedeutend zugenommen, sie können 
also nicht aus dem Kern stammen, wenn schon auf dem jungen 
Stadium der fig. 15 die Chromatinemission aufgehört haben soll. 

Schließlich war es mir von vornherein auffällig, daß nach ScHaxer’s 
Angaben und Zeichnungen nicht das ganze, nach vollendeter Dotter- 
bildung iibriggebliebene Chromatin durch die Phagocytose entfernt 
wird, die doch nach seiner Ansicht offenbar den Zweck hat, das 
Eiprotoplasma von überflüssigem, emittiertem Chromatin zu reinigen. 

Somit scheint mir der von SCHAXEL beschriebene Vorgang der 
Emission geformten Chromatins bei Ciona, Phallusia und Dendrodoa 
nicht vorzuliegen. Damit soll natürlich die Möglichkeit eines Stoff- 
austausches zwischen Kern und Zellplasma nicht bestritten werden. 
Diese basichromatischen Plasmakörnelungen scheinen sich mir von 
vornherein durch ihre hellere Färbbarkeit vom Chromatin zu unter- 
scheiden. Im übrigen wird die Lösung der Frage nach der Aus- 
wanderung von Chromatin aus dem Kern, die ja für den Stoffwechsel 
der Zelle von großer Bedeutung ist, von der Weiterbildung unserer 
Färbetechnik abhängen, nämlich von einer einwandfreien Trennung 
der beiden Gebilde durch ihre verschiedene Färbbarkeit. 

Die eigentliche Dotterbildung geht nach ScHaxeLr's Unter- 
suchungen folgendermaßen vor sich: Er findet eine „nach den 
Mengen umgekehrt proportionale Abnahme des Plasmachromatins 


Über die Eibildung der Ascidien. 143 


und Zunahme der Dotterelemente“. Die ersten Dotterniederschläge 
sieht er auch nicht in unmittelbarer Nähe des Kernes auftreten, 
und die Frage der Chemie dieses Umwandlungsprozesses läßt er 
natürlich ebenfalls offen. Der Chromidialapparat des Plasmas geht 
bei der Dotterbildung zum größten Teile zugrunde Das am Rande 
des Plasmas liegende Chromatin wird mit Hilfe der Testazellen 
durch Phagocytose entfernt, während im inneren Teile des Plasmas 
intravitelline Reste zurückbleiben. 

Auch nach meiner Ansicht bestehen Beziehungen zwischen der 
Dotterbildung und den basichromatischen Plasmakörnchen, wie die 
oben konstatierte Abnahme der letzteren und gleichzeitige Zunahme 
des Dotters deutlich zeigen. Aus einem Vergleich der Figuren 
(BLuNTscHLi, fig. 4—7, tab. 9 und fig. 21—23, tab. 10, SCHAXEL, 
fig. 3—7, 15, tab. 19, fig. 21 ff, tab. 20 und meiner Figg. 12—16 u. 
18—20, Taf. 10) geht nun deutlich hervor, daß Buuntschurs Mito- 
chondrien, ScHaxer’s Chromidien und meine auch von früheren 
Autoren — vel. z. B. Froperus (1896) — schon gesehenen basi- 
chromatischen Plasmakörnelungen die gleichen Gebilde sind. Mit 
fortschreitender Dotterbildung verschwinden sie, und ein Vergleich 
der Figuren zeigt, daß BuuntschLr’s im Plasma der erwachsenen 
Ovarialeier zerstreute, nicht selten auch an der Außenseite der 
Kernmembran gehäuft liegende Mitochondrien (fig. 24—27, tab. 10) 
nichts anderes als die intravitellinen Chromatinreste SCHAXEL’S sind 
(fie. 12 u. 18, tab. 19; fig. 26 u. 28, tab. 20). 

Ich möchte die Fragen nach dem Woher? und Wozu? dieser 
basophilen Körnchen folgendermaßen beantworten: sie sind Bildungs- 
material für den Dotter und als solches ein Bestandteil des Plasmas. 
Diese Vorstufen des Dotters, wie man sie auch nennen kann, bilden 
sich nun im Eiplasma zu dem eigentlichen Vitellin um, was aus 
ihrem Umschlag in der Färbbarkeit und dem Zusammentreten 
dieser nun oxychromatischen Körnchen zu den eigentlichen Dotter- 
kugeln hervorgeht. Eine direkte Herleitung dieser Gebilde aus dem 
Kern ist nicht möglich. Dagegen sprechen nämlich vor allen Dingen 
die älteren Stadien (Fig. 23, Taf. 11), wo deutlich von einem lichten, 
zentralen ein viel dichterer, peripherer Körnchenring zu unter- 
scheiden ist. Hier liefern, wie das später bei der Besprechung der 
Follikel- und Testazellen auszuführen sein wird, diese beiden Zell- 
arten die Baustoffe für die Bildung der Vorstufen des Dotters, wenn 
nicht sogar diese selbst, und die Dotterbildung geht dann haupt- 
sächlich in der Randzone des Eiplasmas vor sich. 


144 WALTER WERNICKE, 


Die basophilen Körnchen treten also erst auf, wenn schon einige 
Follikelzellen das Ei umgeben, und vermehren sich stark, während 
die Follikelzellen an Zahl zunehmen und die oben geschilderten 
Veränderungen im Kern der Eizelle vor sich gehen. Sobald die 
Färbbarkeit des Chromatins darin schwindet, setzt, die Dotterbildung 
ein, vielleicht doch zunächst nicht ohne Einfluß des Kernes. Dabei 
wird sehr schnell die in Gestalt basophiler Körnchen bisher im 
Plasma aufgespeicherte Substanz aufgebraucht, und nun tritt die 
Bedeutung der inzwischen ausgebildeten Follikel- resp. Testazellen- 
schicht deutlich hervor. Sie vermitteln der Eizelle die weiteren 
Nahrungsstoffe, deren sie zur vollständigen Ausbildung des Dotters 
bedarf. Diese hauptsächliche Dotterbildung geht dann wahrschein- 
lich fast ausschließlich in der Peripherie der Eizelle vor sich. 


IV. Die Follikelhüllen. 


Zugleich mit der Eibildung erfolgt die Differenzierung einer 
Anzahl von -Hilfszellen, die aus einer Zellart, den primären Follikel- 
zellen. hervorgehen und sich schließlich in 3 verschiedene Zellarten 
sondern. Diese umgeben mehr oder weniger geschlossen angeordnet, 
wie 3 hohlkugelförmige Kapseln, das Ei. Ich habe unter den ver- 
schiedenen für diese 3 Arten von Eihüllen vorhandenen Namen im 
Anschluß an Bruntscarı (1904) folgende gewählt: die innerste ist 
die Testazellenschicht, deren zwar nicht zu Recht, bestehender Name 
sich wohl kaum noch ändern lassen wird, dann folgt die innere 
Follikelzellenschicht und schließlich die äußere Follikelepithelschicht. 
Mit Recht hebt meiner Ansicht nach BrunrscHLi hervor, dab es 
falsch ist, einer der 3 Epithelschichten, wie das meistens mit der 
äußeren geschieht, den Namen sekundäre Follikelzellenhülle zuzu- 
schreiben. Wie die neueren Arbeiten gezeigt haben und auch ich 
nach meinen Beobachtungen bestätigen kann, kommt der Name 
sekundäre Follikelzellenlage den 3 Follikelepithelien zu, da sie ja aus 
einer einzigen, dem primären Follikelepithel, hervorgegangen sind. 


1. Das primäre Follikelepithel. 


Nach den Ausführungen über die Differenzierungszone (S. 130 —133) 
sind die Mutterzellen, aus denen das primäre Follikelepithel hervor- 
geht, abortive Keimzellen. Man kann sie schon auf sehr jungen 
Stadien (Fig. 9 u. 10, Taf. 10) an ihrem kleineren Kern von den 
Eizellen unterscheiden. Sobald die Zugehörigkeit einer Follikelzelle 


Über die Eibildung der Ascidien. 145 


zu einer bestimmten Eizelle feststellbar ist, sieht man, wie sich die 
erstere stark abplattet, was wohl durch ein Umgreifen des wachsen- 
den Eies durch die Follikelzelle zustande kommt. Infolge dieser 
Abplattung kann man die Follikelzellen leicht übersehen, wenn nicht 
auch ihr ebenfalls linsenformig in die Länge gestreckter Kern vom 
Schnitt getroffen ist. Sehr oft erscheinen sie sogar in das Plasma 
des Eies hineingedrückt (Fig. 15, Taf. 10) und sind dann ohne den 
Kern ebenfalls schwer zu erkennen. 

Die Zahl der Follikelzellen läßt sich bei kleinen Eizellen in 
vielen Fällen feststellen. Ich fand, daß in dem Keimepithel zu einer 
Eizelle meistens nur eine Follikelzelle gehört, selten lagen einem 
jungen Eichen sogleich 2 oder 3 an. Die Vermehrung der Follikel- 
zellen geht zunächst im Verhältnis zum Eiwachstum nur langsam 
vor sich. Erst wenn die Oocyte eine bestimmte Größe erreicht hat 
und ihr Kern ausgewachsen ist, beginnen die Follikelzellen sich 
stärker zu vermehren (Fig. 19, Taf. 10) und nehmen auch an Größe 
zu (Fig. 20, Taf. 10), während sie vorher mit jeder Teilung kleiner 
und kleiner wurden. 

Oft scheint es auf den Schnitten so, als ob die Follikelzellen 
voneinander getrennt sind. Vielleicht sind sie aber doch, wenigstens 
zuerst, zusammenhängend und durch feine, kaum sichtbare Plasma- 
brücken verbunden (Fig. 18 u. 19, Taf. 10; Fig. 29, Taf. 11), so daß 
das junge Ei von ihnen wie von einer Kapsel eingeschlossen ist. 

Über die Art der Vermehrung der Follikelzellen konnte ich 
lange keine Klarheit gewinnen, da ich die Teilungen immer an 
schon weiter fortgeschrittenen Eiern suchte, nämlich auf jenen 
Stadien, denen SCcHAxEL’s Figuren entsprechen und die amitotische 
Kernteilung in den Follikelzellen von Tethyum darstellen. Ich habe 
auf diesen Stadien bei den von mir untersuchten Tieren einwandfrei 
weder amitotische noch mitotische Kernteilungen wahrnehmen 
können. Sie sind auf diesen Stadien ja sicher auch vorhanden, 
gehen aber offenbar sehr schnell vor sich und werden selten fixiert. 
Günstiger sind die jüngeren Stadien, etwa von der Größe der Fig. 16, 
Taf. 10. So groß ist etwa auch in seinem größten Durchmesser das 
Ei der Fig. 27, Taf. 11, dem eine in Mitose befindliche Follikelzelle 
anliegt. Obgleich die Elemente außerordentlich klein sind, so handelt 
es sich doch hier, wie aus der Zeichnung hervorgeht und wie mir 
auch einige andere solcher Bilder klar zeigten, ohne Zweifel um 
eine indirekte Zellteilung. Auffällig sind nur die oben erwähnten 


Befunde ScHaxer’s von einer amitotischen Teilung der Follikel- 
Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 10 


146 WALTER WERNICKE, 


zellkerne bei Styela. Da es mir‘an dem nötigen Material fehlte, 
konnte ich die Frage leider nicht nachprüfen. 

Das primäre Follikelepithel erreicht seine höchste Ausbildung 
und umgibt das Eials geschlossene Zellenkapsel etwa auf dem Stadium, 
wo das Eiplasma am dichtesten mit den basophilen Körnchen an- 
gefüllt ist. Dann sind die verhältnismäßig großen, meistens tief in 
die Eizelle hineingepreßten Follikelzellen durch ihr helleres Proto- 
plasma deutlich zu erkennen (Fig. 20, Taf. 10 und Fig. 29, Taf. 11). 
Der Kern ist von kleinen, auf einem achromatischen Netzwerk 
verteilten Chromatinbrocken angefüllt und enthält stets einen an- 
sehnlichen Nucleolus. Die Follikelzellkerne des Eies von Dendrodoa 
sind besonders groß (Fig. 29, Taf. 11) und nehmen fast die ganze 
Zelle ein, so daß nur ein dünner Plasmasaum übrig bleibt. Sie ent- 
halten meistens 2 Nucleolen, von denen der eine gewöhnlich kleiner 
ist. Beide Tatsachen sind leicht verständlich, wenn man zum Ver- 
gleich die Eizelle heranzieht, die auch einen verhältnismäßig großen 
Kern mit Nebennucleolen enthält. 

Bei Dendrodoa (Fig. 29, Taf. 11) habe ich auch eine feine 
Membran um die Follikelzellen herum sehen können, wie sie FLo- 
DERUS an jungen Hiern von Clavelina lepadiformis gefunden hat. 
Auch die früheren Autoren haben sie nicht selten gesehen und 
zum Teil als vom Ei, zum Teil von den Follikelzellen stammend 
gedeutet. Für die Abscheidung vom Eiplasma selbst spricht die 
Tatsache, daß man sie auf jungen Stadien, auf denen erst wenige 
Follikelzellen vorhanden sind, tatsächlich dem Eiplasma aufsitzen 
sieht, aber es ist nach den Bildern schwer, eine Entscheidung zu 
treffen. Nach FLODERUS wird diese Membran von den Follikelzellen 
abgeschieden, und zwar schließt er ihre Abstammung von diesen 
Zellen daraus, daß bei der Schrumpfung der Eizelle diese Membran 
nicht dem Ei folgt, ein Schluß, der mir nicht ganz zwingend er- 
scheint. Vielleicht wird nur die Membran, die die Follikelzellen 
außen umgibt, sicher von diesen gebildet, weiter innen aber vom 
Ei selbst eine zusammenhängende Membran ausgeschieden, die es 
vollständig umgibt. Sollte diese Membran aber doch von den 
Follikelzellen stammen, so möchte ich dabei gleich erwähnen, dab 
es sich hier nicht um das Chorion handeln kann, das, wie wir im 
Folgenden sehen werden, erst viel später entsteht. 

Nicht so deutlich, ja in vielen Fällen überhaupt nicht erkenn- 
bar, ist diese Membran bei Ciona, weshalb ich sie auf den in 


Über die Eibildung der Ascidien. 147 


Betracht kommenden Figg. 19 u. 20, Taf. 10, ebenso wie SCHAxEL, 
nicht gezeichnet habe. 


2. Die Sonderung der Testazellen durch die 
Chorionbildung. 


Die Zellen des primären Follikelepithels vermehren sich, wie 
wir oben gesehen haben, von einem gewissen Zeitpunkt in der 
Eientwicklung an ziemlich schnell und hören mit diesen Teilungen 
auch nicht auf, wenn sie die Oocyte in einer kontinuierlichen Schicht 
umgeben. Die nun neu entstehenden Zellen werden infolgedessen 
aus dem Epithelverband herausgedrängt, verschieben sich gegen- 
seitig und kommen zum Teil nebeneinander zu liegen, ein Vorgang, 
der an dem Ei der Fig. 20 oben rechts soeben einsetzt. Bei Ciona, 
an der ich die weiteren Vorgänge zunächst allein verfolgen möchte, 
ist diese Vermehrung der Zellen des primären Follikelepithels außer- 
ordentlich stark, so dab die Zellen das Ei bald in einer doppelten 
Schicht umgeben. In ihrem Bau weichen diese Zellen in keiner 
Weise von denjenigen ab, die das vorher beschriebene Follikelepithel 
bildeten. Fig. 21, Taf. 10 zeigt einen Ausschnitt aus einem Eirande 
mit stark vermehrten Follikelzellen in doppelter Lage. Die großen, 
runden, chromatinreichen Kerne mit wohl ausgebildetem Nucleolus 
deuten auf starke Tätigkeit. Nur in der Struktur des Plasmas 
weichen die Zellen insofern voneinander ab, als dasjenige der inneren 
Schicht schon etwas grobkörniger ist. 

Wir haben es hier auf diesem wichtigen Stadium mit der 
Trennung der primären Follikelhülle in das eigentliche spätere 
Follikelepithel und die Testazellenschicht zu tun. Diese Scheidung 
geschieht durch die Bildung des Chorions, das also von den in 
doppelter Schicht liegenden, primären Follikelzellen abgeschieden 
wird. Auf dem Stadium der Fig. 21, Taf. 10 haben diese Zellen 
die sekundäre Eihaut schon zum größten Teile zwischen sich aus- 
geschieden, es sind aber auch noch einige Stellen davon frei, und 
die Bildung des Chorions ist hier Schritt für Schritt zu verfolgen. 
Sehr interessant und ein Beleg dafür, dab der Kern eine bedeutende 
Rolle bei der Tätigkeit der Zelle spielt, ist die Tatsache, daß die 
Kerne der Follikelzellen gerade an den Stellen dicht an den Zell- 
grenzen liegen, wo die Membran noch nicht ausgebildet ist. An 
diesen Punkten sind die Zellen offenbar noch mit der Abscheidung 


der Membran beschäftigt. Dieses Verhalten der Zellkerne entspricht 
10% 


' 


148 WALTER WERNICKE, 


den bekannten Befunden von Korscuent und HABERLANDT über die 
Bedeutung des Kerns für die Membranbildung. 

Nicht bei jeder Konservierung erhielt ich die nötige Aufklärung 
über diese Verhältnisse. Ich verdanke sie allein der vorzüglichen 
Konservierung von zwar geschlechtsreifen, aber noch nicht allzu- 
großen aufgeschnittenen Tieren mit Fuemming’scher, besser noch ver- 
dünnter Fremmine’scher Lösung, die vor allen Dingen die Zellgrenzen 
gut erhält. An derartig behandelten Präparaten sah ich nicht selten 
Eier in diesem Stadium der Zerlegung des primären Follikelepithels 
durch die Chorionbildung, wobei der Vorgang natürlich in der ganzen 
primären Follikelhülle nicht überall gleich weit fortgeschritten ist. 
Oft beginnt die Absonderung erst an der einen Seite, während sie 
an einer anderen Stelle schon fast ihr Ende erreicht hat. 

Nicht unerwähnt möchte ich lassen, daß die Teilfigg. 21 von 
Ciona und 30 von Dendrodoa, zu der ich später komme, nach zwei 
Schnitten gezeichnet sind, die die Eizelle sowohl wie ihr Keimbläschen 
im größten Durchmesser getroffen haben und auch verhältnismäßig 
dünn (2—3 u) sind; die doppelte Lage der Follikelzellen ist also 
keine Täuschung. Auch der Einwand, daß das Chorion auf diesem 
Stadium schon vollständig gebildet sein kann und die von einer 
Membran freien Stellen nur dadurch vorgetäuscht werden, daß die 
Zellen und die Membran an diesen Stellen tangential vom Schnitt 
getroffen sind, erledigt sich ohne weiteres dadurch, daß auch die 
Follikelzellkerne alle annähernd in ihrem größten Durchmesser ge- 
troffen worden sind. 

Der Verlauf des Chorions ist zunächst eine unregelmäßire 
Wellenlinie (Fig. 21, Taf. 10), genau den aneinanderstoßenden Zellen 
entsprechend. Allmählich jedoch rundet es sich mehr und mehr ab 
(Fig. 22, Taf. 11) und zeigt schließlich nichts mehr von der ursprüng- 
lichen Wellung (Fig. 23, Taf. 11). Die definitive Stärke erreicht 
es ziemlich schnell, wie überhaupt der ganze Vorgang sich in kurzer 
Zeit abspielen muß, da man im Verhältnis zu den vielen vorher- 
gehenden und darauffolgenden Stadien nur wenige solcher Bildungs- 
stadien findet. Sobald nun durch die Chorionbildung eine Trennung 
der Follikelzellen in 2 Gruppen stattgefunden hat, entwickeln sie 
sich in verschiedener Richtung weiter. Die Testazellen versorgen 
die Eizellen mit Nahrung, die sie ihnen, wie wir später sehen 
werden, von außen zuführen, während die Zellen des inneren 
Follikelepithels nach Abspaltung der äußeren Follikelhülle und teil- 
weiser Degeneration sich sofort zu den sogenannten Schaumzellen 


Über die Eibildung der Ascidien. 149 


umbilden. So allein ist es zu erklären, daß auf Fig. 22, Taf. 11 
und noch deutlicher Fig. 23, Taf. 11 viel weniger innere Follikel- 
epithelzellen als Testazellen vorhanden sind, obgleich zunächst nach 
der Teilung durch die Chorionbildung auf jeder Seite ungefähr die 
gleiche Anzahl vorhanden waren. Teilungen habe ich nach der Aus- 
bildung des Chorions weder an den Testa- noch den Follikelzellen 
beobachtet. 

Im Prinzip genau so erfolgt die Sonderung der Testazellen bei 
Dendrodoa (Fig. 30, Taf. 11). Die Abbildung zeigt ein schon etwas 
weiter vorgeschrittenes Stadium; es ist nur noch eine Bildungsstätte 
vorhanden; aber auch hier ist die Bedeutung der Kerne für diesen 
Vorgang klar ersichtlich. Die Anzahl der Testazellen ist bedeutend 
kleiner (Fig. 31, Taf. 11) als bei Ciona, und da sie auf der Innen- 
seite des Chorions keine kontinuierliche Schicht bilden, muß an 
denjenigen Stellen, die frei von Testazellen sind, die Membran 
allein von den zur inneren Follikelhülle werdenden Zellen aus- 
geschieden sein. Für die rege Beteiligung der Follikelzellen spricht 
auch die Lage ihrer Kerne an solchen Stellen, wo keine Testazellen 
liegen (Fig. 31, Taf. 11). Oft sieht man bei den nicht in einer ge- 
schlossenen Epithelschicht liegenden Testazellen von Dendrodoa 
pseudopodienartige Fortsätze (Fig. 30, Taf. 11), die sie offenbar der 
Nahrung entgegenstrecken. 

Diese Tatsachen sprechen, wie auch fast sämtliche Unter- 
suchungen der neueren Zeit, deutlich dafür, daß die Testazellen von 
den Zellen des primären Follikelepithels abstammen. Ich will da- 
her nicht mehr auf die vielen Arbeiten eingehen, nach denen „freie 
Zellbildung“ (Kurrrer [1870], Merscunixorr [1872], v. Davıporr 
[1887]), Bildung aus dem Dotter (For [1883a, b], Saparier [1884], 
MAURICE u. SCHULGIN [1884]), freie Kernbildung aus dem Dotter (P1zon 
-[1893]), Kernbildung aus emittierten Chromatinkörperchen des Keim- 
bläschens (Roue |1883, 1884, 1885]), vom Keimbläschen abgeschnürte 
„Nucleogemmen“ (v. Davıvorr [1889]), bei dieser Bildung vorliegen. 
Es waren in den meisten Fällen intravitelline Körper des Eiplasmas, 
ausgewanderte Nucleolen oder größere, basophile Plasmakörnchen, 
die diese Ansichten aufkommen ließen. 

Von den Untersuchungen aus der neueren Zeit kommen die 
Beobachtungen von van BENEDEN u. Junin (1887) und Junin (1893) 
den meinigen am nächsten. Ihre fig. 14bis fIV, tab. 15 zeigt die 
Trennung der Zellen der primären Follikelhülle bei Clavelina genau 
so wie meine Figuren. nur ist dort das Chorion schon an allen Stellen 


150 Wa rer WERNICKE, 


gleichmibig gebildet. Den Vorgang der Trennung selbst haben die 
Verfasser nicht beobachtet. Da die primären Follikelzellen vor, 
während und auch noch kurz nach der Bildung des Chorions keinerlei 
Unterschiede zeigen, läßt es sich natürlich auf Grund des morpho- 
logischen Befundes nicht entscheiden, ob man schon vor dem Auf- 
treten der Membran bestimmte Zellen als Testazellen und andere 
als innere Follikelzellen ansprechen darf. Erst der Nachweis des 
Chorions berechtigt nach meiner Ansicht, von zwei verschiedenen 
Hüllen zu sprechen, und dieses tritt im Schnitt, wie Fig. 21, Taf. 10 
und Fig. 30 u. 31, Taf. 11 zeigen, zuerst als eine Schlangenlinie 
zwischen den eng aneinandergepreßten Zellen des primären Follikel- 
epithels auf. 3 

Außer der Figur und den Angaben von van BENEDEN t. JULIN (1887) 
finde ich in der Literatur weder Bilder noch Mitteilungen, die so direkt 
für den Bildungsvorgang der Testazellen sprächen, wie ich ihn oben 
beschrieben habe. Ich kann mir das nicht anders erklären, als dab 
den Forschern dieses nicht allzu häufige und eine vorzügliche Kon- 
servierung erfordernde Stadium entgangen ist, zumal die meisten, 
wie wir sogleich sehen werden, das kurz vorhergehende und darauf- 
folgende Stadium als das der Testazellenbildung beschreiben. 

Am wenigsten entfernen sich die Angaben Juzin’s (1893) von 
den oben dargelegten. Er sieht nach FLoperus (1896) die Zellen 
des primären Follikelepithels sich mitotisch fast gleichzeitig ver- 
mehren und, nachdem sie wieder in Ruhe gekommen sind, sich auf 
eine regelmäßige Weise in zwei Schichten ordnen, während gleichzeitig 
zwischen ihnen eine dünne strukturlose Eimembran erscheint. Leider 
ist es mir unmöglich, die Bilder Juzin's mit meinen zu vergleichen, 
er hat aber nach den Angaben der Autoren offenbar beim Beobachten 
der Teilungen ein viel früheres, nachher ein viel späteres Stadium, 
etwa meiner Fig. 31 oder gar 32, Taf. 11 entsprechend, vor sich 
gehabt. 

Alle anderen Beobachter, die die Testazellen aus dem primären 
Follikelepithel ableiten, sprechen mehr oder weniger deutlich von 
einem Eindringen der Testazellen in das Eiplasma. Nach MorGax 
(1891) werden einzelne Zellen des Epithels nach innen verschoben, 
schnüren sich dann aber vollständig von der Follikelhülle ab und 
vermehren sich im Dotter durch Teilung, während vom Eiplasma 
eine strukturlose Membran (— Chorion) abgeschieden wird. FLODERUS 
(1896) findet bei Zethywm rusticum Einbuchtungen von der Follikel- 
zellenschicht, in denen Kerne liegen. Das Chorion ist auf diesem 


Über die Eibildung der Ascidien. 151 


Stadium ebenso wie bei Microcosmus echinatus schon gebildet. Auch 
für die übrigen Formen hält er die Anwesenheit des Chorions vor 
der Testazellenbildung für wahrscheinlich, kann es aber wegen der 
intensiven Färbung des Protoplasmas nicht sicher entscheiden. Auf 
dem nächsten Stadium sieht man eine Testazelle im Eiplasma liegen, 
von den übrigen Follikelzellen durch das Chorion getrennt. Sie muß 
nach FLoperus also dieses offenbar vor sich her aufgelöst haben, 
hindurchgedrungen sein und es auf ihrer Außenseite wieder ab- 
geschieden haben, ein Vorgang, der von vornherein sehr unwahr- 
scheinlich ist, wie übrigens schon KoRSCHELT u. HEIDER betonen. 
Nach der Zeichnung von Froperus (fig. 16, tab. 10, unten Zz) 
möchte ich annehmen, dab es sich bei dem Kern dieser Testazelle 
lediglich um eine Dotterkugel handelt, zumal er in der Größe auch 
von den ihn umgebenden Dotterkugeln kaum abweicht. Dann ist 
es aber wohl ziemlich sicher, daß hier das Stadium vorliegt, auf 
dem das Follikelepithel in starker Vermehrung begriffen ist, wobei 
einige Zellen aus dem KEpithelverbande herausgedrängt werden, 
während das angebliche Chorion nichts anderes ist als die Membran, 
die auch ich bei Dendrodoa (s. S. 146 u. Fig. 29, Taf. 11) das primäre 
Follikelepithel gegen das Ei abgrenzen sah. Sie hat nichts mit dem 
Chorion zu tun, das erst viel später zwischen den Zellen des primären 
Follikelepithels entsteht. 

Bancrorr (1899) sieht bei Holozoa occidentalis eine Anzahl der 
Kerne des primären Follikelepithels vom äußeren Rande nach innen 
wandern, wo sich dann eine kleine sie umgebende Plasmahülle mit 
ihnen von der primären Follikelhülle abschnürt. Kurz darauf wird 
das Chorion zwischen diesen eingewanderten und den äußeren Zellen 
ausgeschieden, worauf sich die Testazellen stark vermehren. 
Bzuxrscazr (1904) sieht auch aus der primären Follikelzellenlage Zellen 
nach innen austreten, während seine nächste Figur schon das voll- 
kommen ausgebildete und abgerundete Chorion zeigt. ScHAxEL (1910) 
spricht von einer Invasion der Testazellen und darauffolgender Ab- 
scheidung des Chorions. Seine fig. 16, tab. 19 stammt von einem 
Ei, das offenbar kurz vor der Chorionbildung steht, und kommt 
meinen Abbildungen nahe. Auch seine fig. 23, tab. 20 von Tethyum 
zeigt unten etwas Ähnliches. Offenbar fehlen aber hier, wie auch 
bei den oben zitierten Autoren, die Zwischenstadien, die-wie meine 
Figg. 21 und 30 die beginnende Trennung der primären Follikel- 
zellenlage durch die Chorionbildung darstellen, wodurch dann die Testa- 
zellen von den übrigen geschieden sind. 


152 WALTER WERNICKE, 


Diese Tatsachen der bisherigen Literatur sind also mit meinen 
Befunden durchaus vereinbar, jedoch ist es nach den Beobachtungen 
an zwei Tieren noch nicht möglich, allgemeinere Schlüsse für die Art 
der Testazellenbildung daraus zu ziehen, obgleich ja die Befunde 
von vAN BENEDEN U. JULIn auch dafür sprechen. 


3. Die Testazellen. 


Sobald nun die ursprünglich gleichartigen Zellen der primären 
Follikelzellage durch das Chorion getrennt worden sind, entwickeln 
sie sich in verschiedener Richtung. Die Kerne der Testazellen 
runden sich ab und haben bei Dendrodoa (Fig. 30, Taf. 11) stets 
mehrere Nucleolen, was vielleicht auf eine intensive Tätigkeit 
schließen läßt. Teilungen der Testazellen, wie sie Morean (1891), 
Bancrort (1899) u. A. beschreiben, habe ich nie beobachten können. 
Sie sind bei Dendrodoa, wo ja die Anzahl der Testazellen keine 
sehr große ist (Fig. 31 u. 32, Taf. 11), wohl kaum zu erwarten, aber 
auch bei Ciona scheint mir eine genügende Anzahl abgeschieden zu 
sein, um das kontinuierliche Epithel bilden zu können, das man auf 
den späteren Stadien (Fig. 22 u. 23, Taf. 11) stets sieht. Oft war 
es mir nicht möglich, selbst bei vorzüglicher Konservierung mit 
Fremming’scher Lösung, die Grenzen zwischen den Testazellen fest- 
zustellen. 

Die weiteren Umbildungen der Testazellen sind bei den von 
mir untersuchten Formen ziemlich einheitlich und die graduellen 
Unterschiede aus der verschiedenen Anzahl erklärlich. Schon in 
dem Plasma der Zellen des primären Follikelepithels treten bei 
Ciona Niederschläge auf, die mit zunehmender Einkapselung des 
Eies durch diese Zellen immer deutlicher werden. Bei Färbung 
mit Safranin sind sie schwach rot gefärbt, während sie bei Doppel- 
färbung mit Safranin-Lichtgrün auch dieses scheinbar noch auf- 
nehmen, da sie dann einen schmutzigen dunklen Ton zeigen. So 
verhalten sich auch die Testazellen eine ganze Zeit lang nach ihrer 
Abscheidung. Das eigentliche Protoplasma dieser Zellen färbt sich 
auch mit Plasmafarben kaum, und man kann diese hellen Gebilde 
von dem durch seine basichromatischen Körnchen intensiv gefärbten 
Eiplasma leicht unterscheiden. Auch der Kern der Testazellen er- 
leidet zunächst keine Veränderungen; er besitzt einen deutlichen 
Nucleolus und ringsumher Chromatinbrocken auf einem Gerüst. Erst 
auf späteren Stadien, wo die Dotterbildung zweifellos ihrem Ende 
nahe und das Ei fast ausgewachsen ist, zeigen sich Veränderungen 


Über die Eibildung der Ascidien. 15> 


in den Testazellen. Es fällt zunächst die Abneigung des Kernes 
gegen jegliche Farbe auf. Mit Safranin färbt er sich kaum erkenntlich 
schwach rosa; ebenso färbt ihn Eisenhämatoxylin ein wenig schmutzig 
gelblich und zwar stets den ganzen Kern einheitlich; nur einige 
dunkle Körnchen sieht man öfter darin (Fig. 23, Taf. 11), die wahr- 
scheinlich von dem zerfallenen Nucleolus herrühren. Die Proto- 
plasmaniederschläge färben sich jetzt ein wenig deutlicher mit 
Safranin, sind aber immer noch heller als die des Eiplasmas. Die 
ganze Testazelle erscheint aufgelockert, und man hat den Eindruck 
als ob sie in Zerfall begriffen ist, wenngleich ich deutliche Vacuolen 
im Plasma nicht beobachten konnte. 

Ähnlich sind die Vorgänge bei Dendrodoa. Hier färben sich 
die Niederschläge der Follikelhüllen etwas intensiver mit Lichtgrün, 
und zwar tingieren sich die nach der Testazellenabscheidung außer- 
halb des Chorions befindlichen zunächst viel stärker als die Testa- 
zellen (Fig.30, Taf. 11). Erst nachdem sich die letzteren in Gruppen 
am Chorion angeordnet haben und nun hier wohl ihre Tätigkeit 
beginnen, findet ein allmählicher Ausgleich der Plasmafärbung statt 
(Fig. 31—33, Taf. 11). Nicht unwichtig scheint mir die öfter ge- 
machte Beobachtung (Fig. 33, Taf. 11), daß die den Testazellen vor- 
gelagerten Follikelzellen (in Fig. 35 also 3, der Kern der oberen 
ist nicht im größten Durchmesser getroffen) besonders groß und 
wohl ausgebildet sind (vgl. S. 157). Auf den späteren Stadien 
zeigen die Plasmakörnchen der Testazellen stärkere Neigung zur 
Aufnahme der Kernfarben, und schließlich deuten ähnliche Erschei- 
nungen wie bei Ciona eine beginnende Degeneration an. 

Am deutlichsten lassen sich die Umbildungen an den Testa- 
zellen von Phallusiopsis mammillata verfolgen, die bei dieser Ascidie 
außergewöhnlich groß sind (Fig. 28, Taf. 11). Sie liegen hier noch 
vereinzelter als bei Dendrodoa an der Innenseite des Chorions und, 
verhalten sich zu Anfang ebenso, wie ich es oben geschildert habe. 
Die beginnende Degeneration ist aber hier viel deutlicher erkennbar. 
Es treten nämlich gegen das Ende der Dotterbildung große Vacuolen 
in ihrem Plasma auf, die oft bedeutend größer als diejenigen der 
Follikelzellen sind. Zwischen diesen Vacuolen liegen die Nieder- 
schläge in Form größerer oder kleinerer Körnchen, die sich hier 
ziemlich intensiv mit Kernfarben, besonders mit Safranin färben. 
Auch der Kern macht den Eindruck, als ob seine Vitalität schwindet; 
denn ein Nucleolus ist nicht mehr vorhanden, und das Chromatin 


154 WALTER WERNICKE, 
e 


liegt in großen Klumpen zwischen den Trümmern des scheinbar 
zerfallenen Netzes. 

Beim Vergleich meiner Beobachtungen mit den Resultaten der 
vorhandenen Literatur will ich auch nur wieder die neueren Arbeiten 
berücksichtigen, da ja die Ansicht der älteren Autoren, nach denen 
aus diesen Zellen die Tunica des Tieres hervorgehen soll, endgültig 
widerlegt ist. Es kommen zunächst die Beobachtungen von Fro- 
pErus (1896) in Betracht, der bei Tethyum rusticum in ihrem Proto- 
plasma eosinophile Körnchen findet, die er für eingewanderte Dotter- 
kugeln hält. Später ändern diese Körper ihre Farbenreaktion und 
sind deutlich durch Hämatoxylin färbbar. Die bei Corella parallelo- 
gramma gefundenen eosinophilen Gebilde hält er nicht für Dotter- 
kugeln. Bei Ciona findet er die Verhältnisse nicht so deutlich, die 
meisten Körner sind fast achromatisch, dazwischen aber auch chro- 
matische. Oft sieht er die Testazellen durch eine Art von Chro- 
matolyse degenerieren. Es scheinen ihm nach diesen Befunden die 
Testazellen eine Art von rudimentären Bildungen zu sein. Die 
Frage nach ihrer eigentlichen Bedeutung läßt er aber offen. 

Bancrort (1899) sieht an den Testazellen von Holozoa occidentalis 
und Tethyum montereyense degenerative Prozesse auftreten. Es ent- 
stehen Vacuolen im Plasma, und bei der letzteren Form sieht er in 
den Vacuolen sowohl wie im Plasma selbst mit Kernfarben sich 
tingierende Körnchen auftreten. Er hält diese Zellen für Nährzellen, 
die dem Ei insbesondere zur Dotterbildung Nahrung zuführen. 

Bruntscauı (1904) läßt nach seinen Beobachtungen die Frage 
nach der Bedeutung der Testazellen auch offen. Er findet bei 
Microcosmus vulgaris kurz nach ihrer Bildung bei Safranin-Lichtgrün- 
Färbung grüne Niederschläge, die allmählich verschwinden, während 
an ihre Stelle kleine „saphraninophile Kugeln“ treten, mit denen sich 
die Zelle immer mehr anfüllt. Basisches wässeriges Borax-Karmin- 
gemisch färbt diese Körnchen nicht. Sie sind also nach BLuntzscHhLı 
nicht absolut basophil und daher auch kein echtes Chromatin. Die 
Frage, ob es sich hierbei um rege Zelltätigkeit, also etwa um eine 
Produktion von Nährmaterial für die Eizelle oder um degenerative 
Prozesse, handelt, läßt er offen. 

SCHAXEL (1910) stellt nun den Verlauf der Vorgänge gerade 
umgekehrt dar wie die übrigen Autoren. Er sieht, besonders bei 
Tethyum, das periphere, nach der Dotterbildung im Ei übrig bleibende 
Plasmachromatin in die Testazellen einwandern, wo dann die Körn- 
chen einen schmutzigen Ton annehmen, bis schließlich die ganze 


Über die Eibildung der Ascidien. 155 


Zelle degeneriert und nur noch von glashellen, gelben Brocken er- 
füllt ist, die in großen Blasen liegen und jede Färbbarkeit verloren 
haben. Diesen Vorgang deutet er als Phagocytose. Die Testazellen 
sollen auf diese Weise das Plasmachromatin entfernen. Er nennt 
den vorliegenden Fall, „wo Zellen gleichsam hilfeleistend für einige 
Zeit der Eibildung beistehen, auxiliäre Eibildung, als einen Spezial- 
fall der follikulären Eibildung“. 

Mit Ausnahme dieser letzteren Auffassung scheinen mir nun die 
Beobachtungen der Autoren untereinander und auch mit den mei- 
nigen, in den wesentlichsten Punkten wenigstens, übereinzustimmen. 
FLoperus sowohl wie BrunrschLı sehen in jungen Testazellen 
oxychromatische (Eosin, Lichtgrün) Niederschläge, die schwinden, 
wenn die Zellen älter werden, worauf dann bei beginnender De- 
generation basophile Körnchen auftreten. Bancrorr beschreibt die 
letzteren ebenfalls deutlich, und auch SCHAxEL hat sie gesehen. 
Niemand aber, und auch ich kann diesen Befund Schaxer's nicht 
bestätigen, sah diese basophilen, denen des Eiplasmas offenbar ähn- 
lich sehenden Körnchen aus dem Ei in die Testazellen einwandern, 
was BLuNTSCHLI sogar noch ausdrücklich hervorhebt. Ganz ab- 
gesehen davon, daß es nicht sicher feststeht, ob die basophilen 
Plasmakörnelungen der Eizelle aus dem Kern emittiertes Chromatin 
sind (vgl. oben S. 138ff.), ist auch nicht einzusehen, weshalb die 
Testazellen diese Körnchen aufnehmen sollen, wenn doch nicht alle 
entfernt werden, und manchmal noch ein beträchtlicher Rest nach 
vollendeter Dotterbildung im Eiplasma zurückbleibt. Diese Tatsache 
gibt um so mehr zu denken, als sie stets bei Ciona zu beobachten 
ist, wo die Testazellen in sehr großer Anzahl vorhanden sind und 
viel mehr aufnehmen können, als sie es scheinbar tun. 

Ich möchte mich daher der Deutung von Bancrorr anschließen, 
der in den Testazellen ebenso wie in den Follikelzellen Nährzellen 
des Eies sieht, und zwar in dem Sinne, daß sie Nahrungsüberträger 
sind und vielleicht auch schon die Nahrung etwas umformen und 
für die Umwandlung in den Dotter vorbereiten. Während Bancrort 
allein durch die Verwandtschaft der Testazellen mit den Follikel- 
zellen und die später infolge der regen Zelltätigkeit einsetzenden 
degenerativen Prozesse zu diesem Schlusse kommt, glaube ich durch 
die oben erwähnten Tatsachen noch eine weitere Stütze für diese 
Ansicht gefunden zu haben. Die durch Eosin oder Lichtgrün färb- 
baren Niederschläge in den Follikel- und später auch in den Testa- 
zellen sind vielleicht nichts anderes als durch diese Zellen hindurch- 


156 WALTER WERNICKE, 


tretende und darin fixierte Nahrungsstoffe, die möglicherweise hierin 
schon umgewandelt werden. In der Eizelle tritt uns diese Nahrung, wie 
wir oben sahen, jedenfalls wieder in anderer Form entgegen, nämlich 
als Plasmakörnelung, die sich mit Kernfarben färbt. Geht nun der 
Prozeß der Dotterbildung zu Ende, so wird natürlich die Nahrungs- 
zufuhr nicht sofort aufhören, und die Testazellen werden damit 
überhäuft. Dann bildet sich die nun nicht mehr abgegebene oder 
besser von der Eizelle nicht mehr aufgenommene Nahrung schon in 
den Testazellen zu den basophilen Körnern um, die ja mit denjenigen 
der Eizelle Ähnlichkeit haben. Der Grad der damit zugleich be- 
sinnenden Degeneration hängt vielleicht von der Intensität der bis- 
herigen Tätigkeit der Zelle ab. 

Für den Nährzellcharakter der Testazellen scheinen mir ferner 
noch zwingend die speziellen Verhältnisse bei Ciona zu sprechen. 
Sobald hier die Trennung in Testazellen und innere und äußere 
Follikelhülle stattgefunden hat, treten, wie später dargelegt wird; 
an den Zellen der inneren Follikelhülle Veränderungen auf, die an- 
deuten, daß diese zur Nahrungsübertragung, geschweige denn Um- 
bildung auberstande sind. Bald sind die Zellen der inneren Follikel- 
zellenlage vollständig zu Schaumzellen umgebildet, während das Ei 
noch längst nicht seine definitive Größe erreicht hat. Will man 
nun nicht die nach meiner Ansicht sehr unwahrscheinliche Annahme 
machen, daß lediglich Dichtigkeitsunterschiede die Volumenzunahme 
der Eizelle bedingen und der aus den Plasmakörnelungen hervor- 
gegangene Dotter viel weniger dicht ist als diese, so muß man un- 
bedingt annehmen, daß dem Ei noch zum Zwecke der Dotter- 
bildung eine beträchtliche Menge Nahrung zugeführt wird, die bei 
Ciona der Hälfte der definitiven Eimasse gleichkommt. Eben wegen 
der Überwindung so beträchtlicher Nahrungsmengen und der Un- 
brauchbarkeit der inneren Follikelzellenlage sind die Testazellen in 
so großer Anzahl vorhanden und bilden an der Innenseite des 
Chorions ein kontinuierliches Epithel, das die Eizelle vollständig 
umschließt (Fig. 23, Taf. 11) und sie mit Nahrung versieht. 

Von dieser Auffassung aus allein verständlich sind nun die 
Verhältnisse in der Ausbildung der Testazellen bei den anderen 
Ascidien. Die hier ferner in Betracht kommenden Arten Dendrodoa 
grossularia und Phallusia mammillata haben keine ein kontinuier- 
liches Epithel bildende Testazellenschicht, sondern die Testazellen 
liegen einzeln oder in Gruppen der Innenseite des Chorions an. Bei 
beiden Tieren ist aber auch offenbar keine so große Anzahl von 


Über die Eibildung der Ascidien. 157 


Testazellen nôtig, da hier das nicht zu Schaumzellen umgewandelte 
innere Follikelepithel auch an der Nahrungsübertragung teilnimmt. 
Dabei fiel mir nicht selten auf (Fig. 33, Taf. 11), daß den Testa- 
zellen besonders große, lebenskräftige Zellen vorgelagert sind, die 
ihnen scheinbar erst wieder die Nahrung zuführen. Das legt aber 
den Schluß nahe, daß die Nahrung durch die Testazellen in be- 
stimmter, morphologisch nicht feststellbarer Weise vorbereitet wird. 

Es sind also die Testazellen Nährzellen, die aus der primären 
Follikelzellenlage hervorgegangen sind. Die Scheidung dieser primären 
Hülle durch das Chorion geschieht offenbar deshalb, weil ein Teil 
dieser Zellen für eine andere Funktion umgebildet wird. Bei Ciona 
bilden sich sofort nach der Differenzierung die Follikelzellen zu 
den Schaumzellen um, die das im freien Wasser sich entwickelnde | 
Ei in der Schwebe halten. Auch bei den Eiern von Phallusia, die 
sich ebenfalls im Wasser entwickeln, vacuolisieren sich die inneren 
und äußeren Follikelzellen, und den Testazellen fällt vornehmlich 
die Nahrungsübertragung zu. Anders dagegen sind die Verhältnisse 
bei Dendrodoa. Hier entwickeln sich die Eier im Cloakenraum des 
Muttertieres und haben also keinen Schwebeapparat nötig. Die 
inneren und äußeren Follikelzellen werden hier deshalb auch nicht 
als Schwebeapparat umgebildet und können als Nährzellen funktio- 
nieren. 

Es läßt sich also bei diesen 3 untersuchten Formen jedenfalls 
ein bestimmtes Verhältnis zwischen Follikel- und Testazellenausbildung 
konstatieren. Bei Phallusia, wo die Vacuolisierung der inneren und 
äußeren Follikelzellenhülle sehr weit geht, werden vielleicht die Testa- 
zellen als Nährzellen stärker in Anspruch genommen, was sich an 
ihrer viel weitergehenden und schnelleren Degeneration zeigt (Fig. 28, 
Taf. 11). Bei Ciona dagegen, wo gleichfalls die Follikelzellen stark 
vacuolisieren und zu Schaumzellen werden, aber viel mehr Testa- 
zellen vorhanden sind, wird die einzelne Testazelle nicht so in An- 
spruch genommen, und ihre Degeneration geht daher nicht so weit 
wie bei Phallusia. Bei Dendrodoa schließlich, wo das innere Follikel- 
epithel überhaupt kaum Umbildungen erleidet, kann dieses im vollen 
Umfange als Nahrungsüberträger tätig sein, und die infolgedessen 
wenig in Anspruch genommenen Testazellen zeigen daher auch nur 
geringfügige Veränderungen. 

Von diesen Tatsachen aus, die natürlich erst noch an reich- 
haltigerem Material nachgeprüft werden müssen, könnte man nun 
vielleicht Schlüsse auf die Art der Entwicklung der Ascidien ziehen. 


158 WALTER WERNICKE, 


Danach scheint mir die Entwicklung des Eies im freien Wasser 
der ursprünglichere Vorgang zu sein und somit auch die Ausbildung 
der Testazellen als kontinuierliche Nährzellenschicht. Infolge längeren 
Verweilens und beginnender Entwicklung der Eier im Cloakenraum 
hat sich dann das innere Follikelepithel immer geringer zu Schaum- 
zellen umgebildet, und daher ist dann auch die Testazellenschicht mehr 
und mehr zurückgegangen. Ihre Zellen haben an Zahl abgenommen; 
und es deutet alles darauf hin, daß bei den Eiern, wie z. B. denen 
von Dendrodoa, die sich später im Cloakenraum !) entwickeln und 
deren inneres Follikelepithel sich während der Wachstumsperiode 
des Eies in der Richtung zu Schaumzellen kaum umbildet, die noch 
abgeschiedenen Testazellen nur noch eine geringe Bedeutung als 
Nährzellen haben. 

Schließlich ist noch die öfter ausgesprochene Ansicht zu er- 
wähnen, daß die Testazellen ursprünglich eine Art Placenta gewesen 
sein sollen. Dann ist aber nicht einzusehen, weshalb bei Ciona, 
deren Eier sich nicht im Muttertier entwickeln, so viel vorhanden 
sind, während sie bei Dendrodoa, wo bei der Entwicklung im Cloaken- 
raum eine solche Funktion am ehesten in Betracht käme, beträcht- 
lich zurückgebildet sind. Auch konnte ich keine Beobachtung machen, 
die für diese Ansicht spräche. — Man hat in ihnen dann noch 
Schutzzellen für das sich entwickelnde Ei sehen wollen. Es ist kein 


1) Sehr deutlich sind auch die Beziehungen zwischen der Eiproduktion 
und der Art ihrer Entwicklung bei den verschiedenen Tieren. Die Eier 
von Ciona gelangen durch den Eileiter nach außen, werden im freien 

Wasser befruchtet und entwickeln sich hier zu Larven, die sich später 
festheften. Die Eiproduktion ist daher hier sehr groß, da ein beträchtlicher 
Teil im freien Wasser zugrunde geht. Auch stirbt das Tier nicht im 
Herbste ab, sondern überdauert den Winter und produziert im Frühjahr 
wieder Geschlechtsprodukte. Leider kann ich über die Länge des Lebens 
keine näheren Angaben machen. 

Die Eier von Dendrodoa gelangen in die Cloake, werden hier be- 
fruchtet und entwickeln sich darin zu Larven. Hier ist die Wahrschein- 
lichkeit, daß jedes Ei sich zur Larve entwickelt, viel größer, und es 
werden daher im Vergleich zu Crona nur wenig Eier produziert (vgl. 
z. B. die Anzahl auf den Schnitten Fig. 34 u. 35 von Dendrodoa und 
Fig. 36 von Ciona). Auch schrumpfen die Tiere im Herbste zusammen 
und gehen zugrunde. Ich fand zwar im Winter ebenfalls diese Tiere, 
aber nie große ausgewachsene, die im Sommer schon einmal Geschlechts- 
zellen produziert hatten, wie bei Ciona, sondern nur kleine, die auf dem 
Stadium der Entwicklung, in dem sie der Winter überrascht, bis zum 
Frühjahr stehen bleiben. 


Über die Eibildung der Ascidien. 159 


Zweifel, daß sie als solche auch eine Rolle spielen können, besonders 
wenn sie ein geschlossenes Epithel bilden, aber ihre Hauptfunktion 
möchte ich doch mit Baxcrorr in der Tätigkeit als Nährzellen beim 
Eiwachstum sehen, und zwar nicht nur wie dieser in den früheren 
Stadien, sondern auch später, wenn die Follikelzellen für andere 
Zwecke umgebildet sind und nicht mehr als Nährzellen funktionieren 
können. 

Darüber, ob die Testazellen noch bei der Entwicklung des be- 
fruchteten Eies eine Rolle spielen, also etwa von den Blastomeren 
als Nahrung aufgenommen werden, wie das HEıpEr (1893) an den 
Follikelzellen in der Embryonalentwicklung der Salpen beobachtet 
hat, habe ich keine Beobachtungen gemacht. Sollte dies tatsächlich 
einmal vorkommen, so scheint mir die Bedeutung der Testazellen 
als Nährzellen in diesem Sinne eine sekundäre zu sein, denn ich 
möchte mit BANCROFT sagen: „we have no right, a priori, to expect 
that cells which have worked so hard that they have lost their 
vitality — cells in which degenerative changes have set in — 
should become further involved in the developmental processes of 
the embryo.“ 


4. Das innere und äußere Follikelepithel. 


Die nach der Chorionbildung auf der Außenseite dieser Membran 
liegenden Follikelzellen spalten sich nun wieder in zwei Schichten, die, 
ihrer Lage entsprechend, das innere und das äußere Follikelepithel 
genannt werden. Die Ausbildung dieser beiden Hüllen ist ver- 
schieden je nach der Bedeutung, die sie für die Eizellen der ver- 
schiedenen Tiere haben. Während sie bei Ciona (Fig. 23, Taf. 11) 
eine ganz verschiedene Umgestaltung erfahren, weichen sie bei 
Dendrodoa (Fig. 33, Taf. 11) und Phallusia (Fig. 28, Taf. 11) nicht 
so bedeutend in der Gestalt voneinander ab. Bei allen jedoch scheint 
mir die Trennung in der Weise vor sich zu gehen, dab einige Zellen 
sich am äußeren Rande abplatten. Zellteilungen habe ich auf diesem 
Stadium nie beobachtet. Auch zeigt ein Vergleich der Fig. 22 u. 
23 von Ciona, wo beide Eier ungefähr im größten Durchmesser ge- 
troffen sind, daß die Summe der Zellen beider Schichten der Fig. 23 
gleich der im wesentlichen noch einfachen Schicht des Eies der 
Fig. 22 ist. Für eine Herkunft der Zeilen des äußeren Follikel- 
epithels von denen der primären Follikelhülle spricht auch die Uber- 
einstimmung der Kerne der beiden Zellen der Fig. 25, Taf. 11. Sie 
waren ursprünglich gleichartig, worauf dann die eine sich abplattete, 


160 WALTER WERNICKE, 


während die andere infolge von Vacuolenbildungen sehr an Volumen 
zunähm. 

Die Umwandlungen der Zellen des inneren Follikelepithels von 
Ciona setzen ziemlich früh, sofort nach der Chorionbildung, ein. Zu- 
nächst sieht man (Fig. 22 u. 24, Taf. 11) in jeder Zelle eine große 
Vacuole auftreten, die den Kern zumeist weit an Grobe übertrifft 
und einen beträchtlichen Teil der Zelle einnimmt. Fig. 25, Taf. 11 
zeigt das nächste Stadium, wo um die erste große Vacuole herum 
einige weitere liegen, die verschieden groß sind. Offenbar kommt 
also diese schaumige Struktur der Zellen dadurch zustande, dab eine 
große Anzahl von Vacuolen, jede getrennt für sich, im Plasma ent- 
stehen, und nicht, wie FLoperus (1896) meint, dadurch, dab der 
Inhalt der zunächst entstehenden großen sich durch dünne Proto- 
plasmabalken in immer kleinere Höhlungen trennt. Fig. 26, Taf. 11 
zeigt dann die fertig ausgebildete Schaumzelle des Ovarialeies. Man 
kann bei starker Vergrößerung deutlich den Zusammenhang der 
einzelnen Protoplasmastränge beobachten, und zwar ist es um den 
Kern herum und an der Aubenseite etwas intensiver gefärbt und mit 
Körnchen erfüllt, was doch noch auf eine Tätigkeit der Zelle hin- 
zudeuten scheint. Auch der Kern erhält sich ziemlich lange normal, 
bis die Zelle die in Fig. 26, Taf. 11 abgebildete Gestalt angenommen 
hat. Ich möchte daher nicht, wie FLODERUS, diese Vacuolenbildung 
als eine Degenerationserscheinung der Zelle ansehen, sondern sie 
hat offenbar den Zweck, die inneren Follikelzellen zu Schaumzellen 
umzubilden, durch die sich später das Ei im Wasser schwebend er- 
hält. Ist diese Umwandlung der Zellen ungefähr gleichzeitig mit 
dem Abschluß der Dotterbildung vollendet, dann treten allerdings an 
den Kernen auch Degenerationserscheinungen auf, die man als Chro- 
matolyse bezeichnen kann. Je nach dem Fortschritt dieses Prozesses 
(Fig. 23, Taf. 11) sieht man in einer hellen Vacuole eine grobe An- 
zahl von Körnchen liegen, die oft einen schwach färbbaren einheit- 
lichen Körper bilden. Ihre Lage in der vacuolisierten Zelle ist 
nicht einheitlich. Die einzelnen Zellen sind dann, kurz bevor. das 
Ei das Ovarium verläßt, vollständig getrennt, deutlich abgerundet 
und nicht selten durch größere Zwischenräume voneinander ge- 
schieden. 

Ähnlich sind die Vorgänge, die sich an der inneren Follikel- 
zellage von Phallusiopsis mammillata abspielen. Auch hier treten 
im Protoplasma große Vacuolen auf, und die Kerne degenerieren 
(Fig. 28, Taf. 11). Ob die Veränderungen eben so weit wie bei 


Über die Eibildung der Ascidien. 161 


Ciona gehen, konnte ich an meinem Material leider nicht feststellen. 
Offenbar handelt es sich hier aber auch um eine Volumenvergrößerung, 
durch die das Ei, das sich ebenfalls im freien Wasser entwickelt, 
spezifisch leichter gemacht werden soll. 

Ganz anderer Art sind nun die Umbildungen der Follikelhüllen 
bei Dendrodoa, deren Kier sich im Cloakenraum des Muttertieres 
entwickeln und keinen Schwebeapparat nötig haben. Vergleicht 
man die bei derselben Vergrößerung gezeichneten Figg. 30 und 33, 
so findet man, daß hier die innere und äußere Follikelhülle zusammen 
keinen größeren, ja eher kleineren Raum einnehmen als die ursprüng- 
lich das Chorion außen umgebende einfache Lage. Es sind diese Zellen 
hier nach der Ausbildung des Eies funktionslos, nehmen mehr und 
mehr an Größe ab und schrumpfen schließlich zusammen. 

Die letzte der das Ascidien-Ei einschließenden Hüllen ist die 
äußere Follikelzellenlage. Sie ist, wie oben ausgeführt, ebenfalls aus 
den durch die Chorionbildung nach außen abgetrennten primären 
Follikelzellen hervorgegangen. 

Bei Ciona fand ich auf Schnitten von nahezu vollständig aus- 
gebildeten Eiern (Fig. 23, Taf. 11) diese Zellen als stark abgeplattete, 
linsenförmige Gebilde der Membran eng anliegen, die das Follikel- 
epithel außen umgibt. Auf etwas jüngeren Stadien (Fig. 25, Taf. 11) 
ist noch der Kern vollkommen lebensfähig, und auch ich hatte, wie 
schon FLODEruvs, stets den Eindruck, als ob diese Zellen nach beiden 
Richtungen in die äußere Follikelmembran unmittelbar übergehen. 
Dieser Befund macht es mir selır wahrscheinlich, daß die Follikel- 
membran bei dem Wachstum des Eies nicht von den in Vacuoli- 
sierung begriftenen Zellen des inneren Follikelepithels durch Ab- 
scheidung erweitert wird, sondern in der Weise an Umfang zunimmt, 
daß die in ihr zerstreut liegenden äußeren Follikelzellen sie neu 
bilden. 

Die Voraussetzung für diese Annahme ist, daß ursprünglich die 
Schaumzellen diese Membran abgeschieden haben, was mir aber 
nicht sehr wahrscheinlich ist. Nach den Befunden an meiner Fig. 23, 
Taf. 11, wo ziemlich regelmäßig zwischen zwei Schaumzellen ein Kern 
der äußeren Follikelhülle liegt, scheint mir diese Membran in Wirk- 
lichkeit gar keine Membran im morphologischen Sinne zu sein, sondern 
lediglich das aus stark gedehnten Zellen bestehende äußere Follikel- 
epithel. Dafür spricht auch die Tatsache, daß bei den beiden anderen 
untersuchten Tieren, wo die Ausbildung der Schaumzellen nicht so 

Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 11 


162 WALTER WERNICKE, 


_ 


weit geht oder überhaupt nicht stattfindet, auch eine solche Membran 
nicht ausgebildet wird. 

Die einzelnen Zellen dieses äußeren Follikelepithels werden 
dann immer flacher und degenerieren schließlich auch. Dem ab- 
velegten Ei sitzen diese Zellen nicht mehr an. Zwischen ihnen also 
und der inneren Follikelhülle findet die Trennung und Loslösung 
des Eies aus dem Ovarium statt. Die zurückbleibenden Zellen bilden 
ein Corpus luteum (in Fig. 37, Taf. 12 in den hellen, leeren Einestern 
erkennbar), das nach Bancrorr (1899) bald degeneriert und nach 
Juni (1893) schließlich durch Phagocytose resorbiert wird. 

Bei Dendrodoa (Fig. 33, Taf. 11) und Phallusiopsis (Fig. 28, Taf. 11) 
sind die Unterschiede in der Ausbildung der inneren und äußeren 
Follikelhülle nicht so weitgehend, ja vielleicht überhaupt kaum vor- 
handen. Die Kerne sind bei Dendrodoa kleiner als die der inneren 
Follikelzellen und etwas abgeplattet. Die beiden Hüllen liegen 
dichter aneinander und bilden zusammen eine mehr einheitliche 
Schicht, doch erfolgt dann die Loslösung wie bei Ciona. 


Zusammenfassung der Beobachtungen. 


In dem embryonalen Ovarium von Ciona intestinalis L., das dicht 
unter dem Körperepithel, in der von Magen und Darm gebildeten 
Schlinge liegt, wird zuerst eine einfache, zusammenhängende Keim- 
zone gebildet, die sich später stark faltet. Der ursprüngliche Ovarial- 
schlauch teilt sich in 3 gefaltete, sackähnliche Gebilde, die aber in 
dem ausgewachsenen, kompakten, mit Eiern aller Entwicklungs- 
stadien angefüllten Ovarium nicht mehr als solche zu erkennen sind. 

Die Ovarialanlage von Dendrodoa zeigt ursprünglich auch nur 
eine einzige Keimzone, die sich aber im Gegensatz zu der von Ciona 
nicht faltet. Das fertige Ovarium bildet mit den Hodenschläuchen 
eine von einem gemeinsamen Epithel eingeschlossene Genitaldrüse, in 
der später die ausgewachsenen Hier und Hodenschläuche unregel- 
mäßig durcheinander liegen. 

Die aus einem einschichtigen Epithel und stets gleichartig ge- 
bauten Zellen bestehenden Keimstränge gehen in eine Differenzierungs- 
zone über, in der die Trennung in Ei- und Follikelzellen erfolet. 
Mitosen wurden darin nicht beobachtet. Der Kern der jungen 
Eizellen findet sich öfter, jedoch nicht regelmäßig im Synapsisstadium, 
das nie bei den Follikelzellen beobachtet wurde. Man kann daher 
vielleicht dieses Stadium als Ausdruck der beginnenden Differen- 
zierung ansehen. Die Follikelzellen sind abortive Keimzellen. 


Über die Eibildung der Ascidien. 163 


In den jungen Eizellen wachsen zunächst Plasma und Kern, 
wobei letzterer stark an Chromatin zunimmt, das in Brocken auf 
dem Kerngerüst und an seiner Membran liegt, bis es schließlich in 
dem ausgewachsenen Keimbläschen seine Färbbarkeit verliert. In 
jedem Keimbläschen sind 2 exzentrisch gelagerte Nucleolen vor- 
handen, von denen der eine zuerst innerhalb der Kernmembran, 
später als kappenförmiger Körper dieser außen aufsitzt. Der Haupt- 
nucleolus nimmt, der Chromatinzunahme entsprechend, ständig an 
Größe zu und beginnt sich zu vacuolisieren, sobald die Färbbarkeit 
des Chromatins abnimmt, was auf enge Beziehungen zwischen beiden 
Vorgängen hindeutet. Daneben kann bei Ciona, aber nur gelegent- 
lich, Auswanderung von Nebennucleolen ins Plasma vorkommen. Die 
an älteren Keimbläschen beobachteten lappenartigen Fortsätze sind 
wahrscheinlich nicht reine Kunstprodukte, sondern ein Ausdruck 
der Tätigkeit des Keimbläschens bei dem Eiwachstum. 

Das Plasma der Zellen des Keimepithels und der Differenzierungs- 
zone ist gleichmäßig und fein gekörnt. Sobald aber die Eizelle als 
solche deutlich von den übrigen zu unterscheiden ist, treten in ihr 
basophile Körnchen auf, die nun beständig zunehmen und wahr- 
scheinlich eine Anhäufung der der Eizelle zugeführten überflüssigen 
Nahrung sind. Die Dotterbildung beginnt zentral, wenn auch nicht 
in unmittelbarer Nähe des Kernes, und mit ihrem Fortschritt nehmen 
die basichromatischen Körnchen ab, bis sie schließlich nur noch am 
Rande dichter liegen, wo sie als von den Follikel- und Testazellen 
zugeführte Nahrung erscheinen und sofort in Dotter übergeführt 
werden. 

Den jungen Eiern legen sich einzelne Follikelmutterzellen an, 
die mit fortschreitender Vermehrung durch mitotische Teilungen 
ständig an Größe abnehmen, bis das Chromatin des Keimbläschens 
seine Färbbarkeit verliert. Bei Dendrodoa sind sie von der Eizelle 
durch eine Membran getrennt, die aber nichts mit dem später ge- 
bildeten Chorion zu tun hat. Noch ehe die Follikelzellen das Ei 
in kontinuierlicher Schicht umgeben, nehmen sie wieder bedeutend 
an Größe zu und vermehren sich so stark, daß sie in einer einfachen 
Schicht nicht mehr Platz haben. Zwischen den nebeneinanderliegenden 
Zellen wird dann in ganz charakteristischer Weise (s. S. 147 ff.) das 
Chorion abgeschieden und zwar, den linsenförmigen Zellkonturen 
entsprechend, zunächst in einer wellig gebogenen Linie. Zugleich 
mit der Chorionbildung sind die Testazellen von den übrigen Follikel- 


zellen abgetrennt. 
11* 


164 WALTER WERNICKE, 


Bei Ciona umgeben die Testazellen, dem Chorion anliegend, das 
Ei in einem kontinuierlichen Epithel, während sie bei Dendrodoa 
und Phallusiopsis mehr oder weniger zerstreut liegen. Ihre Anzahl 
hängt von dem Grade der Umbildung der inneren Follikelzellen ab. 
Sie sind zunächst als Nahrungsüberträger lebhaft tätig und degene- 
rieren schließlich, nachdem das Ei ausgewachsen ist. 

Von den außerhalb des Chorions liegenden Zellen des primären 
Follikelepithels platten sich bei Ciona einige stark ab, wodurch eine 
Trennung in eine äußere und eine innere Follikelhülle zustande 
kommt. Die Zellen der inneren Kollikelhülle vacuolisieren sich und 
dienen den sich im freien Wasser entwickelnden Eiern als Schwebe- 
apparat (Ciona). Bei denjenigen Eiern, die sich im Cloakenraum des 
Muttertieres entwickeln (Dendrodoa), schrumpfen sie zusammen. Die 
äußeren Follikelzellen sind bei Phallusiopsis und Dendrodoa nicht so 
deutlich wie* bei Ciona als besondere Schicht von den übrigen 
Follikelhüllen zu unterscheiden. Durch die Trennung der inneren 
und der äußeren Follikelhülle, die im Ovarium zurückbleibt, wird 
schließlich das ausgebildete Ovarial-Ei frei und kann ausgestoßen 
werden. 


Zum Schluß ist es mir eine angenehme Pflicht, meinen verehrten 
Lehrern, Herrn Geheimrat Prof. Dr. BRANDT, der mir freundlichst 
einen Arbeitsplatz überließ. mir alle Mittel des Instituts zur Ver- 
fügung stellte und meinen Untersuchungen großes Interesse entgegen- 
brachte, Herrn Prof. Dr. Reısısch für seine freundliche Anteilnahme 
und nicht zum wenigsten Herrn Privatdozenten Dr. KauTzscH, 
der meine Aufmerksamkeit zuerst auf diesen Gegenstand lenkte und 
stets zu Rat und Beistand bereit war, meinen ergebensten Dank 
auszusprechen. Auch meinem Freunde, Herrn cand. med. P. RÖTTGER, 
möchte ich an dieser Stelle für die Anfertigung der Mikrophotogramme 
herzlich danken. | 


Über die Eibildung der Ascidien. 165 


Nachwort. 


Der Verfasser hat im November 1914 das Doktorexamen vor der 
philosophischen Fakultät der Universität Kiel bestanden, nachdem die 
vorstehende Arbeit als Dissertation angenommen worden war. Nach diesem 
Abschluß seiner akademischen Studien trat er ins Heer ein und ist im 
September 1916, als Leutnant der Reserve, bei einem Sturmangriff im 
Westen gefallen. 

W. WERNICKE war ein bescheidener liebenswürdiger Mensch, den 
seine Studiengenossen und Lehrer alle gern hatten. Durch gewissenhaften 
Fleiß wie durch glückliche Anlagen in gleichem Maße ausgezeichnet, ent- 
wickelte er sich bald zu einem tüchtigen Forscher. Die vorliegenden 
Untersuchungen über die Eibildung der Ascidien zeigen, wie gründlich 
und mit wie klarem Blick er die gestellte Aufgabe verfolgte. Leider ist 
die Hoffnung, daß WERNICKE die so glücklich beschrittene Bahn wissen- 
schaftlicher Forschung weiter verfolgen möge, nicht in Erfüllung gegangen: 
er hat, wie so viele andere wackere Jünglinge, sein Leben dem Vaterlande 
geopfert. Diese Arbeit wird sein Gedächtnis in unserer Wissenschaft er- 
halten; alle aber, die ihm persönlich nahe gestanden haben, werden dabei 
mit Wehmut und zugleich mit Stolz ihres guten Kameraden gedenken. 


Kiel, im Oktober 1916. 


K. BRANDT. 


166 WALTER Wernick, 


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1) Diejenigen Werke, die mir im Original nicht zugänglich waren 
und deren Inhalt ich nur nach Referaten anderer Verfasser kenne, sind 
mit * bezeichnet. 


Über die Eibildung der Ascidien. 167 


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168 WALTER WERNICKE, 


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170 WALTER WERNICKE, 


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_ Über die Eibildung der Ascidien. 171 


Erklärung der Abbildungen. 


Alle Abbildungen wurden mit dem ABBÉ’schen Zeichenapparat ent- 
worfen und zwar Fig. 1—6 unter Anwendung eines SEIBERT’schen 
Mikroskops und Fig. 7—39 unter Benutzung ZEiss’scher Apochromat- 
systeme. 


af äußere Follikelzelle 2. = Fixierung mit ZENKER’scher 
as Außenseite Lösung 
chb Chorionbildung Herp. = Färbung mit Eisen- 
chr Chromatin hämatoxylin nach HEIDENHAIN 
e Eizelle Safr. — Färbung mit Safranin 
f Follikelzelle Apochr.-Imm. — Apochromat- 
is Innenseite Immersion, n. A. 1, 3, 2 mm 
Fr. — Fixierung mit FLEMMING- Obj. = Objektiv 

scher Lösung Komp.-Ok. — Kompensationsokular 


Fu. sch. — Fixierung mit schwacher Ok. — Okular 
FLEMMING’scher Lösung 


Tafel 10. 


Fig. 1. Ciona intestinalis, ca. 2 mm lang. Querschnitt aus der 
Mitte der Ovarialanlage. Einfache zusammenhängende Keimzone. Z. HEID. 
Obj. 5, Ok. 1. 

Fig. 2. Wie Fig. 1. Querschnitt aus dem hinteren Ende der Ovarial- 
anlage. Faltung des Keimepithels. Z. Herp. Obj. 5, Ok. 1. 

Fig. 3. Wie Fig. 1. Querschnitt aus dem hinteren Ende der Ovarial- 
anlage. Teilung des einfachen Ovarialschlauches in 2 getrennte Schläuche. 


Zeer. Obj. 5, Ok. 1. 

Fig. 4. Ciona intestinalis, ca. 1,5 cm lang, noch nicht geschlechts- 
reifes Tier. Eine Falte des Ovarialschlauches mit Keimepithel, Differen- 
zierungszone nnd größeren Eiern. 


172 WALTER WERNICKE, 


Fig. 5. Dendrodoa grossularia, ca. 1 mm lang. Querschnitt aus der 
Mitte der Ovarialanlage. Einfache zusammenhängende Keimzone. 


Fig.6. Dendrodoa grossularia, ca. 5 mm lang, noch nicht geschlechts- 
reifes Tier. Der ungefaltete Ovarialschlauch mit kleineren und größeren 
Eiern. 


Fig. 7. Cvona intestinalis, ca. 1,5 cm lang, noch nicht geschlechts- 
reifes Tier. Einschichtiges Keimepithel. 


Fig. 8 Wie Fig. 7. Blutzellen aus der Umgebung des Ovariums. 


Fig. 9. Wie Fig. 7. Übergang des Keimepithels in die Differen- 
zierungszone. Abrundung der Keimzellen. Oocyten in der Synapsis von 
Follikelzellen umgeben. 


Fig. 10. Wie Fig. 7. Differenzierungszone. Junge Oocyten mit 
Follikelzellen. Fr. sch. Herp. Apochr.-Imm., Komp.-Ok. 12. 


Fig. 11. Wie Fig. 7, Junge Oocyten in der Synapsis. Ft. sch. 
Hem, Apochr.-Imm., Komp.-Ok. 12. 


Fig. 12. Wie Fig. 7. Junge Oocyten mit noch runder Follikel- 
zelle. Erstes deutliches Auftreten der Plasmakörnelungen. 


Fig. 13. Wie Fig. 7. Junge Oocyte mit Follikelzelle. Im Keim- 
bläschen größerer und kleinerer Nucleolus. 


Fig. 14. Wie Fig. 7. Junge Oocyte. Kappenförmiger Körper an 
der Kernmembran. 


Fig. 15. Wie Fig. 7. Junge Oocyte mit ins Plasma eingedrungener 
Follikelzelle. In beiden Zellen 2 fast gleich große Nucleolen. 


Fig. 16. Wie Fig. 7. Etwas größere abgeplattete Oocyte mit kappen- 
förmigem Körper an der Kernmembran und stärkerer Plasmakörnelung. 


Fig. 17. Wie Fig. 7. Keimbläschen eines Eies, das im Entwicklungs- 
stadium zwischen den Eiern der Fig. 19 u. 20 steht. Zwei kappenförmige 
Körper an der Kernmembran. Vacuole im von Chromatin umlagerten 
Nucleolus. 


Fig. 18. Wie Fig. 7. Größere Oocyte von mehreren Follikelzellen 
eingeschlossen. Stärkere Zunahme der Plasmakörnelungen. Fi. sch. HEID. 
Apochr.-Imm., Komp.-Ok. 6. 


Fig. 19. Wie Fig. 7. Oocyte. Nucleolus mit großer Vacuole, die 
von mehreren kleinen umgeben ist. Chromatin fast alles an der Kern- 
membran. Die Follikelzellen haben bei der raschen Vermehrung an Größe 
abgenommen. 


Fig. 20. Ciona intestinalis, geschlechtsreifes Tier. Oocyte, nahezu 
von Follikelzellen eingeschlossen, die wieder an Größe zunehmen und 
zum Teil schon nebeneinander liegen. Das Keimbläschen besitzt Schaum- 
struktur, und im Nucleolus finden sich dunkle Körper. Auf der Kern- 
membran kappenförmiger Körper und auswandernde Nebennucleolen. Das 
Plasma erfüllen die basichromatischen Plasmakörnelungen in größter Menge. 
Fr. HrıD. Apochr.-Imm., Komp.-Ok. 6. 


Über die Eibildung der Ascidien. 173 


Fig. 21. Wie Fig. 20. Die Sonderung der Testazellen durch die 
Chorionbildung. Das Chorion ist als eine unterbrochene Wellenlinie, den 
Zellkonturen folgend, zwischen den primären Follikelzellen sichtbar. Die 


anliegenden Kerne bezeichnen Stätten der Bildung, FL. Safr. Apochr.- 
Imm., Komp.-Ok. 12. 


abeille 


Fig. 22. Wie Fig. 20. Ei mit ausgebildetem Chorion und kontinuier- 
licher Testazellenschicht. In den Follikelzellen treten große Vacuolen auf. 
Beginn der Dotterbildung und Abnahme der basichromatischen Plasma- 
kôrnelungen. Fr. Herp. Apochr.-Imm., Komp.-Ok. 4. 


Fig. 23. Wie Fig. 20. Ovarialei kurz vor der Ablage. Äußere 
Follikelzellenschicht als Membran; Schaum- und Testazellenschicht mit de- 
generierenden Kernen. In den Testazellen auch basichromatische Körnchen. 


4. Safr.-Lichtgriin. Apochr.-Imm., Komp.-Ok. 


Fig. 24. Wie Fig. 20. Die ersten großen Vacuolen in den inneren 
Follikelzellen kurz nach der Chorionbildung. 


Fig. 25. Wie Fig. 20. Schaumzelle mit mehreren in Bildung be- 
griffenen und ausgebildeten Vacuolen. Abgeplattete äußere Follikelzelle. 


Fig. 26. Wie Fig. 20. Ausgebildete Schaumzelle. 


Fig. 27. Ciona intestinalis, ca. 1,5 cm lang, noch nicht geschlechts- 
reifes Tier. Follikelzelle in Mitose. FL. sch. Herp. Apochr.-Imm., 
Komp.-Ok. 12. 


Fig. 28. Phallusiopsis mammillata, geschlechtsreifes Tier. Große 
Testazellen mit Vacuolen und basichromatischen Brocken. Auch in den 
Zellen des inneren Follikelepithels Vacuolen. 


Fig. 29. Dendrodoa grossularia, ca. 5 mm lang, noch nicht, ge- 
schlechtsreifes Tier. Oocyte mit Membran und einigen Follikelzellen, 
deren Kerne groß sind und 2 Nucleolen enthalten. Im Keimbläschen 
mehrere Nebennucleolen. 


Fig. 30. Dendrodoa grossularia, geschlechtsreifes Tier. Die Sonderung 
der Testazellen durch die Chorionbildung. Abscheidung des Chorions unter 
dem Einfluß der Kerne. Testazelle mit pseudopodienartigem Fortsatz. 


Fig. 31. Wie Fig. 30. Ei mit soeben ausgebildetem Chorion. Keim- 
bläschen mit lappenartigen Fortsätzen. 


Fig. 32. Wie Fig. 30. Ei mit vollständig ausgebildetem Chorion. 
Testazellen in Gruppen am Chorion. Hauptnucleolus beginnt sich zu 
vacuolisieren. 


Fig. 33. Wie Fig. 30. Ausschnitt aus dem Rande eines fast aus- 
gewachsenen Ovarialeies. Testazelle mit basophilen Brocken im Plasma. 
Ihr vorgelagert 3 besonders große Follikelzellen. 


174 WALTER WERNICKE, Uber die Eibildung der Ascidien. 


T'afel 12 


Fig. 34. Dendrodoa grossularia, geschlechtsreifes Tier. Genitaldrüse. 
Die ausgewachsenen Eier sind zwischen die Hodenschläuche eingedrungen, 
die die ersteren umgeben. Photogramm. 

Fig. 35. Wie Fig. 34. Genitaldriise. Die Hodenschläuche sind 
wieder zwischen die Eier gedrungen. Photogramm. 

Fig. 36. Ciona intestinalis, geschlechtsreifes Tier. Ovarium mit Eiern 
aller Entwicklungsstadien, Photogramm. 

Fig. 37. Phallusiopsis mammillata, geschlechtsreifes Tier. Einester 
eines Ovariums mit Eiern aller Entwicklungsstadien. Photogramm. 

Fig. 38. Ciona intestinalis, ca. 1,5 cm langes Tier. Junges Ovarium 
aus 3 deutlich getrennten Schläuchen bestehend in der Magendarmschlinge. 
Photogramm. 

Fig. 39. Wie Fig. 38 Einige Falten des Ovarialschlauches mit 
Keimepithel, Differenzierungszone und größeren Eiern. Photogramm. 


Nachdruck verboten. 


Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 


Eine kritische Studie. 
Von 
Dr. med. et phil. Kremer (Stelberg, Bez. Cüln). 


Mit Tafel 13—19 und 1 Abbildung im Text. 


Inhaltsverzeichnis. 


I. Einleitung . er 

II. Material und re 
III. Historischer Teil 
IV. Kritischer Teil. 


1. Kritische Untersuchungen zu SCHULZE’s „Studien über 
tierische Körper der Carotingruppe. I. Insecta“. 
a) Einleitung. . 
b) “dr a een eee mea. 
c) Histogenese des Flügeldeckenfettkörpers . . 
d) Die „Carotinzelle“, ihr Wesen und ihre Be 
e) Die Scuuuze’schen Zellteilungen : 
f) Kritik der SCHULZE’schen Dr nemeihadr- 
g) Über einige Färbungserscheinungen bei Insecten . 


2. Bemerkungen zu SCHULZE’s „Chitin- und Cuticularstrukturen 
bei Insekten“. 


a) Einleitung. 

b) SCHULZE’S ars I (Melasoma). 

c) SCHULZE’s Typus III (Cicindela) : 
d) Das Fliigeldeckenskelet der Coleopteren . 


Seite 


176 
477 
180 


176 J. KREMER, 


Seite 
3. Kritik und Bemerkungen zu SCHULZE’s „Studien über 
tierische Körper der a as FES 
a) Einleitung. . . 238 
b) SCHULZE’s »Carotingewebot eine vorläufige es 
zeichnung! . . 240 
c) SCHULZE läßt a ahnen er rl: in des 
Elytren erscheinen. . . . « eae 
d) Die ,,Carotinzellen“ Holen dee Dre. DA 
e) „Zwischenkerne“, „Tracheenendcapillaren“, „Außen-* 
und „Innenkern“ „=... 0. eu ne ee 
V. Allgemeine ‚Schlußbetrachtungen.. . . » . . . « vm.okmere 


I. Einleitung. 


In einer vorhergehenden Abhandlung, die sich vorzugsweise mit 
dem Flügeldeckengewebe der Coccinelliden befaßte, konnte ich, 
ohne weiterhin einer kritischen Prüfung dieser Fragen näher treten 
zu wollen, kurz auf die Diskrepanz in den Meinungen hindeuten, die 
sich mit den von P. Schuzze bei den Chrysomeliden angezeigten 
Resultaten ergeben hatte. Auffallenderweise fand ich bei Chrysomela 
polita die Schuzze’schen Angaben nicht bestätigt, und es kamen 
nach meiner Ansicht auch hier den Coccinelliden vollkommen analoge 
Verhältnisse in Betracht. 

Diesen meinen Befunden trat daraufhin SCHULZE in einem 
kurzen Referate auf das entschiedenste entgegen, indem er nicht 
nur seine Beobachtungen an den Chrysomeliden nochmals betonte. 
sondern, ohne wenigstens auch nur eine stichhaltige Begründung 
anführen zu können, seine Ergebnisse größtenteils auch der Familie 
derCoccinelliden zusprach, wobei er sogar schließlich auf Grund 
einiger „Stichproben“ zu der Auslassung sich berechtigt fühlte, 
daß die Verhältnisse bei den Coccinelliden „dringend“ einer Nach- 
prüfung bedürften. 

Diese offenbar ohne jede exakte Beweisführung ausgestoßene Be- 
hauptung konnte lediglich nur das eine Ziel im Auge haben, meine 
wohlbegründeten Resultate vor dem Forum der Wissenschaft zu dis- 
kreditieren, ein Verhalten, gegen welches ich im Rahmen dieser Unter- 
suchung kategorisch und gewiß mit guten Gründen Stellung nehmen 
und peremtorisch Verwahrung einlegen muß. 

Bevor ich mich jedoch der Diskutierung der Scaurzr'schen 
Arbeiten zuwende, halte ich es für angebracht, erst den Leser mit 
der einschlägigen Literatur kursorisch bekannt zu machen, nicht 
nur, weil SCHULZE sich über schwer zu umgehende Literaturnach- 


Die Flügeldecken der Coleopteren. E77 


weise dilatorisch hinwegsetzt, sondern. vor allem, weil der unein- 
geführte und unbefangene Leser meines Erachtens einer literarischen 
Einführung bedarf, wenn er sich in einem ihm zufällig fremden 
Wissensgebiete zurechtfinden und nach reiflicher Überlegung sine 
ira et studio ein Urteil zu fällen sich befähigt fühlen will. 

Doch nicht allein polemische Motive ergaben den Anstoß zu 
dieser Arbeit. Seit langer Zeit erscheint eine literarhistorische Ein- 
führung in das Gebiet der Flügeldecken höchst wünschenswert, da 
bei einzelnen Autoren immer wieder längst bekannte Tatsachen mit 
dem Reiz des Neuen angepriesen und mit immer mehr verwirrenden 
Termini bedacht werden. 

Zu alledem werde ich selbst im Laufe dieser Abhandlung, so- 
wohl im literarischen als auch im polemischen Teile, Gelegenheit 
nehmen, neben eigenen, inzwischen weiter ausgebauten Forschungs- 
ergebnissen auch auf die diesbezüglichen Verhältnisse bei anderen 
Gruppen von Lebewesen kurz hinzuweisen. Solche und ähnliche, meisten- 
teils an die Angaben von Autoren sich anlehnende Einschaltungen 
mögen an ihrer Stelle als kurze Episoden aufgefabt und geduldet werden. 


II. Material und Untersuchungsmethoden. 


Zu Beginn dieser meiner Studien richtete sich mein Bestreben 
vor allem dahin, mir entwicklungsgeschichtlich lückenloses Unter- 
suchungsmaterial an Larven, Puppen und Imagines zu sichern, um 
an kontinuierlich sich aneinanderreihenden Schnittserien die Histo- 
genese der in Frage kommenden Gewebe möglichst genau verfolgen 
zu können. Mein Hauptaugenmerk wandte ich hierbei den Chryso- 
meliden und mehr aus praktischen Gründen speziell unter diesen dem 
auch von SCHULZE bevorzugten Melasoma vigintipunctatum ScoP. zu, eines- 
teils, um von vornherein jeden Irrtum ausschalten zu können, andernteils, 
um mich der Scauzzeschen Untersuchung nach Möglichkeit anzu- 
passen. Weiterhin wurden noch folgende Chrysomeliden durchforscht : 

Chrysomela polita L., Melasoma aeneum L., 
Gonioctena viminalis L., Melasoma populi L. 
Zu alledem lieferten mir auch hier wiederum die bei der vorigen 
Arbeit von mir herangezogenen Coccinelliden manche wertvolle 
Einzeltatsachen. 

Dieses nach und nach aus der Umgebung von Berlin eingebrachte 
und zumeist zu bestimmten Stadien herangezüchtete Material unterwarf 
ich zum größten Teil einem altbewährten und besonders brauchbar 
sich erweisenden Konservierungs- und Färbeverfahren, um möglichst 

Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 12 


178 J. KREMER, 


einheitliche, von mikrochemischen Zufälligkeiten befreite Bilder zu 
erzielen. Es sei hierbei betont, daß mein Bestreben auch dahin 
ging, daß die Fixierungs- und Färbedauer tunlichst innegehalten 
wurde. Um mich außerdem aber noch von den eventuellen Launen 
einer einzigen Konservierungs- und Färbetechnik vollends zu emanzi- 
pieren, stellte ich überdies noch Parallelserien her, welche mit 
anderen mikrochemischen Methoden behandelten Objekten ihren 
Ursprung verdankten. 

Bei den Imagines gestaltete sich die Untersuchungsmethode von 
vornherein insofern etwas komplizierter, als dort die Flügeldecken sowohl 
lebendfrisch als auch an Totalpräparaten wie Schnitten und gleich- 
falls das Abdomen zur Durchforschung mit herangezogen werden 
mußten. Am bequemsten gelangte ich hier auf folgende Weise zum 
Ziele. Die Hälfte der einen Flügeldecke wurde lebend beobachtet 
und photographiert, um stets ein Vergleichsbild vorrätig zu halten 
die andere Hälfte verwandte ich zu einem Hämatoxylin-Total- 
präparate, während mir nunmehr noch die zweite Elytre nebst dem 
Abdomen usw. zu Serienschnitten zur Verfügung standen. Mochte 
diese Methode von vornherein auch noch so hohe Anforderungen an 
Geduld und Zeit stellen, so erschien mir dennoch ihre Anwendung 
um so dringender geboten, als sie mir die sicherste Grundlage zu 
fehlerfreien Beobachtungen darzubieten schien, da sie nicht nur die best- 
mögliche Ausbeutung des Materials besagte, als auch vielmehr die stete 
Kontrolle aller durch sie erzielten Einzelbeobachtungen involvierte. 

Die Mehrzahl meiner Objekte fixierte ich in dem auch von 
SCHULZE angewandten Carnoy’schen Gemische (6 Teile Ale. abs. 
3 Teile Chloroform, 1 Teil Essigäther) und färbte nachher die mit 
Eiweißglyzerin aufgeklebten Schnittserien in DELAFIELD’schem Häma- 
toxylin und nach van Greson. Hierbei halte ich für erwähnungs- 
wert, daß eine ca. halbstündige Einwirkung erst eine genügende 
Durchfixierung des hier in Frage kommenden Fettkörpers hervor- 
brachte. Nebenher bediente ich mich zur Konservierung eines 
Formolchromessigsäuregemisches (1 Teil Formol, 2 Teile 1 prozentige 
Chromsäure, 4 Prozent Eisessig) nach Vocut (in: Z. wiss. Zool., Vol. 98, 
1911), woran ich erfolgreich eine Färbung mit Hämatoxylin und 
Eosin anschloß. Auch gegenüber den mit Carnoy behandelten Ob- 
jekten muß ich diesem letzteren Tinktionsverfahren unbedingt den 
Vorzug geben, weil es eine höchst einfache und kontrastreiche Durch- 
färbung zuläßt und auch im Gegensatze zu van GIEson nicht so 
sehr zur schnellen Ausblassung der Präparate Veranlassung gibt. 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 179 


Die Behandlung mit Formolchromessigsäure mag anfänglich in- 
sofern auf Überraschungen stoßen, als sie etwas schwieriger in 
das Material einzudringen pflegt. Um auch diesem Übelstande er- 
folgreich begegnen zu können, bediente ich mich eines kleinen Kunst- 
griffes. Nachdem ich die Objekte kurze Zeit in diesem Gemische 
‚belassen, durchtrennte ich bei den Imagines Kopf, Brust und Ab- 
domen und löste ebenfalls die Flügeldecken ab, während die Larven 
je nach ihrer Größe meistens in zwei oder in auch noch mehrere 
Teilstücke zerlegt wurden. Diese auf solche Weise erhaltenen 
Stücke übertrug ich darauf, die einzelnen Stadien genau gesondert, 
in ein kleines, improvisiertes Gazebeutelchen, das ich mit einer 
Heftklammer schloß, um es darauf in einem mit Formolchromessig- 
säure beschickten Glasréhrchen unterzutauchen. Auf diese Weise 
gelang es mir, eine auf einer möglichst guten Durchtränkung be- 
ruhende brillante Konservierung zu erzielen. Diese Röhrchen stellte 
ich nunmehr sieben Stunden in den Wärmeschrank und wechselte 
das Reagens in der Regel dreimal. Hierauf wurde ein bis zwei 
Stunden in fließendem Wasser abgespült und dann in Alkohol von 
steigender Konzentration übergeführt, wobei ich jede Stufe einen 
Tag einwirken ließ. Bei diesen Manipulationen erwiesen sich die 
Gazebeutelchen auch insoweit als sehr brauchbar, als die Objekte 
nicht weggespiilt werden konnten, wodurch hinwiederum ein sicheres 
und schnelleres Arbeiten gewährleistet erschien. 

Von dem auf solche Weise behandelten Material gewann ich 
Schnittpräparate, die in jeder Hinsicht auch den verwöhntesten An- 
sprüchen an gute Konservierung der Gewebe gerecht zu werden 
wußten. Zu ihrer Färbung erwies sich die progressive Verwendung 
von DerArırnp’schem Hämatoxylin (1—2 Minuten) und eine daran 
anschließende Behandlung mit einer nicht zu starken wässerigen 
Eosinlösung (5 Minuten) am geeignetsten. Zur Aufhellung ver- 
wandte ich zumeist noch Nelkenöl. 

Um die Objekte möglichst innig mit den betreffenden Reagentien 
durchtränken zu können, wurden sie je 3—5 Tage in Chloroform, in 
Chloroform + Paraffin und in reinem Paraffin belassen, wobei ich 
letzteres einmal erneuerte. Als Kinbettungsmittel gebrauchte ich 
stets Paraffin von gewöhnlichem Schmelzpunkte und montierte die 
auf einem einfachen Jun@’schen Schlittenmikrotom gewonnenen 
‘Schnittserien nach ihrer Färbung: in Canadabalsam. 

Beim Mikrotomieren kommt es nach meiner Erfahrung neben 


einiger Technik vor allem auf ein gut vorbehandeltes wie einge- 
12* 


180 J. KREMER, 


bettetes Material an, auf welches man kaum genügend Sorgfalt ver- 
wenden kann. Allerdings stellt die Bearbeitung besonders von 
älteren Elytren nicht zu unterschätzende Anforderungen an Geduld 
und Zeit, und dies noch in verstärktem Maße, wenn man nur allein mit 
Flachschnitten zum Ziele kommen kann. Ist es doch leicht einzu- 
sehen, daß, je flacher der Schnitt geführt wird, auch in demselben 
Verhältnisse die Dicke der zu durchtrennenden Chitinfläche zunimmt. 
Trotz alledem gelingt es auch hier meist schnell, der anfänglichen 
Schwierigkeiten Herr zu werden, so daß Fehlresultate bei genügender 
Schärfe des Messers überhaupt vermieden werden können. So konnte 
ich beim Schneiden selbst des so vielfach angewandten Mastixkollodiums 
vollkommen entraten. 


III. Historischer Teil. 


In diesem Abschnitte möchte ich eine gedrängte Übersicht der 
bisher vorliegenden Literatur über den anatemischen Aufbau der 
Käferflügeldecken zu geben versuchen. Hierbei muß ich aber aus- 
drücklich betonen, daß diese in chronologischer Reihenfolge darge- 
legten Angaben durchaus keinen Anspruch auf Vollständigkeit 
machen wollen und können. Die ersten Aufzeichnungen solcher 
_wissenschaftlichen Untersuchungen datieren meines Wissens vor 
nunmehr 160 Jahren. 

SWAMMERDAMM (1752) suchte sich den Bau der Deckflügel 
dadurch klar zu machen, daß er sie vermittels einer Lupe gegen das 
Tageslicht betrachtete Hierbei glaubte er, in der Regel drei 
Tracheenstämme zwischen den beiden Schalen unterscheiden zu 
können, nämlich in der Mitte einen kürzeren und zwei zu beiden 
Seiten. An diesen scheinen ihm sogenannte Luftbläschen hervorzu- 
sprieBen, die bei der Durchsicht ein nach seiner Ansicht auf dem 
mechanischen Drucke der beiden Schalen beruhendes, plattes Aus- 
sehen gewinnen. Offenbar handelt es sich hierbei um kohärente 
Fettkörperzellen. die von älteren Autoren ja des öfteren als Lungen- 
oder Luftbläschen angesprochen wurden, eine Tatsache, die neuer- 
dings Que (1915) bei seinen Untersuchungen an Collembolen eben- 
falls in Erwägung zieht. 

Die enge topographische Beziehung des Tracheensystems zu den 
Elementen des Corpus adiposum zeigt Fig. A, welche nach einer 
lebenden Winterflügeldecke der Coccinellide Harmonia quadripunctata 
Pont. angefertigt wurde. Der Verlauf der Tracheenverzweigungen 
mit den ihnen adhärenten Fettkörperlappen kommt hier deutlich 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 181 


zum Ausdruck, ein Verhalten, das an die innige Beziehung von Fett- 
zellen und Blutcapillaren bei den Wirbeltieren erinnert (Tozpr 1870). 
Nebenbei imponiert hier die enorme Spärlichkeit des während der 
Sommermonate so überaus reichlich vertretenen Fettgewebes, welches 
dann in Verbindung mit seinen reichlichen Reservestoffen dem 
forschenden Auge ein undurchdringbares Hindernis entgegensetzt. 


Fig. A. 


Bei unserer Abbildung treten aber wieder die einzelnen Zellen in 
Erscheinung, von denen hier allerdings nur mehr ein spärlicher Rest 
anzutreffen ist, ein Beweis, welche starke Rückbildung der Flügel- 
fettkörper bereits erfahren hat. Hierbei hat es den Anschein, als 
wenn mit dem Schwunde des Fettgewebes auch die zuführenden 
Tracheen sich verloren hätten. Die von SWAMMERDAMM hervor- 
gehobene Abflachung der einzelnen Zellen kommt wohl dadurch zu- 
stande, daß wir bei der Durchleuchtung einer Flügeldecke nur die 
Projektionsbilder dieser Elemente gewinnen können, wodurch die 


182 J. KREMER, 


zur Projektionsfläche senkrechte Ebene uns nicht zum Bewußtsein 
kommen kann. 

Oprer (1821) behandelte die Elytren verschiedener Käfer mit 
Alkohol oder Äther, ließ die Flüssigkeit abtrocknen und erhielt auf 
solche Weise als Residuum ein gefärbtes Ol, das bei Melolontha vulgaris 
einen braunen, bei Crioceris merdigera einen roten und bei Lytta 
vesicatoria einen grünen Ton zeigte. Auf Grund dieser einfachen 
Versuche, die sich leicht wiederholen lassen, glaubte er als die Ur- 
sache der verschiedenen Flügeldeckenfarben gefärbte Öle annehmen 
zu können. 

DescHnamps (1845) kann die vorige Annahme an Melolontha, 
Aphodias, Lema, Lytta, Apate, Clerus, Cercomona, Mylabris, Chryso- 
mela u. a. bestätigen. 

NıcoLer (1847) beobachtete eine eigentümliche Molekular- 
bewegung in den Flügeldecken einer lebenden Coccinella bipunctata, 
deren Elytren er, ohne sie vom Körper zu trennen, dergestalt unter 
dem Mikroskope zu orientieren verstand, daß er die inneren Lebens- 
vorgänge genau verfolgen konnte. Besonders deutlich trat dieses 
Phänomen hervor, wenn er unter Zuhilfenahme eines Heliostaten 
einen stärkeren Lichtstrahl durch die Flügeldecke fallen ließ. 

SCHULZE, der diese Erscheinung bei der von mir untersuchten 
Harmonia quadripunctata Pont. beobachtete, erklärt sie sich im 
Gegensatze zu NIcoLEr, der in ihr die Bewegung des Blutes in den 
Elytren sah, folgendermaßen: 

„Zu erwähnen wäre noch, daß sich in dem Fettkörper dieser 
Art oft ganze Scharen eines intrazellulären Symbionten vorfinden, 
der beim Auswandern der Carotinocyten aus demselben mitgeht, sie 
dicht umdrängt, mit ihnen in die Flügeldecken gelangt und dort 
einen lebhaften Tanz aufführt. Wahrscheinlich handelt es sich um 
ein Bakterium.“ 

Diese Scauzze'sche Angabe ist irrtümlich, da ich in keiner 
Körperregion dieser aufs eingehendste durchforschten Species weder 
Bacterien noch intracelluläre Symbionten jemals habe ausfindig 
machen können. 

Ich hatte jedoch des öfteren Gelegenheit, auch dieses NicoLEr’sche 
Phänomen besonders bei ganz frisch abgeschnittenen Flügeldecken 
verfolgen zu können, und bin zu der Überzeugung gelangt, daß wir 
es hier mit der Bewegung von Elementarkérnchen, hauptsächlich 
kleinster Fettröpfchen, zu tun haben. Das Hin- und Hertanzen 
teilen sie mit allen in der Blutflüssigkeit suspendierten kleinsten 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 183 


Körnchen, mögen diese nun organischer oder anorganischer Natur 
sein (ÖRTH, 1887). 

Außerdem gibt aber NıcorLer noch einige andere bemerkens- 
werte anatomische Befunde an. So bemerkt er unter anderem, daß 
den Elytren durchweg vier Tracheenstämme zukommen und daß 
ihre obere Lamelle aus parallelen Lagen zusammengesetzt ist. Aller- 
dings will er die Deckflügelfärbung nur den Cuticularpigmenten zu- 
sprechen, obgleich er die ambragelbe Farbe der Blutflüssigkeit doch 
ausdrücklich hervorhebt. 

Daß aber bei Coccinella bipunctata das lebende Gewebe wesent- 
lich zur Färbung ihrer Elytren beiträgt, davon kann man sich 
leicht überzeugen, wenn man sich von frischen Flügeldecken mit 
einem Rasiermesser möglichst dünne Querschnitte anfertigt. Hier- 
bei zeigt der im interlamellösen Raume deponierte Fettkörper eine 
solche intensiv rote Leuchtkraft, dab dem gegenüber auch das 
am stärksten ausgebildete Cuticularpigment zurückgedrängt wird. 
Solche Beobachtungen wollen natürlich nur an Käfern in normalem 
physiologischen Zustande gemacht sein. 

Einen Merkstein in der Erforschung der Käferflügeldecken 
stellen gewissermaßen die fundamentalen Untersuchungen von 
Lrybie (1855 —60), dem berühmten Nestor der Histologie, dar, der 
sich hierzu folgendermaßen zusammenfassend äußert: 

„In den Flügeldecken der Käfer bilden die Chitinschichten eine 
obere und untere Lamelle, die an den Rändern ineinander über- 
gehen, sonst aber einen Hohlraum übrig lassen, welcher von Stelle 
zu Stelle durch säulenartige Commissuren unterbrochen wird, deren 
Axe dunkel gefärbt ist.“ 

In diesem Flügeldeckenhohlraume konnte er bereits Blutzellen, 
Tracheen, Nerven und den Fettkörper nachweisen. Außerdem fand 
er hier zahlreiche eingelagerte Drüsen vor, deren Ausführgänge die 
obere Lamelle oft unter Bildung einer ampullenartigen Erweiterung 
durchsetzen. Die Felderung dieser oberen Platte führte er auf die 
chitinogenen Zellen zurück. 

Diese gewissermaßen ein Cliché ihrer Bildungszellen darstellende 
Struktureigentümlichkeit der obersten Cuticularlage fand ich be- 
sonders deutlich bei Mysia oblongoguttata vor. Die Form und Größe 
dieser Feldchen weisen auf ihren Ursprung von dem besonders bei 
Jüngeren Tieren gut nachzuweisenden Flügeldeckenepithel (Fig. 1, 
2, 3, 4) hin. Ihre zumeist hexagonale Gestalt kommt bei der ge- 
nannten Species nicht allein durch ihre ziseliert erscheinende Um- 


184 J. KREMER, 


grenzung, sondern vielmehr dadurch besonders günstig zum Ausdruck, 
daß die Ecken dieser kleinen Feldchen gleichsam wie mit einer 
Nadel in die Flügeldecke eingestochen zu sein scheinen. 

Es würde hier zu weit führen, die diesbezüglichen Angaben 
Leypie’s auch nur annähernd erschöpfen zu wollen; doch werde ich 
im Laufe dieser Abhandlung hin und wieder Gelegenheit nehmen, 
auch auf weitere Befunde dieses Forschers besonders hinzuweisen. 

Cornanıa (1865) wandte sich aus forensischem Interesse der Er- 
forschung der verschiedenen Reliefbildungen an den Flügeldecken 
zu. Seinen Studien verdanken wir die Wiedergabe von 100 von 
der Ober- wie Unterseite gesehenen Flügeldeckenskulpturen von 
49 Coleopterenspecies, weiche auf dem Gebiete der angewandten 
Zoologie für die Ausgiebigkeit seiner Untersuchungen zeugen. 

HeEMMERLING (1878) gelangte, die Angaben seines Lehrers LEYDIG 
vollkommen bestätigend, zu folgender Zusammenfassung: 

„Anhangsgebilde der Haut in größerem Maßstabe sind die Flügel 
und Flügeldecken. Dieselben stellen Duplikaturen vor und es zeigt 
sonach die Flügeldecke im Durchschnitt oben und unten als Be- 
grenzung die Chitinlage, verbunden hin und wieder durch Brücken 
oder Säulchen; die zellige Matrix kleidet die Räume aus und geht 
auch wohl wie in der Leibeshöhle in Zellenstreifen eines Fettkörpers 
über; dazu kommen Tracheen und auch wohl blasse, zarte Nerven 
ziehen mit den Luftgefäßen da und dort. durch den Raum. Die 
Hohlräume zwischen der Hautfalte sind Bluträume, was man nicht 
bloß an Querschnitten sehen kann, indem sich dort noch Blutkörper- 
chen angehäuft finden, sondern auch an weichhäutigen, unverletzten 
Flügeldecken des lebenden Tieres.“ 

Hieraus können wir nebenher ersehen, wie auch die Schnitt- 
methode allmählich zur Untersuchung der Flügeldecken mit heran- 
gezogen wurde. 

Weiterhin macht HEMMERLING noch auf die Anhangsgebilde 
feinerer Art, die Schuppen und Haare, aufmerksam, deren Formen 
durch mannigfaltige Zwischenstufen ineinander übergehen. Auch 
erwähnt er hinwiederum die auftretenden Skulpturierungen. 

Hagen (1882) stellte grundlegende Untersuchungen über die 
Farben der Flügeldecken an, die er in folgenden Gruppen zu- 
sammenfassen konnte: 

I. Optische Farben, welche durch die Interferenz des 
Lichtes und zwar 

a) durch dünne, übereinander gelagerte Lamellen, und 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 185 


b) durch viele, sehr feine, ganz nahe nebeneinander verlaufende 
Linien oder schmale Eindrücke hervorgerufen werden. 

II. Natürliche oder chemische Farben und zwar 

a) Dermalfarben, wenn der Farbstoff in der Form sehr 
kleiner Körnchen in den Zellen oder Zellprodukten, wie der Cuticula, 
abgelagert ist, und 

b) Hypodermalfarben, wenn der Farbstoff eine homogene, 
fettige Masse darstellt. 

Bezüglich der Herkunft der im tierischen Organismus ange- 
troffenen Farben kommt er auf Grund gewisser durch die Farbstoff- 
chemie gewonnener Ergebnisse zu der Annahme, daß diese wahr- 
scheinlich zumeist aus den Proteinkörpern hervorgehen. 

Dieser Ansicht kann auch im morphologischen Sinne ‚eine ge- 
wisse Berechtigung nicht abgesprochen werden, worauf das Verhalten 
der chromatischen Substanz zu dem Auftreten der Fette und Lipo- 
chrome direkt hinzudeuten scheint. So bilden sich die Fettzellen, 
wie wir später sehen werden, aus den Epithelien, also aus Zellen, 
welche sich durch ihren Chromatinreichtum auszeichnen. Fernerhin 
zeigt die Zahl der Kerne bei dem sich bildenden Fettgewebe eine 
stetig zunehmende Verminderung. Außerdem treten die ersten Fett- 
tröpfehen mit den in ihnen enthaltenen Lipochromen fast durchweg 
an der Peripherie des Kernes auf, der sogar diese Fettkugeln teil- 
weise zu umgreifen scheint (Fig. 2, 3, 4, 5). Ich bin deshalb ge- 
neigt, in unserem Falle die Lipochrome als ein metabolisches Um- 
wandlungsprodukt der Zelle und speziell des Zellkernes anzusehen. 

BEAUREGARD (1885 —90) gibt uns wichtige Aufschlüsse über die 
Architektur des Flügeldeckenskelets, an welchem er zwei Schichten, 
eine Cuticula und eine tiefe Lage, unterscheiden kann. Die Cuticula 
der oberen Lamelle ist pigmentiert, die der unteren trägt haar- 
förmige Erhebungen, während die tiefen Lagen beider Lamellen 
sich durch ihre Farblosigkeit, Dicke und die in ihnen nachzu- 
weisenden Streifungen auszeichnen. Die Säulen gehen von großen, 
ein wenig ausgehöhlten Punkten der oberen Lamelle aus und ruhen 
auf der unteren. In ihrer Mitte, sowohl in der oberen als auch in 
der unteren Lamelle wurde Pigment nachgewiesen, welches von dem 
lebenden Gewebe stets noch durch die sehr dicke, ungefärbte, 
chitinige Lage abgesondert wird. BEAUREGARD vertritt daraufhin 
die Ansicht, daß das hypodermale Gewebe zur Färbung der Flügel- 
decken überhaupt nicht beitrage, sondern einzig und allein der 
Cutieula der oberen Lamelle diese Erscheinung zuzusprechen sei. 


186 J. KREMER, 


Spielen immerhin auch die Cuticularpigmente beim Zustande- 
kommen der Flügeldeckenfarben eine nicht zu unterschätzende Rolle, 
so würde es dennoch eine Verkennung der Tatsachen bedeuten, wenn 
wir uns mit diesem Standpunkte kurzerhand abzufinden suchten. 
Nach meinem Dafürhalten kann man aber erst von Fall zu Fall 
entscheiden, welche Bestandteile der Flügeldecke zur Färbung eines 
bestimmten Individuums beitragen, da die Befunde sowohl innerhalb 
der gleichen Species als auch im Einzelleben stark zu variieren 
pflegen. Dieses Verhalten kommt besonders dann zur Geltung, wenn 
das lebende Gewebe an der Färbung mit beteiligt ist, wie wir dies 
in ausgeprägtem Maße bei verschiedenen Coccinelliden und Chryso- 
meliden beobachten können, da hier die Pigmentierung zu dem 
morphologischen und physiologischen Zustande der betreffenden Ge- 
webekomplexe in direkte Abhängigkeit gerät. 

Bei solchen Species, die sich in der Regel durch eine starke 
Entfaltung des Flügeldeckenfettkörpers nebst einer helleren Cuti- 
cularfärbung zu charakterisieren pflegen, gewinnen im Laufe des 
individuellen Lebens die Lipochrome des Fettkörpers eine solch 
starke Ausbildung, daß diese die Gesamtpigmentierung wesentlich 
beeinflussen können. Während hier die Cuticularfarben nur einen 
gewissen Grad von Intensität zu erreichen scheinen, gelangt diese 
bei den durch die zunehmenden Fettmassen immer stärker hervor- 
tretenden Lipochromen zu einem höheren Grade ihrer Ausbildung, 
welcher sich durch den Wechsel der Färbung, meistens von Gelb 
über Orange zu Rot, dokumentiert. Das durch die Fettkörperschicht 
bedingte stärkere Hervortreten der Lipochrome beruht wesentlich 
auf dem quantitativen Verhalten des vorhandenen Reservematerials, 
welches hinwiederum von der Menge und dem Grade der Entwick- 
lung des Fettkörpers abhängig zu sein pflegt. Auf diese Weise 
stehen Zu- und Abnahme der Färbung mit der Speicherung und 
Abfuhr des Flügelfettgewebes in gleichem Verhältnisse. Hieraus 
erklärt sich dann das starke Abblassen zur Zeit der Ruheperiode, 
in der die Nahrungsaufnahme stockt, und ihre intensivere Färbung 
auf dem Höhepunkte des individuellen Lebens. Diese mit dem Zu- 
und Abnehmen der Fettkörperschicht parallel verlaufenden Farben- 
erscheinungen lassen sich physikalisch folgendermaßen erklären. 
Ein gefärbtes, keilformiges Glasprisma zeigt bei zunehmender Schicht- 
dicke eine steigende Intensität der Farbe, ein Verhalten, welches in 
der Medizin zur Hämoglobin- (rotes Prisma) und zur Harnsäure- 
bestimmung (blaues Prisma) seit langem praktisch verwertet wird. 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 187 


Aus alledem können wir bereits entnehmen, daß bei der Färbung 
der Elytren der auf der Menge der Lipochrome beruhende Wechsel 
sich ungleich komplizierter als das zumeist konstante Verhalten bei 
isoliert auftretenden Cuticularpigmenten zu gestalten pflegt. Dieses 
ist aber erst recht der Fall, wenn wir es, wie bei den meisten der 
hier in Frage kommenden Käfern, mit Kombinationen der vorher 
erwähnten Farbstoffgruppen zu tun haben. Die hierauf beruhenden 
mannigfaltigen Bilder in der Zeichnung der Flügeldecken kommen 
besonders dadurch zustande, daß einzelne Partien der Elytren, die 
sogenannten Makeln, eine dunkle Cuticularfarbe aufweisen, so dab 
an solchen Stellen dem Lipochrom des lebenden Gewebes der Durch- 
tritt versagt erscheint. Mit der Ausbreitung dieser Makeln tritt 
selbstverständlich die Maskierung des Lipochroms immer“ offen- 
kundiger zutage, wie wir dies bei einzelnen Species, die zu schwarz 
gefärbten Variationen neigen (Coccinella bipunctata, Gonioctena vimi- 
nalis), bis in alle Einzelheiten verfolgen können. In gleicher Weise 
wie die Cuticularpigmente kann auch das Lipochrom in seiner Aus- 
bildung, abgesehen von rein individuellen Veränderungen, bei den 
einzelnen Species bedeutenden Schwankungen unterliegen. Bald tritt 
es erst auf dem Höhepunkte des individuellen Lebens (Melasoma 
vigintipunctatum), bald aber vor jeder Cuticularfarbe, wenn der junge 
Käfer sich noch in der Erde aufhält, in Erscheinung (Gonioctena 
viminalis); ja in einzelnen Fällen ist es kaum merklich ausgebildet 
(Mysia oblongoguttata), so daß bei dieser Species die unpigmentierten 
Makeln rein weiß hervortreten. 

Fernerhin können neben den Cuticularfarbstoffen und Lipo- 
chromen auch körnige Pigmente auftreten, welche teils im Cyto- 
plasma der Gewebe (Novius cruentatus), teils nur in seinen obersten, 
von gelben Cuticularmakeln begrenzten Schichten (Coccinella bipunc- 
tata f. quadrimaculata) zur Ablagerung gelangen können. In letzterem 
Falle scheint das Licht nicht ohne Einfluß auf das Zustandekommen 
dieser Pigmente zu sein, da sie unter den schwarz gefärbten Partien 
der Elytren nicht nachgewiesen werden konnten. Einen ähnlichen 
Befund bringt Beruese (1909) von Cnetocampa pityocampa zur Dar- 
stellung. 

Diese Angaben mögen genügen, um den Wechsel der Flügel- 
deckenfärbung sowohl bei einzelnen Species als auch im Verlaufe 
von verschiedenen physiologischen Zuständen darzulegen. Bald spielt 
die Cuticularfarbe die Hauptrolle, bald tritt das Lipochrom des 
Blut- und Fettgewebes in den Vordergrund, bald pflegen körnige 


188 J. KREMER, 


Pigmente zu prävalieren, und zuletzt kann die Färbung auch durch 
die Interferenz und Absorption des Lichtes bedingt sein. Dieses durch- 
aus wechselnde Verhalten findet in dem Hervortreten der Hautfarbe 
des Menschen ihr Analogon. Auch hier kann gelegentlich das Pigment 
der Cutis eine stärkere ‘Ausbildung erfahren. Tritt dies aber mehr oder 
weniger zurück, so gelangen die Farben des Blut- und Fettgewebes 
deutlicher zur Wahrnehmung. Den auf diesen verschiedenen Farben- 
komponenten beruhenden Gesamteindruck pflegen wir bekanntlich 
als Inkarnat zu bezeichnen. Ebenfalls treten hier innerhalb des 
individuellen Lebens bei verschiedenen physiologischen Zuständen 
bedeutende Variationen hervor, wobei ich nur an die starke Pigmen- 
tierung der Linea alba, der Mammillen usw. bei Graviden zu er- 
innern "brauche. 

In Anbetracht solcher auf konstitutionelle Ursachen hinweisenden 
Schwankungen, denen die Farbenerscheinungen bei den Coleopteren 
durchweg unterliegen, halte ich es für ganz verfehlt, sich aus diesen 
äußerst mannigfaltigen Bildern Hypothesen für die Entstehung der 
Arten auf darwinistischer Grundlage bilden zu wollen. Gleicher- 
maßen absurd wirkt es, wenn ein Vertreter der exakten Wissen- 
schaften hinter der Ähnlichkeit einer Weißdornknospe mit Exemplaren 
von Adalia bipunctata ein Schutzmittel wittert (Meissner, 1907), als 
wenn ein Anhänger der dualistischen Weltanschauung die Färbung 
der Insecten als „Emanation“ eines „über der Weltordnung bestehen- 
den Willens“ anspricht (BRUNNER v. WaTTENWYL, 1897). Solche An- 
gaben muß man beide in gleicher Weise perhorreszieren. Ich kann 
der Meinung v. Linpey’s (1903) nur beistimmen, wenn sie sich hierzu 
folgendermaßen ausspricht: 

„Das Farbenkleid der Tiere ist herangewachsen, wie jede 
andere morphologische Eigenschaft, wie jedes Organ unter dem 
Zwang von Lebensvorgängen, die durch die Einwirkung äußerer 
Verhältnisse ausgelöst werden.“ 

Eine der prägnantesten Arbeiten über die Histologie der Flügel- 
decken wurde uns, was sowohl Methode, Erschöpfung des Themas 
als auch zuletzt nicht zumindest ihre Resultate angeht, unstreitig 
von HorrBauEk (1892) überliefert. Dieser Forscher bediente sich 
durchweg der modernen Schnittmethode und dehnte seine Unter- 
suchungen auf zahlreiche Vertreter vieler Käferfamilien aus. Seinen 
aus diesen Studien gewonnenen Resultaten, die in der Erforschung 
des histologischen Aufbaues der Elytren, insbesondere der auf- 
tretenden Drüsen, von äußerst feinen Beobachtungen often Zeugnis 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 189 


ablegen, können wir heute noch in Anbetracht der schwierigen Be- 
arbeitung des Materials volle Bewunderung zollen. 

Nach seinen Angaben ist die Oberfläche der Flügeldecken stets 
pigmentiert, und sie kann, wie auch die Unterseite, mit Skulpturie- 
rungen, Streifungen, Haar- und Stachelbildungen mannigfachster Art 
und Größe versehen sein. Obere wie auch untere Lamelle sind beim 
erwachsenen Käfer stets mehrschichtig; so konnte er z.B. bei Lina 
oben 10—11 und unten 5 Schichten unterscheiden. Die laterale 
Verdickung der Elytren bezeichnet er als Randsaum, die mediale 
aber als Naht. Über ihre innere Ausstattung bemerkt er sodaun 
folgendes: 

„Der innere Raum der [Deck-|Flügel, welcher infolge der Lage- 
rung der beiden Lamellen einen einzigen. in sich zusammenhängenden 
Hohlraum darstellt, wird von einer Matrixschicht ausgekleidet und 
enthält neben verschieden verlaufenden Tracheenstämmen, Nerven- 
strängen, Blutflüssigkeit, Fettkörpergewebe und Konkretionen, als 
eine sehr eigentümliche Bildung oft eine große Fülle von Drüsen, 
welche die verschiedenartigste Ausgestaltung und Lagerung er- 
fahren.“ 

In den Chitinröhren der häutigen Hinterflügel konnte dieser 
Autor gleichfalls Matrixgewebe, Tracheen, Fettkörpergewebe und 
Blut nachweisen. 

Bezüglich der Drüsen kann man deutlich feststellen, daß diese 
in der Regel bei den Chrysomeliden ungleich stärker als bei den 
Coceinelliden ausgebildet zu sein pflegen. Bei ersterer Familie 
lagern sich die einzelnen, vielzähligen Drüsenschläuche radiär um 
ihren chitinédsen Ausführungskanal, während sie bei letzterer Gruppe 
mehrzellige Organe darstellen, denen stets ein Ausführungsgang zu 
entsprechen scheint. Wie HOorFBAUER jedoch richtig bemerkt, kann 
ihre Ausbildung sogar innerhalb der einzelnen Familien stark 
varlieren, ja bisweilen vollständig fehlen. So konnte auch ich bisher 
in den Flügeldecken von Cicindela campestris und Gonioctena viminalis 
keine typischen Drüsengebilde ausfindig machen. während sie doch 
bei anderen Vertretern letzterer Familie, z. B. bei Melasoma viginti- 
punctatum (Phot. Fig. 27) u. a., gerade durch ihre mächtige Aus- 
bildung imponieren. Bei Coccinella septempunctata (Fig. 8) traf ich 
interessanterweise dieselben Ausführungsgänge an, wie sie Horr- 
BAUER bei Mysia oblongoguttata abbildet und als champagnerkork- 
förmig bezeichnet. Auf weitere Angaben dieses Forschers werde 
ich gelegentlich zurückkommen. 


190 J. KREMER, 


VERHOEFF (1897) teilt die Flügeldecken in bezug auf den Säulen- 
und Tracheenverlauf in Interkolumnalräume, Interkolumnalstreifen 
und Intertrachealräume ein und unterscheidet an den sogenannten 
primär gebauten folgende sechs Tracheenstämme: 

1. die Rand- oder Marginaltrachee, 
die Außentrachee, 
die Mitteltrachee, 
die Innentrachee, 
die Zwischentrachee und 
. die Suturaltrachee. 

Krüger (1898) beschäftigte sich eingehend mit der Ontogenese 
der Käferflügeldecken, und seinen umfangreichen Untersuchungen 
verdanken wir die genaue Kenntnis dieser aus den Keimscheiben 
sich immer weiter differenzierenden Organe. Nebenher kann er 
auch die Entstehung der Säulen, der Drüsen usw. eingehend berück- 
sichtigen. Die durch Tower (1902—1903) verbreitete Angabe, daß 
Kriicer keine Tracheen in den Elytren nachgewiesen hat, ist irr- 
tümlich. 

BIEDERMANN (1903) untersuchte die Cuticularstruktur der Flügel- 
decken bei verschiedenen Käfern. Er konnte an dieser folgende 
Hauptlagen unterscheiden: 

I. die Emailschicht, die sich 

a) aus einer dünnen Cuticula, 

b) aus der Stäbchenschicht und 

c) aus der Pigmentschicht zusammensetzt, und 

II. die Balkenlage. 

Zwischen diesen beiden Hauptlagen glaubt er noch eine Über- 
gangsschicht, die sogenannte Faserschicht, angeben zu können. Seine 
Emailschicht stellt in ihrer polygonalen Felderung gleichsam einen 
Abdruck ihres Bildungsepithels dar, als dessen erstes Produkt sie 
angesprochen wird. Vor allem charakterisiert sie sich aber gegen- 
über den jüngeren Lamellen nicht nur als Trägerin der Pigmente 
und der mannigfaltigen Skulpturen, sondern hauptsächlich auch 
durch ihre chemische Zusammensetzung. 

Tower (1903) unterscheidet ebenfalls am Flügeldeckenskelet 
zwei Hauptlagen, und zwar: | 

I. die primäre oder pigmentierte Cuticula, und 

Il. die sekundäre Cuticula. 

Die primäre Cuticula, welche zuerst gebildet wird, zeichnet sich 
als Trägerin der Cuticularfarben zumeist vor der zweiten Lage aus. 


oR & po 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 191 


Aus ihr ist nicht nur die äußere Körperoberfläche zusammengesetzt, 
sondern auch alle Haare, Schuppen und andere Oberflächenstrukturen 
werden von ihr aufgebaut. 

Sein Hauptaugenmerk richtet jedoch der in Rede stehende Autor 
bei diesen seinen Studien auf die Färbungserscheinungen der Elytren, 
auf Grund deren er schließlich zu der nachfolgenden Gruppierung 
seiner chemischen Farben gelangt: 

I. Cuticularfarben, die permanent sind und in der primären 
Cuticula ihren Sitz haben, 

II. Hypodermalfarben, hauptsächlich larvale Pigmente, 
und zwar 

a) permanente, körnige Pigmente der Hypodermiszellen (Lipo- 
chrome), 

b) diffuse, nicht permanente Farben in oder zwischen den 
Hypodermiszellen (derived pigments), 

III. Subhypodermalfarben, die nicht permanent, ja sogar 
in Wasser löslich sein sollen und in der Leibeshöhle, im Fett- 
körper und in der Blutflüssigkeit auftreten (derived pigments). 

Die größte Verbreitung unter den Insecten spricht Tower seinen 
Cuticularfarben zu, einer Meinung, der man beipflichten kann. Wenn 
er dagegen angibt, dab die Farbstoffe der Leibeshöhle, des Fett- 
körpers und der Blutflüssigkeit in Wasser löslich sein sollen und daß 
seine Lipochrome permanente, körnige Pigmente darstellen, so muß 
ich nach meinen Untersuchungen gegenüber diesen Angaben betonen, 
daß die Lipochrome, die zumeist im Fettkörper und in der Blut- 
flüssigkeit ihren Sitz haben, in Fetten gelöste Farbstoffe darstellen, 
aus denen sie auch gelegentlich intra vitam in Körnchen- und 
Krystallform ausfallen können, daß sie sich aber im besonderen 
durch ihre Labilität, ihre Veränderlichkeit nach dem Tode und ihre 
Löslichkeit in organischen Solventien, wie Ather, Alkohol, Chloroform 
und Benzol, zu charakterisieren pflegen. 

Überdies lassen sich, was das Tower’sche Schema angeht, in 
diesem schwerlich alle bei den Käfern vorkommenden Pigmente unter- 
bringen. Es kommen nämlich nicht nur, wie dieser Autor meint, perma- 
nente, körnige Farbstoffe in den Hypodermiszellen vor, sondern es können 
gelegentlich solche in sämtlichen Geweben eingelagert sein, wie 
ich dies speziell bei Novius cruentatus habe angeben können. Schlieb- 
lich trifft es sich hin und wieder, daß solche permanente, körnige 
Pigmente nach dem Zurücktreten der Epidermiszellen in der obersten 
Schicht des Deckflügelfettkörpers unter den heller pigmentierten 


192 J. KREMER, 


Stellen der Cuticula zur Ablagerung gelangen (Coccinella bipunctata 
f. quadrimaculata). 

Ich hatte deshalb bereits in meiner vorhergehenden Arbeit 
folgendes Schema der chemischen Farben in Anwendung gebracht: 

I. CGutiewlarftarbstofte; 

ll. Hypodermalfarbstoffe, 

a) permanente oder Cytoplasma-, 

b) unbeständige oder Fettfarbstoffe. 

Unter Cuticularfarbstoffen verstehe ich die diffusen, permanenten 
Pigmente der oberen Cuticularlage (Gelb, Orange, Braun, Schwarz). 
Im Gegensatze zu diesen bezeichne ich alle diejenigen Farbstoffe 
als hypodermale, welche im Körperinnern, also unter der Cuticula, an- 
getroffen werden. gleichviel. ob solche in den Epidermzellen selbst, 
im Fettkérper, in der Blutflüssigkeit oder in anderen Geweben 
lagern. Diese also dem lebenden Gewebe allein zukommende Gruppe 
läßt sich dann hinwiederum leicht vermittels der fettentziehenden 
Agentien in zwei Unterabteilungen, nämlich die permanenten und 
die unbeständigen Farbstoffe, sondern. 

GANGLBAUER (1909) bestätigt die Angabe VERHOEFF'sS über 
die normale Sechszahl der Tracheenstämme, welche frei zwischen den 
Chitinsäulen verlaufen. Sind letztere in Längsreihen angeordnet, 
so lassen sich in der Regel 10 Säulenreihen, denen auf der Ober- 
fläche eben so viele Punktreihen oder Punktstreifen entsprechen, be- 
obachten. Durch diese Säulenreihen wird der innere Hohlraum der 
Flügeldecken in 11 Längsräume, von denen 6 (1, 3, 5. 7., 9. 11.) 
von den Tracheenstämmen durchzogen werden (Trachealräume), ein- 
geteilt. denen hinwiederum auf der Oberfläche 11 Längsfelder, die 
Streifenzwischenräume, Intervalle oder Interstitien, entsprechen. Die 
mit 10 Säulenreihen versehenen oder zehnreihigen Flügeldecken be- 
zeichnet GANGLBAUER dann als die primär skulpturierten. 

Unter den von mir untersuchten Coleopteren nähert sich Goni- 
octena viminalis diesem primären Typus im Aufbau der Flügel- 
decken, da man auch hier 10 Punktreihen zählt, denen sich aller- 
dings noch ein Rest einer solchen am Randsaume beigesellt. Von 
den 11 Längsräumen wird der 1., 3. 5. 9. und 11. von Tracheen- 
stämmen durchzogen; es fehlt also die Innentrachee. Im distalen 
Teile, wo die Elytren allmählich nach der Spitze zu konvergieren, 
pflegen die Tracheenstämme in benachbarte Längsräume überzu- 
treten. Gleichfalls suchen sich hier die Punktreihen zumeist in 
charakterischer Weise miteinander zu vereinigen, um sich so auch 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 193 


ihrerseits dem immer spärlicher werdenden Raume anpassen zu 
können. 

Kapzov (1911) unterschied am Flügeldeckenskelet folgende 
Lagen: 

I. Die Außenlage (pigmentiert), welche zumeist von der 
Grenzhaut bedeckt wird, an die sich ein Alveolarsaum anschließt, 

II. Die Haupt- oder Balkenlage. 

Die Außenlage umfaßt !/, der gesamten Panzerdicke und fällt 
mit der Emailschicht, seine Hauptlage aber mit der Balkenlage 
BIEDERMANN’S zusammen. 

Hiermit mögen die Literaturangaben ihren Abschluß finden. 
Wenn ich hierbei auch nur auf die wesentlichsten Ergebnisse der 
Autoren Bezug nehmen konnte, so wird man doch wohl allein hier- 
aus schon zusammenfassend etwa folgendes entnehmen können: 

Die Flügeldecken der Coleopteren stellen bewegliche, gewölbte, 
mehr oder minder stark gefärbte Deckplatten dar, die ontogenetisch 
als Hautduplikaturen, in welchen sich ein Teil der Leibeshöhle aus- 
breitet, angesprochen werden. Diese zwischen den beiden zuein- 
ander inversen Platten der Duplikatur sich erhaltende Aussparung, 
die ihrerseits wenigstens zur Zeit ihrer Ausgestaltung von dem Epiderm 
nebst einer hiervon ausgehenden Cuticula rings umfaßt wird, er- 
scheint analog der allgemeinen Leibeshöhle von verschiedenen Ge- 
websformationen ausgefüllt. Vor allem ist hier dem Fettkörper 
Raum zur weiteren Entfaltung geboten, zwischen dessen Lappen in 
der Regel Drüsen in mannigfaltiger Ausbildung eingekeilt sind, 
deren Ausfuhrgänge auf der oberen Lamelle münden. Ebenfalls 
wurden Tracheenstämme und Nerven in wechselnder Zahl in den 
Elytren gesehen und beschrieben. Außerdem unterhält die Blut- 
flüssigkeit mit ihren geformten Elementen in den vom Gewebe freien, 
durchgängigen Hohlräumen eine rege Circulation. 

Das die Flügeldecken rings umgreifende, chitinöse Cuticular- 
skelet setzt sich aus einer mächtigeren, scharf ausgeprägten dorsalen 
Platte und einer ventralen, dünneren Lamelle zusammen, welche 
beide lateral im Randsaum und medial in der Naht ineinander über- 
greifen. Randsaum wie Naht stellen stärkere Ausbuchtungen des 
Flügeldeckenhohlraumes dar, deren Chitinskelet dem festeren Schluß 
der Elytren an der Naht (Schloß) und der Verankerung mit dem 
Abdomen vermittels des Randsaumes dienlich erscheint. Obere und 
untere Lamelle werden anscheinend zur stärkeren Festigung durch 
säulenartige Commissuren, die sogenannten Querbrücken oder Säulen, 

Zool. Jahrb. 41. Abt, f. Anat. 13 


194 J. Kremer, 


verbunden, welche oft in sagittalen Längsstreifen, den Punktreihen, 
zumeist aber in zerstreuter Anordnung vorgefunden wurden. Das 
Cuticularskelet zeigt sich überdies aus einzelnen, mehr oder minder 
starken, chemisch differenten Hauptlagen zusammengesetzt, deren 
äußerste, die Emailschicht (BIEDERMANN) oder Außenlage (Kapzoy), 
Trägerin der Chitinfarbe ist, während die innere, stärker aus- 
gebildete, ungefärbte Lage in bezug auf ihre Struktur als Balken- 
lage (BIEDERMANN) oder in Hinsicht auf ihre mächtige Ausbildung 
als Hauptlage (Karzov) angesprochen wurde. Die Färbung der 
Flügeldecken wird einesteils durch diffuse Cuticularpigmente, des 
weiteren durch Lipochrome des Blutes wie des Fettkörpers, dann 
durch körnige Farbstoffe des Cytoplasmas, andererseits aber auch 
durch Interferenzerscheinungen (physikalische Farben) hervorgerufen. 
Im großen ganzen handelt es sich also bei den Elytren der Coleopteren 
um ähnliche Verhältnisse, wie sie durch Mayer (1896) für den 
Lepidopterenflügel angegeben wurden. Auch hier stellt nämlich 
der Flügel ontogenetisch eine Hautfalte dar, die eine dünne 
Lage mesodermalen Gewebes einschließt. Auf weitere analoge Be- 
ziehungen werde ich im Folgenden gelegentlich zurückkommen. 
Ziehen wir nunmehr das Fazit aus diesen bis hierhin vor- 
liegenden Forschungsergebnissen, so gewinnt man fast den Eindruck, 
als wenn der anatomische Aufbau der Käferflügeldecken in großen 
Umrissen wissenschaftlich festgelegt sei. Und in der Tat haben die 
folgenden Untersuchungen fast kein positives Material mehr ge- 
liefert, das in jenen nicht bereits in nuce enthalten gewesen wäre. 
Um so überraschender mußte es demnach wirken, als im Jahre 
1913 Schutze plötzlich mit Ergebnissen an die Öffentlichkeit trat, 
die allen bis dahin auf diesem Gebiete tätigen Autoren voll- 
kommen fremd waren und die keiner von ihnen allen je gesehen 
hatte. £ 
Dieser Standpunkt ließe sich ja eventuell rechtfertigen, wenn 
es sich hierbei um bis ins Kleinste gehende, höchst minutiôs er- 
arbeitete Resultate handelte, denen die bis dahin gehandhabten 
optischen Hilfsmittel noch nicht so recht beizukommen vermocht 
hätten. Allein weder die Methode noch die Schärfe der Beobachtung 
noch auch die Irrelevanz der Untersuchungen geben eine genügende 
Erklärung für diese vollkommen isoliert dastehenden Scauzze’schen 
Forschungsergebnisse: handelte es sich doch um die Entdeekung 
eines vollkommen neuen Gewebes, das bis dahin die Be- 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 195 


obachtung sämtlicher Autoren, ja die Augen eines LxyprG, des Alt- 
meisters der Histologie, irregeführt haben sollte. 

Diese an die Grundtatsachen vom geweblichen Aufbau des 
tierischen Körpers aus den herkömmlichen und immer wieder be- 
stätigten Gewebsformationen ansetzende Neuerung bedingt deshalb 
allein ihrer Wichtigkeit halber eine nicht zu unterschätzende 
Beachtung, deren Klarlegung mir aus dem Grunde besonders nahe- 
gelegt wird, weil sie sich in offenen Widerspruch zu meinen eigenen, 
früher publizierten Ergebnissen zu setzen scheint. Ich werde des- 
halb an der Hand der Scauzzr'schen Veröffentlichungen seine An- 
gaben einer eingehenden Prüfung unterziehen, um vielleicht auf 
diese Weise einen kleinen Beitrag zur Lösung dieser verwickelten 
Fragen liefern zu können. Inwieweit mir dies jedoch gelingen 
wird, darüber möge sich der Leser schließlich nach eingehendster 
Vergewisserung selbst ein Urteil gestatten. 


IV. Kritischer Teil. 


1. Kritische Untersuchungen zu SCHULZESs „Studien 
über tierische Körper der Carotingruppe. J. Insecta.“ 


a) Einleitung. 


Diese Arbeit stellt gewissermaßen eine bis in alle Einzelheiten 
verfolgte, auf weite Gebiete sich erstreckende Ausführung der 
Schuzze’schen Behauptung dar, daß „der ganze Hohlraum zwischen 
den Deckenlameilen“ bei den Elytren der Chrysomeliden „durch ein 
kontinuierliches ‚Carotingewebe‘ ausgefüllt“ wird, das „sich deut- 
lich“ vom Fettgewebe „unterscheidet“, ja ein ganz neues, bis dahin 
nicht bekanntes Gewebe darstellen soll, dessen Entdeekung SCHULZE 
in einer daran anschließenden Veröffentlichung ausdrücklich für sich 
in Anspruch nimmt. 

Die Genese dieses „eigentümlichen Gebildes“ stellt sich folgender- 
maßen dar. Nach dem Schlüpfen des Käfers lösen sich Zellenelemente 
des abdominalen Fettkörpers, die von ihm als „Carotinzellen“ oder 
auch „Carotinoeyten“ angesprochen werden, aus ihrem Verbande 
los, verharren noch eine Zeitlang in dessen Nähe, „bis sie durch den 
Blutstrom in die Flügeldecken getrieben werden“, wo sie dann unter 
gegenseitiger Vereinigung und starker Vermehrung das „Carotin- 
eewebe“ formieren. 

13* 


196 J. KREMER, 


Dieses eigenartige und gewiß höchst interessante Gewebe soll 
die gelbe bis ziegelrote, ja bisweilen sogar schwarze Färbung der 
Flügeldecken bei den Chrysomeliden hervorrufen, an deren Zustande- 
kommen nicht einmal ein in der Cuticula eingelagertes Pigment be- 
teiligt sein darf. 

Den Anstoß zu der Bezeichnung „Carotingewebe“ ergaben ge- 
wisse von ZoPF (1892) bei einigen Coleopteren zum Nachweise von 
Lipochromen angewandte Farbenreaktionen, auf Grund deren dieser 
Autor zu folgender Zusammenfassung gelangen konnte: 

„Die Chrysomeliden Lina populi, L. tremulae und Clythra quadri- 
punctata sowie gewisse rothe Coceinella-Arten, speziell C. septem- 
punctata und C. quinque-punctata führen carotinartige Farbstoffe 
(Lipochrome im Sinne KRUKENBERG’s).“ 

Auf Grund dieser Angaben und aus dem Verhalten der lebenden 
Flügeldecken gegenüber konzentrierten Säuren glaubt nun aber SCHULZE 
nicht etwa, wie man vielleicht annehmen könnte, den Elytren ver- 
schiedener Coleopteren Lipochrome zusprechen zu können, sondern 
er geht insofern viel weiter, als er in ihnen bereits einen bestimmten 
Vertreter dieser großen Gruppe von Farbstoffen, nämlich das 
Carotin, den chemisch durch WILLSTÄTTFR u. A. genau fest- 
gelegten Farbstoff der Mohrrübe, unter Umgehung jeder spektro- 
skopischen Untersuchung und chemischen Analyse vermeintlich fest- 
stellen kann. 

In einer vorhergehenden Abhandlung hatte ich, wie zu Anfang 
bemerkt, namentlich was die Familie der Coccinelliden angeht, gegen 
die Scaurzzr'sche Auffassung Stellung genommen und mich dahin 
ausgesprochen, daß seine Angaben bei dieser Gruppe durchaus nicht 
zutreffen. Hierzu konnte ich um so eher Veranlassung nehmen, 
als der genannte Autor unter Hinweis auf meine Untersuchungen 
betont hatte, daß er bei den Coceinelliden ebenfalls seine Resultate 
bestätigt fand, wobei er sich mit meinem Einverständnisse der 
Wiedergabe eines meiner Schnitte (Phot. 12) bediente. 

Ich stellte damals bereits fest. daß die von SCHULZE im ab- 
dominalen Fettkörper der Coccinelliden als „Carotinzellen“ ange- 
sehenen Elemente mit den Önocyten der Autoren identisch sind, 
daß sein „Carotingewebe“ mit dem abdominalen Fettkörper voll- 
kommen übereinstimmt und daß schließlich seine in die Elytren 
einwandernden „Carotinzellen* Hämocyten bedeuten, die bei der 
Bildung des Flügelfettkörpers Verwendung finden. 

Trafen also nach eingehender Prüfung die Scauzzeschen Dar- 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 197 


legungen bei den Coccinelliden in keiner Weise zu, so blieb damals 
doch eine grundlegende Revision, besonders was die Chrysomeliden 
angeht, allein der Folgezeit vorbehalten, trotzdem ich bereits den 
unveränderlichen Eindruck gewonnen hatte, daß es sich auch bei 
dieser Familie um ganz ähnliche, wenn nicht sogar um die gleichen 
Verhältnisse handeln müsse. 

Im Schurze’schen Interesse ließ ich jedoch diese Streitfrage 
noch auf sich beruhen, weshalb ich mich damals zur Gegenüberstellung 
folgender Thesen, die gleichzeitig als ein gewisser vorläufiger Ab- 
schluß meiner Arbeit angesehen werden konnten, teilweise ge- 
drängt sah: 


Coccinelliden. | Chrysomeliden. 
(Eigene Resultate.) | (Scauzze'sche Resultate.) 

1. Das Flügeldeckengewebe ist | 1. Das Flügeldeckengewebe ist 
ein Fettgewebe. | ein ,Carotingewebe“. 

2. Während der Winterruhe | 2. Es findet kein Ab- 
findetein Abtransportder transportwährend der Winter- 
einzelnen Gewebselementestatt. | ruhe statt. 

3. Der gesamte Fettkörper 3. Der abdominale Fett- 
bildet Önocyten. körper bildet „Carotin- 

zellen“. 

4. Das Fliigeldeckengewebe 4. Das Flügeldeckengewebe 
entsteht wie der Fettkörper entsteht aus ,Carotin- 
aus Hämocyten. zellen“. 

5. Esfindetkeinefettige | 5. Esfindet während der Ge- 
Degeneration des Flügel- | schlechtsperiode eine fettige 
deckengewebes statt. Degeneration des Flügel- 

deckengewebes statt. 

6. Sein Farbstoffwird vonden 6. Sein Farbstoff wird von 
Fett- und Blutzellenaus- | den „Carotinzellen“ aus- 
geschieden. ı geschieden. 

7. Es finden sich keine | 7. Es finden sich Caro- 
Carotinoidkrystalle. - | tinoidkrystalle. 


Da es schon a priori sehr fraglich erscheint, daß solche zumeist 
einander direkt widersprechenden Angaben bei zwei Käferfamilien 
tatsächlich statthaben, so wird es um so weniger Verwunderung 
‚auslösen, wenn ich im Folgenden den Nachweis zu erbringen hoffe, 
daß sich diese konträren Ansichten zugunsten der einen oder anderen 
Gruppe a posteriori leicht lösen lassen. 


198 J. KREMER, 


b) „Carotingewebe“ oder Fettkörper? 


Das von Scauzze in den Flügeldecken der Chrysomeliden vor- 
gefundene ,Carotingewebe“ hätte mit vollem Rechte als ein neues, 
bisher nicht bekanntes Gewebe angesprochen werden können, wenn 
es sich tatsächlich in den von ihm hervorgehobenen, äußerst 
wichtigen Gesichtspunkten von den übrigen Gewebsformationen, vor 
allem aber vom Fettkörper, der wohl allein zu einem diesbezüg- 
lichen Vergleiche hätte Veranlassung geben können, unterschieden 
hätte. Prüfen wir also die Richtlinien, die zur Aufdeckung dieses 
neuen Gewebes führen konnten! Diese beruhen auf anatomischen, 
physiologischen und vor allem auf entwicklungsgeschichtlichen Grund- 
lagen, die ich nunmehr kurz auseinandersetzen möchte: 

In anatomischer Beziehung unterscheidet sich das „Carotin- 
gewebe“ nach ScHuLzzE sofort deutlich vom Fettkörper „durch die 
viel feineren und gleichmäßigeren Plasmamaschen und durch die 
großen, runden mit lockerem Chromatin versehenen Kerne, in denen 
man oft einen oder mehrere größere plasmatische Kernkörper (Plasmo- 
some) findet.“ 

In physiologischer Hinsicht ist der Fettkörper der über- 
winternden Lebewesen nach den Angaben von PERRIER (1882) und 
CnAarpy (1907) als Nahrungsreserve aufzufassen, welche während der 
Ruheperiode vom Tiere als Nahrung wieder aufgenommen wird. 
Das Scaurzrsche ,,Carotingewebe“ zeigt jedoch insofern ein ganz 
anderes Verhalten, als es während der Sommer- und Winterruhe 
vollkommen intakt bleiben, ja vom August bis zum Beeinn der 
Geschlechtsperiode im darauffolgenden Jahre unverändert fort- 
bestehen und dann durch fettige Degeneration zugrunde gehen soll. 

Was aber endlich die entwicklungsgeschichtlichen 
Motive angeht, welche nach der Meinung ScHuuzEs für die Ein- 
führung seines „Carotingewebes“ sprechen, so kann man aus ihnen 
entnehmen, daß dieses neue Gewebe aus Zellelementen des ab- 
dominalen Fettkörpers, den „Carotinzellen“, seinen Ursprung nimmt, 
die von dort auswandern, sich in den Flügeldecken etablieren, um 
hier unter lebhaftester Teilung sich zu dem genannten Gewebe zu 
vereinigen. Hieraus können wir ausdrücklich entnehmen, daß sich 
diese Scuuuze’schen Angaben in ausgesprochenen Gegensatz zu 
den bisher über die Genese tierischer Gewebe vorliegenden Befunden 
stellen. 

Diese Daten mögen vorläufig genügen, um zu zeigen, daß die 


Die Flügeldecken der C oleopteren. 199 


Scuuuze'sche Auffassung von seinem „Carotingewebe“ als einem Ge- 
webe sui generis nicht so ganz von der Hand zu weisen wäre, 
wenn es sich nachweisen ließe, daß die hierfür angegebenen Gründe 
sich tatsächlich empirisch dokumentierten. 

Bevor wir aber dieser Frage nähertreten, halte ich es doch 
für angebracht, zunächst die Literatur gründlich daraufhin zu durch- 
forschen, ob sich aus dieser etwa ein Hinweis auf die von SCHULZE 
angegebenen Beobachtungen irgendwie könnte ausfindig machen 
lassen. Doch alle unsere Bemühungen müssen in dieser Richtung 
versagen. Sogar diejenigen Forschungsergebnisse, die sich speziell 
mit den Flügeldecken der Chrysomeliden befassen, sprechen eher 
gegen als für SCHULZE. 

So studierte Tower (1905) unter anderem auch den Ausfärbungs- 
prozeß an den Elytren der Chrysomeliden. SCHULZE muß selbst ein- 
gestehen, daß er die Existenz seines „Carotingewebes“ nicht erkannt 
hat, wofür er in billiger Weise Tower’s Methode verantwortlich 
macht. Außerdem stehen aber noch weitere, füglich übersehene An- 
gaben von Autoren aus, deren Methode doch wohl sicherlich allen 
Schuzze’schen Ansprüchen voll genügen dürfte. Hier ist vor allem 
auf HorrBaAuEr (1892) hinzuweisen, der allein über 30 Chryso- 
meliden-Species auf ihre Deckflügel hin eingehend histo- 
logisch durchferscht hat. Wenn schon seine Angaben in ihrer 
Gesamtheit als durchaus zuverlässig zu werten sind, so müssen 
wir ohne Zweifel seine bei den Chrysomeliden gewonnenen Re- 
sultate doppelt zu schätzen wissen, da er sich bei dieser Familie 
ausdrücklich noch zu folgender Bemerkung veranlaßt fühlt: 

„Die Gattungen und Arten dieser Familie wurden wegen ihres 
Drüsenreichtums eingehender als alle anderen untersucht; da mir ein 
ausreichendes und gut konserviertes Material an reifen Puppen und 
jüngeren Imagines zur Verfügung stand, war es mir auch möglich 
Präparate zu erhalten, welche einen etwas genaueren histologischen 
Einblick gestatteten.“ 

Hieraus erfahren wir nebenher, daß HOFFBAUER gerade die- 
jenigen Stadien der Chrysomeliden aufs eingehendste durchforschen 
konnte, welche sich eben zur Untersuchung der Bildung des Flügel- 
deckengewebes am geeignetsten erweisen, nämlich die reifen Puppen 
und die jüngeren Imagines. Trotz aller dieser besonders günstig 
liegenden Zufälligkeiten finden wir jedoch nirgends eine Angabe 
vorgesehen, welche an ein „Carotingewebe“ im Schuzze’sche Sinne 
auch nur erinnern könnte, an ein Gebilde, das in so mannigfachen 


200 J. Kremer, 


Unterscheidungsmerkmalen sich charakterisieren sol] und in der 
Fülle und dem Wechsel der schon am lebenden Gewebe zu beob- 
achtenden Kernteilungen die Augen eines Forschers geradezu ent- 
zücken müßte. 

Im Hinblicke auf die Literatur konnte also neuerdings SCHULZE 
unbehelligt und seibstbewußt „das von mir entdeckte Carotingewebe“ 
seinem Texte einfügen und hiermit gewissermaßen seinen Beob- 
achtungen höheren Ausdruck verleihen, da ja die feinsten Unter- 
suchungen der Autoren von alledem nichts berichten konnten. 

Um nunmehr dem Leser eine gewisse Vorstellung von 
dem Flügeldeckengewebe bei verschiedenen Chrysomeliden und 
Coccinelliden und bei Cicindela campestris darbieten zu können, 
muß ich seine Aufmerksamkeit für einen Augenblick auf die bei- 
gefügten Abbildungen (Fig. 6, 7; 8, 9; 10, 11; 12, 13; 14, 15) 
lenken, bei denen das hier besonders in Frage kommende Ge- 
webe in den Flügeldecken und der abdominale Fettkörper des- 
selben Individuums nebeneinander zur Anschauung gebracht 
werden. Am stärksten imponieren die Schuzze’schen „Carotinzellen“ 
(Onocyten!), deren Zellplasma sich mit Eosin bzw. Säurefuchsin leb- 
haft rot gefärbt hat. Vergleicht man nun das Flügeldeckengewebe 
(„Carotingewebe“ ScHuLzeE’s) mit dem nebenan zur Darstellung ge- 
langten abdominalen Fettkörper, so genügt zumeist schon der erste 
Blick, um zu der Erkenntnis zu gelangen, daß die sogenannten 
„Carotinzellen“ mit dem Gewebe in den Elytren sich in keine mar- 
phologische Beziehung bringen lassen, daß dagegen der abdominale 
Fettkörper in allen Bestandteilen mit diesem Gewebe übereinstimmt. 
Hierdurch erscheint die Identifizierung beider Gewebskomplexe be- 
reits aus diesem einen Gesichtspunkte heraus für jedermann als 
etwas Selbstverständliches; und wir können uns bei der Be- 
trachtung dieser mikroskopischen Bilder kaum des Staunens er- 
wehren, wie solche klar vorliegenden Verhältnisse irgendwie die 
Ursache von Verwechslungen darzubieten vermochten; ja, daß 
SCHULZE in einer wissenschaftlichen Arbeit zu behaupten 
wagte, daß das Flügeldeckengewebe sich „sofort deutlich“ 
vom Fettkörper unterscheide. 

Nicht minder stark weichen die entwicklungsgeschicht- 
lichen Angaben Scaurzes von den tatsächlichen Befunden ab. Ich 
stelle wiederum zwei Abbildungen von Schnitten, die demselben 
Jungen Käfer entstammen, nebeneinander (Fig. 16). Die eine zeigt 
die Bildung des abdominalen Fettkörpers, die andere die Histogenese 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 201 


des Flügeldeckengewebes. Beide Bilder sprechen einwandfrei von 
der gleichen Entwicklung beider Gewebskomplexe, da die so scharf 
ausgeprägten ,Carotinzellen“ bei der Bildung des Flügeldecken- 
gewebes überhaupt nicht in Erscheinung treten. Wir glauben, 
dies hier um so entschiedener hervorheben zu müssen, als es sich 
hier gerade um diejenigen Stadien handelt, in denen nach den 
Angaben Scuuuze’s die „Carotinzellen“ durch den Blutstrom in die 
Elytren getrieben werden, um dort sein „Carotingewebe“ zu bilden. 
Keine einzige ,Carotinzelle“ spricht bei diesen sich ständig wieder- 
holenden Bildern auch nur für die Wahrscheinlichkeit der 
Schuzz#’schen Auffassung, ja, ich fühle mich zu der Angabe gezwungen, 
daß ich bisher bei den Chrysomeliden, und zwar unter denjenigen 
Stadien, die gerade bei der Bildung des ,Carotingewebes“ in Frage 
kommen können, weder auf der Wanderung in die Flügeldecken, 
noch in diesen selbst jemals eine ,Carotinzelle“ habe ausfindig 
machen können. Immer und immer wieder konnte ich indessen zu 
der Beobachtung gelangen, daß die Histogenese des abdominalen 
Fettkörpers mit der des Flügeldeckengewebes genau parallel und 
zwar unter denselben Erscheinungsformen verläuft, wie ich dies in 
den beigefügten Abbildungen (Fig. 6,7;8,9; 10, 11; 12, 13; 14, 15 u. 16) 
als typisch zum Ausdruck bringen kann. Ziehen wir aus allen 
diesen Beobachtungen die entsprechenden Folgerungen, so müssen wir 
notwendig zu der festen Überzeugung gelangen, daß die Schurze- 
schen ,Carotinzellen“ mit der Bildung des Flügeldeckengewebes 
durchaus nicht in irgendeine Beziehung gebracht werden können. 

Um schließlich die funktionellen Verschiedenheiten, die 
nach SCHULZE zwischem seinem ,,Carotingewebe“ und dem Fett- 
körper bestehen sollen, klarlegen zu können, mußte ich die be- 
treffenden Coleopteren während der Winterruhe beobachten. Auch 
dieser Mühe habe ich mich unterzogen, wobei ich biologisch fest- 
stellen konnte, dab Melasoma vigintipunctatum nicht, wie SCHULZE an- 
gibt, unter Laub, sondern in der Erde übersommert und überwintert, 
ein Verhalten, was in gleicher Weise bei Gonioctena viminalis 
statthat. 

Die Untersuchungen ergaben einwandfrei, dab das „Carotin- 
gewebe“ nicht, wie SCHULZE will, während der Sommer- und Winter- 
monate vollkommen erhalten bleibt, sondern daß es vielmehr ebenso 
wie der abdominale Fettkörper im Verlaufe der Ruheperiode vom 
Käfer als Nährmaterial aufgebraucht wird und zwar in solch 


202 J. Kremer, 


starkem Maße, daß bereits Ende November das in Rede stehende 
Flügeldeckengewebe vollständig resorbiert war. 

Aus alledem erhellt, daß die Angaben, die ScHhuLzE für. das 
verschiedene Verhalten von ,Carotingewebe“ und Fettkörper geltend 
zu machen sucht, einer eingehenden Prüfung durchaus nicht 
standhalten. Immer dringender werden wir vielmehr auf die 
Identität beider Gewebskomplexe mit Notwendigkeit hingeleitet, 
auf die ich bereits in meiner letzten Arbeit habe aufmerksam 
machen können. 

Auf Grund aller dieser gegen die Scauzze'sche Auffassung 
sprechender Befunde kann ich somit das „Carotingewebe“ auch bei 
den Chrysomeliden in keiner Weise von dem abdominalen Fett- 
körper als ein neues Gewebe abtrennen, sondern muß es vielmehr 
als einen Teil des allgemeinen Fettkörpers ansehen, der 
sich zwischen den beiden Fliigeldeckenlamellen ausbreitet. 

Diese meine Ansicht steht nun nicht etwa vereinzelt da, son- 
dern sie schließt sich vielmehr den Ergebnissen von Leypie (1857), 
HEMMERLING (1878), Cuénot (1896), VERHOEFF (1897), BERLESE (1909), 
PoyARKOFE (1909) an, Autoren, welche gleichfalls den Fettkörper 
in den Flügeldecken der Käfer gesehen und in ihren Arbeiten aus- 
drücklich erwähnt haben. Auberdem sprechen die analogen Ver- 
hältnisse bei der Bildung des Lepidopterenflügels für meine An- 
gabe, lassen sich aber mit der Entstehung des Scaurzzr'schen 
„Carotingewebes“ keineswegs in Einklang bringen. 


c) Histogenese des Flügeldeckenfettkörpers. 


Da es sich bei der Entstehung des Fettkörpers in den Elytren 
der Chrysomeliden fast um genau die analogen Verhältnisse wie bei 
den in meiner letzten Arbeit eingehend berücksichtigten Coccinel- 
liden handeln wird, so darf ich mich hier wohl zugunsten weiterer 
Forschungsergebnisse etwas Kürzer fassen. 

Bringt man die zarten, bläulichweiß gefärbten Flügeldecken 
einer Melasoma vigintipunctatum, die soeben die Puppenhülle verlassen 
hat, schnell in den Strahlengang ejnes-Mikroskops, so gewahrt man 
in ihnen eine Anzahl zerstreuter, stärker lichtbrechender Elemente, 
die anscheinend zum größten Teile von der Blutflüssigkeit dorthin 
verschleppt wurden (Phot. Fig. 18 u. 19). Auffallend ist, daß sie 
die dunkleren Partien der Flügeldecke, die späteren Makeln, zu 
meiden scheinen, da sie zumeist in der Mitte der helleren Stellen 
sich zu gruppieren pflegen. Um den Charakter dieser Gebilde fest- 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 203 


stellen zu können, mußten solche Flügeldecken mikrotomiert werden, 
da sich allein aus dem Bilde der lebenden Decke noch kein weiterer 
Anhaltspunkt gewinnen läßt. 

Die auf solche Weise gewonnenen Schnitte zeigten stets die 
vorher bereits erwähnten typischen Bilder (Fig. 16). Freie Zellen 
der Blutflüssigkeit schließen sich unter Ausstrahlung von Fortsätzen 
aneinander, bilden Gruppen und scheiden in ihrem Innern Fett- 
trépfchen aus, die sich beim fixierten Gewebe als kreisrunde Vacuolen 
markieren. Diese Vacuolen wurden fast ständig in topographischer 
Beziehung zu den Kernen vorgefunden. Parallel mit dem Auftreten 
und der Zunahme des Fettes verläuft der Ausfärbungsprozeß inner- 
halb des lebenden Gewebes, der sich allmählich durch das mit dem 
Fette verbundene Lipochrom immer stärker bemerkbar macht. An- 
fangs tritt allerdings diese Färbung nach außen hin nur schwach 
hervor, so daß sich schwerlich bestimmen läßt, ob in dem einen 
oder anderen Falle dem Lipochrom oder dem Cuticularfarbstoffe, der 
gleichfalls an Intensität zuzunehmen pflegt, die Hauptrolle an der 
Gesamtfärbung zuzuerkennen ist. Erst im Laufe der weiteren Ent- 
wicklung, wenn mit der Zunahme des sich immer weiter aus- 
breitenden Gewebes das Fett nebst seinem Farbstoffe eine ver- 
mehrte Ablagerungsstätte gefunden hat, tritt naturgemäß die Fär- 
bung der Flügeldecken immer intensiver in Erscheinung. Schlief- 
lich gewinnt auf dem Höhepunkte des individuellen Lebens bei der 
vorhergenannten Species die Färbung des Lipochroms die Oberhand, 
ein Zustand, der sich makroskopisch an dem ziegelroten Tone der 
Deckflügel zu erkennen gibt. 

Das in den Flügeldecken sich bildende Gewebe füllt nach und 
nach die ihm zur Verfügung stehenden Räume, die nicht von der 
enormen Ausbildung der Drüsen in Anspruch genommen werden, 
ziemlich gleichmäßig aus, wobei selbstverständlich der Blutflüssig- 
keit mit ihren morphotischen Elementen Gänge zur ungestürten 
Circulation reserviert bleiben. Dieses in Rede stehende Gewebe 
bewahrt auf allen Entwicklungsstufen denselben morphologischen 
Charakter wie der abdominale Fettkörper und ist deshalb in keiner 
Lebensperiode weder anatomisch noch physiologisch von letzterem 
zu unterscheiden. Hierbei ist besonders darauf hinzuweisen, dab 
sämtliche Derivate und Einschlüsse des abdominalen Fettkörpers 
gleichfalls im Fettkörper der Elytren aufgefunden werden können. 

Bei meinen weiteren Untersuchungen habe ich nun speziell 
mein Augenmerk auch mehr diesen den Fettkörper aufbauenden 


os 


204 J. KREMER, 


Hämocyten zuwenden können. Hieraus ergab sich, daß sich diese 
Zellen direkt vom Epiderm, also aus Epithelien, ableiten lassen, da 
ich alle Zwischenformen zwischen freien Epidermzellen, sogenannten 
Mesenchymzellen, und Leucocyten einerseits und Fettzellen anderer- 
seits beobachten konnte. Bekanntlich haben ja die geformten Ele- 
mente der Blutflüssigkeit, je nachdem sie sich mehr den Epiderm- 
zellen oder den Fettzellen ähnlich erwiesen, zu den verschiedensten 
Benennungen seitens der Autoren geführt. Ich bin geneigt, wenig- 
stens in der Mehrzahl der Fälle in ihnen verschiedene Entwicklungs- 
formen einer Zellkategorie zu erblicken, wobei ich es allerdings 
nicht für ausgeschlossen, ja sogar für sehr wahrscheinlich halte, 
daß auch fernerhin aus den bereits zusammenhängenden Gewebs- . 
komplexen unter verschiedenen physiologischen Bedingungen freie 
Zellen ihrer ursprüngliche Form wieder gewinnen können. Ein 
solches Verhalten wurde bereits von mir in meiner vorigen Arbeit 
erwähnt; auch bei Grcrnsaur (1903) finden wir ähnliche Angaben 
für die Wirbeltiere. Aus alledem läßt sich bereits auf die Wich- 
tigkeit, die dem Epiderm beim Aufbau des Insectenkörpers zu- 
kommt, schließen. : 

Die enge Beziehung von Epithelien, Epidermzellen, mit ia 
Elementen des Corpus adiposum kommt in folgenden weiteren Be- 
funden noch deutlicher zum Ausdruck. Es läßt sich nämlich die 
Beobachtung machen, daß sich in den Flügeldecken die Epiderm- 
zellen direkt an Ort und Stelle in Fettzellen bereits frühzeitig um- 
zuwandeln vermögen. Dieses Verhalten fand ich besonders deutlich 
an der Epithellage der unteren Lamelle ausgeprägt, deren Zellen 
alsbald nach dem Schlüpfen des Käfers funktionslos werden, da die 
von ihnen zu bildende untere Cuticularschicht im Vergleich zu der 
oberen sehr dünn erscheint. Diese Zellen bilden sich nun nicht etwa, 
wie man vielleicht vermuten könnte, zurück, sondern man kann 
beobachten, daß sie schon frühzeitig gegenüber denen der oberen 
Lamelle in horizontaler Richtung eine bedeutende Vergrößerung er- 
fahren (Fig. 1), um sich dann, wie es scheint, unter Einlagerung 
von Fett in Fettzellen umzuwandeln. Ein ähnlicher Funktions- 
wechsel, vielleicht in etwas ausgesprochenerem Maße, vollzieht sich 
gleichfalls an den Epithelzellen der häutigen Hinterflügel, die schon 
sehr bald in die Leibeshöhle zurückgelangen, um dort zur Bildung 
des Fettkörpers oder auch anderer Gewebe Verwendung zu finden. 
Hieraus erklärt sich auch die Tatsache, daß der frisch geschlüpfte, 
ohne jede Nahrung belassene Käfer noch eine Zeitlang am Leben 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 205 


erhalten werden kann, da ihm noch genügendes Reservematerial 
sozusagen mit auf den Weg gegeben worden ist. Es zeigt sich, 
daß in solchen Fällen der Fettkörper zuerst in Angriff genommen 
wird. Läßt man jedoch die Käfer noch länger hungern, so kann 
man an Schnitten den Eindruck gewinnen, als ob die stark chro- 
matinhaltigen Geschlechtszellen eine Umwandlung erfahren, um in 
einem solchen Notfalle als Reservematerial dienen zu können. Hier 
muß also die generelle Entwicklung zugunsten der individuellen 
zurücktreten. Welchen Epithelzellen jedoch bei der Histogenese 
des Deckflügelfettkörpers der Vorzug zuzuerkennen ist, ob den der 
oberen oder unteren Lamelle oder den freien Zellen der Blutflüssig- 
keit, das entzieht sich vorläufig unserer Beobachtung. 

Die enge Verwandtschaft von Epithel-, Blut- und Fettzellen 
wurde auch bereits anderweitig in der Literatur hervorgehoben. So 
bemerkt RaBr (1889), der die Blut- und Lymphzellen der Wirbel- 
tiere für Epithelzellen hält, hierzu folgendes: 

„Die Beobachtungen über die erste Blutbildung beim Hühnchen 
deuten nun mit großer -Wahrscheinlichkeit darauf hin, daß wir es 
hier mit freigewordenen Epithelien zu tun haben.“ 

SCHÄFFER (1889) spricht bei den Musciden Wucherungen der 
Hypodermis als Blutbildungsherde an, aus denen die Blutkörperchen 
hervorgehen. 

BerGH (1894) kann die bereits von KÖLLIKER und HAECKEL aus- 
gesprochene Ansicht, daß das Epithelgewebe sowohl in ontogenetischer 
als auch phylogenetischer Hinsicht als die einfachste und ursprüng- 
lichste aller Gewebsformen angesehen werden muß, vollauf gutheiben, 
indem er sich hierzu folgendermaßen äußert: 

„Durch Differenzierung solcher Epithelien und durch Auswande- 
rung von Zellen aus denselben entstehen bei den Tieren während 
der Entwicklung die verschiedensten Gewebe.“ 

GEGENBAUR (1903) leitet ebenfalls bei den höheren Wirbeltieren 
Lymphzellen, Leucocyten, Blutkörperchen, Wanderzellen und das 
Fettgewebe aus den Epithelien ab. 

JorDAN (1913) bezeichnet schließlich den Fettkörper als ein 
mesodermales Gewebe, eine Differenzierung von Teilen der Cülom- 
wand. 

Über die Umwandlung der sogenannten Blutzellen in Fett- 
körperzellen konnte ich bereits in meiner vorigen Arbeit eingehend 
berichten, wobei ich auch zu einem Hinweis auf die diesbezügliche 
Literatur Gelegenheit nahm. Da es sich bei den Chrysomeliden um 


206 J. Kremer, 


ähnliche Verhältnisse handelt, so möchte ich den Leser, um Wieder- 
holungen tunlichst zu vermeiden, auf meine dortigen Angaben ver- 
weisen. Es erübrigt sich aber noch, hier vielleicht die analogen 
Befunde bei den Lepidopteren kurz einzuschalten, die auffallerd 
mit den von mir bei den Coleopteren ermittelten Resultaten über- 
einstimmen. 

Auf eine in diesem Zusammenhange höchst merkwürdige Er- 
scheinung konnte bereits Heroup (1815) bei der Metamorphose der 
Lepidopteren hinweisen. Er bezeichnet bei der Raupe den Fett- 
körper als ein Produkt überschüssigen Blutes und hebt sodann 
folgendes hervor: 

„Die wechselseitige Umwandlung des Blutes in Fettmasse und 
dieser zum Theil wieder in Blut, welche im Laufe der Entwicklung 
des Schmetterlings stattfindet, bleibt immer, als ein die Metamor- 
phose des Schmetterlings notwendig begleitender chemisch-organischer 
Prozeß, eine höchst merkwürdige Erscheinung.“ 

Nach Mayer (1896) ist der junge Lepidopterenflügel mit Blut- 
zellen verschiedenster Form durchsetzt. Einige von diesen sind 
stark ausgezogen oder auch spindelförmig, während ihre Kerne oval 
erscheinen. An einem oder zuweilen auch an beiden Enden dieser 
Zellen bilden sich lange, schwanzförmige Fortsätze. Die Blutzellen 
eines ganz jungen Tieres fand er meist rund oder nur wenig ge- 
bogen und so stark mit Vacuolen angefüllt, daß der Kern auf eine 
Seite gedrängt erschien. 

Diesen auch bei den Coleopteren in ausgesprochener Weise her- 
vortretenden Vacuolisierungsprozeß konnte ich besonders eingehend 
verfolgen. Auch von Scuirrer (1889) wurden bereits die im Flügel- 
deckengewebe vorkommenden Vacuolen gesehen und als Secret- 
bläschen angesprochen. 

Auf ein mit meinen Untersuchungen an den Coleopteren noch 
übereinstimmenderes Verhalten konnte indes FrıEpmann (1899) beim 
Lepidopterenflügel mit folgenden Worten aufmerksam machen: 

„Die Blutkörperchen sind noch viel geringer an Zahl geworden; 
4. Th. enthalten sie noch feine schwarze Fettkörnchen, großenteils 
aber an deren Stelle bereits Vacuolen, die wie mit einem Locheisen 
ausgestanzt aussehen, zum Zeichen, daß die hier früher vorbanden 
gewesenen Fettkügelchen abgegeben sind.“ 

Bezüglich des Zustandekommens der Pigmentierung des Lepido- 
pterenflügels möchte ich im Anschluß hieran kürz bemerken, daß 
FRIEDMANN (1899) die Ursache der Färbung im Fettkörper, den 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 207 


bereits SEmPERr (1857) hatte nachweisen können, erblickt. Auch 
VON LinpEn (1899) hält es für sehr wahrscheinlich, „daß der Fett- 
körper bei der Pigmentierung der Schmetterlingsschuppe eine große 
Rolle spielt“. Wir ersehen hieraus, daß immer wieder dieselben 
Erscheinungsformen bei den einzelnen Insectengruppen deutlich her- 
vortreten. 


d) Die „Carotinzelle“, ihr Wesen und ihre Bedeutung. 


Hatten wir bereits in den vorhergehenden Abschnitten sowohl 
aus meinen eigenen Untersuchungen als auch aus der einschlägigen 
Literatur den Eindruck gewinnen können, daß die von ScHuzze als 
.Carotingewebe“ in den Fliigeldecken beschriebene Gewebsform in 
jeder Beziehung mit dem abdominalen Fettkörper zu identifizieren 
ist, so haben wir es uns doch bisher versagen müssen, auf den 
Lebenszyklus seiner ,,Carotinzellen“ etwas näher einzugehen. Um 
aber auch solchen Fragen naclı Möglichkeit gerecht zu werden, will 
ich nunmehr den Leser mit dem Charakter und den eigenartigen 
Lebensäußerungen auch dieser merkwürdigen Zellelemente etwas 
näher vertraut zu machen suchen. 


Diese im abdominalen Fettkörper auftretenden Zellen heben 
sich so markant von ihrer Umgebung ab (Fig. 7, 9, 11, 13, 15, 16), dab 
sie schon frühzeitig das Interesse der Forscher auf sich lenken 
mußten. Es ist deshalb nicht zu verwundern, wenn heute die dies- 
bezügliche Literatur fast nach Bänden zählt. Durchforscht man dieses 
umfangreiche historische Material und zieht gleichzeitig die beige- 
fügten Abbildungen in Betracht, so kann kein Zweifel mehr darüber 
auftreten, daß die Scuunzr’schen ,,Carotinzellen* im abdominalen 
Fettkörper nichts weiter als die völlig verkannten Onocyten der 
Autoren repräsentieren. Wie zu erwarten, fanden sich deshalb 
gleich nach dem Bekanntwerden der Scuuyze’schen Veröffentlichung 
Stimmen von Fachgenossen, welche seinen Angaben nicht folgen 
konnten und sich zu der Ansicht bekannten, daß seine ,,Carotin- 
zellen“, wie gesagt, den Onocyten zuzurechnen seien (HOLLANDE, 
in: Arch. Anat. mierose., Vol. 16, 1914, p. 19). Anscheinend war aber 
der Autor damals zu sehr von seiner Hypothese befangen, als er 
diese Zellen, deren Ähnlichkeit mit den Onocyten er uns doch selbst 
nieht vorenthalten konnte, für seine „Carotinzellen“ mit Beschlag 
belegte. Auf eine andere Weise läßt sich nun einmal dieser grund- 
legende Irrtum schwerlich erklären, vorausgesetzt allerdings, daß man 


208 J. KREMER, 


es an weitgehendster Indulgenz, wie dies einer wissenschaftlichen. 
Arbeit zukommt, nicht fehlen lassen will. 

Diesen von ScHuLze fälschlich als „Carotinzellen“ interpretierten 
Önocyten wird nun einemerkwürdige Funktion zugesprochen, welche 
sich besonders dadurch dokumentiert, daß sie alsbald ihren Ur- 
sprungsort, den Fettkörper, verlassen, um sich sodann in den 
Flügeldecken zur Bildung des ebenfalls von diesem Autor neu in 
die Literatur eingeführten ,Carotingewebes“ zu etablieren. 
Wie ich jedoch im Laufe dieser Abhandlung bereits zu betonen 
Gelegenheit hatte, kommen aber bei der Histogenese des Flügel- 
deckengewebes die Scnuzze’schen „Carotinzellen“ durchaus nicht 
in Frage, sondern die Schnittmethode erbrachte den sicheren Beweis, 
daß es sich bei den in jungen Fiügeldecken erscheinenden Zellen- 
elementen um Blutzellen handelt. Unter der letzteren Bezeichnung 
fasse ich, wie bemerkt, hier diejenigen Bestandteile des Blutes zu- 
sammen. die sich in ihrem morphologischen Verhalten teils den 
Epidermzellen, teils den Fettkörperzellen nähern, an deren Stelle 
aber auch die Epidermzellen selbst vikariierend einzutreten ver- 
mögen. Von welch durchschlagender Beweiskraft sich aber gerade 
bei diesen Ermittelungen die Schnittmethode erwies, das darf man 
wohl allein schon aus dem Umstande entnehmen, daß es mir trotz 
unermüdlicher Nachprüfungen bisher nicht gelingen wollte, bei den 
Chrysomeliden in den von ScHurLzE gerade hierfür als besonders 
günstig angegebenen Stadien irgendeine seiner .Carotinzellen“, 
die im Abdomen doch geradezu auffallen, ausfindig zu machen. Ich 
möchte hierbei nochmals auf die diesbezüglichen Abbildungen (Fig. 6 
und 16) hinweisen. 

Wie läßt sich aber hieraus nunmehr die Scauuze’sche „Carotin- 
zelle“ definieren? In zwei Zellformen tritt sie uns ent- 
gegen, die in keinem kausalen Zusammenhange 
stehen: das eine Mal im Abdomen. das andere Mal 
in den Flügeldecken. Beide wurden von Scuunze sozusagen 
zu einem Proteus umgeschaffen, der bald hier, bald dort als 
»Carotinzelle“ unter verschiedenen Erscheinungsformen sein Un- 
wesen treibt. Entlarvt man jedoch dieses Trugbild, so wird man 
alsbald notgedrungen zu der Einsicht gelangen. daß wir es hier mit 
zwei völlig verschiedenen Zellkategorien zu tun haben und zwar im 
abdominalen Fettkürper mit den Onocyten, in den Flügeldecken 
aber mit Blutzellen. 

Diese anfanglich etwas paradox klingende Tatsache wird wohl 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 209 


im Folgenden erst einer kurzen Erläuterung bedürfen, ehe sie zum 
genügenden Verständnis solch widersinniger Angaben völlig reif 
erscheint. 

SCHULZE hat einfach ohne jede empirische Begründung die Be- 
hauptung gewagt, daß die im abdominalen Fettkörper aufs deut- 
lichste ausgeprägten Zellen (Onocyten) mit den in der jungen Käfer- 
flügeldecke erscheinenden Zellelementen (Blutzellen) identisch sind, 
ohne sich wenigstens an einem Flügeldeckenschnittpräparate einen 
gewissen Anhaltspunkt für seine Spekulationen wie für die Auf- 
stellung wissenschaftlicher Termini (Carotingewebe, Carotin- 
zellen, Carotinocyten) zu sichern. 

Beide Zellformen, die in absolut keinem genetischen Zusammen- 
hange miteinander stehen und auch morphologisch zu keiner Ver- 
wechselung Veranlassung geben können, wurden trotz alledem von 
SCHULZE nicht nur in engste Beziehung gesetzt, sondern unter dem 
Namen „Carotinzellen“ vielmehr als vollkommen identische Gebilde 
angesprochen. 


e) Die Scuuuze’schen Zellteilungen. 


In einem der vorhergehenden Kapitel hatte ich bereits darauf 
aufmerksam machen können, daß sich die Histogenese des Flügel- 
deckenfettkörpers durch die enge Aneinanderlagerung und Differen- 
zierung von aus den Epithelien herzuleitenden Blutzellen charakte- 
risiert. Hierbei muß ich aber ausdrücklich betonen, daß ich bei 
diesem Prozesse weder bei den Coccinelliden noch bei den Chryso- 
meliden keine einzige sicher nachweisbare Zellteilung bisher habe 
ausfindig machen können. 

Beim Feststellen von Teilungsfiguren erscheint mir aber gerade 
hier deshalb doppelte Vorsicht geboten, weil die im Fettkörper auf- 
tretenden multinucleären Zellen in Verbindung von fälschlich inter- 
pretierten Totalpräparaten allzu leicht, wie wir dem Folgenden 
entnehmen können, zu einer irrtümlichen Auffassung zu verleiten 
scheinen. In solchen zweifelhaften Fällen können einzig und allein 
nur möglichst dünne Serienschnitte Gewibheit verschaffen, die dann 
auch bei allen meinen bisherigen Beobachtungen einwandfrei dar- 
legten, daß von Zell- resp. Kernteilungen durchweg nicht gesprochen 
werden konnte. 

Multinucleäre Zellen des Fettkörpers sind bereits von LEYDIG 
(1859) angegeben worden, der sie für Verschmelzungsprodukte der 
einzelnen Zellen hält. WıErLowızsskKı (1886) spricht sogar den Fett- 

Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 14 


210 J. KREMER, 


zellen meistenteils zwei Kerne zu. Unter diesen Gesichtspunkten 
hat es dann auch durchaus nichts Widersinniges, wenn HENNEGUY 
(1904) und Beruese (1909) im jungen imaginalen Fettkörper von 
Calliphora erythrocephala Zellen mit je sechs oder sogar je sieben 
ruhenden Kernen bildlich zur Darstellung bringen können. 

Nach meiner bereits vorher betonten, durch fortlaufende Unter- 
suchungen immer wieder bestätigten Ansicht bin ich geneigt, seine 
Vielkernigkeit geradezu als ein Charakteristikum des jungen Fett- 
körpers anzusprechen. Diese meine Ansicht schließt sich direkt an 
die Angabe THANHOFER’s (1889) an, nach welcher den Fettzellen 
nur zur Zeit ihrer Bildung Kerne zukommen. Weiterhin stimme 
ich der vorigen Angabe Leypıe’s insofern bei, als nach meinem 
Dafürhalten die einzelnen Zellen verschmelzen, doch gehe ich inso- 
weit über diese hinaus, als mit diesem Verschmelzungsprozesse nach 
meinen Beobachtungen allmählich eine Verminderung in der Zahl 
der Kerne nachzuweisen ist. Ich nehme an, daß diese vielen, so 
stark chromatinhaltigen Kerne sich beim voll entwickelten Fett- 
körper zum größten Teil in die von nur einem schwachen Gerüst 
getragenen enormen Mengen an Reservematerialien umgesetzt haben, 
deren einzelne Bestandteile sich während der Ruhe- oder Geschlechts- 
periode nach und nach in der Leibeshöhlenflüssiekeit wieder auf- 
lösen, um auf diese Weise dem Tiere mit dem Überschusse einer 
günstigen Nahrungsperiode über die Zeit der Nahrungsstockung 
(Sommer- und Winterruhe) oder Zeiten größter Energieumsetzungen 
(Geschlechtsperiode) hinwegzuhelfen. 

Bei der Prüfung der ScaurzEschen Angaben über die Ver- 
mehrung seines ,Carotingewebes“ muh uns sofort die Fülle und 
Mannigfaltigkeit der Teilungen überraschen, die er diesem seinem 
neuen Gewebe zuspricht. Ohne sich weiter um ein Färbeverfahren 
zu kümmern, begründet er seine diesbezüglichen Befunde auf schwach 
lichtbrechende, Kreisrunde Bläschen, die beim Studium einer lebend- 
frischen Flügeldecke sich dem bewaffneten Auge darbieten, also auf 
Elemente, für die der Beweis noch aussteht, daß es sich in ihnen 
in der Tat um Kerne handelt. Daß hier aber sehr leicht zu ver- 
wechselnde Erscheinungsformen mit in Frage kommen können, dafür 
spricht schon der Umstand, wie schwer sich Scrunze mit dem Ge- 
danken vertraut machen Konnte, als sich ähnliche, von ihm in gleicher 
Weise als Kerne angesprochene Gebilde in den Flügeldecken der 
Coccinelliden mittels der Färbemethode als Vacuolen nachweisen 
ließen. Zudem gründen sich diese Scuuzze’schen Teilunesphänomene 


Die Flügeldecken der Coleopteren. A 


nicht nur auf hypothetische Zellgebilde, sondern sie wurden aus 
lebenden Flügeldecken herausgelesen, d. h. aus den Projektionen der 
mannigfaltigen Gewebselemente, wie sie eben diese Organe zu be- 
herbergen pflegen. Solche, durch dieses Verfahren gewonnene Bilder 
stellen die Grundlage dar, auf die SCHULZE seine verschiedenen 
Teilungsphänomene zuriickfiihrt. In Anbetracht dessen scheint es 
diesem Forscher ein leichtes zu sein, uns bereits an einem einzigen 
kleinen Photogramme (Phot. Fig. 2) sowohl Mitosen und Amitosen 
als auch Zellen vorzuführen, bei denen angeblich das Plasma noch 
nicht durchgeschnürt ist, wenn die Kerne bereits zu neuen Teilungen 
schreiten. Das Auftreten solcher Kuriositäten kann unter den an- 
gegebenen Ursachen keineswegs wundernehmen, zumal wenn solche 
merkwürdigen Angaben nicht vereinzelt dastehen. So können 
wir wörtlich auf p. 8 folgendes vermerkt finden: 

„Nach vollständiger Ausbildung des Zellkomplexes in den Decken 
haben die Zellen im Zusammenhang unregelmäßig polygonale Form 
(fig. 3). — Auch hier noch sind direkte Kernteilungen zu beobachten, 
wobei der Kern seine geleichförmige Struktur nicht ändert. 
Die Teilungsfiguren erinnern etwa an zwei konjugierende Difflugien. 
Bisweilen zeigt die eine Kernkomponente feinere Chromatinbréckchen 
als die andere (fig. 3). Die Durchschnürung des Plasmas unterbleibt 
oft, so daß die Zellen dann zweikernig sind (fig. 3).“ 

Von größtem Interesse erscheint hier unter anderem die Be- 
hauptung, nach der es SCHULZE vermeintlich gelingen konnte, ohne 
Zuhilfenahme der mikroskopischen Technik uns über die feinere 
Verteilung des Chromatins lediglich aus den Projektionsbildern der 
in den Flügeldecken eingeschlossenen Gewebslagen genaue Anf- 
schlüsse zu geben. Nicht mindere Beachtung verdienen die bei- 
gefügten Photogramme, welche von lebenden Elytren erzielt wurden. 
So sehen wir bei Phot. fig. 2 die zumeist in der Mehrzahl in den 
einzelnen Zellen auftretenden. von SCHULZE als Kerne angesprochenen 
Gebilde zur Darstellung gebracht. Finden sich zwei dieser Elemente 
bei mi in naher Vereinigung, so wird dieses Bild als Mitose definiert. 
Ich will es hierbei in das persönliche Ermessen des Lesers stellen, 
ob er solcherlei Hinweise an den Photogrammen bestätigen und in 
Phot. fig. 10 eine auf einem Abdominalschnitte gewonnene Kern- 
teilung als solche befürworten kann. 

Meine umfangreichen Untersuchungen an den Coccinelliden und 
Chrysomeliden sowohl wie die eingehende Durchforschung derjenigen 


Stadien von Melasoma vigintipunctatum, denen gerade die SCHULZE- 
14* 


212 J. Kremer, 


schen Photogramme ihren Ursprung verdanken, zeigten durchweg, 
daß die in den lebendfrischen Flügeldecken als Teilungen bezeich- 
neten Bilder in keinem einzigen Falle als solche weder in gefärbten 
Totalpräparaten noch an lückenlosen Schnittserien ihre Bestätigung 
finden konnten. Wir gehen deshalb wohl in der Annahme nicht 
fehl, wenn wir die Begründung zu solchen Angaben durchweg fälsch- 
lich interpretierten Projektionsbildern zusprechen. 

Ist man heutzutage in der Deutung von Teilungsfiguren, 
besonders wenn es sich um somatische Zellen handelt, erfreulicher- 
weise äußerst vorsichtig geworden, so glaubt man sich tatsächlich 
bei der Prüfung der Schuuze’schen Ermittelungen in die Zeit des 
Auftretens dieser Theorie mit ihren sich überstürzenden Angaben 
zurück versetzt, in eine Periode, in welcher, wie SCHWESINGER (1909) 
und WeinrerCH (1909) hervorheben, alle möglichen Figuren für 
Teilungserscheinungen gehalten wurden, aus dem einen Grunde, um 
„auch“ welche gesehen zu haben. | 

„Es gehören aber, wie besonders die Arbeiten von FLEMMING 
und van BENEDEN zeigen, noch andere Faktoren dazu; vor allem 
unermüdliche, zäh ausharrende Geduld in der Beobachtung, Auffinden 
günstiger Untersuchungsobjekte und — nicht zu vergessen! — 
leistungsfähige Untersuchungsmethoden, denn am lebenden oder 
frischen Material ist nur hier und .da ein Einblick zu erlangen“ 
(SOLGER, 1892). 

Hiermit wende ich mich der Prüfung der Schuzze’schen Unter- 
suchungsmethode zu, aus deren Verlauf wir alsbald entnehmen 
können, daß lediglich in ihrer Anwendung die Begründung für 
solche einschneidende Irrtümer zum weitaus größten Teile gefunden 
werden kann. 


f) Kritik der Scuuuze’schen Untersuchungsmethode. 


Die Scauzzr'sche Untersuchungsmethode besteht, soweit wir 
seine Abhandlung als den authentischen Ausdruck seiner Forschungen 
hierfür heranziehen kônnen, beim Studium des Fliigeldeckengewebes 
in der Durchmusterung lebendfrischen Materials. Hierüber ent- 
nehmen wir seiner Arbeit folgendes: 

„Ich bin nun zu einem anderen Verfahren übergegangen, dem 
ich es verdanke. wenn ich jetzt die Entwicklung dieses eigentüm- 
lichen Gebildes in den Hauptsachen darlegen kann. einem Verfahren, 
das auch für andere Untersuchungen sehr aussichtsreich zu sein 
scheint, nämlich dem Untersuchen und Photographieren der lebenden 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 213 


Objekte auf den verschiedenen Entwicklungsstadien. Nachdem der 
photographische Apparat eingestellt war, wurde ein Stück der 
Flügeldecke abgeschnitten, schnell direkt in Kanadabalsam gebracht 
und dann die Aufnahme, nachdem ein Zerrnow’scher Lichtfilter 
in den Strahlengang eingeschaltet war, gemacht. Trübungen durch 
etwaiges Wasser in den Zellen traten nicht ein; nur mußte der 
ganze Prozeß in wenigen Minuten beendet sein, da sonst der 
Balsam das Carotinoid löste.“ 

Da Scaurze bei der Herstellung von Flügeldecken-Schnitt- 
präparaten auf technische Schwierigkeiten stieß, hat er von dieser 
Methode Abstand genommen. Auch konservierte Flügeldecken-Total- 
präparate führten nach seinen Angaben nicht zum Ziele. 

Das angewandte Verfahren ist jedoch weder hinreichend noch er- 
schöpfend, sondern in doppelter Hinsicht, bildlich wie wörtlich ge- 
sprochen, als durchaus einseitig zu bezeichnen. Zunächst können « 
wir beider mikroskopischen Beobachtung einer Flügeldecke nicht in die 
histologischen Feinheiten des Gewebes eindringen, sondern es gelangen 
immer nur die Projektionen seiner verschiedenen Elemente 
zur Anschauung. Hierbei wird also die räumliche Ausdehnung in 
die Tiefe unberücksichtigt gelassen, so daß nur im der hori- 
zontalen Ebene umerenzte Bilder zur Darstellung gelangen können 
(ef. Phot. fig. 26). Die Scuurze’sche Methode stellt also, wenn 
ich mich hier einmal eines etwas groben Vergleiches bedienen 
darf, gewissermaßen eine Durchröntgung der lebenden Flügel- 
decke dar. Daß aber ein solches Verfahren, wenn es wie hier 
zur Aufdeckung von feineren Gewebsstrukturen und sogar 
Kernteilungen verwandt wird, notgedrungen zu Fehlschlüssen 
verleiten kann, das wird noch durch die verschiedenartigsten Ge- 
webe, die den Flügeldeckenraum durchsetzen, geradezu bestärkt. 
Als solche kommen neben dem hier in Rede stehenden Fettkörper 
zumeist Epithelien, Tracheen, Nerven und Blutzellen in Frage. Des 
weiteren tritt aber noch bei dem von SCHULZE studierten Melasoma 
vigintipunctatum eine solche Fülle von radiär um einen Zentralkanal 
ausstrahlender Drüsen hinzu, daß man von der Aufsicht unmöglich 
allein genügenden Aufschluß über den Charakter der übereinander- 
lagernden und sich teilweise durchdrängenden Gewebe erhalten kann. 

Nun hatte bereits AporpH (1880) Insectenflügel zwischen 
2 Glasplatten gebracht und sodann photographiert. Ihm kam es 
aber keineswegs auf die Darstellung des lebenden Gewebes, sondern 
einzig und allein auf den Verlauf der Aderung an. ScHULZE be- 


914 J. KREMER, 


diente sich dieses Verfahrens zur Erforschung des lebenden Inhalts 
der Käferflügeldecken, welche er jedoch vom lebenden Tiere ab- 
trennte, um sie sodann in Canadabalsam, d. h. einem in Xylol gelüsten 
Harze, einzubetten. 

Dab das Abschneiden der Elytren und besonders ihr Eintauchen 
in Xylol von durchgreifendem Einflusse auf das lebende Gewebe 
sein wird, ist schon von vornherein anzunehmen. Haben wir es 
doch mit Gewebsstücken zu tun, die sich nach ihrer Abtrennung 
vom Körper bereits in keinem physiologischen Zustande mehr be- 
finden, die also nur cum grano salis als lebend angesprochen 
werden können. Außerdem läßt die hohe Affinität des Xylols zu 
den überaus reichlich vorhandenen Fetten und Lipoiden für diese 
sowohl wie für die sie umgebenden Zellen das Schlimmste befürchten. 
Allerdings gibt SCHULZE zu, daß man möglichst schnell verfahren 
muß, läßt uns aber hinterher sowohl über die Dauer der Einwirkung, 
wie auch über ungünstige Nebenerscheinungen vollkommen im unklaren. 

Die Erfahrung, die ich selbst über die Brauchbarkeit dieser 
Methode gewinnen konnte, bezeugte einwandfrei, daß bei ihrer An- 
wendung äußerste Vorsicht nicht genug geboten erscheint. So müssen 
die zu photographierenden Stücke vor und nach jeder Aufnahme 
immer wieder geprüft werden, ob das lebende Gewebe nicht bereits 
chemisch alteriert wurde, zumal ja die Schnittfläche und die zahl- 
reichen Poren der Flügeldecke dem ins lebende Gewebe vordringen- 
den und begierig Fett aufnehmenden Xylol durchaus Vorschub 
leisten. Ja trotz dieser angewandten Versichtsmaßregel gibt uns 
doch nichts eine sichere Gewähr, daß wir auf alle, auch die feinsten 
in Erscheinung tretenden Veränderungen genügend unser Augenmerk 
gerichtet haben, zumal die Zeit drängt, da mit jeder Verlängerung 
des Prozesses die Möglichkeit einer Schädigung durch das ein- 
dringende Solvens noch bestärkt wird. Dieser Circulus vitiosus, der 
sich vor der Hand nicht weginterpretieren läßt, treibt uns dazu, 
entweder zugunsten einer genauen Prüfung auf die Schnelligkeit 
der Aufnahme oder vice versa zu verzichten. 

Anfänglich hatte auch ich diese von ScHuLzEe besonders mir 
gegenüber angepriesene Methode bona fide angewandt, wodurch mir 
auch ihre Nachteile nicht unbekannt bleiben konnten. Die nähere 
Veranlassung zur Aufdeckung solcher ungünstigen Nebenerschei- 
nungen ergaben die von genanntem Autor in den Flügeldecken von 
Melasoma vigintipunctatum mit besonderem Nachdrucke hervor- 
gehobenen krystallinischen Gebilde, die ich in allen von mir durch- 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 219 


forschten lebenden Flügeldecken sämtlicher Coleopteren niemals zu 
Gesicht bekommen konnte, wieviel Mühe ich auch immerhin dazu 
verwenden mochte. Der Zufall wollte es, daß ich auch mit diesen 
Gebilden bekannt wurde. 

Beim Studium stark ausgefärbter Käfer (Melasoma viginti- 
punctatum f. miniata) mubte ich bei einer Flügeldecke etwas länger 
auf die Ermittelung eines brauchbaren photographischen Bildes ver- 
wenden, als ich plötzlich bei stärkerer Vergrößerung krystallinische 
Nadeln und bald darauf auch die von Scnunze beschriebenen kry- 
stallinischen Gebilde im Gesichtsfelde bemerkte, deren Zahl sich 
merkwürdigerweise, je länger ich das Präparat beobachtete, immer 
stärker vermehrte. Gleichzeitig fing der Fetikérper an, hier und da grobe 
Fettkugeln abzustoßen. Durch diese Befunde wurde der Verdacht 
rege, daß das eindringende Xylol die Bildung solcher krystallinischer 
Elemente nicht nur begünstigte, sondern geradezu hervorrief. Diese 
meine Befürchtung fand dadurch ihre Bestätigung, daß ich an allen 
daraufhin mit besonderem Eifer durchforschten, besonders stark aus- 
gefärbten Decken (Melasoma vigintipunctatum f. miniata wie auch 
solcher ihrer Stammform), niemals am lebenden Gewebe ohne Zu- 
hilfenahme des Canadabalsams solche Gebilde zu Gesicht bekommen 
konnte. Als eine ausgezeichnete Methode, um sich in ausgefärbten 
Flügeldecken die Schurze’schen krystallinischen Gebilde künstlich 
herzustellen, kann ich jedoch die Einbettung solcher lebenden Decken 
in Canadabalsam nur empfehlen, wobei es in das Belieben jedes 
einzelnen gestellt sein mag, sich alsbald eine Musterkarte dieser 
Elemente auf dem einfachsten Wege zu sichern. Gute Illustrationen 
hierzu geben jedoch die von ScHuLzE beigelegten Photogramme 
fig. 3 und 7, während, uns in Phot. fig. 5 und 6 die durch den 
Canadabalsam bewirkte Auflösung des Fettkörpers nicht vorweg- 
genommen werden kann. Nebenher verdient Phot. fig. 5 auch in- 
sofern für einen Augenblick unsere Beachtung, als es durch die 
Wiedergabe einer abgeknickten Trachee den Gedanken an eine den 
gewöhnlichen Anforderungen widersprechende Behandlungsmethode 
etwas zu aufdringlich fordert. 

SCHULZE trägt jedoch kein Bedenken, alle diese Kunstprodukte 
seines mikrophotographischen Verfahrens als Bestandteile des 
lebenden Gewebes anzusprechen, um sie sodann zum weiteren Ausbau 
seiner Theorie zu verwerten. Vor allen Dingen hätte sich dieser 
Forscher aber erst über die Brauchbarkeit seiner Methode aufs 
eingehendste vergewissern müssen, ehe er daran gegangen wäre, 


216 J. KREMER, 


lebende Gewebe in völlig differenten Reagentien zu untersuchen, um 
auf ihrer Grundlage der Lösung wissenschaftlicher Probleme näher 
treten zu können. 

Soweit ich mir über den chemischen Vorgang, der zum Er- 
scheinen dieser Krystallgebilde Veranlassung gibt, ein Urteil er- 
Jauben darf, so wird m. EK. anscheinend das Fett durch das eindringende 
Xylol schnell angezogen und gelöst, während das Lipochrom vor- 
läufig noch zurückgehalten wird. Ein ähnlicher Befund wird von 
Toupt (1870) für die Wirbeltiere notiert. Stark ausgefärbte Elytren 
pflegen wohl deshalb diesen Prozeß zu begünstigen, weil dann 
die vorhandenen Fettstoffe einen hohen Sättigungsgrad an Lipo- 
chromen erreicht zu haben scheinen, so daß letztere, wenn ihnen ihr 
Lösungsmittel durch das Xylol teilweise entzogen wird, alsbald zu 
einem krystallinischen Ausfall neigen. Ein ähnliches Beispiel be- 
züglich des Ausfalles von Krystallen aus übersättigten Lösungen 
wird in der Pathologie beim Gichtiker angegeben. Diese wenigen 
Bemerkungen mögen genügen, um wenigstens einen gewissen An- 
haltspunkt für derartige Erscheinungsformen zu liefern. Natürlich 
können und wollen solche Anschauungen nicht als ausschlaggebend 
angesehen werden, da wir uns hierbei doch der Kompliziertheit der 
Reaktionen wohl bewußt bleiben wollen, welche ein chemisches 
Reagens im lebenden Tierkörper unweigerlich nach sich zieht. 

Es ist hier am Platze, die Tatsache festzuhalten, daß sich bei 
älteren Exemplaren von Melasoma namentlich zur Zeit der Ge- 
schlechtsperiode wohl in den gelb gefärbten lateralen Partien des 
abdominalen Fettkörpers winzige rubinrote Krystalloide von wechseln- 
der Gestalt und Größe mit stärkeren Systemen ausfindig machen 
lassen, wie ich solche in Fig. 17 nach einem Quetschpräparate zur 
Darstellung bringen kann. Man geht wohl in der Annahme nicht 
fehl, daß diese Farbstoffgebilde, die höchstwahrscheinlich noch keine 
einheitlichen Körper in fettfreier Form darstellen, bei möglichst 
guten Ernährungsverhältnissen aus ihrer übersättigten fettigen Lösung 
ausgefallen sind. Daß ich sie niemals in den Flügeldecken auch 
bei anderen Species habe ausfindig machen können, dürfte wohl in 
dem stärkeren Einflusse des Lichtes, das ja bekanntlich die Zer- 
setzung der Lipochrome begünstigt, seine Erklärung finden. Die 
beigefügte Zeichnung bei 760facher Vergrößerung zeigt im Vergleiche 
zum Schurze’schen Photogramme 3 (300:1), daß diese Krystalloide 
mit den in Rede stehenden Krystallgebilden benannten Autors nicht 
verwechselt werden können. Hiergegen spricht allein schon die 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 217 


Größe und Gestalt dieser Krystalloide im Hinblick auf die ent- 
sprechenden Verhältnisse der Fettzellen und der Tracheen. Bettet 
man dagegen solche frische Flügeldecken in Canadabalsam ein, so 
kann man sich, wie gesagt, auch alsbald mit diesen Schuzze’schen 
Krystallgebilden hinreichend vertraut machen. 

Die bei diesem Auskrystallisierungsverfahren in den Vordergrund 
des Interesses gerückten, stark ausgefärbten Individuen von Mela- 
soma vigintipunctatum, ‘deren Träger durch AueLz (1909) als die 
f. miniata wegen ihrer rötlichen Flügeldeckentönung von der Stamm- 
form abgetrennt wurden, sind nach meinem Dafürhalten nur als be- 
sonders gut ernährte Vertreter der gleichen Species zu betrachten. 
Derartige Fälle treten auch anderswo bei den Chrysomeliden auf. 
So bildet Tower (1903) eine ebensolche Form von Leptinotarsa decem- 
lineata ab. Meine Meinung schließt sich an Scuouz (1907) an, 
während ScHULZE, an die AuEL’sche Auffassung anknüpfend, seine 
krystallinischen Gebilde als ein Charakteristikum dieser Subspecies 
mit folgenden Worten begrüßt: 

„Bei einem Teil der Individuen, die offenbar konstitutionell be- 
sonders kräftig veranlagt sind, ist die fettige Masse auffallend 
reichlich vorhanden und nimmt nach Verlauf einiger Wochen einen 
mehr orangegelben Ton an (5./7.), außerdem treten aber bei diesen 
nun in den Zellen kleine ziegelrote Körnchen auf (18./7.), die sich 
allmählich zu größeren, locker verteilten, kristallinischen, meist 
knorrigen Gebilden zusammenballen, die dann dem Auge den roten 
Gesamteindruck der f. miniata vortäuschen (Phot. 3).“ 

Weiter äußert sich hernach dieser Autor auf p. 5 über das 
physiologische Verhalten dieser Krystallgebilde in folgender Weise: 

„Bei den Exemplaren der f. miniata fangen endlich auch die 
Kristalle an, sich zu verändern; sie liegen als große, dickflüssige, 
rote Tropfen in den Elytren, die um diese Zeit oft scheckig rot 
und gelb gefärbt sind. Noch einige Zeit später und das ganze 
Carotingewebe geht durch fettige Degeneration zugrunde, die Zellen 
zerfallen in eine große Zahl größerer und kleinerer Tröpfchen, die 
allmählich mit dem Blut in den Körper zurückgelangen (Phot. 5 
u. 6). Kurz vor dem Tode der Tiere findet sich von dem Gewebe 
in den Flügeldecken keine Spur mehr, nur einige wenige rote 
Carotinoidschollen und große farblose Kristalldrusen unbekannter 
Zusammensetzung liegen in ihnen (Phot. 7).“ 

Besser hätte nach meiner Ansicht die Einwirkung 
des Xylols auf das lebende Gewebe kaum beschrieben 


218 J. KREMER, 


werden können, eine Tatsache, die, wie wir vorhin sahen, durch 
ScauLze allerdings eine etwas eigenartige Umwertung erfahren sollte. 

Inwieweit fernerhin zu dem durch das Xylol eingeleiteten Pro- 
zesse noch der Druck des Objektivs, die Wärmestrahlung der Be- 
lenchtung und die Dauer der photographischen Aufnahme als treibende 
Kräfte mitgewirkt haben, das entzieht sich jeder Beobachtung. Wie 
äußerst sensibel sich aber die hier in Frage kommenden Fettzellen 
auch dem geringsten Eingriffe gegenüber verhalten, darauf können 
bereits Boum u. Orren in ihrem Taschenbuch der mikroskopischen 
Technik genügend hinweisen, wenn sie hervorheben, daß bei der Unter- 
suchung frischer Fettzellen in Wasser oder indifferenter Flüssigkeit 
einige oder viele Fettzellen zerplatzen und dann ihre Fettröpfchen 
konfluieren. „Man kann die Prozedur dadurch beschleunigen, dab 
man auf das Deckgläschen (etwa mit einer Nadel) drückt.“ 

Es darf nämlich bei Käferflügeldecken, die von Natur infolge 
ihrer ausgesprochenen Wölbung sich einer photographischen Auf- 
nahme geradezu widersetzen, keineswegs außer Acht gelassen werden, 
daß diesen Organen mit einem etwas stärkeren Objektive schwerlich 
so weit beizukommen ist, als es gerade, wie in unserem Falle, das 
Studium des Flügeldeckengewebes erheischt. Sucht man- diesem 
Übelstande durch Anfertigung möglichst kleiner Flügeldeckenteil- 
stücke zu begegnen, so würden dadurch wieder dem Xylol neue 
Eingangspforten geschaffen werden. Trotz alledem wirkt auch bei 
stärkeren Linsen die Krümmung der Decken immer noch störend, 
da das mikrophotographische Verfahren ja nur die genau in einer 
Ebene gelegenen Punkte klar und deutlich zu fassen vermag. Will 
man solche Bilder trotzdem zur photographischen Aufnahme ver- 
wenden, dann bleibt uns, sollten wir auf stärkere Systeme nicht 
doch lieber verzichten wollen, zur Erzielung einer genügenden Ab- 
flachung nur noch ein Druck auf das Deckgläschen vorbehalten, die 
dann zumeist durch die bindende Kraft des Canadabalsams bei nicht 
gar zu spröden Decken trefflich beibehalten zu werden pflegt. Dab 
es aber hierbei bei größeren Stücken leicht zu störenden Einknickungen 
kommen kann, ist selbstverständlich. 

Bei dem photographischen Prozesse selbst ist man weiterhin 
stark von den Launen der künstlichen Beleuchtung abhängig, so dab 
bei nachträglich sich ergebender falscher Expositionszeit schnell zu 
einer neuen Aufnahme geschritten zu werden pflegt, ohne sich erst 
in der Eile und bei einem günstigen Präparate über eine eventuelle 
Veränderung des lebenden Gewebes genügend vergewissert zu haben. 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 219 


In diesem Zusammenhange drängt es mich, darauf hinzuweisen. 
daß das fortgesetzte Photographieren sehr leicht die Interessen zu- 
ungunsten der wissenschaftlichen Untersuchung dergestalt verschieben 
kann, daß schließlich sportliche Beweggründe mehr und mehr in den 
Vordergrund treten. Es ist leicht erklärlich, daß auf diese Weise 
auch die übrigen wissenschaftlichen Hilfsmittel fortwährend Gefahr 
laufen, als „unmodern“ betrachtet und nicht mehr genügend ge- 
würdigt zu werden. Schließlich vermag diese von der Wissenschaft 
als Hilfsmittel zur Darstellung bereits gewonnener Resultate 
zugelassene Technik gelegentlich solche extreme Formen anzu- 
nehmen, daß der von ihr Befangene sie zu seinen Untersuchungs- 
methoden erhebt, ja sie sogar für seine Ergebnisse, die den 
Fachgenossen entgangen sein sollen, verantwortlich zu machen sucht. 

Der Leser, welcher mir bis hierher seine Aufmerksamkeit 
schenkte, wird bereits genügend beurteilen können, was es mit derlei 
Anpreisungen auf sich hat, und mir gewiß beistimmen, wenn 
ich betone, daß das herkömmliche Studierzimmer mit seinen be- 
scheidenen Hilfsmitteln durchaus nicht durch das photographische 
Atelier mit seiner zeitraubenden Apparatur, in dem sich zu 
gerne in doppelter Hinsicht der Dilettantismus regt, verdrängt 
werden darf. 

Ich bin weit davon entfernt, die Photographie vollständig aus 
der Reihenfolge wissenschaftlicher Hilfsmittel verdrängen zu wollen; 
im Gegenteil, zur Wiedergabe von genau in einer Ebene gelegenen 
Bildpunkten ist sie auch bei mikroskopischen Präparaten wie ge- 
schaffen. Handelt es sich jedoch, wie in unserem Falle, um mehr 
oder minder dicke Gewebsschichten (40 - 60 u)1), deren Bildpunkte 
also verschiedenen Ebenen angehören, so sind die Resultate der 
Photographie zum wenigsten als günstige zu bezeichnen; denn sie 
eibt nicht nur das Erwünschte nur teilweise wieder, sondern wirkt 
überdies noch durch die verschwommene Wiedergabe von anderen 
nicht in derselben Ebene liegender Punkte geradezu störend. 

Trefflich werden solche an die Mikrophotographie gestellten An- 
forderungen von NeuHauss (1890) mit folgenden Worten zurück- 
gewiesen: E 

„Nun die Dicke der Objekte! Als ob es darauf ankäme, 


1) „Die für mikrophotographische Aufnahmen bestimmten Schnitte 
sollen gewöhnlich nicht dicker als 6—8 u sein“ (ASCHOFF u. GAYLORD, 
Kursus d. pathol. Histologie, 1900, p. 308). 


290 J. KREMER, 


möglichst viel von dem zu untersuchenden Gegenstande auf dem 
Objektträger abzulagern. Bei der Okularbeobachtung kann man 
selbst in sehr dieken Präparaten einiges erkennen; im Lichtbilde 
überdecken die unscharfen Umrisse der höher und tiefer gelegenen 
Ebenen die scharfe Zeichnung der Einstellungsebene und erzeugen 
jene genugsam bekannten Bilder, welche die Mikrophotographie so 
gründlich in Verruf brachten.“ 

Dieser Übelstand macht sich besonders bei stärkeren Systemen 
fühlbar, da ja mit der Brennweite auch die Fokustiefe abnimmt. 
Mit schwachen Vergrößerungen erhält man eher ein Übersichtsbild, 
aber auch hier kann die photographische Platte das subjektive 
Bild, welches infolge der Akkommodationsfähigkeit des Auges noch 
einen gewissen Ausgleich erfahren hat, nicht genau festhalten. 
Hierbei wollen wir ganz von dem Reproduktionsverfahren im Buch- 
handel absehen, bei dem bisher nur ganz selten einmal die Autotypie 
die zugrunde liegende Photographie an Schärfe und Klarheit hat 
erreichen können. Die photographische Wiedergabe von Flügel- 
decken-Totalpräparaten zur Darstellung der histologischen Feinheiten 
ihres lebenden Inhaltes gestaltet sich aber in der Regel noch viel 
komplizierter als in den vorher angegebenen Fällen. Haben wir es 
hierbei doch mit Organen zu tun, die sowohl eine ausgesprochene 
Kıümmung aufweisen als auch in der Ausbildung der Cuticular- 
gebilde und ihres lebenden Gewebes eine hohe Mächtigkeit entfalten, 
so daß die von ihnen erzielten Photographien sich von vornherein 
zu histologischen Studien als ungeeignet erweisen. Nur die Pro- 
jektionsbilder der einzelnen Zellen oder Gewebsschichten können 
hierbei zur Darstellung gelangen, jedoch auch diese nur, wenn 
sie spärlich bzw. in dünnen Schichten vorhanden sind, so daß sich 
auf diese Weise ein gewisser Kontrast zwischen den einzelnen Be- 
standteilen des lebenden Gewebes und seiner Umgebung, wie auch 
zwischen seinen Einschlüssen (Kernen, Vacuolen, Fetten und Lipo- 
chromen), in der Lichtbrechung auslösen läßt. Diese Überlegung 
enthält bereits implizite die Tatsache, daß bei Elytren, deren Räume 
durch das lebende Gewebe vollständig ausgefüllt sind, jeder Ein- 
blick so gut wie ausgeschlossen «erscheint, wodurch auch die photo- 
graphische Wiedergabe von vornherein illusorisch wird. 

Im Gegensatze zur Photographie kommt hingegen die Zeichnung 
der Akkomodationsfähigkeit des Auges entgegen, insofern sie durch 
sukzessives Einstellen der aufeinanderfolgenden optischen Durch- 
schnittsebenen gewonnen werden kann. Auf diese Weise wird es 


Die Flügeldecken der Coleopteren. Dat 


ermöglicht, die Einzelheiten des Präparats unter Ausschaltung aller 
störenden Unwesentlichkeiten (Farbstoffniederschläge, Fremdkörper, 
Überlagerungen usw.) zueinander in Beziehung zu setzen und auf 
diese Weise ein Bild zu gewinnen, das an Klarheit nichts zu wün- 
schen übrig läßt, zumal uns hierbei noch die Farben zur genauen 
Wiedergabe des gefärbten Präparats wesentlich zur Seite stehen. 
Selbstverständlich kann hierbei die subjektive Note nicht völlig aus- 
geschaltet werden; aber auch so manche gute Photographie be- 
lehrt uns leider noch nicht, aus welcher Körperregion sie stammt 
und welchem komplizierten mechanischen „Verfahren“ sie ihr Dasein 
schuldet. Der wissenschaftlichen Ehrlichkeit müssen wir also nach 
beiden Seiten hin volles Verständnis entgegenbringen. 

Alle diese oben angeführten Momente erscheinen aber dann von 
geringerer Wichtigkeit, wenn man auf den instruktiven Charakter 
der Zeichnung, welcher der Photographie, die nur mechanisch arbeitet, 
fast völlig abgeht, sein Augenmerk richtet. Durch diese im Wesen 
der Zeichnung beruhende, genaueste Durchforschung aller Einzel- 
heiten eines wissenschaftlichen Präparats wird dem Beobachter die 
beste Gelegenheit geboten, sich vor Irrtümern, die in der nicht 
genügenden Beachtung feinerer Beziehungen beruhen, zu bewahren 
und seine Anschauung vollkommen mit den zugrunde gelegten Tat- 
sachen in Einklang zu bringen. 

Demgegenüber ist die Photographie, bei der allein schon die 
angewandte Technik einen ruhigen Gedankengang erschwert, meist 
dazu geneigt, nur den „springenden Punkt“ zu erhaschen, wodurch 
sie der gedanklichen Durchmusterung des Präparats innerlich wider- 
strebt und auf diese Weise allzu leicht zu einer oberflächlichen, 
geisttötenden Arbeitsmethode verleitet. 

Kehren wir nun nach diesen etwas weithin ausholenden Er- 
örterungen zu unserem Ausganespunkte zurück, so können wir im 
Hinblick auf die Scavzze’schen Veröffentlichungen getrost die Ver- 
mutung aussprechen, daß ein gut Teil seiner einschneidenden Irr- 
tümer seiner überstürzten und höchst einseitigen Arbeitsmethode zu- 
zuschreiben ist. Der Verlauf der weiteren Untersuchung wird lehren, 
daß sich diese Meinung, je weiter wir fortschreiten, immer mehr zur 
Gewißheit steigert. 


g) Uber einige Färbungserscheinungen bei Insecten. 


In diesem Abschnitte möchte ich einige von SCHULZE ange- 
gebene Befunde, die sich speziell mit der Färbung der Flügel und 


239 J. KREMER, 


Flügeldecken bei Käfern und der Hemielytren bei Wanzen befassen, 
kurz besprechen. 

Hier interessieren vor allem die seltsamen Angaben, die von 
SCHULZE p. 9 über das Zustandekommen der Flügeldeckenfärbung 
von Gomioctena viminalis f. calcarata veröffentlicht werden. Ent- 
gegen den Angaben der Autoren, die die Schwarzfärbung der Elytren 
auf die Verschmelzung ihrer Makeln zurückführen, argumentiert 
SCHULZE folgendermaßen: 

„Ich fand nun, daß diese Spielart dadurch zustande kommt, daß 
das Licht total absorbiert wird von ungewöhnlich reichlich vorhan- 
denen rötlichen Carotinoidmassen in den Decken. Hält man die Decke 
gegen das Licht, so erscheint sie rot.“ 

Diese beiden Sätze stehen zunächst in einem etwas absonder- 
lichen Verhältnisse zueinander. Zuerst wird angegeben, dab das 
Licht von den Carotinoidmassen der Decken total absorbiert wird, 
wohingegen im darauf folgenden Satze noch rote Strahlen die Flügel- 
decke passieren. Lassen wir auch hierin eine noch so weitgehende 
Indulgenz walten, indem wir derlei Angaben einfach als unwesent- 
lich ignorieren, so müssen wir doch notwendig mit um so größerem 
Nachdrucke gegen die in diesen Sätzen vertretene Anschauung 
Stellung nehmen. 

Schnitte durch die Elytren dieser, Form zeigten 
mit apodiktischer Sicherheit, daß ihre Schwarzfärbung 
einzig und allein auf dem Cuticularpigmente beruht, 
wohingegen die von ScHuLzE hierfür verantwortlich gemachte 
Fettfarbe durchaus nicht in Erscheinung tritt (Fig. 20). Aller- 
dings kommt das Lipochrom hier wie bei der Stammform in 
gleicher Weise zur Entfaltung, da seine Bildung durchaus nicht vom 
Lichte abhängig ist; es kommt eben durch die Schwarzfärbung der 
oberen Cuticularlage nicht zur Geltung. 

Man kann sich die Schwarzpigmentierung der Fliigeldecken ver- 
bunden mit ihrer rötlichen Transparenz experimentell etwa folgender- 
maßen veranschaulichen. Überlegt man eine gefärbte Glasplatte mit 
einem tief schwarzen Stoffe, etwa mit einem Samtlappen, und hält 
dann die Glasplatte mit diesem Uberzuge gegen das Licht, so können 
wir deutlich die Farbe des Glases durchschimmern sehen, während 
diese bei der Aufsicht völlig latent bleibt. Die Samtlage würde 
also hier dem dunklen Cuticularpigment und die bunte Glasplatte 
dem Lipochrome des interlamellösen Gewebes entsprechen. Eine An- 
zahl von Lichtstrahlen durchdringen somit unverindeit das Cuticular- 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 223 
pigment, unterliegen sodann in den vorhandenen Lipochromen einem 
A bsorptionsprozesse, um zuletzt die untere Lamelle wieder in einer 
bestimmten Farbe zu passieren. 

Bezüglich der physikalischen Eigenschaften dieses Cuticularfarb- 
stoffes darf ich wohl noch bemerken, daß es sich hierbei um ein 
diffuses, vollkommen gleichmäßig verteiltes Pigment der oberen 
Cuticularlage handelt, welches mit der Färbung der Makeln bei der 
Stammform durchaus übereinstimmt. 

Wir müssen also auch in diesem Falle gegen Scuunze den An- 
gaben der Autoren, welche die Schwarzfärbung als eine Verschmelzung 
der Flügeldeckenmakeln ansprachen, ihre volle Berechtigung zuer- 
kennen. Ich möchte hierbei nur an die Bemerkung Korsr’s (1889) 
speziell für Coccinella bipunctata erinnern. 

Um die Tragweite dieser Einzeluntersuchung im Hinblick auf 
die Scauzzeschen Darlegungen voll zu würdigen, möchte ich im 
Anschlusse hieran die unverkennbare Tatsache nicht übergehen, dab 
es eines einzigen Schnittes durch eine solche Flügeldecke bedurfte, 
um sich kurzerhand volle Klarheit zu verschaffen. 

Einen dem vorigen nahestehenden Irrtum finden wir bereits 
auf der ersten Seite der Scuurze’schen Arbeit verzeichnet, auf den 
wir auch später noch einmal ausführlicher zu sprechen kommen 
werden. Es handelt sich hierbei um die Cuticularfarbe des von 
diesem Autor aufs eingehendste studierten Melasoma vigintipunctatum. 
Wir finden hier nämlich die merkwürdige Angabe, daß die 
Flügeldeckenfärbung dieser Species einzig und allein durch das 
„Uarotingewebe“ hervorgerufen werde. Schneidet man jedoch eine 
solche Elytre, so erkennt man wieder auf den ersten Blick, dab 
hier der Cuticularfarbstoff nicht minder deutlich als bei anderen 
Coleopteren in Erscheinung tritt (Fig. 21 u. 22). Das Lipochrom 
ist bei dieser Species sogar in der Regel nicht so stark ausgeprägt 
wie bei anderen Vertretern dieser Familie, wie z. B. Melasoma populı, 
Gonioctena viminalis und Chrysomela polita, bei Käfern, welche sich 
zumeist zeitlebens durch die konstante Rötung ihrer Elytren aus- 
zeichnen. Melasoma vigintipunctatum zeigt hingegen während der größten 
Zeit ihres Lebens eine mehr strohgelbe Flügeldeckenfarbe, welche 
zum Teil auf der ziemlich konstanten honiggelben Färbung des 
Lipochroms basiert. Nur bei einigen besonders günstig ernährten 
Individuen macht sich auf dem Höhepunkte des Lebens stellenweise 
auf den Flügeldecken eine mehr ziegelrote Tönung bemerkbar, ein 
Zeichen, daß hier das Lipochrom einen höheren Grad von Intensität 


224 J. KREMER, 


-_ 


aufweist. Scuonz (1907) drückt dieses Verhalten mit folgenden 
Worten aus: | 

„Das Rot war jedenfalls nur während der Paarungszeit so 
schön ausgebildet, so dab wir hier von einem Hochzeitskleide 
sprechen müssen. Mit dem Kulminationspunkte des Lebens fällt 
naturgemäß die höchste Entwicklung der Farbe zusammen.“ 

Diesen Angaben können wir um so mehr beipflichten, als auch 
bei anderen Tiergruppen, z. B. Fischen, eine enorme Aufspeicherung 
von Farbstoffen während der Geschlechtsperiode statthat. Es handelt 
sich also wohl in diesen und ähnlichen Fällen um wertvolles Re- 
servematerial, welches bei gesteigertem Knergieumsatze eine nicht 
zu unterschätzende Bedeutung für die Ökonomie des Lebens gewinnt. 

Konnten wir also auch bei Melasoma vigintipunctatum die Aus- 
bildung des Lipochroms bis zu einem gewissen Stadium deutlich 
verfolgen, so würden wir doch viel zu weit gehen. wenn wir mit 
ScHULZE die Färbung der Flügeldecken bei dieser Species einzig 
und allein auf diesen Farbstoff zurückführen wollten. Auf Grund 
der anatomischen Untersuchungen müssen wir vielmehr zu der Über- 
zeugung gelangen, daß sich hier die Farbe der Elytren aus zwei 
Komponenten, dem Cuticularpigmente (schwarz und gelb) und dem 
Lipochrom (gelb bis rot), zusammensetzt. 

Im Anschlusse an die oben zitierte Arbeit von Scxozz (1907) 
möchte ich in diesem Zusammenhange noch kurz darauf hinweisen, 
daß seine interessanten biologischen Skizzen uns bei SCHULZE p. 4 
zum größten Teil in etwas verstümmelter Form überraschen. Auf- 
fallend ist, daß letzterer jeden Hinweis auf die von ihm genau 
gekannte ScHorz’sche Darlegung hierbei unterdrückt. 

Kurz vorher nimmt Scauzze zu der Bemerkung Veranlassung, dab 
die Geschlechtsprodukte von Melasoma vigintipunctatum beim Schlüpfen 
des Käfers im Gegensatze zu anderen Insecten noch ganz unent- 
wickelt seien. Diese Beobachtung erinnert an eine ähnliche Angabe 
MenesAux’s (1901) bei derselben Familie, welche bereits durch 
PoYARKOFF (1910) berichtigt werden konnte. Auch ich konnte keinen 
Unterschied in der Ausbildung der Geschlechtsprodukte gegenüber 
gleichalterigen Stadien anderer Käfer ausfindig machen. Allerdings 
sind die Sexualprodukte noch nicht völlig entwickelt, ein Verhalten, 
das jedoch in gleicher Weise bei allen bisher daraufhin untersuchten 
Coleopteren statthat. 

Verfolgen wir nunmehr die Scnhusze’schen Angaben über 
Färbungserscheinungen weiter, so stoßen wir alsbald auf die merk- 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 225 


würdige Ansicht, dab die Rotfärbung der Hinterflügel mancher 
Chrysomela-Arten von einem ganz anderen Pigmente als die Färbung 
der Elytren bedingt sein soll. Uber die Natur dieses Pigments 
vermissen wir jede nähere Angabe, doch wird ausdrücklich betont, 
dab es sich hierbei nicht um einen Körper der Carotingruppe, also 
wohl ein Lipochrom, handelt, auch dann nicht, wenn ein solches in 
den Flügeldecken deutlich nachzuweisen ist. Diese sehr proble- 
matisch klingende Meinungsäußerung findet bereits kurz nachher 
auf indirektem Wege von Scuunze selbst ihre Berichtigung; denn 
in dem offenbar von diesem Autor inspirierten Referate v. LENGERKEN’S 
(in: Deutsch. entomol. Ztschr. 1913) ist folgender Vermerk ent- 
halten: 

„Die Rotfärbung der Hinterflügel mancher Chrysomela-Arten 
beruht nicht auf dem Vorhandensein von an Zellen gebundenem, 
sondern nach neueren noch unveröffentlichten Untersuchungen des 
Verfassers auf diffus abgelagertem Carotin.“ 

Nach meinen eigenen Untersuchungen erreicht das Lipochrom 
bei den hier in Frage kommenden Species, z. B. Chrysomela polita, 
Chrysomela fastuosa u. a. einen solch hohen Grad von Intensität, 
dab es sowohl in den Zellen des Flügeldeckenfettkörpers als auch 
in den Hinterflügeln stellenweise eine mehr kardinalrote Färbung 
aufweist. Da Leypra (1860) bereits den Fettkörper auch in den 
häutigen Hinterflügeln der Coleopteren nachweisen konnte, das Lipo- 
chrom aber auch in den dort circulierenden Elementen der Blut- 
fliissigkeit von HoL£zANDE (1909) vorgefunden wurde, so kann kaum ein 
Zweifel mehr darüber auftauchen, daß auch hier die Färbung auf 
an Zellen gebundenes und diffus verteiltes Lipochrom zurückzu- 
führen ist. 

Über die von Konn (1902) übernommene Befehdung des Ter- 
minus Lipochrom durch Scaurzze konnte ich bereits in meiner 
vorigen Arbeit eingehend berichten. WiLLSTÄTTER u. M1EG (1907) 
sahen sich bereits dem ersteren Autor gegenüber zu der Bemerkung 
veranlaßt: „Die Angaben von Kous sind irrtümlich“, und Tswerr 
(1911) bezeichnet die „Resultate“ Konn’s sogar als „einer voll- 
ständigen Revision“ bedürftig. Aber davon abgesehen, auch in 
unserem Sinne hat er es nicht durchzusetzen vermocht, daß die 
Bezeichnung Lipochrom als Gruppenname in der Biochemie, der 
doch gewiß in solchen Fragen das entscheidende Wort zufallen mub, 
jemals etwas an Bedeutung einbüßte, ein Umstand, der doch sicher- 

Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 15 


226 J. Kremer, 


lich dahin gedeutet werden kann, daß für die Abänderung dieses 
Terminus bisher noch gar kein zwingender Grund vorgelegen hat. 

Scauzze polemisiert offenbar zugunsten seiner krystallinischen 
Gebilde gegen die Bezeichnung Lipochrom. Lassen wir auch diese 
Bedenken, die eigentlich im Vorigen schon genügend widerlegt sind, 
immerhin gelten, so ist es doch zu verwundern, daß dieser Autor 
sich selbst noch nicht so recht über die Rolle des mit diesen Farb- 
stoffen verbundenen Fettes klar werden konnte. Aus seinen dies- 
bezüglichen Angaben ergibt sich nämlich folgendes Dilemma: 

1. „Also sowohl bei den Tomaten als auch bei der f. miniata 
ist die Bildung des roten Carotinoids von der Anwesenheit reich- 
licher Reservestoffe, dort Stärke, hier Fett, abhängig“ (p. 10). 

2. „Wie oben bemerkt, ist Fett ein gutes Lösungsmittel für 
Carotinoide und daher ihr Vorkommen im Fett ein ganz akziden- 
telles und nicht wesentliches Merkmal für sie“ (p. 12). 

Ein rotes, ganz fettfreies Carotinoid glaubt Scnunze sodann 
p. 14 bei der Feuerwanze Pyrrhocoris apterus L. angeben zu 
können. Beim näheren Zusehen müssen wir aber auch hier zu der 
Erkenntnis gelangen, dab es sich wiederum nur um einen Irrtum 
handeln kann. 

Paisarix (1894) hatte große Mengen dieser Hemiptere auf ihren 
Farbstoff hin untersucht und diesen dem Carotin als nahe verwandt 
bezeichnet. Er ging bei seinen Untersuchungen in der Weise vor, 
daß er sich sowohl mit Alkohol und Petrol als auch mit Schwefel- 
kohlenstoff Auszüge herstellte. Von diesen zeigte der erstere eine 
gelbliche, der zweite aber eine dem Rot der Johannisbeere ähnliche 
Farbe. Meine neueren Untersuchungen bestätigen diese Befunde: 
Alkohol und Petrol greifen den roten Farbstoff dieser Wanze gar 
nicht an, wohingegen Schwefelkohlenstoff dieses Pigment, wenn 
allerdings auch nur langsam, in Lösung brachte. Beide Methoden 
nehmen aber gleichzeitig das Fett auf, und zwar Schwefelkohlen- 
stoff in besonders starkem Maße. Es mußte deshalb auch das 
Lipochrom in beiden Lösungen anzutreffen sein, und es hat den 
Anschein, als ob es im ersteren Falle mit dem gelben Farbstoffe 
identisch ist, während beim Schwefelkohlenstoff seine Eigenfarbe 
durch das den Epidermzellen entstammende Rot nicht in Erschei- 
nung treten kann. Es ist deshalb weit gefehlt, wenn Scaurze den 
bei dieser Wanze so deutlich hervortretenden roten Farbstoff als 
ein Lipochrom anspricht, da Prisauıx in seiner zweiten Lösung ein 
Farbstoffgemisch vor sich haben mußte. Und in der Tat fiel die 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 227 


für Lipochrome charakteristische Blaufärbung mit konzentrierter 
Schwefelsäure bei dem roten Farbstoffe dieser Hemiptere negativ 
aus, ein Verhalten, das deutlich auf ein anders geartetes Pigment 
hinweist. Hieraus darf man wohl mit gutem Rechte den Schluß 
wagen, daß der in beiden Lösungen vorkommende gelbe Fettfarb- 
stoff hier allein die Deutung eines carotinartigen Farbstoffes hervor- 
zurufen vermochte und das von Scxuzze gewählte Beispiel eines 
fettfreien, roten Carotinoids somit hinfällig geworden ist. 

Nähere Einzelheiten über die diesbezüglichen Schurze’schen 
Angaben habe ich bereits in meiner früheren Arbeit veröffentlicht. 
Im übrigen möchte ich den Studien dieses Autors nicht vorgreifen, 
da er sich p. 15 genauere Untersuchungen, unter welchen wir auch 
wohl Näheres über die von ihm abgebildeten eigenartigen Krystall- 
gebilde vermerkt finden werden, vorbehält. 


2. Bemerkungen zu ScHuzze’s „Chitin- und 
Cuticularstrukturen bei Insekten.“ 
a) Einleitung. 

In dieser gleich in demselben Jahre publizierten Arbeit be- 
handelt Schutzes die Architektonik des Flügeldeckenskelets bei 
verschiedenen Coleopteren. Über seine Methode erfahren wir 
folgendes: 

„Wenn ich heute in der Lage bin, über die feineren Struktur- 
verhältnisse des Insectenchitins genauere und, wie ich hoffe, 
richtigere Angaben zu machen als meine Vorgänger), 
so liegt dies in der Hauptsache darin, daß ich ein Verfahren an- 
wandte, welches es mir ermöglichte, dicke Chitinlagen in ihre einzelnen 
morphologischen Bestandteile zu zerlegen und diese dann einzeln 
in der Aufsicht zu untersuchen und zu photograpbieren.“ 

Hieraus können wir bereits entnehmen, daß die Scauzzeschen 
Resultate verschiedentlich von den Angaben der Autoren abweichen 
werden. Inwieweit jedoch hierbei von einer Berichtigung der Fach- 
genossen gesprochen werden kann, diese Vermutung verdient, zumal 
sie eine mit den vorigen Auseinandersetzungen verwandte Gruppe 
von Fragen involviert, nunmehr ihre spezielle Berücksichtigung. 

ScHuLze unterscheidet im Bau des Flügeldeckenskelets drei 
sich verschieden verhaltende Typen, die sich im einzelnen in folgender 
Weise charakterisieren: 


à 1) Beim Autor nicht gesperrt. 
15* 


228 J. KREMER, 


i, Typus I. Typus Ill. Typus 
(Melasoma). (Lucanus). (Cicindela). 
Grenzlamelle, Grenzlamelle, Secretrelief, 
Alveolarsaum, ; Außenlage 
Lackschicht, | 
Hauptlage, Hauptlage, Hauptlage, 
Dornenschicht. Dornenschicht. Dornenschicht. 


Vergleichen wir diese drei Typen mit den Ergebnissen der 
Autoren, so finden wir, daß der zweite sich im wesentlichen mit 
ihren Befunden deckt, während die beiden übrigen, deren Prüfung 
wir uns im Folgenden angelegen sein lassen wollen, mehr oder 
minder ihre eigenen Wege gehen. 


b) Scuuuze’s Typus I (Melasoma). 


Dieser Typus zeichnet sich durch das vollständige Fehlen der 
sogenannten Lackschicht aus, einer pigmentierten Lage. welche 
anderweitig sowohl in der äußeren Cuticula als auch im zentralen 
Teile der Säulen ihren Sitz zu haben pflegt. 

Diese Angabe stößt wiederum bei den Autoren auf nicht ge- 
ringen Widerstand. Hier ist es vor allem HOrFBAUER (1892), der 
auch das Flügeldeckenskelet zu seinen eingehenden Untersuchungen 
mit heranziehen konnte und deshalb gleichfalls in diesem Zusammen- 
hange unsere Aufmerksamkeit verdient. Er nimmt p. 589 zu 
folgenden Worten Veranlassung: 

„Die stets pigmentierte Oberfläche kann wie die Unterseite 
mit Skulpturierungen und Streifungen, Haar- und Stachelbildungen 
mannigfachster Art und Größe versehen sein.“ 

Vom zentralen Teile der Säulen berichtet er aber folgendes: 

„Ihre Achse ist als Fortsetzung der äußersten d. h. ältesten 
Schicht pigmentiert.“ 

Sollten wir aber noch im Zweifel gelassen werden, ob diese 
Florrpaver’schen Angaben etwa eine Generalisierung zulassen, so 
müssen die folgenden Angaben auch diese Bedenken verscheuchen: 

„Dieser Autor [BEAUREGARD] bemerkt ferner noch, dab das Pig- 
ment, welches die äußerste Schicht des Chitins homogen färbt, auch 
in den Querbrücken vorhanden ist, aber von der Epidermis durch 
farbloses Chitin getrennt ist. Beobachtungen, welche ich 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 229 


bestätigen kann und bei allen von mir untersuchten 
Coleopteren gemacht habe.“ ') 

Hieraus folgt, daß die pigmentierte, zwischen Grenzlamelle und 
Hauptlage bei anderen Coleopteren vorgefundene, durch SCHULZE 
aber seinem Typus I nicht zugesprochene Lackschicht sich den bis- 
herigen Beobachtungen gegenüber als ein durchgreifendes Unter- 
scheidungsmerkmal erweisen würde, vorausgesetzt allerdings, daß 
sich diese Angabe irgendwie empirisch begründen ließe. Wir werden 
uns also nunmehr der Klärung dieser Frage, die ich bereits im 
Vorigen kurz streifen konnte, zuzuwenden haben. 

Zu meinen diesbezüglichen Untersuchungen verwertete ich, dem 
Vorgange LécarLLow’s (1907) folgend, nur anatomisch einwandfreies 
Material, d. h. Flügeldecken, die weder durch Säuren, Alkalien noch 
durch Wärme irgendwie alteriert sein konnten. Genügendes Material 
warfen die histologischen Untersuchungen an Coccinelliden und 
Chrysomeliden immerhin ab. Fast durchweg bediente ich mich auch 
hier der Schnittmethode, wobei sich wiederum die Flach schnitte 
zumal beim Studium des Aufbaues der unteren Lamelle als be- 
sonders instruktiv erwiesen. 

Diese Untersuchungen ergaben, daß’die Architektur des Flügel- 
deckenskelets speziell des Melasoma vigintipunctatum, also des SCHULZE- 
schen Typus I, nicht die geringsten Abweichungen gegenüber den 
durch die vorhergehenden Forscher bei anderen Coleopteren ange- 
zeigten Beobachtungen aufweisen kann. Ich glaube dies hier um 
so entschiedener hervorheben zu müssen, als dieser Irrtum nebst 
beigefügter Zeichnung bereits in Wintersrein’s Handb. vergl. Physiol., 
Vol. 3, 1914, p. 1898 ff. Aufnahme finden konnte. Auch bei dieser Species 
ist also die Lackschicht entgegen den Angaben ScHuLzE’s sowohl 
in der äußeren Cuticula als auch in der Mitte der Säulen auf das 
markanteste ausgeprägt, so daß wir den Angaben BEAUREGARD’, 
HoFFBAUER’S usw. vollkommen beistimmen müssen. 

Fig. 21 und 22 zeigen die Architektur der Schnittfläche einer 
Flügeldecke von Melasoma vigintipunctatum. Man erkennt hier ganz 
deutlich die gelb pigmentierte Lackschicht, welche im Bereiche der 
Makeln kontinuierlich in eine schwarze Färbung übergeht. Die in 
Rede stehende Lage hebt sich hier deutlich von der mit Eosin rot 
gefärbten Hauptlage ab. 

In diesem Zusammenhange halte ich es für am Platze, auf ein 


1) Beim Autor nicht gesperrt. 


230 J. KREMER, 


Unterscheidungsmerkmal, dem ScHuLzE anscheinend gegenüber 
der Hauptlage großen Wert beimißt, gesondert hinzuweisen. Es betrifft 
die Löslichkeit der Lackschicht in verdünnter Kalilauge. Nach 
meinen Untersuchungen sowohl an Melasoma vigintipunctatum als 
auch an anderen Coleopteren konnte ich durchweg feststellen, 
daß die sogenannte Lackschicht durchaus nicht in Kalilauge 
löslich ist. Der Scauzzesche Irrtum findet wohl in dem Um- 
stande seine genügende Erklärung, als durch das genannte Reagens 
das Pigment aus der Lackschicht ausgezogen wird, während diese 
selbst nicht mit in Lösung geht. Das Schwinden der Farbe hat also 
wohl hier zu der Meinung Veranlassung gegeben, daß der Träger 
des Pigments, nämlich die Lackschicht, gleichfalls durch die Kalilauge 
gelöst worden sei. Dieses von SCHULZE angegebene Charakteristikum 
der Lackschicht ist also hinfällig. 

In dem Vorhergehenden haben wir aber gesehen, daß Melasoma 
vigintipunctatum eine Lackschicht durchaus nicht abgesprochen werden 
kann. Hiermit ist die Abtrennung einer besonderen Gruppe von 
Coleopteren, welche sich durch den Mangel einer Lackschicht zu 
erkennen geben soll, also gänzlich illusorisch geworden. Wir können 
uns deshalb weiterhin dem dritten Typus zuwenden, da, wie bereits 
bemerkt, die zweite Gruppe sich mit den Angaben der Autoren ziem- 
lich deckt. 


c) SCHULZE’S Typus III (Cicindela). 


SCHULZE machte „die merkwürdige Entdeckung, daß bei vielen 
Elytren mit besonders ausgeprägter Oberflächenskulptur sich diese 
in verdünnter Kalilauge im Thermostaten völlig auflöste. Dies führte 
zur Auffindung des dritten Typus des Deckenbaues“. 

Zunächst interessiert uns die merkwürdige Angabe, daß die 
Löslichkeit in Kalilauge, welche bereits als ein Erkennungsmerkmal der 
vorhin besprochenen Lackschicht angegeben wurde, trotzdem noch zur 
Entdeckung einer neuen gesonderten Gruppe Verwendung finden 
konnte. Aber ScHuLZE führt noch ein zweites Merkmal an, welches 
er differentialdiagnostisch gegenüber seiner Lackschicht in folgender 
Weise zu verwerten sucht: diese neue, von ihm als Secretrelief be- 
zeichnete, ein Drittel der gesamten Flügeldecke umfassende Lage 
soll nicht wie die Lackschicht von den Epidermzellen ausgehen, 
sondern einem Drüsensecret ihren Ursprung verdanken, welches 
sich über die dorsale Chitinschicht ergießt, indem es dort in dicker 
Lage alle vorgebildeten Erhebungen und Vertiefungen naturgetreu 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 231 


nachahmt. An den Mündungen der Poren staut es sich jedoch 
und bildet hier nach seiner Erhärtung buckelförmige Erhebungen. 
Allerhand weit hergeholte Termini müssen diese gewagte Hypothese, 
die nur als eine bis in alle Einzelheiten wiederholte, jedoch längst 
berichtigte Angabe Tower’s angesprochen werden kann, besonders 
schmackhaft machen. 

Tower (1900) hatte nämlich die Ansicht ausgesprochen, dah 
die Cuticularfarbe der Käfer eine wachsartige, von Hypodermal- 
drüsen ausgeschiedene Substanz darstelle, welche durch Oxydation 
allmählich ihre volle Färbung erhalte. Durch diese Angabe suchte 
er also die äußere gefärbte Lage auch ontogenetisch von der 
unteren ungefärbten zu trennen. Aber bereits im Jahre 1903 
zieht Tower diese seine Ansicht ausdrücklich mit folgenden Worten 
zurück: 

„In an earlier paper (1900) I advanced the view supported by 
some evidence, that the cuticula colors are due to secretions poured 
out upon the surface of the cuticula. This assertion was based 
partly upon the existence of deeply staining granules in the pore 
canals of the cuticula which were derived from the hypodermal 
cells; and, further, upon the appearance of the primary cuticula, 
which seemed to be in blocks or masses upon the surface of the 
secondary cuticula. A careful study of Coleoptera has 
shown the error of my former interpretation.“') 

Höchst auffallend ist es, daß SchuLze diesen Passus aus der 
von ihm doch zitierten Tower’schen Arbeit gänzlich unberück- 
sichtigt läßt. Aber dies nicht allein, auch die von ihm mit dieser 
wichtigen Secretausscheidung betrauten Drüsen sind für ihn noch rein 
hypothetische Gebilde, über welche er uns sowohl selbst noch 
keine näheren Angaben machen kann, als auch seitens der Autoren 
keine Bemerkungen vorliegen. 

- Allerdings wurden Drüsen in den meisten Flügeldecken, wie wir 
im Vorigen bereits angedeutet fanden, nachgewiesen; aber ihre Funk- 
tion besteht durchaus nicht in der Bildung von Cuticulargebilden, 
sondern sie zeigen nach den Angaben Horrsaver’s (1892) vielmehr 
folgendes Verhalten: 

„Beim lebenden Tiere ist das Drüsensecret nach Austritt aus dem 
Sammelkanal flüssig, geruch- und farblos, verflüchtigt an der Luft 
sehr schnell und färbt blaues Lackmuspapier rot. Bei der Konser- 


1) Beim Autor nicht gesperrt. 


232 J. KREMER, 


vierung und späteren Behandlung mit Alkohol koaguliert es im . 
Drüseninnern und färbt sich dunkel wie die Zellkerne.“ 

Hieraus dürfen wir bereits entnehmen, daß die Angabe eines 
Forschers, der sich speziell mit den Drüsen der Flügeldecken ein- 
gehend beschäftigen konnte, eine Deutung im Scausze’schen Sinne 
in keiner Weise zuläßt. Auch können wir nicht etwa annehmen, 
daß HOFFBAUER diese postulierten Drüsen etwa übersehen hätte; denn 
hiergegen spricht schon allein seine an einem umfangreichen Material 
auf diesem Gebiete erworbene Erfahrung. Unter diesen Voraus- 
setzungen wird es uns deshalb in keiner Weise überraschen, wenn 
wir im histologischen Bilde einer Cicindela-Flügeldecke (Fig. 14) ver- 
geblich nach den von ScHULZE mit dieser wichtigen und gewiß 
interessanten Funktion betrauten Drüsen fahnden müssen. 

Sollte jedoch Scauzze fernerhin geneigt sein, etwa eine ver- 
schiedene Löslichkeit in Kalilauge bezüglich seiner Lackschicht oder 
seines Secretreliefs irgendwie differentialdiagnostisch verwerten zu 
wollen, so vermissen wir hierfür jeden näheren Anhaltspunkt. Für 
die Unhaltbarkeit einer solchen Angabe würde allein schon der 
Mangel ihrer Begründung sprechen; denn weder die Dicke der be- 
treffenden Flügeldecken, noch die Konzentration der Kalilauge, noch 
auch die Dauer ihrer Einwirkung ist in seiner Arbeit irgendwie 
vorgesehen. 

Meine eigenen Untersuchungen zeigten dann auch in überraschen- 
der Weise, daß auch das Secretrelief des dritten Scauzze’schen 
Typus keine Auflösung durch Kalilauge erleidet. Wie im vorigen 
Falle, so ist es auch hier lediglich das Pigment der Cuticula, welches 
durch das genannte Reagens aufgenommen wird. 

Wir haben zu Anfang dieses Kapitels gesehen, daß es sich bei 
den zum Typus III gehörigen Käfern um Tiere mit besonders aus- 
geprägter und für die Systematik wichtiger Oberflächenskulptur 
handeln soll. Wir wissen aber bereits sowohl von HorFBAUER als 
auch von BIEDERMANN, daß die äußere, pigmentierte, von den Epiderm- 
zellen gebildete Flügeldeckenlage, also die Lackschicht Scauzzr's, 
»Trägerin der äußerst mannigfaltigen Skulpturen“ ist und daß 
diese mit ,Skulpturierungen und Streifungen, Haar- und Stachel- 
bildungen mannigfachster Art und Größe“ gezierte Cuticularschicht 
als die ontogenetisch älteste angesprochen werden muß. Hiermit 
fällt also auch der letzte Anhaltspunkt, der etwa noch eine Ab- 
trennung des dritten Typus schwach hätte befürworten können, so 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 233 


daB wir also notwendig Lackschicht und Secretrelief als ein und 
dasselbe Gebilde anzusehen genütigt sind. 


Wie wir im Folgenden erfahren werden, kommt aber auch der 
unteren Lamelle eine Pigmentschicht zu (Fig. 14, 20 u. a.). Wollte 
man hier auch noch weiterhin Schurze folgen, so müßte man einer 
Cicindela-Klügeldecke in der oberen Platte ein Secretrelief und in 
der unteren — da ja doch hier keine Drüsenausführgänge existieren 
-— eine Lackschicht zusprechen, ein Zeichen, bis zu welchen 
Konsequenzen . derlei wissenschaftliche Untersuchungen 
führen. 

Wir können deshalb nunmehr zusammenfassend zu folgendem 
Schlusse kommen. Es hat sich gezeigt, daß die Scuurze’sche Auf- 
stellung von drei bezüglich ihres Flügeldeckenskelets differenten 
Typen sich in keiner Weise durchführen läßt. Allen hinsichtlich der 
Architektur ihrer Elytren beobachteten Coleopteren scheint viel- 
mehr ein und derselbe Bauplan, auf den wir nunmehr etwas 
näher einzugehen gedenken, zugrunde zu liegen. 


d) Das Flügeldeckenskelet der Coleopteren. 


Bei der Diskutierung der Scauzzrschen Flügeldeckentypen 
hatten wir unsere Aufmerksamkeit bisher hauptsächlich nur auf 
zwei Lagen, die Lackschicht und das Secretrelief, richten können. 
Nunmehr halte ich es aber auch für angebracht, auf allen drei 
Gruppen zugesprochene Einzelheiten etwas näher einzugehen, um uns 
sodann einer Gesamtbetrachtung des Cuticularskelets mehr und mehr 
zuwenden zu können. 


Hier fordert zunächst die letzte, allen drei Typen zukommende 
Lage, die sogenannte Dornenschicht, eine etwas eingehendere 
Würdigung. 

Unter dieser, sich unmittelbar an die Schichten der oberen 
Cuticularplatte im Scauzze’schen Schema anschließenden Lage wird 
die Gesamtheit der unteren Flügeldeckenlamelle verstanden. Es 
kann aber kaum einem Zweifel unterliegen, dab untere und obere 
Platte, die deutlich durch den Hohlraum in den Elytren voneinander 
getrennt erscheinen, auch in der schematischen Aufstellung des 
Flügeldeckenskelets wohl voneinander zu unterscheiden sind. So 
fühlte sich auch neuerdings BreperMANN (1914), wie es scheint, 
um Irrtümern zu begegnen, bereits dazu veranlaßt, bei der Auf- 
zählung der Schurze’schen Typen diese kurz dahin zu modifizieren. 


234 J. KREMER, 


Aber noch gewichtigere Gründe machen eine völlig getrennte Be- 
handlung dieser beiden Lamellen notwendig. 

Untere und obere Platte stellen nämlich ontogenetisch die Um- 
erenzung der Hautfalte dar, aus der sich allmählich die spätere 
Flügeldecke heraus differenziert; beide sind also als zwei durchaus 
homologe, selbständige Bildungen aufzufassen und deshalb vonein- 
ander zu trennen. Im Laufe des weiteren Wachstums treten dann 
an beiden Lamellen divergente Entwicklungstendenzen mehr und 
mehr hervor, indem die obere stärker in die Dicke wächst und von 
Drüsenausführgängen durchsetzt erscheint, während die untere Platte 
diese Durchbohrungen vermissen läßt und in ihrem Wachstum vor 
der oberen deutlich zurücksteht. Die Matrixschicht der unteren 
Lamelle zeigt gleichfalls kurz nach dem Schlüpfen des Käfers ein 
anderes Verhalten, indem ihre Zellen gegenüber dem Epithel der 
oberen Platte zu einer stärkeren Ausbreitung neigen, um sich sodann 
unter reichlicher Vacuolenbildung in Fettkörpergewebe umzuwandeln. 
Ein solches Verhalten findet sich in Fig. 1 deutlich ausgeprägt. 

Vor allem aber zeigt die untere Lamelle gegenüber der oberen 
auch inanatomischer Beziehung einen vollkommen gleichwertigen 
und deshalb selbständigen Bau. Sie stellt nämlich keineswegs, wie 
dies bisher wohl angenommen wurde, eine einzige, in allen Teilen sich 
gleich verhaltende Schicht dar, sondern setzt sich nach meinen haupt- 
sächlich an Flachschnitten gewonnenen Untersuchungen in ähnlicher 
Weise wie die obere Lamelle aus zwei deutlich getrennten 
Lagen, nämlich aus einer dünneren Pigmentschicht und einer mäch- 
tigeren inneren Hauptlage, zusammen. Es bedarf hierbei kaum 
eines Hinweises, daß diese beiden Schichten nicht die Mächtigkeit 
der entsprechenden Bildungen der oberen Lamelle erreichen können; 
denn hiergegen spricht schon die geringere Entfaltung der unteren 
Platte selbst. Das Verhältnis dieser einander entsprechenden Schichten 
läßt sich am besten aus den beigefügten Zeichnungen (Fig. 21 u. 22) 
herauslesen, in denen auch ihre Struktur genauer berücksichtigt 
werden konnte. Die pigmentierten Schichten zeichnen sich beson- 
ders dadurch aus, dab sie an ihrer Außenfläche zu Skulpturen- 
bildungen neigen. Dieses Verhalten gibt sich speziell bei der unteren 
Lamelle dadurch kund, daß an der dortigen Pigmentschicht Stacheln 
und Schuppen in allen möglichen Variationen nachzuweisen sind. 
In der Färbung neigt die Pigmentschicht der unteren Platte, wie 
ebenfalls aus den beigefügten Zeichnungen ersichtlich, in der Regel 
zu helleren Tönen, offenbar aus dem Grunde, weil sie nicht direkt 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 235 


‚wie die korrespondierende Schicht der oberen Lamelle vom Licht 
beeinflußt zu werden pflegt. 

Es erübrigt sich wohl noch darauf hinzuweisen, daß die korrespon- 
dierenden Schichten der oberen und unteren Cuticula an dem Rand- 
saum, der Naht und in den Säulen, ventrad sich mehr und mehr 
verjüngend, allmählich ineinander übergreifen. Die Säulen zeigen somit 
auf dem Querschnitte einen zentralen, pigmentierten, festeren Kern, 
der von der biegsameren Hauptlage rings umschlossen wird. Dieses 
‘Verhalten erinnert im Pflanzenreich in seinen mechanischen Eigen- 
schaften, in der Lagerung, im Alter und in der Färbung an die Be- 
ziehungen des Splints zu dem Kernholze der Bäume. 

Aus allen diesen Beobachtungen dürfen wir nunmehr ent- 
nehmen, dab die ontogenetisch begründete Tatsache, nach welcher 
die Elytren der Coleopteren eine enge, von verschiedenen Geweben 
durchsetzte Hautfalte repräsentieren, sich also auch noch ana- 
tomisch an der vollkommen entwickelten Flügeldecke durchaus be- 
stätigen läßt. Untere und obere Lamelle stellen also nicht zwei 
eigenartig ausgebildete Cuticulargebilde dar, sondern sie ordnen sich 
vielmehr dem allgemeinen Bauplan der übrigen Körperbedeckung voll- 
kommen unter. 

Somit haben wir für die Architektur des Käferpanzers ein- 
schließlich der Umgrenzung der Flügeldecken ein durchaus einheit- 
liches Bild gewonnen. Stets lassen sich hier beim voll entwickelten 
Tiere zwei deutlich getrennte Hauptlagen unterscheiden, nämlich eine 
äubere, die Trägerin des Cuticularpigments und der mannigfaltigen 
Skulpturen, und eine durch ihre Mächtiekeit ausgezeichnete, unge- 
färbte innere. Beide Lagen wurden von den verschiedensten Autoren 
richtig erkannt und beschrieben. Eine der unangenehmsten Er- 
scheinungen ist aber gerade hier das Überhandnehmen der Synonyme, 
wodurch sich die einfachen Tatsachen unnötigerweise komplizieren. - 
Meines Erachtens erscheint die Bezeichnung Pigmentschicht 
für die äußere pigmentierte Lage noch am zutreffendsten, ein Termi- 
nus, welchen ich auch bereits im Vorigen gelegentlich zur Anwendung 
brachte. Durch diesen nichts präjudizierenden Namen ist nämlich nicht 
nur diese Lage treitend charakterisiert, sondern sie scheint sich vielmehr 
auch mit der gleichnamigen, von Bürscazr (1898) bei den Krustern 
vorgefundenen Cuticularschicht zu decken. Denn auch hier — man 
beachte die Abbildung Scaxerner’s (1908) — wird die zweitstärkste, 
pigmentierte Lage als Pigmentlage bezeichnet. Ebenfalls können 
wir die von demselben Autor angeführte Hauptlage für die innere 


236 J. KREMER, 


mächtigste Cuticularschicht auch für die Coleopteren nur gut- 
heißen. 

Beim näheren Studium dieser beiden Lagen finden wir zunächst, 
daß die Pigmentschicht nicht etwa als ein Drüsensecret, sondern 
vielmehr als das erste Produkt der chitinogenen Zellen anzusprechen 
ist. Ihre Färbung ist sowohl in den dunklen als auch den helleren 
Partien zunächst kaum ausgebildet, tritt jedoch bei zunehmendem 
Alter immer intensiver in Erscheinung. Wie schon hervorgehoben,werden 
die Farben der Pigmentschicht durch Kalilauge ausgezogen, so daß 
nach genügender Einwirkung die Cuticulargebilde vollkommen farblos 
erscheinen, das Solvens aber eine gelbe bis dunkelbraune Färbung 
angenommen hat. Die in der Pigmentschicht abgelagerten Farb- 
stoffe zeigen zumeist gelbe, rotgelbe, braune und schwarze Töne, 
von denen gelegentlich auch zwei in sich überlagernden Schichten 
zum Vorschein kommen können. So zeigt die äußerste Schicht der 
Pigmentlage von Calosoma sycophanta eine schwarze Färbung, während 
die darunterliegende, unmittelbar sich an die vorige anschließende 
rein gelb erscheint. Bezüglich der Oberflächenskulptur der Pigment- 
lage hatte ich bereits darauf hingewiesen, daß sie sich aus kleinen 
hexagonalen Feldchen zusammensetzt, welche in ihrer Gesamtheit 
genau das Cliché ihrer Matrixzellen zur Anschauung bringen. Dieses 
Verhalten läßt sich besonders günstig an Decken mit glatter Ober- 
fläche nachweisen. Zumeist wird jedoch das ursprüngliche Bild 
durch das Auftreten von Skulpturenbildungen mannigfachster Art 
verwischt. 

Die mächtigste Lage des Cuticularskelets der Coleopteren stellt 
die innere, ungefärbte, eosinophile Hauptlage dar, welche, wie die 
beigefügten Zeichnungen lehren, aus übereinandergelagerten Faser- 
zügen aufgebaut erscheint. Nach meinem Dafürhalten liegt der 
Wechsel in der Struktur der beiden Lagen in der fortschreitenden 
Differenzierung ihrer Matrixzellen begründet. 

Bezüglich der Mächtigkeit der einzelnen Lagen des Cuticular- 
skelets der Flügeldecken der Coleopteren hatte ich bereits in meine 
vorige Arbeit einige Angaben einflechten können. Es mag aber 
hier nicht unerwähnt gelassen werden, daß die Dicke der einzelnen 
Lagen naturgemäß bei den verschiedenen Käferfamilien bedeutenden 
Schwankungen unterliegt. Messungen an Calosoma sycophanta er- 
gaben beispielsweise folgende Größenverhältnisse: 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 237 


Obere Lamelle 46 y, 
Zwischenraum u, 
Untere Lamelle Su, 


Dicke der gesamten Flügeldecke 125 u, 


Zieht man hierzu die an Harmonia quadripunctata gewonnenen 
Resultate, welche eine Flügeldeckendicke von 40—60 u ergeben 
hatten, in Betracht, so genügt bereits der eine vorher angegebene 
Fall, um sich ein ungefähres Bild von der zuweilen oft enormen 
‚ Ausbildung der in Rede stehenden Cuticulargebilde zu verschaffen. 
Daß aber auch im Gegensatze hierzu das Skelet der Elytren bei 
gewissen Coleopteren oft pergamentartig dünn sein kann, davon 
geben Galeruca und Galerucella treffende Belege. 


Da obere und untere Lamelle im Randsaum und in der Naht 
ineinander übergreifen, so findet hier ein ganz allmählicher Über- 
gang von der mächtigeren oberen Platte in die viel dünnere untere 
statt, so dab in der Umgebung dieser beiden Stellen die untere 
Cutieula zumeist noch die Mächtigkeit der oberen aufweist. Diese 
Tatsache wurde auch bereits durch HOFFBAUER richtig erkannt. 

Es erübrigt sich noch, hier kurz auf die Scauuze’sche Grenz - 
lamelle mit einigen Worten einzugehen, worunter ein sich in die 
Drüsenausführgänge fortsetzendes Secret der Flügeldeckendrüsen 
verstanden wird, welches im übrigen in ganz dünner Schicht die 
obere Lamelle überzieht. Nach den Angaben Horrsaver’s koagu- 
liert das Secret dieser Organe bei der Konservierung und nimmt 
die Farbstoffe der Kernfärbemittel an, Angaben, welche ich vollauf 
bestätigen kann. Besonders deutlich ausgeprägt fand ich dieses 
Secret bei Pyrrhochroa. coccinea, wenn man deren Flügeldeckenschnitte 
mit Hämatoxylin färbte. Offenbar gelangt es hier zwischen den zahl- 
reichen Haaren der Oberseite zur Verklebung, so daß es hier zu 
stärkeren Anhäufungen dieser Flüssigkeit kommen kann. Es zeigt 
sich nämlich nach dem Färbeprozeß auf der oberen Lamelle und 
zwischen den Haaren eine sehr stark mit Hämatoxylin gefärbte 
Masse. Doch ist dieses Verhalten nicht durchweg so, es können näm- 
lich auch die Drüsen nach den Angaben HorrBAUERS bei ver- 
schiedenen Käfern fehlen. Ebenfalls gelangen an gewissen Cuticular- 
gebilden, z.B. derunteren Lamelle, nie drüsige Organe zur Ausbildung. 
Hieraus folgt, daß wir ihre Ausscheidungen auch wohl nie als 
typische Cuticulargebilde auffassen können. Daß durch die Flügel- 
deckendrüsen auch verschiedene Substanzen zur Ausscheidung ge- 


238 J. KREMER, 


langen, zeigen die Wachsausscheidungen bei Æriosoma alni, Lixus 
und Goliath. 

Wir müssen deshalb beim Cuticularskelet der Coleopteren an 
den beiden deutlich zueinander ausgeprägten Lagen, der äußeren 
Pigmentschicht und der inneren Hauptlage, festhalten um 
so mehr, als auch andere Autoren, Tower (1903), BERLESE (1909), 
zu demselben Resultate gelangen konnten. 

Wenden wir nunmehr diese unsere Befunde auf die Flügeldecke 
in ihrer Gesamtheit an, so finden wir, daß sie sich aus zwei zu- 
einander inversen Cuticularplatten zusammensetzt, welche am Rand- 
saume und in der Naht ineinander übergehen und durch säulen- 
artige Commissuren unter Beibehaltung eines bestimmten Zwischen- 
raumes miteinander vernietet sind. | 

Hieraus ergibt sich für den Aufbau des gesamten Flügeldecken- 
skelets folgendes Schema: 


Br Pigmentschicht, 


|b) Hauptlage. 
Intermediäres (Gewebe. 
II. Untere Lamelle = Dun 
b) Pigmentschicht. 

Dieser in der Entwicklungsgeschichte der Flügeldecken be- 
sründete Bauplan erscheint, soweit meine bisherigen Untersuchungen 
reichen, bei sämtlichen Coleopteren in durchaus einheitlicher Form 
durchgeführt, weshalb ich hier nochmals die Schuzze’sche Aufstellung 
dreier verschiedener Typen zurückweisen muß. 

Auch die Kritik dieser zweiten Schrift hat gezeigt, dab die 
Angaben des vorher genannten Autors über eine Ergänzung und 
Berichtigung der Fachgenossen sich in keiner Weise recht- 
fertigen. Es verbleibt uns jetzt noch, abgesehen von den durch den 
Autor selbst in der Deutsch. entomol. Z. 1915, p. 247 ff. angegebenen 
Berichtigungen die dritte und letzte Scnurze’sche Veröffentlichung 
eingehend zu durchforschen, welche als Beantwortung meiner vorigen 
Arbeit unsere Aufmerksamkeit in erhöhtem Maße verdient. 


3. Kritik und Bemerkungen 
zu SCHULZE’S „Studien über tierische Körper des 
Carotin-Xanthophyllgruppe. II.“ 


a) Einleitung. 
Als ich Mitte Marz 1914 das Manuskript meiner Arbeit, die 
ich als Dissertationsschrift einzureichen im Begriffe stand, einem 


Wie Flügeldecken der Coleopteren. 239 


herkömmlichen Brauche folgend, dem zweiten Assistenten des Zoo- 
logischen Instituts Berlin, P. SchuLze, zur Durchsicht vorlegte, mußte 
ich mich notgedrungen einer äußerst strengen Zensur unterziehen, 
die so recht von dem Oppositionsgeist, gegen welchen ich bei der Ver- 
öffentlichung dieser Schrift anzukämpfen hatte, offen Zeugnis ablegt. 
Abgesehen von einer Reihe trivialer Randglossen, mit welchen er 
mein Manuskript zu verunzieren wußte, wurde ich nebenher von 
SCHULZE mit Bemerkungen rein persönlichen Inhalts bedacht, die 
meines Erachtens nur die Inferiorität seiner Lage befürworten 
konnten, da er lediglich aus Mangel einer wissenschaftlichen Be- 
gründung auf ein Gebiet übergriff, auf welchem weniger mit wissen- 
schaftlichen Gründen als vielmehr mit Gehässigkeiten operiert zu 
werden pflegt. Näher besonders auf die persönlichen Invektiven ein- 
zugehen, erachte ich nicht nur unter meiner Würde, sondern auch 
im Rahmen dieser Untersuchung als für nicht geboten; sachlich 
glaube ich jedoch in allen Punkten im Folgenden Rede stehen zu 
können. 

Die Veranlassung zu einem solch kennzeichnenden und zweifel- 
los etwas zu weitgehenden Verhalten glaubte ScHuLzE darin zu 
finden, daß ich damals im Einklang mit meinen Untersuchungen 
auch bereits für die Chrysomeliden meinen Resultaten Geltung zu 
verschaffen mich befähigt fühlte. Ich hatte nämlich neben meinen 
ausgedehnten Studien an Coccinelliden auch die Chrysomeliden in- 
soweit mit herangezogen, daß ich auch diesen gegenüber mit ruhigem 
Gewissen vor der Wissenschaft volle Verantwortung übernehmen 
konnte. Daß ich mich damals aber SchuLze gegenüber gewiß nicht 
einer etwas weitgehenden Analogisierung unterfangen habe, das 
bestätigt nicht nur, sondern unterstreicht auch immerfort der Ver- 
lauf der vorliegenden Untersuchung. 

Ehe ich mich damals aber weiteren unliebsamen und zeit- 
raubenden Auseinandersetzungen unterzogen hätte, hielt ich es doch 
für ratsam, die Chrysomeliden als gesonderte Familie meinen Be- 
funden bei den Coccinelliden vorläufig gegenüberzustellen, um mich 
sodann in einer neuen speziellen Untersuchung um so eingehender 
mit ihnen befassen zu können. 

Auf die ersten heftigen Ausfälle konnte dann auch SCHULZE, 
zumal er sich an der Durchmusterung meiner Präparate wie auch 
an meinem offensichtlichen Entgegenkommen einigermaßen erholt zu 
haben schien, in etwas gemäßigtere Bahnen einlenken. 

Er kam deshalb der Streitfrage selbst näher und versuchte in 


240 J. KREMER, 


einem Diktate, um dessen Einschaltung in meine Arbeit er mich 
sodann anging, noch einmal seine Befunde gegeniiber den meinigen 
bei den Coccinellideu aufs genaueste zu präzisieren, um auf diese 
Weise offenbar den Schein zu retten, daß es sich bei den Chryso- 
meliden doch wohl um andere Verhältnisse handeln könne. Sein 
Schlußsatz gipfelte zu meinem damals nicht geringen Erstaunen in 
der Behauptung, daß er infolge gewisser Unterschiede gegenüber 
dem abdominalen Fettkörper dem in den Flügeldecken bei den 
Chrysomeliden auftretenden Fettgewebe „provisorisch“ den be- 
sonderen Namen ,,Carotingewebe“ zugesprochen hätte. Seine ganze 
Arbeit spricht jedoch hiergegen! Auskeiner Stelle läßt sich 
ein diesbezüglicher Vermerk auch nur herausinterpretieren. Ich sah 
mich deshalb genötigt, ihm die Aufnahme dieses ohne Autorenangabe 
abgefaßten Diktats abzuschlagen, zumal dadurch sogar die Selb- 
ständigkeit meiner Dissertationsschrift, worüber sich SCHULZE in 
seiner Eigenschaft als Assistent doch klar geworden sein sollte, 
möglicherweise in Frage gestellt werden konnte. 

Kurz nach der Publikation meiner Arbeit hielt es SCHULZE 
trotz alledem noch für angezeigt, in einem Referate, dessen Titel 
ich bereits in der Überschrift dieses Kapitels angeben konnte, nicht 
nur mir gegenüber seine Resultate bei den Chrysomeliden wiederum 
aufs strikteste zu betonen, sondern mich sogar durch Beanstandung 
meiner bei den Coccinelliden erzielten Ergebnisse zu einer 
neuerlichen Beantwortung gewissermaßen herauszufordern. 

Ich fühle mich deshalb nunmehr auch zur Klärung der in dieser 
letzteren Veröffentlichung vorgebrachten Befunde veranlaßt, welche, 
wie wir alsbald einsehen werden, seit ihrem ersten Erscheinen bereits 
eine merkwürdige Umwertung erfahren konnten. 


b) Scuuuze’s ,Carotingewebe* eine vorläufige Be- 
zeichnung! 


Zunächst interessieren uns hier die Angaben, welche ScHULzE 
nach dem Erscheinen meiner Arbeit nunmehr über seine Ent- 
deekung macht: 

„Ich hatte für die besprochene Bildung den Namen Carotin- 
gewebe — wobei Carotin im weiteren Sinne zu fassen ist — ein- 
geführt: einerseits um es vom Fettkörper zu unterscheiden, andrer- 
seits um durch den Namen anzudeuten, dass ein Carotinoid in ihm 
eine wesentliche Rolle spielt. Die Bezeichnung ist aber nur als 
vorläufige aufzufassen, bis wir Genaueres über den Farbstoff von 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 241 


chemischer Seite erfahren — er scheint übrigens dem Xanthophyll 
näher zu stehen als dem Carotin — oder aber Sicheres über seine 
physiologische Bedeutung wissen, um nach dem einen oder anderen 
eine definitive Benennung zu geben.“ 

Diese gedrängten Auseinandersetzungen zeigen bereits die 
früheren Schuuzze’schen Resultate in einem ganz anderen Lichte. 
Die Entdeckung des „Carotingewebes“ ist nicht nur zu einer 
vorläufigen Bezeichnung herabgesunken, sondern es muß 
sogar vom Autor bereits jetzt in Zweifel gezogen werden, ob 
dieser schwankende Begriff von vornherein richtig gewählt 
worden ist. 

Hieraus ersehen wir bereits, wie sich inzwischen ein Irrtum in 
unliebsamer Weise bemerkbar gemacht hat. Hatte ScHuLzE auf 
Grund der von Zopr (1892) angegebenen, zum Nachweis von Lipo- 
chromen dienenden Farbenreaktionen in seiner ersten Schrift für 
das Zustandekommen von Flügeldeckenfarben ohne weitere chemische 
Nachprüfung bereits einem bestimmten Vertreter dieser großen 
Gruppe von tierischen und pflanzlichen Farbstoffen, nämlich dem 
Carotin, volle Geltung zu verschaffen gesucht — anders lassen sich 
nämlich schwerlich allein schon die Bezeichnungen ,Carotin- 
gewebe“, ,Carotinocyten“ und ,Carotinzellen“ erklären —, so sieht 
er sich nunmehr dazu veranlaßt, seine Anschauung in der Weise 
zu revidieren, daß er neben dem Carotin auch das Xantho- 
phyll für seine Untersuchungen verwertet. Hierbei kommt es 
ihm aber neuerdings nicht so sehr auf die genaue chemische 
Definition dieser Farbstoffe, über die er nichts Positives aussagen 
kann, an, sondern er scheint hierdurch seinen Angaben einen all- 
gemeineren Charakter sichern zu wollen. Die sogenannte Carotin- 
Xanthophyll-Gruppe kann nämlich nur als eine verschleierte Be- 
zeichnung für die Lipochrome angesehen werden, so daß wir in 
der Annahme nicht fehlgehen, daß die Scauzze'schen Termini 
„Uarotingewebe“ und ,Carotinzellen“ nicht etwa dahin interpretiert 
sein wollen, dab in ihnen, wie doch der Name sagt, ein Carotin die 
Hauptrolle spielt, sondern nach neuer Lesart unter ihnen nur 
Zellen oder Gewebskomplexe mit noch nicht näher definierten 
Lipochromen verstanden werden sollen. Wenn Scaurze vorhin 
ernstlich angibt, daß er mit dem Namen Carotingewebe hätte 
andeuten wollen, daß in ihm ein Carotinoid eine wesent- 
liche Rolle spielt, so ist dieser Angabe entgegenzuhalten, dab 
ein Carotin, auch wenn es im weitesten Sinne aufgefaßt werden 

Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 16 


249 J. Kremer, 


soll, noch lange kein Carotinoid, d. h. ein Lipochrom, bedeutet. 
Es verlohnt sich hier wohl, auf die Definition dieser ver- 
schiedenen Begriffe etwas näher einzugehen. ,,Als Carotin darf ein 
Farbstoff bezeichnet werden, nur wenn er in allen Merkmalen mit 
dem bekannten Kohlenwasserstoffe der Möhre überemstimmt“(Tswerr, 
1911). Willman dagegen Carotin als Gattungsnamen fassen, so sind 
darunter nur kohlenwasserstoffhaltige Farbstoffe zu verstehen. 
Schließlich entsprechen die Carotinoide den verschiedenen Gliedern 
der alten Lipochromreihe. Wie schwierig also immerhin auch die 
Exegese sein mag, SCHULZE trägt trotzdem kein Bedenken, wenn 
ich mich einmal so ausdrücken darf, aus seinen „Carotinzellen“ echte 
Lipochromzellen zu formulieren. Sollte es für uns auch unmöglich 
sein, solchen Gedankengängen ohne weiteres zu folgen, so dürfen 
wir trotzdem mit ihm um so dringender erhoffen, daß ihm alsbald 
die Chemie in dieser prekären Lage als ein deus ex machina 
erscheint, auf daß er, auf ihre Angaben gestützt, alsbald zu 
einer endgültigen Bezeichnung seines neuentdeckten Gewebes 
schreiten kann. 

Bei den Scauzze’schen Untersuchungen kommt es jedoch letzten 
Endes, wie bereits früher betont, weniger auf die irrtümliche, über- 
eilte Aufstellung irgendeines Terminus an, sondern es handelt sich 
hier um die anatomischen, entwicklungsgeschichtlichen und funktio- 
nellen Verschiedenheiten eines bestimmten Gewebskomplexes, alles 
Angaben, denen SCHULZE mit der Bezeichnung „Oarotingewebe“ 
einen einheitlichen Ausdruck, den Charakter und die Prärogative 
einer Entdeckung, verleihen will. Unter diesen Gesichtspunkten 
läßt sich nur die Emphase von der Entdeckung seines „Carotin- 
gewebes“, eine a limine auf mehrere Verôffentlichungen vor- 
gesehene, auf weite (Gebiete ausholende Untersuchung, hieraus 
auch der bereits von neueren Autoren in gutem Glauben zitierte 
und ebenfalls als Entdeckung gewürdigte Terminus genügend 
rechtfertigen. Ist doch in der ganzen weitläufigen ersten wie 
auch zweiten Scuuuze’schen Schrift an keiner Stelle von 
einer provisorischen Benennung des „Carotingewebes“ auch nur 
eine Andeutung zu finden, sondern immer wieder wird dieser Aus- 
druck mit aller Bestimmtheit und ohne irgendwelche Einschränkung 
in Anwendung gebracht. Erst nach der Veröffentlichung meiner 
Arbeit trat ScHULZE bezeichnenderweise zuerst mit seiner provisori- 
schen Bezeichnung an die Öffentlichkeit, vor der er noch vor kurzem 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 243 


über die von ihm selbst inaugurierte Entdeckung seines ,,Carotin- 
gewebes“ referieren konnte. 

Diese unvermittelte Umwertung seiner literarisch festgelegten 
Bezeichnung nebst dem Wechsel ihrer wissenschaftlichen Bedeutung 
zuungunsten des Verfassers mußten allein schon auf den Kreis seiner 
Leser befremdend einwirken, um so mehr, als SCHULZE, wie wir im 
Folgenden ersehen werden, sich nebenher veranlaßt fühlte, auch in 
räumlicher Beziehung sein „Carotingewebe“ stark zurücktreten 
zu lassen. 


€) SCHULZE läßt den Fettkörper ebenfalls in den Ely- 
tren erscheinen. 


Um zu einem annähernden Begriffe von dem Zurücktreten des 
SCHULZE’ schen ,Carotingewebes“ im Laufe seiner verschiedenen 
Untersuchungen gelangen zu können, wollen wir uns nunmehr die 
diesbezüglichen Angaben einmal kurz vor Augen führen. Auf p. 4 
seiner ersten Veröffentlichung lesen wir: 

„Auf dem Höhepunkt der Entwicklung ist der ganze Hohl- 
raum zwischen den Deckenlamellen durch ein konti- 
nuierliches ‚Carotingewebe‘ ausgefüllt), das mit mäch- 
tigen, intensiv gelb gefärbten Fettmassen angefüllt ist, von einzelnen 
Zellen ist nun nichts mehr zu sehen (8./6.).“ 

In der zweiten Veröffentlichung wird dieser Standpunkt noch- 
mals p. 167 in folgende Worte gekleidet: 

„Zwischen der oberen und unteren Bedeckung der Elytre bleibt 
nun entweder ein Hohlraum bestehen, in dem dann z. B. bei den 
Chrysomeliden das von mir entdeckte Carotingewebe !) 
liegt oder aber der ganze Raum wird allmählich vollständig oder 
so gut wie vollständig durch sekundäres Chitin angefüllt, wie z. B. 
bei vielen Carabiden.“ 

Einige Seiten weiter finden wir dann wiederum folgende An- 
gaben vermerkt: 

„Die zwischen ihnen |den Säulen] gelegene Partie der Elytren 
kann als für Druckbelastung, die ja für die Decken hauptsächlich in 
Betracht kommt, indifferent, von der Chitinbildung verschont bleiben 
und der so gewonnene Raum für andere wichtige Funktionen, wie 
etwa die Carotinspeicherung, aufbewahrt bleiben.“ 

Diese Angaben geben zu erkennen, daß nach der ersteren Auf- 

1) Beim Autor nicht gesperrt! 

16* 


244 J. Kramer, 


fassung Scauzze's der Hohlraum der Flügeldecken bei den Chryso- 
meliden nur für die Carotinspeicherung in Frage kommt und 
infolgedessen auf dem Höhepunkte der Entwicklung von seinem 
.Carotingewebe“ vollständig und kontinuierlich aus- 
gefüllt wird. 

Nach dem Erscheinen meiner Arbeit, in der ich nachweisen 
konnte, daß bei den Coccinelliden und ebenfalls bei Chrysomela 
polita der Hohlraum der Flügeldecken keineswegs vom „Carotin- 
gewebe“, sondern von einem Teile des Fettkörpers durchzogen wird, 
glaubt nunmehr auch Scauzze nicht nur im Widerspruche mit 
seinen vorigen Angaben, sondern auch im Gegensatze zu dem Inhalt 
seiner beiden ersten Arbeiten, in welchen er an keiner einzigen 
Stelle von dem Fettkörper berichtet, folgendes angeben zu müssen: 

„Typischer Fettkörper findet sich ebenfalls im 
den Elytren, und zwar besonders an den Rändern der- 
selben in einzelnen Strängen. Man kann so deutlich den 
Unterschied der nebeneinanderliegenden Gewebe feststellen.“ 

Erscheint es an sich schon höchst merkwürdig, daß diese Ansicht 
erst so spät auftauchen konnte, nachdem bereits zwei Arbeiten ohne 
jeden diesbezüglichen Vermerk erschienen waren, um so mehr mub 
es uns wundernehmen, daß es so weniger Worte bedarf, um in 
dem allein dem „Carotingewebe“ zugesprochenen Raume noch einen 
Unterschlupf für den Fettkörper ausfindig zu machen. Mag eine 
solche Zumutung immerhin mit den ersten Angaben des Autors in 
direktem Widerspruch stehen, so scheint auch hier der Variations- 
bereich der Scauzze’schen Darlegungen kein Hindernis zu kennen: 
für den Fettkörper wird in dem vom „Carotingewebe* kon- 
tinuierlich ausgefüllten Raume in den Rändern noch 
genügend Platz geschaffen! 

Durch diese neue Angabe gerät aber der Autor nicht minder 
stark mit den von ihm angegebenen Färbungserscheinungen in offenen 
Widerspruch, da er seinem präjudizierten „Uarotingewebe“ einzig und 
allein die Pigmentierung der Flügeldecken zuschreibt. Hiernach 
müßten sich die Stellen, in welchen der Fettkörper lagert, ja deut- 
lich durch ihre Farblosigkeit verraten. was aber nicht nur gegen 
jede empirische Beobachtung, sondern auch gegen die SCHULZE'sche 
Angabe verstößt, wenn er von mächtigen intensiv gelbgefärbten 
Fettmassen spricht. von denen das den Flügeldeckenhohlraum aus- 
füllende „Carotingewebe* angefüllt ist. 

Dieser Widerspruch tritt noch um so deutlicher hervor, wenn 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 245 


man die diesbezüglichen Angaben der Autoren hierbei zu Rate zieht. 
So stellte Aurn (1909) gerade bei dem hier in Frage kommenden 
Melasoma vigintipunctatum fest, daß das Rot der Fliigeldecken am 
längsten im Randsaume erhalten bleibt. Soll nun für das Zustande- 
kommen der Färbung das ,Carotingewebe“ allein maßgebend sein, 
so müßte allem Anscheine nach gerade hier dieses Gewebe am 
stärksten zur Ausbildung gelangen, oder der von ScHuLzE hierher 
verlegte Fettkörper muß an der Färbung der Flügeldecken ent- 
gegen seinen Angaben mit beteiligt sein. 

Es würde sicherlich zu weit führen und sich wohl kaum der 
Mühe lohnen, wollte ich an dieser Stelle nochmals meine Unter- 
suchungen über das Flügeldeckengewebe näher präzisieren. Nur 
das eine mag in diesem Zusammenhange nicht unerwähnt gelassen 
werden, daß diese letzte Scauzze’'sche Angabe, in welcher er von 
einer Koexistenz von ,,Carotingewebe“ und Fettkörper spricht, ebenso 
verfehlt ist wie die erste, in der er ebendenselben Flügeldecken- 
hohlraum allein für sein „Carotingewebe* mit Beschlag belegt. 
Beides trifft nicht zu: keineswegs wird bei den Chrysomeliden der 
intermediäre Hohlraum in den Elytren von einem Gewebe sui generis 
durchsetzt oder ausgefüllt, sondern diese Scuuzze’schen Darlegungen 
stellen nichts weiter als eine vollkommene Verkennung eines in das 
Flügeldeckenlumen vorspringenden allgemeinen Fettkörper- 
komplexes dar. Der neuerliche Befund, welcher eine höchst merk- 
würdige Verschiebung zugunsten des Fettkörpers involviert, ist meines 
Erachtens schon in rein wissenschaftlicher Hinsicht nicht genügend 
zu verurteilen, da er einzig und allein nur den Scauzze’schen Rück - 
zug zu decken scheint. Wird doch durch die Aufstellung von zwei 
verschiedenen, die Flügeldecken durchziehenden Gewebskomplexen 
geradezu einer unbegrenzten Willkür Tür und Tor geöffnet, die sich 
bereits kurz darauf in einer Durchmusterung des Flügeldecken- 
gewebes ausläßt, um seinen Elementen das eine Mal den Namen 
„Carotinzellen“, das andere Mal aber die Bezeichnung Fettkörper- 
zellen ad libitum zuzuschieben, soweit sich nun einmal bei dem- 
selben Gewebe hierfür taugliche, d. h. möglichst verwirrende Bilder, 
eben auftreiben lassen. 

Diese jeder ernsthaften wissenschaftlichen Arbeit widerstrebende 
Untersuchungsmethode stützt sich ohne Zweifel allein auf das Be- 
streben, Verschiedenheiten im cytologischen Aufbau ein und desselben 
Gewebes aufzudecken, von dessen Unhaltbarkeit bereits eine Stich- 
probe jeden ernsten Beobachter vollkommen überzeugen würde. Es 


246 J. KREMER, 


muß deshalb hier mit aller Entschiedenheit darauf hingewiesen 
werden, dab SCHULZE uns den Unterschied dieser nebeneinander- 
lagernden Gewebe p.401 sogar an zwei mit verschiedenen Methoden 
erzielten Präparaten vorzuführen sich unterfängt, ohne auf die 
differente Behandlungsweise im Texte irgendwie Rücksicht zu 
nehmen. Wie die Tafelerklärung angibt, stellt jedoch Phot. fig. 8 
ein Totalpräparat dar, während Phot. fig. 9 einen Schnitt durch 
den abdominalen Fettkörper zur Anschauung bringt. Daß aber an 
solchen durch verschiedene Methodik erzielten Photogrammen sich 
auch anders geartete Bilder erreichen lassen, das bedarf nach dem 
Vorausgegangenen kaum eines näheren Hinweises, da ja die erstere 
Abbildung das Projektionsbild der Flügeldeckenzellen repräsentiert. 
Um so auffallender muß es deshalb wirken, wenn uns SCHULZE gerade 
bei diesen beiden Photogrammen auf die histologischen Verschieden- 
heiten zwischen ,Carotingewebe“ und Fettkörper aufmerk- 
sam zu machen sucht. 

Fernerhin darf die Tatsache hierbei nicht außer acht gelassen 
werden, daß sämtliche Scnuzze’schen Abbildungen durch enge Masken 
umgrenzt erscheinen, so daß uns hierdurch ein genügendes Über- 
sichtsbild über den benachbarten Gewebsbezirk völlig versagt wird. 
Solche Übersichtsbilder sind aber gerade bei Flügeldeckenschnitten 
höchst erstrebenswert, da sie uns unverhüllt und unumwunden, ohne 
jede weitere Angabe sofort erkennen lassen, um welches Gewebe es 
sich hier handelt. Ich lege deshalb auch in diesem Zusammenhange 
Wert darauf, nochmals auf das von mir bei einer Flügeldecke ge- 
wonnene und auf photographischem Wege reproduzierte Schnitt- 
präparat (Phot. Fig. 27) gesondert hinzuweisen und zu bemerken, 
daß es hierzu kaum weiterer Angaben bedarf, um sich über den 
Charakter des Fettkörpers und der Drüsen wie auch über ihre 
topographische Beziehung zueinander und zu den Cuticulargebilden 
volle Klarheit zu verschaffen. Es wäre sehr wünschenswert, wenn 
SCHULZE uns ebenfalls an ähnlich gearteten Bildern von Flügel- 
deckenschnitten einmal die Nebeneinanderlagerung von Fettkörper 
und ,Carotingewebe“ und nicht auf verschiedene Bilder verteilte, 
spärliche Zellen zur Darstellung bringen könnte. Solche Photo- 
gramme dürften seinen Angaben gemäß doch nicht allzu schwierig 
aufzutreiben sein. 

Wie weit sich aber ScHuLzE weiterhin von der exakten For- 
schung auf der Suche nach morphologischen Verschiedenheiten 
zwischen ,Carotingewebe“ und Fettkörper abbegibt, darüber können 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 247 


wir uns an folgender, den elementarsten Tatsachen glatt wider- 
sprechender Bemerkung genügende Gewißheit verschaffen: 

„Endlich konnten im Carotingewebe in keinem Falle die für 
den Fettkörper auf gewissen Stadien so charakteristischen Albuminoid- 
kügelchen nachgewiesen werden.“ 

Diese ohne Zweifel am grünen Tische, ohne jedes anatomische 
Substrat, aufgestellte Behauptung entbehrt jeder empirischen Grund- 
lage. Gerade bei den Chrysomeliden treten diese Albuminoid- 
kügelchen im Flügeldeckengewebe aufs deutlichste hervor und 
sind sogar, wie dies Fig. 23 veranschaulicht, bei dieser Familie besonders 
durch ihre Größe ausgezeichnet, so daß sie einem ernsten Beobachter 
schwerlich entgehen können. Sollen diese Elemente jedoch, wie 
SCHULZE meint, für den Fettkörper charakteristisch sein, dann wird 
schon allein mit ihrem Nachweis die Existenz des „Carotingewebes“ 
hinfällig; denn entsprechend dem physiologischen Zustande des all- 
gemeinen Fettkörpers sind diese Gebilde auch im Flügeldecken- 
gewebe durchweg und allenthalben zu finden. 


d) Die „Carotinzellen“ Homologa der Onocyten? 


Im Laufe dieser Untersuchung hatte ich bereits hinsichtlich 
des Charakters der Scauzzeschen „Carotinzellen“ hervorheben 
können, daß sie im Abdomen mit den Onocyten der Autoren, in den 
Flügeldecken dagegen mit Hämocyten identifiziert werden müssen. 
Desgleichen hatte ich in meiner früheren Arbeit bereits zum Aus- 
druck gebracht, dab die von Scauzze bei den Coccinelliden als 
„Carotinzellen“ bezeiehneten Zellelemente des Fettkörpers die all- 
bekannten Önocyten darstellen und daß sich das Flügeldeckengewebe 
nicht etwa aus diesen, sondern aus Blutzellen formiert. 

Wenn der in Rede stehende Autor im Laufe seines hier be- 
sprochenen Referats sich zu der Aussage berechtigt fühlte, daß er für 
die Chrysomeliden seine Resultate vollkommen aufrecht erhält, 
so könnte man nach den vorhergehenden Darlegungen ebensogut 
einer gegensätzlichen Ansicht eine gewisse Berechtigung nicht ab- 
sprechen. Auch hier läßt sich bei genauem Zusehen eine gewisse 
Verschiebung zu meinen Gunsten nicht so ganz von der Hand weisen. 

Auch Scuuuze beginnt bereits eine Scheidung seiner „Carotin- 
zellen“ in zwei Gruppen anzubahnen. So läßt er die Herk unft dieser 
Zellen nunmehr völlig unberücksichtigt und wendet sich allein den 
nach dem Schlüpfen des Käfers in den Flügeldecken auftauchenden 
Zellelementen zu. Erstere Gruppe, welche ich deutlich als Ono- 


248 J. Kremer, 


cyten ansprechen konnte, wird nunmehr auch von Scuuuze aller 
Voraussicht nach dieser Zellkategorie mit folgenden Worten um 
einen guten Schritt näher gerückt: 

„Insbesondere will ich hier auf die Herkunft der das Carotin- 
gewebe aufbauenden Zellen nicht näher eingehen; dies soll nebst 
Anführung zahlreicher weiterer Einzelheiten in einer dritten ab- 
schließenden Arbeit geschehen, besonders auch unter dem Gesichts- 
punkte, ob es sich in ihnen um Homologa der Önocyten handeln könne.“ 

Die zweite Gruppe, nämlich die in den jungen Flügeldecken 
auftretenden, von mir als Blutzellen angesprochenen Elemente, 
nähert sich neuerdings nicht minder stark meinen Angaben, wenn 
wir p. 399 lesen, daß nach dem Schlüpfen des Käfers Zellen in 
die Flügeldecken eindringen, „welche die gewöhnlichen Leukocyten 
an Grösse um ein Vielfaches übertreffen“. 

Daraufhin wendet sich ScHuLzE einer näheren Betrachtung 
dieser letzten Zellengruppe zu, während er uns eine eingehende Be- 
handlung der im Abdomen als ,Carotinzellen“ angesprochenen Ge- 
bilde für die Folgezeit verspricht. 

Wir sehen, daß diese in den Elytren auftretenden Zellformen 
„mit ganz winzigen kleinen Trépfchen erfüllt“ sind und sich in 
ihnen „kleine Vakuolen“ nachweisen lassen. Daraufhin „gewinnen 
die Zellen ein blasiges Aussehen. Oft erscheint das Carotingewebe 
wie von Löchern durchstanzt, da sich zahlreiche grosse Vakuolen 
gebildet haben.“ 

Durch diese Befunde findet also nunmehr auch der von mir in 
meiner ersten Arbeit aufs eingehendste bei der Bildung des Flügel- 
deckengewebes beschriebene Vacuolisierungsprozeß seine nachträg- 
liche Würdigung, da’ in der ersten Schuzze’schen Veröffentlichung 
hierüber keine Angaben vorliegen. 

Ein weit größeres Interesse verdient jedoch in diesem Zu- 
sammenhange zweifellos eine Gegenüberstellung dieser Bemerkungen 
mit der von ScHULZE in seiner ersten Arbeit angegebenen Charak- 
teristik seiner „Carotinzellen“, in welcher gerade die Vacuolen 
als typische Elemente des Fettkörpers gegenüber den ,,Carotino- 
cyten“ hervorgehoben werden. Auf p.5 erfahren wir hierüber folgendes: 

„Neben den charakteristischen, im konservierten Zustande mit 
Vakuolen versehenen Zellen!) desselben [des Fettkürpers] 
mit ihren ziemlich kompakten!), meist oblongen, oft ein wenig 


1) Beim Autor nicht gesperrt! 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 249 


gelappten Kernen finden sich andere Zellen [die „Carotinzellen“] 
und zwar fast ausschließlich an der Peripherie des Fettkörpers, die 
abgerundet, schärfer umgrenzt und mit einem runden zentralen, 
ziemlich chromatinarmen Kern!) versehen sind. Das Chro- 
matin liegt besonders am Rand desselben, nur ein oder mehrere 
grössere Bröckchen in seiner Mitte. Das ziemlich homogene 
Plasma !) dieser Zellen nimmt mit Säurefuchsin einen rötlichen Ton an.“ 

Das Flügeldeckengewebe erweist sich also nunmehr auch nach 
Scuuuze’s eigenen Worten in der Ausbildung der Vacuolen mit dem 
abdominalen Fettkörper höchst gleichwertig, zumal nach seiner voll- 
ständigen Entwicklung diesem Zellenkomplexe in der ersten Arbeit 
im Vergleiche zum Corpus adiposum aueh dann nur viel feinere 
und gleichmäßigere Plasmamaschen zugesprochen werden konnten. 
Höchst merkwürdig ist hierbei die Tatsache. daß Scauzze den Zellen 
seines „Carotingewebes“ doch an einer anderen Stelle zahlreiche 
Vacuolen zuerkennen kann. Auch dieser am konservierten Material 
erhobene Befund hätte den Autor doch sehr leicht auf den Fett- 
körper hinzuweisen vermocht. 

Zieht man zu alledem noch die Photogramme seiner letzten 
Arbeit mit in Betracht, dann sieht man, daß die äußerst chromatin- 
haltigen Kerne des Flügeldeckengewebes mehr für den Fett- 
körper als für das ,Carotingewebe“ zu sprechen scheinen, 
zumal letzterem auch auf dem Höhepunkte der Entwicklung nur 
Kerne mit lockerem Chromatin, in denen sich oft ein oder mehrere 
größere plasmatische Kernkörper vorfinden, zuerkannt werden können. 

Alle diese Angaben, welche so äußerst schwierig miteinander 
in Einklang zu bringen sind, zeugen am besten statt vieler Worte 
von der eigenen prekären Lage und von der Verwirrung, in die 
SCHULZE nicht nur sich selbst, sondern auch die Wissenschaft durch 
seine Entdeckung versetzt hat, so daß es an einzelnen Stellen für 
die Forschung fast unmöglich erscheint, sich einen sicheren Weg 
durch diese Wirrnisse zu bahnen. 


e) ,Zwischenkerne“, Tracheenendcapillaren“, „Außen-“ 
und „Innenkern“. 


Das Bestreben, neue Anhaltspunkte für das verschiedene Ver- 
halten von „Carotingewebe“ und Fettkörper zu gewinnen, 
führt Schuze alsbald zur Aufdeckung neuer, allem Anscheine nach 


1) Beim Autor nicht gesperrt! 


250 J. Kremer, 


für das erstere Gewebe höchst charakteristischer Befunde, deren 
Besprechung wir deshalb einen etwas weiteren Raum gönnen dürfen. 

Auf p. 400 geht der Autor zu folgender Beschreibung dieser 
neu aufgedeckten histologischen Elemente über: 

Die das „Carotingewebe“ aufbauenden Zellen vermehren sich 
„lebhaft direkt oder indirekt“ und schließen sich aneinander an, 
wobei sie zwischen sich „kleinere Zellen, allem Anschein nach Leuko- 
cyten“, einschlieben. 

„Das Plasma der letzteren“, so fährt dann SCHULZE weiter fort 
„schwindet und ihre Kerne ziehen sich merkwürdig aus und treten 
zwischen den Carotinzellen in Verbindung (Phot. fig. 6), so dab 
jede derselben von diesem Kernnetz der ‚Zwischenkerne‘ mehr oder 
weniger umgeben ist.“ 

„Welche Bedeutung haben nun jene Zwischenkerne? Sie ge- 
hören zum Tracheensystem und liegen auf den spiral- 
faltenlosen hier meist ungewöhnlich kräftigen End- 
capillaren desselben und umfassen diese Vom Plasma 
der zugehörigen Zelle ist nichts mehr zu entdecken; es ist offenbar 
bei der Bildung der Capillaren zugrunde gegangen. Die Kerne 
selbst haben sich meist in einen Außen- und einen Innenkern 
gesondert, die sich beide durch ihr Chromatin unterscheiden. Der 
der Trachee unmittelbar aufliegende Innenkern besitzt viel gröberes 
Chromatin als der übrige Kern, der oft kaum in die Erscheinung 
tritt (vgl. bes. Phot. Fig. 14 bei Z). Verzweigt sich unter dem Kern 
die Trachee, so gibt die Form des Innenkernes den Verlauf derselben 
in seiner Form wieder; er ist daher häufig y-förmig gestaltet (Phot. 
Fig..5 Z und 13 Z). Die feinsten Tracheenendigungen 
stellen also ein die Zellen allseitig umgebendes 
Capillarnetz dar, einzelne Aeste dringen aber auch 
in die Zellen ein und enden hier blind (Phot. Fig. 8 7). 
Bisweilen, aber selten treten sogenannte ‚Tracheenendzellen‘ auf, 
mit denen dann die Zwischenkerne in Verbindung treten. Die,Tracheen- 
endzelle‘, in der die spiralfaltenlosen Röhren intracellulär ver- 
laufen, ist (wenigstens hier) — wenn sie überhaupt vorhanden ist 
— nicht das letzte Element des Tracheensystems, wie man bisher 
annahm; dieses sind vielmehr die feinsten Röhren mit den auf- 
liegenden Zwischenkernen, deren Zellen bei der Bildung der Kapillaren 
zugrunde gingen. Interessanterweise treten diese Kerne auch öfters 
mit den Kernen der Carotinzellen in Verbindung (Phot. Fig. 15), 
offenbar liegt unter ihnen dann ebenfalls eine Tracheencapillare, 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 251 


die man in giinstigen Fiillen auch in den Kern eintreten sehen kann 
(Phot. Fig. 10 bei 7).* 

Um alle diese Angaben einer eingehenden Prüfung unterziehen 
zu können, bediente ich mich einer Methode, welche es mir am 
ehesten ermöglichte, auch den geringsten Zweifel bei meinen 
Beobachtungen auszuschließen. 

Die zu einem solchen Studium mir am geeignetsten erscheinen- 
den Stadien, nämlich diejenigen, deren Totalpräparate genau die 
von SCHULZE wiedergegebenen Bilder zeigten, wurden hierbei als 
besonders in Betracht kommend verarbeitet. Um jeder einseitigen 
Beobachtungsweise von vornherein die Spitze bieten zu können, 
wurde die Ausbeutung des Materials noch wesentlich gesteigert. 
Die eine Hälfte der ersten Flügeldecke gab ein Photogramm 
des lebenden Gewebes ab, während die andere fixiert und 
zu einem Schnittpräparat verwertet wurde. Die ganze 
zweite Decke wurde ebenfalls konserviert, aber zu einem Häma- 
toxylin-Totalpräparat verarbeitet. Hierbei ist aber wohl zu 
bemerken, daß ich mein ganzes Streben darauf richtete, mir nach 
Möglichkeit ebensolche Bilder zu verschaffen, wie sie die SCHULZE- 
schen Photogramme darbieten. Hatte ich dies, so gut es eben 
sing, erreicht, so ging ich in der Weise weiter vor, daß ich 
diese Flügeldecke nunmehr halbierte und ihre eine Hälfte 
ebenfalls zu einem Schnittpräparate verwandte Nachträg- 
liche Färbung oder Differenzierung wurde vollkommen vermieden, 
da es mir ja um einen möglichst genauen Einblick in das ge- 
färbte Hämatoxylin- Totalpräparat zu tun war, welches zur genauen 
Kontrolle stets bereit lag. Auf der anderen Seite, nämlich bei der 
ersten Flügeldecke, wurden die beiden Bilder, welche die lebende 
Elytre und die Schnittmethode ergeben hatten, ebenfalls zueinander 
in Beziehung gesetzt. Auf eine solche Weise konnte ich mit vier- 
facher Sicherheit arbeiten und mich deshalb mit den von 
SCHULZE vorhin angegebenen Elementen aufs eingehendste be- 
fassen. 

Es wird bei der Betrachtung der Scauzze'schen Photogramme 
kaum einem Zweifel unterliegen können, daß die Aufdeckung von 
histologischen Feinheiten seines vorläufigen „Carotingewebes“ im 
wesentlichen an das Studium von gefärbten Totalpräparaten 
seknüpft erscheint. Wohlgemerkt müssen wir hierbei von Photogramm 
fig. 10 absehen; denn zur Besprechung eines solchen aus den 
Flügeldeeken gewonnenen „Schnitt“präparats ohne jede Schnitt- 


292 J. Kremer, 


struktur (man vgl. Schunze’s Abbildung” 9) reicht meine bisherige 
Erfahrung nicht aus. Diese Ausnahme mag aber immerhin die 
Regel bestätigen. 

Ich hatte bereits in einem der vorhergehenden Kapitel darauf 
hinweisen können, daß wir durch die photographische Aufnahme 
von Flügeldecken-Totalpräparaten nur die Projektionsbilder des 
intermediären Gewebes zur Darstellung bringen können. Hatte 
SCHULZE sich bei den lebenden Decken durch Verkennung des in 
eine Ebene projizierten Gewebskomplexes zur irrtümlichen Auf- 
stellung seines ,Carotingewebes“ verleiten lassen, so gibt hier die 
fälschliche Interpretation von gefärbten Totalpräparaten zu den ab- 
sonderlichsten Befunden Veranlassung. Wir müssen hierbei die ver- 
wandte Methode etwas näher berücksichtigen. Ehe die Kerne des 
Flügeldeckengewebes das Hämatoxylin aufgenommen haben, ist eine 
tagelange Durchtränkung mit diesen Farbstoffen notwendig. Bei diesem 
Prozesse werden aber nicht allein die Kerne des hier in Betracht 
kommenden Fettkörpers, sondern auch alle chromatinhaltigen Be- 
standteile sämtlicher im Flügeldeckenhohlraum befindlicher Gewebe, 
vor allem die Drüsen und Epithelien, stark überfärbt. Ja, wie die 
Schnittpräparate aufs deutlichste zeigten, ist gerade bei den von 
SCHULZE wiedergegebenen Projektionsbildern die Farbstoffimpräg- 
nierung bereits so weit vorgeschritten, dab sogar das Zellplasma 
deutlich gefärbt erscheint. Zieht man hierzu noch in Betracht, 
daß wir es so wie so mit blutreichen Organen zu tun haben, in 
welchen schon von vornherein starke Niederschläge zu befürchten 
sind, so kann es wahrhaftig keinem Zweifel mehr unterliegen, dab 
wir beim Studium solcher Präparate äußerst. vorsichtig zu 
Werke gehen müssen. 

Betrachten wir die Schurze’schen Photogramme etwas näher, 
so bemerken wir, daß die einzelnen zur Darstellung gelangten 
Zellen sich noch nicht vollständig zu einem Syncytium vereinigt 
haben, also zwischen den einzelnen Elementen noch größere und 
kleinere Zwischenräume anzutreffen sind. Es kann nun kaum einem 
Zweifel unterliegen, daß diese engen Zellenzwischenräume be- 
sonders zu Farbstoffniederschlägen neigen. Außerdem ist hier noch 
der Epithelien zu gedenken, welche sich zwischen den einzelnen 
Fettzellen am längsten zu erhalten scheinen. Man beachte hierbei 
fig. 24, 25 und Photogramm fig. 26, welche sämtlich die Pro- 
jektionsbilder solcher Decken zur Anschauung bringen. Ist, wie bei 
Winterflügeldecken, das Epithel verschwunden, dann erscheinen 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 293 


selbstverständlich auch nach Aufräumung einer beträchtlichen Ge- 
websschicht die einzelnen Zellenzwischenräume vollkommen frei von 
Niederschlägen, wie dies aus fig. 5 ersichtlich ist. Wir haben es 
hier also allem Anschein nach mit vorübergehenden und nicht 
wesentlichen Erscheinungsformen zu tun. Daß dies wirklich 
der Fall ist, darüber läßt die Untersuchung von Käfern, welche sich zur 
Winterruhe anschicken, keinen Zweifel mehr auftauchen. Verfertigt 
man sich von den Flügeldecken solcher Tiere Hämatoxylin-Total- 
präparate, so wird man vergeblich nach allen diesen SCHULZE- 
schen Gebilden suchen. Zu dieser Zeit hat nämlich das Flügel- 
deckengewebe seine größte Entfaltung erreicht, so daß dann die 
einzelnen Zellen sich so fest miteinander verbunden haben, daß 
keine Lücken für etwaige Farbstoffniederschläge mehr vorhanden 
sind und somit also auch die Schutze’schen Angaben nicht mehr 
vorgefunden werden können. Dieses Verhalten läßt sich besonders gut bei 
Coccinella septempunctata nachweisen, bei einer Species, die der Autor, 
an einigen „Stichproben“ gewitzigt, auf das Vorhandensein dieser Ge- 
bilde hin untersuchen konnte. Daß ich mich aber auch in meiner ersten 
Arbeit keineswegs durch die Willkür zufälliger, lediglich durch die 
Methode künstlich hervorgebrachter Erscheinungsformen zur Auf- 
stellung höchst gewagter Hypothesen habe verleiten lassen, diese 
Tatsache darf nicht, wie Scauzze angibt, als Gegenargument für 
die Genauigkeit meiner Untersuchungen benutzt werden, sondern 
sie spricht vielmehr dafür, dab ich mich durch eine auf verschiedenen 
Wegen durchgeführte Beobachtungsweise von Zufallserscheinungen 
nach Möglichkeit zu emanzipieren wußte. Ich darf hier wohl noch- 
mals auf Fig. 8 hinweisen, welche aufs deutlichste zum Ausdruck 
bringt, dab das Flügeldeckengewebe dieser Coccinellide mit dem 
abdominalen Fettkörper völlig eines Wesens ist und daß nach sämt- 
lichen von dem Autor vorhin angegebenen Gebilden hier vergeblich 
geforscht werden muß. 

In diesem Zusammenhange dürfte es wohl auch von Interesse 
sein, auf einen Befund hinzuweisen, welcher zeigen mag, dab sich 
auch andere künstliche Gebilde in den Flügeldecken leicht hervor- 
bringen lassen. Durchfärbt man nämlich eine konservierte Elytre 
einer Coccinella septempunctata etwa 24 Stunden lang mit Safranin, 
so treten in dieser auf rotem Grunde die wunderbarsten Krystall- 
gebilde auf, die in der Tat jedes Auge zu entzücken vermögen. Diese 
Krystalle setzen sich aus feinen Nadeln zusammen, verzweigen sich 
baumartig und erscheinen innerhalb der Flügeldecke beinahe regel- 


254 J. Kremer, 


mäßig verteilt. Über das Zustandekommen dieser schönen Formen 
konnte ich bisher noch nichts ermitteln. 

Wenn wir uns nunmehr einer Kinzelbetrachtung der durch 
Scnunze vorgebrachten Angaben näher zuwenden, so sehen wir an 
seinen Photogrammen, daß er die von dem Kernfarbstoffe impräg- 
nierten intercellulären Zwischenräume als seine ,,Zwischenkerne* 
angesprochen hat. Seltsam wirkt der Vermerk, dab der „Innenkern“ 
häufige y-formige Gestalt aufweist, da ja je drei nebeneinander 
orientierte Zellen zumeist in ihren drei etwas abgestumpften Ecken 
sich einander zu nähern pflegen. Kin Blick auf die Abbildungen 
des in Rede stehenden Autors wird diese Tatsache trefflich illu- 
strieren. 

„Tracheenendcapillaren“ konnten gleichfalls von mir an keiner 
Stelle ermittelt werden, desgleichen nie Zellumrandungen, die wohl 
genau die Weißen des Druckpapieres, aber keine Spur irgendeines 
körperlichen Gebildes zur Darstellung bringen, wie dies aus den 
Scuunze’schen Photogrammen 7 und 8 zueentnehmen ist. Da die Prüfung 
von lege artis konservierten und gefärbten Flügeldecken bei der hier 
in Frage kommenden Chrysomela polita zur Darstellung dieser Ge- 
bilde völlige ergebnislos verlief, so habe ich mich auch hierbei der 
Mühe nicht enthoben, durch Schnittpräparate irgendeinen Anhalts- 
punkt für die diesbezüglichen Befunde des Autors zu gewinnen. Es 
zeigte sich aber auch dann, sowohl bei schwächerer als auch stärkerer 
Vergrößerung (Phot. Fig. 28 u. 29), daß die Zellen des Flügeldecken- 
vewebes, soweit sie im gegenseitigen Zusammenschluß beobachtet 
werden konnten, stets ohne irgendwelche Zwischenelemente sich 
aneinanderfügten, wofür die beigefügten Abbildungen einen deut- 
lichen Beleg erbringen. Hin und wieder habe ich allerdings an 
stark geschrumpften Präparaten die Beobachtung machen 
können, daß die einzelnen Zellen des Flügeldeckengewebes unter 
Freilassung eines bestimmten Zwischenraumes voneinander ge- 
wichen waren. 

Der ganze Verlauf der in diesem Abschnitte vorgetragenen 
Auseinandersetzungen konnte bei uns zweifellos nur den Eindruck 
bestärken, daß Scnuzze in seinem präokkupierten Bestreben, Ver- 
schiedenheiten zwischen seinem ,Carotingewebe“ und dem Fett- 
körper ausfindig zu machen, durch seine Methode wiederum irre- 
eeführt worden ist. Seine „Zwischenkerne“, „Tracheenendkapillaren“ 
sowie „Aussen-“ und „Innenkern“ sind durchweg als Produkte über- 
färbter Totalpräparate anzusehen, deren Nichtexistenz im geweb- 


Die Fliigeldecken der Coleopteren. 255 


lichen Verbande die Schnittmethode außer Zweifel setzen konnte. 
Hierdurch sinken aber auch die letzten Stützen, welche bis jetzt 
noch das von Scuunze in die Literatur eingeführte, voreilig bezeichnete 
»Carotingewebe* zu halten versucht hatten, unaufhaltsam dahin. 


V. Allgemeine Schlußbetrachtungen. 


Um zu einem besseren Überblicke der Ergebnisse, welche die 
kritische Prüfung der drei Scuunzn’schen Veröffentlichungen zeitigen 
konnte, zu gelangen, halte ich es hier für am Platze, nunmehr ihre 
Hauptresultate in einer kurzen Zusammenfassung folgen zu lassen. 
Da aber noch einige verstreute Angaben, die sich bisher mehr oder 
minder einer allgemeineren Behandlung haben entziehen können, 
ihrer Lösung harren, so werde ich auch in diesem Abschnitte 
(Gelegenheit nehmen, noch an solche offen stehende Fragen hin und 
wieder die Sonde zu legen. 

Der Verlauf der vorhergehenden Untersuchungen hat hinsicht- 
lich des Charakters und der Entstehung des Flügeldeckengewebes 
der Coleopteren etwa zu den folgenden Krgebnissen geführt: 

Das Scuurzr'sche ,Carotingewebe“, als welches eine neue, sich 
in ontogenetischer, anatomisch-histologischer und physiologischer 
Beziehung auszeichnende Gewebsformation angesprochen wurde, 
stellt den peripheren, sich zwischen den beiden Flügeldeckenlamellen 
ausbreitenden Teil des allgemeinen Fettkörpers dar, da es in allen 
Teilen und in jeder Hinsicht mit diesem übereinstimmt. 

Die den Aufbau dieses Gewebes vermittelnden, von Sonunze 
als ,Carotinzellen“ angesprochenen Elemente des abdominalen Fett- 
körpers sind mit den Onocyten der Autoren identisch und konnten 
nie auf der Wanderung in die Flügeldecken noch bei der Bildung 
seines hypothetischen ,Carotingewebes“* beobachtet werden. 

Diejenigen Zellen jedoch, welche nach dem Schlüpfen der Käfer 
in dem Flügeldeckeninnern aufzutreten pflegen und die sich bereits 
an der lebenden Elytre durch stärkere Lichtbrechung verraten, sind 
als aus den Epidermzellen hervorgegangene Hämocyten anzusehen. 
Es folgt hieraus, dab Scuunze zwei ganz verschiedene Zellformen, 
welche in keiner Beziehung zueinander stehen, irrtümlich unter 
einem Namen vereinigt hat. 

Zell- resp. Kernteilungen ließen sich bisher bei der Genese des 
Flügeldeckengewebes nicht beobachten. Dieser Prozeb geht viel- 
mehr in folgender Weise vor sich: in den vorhin angegebenen 


256 J. KREMER, 

Zellen treten alsbald kleinere und größere Fettkügelchen auf, ein 
Verhalten, welches in dem sogenannten Vacuolisierungsprozesse des 
konservierten Gewebes seinen morphologischen Ausdruck findet. Nach 
und nach schließen sich diese einzelnen Zellen immer enger zu einem 
kompakten Gewebe zusammen, wobei sie sich durch stete Auf- 
speicherung von reichlichen Reservematerialien mehr und mehr ver- 
srößern. Das auf diese Weise entstandene Gewebe zeigt in jeder 
Hinsicht ein dem abdominalen Fettkörper völlig gleichwertiges Ver- 
halten und erweist sich auch auf allen späteren Stadien als mit diesem 
vollkommen identisch. Im besonderen ist hier darauf hinzuweisen, 
dab die Kerne dieses Gewebes nach und nach immer spärlicher 
werden und die Zellen mehr und mehr verschmelzen, so daß alsbald 
anstatt der circumskripten Zellindividuen mächtige, zumeist mehr- 
kernige Fettkörperlappen mit einem engen Reticulum resultieren, 
in welchen bei nicht wenigen Species fast überhaupt keine deut- 
lichen Zellgrenzen mehr nachzuweisen sind. Man vgl. hierzu die 
Figg. 8-15. : 

Die bei der Genese des Fliigeldeckengewebes von SCHULZE aus 
dem Studium von Totalpräparaten entnommenen Angaben über die 
mannigfaltigsten Teilungserscheinungen, Mitosen sowohl wie Amitosen, 
konnten in keinem Falle durch die Schnittmethode ihre Bestätigung 
finden. Ein solches Verhalten entspricht denn auch durchaus dem 
Charakter des Fettkörpers, von dessen Zellen Perez (1910) folgendes 
angibt: 

„Leur nombre reste fixe. Pas plus que les auteurs antérieurs, 
je mai pu observer leur multiplication. — Il n’est pas rare de 
rencontrer des cellules grasses binucléées; j'en ai même observé une 
à quatre noyaux. Mais il ne faut point voir là des stades de 
division.“ 

Diese Angaben entsprechen völlige meinen sowohl am Flügel- 
fettkörper als auch am abdominalen Fettkörper aufgedeckten Be- 
funden. Auch die wiederum in der letzten Scrhuuze'schen Arbeit 
über Zellteilungen vorgebrachten Bemerkungen kann ich durchaus 
nicht gutheiben. 

In derselben Veröffentlichung kommen gleichfalls wieder die 
Färbungserscheinungen der Elytren zur Sprache, weshalb ich auch 
auf diese nunmehr noch etwas näher eingehen möchte. 

Wir hatten bereits gesehen, dab Schusnze neuerdings wieder 
insofern an dem Charakter des Flügeldeckenfarbstoffes schwankend 
geworden ist, als er nunmehr seine Angaben auf die Carotin- 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 257 


Xanthophyll-Gruppe, also einen viel weiteren Begriff bezieht, der 
sich im wesentlichen mit den Lipochromen deckt. Über diese 
Farbstoffe äußert sich Krurengere (1882) in folgender Weise: 

„Mehrfach ist das Bedürfnis fühlbar geworden, jene roten, 
gelben und gelbgrünen Farbstoffe, welche von Fetten leicht auf- 
genommen werden, in ihrem natürlichen Vorkommen sich meist in 
diesen gelöst befinden, mit concentr. Schwefelsäure wie starker 
Salpetersäure sich blaugrün bis tief indigoblau färben und spectro- 
skopisch durch ein oder zwei, einzelne derselben vielleicht auch 
durch drei Absorptionsbänder im blauen oder violetten Teile des 
Spectrums gekennzeichnet sind, welche fernerhin einer Verseifung 
widerstehen und sich auch den Lösungsmitteln (Chloroform, Aether, 
Alkohol, Schwefelkohlenstoff, Benzol, fetten und ätherischen Oelen) 
gegenüber ziemlich gleich verhalten, unter einem gemeinschaftlichen 
Namen zusammenzufassen. Sämtliche in diesen Eigenschaften über- 
einstimmenden roten, gelben und gelbgrünen Pigmente scheinen auch 
stickstofffrei zu sein.“ | 

KRUKENBERG benannte die auf solche Weise beschriebenen Farb- 
stoffe daraufhin Lipochrome, ein Terminus, welcher seither in 
allen naturwissenschaftlichen Disziplinen vollen Anklang gefunden 
hat. Es würde in diesem Rahmen zu weit führen, wollte ich 
die zahlreichen Vertreter dieser umfangreichen Farbstoffgruppe 
auch nur annähernd erschöpfen. Ich möchte deshalb auf OPPENHEIMER’S 
Handbuch der Biochemie, Vol. 1, 1909, hinweisen, in welchem auf 
diese Fragen näher eingegangen wird. 

Bereits in seiner ersten Arbeit hatte SCHULZE gegen die Be- 
zeichnung Lipochrom Bedenken geäußert. Neuerdings präzisiert er 
seine diesbezüglichen Angaben insofern, als er „nach wie vor“ dafür 
eintritt, „in der Zoologie den Namen Lipochrome durch Carotinoide 
zu ersetzen“, während er vor Jahresfrist noch folgendermaßen über 
die Bezeichnung Carotinoide urteilte: „Mir scheint mit diesem neuen 
und nicht gerade schönen Namen wenig gewonnen zu sein.“ 

Ich hatte im Vorigen schon gelegentlich darauf hingewiesen, 
daß bisher gar kein zwingender Grund vorliege, diesen alther- 
gebrachten Terminus plötzlich ausschalten zu wollen, zumal auch 
die Chemie an dieser Bezeichnung noch treu festhält. Um so 
mehr, scheint es mir, haben wir speziell in der Zoologie so lange 
zu warten, bis die Chemie, welcher doch in Fragen ihres eigenen 
Gebietes das letzte Wort geziemt, die Konstitution der Lipochrome 
näher erforschen konnte, ehe wir aus unangebrachtem Purismus zur 


Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 17 


258 J. Kremer, 


Anderung einer Bezeichnung schreiten, welcher in den benachbarten 
Disziplinen noch ihr altbewährtes Recht zugesprochen wird. Ich erachte 
es deshalb auch weiterhin in der Zoologie für durchaus angemessen, 
diesen Begriff zu sanktionieren, zumal sich auch die Fachgenossen 
dieses Terminus in ihren Arbeiten ohne Bedenken zu bedienen 
pflegen. So zählt beispielsweise HozLanDE (1907) folgende Farb- 
stofte zu „der großen Gruppe der Lipochrome“: das Zoonerythrin 
das Tetronerythrin, das Lutein, den gelben Stoff der Eier, des 
Serums und der Fette, den Purpur der Retina, das Chromophan,-das 
Carotin usw. | 

In meiner früheren Arbeit hatte ich angegeben, daß nach meinem 
Dafürhalten die Lipochrome im tierischen Organismus stets an Fette 
gebunden vorkämen und ihr von einigen Autoren angegebenes, zeit- 
weiliges freies Auftreten in Krystallform wohl erst sekundär hervor- 
gerufen sei, da ich mir damals bereits der Tatsache voll bewußt 
war, wie innig auch die im tierischen und pflanzlichen Organismus 
hin und wieder auftretenden Krystalloide noch mit den Fetten ge- 
paart erscheinen, so daß es sogar für einen Chemiker schwierig 
wird, die Lipochrome vollkommen rein darzustellen. 

Da ScHuLze in seiner letzten Arbeit diesen meinen Angaben 
ganz besonderes Interesse entgegenzubringen scheint, ja ihm sogar 
die Behauptung entschlüpft, dab diese, wie manche andere meiner 
Angaben hinfällig seien, so werde ich hier nicht umhin können, 
auch diesen meinen Standpunkt noch etwas näher zu präzisieren. 
Leider müssen wir uns hier mit den fettfreien Lipochromen allein 
befassen, da uns der Autor über die Hinfälligkeit mancher 
anderer Befunde vorläufig noch im unklaren läßt. 

Am Schlusse dieser Arbeit, in welcher so mancher Irrtum seine 
Berichtigung finden konnte, wird es kaum wundernehmen, wenn 
wir auch zuguterletzt noch die für eine Fettfreiheit der Lipochrome 
angeführten Beispiele berichtigen müssen. Kaum einer der Leser 
hätte sich aber trotzdem mit dem Gedanken vertraut machen mögen, 
daß die diesbezüglichen Angaben eine völlige Verkennung des 
Charakters der Lipochrome an sich involvieren würden, zumal es 
SCHULZE im Verlaufe von mehreren Untersuchungen sogar mit 
einzelnen Vertretern dieser großen Farbstoff-Gruppe wie mit langst 
bekannten Größen zu operieren verstanden hatte. Zum Schlusse 
müssen wir uns aber auch noch bezüglich der fundamentalsten und 
anscheinend festbegründetsten Angaben des Autors von gewiegten 
Fachleuten eines Besseren belehren lassen; denn die enge Beziehung 


Die Fliigeldecken der Coleopteren. 259 


der Lipochrome zu den Fetten leuchtet aus den nun folgenden Be- 
merkungen klar hervor: 

„semeinsam sind allen diesen Pigmenten das Gebundensein an 
Fettsäureester oder an Chromoplasten (ScHimper), die oben an- 
geführten Löslichkeitsverhältnisse“ usw. (Zorr, 1892). 

Zu einer ähnlichen Charakteristik der Lipochrome oder Caro- 
tinoide gelangt ein Berufschemiker, ArxorD (1913), mit diesen 
Worten: 

„Lipochrome, früher als besondere Verbindung betrachtet und 
Fettfarbstoffe genannt, sind Lösungen der Carotene in tierischen 
und pflanzlichen Fetten, von denen sie schwer zu trennen sind; sie 
werden mit diesen gemengt erhalten aus den Corpora lutea, den 
Federn, der gelben Fusshaut der Vögel, dem Sehepithel der Vögel 
und Reptilien (hier Chromophan und je nach der Farbe Chloro-, 
Xantho- und Rodophan genannt), dem Eidotter (hier Luteine 
genannt), den Maiskörnern, vielen Staubfäden, Blüten usw.“ 

Überdies deutet die leichte Umwandlung der Lipochrome in die 
Jholesterine auf ihre enge Beziehung zu den Fetten hin. Neuer- 
dings werden sie deshalb auch mit diesen und den übrigen fettartigen 
Körpern vereint den sogenannten Lipoiden zugezählt. Kozge (1889) 
vertritt die Meinung, daß die Lipochrome sogar in den meisten 
Fällen wahrscheinlich aus fettartigen Stoffen hervorgehen. 

„Es gibt aber,“ so fährt dann ScHUuLzeE in seiner Polemik fort, 
„eine grosse Zahl von Fällen, wo das Carotinoid dauernd fettfrei 
ist (d. h. mit Osmiumsäure auch bei Alkoholzusatz keine Schwärzung 
erleidet). Ich führe als zwei sehr markante Fälle das Carotinoid der 
Goldfischschuppen und das der roten Hinterflügel mancher Chryso- 
meliden z. B. Chrysomela varians an.“ 

Diese Scauzzesche Methode zum Nachweise von an Fett ge- 
bundenen Carotinoiden dürfte wohl einzig dastehen, da eine 
Schwärzung durch Osmiumsäure nur an Oleinfett oder günstigenfalls 
auch noch an den übrigen reinen Fetten statthat. Die beiden 
sehr markanten Fälle aber, welche der Autor dann anscheinend als 
zwei besonders günstige Beispiele von fettfreien Lipochromen hervor- 
hebt, verdienen auch wohl deshalb unser Interesse, weil bisher bei 
diesen der Farbstoff noch nicht rein dargestellt werden konnte. So 
wurde das Carotinoid des Goldfisches von CunnincHam u. MacMunn 
(1895) untersucht und in Anlehnung an die Forschungen KRUKEN- 
BERGS als Zoonerythrin angesprochen. Diese Autoren weisen aber 


ausdrücklich darauf hin, daß sie weder bei diesem noch bei anderen 
17* 


260 J. KREMER, 


Fischen den Farbstoff in reiner Form erhalten konnten. Auch für 
die Hinterflügel mancher Chrysomeliden liegen meines Wissens bisher 
keine weiteren Angaben über fettfreie Lipochrome vor. 

Wir entnehmen also hieraus — was nach der vorhergehenden 
Charakterisierung der Lipochrome zu erwarten war —, dab die von 
ScHULZE über eine Fettfreiheit dieser Farbstoffe angeführten Bei- 
spiele vergeblich in der Literatur nach einer Stütze suchen müssen. 
Die von diesem Autor in Anwendung gebrachte Osmiumsäurereaktion 
kann uns aber keineswegs für den Nachweis von an die Lipochrome 
gebundenen Fetten genügen, und es wird sich nunmehr zeigen, welche 
höchst merkwürdige Konsequenzen aus derlei Angaben ohne weiteres 
hervorgehen. 

Osmiumsäure ist nämlich ein Reagens auf Caro- 
tinoide! Der ScHurze’sche Nachweis von der Fettfreiheit der 
Lipochrome in den oben angegebenen Fällen schließt somit implizite 
den Befund ein, daß hier auch von keinem Carotinoid gesprochen 
werden kann, eine Folgerung, welcher wir uns nicht werden ent- 
ziehen können, wenn wir hierzu die diesbezüglichen Bemerkungen 
der Autoren nunmehr nachlesen: 

„Neu in diesen Angaben Karsten’s“, so hebt Zorr (1892) her- 
vor, „ist die Osmiumsäurereaktion des rohen Extrakts, sie 
könnte aber möglicherweise, da ein solcher Auszug aus 7rentopohlia 
stets Fett enthalten muss, eine blosse Fettreaktion bedeuten.“ 

Da aber nach den Angaben Scrurze’s in den von ihm befür- 
worteten Fällen ein Fett nicht zu befürchten ist, so müßte gerade 
hier die Reaktion besonders günstig ausfallen, da der Autor ja 
selbst zugibt, daß hier Lipochrome vorkommen. Irgendein Zweifel 
an der Ausführbarkeit dieser Methode kann hierbei gar nicht auf- 
tauchen, zumal nicht. wenn wir noch die weiteren Bemerkungen 
Zopr’s hier berücksichtigen: 

„Gemeinsam sind allen diesen Pigmenten ... die Fähigkeit im 
festen oder halbfesten Zustande (oder auch in konzentrierten Lösungen) 
mit conc. Schwefel- oder Salpetersäure blaue, mit Jodlösungen blaue 
oder grüne, mit Osmiumsäure schwarzbraune Verbin- 
dungen zu bilden.“') 

Es zeigt sich also, daß der negative Ausfall der Schunze’schen 
Osmiumsäurereaktion in doppelter Hinsicht zu den größten Bedenken 
Veranlassung gibt; denn sie hätte, wenn sie überhaupt zum Nach- 


1) Beim Autor nicht gesperrt! 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 261 


weise von Fetten Allgemeingültigkeit beanspruchen kann, diese 
nicht nur, sondern auch die Carotinoide, welche hier doch unzweifel- 
haft vorhanden sind, schwärzen müssen. Nach diesen Auseinander- 
setzungen wird es sich kaum noch der Mühe lohnen, auf die weiteren 
Angaben des Autors über fettfreie Lipochrome auch nur mit einem 
Worte einzugehen. 

Wenn ich in meiner vorhergehenden Arbeit von einer Säure 
gesprochen hatte, welche das zeitweilige Auftreten von Krystallen 
hervorrufen könne, so hatte ich diese Vermutung lediglich im 
ScHuzze’schen Sinne ausgesprochen, insofern dieser Autor ja selbst 
das Auskrystallisieren von Lipochromen im lebenden Gewebe auf 
das Einwirken einer Säure zurückgeführt hat. Nachdem ich aber 
nunmehr habe nachweisen können, daß die in den Flügeldecken der 
Chrysomeliden beschriebenen Krystallformen lediglich als Kunst- 
produkte zu werten sind, werde ich mich auch in dieser Hinsicht 
skeptischer verhalten müssen, um so mehr, als auch die Photogramme 
der letzten Scauzze’schen Arbeit unsere früheren Angaben zu be- 
stätigen scheinen. In Phot. fig. 17 stellt uns nämlich der in Rede 
stehende Autor ungewollt die für jedes abgestorbene Fettgewebe so 
charakteristischen krystallinischen Nadeln dar, welche deutlich er- 
kennen lassen, daß wir es hier in der Tat mit keinem normalen 
Gewebe zu tun haben können. Das Gleiche gilt noch im ver- 
stärkten Maße von den Carotinoidkrystallen seines letzten Photo- 
gramms, auf welche Gebilde ich ja im Vorigen eingehend habe hin- 
weisen können. 

Auf das Auftreten von solchen krystallinischen Nadeln im ab- 
gestorbenen oder durch irgendwelche Agentien beeinflußten Gewebe 
macht uns bereits Leypie (1857) bei den Insecten mit den folgenden 
Worten aufmerksam: 

„Weiterhin sei vorgebracht, dass bei Cossus hesperidum die Zellen 
des Fettkörpers sich auf eine bemerkenswerte Weise nach Ein- 
wirkung von Essigsäure verhalten. Wird das genannte Reagens 
zugesetzt, so ändert sich der Inhalt der Fettzellen dahin um, dass 
aus der Zelle flüssiges Fett in Form kleiner Kügelchen austritt, 
der zurückbleibende Teil aber, in Nadeln anschiessend, krystallinisch 
sich umgestaltet. Es erinnert dieser Hergang an die Fettzellen mit 
Margarinkrystallen, wie sie nicht selten bei Wirbeltieren beobachtet 
werden.“ 

Diese nadelförmigen Gebilde oder die sogenannten Margarin- 


262 J. Kremer, 


krystalle treten aber bei den Wirbeltieren nach Srönur (1915) erst 
nach dem Tode in Erscheinung. 


Wenn SCHULZE meiner ersten Arbeit gegenüber bereits die 
Meinung ausspricht, daß sie leicht den Eindruck erwecke, als ob 
nach meiner Meinung seine sämtlichen Ergebnisse unrichtig und 
nach meinen Befunden zu berichtigen seien, so scheint mir diese 
Befürchtung doch etwas reichlich verfrüht. Hatte ich damals doch 
mit gutem Recht und eingehender Begründung meine Ergebnisse 
so vorgetragen, wie ich sie eben an meinen Beobachtungen bestätigt 
fand, ohne mich auf eine eingehende Kritik der für die Chryso- 
meliden vorgebrachten Darlegungen dieses Autors einzulassen. Keiner 
aber, der den Gang dieser Abhandlung bis zum Schlusse verfolgen 
konnte, wird mir aber auch nur den Gedanken nahelegen können, 
daß ich die Scauzzeschen Veröffentlichungen doch in dem einen 
oder anderen Falle hätte gutheißen können. Daß es aber nicht 
immer attisches Salz ist, womit der Autor operiert, dafür spricht 
bereits sein Eingeständnis einer irrtümlichen Untersuchung, welche 
er mir gegenüber in seiner letzten Arbeit macht. Wenn aber trotz- 
dem in dieser betont wird, daß meine für die Coccinelliden auf- 
gestellten Befunde dringend eine Nachprüfung erheischen, so wird 
sicherlich diese ohne jede Beweisführung vorgebrachte Augabe durch 
vorliegende Abhandlung am besten beantwortet und am stärksten 
paralysiert, deren Inhalt ohne Zweifel dafür einsteht, daß die 
Scaurze’schen Resultate, wie seine Behauptungen und die zugrunde- 
liegende Methode alle in gleicher Weise mit derselben Vorsicht auf- 
genommen sein wollen. 

Um aber auch fernerhin jedem Irrtume die Spitze bieten zu 
können, halte ich es am Schlusse für angebracht, nochmals SCHULZE 
gegenüber meine hauptsächlichsten Ergebnisse im Interesse eines 
besseren Überblickes zu formulieren und zu präzisieren. 

1. Das „Carotingewebe“ stellt nicht, wie sein Entdecker SCHULZE 
befürwortet, ein neues, bisher unbekanntes Gewebe dar, sondern ist 
vielmehr als der in den intermediären Hohlraum der Elytren vor- 
dringende Teil des auch die übrige Leibeshöhle in gleicher Weise 
durchsetzenden Fettkörpers aufzufassen. 

2. Dieser Gewebskomplex stimmt nämlich sowohl in ontogene- 
tischer wie anatomisch-histologischer und physiologischer Beziehung 
mit dem Fettkörperstamm überein. 

3. Sämtliche morphologischen Erscheinungen des Deckflügelfett- 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 263 


e 


körpers gehen mit den gleichen Veränderungen des abdominalen 
Fettkörpers Hand in Hand. 

4. Während der Sommer- und Winterruhe findet auch bei den 
Chrysomeliden ein Abtransport der Reservematerialien und des 
gesamten Deckflügelfettkörpers statt. 

5. Die Histogenese des Fettkörpers einschließlich seines in die 
Elytren vorspringenden Teiles beruht lediglich auf der Vereinigung 
und Differenzierung von aus Epithelien hervorgegangenen Hämocyten. 

6. Die von Scaurze zum Aufbaue des Flügeldeckengewebes 
herangezogenen Zellelemente des abdominalen Fettkörpers stellen 
die längst bekannten Önocyten dar. 

7. Diese Zellen stehen mit der Histogenese des Flügeldecken- 
gewebes in keiner Weise in Beziehung. 

8. Die von SCHULZE in den jungen Flügeldecken als ,Carotin- 
zellen“ bezeichneten und mit den vorigen irrtümlicherweise identi- 
fizierten Zellelemente repräsentieren die den dortigen Fettkörper 
aufbauenden, vorhin besprochenen Hämocyten. 

9. Bei dem Aufbau dieses Gewebskomplexes konnten bisher 
keine Teilungen, weder Mitosen noch Amitosen, ausfindig gemacht 
werden. 

10. Der im Flügeldeckenfettkörper abgelagerte Farbstoff kann 
nach den bisherigen Ermittelungen nur als ein Lipochrom an- 
gesprochen werden, da uns vorläufig jede nähere Bestimmung von 
chemischer Seite fehlt. 

11. Die Färbung der Flügeldecken von Melasoma vigintipunctatum 
beruht nicht, wie Scauzze angibt, auf dem Carotin seines „Carotin- 
gewebes“ allein, sondern sie setzt sich zumeist auszwei Komponenten, 
dem Lipochrom des Fettkörpers und dem Cuticularpigmente, zu- 
sammen. 

12. Die Schwarzfärbung der Elytren von Gonioctena viminalis f. 
calcarata beruht auf ihrem dunklen Cuticularpigment. Die dies- 
beziiglichen Angaben Scauizes sind irrtümlich. 

13. Auch die in den Hinterflügeln mancher Chrysomeliden oft 
lebhaft hervortretende rote Farbe (Chrysomela polita, Chrysomela 
fastuosa) ist nicht auf eine Färbung des Chitins, sondern ebenfalls 
auf ein zwischen die Platten eingelagertes Lipochrom zurück- 
zuführen. 

14. Schuzze’s krystallinische Gebilde lassen sich in den Elytren 
nur auf künstlichem Wege hervorrufen. 

15. Eine fettige Degeneration des Flügeldeckengewebes findet 


264 J. KREMER, 


nie statt, jedoch konnte sein Abbau während der Geschlechts- und 
Ruheperiode sehr gut verfolgt werden. 

16. Scaurze’s Angabe, dab sich sein sogenanntes „Carotin- 
gewebe“ dadurch vom Fettkörper unterscheide, dab im ersteren 
keine Albuminoidkügelchen anzutreffen seien, widerspricht jeder 
exakten Forschung. 

17. Fettkörper und ,,Carotingewebe“ treten auch nie neben- 
einander in den Elytren auf. Allein diesem Zusammenhange vor- 
gebrachten Angaben über ein verschiedenes Verhalten der Gewebs- 
struktur entsprechen durchaus nicht den Tatsachen. Nach wie vor 
bedeutet „Carotingewebe* einen von SCHULZE verkannten Teil des 
Fettkörpers. 

18. Die ScHULzE’schen „Zwischenkerne“, „Schaltzellen“, „Tracheen- 
endcapillaren“ usw. sind vermittels der Schnittmethode nicht nach- 
zuweisen. Die irrtümliche Interpretation von gefärbten Total- 
präparaten konnte lediglich zu solchen Angaben führen. 

19. Die Architektur des Flügeldeckenskelets zeigte bei allen 
untersuchten Coleopteren einen durchaus einheitlichen Typus. 

20. Die Schuzze’sche „Dornenschicht“ ist von der oberen Lamelle 
als deren Homologon vollkommen zu trennen. Sie setzt sich aus 
schwächer ausgebildeten Lagen zusammen, die denen der oberen 
Platte in jeder Beziehung entsprechen. 

21. Die Schuzze’schen Angaben von einem Fehlen der Außen- 
lage bei Melasoma und von einem an deren Stelle bei Cicindela ge- 
sondert in Erscheinung tretenden „Sekretrelief“ entsprechen nicht 
den Tatsachen. 

22. Das Vorkommen von völlig fettfreien, von SCHULZE ge- 
forderten Carotinoiden oder Lipochromen steht in offenem Wider- 
spruche mit der von den Chemikern hierfür angegebenen Charakte- 
ristik, nach welcher diese in tierischen und pflanzlichen Fetten ge- 
löste Pigmente darstellen. 

23. Die von ScHULZE zum Nachweise von fettfreien Lipochromen 
in Anwendung gebrachte Osmiumsäurereaktion läßt sich mit dem 
chemischen Charakter dieser Farbstoffe, welche sieh in ihrer 
Schwärzung durch das genannte Reagens kundgibt, nicht vereinbaren. 


10. 


ET: 


12. 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 265 


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sekten, Leipzig 1897. 


WEINREICH, Die Lebenslauftheorie. FREYTAG oder VIRCHOW ?, in 
Erika, Magdeburg 1909. 


Die Flügeldecken der Coleopteren. 269 


62. v. WIELOWIEJSKI, H., Ueber das Blutgewebe der Insekten. Eine 
vorläufige Mitteilung, in: Z. wiss. Zool., Vol. 43, 1886. 

63. WILLSTATTER, R. und W. Miec, IV. Ueber die gelben Begleiter 
des Chlorophylls, in: Ann. Chem., Vol. 355, 1907. 

64a. Zopr, W., Ueber das mikrochemische Verhalten von Fettfarbstoffen 
und Fettfarbstoff-haltigen Organen, in: Z. wiss. Mikrosk., Vol. 6, 
1889. 

64b. —, Zur Kenntnis der Färbungsursachen niederer Organismen, in: 
Beitr. Physiol., Vol. 1—5, 1892 — 1895. 


270 J. KREMER, 


Erklärung der Abbildungen. !) 


(Die Zeichnungen wurden mit ABBE’schem Zeichenapparat 
in Objekttischhöhe angefertigt.) 


Martel 3: 


Fig. 1. Harmonia quadripunctaia. Schnitt durch die Flügeldecke 
eines jungen Tieres zeigt die Epithellage der oberen und unteren Lamelle. 
500 : 1. CARNOY, DELAFIELD GIESON. 


Fig. 2—4. Melasoma vigintipunctalum. Drei aufeinanderfolgende 
Sehne durch die Flügeldecke eines 4 Tage alten Käfers zeigen die 
Epithelauskleidung und = jungen mit Fettrôpfchen versehenen Fett- 
zellen. 500:1. CARNOY, DELAFIELD-Eosin. 


Ma relais 


Fig. 5. Harmonia quadripunctata, Totalpräparat einer Winterflügel- 
decke, veranschaulicht den Rückgang des Fettkörpers und das Hervortreten 
der großen Vacuolen im konservierten Gewebe. 500:1. Carnoy, DELA- 
FIELD. 


Fig. 6. Melasoma vigintipunctatum. Schnitt durch die Flügeldecke 
eines 5 Tage alten Käfers, zeigt die Anordnung und Vacuolisierung des 
Flügelfettkôrpers. 500:1. Carnoy, DELAFIELD-Eosin. 

Fig. 7. Derselbe Käfer. Schnitt durch den abdominalen Fettkörper, 
zeigt die Anordnung und Vacuolisierung des Fettgewebes mit den ein- 
gelagerten durch Eosin hellrot Be großen = kleinen Onocyten, 
den „Carotinzellen“ SCHULZE’s. 500:1. CARNOY, DELAFIELD-Eosin. 

Fig. 8. Coccinella septempunctala. Schnitt durch die Flügeldecke 
eines ausgewachsenen Käfers, zeigt den Flügeldeckenfettkörper mit den 
eingelagerten Drüsen und deren Ausführgängen. 500:1. CARNOY, DELA- 
FIELD- Kosin. : 

1) Die Figg. 13—16 und 20—25 der Tafeln 16—18 sind auf /, 
verkleinert. 


Die Flügeldecken der Coleopteren. art 


Tafel 15. 


Fig. 9. Derselbe Käfer. Schnitt durch den abdominalen Fettkörper, 
zeigt die Anordnung des Fettgewebes mit einer eingelagerten, strahlig 
ausgezogenen Onocyte. 375:1. CARNOY, DELAFIELD-Eosin. 

Fig. 10. Gonioctena viminalıs. Flügeldeckenschnitt, zeigt die An: 
ordnung des dortigen Fettkürpers. 375:1.  Formolchromessigsäure. 
DELAFIELD-Kosin. 

Fig. 11. Derselbe Käfer. Abdominalschnitt, um den dortigen Fett- 
körper mit zwei Onocyten, den ,Carotinzellen“ SCHULZE’s, zu zeigen. 
375:1. Formolchromessigsäure, DELAFIELD-Eosin. 

Fig. 12. Harmonia quadripunciata. Flügeldeckenschnitt eines über- 
winternden Käfers, zeigt den dortigen Fettkörper. 500:1. ÜCARNOY, 
DELAFIELD-Eosin. 


Patel lo: 


Fig. 13. Derselbe Käfer. Abdominalschnitt, um den Fettkörper und 
die Onocyten, ,,Carotinzellen“ SCHULZE’s, zu veranschaulichen. 500: 1. 
CARNOY, DELAFIELD-Eosin. 

Fig. 14. Cicindela campesiris. Flügeldeckenschnitt, zeigt den dortigen 
Fettkörper und die Struktur der Cuticula. Deutliche Ausbildung und 
verschiedene Färbung der Pigmentschicht in der oberen sowie unteren 
Lamelle. Mangel der von SCHULZE hierhin verlegten Drüsen, die sein 
Secretrelief bilden sollen. 500:1. Carnoy, DELAFIELD-Eosin. 

Fig. 15. Derselbe Käfer. Zeigt einen Schnitt durch den abdominalen 
Fettkörper mit den Önocyten. 500 : 1. CARNOY, DELAFIELD-Eosin. 

Fig. 16. Melasoma vigintipunctatum. Abdominal- und Flügeldecken- 
schnitt eines 2 Tage alten Käfers, um die Bildung des Fettkörpers in 
diesen beiden Körperregionen zu zeigen. Auf dem Abdominalschnitte 
erblickt man zwei Onocyten, welche SCHULZE als ,,Carotinzellen* an- 
spricht. Man sieht deutlich, daß diese Zellen mit der Bildung des nebenan 
zur Darstellung gebrachten Flügeldeckengewebes nichts zu tun haben. 
375:1. CARNOY, DELAFIELD-Eosin. 


Tafel 17. 


Fig. 17. Melasoma vigintipunctatum f. miata,  Liebendfrisches 
Quetschpräparat der lateralen Partie des abdominalen Fettkörpers, zeigt 
bei starker Vergrößerung winzige, rubinrote, polymorphe Krystalloide. 
Man vergleiche hierzu: SCHULZE, 49a, Phot. Fig. 3 und besonders 49e, 
Phot. Fig. 19, um den Unterschied in der Gestalt und Größe mit seinen 
krystallinischen Gebilden kennen zu lernen. 760:1. 

Fig. 18 (Phot.). Melasoma vigintipunctatum. Lebendaufnahme einer 
Flügeldecke eines ganz frisch geschlüpften Käfers, zeigt bei schwacher 
Vergrößerung das Auftreten einer Menge von Zellgebilden in zerstreuter 
Anordnung. Die Makeln sind noch kaum angedeutet. 


272 J. Kremer, Die Flügeldecken der Coleopteren. 


Fig. 19 (Phot.). Melasoma vigintipunetatum.  Lebendaufnahme einer 
etwas älteren Flügeldecke bei etwas stärkerer Vergrößerung, zeigt, wie sich 
diese Zellgebilde allmählich dichter zusammenscharen. 

Fig. 20. Gonmioetena viminalis f. calcarata. Flügeldeckenschnitt, zeigt, 
daß die Färbung durch das schwarze Cuticularpigment hervorgerufen wird. 
Verschiedene Färbung der Pigmentschicht der oberen und der unteren 
Lamelle. 375:1. CARNOY, DELAFIELD-Eosin. 


Tatlelr 18: 


Fig. 21 u. 22. Melasoma vigintipunctatum.  Klügeldeckenschnitte 
eines 9 Tage alten Käfers, zeigen die Struktur der Cuticula und die An- 
ordnung des Flügeldeckenfettkôrpers. 500:1. CARNOY, DELAFIELD- 
Eosin. 

Fig. 23. Gonioclena viminalis. Fliigeldeckenschnitt eines über- 
winternden Käfers, zeigt die Albuminoidkügelchen des dortigen Fettkörpers. 
500:1. Carnoy, DELAFIELD-Eosin. 

Fig. 24. Derselbe Käfer wie bei Fig. 21 u. 22. Flügeldecken- 
totalpräparat, zeigt das Projektionsbild der Fliigeldeckengewebe. Man 
vergleiche hiermit Fig. 21 u. 22! 500:1. Carnoy, DELAFIELD. 

Fig. 25. Melasoma vigintipunciatum. Fiügeldeckentotalpräparat eines 
10 Tage alten Käfers, zeigt gegenüber der vorigen Figur das stärkere 
Zurücktreten der Epithelzellen und die weitere Ausbreitung des Fettkörpers. 
500 : 1. CARNOY, DELAFIELD. 


Tafel 19. 


Fig. 26 (Phot.). Derselbe Käfer. Lebendaufnahme einer Flügel- 
decke, zeigt, wie in der vorigen Figur, die Projektionsbilder der dortigen 
Gewebe. 250: 1. 

Fig. 27 (P hot.) Melasoma vigintipunetatum. Flügeldeckenschnitt 
eines überwinterten Käfers, zeigt die mächtige Entfaltung der Drüsen in 
den Elytren. Dazwischen Fettkörper und eine Önocyte oder „Carotin- 
zelle“ SCHULZE’s. 178:1. CARNOY, DELAFIELD-GIESON. 

Fig. 28 (Phot.). Chrysomela polita. Schnitt durch die Elytre, zeigt 
den dortigen Fettkörper. 250:1. Carnoy, DELAFIELD-GIESON. 

Fig. 29 (Phot.). Dasselbe Bild bei stärkerer Vergrößerung. 600: 1. 
CARNOY, DELAFIELD-GIESON. 


G. Patz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumourg a. d. S. 


Zoolog. Jahrbücher Bd.41. Abt. f Morph. 


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Verlag von Gustav Fischer in Jena 


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Taf. 11. 


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Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


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Zoolog. Jahrbücher Bd. 47 Abt.f.Morph. 


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Taf. 12. 


Zoolog. Jahrbücher Bd. 41 Abt. f. Morph. 


Fig. 38. 


Fig. 36. 


Fig. 39. 


Fig. 37. 


Fig. 35. 


Wernicke. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Zoolog.Jahr bücher Bd. Abt.f Morph. 


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Verlag von Gustav Figen in Jena | 


Lith AnstwKWesserJena 


Verlag von Gustav Fischer in Jena 


Zoolog. Jahrbücher Bd.#1 Abt.£Morph. 


Kremer gez 


Taf 75. 


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Zoolog. Jahrbicher Bd. 41 Abt.f Morph. 


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Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


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Zoolog. Jahrbücher Bd. Abt.’ Morph. | 
Taf. 16. 


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| Verlag von Gustav Fischer in Jena LithAnstvKWesser Jen 


Zoolog. Jahrbücher Bd. Abt.£ Morph. Tak 77. 


Fig. 19. 


Fig. 15. 


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Zoolog. Jahrbücher Bd. 41 Abt.£ Morph. 
Taf. 18. 


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Verlag von Gustav Fischer in Jena 
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Zoolog. Jahrbücher Bd. 41 Abt. f. Morph, 


Kremer. 


Verlag von 


Gustav Fischer in Jena, 


J. B. Obernetter, Miinchen, repr. 


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Nachdruck verboten. 


Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Das thoracale bitympanale Organ 
einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera, 


Von 
Friedrich Eggers. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Dorpat.) 


Mit Tafel 20—24 und 6 Abbildungen im Text. 


Inhaltsverzeichnis. 


Einleitung ‘ 
Methodik und Material : 
Verbreitung des Organs . 
Allgemeine Topographie . 
Vergleichende Morphologie . 
I. Teil. Vergleichende Anatomie . : 
a) Die Tympanalgruben mit dem sanken Prob melti 


b) Die Gegen-Tympanalgruben mit dem nt Haie ; 
c) Die Elemente der Tympanalblase . ; 


II. Teil. Vergleichende Histologie 
a) Der chordotonale Strang. 
b) Aus der Entwicklung des Chordotonalstranges. 
c) Entwicklung des Trommelfells \ 


Funktion . à : 

. Material zu enden ee EP À 

. Verzeichnis der untersuchten Arten . 

Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 18 


274 FRIEDRICH ÊGGERs, 


A. Einleitung. 


In einer vorläufigen Mitteilung (1911) habe ich die kurze Be- 
schreibung eines bei Noctuiden gefundenen tympanalen Sinnesapparats 
gegeben. welches mit derselben Sicherheit als Gehörorgan aufzu- 
fassen ist wie das entsprechende Organ der Acridier, mit dem es 
in vielen Beziehungen übereinstimmt. Nunmehr will ich die end- 
gültigen Ergebnisse meiner Untersuchungen in dieser Arbeit be- 
kannt geben. Zunächst habe ich auf alle Angaben der Literatur 
hinzuweisen, die sich auf Gehörorgane bei Lepidopteren beziehen, 
obgleich die Mehrzahl dieser meist kurzen Notizen sich jetzt als 
irrig erwiesen hat. Als Gehörorgane bei Lepidopteren kamen und 
kommen auch jetzt noch vor allem tympanale oder allenfalls chordo- 
tonale Organe in Betracht, wobei als gemeinsames Charakteristikum 
dieser beiden Organtypen das Vorhandensein scolopoferer (stiftchen- 
enthaltender) Sinneszellen gilt. Derartige scolopofere Sinneszellen 
sind bei Lepidopteren mit Sicherheit bisher nur in den von VOGEL 
an der Flügelwurzel beschriebenen chordotonalen Organen bekannt 
geworden und an den von v. Kennet und mir beschriebenen tym- 
panalen Organen des Abdomens resp. Thorax zahlreicher Lepidopteren- 
familien. Nur der Vollständigkeit wegen will ich hier diejenigen 
Hautsinnesorgane der Lepidopteren nennen, die bisher als chordo- 
tonale Organe aufgefaßt wurden, es jedoch nicht sind, da sie keine 
stiftchenenthaltende Sinneszellen besitzen. 

So waren durch Hıcks bei den meisten Insecten und auch bei 
Lepidopteren (Bombyx, Noctua) an der Flügelwurzel Sinnespapillen ge- 
funden worden, die späterhin GRABER (1882, p. 601) nach eigenen 
Befunden (bei Bombyx) zu den sog. „poriferen Vorkomm- 
nissen“ rechnete. Entsprechend der Deutung als Hörorgane, die 
GRABER seinerzeit sämtlichen Chordotonalorganen und ausdrücklich 
auch den „poriferen Vorkomnissen“ zusprach (p. 65), mußte dem- 
gemäß das Gehör dieser Lepidopteren in die Flügelbasis verlegt 
werden. Daß die ,poriferen Vorkomnisse“ der Insecten durchaus 
nicht stets Chordotonalorgane sein müssen, wie GRABER annahm, wurde 
bald darauf von Ler (1885) bei Dipteren nachgewiesen. — Zwei 
Dezennien später beschrieb GÜNTHER (1901) am Schmetterlingsflügel 
gewisse „Sinneskuppeln“, die er den von Hicks und GRABER be- 
schriebenen Gebilden gleichsetzte und als Gehörorgane deutete. 
Späterhin wurden von Fremine (1909) an entsprechenden Sinnes- 
kuppeln tatsächlich stiftähnliche Nervenendigungen gefunden. Der 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 975 


interessante Befund wurde von Voern (1911) bestätigt. In der 
Deutung der Funktion dieser Organe kann ich einen prinzipiellen 
Gegensatz zwischen den Anschauungen Freriine’s und VoceLr's nicht 
finden. Beide weisen auf die Ähnlichkeit dieser Gebilde mit den 
auf Halteren der Dipteren gelegenen Papillenformen hin und denken 
an eine Funktion des Gleichgewichts im Fluge, wie sie bei Dipteren 
von WEINLAND (1891) angenommen wurde. Nur daß der physio- 
logische Vorgang in den Sinneskuppeln nach der Art des Aneroid: 
barometers vorzustellen sei, diese Anschauung FRrEILING’s wird von 
Voce zurückgewiesen. Diese Organe sind demnach aus der Reihe 
der als Hörorgane in Betracht kommenden auszuschalten. 

Ein weiteres Organ, das früher und zum Teil auch noch jetzt 
als Gehörorgan aufgefañt wird, ist das sog. Jonnston’sche Organ 
am 2. Antennenglied vieler Insecten. Es ist nahezu in allen In- 
seetenordnungen und auch bei Lepidopteren (Tagfaltern) nachge- 
wiesen worden. Cuinp fand es bei Epinephele, BERLESE bei Pieris 
und Satyrus. Dieses Sinnesorgan hat viele Beziehungen zu den 
Chordotonalorganen: es ist ein strangartiges, innen an die Integument- 
flächen des 2. Fühlergliedes geheftetes Gebilde, dessen Sinneszellen 
durch das Vorhandensein von Stäbchen charakterisiert sind. In der 
letzten Arbeit über das Jonnston sche Organ von Cæizp (1894) will 
der Autor auch die Gegenwart von Stiftchen (bei Musca) konstatiert 
haben; leider sind seither genauere Angaben darüber nicht bekannt 
seworden. Im Handbuch von BErLESE ist zwar noch eine kurze 
Beschreibung des Jonxsrorschen Organs zum Teil auf Grund eigener 
Untersuchungen des Verfassers gegeben. Die klaren Abbildungen 
lassen die Ähnlichkeit mit Chordotonalorganen bezüglich des histo- 
logischen Gefüges nicht verkennen, ob aber diejenigen zur Sinnes- 
zelle gehörigen Gebilde, die BERLESE als „corpi scolopali“ bezeichnet, 
wirklich den Stiften richtiger Chordotonalorgane entsprechen, darf 
wohl nicht als entschieden gelten. Das Joanston’sche Organ ist von 
seinem Entdecker Jonnston sowohl als auch von seinem späteren 
Bearbeiter A. M. Mayer für ein Gehörorgan gehalten worden. Nach 
Cuizp ist die Funktion des Jonnsrowschen Organs im allgemeinen 
ursprünglich die Empfindung von Tastreizen; „es kann aber auch 
bei weiterer Entwicklung zur Empfindung von Schallschwingungen 
dienen“. Hierzu möchte ich noch bemerken, daß das Jonnsron’sche 
Organ nicht bei solchen Arten, z. B. Locusta, nachgewiesen ist, die 
ein richtiges, tympanales Gehörorgan bereits besitzen. 


Das Verdienst, neuerdings fraglose chordotonale Organe bei 
18* 


276 Friepricn EGGers, 


Lepidopteren und zwar in der Basis der Flügel gefunden zu haben, 
gebührt Rıcnarp VoeEn (1912), der nun feststellte, daß Sinnes- 
kuppeln und stiftenthaltende Apparate von typischer Ausbildung 
nebeneinander am Flügel vorzukommen pflegen. Die von VOGEL be- 
schriebenen chordotonalen Organe bestehen aus einem mehr oder 
minder breiten Strang lang ausgezogener Epithelzellen, darunter 
scolopoferer Sinneszellen, die von den übrigen gestützt und umhüllt 
werden. Mit seinen beiden Enden heftet sich der Strang oberseits 
und unterseits an die einander gegenüberliegenden Integumentflächen 
des Flügels an und ist innerhalb der Flügelwurzel in größerem oder 
geringerem Umfange von einer Tracheenblase umhüllt, deren Wand 
dem Strange dicht anliegt. Als Funktion dieser Chordotonalorgane 
nimmt Vocez das Gehör an. Er glaubt sich darin auf die von 
StosBE veranstalteten Versuche stützen zu dürfen, der Gehörsinn 
bei vielen Lepidopteren (besonders Noctuiden) nachwies. VOGEL 
schreibt (sich einer brieflich mitgeteilten Ansicht SroBBE’s an- 
schließend): „Besonders die Befunde bei den Satyriden, wo es zur 
Ausbildung eines deutlichen Trommelfells, großer Tracheenblasen 
und anderer Hilfseinrichtungen kommt, lassen auch mich vermuten, 
daß wir hier wenigstens schallperzipierende Organe 
vor uns haben“. > 

Neben diesen Chordotonalorganen bestehen nun aber bei 
Lepidopteren weit kompliziertere tympanale Sinnesapparate, bei 
einigen Familien am Abdomen, bei anderen am Thorax gelegen. 
Unter sich sind die abdominalen von den thoracalen Organen weit- 
gehend verschieden. Uber die abdominalen Organe der Spanner und 
Zünsler hat v. Kennet (1912) in einer vorläufigen Mitteilung eine 
genauere Beschreibung gegeben, während ich meinerseits das 
thoracale Organ der Noctuiden und einiger verwandten Familien in 
Bearbeitung genommen hatte (Vorl. Mitt. 1911). Die äuberlich auf- 
fallenden Gebilde, sowohl bei Spannern als auch bei Noctuiden, sind 
bereits früher von mehreren Autoren bemerkt worden; es ist mir 
aber keinerlei Beschreibung zu Gesicht gekommen, die auch nur in 
den Hauptziigen den Tatbestand deckt. Die meisten Autoren haben 
nicht viel mehr als die grubenförmigen Einsenkungen vorn an den 
Seiten des Abdomens gesehen. Der Nervenendapparat: der chordo- 
tonale Strang, der an die Mitte eines Trommelfells herantritt und 
nach dessen Auffindung überhaupt erst von einem Sinnesorgan die 
Rede sein durfte, blieb vüllig unbemerkt. Die Mehrzahl kurzer 
Notizen, die über diese Organe berichten, finde ich von KusnEzow 


Das thoracale bitympanule Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 277 


(1905) in einem kurzen Referat in dankenswerter Weise gesammelt. 
Es sind daselbst genannt: GUENÉE, Swinton (1877), Mixor (1882, 85), 
SHARP (1899), Perersen (1904) und Jorpan (1905). Ich will hier 
nur diejenigen Angaben herausgreifen, die auf das Noctuidenorgan 
Bezug haben, da das abdominale Organ der Geometriden durch 
v. Kennen bearbeitet wird.) 

Zunächst hat Swinton, außer der von Kusnezow zitierten Ab- 
handlung, noch ein zweitesmal (1880) eine Beschreibung des Organs 
gegeben, und es ist diese, in die ich Einblick nehmen konnte. Leider 
macht die unklare und unwissenschaftliche Darstellungsweise es 
schwer, sich in der Arbeit zurechtzufinden und festzustellen, was 
denn der Autor eigentlich gesehen: das mag auch der Grund sein, 
warum seine Beobachtungen in der Literatur so gut wie gar Keine 
Berücksichtigung erfahren haben. Mit Hilfe der mangelhaften Ab- 
bildungen läßt sich zwar rekonstruieren, daß in der Hauptsache 
wirklich existierende Bestandteile des Organs beschrieben werden, 
und ein wertvoller Fund war fraglos die Feststellung eines Trommel- 
felles, die um so mehr verdient hervorgehoben zu werden, als in 
neuerer Zeit namhaftere Forscher mit besseren optischen Hilfs- 
mitteln es vollständig übersehen konnten. Dagegen hat u. a. die 
Beschreibung des Nervenendapparats, wo das Vorhandensein der 
Mürrer’schen Wasserblase und des Sresoup’schen häutigen Laby- 
rinths. konstatiert wird, eines Gebildes, das sich schon bei Acridiern 
längst als imaginär erwiesen, mit den wirklichen Verhältnissen nichts 
zu schaffen. Den chordotonalen Strang, der an die Mitte des 
Trommelfelles herantritt, also die Hauptsache, hat Swiyron jeden- 
falls nicht gesehen. In sehr viel neueren Arbeiten Swınton’s finde 
ich das Organ noch zweimal (1908 u. 10) kurz erwähnt; doch ver- 
schärfen diese Notizen nur die bestehende Unklarheit, weil beide 
Male das im Thorax befindliche Organ ins Abdomen versetzt wird. 

Nach Swinton wird das Organ bald darauf (1882) auch von 
Minor erwähnt, in einer vergleichenden Studie über Gehörorgane 
sämtlicher Tierordnungen und dann noch ein zweites Mal (1885), 
unter Hinweis auf SWINTON, in einer anatomischen Beschreibung 
von Aletia argillacea. Beide Arbeiten waren mir nur durch Referate 
zugänglich. 


1) Die Ansicht, daß die grubentörmigen Einsenkungen am 1. und 
2. Abdominalsegment bei Geometriden ein Hörorgan bergen, ist besonders 
von PETERSEN wiederholt ausgesprochen worden. 


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FRIEDRICH EGGers, 


Neuerdings bringt dann Jorpan (1905) eine Notiz über das 
Organ der Spanner, das er als abdominales Sinnesorgan bezeichnet 
und wo auch die Gebilde bei Noctuiden und Agaristiden erwähnt 
werden. Eine eingehende Beschreibung wird uns nicht geboten, 
Jorpax hat nicht viel mehr als die grubenartigen Vertiefungen an 
der Basis des Abdomens gesehen und erwähnt sie bei einer größeren 
Anzahl von Lepidopteren. Jorpan kommt zu dem Schluß, daß sich die 
Lepidopteren beziiglich der Ausbildung des fraglichen Organs nach 
dreifacher Richtung hin verschieden verhalten, und unterscheidet: 
1. Die Gruppe ohne den genannten Apparat (Notodontidae, Cerato- 
campidae, Saturniidae, Sphingidae, Bombycidae, Cossidae, Aegeriidae, 
auch alle Rhopalocera). 2. Die Gruppe der Familien, wo die Höhle 
des Organs unter dem 1. abd. Pleuron verborgen liegt und einen 
verticalen Eingang besitzt (Hypsidae, Arctiidae, Syntomidae, Noc- 
tuidae, Agaristidae u. a.). 3. Die Familien, wo die Höhle unter dem 
2. abd. Pleuron verborgen liegt (Geometridae, Uraniidae u. a.). Eine 
derartige Dreiteilung, an deren Verwertung für die Systematik 
JORDAN vielleicht nicht gedacht, hätte vieles für sich anzuführen, 
sobald die Homologie der in gleichen Segmenten gelegenen Organe 
nachgewiesen wäre. Dazu bedarf es jedoch einer sorgfältigen Kennt- 
nis des morphologischen Aufbaus der Organe, über die JorDAN nicht 
verfügte. Wie Swinton, versetzt auch Jorpan das im Thorax ge- 
legene Organ der Noctuidengruppe (Gruppe 2) ins Abdomen, denn 
offenbar hält er die großen, median und dorsal im 1. abd. Segment 
gelegenen Gruben, die nur mittelbar zum Organ gehören und die 
ich als Gegen-Tympanalgruben bezeichnet habe, für den eigentlichen 
Sinnesapparat. In einigen Fällen treten die Gegen-Tympanalgruben 
weniger hervor, wie z. B. bei den Notodontiden, und es ist vielleicht 
dies der Grund, warum Jorpan diesen letzteren das Organ abspricht, 
das ich in dieser Familie regelmäßig sehr schön ausgebildet vor- 
fand. Im übrigen ist seine Einteilung richtig. In einem der folgen- 
den Abschnitte (S. 283), das der Verbreitung des Organs unter den 
Lepidopteren gewidmet ist, gebe ich an, wie sich die verschiedenen 
Familien der Schmetterlinge, spez. sämtliche Heterocera, innerhalb 
einer solchen Dreiteilung verhalten. 

Meine eigenen Untersuchungen begann ich, angeregt durch 
Herrn Prof. v. Kenner, auf Grund der DErGenerschen Arbeit. 
DEEGENER (1909) hatte ohne Kenntnis der Arbeiten Swınron’s und 
Jorpay’s, die auch mir erst viel später in die Hände gespielt 
wurden, seine Aufmerksamkeit hauptsächlich auf einen großen 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 279 


Körperwulst zu den Seiten des 1. abdominalen Ringes der Noctuiden 
gelenkt, den er für ein Sinnesorgan hielt, dessen Haarschuppen 
möglicherweise als Perceptorien für Schallschwingungen dienlich 
seien. Diese Auffassung war willkürlich, da eine besondere Inner- 
vierung dieses sog. Organs, die es von anderen Integumentstrecken 
unterscheiden ließe, nicht vorhanden ist. Die von DEEGENER be- 
schriebenen Sinneszellen unterscheiden sich in keiner Weise von 
Tastzellen der übrigen Körperbekleidung, und so ist das DEEGENER- 
sche „abdominale Sinnesorgan der Noctuiden“ als selbständiges 
„Organ“ fallen zu lassen.!) Die bedeutsameren Teile eines unter 
jenem Wulste in einer Grube verborgenen tympanalen Sinnesapparats 


1) In letzter Zeit ist die DEEGENER’sche Arbeit mehrfach in einer 
Weise zitiert worden, die nur geeignet ist, deren eigentlichen Resultate zu 
verschleiern. So schreibt STOBBE (p. 100): „Die abdominalen Sinnes- 
organe der Noctuiden wurden bereits von SWINTON, unter Hinweis auf 
die ahnlichkeit mit den entsprechenden Organen der Acridier, mit größter 
Sicherheit als Gehörorgane angesprochen und auch DEEGENER hielt diese 
Deutung auf Grund seiner Untersuchungen über den Bau des Organs für 
zulässig.“ . . . Dieser Satz kann zu arger Verwirrung Anlaß geben. 
De facto haben SWINTON und DEEGENER grundverschiedene Dinge be- 
arbeitet. SWINTON hatte das thoracale Tympanalorgan im Auge, aus 
grobem Versehen versetzte er es ins Abdomen, konnte aber immerhin mit 
einiger Berechtigung von einem Hörorgan sprechen. DEEGENER dagegen 
hatte ein recht belangloses Anhängsel des tympanalen Organs, einen Be- 
standteil desselben, der bei manchen Arten gar nicht vorhanden ist (den 
er selbst auch nicht gefunden, der vielmehr TETENS aufgefallen war), in 
Bearbeitung genommen und als besonderes „abdominales Sinnesorgan“ be- 
schrieben (in: Zool. Jahrb., Vol. 27, Anat., 1909). Dieses angebliche 
Organ bezüglich seiner Beschaffenheit für ein Hörorgan zu halten, 
lag auch nicht der Schatten eines Grundes vor (vgl. dazu die Kritik von 
v. KENNEL, in: Zool. Anz., Vol. 39, 1912, p. 169). Diese richtige Be- 
urteilung der DEEGENER’schen Resultate muß ich auch KRÜGER (in: Zool. 
Anz., Vol. 41, 1913) entgegenhalten. Letzterer schreibt p. 506 (über 
Schallblasen): „Das eine Organ, das als Blase an den Seiten des Meta- 
thorax beschrieben wurde, scheidet aus der Reihe der tonerzeugenden 
Apparate aus, da es bei seiner Wiederentdeckung durch DEEGENER und 
seiner genaueren Untersuchung durch EGGERS als Gehörorgan erkannt 
wurde.“ Dem entgegen muß ich nochmals wiederholen: Niemals hat 
DEEGENER am Metathorax ein Organ entdeckt. Auch das vermeint- 
liche, am Abdomen befindliche Sinnesorgan, das nicht eine Blase, 
sondern ein Körperwulst ist, hat DEEGENER nur beschrieben, TETENS 
hatte es entdeckt, und zudem hat sich’s späterhin erwiesen, daß es gar 
kein selbständiges Organ sei. Endlich ist mir aus der Literatur nur bei 
der Gattung Setina, durch GUENEE, die Beschreibung einer Schallblase 


280 FRIEDRICH EGGErs, 


waren DEEGENER entgangen. Eine eingehendere Untersuchung jener 
Körperstellen führte mich zur Klärung des Sachverhalts: ich fand 
am Thorax beiderseits 2 Trommelfelle, davon eins mit heran- 
tretenden chordotonalen Strang, und gab (1911) die erwähnte vor- 
läufige Beschreibung des komplizierten Gebildes. Eine gleichzeitige 
Nachprüfung der DEEGENERr’schen Arbeit durch Sro8e (1911) ließ 
diesen Autor das tympanale Organ am Thorax nicht finden; immer- 
hin konnte aber auch Stosse feststellen, daß der abdominale Wulst 
ein Sinnesorgan nicht sei. Die Arbeit Srogge’s ist aber in anderer 
Hinsicht von Interesse. Obgleich SToBBE von einem Gehörorgan bei 
Noctuiden nichts wußte, konstatierte er doch auf Grund physio- 
logischer Experimente, daß eine Reihe von Lepidopteren und speziell 
Noctuiden ein ausgesprochenes Hörvermögen besitzen. Nach den 
Angaben SropBes reagierten mehrere Versuchstiere, z. B. Catocala, 
fast ausnahmslos ganz prompt auf Quietschtöne, wie sie durch das 
Ziehen eines Korks entlang einem angefeuchteten Glase entstehen. 
Andere Geräusche und Töne, durch Klopfen, Pfeifen, Streichen einer 
Violine hervorgerufen, ließen die Tiere teilnahmslos. Dagegen 
reagierten manche Tiere auch auf hohe Quietschtöne, nachdem ihnen 
das „abdominale Sinnesorgan“ DEEGENErR’s mit Butter verschmiert 
oder die Flügel abgeschnitten waren. Daß eine Verklebung des 
vermeintlichen abdominalen Sinnesorganes keine Veränderung im 
Benehmen der Tiere hervorrief, wird nicht wundernehmen. Und da 
ferner STOoBBE (VOGEL gegenüber, s. d., 1912, p. 240) es für wahr- 
scheinlich erachtet, daß bei seinen Operationen die an der Wurzel 
der Flügel befindlichen Chordotonalorgane nicht mit entfernt wurden, 
so darf diesen Versuchen zur Eruierung der Lage des Hörorgans 
nicht viel Gewicht beigemessen werden. Auch ohne dies dürften 
die beiden unabhängigen Forschungsergebnisse, wie sie in dieser 
Form wohl selten zusammentreffen: einerseits die Feststellung des 
Hörvermögens, andererseits der Fund eines zum Hören geeigneten 
Organs, in überzeugender Weise ineinandergreifen, und wir werden 
schwerlich fehl gehen, wenn wir das tympanale Organ der Noctuiden 
für das Ohr dieser Tiere erklären, um so mehr, als die Konstruktion 
des Organs, wie ich zeigen werde, große prinzipielle Überein- 


am Metathorax bekannt geworden, die aber unmöglich mit dem von 
mir gefundenen thoracalen Tympanalorgan identifiziert werden kann und 
meinen Untersuchungen zufolge getrennt neben einem solchen tympanalen 
Organ am Metathorax besteht (vgl. Fig. 16). 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 28} 


stimmung zeigt mit den Tympanalorganen der Acridier, die ja wohl 
als Gehörorgane anerkannt sein dürften. 

Andere, ziemlich belanglose Beobachtungen zur Frage des Hörver- 
mögens der Lepidopteren von Hamann, HEINRICH und ROTHKE (sämt- 
lich 1909) sind von Srogse besprochen worden, und es erübrigt sich, 
auf dieselben einzugehen. 

Schließlich liegen noch von PErEr (1912) Versuche über das 
Hörvermögen der Lithosiide Endrosa aurita v. ramosa vor, nach denen 
zu urteilen das Gehör bei dieser Art im Geschlechtsleben eine Rolle 
spielt und nur beim Weibchen beobachtet werden konnte. PETER 
konnte beobachten, daß auf gewisse, einem Knacken ähnliche Ge- 
räusche der Männchen die in geringer Entfernung befindlichen 
Weibchen mit zitternden Bewegungen des Leibes und meist auch 
der Flügel reagieren. Das tympanale Organ von Endrosa v. ramosa 
fand ich allerdings in beiden Geschlechtern etwas verschieden ge- 
staltet vor, aber gerade beim Weibchen schien es weniger ausge- 
bildet zu sein (vgl. Fig. 16). 

Weitere Arbeiten, außer den aufgezählten, sind mir über Gehör 
und Gehörorgane bei Lepidopteren nicht bekannt geworden. Es ist 
sehr wahrscheinlich, daß mir diese und jene Angabe verborgen ge- 
blieben ist, aber die mächtige Fülle entomologischer Literatur kann 
einen Anspruch auf erschöpfende Kenntnisnahme nicht erheben. 
Aus dem Werke des bekannten Zoologen Romanes über geistige 
Entwicklung im Tierreich (1885, p. 88) entnehme ich, dab auch dieser 
Autor etwas über Gehörsinn bei Lepidopteren veröffentlicht hat; die 
betreffende Abhandlung habe ich bisher noch nicht ermitteln können. 

Die vorliegende Arbeit ist im Zoologischen Institut der hiesigen 
Universität unter der Leitung von Herrn Prof. Dr. J. v. KENNEL aus- 
geführt worden. Es ist mir Bedürfnis auch an dieser Stelle meinem 
hochverehrten Lehrer für das Interesse an meinen Arbeiten und die 
liebenswürdige Unterstützung in allen schwierigen Fragen meinen 
wärmsten Dank auszusprechen. 


B. Methodik und Material. 


Das Material zu vorliegenden Untersuchungen habe ich zum 
größten Teil selbst gesammelt, und nur, wo es sich um Formen 
handelte, die an Ort und Stelle nicht zu erreichen waren, verschaffte 
ich mir dieselben durch Kauf und Tausch von Züchtern und Händ- 
lern. So wurde es mir möglich, Vertreter der Mehrzahl der Familien, 


289 FRIEDRICH EGGers, 


die das Organ besitzen, histologisch zu untersuchen. Bevor die 
Falter in die Fixierungsflüssigkeit gebracht wurden, halbierte ich 
sie längs der Sagittalebene, um das Eindringen auch wässeriger 
Lösungen von Reagentien zu ermöglichen. Zum Konservieren und 
Fixieren wurden die meisten der üblichen Methoden versucht, keine 
versagte vollständig, doch waren die Resultate verschieden. Um 
die nervösen Elemente besonders hervorzuheben, fixierte ich zum 
Teil nach FLemmine und Hermann und muß gestehen, daß mir 
Präparate, in denen Nervenfibrillen wirklich sichtbar waren, nur 
nach diesen Methoden gelangen. In der Hauptsache wurde einfach 
10°, Formalin angewandt, dem einige Tropfen Essigsäure hinzu- 
gefügt waren. Weil das Formalin die Tiere nicht gut netzte, 
wurden sie vielfach zuerst einen Augenblick in absoluten Alkohol 
getaucht und dann ins Formalin übergeführt. Zweckmäßig erwies 
sich das Formalin auch für makroskopische Untersuchungen, denn 
die Organteile blieben darin weich und elastisch, die Trommelfelle 
und der chordotonale Strang zerrissen nicht so leicht beim Präpa- 
rieren wie in Material aus Osmiumsäure oder absolutem Alkohol. 
Dagegen wandte ich absoluten Alkohol an, um jüngere Puppen- 
stadien zu fixieren, wo die Gewebe noch so locker zusammenhingen, 
daß eine Festigung derselben erwünscht war. Weitere Fixierungs- 
flüssigkeiten: Sublimat-Alkohol, Formalin-Chrom-Essigsäure, Platin- 
chlorid-Pikrin-Essigsäure, Sublimat-Pikrinsäure u. a. zeichneten sich 
durch keinerlei aparte Wirkungsweise aus. 

Zu den Färbmethoden möchte ich bemerken, daß es sich ja 
hauptsächlich um Präparate des chordotonalen Stranges handelte, 
der genügend dünn war, um Durchfärbung auch mit solchen Farb- 
stoften vorzunehmen, die sonst nur für Schnitte geeignet sind. Der 
chordotonale Strang wurde zunächst mittels einer feinen Schere mit- 
samt dem Trommelfell und dessen Rahmen herauspräpariert und erst 
nach vollzogener Färbung auf dem Objektträger in Cedernöl mit 
einer Nadel vollständig isoliert. Diese Manipulationen wurden unter 
dem binokularen Mikroskop bis zu 60facher Vergrößerung ausge- 
führt. Nachdem ich anfangs die verschiedenartigsten Färbmethoden 
versucht hatte, blieb ich später hauptsächlich bei zwei Farbstoffen 
stehen, die mir die besten Resultate ergaben: Eisenhämatoxylin und 
Safranin 0. Letzteres ist, soweit mir bekannt, für chordotonale Or- 
gane noch nicht angewandt worden; ich erhielt jedoch damit, be- 
sonders nach Fixierung mit FLEMMING, aber auch mit Formalin, sehr 
klare und elektive Bilder. Die Methode war die im Lehrbuch von 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 283 


STÖHR angegebene, nur färbte ich länger und differenzierte stärker, 
wobei es sich als vorteilhaft erwies, dem zum Differenzieren be- 
stimmten Alkohoi ein wenig Salzsäure hinzuzufügen. Die ganze 
Prozedur kann in 1 Stunde vollendet sein, was auch eine Ersparnis 
an Zeit der Anwendung des Eisenhämatoxylin gegenüber bedeutet. 
Auch mit dem von Scuoén eingeführten Pikronigrosin erhielt ich da- 
zwischen von nervösen Elementen schöne Bilder, doch war die Me- 
thode, vielleicht weil ich mich nicht eingearbeitet hatte, in den Re- 
sultaten etwas unberechenbar. 

Auch das Methylenblauverfahren ist von mir, zum Teil mit 
gutem Erfolg, angewandt worden. Der anfängliche Versuch, über- 
lebende Stücke des Organs herauszupräparieren, um sie mit Me- 
thylenblau zu färben, mißlang, weil es sich als zu schwierig erwies, 
das Organ in Wasser und nicht wie sonst in Alkohol zu präparieren. 
Um diesem Mißstand auszuweichen, injizierte ich die Tiere am Ab- 
domen mit Methylenblau und fixierte in molybdänsaurem Ammon 
nach den Angaben von Zawarzın (in: Z. wiss. Zool., Vol. 100, 1912, 
p. 246). Ich konnte dann in Alkohol präparieren, und gleich das 
erste Präparat (Fig. 23) war gelungen. 

Um feinere Details des chordotonalen Stranges, z. B. die Zahl 
der Rippen in den Stiften, zu erkennen, mußte auch geschnitten 
werden, und ich habe mehrere 3- und 4 w-Querschnitt-Serien des 
-chordotonalen Stranges angefertigt. Am besten gelangen die Schnitte 
durch das Pnppenorgan, wo das weichere Chitin dem Messer weniger 
Widerstand entgegensetzte. 

Auch getrocknetes Material wurde in größerem Umfange unter- 
sucht, besonders wenn es sich um seltene oder um exotische Arten 
handelte, die frisch nicht zu erhalten waren. Es erwies sich, daß 
auch getrocknete Tiere eine Menge subtiler Details zu erkennen 
gaben, und bei einiger Ubung ließ sich das Organ soweit heraus- 
präparieren, daß auch der chordotonale Strang mitsamt dem Liga- 
ment und der Tympanalnerv zu beobachten waren (vgl. Fig. 11 u. 12). 
Histologische Details sind natürlich an solchem Material nicht zu 
erkennen. Auch diese Präparate wurden unter dem binokularen 
Mikroskop hergestellt, das bei diesen Arbeiten ganz unentbehr- 
lich war. 


C. Verbreitung des Organs. 


Um die Verbreitung des thoracalen Tympanal-Organs unter 
den Lepidopteren festzustellen, wurden Vertreter fast aller Lepi- 


284 FRIEDRICH EGGers, 


dopteren-Familien, und wenigstens sämtlicher Familien der Hetero- 
cera untersucht, bei welch letzteren das Organ ausschließlich vor- 
zukommen scheint. In manchen Heteroceren-Familien stieß ich 
dabei auch auf das abdominale Organ in Familien, wo es noch nicht 
bekannt war. Anschließend an die bereits von JoRDAn (S. 278) unter- 
schiedenen drei Hauptgruppen resultiert aus meinen Untersuchungen 
folgende Zusammenstellung: 1. das thoracale Organ ist vorhanden 
bei den Notodontidae, Thaumetopoeidae, Lymantriidae (excl. Orgyia 9), 
Noctuidae, Hypenidae, Agaristidae, Nolidae, Cymbidae, Cocytidae, 
Syntomidae (pro parte?), Arctiidae, Hypsidae und Lithosiidae. 
2. Organe am Abdomen, in sehr mannigfacher Ausbildung, kommen 
vor bei den Brephidae, Geometridae, Uraniidae, Epiplemidae, Pyra- 
lidae, den Drepanidae und Cymatophoridae 3. Nicht gefunden habe 
ich tympanale Organe bei den Rhopalocera, Castniidae, Sphingidae, 
Lasiocampidae, Ceratocampidae, Endromididae, Lemoniidae, Satur- 
niidae, Brahmaeidae, Bombycidae, Callidulidae, Thyrididae, Hetero- 
gynidae, Zygaenidae, Megalopygidae, Cochlididae, Psychidae, Sesiidae, 
Cossidae, Hepialidae und den Microlepidoptera mit Ausnahme der 
Pyralidae. Aus dieser Zusammenstellung bestätigt sich jedenfalls 
nicht die Vermutung Swinton’s, daß wir mehr Chancen hätten, ein 
Hörorgan bei jenen Lepidopteren zu finden, die ihre Flugzeit in der 
Nacht haben, wo ein anderes wichtiges Sinnesorgan, das Auge, in 
den Hintergrund treten müsse, um dafür dem Ohre Platz zu machen. 
Die Mehrzahl der Lepidopteren mit tympanalen Organen fliegt am 
Tage, und unter den Noctuiden, den eigentlichen Nachtfaltern, sind 
es gerade diejenigen Ausnahmen, die am Tage fliegen, wie Heliothis 
und Plusia gamma, welche die höchste Organisationsstufe des Organs 
erreichen. Bedeutungsvoller scheint mir ein anderer Zusammenhang. 
Wir finden nämlich mit wenigen Ausnahmen kein tympanales Organ 
bei Vertretern jener Familien, die nach den bisherigen Forschungen 
an und für sich keine Tracheenblasen besitzen, wo also nicht be- 
reits vorhandene Tracheenblasen zu einer „Tympanalblase* umge- 
wandelt werden konnten. In den übrigen,Familien sind dagegen 
auch sonst Tracheenblasen gefunden worden. Nach PETERSEN'S 
Untersuchungen (1900, p. 27), auf die ich mich hier stütze, fehlen 
Tracheenblasen den Tagfaltern und Microlepidoptera, ferner den 
Psychidae, Cossidae, Hepialidae und einem Teil der Saturnidae, 
Bombycidae und Zygaenidae. Vorhanden sind sie dagegen bei den 
Nycteolidae (= Cymbidae), Lithosiidae, Arctiidae, Liparidae (= Ly- 
mantriidae), Drepanidae, Notodontidae, Noctuidae, Geometridae und 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 285 


Sphingidae, mit Ausnahme der Sphingidae lauter Familien, die 
auch tympanale Organe haben. Das Fehlen eines tympanalen Or- 
gans bei den Sphingidae muß allerdings sehr wundernehmen, zumal 
wir hier wenigstens bei der einen Gattung Acherontia über Laut- 
äußerung sicheren Bescheid wissen. 


D. Allgemeine Topographie. 


Das Organ gehört zum Metathorax, doch ist auch der erste ab- 
dominale Ring in Mitleidenschaft gezogen. Ich halte es der besseren 
Orientierung wegen für zweckmäßig, der genaueren Beschreibung 
des Organs eine Beschreibung der Sclerite jener beiden Körperringe 
voranzuschicken, um so mehr als über das Chitinskelet der Lepi- 
dopteren bisher nur sehr Unvoilständiges bekannt geworden ist. In 
dem schönen Handbuch von BErRLEsE habe ich darüber noch die meisten 
Angaben vorgefunden, doch ist es nicht leicht, sich dort zurecht- 
zufinden. Im übrigen möchte ich mich an die besondere Termino- 
logie Berzese’s nicht halten, weil sie sonst nirgendwo angewandt 
ist, und ich habe mich der üblichen Ausdrücke bedient. Zur allge- 
meinen Orientierung verweise ich auf meine farbigen Figuren. 

In den farbigen Figg. 1—4 sind Metathorax und die beiden 
ersten Abdominalringe mit dem Organ, soweit es von der Seite zu 
sehen ist, abgebildet. Auch das Mesoscutellum (MsS/) ist mitein- 
gezeichnet, ebenso wie in den farbigen Figg. 7—10, die den Thorax 
etwas schräg von hinten gesehen darstellen. In den letzteren. vier 
Figuren, die das Organ von hinten gesehen zeigen, sind regelmäßig 
auf der rechten Seite einzelne, noch zum Abdomen gehörige Teile 
wiedergegeben, nach deren Entfernung am Präparat die zum Thorax 
gehörigen beiden Trommelfelle (7 u. GT) in der Weise sichtbar 
würden, wie sie auf der linken Hälfte dieser Figuren zu sehen sind. 
Ich habe fast ausschließlich Bilder von entschuppten Tieren gegeben, 
da die Schuppen alle Einzelheiten vollkommen verdecken. 

Am Thorax wie auch-am Abdomen lassen sich die drei für die 
Körperringe der Insecten charakteristischen Abschnitte erkennen: 
Rückenplatte, auch Tergum (Avpoury) oder Notum (BURMEISTER) ge- 
nannt; Seitenstücke oder Pleura!) und Bauchplatte oder Sternum. 


1) Im Anschluß an CRAMPTON gebrauche ich „Pleura“ als Plural- 
bildung von ,Pleuron*. Auch im übrigen möchte ich den Versuch 
CRAMPTON’s, eine einheitliche Terminologie herbeizuführen, unterstützen; 

Las” 


286 FriepriCH EGGERs, 


Das Tergum des Metathorax besteht bei Lepidopteren äußerlich aus 
zwei Scleriten, dem Metascutum und Metascutellum (Figg. 1—4 
Mise u. Mtsl). Das Metascutum ist aus zwei paarigen Stücken 
zusammengesetzt, die dorsal durch eine schmale Brücke (Fig.1 u. 4 Br) 
verbunden sind. Während bei Coleopteren das Metascutum aus zwei 
Hälften besteht, weil es der Länge nach von dem schmalen mittleren 
Metascutellum durchzogen ist, finden wir bei Lepidopteren den 
umgekehrten Fall: hier ist es das Mesoscutellum (Fig. 1—4 MsS)), 
welches das Metascutum (Fig. 1—4 Misc) fast vollständig in zwei 
symmetrische Hälften spaltet, indem es sich stark nach hinten wölbt. 
Die schmale Brücke (Dr), welche beide Hälften des Metascutums 
verbindet, ist meist äußerlich noch zu sehen, wie bei Lithosia (Fig. 4) 
und Catocala (Fig. 1), dagegen wird sie bei Spilosoma (Fig. 3) fast 
vollständig und bei Phalera (Fig. 2) vollständig vom aufliegenden 
Mesoscutellum verdeckt. Hinter dem Metascutum befindet sich ein 
in der Breitrichtung langgestreckter Sclerit, den ich in Überein- 
stimmung mit BERLESE als Metascutellum bezeichnen möchte 
(Fig. 1—4 u. 7—10 Mitsl). Zwar finde ich in der fig. 155 Koupe's 
der Noctuide Agrotis pronuba L. den entsprechenden Sclerit als 
Metaphragma bezeichnet. Doch spricht ein besonderer Grund dafür, 
daß wir hier ein Analogon des Mesoscutellums vor uns haben und 
also im Sinne Aupoum’s mit analogem Namen als Metascutellum 
bezeichnen müssen. Ein Blick auf die Abbildungen zeigt, wie vom 
seitlichen Ende des Metascutellums eine am Saume fein geringelte 
(Fig. 1—4 Z IT) vorspringende Hautfalte aus weicher Cuticula nach 
vorn zieht, um in die Basis des Hinterflügels überzugehen. Ein eben- 
solches an seinem Rande fein geringeltes Gebilde (Fig. 2 u. 4 LI) 
wird auch von der unteren, vorderen Ecke des Mesoscutelluws ent- 
sandt, um in die Basis des Vorderflügels zu münden. Diese beiden 
(Gebilde finde ich nur von BERLESE erwähnt (auch in anderen In- 
sectenordnungen) und als Ligament bezeichnet. Den Namen will 
ich beibehalten und zwar scheinen mir die fraglichen Gebilde in 


z. B. durch Anwendung der Bezeichnung „Tergum“ für die ganze Rücken- 
platte, dagegen „Tergit* für einzelne Sclerite derselben. Nur in zwei 
Bezeichnungen weiche ich von CRAMPTON ab, der sich die gewiß sehr 
klare Terminologie AUDOUIN’s zur Grundlage nahm. Statt Praescutum 
und Postscutellum AUDOUIN’s benutze ich die entsprechenden, meiner 
Meinung nach viel prägnanteren Ausdrücke KirBy’s, Mesophragma und 
Metaphragma, die den Ausdruck der Zugehörigkeit zum Endoskelet in 
sich tragen. 


) 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 287 


ihrem Rande eine Trachee zu enthalten, begleitet von Bluträumen. 
Wenn ich dieses „Ligament“ beim ausschlüpfenden Tiere durchschnitt, 
so quoll Blutflüssigkeit heraus, und der Flügel blieb rudimentär. 
Aber auch noch bei der Imago habe ich Blutflüssigkeit in diesen 
Ligamenten pulsieren sehen, wie auch unter den Scleriten, aus denen 
sie hervortreten. Der mediane Längsschnitt der schematisierten 
Textfig. A zeigt, daß tatsächlich unter diesen Scleriten, die ich in 
entsprechender Weise als Meso- und Metascutellum voneinander 
trenne, abgegrenzte Hohlräume vorhanden sind, die mit Hämolymphe 
angefüllt sein müssen, was ich durch Punktierung jener Stellen andeute. 


4 

[4 
N RZ, / 
= op 


z 


vl 2 3 
Fig. B. 


_ Fig. A. Medianer Längsschnitt durch Catocala. Die unter der Schnittfläche 
liegenden Fartien sind gestrichelt. Für die beigefügten Buchstaben siehe die Er- 
klärung zu den Tafelfiguren. 

Fig. B. Schematische Querschnitte durch 3 verschiedene Arten an der Grenze 
von Thorax und Abdomen. ä. Gr äußere thoraco-abdominale Grenze. i. Gr innere 
thoraco-abdominale Grenze. @. @ Gegen-Tympanalgruben. 

Fig. C. Schema einer (das Trommelfell 7’) deckenden Lamelle, aus den 
Stücken a und b bestehend, und einer gezackten Epaulette (E), die eine Fältelung 
der Conjunctiva (C) hervorruft. Die gestrichelte Linie deutet die innere Grenze 
des Trommelfelles an. 


288 FRIEDRICH EGGERs, 


Die Textfig. A veranschaulicht auch die Lage der sogenannten 
endoskeletalen Fortsätze des Metanotums: das Meso- und Meta- 
phragma. Das mächtige, schildförmige Mesophragma (vgl. auch 
Fig. 7—10 MPh) entspringt von oben an der Grenze des Meso- und 
Metascutellums und dient dem großen Musculus metanoti (LUKS) zur 
Insertion. Unter dem Mesophragma zwängen sich der Verdauungs- 
tractus, die Ganglienkette und das Rückengefäß hindurch. Als 
Metaphragma (Textfig. A MtPh) bezeichne ich die an der dor- 
salen Grenze von Thorax und Abdomen ins Innere, in einen großen 
thoraco-abdominalen Luftraum (im Metathorax und ersten abdomi- 
nalem Segmente befindlich), vorspringende Leiste. Textfig. B gibt die 
Gestalt derselben von hinten gesehen wieder. Seiner Entstehung 
nach ist das Metaphragma wohl zu erklären als Aneinanderlegung 
und Verschmelzung der aneinandergrenzenden Partien von Meta- 
notum und erstem abdominalen Notum innerhalb der Einkerbung, 
welche bei vielen Insecten die thoraco-abdominale Grenze kenn- 
zeichnet. Nur ist die Aneinanderlegung keine vollständige gewesen, 
sondern beiderseits ist ein Spalt, eine klaffende Tasche offen ge- 
lassen (Textfig. B). Durch die beiden klaffenden Taschen wird die 
Abgrenzung des Abdomens vom Thorax beiderseits von der Median- 
ebene besonders deutlich. Die Taschen sind bei den meisten Lepi- 
dopteren vorhanden, aber dort, wo es zur Ausbildung des Organs 
kommt, in charakteristischer Weise modifiziert, worauf wir noch 
zurückkommen werden. Wenden wir uns zunächst den Pleura des 
Metathorax zu. Wie auch bei anderen Insecten, ist bei Lepidopteren 
am Metathorax ein vorderes Seitenstück oder Episternum und 
ein hinteres Seitenstiick oder Epimeron vorhanden (Fig. 1—4 
Es u. Em). Vom Tergum sind beide Seitenstücke durch die Gelenk- 
haut des Hinterflügels (Fig. 1—4 F/G) getrennt, die zahlreiche ver- 
schiedenartige Gelenkstücke trägt. An der oberen Grenze bildet 
die Gelenkhaut jene erwähnte vorspringende, als Ligament’) be- 
zeichnete Hautfalte (Fig. 1—4 L II), ein Gebilde, das meist große 
Schuppen trägt, die von vorn her die seitliche Vertiefung, in der das 
Trommelfell (7) liegt, dachförmig überdecken (vgl. dazu die Figg. 13 
u. 14 L IT eines beschuppten und eines entschuppten Exemplars von 
Nola). Nach unten zu sind die beiden Pleura durch oft fest chiti- 
nisierte Gelenkhäute mit den Hüften verbunden: das Episternum 
mit der eigentlichen Hüfte (Fig. 1—4 Cz), das Epimeron mit dem 


1) In der vorläufigen Mitteilung als „thoracaler Wulst“ bezeichnet. 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 289 


groben stützenden Haftstück (SH) der Hüfte. Noch besser 
sind die Hüften in den Figg. 7, 8 und 16 (Cx u. SH) von hinten 
zu sehen, wo sie im vollen Umfang und noch mit einem Teil des 
Trochanters (Zr) eingezeichnet sind. Die Hüften verdecken in 
unseren Abbildungen das Sternum, das für uns auch nieht weiter in 
Betracht kommt. 

Die weitgehendsten Modifikationen hat mit Rücksicht auf die 
Ausbildung des Tympanalorgans das Epimeron erlitten. Sein oberer 
und hinterer Teil hat sich mehr oder minder nach innen einge- 
buchtet und ist an seiner tiefsten Stelle in eine zarte Membran um- 
gewandelt — das Trommelfell oder Tympanum (Fig. 1—4 u. 
7—10 T)'), an dessen Mitte der chordotonale Strang inseriert. 

Der Teil des eingesenkten Epimerons, welcher zwischen der 
Flügelgelenkhaut und dem Trommelfell liegt und an dieses grenzt, 
ist zart, weich und oft gefaltet. Ich bezeichne dieses Häutchen als 
Bindehaut oder Conjunctiva. 

Gegenüber der Einbuchtung des Epimerons hat sich auch die 
vordere Wand des ersten abdominalen Pleurons eingesenkt. Auf den 
Figg. 8 u. 9 ist links stets das Trommelfell (T) zu sehen, dagegen 
rechts die noch nicht wegpräparierte, dem Trommelfell gegenüber- 
liegende Wand des abdominalen Pleurons (TG u. GG). Beide gegen- 
überliegenden Einsenkungen der Körperwand bilden zusammen jene 
grubenförmige Vertiefung, die ich als Tympanalgrube bezeichne, 
in deren Tiefe das Trommelfell verborgen ist. Die Tympanalgruben 
{in der vorläufigen Mitteilung als laterale Ohrgruben bezeichnet) 
sind somit von der Wand des Metathorax sowohl als auch der des 
ersten abdominalen Segments gebildet und bei den Noctuiden zu 
beiden Seiten des Körpers schon mit bloßem Auge erkennbar. 

Auber dem eigentlichen echten Trommelfell befindet sich am 
Metathorax noch eine zweite trommelfellähnliche Membran, mehr 
median und dorsal vom ersteren gelegen. Sie ist auch in der be- 
reits erwähnten Tasche befindlich, die durch Vertiefung der thoraco- 
abdominalen Grenze an jener Stelle (dorsolateral) entstanden ist, die 
ich eben als Tympanalgrube bezeichnet habe. Nur liegt sie in der 
dorso-medianen Abteilung (GG), die durch Vorwölbung des abdomi- 
nalen Pleurons, von der ventralen Partie, die das echte Trommelfell 
enthält, einigermaßen abgegliedert ist. Ich bezeichne diese Mem- 


1) Die Trommelfelle sind in den Figuren meist dunkel gehalten, weil 
man durch dieselben hindurch in die dunkle Tympanalblase sieht. 


Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 19 


290 FRIEDRICH EGGERS, 


~ 


bran als Gegentrommelfell (Fig. 8—10 GT), weil sie in gleicher 
Weise wie das eigentliche Trommelfell, mit diesem zusammen, ein 
und derselben im Metathorax befindlichen Tracheenblase, der Tym- 
panalblase, dicht anliegt, so daB diese letztere mit einer rich- 
tigen Trommel verglichen werden kann, die zwei Trommelfelle hat. 
Prinzipiell unterscheidet sich das Gegentrommelfell von dem echten 
Trommelfell dadurch, daß es in keiner Weise mit dem Nervenend- 
apparat in Verbindung steht und wohl nur als Resonanzmembran 
aufzufassen ist. Die Textfig. B veranschaulicht in drei Stadien 7—3 
die fortschreitende Vertiefung dieser Taschen (GG, gestrichelte 
Linie), die sich zuletzt in der Medianebene (3) berühren. Ferner 
hat sich die hintere, dem Abdomen zugehörige Wand des Spaltes 
(die vordere thoracale Wand bildet das Gegentrommelfell) meist sehr 
stark konvex nach innen eingesenkt und bildet beiderseits zwei 
halbkugelige oder eiférmige Gruben, die das Gegentrommelfell (GT) 
von hinten überwölben. Ich bezeichne diese obere, oft modifizierte 
Abteilung der Tympanalgruben als Gegen-Tympanalgruben (Fig. 8—10 
GG; in der vorläufigen Mitteilung als mediane Ohrgruben bezeichnet). 
Sie erreichen oft eine bedeutende Größe und berühren sich dann 
gegenseitig in der Medianebene. Zusammen mit dem Metaphragma 
(Textfig. A) ragen sie in den erwähnten thoraco-abdominalen Luft- 
raum hinein. Die Lagebeziehungen der Tympanalgruben werden 
auch in Fig. E, S. 306, veranschaulicht. 

Das erste abdominale Segment hat außer durch die Beteiligung 
an den beiden Tympanalgruben noch sonst einige Umänderungen er- 
fahren, auf die ich hier eingehen möchte. Wie schon erwähnt, ist 
der Hinterrand des Metanotums und der Vorderrand des 1. ab- 
dominalen Tergums, also die Partie, die ursprünglich der Gelenkhaut 
beider Körperringe angehörte, zum festen Metaphragma verschmolzen. 
Eine Bewegung des Hinterleibes gegen den Thorax ist also an 
dieser Stelle nicht möglich. Sie erfolgt etwas weiter hinten im 
ersten Hinterleibsringe selbst, indem das Tergum dieses Segments 
entweder teilweise oder fast vollständig weichhäutig wurde. Die 
weichhäutigen Partien sind in Fig. 1—4 7g I weißlich gezeichnet. 
Die Krümmungen und Bewegungen des Hinterleibes werden in der 
Hauptsache durch den dorsalen Längsmuskel des ersten abdominalen 
Ringes ausgeführt (Textfig. A M). Der Muskel hat seine vordere 
Angriffsstelle nicht im Metathorax, sondern an einer bogenförmigen 
Leiste (Fig. A u. Fig. 7—9 BL), einem endoskeletalen Fortsatze des 
vorderen Teiles des 1. abdominalen Tergums. Die bogenförmige Leiste 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 99] 


ruht mit beiden Enden den Wänden der Gegen-Tympanalgruben 
auf, einer Bogenbrücke vergleichbar. Die hintere Angriffsstelle des 
dorsalen Längsmuskels ist in normaler Weise die vertiefte Gelenk- 
haut des 1. und 2. abdominalen Tergums. Diese Versältnisse sind 
noch am besten auf der Textfigur A zu überschauen. Es muß auch 
hingewiesen werden, dab die bogenfürmige Leiste mit dem Thorax 
durch eine feste, aus dem Vorderrand des 1. abdominalen Tergums ge- 
bildete Leiste verbunden ist und dadurch einen kräftigen Halt bekommt. 
Diese „Randleiste“ (Fig. A RL) ist also der zwischen Metascutellum 
und bogenförmiger Leiste gelegene vordere, schmale Streifen des 
1. abdominalen Tergums. Hinter der bogenförmigen Leiste ist das 
Tergum in mehr oder minderem Umfange weichhäutig, um bei der 
Kontraktion des Längsmuskels nachgeben zu können; und dieser 
weichhäutige Teil überwölbt vorn meist die tiefer liegende Rand- 
leiste derart, dab sie von außen nicht sichtbar ist. Dem Hinter- 
rande des Metascutellums (oder, was dasselbe ist, dem äußeren Rande 
des Metaphragmas) anliegend und dessen Kontur folgend, biegt sich 
die Randleiste beiderseits in den tiefen Spalt des Metaphragmas 
(oder, anders ausgedrückt, in die Vertiefung der thoraco-abdominalen 
Grenze) ein (vgl. Textfig. B7—5), um in die Wand der Gegen- 
Tympanalgruben überzugehen. Nach hinten grenzt sie an die bogen- 
förmige Leiste, und diese kann auch als hinterer, nach innen umge- 
bogener Rand der Randleiste angesehen werden. Jedenfalls ist so 
der bogenförmigen Leiste eine genügende Fixierung gegeben, damit sie 
dem kräftigsten Muskel des Hinterleibes als Angriffsstelle dienen kann. 

Zwischen Tergum und Pleuron des 1. abdominalen Segments ist 
eine gewöhnlich fest chitinisierte Rinne (Fig. 1, 3 u. 4 À) einge- 
senkt, die auch bei solchen Arten vorzukommen pflegt, denen das 
Tympanalorgan fehlt. Die Rinne senkt sich nach vorn zu immer 
tiefer ein und geht in die Wand der Gegen-Tympanalgruben über, 
was sich am besten auf den Figg. 7—10 (À) veranschaulichen läßt, 
und führt so als sicherer Weg zu dem äußeren Eingang (Fig. 1 Ey) 
der Gegen-Tympanalgruben. Das 1. abdominale Pleuron ist nur in 
sehr wenigen Fällen, z. B. bei Phalera (Fig. 2 Pl 1), unverändert 
geblieben. Außer der Vertiefung seines vorderen Teiles, der an der 
Bildung der Tympanalgruben beteiligt ist, hat sich im 1. Pleuron 
meistens noch ein besonderer, hervorstehender Wulst gebildet, der 
die seitlichen Tympanalgruben von hinten überdeckt und den ich 
deshalb als Tympanaldeckel bezeichne. Es ist dasselbe Gebilde, 


das von DEEGENER als besonderes Sinnesorgan beschrieben wurde. 
19* 


992 FRIEDRICH Kacrrs, 


In den meisten Fällen wölbt sich der Tympanaldeckel von hinten 
auch iiber das 1. abdominale Stigma, das auf diese Weise verdeckt 
wird; er ist dann zugleich ein ,Stigmendeckel“ (Fig. 1 StD). 
Die Bezeichnung „Stigmendeckel“ paßt besonders gut für die zahl- 
reichen Fälle, wo dieses Gebilde so klein ist, daß es eigentlich nur 
das 1. abdominale Stigma und nicht die Tympanalgrube überwölbt. 
In anderen Fällen kommt ein oft recht großer Tympanaldeckel vor 
dem 1. abdominalen Stigma zur Ausbildung, das Stigma liegt dann 
frei (Fig. 3 prTD). Je nachdem der Tympanaldeckel vor oder hinter 
dem 1. abdominalen Stigma befindlich ist, läßt sich also eine post- 
stigmatische Form (Stigmendeckel) desselben von einer prästigmati- 
schen unterscheiden. Diese Verhältnisse hat StoBBE ganz übersehen, 
wenn er in seiner Untersuchung des DEEGENER’schen „Sinnesorgans“ 
den Tympanaldeckel von Arctia, der prästigmatisch ist, auf den 
Typus der Noctuide Scoliopteryx libatrix zurückführen möchte, wo 
ein Stigmendeckel zur Ausbildung gelangt. Die genannten Formen 
des Tympanaldeckels sind entschieden nicht zu homologisieren; ich 
habe sie auch nie gleichzeitig in ein und derselben Familie vorge- 
funden. Unzutreffend ist ferner die Auffassung Srossr’s, dab das 
Organ (gemeint ist wohl nur eine Hautfalte im 1. abdominalen 
Pleuron) von Hylophila (Cymbide) verwandtschaftliche Beziehungen 
zu dem Cymatophoridenorgan habe. Die Cymbiden und auch Hylo- 
phila haben ihr tympanales Organ im Thorax; dagegen ist es bei 
Cymatophoriden (ähnlich wie bei Drepaniden) im Abdomen gelegen, 
wie Herr Prof. v. KENNEL genauer zeigen wird. 

Weitere Bildungsverschiedenheiten im abdominalen Pleuron 
werden im speziellen Teile zur Sprache gelangen. — Nach unten zu 
grenzt das Pleuron des 1. abdominalen Ringes an das 1. abdominale 
Sternum, das stark reduziert, mehr oder weniger mit dem Sternum 
des 2. abdominalen Ringes (Fig. 1—4 St11) verschmolzen ist. Im 
2. abdominalen Ring (Fig. 1—4) sind Tergum (Zg II), Seitenstiick 
(Pl II) und Sternum (St II) bereits in normaler Weise ausgebildet. 


Die nachfolgenden vergleichend morphologischen Untersuchungen 
zeigen, daß der Aufbau des thoracalen Tympanalorgans bei allen unter- 
suchten Arten im Prinzip übereinstimmt und mit wenigen Ausnahmen nur 
in nebensächlichen Charakteren in dem Maße divergiert, als die Formen 
einander systematisch ferner stehen. Berücksichtigt man noch, daß das 
Vorkommen dieses Tympanalorgans auf eine vom systematischen Stand- 
punkte gut zu vereinigende Gruppe von Familien beschränkt ist, so darf 
die Homologie dieses Organs innerhalb seines Verbreitungsgebietes als 
begründet gelten. 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 293 


E. Vergleichende Morphologie. 
I. Teil. Vergleichende Anatomie. 


a) Die Tympanalgruben mit dem echten Trommelfell. 


Das Tympanalorgan jeder Körperhälfte ist durch zwei Trommel- 
felle charakterisiert, das echte, das dem chordotonalen Strang 
zur Insertion dient, und das Gegentrommelfell. Beide Trommel- 
felle liegen auf der hinteren Seite des Metathorax, das echte 
Trommelfell stets lateral und ventral vom Gegentrommelfell und 
durch ein aus zwei Plättchen zusammengesetztes Chitinstück, kurz 
als Lamelle bezeichnet, von ihm getrennt. Beide Trommelfelle 
liegen von hinten ein und derselben großen, im Metathorax gelegenen 
Tracheenblase auf, die ich als Tympanalblase bezeichnen werde. 
Wenn man die Tympanalblase mit ihren beiden Trommelfellen 
einer wirklichen Trommel vergleichen will, so ist zu berücksichtigen, 
daß die Trommelfelle nicht parallel, sondern in einem sehr stumpfen 
Winkel zueinander geneigt stehen und daß dann die Lamelle der 
äußerlich sichtbare Teil der Trommelwand ist, während der übrige 
Teil, in den Körper eingesenkt, außer der Tracheenblase keine 
festere Wand besitzt (vgl. dazu am besten Fig. 8 und Fig. D, S. 306). 

Die anatomischen Verhältnisse habe ich besonders am Genus 
Catocala studiert, wo die Untersuchungen durch die Größe der Tiere 
erleichtert wurden. Zugleich erwiesen sich die Verhältnisse bei 
Catocala als charakteristisch für eine sehr große Zahl von Formen, 
so dab es angebracht erscheint, dieses Genus zum Ausgangspunkt 
der Beschreibung zu wählen, um von hier aus auf die Abweichungen 
bei anderen Formen einzugehen. 

Nach der Entschuppung des Tieres kann man (Fig. 1) die seit- 
lichen Tympanalgruben sehen, als vom Thorax und Abdomen ge- 
bildete Vertiefungen der Körperwand. Von den beiden Faltenbil- 
dungen, der Ligamentfalte (Z ZZ) und dem Tympanaldeckel, der hier 
zugleich Stigmendeckel ist (StD), wird der dorsale Teil der Gruben 
dachförmig überwölbt. Es fällt auch die modifizierte Gestalt des 1. 
abdominalen Pleurons (Pl I) auf, das als halbmondförmige Chitinplatte 
sich etwas von der Körperoberfläche abhebt und in seinem unteren 
Teile das bildet, was DEEGENER als ventralen Wulst im Gegensatz 
zum dorsalen, unserem Tympanaldeckel, bezeichnet. — Das annähernd 
transversal gestellte Trommelfell ist seitlich nur schwer zu erkennen. 


294 Friedrich EGGers, 


Wir finden es am besten, wenn wir einer Fortsetzung der Flügel- 
gelenkhaut (F/G) folgen, die sich nach hinten in die Tympanal- 
gruben hineinsenkt und am Trommelfell selbst endet. Dieses Häutchen, 
welches das Trommelfell mit der Körperoberfläche verbindet, be- 
zeichne ich als Bindehaut oder Conjunctiva (C). Um das 
Trommelfell besser zu betrachten, präparieren wir dem Tiere das 
Abdomen auf der linken Seite vollständig weg und lassen nur rechts 
einige abdominale Teile, die von Interesse sind, stehen. In Fig. 8 
haben wir dergestalt das linke Trommelfell (7) gerade vor uns, wo- 
gegen das rechte durch die eingebuchtete Vorderwand des 1. ab- 
dominalen Pleurons (7G), die an der Bildung der Tympanalgruben 
beteiligt ist, verdeckt wird. Das Trommelfell erweist sich als von 
ungefähr halbkreisförmiger Gestalt; es ist irisierend und glashell 
durchsichtig, so daß der chordotonale Strang, der an einen weißen, 
undurchsichtigen Fleck in der Mitte des Trommelfelles herantritt, 
durch dasselbe hindurchschimmert. Das Trommelfell ist etwas 
elastisch, aber überaus zart und zerreißt schon bei einer leichten 
Berührung mit der Nadelspitze, „indem es zusammenschrumpft wie 
eine verwelkte Blüte“ (Swinton). Nach oben und innen zu ist das 
Trommelfell durch ein kleines Chitinplättchen begrenzt, die „La- 
melle“, die stets aus zwei Stücken a und à besteht und das Trommel- 
fell vom Gegentrommelfell (G7') trennt. Unten wird das Trommel- 
fell durch das an dieser Stelle in die Tiefe gesunkene Epimeron (Em) 
begrenzt. Ob auch die Lamelle ihrer Herkunft nach zum Epimeron 
zu rechnen ist, so daß das Trommelfell vollständig im Epimeron ge- 
legen wäre, weiß ich nicht zu sagen. Lateral grenzt das Trommel- 
fell an die blasig aufgetriebene Conjunctiva (C) vermittelst einer 
verstärkten Chitinleiste, die ich wegen ihrer charakteristischen Ge- 
stalt bei vielen Noctuiden (nicht bei Catocala, sondern vgl. Textfig. C, 
S. 287) als Epaulette (EZ) bezeichne Auch die Conjunctiva legt 
sich der Tympanalblase dicht an, und allmählich sich verjüngend 
(a. C) geht sie in die Flügelgelenkhaut (F/G) über. Das Trommel- 
fell wird, wie erwähnt, median von mehreren Chitinstücken halb- 
kreisförmig umgrenzt, und diese sind an ihrem Rande leistenförmig 
verstärkt und bilden einen festen Rahmen, in den das Trommelfell 
eingespannt ist. Lateralwärts, d. h. gegen die dünne und weiche 
Conjunctiva zu, wird der Rahmen durch die Epaulette vervoll- 
ständigt. 

Werfen wir nun einen Blick auf die entsprechenden Verhält- 
nisse bei anderen Arten. Eine Tympanalgrube ist wohl in den aller- 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 295 


meisten Fällen vorhanden, nur bei einigen Lithosiiden und Noliden 
liegt das Trommelfell oft ganz oberflächlich, indem das Epimeron 
sich nur wenig vertieft hat. Auf den ersten Blick scheinen sich 
Lithosia (Fig. 4) und Nola (Fig. 13 u. 14) auch in sonstiger Beziehung 
zu ähneln, was durch die beiden Arten eigentümliche schräge Lage 
des Metathorax gegen das Abdomen bedingt wird. Bei näherer Be- 
trachtung stellen sich aber-beträchtliche Differenzen heraus. Der 
Tympanaldeckel (pr. W) von Lithosia ist schmal und liegt vor dem 
1. abdominalen Stigma, das also freiliegt (prästigmatische Form des 
Tympanaldeckels). Das Ligament (ZII) kommt nicht als vor- 
springende Hautfalte (die auch als Ligamentfalte bezeichnet 
werden kann) zur Ausbildung: es liegt während seines Verlaufes 
dem Körper dicht an. Das Trommelfell (7) selbst ist klein, kreis- 
förmig und geht ohne Abgrenzung durch eine wahrnehmbare Epau- 
lette direkt in die Conjunetiva über. Der schmale Tympanaldeckel 
gewährt von hinten dem Trommelfell nur einen geringen Schutz. 

Bei Nola (Fig. 13) ist vor allem die Gestalt des Tympanal- 
deckels abweichend. Er ist hier keine besondere Falte des 1. ab- 
dominalen Pleurons, sondern das ganze Pleuron selbst wölbt sich 
nach vorn hin über das Trommelfell. Dieses Gebilde ist zugleich 
Stigmendeckel (StD), denn das 1. abdominale Stigma wird dadurch 
verdeckt. Auch eine Ligamentfalte (LIT) ist ausgebildet, die 
zwar an und für sich nicht besonders hervorspringt; aber wie auf 
Fig. 14 (einer Abbildung des Schuppenkleides) zu sehen ist, große 
Schuppen trägt (7 W), die von vorn her das Trommelfell vollständig 
überdecken. Das Trommelfell (Fig. 13 7) ist seitlich durch eine 
schmale, etwas nach außen gebogene Epaulette von der sehr großen 
Conjunetiva (C) abgegrenzt. Die Rolle, welche die Beschuppung 
des Tieres in der Umgebung des Trommelfelles spielt, wird durch 
den Vergleich der Fig. 14 mit Fig. 13 veranschaulicht. 

Unter den Lithosiiden ist noch der besonderen Gestaltung des 
Organs bei Endrosa zu gedenken, jener Gattung, die sich auch 
durch eine metathoracale Schallblase im männlichen Geschlecht aus- 
zeichnet. Zu dem tympanalen Organ steht die Schallblase, die 
aus dem stark aufgeblähten Episternum des Metathorax gebildet 
wird (Fig. 16 Bl), morphologisch in keinerlei Beziehung, was hier, 
um Mißverständnissen zu steuern, wie sie KRÜGER begegnet sind, 
besonders betont werden muß. Das tympanale Organ ist in beiden 
Geschlechtern verschieden, das Trommelfell des & größer als das 
des ©, wie die Nebeneinanderstellung der Geschlechter in Fig. 16 


296 FRIEDRICH EGGers, 


(Endrosa aurita v. ramosa) darstellt. Die verhältnismäßig sehr großen 
Trommelfelle (7) sind stark medianwärts gelegen und die Verbin- 
dungsöffnung zwischen Thorax und Abdomen spaltförmig eingeengt. 
Ein Gegentrommelfell kommt bei dieser Species, als einziger Aus- 
nahmefall unter den untersuchten Arten, nicht zur Ausbildung. Der 
Chordotonalstrang inseriert bei dieser Art nicht in der Mitte, son- 
dern nahe gegen den dorsalen Rand des Trommelfelles. 

Von den Lithosiiden können wir direkt zu den Arctiiden über- 
gehen, die etwas kompliziertere Verhältnisse aufweisen. Als Ver- 
treter der Arctiiden ist Spilosoma in Fig. 3 und 7 abgebildet. Wie 
bei Lithosia ist auch hier ein prästigmatischer Tympanaldeckel 
ausgebildet (pr. 7D), nur sehr viel größer. Noch größer und löftel- 
förmig das Trommelfell überdeckend ist der Tympanaldeckel (pr. TD) 
bei Diacrisia und Callimorpha. Eine Ligamentfalte (LIT) ist vor- 
handen. Die vertiefte Lage und halbkreisförmige Gestalt des 
Trommelfelles (7) stimmt im wesentlichen mit Catocala überein, nur 
ist das Trommelfell verhältnismäßig kleiner, und auch seine Con- 
junctiva ist klein und schmal. 

Den Arctiiden lehnen sich im weiteren zunächst die Hypsiden, 
dann die Syntomiden und Lymantriiden an; es sind das diejenigen 
Familien, deren T'ympanaldeckel stets prästigmatisch ist. In den 
beiden letztgenannten Familien kommen in einigen Genera stärkere 
Abweichungen vor. Bei der Gattung Syntomis der Syntomiden habe 
ich ein echtes Trommelfell überhaupt nicht finden können (das Gegen- 
trommelfell ist vorhanden), es fragt sich deshalb noch, ob hier ein 
richtiges Tympanalorgan vorhanden ist. Die Syntomide Dysauxes 
hat ein kleines Trommelfell, der Tympanaldeckel fehlt. Erst die 
exotischen Syntomiden zeigen die höhere Organisationsstufe der 
Arctiiden mit vertieft gelegenem Trommelfell und oft sehr großem, 
prästigmatischen Tympanaldeckel. Unter den Lymantriiden ist bei 
dem flügellosen @ von Orgyia ein Organ wahrscheinlich nicht vor- 
handen, beim & (Fig. 15) dagegen ist es sehr schön ausgebildet. 
Besonders auffallend ist-beim & der große Tympanaldeckel (Fig. 15 
pr. TD), der löffelförmig nach vorn hin die Tympanalgrube überwölbt, 
wie wenn man etwa die hohle Hand vor den Ohreingang hält. Bei 
einigen Arctiiden (Diacrisia, Callimorpha) und exotischen Synto- 
miden (Isanthrene) ist der Tympanaldeckel ähnlich ausgebildet, er 
macht hier durchaus den Eindruck eines Schallfängers. 

Eine nach besonderer Richtung strebende Gestaltung der Tym- 
panalgruben charakterisiert die Organe der Notodontiden und Thau- 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 297 


metopoeiden. Als Typus dieser Gruppe ist Phalera (Fig. 2) abgebildet. 
Die Ligamentfalte und der Tympanaldeckel sind hier nicht vor- 
handen; das 1. abdominale Stigma liegt nur etwas vertieft im 1. ab- 
dominalen Pleuron. Die Tympanalgrube (7G) kommt hauptsächlich 
durch eine sehr starke Einsenkung des Epimerons an jener Stelle 
zustande. Infolgedessen ist das Trommelfell nicht transversal 
gestellt, sondern kommt fast senkrecht zur Oberfläche des übrigen 
Epimerons zu liegen. Bei T’haumetopoea und der exotischen Notodon- 
tide Myctalea geht die betreffende Einsenkung in jener Richtung 
noch weiter, verbunden mit einer Verschiebung des Trommelfelles 
auf die Dorsalseite, und hier finden wir das Trommelfell bereits auf 
der Dorsalwand der Tympanalgruben, in horizontaler Ebene. Trommel- 
fell und Tympanalgruben sind verhältnismäßig klein und liegen ver- 
steckt in den dicht zusammengedrängten Körpersegmenten. 

Die übrigen Familien, die Agaristiden und Noctuiden, stimmen 
untereinander ziemlich überein und lassen sich auf den Typus der 
Noctuide Catocala zurückführen. Eine Abweichung der Agaristiden 
besteht darin, daß ein Tympanaldeckel in der Regel nicht vorkommt. 
Nur bei Episteme spoliatrix habe ich ihn gefunden, in der Form eines 
Stigmendeckels, während bereits die zur selben Gattung gehörige 
Episteme hesperioides keinen besitzt und mit den übrigen Agaristiden 
übereinstimmt. Ein weiterer Unterschied beider Arten der gleichen 
Gattung ist der Mangel eines „Duftorgans“, eines sogenannten ab- 
dominalen Duftpinsels'), bei den ¢¢ von Episteme spoliatrix, den ich 
bei den meisten übrigen Agaristiden, auch bei hesperioides, seitlich 
an den vorderen abdominalen Pleura vorfand. Infolge des Mangels 
eines Tympanaldeckels ist das Trommelfell der Agaristiden nicht 
sonderlich geschützt, und nur von hinten wölbt sich die Lamelle (die 
trennende Leiste zwischen Trommelfell und Gegentrommelfell) etwas 
über das Trommelfell in seinem inneren Teile. Eine derartige 
„deckende Lamelle“ (ein Ausdruck, den ich beibehalten werde) ist 


1) In letzter Zeit sind Schmetterlingsschuppen aller möglichen Formen 
als „Duftschuppen“ bezeichnet worden, oft ohne ausreichende Begründung. 
Speziell über die Duftorgane der Noctuiden, die mit jenen der Agaristiden 
übereinzustimmen scheinen, liegt jedoch von STOBBE (1912) eine ausführ- 
liche Beschreibung vor, wonach es feststeht, daß dem Organ oft recht 
große Drüsen mit ausführendem Kanal angehören. Auch ein ausströmen- 
der Duft ist von vielen Autoren wahrgenommen worden. Die Rolle dieses 
Organs im Geschlechtsleben der Tiere ist freilich nur auf Vermutungen 
gegründet. 


298 FriepricH EGGers, 


noch viel ausgeprägter bei einigen Noctuiden, bei Agrotis, Mamestra — 
und Hydroecia (vgl. schematische Textfig. C). Sie ersetzt bei diesen 
Gattungen den hinteren, abdominaleu Teil der Tympanalgrubenwand, 
der als Einsenkung des abdominalen Pleurons an jener Stelle nicht 
zustande kommt, sondern ganz fortfällt. Der Stigmendeckel beginnt 
dicht am lateralen Rand der deckenden Lamelle, die somit die hintere 
Wand der Tympanalgrube bildet. Auch in einem anderen Merkmale 
stimmen die 3 genannten Noctuidengattungen mit den Agaristiden 
überein, nämlich in der Ausbildung einer richtigen, typischen Epau- 
lette, die in ihrer gezackten oder gewellten Form einer Achselschnur 
sehr ähnlich sieht (ebenfalls in Textfig. C dargestellt). Und noch 
ein drittes übereinstimmendes Merkmal, wenn auch nicht in unser 
Gebiet gehörig, sind in beiden Familien die charakteristischen ab- 
dominalen „Duftpinsel“ der Männchen vieler Arten. — Dagegen hat 
abweichend von den Noctuiden, gleichsam einen Schritt weiter in 
der Entwicklung, bei den Agaristiden die Ausbildung der Gegen- 
Tympanalgruben genommen, wovon im nächsten Kapitel die Rede 
sein wird. Im großen ganzen haben wir aber eine einheitliche Gruppe 
vor uns. Nur die eine Gattung Plusia, besonders Plusia gamma, 
weist ganz extreme sekundäre Differenzierungen auf, die eigentlich 
eine besondere Bearbeitung erfordern. Am auffallendsten ist hier 
die Umformung der Conjunctiva (Fig. 10 C) in eine straff gespannte 
Membran, gleichsam in ein akzessorisches Trommelfell. Übergänge 
hierzu habe ich auch bei anderen Arten, z.B. Xylina ingrica, Peo- 
sina numerica, gefunden. Auch der Stigmendeckel (StD, in Fig. 10 
künstlich nach hinten gebogen) fällt durch seine Größe und spatel- 
förmige Gestalt auf. Falls er, wenn ein Vergleich mit Vertebraten 
gestattet ist, als „Ohrmuschel“ funktioniert, wäre noch zu eruieren, 
ob nicht etwaige Muskeln ihm zur willkürlichen Bewegung dienen. 
Eine Haarschuppenbildung, außer einigen winzigen Härchen am Rande 
dieses sonderbaren Gebildes, ist im Gegensatz zur Ligamentfalte, 
die lange, nach hinten gerichtete Haarschuppen trägt, nicht vorhanden. 


b) Die Gegen-Tympanalgruben mit dem 
Gegentrommelfell. 


Das ,bitympanale“ Organ trägt jederseits auf der Hinterseite 
des Metathorax noch eine zweite, zarte und straff gespannte Mem- 
bran, die aber nicht mit dem Nervenendapparat in Verbindung steht; 
sie ist das bereits erwähnte Gegentrommelfell, in den Gegen-Tym- 
panalgruben befindlich. Eine Beschreibung dieser median und dorsal 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 299 


gelegenen Teile kann getrennt vorgenommen werden, denn in der 
Organisationsstufe laufen die medianen Partien mit den lateralen 
keineswegs parallel. Wir werden oft bei gleichzeitigem Vorhanden- 
sein eines gut entwickelten echten Trommelfelles ein sehr zurück- 
gebliebenes Gegentrommelfell vorfinden, und auch der umgekehrte 
Fall findet sich. 

Halten wir uns zunächst an die Verhältnisse bei Catocala (Fig 1). 
Äußerlich ist hier weder das Gegentrommelfell noch die zugehörige 
Grube zu erkennen. Wir begnügen uns, den Eingang (Zg) der Gegen- 
Tympanalgruben festzustellen, indem wir den Verlauf der auffallenden 
Rinne (AR) nach vorn hin verfolgen. Sie führt zu einer spaltförmigen 
Öffnung (Eg), die scheinbar den Weg ins Körperinnere erschließt; 
in Wirklichkeit sind es nur recht beträchtliche Einsenkungen des 
Integuments, in die sie hineinführt. Die Eingänge zu den Gegen- 
Tympanalgruben sind nicht etwa ein einzelner dorsaler Spalt zwischen 
Thorax und Abdomen. Der Vorderrand des 1. abdominalen Tergums 
(Tg I) wird durch die schjmale Randleiste (RZ) mit dem Hinterrand 
des Metascutellums (Misc) ziemlich an der Oberfläche verbunden und 
senkt sich mitsamt der Leiste beiderseits in die vertieften Gegen- 
Tympanaleruben ein, die derart getrennte, dorsolaterale Eingänge 
erhalten. Ein einigermaßen klares Bild gewährt erst die Rückansicht 
des Thorax in Fig. 8, nach fast vollständiger Entfernung des Ab- 
domens (links ist das Abdomen vollständig entfernt. Vom Hinter- 
rande des Metascutellums (Mtsc) senkt sich das Metaphragma (MtPh) 
in den zentralen, thoraco-abdominalen Hohlraum hinein, in dem das 
große, schildförmige Mesophragma (MPh) sichtbar ist. Zu beiden 
Seiten des Metaphragmas liegen die beiden Gegen-Tympanalgruben. 
In Fig. 8 ist rechts die Hinterwand (GG) der rechten Gegen-Tym- 
panalgrube zu sehen; die Hinterwand der linken Grube ist ab- 
präpariert, so daß das Gegentrommelfell (GT) freiliegt. Das Gegen- 
trommelfell ist annähernd oval, undurchsichtig, weißlich, nicht iri- 
sierend. Es ist elastisch und zart, wie das echte Trommelfell und 
etwas größer als dieses. Seine Grenzen sind: innen das Metaphragma, 
außen die Stücke a und b der Lamelle, und oben grenzt es auch 
an das Metascutellum. Ebenso wie beim echten Trommelfell ist der 
Rand der umgebenden Chitinteile des Gegentrommelfelles innen 
verdickt und kann als der Rahmen bezeichnet werden, in dem das 
Gegentrommelfell straff eingespannt ist. Das Gegentrommelfell be- 
findet sich in einem Winkel zum echten Trommelfell; die Ebene, in 
der es liegt, ist nach hinten und innen geneigt. 


300 FRIEDRICH EGGERS, 


Die Verschiedenheiten der Gegen-Tympanalgruben beziehen sich 
hauptsächlich auf die Größe derselben und der zugehörigen Gegen- 
trommelfelle. Infolge zunehmender Größe mußten die Gegen-Tym- 
panalgruben schließlich einander in der Medianebene berühren und 
bei noch weiterer Ausdehnung sich mit ihren inneren Wänden an- 
einanderlegen, die durch Verschmelzung eine gemeinsame mittlere: 
Scheidewand bilden würden. Diese Entwicklungsstufen sind in 
Wirklichkeit bei vielen Arten realisiert. Der Vorgang ist in drei 
Stufen in der Textfig. B 7—3 schematisch dargestellt und findet eine 
noch bessere Illustration in den Figg. 7—10. Die lückenlos auf- 
einanderfolgenden Stadien, wie sie bei verschiedenen Arten eruiert 
werden können, geben einen sehr schönen Ausdruck der Entwicklung, 
wie wir sie innerhalb der Phylogenese dieses Teiles des Organs 
annehmen dürfen. Ich spreche ausdrücklich von der Phylogenese 
eines Teiles des Organs, denn wie bereits bemerkt, geht die Ent- 
wicklung der Gegen-Tympanalgruben nicht Hand in Hand mit der- 
jenigen der lateralen Gebilde und nimmt oft einen hohen Aufschwung, 
während die Verhältnisse am echten Trommelfell unverändert blieben. 
Unter den Noctuiden und sogar innerhalb der einen Unterfamilie 
der Quadrifinae finden wir Vertreter sowohl der mit ihren medianen 
Wänden getrennten, der sich berührenden als auch der eine ge- 
meinsame, mediane Scheidewand besitzenden Gegen-Tympanalgruben, 
während die Differenzen in den lateralen, eigentlichen Tympanal- 
gruben bei weitem nicht so groß sind. Ein Blick auf Fig. 9 zeigt, 
wie bei Diloba das Gegentrommelfell das echte Trommelfell an Größe 
etwa um das Fünffache übertrifft! Nur innerhalb einzelner ganz be- 
stimmter Familien, wo das Organ niemals eine sonderlich hohe 
Organisationsstufe erreicht, sind die Gegen-Tympanalgruben, soweit 
meine Untersuchungen reichen, stets klein und getrennt. Es sind 
das die Lithosiidae, Nolidae, Hypsidae (excl. Asota heliconia), Ar- 
etiidae (excl. Trichomia), Syntomidae, Notodontidae und Thaumeto- 
poeidae. Bei den letztgenannten beiden Familien ist das Gegen- 
trommelfell an sich recht groß und übertrifft das echte Trommelfell 
um ein Vielfaches, doch sind die zugehörigen Gruben, als solche, 
klein und getrennt geblieben. Dagegen ist in den übrigen an- 
geführten Familien, besonders den Syntomiden, umgekehrterweise 
das Gegentrommelfell oft viel kleiner als das echte Trommelfell, am 
kleinsten jedoch bei der Arctiide Spilosoma Fig. 7 (GT), und schlief- 
lich bei der Lithosiide Endrosa Fig. 16 ist es gar nicht ausgebildet. 
Es kommen also auch nach dieser Richtung hin vielerlei Kombinationen 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 301 


vor. Die übrigen Familien, mit Ausnahme der Agaristiden, weisen bei 
ihren Vertretern alle möglichen Moaifikationen auf; das sind die 
Noetuiden, Lymantriiden und Cymbiden. Eine interessante Erschei- 
nung, die Regel zu sein scheint, besteht darin, daß in jenen Gattungen, 
wo die Gegen-Tympanalgruben so groß sind und so nah aneinander- 
gerückt, daß sie eine gemeinsame Scheidewand besitzen (Fig 10 MS), 
auch das Gegentrommelfell die für höhere Differenzierung sprechende, 
glashell durchsichtige und irisierende Struktur annimmt, die sonst 
nur dem echten Trommelfell zukommt. Ich habe dieses Zusammen- 
treffen bei Agrotis, Mamestra, Hydroecia, Plusta und Heliothis beob- 
achten können. Zumeist ist nur ein größerer zentraler Fleck im 
Gegentrommelfell derart glashell und irisierend geworden; ein 
peripherer Ring verbleibt auch hier noch weiß und undurchsichtig. 
Bei Plusia gamma ist allein der laterale Rand des Gegentrommel- 
felles (Fig. 10 GT) undurchsichtig geblieben, bei Heliothis ist es so 
gut wie ganz durchsichtig. Diese Strukturverschiedenheiten lassen 
sich auf histologischer Basis erklären. Die Trommelfelle, das echte 
sowohl wie das Gegentrommelfell, sind ja aus 2 Plattenepithelien, 
resp. den von ihnen abgesonderten Cuticularmembranen zusammen- 
gesetzt, dem äußeren, epidermalen Epithel der Körperfläche und dem 
inneren, trachealen, der tympanalen Tracheenblase (vgl Fig. D, S. 306). 
Soweit nun meine Untersuchungen reichen, sind in all den Fällen, 
wo ein Trommellfell glashell und irisierend ist, beide Epithelien fest 
miteinander verklebt oder verwachsen, die Zellen sind dabei stark 
degeneriert und bilden eine gemeinsame Kittmasse für beide Cuti- 
cularmembranen. Im undurchsichtigen Trommelfell jedoch sind die 
Epithelien nur lose aneinandergelegt und lassen sich an konserviertem 
Material voneinander abheben. Das sei hier zur ‚Erklärung der 
Strukturverschiedenheiten eingefügt. 

Die stärkste Ausbildung der Gegen-Tympanalgruben findet sich 
bei den Agaristiden. Die großen, eiförmigen, blasenartig aufge- 
triebenen Gruben (Fig. 19 von vorn und außen gesehen) reichen 
nach unten fast an das Sternum und besitzen stets eine gemeinsame 
mediane Scheidewand. Die Scheidewand hat hier die Struktur der 
Trommelfelle angenommen und ist durchsichtig, irisierend und sehr 
zart. Indem nun die Eingänge zu den Gegen-Tympanalgruben ver- 
hältnismäßig groß sind, kann man durch dieselben und die mediane 
Scheidewand hindurchsehen, und es macht den Eindruck, als wäre 
das Abdomen vorn von einer queren Röhre durchbohrt, eine Er- 
scheinung, auf die schon Jorpan aufmerksam macht. Eine ähnliche 


302 FRIEDRICH EGGeErs, 
La 


a 


Ausgestaltung der Gegen-Tympanalgruben wie bei Agaristiden habe 
ich in anderen Familien nur bei der Noctuide Heliothis vorgefunden. 
Wenn sich auch sonst die Gegen-Tympanalgruben, wie z. B. bei 
Plusia (Fig. 10 GG), mit ihren medianen Wänden in weitem Um- 
fange aneinanderlegen und durch Verklebung der Wände eine große 
mediane Scheidewand (MS) erhalten, so sind doch die Dimensionen 
dieser Gebilde mit denen der Agaristiden nicht vergleichbar. 

Die abnorme sekundäre Umbildung der Gegen-Tympanalgruben 
im Gegensatz zu dem starren Verhalten der sehr viel wichtigeren 
lateralen Einsenkungen der eigentlichen Tympanalgruben erscheint 
auf den ersten Blick recht sonderbar. Doch wird sie meines Er- 
achtens durch gewisse anatomische Eigentümlichkeiten bei Lepi- 
dopteren erklärt. Worauf schon v. KENNEL aufmerksam macht, be- 
findet sich bei Spannern im vorderen Teile des Abdomens und auch 
noch den Metathorax in Anspruch nehmend ein unregelmäßiger 
Luftraum. Diesen Luftraum habe ich auch bei den von mir unter- 
suchten Arten vorgefunden. Wie Textfig. A, S. 287 darstellt, wird 
der thoraco-abdominale Luftraum, wie ich ihn nenne, vorn durch 
das Mesophragma und hinten durch ein weichhäutiges Diaphragma 
begrenzt, das an der dorsalen Grenze des 1. und 2. abdominalen 
Ringes zur Ventralseite hinuntersteigt. In diesen verhältnismäßig 
großen Hohlraum senken sich die Gegen-Tympanalgruben (GG) 
hinein, und es lag ihnen, dünkt mich, kein Hindernis im Wege, sich 
nach innen soweit auszudehnen, als der Umfang des thoraco-abdo- 
minalen Raumes es gestattete, was denn auch bei den Agaristiden 
zur Geltung kam. 

Verhältnisse ganz anderer Art traten der Ausgestaltung der 
echten Tympanalgruben entgegen. Eine bedeutendere Vertiefung 
des Epimerons mit dem echten Trommelfell hätte zur notwendigen 
Folge eine Verminderung des Umfanges der tympanalen Tracheen- 
blase gehabt, die durch die Lage der thoracalen Muskulatur in 
festen Grenzen gehalten wird. Die „Tympanalblase“ durfte nur in 
geringem Maße angetastet werden‘), eine Vergrößerung und Ver- 
tiefung der lateralen echten Tympanalgruben wurde deshalb, wie 
ich annehme, mit anderen Mitteln bewerkstelligt, indem sich be- 
sondere thoracale und abdominale Hautfalten oder Wülste bildeten 


1) Bei der hochdifferenzierten Plusia gamma ist die Tympanalblase 
infolge der Vertiefung des Epimerons schon sehr flach geworden, hat 
sich aber dafür in die Breite gestreckt und an der Peripherie besondere 
„akzessorische Tympanalkammern“ gebildet. 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 303 


(Ligamentfalte und Tympanaldeckel), die eine künstliche Höhlung 
gestalteten.') Es wird dadurch eine Art äußeres Ohr, ein schall- 
fangender Trichterapparat, gebildet, der bei stärkerer Einschränkung 
der Tympanalblase doch noch genügend schallverstärkend wirken 
kann. Welche Wege jedoch die Tympanalblase einschlagen mußte, 
um eine Vergrößerung ihres Lumens zu erlangen, das wird durch 
die hohen Differenzierungen bei Plusia gamma veranschaulicht, die 
im nächsten Kapitel zur Sprache gelangen. 


c) Die Elemente der Tympanalblase. 


Beiderseits im Metathorax befindet sich eine große Tracheen- 
blase, die Tympanalblase, die den wichtigsten Teil des Organs, den 
nervösen Endapparat, in sich einschließt. Der Lage nach legt sich 
die Tympanalblase hinten (aubenseits) beiden Trommelfellen an, vorn 
(innen) wird sie durch die thoracale Muskulatur begrenzt. Die Ge- 
stalt und Ausdehnung der Tympanalblase erreicht nicht allzugrobe 
Mannigfaltigkeit; am genauesten habe ich sie wiederum bei Catocala 
studiert und gebe davon zwei Bilder in Fig. 5 u. 6. Die Fig. 5 ist 
das Bild eines Präparats der linken geschlossenen Tympanalblase 
(TBl) mit den angrenzenden Scleriten, von vorn (innen) gesehen, 
nachdem die Muskeln bis auf einen (mM) wegpräpariert wurden. 
Der Form nach ist die Tympanalblase abgeflacht: die thoracale 
Muskulatur verbietet ihr eine stärkere Ausdehnung nach innen hin. 
Einigermaßen fixiert ist die Form der Blase durch zwei kräftige, 
nach innen gebogene Chitinleisten, die sie einfassen und einer Zer- 
rung und Deformierung durch die Tätigkeit der Muskulatur ent- 
gegenwirken. Die eine Leiste beginnt mit breiter Basis am unteren 
Rande des Metascutums (Misc) und wölbt, allmählich sich ver- 
jüngend, sich nach innen vor. Ich bezeichne sie als Spannleiste 
(Fig. 5 SpL), da sie zugleich mit ihrer Spitze dem Ligament zur 
Insertion dient, das den chordotonalen Strang spannt. Die Spann- 
leiste bestimmt die Form der oberen Partie der Tympanalblase; 
nach unten zu wird ihr durch eine andere, kleinere und dreieckige 
Chitinleiste eine Grenze gegeben. Zugleich dient diese andere, sehr 
feste Leiste als Ansatzstelle für den abgebildeten Muskel (mM), 


1) Bei den Spannern liegt das abdominale Tympanalorgan vorn 
beiderseits im Abdomen; deshalb konnten abdominale Partien mitsamt 
dem Trommelfell sich tief in den thoraco-abdominalen Luftraum 
hinein einsenken, der ja keinen Widerstand bot. 


304 Frisprion EGGers, 


daher möchte ich sie die Muskelleiste (MZ) nennen. Sie be- 
einnt unten mit breiter Basis an der inneren thoraco-abdominalen 
Grenzlinie (Gr, vgl. Textfig. B); diese ist also zugleich die untere 
Grenze der Tympanalblase Zwischen beiden beschriebenen Leisten 
zieht sich die Tympanalblase hin. Median endet sie am medianen 
Teil des Rahmens vom Tympanum II, also am Metaphragma (MiPh). 
Lateralwärts ist die Grenzlinie der Tympanalblase an der schmalen 
Übergangsstelle (ä. C) der Conjunctiva in die Flügelgelenkhaut zu 
ziehen; dieser verschmälerte Teil der Conjunctiva ist in Fig. 5 allein 
sichtbar. Das dürften annähernd die topographischen Verhältnisse 
der Tympanalblase sein. Mit dem übrigen Tracheensystem kom- 
muniziert sie vermittelst einer dünnen, langen Trachee (Tech) an der 
lateralen Innenwand. Andere Verbindungsstraßen habe ich nicht 
ermitteln können, doch werden wahrscheinlich auch sonst noch 
welche vorhanden sein. 

Wie weit die Muskulatur der Umgebung des Organs zu diesem 
in funktionelle Beziehung tritt, ist aus ihrem Gefüge schwer zu 
entnehmen.!) Bei Catocala liegen der Tympanalblase drei Haupt- 
muskeln an. Am auffallendsten erscheint der mittlere von ihnen 
(mM), der durch das Hindurchtreten des Tympanalnerven (ZN) cha- 
rakterisiert ist. Der mittlere Muskel zieht quer über die Tympanal- 
blase hinweg, und seine Insertionsstellen sind dorsal der obere Rand 
des Metascutums (Misc) und ventral die Muskelleiste (ML). In 
Fig. 9 ist der entsprechende, etwas breitere Muskel (mM) von 
Diloba wiedergegeben, wie er, bei günstiger Beleuchtung durch beide 
Trommelfelle hindurchschimmernd, an der Innenwand der Tympanal- 
blase sich darbietet. Vermutlich handelt es sich um einen Stell- 
muskel des Hinterfliigels. Ein weiterer Muskel, median vom vorigen 
gelegen, verbindet den oberen Rand des Metascutums mit dem 
medianen Teil des Rahmens vom Gegentrommelfell und gibt noch 
außerdem mehr lateral ein apartes Faserbündel ab, das sich fächer- 
förmig auf der medianen Partie der Tympanalblasenwand ausbreitet. 
Schließlich legt sich noch lateral vom mittleren Muskel ein größerer 
Hüftmuskel der Tympanalblase an, der, gleichfalls am Metascutum 
beginnend, längs dem Epimeron (Em) hinab zur Hüfte zieht. Auf 


1) Bezüglich der Brustmuskulatur der Lepidopteren gibt es nur 
Arbeiten an Tieren, die das Organ nicht besitzen. Die ältere Arbeit von 
LUKS berücksichtigt nur die wichtigsten Muskeln von Gasiropacha neustria; 
einer Lasiocampide. Von BERLESE ist eine genauere Beschreibung der 
Brustmuskulatur der Sphingiden gegeben. 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 305 


Fig. 9 schimmert ein kleiner Teil dieses Muskels lateral im echten 
Trömmelfell hindurch. Es treten demnach im ganzen drei Muskeln 
mit dem Organ in unmittelbare Berührung und bilden eine feste 
Mauer vor der Tympanalblase, die letzterer eine stärkere Aus- 
dehnung nach innen verwehrt. 

Um einen Einblick ins Innere der Tympanalblase zu nehmen, 
präparieren wir die Innenwand der Tympanalblase weg. In der 
Fig. 6 ist derart bei etwas stärkerer Vergrößerung eine umfassende 
Übersicht der inneren Einrichtungen geboten. Es fallen zunächst 
die beiden 'Trommelfelle auf, von denen das echte, fast horizontal, 
in ganzer Ausdehnung von innen gesehen ist. Die Trommelfelle 
sind durch die Lamelle getrennt, deren Stücke a und b sich nun- 
mehr nicht als massive Chitinplatten erweisen, sondern als Chitin- 
ringe, deren Hohlräume je durch eine Pforte mit dem Hauptlumen 
der Tympanalblase in Verbindung stehen. Die Tympanalblase er- 
streckt sich also noch in die beiden gesonderten, durch eine 
Scheidewand voneinander getrennten Kammern «a u. 6 und noch in 
einen dritten, etwas abgegrenzten Raum d unter dem echten Trommel- 
fell. Ferner ist zu erkennen, daß die Trommelfelle, wo sie nicht gerade 
an die Lamelle grenzen, von einem besonderen verstärkten Rahmen 
umgeben sind. Lateralwärts vom echten Trommelfell ist statt des 
Rahmens die große Epaulette (E) ausgebildet, zugleich als Abgrenzung 
gegen die Conjunctiva dienend. Die Conjunctiva (C) ist feingefaltet ab- 
gebildet. Als die Tympanalblase noch unversehrt war, habe ich sie jedoch 
blasig aufgetrieben vorgefunden und halte das für ihren normalen Zu- 
stand, solange die Tympanalblase prall mit Luft gefüllt ist. Bei anderen 
Arten dagegen, z. B. bei Diloba (Fig. 9), wo die Epaulette nicht eben, 
sondern gewellt ist, mögen die Falten in der Conjunctiva (C) eine 
konstante Erscheinung sein, bedingt durch die Spannung der Con- 
junetiva nach der Richtung der Falten hin (vel. auch Textfig. C). 
Die Conjunetiva ist als Fortsetzung der Flügelgelenkhaut aufzu- 
fassen. Indem sich an ihre Innenseite noch ein Teil der Tympanal- 
blasenwand anlegt, besteht sie aus zwei Epithelien mit ihren Cuticular- 
membranen, wie auch die Trommelfelle. Auf der Fig. 6 ist zu sehen, 
wie die Wand der Tympanalblase vom äußeren Epithel der Conjunc- 
tiva, dort wo sie abpräpariert wurde, sich etwas abgehoben hat. 

Wenden wir uns nun dem nervösen Endapparat zu. Wir können 
den Nerven (Fig. 6 TN), nachdem er den mittleren Muskel passiert 
hat, verfolgen, wie er in die Tympanalblase eindringt: ein Rest an- 
haftender Blasenwandung markiert seine Eintrittsstelle. Von hier 

Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 20 


306 Frieprich EGGers, 


verläuft der Nerv bis zu einem vorspringenden Chitinzapfen, dem 
„Bügel“ (B), einem Fortsatz der Lamelle an der Grenze der Stücke 
a und 6. Im Innern der Tympanalblase ist der Nerv natürlicher- 
weise umkleidet von einer Hülle des Tracheenepithels und der 
Tracheencuticula der Tympanalblase, die jedoch einen zu weiten 


Epidermales Körperepithel. 


Tracheenepithel. 


Fig. D. 


Konstruierter schematischer Horizontalschnitt durch die Tympanalblase. 
Nicht ganz auf gleicher Höhe befindliche Gebilde sind in eine Ebene gebracht. 


opt 


Tae 


Fig. E. 


Grobschematischer Horizontalschnitt durch 

das Grenzgebiet von Thorax und Abdomen. 

Die eingezeichneten Gebilde liegen in Wirk- 
lichkeit nicht ganz in gleicher Hühe. 


abd. W Tympanaldeckel. GJ Tympanal- 
grube I. G11 Tympanalgrube II (Gegen- 
Tympanalgrube). ZL ,deckende“ Lamelle. 
Mp Metaphragma, auf der Grenzlinie von 
Thorax und Abdomen. N Tympanalnerv. 
Tb Tympanalblase. thor. W Ligamentfalte. 


Durchmesser hat (die Hülle) und nun infolge des Luftdruckes in der 
Blase bandförmig flachgedrückt wird. Nachdem der Nerv den Bügel 
erreicht hat, an den er sich fest ansetzt, ändert er seine Richtung. 
Sein weiterer Verlauf ist am besten auf dem Schema Textfig. D 
dargestellt. Der Nerv setzt sich annähernd an die Mitte eines 
strangartigen Gebildes an, welches das Lumen der Tympanalblase 
durchquert und von der Mitte des Trommelfells bis zur Spannleiste 
zieht. Dieses strangartige Gebilde ist zusammengesetzt aus dem an 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 307 


der Mitte des echten Trommelfells inserierenden Chordotonal- 
strang, der 2 Sinneszellen mit Sinnesstiften enthält, und aus seiner 
Fortsetzung, dem Chordotonalligament, das mit seinem anderen 
Ende an der Spannleiste (Fig. 6 (Sp L) inseriert. Der Nery setzt 
sich jedoch nicht mit geradem Winkel an ein gerade gestrecktes 
strangartiges Gebilde an (vgl. Textfig. D), sondern dieses Gebilde ist 
geknickt an der Stelle, wo der Nerv herantritt. Wir haben derart 
ein von dieser Stelle nach drei verschiedenen Richtungen aus- 
strahlendes Strangbündel vor uns, bestehend aus Nerv, Chordotonal- 
strang und Chordotonalligament. Alle diese Teile sind vom Tracheen- 
epithel der Tympanalblase umkleidet; das Chordotonalligament ist, 
wie ich annehme, ausschließlich aus Tracheenepithel gebildet. 

Die Abweichungen in der Ausgestaltung der Tympanalblase bei 
anderen Arten sind nicht sehr bedeutend. Stets begibt sich der 
Nerv in das Lumen der Tympanalblase, setzt sich an die Lamelle 
an und wird im weiteren Verlauf von einem Ligament geknickt. 
Bei der Arctiide Spilosoma (Fig. 17), deren primitives Verhalten 
schon durch das kaum angedeutete Gegentrommelfell (GT) gekenn- 
zeichnet wird, beobachten wir folgendes. Ein Bügel ist hier nicht 
vorhanden, der Nerv (ZN) setzt sich direkt an die massive Lamelle 
an. Schwach entwickelt ist ferner die Spannleiste (SpL); sie ragt 
nur wenig in die Tympanalblase vor, und das Ligament ist infolge- 
dessen länger, um den chordotonalen Strang erreichen zu können. Die 
Tympanalblase erreicht ihre laterale Grenze bei der Epaulette, sie 
lest sich nicht der Conjunctiva an. Dafür ist die Tympanalblase 
tiefer, und der Nerv ist gezwungen, eine größere Strecke freischwebend 
im Lumen der Tympanalblase zu durchmessen. Die Hülle von 
Tracheenepithel ist hier dem Nerven dicht anliegend. 

Die Verhältnisse bei der Noctuide Diloba (Fig. 18) sind von den 
vorigen nicht sonderlich verschieden; eine eigenartig gestaltete Spann- 
leiste (SpL) zeichnet dieses Organ aus. 

Bei der Agaristide Alypia (Fig. 19) ist ein wenig vorspringender 
Bügel (6) angelegt, und der Chordotonalstrang inseriert nicht in 
der Mitte des Trommelfells, sondern ein wenig mehr dorsal. Im 
übrigen zeigt diese Figur, welch instruktive Präparate sich auch an 
getrocknetem Material herstellen lassen. 

Eine sehr starke Modifikation der Tympanalblase hat im be- 
sonderen bei der Plusia gamma (Fig. 10) stattgefunden, und ich 
kann die eigentümlichen Verhältnisse nur in Umrissen darstellen. 


Wir erinnern uns, daß die Conjunctiva (C) bei Plusia gamma in ein 
20* 


= 


308 Friepricn EGGers, 


akzessorisches Trommelfell von bedeutender Größe umgewandelt ist. 
Die Tympanalblase erstreckt sich dementsprechend auch längs der 
ganzen Innenfläche dieser akzessorischen Membran. Weil das (echte) 
Trommelfell stark nach innen verlagert ist, hat die Tympanal- 
blase sich abflachen müssen, dermaßen, daß der langgestreckte Bügel 
ihre Innenwand erreicht. In gleicher Weise wie ein Gummiball, 
der in der Mitte zusammengepreßt wird, sich dafür in der Peripherie 
auswölbt, hat sich auch die Tympanalblase nach jenen Richtungen 
hin ausgedehnt, wo der geringste Widerstand entgegentrat, und es 
bildeten sich ringsum mehrere akzessorische Tympanalräume oder 
Tympanalkammern. Am stärksten hat sich die ventral vom echten 
Trommelfell gelegene Partie des Epimerons nach außen zu einer 
eroben epimeralen Kammer (eK) blasenartig vorgewölbt; ihr 
Hohlraum steht direkt mit der eigentlichen Tympanalblase in Ver- 
bindung. Doch auch nach innen, in der Richtung zur zentralen 
Längsachse des Körpers, war eine Ausdehnung der Tympanalblase 
im thoraco-abdominalen Luftraum ermöglicht, und es bildeten sich 
hier zentrale Kammern (c.K), die mit dem Stück 5 der La- 
melle in direkter Verbindung stehen. Schließlich hat sich noch ein 
besonderer zylindrischer Hohlraum herangebildet, den ich als Stück e 
der Lamelle bezeichne. Fast vollständig abgeschlossen, steht der 
Hohlraum des Stückes ce nur mit einer kleinen Öffnung in der Wand, 
die es von der zentralen Kammer abgrenzt, mit letzterer in Verbin- 
dung. — Ähnlich wie bei Plusia gamma ist auch das Organ von 
Pl. chrysitis ausgestaltet, aber bereits Plusia moneta hat einen viel 
normaleren Typus. 

Wie bereits erwähnt, hat das Organ von Plusia gamma einen 
stark verlängerten Bügel, der die Innenwand der Tympanalblase er- 
reicht. Die Verlängerung des Bügels bedingt offenbar zwei Ver- 
änderungen in der Lage des nervösen Endapparats. Zunächst wird 
die Strecke vermindert, die der Tympanalnerv freischwebend im 
Lumen der Tympanalblase zurückzulegen hat, und bei Plusia gamma 
ist diese Strecke auf Null reduziert; zugleich erhält aber auch der 
Chordotonalstrang eine geringere Neigung zum Trommelfell. Aus 
rein physikalischen Gründen scheint mir plausibel, daß je steiler der 
Strang, desto feinere Erschütterungen auf das nervöse Element ein- 
wirken müssen. Die steile Lage des Stranges Könnte aber auch durch 
Verkürzung des Ligaments hervorgerufen werden, es dürften also noch 
Momente ganz anderer Art wirksam sein, die sich nicht übersehen lassen. 
Beim abdominalen Organ der Spanner steht zwar der chordotonale 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heteroeera. 309 


Strang annähernd senkrecht zum Trommelfell, bei den Zünslern je- 
doch, wie Herr Prof. v. Kennet mir freundlich mitteilt, bedingt 
gerade die sekundäre Ausbildung eines Bügels eine stärkere Nei- 
gung des Stranges. An den Organen der Flügelwurzel beobachtete 
Voger (p. 21), daß bei Rhopaloceren das Organ zur Integumentfläche 
weniger geneigt sei als bei Heteroceren. VoGez stützt sich auf die 
Beobachtung ScHwaBe’s an Acridiern, dab die Scolopophoren der 
Trommelfellpartie, durch welche sie erschüttert werden, ihre Längs- 
seite zukehren, und möchte das abweichende Verhalten bei Rhopalo- 
ceren dadurch erklären, daß der Abstand zwischen Ober- und Unter- 
seite der Flügelwurzel hier größer sei und infolgedessen das Organ, 
um dem Trommelfell parallel zu laufen, eine ungewöhnliche Länge 
annehmen müsse. Im Widerspruch mit dieser Annahme finde ich 
das Verhalten des hochdifferenzierten Organs von Plusia gamma, wo 
der besonders steile Strang infolge der Ausbildung des Bügels 
eine besondere Länge erreicht. Falls der chordotonale Strang 
sich wirklich mit einer gespannten Saite vergleichen ließe, wäre 
auch noch zu beachten, daß seine Länge zur Höhe der Töne, die 
wahrgenommen werden sollen, in Beziehung stehen könnte. Solange 
wir alle in Frage kommenden Faktoren weder kennen noch richtig 
einzuschätzen vermögen, hat es jedenfalls keinen Wert, einer be- 
stimmten Auffassung den Vorzug zu geben. 


II. Teil. Vergleichende Histologie. 


a) Der chordotonale Strang. 


Bei der Bearbeitung des eigenen Materials zwecks histologischer 
Untersuchung des chordotonalen Stranges waren es hauptsächlich 
zwei Momente, die mir erschwerend entgegentraten. Zunächst die 
Kleinheit der nervösen Zellelemente. Orthopterenstifte messen in 
der Länge ca. 16—30 x, die untersuchten Lepidopterenstifte ca. 
8—14 u.1) Infolgedessen mnbBten starke Vergrößerungen angewandt 
und dünne Schnitte angefertigt werden. Gewichtig war aber auch 


1) Sehr viel kleiner sind die sogenannten Stiftkörperchen der Sinnes- 
kuppeln am Lepidopterenflügel, die 2—2,4 u messen. Dafür hatte es 
VOGEL auch „unendlich viel Mühe gekostet, hier einige Klarheit zu er- 
langen“, während FREILING sich mit dem Hinweis begnügt, er habe sich 
nicht weniger als 3 Wochen bemüht. einen einigermaßen instruktiven Schnitt 
durch dieses Sinnesorgan zu bekommen. 


310 FRIEDRICH EGGERS, 


der Umstand, daß der chordotonale Strang in eine Hülle von Tracheen- 
epithel gekleidet ist, deren Zellen an Totalpräparaten oft mancherlei 
Details am eigentlichen Strang verdeckten. Es war oft schwer, 
Zellen der umhüllenden Tracheenmatrix von den eigentlichen strang- 
bildenden Zellen zu trennen, und schon aus diesem Grunde lag die 
Notwendigkeit vor, zur Schnittmethode zu greifen. Längsschnitte 
ergaben keine günstigen Resultate, dazu war der Strang zu dünn, 
dagegen habe ich Serien von Querschnitten hergestellt (3—4 u), die 
mancherlei besser erkennen ließen, als es an Totalpräparaten mög- 
lich war. Die Grundlage meiner Untersuchungen blieben aber Total- 
präparate des Stranges, möglichst verschiedener Arten, bei möglichst 
verschiedenen Konservierungsmethoden ; denn an keinem Präparat 
waren alle Verhältnisse gleich gut zu übersehen: hier trat das eine, 
dort das andere deutlicher hervor, wenn auch in allen untersuchten 
Arten dieselben Grundzüge, nur in wechselnder Gestalt, auftraten. 

Vieles ist mir an meinen Präparaten nicht verständlich ge- 
worden, und um nicht einer subjektiven Auffassung zuviel Vorschub 
zu leisten, habe ich mich bemüht, möglichst naturgetreue Ab- 
bildungen zu geben, möglichst genau die Natur zu kopieren, wenn 
auch die Klarheit und Übersichtlichkeit der Bilder dadurch Einbuße 
erleiden mußte. 


Die Bilder der Totalpräparate, Fig. 20—33, stellen den Strang 
meist in seiner Ausdehnung vom Trommelfell bis zur Abrißstelle 
dicht hinter dem Ligament dar. Nur in Fig. 21 u. 25 ist auch der 
Nerv (N) bis zum Bügel und Stücke des Trommelfelles (7) wieder- 
gegeben; die Vergrößerung dieser Präparate ist überall die gleiche, 
600 : 1. 

Bevor ich auf die detaillierte und vergleichende Beschreibung 
der Einzelheiten eingehe, dürfte ein kurzer allgemeiner Überblick 
der in Frage kommenden Verhältnisse geboten sein. Als Ausgangs- 
punkt hierzu eignet sich am besten die Fig. 20 von Mamestra. Wie 
in anderen Chordotonalorganen sind hier auch mehrere abweichend 
gestaltete Zellenschichten zu unterscheiden. Es sind vor allem drei 
Zellenschichten, die mit den entsprechenden anderer Chordotonal- 
organe, besonders dem Organ am Schmetterlingsflügel (cf. VoGEL, 
Textfig. 3), so gut übereinstimmen, daß wir ohne weiteres homologi- 
sieren dürfen. Am meisten interessieren uns darunter die scolo- 
poferen Sinneszellen, die innervierten Zellen mit den Stiften 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 311 


als „intrazellulärem Ergatom“ (K. C. Sonxerner). Die übrigen 
Zellenschichten sind trotz ihrer individuellen Verschiedenheiten in 
Lage und Gestalt wohl nur der Stützfunktion dienlich. In Fig. 20 
finden wir zwei Sinneszellen, deren charakteristische Kerne (SzK) 
deutlich erkennbar sind. Beide Kerne liegen in einem Bündel von 
Neurofibrillen, die proximal dem Nerven (N) zustreben, distal ‚jedoch 
sich zu einem Achsenfaden (Az) verjüngen, der an den hinteren 
(proximalen) der beiden Stifte (p. St.) herantritt. Auch an den 
distalen Stift (d. St) sehen wir einen Achsenfaden (Az) herantreten, 
doch ist das entsprechende Neurofibrillenbündel nicht zu erkennen. 

Hier ist zu bemerken, daß distinkte Zellgrenzen, welche die 
Sinneszellen von den übrigen Zellenschichten abgrenzen lassen, nicht 
zu erkennen sind. Ich habe an Totalpräparaten nirgends Zellgrenzen 
mit Sicherheit feststellen können. Nur die Lage und Gestalt der 
Kerne konnte ergeben, welchen entsprechenden Zellenschichten 
an Chordotonalorganen anderer Insecten sie angehören. 

Eine andere bekannte Zellenschicht sind die zwei faserartig in 
die Länge gezogenen Deck- oder Kappenzellen, deren Kerne 
(DzK) ebenso wie bei den Organen der Schmetterlingsflügel dicht 
am Stiftköpfehen liegen. Distal von den Deckzellen befindet sich 
ferner in einer Verdickung des Stranges ein Komplex von Zellen, 
etwa vier, mit länglichen Kernen (acc. ZX), und auch die Zelleiber 
sind faserartig langgezogen, um distal am Trommelfell vermittelst 
eines Stieles zu inserieren. Es ist nur eine Schicht dieser ak- 
zessorischen Zellen vorhanden, nicht zwei, wie in den Organen 
der Schmetterlingsfiügel. Die übrigen Zellen jedoch geben ihren 
Charakter nicht so leicht zu erkennen. Außer den vielen Tracheen- 
zellen, deren Kerne (7rzA) zerstreut auf der Oberfläche des 
Stranges liegen, gibt es noch eine unregelmäßige Zahl von Zellen, 
deren Kerne entweder eine ungewöhnliche Größe erreichen oder 
tiefer liegen und nicht platt gestaltet sind. Ich fasse diese Zellen 
unter dem gemeinsamen Namen Stützzellen (StzK) zusammen. 
Es dürften darunter Umhüllungszellen sein, wie sie von SCHWABE 
beschrieben werden, oder Neurilemmzellen, wie VoGEL sie bei den 
Sinneskuppeln erwähnt, schließlich können auch nach gewisser Rich- 
tung hin modifizierte Tracheenzellen mit untermischt sein: es ist 
mir nicht möglich, diese Zellen zu bestimmen. 

Die Verschiedenheiten im histologischen Gefüge des chordoto- 
nalen Stranges sind bei den untersuchten Arten nicht allzu be- 
deutend. Beginnen wir mit der Beschreibung der Stifte. Sie sind 


312 Frisprich EGGers, 


in allen Präparaten, die ich abgebildet habe (Fig. 20—33 St), deut- 
lich zu erkennen und liegen, mit Ausnahme von Lithosia (Fig. 27), 
in einer Verdickung des Stranges. Stets sind zwei Stifte vorhanden, 
gleichgültig, ob wir eine Lithosia, Earias, Dasychira oder Mamestra 
vor uns haben; das Organ ist also discolop, um einen von GRABER 
geprägten Ausdruck zu benutzen. Bei Phalera (Fig. 25 u. 26) ist 
zwar nur ein Stift deutlich zu erkennen, doch sprechen andere 
Momente dafür, daß der zweite Stift auch vorhanden ist, aber durch 
an jener Stelle besonders dicht gedrängte Zellenmassen verdeckt wird. 
Wofern aber beide Stifte sichtbar sind, erweist sich als konstante 
Erscheinung, daß sie beide nicht gleich sind, sondern daß der eine 
größer und komplizierter gebaut ist als der andere. Ganz regel- 
mäßig (mit Ausnahme der Puppenstadien) liegt dabei der größere 
Stift etwa eine halbe Stiftlänge proximal vom kleineren. Die Stifte 
sind also sowohl nach ihrer Lage als auch in bezug auf ihre Ge- 
stalt voneinander zu trennen: es gibt einen distalen, kleineren Stift 
und einen proximalen, größeren Stift. Dieser Dimorphismus wäre 
nicht so auffallend und bedeutungsvoll, wenn er nicht als konstante 
Erscheinung bei Arten der verschiedenartigsten Familien wieder- 
kehrte und deshalb vielleicht dem interessanten Polymorphis- 
mus der Stifte der Crista acustica bei Locustiden entspricht, auf 
deren kontinuierliche Größenabnahme u. a. HENSEN (p. 202) auf- 
merksam macht. Die Acridierstifte zeigen ein anderes Verhalten, 
nach SCHWABE (p. 65) sind sie „in allen Organabschnitten sowie bei 
sämtlichen Spezies dieser Familie vollkommen kongruent“. Bei den 
von mir untersuchten Lepidopteren scheint nur bei ZLithosia kein 
Dimorphismus der Stifte vorzukommen, hier scheint es mir, daß sie 
gleich sind und ganz willkürliche Lagen einnehmen können. 

Die Länge der Stifte schwankt bei den distalen Stiften zwischen 
8 und 12 w, bei den proximalen zwischen 10 und 15 4 Am größten 
sind die Stifte bei den Arctiiden (Callimorpha, Hypocrita und Arctinia 
Fig. 28, 29 und 22) und den Lymantriiden (Dasychira Fig. 33) viel- 
leicht in Korrelation mit der bedeutenden Größe des Stranges. Die 
untersuchten Arten jener Familien gehören bezüglich ihres Körper- 
mabes gewiß nicht zu den größeren. Die mächtige Catocala dagegen 
hat einen Strang von normaler Größe. Nach all meinen Erfahrungen 
will es mir scheinen, daß die Größe der Stifte und des Chordotonal- 
stranges innerhalb ein und derselben Familie in hohem Grade kon- 
stant ist und unabhängig von der Körpergröße der in Frage kom- 
menden Arten, die ja innerhalb einer Familie sehr variabel sein 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterosera. 313 


kann. Die Gestalt der Stifte wechselt nicht allzusehr. Wenn wir 
sie mit den mannigfaltigen Formen der Orthopteren-Stifte vergleichen, 
so drängt sich die Ähnlichkeit mit den Cristastiften der Locustiden 
auf, wie sie von Scuwase p. 112, Textfig. 12b abgebildet sind, und 
ein entsprechendes Schema bietet meine Textfig. F. Wie 

dort, so sind auch hier 8 Wandrippen vorhanden, die 

sich proximalwärts verdicken. Bei Acridiern sind 

10 Wandrippen, bei Wasserwanzen nach HAGEMAnN (p.402) 1 

und WEFELSCHEID (p. 458) deren nur 5 vorhanden. Die Zahl 

der Rippen bei den Stiften des chordotonalen Organs der 
Schmetterlingsflügel scheint eine wechselnde zu sein, 

am basalen Teil sind es weniger, und VOGEL nimmt daher 

an, daß sie sich zum Köpfchen zu spalten. Die Zahl der 2 € 
Rippen eruierte ich an Querschnitten, die ich im Folgen- 
den zur Beschreibung des Stranges heranziehen möchte. 
Auch Partien des mitgeschnittenen Trommelfelles (7) sind an einigen 
dieser Querschnitte mit abgebildet. 

In Fig. 34 (Imago) sind die besseren Schnitte einer 4 # Serie 
der Imago von Callimorpha ausgesucht und der bequemeren Orien- 
tierung wegen mit der Zahl bezeichnet, die dem Schnitt in der 
Reihenfolge zukommt, die vom Insertionspunkt des Stranges am 
Trommelfell beginnt (800:1). Somit stellen 79 u. 20 den 19. und 
20. Schnitt dar, wenn 7 die Insertion des Stranges schneidet. In 
Schnitt 79 erkennt man einen Querschnitt durch den distalen Stift 
(d. St); bei hoher Einstellung der Mikrometerschraube ist das zentrale 
Köpfchen zu sehen, bei tieferer Einstellung die Wandrippen. Schnitt 20 
gibt ein ähnliches Bild vom proximalen Stift (p. St); vom vorderen 
ist dagegen in diesem Schnitte die Stiftbasis zu sehen, mit den Wand- 
rippen und dem zentralen Achsenfaden. Im umgebenden Plasma sind 
Zellgrenzen nicht wahrzunehmen, auch keine Abgrenzung gegen die 
Tracheenmatrix, nur ein Kern der letzteren (ZrzK) ist zu sehen. 
Das Köpfchen des Stiftes ist solid und homogen; einen Kopfkanal, 
wie er bei Acridiern vorkommt, glaube ich nur in einem Methylen- 
blaupräparat von Arctinia (Fig. 22) im distalen Stift (d. St) zu er- 
kennen. Färberisch verhält sich die Substanz der Köpfchen anders 
als die der Wandrippen und der übrigen färbbaren Bestandteile des 
Stranges. Es färbt sich mit allen angewandten Kernfarbstoffen und 
auch mit Methylenblau um ein bedeutendes intensiver als jene. 
Speziell mit Safranin machte ich die Beobachtung, daß bei über- 
mäßiger Differenzierung allein der Stiftkopf sein leuchtendes Rot 


Fig. F. 


314 FRIEDRICH EGGERs, 


zurückhielt, während alles andere entfärbt ward. Ähnlich verhielten 
sich Methylenblaupräparate, die mit der Zeit bis auf die Substanz 
des Köpfchens ihre Farbe vollständig verloren hatten. Unter solchen 
Umständen fiel es mir auf, daß WEFELScHEID bei Plea das End- 
knöpfchen heller fand als die Wandverdickungen des Stiftes. VOGEL 
führt die intensivere Färbung des Kopfes auf dessen kompaktere 
Beschaffenheit zurück und neigt der Ansicht zu, daß nicht nur 
Köpfchen und Rippen, sondern auch der Achsenfaden im Stifte ein orga- 
nisch Zusammenhängendes bilden, von chitinöser Substanz. SCHWABE 
macht einen Unterschied zwischen der Wand am Kopf, die sich in 
keiner Beziehung von ihren übrigen Partien unterscheidet, und dem 
Inhalt, dem Knöpfchen, welches an seiner Basis mit dem Achenstrang 
in Verbindung steht, resp. aus ihm hervorgeht und unzweifelhaft 
als eigentliches Nervenende aufzufassen sei. Auch ScHhwaABE hält 
wenigstens die Wandung des Stiftes für Chitin, sich u. a. auf die 
Beobachtung HExsen’s stützend, daß die Stifte durch Kalilauge nicht 
angegriffen würden. Meinerseits möchte ich darauf aufmerksam 
machen, daß mir die Stifte elastische Gebilde zu sein scheinen, die 
durch Druck und Zug in ihrer Form verändert werden können.!) 
Ich fand sie kürzer und breiter oder länger und schmäler, je nachdem 
der Strang selbst weniger oder mehr gespannt war, was sich an 
den Falten der Cuticularhülle wahrnehmen ließ. Doch mögen hier 
auch die Arten der Fixierung mitgespielt haben. Chitinige Substanz 
habe ich bei diesen winzigen Objekten unmöglich feststellen können. 
Die Art und Weise, wie ich im Lehrbuch von CLAUS-GROBBEN (ähn- 
lich äußern sich viele neuere Autoren) die Annahme SCHWABES als 
feststehendes Forschungsergebnis dargestellt finde, scheint mir doch 
zu wenig begründet: „Diese Stifte sind chitinige, das Nervenende 
enthaltende Kapseln, vergleichbar den freien Sinneskegeln.“ Solange 
die analytischen Methoden noch so wenig ausgearbeitet sind, scheint 
es mir doch gewagt, über die Substanz derart subtiler Gebilde mehr 
als eine Vermutung zu hegen. — 

In einiger Distanz, etwa 50—60 u proximalwärts von den Stiften, 
fallen die großen Kerne der zugehörigen Sinneszellen auf (SzX). Sie 
sind nicht auf allen Präparaten gleich gut zu sehen, am schönsten 


1) Die Elastizität der Stifte muß wohl auch sonst beobachtet worden 
sein, wenigstens finde ich von HENNEGUY folgende Definition des „clou 
scolopal“: ,,Celui-ci est une formation cunéiforme à extrémité distale élargie 
et creuse, à paroi élastique, réfringente et de nature chitineuse.“ 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 315 


in Fig. 20, 24 u. 26, und befinden sich, ausgenommen Zäthosia, in 
einer Verdickung des Stranges. Bläschenförmig, oft mit 1 oder 
2 Kernkörperchen und wenig Chromatin, erinnern sie an den Typus 
der Ganglienzellkerne. Keinerlei erkenntliche Zellgrenze sondert 
die Sinneszellen von dem übrigen Gewebe ab, wir sehen aber in Fie. 20 
und 24 beide Kerne in oder neben einem Bündel von Fibrillen ge- 
legen, das sich sowohl proximal wie distalwärts verjüngt. Proximal 
treten die Fibrillen in den Nerven ein, distal vereinigen sie sich 
mehr und mehr, bis sie zum proximalen Stift gelangen, wo sie in 
den Achsenfaden übergehen. Etwas abweichend ist die Fig. 26 (Phalera), 
indem hier der Nerv ohne wesentliche Veränderung, als kontinuier- 
licher Strang dichtgelagerter Fibrillen, an den Kernen der Sinnes- 
zellen vorübertritt, um sich kurz vor der Erreichung des proximalen 
Stiftes zu einem Achsenfaden zu verjüngen. Immerhin sind auch in 
Fig. 26 deutlich Fibrillen zu erkennen; derartige Präparate habe 
ich nur erzielt, wenn zur Fixierung Furmmrine’sche Flüssigkeit an- 
gewandt wurde. Mit allen anderen Fixierungsmethoden erhielt ich 
Bilder wie Fig. 25, 28 u. 29, woselbst zwar der Nerv bis zur Sinnes- 
zelle ein normales Aussehen hat, distal von ihrem Kern jedoch nur 
ein dünner dunkler Faden bis zum Stifte hinzieht.!) Solche Bilder 
stimmen gut mit manchen Abbildungen GrABER’s überein, etwa mit 
seiner fig. 3 (1882), wo die entsprechenden Fäden in ganzer Aus- 
dehnung als Achsenfäden bezeichnet werden. Aber auch in den Bildern 
der neueren Autoren, mit Ausnahme SCHWABES, finde ich immer nur 
einen verlängerten Achsenfaden vor und keinerlei Fibrillen, deshalb 
weib ich nicht, welche von den Bildern der Wirklichkeit entsprechen. 
SCHWABE fabt sich in dieser Frage sehr kurz: „Ich kann bestätigen, 
daß bei schlecht konservierten Präparaten die Fibrillen fast bis zum 
Kerne hin zu einem Strang zusammenkleben“ (p. 63). 

Wir haben bisher stets nur bei einem Stift, dem proximalen, 
den zugehörigen Achsenfaden oder das Fibrillenbündel bis zum 


1) Der Unterschied in der Wirkungsweise der Fixierungen wird durch 
den Vergleich der Figg. 25 u. 26 besonders deutlich. Beides sind Prä- 
parate ein und derselben Tierart, Phalera; beide sind in gleicher Weise 
mit Safranin gefärbt, dagegen das Fig. 25 entsprechende Präparat mit 
Sublimat-Alkohol, das andere, Fig. 26, nach FLEMMING behandelt worden. 
In Fig. 25 sehen wir einen feinen Achsenfaden vom Sinneszellenkern 
(SxK) bis zum Stift ziehen, und das Plasma erscheint verdichtet und hat 
sich von der Cuticula losgelöst. Fig. 26 weist die oben geschilderten 
Fibrillen auf. Die Kerne sind in beiden Figuren gleich gut erhalten. 


316 FRIEDRICH EGGERs, 


Sinneszellenkern verfolgen künnen. Zwar ist auch bei dem anderen, 
dem distalen, Stift ein kurzes dünnes Fädchen zu sehen, das proximal- 
wärts verläuft, doch nur an einem einzigen, mit Methylenblau ge- 
färbten Präparat (Fig. 22, Arctinia) sehe ich diesen Faden ganz 
nah bis zum Sinneszellenkern herantreten. Das kurze Fädchen ist 
sonst auf vielen Figuren zu sehen, am besten auf Fig. 20, 28 und 29. 
Bei Lithosia, Fig. 27, ist an beiden Stiften der Faden nur eine 
kurze Strecke zu verfolgen. Daß auch der Faden des distalen Stiftes 
dem Achsenfaden der Autoren entspricht, dürfte außer Zweifel sein, 
zumal auch Lee (1884, p. 135) schreibt: „Ich habe die Achsenfaser 
nie bis zu einer Ganglienzelle hinauf verfolgen können.“ Wir müssen 
berücksichtigen, daß der Fibrillenkegel der zum proximalen Stift 
gehörigen Sinneszelle (= Terminalstrang Vom RarTxs) sich auch 
nur unter besonderen Umständen wahrnehmbar machen ließ, deshalb 
läßt sich annehmen, daß er bei dem kleineren, distalen Stift wegen 
seiner Zartheit nicht zur Geltung kommt, auch nicht als verlängerter 
Achsenfaden. Da auch der distale Sinneszellenkern kleiner ist, so 
scheint die geringere Größe für die ganze Sinneszelle, für ihre sämt-. 
lichen Bestandteile, charakteristisch zu sein. 

Der Versuch, an Querschnitten den Zusammenhang des distalen 
Stiftes mit der Sinneszelle zu klären, verlief fruchtlos. Doch stimmen 
die Querschnitte mit den Totalpräparaten gut überein und heben 
manche Einzelheiten besser hervor. Die Schnitte 29 und 20 (Fig. 34) 
waren durch die Stifte geführt. Im nächstfolgenden Schnitt 27 ist 
noch die Basis des proximalen Stiftes (p. St) zu erblicken und links 
davon der zum distalen Stift führende Achsenfaden (d. Az). Auf 
dem übernächsten Schnitt 23 ist dieser Achsenfaden bereits ver- 
schwunden. Wir erkennen nur als deutlichen dunklen, scharfkon- 
turierten Punkt den zum proximalen Stift führenden Achsenfaden 
p. Ax in einem helleren ovalen Felde, wohl den Zelleib der Sinneszelle, 
und an der Peripherie einen Kern, den ich als Stützzellenkern be- 
zeichne, da er beträchtlich von den platten Kernen der Tracheen- 
zellen abweicht. Das Bild des Achsenfadens im helleren Felde ist 
ohne Unterbrechung durch mehrere Schnitte zu verfolgen, bis zum 
Schnitt 35 (rechts das zugehörige Trommelfell 7), der einige inter- 
essante Einzelheiten wiedergibt. Hier liegen zwei annähernd ovale 
Felder eng aneinandergepreßt, im rechten kleineren ist der kleinere 
Kern (d. SzK). der distalen Sinneszelle gelegen, links dagegen immer 
noch der Achsenfaden der größeren, proximalen Sinneszelle. In eine 
Ecke gedrängt finden sich außerdem noch halbmondförmige, über- 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 317 


einandergelegene Kerne (StzKX u. TrzK) zweier Zellen, von denen zu- 
mindesten die innere nicht zur Tracheenmatrix zu rechnen ist. Der 
zweite, größere Sinneszellenkern (p.SzK) ist auf zwei Schnitte, 37 
und 38, gekommen. Im ersteren von beiden Schnitten findet der 
Achsenfaden (p. Ax) sein Ende, im letzteren hat das kleinere ovale 
Feld aufgehört, und nur das größere mit dem Kern ist noch vor- 
handen. Im Schnitt 58 sind auch noch andere von den kleinen 
Stützzellenkernen. Ein Kern ganz besonderer Gestalt (X) geht 
durch mehrere Schnitte und ist im breitesten Durchmesser in Schnitt 40 
getroffen. Gegen die Auffassung als Kern einer Tracheenmatrix- 
zelle spricht seine Größe und festbestimmte Lage. An Totalprä- 
paraten, wo ich ihn auch als Stützzellenkern (Fig. 20, 24, 26, 28, StzK) 
bezeichnete, war er mit anderen Kernen gar nicht zu verwechseln. 
Stets befand er sich in der Verdickung des Stranges, in der die 
Sinneszellenkerne liegen, und an guten Präparaten, wie in Fig. 20, 
war auch zu erkennen, dab zwei solche Kerne vorhanden sind, der 
Zweizahl der Sinneszellen entsprechend. Eine Entscheidung über 
das Wesen der zugehörigen Zellen läßt sich aber nach diesen Merk- 
malen nicht fällen. 

Wenden wir uns dem distalen Teil des chordotonalen Stranges 
zu. Ein besonderes Interesse beanspruchen dort jene faserartig in 
die Länge gezogenen Zellen, die proximal dicht bis an das Stiftküpfchen 
herantreten und an einer ganzen Reihe von Präparaten mit Sicher- 
heit festzustellen sind. Es sind augenscheinlich die Homologa der 
Kappenzellen SchwaAße’s, ich möchte jedoch im folgenden den älteren 
Ausdruck Hensen’s „Deckzellen“ vorziehen. Die Kerne der Deck- 
zellen (Fig. 20, 26, 28, 29, DzK) liegen in der Nähe der Stifte, manch- 
mal sogar neben dem Stiftkopfe (Fig. 21), was gut mit den Befunden 
Vocer’s übereinstimmt. Die Kappenzellenkerne VoGeEt’s sind nur 
noch länglicher gestreckt, ebenso wie die nebenan liegenden Stifte 
jener Organe. Unter meinen Querschnitten sind in Schnitt 18 die 
Deckzellenkerne (DK) getroffen und an der Peripherie ein größerer 
Tracheenzellenkern (7r2X), der einzige, der im distalen Teil des 
Stranges vorzukommen pflegt. Eine besondere Erscheinung, die ich 
bei einigen Deckzellen beobachten konnte, ist eine faserige Differen- 
zierung nicht nur im distalen Teile, wie sie schon früher bekannt 
war, sondern auch im proximalen Teile derselben. Am deutlichsten 
ist dieselbe bei Phalera (Fig. 26) und an einem Zupfpräparat von 
Phalera, Fig. 25a, auf das nur ein Stift mit dem betreffenden Faser- 
bündel geraten ist. Der faserige Zelleib grenzt an das Köpfchen, 


318 FRIEDRICH EGGERS, 


vielleicht auch noch proximal an die Stiftwand. Jedenfalls müssen 
wir annehmen, daß die Deckzelle sich wenigstens soweit proximal 
ausdehnt, als ihr Kern nach dieser Richtung hin reicht, und auf 
Vocer’s Textfig. 3 reicht der Kern deutlich bis zur Mitte des Stiftes. 
Für eine Umhüllungszelle, die nach Scuwasr’s Auslegung noch 
zwischen Stift und Deckzelle hin reiche, ist an dieser Stelle kein 
Raum vorhanden: das Köpfchen des Stiftes steht direkt mit der 
Deckzelle in Verbindung. In der neuen Arbeit von PFLUGSTAEDT über 
Halteren der Dipteren, die ich erst erhielt, nachdem ich meine Unter- 
suchungen beendigt hatte, finde ich in der Beschreibung des „kleinen 
Chordotonalorgans“ eine wesentliche Übereinstimmung mit meinen 
Befunden. Nach PFLUGSTAEDT tritt die Grenze der Deckzelle bis 
an die Stiftwand heran (p. 47). Bemerkenswert ist auch die Be- 
obachtung Hexsen’s (p. 200) an Locustiden, daß an zerrissenen 
Objekten der Stift an der Deckzelle (resp. an ihrer Zellwand) hängen 
blieb. Mit all dem ist nicht gegeben, daß die Sinneszelle am Stift- 
köpfehen ihr Ende erreicht. Es wäre möglich, daß ein Fortsatz der 
Sinneszelle, z. B. der sog. Endstrang, distal noch über das Stift- 
képfchen hinaus neben oder in (letzteres die Auffassung der Autoren) 
der Deckzelle nach der Richtung zum Trommelfell hinzieht, ja viel- 
leicht dieses noch erreicht. 

Tatsächlich ist bei aufmerksamer Betrachtung auf einem der 
Präparate (Fig. 20) zu sehen, daß das Köpfchen des proximalen 
Stiftes in einen kurzen Faden ausläuft. Der Faden erinnert sehr 
an die entsprechende Bildung, die SCHwABE in seiner fig. 17b ab- 
bildet. SCHWABE (p. 69) gewann den Eindruck, dab dieses Gebilde 
eine Fortsetzung der Stiftwand sei (nicht des Endknöpfchens), war 
aber seiner Sache nicht sicher. Vocer (p. 29) bezeichnet ScHwABE's 
Befund strikt als Endstrang,!) ein Gebilde, das bei einer ganzen 


1) Mit ,Endstrang“, besser Endfaden, ist die Distalchorda 
GRABER’s bezeichnet worden, für die GRABER auch die Verdeutschung 
„distaler Faden“ gegeben hat. Verwechslungen durch unpassende Anwendung 
dieser Bezeichnung können nur zu leicht hervorgerufen werden. „End- 
strang“ kann leicht mit „Terminalstrang“ Yom RATH’s verwechselt werden 
oder mit dem faserartig verlängerten Ende eines chordotonalen Stranges, 
wie das von Seiten SCHWABE’s im spindelförmigen Fortsatz des Acridier- 
organs (fig. 11 Hs/r) um ein Haar geschehen wäre, oder mit der „End- 
faser“, wie das von Seiten PFLUGSTAEDT’s inzwischen geschehen ist. 
„Endfaser“ ist ein ganz anderes Gebilde, GRABER bezeichnete damit (p. 540) 
das faserartig verlängerte Ende des Scolopophors, also die Deck-(Kappen-) 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 319 
| 


Anzahl verschiedener Chordotonalorgane regelmäßig vorzukommen 
pflegt. Nach Vocer’s Auffassung bildet der Endstrang den letzten 
Rest des Zusammenhanges der Sinneszelle mit der Cuticula. Priue- 
STAEDT (p. 50) faßt den bei Chordotonalorganen der Dipteren- 
schwinger gefundenen Endstrang, wie es scheint, unabhängig von 
Vocez, ebenfalls als Fortsatz der Sinneszelle (und zwar als Ver- 
längerung der Rippen des Stiftes!) auf, der die Deckzelle durchläuft 
und sich mit der Cuticula in Verbindung setzt. Gegen diese An- 
schauung läßt sich nichts einwenden; doch halte ich es für möglich, 
daß in meinem Präparat (Fig. 20) sich an der betreffenden Stelle 
die Fasern des Deckzellenplasmas nur enger aneinandergelegt haben 
und derart einen Strang bilden. 


Die Deckzellen lassen sich nicht bis an die Cuticula des Trommel- 
felles verfolgen, distal verschwinden sie in einem Komplex langge- 
streckter, größerer Zellen (acc. ZK), die den akzessorischen Zellen 
Voczr’s am Schmetterlingsflügel entsprechen.) Damit soll nicht 
gesagt sein, daß nicht vielleicht doch die Deckzellen (sowohl als auch 
die Sinneszellen) mittelst äußerst feiner Fortsätze zwischen den 
akzessorischen Zellen bis zum Trommelfell hindurchstreichen. Die 
Zahl der akzessorischen Zellen beläuft sich wahrscheinlich auf 3—5. 
Speziell bei Callimorpha scheinen es nach sehr klaren Total- 
präparaten der Puppe (Fig. 30 u. 31) nur 3 Zellen, resp. Zellkerne 
zu sein; in den meisten anderen Familien sind es wohl mehr. Die 
Querschnitte trugen zur Ergründung dieser Zahl wenig bei, wie sichs 
erwarten ließ. Denn viele Details verschwanden darüber, daß das 
Plasma jener Zellen auf weite Strecken hin dicht mit lichtbrechen- 
den Körnchen durchsetzt ist, die schwarz gefärbt werden und daher 
wie Pigment aussehen, aber eher als Absonderungsprodukt der Zellen 
zur Cuticularbildung (Chitinogenese) aufzufassen sind. Im Puppen- 


zelle, und SCHWABE benutzt diesen Ausdruck ganz richtig für die Kappen- 
zellen der Subgenualorgane. 

Den Endfaden hielt GRABER für eine Fortsetzung des Stiftes 
selbst und sprach deshalb auch von „fadenköpfigen“ Stiften. Meist werden 
sie jedoch als „amphinematische* Stifte bezeichnet (vgl. SCHWABE’s fig. 11 
Estr). Die Bezeichnung im Text als „Endstrang* hat SCHWABE wohl 
absichtlich vermieden. 


1) Die Ahnlichkeit dieser Zellenlage mit der von ADELUNG am Sub- 
genualorgan der Locustiden beschriebenen scheint mir doch recht gering- 
fügig. Außer bei Locustiden kommen diese Zellen auch am Subgenual- 
organ der Grylliden vor (SCHWABE). 


390 FRIEDRICH EGGERS, 


stadium sind dementsprechend die lichtbrechenden Körnchen in 
größeren Massen ausgebildet, persistieren aber auch noch bei jungen 
Imagines. Auf Querschnitten von Callimorpha waren drei ge- 
sonderte Stränge von dichtgelagerten, lichtbrechenden Körnchen zu 
verfolgen, die im Schnitt (13) 3 akzessorische Zellkerne (acc. ZK) 
unscharf erkennen lassen. Weil das äußere (epidermale) Trommel- 
fellepithel an vielen Stellen mit ebensolchen Körnchen durchdrungen 
ist, so weist das auf die Abstammung der akzessorischen Zellen von 
diesem Epithel hin. In den Deckzellen habe ich dieses Produkt der 
Differenzierung des Plasmas nie gesehen. Die akzessorischen Zellen 
sind distal zu einem Strang ausgezogen, der mit dem entsprechen- 
den Gebilde im spindelförmigen Fortsatz des Acridierorgans zu ver- 
gleichen wäre, das sich in ähnlicher Gestaltung mit dem Trommel- 
fell in Verbindung setzt, nur mit dem Unterschied, daß es aus Deck- 
(Kappen)Zellen besteht. Ein Schnitt (1), durch das Trommelfell und 
die Insertion des chordotonalen Stranges geführt, läßt den halb- 
kugelig nach innen vorgewölbten Chitinstiel des Stranges erkennen, 
der offenbar eine cuticulare Ausscheidung der ihm anhaftenden lang- 
sestreckten akzessorischen Zellen ist. Es ist begreiflich, daß die 
akzessorischen Zellen, die dem Trommelfell an einer minimalen 
Oberfläche anhaften, an dieser Stelle mehr Cuticula anhäufen als 
die Plattenzellen des Trommelfelles, die ihre Cutieula auf einer 
größeren Fläche ausbreiten. Die histologischen Verhältnisse des 
Trommelfelles selbst sind im Kapitel über die Entwicklung des 
Trommelfelles behandelt, welch letztere besseren Aufschluß über seine 
Zusammensetzung gibt. 

Ein paar Worte sollen hier noch den Methylenblaupräparaten 
(Fig. 22—23) gewidmet sein. Wenn wir uns nur an die blau ge- 
färbten Teile halten, so sehen wir in Fig. 23 den Nerven (N) gleich- 
mäßig intensiv gefärbt distal bis zur Sinneszelle (Kern derselben 
SzK) herantreten, wo er sich augenscheinlich in Neurofibrillen auf- 
löst, denn die gefärbte Partie verbreitert sich hier. Diese spindel- 
förmige, verbreiterte Stelle verjüngt sich allmählich distal zu einem 
dünnen Faden (p. Az), der sich bis zum proximalen Stift (p. St) hin- 
zieht. Bei den Stiften sind besonders die Stiftköpfe intensiv ge- 
färbt. Da die Konzentration und die Menge der Lösung, die ich 
zur Injektion verwandt hatte, eine recht beträchtliche war, so ist 
der Farbstoff auch auf die Umgebung der Stifte hinübergetreten. 
Das andere, schwächer gefärbte Präparat, Fig. 22, zeigt die Stift- 
köpfe als gefärbte Objekte von ihrer Umgebung scharf abgegrenzt 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 321 


und so war auch die Mehrzahl der Präparate, die ich noch ange- 
fertigt habe. In Fig. 22 sind sonst nur die Achsenfäden, diesmal 
beide (d.Ax u. p. Ax), gefärbt. In den Sinneszellen sind die auf- 
gelösten Fibrillen wohl zu zart, um sichtbar zu sein. 

Im Anschluß an die Beschreibung der einzelnen Zellenschichten 
möchte ich noch eine kurze Übersicht etlicher Verschiedenheiten 
des chordotonalen Stranges geben, soweit sie für die einzelnen 
Genera oder Familien charakteristisch sind. Wie in anatomischen 
Merkmalen, kann auch in bezug auf histologische Details das Genus 
Lithosia zum Ausgangspunkt genommen werden, weil wir hier die 
einfachsten Verhältnisse antreffen. An dem an und für sich nicht 
sonderlich gelungenen Präparat Fig. 27 sind viele Einzelheiten nicht 
wahrzunehmen und ob die Kerne (X) am distalen Ende zu Deck- 
zellen oder zu akzessorischen Zellen zu rechnen sind, läßt sich nicht 
entscheiden. Es könnte sein, daß eine von beiden Zellenschichten 
dem Strange dieser Gattung abgeht. Bedeutungsvoll ist aber, in 
welch geringer Distanz die Stifte selbst vom Trommelfell entfernt 
sind. Bei allen anderen Arten ist diese Distanz bei weitem größer 
und in ihrem Verlauf strangartig ausgebildet, was bei Lithosia nicht 
der Fall ist. Der ganze chordotonale Strang ist hier ein gleichmäßig 
langgestrecktes und bandartig flachgedrücktes Gebilde, ohne be- 
sondere Strukturverschiedenheiten, Verdickungen und faserartige 
Differenzierungen, die an bestimmten Stellen lokalisiert sind. Die 
übrigen Arten haben einen davon stark abweichenden, mit Aus- 
nahme von Plusia mehr oder weniger übereinstimmenden Habitus, und 
die vorkommenden Verschiedenheiten lassen sich unschwer aufein- 
ander zurückführen. So zeichnen sich Arctiiden (Callimorpha Fig. 29, 
Hypocrita Fig. 28, Arctinia Fig. 22) durch die Größe des Stranges 
und der Stifte aus. Die Cymbide ÆEarias (Fig. 24) hat abweichend 
gebaute Stifte, an denen ich in der mittleren Zone als Wandver- 
dickung einen soliden Ring zu erkennen glaube, wie er bei Corixa 
von HAGEMANN beschrieben wird. Bei der Notodontide Phalera 
(Fig. 25, 26) sind Deckzellen und akzessorische Zellen nah anein- 
andergerückt und klumpenartig zusammengeballt, so daß eine unge- 
wöhnlich starke Verdickung des Stranges entsteht. Die Noctuide 
Mamestra (Fig, 20) hatten wir schon zu Beginn der histologischen 
Beschreibung zur Norm genommen. Erst bei der Noctuide Plusia 
(Fig. 21) treffen wir auf einen Bauplan des Stranges, der wohl nach 
bestimmter Richtung fortgeschritten erscheint. Ich lege Gewicht 
auf die äußerst lang und schmal zu einem Strang ausgezogenen 

Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 21 


399 FRIEDRICH EGGERS, 


akzessorischen Zellen, in deren Ausbildung Plusia gegenüber der 
Mehrzahl der Arten nach derselben Richtung hin abweicht wie 
letztere gegenüber Lithosia. Infolge der bedeutenden Verlängerung 
des distal von den Stiften befindlichen Teiles des chordotonalen 
Stranges bei Plusia sind die Stifte selbst so weit vom Zentrum des 
Trommelfells entfernt, wie wir das bei keiner anderen Art vor- 
finden. 

Es wäre nun naheliegend, den Schluß zu ziehen, daß die morpho- 
logischen Befunde durch die histologischen nur gestützt würden, 
daß die Veränderungen des Stranges ihren Weg in der Reihenfolge 
derselben Arten (Lithosia — Mamestra — Plusia) genommen haben, 
die wir aus vergleichend anatomischer Betrachtung als die natür- 
liche ansehen dürfen. Dem entgegen ist aber wohl zu bedenken, 
daß diese Abstufung vorzugsweise auf der Konfiguration des distalen 
Endes des chordotonalen Stranges gegründet ist und daß z. B. bei 
den chordotonalen Organen der Corethra-Larve u. a, wo ja wohl 
zweifellos primitive Verhältnisse vorliegen, da es sich nicht um Ver- 
vollkommnung zu tympanalen Organen handelt, enorme Längs- 
streckungen der entsprechenden Zellen vorhanden sind. Allein aus 
der Kürze und Gedrungenheit der Elemente kann man demnach 
nicht ohne weiteres auf eine primitive Stufe schließen. Eine Ent- 
scheidung in dieser Frage wird um so schwerer, als wir nicht wissen, 
ob nicht unser tympanales Chordotonalorgan auf ein bereits vorge- 
bildetes metameres Chordotonalorgan der Raupe zurückzuführen ist 
und welche Ausbildung dieses eventuelle Raupenorgan besitzt, das 
nach meinen nachfolgenden Untersuchungen im Puppenstadium jeden- 
falls beträchtlichen Umformungen unterworfen sein würde. 


b) Aus der Entwicklung des Chordotonalstranges. 


Die Entwicklung eines chordotonalen Organs ist bisher nur von 
ScHön untersucht worden, bei Apis mellifica. ScHön konstatierte, 
daß sämtliche Zellenschichten des Organs, auch die Sinneszellen, 
ihren Ursprung aus der Epidermis nehmen. An einer kontinuier- 
lichen Reihe von Bildern ist die Entstehung und Anordnung der 
Zellenlagen anschaulich gemacht, so daß wir über den zeitlichen 
Verlauf der Entwicklung im großen Ganzen Bescheid wissen. Leider 
hat sich eine wichtige Frage, die Herkunft der Stifte, auf diesem 
Wege nicht lösen lassen. Schön fand die ersten Anlagen der Stifte 
im distalen Ende der Umhüllungszelle (p. 463); wie sich jedoch 


~ 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 323 


die Sinneszelle von der letzteren abgrenzt, so daß die Stifte ihr an- 
gehören, ist auch an Bildern von Imagines nicht klargestellt. 

Die von mir vorgenommenen entwicklungsgeschichtlichen Unter- 
suchungen können leider auch nur partiellen Wert haben, denn 
technische Schwierigkeiten machten es mir unmöglich, die jüngeren 
Puppenstadien zu untersuchen, die viel interessanter sein dürften 
als die älteren, die ich verwenden konnte. Die 4 Bilder der Total- 
präparate, welche ich gebe. repräsentieren den Chordotonalstrang 
von Puppen der Callimorpha (Fig. 30 u. 31) in 2 aufeinanderfolgen- 
den Stadien, ferner der Noctuide Panolis (Fig. 32) und der Lyman- 
triide Dasychira (Fig. 35). Weitere Präparate von Lymantria habe 
ich nicht abgebildet, da sie im wesentlichen mit Dasychira überein- 
stimmten. Durch den pupalen Strang von Callimorpha ist dann auch 
die 3 # Querschnittserie Fig. 35, Puppe, hergestellt worden, die besser 
gelungen ist als die entsprechende Serie der Imago und besonders 
die Abgrenzung des Tracheenepithels vom eigentlichen Strang 
schärfer. wiedergibt. Da in dem vorliegenden Stadium die Tym- 
panalblase leer, nicht mit Luft gefülllt ist, so ist der Strang zwischen 
Trommelfell und innerer Blasenwand, die einander anliegen, ein- 
gepreBt. Beide Epithelien, resp. Wände sind in Schnitt 1 und 39 
miteingezeichnet. Unter den Totalpräparaten ist besonders dasjenige 
von Fig. 30 gelungen, denn es ist das einzige, wo ich den Ein- 
druck habe, daß Tracheenzellenkerne von den Kernen der eigent- 
lichen Strangzellen gut zu unterscheiden sind. Die Tracheenzellen- 
kerne sind flach, sehr blab gefärbt und kaum zu sehen. Die übrigen 
Kerne, mit Ausnahme der Sinneszellenkerne, sind im Gegensatz dazu 
sehr intensiv gefärbt, wobei das Chromatin eine Differenzierung in 
viele kleine Punkte angenommen hat. 

In den Hauptzügen stimmen die abgebildeten Totalpräparate des 
pupalen Stranges mit denjenigen der Imago überein, und eine Be- 
schreibung des allgemeinen Aussehens der Stranges können wir uns 
ersparen. Nur sei bemerkt, daß wie dort so auch hier Zellgrenzen 
nicht zu erkennen sind. Mehr Interesse beanspruchen gewisse Einzel- 
heiten. In den Stiften erregt die Aufmerksamkeit das Vorhanden- 
sein von einem oder mehreren Körnchen. Im jüngeren Stadium 
von Callimorpha (Fig. 31) finden wir im proximalen Stift ein größeres 
Körnchen dicht unter dem Kopfe; im distalen Stift sind dagegen 
zwei kleinere dieser Gebilde. Das ältere Stadium von Callimorpha 
(Fig. 30) weist in beiden Stiften nur je ein Stiftkörnchen auf. Bei 


anderen Arten treffen wir auf eine sehr wechselnde Zahl dieser selt- 
21* 


394 FRIEDRICH EGGers, 


samen Gebilde. Bei Dasychira (Fig. 33) sind es zwei, bei Lymantria 
fand ich ganz deutlich drei Körnchen, bei Panolis (Fig. 32) wiederum 
eines. Ob diese Zahlen für gewisse Arten charakteristisch sind 
oder aber in verschiedenen Entwicklungsstadien wechselnd auftreten, 
habe ich an dem wenig umfangreichen Material nicht bestimmen 
können. Nach den Querschnitten zu urteilen, kommen auch bei 
Callimorpha unter Umständen drei Körnchen vor. Ich glaube sie in 
Schnitt 28 des distalen (dSt) und Schnitt 35 des proximalen Stiftes 
(pSt) wiederzuerkennen, falls es sich nicht um Artefakte handelt. 
(Die bedeutende Distanz beider Stifte voneinander, die durch die 
vielen dazwischenliegenden Schnitte erkennbar ist, weist nach meinen 
Erfahrungen auf ein verhältnismäßig junges Puppenstadium hin.) 
Der Achsenfaden, in Schnitt 36 sehr deutlich ausgefallen, ist in den 
vorhergenannten Schnitten nicht zu erkennen, es wäre also möglich, 
daß er an den Körnchen endet oder aber ihnen als Aufhänge- 
apparat dient. Für das letztere sprechen einzelne Totalpräparate 
der ausgebildeten Tiere, wo ein sehr reduziertes Körnchen (vgl. 
Textfig. F1), das mit stärksten Vergrößerungen gerade noch wahr- 
nehmbar ist, dem Achsenfaden eingeschaltet erscheint. Ich fand es 
sowohl bei der Imago von Mamestra als auch bei Callimorpha, also 
in ganz verschiedenen Familien. In der Literatur finden sich über 
ähnliche, im Stift gelegene Gebilde einzelne verstreute Angaben. 
Lee (p. 136, 1884) beschreibt an den Chordotonalorganen der Larven 
von Simulium eine „Terminalknospe“, hart unter dem Stiftkopfe, an 
der die Achsenfaser endet. Er hat sie „wiederholt und mit aller 
nur wünschenswerten Klarheit gesehen“ und hält sie entweder ganz 
oder nur im oberen Abschnitt für hohl. Seine fig. 11 läßt ver- 
muten, daß diese Terminalknospe in dem unteren, kugligen, soliden 
Abschnitt mit dem von mir gefundenen Stiftkörnchen zu vergleichen 
sei, nicht mit dem oberen, hohlen Teil. Die Körnchen der Lepi- 
dopteren-Puppen-Stifte färbten sich dermaßen intensiv, daß ich sie 
für vollständig solid halten muß. — Ferner scheint auch HAGEMANN 
bei Corixa ähnliches gesehen zu haben. Im allgemeinen hält HaGæ- 
MANN (p. 404) zwar das Endknöpfchen für das eigentliche Nerven- 
ende, aber in einigen Präparaten schien ihm der Achsenfaden nicht 
bis zum Knöpfchen zu verlaufen, sondern kurz vorher knopfartig 
verdickt zu enden. Zu derartigen Gebilden dürfte auch das spulen- 
förmige Körperchen der Stifte des Subgenualorgans und Zwischen- 
organs der Locustiden zu rechnen sein, welches nach SCHWABE in 
den Verlauf des Achsenstrangs im Stifte eingeschaltet ist. Schlieb- 


m 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 325 


lich beschreibt noch PruusstAaepr (p. 48) in den Stiften des kleinen 
Chordotonalorgans der Dipteren-Schwinger ein kleines Knöpfchen in 
dem Achsenfaden kurz vor dem Endknopf, das, nach den Abbil- 
dungen zu urteilen, in Lage und Gestalt mit meinem Stiftkörnchen 
vollkommen übereinstimmt. Anderweitige Befunde derartiger Ge- 
bilde sind mir außer den erwähnten nicht bekannt geworden. Für 
die Organe im Puppenstadium scheinen die Körnchen etwas ganz 
Charakteristisches zu sein, denn ich habe sie noch an keinem Prä- 
parat vermißt. Im übrigen weichen die pupalen Stifte, soweit sie 
mir vorlagen, nicht wesentlich von imaginalen Stiften ab. Nur im 
jüngeren Stadium von Callimorpha (Fig. 31) finde ich die Stiftköpfe 
nicht aus einheitlicher Substanz bestehend, sondern aus mehreren 
Stücken zusammengesetzt. Eine ähnliche Zusammensetzung des 
Kopfes beobachtete auch LEE (1884, p. 137) und hielt sie für ein 
allgemeines Merkmal der larvalen Stiftchen der Dipteren. Im 
proximalen Stift von Dasychira (Fig. 33) scheint das flache Köpf- 
chen auch einen Kopfkanal zu besitzen, doch habe ich einen 
Kanal mit dieser Ausnahme bei Puppen sonst nicht bemerken 
können. 

Die Kerne der Sinneszellen sind nur in Fig. 32 (SzK) von Pa- 
nolis gut zu erkennen. Wenn ich sie in den anderen Totalpräpa- 
raten nicht finden kann, so rechne ich die Schuld der besonderen 
Färbmethode mit Safranin !) an, die sonst nur zur Darstellung von 
Mitosen angewandt wird. Auf den Querschnitten sind die Sinnes- 
zellenkerne in Schnitt 50 (d. SzK) und Schnitt 53 (p. SzK) ganz scharf 
zu sehen, trotzdem die letzten Schnitte der Serie, von Schnitt 47 an 
beginnend, etwas verwischt aussehen, weil hier der Strang schräg 
getroffen war. Der verlängerte Achsenfaden, der zum proximalen 
Stift führt, ist auf allen Präparaten zu sehen, auch auf Quer- 
schnitten ist er in Schnitt 39 (p. Ax) und Schnitt 57 kontinuierlich 
zu verfolgen. Der schwarze Punkt, der den Achsenfaden im Quer- 
schnitt darstellt, liegt in einem hellen ovalen Felde, wohl dem Quer- 
schnitt der Sinneszelle, ebenso wie in den entsprechenden Bildern 


1) Beim Differenzieren dieser mit Safranin gefärbten Objekte fügte 
ich versuchshalber dem Alkohol etwas Salzsäure zu, deren eigenartige 
Wirkungsweise auf gewisse Bestandteile der Nervenzellenkerne ich von 
BETHE (1903) hervorgehoben fand. Das Resultat war umgekehrt, wie 
ich es erwartete. Die Sinneszellkerne waren nicht zu finden, die übrigen 
Kerne und vor allem die Stifte kamen, besonders in Fig. 30, vorzüglich 
zur Geltung 


326 Friepricu EGGers, 


der Imago. Indessen ist auf einzelnen Schnitten, wie Schnitt 39 
und Schnitt 47, ganz deutlich nebenan ein zweites kleineres Feld 
zu sehen, wahrscheinlich der distale Fortsatz der zweiten Sinnes- 
zelle. Der Achsenfaden des distalen Stiftes ist auf Totalpräparaten 
und Querschnitten, wie auch sonst, nur eine kurze Strecke zu ver- 
folgen, auf einem eingeschalteten Schnitt (36a) einer anderen Serie 
liegt er (d. Ax) offenbar in dem erwähnten kleineren ovalen Felde, 
dem Querschnitt der distalen Sinneszelle. Nach den Querschnitt- 
bildern zu urteilen, sind die Sinneszellen nach den Stiften hin lang 
und dünn ausgezogen, wogegen mehrere Autoren, SCHWABE, VOGEL 
und PFLUGSTAEDT, kurz vor dem Stift eine breite, scharf abgegrenzte 
Vacuole beschreiben. Eine solche Vacuole habe ich nirgendwo ge- 
sehen; ich konstatiere nur, dab sich auf vielen Totalpräparaten, der 
Puppe (Fig. 30) sowohl als der Imago (Fig. 20, 24, 26 u. 28), proxi- 
mal vom proximalen Stift ein etwas hellerer Raum befindet, der 
sich aber nicht scharf abgrenzt. 

Im proximalen Teil des Stranges sind noch Stützzellen vor- 
handen. Besonders scharf sind die Kerne der Stützzellen auf dem 
Totalpräparat Fig. 30 ausgefallen. Neben den Stiften ist gleichfalls 
ein solcher Kern (StzK) gelegen; wir finden ihn auch im Querschnitt 
36a. Proximal befinden sich im Totalpräparat noch zwei Paar 
Stützzellenkerne, zwei größere und zwei kleinere. Auf den Quer- 
schnitten kann ich nur ein einziges Paar in Schnitt 47 und Schnitt 
50 mit Sicherheit feststellen. Obgleich in den Querschnitten des 
pupalen Stranges das Tracheenepithel als äußere Hülle schärfer ab- 
gegrenzt erscheint als bei der Imago, so ist doch bei vielen Kernen 
schwer zu entscheiden, ob sie der Tracheenmatrix oder dem eigent- 
lichen Strang angehören. 

Weniger Schwierigkeiten bietet die Entzifferung der distal von 
den Stiften gelegenen Partien des Stranges. Auf den Totalpräpa- 
raten (Fig. 30—33) sind die Deckzellen gut zu sehen, um so mehr, 
als die Stifte im Puppenstadium weiter proximal von den akzessori- 
schen Zellen entfernt sind und im vergrößerten Zwischenraum die 
langgestreckten Deckzellen besser hervortreten. In Fig. 31, dem 
jüngeren Stadium von Callimorpha, macht es durchaus den Eindruck, 
als ob die einzelnen Stücke des unfertigen Kopfes in das Plasma der 
Deckzelle eingebettet wären. Auch die Kerne der Deckzellen (DzA) 
sind in den Fig. 30, 32 u. 33 wohl zu erkennen und kommen stellen- 
weise neben dem Stiftkopf zu liegen. Im Puppenschnitt 25 sind 
beide Deckzellenkerne nebeneinander auf einen Schnitt geraten. 


~ 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 327 


Die akzessorischen Zellen befinden sich an ihrer normalen Stelle. 
Die lichtbrechenden Körnchen (4. X), schwarz gefärbt, liegen anfangs 
mehr proximal von den Kernen (acc. ZK), später scheinen sie distal 
vorzurücken. Die Zahl der akzessorischen Zellkerne beträgt bei 
Callimorpha 3, bei Panolis (Fig. 32) und Dasychira (Fig. 33) sind es 
wohl 4 Der mit zahllosen feinen Körnchen durchsetzte Puppen- 
schnitt (77) gibt, ebenso wie die anderen Schnitte, wenig Aufschluf 
über diese Zahl, doch habe ich wenigstens feststellen können, daß 
sich in dieser Partie des Stranges immer nur ein einziger Kern des 
Tracheenepithels (Schnitt 77, TrzK) vorfindet, der an Totalpräparaten 
oft einen weiteren akzessorischen Zellkern vortäuscht. Die distale 
Partie des pupalen Chordotonalstranges ist breiter als bei der Imago 
und nicht faserig differenziert (vgl. auch Schnitt 5), auch das Plasma 
der Deckzellen weist noch keinerlei faserige Differenzierung auf. 
Die Insertion am Trommelfell (7) läßt am Stiel einzelne verdickte 
Stellen erkennen, die vielleicht der getrennten Endigung der ein- 
zelnen Zellen entsprechen. Die Beschreibung des pupalen Trommel- 
felles selbst ist im nächsten Kapitel gegeben. 

Schwer zu erklären ist die Lage der Stifte mitsamt den Deck- 
zellen im pupalen Zustand. Je jünger das Stadium ist, desto weiter 
entfernt sind sie von der distalen Endigung des Stranges. Auf 
Grundlage des biogenetischen Prinzips hätten wir eigentlich er- 
warten müssen, die Stifte im embryonalen Zustand näher der In- 
sertionsstelle des Stranges am Trommelfell vorzufinden, wie sie etwa 
bei Lithosia im Strange der Imago gelegen sind. Auf irgendwelche 
Erklärungsversuche will ich hier nicht eingehen. Beobachtungen 
über noch frühere Stadien des Stranges werden diese Frage am 
ehesten lösen. 

Wir wissen ja auch nicht, ob die gesamten Bestandteile des 
Stranges in der Puppe neu gebildet werden oder ob nicht eher, was 
doch sehr gut möglich wäre, ein metamerisches chordotonales Organ 
der Raupe herangezogen wird und nur im Puppenzustand einige 
Modifikationen erleidet. Chordotonale Organe sind von GRABER bei 
Raupen der Gattung Tortrix gefunden, sie dürften also wohl bei 
allen Raupen vorkommen. Zwar sind tympanale Organe bei Tortri- 
eiden nicht gefunden, sie brauchen aber nicht in allen Familien zur 
Ausbildung gelangt zu sein, wenn auch chordotonale Organe vor- 
handen waren. Nach GRABER ist das Organ der Raupe „tetra- 
scolop“: und Systeme mit 4 Stiften sind uns durch v. Kennet in 
den Tympanalorganen der Spanner und Zünsler bekannt geworden. 


398 FRIEDRICH EGGers, 


Da ferner als Funktion der chordotonalen Organe der Raupe 
das Gehör einige Wahrscheinlichkeit beanspruchen darf, so ist es der 
Beachtung wert, daß auch über das Hörvermögen der Raupen einige 
Beobachtungen vorliegen. ROTHKE und FISCHER sprechen den Raupen 
einiger Nymphaliden Gehör zu. KirBy (1833) erwähnt eine von 
Bonner gemachte Beobachtung über Gehör bei Raupen. Und von 
einigen anderen Raupen (Smerinthus, Acherontia, Saturnia) liegen 
sogar Beobachtungen über Lautäußerungen vor. (Nach AIGNER- 
ABAFL) 


Wenn wir die Übereinstimmung der Chordotonalorgane, be- 
sonders ihrer als Scolopophoren !) bezeichneten Teile, ins Auge fassen, 
so dürfte es gerechtfertigt erscheinen, hier Analogieschlüsse gelten 
zu lassen, um aus bekannten und leichter erforschlichen Insecten- 
Ordnungen die einmal festgestellten allgemeinen Verhältnisse auch 
auf die Organe jener Gruppen zu übertragen, wo sie aus technischen 
Gründen nicht in gleicher Weise der Detailforschung zugänglich 
sind. Als Ausgangspunkt für die Erforschung chordotonaler Organe 
sind die Organe der Corethra-Larve und anderer Dipteren aufzu- 
fassen, die durch GRABER genau untersucht sind und ein gutes Bei- 
spiel für einfachen, typischen Bau abgeben. 

Eine weitere Grundlage, auf der sich unsere Erfahrungen auf- 
bauen, geben die komplizierteren Organe der Orthopteren, die zahl- 
reiche Bearbeiter fanden und, besonders seit den umfassenden Studien 
SCHWABE’S auf diesem Gebiete, zum Leitfaden für die Erforschung 
der übrigen stifttragenden Sinnesorgane herangezogen werden. Nach 
SCHWABE besteht ein Scolopophor der Orthopteren aus der stift- 
tragenden Sinneszelle, die distal und seitlich von der „Umhüllungs- 
zelle“ eingeschlossen ist und auf dem distalen Teil der letzteren 
dann noch die ,Kappen(Deck-)zelle“ mützenartig aufsitzen hat. Die 
Kappenzelle inseriert distal an dem Integument. 

In der Auffassung der Scolopophoren weicht SCHWABE von den 
älteren Autoren, besonders GRABER, stark ab; doch finde ich diesen 
gewichtigen Umstand in den neueren Arbeiten nirgendwo gebührend 


1) Scolopophor ist die Bezeichnung für das aus einer einzigen Sinnes- 
zelle, mitsamt den Stützzellen, bestehende Einzelorgan. Aus einer mehr 
oder minder großen, meist für die Species charakteristischen Anzahl von 
Einzelorganen pflegen die Chordotonalorgane zusammengesetzt zu sein. 


La 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 329 


hervorgehoben. Die älteren Autoren vertreten wesentlich den Stand- 
punkt, dab die Scolopophoren aus einer peripheren Ganglienzelle be- 
stehen, die mit einer nebenan befindlichen aparten stifttragenden 
Sinneszelle in Verbindung steht. GrABEr hielt (p. 538) die Scolo- 
pophoren für „mehrzellige Bildungen, die nur mit ihrem aus der 
terminalen Ganglienzelle entspringenden Endabschnitt, dem Scolo- 
pophor im engeren Sinne und auch nur teilweise anderen Sinnes- 
zellen gleichgestellt werden dürfen.“ Ich kann Graper’s Ausfüh- 
rungen nicht klar verstehen, doch macht es den Eindruck, als habe 
GRABER bei Dipteren diejenige Zelle, die SchwABE bei Orthopteren 
als Sinneszelle bezeichnet, für eine Ganglienzelle gehalten, als Sinnes- 
zelle jedoch den „Endabschnitt des Scolopophors“ angenommen, 
welcher der Kappenzelle Scuwase’s entsprechen dürfte. Ähnlich 
scheint CLaus in den älteren Auflagen seines Lehrbuches den Sach- 
verhalt aufgefaßt zu haben: seine Ganglienzelle entspricht der 
Sinneszelle ScHwABE's, seine ,Endzelle“ der Kappenzelle SchwABE’s 
und enthält den Stift. Die Hauptfrage ist also offenbar die: in 
welcher der vorhandenen Zellen eigentlich der Stift 
enthalten ist, was bei dem Mangel deutlicher Zellgrenzen nicht 
ohne weiteres festzustellen ist. — Eine etwas abweichende, auch 
ungenaue Anschauung in dieser Frage wird noch von HENSEN an 
einer Stelle geäußert. Nach HENSEN (p. 201) mögen die „Seiten- 
zellen“ (Umhüllungszellen ADELUNG'S und ScHwase’s) die Seitenteile 
der Stifte ausgeschieden haben. 

Eine wichtige Änderung in der Auffassung der Scolopophoren, 
die sich seit ScHwABE Bahn gebrochen hat, besteht nun darin, dab 
die Ganglienzelle früherer Autoren als eigentliche Sinneszelle ge- 
kennzeichnet wird, die das Nervenende, den Stift, einschließt. Ich 
mub gestehen, daß mir diese Auffassung anscheinend mehr Schwierig- 
keiten bereitete als Schön (1911) und VoGer (1912), die sich SCHWABE 
anschlossen, ohne auch nur ein Wort zu verlieren. Die distale Grenze 
der SinneszelleScuwase’s habe ich an meinen Präparaten nicht eruieren 
können, ein Vergieich mit den Abbildungen Scawage’s ergab jedoch, 
daß auch daselbst niemals der Stift ganz in der Sinneszelle liegend, von 
dieser eingeschlossen zu sehen ist, wie es allein seine schematische 
Textfig. 7 darstellt. Es ist zwar bei Orthopteren nur ein kleiner Ab- 
schnitt des Stiftes, der nach Schwage’s Befunden mit anderen Zell- 
elementen in Berührung tritt: nur „an der äußersten Stiftspitze sind 
Umhüllungszelle, Sinneszelle und Stiftwand zu einer Kontur redu- 
ziert“ (p. 65). Schwierigkeiten besonderer Art treten uns jedoch in 


330 FRIEDRICH EGGERS, 


den ,amphinematischen“ +) Stiften entgegen, wo. als Fortsetzung der 
Stiftspitze ein Endfaden (Distalchorda GraBer’s) tief in die distal 
gelerene Kappenzelle eindringt, mitunter bis zur Insertionsstelle 
dieser Zelle am Integument hin reichend. Die von SCHWABE für 
Acridier vertretene Auffassung, daß der Stiftkörper auch distal von 
der Umhüllungszelle umhüllt sei, läßt sich hier jedenfalls nicht 
durchführen; ein großer Teil des Stiftkörpers oder seines distalen 
Fortsatzes berührt zweifellos die Kappenzelle, und es fragt sich, 
ob er nicht in dieser gebildet wird, was mir, theoretisch genommen, 
nicht ausgeschlossen erscheint. Wem es ungewöhnlich scheinen mag, 
daß in chordotonalen Organen eine periphere Ganglienzelle und eine 
stifttragende Sinneszelle getrennt nebeneinander bestehen sollten, 
den möchte ich auf die in der Histologie zweifellos ohne Beispiel 
dastehende Erscheinung von Sinneszellen hinweisen, die der Länge 
nach zwei aufeinanderfolgende langgestreckte Epithelzellen (Hüll- 
und Kappenzelle) durchbohren und in diesen, wie in einem Futteral, 
eingebettet drin stecken. Sollte diese letztere Anschauung wirklich 
so feststehendes Forschungsergebnis sein, dab jede Erörterung dar- 
über überflüssig wird? 

Mir persönlich scheint auf Grund des oben Dargelegten die 
Zugehörigkeit der Stifte zur Sinneszelle Scuwase’s nicht definitiv 
entschieden, wenn auch wahrscheinlich. Gleichfalls für nicht 
entschieden halte ich auch die Frage, ob der Endfaden, also 
das distale Ende des Stiftkörpers resp. der Sinneszelle SCHWABES, 
die Kappenzelle durchbohrt — oder ob sie neben der Kappenzelle 
zum Integument hin verläuft. Das letztere halte ich für wahr- 
scheinlich. 

Eine eigene Auffassung in den erörterten Fragen vertritt 
BERLESE in seinem Handbuch der Entomologie. Nach BERLESE, so- 
weit ich ihn verstanden, ist der Stift eigentlich nichts anderes als 
die durch Chitinabsonderung verdickte Zellwand der Umhüllungs- 
zelle, an der Grenze des distalen Endes der Sinneszelle. Der Stift 
wäre danach gleichsam eine Hülse, die das distale, nervöse Ende 
der Sinneszelle einschließt. Man müßte also nach BERLESE von stift- 
tragenden und nicht, wie der genauere Terminus heißt, von stift- 


1) Derartige „amphinematische Stifte“ sind neuerdings durch VOGEL 
bei Lepidopteren und durch HAGEMANN bei den Wasserwanzen bekannt 
geworden. Bei Dipteren waren sie früher schon bekannt, zuerst von 
WEISMANN (1866) bei der Corethra-Larve gefunden. 


La 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 331 


enthaltenden Sinneszellen reden. Diese Auffassung veranlaßt BERLESE 
auch, die entsprechenden Gebilde des Jounsron’schen Organs als 
Stifte zu bezeichnen, als welche sie ihrem Aussehen nach (vgl. 
Beruese's fig. 79) schwerlich gelten dürften. Auch gegen die An- 
sicht Bertese’s läßt sich nichts Tatsächliches einwenden, da, wie 
gesagt, die Zellgrenzen in der Umgebung des Stiftes noch von nie- 
mand deutlich gesehen wurden. 

Ich habe mich in meiner Arbeit SchwAgE in den Hauptzügen 
betreffs der Auffassung der Sinneszelle angeschlossen, da seine An- 
schauungen aufs beste mit unserer Kenntnis der Hautsinnesorgane 
bei Insecten harmonieren. Die vorliegenden Erörterungen sollen aber 
dafür sprechen, dab dies nicht voreilig und nicht ohne Kritik ge- 
schehen ist. Wer meine Präparate, resp. die Bilder prüft, wird 
meinen, daß sie sich vorzüglich einer Auslegung unterordnen lassen, 
wie sie von SCHWABE für Orthopteren gegeben wurde, deren weit 
größere und leichter zu behandelnde histologische Elemente auch 
weitgehendere Schlüsse gestatten. Um so mehr mußte mir daran 
gelesen sein, ein eigenes Urteil über die Tragfähigkeit des von 
SCHWABE geschaffenen Fundaments zu gewinnen. 

Hier ist noch zu erwähnen, daß die Untersuchungen Hace- 
MANN’s (1909) und WEFELSCHEID’s (1911) am Tympanalorgan der 
Wasserwanzen zu Ergebnissen führten, die von der Norm abweichen. 
Nach WEFELSCHEID ist in diesen Organen ein Ganglion vorhanden, 
dessen Zellen jedoch nicht mit den Sinneszellen SCHwABE’S zu identi- 
fizieren sind; diese letzteren sowohl wie die Hüll- und Kappenzellen 
waren nicht zu ermitteln. So interessant dieser Befund auch ist, 
so werden ausgiebigere Forschungen vielleicht noch mancherlei Er- 
eänzung an dem anscheinend schwierigen Material ergeben. 


c) Entwicklung des Trommelfelles (bei Callimorpha). 


Die äußere Puppencuticula, die Theca, ließ sich ohne Verletzung 
ihres Inhaltes noch an solchen Puppenstadien abpräparieren, wo die 
Anlage des Organs äußerlich kaum markiert war. Etwas spätere 
Stadien ließen stets die seitliche Tympanalgrube erkennen, die mit 
einem Pfropfen gallertartiger, färbbarer Substanz, wohl dem Secret der 
Häutungsdrüsen, gefüllt zu sein pflegte. Auf Schnitten der frühesten 
Anlage, die ich erhalten konnte, fand ich zwar die Stelle des 
Trommelfelles wieder, leider aber nicht den chordotonalen Strang. 
Letzteren konnte ich erst in viel späteren Stadien finden, wo er 
sich bereits in toto herauspräparieren ließ. Ein Schnitt durch die 


339 FRIEDRICH EGGERS, 
ue 


obere Partie einer frühen Anlage des Organs von Callimorpha ist. 
in Fig. 36 abgebildet. Die Epidermis (Epd) ist deutlich von einer 
hyalinen Zwischensubstanz abgegrenzt, die sicher Hämolymphe (Bl) 
ist und verstreute Fettzellen und Leucocyten (Ze) enthält. In dieser 
hyalinen Substanz hat sich in Fig. 36 die erste Anlage einer 
Tracheenblase, der zukünftigen Tympanalblase, gebildet, d. h. sie ist 
dahin von einem Tracheenzweig aus eingeschoben worden. Sie ist 
allseitig von Epithel (ZrEp) umkleidet und kommt unter den 
flacheren unteren Teil der Epidermis (Epd) zu liegen, soweit die 
unvollständige Abbildung reicht; im oberen Teil besteht die Epi- 
dermis aus stark verlängerten Zellen, die der zukünftigen thoracalen 
Muskulatur entgegenwachsen und deren Plasma sich dann in „Tono- 
fibrillen“ metamorphosiert.!) Der Lage nach sind die oberen Epi- 
dermiszellen wohl zum Metascutum zu zählen. Die flachere Epi- 
dermisschicht bildet dagegen zusammen mit der äußeren Epithellage 
der Tympanalblase das zukünftige Trommelfell (7). Beide Epithelien, 
das tracheale wie das epidermale, sind einstweilen getrennt durch 
Hämolymphe mit Fettzellen. Dicht unter der Epidermis finden sich 
auch unregelmäßig verstreute lichtbrechende Körnchen (IX). 

Ein späteres Stadium des Trommelfelles ist in Fig. 37 wieder- 
gegeben; es ist das ganze, zwischen Stücke des Rahmens ge- 
spannte Trommelfell abgebildet. Es läßt sich verfolgen, daß die- 
selbe feine Epithelschicht (Epd), deren Cuticula den Rahmen bildet, 
auch auf der Oberfläche des Trommelfelles hinzieht; dagegen ist das 
Trommelfell nach innen von einer anderen feinen Epithelschicht 
mit gezackter, rauher Oberfläche begrenzt: dem Tracheenepithel 
(TrEp) (T) der äußeren Blasenwand, das an der Bildung des Trommel- 
felles teilnimmt. Da die Blase im unfertigen Zustand nicht mit Luft 
gefüllt ist, so schmiegt sich der inneren Fläche des Trommelfelles 
die innere Wand der Tympanalblase an (7rEp) (BIW), die eine 
ebensolche gezackte Oberfläche besitzt wie die zum Trommelfell ge- 
hörige äußere Blasenwand. Zwischen den Epithelien, die das 
Trommelfell bilden, ist zwar noch Hämolymphe vorhanden, Leuco- 
cyten (Le) finden sich jedoch nur in der Nähe des Rahmens, wo 
größere Ansammlungen von Hämolymphe vom eigentlichen Trommel- 
fell durch eine Einfaltung (Flt) des trachealen Epithels abgeschniirt 
sind, die dadurch hervorgerufen wird, daß sich die Tracheenblase 


1) Vgl. TÖRNE, Untersuchungen über die Insertion der Muskeln am 
Chitinskelet bei Insecten, in: Schr. naturf. Ges. Dorpat, 1911. 


~~ 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 333 


am Rande noch iiber den Umfang der Trommelfellanlage in den 
Rahmen hineinschiebt. 

Die histologischen Feinheiten dieses Stadiums eröffnen sich uns 
erst bei viel stärkerer Vergrößerung in Fig. 38, die eine Partie des 
Trommelfelles etwa aus der Mitte von Fig. 37 wiedergibt. Wir er- 
kennen die Kerne (Æ2K u. TrzK) beider das Trommelfell bildenden 
Epithelien und sehen, wie im besonderen bei den Kernen (7r2K) 
der Tracheenmatrix (TrEp) das zugehörige Plasma sich dichter an- 
gehäuft hat und Fortsätze, Ausläufer dem epidermalen Epithel 
(Epd) zusendet. In einer Ecke des Bildes, im epidermalen Epithel, 
findet sich auch eine Ansammlung lichtbrechender Körnchen (IX) 
vor, die, scheint es, in allen Stadien der Trommelfellbildung anzu- 
treffen sind. Dicht an das Trommelfell (7) angeschmiegt ist die 
Innenwand (BIW) der Tympanalblase, deren gezackte Innenfläche 
die Oberflächenstruktur der Cuticula des Tracheenepithels mit ihren 
feinen Verstärkungsriefen in diesem Stadium besonders zum Aus- 
druck bringt. Selbstverständlich sind beide Epithelien des Trommel- 
felles, dasjenige der Körperoberfläche wie auch das Tracheenepithel, 
mit einer feinen Cuticula bedeckt, die aber so zart ist, daß sie als 
solche nicht zu erkennen ist. 

Ein weiter vorgeschrittenes, drittes Stadium derselben Partie 
des Trommelfelles bei derselben Vergrößerung (800:1) zeigt Fig. 39. 
Die gegenüberliegenden Epithelien des Trommelfelles sind um das 
Doppelte näher aneinander gerückt als im vorhergehenden Bilde, 
und das Plasma des trachealen Epithels kommt bereits mit dem- 
jenigen des epidermalen, durch die Zellbrücken des letzteren, in Be- 
rührung. Auch die freie, innere Blasenwand (S/W) ist dünner ge- 
worden. Dies Stadium erstreckt sich jedoch nicht in gleichmäßiger 
Weise auf alle Partien des Trommelfelles, welches sich im Zentrum 
und in der Peripherie etwas verschieden von den übrigen Teilen 
entwickelt. Andere Stellen desselben Trommelfelles sind in der 
Schnittserie Fig. 35, Puppe, bei stärkerer Vergrößerung (800:1) 
wiedergegeben.!) Schnitt Z, durch die Insertion des Stranges ge- 


1) Ich erinnere hierbei daran, daß in der Puppe die Tympanalblasen- 
wände aneinanderliegen und auch der chordotonale Strang dem Trommel- 
fell dicht anliegt, so daß dieser wie jenes gleichzeitig quergeschnitten 
sind. Anders beim fertigen Trommelfell in der Serie Fig. 34, Imago. 
Dort ist der chordotonale Strang quergeschnitten und das in einem Winkel 
zu ihm befindliche Trommelfell etwas schräg getroffen. Doch ist der 
Winkel bei Cullimorpha klein, und wir können das Trommelfell als „annähernd 
quergeschnitten“ betrachten. 


334 FrigpricH Haaers, 


führt, läßt eine besonders dichte Anhäufung von Zellen im Trommel- 
fell (7) erkennen, so dab Hämolymphe nur lückenweise verblieben 
ist. Auch viel lichtbrechende Körnchen (7. À) haben sich an dieser 
Stelle angesammelt, die, was der Erinnerung wert ist, dem undurch- 
sichtigen weißen Fleck in der Mitte des fertigen Trommelfelles ent- 
spricht, von dem im anatomischen Teil die Rede war. Der Schnitt 
39 dagegen, 117 x über dem vorigen, repräsentiert infolge einer 
neben der spärlichen Zahl von Zellen auffallenden Breite des 
Trommelfelles (7) und überwiegender Ansammlung von Hämolymphe 
ein Stadium, das demjenigen in Fig. 38 sehr nahe steht. 

Interessant ist es, auf den Schnitten der Serie Fig. 35, Puppe, die 
Übereinstimmung im embryonalen Zustande desjenigen trachealen 
Epithels, das den chordotonalen Strang umhüllt, mit demjenigen zu 
vergleichen, das die innere Wand des Trommelfelles bildet. Wir 
beobachten die gleichgeformten Kerne, die gleiche Verdichtung des 
Plasmas an der gezackten Oberfläche. Infolgedessen daß der Strang 
zunächst dem Trommelfell anliegt, ist seine Hülle vom Tracheen- 
epithel des letzteren abzuleiten und hat sich durch Abschnürung 
von diesem gelöst. Manchmal fand ich in Schnitten, auch des aus- 
gebildeten Stranges, in der Nähe seiner Insertion, eine durch 
Tracheenepithel gebildete Verbindung von Strang und Trommelfell, 
ähnlich wie die Duplikatur der Tympanalblasenwand der Acridier, 
die SCHWABE auf seinen figg. 6, 8 u. 13a als Verbindung zwischen 
Endorgan resp. dessen spindelförmigem Fortsatz und dem Trommel- 
fell abbildet. Bei anderen Arten, wo der Strang steiler zum 
Trommelfell gestellt ist, konnte ich derartiges nicht beobachten. 

Es ermangelt noch der Beschreibung des ausgebildeten Trommel- 
felles von Callimorpha, das mit dem Strang gemeinsam geschnitten 
wurde und in der Schnittserie Fig. 34, Schnitt 1, 15 u. 35 abge- 
bildet ist. Ferner ist noch in Fig. 40 ein Übersichtsbild gegeben, 
das in verkleinertem Maßstabe den gesamten Imaginalschnitt 35 
darstellt. Auf diesem letzteren Bilde erscheint das fertige Trommel- 
fell (7) bereits als dünne, zwischen den Chitinverdickungen des 
Rahmens ausgespannte Membran. Seine Zusammensetzung aus zwei 
Epithelien läßt sich hier nur an den Partien in der Nähe des 
Rahmens erkennen; denn wir sehen da, wie das tracheale Epithel 
(Tr Ep) des Trommelfelles sich von dem epidermalen gabelförmig abge- 
löst hat. Hier sind auch noch zwischen beiden Epithelien die letzten 
Reste von Hämolymphe (Bl) nebst Leucocyten (Lc) erhalten ge- 
blieben. In den stark vergrößerten Bildern der Serie Fig. 34 ist 


~ 


Das thoracale bitympanale Organ einer Grappe der Lepidoptera Heterocera. 335 


im Trommelfell (7) nur homogenes Plasma mit platten Kernen und 
lichtbrechenden Kürnchen zu sehen, beiderseitig mit feiner Cuticula 
(Cu) überzogen. Zellgrenzen sind nicht vorhanden, und zumeist nur 
aus der Lage der Kerne, ob sie der inneren oder der äußeren Ober- 
fläche des Trommelfelles näher liegen, läßt sich wahrscheinlich 
machen, welchem Epithel sie angehören. Bei der Betrachtung eines 
Trommelfelles von der Oberfläche ist jedoch, wie z. B. in Fig. 25 (7) 
von Phalera, eine Trennung der Kerne überhaupt nicht auszuführen: 
sie gleichen sich in beiden Epithelien zu sehr. 

Wie sich’s bereits im Puppenstadium beobachten ließ, so ist 
auch im ausgewachsenen Zustand das Trommelfell in der Nähe der 
Insertion des Stranges (Imaginalschnitt Z u. 73) reicher an Kernen 
und an lichtbrechenden Körnchen als in dessen Entfernung (Schnitt 
35). wo es auch sehr viel dünner geworden ist. Diese Strukturver- 
schiedenheiten bedingen die Erscheinung des undurchsichtigen weiben 
Flecks im Trommelfell, der bei Lupenbetrachtung den Insertions- 
punkt des Chordotonalstranges markiert. 

Bei Callimorpha dürfte im imaginalen Zustand noch eine fort- 
schreitende Degeneration der Epithelien des Trommelfelles statt- 
finden, denn selten finden wir ein Trommelfell auf einer so ursprüng- 
lichen Stufe wie im Imaginalschnitt 35 eines eben ausgeschlüpften 
Tieres. Zumeist pflegen die Zellen des fertigen Trommelfelles in 
hohem Grade degeneriert zu sein, und wir können ein solches 
Trommelfell als aus zwei Cuticularmembranen bestehend auffassen, 
zwischen denen nur die Reste der Bildungsepithelien erhalten sind. 
Wenn die beiden aneinanderliegenden Epithellagen derart hoch- 
eradig degenerieren, so bilden sie zuletzt nur noch eine mit spär- 
lichen Kernresten durchsetzte, äußerst feine Kittsubstanz für die 
beiden Cuticulae. Daher auch die Durchsichtigkeit des echten 
Trommelfelles. Ein typischer Querschnitt des Trommelfelles 
eines bereits geflogenen Exemplars von Diloba ist in Fig. 41 abge- 
bildet. Hier ist tatsächlich nur eine einheitliche, äußerst feine Cuti- 
cularmembran (Cu) zu sehen, so fein, daß ihre eigentliche Zusammen- 
setzung aus zwei miteinander verklebten Membranen nicht zu er- 
kennen ist. Stellenweise befinden sich im Trommelfell leichte Ver- 
dickungen (drei auf unserem Bilde). Sie erweisen sich bei Anwen- 
dung stärkerer Vergrößerung als platte Kerne resp. Kernreste, 
zwischen beiden Cuticularmembranen gelegen. Richtige Zellen, ge- 
schweige denn Epithelien, sind nicht vorhanden; nur das Epithel 
des Trommelfellrahmens ist als eine zarte Zellenlage sichtbar (pd). 


336 FriepricH EGGERs, 


Im Gegentrommelfell dagegen, das undurchsichtig ist, legen sich 
die beiden Epithelien nur lose aneinander, so daß sie sich ohne Ver- 
letzung voneinander abheben lassen. Doch auch das Gegentrommel- 
fell wird bei einzelnen, in dieser Beziehung vorgeschrittenen Arten, 
zu der dünnen, zarten, glashell durchsichtigen und in bunten Farben 
schillernden Membran, die dem echten Trommelfell das ihm eigen- 
tümliche Gepräge gibt. 


F. Funktion. 


Die Hörfähigkeit mancher Insecten ist durch zahlreiche Be- 
obachtungen festgestellt; daß jedoch tympanale Apparate das Hören 
vermitteln, konnte bis vor kurzem nicht als experimentell gesichertes 
Forschungsergebnis gelten. Die meisten angestellten Experi- 
mente litten mehr oder minder an Unvollständigkeiten und Lücken, 
die anderen Deutungen Raum gaben. Erst durch REGEN sind in 
dieser Hinsicht Versuche angestellt worden, die meines Erachtens 
überzeugen müssen. An mehreren, in verschiedener Weise variierten 
Versuchen bei Liogryllus campestris !) konstatierte REGEN (1912), 
daß die Zirplaute der Männchen nur solche Weibchen heran- 
lockten, die im Besitze des tympanalen Organs waren. Weibchen, 
denen die Vorderbeine mitsamt dem Organ amputiert oder denen 
die Organe im larvalen Zustande mittelst eines glühenden Platin- 
drahtes zerstört waren, verhielten sich zu den Lockrufen der 
Männchen indifferent, obgleich das Vorhandensein des Geschlechts- 
triebes zu erweisen war. Auch daß wirklich die Zirplaute, nicht 
der Gesichtssinn, nicht der Geruchssinn, das Weibchen orientieren, 
konnte an den sorgfältige angeordneten Experimenten bewiesen 
werden. Der Nachweis der Gehörfunktion des Gryllidenorgans hat 
aber gewiß einige Bedeutung für die Beurteilung der Funktion 
tympanaler Apparate überhaupt, zu denen wir noch die Organe der 
Acridier, der Locustiden, einzelner Lepidopteren und Rhynchoten zu 
rechnen haben. 

Im besonderen bei Lepidopteren sind vielfach Versuche zur Er- 
mittelung des Gehörs vorgenommen worden, die aber allesamt nicht 
die Exaktheit der Rrarn’schen Versuche beanspruchen dürfen. 
STOBBE konstatierte, daß viele Lepidopteren und besonders Noctuiden 


1) Die frühere Arbeit (1908) REGEN’s über das Gehör von Thamno- 
trixon war mir leider nicht zugänglich, 


> 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 337 


auf hohe Quietschtöne reagieren, in welcher Weise, darüber ist nichts 
mitgeteilt. Prrer vertritt neuerdings die Beobachtung, daß bei einer 
bestimmten Art, der Lithosiide Eindrosa aurita v. ramosa, das Weib- 
chen die vom Männchen hervorgebrachten Geräusche, ein gewisses 
Knacken, hört. Tatsächlich fand ich im Genus Endrosa ein für 
Lithosiiden besonders groß ausgebildetes, beim Männchen und Weib- 
chen verschieden gestaltetes Tympanalorgan vor (vgl. Fig. 16). Auch 
von dem Vorhandensein der von GUENÉE (1861) erwähnten „grossen 
unter dem Ansatz des letzten Fusspaares befindlichen Schallblase“ 
(PETER) habe ich mich überzeugen können. Die Schallblase des 
Männchens von Endrosa aurita und irrorella, die ich untersuchte, 
wird durch das vorgewölbte, blasig aufgetriebene metathoracale 
Episternum gebildet (Fig. 16 Bl). 

Außer PETER vermutet auch PETERSEN, daß dem Gehör der 
Lepidopteren eine Rolle im Geschlechtsleben zukomme. 
PETERSEN (1904, p. 31) waren bei tropischen Nymphaliden Geräusche 
aufgefallen, wenn die Geschlechter sich haschten; nach persönlicher 
Mitteilung handelte es sich um Ageronia feronia, derselben Art, bei 
der auch Darwın u. a. Autoren Tonerzeugung feststellten. Zudem 
waren (ebenfalls 1904) PETERSEN die später von v. Kennet (1912) 
als Tympanalorgane nachgewiesenen Gebilde aufgefallen '), ‚die 
PETERSEn bereits mit Sicherheit als Gehörorgane ansah, und zu- 
fälligerweise auch der Apparat von Urania, außer Orgyia und 
Endrosa dem einzigen bekannten Genus, wo ein sexueller Dimor- 
phismus des Ohres besteht. 

Nach zahlreichen Experimenten, speziell bei Spinnern, dürfte es 
als erwiesen gelten, daß der Auffindung des anderen Geschlechts 
vor allem die Geruchswahrnehmung dienlich ist. Ob auch dem Ohr 
hierbei eine Bedeutung zuzumessen ist, muß zumächst dahingestellt 
bleiben. Die mannigfachen Beobachtungen von Lautäußerung bei 
Lepidopteren sprechen dafür, wenn sie auch zum Teil mit Reserve 
aufzunehmen sind. Bemerkenswerterweise sind esin der Mehrzahl der 
Fälle die Männchen, bei denen Geräusche wahrgenommen werden: 
so bei Thecophora fovea (ROGENHOFER), Dionychopus niveus (DÖNITZ), 
Agrocera tripartita (Hampson), Hecatesia falcata (Hampson?), Ocneria 


1) Da PETERSEN seine Beobachtungen, auf die er wiederholt hinwies, 
ausschließlich bei Gattungen gemacht hat, wo das abdomiuale Organ vor- 
kommt, das von v. KENNEL bearbeitet wird, so bin ich in der Literatur- 
besprechung nicht ausführlicher darauf eingegangen. 


Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 22 


338 Friepricx EGGers, 


monacha  (TESSMANN), Hepialus heeta (VOELSCHOW), Zygaeniden 
(Epwarp’s) und die bereits erwähnte Endrosa aurita (PETER u. A.). 
Nur bei der südamerikanischen Sphingide Amphonyx hat JapHa die 
eegenteilige Beobachtung gemacht und ein deutliches Geräusch nur 
beim Weibchen wahrgenommen. Bei Amphonyx wird der Laut auch 
nicht durch die Bewegung der Flügel hervorgerufen, wie das für 
die Mehrzahl der beobachteten Fälle gilt. Einzelne Lepidopteren 
besitzen an den Flügeln auch besondere Einrichtungen, die als 
Schallapparate in Betracht kommen. Die blasige Grube am Hinter- 
flügel von Thecophora wird übrigens von SPuLER (Schmetterlinge 
Europas, p. 205) mit Sicherheit als „Duftapparat“ bezeichnet. Da- 
gegen ist neuerdings von KRÜGER (1913) am Abdomen von Lyman- 
tria (Ocneria) monacha $ ein ganz zweifelloser Schallapparat als 
Stridulationsorgan beschrieben worden. Die Töne, die KRÜGER auch 
wahrgenommen hat, sollen durch das Reiben eines beweglichen 
sternalen Teiles an einer pleuralen Reibplatte des 2. abdominalen 
Segments zustande kommen. Bemerkenswert ist schließlich eine 
von v. KENNEL (1908) ausgesprochene Vermutung, daß die langen 
Haarschuppen an den männlichen Hinterschienen der Tortriciden | 
und auch bei anderen Schmetterlingen (Hepialiden, Catocala ete. — 
„Duftschuppen“) an verschiedenen Körperstellen in besonderen Bälgen 
derart eingelenkt sind, daß ihre Bewegung vielleicht ein feines 
Geräusch hervorbringen könnte, das nur für die betreffende Species 
wahrnehmbar ist. — Zur genaueren Kenntnisnahme der älteren An- 
gaben (bis 1905) über Lautäußerungen und Schallapparate bei Lepi- 
dopteren verweise ich auf die Arbeit von JarHA (in: Schr. phys.-ökon. 
Ges. Königsberg 1905). 

Aus den zitierten Angaben geht jedenfalls hervor, dab Laut- 
äuberungen auch bei solchen Lepidopteren beobachtet wurden, wo 
tympanale Sinnesapparate nicht gefunden sind, wie bei den Nympha- 
liden und Sphingiden. Es wäre möglich, daß in diesen Fällen die 
von VoGEu beschriebenen chordotonalen Organe an der Flügelbasis 
zur Wahrnehmung dieser Geräusche dienen, zumal bei einigen Arten, 
wie den Satyriden, am Flügel wirklich eine trommelfellähnliche 
Membran ausgebildet ist. Andererseits ist zu bedenken, daß die 
Organe der Flügelbasis, da sie, in ganz verschiedenen Familien ge- 
funden, wahrscheinlich den meisten, vielleicht allen Lepidopteren 
eigen sind und auch solchen nicht fehlen, die tympanale Organe im 
eigentlichen Sinne besitzen. In Anbetracht unseres geringen Ver- 
trautseins mit der Physiologie der Insectensinne wäre aber ein 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 339 


solcher Einwand nicht beweiskräftig. Bei Lepidopteren und anderen 
Insecten ist die analoge Erscheinung mehrerer Formen von Augen 
sehr verbreitet, ohne daß wir uns über deren spezifische Bedeutung 
im klaren sind. Ebenso wie von Nebenaugen könnte im gegebenen 
Falle bei Lepidopteren von Nebenohren die Rede sein, womit nur 
ausgedrückt ist, wie sehr wir noch von einem befriedigenden Ver- 
ständnis der Sinneswahrnehmungen der Insecten entfernt sind. Die 
chordotonalen Organe, sofern sie nicht zu tympanalen vervollkommnet 
sind, gehören noch zu den rätselhaftesten. Ihr gleichzeitiges Vor- 
kommen in den Fühlern 1), dem Rumpf, den Beinen mancher Insecten, 
läßt ihre Funktion doch noch in recht ungewissem Lichte erscheinen. 

Zur Bewertung der Funktion des thoracalen Tympanalorgans 
ist noch zu bemerken, daß es den Vorzug eines besonderen Gegen- 
trommelfells besitzt. Worauf bereits in der vorläufigen Mitteilung hin- 
gewiesen ist, stelle ich mir die Wirkungsweise des Gegentrommelfells 
ähnlich einem schallverstärkenden Resonanzboden vor, auf 
demselben Prinzip gegründet, nach welchem eine richtige Trommel 
mit 2 Membranen ausgerüstet wird, die der Schwingung fähig sind. 
Die Schwingungen der einen Membran werden durch die Luft in 
der Tympanalblase auf die andere Membran übertragen, gegebenen- 
falls könnten also auch Schallwellen, die allein das Gegentrommelfell 
treffen (wenn wir z.B. die echten Tympanalgruben künstlich ver- 
kleben), das echte Trommelfell oder allein die Luft der Tympanal- 
blase in Mitschwingung versetzen und vom Tiere als Geräusch ver- 
nommen werden. Besondere Beachtung verdienen die zu den Gegen- 
trommelfellen gehörigen Gegen-Tympanalgruben, indem sie in fort- 
schreitender Entwicklung die Neigung zeigen, einen von der Körper- 
oberfläche ziemlich abgeschlossenen, möglichst großen Hohlraum 
vor dem Gegentrommelfell zu bilden, der meines Erachtens funktionell 
dem Gehörgang der Vertebraten entspricht. In diesen Räumen muß 
die Luft verhältnismäßig beständig sein, stagnieren, auch wenn die 
Tiere vom Winde beunruhigt werden oder durch den Flug einen 
starken Luftstrom künstlich erzeugen. Gleich wie wir schlecht 
hören, wenn wir gegen den Wind stehen und sich die bewegte Luft 
in der Ohrmuschel und dem Gehörgang fängt, so dürfte vielleicht 
auch erst eine Ablenkung des Luftstromes bei den Lepidopteren die 
Schallwellen ohne Nebengeräusche zum Trommelfelle gelangen lassen, 


1) Neuerdings sind von JANET auch chordotonale Organe in den 
Fühlern der Bienen, früher schon bei Ameisen gefunden worden. 
22* 


340 Friepricn EGGERS, 


was nicht der Fall wäre, wenn der Luftstrom direkt am Trommelfell 
vorbeistriche, oder dieses träfe. In der Tympanalgrube, wo das 
echte Trommelfell sich befindet, mögen die Verhältnisse ähnlich 
liegen: hier bedingen die Faltenbildungen, die sich über die 
Grube wölben, die Ligamentfalte und der Tympanaldeckel eine Ab- 
lenkung des Luftstromes. In einzelnen Fällen jedoch, z. B. Orgyia-¢ 
(Fig. 15), wo der Tympanaldeckel eine mächtige Größe und löffel- 
förmige Gestalt besitzt, ähnlich wie wenn man die hohle Hand vor 
den Ohreingang hält, will es mir scheinen, daß speziell dieses Gebilde 
vorzugsweise als Schallfänger funktioniert und mit der Ohrmuschel 
der Vertebraten zu analogisieren wäre. Es darf ferner nicht über- 
sehen werden, daß das tympanale Organ des Thorax nur 2 Sinnes- 
zellen hat, mit GrABEr’schem Ausdruck „discolop“ ist. Seine eventuell 
bedeutendere Empfindlichkeit oder ausschließliche Wirksamkeit im 
Verhältnis zu den ,,polyscolopen“ Systemen der Organe an der Flügel- 
basis muß also durch sekundäre Acquisitionen, durch große Trommel- 
felle in vertieften Tympanalgruben, durch Schallfänger und durch 
vergrößerte Tympanalblasen bedingt sein. 


G. Material zu vorstehenden Untersuchungen. 


Um ein größeres Material vergleichsweise zu studieren, hatte 
ich, nachdem mir die hauptsächlichen vorkommenden Verschieden- 
heiten bereits bekannt waren, mir ein Schema zurecht gemacht, eine 
Zusammenstellung von Fragen, die ich bei jedem einzelnen Objekt 
zu beantworten suchte. In dieser Weise suchte ich der Mißlichkeit 
zu entgehen, inmitten der komplizierten Bestandteile des Organs 
dieses oder jenes Merkmal zu übersehen, und konnte gleichzeitig die 
Merkmale systematisch so ordnen, wie sie mir während der Prä- 
paration . des Objekts, eines nach dem anderen, ersichtlich wurden. 
Ich halte es nicht für müßig, dieses Schema hier wiederzugeben, 
denn es dürfte in kurzen Zügen nochmals in Erinnerung bringen, 
welcherlei Variationen im anatomischen Gefüge des Organs über- 
haupt vorzukommen pflegen. Die Fragen, die ich mir zur Richt- 
schnur nahm, sind folgende: 

1. Ist ein Tympanaldeckel vorhanden, ist er als Stigmendeckel 
oder als prästigmatischer Wulst ausgebildet, und wie ist er geformt? 

2. Hat die Epaulette eine gezackte, eine nur rauhe oder eine 
ebene Fläche; ist sie gerade oder gebogen ? 

3. Wie ist das echte Trommelfell geformt und gelegen? (Hierbei 
kommen zumeist nur die Abweichungen in Betracht.) 


” 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 341 


4. Ist das Gegentrommelfell kleiner oder größer als das echte 
Trommelfell'), und wie ist es geformt? Ist es undurchsichtig oder 
glashell durchsichtig wie das echte Trommelfell ? 

5. Sind die Wandungen beider Gegen-Tympanalgruben vonein- 
ander getrennt, berühren sie einander median, oder sind sie mit ge- 
meinsamer medianer Scheidewand zusammengewachsen ? 

6. Weist das Organ irgendwelche besondere Eigentümlichkeit auf, 
einen Bügel, eine das Trommelfell deckende Lamelle (vgl. S. 297), 
akzessorische Tympanalkammern oder sonst dergleichen mehr? 

Diese Untersuchungen sind zumeist an getrocknetem Material 
vorgenommen, deshalb konnte die Histologie selbstverständlich nicht 
berücksichtigt werden. Wo eine Art auch histologisch untersucht 
worden ist, habe ich das durch ein (hist.) angedeutet. Ferner ist 
auch auf die Figuren hingewiesen und bei exotischen Arten stets das 
Vaterland angegeben. 


I. Notodontidae. 


1. Phalera bucephala L. &,@ (hist.). 
(Fig. 2, 25 u. 26.) 


Tympanaldeckel und Epaulette nicht ausgebildet. Das 1. ab- 
dominale Stigma liegt etwas vertieft im 1. abdominalen Pleuron. 
Die Conjunctiva geht ohne Abgrenzung in das Trommelfell über. 
Das Trommelfell ist klein. Im Gegensatz zur Mehrzahl anderer 
Arten ist es in den seitlichen Tympanalgruben dorsal hinaufgerückt 
und daher nicht transversal, sondern schräg gestellt, mit einer Nei- 
gung nach vorn. Das Gegentrommelfell etwa 5mal so groß, birnförmig, 
undurchsichtig. Gegen-Tympanalgruben schwach entwickelt, ihre 
Wände median getrennt. Bügel nicht vorhanden, Lamelle etwas deckend. 


2. Dicranura vinula L. ©. 


Das 1. abdominale Stigma in einer von festem Chitin umsäumten 
Vertiefung des 1. abdominalen Pleurons liegend. Das Trommelfell 
hat sich noch mehr nach innen und hinauf gedreht als bei Phalera. 
Das Gegentrommelfell von unregelmäßiger Gestalt. Die übrigen 
Merkmale wie bei Phalera (1). 


1) Die im folgenden Abschnitt erwähnten Zahlenangaben drücken 
das Verhältnis der Fläche des Gegentrommelfelles zu der des echten 
Trommelfelles aus. 


342 FRIEDRICH ÊGGERS, 


3. Nyctalea ebolea Cr. 6. 

Panama. 

Das 1. abdominale Stigma liegt ähnlich wie bei Dicranura (2) 
in einer Grube des 1. abdominalen Pleurons. Sonderbar ist die Lage 
des Trommelfelles: es befindet sich vollständig auf der Dorsalseite 
der seitlichen Tympanalgruben. Offenbar repräsentiert es das End- 
ziel der schon bei Phalera (1) begonnenen Wendung nach innen. 
Die Verbindungsstelle des Trommelfelles mit der Conjunctiva ist 
auf der Oberfläche geblieben, der übrige Teil des Trommelfelles ist 
in die Tiefe und dorsal hinaufgerückt, so weit, daß es auf die 
Dorsalseite der seitlichen Tympanalgruben zu liegen kommt. Das 
Gegentrommelfell fast quadratisch; im übrigen stimmt die Art mit 
Phalera überein. 


4. Crino beschkei Hs. G, ©. 
Honduras. 


Stimmt in hohem Grade mit Phalera (1) überein. 


II. Thaumetopoeidae. 


5. Thaumetopoea processionea L. ©. 

Das Organ gehört fraglos zum Notodontidentypus. Kein Tym- 
panaldeckel und keine Epaulette, das 1. abdominale Stigma frei- 
‚liegend. Das Trommelfell klein, liegt ebenso sehr in die Tiefe ge- 
senkt wie bei Nyctalea (3). 

(segentrommelfell dreieckig, undurchsichtig, etwa 5mal so grob 
als das echte Trommelfell. Gegen-Tympanalgruben etwas stärker 


entwickelt und näher aneinandergerückt als bei den untersuchten 
Notodontiden. 


III. Lymantriidae. 
6. Dasychira fascelina L. (hist.). 
(Fig. 33.) 
(Von dieser Art besaß ich nur Material von Puppen.) 
7. Lymantria monacha L. 3,2. (hist.). 


Das 1. abdominale Stigma liegt ein wenig vertieft im 1. ab- 
dominalen Pleuron. In der Art, wie sich letzteres wulstartig 


a 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 343 


schiitzend vor das Trommelfell legt, ist man wohl berechtigt, hier 
von einem prästigmatischen Tympanaldeckel zu reden. Epaulette 
schwach angedeutet. Trommelfell klein, normal gelegen, Gegen- 
trommeifell doppelt so groß, undurchsichtig. Die Wände der Gegen- 
Tympanalgruben einander median fast berührend. Lamelle nicht 
deckend. 


8. Stilpnotia salicis L. 3, &. 


Gut und deutlich ausgebildeter prästigmatischer Tympanal- 
deckel; die übrigen Merkmale wie bei der vorhergehenden Lymantria 
monacha (7). Bei Stilpnotia sowohl wie bei Lymantria ist durch 
Krüger ein Schallapparat am 2. abdominalen Segment gefunden 
worden. 


9. Orgyia antiqua L. 3,2 (hist.). 
(Fig. 15.) 


Bei dieser Art sind männliche und weibliche Organe total verschie- 
den. Das gist durch das Vorhandensein eines mächtigen, löffelförmigen, 
fest chitinisierten Tympanaldeckels ausgezeichnet, der mehr über als 
vor dem 1. abdominalen Stigma gelegen ist. Ähnlich gestaltet ist der 
Tympanaldeckel bei der Arctiide Callimorpha (69) und der exotischen 
Syntomide Isanthrene (60). Er macht hier, wie bei keiner anderen 
Art, den Eindruck eines Schallfängers. Epaulette länglich leisten- 
förmig, etwas nach außen gebogen. Trommelfell normal; der chor- 
dotonale Strang bot bei der histologischen Untersuchung nichts Auf- 
fälliges. Gegentrommelfell etwas kleiner als das echte Trommelfell, 
von grober Struktur, undurchsichtig. Wände der Gegen-Tympanal- 
gruben einander berührend. Lamelle nicht deckend. 

Beim © zweifleich an dem Vorhandensein des Organs überhaupt. 
Sollte es vorhanden sein, so ist es doch im höchsten Grade reduziert. 
An einer kleinen weichhäutigen Partie an der Stelle, wo sonst das 
Trommelfell zu liegen pflegt, suchte ich vergeblich nach einem Chor- 
dotonalstrang. Eine äußerst feine Falte vor dem 1. abdominalen 
Stigma entspricht dem Tympanaldeckel, dagegen fehlen vollständig 
die Gegen-Tympanalgruben mit Gegentrommelfellen und sonstige 
Charakteristika des Organs. 


344 FrıepricHh EGGers, 


IVa. Paläarktische Noctuiden. 
10. Demas coryli L. &!. 


Stigmendeckel normal. !) Epaulette schwach angelegt. Trommel- 
fell klein. Das annähernd kreisförmige Gegentrommelfell um sehr viel 
größer (etwa 7mal so groß), schwach durchsichtig. Gegen-Tympanal- 
eruben mit ihren Wänden einander median berührend. Lamelle 
nicht deckend. Das Organ hat eine große Übereinstimmung mit 
dem von Diloba (17), das in Fig. 9 abgebildet ist. 


11. Agrotis pronuba L. 2. 


Stigmendeckel nach unten zu spitz auslaufend, von eigentümlich 
sichelförmiger Gestalt. Epaulette kräftig gezackt, mit etwa 4 bis 
5 Zacken. Trommelfell normal. Gegentrommelfell doppelt so 
groß, oval, undurchsichtig, nur in der Mitte mit einem durch- 
sichtigen Fleck, der dieselbe Struktur hat wie das echte Trommel- 
fell. Gegen-Tympanalgruben mit ihren Wänden in der Medianebene 
zusammengewachsen. Lamelle deckend. 


12. Agrotis nigricans L. ©. 

Stigmendeckel etwas größer als normal. Gegentrommelfell 
größer im Verhältnis als bei pronuba (11) und bis auf einen schmalen 
weißen Saum an der Peripherie vollkommen glashell, durchsichtig, 
irisierend. Wände der Gegen-Tympanalgruben in bedeutenderem 


Umfange zusammengewachsen als bei pronuba; im übrigen stimmt 
das Organ mit dieser überein. 


13. Agrotis obscura BraHm. 6. 


In der Ausbildung des Organs zwischen pronuba (11) und n- 
gricans (12) befindlich. 


14. Charaeas graminis L. 3, 9. 


Ähnlich der vorhergenannten Art obscura (13). 


1) Unter normal verstehe ich die bei den Noctuiden überwiegende 
Form des Stigmendeckels, die kleiner und nicht so sehr nach vorn ge- 
bogen ist wie bei Catocala (Fig. 1 SD). 


À 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 345 


15. Mamestra brassicae L. & (hist.). 
(Fig. 18.) 


Ebenso wie nigricans (12). 


16. Bryophila perla F. ©. 


Ähnlich den vorhergenannten Arten: Stigmendeckel normal, 
Epaulette gezackt, Gegentrommelfell oval, 3mal so groß wie das 
echte Trommelfell, schwach durchsichtig (?). Gegen-Tympanalgruben 
groß, durch eine mediane Scheidewand getrennt. Lamelle deckend. 
Bügel nicht vorhanden. 


17. Diloba caeruleocephala L. &,@ (hist.). 
(Fig. 9, 18 u. 41.) 


‘Stimmt mit Demas (einer Acronyctine!) (10) überein. 


u 


18. Thecophora fovea Tr. 6. 


Stigmendeckel normal; Epaulette gezackt, stark nach innen ge- 
bogen. Gegentrommelfell oval, etwa 3mal so groß wie das echte 
Trommelfell. Gegen-Tympanalgruben groß, durch eine große, zarte 
mediane Scheidewand getrennt. Lamelle in hohem Grade deckend. 

Bei diesem Falter besitzen die Hinterflügel des $ nah dem 
Vorderrande eine Grube, die entweder als Schall- oder als Duft- 
apparat angesehen wird. Außerdem besitzen die JS jedenfalls noch 
typische „Duftpinsel“ am Abdomen, dicht unter dem Stigmendeckel 
beginnend. 


19. Hydroecia nictitans Bxu. 6, Q (hist.). 
(fig. 2 d. vorl. Mitt. 1911.) 


Am meisten Agr. nicricans (12) ähnelnd. 


20. Amphipyra tragopogonis L. dd. 
Stigmendeckel normal, sonst wie Agr. obscura (13). 


21. Panolis griseovariegata GOEZE. Q (hist.). 
(Fig. 32.) 
Stigmendeckel normal. Gegentrommelfell doppelt so groß wie 
das echte Trommelfell und schwach durchsichtige. Die trennende 


346 Frreprica Eacrrs, 


mediane Scheidewand der Gegen-Tympanalgruben klein. Das Organ 
erinnert sonst an Agr. obscura (13). 

Bis hierher weisen alle beschriebenen Noctuiden, mit Ausnahme 
der Acronyctine Demas und der im SrauprncEr’schen System sicher 
nicht an den rechten Platz gestellten Diloba, einen recht einheit- 
lichen Typus auf, und die vorkommenden Verschiedenheiten sind un- 
bedeutend. Die Hauptmerkmale des Organs dieser Gruppe sind die 
groben, durch eine mediane Scheidewand getrennten Gegen-Tympanal- 
gruben, die gezackte Epaulette und deckende Lamelle. 


22. Cucullia umbratica L. Ö. 


Stigmendeckel normal. Epaulette eben. Durch das Trommel- 
fell sieht man einen Bügel hindurchschimmern. Das Gegentrommel- 
fell doppelt so groß, ganz undurchsichtig. Gegen-Tympanalgruben 
median mit ihren Wänden nur wenig aneinandergewachsen, viel 
kleiner als bei Agrotis. Lamelle ein wenig deckend. 


23. Heliothis peltigera SCHIFF. 9. 


Stigmendeckel normal. Epaulette kräftig, gezackt. Gegen- 
trommelfell oval, etwa 5mal so groß wie das echte Trommelfell und 
wie dieses glashell durchsichtig und irisierend. Die Wände der 
Gegen-Tympanalgruben median zusammengewachsen; die Gruben sind 
so groß, daß sie fast an das Sternum hinabreichen. Der Bügel 
ebenso ausgebildet wie bei Catocala. Lamelle deckend. In bezug 
auf die stark gezackte Epaulette und die mächtigen Gegen-Tym- 
panalgruben sehr an das hochdifferenzierte Organ der Agaristiden 
erinnernd. 


24. Acontia lucida Hury. 6. 


Stigmendeckel größer als bei Heliothis (23). Im übrigen er- 
innert das Organ sehr an die vorige Art Heliothis, nur daß die 
Gegen-Tympanalgruben und der Bügel kleiner sind. 


25. Erastria argentula Hs». dd. 


Stigmendeckel klein, eine viel mehr vorspringende Hautfalte 
wird durch das 1. abdominale Tergum gebildet, das beiderseits dach- 
förmig über die Rinne zwischen Tergum und Pleuron hervorragt. 
Epaulette nur schwach angedeutet. Trommelfell klein, trüb durch- 
sichtig. Gegentrommelfell etwa 7mal so groß, ebenfalls durchsichtig. 


a 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 347 


Wande der Gegen-Tympanalgruben median zusammengewachsen. 
Bügel nicht vorhanden. Lamelle nicht deckend. 


26. Emmelia trabealis Sc. 2. 


Stigmendeckel nicht vorhanden. Epaulette eine schmale, läng- 
liche Leiste. Trommelfell und Gegentrommelfell annähernd von 
gleicher Größe, letzteres trüb durchsichtig. Die kleinen Gegen-Tym- 
panalgruben mit gemeinsamer medianer Scheidewand. Lamelle nicht 
deckend. Auffallenderweise besitzt dieses Organ sowohl epimerale 
als auch zentrale akzessorische Tympanalkammern, wenn auch nicht 
in der Ausbildung wie bei Plusia gamma (28). 


27. Scoliopteryx libatrix L. 


Stigmendeckel normal. Das 1. abdominale Pleuron ist wie ein 
Paukenkessel aufgeblasen, und seine Gelenkhaut mit Pleuron II ist 
trommelfellartig gespannt. Auf den ersten Blick möchte man meinen, 
das abdominale Cymatophoriden-Organ vor sich zu haben. Doch ist 
das thoracale Organ richtig ausgebildet und erinnert am meisten an 
das von Hmmelia (26). Epaulette eine lange schmale Leiste. Gegen- 
trommelfell kleiner als das echte Trommelfell und undurchsichtig. 
Die Wände der Gegen-Tympanalgruben median einander berührend. 
Lamelle nicht deckend. Epimerale akzessorische Tympanalkammern 
sind, scheint es, vorhanden. 


28. Plusia gamma L. &,@ (hist.). 
(Fig. 10.) 


Hervorragend großer spatelförmiger Stigmendeckel. Epaulette 
eine längliche, in der Form eines Bumerang nach außen gekrümmte 
Leiste, trennt die zu einem akzessorischen Trommelfell umgebildete 
Conjunctiva vom eigentlichen Trommelfell ab. Das Gegentrommel- 
fell ist etwa doppelt so groß wie das echte Trommelfell, und 
in seinem medianen Teil glashell durchsichtig und irisierend. Die 
Gegen-Tympanalgruben groß, bohnenförmig, mit grober gemeinsamer 
medianer Scheidewand. Sie sind stark nach vorn verlagert, so daß 
sie zum Teil unter das Metascutellum zu liegen kommen und das 
Gegentrommelfell gegen das echte Trommelfell stärker geneigt ist. 
Der sehr große Bügel berührt die Innenwand der Tympanalblase. 
Lamelle nur wenig deckend. Epimerale und zentrale akzessorische 
Paukenkammern gut ausgebildet. 


348 Frirprich EGGERS, 


29. Plusia chrysitis L. (hist.). 
(Fig. 21.) 


Stimmt in hohem Grade mit Pl. gamma (28) überein. 


30. Plusia moneta F. dd. 


Stigmendeckel größer als normal, aber bei weitem nicht die Größe 
von gamma (28) erreichend. Epaulette nicht so stark gekrümmt 
wie bei gamma. Gegentrommelfell etwas größer als das echte 
Trommelfell, undurchsichtig, kreisférmig. Wände der Gegen-Tym- 
panalgruben einander median berührend, kugelförmig, kleiner als 
bei gamma. Die beiden Hauptformen der akzessorischen Tym- 
panalkammern vorhanden, aber nicht in der Ausbildung von gamma. 
Kein Bügel, Lamelle nicht deckend. Das Organ ist um ein gutes 
Stück einfacher als dasjenige von gamma und mehreren anderen 
Noctuiden. 


31. Catocala fraxini L. &, & (hist.). 
(Hier 9/0 8 da) 


Stigmendeckel groß. Epaulette eben. Gegentrommelfell etwa 
11/,mal so groß wie das echte Trommelfell, undurchsichtig. Wände 
der Gegen-Tympanalgruben getrennt, eine Erscheinung, die unter 
Noctuiden sonst nur noch bei nahen Verwandten von Catocala auf- | 
tritt. Lamelle nur wenig deckend. Bügel vorhanden. 


IVb. Exotische Noctuiden. 


32. Dyops confligens Wix. 9. 

Panama. 

Stigmendeckel groß, kräftig. Epaulette eben. Gegentrommel- 
fell kleiner als das echte Trommelfell, undurchsichtig. Wände 
der Gegen-Tympanalgruben getrennt, obgleich medianwärts in die 
Länge gestreckt. Bügel vorhanden. Lamelle deckend. 


33. Thyria ditissima Wux. ©. 
Süd-Brasilien. 
Stigmendeckel normal. Epaulette gezackt. Gegentrommelfell 
größer als das echte Trommelfell, undurchsichtig. Die Wände der 


À 2 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 349 


großen Gegen-Tympanalgruben median zusammengewachsen, aber 
nicht in dem Maße wie bei Plusia gamma (28). Lamelle deckend. 


34 Gonodonta rinaldus GNEE. Ö. 


Siid-Brasilien. 

Stigmendeckel normal. Epaulette länglich leistenförmig. Echtes 
und Gegentrommelfell von gleicher Größe.. Im übrigen die Verhält- 
nisse von Zh. ditissima (33). 


35. Gonitis designana WLx. 9. 

Bolivia. 

Stigmendeckel normal. Die gerade, länglich leistenförmige 
Epaulette erstreckt sich über den ganzen lateralen Rand des echten 
Trommelfelles und’ die breite Conjunctiva ist zu einer fester ge- 
spannten Membran geworden. Gegentrommelfell größer als das echte 
Trommelfell, undurchsichtig. Wände. der Gegen-Tympanalgruben 
einander median fast berührend. 


36. Homoptera exhausta GNEE. Ö. 

Panama. 

Stigmendeckel groß, löffelförmig. Epaulette länglich, schmal, 
etwas gebogen, trennt eine etwas straff gespannte Conjunctiva vom 
echten Trommelfell ab, ähnlich wie bei Gonitis (35). Gegentrommel- 
fell größer als das echte Trommelfell, in starkem Winkel zu letzterem, 
undurchsichtig. Gegen-Tympanalgruben kugelig mit gemeinsamer, 
medianer Scheidewand. Lamelle nicht deckend. Epimerale und 
zentrale Tympanalkammern, besonders erstere, ausgebildet. 


37. Bolina fascicularis Hs. 2. 

Columbia. 

Stigmendeckel löffelförmig. Epaulette länglich, gerundet. Con- 
junctiva trommelfellartig gespannt. Gegentrommelfell größer als das 
echte Trommelfell, undurchsichtig. Die verhältnismäßig kleinen 
Gegen-Tympanalgruben eiförmig, mit gemeinsamer medianer Scheide 
wand. Lamelle deckend. Kleine epimerale und größere, median 
aneinanderstoßende, zentrale Tympanalkammern. 


38. Peosina numerica Drury. 6. 


Siid- Brasilien. 
Stigmendeckel löffelförmig. Epaulette länglich, schmal, in der 


350 FRIEDRICH EGGers, 


Mitte mit einem Knick nach innen (medianwärts). Conjunctiva straff 
gespannt. Echtes und Gegentrommelfell von gleicher Größe, letz- 
teres auffallend langgestreckt, zart, aber undurchsichtig. Gegen- 
Tympanalgruben eiförmig, ihre Wände einander median berührend. 
Epimerale Kammer vorhanden. Lamelle deckend. 


39. Syrnia hypnois Hs. ©. 

Süd-Brasilien. 

Stigmendeckel normal. Epaulette länglich, schmal, mit einem 
Knick’ in der Mitte, wie bei Peosina (38). Conjunctiva ein wenig 
gespannt. Gegentrommelfell größer als das echte Trommelfell, un- 
durchsichtig, der Form nach mit dem von Catocala (31) überein- 
stimmend. Wände der Gegen-Tympanalgruben getrennt, wie bei 
Catocala, aber verhältnismäßig ein gutes Stück kleiner als bei 
dieser. Kleiner Bügel. Lamelle nicht deckend. Epimerale Kammer 
äußerlich vorhanden. 


40. Erebus odora L. |. 
Arasan. 
Stimmt mit der vorigen Art Syrnia (39) weitgehend überein. 
Die beiden letztgenannten Gattungen Syrnia und Erebus scheinen 
mit Catocala einen übereinstimmenden Typus zu repräsentieren. 


V. Hypenidae. 


41. Herminia tentacularia L. & (hist.). 


Der ganze vordere Teil des 1. abdominalen Pleurons ragt in 
Form einer Hautfalte nach vorn über das 1. abdominale Stigma 
hinweg und bildet dieserart einen Stigmendeckel. Epaulette mit 
rauher Oberfläche. Gegentrommelfell etwa !/,—!/, so groß wie das 
echte Trommelfell, undurchsichtig. Gegen-Tympanalgruben klein, 
ihre medianen Wände weit voneinander getrennt. Bügel nicht vor- 
handen. Lamelle nicht deckend. Der Chordotonalstrang, mit zwei 
Sinneszellen und Stiften, ließ nichts Absonderliches erkennen. 


42. Hypena proboscidalis L. & 


Stigmendeckel wie bei Herminia (41) eine Vorstülpung des 
ganzen 1. abdominalen Pleurons und nicht eines abgeschnürten Teiles 
desselben. Gegentrommelfell kleiner als das echte Trommelfell, 


” 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 351 


kreisrund, undurchsichtig. Gegen-Tympanalgruben zum Unterschiede 
von Herminia mit ihren Wänden median einander berührend. 


VI. Agaristidae. 


43. Ophthalmis zelleri Bru. (= cincta Bsp.). 2 Id. 


Batjan. 

Kein Tympanaldeckel, das 1. abdominale Stigma liegt frei. 
Epaulette kräftig, gezackt, wie es scheint, ein konstantes Merkmal 
der Agaristiden. Das Trommelfell normal gelegen, wie bei den Noc- 
tuiden, der Chordotonalstrang inseriert näher gegen seinen oberen 
Rand hin, nicht in der Mitte. Gegentrommelfell etwa 5mal so groß, 
undurchsichtig. Gegen-Tympanalgruben mächtig groß, eiförmig, mit 
großer medianer Scheidewand. Kein Bügel. Lamelle etwas deckend, 
kräftig, kompakt. Da kein Tympanaldeckel vorhanden ist, liegt das 
Trommelfell ziemlich offen und ungeschützt. Akzessorische Tympanal- 
kammern sind nicht vorhanden. Eine sonderbare Eigentümlichkeit 
des Organs, auf die schon Jorpan bei Agaristiden aufmerksam macht, 
ist, daß man vorn am Abdomen durch ein scheinbares Loch quer 
durch den Körper des Tieres hindurchschauen kann. Das kommt 
zustande, indem das Tergum des 1. abdominalen Segments sich vorn 
nicht fest an die Lamelle anlegt, sondern beiderseits einen weiten 
Spalt freiläßt. Durch diese Spalten, die in die Gegen-Tympanal- 
gruben führen, kann man nun durch das Tier quer hindurchsehen, 
denn die mediane Scheidewand beider Gruben ist durchsichtig. 
Speziell bei Agaristiden pflegt die mediane Scheidewand zart, glashell 
und irisierend wie ein Trommelfell zu sein. Die Gestaltung dieses 
tympanalen Organs ist für die Mehrzahl der Agaristiden typisch. 


44. Episteme hesperioides Wix. 2 G&, 1 8. 


Borneo. 
Mit Ophthalmis (41) übereinstimmend. 


45. Episteme spoliatrix Star. 2 d&, 1 ©. 


Borneo. 

Ein großer, stark vorgewölbter Stigmendeckel ist vorhanden, 
außerdem noch ein kleiner, vorspringender Höcker vorn an der 
Rinne, die Tergum und Pleuron des 1. abdominalen Segments ab- 
grenzt. Im übrigen hat das Organ die bei den vorigen beiden Arten 


352 FRIEDRICH Eggers, 


(43 u. 44) genannten Merkmale. Auffallend ist, daß den Männchen 
dieser Art der sogenannte „Duftpinsel“ fehlt, den die meisten unter- 
suchten Agaristiden und auch die zur gleichen Gattung gehörige 
hesperioides (44) vorn seitlich am Abdomen tragen.!) Ich nahm an, 
das Fehlen des Duftpinsels sei in Zusammenhang mit der Ausbildung 
des Stigmendeckels zu bringen, der diese Art charakterisiert. Da 
mir anfangs nur Männchen von Episteme zur Verfügung standen. 
ließ ich mir von Æpisteme hesperioides ein Weibchen kommen, um 
mich zu überzeugen, ob dem ©, dem das Duftorgan abgeht, statt 
dessen nicht ein Stigmendeckel eigen sei. Doch fand ich mich in 
meiner Erwartung getäuscht: bei allen untersuchten Arten der 
Agaristiden ist das Tympanalorgan in beiden Geschlechtern gleich, 
in den meisten Fällen ohne Stigmendeckel, bei Spoliatrix mit einem 
solchen. | 


46. Alypia octomaculata Fasr. G, ©. 
(Fig. 19.) 

Nordamerika. 

Das Organ ebenso ausgebildet wie bei Ophthalmis zelleri und 
Episteme hesperioides. Das günstige Präparat in Fig. 17. zeigt, dab 
der chordotonale Strang näher gegen den oberen Rand des Trommel- 
felles (7) hin inseriert, was vielleicht für alle Agaristiden gilt. Die 
Ausbildung eines wenig vorspringenden Bügels (B) ist gleichfalls zu 
erkennen. Die Gegentrommelfelle (G7) sind in der Mitte etwas 
durchsichtiger. 


47. Hecatesia falcata DRUCE. 2 dd. 


Panama (?). 

Stigmendeckel normal. Epaulette kräftig, gezackt. Conjunctiva 
etwas straff gespannt. Der Chordotonalstrang inseriert näher gegen 
den oberen Rand des Trommelfelles hin. Gegentrommelfell doppelt 


1) Es ist ein ähnliches Organ wie bei vielen Noctuiden, wo gleich- 
falls eine starke Variation in der Ausbildung des Organs bei nahe ver- 
wandten Arten eine häufige Erscheinung ist. Neuerdings ist die Noctuide 
Hydroecia nictitans BKH. nach den Geschlechtsorganen in mehrere Arten 
zerspalten worden, und Herr Mag. PETERSEN war so liebenswürdig, mir 
Präparate zu zeigen, die erwiesen, daß sogar bei diesen in hohem Grade 
nahe stehenden Arten das ,Duftorgan“, sowohl die Haarpinsel als auch 
die zugehörigen Drüsenkomplexe, bezüglich ihrer Ausbildung ganz ver- 
schieden sind. 


” 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 353 


so groß, oval, in der medianen Hälfte glashell durchsichtig, irisierend. 
Gegen-Tympanalgruben eiförmig, mit gemeinsamer medianer Scheide- 
wand. Bügel nicht vorhanden. Lamelle deckend. Epimerale und 
zentrale akzessorische Tympanalkammern leicht angedeutet. 

Bei dieser Art habe ich mich auch von dem Vorhandensein einer 
besonderen Vorrichtung am Vorderflügel überzeugen können, einer 
aufgetriebenen und quer gerippten Stelle am Vorderrand des Vorder- 
flügels, die sehr auffallend aussieht und als Schallapparat gedeutet 
worden ist. Die Art soll denn auch beim Fluge ein Summen, ähn- 
lich einer Hummel, hören lassen (JArHA). 


48. Orthia augias H.S. 2, 2. 
Bolivia. 


49. Seirocastnia lindigii Frup. d\ ©. 


Amazonas. 

Bei beiden letzgenannten Arten (48 u. 49) ist das Organ nach 
dem Typus von Ophthalmis zelleri (43) gebaut und in beiden Ge- 
schlechtern gleich. Von einigen Autoren wurden sie zu den Cast- 
niiden gestellt, doch reiht Kirsy sie wohl mit Recht den Agaristiden 
ein. Den vier Arten echter Castniiden, die ich untersuchte, fehlt das 
Organ vollständig. Bezüglich der Ausbildung des Organs repräsen- 
tieren sämtliche Agaristiden einen recht einheitlichen Typus, und es 
ist dabei nicht von Belang, ob die Arten dem indoaustralischen oder 
dem amerikanischen Faunengebiete angehören. 


VII. Nolidae. 


50. Nola cuculatella L. 2 99. 
(Fig. 13 u. 14.) 


Ein Stigmendeckel wird durch einen großen, nach vorn ge- 
wölbten Teil des 1. abdominalen Pleurons gebildet. Epaulette zart, 
schmal, länglich. Conjunctiva groß. Gegentrommelfell etwa 1} 
so groß wie das echte Trommelfell und undurchsichtig. Wände der 
Gegen-Tympanalgruben, die nur schwach ausgebildet sind, median 
getrennt. Bügel nicht vorhanden. Lamelle nicht deckend. 

Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. | 23 


354 ; Frieprica EGGers, 


VIII. Cymbidae. 


51. Hylophila prasinana L. 2 99. 


Stigmendeckel normal. Epaulette schwach gezackt, erstreckt 
sich äußerlich nur längs des oberen Teiles der Grenze von Conjunc- 
tiva und Trommelfell. Letzteres dreieckig, trüb durchsichtig. Gegen- 
trommelfell etwas größer, undurchsichtig, mit Rücksicht auf die 
eigentümliche Gestalt des Metascutellums dorsal vom echtem Trommel- 
fell gelegen. Gegen-Tympanalgruben wenig ausgebildet, median weit 
voneinander entfernt. Bügel nicht vorhanden. Lamelle breit, ein 
wenig deckend. 


52. Earias vernana Hb. 3,2 (hist.). 
(Fig. 24.) 


Stigmendeckel nicht vorhanden. Das 1. abdominale Stigma liegt 
in einer besonderen Chitinplatte des 1. abdominalen Pleuron, die sich 
aber nicht als Falte abhebt. Epaulette länglich, gerundet. Con- 
junctiva sehr groß, blasig aufgetrieben. Gegentrommelfelle kleiner 
als die echten Trommelfelle, nah aneinandergerückt, trüb durch- 
sichtig. Gegen-Tympanalgruben klein, ihre Wände aber dennoch 
median zusammengewachsen. Ein winzig kleiner Bügel vorhanden. 
Lamelle etwas deckend. Zentrale akzessorische Tympanalkammern 
ausgebildet, median etwas zusammengewachsen. Das Organ weicht 
stark sowohl von dem der Hylophila (51) als auch von Nola (50) ab. 


IX. Cocytidae. 


53. Cocytia Wurvillet Boısp. 9. 

Neuguinea. 

Großer löffelförmiger Stigmendeckel. Epaulette grob, kräftig, 
eben. Gegentrommelfell größer als das echte Trommelfell, undurch- 
sichtig. Gegen-Tympanalgruben kugelig, ihre Wände einander median 
beriihrend. Lamelle ein wenig deckend. Das Organ dieser Selten- 
heit würde zu demjenigen der exotischen Syntomiden am meisten 
Beziehung haben, wenn nicht das Vorhandensein des Stigmendeckels, 
der bei Syntomiden nie vorkommt, ihm eine ganz isolierte Stellung 
einräumt. 


” 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 355 


X. Syntomidae. 


54. Syntomis phegea L. 3, ©. 


Ob dieser Falter ein tympanales, resp. chortodonales Organ 
besitzt, muß noch unentschieden bleiben. Die Conjunctiva dehnt 
sich bis zur Lamelle aus, ein Trommelfell ist dort nicht vorhanden, 
und einen Chordotonalstrang habe ich nicht finden können. Dagegen 
ist das undurchsichtige Gegentrommelfell wohl vorhanden, und innen- 
seits befindet sich eine Tracheenblase, die der Tympanalblase ent- 
spricht. Die medianen Wände der Gegen-Tympanalgruben nicht 
sehr weit voneinander getrennt. 


55. Syntomis waka PAGENST. 2 99. 


Key-Inseln. 
56. Syntomis fortunei Boısp. 2 99. 
Japan. 
57. Syntomis caspia STGR. dd. 
Derbent. 


Die Verhältnisse bei den 3 letztgenannten Syntomis-Arten (55 
bis 57) sind dieselben wie bei Syntomis phegea (54); vielleicht nur, 
daß das Gegentrommelfell bei ihnen etwas zarter ist. 


58. Dysauxes punctata F. 3. 


Kein Tympanaldeckel vorhanden, 1. abdominales Stigma frei- 
liegend. Epaulette nicht erkennbar. Trommelfell klein, kaum durch- 
sichtig; der Chordotonalstrang inseriert niher gegen den oberen 
Rand des Trommelfells hin. Gegentrommelfell doppelt so groß, 
von ebenderselben Struktur. Wände der Gegen-Tympanalgruben 
einander fast berührend. Lamelle nicht deckend, so dab das echte 
Trommelfell ziemlich offen daliegt. 


59. Dysauxes ancilla L. 2. 
Ebenso wie punctata (58). 


60. Isanthrene crabroniformis SrGr. 9. 
Panama. 
Prästigmatischer Tympanaldeckel mächtig groß, löffelförmig, 


nach vorn über das echte Trommelfell hinübergewölbt. Das 1. ab- 
23% 


356 FRIEDRICH EGGERS, 


dominale Stigma unten an der Basis des Tympanaldeckels befindlich. 
Epaulette unregelmäßig. Der Chordotonalstrang inseriert nah gegen 
den hinteren und oberen Rand des Trommelfells hin. Gegentrommel- 
fell oval, etwa !/, so groß wie das echte Trommelfell, undurch- 
sichtig. Wände der beiden Gegen-Tympanalgruben getrennt. La- 
melle nicht deckend. Das Organ ist typisch für eine ganze Anzahl 
Syntomiden und Arctiiden. 


61. Cosmosoma centrale v. cingulatum Brir. 2 gd. 


Das Organ ähnlich dem von Zsanthrene (60), nur ist der prä- 
stigmatische Tympanaldeckel weichhäutig, nicht aus festem Chitin 
und legt sich mit seinem Rande dem Trommelfellrahmen derart an, 
daß er eine geschlossene Kuppel über dem Trommelfell bildet, in 
deren Höhle (der Tympanalgrube) nur längs der Epaulette ein offen- 
gebliebener Spalt hineinführt. 


62. Macrocneme lades CRAMER. 4. 
Brasilien. 
Ähnlich der Cosmosoma (61). 


63. Dinia aeagrus Cr. 3. 
Peru. 
Der fester chitinisierte prästigmatische Tympanaldeckel stellt 
das Organ mehr in die Nähe von /santhrene (60). Das Gegentrommel- 
fell verhältnismäßig noch kleiner als bei Zsanthrene. 


64. Euchromia amoena MÖSCHLER 2 99. 

Delagoa-Bay. 

Diese afrikanische Species erinnert in der Ausbildung des Or- 
gans auch sehr an die südamerikanischen Jsanthrene (60) und 
Dinia (63). 

Bei den untersuchten Syntomiden läßt sich eine Teilung in drei 
wohlunterschiedene Gruppen durchführen, die zugleich als Entwick- 
lungsstufen des Organs charakteristisch sind. 

1. Gattung Syntomis mit fraglichem Organ, ohne echtes 
Trommelfell. 

2. Gattung Dysauxes mit vollständigem Organ, aber ohne Tym- 
panaldeckel. 

3. Die übrigen, exotischen Gattungen mit besonders gut ausge- 
prägtem prästigmatischen Tympanaldeckel. 


‘ 
r + 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heteroeera. 357 


XIa. Paläarktische Arctiiden. 


65. Spilosoma menthastri Esr. 3, 2 (hist.). 
(Kie..3,.7 ub 17.) 


Großer, schmaler, prästigmatischer Tympanaldeckel. Epaulette 
unbedeutend entwickelt. Trommelfell klein, versteckt gelegen. 
Gegentrommelfell noch etwa '/, so groß, so winzig wie bei keiner 
anderen Art. Es ist oval, von grober Struktur. Wände der Gegen- 
Tympanalgruben getrennt. Bügel nicht vorhanden. Lamelle nicht 
deckend. Keinerlei akzessorische Tympanalkammern. 


66. Dionychopus niveus MEN. 6. 


Ähnlich der Spilosoma menthastri (65), jedoch das Gegentrommel- 
fell nur 7/, so groß wie das echte Trommelfell. 

Bei mehreren ¢¢ dieses Falters beobachtete Dönıtz ein zirpen- 
des Geräusch: „Die Unterseite der Oberflügel hat nahe dem Hinter- 
rande an der Wurzel und die Oberseite der Hinterflügel an einem 
aufgetriebenen hohen Wulste nah dem Vorderrande eine Bürste 
aus Dornen, durch Reiben der beiden Bürsten entsteht das Zirpen.“ 
(JAPHA). 


67. Diacrisia sanio L. (= russula L.). d. 


Prästigmatischer Tympanaldeckel sehr groß, löffelförmig, an den 
Tympanaldeckel der Syntomiden Jsanthrene und Dinia erinnernd. 
Der Chordotonalstrang inseriert näher gegen den oberen Rand des 
Trommelfelles hin. Das Gegentrommelfell länglich birnförmig, un- 
durchsichtig, etwa !/, so groß wie das echte Trommelfell. Die 
Wände der Gegentympanalgruben median nicht so weit voneinander 
getrennt wie bei menthastri (65). 


68. Arctia caja L. & (hist.). 
Gegentrommelfell ebenso groß wie das echte Trommelfell. Die 
übrigen Verhältnisse wie bei menthastri (65). 
69. Callimorpha dominula L. 8,2 (hist.). 
(Fig. 29—31, 34—40.) 


Der prästigmatische Tympanaldeckel besonders fest chitinisiert. 
Gegentrommelfell kreisrund, im übrigen mit Diacrisia (67) überein- 
stimmend. 


358 Friepricu Eggers, 


70. Arctinia caesarea GOEZE (= luctifera Esr.). &, 2 (hist.). 
(Fig. 22.) 


Mit der vorhergenannten C. dominula weitgehend überein- 
stimmend. 

Die verhältnismäßig kleine Arctiide Arctinia hat entsprechend 
ihrer geringen Größe ein recht kleines Organ. Um so mehr fällt 
die bedeutende Größe des Chordotonalstranges (Fig. 22) auf, der an 
einem winzigen Trommelfell inseriert. 


71: Hypocrita jacobaeae L. (hist.). 
(Fig. 28.) 


(Material zur histologischen Untersuchung verarbeitet.) 


XIb. Exotische Arctiiden. 


72. Belemnia eryx WıH. 8,9. 
Amazonas. 
Das Organ stimmt in hohem Grade mit dem der Syntomide 
Isanthrene (60) überein. In beiden Geschlechtern gleich. 


‚ 13. Trichomia albipunctata SCHAUSs. &!. 


Venezuela. 

Prästigmatischer Tympanaldeckel nicht sonderlich groß. Epau- 
lette kräftig, lang, ein wenig nach außen gebogen. Das Trommel- 
fell hat den Insertionspunkt des Chordotonalstranges in der Mitte. 
Gegentrommelfell größer als das echte Trommelfell, annähernd 
oval, undurchsichtig. Gegen-Tympanalgruben kugelig, ihre Wände 
berühren sich gegenseitig in der Medianebene. Das Organ hat für 
Arctiiden eine hohe Organisationsstufe. 


74. Elysias conferta Wix. &!. 


Süd-Brasilien. 
Ahnlich der vorigen Art Zrichomia (73), nur sind die Gegen- 
Tympanalgrubenwände median etwas voneinander getrennt. 


75. Amastus aconia H. S. &. 


Venezuela. 
Prästigmatischer Tympanaldeckel etwas größer als bei Elysias (74). 


” 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 359 


Wesentlich anders ist das Gegentrommelfell: viel größer, zarter, 
kreisrund. Die übrigen Merkmale wie bei Ælysias. 


16. Eepantheria columbina ÖBERTH. 9. 


Columbia. 

Das Organ harmoniert am besten mit dem von Spilosoma (65), 
bis auf das längliche Gegentrommelfell, das etwa dieselbe Größe er- 
reicht wie das echte Trommelfell. 


XII. Hypsidae. 


77. Asota caricae Fasr. 6, 9. 


Philippinen. 

Prästigmatischer Tympanaldeckel klein. Epaulette eben, etwas 
nach innen gebogen. Gegentrommelfell größer als das echte 
Trommelfell, annähernd oval, undurchsichtig. Wände der Gegen- 
Tympanalgruben median nicht weit voneinander getrennt. Lamelle 
nicht deckend. 


18. Asota heliconia DRrucE. d, ©. 
Java., 
Wände der Gegen-Tympanalgruben sich gegenseitig median be- 
rührend, im übrigen mit Asota caricae (77) übereinstimmend. 


79. Neochera memblaria Cr. (= Euplocia membliaria STOLL). ©. 


Palavan. 

Prästigmatischer Tympanaldeckel klein. Epaulette eben, nach 
außen gebogen, das Trommelfell infolgedessen kreisrund. Trommel- 
fell trüb durchsichtig, der Insertionspunkt des Chordotonalstranges 
seinem oberen Rande genähert. Gegentrommelfell von der Größe 
des echten Trommelfelles, von unregelmäßiger Kontur, undurchsichtig. 
Wände der Gegen-Tympanalgruben einander median fast berührend. 

Das Hypsiden-Organ stimmt mit demjenigen der Arctiiden im 
wesentlichen überein, viel mehr als mit dem Tympanalorgan der 
Lithosiiden. 


360 FRIEDRICH Essens, 


XIII. Lithosiidae. 


80. Lithosia lutarella L. &, ©. 
(Fig. 4.) 

Prästigmatischer Tympanaldeckel schmal und klein. Epaulette 
nicht sichtbar. Trommelfell ungeschützt und oberflächlich gelegen, 
wenig durchsichtig. Gegentrommelfell etwas kleiner, annähernd kreis- 
förmig, undurchsichtig, ebenfalls recht offen daliegend. Das Organ 
ist für eine ganze Anzahl Lithosiiden typisch. 


81. Cybosia mesomella L. d. 
Mit der vorigen Art, lutarella (80), übereinstimmend. 


82. Oeonistis quadra lL. ©. 
Prästigmatischer Tympanaldeckel größer als bei lutarella (80). 
Epaulette schwach angelegt. Trommelfell viel tiefer und geschützter 
als bei dutarella und fast glashell, irisierend. Die Insertion des 
Chordotonalstranges ist dem oberen Rande des Trommelfells sehr 
genähert. Das Gegentrommelfell wie bei lutarella, ebenso oberfläch- 
lich gelegen. 


83. Endrosa aurita v. ramosa F.E.S. 3, 9. 
(Fig. 16.) 

Das tympanale Organ ist recht abweichend gebaut. Das trüb 
durchsichtige Trommelfell ist in beiden Geschlechtern groß, besonders 
jedoch beim $! Es ist tief in die lateralen Tympanalgruben ein- 
gesenkt und annähernd transversal gestellt. Der Chordotonalstrang 
inseriert recht nah gegen den oberen Rand des Trommelfelles hin. 
Die Integumentfläche, die dem Gegentrommelfell entspricht, ist klein 
und hat eine so feste Cuticula, daß ich sie nicht als ein Trommel- 
fell bezeichnen kann. Die dorso-medianen Einfaltungen sind in ent- 
sprechender Weise sehr klein. 

Bei diesem Falter ist das Episternum beim & blasenartig auf- 
getrieben und funktioniert vielleicht als Schallblase. Die Hervor- 
bringung von Geräuschen ist beim & dieser Species mehrfach be- 
obachtet worden. Die Fig. 16 zeigt die nebeneinander gestellten 
Rückansichten des männlichen und weiblichen Thorax dieser Art, 
wodurch die sexuellen Verschiedenheiten, besonders in der Ausbil- 
dung des Trommelfelles (7) und des Episternums (BI &, Es 9), zur 
Geltung kommen. 


oe 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 


84. Endrosa irrorella Ct. 


d; &. 


Ahnelt in hohem Grade der vorigen Species aurita (83). 


H. Verzeichnis der untersuchten Arten. 


361 


(thor.) — tympanales Organ am Thorax; (abd.) — tympanales Organ 
am Abdomen; (—) = kein tympanales Organ gefunden. 


OUR O2 ND re 


Rhopalocera (—) 


. Pieris brassicae L. 

. Argynnis aglaja L. 

. Satyrus semele L. 

. Lycaena icarus ROTT. 
. Augiades sylvanus Esp. 


Castniidae (—) 


6. Castnia mygdon DALM. 
7. — licus CR. 

8. — caricae CR. 

9. Synemon theresa DBLD. 


Thaumetopoeidae (thor.) 
20. Thaumetopoea processionea L. 


21. 
22. 
23. 
24, 


25. 
26. 
27. 


Sphingidae (—) 


. Sphinx ligustri L. 
. Hyloicus pinastri L. 


Deilephila euphorbiae L. 


. Hemaris fuciformis L. 


Notodontidae (thor.) 


. Dieranura vinula L. 
. Lophopteryx camelina L. 
. Phalera bucephala L. 
. Pheosia tremula Cu. 


/yetalea ebolea Cr. 


. Orino beschkei HB. 


Lymantriidae (thor.) 


Orgyia antiqua (Q ohne Organ) 


Dasychira fascelina L. 
Stilpnotia salieis L. 
Lymantria monacha L. 


Lasiocampidae (—) 
Malacosoma neustria L. 
Eriogaster lanestris L. 
Macrothylacia rubi L. 


Ceratocampidae (—) 


28. Eacles imperialis DURRY. 


29. Citheronia brissotii BOISD. 


30. 


31. 


32. 


33. 


34. 


Endromididae (—) 


Endromis versicolora L. 


Lemoniidae (—) 
Lemonia dumi L. 


Saturniidae (—) 
Saturnia pyrt SCHIFF. 


Brahmaeidae (—) 
Brahmaea ledereri RGHFR. 


Bombycidae (—) 
Bombyx mori L. 


Drepanidae (abd.) 


. Drepana falcataria L. 
. Oreta pulchripes ab. calceolaria 


Butt. 


Callidulidae (—) 


. Cleosiris catanita Boïsp. 
. Callidula petavia OR. 


Thyrididae (—) 


. Thyris fenestrella Sc. 


Noctuidae (thor.) 


. Demas coryli L. 
. Acronycta alni L. 
. Agrotis augur K. 


. — obscura BRAHM. 
. — pronuba L. 
. — nigricans L. 


. Charaeas graminis L. 

. Mamestra brassicae L. 

. Bryophila perla F. 

. Diloba caeruleocephala L. 
. Hadena amica TR. 

. Thecophora fovea TR. 


. Hydroecia nictiians BKH. 
. Amphipyra tragopogonis L. 


. Taeniocampa gothica L. 


. Xylina ingrica H. 8. 

. Cucullia umbratica L. 

. Heliothis peltigera SCHIFF. 
. Acontia lucida HUFN. 

. Erastria argentula He. 

. Emmelia trabealis Sc. 

. Scoliopteryx libatrix L. 

. Plusia moneta F. 


. — chrysitis L. 

. — gamma L. 

. Catocala fraxini L. 

. — nupta L. 

. Dyops confligens WIx. 


. Thyria ditissima WLK. 


. Gonodonta sinaldus GNEE 
. Gonitis designana WLK. 

. Homoptera exhausta GNEE 
. Bolina fascicularis HB. 

. Peosina numerica DRURY 
. Syrnia hypnois HB. 

. Erebus odora L. 


Hypenidae (thor.) 


. Herminia tentacularıa Xi. 
. Hypena proboscidalis L. 


Agaristidae (thor.) 
. Ophthalmis xelleri Bru. 
. Episteme hesperioides WLK. 
. — spoliatrix STGR. 
. Alypia octomaculata FABR. 
. Hecatesia falcata DRUCE 
. Orthia augias H. 8. 
. Seirocastnia lindigii FELD. 


Cymatophoridae (abd.) 


. Thyatira batis L. 
. Cymatophora or F. 


87. 
88. 


89. 


95. 


96. 


FRIEDRICH EGGERS, 


Cymatophora duplaris L. 
Polyploca flavicornis L. 


Brephidae (abd.) 
Brephos parthenias L. 


Geometridae (abd.) 


. Geometra papilionaria L. 
. Acidalia fumata STPH. 

. Lygris pyropata HB. 

. Hybernia defoliaria Cu. 


Uraniidae (abd.) 


. Urania eroesus 


Epiplemidae (abd.) 
Epiplema exornata Ev. 


Nolidae (thor.). 
Nola cuculatella L. 


Cymbidae (thor.) 


. Farias vernana HB. 
. Hylophila prasinana L. 


Cocytidae (thor.) 


. Cocytia d'urvillei BOISD. 


Syntomidae (thor.) 


. Syntomis phegea = 

. — waka PAgexsr. | Vorhanden- 
. — fortunei BOISD. 
. — caspia STGR. 
. Dysauxes ancilla L. 
. — punctata F. 

. Isanthrene 


crabroniformis 
STGR. 


. Cosmosoma cingulatum BTL. 
. Macrocneme lades CR. 

. Dinia aeagrus CR. 

. Euchromia amoena MÖSCHL. 


Arctiidae (thor.) 


. Spilosoma menthastri ESP. 
. Dionychopus niveus MEN. 

. Phragmatobia fuliginosa L. 
. Diacrisia sanio L. 

. Arctia caja L. 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 363 


116. Arctinia caesarea GORZE Megalopygidae (—) 
117. Callimorpha dominula L. 
118. Hypocrita jacobaeae L. 
119. Belemnia eryx WIx. 
120. Trichomia  albipunctata 


141. Somabrachys infuscata KLUG. 


Cochlididae (—) 


SCHAUSS. 142. Cochlidion limacodes HUFN. 
121. Elysias conferta WLK. 143. Heterogenea asella SCHIFF. 
122. Amastus aconia H. S. 
123. Ecpantheria columbinaOBERTH, Psychidae (—) 
124. Correbia lycoides WLK. h : 
125. Pericopis jansoni Bru. 144. Pachytelia unicolor HUFN. 


145. Psyche viadrina STGR. 
Hy psidae (thor.) 


126. Asota heliconia DRUCE Sesiidae (—) 
127. Ta ale FABR. 146. Sesia scoliaeformis BKH. 
128. Neochera memblaria Cr. 

Lithosiidae (thor.) Cossidae (—) 
129. Endrosa irrorella Cu. 147. Cossus cossus L. 
130. — aurita var, ramosa F. E.S. 
131. Oybosia mesomella L. Hepialidae (—) 


132. Comacla senex Hp. 
133. Oeonistis quadra L. 
134. Lithosia lutarella L. 


148. Hepialus humuli L. 


Pyralidae (abd.) 


Hetero By? idae (—) 149. Aphomia sociella L. 
135. Heterogynis penella HB. 150. Orambus pratellus L. 


Zygaenidae (—) 151. Eurrhypara urticata L. 


136. Zygaena filipendulae L. 


RR Microlepidoptera exc. 
137. Ino statices L. Prralidee C0) 
Chalcosiidae (—) 152. Alucita pentadactyla L. 
138. Pompelon acrocyanea H. 8. 153. Pandemis heparana SCHIFF. 
139. Chalcosia coliadoides WLK. 154. Yponomeuta evonymellus L. 
140. Histia flabellicornis FABR. 155. Incurvaria capitella Cu. 


Dorpat, den 26. Februar 1913. 


Nachwort. 

Die vorliegende Arbeit war bereits im Frühling 1913 im 
Manuskript niedergeschrieben, konnte aber aus gewissen Gründen 
erst ein Jahr später der Redaktion der Zoologischen Jahrbücher 
eingesandt werden. Hier traf das Manuskript 14 Tage vor Kriegs- 
beginn ein. Damit wurde die Veröffentlichung vorderhand unmög- 
lich, da ich mich in Rußland aufhielt, so daß mir die Korrekturen 
nicht zugestellt werden konnten. Die völlige Ungewißheit über die 


364 FRIEDRICH ÊGGERs, 


Dauer dieses Aufschubes veranlaßte mich, noch eine vorläufige Mit- 
teilung unter dem Titel „Notes supplémentaires sur l'organe tym- 
panal thoracal des Noctuides et de quelques autres familles de 
Lepidopteres“ in Rev. Russe Entomol. 1916, Vol. 16, p. 249—265, 
7 fig. zu veréffentlichen.*) 

Die Umstände fügten es, daß ich jetzt im Zone Institut 
in Gießen arbeiten kann und hier imstande bin, meine endgültige 
Arbeit noch einmal durchzusehen. Veränderungen im Text vorzu- 
nehmen halte ich für müßig, denn die augenblickliche Kriegslage 
würde mir nicht gestatten, die unterdeß erschienene Literatur zu- 
reichend zu berücksichtigen. Nur auf eine 1915 erschienene Arbeit, 
die mir vom Verf. freundlichst überreicht wurde, möchte ich hier 
eingehen. In „Faune de la Russie“, redigiert von N. V. Nassoxow, 
Vol. 1. der Insecta Lepidoptera, Petrograd 1915, bespricht N. J. 
Kussezow auf p. CLULXXXIV—CLXXXVII die Tympanalorgane und 
gibt eine Zeichnung sowohl vom thoracalen als auch vom abdominalen 
Organ der Lepidopteren. Die Abbildung des thoracalen Organs, fig. 87, 
stimmt im wesentlichen mit der Abbildung fig. 1 meiner vorl. Mitt. von 
1911, die dem Autor vorgelegen, überein. Jedoch gibt Kuswezow 
darin seine auf gründlicher Kenntnis des Chitinskelets der Lepido- 
pteren beruhende Auffassung über einige das Organ zusammen- 
setzende Sclerite wieder, die meine vorliegende Darstellung in einem 
Punkte ergänzt, indem er meine ,Epaulette“ dem „Metapostpara- 
pterum“ anderer Lepidopteren gleichsetzt. Meine ,,Ligamentfalte“ 
bezeichnet Kusxezow als „Squama“ oder „Postala“, das „stützende 
Haftstück der Hüfte“ als „Metamerum“, was zur Synonymie der 
Ausdrücke erwähnt sein mag. 

Dagegen kann ich Kusnezow’s allgemeiner Beurteilung der 
Tympanalorgane der Lepidopteren nicht in allen Punkten zustimmen. 
„In vielen Fallen“, schreibt Kussezow, „kann auch nicht die „tym- 
panale“ Natur dieser Gebilde als bewiesen gelten, welche sehr an 
Gebilde androconialen Charakters erinnern, d. h. an Duft- und se- 
kundäre Geschlechtsorgane (JorDAN, 1905)“. Ich halte es für außer- 
halb jeder Diskussion liegend, daß mit scolopoferem Sinnesapparat 
an einem Trommelfell versehene Organe nichts anderes sein können 
als Tympanalorgane und daß sie unter keinen Umständen mit „Duft- 


1) Diese Veröffentlichung konnte darum nicht in deutscher Sprache 
geschehen, weil der Gebrauch meiner Muttersprache in Rußland auch in 
wissenschaftlichen Arbeiten untersagt war, um den Staat vor der Ver- 
gewaltigung durch deutsches Wesen („njemetzkoje sassilje“) zu schützen. 


La 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 365 


organen“ verglichen werden können. Kusnezow scheint zu ignorieren, 
daß nicht das Trommelfell, sondern der stiftchenenthaltende Sinnes- 
apparat den tympanalen Organen der Insecten ihren spezifischen 
Charakter gibt, denn das Vorkommen eines solchen Sinnesapparats 
bei den Organen der Lepidopteren wird von ihm überhaupt nicht 
erwähnt. Zarte Membranen gibt es am Körper der Lepidopteren in 
großer Zahl, die man aber nicht ohne weiteres als Trommelfelle an- 
sehen kann, und ich kann mich auch Kusnezow nicht anschließen, 
wenn er (bei Catocala) meine „Conjunctiva“ mit zum Trommelfell — 
rechnet und als Tympanum bezeichnet. 

Bemerken will ich noch, dab Kusnezow in demselben Werke seine 
eigene Systematik der Lepidopteren darstellt, die insofern beachtens- 
wert ist, als Kusnezow, mehr als alle früheren Autoren, sich nicht 
auf ein einziges Organsystem beschränkt, sondern die gesamte ver- 
gleichende Anatomie der Lepidopteren, soweit sie in den letzten 
Jahrzehnten erforscht wurde, systematisch verwertet. Es. mag ein 
zufälliges Zusammentreffen sein, daß seine Darstellung vollkommen 
mit Jorpan’s Befunden über die Verbreitung der Tympanalorgane 
bei Lepidopteren (vgl. S. 278 und Kap. C. dieser Arbeit) harmoniert. 
Diese Befunde Jorpan’s, der die eigentlichen Teile des thoracalen 
Tympanalorgans gar nicht kannte, sind aber ungenügend, wie schon 
der Umstand zeigt, daß Jorpan den Notodontiden ein solches Organ 
abspricht. Die Notodontiden und Thaumetopoeiden mit wohlausge- 
bildetem thoracalem Tympanalorgan stellt Kussezow u. a. mit 
Geometriden und Uraniiden, die ein abdominales Tympanalorgan 
besitzen, in ein und dieselbe Serie, statt sie der Serie der Noctuodea, 
mit Noctuiden und Arctiiden, anzugliedern. Es scheint mir voll- 
kommen ausgeschlossen, daß das thoracale Tympanalorgan, welches 
in allen Familien ein auffallend einheitliches Gepräge trägt, in der 
phylogenetischen Entwicklung der Lepidopteren zweimal getrennt 
voneinander aufgetreten sein könnte, und ich halte es für sicher, 
dab alle Familien, die dieses Organ besitzen, phylogenetisch ein- 
ander viel näher stehen müssen als irgendwelchen anderen Familien, 
bei denen statt dessen ein anderes Tympanalorgan zur Ausbildung 
gelangte. 

Auf Grund dieses Satzes halte ich auch die von P. HAVERHORST 
ausgesprochene Vermutung einer Verwandtschaft der Notodontiden 
und Drepaniden für sehr unwahrscheinlich. In seiner Arbeit (Over 
de staartspitzen onzer Heterocera Poppen, in: Tijdschr. Entomol., 
Jg. 53, 1910, p. 285—304; Referat von A. Damper, in: Entomol. 


366 FRIEDRICH HaGers, 


Ztschr. Frankfurt a. M. Jg. 25, No. 11) begründet HAVERHORST die 
Verwandtschaft der Notodontiden und Drepaniden mit der Ähnlich- 
keit der Cremasterspitzen bei den Puppen von Pygaera und Drepana. 
Wie jedoch Dampr dazu richtig bemerkt, können diese Merkmale 
nur mit Vorsicht zu systematischen Schlußfolgerungen benutzt werden, 
da sie stark der Anpassung unterworfen sind. 

Die von mir vertretene Ansicht über die Homologie des thora- 
calen Tympanalorgans bei allen Familien der Lepidopteren, denen 
es eigen ist, bezieht sich nur auf dieses. Zur Frage, ob die abdo- 
minalen Tympanalorgane der Lepidopteren, die stark untereinander 
abweichen, als homologe Gebilde zu betrachten sind, vermag ich 
nicht Stellung zu nehmen; es wird hierüber die Bearbeitung dieser 
Organe von v. KENNEL entscheidend sein. 

Die erneute Durchsicht meiner Arbeit führte zu einer geeig- 
neteren Figurenanordnung sowie zur Hinzunahme einiger neuer 
Figuren. Herrn Prof. J. W. SPENGEL, dessen Ratschlägen ich zu diesen 
Verbesserungen der Ausstattung folgte, spreche ich hierfür meinen 
wärmsten Dank aus. 


Gießen, den 22. August 1918. 


” 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocers. 367 


Literaturverzeichnis. 


Spezielles Literaturverzeichnis über Gehör bei 
Lepidopteren. 


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1911. EGGERS, Uber das thoracale Tympanal-Organ der Noctuiden, in: 
SB. Natf.-Ges. Dorpat, Vol. 30, p. 138—145. 


1909. Gorka, Különös érzéksz-ervek a lepkék szarnyän, in: Potf. Term. 
Közl. Budapest, Vol. 41, p. 125—128. 


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in: Zool. Jahrb., Vol. 14, Anat., p. 567 u. 569. 


1909. Hamann, Haben Schmetterlinge Gehörsinn ?, in: Intern. entomol. 
Z. Guben, p. 141. 


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among Geometridae at the sensory organ situated at the base of the 
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1905. Kusxezow (Referat über die JORDAN’sche Abhandlung, sowie über 
einige andere das Gehör der Lepidopteren betreffende Angaben), in: 
Rev. Russe Entomol., Vol. 5, p. 272— 273. 


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Zünsler, in: Zool. Anz., Vol. 39, p. 163—170. 


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1882. Minor, Comparative morphology of the ear, fourth article, in: 
American Journ. Otol., Vol. 4, p. 89—168. 


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U. S. entomol. Comm., p. 50. 


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(Endrosa v. ramosa), in: Biol. Ctrbl., Vol. 32, p. 724—731. 


1904. PETERSEN. Die Morphologie der Generationsorgane der Schmetter- 
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entomol. Ztschr. Iris, p. 207 u. 217. 


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Internat. entomol. Z., Vol. 4, p. 42—43. 


1910. RÔBER, Gehörsinn bei Schmetterlingen, in: Z. wiss. Insektenbiol., 
p. 355. (Enthält die Beobachtung, daß ein gefangenes von Ache- 
rontia atropos ein © herangelockt habe, wobei die Verständigung durch 
Stimmäußerung vor sich gegangen sei.) 


1885. ROMANES, Die geistige Entwicklung im Tierreich, Leipzig (p. 88 
gibt der Verf. an, er habe anderorts über Gehörsinn bei Lepidopteren 
publiziert. Die Originalarbeit konnte ich nicht ermitteln). 


1909. ROTHKE, Zum Hörvermögen der Schmetterlinge, in: Internat. 
entomol. Ztschr. Guben, Jg. 3, p. 162. (Uber das Hörvermögen 
der Raupen von Vanessa berichtet ROTHKE in: Insektenbörse, Vol. 19, 
p. 314 und erhielt eine Bestätigung seiner Beobachtungen durch 
FISCHER in demselben Jahrgang d. Insektenbörse, p. 329.) 


1899. SHARP, Insects, in: Cambridge Natural History, Vol. 6, p. 419. 


1908. SPULER, Die Schmetterlinge Europas, Stuttgart, p. LIV (zitiert 
GÜNTHER und PETERSEN). 


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to the Lepidoptera, in: Entom. monthl. Mag., Vol. 14, p. 121—126. 

1880. —, Insect variety: its propagation and distribution, treating of 
odours, dances, colours and music in all grasshoppers, cicadae and 
moths, bugs, flies and ephemerae and exhibiting the bearing of the 
science of entomology on geology, London, p. 243—249. 


1908. —, The family tree of moths and butterflies traced in their organs 
of sense, in: Soc. entomol., Vol. 23, p. 125. 
1910. —, The vocal and instrumental music of Insects, in: Zoologist, 


Vol. 14, p. 430. 


1911. STOoBBE, Über das abdominale Sinnesorgan und über den Gehör- 
sinn der Lepidopteren mit besonderer Berücksichtigung der Noctuiden, 
in: SB. Ges. naturf. Freunde Berlin, p. 93—105. 


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Allgemeines Verzeichnis der benutzten Literatur. 


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La 
Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 369 


1885. AMANS, Comparaison des organes du vol. VI. Lepidopteres, in: 
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articulés et celui des Insectes hexapodes en particulier, ibid., Vol. 1, 
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1875. GRABER, Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren, in: 
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1882. —, Die chordotonalen Sinnesorgane und das Gehör der Insekten, 
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ein neues stifteführendes Sinnesorgan, in: Zool. Jahrb., Vol. 30, Anat., 


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” 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 371 


Erklärung der Abbildungen. 


a) Die Zeichen der anatomischen Figuren. 


a, b, € Stücke der Lamelle, des Chitinplättchens, das Trommelfell und 
Gegentrommelfell voneinander abgrenzt. 

ä. C äußerer schmaler Teil der Conjunctiva (C), der bereits in die Flügel- 
gelenkhaut übergeht. 

B Bügel, vorspringender Chitinfortsatz der Umrahmung des Trommelfells, 
gegen den der Nerv nach dem Eintritt in die Tympanalblase inseriert, 
um von hier aus als Chordotonalstrang zum Trommelfell zu streben. 

Bl vermutliche Schallblase von Hndrosa g, von dem Episternum gebildet. 

BL bogenförmige Leiste, in Form einer Bogenbrücke mit beiden Enden 
der Wand der Gegen-Tympanalgruben (GG) aufruhend. Dient als 
vordere Angriffstelle für den dorsalen Längsmuskel des 1. abdomi- 
nalen Segments. 

Br Brücke, der schmale, mediane Teil des Metascutums, der dessen breitere 
seitlichen Partien (Misc) verbindet. 

© Conjunctiva, Bindehaut, Fortsetzung der Flügelgelenkhaut (F/G) ins 
Innere der Tympanalgruben (TG), zieht als zartes Häutchen bis zum 
Trommelfell (7), von dem es durch die Epaulette (Æ) abgegrenzt ist. 

c.K zentrale akzessorische Tympanalkammer. 

Cx Coxa, Hüfte des Metathorax. 

d in Fig. 6 ein etwas abgegrenzter Teil der Tympanalblase, unter dem 
Trommelfell gelegen. 

E Epaulette, verstärkte Chitinleiste an der Grenze von Trommelfell (7) 
und Conjunctiva (C). 

Eg äußerer, spaltförmiger Eingang zu den Gegen-Tympanalgruben. 

e. K epimerale akzessorische Tympanalkammer. 

Em Epimeron des Metathorax. 

Es Episternum des Metathorax. 

F Femur. 

FIG Gelenkhaut des Hinterflügels. 


872 FRIEDRICH EGGers, 


GG Wand der Gegen-Tympanalgruben, die dorso-median gelegen, zum 
Gegentrommelfell (GT) führen. 

GK Ganglienkette. 

GT Gegentrommelfell, dorso-median vom echten Trommelfell (7) gelegen 
und nicht mit dem nervösen Endapparat in Verbindung stehend. 

i. Gr innere thoraco-abdominale Grenzlinie [längs dem Innenrande des 
Metaphragma (MtPh) verlaufend|. 

Liu. LI ,Flügelligamente“, am Saume Tracheen und Bluträume ent- 
haltend, ziehen vom Mesoscutellum (J/sS/) zur Vorderflügelbasis — L J, 
resp. vom Metascutellum (Misc) zur Hinterfliigelbasis = L 11. Meist 
eine vorspringende Falte, die ich dann auch als Ligamentfalte 
bezeichne. 

m. L Muskelleiste, dient dem Muskel (m. M) zur Insertion. 

m. M mittlerer Muskel der außenseits von der inneren Tympanalblasen- 
wand (75) gelegenen Muskeln. 

MPh Mesophragma, an der Grenze von Mesoscutellum (Ms!) und Meta- 
scutum (NMtsc) beginnend. 

MS mediane Scheidewand beider Gegen-Tympanalgruben (GG). 

MsS! Mesoscutellum. 

MtPh Metaphragma, Fortsetzung des Hinterrandes des Metascutellums (Misc) 
ins Körperinnere. 

* Misc Metascutum. 

Mis! Metascutellum. 

-Oes Osophagus. 

PI I u. Pill erstes, resp. zweites abdominales Pleuron. 

pr. TD prästigmatischer Tympanaldeckel, vorspringende Hautfalte des 1. 
abdominalen Pleurons, die vor dem 1. abdominalen Stigma gelegen 
(das somit freiliegt), sich nach vorn über die Tympanalgrube vorwölbt. 
Vgl. auch SID = Stigmendeckel, das entsprechende Gebilde anderer 
Lepidopteren-Familien. | 

R Rinne an der Grenze von Tergum (7 I) und Pleuron (P/1) des 1. 
abdominalen Ringes, führt nach vorn in den Eingang (Ey) der Gegen- 
Tympanalgruben ((7(). 

RL vordere Randleiste des 1. abdominalen Tergums (791); grenzt vorn 
an den Hinterrand des Metascutellum (Mtsl) und hinten an die Basis 
der bogenförmigen Leiste (BL). 

SH stützendes Haftstück der Hüfte (Cr). 

SpL Spannleiste. 

St I u. St II erstes, resp. zweites abdominales Sternum. 

StD Stigmendeckel oder poststigmatischer Tympanaldeckel, vorspringende 
Hautfalte des 1. abdominalen Pleurons, die sich immer über das 
1. abdominale Stigma und meist, bei stärkerer Entwicklung, 
auch über die Tympanalgruben vorwölbt — dorsaler oder Sinneswulst 
DEEGENER’s. Vgl. auch prästigmatischer Tympanaldeckel (pr. TD) 
anderer Familien. Beides vermutliche Schallfänger. 

T Trommelfell oder echtes Trommelfell, im Gegensatz zum Gegen- 
trommelfell (GT) mit dem Chordotonalstrang in Verbindung stehend, 
der an seiner Mitte inseriert. 


La 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera, 373 


TBl Innenwand der Tympanalblase. 

Tech Trachee, die in Verbindung mit der Tympanalblase steht. 

Tg Iu. Tg ll erstes und zweites abdominales Tergum. 

TG in Fig. 8 u. 9 die hintere, dem Abdomen angehörige Wand der 
Tympanalgrube, in Fig. 2 die vordere epimerale Einsenkung 
derselben. 

TN Tympanalnerv. 

Tr 'Trochanter, Schenkelring. 


b) Die Zeichen der histologischen Figuren. 


acc, ZK Kerne der akzessorischen Zellen. 

Ax zum Stift verlaufender Achsenfaden durch Vereinigung der Fibrillen 
der Sinneszelle gebildet. 

Bl Blutflüssigkeit, Hämolymphe. 

BIW Innenwand der Tympanalblase. 

Cu Cuticula. 

d. Ax Achsenfaden der distalen Sinneszelle. 

d. St distaler Stift. 

d. SxK Kern der distalen Sinneszelle. 

Dx Deckzelle. 

DxK Deckzellenkern. 

Epd epidermales Epithel (im Gegensatz zum trachealen). 

E%K Zellenkern des epidermalen Epithels (Epd). 

Flt Falte im trachealen Epithel (TrEp) des Trommelfelles der ur 

L Ligament, Aufhängeband des Chordotonalstranges. 

Le Leucocyten. 

1. K lichtbrechende Körnchen. 

N Tympanalnerv. 

p. Ax Achsenfaden der proximalen Sinneszelle. 

p. Sek Kern der proximalen Sinneszelle. 

p. St proximaler Stift. 

St Stift. 

SixzK Stützzellenkern. 

SvK Sinneszellenkern. 

T Trommelfell. 

TrEp tracheales (Tracheen-)Epithel. 

TrxK Zellenkern des Tracheenepithels. 


afele20; 


Fig. 1. Seitliche Ansicht des Metathorax und der ersten beiden Ab- 
dominalsegmente von Cuatocala fraxini, nach der Entschuppung. 11:1. 


Fig. 2. Gleichartiges Bild von Phalera bucephala. 13:1. 
Fig. 3. Dsgl. von Spilosoma menthastri. 15:1. 
Fig. 4. Dsgl. von Lithosia lutarella. 21:1 


374 Frieprich EGGers, 


Fig. 5. Die geschlossene linke Tympanalblase von Catocala fraxini 
nebst den umgebenden Chitinscleriten. 17:1. 

Fig. 6. Das Innere der linken Tympanalblase von Catocala fraxini, 
nach Entfernung der Innenwand der Tympanalblase. 25:1. 


Matelas 


Fig. 7. Riickansicht des Metathorax von Spilosoma menthastri nach 
partieller Entfernung des Abdomens, ein wenig von links gesehen. Links 
im Bilde ist das Abdomen vollständig entfernt. Rechts sind noch einige 
Partien des Abdomens mit eingezeichnet, die sich an der Bildung der 
Tympanalgruben beteiligen, in denen die Trommelfelle gelegen sind. Die 
Trommelfelle sind daher rechts nicht zu sehen. 17:1. 

Fig. 8. Gleichartiges Bild von Catocala fraxini. 10:1. 

Fig. 9. Dsgl. Diloba caeruleocephala. 17:1. 

Fig. 10. Dsgl. Plusia gamma. 15:1. 

In den Figg. 7—10 ist die Ausbildung der Gegen-Tympanalgruben 
(GG) in 4 aufeinanderfolgenden Stufen dargestellt. 

Fig. 11. Außenansicht und Umgebung des rechten Trommelfelles I 
von Cuocala; Trockenpräparat und Zeichnung von Herrn Prof. v. KENNEL. 
ca, Male 

Fig. 12. Desgleicken die Innenansicht des linken Trommelfelles vom 
gleichen Tiere. 


Tafel 23. 


Fig. 13. Gleichartiges Bild wie Fig. 1, von Nola cuculatella, nach 
einem getrockneten Exemplar. 30:1. 

Fig. 14. Wie Fig. 13, aber mit dem Schuppenkleide en 

Fig. 15. Wie Fig. 13, von Orgyia antiqua d. 

Fig. 16. Rückansicht des Metathorax von Ændrosa aurita v. ra- 
mosa, links 9, rechts g, nach Entfernung des Abdomens. 

Fig. 17. Das Innere der Tympanalblase von Spilolosoma menthastri 
bei durchfallendem Lichte. 26:1. 

Fig. 18. Trommelfell und Nervenendigung von Diloba caeruleocephala, 
von innen, bei durchfallendem Lichte. 26:1. 

Fig. 19. Metathorax mit dazugehörigen 2 Gegentrommelfellen und 
einem echten Trommelfell, nach Entfernung des Mesothorax, von vorn ge- 
sehen. Von Alypia octomaculata (Agaristide) nach einem Präparat des 
getrockneten Tieres. 14:1. 

Fig. 20. Totalpräparat des Chordotonalstranges von Mamestra brassicae, 
Imago. Fix. FLEMMING, Färb. Safranin. 600:1. 

Fig. 21. Desgleichen von /’usia chrysitis. Fix. Form. 10°/,, Färb. 
Safranin. 


” 


Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. 375 


Fig. 22. Chordotonalstrang eines mit Methylenblau injizierten Expl. 
von Arctinia caesarea (luctifera). Fix. Molybdäns. Ammon. 600:1. 
Fig. 23. Desgleichen von Acronyeta alni. 


Tafel 23: 


Fig. 24. Totalpräparat des Chordotonalstranges von Earias vernana. 
Fix. FLEMMING, Färb. Safranin. 600:1. 

Fig. 25. Dsgl. von Phalera bucephala, Fix. Sublimat-Alkohol. Färb. 
Safranin. 

Fig. 26. Dsgl. Fix. FLEMMING. Färb. Safranin. 

Fig. 27. Dsgl von Lithosia lutarella. Fix. Form. 4°,. Färb. 
„ Safranin. 

Fig. 28. Dsgl. von Hypocrita jacobaeae. Fix. HERMANN. Färb. 
Safranin. 

Fig. 29. Dsgl. von Callimorpha dominula. Fix. Form. 10°/,. Färb. 
Eisenhämatoxylin. 

Fig. 30. Totalpräparat des Chordotonalstranges von Callimorpha 
dominula, Puppe. Fix. Form. 10%,. Färb. Safranin. Differenz. Al- 
kohol —- Salzsäure. 600:1. 

Fig. 31. Dsgl. jüngeres Puppenstadium. 

Fig. 32. Wie Fig. 30, von Panolis griseovariegata (piniperda). Fix. 
Form. 10°/,. Färb. Eisenhämatoxylin. 

Fig. 33. Dsgl. von Dasychira fascelina. Fix. Form. 10°,. Färb. 
Safranin. Differenz. Alkohol + Salzsäure. 


Tafel 24. 


Fig. 34. Imago. Ausgesuchte Querschnitte einer 4 u-Serie des 
Chordotonalstranges der Imago von Callimorpha dominula, begonnen mit 
Schnitt / durch die Insertion des Stranges am Trommelfell. In Schnitt /, 
13 und 35 sind Stücke des mitgeschnittenen Trommelfelles mit eingezeichnet. 
Fix. Sublimat-Alkohol. Färb. Eisenhämatoxylin. 800:1. 


Fig. 35. Puppe. Eine gleichartige 3 u-Schnittserie durch den Chordo- 
tonalstrang der Puppe von Callimorpha dominula. In Schnitt 7 und 
‘Schnitt 39 sind gleichfalls Partien des Trommelfelles (7) mit wiedergegeben 
sowie der anliegenden Innenwand der Tympanalblase (B/W). Fix. Sublimat- 
A kohol. Färb. Eisenhämatoxylin. 800:1. 


Fig. 36. Frühzeitige Anlage der Tympanalblase und des Trommel- 
felles von Cullimorpha im Puppenstadium, Querschnitt. Fix. Form. 10°/). 
Färb. Parakarmin. 155:1. 

Fig. 37. Weiter vorgeschrittenes Stadium der Trommelfellentwicklung, 
Querschnitt. Fix. Sublimat-Alkohol. Färb. Eisenhämatoxylin. 165:1. 


Fig. 38. Partie aus Fig. 37 bei stärkerer Vergrößerung. 600:1. 


376 F. Eccers, Das thoracale bitympanale Organ der Lepidoptera Heterocera. 


Fig. 39. Querschnitt durch eine Partie des noch weiter in der Ent- 
wicklung vorgeschrittenen Trommelfelles, bei gleicher Vergrößerung 600: 1 
und gleicher technischer Behandlung. 

Fig. 40. Schnitt durch das Trommelfell der Imago von Callimorpha. 
Fix. Sublimat-Alkohol. Färb. Eisenhämatoxylin. 165 : 1. (Derselbe Schnitt, 
von dem in Fig. 34, Schnitt 35, eine Partie bei stärkerer Vergrößerung 
wiedergegeben ist.) 


Fig. 41. Schnitt durch das Trommelfell der oe von Diloba. 
Fix. Form. 10°,. Färb. Pikrokarmin. 165: 1. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten.. 


Die Entwicklung des Flügelgeäders 
bei Phyllodromia (Blatta) germanica L. 


Von 
H. Beck. 


Mit Tafel 25 und 25 Abbildungen im Text. 


Einleitung. 


In seiner Arbeit über die Theorie des Flügelgeäders der In- 
secten-Ordnungen erwähnt ApourH (1), daß GourzEAU 1843 im In- 
sectenflügel feine Längs- und Querstreifen beobachtete und als. 
Erster diese Längsstreifen, die den Nerven parallel laufen, mit den 
Entwicklungsverhältnissen der Flügeltracheen in Verbindung brachte. 

Die Untersuchungen, die Aporpx im Anschluß an diese Beob- 
achtungen unternahm, führten ihn zu dem Schluß, daß die Ent- 
wicklung des Tracheensystems auf die Ausbildung des Flügelgeäders- 
bestimmend einwirkt; allerdings will er diese Theorie nur für die 
konkaven Adern gelten lassen, bei denen er die Trachee als pri-- 
märes Gebilde ansieht, dem die rohrbildende Absonderung sich als 
etwas Sekundäres hinzugesellt. Im Gegensatz hierzu fabt er bei: 
den konvexen Adern die Chitinisierung des Aderrohres als die pri- 
märe, die Trachee dagegen als die sekundäre Bildung auf. 

Wenn BRAUER u. REDTENBACHER (2) im wesentlichen auch mit 
ApouprH’s Meinung übereinstimmen, so wenden sie sich doch gegen 
seine Auffassung über die verschiedenen Entstehungsarten der kon- 
- kaven und konvexen Adern und erbringen den Beweis für ihre An- 
sicht durch die Untersuchungen an den Nymphen der Aeschniden,. 


378 H. Beck, 


bei denen der Sector medius und der Sector brevis, erstere eine 
konkave. letztere eine konvexe Ader, durch die Gabelung einer 
Trachee entstehen, die im imaginalen Flügel verschwindet. 

Mit allem Nachdruck verfechten BRAUER U. REDTENBACHER die 
Ansicht, „dab die Homologie zweier Flügeladern entfernt stehender 
Insecten nur aus der Entwicklung des Geäders, niemals aber aus 
dem fertigen Flügel zu beweisen ist“. 

Die Verhältnisse der Tracheenentwicklung, die für die Aus- 
bildung der Adern im fertigen Flügel von entscheidender Bedeutung 
sind, lassen sich, wie das obige Beispiel der Odonaten beweist, also 
nur im Nymphenstadium feststellen, während sie im imaginalen 
Flügel, in dem die Bildung der cuticularen Flügeladern beginnt, 
die Tracheen häufig verschwinden und der Flügel wächst und sich 
faltet. nicht mehr nachzuweisen sind. 

Auch bei metabolen Insecten beobachteten BRAUER U. REDTEN- 
BACHER die große Ähnlichkeit der Flügelrippen mit den Verästelungen 
von Tracheen, und es gelang ihnen, „dieselben zum Teil aus einem 
Tracheensystem sichtbar hervorzuleiten“; sie stimmen darin mit 
Lanpors’ (3) Befunden überein: „Beim Abstreifen der Haut zur 
Puppe haben die fein geknäuelten Tracheen bereits genau die Lage, 
welche die späteren Flügelrippen des Schmetterlinges bilden, natür- 
lich in verjüngter Form“. SPULER (4) bestätigt diese Angaben; nach 
ihm sind die großen Tracheenstämme, die als Erstes der endgültigen 
Flügeladern angelegt werden, bereits bei der Abstreifung der Raupen- 
haut sichtbar. 

Nach SputLer haben Comstock u. NEEDHAM (5) die Unter- 
suchungen über die Flügeladern wieder aufgenommen; ihre Absicht 
ging hauptsächlich dahin, die Homologie derselben in den ver- 
schiedenen Insecten-Ordnungen festzulegen, und zwar auf Grund von 
Beobachtungen und Vergleiehen zwischen Tracheen der Larven und 
dem Flügelgeäder der Imagines. 

Es kam ihnen darauf an, festzustellen, ob sich in dem Flügel- 
geider aller Insecten gewisse immer wiederkehrende Züge finden, 
aus denen sich Schlüsse auf die Adern des Ur-Insectenfliigels ziehen 
lassen, und auf Grund ihres Materials glauben sie, daß das von 
ihnen aufgestellte Schema eines hypothetischen Flügels (s. Fig. A) 
mit nur verhältnismäßig wenigen Adern eben diesen Ur-Typus dar- 
‚stellt oder ihm zumindest sehr nahe kommt; sie stellen sich mit 
dieser Auffassung in Gegensatz zu REDTENBACHER (6) und anderen 
Autoren, die annahmen, daß der Urflügel zahlreiche Adern hatte. 


” 


Flügelgeäder bei Phyllodromia (Blatta) germanica L. 379 


Es gelingt ihnen aber, für eine Reihe von Insecten nachzu- 
weisen, daß teils durch Aufspaltung, teils durch Verschmelzung der 
Tracheen sich das Flügelgeäder von diesem ihrem Schema ableiten 
läßt. Hat eine starke Umbildung der Flügel selbst stattgefunden, 
so treten allerdings so starke Modifikationen ein, daß sich die 
typischen Verzweigungen der Adern nicht mehr erkennen lassen. 
(Einzelne Hymenopteren und Coleopteren.) 

Auch bei Trichopteren ist es Comstock u. NEEDHAM nicht ge- 
lungen, den Zusammenhang des Flügelgeäders mit den Tracheen in den 
vorhergehenden Larven- bzw. Puppenstadien nachzuweisen, da sich, ob- 
gleich dieFlügeladern sehr zahlreich sind, gewöhnlich nur 2 oder 3 
Haupttracheenstämme finden, die unter Umständen sogar in ihrer Lage 
mit den Adern nicht übereinstimmen. So ist es auch bei zahlreichen 
Hymenopteren und Coleopteren, bei denen häufig zuerst das Flügel- 
geäder in den Puppenflügeln auftritt, in das sekundär die Tracheen 
hineinwachsen. 


€. Sc. R M. 


ES Sc.!M. lA1 Cu 
Cu Al AU AM en 


BIS Au, Fig. B. 
Hypothetischer Flügel nach Comstock. Schabe nach Comstock. 


Anders ist es bei den niederen Insecten, denen ein Puppen- 
stadium fehlt. Das Flügelgeäder dieser Insecten näherte sich dem 
hypothetischen Flügel Comstock’s am meisten; es deckt sich der 
Verlauf der Tracheen und Adern vollständig, und auch die Lage 
der Tracheen in dem Nymphenstadium der Schaben, das Comstock 
abbildet (s. Fig. B), läßt im großen und ganzen eine Überein- 
stimmung mit einem Imaginalflügel der Dlatta germanica erkennen. 


Bau des fertigen Flügels. 


5 Hauptlängsadern entspringen an der Insertionsstelle des 
Vorderflügels; sie sind alle von Tracheen durchzogen, verlaufen zu- 
nächst dicht nebeneinander, ehe sie sich, von der Basis des Flügels 
etwas entfernt, im Flügelfelde ausbreiten. Es sind dies: 


I. Subeosta = Sc. IV Oubitus == "Cw 
I. Radius =R. V. Analader = A. 
III. Media — M. 


380 H. Beck, 


mit ihren Nebenzweigen, deren Lage und Zahl die Form des Flügels 
im wesentlichen bestimmen (s. Taf. 25 Fig. 1). Im Vorderflügel der 
Blatta germanica finden sich keine falschen Adern (Venae spuriae), die 
sich vom distalen Rande des Flügels bis zur Mitte erstrecken und 
die nicht von Tracheen gestützt werden, wie sie in vielen Insecten- 
tlügeln vorkommen. Dagegen sind Queradern ausgebildet, die zwischen 
den Hauptlängsadern und deren Nebenadern verlaufen. Besonders 
zahlreich sind diese in dem von der Media und deren Seitenzweigen 
durchzogenen Felde; sie geben dem Flügel eine größere Festigkeit. 
(Ganz feine Tracheenzweiglein finden sich in einzelnen von ihnen. 

Die 5 Hauptadern sind an der Basis stark chitinisiert und er- 
heben sich deutlich über die Oberfläche des Flügels, zum distalen 
Rande desselben verjüngen sie sich. 

I. Die Subcosta ist die erste im Spreitenteil verlaufende Ader, 
sie ist kurz und kräftig und erreicht den vorderen Rand vor ein 
Drittel Länge des Flügels. Die Trachee folgt ihr bis zum Rande 
und verläuft häufig noch ein Stück in dem dem Flügelrande folgen- 
den Sinus. Ziemlich regelmäßig zweigen 3 Nebenäste von der sub- 
costalen Trachee ab, ein verzweigter, kurzer, schwacher nächst der 
Basis, dann ein etwas kräftigerer und ein dritter, der stärkste, der 
im Randsinus des Flügels verläuft und fast die Länge der Haupt- 
trachee erreicht (s. S. 403). Nur über dieser letzten der 3 Seiten- 
zweige der. Subcosta-Tracheen verläuft eine Ader. Alle drei durch- 
ziehen das Marginalfeld des Flügels, das von dem vorderen Rande 
und der Subcosta umschlossen wird. Es finden sich bei Blatta ger- 
manica niemals sekundäre Zweige an der hinteren Seite der Sub- 
costa, SPULER erwähnt auch die vorderen nicht, während BRUNNER (7) 
sie gesehen hat und abbildet. 

IT. Der Radius, der sich fast gerade bis zur Spitze des Flügels 
erstreckt, ist die kräftigste Ader; er gabelt sich in ungefähr zwei 
Drittel seiner Länge; der hintere Ast, Radius sector, stützt die 
Flügelspitze; er kann einfach oder bis zu dreimal gegabelt sein, eine 
Beobachtung, die im Gegensatz zu SPULER steht, der diesen Ast 
stets ungeteilt bis zum Rande verlaufen sah. 

Der vordere radiale Ast verzweigt sich an der Spitze unregel- 
mäßig ein oder mehrere Male. Zum vorderen Rande des Flügels 
gibt der Radius in seinem ganzen Verlauf eine nicht feststehende 
Zahl von Zweigen ab, die teils wieder gegabelt sind: bei den unter- 
suchten Tieren schwankte diese Zahl zwischen 14 und 21; sie hängt 
von der Zahl der akzessorischen Tracheen ab, ein Beweis, daß in 


Flügelgeäder bei Phyllodromia (Blatta) germanica L. ° 381 


diesem Falle die Tracheen einen gewissen Einfluß auf die Bildung 
der Flügeladern ausüben. 

Der erste dieser Nebenäste, der der Basis des Radius am 
meisten genähert entspringt, ist länger als die übrigen. Er ver- 
läuft eine Strecke parallel zum Radius, gabelt sich vor dem Flügel- 
rande meist zweimal und kann diesen in der Höhe der Subcosta- 
spitze erreichen; bei anderen Tieren verläuft er bis fast zur Mitte 
des vorderen Flügelrandes. Auf ihn folgen 6 bis 12 Äste, die, von 
ganz wenigen Ausnahmen abgesehen, stets ungeteilt sind; dann 
folgt ein Ast mit 1 bis 4 zum vorderen Rande verlaufenden Neben- 
ästen; er zweigt erst nach der Gabelung des Radius und Radius 
Sector ab. . Die folgenden akzessorischen Adern der Radiusspitze 
sind vielfach gegabelt, ohne daß ein feststehendes Prinzip der 
Gabelung zu erkennen wire. 


Das Radialfeld liegt zwischen dem Vorderrande des Flügels 
und dem Radius und bildet im Vorderflügel bei Platta ungefähr ein 
Drittel der Flügelfläche. 

III. Die dritte Hauptader ist die Media; sie ist an der Basis 
nicht so stark chitinisiert wie der Radius, dicht neben dem sie 
zunächst verläuft, bis zu der Stelle, an der dessen erste Nebenader 
sich abzweigt; von hier an entfernt sie sich in ihrem Verlauf et- 
was von dieser Ader und erreicht zu ihr parallel die Flügelspitze. 


Eine verschiedene Zahl von Ästen (2 bis 4) zweigen sich an 
der hinteren Seite der Media ab und verlaufen zum hinteren Flügel- 
rande, und zwar entweder ungegabelt, oder aber sie wiederholen 
die Verästelung, so daß bis zu 7 Adern den Rand erreichen können. 
Wie bei dem Radius so richtet sich die Zahl dieser medianen Äste 
der Adern nach der Zahl der Tracheenverästelungen. 

Die Media ist von SputLEr als III, von Brunner als Vena 
internomedia oder Vena ulnaris anterior bezeichnet. 

IV. Der Cubitus, die vierte Hauptader, zweigt an der hinteren 
Insertionsstelle des Flügels ab und gabelt sich sofort. Der vordere 
Ast, Cubitus I, folgt in seinem Verlaufe der Media und ihren Neben- 
zweigen; er ist einfach oder dichotomisch gegabelt. Diese Zweige 
verlaufen in den hinteren Rand des Flügels; es kommt vor, daß ihre 
Spitzen zusammenfließen. 2 bis 3 verkümmerte Äste werden vom 
Cubitus I nach hinten abgegeben, für deren Entwicklung kein Platz 
ist. da Cubitus I und Il sich am Flügelrande stark nähern. 

Der hintere Gabelast Cubitus II erreicht in leicht gebogener 


382 H. Brox, 


Linie den hinteren Flügelrand vor der Mitte des Flügels und trennt 
so den Spreitenteil des Flügels vom Faltenteile. 

Die dieser Ader folgende Trachee ist die einzige des Blatta- 
Flügels, die nicht genau dem Aderverlauf folgt, sondern außerhalb 
derselben liegt; sie verläuft im Flügelrande des Spreitenteiles bis 
zur Höhe der Abzweigung des Radius Sector. 


BRUNNER BRUNNER HAGEN REDTENBACHER SPULER Comsrock 
1 | 1 1 1 RSE 
fase NUS 2 2 2 2 
3 3 3 3 
3 À 4 4 
4 4 4 5 a 
5 5 6 5 
6 
Elytra | Alae 
1 Mediastina 1 Mediastina | 1, Subcosta Wf ees ET payee el 1 Subcosta | 
2 Scapularis 2 Radialis 1 Mediana 2 I 211 2 Radius | 
3 Vena in- 3 Vena wna-1, Zweig der % V 3 II 3 Media | 
terno media ris anterior! Mediana | | 
3 Vena ex- oder Media 3. VII 
terno media | 
4 Anales ‚4 Vena ulna- 2, Zweig der 4 4 IV 4 Cubitus I. 
ris posterior | Submediana | 
‘od. Inframed. 2 Submed. | VIII 4, Cubitus II 
= te Je A eS! VERS RAS 2 2 
5 Axillares 5 Dividens 2, Postcosta | 5 V 5 Analis 
16 Axillares | 6 VI 


Fig. C. Bezeichnung der Flügeladern. 


Brunner (s. Fig. C) bezeichnet den Cubitus I als Vena externo- 
media oder Vena ulnaris posterior, den Cubitus II als Vena dividens 
oder analis; nach ihm sind die Adern zwischen Media und der 
Vena dividens, d. h. dem Cubitus II, sekundärer Natur, Nebenadern 
der Media. Offenbar hat Brunner seine Beobachtungen nur an den 
Flügeladern ausgeführt, bei denen gerade an der Basis die Ver- 
hältnisse sehr schwer feststellbar sind, da die Adern dicht neben-, 
fast übereinander verlaufen. Eine klare Übersicht bietet sich 
erst durch das Studium der Tracheen, aus dem deutlich hervor- 
geht, daß Brunser’s Auffassung von den Adern des Vorderflügels 
sowohl als auch denen des Hinterflügels irrtümlich ist, d. h.: 
Cubitus II ist kein Ast der Media, sondern gehört dem vierten 


[4 


Flügelgeäder bei Phyllodromia (Blatta) germanica L. ; 383: 


Hauptstamme der Flügeladern an, der sich an der Basis des Flügels 
gabeit. 

Auch SruLer scheint die Hauptstämme nicht bis zu ihrer Basis 
verfolgt und die Tracheenentwicklung nicht berücksichtigt zu haben, 
denn nach seinen Angaben finden sich im Platta-Flügel nicht 5, 
sondern 6 Hauptstämme; I entspricht der Subcosta, II dem Radius, 
III der Media, IV dem Cubitus I, V dem Cubitus II und VI der 
Analis, während in Wirklichkeit IV und V einem gemeinsamen,. 
sich an der Basis gabelnden Stamme entspringen. Offenbar haben 
ihn seine Beobachtungen an Plecopteren und Trichopteren irre ge- 
leitet, da ihm bei Papilioniden der wahre Zusammenhang, auf den, 
auch Haase (8) hingewiesen hat, nicht entgangen ist. 

Der Cubitus II begrenzt das Analfeld, das im Vorderflügel der 
Blatta germanica ungefähr ein Fünftel der Flügelfläche einnimmt. 
Es wird von mehreren kurzen Adern durchzogen, die einander 
parallel verlaufen und deren Lage durch den Tracheenverlauf be- 
dingt wird. Ihre Zahl schwankt zwischen 6 und 7, sie sind bis auf 
die zweite und dritte, bei denen gelegentlich eine Gabelung vor der 
Spitze beobachtet wurde, einfach in ihrem Verlaufe. 

Bei Blatta ist der Ursprung 
der ersten Analader verschieden, 
in den weitaus häufigsten Fällen 
ist sie ein hinterer Zweig des 
Subitus II (s. Fig. D), von dem 
sie sich noch vor seiner Gabelung 
abspaltet; in seltneren Fällen 
ist diese Anälader ein vorderer 
Zweig des Analstammes vor seiner 
Gabelung wie in der Fig. 1, Taf. 25. 
Ob es daher gerechtfertigt ist, — i aa. 
diese Ader, wie ComsTocK es We ee ae 5 
getan hat, dessen Benennung 
der Adern in der vorliegenden 3 
Arbeit beibehalten wurde, als me oe 
erste Analader anzusehen, er- 
scheint zweifelhaft; es wird hierauf später noch zurückzukommen 
sein (S. 385, 405). 

Die Analis II—VII bzw. VIII entspringen alle einem gemein- 
samen, dem 5. Hauptstamme, der sich in einen stärkeren vorderen 
und einen schwächeren hinteren Ast gabelt; dem vorderen gehören 


Het; 


384 H. BECK, 


die Analader II—IV an, dem hinteren die übrigen Adern (s. Fig. D). 
Es kommen aber auch vielfach Modifikationen vor, so eine Drei- 
teilung des Analstammes. Daß dieser tatsächlich ein den übrigen 
4 Stämmen gleichwertiger Hauptstamm ist, wird sich erst aus der 
Betrachtung der Tracheenentwicklung ergeben; im imaginalen Flügel 
‚erscheint er eher als cubitaler Nebenast. | 

Der Hinterflügel (Taf. 25 Fig. 3) der Blatta germanica macht auf 
‘den ersten Blick den Eindruck, als wäre er ganz anders gebaut als 
der Vorderflügel. Er ist kürzer, aber bedeutend breiter; durch einen 
Vergleich der Adern und Tracheen, besonders wenn, wie weiter 
unten gezeigt werden soll, deren Entwicklung in Betracht gezogen 
wird, läßt sich aber leicht die Analogie des Aufbaues beider fest- 
stellen. 


Wenn im Vorderflügel der Spreitenteil bedeutend größer war 
als der Faltenteil, so liegen im Hinterflügel die Verhältnisse gerade 
umgekehrt. Das marginale, radiale und mediale Feld zusammen 
bilden nur einen schmalen Streifen, den Spreitenteil, der nicht ge- 
faltet werden kann. 

Das Analfeld ist breit, in der Ruhe fächerförmig gefaltet, von 
einer großen Anzahl echter und falsclier Adern (Venae spuriae) durch- 
zogen. Mit dem Metanotum ist es durch eine feine Membran ver- 
bunden. Die Grenze zwischen Spreiten- und Faltenteil wird nicht 
wie im Vorderflügel durch den Cubitus II gebildet, sondern durch 
‚einen Sinus, der besonders am apicalen Rande des Flügels deutlich 
sichtbar ist. 

Auch im Hinterflügel sind 5 getrennte Hauptaderstämme; eine 
Umbildung der Adern findet nur insofern statt, als die Nebenadern 
modifiziert sind. | 

I. Die Subcosta ist etwas länger als im Vorderflügel, sie folgt 
dem Flügelrande bis zur ungefähren Hälfte der Flügellänge; sie ist 
gegabelt oder ungegabelt; wie bei den Elytren finden sich fast 
regelmäßig zwei vordere Seitentracheen, über der vorderen ist eine 
Ader sichtbar; die Tracheen folgen der Subcosta fast parallel, da das 
Marginalfeld sehr eingeengt ist und sie zu ihrer Ausbreitung keinen 
Platz finden. 

Il. Der Radius verläuft in fast gerader Richtung von der 
Flügelbasis zur Spitze; es findet sich der gegabelte oder ungegabelte 
Radius Sector und die kammartigen Nebenadern, die zum Vorder- 
rande verlaufen und kürzer als im Vorderflügel sind. 


La 


Flügelgeäder bei Phyllodromia (Blatta) germanica L. 385 


Die erste dieser Adern gabelt sich stets vor der Spitze. Mit 
dem Radius ist sie durch Queradern verbunden, ebenso die anderen 
Nebenadern, im Gegensatz zum Vorderflügel, in dem deutlich sicht- 
bare Queradern nur zwischen den unmittelbar an der Flügelspitze 
liegenden Nebenadern vorhanden sind. 

Ill. Die dritte, hier verhältnismäßig zarte Ader ist die Media; 
sie verläuft parallel dem Radius zum apicalen Flügelrande und 
kann wie im Vorderflügel dichotomisch gegabelt sein und nach 
hinten einen nicht weit von der Basis entspringenden Zweig ab- 
geben oder ungegabelt bis zur Spitze bleiben, ein Verhalten, über 
das an anderer Stelle noch zu sprechen sein wird (s. S. 404) 
las. 25 Fig. 2 u. 3). 

IV. Auf die Media folgt der an der Flügelbasis sich spaltende 
Cubitus. Beide Aste, Cubitus I und II, durchziehen den Flügel 
neben der Media in gerader Rich- 
tung; ihre Spitzen nähern sich einander. 
Dicht neben dem Cubitus II verläuft 
der bereits erwähnte Sinus, der 
Spreiten- und Faltenteil des Flügels 
scheidet. 

Das breite Analfeld (s. Fig. E) 
des Hinterflügels wird durch die 
zahlreichen Analadern, die alle von 
Tracheen durchzogen sind, gestützt. 
Der Analhauptstamm ist kräftiger als 
der des Vorderflügels; er sondert sich 
in zwei Gruppen, in eine vordere, die Fig. E. 
allmählich von einem Basalstück 5—6 Verzweigung des Analstammes im 

2 5 3 Hinterflügel. 
oder 7 Adern abspaltet, und in eine 
hintere, die ein Büschel von Adern ausstrahlt, deren Zahl unregel- 
mäßig 5—6 beträgt. 

Am Grunde des Analstammes oder noch weit häufiger als im 
Vorderflügel vom Cubitusstamme vor seiner Gabelung zweigt die 
Analis I ab, die besonders im Hinterflügel stark reduziert ist. Als 
Ader ist sie schwer zu erkennen, erst die Betrachtung der Tracheen 
ergibt klar ihren Ursprung. Den Flügelrand erreicht sie nicht, 
denn sie ist nur so lang wie die Subcosta (s. S. 383, 405). 

Die Analis II ist stets ungeteilt, während die Analis III sich 
fast immer ein- bis zweimal verzweigt. Alle übrigen Analadern 
sind einfach. 

Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 25 


386 H. Beck, 


Vom Flügelrande her schieben sich zwischen diese Adern 
sekundär entstandene falsche Adern, die von Tracheen nicht durch- 
zogen werden und daher mit den echten Adern und ihrer Ent- 
wicklung nichts zu tun haben. Sie verlieren sich in der Mitte der 
Flügelfläche. Im Ruhestadium, wenn der Flügel eingefaltet ist, 
bilden sie die Furche, die Analadern die Kante. 

Zahlreiche Queradern, in denen kleine Tracheenverzweigungen 
jedoch nicht gefunden wurden, verbinden die einzelnen Analadern 
untereinander und geben so dem Flügel eine größere Festigkeit. 

So unähnlich sich also: Vorder- und Hinterflügel bei oberfläch- 
licher Betrachtung auch sehen mögen, im Grunde weisen sie doch 
dieselbe Organisation auf. Hier wie da 5 Hauptstämme, deren Ver- 
lauf in den Grundzügen derselbe ist, hier wie da Nebenadern, deren 
Zahl zwar schwankend ist, die im wesentlichen aber doch überein- 
stimmen, alle Längsadern von Tracheen durchzogen. 


Entwicklung der Tracheen. 


Die vorliegende Arbeit soll nun, da derartige Untersuchungen 
bisher fehlen. eine vollständige Darstellung der Flügel-Tracheen- 
entwicklung im nachembryonalen Leben der Dlatta germanica geben. 
Wie. Lanpors (3), Pancririus (9), REBBERG (10) für Phyllodroma 
germanica, KRÜGER (11) und andere an verschiedenen Insecten nach- 
gewiesen haben, entstehen die großen Tracheenstämme durch Wachs- 
tum aus den an die Flügelanlage herantretenden Tracheenknäueln, 
die sich strecken. 

Verlassen die jungen Blatta-Larven den Kokon, so ist im Meso- 
und Metathorax das Flügeltracheensystem bereits sichtbar, aller- 
dings noch nicht in der entwickelten Form, wie es für den imagi- 
nalen Flügel beschrieben wurde. Die 5 Hauptstämme sind ent- 
wickelt, es fehlen fast alle Nebentracheen, dagegen sind die ersten 
3 Haupttracheen Subcosta, Radius und Media an der Spitze bereits 
. dichotomisch gegabelt (s. Fig. F). 

4 Hauptstämme entspringen in ungefähr gleichen Zwischen- 
räumen von einem, wie es zunächst scheint, gemeinsamen Tracheen- 
stamme (S. 393). Der Winkel, in dem sie zu ihm stehen, wird von 
der Subcosta ausgehend immer spitzer. Der 5. Hauptstamm, die 
Analis, erscheint schon in diesem frühen Stadium als Nebenzweig 
des Cubitus, ohne es ihrem Ursprunge nach zu sein, wie sich aus 
späteren Bildern ergeben wird (S. 384 u. 395). Alle Tracheen haben 


A 
Flügelgeäder bei Phyllodromia (Blatta) germanica L. 387 


im wesentlichen die Lage, die sie im fertigen Flügel einnehmen, 
auch stehen sie bereits im gleichen Verhältnis zueinander wie im 
imaginalen Stadium. Die Subcosta ist die kürzeste Trachee, die 
mit ihren beiden Spitzen auf den Marginalrand des Meso- bzw. 
Metathorax zuwächst (S. 402). Radius und Radius Sector dicht 
nebeneinander, ja teils sich Kreuzend, wachsen zur Spitze des Thorax, 
die Media, die auch dichotomisch gegabelt ist, folgt dem Verlauf 
des Radius, ebenso der Cubitus II, denn als solcher muß die nun 
folgende Trachee gedeutet werden, wie sich aus dem Vergleich mit 
späteren Larvenstadien ergeben wird (s. S. 388, 404). Es folgt eine 
kurze Trachee, der Analstamm, von dem sich erst in späteren 


Stigma! 
Transversal 
basale 


Trachee 


Fig. F. 1. Larvenstadium. Fig. G. 2. Larvenstadium. 


Stadien die Analtracheen abspalten, ebenso wie die akzessorischen 
Tracheen der Subcosta, Media und des Cubitus. Nur der Radius 
macht eine Ausnahme, indem im ersten Larvenstadium schon ein 
oder mehrere Nebentracheen nachweisbar sind, die auf den margi- 
nalen thoracalen Rand zuwachsen. Er, wie auch die radiale 
Flügelader, ist am kräftigsten entwickelt und bleibt es auch durch 
alle Larvenstadien hindurch. 


Die Media ist fast so lang wie der Radius, auch ihre Spitzen- 
verzweigung gabelt sich noch nicht deutlich, denn beide Zweige 
verlaufen wie Radius und Radius Sector dicht nebeneinander. 

Cubitus II und Analis, letztere bedeutend kürzer, verlaufen 
mehr oder weniger gerade zum Hinterrande des Thorax. 

Die Anlage der Tracheen in Meso- und Metathorax ist die 


gleiche, sie lassen sich im ersten Larvenstadium nicht unterscheiden, 
25* 


388 H. Beck, 


es sei denn, daß die Gabelung der Media im Metathorax seltener 
auftritt (s. S. 404). 

Auch im zweiten Larvenstadium (Fig. G) weichen die Anlagen 
der Adern im Vorder- und Hinterflügel nicht voneinander ab, da- 
gegen ist insofern eine Veränderung eingetreten, als die Haupt- 
tracheen im Verhältnis zum Thorax stärker gewachsen sind, so dab 
Radius, Media und Cubitus II fast den Rand erreichen. 


Die Tracheen verlaufen parallel, in ihrer Lage zueinander hat 
sich fast nichts geändert (s. Fig. G). 


Es ist eine größere Zahl von Nebentracheen ausgebildet; die 
gegabelte Subcosta weist regelmäßig eine auf, die kurz vor der 
Gabelung entspringt, oft auch schon zwei, die dicht hintereinander 
liegen oder an der Basis zusammengeflossen sind; bei einzelnen 
Tieren ist auch schon eine dritte vorhanden, deren Ursprung nahe 
der Basis der Subcosta zu suchen ist, bei anderen fehlt sie noch. 
Diese 3 Tracheenzweige wurden schon bei Besprechung der Sub- 
costa im Flügel der Imago erwähnt (s. S. 380). Erkennbare Adern, 
die diesen Tracheen folgen, fehlen dort. 


Was die Tracheenzweige des Radius betrifft, so ist ihre Zahl 
schon in diesem frühen Stadium sehr schwankend, bis zu 5 wurden 
beobachtet, die dem zweiten Drittel der Radiuslänge angehören. 


Ebenso wie die Subcosta und der Radius ist auch die Media 
in bezug auf die Nebentracheen nicht konstant in ihrem Verhalten; 
während meist noch keine hinteren Tracheenzweige gefunden werden, 
kommen doch vereinzelte Fälle vor, in denen ein oder mehrere aus- 
gebildet sind, dies ist besonders im Mesothorax der Fall. 


Der Cubitus II ist in seinem Verlauf etwas verändert; dadurch, 
daß die oft schon im Larvenstadium auftretende Gabelung der Media 
sich auseinanderspreizt, wird die cubitale Tracheenspitze nach hinten 
gedrängt, so daß der Verlauf anfängt, das Aussehen eines S anzu- 
nehmen, was im Laufe der späteren Entwicklungsstadien noch 
schärfer ausgeprägt wird. Mit dem Auftreten der Mediagabelung im 
Mesothorax trägt dies dazu bei, daß die Flügeltracheen des Meso- 
und Metathorax allmählich anfangen sich zu differenzieren. 

Auf der Vorderseite des Cubitus II tritt häufig schon ein kleiner 
Sproß auf, der Cubitus I, wie die folgenden Stadien ergeben werden 
(s. S. 387 u. 404). 

Die Analtrachee gabelt sich in zwei Äste, der vordere dieser 
Äste wiederholt meist nur im Metathorax dieses Verhalten manchmal. 


Flügelgeäder bei Phyllodromia (Blatta) germanica L. 389 


Merkwürdig ist, daß die Entwicklung der Seitentracheen schein- 
bar ganz willkürlich erfolgt: während sie im Mesothorax noch fast 
ganz fehlen, können sie im Metathorax schon recht zahlreich sein, 
und umgekehrt, dies gilt in gleicher Weise für die radialen, wie 
für die medialen und cubitalen. Dieselbe Unstimmigkeit in der Aus- 
bildung findet sich auch bei Vergleichung der rechten und linken 
Seite des Meso- bzw. Metathorax und bleibt auch in allen folgenden 
Larvenstadien bestehen. 

Die Zahl der Nebentracheen des Radius (4—9) und der Media 
des Mesothorax vermehrt sich im dritten Barvenstadium (s. Fig. H), 
die radialen neigen dazu, sich teilweise zu gabeln. Im Metathorax 
werden, wenn überhaupt, nie mehr als zwei mediale Zweige aus- 
gebildet, von denen der distale sich unter Umständen noch einmal 
gabelt. 


Fig. H. 3. Larvenstadium. Fig. J. 4. Larvenstadium. 


Die Subcosta weist die schon aus dem vorhergehenden Stadium 
bekannten 3 Zweige auf, der Cubitus I ist verhältnismäßig stark 
sewachsen und erreicht im Metathorax die Länge des Cubitus II, 
falls keine medialen Zweige vorhanden sind. 

Bei der Analtrachee tritt eine Differenzierung des Meso- und 
Metathorax auf, die mit dem Verhältnis zusammenhängt, in dem im 
fertigen Flügel der Spreitenteil zum Faltenteile steht. Im Meso- 
thorax zeigt die Analis 2 Äste, von denen der vordere sich einmal 
gabelt, es ist also keine Veränderung gegen das zweite Stadium 
eingetreten. Im Mesothorax aber hat sich jeder der 2 Äste in eine 
Gruppe von Tracheen aufgespalten, die der vorderen erreichen die 
Länge des Cubitus, nach hinten werden sie kürzer (s. Fig. H). 


300 H. BECK, 


In diesem Stadium tritt auch die Analis I auf, die mit dem 
Cubitusstamme in Verbindung steht, seltener dem Analstamme vor 
seiner Gabelung entspringt. Nach der Häutung der Larve, also im 
4. Stadium, ist diese Trachee stets ausgebildet, ferner ist für die 
Tiere dieses Lebensstadiums charakteristisch, daß die fächerförmige 
Ausbreitung der Analtracheen des Metathorax noch zugenommen 
hat, ihre Zahl ist durch Verzweigung vermehrt. Im Mesothorax 
dagegen treten nicht mehr als 3 Analtracheen auf. In beiden Seg- 
menten haben sich die radialen Nebentracheen vermehrt, teils wohl 
durch Einschieben einzelner Zweige, teils durch Gabelung der bereits 
vorhandenen. Auch die Spitze des Radius weist bei einzelnen Tieren 
Verästelungen auf. 

Die mesothoracalen Tracheenzweige der Media, 3 auch 4, sind 
kräftig entwickelt, im Metathorax fehlen sie häufig (s. Fig. J). 


Fig. K. 5. Larvenstadium. 


Mit dem Wachstum der Larven und der Vergrößerung des 
Thorax nach jeder Häutung nimmt auch die Länge der Tracheen 
zu (s. Fig. K). Die Subcosta ist im 5. Stadium mit ihren gegabelten 
oder ungegabelten Zweigen unverändert; der Radius tritt als stärkste 
Trachee immer deutlicher hervor. Akzessorische Tracheen finden 
sich in seiner ganzen Länge bis zur Spitze sehr zahlreich. Im 
Mesothorax drängt die Media mit ihren Verzweigungen, die teilweise 


La 


Flügelgeäder bei Phyllodromia (Blatta) germanica L. 391 


gegabelt sein können, den Cubitus II mehr und mehr aus dem ge- 
raden Verlauf, den er im 1. Larvenstadium aufwies. Je mehr mediale 
Nebentracheen vorhanden sind und je basaler sie entspringen, um 
so weniger Raum bleibt für die Entwicklung des Cubitus I, der bei 
den meisten Larven einen sehr verkümmerten Eindruck macht. Das- 
selbe ist im Metathorax der Fall, wenn die Media verzweigt ist, 
dagegen erreicht der Cubitus I die Länge des Cubitus II und der 
Media, wenn deren Verzweigungen fehlen (s. S. 404). 


Fig. L. 6. Larvenstadium. 


Nachdem bereits in den vorhergehenden Larvenstadien die Zahl 
der Analtracheen des Metathorax erheblich zugenommen hatte, tritt 
dieselbe Erscheinung im 5. Stadium auch im Mesothorax auf; an 
Zahl und Länge bleiben sie allerdings weit hinter den metathora- 
calen zurück, da auch der Faltenteil des Vorderflügels, den sie später 
stützen, eine viel kleinere Fläche des Gesamtflügels ausmacht als 
der des Hinterflügels. 

Der Analstamm hatte sich, wie gezeigt, schon in früheren Stadien 
in 2 Aste gespalten, diese gliedern sich nun in 3 bzw. 4 Tracheen; dem 
vorderen gehören 2, auch 3, dem hinteren 3—4, die Analis II—VII, an. 

Meso- und Metathorax nehmen im 6. Larvenstadium ganz be- 
deutend an Größe zu; auch die Tracheen sind in die Länge ge- 
wachsen, und zwar stärker als der Thorax, so daß sich ihre Spitzen 


392 Miles 


in abdominaler Richtung dem Thoraxrande anlegen müssen; es 
berührt die Spitze der vorhergehenden Trachee die nachfolgende 
su le. Dr). 

Ob die Zahl der medialen Zweige sich noch vermehrt hat, ist 
schwer festzustellen, weil die Zahl schwankt, es scheint mir aber 
nicht der Fall zu sein, sondern die Neubildung hat wohl mit dem 
vorhergehenden Stadium ihr Ende erreicht. 


Verkümmertes 


Af ff 

LA 

Transversal- [27/7 
basale VE} 


Fig. M. 7. Larvenstadium. Linker Metathorax. 


Das Charakteristikum dieses Stadiums besteht hauptsächlich in 
der immer stärkeren fächerförmigen Ausbreitung der Analtracheen 
des Metathorax und der dadurch bedingten Differenzierung des Meso- 
und Metathorax, die im 7. und damit letzten Larvenstadium noch 
ausgeprägter in die Erscheinung tritt. Es ist bereits das Bild, das 
der imaginale Flügel bietet (s. Fig. M). 

Die 5 Haupttracheenstämme verlaufen an ihrer Basis dicht 
nebeneinander. 

Die Subeosta ist, wie seit dem 1. Larvenstadium, dichotomisch 
gegabelt, die der Basis am nächsten liegende Nebentrachee ist die 


Flügelgeäder bei Phyllodromia (Blatta) germanica L. 395 


kürzeste, die folgenden legen sich dem thoracalen Rande mehr oder 
weniger an; sie haben zu ihrer Entfaltung aber mehr Platz als im 
fertigen Flügel, da das Subcostalfeld nicht so schmal ist. 

Der starke mediale Tracheenstamm mit seinen vielen vorderen 
Nebenzweigen bedeckt fast die Hälfte der späteren Flügelfläche, die 
Media verläuft ihm parallel, ihre Nebenzweige haben sich weit aus- 
gebreitet, so dab für die Entwicklung des Cubitus I wenig Platz 
blieb und die Spitze des Cubitus II weit zur Seite ausgebogen ist. 
Auch die Analis I ist in ihrer Entwicklnng gehemmt, sie erreicht 
höchstens die Länge der Subcosta. Der Analstamm ist deutlich in 
2 Gruppen gesondert, die Tracheen der vorderen sind im Meso- und 
Metathorax länger als die der hinteren. 

Nach der letzten Häutung im imaginalen Flügel finden sich 
keinerlei Veränderungen der Tracheen mehr, weder in ihrer Lage 
noch an ihrer Zahl. Mit dem Wachsen und Sichausdehnen des 
Flügels nach der Häutung strecken sich die Tracheen, so daß ihre 
Spitzen alle den Flügelrand erreichen und hier und da noch in dem 
den Flügelrand begleitenden Sinus verlaufen (s. Taf. 25 Fig. 1 u. 5). 


Zusammenhang der Flügeltracheen mit den Körpertracheen. 


Die Tracheen erscheinen gleich nach der Häutung als schwarze 
Bänder in dem noch ungefärbten Flügel; mit zunehmender Färbung 
und Chitinisierung desselben werden sie schwerer erkennbar. und 
es ist dann nicht leicht, ihren Verlauf festzustellen; besonders gilt 
dies von ihrem basalen Teile an der Insertionsstelle des Flügels; 
noch schwerer sind bei der Imago die Zusammenhänge der Flügel- 
tracheen mit den Körpertracheen zu verfolgen. 

Um daher einwandfreie Resultate hierüber zu erzielen, wurden 
auch diese Beobachtungen zunächst an ganz jungen Larven, die 
kurze Zeit vorher den Kokon verlassen hatten, angestellt. 

Comstock hat in seinen Untersuchungen’ auch diese Verhältnisse 
geprüft; nach ihm kommen 2 Hauptstämme in Betracht, von denen 
die Flügeltracheen abzweigen (s. Fig. N); diese 2 Hauptstämme 
anastomosieren, so daß der Eindruck hervorgerufen wird, als wäre es 
eine einzige Trachee, deren Äste den Flügel mit Luft versorgen 
(S. 326). Comstock nennt den vorderen Stamm, der bei Plecopteren 
und Blattiden ein Zweig der dorsalen Längstrachee ist, die das 
Inseet von vorn nach hinten durchzieht, den costo-radialen, den 
hinteren einen Zweig der ventralen Längstrachee den cubito-analen 


594 H. Beck, 


Stamm; für die diese beiden Stämme verbindende Trachee hat er 
den Namen transversal-basal eingeführt. Wie die Namen sagen, 
sehören dem ersteren die Subcosta und der Radius an, dem hinteren 
der Cubitus und die Analtrachee. 

Was nun die Media betrifft, so gibt Comstock für ihren Ur- 
sprung drei Möglichkeiten an: 

1. die Media gehört dem costal-radialen Stamme an; 

2. dem cubito-analen Stamme; 

3. sie entspringt von dem transversal-basalen Mittelstück. 

Die Verhältnisse bei Larven 1. Stadiums werden Auskunft dar- 
‘über geben, ob dem so ist. Es wurde eine sehr große Zahl Larven 
teils sofort, nachdem sie den Kokon verlassen hatten, teils wenn 
sie einen oder mehrere Tage alt waren. untersucht, mit dem Er- 
gebnisse, dab sich bei Blatta sowohl für die erste als auch für die 
zweite Annahme Comstock’s Beispiele anführen lassen, schwerlich 
‚aber für die dritte. 


Erstes Stigma_ _ _ pl 


Costo radial _ _ 
Stamm 
Sc.--- = 


Fig. N. Fig. O. 1. Larvenstadium. 
Zugehörigkeit der Media zum costo-radialen Stamm. 


Unweit des 1. in den Prothorax verschobenen Stigmas zweigt 
der costo-radiale Stamm von dem einzigen Hauptlängsstamme ab, 
der die Larve durch die ganze Länge des Körpers bis in das ab- 
dominale Segment durchzieht. Bei Blatta ist also nicht ein dorsaler 
und ein ventraler Haupttracheenstamm, sondern nur ein Haupt- 
stamm, der zwischen dem 1. und dem 2. und zwischen dem 2. und 
dem 3. Stigma eine Schlinge bildet, vorhanden (s. Fig. F). 

Die costo-radiale Trachee, die gegen den Flügelkeim wächst, 
zweigt in einem ziemlich genauen rechten Winkel von der Haupt- 
trachee ab, biegt in ihrem Verlauf aber dicht hinter der Basis 
scharf um und folgt in ihrem weiteren Verlaufe dem Hauptstamm 
fast parallel. Sie sendet regelmäßig 2 Zweige aus, die Subcosta 
and den Radius. 


Flügelgeäder bei Phyllodromia (Blatta) germanica L. 39 


Vor dem 2. Stigma entspringt von dem die Larve durchziehenden 
Längsstamme eine Trachee, die sich dicht an der Wurzel gabelt; 
der eine Zweig biegt in das Körperinnere, der, auf den es für die 
Betrachtung des Flügels ankommt, verläuft nicht, wie die costo- 
radiale Trachee, nach hinten, sondern parallel dem Hauptlängs- 
stamme, aber in der Richtung zum Kopfe, auf die costo-radiale 
Tracheenspitze zu. Ohne dieselbe zu erreichen, biegt sie scharf 
zurück und gabelt sich in den längeren Cubitus und die kürzere 
Analis. 


Diese beiden Tracheen sind auf diesem Stadium der Entwick- 
lung gleichwertige Hauptstämme, während in späteren Stadien die 
Analis leicht als Nebentrachee des Cubitus aufgefaßt werden kann, 
worauf schon früher hingewiesen wurde (S. 384 u. 387). 

Was nun die Media betrifft, so ist ihre Zugehörigkeit zur costo- 
radialen Gruppe im linken Mesothorax unzweifelhaft auf Fig. O 
erwiesen. Es hat offenbar eine Gabelung der costo-radialen Trachee 
stattgefunden, und die beiden gleichwertigen Äste sind Radius und 
Media. Zwischen der costo-radialen und cubito-analen Gruppe be- 
steht keinerlei Verbindung. Anders liegen die Verhältnisse bei der 
Larve Fig. F, rechter Mesothorax. 


Der cubito-anale Stamm ist, wie oben beschrieben, kopfwärts 
gewachsen, scharf umgebogen, und hat sich in Cubitus und Analis 
gegabelt; an dem Knie, das er bildet, ist ein neuer Tracheenast 
hervorgesproßt, der seinerseits zunächst auf den Radius zugewachsen 
ist, dann aber, ohne denselben zu erreichen, in derselben Weise wie 
der Cubitus umbiegt, so die Media bildend. Auch in diesem Falle 
besteht zwischen der costalen und der cubitalen Gruppe keine Ver- 
bindung. h 

Es bleibt nun noch einiges über die transversal-basale Trachee 
zu sagen, die im Laufe der Entwicklung die 2 Gruppen verbindet. 


Sie kann im 1. Larvenstadium ganz fehlen, dann wird es stets 
möglich sein, zu erkennen, welchen Ursprunges die Media ist (Fig. O, 
linker Mesothorax). 

Die Verbindung der beiden Gruppen durch diese Anastomose 
kann aber bei einem ganz jungen Tier bereits so vollständig her- 
gestellt sein, daß sich über ihre Entwicklung nichts sagen läßt; 
in diesen Fällen wird es auch unmöglich sein, zu bestimmen, welcher 
Gruppe die Media ursprünglich angehörte (s. Fig. O, rechter Meso- 
thorax). Bei dem Studium einer großen Anzahl Larven findet sich 


aber bald eine Reihe, die Aufklärung über die Entwicklung der 
transversal-basalen Trachee geben. 

Auf Fig. O gehört im linken Mesothorax die Media dem vorderen 
Stamme an; an ihrer Basis in der Verlängerung der costo-radialen 
Trachee erscheint ein kleiner Tracheensproß. Auch an der cubito- 
analen Gruppe, an der die Media abzweigt, falls sie dem hinteren 
Stamm angehört, findet sich eine analoge Bildung, die auf den erst-  * 
genannten Sproß zuwächst, und es liegt die Vermutung nahe, daB 
diese beiden Tracheensprosse an ihren Spitzen miteinander ver- 
schmelzen. Es finden sich bei verschiedenen Tieren die ver- 
schiedensten Entwicklungsstadien dieser zwei Tracheen ; entweder sind 
sie beide ganz kurz, häufig ist die vorderer länger als die hintere, 
oft die letztere ganz unterdrückt, so daß die Bildung nur von dem 
vorderen Stamme ausgeht (s. Fig. P). 


396 H. Beck, | 
| 
| 


Fo 2e? Fig. Q. 
2. Larvenstadium. Beginn der Anastomose. 2. Larvenstadium. Transversal-basale Track 


In eben derselben Weise geht die Bildung der transversal- 
basalen Trachee vor sich, wenn die Media dem hinteren Stamme 
zugehört, nur daß ihre Ausbildung dann nicht zwischen Media und 
Cubitus, sondern zwischen Radius und Media erfolgt. 

Wenn die Ursprungsstelle der Anastomose vom Radius bzw. 
der Media fast konstant zu nennen ist. so ist dies, soweit der cubito- 
anale Stamm in Betracht gezogen wird. durchaus nicht der Fall. 

Normalerweise sproßt die transversale Trachee an der Umbiegungs- 
stelle des Cubitus bzw. der Media hervor; es finden sich jedoch zahl- 
reiche Fälle, in denen ihre Wurzel weiter zurück verlagert ist, und 
diese Zurückverlagerung kann bis vor die Gabelung Cubitus-Analis 
erfolgen, wie es in Fig. Q im rechten Mesothorax der Fall ist. 


LA 


Flügelgeäder bei Phyllodromia (Blatta) germanica L. 307 


Nach meinen Beobachtungen findet sich dieses Bild besonders 
häufig, wenn die Media der cubito-analen Gruppe angehört, und die 
Ausbildung der transversal-basalen erfolgt dann wohl nur von dem 
Radius aus. 

Es zeigt. sich also, daß der Begriff der transversal-basalen 
Trachee bei PBlatta kein ganz feststehender ist, da sie sich sowohl 
zwischen Radius und Media (Fig. F) als auch zwischen Media und 
Cubitus (Fig. O) oder Radius und der cubito-analen Trachee ent- 
wickeln kann (Fig. Q). 

Ein ganz extremer Fall liegt im linken Metathorax (Fig. Q) 
vor, in dem sie zwischen Radius und Subcosta ausgebildet ist, da 
anormalerweise auch der Radius dem cubito-analen System an- 
gehört. 

Die große Unregelmäßigkeit in der Ausbildung der Media und 
der transversalen Trachee ist sehr auffallend. Es verhalten sich, 
was die Entwicklung dieser Tracheen anbelangt, nicht nur Meso- 
und Metathorax verschieden, sondern auch die rechte und linke Seite 
einer und derselben Larve. Während auf def einen Seite die Media 
dem vorderen Stamme angehört, ist auf der andern Seite häufig das 
Gegenteil zu beobachten, dadurch bedingt weichen auch die Anlagen 
der transversal-basalen Trachee der rechten und linken Seite von- 
einander ab. 

Häufiger als im Mesothorax ist die Zugehörigkeit der Media 
zum hinteren Stamme im Metathorax zu beobachten, auch dürften 
Blattiden eines Stammes vielleicht eine größere Regelmäßigkeit in 
der Tracheenanlage aufweisen als Tiere, die von einem anderen 
Fundorte herriihrten. Hierüber wären allerdings noch weitere Be- 
obachtungen anzustellen. 


Es muß nun noch der Fälle gedacht werden, in denen schon 
im 1. Larvenstadium die transversal-basale Trachee vollständig aus- 
gebildet ist und die Media in der Mitte zwischen Radius und Cubitus 
aus dieser zu entspringen scheint. Nach Comstock ist dies die 
dritte Möglichkeit der Mediaentwicklung (S. 394). 


Ich möchte dagegen auch in diesen Fällen, in denen die Anasto- 
mose bereits eingetreten ist, annehmen, daß die Entwicklung in genau 
derselben Weise vor sich gegangen ist wie oben beschrieben, das 
heißt, daß die Media entweder als Zweig der cubito-analen oder 
costo-radialen Trachee aufzufassen ist und die transversal-basale 
Trachee erst sekundär als Verbindung dieser 2 Hauptstämme ent- 


398 H. Beck, 


standen ist, mit dem einzigen Unterschied, daß die Ausbildung statt- 
fand, ehe die Larve den Kokon verließ. 
Wäre, wie Comstock wohl annimmt, die Entwicklung umgekehrt 


vor sich gegangen, das heißt, die Transversaltrachee die primäre, 


die Media die sekundäre Bildung, so müßten sich meines Erachtens 
Larven in frühen Stadien finden, in denen die Media noch nicht die 
Länge des Radius und Cubitus erreicht hat; ferner spricht dafür, daß. 
sich unzählige Fälle finden, in denen wohl die Media entwickelt ist, 
die transversale Trachee dagegen fehlt oder noch in der Entwicklung 
begriffen ist, also sekundäre Bildung ist, und bei vielen Larven auch 
im 2. Stadium noch nicht das Ende ihrer Entwicklung erreicht. 

In Fig. G fehlt sie im rechten Mesothorax noch voll- 
ständig, dagegen ist die Anastomose im Metathorax bereits ein- 
getreten, läßt aber noch deutlich die Zugehörigkeit der Media zum 
hinteren Stamme erkennen. Weiter fortgeschritten ist ihre Aus- 
bildung im Mesothorax (Fig. P). 


Fig. R. 3. Larvenstadium. Fig. S. 4. Larvenstadium. 


Fehlen der Anastomose. Fehlen der transversal-basalen Trachee. 


Mit jeder Häutung der Larven nimmt die Zahl der Fälle ab, 
in denen die Anastomose der vorderen und hinteren transversal- 
basalen Trachee noch nicht eingetreten ist; sie kommen aber sowohl 
im 3. (Fig. R) als auch im 4. Larvenstadium (Fig. J) noch vor. Ich 
möchte aber für die Fälle (Fig. S), in denen noch kein Sproß der 
transversalen Trachee zu erkennen ist und die Media dem vorderen 
Stamme angehört, die Vermutung aussprechen, daß ihre Ausbildung 
vielleicht durch alle Lebensstadien unterbleibt. 


LA 


Flügelgeäder bei Phyllodromia (Blatta) germanica L. 399: 


Daß das Fehlen dieser Trachee sehr wohl möglich sein kann, 
dafür spricht Comstock’s Angabe, bei Blattiden und Plecopteren, 
bei denen die Media dem vorderen Tracheensysteme angehört, sei 
die transversale Trachee unterdrückt. Es ist allerdings auch nicht 
ausgeschlossen, daß sich für das Fehlen dieser Trachee noch eine 
andere Erklärung geben läßt, wie weiter unten ausgeführt werden 
soll, sehr wahrscheinlich erscheint sie mir aber nicht, so weit wie- 
in Fig. S das 4. Larvenstadium in Betracht kommt. Insofern 
bestätigen sich Comstock u. NEEDHAM’S Angaben über das voll- 
ständige Fehlen der transversal-basalen Trachee, wenn die Media 
dem vorderen Stamme angehört, jedenfalls nicht, als für Blatta germ. 
mit aller Bestimmtheit bemerkt werden muß, daß, obgleich nach- 
weislich bei vielen Larven die Media dem costo-radialen Stamme: 
zuzuschreiben ist, doch eine transversal-basale Trachee zur Ent- 
wicklung kommt. Dies kann sich nur aus dem Studium der jüngsten 
Larven ergeben, da bei älteren Tieren, bei denen die Anastomose- 
bereits eingetreten ist, sich über den Ursprung der Media mit 
Gewißheit nichts mehr sagen läßt, wenn aus der Lage derselben 
häufig auch noch Schlüsse gezogen werden können. 

Wie die Abbildungen des 1.—3. Larvenstadiums ergeben (s. 
Fig. F, G, H), liegt die Wurzel der Media im allgemeinen ziemlich 
genau in der Mitte zwischen Radius und Cubitus, wenn die trans- 
versal-basale geschlossen ist. Vom 4. Stadium an zunehmend bis. 
zur Imago werden die Fälle häufiger, in denen die Media sich am 
Grunde vom Radius entfernt, um sich mehr und mehr dem cubito- 
analen System anzuschließen (s. Fig. J u. K). 

Wenn auch Comstock u. NEEDHAM schon eine Wanderung der 
Media entlang der transversal-basalen Trachee erwähnen, so lag 
doch zunächst die Vermutung nahe, nachdem für Platta festgestellt 
war, daß die Media besonders im Metathorax sehr häufig schon im 
1. Larvenstadium der hinteren Tracheengruppe angehört, daß sie 
auch in diesen zahlreichen Fällen älterer Stadien bereits vom 
1. Larvenstadium an in Verbindung mit dieser Gruppe stand und 
ihre Zugehörigkeit in späteren Stadien daher nichts Auffällges sei 
(Fig. T). 

Um über diese eventuell stattfindende Wanderung Klarheit zu 
erhalten, wurde ein und dasselbe Tier, bei dem die Media im 
1. Stadium mit der costo-radialen Trachee zusammenhing, nach den 
verschiedenen Häutungen untersucht, und auf diese Weise konnte 
die Beobachtung bestätigt werden, daß im Laufe der Entwicklung‘ 


400 H. Beck, 


a b c d e 


a—e Wanderung der Media. Larvenstadium 1, 2, 


Fig. V. Imaginale Flügel. 
Radius der Wanderung der Media gefolgt. Linker Metathorax. 


in der Tat die Media sich von der costo-radialen Gruppe entfernt 
und sich der cubito-analen um so mehr nähert, je älter die Larve 
wird, bis sie, manchmal schon im 5. Stadium (Fig. U), meist erst 


[4 


Flügelgeäder bei Phyllodromia (Blatta) germanica L. 401 


im 6. oder 7., sich eng mit diesem verbindet und keinerlei Zusammen- 
hang mehr mit der transversalen Trachee behält. 

In seltenen Fällen folgt auch der Radius der Wanderung der 
Media, um sich der cubito-analen Gruppe zu nähern (Fig. V). 


Es gibt aber auch Tiere, bei denen diese Wanderung ganz 
unterbleibt. Hand in Hand mit derselben geht ein Verkümmern 
der transversal-basalen Trachee, wie Comstock u. NEEDHAM auch 
angeben (s. Fig. M linker Metathorax). 

In einem einzigen Falle, den ich durch die verschiedenen Stadien 
verfolgt habe, kam es zur vollständigen Auflösung dieser Trachee 
(Fig. Te). Ob vielleicht auch der S. 399 erwähnte Fall des 
Fehlens dieser Trachee im 4. Larvenstadium auf eine solche Rück- 
bildung zurückzuführen ist, läßt sich ohne Kenntnis der vorher- 
gehenden Entwicklungsstadien schwer entscheiden. 

Die Wanderung der Media ist ebensowenig der Gesetzmäßigkeit 
unterworfen wie ihre Zugehörigkeit zu einem der beiden Haupt- 
stämme. Sie findet sich öfter im Meta- als im Mesothorax, sie kann 
ganz oder nur auf einer Seite unterbleiben. Noch schwerer zu ent- 
scheiden ist es, welche Einflüsse diese Wanderung hervorrufen. 
Vielleicht findet vom hinteren Stigma aus eine bessere Luftversorgung 
statt; es bestehen aber keine Anhaltspunkte für diese Annahme. 


Im Flügel der Imago finden sich dieselben Verhältnisse wie im 
vorhergehenden Larvenstadium (Fig. V). Die Haupttracheenstämme 
sind an ihrer Wurzel eng aneinandergerückt, die transversal-basale 
Trachee ist meist sehr schwach, es bietet sich keinerlei Neu- 
erscheinung. 

Nachdem bisher der normale Verlauf der Entwicklung der 
Flügeltracheen der Platta germ. beschrieben wurde. sollen nun noch 
einige Abweichungen besprochen werden und einige allgemeine Be- 
merkungen folgen. 


So weit das Untersuchungsmaterial ergab, sind die 5 Haupt- 
tracheenstämme Subcosta, Radius, Media, Cubitus und Analis stets 
vorhanden, es fehlte niemals eine dieser Tracheen oder war auch 
nur verkümmert. Dagegen kam in ungefähr 5°/, aller untersuchten 
Tiere eine Vermehrung der Hauptstämme auf 6 vor. 


Man wird zunächst veranlaßt sein, anzunehmen, daß diese über- 
zählige Trachee zwischen Radius und Media oder Media und Cubitus 


auftritt, je nachdem, welcher der beiden Gruppen die Media angehört; 
Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 26 


402 H. Beck, 


dem ist aber nicht so, obgleich es sehr sonderbar ist, daß niemals 
eine Ausbildung der Media von beiden Gruppen gleichzeitig erfolgt, 

sondern irgendwelche vielleicht physikalischen oder physiologischen 
Kräfte diese doppelte Ausbildung der Media verhindern. 

Es ist schwer zu entscheiden, ob die 6. Trachee, wenn sie vor- 
handen ist, vor der Subcosta oder zwischen dieser und dem Radius 
liegt (s. Fig. W), und es scheint nur durch vergleichende Unter- 
suchung mit anderen Insecten möglich, sie in das Tracheensystem 
der Flügel einzuordnen. Sie fand sich in den verschiedensten 
Larvenstadien und auch in einzelnen Flügeln, wie erwähnt, in einem 
verhältnismäßig zu hohen Prozentsatz, um eine durchaus anormale 
Bildung zu sein, wie solche weiter unten noch angeführt werden : 
sollen. Es bleibt dann nur die Annahme, daß sie mit den ursprüng- 
lichen Tracheen in einem gewissen genetischen Zusammenhange 
steht und eine bei Blatta im allgemeinen nicht mehr regelmäßig 
zur Entwicklung kommende Trachee ist. 


Fig. W. 
2. Larvenstadium mit Costa und Subcosta. Hinterflügel mit verzweigter Media. 


Falls es sich so verhält, kann nur die Costa in Betracht kommen, 
die nach Comstock u. NEEDHAM’s Annahme im hypothetischen Ur- 
flügel stets vorhanden war, im Laufe der Insecten-Entwicklung in 
vielen Ordnungen ganz verschwunden ist, bei Gomphus, Ephemera 
und Hemerobius aber noch erhalten ist. 

Ich halte es daher für berechtigt, anzunehmen, daß diese bei 
einzelnen Blattiden gefundene Trachee die Costa ist, die sich er- 
halten hat, und ich möchte ferner die Hypothese aufstellen, daß sich 


Flügelgeäder bei Phyllodromia (Blatta) germanica L. 403 


Reste dieser Costa in allen Larvenstadien und auch im Flügel finden, 
selbst wenn die Costa als selbständiger Tracheenast nicht mehr fest- 
zustellen ist. 

Als Rest der Costa betrachte ich in allen Larvenstadien den 
vorderen Gabelast der Subcosta; er ist stets vom 1. Larvenstadium 
an nachweisbar (s. S. 380) und, wie S. 386 erwähnt, gleichwertig 
mit dem hinteren Aste, erreicht dieselbe Länge wie jener im Flügel 
und verläuft im Randsinus wie die Costa bei den Insecten, bei denen 
sie noch erhalten ist. 

Veranlaßt zu dieser Vermutung haben mich nicht nur die Bilder, 
in denen vor dem Radius 2 Tracheen verlaufen, sondern in viel 
höherem Maße die, in denen, wie im rechten Mesothorax der Fig. W u.L, 
zwar nicht 2, sondern nur 1 Trachee vorhanden ist, die sich aber 
unmittelbar an der Basis spaltet und deren 2 Äste genau den Ver- 
lauf der Costa und Subcosta im linken Metathorax Fig. W nehmen; 
die Costa als die vordere biegt sich zum Marginalrande des Flügels 
zurück, während die hintere in gerader Richtung den Flügelrand 
erreicht, so wie es an vorhergehender Stelle für die 2 dichotomischen 
Gabeläste der Subcosta (S. 380) beschrieben wurde. 

Auch diese basale Gabelung der Subcosta war bei einer Reihe 
von Larven zu beobachten, und die Annahme, daß eine Verschmelzung 
der Costa und Subcosta eingetreten, ist wohl nicht von der Hand 
zu weisen; es ist in diesem Falle nur einen Schritt weiter, wenn 
behauptet wird, daß im Laufe der Entwicklung das Zusammenfließen 
der beiden Tracheen, von der Basis aus fortschreitend, immer 
weitergegangen ist und bei den heutigen Blattae meist nur noch eine 
Spitzengabelung auftritt, die durch Reduktion vielleicht einmal ganz 
verschwinden wird. 

So muß also die Subcosta der Blattiden, die bei der Mehrzahl 
aller Tiere angetroffen wird, eigentlich als ein Verschmelzungsprodukt 
der Costa + Subcosta aufgefaßt werden. 

Auf diese Weise ist vielleicht auch für die verschiedenen In- 
seetenordnungen das Verschwinden der Costa zu erklären. Es wird 
allerdings weiterer Untersuchungen über die Entwicklung der Flügel- 
tracheen an anderen Insecten bedürfen, um vollständige Klarheit 
zu erhalten. 

Jedenfalls möchte ich im Gegensatz zu Comstock U. NEEDHAM 
die Gabeläste der Subcosta als gleichwertig (1 und 2) betrachten 


und nicht den vorderen als akzessorischen, wie die Nebentracheen 
26* 


404 H. Beck, 


des Radius usw., selbst wenn sich obige Hypothese durch Vergleiche 
als falsch herausstellen sollte; denn beide Äste sind vom 1. Larven- 
stadium an so klar entwickelt wie der Radius Sector, wohingegen 
sich die Nebentracheen des Radius und der Media bei Blatta erst 
im Laufe der Entwicklung, also sekundär, anlegen. 


Wenn diese Definition der Haupttracheen als der primären, der 
akzessorischen als der sekundären aufrecht erhalten wird, ist es 
auch fraglich, ob der Cubitus I bei Dlatta als Haupttrachee ange- 
sprochen werden kann. Wie im Vorhergehenden (S. 387) gezeigt 
wurde, entwickelt sich diese Trachee im 2., manchmal erst 
im 3. Larvenstadium, sie ist also entschieden eine sekundäre 
Bildung. 

Ihr spätes Auftreten und ihre um so mehr unterdrückte Ent- 
wicklung. je zahlreicher und verzweigter die Medianebenzweige 
sind, läßt sich vielleicht damit erklären, daß der Cubitus I bei Blatta 
in der Rückbildung begriffen ist, um vielleicht einmal ganz aus- 
zufallen. Im Vorderflügel ist, wenn dem so ist, diese Rückbildung 
offenbar schon weiter vorgeschritten, denn es wurde bereits (S. 387 
u. 391) erwähnt, daß im Hinterflügel die Media in gerader Richtung 
verläuft, ohne Nebenzweige abzugeben (s. Taf. 25 Fig. 3), abgesehen 
von Ausnahmen, ihr parallel bis zum Hinterrande der Cubitus I und 
Cubitus IL | 

Auf diese Ausnahmen muß noch mit einigen Worten eingegangen 
werden. Bei einer Anzahl von Tieren nähern sich die Bilder der 
Tracheenentwicklung im Metathorax und des imaginalen Hinterflügels 
denen, die vom Vorderflügel her bekannt (s. Taf. 25 Fig. 2) sind, denn es 
treten Nebentracheen der Media auf, entweder am distalen, häufiger 
am proximalen Teile, die ein Wachstum des Cubitus I unmöglich 
machen, so dab seine Tracheenspitze stets nur die Höhe der 1. me- 
dialen Verzweigung erreicht. 

Bei Betrachtung der Flügeladern erscheint es zunächst, als ver- 
liefen die ungegabelte Media und der Cubitus I und II nebenein- 
ander; es fällt nur auf, daß 1 oder 2 der Queradern zwischen Media 
und Cubitus I nicht, wie es normal ist, im rechten, sondern im 
spitzen Winkel zu diesen stehen. 

Werden nun die Tracheen in Betracht gezogen, so ergibt sich, 
daß die Media 1 oder 2 akzessorische Tracheen entsendet, die den 
eben erwähnten Queradern folgen, um sich dann in der Cubitus I 
benannten Ader zum Flügelrande zu erstrecken, während die Trachee 


Flügelgeäder bei Phyllodromia (Blatta) germanica L. 405 


Cubitus I im Wachstum zurückgeblieben ist und nur an der Basis 
der Ader Cubitus I ein kurzes Stück neben dem Seitenzweige der 
medialen Trachee einherläuft. Logischerweise müßte diese Ader im 
Hinterflügel wohl als Media + Cubitus bezeichnet werden. Wie 
schon verschiedentlich erwähnt, verhalten sich auch in dieser Be- 
ziehung die beiden Seiten eines Tieres nicht immer gleich (Fig. V). 


Fig. X. 1. Larvenstadium. Radius vom Cubito-analis entspringend. 


Es wurde schon früher erwähnt (S. 384), daß die Bezeichnung 
Analis I vielleicht nicht aufrecht zu erhalten sein wird, denn 
was Blatta betrifft. so hat diese Ader nur das mit den Analadern 
gemein, daß sie vom Cubitus umschlossen wird und nur in selten- 
sten Fällen ein Nebenzweig des Analstammes ist, meist dagegen 
dem Cubitus angehört. Sie entwickelt sich stets erst im 3. oder 
4. Larvenstadium, wenn der Analstamm bereits in 2 Gruppen ge- 


406 H. BECK, 


sondert ist, die ihrerseits schon verzweigt sind. Erst entwicklungs- 
geschichtliche Vergleiche an anderen Insecten werden ergeben, 
welchen Ursprung diese Trachee ursprünglich hatte. Es bedarf 
nun noch eines Hinweises (Fig. X), daß in ganz seltenen Fällen 
auch der Radius, der in späteren Stadien manchmal der Wanderung 
der Media zur cubito-analen Gruppe folgt, schon im 1. Larvenstadium 
dieser Gruppe angehört. 


Körper 


Trachee/ | __ 7 


Fig. Y. 4. Lebensstadium. 
Körpertrachee täuscht die 1. akzessorische Trachee des Radius vor. 


Wenn bisher von den Flügeltracheen die Rede war, die nor- 
malerweise im Thorax verlaufen, so muß nun noch erwähnt werden. 
daß Larven gefunden wurden, bei denen eine überzählige Trachee 
vorkommt, die mit den eigentlichen Flügeltracheen nichts zu tun 
hat, obgleich sie unter Umständen für eine solche angesehen werden 
kann. Es ist eine verlagerte Körpertrachee, die auf Fig. Y die 
1. akzessorische radiale Trachee vortäuscht und die, da sie sich 
weit zur Thoraxspitze erstreckt, die Entwicklung der unteren radialen 
Nebentracheen unterdrückt hat. 

Gerade solche anormalen Bildungen beweisen, wie dringend ge- 
boten es ist, bei der Betrachtung der Tracheen auch ihren Ursprung 


[4 


Flügelgeäder bei Phyllodromia (Blatta) germanica L. 407 


festzustellen, da sonst zu leicht falsche Vorstellungen über Zahl und 
Lage der Tracheen hervorgerufen werden Können. 

Leider gelang es mir, wegen der für die Zucht der Blattiden 
ungünstigen Verhältnisse in den Räumen des Instituts nicht, eine 
Larve mit einer derartigen Anlage durch alle Lebensstadien zu ver- 
folgen, so daß ich nicht angeben kann, ob diese Trachee noch im 
Flügel vorhanden ist und wie die Adern in einem solchen Falle 
verlaufen. 


Fig. Z. 3. Larvenstadium. Radius anormal. 


Endlich soll Fig. Z, linker Metathorax, zeigen, daß auch die 
normale Ausbildung des Radius Sector unterbleibt und auf diese 
Weise wohl auch das Bild der Adern ein verändertes werden kann. 
Solche Verästelungen sind jedenfalls sehr selten und als anormal 
zu betrachten. 


Schluß. 


Als zusammenfassendes Ergebnis dieser Untersuchungen stellt 
sich die Tatsache heraus, daß die Tracheenentwicklung der Blatta 
germ. doch immerhin weit größeren Schwankungen unterworfen ist, 
als nach dem bisher Bekannten zu erwarten war. Es finden sich 
nicht nur die Verhältnisse, die Comstock u. NEEDHAM für die ver- 
schiedenen Blattiden und Plecopteren festgestellt hat, nämlich die 
Zugehörigkeit der Media zum vorderen oder zum hinteren Stamme, 
und das Fehlen oder Vorhandensein der transversal-basalen Trachee, 
sondern eigentlich all die Verhältnisse, die nach ihnen für die große 
Ordnung der Orthopteren und einiger anderer Insectenordnungen 
überhaupt in Betracht kommen. Es findet sich die transversal-basale 
Trachee auch in den Fällen, in denen die Media unzweifelhaft dem 
costal-radialen Stamme angehört, wie sie in allen anderen Insecten- 


408 H. Beck, 


ordnungen stets vorkommt; es findet sich die Wanderung der Media, 
wie bei den Hemipteren, und manchmal auch die des Radius, wie 
bei den Acrididen an der transversalen entlang zum cubito-analen 
Stamme, es findet sich das Verkümmern dieser transversal-basalen 
Trachee, wie bei Xiphidium, und endlich, wenn ich es auch nur in 
einem Falle sah, die vollständige Rückbildung und Auflösung dieser 
Trachee, wie Comstock es für die Locustidae als wahrscheinlich an- 
nimmt, ohne es allerdings bisher beobachtet zu haben. 


Daß die Flügeltracheen jedenfalls bei Blatta entscheidenden 
Anteil an der Bildung der Flügeladern haben, ergibt sich daraus, 
daß sie in Zahl und Lage mit den Haupt- und akzessorischen Tracheen 
stets übereinstimmen. 


Ob deshalb Woopwortn’s (12) Auffassung, dab nur der Mecha- 
nismus des Fluges die Ausbildung der Flügeladern beeinflußt, so 
unbedingt angenommen werden kann, erscheint doch fraglich. 


Die wechselnde Lage der Media weist im Gegenteil darauf hin, 
daß ihre Lage gerade an der Insertionsstelle des Flügels nicht genau 
fixiert ist und daß es für den Flügel gleichgültig ist, ob sie mehr 
dem Radius oder dem Cubitus genähert ist. 


Es muß allerdings zugegeben werden, daß für solche Betrach- 
tungen nicht eine Tierart gesondert angesehen werden kann, be- 
sonders wenn es sich, wie im Falle der Blatta, um ein Insect handelt, 
bei dem das Flugvermögen so gut wie ganz fehlt, da sowohl ¢ 
wie auch © die Flügel nur noch als Fallschirm benutzen können, 
wovon ich mich durch eigene Beobachtungen überzeugte. Um über 
diese und die erwähnten anderen Fragen der Flügeladerentwicklung 
Aufklärung zu erhalten, wird es nötig sein, in allen Insectenord- 
nungen die Flügeltracheen-Entwicklung durch die aufeinanderfolgenden 
Lebensstadien der einzelnen Tiere zu verfolgen; es wird von großem 
Interesse sein, festzustellen, inwieweit überall derartig fluktuierende 
Verhältnisse vorliegen wie bei Blatta germanica. 


Ich behalte mir für spätere Zeiten vor, ähnliche Untersuchungen 
an verschiedenen anderen Insecten durchzuführen, die mich vielleicht 
veranlassen werden, in einem oder dem anderen Punkte meine hier 
ausgesprochenen Ansichten zu ändern, da viele Fragen, wie gesagt, 
nur durch Vergleiche der verschiedenen Insectenordnungen zu 
klären sind. 


Nur das eine ist sicher: dab niemals der fertige Flügel, sondern 
stets nur die Entwicklung desselben und der Flügeltracheen Aus- 


[4 


Flügelgeäder bei Phyllodromia (Blatta) germanica L. 409 


kunft geben werden über die Entstehung und die Entwicklung des 
Flügels im Insectenreiche. 


Die Untersuchungen, über deren Ergebnisse in der vorliegenden 


Arbeit berichtet wurde, sind auf Veranlassung des Herrn Prof. 
Dr. Heymoxs in Angriff genommen worden. Es sei mir an dieser 
Stelle gestattet, ihm für seine jederzeit in der bereitwilligsten 
Weise erteilte Anregung und Anleitung meinen verbindlichsten Dank. 


auszudrücken. 
Literaturverzeichnis. 

1. Apozrx, E., Über Insecten-Flügel, in: Nova Acta Acad. Leop. 
Carol., 1870, Vol. 41. 

2. BRAUER und REDTENBACHER, Ein Beitrag zur Entwicklung des- 
Flügel-Geäders, in: Zool. Anz. 1888, Jg. 11. 

3. Lanpois, Entwicklung des Schmetterlingflügels, in: Z. wiss. Zool.,. 

1841; Vol. 21: 

4. SPULER, Zur Phylogenie und Ontogenie des Flügelgeäders der 
Lepidopteren, ibid., 1892, Vol. 35. 

5. Comstock and NEEDHAM, The wings of Insects, in: Amer. Naturalist,. 
Vol. 32 und 33, 1898—1899. 

6. REDTENBACHER, Vergleichende Studien über das Flügel-Geäder der 
Insecten, in: Ann. naturhist. Hofmus. Wien, 1886, Vol. 1. 

7. BRUNNER DE WATTENWYL, Nouveau systéme des Blattaires, Leipzig. 
1865. 

8. —, Prodomus der europäischen Orthopteren, Leipzig 1882. 

8a. Haase, E., Flügelrippen der Schmetterlinge, in: Zool. Anz. 1891.. 

9. Pancritius, Kenntnis der Flügelentwicklung bei den Insekten,. 
Inaug.-Diss. der Alberta-Universität, 1884. 

10. REHBERG, Entwicklung der Insectenfliigel, in: Jahresber. des Gymnas: 
Marienwerder, 1885 — 1886. 

ll. KRÜGER, Entwicklung der Flügel der Insekten unter besonderer Be-- 
rücksichtigung der Käfer, Inaug.-Diss. phil. Fak. Göttingen, 1898: 

12. WoopwortH, The wing veins of Insects, in: Univ. California. 


Publications, College of Agriculture, Agricultural experiment Station.. 
Vol. 1, Sept. 1906. 


AU H. Beck, Flügelgeäder bei Phyllodromia (Biatta) germanica L. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 25. 
Fig. 1. Blatta germanica. Vorderfliigel. 
Fig. 2. Hinterflügel. Media gegabelt. 
Fig. 3. Hinterflügel. Media ungegabelt. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Über den 
feineren Bau der Facettenaugen bei Neuropteren, 


Von 
Friedrich Ast.') 


Mit Tafel 26—33. 


Einleitung. 


Unsere Kenntnisse über den Bau der Facettenaugen wurden in 
den letzten Jahren bedeutend erweitert. Es ist wohl kaum nötig, 
eine Übersicht über die in Betracht kommenden Arbeiten und ihre 
Ergebnisse zu geben. Es dürfte dies aus den zahlreichen Arbeiten, 


1) Der Verfasser, zuletzt Oberleutnant d. L. in der Fliegerabteilung 
304, ist im September 1918 in Palästina gefallen. Er hatte die Staats- 
prüfung für das höhere Lehramt abgelegt und hatte mit der vorliegenden 
Untersuchung am 8. März 1913 bei der naturw. Fakultät in Tübingen 
die Doktorprüfung bestanden. Die Arbeit sollte vor der Drucklegung noch 
in einigen Punkten ergänzt werden. Dr. AST war damit noch nicht zu 
Ende gekommen, als ihn der Kriegsausbruch ins Feld rief. Bis zum Jahre 1917 
stand er ununterbrochen beim 7. bayrischen Landw.-Inf.-Reg. im Westen. 
Dann trat er zu einer Fliegerabteilung über und kam im August 1918 an 
die Palästinafront. Aus Konstantinopel und von der Weiterreise habe ich 
von ihm noch mehrfach Nachricht erhalten, zuletzt eine Karte vom 17. 
September aus der Gegend von Aleppo. Bald darauf fiel Dr. AST bei 
einem Beobachtungsfluge, während sein Flugzeugführer in Gefangenschaft 
geriet. Zwei Brüder von Dr. Ast waren schon vorher gefallen. 

Dr. Ast war eine ernste Natur, ein Mann von größter Gewissen- 
haftigkeit und Pflichttreue, aus tiefster Überzeugung bereit, alles für das 
Vaterland einzusetzen. Blochmann. 


412 FRIEDRICH ÄST, 


die in jüngster Zeit erschienen sind, zur Genüge bekannt sein. Nach- 
dem besonders Untersuchungen von MÜLLER, GRENACHER und HEssE. 
uns über den allgemeinen Bau des Facettenauges orientiert und 
Exxer’s Arbeiten deren Wirkungsweise vor allem weiter klargelegt 
hatten, war die Grundlage geschaffen für speziellere Untersuchungen. 
Man ging daran, die einzelnen Familien genauer zu untersuchen. 
So wurden die Facettenaugen der Ephemeriden, Coleopteren, 
Wasserwanzen, Dipteren untersucht, und interessante Befunde 
dieser Arbeiten bereicherten unsere Erfahrungen. Das Auge von 
Dytiscus marginalis fand eine eingehende Bearbeitung auch in bezug 
auf seine Entwicklung. Diese Arbeiten zeigten, welch reiche Mannig- 
faltigkeit im Bau des Facettenauges selbst innerhalb einzelner 
Familien herrscht. Gern war ich bereit, der Anregung von Herrn 
Prof. BLOCHMANN zu folgen und mich diesem Gebiet zuzuwenden. 
Die Neuropteren, welche ich zu bearbeiten hatte, umfaßten eine 
Insectengruppe, die heute in 3 Familien aufgelöst ist. Wir unter- 
scheiden Panorpatae, Neuroptera, Trichoptera. Die Pa- 
norpatae und Neuropteren sind kleine Familien. Besonders die erstere 
umfaßt nur wenige Vertreter. Die Trichopteren sind durch zahl- 
reiche Arten vertreten, die sich aber ziemlich einheitlich zusammen- 
schließen. Versprach eine Untersuchung erfolgreich zu werden in- 
folge dieser systematischen Verhältnisse, so war sie um so verlockender, 
als von den in Betracht kommenden Tieren nur das Auge einer 
einzigen Art beschrieben war, nämlich von Phryganea grandis, durch 
GRENACHER. Die Untersuchungen waren zu einer Zeit gemacht, da 
die Technik weniger ausgebildet war. Daher schien eine Nach- 
untersuchung auch in dieser Beziehung angezeigt. 

Das Material sammelte ich in der Umgebung von Tübingen, 
teilweise auch auf den nächsten Bergen der schwäbischen Alb 
(Ascalaphus, Myrmeleon, Raphidia). Die Tiere, zum größten Teil 
Dämmerungs- oder Nachtinseeten, verhalten sich bei Tag meist ruhig 
in ihren Verstecken. Sie waren daher nicht immer leicht zu be- 
kommen. Von Myrmeleon sammelte ich die Larven und züchtete 
die Imago. 


Untersuchungsmethoden. 


Zur Fixierung benutzte ich vor allem Sublimat mit Zusatz von 
2°, Eisessig. Hiermit erzielte ich in den meisten Fällen gute Er- 
folge. Auch Sublimat mit Alkohol und Zexker’s Gemisch wendete 


Feinerer Bau der Facettenaugen bei Neuropteren. 413 


ich an; ersteres erzeugte vielfach Schrumpfungen. FrLemming’sche 
Lösung erhielt bei Chrysopa sehr schön die Nebenpigmentzellen. Bei 
Ascalaphus waren die Nebenpigmentzellen, die sehr wasserreich sind, 
stets bedeutend geschrumpft. Hier führte mich Carnoy’sche Flüssigkeit 
zum Ziele. Sie erzeugte nur geringe Schrumpfung. Die Methode, 
die Cornea abzusprengen, wendete ich wenig an. Nur bei Osmylus, 
Myrmeleon und Ascalaphus hatte ich damit Erfolg. Bei den übrigen 
haftet die Cornea sehr fest. Ich schnitt daher die Cornea mit, und 
bei einiger Übung gelingt es auch so, Schnittserien von 5 # Dicke 
herzustellen. In einigen Fällen stellte ich auch Schnitte von 3 u 
Dicke her. Die kombinierte Einbettung in Celloidin mit Paraffin 
wendete ich wenig an, meist führte die Einbettung in Paraffin allein 
zum Ziele. Anfangs verwandte ich Paraffin vom Schmelzpunkt 50, 
vorteilhafter erwies sich Paraffin vom Schmelzpunkt 56, das ich 
später ausschließlich verwendete. Da bei den Neuropteren und 
Trichopteren das Auge die Form einer Halbkugel hat, lieferten 
Sagittalschnitte sowohl Querschnittsserien als auch Längsschnitte. 
Bei dieser Schnittrichtung stützte sich das Corneagewölbe in sich selbst, 
zersprang nicht und lief so das eingeschlossene Organ unbeschädigt. 
Allerdings kann ab und zu ein ganzer Schnitt sich loslösen und heraus- 
fallen. Leicht wurden die Schnitte durch den Wechsel von Wasser 
zu Alkohol und durch die Färbung geschädigt; dies zu verhindern 
klebte ich sie meist mit Eiweißglycerin auf. Stets überzog ich die 
Schnitte mit einer Photoxylinschicht, indem ich sie in eine Tube 
mit ",°,iger Photoxylinlösung tauchte Die Färbung mit Eosin 
und Denarreny’s Hämatoxylin verwandte ich zu Übersichtspräparaten 
oder als Kontrollfärbung. Dabei färbten sich auch das Eiweibglycerin 
und das Photoxylin. Dies läßt sich aber leicht beseitigen, wenn man 
mit Salzsäure in Alkohol differenziert. Mit HxıpenHAm’s Eisen- 
hämatoxylin erhält man vorzügliche Färbungen, weshalb ich dies 
fast ausschließlich verwendete. Man kann mit ihm jeden erwünschten 
Grad der Differenzierung erreichen. Eine Vorfärbung mit Bordeaux- 
rot war in manchen Fällen von großem Vorteil. Das Pigment ent- 
fernte ich mit der Jaxper’schen Flüssigkeit, die ihren Zweck sehr 
gut erfüllte. Um die Pigmentverschiebung beobachten zu können, 
fixierte ich Tiere, die ich mehrere Stunden in der Dunkelkammer 
gehalten hatte, bei schwachem rotem Licht. 

Zur Vermeidung von Mißverständnissen sei folgendes über die 
Orientierung vorausgesandt. Die Lage der Augen und die Schnitt- 
richtung sind stets aut die Achsen des Kopfes bezogen. Bei Sialis 


414 FRIEDRICH AST, 


und Raphidia fällt die Längsachse des Kopfes mit der des Körpers 
zusammen. Alle übrigen untersuchten Arten besitzen die normale 
Kopfhaltung: Längsachse des Kopfes senkrecht zur Längsachse des 
Körpers. Ein Schnitt parallel der Stirn ist ein Frontalschnitt, ein 
Schnitt senkrecht zur Längsachse des Kopfes ein Querschnitt. 


1. Panorpatae. 


Panorpa communis L. 
(Fig. 1, 2, 3A—D.) 


Das Auge ist ein Oval, dessen Längsachse senkrecht zur Kürper- 
achse steht. Schon äußerlich ist zu sehen, daß die Cornea dorso- 
ventral weniger gekrümmt ist als senkrecht dazu. Vom Rande der 
Cornea springt eine Chitinlamelle gegen den Mittelpunkt des Auges 
vor. Beide bilden so zusammen eine starre Kapsel, in welche das 
Auge eingebettet ist. Die Chitinlamelle ist eine Einstülpung, be- 
steht also aus zwei Lagen. Sowohl im Auge wie auf der Körperseite 
liegt ihr die dünne Hypodermis an. An ihrem freien Innenrand 
setzt sich die Basalmembran an. Chitinlamelle und Basalmembran 
bilden die Scheidewand zwischen Kopf und Auge. Die Basalmembran 
ist siebartig durchléchert. Durch jedes Loch treten die Nerven- 
fasern einer Retinula, die sich unter der Basalmembran in der 
Nervenbündelschicht zu größeren Bündeln zu vereinigen. In dieser 
Nervenbündelschicht sehen wir zahlreiche Kerne, die wohl zu Nerven- 
scheiden gehören. Die Schicht wird proximal von einer dünnen 
Membran begrenzt, die sich wie die Basalmembran am Innenrand 
der Chitinlamelle ansetzt (Fig. 1). Dicht darunter liegt eine weitere 
Membran, diese umhüllt die Ganglien. Beide Membranen habe ich 
immer gefunden. 

Die Cornealinse ist bikonvex und sondert sich in 2 Lagen. 
Die äußere, sich homogen färbende, resistentere Lage bildet über 
jedem Ommatidium eine bikonvexe Linse, die nach innen mehr ge- 
wölbt ist als nach außen. Auf die innere Wölbung legt sich die 
weniger gefärbte Lage in konzentrischen Schichten. 

Der Krystallkegel ist kegelförmig, mit breiter Basis. Er färbt 
sich kaum und besitzt geringe Lichtbrechung. Seine kaum sichtbare, 
körnige Struktur ist überall gleichmäßig; sie läßt vermuten, daß 
es sich im lebenden Zustand um eine ziemlich stark wasserhaltige, 
weiche Masse handelt. Dafür spricht auch, daß der Krystallkegel 


Feinerer Bau der Facettenaugen bei Neuropteren. 415 


stets ein wenig geschrumpft ist. Die Krystallkegelhülle ist zart. 
An der Kegelspitze umfaßt sie das distale Ende des Rhabdoms (Fig. 2 
u. 30). Der Basis des Kegels liegen die Krystallkegelzellen auf. 
Sie führen nur wenig Plasma, das die Kerne umhüllt. Als Ab- 
normität habe ich an einigen Präparaten Krystallkegel gefunden, 
die aus 5 Segmenten bestanden. Dementsprechend fanden sich 
5 Krystallkegelzellen und Kerne vor. 

Die Retinula zeigt eine Ausbildung, wie sie dem Appositions- 
auge zukommt. In gleichförmiger Ausbildung reicht sie von der 
Kegelspitze bis zur Basalmembran. Proximal verjüngt sie sich ein 
wenig. Indem ich auf Querschnittserien durch das Auge die Kerne 
zählte, fand ich, daß jede Retinula aus 8 Zellen besteht. 7 Kerne 
liegen in der distalen Hälfte der Retinula. Der 8. Kern liegt 
proximal, wenig über der Basalmembran. Ob sich diese 8. Zelle am 
proximalen Ende der Retinula noch an der Bildung des Rhabdoms 
beteiligt, konnte ich nicht feststellen. Soweit ich die Zellgrenzen 
erkennen konnte (proximal bis in die Nähe des 8. Kerns), beteiligen 
sich nur 7 Zellen an der Bildung des Rhabdoms. Das Rhabdom 
(Fig. 3D) ist ein Stab, der in seiner ganzen Länge den gleichen 
Durchmesser hat. Seine Achse hatte sich nicht gefärbt. Entsprechend 
der Bildung durch 7 Zellen ist es oberflächlich gerieft (Fig. 3D). 
Ein heller Hof umgibt das Rhabdom. In diesem konnte ich die 
Andeutung einer radiären Strahlung erkennen. Die Kerne enthalten 
nur wenig Chromatin und sind daher nicht leicht zu sehen. Nur 
bei. Vorfärbung mit Bordeauxrot konnte ich sie zählen. In ihrer 
ganzen Länge sind die Zellen der Retinula pigmentiert. Das Pig- 
ment ist hauptsächlich an der Peripherie der Zellen angeordnet 
(Fig. 3D), in perlschnurförmigen Reihen (Fig. 2). Die distalen 
Zellenden sind bis in die Höhe des 8. Kerns dicht erfüllt von 
dunklerem Pigment. 
| Die Hauptpigmentzellen führen schwarzbraunes Pigment. Es 
ist viel widerstandsfähiger als das der Nebenpigment- und Sehzellen, 
das gelbbraun ist. Zu jedem Ommatidium gehören 2 Zellen. Proxi- 
mal reichen sie bis an das Rhabdom heran. Sie berühren hier eng 
die Retinulazellen, die sich teilweise ein wenig zwischen ihnen ein- 
schieben. Distal reichen die Hauptpigmentzellen etwas über die 
Mitte des Krystallkegels. Sie schließen sich zu einem Trichter zu- 
sammen, der sich vollkommen dem Krystallkegel anschmiegt. Ein 
kleines Loch in der Spitze des Trichters läßt den Krystallkegel 
durchtreten (Fig. 3B). Die bohnenförmigen, großen Kerne liegen in 


416 FRigprICH Ast, 


Höhe der Krystallkegelspitze (Fig. 3C). Die Nebenpigmentzellen 
reichen von der Cornea bis zur Retinula. In ihrem proximalen Teile 
ist das Pigment dichter angehäuft: dort werden Lichtstrahlen, die 
zwischen den Hauptpigmentzellen durchtreten könnten, absorbiert. 
Besonders gut sind also die einzelnen Ommatiden an der Krystall- 
kegelspitze isoliert. Jeder Krystallkegel ist von einem Kranz von 
18 Zellen umgeben. Diese erzeugen auf Querschnitten ein Netz. In 
jeder Masche desselben ist ein Krystallkegel eingebettet. Die An- 
zahl der Zellen, welche zu einem Ommatidium gehören, schwankt 
zwischen 17 und 19. Dies ist durch geringe Verschiebungen be- 
dingt. Man wird annehmen dürfen, daß jeder Kegel von 18 Pigment- 
zellen umgeben ist. 

Wie Fig. 1 zeigt, sind die Ommatidien an verschiedenen Stellen 
-des Auges verschieden lang. Ich habe folgende Maße gefunden: 


Länge des Krystallkegel 
Ommatidiums Krystallkegelzellen 


Augenmitte mehr nach dem 


caudalen Rand (Fig. 1) 216 48 
rostral 168 30 
dorsal 115 34 

Breite der Retinula 12 
Corneafacette breit 24 
Corneafacette tief zal 


Daß Differenzierungen im Facettenauge im engsten Zusammen- 
hange mit biologischen Verhältnissen stehen, ist vielfach nach- 
gewiesen, so von Cxun für viele Tiefseekrebse. DEMOLL unter- 
suchte besonders eingehend Squilla mantis. ZIMMER, DIETRICH und 
Bepau beschreiben solche Differenzierungen bei Insectenaugen. In 
Breunm’s Tierleben wird von Panorpa berichtet, daß sie, kühn und 
frech, selbst gröbere Wasserjungfern anfällt. Im Gebüsch oder Gras 
sitzt sie meist ruhig, auf Beute lauernd. Ihre Färbung schützt sie 
in hohem Maße davor, entdeckt zu werden. Wird sie aufgescheucht, 
so fliegt sie nicht hoch auf, sondern huscht nur wenig weiter, um 
sich besser zu verbergen. Man kann ihr ziemlich nahe kommen, 
bevor sie sich rührt. Nähert man ihr langsam das Netz, so bleibt 
sie ruhig sitzen. Man wird daher annehmen dürfen, daß sie nur 
auf nahe Entfernungen deutlich sieht. Entsprechend der Krümmung 
der Cornea divergieren in dorso-ventraler Richtung die Facetten- 
glieder weniger als senkrecht dazu. Das Sehfeld des Ommatidiums 


Feinerer Bau der Facettenaugen bei Neuropteren. 417 


ist also kleiner, das Gesamtbild schärfer. In rostro-caudaler Rich- 
tung (Fig. 1) divergieren die Ommatidien der Augenmitte ebenfalls 
weniger; auch hier wird das Bild schärfer. Groß ist die Divergenz 
im rostralen und besonders im caudalen Drittel des Auges. Dadurch 
wird der Sehwinkel des Gesamtauges bedeutend vergrößert. Er be- 
trägt etwa 180% Das erzeugte Bild ist aber in den Zonen mit 
starker Divergenz undeutlich und verzerrt. Besonders ist dies im 
caudalen Teil der Fall, wo die Facetten auch noch schief zur Cornea 
gestellt sind. Mit der Augenmitte sieht das Tier scharf, hiermit 
kann es fixieren. Die Ränder sind besser geeignet Bewegungen 
wahrzunehmen, da ein Gegenstand dort weniger Ommatidien gleich- 
zeitig erregt und bei seiner Bewegung der Wechsel in den erregten 
Ommatidien viel rascher vor sich geht. DEMoLL hat dies eingehend 
bei Squilla mantis untersucht. Man kann auch leicht an den Tieren 
beobachten, wie sie sich drehen und wenden, wenn man ihnen einen 
Gegenstand nähert. Die Erklärung, daß sie mit der Augenmitte 
fixieren wollen, liegt nahe. Exner weist darauf hin, daß die Be- 
einträchtigung durch Verzerrung an den Randgebieten nicht sehr 
groß ist. Das Tier sieht hier ja immer alle Gegenstände verzerrt, 
Es ist also daran gewöhnt und erkennt die Erscheinungen trotz der 
Verzerrung. Die beiden Augen neigen nach vorn etwas zusammen. 
In geringer Entfernung vor dem Kopfe besteht eine Zone, von der 
aus beide Augen erregt werden. Dieses binoculäre Sehen ermöglicht 
leichter, die Entfernung eines Gegenstandes zu erkennen, was bio- 
logisch von hoher Bedeutung ist. Das Tier stürzt sich von seinem Ver- 
steck aus auf die Beute. Es muß die Entfernung abschätzen können. 


2. Neuroptera. 
a) Sialidae 
b) Megaloptera. 


a) Sialidae. 
Es wurden untersucht: 


Raphidia ophiopsis SCHUM. 
Sialis lutaria L. 


Raphidia ophiopsis SCHUM. 
(Fig. 4, 4A—C.) 
Das Auge hat die Form einer Ellipse. Doch unterscheiden sich 


deren beide Durchmesser nicht beträchtlich. Auch hier gilt, was 
‘ - 
Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 27 


418 FRIEDRICH Ast, 


bei Panorpa über den Bau des Gesamtauges gesagt ist. Das Loch 
im Boden der Chitinkapsel, in die das Auge eingebettet ist, wird 
von der Basalmembran geschlossen. Die Nervenbiindelschicht ist 
wie bei Panorpa proximal von einer Membran begrenzt, ebenso sind 
die Ganglien von einer Membran umbiillt. 

Die Cornealinse färbt sich nicht gleichmäßig (Fig. 4). Nach 
außen grenzt sich eine ungefärbte dünne Schicht ab, die stark licht- 
brechend ist. Darunter folgt eine geschichtete Masse. Die unterste 
Lage färbt sich stark. Die Linse ist bikonvex; nach innen ist die 
Wolbung nur wenig stärker als nach außen. Die Krystallkegel- 
zellen schmiegen sich eng der inneren Wölbung an. Ihre distale 
Begrenzung bildet einen flachen Becher. Die Kerne der Zellen sind 
groß, bläschenförmig und enthalten wenig Chromatin. Der Krystall- 
kegel ist stark lichtbrechend und resistent. Ein dunkel sich färben- 
der Kern ist von einem kaum gefärbten hellen Hof umgeben. Die* 
Krystallkegelhülle, die Wand der ursprünglichen Krystallkegelzellen, 
ist derb und färbt sich stark. Proximal verlängert sie sich in 
einen Faden, der bis zum Rhabdom reicht. 

Die Retinula ist ziemlich schlank, von der Krystallkegelspitze 
bis zur Basalmembran nahezu gleichmäßig dick. 7 Kerne liegen am 
distalen Ende der Retinula, der 8. am proximalen, dicht über der 
Basalmembran. 7 Zellen sind in der ganzen Länge der Retinula 
vorhanden. Die 8. schiebt sich erst kurz über der Basalmembran 
zwischen die anderen ein (Fig. 4B). Sie ist kurz, besitzt einen 
großen Umfang, wie der Querschnitt zeigt, ist also- blasenförmig. 
Jede Retinula besitzt 2 Rhabdome, die ganz verschieden gestaltet 
sind. Das eine ist ein Stab, dessen Querschnitt kreisrund ist. Es 
reicht von der Krystallkegelspitze bis nahezu an die Basalmembran 
heran. Das andere, Nebenrhabdom, besitzt etwa !/, der Gesamtlänge 
der Retinula. Es gehört der proximalen Hälfte der Retinula an 
und reicht etwa bis zur Mitte derselben. Es färbt sich weniger 
stark, sein Querschnitt ist 3lappig. Es besteht aus 3 Leisten, die 
in der Achse der Retinula zusammenstoßen. An seiner Bildung sind 
wohl 4 Zellen beteiligt. 2 von diesen beteiligen sich gleichzeitig 
am stabförmigen Rhabdom. Dieses wird also im Bereiche des 
3lappigen Rhabdoms von 5 Zellen gebildet. Proximal sowie distal 
von letzteren nehmen alle 7 Zellen an der Bildung des stabförmigen 
Rhabdoms teil. Soweit das Nebenrhabdom ausgebildet ist, ist 
die Retinula vollständig frei von Pigment. Distal sowohl wie proximal 
davon ist die Retinula dicht mit Pigment erfüllt. 


Feinerer Bau der Facettenaugen bei Neuropteren. 419 


Bemerkenswert ist diese Zwischenstellung des vorliegenden 
Auges. 2 Rhabdome sind in jeder Retinula vorhanden. Eines der- 
selben ist stabförmig. Diese Form findet sich häufig bei Appositions- 
augen (vgl. Panorpa). Das andere trägt den Charakter des Super- 
positionsauges an sich. Bei ihm drängt sich ein Vergleich mit den 
noch zu beschreibenden Megalopteren auf. Ergänzen wir das 
Bild, welches der Querschnitt liefert, durch sein Spiegelbild, so er- 
halten wir eine 6strahlige Figur, die sich kaum vom Querschnitt 
eines Rhabdoms der Megalopteren unterscheidet. Das vorliegende 
Gebilde ist also die Hälfte eines Rhabdoms, wie es die Megalopteren 
besitzen. 

Die Hauptpigmentzellen enthalten kein Pigment. Von Plasma 
ist kaum etwas zu sehen. Die Kerne liegen dem distalen Ende des 
_ Krystsllkegels genähert, der Krystallkegelhülle dicht an. Ein Kranz 
von 12 Nebenpigmentzellen umgibt das einzelne Omma, doch so, daß 
die Zellen auch den 6 benachbarten Ommatidien zugehören. Die 
Nebenpigmentzellen reichen bis an das distale Ende der Retinula. 


Sialis lutaria L. 
(Fig. 5—8.) 

Der Umfang des Auges ist eine Ellipse, deren Längsachse be- 
trächtlich länger als die Querachse ist. Eine Differenzierung des 
Auges wie bei Panorpa fehlt hier. Zu erwähnen ist ein Organ, das 
am caudalen Rand des Auges gelegen, mit diesem in Beziehung 
steht. Auf seinen Bau müchte ich später zurückkommen (siehe 
unten: pigmentiertes Organ). Die Cornea färbt sich einheitlich 
(Fig. 6). Jede Facette bildet eine bikonvexe Linse. Die Krümmung 
beider Begrenzungsflächen ist gleich stark. An jede Facette setzt 
sich innen ein geschichteter Fortsatz an, der schwach gefärbt ist, 
ein Processus corneae, wie JoHnas ähnliche Gebilde bei Schmetter- 
lingen nennt. Auch KIRCHHOFFER hat solche bei Käfern gefunden. 
Doch fehlt dort, wo sie vorhanden, der Krystallkegel. Eine Trennung 
zwischen eigentlicher Facette und Processus ist nicht zu erkennen. 
Nur die verschiedene Färbung unterscheidet beide, ganz entsprechend 
dem Verhalten der Cornea bei vielen Tieren, an der man durch die 
Färbung 2 Lagen unterscheiden kann. Der Processus ist von einer 
Membran umhüllt, die herunterzieht zu den Krystallzellkernen. Eine 
Zusammensetzung aus Segmenten, entsprechend der bei Krystall- 


kegeln, konnte ich nicht erkennen. Man wird annehmen dürfen, daß 
27* 


420 “  Friepricn Asr, 


der Processus eine äußere Abscheidung der Krystallzellen ist, während 
der Krystallkegel ein Plasmaprodukt im Innern der Zellen ist. 
Zwischen den Processus bilden die Nebenpigmentzellen, die bis an 
die Cornea reichen, ein Rahmenwerk. Die Krystallzellkerne sind 
sehr klein und in den randlichen Spaltraum verdrängt, den zwischen 
Processus und Krystallkegel die Krystallkegelzellen einnehmen. Sie 
enthalten wenig Chromatin. Die Krystallkegel sind klein, aber 
resistent und stark lichtbrechend, im Gegensatz zum Processus. Die 
Krystallkegelhülle ist zart und hatte sich immer beträchtlich vom 
Kegelkern abgehoben. Sie verjüngt sich in eine Spitze, die sich in 
die Retinula einsenkt. 

In gleichförmiger Ausbildung und Dicke reicht die Retinula 
von der Krystallkegelspitze bis zur Basalmembran. Wieviel Zellen 
sich an ihrer Bildung beteiligen, konnte ich leider nicht feststellen, 
da Zellgrenzen nicht zu sehen waren. Die Kerne konnte ich nicht 
zählen, ‘da es mir nicht gelungen ist, vollständige Querschnittserien 
herzustellen. Am distalen Ende fand ich eine Anzahl (vermutlich 7) 
Kerne beisammen. Ein weiterer Kern liegt etwas unter der Mitte 
der Retinula. Das Rhabdom ist in seiner ganzen Länge, von der 
Krystallkegelspitze bis zur Basalmembran, gleichmäßig ausgebildet. 
Die Sehzellen sind in ihrer ganzen Länge, jedoch nicht sehr stark, 
pigmentiert. Das Pigment ist in den Zellen peripher angeordnet, 
wie bei Panorpa. 

Von den Hauptpigmentzellen sind nur die Kerne zu sehen, die 
etwa in der Mitte des Krystallkegels dessen Hülle dicht anliegen. 
Die Nebenpigmentzellen zeigen, wie bemerkt, auf Querschnitten eine 
netzartige Anordnung. Jeder Krystallkegel ist von einem Kranz 
von 12 Zellen umgeben. Sie reichen noch proximal etwas über die 
Zone hinaus, in der die Kerne der Retinula liegen. Ihre Kerne 
sind oval und liegen längs des Krystallkegels etwas zerstreut. Sie 
isolieren jedes Facettenglied vollständig, von der Cornea bis zur 
Krystallkegelspitze. 

Pigmentiertes Organ. 

Auf dem Frontalschnitt (Fig. 5) erkennen wir die Lage des 
Organs und seine Beziehung zum Auge. Fig. 7 stellt das Organ 
allein dar. Es besteht in seiner Hauptmasse aus großen, birnförmigen 
Zellen, die dicht erfüllt sind von Pigment. Ihre Kerne sind nahezu 


kugelförmig und enthalten wenig Chromatin, meist ein größeres 
Korn und einige kleinere. Jede Zelle verlängert sich an ihrem 


Feinerer Bau der Facettenaugen bei Neuropteren. 421 


spitzeren Ende in einen faserigen Fortsatz. Diese Fortsätze der 
Zellen vereinigen sich zu Bündeln (Fig. 8). Aus Mangel an Material 
— ich hatte schon alles geschnitten, als ich auf das Gebilde auf- 
merksam wurde — war es mir nicht möglich, zu sehen, wohin diese 
Bündel verlaufen, vermutlich zum Ganglion opticum. Auch Konnte 
ich nicht feststellen, wie weit die Fortsätze der einzelneu Zellen 
in den Bündeln reichen. Im ganzen konnte ich 4 solche Faserbündel 
feststellen. Ein Nerv, der vom Ganglion opticum kommend, in das 
Organ eintritt, scheint mit diesen Faserbündeln in Verbindung zu 
stehen (Fig. 7). Die Faserbündel sind der dem Auge abgewandten 
Oberfläche des Organs genähert. Zahlreiche, zum Teil recht grobe 
Tracheen treten an das Organ heran. Sie lassen um die dem Auge 
abgewandte Oberfläche ein dichtes Flechtwerk feiner Tracheen ent- 
stehen. An manchen Stellen sah ich Tracheen ins Innere des Organs 
eintreten. Sie waren aber nicht weiter zu verfolgen. Ob sie sich 
verzweigen, so daß ganz dünne Röhrchen zwischen den Zellen ver- 
laufen, konnte ich nicht feststellen. Auch in die Faserbündel treten 
Tracheen ein. Zwischen den pigmentierten Zellen findet sich wenig 
Bindegewebe Das Organ ist von solchem umhüllt. Außer den 
Kernen der großen pigmentierten Zellen sieht man auch solche von 
ovaler Form und Struktur wie bei den anderen Zellen. Wahr- 
scheinlich gehören sie den Bindegewebszellen an. Bei Betrachtung 
eines Querschnitts fallen 2 quer getroffene Kanäle auf; deren Lumen 
‘ist erfüllt von einer Masse, die sich färberisch genau verhält wie 
die Krystallkegel (Fie. 8). (Auch auf Längsschnitten Fig. 7 war 
schon ein solcher getroffen.) Die Kanäle reichen in das Auge herein 
bis nahe an die Cornea und beginnen etwa in Höhe der Basal- 
membran des Auges. 2 der oben erwähnten Faserbündel verlaufen 
dicht neben diesen Kanälen. Sie hören, gegen die Cornea des Auges 
zu, in gleicher Höhe mit den Kanälen auf. Im Auge finden sich in 
der Umgebung der 2 Kanäle und distal bis an die Cornea ebenfalls 
pigmentierte Zellen. Diese nehmen eine Zwischenstellung ein zwischen 
den Zellen des Organs und den Nebenpigmentzellen. Ihre Form 
gleicht mehr der der Organzellen. Die Kerne dagegen unterscheiden 
sich kaum von denen der Nebenpigmentzellen. Über die Funktion 
des Organs wage ich vorerst nichts auszusagen. 


422 Friepricu Asr. 


b) Megaloptera. 
Es wurden untersucht: 


Chrysopa vulgaris SCHNEID. 
Chrysopa perla L. 

Chrysopa phyllochroma Was. 
Osmylus chrysops L. 
Myrmeleon formicarius L. 
Ascalaphus macaronius Scop. 


Chrysopa vulgaris. 
(Fig. 9, 10, 10A—H.) 


Die äußere Form der Augen ist eine vollkommene Halbkugel. 
Durch ihre Größe und dunkle Farbe fallen sie sofort am_hellge- 
färbten Kopfe auf. Die Basis der Augen geht der Sagittalebene 
des Kopfes nahezu parallel, nur wenig neigt sie rostral der Mitte 
des Kopfes zu. Fig. 9 zeigt einen Querschnitt des Kopfes. Die 
Cornea bildet eine Kugelschale. Von ihrem Rand springt eine Chitin- 
lamelle gegen den Mittelpunkt vor. In der Mitte läßt sie einen 
kleinen Kreis frei. An dem inneren, freien Rande der Chitinlamelle 
setzt sich die Basalmembran an, die konzentrisch zur Cornea gewölbt 
ist. Sie verschließt so das Loch in der Chitinlamelle. Wie die 
Radien einer Kugel strahlen die Ommatidien mit gleicher Divergenz 
von der Basalmembran gegen die Cornea aus. In der Nervenbündel- 
schicht, die auch hier proximal durch eine Membran begrenzt wird, 
liegt neben jedem Nervenbündel, das als Fortsetzung einer Retinula 
durch ein Loch in der Basalmembran durchtritt, ein Kern. Dieses 
Verhalten gilt für alle untersuchten Megalopteren. Bei Ascalaphus, 
wo die Tracheen sich gut als solche erkennen lassen, konnte ich 
feststellen. daß diese Kerne den Tracheen angehören. Das 1. Ganglion 
opticum liegt zum größten Teil in dem Gewölbe der Basalmembran. 
Es wird von einer Membran gegen das Auge abgegrenzt. 

Die Cornealinse besteht aus 2 Lagen, die sich beim Schneiden 
häufige voneinander trennen. Die äußere bikonvexe Lage ist sehr 
resistent und färbt sich mit Eisenhämatoxylin tiefdunkel, während 
die geschichtete Lage darunter hell bleibt. Sie ist distal wenig 
konvex, proximal nahezu plan. Die Krystallkegel sind äußerst 
resistent. Vielfach sind sie beim Schneiden in ihre 4 Segmente 


Feinerer Bau der Facettenaugen bei Neuropteren, 423 


LE 


zersprengt. Gelegentlich wurde ein Kegel bis in die Mitte des 
Auges mitgerissen, bevor er durchschnitten ward. Bei Färbung mit 
DevariezD's Hämatoxylin nimmt der Krystallkegel keinen einheit- 
lichen Farbenton an. Von seiner Achse nach der Peripherie stufen 
sich zahlreiche Zonen durch ihre verschieden starke Färbung ab. 
Darin spricht sich deutlich der Aufbau des Kegels aus Schichten 
verschiedener . Dichtigkeit aus. Die 4 Krystallkegelzellen führen 
kaum Plasma. Die Kerne sind abgeplattet und liegen der flachen 
Kegelbasis auf. Die Krystallkegelhülle ist ziemlich dick. Sie färbt 
sich wie der Kern des Krystallkegels schwarz. Gelegentlich wurde 
sie beim Schneiden vom Kern abgestreift, behielt aber dabei ihre 
Gestalt. Zwischen ihr und dem Kern findet sich eine helle Zone. 
Daß sie aus weicher Substanz besteht, geht aus der Lostrennung 
von Kern und Hülle hervor. Die Krystallkegelhülle spitzt sich 
proximal zu und zieht sich in einen langen Faden aus. Seine Zu- 
sammensetzung aus 4 Segmenten kann man ziemlich weit proximal- 
wärts verfolgen (Fig. 10B). Auf tieferen Querschnitten sieht man 
dann ein Kreischen mit ungefärbter Mitte. Noch im distalen Teil 
der Kernanschwellung der Retinula konnte ich dieses Kreischen er- 
kennen. Das Plasma der umgebenden Retinulazellen hebt sich da- 
gegen durch seine dunkel gefärbten Körner ab. Die ursprünglichen 
Krystallkegelzellen sind also sehr lang, bilden aber nur in ihrem 
distalen Teil den eigentlichen Kegel aus. KIRCHHOFFER beschreibt 
bei Cicindeliden und einigen anderen Käfern auch eine Ver- 
längerung des Krystallkegels. Allerdings hat sie dort eine etwas 
andere Form. Soschwillt bei Carabiden, Dytisciden und Gyrinus 
der Teil, der sich in die Retinula einsenkt, kolbenartig an. CHUN 
nennt diesen Verbindungsfaden von Krystallkegel und Rhabdom den 
Achsenfaden und nimmt an, daß es ein Bündel der sehr verdünnten 
Retinulazellkörper ist. Bei den Sergestiden betrachtet er den Faden 
als Verlängerung des Krystallkegels. GRENACHER und PARKER rechnen 
ihn ebenfalls dem Krystallkegel zu. Hesse sagt, daß es schwierig 
sei festzustellen, wo der Krystallkegel aufhöre und die Retinula 
anfange, sonst wären nicht Beobachter wie Lrypic und SCHULTZE 
hierüber zu entgegengesetzten Ansichten gekommen. Bei den Me- 
galopteren nun glaube ich feststellen zu können, daß es der 
Krystallkegel ist, der sich in einen Faden auszieht, welcher sich 
mehr oder weniger tief in die Kernanschwellung der Retinula 
einsenkt. 

Die Retinula gliedert sich in Kernanschwellung und Rhabdom- 


424 FRIEDRICH Ast. 


teil. Zwischen diesen beiden zeigt sich eine leichte Einschnürung. 
Nur proximal vom Rhabdom enthalten die Retinulazellen Pigment. 
Eigenartig reizvoll sind die Bilder, welche man auf Längsschnitten 
erhält (Fig. 10). Die Grundsubstanz des Plasmas färbt sich kaum. 
Sie ist aber dicht erfüllt von Körnern, die wie das Chromatin der: 
Kerne gefärbt sind. Diese Körner halten den Farbstoff noch fester 
als das Chromatin, denn letzteres kann man entfärben, ohne daB 
sich die Körner merklich bleichen. Auch mit Dezarrern's Häma- 
toxylin färben sie sich, doch etwas weniger als das Chromatin. 
Methylenblau und Säurefuchsin färben sie nicht. KIRCHHOFFER er- 
wähnt von einigen Käfern (Zrichius, Cetonia, Geotrupes) ein ähnliches 
Verhalten des Plasmas. In jeder Retinula habe ich 8 Kerne gezählt. 
7 liegen in einer Anschwellung der Retinula beisammen, der 8. am 
distalen Ende des Rhabdoms. Das Chromatin der Kerne liegt zu- 
sammengeballt, umgeben von einem hellen Hof. Die Vorfärbung 
mit Bordeauxrot ermöglichte mir die Zellgrenzen zu erkennen. Sie 
färbten sich wie das Rhabdom rot. In der Kernanschwellung kann 
man 7 Zellen erkennen (Fig. 10C). Diese endigen distal etwa auf 
gleicher Höhe. Verfolgt man die Retinula auf Querschnitten in 
proximaler Richtung, so sieht man sie etwas kleiner werden infolge 
der Einschnürung der Retinula über dem Rhabdomteil. Das Plasma 
wird etwas heller, da weniger Körner vorhanden sind. In Höhe 
der Linie D Fig. 10 stellt sich die 8. Zelle ein. Die Körner 
ihres Plasmas sind etwas kleiner und zahlreicher. Dadurch unter- 
scheidet sie sich von den übrigen Zellen (Fig. 10D). Auf noch tieferen 
Querschnitten besteht die ganze Mitte der Retinula aus einem Gewirr 
von Fasern (Fig. 10), die sich von einer fast ungefärbten Grund- 
masse abheben. Umhüllt ist dieses Gebilde von einem dünnen Plasma- 
beleg, in welchem der 8. Kern liest. Eine Lamelle mit körniger 
Struktur (diese ist ähnlich wie sie oben für die 8. Zelle beschrieben 
wurde) springt vom Plasmabeleg ins Innere vor. Dies ist die 8. Zelle. 
Sie beteiligt sich auch noch ein wenig an der peripheren Plasma- 
umhüllung. Wie Fig. 10E zeigt, verlaufen die Fasern von der 
Lamelle zum peripheren Plasmabeleg. Verfolgt man das Gebilde 
auf tieferen Schnitten, so sieht man das Rhabdom von einer Seite 
her zuerst auftreten und zwar entgegengesetzt der Stelle, von der 
aus die Lamelle vorspringt. Die Lamelle verkürzt sich mehr und 
mehr, bis schließlich das Rhabdom die ganze Retinula erfüllt. Der 
Längsschnitt links in Fig. 10 zeigt, wie das beschriebene Gebilde 
dem Rhabdom aufsitzt. Im Ommatidium rechts ist die Lamelle ge- 


Feinerer Bau der Facetteuangen bei Neuropteren. 495: 


troffen. Ich betrachte das Gebilde als Rhabdomer der 8. Zelie, die 
sich unter der Kernanschwellung allmählich zwischen die übrigen 
einschiebt und am Anfang des Rhabdoms wieder aufhört. Der 
Kern liegt in dem Teil der Zelle, der sich an dem peripheren Plasma- 
beleg beteiligt. Die Retinulae sind im Bereich dieses Rhabdomers 
durch Plasmabrücken untereinander verbunden. Durch die dabei 
freibleibenden Interzellularräume setzen sich die Nebenpigmentzellen 
durch. Auf Querschnitten (Fig. 10E) konnte ich diese nicht wahr- 
nehmen; da sie äußerst dünn sind, könnten sie sich den Retinulae 
angeschmiegt haben, so dab sie nicht von diesen zu unterscheiden 
sind. Auf Längsschnitten dagegen kann man sehen, daß sie bis 
zur Basalmembran reichen. Zur Kontrolle fixierte ich auch mit 
FLemmine’scher Lösung. Das Rhabdomer färbt sich dann fast 
gleichmäßig, läbt eine Streifung nur vermuten, unterscheidet sich 
aber scharf durch seine Färbung vom eigentlichen Rhabdom. 

Das Rhabdom ist konisch. Distal ziemlich breit, verjüngt es- 
sich proximal und endet in einiger Entfernung über der Basal- 
membran. Sein Querschnitt ist im distalen Teil östrahlig. Vielfach 
zeigte einer der Strahlen eine Verbreiterung mit schwacher Ein- 
kerbung (Fig. 10F). Dies ist eine Andeutung des 7. Rhabdomers. 
Die 7. Zelle scheidet also im Bereich des Rhabdoms aus der Retinula 
aus, sie ist nur distal entwickelt. Ob sie sich in eine Nervenfaser 
fortsetzt, vermag ich nicht zu sagen. Proximal werden die Ein- 
kerbungen des Rhabdoms schwächer, der Querschnitt nahezu kreis- 
formig. An manchen Präparaten zeigt das Rhabdom Spalträume, 
die sich weniger färben. Gewöhnlich erhielt ich bei bestimmter 
Differenzierung ein Bild, wie Fig. 10F u. G es zeigen. Von einer 
dunklen Mittellamelle in jedem Strahl geht eine feine Streifung aus. 
In der Achse, wo die Retinulazellen zusammenstoßen, besteht ein 
feiner Intercellularraum. Vielleicht rührt er von einer geringen 
Schrumpfung her. 

Es ist ein Tracheentapetum vorhanden. Tracheen dringen durch 
die Basalmembran ein, mit den Nervenfasern, und verzweigen sich 
teilweise erst im Auge. Je 6 bilden eine Scheide um den Rhabdom- 
teil der Retinula. Auf Längsschnitten ist von den Tracheen kaum 
etwas zu sehen. Man sieht sie auch nicht durch die Basalmembran 
durchtreten. Um so überraschender wirken Querschnitte (Fig. 10G 
u. H). Jede Retinula hat einen sternförmigen ' Querschnitt, ent- 
sprechend dem 6strahligen Rhabdom. Um jede Ausbuchtung legt 
sich ein bohnenförmiges Gebilde. Benachbarte berühren sich nahezu, 


126 Friedrich Asr, 


so stellen sie zusammen eine bis auf einige Spalten geschlossene 
Hülle um die Retinula her, sich deren Ausbuchtungen anschmiegend. 
Was sollen diese Gebilde bedeuten? Diese Frage konnte ich erst 
bei Osmylus und noch besser bei Myrmeleon beantworten; denn dort 
kann man den Durchtritt der Tracheen durch die Basalmembran 
verfolgen. Bei Chrysopa ließ sich nur vermuten, daß es sich um 
Tracheen handelt. Verfolet man die Querschnitte, so werden die 
“sebilde kleiner bei Annäherung an die Basalmembran. Schließlich 
sind sie überhaupt nicht mehr zu sehen. Eine diffuse Helligkeit, 
ein glänzender Schimmer ist ihnen eigen. Sie besitzen eine hohe 
Lichtbrechung. Dicke Wände umhüllen einen spaltförmigen Hohl- 
raum. Man sieht an den Wänden nur die äußere Begrenzung 
deutlich, die innere kaum. Daher erwecken die Gebilde den Anschein, 
als seien sie solide, wie DIETRICH dies annahm. Da die Wände 
ziemlich dick sind, klatfen die Tracheen auch ohne die gewöhnliche 
Spirale, die innerhalb des Auges fehlt. Diese Veränderung der 
Tracheenwände erhöht ihre Fähigkeit, alles Licht, welches aus dem 
Rhabdom austritt, diesem wieder zurückzustrahlen. Die Tracheen 
reichen distal bis nahezu an das Ende des Rhabdoms. 

Über die Hauptpigmentzellen war mir folgende Notiz von Hesse 
bekannt: „Die beiden Hauptpigmentzellen der Insekten dagegen 
findet GRENACHER bei allen Arten mit Ausnahme von Phryganea, wo 
sie Ihm entgangen seien; vielleicht sind sie dort so unbedeutend 
wie bei Chrysopa perla, wo ich die beiden zugehörigen Kerne 
regelmäßig am Kristallkegel in der Nähe seiner proximalen Spitze 
finde.“ Ich suchte an der Stelle, konnte aber nichts finden. Auf 
‘Querschnitten wurde ich zuerst auf die Hauptpigmentzellen auf- 
merksam. Sind solche direkt unter der Cornea geführt, so müssen 
bei einiger Aufmerksamkeit an 2 entgegengesetzten Stellen des 
Krystallkegels 2 dunkel gefärbte Höckerchen auffallen (Fig. 10A). 
Dies sind die Kerne der Hauptpigmentzellen, wie ich denn auf 
Längsschnitten mit Sicherheit erkannte. Auf diesen findet man die 
Kerne nur, wenn man weiß, wo sie liegen: denn sie sind sehr flach, 
färben sich wie die Krystallkegelhülle schwarzblau und schmiegen 
‚sich dieser vollkommen an. Nur ein ganz geringer Plasmarest umgibt 
sie. Pigment enthalten sie keines. Mit dem proximalen Ende der 
Kerne hören die Zellen auf. Distal reichen sie an die Cornea 
heran (Fig. 10). - Jedes Ommatidium ist von einem Kranz von 
12 Nebenpigmentzellen umgeben. Diese gehören aber zugleich den 
6 benachbarten Ommatidien an. Sie reichen an der Cornea bis zur 


Feinerer Bau der Facettenaugen bei Neuropteren. 427 


Basalmembran. Distal enthalten sie das Irispigment, proximal das 
Retinapigment. Die Zellen sitzen der Cornea mit sockelförmigem 
Fuße auf. Zwischen den Krystallkegeln werden sie schmäler, 
schwellen aber an deren Spitze wieder stark an. Zwischen dem 
Krystallkegelfaden und dem Kranz der Pigmentzellen bleibt schließlich 
kein Zwischenraum mehr. So ist der ganze Raum zwischen den 
Krystallkegeln und den distalen Enden der Retinulae von den 
Pigmentzellen ausgefüllt. Nur die äußerst dünnen Krystallkegel- 
fäden durchsetzen diese Füllmasse. Wo das Rhabdom beginnt, werden 
die Pigmentzellen sehr dünn. Fadenförmie ziehen sie zwischen den 
Tracheen zur Basalmembran herab, der sie wieder mit verbreitertem 
Fuße aufsitzen. Nur ganz am proximalen Ende enthalten sie wenig 
Pigment. Das Irispigment reicht bei Dunkelstellung von der Cornea 
bis zur Krystallkegelspitze; bei Lichtstellung von der Krystallkegel- 
spitze bis zum Rhabdomteil der Retinula. Die Kerne der Neben- 

pigmentzellen sind lang oval mit kleinem Querschnitt. Sie liegen 
“in Höhe der Krystallkegelspitze. Auf Längsschnitten sieht man in 
den Pigmentzellen dunkel gefärbte Fasern, die proximal bis in die 
Gegend des Rhabdoms reichen. Auf Querschnitten sind sie durch 
dunkle Punkte markiert, in jeder Zelle eine. Es werden wohl Stütz- 
fasern sein. 


Chrysopa phyllochroma Was. 
(Fig. 11, 11A—D.) 


Das Ommatidium ist etwas schlanker gebaut. Das isolierte 
$. Rhabdomer ist kleiner und hebt sich weniger scharf ab. Immer 
ist es vollkommen homogen gefärbt. Die Ausbildung eines 7. Strahles . 
am distalen Rhabdomende ist etwas deutlicher. Auf die Verschiebung 
der Kernanschwellung (Fig. 11) möchte ich später zurückkommen. 
Auf Querschnitten durch das Rhabdomende sind nur 6 Zellen sichtbar. 
Es setzen sich nur die 6 Retinulazellen, welche das Rhabdom bilden, 
in Nervenfasérn fort. Das Netzwerk, welches jedes Omma umrahmt 
(Fig. 11D), wird von den Enden der Nebenpigmentzellen gebildet. 
Bei Myrmeleon ist diese Erscheinung viel deutlicher, ich möchte 
dort näher darauf eingehen. Im übrigen gleicht das Auge voll- 

kommen dem von Chrysopa vulgaris. 


428 FRIEDRICH AST, 


Chrysopa perla L. 


Die Retinula reicht weiter distal; der Faden des Krystallkegels 
ist entsprechend kürzer. Das 8. Rhabdomer ist kaum ausgeprägt. 
Das Chromatin der Kerne ist nicht zusammengeballt, sondern in 
kleinen Körnern im ganzen Kern verteilt. 


Osmylus chrysops L. 
(Fig. 12, 12A—C.) 


Das Auge ist dem von Chrysopa sehr ähnlich. Eine eingehende 
Beschreibung ist daher überflüssig. Die äußere Form des Gesamt- 
auges ist genau gleich; das Auge ist nur wenig größer. Während 
der Krystallkegel bei Chrysopa in seiner ganzen Länge fast gleich 
dick ist, um sich dann plötzlich zu verjüngen, nähert er sich hier 
mehr der Kegelform und ist verhältnismäßig kleiner. . Die Kerne 
der Hauptpigmentzellen liegen weiter proximal. Soweit ich es er- 
kennen konnte, reichen die Zellen nicht an die Cornea heran. Die 
zetinula besteht aus 8 Zellen. Da die Zellerenzen deutlich sind, 
konnte ich die Gestalt der 8. Zelle leicht feststellen. Selbst auf 
Längsschnitten kann man ihre Form erkennen (Fig. 12). Sie liegt 
auch hier am distalen Ende des Rhabdoms. An ihrer breitesten 
Stelle, da wo der Kern liegt, stößt sie in der Achse der Retinula 
mit. den übrigen Zellen zusammen. Von der Rhabdombildung ist 
sie ausgeschlossen und bildet auch, im Gegensatz zu Chrysopa, kein 
isoliertes Rhabdomer. Die Kernanschwellung, in der die übrigen 
Zellkerne beisammen liegen, liegt weiter distal als bei Chrysopa. 
Die Retinula ist zwischen ihr und dem rhabdombildenden Teil dünner. 
Das Chromatin der Kerne ist zu einer Kugel zusammengeballt. 
Zwischen Chromatinmasse und Kernmembran liegt ein vollständig 
ungefärbter Hof. Das Plasma ist weniger dicht mit den dunklen 
Körnern angefüllt als bei Chrysopa. Diese sind außerdem kleiner. 
Das Rhabdom ist kleiner und spindelförmig. Distal verlängert es 
sich in eine feine Spitze. An seiner Bildung ist auch die 7. Zelle 
in der ganzen Länge des Rhabdoms beteiligt, doch ist sie schon 
reduziert. Fig. 12B zeigt 7 vollwertige Strahlen. Meist sind es 
nur 6 Strahlen, und einer von ihnen gabelt sich peripher in 2 Aste. 
Dies wird durch die 7. Zelle bedingt, die also nicht bis an die Achse 
des Rhabdoms heranreicht. Die Struktur des Rhabdoms, welche 
Fig. 12B zeigt, entspricht einer ganz bestimmten Differenzierung in 


Feinerer Bau der Facettenaugen bei Neuropteren. 429 


der Färbung des Präparats Gewöhnlich färbt sich das Rhabdom 
gleichmäßig. 

Das Tracheentapetum unterscheidet sich weitgehend von dem 
der übrigen Megalopteren, bei welchen jede Retinula von 6 Tracheen 
eingehüllt ist. Hier ist die Zahl der Tracheen viel größer. Auch 
sind sie nicht regelmäßig angeordnet. Ihr Querschnitt ist kreis- 
förmig. Die Wände sind dünn und wenig lichtbrechend. Sie er- 
füllen die Zwischenräume zwischen den einzelnen Ommatidien und 
reichen nicht ganz bis an das distale Ende des Rhabdoms. Hier 
werden also zahlreiche, weniger gut ausgebildete und unregelmäßig 
verteilte Tracheen angewendet, um die Isolation zu erzielen. Quer- 
schnitte über der Basalmembran zeigten mir, wie sich die Tracheen 
vereinigen. Waren auf einem Querschnitt 2 solche nahe beisammen, 
so konnte man bei tiefer Einstellung sehen, wie sich die 2 Kreischen 
zu einem vereinigten. Durch die Basalmembran treten neben jeder 
Retinula meist nur wenige Tracheen ein, um sich innerhalb des 
Auges zu verzweigen. Die Verhältnisse liegen also etwa so wie 
bei manchen Libellen. 

Die Nebenpigmentzellen reichen von der Cornea bis zur Basal- 
membran. Wieviel Retinulazellen durch die Basalmembran durch- 
treten ist schwer festzustellen. Meist zählte ich 7, gelegentlich 
auch 8. Die Zellgrenzen sind schlecht sichtbar. Außerdem sind 
bei manchen Zellen die Querschnitte sehr klein. 


Myrmeleon formicarius L. 
(Fig. 13, 13A—L.) 


Das Auge ist wie bei Chrysopa und Osmylus eine Halbkugel, doch 
beträchtlich größer als bei den genannten Formen. Das Ommatidium 
ist viel länger. Der Umfang desselben ist etwa so groß wie bei 
Chrysopa und Osmylus. Da die Oberfläche des Auges größer ist, 
können somit weit mehr Ommatidien im Auge Platz finden. Dadurch 
wird die Sehtüchtigkeit des Auges erhöht. Die Kernanschwellung 
der Retinula ist weniger plump. Die Kerne liegen in 2 Gruppen. 
In der distalen finden sich 4 Kerne, in der proximalen 3. Die Kerne 
sind länglich oval. Die Strecke zwischen Kernanschwellung und 
Rhabdom ist sehr lang, der Abstand des Rhabdoms vom Krystall- 
kegel daher bedeutend. Am distalen Ende des Rhabdoms liegt der 
Kern der 8. Zelle. Diese bildet ein Rhabdomer, das sich gleich- 
mäßig, aber weniger intensiv färbt als das eigentliche Rhabdom. 


450 FRIEDRICH As, 


Zwischen Rhabdom und Rhabdomer ist keine Trennungslinie zu er- 
kennen, unmerklich geht das eine in das andere über (Fig. 13 u. 13F). 
Das Rhabdom ist von einem Kanal durchsetzt. Es zeigt denselben 
6strahligen Querschnitt, wie er für alle Megalopteren bezeichnend 
ist. Durch die Basalmembran treten 8 Zellen. Das Tapetum weicht 
ein wenig von dem bei Chrysopa gefundenen ab. Die Tracheen ver- 
halten sich distal anders als proximal. Proximal bis zu ?/, ihrer 
Länge führen die Tracheen Chitinspiralen. Bei starker Vergrößerung 
kann man auf Längsschnitten die Streifung erkennen, welche die 
Spirale verursacht. Der Querschnitt einer solchen Trachee ist ein 
Halbring (Fig. 13H). Das eine Ende desselben ist in die Retinula 
eingelassen, das andere liegt auf dem Gewölbe der benachbarten 
Trachee auf, so daß sie sich wie Dachziegel teilweise überdecken. 
So wird ein vollständiger Lichtabschluß der Retinula in dieser 
Gegend erreicht. Bei Chrysopa waren noch enge Ritzen zwischen 
den einzelnen Tracheen vorhanden. Im distalen Teil der Trachee 
fehlt die Spirale. Dort weisen die Tracheen im Präparat meist 
kein Lumen auf und überdecken sich nicht (Fig. 13G). In dem 
proximalen Teil ist also das Rhabdom vorzüglich isoliert, im distalen 
weniger gut. Der Durchtritt der Tracheen durch die Basalmembran 
ist gut zu erkennen. Man sieht, wie sich dieselben zu größeren 
Stämmen sammeln. Die Kerne der Hauptpigmentzellen haben dieselbe 
Lage wie bei Osmylus. Die Nebenpigmentzellen reichen von der 
Cornea bis zur Basalmembran. Sie sind häufig ein ‘wenig ge- 
schrumpft. Ihr Plasma zeigt wenig Struktur, so daß man geneigt 
ist, an eine gallertige Beschaffenheit zu.denken. In blaßrot gefärbter 
Grundmasse liegen einzelne stark dunkel gefärbte Körner (Eisen- 
hämatoxylin, Vorfärbung mit Bordeauxrot). Soweit der Krystall- 
kegel reicht, erzeugen die Nebenpigmentzellen auf Querschnitten 
ein Netzwerk. Bis zur Kernanschwellung umrahmen je 12 Zellen 
einen Krystallkegel. Diese gehören gleichzeitig dem benachbarten 
Krystallkegel an (Fig. 13A—C). Wo der Krystallkegel sich verjüngt, 
werden die Nebenpigmentzellen dicker. Sie füllen die Zwischen- 
räume zwischen den Krystallkegelfäden vollkommen aus, für deren 
Durchtritt nur einen engen Kanal freilassend. Die Zellen zeigen 
sich im Querschnitt von geometrisch scharfen Linien begrenzt (Fig. 
13C, E). In Höhe der Kernanschwellung sind die Zellen nicht scharf 
begrenzt. Zwischen ihnen treten Intercellularräume auf (Fig. 13D). 
Doch scheint mir, daß dies durch Schrumpfung verursacht ist. Zell- 
grenzen zwischen ihnen und den Retinulazellen sind nicht sichtbar. 


Feinerer Bau der Facettenaugen bei Neuropteren. 431 


Das Plasma der Retinulazellen erscheint jedoch im Präparat bläulich, 
das der Nebenpigmentzellen rötlich, sie heben sich so durch ihre 
Färbung gegeneinander ab. Proximal von der Kernanschwellung 
schließt sich um jede Retinula ein nur ihr zugehöriger Kranz von 
6 Pigmentzellen zusammen (Fig. 13E). Unter den Pigmentzellen 
tritt also eine Verschiebung ein. Von den 12 Zellen, die distal ein 
Ommatidium umrahmen, scheiden 6 aus (sagen wir, die mit geraden 
Nummern) und schließen sich den benachbarten Ommatidien an. Die 
andern 6 (ungerade Nummern) schließen sich allein zu einem Kranz 
zusammen, der das Ommatidium umhüllt. Zwischen den Rhabdom- 
teilen der Ommatidien sind die Pigmentzellen äußerst dünn. Das 
Irispigment reicht von der Cornea bis zur Kernanschwellung; die 
proximalen Enden der Nebenpigmentzellen sind von der Basalmembran 
bis zu dem Beginn des Rhabdoms pigmentiert. Das Pigment ist 
gelbbraun. Auch die Retinulazellen sind über der Basalmembran 
dicht erfüllt von Pigment, das schwarzbraun ist. Eine Erscheinung 
über der Basalmembran ist noch zu erwähnen. Das Ende der 
Nebenpigmentzellen ist hier von einer Hülle umgeben, die wohl von 
den Nebenpigmentzellen selbst ausgeschieden ist. Die Substanz färbt 
sich mit Eisenhämatoxylin schwarz. Die Ausscheidungen benach- 
barter Nebenpigmentzellen verschmelzen. So wird eine zusammen- 
hängende Membran erzeugt, eine Schaltmembran (Fig. 13L). Die 
Nebenpigmentzellen stecken in Alveolen dieser Membran, wie aus 
dem Schnitt Fig. 13K zu ersehen ist, der parallel der Basalmembran 
durch diese Schaltmembran geführt ist. Jede Durehtrittsstelle einer 
Retinula ist von 6 hellen Ovalen umgeben, den Querschnitten der 
Nebenpigmentzellen. 

Hesse beschreibt eine ganz ähnliche Bildung. Bei Maeroglossa, 
Sphinx und Plusia hat er eine Schaltmembran beobachtet, während 
sonst überall die Einheitlichkeit des Epithels im Auge angedeutet 
war. Ersagt: „Bei Macroglossa kann man die Natur dieser Scheide- 
wand klar erkennen. Es reichen nämlich die grossen Pigmentzellen, 
die gleichsam das Fachwerk bilden, in dem die Retinula stecken, 
nur bis an diese Membran. ... Es ist demnach anzunehmen, dass 
die Schalt-Membran der ursprünglichen Basalmembran der epithe- 
lialen Augenanlagen entspricht und dass die Sehzellen mit ihren 
proximalen Enden über die Erstreckung des ursprünglichen Epithels 
hinausgewachsen sind. ... Als wahre Basalmembran wäre die 
Schaltmembran zu bezeichnen.“ Jonas konnte diese Membran nicht 
finden, hat aber eine Schaltmembran bei den Hesperiden be- 


432 FRIEDRICH AST, 


obachtet. Man wird nicht zweifeln können, daß der Schaltmembran 
Hxsse’s die oben beschriebene Membran entspricht. Trifft dies zu, 
so wäre für Macroglossa anzunehmen, daß sich die Nebenpigment- 
zellen verkürzt und dadurch von der Basalmembran zurückgezogen 
haben, wie dies ja häufig beobachtet ist. An ihrem proximalen Ende 
haben sie die Schaltmembran ausgeschieden. Die Basalmembran 
dagegen würde auch bei Macroglossa an der proximalon Begrenzung 
des Auges beteiligt sein. 


Ascalaphus macaronius Scop. 
(Fig. 14, 15, 16, 17, 18, 18 A—C.) 


Die Fixierung der Augen machte Schwierigkeiten. Immer trat 
eine so beträchtliche Schrumpfung ein, daß der Bau des Omma- 
tidiums schwer zu erkennen war. Ich vermute, daß die Neben- 
pigmentzellen die Ursache der Schrumpfung waren. Sie bilden die 
Hauptmasse des Organs. Der hohe Wassergehalt ihres Plasmas ver- 
ursachte die Schrumpfung. Erst mit Carnoy’s Flüssigkeit erhielt 
ich Präparate, die kaum merklich geschrumpft waren. Ich möchte 
aber die Fixierung nicht allgemein empfehlen, da bei ihr die Färbung 
mit Eisenhämatoxylin nicht besonders gut wird. 

Das Tier hat ein typisches Doppelauge. Schon Exner erwähnt 
dies. Das Dorsal-(Frontaljauge liegt dorsal rostral. Es wölbt sich 
mehr über die Oberfläche des Kopfes vor als das Seitenauge, das 
mehr ventral und caudal liegt (Fig. 14 u. 15). Die Grenze zwischen 
beiden Augen verläuft etwa parallel einem Querschnitt durch den 
Kopf. Die Augen liegen zwischen den dichten Haaren des Kopfes 
-verborgen; man sieht sie nicht sofort. Die Augen selbst sind nicht 
behaart. Die Kopfhaare, die in den Ecken stehen, in welchen die 
Ränder der zwei Augenteile zusammenstoßen, neigen sich längs 
der Grenze beider Augenteile der Mitte derselben zu. Sie bilden 
so eine, allerdings unvollkommene, Scheidewand zwischen den Ge- 
sichtsfeldern beider Augen. Die beiden Augen unterscheiden sich 
beträchtlich durch ihren Bau, wie Fig. 16 zeigt. Der Schnitt ist 
-etwa senkrecht zur Fläche gerichtet, in welcher die zwei Augen- 
teile aneinanderstoßen. Das Dorsalauge ist an den Rändern stark 
gewölbt. Von diesen abgesehen ist die Oberfläche des Auges nahezu 
-eben. Die Ommatidien sind viel länger als im Seitenauge, es ragt 
daher mehr über die Oberfläche des Kopfes und über das Seitenauge 
«vor. Die Ommatidien stehen parallel nebeneinander; ihre Divergenz 


Feinerer Bau der Facettenaugen bei Neuropteren. 433 


ist selbst an den Rändern sehr klein. Die Cornea des Seitenauges ist 
ziemlich gleichmäßig gewülbt, im ventralen Teil desselben ist die 
Krümmung etwas stärker. Dorsal- und Seitenauge haben eine einheit- 
liche Basalmembran, die an der Grenze beider einen Knick mit stumpfem 
Winkel bildet. Im Seitenauge ist die Basalmembran in ihrem 
ventralen Teil stärker gekrümmt als in dem Bezirk, der dem Dorsal- 
auge zuliegt. In letzterem sind die Ommatidien auch kürzer als 
im ventralen Bezirk. Die Nervenbündelschicht ist ebenfalls einheit- 
lich. Das gleiche gilt für die 2 Membranen zwischen Nervenbündel- 
schicht und den Ganglien. ‚Jedes Auge besitzt dagegen ein be- 
sonderes 1. Ganglion. Die Trennung in 2 Teile ist im 2. Ganglion 
noch angedeutet. Dasselbe macht wie die Basalmembran einen 
Knick. Es ist noch ein 3. und 4. Ganglion vorhanden. Das 1. Ganglion 
ist auf Längsschnitten gestreift. Auf Querschnitten sieht man, daß 
dies von Nervenbündeln herrührt, deren Zahl der der Ommatidien 
entspricht. Es setzt sich jedoch nicht einfach jedes Ommatidium 
durch die Nervenbündelschicht in das Ganglion opticum fort. Vielmehr 
vereinigen sich die Bündel der Ommatidien in der Nervenbündelschicht 
zu wenigen, dicken Nervensträngen, die sich über dem 1. Ganglion 
opticum wieder in zahlreiche kleine Bündel von etwa 7 Fasern ver- 
zweigen. Zwischen den beiden Membranen, welche die Nerven- 
bündelschicht und das 1. Ganglion trennen, verlaufen sehr zahlreiche 
Tracheen. Diese dringen in die Nervenbündelschicht ein, um sich 
dort zu verzweigen. Sie bilden unter der Basalmembran ein dichtes 
Flechtwerk. Zu jedem Ommatidium geht ein Ast, an diesem fand 
ich immer direkt unter der Basalmembran einen Kern. Daher liegt 
neben jeder Austrittsstelle eines Ommatidiums unter der Basal- 
membran ein Kern. 

Der Bau des einzelnen Ommatidiums weicht von dem der übrigen 
Megalopteren nicht unbedeutend ab. Im Grunde stellt es jedoch 
eine weitere Differenzierung des Ommatidiums dar, wie es für diese 
beschrieben wurde. Vor allem fällt es durch den langen Verbindungs- 
faden auf. Die Nebenpigmentzellen sind mächtig entwickelt. 

Die Cornealinse ist bikonvex und beiderseits stark gewölbt. Sie 
ist gleichmäßig geschichtet. Jede Facette ist distal von einem gelben 
Rahmen eingefaßt (Fig. 18), besitzt also eine Blende. Schon LeyprG 
beobachtete solche Umrahmungen bei Schmetterlingen und 
Käfern. Besonders bei ersteren sind sie ziemlich häufig, wie 
JoHNAS gefunden. Ebenso besitzen zahlreiche Dipteren solche 
Rahmen. Zwischen zwei Facetten, also da. wo distal der gelbe 

Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 28 


434 FRIEDRICH AST, 


Rahmen sich findet, ist die Cornea dünner (Fig. 18). Jede Linse 
besitzt einen kleinen Processus corneae, der sich nur wenig färbt. 
Er ist von den Wänden der Krystallzellen, die distal an die Cornea 
heranreichen, umhüllt (ähnlich wie der Krystallkegel von der Krystall- 
kegelhülle). Er ist nicht wie der Krystallkegel aus Segmenten zu- 
sammengesetzt. Die Krystallzellen führen mehr Plasma als die der 
übrigen Megalopteren. Ihre Kerne sind bläschenförmig, enthalten 
wenig Chromatin und färben sich daher weniger als das Plasma, 
das dicht voll von dunklen Körnern ist. Der Krystallkegel ist 
resistent und äußerst stark lichtbrechend. Der Wechsel in der 
Dichte seiner Schichten ist schroff (Fig. 18). Im Innern kann man 
einen scharf begrenzten Kern unterscheiden. Die Krystallkegelhülle 
liegt dem dunklen Kern dicht an. Sie ist dünn und zieht sich 
nicht in eine Spitze aus, wie wir bei den übrigen Megalopteren ge- 
sehen. Das proximale Ende des Krystallkegels ist vielmehr ab- 
gerundet. 

Ein Beispiel für die reiche Mannigfaltigkeit, die im Bau der 
Facettenaugen waltet, ist die hier vorliegende weitgehende Diffe- 
renzierung des Ommatidiums. Ihre physiologische Bedeutung ist 
etwa folgende: zwischen den Krystallkegeln und der recipierenden 
Schicht besteht ein großer Zwischenraum, der von einer Art Glas- 
körper erfüllt ist. Die Retinula besteht aus 8 Zellen. Wir unter- 
scheiden an ihr am besten folgende 3 Teile: Kernanschwellung, Ver- 
bindungsfaden und Rhabdomteil. Der 8. Kern liegt am distalen 
Ende des Rhabdoms. Im Dorsalauge liegt die Kernanschwellung 
in einiger Entfernung vom Krystallkegel und ist mit diesem durch 
einen etwas dünneren Strang verbunden. Die Retinula schließt sich 
der Rundung des Krystallkegels an. Im Seitenauge liegt die Kern- 
anschwellung direkt unter dem Krystallkegel. Sie bildet einen 
Becher, in welchem der Krystallkegel eingesetzt ist. In der Kern- 
anschwellung schwankt der Querschnitt der einzelnen Zellen sehr. 
Während die einen sehr groß sind, sieht man andere kaum. Der 
Verbindungsfaden, der sich anschließt, ist sehr lang und dünn. Er 
verbindet die Kernanschwellung mit dem Rhabdomteil. An ihm 
kann man die Zellgrenzen besser erkennen. Die Zahl der Zellen 
festzustellen ist auch hier kaum möglich, da der Querschnitt des 
Verbindungsfadens sehr klein ist. 1 oder 2 Plasmakörner können 
eine Zellgrenze vortäuschen. Die Körner im Plasma der Sehzellen 
färben sich wie bei den übrigen Megalopteren blau (Eisenhämatoxylin). 
Das Rhabdom hat auf dem Längsschnitt die Form eines Stabes. 


Feinerer Ban der Facettenaugen bei Neuropteren. 435 


Beide Enden sind kuppelförmig abgerundet. Proximal verjüngt es 
sich etwas. Wie der Querschnitt (Fig. 180) zeigt, sind an seiner 
Bildung nur 6 Zellen beteiligt. Der Querschnitt ist 6strahlig. Die 
einzelnen Flügel sind weit und fast bis zur Achse voneinander ge- 
trennt. Im Querschnitt zeigt jeder die Form einer Keule. 

Die Ommatidien des Grenzbereiches zwischen Dorsal- und Seiten- 
auge weichen in ihrem Bau von den übrigen etwas ab. Sie be- 
sitzen kein Rhabdom, sind also nicht befähigt, Licht zu pereipieren. 
Dies ist das einzige Anzeichen von Reduktion. Die Krystallkegel 
sind gut ausgebildet. 

Die Retinula ist von 6 Tracheen umhüllt, die bis nahe an das 
distale Ende des Rhabdoms reichen. Die Tracheen führen nur 
einen schmalen Hohlraum. Ein Spiralfaden fehlt innerhalb des Auges. 
Ihre Anordnung um die Retinula ist dieselbe wie bei Chrysopa. i 

Die Hauptpigmentzellen sind gut entwickelt; sie bilden um die 
proximale Hälfte des Krystallkegels eine Hiille, die sich diesen eng 
anschmiegt. Ihre Kerne sind klein und flach. Sie liegen etwas 
unter der Mitte des Krystallkegels (Fig. 18 u. 18B). Das Pigment 
ist hellgelb. Die Nebenpigmentzellen sind mächtig entwickelt. Sie 
enthalten aber verhältnismäßig wenig Pigment, da sich nur in ihren 
proximalen und distalen Enden solches findet. Seine Farbe ist 
braun. Das Irispigment reicht von der Cornea bis zur proximalen 
Spitze der Krystallkegel, das Retinapigment von der Basalmembran 
bis nahe dem distalen Ende des Rhabdoms. Letzteres bildet diinne 
Schniire zwischen den Tracheen. Der ganze Raum zwischen den 
Krystallkegeln und den Rhabdomen ist vollständig frei von Pigment. 
Er ist fast vollständig ausgefüllt von den Nebenpigmentzellen. Ihre 
Anordnung ist genau dieselbe wie bei Myrmeleon. Je 6 bilden 
proximad der Kernanschwellung einen Kranz um das Ommatidium, 
dessen Verbindungsfaden sie dicht umhüllen. Ihre Färbung ist recht 
eigenartig. Mit Eisenhämatoxylin färben sie sich tief schwarzblau 
und lassen bei Fixierung mit Sublimat-Eisessig eine körnige Struktur 
erkennen. DELAFIELD’s Hämatoxylin färbt sie wenig. Eosin dagegen 
intensiv. 


Das Gesichtsfeld des Dorsalteiles des Doppelauges ist nach oben 
und vorn gerichtet. Nur die Ränder vermitteln Bilder von Gegen- 
ständen, die sich seitlich befinden. Sie erweitern das Gesichtsfeld 
bedeutend. Das Seitenauge vermittelt Sinneseindrücke von unten 


und hinten. Die Gesichtsfelder beider Augen greifen nicht über- 
28* 


456 Friedrich Ast, 


einander, sondern berühren sich höchstens. Zwei Gründe sprechen 
dafür. Zwischen den Augen wird durch die Haare des Kopfes eine 
Art Scheidewand gebildet. Außerdem besitzen die Ommatidien des 
Grenzgebietes beider Augenteile kein Rhabdom. Sie vermögen also 
nicht das Bild, welches wohl durch Corneafacette und Krystallkegel 
erzeugt wird, zu percipieren. Den Krystallkegeln des Grenzgebietes 
kommt wohl eine Funktion zu, da sie nicht die geringste Reduktion 
erkennen lassen. Beim Superpositionsbild erzeugt ja eine große 
Zahl von Krystallkegeln einen Bildpunkt. Die Krystallkegel hier sind 
also an der Erzeugung der Bilder beteiligt, die auf den dem Grenz- 
bereich benachbarten Rhabdomen erzeugt werden. Sehr rasch und 
in sicherem Flug schwirrt das Tier bei grellem Sonnenschein umher. 
Meist hält es sich nur wenig über dem Boden. Manchmal aber 
schießt es blitzschnell in die Höhe, so z. B. wenn ein Männchen ein 
Weibchen erspäht. Das Tier erjagt seine Beute im Fluge; denn 
nur in größeren Zwischenräumen setzt es sich irgendwö nieder, 
schlägt Vorder- und Hinterflügel übereinander und ruht aus. Bei 
dieser Gelegenheit läßt es sich bei vorsichtiger Annäherung leicht 
fangen. Das Sehvermögen muß ausgezeichnet sein. Eines der Tiere 
verzehrte, als ich es aus dem Netze nahm, ein weißliches, durch- 
sichtiges kleines Insect. Da ich das Tier im Fluge gefangen habe, 
muß es seine Beute während seiner bedeutenden Geschwindigkeit 
erjagt haben. Es ist also befähigt, unscheinbare Gegenstände auch 
bei großer Geschwindigkeit zu erkennen. Denn man wird annehmen 
dürfen, daß es deshalb so rasch umherschwirrt, weil es Jagd auf 
Beute macht. Im Seitenauge ist der Gesichtswinkel des einzelnen 
Ommatidiums infolge der Divergenz der Ommatidien viel größer als 
im Dorsalauge. Das Dorsalauge unterscheidet sehr scharf die Formen, 
erkennt die Objekte nach ihrer Formerscheinung. Das Seitenauge 
sieht sehr gut Bewegungen, wobei das Formensehen weniger gut 
ist. Sein Gesichtsfeld ist gegen den Erdboden gerichtet mit seinen 
unzähligen Objekten. Das Ommatidium ist vom Krystallkegel bis 
zum Rhabdom vollständig frei von Pigment. Das Pigment liegt so- 
wohl bei Licht- als bei Dunkeltieren nur zwischen den Krystall- 
kegeln. Die Erzeugung eines Appositionsbildes ist also ausgeschlossen. 
Die gelben Rahmen, welche die Facetten einfassen, zerteilen das 
auf das Auge fallende Licht in einzelne Bündel. Ein großer Teil 
des Lichtes kann also gar nicht in das Auge eintreten. Die Strahlen 
eines Bündels, welche eintreten, werden durch die Cornea und den 
stark lichtbrechenden Krystallkegel gesammelt und zu einem Licht- 


Feinerer Bau der Facettenaugen bei Neuropteren. 437 


bündel von kleinstem Querschnitt vereinigt. Wir könnten dies als 
einzelnen Strahl betrachten. Es tritt an der Spitze des Krystall- 
kegels aus und geht ungebrochen durch die Masse der Pigmentzellen 
zu der Rhabdomschicht. Jedes Rhabdom ist durch Tracheen und 
Pigmentzellen bis nahe an sein distales Ende isoliert. Der Licht- 
strahl kann also nur am distalen Rhabdomende in das Rhabdom 
eindringen. Er kann nur ein Rhabdom treffen. 

Folgende Tabelle möge die Größenverhältnisse für die Augen 
der untersuchten Megalopteren veranschaulichen: 


Chrys- Ascalaphus 
opa Broken Dorsal- Seiten- en 
vulgaris mylus  meleon auge auge Seitenauge 
Breite der Facette 20 20 21 al 24 22 
Krystallkegel 59 50 74 63 49 36—46 
Abstand d. Rhabd. 
vom Krystall- 
kegel 48 907.210 490 345 
Rhabdom 55 50 84 185 108 — 
Ommatidium 187 240 390 820 524 — 


GRENACHER teilte die Komplexaugen 1. nach dem Bau des 
Krystallkegels, 2. nach der Beschaffenheit der Retinula. Nach 
dem Bau des Krystallkegels unterschied er acone, pseudocone und 
eucone Augen. Haben gleich mehrere Untersuchungen gezeigt, dab 
die Scheidung nicht so scharf ist, dab vielmehr Übergänge zwischen 
den 3 Typen sich häufig finden, so wird man trotzdem auch künftig 
diese Einteilung am besten beibehalten, mit dem Vorbehalt, dab 
Übergänge bestehen. Weniger gut ist Grenacuer’s Einteilung nach 
dem Bau der Retinula. Hier müssen wir scharf unterscheiden 
zwischen Appositionsauge und Superpositionsauge. 

Die Augen der Megalopteren nun sind eucone Super- 
positionsaugen. Lassen wir zunächst Ascalaphus außer Betracht. 
Die Cornea besteht aus 2 Lagen: einer ungeschichteten außen und 
einer geschichteten darunter. Die Krystallkegelhülle ist resistent 
und färbt sich wie der Kern des Krystallkegels. Zwischen sie und 
den Kern schiebt sich ein weniger dichtes Medium ein. Nach Exner 
kommt der Krystallkegelhülle eine wichtige optische Bedeutung zu. 


438 FRIEDRICH Asr, 


Soll ein scharfes Bild erzeugt werden, so dürfen nur an der Spitze 
des Kegels Lichtstrahlen austreten. In der Nähe der Spitze muß 
das seitliche Austreten von Lichtstrahlen verhindert werden, durch 
welches die Deutlichkeit des Bildes beeinträchtigt würde. Weiter 
distal am Krystallkegel können seitliche Strahlen austreten. Diese 
werden aber vom Pigment absorbiert. Exner sah nun bei seinen 
Versnchen in der Nähe der Spitze einen dunklen Ring. Die Hülle 
besitzt eine hohe Liehtbrechung, der ihr am nächsten liegende 
Teil des Krystallkegels dagegen nur eine geringe (heller Hof). Dieses 
optische Verhalten erzeugt die Erscheinung des dunklen Ringes. 
Die Hauptpigmentzellen zeigen eine eigenartige Lage und Beschaffen- 
heit. Der Krystallkegel des Ascalaphus zeigt eine abweichende 
Struktur. Auch die Hülle ist weniger stark lichtbrechend. Das 
optische Verhalten des Krystallkegels ist also ein anderes. Die 
Hauptpigmentzellen bilden einen Trichter, der proximal den Krystall- 
kegel einhüllt. Bei allen Megalopteren gliedert sich die Retinula, 
bestehend aus 8 Zellen, in Kernanschwellung, Verbindungsfaden und 
Rhabdomteil. Das Rhabdom hat einen 6strahligen Querschnitt und 
ist nur von einem dünnen Plasmabelag umgeben. Gelegentlich be- 
merkt man auf distalen Querschnitten (bei Osmylus mehr ausgeprägt) 
einen 7. Strahl am Rhabdom. Die Färbung des Plasmas der Seh- 
zellen weicht von der gewöhnlichen etwas ab. Bei allen Megalo- 
pteren färbt es sich gleich. Hesse’s Stiftchensaum konnte ich nicht 
beobachten. Eine Schichtung, als beständen die Rhabdome aus über- 
einandergeschichteten Blättchen, konnte ich sowohl hier wie beiden 
Trichopteren bei bestimmter Differenzierung in der Färbung er- 
kennen. Die Nebenpigmentzellen reichen von der Cornea bis zur 
Basalmembran. Über der Basalmembran bilden sie eine Membran. 
Im Bereich der Rhabdome sind die Nebenpigmentzellen nur ganz 
dünne, kaum wahrnehmbare Fäden. Nur bei Ascalaphus sind sie 
auch hier etwas dicker und enthalten Pigment. Ein Tracheen- 
tapetum habe ich bei allen Megalopteren in etwa derselben 
Ausbildung gefunden. Schon Leypie hat diese Bildung im Facetten- 
auge entdeckt. Bei der Öffnung des Auges eines Nachtschmetter- 
linges war er überrascht von der schönen, glänzenden Membran, die 
in der Tiefe des Auges liegt und auf den ersten Blick als Tapetum 
erkannt wird. JoHnas berichtet von den Hesperiden: „Im Be- 
zirk zwischen der Schaltmembran und der Membrana fenestrata 
sondern die Retinulazellen eine chitinöse Scheide ab, die entsprechend 
den Retinulazellen achtteilig, vollkommen rosettenförmig ist und 


Feinerer Bau der Facettenaugen bei Neuropteren. 439 


auch im gefärbten Präparat die gelbliche Färbung des Chitins auf- 
weist. Es ist dies der einzige Fall, wo ich eine derartige Scheiden- 
bildung beobachtet habe.“ Vergleicht man die Zeichnungen (Jonnas, 
tab. 10 fie. 13), so springt die Ähnlichkeit dieser Gebilde mit 
den bei den Megalopteren als Tracheen erkannten noch mehr in 
die Augen. Nur sind sie bei den Hesperiden in größerer Zahl 
vorhanden, entsprechend der Zahl der Retinulazellen. SCHULTZE 
hatte erkannt, daß die Tracheen da aufhören, wo der Sehstab dünner 
wird. Exner hat Klarheit geschaffen über die Bedeutung dieses 
Tapetums: „Ich kenne diese Art des Tapetums, wo gerade das 
untere, verbreiterte Ende des Sehstabes von der Tracheenmasse um- 
hüllt ist, also da, wo es für die Reflexion am wichtigsten sein muß, 
nur bei den Nachtinsekten. Die Tracheen. wie sie bei Libellen 
vorkommen, die dick sind und weit nach vorne reichen, haben eine 
ganz andere Bedeutung. . . “ Vortrefflich schildert er nun die 
Wirkungsweise. Trifft ein Lichtstrahl auf eine Tracheenwand, so 
wird er ganz oder teilweise reflektiert. Der Teil. der nicht reflektiert 
wird, trifft auf Luft; wieder wird der Strahl teilweise oder ganz 
reflektiert. Sollte noch ein wenig Licht bis zur äußeren Tracheen- 
wand gelangen, so wird es dort vollends reflektiert. Ähnlich wie 
bei Glaspulver kann kein Licht durchfallen. Alles wird diffus 
reflektiert dem Rhabdom zurückgestrahlt. Exner nennt es das voll- 
kommenste Tapetum, das ihm aus dem Tierreich bekannt sei. An 
der Basis des Rhabdoms sind die Tracheen kleine kaum sichtbare 
Röhrchen mit dünner Membran. Hier kommt ihnen für die Licht- 
brechung keine Bedeutung zu. Die Sehzellen sind von Pigment er- 
füllt. und dieses absorbiert das Licht, welches das Rhabdom durch- 
setzt hat. PARKER hat für den Flußkrebs experimentell gezeigt, 
dab am distalen Rhabdomende ein lichtstarkes Bild entsteht, auch 
bei weniger intensiver Beleuchtung. Am proximalen Rhabdomende 
dagegen ist auch bei stärkster Beleuchtung das Bild sehr licht- 
schwach. Er mußte allerdings das Auge gefrieren lassen, um es 
montieren zu können. Man könnte ihm einwenden, die molekulare 
Beschaffenheit des Rhabdoms sei durch das Gefrieren verändert 
worden. Trotzdem haben seine Beobachtungen sehr viel für sich. 
Es gelangt also nur wenig Licht ins proximale Ende des Rhabdoms; 
dort wird es bei seinem Austritt vom Pigment absorbiert. 

Eine Verschiebung des Irispigments konnte ich bei Crysopa, 
Osmylus und Myrmeleon feststellen (Fig. 11 u. 12). So können diese 
Augen sowohl Appositionsbilder als Superpositionsbilder erzeugen 


440 FRIEDRICH AST, 


Appositionsbilder werden bei Tag erzeugt. Bei Lichtstellung des 
Pigments ist der Raum zwischen den Krystallkegeln nahezu frei von 
Pigment. Dieses reicht etwa von der Spitze des Krystallkegels bis 
zum Rhabdom. Das Lichtbündel muß den äußerst feinen Kanal 
durchsetzen, der durch die Pigmentzellen führt (Fig. 13C). Jeder 
Strahl, der nicht genau in der Richtung des Ommatidiums verläuft, 
wird ausgeschaltet, vom umgebenden Pigment absorbiert. Das er- 
zeugte Bild ist sehr lichtschwach. Die Tiere zeigen sich bei Tag 
wenig lebhaft. Besonders Osmylus, den ich unter einem Brücken- 
eewölbe in großer Menge fand, konnte ich bequem mit der Hand 
ergreifen. Dies spricht dafür, daß die Tiere bei Tag nicht gut 
sehen. Zur Erzeugung des Superpositionsbildes wandert das Pigment 
alles distal und lagert sich in den Zwischenräumen zwischen den 
Krystallkegeln ein. Jetzt wird nahezu alles Licht, welches auf die 
Cornea trifft, auch ausgenützt, wird recipiert. In Verbindung mit 
der Pigmentverschiebung beobachtete ich stets eine Verschiebung 
der Kernanschwellung (Fig. 11 u. 12). Erwähnt habe ich dies 
nirgends gefunden. Dagegen ist es in einer Zeichnung Exner’s zu 
sehen (tab. 5 fig. 48 u. 49). Für die Pigmentverschiebung wären 
wohl die Hauptpigmentzellen nur hinderlich. Deshalb sind sie an 
das distale Ende der Krystallkegel verlagert, nahe dem Ort ihrer 
ursprünglichen Funktion (der Corneabildung). Bei Ascalaphus, dem 
die Pigmentwanderung fehlt, finden wir die Hauptpigmentzellen in 
typischer Ausbildung. 


3. Trichopteren. 
Untersuchte Tiere: 
Rhyacophilidae 
Rhyacophila dorsalis Curt. 
Rhyacophila septentrionis MCLACHL. 
Lininophilidae 


Halesus interpunctatus ZETT. 
Stenophylax luctuosus PILL. 


Philopotamidae 

Philopotamus montanus DONOV. 
Polycentropidae 

Polycentropus flavomaculatus PICT. 
Hydropsychidae 

Hydropsyche angustipennis Curr. 


Feinerer Bau der Facettenangen bei Neuropteren. 441 


Der Bau der Augen ist bei den ersten 6 hier angeführten Arten 
übereinstimmend. Hydropsyche weicht etwas ab. Ihr Auge ist nach 
dem Typus der Appositionsaugen gebaut, während das Auge der 
übrigen Superpositions- und Appositionsbilder erzeugen kann, je 
nach der Pigmentstellung. Ich werde daher nur bei Lthyacophila 
dorsalis und Hydropsyche eine ausführliche Beschreibung geben. Von 
Halesus sind einige kleine Abweichungen zu erwähnen. Die Ein- 
heitlichkeit im Bau der Augen, welche bei den Arten dieser Familie- 
waltet, wird zu dem Schluß berechtigen, daß auch bei der von 
GRENACHER untersuchten Phryganea grandis nur geringe Abweichungen 
möglich sein werden. Die Schilderung GRENACHER’S stimmt in 
ihren Grundzügen mit meinen Befunden überein. Leider konnte ich 
Phryganea grandis nicht bekommen. 


Rhyacophila dorsalis Curr. 
(Fig. 19, 19A—H.) 


Die Beschreibung gilt wörtlich genau für Rhyacophila septentrionis, 
nach welcher Fig. 20 gezeichnet ist. Bei ihr ist als einziger Unter-- 
schied das Chromatin der Kerne, die in der Kernanschwellung liegen, 
dicht zusammengeballt, umgeben von einem hellen Hof. Der basale 
Kern zeigt auch bei ihr die gewöhnliche Verteilung des Chromatins. 
Ich fixierte Augen von Licht- und Dunkeltieren, letztere allerdings 
beim Lampenlicht. 

GRENACHER hat in seiner Zeichnung von Phryganea grandis 
(fig. 44) die Corneafacette bikonvex gezeichnet. Bei Rhyacophila 
habe ich dies stets anders gefunden. Die Linse ist stark konvex 
nach außen, nach innen ist sie wenig konkav. Sie färbt sich ganz 
gleichmäßige. Zwischen je 2 Linsen besteht eine Leiste bis zur 
halben Dicke der Cornea; diese ist vollkommen ungefärbt (Fig. 19). 
Unter der Cornea liegt eine ungefärbte, aber äußerst dünne zu- 
sammenhängende Schicht. Der Krystallkegel ist ziemlich resistent 
und stark lichtbrechend, doch weniger als bei den Megalopteren. 
Man kann an ihm eine Körnelung angedeutet sehen. Bei den 
Megalopteren färbt er sich stets gleichmäßig. Um den Krystall- 
kegel finden wir immer einen hellen Hof, der fast vollständig un- 
gefärbt bleibt. Die Krystallkegelhülle ist dick, stark gefärbt und 
stark lichtbrechend. Durch das Schneiden war ab und zu eine 
Hülle vollständig von ihrem Kern abgestreift. Die ungefärbte Sub- 
stanz zwischen den beiden muß also ziemlich weich sein. Die Krystall- 


449 FRIEDRICH Ast, 


kegelhülle zieht sich proximal allmählich in einen dünnen Faden aus. 
So wird die Gestalt des Krystallkegels flaschenfürmig, wie GRENACHER 
sagt. An der Hülle Kann man noch ziemlich tief (Fig. 29A) die 
Zusammensetzung aus 4 Segmenten erkennen. Weiter proximal wird 
der Querschnitt dann ein Kreischen mit heller Mitte Die Kerne 
der Krystallzellen liegen als dünne Scheiben der Basis des Kegels auf. 

Die Retinula besteht aus 8 Zellen. 7 der Kerne befinden sich 
im distalen Teil der Retinula. Der 8. Kern liegt proximal vom 
Rhabdom. Das Rhabdom ist spindelförmig, nur in der proximalen 
Hälfte der Retinula ausgebildet. Proximal beginnt es in einiger 
Entfernung über der Basalmembran. Distal setzt es sich in einen 
‘feinen Stab fort. Der Querschnitt des spindelförmigen Rhabdoms 
ist 6strahlig. Seine Achse ist besonders stark lichtbrechend und 
färbt sich nicht. Es wird von 6 Zellen gebildet. GRENACHER hat 
bei Phryganea einen 7strahligen Querschnitt gezeichnet. In der 
Zeichnung sind aber die 7 Strahlen nicht gleichwertig (bei Steno- 
phylax liegen die Verhältnisse ähnlich). Der Querschnitt der Spitze, 
in die sich das Rhabdom distal verlängert, ist ein Kreischen (s. 
Halesus, Fig. 23). Denselben Querschnitt erhalten wir durch den 
Faden, in dem sich die Krystallkegelhülle auszieht (Fig. 19A, B, C). 
Zwischen Rhabdom und Krystallkegelhülle besteht ein kontinuier- 
licher Übergang. Beide sind durch einen Stab verbunden, der 
immer denselben Querschnitt zeigt. Der Stab besitzt geringere Licht- 
brechung als das Rhabdom. Es ist unmöglich, zu sagen, wo das 
Rhabdom beginnt. Man wird geneigt sein, im Bereiche der Retinula 
den Stab als Gebilde der Retinulazellen anzusprechen. Der Stab 
ist von 7 Zellen umgeben. Die 7. reicht proximal bis zum spindel- 
förmigen Rhabdom, wo sie aufhört. ‚Jede der Zellen liefert auf den 
Querschnitt ein geometrisch scharf begrenztes Polygon (vgl. Fig. 20 
von Rhyacophila septentrionalis). An ihrem distalen Ende bildet die 
7. Zelle ein Rhabdomer aus. Dieses ist sehr kurz, von eiförmiger 
‘Gestalt (Fig. 19 und 19D). Es ist dem distalen Ende des spindel- 
förmigen Rhabdoms aufgesetzt. Eine Trennung von diesem ist kaum 
‘wahrzunehmen. Am proximalen Ende des Rhabdoms tritt die 8. Zelle 
auf. Auf Querschnitten (Fig. 19F) sieht man einen der 6 Strahlen 
des Rhabdoms kürzer werden. An seinem Ende schiebt sich zwischen 
den übrigen 6 Zellen eine neue ein, die ganz von Pigment erfüllt 
ist. Sie schiebt sich mehr und mehr gegen die Achse der Retinula 
vor. In demselben Maße verschwindet das Rhabdom. Schließlich 
nimmt die Zelle die Mitte der Retinula ein, ihr Querschnitt ist 


Feinerer Bau der Facettenaugen bei Neuropteren. 443 


groß. Hier liegt der Kern. Auf tieferen Querschnitten wird die 
Zelle wieder kleiner. Direkt über der Basalmembran sind alle 
Retinulazellen pigmentiert. In jeder ist eine Neurofibrille erkennt- 
lich. Die Retinulazellen führen in der distal vom Rhabdom ge- 
legenen Hälfte in lichter Grundmasse dunkel gefärbte Körner (Eisen- 
hämatoxylin). Ihre Zellgrenzen sind dick und stark gefärbt. So 
weit das spindelförmige Rhabdom reicht, ist das Plasma der 
Retinulazellen vollkommen farblos; von Struktur ist kaum etwas 
zu erkennen. Die peripheren Zellgrenzen sind auch hier noch 
zu erkennen (Fig. 19F) (GRENACHER sind sie entgangen). Sowohl 
am distalen Ende des Rhabdoms wie auch am distalen Ende 
der Retinulazellen stoßen die Zellen benachbarter Retinulae zu- 
sammen (vel. Fig. 20). Distal von der Kerngruppe ist die Retinula 
stark pigmentiert. Es besteht hier ein Unterschied zwischen Licht- 
und Dunkelstellung des Pigments. Bei Lichtstellung ergeben sich 
folgende Verhältnisse. Querschnitte zeigen in Höhe der Kerngruppe 
zunächst noch 7 Zellen in jeder Retinula. Auf Querschnitten, die 
weiter distal geführt sind, sieht man 2 der Zellen allmählich ver- 
schwinden. Die 5 Zellen, welche bleiben, sind dicht erfüllt von 
Piement; sie bilden Pigmentkolben (Fig. 19C). Diese umrahmen 
einen engen Intercellularraum, in welchem der (Querschnitt des 
Krystallkegelfadens liegt. Bei Dunkelsteliung des Pigments sind 
die Pigmentkolben distal verschoben (Fig. 19). Sie stehen durch 
feine Plasmafäden mit den Retinulazellen in Verbindung (Fig. 21 u. 
22 zeigen an Querschnitten dieses Verhalten für Halesus). Die Kolben 
schließen sich wieder zu einem Ring zusammen (Querschnitt Fig. 22). 
Dieser ist jetzt ziemlich schmal und umschließt einen größeren Raum. 
Das Pigment ist also distal gewandert und hat die Kolben vorgestülpt. 

Jedes Ommatidium ist von einem Kranz von 12 Nebenpigmentzellen 
umgeben, die zugleich auch den benachbarten Ommatidien angehören. 
Sie reichen von der Cornea bis zum distalen Ende des Rhabdoms. 
Eine Schaltmembran an letzterer Stelle wird nicht gebildet. Im 
Bereich der Retinula ist die Anordnung der Nebenpigmentzellen 
nicht sehr regelmäßig. Die Querschnitte der einen sind größer, die 
der anderen kleiner. So bilden die Zellgrenzen ein ziemlich un- 
regelmäßiges Netzwerk (Fig. 20). Die Kerne sind sehr lang und 
dünn. Sie liegen proximal von der Mitte des Krystallkegels (Fig. 19). 
In den Nebenpigmentzellen fand ich gewöhnlich Stützfasern, die 
Hauptpigmentzellen hat Grenacner nicht gefunden. Bei Färbung 
mit Derarrezn's Hämatoxylin sind sie auch nicht leicht zu finden, 


444 FRIEDRICH AST, 


wenigstens nicht auf Längsschnitten. Sie sind eng umhüllt vom 
Kranz der Nebenpigmentzellen (Fig. 19). Vom Ende der Retinula 
reichen sie distal bis in die Gegend, wo die Kerne der Neben- 
pigmentzellen liegen. Jede Zelle stellt den halben Mantel eines 
Kegelrumpfes dar. So bilden beide zusammen einen Becher, der vom 
Krystallkegel bis zur Retinula reicht und sich proximal verjüngt. 
Proximal sind die Zellen mächtiger entwickelt. Hier liegen die 
halbringförmigen Kerne, die sich mit ihren Enden berühren, einen 
geschlossenen Ring bildend. Die Kerne enthalten wenig Chromatin; 
eine Membran ist nicht zu erkennen. Auf: einem Längsschnitt 
durch ein Ommatidium stellen sie nur ein kleines Häufchen nicht 
sehr dicht gelagerter Chromatinkörner dar. Dies die Lage in der 
Lichtstellung. Bei Dunkelstellung ist alles Pigment und selbst der 
Kern in das distale Ende der Zelle gewandert. 


Halesus interpunctatus ZEIT. 


Das Auge gleicht dem eben beschriebenen bis auf ganz geringe 
Unterschiede. Es ist entsprechend der Größe des Tieres größer; 
dasselbe eilt für Stenophylax. Das Rhabdomer der 7. Zelle zeigt 
eine etwas andere Form. Wie bei Rhyacophila beginnt es weiter 
distal als die übrigen Rhabdomere und hat zunächst einen keulen- 
förmigen Querschnitt. Bald aber ändert sich dieser. Der periphere 
Teil der Keule stülpt sich ein (Fig. 24). Bei bestimmter Differen- 
zierung kann man in dem Gebilde, das jetzt einen herzförmigen 
(Querschnitt zeigt, 3 Lamellen erkennen, oder vielmehr eine, die 
sich peripher in 2 Äste gabelt. Das Gebilde reicht an manchen 
Ommatidien ziemlich weit proximal. Gerade diese Zellen mit dem 
isolierten Rhabdomer berühren die benachbarte Retinula (Fig. 24). 
Außer Gebilden dieser Form kommen in einzelnen Ommatidien auch 
solche vor mit Querschnitten, wie wir sie bei Rhyacophila gefunden 
haben (Fig. 23 u. 24). Man sieht dann an tieferen Schnitten zu 
beiden Seiten des Rhabdomers den 6. Strahl des Rhabdoms in 
2 Leisten auftreten. Auf tieferen Schnitten scheidet das Rhabdomer 
aus, und die 2 Leisten vereinigen sich zum 6. Strahl. Bemerkens- 
wert ist ferner, dab an eben diesem 6. Strahl weiter proximal die 
basale Zelle beginnt, die genau wie bei Rhyacophila ausgebildet ist. 
Die 2 in verschiedener Weise reduzierten Zellen liegen also ursprüng- 
lich nebeneinander im Ommatidium. In den Strahlen des Rhabdoms 
konnte ich hier bei bestimmter Differenzierung eine dunkle Mittel- 


Feinerer Bau der Facettenangen bei Neuropteren. 445 


lamelle erkennen. Auch hier ist die Achse des Rhabdoms vollständig 
ungefärbt und sehr stark lichtbrechend. 

Bei Stenophylax luctuosus Pix. ist die Reduktion der 2 Zellen, 
die sich von den anderen unterscheiden. weniger weit fortgeschritten. 
Die basale, pigmentführende Zelle reicht viel weiter distal. Sie 
reicht noch über das proximale Ende der 7. Zelle herauf. Letztere 
bildet an manchen Ommatidien ein besonderes Rhabdomer, das nur 
auf eine kurze Strecke mit dem Rhabdom zusammenhängt. Meist 
ist sie aber an der Bildung des eigentlichen Rhabdoms beteiligt, 
dessen Querschnitt dann 7strahlig ist. Die 2 Strahlen, welche so 
statt des einen erzeugt werden, sind aber kleiner als die übrigen. 
Das Rhabdom hat also hier bei einem Teil der Ommatidien eine 
ähnliche Form, wie sie GRENACHER für Phryganea grandis abgebildet 
hat. Gut war an diesem Auge der Querschnitt der Retinula über 
der Basalmembran zu beobachten. Die 8.. stark pigmentierte Zelle 
ist von dem Kranz der 7 übrigen umgeben. 


Hydropsyche angustipennis Cur, 
(Fig. 26 u. 27.) 


Das Auge ist sehr klein und besitzt eine Differenzierung. Die 
am weitesten dorsal gelegenen Ommatidien sind viel kürzer als die 
in der Mitte und im ventralen Teil des Auges. Der Bau des Auges 
läßt nur die Erzeugung eines Appositionsbildes zu. An der Cornea 
ist sowohl die äußere konvexe als die innere konkave Fläche 
der Facette stark gekrümmt. Der Krystallkegel verhält sich 
ähnlieh wie bei Rhyacophila; doch zieht sich seine Hülle nicht in 
einen Faden aus. An der proximalen Spitze des Krystallkegels um- 
faßt sie das bis an den Krystallkegel heranreichende Rhabdom. Die 
Retinula verjüngt sich proximal beträchtlich. Auch hier fand ich 
eine basale Zelle. Die Zahl der Zellen konnte ich nicht feststellen, 
doch werden es, wie bei den übrigen Trichopteren, 8 Zellen sein. 
Auch hier sind die distalen Enden von 5 Retinulazellen pigmentiert. 
Das Rhabdom ist ein Stab mit kreisförmigem Querschnitt; das 
Innere desselben ist wenig gefärbt. Es reicht distal bis zum Krystall- 
kegel. Proximal hört es schon ziemlich weit über der Basalmembran 
auf. Hauptpigmentzellen und Nebenpigmentzellen zeigen dasselbe 
Verhalten wie bei den übrigen untersuchten Trichopteren. Eine 
Verschiebung des Pigments ist hier unmöglich und zwecklos. Der 
ganze Raum von der Cornea bis zur Retinula ist zwischen den 


446 FRigDRICH AST, 


Krystallkegeln von Pigment erfüllt. Das Pigment der Sehzellen ist 
an deren distalem Ende angehäuft. 

Die von mir untersuchten Trichopteren besitzen Augen, die be- 
fähiet sind, außer Appositionsbildern auch Superpositionsbilder zw 
erzeugen (Hydropsyche macht eine Ausnahme). Die Augen der 
verschiedenen Arten zeichnen sich durch weitgehende Überein- 
stimmung aus. Beschaffenheit und Form des Krystallkegels ist bei 
allen gleich. Bei Hydropsyche zieht sich die Hülle nicht in einem 
Faden aus; an den Krystallkegel schließt sich sofort die Retinula 
an. Die Krystallkegelhülle ist derb und durch einen hellen Hof 
vom Kern des Krystallkegels getrennt. Ihr kommt wie bei den 
Megalopteren eine wichtige optische Funktion zu. Der Krystall- 
kegel hat, weniestens seiner Form und der Beschaffenheit seiner 
Hülle nach, Ähnlichkeit mit denen der Megalopteren. Die Retinula 
besteht aus 8 Zellen. Nur 6 sind ganz an der Bildung des Rhab- 
doms beteiligt. Dieses hat daher gewöhnlich einen 6strahligen Quer- 
schnitt. Es ist nicht sehr lang, spindelförmig und nur im proximalen 
Teil der Retinula ausgebildet. Bei bestimmter Differenzierung ist 
auf Längsschnitten eine Streifung wahrzunehmen, als ob es aus 
übereinandergeschichteten Blättchen bestünde Eine Zelle, deren 
Kern in einiger Entfernung über der Basalmembran liegt, ist dicht 
mit Pigment erfüllt. Sie läßt am proximalen Ende des Rhabdoms kein 
Licht durchtreten. Direkt über der Basalmembran sind alle Retinula- 
zellen pigmentiert. Auch unter der Basalmembran finden wir noch 
Pigment. Tracheen treten keine in das Auge ein. Dagegen ver- 
laufen sie recht zahlreich zwischen den 2 Membranen, welche die 
Nervenbündelschicht und die Ganglien gegeneinander abgrenzen. 
Auch in die Nervenbündelschicht treten sie ein. Nebenpigmentzellen 
sind in bestimmter, nicht immer konstanter Zahl vorhanden. Zu 
einem Ommatidium gehören durchschnittlich 6. Hauptpigmentzellen 
finden wir in typischer Ausbildung, 2 bei jedem Ommatidium. Ihr 
Pigment besitzt dieselbe Farbe wie das der Nebenpigmentzellen. Das 
Pigment der Retinulazellen ist etwas dunkler. Die Nebenpigment- 
zellen reichen nur bis an das distale Ende des Rhabdoms. Bei den 
Megalopteren dagegen reichen sie von der Cornea bis zur Basal- 
membran. 

Die Pigmentwanderung stellt hier einen eigenartigen Vorgang 
dar. Sehen wir das Lichtauge an. Die Enden der Retinulazellen 
sind dicht pigmentiert. An sie schließen sich distal Haupt- und 
Nebenpigmentzellen an; diese sind distal bis über die Mitte des 


Feinerer Bau der Facettenaugen bei Neuropteren. 447 


Krystallkegels mit Pigment erfüllt. Vergleichen wir dagegen ein 
Auge mit Pigment in Dunkelstellung (Hydropsyche kommt nicht in 
Betracht). Alles Pigment der Pigmentzellen liegt distal und scheidet 
mit scharfer Fläche mit den Spitzen der Krystallkegel ab. Das 
Pigment der Retinulazellen hat sich ebenfalls distal verschoben. Auf 
dünnen Stielchen erheben sich die dicht mit Pigment erfüllten Kolben. 
Sie bilden auf Querschnitten ein Netzwerk, das in einiger Entfernung 
unter dem Irispigment liegt. Strahlen, die aus der Krystallkegel- 
spitze austreten, müssen nach ganz kurzem Verlauf die Löcher dieses 
Netzwerkes passieren. Dadurch werden an jedem Lichtbündel die 
Randstrahlen abgeblendet, die das Bild undeutlich machen würden, 
Anders könnte ich mir keine Wirkung dieses Netzes aus Pigment 
denken. Man mübte eben den Strahlengang experimentell verfolgen, 
was aber nicht leicht gelingen wird. 

Das für Sialis beschriebene pigmentierte Organ habe ich bei 
den Trichopteren in ähnlicher Ausbildung gefunden. Es besteht 
wie dort aus denselben großen Zellen, die voll von Pigment sind; 
das Pigment ist widerstandsfähiger als das der Augen. Auch hier 
treten zahlreiche Tracheen an das Organ heran. Nervenstränge im 
Auge, wie bei Sialis, konnte ich nicht beobachten. Doch sah ich 
auch hier, daß sich die Zellen in Nervenfasern fortsetzten. Kanäle 
mit der Secretmasse, die sich wie die Krystallkegel färbt, sind auch 
hier vorhanden. Das Organ ist kleiner als bei Sialis. Es liegt 
ebenfalls am Hinterrand des Auges. Eine Beziehung zum Auge 
selbst konnte ich nicht feststellen, höchstens daß im Gebiet des 
Organs die Chitinlamelle weniger tief ins Innere reicht, so dab 
zwischen Organ und Auge keine Chitinlamelle vorhanden ist. 

Warum nun hat das Rhabdom so häufig einen 6strahligen Quer- 
schnitt? Diese Frage ist ähnlich schon häufig gestellt worden. 
Warum finden wir häufig eine Reduktion der 8 ursprünglich vor- 
handenen Zellen auf 7 und 6? Im allgemeinen sind wir doch der 
Ansicht, daß jede Retinula nur einen einheitlichen Reiz vermittelt, 
die Zahl wäre da nebensächlich. Die Erklärung, die Intensität des 
Reizes werde erhöht, wenn mehrere Zellen gleichzeitig erregt werden, 
hat etwas für sich. Skeptischer wird man der Annahme gegenüber- 
stehen, jede Zelle habe einen spezifischen Charakter, diene dazu, 
Licht einer bestimmten Wellenlänge, auf welche sie abgestimmt sei, 
zu percipieren. Hesse hat dies angedeutet. DirrrıcH erklärt die 
Zahl 8 dadurch, daß er annimmt, eine Urzelle habe sich 3mal ge- 
teilt. Die Tiere sind ursprünglich wie der Mensch befähigt, 7 Licht- 


448 FRIEDRICH AST, 


arten wahrzunehmen. Sind nur 6 'Sehzellen im Ommatidium, so 
brachte es eben keinen Nutzen, die 7. Lichtart wahrzunehmen. Die 
Fähigkeit fiel allmählich weg. Diese Ausführungen stehen im Wider- 
spruch mit bekannten Tatsachen. Durch Experimente wurde fest- 
gestellt, daß Insecten die Farben sehr verschieden gut wahrnehmen. 
Vielfach finden wir eine oder wenige Lieblingsfarben. Auch ist 
nachgewiesen. dab die Ameisen ultraviolett wahrnehmen. DIETRICH 
schließt aber weiter: „Ist schon die Vielzahl der perzipierenden 
Elemente ein interessantes Problem, so erst recht die Tatsache, dass 
ihre ursprüngliche Achtzahl zur Sieben- bezw. Sechszahl reduziert 
worden ist. Auf Grund der Annahme, dass ein Rhabdomer quali- 
tativ den andern völlig gleiche, ist dieses Verhalten einfach uner- 
klärbar. Denn der Reizerfolg wird, wie Hesse (1908) ausführt, 
durch die grössere Zahl reizaufnehmender Zellen gesteigert und es 
wäre darum absurd, wenn im Laufe der phylogenetischen Entwick- 
lung eine oder zwei derselben rückgebildet werden.“ Diesem Ge- 
‚danken kann ich nicht beipflichten. Ich glaube, Drerricx legt der 
Zahl der Zellen einen zu hohen Wert bei. Ich möchte die Rhab- 
domere für physiologisch gleichwertig halten. Die Reduktion der 
‚Zahl der Sehzellen dagegen erkläre ich mir auf folgende Weise. Ob 
wir im Ommatidium 6 oder 8 percipierende Zellen haben, kann 
nicht von großem Einfluß sein, wenn je der Zahl eine Bedeutung zu- 
kommt. Sonst müßten ja die Retinula der gutsehenden Insecten 
‚aus möglichst vielen Zellen bestehen und umgekehrt. Dies trifft 
aber nicht zu. Von ausschlaggebender Bedeutung dagegen ist die 
Zahl der Facetten: je mehr Facetten in einem bestimmten Winkel- 
raume vorhanden sind, desto besser sieht das betreffende Tier. Wie 
bringt man am meisten Facetten in eine gegebene Fläche? Ohne 
‚Zweifel dadurch, daß man diesen eine sechseckige Form gibt (vgl. 
die Bienenwaben). Also der Querschnitt des Ommatidiums sollte 
womöglich sechseckig sein. Am einfachsten erreicht wird dies bei 
einer Zusammensetzung aus 6 Zellen. Die überflüssigen Zellen 
werden aus dem Bereiche des Rhabdoms herausgedrängt. Proximal 
oder distal vom Rhabdom können sie sich ferner erhalten. Hier ist 
genügend Raum vorhanden. Vielfach nützen sie, so gut dies mög- 
lich, ihre Lage noch aus. Die an das distale Ende des Rhabdoms 
verdrängte Zelle besitzt noch ihren ursprünglichen Charakter. Sie 
beteiligt sich, so gut sie kann, an der Rhabdombildung, indem sie 
ein reduziertes, mit den übrigen Rhabdomeren kaum zusammen- 
hängendes Rhabdomer erzeugt. Auch in Zellen, die an das proxi- 


Feinerer Bau der Facettenaugen bei Neuropteren. 449 


male Ende des Rhabdoms verdrängt sind, kennt man solche isolierte 
Rhabdomere. Hesse beschreibt ein solches von Dytiscus marginalis. 
Er mißt diesem Basalorgan, wie er es nennt, eine wichtige Bedeutung 
bei. Es soll im besonderen Maße der Perception dienen, indem es 
nahe Gegenstände percipiert. Das Bild solcher Gegenstände fällt 
im Superpositionsauge sehr weit proximal. Indem also hier ein be- 
sonderes Organ gebildet wird, ist der Reiz ein anderer. Das Tier 
sieht den Gegenstand gut. Diese Ausführungen sind nicht richtig, 
denn im Superpositionsauge liegt das erzeugte Bild um so näher der 
Cornea, je geringer die Entfernung des Gegenstandes von der Cornea 
ist. Das Basalorgan würde also Bilder von entfernten Gegenständen 
percipieren. Bei den Trichopteren verliert die basale Zelle ihre 
ursprüngliche Funktion, sie wird zur Pigmentzelle Sie übernimmt 
dadurch eine neue wichtige Funktion. Ihr Pigment absorbiert das 
am proximalen Ende des Rhabdoms austretende Licht. 


Schluß. 


Caux sagt in „Atlantis“, am Ende des Abschnitts über die 
Leucht- und Sehorgane bei Tiefsee-Schizopoden und Sergestiden, er 
habe einen bescheidenen Versuch gemacht, die Gestaltung der Seh- 
organe, aus biologischen Gesichtspunkten heraus, dem Verständnis 
näher zu bringen. BEpAU sagt in seiner Arbeit über die Augen 
der Wasserwanzen: „Die Biologie der Tiere spiegelt sich in evidenter 
Weise im morphologischen Bau des Auges.“ Dierrrich äußert die- 
selbe Ansicht. Wer sollte diesen Zusammenhang auch leugnen 
wollen? Viele Tiere, besonders diejenigen mit gut entwickelten 
Sehorganen, lassen sich bei ihren Tätigkeiten in erster Linie von 
ihrem Gesichtssinn leiten. Dieser muß notwendig durch einen 
Wechsel der Lebensbedingungen sehr stark beeinflußt werden. Des- 
halb gilt vor allem für die Augen: ihr Bau ist in hohem Mabe 
durch die biologischen Verhältnisse beeinflußt. Carrmre kommt 
bei seinen Untersuchungen über diese Organe zu der Überzeugung, 
daß wir nicht berechtigt sind, aus dem Bau der Augen auf die 
systematische Stellung und die Verwandtschaft der Tiere zu schlieben. 
Er sagt: „Alle bekannten Tatsachen sprechen auch gegen das Ver- 
erben ven Sehorganen von einer Gruppe zur andern und für das 
spontane Auftreten derselben.“ Hesse spricht sich entgegengesetzt 
aus: „Natürlich können wir die systematische Stellung nicht auf 
ein Organsystem gründen, sondern nur auf die Gesamtorganisation.“ 

Zool, Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 29 


450 FRIEDRICH AST, 


„Warum sollten gerade die Sehorgane sich weniger von einer Gruppe 
zur andern vererben. Diese Ansicht widerspricht den Tatsachen.“ 
Wir werden rückhaltlos Hesse beipflichten, der sich ja durch seine 
ausgedehnten, in besonderem Maße vergleichenden Untersuchungen 
einen weiten Blick geschaffen hat. Eine außerordentliche Variabilität 
zeichnet ganz besonders die Facettenaugen aus. Von Organen, die 
nur schattenhaft die Körper der nächsten Nähe wahrnehmen, finden 
wir alle Abstufungen bis zu solchen Augen, die auch auf größere 
Entfernungen Formen wahrnehmen. Diese Unterschiede stehen in 
engster Beziehung zu den biologischen Verhältnissen. Berücksichtigt 
man dies, so wird man außerdem mit vollem Recht auf den morpho- 
logischen Bau der Sehorgane verwandtschaftliche Beziehungen der 
Tiere untereinander gründen dürfen. Jonas hebt die Gleich- 
formigkeit im Bau der Augen bei Schmetterlingen hervor. Bei 
KIRCHHOFFER tritt uns die Ähnlichkeit im Bau des Auges bei ver- 
wandten Käfern entgegen. Noch manches ließe sich in demselben 
Sinne anführen. Ich glaube, auch bei vorliegenden Untersuchungen 
ist eine Ähnlichkeit des Facettenauges bei verwandten: Formen 
kaum zu leugnen. Das Auge von Panorpa ist ein Appositionsauge 
mit geringer Differenzierung. Die Sialiden bezeichnen einen Fort- 
schritt. Cornea und Krystallkegel zeigen eine höhere Differenzierung. 
Sie sind fähig, das Licht zu einem kleinen Bündel zu sammeln, das 
Rhabdom, bei Sialis noch kreisförmigen Querschnitt zeigend, stellt 
bei Raphidia eine merkwürdige Zwitterbildung dar zwischen Sialis 
und den Megalopteren, zwischen Appositionsauge und Super- 
positionsauge. Wie das Tier in seiner äußeren Erscheinung und in 
seiner Lebensweise den Megalopteren nahe steht, so auch im 
Bau seines Facettenauges. Die Megalopteren, wenigstens die 
von mir untersuchten Formen, stellen eine eng geschlossene Gruppe 
dar. Nur Ascalaphus weicht mehr von den übrigen ab. Er unter- 
scheidet sich aber auch nach seiner äußeren Erscheinung und Lebens- 
weise von den übrigen. Als ausgesprochenes Taginsekt ist er am 
lebhaftesten, wenn die Sonne am heißesten brennt, während die 
andern in ihrem Versteck sich aufhalten. Doch auch er schließt 
sich in verschiedenen Punkten eng den andern an. Das Plasma der 
Sehzellen zeigt dieselbe eigentümliche Färbung. Das Rhabdom hat 
eine ähnliche Form. Die Nebenpigmentzellen reichen von der Cornea 
bis zur Basalmembran. Am meisten charakteristisch für die 
Megalopteren ist aber ihr Tapetum. Die Trichopteren unter- 
scheiden sich vielfach beträchtlich von den beiden andern Gruppen. 


Feinerer Bau der Facettenaugen bei Neuropteren. 451 


Die Corneafacette ist konvex-konkav und läßt keine Schichtung er- 
kennen. Ist das Auge ein Superpositionsauge, so hat das Rhabdom 
gewöhnlich einen östrahligen Querschnitt. Höchst bezeichnend aber 
ist die Eigenart der Sehzellen. Ihre Pigmentierung, ihre derben 
Zellgrenzen und ihr kaum gefärbtes Plasma sind auffällige Er- 
scheinungen. Die Nebenpigmentzellen reichen nur bis zum Rhabdom- 
teil der Retinula. Die beinahe schematische Gleichförmigkeit, die 
wenigstens bei den von mir untersuchten Formen waltet (Hydro- 
psyche mit ihrem Appositionsauge ausgenommen), beweist die strenge 
Geschlossenheit dieser Familie. Der Bau der Augen gibt keine 
Handhabe dafür, die hier in Betracht kommenden Insectengruppen 
als Ordnung Neuroptera enger zusammenzuschließen. 


459 | FRIEDRICH Ast. 


Literaturverzeichnis. 


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Vol. 97, p. 417—456, 1911. 


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1902: 

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sa à 


% Feinerer Bau der Facéttenangen bei Neuropteren. 453 

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Arch. Biontol., Vol. 2, p. 236—287, 1908. 

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heimischen Leuchtkäfers, in: Z. vergl. Augenheilkunde, Vol. 7. 
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ZIMMER, C., Die Facettenaugen der Ephemeriden, in: Z. wiss. Zool. 
Vol. 63, p. 236—262, 1897. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Zeiehnungen sind mit dem ABBE’schen Zeichenapparat entworfen. 
Feinere Strukturen sind ohne Apparat eingezeichnet. Das Pigment ist 
nach nicht entpigmentierten Präparaten in die nach entpigmentierten Prä- 
paraten entworfenen Zeichnungen farbig eingetragen. Die Zeichnungen 
Fig. 4, 6, 13, 16, 18 sind kombiniert. Die Gesamtbilder eines Auges sind 
nicht streng nach einem Präparat gezeichnet, sondern etwas schematisiert. 
Die histologischen Einzelheiten sind, wenn nichts anderes angegeben, mit 
Leitz hom. Imm. ?/,, und Ok. 3. ungef. 840 : 1 gezeichnet. 


bm Basalmembran P: Hauptpigmentzelle 
¢ Cornea P:k Kern einer Hauptpigmentzelle 
cu Cuticula px Nebenpigmentzelle 
G Ganglion pxk Kern einer Nebenpigmentzelle 
hy Hypodermis rh Rhabdom 
ip Irispigment rhr Rhabdomer 
iz Intercellularraum rp Retinapigment 
k Krystallkegel ret Retinula 
kh Krystallkegelhiille six Sinneszelle 
kx Krystallkegelzelle (SEMPER’sche skm Secretmasse 
Zelle) sm Schaltmembran 
kxk Kern einer Krystallkegelzelle sx Sehzelle 
nb Faserbiindel (Nerven ?) sxk Kern einer Sehzelle 
nf Nervenfaser sap Sehzellpigment 
pc Processus corneae tr Trachee 


pig. org pigmentiertes Organ trk Kern, zu einer Trachee gehörig 


4 


454 FRIEDRICH AST, 


Tafel 26. 


Fig. 1, 2, 3A—D. Panorpa commums L. 

Fig. 1. Querschnitt durch den Kopf. Etwa in der Mitte des Auges. 
Das Pigment ist entfernt. Der Schnitt zeigt, daß gegen die Stirn zu 
(rostral) die Ommatidien kürzer werden. 80:1. 

Fig. 2. Zwei Ommatidien im Längsschnitt. Das rechte mit Pigment. 
Es ist angegeben, an welchen Stellen die Querschnitte 3 A—D geführt sind. 
500: | 

Fig. 3A. Querschnitt durch die Krystallkegelzellen und die Krystall- 
kegel. Man sieht das Netz der Nebenpigmentzellen. 

Fig. 3B. Querschnitt durch die Hauptpigmentzellen, nahe ihrem 
proximalen Ende. 

Fig. 3C. Querschnitt durch das Ommatidium, in Höhe der Kerne 
der Hauptpigmentzellen. 

Fig. 3D. Querschnitte durch die Retinula. Der eine zeigt die An- 
ordnung des Pigments. 


Waele? 


Fig. 4 u. 4A—C. Raphidia ophiopsis SCHUM. 


Fig. 4. Zwei Ommatidien im Längsschnitt. Das linke mit Pigment. 630: 1. 


Fig. 4A. Querschnitt von Ommatidien innerhalb des Bereichs in 
dem zwei Rhabdome ausgebildet sind. 


Fig. 4B. Ommatidium quer. Nur noch ein Rhabdom ist vorhanden. 
An einem der Ommatidien ist die achte Zelle bereits vorhanden. 


Fig. 4C. Ommatidium quer; direkt über der Basalmembran. In 
einem derselben besitzt die basale Zelle noch einen großen Umfang, die 
andere ist weiter proximal getroffen. 


Fig. 5—6. . Sialis lutaria L. 


Fig. 5. Frontalschnitt durch das Auge. An dem Rande der Chitin- 
lamelle, der dem Körper des Tieres zugewandt ist, liegt das pigmentierte 
Organ. 80:1. 


Fig. 6. Zwei Ommatidien im Längsschnitt. In dem linken ist das 
Pigment eingetragen. 630:1. 


Tafel 28. 


Fig. 7—8. Sialis lutaria L. 
Fig. 7. Das pigmentierte Organ im Längsschnitt. Dieselbe Schnitt- 
richtung wie bei Fig. 5. . 220:1. 
Fig. 8. Das pigmentierte Organ im Querschnitt. 320:1. 


Feinerer Bau der Facettenaugen bei Neuropteren. 455 


Fig. 9—-10H. Chrysopa vulgaris SCHNEID. 

Fig. 9. Ein Querschnitt des Kopfes etwa durch die Mitte des Auges. 
Das Pigment ist entfernt. 80:1. 

Fig. 10. Längsschnitt zweier Ommatidien. Um die Nebenpigment- 
zellen hervortreten zu lassen, ist in dem Ommatidium rechts der Ton des 
Rhabdoms nicht angegeben. Linie geben die Stellen für die Querschnitte 
10A—H an. 840:1. 

Fig. 10A. Querschnitt. Es sind getroffen: die Corneafacette, die 
Krystallkegelzellen mit Kernen, der Krystallkegel und die Hauptpigment- 
zellen mit ihren Kernen. 

Fig. 10B. Querschnitt durch den proximalen Teil des Krystall- 
kegels. Man sieht, wie die Nebenpigmentzellen an Umfang zunehmen 
und einen immer enger werdenden Raum umhüllen. 

Fig. 100. Querschnitt eines Ommatidiums unter der Kernanschwellung. 
Es sind sieben Zellen vorhanden. 

Fig. 10D. Ein Querschnitt wenig tiefer. Man sieht die achte Zelle. 

Fig. LOE. Querschnitt durch drei Ommatidien in Höhe des isolierten 
Rhabdomers. 

Fig. 10F. Querschnitt durch das distale Ende des Rhabdoms. Einer 
der Strahlen zeigt eine Gabelung. Das siebte Rhabdomer ist also noch 
angedeutet. 

Fig. 10G. Querschnitt etwa durch die Mitte des Rhabdoms. Der 
äußerst dünne Plasmabelag ist kaum sichtbar. 

Fig. 10H. Querschnitt durch das proximale Ende des Rhabdoms, 
das nur noch schwache Rillen an seiner Oberfläche zeigt. 


Tafel 29. 


Fig. 11 u. 11A—D. Chrysopa phyllochroma Wass. 


Fig. 11. Zwei Ommatidien im Längsschnitt. Man sieht das distale 
Ende der achten Zelle. Das Ommatidium rechts mit Pigment in Dunkel- 
stellung, das linke bei Lichtstellung. Die Cornea ist weggelassen, da sie 
genau wie bei Fig. 10 beschaffen ist. 840: 1. 

Fig. 11A. Querschnitt zweier Ommatidien in Höhe des isolierten 
Rhabdomers. 

Fig. 11B. Querschnitt durch das distale Rhabdomende. Man er- 
kennt, daß das Rhabdom hier siebenstrahlig ist. Die sieben Strahlen 
sind aber nicht gleichwertig. 

Fig. 110. Querschnitt durch das proximale Rhabdomende. Man sieht 
deutlich die sechs dasselbe bildenden Zellen und in jeder eine Neurofibrille. 

Fig. 11D. Querschnitt direkt über der Basalmembran. Die Zellen, 
welche die durchtretenden Ommatidien einrahmen, sind Nebenpigmentzellen, 
welche hier eine Schaltmembran bilden (vgl. Fig. 13 K). Man sieht nur 
sechs Retinulazellen durch die Basalmembran treten. 


456 FRIEDRICH AST, 


Fig. 12 u. 12A—C. Osmylus chrysops L. 


Fig. 12. Zwei Ommatidien im Längsschnitt. Das Ommatidium links. 
bei Dunkelstellung des Pigments, dasjenige rechts bei Lichtstellung. Am 
Ommatidium rechts erkennt man die Form der achten Zelle. 840:1. 

Fig. 12 A. Querschnitt von drei Ommatidien in Höhe der achten Zelle. 

Fig. 12 B. Querschnitt eines Ommatidiums durch die Mitte des Rhabdoms. 


Fig. 120. Querschnitt zweier Ommatidien direkt über der Basal- 
membran. Die Tracheen haben sich zu drei bzw. vier Ästen vereinigt. 


Tafel 30. 


Fig. 13 u. 13A—L. Myrmeleon formicarius L. 


Fig. 13. Zwei Ommatidien im Längsschnitt. Die Cornea ist nicht 
gezeichnet. ca. 500:1. Die Lage der Querschnitte A— K ist durch die 
entsprechenden Buchstaben bezeichnet. 


Fig. 13A. Querschnitt durch den Krystallkegel. Die Kerne der 
Hauptpigmentzellen sind getroffen. 


Fig. 13B. Querschnitt durch die Stelle, an der sich der Krystall- 
kegel verjüngt. 

Fig. 130. Querschnitt durch den Krystallkegelfaden; genau nach 
dem Präparat gezeichnet sind die Umrisse, die Plasmastruktur ist nicht 
eingetragen. 

Fig. 13D. Querschnitt durch die distale Kerngruppe. 


Fig. 13E. Querschnitt von drei Ommatidien durch ihren Ver- 
bindungsfaden. Jedes Ommatidium hat seinen eigenen Kranz von Neben- 
pigmentzellen. 


Fig. 13F. Querschnitte durch das Rhabdomer der achten Zelle und 
das distale Ende des Rhabdoms. Man kann verfolgen wie das Rhabdomer 
der achten Zelle allmählich ausscheidet. 


Fig. 13G. Querschnitt über der Mitte des Rhabdoms. An den 
Tracheen ist ein Hohlraum nicht zu erkennen. 


Fig. 13H. Querschnitt durch das proximale Ende des Rhabdoms. 
Die Tracheenwände sind hier sehr stark lichtbrechend. 


Fig. 13J. Querschnitt in geringer Entfernung über der Basalmembran. 
Man kann acht Zellen zählen. 


Fig. 13K. Querschnitt durch die Enden der Nebenpigmentzellen, 
welche hier die Schaltmembran bilden. 


Fig. 13L. Längsschnitt durch den proximalen Teil einer Retinula. 
Basal- und Schaltmembran. 


Feinerer Bau der Facettenaugen bei Neuropteren. 457 


Tafel 31. 


Fig. 14—18C. Ascalaphus macaronius SCOP. 
Fig. 14. Form des Auges beim Blick auf Scheitel und Stirn des 
Kopfes. Haare und Antennen sind entfernt. 
Fig. 15. Das rechte Auge von der Seite gesehen. 
Fig. 16. Schnitt durch das Auge in der Richtung 4—b in Fig. 15. 
Das Pigment ist entfernt. Die Ganglien werden bei einem solchen Schnitt 
nicht alle getroffen. Sie sind nach anderen Schnitten hinzugefügt. Die 


Buchstaben a u. b bezeichnen die Stellen des Cornealrandes, auf welche 
die Pfeile in Fig. 15 weisen. 50:1. 


Fig. 17. Längsschnitt durch Corneafacetten und Krystallkegel, die 
der Grenze zwischen Dorsal- und Seitenauge angehören. 


Fig. 18. Links ein Ommatidium des Dorsalauges. Der Verbindungs- 
faden ist nicht in seiner ganzen Länge gezeichnet. Rechts ein Ommatidium 
des Seitenauges. 300:1. 7 gelber Rahmen um die Cornealfacette. 


Fig. 18A. Querschnitt durch die Krystallkegelzellen mit Kernen. 


Fig. 18B. Querschnitt etwa durch die Mitte des Krystallkegels. 
Einer der Kerne der Hauptpigmentzellen ist getroffen. 


Fig. 18C. Querschnitt durch das Rhabdom. 


Tarel 32 


Fig. 19—19H. Rhyacophila dorsalis Curt. 


Fig. 19. Längsschnitt zweier Ommatidien. Das linke mit Dunkel- 
stellung, das rechte mit Lichtstellung des Pigments. Im rechten Ommatidium 
ist das Retinapigment nicht eingezeichnet, so ist die achte Zelle sichtbar. 

Die folgenden Figuren zeigen das Auge in Dunkelstellung. 

Fig. 19A. Querschnitt. durch die Stelle, an der sich der Krystall- 
kegel verjüngt. 

Fig.19B. Querschnitt; die Kerne der Hauptpigmentzellen sind getroffen. 

Fig. 190. Querschnitt durch das distale Ende der Retinula. Nur 
fünf Zellen sind vorhanden. Die zwei anderen Zellen beginnen erst etwas 
tiefer. Das Präparat ist nahezu entpigmentiert. 


Fig. 19D. Querschnitt; das isolierte Rhabdomer ist getroffen, es stößt 
in der Achse der Retinula mit der Spitze des Rhabdoms zusammen. 


Fig. 19E. Querschnitt; etwa durch die Mitte des Rhabdoms. 


Fig. 19F. Querschnitt durch. das proximale Ende des Rhabdoms. 
Man sieht die achte Zelle auftreten an einem Ende eines Strahles; ent- 
pigmentiert. 


Fig. 19G. Quersehnitt; der Kern der achten Zelle ist getroffen. 


Fig. 19H. Querschnitt über der Basalmembran. Alle Zellen sind 
gleichwertig. In jeder ist eine Neurofibrille erkenntlich. 


458 FriepricH Ast, Feinerer Bau der Facettenaugen bei Neuropteren. 


Fig. 20. Rhyacophila septentrionis Mc LACHL. Querschnitt durch die 
Kernanhäufung. Man sieht wie einzelne Zellen benachbarter Retinula zu- 
sammenstoßen. Die Zellgrenzen der Nebenpigmentzellen bilden ein un- 
regelmäßiges Netz zwischen den Ommatidien. 


Fig. 21—23. Halesus interpunclatus ZETT. Auge in Lichtstellung. 
Vgl. die folgenden Querschnitte mit dem linken Ommatidium in Fig. 19. 


Fig. 21. Querschnitt; die Plasmafäden, welche die Pigmentkolben 
mit ihren Zellen verbinden, sind getroffen. Außerdem die distalen Enden 
der zwei Zellen, welche keine Pigmentkolben besitzen. 


Fig. 22. Querschnitt durch die Pigmentkolben, die hier einen weiten 
Ring bilden. 


Fig. 23. Querschnitt durch die Stelle, an der das isolierte Rhabdomer- 
beginnt. Man sieht den Querschnitt des Verbindungsfadens. 


Tafel 33. 


Fig. 24—25. Halesus interpunctatus ZETT. 


Fig. 24. Querschnitte durch das isolierte Rhabdomer. An zwei Omma- 
tidien kann man verfolgen, wie das Rhabdomer allmählich aufhört. 


Fig. 25. Querschnitt durch das Rhabdom. Nur an seiner Peripherie- 
ist eine körnige Plasmastruktur erkenntlich. 


Fig. 26—27. Hydropsyche angustipennis Curr. 
Fig. 26. Frontalschnitt durch das Auge. 
Fig. 27. Zwei Ommatidien im Längsschnitt. Das rechte mit Pigment. 


G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. 


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Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Uber Hautsinnesorgane bei Spinax niger Bon. 


II. Die embryologische Entwicklung. 
Von 
Gudrun Ruud. 


Mit Tafel 34—37 und 20 Abbildungen im Text. 


Vorwort. 


Die Veranlassung zu dieser Arbeit war eine Aufforderung von 
Fräulein Prof. KRISTINE BONNEVIE, die von stud. real. Liz begonnenen, 
jedoch infolge seines Todes i. J. 1909 unvollendet gebliebenen Unter- 
suchungen über die Entwicklung der Hautsinnesorgane bei Spinax 
niger- fortzusetzen. Gleich zu Beginn seiner Arbeit wurde nämlich 
festgestellt, daß in bezug auf diese Frage verschiedene Mißverständ- 
nisse aufzuklären und Lücken auszufüllen waren. Da das vorlie- 
gende Material an Vollständigkeit alles übertraf, was je zu jemandes 
Verfügung gestanden hatte, konnte man die beste Hoffnung hegen, 
dadurch die Entwicklung dieser eigentümlichen Organe auf be- 
friedigendere Weise beleuchten zu können. 
| Bei seinem Tode hinterließ stud. Liz eine Anzahl Zeichnungen 
von den verschiedenen Entwicklungsstadien der Sinneslinien und der 
Lorenzini'schen Ampullen, mit einigen Anmerkungen über die Ent- 
wicklung der Sinneslinien; leider erwies sich aber das ganze als zu 
fragmentarisch, um veröffentlicht werden zu können. Fräulein Prof. 
BonneVieE ersuchte mich, mir dasganze wertvolle Material zur Verfügung 
stellend, seine Pläne zum Abschluß zu bringen. Was Lies Unter- 

Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 30 


460 Guprun Ruup, 


suchungsresultate anbetrifft, so erlaube ich mir auf den Schluß meines 
Literaturberichtes hinzuweisen. 

Die Arbeit ist im Zool. Laboratorium der Universität in Kıistiania 
ausgeführt. 


Kristiania, Mai 1915. 


Frühere Literatur. 


Die reiche Literatur über die Hautsinnesorgane der Elasmo- 
branchier ist von früheren Verfassern wiederholt ausführlich referiert 
geworden, wie z. B. von L£yDvıc (27), BoLL (5), MERKEL (30), GARMAN (22), 
Ewart (17), MInckerrt (31) und Ruup (34). Ich will daher hier nur 
eine Übersicht über die Arbeiten geben, die sich speziell mit der 
Entwicklung der Organe beschäftigen; von solchen liegen nicht be- 
sonders zahlreiche vor. 

Auch in dieser Hinsicht bildet Bazrour den Ausgangspunkt, 
indem er in seinem „Monograph on the development of Elasmobranch 
Fishes“ 1878, eine Beschreibung der Entwicklung der Seitenlinie 
gibt und auch einige vereinzelte Bemerkungen über die Entwicklung 
der Hautsinnesorgane des Kopfes. Späterhin liefern MITROPHANOW 
18921) und KrinkHArpr (1905) ausführliche Beschreibungen der aller- - 
frühesten Entwicklungsstadien des Seitenliniensystems, der sogenannten 
Ectodermfelder, und ihrer Verbindungen mit den Kopfganglien. 
Misckert (1901) beschreibt eine ganz dichte Reihenfolge von Ent- 
wicklungsstadien der Lorenzinischen Ampullen, Broumer (1908) 
ergänzt wesentlich MInckErT, aber berührt auch ganz kurz die Ent- 
wicklung der Sinneslinien; beide geben Darstellungen der topo- 
praphischen Verteilung der Organe bei mittelgroßen Spinax-Em- 
bryonen. 

Endlich beschreibt Azzts (1902) den Bau der Hautsinnesorgane 
an 3 Embryonalstadien von Mustelus vulgaris. 

Außerdem liegen viele Arbeiten vor, die dieEntwicklung des Sinnes- 
liniensystems mehr indirekt streifen. In der reichen Literatur z. B.. 
über die Entwicklung der Hirnnerven, die Segmentierung des 
Kopfes usw., stößt man fortwährend auch auf Abbildungen und Be- 


1) MITROPHANOW, Untersuchungen über die Entwicklung der Wirbel- 
tiere. Die Entwicklung der Nerven und die Anlage der Seitenorgane, 
Warschau 1892. — wtude embriogénique sur les Sélachiens, in: Arch. 
Zool. exp. (3), Vol. 1, 1892. Referat bei KLINKHARDT. 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 461 


schreibungen von einzelnen Teilen des Sinnesliniensystems mit 
ihren zugehörigen Nerven, hauptsächlich auf frühen Embryonal- 
stadien, aber es finden sich auch ausnahmsweise Mitteilungen über 
ihre spätere Entwicklung. Ich erwähne hier nur folgende Arbeiten: 
Brarp (1884), mehrere von Donrn’s „Studien zur Urgeschichte des 
Wirbeltierkörpers“, ferner Frorıer (1891), Niscurkawa (1898) und 
Broumer (1909), die beiden letztgenannten bei Beschreibungen von | 
Chlamydoselachus angwineus- Embryonen. 

Mit Ausnahme von MixkerT (1902), BROHMER (1908) und Auuıs 
(1902) beziehen sich alle erwähnten Arbeiten auf sehr frühe Em- 
bryonalstadien. Da ich selbst von diesen ganz frühen Stadien kein 
gutes Material gehabt habe und als Ausgangspunkt ein etwas weiter 
fortgeschrittenes als das von KLINKHARDT beschriebene älteste 
Stadium (III) wählte, will ich, bevor ich zu meinen eigenen Unter- 
suchungen übergehe, MrrropHanow’s und KrınkHArpr’s Arbeiten, 
die also speziell die frühesten Embryonalstadien des Sinneslinien- 
systems behandeln, etwas ausführlicher referieren. 

MrrropHanow’s Arbeit kenne ich leider nur durch KLINKHARDT'S 
Referat, da weder sein russisches Hauptwerk noch der französische 
Auszug daraus auf der hiesigen Bibliothek vorhanden sind. 

Nach KuinkHArpr’s Bericht machte MirropHanow seine Unter- 
suchungen an Acanthias- und Raja-Embryonen, und er hat gefunden, 
daß alle Sinnesorgane sich aus einem zusammenhängenden Streifen 
von verdicktem Eetoderm entwickeln, der sich auf dem G-Stadium 
(BaLrour’s) als ein breites Band vom Neuroporus nach hinten die 
beiden Körperseiten entlang erstreckt. Aus dem vordersten Teil 
dieses Ectodermstreifens entwickeln sich die Nase und die Augen- 
linsen, der hinterste Teil spaltet sich in die Ohranlage und ein 
zusammenhängendes Feld von verdicktem Ectoderm über die ganze 
Kiemenregion. 

Dieses „Kiemenfeld“ enthält die Anlage des ganzen Sinneslinien- 
systems. Von seiner vordersten Kante wächst ein Streifen nach 
vorn über das Auge hin, das „Supraorbitalfeld“, und im rechten 
Winkel zu diesem ein ähnlicher Streifen hinter dem Auge hinunter, 
das „Infraorbitalfeld“. Aus diesen beiden Feldern entwickeln sich 
die Hautsinnesorgane des Kopfes. Ferner bilden sich gesonderte 
Verdickungen über der 2., 3. und 4. Kiemenspalte, die während der 
Entwicklung in die Anlage der Seitenlinie gelangen, die, von der 
hintersten Kiemenspalte ausgehend, ohne Unterbrechung nach hinten 


wächst. 
30* 


* a rar 
462 Guprun Ruup, 


Was die Entwicklung der zugehörigen Ganglien anbetrifft, so 
schließt sich KzINKHARDT ganz an Mirropsanow’s Darstellung an 
und referiert daher keine von MirropHanow’s diesbezüglichen Be- 
schreibungen. 

Krınknarpr's Darstellung gründet sich auf Schnittserien von 
3 Embryonalstadien von Spinax niger, entsprechend Baurour’s Stadien: 
K, L und M—N, was nach meinen eigenen Erfahrungen Embryonen 
von der Länge von ca. 8, 15 und 20 mm entsprechen würde. Von 
diesen Stadien gibt er graphische Rekonstruktionen, die die Ent- 
wicklung der Ectodermfelder und der zugehörigen Ganglien zeigen. 

In einigen Punkten weicht KuiskHArpr’s Beschreibung der 
Ectodermfelder von derjenigen MirropHanow’s ab. KLINKHARDT 
führt eine neue Bezeichnung, das „Ciliarfeld“, für die Ectodermver- 
bindung des Ciliarganglions ein; diese war doch schon zuvor z. B. von 
van WısuE beobachtet und erwähnt worden. Nach KLINKHARDT wird 
das Ciliarfeld später in das Infraorbitalfeld aufgenommen, dessen 
Entwicklung er im ganzen im Vergleich zu MirropHanow’s Dar- 
stellung als eine bedeutend kompliziertere auffaßt. Ich komme jedoch 
später darauf zurück. 

KLINKHARDT fat seine Resultate über die Ectodermverdickungen 
des Kopfes in 5 Punkte zusammen, deren Hauptinhalt in Kürze 
folgender ist: in der Kopfregion kann man 4 Ectodermfelder unter- 
scheiden: 1. das Kiemenfeld, 2. die Supra- und 3. Infraorbitalfelder 
und 4. das Ciliarfeld. Hiervon hängen Supraorbital- und Kiemenfeld 
von Anfang an miteinander zusammen, während das Ciliarfeld 
im Laufe der Entwicklung eine Verbindung mit dem Infraorbitalfelde 
eingeht. Aus diesen Feldern entwickeln sich die Kopfsinneslinien 
und wahrscheinlich auch die Lorexzıst'schen Ampullen. Zu den 
Supra- und Infraorbitalfeldern gehören die beiden Facialisäste Ram. 
ophthalmicus superficialis und Ram. buccalis; diese beiden Felder 
enthalten die Anlagen zu den gleichnamigen Sinneslinien. 

In einem anderen Hauptabschnitt seiner Arbeit behandelt K. 
sebr eingehend die Ganglienentwicklung und ihr Verhalten zum 
Ectoderm. Er findet hier in Übereinstimmung mit dem, was schon 
mehrmals früher u. A. von van Wine und Frorıkr mitgeteilt worden 
war, dab alle Ganglien der Kiemenregion, Acusticus-Facialis, Glosso- 
pharyngeus und Vagus, bei jedem Kiemenbogen zwei verschiedene Ver- 
bindungen mit der Haut eingehen, eine laterale und eine epibran- 
chiale. Von diesen liegen „die Lateralverbindungen ungefähr auf 
der Höhe der Chorda oder etwas ventral davon. Aus den Ver- 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 463 


bindungsstellen bildet sich später der betreffende Teil der Sinnes- 
linien“. 

Die Epibranchialverbindungen liegen an der dorsocaudalen Wand 
jeder Kiemenspalte. Ihr weiteres Schicksal interessiert an dieser 
Stelle nicht. 

Bei einem einzigen Torpedo-Embryo fand KLInKHARDT auch beim 
Trigeminus zwei Verbindungen mit der Haut, doch wagt er nicht diese 
mit den Lateral- und Epibranchialverbindungen der hinterliegenden 
Ganglien gleichzustellen. 

Über die weitere Differenzierung der Sinneslinien und möglicher- 
weise auch der Lorenzinrschen Ampullen dieser Ectodermfelder 
finden sich nur gelegentliche Erläuterungen von geringem Wert vor. 
Eine Ausnahme bildet MixkerT's Arbeit über die Ampullen. MINKERT 
beobachtete, auf welche Weise Ampullengruppen sich aus verdickten 
Ectodermfeldern entwickeln, gibt aber keine Aufklärung über Ver- 
bindungen dieser Ampullen,felder“ mit den von KrLınkHARDT und 
MirropHaxow beschriebenen Sinneslinien,„feldern“. 

Was speziell die Lumenbildung der Sinneslinien angeht, so sind 
die Angaben hierüber ziemlich widersprechend: BaALrour meinte, dab 
die lineare Ectodermverdickung vom Ectoderm in das Bindegewebe 
eingesunken sei und sich als kompakter Zellenstrang abgeschnürt 
habe und die spätere „tubular form is due to a hollowing out of 
the lateral line itself and rearrangement of its cells“. 

Diese Aushöhlung begann seiner Meinung nach von hinten, 
wobei er sich irreleiten ließ durch die Falte, die die Seitenlinien- 
anlage während ihres Wachstums vor sich herschiebt; den Raum 
zwischen der Hautfalte und der eigentlichen Sinneslinienverdickung 
deutete er als die beginnende Lumenbildung.!) 

Späterhin schließt sich auch Soccer Bazrours Theorie an, 
während die meisten Forscher, wie z. B. van Wine, MITROPHANOW 
und K£INKHARDT, meinen, daß der Kanal sich durch eine rinnen- 
förmige Einsenkung des verdickten Teiles bildet, worüber schließ- 
lich die Ränder zusammenwachsen, so daß die Anlage in Form eines 
röhrenförmigen Kanals von der Haut abgeschnürt wird. Von diesem 
Rohre wachsen später die Seitenkanäle zur Oberfläche hin aus. 

Aurıs schließt sich am nächsten BALrour an, indem er augen- 


1) Bewiesen von VAN WIHJE. Dieselbe Hautfalte wurde späterhin auch 
von DoHrn (1902), ebenso von BROHMER und NISHIKAWA an Chlammydo- 
selachus beobachtet und abgebildet, wahrscheinlich auch von MITROPHANOW, 
während KLINKHARDT ihre Existenz leugnet. 


464 Guprun Ruup, 


scheinlich auch annimmt, daß die Anlage als kompakter Zellenstrang 
eingesenkt wird und daß der Hohlraum nachher durch eine Art 
Dehiscenzprozeß entsteht. Ubrigens war Anis sich dessen bewußt, 
daß sein Material nicht dazu ausreichte, um sich eine einigermaßen 
sichere Vorstellung über die Entwicklung der Organe zu bilden. 

Bevor ich diesen Überblick der Literatur abschließe, muß ich 
die von stud. real. Liz im Zoologischen Laboratorium der Universität 
Kristianias ausgeführten Untersuchungen erwähnen. Er hinterließ, 
wie schon früher bemerkt, eine Reihe Zeichnungen sowohl von 
Sinneslinien als auch von Ampullen auf verschiedenen Embryonal- 
stadien und etliche Notizen über die Sinneslinienentwicklung. Hier- 
von sind die sich auf die Lumenbildnng der Sinneslinie beziehenden 
Resultate von größtem Interesse, weil er beweist, daß weder Bat- 
Four’s Dehiscenztheorie noch die Theorie von der rinnenförmigen 
Einsenkung mit den tatsächlichen Verhältnissen übereinstimmen, 
jedenfalls nicht bei Spinax niger. Ich referiere in aller Kürze seine 
Resultate in dieser Hinsicht. 

Indem der Nerv sich von der strangförmigen Eetodermverdickung 
löst, bleibt er, wie bekannt, durch eine Reihe von Seitenästen mit 
der Anlage der Sinneslinie in Verbindung. Dort, wo die Nerven- 
äste eindringen, entstehen durch weitere Differenzierung die späteren 
Sinnesorgane. Während der weiteren Entwicklung werden dieselben 
in das Bindegewebe hinabgezogen, so daß hier zunächst eine 
grubenförmige Einsenkung der Ectodermverdickung entsteht, die 
sich allmählich in einen kurzen Kanal, den späteren Seitenkanal, 
verwandelt. Zwischen den Sinnesorganen, welche somit stets in 
freier Verbindung mit der Oberfläche stehen +), löst die Sinneslinien- 
anlage sich vom Ectoderm in Form eines kompakten Zellenstranges 
ab. Während des Wachstums dringt der Hohlraum von den Seiten- 
kanälen durch den kompakten Zellenstrang hindurch, bis dieser 
vollständig röhrenförmig ist. 

Im übrigen hat er eine Einwanderung von Ectodermzellen in 
die embryonalen Nervenzellen beobachtet, die er in ziemlicher Über- 
einstimmung mit DoHrn in dessen Studie XVII darstellt. 

Endlich ist er wohl der Erste, der beobachtet hat, daß die 
beiden Infraorbitalkanäle (der rechte und der linke) auf der Ventral- 
seite des Rostrums völlig getrennt bis zu dessen Spitze wachsen 


1) Im Widerspruch zu Annis (1902), der die Anlage der Seiten- 
kanäle bei Musielus von Anfang an als kompakte Zellenstränge beschreibt. 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Bon. 465 


und erst ziemlich spät auf einer kurzen Strecke in der Medianlinie 
verschmelzen. 


Material und Methoden. 


Alles Material, das diesen Untersuchungen zugrunde liegt, ist 
auf der biologischen Station in Dröbak gesammelt worden. Student 
Lie hat im Zoologischen Laboratorium eine Reihe Schnittserien an- 
gefertigt, wie Querschnittserien durch die ganze Kopfregion von 
Embryonen, die 17, 20, 23, 29 und 36 mm lang waren, von der 
Schnauzenspitze bis zur Augenregion von Embryonen, deren Länge 
40, 55, 75 und 85 mm betrug und von denen einige beinahe reif 
waren. Die Embryonen waren nach ZENKER, TELLYESNIZKY oder 
in Pikrinsublimat fixiert, mit DeLArıELv’s Hämatoxylin und alko- 
holischem Eosin in toto gefärbt. Die Dicke der Schnitte betrug 10 y. 

Außerdem befanden sich im Institut eine Menge Embryonen 
in den verschiedensten Entwicklungsstadien. Sie waren nach dem- 
selben Verfahren fixiert und in 96°, Alkohol aufgehoben. Dieses 
Material eignete sich wohl kaum mehr zu histologischen Unter- 
suchungen, lieferte aber vortreffliche topographische Übersichtsbilder, 
speziell die nach Zenker :und TELLYESNIZKY fixierten Embryonen, 
wo das dünne Ectoderm sich vom Bindegewebe losgelöst hatte. 
Hier sah man die Poren der Sinneslinien und Ampullen und die 
Spaltpapillen als weiße Punkte hervortreten, und auch die Kanäle 
selbst konnten ausnahmsweise durch die Haut hindurchschimmern. 

Im Sommer 1909, 1910 und 1913 sammelte ich neues Material 
an der Biologischen Station in Dröbak. Hierbei erhielt ich allmäh- 
lich eine gut geschlossene Reihenfolge von Embryonen zwischen 
20 mm Länge und reifen Embryonen (ca. 130 mm lang). Diese 
wurden in Platinchloridsublimat, Pikroformalin (Bouin), Pikrinsubli- 
mat, TELLYESNIZKY'S und ZENkErR’s Lösungen fixiert, wovon das 
Fixieren in Pikroformalin die besten Resultate ergab. Die Em- 
bryonen wurden teils in DELAFIELD’s Hämatoxylin und alkoholischem 
Eosin in toto gefärbt, teils schnittgefärbt mit Hämatoxylin-Orange-G. 
Die Sagittalschnittserien wurden 20, 24 und 29 mm langen Em- 
bryonen entnommen, die Horizontalschnittserien. stammten von 17, 
20 und 24 mm langen Embryonen, und die Querschnittserien wurden 
aus dem Vorderleibe bis zum Nabelstrang gewonnen und zwar von 
23, 29 und 40 mm langen Exemplaren. Ferner schnitt ich einen 
Teil Schnittserien aus mit Sinnesorganen versehenen Hautstücken 


466 Guprun Ruup, 


von den verschiedensten Körperregionen von 33 mm langen Em- 
bryonen bis zu reifen Individuen. Die Dicke der Schnitte betrug 
5-15 u. 

Wie man sieht, ist die Länge der Embryonen stets angegeben. 
Indessen ist das kein völlig zuverlässiger Ausdruck für das Ent- 
wicklungsstadium des Individuums. Erstens kann die Länge inner- 
halb derselben Brut variieren; außerdem kontrahieren sich die Tiere 
in den verschiedenen Fixierungsflüssigkeiten in verschiedenem Grade; 
da die Tiere stets nach dem Fixieren gemessen werden, spielt auch 
dieser Umstand eine gewisse Rolle. \ 

Bazrour’s Entwicklungsskala weist indessen allzu große Sprünge 
zwischen den Stufen der größeren Embryonen auf, und man sieht 
sich so genötigt, die Länge des Individuums als Maß für dessen 
Entwicklung anzusehen. 

Wie erwähnt, haben sowohl Mixckerr als auch Broumer Über- 
sichtszeichnungen von der Verteilung der Hautsinnesorgane bei 
Spinax-Embryonen geliefert, Minckert bei 45 mm langen und BROHMER 
bei 36 und 45 mm langen Embryonen. 

Zur Darstellung der Übersichtszeichnungen benutzte MINcKERT 
die graphische Rekonstruktion nach Schnittserien, während sich 
BRroHMmER ausschließlich auf Oberflächenzeichnungen von ganzen 
Embryonen beschränkte. Das letztgenannte Verfahren gibt für 
junge Embryonen, bei denen die Organe noch nicht vom Eetoderm 
losgelöst sind, ganz korrekte Bilder, indem man mit der Lupe die 
lineare Sinneslinienanlage in ihrem ganzen Verlauf verfolgen und 
die einzelnen Ampullenanlagen deutlich unterscheiden kann. Je 
nachdem aber die Organe sich vom Ectoderm loslösen, d. h. bei 
Embryonen von ca. 35 mm Länge und darüber, wird die Methode, 
jedenfalls was die Ampullen anbetrifft, völlig unzulänglich. Aller- 
dings sieht man in allen Stadien sowohl die Mündungen der Am- 
pullen als auch diejenigen der Seitenkanäle und auch die Sinnes- 
linien selbst durch die Haut bei bis zu 60 mm langen Embryonen, 
aber die Ampullen sinken bald so tief nach unten, daß sie von außen 
nicht mehr sichtbar sind. 

Es hat sich jedoch bald gezeigt, daß es überflüssig war, solche 
mühsame Rekonstruktionen auszuführen, um zuverlässige Übersichts- 
bilder dieser vorgeschrittneren Stadien zu erhalten. Wenn man näm- 
lich die Haut ganz vorsichtig ablöst, so folgen nicht allein die 
Sinneslinien, sondern auch die Ampullen und große Stücke der dazu- 
gehörigen Nerven mit der Haut mit, ohne nennenswert aus ihrer 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 467 


natürlichen Stellung verschoben zu werden. Solche Hautstücke 
liefern daher vorzügliche Übersichtsbilder von der Lage der Am- 
pullen in dem betreffenden Stadium. 

Fig. 5—9, Taf. 34 sind Zeichnungen von solchen abgedeckten 
Hautstücken, die mit der Innenseite nach oben über schwarzem 
Wachsboden ausgespannt waren. Sowohl diese als auch die Ober- 
flächenzeichnungen sind mit Hilfe eines Zeichenapparats an der 
Präparierlupe (8:1) angefertigt. Die Figg. 2—4, Taf. 34 sind nach 
Canadabalsampräparaten von abgedeckten in alkoholischem Eosin 
gefärbten Hautstücken angefertigt worden. 

Das schematische Nervendiagramm Fig. 1, Taf. 34 ist auf fol- 
gende Weise konstruiert worden. Die äußeren Umrisse und die 
gröberen Gebilde, wie das Gehirn, die größten Ganglien, die Kopf- 
höhlen und die Kiemenspalten wurden nach einem Totalpräparat 
von einem ca. 20 mm langen, in Boraxkarmin gefärbten und in 
Canadabalsam eingebetteten Embryo angefertigt. Darauf wurde 
alles kontrolliert und weitere Einzelheiten während des Durchgehens 
von Sagittal-, Horizontal- und Querschnittserien von 22—23 mm 
langen Embryonen hinzugefügt. Ich lege der Zeichnung nur den 
Wert eines Schemas bei, bin mir aber auf der anderen Seite ziem- 
lich bewußt, daß eine genaue Rekonstruktion nicht sonderlich von 
diesem Bilde abweichen würde. 

Alle Photographien sind mit einem dem Anatomischen Institut 
der Universität angehörenden, mir von Herrn Prof. SCHREINER zur 
Verfügung gestellten Apparat aufgenommen worden. 


Terminologie. 


Bereits Merxent (1880) macht darauf aufmerksam, daß die 
Sinneslinien in ihren Hauptzügen bei allen niederen wasserbe- 
wohnenden Wirbeltieren gleich verlaufen. Überall findet man die 
4 Äste wieder, die Merkez folgendermaßen benennt: 1. die Supra- 
und 2. Infraorbitaläste, bzw. über und unter dem Auge, 3. der Infra- 
maxillarisast, von dem Infraorbitalaste nach unten zwischen Kiemen- 
region und Mund, und 4. die Lateralisäste längs der Seiten des 
Körpers mit einer Anastomose in der Nackenregion. 

Diese Nomenklatur ist z. B. von Auuıs, Ewarr und CoLE an- 
genommen worden, nur dab die beiden Letztgenannten bei den 
Elasmobranchiern die Benennung „inframaxillaris“ gegen diejenige 
von „hyomandibularis“ vertauschen. Die hier erwähnte Bezeich- 


468 Guprun Ruun, 


nungsweise beruht sowohl auf der topographischen Lage als auch 
auf der Innervation, da die vier Kanalabschnitte jeder von seinem 
Hauptnervenzweige versorgt werden. In gleicher Weise werden die 
Ampullen nach den zugehörigen Nerven benannt. 

Diese Namen, die nicht nur die ältesten sind, sondern eigentlich 
auch die natürlichsten sein sollten, werden leider von MInckERT, der 
GarMAn’s Nomenklatur angenommen hat, nicht angewandt. GARMAN 
meinte, der Verlauf des Sinnesliniensystems könne als systematisches 
Kennzeichen benutzt werden. Er hat eine vollständige Bestimmungs- 
tabelle auf dieser Grundlage aufgestellt. wobei es natürlich nötig 
war, für jeden kleinen Linienabschnitt verschiedene Benennungen an- 
zuwenden. So wird z. B. der Infraorbitalkanal in seinem Verlauf 
nach vorn durch folgende lange Reihe von Namen bezeichnet: 
,occipital, orbital, suborbital, orbitonasal, nasal, median und pränasal“, 
je nach den von ihm durchlaufenen Regionen. Nun ist ja aber die 
Form des Kopfes bei den verschiedenen Selachiern sehr verschieden, 
was wiederum auf den Verlauf der Sinneslinien einwirkt. Da ist 
es begreiflich, dab diese Namen leicht sehr willkürlich verteilt 
werden können. 

Der Wert des Verlaufes des Sinnesliniensystems als systema- 
tisches Kennzeichen ist später nicht eingehender untersucht worden. 
Es liegt daher kein Grund vor, alle diese Spezialnamen beizube- 
halten. Noch weniger wünschenswert wäre es, die Verwirrung da- 
durch zu steigern, daß man einzelne von GAarman’s Bezeichnungen 
für andere Linienstücke anwendet, wie MINCKERT es tut. MINCKERT 
nennt die Nackencommissur Can. oceipitalis (= GARMAnN’s „aural“), 
während Garman die Bezeichnung ,,occipital* auf das hinterste 
Stück des Infraorbitalkanals anwendet. Muincxert begnügt sich je- 
doch mit etwas weniger Namen, indem der Infraorbitalkanal nur 
mit vier Namen belegt wird: Can. postorbitalis, infraorbitalis, prae- 
oralis und medianus, während Garman sieben Namen braucht. 

Ich werde mich weiterhin ausschließlich an Ewarrs Nomen- 
klatur für Sinneslinien und Ampullen halten. In Übereinstimmung 
hiermit werden die vier Hauptahschnitte des Sinnesliniensystems 
folgendermaßen benannt: der Supraorbitalkanal, der Infraorbital- 
kanal, der Hyomandibularkanal und die Seitenlinie. Für die Am- 
pullen gelten, je nach den zugehörigen Nervenästen, folgende Be- 
nennungen: die Superficialis-ophthalmicus-Ampullen für die Ampullen 
der Rückenseite, Buccalis-Ampullen für diejenigen der Bauchseite und 
Hyomandibular-Ampullen für die Ampullen des Zungenbeinbogens. 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 469 


‘ 


Für die freien Nervenhügel habe ich Frirscn’s Bezeichnung 
.Spaltpapillen“ angenommen; die linienförmigen Ansammlungen der- 
selben werden teils nach den dazu gehörenden Nervenästen, teils, 
wo es möglich ist, in Übereinstimmung mit Ars Bezeichnungen 
für „the pit lines“ bei Amia calva benannt. 

Die folgende Darstellung zerfällt in drei Hauptabschnitte, wo- 
von die beiden ersten die Beschreibung der betreffenden Organan- 
lagen bei jungen Embryonen von resp. ca. 20—24 mm und 27—30 mm, 
der letzte Abschnitt die weitere Entwicklung der Organe in Em- 
bryonalstadien von 35—130 mm Länge behandeln. In allen Ab- 
schnitten will ich zuerst die topographischen Verhältnisse, wie sie 
bei äußerer Betrachtung wahrzunehmen sind, berücksichtigen, dem- 
nächst den Bau der Organe und in den beiden ersten Abschnitten 
die Verbindung zwischen den Organanlagen und den Hirnnerven 
behandeln. Wo entsprechende frühere Untersuchungen vorliegen, 
ergibt sich noch ein Vergleich zwischen ihnen und den hier ge- 
fundenen Resultaten. 


Eigene Untersuchungen. 


I. Embryonen von ca. 23 mm Länge. 


In diesem Stadium sind alle Kiemenspalten durchgebrochen. Die 
vorderste Spalte, das Spritzloch, unterscheidet sich bereits deutlich 
von den übrigen, den echten Kiemenspalten. Alle Spalten sind mit 
eanz kurzen Kiemenfäden versehen. 

Der Mund hat in der Richtung von vorn nach hinten eine 
ziemlich große Öffnung, die Nasenöffnungen sind noch vollkommen 
oval, d. h. wir haben hier ein Stadium vor uns, das am ehesten 
Barrour’s Stadium M entspricht, vielleicht ein bißchen älter, und 
etwas älter ist als KLinkHarpr's ältestes Stadium (III). 


Topographie. 


Die Textfigg. A!) u. B sind nach einem in Platinchloridsublimat 
fixierten Embryo gezeichnet, an dem die Sinneslinienanlage rein 


1) Die ursprüngliche Fig. A ist während des Stilliegens der Arbeit 
seit der Einlieferung im Jahre 1917 verloren gegangen. Diese Fig. A 
ist jetzt neu gezeichnet, aber nach einem anderen Individuum, das sich 
fast genau auf demselben Entwicklungsstadium befand. Dieses war aber 


470 Guprun Ruup, 


äußerlich als dichte, weiße, etwas erhöhte Streifen sichtbar her- 
vortreten. 

Die Supraorbitalanlage (so) beginnt direkt über der 
hinteren Kante des Auges, zieht sich in einen Bogen über diesem 
hin, dann vor demselben hinab und endet kurz vor der Nasen- 
öffnung, von einer kleinen halbmondförmigen Hautfalte überdeckt. 


Fig. A. 


Fig. A. Profilansicht eines ca. 23 mm langen Spinax-Embryos, mit Anlagen 
der Sinneslinien und Spaltpapillen. 8:1. io, io* Anlage des Can. infraorbitalis. 
so Anlage des Can. supraorbitalis. 1,/* Anlage des Can. lateralis. dp Anlage der 
dorsalen, st. der supratemporalen Spaltpapillen. B Brustflosse. M Mundöffnung. 
N Nasenöffnung. 9 Auge. Sp Spritzloch. K Kiemenspalten. 


Fig.B. Ventralansicht eines ca. 23 mm langen Spinax-Embryos mit Anlagen 
der Sinneslinien und Spaltpapillen. 8:1. Amp Anlage der hyomandibularen Spalt- 
papillen. Die übrigen Buchstaben wie bei Fig. A. 


Die Infraorbitalanlage (20) beginnt in derselben Region 
gerade vor und dorsal vom Spritzloch, zieht sich mit schwacher 
Krümmung hinter dem Auge herab, biegt vor dem Munde nach 


nach Bourn fixiert, und das Ectoderm lag dem Bindegewebe ungewöhnlich 
dicht an. Die Ectodermverdickungen der Hautsinnesorgane waren deshalb 
nicht so deutlich; besonders waren die Glossopharyngeus-Vagusanlagen 
schwer zu erkennen, die Zweiteilung der Glossopharyngeusanlage über den 
ersten echten Kiemenspelte, die im Text erwähnt wird, war von außen nicht 
sichtbar. Vielleicht läßt sich dies auch so erklären, daß der Embryo 
doch ein bißchen jünger war als der auf Fig. B, die Supraorbital-Anlage 
war nämlich auch nicht so weit nach vorn gewachsen wie nach der Be- 
schreibung im Text. 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 471 


vorn und innen zu und endet ungefähr mitten zwischen Mund und 
Nasenöffnung. Die Unterseite des Kopfes bildet vor dem Munde in 
der Medianlinie einen ziemlich scharf hervorspringenden Kiel, der 
nach vorn zu allmählich breiter und flacher wird und sich zu jeder 
Seite in eine kleine Hautfalte über dem Endpunkte der Infraorbital- 
anlage fortsetzt. 

Gerade über dem Spritzloch sieht man außerdem eine ganz 
kurze isolierte Verdickung (io*), die sich von dessen oberstem Rande 
etwas nach vorn und nach oben erstreckt. 

Ferner erblickt man die hyomandibulare Ectodermver- 
diekung!) (h.m.p), die sich vor und ungefähr parallel mit der 
ersten echten Kiemenspalte nach der Bauchseite hinzieht. 

Dorsal von den eigentlichen Kiemenspalten findet man eine 
Reihe vereinzelter Verdickungen, so über der 1. Spalte eine 
kurze horizontale Verdickung, die beinahe bis zu der 2. Spalte 
zurückreicht, außerdem einen ganz kurzen, dorsalwärts gerichteten 
Bogen vor der Mündung des Ductus endolymphaticus (st.p). Diese 
beiden Verdickungen stoßen über der 1. Kiemenspalte beinahe 
zusammen, aber sogar von außen kann man mit der Lupe wahr- 
nehmen, daß sie voneinander getrennt sind. Über der 2. Kiemen- 
spalte erblickt man zwei ganz ähnliche Verdickungen, nur dab 
es hier bei ausschließlicher Oberflächenbetrachtung nicht mög- 
lich ist zu bestimmen, ob sie unmittelbar über der Kiemenspalte 
zusammenstoßen oder nicht. Indessen sieht man auf den Schnitten, 
daß die beiden Stücke nicht zusammenhängen, sondern sich genau 
so wie die Verdickungen über der 1. Spalte verhalten. 

Über der 3. Spalte sieht man dorsal von der eigentlichen 
Seitenlinienanlage einen nach oben und hinten gerichtetenBogen (d. p), 
der vorn mit der Seitenlinie zusammenhängt. Ungefähr in der 
Mitte zwischen der 3. und 4. Spalte ist die Seitenlinienanlage 
scheinbar abgebrochen, aber dahinter setzt sie sich einigermaßen 
geradlinig nach hinten bis unter die 1. Rückenflosse fort, wo sich 
eine, bei der Supraorbitalanlage schon früher erwähnte, ähnliche 
halbmondförmige Hautfalte über ihrem FEndpunkte erhebt. Die 
Hautfalte ist hier nur größer und deutlicher als vorn bei der 
Supraorbitalanlage. 

Wenn man eine Reihe von gleich großen Individuen betrachtet, 
so wird man bald gewahr, daß die Anordnung dieser Verdickungen 


1) = KuınkHArDT’s „Ektodermverdickung des Hyoidbogens“. 


472 Guprun Ruup, 


ziemlich variieren kann. Die Endabschnitte der Supraorbitalanlage 
können z. B. mehr parallel der Medianlinie verlaufen, und die Supra- 
orbitalanlage endet zuweilen mit einem deutlich nach hinten ge- 
richteten Knick vor dem Unterrande des Auges. Die beiden Aus- 
gangspunkte der Anlagen vor dem Spritzloch können größeren oder 
kleineren gegenseitigen Abstand aufweisen, und der Infraorbital- 
kanal zeigt in einigen seltenen Fällen eine schwache Krümmung 
nach vorn über dem Dorsalrand des Auges. Das kleine isolierte 
Linienstück (öo*) ist oft vorn mit dem Infraorbitalkanal verschmolzen. 
Die kleinen Linienabschnitte über den Kiemenspalten können mehr 
oder weniger deutlich gesondert sein, und die Seitenlinie kann sich 
bis hinter die vordere Rückenflosse erstrecken oder gerade über den 
Brustflossen aufhören. 

Diese kleinen Verschiedenheiten sind kein Ausdruck individueller 
Variationen, sondern bedeuten nur verschiedene Stadien der Ent- 
wicklung, was man beim Vergleich mit weiter vorgeschritteneren 
Stadien leicht erkennt. 


Die Ectodermverdickungen und ihre Verbindung 
mit den Hirnganglien. 


Auf den Schnittserien sieht man das Ectoderm in diesem Stadium 
im allgemeinen als zweischichtiges Epithel differenziert, dessen 
äußerste Schicht aus großen, aber stark abgeplatteten, mit großen 
ovalen Kernen versehenen Zellen, dessen innerste Schicht aus 
niedrigen kubischen, mit runden Kernen versehenen Zellen besteht. 
Recht große Teile des Körpers sind mit einem verdickten Epithel 
bekleidet; so ist in allen Flossenanlagen das kubische Epithel durch 
Cylinderepithel ersetzt, und die ganze Kiemenregion wird von einem 
hohen Cylinderepithel ohne Plattenepithel ausgekleidet. Dieses, 
KLINKHARDT’s und ‚MıirropHanow’s „Kiemenfeld“, erreicht seine 
größte Dicke um die Kiemenspalten und die Mundöffnung herum. 
Die Sinneslinienanlagen sind als deutlich begrenzte Verdickungen 
wahrzunehmen, am breitesten in ihrer Zuwachszone und mit dem 
Nerven der ganzen Länge nach ihrer Basis dicht anliegend. Irgend- 
ein auffallender Unterschied zwischen der Anlage der Seitenlinie 
einerseits und der Anlage des Supra- und Infraorbitalkanals andrer- 
seits ist während dieses Stadiums nicht wahrzunehmen. Da die 
Seitenlinie gewöhnlich besser im Querschnitt getroffen wird als die 
beiden anderen Anlagen, habe ich zur genaueren Beschreibung: der 
Sinneslinienanlage dieses Stadiums die Seitenlinie gewählt, wie sie 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 473 


sich in einer Querschnittserie eines ca. 21 mm langen Embryos zeigt. 
Die Dicke der Schnitte betrug in den meisten Fällen 7,5 y. 


Die Glossopharyngeus-Vagusregion. 

Den hintersten Rand der taschenähnlichen Hautfalte über der 
Seitenlinienanlage - findet man ungefähr unter der Mitte der 
1. Rückenflosse, auf (gleicher) Höhe mit der Chorda. Zuerst sieht es 
aus wie eine kompakte Ansammlung von regellos angeordneten, un- 
differenzierten Ectodermzellen. Weiter nach vorn, auf Schnitten 
durch den Hohlraum der Tasche (Fig. 1, Taf. 35), sieht man, dab 
die innere Wand aus Cylinderzellen besteht, die nach außen gegen 
den Hohlraum konvergieren und deren Kerne in verschiedener Höhe 
sichtbar sind. Dies ist die eigentliche Seitenlinienanlage. Die Falte 
darüber besteht aus kleinen Ectodermzellen. Wenn man die Schnitt- 
serie von hinten nach vorn durchsieht, wird diese Falte immer dünner 
und ist nach ca. 50 Schnitten (— 0,04 mm) über der Mitte der Ver- 
dickung verschwunden, ist demnach auf ca. 25 Schnitten auf jeder 
Seite der Seitenlinienanlage (Fig. 2) !) als eine vorspringende Leiste 
sichtbar und verschwindet darauf ganz. Die Breite der Anlage 
nimmt nun weiter nach vorn gleichmäßig ab, bis sie gerade 
hinter den Kiemenspalten, wie Fig. 4 das zeigt, nicht mehr als halb 
so breit ist wie auf Fig. 1 u. 2. 

Auf Fig. 2 und 4 ist die schwach konzentrische Anordnung 
der langgestreckten Zellen (wahrzunehmen; sie ist jedoch nicht be- 
sonders ausgeprägt, da die Anordnung der Zellen die ganze Strecke 
entlang im höchsten Grade durch die Nervenbildung beeinflußt wird. 
Bereits auf Fig. 1 läßt sich längs der Basis der Verdickung eine 
helle Zone wahrnehmen. Zwischen den langgestreckten Kernen 
sieht man nämlich hier einige runde helle Zellen, deren Cytoplasma 
eine eigentümliche netzförmige Anordnung aufweist. Auf Fig. 3, 
einer starken Vergrößerung der Verdickungsmitte auf Fig. 2, sieht 
man 3 von diesen hellen Zellen, die ich der Kürze wegen weiterhin 
Nervenzellen nenne, dicht nebeneinander innen an der Basis. Hier 
hat der größte Teil des Cytoplasmas sich um die Kerne konzentriert und 
sendet vereinzelte fadenförmige Ausläufer gegen die Peripherie aus. 

In diesen Nervenzellen und möglicherweise ‘auch zwischen ihnen 
erblickt man stets Querschnitte durch vom übrigen Cytoplasma ver- 
schiedene Fasern. 

Die Grenzen zwischen solchen Nervenzellen werden nach und 


1) Diese und die folgenden Nummern beziehen sich auf Taf. 35. 


474 Guprun Ruup, 


nach verwischt (auf Fig. 3 rechts schon deutlich), sie verschmelzen 
zu größeren Gruppen, die auf den Querschnitten weiter nach vorn 
als deutlich abgegrenzte helle Felder an der Verdickungsbasis hervor- 
treten. In jedem Felde sind stets mehrere Kerne sichtbar. In dem 
Maße nun, wie die Seitenlinienanlage nach vorn schmäler wird, schließen 
sich diese kleineren Nervenzellengruppen zu größeren zusammen, die 
sich jetzt deutlich in das Bindegewebe hervorwölben. Auf Fig. 4 
erblickt man 3 solche schon weit in das Bindegewebe hineinragende 
und den größten Teil der Seitenlinienanlage ausmachende Gruppen. 
In allen 3 Gruppen sieht man viele Faserquerschnitte, die zweifellos 
Achsencylinder sind, und mehrere Kerne. 


Fig. C. 
Querschnitt der Vagusregion eines 24 mm langen Embryos. 40:1. Hinterende 
der Anlage der dorsalen ‚Spaltpapillenlinie schräg getroffen (d.p). 
! Seitenlinienverdickung. x kleiner Nervenzweig von dp zum Vagusganglion (Supra- 
temporalast des 2. Vagusganglions). G@, 3. Kiemenspalte (oder deren Wand). 
Vag horizontal gelegener Hauptteil des Vagusganglions. 


Die langgestreckten Zellen ziehen sich auch bis zwischen die 
Faserbündel hinab und ordnen sich nach Möglichkeit um dieselben 
herum. Im weiteren Verlauf nach vorn verhält sich dann die Seiten- 
linie lange nahezu unverändert. 


Die hinterste Vagusganglienspitze und die hinterste Kiemen- 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 475 
' 

spalte werden von den Schnitten gleichzeitig getroffen. Das Ganglion 
sendet einen kurzen ventralen, d. h. epibranchialen, Ast zu der 
Kiemenspalte, nähert sich immer mehr und mehr der Haut, bis es 
über der vorletzten, d. h. 4. eigentlichen, Kiemenspalte sich an die 
Seitenlinienanlage anlegt. Unmittelbar davor waren die hellen 
Nervenzellenbündel, nachdem sie sich einzeln von den Ectodermver- 
diekungen losgelöst hatten, in das Ganglion übergetreten. 


Auf den folgenden Schnitten weiter nach vorn liegt das Vagus- 
ganglion der Haut dicht an; die Seitenlinienverdickung dagegen ist 
beinahe verwischt, d. h. sie läßt sich auf einigen Schnitten von der 
Verdickung des Kiemenfeldes ringsum nicht unterscheiden. Ungefähr 
gerade über der 3. Kiemenspalte zeigt sich eine deutlich begrenzte 
Seitenlinienverdickung auf derselben Höhe wie vorher. In der Ver- 
diekung sind gleichfalls einige helle Nervenzellen sichtbar, und einige 
dünne Zellenstränge gehen von der Verdickung in das Ganglion über. 
Also sieht man auf der Textfig. C’) das Vagusganglion beiderseits 
in Berührung mit der Seitenlinienverdickung; die anscheinend das 
Ganglion von der Haut trennende helle Zone, ist ein Teil des Gan- 
glions, nämlich die Fortsetzung der Seitenliniennerven. 


Über jeder Seitenlinienverdiekung ist außerdem eine andere 
deutliche, nach oben deutlich begrenzte, nach unten mit der Seiten- 
linie annähernd in Verbindung stehende Verdickung sichtbar. Dies 
ist die äußerste Spitze der Verdickung (dp) auf Fig. A. Auf Fig. D 
(ungefähr 15 Schnitte weiter nach vorn) sind beide Verdickungen 
zu einer verschmolzen; in der dorsalen sieht man mehrere helle 
Nervenzellen, von deren unterstem Ende sich auf der linken Seite 
gerade ein Zellenstrang ablöst und auf dem folgenden Schnitte in 
das nun vom Ectoderm etwas entfernt liegende Ganglion übergeht.) 
Diese auf Fig. A als aufwärts gerichtete Krümmung der Seitenlinie 
sichtbare Verdickung ist die Anlage zu der dorsalen Linie der Spalt- 
papillen. 

Auf den nächstfolgenden Schnitten sinkt das Ganglion allmäh- 
lich ziemlich tief in das Bindegewebe hinein, indem das große Blut- 
gefäß sich zwischen dieses und die Haut vorschiebt, und die Seiten- 


1) Die Querschnitte auf Fig. C—H sind etwas schief getroffen, so 
daß die rechte Seite stets etwas weiter nach vorn getroffen ist als die 
linke. - 
2) — dem 2. supratemporalen Ast des Vagusganglions. 
Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. sl 


476 Guprun Ruup, 


linienverdickung verliert sich wieder in der gewöhnlichen Kiemen- 
feldverdickung. Ungefähr über der Mitte der 2. Kiemenspalte wird 
so eine neue Seitenlinienverdickung sichtbar. 


: RN 
seat 
QE TER 


Fig. D. 


Querschnitt von demselben Embryo, 15 Schnitte vor Fig. C. 40:1. 
Bezeichnungen wie bei Fig. C. 


Auf Fig. E rechts sieht man einen kurzen, breiten wesentlich 
fibrésen Ganglienzweig sich zu dieser neuen Seitenlinienverdickung 
hinziehen, während gleichzeitig der dichtzelligere epibranchiale = 
sich bis zu der Kiemenspalte abwärts zieht. 

Auf Fig. F, 5 Sehnitte weiter nach vorn, ist rechts der laterale 
Ganglienzweig beinahe passiert, von seinem obersten Rande aber 
zieht sich ein kaum angedeuteter kleiner Nervenzweig nach oben 
zu einer neuen über der Seitenlinie sichtbar werdenden Verdickung. 
Auf der linken Seite derselben Figuren läßt sich ihre weitere Ent- 
wicklung verfolgen. Die eigentliche Seitenlinienverdickung ist schon 
auf Fig. E verschwunden, dagegen tritt die dorsale Verdickung wie 
auch der zugehörige Nervenast mehr hervor; auf Fig. F sieht man 
letztgenannten ununterbrochen vom Ganglion bis zu dem untersten 
Ende der Verdickung. Dieser kleine Nerv ist der suprabranchiale 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Bon. 477 


Fig. E. Querschnitt desselben Embryos, 1. Vagusganglion getroffen. 40:1. 


epbr der epibranchiale Ast der 2. Kiemenspalte (@,). 2 Seitenlinienverdickung. 
!* deren Supratemporalcommissur. six Supratemporalast des 1. Vagusganglions. 


Fig. F. Querschnitt, 5 Schnitte vor Fig. E. 
Bezeichnungen wie dort. 


478 Guprun Ruup, 


Ast des 1. Vagusganglions, und die dorsale Verdickung ist die An- 
lage der supratemporalen Commissur zwischen beiden Seitenlinien. 

Bei diesem Individuum war diese kleine Linienanlage von der 
kleinen Seitenlinienanlage über der 2. Kiemenspalte deutlich getrennt. 
Im Laufe der nächstfolgenden Schnitte mach vorn verschwindet das 
Vagusganglion. Die Anlage der Supratemporalcommissur ist noch 
auf einigen Schnitten sichtbar, alsdann verschwindet auch sie, und 
auf einigen Schnitten ist wieder keine Seitenlinienverdickung zu 
erblicken. Darauf stößt man auf die 1. Kiemenspalte und gleich- 
zeitig auf eine neue deutliche Hautverdickung in derselben Höhe 
wie vorher. 


Fig. G. 
Von Querschnitt durch die Ohrregion desselben Embryos. 40:1. 


! Seitenlinienverdickung. epbryy Epibranchialast des Glossopharyngeusganglions. 
stıx dessen Supratemporalast. G, 1. Kiemenspalte. Obl Gehörbläschen (rechts ist 
deren Hinterwand vom Schnitte tangiert). 


Über dem hinteren oberen Kiemenspaltenrande (Fig. G) sieht 
man den epibranchialen Zweig des Glossophary ngeus- Ganglions und 
über diesem einen deutlichen lateralen Zweig zur Seitenlinienver- 
dickung hin (rechts). Unmittelbar bevor dieser Ast die Haut erreicht, 
teilt er sich in 2 Nervenäste, wovon der eine geradeaus zu der 
Seitenlinie geht, der andere sich nach oben zu der Haut auf der 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 479 


Höhe der hinteren Wand des Gehörbläschens, das eben vom Schnitt 
getroffen ist, hinzieht. Hier oben ist noch keine Hautverdickung 
bemerkbar. Auf den nächstfolgenden Schnitten nach vorn sieht 
man den kleinen Nerven schief getroffen erst unmittelbar unter der 
Haut (Fig. G, links), danach als helles Nervenfeld in der Haut, 
und schließlich verliert er sich in einer deutlichen Hautverdickung 
(Fig. H+) st.p). Diese, die Anlage der supratemporalen Spaltpapillen 
darstellend, kann nun durch mehrere nach vorn folgende Schnitte hin- 


Fig. H. 
Querschnitt durch die Ohrregion eines 24 mm langen Embryos. 40:1. 


stp Anlage der supratemporalen Spaltpapillen. De Mündung des Ductus endo- 
lymphaticus. G, 1. Kiemenspalte. Gl Wurzel des Glossopharyngeusganglions. 
Obl Ohrblase. 


durch verfolgt werden, indem sie sich immer mehr zur Rückenseite 
hinaufzieht. Sie endet unmittelbar vor der äußeren Öhröffnung, 
unbedeutend ventral davon. Der dazu gehörende Nervenast ist 
der supratemporale Nervenzweig des Glossopharyngeusastes. 

Eine Horizontalschnittserie bekräftigt im großen und ganzen 


1) Fig. H ist 25 Schnitte (5 4) weiter nach vorn als Fig. G. 


480 Guprun Ruup, 


diese Wahrnehmungen. Fig. J stellt einen Horizontalschnitt dar, 
wo die dorsalgerichteten Verdickungen im Querschnitt, rechts in 
eleicher Höhe mit dem Dach der Gehörblase, links mit deren brei- 
testem Teil getroffen sind. Verfolgt man in solch einer Schnittserie 
die Verdiekungen von oben nach unten, so sieht man, daß sie alle 
3 gleich gebaut sind und daß man, abgesehen von der Größe, auf 
ähnliche Bilder stößt, wie wir sie bei der Seitenlinie schon gesehen 
haben. Erst/sieht man aus hohen Cylinderzellen bestehende Ver- 
diekungen, die nach einem außerhalb der. Verdickung liegenden 
Punkt konvergieren und nach auben mit der charakteristischen Platten- 
epithelschicht überzogen sind. 


Fig. J. 
Horizontalschnitt eines 24 mm langen Embryos, über der Seitenlinie. 40:1. 
Bezeichnungen wie vorher. 


Bald verschwindet das Plattenepithel, und an der Basis der 
Cylinderzellen werden helle Nervenzellen sichtbar — 1—2 neben- 
einander —, selten mehr. Weiter unten in gleicher Höhe mit der 
Seitenlinie löst sich ein kurzer Nervenstrang ab, der zusammen mit 
einem ähnlichen Nerven von einem kleinen Seitenlinienstück in das 
dazu gehörende Ganglion übergeht. 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 481 


Vergleicht man nun diese Verhältnisse in der Glossopharyngeus- 
Vagusregion mit denjenigen bei KziNkHarpT's ältestem Stadium, so 
sieht man, daß sich aus den Lateralverbindungen des Glossopharyngeus- 
ganglions und des 1. Vagusganglions zwei getrennte Hautver- 
dickungen und 2 Nerven entwickelt haben, nämlich eine Seitenlinien- 
verdickung im eigentlichen Sinne des Wortes und ein davor belegener 
nach vorn und nach oben gerichteter Bogen, jedes mit seinem 
Seitenast. Die Lateralverbindung über der 3. Kiemenspalte verläuft 
immer noch ungeteilt, da das Hauptganglion selbst hier noch der 
Haut anliegt. Man sieht jedoch auch andeutungsweise eine ähn- 
liche Differenzierung, indem ein dorsaler Nervenast bereits in 
Form von hellen Nervenzellen längs einer dorsalgerichteten Ver- 
dickung existiert. 

In diesem Stadium verläuft die Seitenlinienanlage von der 
4. Kiemenspalte ununterbrochen nach hinten. Ob hier 2 getrennte 
Seitenlinienverdickungen über den 2 hintersten Kiemenspalten vor- 
handen gewesen sind, ließ sich wegen Mangel an Material nicht 
konstatieren, es ist indes wahrscheinlich. 

Der Grund zu einer solch ausführlichen Behandlung der Sinnes- 
linienanlage der Kiemenregion meinerseits liegt darin, daß bis jetzt 
noch keine einigermaßen genaue Darstellung dieser Verhältnisse 
geliefert worden ist. 


Die Facialisregion. 


Ich will jetzt zur vordersten Kopfregion übergehen, wo die 
Sinnesorgane vom Facialis innerviert werden. Wenn man hier die 
Textfig. A mit Fig. 1, Taf. 34 zusammenhält, so wird die Verbindung 
zwischen Ganglien und Hautverdickungen leicht verständlich werden. 
Das kleine isolierte Sinneslinienstück (20*) über dem Spitzloch steht mit 
einem kleinen Nervenzweig in Verbindung, der aus dem Ganglion 
etwas hinter und über dem Buccalisast entspringt. Es ist dies der 
spätere Ramus oticus VII. Die Supra- und Infraorbitalanlagen 
stehen mit dem Ram. ophthalmicus superficialis bzw. Ram. buccalis 
in Verbindung, welche von der oberen und von der unteren Ecke 
der vorderen Ganglienkante ausgehen. Von dem epibranchialen 
Zweig des Ganglions ausgehend zieht sich der Hyomandibularast 
— der Hyomandibularverdickung dicht anliegend — durch den 
Zungenbeinbogen nach unten. Ungefähr von deren Mitte erstreckt 
sich eine ganz kurze horizontale Verdickung nach vorn, die auf 
Textfig. A nicht mitgezeichnet ist, da dieselbe äußerlich an den 


482 Guprun Ruup, 


Embryonen noch nicht von der dorsoventral verlaufenden Hyomandi- 
bularverdickung unterschieden werden kann. Der dazugehörende, 
in diesem Stadium selbstverständlich ganz außen im Ectoderm ver- 
laufende Nervenast ist auf Fig. 1, Taf. 34 angedeutet. 

Ich erwähnte früher, daß in diesem- Stadium kein auffallender 
Unterschied in der Entwicklung der Seitenlinie einerseits und der 
Supra- und Infraorbitalanlagen andrerseits wahrzunehmen sei. Das 
ist insofern richtig, als, bevor die Nerven in das Bindegewebe ein- 
zusinken beeinnen, keine merkbare Veränderung der Zellenanord- 
nung in der Ectodermverdickung vor sich geht. Es kann jedoch 
kaum ein Zweifel darüber herrschen, daß die Supra- und Infra- 
orbitalanlagen vor der Seitenlinie angelegt sind. Bei der Seiten- 
linieanlage war noch kein einheitlicher Lateralnerv entstanden, man 
konnte nur mehrere parallele Faserbündel wahrnehmen. Bei den 
Supra- und Infraorbitalanlagen sieht man den zugehörigen Nerven als 
ein dickes Faserbündel. Der Nerv zieht vom Ganglion?) direkt zur 
Haut hin und legt sich der Verdickung dicht an, und auf den 
folgenden Schnitten nach vorn zu sieht man ihn als ein rundes, 
helles Faserbündel an der Basis der Verdickung, die es ihrerseits 
gabelfürmig umfaßt. In ihren vordersten — distalen — Teilen 
weisen diese beiden Anlagen genau denselben Bau wie die Seiten- 
linie auf. 

Vergleiche. 

Wie bereits erwähnt, wies KrzINKHARDT (1905) in der Kopf- 
region von Spinax-Embryonen 4 selbständige sogenannte Ectoderm- 
felder nach, nämlich: 1. das Ciliarfeld, 2. die Supra- und 3. Infra- 
orbitalfelder und 4. das Kiemenfeld. Hiervon war das Supraorbital- 
feld von dem Kiemenfeld ausgegangen, und während der Entwick- 
lung sollte das Ciliarfeld in das Infraorbitalfeld übergehen. Kuınk- 
HARDTS Darstellung von der Entwicklung des Infraorbitalfeldes 
kommt mir jedoch sehr unklar und unwahrscheinlich vor. Im 
Jüngsten Stadium (I), wo er das Supraorbitalfeld als eine stumpfe 
Ausbuchtung des Kiemenfeldes in gleicher Höhe mit den Facialis- 
und Trigeminusganglien beschreibt, findet er das Infraorbitalfeld 
beinahe unten auf der Bauchseite in der Vertiefung zwischen Kopf 
und Kiemenregion mit einem ventralen, nach hinten zu der 2. Kiemen- 
spalte *) gerichteten Ausläufer. Kr. erwähnt es als ganz selbstän- 


1) Die Ganglien selbst erreichen übrigens beinahe die Haut. 
2) — 1. echte Kiemenspalte. 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 483 


diges von dem Kiemenfeld getrenntes Feld, ohne mit einem Wort 
zu sagen, ob es mit einem Ganglion in Verbindung stehe. Während 
der Entwicklung wächst dieses Infraorbitalfeld nach Kr. nach oben 
bis hinter das Auge und weiter über dessen Dorsalrand nach vorn, 
wo es schließlich mit dem Ciliarfeld verschmilzt. 

Demnach müßte das Feld sich ohne seinen zugehörigen Nervenast 
Bucealis entwickeln; dieser ist nämlich auf Kr.s Tafeln noch nicht 
angedeutet. Das Facialis-Acusticusganglion liegt auch auf einem so 
späten Stadium wie Kı.'s Stadium IT ganz dorsal und hinter der 1. Kiemen- 
spalte, d.h. dem Spritzloche, mit einer vüllig gerade abgeschnittenen 
Vorderkante. Nach dem, was ich selbst von einigermaßen entsprechenden 
Entwicklungsstadien in Schnittserien beobachtet habe, kann das 
von Kr. hier beschriebene Infraorbitalfeld nichts, anderes als die 
verdickte Ectodermpartie rings um die Mundöffnung sein, die jener 
stärkeren Verdickung des Kiemenfeldes rings um jede Kiemenspalte 
völlig homolog ist. Die Anlage zu den infraorbitalen Hautsinnes- 
organen kann während der beiden jüngsten Stadien noch nicht von 
der Kiemenfeldverdiekung unterschieden werden. 

Kr. erwähnt von Anfang an keine Verbindung zwischen dem 
Supraorbitalfeld und dem Facialisganglion, trotzdem er am Stadium II 
in der Supraorbitalanlage die großen, hellen „Nerven“zellen gefunden 
hat, die er nach hinten bis in die Höhe der hinteren Trigeminus- 
kante verfolgen konnte, wo sie, wie er sagt, „plötzlich aufhören“. 
Hier haben sich die Faserbündel fraglos von der Verdickung ab- 
gelöst und sind in das Facialisganglion übergegangen, wie ich es 
bei der Seitenlinienanlage und Vagus schon beschrieben habe. Aller 
Wahrscheinlichkeit nach ist also schon hier die eigentliche „Lateral- 
verbindung“ zwischen Facialisganglion und Subraorbitalanlage von 
einer Nervenverbindung abgelöst. Erst auf Stadium III hat Kr. eine 
Verbindung zwischen dem Facialisganglion und der Haut abgebildet, 
nämlich eine Berührung gerade über dem Spritzloch, die dann scheinbar 
die epibranchiale Verbindung repräsentieren muß, und eine andere 
weiter nach vorn, die, wieman meinen sollte, die Verbindung des Supra- 
und Infraorbitalfeldes mit dem Ganglion, also deren laterale Ectoderm 
verbindung bezeichnet werden müßte, während Kr. sie auf der Tafel 
in gleicher Weise wie die epibranchialen Verbindungen schraffiert. 
Im ganzen muß man nach Kı.s Darstellung auf Grundlage der 
Spinaz-Embryonen den Eindruck erhalten, daß sich das Facialis- 
ganglion hinsichtlich der Verbindungen mit dem Ectoderm anders 
als der Glossopharyngeus und Vagus verhält. Und wenn er in 


484 Guprun Ruup, 


seiner „Zusammenfassung“ (p. 474) trotzdem bemerkt, dab sämt- 
liche Ganglien der Kiemenregion zwei Verbindungen mit der Haut 
eingehen, so gründet das sich darauf, daß er bei einem Torpedo- 
Embryo (Bavrour’s Stad. J—K) auch beim Facialis die beiden Ecto- 
dermverbindungen, sowohl die laterale als auch die epibranchiale, 
gefunden hat. Es muß daher an dem mangelhaften Material ge- 
legen haben, daß er bei Spinax-Embryonen die entsprechenden Ver- 
hältnisse nicht nachweisen konnte. 

Indessen steht fest, daß, wo solch eine Lateralverbindung zwi- 
schen einem Ganglion und einer verdickten Ectodermpartie ein- 
cegangen ist, dieselbe während der weiteren Entwicklung’) nicht 
wieder unterbrochen wird. Bei dem Einsinken des Ganglions in 
das Bindegewebe wird die Verbindung mit dem Ectodermfeld — hier 
Sinneslinienanlage — durch die in der Literatur allgemein als Rami 
dorsales der Hirnnerven (MARSHALL u. SPENCER, 1881 und van WIJHE, 
1883) bezeichneten Nervenäste aufrecht erhalten. 

Zuletzt will ich nun das Ciliarfeld und dessen weiteres Schicksal 
behandeln. An Embryonen unter 20 mm Länge kann man sehr 
leicht das kleine ovale, hinten mit dem Ciliarganglion in Verbin- 
dung stehende Ciliarfeld über dem vorderen Augenrande finden. 
Nach KrinkHarpr sollte also dasselbe mit dem Supraorbitalfelde, 
wenn es über den Dorsalrand des Auges hervorwächst, verschmelzen. 
Ist indessen diese Beschreibung KLınkHArvr's von der Entwicklung 
des Infraorbitalfeldes, wie ich annehme, falsch, so fällt damit auch 
die Möglichkeit weg, daß das Ciliarfeld in dasselbe übergeht. 

Auf meinen Schnittserien von 22—24 mm Embryonen fand ich 
nicht die geringste Spur eines selbständigen Ciliarfeldes oder einer 
Verbindung zwischen dem Ciliarganglion und der Haut. Das Feld 
war augenscheinlich vollständig verschwunden. Es stimmt das mit 
van WısHe’s Beobachtungen überein. Er erwähnt nämlich gleich- 
falls eine Verbindung zwischen dem Ciliarganglion und der Haut 
— die Supraorbitalanlagen, wie er sagt — sicherlich nur deswegen, 
weil er sie über dem Auge findet — diese Verbindung wird nach 
VAN WIJHE später vollständig reduziert. 

Auf einer einzelnen meiner Schnittserien von einem etwa 
20 mm langen Embryo stießen indes Ciliar- und Supraorbitalfeld 
vorn zusammen, während das Ciliarfeld hinten immer noch mit 


1) Das Ciliarfeld, das in der Regel allerdings reduziert wird, bildet 
hiervon eine Ausnahme. 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 485 


dem Ciliarganglion in Verbindung stand. Dies könnte scheinbar 
darauf deuten, dab das Ciliarfeld jedenfalls ausnahmsweise in die 
Supraorbitalanlage eingeht; man müßte alsdann auf einem späteren 
Stadium: feststellen können, dab ein oder mehrere Organe im Supra- 
orbitalkanal von dem Cilarganglion oder Ram. profundus V inner- 
viert werden. 

Dies habe ich jedoch niemals gefunden. Ich müßte also annehmen, 
daß das Verschwinden des Feldes bei Spinax die Regel ist. 

Es kann in Verbindung hiermit von Interesse sein, darauf 
aufmerksam zu machen, daß Core (1891) angibt,' bei Chimaera 
monstrosa würden tatsächlich zwei Organe im Supraorbitalkanal ge- 
rade vor dem Auge vom Ram. profundus V innerviert. Vermutlich 
haben sich diese Organe aus solch einem Ciliarfeld entwickelt, und 
das könnte wieder darauf deuten, daß das Ciliarganglion mit dem 
Ciliarfeld die Lateralverbindung des Trigeminus mit dem Ectoderm 
repräsentiert, die bei den jetzigen Selachiern reduziert ist. Es 
würde von größtem Interesse sein, eine alte Form wie z. B. Chlamydo- 
selachus angwineus auf diese Verhältnisse zu untersuchen, vielleicht 
wäre hier diese Verbindung zwischen Trigeminus und den Haut- 
sinnesorganen noch beibehalten. 

Weiter will KLinkHArpr die Nackencommissur von einer sich 
vor der Gehörblase hinaufziehenden Bucht des Supraorbitalfeldes 
ableiten. Wie bereits erwähnt, entwickelt sich diese in Verbindung 
mit dem ersten Vagusganglion über der 2. echten Kiemenspalte 
und kann daher nichts mit dieser Verdickung zu schaffen haben. 

Er gibt der Hyomandibularanlage keinen speziellen Namen; 
dieselbe ist jedoch eine ebenso selbständige Bildung wie die Supra- 
und Infraorbitalanlage, selbst wenn sie im Supraorbitalfelde verläuft. 

Ku. behauptet weiter, daß auch die Ampullen sich aus diesen 
vier primären Ectodermfeldern entwickeln müßten. Er begründet 
diese Theorie folgendermaßen. Nach MirropHanow’s Untersuchungen 
bei Acanthias und Raja entwickelt sich der Mandibularkanal aus 
der Verdickung des Zungenbeinbogens, wenn aber bei Spinax dieser 
fehlt, könne nichts anderes als die hyomandibularen Ampullen sich 
aus der entsprechenden Verdickung entwickelt haben. — Bei Spinax 
fehlt ganz richtig der Mandibularkanal [Ruvp (36)], hier läßt sich 
aber die hyomandibulare Papillenlinie *) mit Sicherheit von der Ver- 


1) Diese findet sich auch bei Acanthias vor und muß sich auch hier 
aus der Ectodermverdickung des Zungenbeinbogens entwickelt haben. 


486 Guprun Ruup, 


dickung des Zungenbeinbogens ableiten, und dies gibt also keine 
Stütze für KLınkHarpr’s Behauptung. 

Außerdem kommt es mir als ganz zweifellos vor, dab die 
linearen Ectodermverdickungen, die man bei 22—24 mm Embryonen 
vorfindet, zu der Bildung der Sinneskanäle ganz verbraucht werden. 
Von selbständigen Ampullenfeldern habe ich bei diesen Stadien 
keine Spur sehen können. 


II. Embryonen von ca. 29 mm Länge. 


Diese Embryonen entsprechen ziemlich genau Baurour’s Stadium O. 
Alle Kiemenspalten sind mit langen fadenförmigen Kiemenfransen 
versehen, und der Mund ist zu einer schmalen Spalte geworden. 


A Topographie. 

Die Textfigg. K—M sind nach einem ungefähr 29—30 mm langen 
ZENKER-fixierten Embryo gezeichnet, und man sieht, daß hier ziemlich 
große Veränderungen im Verlaufe des Sinnesliniensystems eingetreten 
sind; noch mehr vielleicht fallen die zahlreichen Ampullenanlagen auf. 

Die Seitenlinienanlage reicht nun bis ein Stück hinter die 
2. Rückenflosse. Die Tasche über deren hinteren Spitze ist jetzt noch 
tiefer als im vorigen Stadium. Die Linie verläuft einigermaßen 
geradlinig horizontal in einer sich zwischen den dorsalen und ven- 
tralen Abschnitten der Ursegmente einsenkenden Vertiefung, so dab 
dieselbe von der Rückenseite nicht sichtbar ist (Fig. M). Die Anlage 
ist nun über den Kiemenregionen völlig zusammenhängend und biegt 
gerade vor der 1. Kiemenspalte dorsalwärts nach oben und endet 
unmittelbar hinter der Mündung des Duct.endolymphaticus (/*, Fig. K). 

Längs der ganzen Seitenlinie von vorn bis etwas vor der „Tasche“ 
sieht man eine Reihe deutlicher Punkte in unregelmäßiger gegen- 
seitiger Entfernung und auf beiden Körperseiten unsymmetrisch an- 
geordnet. Eine ähnliche Reihe von Pünktchen ist nahe der Median- 
linie von der 1. Rückenflosse nach vorn wahrzunehmen; über der 
Kiemenregion biegen sie ventralwärts der Seitenlinie zu (/p u. dp, 
Fig. K). Diese Punkte längs der Seitenlinie sind die Anlage zu 
der lateralen Linie der Spaltpapillen oder, nach Aunıs’ 
Bezeichnung, die akzessorische Seitenlinie; die dorsale Reihe 
ist die Anlage der dorsalen Linie der Spaltpapillen. Letzt- 
genannte hat sich aus dem aufwärts gerichteten Bogen der Seiten- 
linie über der 3. Kiemenspalte (d. p, Fig. A) entwickelt. Ein 


Fig. K. 


Fig. K. 29 mm langer Spinax- 
Embryo, Profilansicht. 40:1. ba Anlage 
der Buccalisampullen. dp dorsale Spalt- 
papillenlinie. 0 Anlage des Infraorbital- 
kanals. 40* dessen Oticusabschnitt. hm 
Anlage des Hyomandibularkanals. Amp 
Anlage der hyomandibularen Spalt- 
papillenlinie. Ama Anlage der Hyo- 
mandibularampullen. 2 Seitenlinienan- 
lage. /*deren Supratemporalcommissur. lp 
laterale Spaltpapillenlinie. so Anlage des 


Supraorbitalkanals. so* dessen ventraler : 


Abschnitt. soa Anlage der Superficialis- 
Ophthalmicusampullen. s{p supratempo- 
rale Spaltpapillen. vp Anlage der ven- 
tralen Spaltpapillenlinie. 4 Brustflosse. 
BINabelstrang. De Mündung des Ductus 
endolymphaticus. G Kiemenfäden. M 
Mundöfinung. N Nasenöffnung. Sp 
Spritzloch. # Auge. 

Fig. L. 29 mm langer Spinax- 
Embryo, Ventralansicht. 8:1. Die Be- 
zeichnungen wie bei voriger Figur.. 

Fig.M. 29mm langer Spinax-Embryo, 
Dorsalansicht. 8:1. R, 1. Riickenflosse. 
Sonstige Bezeichnungen wie bei Fig. K. 


487 


Zwischenstadium zwischen diesem (auf Fig. A) und Stadien mit völlig 
getrennten Spaltpapillenanlagen habe ich bei einer Querschnittserie 


488 Guprun Ruup, 


eines etwa 28 mm langen Embryos, auf das ich später noch zurück 
kommen will, gefunden. 

Unmittelbar vor den äußeren Ohröffnungen sieht man auf jeder 
Seite 2 Punkte, die man ja mit Leichtigkeit als Anlagen zu den 
supratemporalen Spaltpapillen (Fig. K u. M) erkennen kann. 

Vor der Seitenlinie, ungefähr in der Mitte zwischen 1. Kiemen- 
spalte und Spritzloch, beginnt die Infraorbitalanlage (i0* u. to, Fig. K). 
Sie verläuft zuerst geradlinig nach vorn, biegt darauf hinter dem 
Auge nach unten, dann unter demselben wieder nach vorn bis unge- 
fähr unter der Mitte, macht hier (Fig. L) abermals eine ziemlich 
scharfe Biegung nach innen der Medianlinie zu, darauf nach hinten 
dem Munde zu, wo sie wieder gerade nach vorn umbiegt, wodurch 
sie beinahe die entsprechende Linie der entgegengesetzten Seite be- 
rührt; darauf setzt sie sich der Medianlinie annähernd parallel fort 
und endet vorn auf der Schnauzenspitze ungefähr auf gleicher Höhe 
mit dem Vorderrand der Nasenöffnung. 

Wie man sieht, hat diese Anlage ein beträchtliches Wachstum 
von ihrem einfachen Verlauf auf Fig. A—B durchgemacht. Sie ist 
über dem Spritzloch augenscheinlich mit dem kleinen im vorigen 
Stadium über dem Spritzloch belegenen isolierten Linienstiick (20*) 
verschmolzen. Sie (10*) bildet jetzt den hinteren horizontal verlaufen- 
den Teil der Infraorbitalanlage. 

Den Ausgangspunkt der Supraorbitalanlage sieht man ungefähr 
an derselben Stelle wie im vorigen Stadium, und die Linie verläuft 
in der Hauptsache ebenso. Gerade vor dem Auge bildet sie eine 
Ausbuchtung nach der Seite hin, biegt alsdann über den Vorderrand 
des Rostrums und auf die Ventralseite über, wo sie gerade vor und 
etwas median von der Nasenöffnung endet. Ferner sieht man zwischen 
Nasenöffnung und Auge (Fig. K) ein isoliertes Linienstück, das 
in der Richtung die unmittelbare Fortsetzung von dem letzten Teil 
der Supraorbitallinie bildet und durch Abschnürung von dessen termi- 
nalen nach hinten und außen gerichteten Bogen (s. Fig. A) ent- 
standen ist. 

Die Hyomandibularverdickung hat sich gleichfalls in zwei ver- 
schiedene linienförmige Verdickungen geteilt, nämlich in eine kurze 
horizontal verlaufende Linie zwischen Mund und Spritzloch (Fig. K) 
und eine längere Linie, die von dem Spritzloch bogenförmig nach 
unten auf der Bauchseite biegt und hier ungefähr parallel der 
1. Kiemenspalte verläuft (Fig. K u. L). Die erstgenannte kurze 
Linie ist die Anlage zum Canalis hyomandibularis, im vorigen Stadium 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Bon. _ 489 


nur als eine kleine vorspringende Zunge auf der Hyomandibular- 
verdickung sichtbar; die längere Linie ist die Anlage der hyomandi- 
bularen Spaltpapilien, deren ventraler Teil genau so wie im vorigen 
Stadium verläuft und wozu jetzt der oben erwähnte Bogen unter 
dem Spritzloch hinzugekommen ist. 

Weiterhin sieht man jetzt zwischen Brustflosse und Nabelstrang 
auf jeder Seite eine kurze lineare Verdickung, wovon im vorigen 
Stadium noch keine Spur zu erblicken war. Wie sich leicht erraten 
läßt, ist dies die Anlage der ventralen Linie der Spaltpapillen. Über 
ihrer Hinterspitze ist eine schwache Andeutung zu einer der Seiten- 
linientasche \ähnlichen Bildung wahrzunehmen. 

Alle Linienanlagen erweisen sich bei oberflächlicher Betrachtung 
in diesem Stadium als dichte weiße Linien, worin man in regel- 
mäßigen Zwischenräumen punktförmige Einsenkungen sehen kann, 
als wären die einzelnen Sinnesorgane im Begriff sich herauszudif- 
ferenzieren. Dies ist bei der linienförmigen Anlage der hyomandi- 
bularen Papillenlinie zweifellos der Fall. Man sieht nämlich hier 
an beiden Enden der Linie eine Reihe Einschnürungen auf der Ver- 
dickung, was eine Aufteilung in einzelne Organe (Fig. K u. L) an- 
deutet. Die ventrale Linie zwischen Bauchflossen und Nabelstrang 
gleicht von außen mehr einer Seitenlinienanlage. 

Außer diesen Sinneslinienanlagen sieht man nun eine Mannig- 
faltigkeit von Ampullenanlagen als dichte weiße Punkte in der Haut. 
Auf der Rückenseite befindet sich median von jeder Supraorbitallinie 
eine lange schmale Gruppe von Punkten, die sich längs der ganzen 
Kanalanlage bis zur Schnauzenspitze (Fig. K u. M) erstrecken. 
Es ist dies die Anlage der Superficialis-Ophthalmicus-Gruppe. Auf 
der Ventralseite sieht man ähnliche Punkte gleichmäßig verteilt 
auf die Felder zwischen Infraorbitalkanal und Mund und zwischen 
Infraorbitalkanal, Nasenöffnung und Auge. Auf jeder Seite des ter- 
minalen Teiles des Infraorbitalkanals sieht man eine Reihe „jünger“ 
erscheinender Ampullenanlagen, die noch immer zum Teil in Streifen 
zusammenhängen (Fig. L). Auf Fig. K sieht man außerdem noch 
eine Gruppe von Ampullenanlagen zwischen Spritzloch und der An- 
lage zum Hyomandibularkanal. 

Alles dies zusammen ist die Anlage zu den Buccalisampullen (ba). 
Endlich zieht sich eine Gruppe von Ampullenanlagen von dem Spritz- 
loch hinter den hyomandibularen Papillenanlagen nach unten, d. h. die 
hyomandibularen Ampullenanlagen. 

Die Ampullenanlagen erweisen sich in diesem Stadium bei rein 


490 Guprux Ruup, 


äußerlicher Betrachtung als kleine scharf begrenzte Papillen, und 
das wirkt überraschend, daß man in einem dem vorangegangenen 
so naheliegenden Stadium dieselben so weit differenziert vorfindet. 
Beim Vergleich unter einer großen Anzahl Embryonen von ungefähr 
30 mm Länge zeigte es sich indessen, dab gerade in diesen Stadien 
von ca. 27—29 mm Länge die einzelnen Ampullen sich aus den zu- 
sammenhängenden Feldern herausdifferenzieren und daß die Differen- 
zierung sehr rasch vor sich geht. Demnach wird es bald klar, dab 
die sehr jungen Ampullenfelder sich bei äußerer Betrachtung nicht 
von der Haut unterscheiden; die Ampullenanlagen sind somit über- 
haupt nicht äußerlich sichtbar, bevor die einzelnen Anlagen sich 
ungefähr völlig herausdifferenziert haben. Diese Tatsache erklärt 
auch vollständig, wie man bei Embryonen von ungefähr derselben 
Größe eine augenscheinlich so verschiedene Ausbildung der Ampullen 
finden kann. 

Es sind jedoch nicht nur die Ampullen, die sich bei einiger- 
maßen gleichgroßen Embryonen als so verschieden erweisen, auch 
hinsichtlich des Verschmelzens der einzelnen Linienstücke in der 
Kiemenregion und über dem Spritzloch können sich ziemlich große 
individuelle Variationen geltend machen. So ist bei den wenigsten 
Embryonen die spätere Nackencommissur (/*, Fig. K) mit dem hori- 
zontal verlaufenden Teil der Seitenlinie so wie auf Fig. K zusammen- 
gewachsen, meist ist sie als ein isoliertes Linienstück ungefähr ge- 
rade über der 1. Kiemenspalte sichtbar. In vielen Fällen ist in der 
Seitenlinienanlage auch das Stück an der 1. Kiemenspalte von dem 
Rest getrennt. Über dem Spritzloch vereinigt sich in der Regel 
das Stück i0* mit dem Rest der Infraorbitalanlage (wie auf Fig. K), 
bei einzelnen war es aber zuerst mit der Supraorbitalanlage ver- 
schmolzen, bei anderen wieder waren Supra- und Infraorbitalanlage 
hinter dem Auge verschmolzen, während das Stück 40 * noch als 
isolierte Anlage sichtbar war. 

Endlich kann der Abstand zwischen den beiden ‘Infraorbital- 
kanälen vor dem Munde bedeutend größer als auf Fig. L sein, wo 
sie sich gegenseitig beinahe berühren. 

Die Ampullenanlagen werden in der Regel zuerst median zu den 
Supraorbitalkanälen in der Bucht vor dem Auge sichtbar und auf 
der Unterseite zwischen Augen und Mund, darauf zwischen Spritz- 
loch und Hyomandibularkanal, zuletzt gewöhnlich hinter den hyoman- 
dibularen Papillenanlagen und zu beiden Seiten von dem terminalen 
Teil des Infraorbitalkanals. Es ist aber kein nennenswerter Unter- 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 491 


schied in der Zeit des Hervortretens der verschiedenen Ampullen- 
gruppen, und bei 30—32 mm langen Embryonen sind sämtliche 
Ampullenanlagen bereits herausdifferenziert. 

Auf einem Canadabalsampräparat von der Haut zwischen Mund, 
Spritzloch und 1. Kiemenspalte eines 29 mm langen Individuums 
(Fig. 2, Taf. 34) sieht man zwischen Spritzloch und Hyomandibular- 
kanal ein Ampullenfeld (da,), wo die Herausdifferenzierung der ein- 
zelnen Ampullenanlagen gerade vor sich geht und wo man sie Schritt 
für Schritt verfolgen kann. Man sieht in dem großen Felde kleinere 
unregelmäßig geformte Felder von noch stärkerer Verdickung (7), 
wovon die einzelnen Ampullenanlagen sich nach und nach sozusagen 
„abschnüren“ (Fig.2u.3). Genau dasselbe läßt sich auch im Ampullen- 
feld (Ama) hinter dem ventralen Teil der hyomandibularen Papillen- 
linie beobachten. 

In den linearen Hautverdickungen desselben Präparats fehlt noch 
jede Andeutung einer Differenzierung der einzelnen Sinnesorgane. 
Dieser Embryo zeigt somit eine schwächere Differenzierung der An- 
lagen als der auf Fig. K—M gezeichnete von derselben Länge. Da- 
gegen stimmt das Individuum, dem das Präparat auf Fig. 3, Taf. 34 
entnommen ist, schon mehr mit diesem überein. Dies ist ein Canada- 
balsampräparat aus der Haut derselben Region eines 33 mm langen 
Embryos. Hier kann man deutlich eine Andeutung der Differen- 
zierung der Sinnesorgane in den Anlagen sowohl des Infraorbital- 
als auch des Hyomandibularkanals und eine beginnende Abschnürung 
von Organen an beiden Enden der Anlage der hyomandibularen 
Spaltpapillenlinie wahrnehmen. Die Ampullenanlagen zu beiden 
Seiten des Hyomandibularkanals sind scharf voneinander abgegrenzt. 
Die Zellen der einzelnen Anlagen waren um eine grubenförmige 
Vertiefung der Hautoberfläche radiär angeordnet. Von den hyoman- 
dibularen Ampullen waren die vordersten völlig herausdifferenziert, 
während die hintersten noch längs der Begrenzungslinie des Feldes 
zusammenhingen, wie man sieht, eine Entwicklung, die genau der 
Entwicklung von Hautsinnesorganen an dem Individuum auf den 
Textfigg. K—M entspricht. 

Präparate von abgedeckten Hautstücken aus der Seitenlinien- 
region wie Fig. 4, Taf. 34 liefern ein ganz interessantes Bild von 
dem Verhältnis zwischen der eigentlichen und der akzessorischen 
Seitenlinie. In der Seitenlinie (2) hat die Differenzierung der Sinnes- 


organe begonnen; auf der Zeichnung sind 2 Organe nebeneinander 
Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 32 


492 GupruN Ruup, 
ud 


angedeutet und etwas von einem 3. ganz unten. Auf jeder Seite 
der Organe sieht man eine deutliche Einbuchtung in der Verdickung, 
so daß deren Breite beinahe bis auf die Hälfte reduziert wird, und 
in diesen beiden Einsenkungen liegt eine runde Verdickung von 
wenau demselben Aussehen wie die Seitenlinienorgane, von der Seiten- 
linienverdickung durch eine schmale Zone gewöhnlichen Ectoderms 
eetrennt. Diese beiden Anlagen gehören der akzessorischen Seiten- 
linie zu und sind wahrscheinlich von der eigentlichen Seitenlinien- 
anlage abgeschnürt; man findet sie nämlich stets in solchen Ein-, 
senkungen zwischen den Organen der Seitenlinie. In der dorsalen 
Linie der Spaltpapillen erweisen sich die Anlagen auf ähnlichen 
Präparaten als etwas größere, mehr diffuse Flecke. 


Histologie und Innervation. 


Ich hatte zwei Schnittserien von ca. 29 mm langen Embryonen, 
eine Sagittalschnittserie von einem in Platinchloridsublimat fixierten 
und eine Querschnittserie von einem in Bouix'scher Lösung fixierten 
Individuum, beide bis zum Nabelstrang. Es erwies sich, dab das 
erste, was die Hautsinnesorgane anging, sich genau in demselben 
Entwicklungsstadium wie das gezeichnete Individuum befand, jedoch 
war die Schnittrichtung für die Sinnesorgane nicht günstig, und 
alle Illustrationen sind daher der Querschnittserie entnommen. Dieses 
Individuum befand sich hinsichtlich der Hautsinnesorgane in einem 
bedeutend jüngeren Entwicklungsstadium als das gezeichnete und 
bildete ein interessantes Zwischenstadium zwischen 23 mm langen 
und den gewöhnlichen ca. 30 mm langen Individuen. 

Die Haut hat, mit dem jüngeren Stadium verglichen, keine 
weitere Differenzierung erfahren. 

In den Sinneslinienanlagen hat der Nerv sich von der Ectoderm- 
verdickung losgelöst und ist in das Bindegewebe eingesunken. 
Auf Fig. 5, Taf. 35 sieht man die Seitenlinienanlage und den 
Lateralnerven ganz frei im Bindegewebe zwischen dem dorsalen und 
ventralen Abschnitt der Ursegmente. In regelmäßigen Zwischen- 
räumen gehen Nervenäste von dem Hauptnerven zu der Ectoderm- 
verdickung aus. In allen terminalen Abschnitten der Sinneslinien- 
anlagen liegt der Nerv noch immer der Verdickung an und verliert 
sich in derselben zu der Spitze hin, genau in der für das vorige 
Stadium beschriebenen Weise. 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 493 


Glossopharygeus- und Vagusregion. 


Auf einem Querschnitt durch die Mitte der Brustflossen, wie 
Fig. 51), sind alle 3 Lateralanlagen getroften. 

Auf gleicher Höhe mit der Chorda sieht man die Anlage der 
beiden Seitenlinien (/,/p), zu unterst die eigentliche Seitenlinie (2) 
mit unregelmäßig angeordneten Kernen, darüber, scharf abgegrenzt, 
ein Organ in der akzessorischen Seitenlinie (/p).. Im Bindegewebe 
sieht man einen Querschnitt durch den eben abgeschnürten Nerven- 
ast (x) des letzten Organs, der nach vorn und unten verlaufend in 
den Nervus lateralis übergeht. Fig. 10 zeigt eine ähnliche Stelle 
bei stärkerer Vergrößerung. Die unregelmäßige Anordnung der 
Kerne in der Seitenlinienverdickung deutet darauf hin, dab sie 
zwischen zweien ihrer Organe getroffen ist, während das Organ von 
der akzessorischen Seitenlinie, d. h. die spätere laterale Spaltpapille, 
wo die ovalen Kerne eine deutliche knospenförmige Anordnung zeigen, 
durch die Mitte getroffen ist (vel. Fig. 4, Taf. 34). Fig. 11 zeigt 
einen Schnitt durch die Seitenlinie gerade dort, wo ein kleiner 
Nervenast sich vom Ectoderm loslöst. Hier konvergieren die hohen 
Cylinderzellen deutlich nach einem außerhalb der Verdickung liegen- 
den Punkt. Auf diesem Schnitt ist nicht die geringste Spur von 
der akzessorischen Seitenlinie wahrzunehmen; deren Organe werden 
zwischen jedem 2. jedem 3. oder sogar jedem 4. Seitenlinienorgan 
getroffen, also in einem höchst unregelmäßigen gegenseitigen Abstand. 

Auf der Höhe des Rückenmarks sieht man ferner auf derselben 
Fig. 5 !) noch eine Hautverdickung, die aus hohen Cylinderzellen be- 
steht, nach außen von einer dünnen Lage Plattenepithelzellen über- 
deckt. Die beiden Zellenlagen sind durch einen kleinen Hohlraum 
getrennt. Dies ist die Anlage zu der dorsalen Linie der Spalt- 
papillen, die sich hier auf einer Entwicklungsstufe zwischen der 
kurzen zusammenhängenden linearen Verdickung (dp) auf der Textfig. A 
und der Reihe einzelner Papillen auf Textfig. K befindet. 

Der hinterste Teil dieser Anlage wurde 13 Schnitte?) hinter 
Fig. 5 getroffen. Erst erblickte man hier eine kleine kompakte 
ungeordnete Zellengruppe, die sich im Laufe von ca. 6 Schnitten zu 
einer inneren Lage von hohen Cylinderzellen mit dem gewöhnlichen 
Plattenepithel darüber umlagerte. Die Anzahl der Cylinderzellen 


\ 


1) Diese und folgende Figuren auf Taf. 35. 
2) Dicke des Schnittes 7,5 u. 


494 Guprun Ruup, 


nimmt rasch zu, sie wird immer breiter und beginnt sich in das 
Bindegewebe hervorzuwülben. Nach ca. 12 Schnitten entsteht als 
Folge des raschen Zuwachsens der Cylinderzellen eine Spalte zwischen 
diesem und dem Plattenepithel. Auf annähernd 20 der folgenden 
Schnitte sieht man Bilder wie Fig. 6. An der Basis einiger Cylinder- 
zellen zeigt sich eine helle Zone. Diese werden im weiteren Verlauf 
den Nervenzellen der Seitenlinie des vorigen Stadiums vollkommen 
ähnlich. Nach diesen 20 Schnitten nimmt die Mächtigkeit der 
Verdickung rasch ab, bis zum Schluß nur 2—3 niedrige neben- 
einander befindliche und noch immer durch einen kleinen Hohlraum 
von dem Plattenepithel getrennte Cylinderzellen übrig bleiben (Fig. 7); 
dieses Bild erhält sich auf den nächsten ca. 40 Schnitten ganz un- 
geändert; die ganze Zeit kann man auch eine kleine helle Nerven- 
zelle innen an der Basalmembran erblicken. Darauf nimmt die 
Mächtigkeit wieder rasch zu, d. h. die Schnitte treffen das nächste 
Organ der Reihe (Fig. 8). Dieses zeigt genau dieselbe Zellenanord- 
nung wie. das vorhergehende, besitzt aber weniger Cylinderzellen in 
der Breite, und das Plattenepithel über der Spalte ist dünner. Innen 
an der Basis ist eine Nervenzelle (») deutlich sichtbar. Diese Ver- 
dickung ist im ganzen auf ca. 15 Schnitten zu sehen. Sie ist also 
beträchtlich kleiner als die vorhergehende. Darauf sieht man auf 
ca. 25 Schnitten wieder dasselbe Bild wie auf Fig. 7, d. h. eine helle 
Nervenzelle in der beinahe unveränderten innersten Ectodermschicht 
und eine kleine Spalte zwischen dieser und dem Plattenepithel. Dann 
wird das nächste Organ getroffen; hier wölbt sich aber die Ver- 
dickung nicht mehr in das Bindegewebe hinein, sondern ragt etwas 
über die Oberfläche des Ectoderms hinaus, das Plattenepithel über 
den Cylinderzellen ist verschwunden,- wir haben ein Bild wie auf 
Fig. 9. Die kleine Nervenzellengruppe ist nun beträchtlich auf- 
fallender, ragt jedoch noch immer nicht in das Bindegewebe hinein. 
Auf Fig. 9 kann man gleichfalls sehen, daß das Organ der Seiten- 
linie viel näher liegt als das vorige. Dieses Organ ist ebenfalls 
auf ca. 15 Schnitten sichtbar; auf den letzten derselben ragt das 
Nervenfeld deutlich in das Bindegewebe hinein und schnürt sich, 
indem die Verdickung verschwindet, vom Eetoderm ab. Auf den 
folgenden Schnitten sieht man es als einen kleinen Nervenquer- 
schnitt dem Eetoderm dicht anliegend; letzteres weist hier keine 
Eigentümlichkeiten auf. Man trifft weiterhin noch 3—4 solcher 
Organe in stetig geringer werdendem Abstand von der Seitenlinie 
an, das letzte derselben so genähert, daß es ebensogut der akzes- 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 495 


sorischen Seitenlinie angehören könnte. Es wird indessen von dem- 
selben kleinen Nervenast innerviert, der die nach hinten liegenden 
Organe versorgt hat und gehört daher zur dorsalen Reihe. Dieser 
kleine Nervenzweig entspringt zusammen mit einem anderen kleinen 
Nerven, der ein kleines Seitenlinienstück versorgt, dem Vagusganglion 
gerade dorsal vor dessen 2. epibranchialen Ast, und die repräsen- 
tieren also zusammen den 2. „Ramus dorsalis“ oder Supratemporalast 
des Vagusganglions. | 

Die Herausdifferenzierung der einzelnen Organe von der linien- 
förmigen Anlage der dorsalen Linie von Spaltpapillen beginnt also 
hier vorn, wo, wie wir jetzt gesehen haben, die Organe am weitesten 
differenziert sind. Die 3—4 vordersten werden von einem kleinen 
Seitenzweige des 2. Supratemporalastes des Vagus innerviert, der im 
Bindegewebe unmittelbar unter der Organreihe verläuft. Weiter 
nach hinten geht der Nerv in die Haut hinüber und läßt sich weiter 
nach hinten auch zwischen den Organen in der Haut verfolgen. Der 
Nerv besteht jetzt nur aus ein paar Achsencylindern und verliert 
sich zuletzt in der hintersten längsten Verdickung. Diese muß die 
Anlage zu einer Reihe von Organen in sich einschließen, denn, wie 
erwähnt, war sie auf ca. 40 Schnitten sichtbar, während die Organe 
davor nur auf etwa 15 Schnitten zu sehen waren. Während ihres 
weiteren Wachstums nach hinten werden die einzelnen Organe als- 
dann von ihrem vordersten Ende abgeschnürt. 

Es ist interessant, die genaue Übereinstimmung zwischen der 
Entwicklung dieser Anlage und der der Seitenlinie zu beobachten. 
Mit Beginn der Differenzierung in der inneren Zellenschicht löst 
sich die Verbindung zwischen dieser und dem Plattenepithel, und 
es entsteht hier ein kleiner, der „Seitenlinientasche* vollkommen 
entsprechender Hohlraum, nur in etwas kleinerem Maßstabe. Haben 
die Sinnesorgane alsdann eine gewisse Größe erreicht, so platzt 
dieses Plattenepithel, und die Anlage liegt frei an der Oberfläche. 

Genau dieselbe Art des Wachsens findet man auch in der An- 
lage der ventralen Spaltpapillenlinie, deren Hinterende vor dem 
Nabelstrang ungefähr gerade unter dem Vorderrande der Brustflosse 
und mitten zwischen dieser und der Medianlinie (Fig. 13) getroffen 
wird. Hier fällt die Ähnlichkeit mit der Seitenlinienanlage noch 
mehr auf, da auch die Größe hier besser übereinstimmt.') Ein paar 


1) Mrk. Vergr. bei Fig. 1, 2 u. 4 der Seitenlinienanlage — 165, bei 
Fig. 6—14 dagegen = 185. 


496 Guprun Ruup, 


Schnitte vor diesem wird das indifferente Epithel durchbrochen, 
verschwindet schnell, und man sieht auf einer Reihe von Schnitten 
Bilder wie auf Fig. 14 Die Verdickung erstreckt sich nach und 
nach etwas mehr aufwärts längs der Seiten !), schnürt einen kleinen 
Nervenast ab und verschwindet. Der Nerv ist so klein, daß es 
schwierig ist, ihn weiter zu verfolgen. Soweit ich feststellen konnte, 
zog er sich durch den 4. Kiemenbogen hinauf und wurde von dem 
hintersten Teil des Vagusganglions aufgenommen. Es wäre viel- 
leicht natürlicher erschienen, wenn er hinter der hintersten Kiemen- 
spalte nach oben und in den Ramus intestinalis (ent ?, Fig. 1, Taf. 34) ?) 
übergegangen wäre. 

Ferner ist zu beachten die Innervierung des vordersten Teiles 
der Seitenlinie oder, richtiger ausgedrückt, die jetzige gegenseitige 
Lage der kurzen, getrennten Linienanlagen über den vordersten 
Kiemenspalten, welche beim vorigen Stadium beschrieben wurden. 

Der Lateralisast des Vagusganglions mündet ins Ganglion un- 
sefähr mitten zwischen dessen 2. und 3. epibranchialen Ast, d.h. 
zwischen der 3. und 4. Kiemenspalte. 

Unmittelbar davor ist die Seitenlinienverdickung augenscheinlich 
verschwunden, jedenfalls ist sie auf einigen Schnitten bedeutend 
schwächer als sonst. Verfolgt man nun die Schnittserie von 
hinten nach vorn, so trifft man gerade hinter der 3. Kiemen- 
spalte ein kleines Seitenlinienstück an, das von dem kleinen Nerven- 
zweig innerviert wird, der von dem Nerven der dorsalen Spalt- 
papillenlinie ausgeht. Vor dieser Verdickung sieht man eine neue 
und vollständige Unterbrechung der Seitenlinienverdickung. Die 
nächste Verdickung erstreckt sich wiederum von der 3. Kiemen- 
spalte nach vorn, und gerade hinter der 2. Kiemenspalte löst sich 
ein kleiner Nerv ab, und die Verdickung verschwindet allmählich. 
Auf den nächstfolgenden Schnitten sieht man nun den Querschnitt 
durch diesen kleinen Nerven, bis er über der 2. Kiemenspalte in 
den dorsalen Ast des ersten Vagusganglions, den Ram. supratempo- 
ralis, übergeht. Dieser ist ein kräftiger Nerv, der sich in zwei 
Aste spaltet, in den erwähnten kleinen Seitenlinienast und in einen 
größeren nach oben und vorwärts gerichteten, der die Nackencom- 


1) Sie scheint also einen etwas anderen Verlauf als auf Fig. K u. 
L zu nehmen, 

2) Auf einer einzigen Schnittserie von 83 mm langen Embryonen 
habe ich den Nervenast hinter der 5. Kiemenspalte nach olen ver- 
folgen können. 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Bon. 497 


missur (/*) innerviert. — (Die Nackencommissur wird erst weiter 
nach vorn, ungefähr über der 1. Kiemenspalte, von den Schnitten 
getroffen.) 

Bereits hinter der 2. Kiemenspalte hatte sich eine neue kräftige 
Seitenlinienverdickung gezeigt. Sie setzt sich nach vorn bis zur 
1. Kiemenspalte fort und gibt einen in das Glossopharyngeusganglion 
übergehenden Nerven ab. Erst wenn diese Verdickung der Seitenlinie 
passiert ist, wird die Nackencommissur getroffen. 

Hier sind augenscheinlich die Organanlagen, die sich von den 
Lateralverbindungen über den 3 ersten echten Kiemenspalten ent- 
wickelt haben, in ihre gegenseitige Lage verschoben worden. Wie 
bereits bei dem vorigen Stadium erwähnt, waren aus jeder von 
diesen Lateralverbindungen schon damals zwei getrennte Anlagen 
entstanden, nämlich eine Seitenlinienanlage im eigentlichen Sinne 
des Wortes und eine mehr dorsal belegene Anlage, respektive die 
supratemporalen Spaltpapillen, die Nackencommissur und die dorsale 
Linie der Spaltpapillen. Damals fanden sich die dorsalen Anlagen 
gerade über den entsprechenden Seitenlinienanlagen vor und gerade 
über den 3 ersten Kiemenspalten, respektive von dem Glosso- 
pharyngeusganglion, dem 1. und 2. Vagusganglion innerviert. 

Vergleicht man die Totalbilder von diesen beiden Stadien 
(Textfig. A u. K), so sieht man, wie der Abstand zwischen dem 
Spritzloch und der 1. Kiemenspalte wegen der stärkeren Kopf- 
krümmung verhältnismäßig viel größer geworden ist. Hierunter 
werden aber die erwähnten dorsalen Anlagen im Verhältnis zu 
den ihnen entsprechenden Seitenlinienanlagen nach vorn verschoben, 
so dab in diesem Stadium die Nackencommissur vor dem Seiten- 
linienstück der Glossopharyngeusanlage und die supratemporalen 
Spaltpapillen statt gerade über der ersten Kiemenspalte ungefähr 
mitten zwischen dieser und dem Spritzloch zu liegen kommen. Ein 
Stück der Seitenlinie hinter der Nackencommissur wird also vom 
Glossopharyngeus innerviert, nicht, wie man nach dem vorigen 
Stadium erwarten könnte, ein Stück vor derselben. 

Ich erwähnte bei Behandlung der topographischen Verhältnisse, 
dab ich bei einigen Individuen dieser Größe erstens eine Trennung 
der Nackencommissur von der übrigen Seitenlinienanlage, sodann 
eine Unterbrechung der Seitenlinie hinter der 1. Kiemenspalte kon- 
statieren konnte. Es war höchst wahrscheinlich der Glossopharyngeus- 
Abschnitt, der hier am längsten isoliert geblieben war. 

Der Ram. supratemporalis glossopharyngei spaltet sich gleich 


498 Guprux Ruup, 


nach dem Heraustreten aus dem Ganglion in 2 Âste, genau wie 
der entsprechende Ast des Vagus I, von denen der eine also in die 
Seitenlinie eintritt, der andere sich gleich wieder in 2 Äste 
spaltet, die vorwärts und aufwärts unmittelbar unter der Haut ver- 
laufen. Es war mir auf diesen für Nervenuntersuchungen unge- 
eigneten Schnitten nicht möglich, die Nerven bis zu den supra- 
temporalen Papillenanlagen zu verfolgen. Auf Präparaten von Haut- 
stücken dieser Region sieht man indessen die zwei Nerven der 
Papillenanlagen schwach konvergieren gegen einen Punkt in der 
Seitenlinienregion über der 1. Kiemenspalte; es ist daher sehr 
wahrscheinlich, daß dieser sich beinahe an seinem Ursprungsort 
spaltende Glossopharyngeusast zu den supratemporalen Papillen 
hinzieht. Diese erscheinen in diesem Stadium als zwei ganz kurze 
parallele, nach vorn und dorsalwärts wachsende Verdickungen; die 
vorderste erstreckt sich etwas höher hinauf zur Medianlinie als 
die hintersten. Ganz oben sieht man bei beiden eine ähnliche 
„Taschenbildung“ wie bei der dorsalen Papillenlinie des Rückens, 
d. h. die konvergierenden Cylinderzellén sind durch einen kleinen 
Hohlraum von dem Plattenepithel getrennt. Weiter unten folgen 
Bilder wie Fig. 12, Taf. 35, d. h. große cylinderförmige Zellen, 
knospenförmig angeordnet und eine kleine Nervenzellengruppe innen 
an der Basalmembran. 

Diese zwei Papillen entstehen also nicht wie in der dorsalen 
Linie der Spaltpapillen durch Abschnürung von einer fortlaufenden 
linearen Anlage, sondern durch Spaltung der ersten ganz jungen 
Anlage und fortgesetztes paralleles Wachstum dieser beiden Teile. 

Hält man diese Tatsache fest, so wird man die vollständige 
Übereinstimmung zwischen dieser Anlage und der des Facialisgan- 
glions gewahr. Das Facialisganglion hat unzweifelhaft von Anfang 
an nur eine Lateralverbindung mit der Haut, und zwar über dem 
Spritzloch. In Ubereinstimmung mit den nach hinten zu folgenden 
Lateralverbindungen sollte man also erwarten, daß hiervon eine 
- Seitenlinienanlage im eigentlichen Sinne und eine mehr dorsal be- 
legene Organanlage entstehen würden. Und tatsächlich ist es gerade 
das, was man hier findet: dss Seitenlinienstück ist das Stück io* über 
dem Spritzloch, das sich in Verbindung mit dem Ram. oticus entwickelt, 
und die dorsale Anlage ist hier, wie beim Glossopharyngeus, in zwei 
gleichwertige Anlagen gespalten, nämlich in die beiden mächtigen 
Sinneslinienanlagen: Canalis supra- und infraorbitalis (s. Textfig. A). 

Die Seitenlinie sollte deshalb eigentlich als die Linie definiert 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 499; 


werden, die durch Verschmelzen der ventralen Teile der Lateral- 
verbindungen entsteht; folglich sollte das Stück 20* zur Seitenlinie- 
und nicht zum Infraorbitalkanal gerechnet werden. Da jedoch stets- 
das letztere geschieht, so nützt es kaum etwas, hierin eine Ver- 
änderung zu versuchen. 


Die Hyomandibularanlagen. 


Wenn die echten Kiemenspalten passiert sind, gelangt man zu 
den Sinneslinienanlagen des Zungenbeinbogens. 

Auf denselben Schnitten, wo man die ventrale Berührung zwischen 
Zungenbeinbogen und Kieferbogen verfolgen kann, entspringt vom 
Ramus hyomandibularis ein Nervenzweig mit Richtung gegen das 
Ectoderm hin. Gerade unter diesem spaltet sich der Nerv in 3 Äste, 
wovon der eine horizontal nach vorn verläuft zur Anlage der hyo- 


Fig. N. 
Von einem Querschnitt eines 29 mm langen Embryos. 72:1. 
hmp das dorsale und das ventrale Ende der Anlage der hyomandibularen Spalt- 
papillenlinie. /mf ein ventral verlaufender Zweig des Ram. hyomand. VII. hm Quer- 


schnitt durch die Anlage zum Hyomandibularkanal. Sp Spritzloch (vgl. Fig. K, 
S. 487). 


500 Guprun Ruup, 


mandibularen Sinneslinie (km, Textfig. N), der andere in den late- 
ralen Teil der hyomandibularen Spaltpapillen übergeht, der 3. ihre 
ventrale Abteilung versorgt. 

Wie man hier sieht, trifft ein Querschnitt aus dieser Region 
die Papillenlinie sowohl gerade unter dem Spritzloch als ganz unten 
auf der Ventralseite und mitten dazwischen die Sinneslinie (vgl. 
Textfig. K). | 

Hinsichtlich der Histologie dieser Anlagen habe ich nichts weiter 
zu bemerken, als daß sie die genaueste Übereinstimmung mit den 
übrigen Sinnes- und Papillenanlagen aufweisen. 


Ich erwähnte in der Topographie (Fig. K u. Taf. 34 Fig. 3), 
daß die Aufteilung der Papillenlinie in einzelne Organe an beiden 
Enden begann, d. h. an den terminalen Enden der Anlage, anstatt 
an den proximalen, wie bei der dorsalen Papillenlinie des Rückens. 
Dieser Unterschied rührt vielleicht daher, daß in dieser letzten die 
Abschnürung von Einzelorganen bereits beginnt, während die Anlage 
noch längs der Medianlinie nach hinten wächst, in der Hyomandi- 
bularanlage dagegen augenscheinlich nicht, bevor die Linie ihre 
schließliche Lage erreicht hat. 


Man sieht also, daß auch in Verbindung mit dem sich von dem 
postbranchialen Facialisast abzweigenden Ramus hyomandibularis 
entwickeln sich Sinnesorgane. Es fragt sich nun, ob sich bei den 
nach hinten liegenden Kiemenspaltennerven ähnliche Verhältnisse 
vorfinden. Für den vordersten Teil der Glossopharyngeus -Vagus- 
region fällt die Antwort auf diese Frage negativ aus; es finden sich 
hier keinerlei Hautsinnesorgane in Verbindung mit postbranchialen 
Ausläufern des Glossopharyngeus- und Vagusganglions vor. Nur ganz 
hinten in der Kiemenregion hat man in der ventralen Spaltpapillen- 
linie eine Organanlage, deren Nerv sicherlich einem postbranchialen 
Zweig zu einem der hintersten Vagusganglien entspringt. Hier, 
wo keine Spaltung der Lateralverbindung stattfindet, entwickeln 
sich wieder postbranchiale Sinnesorgane 1). 


Ich fand auch in dieser Schnittserie keine Ampullenanlagen 
angedeutet, nicht einmal Ampullenfelder. Dagegen waren die 
Ampullen auf einer Querschnittserie von einem anderen ca. 29 mm 


1) Ich halte es so nämlich für ausgeschlossen, die Organe der akzes- 
sorischen Seitenlinie als einen dorsalen Teil einer Lateralverbindung zu 
betrachten, da sie durch Abschnürung von der eigentlichen Seitenlinie auf 
einem späteren Stadium entstehen. 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Bon. 501 


langen Embryo bereits angelegt. Ein Querschnitt vor dem Spritz- 
loch, wie Fig. O, geht durch das Feld, von dem die Ampullen dorsal 
vom Canalis hyomandibularis sich entwickeln (da ,), weiterhin durch 
die Anlage des erwähnten Kanals (hm), und das Ampullenfeld zwischen 
diesem und dem Munde (da,), wo man deutlich zwei Ampullenan- 
lagen erkennen kann. Im Felde da, beginnen die Zellen sich 
eruppenweise konzentrisch anzuordnen, wie Fig. 15, Taf. 35 das bei 
stärkerer Vergrößerung zeigt. 


Von einem Querschnitt eines 19 mm langen Embryos. 40:1. 


ba, Schnitt durch das Ampullenfeld zwischen Spritzloch und Hyomandibularkanal, 
ba, durch das Feld zwischen Hyomandibularkanal und Mund. hm Hyomandibular- 
kanal(anlage). 


Ich hoffte die entsprechenden Nerven auf diesen Entwicklungs- 
stadien bis zurück an ihren Ursprungsort verfolgen zu können, um 
so die Verbindung zwischen Ampullenfeldern und Sinneslinienanlagen 
klarzulegen. Leider erwies es sich als unmöglich, diese Absicht 
durchzuführen ; teils waren die Schnittserien nicht vollständig genug, 
teils ließen sich die Nerven nicht immer mit Sicherheit im Binde- 
gewebe unterscheiden. Wie bereits früher erwähnt, bin ich indessen 


502 Guprun Ruup, 


_ 


vollkommen überzeugt, daß die Ampullenfelder sekundär später als 
die Sinneslinienfelder entstehen. 

Erstens werden diese letzten sogenannten Ectoderm-, Felder“, 
d.h. die linearen Verdickungen, in der Bildung der Sinneslinie ver- 
braucht. Außerdem weist gerade hier in der unter dem Spritzloch 
belegenen Region ein Umstand bei der Innervierung der Ampullen 
stark darauf hin, daß die Ampullenfelder ohne jeden Zusammenhang 
mit den Sinneslinien angelegt worden sind. 

Auf Textfig. K sieht man mehrere Ampullenanlagen zu beiden 
Seiten vom Canalis hyomandibularis. Die Kanalanlage wird hier vom 
Ramus hyomandibularis versorgt, während die Ampullen auf beiden 
Seiten unmittelbar neben derselben, wie wir später sehen werden, 
vom Buccalis innerviert werden. 

Wären nun Ampullen und Sinneslinienanlagen ein und denselben 
primären Ectodermfeldern entsprungen, so müßten diese Kanalan- 
lagen und diese Ampullen sich zufolge ihrer Lage unbedingt aus 
ein und demselben Feld entwickelt haben, doch müßten sie dann 
auch von demselben Nervenstamm innerviert werden. Da das aber 
nicht der Fall ist, so betrachte ich das als einen Grund mehr anzu- 
nehmen, daß die Ampullenfelder unabhängig von den ersten Sinnes- 
linienanlagen entstehen. 


Den übrigen Facialisanlagen will ich nur ein paar Worte wid- 
men. Die Anlagen der Sinneslinien zeigen sich in ihren proximalen 
Teilen immer etwas weiter entwickelt als die Seitenlinie Die An- 
ordnung der Cylinderzellen in der Verdickung ist derjenigen der 
Seitenlinie ganz gleich, indem man nämlich dort, wo ein kleiner 
Nervenzweig sich von der Verdickung loslöst, die Zellen in der 
regelmäßigen, die begonnene Herausdifferenzierung der Sinnesorgane 
andeutenden knospenförmigen Anordnung wahrnimmt. Aber bei den 
Facialislinien sieht man gleichfalls, daß die Anlagen hier etwas 
grubenförmig vertieft sind, so als ob der Nervenzweig das Organ 
etwas nach innen gezogen hätte. Diese Vertiefung ist die erste 
schwache Andeutung der späteren Seitenkanäle. 


Vergleiche. 
Was die Rolle anbetrifft, die der Glossopharyngeus bei der 
Innervierung der Hautsinnesorgane spielt, so haben sich hier ver- 


schiedene Meinungen geltend gemacht. Bereits van WIsJHE und 
Doxex erwähnen beim Glossopharyngeus einen Ramus dorsalis, der 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 503 


sich in Verbindung mit den Anlagen zu „Schleimkanalorganen“ ent- 
wickelt. KuınkHarpr hat eine Glossopharyngeus-Lateralverbindung 
erwähnt, ohne jedoch anzudeuten, wozu sich diese nachher entwickelt. 
Aunts fand bei Amia, daß der Glossopharyngeus außer „pit organs“ 
auch ein vor der Supratemporaleommissur belegenes Organ der 
Seitenlinie versorgt. EwAarrT konnte weder bei Laemargus borealis 
noch bei Raja batis irgendeine Verbindung zwischen Glossopharyn- 
geus und Sinnesliniensystem feststellen; aber hauptsächlich deswegen, 
weil Aruıs das bei Amia gefunden hatte, läßt er auf seinem sche- 
matischen Nervendiagramm den Glossopharyngeus einige „sensory 
follicles“ 1) und etliche Organe ganz vorn in der Seitenlinie vor der 
Supratemporalcommissur innervieren. Cote schließt den Glosso- 
pharyngeus völlig von der Innervierung des Sinnesliniensystems der 
Chimaera monstrosa aus, erwähnt aber, daß das Ganglion auch hier 
einen sich nach oben zur Haut vor der äußeren Ohrôüffnung hin- 
ziehenden Nervenzweig aussendet, so daß es sich gewiß auch bei 
Chimaera monstrosa zeigen wird, daß dieser jedenfalls die hier be- 
legenen freien. Nervenhügel innerviert, welche übrigens bis jetzt 
niemand wahrgenommen hat. Es ist somit nur bei Amia mit Sicher- 
heit nachgewiesen, daß der Glossopharyngeus Organe der Seitenlinie 
innerviert?), und zwar hier ein paar Organe vor der Supratemporal- 
commissur, während er bei Spinax die unmittelbar hinter derselben 
belegenen Organe versorgt. 

In seiner Abhandlung über Mustelus deutet Auvıs an, daß der 
Glossopharyngeus auch bei dieser Form Organe der Seitenlinie in- 
nerviert, indem er hier einen deutlichen dorsalen Zweig entdeckt 
hat, der gegen die Seitenlinienorgane hinter der Commissur hinzieht. 
Im übrigen war seine Schnittserie nicht so zuverlässig, daß er etwas 
mit Sicherheit zu behaupten wagte, sondern er beschränkt sich 
darauf zu sagen, falls der Glossopharyngeus bei Mustelus Organe 
der Seitenlinie innervieren sollte, so müßten diese hinter der Com- 
missur und nicht, wie Ewarr andeutet, vor derselben liegen. Wenn 
Ewarr auf seinem Diagramm den Glossopharyngeus vor der Com- 
missur belegene Organe versorgen läßt, so liegt das vermutlich teils 
daran, daß er meint, der Lateralis versorge auch einen Teil des 
Kanals vor der Commissur und müßte folglich der Glossopharyngeus 


1) = FritscH’s „Spaltpapillen“. 
2) Nach WIEDERSHEIM, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, 
auch bei Teleosteern. 


504 Guprun Rvuvp, 


noch weiter nach vorn angebracht werden, teils weil Annis die 
Seitenlinienorgane des Glossopharyngeus vor der Commissur gefunden 
hatte. Dieser Gegensatz zwischen Mustelus und Spimax auf der 
einen und Ama auf der anderen Seite muß wahrscheinlich durch 
die verschiedenen Wachstumsverhältnisse bei diesen Formen ver- 
ursacht sein. Ama fehlt ja das Rostrum der Selachier, und Amia 
kann wohl infolgedessen in keinem Stadium ein solch unverhältnis- 
mäßig starkes Wachstum der dorsalen Region des Kopfes aufweisen, 
diese wird ja bei den Selachiern zum Teil auf die Unterseite des 
Rostrums herabgezogen, folglich findet bei Amia auch keine Ver- 
schiebung statt von den kleinen getrennten Sinneslinienanlagen in 
der Kiemenregion. 

Das Verhältnis, daß der. Lateralis Seitenlinienorgane vor der 
Supratemporalcommissur versorgen soll, ist außer von Ewart von 
keinem Anderen bewiesen worden. Ewart teilt indessen mit, daß 
dies bei Laemargus und Raja der Fall sei. Dagegen ist das bei 
Spinax nicht der Fall, auch nicht bei Mustelus, Chimaera und Anua, 
überhaupt nicht bei anderen als bei den zwei von EwART unter- 
suchten Formen. Ewart’s Nervendiagramm kann daher kaum als 
ein allgemeines Bild für die Innervationsverhältnisse bei den 
Selachiern gelten. 

Es besteht noch eine andere Nichtübereinstimmung zwischen 
diesem und den Innervationsverhältnissen bei Spin«ax. Der dem 
1. Vagusganglion entstammende Supratemporalzweig bleibt bei Spinax 
als ein selbständiger von dem Lateralis getrennter Nervenzweig 
erhalten, während der sich zu der dorsalen Spaltpapillenlinie hin- 
ziehende Ast später wahrscheinlich dem Lateralis entspringt. 

Über die Topographie und Histologie der Sinneslinien in den 
entsprechenden Stadien finden sich keine früheren Mitteilungen vor. 


Resume. 


Die Hauptresultate dieser Untersuchungen der Embryonalstadien 
von ca. 20—30 mm Länge lassen sich folgendermaßen zusammen- 
fassen: 

1. Die Sinneslinien und freien Nervenhügel — Spaltpapillen — 
entwickeln sich aus den Lateralverbindungen, die die Ganglien der 
Kiemenregion mit dem Ectoderm über den Kiemenspalten eingehen. 

2. Was die ersten 4 Kiemenganglien anbelangt, Facialis-, 
Glossopharyngeus- und die beiden vordersten Vagusganglien, so ver- 
läuft ihre erste weitere Entwicklung in völliger Übereinstimmung. 


Häutsinnesorgane bei Spinosa niger Bon. 505 


Jeder Lateralverbindung entspringen 2 Anlagen: eine Ectoderm- 
verdickung gerade über der entsprechenden Kiemenspalte und eine 
von ihr getrennte mehr dorsal belegene Verdickung, jede mit ihrem 
Nervenast, die sich bei der Einmündung in das Ganglion miteinander 
vereinigen. Von diesen Verdickungen gehen alle die ventralen in die 
Seitenlinienanlage ein. Die dorsale Verdickung spaltet sich beim 
Facialis und Glossopharyngeus wiederum in 2 Anlagen, nämlich beim 
Facialis in die Supra- und Infraorbitalanlagen, beim Glossopharyngeus 
in die Anlagen zu den beiden supratemporalen Spaltpapillen. Bei 
den beiden vordersten Vagusganglien entwickeln sich die dorsalen 
Anlagen bzw. zu der Supratemporalcommissur und der dorsalen 
Spaltpapillenlinie. 

3. Bei den beiden hinteren Vagusganglien geht die ganze Lateral- 
verbindung in die Seitenlinienanlage ein, allerdings kann hierbei die 
akzessorische Seitenlinie nicht der dorsalen Abzweigung der voran- 
liegenden Lateralverbindungen gleichgestellt werden. 

4. Beim Facialisganglion entwickeln sich Hautsinnesorgane 
gleichfalls in Verbindung mit dessen postbranchialem Zweige, näm- 
lich die hyomandibularen Organanlagen. Eine entsprechende Anlage 
findet sich auch in Verbindung mit einem der zwei hinteren Vagus- 
ganglien in der ventralen Spaltpapillenlinie zwischen Brustflosse und 
Nabelstrang. 

5. Die Lateralverbindung des Ciliarganglions wird in der Regel 
ganz reduziert; bleibt sie erhalten, so sind die Sinnesorgane in die 
Supraorbitalanlage eingezogen. 

6. Die Lorenzinr’schen Ampullen entwickeln sich aus Ectoderm- 
feldern, die später als diejenigen der Sinneslinie entstehen. 


II]. Spätere Embryonalstadien. 


Was diese Stadien anbetrifft, so will ich zuerst die späteren 
topographischen Veränderungen fertig beschreiben, darauf die ver- 
schiedenen Organe, Sinneslinien, Spaltpapillen und Lorenzinr'schen 
Ampullen, jedes für sich behandeln und deren weitere Entwicklung 
vom Stadium der Ectodermverdickung bis zu dem fertigen Organe 
durchgehen. \ 


Topographie. 


Der Verlauf der Sinneslinien ist in ihren Hauptzügen bereits 
bei ca. 30 mm langen Embryonen angedeutet; bei ca. 40 mm langen 


506 Guprun Ruup, 


Embryonen ist ihr Verlauf selbst in Einzelheiten genau derselbe 
wie bei erwachsenen Individuen, nur daß die Anlagen noch zum 
erößten Teil linienförmige Verdickungen in der Haut und nicht 
Kanäle unter der Haut sind. Bei 50—55 mm langen Embryonen 
haben sich die Sinneslinienanlagen vollständig vom Eetoderm los- 
gelöst und stehen bei einer großen Anzahl von Seitenkanälen in 
Verbindung mit der Oberfläche. Außer den Seitenkanalporen sieht 
man jedoch immer noch die Sinneslinien in ihrem ganzen Verlauf 
durch die klare Haut durchschimmern. 

Die Ampullenanlagen sieht man bei 35 mm langen Embryonen 
auch noch nur als Verdickungen des Ectoderms, die jedoch gegen 
das Bindegewebe ziemlich stark hervorgewölbt sein können. Dann 
wachsen sie als lange röhrenförmige Anlagen schnell tief in das 
Bindegewebe hinein, und bei 50—55 mm langen Embryonen sieht 
man von außen nur die Poren der Kanäle, während die inneren 
blinden Enden so tief eingesenkt sind, daß sie von außen nicht mehr 
wahrzunehmen sind. 

Auf Fig. P u. Q von einem ca. 45 mm langen und. Fig. R von 
einem ca. 60 mm langen Embryo sind daher außer den Seitenkanal- 
poren und z. T. den Seitenkanälen selbst, auch der Verlauf der Sinnes- 
linien eingezeichnet, von den Ampullenröhren aber nur die Mündungen. 
Außerdem sind die Anlagen der Spaltpapillen eingezeichnet, in diesem 
Stadium als runde weiße Punkte in der durchsichtigen Haut 
sichtbar. 

Vergleicht man nun Fig. P u. Q mit Fig. K u. L, so sieht man, 
daß nach dem ca. 30-mm-Stadium noch weitere Verschmelzungen 
zwischen den ursprünglich getrennten Sinneslinienanlagen statt- 
gefunden haben. Das Oticusstiick (¢o*) des Infraorbitalkanals (= Gar- 
MAN’S ,occipital*) ist jetzt hinten mit der Seitenlinie verschmolzen, 
der Supraorbitalkanal (so) vereinigt ‚sich mit dem Infraorbitalkanal 
(io), gerade da, wo letzterer bogenförmig hinter dem Auge umbiegt. 
Unmittelbar bevor er die Unterseite erreicht, beschreibt er einen 
kleinen S-förmigen Bogen, und wo er unter dem Auge hinziehend 
nach vorn umbiegt, nimmt er von hinten den horizontal verlaufenden 
Hyomandibularkanal auf (Am). Ungefähr unter dem vordersten 
Rande des Auges nimmt er das Stück so* des Supraorbitalkanals 
(= GARMANS „subrostral“) in sich auf, setzt sich dann in einem 
großen S-formigen Bogen gegen die Medianlinie zu fort und biegt 
danach nach hinten. gegen den Mund zu. Indem er dann nach 
vorn umbiegt, verschmilzt er auf eine kurze Strecke mit der ent- 


; 
F 
i 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Bon. 507 


Fig. R. 


Fig. P. Kopf eines 45 mm langen Spinax-Embryos, Ventralansicht. 6:1. 
Vom Sinnesliniensystem sind die Poren an der Oberfläche deutlich, während Haupt- 
und Seitenkanäle nur durch die Haut durchschimmern. Von den Ampullen sieht 
man jetzt aueh nur die Poren. ba‘ Poren der Buccalisampullen. Am Hyomandibular- 
kanal. Ama‘ Poren der Hyomandibularampullen. io Infra-, so Supraorbitalkanal. 
so* dessen ventraler Abschnitt. vp ventrale Spaltpapillenlinie. Bl Nabelstrang. 
G Kiemenfaden. M Mundöffnung. N Nasenöffnung. # Auge. 


Fig. Q. Die Region zwischen Auge und der 1. Kiemenspalte eines 45 mm 
langen Embryos, Profilansicht. 6:1. Sinneslinien, Ampullenporen und Spaltpapillen, 
die auf Fig. P und R nicht zu sehen sind. 20* Oticusabschnitt des Infraorbital- 


Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 33 


508 Guprun Ruup, 


kanals. J Seitenlinie. De Mündung des Ductus endolymphaticus. Sp Spritzloch. 
Sonst wie bei Fig. P. 


Fig. R.!) 60 mm langer Spinax-Embryo schräg von oben gesehen. 6:1. Hier 
sind von den Sinneslinien meistens nur die Poren zu sehen, zuweilen schimmern 
die Seitenkanäle und bei der Seitenlinie auch der Hauptkanal durch die Haut hin- 
durch. Von den Ampullen sieht man hier nur die Poren. dp dorsale, lp laterale 
Spaltpapillenlinie. s Seitenkanäle. stp supratemporale Spaltpapillen. D Brustflosse. 
Gi 1. Rückenflosse. 


sprechenden Linie von der anderen Seite, zwar auf der Stelle, wo 
die Linien bereits im vorigen Stadium einander beinahe berührten 
(— Garman’s „median“), darauf trennen sich die Äste und verlaufen 
nach vorn zu der Schnauzenspitze, ungefähr parallel mit der Median- 
linie und enden ohne Verbindung mit den Rückenlinien. 

Die beiden Stücke der Supratemporalcommissur sind bei 45 mm 
langen Embryonen median auf der Rückenseite noch weit vonein- 
ander getrennt, während sie bei 60 mm langen Embryonen (Fig. R) 
in eine nach vorn gerichtete Spitze zusammenlaufen. Im übrigen 
ist der Verlauf der Linien hier derselbe wie im vorigen Stadium, 
d. h. die Seitenlinie hat sich nach hinten bis an die Spitze der 
Wirbelsäule verlängert. 

Die Seitenkanäle verlaufen teils senkrecht zwischen den Sinnes- 
linien und der Haut, wie z. B. beim Terminalabschnitt des Infra- 
orbitalkanals, wo man auf der Zeichnung die Poren gerade über der 
Linie, sieht, teils verlaufen sie schräg, wie z. B. beim Infraorbital- 
kanal unter dem Auge, wo die Seitenkanäle ganz vorn lateral, weiter 
nach hinten median zu dem Hauptkanal münden. 


Von ungefähr der ganzen Seitenlinie verlaufen die Seitenkanäle 
in schräger Richtung nach außen. Sie sind überall ganz kurz. 


Aus der linearen Anlage zu den hyomandibularen Spaltpapillen 
haben sich eine Reihe getrennter Papillenanlagen entwickelt (hmp, 
Fig. Q). 

Die ventrale Linie hat sich auf gleiche Weise in eine Reihe 
getrennter Anlagen aufgelöst (vp, Fig. P). 


Auf dem Rücken findet man genau so wie bei 30 mm langen 
Embryonen eine Anzahl getrennter Papillenanlagen, die sich von der 
1. Rückenflosse nach vorn in einer schwach gekrümmten Linie nach 
der Seitenlinie zu hinziehen, d. h. die dorsale Reihe von Spaltpapillen 
(dp) und eine Reihe ähnlicher Bildungen unmittelbar median zu der 


1) Fig. R ist schon in einer früheren Arbeit veröffentlicht (Nyt. Mag. 
Naturv. Kristiania, 1915). 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Bon. 509 


Seitenlinie, d. h. der akzessorischen Seitenlinie, oder, wie ich sie 
früher benannt habe, die laterale Spaltpapillenlinie (bp, Fig. R). 

Vor den Ohrüffnungen sieht man immer noch die beiden supra- 
temporalen Spaltpapillen, von denen jetzt die hinterste der Median- 
linie am nächsten liegt (stp, Fig. R). 


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at 
DRE woe ce ,--VP. 
LEI EAS SIT 


Fig. S. 


Kopf eines 110 mm langen Spinax-Embryos, Ventralansicht, mit den Poren der 
Ampullen, Seitenkanälen und Spaltpapillen. 5,5:1. 


Bezeichnungen wie vorher. 


Was die Sinneslinien und Spaltpapillen anbetrifft, so verändern 
sich diese topographischen Verhältnisse während der weiteren Ent- 
wicklung nicht. 

33* 


510 Guprun Ruup, 


In späteren Embryonalstadien nimmt die Haut stark an Dicke zu, 
und in dem Maße wie sich die Lederhaut mit ihrem Pigment und ihren 
Zahnbildungen weiter entwickelt, wird sie sehr bald ganz undurch- 
sichtig. Von den Sinneslinien sieht man dann von außen in der 
Regel nur die wie kleine runde pigmentfreie Flecke aussehenden Poren. 
Die Seitenkanäle wachsen weiter, aber nicht mehr, als daß die 
Porenreihen zu jeder Zeit genau den Verlauf der Kanäle zeigen. 
Bei ca. 110 mm langen Embryonen nimmt man auf Fig. S—U im 
Vergleich zu 50—60 mm langen keinerlei Veränderungen wahr. 


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Die Region zwischen Auge und der 1. Kiemenspalte eines 110 mm langen 
Spinax-Embryos, Profilansicht. 5,5: 1. 


Die Spaltpapillen erweisen sich als kleine ovale Bildungen mit 
ganz schwachen längsverlaufenden Vertiefungen. Die größten und 
deutlichsten sind die hyomandibularen und ventralen Papillen (Fig. S 
u. T hmp, vp). Die Supratemporalpapillen sind ungefähr gleich- 
groß, und ihre Lage wird bei diesen größeren Embryonen, genau so 
wie bei den erwachsenen Tieren, durch einen Kreis von Leucht- 
organen markiert, die sich rings um jede Papille entwickelt haben. 
Die Rückenspaltpapillen sind etwas kleiner als die übrigen, sind 
gleichfalls oval, ihre Längsachse steht senkrecht auf derjenigen des 
Tieres. Um diese herum sieht man auch schon die Anordnung von 
Leuchtorganen, die man bei den erwachsenen Tieren wiederfindet. 

Die Poren der Ampullenröhren sieht man in allen diesen Stadien 
auf genau denselben Stellen, wo man bei 30 mm langen Embryonen 
die jungen Ampullenanlagen gefunden hatte. Median zu dem 
Supraorbitalkanal (Fig. R u. U) sieht man eine, den Gruppen von 
jungen Ampullenanlagen auf Fig. K, ganz gleiche langgestreckte 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Bon. 511 


Gruppe von Poren (soa), nur mit dem Unterschied, daß die Poren 
ganz zurück bis zu der Supratemporalcommissur zu verfolgen sind, 
während die jungen Anlagen bei 30 mm langen Embryonen niemals 
hinter der Supraorbitalanlage zu sehen waren. — Da, wo man auf 
Fig. K eine beinahe zusammenhängende Gruppe von Ampullenanlagen 
auf dem Zungenbeinbogen sah (hm.a), sieht man auf Fig. Q—T 2 ge- 
trennte Porengruppen (hm.a’), eine kleinere Gruppe oben hinter dem 
Spitzloch und eine größere längliche Gruppe auf der Ventralseite. 


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Fig. U. 


Kopf eines 110 mm langen Spinax-Embryos, Dorsalansicht, mit Poren der Ampullen, 
Seitenkanälen und Spaltpapillen. 5,5: 1. 
Bezeichnungen wie vorher. 


Auf der Unterseite des Kopfes, wo sonst (auf Fig. K) die jungen 
Anlagen zu sehen waren, sind jetzt auf Fig. P u. S gleichmäßig 
zerstreute Ampullenporen sichtbar. 

Die Lage der blinden Enden der Ampullenröhren, die nach- 
herigen eigentlichen Ampullen, ist in den entsprechenden Stadien 
auf Taf. 34, auf Zeichnungen von abgedeckten Hautstücken ge- 


512 Guprun Ruup, 


zeichnet. Hier sind übrigens auch die Sinneslinien mit genau dem 
Verlauf eingezeichnet, den man nach der Lage der Seitenkanalporen 
erwarten könnte. 

Fig. 5 u. 6 stammen von einem 47 mm langen Embryo, Fig. 5 
aus der Haut der Rückenseite, Fig. 6 der Bauchseite. Auf der 
linken Seite ist das, was von den dazu gehörigen Nervenzweigen 
mitgerissen wurde, mit eingezeichnet, auf der rechten Seite sind die 
Nerven weggenommen. 

Die Ampullenanlagen erwiesen sich in diesem Stadium als kurze 
einfache in dem inneren Ende etwas angeschwollene Röhren. Auf 
Fig. 6 sieht man rechts median zu dem terminalen Teil des Infra- 
orbitalkanals eine Reihe solcher kurzen Ampullenröhren (Gruppe ba, ), 
vorne mehrere nebeneinander und die Röhren etwas nach innen und 
nach hinten gerichtet, hinten nur vereinzelte und die Röhren der 
Linie parallel nach hinten hinaus gerichtet. Lateral von demselben 
Stück der Linie zwischen Nasenöffnung, Supraorbitalkanal (so*) und 
dem S-geschlungenen Teil der Infraorbitalkanäle sieht man eine 
Gruppe Ampullenanlagen, deren innere Enden allesamt nach dem 
Mittelpunkt der Gruppe gerichtet sind (Gruppe ba,). Die Ampullen- 
röhren zwischen Supraorbitalkanal und Auge (Gruppe da,) konver- 
gieren gegen die Mittellinie der Gruppe; zwischen Mund und Infra- 
orbitalkanal wachsen die hintersten, der Sinneslinie parallel, nach 
vorn, während die in größerer Anzahl vor dem Munde belegenen 
nach innen auf einen in der Nähe der Medianbucht des Infraorbital- 
kanals befindlichen Punkt gerichtet sind. In dieser Gruppe (ba,) 
sind die Ampullenröhren neben dem Munde bedeutend länger als die 
davorliegenden. Endlich sieht man die Ampullenanlagen zwischen 
Hyomandibularkanal und Spritzloch (ba,) als ziemlich lange Röhren, 
deren innere Enden sich teilweise über den Infraorbitalkanal 
erstrecken und hier schwach nach innen gegen die Medianlinie ge- 
richtet sind (hier ist der dazu gehörende Nervenzweig auch auf der 
rechten Seite eingezeichnet). 

Vergleicht man beide Seiten der Zeichnung, so bemerkt man 
bald, daß diese Gruppierung eine Gruppierung im Verhältnis zu 
den verschiedenen Nervenbündeln darstellt und daß die Richtung 
der Ampullenröhren durch die Richtung der ihnen angehörenden 
feinen Nervenzweige bedingt wird. 

Alle diese Ampullen werden von dem Ram. bucealis VII (bw), 
der sich etwas vor dem Munde plötzlich in viele feine in alle Rich- 
tungen ausstrahlende Nervenäste spaltet, versorgt. Nach hinten 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 513 


wird ein langer Nervenzweig zu den Ampullen der Gruppe da, und 
mehrere kürzere zu der Gruppe da, ausgesandt. Darauf werden 
ein paar größere Äste quer über den Supraorbitalkanal zu den Am- 
pullen der Gruppe ba,, ein paar Zweige geradeaus zu der Gruppe ba, 
und ein Nervenzweig zu der medianen Ampullenanlage der Gruppe ba, 
ausgesandt. Außerdem sieht man mehrere sich zu den Sinneslinien 
hinziehende Äste. 

Die Lage der Ampullen in bezug auf die Nervenzweige scheint 
darauf hinzudeuten, daß diese letzteren einen Zug auf die Ampullen- 
röhren in der Richtung nach einem auf der Kopfunterseite zwischen 
beiden Augen befindlichen Felde ausüben. 

Wie ich bereits früher erwähnt habe, sind die Ampullenröhren, 
deren Poren den größten Abstand von diesem Felde besitzen, näm- 
lich die Ampullen in da, und die zu hinterst belegenen in da,, am 
längsten. Die Röhrenlänge kann somit keinen Maßstab für das 
„Alter“ der Ampullen bedeuten, da alle diese Ampullenanlagen sich 
gleichzeitig herausdifferenziert haben. 

Die ventralen Hyomandibularampullen (kma) sind ganz unten 
rechts sichtbar. Ihre Nervenzweige konvergieren in der Richtung 
gegen den Hyomandibularkanal; die dorsalen Ampullen mit ihren 
Poren hinter dem Spritzenloch sieht man auf Fig. 5 (Taf. 34); 
sie wachsen annähernd parallel nach unten zur Ventralseite. Alle 
diese Ampullenröhren sind ungefähr so lang wie die längsten Buccalis- 
ampullen; aber wie aus Fig. 3 ersichtlich, haben sie sich ein bißchen 
später als diese aus ihrem Ampullenfeld herausdifferenziert; hier 
findet sich somit noch ein Beweis dafür, daß ein längeres Ampullen- 
rohr nicht vor einem kürzeren angelegt worden zu sein braucht. 

Die Ampullenröhren (Fig. 5) sind auf der Rückenseite durchweg 
länger als auf der Bauchseite. In der Region vor den Augen 
wachsen sie von dem Supraorbitalkanal nach innen, der Medianlinie 
zu, und alle die kleinen werdenden Ampullen sind zu beiden Seiten 
derselben bogenförmig angeordnet. Hinter diesen sind alle Ampullen- 
röhren ungefähr parallel der Medianlinie eingestellt. Alle Röhren 
wachsen in der Richtung nach vorn, und wenn etwas von den dazu 
gehörenden Nervenzweigen mitgerissen war, so streckten sich diese 
weiter vorwärts fort. 

Alle diese Ampullen werden vom Ram. ophthalmicus superficialis 
VII durch einen dicken, sich ungeteilt bis über den Vorderrand des 
Auges erstreckenden Zweig versorgt. 

Hier wird ein Sinneslinienzweig ausgesandt, der sich in zwei 


514 Guprun Ruup, 


spaltet: einen Zweig für den ventralen Teil des Supraorbital- 
kanals (i0*) und einen für den vordersten dorsalen Teil des Supra- 
orbitalkanals. Der Rest des Nervenastes geht zu den Ampullen. 
Mehrere Zweige lassen sich bis zur Gruppe der vorderen Ampullen 
verfolgen; die Zweige zu den hinteren Ampullengruppen waren 
durchgerissen. 

Im nächsten Stadium (ca. 65 mm langer Embryo Fig. 7) sieht 
man an den langen Ampullenröhren eine deutliche blasenförmige 
Anschwellung des inneren Endes, d. h. die Röhren haben sich zu 
Ampullen und Ausfuhrgängen, allgemein Ampullengänge ge- 
nannt, differenziert. 

Auf Fig. 7 sieht man, daß die hintersten Ampullenröhren aut 
dem Rücken jetzt beträchtlich nach vorn gewachsen sind. Die 
vordersten, die im vorigen Stadium in zwei längliche beinahe halb- 
mondförmige Gruppen gesammelt waren, sind etwas weiter nach 
innen zur Medianlinie gelangt, und die allervordersten Ampullen sind 
etwas nach hinten gewachsen, so daß die Gruppe eine mehr ovale 
Form angenommen hat. Auf der linken Seite geht diese gleich- 
mäßig in die Gruppe der hinter ihr liegenden Ampullen über, auf 
der rechten Seite ist eine deutliche Grenze zwischen der vordersten 
ovalen und der dahinter folgenden rundlichen Gruppe wahrzunehmen. 
Auf beiden Seiten sieht man einige „Nachzügler“. 

Auf diesem Präparat waren die Nervenverzweigungen bedeutend 
vollständiger als auf den vorigen. Die feinsten Verzweigungen 
lassen sich an vielen Stellen in ihrem ganzen Verlauf bis an die 
einzelnen Ampullen verfolgen, und man sieht deutlich, wie besonders 
die medianen Ampullen sich den von den Seiten kommenden Nerven- 
zweigen entgegenbiegen. Die Nervenzweige zu den hintersten Am- 
pullen gehen ungefähr gleichzeitig mit den übrigen ab, laufen zu- 
nächst ein Stück vorwärts und nach innen zu und darauf mit einer 
plötzlichen scharfen Biegung nach hinten auf die Ampullen zu 
(linke Seite). 

Ich erwähnte beim vorigen Stadium, daß die Nerven zu den 
hinteren Ampullen nach vorn gerichtet waren; es ist daher wahr- 
scheinlich, daß sie auch da gleichzeitig mit den anderen Nerven- 
zweigen den Hauptstamm verließen. Das bedeutet jedoch so viel, 
daß diese Nerven während des 65 mm-Stadiums nicht nur relativ, 
sondern auch absolut kürzer geworden sind. 

Eine ähnliche Nervenverkürzung muß auch bei anderen Am- 
pullen stattfinden, z. B. bei den Ampullen in da, und den hintersten 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 9 515 


Ampullen in ba, (s. Fig. 6). Diese sind bei 65 mm langen Embryonen 
zusammen mit dem Rest der Ampullen in da, in eine Gruppe ungefähr 
gerade unter dem Punkt, wo sich der Nerv auf Fig. 6 spaltet, gesammelt, 
aber dann muß der zu den da, Ampullen um einen Bruchteil seiner 
früheren Länge verkürzt sein, denn auf Fig. 6 erstreckt er sich 
nach hinten bis an den hintersten Augenrand. 


Die Ampullen in da, sind in diesem Stadium in einen Klumpen 
gesammelt, der teilweise median zu dem Supraorbitalkanal belegen 
ist. Die vordersten Ampullenröhren zu beiden Seiten des Infra- 
orbitalkanals reichen bis hinter die Nasenregion heran; die zentralen 
Ampullen in da, haben keinen nennenswerten Längenzuwachs er- 
fahren. 


Bei 110 mm langen Embryonen findet man im großen und ganzen 
die bei erwachsenen Tieren herrschenden topographischen Verhält- 
nisse vor. Da ich bei einer früheren Gelegenheit eine ausführliche 
Darstellung gegeben habe, will ich hier zwecks Abschluß dieses Ab- 
schnittes nur in aller Kürze einen Überblick über die endliche Lage 
der Ampullen liefern und dann noch zum Schluß ganz kurz die 
Innervation der Hautsinnesorgane besprechen. 


Die Ampullen haben sich jetzt in die vier großen, scharf abge- 
grenzten Gruppen gesammelt, die sogenannten Zentralmassen, die in 
das nahezu glasklare Bindegewebe eingebettet sind. Alle Rücken- 
ampullen sind (Fig. 8) in eine kleine herzförmige Gruppe gesammelt, 
die in der Vertiefung zwischen beiden Nasenkapseln gerade vor der 
dritten Hirnblase liegt: die Superficialis-Ophthalmicus-Gruppe (soa). 
Sie liegt dicht unter der Haut, die einzelnen Ampullen unregel- 
mäßig in mehreren Lagen angeordnet. Die Ampullengänge strahlen 
hiervon nach allen Richtungen zu den Poren median zu den Supra- 
orbitalkanälen aus (soa‘). 


Alle Buccalisampullen sind auf der Kopfunterseite zwischen 
beiden Augen zu einer mächtigen Gruppe — der Buccalisgruppe 
(ba, Fig. 9) — zusammengetreten. Von dieser strahlen die Ampullen- 
gänge in mehrere getrennte Bündel aus. Das auffallendste unter 
diesen ist dasjenige, das u. a. die langen Ampullengänge zu den 
Poren beiderseits von Canalis hyomandibularis enthält und das von 
dem hintersten Rande der Gruppe auf beiden Seiten des Mundes 
nach hinten und nach außen verläuft. Weiter sieht man ein scharf- 
begrenztes Bündel zu den Poren zwischen Supraorbitalkanal und 
Auge hinziehen und endlich eine Anzahl mehr zerstreuter Ampullen- 


516 Guprun Ruup, 


gänge zu den Poren auf beiden Seiten der Terminalpartie des Infra- 
orbitalkanals. 

Bei einem Vergleich zwischen Fig. 6 u. 9 wird man sich leicht 
vorstellen können, wie die Ampullen von ihren Ursprungspunkten 
in der Haut allesamt nach innen gewachsen sind ein und demselben 
zentralen Felde entgegen, längs Bahnen, die nun von Ampullen- 
gängen eingenommen sind. In ar: hiermit zeigt ein 
Vergleich zwischen den Textfigg. K—L und S—U, daß die Am- 
pullenporen genau dieselbe ae wie die alletonsten punkt- 
fürmigen Anlagen besitzen. 

Die Hyomandibularampullen sind bei diesen großen Embryonen 
in eine kleine hinter dem Hyomandibularkanal befindliche Gruppe 
(hm a) gesammelt, wovon die Ampullengänge in 2 Bündel auslaufen, 
ein kleineres Bündel nach oben nach der Rückenseite zu der kleinen 
Porengruppe hinter dem Spritzloch und ein größeres Bündel nach 
unten zu den Poren hinter den ventralen Hyomandibularampullen. 

Aus denselben Fig. 8 u. 9, Taf. 34 ersieht man auch das meiste 
von der Innervation der Organe. 

Die Supraorbitalkanäle und die Ampullengruppen des Rückens 
werden von dem Ramus ophthalm. superficialis VII versorgt, dessen 
Hauptzweig (sof, Fig. 8) sich beteiligt an der Innervierung von: dem 
‚ventralen Abschnitt desSupraorbitalkanals(so*), dem suprarostralen Teil 
des Supraorbitalkanals und der ganzen Ampullengruppe. Noch in der 
Orbita verlaufend findet eine Abspaltung von feinen Nervenästchen 
zu dem proximalen Teil des Supraorbitalkanals statt; diese werden 
natürlich beim Abtrennen der Haut zerrissen. Das hinterste Stück 
des Infraorbitalkanals (@o*) wird von Ram. oticus innerviert, das 
Stück hinter und unter dem Auge von kleinen sich beim Verlassen 
der Hirnkapsel von dem Hauptzweig abspaltenden Buccalis- 
ästchen; da sie alle zum größten Teil in der Orbitawand verlaufen, 
folgen sie, wenn man die Haut abzieht, gleichfalls nicht mit. Der 
Rest des Infraorbitalkanals und die Ampullengruppe der Bauchseite 
werden von dem großen auf Fig. 9 (bu) sichtbaren Buccaliast ver- 
sorgt. Der Ramus hyomandibularis VII (4mf) innerviert die Hyo- 
mandibularampullen, die hyomandibularen Spaltpapillen und den 
Hyomandibularkanal, dessen ihm angehörender Nervenzweig (hm f') 
sich durch die langen Ampullengängebündel der Buccalisgruppe 
hindurchdrängt. Die Seitenlinie wird zumeist von dem Ram. late- 
ralis X innerviert, ausgenommen die paar allerersten Organe hinter 
der Supratemporalcommissur, die von dem gleichfalls die supratemp. 


* 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 517 


Spaltpapillen versorgenden supratemporalen Zweig des Glosso- 
pharyngeusganglions innerviert werden. Außerdem werden die ersten 
paar darauffolgenden Seitenlinienorgane samt Commissur von dem 
supratemporalen Zweig des 1. Vagusganglions innerviert. Letzt- 
genannter Nervenzweig bleibt neben dem Lateralis als selbständiger 
Nervenast erhalten, während der Nerv zu der dorsalen Spaltpapillen- 
linie jetzt sicherlich als ein Zweig des Lateralisnerven entspringt. 

Der Rest der Seitenlinie und die laterale Linie der Spaltpapillen 
werden von dem Lateralis selbst innerviert. 


Vergleiche. 


Die Topographie und Innervation der Hautsinnesorgane von er- 
wachsenen Spinax niger im Vergleich mit denselben bei anderen 
Selachiern habe ich in meiner früheren Arbeit ausführlich behandelt, 
und ich werde mich hier nur damit beschäftigen, was über diese 
Verhältnisse bei Spinax-Embryonen vorliegt, d. h. nur auf 
Miısckerr’s und BronMEr’s Arbeiten näher eingehen. 

Wie bereits früher erwähnt, benutzt MINCXERT GARMANS ver- 
wickelte Nomenklatur mit einzelnen Modifikationen, indem er sicherlich 
weder Ewart’s noch Core’s Arbeiten und deren Prinzipien für die 
Nomenklatur gekannt hat. Minckert liefert Rekonstruktionsbilder 
von Hautsinnesorganen ca. 45 mm langen Embryonen und meint, 
dieselben besäßen auch für erwachsene Tiere Gültigkeit. Wie wohl 
aus meiner Darstellung hervorgegangen ist, entspricht diese Annahme 
in bezug auf die Ampullen durchaus nicht den Tatsachen. 


Die Ausbreitung der Ampullen stellt er im großen und ganzen 
so dar, wie ich es bei 47 mm langen Embryonen tat, d.h. vergleicht 
man M.’s und .meine Zeichnungen auf Taf. 34, so mußte man, was 
die Rückenseite anbelangt, M.’s Stadium zwischen meine Stadien 
von 47 mm und 65 mm versetzen. 


Damit wäre aufs neue bewiesen, daß die Länge der Embryonen 
nun einmal kein zuverlässiger Maßstab für die Entwicklungsstufe 
der Embryonen ist. Außerdem deutet noch verschiedenes auf seinen 
Schnittabbildungen darauf hin, daß M.’s 45 mm-Stadium am nächsten 
ca. 50 mm langen Embryonen meines Materials entspricht. 

Ich will zunächst auf einige den Sinneslinienverlauf anbelangende 
Nichtiibereinstimmungen aufmerksam machen. Minckerr bildet die 
Supratemporalcommissur als gerade Linie ab und läßt seinen Canalis 


518 Guprun Ruup, 


ethmoidalis!) in den Supraorbitalkanal einmünden. Wie ich gezeigt 
habe, gibt es bei größeren Embryonen keinerlei Verbindung zwischen 
den beiden Abschnitten des Supraorbitalkanals. 

Von den Bucealisampullen ist meine Gruppe ba, zwischen Spritz- 
loch und Hyomandibularkanal (= M.s Can. augularis) seiner Be- 
obachtung entgangen; aber im übrigen bildet er die Ausbreitung 
und Gruppierung der Ampullen in ziemlicher Übereinstimmung mit 
meinen Abbildungen ab. MinckeErt scheidet jedoch zwischen „gruppen- 
weis angeordneten“ und „solitären“ Ampullen, was jedoch an und 
für sich bedeutungslos ist, da die ursprüngliche Gruppeneinteilung 
bei größeren Embryonen überhaupt ganz verwischt wird. Auf 
der Rückenseite bildet MıncKkErT hinter seinen Can. supraorbitalis 
keinerlei Ampullen ab. 

Wie bereits erwähnt, nimmt man bei ca. 29 mm langen Em- 
bryonen weiter nach hinten zu keine Ampullenanlagen wahr, während 
man bei größeren Embryonen Ampullenporen ganz nach hinten bis 
an die Supratemporalcommissur vorfindet. Ob es sich tatsächlich 
um eine Neuanlage von Ampullen nach dem 30 mm-Stadium handelt 
ober ob die Ursache in einer Dehnung der Haut nach hinten zu 
während des weiteren Wachstums zu suchen wäre, habe ich nicht 
feststellen können: ich neige jedoch am meisten dazu, die letzte 
Annahme für die wahrscheinlichste zu halten. 

Weiter macht Minckerr eine ziemlich eingehende Bemerkung über 
einige Veränderungen der Sinneslinientopographie, die in späteren 
Embryonalstadien eintreten sollen. Er erwähnt u. a. die Bildung 
eines Can. hyomandibularis und verschiedene Veränderungen an der 
Schnauzenspitze. Sie stimmen nicht überein mit meinen Beobach- 
tungen, ich kann aber hier nicht näher auf sie eingehen, da ich sie 
schon in meiner früheren Arbeit besprochen habe. 

BROHMER ging in seiner Darstellung der topographischen Ver- 
hältnisse bei 36 und 45 mm langen Embryonen allein von dem 
Studium der Oberfläche aus und hat sich daher einiger falscher 
Schlußfolgerungen schuldig gemacht. 

Es hängt nämlich außerordentlich von der Fixierung ab, wieviel 
man überhaupt äußerlich an Embryonen wahrnehmen kann. Fixiert 
man in Lösungen, die die Tendenz besitzen, die Haut vom Binde- 
gewebe loszulösen, wie z. B. Chromsäuremischungen, so sind die An- 


| 1) M. bezeichnet den ventralen Teil des Supraorbitalkanals als Can. 
infrarostralis 4 Can. ethmoidalis. 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 519 


lagen zu den Hautsinnesorganen nach dem Fixieren sehr deutlich 
zu sehen, während sie nach dem Fixieren in verschiedenen 
Formalinmischungen z. B. nur äußerst schwierig von außen unter- 
schieden werden können. Um aus dem Öberflächenstudium allein 
sichere Schlüsse schließen zu können, muß man dazu fürs erste über 
ein sehr großes Material verfügen, das außerdem mit Rücksicht 
darauf konserviert war, sonst geschieht es leicht, daß man, wie z. B. 
BROHMER es tut, Dinge, die schon vorher existiert haben, aber rein 
äußerlich gerade an dem von ihm untersuchten Embryo nicht wahr- 
nehmbar waren, als eine Neuanlage deutet. 

Broumer korrigiert den Verlauf von Minckert’s Can. angularis 
(= meinem Can. hyomandibularis), indem er ihn bei 36 mm langen 
Embryonen in einen sich abwärts auf die Bauchseite vor den mandi- 
bularen Ampullen erstreckenden Bogen verlängert und bei 45 mm 
langen Embryo hierzu noch einen dorsalwärts zum Spritzloch ge- 
richteten Zweig hinzufügt, also ungefähr die Verhältnisse anführt 
die sich nach Mincxert’s Meinung bei erwachsenen Individuen ent- 
wickeln. 

Gleich Mixckerr läßt auch BRoHMER den Can. ethmoidalis über 
dem Vorderrande des Auges in den Supraorbitalkanal einmünden 
und macht außerdem mit Recht darauf aufmerksam, daß die Nacken- 
commissur des Can. occipitalis zwischen beiden Ohrenöffnungen in eine 
Spitze ausläuft und daß die Amp. mandibulares spiraculares (d. h. 
die Ampullen des Zungenbeinbogens) weiter zurückliegen, als 
MINCKERT sie gezeichnet hat. 

So entdeckt B. ein ganz neues, von ihm Can. ventrolateralis be- 
nanntes Kanalstück, das von der Seitenlinie ausgeht und sich in 
gerader Richtung abwärts vor die Brustflosse und auf der Bauch- 
seite nach innen zu dem Nabelstrang hinziehen soll. Bei 36 mm 
langen Embryonen war nur das dorsale Stück von der Seitenlinie 
bis zu der Brustflosse, bei 45mm langen Embryonen auch das 
ventrale Stück angelegt. In bezug auf diese Sinneslinie kann ich den 
Aufschluß geben, daß das dorsale Stück ein Teil des durch die Haut 
durchschimmernden Schultergürtels ist, während das ventrale Stück 
die Anlage zu der übrigens schon bei 29 mm langen Embryonen 
angelegten ventralen Spaltpapillenlinie ist. 

BrouMer hat somit sowohl die hyomandibulare als auch die 
ventrale Spaltpapillenlinie gesehen, hat sie aber als Sinneslinien- 
anlage gedeutet, ungeachtet dessen, daß Sinneslinie und Spaltpapillen 
bei 45 mm langen Embryonen deutlich jede für sich ihre Entwick- 


520 Guprun Ruup, 


lungsrichtung eingeschlagen haben. Außerdem hat BroHMER auch 
die dorsale Linie der Spaltpapillen und die vordersten Organe der 
lateralen Linie, von ihm unter der Benennung „Reihe der dorsalen 
Sinnesknospen“ abgebildet, gesehen. Bei 36 mm langen Embryonen 
zeichnet er sie in völliger Übereinstimmung mit ihrer wirklichen 
Verbreitung, nur mit dem Unterschiede, daß er sie symmetrisch zur 
Medianlinie anordnet; aber bei 45 mm langen Embryonen liegen sie 
so dicht hintereinander, wie ich das noch bei keinem anderen Indi- 
viduum gesehen habe. 

BROHMER meint, dab bis hinauf zu der Länge von 45 mm 
ständig eine Neubildung yon Ampullen stattfindet. Bei Embryonen 
von 36 mm, wo die Ampullenanlagen noch nicht über das Haut- 
ne hinausgekommen sind, bildet er sie in Überein- 
stimmung mit den wirklichen Serhialiniesen ab, d. h. von den Super- 
ficialis-Ophthalmicus-Ampullen hat er längst nicht alle wahrgenommen, 
übersieht außerdem auch die Ampullengruppe ventral von dem Spritz- 
loch, bildet andrerseits einige neu aufgefundene Ampullen gerade 
vor seinem Can. ethmoidalis ab und nennt sie Ampullae ethmoidales. 

Diese bogenförmige Ampullengruppe ist indessen zweifellos der 
richtige Verlauf seines Can. ethmoidalis. 

Bei 45 mm langen Embryonen, wo alle Ampullenanlagen, wie 
meine Untersuchungen ergaben, kurze Röhren sind, die sich in das 
Bindegewebe hinein erstrecken und von denen von außen nur die 
Poren sichtbar sind, bildet er keine Poren, sondern einige neu an- 
gelegte Ampullen ab, nämlich die erwähnten Ampullen ventral von 
dem Spritzloch, die ich schon bei 29 mm langen Embryonen angelegt 
gefunden habe. Außerdem bildet er einige Ampullen ab, die auf dem 
Rücken in der nach außen gerichteten Bucht des Supraorbitalkanals 
vor dem Auge liegen; diese müssen indessen auch bei seinen 
36 mm langen Embryonen vorhanden gewesen sein. 

Vermutlich hat dieser 45 mm lange Embryo sich im ganzen 
besser zum Oberflächenstudium geeignet als der 36 mm lange. Alles 
was BROHMER am 45 mm-Individuum als Neuanlage bezeichnete, 
muß meiner Erfahrung nach schon auch bei dem 36 mm langen In- 
dividuum existiert haben. 

Wie sich von selbst versteht, benutzt BROHMER dieselben Be- 
nennungen wie Minckert. Wie ich schon früher hervorgehoben 
habe, liegt meiner Meinung nach kein Grund vor, sich aller dieser 
Namen zu bedienen. Sollte indessen irgend ein Linienstück aus den 
4 angenommenen Hauptabschnitten ausgeschaltet werden, so müßte 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 521 


das das Oticusstück (io*) des Infraorbitalkanals !) sein, da es ja 
eigentlich eine den Supra- und -Infraorbitalkanälen gleichgestellte 
Anlage ist, — weiterhin das von dem Supraorbitalkanal losgelöste 
Stück (s0*)?), auf das die Bezeichnung „supraorbitalis“ sehr wenig 
paßt, da die Linie vor und unter dem Auge verläuft. Endlich die 
Supratemporalcommissur der Seitenlinie, die ja eigentlich nicht vom 
Lateralis innerviert wird. 

Was die neuere Auffassung, daß die Sinnesliniennerven einem 
gemeinsamen Hirncentrum entspringen, anbelangt, so kann ich auch 
nur auf meine frühere Arbeit hinweisen. 


Arrıs erwähnt in seiner Arbeit über Mustelus von 1902, dab er 
an meheren Stellen diejenigen Ampullenanlagen in derselben An- 
ordnung angetroffen habe wie bei den voll entwickelten Individuen 
die Ampullenporen und stellt auf Grund dessen die Vermutung auf: 
„that it must be the pore in the adult, and not the ampulla, that 
indicates the place of origin of the structure“. Über das Wachstum 
der Ampullengänge äußert er an einer anderen Stelle: „The long 
ampullary tube, that is found in the latter embryo (122 mm) must 
then be formed by an exceedingly rapid growth of the short process. 
of the younger one (55 mm), that process being so to speak stretched 
out into a long tube between the fixed point represented by its. 
surface opening and another relativly fixed one, represented by the 
point, where the sensory nerve enters the process. The tube appa- 
rently offers less resistance to this stretching process than the 
nerve does.“ 

Diese, durch meine jetzigen Untersuchungen vollauf bestätigte 
Tatsache, daß die Poren der Ampullenröhren den Punkt repräsen- 
tieren, wo sich die erste Anlage zeigte, dieses Verhalten, das ich 
während der ganzen Zeit für die einzige denkbare Entwicklungs- 
weise hielt, stellt also Arcıs als einen neuen Gedanken hin. Ich 
habe sonst in der Literatur keinerlei diesbezügliche Mitteilungen 
gefunden. Es ist daher leicht möglich, daß diejenigen, die sich 
früher mit der Entwicklung der Ampullen beschäftigt haben, keinen. 
klaren Einblick in diese Verhältnisse gewonnen hätten. 


1) = GarMan’s „oceipital“; MINCKERT hat keine spezielle Be- 
zeichnung für dieses Stück. 
2) = MINCKERT’s „Can. ethmoidalis + infrarostralis“. 


1 
bo 
bo 


Guprun Ruup, 


A 


Morphologie. 


Sinneslinien bei bis zu 60 mm langen Embryonen. 


Bereits Bazrour stellte fest, daß nur die innerste Zellenschicht 
des Ectoderms an der Bildung der Sinneslinienanlagen beteiligt sei. 
Das ist nachher von den meisten, die sich mit den frühesten Ent- 
wicklungsstadien der Organe beschäftigt haben, wie z.B. Donrx (1891) 
und ALLIS (1902), bestätigt worden. Doxrx betont ferner, daß sie 
sich herausdifferenzieren auf Stadien, wo die Haut zweischichtig ist. 

Meine Beobachtungen über die jungen Organanlagen bei 20—30 mm 
langen Embryonen stimmen im großen und ganzen mit diesen Resul- 
‘taten überein. Die linearen Anlagen bestehen aus sich von den 
inneren kubischen Zellenschichten scharf abhebenden Cylinderzellen. 
Vom Anfang an und in ihrer Zuwachszone sind sie von dem äußeren 
Plattenepithel überdeckt, das während der weiteren Entwicklung 
sich ablöst und nachträglich über der Verdickung durchbrochen wird. 
Bei ca. 28 mm langen Embryonen sieht man auf Querschnitten die 
Sinneslinienanlagen aus gleichartigen typisch konzentrisch ange- 
ordneten Cylinderzellen bestehend. Die dazu gehörende Nervenan- 
lage hat sich von der Verdickung abgelöst und ist in das Binde- 
gewebe eingesunken, verläuft hier aber parallel mit der Linienan- 
lage und sendet mit Zwischenräumen kleine Nervenzweige in die- 
selbe hinüber. 

Beim Durchgehen einer Schnittserie durch solch eine Anlage 
zeigte es sich, daß die Anordnung der Zellen auf Schnitten zwischen 
den Nervenzweigen eine augenscheinlich ziemlich unregelmäßige war, 
während man die Cylinderzellen geradeaus vor den kleinen Nerven- 
zweigen regelmäßig konzentrisch angeordnet fand. Die Erklärung 
hierzu liegt in der gruppenweisen Konvergenz der Zellen der Sinnes- 
linienanlage nach einem geradeaus vor den Nervenzweigen befind- 
lichen Punkt hin. 

Man kann in diesem Stadium noch nicht von einer beginnenden 
Differenzierung der späteren Sinnesorgane reden; alle Zellen der 
Anlage sind nämlich augenscheinlich noch immer gleichwertig, diese 
Gruppierung deutet nur das nachherige Innervationsgebiet der 
einzelnen Nervenzweige an. 

Bei der folgenden Beschreibung der Sinneslinienentwicklung 
während dieses Stadiums und weiterhin sind ungefähr alle Illustrationen 
nach Schnitten durch den Endteil des bauchständigen Infraorbital- 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Bon. 523 


kanals zwischen Nasen- und Ohrenregion angefertigt. Ich will zu- 
gleich darauf aufmerksam machen, daß die Sinneslinien von anderen 
Körperregionen desselben Individuums weiter differenziert sein 
können, als diese Bilder zeigen. 


Bei Embryonen von 36 mm findet man die Sinneslinienanlagen 
als kompakte leistenförmige Wülste auf der inneren Ectodermfläche. 
Das undifferenzierte Ectoderm besteht immer noch aus zwei Zellen- 
schichten, einer kubischen und einer Plattenepithelschicht; aber die 
Sinneslinienanlagen bestehen nicht mehr aus gleichartigen Cylinder- 
zellen. Fig. 1 u.2, Taf. 36 stellen Schnitte durch den Infraorbital- 
kanal eines 36 mm langen Embryos dar. Auf Fig. 1, einem Schnitt 
aus der Region, wo ein kleiner Nervenzweig gerade in die Ver- 
dickung übergeht, sieht man eine kleine, aber doch sehr deutliche 
grubenförmige Einsenkung der Oberfläche. 

Mitten in der Verdickung sieht man eine Gruppe länglicher 
deutlich knospenförmig angeordneter von der Oberfläche bis zur 
Verdickungsbasis reichender Zellen. Zu beiden Seiten dieser sich 
scharf abhebenden Zentralpartie besteht die Verdickung aus 2 Schichten 
weniger differenzierter Zellen. Besonders auf der rechten Seite der 
Fig. 1 tritt diese doppelschichtige Anordnung deutlich hervor. Man 
sieht hier der Basalmembran entlang eine Reihe niedrigerer Cylinder- 
zellen, die in die gewöhnliche innere kubische Ectodermschicht all- 
mählich übergehen außerhalb dieser mehr längliche Zellen, deren 
Kerne sich nach den beiden Seiten zu in immer stärkerem Grade 
parallel der Oberfläche einstellen und zuletzt anscheinend in das 
gewöhnliche äußere Pflasterepithel übergehen. 

Auf den folgenden Schnitten wird die grubenförmige Einsenkung 
rasch schmäler und mehr spaltförmig; hierunter stellen sich die 
letztgenannten Zellen senkrecht zur Spalte ein und schließen sich 
endlich über dem zentralen Kern vollständig zusammen. Derselbe 
ist, sich deutlich von den übrigen Zellen abhebend, noch auf einigen 
Schnitten sichtbar, bis man schließlich in der Region mitten zwischen 
2 Nervenästen ein Fig. 2!) entsprechendes Bild erhält, wo die dunkle 
Zellengruppe an der Verdickungsbasis einen Schnitt durch die Spitze 
einer solchen knospenférmigen Zellengruppe darstellt. Nach außen 
hin ist sie von einer Lage langgestreckter Zellelemente überdeckt. 
An der Oberfläche findet man das gewöhnliche Plattenepithel. 


1) Diese und die nachfolgenden Figuren sind alle auf Taf. 36 ab- 
gebildet, 


Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 34 


524 Guprun Ruun, 


In der gleichartigen Ectodermverdickuug des vorigen Stadiums 
haben sich also jetzt bereits ziemlich große Veränderungen vollzogen. 

Im nächsten Stadium, Embryo von ca. 40 mm, hat sich die 
grubenförmige Einsenkung zu einem kurzen durch einen ganz engen 
Porus (Fig. 3) auf der Oberfläche mündenden Kanal entwickelt. In 
diesem kurzen Kanal kann man bereits einen äußeren engeren und 
einen weiteren inneren Teil unterscheiden. Mitten in der Verdickung 
an dem blinden Ende dieses kleinen Kanals sieht man eine ähnliche 
knospenförmige Zellengruppe wie im vorigen Stadium, d. h. innerhalb 
dieser Zellengruppe hat.die Bildung einer zentralen Partie be- 
gonnen, wo die Zelien vom Kanal bis zu der Basis reichen, und eine 
periphere Partie, die das innerste des erweiterten Kanalendes um- 
schließen und wo die Zellen nur die halbe Höhe der Verdickung 
einnehmen. Alle diese Zellen besitzen eine ausgesprochen knospen- 
förmige Anordnung und nehmen den mittelsten Teil der Anlage ein. 

Um diesen herum sieht man immer noch auf beiden Seiten 
eine Lage niedriger, aber ziemlich großer, allmählich in die 
kubische Ectodermzellenschicht übergehender Cylinderzellen längs 
der Basalmembran und außerhalb an dem äußeren engen Abschnitte 
des kleinen Kanals schmale Cylinderzellen. 

In der knospenförmigen Zellengruppe sieht man auf dae 
Stadium einige mehr rundlich geformte Kerne, die sich näher der 
Oberfläche einstellen als die übrigen langen diinnen und vermutlich 
Zellen angehören, deren innere Enden im Begriff stehen, sich von 
der Basis der Zellengruppe zu entfernen. Im Bindegewebe gerade 
darunter ist der Querschnitt durch den kleinen Nerven zu sehen. 

Der dunkle, den äußeren schmalen Teil des Kanals scheinbar 
ausfüllende Faden ist eine kleine Secretansammlung, die durch 
DELAFIELD’s Hämatoxylin intensiv blaugefärbt wird und von irgend- 
welchen Zellen der Sinneslinienanlage herstammen muß. 

Die äußere schmale Kanalpartie ist nur auf 1—2 Schnitten 
(7,5 u dick), der Porus meist auf einem Schnitte sichtbar. Der innere 
weite Teil dehnt sich nach beiden Seiten etwas weiter aus. 

Fig. 4, der 7. Schnitt vor Fig. 3, hat anscheinend die knospen- 
förmige Zellengruppe nahe an der Peripherie getroffen. Diese ist nach 
außen zu von einer kompakten Lage unregelmäßig angeordneter 
Zellen bedeckt. Längs den Seiten der Ectodermleiste sieht man wie 
vorher die kurzen Cylinderzellen. Auf den folgenden Schnitten wird 
die Leiste, wo sie mit dem übrigen Ectoderm zusammenhängt, deut- 
lich schmäler, und auf Fig. 5 (5 Schnitte nach Fig. 4) löst sie sich 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Bon. 525 


völlig von demselben los. Hier haben wir somit einen kompakten, 
durch eine ganz schmale Spalte von dem undifferenzierten äußeren 
Ectoderm getrennten Zellenstrang. 

Anfangs war ich stark geneigt diese Spalte für ein Kunstpro- 
dukt zu halten; aber da sich genau dasselbe Bild immer wieder in 
der Region zwischen zweien von den kleinen Kanälen wiederholte, 
war es klar, daß. es sich hier um den 1. Schritt zur Loslösung der 
Sinneslinienanlage von der Epidermis handelte. 

An vielen Stellen, auch auf Fig. 5, haben die Kerne des Binde- 
gewebes sich bereits in die Spalte hineingezogen. Die Spalte ist in 
der Regel auf 5—6 aufeinanderfolgenden Schnitten sichtbar. 

Von der Innenseite abgelöster Hautstücke betrachtet, bilden die 
Sinneslinienanlagen auch in diesem Stadium deutlich hervortretende 
kompakte leistenförmige Vorsprünge des Ectoderms, nur daß sie in 
diesem Stadium noch etwas weiter in das Bindegewebe hineinreichen 
als im vorigen Stadium. Indessen führt also nun bei jedem Nerven- 
zweig ein deutliches kurzes Seitenröhrchen durch die Leiste hindurch 
nach außen. Bei dessen innerem etwas erweitertem Ende findet man 
die charakteristische knospenformige Gruppe aus langgestrekten 
Zellelementen bestehend. In dem zentralen Teil dieser Zellengruppe 
bemerkt man eine beginnende Herausdifferenzierung der kürzeren 
nachträglich in die birnförmigen Sinneszellen übergehenden Zell- 
elemente und kann daher nun anfangen von Sinnesorganen zu 
reden. Gleichzeitig ist eine beginnende Secretion wahrzunehmen. 
Die Ectodermleiste ist in der Region mitten zwischen zwei Sinnes- 
organen auf eine ganz Kurze Strecke von der Epidermis losgelöst. 

Diese Loslösung des Zellenstranges vom äußeren Ectoderm 
schreitet nun während des weiteren Wachstums der Embryonen rasch 
vorwärts. Wie aus Fig.5 hervorgeht, beginnt sie stets an dem un- 
differenzierten Teil der Ectodermleiste, und indem diese in das Binde- 
gewebe einzusinken beginnt, zieht sie einen immer größeren Teil 
der übrigen Verdickung mit. Die Verbindung wird nur durch die 
einzelnen Seitenkanalanlagen beibehalten. Diese wachsen während- 
dessen zu dünnen Ectodermröhren aus, durch deren Hohlräume die 
jungen Sinnesorgane die ganze Zeit mit der Oberfläche in Verbindung 
stehen. Unterdessen bahnt sich auch der sogenannte „innere er- 
weiterte Teil“ des Seitenkanalhohlraums allmählich einen Weg durch 
den kompakten Zellenstrang zu beiden Seiten, so daß dieser in 
unmittelbarer Nähe der Sinnesorgane zu einem röhrenförmigen 
Kanal wird. 

34* 


526 Guprun Ruup, 


An 53 mm Embryonen sind die Sinneslinienanlagen ziemlich 
tief in das Bindegewebe eingesunken und die Seitenröhrchen da- 
durch ziemlich lang geworden. Fig. 6—8 zeigen Schnitte hiervon 
durch entsprechende Regionen wie Fig. 3—5 bei 40 mm langen 
Embryonen. Auf Fig. 8 sieht man die Anlage immer noch als 
kompakten Zellenstrang; aber solche Bilder findet man bloß auf 
4—5 aufeinanderfolgenden Schnitten (ca. 30—35 u) von Regionen 
mitten zwischen zwei Seitenröhrchen. Sonst ist die Sinneslinie in 
einen röhrenförmigen Kanal umgewandelt, wie Fig. 7 zeigt; auf 
Fig. 6 erblickt man endlich den langen schmalen Seitenkanal, durch 
den der Hauptkanal mit der Oberfläche in Verbindung steht. 

Auf Fig. 7 sieht man, daß der Querschnitt des Rohres einiger- 
maßen rund ist. Der innere Hohlraum bildet in die innere Wand 
oder den Boden eine deutliche Einsenkung, so daß das die Mitte des- 
selben bildende Sinnesorgan eine ausgeprägt konkave Oberfläche 
erhält. In dem Sinnesorgan bemerkt man jetzt ganz deutlich eine 
Differenzierung der Zellen in knospenförmig angeordnete lange dünne 
von der Oberfläche bis zu der Basalmembran hin reichende Zellen (ste) 
und kürzere mehr birnförmige Zellen (sac), die nur von der Ober- 
fläche bis zu den basal belegenen Kernen der hohen Zellen reichen. 
Es sind dies bzw. die späteren Stützzellen und Sinneszellen. 

Zu beiden Seiten dieser eigentlichen Sinnesknospe sieht man 
einige ähnliche langgestreckte Zellen, die gemeinsam mit der Sinnes- 
knospe eine schalenförmige Zellengruppe auf dem Kanalboden bilden. 
Diese Zellengruppe ist sehr scharf gegen die übrigen Zellen abgesetzt. 

Das Dach des Kanals wird von zwei Schichten kubischer Zellen 
gebildet, wovon die der äußersten oder tieferen Schicht etwas höher 
sind und sich seitlich nach dem Boden zu bis an die Basis der Sinnes- 
knospe fortsetzen. Auf Fig. 6 sieht man, daß diese beiden Zellen- 
schichten in das zweischichtige Seitenkanalepithel übergehen und 
daß die Zellen der tieferen Lage in die kubischen Zellen des inneren 
Ectodermblattes übergehen. Von den Zellen, die an den Hohlraum des 
Seitenkanals grenzen, ragen eigentümliche Cytoplasmakuppeln in den 
Hohlraum hinein. Das scheint darauf zu deuten, daß es diese Zellen 
sind, die das nun in den Kanälen in reichlichen Mengen angesammelte 
Secret absondern. 


Der endliche Durchbruch zwischen den verschiedenen „Hohlraum- 
gebieten“ der Seitenkanäle geschieht nun baldigst, und bei ca. 60 mm 
Embryonen erstreckt sich durch alle Abschnitte der Sinneslinien- 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 527 


anlagen ein zusammenhängender Hohlraum, jedenfalls bei denjenigen 
der Kopfregion. 

Aus den Sinneslinienanlagen haben sich somit röhrenförmige 
Kanäle entwickelt, die, parallel zu der Hautoberfläche, im Binde- 
gewebe verlaufen und durch kurze Seitenröhrchen mit derselben in 
Verbindung stehen. 

Die Sinnesorgane liegen längs einer grubenförmigen Einsenkung 
des Kanalbodens angeordnet. 

Die Seitenréhrchen sind mit einem zweichichtigen Epithel aus- 
gekleidet. Die innere Schicht ist deutlich secernierend. 

In der Region mitten zwischen 2 Seitenkanälen, wo der Hohl- 
raum zuletzt durchbrochen wurde, ist die Zellenanordnung eine ganz 
unregelmäßige. 

Auf Fig. 6 kann man eine deutlich dichtere Ansammlung von 
Bindegewebskernen um die Epithelröhre herum wahrnehmen. Dies 
ist die erste Andeutung der späteren Bindegewebescheide, Bereits 
auf Fig. 1 u. 2 kann man übrigens eine dichtere Kernansammlung, 
jedenfalls an der Basis der Ectodermleiste, wahrnehmen. Sie erhält 
sich auf Fig. 3—5 ungefähr unverändert. 


Vergleiche. 


Beim Studium der Figg. 1—-5, Taf. 36 kann man sich eigent- 
lich leicht erklären, wie die beiden Theorien über die Lumenbildung 
der Sinneslinie entstehen konnten. 

Derjenige, der nur Bilder wie Fig. 1 u. 3 gesehen hat, muß 
nämlich unbedingt zu dem Resultat gelangen, daß in der urspriing- 
lichen Verdickung zuerst eine rinnenförmige Vertiefung (Fig. 1) ent- 
steht, über der sich die Kanten während der weiteren Entwicklung 
zusammenschließen (Fig. 3). Ein anderer dagegen, der überwiegend 
Bilder wie Fig. 2, 4u.5 gesehen hat, mußte ebenso fest behaupten, 
daß die leistenförmig vorspringende Ectodermverdickung sich in 
Form eines kompakten Zellenstranges loslöst. Die spätere Lumen- 
bildung müßte dann, in Übereinstimmung mit Bavrour’s Ansicht, als 
eine Art Dehiszenzprozeß vor sich gegangen sein. 

Wie aus meiner Beschreibung zu ersehen ist, liegt die Wahr- 
heit, jedenfalls was Spinax niger angeht, eigentlich mitten dazwischen. 

Nach den Anschauungen der früheren Verfasser sollen die Seiten- 
kanäle später von der eingesenkten Kanalanlage nach außen bis 
an die Oberfläche gewachsen sein, von Beginn an als kompakte 


528 Guprus Ruup, 


Zellenstränge, durch welche der Hohlraum des Hauptkanals allmählich 
durchgedrungen sei (ALLIS, KLINKHARDT). 

Wie ich bereits früher betont habe, ist indessen die Seiten- 
kanalanlage auf allen ihren Entwicklungsstufen hohl. Das erste 
Zeichen eines Seitenkanals ist eine grubenförmige Einsenkung (Fig. 1). 
Diese wächst dann zu einer kolbenförmigen Röhre heran (Fig. 3). 
Und von diesem Seitenröhrchen drängt sich der Hohlraum durch die 
kompakte Anlage des späteren Hauptkanals hindurch. 

Wie ich schon früher erwähnt habe, ist der Porus des Seiten- 
kanals (Fig. 3) so eng, daß man sie nur auf einem 7,5 x dicken 
Schnitte wahrnehmen kann. Arbeitet man daher mit dickeren 
Schnitten, z. B. mit 10 «, so kann man leicht riskieren, ihrer über- 
haupt nicht ansichtig zu werden, und vielleicht kann man dann auch 
den äußeren engen Abschnitt des Seitenkanals nicht sehen. Ver- 
mutlich ist dies die Erklärung dafür, daß sowohl Auuis als auch 
KLinKkHARDT sich dieses Irrtums schuldig gemacht haben. 


Die schließliche Gestaltung der Sinneslinien 
bei ca. 70 mm und noch größeren Embryonen. 


Bei. 53 mm langen Embyonen waren die Sinneslinien einfache 
Epithelröhren, die im Querschnitt einigermaßen zirkelförmige Umrisse 
besaßen und an denen keine sonderlich scharfe Grenze zwischen 
Boden und Dach wahrzunehmen war. 

An etwas älteren, 73 mm langen Embryonen ist der Boden deut- 
lich abgeplattet und vom übrigen Epithel scharf abgesetzt, indem 
sich auf beiden Seiten deutliche schmale Vertiefungen gebildet haben, 
die das hohe Epithel der Sinnesorganregion von dem undifferen- 
zierten, zweischichtigen Epithel der Kanalseiten trennen. 

Bald beginnt die zentrale Partie des Bodens sich aufwärts in 
den Hohlraum auszubuchten, so daß bei 83 mm langen Embryonen 
die Sinnesknospe auf der Spitze einer niedrigen Papille angetroffen 
wird (Fig. 1 u. 2)'), deren Inneres auf diesen 2 Figuren annähernd 
durch den Querschnitt des dazu gehörenden Nervenzweiges aus- 
gefüllt wird. 

Die Mitte der Sinnesknospe (Fig. 2) wird von einer Gruppe 
von kurzen birnförmigen Sinneszellen mit runden Kernen gebildet, 
2—3 in der Breite. Diese werden von knospenförmig angeordneten, 
langgestreckten Stützzellen mit hohen basalbelegenen Kernen um- 


1) Diese und die nächstfolgenden Figuren auf Taf. 37. 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Bon. 529 


geben. Ähnliche Kerne sieht man auch unter den Sinneszellen, 
und die dazu gehörenden Zellen setzen sich wahrscheinlich zwischen 
diesen als ganz dünne Stränge nach außen fort. 

Zu beiden Seiten der Sinnesknospe wird die oberflächliche 
Schicht aus hohen Cylinderzellen gebildet, die den Stützzellen sehr 
ähnlich sind und allmählich in diese übergehen. Unter diesen Cylinder- 
zellen, der Basalmembran entlang, sieht man eine Reihe von nahezu 
kubischen Zellen, die nach den Seiten zu und in den Seitenkanälen 
mehr cylinderförmig werden und an der Seitenkanalmündung in die 
innerste Epidermisschicht übergehen. 

Die äußerste Zellenschicht der Seitenkanäle bilden kubische 
Zellen, deren Cytoplasma genau wie bei 53 mm langen Embryonen 
(Fig. 6, Taf. 36) kuppeltörmig in den Hohlraum hineinragt. Bei dem 
Hauptkanal gehen diese Zellen gleichmäßig in das kubische Epithel 
des Kanaldaches und der Seitenwände über. 

Folgt man nun einer Querschnittserie von einer Region ausgehend 
wie Fig. 1 u. 2, Taf. 37, wo ein Seitenröhrchen und ein Nervenzweig 
gleichzeitig getroffen werden, d.h. von der Mitte eines Sinnesorgans, 
so wird man sehen, daß die Kontur des Hohlraumes ungefähr un- 
verändert bleibt, man hat also hier einen kontinuierlichen Vorsprung 
im Boden der Sinneslinie. Und die bei 53 mm langen Embryonen 
nach der längsverlaufenden Einsenkung des Bodens angeordneten 
Sinnesknospen befinden sich nun auf einer leistenförmigen Erhöhung, 
die sich vom Boden in den Kanalhohlraum erhebt und die ich in 
einer früheren Arbeit „die Sinnesleiste“ genannt habe. 

In den zwischen 2 Seitenröhrchen belegenen Abschnitten bemerkt 
man noch immer eine etwas unregelmäßige Anordnung der Zellen 
der Sinnesknospe, was darauf hindeutet, daß die einzelnen Sinnes- 
knospen durch schmale Partien undifferenzierten Epithels getrennt 
sind. 

Im Bindegewebe 83 mm lange Embryonen haben sich ziemlich 
viele Veränderungen vollzogen. Fürs erste hat sich eine deut- 
liche Lederhaut, in der man bereits eine äußere und innere 
Lage unterscheiden und wo man eine ziemlich starke Pigment- 
bildung an der Basis der jetzt 3—4 Zellenlagen hohen Epidermis 
sehen kann, herausdifferenziert. Die Hauptkanäle der Sinneslinie 
liegen in dem lockeren subeutanen Bindegewebe. Bereits bei Em- 
bryonen von 53 mm Länge war eine dichtere Ansammlung von 
Bindegewebskernen rings um die Kanäle angedeutet. Ansammlungen 
dieser Art treten nun sehr deutlich zum Vorschein, und wie aus 


530 Guprun Ruup, 


Fig. 1 hervorgeht, sammeln sie sich am dichtesten in einer Zone 
in einer gewissen kleineren Entfernung von dem Kanalepithel an, 
so daß zwischen diesem Ring von dichtgedrängten Bindegewebs- 
kernen und dem Epithelrohr eine Schicht lockeren Bindegewebes, das 
sich nicht an der Bildung der Scheide beteiligt, übrig bleibt. 

In den beiden letzten Stadien, Embryonen von 110 und 130 mm 
(Fig. 3—6), hat die Haut alles in allem ihre endliche Ausgestaltung 
erreicht. Die Epidermis besteht aus 5—6 Zellenschichten mit zahl- 
reichen Leyvig’schen Zellen und an der Basis mit vielen Leucht- 
organen, die sich in die Lederhaut hinein erstrecken. Die äußere 
netzförmige fibrilläre Lage der Lederhaut war auf diesen Präparaten 
mit DernarieLy’s Hämatoxylin blau gefärbt und dadurch von der 
inneren parallel-fibrösen Schicht, die mehr von Eosin gefärbt war, 
deutlich zu unterscheiden. 

Fig. 3 u. 4 sind Querschnitte durch die Sinneslinie eines 110 mm 
langen Embryos. Man sieht hier eigentlich keine weitere ins Auge 
fallende Differenzierung des- Sinneslinienepithels. Die Kanäle sind 
ziemlich flach geworden, so daß der Sinneslinienboden mit seinen 
charakteristischen Zellelementen einen verhältnismäßig größeren Teil 
der Epithelröhre einnimmt; außerdem ragt die Sinnesleiste weiter 
in den Kanalhohlraum hinein. Das undifferenzierte Epithel der 
Seitenwände und des Daches des Kanals ist immer noch zweischichtig. 
Um den Hohlraum herum kommt zunächst eine Lage dichtgedrängter 
kubischer Zellen, die am Dach stark abgeplattet sind, die tiefere 
Lage bilden kubische Zellen, die aber auf den Seiten mehr unregel- 
mäßig angeordnet sind und teilweise durch kleine Intercellularräume 
getrennt sind. 

Die Cylinderzellen des Kanalbodens bilden in der Regel mehrere 
zungenförmige Vorsprünge, die in den Hohlraum hineinragen. Unter 
_ diesen, der Basalmembran entlang, sieht man jetzt eine Reihe großer 
heller Zellen mit runden Kernen, die teils eine einigermaßen vier- 
eckige Form besitzen, teils sich aufwärts zwischen die Cylinderzellen 
hineinschieben; an mehreren Stellen, wie zwischen den zungenförmigen 
Vorsprüngen, können sie die Oberfläche vollständig erreichen. Hier 
und da fallen zwischen diesen großen Zellen einige kleinere, teils 
kegelförmige, teils ganz kleine schmale Zellen auf. Die Zellen der 
äußeren Schicht der Seitenkanäle ragen, wie schon vorher, kuppel- 
förmig in den Hohlraum hinein. In den Kanälen ist jetzt eine ziem- 
lich große Menge Secret sichtbar; es liegt zum Teil wie eine Decke 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Bon. 531 


über der Sinnespapille (Fig. 4), zum Teil auch sonst hier und 
da in den Haupt- und Seitenkanälen. 

Die Bindegewebescheide ist gleichfalls deutlich plattgedrückt. 
Zwischen der faserigen Scheide und dem Epithelkanal sieht man 
auch jetzt eine Lage von lockerem Bindegewebe, in dem Blutgefäße 
verlaufen; in der Sinnesleiste sieht man besonders häufig Quer- 
schnitte durch Gefäße, aber auch sonst oben an den Kanalseiten- 
wänden (Fig. 4). 

Bei 130 mm langen Individuen besitzen die Sinneslinien im 
großen und ganzen dasselbe Aussehen wie bei erwachsenen Tieren. 


Auf Fig. 5 sieht man einen flachgedrückten Kanal, dessen Hohl- 
raum erstens von der hohen Sinnesleiste, außerdem von einer Reihe 
anderer Falten und Leisten beinahe ausgefüllt wird. 

Die oberflächlichen Cylinderzellen bilden längs dem Kanalboden 
eine Reihe zungenförmiger, zum Teil ziemlich hoch in den Hohlraum 
hineinragende Vorsprünge. Die Zellen der Leisten sind teils parallel, 
teils fächerförmig angeordnet. Außerdem beschreibt auch an beiden 
Seiten das undifferenzierte Epithel, bevor es in das dünne zwei- 
schichtige Dach übergeht, eine große Bucht in den Hohlraum 
hinein (kf). 

Längs den Seiten der Sinnespapillen sieht man innen längs der 
Basalmembran eine ziemlich regelmäßige Lage kubischer Zellen. Im 
Boden bemerkt man wie beim vorigen Stadium große helle Zellen mit 
runden Kernen, die in den Einbuchtungen zwischen den Leisten der 
Cylinderzellen auch die Oberfläche erreichen können. Diese Zellen 
entsprechen zweifellos den großen unregelmäßig geformten Zellen 
längs der Basalmembran in den Sinneslinien bei Chimaera, die ich 
hier Sternzellen benannt habe. Es kommt mir ziemlich wahrschein- 
lich vor, daß sie irgendein Secret absondern. 

Die lokere Bindegewebsschicht zwischen Epithel und Scheide ist 
zum größten Teil zu einer ganz dünnen Schicht reduziert. Wie 
früher füllt sie auch jetzt das Innere der Sinnesleiste aus, außerdem 
noch die lateralen Falten des undifferenzierten Epithels der Seiten- 
wände, und stets sieht man in ihr Schnitte durch viele kleine Gefäße. 
Längs dem Boden ist zu beiden Seiten der Sinnesleiste eine ganz 
dünne Lage sichtbar, und im Dach liegt das Epithel anscheinend 
ganz dicht der Scheide an. 

Die Bindegewebsscheide ist nach wie vor flachgedrückt, mit dem 
größten Durchmesser der Hautoberfläche parallel, aber von ihrer 


532 Guprun Ruup, 


Struktur erhält man nach diesen Fixierungs- und Färbungsmethoden 
keinen klaren Begriff. 

Auf diesen beiden letzten Stadien ist die Oberfläche der Sinnes- 
hügel da, wo ein Nerv in das Epithel eintritt, schwach konkay. 
In der Region mitten zwischen 2 Nervenzweigen findet man auch 
jetzt Sinnes- und Stützzellen in der charakteristischen knospenförmgen 
Anordnung vor. Das Sinnesepithel erstreckt sich also nun ununter- 
brochen den ganzen Kanal entlang, wie das bei erwachsenen Tieren 
der Fall ist. 

Fig. 6 zeigt Schnitte durch die niedrige Sinnesleiste eines stark 
flachgedrückten Teiles des Infraorbitalkanals. Die Sinnesknospe ist 
hier bedeutend breiter als bei dem 83 mm langen Stadium, da man 
jetzt 5—6 Sinneszellen in der Breite wahrnimmt. 


Als Resultat dieses Entwicklungsganges liegen also Sinneslinien 
von folgendem Bau vor: 

Das ursprünglich einfache Epithelrohr ist jetzt von 2 Binde- 
gewebsschichten umgeben, zu äußerst von einer ziemlich dicken 
Bindegewebsscheide mit beginnender Fibrillärstruktur, danach von 
einer zum größten Teil sehr dünnen Schicht lockeren sehr gefäßreichen 
Bindegewebes, das jetzt der Mitte der inneren Wand — oder des 
Bodens — entlang eine zusammenhängende längsverlaufende Er- 
höhung bildet. Die Zellen des Epithelrohres selbst haben sich in 
verschiedenen Richtungen differenziert. Dem Boden entlang bildet 
es mit der eben erwähnten Bindegewebserhöhung die bekannte kon- 
tinuierliche Sinnesleiste mit den kontinuierlichen Sinnesorganen im 
Epithel (Leypie’s „linearer Nervenknopf“). Auf beiden Seiten der- 
selben ist eine Reihe aus hohen Cylinderzellen bestehender, kleinerer 
Epithelleisten sichtbar, und längs jeder Kanalseitenwand ragt eine 
große Falte des undifferenzierten Epithels weit hinein in den Hohl- 
raum. Im Bindegewebe dieser beiden Falten und in der Sinnesleiste 
verlaufen die Blutzefäße des Kanals. 

Mit anderen Worten, es sind dies Sinneslinien von genau dem- 
selben Bau wie bei erwachsenen Tieren. 

Was die Verschiedenartigkeit der Sinneslinie in den verschie- 
denen Körperregionen und die Vergleiche zwischen dieser Beschreibung 
und derjenigen anderer von voll entwickelten Sinneslinien anbelangt, 
so brauche ich nur auf meine früheren Arbeiten hinzuweisen. 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Bon. 533 


Spaltpapillen (= freie Nervenhügel). 


In den ersten Abschnitten meiner Arbeit habe ich mehrmals 
darauf hingewiesen, wie genau die allerersten Anlagen zu den Linien 
der freien Nervenhügel mit den Sinneslinienanlagen übereinstimmen. 
Es dauert indessen nicht lange, bis sich ein gewisser Unterschied 
bemerkbar zu machen beginnt. Die Sinneslinienanlagen zeigen in 
allen Stadien eine Tendenz dazu, sich gegen das Bindegewebe her- 
vorzuwölben, so daß sie schon auf Fig. 1, 2 u. 11, Taf. 35 eine deut- 
lich konvexe Grenzlinie gegen das Bindegewebe aufweisen. Anfangs 
zeigen die Anlagen der freien Nervenhügel, z. B. Fig. 6, 8 u. 13, 
dieselbe Tendenz, aber die Konvexität wird hier auf den nächst- 
folgenden Entwicklungsstufen, z. B. Fig. 9, 12 u. 14, wieder ausge- 
glichen, und hier ragen sie gerade umgekehrt etwas über die Ober- 
fläche empor. Beim Vergleich eines Schnittes dureh die Anlage 
einer Spaltpapille wie Fig. 9 und eines solchen durch die Seiten- 
linienanlage Fig. 11 sieht man sehr deutlich diesen typischen Unter- 
schied zwischen den beiden Anlagen. 

Bei 30 mm Embryonen bildeten die Anlagen der hyomandibu- 
laren Spaltpapillen noch zusammenhängende lineare Verdickungen. 
Eine Aufteilung in Einzelorgane ist indessen meistenteils schon an- 
gedeutet (Fig. 3, Taf. 34) und ist bei 40—45 mm langen Embryonen 
oft vollendet. Hier sieht man denn linienförmige Anlagen von 
spindelförmigen Einzelorganen. 

Während dieser Aufteilungsprozeß sich vollzieht, werden die 
Ectodermverdickungen selbst kaum weiter differenziert, so daß die 
Spaltpapillen im Verhältnis zu den Sinneslinienanlagen in der Ent- 
wicklung gewissermaßen zurückbleiben. 

Auf einem, übrigens ziemlich schlechten Schnitt durch eine 
Hyomandibularpapille eines 53 mm langen Embryos (Fig. 9, Taf. 36) 
sieht man daher noch ein ganz einfaches Bild. Was die rein äußeren 
Umrisse angeht, so sieht man nach wie vor nur eine etwas über 
die Ectodermfläche hinausragende Verdickung, deren Grenzlinie nach 
innen zu nach dem Bindegewebe schwach konvex ist. Die Anlage 
unterscheidet sich deutlich von dem undifferenzierten Ectoderm und 
besteht aus einem zentralen sinnesknospenähnlichen Teil mit einer 
unregelmäßigen Gruppe etwas umgewandelter Zellen auf jeder Seite. 
Den dazu gehörenden Nervenzweig sieht man schräg aufwärts 
durch das Bindegewebe verlaufen. 

Bei 83 mm langen Embryonen sieht man ein ganz anderes und 


534. Guprun Ruun, 


äußerst charakteristisches Bild (Fig. 8, Taf. 37). Nach wie vor hat 
man eine mittlere sinnesknospenähnliche Partie, worin man jetzt 
gleichfalls zwei Arten von Zellen unterscheiden kann, höhere, mehr 
stabfürmige und kurze birnförmige. Zu beiden Seiten der Sinnes- 
knospe ragt nun eine sehr ins Auge fallende, rundliche Eetoderm- 
verdickung weit.in die Lederhaut hinein, und zwischen ihnen er- 
streckt sich ein Zapfen der äußeren Lederhautschicht bis an die 
Sinnesknospenbasis. Der dazugehörende Nervenzweig läßt sich auf- 
wärts durch diese Bindegewebspapille verfolgen. . 

Ungefähr denselben Bau der Spaltpapillen findet man bei 
110 mm langen Embryonen (Fig. 9, Taf. 37). Die einzige Verände- 
rung ist, daß man hier eine spaltförmige Vertiefung in den Ecto- 
dermverdickungen zu beiden Seiten der Sinnesknospe wahrnimmt. 
Man sieht sie auf Fig. 9 nur auf der linken Seite, da der Schnitt 
schief zur Längsachse des Organs getroffen ist. 

Bei Embryonen von 130 mm ist die Entwicklung wieder weit 
fortgeschritten. Die im vorigen Stadium angedeuteten spaltförmigen 
Vertiefungen sind auf Fig. 10 weit hinein bis zur Basis der ur- 
sprünglich rundlichen Eetodermverdiekungen gedrungen, so daß man 
nichts mehr von Verdickungen zu beiden Seiten der Sinnesknospe, 
sondern schmale tiefe Epitheleinbuchtungen wahrnehmen kann. 
Dadurch ist in der Mitte der Anlage eine hohe spindelförmige Pa- 
pille entstanden, die die Sinnesknospe trägt; es ist dies die soge- 
nannte Sinnespapille. Längs den Papillenseiten besteht das Epithel 
aus zwei Zellenschichten, zu äußerst aus niedrigen Cylinderzellen 
und längs der Basalmembran aus großen, hellen Zellen mit runden 
Kernen, die sehr an die jungen ,Sternzellen“ der Sinneslinien- 
anlagen erinnern, zwischen diesen auch kleinere schmale Zellen. 
Auf der unteren Seite der Spalte besteht das Epithel aus zwei 
Lagen kubischer Zellen, von denen die innerste wie gewöhnlich in 
die innerste Zellenschicht der Epidermis übergeht. An der Sinnes- 
knospenbasis erhebt sich auch jetzt eine ganz schmale Bindegewebs- 
papille, in welcher der Nerv eben nach dem Sinnesorgane zu 
verläuft. 

Vergleicht man diese Spaltpapillen mit denjenigen der erwach- 
senen Tiere, so fällt einem auf, daß sie in mehrerer Hinsicht immer 
noch von diesen abweichen. Die Cylinderzellen an den Seiten der 
Sinnespapillen entlang bilden noch keinen leistenförmigen Vorsprung 
wie in den Papillen der ausgewachsenen Exemplare; ferner liegt 
die ganze Anlage noch unter der Hautoberfläche. Bei ausge- 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Bon. 535 


wachsenen Tieren ragen die Sinnespapillen über die allgemeine 
Hautoberfläche hinaus und sind außerdem auf beiden Seiten von 
zwei halbmondförmigen Epithelfalten, die noch etwas höher sind als 
die Sinnespapillen, geschützt. 

Ob diese endgültigen Veränderungen sich während der aller- 
ältesten Embryonalstadien oder erst später vollziehen, habe ich 
wegen Materialmangels nicht untersuchen können. 

In meiner früheren Arbeit habe ich ausführlich berichtet, wie 
die Spaltpapillen der verschiedenen Körperregionen im Bau vari- 
ieren. Die hymandibularen und ventralen Papillen, die bei ausge- 
wachsenen Tieren genau denselben Bau besitzen, sind einander 
auch auf den verschiedenen Entwicklungsstadien vollständig gleich. 
Die lateralen und dorsalen, die bei Erwachsenen etwas kleiner und 
einfacher gestaltet sind als jene, unterscheiden sich während der 
Embryonalstadien nicht nennenswert von den Hyomandibularpapillen. 
Die zwei Verdickungen an jeder Seite der Sinnesknospe ragen nicht 
so tief in die Lederhaut hinein, folglich werden die spaltförmigen 
Vertiefungen an beiden Seiten .der Sinnespapillen auch nicht so tief. 
Die supratemporalen Spaltpapillen bestehen in den entsprechenden 
Embryonalstadien nur aus einer spindelförmigen Sinnesknospe, die 
bedeutend größer als sonst ist, die Seitenverdickungen fehlen hier 
beinahe ganz. 


Die Lorexzını’schen Ampullen. 


Von der Entwicklung der Ampullen bei Spinax-Embryonen hat 
MisckERT eine ausführliche Beschreibung gegeben. Er geht von 
35 mm langen Embryonen aus und verfolgt von hier ab die Am- 
pullenentwicklung durch sechs Stadien: 

1. Stadium der Epidermisverdickung, 

2. Stadium der Einsenkung der Epidermis, 

3. Stadium der einfachen kurzen Röhre, 

4. Stadium der kolbig angeschwollenen Röhre, 

5. Stadium der Ampulle ohne Divertikel, 

6. Stadium der Ampulle mit Divertikeln. 

Die vier ersten Stadien hat auch Donrn in seiner 17. Studie 
beschrieben, wo man auf den vorzüglichen Illustrationen auf tab. 18, 
in den sogenannten „Papillen des supraorbitalen Schleimkanales“, 
die jungen Ampullenanlagen auf den verschiedenen Entwicklungs- 
stufen bis zu dem Stadium der kolbig angeschwollenen Röhre wieder- 
erkennen kann. 


536 Guprun Ruup, 


Auf Minckerr’s Stadium 1 ragen die einzelnen Ampullenanlagen 
deutlich in das Bindegewebe hinein. Man kann indessen auch in 
früheren Stadien von einzelnen Ampullenanlagen sprechen, nämlich 
in den auf Fig.15, Taf. 35 vorgeführten Stadien, wo die Zellen des 
Ampullenfeldes begonnen haben, sich in deutlich konzentrische 
Gruppen zu ordnen, ohne daß diese irgendwie in das Bindegewebe 
hineinragen. 

Mınckerr findet die kolbenförmigen Ampullenröhren bei 45 mm 
langen Embryonen und das nächste Stadium, Ampullen ohne Diver- 
tikel, d. h. Ampullen mit abgeplatteten Böden, bereits bei 49 mm 
langen. 

Ich fand bei Embryonen von 53 mm nur kolbenförmige Am- 
pullenröhren (Fig. 10 u. 12, Taf, 36) und erst bei solchen von ca. 
70 mm das nächste Stadium (Fig. 11, Taf. 37). 

In den kolbenförmigen Ampullenröhren besteht das Epithel zu 
innerst im Boden aus einer einzelnen Schicht hoher Cylinderzellen, 
die allesamt untereinander gleich sind (Fig. 9—12, Taf. 36). Dieses 
einschichtige Cylinderepithel wird bald von einem zweischichtigen 
Epithel abgelöst, das ganz nahe dem Boden und außen an der 
Mündung regelmäßig zweischichtig ist, während die Zellen des 
Mittelteiles mehr alternierend angeordnet sind. In den Ampullen- 
röhren sind bereits schwache Spuren von Secretbildung (Fig. 12) 
wahrzunehmen. 

Auf Fig. 10 u. 12 sieht man gleichfalls die dazu gehörenden 
Nerven mit ihren von DoHRNn besprochenen Endplatten, die seiner 
Meinung nach während der raschen Einwanderung von Ectoderm- 
zellen aus der Ampullenröhre entstehen; die sammeln sich zu- 
nächst hier an der Ampullenröhrenbasis an, um nach und nach längs 
des Nervenzellenstranges nach innen zu wandern. Zu der Frage, 
wie es sich mit der Einwanderung von Ectodermzellen verhält, habe 
ich keinen persönlichen Standpunkt nehmen können. 

Fig. 11, Taf. 37, einen schrägen Längsschnitt durch das innere 
Ende einer Ampulle eines 73 mm langen Embryos darstellend, zeigt 
eine Ampulle mit abgeplatteten Boden, d. h. eigentlich ist er be- 
reits schwach in den Hohlraum hineingewölbt. Der innere Hohl- 
raum hat sich jetzt bedeutend erweitert, wird aber nach der Mün- 
dung zu allmählich enger, d. h. die eigentlichen Ampullen !) sind 


1) Hiermit ist der in diesem Stadium mit dem einschichtigen Cylinder- 
epithel ausgekleidete Teil der Ampullenröhre gemeint. 


Hantsinnesorgane bei Spinax niger Bon. 537 


immer noch nicht scharf gegen die Ampullengänge abgesetzt. Der 
histologische Bau entspricht genau dem vorigen Stadium. In den 
Ampullenréhren sind jetzt recht große Secretansammlungen, so auf 
Fig. 11 längs dem inneren Rande der Cylinderzellen, sichtbar; das 
Secret färbt sich mit Decarrezr's Hämatoxylin stark blau. 

Bei 83 mm langen Embryonen findet man die ersten Stadien von 
Ampullen mit Divertikeln. Auf Fig. 12, Taf. 37 sieht man, wie der 
mittlere Teil des Bodens wie einer gerade abgeschnittenen Papille 
in den Hohlraum hinaufragt; das ist die Anlage zu der Mittelpartie 
(mi, Fig.13) der Ampulle mit Zentralplatte (cp). Die Divertikel (div). 
sieht man als ganz seichte, beinahe kugelförmige Vorsprünge zu 
beiden Seiten derselben. Auf diesem Stadium ist der Hohlraum 
der eigentlichen Ampullen endlich gegen diejenigen der Ampullen- 
gänge scharf abgesetzt. Sowohl auf der Zentralplatte als auch in 
den Divertikeln findet man einschichtiges anscheinend aus gleich- 
artigen Zellen bestehendes Cylinderepithel. 

Bei Embryonen von 110 mm Länge bilden die Divertikel tiefe, 
fingerförmige, radiär um die Zentralplatte angeordnete Ausstülpungen 
(Fig. 13, Taf. 37). Der Querschnitt auf Fig. 14 hat gerade das 
Epithel der Zentralplatte getroffen, deren Kerne den Raum zwischen 
den 8!) primären Divertikeln ausfüllen, d. h. wir haben hier eine 
Ampulle von dem charakteristischen „Orange“-Typ vor uns. Die 
Ampullen selbst sind von dem Ampullengängen deutlich abgesetzt 
(Fig. 13). Das Epithel der Ampullengänge besteht aus einer doppelten 
Schicht stark abgeplatteter Zellen, das der eigentlichen Ampulle 
aber nach wie vor aus einem einschichtigen Cylinderepithel. Aber 
in diesem Epithel sieht man jetzt deutlich 2 Arten von Kernen, 
nämlich zwischen den gewöhnlichen langgestreckten Kernen auch 
vereinzelte von deutlich runder Form. 

Sowohl auf Fig. 13 als auch auf Fig. 14 sieht man, daß die 
Bindegewebsfasern rings um die Ampullen in deutlich konzen- 
trischen Linien (ds) um die verschiedenen Ampullen herum verlaufen. 
Die erste Andeutung dieser Anordnung der Bindegewebsfibern — 
die späteren Bindegewebsscheiden — ist bereits an 53 mm langen 
Embryonen wahrzunehmen, z. B. ein beinahe zusammenhängender 
Ring aus -Bindegewebszellen (bs) auf dem Ampullenquerschnitt 
(Fig. 11, Taf. 36). 


1) Ein Divertikel hat sich in zwei geteilt, d. h. die Bildung von 
sekundären Divertikeln hat begonnen. 


538 Guprun Ruup, 


Was die äußere Morphologie anbetrifft, so haben die Ampullen 
bei 110 mm langen Embryonen ihre endliche Form erreicht, d. h. es 
können sich immer noch sogenannte sekundäre Divertikel als Aus- 
stülpungen von den primären bilden, die bleiben jedoch ohne sonder- 
liche Beeinflussung des Totalbildes. 

In den eigentlichen Ampullen findet eine weitere Differenzierung. 
des Epithels statt, die im wesentlichen bei 130 mm langen Embryonen 
zum Abschluß gelangt ist. In der Divertikelaußenwand findet man 
genau wie bei ausgewachsenen Tieren das Epithel bestehend aus birn- 
bis sackförmigen nach dem inneren Hohlraum zu zugespitzten Zellen 
mit runden Kernen (sac, Fig. 15, Taf. 37), die mit ihrer breiten 
Basis der Basalmembran aufsitzen (= Forseuu’s Sinneszellen) 
zwischen diesen langgestreckte Zellen mit uhrglasförmigen Kernen (ste) 
(= Forszur's Stützzellen). 

Das Epithel der Zentralplatte, das auf allen früheren Stadien 
aus hohen Cylinderzellen bestand, hat sich bei 130 mm langen Em- 
bryonen in ein bedeutend mehr kubisches, aber bei weitem noch nicht 
so abgeplattetes Epithel wie bei erwachsenen Tieren umgewandelt. 

Mit Ausnahme der Zeit des Eintretens von einigen der ver- 
schiedenen Entwicklungsstadien stimmen diese Beschreibungen in 
allem wesentlich mit denen Muincxert’s überein, nur erwähnt 
MINCKERT erst bei den 80 mm langen Embryonen ein Secret in den 
Ampullen. Es kann das ja reiner Zufall sein, der den angewandten 
Fixierungs- und Färbemethoden zuzuschreiben ist. Wie erwähnt 
fand ich bereits bei 53 mm langen Embryonen ein deutlich blau- 
gefärbtes Secret, und es läßt sich leicht denken, daß es sich mit der 
Zeit herausstellen wird, daß auf allen Einsenkungsstadien der Röhren 
eine Secretausscheidung vor sich geht, genau wie das bei den 
Sinneslinien der Fall war. 


In der Regel werden die Ampullen als modifizierte Nerven- 
hügel'), die mit den Nervensäcken der Knorpelganoiden homolog 
sind, angesehen. In Übereinstimmung mit dieser Anschauungsweise 
herrscht die überaus verbreitete Auffassung, daß die Nervensäcke der 
Knorpelganoiden und die Ampullen der Knorpelfische Organe sind, zu 
denen bei den übrigen Fischen nichts Homologes zu finden wäre. Gegen 
diese Auffassung wendet sich Auuis in seiner Arbeit über Mustelus, 
indem er zu beweisen sucht, daß die Ampullen und selbstverständ- 


1) WIEDERSHEIM, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 539 


lich auch die Nervensäcke mit den den Geschmacksknospen ähnlichen 
Organen bei Amia calva, die er unter der Bezeichnung: „surface 
sense organs“ beschrieben hat, homolog sind, indem er sagt: „The 
terminal buds of Ganoids, the nervesacks of Acipencer and the am- 
pullae of Selachians are in all probability homologous structures.“ 

Jounston veröffentlichte in demselben Jahre eine diese Theorie 
stark verdammende Kritik, indem er sich folgendermaßen äußert: 
„this argument seems to me wholly unsound and likely to lead to 
further difficulties in a matter which the work of several authors 
during the last three years has just redeemed from great and 
needless confusion.“ 

Auuis hat versucht, seinen Standpunkt dadurch zu beweisen, 
daß das Innervationscentrum der Ampullen sich von demjenigen der 
Sinneslinien und Spaltpapillen unterscheidet, und diese Schlußfolge- 
rung war es in der Hauptsache, die Jonnston in seiner Kritik 
angriff. 

Ich hoffte, in dieser Arbeit auch diese Frage untersuchen zu 
künnen; es erwies sich jedoch, daB man in dem Falle zu 
spezielleren Methoden, als sich mir die Gelegenheit dazu geboten hat, 
greifen muß. 

Ich kann indessen nicht unterlassen, auf einige Gleichheits- 
punkte der ontogenetischen Entwicklung zwischen den „terminal 
buds“ von Amia auf der einen Seite und den Lorenzini’schen Am- 
pullen bei Spinax auf der anderen Seite aufmerksam zu machen. 

Nach Aıuıs?!) entwickeln sich „terminal buds“ von Amia: 

1. gruppenweise aus verdickten Ectodermfeldern: „they are first 
seen as fine whitish spots adjoining a canal line... . 

This spot soon breaks up into, or is replaced by a series of 
spots: . . .“ 

2. diese Felder entstehen später als die Sinneslinienanlagen, 

3. sie sind in ihrer Ausbreitung wesentlich auf die Kopfregionen 
über denselben Feldern wie die Ampullenanlagen bei Spinaz be- 
schränkt, doch trifft man sie bei Amia hier und da auf der Rücken- 
seite bis zu der ersten Rückenflosse an. 

Diese drei Eigentümlichkeiten sind beiden Arten von Organen 
gemeinsam, und vergleicht man ein Spinax-Stadium von 23—29 mm 
mit einem Amia-Stadium von Azus (fig. 4, tab. 31), so muß man 
notgedrungen auf den Gedanken kommen, daß das, was hier bei 


1) In seiner Arbeit über Amia calva (1). 
Zool. Jahrb. 41, Abt. f. Anat. 35 


540 Guprun Ruup, 


Spinax Ampullenanlagen darstellt, dem entsprechen muß, was bei 
Amia die Anlage der „terminal buds“ ist. 

Natürlich sind diese rein äußerlichen Gleichheitspunkte an und 
für sich kein Beweis; aber meiner Meinung nach muß man das 
Recht besitzen, ihnen so viel Gewicht beizulegen, daß man trotz 
Jounston’s Kritik diesen Dingen nach wie vor seine Aufmerksam- 
keit zuwendet und Auuis’ Anschauung nicht gleich als ganz unan- 
nehmbar verwirft. 


Ich bin in dieser Abhandlung überhaupt nicht auf Beschrei- 
bungen von Zellstrukturen u. dgl. eingegangen, da bei der Konser- 
vierung darauf keine spezielle Rücksicht genommen wurde. 

Bezeichnungen wie „Sinneszellen, „Stützzellen“ etc. wurden aus- 
schließlich aus dem Grunde auf die verschiedenen Zellen angewandt, 
weil sie in ihrer rein äußerlichen Form mit den Zellen, die in der 
Literatur über Hautsinnesorgane unter diesem Namen zusammenge- 
fabt werden, übereinstimmen. 

Genaue Angaben darüber, wann und auf welche Weise die ver- 
schiedenen Zellen sich aus der ursprünglich gleichartigen Anlage 
differenzieren, sind selbstredend nur mit Hilfe spezieller histo- 
logischer Methoden möglich. 

Ich meinte indessen, daß eine rein morphologische Darstellung, 
wie diese hier, auch ein gewisses Interesse haben müßte, sowohl 
deswegen, weil keine einheitliche Darstellung dieser Dinge existiert, 
als auch weil auf Grundlage der früheren zerstreuten Beobachtungen 
zum Teil irreführende Darstellungen der einzelnen Entwicklungsphasen 
geliefert worden sind. Außerdem kann ja solch eine morphologische 
Beschreibung von nicht geringer Bedeutung für eventuelle spätere 
speziell-histologische Untersuchungen sein. 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 541 


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542 


ya 


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22. 


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1883. 


Erklärung der Abbildungen. 


a‘ Ampullengang 

ba Buccalis-Ampullen (ba,—ba, die 
5 Gruppen im 47 mm-Stadium 
(Fig. 6, Taf. 34) 

ba‘ die dazu gehörenden Ampullen- 
gänge 

bi Bindegewebe zwischen Epithel- 
rohr und Scheide 

bk Bindegewebskerne 

bs Bindegewebsscheide 

bu Ram. buccalis facialis 

c Cupula 

co Lederhaut 

cp Zentralplatte 

div Divertikel OÙ 

dp dorsale Spaltpapillenlinie 

ep Epidermis 

epl Epithelleiste am Boden der 
Sinneslinie 

hm Hyomandibularkanal 

hma Hyomandibularampullen 

hma' die dazu gehörenden Ampullen- 
gänge 

hmf Ram. hyomand. Facialis 

hmp hyomand. Linie der Spalt- 
papillen 

int? Ram. intestinalis X? 

20 Infraorbitalkanal 

io* Oticusteil desselben 

k Blutgefäße 


kf gefäßführende Falten des Sinnes- 
linienepithel 

1 Seitenlinie 

lat Ram. lateralis Vagi 

lp laterale Spaltpapillenlinie (— ak- 
zessorische Seitenlinie) 

ly Leuchtorgan 

m Ram. maxillaris V 

md Ram. mandibularis V 

mi Mittelpartie der Ampullen 

n Nervenzellen oder Nervenzweige 

np Nervenplatte 

o Ram. oticus Facialis 

s Seitenkanal 

sa Sinnesknospe 

sal Sinnesleiste 

sap Sinnespapille 

se Secret 

so Supraorbitalkanal 

so* deren ventraler Abschnitt 

soa Superficialis-Ophthalmicus-Am- 
pullen 

soa' zugehörige Ampullengänge 

sof Ram. superficialis ophthalmicus 
facialis 

sttx Ram. supratemporalis Glosso- 
pharyngei 

stx Ram. supratemporalis Vagi I 

ste Stützzellen 

stp supratemporale Spaltpapillen 


544 


A Acusticusganglion 

C Ciliarganglion 

Ch Chorda dorsalis 

De Ductus endolymphaticus 
F Facialisganglion 

Gl Glossopharyngeusganglion 
H Hyoidhohlraum 

Hm Hyomandibularganglion 
Ley Lerypia’sche Zellen 

M Mund 

Ma Mandibularhohlraum 


Guprun Ruvp, 


N Nasenöffnung 

O Auge 

Obl Gehörblase 

Oc N. oculomotorius 

Pm Prämandibularhohlraum 
Rt Rückenmark 

Sp Spritzloch 

T Trigeminusganglion 

V Vagusganglion 

V; 1. Vagusganglion 
1—5 1.—5. Kiemenspalte 


Tafel 34. 


Fig. 1. Diagramm über die Verteilung der Hirnnerven bei Embryonen 
von 20—22 mm Länge. 

Fig.2. Canadabalsampräparat von der abgedeckten Haut des Zungen- 
beinbogens und weiter nach vorn zwischen Mund und Spritzloch eines 
Embryos von 29 mm Länge. 1, 2 u. 3 zeigen verschiedene Differenzierungs- 
stufen der einzelnen Ampullenanlagen des Ampullenfeldes. 20:1. 

Fig. 3. Desgl. von einem Embryo von 33 mm Länge. 30:1. 

Fig. 4. Canadabalsampräparat von abgedeckter Haut mit Seitenlinie 
und lateralen Spaltpapillen eines Embryos von 29 mm Länge. 86:1. 

Fig. 5. Abgedeckte Haut von der Dorsalfliche des Kopfes eines 
Embryos von 47 mm Länge, von der Innenseite gesehen. 8:1. 

Fig. 6. Desgl. von der Bauchseite. 8:1. 


Fig. 7. Desgl. eines Embryos von 65 mm Länge, von der Rücken- 
seite. 6:1, 


Fig. 8. Desgl. eines 110 mm langen Embryos, von der Rücken- 
seite. ca. 5:1. 


Fig. 9. Desgl. von der Bauchseite, ca. 5:1. 


Tafel’ 3b. 


Fig. 1. Querschnitt durch den hintersten taschenähnlichen Teil der 
Seitenlinienanlage eines Embryos von 24 mm Länge. 125:1. 

Fig. 2. Desgl. etwas weiter nach vorn, wo das Taschenepithel 
über der Mitte durchgebrochen ist. 125:1. 

Fig. 3. Starke Vergrößerung desselben Schnittes, die Nervenzellen 
an der Basis der Verdickung zeigend. 450 : 1. 

Fig. 4. Querschnitt durch die Seitenlinienanlage gleich hinter der 
Kiemenregion desselben Embryos. 125:1. 

Fig. 5. Querschnitt eines Embryos von 29 mm Länge mit dem 
hintersten Teil der Anlage zu der dorsalen Spaltpapillenlinie (dp) und 


Seitenlinie (/) mit einer lateralen Spaltpapille (jp), 2 Nerv von letzterer 
abwärts zum Lateralis. 62:1. 


Hautsinnesorgane bei Spinax niger Box. 545 


Fig. 6. Querschnitt von dem hintersten Teil der Anlage zu der 
dorsalen Spaltpapillenlinie an demselben Embryo. 185:1. 


Fig. 7. Desgl. zwischen zwei Organen. 185:1. 


Fig. 8. Querschnitt durch das vorletzte Organ der dorsalen Spalt- 
papillenlinie. 185:1. 

Fig. 9. Querschnitt durch eines der vordersten Organe der dorsalen 
Spaltpapillenlinie. 185:1. 

Fig. 10. Querschnitt durch Seitenlinie und laterale Spaltpapille. 
tea: 1, 

Fig. 11. Querschnitt durch die Seitenlinie. 185:1. 

Fig. 12. Schnitt durch die letzte der supratemporalen Spaltpapillen. 
185: 1. 

Fig. 13. Querschnitt durch den distalen Teil der Anlage zu der 
ventralen Spaltpapillenlinie. 185 : 1. 

Fig. 14. Desgl. weiter nach vorn. 185:1. 

Fig. 15. Schnitt durch das Ampullenfeld (ba,) bei einem Embryo 
von 29 mm Länge. 165:1. 


(Fig. 5—14 von derselben Querschnittserie eines Embryos von 
29 mm Länge.) 


Tafel 36. 


Fig. 1. Querschnitt durch die Infraorbitallinie mit Nervenast eines 
‘Embryos von 36 mm Länge. 185:1. 

Fig.2. Desgl. zwischen zwei Nerven desselben Embryos. 185:1. 

Fig. 3. Querschnitt durch die Infraorbitallinie mit Seitenkanalanlage 
(s) von einem Embryo von 40 mm Länge. 185:1. 

: Fig. 4. Querschnitt derselben, 7 Schnitte (7,5 a) weiter nach vorn. 

185 : 1. 

Fig. 5. Querschnitt derselben, noch 5 Schnitte (7,5 4) weiter nach 
vorn. NB. Zellenstrang vom Ectoderm losgelöst. 185: 1. 

Fig. 6. Querschnitt durch den Infraorbitalkanal mit Seitenkanal 
eines Embryos von 53 mm. 185:1. 

Fig. 7. Desgl. von demselben Embryo: Sinnesknospe mit Sinnes- 
zellen und Stützzellen. 185:1. | 

Fig. 8 Querschnitt durch den kompakten Teil der Sinneslinienanlage. 
186:.1. 

Fig. 9. Querschnitt durch eine Hyomandibularpapille eines Embryos 
von 53 mm Länge. 185:1. 

Fig. 10. Schrägschnitt durch Buccalisampullen mit ihren Nerven bei 
einem Embryo von 53 mm Länge. 125:1. 


Fig. 11. Querschnitt durch das innere Ende eines Ampullenrohres 
von demselben Embryo. 185:1. 


546 Guprun Ruu», Hautsinnesorgane bei Spinax niger Bon. 


Fig. 12. Medianer Längsschnitt der gleichen von demselben Embryo. 
125: 1. 


Tafel 37. 


Fig. 1. Querschnitt durch den Supraorbitalkanal (ventraler Teil so*) 
mit Seitenkanal und Nervenast eines Embryos von 83 mm Linge. 72:1. 


Fig. 2. Dasselbe. 185: 1. 


Fig. 3. Querschnitt durch den Infraorbitalkanal mit Seitenkanal eines 
Embryos von 110 mm Länge. 72:1. 

Fig. 4. Dasselbe. 165: 1. 

Fig. 5. Querschnitt durch den Supraorbitalkanal (Stück so*) mit 
Nervenzweig eines Embryos von 130 mm (d.h. beinahe ausgetragen). 72:1. 


Fig. 6. Querschnitt durch die Sinnesleiste des Infraorbitalkanals eines 
130 mm langen Embryos. Sinnesknospe mit Sinneszellen und Stützzellen. 
EOD: 1. 


Fig. 7. Querschnitt durch den Infraorbitalkanal eines Embryos von 
73 mm. 165:1. | 


Fig. 8. Querschnitt durch die Mitte einer Hyomandibularpapille eines 
Embryos von 83 mm Länge. 125:1. 


Fig. 9. Desgl. eines Embryos von 110 mm Länge. 125:1. 
Fig. 10. Desgl. eines Embryos von 130 mm Länge. 125:1. 


Fig. 11. Längsschnitt durch eine Ampulle eines Embryos von 73 mm 
Länge. 125:1 


Fig. 12. Desgl. eines Embryos von 83 mm Länge. 125:1. 
Fig. 13. Desgl. eines Embryos von 110 mm Länge. 125:1. 


Fig. 14. Querschnitt durch Ampullendivertikel und Horizontalschnitt 
durch die Zentralplatte desselben Embryos. 125:1. 


Fig. 15. Schnitt durch das Epithel der Außenwand eines Divertikels 
bei einem Embryo von 130 mm Länge. 600:1. 


Von diesen Figuren sind Fig. 8 u. 9, Taf. 34 in einer früheren 
Arbeit veröffentlicht (in: Nyt Mag. Naturv., 1915). 


N Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Über die Speicheldrüsen der Vögel, 


Von 
Mathilde Antony aus Trier. 


Mit 15 Abbildungen im Text und Tafel 38—39. 


Das Thema der vorliegenden Arbeit stellte mir Herr Prof. Dr. 
R. Hesse, Direktor des Zoologischen und vergleichend-anatomischen 
Instituts der Universität Bonn, wo die Untersuchungen gemacht 
und im Juli 1916 zum Abschluß gebracht wurden. 

Meinem sehr verehrten Lehrer sage ich meinen wärmsten Dank 
für die vielen Anregungen und das große Interesse, welches er der 
Arbeit entgegenbrachte. Während seiner durch den Krieg bedingten 
Abwesenheit von Bonn wurde ich von meinen hochverehrten Lehrern 
Herrn Prof. Dr. A. STrRuUBELL und Herrn Privatdozent Dr. W.J.Scamrpr 
unterstützt, denen ich auch an dieser Stelle meinen besten Dank 
ausspreche, ganz besonders Herrn Dr. Schmivr für seine zahl- 
reichen Ratschläge auf dem Gebiete der Histologie. Für die Be- 
schaffung des ausländischen Vogelmaterials danke ich verbindlichst 
Herrn Prof. Dr. L. Wunpreruicu, Direktor des Zoologischen Gartens 
in Köln. Für die Besorgung einheimischer Vögel bin ich Herrn 
Oberlehrer Dr. H. Passt, Boppard, dem Revierförster Herrn Scuiirz- 
EICHEL, Forsthaus Klink (Landkreis Trier) und dem Förster Herrn 
WEGENER, Steinberg (Kreis Merzig) zu großem Dank verpflichtet. 


Einleitung. 


Über die Speicheldrüsen der Vögel zu arbeiten, ist ein lohnendes 
Unternehmen; denn es gilt da große Lücken auszufüllen, weil die 
meisten Vögel bezüglich ihres Speichelapparats noch nicht unter- 


548 MATHILDE ANTONY, 


sucht worden sind. Zur Lösung dieser Aufgabe soll meine Aus- 
führung einen Beitrag liefern. Neben der makroskopischen Be- 
schreibung der Speicheldrüsen bei den Vögeln habe ich einzelne 
histologische Untersuchungen durchgeführt. Besondere Aufmerk- 
samkeit schenkte ich der Frage, ob eine stärkere oder schwächere 
Ausbildung der Speicheldrüsen in Beziehung zu ihrer InanSpruch- 
nahme bei der Durchspeichelung der Nahrung besteht. Insbesondere 
waren auch belangreiche Aufschlüsse durch die Untersuchung solcher 
Vögel zu erlangen, bei denen, wie bei Schwalben und Spechten, der 
Speichel eine besondere, von der gewöhnlichen abweichende Auf- 
gabe hat. | 

Ich verzichte auf eine historische Übersicht über das Studium 
der Vogelspeicheldrüsen, weil sie in der aus neuerer Zeit stammen- 
den Arbeit von GREsCHIK (1913, p. 332) gegeben ist. 

Bezüglich der Drüsenbenennungen richte ich mich im allgemeinen 
nach v. BARDELEBEN (1907, p. 320), CHoLopkowskY (1892, p. 252), 
Gracomint (1890, p. 176—184). Eine spezialisierte Bezeichnung, 
z. B. für Unterkiefer- und hintere Gaumendrüsen, habe ich meist 
selbst vorgenommen. 

Für die Unterscheidungen der Drüsen nach ihrer Form waren 
mir Srönr’s Schemata (1910, p. 69) maßgebend. 

Einige gemeinsame oder häufig wiederkehrende Eigenschaften 
der Speicheldrüsen bei den Vögeln schicke ich vorauf. Zum Unter- 
schied gegenüber den Säugerspeicheldrüsen bilden diejenigen der 
Vögel Drüsengruppen. Eine Ausnahme machen im allgemeinen 
lediglich die aus einer einzigen Drüse bestehenden Glandulae 
maxillaris und angularis oris; letztere tritt jedoch bei der Mehrzahl 
der von mir untersuchten Vögel als Drüsenansammlung auf. Es 
verdient unsere besondere Aufmerksamkeit, daß auch eine Über- 
gangsform zwischen Kinzeldrüsen und Drüsengruppen vorkommt. 
Als solche fasse ich die sonderbare Drüsenform auf, wo eine zu- 
sammenhängende Drüsenmasse durch mehrere Ausführgänge mündet, 
wie ich dies nur bei einigen zusammengesetzt-tubulösen Drüsen aus 
der Glandula mandibularis medialis von Certhia familiaris gefunden 
habe. Doch bin ich bei dem nur vereinzelten Vorkommen dieser 
Erscheinung sehr zweifelhaft, ob man hierin auch einen Hinweis er- 
blicken darf auf den Weg, der zur Umbildung von Drüsengruppen 
zu größeren, einheitlichen Drüsen geführt hat. Als eine Art von 
Ubergang könnte man eher diejenigen Fälle, z. B. bei der Glandula 
angularis oris, bezeichnen, wo neben einer ausgeprägten, großen 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 549 


Mundwinkeldrüse noch mehrere sehr kleine Drüsen vorkommen 
(Fringilla coelebs, Certhia familiaris, Chelidon urbica, Hirundo rustica). 
In der Regel haben die vorderen Gaumen- und die Hauptmundwinkel- 
drüsen weite Zentrallumina; sie sind stets zusammengesetzt-tubulös. 
Bei den übrigen Speicheldrüsen herrscht der verästelt-tubulöse Bau 
vor. Eine Vergrößerung der absondernden Fläche wird im all- 
gemeinen in den Vogelspeicheldrüsen mehr durch zahlreiche Falten- 
bildungen gewonnen als durch reichliche Entwicklung von Tubuli, 
wie bei den Säugern. In gleichbenannten Drüsen verschiedener 
Arten und Gattungen macht sich vielfach auch in der Zusammen- 
setzung aus Einzeldrüsen Übereinstimmung geltend. So besteht z.B. 
größe Ähnlichkeit unter den Glandulae mandibulares und angularis 
oris bei verschiedenen Insectenfressern. Die Glandulae linguales 
inferiores sind mit wenigen Ausnahmen (Ortalis ruficauda, Neophron 
perenopterus) nur an den Zungenseiten anzutreffen. Oft findet ein 
ununterbrochener Übergang von einer Drüsengruppe in eine andere 
statt, z.B. bei den Glandulae palatinae posteriores und pterygoideae 
(Entenvögel, Eulabes javanensis, Chelidon urbica), ferner bei den 
Glandulae linguales superiores und cricoarytaenoideae (Passer do- 
mesticus, Erithacus rubecula, Chelidon urbica). — Dem Ende eines 
jeden Kapitels füge ich eine Übersichtstabelle über die Speichel- 
drüsengruppen bei. 


Technik. 


Die Speicheldrüsen der Vögel sind für die Technik ein weniger 
dankbarer Gegenstand wegen der schweren Fixierbarkeit der Schleim- 
granula. Von den mannigfachen Fixierungsmitteln, wie konzentriertes 
Sublimat in destilliertem Wasser oder physiologischer Kochsalz- 
lösung, Sublimat-Osmium, Sublimat-Eisessig, ZENKER's Gemisch, 
Fremming’sche Lösung, absoluter Alkohol, Formol in destilliertem 
Wasser, Alkohol-Formol, die ich durchprobierte, gab letzteres die 
besten Resultate bei der Anweisung nach SCHAFFER (1908, p. 25); 
denn bei keinem anderen Fixierungsmittel waren die Granula so 
gut erhalten. Als schlechteste Fixierer fand ich alle sublimat- 
haltigen Lösungen. Die meisten Objekte habe ich nach der Alkohol- 
härtung in Paraffin eingebettet und von ihnen Mikrotomschnitte 
von 5 uw, 7,5 u oder 10 u Dicke angefertigt. 

Mit den von GreschHik (1913, p. 344) empfohlenen Kombinationen 
von regressiven Neutralfärbungen nach R. HEIDENHAIN habe ich 


550 MATHILDE ANTONY, 


keine besonders guten Ergebnisse erzielt. Neben den üblichen 
Schleimfärbungen, wie z. B. mit Thionin, Gentianaviolett, Safranin- 
Bismarckbraun usw., verbunden mit einer Nachfärbung, z. B. mit 
Eosin, gebrauchte ich HErnENHAIN’S und DELAFIELD’s Hämatoxylin. 
Nach der von Krause (1895, p. 95) angegebenen Weise konnte ich 
jedoch bei Anwendung einer wässerigen Ferrocyankaliumlösung nach 
dünner Färbung mit Thionin keine besseren Resultate als bisher 
erhalten. Als beste und empfindlichste Schleimfärbung habe ich 
diejenige mit Mucikarmin gefunden, nach Mayer’s Vorschrift (1896, 
p. 317) angewandt. Als Färbung für Bindegewebe und elastische 
Fasern benutzte ich Säurefuchsin und Resorein-Fuchsin nach WEIGERT. 


Erklärung der Abkürzungen in Text- und Tafelfiguren. 
gl Glandula, ae 


Ma mandibularis anterior 
MOULE 4 posterior 

Vy is 5 i. externa 
TD. ay “ » interna 
mpm x 2: » medialis 
me = „ externa 

MM” m - medialis 

mi = a interna 

pe » picorum 

li »  linguales inferiores 

Is ” A superiores 

Isa 5 2 A anteriores 
Isp & x a posteriores 
cr »  cricoarytaenoideae 

mx y maxillaris — palatina anterior 
pp »  palatina posterior 

Dper = 2 x externa 

Da = “ » interna 

pt »  pterygoideae 

ao » angularis oris 

oe » oesophagi. 


I. Wasser- und Sumpfvögel. 


Über die Speicheldrüsen bei Wasser- und Sumpfvögeln finden 
sich übereinstimmende Angaben, nämlich über die geringe, wenn 
nicht rudimentäre Ausbildung, bei einer Reihe von Untersuchern, 
z. B. bei Meckeu (1829, p. 438), Minne Epwarps (1860, p. 226— 227), 
ELLENBERGER u. HOFMEISTER (1881, nach Orpen, 1900, p. 554), Gapow 


— 


mit ET, en 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 551 


(1891, p. 663). Tiepemann (1810, p. 397—398) hat bei ihnen 
zwei Paar kleine Drüsen, Zungen- und Gaumendrüsen, gefunden. Die 
schwache Entwicklung der Speicheldrüsen bei Gänsevögeln im be- 
sonderen wird bei MEckeu (1829, p. 442) und Gapow (1891, p. 663) 
hervorgehoben; letzterer stellt bei ihnen das Vorhandensein sämt- 
licher Gruppen fest. Bei GIeBeLz (1858, p. 35) werden die Zungen- 
drüsen, bei ReicHez (1882, p. 53) die kleinen Mundwinkeldrüsen 
genannt. 


Plotus anhinga L. 


Der amerikanische Gewässer bewohnende Schlangenhalsvogel, 
Plotus anhinga L., zeichnet sich durch den Mangel jeglicher Mund- 
höhlendrüsen aus. Seine Nahrung, die ausschließlich aus Fischen 
besteht, macht ein Einspeicheln ‚überflüssig. Die Zunge, vollständig 
mit der Unterschnabelhaut verwachsen, ist bei 0,5 cm Länge und 
0,15 cm Breite äußerst klein im Vergleich zu dem 13,5 cm langen 
Schnabel. Eine stärkere Entwicklung derselben wäre beim Gleiten 
der Nahrung durch die Mundhöhle nur hinderlich. 


Ardea cinerea UL. 


Beim grauen Fischreiher, der außer Fischen auch Frösche, 
Schlangen, Wasser- und Sumpfvögel, Mäuse und Insecten verzehrt, 
fand ich nur eine Gruppe von Speicheldrüsen, die schon von MECKEL 
(1829, p. 439) allgemein für Ardea erwähnten, besonders in der 
hinteren Zungenhälfte liegenden, sehr kleinen Gl. linguales (den Gl. 
linguales inferiores anderer Vögel entsprechend), von STanxnius (1846, 
p. 297) als einfache Blindsäcke, Folliculi linguales, bezeichnet. 
GIEBEL (1858, p. 32) gibt von dieser Gruppe nur an, daß sie einige 
seitliche Drüsenöffnungen besitzt. Ihre je 16—17 unscheinbaren 
Mündungen liegen meist 2 mm vom Zungenrand entfernt, in durch- 
schnittlichem Abstand von 1 mm voneinander. Der vordere Zungen- 
' abschnitt ist drüsenfrei. 


Xenorhynchus asiaticus LATH. 


Der in Indien heimische Glanzjabiru, der Familie der Ciconiidae 
angehörend, nimmt eine weniger schlüpfrige Nahrung auf als etwa 
Plotus oder Ardea, nämlich Mückenlarven, Würmer, Schnecken und 
Muscheln. Bei ihm ist eine Durchspeichelung schon eher erforderlich. 

Im Unterschnabel, zu beiden Seiten der Larynxspalte, liegen die 
Gl. cricoarytaenoideae. 


552 


MATHILDE ANTONY, 


Im Oberschnabel münden die Gl. maxillares 1 em oralwärts 
von der Choanenspalte aus. Sie ziehen sich 3,5 cm dicht an der 


LISS 


KR 


Fig. A. 


Phoenicopterus roseus L. 


Oberschnabel. 


Spalte entlang mit einer Maximalbreite von 


‘je 0,2 cm. Im Verhältnis zu dem 32 cm 


langen Schnabel sind demnach ihre Aus- 
dehnungen unbedeutend. 

Die Gl. palatinae posteriores weisen ihre 
stärkste Entwicklung an den Gaumenpapillen 
auf. Im ganzen fand ich je 13—14 Drüsen- 
öffnungen. 

Im Mundwinkel befindet sich die knapp 
lem lange, 0,3 cm breite Gl. angularis oris. 


Phoenicopterus roseus L. 


Der Flamingo frißt die gleiche Nahrung 
wie der Glanzjabiru. Beide, Vögel zeigen 
auch im wesentlichen dieselben Drüsen- 
gruppen. Ersterem fehlen die Gl. cricoary- 
taenoideae, er besitzt aber Gl. pterygoideae, 
die letzterem abgehen. Bei Phoenicopterus 
roseus ist insofern ein Fortschritt in der Aus- 
bildung anzutreffen, als bei ihm sämtliche 
Drüsen stärker entwickelt sind als bei Xeno- 
rhynchus asiaticus. Daß dem Flamingo die 
Speicheldrüsen wahrscheinlich ganz fehlen, 
wie MEcKkEL (1829, p. 438) annahm, hat sich 
also durch die Untersuchung als irrig er- 
wiesen. REICHEL (1882, p. 52—55), der einen 
Überblick über die Angaben Meckkr’s in 
bezug auf die Speicheldrüsen der Vögel gab, 
machte schon auf mögliche Ungenauigkeiten 
aufmerksam. Ihm dünkt es kaum annehm- 
bar, daß einzelne Vögel keine oder nur 
geringe Zahl von Speicheldrüsen besitzen, 
solche negative Befunde erklärt er mit der 
Kleinheit oder der versteckten Lage der Drüsen. 


Im Unterschnabel und in der Zunge habe ich keine Drüsen ge- 
funden. Dagegen sind im Oberschnabel sämtliche Gruppen vor- 


handen. 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 553 


Die Gl. maxillares besitzen große Öffnungen, je 0,15 cm von 
der Mittellinie entfernt, im Anfange des letzten Drittels des Ober- 
schnabels (Fig. A mx). Sie erstrecken sich beiderseits 4 cm caudal- 
wärts bis zum Beginn der Choanenspalte, wo sie eine Breite von 
0,8 em erlangen. 

Die GI. palatinae posteriores sind auf dem zugehörigen Gaumen- 
feld gleichmäßig verteilt (Fig. A pp); durchschnittlich fand ich auf 
4 qmm Fläche 12 feine Drüsenöffnungen. Diese Gruppe geht un- 
merklich in die der Gl. pterygoideae über, die also mit den hinteren 
Gaumendrüsen ein zusammenhängendes Drüsenfeld bilden (Fig. A), 
das meist 0,1 cm tief ist. Nach den Rachenpapillen zu ist die An- 
zahl der Drüsenöffnungen größer; auf gleicher Höhe fand ich 18—20 
(Fig. A pp u. pt gibt in den schwarzen Punkten zu Seiten der 
Choanenspalte nicht eine naturgetreue Anzahl der Drüsenöffnungen 
wieder; letztere sind in Wirklichkeit viel feiner und enger an- 
einander gelegen). 


Fig. B. Phoenicopterus roseus L. Kopf 2:3. 


Die keilförmige Gil. angularis oris (Fig. B ao) ist im Mund- 
winkel 0,4 cm breit. Sie verläuft 1,2 cm unter dem Jugale entlang. 
Ihre zahlreichen Drüsenläppchen heben sich deutlich voneinander 
ab, wodurch die Drüse ein traubiges Aussehen gewinnt. 

Phoenicopterus hat im Gegensatz zu den vorher erwähnten 
Wasservögeln auch im oralen Abschnitt des Ösophagus zahlreiche 
tubulöse Drüsen, die vornehmlich an seinen vorspringenden Falten 
stehen (Fig. A oe). 


554 MATHILDE ANTONY, 


Aramides cayanea P. L. S. Mtn. 


Die Cayenneralle weist alle in der Mundhöhle der Vögel ge- 
wöhnlich vorkommenden Drüsengruppen auf, jedenfalls auch eine 
Anpassung an ihre Nahrung, die sich neben Insecten und deren 
Larven, Würmern auch aus Grassamen zusammensetzt, der ein Be- 
feuchten mit Speichel notwendig macht. 


Im Unterkiefer breiten sich zwei Gruppen der Gl. mandibulares 
aus. Die vordere zieht sich in ihrer ganzen Länge unter dem 
Dentale entlang, aus mehreren über- und nebengeordneten Schläuchen 
bestehend. Ihre zahlreichen Drüsenöffnungen liegen in Längsreihen 
in der Nähe des Unterschnabelrandes. 

Die Gl. mandibulares posteriores stellen eine zusammenhangs- 
lose Drüsengruppe dar, die sich von der Höhe der caudalen Hälfte 
der vorderen Gruppe nach innen zu bis zum hinteren Mundhöhlen- 
boden erstreckt. Die Drüsen sind in Längsreihen von durchschnitt- 
lich 1 mm Breite angeordnet. Jederseits der Zunge finden sich 
deren 5—6, die oralwärts konvergieren. Je ein Drüsenstreifen be- 
grenzt seitlich den Kehlkopf. 

Die Gl. linguales inferiores sind nicht zahlreich vertreten. 

Die Gl. linguales posteriores stehen in enger Verbindung mit 
den Gl. mandibulares posteriores. Erstere bilden auf dem ganzen 
Zungengrund ein zusammenhängendes Drüsenfeld, dessen Öffnungen 
etwas größer als die der hinteren Unterkieferdrüsen sind. 


Die kleine Gruppe der Gl. cricoarytaenoideae befindet sich am 
vorderen Rande der Kehlkopfspalte. 


Eine ebenfalls geringe Ausdehnung besitzen die Gl. maxillares, 
oralwärts von der engen Choanenspalte gelegen. Sie sind zusammen 
3—3,5 mm breit und knapp 1 cm lang. 

Die Gl. palatinae posteriores stehen verhältnismäßig dicht an 
den Gaumenpapillen. 

Am stärksten sind die Gl. pterygoideae entwickelt; sie haben 
sehr viele, feine, dicht nebeneinanderstehende Mündungen. 


Unter dem Jugale findet sich die Gl. angularis oris in Form 
eines schmalen, gleichschenkligen Dreiecks von 0,7 em Höhe und 
einer im Mundwinkel 3—4 mm breiten Basis. Sie mündet mit einer 
Öffnung, die dicht am Schnabelrande liegt. Auf der Grenze zwischen 
Gaumen- und Mundbodenschleimhaut, also in der Mundwinkelfalte, 
befindet sich noch eine Anzahl kleinerer Drüsen, die in ihrer An- 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 555 


ordnung und den feinen Öffnungen den Gl. mandibulares posteriores 
gleichen. 


Cygnus melanocoryphus Mor. 


Die Entenvögel, mit Ausnahme des Flamingos, ernähren sich 
sowohl von pflanzlicher als auch von tierischer Nahrung. Für den 
Schwarzhalsschwan, Cygnus melanocoryphus, kommen z. B. Wurzeln, 
Blätter, Sämereien, Kerbtiere, Würmer, Muscheln, Fische in Betracht. 
Er zeigt dieselben Speicheldrüsengruppen wie Aramides cayanea. 

Die schwach entwickelten Gl. mandibulares anteriores im Unter- 
kieferwinkel sind sehr dünn und daher kaum wahrnehmbar (Fig. C 
ma). Die Länge schwankt zwischen 1,3 —1,5 cm, die Breite beträgt 
je 0,2 em. Die Drüsenhälften sind ungleich groß. Die wenigen 
Drüschen, teilweise vollständig isoliert, gehören dem zusammen- 
gesetzt-tubulösen Typus an, allerdings sind kaum größere Drüsen- 
läppchen vorhanden. 


AAA 
NULL 


qi 
hi! 


Fig. C. Cygnus melanocoryphus Mor. Kopf 2:3, 
Speicheldrüsen schematisiert. 


Eine ungleich stärkere Ausbildung haben die Gl. mandibulares 
posteriores erfahren (Fig. C mp). Sie bestehen aus größeren oder 
kleineren Drüsen, die sich durch ihr knolliges Aussehen gut von 
der Unterschnabelhaut abheben. Mit Abgrenzung kleiner Gruppen 


sind sie in Längsreihen angeordnet. Ich habe den ganzen Drüsen- 
Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 36 


556 MATHILDE ANTONY, 


komplex wegen der die Längsreihen stets verbindenden Drüschen 
nicht in verschiedene Teile gesondert. Die ungleich langen Reihen 
sind meist etwas gebogen. Am Anfang und am Ende derselben 
stehen gewöhnlich kleinere Drüsen als im mittleren Abschnitt. Die 
größten Reihen erreichen eine Länge bis zu 3 cm. Entsprechend 
der Drüsenlage ist die Mundbodenschleimhaut mit vielen feinen 
Öffnungen durchsetzt; so zählte ich z. B. an einer 2 cm langen 
Reihe deren 19. Diese Drüsen sind meistens verästelt-tubulös, von 
einer starken Bindegewebskapsel umgeben, die nach den einzelnen 
Tubuli breite, sie umschließende Züge entsendet. 

Die Gl. linguales inferiores beginnen vom zweiten Zungendrittel 
an (Fig. C i). Ihre 20—22 Öffnungen treten deutlich hervor in 
einer schwach nach unten und dann nach der Zungenoberfläche zu 
gebogenen Linie bis zur Papillenabgrenzung. Jede Drüse ist stark 
entwickelt. Ihre Längen betragen 1,9—2,4 mm, ihre Breiten 0,9 
bis 1,1 mm. In einem Fettpolster zwischen Zungenoberfläche und 
dem Entoglossum eingebettet, verlaufen sie jener parallel und stehen, 
abgesehen von geringen Krümmungen, auf dieser senkrecht. Jede 
Drüse ist von einer dicken Bindegewebskapsel eingeschlossen. Auf 
Längsschnitten sieht man einen breiten Zentralkanal, der dicht 
aneinandergelegene Tubuli entsendet. Die Breite jeder Drüse nimmt 
im oralen Abschnitt allmählich ab. Die Mündungsstelle ist meist 
0,2 mm breit. 

Die Gl. linguales superiores wurden vom Prinzen Lupwi@ 
FERDINAND von Bayern (1884a, p. 75) für Cygnus als je eine große 
GI. lingualis beschrieben, die an der Zungenwurzel unterhalb des 
lateralen Randes liege, eine zusammenhängende Gruppe von Acini 
darstelle und mit Ausführgängen am Boden der Mundhöhle münde. 
Bei Cygnus melanocoryphus treten sie nach Entfernung der Zungen- 
beinhörner nur als eine kleine, jedoch verhältnismäßig dicke An- 
häufung am zugespitzten Kehlkopfende zutage (Fig. C Is). Sie sind 
ebenso wie die Gl. linguales inferiores zusammengesetzt-tubulös, 
einige dagegen verästelt-tubulüs. Die wenigen Öffnungen sind 
zwischen den Papillen des Zungengrundes zu sehen. 

Die Gl. ericoarytaenoideae gleichen in ihrem geringen Zusammen- 
hang den vorderen Unterkieferdrüsen. Die teils runden, teils läng- 
lichen, verästelt-tubulösen Drüsen sind nur am vorderen Kehlkopf- 
ende zu bemerken. 

Cygnus melanocoryphus läßt stark entwickelte Gl. maxillares 
erkennen. Die Mündungen (Fig. C mx) sind hier wie auch bei allen 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 557 


übrigen zu besprechenden Formen in der Nähe der Oberschnabel- 
spitze anzutreffen, bei Cygnus 1,1 cm von der Spitze und 0,3 cm 
voneinander entfernt. Bei vorsichtigem Abpräparieren der Schnabel- 
hornhaut sieht man die beiden 7 cm langen Drüsenschläuche dicht 
zu Seiten der Mittellinie verlaufen. Die orale Breite von je 
1,2 mm wächst am caudalen Ende an der Choanenspalte auf 1,5 mm 
an. In der Höhe der Drüsenöffnungen verästeln sich die G]. maxil- 
lares bis zur Peripherie des Schnabels. Sie besitzen mächtig ent- 
wickelte Drüsenlappen, die am zahlreichsten in der nach der 
Hornhaut zu gelegenen Submucosa sind. Jede Drüse ist zusammen- 
gesetzt-tubulös; vom Hauptsammelgang gehen Nebensammelgänge 
verschiedener Ordnungen aus, so daß diese Drüsenmasse einen äußerst 
komplizierten Bau aufweist. Im Verlauf wechselt die Weite der 
Lumina ungemein, gleiches gilt von der Länge der Nebensammel- 
gänge. Auf das abweichend gebaute Epithel in Haupt- und Neben- 
sammelgängen komme ich am Ende der Besprechung über Entenvögel 
zurück. 

Die Gl. palatinae posteriores sind einschließlich der Gl. ptery- 
goideae durch ihre starke Ausbildung bemerkenswert; denn sie 
stellen ein Drüsenfeld von 4,5 cm Länge und je 1,5 cm Breite dar. 
Die Drüsenöffnungen sind vom Beginne der Choanenspalte an bis 
zu den Rachenpapillen in Langsreihen angeordnet; durchschnittlich 
kommen auf 4 qmm Fläche deren 6—7. Ein kleiner Teil der 
Driisen gibt sein Secret an die Mundwinkelfalte ab. Trotz des 
äußeren Zusammenhanges beider Gruppen (Fig. C pp u. pt) unter- 
scheide ich Gl. palatinae posteriores und pterygoideae, weil erstere 
eine geringere Anzahl von Mündungsstellen auf gleichgroßer Fläche 
aufweisen, und weil die Drüsenschicht der letzteren etwa doppelt 
so dick ist als die hinteren Gaumendrüsen, nämlich 0,3 cm. Beide 
gleichen sich im mannigfach verästelt-tubulösen Aufbau und in der 
reichen Durchsetzung mit Leucocyten. 

Die Gl. angularis oris ähnelt in der traubigen Beschaffenheit 
der des Flamingo (Fig. C ao). Ihre Lage dicht am Mundwinkel ist 
von STANNIUS (1846, p. 297) für Cygnus beschrieben worden. Sie 
ist 0,5 em breit und besitzt mehrere Öffnungen. 


Anas boscas domestica L. 


Die Ernährung ist dieselbe wie bei Cygnus. Lage und Anord- 


nung der Drüsengruppen weichen wenig von der des Schwans ab. 
36* 


558 MATHILDE ANTONY, 


Im allgemeinen gilt, daß fast alle Gruppen verhältnismäßig etwas 
größer sind. 

Die beiden dünnen Lappen der Gl. mandibulares anteriores von 
je 2-2,5 cm Länge und 0,4—0,5 cm Maximalbreite grenzen vorn 
und seitlich an den Unterkiefer und stoßen in der Mittellinie zu- 
sammen (Fig. 1 ma), abgesehen von dem in eine Spitze auslaufenden 
Caudalabschnitt. Der vordere Teil der Gl. mandibulares anteriores 
ist durch übereinandergelagerte Drüsenläppchen dicker als der 
hintere, wo meist fünf schlauchförmig aussehende nebeneinander vor- 
zufinden sind, von denen die innerste am längsten ist. Die Breite 
der Schlauchdrüsen beträgt 0,4—0,8 mm. Jede hat zusammengesetzt- 
tubulösen Bau oder, wie Owen (1868, p. 147) berichtet, zusammen- 
gesetzte Struktur. Die Drüsenöffnungen liegen an der Mittellinie. 
[Über histologische Einzelheiten s. GrescHik (1913, p. 363)] 

Die Gl. mandibulares posteriores sind nicht so leicht aufzufinden. 
Man präpariere vorsichtig von der Unterseite Haut und Muskulatur 
ab und entferne die Zungenbeinhörner dicht an deren Basis. Dann 
sieht man sowohl die in zahlreiche Einzelzüge aufgelösten Gl. man- 
dibulares posteriores als auch die Gl. linguales superiores (Fig. 1 
mp u. ls). Die Anordnung ersterer ist gehäufter als beim Schwan; 
ihre Drüsen sind stärker. Diese Gruppe kleidet den Mundhöhlen- 
boden von der Höhe des Mundwinkels bis zum Ösophagus aus. Seit- 
lich, nach den hinteren Gaumendrüsen zu, besteht ebenfalls keine 
scharfe Abgrenzung. Die sehr zahlreichen, kleinen Drüsenöffnungen 
sind hauptsächlich in den Furchen der Mundbodenschleimhaut zu 
finden (Fig. 3 mp). 

Fig. 2 li zeigt die Anordnung der Drüsenöffnungen der GI. 
linguales inferiores, je 23—28 an Zahl, von der zweiten Zungen- 
hälfte an bis unter die erste Reihe der Zungenpapillen, bei Srannıus 
(1846, p. 297, Anm. 2) als Folliculi linguales, bei Pizrrer (1893, 
p. 473—476) in bezug auf ihre Lage kurz erwähnt. 

Die paarigen Gl. linguales superiores schmiegen sich dem zu- 
gespitzten Kehlkopfende an und ziehen sich bis unter das Basihyale, 
im ganzen 2 cm lang und vorn 0,3 cm breit; das Caudalende ist 
zugespitzt. Die Drüsenöffnungen liegen in Längsreihen, die im 
mittleren Zungengrunde konvergieren (Fig. 3 Is). 

Nur einige wenige Drüsen weisen die Gl. cricoarytaenoideae 
am mittleren und hinteren Kehlkopfspalt auf (Fig. 3 er). 

Die Mündungen der vorderen Gaumendrüsen sind 0,7 em von 
der Schnabelspitze entfernt (Fig. 4 mx). Im Gegensatze zu HÜLrING 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 559 


(1912, p. 26), der für die Länge je 1,5 cm angibt, habe ich an 
mehreren Exemplaren wenigstens je 6 cm gefunden. 

Pruvier (1893, p. 473) spricht von den sehr reichlichen Drüsen- 
gruppen im mittleren Oberschnabel; jedenfalls meint er damit das 
sehr ausgedehnte Drüsenfeld der Gl. palato-pterygoideae, das überall 
0,2—0,25 em Dicke aufweist. 

Die Gl. angularis oris gleicht der von Aramides cayanea; die 
Höhe des Dreiecks beträgt 0,8, die Basisbreite am Mundwinkel 
0,6—0,7 em. In mit Nelkenöl aufgehellten Mundwinkeldrüsen fand 
ich teils neun, teils zehn Drüsenläppchen, deren große Öffnungen 
sich in einer schwach gebogenen Linie hinzogen. 


Anas querquedula L. 


In Anbetracht der kleinen Körperform besitzt die Knäkente 
verhältnismäßig größere Speicheldrüsen als die Hausente. Da sie 
außer der gewöhnlichen Entennahrung noch viel Körnernahrung wie 
Gerste, Hafer, Hirse zu sich nimmt, so liegt hier wiederum eine 
treffliche Anpassungserscheinung vor. 


Casarca casarca L. 


Schöner tritt diese Beziehung bei der Rostgans zutage. Diese 
Ente zeichnet sich durch besonders starke Gaumen-, Mundwinkel- 
und Ösophagusdrüsen aus (Fig. 5 pp, ao, oe). Auch die vordere 
Unterkieferdrüse ist verhältnismäßig dicker als die der Hausente. 
Dieser Drüsenreichtum ist mit der Ernährung von Casarca begründet; 
denn wie Breum (1911, Vögel, Bd. 1, p. 246) berichtet, hält sie sich 
auf saftigen Wiesen und mit jungem Getreide bestandenen Feldern 
auf, wo sie nach Gänseart weidet; Sümpfe werden von ihr gemieden. 
Die Gl. mandibulares anteriores weisen je 9 deutliche Drüsenöffnungen 
dicht an der Mediane auf. Am verhältnismäßig größten ist die Gl. 
angularis oris mit 2 cm Länge und der Maximalbreite von 0,4 cm 
im mittleren Abschnitt. 


Anser anser domesticus L. 


Über die Speicheldrüsen von Anser geben eine Reihe von An- 
gaben, teils kürzerer, teils längerer Art, Aufschluß. Zu letzteren 
gehört vor allen die Besprechung in HüzrinG’s Inauguraldissertation 
(1912, p. 22—27). Da meine Befunde jedoch mit den seinen vielfach 
nicht übereinstimmen, gehe ich auf Anser nochmals ein. 


560 MATHILDE ANTONY, 


Besonders finden die Unterkieferdrüsen mehrfach Beachtung. 
Nach Cuvier (1805, p. 220—222) handelt es sich bei der Gans nur 
um ein Paar kleiner, durch eine ziemlich große Anzahl von Öffnungen 
an der Mittellinie klebrigen Speichel absondernder Drüsen. Bei 
Mecker (1829, p. 423—424) wird das Vorhandensein sämtlicher 
Drüsenpaare festgestellt (gleiches auch für Anas). Besondere Er- 
wähnung finden bei ihm die paarigen, kleinen, hinteren Unterkiefer- 
drüsen, die mit mehreren Gängen nach innen münden und die be- 
deutend entwickelten Zungendrüsen, deren Gestalt und Lage er 
ziemlich deutlich beschreibt (p. 404—405). Den gleichen Bau von 
einfachen Blindsäcken schreibt ihnen Stannivus (1846, p. 297, Anm. 2) 
zu. Uber ihre Anordnung in seitlichen Längsreihen spricht Leyprc 
(1857, nach Orreu, 1900, p. 181). Histologische Angaben über die 
Gl. mandibulares anteriores finden sich bei GrEscHIK (1913, p. 362 
bis 363). 

Als Maximallänge für die vordere Unterkieferdrüse habe ich nie 
über 2,5 cm gemessen, 3 cm (Höurıne, 1912, p. 23) dünkt mir zu 
lang. Sie ist ferner nicht glatt, sondern hat 
infolge der regellos liegenden Lappen ein 
traubiges Aussehen, was schon nach Entfernung 
des Gefieders durch die Oberhaut hindurch 
sichtbar wird. 

„Hintere Zungendrüsen“ (Gl. linguales 
superiores) sollen nicht vorhanden sein (p. 25); 
ich habe jedoch einige auf dem mittleren 
und hinteren Zungengrund an den allerdings 
kleinen Öffnungen feststellen können. 

Ebenso verneint er auch das Vorhanden- 
sein vorderer Gaumendrüsen (p.26). Die beiden 
ziemlich großen Mündungen der Gl. maxillares 
liegen 1—1,4 cm von der Schnabelspitze ent- 


Fig. D. fernt, in kleinen, muldenförmigen Vertiefungen 
Anser domesticus L, (Fig. D mx). Von der Existenz dieser Drüsen 
Oberschnabel 3 : 4, kann man sich leicht durch Entfernung der 

Gl. maxillares Hornhaut überzeugen. Sie liegen im Mündungs- 


schematisiert. NE : : 
gebiet in einiger Entfernung voneinander, rücken 


jedoch bald immer näher an die Mittellinie bis 
auf 0,5 mm Entfernung heran und liegen demnach nicht so nahe 
wie bei Cygnus. Die Gesamtlänge der Drüse bis zum Ende der 
Choanenspalte beträgt 6 cm; ihre Breite wächst von je 0,9 mm bis 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 561 


zu 3—3,5 mm an. Wie beim Schwan ist schon das orale Ende reich 
verzweigt. Das Schnittbild zeigt einen ausgeprägten Hauptsammel- 
gang, von welchem Drüsenlappen ausgehen, die selbst wieder zu- 
sammengesetzt-tubulöse Drüsen darstellen; jede ist von einer dichten 
Bindegewebskapsel umgeben. 

Als durchschnittliche Dicke der Gl. palatinae posteriores habe 
ich 1,4—1,7 mm gefunden, entgegen Hörrıne’s Angabe von 3 mm 
(p. 25). Meines Erachtens nach entsprechen sie nicht den Gl. maxil- 
lares palatinae des Huhnes (p. 25). 

Die Gl. angularis oris, deren Verlauf am besten erst nach Ent- 
fernung des Dentale erkannt wird, ist eine 1,3 cm lange, gebogene 
Drüse von traubigem Aussehen. Sie ist durchschnittlich 4 mm breit 
und 2 mm dick. Der dem Mundwinkel angrenzende Teil verläuft 
außerhalb vom Dentale, legt sich dann über dieses herüber und 
zieht sich hinter diesem und parallel demselben zu den Gaumen- 
drüsen hin. 

Das schon bei Cygnus erwähnte abweichend gebaute Epithel 
der Ausführgänge in den vorderen Gaumendrüsen habe ich in der- 
selben Gruppe auch bei Anser domesticus und Anas domestica ge- 
funden, das gleiche Epithel auch in den vorderen Unterkieferdrüsen 
dieser Vögel. (Die übrigen Entenvögel habe ich nicht daraufhin 
untersucht, weil das Material sich für Schnitte nicht eignete.) Bei 
GRESCHIK findet man in der histologischen Beschreibung der Gl. 
mandibulares von der Hausgans zweierlei Zellen erwähnt, mucin- 
erfüllte, bei Anwendung von sauren Farbstoffen farblose Zellen im 
basalen Tubulus, die in cylindrische, den sauren Farbstoff -auf- 
nehmende Epithelzellen übergehen (p. 362). Bei der Hausente hat 
er letztere nicht gefunden (p. 363). Diese Zellen hält er für ruhende. 
Ich muß das verneinen, denn ich habe secernierende Zellen unter ihnen 
in großer Anzahl angetroffen. Bei Lichtgrün-Mucikarmin-Färbung 
habe ich Zellen gefunden, die ein hellgrünes Secret in Form von 
zerfetzten, unregelmäßigen Blasen abschieden, ferner solches, das 
neben grünen häufig rote Granula mit sich führte, teilweise auch 
rot umrandet war, also neben saurem auch basisches Secret, Mucin 
enthielt. Das grüne Secret stammt von Zellen, die bei Lichtgrün- 
Mucikarminfärbung nur den sauren, grünen Farbstoff annahmen und 
selbst nach tagelangem Verweilen in Mucikarmin nur helle, un- 
gefärbte Granula aufwiesen. Die Mehrzahl der Cylinderepithelzellen 
der Ausführgänge jedoch zeigte neben grüner Färbung am Lumen- 
_rande rote Schleimgranula, einzeln und zu mehreren vorkommend, 


562 MATHILDE ANTONY, 


Wasser- und Sumpfvögel. 


+++. durch zwei Felder bedeutet zwei zusammenhängende Gruppen. 


Gl. mandibu- 


© 
> o . a al 
lares Gl. linguales | , 3 Gl.palatinae | 2 ° 
sz = = 
un en un 
Vogel D > D D Ss D = > = 
= 7) = aia mip (pene ite = Zi 3 én 
Ss | 3 5 Sak? NAT a = 
= 3 = = = S 2 at i 
os} FA = n = = Oo 5 
Plotus anhinga L. 
Ardea cinerea L. + 
Xenorhynchus asia- ++ | +++ | +++ ++. 
ticus LATH. 
Phoenicopterus ro- ++ | ++ 
seus L 


Aramides cayanea ... | ooo | +++ | ooo | +++ | ooo | ooo | ooo | ooo 


P. L. S. Mout. 


Cygnus melano- end +++ +++ +++ >++ ++ | +++ ++ +++ 
coryphus Mou. 


Anas domestica L. | +++ | +++ | +++ | +++ | +++ | ++ | ++ 
Anas querquedula L.| oo | +++ | +++ | +++ | +++ | ++ ++ | + + ++ 
Casarca casarca L.| +++ | +++ | +++ | ooo | +++ | +++ | +++ 


Anser domesticus L.| +++ | +++ | +++ | +++ | +++ | +++ ++1++ +++ 


oft bis zur Grenze der Sichtbarkeit hinab, ferner oft einen dünnen, 
roten Randschleimstrich oder sogar kleine, rote Schleimbecher. Im 
Lumen der Gänge fand ich die grünroten, körneligen Secretmassen 
mit dem fädigen, roten Schleim vermischt. Auf die Verschieden- 
heiten im Bau von „mucinhaltigen“ und „mueinbildenden“ Zellen 
sowie auf deren Deutung, ob es sich um verschiedene Funktions- 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 563 


stadien (GRESCHIK, 1913, p. 363) handelt oder nicht, komme ich an- 
schließend an den Abschnittt über die Speicheldrüsen der Finken 
zu sprechen. Vorweg möchte ich die große Ähnlichkeit betonen, die 
die Schnittbilder der Ausführgänge bei Schwan, Ente, Gans und 
Finken in den oben erwähnten Drüsen bei gleichen Färbungen auf- 
weisen. 

Leider standen mir ganze Gruppen aus den Ordnungen der 
Schwimm- und Watvögel nicht zur Verfügung, also Formen, die 
vielleicht zwischen die ersten fünf beschriebenen Vögel zu stellen 
gewesen wären. Die nach Art der Gänse lebende Rostgans und die 
Gänse selbst sind schon nicht mehr als eigentliche Wasservögel auf- 
zufassen; die starke Drüsenausbildung leitet zu den Landvögeln mit 
trockener Nahrung über. 


II. Körner-, Beeren-, Insectenfresser. 


Von verhältnismäßig gleicher Stärke wie die Speicheldrüsen 
der Lamellirostres sind diejenigen von Ortalis ruficauda JarD. und 
Eulabes javanensis OSBECK, aus der Reihe der Körner-, Beeren-, 
Insectenfresser. Beide haben durchschnittlich übereinstimmende 
Drüsengruppen, abgesehen von dieser oder jener, die bei dem einen 
oder anderen etwas abweichend erscheint. Beide gehören ver- 
schiedenen Ordnungen an; das in Venezuela heimische Rotsteib- 
guanhuhn, Ortalis ruficauda Jarp., wird den Galliformes, der große 
Beo, Eulabes javanensis OSBECK, den Passeriformes zugezählt. 


Ortalis ruficauda JARD. 


Die Anordnung der Unterkieferdrüsen ist bei beiden Vögeln 
dieselbe wie bei den Entenvögeln. Die Gl. mandibulares anteriores 
besitzen bei Ortalis die Form gleichschenkliger Dreiecke (Fig. Ea 
ma), deren Basis vom Dentale bis zum Unterkieferwinkel begrenzt 
ist, deren eine Seitenkante an der Mittellinie liegt. Jede besteht 
aus zahlreichen, größeren oder kleineren, dem Schnabelrand ungefähr 
parallel verlaufenden, 0,5 mm breiten Drüsenschläuchen, die besonders 
im caudalen Zipfel deutlicher werden, da sie hier nicht so gehäuft sind. 
Im Kieferwinkel stehen rundliche oder längliche Drüsen dicht zu- 
sammen, teilweise übereinander. Die Öffnungen reihen sich hinter- 
einander an der Mediane. Länge und Maximalbreite dieser Unter- 
kieferdrüsen ist 1,8 und je0,5 cm. Zwischen Drüse und Schnabel- 
rand finden sich außerdem mehrere rundliche kleine Drüsen. 


564 MATHILDE ANTONY, 


Die Gl. mandibulares posteriores (Fig. Ea mp) mit 10—11 mm 
Länge und 2 mm Breite werden von mehreren kleinen, meist zur 
Längsrichtung quergestellten, ovalen Drüsen gebildet, die sich den 
Zungenbeinhörnern dicht anschließen. | 

Zwischen den Unterkieferdrüsengruppen sind noch viele Drüschen 
zu bemerken, die weder zur vorderen noch zur hinteren Gruppe zu 
stellen sind, jedoch wegen ihrer Kleinheit und Unregelmäßigkeit 
keine selbständige Abteilung darstellen. 


Fig. E. Ortalis ruficauda Jar». 


a Unterschnabel, Gl. mandibulares schematisiert. 
b Zunge von unten, Drüsenöffnungen vergrößert. _ 
c Oberschnabel, alle 3:4, Speicheldrüsen schematisiert. 


Die Zungendrüsen treten stark entwickelt auf. Die Gl. linguales 
inferiores zeigen, wie Fig. Eb i andeutet, insofern eine Abweichung 
in der Anordnung, als sie auf der ganzen Unterzungenfläche mit 
etwa 100 großen Öffnungen vertreten sind. Nur das erste Zungen- 
viertel ist drüsenfrei. 

Die Gl. linguales superiores erstrecken sich in dichtgedrängter 
Folge von den Zungenpapillen bis zur Kehlkopfspitze; auf 1 qmm 
Zungengrund fand ich 5—6 Öffnungen. 

Die Gl. cricoarytaenoideae erscheinen in je 2 Längsreihen, die 
eine dicht an der Larynxspalte, die andere seitlich von ihr, jede 
mit 12—13 großen Drüsenmündungen. In dem dazwischenliegenden 
Abschnitt ist keine Drüse zu bemerken. 

Von allen untersuchten Formen habe ich die vordere Gaumen- 
drüse nur bei Ortalis ruficauda (und Caprimulgus europaeus) abweichend 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 565 


gebaut gefunden; an Stelle der beiden strangförmigen Drüsen an der 
Mittellinie wird jede Gl. maxillaris von mehreren unregelmäßig ge- 
lappten, meist rundlichen Drüsen zusammengesetzt; wenigstens je 
5 Öffnungen liegen hintereinander an der Mediane. Die Gruppe, 
die sich vom Zwischenkieferwinkel bis zur Choanenspalte ausdehnt, 
ist 0,8 cm lang und je 1,5—2 mm breit (Fig. Ec mx). 

Die GI. palatinae posteriores lassen 2 deutlich gesonderte Unter- 
gruppen erkennen. Die äußere beginnt ziemlich vorn (Fig. Ke ppe) 
und reicht bis zu den Gaumenpapillen, wo sie 0,2 cm breit wird. 
Die innere (Fig. Ec ppi), stärker ausgebildete, zieht sich an der 
ganzen Choanenspalte entlang. An den Gaumenpapillen ist sie 
breiter und dicker als am caudalen Ende. Die Anzahl der Drüsen- 
öffnungen ist auf 1 qmm bei beiden Reihen ungefähr 5. 

Die Gl. pterygoideae (Fig. Ec pt) kommen an der Infundibular- 
spalte als 3 mm lange, 5 mm breite Drüsenfläche vor. Ihre Öffnungen 
sind nicht gerade so zahlreich wie bei den Gl. palatinae posteriores. 

Auf der Grenze zwischen Mundhöhlenboden und -dach, teils 
noch auf dem Gaumendach liegend, breitet sich die aus vielen Drüsen 
bestehende 8 mm lange, 2 mm breite Gl. angularis oris aus (Fig. Ec ao). 


Eulabes javanensis OSBECK. 


Die Gl. mandibulares ziehen sich vollständig unter dem Dentale 
bis zum Kieferwinkel hin (Fig. F ma). Jede Hälfte ist 3 cm lang. 
Im oralen Abschnitt schmal beginnend, wächst sie am Ende auf 0,3 cm 
Breite an. Daß sie aus äußerst 
zahlreichen Drüschen sich 
zusammensetzt, sieht man an 
ihren vielen feinen Öffnungen, 
die, in Längsreihen stehend, 
auf 1 qmm zu 10—12 vor- 
kommen. 

Die Gl. mandibulares 
posteriores (Fig.F mp) stehen 
durch kleinere Drüsen, die in 
Fig. F der Übersichtlichkeit 
wegen fortgelassen sind, mit 


; h Fig. F. Eulabes javanensis OSBECcK. 
den vorderen in Verbindung. Kopf 3:4, Speicheldrüsen schematisiert. 
Die Gruppe mißt 2 cm in 

der Länge, 0,2 cm in der Breite in der Mitte. Ich zählte 35 Off- 
nungen jederseits. 


566 MATHILDE ANTONY, 


Nach der Zunge zu kommen noch kleine, langsgerichtete Driis- 
chen vor. 

Die Gl. linguales inferiores haben die gewöhnliche seitliche An- 
ordnung mit vielen Mündungen. 

Die Gl. linguales superiores am Zungengrund drängen sich in 
dessen Mitte mit ungefähr 80 Mündungen zusammen. 

Die Gl. cricoarytaenoidae stehen ziemlich dicht. 

Die Öffnungen der Gl. maxillares finden sich 1,7 cm von der 
Schnabelspitze und 1,5 mm voneinander entfernt (Fig. F mx). Die 
Drüsenschläuche, die von 0,3 auf 0,5 mm Breite anwachsen, er- 
strecken sich bis zur Choanenspalte in einem seitlichen Abstand von 
0,8 mm von ihr. 

Bei den G]. palatinae posteriores und pterygoideae handelt es 
sich um zusammenhängende Gruppen, die von allen die bedeutendste 
Ausbildung erfahren haben. Sie beginnen 2,2 cm von der Spitze 
entfernt und verlaufen 3 cm caudalwärts, verbreitern sich in den 
Mundwinkeln bis zum Dentale und verbinden sich hier mit den Gl. 
mandibulares anteriores. Die überaus zahlreichen Öffnungen, denn 
auf 1 qmm kommen deren 10—12, liegen in Längsreihen, welche im 
Mundwinkel gebogen sind, die konvexe Krümmung in der Richtung 
der Unterschnabelspitze. An der Choanenspalte und an den Rachen- 
papillen stehen die Drüsen außerdem noch gehäuft. 

Die Gl. angularis oris heftet sich als fast gleichmäßig 0,15—0,2 cm 
breiter Strang 1,2 cm lang an das Jugale an. Ihre 3 großen Off- 
nungen sind am Übergang der Schleimhaut in die äußere Haut zu 
finden. 


Körner-, Beeren-, Insectenfresser. 


Gl. Gl. Gl. palatinae 2 a 

mandibulares} linguales 8 2 3 

33 n n = 2 

n mn n uw 23 2 2 op 3 

74 a ~ = 

Vogel E 2 E & os E 3 ES à 

- + A ot — 3 .— D> 5 

= = ça: > des r = 

= B = = u A = = : 

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ext. | int 
Ortalis rufi- ++ | +++ | ++ | +++ | ++ | +++ > LA +++ | +++ 
cauda JARD. 

Eulabes javanen- +++ | ++ | +++ | +++ | ooo | ooo +++ +. 


sis Oss. 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 567 


III. Körnerfresser. 


Ganz besonders ist die Frage zu beachten, wie die Speichel- 
drüsen bei den Körnerfressern beschaffen sind. Daß sie bei ihnen 
bedeutend sein müssen, liegt nahe. Treprmann (1810, p. 393) sagt 
allgemein, daß Vögel, von vegetabilischer Nahrung lebend, die größten 
Speicheldrüsen haben. ELLENBERGER u. Hormerster (1881, nach 
Orrer 1900, p. 554) und Marsxazz (1895, p. 268) sprechen den 
Körnerfressern die am stärksten entwickelten Speicheldrüsen zu. Ich 
habe eine Anzahl von ihnen untersucht und muß jene Angabe be- 
stätigen. 

Von den Passeriformes (= Passerinae — Passeres), zu denen 
auch die Körnerfresser zählen, werden bei Gapow (1879, p. 167) die 
gut entwickelten, am hinteren Unterkieferwinkel befindlichen Paro- 
tiden (Gl. angularis oris) erwähnt [gleiches von CHoLopkows&KY (1892, 
p. 255)], Gl. submaxillares (mandibulares) seien nicht vorhanden. Bei 
demselben Untersucher (1891, p. 663) wird das Vorhandensein der 
Gl. sublinguales (mandibulares posteriores) verneint, dem ich, unter 
Ausnahme von Columba domestica und oenas, beistimme. RANVIER 
‘ (1884) gibt für Sperlingsvögel an der Zungenbasis befindliche, mehr 
oder weniger beträchtliche, zusammengesetzte Bläschen an. 

Über die Oscines im besonderen (zu denen auch die im IV. Ab- 
schnitt behandelten Insectenfresser rechnen) macht Nirzscx (1862, 
p. 402) kurze Angaben, nämlich daß Singvögel statt der im vorderen 
Kinnwinkel befindlichen gewöhnlichen, breiten Drüsenmasse 2, meist 
3 längliche Gulardrüsen (Gl. mandibulares anteriores) besäßen und 
lange, schmächtige, unter dem Jochbogen liegende Mundwinkeldrüsen, 
Angaben, die im wesentlichen auch für die von mir beschriebenen 
Speicheldrüsen bei Körner- und Insectenfressern zutreffen. Daß die 
Singvögel schwach entwickelte Speicheldrüsen haben, wie MECKEL 
(1829, p. 479) sagt, ist in dieser allgemeinen Fassung nicht richtig, 
da es nicht auf die dazu gehörenden Fringilliden paßt. 


Columba livia domestica L. 


Bei GAnow (1879, p. 142) findet sich nur die kurze Notiz, dab 
Submaxillares und Parotides vorhanden seien, bei MEckEL (1829, 
p. 457) eine Beschreibung der GI. angularis oris. In Voer u. Yune’s 
Lehrbuch (1894, p. 785—788) dagegen wurden bei Darstellung der 
anatomischen Verhältnisse der Haustaube deren Speicheldrüsen ein- 


568 MATMILDE ANTONY, 


gehender beschrieben und größtenteils abgebildet. Ich kann mich 
daher auf einige Ergänzungen beschränken. 

Der ganze vordere Teil des Mundhöhlenbodens wird von den 
1,5 cm langen Gl. mandibulares anteriores eingenommen. Jede Hälfte 
erscheint im Kieferwinkel spitz und verbreitert sich bis zu 0,4 cm. 

Die Gl. mandibulares posteriores sind 0,5 cm lange, 0,1 cm breite 
Drüsen, die, knapp 0,1 cm nach innen liegend, am caudalen Ende 
der vorigen Gruppe beginnen. Sie umfassen meist je 15 senkrecht 
zur Medianebene gerichtete Drüschen. 

Die unter den Zungenbeinhörnern liegenden Gl. linguales supe- 
riores bestehen aus einem unpaaren, auf dem Zungengrunde aus- 
mündenden und einem paarigen caudalen Abschnitt, dessen Drüsen- 
öffnungen sich bogenförmig um das orale Kehlkopfende herumziehen, 
von 0,4 cm Gesamtlänge; einer der paarigen Drüsenäste ist 0,1 cm 
breit. 

Die Gl. cricoarytaenoideae bedecken eine 0,3 cm lange und 
durchschnittlich 0,15 cm breite Fläche. 

Die Mündungen der Gl. maxillares sind in 1 cm Entfernung 
von der Schnabelspitze in 2 Rillen dicht an der Mittellinie zu sehen. 

Die Gl. palatinae posteriores erscheinen als streifenförmige äußere 
und innere Gruppe, durch je 1 mm Abstand getrennt. Sie setzen 
sich aus rundlichen Drüschen zusammen. Die äußere Gruppe ist 
1,2, die kürzere innere 0,6 mm breit. 

Die Gl. angularis oris hebt sich als 0,4 cm lange und 0,3 cm 
breite, ziemlich dicke Drüse gut von der Submucosa ab. 


Columba oenas L. 


Im allgemeinen verhalten sich die Drüsengruppen der Wild- 
taube in Lagerung und Form wie die der Haustaube. Bemerkens- 
wert ist die stärkere Ausbildung bei ersterer in folgenden Gruppen. 

Die Gl. mandibulares anteriores sind 2,2 cm lang, allerdings 
etwas schmäler als die von Columba domestica. 

Die Gl. linguales inferiores mit ihren je 15—20 Öffnungen er- 
strecken sich fast von der Zungenspitze an bis zu den abgrenzenden 
Papillen. 

Die Gl. ericoarytaenoideae stehen an den Kehlkopfpapillen am 
dichtesten und ziehen sich an den äußeren Larynxrändern 0,5 cm 
oralwärts entlang, einen Drüsenstreifen mit je 9 Öffnungen bildend. 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 569 


Passer domesticus L. 


Bei allen von mir untersuchten Finken enthält der Unterkiefer 
3 Paar paralleler Drüsengruppen, die ich wegen ihrer fast auf 
gleicher Höhe befindlichen Lage als Gl. mandibulares externae, 
mediales und internae bezeichne. 

Die 7 mm langen Gl. mandibulares externae werden vollständig 
vom Dentale bedeckt, das man bei der Präparation am besten ent- 
fernt. Sie verbreitern sich am caudalen Ende auf 1 mm. Die Gruppe 
enthält mehrere längliche, dem Dentale parallel verlaufende, dicht 
nebeneinanderliegende Schläuche. Alle nehmen caudalwärts um ein 
Weniges an Breite zu; im Maximum ist jeder Schlauch 0,3 mm 
breit. 

Im Abstand von 1,5 mm nach innen treten die Gl. mandibulares 
mediales auf, die unter den Unterkieferdrüsen am größten sind; denn 
ihre Gesamtlänge beträgt 7—8 mm. In der oralen Hälfte ist die 
Gruppe dick und rundlich, bis zu 1,5 mm breit, in der caudalen 
verschmälert sie sich zipfelartig bis auf 0,5 mm. Im vorderen Teil 
zeigt die mittlere Gruppe schräg zur Medianebene angeordnete, dicht 
aneinandergelagerte Drüschen mit Öffnungen an der Mittellinie, eine 
Lagerung, wie sie ungefähr in Fig. N für die Gl. mandibularis 
medialis von Parus cristatus dargestellt ist. Die länglichen, in ihrem 
Mündungsabschnitt schmalen Drüsen sind am Ende sanft abgerundet. 
Der hintere Teil wird von meist länglichen, senkrecht auf der Mittel- 
ebene stehenden Drüschen gebildet, die zunächst zu zweien neben- 
einander, caudaler einzeln hintereinander liegen. Diese Partie liegt 
schon im Gebiet der sehr kleinen Gl. oesophagi. 

Die Gl. mandibulares internae, die kleinste der Gruppen, be- 
einnen 2 mm nach innen und 1 mm tiefer als die vorhergehenden 
Drüsen und haben ihren Platz an den Zungenbeinhörnern. Sie sind 
3,5—4 mm lang, bis zu 0,5 mm breit und setzen sich aus 1—2 läng- 
lichen Drüschen, die denen des oralen Abschnitts der Gl. mandibu- 
laris medialis ähneln, und einigen kleinern zusammen. 

Die schlauchförmigen Drüsen aller Gl. mandibulares gehören 
dem zusammengesetzt-, die kleineren dem verästelt-tubulösen Bau 
an. Erstere haben an der Mündung oder deren Nähe einen weiten 
Sammelgang, der durch vorspringende Falten seine absondernde 
Fläche vergrößert. Der verästelt-tubulöse Typus herrscht vor, erst 
caudalwärts geht er in den zusammengesetzten über. Wie ein Ver- 
gleich mit Passer montanus zeigt (GRESCHIK, 1913, p. 359—360), be- 


570 MATHILDE ANTONY, 


steht bezüglich der Form der Unterkieferdrüsen der beiden Sperlings- 
arten kein Unterschied. 

Alle Schlauchdrüsen färbten sich bei Anwendung von Thionin 
und Eosin mehr rot als blau, weichen demnach in der färberischen 
Reaktion auf Schleim etwas ab. Dieses Verhalten muß nicht not- 
wendigerweise den Eindruck hervorrufen, als ob es sich bei diesen 
Drüsen, wenigstens bei der Mehrzahl ihrer Zellen, um andere als 
um mucinliefernde handele. Wie Hoyer (1890, p. 359—360) betont, 
weise die Färbung Mucin, nicht reines Mucin, nach, das fertige, 
schleimige Secret sei nicht reines, einheitliches Mucin, sondern stelle 
ein Gemenge verschiedener, wenn auch nahe verwandter Stoffe dar. 
Jene rotblauen Zellen besitzen den für typische Schleimzellen 
charakteristischen, mehr oder weniger platten, wandständigen Kern. 
Von ihnen grundverschieden sind solche mit rundem mittelständigem 
Kern und reiner Rotfärbung, die ich vereinzelt zwischen den 
Schleimzellen der Gl. mandibulares gefunden habe (Fig. 20, mittlere 
Zelle), über welche ich noch berichten werde. Die Schleimzellen 
besitzen einen dichten Plasmamantel, der besonders nach dem Lumen 
zu reichlich Öffnungen zeigt, aus welchen der Schleim herausquillt 
und dann der Zelle wie eine helle Kappe aufsitzt. 

Die Gl. linguales inferiores konnte ich erst durch Schneiden 
feststellen. Sie verlaufen streifenförmig näher der Zungenoberseite 
als den Zungenrändern. 

Die Gl. linguales superiores bedecken den ganzen Zungengrund, 
von der Kehlkopfspalte an bis über die Zungenfläche, das vordere 
Drittel ausgenommen. Daß sie eine 
aus zahlreichen Kinzeldrüsen be- 
stehende Gruppe bilden, beweist ein 
Stückchen vom Zungengrund, das mit 
Nelkenöl aufgehellt wurde (Fig. G). 
Es zeigt fast gleichmäßig verteilte, 
runde Drüschen mit deutlicher Off- 
nung, deren wenigstens 10 auf 1 qmm 


Fig. G. Passer domesticus L. kommen. 
Teil des Zungengrundes (aufgehellt), Beide Gruppen der Gl. linguales 
mit dem Appf’schen Zeichenapparat erweisen sich größtenteils als zu- 
gezeichnet. 135:1. ad A . 

sammengesetzt-tubulös. Die Gl. lin- 

guales superiores sind ausgezeichnet durch lange, mannigfach ge- 

wundene Haupt- und Nebensammelgänge. Beide haben außer dem 

Schleimepithel abweichendes Epithel in den Ausführgängen. 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 571 


Die Gl. cricoarytaenoideae lassen sich einzeln an der Larynxspalte 
und dichter an den Kehlkopfpapillen nachweisen. Sie stoßen auf 
der vorderen Kehlkopfhälfte an die Fortsetzung der Gl. linguales 
superiores an, da sich letztere noch in einem 0,2—0,3 mm breiten 
Streifen bis dorthin ziehen. Der Bau ist der gleiche wie bei den 
Zungendrüsen. 

Die Mündungen der Gl. maxillares finden sich in 1 cm Abstand 
von der Schnabelspitze. Die Drüsenstränge erstrecken sich in fast 
gerader Richtung durch das mittlere Gaumenfeld, bis etwa 4 mm 
von den caudalen Rachenpapillen entfernt. Der Thionin-Eosinfärbung 
gegenüber verhalten sie sich ebenso wie die Gl. mandibulares. Das 
noch am caudalen Ende vorhandene weite Hauptlumen wird ebenso 
wie die Nebenlumina von Drüsenzellen begrenzt, die bedeutend 
niedriger und ferner besser als gewöhnliche Schleimzellen fixiert sind. 

Die Gl. palatinae posteriores liegen im mittleren Gaumenfeld 
an der Choanenspalte am dichtesten, wo sie besonders große Drüsen- 
läppchen ausbilden. Oral- und caudalwärts gehen sie in gleichmäßig 
dünne Drüsenschichten über, die erst wieder an den Rachenpapillen 
als Gl. pterygoideae dicker werden und hier doppelt so tief in der 
Submucosa liegen, nämlich 0,3 mm, wie bei den hinteren Gaumen- 
driisen. Die Gl. palatinae posteriores und pterygoideae sind haupt- 
sächlich rundlich und verästelt-tubulös. Letztere enthalten im Ge- 
biet der Infundibularspalte außerordentlich viel Leucocyten. 

Über die besonders starke Ausbildung der Gl. angularis oris 
bei gewissen Fringilliden, über ihre Ausdehnung vom Mundwinkel 
bis fast zur Ohröffnung und den stark verdickten hinteren, eigent- 
lich drüsigen Teil berichtet CmoLopKkowskyY (1892, p. 253). Bei 
Passer domesticus ist sie keulenförmig angeschwollen, 7 mm lang, an 
der Mündung 0,25, am distalen Ende 1,4 mm breit, wo sie sich in 
zahlreiche Läppchen sondert. Die zusammengesetzt-tubulöse Mund- 
winkeldrüse enthält hier einzelne Zellen mit mittelständigem Kern, 
die den sauren Anilinfarbstoff angenommen haben. 

Eine Zusammenstellung der Drüsenmodifikationen bei Passer 
domesticus ergibt folgendes: nur typisches Schleimepithel allein be- 
sitzen die Gl. palatinae posteriores und pterygoideae Die Gl. _ 
linguales und cricoarytaenoideae weisen neben diesem noch ab- 
weichend gebautes und gefärbtes Epithel in den Gängen auf, das 
bei den Gl. mandibulares und angularis oris unter den mukösen 
Zellen vereinzelt vorkommt. Die Gl. maxillares und die Schlauch- 

Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 37 


572 MATHILDE ANTONY, 


drüsen der Gl. mandibulares enthalten ein Schleimepithel, das durch 
geringe Färbungsunterschiede vom gewöhnlichen abweicht. 

Bei 8 Tage alten Jungen von Passer domesticus habe ich ge- 
funden, daß die äußere Unterkieferdrüse im Gegensatz zum er- 
wachsenen Vogel so groß wie die mittlere ist, aus drei deutlich 
gesonderten Längsschläuchen besteht, deren mittlerer 7 mm lang 
ist. Diese Maße lehren, daß eine Größenzunahme dieser Drüse 
kaum stattfindet. 


Fringilla coelebs L. 


In der Hörrıne’schen Bearbeitung von Fringilla coelebs (1912, 
p. 34—35) fehlen Angaben hauptsächlich über die Gl. linguales, 
cricoarytaenoideae, maxillares und pterygoideae; ob HöLtıne letztere 
zu den „Gaumendrüsen“ zählte und daher nicht besonders erwähnte, 
ist aus seiner Arbeit nicht zu entnehmen. Er teilt die Unterkiefer- 
drüsen in „obere“ und „untere“ ein, deren jeder er 0,5 cm Länge und 
2 mm Breite zuschreibt. Er hat dabei die innere Gruppe übersehen; 
ferner sind die angegebenen Drüsenausdehnungen von den von mir 
gefundenen Werten verschieden. Besonders halte ich die Breite von 
2mm für zu hoch gegriffen. 

Die Gruppen beginnen fast alle in gleicher Höhe oralwärts, 
1,5 mm voneinander entfernt; ihre Enden laufen in Spitzen aus 
(Fig. Ha). 

Der vordere Abschnitt der Gl. mandibularis externa (me) wird 
teilweise vom Dentale überdeckt. Die Länge ist 8, die Breite in 
der Mitte 0,8—1 mm. Sie besteht aus wenigen, fast durch die ganze 
Gruppe durchziehenden Schläuchen, deren Breite zwischen 0,3—04mm 
schwankt. Grescuix (1913, p. 360) gibt als einziges Charakteristikum 
„nicht sehr lange Schläuche“ an. 

An der Gl. mandibularis medialis (mm) kann man deutlich den zur 
Längsrichtung schräg gestellten Verlauf der Einzeldrüsen erkennen. 
Ihre Länge beträgt die Hälfte der vorigen Gruppe, ihre Breite ist 
die gleiche. Die zylindrischen Drüschen von wechselnder Länge und 
durchschnittlicher Breite von 0,2mm liegen in der Mitte zu 3—5 
nebeneinander, am caudalen Ende einzeln. 

Die Gl. mandibularis interna (mi) ist mit ihrer geringen Breite 
von 0,5 mm leicht zu übersehen. Sie findet sich oralwärts vom Ansatz 
der Zungenbeinhörner ans Zungenbein. Sie ist ebenso lang wie die 
Gl. mandibularis medialis. Das aufgehellte Totalpräparat zeigt 2—3 
schmale, kurze, dicht zusammen liegende Drüschen. | 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. . 573 


Beim Buchfink und ebenso auch bei den folgenden Finken konnte 
ich keine Gl. linguales inferiores finden. 

Das Vorhandensein der Gl. linguales superiores kann man an 
den etwa 60 nadelstichartigen Durchbohrungen der Zungengrund- 
epidermis erkennen. Ungefähr 15—20 Öffnungen liegen bogenförmig 
um die Kehlkopfspalte herum. Oralwärts werden die Drüschen von 
den Zungenpapillen begrenzt. Wie bei Passer setzen sie sich eine 
Strecke weit unter der Zungenoberseite fort. 


KEN 
mm’ N 
mi ~ 


Fig. H. Fringilla coelebs L. 


a Kopf in nat. Größe (abgebalgt), Speicheldrüsen schematisiert. b Drüsen im 
Mundwinkel (aufgehellt), mit dem Asge’schen Zeichenapparat gezeichnet. 135:1. 


Die GI. cricoarytaenoideae liegen teils auf dem papillenfreien 
Felde zu beiden Seiten der Larynxspalte, teils und zwar die Haupt- 
masse derselben, an den Kehlkopfpapillen, von wo sie in die Drüsen 
des Ösophagus übergehen. 

Die Gl. maxillares münden wie bei Passer. In der Höhe der 
halben Choanenspalte nehmen sie fast die ganze Breite des Gaumen- 
feldes mit ihren langen Schläuchen ein. 

Die GI. palatinae posteriores bestehen aus vielen, rundlichen 
oder ovalen Drüschen, die bei manchen Buchfinken das Gaumenfeld 
streifenförmig durchsetzen, bei anderen vollständig dicht wie die 
Gl. pterygoideae an den Rachenpapillen stehen. In letzterem Falle 
sind die Gl. palatinae posteriores von jenen nicht zu trennen. 

Die Gl. angularis oris (Fig. Ha ao) gleicht äußerlich der von 
Passer; sie ist 0,7—0,8cm lang. Sie bildet einen 0,2 mm breiten 
Mündungsschlauch, der sich allmählich verbreitert und am Quadrato- 
jugale eine Anzahl rundlicher Drüsenläppchen entsendet. Unabhängig 


von ihr liegen im Mundwinkel eine Anzahl runder oder ovaler 
37* 


574 MATHILDE ANTONY, 


Drüschen (Fig. Hb). Drüsenzellen mit mittelständigem Kern sind 
im distalen Abschnitt der Ausführgänge oder in der Partie des 
Tubulus anzutreffen, der dem Zentrallumen am nächsten liegt. 


Serinus canarius Kocx. 


Von den Unterkieferdrüsen ist die stärkere Entwicklung als 
bei Passer hervorzuheben, die in einer bedeutenderen Dicke beruht. 
In Fig. J kommt das wegen der schema- 
tischen Drüsendarstellung nicht zum Aus- 
druck. 

Eine Eigentümlichkeit bietet die Gl. 
angularis oris (Fig. J ao). Vom gemein- 
samen Sammelgang mit 0,33 mm Breite 
zweigen sich zwei kolbenartig verdickte 
Endstücke ab, von denen das eine über, 


Fig. J. 
Serinus canarius KocH. 


Kopf in nat. Größe (ab- X 
gebalgt), Speicheldrüsen das andere unter dem Jugale verläuft; 


schematisiert. letzteres ist am längsten. Beide sind 
1,5—2 mm breit. Die Drüse mißt 7 mm in der Gesamtlänge. 


Fringilla linaria L. 


Die dem Dentale parallel gelegene Gl. mandibularis externa ist 
9 mm lang, im vorderen Abschnitt durchschnittlich 0,5, im hinteren 
0,8 mm breit. Sie besteht aus zwei langgestreckten Drüsen, die so 
dicht nebeneinander liegen, daß sie eine einheitliche Drüse vor- 
täuschen, jedoch unter dem Binokular leicht getrennt werden können. 
Beide Drüsen münden mit je einem Sammelkanal von der Durch- 
schnittsbreite von 0,15—0,2mm. Die Drüsen sind so orientiert, daß 
die Sammelgänge neben-, die drüsigen Endstücke hintereinander 
liegen. Beide sind zusammengesetzt-tubulüs. Die kürzere ist 
etwas weniger gelappt als die hintere. Der an der Mündung ab- 
geplattete Hauptsammelgang besitzt schon hier kleine, ins Lumen 
ragende Vorsprünge. Von ihm strahlen verhältnismäßig lange 
Nebensammelgänge aus, die in den von Bindegewebe umhüllten 
Drüsenlappen zentrale Lage behalten. Die Tubuli haben meist 
überall gleiche Breite. 

Die Gl. mandibularis medialis zeigt gedrungenere Gestalt. Das 
vordere Ende, das 12—13 mm von der Unterschnabelspitze entfernt 
ist, hat als Maximalbreite 1,3—1,6 mm, das hintere läuft in einen 


0,5 mm breiten Zipfel aus. Sie besteht aus verästelt- und zusammen- 
gesetzt-tubulösen Drüsen. 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 575 


Die sehr kleine Gl. mandibularis interna erscheint dicht am 
Zungenbein. Sie setzt sich aus wenigen, hintereinander gelegenen 
Drüsen zusammen. Sie sind vorwiegend verästelt-tubulös, mit langem 
Ausführgang und kolbig verdicktem Endstück versehen. 

In den zusammengesetzt-tubulösen Drüsen ist der Hauptsammel- 
gang deutlich abgesetzt. Alle Drüsen besitzen ein sehr verzweigtes 
Kanalsystem und reiche äußere Gliederung; die einzelnen Lappen 
sind verhältnismäßig weit voneinander entfernt. In den Unterkiefer- 
drüsen habe ich zahlreiche Lymphknoten dicht unter dem Epithel 
in Tunica propria und Submucosa angetroffen, die vielfach kleinere 
Drüsen ganz einhüllten. Einer dieser Knoten war 2,25 mm lang und 
bis 0,5 mm breit. Haupt- und Nebensammelgänge der Unterkiefer- 
drüsen sind mit besonderem Epithel ausgekleidet; vereinzelt finden 
sich auch hier muköse Elemente, die bei diesen Drüsen sonst nur 
in den Endröhrchen (Tubuli) anzutreffen sind. 

Die Gl. linguales superiores kommen einzeln an der Zungen- 
papillenabgrenzung, zusammenhängend in Form eines Dreiecks, vor 
der Larynxspalte vor; die Basalseite der dreieckigen Fläche ist 
durch die Spalte oralwärts eingebuchtet. Die meisten Drüsen sind 
verästelt, nur wenige zusammengesetzt-tubulös. Ihre Ausführgänge 
führen muköses und von ihm abweichendes Drüsenepithel. 

Die Gl. cricoarytaenoideae sind nur mit wenigen Drüsen vertreten, 
zuweilen nur auf einer Seite der Kehlkopfspalte neben dem Gieß- 
beckenknorpel. Sie sind kaum verästelt, schmal und länglich. 

Die Gl. maxillares liegen mit ihren Mündungsschläuchen so dicht 
zusammen, daß sie einem kurzen, unpaaren Stück gleichen, das sich 
aber bald in zwei deutliche Drüsenstränge gabeit, die an der 
Choanenspalte entlang ziehen. Die größte Breite des Mündungs- 
kanals beträgt 0,2mm. Der unregelmäßig runde oder elliptische 
Querschnitt weist Falten auf, die allmählich zu ausgedehnten Ver- 
ästelungen überleiten. Beim Leinfink ist mir die außerordentliche 
Gleichheit in der Morphologie beider Drüsen aufgefallen. Die Ver- 
zweigung beginnt in beiden Hälften auf gleicher Höhe; auch im 
weiteren Verlauf sind die Querschnitte auf gleicher Höhe ähnlich 
gestaltet. Der eigentliche schleimproduzierende Caudalabschnitt ist 
in jeder 4mm lang; die Maximalbreite beträgt 0,8—0,9mm. In den 
vorderen Gaumendrüsen spielt das besondere, abweichende Drüsen- 
epithel eine Hauptrolle, da das ausführende Epithel sich fast aus- 
schließlich aus ihm aufbaut. 

Die Gl. palatinae posteriores liegen in einem 1—1,1mm breiten, 


576 MATHILDE ANTONY, 


zusammenhängenden Drüsenstreifen von 0,2—0,3mm Dicke. Die 
vorwiegend länglichen Drüschen sind teils verästelt-, teils zusammen- 
gesetzt-tubulös. In der Größe weichen sie erheblich voneinander ab. 
Gewöhnlich treten ein bis zwei 4 mm lange, 0,5 mm breite neben 
kleineren Drüsen auf. Die meisten haben sowohl Zellen mit wand- 
wie solche mit mittelständigem Kern. Auch bei dieser Gruppe 
kommen sehr viele Lymphnoduli vor; besonders stark sind sie 
wiederum an der Infundibularspalte im Gebiet der Gl. pterygoideae 


) IR > 


SI _ 


Fig. K. Fringilla linaria L. 


Rechte Gl. angularis oris (aufgehellt), mit dem Agge’schen Zeichenapparat 
gezeichnet. 18:1. 


vertreten, wo sie stellenweise sogar das Epithel durchsetzen und an 
die Oberfläche grenzen. 

Die Gl. pterygoideae, eine Fortsetzung der hinteren Gaumendrüsen, 
nur dichter als diese stehend, führen vereinzelt vom mukösen ab- 
weichendes Epithel. 

Die Gl. angularis oris (Fig. K) gleicht im distalen Abschnitt 
der von Serinus canarius insofern, als sie ebenfalls zwei Drüsenlappen 
ausbildet, die aber hier weiter auseinanderweichen. Die Endlappen 
sind 2—3 mm lang und wachsen von 0,6—0,8 mm Breite caudalwärts 
an. Sie sind so am Ende des Jugale (am Übergang zum Palato- 
quadratum) angeordnet, daß es sie trennt, wobei es den durchschnitt- 
lich 0,13 mm breiten Verbindungsgang überdeckt. Dieser geht etwa 
von der Mitte des über dem Jugale gelegenen breiteren Lappens 
aus und führt somit das Secret des einen Abschnitts in das Kanal- 
system des anderen über. Dann wird es durch den 0,25 mm breiten, 
6—7 mm langen, gemeinsamen Hauptsammelgang in den Mundwinkel 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 577 


entleert. Die beiden, durch den Verbindungsschlauch vereinigten 
Drüsen sind zusammengesetzt-tubulös. Vom zentralen Hauptsammel- 
gang gehen die Nebensammelgänge strahlig aus. Die Läppchen 
jeder Drüse sind einander mehr genähert als die der Gl. mandibulares. 
Der Drüsenquerschnitt ist unregelmäßig elliptisch. Verbindungs- 
und Ausführgang stellen keine einfachen, zylindrischen Schläuche 
dar, wie man sich das nach Fig. K fälschlich vorstellen könnte, 
sondern sie haben durch zahlreiche Vorsprünge ins Lumen, die un- 
regelmaibig bald bis an die gegenüberliegende Wand vorstoßen, bald 
einen gekrümmten Verlauf im Drüsenlumen nehmen, eine große 
Innenfläche. Muköse Zellen allein finden sich nur in der distalen 
Hälfte der Tubuli; der proximale Teil enthält außer diesen ab- 
weichendes Drüsenepithel, das fast ausschließlich die Wände von 
Verbindungs- und Sammelgang bildet. Eine gleich gebaute Gl. angu- 
laris oris besitzt Fringilla spinus. 


Pyrrhula vulgaris Cuv. 


Von größter Wichtigkeit scheinen für den Dompfaff die Unter- 
kieferdrüsen zu sein, denn unter den angeführten Fringilliden sind 
sie bei ihm am mächtigsten (Fig. L). Sie über- 
raschen weniger durch ihre Länge als durch ihre 
dicke, fast drehrunde Form, was besonders von 
den Gl. mandibulares mediales gilt (mm). 

Die äußeren Unterkieferdrüsen (me) sind 
7—8mm lang; sie messen im oralen Abschnitt 
durchschnittlich 0,3—0,4 mm in der Breite, im 
caudalen Teil, wo sie kolbenförmig angeschwollen 
sind, zeigt ihr Durchmesser 1 mm. Jede ist eine 
zusammengesetzt-tubulöse Drüse mit ausgepräg- 
tem Hauptlumen, das an der Mündung knapp 


Fig. L. 


Pyrrhula vulgaris 
‘ i : a Cuv. Unterschnabel 
0,2 mm Breite aufweist. Die Nebensammelgänge, in nat. Größe. 


welche vielfach gleiche Weite wie der Haupt- Speicheldrüsen 


; i ; schematisiert. 
sammelgang haben, sind gleich diesem stark ge- 


wunden, wobei sie teils zentrale, teils periphere Lage einnehmen. 
Ihr Querschnitt besitzt unregelmäßige Formen. Manchmal gehen 
erst die Nebensammelgänge dritter oder vierter Ordnung in die 
engen Schleimtubuli über, die selbst wieder verästelt-, ja vielfach 
sogar zusammengesetzt-tubulöse Drüsen darstellen. Im Vergleich 
zum geräumigen Lumensystem sind ihre Drüsenläppchen meist klein. 


578 MATHILDE ANTONY, 


0,2 mm von der äußeren Gruppe nach innen und 0,7 cm von der 
Schnabelspitze entfernt, folgen die Gl. mandibulares mediales, die 
von ersteren in der Länge nicht abweichen, jedoch im Gegensatz zu 
ihnen schon im vorderen Teil ziemlich dick sind. Nur an den Enden 
laufen sie in Spitzen aus. Die größte Breite, nämlich 1,4 mm, liegt 
im mittleren Abschnitt. Diese Gruppe hat denselben Bau wie die 
äußere; nur sind die Drüsengänge entsprechend der bedeutenderen 
Breite zahlreicher, verzweigter, das ganze Kanalsystem ist stärker 
gewunden. Die Drüsen werden von zahlreichen Leucocyten durchsetzt. 

Von der Zusammensetzung der Zellen in den Ausführgängen 
gilt das nämliche wie von Fringilla linaria. ; 

Die Gl. linguales superiores treten in der Mitte des Zungen- 
erundes auf, besonders dicht am oralen Ende. Die Larynxspalte 
wird von ihnen bogenförmig umlagert. Die mehr länglichen als 
runden Drüschen, teils verästelt-, teils zusammengesetzt-tubulös, sind 
mit denselben Zellelementen wie die entsprechenden Drüsen beim 
Leinfink vertreten. 

Die Gl. cricoarytaenoideae sind nur am Ende der Kehlkopfspalte 
verteilt, wo sie als runde, verästelt-tubulöse Drüsen von meist nicht 
über 0,25 mm Breite anzutreffen sind. 

Die Öffnungen der Gl. maxillares kann man 09cm von der 
Schnabelspitze entfernt dicht an der Mittellinie feststellen. Die im 
Querschnitt elliptischen Drüsenkanäle haben an der Mündung 0,2 mm 
Breite. In der ersten Hälfte, wo die Drüsen wenig verzweigt sind, 
beträgt ihre Breite 0,3 mm, in der zweiten mit den zahlreich ent- 
wickelten Läppchen 0,6—0,7 mm. Die Gesamtlänge ist 1,2cm. Der 
vordere Abschnitt mit vorwiegend Ausführgängen wird fast aus- 
schließlich von Zellen mit mittelständigem Kern aufgebaut; im 
Caudalabschnitt ist jeder Drüsenstrang rein mukös. Die Submucosa 
führt viele Lymphknoten. 

Die Gl. palatinae posteriores kommen vereinzelt schon am 
vorderen Ende der Choanenspalte vor; erst von deren Mitte an aber 
bilden sie einen in die Gl. pterygoideae übergehenden Drüsenstreifen 
von 1—15mm Breite Trotz des äußeren Zusammenhangs mit 
letzteren sind die hinteren Gaumendrüsen von ihnen zu unterscheiden; 
denn sie sind teils zusammengesetzt-tubulös und führen zweierlei 
Zellen in den Ausführgängen, teils verästelt-tubulös und nur mit 
Schleimepithel ausgekleidet. 

Die Gl. pterygoideae erscheinen kleiner, rundlicher, ihr Bau 
nähert sich dem tubulös-alveolären. Sie enthalten nur Schleimepithel. 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 579 


Körnerfresser. 


Gl. mandibu- Gl. 


Gl. palatinae 2 2 
lares linguales 58 © © 
Sr n un "à DA 
n on n nen D D Sp = 
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ext. | int. 
Columba do- ++ | ++ | +++ | +++ | +++ | +++ | ++ | ++ | +++ | +++ 
mestica L. 


Columba oenas | +++ | +++ | +++ | +++ | +++ | +++ | ++ | ++ | +++ | +++ 


Passer dome- | ++] ++j ++] +++ | +++ | +++ | +++ >. ++ | +++ 
sticus L. 

Fringilla coe- |++|++| ++ eee | eee ls. nee se... 
lebs L. 

Serinus cana- |++|++|<+—+ no amen bons Lena aa Len 
rius Kocx 

Fringilla li- ee ee +++ | +++ | +++ ++ +++ | +++ 
naria L. 

F ringilla spi- AA ae I +++ | +++ | +++ + ++ | +++ 
nus L. 

Pyrrhula vul- er ++ +. | +++ | +++ ++ + ++ | +++ 
garis Cuv. 


Daß die Gl. angularis oris im hinteren, verdickten Abschnitt 
aus zwei deutlichen Lappen besteht, wie CooLopKowsky (1892, p. 253) 
angibt, Konnte ich an mehreren Exemplaren weder makroskopisch 
noch mikroskopisch erkennen. Ich fand eine 7 mm lange, am Ende 
kolbig verdickte Drüse vor, die mit ihrem hinteren Abschnitt teil- 
weise unter dem Jugale lag. Der 0,15—0,25 mm breite Ausführgang 
ist im Querschnitt hauptsächlich rund, teils innen glatt, teils mit 


580 MATHILDE ANTONY, 


Vorsprüngen versehen. Der kolbige Teil mit dem Maximaldurch- 
messer von 1,3mm besteht aus zahlreichen, durch dünne Binde- 
gewebsschichten abgegrenzte Läppchen. Auch hier führen Haupt- 
und Nebensammelgänge zweierlei Drüsenepithel. 


A. Schleimzellen. 


Ich habe bei den Körnerfressern zwei Arten von Drüsenepithel 
erwähnt. Zunächst mögen einige Einzelheiten über die mukösen 
Zellen folgen, wobei ich vorläufig nur allgemeine Erscheinungen be- 
rücksichtige; auf Besonderheiten gehe ich erst bei den betreffenden 
Vogelformen ein. Ich kann mich kurz fassen, weil die Hauptsache 
über Schleimdrüsen schon in mustergültiger Weise gebracht worden 
ist. Hauptsächlich verweise ich auf OPPEL's ausgezeichnete Arbeit 
(1900, p. 486— 741) über die Drüsen der Mundhöhle, der in über- 
sichtlicher Anordnung, teils durch eigene Angaben, teils durch 
Referate vielen Fragen gerecht wird. Zwar werden die Vögel in 
histologischer Beziehung wenig und fast gar nicht berücksichtigt aus 
dem Grunde, den er selbst angibt, nämlich, „daß wir über den Bau 
der Mundhöhlendrüsen in den verschiedenen Gruppen der Vögel 
nahezu nichts wissen“ (p.560). Um so ausführlicher sind die Säuge- 
tiere behandelt, wobei vor allem die für sie allgemein geltenden 
Tatsachen cytologisch-physiologischen Inhalts von großer Wichtigkeit 
auch für das Verständnis und die Beurteilung der Vogelspeichel- 
drüsen sind. Überhaupt weichen sie im Aufbau und Verhalten nicht 
wesentlich von denen der übrigen Wirbeltiere ab. — Die mit Schleim 
gefüllten, ruhenden Zellen sind am Lumenrand vorgewölbt und an 
den Seiten ausgebuchtet. Im Gegensatz zu benachbarten, in einem 
anderen Funktionszustand befindlichen Zellen fallen sie, wenigstens 
bei Eisenhämatoxylinfärbung, durch ihre Helligkeit auf (Fig. 14, 
Zelle 1), eine Erscheinung, die für Wirbeltiere von vielen Unter- 
suchern in Wort und Bild betont wird. Der abgeplattete Kern liegt 
dicht an der Basis, wo er fast deren ganze Breite einnimmt. (Gleiches 
sagen u. A. R. Herpennain, 1886, p. 11; 1880, p. 64; PAULSEN, 1886, 
p. 312; Srönr, 1910, p. 232—233 aus.) Auch in frischen zerzupften 
Drüsen habe ich den Kern stets basalwärts vorgefunden, jedoch, als 
Analogon zu R. HrınEnaam’s Angabe (1880, p. 19), von mehr rund- 
licher als platter Form. Seine Membran und sein Chromatingerüst 
sind bei obiger Färbung schwarz. Die Zelle wird von einem feinen 
Netzwerk, dem Durchschnitt von Wabenwänden, durchzogen. Die 
Waben enthalten keine Granula, sondern fertiges Secret (Nıcocur, 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 581 


1893, p. 421). Bei starker Vergrößerung erscheinen die Wände nicht 
als dünne, schwarze Linien, sondern als aus ungemein kleinen Plasma- 
klümpchen zusammengesetzte Fäden. In den zarten, plasmatischen 
Wänden finden sich schwarze, kleine Schleimgranula bis zur Grenze 
der Sichtbarkeit hinab. Da sie das Eisenhämatoxylin viel intensiver 
aufnehmen, so sind selbst noch kleine Granula als solche neben den 
grauschwarzen Verdickungen der Wabenwände zu erkennen. Bei 
den allerkleinsten dagegen ist das nicht mehr festzustellen. Die 
Mucikarminfärbung gibt nur Granula und Secret deutlich wieder, 
gleicht also in der Wirkung der von M. HEIDENHAIN (1907, p. 342) 
angewandten mit Toluidinblau. Die Kräftige rote Schleimfärbung 
hebt sich gut von dem matt rosa Protoplasma ab. In den hellroten, 
mit homogenem Schleim erfüllten, prallen Wabenräumen liegen dunkel- 
rote, kugelige Granula verschiedener Größe; überall erblickt man 
kleinere zwischen ihnen. Ihre Lage im Plasmagerüst ist jedoch 
nicht mit solcher Deutlichkeit wie im Eisenhämotoxylinpräparat fest- 
zustellen. Der Kern ist kaum oder nicht sichtbar. Mit Lichtgrün- 
Mucikarmin gefärbt treten Kernmembran und Nucleoli graubraun 
hervor; das Kernplasma erscheint grün (Fig. 15). 

Die Mehrzahl aller Vogelschleimzellen besitzt eine Plasma- — 
umhüllung, die sich basalwärts verjüngt und nach dem Drüsenlumen 
zu breiter wird. Durch Aufnahme der dunklen Eisenlacktönung 
wird sie deutlich. Bei schleimerfüllten Zellen ist der Plasmamantel 
am Lumen nur als dünne Zone zu erkennen. Ein etwas abweichendes 
Bild bieten Zellen, die nur wenig Schleim enthalten, der sich stets 
am freien Rand ansammelt (Fig. 14, Zelle 2), der Zelle wie eine 
Kappe aufsitzt. An solchen sieht man den Mantel auch als starke 
Begrenzung lumenwärts. Da, wo auf einem Schnitt viele, neben- 
einander gelegene Zellen im Längsschnitt getroffen sind, die alle 
wenig Schleim enthalten, erscheint der innere Plasmasaum schon bei 
schwacher Vergrößerung als eine nach dem Lumen zu konvex ge- 
buchtete Linie durch alle Zellen hindurch verlaufend, auf der einen 
Seite die Schleimzone, auf der anderen feine, zackige Verzweigungen 
nach dem Zellinnern aussendend. Auf vollständig leeren Zellen um- 
schließt der Mantel die Drüsenzelle bis zum Lumen, die dadurch ein 
dunkles Aussehen gewinnt. Der Kern rundet sich ab und entfernt 
sich um ein weniges von der Peripherie, also gleiches Verhalten wie 
das von MÜLLER (1898, p. 64) erwähnte. Auf Zellquerschnitten Konnte 
ich mich über den feineren Bau der Plasmaumhüllung besser als auf 
Längsschnitten unterrichten. Dünne Spalten zwischen benachbarten 


582 MATHILDE ANTONY, 


Zellen zeigten, daß die Hülle der Zelle eigen und nicht eine be- 
sondere intercellulare Bildung ist. Die Zellbegrenzung ist verhältnis- 
mäßig dick. Bei manchen Formen fand ich als Durchschnittsbreite 
0,0012 mm, in der mittleren Zellhöhe gemessen; auf Querschnitten 
in Kernhöhe ist sie bedeutend dünner. Auch von den Seiten sieht 
man zarte Plasmafäden nach dem Zellinnern verlaufen. Bei starker 
Vergrößerung zeigen die Membranen ein System heller und dunkler 
Räume, kleinere Wabenräume, die an längsgetroffenen Zellen nicht 
so deutlich wie an quergetroffenen auftraten. Ähnlich werden wohl 
die von Kozrossow (1898, p. 227—228) geschilderten, „alveolären, 
protoplasmatischen Zwischenschichten“ an den Seitenflächen von 
Drüsenzellen beschaffen sein. Querschnitte durch die Plasmakappe 
am Zellumen oder in seiner Nähe zeigen, daß sie keine geschlossene 
Membran bildet, sondern, einer Siebplatte ähnlich, den Schleim hin- 
durchgehen läßt. Das Wachstum und die Secretion der Schleim- 
granula bei den Vögeln erfolgt im wesentlichen in der für die 
anderen Wirbeltiere üblichen Weise, die z. B. trefflich von M. Hærpex- 
HAIN (1907, p. 358—361) an den Becherzellen des Darmepithels von 
Salamandra erklärt und abgebildet wird. AlsBeispiel wähle ich Schleim- 
zellen aus der Gl.mandibularisexterna von Paruscristatus, mit Lichtgrün- 
Mucikarmin gefärbt (Fig. 15). Die kleinen, roten, scharf umrissenen 
Granula treten zunächst vereinzelt in der Zelle über dem rundlichen 
Kern auf, der manchmal etwas von der Basis entfernt ist. Sind es 
nur wenige, so nehmen sie gewöhnlich nur den mittleren Raum der 
Zelle ein (Zelle 1 u. 4). Ich habe auch Zellen angetroffen, wo sie 
am Lumenrand und über dem Kern direkt lagen; das dazwischen 
liegende Zellstück war granulafrei. Die Granula treten allmählich 
auch an den Zellwänden auf und strömen nach dem Rande zu; es 
findet somit auch hier ein Aufbrauch von der Peripherie zum Lumen 
statt, wie es LANGLEY (1879—1880, p. 276—277) berichtet. Der Kern 
wird an die Basis gedrückt. Die Verflüssigung der Granula findet 
der Hauptmasse nach am Lumenrand statt, von dort rückt sie weiter 
basalwärts, so daß auf diese Weise ein nach der Peripherie sich 
senkender Schleimbecher entsteht (Zelle 2), der schließlich die ganze 
Zelle erfüllt (Zelle 3). 

Im allgemeinen zeigen die Schleimgranula keine Vorstufe; denn 
bei Mucikarminfärbung waren in den meisten Fällen die allerkleinsten 
Granula schon rot gefärbt, zeigten also schon Mucinreaktion. 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 583 


B. Seröse Zellen. 


Neben mukösen Zellen enthalten die Speicheldrüsen der Finken 
auch seröse Zellen. Es handelt sich um diejenigen Gebilde, die ich 
mit „abweichendem, besonderem Epithel“ oder mit „Zellen mit mittel- 
ständigem Kern“ umschrieben habe, wobei ich auch schon ihre acido- 
phile Färbung erwähnte. Da sie vorwiegend in den Ausführgängen 
anzutreffen sind, habe ich sie zuächst für ausführendes Epithel ge- 
halten, mit dem sie ihre Neigung zu sauren Farbstoffen und vor 
allem ihre kubisch-cylindrische Form gemeinsam haben; ich änderte 
meine Meinung jedoch, als ich an ihnen Spuren einer Secretion in 
Form von Tropfen erkannte, außerdem bald in den Zellen Granula 
entdeckte. Diese Art Begrenzung der Sammelgänge wird von HEIDRICH 
(1908, p. 28) in der Gl. maxillaris vom Huhn mit ihrer gemischten 
Funktion, einer schleimproduzierenden und einer ausführenden, er- 
klärt; seröse Zellen kämen in dieser Gruppe nicht vor. GRESCHIK 
(1913, p. 367) behauptet in der Zusammenfassung über die Gl. mandi- 
bularis der Vögel, daß sie eine Schleimdrüse sei, der seröse Teile 
fehlen; Barzıuı u. Gracomrnt (1889) sagen gleiches von allen Speichel- 
drüsen der Vögel aus. In seiner Abhandlung beschreibt GkeEscHIk 
in den Ausführgängen der Gl. mandibularis von Coccothraustes 
Drüsenzellen, welche die entsprechenden Abweichungen in der Färbung 
und den gleichen Bau zeigen wie die von mir bei anderen Finken 
beobachteten. Nach ihm secernieren diese Zellen des Kirschkern- 
beißers auch, ihr Secret sei jedoch vom gewöhnlichen Mucin ver- 
schieden (p. 358). Ähnliches abweichendes Epithel hat er in der 
Gl. mandibularis von Serinus serinus und Passer montanus gefunden. 
In der Zusammenfassung betont er wieder die Abweichung dieses 
Secrets vom gewöhnlichen Muein (p. 368). 

In der Literatur über Speicheldrüsen fand ich mehrfach Angaben, 
daß in den Mundhöhlendrüsen der Vögel zweierlei Zellen vorkämen. 
Gracommı (1890, p. 206—207) spricht von Schleim- und gekörnten 
Zellen in der Parotis, den Gl. maxillares und den Gl. linguales in- 
feriores vom Huhn, die er aber für verschiedene Funktionszustände 
ein und derselben Zelle, der Schleimzelle, hält. Ranvier (1884) 
stellt in den Zungendrüsen des Huhnes Zellen fest, die denen aus 
der Parotis des Hundes gleichen. Er hebt das Vorkommen von 
zweierlei Zellen in der Mundhöhle der Vögel hervor, von reinen 
Schleimdrüsenzellen und Fermentdrüsenzellen. Weitere Ausführungen 
darüber fehlen. Nach Orpen (1900, p. 557) sind bei den Vögeln fast 


584 MATHILDE ANTONY, 
nn nn 
neh PR Färbung der Schleim- Färbung der serösen 
Schnittfärbung zellen Zellen (Granula) 
Thionin violett fast ungefärbt, Granula 
matt graublau 
Toluidin blauviolett fast ungefärbt, Granula 
matt graublau 
Mucikarmin tief rot (nach rotblau) fast ungefärbt, Granula 


Thionin-Eosin 
Toluidin-Eosin 
Toluidin-Lichtgrün 
Mucikarmin-Eosin 


Mucikarmin-Lichtgrün 


Mucikarmin - Hämalaun 


Methylenblau - Eosin 


Safranin-Lichtgrün 


Gentianaviolett-Eosin 


Bismarckbraun-Eosin 


Derariezr’s Hämatoxylin- 
Eosin 


Devarietp’s Hämatoxylin- 
Orange 


violett 


blauviolett 


violett 


tief rot (nach rotblau) 


tief rot (nach rotblau) 


tief rot (nach rotblau) 


blau 


hell orangerot 


violett 


hellbraun 


dunkel blauviolett 


dunkel blauviolett 


grau 


Granula rot 


Granula rot 


Granula grün 


Granula zinnoberrot 


Granula grün 


Granula braunrot 


Granula rot 


Granula grün 


Granula rot 


Granula rot 


Granula rot 


Granula hell braungrau 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 585 


nur Schleimdrüsen vorhanden, nur selten liefern sie ein Ferment. 
CHOLODKOWSKY (1892, p. 254) schließt nach dem Charakter des 
Secrets, dab sämtliche Speicheldrüsen der Vögel echte Schleimdrüsen 
zu sein scheinen. 

Auf Grund abweichender Färbungen und mehrerer Verdauungs- 
versuche, die das Vorhandensein von Diastase erwiesen, stelle ich 
fest, daß in Speicheldrüsen von Finken seröse Zellen vorkommen. 
Über das unterschiedliche färberische Verhalten von Schleim- und 
serösen Zellen bei Anwendung saurer und basischer Farbstoffe möge 
folgende Tabelle Auskunft geben, die nach Schnitten aus den Speichel- 
drüsen von Passer domesticus, Fringilla coelebs, Serinus canarius, Frin- 
gilla linaria und spinus, Pyrrhula vulgaris aufgestellt worden ist. 
(Die sauren Farbstoffe sind durch Sperrdruck hervorgehoben.) 

Verdauungsversuche mit Speicheldrüsen von erwachsenen 
Sperlingen, Leinfinken, Dompfaffen ließen Diastase erkennen. Bei 
den Versuchen gebrauchte ich bald frische Unterkiefer-, bald Mund- 
winkel-, bald Gaumendrüsen, die in dünner Kleisterlösung von Reis- 
stärke in winzige Stückchen zerzupft und zerdrückt wurden. Dieses 
Gemenge verschloß ich in ein Reagenzglas, das in Zimmertemperatur 
verblieb. Da für die Mundhöhle nur ein diastatisches Ferment in 
Betracht kommen kann, wandte ich die Trommer’sche Probe an. 
(Dem dünnen Reiskleister wird starke Kalilauge zugesetzt; dann 
werden einige Tropfen dünne Kupfersulfatlösung beigegeben. Die 
anfänglich blaue Trübung von Kupferoxydhydrat geht durch Schütteln 
bei Vorhandensein von Zucker in tiefblaue Lösung über. Durch 
Erhitzen bis zum Sieden bildet sich ein braunroter Niederschlag von 
Kupferoxydul oder ein gelbroter von Kupferoxydulhydrat; denn der 
Zucker in heißer alkalischer Lösung reduziert das Kupferoxyd zu 
Kupferoxydul.) Diese Probe mit Speicheldrüsen von einige Tage 
alten Sperlingen gemacht, hatte keinen roten Niederschlag zur Folge, 
eine Parallele zu Merzxer’s Angabe (1910, p. 54), daß die Speichel- 
drüsen eines Säugers vom ersten Anfang bis zum ersten Monat nach 
der Geburt nur Schleim absondern. Da alle Gewebe mehr oder 
weniger nach tagelangem Verweilen in Stärkekleister bei ihrer Zer- 
setzung Zucker bilden, wovon ich mich durch Verdauungsversuche 
z. B. mit Muskelstückchen, ja selbst mit Munddrüsen von Insecten- 
fressern überzeugte, wandte ich die Trommer’sche Probe kurze Zeit 
nach Einwirkung von Speicheldrüsenstückchen von Passer domesticus 
an, wobei ein feiner, jedoch deutlich roter Niederschlag erfolgte. 
War er makroskopisch nicht zu sehen, so konnte ich seine roten 


586 MATHILDE ANTONY, 


Kryställchen mit Hilfe des Mikroskops wahrnehmen. Naturgemäß 
ist er nach einigen Stunden Einwirkung viel kräftiger. Von den 
drei verschiedenen, bei Verdauungsversuchen benutzten Vögeln gab 
Pyrrhula vulgaris das beste Ergebnis in Übereinstimmung damit, daß 
beim Dompfaff auch die Anzahl der serösen Zellen am größten ist. 
Um den Nachteil der geringen Menge dieser Zellen bei dem sonst 
leicht zu beschaffenden Passer domesticus auszuschalten, nahm ich 
etwa die zwei- bis dreifache Menge von Speicheldrüsen. 

Somit habe ich eine Übereinstimmung des histologischen Bildes 
mit dem Verdauungsversuch erhalten. Aus der Gleichheit der Schnitt- 
bilder von den „abweichenden“ Zellen bei Fringilla spinus, coelebs 
und Serinus canarius mit denen bei Passer domesticus, Fringilla linaria 
und Pyrrhula vulgaris schließe ich, daß die erstgenannten Finken 
ebenfalls seröse Zellen in den Speicheldrüsen enthalten. Leider 
standen mir die übrigen Fringilliden nicht zur Verfügung. Ich 
glaube, daß auch das abweichende Ausführepithel bei Cygnus, Anas 
und Anser teilweise serösen Charakter trägt; denn färberisch kommt 
es den Sammelgängen bei obigen Finken gleich. Jedoch kann ich 
hierbei erst eine Entscheidung treffen, bis mir frisches Material für 
Verdauungsversuche zugänglich wird. Immerhin muß die Vermutung 
auf fermentabsondernde Drüsenzellen in Anbetracht bei der Körner- 
nahrung der Entenvögel nicht als ganz unwahrscheinlich zurück- 
gewiesen werden. 

Die an serösen Drüsenzellen der Säuger gemachten Erfahrungen 
finde ich im allgemeinen auch für die Vögel zutreffend. Folgenden 
Ergebnissen liegen hauptsächlich Beobachtungen an den Gl. mandi- 
bulares und angularis oris von Fringilla spinus zu Grunde. Die 
serösen Zellen haben stets ein trüberes Aussehen als die Schleim- 
zellen. Übereinstimmend mit LANGLEY (1879—1880, p. 277) habe ich 
die ruhende Zelle mit Granula angefüllt vorgefunden. Sie sind 
gleichmäßig in der Zelle verteilt (Fig. 17, 19, 20). Die Zellen zeigen 
durchschnittlich gleiche Breite am Lumen und an der Basis. Der 
Kern ist entweder rund oder länglich; in letzterem Falle fällt die 
größte Achse mit der Längsrichtung der Zelle zusammen. Er liegt 
selten an der Basis, meist in der Mitte oder in der dem Lumen zu- 
gekehrten Hälfte, oft am Lumenrand selbst (Fig. 17), unterscheidet 
sich also nicht wesentlich in Form und Lage von den Kernen in 
anerkannt serösen Zellen (Paursen, 1886, p. 312; Srönr 1910, p. 232). 
Wie Grescuik (1913, p. 357) für Coccothraustes beobachtete, scheinen 
auch die serösen Ausführgänge bei den übrigen Finken auf den: 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 587 


ersten Blick 2schichtig; sie sind jedoch nur 2reihig und auch das 
nur an manchen Stellen. Die dem Kanallumen angrenzenden Drüsen- 
zellen sitzen nämlich mit einem dünnen Stiel der Membrana propria 
auf. Einzelne Gänge besitzen eine auffallende Ähnlichkeit in dieser 
Beziehung mit dem von v. EBxer (v. KÖLLIkER, 1902, p. 42) dar- 
gestellten 2reihigen Cylinderepithel vom Ductus submaxillaris des 
Menschen. Die serösen Zellen erscheinen im Querschnitt als 5- bis 
7seitige, unregelmäßige Prismen (Fig. 30). Das von LÖWENTHAL 
(1894, p. 225) genannte Merkmal von der niedrigen Gestalt der 
serösen Zellen in Gängen trifft auch für die Finken zu, deren 
Schleimepithel das andere überragt. In Eisenhämatoxylin-Präparaten 
treten die Granula besonders deutlich hervor. Man sieht ganz kleine 
bis zur Grenze der Sichtbarkeit hinab und größere regellos durch- 
einander. Auffallend stark ist der Chromatingehalt des Kernesin Zellen, 
die mit vielen Granula angefüllt sind, im Vergleich zu solchen 
serösen, auch im Ruhezustand befindlichen, deren Granula weniger 
zahlreich sind, wobei der Kern lichter ist; doch diese Beobachtung 
ist nicht absolut zu verallgemeinern, da auch in hellen Zellen Kerne 
mit viel Chromatin vorkommen. In den serösen Zellen tritt das 
Protoplasma entgegen den Schleimzellen in den Hintergrund, weil 
in ersteren die Granula die Hauptmasse darstellen. Für die Vor- 
gänge beim Wachstum der serösen Granula und deren Secretion gilt 
auch bei den Vögeln folgendes. Auch hier finden sich im inter- 
granulären Netzwerk der Zelle kleinste, stark lichtbrechende Granula, 
die an Größe bis zu einer gewissen Grenze zunehmen; ein Zusammen- 
fließen mehrerer Granula habe ich nicht beobachtet. Daß sie bei 
ihrem Wachstum an Färbbarkeit verlieren, kann ich nicht bestätigen; 
denn ich sah die größten Granula ebenso stark gefärbt wie die kleinsten; 
das kommt für Eisenhämatoxylin- und im Gegensatz zu MAxımow 
(1901, p. 50) auch für Lichtgrün-Färbung in Betracht. Bei den 
Finken zeigen die serösen Elemente dunkle, prall mit Granula an- 
gefüllte Zellen, daneben helle mit weniger Granula und ungefärbten 
Wabenräumen, die fertiges Secret enthalten. Ich habe also nicht 
wie MÜLLER (1896, p. 316) beobachtet, daß das Secret (Secretvacuole 
bei MÜLLER) an irgendeiner Stelle der Zelle lokalisiert ist, sondern 
wie Fig. 19, 1. Zelle abbildet, kann es an jeder beliebigen Stelle 
sich vorfinden. Ich habe folgendes bei der Secretion beobachtet. 
Fließt am Lumenrand Secret ab, dann rücken die basalen Granula 
nach der Zellmitte zusammen. An der Basis entsteht ein granula- 
freier Raum. Die großen Granula haben sich entweder um den 
Zool. Jahrb. 41, Abt. f. Anat. 38 


588 MATHILDE ANTONY, 


Kern herum oder am freien Rande angesammelt. In diesem Zustand 
ist ein Granulabecher zu erkennen (Fig. 16, 18), von einem hellen 
Plasmamantel umgeben. Also im Gegensatz zu Schleimzellen findet 
hierbei ein Einwachsen des Secretbechers vom Lumenrand aus in 
die Zelle hinein nicht statt. Daß das Secret aus den großen Granula 
sofort hervorgeht, ist dadurch erwiesen, daß in den hellen, fast un- 
gefärbten Zellen mehr kleine Granula anzutreffen sind. Die Granula 
sind fast immer rund; doch gibt es auch längliche; ja sogar eckig 
geformte. Ich habe keine Binnenstruktur an ihnen gesehen. Die 
Zelle selbst wird während der Secretion teils an der Basis schmäler, 
teils behält sie ihre ursprüngliche Breite dort bei. Die serösen 
Zellen entleeren sich blasenförmig in ähnlicher Weise, wie es GRESCHIK 
(p. 358) für Zellen im Ausführgang von Coccothraustes beschreibt. 
Man sieht Secrettropfen im Lumen, die nur noch mit dünnem Stiel 
an ihrer Zelle hängen und bei geringer Strömung in den Gang mit- 
gerissen werden. Eine ausführliche Besprechung über die blasen- 
förmige Secretion hat MıszLawsky (1909, p. 681—697) gegeben. 
Seine Abbildungen werden durch diejenigen GrESscHIKs (tab. 2, 
fig. 20—25) bestätigt. Es kommt nicht immer zur Bildung von 
runden Blasen mit Stiel; hat sich eine Secretmasse am Lumen ange- 
sammelt oder etwas basalwärts von ihm und ist zum Drüsenkanal 
gelangt, so nimmt sie an Größe zu, haftet aber noch in ihrer ganzen 
Breite der Zelle an (Fig. 18). Die Massen erreichen oft große 
Ausmaße, ehe sie sich von den Zellen losreißen, wobei sie sich mit 
denen benachbarter Zellen häufig verbinden. Nach ihrer Löslösung 
treiben sie als große, blasige Ansammlungen in den Ausführgängen, 
behaftet mit Protoplasmafetzen und größeren oder kleineren Granula, 
die wahrscheinlich infolge zu schneller Secretion mitgerissen wurden. 
Die Streitfrage, ob die Lösung der Granula in Secret bei serösen 
Speicheldrüsen innerhalb der Zelle oder im Kanallumen vor sich 
geht (M. He&IpENHAIN, 1907, p. 385), beantworte ich mit Rücksicht 
auf meine Präparate folgendermaßen: der größte Teil aller Granula 
verflüssigt sich im Zellinnern, der mitgerissene oder selbst von der 
Zelle ausgestoßene Teil geht im Ausführgang in Lösung; denn die 
Anzahl der dort befindlichen serösen Granula scheint mir zu groß, 
als daß sie für die Secretion wertlos sein könnten. Daß die Ent- 
leerung aus der Zelle oft mit Wucht geschieht, beweisen die vielen 
Zellkerne, die mit den Secretmassen vereint im Drüsenlumen treiben. 
Das ist verständlich, weil die Kerne meist im Augenblick der 
Secretion am Lumenrand liegen. Mit dieser Kernlage hat die 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 589 


Secretion als solche nichts zu tun; denn sie geht auch vor sich, 
während der Kern sich noch in der Mitte befindet. 


C. Gemischte Drüsenzellen. 
Ubergang von serösen zu mukösen Drüsenzellen. 


Um zu entscheiden, ob die Ausführgänge der Speicheldrüsen bei 
den erwähnten Finken nur seröse Zellen enthalten, wandte ich 
zusammen mit einem sauren Farbstoff, etwa dem Lichtgrün, Muci- 
karmin an. Dabei ergaben sich überraschende Befunde, denn neben 
den ausgesprochen grün gefärbten, serösen Zellen vom Typus der in 
Fig. 19 aufgestellten wies das mikroskopische Bild zahlreiche 
Drüsenzellen auf, die sowohl rot als auch grün gefärbt waren, also 
Zellen, die gleichzeitig mukösen wie serösen Charakter besaßen. 
Dabei wären die J’ragen zu entscheiden, ob 1. die betreffenden 
Zellen gleichzeitig wie muköse und seröse wirken, ob sie 2. nur 
als verschiedene Zustände ein und derselben Zellart aufzufassen sind. 
Zunächst eine Beschreibung einzelner Zellen, wie ich sie in Unter- 
kiefer- und Mundwinkeldrüsen von Pyrrhula vulgaris und Fringilla spinus 
vorfand (Fig. 21—26). An manchen Zellen tritt am Lumenrand ein 
feiner, roter Strich auf, an Farbintensität vollkommen der Schleim- 
zellenfärbung gleichend (Fig. 21). Bei einzelnen ist der Strich in 
viele, kaum wahrnehmbare Granula aufgelöst, die sich nur vermöge 
ihrer leuchtenden Farbe als Kugelgebilde vom farblosen Drüsenkanal 
abheben. Andere führen am Rand nur wenige Körnchen. Im übrigen 
ist das Plasma der Zelle grün gefärbt, der Kern heller, die Granula 
sind dunkler. Der Kern ist entweder rund oder länglich, liegt bald 
näher der Zellmitte, bald näher dem Lumen. Die grünen Granula 
weichen in keiner Weise von den serösen ab. Sie stehen hier 
vielfach in Längsreihen angeordnet, was teils am Rande, teils basal- 
wärts vom Kern deutlich zu erkennen ist. Der anfänglich dünne, 
rote Strich verbreitert sich nach dem Zellinnern zu (Fig. 22). Die 
Granula in ihm sind so winzig, daß sie kaum sichtbar sind; um so 
deutlicher bleiben die grünen Granula. Der Streifen wächst zu 
einem Secretballen an, der kuppenförmig der grünen Zelle aufsitzt 
(Fig.23). In ihm erkennt man schon den ins Innere hereinwachsenden 
Schleimbecher, der neben mucinerfüllten, hellroten Waben im Plas- 
magerüst kleine Granula enthält, deren Größe der Deutlichkeit wegen 
in vorliegender Abbildung etwas übertrieben ist. Das unter der 
Kuppe gelegene Zellplasma nimmt rötliche Färbung an. Bei einigen 


hierfür besonders günstigen Zellen sieht man in dieser Zone rote 
38* 


. 590 MATHILDE ANTONY, 


Granula auftreten, deren Umrisse ich ebenfalls bestimmter wieder- 
gegeben habe. Die basalen Granula sind grün. Der Übergang von 
grüner in rote Färbung unter der Schleimkuppe geschieht unmerklich. 
Die Secretmasse gewinnt immer mehr Raum in Form eines unregel- 
mäßig begrenzten Ballens, der ins Lumen vorgewölbt ist (Fig. 24), 
oder eines Bechers, welcher am Rand napfförmig vertieft sein kann 
(Fig. 25). Zuweilen ist der Chromatingehalt des Kerns derart gering 
geworden, daß der Kern infolge seiner Helligkeit kaum oder gar 
nicht gesehen wird. Die Größe des Schleimbechers, wechselt. In 
den meisten Fällen senkt er sich nicht bis zur Zellbasis. Häufig 
beginnt sich die Zelle schon ins Lumen vorzubuchten, wenn die 
Schleimmasse noch verhältnismäßig gering ist. Das Secret wird 
blasenförmig entleert, wobei die ganze Blase ausgestoßen wird (Fig. 26). 
Vereinzelte rote Granula bleiben am Zellschleim haften. In diesem 
Zustand ist die Zelle nur von grünen Granula erfüllt; eine Spur 
rötlicher Färbung ist am Plasma in der Nähe des Lumenrandes zu 
sehen, wo auch der Zellkern liegt. Das Wachstum des Secretbechers, 
seine Verflüssigung und Ausstoßung ins Lumen zeigen den für die 
Secretion muköser Zellen normalen Verlauf. Außer den geschilderten 
Zellen sind mir solche aufgefallen, die gleichzeitig grünes und rotes 
Secret ausgestoßen haben, das grüne in Kugelform am weitesten ins 
Lumen vorgeschoben, das rote noch durch einen dünnen Schleimstiel 
in Verbindung mit der Zelle Ich muß also annehmen, daß diese 
Drüsenzellen zu gleicher Zeit oder hintereinander muköses und 
seröses Secret entleeren, also gemischten Charakter tragen. Die 
Auffassung einer gemischten Zelle (aus der „Parotis“ des Huhnes) 
begegnet uns zuerst bei Ranvier (1884, nach Orrer, 1900, p. 554), 
„gemischt, nicht durch die Mischung von mukösen und serösen Zellen, 
sondern durch den gemischten Charakter ihrer Elemente“, wie es 
Giacomini (1890, p. 206) wiedergibt. Ich habe die Gl. angularis oris 
von Gallus nicht daraufhin untersucht. Die Forderung Gracomrnt’s 
(p. 206), ein absolut verschiedenes morphologisches oder physiologisches 
Merkmal aufzustellen, das die gemischten Zellen von den anderen 
unterscheidet, erscheint mir zu weit gegangen, weil die „gemischten“ 
Zellen auf Grund ihrer Zusammensetzung Merkmale von beiden 
Zellarten aufweisen müssen. Die zweite Frage ist trotz der Fest- 
stellung gemischter Zellen nicht hinfällig; denn die Ausführgänge 
enthalten viele Zellen, die weder ausgesprochene rote noch bestimmte 
grüne Färbung besitzen, sondern eine Zwischenfärbung mit Über- 
wiegen nach Rot hin zeigen (Fig. 27). Sie ist nicht immer in der 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 591 


ganzen Zelle vertreten, meist beschränkt sie sich auf die dem Lumen 
zugewandte Hälfte. In der Zelle sind vereinzelte grüne Granula 
zu sehen. Von diesen Zellen nehme ich nicht mehr an, daß sie 
seröses Secret bilden; sie scheinen einen Übergang zum mukösen 
Typus darzustellen, wobei sich die anfänglich grünen Granula in 
rote umwandeln. Der seröse Zustand der Granula ist in diesen 
Zellen der Vorläufer des mukösen oder die Vorstufe des Mucins. 
Nur bei den Finken und bei den später zu erwähnenden Spechten 
habe ich die mucigene Stufe in deutlichen Granula vorgefunden. 


D. Abweichende Schleimzellen. 


Außer den serösen, den gemischten und den im Übergang zu 
mukösen Zellen befindlichen enthalten die Drüsenausführgänge der 
Gl. mandibularis externa und angularis oris, wie ich besonders von 
Fringilla spinus nachweisen will, noch eine Art muköser Zellen, die 
sich von den gewöhnlichen streng unterscheiden. Daß es sich um 
mucinliefernde Zellen handelt, wird durch spezifische Schleimfärbungen 
bestätigt, die ich zur Kontrolle anwandte. Bei Färbung mit Eisen- 
hämatoxylin kombiniert mit Rubin fallen im mikroskopischen Bild 
unter der Menge der schwarz granulierten Zellen leuchtend rote auf, 
die schon bei schwacher Vergrößerung deutlich wahrnehmbare Granula 
erkennen lassen, bei einer Vergrößerung, bei der man sonst von 
Schleimgranula nichts sieht (Fig. 28). Mit Eisenhämatoxylin-Thionin 
gefärbt zeigen die großen Schleimgranula gegenüber den blauvioletten, 
gewöhnlichen ein fast reines Rot (Fig. 29). Bei Lichtgrün-Muci- 
karmin-Färbung erregen sie durch intensiveres Rot die Aufmerksam- 
keit. Die Mucikarmintönung beweist am besten ihren mukösen 
Charakter. Daß diese Schleimgranula jedoch nicht mit denen der 
Tubuli identisch sind, geht einmal aus dem bedeutenderen Größen- 
unterschied beider hervor; ferner sind erstere besser konservierbar 
und demnach nicht so leicht zerfließlich wie diese. Auffallend ist 
die geringe Anzahl der abweichenden Schleimzellen; in manchen 
Quer- und Längsschnitten fand ich nicht eine einzige Zelle dieser 
Art. Im allgemeinen kommen die Zeilen mit den abnorm großen 
Schleimgranula vereinzelt vor. Selten treten sie zu 2—3 nebenein- 
ander auf; das gilt besonders von dem Teil der Speicheldrüsen, wo 
der breitere Sammelkanal sich in Endröhrchen aufteilt. Am Uber- 
gang vom serösen zum Schleimepithel habe ich sie niemals ange- 
troffen. Eine Ausnahme bezüglich ihres seltenen Auftretens machen 
sie in den Abschnitten der Ausführgänge, die unmittelbar an das 


592 MATHILDE ANTONY, 


äußere Epithel angrenzen, also an den Mündungen der betreffenden 
Drüsen, wo ich sie an das Plattenepithel anstoßend vorfand. So 
zählte ich unter den 51 Zellen, die ein Schnitt von einer Drüsen- 
mündung aufwies, 14 Zellen mit großen Schleimgranula; andere 
Querschnitte besaßen ausschließlich solche Zellen. Warum diese 
Schleimzellen eine Lage möglichst nahe der Mundhöhlenschleimhaut 
bevorzugen, kann ich nicht sagen. Ob sie vielleicht ein wirksameres 
Secret als die Endröhrchen liefern, das schneller an seinen Bestim- 
mungsort gelangen soll? Die Schleimzellen mit großen Granula sind 
fast immer höher und breiter als die benachbarten Zellen; die größten 
Zellhöhen schwanken innerhalb 0,018 und 0,029 mm; als Maximal- 
breite fand ich 0,012 mm gegenüber 0,015—0,017 mm Höhe und 
0,006—0,0075 mm Breite in den gewöhnlichen Schleimzellen. Das 
Querschnittsbild der abweichenden Schleimzellen ist meist ein un- 
regelmäßiges Fünfeck (Fig. 30). Die größten Granula betragen im 
Durchmesser 0,0018—0,0022 mm. Übereinstimmend mit den typischen 
Schleimzellen liegt der Kern an der Zellbasis, jedoch nimmt er in 
den abweichenden nicht die ganze Basisbreite ein. Hier ist der ab- 
geplattete Kern nicht ein Merkmal für eine mit „reifen“ Granula 
oder mit fertigem Schleim erfüllte Drüsenzelle, weil er diese Form 
sowohl bei breiter, prall gefüllter als auch bei fast leerer Zelle besitzt. 
Es kommen flache Kerne neben runden, basalständigen vor; die 
runde Kernform findet sich bei secreterfüllten Schleimzellen und 
auch bei solchen, deren Granula noch im Wachstum begriffen sind. 
Selten liegt der Kern mit seiner Längsachse in der Zelle (Fig. 33). 
Auch diese Lage steht in keinem Zusammenhang mit dem Granula- 
tionszustand. Wenn sich der Kern etwas von der Basis entfernt 
hat und bis zur Zellmitte vorgerückt ist, wird er häufig durch heran- 
wachsende Granula zur Seite gedrängt. Aus dem Chromatingehalt 
des Kerns lassen sich schon eher Zusammenhänge mit der jeweiligen 
Granulation feststellen, denn mit zunehmendem Wachstum verliert 
sich das Chromatin, in prall gefüllten Zellen ist der Kern daher 
zwischen den großen Granula nicht zu erkennen. Mit Thionin 
gefärbt erscheinen die in der ganzen Zelle verteilten kleinsten Granula 
schmutzig blaugrün. Von dem Entstehen und dem weiteren Wachs- 
tum innerhalb des Plasmagerüstes konnte ich nichts sehen; über- 
haupt spielt das Plasma nicht solche Rolle wie in den übrigen 
Schleimzellen. Die roten Tönungen der abweichenden Form rühren 
nicht von einem solchen gefärbten Protoplasma her, sondern von 
durchschimmernden Granulamassen. Mit wachsender Größe nehmen 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 593 


die Granula Rotfärbung an, wobei die der Verflüssigung am nächsten 
stehenden am lichtesten sind; zwischen den dunklen und hellroten 
liegen mannigfache Farbenübergänge. Die runde Form überwiegt 
die längliche und eckige. Bei weiterer Ausdehnung wandern die 
großen Granula nach dem Zellumen hin, auch die kleineren strömen 
nach, so daß die Zellbasis granulafrei und hell aussieht (Fig. 33 u. 34). 
Die großen Granula üben am Zellrande einen Druck aus, wodurch 
sich die Zelle weit über den Rand der benachbarten ausdehnt (Fig. 35). 
Es hat den Anschein, als ob die Schleimgranula zu größeren Ein- 
heiten zusammenfließen, weil die Zellen mit großen, hellroten Granula 
deren viel weniger besitzen als die mit kleinen (vgl. Fig. 31 u. 36). 
Die Schleimentleerung vollzieht sich in dreifacher Form. 1., die Zelle 
entläßt durch den Druck von großen Granula diese durch die ge- 
sprengte Zellmembran; sie verflüssigen sich erst in den Ausführ- 
gängen. 2., die Zellen entleeren den Schleim blasenförmig; zuweilen 
sind sämtliche Granula vor der Entleerung schon flüssig, wobei die 
Zelle voliständig vacuolisiert erscheint. 3. die häufigste Art der 
Entleerung ist mit einem Ausstoßen der ganzen Zelle verbunden. 
In dem Maße, wie sich die Zelle am Lumenrand vorbuchtet, entfernt 
sie sich von der Basalmembran (Fig. 36). Der Lumenrand wird 
unregelmäßig, der basale, granulafreie Teil zieht sich zu einem 
Plasmafetzen aus, der kaum noch die Verbindung mit der übrigen 
Zelle behält. Fig. 38 stellt eine Zelle dar, die sich aus dem Ver- 
bande allmählich gelös“ hat, deren Granula aber noch nicht alle 
verflüssigt sind. Oder die Schleimzelle wird durch den Druck der 
Nachbarzellen, die deren Raum allmählich einnehmen, aus dem Ver- 
bande herausgeschoben. Dabei reißt der Lumenrand ein, ein Teil 
des vorhandenen Schleimes wandert in den Gang und zieht dabei 
Plasmafetzen und kleine Granula mit sich; die übrigen sich ver- 
flüssigenden Granula folgen mit dem Zellrest. 


IV. Insectenfresser. 


Turdus merula L. 


Die Mehrzahl der Insectenfresser hat mit den Körnerfressern 
3 Paar parallel dem Dentale gerichtete, spitz auslaufende Unter- 
kieferdrüsen gemein. 

Bei Turdus merula findet sich als Gl. mandibularis externa eine 
kompakte, 1,5 em lange, durchschnittlich 2,4 mm breite Drüsenmasse, 


594 MATHILDE ANTONY, 


die sich aus Schlauchdrüsen und vielen in der 2. Hälfte liegenden, 
vereinzelten, rundlichen oder länglichen Drüschen zusammensetzt. 
Schnittserien zeigen als Hauptdrüsenmasse 2 durch die ganze Gruppe 
sich hindurchziehende, zusammengesetzt-tubulöse Drüsen. Sie münden 
in 13 resp. 15 mm Entfernung von der Unterschnabelspitze aus. 
In der Mundwinkelgegend beschreiben sie eine leichte, nach dem 
Mundwinkel hin konvex gerichtete Krümmung. In der 1. Hälfte 
bleibt die Breite der Schläuche, die nach dem Innern zu Falten 
entwickeln, ungefähr gleich, nämlich 0,25 mm; von der 2. Hälfte an 
nimmt sie allmählich zu. Ihr Maximum von 0,5 mm liegt im cau- 
dalen Ende eines jeden Schlauches. Fast alle übrigen kleinen Drüsen 
sind verästelt-tubulüs. Ihre größten Drüsenmündungen ziehen sich 
an der Längspapillenreihe der Unterschabelschleimhaut entlang. 

Die Gl. mandibularis medialis ist 1,2 cm lang und nur halb so 
breit wie die äußere Unterkieferdrüse. Sie besteht aus mehreren 
langgestreckten, einer großen Anzahl kleinerer zylindrischer Drüsen 
und mehreren rundlichen am caudalen Ende hiritereinander gelegenen 
Drüschen. Während die Schlauchdrüsen fast, ganz mit der Längs- 
richtung des Schnabels zusammenfallen, liegen die übrigen teils 
recht-, teils spitzwinklig zu ihr. Die Drüsen zeigen meist verästelt- 
tubulösen Bau, der auch bei den schlauchförmigen Drüsen den zu- 
sammengesetzt-tubulösen, erst am caudalen Ende auftretenden Typus 
überwiegt. Das Hauptlumen ist zentral, die Tubuli, resp. die kurzen 
Nebensammelgänge, gehen radiär von ihm aus. Einzelne verästelt- 
tubulöse Drüsen besitzen alveoläre, stellenweise gegabelte End- 
röhrchen. 

Die Gl. mandibularis interna enthält eine 6 mm lange, durch- 
schnittlich 0,3 mm breite Drüse und zahlreiche besonders in der 
vorderen Hälfte gelegene kleine, rundliche Drüsen, die sich der ge- 
streckten anschmiegen. Die längliche Drüse ist von gleichem Bau 
wie die entsprechenden der mittleren Gruppe. 

Alle Unterkieferdrüsen haben starke bindegewebige Umhüllungen, 
die zwischen die einzelnen Drüsenläppchen dringen und sich stellen- 
weise so stark zwischen die Basalmembranen der ins Lumen vor- 
springenden Ausbuchtungen schieben, daß diese kolbig erweitert 
erscheinen. 

Nach Meckeu (1829, p. 479) sollen die vorderen Unterkiefer- 
und die Zungendrüsen fehlen (ebenfalls bei Sturnus und Oriolus). 
Die Bezeichnung „vordere“ und „hintere“ Unterkieferdrüse halte 
ich in diesem Falle nicht für zweckmäßig, weil die Gruppen mehr 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 595 


neben- als hintereinander liegen. GIEBEL (1858, p. 22) erwähnt die 
dichtgedrängten Öffnungen der Schleimdrüsen auf dem „Zungenhals“. 

Die Gl. linguales inferiores erstrecken sich in einem 4 mm 
langen, im Maximum 0,4 mm breiten Streifen von der Zungen- 
papillenabgrenzung dicht neben dem Entoglossum nach vorn. Wie 
bei der Gl. mandibularis interna zieht sich durch die Gruppe eine zu- 
sammengesetzt-tubulöse Drüse hindurch, der in der hinteren Hälfte 
kleine, eiförmige Drüsen angelagert sind, teils verästelt-, teils alveolo- 
tubulös gebaut. 

Die ovalen Gl. linguales superiores erfüllen den ganzen Zungen- 
grund. Sie umsäumen die Larynxspalte und setzen sich beiderseits 
in einem caudal sich verjüngenden Streifen auf dem Kehlkopf fort, 
gehen also unmerklich in die Gl. cricoarytaenoideae über, die wie 
sie verästelt-tubulösen Bau haben. Die Gl. linguales superiores und 
cricoarytaenoideae besitzen verhältnismäßig große Drüsenöffnungen, 
teilweise 0,14 mm breit. Sie bilden an der Seite und am Beginn 
der Kehlkopfspalte eine durchschnittlich 0,35 mm breite Schicht; 
in der Mitte, wo sie nicht so zahlreich stehen, ist die Schichttiefe 
etwas geringer. Am dichtesten stehen sie an den äußersten Kehl- 
kopfpapillen. 

Die Gl. maxillares münden 1,3 cm von der Schnabelspitze ent- 
fernt. Jeder der 0,2 mm weiten Mündungsschläuche verbreitert sich 
am hinteren Ende bis zu 0,8 mm, wo er stark gelappt erscheint. 
Die Drüsen ziehen sich in gerader Richtung bis zur halben Choanen- 
spalte. Der anfänglich runde Querschnitt geht allmählich in einen 
elliptischen über. 

Die Gl. palatinae posteriores bedecken das ganze Gaumenfeld 
mit in Längsreihen angeordneten Drüsen. Am Gaumenrand und be- 
sonders an der Choanenspalte stehen sie etwas dichter. Hier bilden 
sie einen 1,3 cm langen, 2 mm breiten Streifen, der sich aus vor- 
wiegend länglichen Drüsen zusammensetzt. 

Die Gl. pterygoideae, die gleich den hinteren Gaumendrüsen 
verästelt-tubulös sind, bilden eine dichtere Drüsenfläche als diese, 
besonders an der mittleren Infundibularspalte. Sie nehmen ein 
0,3 em hohes, 0,4 cm breites Feld ein. Die Submucosa ist reich mit 
Leucocyten durchsetzt, so daß manche Drüsen vollständig von ihnen 
umgeben sind. — Die Gl. angularis oris ist bei Turdus (und auch 
bei Sturnus) nach MEckEL (1829, p. 479) sehr groß; sie wird nämlich 
1,2 cm lang. Im Munkwinkel handelt es sich in Wirklichkeit um 
zahlreiche Drüsen, deren bedeutendste die langgestreckte ist, in 


596 MATHILDE ANTONY, 


deren Mündungsgebiet die übrigen rundlichen Drüsen liegen, welche 
die Verbindung zwischen Gaumen- und Unterkieferdrüsen herstellen. 
Die eigentliche Gl. angularis oris ist eine zusammengesetzt-tubulöse 
Drüse mit zentralem Hauptsammelgang und vielen, kleinen Drüsen- 
läppchen, die wegen ihrer dichten Lagerung aneinander erst im 
aufgehellten Präparat deutlich hervortreten. Die Drüse ist an der 
Mündung 0,5 mm breit, am caudalen Ende wächst sie auf das 
Doppelte an. Die unregelmäßig geformten Drüsenläppchen haben 
durchschnittlich 0,3 mm Breite. Die Lumina zeigen unregelmäßig 
gestaltete Querschnitte. Die kleinen Drüsen sind verästelt-tubulös. 

Bei Turdus merula habe ich in den langgestreckten schlauch- 
förmigen Unterkiefer- und den vorderen Gaumendrüsen ein Schleim- 
epithel vorgefunden, das bei mehreren Exemplaren, bei verschiedenen 
Fixationen stets dasselbe vom gewöhnlich vorkommenden unter- 
schiedliche Verhalten zeigt. 

1. Färbung nach WEIGERT: 

Die Schlauchdrüsen enthalten in ihrer bindegewebigen Scheide 
einschließlich ihrer Läppchen mehr elastische Fasern als die kleinen 
Drüsen; bei ersteren kommen sie sogar in der Bindegewebsschicht 
zwischen je 2 Drüsenzellschichten vor. 

2. Färbung mit Eisenhämatoxylin: 

Die Drüsenzellen der Drüschen sind meist doppelt so hoch wie 
die der Schlauchdrüsen, nämlich oft 0,03 mm, teilweise noch mehr. 
In beiden Fällen handelt es sich um secreterfüllte Zellen mit plattem, 
basalständigem Zellkern. Die Zellen der kleinen Drüsen sind 
schlechter fixiert als die der großen. Bei Anwendung von Sublimat- 
Eisessig sind erstere am Lumenrand oft geradezu zerflossen, während 
die letzteren gut erhalten bleiben. Im Ausführgang der Schlauch- 
drüsen finden sich neben fädigem Schleim runde Tropfen von ver- 
schiedener Größe, die ich auch in den Waben angrenzender Drüsen- 
zellen sah. 

3. Färbung mit Thionin-Eosin. 

Die Zellen der Drüschen erscheinen blauviolett, die der lang- 
gestreckten Drüsen rot. Die sehr kleinen, im Netzwerk liegenden 
Granula treten bei ersteren schärfer hervor. Im blauvioletten, 
fädigen Schleim der Schlauchdrüsen liegen, abgesehen von winzigen 
Granula und Plasmafetzen, viele Secretkugeln von mannigfacher 
Färbung. Teils sind die Kugeln oder Tropfen homogen und rot, 
teils haben sie die Form eines riesigen, mit Halbmondstruktur ver- 
sehenen Granulums, dessen Halbmondkappe in allen möglichen Über- 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 597 


gängen von rot nach blau variiert. Das in die Höhlung des Halb- 
monds hineinpassende, ihn zur Kugel ergänzende Bläschen ist lichter. 
Wo sich solche Secretkugeln von der Zelle lösen oder sich kurz vor 
der Ablösung befinden, liegt immer die dunkle Kappe lumenwärts. 

4. Färbung mit Gentianaviolett: 

Die Granula sind in den kleinen und großen Drüsen tief blau- 
violett. In letzteren sind sie nur spärlich vertreten, in ersteren 
drängt sich eins an das andere; daher ist die Gesamtfärbung bei 
ihnen intensiver. 

5. Färbung mit Gentianaviolett-Eosin. 

Der blane Ton in den Drüsenzellen der Schlauchdrüsen ist 
durch den roten fast vollständig verdrängt; nur hier und da sind 
einzelne blaue Granula zu sehen. 

6. Färbung mit Lichtgriin-Mucikarmin: 

Beide Drüsen sind stärker durch die Färbung unterschieden, 
die der kleinen leuchtend rot, die der großen blaBrot. In dem 
fädigen, roten Schleim der Schlauchdrüsen finden sich einzelne sowie 
Haufen von mehr oder weniger homogenen, grünen Tropfen. Die in 
den Gängen liegenden grünen Teilchen von unregelmäßiger Form 
rühren meiner Meinung nach von dem grünlichen Protoplasma her, 
das als Mantel die Zelle umgibt und ins Innere Ausläufer ent- 
sendet; bei der Secretion wird es mit herausgerissen. In den 
Drüsenzellen der Drüschen konnte ich im Innern und im Lumen 
keine grünen Tropfen finden. Ihre Schleimgranula erwiesen sich 
bis zur Grenze der Sichtbarkeit hinab als rot. 

Ich halte die grünen Kugeln in den Zellen und im Ausführgang 
der Schlauchdrüsen für Mucigen. Ähnlich sich färbende Gebilde 
fand GUIEYESSE-PELLISIER (1912, p. 910—912) bei derselben Doppel- 
färbung im Intestinalepithel von Scyllium catulus, die er für die 
Vorstufe des Mucins hält. Diese Vorstufe konnte ich nicht als 
Granula finden. Die Schlauchdrüsenzellen sind nicht serös, weil 
ihnen solche Zellform fehlt, weil Verdauungsversuche auf Stärke 
mit Unterkiefer- und vorderen Gaumendrüsen bei der TROMMER’schen 
Probe keinen roten Niederschlag ergaben. Für die Drüschen und 
die Schlauchdrüsen ergibt sich als Hauptunterschied, daß erstere 
sofort Muein, letztere zunächst Mucigen liefern. Übergangszustände 
von Mucigen in Mucin, wie sie M. Herprennain (1907, p. 362—363) 
und Nicoëzu (1893, p. 421) an den Hautschleimdrüsen von Triton 
beobachteten, sah ich bei Turdus nicht. Daß das Mucigen Tropfen- 
form annimmt, ist vielleicht seiner „zähflüssigen“ Beschaffenheit zu- 


598 MATHILDE ANTONY, 


zuschreiben, die MüLter (1898, p. 642) als ein Merkmal für die 
Schleimstufe aufstellt. 


Sturnus vulgaris L. 


Der Unterkiefer enthält dieselben Drüsengruppen wie Turdus. 
Weitere Ähnlichkeiten liegen im Bau der Gl. mandibulares externae, 
der Gl. linguales inferiores und der Gl. angularis oris — Die 
äußere Unterkieferdrüse erreicht 2,2 cm Länge, sie wächst caudal- 
wärts von 0,5—2,5 mm Breite an. Im Kieferwinkel sind 2 große 
Drüsenöffnungen zu sehen, die Ausmündungen schlauchförmiger 
Drüsen, die sich wie bei Turdus durch die ganze Gruppe hindurch- 
ziehen. Jede dieser zusammengesetzt-tubulösen Drüsen ist im oralen 
Abschnitt 0,2, im caudalen 0,5—0,6 mm breit. Der mittlere und 
hintere Teil der Gl. mandibularis externa enthält rundliche und 
längliche Drüschen, deren Öffnungen in Längsreihen stehen. 

Die Gl. mandibularis medialis bildet eine 1,5 cm lange, 0,1 cm 
breite Gruppe von wenigstens je 24 Drüschen. Das orale Ende ist 
0,7 cm von der Schnabelspitze und 0,3 cm von der äußeren Gruppe 
entfernt. 

Die Gl. mandibularis interna hat ihr vorderes Ende an der An- 
satzstelle der Zungenbeinhörner an das Basihyale; ihr hinteres Ende 
ist so gerichtet, daß es mit der mittleren Gruppe einen spitzen 
Winkel bildet. Sie ist 1 cm lang, 0,5 mm breit und besteht wenig- 
stens aus je 16 Drüschen. Die Beschreibung MEcker’s (1829, p. 479), 
daß „die Unterkieferdrüse ein langer, weiter, einfacher, blinder Darm 
sei“, könnte teilweise nur für die Schlauchdrüsen aus der Gl. mandi- 
bularis externa passen. 

Die Gl. linguales superiores bedecken den ganzen Zungengrund 
mit dichtstehenden, rundlichen bis ovalen Drüsen. 

Die Gl. cricoarytaenoideae liegen spärlich einzeln hintereinander 
an den Außenrändern des Kehlkopfes. 

Die Offnungen der Gl. maxillares befinden sich im Abstand von 
0,8 cm von der Schnabelspitze. 

Die G]. palatinae posteriores beginnen vorn an der Choanen- 
spalte, wo sie sich in einem durchschnittlich 1,5 mm breiten Streifen 
bis zu den Rachenpapillen hinziehen und in die dort befindlichen 
dichter stehenden Gl. pterygoideae übergehen. Das übrige Gaumen- 
feld ist erst 0,5 cm hinter dem Beginn der Choanenspalte mit sehr 
kleinen Drüsen durchsetzt. 

Die Gl. angularis oris wird von MıtLne-EpwArps (1860, p. 228) 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 599 


als lang und schmal bezeichnet. Sie ist eine 1 cm lange Drüse, 
die schmal beginnt und bis auf 1,5 mm Breite anwächst. Wie bei 
Turdus enthält der Mundwinkel noch eine Reihe kleiner Drüsen. 


Oriolus galbula L. 


Der Pirol besitzt im Unterkiefer zwei Hauptgruppen von 
Drüsen. Bei ihm liegen dieselben Ähnlichkeiten im Drüsenaufbau 
mit Zurdus wie bei Sturnus vor. 

In der Höhe des Mundwinkels verbreitern sich die Schlauch- 
drüsen der Gl. mandibularis externa durch eine reichere Verzweigung 
unregelmäßiger, in der Größe wechselnder Drüsenläppchen, so daß 
die Gruppe hier die Form eines dreieckigen Zipfels mit der Maximal- 
breite von 2,2 mm besitzt. Sie ist 1,3 cm lang. — Die Gl. mandi- 
bularis interna bildet je 3 parallel zueinander verlaufende Drüsen- 
streifen, für die ich eine fast gleiche Bezeichnung wähle, wie sie 
sich bei Giacomini (1890, p. 178—179) für die hinteren Unterkiefer- 
drüsen vom Huhn findet. Alle bestehen aus vielen, hintereinander 
gelegenen Drüschen; alle konvergieren nach dem Kieferwinkel zu 
und sind am hinteren Ende durchschnittlich 1,5—2 mm voneinander 
entfernt. Die laterale Gruppe ist 1,8 cm lang und im Maximum 
0,5 cm breit. Die intermediäre Gruppe hat 1 cm Länge und mit 
der lateralen gleiche Breite. Die mediale liegt an den Zungenbein- 
hörnern; sie besitzt 0,6 cm Länge. Im oralen Teil 0,1 cm breit, 
verschmälert sie sich im caudalen auf die Hälfte. Unabhängig von 
den genannten Gruppen treten vor den intermediären und medialen 
vereinzelte kleine Drüsen auf. 

Das Vorhandensein von Gl. linguales wird durch Drüsenöffnungen 
an den Zungenrändern und am Zungengrund erwiesen. Die Gl. lin- 
guales inferiores liegen in einem 4 mm langen Drüsenstreifen, der 
im hinteren Zungenabschnitt 0,6 mm breit ist. Die Gl. linguales 
superiores setzen sich aus länglichen Drüschen mit großen Öffnungen 
zusammen, die am dichtesten an den Zungenpapillen und am oralen 
Larynxspalt stehen. — Die Gl. cricoarytaenoideae sind wie bei 
Sturnus entwickelt. 

Mit einer äußeren und inneren Gruppe sind die Gl. palatinae 
posteriores vertreten; jede ist 3 mm breit. Letztere liegt dicht an 
der Choanenspalte, erstere in 2 mm Entfernung vom inneren Streifen. 
Beide münden mit großen Öffnungen. Die Gl. pterygoideae stellen 
eine Drüsenfläche von je 0,3 cm Höhe und Breite dar. 

Die Gl. angularis oris gleicht der von Sturnus. 


600 MATHILDE ANTONY, 


Corvus frugilegus L. 


Über Corvus bzw. die Rabenarten bringt die Literatur einzelne 
Angaben. Bei MEcKEL (1829, p. 479) heißt es, daß die Unterkiefer- 
drüsen zu einer sehr großen Drüse verschmolzen seien, die aus 
vielen, langen, wenig vereinigten Blinddärmen bestehe, die sich hinter 
dem Unterkieferwinkel in die Mundhöhle öffnen. Die Zungendrüsen 
seien klein, die Mundwinkeldrüse dagegen (bei Corvus) reiche bis 
zum Gehörgang und besitze einen langen Ausführgang. Corvus frugi- 
legus wird bei Hörrıng (1912, p. 33—34) eingehender behandelt. 
Nach ihm liegen im Unterkiefer je „drei gesonderte Drüsenpakete“, 
die er, von außen nach innen zu gehend, „obere, mittlere, 
untere“ Unterkieferdrüse benennt. An den beiden von mir unter- 
suchten Exemplaren fand ich den ganzen Mundhöhlenboden mit 
Speicheldrüsen besetzt von unterschiedlicher Form und Größe. Wenn 
HÔLTING von den zahlreichen, kleinen, pflastersteinähnlich die 
Schleimhaut durchsetzenden Einzeldrüsen absah und nur die größeren, 
augenfälligeren Drüsenansammlungen als Gruppen beschrieb, so kann 
ich deren nur 2 finden; denn was er mit „oberer“ und „mittlerer“ 
Unterkieferdrüse bezeichnet, fasse ich als eine Drüsengruppe zu- 
sammen, da sie, lückenlos aneinander liegend, sich vom Unterkiefer- 
bis zum Mundwinkel als einheitiiches Ganzes hinzieht. 

Die Gl. mandibularis externa ist 3 cm lang (gegen 1 cm bei 
Hörrıns), wobei der vom Dentale bedeckte Teil allein schon 2 cm 
beträgt. Die Drüse ist in der Mitte am breitesten, nämlich 0,6 em. 
Das hintere Ende läuft 8—9 mm caudalwärts vom Mundwinkel in 
eine Spitze aus. Sie ist äußerst regellos zusammengesetzt. Die 
Hauptmasse wird von tubulösen Drüsen dargestellt, die im oralen 
Abschnitt fast senkrecht zur Längsrichtung des Schnabels verlaufen, 
im caudalen kleiner sind und vorwiegend in der Längsrichtung liegen. 
Der vordere Teil bildet eine 3,5 —4 mm breite Drüsenlamelle, wobei jede 
Drüse eine Länge von 2-3 mm hat; ihre Maximalbreite schwankt 
zwischen 0,5—0,6 mm. Außerdem wird die Gruppe in ihrer ganzen 
Länge von Drüsen durchzogen, die einen langen Ausführgang mit 
Öffnung im Kieferwinkel besitzen. Da der orale Teil schon aus 
mehr als 8 Einzeldrüsen besteht, so entspricht die Anzahl von 6—8 
Öffnungen, die Hönrıse für die „mittlere“ Unterkieferdrüse angibt, 
nicht meinen Befunden. 

Die Gl. mandibularis interna teilt den zwischen Gl. mandibularis 
externa und den Zungenbeinhörnern gelegenen drüsigen Mundhöhlen- 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 601 


boden in 2 Abschnitte. Der nach außen gelegene Teil enthält 
größere, dickere Drüsen als der innere. Die Anordnung in Längs- 
reihen ist deutlich. Das Drüsenfeld des Mundhöhlenbodens beträgt 
bei ausgebreiteter Schleimhaut in der Höhe des Mundwinkels 2 cm 
jederseits, abgesehen von den beiden Drüsengruppen. Die Gl. mandi- 
bularis interna hat ihr vorderes Ende 4 cm von der Schnabelspitze 
entfernt; sie ist 2,5 cm lang und besteht aus zahlreichen tubulösen 
Drüsen, die dicht nebeneinander und im oralen Teil senkrecht zur 
Mittelebene stehen. Im hinteren Teil nehmen sie schrägen Verlauf 
an. Die größte Drüse ist 4,2 mm lang; die Hauptbreiten betragen 
0,5—0,8 mm. Im allgemeinen unterscheiden sich die Breiten der 
Gruppen am vorderen und hinteren Ende wenig. Sowohl äußere als 
auch innere Unterkieferdrüsen erscheinen im aufgehellten Bild ver- 
ästelt-tubulôs. Owen (1868, $ 147) sieht in den Unterkieferdrüsen, 
die „eine Serie unverzweigter, kegelförmiger Follikel oder Tubuli 
mit Einzelöffnungen“ darstellen, die „einzigen Spuren vom Speichel- 
drüsensystem“. 

Die von Hörrtıne nicht erwähnten Zungendrüsen bilden mit 
ihren beiden Abschnitten eine zusammenhängende Fläche. Ihre 
zahlreichen Mündungen sind auf dem ganzen Zungengrund, den 
Zungenrändern und außerdem noch auf der Unterseite der Zunge 
größtenteils schon mit unbewaffnetem Auge zu sehen. Die Gl. lin- 
guales sind in dem an den Zungenpapillen angrenzenden Abschnitt 
des Zungengrundes klein und rundlich, im übrigen bis zu 1,6 mm 
langgestreckt. 

Bei Corvus nehmen die Gl. cricoarytaenoideae die für diese 
Gruppe charakteristische Lage an den Rändern der Larynxspalte 
und der Kehlkopfpapillen ein. Auf den davon begrenzten Flächen 
stehen sie einzeln. 

Bei den Gl. maxillares konnte ich nur eine Öffnung 2,3 cm von 
der Spitze entfernt sehen; kurz vor der Ausmündung teilt sich der 
Kanal in 2 Drüsenäste, die an der Mittellinie entlang laufen und 
caudalwärts schwach divergieren. Kurz vor der Vereinigung der 
Stränge beträgt ihre Breite je 0,25 mm. 

Die Gl. palatinae posteriores (HötLtına spricht nur von einer 
„Drüse am Gaumendach“) beginnen oral 1,3 cm vor der Choanen- 
spalte, wo sie in eine Spitze auslaufen. Sie ziehen sich bis zum 
Mundwinkel herab; dort liegt ihre Maximalbreite von 1 cm. Sie 
sind am dichtesten an der Spalte und in dem Teil der Gaumen- 
schleimhaut, der den äußeren Rand des Palatinums bedeckt. Das 


602 MATHILDE ANTONY, 


mittlere Gaumenfeld ist nur in der Höhe des Mundwinkels voll- 
ständig mit Drüsen besetzt, die hier kleiner, eiförmig beschaffen sind 
und in Längslinien liegen, während sie an der Choanenspalte meist 
größer und regellos angeordnet sind. Die verästelt-tubulösen Drüsen 
des mittleren Feldes besitzen durchschnittlich 0,5 mm Länge und 
0,3 mm Breite. 

Nach Pruuret (1893, p. 473—476) hat die Krähe im mittleren 
Drittel des Schnabels überhaupt keine Drüse. — Die Gl. pterygoideae 
nehmen eine Drüsenfläche von 5 mm Länge und 6 mm Maximal- 
breite ein. Durch mehrere übereinander gelagerte Schichten gehen 
sie tiefer als die Gaumendrüsen in die Submucosa hinein, erreichen 
jedoch nicht 3 mm Dicke, die Hörrıne für die Gl. 
palatinae angibt. 

Die Gl. angularis oris ist 1,3 cm lang und 
wächst im Verlauf von 0,2 auf 0,8 mm an. 


Erithacus rubecula L. 


Die an den Enden zugespitzte Gl. mandibu- 
laris externa trifft man vom Kieferwinkel an 1,4 cm 
lang neben dem Dentale; im Maximum ist sie 
1,5 mm breit. Die Hauptmasse bilden 2 zusammen- 
gesetzt-tubulöse Drüsen mit langen, schmalen Aus- 
führgängen. 

Die Gl. mandibularis medialis, die 0,5 cm 
caudalwärts vom Kieferwinkel liegt, ist 1 cm lang. 
Während die äußere Gruppe sich am caudalen Ende 
verbreitert, hat die mittlere ihren größten Durch- 
messer von 15 cm in der oralen Hälfte, sie ist 
dicker als die äußere Gruppe. Sie besteht haupt- 
sächlich aus schräg zur Mittelebene gerichteten 
Drüsen. 

Fig. M.!) Die Gl. mandibularis interna wird von der 

Erithacus vorderen Hälfte der mittleren Gruppe überdeckt, 
ale Zunge sie ist eine kleine, durchweg 0,4 mm breite, schlauch- 

förmige Drüse. 

Die Gl. linguales inferiores sind im hinteren Zungendrittel dicht 
zu beiden Seiten des Entoglossums in einer Breite von 0,2 mm zu 
finden (Fig. M Zi). 


1) Fig. M—Q mit dem AsBE’schen Zeichenapparat gezeichnet. 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 603 


Die Gl. linguales superiores (ls) bilden eine gleichmäßig dichte 
Drüsendecke von den Zungenpapillen an bis zur Larynxspalte. Die 
durchschnittliche Breite des Feldes beträgt 1,7 mm; auf 2,5 qmm 
konnte ich 60 einzelne Drüschen feststellen. Am vorderen Kehlkopf 
biegen die Zungendrüsen in 2 Ästen von 0,33 mm Breite um die 
Spalte herum und ziehen sich, indem sie einen Teil der Gl. crico- 
arytaenoideae darstellen, bis zu den Kehlkopfpapillen hin. 

Die übrigen Gl. cricoarytaenoideae umsäumen teilweise die 
Larynxspalte (er). 

Die Gl. maxillares begleiten fast die ganze Choanenspalte mit 
je 0,25 mm Durchschnittsbreite. Ihre Öffnungen stehen im Abstand 
von 0,6 cm von der Schnabelspitze. 

Die Gl. palatinae posteriores laufen neben den vorderen Gaumen- 
drüsen entlang. Oralwärts schmal beginnend, verbreitern sie sich 
allmählich und nehmen fast das ganze mittlere Gaumenfeld ein. 

Die Gl. pterygoideae sind an den Rachenpapillen in gleich- 
mäßiger Dichte anzutreffen. 

Die Gl. angularis oris ist eine dünne, 0,6 cm lange Drüse mit 
der im Mundwinkel befindlichen maximalen Breite von 0,75 mm. 


Regulus ignicapillus TEM. 


Das Goldhähnchen zeichnet sich durch verhältnismäßig stark 
entwickelte Unterkieferdrüsen aus. 

Die dünne, schlauchförmige Gl. mandibularis externa ist 1,3 cm 
lang, am caudalen Ende mit 1 mm Durchmesser kolbig verdickt. 
Sie setzt sich aus 2, im Kieferwinkel knapp je 0,1 mm breiten, zu- 
sammengesetzt-tubulösen Drüsen zusammen, die erst am Ende je 
0,7 mm breit werden und hier teilweise übereinander gelagert sind. 

Die Gl. mandibularis medialis beginnt 1 cm hinter der Schnabel- 
spitze. An beiden Enden ist sie zugespitzt, 7,5 mm lang und im 
Maximum 0,5—0,75 mm breit. Der vordere Teil gleicht dem von 
Erithacus. 

Die Gl. mandibularis interna besteht wie beim Rotkehlchen 
aus einer einzigen schlauchförmigen Drüse von jedoch nur 0,2 mm 
Breite. 

Die Gl. linguales inferiores bilden eine kleine Gruppe von 
höchstens 2 Drüschen, die seitlich vom Entoglossum in der Höhe 
vom Ansatz des Basihyale liegen. 

Bei den Gl. linguales superiores handelt es sich um rundliche 
Drüschen verschiedener Größe, die den Zungengrund in 1 mm Breite 

Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 39 


604 MATHILDE ANTONY, 


durchsetzen, wo sie zu 4—6 nebeneinander liegen; außerdem be- 
grenzen sie den oberen Kehlkopf. 

Die Gl. cricoarytaenoideae stehen hauptsächlich auf dem 
papillenfreien Felde des oberen Kehlkopfes, in schmalen Längsreihen 
angeordnet. 

Die Gl. maxillares erstrecken sich nur bis zur Choanenspalte. 

Die Gl. palatinae posteriores breiten sich auf dem ganzen 
Gaumenfeld aus, am dichtesten an der Choanenspalte, am spärlichsten 
zwischen Gaumen- und Rachenpapillen. 

Von den Gl. pterygoideae gilt das Gleiche wie bei Ærithacus. 

Die Gl. angularis oris ist 5,5 mm lang, in der Mitte am 

# dünnsten. Die Breite beträgt am Mundwinkel 1, am 
distalen Ende 0,5 mm. 


Parus cristatus L. 


Die Gl. mandibularis externa enthält zwei 1,5 cm 
lange, verästelt-tubulöse Drüsen mit im Kieferwinkel 
ausmündenden Sammelkanälen von je 0,1 mm Breite, die 
vom kolbig erweiterten Endstück deutlich zu unter- 
scheiden sind. Sie wird im ganzen 1,2 mm breit, die 
einzelne Drüse etwas über die Hälfte. Nahezu im 
ganzen Verlauf liegen die beiden dicht nebeneinander. 

Die Gl. mandibularis medialis ist meist durch 
7 Einzeldrüsen gekennzeichnet, die schräg zueinander 
gelagert sind (Fig. N). Das vordere Ende einer jeden 
ist zugespitzt, das hintere abgerundet. Die Gruppe ist 
5,5 mm lang; die Maximalbreite, in der vorderen 
Hälfte gelegen, beträgt 0,6 mm. Während die oralen 

Fig. n. Drüsen eine durchschnittliche Länge von 1,7—1,8 mm 
Parus crista- besitzen, erreichen die hintern meist nur 0,4 mm; die 


tus L. “ttchreita j 9 
Gl. mandjbu. Purchschnittsbreite ist 0,25 mm. 


laris medialis Dem Zungengrund seitlich dicht angelagert ist die 
ee Gl. mandibularis interna, die nur eine Drüse enthält. 


Sie beginnt vorn ungefähr in der Höhe der Zungen- 

papillen, ist etwa 3,33 mm lang, zylindrisch und überall 0,2 mm breit. 

Die Gl. linguales superiores nehmen einen 3 mm langen, 1 mm 

breiten Drüsenstreifen zwischen Zungenpapillen und Kehlkopf ein. 

Am oberen Kehlkopfrand findet sich eine Drüsenanhäufung in Form 

eines dreieckigen Lappens, der mit der Spitze nach vorn gerichtet 
ist, dessen andere Enden die obere Spalte umstehen. 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 605 


Die Gl. cricoarytaenoideae haben gleiche Lage wie bei Erithacus, 
die Gl. maxillares stimmen mit denen von Regulus überein. 

Die Gl. palatinae posteriores bilden 2 Gruppen. Die äußere 
ist 3,33 mm lang, im Maximum 0,4 mm breit. Die Drüschen, von 
denen das vorderste und das hinterste am kleinsten sind, liegen 
einzeln in einer Längsreihe Die innere Gruppe ist durch einen 
doppelt so langen Streifen, der sich aus runden und ovalen Drüsen 
verschiedener Größe zusammensetzt, besser kenntlich. Sie liegen 
0,8 mm caudalwärts und 0,7 mm medialer von der äußeren Gruppe. 

Das Drüsenfeld der GI. pterygoideae ist 1,7 mm breit und 1 mm 
lang. Auf 0,25 qmm stehen durchschnittlich 6—7 Drüschen. 

Die Gl. angularis oris ist eine 7 mm lange, gestreckte Drüse, 
deren distales Ende meist 5 Lappen aufweist. Dort hat sie eine 
Breite von 0,9, in der Mitte von nur 0,2 mm. 


Parus palustris. j 


Im allgemeinen stimmen alle Drüsengruppen mit denen der 
Haubenmeise überein. Geringe Unterschiede finden sich bei folgenden: 
Die Gl. mandibularis medialis ist 0,8 mm breit. — Gl. linguales in- 
feriores sind vorhanden; sie münden im hinteren Zungendrittel mit 
mehreren, feinen Öffnungen aus. 

Die Gl. linguales superiores stehen zu ungefähr hundert auf dem 
Zungengrund. 

Die äußere Gruppe der hinteren Gaumendrüsen ist 0,5—0,6 mm 
breit; die Drüschen liegen im Streifen zu mehreren nebeneinander. 

Im Mundwinkel finden sich neben der sich kolbig erweiternden 
Hauptdrüse wenigstens noch fünf kleine Drüsen. 


Aegithalus caudatus L. 


Bei der Schwanzmeise sind die Gl. linguales inferiores durch 
je eine verästelt-tubulöse Drüse von etwa 0,5 mm Länge und 0,2 mm 
Breite vertreten. 

Die Gl. linguales superiores liegen in einem nach den Zungen- 
papillen konvexen, an der Kehlkopfspalte konkaven Bogen. Die mit 
großen Öffnungen ausmündenden rundlichen Drüsen sind durch- 
schnittlich 0,2 mm breit. 

Die Gl. cricoarytaenoideae breiten sich unter den Kehlkopf- 
papillen noch in je zwei parallelen, 0,4 mm breiten Zügen aus, näm- 
lich an der Larynxspalte entlang und an den Außenrändern der 


oberen Kehlkopfplatte. 
39* 


606 MATHILDE ANTONY, 


Certhia familiaris L. 


Die Unterkieferdrüsen sind im Verhältnis zum schmalen Kopf 
breit. Sie münden im Kieferwinkel in dicht nebeneinander stehenden 
Sammelgängen mit schmalen, länglichen Öffnungen. Der eigentlich 
drüsige Abschnitt der Gruppen beginnt etwa in der Höhe des An- 
satzes des Thyrohyale an das Basihyale. 

Die Gl. mandibularis externa erreicht eine bedeutende Länge, 
nämlich 1,5 cm; sie erstreckt sich noch 0,7 cm weit hinter dem 
Mundwinkel. Die Gruppe ist im Caudalabschnitt 1,7 mm breit und 
kolbenförmig angeschwollen. Sie verläuft dicht neben dem Dentale, 
von der Höhe des Mundwinkels an jedoch unter einer über sie 
gelegten Falte der Mundbodenschleimhaut, auf deren äußerer Wölbung 
die Gl. mandibularis medialis sich erstreckt. In der äußeren Unter- 
kieferdrüse habe ich 2—3 langgestreckte, fast durchweg verästelt- 
tubulöse und einige kleinere Drüsen gleichen Baues vorgefunden. 
Die Sammelgänge der langen Drüsen liegen dicht nebeneinander; 
sie sind im Querschnitt bald rund, bald elliptisch, bald dreieckig. 
Ihre größten Durchmesser schwanken zwischen 0,10—0,19 mm. Alle 
haben weites Lumen und kurze Schleimtubuli. Wenn 3 schlauch- 
förmige Drüsen vorhanden sind, sind gewöhnlich 2 besonders lang, 
die in ihrem mittleren und Caudalabschnitt äußerst dicht aneinander 
liegen. Die kürzere beginnt schon gleich hinter der Ausmündung 
Vorsprünge ins Lumen hineinzusenden, während bei den längeren 
die Innenfläche sich erst caudaler vergrößert. Die Tubuli gehen 
radiär vom Hauptlumen ab; die Sammelgänge liegen nicht streng 
zentral. Die Länge der Endréhrchen auf gleicher Höhe ist sehr 
verschieden, ihre Breite dagegen wechselt wenig. Ebenso wie die 
kleinen Drüsen gabeln sich die Tubuli vielfach im distalen End- 
abschnitt; ein ausgesprochener zusammengesetzt-tubulöser Typus 
kommt jedoch nicht zustande. Zuweilen nehmen sie alveolären 
Charakter an. Die größte Breite der Drüse beträgt im hinteren 
Teil 0,6—0,9, im mittleren 0,3—0,5 mm, wovon auf die Hauptlumina 
0,1—0,2 mm entfallen. 

Die an den Enden zugespitzte Gl. mandibularis medialis ist 1,1 em 
lang; die Hauptbreite von 0,7 mm liegt in der Mitte der Driise. 
In dieser Gruppe nimmt man längliche, durch sie fast ganz hindurch- 
ziehende und einige kleine Drüsen wahr. Erstere, die wie die 
Drüschen verästelt-tubulös sind, stehen teilweise mit den Lumina 
in Verbindung, so daß sie also eine große zusammengesetzt tubulöse 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 607 


Drüse mit mehreren Ausführgängen darstellen. Fig. O weist 15 von 
27 hintereinander folgenden, 10 w dicken Schnitten auf, die zeigen 
sollen, daß z. B. ein und derselben Drüse zwei Mündungen eigen 
sind. Wie bei Erithacus liegt die Gl. mandibularis interna unter 
der mittleren versteckt, dicht neben den Zungenbeinhörnern. Sie 
besteht gewöhnlich aus einer zusammengesetzt-tubulösen Drüse von 
4 mm Länge, 0,35 mm Maximalbreite und einigen kleinen Drüsen 
von entweder gleichem oder verästelt-tubulösem Bau. 


& 


N 
Ä\ 


\ 


Fig. O. Certhia familiaris L. 


Schnitte aus der Gl. mandibularis medialis. Drüsenmündungen stärker umrandet, 
Cutis punktiert. 53:1. 


Die Gl. linguales inferiores zeigen im hinteren Zungenabschnitt 
meist je zwei bis drei verästelt-tubulöse, längliche Drüsen, in einem 
0,6 mm langen, 0,1 mm breiten Streifen angeordnet. 

Die Gl. linguales superiores lassen sich auf dem Zungengrund 
in einer 0,6 mm breiten, 0,2 mm tiefen Drüsenschicht nachweisen, 
die am Beginn der Kehlkopfspalte fast doppelt so dick wird. Wie 
beim Rotkehlchen bilden sie einen Teil der Gl. cricoarytaenoideae. 


608 MATHILDE ANTONY, 


Der Hauptteil dieser Gruppe ist jedoch am caudalen Ende der 
Spalte und unter den Kehlkopfpapillen anzutreffen, dem sich die 
alveolären Ösophagusdrüsen anschließen. Die Gl. cricoarytaenoideae 
sind wie die Gl. linguales superiores verästelt —, letztere teilweise 
zusammengesetzt-tubulös. 

Die Öffnungen der Gl. maxillares liegen 8,5 mm hinter der 
Schnabelspitze. Die 0,9 mm breiten Mündungsschläuche nehmen nur 
ganz allmählich an Durchmesser zu. Sie ziehen sich an der ganzen 
Choanenspalte entlang. Erst im distalen Teil erhält jede Drüse eine 
reichere Verzweigung; ihre Breite ist hier 0,5 mm. Das Hauptlumen, 
das durch die ganze Drüse hindurch gleiche Werte behält, liegt 
zentral. Im Gegensatz zu den benachbarten hinteren Gaumendrüsen 
färbt sich die vordere mit Thionin-Eosin mehr rot als blau. 

Wie bei den Paridae finden sich als Gl. palatinae posteriores 
2 parallele Streifen, eine äußere und eine innere Gruppe von 0,3 
bzw. 0,7 mm Breite, letztere einschließlich einer Gl. maxillaris. 

Die Gl. pterygoideae stehen gleichmäßig dicht an der Infundi- 
bularspalte in einer 0,25 mm dicken Drüsenschicht. Sie sind ebenso 
wie auch die vorhergehenden verästelt-tubulös. 

Als Hauptmundwinkeldrüse tritt eine 4 mm lange, durchschnitt- 
lich 0,3 mm breite, verästelt-tubulöse Drüse mit weitem Zentrallumen 
auf; im hinteren Abschnitt ist sie teilweise zusammengesetzt-tubulös. 
Mit Ausnahme ihres Mündungsabschnittes, wo sich noch zahlreiche, 
verästelt-tubulöse Drüschen finden, liegt sie dem Dentale fest auf. 

Zur Untersuchung des Secrets der Speicheldrüsen von Certhia 
wandte ich folgende Färbungen an: 

1. Eisenhämatoxylin: 

Der in geringer Masse im Hauptlumen auftretende Schleim ist 
schwach grau gefärbt. Außerdem konnte ich eine Unmenge heller, 
rundlicher Tropfen wahrnehmen. An ihnen sind ein feines, graues 
Plasmagerüst und kleine, schwarze Granula zu erkennen. 

2. Thionin-Eosin: 

Der homogene Schleim ist blaurot gefärbt, die Kugeln er- 
scheinen rot. 

3. Mucikarmin: 

Im Lumen befinden sich zweierlei Secretmassen, leuchtend rot 
gefärbter, fädiger Schleim, daneben zahlreiche hellrote Tropfen mit 
feiner Struktur. Die beiden Massen entsprechen in der Färbung 
schleimerfüllten und erschöpften Zellen; denn die hellen Tropfen 
werden von letzteren ausgestoßen. 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 609 


4. Lichtgriin-Mucikarmin: 

Die erwähnten hellroten Kugeln sind hier grün gefärbt. Ich 
fand sie von Zellen ausgestoßen, die erschöpft, als auch von solchen, 
die mit roten Schleimgranula vollständig angefüllt waren. 

Um eine bloße Ausstoßung zelligen Materials scheint es sich 
nicht zu handeln, weil kaum Zellkerne unter den Gebilden zu sehen 
sind; außerdem hätten sie dann nicht die charakteristische Tropfen- 
form. Da ich die Tropfen zunächst nur an mucinfreien, zusammen- 
gedrückten Zellen sah, glaubte ich, es handele sich um eine Nach- 
wirkung der Secretion, da diese vielleicht bei den stets mit 
Nahrungssuche beschäftigten Baumläufern eine sehr rege ist. Da 
jedoch die Menge des auf diese Weise entleerten Zellinhalts den 
homogenen Schleim an Masse übertrifft, da ich die Tropfen später 
in allen Entwicklungszuständen mucinhaltiger Zellen angetroffen 
habe, so halte ich sie wie die Secretkugeln in den Ausführgängen 
der Gl. mandibularis bei Turdus merula für Mucigen, das, durch 
irgendeinen Reiz veranlaßt, vorzeitig aus den Zellen ausgestoßen wird. 


Caprimulgus europaeus L. 


Nach Meckeu (1829, p. 480) soll wahrscheinlich die „nicht sehr 
große Oberkieferdrüse“ vorhanden sein; ich habe alle Drüsengruppen 
vorgefunden. Wie Bream (1911, Vögel, Bd. 3, p. 284) berichtet, füttern 
die Alten ihre Jungen mit einem Brei von Kerbtieren, der mit ihrem 
Speichel durchmischt ist. Die kleine Oberkieferdrüse allein könnte 
wohl kaum dafür die nötige Secretmenge liefern. 

Die zu beiden Seiten der Mittellinie verlaufende Gl. mandi- 
bularis beginnt im Kieferwinkel spitz, erstreckt sich 1,2 cm in schwach 
von der Mediane caudalwärts divergierender Limie, wobei sie all- 
mählich breiter wird. Sie setzt sich aus einer großen Anzahl sehr 
kleiner Drüsen zusammen, die in der vorderen Hälfte und an der 
Mittellinie entlang ziemlich dicht liegen. Am Schnabelrand und am 
hinteren Ende löst sich das Drüsenfeld mehr und mehr in vereinzelt 
stehende Drüschen auf. 

Die Gl. linguales inferiores liegen abweichend von den meisten 
der bisher besprochenen Vögel auf der ganzen Zungenoberfläche mit 
Ausnahme der Spitze. 

Die Gl. linguales superiores bedecken den Zungengrund bis zur 
Larynxspalte. Ihre Öffnungen sind verhältnismäßig groß. Zwischen 
ihnen finden sich noch kleinere Drüsen, die sich außerdem über den 


610 MATHILDE ANTONY, 


ganzen oberen Kehlkopf und den Ösophagus hinziehen, wie Pflaster- 
steine, eine dicht an der anderen. 

Von ihnen heben sich die eigentlichen Gl. cricoarytaenoideae, 
die sich hauptsächlich am hinteren Rand des oberen Kehlkopfes 
befinden, durch ihre Größe ab. 

Somit zieht sich bei Caprimulgus ein verhältnismäßig sehr aus- 
gedehntes Drüsenfeld durch den ganzen Unterkiefer, wie ich es 
sonst nirgendwo angetroffen habe; an Schichtdicke allerdings wird 
es wohl bei manchen Vögeln übertroffen. 

Die Gl. maxillares haben ähnlich wie bei Ortalis ruficauda 
mehrere Drüsen, die sich vom vorderen Ende der Choanenspalte 
1 cm nach vorn hinziehen. Auch das übrige Gaumenfeld ist mit 
Drüsen bestanden Da sie an bestimmten Stellen sehr dicht vor- 
kommen, habe ich eine äußere, mittlere, innere Gruppe unterschieden. 
Die mittlere Gruppe ist auf die Papillenreihe beschränkt, die über 
dem gebuchteten Rande des Palatinum verläuft, so daß sie einen 
gebogenen Streifen darstellt. Innerhalb und außerhalb von ihm sieht 
man die mehr flächenhaft ausgebreiteten übrigen Gruppen. Die 
äußere beginnt oral 2 cm hinter der Schnabelspitze und erstreckt 
sich noch 0,2 cm hinter die Rachenpapillen, zwischen dem Außen- 
rande des Palatinum und dem Dentale unregelmäßig verteilte. Um 
die Gaumenpapillen herum finden sie sich meist in größeren An- 
sammlungen; nach dem Ösophagus zu nehmen sie an Größe ab. Die 
mittlere Gruppe beginnt in gleicher Höhe. Das hintere Ende hat 
an den Rachenpapillen seinen Abschluß. Die Gesamtlänge beträgt 
1,5 cm. Die meisten Drüsen liegen in der Mitte des Streifens, der 
hier 1,2 cm breit wird. Die innere Gruppe befindet sich hauptsäch- 
lich nur an den Gaumenpapillen; ihr vorderes Ende grenzt an die 
Choanenspalte. Ihre Drüschen durchsetzen eine Fläche, die von 2,5 
auf 8mm Breite caudalwärts anwächst. 

Die Gl. pterygoideae stehen an der Infundibularspalte 2 mm hoch 
und je 4,5 mm breit; auf 1,2 qmm Fläche am Spalt fand ich durch- 
schnittlich 25 Drüschen. 

Die Gl. angularis oris enthält im Mundwinkel 2—4 nebenein- 
ander liegende Drüsen von durchschnittlich 1,5 mm Länge. Außerdem 
zieht sich vom Mundwinkel eine 3 mm lange, 0,6 mm breite Drüsen- 
fläche bis zum Jugale, die aus vielen, kleinen, zu 2—3 nebeneinander 
gelagerten Drüsen zusammengesetzt wird. 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 611 


Cypselus apus L. 


Der Mauersegler findet vielfach Erwähnung; jedoch sind die 
Angaben meist nur kurzer Art. Mxcken (1829, p. 479—80) hebt das 
Fehlen von Zungen- und Mundwinkeldrüsen hervor. Die zu einer 
großen Gruppe vereinigten Unterkieferdrüsen breiten sich in dem 
ganzen Raum zwischen Zungenbein und Unterkiefer aus. GIEBEL 
(1857, p. 335) betont die dichte, jedoch einzelne, streifenartige An- 
ordnung der Gulardrüsen (= Unterkiefer). Gracomint (1890, p. 177) 
wiederholt etwa die Angabe Mrecxet’s, wenn er von der Vereinigung 
der Mundbodendrüsen zu einer medianen Gruppe spricht. Über die 
starke Entwicklung der „Unterzungendrüsen“, über ihre Funktion 
bei der Brutpflege macht MarsHazz (1895, p. 270) Angaben. Eine 
eingehende morphologisch-histologische Bearbeitung über Cypselus 
apus stammt von Barerur (1890, p. 27—35). Deshalb beschränke 
ich mich auf wenige Bemerkungen. 

Ich konnte das Vorhandensein dreier Hauptgruppen am Gaumen 
bestätigen, ferner die außerordentlich starke Ausbildung der 
Gl. linguales, das Fehlen der Gl. angularis oris. Bareırı legt den 
größten Wert auf die Gaumendrüsen; mir dagegen scheint, daß die 
Unterkieferdrüsen eine wichtigere Rolle spielen; denn sie haben eine 
mächtigere Ausbildung als jene, sind also keineswegs spärlich vertreten. 

Entgegen MECcKEL und Giacomini, die im Unterkiefer nur eine 
Gruppe Speicheldrüsen feststellten, unterscheide ich deren 2, eine 
äußere, eine innere, einmal, weil beide durch eine wenn auch schmale, 
drüsenfreie Zone getrennt sind, dann, weil die Gl. mandibularis 
externa beim ausgewachsenen Vogel geringere Schichtdicke als die 
Gl. mandibularis interna besitzt, außerdem die Einzeldrüsen nicht 
so deutlich erkennen läßt. 

Die unter dem Dentale liegende Gl. mandibularis externa ist 
1,2 cm lang und durchschnittlich 0,9 mm breit. Das vordere Ende 
läuft spitz aus, das hintere ist abgerundet. Sie setzt sich aus zahl- 
reichen, meist gleichgroßen Drüsen zusammen, die dicht gedrängt 
hintereinanderliegen. 

Die Gl. mandibulares internae erstrecken sich über den ganzen 
vorderen Unterkiefer. Im Kieferwinkel spitz beginnend zieht sich 
jede Hälfte bis zu den Zungenbeinhörnern, wo sie sich abrundet. 
In der Mediane liegen die beiden Teile 1 mm voneinander entfernt. 
Die Außenseiten sind dem Dentale parallel gerichtet. Die Gruppe 
besteht aus zahlreichen Drüschen. Die zur Mittelebene fast senk- 


612 MATHILDE ANTONY, 


recht gerichteten Drüsen sind schlauchförmig, die übrigen, in Längs- 
reihen stehenden, kuglig oder birnenförmig. Die Gruppe ist etwas 
länger als die äußere; im Maximum ist sie 0,7 cm breit; ihre größte 
Dicke beträgt 1,5—2 mm. 

Die Gl. linguales superiores gehen ohne Unterbrechung in die 
Gl. cricoarytaenoideae über, die mit Ausnahme eines 0,35—0,4 mm 
breiten Streifens lings der Larynxspalte, der driisenfrei bleibt, sich 
gleichmäßig bis zu den Rachenpapillen hinziehen. Ubereinstimmend 
mit Caprimulgus europaeus schieben sich zwischen sie und die Gl. 
linguales sehr kleine Driisen, die in ungezählter Menge die Osophagus- 
wände bedecken. 

Eine selbständige Gl. angularis oris ist zwar nicht vorhanden, 
doch stoBen die letzten Driisen der Gl. mandibularis externa und 
die Ausläufer der Gl. palatinae posteriores 0,4 cm vom Mundwinkel- 
rand entfernt zusammen, die in die Falte hinein ihr Secret ent- 
leeren. 

Durch Vergleichen von jungen Mauerseglern mit alten, zur Zeit 
des Nestbaues gefangenen fand ich bei letzteren eine bedeutende 
Anschwellung in den Unterkieferdriisen. Während bei jungen 
Exemplaren der Mundboden durch diinne Gewebsschichten gebildet 
wird, die Driisen bei der Präparation wegen ihrer Feinheit kaum 
sichtbar sind, zeigt der Mundboden von alten ein über 1 mm 
dickes Drüsenpolster. Biologisch erklärlich wird diese Erscheinung 
durch die Gewohnheit des Mauerseglers, den Speichel beim Nestbau 
zu verwenden; denn er überzieht, wie BREHM (1911, Vögel, Bd. 3, 
p. 306) angibt, Halme, Faden, Blatter, sein Nestmaterial, mit seinem 
schnell an der Luft erhärtenden Mundsecret. Wahrscheinlich wird 
gerade der Speichel der Unterkieferdriisen beim Nestbau verwandt, 
denn bei den übrigen Gruppen konnte ich keine merklichen Unter- 
schiede feststellen. 


Chelidon urbica UL. 


A. Topographie und Morphologie der Speicheldrüsen 
von Chelidon urbica (beim Nestbau getötet). 


Um die 3 Gruppen Unterkieferdriisen deutlich zu überschauen, 
präpariere man nach der von CHoLopKowsky (1892, p. 252) für 
Gallus angegebenen Weise von der Unterseite, entferne außerdem 
den M. constrietor colli und die Mm. stylo- sowie cerato-hyoideus. 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 613 


PN > 
V2 ge 4 1% 
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SNAAE 


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US 


Se 
I 


Fig. P. Chelidon urbica L. 


a hinteres Ende der Gl. mandibularis externa (aufgehellt), 18:1. b vorderes Ende 
der Gl. mandibularis medialis (aufgehellt), 18:1. ce Drüschen aus der Gl. mandibu- 
laris, Kombination dreier aufeinanderfolgender Längsschnitte, Lumen schwarz, 120:1. 
d Drüschen aus der Gl. mandibularis medialis, Querschnitt, Lumen schwarz, 120 : 1. 
e Anordnung der Gl. palato-pterygoideae, 7:1. f Gl. angularis oris (aufgehellt), 18:1. 


614 MATHILDE ANTONY, 


Die Gl. mandibularis externa liegt unter dem M. mylo-hyoideus, 
genio-hyoideus und teilweise unter dem Dentale, die Gl. mandibularis 
teils neben, teils unter dem M. stylo- und cerato-hyoideus, am proxi- 
malen Thyrohyale. Der Aufbau der äußeren Unterkieferdrüsen bei 
den Insectenfressern aus 2 langgestreckten und zahlreichen kleinen 
Drüsen ist besonders auch bei Chelidon und Hirundo zu beobachten 
(Fig. Pa). Die Skizze stellt das hintere Ende der Gl. mandibularis 
externa dar; die langen zylindrischen Drüsen ziehen sich auch hier 
durch die ganze Gruppe hindurch. Sie sind sanft abgerundet; im 
Caudalabschnitt liegt ihre größte Breite, nämlich 0,55—0,6 mm, die 
an der Mündung zwischen 0,2 und 0,3 mm schwankt. Die Länge 
der Schlauchdrüsen ist auf beiden Seiten ziemlich gleichbleibend, 
nämlich 8—9 mm. Der längste Schlauch mündet in etwa 4,7 mm 
Entfernung von der Schnabelspitze neben der Mittellinie, der kürzere 
stark 0,5 mm caudaler. Die Gesamtlänge der Gruppe ist 9 mm. 
Im Kieferwinkel läuft sie spitz aus; im hinteren Abschnitt ver- 
breitert sie sich bis zu 2,5 mm. Die übrigen Drüschen von kugliger 
Gestalt begleiten beiderseits die Schlauchdrüsen hauptsächlich an 
der Außenseite. Im vorderen Teile sind sie ihnen vielfach auf- 
gelagert. Mehr oder weniger stehen alle in Längsreihen. Ihnen 
schließen sich die noch kleineren Ösophagusdrüsen an, die in Fig. Pa 
nur umrandet sind. 

Die Gl. mandibularis medialis beginnt vorn 3 mm caudaler als 
die äußere Gruppe. Im vorderen Teile beträgt der Abstand 0,6, 
im hinteren 1,5 mm. Sie ist 85 mm lang; die Maximalbreite liegt 
oralwärts; sie beträgt 0,95—1 mm. Besonders der vordere und 
mittlere Teil zeichnet sich durch Regelmäßigkeit in der Anordnung 
der einzelnen Drüsen aus, eine Eigentümlichkeit, die ich von der- 
selben Drüsengruppe schon mehrmals hervorhob. (Man vergleiche 
die Gl. mandibularis medialis von Parus cristatus, Fig. N, und den 
oralen Abschnitt derselben von Chelidon urbica in Fig. Pb.) Wenn 
auch die Drüschen von der Hausschwalbe gedrungener sind, so ist 
die Ähnlichkeit doch unverkennbar. Die 10 ersten Drüsen liegen 
meist spitz-, teilweise auch rechtwinklig zur Mittelebene. Im 
Mündungsgebiet oder in der proximalen Hälfte beschreibt jede eine 
solche Krümmung, daß dieser Abschnitt mit der Längsrichtung zu- 
sammenfällt. Die größte der Drüschen zeigte 1,25—1,3 mm Länge 
und im mittleren Teil 0,7 mm Breite. Ein Kennzeichen für diese 
Gruppe ist das zunehmende Wachstum der einzelnen Drüsen bis 
etwa zur 3. oder 5., von dort an nimmt es allmählich ab. Dann 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 615 


folgen meist einige Drüschen von durchschnittlich kugliger Gestalt. 
Den Schluß bilden zahlreiche, regellos liegende, die an die letzten 
der Gl. mandibularis externa grenzen. Zuweilen trifft man noch 
vereinzelte Drüschen vor den oralen, birnenförmigen. 

Die Gl. mandibularis interna ist in geringer Entfernung von 
der mittleren Gruppe, 2 mm caudaler als diese zu finden, der Zunge 
dicht angelagert. Sie ist 2 mm lang, im vorderen Teil 0,3, im hinteren 
0,7 mm breit. Der Hauptbestandteil der Gruppe bildet eine sich 
kolbenförmig verbreiternde Drüse. Ihr sind noch einzelne Drüsen 
von mehr kugligem Bau teils neben-, teils übergeordnet. 

Die Gl. linguales inferiores sind verhältnismäßig schwach ent- 
wickelt; sie befinden sich in der 2. Zungenhälfte zu Seiten des 
Entoglossums in dem Winkel, der von der Zungenoberseite und der 
seitlichen Zungenwand gebildet wird, teils einzeln, teils zu zweien 
übereinander in Form eines schmalen Drüsenbandes von 1,2 mm 
Länge und 0,3 mm Maximalbreite. 

Die Gl. linguales superiores bedecken den Zungengrund in Form 
eines gleichschenkligen Dreiecks, dessen Basis und Höhe die gleiche 
Ausdehnung von 2,8 mm haben, erstere an der Larynxspalte gelegen. 
Die eine dichte Schicht bildenden Drüschen erscheinen mehr poly- 
edrisch als kuglig. 

Der Übergang in die G]. cricoarytaenoideae geschieht wie bei 
Erithacus; auch der übrige Teil verhält sich ebenso. 

Die Gl. maxillares münden an der Mittellinie 0,1 mm voneinander, 
4 mm von der Schnabelspitze entfernt. Die strangförmigen Drüsen 
haben eine bedeutendere Länge als bei den vorhergehenden Vögeln 
erlangt; denn sie erstrecken sich mit geringen Längenunterschieden 
beiderseits bis zur Infundibularspalte. 4,5—5 mm lang behält jede 
Drüse das schlauchförmige Aussehen mit 0,15—0,2 mm Breite bei, 
wächst dann bis auf 0,9 mm Breite an. 

Die Gl. palatinae posteriores stehen in engem Zusammenhang 
mit den Gl. pterygoideae, wodurch eine Drüsenfläche von 5—6 mm 
Länge X 3,5—4 mm Breite jederseits der Choanenspalte zustande 
kommt. An ihr treten die Drüschen in der Hälfte, an den Gaumen- 
seiten etwas oraler auf, so daß die vordere Begrenzungslinie eine 
sanft nach außen ansteigende Gerade bildet. Die pflasterstein- 
ähnlichen Drüschen stehen meist in Längsreihen (Fig. Pe); nach 
den Seiten zu und vielfach auch oralwärts lösen sie sich in einzelne 
Gruppen auf. 


MATHILDE ANTONY, 


616 


B. Ausdehnungen der Speicheldrüsen von Chelidon urbica (in mm gemessen). 


NE Zunahme der Aus- 


III. Junge, aus- |IV. Alte Hausschwalbeldehnungen in % aus- 
Drüse I. 10 Tage alt II. 3 Wochen alt gewachsene Haus- {zur Zeit des Nestbauesigedrückt, bezogen auf 
schwalbe getötet die 10 Tage alte 
Schwalbe 
Gl. mandibul. [Gesamtlänge 7 |Gesamtlinge © 8 [Gesamtlänge 9 |Gesamtlinge 9 |Gesamtlinge 28,6 
externa Maximalbreite 1,2]Maximalbreite 1,6[Maximalbreite wie II.|Maximalbreite 2,5lMaximalbreite 108,3 
Schlauchdrüse Schlauchdrüse Schlauchdrüse Schlauchdrüse Schlauchdrüse 
Breite i. vord. Teil 0,2/wie I. wie I. Breite i. vord. Teil Breite i. vord. Teil 25 
Breite i. hint. Teil 0,3 (Durchschnitt)  0,25|Breite i. hint. Teil 100 
Breite i. hint. Teil 0,6 
Gl. mandibul. [Gesamtlänge 6 [Gesamtlänge 6 [Gesamtlänge  wieIl|Gesamtlänge 8,b|Gesamtlänge 41,7 
medialis |Maximalbreite 0,61Maximalbreite 0,7|Maximalbreite „ |Maximalbreite 1 |Maximalbreite 66,7 
größte Einzeldrüse größte Einzeldrüse größte Einzeldrüse größte Einzeldrüse größte Einzeldrüse 
Länge 1 |Länge 1,1}wie IL. Länge 1,8|Länge 30 
Breite 0,5|Breite 0,5 Breite 0, “| Breite 40 
Gl. mandibul. [Gesamtlänge 1,4]Gesamtlänge 1,6[Gesamtlänge wiell.|Gesamtlänge 2 |Gesamtlänge 429 
interna Maximalbreite 0,8[Maximalbreite wie I.]Maximalbreite » |Maximalbreite 0,7|Maximalbreite 133,3 
Gl. linguales Gesamtlänge 1 [Gesamtlänge 1,1—1,2/Gesamtlinge wie I1]Gesamtlänge 1,2]Gesamtlänge 20 
inferiores |Maximalbreite 0,2|Maximalbreite 0,25 - -0, 3|Maximalbreite » |Maximalbreite 0,3) Maximalbreite 50 


Gl. linguales [Hühe des Dreiecks 1,6/Höhe des Dreiecks 2 |Hühed. Dreiecks wie Il.|Höhe des Dreiecks 2,8|Höhe des Dreiecks 75 
superiores Länge der Basis 2— ER) Länge d. Basis 2,6—2,8|Länge d. Basis 2,8|Länge der Basis  2,8]Länge der Basis 40 

Gl. palato- |Breitei.vord. Teil 2,8|Breitei. vord. Teil 3 [Breite i. vord. Teil 3 |Breitei. vord. Teil 4 [Breitei. vord. Teil 42,9 
pterygoid. |Breitei. hint. Teil  2,4|Breite i. hint. Teil 2,8|Breitei.hint. Teil 3—3,2 


Gl. angularis Schlauchdrüse Schlauchdrüse Schlauchdrüse Schlauchdrüse Schlauchdrüse 
oris Länge 5 [Länge wie I|Länge wie I.|Länge 6 [Länge 20 
Maximalbreite 0,2|Maximalbreite 0,6|Maximalbreite 0,6—0,7|Maximalbreite 0,8|Maximalbreite 300 

Gesamtbreite an der Gesamtbreite an der Gesamtbreite and. 


Mündung 2 Mündung 4 Mündung 100 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 617 


Die Gl. angularis oris bildet eine Fläche von kleinen, unregel- 
mäßig am Mundwinkel liegenden ovalen Drüsen und einer 6 mm 
langen Schlauchdrüse (Fig. Pf). Die Hauptmundwinkeldrüse enthält 
äußerst zahlreiche Drüsenläppchen, die aber so dicht aneinander 
stehen, daß erst im aufgehellten Bild die reiche Sonderung deutlich 
wird. Die Hauptbreite von 0,8 mm liegt im distalen Abschnitt der 
Drüse. Am Mundwinkel wird die Gruppe 4 mm breit. 

Der Vergleich der Ausdehnungen der Speicheldrüsen bei 10 Tage, 
3 Wochen alten, jungen und alten Hausschwalben zeigt eine be- 
deutende Zunahme. Die Gl. maxillares und cricoarytaenoideae 
bleiben in jedem Alter bis auf geringe Abweichungen in den Aus- 
dehnungen gleich. In der Tabelle habe ich mich auf Länge und 
Breite beschränkt. Naturgemäß findet auch ein allmähliches Zu- 
nehmen an Dickenwachstum statt. 

Um den Unterschied in den Speicheldrüsen bei alten Haus- 
schwalben kennen zu lernen, der vermutlich zur Zeit des Nestbaues 
und außerhalb derselben besteht, habe ich auch Exemplare unter- 
sucht, die Ende August und Anfang September, also nach dem Nest- 
bau, abgetötet wurden. Die Längen der Speicheldrüsen wiesen 
kaum Unterschiede auf, dagegen die Breiten und Dicken. Für die 
Gl. mandibulares externa und medialis fand ich eine Abnahme in 
der Breite um 20 bzw. 10°,. An den Gl. mandibulares internae 
waren keine Breitendifferenzen festzustellen. Die Drüsendicken der 
vorderen und mittleren Unterkieferdrüsen waren bei der zur Nest- 
bauzeit getöteten Schwalbe doppelt so groß, z. B. bei der Gl. mandi- 
bularis externa durchschnittlich 0,47 mm gegen 0,28 mm, bei der 
GI. mandibularis medialis entsprechend weniger. 


C. Histologie der Speicheldrüsen von Chelidon urbica. 


Die Ausführgänge der Schlauchdrüsen in der Gl. mandibularis 
externa berühren einander fast im ganzen Verlauf; hin und wieder 
schiebt sich im oralen Teil ein Drüschen dazwischen. Schon bald 
hinter der Ausmündung entspringen von der Innenfläche Falten ins 
Lumen, die von der Hälfte des Ganges an Größe zunehmen; im 
distalen Teil haben sie das Hauptlumen mehr oder weniger ein- 
geengt; hier kommt auch am besten die radiäre Anordnung der 
Tubuli zur Geltung. Die Querschnittsform wechselt häufig; bald 
ist sie ein Kreis, bald eine Ellipse. Jede der Schlauchdrüsen zeigt 
in den ersten zwei Dritteln einen verästelt-tubulösen Bau; am 
caudalen Ende ist sie wegen der gegabelten Tubuli zusammengesetzt- 


618 MATHILDE ANTONY, 


tubulös. Ihre Drüsenläppchen sind nicht durch breite Bindegewebs- 
stränge vom Hauptteil abgesetzt, sondern liegen mit ihm in gleicher 
umhüllender Kapsel. Daher kommt der „gemischte“ Bau in Fig. Pa, 
der ein aufgehelltes Präparat zugrunde liegt, nicht zum Ausdruck. 
Ein Zentralkanal ist deutlich im Verlauf ausgeprägt. Die Neben- 
sammelgänge sind verhältnismäßig kurz und wenig verzweigt. Neben 
zahlreichen, einzeln in der Submucosa auftretenden Leucocyten finden 
sich große Anhäufungen innerhalb der Bindegewebskapsel der langen 
Drüsen, in deren peripherem Teil sie meistens anzutreffen sind. 


Die einzelnen Drüsen der Gl. mandibularis medialis liegen ge- 
wunden in der Submucosa. Vom zentralen Sammelgang gehen 
radiäre Tubuli aus, die sich etwas kolbig am Ende erweitern (Fig. Pe 
u. Pd). Das Hauptlumen ist unregelmäßig weit. Über die Leuco- 
cyten ist dasselbe wie von der äußeren Gruppe zu sagen. 


Bei der Gl. mandibularis interna ist die größere, längliche Drüse 
gleich der mittleren Gruppe teils verästelt-, teils zusammengesetzt- 
tubulös. Die kleineren Drüsen weisen nur wenige Verzweigungen auf. 


Die Drüschen der Gl. linguales inferiores haben fast alle mehr 
oder weniger kuglige Form, von der sich ein schmaler Ausführgang 
absetzt. 


Die Gl. linguales superiores und diejenigen Gl. cricoarytaenoideae, 
die sich über den mittleren oberen Kehlkopf ziehen, sind verästelt- 
tubulös und besitzen weite Ausführgänge; die nach den Seiten zu 
folgenden Drüschen sind kleiner und haben nahezu einfachen tubu- 
lösen Bau. 


Die Zentrallumina der Gl. maxillares sind durch ihre Weite 
und Länge, die Lumina der Nebensammelgänge durch Enge und 
Kürze gekennzeichnet. Ihre Querschnitte sind teils elliptisch, teils 
kreisförmig. Die die Oberfläche vergrößernden Falten springen 
nicht alle radiär ins Lumen vor; ein Teil derselben legt sich mehr 
oder weniger der Schlauchwand an. Je nach der Masse des Binde- 
gewebes zwischen den Basalmembranen wechselt ihre Breite. 

Die Gl. palatinae posteriores sind gleich den pterygoideae ver- 
ästelt-tubulôs. Der Umriß der ersteren wechselt besonders häufig; 
denn neben kugligen, eiförmigen, zylindrischen Formen treten 
flaschenförmige auf, welche die Mehrzahl bei den Gl. pterygoideae 
bilden. Der Drüsenhals ist kurz, schon in der Tunica propria ent- 
sendet er Tubuli. Die Längsachse steht senkrecht zum Epithel. 

Unter den kleinen Drüsen der Gl. angularis oris sind der verästelt- 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 619 


und der zusammengesetzt-tubulöse Typus vertreten, letzterer ferner 
bei der Hauptmundwinkeldrüse. 

Eine äußere Unterkieferdrüse, frisch in Glycerin zerzupft, zeigt 
in den Schleimzellen helle, scharf begrenzte, basale Kerne; die 
Granula erscheinen als winzige gleichmäßig verteilte Pünktchen. 
Dieselbe Drüse, in Kochsalzlösung zerzupft, mit einem Tropfen 
Gentianaviolett gefärbt, weist hellviolette Gesamtfärbung auf; 
Granula, Kernmembran, Kernkörperchen sind etwas dunkler. 

Bei Lichtgriin-Mucikarmintirbung sieht man in den Schleim- 
zellen die Bildung eines roten Bechers in die Zelle hinein, deren 
seitliche Wände dick erscheinen. Wie bei Turdus und Certhia sind 
sowohl im Ausführgang wie in den Zellen der Schlauchdrüsen grüne 
Kugeln zu bemerken. An manchen Zellen haften sie noch mit Hilfe 
eines dünnen Secretfadens, wobei der der Zelle am entferntesten 
liegende Abschnitt eine dunkle, sichelförmige Kappe trägt. Die 
Secretkugeln besitzen teils wabige, teils homogene Struktur, beide 
häufig von rotem Schleim umrandet. Die größten betrugen im 
Durchmesser 0,05 mm. Bei Gentianaviolett und Thionin bleiben sie 
ungefärbt. Demnach scheint die Hausschwalbe in den schlauch- 
förmigen Drüsen zunächst Mucigen zu bilden, das blasenförmig ent- 
leert wird. Der fertige Schleim wird an dem ganzen Zellrand und 
auch blasenförmig abgeschieden. Er ist teils fädig, teils schaumig, 
wie mit unregelmäßigen Vacuolen durchsetzt; an ihm haften größere 
oder kleinere Granula. 

Das Secret 10 Tage alter Schwalben unterscheidet sich wenig 
von dem alter Exemplare, denn bei Lichtgrün-Mucikarminfärbung 
ist der Schleim ebenfalls rot und fädig. Im Lumen treiben rote 
und grüne Blasen, die auch teilweise noch an Zellen hängen. Die 
grünen Tropfengebilde sind wabig und licht; homogene Kugeln habe 
ich nicht gefunden. Bei Anwendung von Gentianaviolett-Eosin sind 
die Mucigenkugeln rosa, teilweise blau umsäumt. Etwas abweichend 
verhält sich die Hauptdrüse der Gl. angularis oris bei 10 Tage alten 
Hausschwalben. Sie ist dichter und deutlicher granuliert als die 
alter Schwalben. Das fertige Secret erweist sich nicht als zu- 
sammenhängend fädig, sondern setzt sich aus einer Unmenge heller 
und dunkler Tropfen zusammen, denen kleine Granula anhaften. 
Anscheinend fehlt ihm auf dieser Stufe klebrige Beschaffenheit. Die 
Secretion erfolgt vorläufig blasenförmig. 

Die Schlauchdrüsen der Gl. mandibulares externae, der Gl. 

Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 40 


620 MATHILDE ANTONY, 


maxillares und angularis oris besitzen Zellen, die sich von den ge- 
wöhnlichen Schleimzellen durch Form und Färbung besonders bei 
Eisenhämatoxylin unterscheiden. Auf Fig. 7 habe ich versucht, den 
Unterschied darzustellen. In der Submucosa der Gl. mandibularis 
externa sind quer- und längsgetroffene helle Schleimzellen zu sehen, 
zwischen ihnen die Querschnitte der beiden Schlauchdrüsen, die sich 
durch dunklere Tönung ihrer Zellen von jenen abheben. Der Zell- 
kern ist rund und von der Basis meist entfernt. Vielfach ist eine 
Hälfte des septenartigen Vorsprungs dunkel, die andere licht; sie 
stoßen an der dem Lumen zugewandten äußersten Stelle (x) zu- 
sammen, oder der größte Teil des Lumens wird bald von hellen, 
bald von dunklen Zellen eingenommen. Da, wo die beiden Zellarten 
zusammentreffen, ist zu erkennen, daß die dunklen bedeutend niedriger 
sind. In den Drüschen habe ich sie nur in der Nähe der Mündung 
angetroffen. Sie besitzen fast ausschließlich helle Zellen mit plattem, 
wandständigem Kerne. Was stellen nun die dunklen Zellen dar? 
Ausführende Zellen können sie nicht sein, weil bei manchen Schwalben 
z. B. in den Gl. maxillares nur diese Zellen allein vorkommen. In 
solchen Drüsen, die auch lichte Zellen besitzen, werden sie in den 
distalen Tubuli angetroffen. Die Mucinkarminfärbung beweist, daß 
es sich auch um Schleimzellen handelt; denn wie bei den gewöhn- 
lichen finden sich rote Schleimbecher, die basalwärts wachsen, und 
vollständig rote Zellen. 

Die Menge des abgeschiedenen Schleimes in den Gl. maxillares, 
den Schlauchdrüsen der Gl. mandibulares externae und angularis 
oris ist verhältnismäßig geringer als die der Drüschen; denn jene 
enthalten Zellen ohne die geringste Spur von Mucin, was wohl durch 
eine herabgesetztere Secretionstätigkeit begründet ist. Daß die Gra- 
nula langsamer heranwachsen, also mehr Zeit für ihre Verflüssigung 
beanspruchen sollen, konnte ich nicht aus den Präparaten ersehen. 
Daß die Secretion in den Zellen auf einmal, das Abfließen des 
Schleimes in den Ausführgängen schneller vor sich gehe, erklärt 
nicht, warum die betreffenden Zellen mehr Granula als Schleim auf- 
weisen. Auf alle Fälle müßten sich nach einer gewissen Zeit größere 
Massen an Schleim in ihnen vorfinden. Folgende Unterschiede er- 
geben sich bei verschiedenen Färbungen für die beiden Arten von 
Schleimzellen. 

1. Eisenhämatoxylin : 

Die dunklen Schleimzellen haben ein dichteres Wabenwerk als 
die gewöhnlichen. Es enthält kleine, schwarze Granula, am Lumen- 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 621 


rand scharf begrenzte, sehr große, teils 0,00125 mm breite Granula, 
die, oft zu 3 oder 4 in gleicher Höhe liegend, die ganze Zellbreite aus- 
füllen. Wo die Zellen stärker granuliert sind, rücken die Zellkerne 
basalwärts. In denselben Zellen mit wandständigem kleinerem Kerne 
sind große Granula äußerst selten. 

2. Thionin: 

Die gewöhnlichen Schleimdrüsen sind dunkler, tief blauviolett. 
Jene besitzen mehr rötliche Färbung. Dieselben Unterschiede gelten 
für die Granula. Die Kerne sind in den beiden Schleimzellarten 
blau, in den gewöhnlichen tief blau. 

3. Toluidin: 

Schleim und das besonders deutliche Wabenwerk besitzen in 
beiden Fällen gleiche Färbung. 

4. Karmin-Toluidin: 

Das Wabenwerk der gewöhnlichen Schleimzellen ist blau, das 
der anderen rotblau; die Kerne sind jedesmal rotblau. Die Karmin- 
färbung läßt den Verlauf der breiten, zahlreichen Blutgefäße zwischen 
den Tubuli und den Membranae propriae gut erkennen. 

5. Gentianaviolett: 

Die gewöhnlichen Schleimzellen verhalten sich diesem Farbstoff 
gegenüber ebenso wie bei Thionin. Die Secrete sind violett, die 
Granula dunkelviolett. 

6. Thionin-Eosin: 

Die blauvioletten, gewöhnlichen Schleimzellen heben sich deut- 
lich von den rötlichen ab, die selbst bei secreterfülltem Zustand 
keine so intensive Schleimfärbung annehmen. Ihre entleerten Zellen 
sind wie das Epithel rot gefärbt mit Ausnahme des bläulichen Zell- 
kernes. 

7. Pikrinsäure-Säurefuchsin: 

In den hellen, typischen, gefüllten Schleimzellen ist der Kern 
braun, in den dunklen bleibt er ungefärbt. 


D. Histologische Unterschiede in den Speicheldrüsen 
von ausgehungerten und nicht ausgehungerten Haus- 
schwalben. 


Die Beobachtungen Mrcaacovsky’s (1909, p. 257— 275) an Drüsen- 
magenzellen hungriger Vögel fand ich an Speicheldrüsenzellen von 
hungrigen Hausschwalben bestätigt, indem sie auch hier granuliert 
auftraten. 


Die Unterschiede sind hauptsächlich in den Schlauchdrüsen der 
40* 


622 MATHILDE ANTONY, 


Gl. mandibulares externae, der maxillares und angularis oris auf- 
getreten. Da sie verhältnismäßig weniger Schleim bilden, sind sie 
übersichtlicher, Veränderungen können an ihnen leichter wahr- 
genommen werden. 

I. Gl. mandibularis externa. 


a) Ausgehungerte, alte Hausschwalbe: 

Die Schlauchdrüsen zeigen Überwiegen der Schleimzellen mit 
herabgesetzter Secretionstätigkeit. Einzelne Serien weisen im oralen 
Drittel, andere in der vorderen Hälfte nur solche Schleimzellen auf. 
Eine Schnittfolge hatte nur im distalen Abschnitt der Drüsen prall- 
gefüllte Zellen mit fertigem Mucin. 


b) Nicht ausgehungerte, alte Hausschwalben: 

Schon in der Nähe der Mündung finden sich in granulierten 
Zellen Schleimmassen. Die ins Lumen vorspringenden Falten ent- 
halten schon in diesem Abschnitt wenigstens eine Zelle, deren 
Granula sich verflüssigt haben. Die Anzahl der lichten Zellen nimmt 
ungefähr nach dem ersten Drittel zu, wo sie schon ganze Tubuli 
bilden. Nach der ersten Hälfte ist ihre Anzahl größer als die der 
granulierten Zellen. 


c) Ausgehungerte, junge Hausschwalben: 

Vollständig schleimerfüllte Zellen sind nur im Caudalabschnitt 
der Drüse anzutreffen und zwar auch nur im distalen Teil der Tubuli. 
Die an den Ausführgang angrenzenden oder in seiner Nähe liegenden 
Abschnitte der Endröhrchen sind schleimfrei; letzteres gilt auch für 
den ganzen mittleren Abschnitt. Im vorderen Teil ist selbst die 
Anzahl der nur granulierten Zellen bedeutend geringer als bei aus- 
gehungerten, alten Hausschwalben. So fand ich z. B. unter den 
132 Zellen eines Querschnitts nur 7 vollgranulierte Zellen, die 
meisten der anderen besaßen nur wenige, randständige Granula. 


d) Nicht ausgehungerte, 10 Tage alte Hausschwalben: 

Die meisten Zellen enthalten neben Granula fertigen Schleim. 
Im übrigen ist der Unterschied vom proximalen und distalen Ab- 
schnitt nicht deutlich. 

II. Gl. maxillaris. 

a) Nicht ausgehungerte, alte Hausschwalbe: 

In sämtlichen Teilen der Drüse sind wenig schleimerfüllte Zellen 
anzutreffen. Die ganze Drüse ist granuliert. 

b) Ausgehungerte, 3 Wochen alte Hausschwalbe: 

Die Drüse enthält nur ganz geringe Spuren von Schleim. 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 623 


c) Nicht ausgehungerte, 10 Tage alte Hausschwalbe: 

Schleim befindet sich nur am distalen Drüsenende. 

III. Gl. angularis oris. 

a) Nicht ausgehungerte, alte Hausschwalbe: 

Alle Endröhrchen sind mit Schleim angefüllt; geringere Mengen 
sind in den an das Hauptlumen zu angrenzenden Zellen anzutreffen. 

b) Ausgehungerte, junge Hausschwalben: 

Nur wenige Schleimzellen sind vorhanden; die übrigen erscheinen 
granuliert, davon die meisten so wenig, daß das Zählen der Granula 
keine Mühe machte. 

e) Nicht ausgehungerte, 10 Tage alte Hausschwalbe: 

Im Basalabschnitt liegen gleichmäßig viel Zellen mit Schleim, 
die übrigen weisen dichte Granulation auf. 

Die nicht ausgehungerten Schwalben besitzen also in den 
schlauchförmigen Drüsen mehr Schleim als die ausgehungerten; bei 
letzteren nimmt auch schließlich die Anzahl der Granula ab, d.h. 
es finden keine Neubildungen im Hungerzustande statt. 


E. Histologie der Schleimdrüsen bei pilokarpinisierten 
und vergifteten Hausschwalben. 


1. Pilokarpinisierte Hausschwalben. 

Bei der mit Pilokarpin (Pilocarpin. hydrochl. 0,1°/, in wässeriger 
Lösung) injizierten Hausschwalbe trat schon nach einigen Minuten 
bei einer ganz geringen Menge Giftlösung eine so außerordentlich 
starke Secretion ein, daß der Schleim am Schnabel hervorquoll. 
Diese Speichelbildung hielt etwa +/, Stunde an. Der Schleim von 
Chelidon urbica ist sehr klebrig, fadenziehend. Auf den Objektträger 
gebracht, trocknet er schnell zu einer weißen, krystallbildenden 
Masse ein. Mit Hilfe des Mikroskops sind in ihr eine Menge kleiner, 
stark lichtbrechender Körperchen von runder Form zu erkennen, 
die ich für Granula halte, außerdem Schleimzellen oder deren Reste. 

Frische Zellen aus der pilokarpinisierten Gl. mandibularis externa 
zeigen übereinstimmend stark lichtbrechende Körnchen, Granula, ge- 
wöhnlich 10—15 in jeder Zelle deutlich sichtbar. Den Zellkern 
konnte ich in manchen Zellen gar nicht, in manchen nur schwer 
erkennen. Die Zellen waren von einem dunklen, stellenweise knotig 
verdikten Wabenwerk durchzogen. Fig. 6 stellt eine frische, pilo- 
karpinisierte Schleimzelle aus der Gl. mandibularis externa dar, die bei 
starker Abblendung gezeichnet worden ist. Zellmembran und Granula 
erscheinen scharf abgegrenzt. Einige Zellen besaßen eine deutliche 


624 MATHILDE ANTONY, 


Randzone von Granula genau wie in fixierten Präparaten, während 
der übrige Zellteil granulafrei blieb. 

Die Drüsentätigkeit durch Einspritzung von Pilokarpin zu er- 
höhen, ist ein altes Verfahren, das von vielen angewandt wurde, 
um die Histologie der auf diese Weise gereizten mukösen und serösen 
Zellen kennen zu lernen. Die meisten Untersucher (HEBoL», 1879, 
p. 16, 20; SEIDENMAnN, 1893, nach Orrer, 1900, p. 664; MÜLLER, 
1898, p. 641—2; Maximow, 1901, p. 78—79) machen übereinstimmende 
Angaben entweder über starke Granulation, Ausstoßung von Mucin 
und Granula oder über Zellverkleinerung, Kernveränderungen, über 
andere Färbbarkeit, während Scamiptr (1882, p. 23—25) an pilo- 
karpinisierten Drüsenzellen Wandlungen nur andeutungsweise be- 
obachtete, ja sie sollen sogar auch fehlen. Ausführliche Studien 
sind die von ALTMANN (1894, nach Orrer, 1900, p. 664—666, tab. 6 
fig. 47—52) an der Katzenparotis gemachten und die aus neuerer 
Zeit von GRESCHIK stammenden (1913, p. 353—354) über die Gl. 
mandibularis (Spechtdrüse) bei Jynx torquilla. Im allgemeinen 
stimmen meine Beobachtungen mit den schon gemachten überein. 
Für das Verhalten typischer Schleimzellen ziehe ich die Gl. mandi- 
bularis medialis, für das der anderen die Schlauchdrüsen der Gl. 
angularis oris in Betracht. 

I. Gl. mandibularis medialis. 

(Zweimalige Einspritzung mit 0,1%, Pilokarpin, nach 1'/, Stunden 
abgetötet, mit Alkohol-Formol fixiert.) 

Ein sehr großer Teil der Zellen ist mit Schleim prall angefüllt. 
Sie haben wie die normalen einen platten, basalständigen Kern, 
durch Eisenhämatoxylin schwarz gefärbt. Die lichte Zelle hat 
zartes Wabenwerk und eine vorgewölbte Kuppe. Zahlreiche andere 
Zellen sind ebenfalls noch mit Secret gefüllt, jedoch nicht mehr so 
prall, sie haben an Helligkeit verloren. Es zeigten sich Zellen wie 
die von GrescHik beschriebenen (11/, Stunde nach der Einspritzung), 
wo das Protoplasma stärker hervortritt und der Kern eine breitere 
Form annimmt. Kernmembran und Chromatingerüst sind deutlich. 
Außerdem sind schon sämtliche Zustände bis zur Entleerung zu 
sehen, allerdings in geringerem Umfang. Der Größenabnahme der 
Zelle ist die Zunahme der Deutlichkeit des Plasmas proportional. 
Schließlich besitzt der Kern Kugelgestalt und liegt teilweise bis 
zur halben Zellhöhe. Die in der Nähe des Lumens befindlichen 
Zellen sind zum Teil zerrissen und enthalten weder Schleim noch 
Granula. Im Ausführgang treiben Zellkerne mit anhaftenden Proto- 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 625 


plasmafetzen. Trotz-längerem Verweilen in Gentianaviolett sind 
die Schnitte verhältnismäßig wenig intensiv gefärbt, die meisten 
Waben nur schwach blau, viele bleiben farblos. Die Zelle enthält 
verschiedentlich größere oder kleinere "Granula; die großen sind 
teilweise deformiert. Mit Granula vollgepfropfte Zellen fehlen. Die 
Zellkerne, die sonst bei Gentianaviolett grünlich-blau erscheinen, 
nehmen keinen Farbton an. Bei Thionin-Eosinfärbung weisen die 
Schnitte wegen des stärkeren Hervortretens des Protoplasmas mehr 
rote als blaue Ténung auf. 

II. Gl. angularis oris. 

Die Schleimzellen der Schlauchdrüse setzen der Zerstörung 
durch allzu heftige Secretion größeren Widerstand entgegen; denn 
bei ihnen habe ich keine zerrissenen Zellen angetroffen. Auch die 
Granula bleiben kuglig; sie verflüssigen sich nicht so schnell wie 
die typischer Schleimzellen. Die Zellkerne liegen sowohl an der 
Basis wie am Lumen. Bei Anwendung von Lichtgrün-Mucikarmin 
weisen die bei schwacher Vergrößerung vorwiegend grünen Schleim- 
zellen kleine, rote Granula auf. Im Lumen sind neben rotem, fädigem 
Schleim grüne Mucigenkugeln enthalten. 

Pilokarpinisierte Speicheldrüsenzellen von Chelidon urbica liefern 
nach längerer Giftwirkung wenig Schleim; die Anzahl der großen 
Granula nimmt ab; die Granulation selbst stockt nicht. Eine 
Größenabnahme der Zellen konnte ich für die Schlauchdrüsen nicht 
feststellen. 

2. Mit Strychnin vergiftete Hausschwalben. 

Eine ganz geringe Dosis einer 1°/,igen Lösung genügte zum 
Abtöten. Die Schleimzellen behielten normales Aussehen; auch durch 
Färbungen konnte ich keine Unterschiede erkennen. 


Hirundo rustica L. 


Die Topographie und Morphologie der Speicheldrüsen ist abge- 
sehen von kleineren Abweichungen stets die gleiche wie bei Che- 
lidon urbica. 

Die Gl. mandibularis externa ist 1,4 cm lang; die Maximalbreite 
beträgt bis zu 2 mm (bei 5 Tage alten Rauchschwalben 1,2, bei 
flüggen 1,5 mm). Die Schlauchdrüsen münden direkt im Kieferwinkel. 
Sie wachsen von 0,28 bis auf 0,55 mm Breite an. Wie bei Chelidon 
treten etwa bis zur halben Drüsenlänge dieselben mit Eisenhäma- 
toxylin sich dunkler als die gewöhnlichen färbenden Schleimzellen 


626 MATHILDE ANTONY, 


Insectenfresser. 


, : Gl. Ë Gl. 2 a 
Gl. mandibularis linguales | à palatinae 3 S 
ow = 2 
©. S = 
= 53 n ‘Bio un z an a 
Vogel 3 .2 3 D 2 oa 2 = > = 
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u = = = = [ofS] = = 3 = 
2 = 2 u che RES RE 8 = S 
I = a Cu Er = 3S un 4 
© = = =} S © = = 
+ mn =| a (as) o 
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Turdus merula +++ | +++ +++ ++ | +++ | +++ | +++ ++++ ++ | +++ 
JE | 
nn — — ee ee —— en In men 
Sturnus vulga- aa ng ee soo | +++ | +++ | +++ nn ++. | +++ 
ris L. 
int.- 
lat. | „ea [med ext. int 
Oriolus galbula ee ++ | oo | oo | ooo | ooo | ooo | ooo | ooo | ooo | ooo | +++ 
L. 
Corvus frugi- amd ++. >+ ++ +++ | +++ +++ +++ | ++. 
legus L. 
Erithacus rube- | +++ | +++ +++ +. | ooo | +++ | +++ +++. ++. | + 
cula L. 
Regulus ignica- | +++ | +++ +++ + sos | +++ | +++ | +++ +... +++ | ++ 
pillus Tem. 
Parus cristatus | +++ | +++ +++ sos | wos | ooo | ooo | ooo | ooo | ooo 
Ib. 
— | en Oe À À À —"— ——— ————— 
Parus palustris | +++ | +++ ern +. | +++ | ++ | woe | ooo | +o | ++ | ooo 
= — SSeS 
Aegithalus cau- | +++ | +++ ++ ++ sos | woe | +++ | ooo | +++ | +++ | +++ | ooo 
datus L. 
Certhia familia- Re || Sas +++ + ++ | +++ | +++ | +++ ++ | +. | +++ | +++ 
nis lo. 
ext. |med.| int. 
Caprimulgus ++ |++++|.+ sos | +++ | +++ | ooo | ++ | oo | oo | ooo | +++ 
europaeus L. 
Chelidon urbica | +++ | +++ +++ +++ | +++ | +++ | +++ ++i++ +++ 
L. 
Hirundo rustica | +++ | +++ +++ + +. | +++ | +++ | +++ +++ + +++ 


L. 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 627 


auf. Infolgedessen enthalten die Ausführgänge selbst bei nicht aus- 
gehungerten Rauchschwalben wenig Schleim. 

Die Gl. mandibularis medialis ist 0,8 cm lang, im Maximum 
1,4 mm breit (bei 5 Tage alten Rauchschwalben nur 0,7 mm). Am 
hinteren Ende bildet sie einen durchschnittlich 0,25 mm breiten 
Zipfel. Die größten Einzeldrüsen liegen vorn zu zweien neben- und 
übereinander. 

Die Gl. mandibularis interna besitzt besonders zahlreiche 
Drüschen; bei einer zählte ich deren 54. Die Gesamtlänge beträgt 
3, die Hauptbreite 0,4—0,6 mm. 

Der Drüsenstreifen der G1. linguales inferiores ist mit 1,6—1,8mm 
Länge bedeutend größer als der der Hausschwalbe. 

Daß die Gl. cricoarytaenoideae besonders an den Kehlkopf- 
papillen zahlreich vertreten sind, bewiesen Querschnitte durch diese 
Gegend; denn auf einer Seite der Infundibularspalte fand ich 85 
Drüschen vor. 

Die Gl. maxillares, die 4,5 mm hinter der Schnabelspitze dicht 
an der Mittellinie münden, nehmen von etwa 0,14—0,47 mm Breite 
zu. — Die gestreckte Gl. angularis oris ist 6—7 mm lang, im Mund- 
winkel 0,2, am caudalen Ende 1,2 mm breit. 

Hirundo besitzt in allen Mundhöhlendrüsen den gleichen histo- 
logischen Bau wie Chelidon urbica. Ihre Schleimzellen bilden Mucin 
. mit saurer Vorstufe. 


Spechte. 


Obwohl die Spechte den Insectenfressern angehören, habe ich 
sie nicht in deren Tabelle angeführt, weil mir ihre Speicheldrüsen 
abweichend genug erschienen, um sie besonders anzugeben. 

Von den Speicheldrüsen der Vögel haben diejenigen der Spechte 
das meiste Interesse erweckt. Nur zu erklärlich ist es, daß dabei 
von jeher die mächtigen „Spechtdrüsen“, auch Gl. submaxillares oder 
sublinguales genannt, die Hauptrolle bei Untersuchungen spielten ; 
erregten sie doch wegen ihrer Größe am meisten die Aufmerksam- 
keit, gelten sie doch als Hauptproduzenten jenes klebrigen Speichels, 
welcher der Spechtzunge die Eigenschaft einer „Leimrute“ verleiht. 
Den Literaturangaben Grescuin’s (1913, p. 345), der nur die „Specht- 
drüsen“ berücksichtigt, habe ich noch einige hinzuzufügen, die teils 
die Gl. picorum, teils auch einige wenig beachtete übrige Drüsen- 
gruppen ins Auge fassen. 

Cuvier (1805, p. 222) berichtet über die bis zum Hinterhaupt 


628 MATHILDE ANTONY, 


reichende, aus dicken, weißen Körnern bestehende, eine schlüpfrige 
Feuchtigkeit gleicher Farbe absondernde Unterkieferdrüse, die mit 
je einem Kanal unter der Zungenspitze mündet. Ihr ist eine ‚rote 
Drüse, die sich bis zum Kieferwinkel erstreckt, vorgelagert. Ahn- 
lich drückt sich TIEDEMANN (1810, p. 394) darüber aus. Außer den 
vorderen Öffnungen liegen deren je 6—7 an der Zungenwurzel. 

Weiter geht MECKEL (1829, p. 465—466), der einzelne, längliche, 
blinde Säcke am Mundhöhlenboden als mögliche vordere Unterkiefer- 
drüse in den Kreis der Beobachtungen zieht; außerdem erwähnt er 
kleine Mundwinkel- und Oberkieferdriisen. Nach Srannıus (1846, 
p. 297, Anm. 4) gehört die Spechtdrüse dem konglomerierten Typus 
mit einem Ausführgang an. Minne Epwarps (1860, p. 228) glaubt, 
daß sich die beiden Sammelgänge der Gl. sublinguales zu einem 
einzigen vereinigen, eine Auffassung, die sonst nicht vertreten wird. 
Rötliche, vorgelagerte Crypten(-folliculi) hält er für akzessorische 
Gl. sublinguales. Außer den großen GI. sublinguales, deren einzelne 
Ausführgänge sich zu je einem kurz vor der Mündung vereinigen, 
gibt Owen (1868, p.147) noch Folliculi linguales und Gl. submaxillares 
an, ohne sie jedoch zu beschreiben. Gelegentlich der Untersuchung 
der Spechtzunge ist Prinz Lupwie Frrpinanp yon Bayern (1884b, 
nach OppEL, 1900, p. 185) auf Drüsenanhäufungen an’ den oberen 
lateralen Rändern der Zungenscheide gestoßen, durch welche diese 
verdickt werden. TASCHENBERG (1905, p. 47) bemerkt, daß die 
Zungendriisen den Spechten fehlen. Lerper (1907, p. 21) hebt in 
der „Anatomie der Spechtzunge“ das Vorhandensein mindestens eines 
Paares Unterkieferdrüsen hervor, die, viel kleiner als die Specht- 
drüsen, von diesen bedeckt werden. Von Zungendrüsen ist nichts 
bei ihm zu lesen. 


Dendrocopus major L. 


Der Unterkiefer enthält beim großen Buntspecht (gleichfalls beim 
Schwarz- und Grünspecht) 3 Paar an Größe außerordentlich ver- 
schiedene Drüsen, die jedoch nicht so leicht zu isolieren sind, weil 
sich ihre Mündungs- bzw. vorderen Absshnitte in dem spitzen Kiefer- 
winkel zusammendrängen. 

Die an beiden Enden zugespitzte Gl. picorum ist 2,4 cm lang, 
läuft etwa 1 cm neben der Mittellinie her, biegt etwas nach außen 
um, um neben dem Thyrohyale Platz zunehmen. Ihre Maximalbreite 
von 3,5 mm liegt in der Mitte (Fig. 8pe). [Über ihre Zusammen- 
setzung aus zwei Abschnitten siehe Grepez (1866, p. 477).] 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 629 


A. Morphologisch-histologische Unterschiede zwischen 
dem vorderen und hinteren Abschnitt der Gl.picorum. 


Der vordere Drüsenabschnitt besteht aus mehreren, zusammen- 
gesetzt-tubulösen, einigen im oralen Teil derselben liegenden ver- 
ästelt-tubulösen Drüsen mit langem, breitem Ausführgang und kurzen 
Tubuli und wenigen, einfach-tubulösen Drüschen. Alle Drüsen- 
öffnungen befinden sich im Kieferwinkel an der Mittellinie. Eine 
der zusammengesetzt-tubulösen Drüsen zieht sich durch den ganzen 
Abschnitt hindurch, dessen Länge 10—11 mm beträgt. Der zentrale 
Hauptsammelgang hat auf dem Querschnitt unregelmäßige Gestalt; 
gleiches ist von den ins Lumen vorspringenden Septen zu sagen. 
Ersterer ist mannigfach und stark gewunden. Von ihm entspringen 
ebenfalls stark gebogene Nebensammelgänge, die so sehr im Verlauf 
vom Hauptgang sich abzweigen, in ihrer Breite kaum von der seinen 
abweichen, daß auf Querschnitten nicht ohne weiteres Haupt- oder 
Nebensammelgänge unterschieden werden können. Beide haben ein 
Epithel in den Ausführgängen, das an das der Finkenspeicheldrüsen 
in Form und Färbung erinnert. Die Endtubuli sind verhältnismäßig 
kurz. Die Drüsenlappen des vorderen Abschnitts liegen durch sehr 
breite Bindegewebsstreifen, die bis zur Drüsenmitte vorstoßen, von- 
einander getrennt; selbst die einzelnen Tubuli haben eine starke 
Umhüllung erfahren. 

Der hintere Abschnitt enthält eine 1,8cm lange, zusammen- 
gesetzt-tubulöse Drüse, deren Hauptsammelgang sich bis zum caudalen 
Ende erstreckt. An der Mündung ist er ungefähr 0,1 cm breit, fast 
platt gedrückt. Nur eine kurze Strecke weit bleibt er glatt. Die 
Vorsprünge ins Lumen gewinnen mit zunehmender Breite ebenfalls 
an Ausdehnung; bald stehen sie radiär zum Gang, bald nehmen sie 
Schleifenform an. Der Hauptausführgang ist im Querschnitt meist 
elliptisch; die Länge der größten Ellipsenachse schwankt zwischen 
0,3—0,5 mm, die der Nebenachse zwischen 0,16—0,21 mm. Da, wo 
der hintere Drüsenabschnitt seine Maximalbreite von 2,5 mm erreicht, 
ist das Hauptlumen verhältnismäßig schmäler als im Mündungs- 
gebiet. Vom Hauptgang gehen zahlreiche, meist sehr kurze Neben- 
sammelgänge aus, die wie er gewöhnlich mit besonderem Drüsen- 
epithel ausgekleidet sind, in den Nebensammelgängen geht es jedoch 
bald in gewöhnliches Schleimepithel über. Wie im vorderen Ab- 
schnitt unterscheiden sich die Lumina 1. und 2. Ordnung kaum 
durch Breite. Die Endröhrchen haben fast stets beträchtliche Länge, 


630 MATHILDE ANTONY, 


solche aus dem mittleren Teil künnen bis 0,4 mm erreichen. Sie 
erweitern sich sowohl im proximalen wie in ihrem distalen Ab- 
schnitt; ihr kreisförmiger Querschnitt beträgt durchschnittlich 
0,04 mm, wovon 0,01 mm auf das Lumen entfällt. Auch der hintere 
Drüsenabschnitt ist von einer gemeinsamen bindegewebigen Kapsel 
umgeben. In beiden spielen die elastischen Fasern eine Hauptrolle. 
Sie verlaufen in wechselnder Dicke zwischen 0,4—0,6 # sehr dicht 
nebeneinander, gehen von der Umscheidung der Drüsenlappen selbst 
zwischen den engen Tubuli des hinteren Abschnitts hindurch. Die 
intertubulären elastischen Fasern sind dünner als die der Außen- 
kapsel. Alle bilden gewöhnlich ein Gewirre sich kreuzender Fäden, 
bald enge, bald weite Maschen zwischen sich lassend. Neben reich- 
lichem fibrillären Bindegewebe enthält die Drüsenumhüllung auch 
glatte Muskelfasern, die jedoch intertubulär weniger häufig sind. 
Außer den schon angegebenen morphologisch-histologischen Unter- 
schieden zwischen den Abschnitten der Gl. picorum mache ich auf 
einige weitere aufmerksam. Im Vorderen sind die Tubuli weniger 
zahlreich; sie liegen weiter auseinander, weil sich breitere Binde- 
gewebsstreifen und teilweise auch Gewebslücken zwischen sie schieben; 
deshalb erscheint der vordere Teil im Gegensatz zum hinteren 
weicher. Ferner sind die diffusen Leucocyten in der vorderen Drüse 
reicher als in der hinteren vertreten; dasselbe gilt auch von den 
Lymphzellenanhäufungen als auch den Lymphknoten. Letztere treten 
besonders stark im vorderen Abschnitt auf. Die Zellen der vorderen 
Drüse sind im allgemeinen etwas niedriger und schmäler. Um 
weniges nehmen ihre Kerne an Breite zu, deren Lage und Form 
ziemlich die gleiche wie in der hinteren Drüse ist. 


B. Färberische Unterschiede zwischen den vorderen 
und hinteren Abschnitt der Gl. picorum. 


Ziemlich auffallend sind die färberischen Unterschiede, hervor- 
gerufen durch ungleiche Verteilung zweier Drüsenzellelemente, die 
bei Thionin-Eosinfärbung sich blau bzw. rotblau färben. Im vorderen 
Abschnitt überwiegt die rötliche Drüsenzelle, im hinteren die blaue. 
Im Mündungsgebiet beider Drüsen paßt sich die hintere insofern an 
die vordere an, als hier umgekehrt mehr rote als blaue Zellen auf- 
treten. In der vorderen Drüse kommen die blauen Zellen in ganz 
verschwindend kleiner Anzahl im Caudalteil vor, etwas häufiger im 
mittleren und vorderen. Fig. 39 möge die färberischen Unter- 
schiede andeuten, die zwischen den Tubuli beider Abschnitte be- 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 631 


stehen; der rötliche (a) gehört der vorderen, der blaue (b) der hinteren 
Drüse an. Der sie trennende Bindegewebsstreifen ist nicht zur Ab- 
bildung gekommen. Mit Mucikarmin gefärbt erscheint der ganze 
vordere Abschnitt heller als der hintere. Die Drüsenzellen, die eine 
leichte Tönung nach rotbraun angenommen haben, sehen wie vacuoli- 
siert aus, wobei die Vacuolen oft große Ausmaße annehmen. Granula 
sind im Gegensatz zu den roten Zellen des hinteren Abschnitts nicht 
wie bei diesem das Hervorstechendste. Mit Lichtgrün-Mucikarmin 
gefärbt wird der Unterschied noch auffälliger. In secreterfüllten 
Zellen sind Zellmembran und Kern dunkel braunrot beim vorderen 
Abschnitt, beim hinteren ist die Zellmembran leuchtend grün, der 
Kern kaum oder als dunkelgrüner Komplex zu sehen. Bei Eisen- 
hämatoxylinfärbung sind die Zellen der vorderen Drüse dunkler, die 
kleinen, im Netzwerk liegenden Granula mehr grau als schwarz 
gefärbt und daher weniger deutlich als die scharf begrenzten des 
hinteren Abschnitts; dasselbe trifft für die großen Granula zu. 


C. Binnenstruktur der Granula aus der Gl. picorum. 


Die Granula der Spechtdrüse unterscheiden sich von den übrigen 
schon beschriebenen durch eine eigenartige Binnenstruktur. Zur 
Beschreibung der histologischen Verhältnisse der Granula wähle ich 
die Tubuli im caudalen hinteren Abschnitt, weil ich den Aufbau an 
ihnen besser beobachten konnte. In Form und Wachstum besteht 
eine große Übereinstimmung mit den mit Halbmonden versehenen 
Granula aus der Beckendrüse der Tritonen, beschrieben von 
M. Hemennain (1907, p. 372—80). Ich konnte für die Spechtdrüsen- 
granula ungefähr dieselben Zustände für Wachstum und Zerfall auf- 
stellen. Um eine möglichst gegensätzliche Färbung zu haben, wählte 
ich wiederum die mit Lichtgrün-Mucikarmin. Die zuerst auftretenden 
feinsten Granula, die „Primärgranula“ HeıpenHa’s, kommen in 
meinen Präparaten nicht mit jener Deutlichheit zum Vorschein. Es 
handelt sich um sehr kleine, im Netzwerk liegende Granula (Fig. 40a), 
die nur auf besonders günstigen Schnitten sichtbar werden. Sie 
nehmen bedeutend an Größe zu und erhalten nach gewissem Wachs- 
tum eine rote Kappe, die sie bogenförmig umgreift. Die grünen 
Granula werden zu „Trägern“ der Kapuze (Fig. 40b). Beide zu- 
sammen sind das HerpenHarn’sche Halbmondkörperchen. Träger 
und Kapuze, durch den Farbunterschied kenntlich gemacht, kommt 
eine verschiedene chemische Zusammensetzung zu; denn ersterer 
nimmt immer den sauren Farbstoff an; die Kapuze besitzt Schleim- 


632 MATHILDE ANTONY, 


_ fiirbung. Sie umwächst das ehemalige Primärgranulum mehr und 
mehr und erlangt dabei eine ziemliche Ausdehnung (Fig. 40e). 
Fig. 40d, zeigt ein mächtig herangewachsenes Halbmondkörperchen, 
dessen aufgequollene, an der Peripherie schon etwas eingebuchtete 
Kapuze den grünen Träger mantelartig umschließt, jedoch nicht so 
vollständig, dab dadurch der Träger ins Innere der Kapuze rückt. 
Fig. 40d, soll die allmählich eintretenden Deformationen der Kapuze 
andeuten. Wie in den Hxerpennar’schen Bildern geht der Träger 
zugrunde; er verliert dabei zuerst seine Färbbarkeit, die sich in 
den Spechtdrüsengranula noch am längsten in dem der Kapuze an- 
liegenden Teil erhält (Fig. 40e,). Dann läßt die Drüsenzelle Halb- 
mondkörperchen erkennen, wo der Träger farblos geworden, sein 
Raum nur noch an der dünnen, roten Umhüllung wahrzunehmen ist 
(Fig. 40e,). Schließlich bleibt nur noch die sichelförmige, rote Kappe 
übrig (Fig. 40f,), die nach Verlauf weiterer Formveränderungen zur 
Bildung der Hemennery’schen ,Sekundärgranula“ führt (Fig. 40f,). 
Die allermeisten Schleimzellen der Spechtdrüse besitzen die unregel- 
mäßig geformten Sekundärgranula, die sich, inmitten der Waben 
liegend, von deren hellerer Beschaffenheit gut abheben. 

Fig. 41 bildet einige Schleimzellen aus dem hinteren Abschnitt 
der Gl. picorum ab. Die grünen sind leere Zellen, in welchen die 
Wabenquerschnitte deutlicher als bei den roten, gefüllten hervor- 
treten. Letztere sollen einen Entwicklungszustand der Schleim- 
granula wiedergeben. Im übrigen kann die Abbildung nur eine 
schwache Vorstellung von der Feinheit und geradezu wunderbaren 
“ Farbenabstufung der Waben und der Granula vermitteln. 

In der Färbung mit Eisenhämatoxylin sind die Halbmond- 
körperchen sonderbarerweise bei weitem nicht so deutlich, weil der 
Träger ungefärbt bleibt und die Kapuze den dunklen Farbstoff 
wenig intensiv aufnimmt. 

Bei der Besprechung der Halbmondkörperchen aus den Schleim- 
zellen der Spechtdrüse möchte ich nicht verfehlen, einige Parallelen 
zu ziehen zwischen diesen Zellen und den serösen aus der Gl. retro- 
lingualis des Hundes bezüglich ihrer Ausbildung von Secretmaterial. 
Ich verweise dabei auf Maxımow (1901, p. 55—59 und seine figg. 17, 
19, 20 auf tab. 1, Färbung: Lichtgrün-Safranin), der einen Teil des 
serösen Secrets aus Nucleoli ableitet. In beiden Fällen handelt es 
sich um kuglige Gebilde, dort zahlreiche Granula, hier in Einzahl 
vorkommende, basale „Nebenkerne“. Er deutet sie als Secret, aus 
Nucleolen nach tiefeingreifenden Veränderungen hervorgegangen. 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 633 


Ein genetischer Zusammenhang mit den Kernkörperchen besteht für 
die Granula der Spechtdrüse nicht. Eine weitere Ähnlichkeit ist 
in der Form zwischen den Maxımow’schen „Nebenkernen“ und den 
Halbmondgranula während ihrer Umbildung gegeben; beide besitzen 
schalenförmige Einbuchtungen, die von einer hellen, homogenen Partie 
erfüllt sind, beide umschließen das primäre Gebilde; beide gleichen 
sich schließlich auch darin, daß sie am Ausgang ihrer Entwicklung 
die Farbe des herrschenden Secrets annehmen, beim Hund grün 
(serös), beim Specht rot (mueös). 


D. Die Schleimbildung in der Gl. picorum. 


Die Spechtgranula verflüssigen sich zu einem fädigen Secret, 
das in sämtlichen Lumina anzutreffen ist. Seltner sind helle Schleim- 
blasen zu beobachten (Fig. 42a). Im Schleim liegen auffallend grobe 
Secretkugeln von meist homogenem Aussehen, die bei Lichtgrün- 
Mueikarminfärbung leuchtend grün scheinen (Fig. 42b), teilweise 
kommen sie auch unter dem mitgerissenen Zellmaterial vor. Sie 
entstehen in den Schleimzellen und zwar aus denselben grünen Ge- 
bilden, aus denen sich die Halbmondgranula herleiten. Die Be- 
trachtung der grünen Kugeln leidet deshalb an Schwierigkeit, weil 
die Zellen meist mit roten Sekundärgranula vollgepfropft sind. Zum 
Studium eignen sich diejenigen grünen Kugeln am besten, die in 
den Ausführgang herausgestoßen wurden. Als Analogon zu Turdus, 
Certhia, Chelidon handelt es sich auch hier um mucigene Granula, 
die die Eigentümlichkeit haben, zu dicken Tropfen zusammenzufließen, 
welche sich mit dem mucösen Secret nicht vermischen. Schon in 
den Sekundärgängen finden sich grüne, kuglige Secretmengen. Im 
Hauptsammelgang können die Kugeln Kerngröße erreichen. Durch 
ganz geringe Spuren Lichtgrün im Entwässerungsalkohol nehmen 
sie intensive grüne Färbung an; bei Eisenhämatoxylin sind sie 
schwärzlich. Von dem Secret der Spechtdrüse ist also zu sagen, 
daß es in Form einer Vorstufe auftritt, teils in dieser die Fähigkeit 
besitzt, zu großen Tropfen zusammenzufließen, teils zwar zur Haupt- 
sache sich durch chemische, komplizierte Umwandlungen in zäh- 
flüssigen, fadenziehenden Schleim umbildet. 

Wie Fig. 42c und a andeutet, enthält der Schleim neben den 
schon angegebenen Bestandteilen eine Unmenge zelligen Materials, 
wie Kerne (c), Plasmafetzen, Bruchteile der Zellen von abgerundeter 
Form (d). Ähnliche Vorkommnisse werden bei Herozn (1879, 
p. 24—25), SCHIEFFERDECKER (1884, p. 402), PAULSEN (1886, p. 414) 


634 MATHILDE ANTONY, 


in Schleimdrüsengängen erwähnt, bei ersterem und letzterem für 
gereizte bzw. nicht ganz normale Drüsen. Bei meinen Untersuchungen 
fand ich die morphologischen Bestandteile des Secrets nicht nur 
auf Zellteile beschränkt, ja ich habe oft ganze Schleimzellen in 
großer Anzahl angetroffen, weniger bei Spechten als bei Finken und 
Schwalben, also in Speicheldrüsen, von denen man eine rege Tätig- 
keit annehmen muß. Ich denke dabei nicht an die pilokarpinisierten 
Schwalben, bei denen ich entsprechend mehr Zellen im Lumen wahr- 
nahm. Gleiches sah schon R. HEIDENHAIN (1868, p. 45) in gereizten 
Schleimdrüsen. Auf die Stellungnahme seiner Nachuntersucher gehe 
ich nicht ein (s. Orrer, 1900, p. 600). Ich kann Krause (1897, 
p. 719) nicht zustimmen, der bemerkt, daß Schleimzellen immer im 
Secret fehlen, auch nicht darin, daß, wenn einzelne Schleimzellen 
herausgestoßen werden, es sich um keine normalen physiologischen 
Verhältnisse handelt. Ich nehme an, daß die Mengen ausgestoßenen 
Zellmaterials nicht wertlos bleiben, daß sie auf irgendeine Weise, 
vielleicht in der von SCHIEFFERDECKER (1884, p. 402) angegebenen, 
schließlich in Secret übergehen. Der Frage, auf welche Weise für 
Ersatz gesorgt wird, bin ich nicht näher getreten; mit Krause 
(1897, p. 724) stelle ich das Fehlen von Mitosen in den Drüsen- 
zellen fest. 

Die Ähnlichkeit der Ausführgänge in der Spechtdrüse mit den- 
jenigen in den Speicheldrüsen der Finken wird bei Lichtgrün- 
Mucikarminfärbung besonders auffällig; es treten grüne und rote 
Zellen auf. Ruhende, grüne Zellen haben gleiche Breite an der 
Basis und am Lumen; die grünen Granula liegen gleichmäßig ver- 
teilt; der runde, hellere Kern befindet sich durchschnittlich in der 
Zellmitte. Die Verflüssigung der Granula erfolgt in seiner Nähe. 
Erschöpfte, grüne Zellen sind schmal; ihr länglicher Kern liegt am 
Lumen; der Granularest ist auf einen kleinen Zellrest in seiner 
Mitte zusammengedrängt; an den Seiten ziehen sich helle, ungefärbte 
Räume entlang. Diese grünen Zellen könnten nach Form und Färbung 
für seröse angesehen werden. Ich möchte sie nicht dafür halten, 
denn im Vergleich zu den Finkenzellen zeigen sie nicht die reine 
Grünfärbung derselben. Bei Mueikarminfärbung bleiben sie nicht 
ungefärbt, sondern haben rosa Tönung. Ob sie Diastase liefern oder 
nicht, Konnte ich wegen Mangels an lebendfrischem Material nicht 
durch Verdauungsversuche feststellen. Die Anzahl der grünen 
Zellen ist gering. Bei stärkerer Vergrößerung weisen fast alle 
wenigstens eine Spur von Rot (Mucikarmin) auf. Die einen ent- 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 635 


halten kleine, lumenständige, rote Granula, die anderen haben sie 
gleichmäßig in der Zelle verteilt. Es gibt Zellen mit allen Über- 
gängen vom Schleimsaum zum Schleimbecher. Ein Teil der Zellen 
der Ausführgänge ist grünrot; gleiches gilt von ihren Granula und 
ihrem entleerten Secret. Infolgedessen erscheint letzteres im Sammel- 
gang nicht in derselben leuchtenden Farbe wie in den Endröhrchen, 
weil eine Vermischung eingetreten ist. Die meisten Drüsenzellen 
der Ausführgänge in der Spechtdrüse scheinen analog den Finken- 
drüsengängen einen Schleim zu bilden, der sich aus einem dem 
serösen ähnlichen Secret herleitet. 

Da ich die Spechtdrüse für eine Neuerwerbung halte, benenne 
ich die übrigen im Unterkiefer der Spechte vorkommenden Gruppen 
entsprechend der Lage bei anderen Insectenfressern mit Gl. mandi- 
bularis externa und interna. 

Die Gl. mandibularis externa liegt dem Dentale innen an, das 
zu ihrer Freilegung entfernt werden muß. Die Gruppe hat die 
Form eines Streifens, der beim Übergang der Schleimhaut in die 
Unterschnabelhornhaut vorn spitz beginnt, bis zum Mundwinkel auf 
1,5 mm Breite anwächst, dann in leichtem Bogen noch 5,25 mm lang 
in der Mundwinkelfalte verläuft; dort beträgt die Breite durch- 
schnittlich nur noch 0,5 mm. Die Gruppe besteht aus zylindrischen 
oder kugligen, verästelt-tubulösen Drüsen, die meist in Längsreihen 
angeordnet sind. Ihre Ausführgänge haben fast immer zentrale Lage. 
Bei den länglichen Drüsen sind sie innerhalb derselben und in den 
das Epithel durchsetzenden Abschnitten gleichbreit. Die im Quer- 
schnitt fast kreisförmigen Endröhrchen zeigen nur geringe Breite- 
schwankungen; einzelne hatten im Durchmesser 0,038 mm. Im 
distalen Teil sind sie häufig gegabelt. Ihre reiche Umscheidung mit 
Bindegewebe erinnert an die der vorderen Spechtdrüse. Das inter- 
tubuläre Bindegewebe sowie Submucosa und Tunica propria ent- 
halten Leucocytenanhiufungen. Die im Lumen auftretenden Schleim- 
tropfen mit anhängenden Plasmateilen und Granula lassen auf blasen- 
förmige Secretion schließen. Im Gegensatz zur Spechtdrüse enthält 
das Lumen kaum Kerne oder ganze Zellen. 

Die Gl. mandibularis interna liegt neben der Zungenscheide. 
Ihre Länge ist wechselnd. Das hintere Ende befindet sich in 
gleicher Höhe wie das der äußeren Gruppen. Sie setzt sich aus 
länglichen, nur im oralen Teil aneinanderstoßenden Drüschen zu- 
sammen, deren größte 1,25 mm lang und 0,3 mm breit wird. Histo- 
logisch gleichen sie den Gl. mandibulares externae. 

Zool. Jahrb. 41. Abt, f. Anat. al 


636 MATHILDE ANTONY, 


Die Arbeit der Gl. linguales inferiores wird bei den Spechten 
von den Drüschen der Zungenscheide übernommen; da diese Haut- 
verdoppelung zum Zungenapparät gehört, benenne ich ihre Drüsen 
ebenfalls mit Gl. „linguales inferiores“, ohne sie jedoch denjenigen 
anderer Vögel gleichzustellen. Die Zungenscheide ist bei Dendro- 
copus major mit ovalen Drüsen durchsetzt, die im vorderen Teil 
einzeln, im hinteren Teil zu 2—4 nebeneinander vorkommen. 
Fig. Qa stellt einen Querschnitt durch den mittleren Abschnitt der 


À aie 


a 
@ == 1S 
b d 
Fig. Q. Dendrocopus maior L. 16:1. 


a Zungenscheide quer, Gl. „linguales inferiores“, schematisiert. 

b Zungengrund quer, Gl. linguales superiores, schematisiert. 

e Querschnitt durch den oberen Kehlkopf, Gl. cricoarytaenoideae schematisiert. 
d Querschnitt durch die Gl. palatinae posteriores, schematisiert. 


Zungenscheide dar, zwischen deren oberen seitlichen Wänden sie 
liegen. Eine Drüse ist mit Mündungsgang getroffen. Auffallend 
zahlreiche, höhere und niedrigere Papillen ragen von der Tunica 
propria an den oberen Kanten der Zungenscheide in das Epithel 
hinein. Die Drüschen sind wechselnd breit, diegrößten 0,5 mm. Neben 
reich verästelt-tubulösen Drüsen finden sich manche mit nur wenigen 
Verzweigungen und vereinzelt einfache Tubuli. Manche sind am 
distalen Ende gegabelt und mehr alveolär. Die Länge der Tubuli 
nimmt von der Mündung bis zum Schluß der Drüse allmählich zu. 
Sie münden nach verschiedenen Richtungen; von 24 Drüsen gaben 
10 ihren Schleim an der oberen Kante, 8 nach der Innenseite, 6 nach 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 637 


der Außenseite der Zugenscheide ab. Die Tubuli, durch breites 
Bindegewebe getrennt, haben meist enge Lumina. 

Da, wo die Zungenscheide in den Zungengrund übergeht, ver- 
breitern sich die streifenförmigen G]. „linguales inferiores“ zur zu- 
sammenhängenden Fläche der Gl. linguales superiores, die den ganzen 
Raum bis zur Kehlkopfspalte einnehmen, diese umsäumend. Dann 
ziehen sie sich beiderseits, etwas nach außen umbiegend, gewisser- 
maßen als Fortsetzung der Gl. „linguales inferiores“, als vereinzelte 
kleinere Drüsen bis zu den Kehlkopfpapillen als Gl. cricoarytaenoideae 
hin, während sie im vorderen Teil beiderseits der Spalte zu zwei 
bis drei nebeneinanderstehen (Fig. Qc). Manche der Gl. linguales 
superiores, die mit dem caudalen Teil noch der seitlichen Zungen- 
scheide angehören, biegen mit dem oralen Abschnitt nach dem 
Zungengrund zu, wo ihre Ausmündung erfolgt (Fig. Qb). Prinz 
Lupwie FErDINAnD von Bayern (1884a) gibt auf tab. 32, fig. 1 
einen mehr oral gelegenen Querschnitt des Zungengrundes von 
Dendrocopus. Ich verweise auf seine Abbildung wegen der Lage- 
beziehungen der Drüsen zum Zungenkörper. Die Drüsen haben mit 
denen der Scheide gleichen Bau, sind im allgemeinen etwas größer, 
ihre Lumina sind breiter. Einige zusammengesetzt-tubulöse Drüsen 
werden über 1 mm lang. Die Längsachse der meisten liegt zur 
epithelialen Begrenzung des Zungengrundes parallel, erst kurz vor 
der Mündung stellt sie sich senkrecht zu ihr. 

Die Gl. maxillares münden 1,9 cm hinter der Schnabelspitze 
an der Mittellinie. Von einer histologischen Beschreibung nehme 
ich Abstand, da sie mit der noch zu besprechenden des Grünspechts, 
abgesehen von ihren Ausdehnungen, übereinstimmt. Die Gl. pala- 
tinae posteriores liegen der Choanenspalte an. Im vorderen und 
im mittleren Drittel bilden sie einen durchschnittlich 0,8 mm breiten 
Streifen, der aus verästelt-tubulösen Drüschen von der Größe 
derjenigen aus der Gl. mandibularis externa sich zusammensetzt. 
Doch verbreitern sich ihre Ausführgänge nach dem distalen Ende 
zu. Ihre Querschnitte bilden Ellipsen. Da die Tubuli meist in 
gleicher Höhe entspringen, erscheint der Drüsenlängsschnitt hand- 
förmig geteilt; der erweiterte Ausführgang stellt ein kleines Sammel- 
becken für das Secret dar. 

Die Gl. pterygoideae breiten sich je 4,2 mm von der Spalte 
seitlich aus. Die Gruppe enthält vorwiegend längliche Drüschen, 
die bis 1,25 mm hoch werden können; ihre Durchschnittsbreite be- 


trägt 0,25 mm (Fig. Qd). Nach hinten verkleinern sie sich, wobei 
41* 


638 MATHILDE ANTONY, 


sich ihre Form abrundet. Die verästelt-tubulösen, eng aneinander 
liegenden Drüsen breiten sich dicht unter dem Epithel aus. An 
sie grenzen große Leucocytenansammlungen, die vereinzelt Drüschen 
vollständig umschließen. Die Drüsen der Gl. pterygoideae sind im 
allgemeinen größer als die der benachbarten Gruppen. Ihre Längs- 
achse steht fast ausschließlich senkrecht zum Epithel. Die Breite 
ihrer Sammelgänge liegt zwischen 0,085 und 0,14 mm. 

Die schon von GIEBEL (1866, p. 477) als klein beschriebene 
Gl. angularis oris bildet in der Mundwinkelfalte eine Ansammlung 
kugliger, eiförmiger bis zylindrischer Drüschen von verästelt-tubu- 
lösem Typus, die sich bis nahe zum Übergang der Schleimhaut in 
die äußere Haut erstrecken. 

Die Granula sind in allen Drüsen die gleichen wie in der Gl. 
picorum, also mit Halbmondstruktur versehen, stehen ihnen jedoch 
an Deutlichkeit nach. In den meisten Gruppen kommen vorwiegend 
die unregelmäßig gestalteten Sekundärgranula zum Vorschein. Alle 
Drüsenzellen haben starke Membranen, ausgenommen die Lumen- 
seite. Sie entsenden Fortsätze ins Zellinnere. Messungen an den 
Membranen der Gl. pterygoideae ergaben bis 0,0015 mm Breite. 
Die Secretion der Drüsenzellen erfolgt meist blasenförmig. 


Dryocopus martius L. 


Die Gl. picorum (Fig. 9) beginnt im Kieferwinkel mit 2,1 mm 
Breite; sie reicht, 5,5 cm lang, bis zur Höhe der Ohröffnung. Sie 
läuft stets neben dem Dentale her, nimmt beständig an Breite zu, 
deren Maximum von 0,7 cm in der Mitte der caudalen Hälfte liegt. 
Hinten ist sie sanft abgerundet. Beim Schwarzspecht überwiegt 
der äußere weiße Abschnitt, der dem hinteren beim Buntspecht 
entspricht, ganz bedeutend den inneren dunklen, der nur 3,5 cm 
lang und im Maximum 0,4 cm breit wird. Die Spechtdrüse mündet 
mit mehreren großen Öffnungen im vorderen Mundhöhenboden. Ihre 
Unterseite ist rauher als die Oberseite; dort ist auch zu erkennen, 
daß die vordere Drüse mit mehreren, parallel gelagerten Schläuchen 
caudal endet, die hintere aus vielen pflastersteinartigen Läppchen 
von unregelmäßiger Form und Größe besteht, die vielfach im oralen 
Drüsenende mit ihrer Längsachse senkrecht zum Hauptlumen ge- 
richtet sind. Der vordere Drüsenabschnitt setzt sich aus zahlreichen, 
zusammengesetzt- und verästelt-tubulösen Drüsen von unregelmäßiger 
Länge zusammen. Bei Thionin-Eosinfärbung ist der vordere Ab- 
schnitt teils rot, teils blau gefärbt. Die rote Partie enthält reich 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 639 


verzweigte Haupt- und Nebensammelgänge mit besonderem Drüsen- 
epithel in allen Nebengängen. Die blaue Partie zeigt dicht an- 
einandergelegene Tubuli von schmalem Durchmesser. Demnach ver- 
einigt der vordere Abschnitt allein die charakteristischen Merkmale 
beider Teile der Spechtdrüse. Die roten Drüsen überwiegen die 
blauen. Die Verzweigung in Tubuli beginnt bei einigen schon kurz 
unter dem Deckepithel, bei anderen tiefer in der Submucosa. Die 
Hauptmasse der vorderen Gl. picorum wird durch 2—3 zusammen- 
gesetzt-tubulöse Drüsen gebildet, die etwas weiter caudal als der hintere 
Abschnitt münden und sich teilweise durch den ganzen vorderen 
Komplex hindurchziehen. Blaugefärbte Schleimzellen sind meist 
nur am distalen Ende der Tubuli aufzufinden. 

Die Bezeichnung „hinterer“ Abschnitt der Gl. picorum für den 
weißen Teil ist bei Dryocopus insofern nicht ganz richtig, als er 
vor dem vorderen mündet; doch behalte ich jene Bezeichnung bei, 
weil die Hauptmasse der weißen Drüse hinter der rötlichen liegt. 
Breite Bindegewebsschichten trennen sie von der vorderen. Der 
hintere Abschnitt kesteht aus einer zusammengesetzt - tubulüsen 
Drüse mit sehr weitem Zentrallumen, das zunächst außen an der 
Drüse, der Mittellinie zugekehrt, verläuft, hinter dem ersten Drittel 
sich jedoch zentral verlagert. Kurz hinter der Ausmündung beginnen 
die Verzweigungen. Haupt- und Nebensammelgänge sind mit dem- 
selben kubisch-eylindrischen Epithel ausgekleidet, das uns beim 
Buntspecht begegnete, welches aber nicht bis zum caudalen Gang- 
ende reicht. Im vorderen Teil des hinteren Drüsenabschnitts über- 
wiegen die roten Drüsentubuli, im entgegengesetzten die blauen; 
die Mitte enthält beide gleichmäßig. Gesamtaufbau, Bau der Neben- 
sammelgänge und der Tubuli ist wie bei Dendrocopus. Mucigenes 
Secret sah ich beim Schwarzspecht auch in spindelförmigen, homo- 
genen Streifen auftreten. 

Die Gl. mandibularis externa ist 3,6 mm lang. Vorn 1,2 mm 
breit nimmt sie bis zum Mundwinkel stetig zu, wo sie 4,2 mm 
Breite erreicht; von dort aus setzt sie sich in einen 0,5 cm langen, 
schmalen Zipfel fort. Form und Bau der Drüschen ist wie beim 
Buntspecht. 

Die Gl. mandibularis interna wird von der Gl. picorum über- 
deckt. Sie enthält mehrere kleine Gruppen. Ihre vorwiegend ge- 
streckten Drüschen sind der Mittellinie parallel angeordnet und 
münden im mittleren Mundhöhlenboden mit großen Öffnungen. Sie 
zeigen sowohl verästelt- wie auch zusammengesetzt-tubulösen Bau. 


640 MATHILDE ANTONY, 


Die Gl. linguales setzen sich aus der seitlichen Hautscheide als 
dichte Drüsenschicht auf dem Zungengrund fort, ein 8—9 mm langes, 
6 mm breites Feld einnehmend. Die Gl. „linguales inferiores“ sind 
veristelt-tubulés. Die oralen, größeren Drüschen der Gl. linguales 
superiores gehören teilweise dem zusammengesetzt-tubulösen Bau 
an. Die meisten Zungendrüsen sind durch kubisch-cylindrisches 
Epithel in den Ausführgängen ausgezeichnet; die kleineren führen 
nur gewöhnliches Schleimepithel. Alle besitzen verhältnismäßig 
weite Zentral- und Nebenlumina. 

Die GI. ericoarytaenoideae stehen sowohl an der Kehlkopfspalte 
als an den Rachenpapillen als verästelt-tubulöse Drüschen. 

Die Gl. maxillares beginnen vorn im Abstand von 2,8 cm von 
der Schnabelspitze. Sie haben ihren Platz an der Mittellinie in 
der Furche, die vom Maxillare und Praemaxillare gebildet wird, 
und erstrecken sich bis zum Vomer. Die Breite des mittleren Ab- 
schnitts jeder Drüse beträgt 0,55—0,75 mm. Jede ist reich verzweigt 
und enthält abweichendes Epithel im weiten Hauptausführgang. Ihre 
Tubuli verhalten sich morphologisch und färberisch wie die Mehr- 
zahl der Endröhrchen aus der vorderen Spechtdrüse. 

Die Gl. palatinae posteriores sind durch einen 3,5 mm breiten, 
drüsenlosen Streifen in einen äußeren und einen inneren Abschnitt 
gesondert. Die äußere Gruppe zeichnet sich durch außergewöhnlich 
große Öffnungen aus, wovon einzelne einen Durchmesser von 0,1 mm 
erlangen. Die Gesamtlänge ist 1,2 cm, die Maximalbreite 3,5 mm. 
Die 2,5 cm lange, innere Gruppe liegt an der Choanenspalte, an 
deren hinterem Ende sie bis 3 mm breit wird. Beide Gruppen 
haben verästelt-tubulöse Drüschen, die bei der inneren ein dichtes 
Polster darstellen. Die meisten sind länglich, in der Submucosa 
gewunden. Ihre Längsachse ist meist dem Epithel parallel gerichtet. 
Sie erreichen bis 1,4 mm Länge und eine Durchschnittsbreite von 
0,3 mm. 

Die Gl. pterygoideae, die aus der Vereinigung von äußeren und 
inneren hinteren Gaumendrüsen hervorgehen und mit ihnen gleichen 
Bau besitzen, nehmen an der mittleren Infundibularspalte 1 mm 
Schichtdicke an, die von übereinander gelagerten, kugligen und 
zylindrischen Drüschen gebildet wird. Nach außen geht das mehr- 
schichtige Polster in ein einschichtiges über. Die Längsachse fast 
aller Drüschen nimmt senkrechte Lage zum Epithel ein. 

Die Gl. angularis oris hat gleiche Anordnung im Mundwinkel 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 641 


wie bei Dendrocopus. 4,3 mm lang und im Mundwinkel 1 mm breit 
reicht sie bis zum caudalen Ende der Gl. mandibularis externa. 
Picus viridis L. 

Literaturangaben berichten über eine verhältnismäßige Größen- 
zunahme der Spechtdrüsen bei den einzelnen Vertretern der Pici, 
der Buntspecht habe die kleinsten, der Wendehals die größten; 
letzterem steht in der Ausdehnung der Gl. picorum der für mich 
in Betracht kommende Grünspecht nahe; Dryocopus nimmt Mittel- 
stellung zwischen Dendrocopus major und Picus viridis ein (vgl. 
Fig. 8—10). Bringt man die geringere oder stärkere Beanspruchung 
der Spechtdrüsen in Beziehung zur Nahrung der Gattungen, so kann 
man daraus eine Erklärung der verschiedenen Ausdehnungen her- 
leiten. Die Nahrung eines Dendrocopus major setzt sich neben In- 
secten, deren Eier und Larven leicht am klebrigen Speichel hängen 
bleiben, auch aus Nüssen und Beeren zusammen. Picus viridis da- 
gegen ist ausschließlich Ameisenfresser und bedarf daher zu deren 
Festhaltung einer größeren Menge Speichels. Dryocopus martius 
lebt von Holzkäfern, deren Larven und Holzwespenlarven, eine 
Nahrung, welche auch die Mitte zwischen der von Bunt- und Grün- 
specht hinsichtlich Anhaftens hält. Von den Spechten findet Picus 
viridis die meiste Beachtung in der Literatur, vor allem seine Specht- 
drüse. MECKEL (1829, p. 466), GIEBEL (1866, p. 482) und TASCHEN- 
BERG (1905, p. 47) heben ihre starke Entwicklung und ihre außer- 
ordentliche Länge hervor. Abbildungen der Spechtdrüsen des Grün- 
spechts sind unter den älteren Untersuchern z. B. bei Owen 
(1868, p. 155), unter den neueren bei LEIBER (1907) anzutreffen. 
Eingehender behandeln Höurtme '(1912, p. 28) und Barerrı mit 
Gracomint (1889, p. 88) die Gl. picorum. Während der erstere sie 
nur makroskopisch beschreibt, geben letztere mikroskopische Einzel- 
heiten über den Verlauf des Hauptsammelgangs, über die Aufteilung 
der Drüse in zahlreiche Drüschen nach einer Seite, wodurch ihre 
asymmetrische Form und seitliche Lage bedingt wird, über deren 
Auflösung in Schläuche, die ihr Secret an sekundäre Sammelgänge 
abgeben. 

Die 7 cm lange Spechtdrüse ist am hinteren Ende abgerundet. 
Entgegen Houtine besaßen die von mir untersuchten Gl. picorum 
beim ausgewachsenen Grünspecht nur eine Maximaldicke und -breite 
von 0,3 bzw. 0,9 mm, gegen 0,5 und 1 cm. Der vordere, dunkle 
Teil ist 4,5 cm lang und wird 0,5 cm breit. Beide Drüsenabschnitte 


642 MATHILDE ANTONY, 


münden im mittleren Kieferwinkel mit großen, hintereinandergelegenen 
Öffnungen, der hintere Abschnitt vor dem vorderen. Da GIEBEL 
(1866, p. 482) nur eine Drüsenöffnung für die Gl. picorum erwähnt, 
außerdem 2 Reihen Drüsenöffnungen beobachtet, die er innen dicht 
unter der Mundhaut liegenden Drüsen zuschreibt, so wird wohl ein 
Teil dieser Öffnungen noch der G]. picorum zufallen müssen. 

Der vordere Abschnitt der Spechtdrüse beim Grünspecht weicht 
in Aufbau und Färbung nicht von dem des Buntspechts ab. Von 
ganz außerordentlicher Länge sind seine Nebensammelgänge mit 
ihrer vom Schleimepithel abweichenden Auskleidung, die schon 
BATELLI u. GIACOMINI (p. 88) durch die nach der freien Fläche ver- 
schobenen Kerne aufgefallen war. 

Der hintere Abschnitt besteht aus einer zusammengesetzt-tubu- 
lösen Drüse mit ausgeprägtem Hauptlumen, von dem Nebensammel- 
gänge abgehen, die wiederum Zentrallumina für zusammengesetzt- 
tubulöse Drüsen bilden. Neben ihnen gehen auch Tubuli direkt 
von ihm aus, die im oralen Teil besonders mit ihren Querschnitten 
den seinen regelmäßig umsäumen. Im mittleren und im Caudalteil 
geht der Querschnitt in eine Ellipse über, deren Hauptachse im 
Maximum bis '/, der Gesamtbreite an Ausdehnung erreicht. 

Auf die färberischen Unterschiede zwischen vorderem und 
hinterem Abschnitt, die sich bei Mucikarminfärbung zeigten, konnte 
ich insofern nicht soviel Wert legen, weil sie in ganzen Schnitt- 
folgen fehlten; die meisten verhalten sich etwa wie die der hinteren 
Spechtdrüse beim Buntspecht. Zwar sind die Granula des vorderen 
Abschnitts immer etwas dunkler, aber Kernmembran und Kern haben 
gleiche Färbung. Die Masse des Gangepithels im Verhältnis zum 
eigentlich drüsigen ist beim Grünspecht nicht nur absolut, sondern 
auch relativ größer als beim Bunt- und Schwarzspecht. Auch in 
seinen Drüsenlumina sind ganze Zellen, Zellkerne, größere Zell- 
bestandteile in Form kugliger oder ovaler Häufchen neben dem 
fädigen Schleim und den zusammengeflossenen Mucigengranula ent- 
halten. 

Über die Lagebeziehungen der Spechtdrüse zu den übrigen 
Unterkieferdrüsen möge Fig. Ra Aufschluß geben. 

Die Gl. mandibularis externa (me) befindet sich unter dem 
Dentale. Im Mundwinkel liegt die Maximalbreite von 3 mm. Von 
hier an liegt sie etwas nach innen zu und läuft in einem 5—6 mm 
langen Zipfel aus. Die dicht aneinandergelagerten Drüschen von 
meist zylindrischer Form haben große, längliche Öffnungen. Die 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 643 


verästelt-tubulüsen Drüsen stellen eine dichte Schicht dar, die 
längeren, parallel zum Epithel sich erstreckenden stellen sich nur 
mit ihrem Mündungsabschnitt senkrecht dazu (Fig. Rb). Vom breiten 
Hauptgang verzweigen sich die Tubuli meist radiär unmittelbar 
unter der Tunica propria. Gewöhnlich sind sie von Bindegewebe 
umhüllt, das mit Leucocytenansammlungen bereichert ist. 

Die Gl. mandibularis interna wird von mehreren, wenig zu- 
sammenhängenden Drüsenansammlungen gebildet, die den Mund- 
höhlenboden im mittleren und hinteren Abschnitt als kurze, dicke 
Drüsenhäufchen und hintereinander gelegene Einzeldrüschen durch- 
setzen (Fig. Ra mi). Unter den reihenförmig angeordneten fällt die 
Gruppe, die sich dicht am oberen Kehlkopf und der Luftröhre bis 
zum Ösophagus hinzieht, durch ihre Länge auf. Sie besteht aus 
länglichen, in der Mitte teilweise zu zweien nebeneinanderstehenden 
Drüschen. Die Gl. mandibularis interna weist zusammengesetzt- 
wie auch verästelt-tubulösen Bau auf. Manche ihrer Endröhrchen- 
zellen enthalten bei Thionin-Eosinfärbung neben blauen auch mehr 
rötlich getönte Schleimzellen. 

Die Gl. „linguales inferiores“ haben beim Grünspecht eine 
stärkere Ausbildung als bei den besprochenen Spechten erfahren. 
Die zusammengesetzt-tubulösen Drüsen liegen zunächst einzeln, dann 
zu mehreren hintereinander, wobei sie die Mitte zwischen den 
Epithelien der Hauptscheide innehalten (Fig. Re). Sie sind von 
ovaler Gestalt, nehmen entsprechend der Hautscheide an Breite zu. 
Vom weiten Hauptsammelgang gehen radiäre kurze Nebensammel- 
gänge ab, beide mit niedrigem Epithel ausgestattet. 

Die Gl. linguales superiores zeichnen sich durch besonders große 
Ausdehnung aus; bei ihnen sind nämlich 2 gesonderte Gruppen auf 
dem Zungengrund vorhanden, eine vordere und eine hintere, wobei 
letztere den Gl. linguales superiores beim Bunt- und Schwarzspecht 
entspricht; erstere gehört der medialen Partie der Zungenscheide 
an; der Einfachheit halber rechne ich sie dem Zungengrund zu. Sie 
stellt 2 längliche, spitz auslaufende, 6,3 mm lange Lappen dar, die 
nach Abpräparation der Zunge aus ihrer Scheide sichtbar werden 
(Fig. Ra Isa). Sie werden 1,7—2 mm breit. Man findet sie bei 
ausgestreckter Zungenscheide etwa 1 mm hinter der Verwachsung 
der Ränder zur Zungenscheide. Jeder Lappen besteht aus mehreren 
zusammengesetzt-tubulösen Drüsen. Fig.Rd zeigt einen Querschnitt 
durch eine in Ruhelage befindliche Zungenscheide, wovon nur ihre 
mittlere Partie im Umriß gezeichnet worden ist. In ihr sind 3 Öff- 


644 MATHILDE ANTONY, 


e 


Fig. R. Picus viridis L. 
a Unterschnabel, rechts die Gl. picorum entfernt, 3:4. b Gl. mandibularis externa 
quer, schematisiert, 16:1. c Zungenscheide quer, Gi. „linguales inferiores“, 
schematisiert, 16:1. d hinterer, e vorderer Zungengrund quer, Gl. linguales superiores, 
schematisiert, 16:1. f Gl. oesophagi, schematisiert, 16: 1. 
b—f mit dem Assr’schen Zeichenapparat gezeichnet. 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 645 


nungen im Schrägschnitt nahe dem Epithel getroffen. Dieser Teil 
der Zungenscheide wird vom Zungengrund gedeckt und zwar, da 
es sich um die Ruhelage handelt, von dessen mittlerem bis hinterem 
Abschnitt. In Fig. Re sind die vorderen Drüsen der Gl. linguales 
superiores in einem caudaleren Teil quergetroffen; sie lassen schon 
eine deutliche Sonderung in 2 Lappen erkennen; der Zungengrund 
ist in einer mehr oral gelegenen Partie dargestellt. Beim Heraus- 
schnellen der Zunge aus der Scheide werden die in der Ruhe ziem- 
lich hinten befindlichen Gl. linguales superiores anteriores nach 
vorn mitgerissen. Die Gl. linguales superiores posteriores sind wie 
die meisten der vorderen Gruppe zusammengesetzt-tubulös, kleinere 
verästelt-tubulös. Die an den Rändern des Zungengrundes gelegenen 
Drüsen haben einen bedeutenderen Umfang als die des Mittelfeldes. 
Allen Drüsen ist ein weites Hauptlumen gemein. 

Gleiches gilt von den kleinen verästelt-tubulösen Gl. cricoary- 
taenoideae, die eine Fortsetzung der Drüsen der seitlichen Haut- 
scheide darstellen. 

Nach Hörtme besitzt der Grünspecht außer dem „Paar am 
Mundhoéhlenboden“ nur noch „ein Paar am Gaumendach“, womit 
er wahrscheinlich die Gl. maxillares meint, weil die hinteren Gaumen- 
drüsen doch von zahlreichen Drüschen gebildet werden. Ihre Lage 
jedoch „an der Vereinigungsstelle des Flügelbeins mit dem Gaumen- 
bein“ scheint mir nicht richtig beschrieben zu sein, denn ich habe 
die Gl. maxillares nur bis zum oralen Ende: der Choanenspalte 
liegend angetroffen, was auch eher mit einer Länge von „l cm“ zu 
vereinen ist, bei Berücksichtigung des Abstandes von 1,5 cm zwischen 
Drüsenöffnungen und Schnabelspitze. Die Angabe Höurıng’s von 
5 mm Drüsenbreite steht in großem Gegensatz zu meinem Befund, 
denn ich habe nicht mehr als 0,6—0,7 mm angetroffen. Ich habe 
das Drüsengewebe nicht nur links und rechts vom Ausführgang 
liegend gefunden, sondern in gleicher Breite rund herum. Da auf 
das Lumen des Ausführganges annähernd °/, der ganzen Drüsen- 
breite entfallen, so sind die vielfach senkrecht davon abzweigenden 
Nebensammelgänge und Tubuli kurz. Das Lumen der Tubuli ist 
eng. Ich konnte nur verhältnismäßig wenige Bindegewebszüge 
zwischen ihnen erkennen. 

Die äußere Gruppe der GI. palatinae posteriores besteht aus 
dicht nebeneinander gelegenen Drüschen. Im Abstand von 2,6 mm 
von ihr zieht sich an der Choanenspalte die 2 cm lange, innere 
Gruppe entlang, die aus etwas größeren, tiefer in die Submucosa 


646 MATHILDE ANTONY, 


hinein verlagerten Drüschen besteht. Beide Gruppen sind verästelt- 
tubulös, besitzen weites Hauptlumen und kurze Tubuli. Ihnen 
gleichen im Aufbau die Gl. pterygoideae, die jedoch dichter neben- 
einander und teilweise in den Papillen von Tunica propria und Sub- 
mucosa liegen. Wie schon mehrfach bei anderen Vögeln erwähnt, 
zeichnet sich auch beim Grünspecht diese Gruppe durch Leucocyten- 
reichtum aus. 

Die Lage der Gl. pterygoideae in den Papillen erinnert an die- 
jenige der Ösophagusdrüsen (Fig. Rf); von einer Beschreibung letzterer 
sehe ich ab, da sie von BArTeEus (1895, p. 665) behandelt worden sind. 

Auch bei Picus viridis wird die Gl. angularis oris von einer 
flächenhaft ausgebreiteten Gruppe, deren Kleinheit bei GIEBEL (1866, 
p. 482) erwähnt ist, gebildet. In oralen und medialen Teil nähert 
sie sich der Gl. mandibularis externa. Der gleiche Drüsenaufbau, 
die dünne Beschaffenheit des Epithels und die Leucocytenansamm- 
lungen wie in der äußeren Unterkieferdrüse legen den Gedanken 
nahe, daß es sich hier bei der Gl. angularis oris nur um eine ab- 
gesonderte Verlagerung eines Drüsenkomplexes der Gl. mandibularis 
externa handeln könnte. 


Spechte. 
Gl. Gl. Gl. dee 
5 © . 3 = 
mandibulares linguales 8 palatinae 2 
Ow m 2 
One © - 
a nm yay ca 3 iy 3S 
Vogel = 3 d © 5 4 © = > = 
= a Fa pr © = 5 = 5 
= = a © © : & = = ® Eu 
= - = .— re ==) mM + a 
= m=) £ 5 5 SAS") de = a = 
À 5 =| = = | s £ = ; 
ar 2 =) a & oO 
Dendrocopus ++ | +++ | +++ | +++ +++ +++ | +++ ++— +++ | +++ 
major L. | 
ext. | int 
Dryocopus +++ | +++ | +++ | +++ ++ ++ | ooo | ++ | +. | ooo | +++ 
martius L. 
ant. |post. 


Picus viridis 11: Nue fn ets ++ ++ | ++ Gui ns ++ a +++ 


V. Raubvögel. 
Recht spärlich lauten die Angaben über Speicheldrüsen bei den 
Raubvögeln und datieren dabei aus älterer Zeit. Mercken (1829, 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 647 


p. 486) findet sie klein; den Tagraubvögeln sollen die hinteren 
Unterkieferdrüsen, den Nachtraubvögeln auch die Mundwinkel- 
drüsen fehlen, Angaben, denen ich nicht zustimmen kann. GIEBEL 
(1858, p. 29) und Gapow (1879, p. 145) nennen Zungendrüsen, die 
nach Ranvier (1884, p. 198) die stärkste Ausbildung erfahren haben. 
Barents (1890) macht auf die Ähnlichkeit aufmerksam, die zwischen 
den Gl. linguales der Raubvögel und Cypselus apus herrscht, was ich 
mit Ausnahme von Aquila vindhiana bei den von mir untersuchten 
Rapaces bestätige. Ich behalte die Bezeichnung Gl. linguales „in- 
feriores“ bei, obwohl die Drüschen in der Mehrzahl eine mehr ober- 
flächliche Ausdehnung besitzen. 

Leider standen mir keine einheimischen Raubvögel zur Ver- 
fügung. 


Spilornis cheela LATH. 


Der Cheela-Habicht besitzt im Unterkiefer nur ein Paar Drüsen, 
den Gl. mandibulares anteriores entsprechend. Die Gruppe ist ver- 
hältnismäßig klein, 0,9 cm lang. In der Mitte, wo die Breite 0,4 cm 
beträgt, stoßen die beiden Hälften zusammen, die caudal in einen 
Zipfel auslaufen. Der orale Abschnitt ist am dicksten. Die Drüsen 
münden an der Mittellinie mit ungefähr 36 kleineren und größeren 
Öffnungen aus, wobei die vorderen unregelmäßig stehen, die hinteren 
reihenförmig angeordnet sind. 

Die Gl. linguales inferiores befinden sich in der caudalen Zungen- 
hälfte an den Zungenrändern und münden zusammen mit etwa 100 
Öffnungen aus. 

Die Gl. linguales superiores liegen auf dem Zungengrund auf 
einer 1 cm langen, 0,7 cm breiten Fläche verteilt; auf 3 qmm zählte 
ich 12 Drüsenöffnungen. 

Die Öffnungen der Gl. maxillares befinden sich in dem Winkel, 
den der vordere Querwulst der Gaumenhaut mit den seitlichen Leisten 
bildet, in 2 cm Entfernung von der Schnabelspitze. 

Die Gl. pterygoideae bilden ein 0,5 cm breites, 0,6 cm langes 
Drüsenfeld seitlich der Infundibularspalte, vorn durch die Gaumen- 
leiste, hinten durch die Rachenpapillen begrenzt. 

Die Gl. angularis oris von kleiner, dreieckiger Gestalt liegt 
unter dem Jugale und zieht sich ungefähr 0,6 cm am Unterschnabel- 
rand entlang, wobei sie dem Dentale aufsitzt. Ihre längliche Aus- 
mündung ist gut zu erkennen. 


648 MATHILDE ANTONY, 


Geranoaetus melanoleucus VIEILL. 


Der in Südamerika lebende Aguja hat eine 1 cm lange, 0,45 cm 
breite Gl. mandibularis anterior, die am hinteren Ende abgerundet 
ist, Ihre Oberfläche ist durch die vortretenden Einzeldrüsen von 
kugliger oder zylindrischer Form uneben. Die Anzahl der Mündungen 
beträgt 65—70. Die beiden Lappen lassen an der Mittellinie einen 
1,5 mm breiten, muskulösen Streifen zwischen sich. 

Die Gl. mandibularis posterior wird von einer 0,4 cm tiefer und 
lem seitlicher gelegenen Gruppe gebildet, die am proximalen 
Thyrohyale sich 1,5 cm lang ausdehnt. Der vordere, verdickte Teil 
enthält deutlich ausgeprägte Einzeldrüsen; der hintere, dünne ver- 
schmälert sich zu einem Zipfel, der nur 1,5 mm breit ist im Gegen- 
satz zum 2,5—3 mm oralen Abschnitt. Die Gruppe gibt ihr Secret 
durch 18 hintereinander gelegene Öffnungen ab. 

Die Gl. linguales inferiores beginnen vorn 1,2 cm hinter der 
Zungenspitze und dehnen sich in einem 3 mm breiten Streifen bis 
zu den Zungenpapillen aus. 

Ihre Fortsetzung machen die auf einem 1 cm langen, 0,5 cm 
breiten Felde stehenden Gl. linguales superiores. 

Die Gl. maxillares münden in etwas größerer Entfernung als 
die von Spilornis von der Schnabelspitze aus, wobei die Öffnungen 
in 3mm Abstand voneinander liegen. 

Gl. palatinae posteriores sind ebenso wie bei Spilornis und den 
meisten übrigen Raubvögeln nicht vorhanden. 

Die Gl. pterygoideae sind dagegen stark entwickelt. Von der 
Infundibularspalte an erstrecken sie sich nach vorn in schräger 
Richtung bis zu den seitlichen Gaumenpapillen. 

Die kurze, gedrungene, kegelförmige Gl. angularis oris ist unter 
dem Jugale anzutreffen. Länge und Breite betragen 7,5 und 4 mm; 
ihre Mündung liegt 2 mm vom Mundwinkelrand entfernt. 


Neophron percnopterus L. 


Mit Ausnahme der Gl. linguales superiores sind sämtliche Drüsen- 
gruppen in Fig. S eingetragen. Der Aasgeier hat im Unterkiefer- 
winkel eine 1,5 cm lange Gl. mandibularis anterior, die dem Dentale 
entlang läuft, teilweise von diesem überdeckt wird. Ihre Maximal- 
breite von 0,5 cm befindet sich in der zweiten Hälfte. Sie besitzt 
je 35—37 große, unregelmäßig verteilte Öffnungen. 

Die Gl. mandibularis posterior gliedert sich in eine äußere 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 649 


kompakte, 1,1 cm lange, 0,3 cm breite Gruppe, die im Abstand von 
0,6 cm der vorderen folgt und in eine innere, kürzere, schmälere; 
erstere zeigt beerenförmiges Gepräge. 

Die Gl. linguales inferiores liegen sowohl auf der Zungenoberseite 
als auch auf den Seiten. Im ganzen sind etwa 70 Öffnungen vor- 
handen. Die vordere Zungenhälfte ist drüsenfrei. 


Fig. S. Neophron percnopterus L. 
Kopf (abgebalgt), Speicheldrüsen schematisiert. 2:3. 


Die Gl. linguales superiores bedecken den Zungengrund in Form 
eines gleichschenkligen Dreiecks, dessen Spitze im Winkel der 
Zungenpapillen liegt. Einige ihrer Drüsenöffnungen umstehen bogen- 
förmig den oberen Kehlkopfspalt. ; 

Die Öffnungen der Gl. maxillares ziehen sich 3,2 cm von der 
Schnabelspitze entfernt bis knapp zur Choanenspalte. 

Die Gl. pterygoideae ersetzen vollkommen die fehlenden hinteren 
Gaumendrüsen, weil sie eine 8 mm breite, 1,2 cm lange Secretions- 
fläche bilden, die wenigstens 70 große Öffnungen aufweist. 

Die Gl. angularis oris wird ebenfalls von nur einer 0,8 cm langen, 
in der Mitte 4-5 mm dicken Drüse gebildet, deren große Öffnung 
wie bei Geranoaetus liegt. 


Aquila vindhiana FRANKL. 


Der auf den Indischen Halbinseln vorkommende Schreiseeadler 
ist durch eine größere Mannigfaltigkeit der Speicheldrüsengruppen 
ausgezeichnet, die in Fig. T schematisch zur Darstellung gebracht sind. 

Aquila enthält im Unterkieferwinkel eine 1,1 cm lange, 0,5 cm 
breite Gl. mandibularis anterior, deren Hälften in der Mittellinie 
zusammenstoßen. Auf der Oberfläche weist die 1,5 cm dicke Gruppe 


650 MATHILDE ANTONY, 


kleine Höcker auf. Die ungefähr 40 großen Öffnungen sind un- 
gleichmäßig verteilt. 

Die Gl. mandibularis posterior teile ich in eine äußere, mittlere, 
innere Gruppe ein. Die äußere liegt 1 cm vom Mundwinkel entfernt 
auf dem Rand seiner Falte. Sie ist 0,5 cm lang, in der hinteren 
Hälfte 1,5 mm breit und besteht aus kugligen, in 2 Reihen ange- 
ordneten Drüschen. Die mittlere befindet sich 3,5 mm weiter nach 
vorn, 2mm medialer. Sie ist nur 3,5 mm lang und gleichmäßig 
2 mm dick. Sie mündet mit etwa 14 Öffnungen. Die innere, größte 
Gruppe breitet sich an der Ansatzstelle des Thyrohyale aus. Sie ist 


Fig. T. Aquila vindhiana Franxku, 
Kopf (abgebalgt), Speicheldrüsen schematisiert. 2:3. 


an den Enden zugespitzt, 3 mm breit. Ihre 13 Öffnungen stehen in 
einer der Zunge parallelen Reihe. 

Die 22—25 Gl. linguales inferiores nehmen nur an den Zungen- 
seiten in deren zweiten Hälften Platz. 

Die Gl. linguales superiores liegen wie bei Neophron. Von 
ihren etwa 60 Drüsenöffnungen sind die außenstehenden am größten. 

Die Öffnungen der Gl. maxillares zeigen sich 2,3 cm hinter der 
Schnabelspitze dicht an der Mittellinie. 

Gl. palatinae posteriores sind mit wenigen Drüschen an den 
seitlichen Gaumenpapillen vertreten. 

Die mächtigen Gl. pterygoideae entsenden nach dem seitlichen 
und inneren Gaumenfeld noch Ausläufer, welche die an sich schon 
große Driisenfliche noch ausgedehnter gestalten. 

Die Gl. angularis oris gleicht in Form und Lage der von Neophron. 


Über die Speicheldrüsen der Vügel. 651 


Bubo virginianus GM. 


Der ganze Mundhöhlenboden des virginischen Uhus ist mit 
Drüsen besetzt (Fig. 11). Die Gl. anteriores und posteriores sind 
durch Übergänge miteinander verbunden; trotzdem nehme ich eine 
Sonderung vor, weil die vorderen Drüsen eine kompaktere Masse 
bilden, die sich von den hinteren auch durch größere Dicke unter- 
scheiden. Die Gl. mandibularis anterior (ma) besteht aus je einem 
dreieckigen Lappen; die 1,3 cm langen Basalseiten liegen an der 
Mittellinie. Beide Hälften füllen den Kieferwinkel aus. Jede ist 
im Maximum 6 mm breit und 2mm dick. Zwischen den beiden 
Dreiecken schiebt sich eine streifenförmige, 1,6 cm lange, durch- 
schnittlich 2 mm breite Gruppe hindurch, deren hintere Hälfte sich 
frei bis dicht unter die Zunge schiebt; vorn geht sie in die Haupt- 
drüsen über. Ihre Öffnungen sind im caudalen Teil in 2 deutlichen 
Längsreihen wahrzunehmen. Im oralen Abschnitt sind sie zahl- 
reicher und unregelmäßig verteilt und fallen neben den reihenförmig 
liegenden der dreieckigen Gruppen auf. Die Drüschen, die ungemein 
dicht zusammenliegen, gehören sowohl dem verästelt- als auch dem 
zusammengesetzt-tubulösen Bau an. Die meisten besitzen weite «Aus- 
führgänge. 

Die Gl. mandibularis posterior teile ich wie bei Neophron in 
eine äußere und innere Gruppe ein, die einander parallel verlaufen. 
Die äußere (mpe) ist eine unmittelbare Fortsetzung der vorderen. 
Sie besteht aus zahlreichen, rundlichen, in Längsreihen stehenden 
Drüschen, die nach dem Kieferwinkel konvergieren. Die Haupt- 
drüsenzüge sind 3 cm lang; ihre Fortsetzung bilden die Drüsen des 
oberen Kehlkopfes und des Ösophagus. Ihre Reihen sind ungleich 
stark entwickelt. Am Dentale sind sie flächenhaft ausgebildet; nach 
innen und hinten zu treten sie als längliche oder rundliche, Knollen- 
förmige Erhebungen auf, von denen einzelne bis 4mm lang sind 
und 1,5 mm über den Mundhöhlenboden hervorragen. Die kleinen 
Öffnungen liegen dichter als die der vorderen Gruppe. So zählte ich 
in einem 2cm langen, 1 mm breiten Streifen 29 Öffnungen. 

Die innere Gruppe (mpi) steht durch zahlreiche Drüschen mit 
der äußeren in Verbindung. Sie zieht sich am Zungengrund bis zum 
ersten Kehlkopfdrittel entlang. Beide Gruppen sind verästelt- 
tubulös und reich an Leucocyten. 

Die gut entwickelten Gl. linguales inferiores liegen auf der 
Zungenunterseite 1—1,2 cm hinter der Spitze und laufen haupt- 

Zool. Jahrb. 41. Abt. f. Anat. 42 


652 MATHILDE ANTONY, 


Raubvögel. 
Gl. GL Gl. © = 
à . o . 3 = 
mandibulares linguales , À palatinae © © 
Org om .2 
2 mn S'S n mn 5p 5 
V 1 D Fe 8 D Sa © 2 > = 
ace 5 © = A © 5 = = 3 
= = = Sle Sh SAINS = 
© = = D > 7 2 Ex = 
= un Ce a = a th : 
= © = = © = = 
a en - n =| 24 o [de] 
Spilornis cheela Lara. | +++ +++ | ooo +++ +. | ++ 
Geranoaetus melano- +++ +++ +++ | +++ +++ +++ | +++ 
leucus VIEILL. 
ext. | int 
Neophron percnopterus L.| +++ | +++ | +++ | +++ | +2 +++ +++ | + 
ext. |med.| int. 
Aquila vindhiana +++ | ++ 1 ++ 1 +. | +++ | ++ +++ | woe | +++ | +++ 
FRANKL | 
Bubo virginianus Gm. +++ | +++ | ++. | +++ | +++ + +++ | +++ 


sächlich in 2 Längsreihen an den Zungenseiten entlang, auf welche 
ungefähr 40 Öffnungen entfallen. Die meisten finden sich auf der 
Oberseite (Fig. 12). Die Drüschen setzen sich auf dem ganzen 
Zungengrund in kleinerer Gestalt fort. Auf 1 qmm sind durch- 
schnittlich 5 Öffnungen anzutreffen. Ihre Ausläufer begrenzen beider- 
seitig den oberen Kehlkopf. Die Zungendrüsen sind wie die hinteren 
Unterkieferdrüsen gebaut. 

Die Öffnungen der Gl. maxillares stehen im Abstand von 0,6 cm 
voneinander (Fig.13, mx). Da, wo die Gaumenhaut einen starken 
Querwulst bildet, ist jede Drüse am dicksten, nämlich 0,3 mm; hier 
liegt auch ihre Maximalbreite von 5,5 mm. Jede verzweigt sich 
nach kurzem Mündungsschlauch in viele große, unregelmäßig ge- 
staltete, weit auseinanderliegende Drüsenlappen. Mit zunehmender 
Breite nähern sich die Drüsen der Mittellinie, entfernen sich jedoch 
wieder bis zum Ende an der Choanenspalte. 

Die verästelt-tubulösen Drüschen aus den Gl. pterygoideae 
(Fig.13, pt), welche die gleiche Lage wie bei den genannten Raub- 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 653 


vögeln haben, sind bezüglich Größe untereinander sehr verschieden. 
Die kleineren werden von Lymphknoten fast ganz eingeschlossen. 

Das Drüsenfeld der Gl. angularis oris (Fig. 13 ao) ist bei Bubo 
sehr ausgedehnt. Es erstreckt sich zu beiden Seiten der Mund- 
winkelfalte. Seine feinen Öffnungen liegen in gebogenen Reihen, 
die im Mundwinkel zusammenstoßen, nach den entgegengesetzten 
Seiten den Übergang zu den Gl. pterygoideae und mandibulares ver- 
mitteln. Alle Drüschen sind verästelt-tubulös. 


Zusammenfassung der Hauptergebnisse. 


1. Die Wasser- und Sumpfvögel zeigen bezüglich Speicheldrüsen 
eine aufsteigende Reihe, nämlich von drüsenlosen Formen bis zu 
solchen mit reichlich vorhandenen Drüsen. Vögel, welche schlüpfrige 
Nahrung autnehmen, besitzen keine oder wenige Speicheldrüsen ; die 
Anzahl der Drüsengruppen nimmt zu mit der Abnahme der Nahrung 
an Feuchtigkeit. 

2. In den Speicheldrüsen der Finken sind seröse Elemente. Bei 
Serinus canarius, Fringilla linaria und spinus, Pyrrhula vulgaris sind 
sie auf die Ausführgänge beschränkt, bei Passer domesticus, Fringilla 
coelebs meist zerstreut. Bei Fringilla spinus, Pyrrhula vulgaris sind 
die Zellen der Ausführgänge gemischt. Bei ihnen scheint eine An- 
zahl seröser Zellen im Übergang zu mukösen begriffen zu sein. 
Fringilla spinus enthält in den Ausführgängen Zellen mit abweichenden 
Mucin, das von sehr großen, weniger leicht zerfließlichen Granula 
gebildet wird, dessen häufigste Art der Entleerung die blasenförmige ist. 

3. Turdus merula, Certhia familiaris, Chelidon urbica, Hirundo 
rustica bilden einen Schleim mit acidophiler Vorstufe, Mucigen, das 
in großer Menge oft zu Tropfen zusammenfließt. 


4. Die Speicheldrüsen junger und alter Hausschwalben zeigen 
bedeutende Größenunterschiede. Zur Nestbauzeit schwellen sie an. 
Im Hungerzustand nimmt die Masse des Secrets ab; bei längerer 
Hungerperiode stockt auch die Granulabildung. 


5. Der vordere Abschnitt der Spechtdrüse unterscheidet sich 
vom hinteren hauptsächlich durch eine verhältnismäßig geringere 
Anzahl von Tubuli und typischen Schleimzellen. Die Granula der 
Spechtdrüse lassen eine deutliche Binnenstruktur, Halbmondkörper- 
bildung, erkennen; ihre Verflüssigung zu Schleim erfolgt durch kom- 


plizierte chemische Umwandlungen aus Mucigen zu Mucin. 
42* 


654 MATHILDE ANTONY, 


6. Bei Körnerfressern, Schwalben, Spechten enthalten die Aus- 
führgänge sämtlicher Drüsen zelliges Material. 

7. Die Raubvögel haben gut entwickelte Speicheldrüsen; zwar 
fehlen ihnen GI. cricoarytaenoideae und meistens auch Gl. palatinae 
posteriores, sie werden durch stark ausgebildete Gl. pterygoideae 
ersetzt. 


Über die Speicheldrüsen der Vögel. 655 


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Über die Speicheldrüsen der Vügel. 659 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 38. 
Fig. 1. Anas domestica L. Unterschnabel. 3:4. 
Fig. 2. Anas domestica L. Zunge, seitlich. 3:4. 
Fig. 3. Anas domestica L. Zunge mit Unterschnabel, 3: 4. 
Fig. 4. Anas domestica L. Oberschnabel. 3:4. 
Fig. 5. Casarea casarca L. Kopf. 3:4. 
Fig. 6. Chelidon urbica L. Lebendfrische Zelle mit Granula aus 


der Gl. mandibularis externa, mit Pilokarpin injiziert. 2100:1. Mit dem 
ABBE’schen Zeichenapparat gezeichnet. 


Fig. 7. Chelidon urbica L. Querschnitt durch die Gl. mandibularis 
externa. 107:1. Mit dem ABBE’schen Zeichenapparat gezeichnet. 


Fig. 8. Dendrocopus maior Iu. Kopf. 4:5. 

Fig. 9. Dryocopus martius L. Kopf. 4:5. 

Fig. 10. Picus viridis L. Kopf. 4:5. 

Fig. 11. Bubo virginianus Gm. Unterschnabel. 3:4. 


Fig. 12. Bubo virginianus Gm. Zunge mit einem Teil des Unter- 
schnabels. 3:4. 


Fig. 13. Bubo virginianus Gm. Oberschnabel. 3: 4. 


Tafel 39. 
Fig. 14—42 mit dem ABBE’schen Zeichenapparat gezeichnet. 


Fig. 14. Parus eristatus L. Schleimzellen aus der Gl. mandibularis 
externa. 1600:1. 

Fig. 15. Parus cristatus L. Schieimzellen aus der Gl, mandibularis 
externa, Lichtgriin-Mucikarmin. 1100 : 1. 


660 Maruitpe Antony, Über die Speicheldrüsen der Vögel. 


Fig. 16 u. 17. Fringilla spinus L. Seröse Zellen aus der Gl. angularis 
oris, Ausführgang. Eisenhämatoxylin. 2100:1. 

Fig. 18. Fringilla spinus L. Seröse Zelle aus der Gl. mandibularis 
externa, Ausführgang. Eisenhämatoxylin-Rubin. 2100:1. 

Fig. 19. Fringilla spinus L. Seröse Zellen aus der Gl. angularis 
oris, Ausführgang. Lichtgrün. 1800:1. 

Fig. 20. Passer domesticus L. Zwei Schleimzellen, eine seröse Zelle 
aus der Gl. angularis oris. Thionin-Eosin. 1800: 1. 

Fig. 21—26. Fringilla spinus L. Gemischte Drüsenzellen aus der 
Gl. angularis oris, Ausführgang. Lichtgrün-Mucikarmin. 1800: 1. 

Fig. 27. Fringilla spinus L. Übergang vom serösen zum mukösen 
Typus, Gl. angularis oris. Lichtgrün-Mucikarmin. 1800:1. 

Fig. 28—38. Fringilla spinus L. Abweichende Schleimzellen. 
Eisenhämatoxylin-Rubin. 2100:1. 

Fig. 28. Gl. angularis oris. 

Fig. 29. Gl. mandibularis externa. 

Fig. 30 u. 31. Gl. angularis oris. 

Fig. 32. Gl. mandibularis externa. 

Fig. 33—35. Gl. angularis oris. 

Fig. 36 u. 37. Gl. mandibularis externa. 
Fig. 38. Gl. angularis oris. 

Fig. 39. Dendrocopus major L. Querschnitte zweier Tubuli aus der 
Gl. picorum. a Tubulus des vorderen, b des hinteren Abschnitts. Thionin- 
Eosin. 1200:1. 

Fig. 40. Dendrocopus major L. @]. picorum, hinterer Abschnitt, 
Entwicklung der Granula mit Halbmondstruktur. Lichtgrün-Mucikarmin. 
5600 : 1. 

Fig. 41. Dendrocopus major L. Schleimzellen aus dem hinteren 
Abschnitt der Gl. picorum. Lichtgriin-Mucikarmin. 1200:1. 

Fig. 42. Dendrocopus major L. Secret aus einem Ausführgang des 
hinteren Abschnitts der Gl. picorum. Lichtgrün-Mucikarmin. 1200:1. 


G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. 


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Zoolog.Jahrbücher Ba.41 Abt. f Morph. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena 


Gudrun Ruud gez. 


Taf. 35 


Zoolog. Jahrbücher Bd. 41 Abt. f. Morph. 


J. B. Obernetter München repr. 


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Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


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Zoolog. Jahrbücher Bd. 41 Abt. f. Morph. 


J. B. Obernetter München repr. 


G. Ruud phot. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


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Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


J. B. Obernetter Miinchen repr. 


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Zoolog. Jahrbücher Bd. 41. Abt.f Morph. 


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ZOOLOGISCHE JAHRBÜCHER 


ABTEILUNG 
FÜR 


ANATOMIE UND ONTOGENIE DER TIERE 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


PROF. Dr. J. W. SPENGEL 


IN GIESSEN 


BAND 41, HEFT 1 


MIT 9 TAFELN UND 32 ABBILDUNGEN IM TEXT 


JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1919 


Die ,,Zoologischen Jahrbücher“ (Abteilung für FRE und ras = 
Tiere) erscheinen in zwangloser Folge. Je vier Hefte bilder einen. Band. La 


EE 
An 


Inhalt. 


DOFLEIN, F., Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. X. Mit, res 
Tafel 1-9 und 32 Abbildungen im Text 2.020.555 sau et 


DIE DEUTSCHE LEIHBUCHEREI 


Berlin W. 35 


liefert leihweise alle gewünschten Zeitschriften, wissenschaftlichen Neuer- 
scheinungen und älteren Werke sowie größere Handbibliotheken allerorten 
unter vorteilhaften Bedingungen. Prospekte auf Wunsch. 


~ 


Verlag von Gustay Fischer in Jena. 


Der Flug der Insekten und Vögel ‘Vi, Reinh. Demoll, 
ord. Professor an der Universität München. Mit 18 Abbildungen im Text und 
5 Tafeln.. (70 8. gr. 80.) 1918. Preis: 4 Mark 50 Pf. 


Leitfaden für Ans zoologisehe Praktikum Yon Dr. Willy 
Kükenthal, o. 6. Professor der Role und vergleichenden Anatomie an der 
Universität Breslau. Siebente umgearbeitete Auflage. Mit 174 Abb. 
im Text. (IX, 321 S. gr. 8°.) 1918. Preis: 9 Mark, geb. 11 Mark 50 Pf. 


Von Kükenthals bekanntem Leitfaden ist wiederum eine neue ee nötig: 
geworden. Das ausgezeichnete Werk hat sich seit seinem Erscheinen ein Heimats- 
recht in den zoologischen Instituten, bei den Studenten und Lehrern, erworben. Vor 
allen Dingen ist es aber für digjenigen Lehrer, die in ihrer Weiter bildung auf sich 
zumeist allein angewiesen sind, ein überaus wichtiger Helfer und Berater geworden; 
denn die Ueberzeugung, daß eine wirklich wertvolle Kenntnis der Natur nur dureh 
eine planmäßige Beschäftigung mit den Naturdingen erworben werden kann, 
dringt in immer’ weitere Kreise. Die neue Auflage ist sowohl textlich wie dureh 
Einfügung: neuer Abbildungen vermehrt worden und wird sich auch weiterhin neue 
Freunde erwerben. | 


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LA dose. 


0 a . Dargestellt für Naturwissenschaftler. Von Dr. 

Phy siologische Optik. W. E. Pauli, a. 0. Professor gn der Univ. 
Jena und Dr. BR, Pauli, Privatdozent an der Universität München. Mit 
2 Tafeln und 70 Abbildungen im Text. (VI, 112 S. gr. 8°.) 


Preis: 5 Mark, geb. 7 "Mark 20 Pr. 


Bei der Darstellung der physiologischen Optik berücksichtigt das Buch besonders 
die Gebiete, auf denen sich Berührungspunkte mit der Physik finden, also z. B. das 
Farbensehen, die Kontrasterscheinungen, die Photometrie, Stereoskopie usw. - Die 
Arbeit will damit einem Bedürfnis entgegenkommen, das durch die jüngste Ent- 
wicklung dieses Grenzgebietes in weiteren Kreisen zutage getreten ist. Den prak- 
tischen Anw endungen physiologischer Tatsachen ist besondere Aufmerksamkeit ge- 
widmet. Mit Rücksicht darauf sowie auf Vorlesungs- und Demonstrationszwecke 
sind zahlreiche, zum Teil neu ausgearbeitete Versuche nebst den Anordnungen be- 
schrieben. Ferner ist Wert darauf gelegt, überall den neuesten Forschungen gerecht 
zu werden. Ein ausführliches Literaturverzeichnis dient weiterer Orientierung. — 
Als Leserkreis sind in erster Linie Vertreter der exakten Naturwissenschaften, aber 
auch Biologen und Mediziner, sowie experimentelle Psychologen gedacht. 4 


Er BE Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


4 
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Das Werden der Organismen. 


_ Zur Widerlegung von Darwin’s Zufallstheorie 
durch das Gesetz in der Entwicklung 
von 


Oskar Hertwig, 


Direktor des anatomisch-biologischen Instituts der Universität Berlin. 
Zweite vermehrte und verbesserte Auflage, 
Mit 115 Abbildungen im Text. (XVIII, 680 S. gr. 80.) 1918, 
Preis: 24 Mk., geb. 28 Mk. 


“Inhalt: 1. Die älteren Zeugungstheorien, 2, Die Stellung der Biologie zur 
vitalistischen und mechanistischen Lehre vom Leben. 3. Die Lehre von der Art- 
zelle als Grundlage für das Werden der Organismen. 4. Die allgemeinen Prinzipien, 
nach denen aus den Artzellen die vielzelligen Organismen entstehen. 5. Die Um- 
wertung des biogenetischen Grundgesetzes. 6. Die Erhaltung des Lebensprozesses 
durch die Generatiousfolge. 7. Das System der Organismen. 8. Die Frage nach 
der Konstanz der Arten. 9%. Die Frage nach der Konstanz derArten., 10. Die Stellung 


. der Organismen im Mechanismus der Natur. 11. Die Stellung der Organismen im 


Mechanismus der Natur. 12. Das Problem der Vererbung. 13. III. Der gegen- 
wärtige Stand des Vererbungsproblems. 14. Die Geschichte der Deszendenztheorien. 
Lamarckismus und Darwinismus. 15. Kritik der Selektions- und Zufallstheorie. 
16, Zusammenfassung. Nachwort zur ersten und zweiten Auflage. Register. 


_ Entwicklungsgeschichtliche 


Eigenschaftsanalyse 
(Phänogenetik). 


Gemeinsame Aufgaben der Entwicklungsgeschichte, 
Vererbungs- und Rassenlehre. 


Von 
Valentin Haecker, 


Professor der Zoologie in Halle a. S. 
Mit 181 Abbildungen im Text. (X, 344 S. gr, 8.) 1918. 
Preis: 12 Mark. 


Inhalt: 1. Aufgaben der Eigenschafts- oder Rassenanalyse. 2. Entwicklungs- 
geschichtliche Eigenschaftsanalyse der Einzelligen. 3. Größenunterschiede. 4. Asym- 
metrie. 5. Haare, Federn und ähnliche Ektodermbildungen. 6. Allgemeines über 
Pigmentierung. Ferment-Chromogen-Hypothese. 7. Die Farbenrassen der Axolotl 
und Säuger. 8. Farbenrassen der Vögel, 9. Farbenrassen der Pflanzen. 10. Albi- 
nismus und Albinoidismus. 11. Partieiler Albinismus, Scheckung und Abzeichen. 
12. Tigerstreifung, Apfeluug, Tigerfleckung, Schimmelung. 13. Weißbundheit bei 
Vögeln, niederen Wirbeltieren und Pflanzen. 14. Wildzeichnung. 15. Bisherige An- 
sichten über die Ursachen der Zeichnung. 16. Zeichnung und Hautwachstum. 
17. Zeichnung und Hautwachstum beim Axolotl. 18. Anwendung der Hautwachs- 
tumshypothese auf besondere Fälle. 19. Zeichnung der Vögel. 20. Anomalien der 
Extremitäten und des Schwanzes. 21. Kämme, Hörner, Geweihe. 22. Schädelform 
und Gesichtstypus. 23. Eine entwicklungsgeschichtliche Vererbungsregel. 24, Ent- 
wicklungsgeschichtliche Wissenschaftsanalyse, Konstitutionslehre und Völkerkunde. 
25. Entwicklungsgeschichtliche Vererbungs- und Pluripotenz. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena 


Soeben erschienen: 


Vererbung und Auslese. 
Grundriß der Gesellschaftsbiologie und der Lehre vom Rassedienst. 


Für Rassehygieniker, Bevölkerungspolitiker, Ärzte, Anthropologen, 
Soziologen, Erzieher, Kriminalisten, höhere Verwaltungsbeamte und 
politisch interessierte Gebildete aller Stände 


von 
Dr. Wilhelm Schallmayer. 
Dritte, durchweg umgearbeitete und vermehrte Auflage. 
(XVI, 536 S. gr. 8%) 1918. 
Pr Preis: 15 Mk.. geb. 19 Mk. 


i 

Inhalt: Vorwort. Gebietsabgrenzung und Hilfswissenschaften der Rassedienst- 
lehre. Ihre Anfänge. — I. Hauptteil. Die wissenschaftlichen Grund- 
lagen des Rassedienstes. — 1. Die biologische Entwicklungslehre. 2, Die 


Lehre von der Vererbung und Variabilität. 3. Die menschlichen Erbanlagen. 4. Warum 
jetzt Rassedienst nötig ist. 5. Niedergang und Aussterben von Völkern und das 4 
Entartungsproblem. 6. Betrachtungen über die älteste lebende Kulturnation. 7. Das 
sozialphilosophische Problem des Endzieles und Wertmaßes aller staatlichen Politik.’ 
— IL Hauptteil. Ziel und Wege des Rassedienstes. — 8. Volksmeh- 
rungspolitik. 9. Wege der Volkseugenik. — Schlußwort. — Literaturverzeichnis. — 
Autorenregister. — Sachregister. — Liste übersehener Druckfehler. 


Nach einer Einführung in die biologische Entwicklungslehre, einer gründlichen 
und dabei gemeinverständlichen Darstellung de: heutigen Standes der Vererbungs- i 
lehre und einer eingehenden Erörterung der speziell menschlichen Erbanlagen setzt ~~ 
der Verfasser in einer ausführlichen kulturgeschichtlichen und sozialbiologischen 
Abhandlung auseinander, warum Rassedienst unabweislich notwendig geworden ist. © 
Dann folgt eine Untersuchung der Ursachen der festgestellten Tatsachen eines biolo- 5 
gischen Niedergangs von Kultur- und Naturvölkern und andererseits der Ursachen, 
warum das älteste lebende Kulturvolk diesem Los entging. Im zweiten Hanptteil, à 
der vom Ziel und den Wegen des Rassedienstes handelt, ist die quantitative Be- 
völkerungspolitik ausführlicher als vordem behandelt, besonders aber unterscheidet ~~ 
sich die neue Auflage von der vorigen durch starke Bereicherung des Programms 1 
der eigentlichen Rassenhygiene, der Volksengenik, die jugendkräftiges Wachstum 
gezeugt hat. Durch gründliche Umarbeitung und strafiste Zusammenfassung des 
Alters wurde Raum für das Nene gewonnen. So ist nahezu ein neues Buch entstanden. 


re eg 3 : BRERA ATE à : 
Die Vererbungslehre in der Biologie — 
® e e à 
und in der Soziologie om 
ein Lehrbuch der naturwissenschaftlichen Vererbungslehre und ihre An- ” 
wendungen auf den Gebieten der Medizin, der Genealogie und der Politik 

zugleich zweite Auflage der Schrift über 

Die Vererbungslehre in der Biologie. 
Zehnter (Schluß-)Teil des Sammelwerkes ‚Natur und Staat“. 
Von 


Dr. phil. Heinrich Ernst Ziegler, 
Professor der Zoologie an der Kgl. Technischen Hochschule in Stuttgart 
und an der Kgl’ Landwirtschaftlichen Hochschule in Hohenheim. 
Mit 114 Figuren im Text und 8 zum Teil farbigen Tafeln. (XV, 4978. gr, 8°.) 1918. Le 
Preis: 20 Mark, geb. 24 Mark 50 Pf. ae 
Inhalt: 1. Die Chromosomentheorie der Vererbung. 2. Die Lehre von den 
Kreuzungen. 3. Die Variabilität. 4. Die Vererbung beim Menschen. 5. Die natür- 


| 
liche Ungleichheit der Menschen. 6. Die soziale Ungleichheit, 7. Der Ursprung der . \ 
Familie und des Staates. 8. Der Parlamentarismus. ’ 


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G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co.G.m.b. H., Naumburg a. d.S. 


ZOOLOGISCHE JAHRBÜCHER 


ABTEILUNG 
FÜR 


ANATOMIE UND ONTOGENIE DER TIERE 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


PROF. Dr. J. W. SPENGEL 


IN GIESSEN 


BAND 41, HEFT 2 


MIT 10 TAFELN UND 1 ABBILDUNG IM TEXT 


JENA 


VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
| 1919 


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Die „Zoologischen Jahrbücher“ (Abteilung für Anatomie und Ontogenie der 
Tiere) erscheinen in zwangloser Folge. Je vier Hefte bilden einen Band. 
Der Preis wird für jedes Heft einzeln bestimmt. RES 


Inhalt. (Abt. f. Amat. Bd. 41,2) 

WERNICKE, WALTER, Uber die Eibildung der Ascidien. Mit re 
Tafel 10— 12... 00.0000... wo ee PS 
KREMER, Die Flügeldecken der Coleopteren. Mit Tafel 13-19 nd 
1:Abbildung im Pext u, 2 ee TES 2 a 


Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen 
Tiefsee-Expedition 
auf dem Dampfer „Valdivia® 1898—1899, 


Im Auftrage des Reichsamtes des Innern 
herausgegeben von 


Carl Chun, 
Professor der Zoologie in Leipzig, Leiter der Expedition» =! 


und nach seinem Tode fortgesetzt von 


A. Brauer, E. Vanhöffen und C. Apstein, 
Berlin. 


Dreizehnter Band, zweiter Teil: 


Gorgonaria. 
Von Willy Kükenthal. 


Erste Hälfte: Systematischer Teil. 
Mit 19 (zum Teil farbigen) Tafeln und 297 Abbildungen im Text. 
(VIII, 646 S. gr. Fol.) 1919. Preis: kart. 272 Mark. 


Die neue Lieferung des großen Werkes ist trotz aller Erschwerungen während 
der Kriegszeit fertiggestellt worden und schließt sich in ihrer Ausstattung voll- 
kommen den früheren Lieferungen an. Der Band wird auch für viele von Interesse 
sein, die nicht zu den Abnehmern des ganzen Werkes gehören. 
Idealistische Morphologie und Phylogenetik (2 Heron 

tischen Morphologie). Von Dr. Adolf Naef, Privatdozent für Zoologie an 
der Universität Zürich. Mit 4 Figuren im Text. (VI, 77 S. gr. 8%. 1919, 
Preis: 3 Mark. 

Den Verfasser kennzeichnet das Bemühen, sachliche und logische Fundamente 
der biologischen Wissenschaften aus der Verschüttung auszugraben, in die sie 
infolge ungeheurer Materialanhäufung durch die moderne Forschung geraten sind, 
und daran im Sinne einer gedanklichen Beherrschung des gegebenen Stoffes weiter- 
zubauen. Hier soll die historische Richtung der neneren Biologie mit der begrifflich- 
systematischen (idealistischen) der älteren organisch verknüpft und darauf begründet 
werden. Die Schrift wendet sich an alle für Fragen der theoretischen Biologie 
interessierten Kreise, insbesondere an die Systematiker, Embryologen und ver- 
gleichenden Anatomen. 


Me. Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


- Grundzüge der Theorienbildung in der Biologie. von 
À Prof. für Zoologie Dr. Jul. Schaxel, Vorstand der Anstalt für experimentelle 


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Dur 


| Biologie an der, Universität Jena. 1919. Preis: 10 Mark. 
‘4 , Die gegenwärtige Biologie ist keine in sich geschlossene, auf eigene Begriffe 
a begriindete Wissenschaft. Sie wird vielmehr von einer Vielheit nach Gegenstand 
und Auffassung sehr verschiedenartiger Materialsammlungen und Theorien zusammen- 
‚gesetzt, ein Zustand, der in letzter Zeit zur Krisis gediehen ist und der Überwindung 
-~ harrt. Was die Biologie im Innersten bewegt, stellt das vorliegende Buch in den 
- Hauptrichtungen dar. In ihre gedankliche und sachliche Bedingtheit wird ein Ein- 
blick versucht und den Grundauffassungen nachgegangen, die sich als Elemente des 
„biologischen Denkens aus seiner entwirrten Vieldeutigkeit und Ungleichartigkeit 


- herausschälen lassen. Der Philosoph wie der Naturforscher wird den Ausführungen 
seine Aufmerksamkeit schenken müssen, denn vom Standpunkte des Biologen wird 
bis zur Grenze erkenntniskritischer Fragen vorgedrungen und zugleich die Selbst- 
besinnung eingeleitet, die der tätige Arbeiter zur zielbewußten Leitung. braucht. 
Den an allgemeiner Biologie und ihren großen über den Rahmen der engeren Wissen- 
schaft hinansreichenden Zusammenhängen Interessierten wie den Fachvertreter (Zoo- 
logen, Anatomen, Botaniker, Physiologen, Biochemiker usw.) insbesondere auch den 
Lehrer dieser Disziplinen, geht.die hier geleistete Vorarbeit an, indem sie zu einer 
Erneuerung der Biologie anregt. : 


Li 


Die Leistungen der Zellen bei der Entwicklung der 

Metazoen ve Dr. Julius Schaxel, a. 0. Professor für Zoologie an der 

4 ° Universität Jena. Mit 48 Abbildungen im Text. (VII, 336 8. 

gr. 8°.) 1915: Preis: 9 Mark. 

Inhalt: 1, Die Methodik der Cytomorphologie. 2. Die Eibildung als Vor- 

entwicklung der Furchung, 3. Die Bedeutung der Besamung und der Befruchtung 

für die Furchung. 4. Die Determination der Furchung. 5. Die Determination der 

Bildung der Organanlagen. 6. Die Determination der histogenetischen Differenzierung. 

7. Ausblicke auf Funktion, Seneszenz, Tod und Restitution. 8. Die Zellentheorie. 
— Verzeichnis der zitierten Literatur. — Register, 


Naturwissenschaftliche Wochenschrift, N. F., Band 14, 1915: 
Auf jeden Fall ist die Arbeit, die die gesamte einschlägige Literatur einer 
Kritik unterwirft, eine äußerst wertvolle Neuerscheinung auf dem Gebiete der Zell- 
forschung. Die klare Präzision der sich aus den Experimenten der Entwicklungs- 
mechanik ergebenden theoretischen Folgerungen und ihre Verwertung für die großen 
Probleme der Entwicklungslehre, heben das Schaxelsche Buch aus dem engen 
Kreis der Fachliteratur heraus und weisen ihm eine hervorragende Stellung als vor- 
zügliches Einführungswerk in die Probleme der modernen Zellenlehre und Ent- 
wicklungsmechanik an. Seine Lektüre mag deshalb auch allen, die sich überhaupt 
mit den Fragen moderner Biologie beschäftigen, empfohlen werden. 


Zentralblatt für Biochemie und Biophysik, Band 18, 1916: 

Die Cytomorphologie wird hier als Grenzwissenschaft zwischen morphologischer 
und physiologischer Betrachtungsweise behandelt, ein interessanter Standpunkt, der 
das vorliegende Werk unsern Lesern besonders nahebringt. ... Diese Stellungnahme 
des Verf. ist konsequent, wie überhaupt sein Werk bis zur letzten Darstellung der 
Zellentheorie klar und folgerichtig bleibt. Wie man sich auch zu den letzten 
Fragen der Ontogenese stellen mag, man wird anerkennen müssen, daß die Deter- 
mination dieses Geschehens durch die elementare Beteiligung der Zellen im vor- 
liegenden Werk scharf umrissen ist. 


' Ueber den Mechanismus der Vererbung. von Dr. Julius 
Schaxel, a. 0. Prof. für Zoologie an der Universität Jena. (31 S. gr. 8°.) 1916, 
Preis: 75 Pf. 
Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungsiehre, Band XIX, Heft 1/2: 
Eine außerordentlich anregende Studie, die dartun will, wie die Entwicklungs- 
mechanik berufen sei, im Sinne Johannsens das „morphologische Korrektiv“ für 
die zunächst rein statistische, mendelistische Erblichkeitstorschung abzugeben. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. _ 


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August Weismann 
Sein Leben und sein Werk. ° 


Ernst GauppT 


Weil. o. 6. Professor der Anatomie und Direktor des königl. anatomischen Instituts 
der Universität Breslau. DIE 


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(VIII, 297 S. gr. 8°.) 1917. Preis: 9 Mark, geb. 12 Mark 


Ernst Gaupp, der als Prosektor am vergleichend-anatomischen Institut Jahre 
lang in Freiburg Gelegenheit hatte, Weismanns Lehre vom Meister selber zu hören, 


der dann in glänzender anatomischer Laufbahn über Königsberg nach Breslau kam 


ae 


und fiir Berlin bestimmt war — als ibn ein jäher Tod mitten aus dem Schaffen 


rig — der Anatom Gaupp hat hier eine glänzende Darstellung der biologischen 
Probleme und Theorien gegeben, die Weismanns Leben ausfüllten. Es ist keine 
einfache Wiedergabe, es ist eine Durcharbeitung und Durchdringung der ganzen 
Weismannschen Gedankenwelt, ein Nachschaffen und Nachgestalten, wie sie nur einem 
auch in eigener Forschung produktiven und neuschaffenden Geist möglich ist. 

So wird hier. das Wesentliche der Keimplasmatheorien mit der Germinalselek- 
tionslehre in vorzüglicher Weise herausgearbeitet, manlernt verstehen, wie Weismann 
zu seiner — ob dauernden oder später verworfenen, jedenfalls aber außergewöhnlich 


dem Entwicklungsgang dieses Geistes und dieser naturwissenschaftlichen Theorien. 
Das Buch wird jeden Biologen, auch wenn er Weismann kennt, interessieren 
müssen, denn so kennt ihn keiner, daß ihn nicht diese Darlegung der Zusammenhänge 
als neu fesselte. Den Jüngern der Biologie aber, den Studierenden der Medizin und 
Naturwissenschaft wird hier ein ausgezeichnetes Buch zur Einführung in diese 
schwierigen theoretischen Fragen vorgelegt. 
Ein Ueberblick über die Abschnitte, in die der Stoff geteilt ist, mag hier 


folgen: 1. Abschn.: „Das Leben. Der Mensch“, eine Lebensbeschreibung Weismanns: — 


2. Abschn.: „Die Spezialarbeiten.“ Hier werden die chemischen, histologischen, 
embryologischen, allgemein-biologischen Einzelarbeiten Weismanns geschildert, von 


den Daphnoidenstudien und Hydromedusenstudien gingen seine theoretischen Er 


örterungen aus. 5. Abschn.: „Erste Stellungnahme zur Darwinschen Theorie. Dauer 
des Lebens, Herkunft des Todes.“ 4. Abschn.: „Die Kontinuität des Keimplasmas 


geistreichen und wundervoll durchdachten Lehre kam. Man folgt mit hohem Genuß — 


als Grundlage der Weismannschen Vererbungslehre. Die Vererbung erworbener 


Eigenschaften.“ 5. Abschn.: „Befruchtung und Keimzellenreifung.“ 6. Abschn.< 
„Weiterer Ausbau der Keimplasmatheorie: die Determinantentheorie.“ 7. Abschn.: 
„Personalselektion: natürliche und geschlechtliche Zuchtwahl.* 8. Abschn.: „Her- 
kunft erblicher individueller Variationen. Germinalselektion.“ Die Abschnitte 3—8 
umschreiben den gesamten Inhalt der Weismannschen Lehre samt ihren Beziehungen 
zu den anderen Deszendenz= und Vererbungslehren. 

Ein Schlubabschnitt gibt noch einmal eine Gesamtwürdigung, ein Verzeichnis 
der Schriften Weismanns und Hinweise auf die wichtigste Literatur. à 


Die Umschau, 1910, Nr. 11, 15. III: 


Trotz seines Augenleidens war Weismann schriftstellerisch außerordentlich 
fruchtbar. Gaupp zählt mehr als 90 Veröffentlichungen auf. Sich in sie einzulesen 
ist nicht immer ganz leicht. Weismann hat seine Anschauungen über die Descendenz- 
lebre in großen Zügen zwar stets beibehalten, im einzelnen aber im Lauf der Jahre 
manchmal recht wesentlich abgeändert. Dabei wechselte er öfters für die gleichen 
Begriffe den Ausdruck oder gab dem gleichen Ausdruck einen anderen begrifflichen 
Inhalt. Nun sind aber die Ausführungen Weismanns, des konsequenten Vertreters des 
Neodarwinismus, vonderartüberragender Bedeutung, daßesaußerordentlich erwünscht 
war, sie leichter zugänglich zu machen. Ernst Gaupp, der leider zu früh verstorbene 
Breslauer Anatom, hat dies unternommen und damitzugleich dem 1914 dahingegangenen 
Freiburger Biologen und sich selbst ein unvergängliches Denkmal geschaffen. 
Wunderbar klar disponiert liegt in historischem Werdegang Weismanns 
Werk vor uns bis Schaffung des Begriffes der Germinalselektion und der abschließenden 
3. Auflage der „Vorträge über Descendenztheorie“. Neben dem Forscher Weismarn 
kommt dabei der Mensch nicht zu kurz. i 

Das Werk wird als Einführung in die Descendenzlehre, den 
Darwinismus und insbesondere den Neodarwinismusunvergänglich 
sein. Dr. Loeser. 


G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m.b. H., Naumburg a. a. S. 


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ABTEILUNG 


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ANATOMIE UND ONTOGENIE DER TIERE 


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= HERAUSGEGEBEN 
= VON 
PROF. Dr. J. W. SPENGEL 
IN GI ESSEN 
BAND 41, HEFT 3 
MIT 14 TAFELN UND 31 ABBILDUNGEN IM TEXT 


JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1919 


Die ,,Zoologischen Jahrbücher“ (Abteilung für Anatomie und Cine ome 
Tiere) erscheinen in zwangloser Folge. ‘Je vier Hefte bilden einen Band. 
Der Preis wird für jedes Heft einzeln bestimmt. 


Inhalt. (Abt. f Anat., Ba. 4, ae 


x Seite. 


EGGERS, FRIEDRICH, Das thoracale bitympanale ee einer Gruppe 
der Lepidoptera Heterocera. “Mit, Tafel 20—24 und 6 Ab- 


bildungen im Text . . . Pine SENT Ge : 


BECK, H., Die Entwieklung se riposte bei Phyllodromia 


(Blatta) germanica L. Mit Tafel 25 und 25 Abbildungen im Text 377, = 


Ast, FRIEDRICH, Uber den feineren Bau der Facettenaugen bei 


Neuropteren, Mit Tafel 26—33 (0.0.03 0.202. 0% rey al 


Verlag von Gustav Fischer in fone 


Er 


Soeben erschien: Ba 


Das Problän des: =. 
Todes und der Unsterblichkeit 


bei den Pflanzen und Tieren, | = 


Von ® 


Prof. Dr. Franz Doflein, R 
Breslau. Sr 


Mit 32 Abbildungen im Text und 1 Tafel. (V, 120 S. gr. 80), 


Preis: 8 Mark. $ 


Inhalt: 1. Das Problem des Todes. — 2. Der Tod in einem bestimmten 
Stadium des Lebens (Subitantod). — 3. Der Alterstod, — 4, Das Problem des 
Alterns und- des Todes bei den Einzelligen. — 5, Der Partialtod. — 6. Der Tod 
infolge unharmonischer Organisation. — 7. Potentielle Unsterblichkeit der dent 
zellen (Teilung und Knospung bei Vielzelligen. Differenzierung der Keim- und … 
Somazellen. Regeneration und Differenzierung. Gewebekulturen und Unsterblich- 


keitsproblem. Bedeutung der Geschwiilste und Gallen für das Unsterblichkeits- 


problem). — 8. Endergebnis. — Literaturverzeichnis. 


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Die Form, in der der bekannte Biologe das Problem hier, apie cde ER 
große Literatur darüber zu berücksichtigen, aufrollt, wird starke Anregung zu 
seiner Diskussion liefern und den Fortschritt fördern. Der Verfasser war bestrebt, 


die wichtigsten Gesichtspunkte, welche diese großen Fragen angehen, zu erörtert 
und suchte hauptsächlich durch eine möglichst tief eindringende Analyse der Er- 
scheinungen und der sie darstellenden Beobachtungen ihre Erkenntnis zu erweitern. 


Die Abhandlung wird dazu beitragen, daß das größte Problem der Biologie ri 


erneut in Angriff genommen und der Klärung entgegengeführt wird. Sie ist somit für. 
alle irgendwie biologisch interessierten Kreise von ganz. ‚außerordentlicher Bedeutung. 


; 
” 


x 


. Naturwissenschaftliche 


> 


_Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Wochenschrift 


Begründet von H. Potonie 


Herausgegeben von Prof. Dr. H. Miehe in Berlin 


Preis: Für das Halbjahr (Januar— Juni und Juli—Dezember) Mark 12.— 


1920 + Band 35 


__ starken und vielfältigen Anregungen sieht sich mancher in einen Kreis 
versetzt, der ihm auf naturwissenschaftlichen Gebieten im allgemeinen 

nur ungenügende Anregungen zu bieten vermag. Gleichwohl fühlt er das Be- 
dürfnis, die Verbindung mit den Wissenschaften nicht zu lösen, sondern auch 
‚weiterhin an ihren Fortschritten tnd neuen Ideen teilzunehmen und so sich jene 
geistige Selbständigkeit und Frische zu bewahren, die zur Vertiefung und Be- 
lebung seiner gegenwärtigen Tätigkeit nötigist. Insbesondere werden dieaus dem 


"N ach den Studienjahren mit ihren reichen Bildungsmöglichkeiten und 


Felde zurückgekehrten jungen und älteren Freunde der Naturwissenschaften den 


Wunsch hegen, sich in die geistige Welt zurückzufinden, ihre früheren Interessen 
wieder zu beleben, neue Kenntnisse zu.erwerben und alte wieder aufzufrischen, 


Ein sehr geeignetes Hilfsmittel dazu ist eine Zeitschrift, die den großen’ 
Kreis der naturwissenschaftlich Gebildeten und Interessierten mit den Natur- 


_ wissenschaften in«steter und enger Berührung hält. Dieses Ziel verfolgt die 


Neuere Untersuchungen über das Gehirn der 


Naturwissenschaftliche Wochenschrift 


44 =. 
die eine Übersicht über die wichtigsten Erscheinungen und Bewegungen auf 
dem Gebiete der Naturwissenschaften zu geben versucht und sich in diesem 
Bestreben der tätigen Unterstützung zahlreicher, mitten im wissenschaftlichen 
Leben stehender Mitarbeiter erfreut. 


Sie bringt Orlginalaufsätze über aktuelle oder allgemein interessante 


Gegenstände, die oft mit lehrreichen Bildern versehen sind, berichtet fortlaufend 


über bedeutungsvolle neuere Arbeiten in den einzelnen Zweigen der Natur- 
wissenschaften, beratet den Leser durch sorgfältige und kritische Besprechungen 


‚neuerschienener naturwissenschaftlicher Bücher und gibt ihm Gelegenheit, 


Auskunft über wissenschaftliche Fragen zu erhalten oder selber Anregungen 
und Beobachtungen mitzuteilen. 


Um eine Vorstellung von dem Inhalt zu geben, sei hier ein Auszug aus 


den Veröffentlichungen der letzten Jahre angefügt. 


Original-Artikel : 


zeiten und unser tägliches Brot. Von Prof, 
Dr. A. Maurizio. 
Parthenogenese bei Infusorien. Von Dr, H, 


Insekten. Von Dr. F. Bretschneider. Mit 


18 Abbild. 


Die Anzahl der diluvialen Vereisungen Nord- 
europas, Von Prof. Dr. Edw, Hennig. 

[her Domestikationsmerkmale heim Menschen. 
Von Prof. Dr. R. Martin, 
er das Gel der Kieselsäure, Von Prof. Dr. W. 
Mecklenburg. Mit 6 Abbild. 

Der Sexualakt bei den höheren Pilzen. Von 
Dr. W. Nienburg. Mit 26 Abbild. 


Rückblick auf die Getreidenahrung seit den Ur- | 


Nachtsheim. Mit 2 Abhild, 

Auf den Höhen des Kilimandscharo, 
Chr, Schröder, 

Beitrag zum Problem des Vitalismus. 
P. Flaskämper. 

Ein Vergleich der Einzelligen mit den Metazoen, 
Von Prof. Dr. D. v. Hansemann. 

Künstliche Geruchsspuren bei Ameisen. Von 

r. H. Henning. 


Von Dr 


Von Dr, 


Die Zitronen und Orangen in Geschichte und’ 


Kunst. Von Prof Dr.S,Killermann. Mit4 Abb. 
Die Sr a EE a der Pflanzen. 
Von Dr. lin. 
Das ip System und die Radioelemente, 
Von Dr. K. Schütt. 
Kristallisationskraft und lineare Kraft wach- 
sender Kristalle Von Prof, Dr.-F. Süß. 
Das Problem des Generationswechsels bei den 
Florideen, Von Dr. N.Svedelius. Mit 14 Abb, 


Die Siwalik-Primaten und der Stammbaum des 
Menschen. Von Prof. Dr. K. Mariin. Mit 4 Abb. 

Einige vergleichende tier- und menschenpsycho- 
logische Skizzen. Von Prof, Dr. E. Mach}. 
Mit 8 Abbild. 

Die Aalfrage. Von Dr. K. Marcus}. Mit2 Abbild. 

Ergebnisse von Grundwasserfeststellungen mit- 
tels der Wünschelrute. Von Dr ©.v.Linstow. 


Die Verteilung von Land und Meer auf der Erde. | 


Von Prof. Dr. Riem, 

Über Pseudo-Tierpsychologie. Von Dr. W. Neu- 
mann. 

Neuere Arbeiten über die Erosion des sc aie de 
Wassers. Von Prof. Dr W, Halb 

Das Flugvermögen des FRA Me Von Dr. 
F. Stellwaag, Mit 10 Abbild. 


Aus dem Leben der Hefezelle. Von Dr. A. Lip-- 


schitz. 

Vergleichende Beobachtungen an den Eiern und 
Larven des Menschenflolis, der Kleiderlaus 
und der Bettwanze. Von. Prof. Dr. A. Hase. 
Mit 26 Abbild. 
ber den Kathodenstrahlendarchgang durch 


Materie. Von Prof. Dr. A. Becker. Mit 3 Abbild, | 


Das en und 
Von Prof, Coehn. 
Die PT Papi NE der letzten Jahre, Von 

Prof. Dr. O. Dittrich. 
Faradays Stellung in der Geschichte der Physik. 
Von Dr, V. Engelhardt. Mit 2 Abbild, 


Zum Problem der Wünschelrute. Von Prof. Dr. 
Edw. Henni 

BER. Verschiebungstheorie. 
Kelhofer. 

Goethes Farbenlehre und die Naturwissenschaft. 
Von E. Rählmann 

Relativität und 
Riebesell, 

Über das Alter. Von Prof. Dr. Rössle, 

Neuere Ergebnisse der Kanalsirahlenforsehung. 
Von K. Kuhn. 

Sillziumehemie und Kohlenstoffchemie. Von 
Prof. Dr, Mecklenburg. 


seine nds ri 


Von Dr; E: 


Gravitation. Von. Prof. Dr. 


| 


Das Nannoplankton, Von Dr. V, Beating 

Der Gesang der Vogel. Von R. Bretscher. 

Über Meteorbeobachtungen.Von C.H offm: seh 

Zur Frage der Eisheiligen. Von Prof. Dr. G 
Karsten, 

Die hs Re der Holzgewächse. Von Dr 


Über die "Aufgaben und Ergebnisse der. Ent. 
wicklunesmechanik der Pfianzen. Von Prof 
Dr. E. Küster. 

Die vorzeitiichen Vögel, Von Dr.K, Lamb recht, 
Mit 8 Abbild, 

Erforschung des Atominrern. Von Dr. A. Ma rch. 
Mit 6 Abbild 

Neue Wege der phylogenetischen Pflanzenänd: | 
tomie. Von Dr. W. Nienburg, Mit 26 Abbild. 

Der Einfluss des Bodens anf Siedlung und 
Staatenbildung und Kulturentwicklung. Von. 
Prof. Dr. E. Ramann. FE 

Neuere Were und Ziele der botanischen Sati = 
matik. Von Dr. A.Thellung. Mit-3 Abbild, - 

Der gegenwartige Standpunkt des Mendelismus 
und der Lehre von der Schwächung der eb 9 
„anlagen durch Bastardierung. Von Prof. Dr 
A. v. Tschermack. 

Lebensgemeinschaft und Lebensraum, Von Prof. 
Dr. A. Thienemann. SS 

Die Permeabilität der Pflanzenzellen.… van Dr. me Ex 
Fr. Weber. Fe 

Die chemische Valanz in heutiger Auffassung. 
Von Dr, H. Heller. % 

Vom Panjepferd. Von Dr. H:Krieg. Mit 6 Abbild. 2 5 z 

Das Resultantengesetz in der Pflanzenphysio- = 
logie Von Dr. P. Stark. 

Der Mechanismus der Vererbung. Von he 

H. Nachtsheim. Mit 12 Abbild, 


Uber Selbsterhitzung und thermophile Mikro- 


organismen. Von Prof Dr. H. Miche, a 
Das Bohrsehe Atommodell, Von Dr. K, Schätt. RS. 
Mit ı Abbild. a a 
Bericht über eine geologische Forschungsreise 2 
in Deutsch-Ostufrika. Von Prof.Dr.E.Krenkel, 
Die Zerstörung der Steilwände im ee 
steingebiet des Pfälzerwaldes, Von Prof, Dr. 
Häberle, Heidelberg. Mit > Abbild. 

Das Tierlehen des Belad el Djerid | Sddtemsnien): 
Von Prof. Grober, Jena. Mit 15 Abbild, 

Der natürliche Tod der Pflanzen. Von Dr. 
‚Friedl Weber, Graz. 

ser den Farbensinn des Kindes. Von Dr. med. 
Fritz Marquart. 

Arheitsgemeinschaft der naturwissenschaftl. 
Körperschaften Deutschlands. Ein Vorschlag. 

Von Hermann Zillig, Würzburg. See 


Außer größeren Originalartikeln erscheinen in jeder Nummer . “ i 


Berichte 


über wichtige und allgemein interessante Pubiikationen, Forschungsergebnisse 


und Entdeckungen in den verschiedenen Gebieten der Naturwissenschaften, 
also in der Astronomie, Physik, Chemie, Botanik, Zoologie, An- 
thropologie, Geologie, Paläontologie, Geographie, Physiologie 


usw. Auch von diesen Berichten sind manche mitlehrreichen Abbildungen versehen. 
Besonderes Gewicht wird auf die 


Bücherbesprechungen 


gelegt. 


Von sachkundigen Rezensenten ist wohl diegroße Mehrzahl der für einen 


weiteren Leserkreis in Betracht kommenden Bücher und auch ein guter Teil 
Publikationen von mehr speziellem wissenschaftlichen Interesse besprochen worden, — 


Der Bezugspreis (ohne Zustellungsgebühr) beträgt für : x 
das Halbjahr (Januar—Juni und Juli—Dezember) M. 12 ye 


Probenummern versendet der Verlag und jede Buchh 


> 


ing kostenfrei. 


- Bestellungen auf die „Naturwissenschaftliche Wochenschrift‘‘ nehmen ant 
jede Buchhantiine, jedes Postamt oder der Verlag. . 


BER Diesen Heft liegt ein Prospekt bei betr. Die „Umschau, Ale ea ns 


illustr. Wochenschrift über die Fortschritte in Wissenschaft u. Technik. Herausge 
von Prof. Dr. Bechhold, Frankfurt a. M.-Niederrad. Preis: vierteljährlich M. 6, 


G. Pätz’se} sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b, H., Naumburg a. aS 


AN raté , ‘ - À x Va y \ 
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 ZWOLOGISCHE JAHRBÜCHER 


ABTEILUNG 
FÜR 


ANATOMIE UND ONTOGENIE DER TIERE 


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= SCA = AUS di pia ad aD ; ct we 5 ~ 
3% . 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


PROF, Dr. J. W. SPENGEL 


IN GIESSEN * 


BAND 41, (SCHLUSS-)HEFT 4 


" MIT 15 ABBILDUNGEN IM TEXT UND 6 TAFELN 


JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1920 


Die „Zoologischen Jahrbücher“ (Abteilung für Anatomie und Ontogenie d Ze 
Tiere) erscheinen in zwangloser Folge. Je vier Hefte bilden einen Band. 
Der Preis wird für jedes Heft einzeln bestimmt. = 


FT a 


‘Inhalt. (Abe t Anat, Ba. 41, 4) 

ai ; Ben 

Ruup, GUDRUN, Uber Hautsinnesorgane bei Spinax niger Bon. Mit ee 
Tafel 34—37 und 20 Abbildungen im Text 0: yy oes à 
Antony, MATHILDE, Uber die Speicheldrüsen der Vögel. Mit Tafel = 
38—39 und 15 Abbildungen im Text. . . er 
Titel und Inhalt zu Bd. 41, | REN 
Neuerscheinungen 


aus dem Verlag von Gustav Fischer in Jena … | 


Der Begriff des Instinktes einst und jetzt. mine Studie wer 


der landw. Hochschule in Hohenheim. Mit einem Anhang: Die Gehirne der Bienen _ 


3 Tafeln. (VIII, 211 8. gr. 8°.) 1920. Mk 14.—, geb. Mk 20.— : 
Inhalt: Einleitung. — 1. Die ey RE im Altertum. Die jonischen ; 
Philosophen und Heraklit. Die Atomisten. Die Pythagoräer und Empedokles, Plato = 
und Aristoteles. Die Stoiker. Plutarch. Die Neuplatoniker. — 2. Der Instinktbegrif — 
der Kirchenlehre. Der Ursprung der kirchlichen Instinktlehre. Zur Kritik des kirch- ° 
lichen Instinktbegriffes. Die kirchliche Instinktlehre in neuerer Zeit. Anhang: — 
Der Trichterwickler. — 3. Die Gegner der kirchlichen Lehre vom Instinkt. Montaigne, … 
Rorarius, Thomasius, Jenkin u. a. Die englische Aufklärung. Die französische Auf- — 
klärung. Neuere Gegner der Instinktlehre. — 4. Der vitalistische Instinktbegriff. — 
Anhang: Die modernee Neovitalisten. — 5. Darwin. — 6. Die Lamarckisten Haeckel, ° 
Preyer, Wundt, Semon u. a. Anhang: Der Neolamarckismus. — 7. Die neuere Tier- ~ 
psychologie. Weismann, Ziegler, Lloyd Morgan, C.O. Whitman, K. Groos, zur Strafenu. a. ~ 
Die Kenner der Insektenstaaten: A. Forel, Wasmann, v. Buttel-Reepen, Escherich u. a, — 
— 8. Die Unterschiede der instinktiven und der verstandesmäßigen Handlungen. Die 
Merkmale der Unterscheidung. Weitere Eigenschaften der Instinkte. Die Einleitung : 
der Instinkte. Die Beschränktheit der Instinkte. — 9, Die Frage des Bewußtseins ~ 
und des Gefühls. Anhang: Das Bewußtsein des Zweckes. — 10. Die histologische 
Grundlage. Anhang: Die allmähliche Ausbildung der Bahnen des Gehirns bei weißen 
Ratten. — 11. Die Unterschiede der Tierseele und der Menschenseele, Die Gehirne 
der Säugetiere. Der Verstand der Pferde und Hunde, Beobachtungen an einem Affen. — 
Die Instinkte beim Menschen. Die Instinkte und das menschliche Glück. Die Ideen. — 
— Anhang: Die Gehirne der Bienen und Ameisen. — Register der Autoren-Namen. = 
— Register der Tiere. SP 
Die 3. Auflage der Schrift ist in dem historischen Teil bedeutend erweitert, — 
so daß sie dieGrundzüge einer Geschichte der Tierpsychologie enthält, = 
welche mit der allgemeinen Geschichte der Philosophie in Beziehung gesetzt ist. Ferner 
sind die neuesten Forschungen auf dem tierpsychologischen Gebiet — 
berücksichtigt, insbesondere Beobachtungen» an Pferden, Hunden und Affen. © 
Wie in der vorigen Auflage, enthält die Schrift einen Anhang über die Gehirne der 
Bienen und Ameisen, welcher ebenfalls zeitgemäß erweitert wurde, <<: 4 
Handbuch der Morphologie der wirbellosen Tiere. 
Herausgegeben von Prof. Dr. Arnold Lang 7, Zürich, fortgeführt von Prof. 
Dr. Karl Hescheler, Zürich. : 
Lieferung 9: = Band IV: Arthropoda. Lieferung 5 (—S. 650—694), 1920. Mk.5.— 
Früher erschien Lieferung 1—8, enthaltend: À 
Erster Band: (Protozoa) Lfg. 1 u.2(=S8. 1—320). 
Zweiter Band: (Metazoa.) Lfg. 1 (= S$. 1—160). - 
Dritter Band: (Coelenterata, Platodaria, Nemathelmia, Annelida.) Lfg.1(—S.1—146). 
Vierter Band: (Arthropoda) Lfg. 1—4 (= S. 1—650). NE 
Preis für Lieferung 1—8 je Mk, 5.— (+ 100%, Teuerungszuschlag). 


Das Problem der Form als Gegenstand der anatomischen Wissen- 
schaft und die Aufgaben einer Reform des anatomischen Unterrichts, 
Von Dr. Wilhelm Lrbosch, Prof. d. Anat. in Würzburg. (488. gr.8°.) Mk 450 


Le 


AV 


- Neuerscheinungen 


aus dem Verlag von Gustav Fischer in Jena 


Bedeutung der humanistischen Bildung für die 
TE BE Un > Vortrag, gehalten in der Orts Würz- 
Naturwissenschaften. saree étre fies nee: Ge 


" nasiums. Von Dr. Wilhelm Luboseh, Prof. der Anat. (31 S. gr. 80) 
Ts Mk 


érbreitung und Ursache der Parthenogenesis im 
Bei. PERNT Von Dr. Hans Winkier, o. Prof, 

P flanzen- und Tierreiche. der Botanik an der Hamburgischen 
- Universitit, (VI, 231 S. gr. 8°.) 1920. Mk. 18,— 
Zunächst werden unsre gegenwärtigen Kenntnisse von den Ursachen der 
arthenogenesis bei Tieren und Pflanzen kritisch dargelegt und dabei besonders die 
"neue Theorie von Ernst über „Bastardierung als Ursache der Parthenogenesis“ be- 
“rücksichtigt. Sie wird als nicht genügend begründet abgelehnt, besonders auch im 
Hinblick darauf, daß sie nicht auf die tierische Parthenogenesis anwendbar erscheint. 
Für diese weist Verf. nach, daß sie entgegen der Annahme der meisten Zoologen bei 
vielen Tieren aus den verschiedensten Verwandtschaftskreisen als alleinige Fort- 
-pilanzungsweise besteht, und mehr als die Hälfte des Werkes ist der ausführlichen 
kritischen Darstellung der Fortpflanzungsverhältnisse bei den Rädertieren, Wasser- 
‚ Böhen, Blatt-, Gall- und Schlupfwespen, Bienen, Blatt- und Schildläusen und anderen 
» Tiergruppen gewidmet. — Als Interessenten kommen Biologen, Botaniker wie Zoologen 
in gleicher Weise in Betracht. ' 


Morphologische und physiologische Analyse der Zelle 
; ee Grundzüge unseres Wissens über den 
der Pflanzen und Tieı ee Bau der Zelle nnd über dessen Beziehung 
zur Leistung d. Zelle, Von Dr. Arthur Meyer, o.ö. Prof. d Botanik a. d, Universität 

- Marburg. Erster Teil: Allgemeine Morphologie der Protoplasten, Ergastische 

> Gebilde. Zytoplasma. Mit 205 Abb. (XX, 629 S. gr. 8°.) 1920, Preis: 38 Mark. 


i Inhalt: I. Die Zelle als Maschine, — IL Der Protoplast als Flüssigkeit. — 
‚IH. Der Protoplast als wässerige Lösung. — 1V. Die nackte Zelle als Emulsion, 
‚Suspension, Kolloidale Lösung, molekulardisperse Lösung und einfache Flüssigkeit. 
-— V. Die Einteilung der mikroskopisch sichtbaren. Formelemente der Zelle auf’ 
Grund ihrer Bedeutung für die Leistung der Zellmaschine und auf Grund ihrer 
Ontogenese. — VI. Die ergastischen Einschlüsse des Protoplasten. 1. Die ergastischen 
‚Einschlüsse. 2. Die Eiweißante. 3. Kristallinische und gallertartige oder zähflüssige 
_Kohlehydratante. 4. Die flüssigen und festen Fettante. 5. Abfallante oder Sekret- 
ante. 6. Die Zellsaftante. — VII. Das Zytoplasma. 1. Einleitung. 2. Das Zyto- 
plasma eine optisch (mikroskopisch und ultramikroskopisch) homogene kolloidale 
sung. 3: Das Zytoplasma eine physiologisch homogene Flüssigkeit. 4. Die er- 
gastischen Organstoffe des Zytoplasmas und der übrigen Organe des Protoplasten. 
5. Der amikroskopische Bau des Zytoplasmas und der Begriff des Vitüls. 6. Die 
Struktur des gehärteten und gefärbten Zytoplasmas. 7. Einiges über Fixierung des 
‚röberen Baues der Zelle. 8. Die Färbung des Protoplasten und der ergastischen 
‚Gebilde der lebenden Zelle. 9. Färberischer, mikrochemischer und makrochemischer 
Nachweis der in der Zelle vorkommenden Eiweißkörper. 10. Die Plasmabriicken. 


Populäre biologische Vorträge. Mit 63 Abbildungen im Text. 
| (VI, 280 S. gr. 8°.) 1920. : Mk 16.—,geb, Mk 23.— 

Inhalt: 1. Goetheals Naturforscher. 2. Eine Wanderung durch den javanischen 
Urwald, 3, Reiseerinnerungen aus China und Japan. 4. Das Leuchten der Pflanzen’ 
(Mit 8 Abbild.) 5. Warmbad und Pflanzentreiberei. (Mit 4 Abbild.) 6. Ultra- 
mikroskop und Botanik., (Mit 1 Abbild.) 7. Das Erfrieren der Pflanzen. (Mit 7 Ab- 
bild.) 8. Ueber den Ursprung des Lebens. 9. Das Radium und die Pflanze. 10. Der 
Naturmensch als Entdecker auf botanischem Gebiete. 11. Der Scheintod der Pflanze. 
12. Die Verwertung des Abnormen und -Pathologischen in der Pflanzenkultur. 
13. Biologie des atmosphärischen Staubes (Aéroplankton). 14. Die Wärmeentwicklung 
der Pflanze. 15. Ueber die Herstellung von Photographien in einem Laubblatte, 
16. Ueber die Kunst, das Leben der Pflanzen zu verlängern. 17. Botanische Paradoxa. 
— Autoren-Verzeichnis. 


Verlag von Gustav F Gustav Fischer in Jena. = 


Fritz Müller. . <a 


Werke, Briefe und wo 


Gesammelt and Ra 


Prof. Dr. Alfred Möller (Eberswalde), 4 a 
Erster Band: es 


Gesammelte Schriften Druck erschienen sind. 


(Arbeiten aus den Jahren 1844—1899 [248 Nummern], mit einem 
Nachtrage, enthaltend die deutschen Übersetzungen portugiesischer 


soweit sie bereits fräheri im 3 


Arbeiten.) 2 Bände Text (1510 Seiten) mit 303 Abbildungen und 


1 Atlas mit 85 Tafeln. Lex.-Format. 1915. kart. Mk. 150.— 


Zweiter Band: 


Fi Müllers Briefe und noch winks La apes 


lichte Abhandlungen aus dem Nachlaß. 1854-1897. — 


(im Druck, 


Dritter Band: 
Nach den Quellen bear beitet 


Fritz Müllers Leben. vom Herausgeber. Mit 1 l'itel- 
bild (Heliogravüre), 6 Abbild. im Text und 1 Karte. (VI, 163 8. 


Lex.-Format.) 1920. - Mk. 16.— 


Seit dem im Jahre 1897 erfolgten Tode des großen Beobachters in 


Blumenau (Brasilien) ist der Herausgeber bemüht gewesen, den literarischen 
Nachlaß Fritz Müllers zu sammeln, um den Ertrag dieses ganz der Be- 
obachtung der lebenden Natur gewidmeten Lebens der Wissenschaft nutzbar 


zu machen oder zu erhalten. Der erste Band bringt in zwei Teilen 


Text und einem Atlas die 248 bisher im Druck erschienenen Arbeiten 


Fritz Müllers, von denen nur eine einzige als selbständiges Buch in den. 


Handel kam, während alle übrigen in sehr vielen verschiedenen Zeitschriften 
des In- und Auslandes zerstreut und daher teilweise nur schwer zugänglich 
waren. Die für die „Archivos“ des Museums in Rio de Janeiro portu- 
giesisch geschriebenen umfangreichen außerordentlich wertvollen Arbeiten 
sind bisher deutschen Forschern wohl nur durch Auszüge und Berichte be- 
kannt geworden. Sie sind jetzt in der Urschrift und in deutscher Heben: 
setzung aufgenommen. 

Für Zoologen und Botaniker bergen Fritz Müllers Schriften eine” un- 
geahnte Fülle zuverlässigeter Beobachtungen und fein- 


sinniger Anregungen, die besonders dem jüngeren Nachwuchs der 
Naturforscher wieder leicht zugänglich zu machen der Herausgeber für 


(+ 100% ER des Verlags.) 


eine dankenswerte Aufgabe, ja geradezu für eine Pflicht der deutschen 


Wissenschaft hielt. Denn die Arbeitsweise und Beobachtungsart und nicht 
minder die Darstellungskunst dieses „Fürsten der Beobachter“ können für 
alle Zeit als vorbildlich betrachtet werden. 

Das mit Literaturnachweisen versehene ausführliche Inhaltsverzeichnis 
und ein Namenverzeichnis am Schluß des Werkes werden allen arbeitenden 


Biologen die Benutzung dieser gewaltigen Tata Gee 


wesentlich erleichtern. 


Diesem Heft. liegt ein 1 Prospekt bei betr. „Handlexikon der Naturwissen- 
schaften und Medizin‘. Herausgegeben von Prof. Dr. Bechhold, Frankfurt a. M- — 


Niederrad. Preis: Geb. M. 29.20 oder ca. 44 Lieferungen zu je M. 1.20 
G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m; b, H., Naumburg a. d. S 


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