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ZOOLOGISCHE  JAHRBÜCHER 


ABTEILUNG 


FÜR 


SYSTEMATIK,  GEOGRAPHIE  UND  BIOLOGIE 
DER  TIERE 


HERAUSGEGEBEN 

VON 

PROF.  DR.  J.  W.  SPENGEL 

IN   GIESSEN 


DREIÜNDDREISSIGSTER  BAND 

MIT  18  TAFELN  UND  96  ABBILDUNGEN  IM  TEXT 


JENA 
VERLAG  VON  GUSTAV  FISCHER 

1912 


Alle  Rechte,  uaiiieiitlicli  das  der  Übersetzuug,  vorbehalten. 


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Inhalt. 


Erstes  Heft. 

(Ausgegeben  am  11.  Juli  1912.) 

Seite 

VAnDouwe,  Cael,  Ost-afrikanische  Süßwasser- Copepoden,  Mit  Tafel  1  1 

TOLDT    jun.,    Kael,    Beiträge    zur    Kenntnis    der    Behaarung    der 

Säugetiere.     Mit  Tafel  2—3 9 


Zweites  Heft. 

(Ausgegeben  am  25.  Juli  1912.) 

BaüMANN,  f.,  Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Naturhistorischen 

Museums.     Mit  Tafel  4 — 6  und   4  Abbildungen  im  Text      .      .        87 

Drittes  und  viertes  Heft. 

(Ausgegeben  am  20.  September  1912.) 

Spengel,  J.  W.,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Gephyreen.     IV.     Mit 

Tafel  7 173 

Fehringee,  Otto,  Untersuchungen  über  die  Anordnungsverhältnisse 
der  Vogelfedern,  insbesondere  der  Fadenfederu.  Mit  31  Ab- 
bildungen im  Text 213 

NiCKEESON,    W.   S.,    On    Cephalogonimus    vesicaudus    n,    sp.      Witb 

Plate  8 249 

Steand,    Emeeik,    Beiträge    zur    Kenntnis    der    Hymenopterenfauna 

von  Paraguay.    X.    Mit  Tafel  9—10  und  15  Abbildungen  im  Text     257 

Endeelein,   GÜNTHEE,    Zur  Kenntnis    orientalischer  Ortalincn    und 

Loxoneurinen.     Mit  4  Abbildungen  im  Text 347 

Endeelein,    Günthee,    Loxoneurinen   und    Ortalinen    aus    Afrika. 

Mit  8  Abbildungen  im  Text •      .      .      363 


rv  Inhalt. 


Fünftes  Heft. 

(Ausgegeben  am  24.  Oktober  1912.) 

Seite 

ISSEL,  Raffaele,  Biologia  neritica  mediterranea.  II  bentos  animale 
delle  foglie  di  Posidonia  studiato  dal  punto  di  vista  bionomico. 
Con  le  Tav.    11 — 12  e  con   1   figura  nel  testo 379 

MicOLETZKY,    Heinrich,    Beiträge    zur    Kenntnis    der    Ufer-    und 

Grundfauna  einiger  Seen  Salzburgs  sowie  des  Attersees  .      .      .     421 

KlODNITSKI,  I.,  Beiträge  zur  Kenntnis  des  Generationswechsels  bei 

einigen  Aphididae.     Mit  3  Abbildungen  im  Text 445 

Sechstes  Heft. 

(Ausgegeben  am  27.  November  1912.) 

Ekman,  Sven,  Sind  die  Zugstraßen  der  Vögel  die  ehemaligen  Aus- 
breitungsstraßen der  Arten?     Mit  2  Abbildungen   im  Text  .      .      521 

V.  Fe.iekväry,    G.    J.,    Über    Ablepharus    pannonicus    FiTZ.     Mit 

Tafel   13—14  und  5  Abbildungen  im  Text 547 

Potts,  F.  A.,  Mycetomorpha,  a  new  Rhizocephalan,  with  a  note  on 
the  sexual  condition  of  Sylon.  With  Plates  15—  16  and  12  Figures 
in  the  text 575 

BuEE,   Adolf,  Zur  Fortpflanzungsgeschichte  der  Süßwassertricladen. 

Mit  Tafel   17  und   11   Abbildungen  im  Text 595 

DE    Man,    J.    G.  ,    Odontopharynx    longicaudata    n.  g.  n.  sp.      Mit 

Tafel   18 637 

P.  JüEGENSEN,  Berichtigungen  und  Ergänzungen  zur  „Revision  der 
Apiden  der  Provinz  Mendoza,  Bepublica  Argentina  (Hym.)" 
(Zoul.  Jahrb.,  Vol.   32,   Syst.) 643 


Nachdruck  verboten. 
Ubersetzungsrecht  vorbehalten. 


Ost-afrikanische  Süßwasser-Copepoden. 

Von 
Carl  Tau  Doiiwe,  München-Schwabing-. 

Mit  Tafel  1. 


Professor  Dr.  Oskae  Xeumann  hat  gelegentlich  einer  1893 — 1898 
in  Ost -Afrika  unternommenen  Forschungsreise  in  verschiedenen 
Sümpfen  und  periodischen  Wasseransammlungen  des  M  a  s  s  a  i  -  Hoch- 
landes zwischen  Mgoro  und  Irangi  Copepoden  gesammelt. 

Einer  Bearbeitung  des  mir  durch  das  Kgl.  zoologische  Museum 
in  Berlin  angebotenen  Materials  habe  ich  mich  um  so  lieber  unter- 
zogen, als  Sammelresultate  aus  den  hier  in  Betracht  kommenden, 
^urch  eigenartige  hj^drographische  Verhältnisse  ausgezeichneten  Ge- 
bieten bisher  immer  nur  spärlicli  zur  wissenschaftlichen  Verarbeitung 
gelangten  und  anderenteils  dieses  Material  eine  willkommene  Er- 
gänzung der  unlängst  aus  dem  benachbarten  Seengebiet  durch  die 
Deutsche  Zentral- Afrika-Expedition  1907 — 1908  mitgebrachten  Cope- 
podenausbeute  darstellen  konnte.  Und  von  diesem  Gesichtspunkte 
^us  hat  das  von  Herrn  Prof.  Neümann  gesammelte  Material,  so 
gering  es  in  quantitativer  Hinsicht  war  —  es  bestand  aus  5  Prä- 
paratengläschen, deren  Inhalt  sehr  gut  in  Alkohol  konserviert  war 
—  seinen  besonderen  qualitativen  Wert. 

Was  die  bisherige  Erforschung  des  in  Rede  stehenden  Gebietes 
in  carcinologischer  Hinsicht  anbelangt,  sowie  behufs  Orientierung 
über  die  wichtigste  hier  einschlägige  Copepodenliteratur,  verweise 

Zool.  Jakib.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst  1 


2  Cabl  van  Dodwe, 

ich  der  Kürze  halber  auf  meine  jüngst  veröffentlichte  Bearbeitung 
des  von  der  oben  erwähnten  Deutschen  Expedition  nach  Hause  ge- 
brachten Copepodenmaterials.  ^) 

Beschreibender  Teil. 

I.  Centropagidae. 

A.  Genus  Paradiaptoniiis  G.  0.  Sars. 

Paradidptonms  fnlcifei'  (Loven). 

1845.     Broteas  falcifer,  Loven,  in:  Svensk.  Vetensk.  Acad.  Handl.,  tab.  6. 

1898,  Lovenula  falcifera,  Schmeil,  Copepoda,  I.  Gymnoplea,  in :  Tier- 
reich. 

1904.  Lovenula  viea,  Gueney  ,  in:  Proc,  zool.  Soc.  London,  1904^ 
Vol.   2,  tab.   18. 

Der  durch  seine  morphologischen  Verhältnisse  und  das  Vor- 
kommen in  periodisch  auftretenden  salzhaltigen  Wassei-pfannen  Süd- 
Afrikas  interessante  Copepode  war  im  Jahre  1845  von  Loven  aus 
einem  salzhaltigen  Tümpel  bei  Port  Natal  erstmals  beschrieben 
worden,  um  dann  über  50  Jahre  ein  für  die  Zoologen  verschollenes 
Dasein  zu  führen.  Erst  ein  im  Jahre  1899  aus  süd-afrikanischen 
Schlammproben  erhaltenes  Material  gab  G.  0.  Saes  Veranlassung 
eine  neue  Genusbeschreibung  und  Darstellung  der  typischen  Art  zu 
publizieren.-) 

Da  die  an  meinen  Tieren  festgestellten  Befunde  von  den 
Darstellungen  in  der  Arbeit  Saes'  in  wesentlichen  Punkten  ab- 
weichen, sich  aber  mit  der  für  die  damalige  Zeit  (18451)  über- 
raschend genauen  Beobachtung  und  zeichnerischen  Wiedergabe  bei 
Loven  fast  vollkommen  decken,  sehe  ich  micli  veranlaßt,  auf  die 
strittigen  Details  dieser  Form  näher  einzugehen. 

Abdomen.  Die  Diagnose  sowie  die  zeichnerische  Darstellung 
bei  Loven  betont  die  seitliche  zapfenförmige  Verbreiterung 
des  1.  weiblichen  Abdominalsegments,  Verhältnisse,  wie  sie  sich  — 
wenn   auch   etwas  asymmetrisch  —  bei  meinen  Tieren  wiederholen. 

Dasselbe  Segment  hat  bei  Saes  nur  die  regulär  beobachtete  Form. 


1)  Copepoden  des  ostafrikan.  Seengebietes,  in :  Wissenschaftl.  Ergeb- 
nisse der  deutsch.  Zentral-Afrika-Expedition  1907 — 1908  unter  Führung 
Adolf  FeieüEICh's,  Herzog  zu  Mecklenburg,  Vol.   3,   Zool. 

2)  Saes,  On  the  genus  Broteas  Loven  with  descript.  of  the  type 
spec. :  Br.   falcifer  Lov.,  in:  Arch.   Math.   Naturw.,  Vol.  21,   1899,  tab.   4. 


Ost-afrikanische  Süßwasser-Copepoden.  3 

F  u  r  c  a.  Loven  führt  in  seiner  Diagnose  an,  daß  die  weibliche 
Furca  gebildet  sei  wie  die  des  Männchens,  während  die  Sars- 
sche  Form  eine  in  die  Augen  fallende  Asymmetrie  der  männlichen 
Furca  aufweist,  die  meines  Erachtens  der  Beobachtung  Loven's 
kaum  entgangen  wäre,  wenn  sie  seinen  Tieren  eigentümlich  gewesen 
sein  würde.  Nach  meinen  Befunden  stimmen  Männchen  und 
Weibchen  bezüglich  der  Furcalverhältnisse  ebenfalls  genau  über- 
ein. Wohl  ist  aber  eine  Asymmetrie  zwischen  beiden  Furcalästen 
—  die  aber  in  beiden  Geschlechtern  ganz  konform  auftritt  —  in- 
sofern vorhanden,  als  konsequent  der  linke  Furcalast  etwas 
kürzer  ist  als  der  rechte.  Von  diesem  Umstand  —  der  bei  den  Sars- 
schen  Tieren  nicht  vorhanden  ist  —  erwähnt  Loven  allerdings 
nichts,  was  ich  aber  auf  einen  entschuldbaren  Beobachtungsfehler 
zurückzuführen  geneigt  bin. 

5.  Fuß  des  Männchens.  Der  Figur  des  5.  männlichen  Fußes 
liegt  bei  Loven  zweifelsohne  eine  andere  Form  zugrunde,  als  dies 
bei  der  Zeichnung  von  Sars  der  Fall  ist !  Darauf  deutet  bei  ersterem 
vor  allem  das  Endsegment  des  linken  Fußes,  dessen  nach  innen 
ausgezogenes  Polster  nach  außen  hin  in  den  als  Kreissegment  ge- 
bauten Klammerhaken  übergeht,  während  zwischen  beiden  ein  starker 
gerader  Dorn  sitzt.  Hierdurch  wird  dem  linken  Fuß  der  Männchen 
ein  ebenso  auffälliger  als  charakteristischer  Abschluß  verliehen,  den 
die  Darstellung  des  SAßs'schen  Tieres  nicht  erkennen  läßt. 

Die  in  Vorstehendem  beschriebenen  Verhältnisse  bestimmen  mich 
zu  der  Annahme,  daß  Sars  der  typische  Broteas  faldfer  Loven 
nicht  vorgelegen  hat,  sondern  ein  neuer,  bisher  unbekannter 
Vertreter  dieses  Genus. 

Was  ferner  den  von  mir  als  synonym  bezeichneten  Famdiapt. 
mea  Gürney  anbelangt,  so  veranlassen  mich  zu  diesem  Vorgehen 
folgende  Überlegungen : 

Der  Hauptunterschied  zwischen  beiden  Arten  liegt  nach  Gurney 
in  der  Segmentierung  des  Endgliedes  des  Maxillipeds,  das 
bei  P.  falcifera  dreiteilig,  bei  P.  mea  aber  vierteilig  sein  soll, 
mit  anderen  Worten,  daß  bei  der  GuRNEY'schen  Form  jede  der  drei 
hakenförmigen  Klauenborsten  je  einem  besonderen  Segment  ent- 
springt, während  nach  Luven  zwei  solcher  Borsten  auf  einem  ge- 
meinsamen Endteil  des  Segments  sitzen  sollen. 

Dieser  die  beiden  Arten  trennende  Hauptunterschied  dürfte 
indes  fallen,  wenn  wir  hier  mit  einem  in  Anbetracht  der  Umstände 
gewiß  leicht   entschuldbaren  Versehen   Loven's   rechnen!   —  Schon 

1* 


4  Carl  van  Doüwe, 

aus  rein  statischen  Gründen  wird  man  die  isolierte,  selbständige 
Angliederung-  jeder  einzelnen  der  drei,  zusammen  einen  gewaltigen 
Greifapparat  darstellenden  Klauenborsten  für  die  allein  richtige  und 
mögliche  halten.  Die  letzteren  bilden  nun  in  der  Tat  die  chitinigen 
Verlängerungen  von  drei  ineinander  geschobenen  kurzen  Abschnitten 
des  letzten  Maxillipedgliedes. 

Wenn  Gueney  für  seine  Art  als  weiter  trennenden  Unterschied 
das  Auftreten  je  eines  feinen  Dornes  am  2.  und  3.  Glied  des  männ- 
lichen Abdomens  anführt,  so  können  wir  bei  den  damaligen  optischen 
Hilfsmitteln  ohne  Zwang  wohl  annehmen,  daß  diese  sehr  zarten 
Dornen  Loven  in  gleicher  Weise  entgangen  sind  wie  die  Ver- 
kürzung des  linken  Furcalastes,  die  aber  Gürney  sehr  wohl  be- 
merkt hat.^)  In  allen  übrigen  Details  sehen  wir  die  Übereinstimmung 
der  Zeichnungen  Loven's  mit  denjenigen  Gürney's,  wie  auch  letzterer 
die  genaue  Übereinstimmung  des  5.  männlichen  Fußes  seiner  Art 
mit  Pamdiapt.  faldfer  ausdrücklich  erwähnt. 

B.  Genus  Diaptoniiis  Westwood. 

Ulaptonnus  neumanni  n.  sp. 

Der  schlanke  Cephalothorax  erreicht  seine  größte  Breite 
in  der  Mitte  des  2.  Körpersegments.  Das  1.  Segment  ist  dadurch 
auffallend  charakterisiert,  daß  sein  Vorderende  nicht  —  wie  bei 
den  meisten  Diaptomiden  —  gleichmäßig  abgerundet  ist,  sondern 
in  eine  Spitze  ausläuft.  Nach  rückwärts  geht  der  Cephalothorax 
ohne  wesentliche  Verschmälerung  in  das  vom  vorletzten  Segment 
nur  undeutlich  abgetrennte  6.  Segment  über.  Dieses  trägt  beider- 
seits einen  kräftigen  Sinnesdorn  und  ist  —  beim  Männchen  mehr, 
beim  AVeibchen  weniger  —  zipfelförmig  nach  hinten  ausgezogen. 

Abdomen.  Beim  Weibchen  nur  zweigliedrig;  das  I.Glied, 
fast  2^\^m?i\  so  lang  wie  das  2.,  ist  in  seiner  oberen  Partie  seitlich 
nur  ganz  wenig  ausgebaucht,  hier  je  einen  kräftigen  Sinnesdorn 
tragend.  Das  2.  Glied  ist  nach  rückwärts  etwa  glockenförmig  ver- 
breitert. 

Beim  Männchen  ist  das  kurze  I.Segment  ziemlich  stark  ge- 
wölbt, an   der  rechten  Seite  einen  feinen  Dorn  tiagend.    Von  den 


1)  Wie  au3  der  beigegebenen  Abbildung  ersichtlich,  traten  bei  meinen 
Tieren  diese  von  Gukney  angeführten  Sinnesdornen  am  2.  und  3.  Seg- 
ment in   der  Mehrzahl  auf. 


Ost-afrikanische  Süßwasser-Copepoden.  5 

3  folgenden  annähernd  gleiclilang-en ,  zylindrischen  Segmenten  ist 
das  untere  (4.  Abdominalsegment)  in  eine  asymmetrische,  nach  rechts 
und  rückwärts  gerichtete  sackförmige  Ausbauchung  ausgezogen,  durch 
die  das  5.  Abdominalsegment  teilweise  verdeckt  erscheint. 

Die  schlanken,  parallel  getragenen  Furcalglieder  sind  in 
den  beiden  Geschlechtern  gleichgebaut  und  an  den  Innenrändern 
fein  behaart. 

Die  Vorder  an  tennen  reichen  zurückgeschlagen  fast  an  den 
Hinterrand  des  letzten  Abdominalsegments  heran.  Am  10.  und 
11.  Segment  der  genikulierenden  Antenne  sitzt  je  ein  kleiner,  dem 
Segment  angedrückter  Dorn,  am  13.  Segment  ein  großer,  starker 
und  gerade  abstehender  Dorn.  Das  drittletzte  Glied  der  männlichen 
Antenne  ist  in  eine  schräg  nach  vorn  und  oben  gerichtete  daumen- 
förmige  Verlängerung  ausgezogen,  die  nicht  ganz  das  Vorderende 
des  zweitletzten  Gliedes  erreicht. 

H  i  n  t  e  r  a  n  t  e  n  n  e  n  und  M  u  n  d  g  1  i  e  d  m  a  ß  e  n  zeigen  keine  von 
der  generellen  Form  abweichenden  Besonderheiten  in  Form  und 
BeAvehrung. 

Schwimmfüße. 

Das  1.  Paar  kürzer  als  die  folgenden  Paare;  die  Aste  aller 
Paare  dreigliedrig  mit  Ausnahme  des  nur  zweigliedrigen  Innen- 
astes des  1.  Paares, 

Bewehrung  der  Äste  der  einzelnen  Schwimmfußpaare  nach 
folgender  Formel: 

1.  Fuß.     Außenast;  Außenrand:  1,  0,  1  Dorn; 

Innenrand:    1,  1,  3  Borsten; 
Apical:  1  Dorn,'  1  Borste; 

Innenast;    Außeurand:  0,  1  Borste; 
Innenrand:    1,  3  Borsten; 
Apical:  2  Borsten; 

2.-4.  Fuß.     Außenast;  Außenrand:  1,  1,  1  Dorn; 

Innenrand:    1,  1.  4  Borsten; 
Apical:  1  Dorn,  1  Borste; 

Innenast;  Außenrand:  0,  0,  2  Borsten; 
Innenrand:  1,  2,  3  Borsten; 
Apical:  2  Borsten; 


Q  Carl  van  Doüwe, 

5.  Fußpaar  des  Weibchens. 

Das  1.  Außenastglied  ist  sehr  kräftig,  nur  etwa  2nial  so  lang 
wie  breit,  am  Außenrand  etwas  gewölbt;  das  2.,  die  Endklaue  tragende 
Glied  etwa  so  lang  wie  das  vorhergehende  Glied.  Die  Endklaue 
selbst  ist  schwach  gebogen  und  trägt  in  der  unteren  Hälfte  6 — 8 
verschieden  starke,  nicht  gleich  gerichtete  Dornen  oder  Zähnchen, 
die  aber  nicht  —  wie  gewöhnlich  —  dem  Rande  des  Gliedes  auf- 
sitzen, sondern  etwas  innerhalb  inseriert  sind.  Das  am  Außenrande 
dieses  Gliedes  angefügte  und  mit  diesem  verschmolzene  3.  Außen- 
glied besteht  aus  einem  kurzen  zylindrischen  Ansatz,  dem  apical 
2  verschieden  lange,  kräftige  Borsten  aufsitzen,  von  denen  jedoch 
keine  die  Spitze  der  Endklaue  erreicht.  An  der  Basis  des  3.  Gliedes 
sitzt  außen  ein  kleiner  Dorn. 

Der  Innen ast  ist  eingliedrig,  fast  so  lang  wie  der  Innenrand 
des  1.  Außengliedes.  Er  ist  kegelförmig  zugespitzt,  an  der  Basis 
des  Kegels  eine  kurze  Borste  und  außerdem  einen  Kranz  feiner 
Härchen  tragend. 

5.  Fußpaar  des  Männchens. 

Rechter  Fuß.  Das  1.  Basalglied  ist  nach  innen  und  außen 
bauchig  erweitert,  die  Außenwölbung  mit  einem  kurzen  kräftigen 
8innesdorn  versehen.  Das  2.  Basalglied  ist  außergewöhnlich  schlank, 
etwa  2mal  so  lang  wie  breit,  an  seiner  inneren  proximalen  Ecke  in 
einen  zahnförmigen  Zacken  ausgezogen. 

Das  1.  Außen astglied  ist  annähernd  quadratisch,  die  beiden 
unteren  Ecken  sind  zipf eiförmig  verlängert. 

Das  folgende  Glied  zeigt  dorsal  und  nahe  der  Mitte  des  Außen- 
randes ein  kleines  Chitinpolster;  diesem  gegenüber  auf  der  Ventral- 
seite entspringt  der  lange  bewimperte  Außenranddorn.  Die  stark 
gebogene  Greifklaue  ist  in  ihrem  Basalteile  kuglig  aufgetrieben. 

Der  Innen  ast  ist  eingliedrig,  von  der  Länge  des  1.  Außenast- 
gliedes  und  um  die  kegelförmige  Spitze  kranzförmig  behaart. 

Linker  Fuß.  Das  1.  Basale  nicht  bauchig  erweitert,  der 
Sinnesdorn  aber  viel  größer  als  am  rechten  Fuß;  das  2.  Basalglied 
etwa  so  lang  wie  breit;  die  distale  Innenecke  etwas  vorgewölbt.  Die 
beiden  Außenastglieder,  miteinander  verschmolzen,  bilden  an  ihrem 
Innenrande  ein  großes  flaches  Polster,  das  mit  kurzen  Dornen  ge- 
spickt erscheint.  An  der  unteren  Ecke  dieses  Polsters  entspringt 
eine  kurze  befiederte  Borste,  dei-en  Form  und  Befiederung  konstant 
und  charakteristisch  ist.    Dem  Glied  sitzt  apical  ein  großer,  hyaliner 


Ost-afrikanische  Süßwasser-Copepoden.  7 

Chitinknopf  anf.  Der  Innenast  ist  kurz  und  spitz  zulaufend,  am 
ünterrande  fein  behaart. 

Der  manchen  weiblichen  Tieren  noch  anhaftende  Eib allen 
reicht  bis  zum  Ende  der  Furca  und  besteht  aus  einer  beträchtlichen 
Anzahl  von  Eiern. 

Die  Tiere  waren  (in  konserviertem  Zustande)  schwach  bräunlich 
gefärbt  und  in  großer  Menge  vorhanden.  Ihre  Größe  betrug  beim 
Weibchen  ca.  2.6  mm,  beim  Männchen  ca.  1,8  mm. 

Die  vorliegende  Species,  die  ich  mit  keiner  der  mir  bekannten 
Arten  zu  identifizieren  vermochte,  erlaube  ich  mir  nach  dem  Sammler 
des  im  Vorliegenden  beschriebenen  Materials,  Herrn  Prof  Dr.  Oskar 
Neümann,  zu  benennen. 

IL  Cyclopidae. 
Genus  Cyclops  Müller. 

1.  Ci/cloj^s  oltJwnoides  Sars. 

Aus  dieser  in  Ost-Afrika  weitverbreiteten  Form  bestand  auch 
der  Hauptteil  des  mir  vorgelegenen  C^c^o^^s-Materials.  Eine  Ab- 
weichung von  der  für  Europa  typischen  Form  konnte  ich  nicht  fest- 
stellen. Das  Längenverhältnis  der  beiden  Enddornen  am  Innenast 
des  4.  Schwimmfußpaares  war  das  Gleiche  wie  bei  den  von  Schmeil 
beschriebenen  europäischen  Tieren. 

Die  Form  des  Receptaculum  seminis  war  bei  den  konservierten 
Tieren  nicht  mehr  ein  wandsfrei  festzustellen. 

2.  Cyclops  (fibsoni  Brady, 

1904.     C*.  gihsoni  Brady,  On  Entoraostr.    coli,    in  Natal   by    Mr.  James 
GiBSON,  in:  Proc.  zool.   Soc.   London,   1904,   Vol.  2. 

In  einem  der  5  Präparatengläschen  neben  Cyd.  oithonoides  vor- 
kommend. Die  Tiere  stimmten  mit  den  von  Brady  aus  Natal  be- 
schriebenen überein.  Das  Auftreten  dieser  Species  im  vorwürfigen 
Gebiet  wurde  bereits  an  anderer  Stelle  konstatiert. 

Ziisammeiifasseude  Benierkuiigeu. 

Zu  einer  besonderen  ^^'ürdigung  vom  geographischen  Gesichts- 
punkte aus  reicht  das  dieser  Arbeit  zugrunde  liegende  Material 
selbstverständlich  nicht  hin. 

Immerhin  darf,  neben  dem  Nachweis  einer  neuen  Diaptomiden- 
form,   das  Hauptinteresse   an   den   vorstehenden  Befunden   das  Vor- 


8  Carl  van  Douwe,  Ost-afrikanische  Süßwasser-Copepoden. 

kommen  eines  Paradiaptomiden  beanspruchen,  und  dies  um  so 
mehr,  als  es  sich  gerade  um  den  interessanten  Paradiapiomus  falcifer 
handelt,  der  bislang  als  rein  typische  Form  des  südlichsten  Afrika 
gelten  mußte,  der  nördlich  des  25.  Parallelkreises  noch  nicht  fest- 
gestellt werden  konnte. 

Anscheinend  —  genaue  Schlußfolgerungen  lassen  die  bisher  be- 
kannt gewordenen  Forschungsergebnisse  noch  nicht  zu  —  steigen 
verschiedene  im  untersten  Süden  des  Kontinents  auftretenden  Formen 
am  Ostrande  nach  Norden.  Für  diese  Ansicht  spricht  vorerst  neben 
dem  Vorkommen  des  eben  genannten  Paradiapiomus  auch  das  Er- 
scheinen des  Cijclops  gihsoni  in  Ost- Afrika. 

Hinsichtlich  der  3.  Familie  der  Süßwassercopepoden,  der 
Harpacticiden,  enthielt  das  Material  nichts,  was  zwar  bedauer- 
lich, aber  nicht  weiter  verwunderlich  ist,  wenn  man  sieht,  daß  fast 
sämtliche  Forschungsreisen  und  Sammelexpeditionen,  mit  verschwin- 
denden Ausnahmen,  aus  dem  größten  Teil  des  Kontinents  keinen 
einzigen  Vertreter  dieser  Crustaceen-Gruppe  zutage  gefördert  haben. 
Daß  der  Grund  hiervon  nicht  etwa  im  Fehlen  dieser  Gruppe  oder 
auch  nur  in  einer  besonderen  Seltenheit  ihrer  Angehörigen  zu  suchen 
sei,  dürften  künftige  Nachforschungen  lehren,  die  der  zum  Teil  aller- 
dings etwas  versteckten  Lebensweise  der  Harpacticiden  gerecht  zu 
werden  vermögen. 


Erklärung:  der  Abbildungen. 

Tafel   1. 
Paradiapiomus  falcifer, 

rig.  1.  Abdomen  des  5>  dorsal. 

Fig.  2.  Abdomen  des   ^,  dorsal. 

Fig.  3.  Die   3  letzten  Glieder  der  genikulierenden  Antenne. 

Fig.  4.  5.  Fuß  des  ^. 

Fig.  5.  5.  Fuß  des  $. 

Diaptomns  neumamii  n.  sp. 

Fig.  6.     Habitusbild  des  $. 

Fig.   7.     Lateralansicht  des  Cephalothoraxvorderrandes. 

Fig.   8.     Abdomen  des  §,  dorsal. 

Fig.   9.      Abdomen  des  ^,  dorsal. 

Fig.   10.     Die   3  letzten  Glieder  der  genikulierenden  Antenne. 

Fig.   11.     5.  Fuß  des  ^. 

Fig.   12.     5.  Fuß  des  $. 


Nachdruck  verboten. 
Übersetzungsrecht  vorbehalten. 


Beiträge   zur  Kenntnis  der  Behaarung  der  Säugetiere, 

Von 
Karl  Toldt  juu.  in  Wien. 

Mit  Tafel  2-3. 


Seit  einiger  Zeit  befaßte  ich  mich  mit  der  Untersuchung-  von 
Säugetierhaaren,  deren  Ergebnisse  ich  hauptsächlich  in  den  beiden 
Abhandlungen  „Studien  über  das  Haarkleid  von  Vulpes  vulpes  L., 
nebst  Bemerkungen  über  die  Violdrüse  und  den  Häckel-Maueee- 
schen  Bärenembryo  mit  Stachelanlagen"  (in:  Ann.  naturhist.  Hofmus. 
Wien,  Vol.  22,  1907 — 1908)  und  „Über  eine  beachtenswerte  Haar- 
sorte und  über  das  Haarformensystem  der  Säugetiere"  (ibid.,  Vol.  24, 
1910)  veröffentlicht  habe.  Im  Laufe  dieser  Untersuchungen  stieß 
ich  noch  auf  verschiedene  andere,  die  Säugetierbehaarung  betreffende 
Verhältnisse,  welche  einer  näheren  Beachtung  wert  erschienen. 
Nachstehend  seien  einige  derselben  besprochen  und  zwar: 

1.  Die  Ausbildung  der  Leithaare   der  Säugetiere   in 
bezug  auf  deren  Lebensweise. 

2.  Betrachtungen    über    die    Fellzeichnung,    insbe- 
sondere über  ihre  Ontogenie  bei  der  Hauskatze. 

3.  Bemerkungen  über  die  verschiedenen  Furchungs- 
arten  der  Säugetierhaare. 

4.  Über  lineare  Pigmentier ung  der  Haare. 

5.  Eigenartige    Beschaffenheit    des    Oberhäutchens 
der  Borsten  stacheln   von   Platacanthomys  lasiiirus 

B  L  Y  T  H. 


10  Karl  Toldt  jnn., 

6.  Ein  interessanter  Pilz  in  den  Haargebilden   von 
Zaglossus  (Proech  idna). 

1.  Die  Ausbildung  der  Leitliaare  der  Säugetiere  in  bezug 
auf  deren  Lebensweise. 

In  den  eben  erwähnten  Abliandlnng-en  habe  ich  u.  a.  die  Kon- 
stellation der  an  einer  bestimmten  Körperstelle  (Hinterrücken)  vor- 
liandenen  Haarformen  bei  verschiedenen  wildlebenden  Säugetieren 
erörtert.  Hierbei  erwies  sich  die  allgemein  gebräuchliche  B^inteilung 
der  Haaie  in  nur  zwei  Sorten  (Grannen-  und  Wollhaare)  als  un- 
brauchbar; man  muß  vielmehr  eine  eingehendere  Unterscheidung 
der  Haare  insbesondere  in  bezug  auf  ihre  Länge,  ihre  Stärken- 
verhältnisse und  auf  ihr  numerisches  Auftreten  zur  Grundlage 
nehmen. ')  Das  Säugetierfell  besteht  nämlich  im  allgemeinen  — 
bei  den  einzelnen  Arten  und  an  den  verschiedenen  Körperstellen  in 
verschieden  deutlicher  Ausbildung  —  aus  zahlreichen  Haargebieten, 
w^elche  von  einer  größeren  oder  kleineren  Anzahl  verschiedener  Haar- 
formen gebildet  werden.  Den  Mittelpunkt  eines  solchen  Haarbereiches 
bildet  häufig  ein  relativ  starkes  und  langes  Haar,  das  „Leithaar". 
Rings  um  dasselbe  scharen  sich,  jeweils  in  gewisser  Anordnung,  die 
anderen  Haarformen,  welche  hauptsächlich  durch  eine  größere  oder 
geringere  Abnahme  ihrer  Länge  und  Stärke  unterschieden  sind; 
gleichzeitig  nimmt  in  der  Regel  ihre  Zahl  zu  (Taf.  2  Fig.  1).  Der 
Unterschied  zwischen  den  einzelnen  Haarformen  kann  noch  durch 
andere  Formverhältnisse,  durch   Verschiedenheiten   in   der  Pigmen- 

1)  Bei  dieser  Gelegenheit  habe  ich  darauf  hingewiesen,  daß  die  äußere 
Form  der  verschiedeneu  Haare  der  einzahlen  Tiere  im  allgemeinen  viel 
zu  wenig  berücksichtigt  wird.  Nun  ist  ungefähr  gleichzeitig  mit  meiner 
letzten  Abhandlung  ein  Werk  von  M.  Lambert  u.  V.  Balthazaed 
erschienen  (Le  poil  de  riiomme  et  des  animaux,  Paris  1910),  worin  u.  a. 
die  Haare  einer  relativ  großen  Anzahl  von  Tieren  besprochen  und  abge- 
bildet werden  und  zwar  in  einer  für  die  bisher  übliche  Betrachtungsweise 
sehr  charakteristischen  Art.  Es  werden  nur  „Jarres"  und  „Duvet"  unter- 
schieden und  hauptsächlich  nur  das  Oberhäutchen,  die  Rinden-  und  Mark- 
substanz eingehender  beschrieben.  Die  136  in  bezug  auf  die  histologischen 
Verhältnisse  tadellos  ausgeführten  Abbildungen  zeigen  zumeist  das  mikro- 
skoiiische  Gesichtsfeld  mit  verschiedenen  kreuz  und  quer  gelagerten  Haar- 
strecken, welche  naturgemäß  nur  minimalen  Bruchteilen  der  ganzen  Haar- 
länge entsprechen.  Man  kann  also  aus  diesem  232  Seiten  und  34  Tafeln 
umfassenden  Werk  keine  rechte  Vorstellung  über  die  äußere  Gestalt  der 
verschiedenen  Haarformen  der  angeführten  Tiere  erlangen,  obwohl  es  nach 
dem  Titel   vorauszusetzen  wäre. 


Behaarung  der  Säugetiere.  11 

tierung  (oft  Abstufungen  der  Intensität)  etc.  gesteigert  sein.  Eine 
sehr  häufige  Form  Verschiedenheit  besteht  darin,  daß  die  Intensität 
der  Hornbildung  im  Vei'laufe  der  Entwicklung  des  einzelnen  Haares 
von  den  Leithaaren  zu  den  zartesten  Haaren  immer  früher  nachläßt, 
der  Schaft  daher  basal  auf  eine  kürzere  oder  längere  Strecke  relativ 
dünn  ist.  Daraus  ergibt  sich  für  eine  große  Zahl  von  Säugetieren  eine 
Behaarungskonstellation,  welche  mehr  oder  w^eniger  deutlich  3  Haupt- 
formen erkennen  läßt:  das  relativ  gerade,  gleichmäßig  starke  und 
lange  Leithaar,  die  nur  apical  auf  eine  größere  oder  kürzere  Strecke 
kräftigen  Grannenhaare  und  die  zahlreichen,  fast  durchwegs  zarten 
Wollhaare.  Zwischen  diesen  3  Hauptformen  gibt  es  vielfach  Zwischen- 
formen (Fig.  2).^)  —  Derartige  Haarformen  kommen,  nebenbei  be- 
merkt, hauptsächlich  bei  dichten  und  mehr  oder  weniger  weich- 
haarigen Fellen  gleichzeitig  beisammen  vor;  da  die  Wollhaare  in 
diesen  Fällen  vielfach  in  der  Höhe  der  basalen  Grannenhälfte  der 
Grannenhaare  endigen,  ist  das  Fell,  was  die  Stärke  und  zum  Teil 
auch  die  Pigmentierungsintensität  der  Schaftabschnitte  der  einzelnen 
Haare  betrifft,  hier  am  dichtesten.  In  dieser  Höhenlage  des  Felles 
erscheint  daher  einerseits  der  Hautschutz  gegen  äußere  mechanische 
Einflüsse,  andrerseits  der  die  Wärme  erhaltende  Luftabschluß  gegen 
die  Haut  zu  am  dichtesten. 

Die  Konstellation  der  verschiedenen  Haarformen  läßt  innerhalb 
der  ganzen  Klasse  der  Säugetiere  eine  relativ  geringe  Zahl  von 
T^'pen  erkennen,  w^elche  sich  —  vielfach  unabhängig  von  der  Ver- 
wandtschaft der  einzelnen  Arten  —  in  ihren  Grnndzügen  mehr  oder 
weniger  oft  wiederholen  (s.  a.  weiter  unten). 

Da  die  Leithaare  gegenüber  den  gewöhnlichen  Haaren  vielfach 
ein  besseres  Fühlverraögen  besitzen  dürften,  liegt  die  Frage  nahe, 
ob  der  Grad  ihrer  Ausbildung  vielleicht  mit  bestimmten  Lebens- 
gewohnheiten ihrer  Träger  in  Zusammenhange  steht.  Auf  Grund 
meiner  früheren  Beobachtungen  (f)  war  ich  zur  Ansicht  gelangt, 
daß  sich  diesbezüglich  keine  durchgreifende  Gesetzmäßigkeit  fest- 
stellen lasse.  Ich  beschränkte  mich  daher  auf  die  Bemerkung 
(p.  222):  „Die  größte  Mannigfaltigkeit  von  Haarformen  kommt  be- 
sonders bei  grabenden  und  schwimmenden  Tieren  vor",  und  habe 
diese  Verhältnisse  nicht  weiter  verfolgt.  Nun  hatte  Herr  Dozent 
Dr.  M.  HiLZHEiMER  die  Freundlichkeit  mir  mitzuteilen,  daß  es  nach 


1)  Nachträglich  sei  hier  noch  auf  die  Arbeiten  v.  NathuSIUS'  (c  und  d) 


verwiesen. 


12  Käri,  Toldt  jwn., 

seinen  Beobachtungen  den  Anschein  habe,  als  wären  die  Leithaare 
auch  bei  Tieren,  welche  Aiel  schlüpfen,  sei  es  im  Gesträuch,  im  Gras 
oder  in  Höhlungen,  besonders  lang.  Ich  ging  nun  dieser  Frage  doch 
näher  nach  und  untersuchte  das  Haarkleid  einer  Anzahl  von  Tieren, 
welche  unter  den  verschiedensten  Bedingungen  leben,  die  hierbei 
irgendwie  in  Betracht  kommen  könnten.  Dabei  berücksichtigte  ich 
jedoch  nicht  nur  die  Längenverhältnisse  der  Leithaare  —  auffallend 
lang  sind  sie  nur  relativ  selten  — ,  sondern  ihre  allgemeine  Differen- 
zierung, welche  sich,  wie  gesagt,  außerdem  oft  noch  in  anderen  Form- 
verhältnissen  sowie  in  vielen  Fällen  auch  in  der  Färbung  äußert.  Näheres 
hierüber  s.  Toldt  (f).  Hier  sei  nur  nochmals  daran  erinnert,  daß 
Haare,  welche  nach  dem  feineren  Bau  der  Bälge  als  Spürhaare  an- 
zusehen sind,  sich  in  ihrer  äußeren  Erscheinung  nicht  immer  von 
den  übrigen  Haaren  unterscheiden;  vielmehr  sind  sie  mitunter  ganz 
unscheinbar.  Für  derartige  Betrachtungen  wäre  daher  die  histo- 
logische Untersuchung  einzelner  Haare  von  großer  Wichtigkeit. 

Das  Resultat  dieser  Studien  war,  wie  vorauszusehen,  im  großen 
und  ganzen  ein  ziemlich  negatives.  Gleichwohl  dürfte  die  nach- 
folgende Zusammenstellung  einiger  Beispiele,  bei  welcher  in  jedem 
einzelnen  B'alle  gleichzeitig  auch  die  Art  der  Haarformen -Kon- 
stellation angeführt  wird,  als  Ergänzung  zu  meinen  früheren  Aus- 
führungen, nicht  unerwünscht  sein. 

Die  im  Nachstehenden  den  Artnamen  in  Klammern  beigefügten  Be- 
zeichnungen (Gruppe . . .)  beziehen  sich  auf  die  von  mir  seinerzeit  ge- 
gebene, ganz  allgemein  gehaltene  Übersicht  über  die  verschiedenen  Haupt- 
typen der  Haarformenkonstellation  bei  den  Säugetieren  (exkl.  der  Stachel- 
träger),  wie  sie  sich  am  Hinterrücken  seitlich  von  der  Mittellinie  vorfindet. 
Diese  Einteilung  sei  hier  mit  geringfügigen  textlichen  Abänderungen 
wiederholt : 

1.  Alle   Haare  der  ganzen  Länge  nach  ziemlich  gleichmäßig  stark. 

a)  Alle   Haare  mehr  oder  weniger  gerade. 

b)  Nur  die  stärkeren  Haare  mehr  oder  weniger  gerade,  die  feineren 
(mehrfach)  gebogen  oder  gewellt. 

c)  Alle  Haare  mehrfach  gebogen  oder  gewellt. 

2.  Leithaare  der  ganzen  Länge  nach  ziemlich  gleichmäßig  stark; 
Grannenhaare  mit  relativ  schwacher,  langer  apicaler  A^erstärkung  (ungefähr 
die   halbe   Schaftlänge  und  mehr  einnehmend). 

3.  Leithaare  der  ganzen  Länge  nach  ziemlich  gleichmäßig  stark  oder 
apical  nur  schwach  verstärkt ;  Grannenhaare  mit  mehr  oder  weniger  deut- 
licher, relativ  kurzer  apicaler  Verstärkung  (nicht  länger  als  ein  Drittel 
der  Schaftlänge). 

a)    Die    drei    Haarformen    (Leit-,    Grannen-    und    Wollhaare)    sind    in 


Behaarung  der  Säugetiere.  13 

typischer  "Weise  vorhanden,  einzelne  aber  voneinander  nicht  sehr  auffallend 
verschieden. 

b)  Alle  drei  Haarformen  sind  deutlich  in  typischer  Weise  ausgeprägt. 

4.  Leithaare  (und  Grrannenhaare)  apical  deutlich  verstärkt;  die  Leit- 
haare sind  den  Grannenhaaren  mehr  oder  weniger  ähnlich ,  stets  aber 
länger  und  etwas  stärker. 

a)  Behaarung  zumeist  lang;  alle  Haare  ziemlich  stark  gebogen.  Die 
apicale  Verstärkung  der  Grannen-  und  Leithaare  ist  lang  und  nimmt  un- 
gefähr die  halbe  Länge  des  Haarschaftes  ein. 

b)  Behaarung  ziemlich  kurz,  die  stärkeren  Haare  gerade.  Apicale 
Verstärkung  (meistens  eine  flache  Verbreiterung)  in  der  Regel  ziemlich 
langgestreckt;  sie  erscheint  daher  nicht  sehr  stark  und  hebt  sich  von  dem 
Basalteil  nicht  auffallend  ab. 

c)  Behaarung  mittellang  oder  ziemlich  kurz ,  die  stärkeren  Haare 
mehr  oder  weniger  gerade.  Die  apicale  Verstärkung  kräftig  und  von  dem 
relativ  langen   dünnen  Basalteil  deutlich  abgesetzt. 

d)  Behaarung  ziemlich  kurz,  sämtliche  stärkere  Haai'e  mit  einem 
scharf  abgegrenzten   apicalen  Plättchen ;   auch  die  stärksten  Haare  gebogen. 

Hier  sei  noch  bemerkt,  daß  bei  manchen  Arten,  welche  zu  Gruppe  2 
gehören,  neben  den  Granneuhaaren  mit  langgezogener  Verstärkung  auch 
noch  schwächere  mit  ausgesprochener  Grannenhaarform  vorkommen  (z.  B. 
bei  Mijocastor  coypus  MoL.  und  Ganis  lupus  L.).  Dann  kann  es  fraglich 
erscheinen,  ob  erstere  nicht  etwa  als  Mittelform  zwischen  den  letzteren 
und  den  Leithaaren  anzusehen  sind,  wonach  diese  Gruppe  mit  Gruppe  3 
übereinstimmen  würde.  In  solchen  Fällen  ist  hauptsächlich  das  numerische 
Verhältnis  zwischen  den  beiden  erstgenannten  Haarsorten  entscheidend. 
Überwiegt  die  stärkere,  so  wäre  sie  als  eine  kräftigere  Grannenhaarsorte 
aufzufassen  (Gr.  2),  überwiegen  die  zarteren  Grannenhaare,  so  wären  die 
stärkeren  als  Zwischenform  anzusehen  (Gr.  3).  —  Ferner  möchte  ich 
meinen  seinerzeitigen  Ausführungen  noch  hinzufügen,  daß  zu  Gruppe  4b 
außer  den  daselbst  angeführten  Tieren  mit  platten  Grannenhaaren  auch 
relativ  kurzhaarige  Arten  gehören,  deren  Grannenhaare  eine  nur  wenig 
abgeflachte,  weit  basal  reichende  apicale  Verdickung  besitzen  (z.  B.  Citellus 
cililliis  L.,  Fi'li><  ouca  L.).  Solche  Haare  stellen  gewissermaßen  basal  ver- 
kürzte Grannenhaare  von  Tieren  der  Gruppe  4c   dar. 

L  Grab  er  mit  fast  ausschließlich  unterirdischer 
Lebensweise.  Lichtscheue  Tiere  mit  dichtem,  weichen  Fell 
Leitliaare  deutlich  differenziert,  aber  nicht  besonders  lang*  bei  Talpa 
europaca  L.  (Gr.  3b),  Georychus  capensis  Pall.  (Gr.  3b);  weniger 
deutlich  bei  Notorydes  typhlops  SiEiiG.  (Gr.  4b),  Chrysochloris  aurea 
Pall.  (Gr.  4c),  Spalax  typhlus  Pall.  (Gr.  3a).  —  Ausnahmsstellung: 
Heterocephalus.  welcher,  abgesehen  von  allenthalben  in  großen  Ab- 
ständen über  den  ganzen  Körper  zerstreuten  Spürhaareu,  nackt  ist. 

II.  G  r  a  b  e  r  mit  nur  zeitweise  unterirdischer  Lebens- 
weise. 


14  Kakl  Toldt  jun., 

a)  Fell  dicht  uod  weich.  Leithaare  gut  ausgeprägt  bei  Oryctolagus 
cunicidiis  Gray  (Gr.  3b),  Chinchüla  laniger  Mol.  (Gr.  3b),  Lagidium 
pallipes  Benn,  (Gr.  3b),  Vulpes  vulpes  L.  (Gr.  3b),  F.  serda  Zimm. 
(Gr.  3b).  Bei  Microtus  arvdlis  Fall.  (Gr.  4b),  Ochotona  cursoniae  Hdgs. 
(Gr.  3a)  und  Marmota  marmoita  L.  (Gr.  3a)  sind  sie  weniger  deutlich 
und  noch  undeutlicher  bei  Meles  taxus  Boud.  (Gr.  Ib)  mit  bereits 
relativ  grober  Behaarung. 

ß)  Fell  mit  vorwiegend  ziemlich  geraden  (steifen)  Haaren.  Leit- 
haare relativ  lang,  von  den  Grannenhaaren  sonst  wenig  verschieden 
bei  Cavia  aperea  Erxl.  (Gr.  Ib),  Jaculus  jaculus  Hasselqu.  (Gr.  Ib), 
Cricehis  cricetus  L.  (Gr.  4c),  Nesocia  hardwicki  Gray  (vermutlich  zu 
Gr.  3b),  Citellus  citillus  L.  (Gr.  4b). 

y)  Behaarung  spärlich  und  borstig.  Die  Haare  streckenweise 
vielfach  stark  abgewetzt:  Oryderopus  afer  Fall.  (Gr.  Ib);  als  Leit- 
haare können  hier  nur  die  längsten  Haare  angesehen  werden. 

Die  meisten  Stachelträger  sind  gelegentlich  Graber.  Bei 
manchen  Arten  zwischen  den  schützenden  Stacheln  lange  Borsten 
(z.  B.  einzelne  sehr  lange  Borsten  bei  Atherura  africana  Gray,  aber 
auch,  und  zwar  in  größerer  Zahl,  bei  den  Baumstachelschweinen 
Coendu  melanurus  A.  Wagn.  und  Erethison  dorsatus  L.). 

III.  G  r  a  b  e  r  und  zugleich  Schwimmer. 

a)  Weich  behaarte  Tiere.  Leithaare  deutlich  bei  ±seomys  fodiens 
Fall.  (Gr.  3b) ;  weniger  deutlich  bei  Myogale  moschata  Fall.  (Gr.  4c) 
und  kaum  unterscheidbar  bei  Ornühorhynchus  anatinus  Shaw.  (Gr.  4d). 

ß)  Langhaarige  Tiere.  Leithaare  deutlich  bei  Fiher  sibethims  L. 
(Gr.  3b),  Castor  fiber  L.  (Gr.  3b)  und  Lutra  canadensis  Kerr  (Gr.  4c). 
Leithaare  nur  durch  eine  größere  Länge  angedeutet  bei  Myocastor 
coypus  Mol.  (Gr.  2). 

IV.  Schwimme  r. 

a)  Tiere,  welche  sich  zeitweise  in  gelegentlichen  Schlupfwinkeln 
(Uferlöchern  u.  dgl.j  aufhalten.  Bei  dem  stratfhaarigen  Hydrochoems 
capybara  L.  (Gr.  la)  sind  die  Leithaare  nur  durch  die  längsten 
Haare  repräsentiert  und  beim  weichfelligen  Ckironedes  minimus  Zimm. 
(Gr.  4d),  dessen  Haarkleid  in  mehrfacher  Hinsicht  an  jenes  des 
Schnabeltiers  erinnert,  kaum  nachweisbar. 

ß)  Die  zeitweise  aufs  Land  (Felsklippen,  Eis)  gehenden  Finni- 
pedier  besitzen  mit  wenigen  Ausnahmen  hauptsächlich  abgeflachte 
Borsten,  von  welchen  nur  die  längsten  als  Leithaare  gedeutet 
werden  können.  Unter  den  ausschließlich  im  Wasser  lebenden, 
größtenteils  nackten  Cetaceen   und  Sirenen    besitzt  Halkore  dugong 


Behaarung  der  Säugetiere.  15 

EßXL.  ein  rudimentäres  Haarkleid,   welches  auf  drei  verschiedene 
Haarsorten  schließen  läßt. 

V.  Landtiere,  welche  zumeist  lichtscheu  sind  und  vornehm- 
lich in  natürlichen  Schlupfwinkeln,  wie  Baumhöhlen,  Fels- 
klüften, Dickichten  u.  dgl.,  leben. 

a)  Arten  mit  ziemlich  weichem  Fell.  Leithaare  gut  ausgebildet 
bei  Petrogale  peniciUata  Gray  (Leithaare  vorstehend,  Gr.  3a),  Macropus 
hülardierei  Desm.  (Gr.  2)  und  M.  parma  Waterh.  (Gr.  3b),  Crocidura 
russulus  Herm.  (Gr.  3b),  Myoxus  glis  L.  (Gr.  3b),  Lijnx  lynx  L.  (Gr.  3b), 
Felis  catus  ferus  L.  (Gr.  3b),  Otocyon  megalotis  Desm.  (Gr.  3b),  Bassa- 
riscus  astuius  Licht.  (Gr.  3b),  ferner  bei  Procavia  capensis  Pall.  (Gr.  3a), 
welche  nebenbei  an  der  Oberseite  des  Rumpfes  einzelne  ausgesprochene 
Spürhaare  besitzt.  Etwas  weniger  deutlich  sind  die  Leithaare  bei 
Vulpes  lagopus  L.  (Gr.  2)  und  Gulo  luscus  L.  (Gr.  2). 

ßi  Arten  mit  mehr  oder  weniger  grobem  Fell.  Leithaare  lang 
bei  Didelphys  paraguayensis  Ok.  (Gr.  4c),  Macroscelides  rupestris  A.  Sm 
(Gr.  3a),  und  Mus  rattus  L.  (Gr.  4b).  Leithaare  nicht  sehr  deutlich  bei 
Dasyurus  macidatus  Kerr  (Gr.  4c),  Sarcophüus  satanicus  Thos.  (Gr.  2 
Canis  aureus  L.  (Gr.  2),  Lemur  fulvus  rufus  Audeb,  (Gr.  2).  Leit- 
haare nur  als  etwas  stärkere  und  längere  Haare  angedeutet  bei 
Bradypus  tridactylus  L.   (Gr.  4a),    Cephalophus  grimmia   L,   (Gr.  la) 

VL  Tiere,  welche  weniger  in  Schlupfwinkeln  hausen 
aber  auch  ziemlich  viel  mit  Dickichten,  Gestein  u.  dgl 
in  Berührung  kommen  (eine  scharfe  Grenze  zwischen  V  und  VI  läßt 
sich  nicht  ziehen). 

a)  Arten  mit  weichem  Fell.  Leithaare  gut  ausgeprägt  bei 
Fhalanger  macidatus  E.  Geoffr.  (Gr.  3a),  Macropus  giganteus  Zimm. 
(Gr.  3a),  TricJwsurus  vidpecula  Kerr  (Gr.  3b),  Lepus  europaeus  Fall, 
(Gr.  3b)  und  L.  timidus  L.  (Gr.  3b),  Sciurus  vidgaris  L.  (Gr.  3b), 
Hapalemur  griseus  Geoffr.  (Gr.  3b),  weniger  deutlich  bei  Felis  concolor 
L.  (Gr.  4c),   Midas  rosalia  L.  (Gr.  Ib)  und  Hylohates  lar  L.  (Gr.  Ib). 

ß)  Arten  mit  gröberem  und  zumeist  längerem  Fell.  Leithaare 
deutlich  bei  Gymnura  alba  Gieb.  (Gr.  3b),  Canis  azarae  Wied.  (Gr.  3a), 
etwas  weniger  bei  Procyon  cancrivorus  G.  Cuv.  (Gr.  3a).  Leithaare 
nicht  deutlich  ausgeprägt  bei  Hyaena  crocuta  Erxl.  (Gr.  Ib),  Ursus 
arctos  L.  (Gr.  2),  Papio  cynocephalus  Geoffr.  (Gr.  2),  Semnopiihecus 
maurus  Schreb.  (Gr.  Ib),  Siinia  satyrus  L.  (Gr.  Ib)  und  nur  durch 
die  stärksten  und  längsten  Haare  angedeutet  bei  Tayassus  tajacu  L. 
(Gr.  la),  Dasyprocta  aguti  L.  (Gr.  la),  Moschus  moschiferus  L.  (Gr.  Ib), 


IQ  Karl  Toldt  jun., 

Tragulus  meminna  Erxl.  (Gr.  la),  Rupicapra  tragus  Gray  (Gr.  Ib), 
Cobus  maria  Geay  (Gr.  Ib)  u.  v.  a. 

VII.  Tiere,  welche  sich  vornehmlich  in  offenem  Terrain 
(Wüste  u.  dgl.)  aufhalten.  Leithaare  gut  ausgebildet  bei  dem  weich- 
haarigen Lynx  caracal  Güld.  (Gr.  3b)  und  dem  etwas  grobhaarigeren 
Vtdpes  chama  A.  Sm.  (Gr.  3b).  Leithaare  hauptsächlich  etwas  länger 
und  stärker  bei  Auchenia  huanachus  Mol.  (Gr.  Ic)  und  nur  an- 
deutungsweise vorhanden  bei  Gasella  dorcas  L.  (Gr.  la)  und  Anti- 
dorcas  euchore  Forst.  (Gr.  la).  Letzteres  trifft  auch  bei  dem  in 
kalten  Regionen  lebenden  Bangifer  tarandus  L.  (Gr.  1)  zu.  Andere 
in  gewisser  Hinsicht  auch  hierher  gehörige  Arten,  wie  z.  B.  Jaculus 
jacidus  Hassp:lqu.  (Gr.  Ib),  Vtdpes  serda  Zim.  (Gr.  3b)  wurden  be- 
reits unter  den  Grabern  oder  anderen  Orts  genannt. 

YIIL  Flieger.  Von  den  Fledermäusen,  welche  bekanntlich 
insbesondere  an  den  Ohrmuscheln  und  an  der  Flughaut  sehr  emp- 
findliche Härchen  besitzen,  untersuchte  ich  hauptsächlich  ein- 
heimische Arten,  von  welchen  Näheres  über  ihre  Flugfähigkeit  be- 
kannt ist.  Trotzdem  die  bald  kurze  bald  längere  Behaarung  sehr 
zart  ist,  kann  man  bei  genauerem  Zusehen  in  manchen  Fällen  die 
drei  Haupthaarformen  deutlich  erkennen,  so  bei  den  guten  Fliegern 
Minioptenis  scJireibersi  Natt.  (Gr.  3b),  VesperUlio  nodula  Schreb. 
(Gr.  3b),  Barhastella  barbastellus  Schreb.  (Gr.  3b)  und  bei  den  un- 
beholfen fliegenden  Arten  Myotis  myotis  Bchst.  (Gr.  3b),  M.  nattereri 
Kühl  (Gr.  3b),  Plecotus  auritus  L.  (Gr.  3b). 

Weniger  deutlich  sind  die  Leithaare  bei  den  gewandten  Fliegern 
VesperUlio  maurus  Blas.  (Gr.  3a),  F.  leisleri  Kühl  (Gr.  3a),  F.  murinus 
L.  (nee  ScH HEBER  et  Auct.,  Gr.  3a)  und  bei  den  weniger  gut  fliegenden 
Arten  Wmiolopilms  ferrum-equinum  Schreb.  (Gr.  3a)  und  R.  hippo- 
siderus  Bchst.  (Leithaare  sehr  häufig,  Gr.  3a). 

Li  meiner  letzten  Abhandlung  (f)  habe  ich  als  Beispiel  eines 
Haarkleides  mit  durchaus  welligen  Haaren  u.  a.  Megaderma 
frons  E.  Geofek.  (Gr.  Ic)  angeführt.  Ich  verglich  nun  deren  Ver- 
wandte Megaderma  cor  Pet.  (Leithaare  relativ  häufig.  Gr.  3a),  M. 
hjra  E.  Geoffr.  (Gr.  3a)  und  M.  spasnia  L.  (Gr.  Ic).  Die  letztere 
Art  hat  ebenso  wie  die  nahestehende  M.  frons  relativ  lange  und 
feine  Haare,  welche  sämtlich  mehrfach  gekrümmt  sind.  Die  beiden 
anderen  Arten  haben  ein  kürzeres  Haarkleid,  und  einzelne  Haare 
sind  relativ  steif  und  gerade  und  daher  als  Leithaare  zu  betrachten. 

Der  Vollständigkeit  halber  seien  noch  einige  Säugetiere,  deren 
mehr  oder  weniger  entwickelte  Flughaut  als  Fallschirm  dient,  an- 


Behaarung  der  Säugetiere.  17 

geführt.  Die  Leithaare  sind  ziemlich  deutlich  ausgfeprägt  bei  Petaurus 
hreviceps  AVaterh.  (Gr.  3a)  und  P,  australis  Shaw  (Gr.  3a),  Galeo- 
pitheciis  volans  Pall.  (Gr.  3a)  und  Sciuropterus  russicus  Tied.  (Gr.  3b), 
nur  angedeutet  bei  Petauroides  volans  Keke  (Gr.  4a)  und  Pteromys 
nitidus  Desm.  (Gr.  4a). 

Bezüglich  der  lichtscheuen  Tiere,  welche  vornehmlich  eine 
nächtliche  Lebensweise  führen,  sei  auf  bereits  erwähnte  Arten  ver- 
wiesen, insbesondere  auf  solche,  welche  tagsüber  in  Schlupfwinkeln 
hausen  (sub  V;  vgl.  auch  die  Graber).  Unter  ihnen  finden  sich  relativ 
zahlreiche  Tiere  mit  gut  ausgebildeten  Leithaaren,  doch  auch  eine 
Anzahl,  bei  welchen  dieselben  weniger  gut  oder  undeutlich  diffe- 
renziert sind. 

Bei  den  kälteliebenden  Arten  scheinen  die  Leithaare 
durchschnittlich  nicht  gut  diiferenziert  zu  sein,  so  z.  B,  bei  Lemmus 
lemmus  L.  (Gr.  4c),  Vidpes  lagopus  L.  (Gr.  2),  Gido  liiscus  L.  (Gr.  2), 
Ursus  maritimtis  Eexl.  (Gr.  2),  Ovihos  moschatus  Zimm.  (Gr.  Ic), 
Rangif  er  tarandus  L.  (Gr.  Ib);  dagegen  sind  sie  deutlich  unter- 
schieden z.  B.  bei  Lep'us  timidus  L.  (allerdings  hauptsächlich  im 
braunen  Sommerkleid,  Gr.  3b)  und  Chinchilla  laniger  Mol.  (Gr.  3b).  — 
Aber  auch  bei  in  warmen  Gegenden  lebenden  Tieren  sind  die 
Leithaare  oft  wenig  differenziert,  so  z.  B.  bei  vielen  Antilopen  und 
Affen;  andrerseits  finden  sich  auch  hier  zahlreiche  Arten  mit  gut 
ausgeprägten  Leithaaren,  z.  B.  bei  vielen  Marsupialiern. 

Andere  Umstände,  wie  z.  B.  die  verschiedene  Schnelligkeit  der 
Bewegung,  die  verschiedene  Nahrung  u.  dgl.  kommen,  wie  bereits 
«ine  flüchtige  Erwägung  zeigt,  hier  noch  weniger  in  Betracht. 

Die  Durchsicht  dieser  Zusammenstellung  bestätigt,  daß  die 
mehr  oder  weniger  de  utlicheAusbildungderLeit  haare 
im  allgemeinen  keine  bestimmten  Beziehungen  zu  den 
verschiedenen  Lebensbedingungen,  unter  welchen 
die  einzelnen  Tiere  leben,  erkennen  läßt.  Das  gilt  auch 
für  die  mehr  oder  weniger  scharfe  Differenzierung  der  drei  Haupt- 
haarformen, der  Leit-,  Grannen-  und  Wollhaare.  Ein  allgemeines 
positives  Ergebnis  ließe  sich  überhaupt  schwer  feststellen,  da  die 
Lebensbedingungen  bei  den  wenigsten  Arten  streng  einheitlich  und 
scharf  umgrenzt  sind  und  auf  die  Beschaffenheit  des  Felles  die  ver- 
schiedensten Faktoren  in  verschiedenem  Grade  gleichzeitig  einwirken. 
Immerhin  sind  die  Leithaare,  wie  bereits  seinerzeit  angedeutet 
wurde  [Toldt  (f)  bzw.  Hilzheimer],   vornehmlich    bei    lichtscheuen 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f  Syst.  2 


18  Karl  Toldt  jnii., 

Tieren,  insbesondere  bei  Grabern  und  bei  sich  viel  in  Schlupfwinkeln 
bewegenden  Tieren,  sowie  bei  Schwimmern  deutlich  ausgeprägt,  sei 
es  in  bezug  auf  die  Länge,  auf  andere  Formverhältnisse  oder  auch 
hinsichtlich  der  Färbung.  Desgleichen  ist  die  Mannigfaltigkeit  der 
Haarformen  bei  solchen  Tieren  relativ  groß.  Bezüglich  der  Leit- 
haare bildet  besonders  Ornithorhynchus  eine  Ausnahme,  da  sie  bei 
diesem  Tier,  obwohl  es  ein  guter  Schwimmer  und  Graber  ist  und 
liauptsächlich  eine  nächtliche  Lebensweise  führt,  gegenüber  den 
gröberen  Grannenhaaren  kaum  zu  erkennen  sind.  Vielleicht  besitzen 
in  solchen  Fällen  die  Leithaare  trotz  der  äußeren  Ähnlichkeit  mit 
den  Grannenhaaren  eine  besonders  ausgebildete  Nervenversorgung^ 
oder  es  spielen  andere  Vorrichtungen  [z.  B.  etwa  die  Haarscheiben, 
PiNKus  (a)]  eine  Rolle;  endlich  mag  für  diese  Lebensweise  die  Dichte 
und  Weichheit  des  Haarkleides  an  sich  genügend  zweckdienlich  sein. 
Andrerseits  ist  speziell  für  das  Graben  gewiß  auch  ein  derbes  Haar- 
kleid als  Hautschutz  von  Vorteil;  so  sind  fast  alle  Stachelträger 
Graber  oder  Schlüpfer.  Bei  anderen,  relativ  haararmen  Tieren  ist 
die  Haut  selbst  sehr  derb  (z.  B.  bei  Orycteroims). 

Besonders  merkwürdig  ist  der  bereits  seinerzeit  (f)  erwähnte 
unterirdisch  lebende  HeterocephaUis ,  welcher  fast  nackt  ist  und 
keine  auffallend  dicke  Haut  zu  besitzen  scheint.  Offenbar  sind 
für  dieses  Tier  die  allenthalben  in  großen  Abständen  über  den 
ganzen  Körper  zerstreuten  Fühlhaare  indirekt,  insofern  sie  zur 
Orientierung  über  die  Umgebung  beitragen,  eine  Schutzvorrichtung. 

Vielfach  steht  die  Art  der  Ausbildung  der  einzelnen  Haarformen 
sichtlich  mit  der  allgemeinen  Beschaffenheit  des  Haarkleides  in  Be- 
ziehung. So  sind  die  3  Haarformen  bei  besonders  langer,  hängender 
nnd  bei  sehr  zarter  Behaarung  nur  sehr  wenig  differenziert  (z.  ß. 
bei  Auchenia,  Ovibos,  Simia,  ferner  bei  manchen  Chiropteren  usw.),. 
desgleichen  bei  Fellen  mit  fast  ausschließlich  (langen)  straffen  Haaren 
(z.  B.  bei  Tayasfius,  bei  vielen  Antilopen,  Hirschen  u.  a.).  Die  übrigen 
Felle  zeigen  dagegen  die  drei  Haarformen  in  verschiedenstem  Grade 
ausgeprägt.  Die  Untersuchung  der  letzteren  zeigt  oft  auch  dann  wesent- 
liche Unterschiede,  wenn  man  es  nach  der  äußerlich  ziemlich  ähnlichen 
Beschaffenheit  der  Felle  nicht  erwarten  würde.  So  sei  nur  an  die  kurz- 
und  weichhaarigen  Felle  verschiedener  kleiner  Nager,  Insectenfresser,. 
Fledermäuse  u.  dgl.  erinnert,  welche  oft  sehr  verschiedene  Haar- 
formen besitzen.  Das  bezieht  sich  vielfach  auch  auf  feinere  Form- 
details als  auf  die  bloße  Ihiterscheidung  der  drei  Haupthaarformen 
nach  ihren  allgemeinen  Merkmalen,  worauf  sich  diese  Ausführungen 


Behaarung'  der  Säugetiere.  19 

hauptsächlich  beschränken.  Zwischen  manchen  solchen  Details  und 
der  Lebensweise  der  Tiere  bestehen  jedoch  oft  auch  weitgehende 
Beziehungen.  So  finden  sich  z.  B.  ein  oder  mehrere  deutlich  ver- 
jüngte Schaftstellen,  an  welchen  die  Haare  meistens  abgeknickt  sind 
(s.  insbesondere  die  Zickzackhaare),  sehr  oft  bei  Grabern  bzw. 
Schwimmern,  so  namentlich  bei  OrnitJiorhyncJms,  Perameles,  Fiber,  bei 
den  Mäusen,  Spitzmäusen,  beim  Maulwurf  usw.  Doch  haben  andere 
Graber  bzw.  Schwimmer  keine  derartigen  Haare  (z.  B.  Notoryctes,  und 
viele  mit  längerer  Behaarung,  wie  Oryctolagus,  Chinchilla^  Lutra  usw.). 
Von  Tieren,  die  nicht  graben  bzw.  schwimmen,  ist  mir  nur  eine 
Fledermaus  mit  ähnlichen  Haaren  bekannt  {Chilonyderis  madeayi 
Gray). 

Ferner  sind  die  Apicalteile  der  Haare  bei  vielen  Grabern  oder 
Schwimmern  platt  verbreitert.  Doch  kommt  Ähnliches  auch  bei 
anderen  Tieren  vor;  ich  verweise  nur  auf  die  Haare  von  Bradypus^ 
welche  beinahe  in  der  ganzen  apicalen  Hälfte  platt  sind  (zur 
besseren  Ableitung  des  Regenwassers?).  Die  bedeutend  längeren 
Haare   von  Choloepns  sind   dagegen  von   mehr  gleichmäßiger  Form. 

Bei  nahe  verwandten  Tieren  ist,  wie  ich  bereits  seinerzeit  kurz 
erwähnt  habe,  die  Differenzierung  der  Haarformen  bald  eine  mehr 
oder  weniger  gleichartige  (z.  B.  innerhalb  der  Gruppe  der  Känguruhs, 
Spitzmäuse,  Hasen,  Mäuse),  bald  jedoch  eine  ziemlich  verschiedene 
(z,  B.  bei  den  Caniden).  —  In  bezug  auf  die  hier  erörterten  Ver- 
hältnisse liegt  es  nahe,  verwandte  Arten  mit  verschiedenen  Auf- 
enthaltsorten zu  vergleichen.  Ich  habe  diesbezüglich  besonders  bei 
den  Katzen  und  bei  den  Antilopen  Untersuchungen  angestellt.  Im 
weiteren  Umfange  ließ  sich  hierbei  keine  Gesetzmäßigkeit  feststellen,, 
doch  ergaben  sich  einzelne  interessante  Details.  Als  Beispiel  sei 
das  Genus  Lynx  angeführt,  bei  w^elchem  die  Leithaare  weit  über  die 
Grannenhaare  hervorragen  (Taf.  2  Fig.  1  u.  2) ;  gleichzeitig  ist  ihr 
apicaler,  über  das  übrige  Haarkleid  hervorstehender  Teil  schwärz- 
lich. Diese  Verhältnisse  kommen  daher  jenen  des  Haarkleides  von 
Procavia  {Hyrax)  relativ  nahe,  bei  welchem  ausgesprochene  Spür- 
haare über  die  Oberseite  des  Rumpfes  verteilt  sind.  Bei  dem  im 
Walde  hausenden  Luchs  {Lynx  lynx  L.)  und  dem  Wüstenluchs  (L. 
caracal  Güld.)  ist  die  Haarformenkonstellation  eine  ganz  ähnliche. 
Der  Längenunterschied  zwischen  den  Leit-  und  Grannenhaaren  ist 
aber,  soweit  ich  gesehen  habe,  bei  Lynx  lynx  größer  als  bei  L. 
caracal  Die  Ausbildung  der  Haarsorten  ist  also  bei  beiden  Arten 
offenbar  infolge  der  nahen  Verwandtschaft  eine  ganz  ähnliche;   der 

2* 


20  Karl  Toldt  jnn., 

relative  Unterschied  zwisclien  der  Längte  der  Leithaare  kann  sich 
dagegen  infolge  der  verschiedenen  Lebensweise  beider  Arten  aus- 
gebildet haben.  Auch  in  anderen  Fällen,  in  welchen  bei  einzelnen 
Wüstenbewohnern  die  Leithaare  gut  differenziert  sind  (z.  B,  Cynailurus 
jnhatus  Eexl.,  Vulpes  chama  A.  Sm.),  liegt  der  Grund  dafür  offenbar  im 
Gattungs-  bzw.  Artcharakter.  —  Bemerkenswert  ist  ferner  die  gleich- 
falls bereits  seinerzeit  (f)  erwähnte  öfter  zu  beobachtende  Ähnlich- 
keit der  Haarforraenkonstellation  bei  einzelnen  Gruppen  aus  ganz 
verschiedenen  Ordnungen.  So  sind  z.  B.  die  drei  Haarformen  bei 
allen  von  mir  untersuchten  Macropus- Arten  deutlich  ausgeprägt  und 
ihrem  Äußeren  nach  in  den  Hauptzügen  jenen  von  Vulpes  vulpes  L. 
sehr  ähnlich;  sie  sind  vornehmlich  nur  etwas  zarter.  Ferner  gehört 
zu  diesem  Typus  auch  das  Haarkleid  der  Hasen  u.  a.  Ähnlichkeiten 
bei  Arten  aus  verschiedenen  Gruppen  finden  sich  naturgemäß  be- 
sonders auch  dann,  wenn  die  Haarformen  einfach  und  untereinander 
wenig  differenziert  sind  (vgl.  oben). 

Aus  allem  geht  hervor,  daß  sich  betreffs  der  an  sich 
s  p  e  z  i  f  i  s  c  h  e  n  H aa r  f  0  r  m  e  n  k  0  n  s  t  e  1 1  a  t  i  0  n  wohl  in  vielen  Fällen 
gewisse  Ähnlichkeiten  sowohl  hinsichtlich  der  Verwandtschaft  der 
Tiere  als  auch  infolge  des  Einflusses  äußerer  Umstände  erkennen 
lassen.  Eine  durchgreifende  Gesetzmäßigkeit  besteht  jedoch  nicht. 
Diese  Verhältnisse  sind  vielfach  noch  unbestimmter  als  solche  bezüglich 
des  Haarkleides  im  ganzen,  in  welcher  Hinsicht  bekanntlich  eine  An- 
zahl ziemlich  konstanter  Beziehungen  besteht  (z.  B.  kaltes  Klima  — 
dichtes  Haarkleid,  lebhaftere  Färbung  der  Oberseite  des  Körpers 
gegenüber  der  zumeist  lichteren  und  nur  in  einzelnen  Fällen  dunk- 
leren Unterseite).  Vgl.  hierzu  v.  Nathusius  (d)  u.  a.  —  Das  Ge- 
sagte gilt  nur  für  normale  Verhältnisse;  auf  den  Einfluß  durch 
Domestikation,  pathologische  Zustände  u.  dgl.  kann  ich  mich  nicht 
einlassen. 

Hier  seien  noch  einige  kurze  Bemerkungen  zu  meiner 
Abhandlung  über  die  Haar  formen  (f)  eingeschoben. 

Bei  den  ca.  70  Säugetierarten,  deren  Haarkleid  ich  jetzt  neu  unter- 
suchte, ist  mir  keine  Haarformenkonstellation  aufgefallen,  welche 
sich  nicht  einer  der  von  mir  seinerzeit  unterschiedenen  Gruppen 
zuteilen  ließ.  Hier  sollen  nur  als  neue  Beispiele  für  eine  besonders 
typische  Dreihaarformenkonstellation  die  Behaarung  von  Neomys 
fodiens  Fall,  und  von  verschiedenen  Arten  der  Gattung  Lynx  (Taf.  2 
Fig.  1  u.  2)  hervorgehoben  werden.    Im  übrigen  sei  auf  die  Angabe 


Behaarung  der  Säugetiere.  21 

der  Gruppe  nach  jedem  Artnamen  in  dem  vorstehenden  Abschnitte 
verwiesen. 

ad  p.  224  u.  232.  Auch  die  Deckhaare  der  meisten  neu  unter- 
suchten Arten  sind  wenigstens  streckenweise  mehr  oder  weniger 
abgeflacht.  Wie  bereits  Reissnee  ausgeführt  hat,  haben  haupt- 
sächlich nur  stärkere  Haargebilde,  wie  viele  Stacheln  und  Spürhaare, 
bisweilen  aber  auch  sehr  dünne  Haare  einen  kreisrunden  Querschnitt 
[vgl.  auch  V.  Nathusius  (d)  u.  A.].  Es  sollte  daher  —  wenigstens 
in  den  Lehrbüchern  der  Zoologie  und  vergleichenden  Anatomie  — 
nicht  immer  wieder  als  die  vorherrschende  Querschnittsform  der 
Säugetierhaare  die  runde  hingestellt  werden.  Das  abgeflachte  Haar 
dürfte  auch  phylogenetisch  das  ursprüngliche  sein  [vgl.  u.  a.  Toldt 
(f)].  Damit  steht  die  Serie  von  Übergangsformen  vom  einfachen 
Haar  über  die  abgeflachte  Borste  zum  spulrunden  Stachel,  welche 
ich  seinerzeit  (a  u.  b)  von  den  Ameisenigeln  beschrieben  habe,  nicht 
in  Widerspruch.  Denn  ebensogut  wie  die  Endpunkte  der  Serie,  das 
einfache  Haar  oder  der  spulrunde  Stachel,  kann  auch  irgendein 
Zwischenglied,  z.  B.  die  zarte,  abgeflachte  Borste,  als  Ausgangs- 
punkt der  Formentwicklung  angenommen  werden;  in  diesem  Falle 
liegt  er  annähernd  in  der  Mitte  der  Serie  und  führt  einerseits  zum 
Stachel,  andrerseits  zum  einfachen  Haar  über. 

Ferner  möchte  ich  in  bezug  auf  die  Angabe  Matsuuka's  (ad 
p.  232),  daß  pathologische  Formveränderungen  besonders  bei  platten 
Haaren  auftreten,  bemerken,  daß  dies  im  allgemeinen  auch  für  den 
normalen  Formenwechsel  entlang  des  Schaftes  vieler  Säugetierhaare 
gilt  (vgl.  insbesondere  die  Spürhaare  gewisser  Robben,  die  Borsten 
der  Schwanzquaste  von  Ätherura),  und  zwar  scheinen  hiervon  vor- 
nehmlich pigmentarme,  also  weniger  konsistente  Haare  betrolfen  zu 
w^erden. 

ad  p.  231.  Als  ein  weiteres  Beispiel  für  die  selten  vor- 
kommende Kantenkrümmung  bei  abgeflachten  Haaren  seien  außer 
den  bereits  von  Reissner  erwähnten  Spürhaaren  der  Robben  noch 
die  Borsten  von  Tmjassus  tajacu  L.  sowie  die  steifwelligen  Haare 
der  Hirsche,  einiger  antilopenartiger  Tiere  u.  a.  erwähnt.  Die 
letzteren,  stark  markhaltigen  Haare  sind  meistens  nur  schwach, 
mitunter  aber  auch  ziemlich  stark  komprimiert  (z.  B.  bei  einem 
Exemplar  von  Onis  musimon  Schreb.);  die  Wellung  erfolgt  dann 
entlang  der  Schmalseiten  der  Haare  (vgl.  auch  Eble). 


22  Karl  Toldt  juu., 

2.   Betr.aclitungen   über   die    Fellzeichnung ,   insbesondere   über 
ihre  Ontogenie  bei  der  HauskatzeJ) 

Die  Betrachtung  der  Behaarung  der  wildlebenden  Säugetiere 
von  dem  eingangs  erwähnten  Gesichtspunkte  der  Haarformenbereiche 
aus  scheint  auch  für  die  Färbung  bzw.  Zeichnung  des  Säugetierfelles 
von  Interesse  zu  sein.  Zunächst  möchte  ich  in  dieser  Beziehung  nur 
«ine  allgemeine  Erwägung  vorbringen.  Innerhalb  eines  Haarformen- 
bereiches nimmt  sehr  oft  die  Pigmentierung  der  Haare  im  ganzen 
oder  ihres  an  der  Oberflächenfärbung  des  Felles  teilnehmenden 
Apicalteiles  vom  zentralen  Leithaar  gegen  die  peripheren  Haare 
im  Zusammenhang  mit  der  abnehmenden  Haarstärke  mehr  oder  weniger 
auffällig  an  Intensität  ab  (besonders  deutlich  z.  B.  bei  verschiedenen 
Känguruhs  und  Füchsen,  beim  Feldhasen  u.  v.  a.).  Es  scheint  daher, 
daß  die  Umvvandlung  der  als  ursprünglich  anzusehenden  dunklen 
Behaarung  bzw.  Zeichnung  [vgl.  Toldt  (f)]  in  eine  lichtere  im 
Laufe  der  phylogenetischen  Entwicklung  —  wenigstens  in  gewissen 
Fällen  —  nicht  mit  einer  gleichmäßigen  Pigmentabnahme  in  sämt- 
lichen Haaren  bzw.  in  jenen  des  betreffenden  Gebietes  erfolgt  ist; 
sie  dürfte  vielmehr  in  jedem  einzelnen  Haarformenbereich  selbständig 
vor  sich  gegangen  sein  und  zwar  von  außen  zentralwärts. 

Die  Leithaare  und  somit  die  Haarbereiche  scheinen  ursprünglich 
in  Reihen  angeordnet  zu  sein;  so  schreibt  bereits  Leydig  bei  der 
Besprechung  der  um  die  einzelnen  „Stammhaare"  gruppierten  Woll- 
haare: „Es  ist  mir  ferner  sehr  wahrscheinlich,  dass  diese  Haarbüschel 
selbst  wieder  gewisse  Linien  am  Körper  beschreiben  und  nur  schein- 
bar bunt  durch  einander  ohne  jegliche  Ordnung  stehen".  Siehe  ferner 
die  alternierenden  Leithaarreihen  beini  neugeborenen  Fuchs  [Toldt  (e)] 
und  ähnliche  Beobachtungen  bei  anderen  Tieren  von  Rydee, 
Mauker  (b),  Kükenthal,  Römer,  Friedenthal  u.  A.^)  Das  Zu- 
standekommen verschiedener  Zeichnungen,  so  der  Fleckung,  Streifung 
u.  dgl.,  könnte  man  sich  nun  so  vorstellen,  daß  eine  mehr  oder  weniger 


1)  Im  Folgenden  beschränke  ich  mich  auf  die  Mitteilung  von  speziellen 
Beobachtungen  bzw.  Erwägungen,  auf  welche  ich  im  Laufe  meiner  ver- 
schiedenen Haarstudieu  gestoßen  bin ;  auf  allgemeine  Fragen  bezüglich  der 
Zeichnung  der  Tiere  überhaupt  kann  ich  mich   nicht  einlassen. 

2)  Bekanntlich  stehen  auch  gewisse  besonders  differenzierte  Haare  bald 
einzeln  bald  gruppenweise  annähernd  in  Reihen,  so  die  Spürhaare  namentlich 
der  Oberlippe,  die  Haare  bei  verschiedenen  Mähnenbildungen,  bei  Schwimm- 
vorrichtungen  (z.  B.   am  Fuß  und  Schwanz   von  Xcoviijs  fodieiis  Pall.)  etc. 


Behaarung  der  Säugetiere  23 

starke  Pigmentabnahme  in  den  Haarformenbereichen  —  sei  es  in 
einzelnen  oder  in  Gruppen  von  solchen  —  jeweils  nur  an  jenen 
Stellen  erfolgt,  welche  späterhin  mehr  oder  weniger  licht  sind. 
Interessant  ist  in  dieser  Hinsicht,  daß  an  lichten  Fellstellen  gefleckter 
oder  gestreifter  Tiere  oft  auch  einzelne  stärkere  Haare  vorkommen, 
welche  im  ganzen  dunkler  sind  oder  eine  relativ  lange,  dunkle  Spitze 
besitzen.  So  habe  ich  derartige  Haare  z.  B.  gefunden  in  der  lichten 
Grundfarbe  bzw.  in  den  lichten  Flecken,  Streifen  oder  dgl.  von 
Felis  pardus  L.,  F.  serval  Schkeb.,  F.  viverrina  Benn.,  Genetta  vul- 
garis Less.,  Viverra  sibetha  L.,  von  einem  jungen  Tapirus  indicus 
Cuv.  und  einem  jungen  Sus  viitatus  Müll,  et  Schleg.  (in  diesem 
Falle  handelt  es  sich  vielleicht  um  eine  neue  Haargeneration)  sowie 
bei  einem  jungen  Odocoileus  campestris  Cuv.  Die  Haarformenkonstella- 
tion ist  dabei  an  den  dunklen  und  lichten  Stellen,  abgesehen  von 
alifälligen  Stärkeverschiedenheiten  der  Haare  u.  dgl.,  im  allgemeinen 
die  nämliche;  so  kommen  z.  B.  bei  einem  dunkel  gesprenkelten 
Luchs  die  langen  dunklen  Leithaare  sowohl  in  der  lichten  Grund- 
farbe als  auch  in  den  dunklen  Flecken  vor.  In  vielen  Fällen  finden 
sich  in  lichten  Fellstellen  in  der  Regel  keine  dunklen  Haare  (z.  B. 
bei  Dasijunis  macidatus  Kere,  bei  Zorilla  frenata  Sund,  und  einem 
jungen  amerikanischen  Tapir),  desgleichen  im  Felle  verschiedener 
ganz  lichter  (weißer)  Tiere.  Hier  erscheint  eben  der  Entfärbungs- 
prozeß vollständig  durchgeführt.  Merkwürdigerweise  gibt  es  aber 
auch  Fälle,  in  welchen  gerade  die  stärksten  (längsten)  Haare  fast 
durchweg  licht  sind,  so  z.  B.  bei  Didelphijs  paraguayensis  Ok.  und  an 
den  dunklen  Stellen  von  Zorilla  frenata  Sund.;  auch  die  Leithaare 
einer  lichtgrauen  Varietät  eines  im  Wiener  Hofmuseum  befindlichen 
Feldhasen  aus  Oberösterreich  sind  im  Gegensatz  zu  den  mehr  oder 
weniger  pigmentierten  zarteren  Haaren  ganz  licht. ^)  Das  sind, 
wenigstens  vorläufig,  unvereinbare  Gegensätze,  und  es  scheint  sich 
bezüglich  der  hier  erörterten  Verhältnisse  nicht  um  eine  allgemeine 
Gesetzmäßigkeit,  sondern  nur  um  eine  weitverbreitete  Überein- 
stimmung zu  handeln  (s.  auch  weiter  hinten). 

Von  besonderem  Interesse  für  die  Zeichnung  des  Säugetierfelles 
ist  die  zum  Teil  bereits  in   meiner  letzten  Abhandlung  (f,  p.  219) 

1)  Auch  andere  Verhältnisse,  wie  z.  B.  die  Umwandlung  des  licht- 
streifigen Jugendkleides  des  Wildschweines  in  das  dunkle  Fell  des  er- 
wachseneu, wären   hier  in  Erwägung  zu  ziehen. 


24  Karl  Toldt  jun., 

angedeutete  Tatsache,  daß  in  gewissen,  relativ  frühen  Ent- 
wicklungsstadien der  Hauskatze  —  insbesondere  bei 
Embrj'onen  von  ca.  40  mm  Scheitelsteißlänge  —  die  bekannte, 
bei  verschiedenen  Wild-  und  Hauskatzen  vorhandene 
dunkle  F  e  1 1  z  e  i  c  h  n  u  n  g  (s.  insbes.  Eimee,  Pocock  u.  a.)  bereits 
durch  verdickte  Epidermisstellen  markiert  ist,  welche 
als  zarte,  schwach  erhabene,  lichtopake  Streifen  oder  reihenförmig 
angeordnete  Strichelchen  bzw.  Pünktchen  erscheinen.  Die  Anlagen 
der  Gesichtsspürhaare  stellen  in  diesen  Stadien  ähnliche,  aber 
kräftigere  Pünktchen  dar,  welche  insbesondere  an  der  Oberlippe  in 
geschlossenen  Reihen  auftreten.  Aus  dem  Vergleich  verschiedener 
anderer  Entwicklungsstufen  sowie  aus  der  histologischen  Unter- 
suchung geht  hervor,  daß  auch  die  angedeuteten  Epidermis- 
verdickungen  eine  Vorstufe  zur  Bildung  von  Haaranlagen  dar- 
stellen. Daß  sie  mit  der  Fellzeichnung  in  einer  gewissen  Beziehung 
stehen,  dafür  spricht,  abgesehen  von  der  übereinstimmenden  An- 
ordnung, auch  der  Umstand,  daß  sie  an  den  einzelnen  Stellen  in 
dem  gleichen  Grade  gut  oder  weniger  deutlich  ausgebildet  sind  wie 
die  Zeichnung  an  den  entsprechenden  Fellstellen.  xA.uch  erscheinen 
sie  im  allgemeinen  dementsprechend  früher  oder  später.  Von  den 
Haaranlagen  an  den  dazwischenliegenden,  späterhin  vielfach  lichteren 
Körperstellen  ist  noch  nichts  zu  sehen,  doch  treten  bald  einzelne, 
zunächst  in  lockerer  und  unbestimmter  Anordnung  zerstreute  An- 
lagen zwischen  den  bereits  vorhandenen  Epidermisverdickungen  auf. 

Besonders  deutlich  sind  einzelne  Längsstreifen  am  Hinterhaupt 
und  Nacken  ausgeprägt.  Dieselben  waren  Herrn  Prof.  F.  Hoch- 
STETTEK  schon  vor  längerer  Zeit  beim  Konservieren  von  Katzen- 
embryonen aufgefallen ;  da  er  vermutete,  daß  sie  mit  der  Behaarung 
in  Zusammenhang  stehen,  machte  er  mich  darauf  aufmerksam  und 
stellte  mir  sein  reichliches,  vorzüglich  konserviertes  Material  zur 
weiteren  Untersuchung  zur  Verfügung.  Für  dieses  freundliche  Ent- 
gegenkommen sowie  für  anderweitige  Förderungen  bei  diesen  Studien 
erlaube  ich  mir  Herrn  Prof.  Hochstetter  auch  an  dieser  Stelle 
meinen  verbindlichsten  Dank  auszusprechen.  Gleichzeitig  sei  Herrn 
Dr.  C.  Elze,  welcher  mir  ebenfalls  eine  Anzahl  Katzen embryonen 
überließ,  bestens  gedankt. 

Sämtliche  untersuchten  Embryonen  sowie  von  mir  gesammelte 
Junge  stammen  von  den  bei  uns  vorkommenden  gewöhnlichen  Haus- 
katzen her,  welche  äußerlich  keineswegs  immer  deutliche  Spuren 
der  ursprünglichen  Katzenzeichnung  tragen.    Die  Embryonen  wurden 


Behaarung'  der  Säugetiere.  25 

zumeist  in  Pikrinsäiiresublimat  fixiert.  Wie  mir  Herr  Prof.  Hoch- 
STETTER  mitteilte,  treten  die  Epidermisverdickungen  besonders  deut- 
lich ein  paar  Minuten  nach  dem  Einlegen  in  die  Fixierungsflüssigkeit 
hervor.     Vielfach  sind  sie  nur  bei  gewisser  Beleuchtung   erkennbar. 

Wie  am  Felle  verschiedener  Wildkatzen-Arten  (z.  B.  von  Felis 
catus  (ferus)  L.,  F.  bengalensis  javanensis  Desm.,  F.  tigrina  Erxl.) 
kann  man  auch  bei  den  Hauskatzenembryonen  —  ich  habe 
hier  hauptsächlich  solche  von  40  mm  Scheitelsteißlänge  im 
Auge  —  bis  zu  sieben  mehr  oder  weniger  gut  entwickelte  Nacken- 
streifen erkennen,  einen  medianen  und  jederseits  von  demselben  drei 
weitere,  von  welchen  die  gegenseitigen  bis  auf  ihren  spiegelbild- 
lichen Verlauf  in  jeder  Hinsicht  gleichartig  sind  (Taf.  2  Fig.  3).  Sie 
erscheinen  entweder  als  kontinuierliche  Linien  oder  als  aus  Strichel- 
chen oder  Pünktchen  zusammengesetzte  Reihen.  Die  Linien  selbst 
lösen  sich  an  ihren  Enden  früher  oder  später  in  solche  Reihen  auf. 
Wie  am  Felle  der  Mittelstreif  oft  mehr  oder  weniger  verwischt  ist, 
so  ist  auch  bei  den  Embryonen  die  mediane,  gerade  Linie  nur 
schwach  ausgebildet  und  vielfach  in  eine  Punktreihe  aufgelöst  oder 
auf  eine  längere  Strecke  unterbrochen.  Sie  beginnt  etwa  an  der 
vorderen  Grenze  der  Ohrregion  und  reicht  ungefähr  bis  zur  Nacken- 
grube; mitunter  erscheint  sie  in  zwei  zarte  Längsreihen  geteilt. 
Das  benachbarte,  innere  Paar  besteht  dagegen  aus  deutlichen  Linien, 
welche  sich  vom  Scheitel  bis  zur  Schulter  erstrecken  und  oral  etwas 
divergieren.  Dieses  sowie  das  nächste,  seitliche  Paar  ist  an  der 
erwähnten  Fellzeichnung;  stets  deutlich  ausgeprägt.  Letzteres  ist 
ebenfalls  beim  Embryo  kräftig  entwickelt,  wenn  auch  oft  in  Strichel- 
chen aufgelöst.  Seine  Linien  bilden  einen  leichten,  lateral  offenen 
Bogen,  da  sie  insbesondere  vorn,  wo  sie  jederseits  oberhalb  des 
Ohres  hinziehend  bis  zum  oralen  Beginn  der  Augengegend  reichen, 
stark  divergieren.  Hinten  enden  sie,  wie  auch  das  nächste  Paar, 
ebenfalls  am  Beginne  der  Schulterregion.  Das  äußerste  Paar  ist, 
wie  vielfach  auch  bei  der  Fellzeichnung,  sehr  schwach  ausgebildet 
und  besteht  aus  zarten  Punktreihen,  welche  jederseits  in  seitlich 
offenem  Bogen  zur  Ohrmuschelbasis  hinanziehen  und  häufig  deren 
mediale  Seite  umgreifen. 

An  den  übrigen  Körperteilen,  insbesondere  an  der  Dorsalseite 
des  Rumpfes,  finden  sich  verschiedene,  durch  Strichel-  oder  Punkt- 
reihen gebildete  lineare,  bogenförmige  oder  rundliche  Figuren,  welche 
zumeist  nicht  so  auffällig  sind  wie  die  Nackenzeichnung  und  ziem- 


26  Karl  Toldt  jun., 

lieh  variieren  können.  Der  Mittelstreif  und  das  innere  Streifen- 
paar des  Nackens  gehen  bei  Embrj^onen  von  ca.  40  mm  Scheitel- 
steißlänge an  ihrem  oralen  Ende  durch  kurze  Abzweigungen,  Unter- 
brechungen und  Bogenbildungen  in  die  Stirnzeichnung  über,  welche 
mehr  oder  weniger  deutliche,  mitunter  symmetrische,  rundliche  oder 
ovale  Figuren  bildet.  —  Unterhalb  der  Ohrmuschel  beginnt  ein  zarter 
Streif,  welcher  stark  schräg  über  die  Wange  nach  vorn  abwärts 
zieht  (Fig.  4).  Von  demselben  gehen  zwei  weitere,  voneinander 
divergierende  Linien  aus,  welche  die  Wange  schräg  nach  oben  vorn 
übersetzen;  die  der  „oberen  Backenlinie"  entsprechende  Linie  endigt 
am  hinteren  Augenwinkel,  die  „untere"  unterhalb  des  vorderen 
AugeuAvinkels.  An  der  Basis  des  unteren  Augenlides  verlaufen 
parallel  zu  derselben  ein  oder  zwei  zarte  Reihen,  welche  offenbar 
den  „Unteraugenlinien"  der  Fellzeichnung  entsprechen. 

In  der  medianen  Partie  des  Rückens  beginnt  —  entsprechend 
der  Fellzeichnung  —  bald  hinter  dem  caudalen  Ende  der  Nacken- 
zeichnung eine  aus  Punkt-  oder  Strichreihen  bestehende  Längs- 
zeichnung, von  welcher  beiderseits  in  verschiedener  Richtung  ventral 
ziehende  Reihen  abgehen  (Fig.  3).  In  der  Mittellinie  verläuft  eine 
streckenweise  mehr  oder  weniger  verwischte  zarte  Punktreihe,  welche 
die  caudale  Fortsetzung  der  medianen  Nackenlinie  darstellt.  Die 
Rückenlinie  wird  von  einem  Linienpaar  umgrenzt,  dessen  Reilien 
im  vorderen  Teile  des  Rückens  ziemlich  kräftig  und  in  ihrem  Ver- 
laufe mehrmals  deutlich  unterbrochen  sind,  und  zwar  besonders  an 
zwei  Stellen.  Dabei  ist  dieser  nicht  streng  geradlinig,  sondern  das 
mittlere  Streckenpaar  ist  mehr  medial  gerückt  und  das  hinterste 
divergiert  etwas  caudal;  letzteres  endigt  am  Beginne  der  Lenden- 
region. Diese  Reihen  können  als  die  indirekte  Fortsetzung  des 
inneren  Streifenpaares  des  Nackens  angesehen  werden,  von  welchem 
sie  durch  eine  relativ  lange  Unterbrechung  getrennt  sind.  Am 
Hinterrücken,  zwischen  dem  caudalen  Ende  dieser  Reihen,  wird  durch 
Strichelchen  ein  kleines  ovales  Feld  gebildet,  dessen  Umgrenzung 
sich  als  ein  nahe  beisammenliegendes  Strichellinienpaar  entlang  der 
Mittellinie  bis  zur  Schwanzwurzel  fortsetzt. 

Seitlich  von  dieser  Längszeichnung  finden  sich  kürzere  oder 
längere  feine  Linien  bzw.  Reihen  von  zarten  Haaranlagen,  von 
welchen  zunächst  noch  einzelne  annähernd  longitudinal  gerichtet 
sein  können.  Stellenweise,  so  besonders  in  der  Schultergegend  und 
am  Oberschenkel  bilden  sie  eigenartige  Figuren.  Vorherrschend  ist 
jedoch   die  mehr  oder  weniger  unmittelbar  von  der  Längszeichnung 


Behaarung  der  Säugetiere.  27 

ausgehende  schräge  bzw.  quere  Richtung.  So  ziehen  vorn  Linien 
schräg  herab  zur  Kehle  und  gegen  den  Ellbogen  zu,  und  an  den 
Flanken  5 — 6  untereinander  annähernd  parallele  zarte  Reihen  gegen 
den  Bauch  herab. 

Hier  und  an  diesem  selbst  finden  sich  bei  diesen  Embryonen 
bereits  allenthalben  zahlreiche  größere  und  kleinere  Haaranlagen 
ziemlich  gleichmäßig  zerstreut  und  zeigen  nur  stellenweise  An- 
deutungen von  Längs-.  Quer-  oder  Schrägreihenbildung.  Nur  im 
vorderen  Teile  der  Medianlinie  des  Bauches  verläuft  eine  Reihe  von 
stärkeren  rundlichen  Verdickungen,  welche  gegen  den  Nabel  zu  von 
zwei,  beiderseits  die  Medianlinie  begleitenden,  nach  außen  etwas 
konvexen  Reihen  zarterei*  Pünktchen  abgelöst  wird.  In  früheren 
Stadien  springt  die  Medianlinie  insbesondere  in  der  Partie  vor  dem 
Nabel  leistenartig  vor,  und  allmählich  treten  in  ihr  einzelne  Knöt- 
chen auf,  welche  im  vorliegenden  Stadium  den  nun  isolierten  medianeu 
Verdickungen  entsprechen.  Außerdem  fallen  am  Bauche  noch  die 
beiderseits  symmetrisch  angeordneten  Anlagen  der  Milchdrüsen  auf, 
welche  einzelne  besonders  kräftige  Punkte  darstellen.  In  noch 
früheren  Entwicklungsstadien  (Scheitelsteißlänge  22  mm)  finden  sich 
am  Bauche  außer  den  vier  Paar  Milchdrüsenanlagen  in  ziemlich  be- 
stimmter Anordnung  andere,  relativ  kräftige,  zumeist  rundliche  Ver- 
dickungen vor  (Fig.  5;  das  vorderste  Milchdrüsenpaar  ist  von  den 
Vorderfüßen  verdeckt),  welche  möglicherweise  keine  Haaranlagen 
darstellen,  sondern  epitheliale  (hypertheliale?)  Gebilde  anderer  Art 
[s.  PiNKus  (b)].^)  —  Am  Fell  ist  der  Bauch  mehr  oder  weniger 
deutlich  gefleckt. 

Im  proximalen  Teile  des  Unterarmes  lassen  sich  außen  nicht 
unschwer  2 — 3  zarte  Pünktchenquerreiheu  erkennen.  Am  Unter- 
schenkel finden  sich  ebenfalls  4—5  solcher  Querreihen,  doch  sind 
sie  hier  infolge  der  größeren  Stärke  der  Pünktchen  kräftiger,  auch 
stehen  sie  weiter  voneinander  ab.  In  einer  solchen  Reihe  liegen 
ca.  3  Pünktchen  nebeneinander,  und  jedes  bildet  gleichzeitig  mit  dem 
entsprechenden  der  anderen  Querreihen  eine  ziemlich  regelmäßige 
Läugsreihe;  somit  ziehen  an  der  Außenfläche  des  Unterschenkels 
3  solcher  Länofsreihen  bis  zur  Ferse  herab.     Diese  Verhältnisse  ent- 


1)  In  ihrer  relativen  Größe  und  nach  den  weiten  Abständen  zwischen 
ihnen  erinnern  diese  Gebilde  etwa  an  die  Art  des  Auftretens  der  Haar- 
anlasen, wie  sie  Keibel  (Normentafeln,  Hft.  7,  fig.  15a,  1907)  seitlich 
am  Nacken  und  in  der  Hüftgegend  eines  Tar.sius-Emhryo  von  7,1  mm 
Scheitelbteißlänge   abgebildet  hat. 


28  Kakl  Toldt  jun., 

spreclien  offenbar  der  späteren  Querringelung-  dieser  Körperteile. 
Ein  bzw.  zwei  in  einer  Reihe  nebeneinanderliegende,  relativ  kräftige, 
rundliche  Epiderraisverdickungen  im  proximalen  Teile  der  Innenseite 
des  Unterarmes  dürften  der  Stelle  entsprechen,  an  welcher  bei  vielen 
Katzen  ein  den  Arm  umfassender,  dunkler  Ring  (Ellbogenring)  be- 
sonders kräftig  ausgeprägt  ist. 

Bezüglich  des  sogenannten  Sohlenfleckes  der  Hinterfüße,  welcher 
in  bezug  auf  den  Grad  seiner  Ausdehnung  vielfach  als  ein  Unter- 
scheidungsmerkmal zwischen  der  Wildkatze  und  dieser  ähnlichen, 
verwilderten  Katzen  angesehen  wurde,  habe  ich  an  meinem  Material 
keine  Anhaltspunkte  finden  können,  da  die  Fußhaut  der  jüngeren 
Embryonen  sehr  stratf  ist  und  noch  keine  w^esentlichen  Differen- 
zierungen aufweist;  meine  jungen  Katzen  haben  alle  weißhaarige  Füße. 

Die  Schwanzhaut  zeigt  in  diesem  Stadium  noch  keine  deutlichen 
Epidermisverdickungen;  daher  ist  auch  von  der  Ringelung  nichts 
zu  erkennen.  Bei  etwas  älteren  Embryonen  mögen  einzelne  zirkuläre 
Reihen  von  wenigen,  relativ  kräftigen  Haaranlagen,  welche  stellen- 
weise den  Schwanz  umfassen,  mit  dieser  Zeichnung  in  Zusammen- 
hang zu  bringen  sein.  —  Bei  älteren,  bereits  behaarten  Föten  mit 
dunklen  Ringen  am  Schwänze  findet  sich,  wie  man  auch  an  er- 
wachsenen Hauskatzen  mitunter  beobachten  kann,  an  der  Dorsalseite 
desselben  ein  dunkler  Längsstreif,  durch  welchen  die  Ringe  verbunden 
werden.  Hier  ist  also  auch  am  Schwänze  eine  dorsale  Längsstreifung 
vorhanden,  von  welcher  ventral  Qüerstreifen  abgehen. 

Aus  diesen  Beobachtungen  ergibt  sich,  daß  die  durch  die 
Anordnung  der  bald  mehr,  bald  weniger  deutlich  erkennbaren  Epi- 
dermisverdickungen hervorgerufene  Zeichnung  an  der  Hautoberfläche 
der  Embryonen  im  großen  ganzen  mit  der  d  u  n  k  1  e  n  F  e  1 1  z  e  i  c  h  n  u  n  g 
übereinstimmt,  wie  sie  im  ganzen  oder  nur  an  gewissen  Körperstellen 
bei  verschiedenen  wilden  oder  domestizierten  Katzen, 
sei  es  in  mehr  oder  weniger  kontinuierlicher  Weise  oder  in  Form  von 
entsprechend  angeordneten  Flecken  auftritt.  Besonders  auffallend  ist 
in  dieser  Hinsicht,  wie  bereits  angedeutet,  die  Übereinstimmung  am 
Nacken;  denn  auch  am  Felle  ist  das  innere  und  seitliche  Streifen- 
paar der  ganzen  Ausdehnung  nach  deutlich  ausgebildet,  das  seitliche 
im  vorderen  Teile  eventuell  mit  kurzen  Unterbrechungen;  der 
mediane  Streifen  ist  dagegen  meistens  undeutlich,  oft  unterdrückt 
oder  nur  in  seinem  vorderen  Teile  angedeutet.  Das  äußerste  Paar 
erscheint  mitunter  deutlich  ausgeprägt,  insbesondere  entlang  der 
Ohrmuschelbasis;  oft  sind   aber  auch  diese  Streifen   undeutlich  oder 


Behaarung  der  Säugetiere.  29 

verwisclit.  Am  Vorderkopfe  befindet  sich  häufig  eine  längsoval  be- 
grenzte Zeichnung,  und  besonders  übereinstimmend  sind  meistens 
die  Wangenstreifen.  Die  mediane  Rückenpartie  zeigt  vielfach  eine 
grobtieckige  Längszeichnung,  während  beiderseits  von  derselben 
gegen  den  Bauch  zu  meistens  nicht  schwer  eine  schwache  Quer- 
streifung zu  erkennen  ist.  Der  Bauch  ist  öfters  gefleckt.  Besonders 
deutlich  sind  in  der  Begel  die  die  Kehle  und  den  Hals  umfassenden 
Streifen.  Die  proximalen  Teile  der  Extremitäten  und  die  Spitzen- 
hälfte des  Schwanzes  sind  häufig  geringelt.  —  Ein  Vergleich  mit 
einzelnen  Arten  folgt  am  Schluß  dieses  Abschnitts, 

Über  das  erste  Auftreten  und  das  weitere  Schicksal 
der  in  bestimmter  Weise  angeordneten  E pider mis- 
verdickungen  bzw.  Ha aran lagen  sei  folgendes  bemerkt. 
Hierbei  berücksichtige  ich  hauptsächlich  die  Nackenstreifen,  weil 
sie  am  markantesten  sind  und  innerhalb  einer  relativ  langen  Ent- 
wicklungsperiode bei  allen  von  den  zahlreichen  Embryonen,  welche 
ich  untersuchen  konnte,  in  mehr  oder  weniger  deutlicher,  charakte- 
ristischer Weise  zu  erkennen  sind.  Demnach  erscheint  es  auch  sicher, 
daß  sie,  wenigstens  bei  unseren  gewöhnlichen  Hauskatzen,  stets,  so- 
wohl bei  Männchen  als  Weibchen,  vorhanden  sind. 

Bei  Embryonen  von  14  mm  Scheitelsteißlänge  sind  die  Spür- 
haaranlagen im  Gesichte  bereits  als  zarte  Hökerchen  zu  erkennen, 
desgleichen  am  Bauch  die  Anlagen  der  einzelnen  Milchdrüsen;  von 
der  Nackenzeichnung  findet  sich  aber  noch  keine  Andeutung. 

Embryonen  von  19  mm  ^cheitelsteißlänge:  Einzelne  Strichelchen 
oberhalb  der  Ohrmuschel,  welche  dem  ersten  Erscheinen  der  Leisten 
des  seitlichen  Paares  entsprechen.  Am  Bauche  jederseits  rings  um 
die  Längsreihe  der  Zitzenanlagen  einzelne  annähernd  in  bogenförmiger 
Linie  angeordnete  schwache  Epidermisverdickungen. 

Bei  Embryonen  von  22  mm  Scheitelsteißlänge  sind  das  innere 
und  seitliche  Paar  bereits  ziemlich  deutlich  wahrnehmbar.  Die 
Reihen  des  ersteren  bestehen  aus  Strichelchen  (unterbrochene 
Leisten),  jene  des  letzteren  hauptsächlich  aus  relativ  noch  weit  aus- 
einanderstehenden Pünktchen.  Verhältnisse  am  Bauche  ähnlich 
denen  des  vorigen  Stadiums  (Fig.  5);  bei  Embryonen  von  25  mm 
Scheitelsteißlänge  sind  die  Epidermisverdickungen  um  die  Milch- 
drüsenanlagen relativ  kräftige  Strichelchen  (cranial)  oder  Pünktclien 
(caudal). 

Bei    Embryonen    von    33    mm    Scheitelsteißlänge    bestehen    die 


30  Karl  Toldt  jun., 

genannten  Nackenreihen  aus  deutlicheren  und  enger  aneinander- 
schließenden  Strichelchen.  Stellenweise,  insbesondere  am  seitlichen 
Paare,  bilden  sie  bereits  einen  kontinuierlichen  Streifen.  Nun  ist 
auch  das  äußere  Paar  zumeist  schon  durch  zarte  Puuktreihen  mar- 
kiert. Von  der  Medianlinie  finden  sich  besonders  vorn,  wo  die 
Stirnzeichnung  beginnt,  ebenso  wie  von  dieser,  Andeutungen.  Auch 
die  Wangen-  und  Kehllinien  sind  in  diesem  Stadium  bereits  ange- 
deutet. Ferner  ist  auch  schon  die  mediane  Rückenzeichnung  durch 
zarte  Pünktchen  in  ihren  Grundzügen  erkennbar.  Am  Bauche  sind 
abgesehen  von  den  Milchdrüsenanlagen  einzelne  Verdickungen  relativ 
stark,  die  früher  erwähnte  Anordnung  ist  aber  schon  etwas  ver- 
wischt.   Im  Verlaufe  der  Mittellinie  einzelne  Knötchen. 

Dieses  Stadium  führt  bereits  zu  den  Verhältnissen  über,  wie 
sie  vorhin  von  Embryonen  von  ca.  40  mm  Scheitelsteißlänge  be- 
schrieben wurden  und  welche  die  Zeichnung  allenthalben  deutlich 
erkennen  lassen.  Am  deutlichsten  ausgeprägt  sind,  wie  bereits  er- 
wähnt, stets  das  innere  und  seitliche  Streifenpaar  des  Nackens  und 
von  diesen  besonders  das  letztere,  wenn  es  auch  oft  weniger  kon- 
tinuierlich ist  als  das  innere.  Derartige  Epidermisstreifen  als  Aus- 
gangspunkt für  die  Entwicklung  von  Haaren  sind,  soviel  ich  weiß, 
bisher  nicht  bekannt.  Die  ersten  Andeutungen  von  Haaren  treten 
sonst  bekanntlich  als  isolierte  „Pünktchen"  oder  „Flecken"  auf.  Am 
nächsten  kommen  die  in  Längsreihen  eng  beisammenliegenden  Spür- 
haaranlagen, wie  sie  sich  z.  B.  an  der  Oberlippe  verschiedener 
kleiner  Embryonen,  so  auch  bei  jenen  der  Katze,  vorfinden.  Bis  zu 
einem  gewissen  Grade  ähnliche  Bildungen  kommen  auch  anderenorts 
vor.  So  fand  Feiertag  an  einem  10  cm  langen  Schafembryo  als 
Vorläufer  der  Falten  der  Ohrmuschel  „verhältnismäßig  sehr  be- 
deutende Wucherungen  der  Epidermis"  mit  kleinen ,  in  die  Cutis 
vorspringenden  Fortsätzen,  welche  off"enbar  Haaranlagen  darstellen. 
Im  übrigen  erinnern  die  Epidermisstreifen  sowohl  äußerlich  als  auch 
in  ihrem  histologischen  Bau  an  die  Zahn-  und  Milchstreifen;  da- 
durch erscheinen  die  Beziehungen  in  der  Entwicklung  der  Haare, 
Milchdrüsen  und  Zähne  um  eine  weitere  vermehrt. 

Aus  dem  geschilderten  Entwicklungsverlauf  geht  bereits  hervor, 
daß  die  Haarstreifen,  soweit  sie  äußerlich  erkennbar  sind,  ursprünglich 
nicht  kontinuierlich  angelegt  werden,  sondern  offenbar  durchlneinander- 
fiießen  von  früher  vorhandenen,  mehr  weniger  eng  hintereinander  ge- 
reihten Einzelverdickungen  entstanden  sind.  Denn,  da  bei  den  Em- 
bryonen der  letztgenannten  Größe  die  Leisten  stets  vorhanden  sind, 


Behaarung  der  Säugetiere.  31 

ist  das  Auftreten  von  Einzelverdickungen  in  den  ersten  Stadien 
sicherlich  nicht  so  zu  deuten,  daß  bei  diesen  Individuen  auch  weiter- 
hin keine  Streifen  zur  Ausbildung  gekommen  wären,  sondern  so, 
daß  sich  auch  bei  diesen  Tieren  mit  dem  weiteren  Wachstum  und 
wohl  auch  durch  das  Einschieben  neuer  Verdickungen  Reihen  und 
schließlich  Leisten  gebildet  hätten.  In  demselben  Sinne  dürfte  daher 
in  frühen  Stadien  auch  das  oft  höckerige  Aussehen  der  Leisten  sowie 
stellenweise  Unterbrechungen  derselben  und  z.T.  auch  der  Übergang  an 
ihren  Enden  in  Punktreihen  aufzufassen  sein.  In  vorgeschritteneren 
Stadien  sind  ähnliche  Erscheinungen  jedoch  auf  die  weitere  Ent- 
wicklung und  Isolierung  der  einzelnen  Haaranlagen  bzw.  auf  das 
gleichzeitig  erfolgende  Verwischen  der  Zwischenbrücken  zurückzu- 
führen. Manche  Punktreihen,  welche  am  Felle  ebenfalls  kontinuier- 
lichen Streifen  entsprechen,  wie  z.  B.  jene  des  äußeren  Nackenpaares, 
werden  überhaupt  nicht  zu  ununterbrochenen  Leisten. 

Die  zeitliche  Entstehung  und  Ausbildung  der  einzelnen  Epi- 
dermisverdickungen  in  bezug  auf  die  Größe  der  Embryonen  ist  nicht 
ganz  so  konstant,  wie  sie  hier  angeführt  erscheint,  sondern  variiert 
bis  zu  einem  geAvissen  Grad.  So  habe  ich  z.  B.  das  seitliche  Nacken- 
paar bereits  bei  Embryonen  von  25  mm  Scheitel -Steißlänge,  bei 
welchen  auch  am  Bauche  relativ  kräftige  Verdickungen  fraglicher 
Natur  vorhanden  sind,  deutlich  ausgeprägt  und  beinahe  kontinuier- 
lich gefunden. 

Es  liegt  nun  nahe,  diese  Verhältnisse  mit  der  Frage  in  Zu- 
sammenhang zu  bringen,  ob  bei  der  Fellzeichnung  im  allgemeinen 
die  (Längs-) Streif ung  (Eimek)  oder  die  Fleckung  (Wernek) 
das  Ursprünglicbe  ist.  Nach  dem  eben  Gesagten  sprechen  sie  für 
die  Ursprünglichkeit  der  Fleckung,  da  die  Epidermisstreifen  erst 
durch  das  Ineinanderfließen  von  Einzelverdickungen  zustande  kommen. 
Allerdings  erfolgt,  wie  wir  gleich  sehen  werden,  bald  die  Auflösung 
in  Reihen  von  einzelnen  Haaranlagen,  doch  ist  das  erst  ein  sekundärer 
Vorgang.  Es  fragt  sich  aber,  ob  auch  diese  zu  sehr  ins  Detail 
gehenden  Verhältnisse  mit  jenen  der  Fellzeichnung  direkt  verglichen 
werden  können.  Da  die  Epidermisstreifen  jedoch,  wie  ich  noch 
näher  ausführen  werde,  die  allgemeine  Grundlage  der  dunklen  Be- 
haarung bilden  und  mit  der  späteren  Zeichnung  übereinstimmen, 
glaube  ich,  daß  ein  solcher  Vergleich  zulässig  ist.^) 


1)    Die     voi'hin    (S.    22)     erwähnte    Annahme    von    der    zentripetale» 


32  Karl  Toldt  jun., 

Bei  größeren  Embryonen  verwischt  sich,  wie  bereits  an- 
gedeutet, die  vorhin  geschilderte  Epidermiszeichnung;  so  ist  bereits 
bei  solchen  von  52  mm  Scheitelsteißlänge  selbst  die  Nackenzeich- 
nung nur  mehr  stellenweise  erkennbar.  Das  hängt  oifenbar  damit 
zusammen,  daß  die  Haut  infolge  ihrer  Dickenzunahme  sowie  durch 
das  Auftreten  zahlreicher  neuer,  dicht  nebeneinander  liegender  Haar- 
anlagen im  ganzen  opaker  erscheint.  Gleichzeitig  haben  sich  die 
kontinuierlichen  Epidermisverdickungen  in  längere  oder  kürzere,  zu- 
näclist  noch  enggeschlossene  Reihen  von  einzelnen,  zarten,  schwach 
erhabenen  Haaranlagen  aufgelöst.  Einige  solcher  Reihen  hat  bereits 
Mauree  (b)  an  der  Rückenfläche  von  8  cm  großen  Katzenembryonen 
beobachtet  und  abgebildet  (tab,  9  fig.  8,  9).  Die  Fellzeichnun^  er- 
w^ähnt  er  hierbei  nicht,  doch  war  für  ihn  die  reihenförmige  An- 
ordnung der  Haaranlagen  wegen  der  ähnlichen  Stellung  der  Haut- 
sinnesorgane bei  niederen  Wirbeltieren,  von  welchen  Maurer  be- 
kanntlich die  Haare  ableitet,  von  Wichtigkeit.  Interessant  ist  nun, 
daß  bereits  Ryder  nach  einer  kurzen,  bisher  wenig  beachteten  Mit- 
teilung aus  dem  Jahre  1888  bei  Katzenembryonen  von  „three  and 
one-half  inches  in  length"  am  Rücken  und  Scheitel  Längsreihen  von 
stärkeren  Haaranlagen  erkannt  hat  und  ihre  Reihenstellung  mit  der 
ähnlichen  Anordnung-  der  Tachyglossus-(EcJiidna-)Sta,G\ie\n,  der  Vogel- 
federn und  Reptilienschuppen  in  phylogenetischen  Zusammenhang 
bringt.  In  erster  Linie  verweist  Ryder  jedoch  auf  die  Überein- 
stimmung dieser  Reihen  mit  der  Fellzeichnung  des  Ozelot  und  der 
schwarz  und  grau  gestreiften  Varietät  der  Hauskatze  oder  „grimalkin". 
An  den  Seiten  und  Extremitäten  ist  nach  Ryder  von  einer  solchen 
linearen  Anordnung  nichts  zu  sehen.  —  Eine  im  Jahr  1904  er- 
schienene Abhandlung  von  Backmund  über  die  Entwicklung  der 
Haare  und  Schweißdrüsen  der  Katze  enthält  über  diese  Verhältnisse 
nichts,  desgleichen  die  sich  nur  auf  frühe  Entwicklungsstadien  be- 
schränkenden Arbeiten  von  Fleischmann  bzw.  Pohlmann  über  die 
Physiognomik  des  embryonalen  Katzengesichtes.  Auch  in  verschie- 
denen Arbeiten  über  die  Histologie  der  Epidermis  im  allgemeinen 
habe  ich  hierüber  nichts  gefunden  (s.  z.  B.  Studnicka,  Merkel). 


Pigmentabnabme  bei  den  verschiedenen  Haaren  innerhalb  der  einzelnen 
Haarbereiche  kommt  hier  nicbt  in  Betracht ,  da  die  Fellzeichnung  zu- 
nächst von  der  lokalen,  bereits  ursprünglich  gegebenen  Verteilung  der  ver- 
schieden gefärbten  Haarbereiche  abhängt.  Die  frühzeitige  Diflferenzierung 
der  Epidermis  an  den  späterhin  dunklen  Fellstellen  erscheint  aber  als  ein 
weiterer  Beleg  dafür,    daß   die  dunkle  Fellzeichnung  die  ursprüngliche  ist. 


Behaarung  der  Säugetiere.  33 

Schon  bei  Embryonen,  welche  kaum  größer  sind  als  die  von 
Eyder  und  Maueer  untersuchten,  erscheinen,  wie  man  bei  genauer 
Betrachtung  an  den  einzelnen  Individuen  mehr  oder  weniger  deut- 
lich erkennen  kann,  die  Haaranlagen  bereits  etwas  größer  und  deut- 
licher isoliert ;  die  Reihen  am  Nacken  sind  durch  neu  hinzugekommene, 
etwas  schwächere  (jüngere)  Haaranlagen  vermehrt  und  liegen  nun 
relativ  eng  beisammen  (Fig.  6).  Von  den  neuen  Reihen  ist  je  eine 
zwischen. zwei  ursprüngliche  Reihen  eingeschoben,  und  sie  erscheinen 
der  ganzen  Lage  nach  als  die  Grundlage  (Leithaaranlagen)  für  die 
Behaarung  der  lichten  Zwischenstreifen  des  Felles.  Zwischen  all  diesen 
Reihen  liegen  noch  gleichmäßig  zerstreut  zahlreiche  ganz  zarte  Haar- 
anlagen (Grannenhaare).  Vorn  und  hinten  lösen  sich  sämtliche  Reihen 
bald  früher  bald  später  in  einzelne  Haaranlagen  ohne  bestimmte  An- 
ordnung auf.  Ryder  hat,  sichtlich  von  der  althergebrachten  Unter- 
scheidung der  Haare  in  Grannen-  und  Wollhaare  beeinflußt,  nur 
zwischen  zwei  verschiedenen  Größen  von  Haaranlagen  unterschieden. 
Der  Unterschied  insbesondere  zwischen  den  zwei  größeren  Sorten 
ist  manchmal  allerdings  nur  gering;  mitunter  aber,  z.  B.  bei  Em- 
bryonen von  90  mm  Scheitelsteißlänge,  bei  welchen  die  Spitzen  vieler 
Haare  bereits  die  Haut  durchbrochen  haben,  fallen  die  ursprüng- 
lichen Haare  schon  äußerlich  durch  eine  Hauterhebung  rings  um 
die  Austrittsstelle  aus  der  Haut  auf,  welche  insbesondere  vorn,  d.  h. 
im  stumpfen  Winkel,  den  die  Haarspitze  zur  Hautoberfläche  bildet, 
besonders  deutlich  ist.  Auch  steht  der  Spitzenteil  dieser  Haare 
schon  relativ  weit  aus  der  Haut  hervor.  Der  Balg  selbst  ist  auf- 
fallend mächtig  entwickelt  und  oft  auch  durch  den  Grad  der  Pig- 
mentierung der  Zwiebel  verschieden.  In  solchen  Fällen  kann  man 
die  Reihen  dieser  Haare  also  äußerlich  an  den  Hauterhebungen  und 
innerlich  an  den  großen  Bälgen  deutlich  verfolgen.  Diese  Verhält- 
nisse variieren  offenbar  auch  je  nachdem,  was  für  Schaftteile  (stärkere 
oder  schwächere)  eben  in  Entwicklung  begriffen  sind;  der  Grad  des 
Hervortreten s  des  Hautwalles  hängt  auch  von  dem  Konservierungs- 
zustand ab.  Diese  Reihen  heben  sich  ferner  von  den  anderen  Haut- 
partien auch  deswegen  ab,  weil  in  der  nächsten  Umgebung  der  starken 
Haare  zunächst  keine  anderen  vorhanden  sind,  die  Haut  also  im 
Bereiche  der  Reihen  relativ  haararm  ist. 

Die  Haarreihen  haben  auf  den  Haarstrich  keinen  wesentlichen 
Einfluß.  Am  Nacken  streichen  die  Haarspitzen  —  unabhängig  von 
•den  Streifen  —  beiderseits  etwas  schräg  gegen  die  Medianlinie 
nach  hinten;  je  näher  sie  dieser  liegen,  um  so  mehr  longitudinal 

Zool.  Jahib.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  '^ 


34  Karl  Toldt  jxm., 

sind  sie  gerichtet,  und  im  Mittelstreif  selbst  ziehen  sie  direkt  nach 
hinten. 

An  ganz  jungen,  lebenden  Katzen  mit  noch  relativ  kurzer  Be- 
haarung kann  man  beobachten,  daß  beim  Sträuben  der  Haare  die 
Haarspitzen  am  Kopfe  apical  in  der  Weise  etwas  auseinauderweichen, 
daß  eine  den  Streifen  entsprechende  oberflächliche  Teilung  des  Felles 
entsteht.  Ich  habe  das  nur  gelegentlich  bei  Kätzchen  mit  einfarbigem 
Nacken  gesehen  und  nicht  genau  untersuchen  können.  Vermutlich 
steht  dies  auch  irgendwie  mit  den  geschilderten  Verhältnissen  in  Zu- 
sammenhang. Man  könnte  u.  a.  an  die  eben  erwähnte  Haararmut 
der  Haut  im  Bereiche  der  einzelnen  Streifen  denken,  doch  ist  das- 
selbe bei  Neugebornen  auch  bereits  mit  Haaren  bedeckt.  Mit  dem 
weiteren  Wachstum  der  Embryonen  und  der  zunehmenden  Länge 
der  Behaarung  verwischt  sich  nämlich  die  geschilderte  Haar- 
verteilung allmählich;  es  kommen  allenthalben  neue  Haare  hinzu,  und 
die  ursprüngliche  Reihenstellung  der  (stärkeren)  Haare  wird  da- 
durch aufgelöst,  „daß  bei  dem  Gesamtwachstum  des  embryonalen 
Körpers  die  Haut  ungleichmäßig  mitwächst  und  ausgedehnt  wird"- 
[Maueer  (b)]. 

Bezüglich  der  histologischen  Verhältnisse  sei  folgendes 
bemerkt:  Bei  Embryonen  von  ca.  40  mm  Scheitelsteißlänge  ist  die 
Epidermis  (am  Nacken)  im  allgemeinen  noch  sehr  zart  und  besteht  aus 
ein  bis  zwei  Lagen  platter  Zellen.  Im  Bereiche  eines  jeden  Nacken- 
streifens kann  man  dagegen  an  Transversalschnitten  schon  deutlich  eine 
basale  Reihe  kubischer  Zellen  (Stratum  germinativum)  unterscheiden, 
welcher  zwei  bis  drei  Reihen  platter  Zellen  aufliegen  (Stratum  inter- 
medium  -\-  Periderm).  Diese  Verdickung,  welche  allmählich  an  beiden 
Seiten  des  Streifens  beginnt  und  in  der  Mitte  am  stärksten  ist,  macht 
sich  nach  außen  und  innen  durch  eine  ganz  flache  Vortreibung  geltend. 
Unterhalb  dieser  Epidermisverdickung  sind  die  Dermazellkerne  relativ 
zahlreich.  Die  Verhältnisse  an  einem  solchen  Schnitt  könnte  man 
ungefähr  mit  jenen- des  „Haarvorkeimes"  vergleichen.  Je  weiter 
der  Streifen  entwickelt  ist,  desto  mehr  baucht  er  sich  in  seiner 
mittleren  Partie  mit  seiner  hier  aus  höheren  Zellen  bestehenden 
innersten  Schichte  (Stratum  cylindricum)  nach  innen  vor,  indem 
gleichzeitig  die  Zellen  des  Stratum  intermedium  zahlreicher  werden; 
die  flache  Vortreibung  nach  außen  erfährt  dagegen  nur  eine  ganz 
geringe  Steigerung  (Fig.  8  links).  Beiderseits  geht  der  Streifen 
ganz   allmählich   in   die  einfache  Epidermis    über.      Die   verstärkte 


Behaarung  der  Säugetiere.  35 

mittlere  Partie  des  Streifens,  welche  in  Analogie  mit  der  Nomen- 
klatur der  Milchdrüsenentwicklung  als  Haarleiste  (-Knie)  im 
engeren  Sinne  zu  bezeichnen  wäre,  entspricht  an  Transversal- 
schnitten fast  ganz  der  ersten  Entwicklung  des  „Stadiums  des  Haar- 
keimes", wie  es  von  Stöhe  u.  A.  und  von  Backmund  speziell  von 
den  Katzenembryonen  abgebildet  wird.  Die  ganze  Breite  des 
Streifens  ist  relativ  groß;  darauf  werde  ich  weiter  unten  zurück- 
kommen. 

Wie  namentlich  Längsschnitte  zeigen,  verdünnt  sich  die  mittlere 
Verdickung  der  vorgeschritteneren  Streifen  stellenweise  allmählich 
auf  kurze  Strecken.  Die  relativ  langen,  kontinuierlich  dicken  Strecken 
weisen  selbst  wieder  ganz  schwache,  allmählich  zu-  und  abnehmende 
Verstärkungen  auf.  Diese  Verhältnisse  entsprechen  vermutlich  der 
Zusammensetzung  der  Leisten  aus  kürzeren  oder  längeren  strichei- 
förmigen Verdickungen,  und  die  Verstärkungen  innerhalb  derselben 
deuten  auf  den  ersten  Anstoß  zur  Bildung  einzelner  Haarkeime  hin. 
Allerdings  muß  man  hierbei  auch  damit  rechnen,  daß  der  Schnitt 
nicht  überall  gleichmäßig  durch  die  Medianlinie  des  Streifens  führt. 
An  gefärbten  Schnitten  fällt  bei  dem  relativ  schwach  entwickelten 
medianen  Streifen  gegenüber  dem  benachbarten,  stark  tingierten 
inneren  Streifenpaar  die  Helligkeit  der  Epidermis  auf,  welche  haupt- 
sächlich auf  die  relativ  geringe  Anzahl  von  Zellkernen  zurückzu- 
führen ist. 

Bei  Embryonen  von  52  mm  Scheitelsteißlänge,  bei  welchen  am 
Nacken  statt  der  Leisten  nurmehr  streckenweise  undeutliche,  eng- 
geschlossene Reihen  von  zarten  Haaranlagen  sichtbar  sind,  hat  die 
Epidermis  im  allgemeinen  ungefähr  denselben  Entwicklungsgrad  er- 
reicht wie  im  vorigen  Stadium  die  zarteren  Streifen  oder  die  seit- 
lichen Teile  der  stärkeren ;  sie  besteht  nämlich  aus  einer  deutlichen 
Lage  kubischer  Zellen  und  zwei  bis  drei  darüberliegenden  Schichten 
platter  Zellen.  Die  Epidermis  war  also  im  vorigen  Stadium  im  Be- 
reiche der  Leisten  gewissermaßen  im  Wachstum  vorausgeeilt.  Nun 
macht  sie  allenthalben  einen  mehr  gleichmäßigen,  äußerlich  flachen 
Eindruck.  Die  hauptsächlich  an  Stelle  der  Haarleisten  vorhandenen 
nun  isolierten  Haaranlagen  haben  sich  bereits  vielfach  zu  einem 
deutlich  umgrenzten  „Haarzapfen"  differenziert  (Fig.  9). 

Gegenüber  dem  vorigen  Stadium  fällt  nun  besonders  auf,  daß 
die  Haarzapfenbasis  (an  Transversalschnitten)  viel  schmäler  ist  als 
die  ganze  Breite  der  gegen  ihre  Seiten  zu  allmählich  an  Dicke  ab- 
nehmenden  einzelnen  Streifen  in   ihren  ersten   Entwicklungsstufen 


36  Karl  Toldt  jiui., 

(z.  B.  38—58  fx  g-egenüber  230—450  fx).  Die  mittlere,  verstärkte 
Partie  vorgeschrittenerer  Streifen  (z.  B.  65—110  //)  entspricht  da- 
gegen eher  der  Haarzapfenbreite,  doch  ist  auch  sie  noch  etwas  größer. 
Letzteres  hängt  jedoch  wohl  mit  dem  allgemeinen  Entwicklungsgang 
der  Haare  zusammen,  in  welchem  die  erste,  flache,  nach  innen  vor- 
g-ebuchtete  Verdickung  naturgemäß  eine  relativ  Aveitere  Fläche  um- 
faßt und  nicht  so  scharf  umgrenzt  ist  wie  die  Ausgangsstelle  der 
nach  innen  vorspringenden  Haarzapfen  (vgl.  z.  B.  die  Abbildungen 
bei  Stöhe,  tab.  3—4  fig.  1—3  u.  4).  Ich  glaube  nun,  daß  diese 
Verhältnisse  in  Übereinstimmung  mit  den  besprochenen  äußerlich  kon- 
statierbaren Befunden  in  der  Weise  zu  deuten  sind,  daß  die  Streifen 
in  ihrer  ganzen  Breite  ungefähr  den  Hautteilen  entsprechen,  in 
welchen  sich  weiterhin  die  dunklen  Haare,  also  die  dunklen  Fell- 
streifen, entwickeln;  die  Entwicklung  derselben  beginnt  im  medianen 
Teile,  in  welchem  aus  der  Verdickung  der  vorgeschritteneren  Streifen 
zunächst  eine  enggeschlossene  Längsreihe  von  relativ  starken  An- 
lagen entsteht,  welche  den  Leithaaren  dieses  Gebietes  angehören. 
In  der  Nachbarschaft  derselben  entwickeln  sich  dann  bald  die  An- 
lagen der  Grannenhaare  und  späterliin  allenthalben  dazwischen  jene 
der  Wollhaare ;  dazu  kommen  in  den  entsprechenden  Zeitabschnitten 
die  Anlagen  der  Zwischeuformen.  In  den  späterhin  lichten  Zwischen- 
feldern gellt  der  gleiche  Prozeß  vor  sich,  jedoch  ohne  eigentliche 
Leistenbildung  und  jede  Phase  ein  wenig  später.  Dieser  Zeitunter- 
schied ist  aber  gegenüber  der  besonders  frühzeitigen  spezifischen  Diffe- 
renzierung der  Epidermis  an  den  später  dunklen  Fellpartien  ein  ganz 
geringer.  Hier  sei  bemerkt,  daß  sich  die  Pigmentierungsverhältnisse 
nicht  auf  die  einzelnen  Haare  beziehen,  sondern  auf  die  Behaarung 
dieser  Körperstellen  in  ihrer  Gesamtheit;  denn  in  den  lichten  Streifen 
sind  die  stärksten  Haare  ebenfalls  dunkel  (vgl.  weiter  hinten). 

Bei  Embrj^onen  von  88  mm  Scheitelsteißlänge,  bei  welchen 
die  Haarreihen  am  Nacken  deutlich  erkennbar  sind,  ist  die  Epidermis 
hauptsäclilich  infolge  der  mehrscliichtigen  Ausbildung  des  Stratum 
intermedium  schon  ziemlich  dick  (40  /«),  und  in  das  Corium  sind 
bereits  allenthalben  in  der  oben  geschilderten  Weise  Haarbälge  ein- 
gedrungen. Die  meisten  Haare  befinden  sich  im  „Stadium  des 
Scheidenhaares",  und  zwar  ist  bei  vielen  der  Haarkanal  bereits  voll- 
kommen ausgebildet.  Entlang  des  oberflächlichen  Verlaufes  desselben 
ist  die  Hautoberfiäche  etwas  vorgetrieben.  Einzelne  stärkere  Haare 
haben  die  Epidermis  bereits  vollständig  durchbrochen;  letztere  ist 
an    der   Durchbruchsstelle   mehr   oder  weniger   eben   oder  schwach 


Behaarung  der  Säugetiere.  37 

hügelig  erhöht.    Im  übrig-en  sind  diese  Schnitte  für  unsere  Zwecke 
nicht  mehr  von  Belang. 

Aus  dem  Gesagten  ergibt  sich,  daß  bei  der  Katze,  insbesondere 
am  Nacken  und  vermutlich  auch  in  der  Mittellinie  des  Bauches,  die 
Bildung  der  ersten  Haaranlagen  in  ähnlicher  Weise  vor  sich  geht 
wie  jene  der  Milchdrüsen  und  Zähne,  da  auch  hier  zunächst  relativ 
breite,  schwach  verstärkte  Streifen  auftreten,  in  deren  medianer 
Partie  sich-bald  eine  stärkere  Leiste  (Linie)  und  in  dieser  weiterhin 
die  Anlagen  einzelner  reihenförmig  angeordneter  Haare  differenzieren. 
Diese  Einzeldifterenzierungen  stehen  in  gewissen  Stadien  an  den 
Nackenstreifen  sehr  eng  hintereinander,  in  der  Bauchmittellinie  sowie 
namentlich  in  den  Milchleisten  von  Schweinsembryonen,  welche  ich  an 
Material  des  Herrn  Prof.  S.  v.  Schumacher  zu  sehen  Gelegenheit  hatte, 
weiter  auseinander.  Derartige  Verhältnisse  scheinen  also  in  der  Epi- 
dermis öfter  aufzutreten,  als  bisher  bekannt  ist. 

Während  in  der  Ontogenie  der  Katzenhaut  zuerst  die  Haar- 
leisten und  später  bis  zu  einem  gewissen  Grade  auch  die  Haar- 
reihen bei  allen  Hauskatzenembryonen  vorhanden  sind  und  beide  in 
bezug  auf  ihre  Anordnung  mit  der  typischen  Katzenzeichnung  über- 
einstimmen, ist  die  Zeichnung  älterer  Embryonen  und 
ganz  junger  Tiere  entsprechend  den  verschiedenartigen  Ver- 
hältnissen bei  dem  Haarkleide  der  Erwachsenen  eine  sehr  mannig- 
faltige. 

Daß  bereits  die  äußerliche  Untersuchung  von  jüngeren  Tieren 
für  die  Beui-teilung  der  Zeichnung  im  allgemeinen  wertvoll  ist,  haben 
speziell  bei  den  Katzen  Eimer,  Haacke,  Pocock  (b)  u.  A.  gezeigt. 
Für  besonders  wichtig  hat  sich  mir  aber  die  Betrachtung  der  Innen- 
fläche der  Haut  erwiesen,  solange  diese  noch  nicht  zu  dick  ist,  also 
bei  älteren  Embryonen  und  Jungen.  Man  kann  so  und  insbesondere 
auch  bei  Betrachtung  der  Haut  im  durchfallenden  Licht  oft  deut- 
lich Zeichnungen  erkennen,  welche  äußerlich  kaum  wahrnehmbar 
sind.  Die  Hautzeichnung  der  jungen  Katzen  liegt,  wie  zum  Teil 
bereits  Haacke  erkannt  hat  und  wie  es  auch  von  verschiedenen 
anderen  Säugetieren  bekannt  ist,  nicht^  in  der  eigentlichen  Haut, 
sondern  beruht  auf  dem  Mangel  bzw.  dem  geringeren  oder  größeren 
Gehalt  an  Pigment  in  den  schräg  nach  innen  eindringenden  Haar- 
zwiebeln bzw\  -Schäften.  In  dieser  Hinsicht  gibt  es  aUe  Übergänge,  Die 
Pigmentierung  des  einzelnen  Haares  kommt  hierbei  naturgemäß  nur 
indirekt  in  Betracht,  da  die  Hautzeichnung  erst  durch  eine  größere 


38  Kakl  Toldt  juü., 

Anzahl  beieinander  liegender  Haare  bedingt  wird.  Einzelne  ver- 
schieden stark  pigmentierte  Haare  vermögen  in  einem  Komplex  an- 
nähernd gleichmäßig  pigmentierter  Haare  die  Färbung  nicht  wesent- 
lich zu  beeinflussen;  so  befinden  sich  z.  B.  in  den  lichten  Zwischen- 
feldern oft  eine  ganze  Anzahl  pigmentierter  Haare  in  lockerer  Ver- 
teilung oder  in  dunklen  Flecken  einzelne  weiße  Haare.  Bis  zu 
einem  gewissen  Grad  spielt  hierbei  auch  die  Stärke  der  Haare  bzw. 
des  eben  in  Entwicklung  begriffenen  Haarstückes  eine  Rolle.  Daß 
die  dunkle  Hautfärbung  durch  die  starke  Pigmentierung  der  Haare 
hervorgerufen  wird,  kann  man  bereits  bei  schwacher  Lupenvergröße- 
rung erkennen;  das  gilt  sowohl  für  die  Embryonen  als  auch  für  die 
bereits  ziemlich  dicht  behaarten,  mehrere  Tage  alten  Katzen.  An  der 
Hautinnenfläche  hat  man  auch  den  eigentlichen  Umriß  der  Zeichnung 
vor  sich,  während  er  außen  an  der  Oberfläche  der  Behaarung  infolge 
des  apicalen  Divergierens  der  Haare  etwas  erweitert  erscheint. 

Bei  Embryonen  von  ca.  90  mm  Scheitelsteißlänge,  bei  welchen 
die  Haarspitzen  erst  vor  kurzem  die  Haut  durchbrochen  haben,  ist 
die  Hautfärbung,  je  nachdem,  welche  Zeichnung  dem  jungen  Tiere 
zugekommen  wäre,  mehr  oder  weniger  einfarbig  licht,  oder  es  finden 
sich  auf  lichtem  Grunde  dunkle  Stellen,  zu  welchen  mitunter  noch 
solche  mit  einem  Zwischenton  kommen.  Bei  genauerem  Zusehen 
kann  man  dieselben  oft  schon  äußerlich  in  mehr  oder  weniger  ver- 
schwommener Weise  erkennen;  an  der  Innenfläche  der  Haut  kon- 
trastieren sie  jedoch  sehr  deutlich.  Besonders  schön  tritt  hierbei 
oft  wiederum  die  bekannte  Nackenzeichnung  hervor  und  dann  die 
Querstreifung  an  den  Flanken  (Fig.  7).  Die  mediane  Kückenpartie 
habe  ich  dagegen  nie  scharf  gezeichnet  vorgefunden;  sie  erscheint 
vielmehr  stets  verschwommen  dunkel,  was  ja  zumeist  auch  für  die 
Erwachsenen  unserer  Hauskatzen  gilt  (vgl.  weiter  hinten). 

Besonders  interessant  ist  aber  die  Untersuchung  der  Hautinnen- 
fläche, weil  an  ihr  selbst  noch  dann  die  Streifen  ganz  deutlich  zu 
sehen  sind,  wenn  die  betreffende  Fellstelle  äußerlich  einheitlich  gefärbt 
(exklusive  weiß)  erscheint.  So  habe  ich  die  Streifen  fast  bei  allen 
bereits  dicht  behaarten  jungen  Katzen  mit  äußerlich  einheitlich  schwarz, 
grau  oder  gelbbraun  erscheinendem  Nacken  an  der  Hautinnenfläche 
ganz  deutlich  durch  ihren  dunkleren  Ton  konstatieren  können.  Das 
gilt  auch  für  einzelne  farbige  Stelleu  bei  im  übrigen  weißköpflgen 
Katzen,  falls  sie  im  Bereiche  eines  Streifens  liegen.  Der  Grund, 
warum  der  Unterschied  in  der  Pigmentierung  an  der  Hautinnen- 
fläche selbst  in  solchen  Fällen  noch  erkennbar  ist,  liegt  offenbar 


Behaarung  der  Säugetiere.  39 

darin,  daß  hier  die  Haare  mit  der  (verdickten)  Zwiebel  eng  an- 
einander stehen  und  so  im  Komplex  noch  relativ  geringe  Unter- 
schiede im  Grade  der  Pigmentierung  der  einzelnen  Haare  zum  Aus- 
druck kommen,  während  sich  an  der  Felloberfläche  die  Zeichnung 
infolge  des  Auseinanderweichens  der  relativ  zarten  Haarspitzen  ver- 
wischt. Dafür  spricht  ferner,  daß  die  Streifen  auch  noch  an  der 
Außenseite  erkennbar  sind,  w^enn  die  Haare  ganz  kurz  geschoren 
sind.  Dazu  kann  noch  kommen,  daß  die  Pigmentierungsintensität 
in  den  Haarstrecken,  welche  gerade  in  Entwicklung  begriffen  sind, 
und  in  den  Spitzenteilen  eine  verschiedene  ist.  ■ —  Da  die  Haut 
einer  jungen  Katze  mit  einfarbigem  Kopf  leicht  zu  beschaffen  ist, 
liegt  somit  ein  schönes  Schulbeispiel  dafür  vor,  wie  die  Wildfärbung 
bei  Haustieren  auch  noch  in  verborgener  Weise  erhalten  sein  kann. 
Es  ist  auch  zu  erwarten,  daß  diese  Untersuchungsweise  der  Er- 
forschung der  Abstammung  der  Haustiere  manchen  wichtigen  Dienst 
leisten  wird. 

Anschließend  sei  an  die  eigenartige  Streifenzeichnung  erinnert, 
welche  Laos^kester  äußerlich  im  Gesichte  eines  Giraffenfötus  vor- 
gefunden hat.  Dieselbe  kommt  hauptsächlich  durch  das  Kon-  bzw. 
Divergieren  der  Spitzenteile  der  Haare,  von  welchen  hier  drei  Sorten 
unterschieden  werden  können,  zustande.  Durch  das  Aneinander- 
legen  der  Haarspitzen  wird  nämlich  eine  oberflächliche  dunkle 
Streifung  hervorgerufen,  der  entlang  die  Hautoberfläche  schwach 
furchenartig  vertieft  ist.  Diese  Verhältnisse  sind  zum  Teil  auch 
noch  an  den  erwachsenen  Tieren  zu  erkennen.  Ich  selbst  habe  un- 
abhängig davon  Ähnliches  im  Bereiche  der  Oberlippenspürhaare  des 
neugebornen  Fuchses  beobachtet  [Toldt  (e)]. 

Außer  bei  schon  äußerlich  gestreiften,  größeren  Katzenembryonen 
und  Jungen  ist  die  dunkle  Streifenzeichnung  also  auch  noch  bei 
solchen  mit  scheinbar  einheitlich  dunklem  oder  geflecktem  Nacken 
an  der  Hautinnenfläche  deutlich  nachweisbar.  Unter  meinem  ziem- 
lich reichlichen  Material  habe  ich  jedoch  bei  3  Embryonen  von 
96  mm  Länge,  welche  aus  einem  Uterus  stammen  und  bei  welchen 
die  Haarspitzen  eben  durchgebrochen  sind,  gefunden,  daß  ein  großer 
Teil  der  Nackenhaut  ziemlich  einheitlich  dunkel  erscheint,  aber  von 
entsprechenden  Längsreihen  einzelner  längerer,  weißer  Haarspitzen 
mit  deutlicher  äußerer  Hauterhebung  und  mit  mächtigem  opakem 
Balge  durchsetzt  ist.  Ob  von  diesen  Spitzen  das  ganze  Haar  im 
weiteren  Entwicklungsverlaufe  weiß  geblieben  wäre  oder  ob  bald 
eine  stärkere  Pigmentieruug  eingesetzt  hätte,  so  daß  daraus  schließ- 


40  Karl  Toldt  juu., 

lieh  dunkle  Haare  mit  lichter  Spitze  geworden  wären,  was  speziell 
bei  den  Leithaaren  verschiedener  Tiere  öfter  vorkommt,  läßt  sich 
schwer  beurteilen ;  vermutlich  wäre  das  ganze  Haar  weiß  geworden, 
da  mir  bei  weiß  und  schwarz  gefleckten  jungen  Katzen  nie  derartig 
doppeltgefärbte  Haare  aufgefallen  sind,  wohl  aber  ganz  weiße  in 
dunklem  Gebiet.  Interessant  ist,  daß  auch  bei  diesen  Tieren  im 
Anschluß  au  diese  Reihen  noch  in  den  an  die  dunklen  Stellen  an- 
stoßenden lichten  Nackenpartien  an  durchsichtig  gemachten  Haut- 
stücken die  dunklen  Streifen  infolge  einer  ganz  geringen  Pigmen- 
tierung der  Haare,  allerdings  nur  schwach,  angedeutet  sind.  Die 
Scheckfärbung  wird  bei  den  Haustieren  gegenüber  der  Wildfärbung 
mehrfach  als  eine  besondere,  „spezifische  Domestikationsfärbung 
höheren  Grades"  unterschieden,  welcher  übrigens  in  bezug  auf  die 
Verteilung  der  Flecken  auch  eine  gewisse  Gesetzmäßigkeit  zukommt 
(Adametz;  vgl.  auch  Eimer,  Haacke  u.  A.).  Dieselbe  ist  im  vor- 
liegenden Falle  weitaus  die  vorherrschende,  während  die  Wild- 
färbung beinahe  ganz  unterdrückt  erscheint.  Letztere  ist  jedoch 
noch  durch  die  Reihe  stärkerer,  allerdings  pigmentloser  Haare  in 
dunklem  sowie  durch  die  Andeutung  dunkler  Streifen  in  lichtem 
Gebiete  markiert  (s.  auch  weiter  unten). 

Bei  neugebornen  gescheckten  Individuen  habe  ich  an  den  lichten 
Stellen  keine  Streifen  mehr  konstatieren  können,  wohl  aber,  wie 
bereits  erwähnt,  an  den  dunklen. 


Aus  allen  diesen  Betrachtungen  geht  hervor,  daß 
die  als  Vorläufer  von  Haaren  zu  betrachtenden  Epi- 
dermisverdickungen,  seien  sie  in  Form  von  Streifen  oder  von 
reihig  angeordneten  Strichelcheu  bzw.  Pünktchen,  s  o  w  i  e  w  e  i  t  e  r  h  i  n 
die  an  den  e i n z e  1  n e n  K ö i- p e r s t e  1 1  e n  mehr  oder  weniger 
ausgebildeten  Reihen  von  Haaranlagen  im  A'erlaufe 
der  embryonalen  Entwicklung  bei  allen  unserenHaus- 
katzen  in  bestimmter  Anordnung  auftreten  und  in 
verschiedener  Hinsicht  die  Grundlage  für  die  Be- 
haarung bilden.  Letzteres  gilt  zunächst  naturgemäß  für  das 
Erscheinen  der  ersten  Haaranlagen,  an  welchen  die  intensivere  Haut- 
tätigkeit somit  eine  besonders  auffällige  ist,  dann  in  bezug  auf  die 
spätere  Verteilung  der  einzelnen  Haarsorten.  Denn  die  ersten  Haar- 
anlagen entsprechen  sicherlich  jenen  der  bei  der  Hauskatze  im 
übrigen  nicht  besonders  deutlich  differenzierten  Leithaare,  und  zwar 


Behaarung  der  Säugetiere.  41 

speziell  jenen  der  dunklen  Fellpartien;  diese  sind  in  bestimmter 
Weise  über  den  ganzen  Körper  verteilt  und  erscheinen  weiterhin 
für  die  allgemeine  Verteilung  der  übrigen  Haare  richtunggebend. 
Mit  zunehmendem  Flächenwachstum  und  anderweitiger  Differenzierung 
der  Haut  wird  dieser  Einfluß  allerdings  immer  unmerklicher. 

Mit  dem  Haarstrich  stehen  diese  Verhältnisse,  wie  bereits  er- 
wähnt, in  keinem  bestimmten  Zusammenhang.  Dagegen  ist  das 
Verhältnis  des  ersten  Auftretens  dieser  Haar  an  lagen 
zur  späteren  Fellzeichnung  (Wildfärbung)  von  großem 
Interesse.  Die  häufig  zu  beobachtende  Übereinstimmung  des  Ver- 
laufes der  Epidermisverdickungen  bzw.  der  Haarreihen  mit  der 
späteren  dunklen  Fellzeichnung  —  ich  habe  hier  hauptsächlich  die 
Nackenzeichnung  im  Auge  —  spricht  für  eine  enge  Beziehung  dieser 
Verhältnisse  zueinander.  Eine  solche  könnte  man  zunächst  darin 
erblicken,  daß  die  zuerst  entstehenden  Haare  im  all- 
gemeinen kräftig,  lang  und  häufig  relativ  stark 
pigmentiert  sind.  In  dieser  Hinsicht  sei  in  erster  Linie  auf  die 
Spür-   und   Leithaare   [Toldt  (f)]  zahlreicher  Säugetiere  verwiesen. 

Ferner  hat  kürzlich  Schwalbe  (c)  bei  einer  Anzahl  Affen- 
embryonen eine  offenbar  mit  der  allgemeinen  Beschaffenheit  der  Körper- 
behaarung zusammenhängende,  voraussichtlich  für  viele  Säugetiere 
geltende  Erscheinung  konstatiert.  Bei  jenen  erscheinen  die  Haare  an 
der  Dorsalseite  des  Eumpfes  früher  und  schreiten  in  ihrer  (Längen-) 
Entwicklung  rascher  fort  als  die  der  Unterseite;  gleichzeitig  sind 
sie  auch  stärker  pigmentiert.  Wie  ich  bereits  vorher  (e)  gezeigt 
habe,  treffen  beim  Fuchs  in  bezug  auf  das  zeitliche  Erscheinen  und 
auf  die  Länge  der  Haare  dieselben  Verhältnisse  zu,  doch  ist  die 
erste  Behaarung  des  Bauches  (vgl.  die  Neugeborenen)  ebenso  dunkel- 
braungrau wie  die  des  Rückens.  Erst  die  späteren  Felle  sind  be- 
kanntlich oben  lebhaft  gefärbt  und  unten  weißlich.  Ganz  junge  In- 
dividuen verschiedener  Tiere,  insbesondere  auch  von  Affen,  sind  an 
der  Unterseite  oft  nur  sehr  spärlich  behaart. 

In  der  Literatur  werden  ferner  verschiedene  spezielle  Fälle 
hervorgehoben,  in  welchen  dunkle  Fellstellen  längere  und  stärkere 
Haare  besitzen  als  lichte.  Auch  ist  bekannt,  daß  die  pigmentierten 
Haargebilde  spröder  und  resistenter  sind  als  die  lichten  und  daß 
auch  die  Haut  an  solchen  Stellen  gegenüber  verschiedenen  äußeren 
Einflüssen  widerstandsfähiger  ist.  Aus  diesen  Verhältnissen  wird 
geschlossen,  daß  die  Pigmentierung  der  Haut  bzw.  der  Haare  im 
allgemeinen  mit  einer  besonders  regen  Hauttätigkeit  in  Zusammen- 


42  Karl  Toldt  juu., 

hang  steht  (vg-1.  insbesondere  Haacke,  Adametzj.  In  unserem  Falle 
kommt  die  lebhaftere  Hauttätigkeit  bereits  in  den  frühzeitig  auf- 
tretenden verdickten  Epidermisstreifen,  in  deren  Bereich  sich  später- 
hin die  Haare  der  dunklen  Fellstreifeu  bilden,  gewissermaßen  sicht- 
bar zum  Ausdruck.  Doch  muß  hervorgehoben  werden,  daß  die 
verschiedenen  Eigenschaften  der  Haare,  wie  Stärke, 
Länge,  Pigmentierung  und  erstes  Erscheinen,  weder  in 
ihrer  Gesamtheit  noch  im  einzelnen,  keineswegs  immer  in  be- 
stimmten proportionalen  Verhältnissen  auftreten. 
Einzelne  Beweise  hierfür  ergeben  sich  bei  der  vergleichenden  Be- 
trachtung der  Säugetierbehaarung  sehr  bald.  Hier  seien  einige  zu- 
nächst ganz  verschiedenartige  Beispiele  angeführt  und  näher  betrachtet. 
Vorerst  sei  daran  erinnert,  daß  die  Spitze  der  Leithaare  des 
neugebornen  Fuchses  sehr  fein  ausgezogen  und  auf  eine  relativ 
lange  Strecke  ganz  licht  ist  [Toldt  (e)].  Trotzdem  erscheinen  die 
Anlagen  dieser  Haare  zuerst  und  sind  gleich  zu  Beginn  ihrer  Ent- 
wicklung relativ  kräftig.  Die  Beschaffenheit  der  Spitze  steht  also 
damit  in  keinem  Verhältnis,  vielmehr  entspricht  bereits  die  erste 
Anlage  der  allgemeinen  Stärke,  Länge  und  Pigmentierung  des 
ganzen  Haares.  Bei  Spürhaaren  kommt  mitunter  ähnliches  vor. 
Wie  bereits  erwähnt,  sind  die  kräftigen  und  langen  Leithaare  von 
Dklelphjs  paraguayensis  und  die  Leithaare  bei  einer  grauen  Varietät 
unseres  Feldhasen  ganz  licht;  gleichwohl  dürften  sie  ebenso  wie  die 
in  Reihen  angeordneten  kräftigen  weißen  Haare  bei  den  vorhin  er- 
wähnten Katzenembryonen  in  der  Ontogenie  zuerst  erscheinen.  Die 
oft  überaus  langen,  relativ  nur  wenig  kräftigen  Haare  der  Mähnen- 
bildungen und  des  Schwanzes  verschiedener  Quereza  -  Formen 
sind  ebenfalls  ganz  weiß  und  stechen  von  der  übrigen  dunklen 
Färbung  auffallend  ab;  doch  sind  an  einem  Embryo  und  bei  einem 
Jungen  (Wiener  Hofmuseum)  die  entsprechenden  Stellen  nicht  wesent- 
lich länger  behaart.  Nur  au  der  Schwanzspitze  bilden  bereits 
längere  weiße  Haare  eine  kurze  Quaste;  derartiges  kommt  jedoch 
auch  bei  Embryonen  mancher  Affen,  welche  im  erwachsenen  Zustand 
am  Schwanzende  nicht  weiß  sind  und  keine  Quaste  besitzen,  infolge 
der  an  dieser  Stelle  frühzeitigen  und  raschen  Entwicklung  der  Haare 
vorübergehend  vor  [vgl.  Schwalbe  (c)].')     Auch  sei  daran  erinnert, 

1)  Fellstellen  mit  länger  ausgebildeten  weißen  Haaren  finden  sich 
auch  in  verschiedenen  anderen  Fällen ,  so  z.  B.  am  Kopfe  von  Midas 
oedipus  L.,  an  den  AVangen  von  GereopiihecKS  sabaeus  L.,  am  Kinn  von 
C.  diana  L.,    an    der    Schwanzspitze    verschiedener    Säuger,    so    z.  B.   bei 


Behaarung  der  Säugetiere.  43 

daß  die  Haare  des  weißen  Winterfelles  des  Hermelins  länger  und 
kräftiger  sind  als  die  des  braunen  Sommerfells  [Schwalbe  (a)]  und 
daß  die  Behaarung  der  dunklen  Menschenrassen  im  allgemeinen 
schwächer  entwickelt  ist  als  jene  der  lichten  (s.  z.  B.  Bloch).  Her- 
vorzuheben ist  ferner,  daß  bei  licht-  und  dunkel  geringelten  Haaren. 
z.  B.  bei  jenen  von  Taijassus  tajacu  L.  und  Basyproda  agiiti  L.,  die 
lichten  Schaftstrecken  etwas  stärker  (gewissermaßen  aufgetrieben) 
sind  als  die  dunklen.  Selbst  an  Stacheln  der  Stachelschweine  er- 
scheint dies  angedeutet  (besonders  am  Übergang  von  zwei  Farben- 
zonen durch  eine  schwache  Anschwellung  im  lichten  Gebiet).  Des- 
gleichen ist  bei  Grannenhaaren  mit  lichtem  Subterminalring  dieser 
relativ  stark,  bei  den  stärkeren  Grannenhaaren  von  Yiilpes  viü-pes  L. 
z.  B.  stärker  als  die  dickste  Stelle  der  (dunklen)  Leithaare. 

Im  besonderen  sei  zunächst  die  europäische  Wildkatze 
erwähnt.  Bei  den  erwachsenen  Individuen  sind  die  Haare  der 
dunklen  Nackenstreifen  durchnittlich  eher  zarter  als  die  der  lichten 
Zwischenfelder.  In  den  letzteren  ist  das  Dreihaarformensystem 
typisch  vertreten:  einzelne  sehr  lange,  ziemlich  gleichmäßig  ge- 
formte, braunschwarze  Leithaare  mit  fein  ausgezogener  Spitze;  relativ 
zahlreiche  Grannenhaare  mit  mehr  oder  weniger  langem,  deutlich 
verstärkten,  basal  etwas  abgebogenen  Apicalteil  und  lichtem  sub- 
terminalen Ring;  eine  Menge  zarter,  mehrfach  gewellter,  relativ 
lichter  Wollhaare  von  verschiedener  Stärke,  darunter  eine  Anzahl 
ganz  weißer.  Zwischen  allen  Übergangsformen.  Die  dunklen  Streifen 
fallen  zunächst  häufig  durch  eine  längere  Behaarung  auf,  was  darauf 
zurückzuführen  ist,  daß  die  stärkeren  Grannenhaare  hier  beinahe  so 
lang  sind  wie  die  Leithaare.  Sie  sind  wie  diese  annähernd  gerade, 
ganz  braunschwarz  und  haben  einen  relativ  kurzen,  nur  schwach 
verstärkten  Apicalteil.  Mitunter,  insbesondere  am  Übergang  zur 
lichten  Zeichnung,  kommen  einzelne  Grannenhaare  wie  jene  der 
lichten  Streifen  vor.  Unter  den  Wollhaaren  sind  relativ  wenige  licht 
und  nur  einzelne  weiß.  Das  kräftigste  Schaftstück  ist  hier 
wiederum  der  subterminale,  lichte  Ring  der  stärksten  Grannenhaar- 


manchen  Antilopen  (insbesondere  bei  Coiuioclmetes  gnu  ZiMM.)  etc.  Die 
weiße  Behaarung  der  Schwanzspitze  führt  Haacke  (a)  auf  die  mehr  oder 
minder  starke  Rückbildung  zurück,  in  welcher  sich  der  Schwanz  nament- 
lich an  seiner  Spitze  bei  den  allermeisten  Säugetieren  befindet.  Jedoch 
sind  wir  im  allgemeinen  bezüglich  der  Ursachen  der  in  verschiedener 
Weise  auftretenden  besonderen  Diff'erenzierungen  gewisser  Fellpartien  (siehe 
z.  B.  auch  solche  im  Bereiche  von  stärker  entwickelten  Hautdrüsen)  noch 
im  unklaren  (vgl.   auch  Friedenthal). 


44  Kael  Toldt  jun., 

Sorte  der  lichten  Streifen.  Diese  Einge  sind  bedeutend  stärker  als 
die  Grannen  der  dunklen  Grannenhaare  und  meistens  auch  etwas 
kräftiger  als  die  stärksten  Stellen  der  Leithaare.  Letztere  sind  auch 
in  den  lichten  Streifen  eher  etwas  stärker  als  in  den  dunklen.  Ein 
wesentlicher  Unterschied  in  bezug  auf  die  Anzahl  der  Haare  scheint 
nicht  zu  bestehen  [vgl.  Schwalbe  (a)  über  das  Hermelin].  —  Li  diesem 
Falle  ist  es  also  nicht  eine  besondere  Stärke  der  Haare,  welche  mit 
der  frühzeitigen  Differenzierung  des  dunkelhaarigen  Hautgebietes 
zusammenfällt,  sondern  ihre  besondere  Länge  und  Steifheit  sowie  ihre 
vorherrschend  intensivere  Pigmentierung.  —  Die  Haare  der  jungen 
Hauskatzen  werden  weiter  unten  besprochen. 

Um  noch  einige  spezielle  Beispiele  anzuführen,  sei  bemerkt,  daß 
sowohl  bei  Thylacinus  cynocephalus  Hake,  als  auch  bei  Dasyurus 
maculatus  Keer^)  die  Haare  der  dunklen  Fellstellen  im  ganzen  ge- 
nommen keineswegs  merklich  kräftiger  sind  als  jene  der  lichten. 
Bei  TJiylacinus  ist  auch  in  bezug  auf  die  Haarlänge  kein  Unterschied 
zu  bemerken;  bei  Dasyurus  sind  die  dunklen  Haare  durchschnittlich 
etwas  länger.  Auch  die  Angaben  Haacke's  (a),  daß  beim  Zebra  die 
dunklen  Streifen  infolge  der  mächtigeren  Entwicklung  ihrer  Haare 
den  lichten  Streifen  gegenüber  etwas  erhaben  sind,  darf  nicht  ver- 
allgemeinert werden.  Bei  einem  Equus  selousi  Pocock  und  einem 
E.  grevyi  M.  Edw.  des  Wiener  Hofmuseums  ist  das  Gegenteil  der 
Fall.  Gleichzeitig  fühlen  sich  hier  die  lichten  Streifen  gröber  au 
als  die  dunklen.  Die  dunklen  Haare  sind  bei  diesen  Exemplaren 
allerdings  länger,  aber  eher  etwas  schwächer  als  die  der  lichten 
Streifen.  Daß  letztere  erhöht  und  derber  erscheinen,  ist  haupt- 
sächlich darauf  zurückzuführen,  daß  die  Haare  der  lichten  Streifen 
steiler  aufgerichtet  sind  als  die  mehr  anliegenden  der  dunklen 
Streifen.  Bei  der  Beurteilung  solcher,  an  sich  niclit  leichter  Ver- 
hältnisse, muß  man  sehr  vorsichtig  sein,  da  sie  nach  dem  Zustande, 
in  welchem  sich  das  Haarkleid  gerade  befindet,  sehr  verschieden 
sein  können.  Ich  erinnere  nur  an  das  verschieden  rasche  Wachs- 
tum der  einzelnen  Haarsorten.  So  stehen  z.  B.  die  allenthalben  über 
den  Körper  zerstreuten  dunklen  Leithaare  des  ca.  lOwöchigen 
Fuchses  weit  über  die  anderen  Haare  hervor,  w^ährend  sich  dieser 
Unterschied  in  der  weiteren  Entwicklung  ziemlich  ausgleicht  [Toldt  (e)]. 
Mitunter  sind  es  ganze  Büschel  dunkler  Haare,  welche  fleckenartig 

1)  Von  dieser  Art  habe  ich  seinerzeit  (fj  irrtümlich  angegeben,  daß 
die  lichten  Flecken  dünnhaariger  sind  als  die  dunklen  Fellstellen. 


Behaarung  der  Säugetiere.  45 

Über  die  übrig'e  Behaarung  hervorragen  (z.  B.  beim  Übergangskleid 
einer  im  Wiener  Hofmuseum  befindlichen  jungen  Bartrobbe)  usw. 

Aus  diesen  Beispielen  geht  also  hervor,  daß  die  Pigmentierungs- 
intensität  der  einzelnen  Haare  bzw.  ganzer  Haarkomplexe  weder  mit 
der  Länge  und  Stärke  noch  mit  dem  ersten  Auftreten  der  Haare  in 
einem  allgemein  konstanten  Verhältnisse  steht.  Nur  eine  größere 
Sprödigkeit  und  Resistenz  scheint  allen  pigmentierten  Haargebilden 
eigen  zu  sein  [s.  Adametz;  vgl.  ferner  insbesondere  dunkle  Stachel- 
stellen, LowEG,  ToLDT  (b)].  Im  übrigen  sei  hervorgehoben,  daß 
gerade  die  lichten  Haare  bzw.  Haarstrecken  oft  relativ  kräftig  sind. 
In  bezug  auf  das  erste  Erscheinen  der  Haare  ist  zu  bemerken,  daß 
Ihre  frühzeitige  Ausbildung  wohl  sehr  oft,  aber  keineswegs  immer 
mit  einer  besonderen  Stärke  der  Behaarung  zusammenhängt  (vgl. 
die  Nackenstreifen  der  Katze);  konstanter  tritt  sie  mit  einer  be- 
sonderen Länge  der  Haare  auf,  was  ja  an  sich  natürlich  erscheint. 
Doch  zeigen  die  Verhältnisse  bei  den  Querezas,  daß  auch  dieses 
Zusammentreffen  mitunter  nicht  in  besonders  auffallender  Weise 
hervortritt;  vielleicht  ist  dies  übrigens  bei  der  Entwicklung  des 
zweiten  Haarkleides  deutlicher  der  Fall.  Ob  bei  den  mit  ziemlich 
gleichlangen  Haaren  versehenen  lichten  und  dunklen  Fellstellen  von 
Thylacinus  und  in  anderen  Fällen  die  Hautdifferenzierung  an  den 
dunklen  Stellen  früher  beginnt,  muß  aus  Mangel  an  embryonalem 
Material  dahingestellt  bleiben.  Eine  weitere  systematisch  ver- 
gleichende Untersuchung  in  dieser  Richtung,  eventuell  auch  mit 
Berücksichtigung  anderer  Verhältnisse  (Implantierung,  Drüsen  usw.), 
wäre  angezeigt. 

Im  ganzen  genommen  treffen  also  zwei  oder  mehrere  der  ge- 
nannten Eigenschaften  der  Behaarung,  sowohl  in  bezug  auf  einzelne 
Haare  als  auch  auf  Haargruppen,  in  verschiedenem  Grade  mehr 
oder  weniger  häufig  zusammen;  eine  durchwegs  konstante  Gesetz- 
mäßigkeit besteht  jedoch  nicht. 

In  bezug  a u f  d i e  v e r s c h i e d e n e  Z e i c h n u n g  d e i-  H a u s - 
katzen  erscheint  es  wiederum  zweckmäßig,  die  Wildfärbung  bzw. 
ihr  mehr  oder  weniger  starkes  Zurückweichen  und  die  Domestikations- 
färbung (insbesondere  die  Scheckfärbung)  auseinanderzuhalten.  Wie 
gesagt,  kommen  die  Epidermisverdickungen  bzw.  Haarreihen  bei  allen 
von  mir  untersuchten  Katzenembryonen  vor,  und  wenn  eine  dunkle  Fell- 
zeichnung konstatierbar  ist,  folgt  sie  oft  jenen  in  ihrer  Anordnung  (Wild- 
färbung). Daß  diese  jedoch  mitunter  nur  schwach  ausgeprägt  ist  oder  ganz 
fehlt  und  von  der  Domestikationsfärbung  mehr  oder  weniger  verdrängt 


46  Karl  Toldt  jwn., 

wird,  abweicht,  spricht  dafür,  daß  die  Epidermisverdickungen  und  die 
Fellzeichnung  trotz  gewisser  Beziehungen  nicht  unbedingt  aneinander 
gebunden  sind.  Zu  einer  einschlägigen  Schlußfolgerung  bezüglich 
der  Zeichnungsverschiedenheiten  bei  den  Haustieren  ist  z.B.  HAACKE(a) 
auf  Grund  von  Züchtungsergebnissen  gelangt.  Bei  der  Vererbung 
der  Wildfärbung  kämen  theoretisch  zwei  verschiedene  Faktoren  in 
Betracht,  welche  im  feineren  Aufbau  der  Haut  bedingt  sein  müssen, 
und  zwar  die  „Träger  der  Pigmentvererbung"  und  ein  besonderer 
„Pigmentbildungsmechanismus". ^)  Letzterer  ist  an  das  Vorhanden- 
sein der  Pigmentträger  gebunden,  kann  aber  selbst  in  verschiedenem 
Grade  beeinträchtigt  werden ;  dann  fällt  die  Zeichnung,  auch  wenn  die 
Vererbungsbedingungen  gegeben  sind,  mehr  oder  weniger  mangelhaft 
aus.  Als  Beweis  dafür  gibt  Haacke  unter  anderem  an,  daß  bei 
manchen  durchaus  weißen  bzw.  schwarzen  Katzen  an  Stellen,  an 
welchen  bei  Individuen  mit  Wildfärbung  dunkles  Pigment  vorhanden 
ist,  die  Beschaffenheit  der  Behaarung  sich  deutlich  abhebt.  Als  eine 
solche,  weiter  in  der  Entwicklung  zurückreichende  Differenzierung  er- 
scheinen auch  die  Epidermisverdickungen,  und  zwar  kann  man  dieselben 
gewissermaßen  als  sichtbare  Vererbungsträger  im  weiteren  Sinne  be- 
trachten. Nach  diesen  richtet  sich,  wie  gesagt,  in  den  Fällen  von 
Wildfärbung  die  Bildung  des  Pigments  in  bezug  auf  seine  Verteilung 
im  Haarkleide.  (Von  Interesse  sind  in  dieser  Hinsicht  z.  B.  auch  die  Ver- 
hältnisse bei  den  Embryonen  der  Ringelnatter,  doch  können  sie  hier 
vom  morphologischen  Standpunkte  aus  nicht  zum  Vergleich  herangezogen 
werden;  vgl.  Zenneck.)  Häufig  (z.  T.  auch  bei  Wildformen)  wird  die 
Pigmentbildung  jedoch  in  verschiedenem  Grade  und  in  verschiedener 
lokaler  Ausdehnung  behindert.  Dann  erscheint  die  Zeichnung  in 
verschiedener  örtlicher  Begrenzung  abgeschwächt  oder  kommt  gar 
nicht  zustande  (Pigmentarmut  bzw.  gänzlicher  Pigmentmangel). 
Worin  die  Behinderung  besteht,  bzw.  warum  das  pigmentbildende 
Element  nur  bis  zu  einem  gewissen  Grade  aktiv  oder  durchaus 
latent  ist,  sei  dahingestellt.  Der  geringere  oder  größere  Mangel  an 
Pigment,  welcher  im  echten  Albinismus  ^)  den  Höhepunkt  erreicht, 
ist  bekanntlich  eine  Degenerationserscheinung.   Als  Ursache  derselben 


1)  In  einer  späteren  Abhandlung  unterscheidet  Haacke  (b)  zwischen 
Pigraentbildungsmaterial,  Pigraentierbarkeit  der  Haut  iind  Pigmentbildungs- 
auslösung. Die  ersteren  zwei  Bedingungen  scheinen  immer  vorhanden  zu 
sein,  letztere  fehlt  in  den  Fällen  des  totalen  Albinismus. 

2)  In  bezug  auf  die  Vererbung  verhält  sich  derselbe  bekanntlich 
recessiv. 


Behaarung  der  Säugetiere.  47 

werden  verschiedene  Umstände  angeführt,  so  namentlich  Inzucht, 
üppige  Ernährung  etc.  (s,  insbesondere  Adametz). 

Über  das  Auftreten  dunkler  Fellstellen  außerhalb  des  Gebietes 
der  Wildzeichnung  bzw.  über  die  Domestikationsfärbung  im  all- 
gemeinen habe  ich  keine  weiteren  Untersuchungen  angestellt.  Doch 
sei  nochmals  darauf  verwiesen,  daß  Scheck-  und  Wildfärbung  oft  stellen- 
weise gleichzeitig  vorkommen,  letztere  allerdings  in  abgeschwächter, 
gewissermaßen  unterdrückter  Weise  (Streifen  in  dunklen  Flecken, 
welche  sich  nur  an  der  Hautinnenfläche  durch  einen  noch  dunkleren 
Ton  abheben).  Bei  den  vorhin  erwähnten  Embryonen  mit  dunklem 
Nacken  sind  neben  der  Scheckfärbung  gleichzeitig  die  Reihen  kräftiger, 
weißer  Haare  (ursprünglich  die  Träger  der  Pigmentvererbung)  sowie 
auch  noch  Andeutungen  der  Wildfärbuug  (in  lichtem  Gebiete)  vor- 
handen. 

Auf  die  Vererbungsverhältnisse  der  Fellzeichnung  im  besonderen, 
für  welche  diese  Ergebnisse  von  großem  Interesse  erscheinen,  sowie 
auf  die  Ursachen  und  die  Herkunft  der  Pigmentierung  etc.  kann 
ich  mich  nicht  einlassen. 

Der  Gegensatz  zwischen  Wild-  und  Scheckfärbung  läßt  auch 
gewisse  Verschiedenheiten  in  bezug  auf  die  Färbung  der  ein- 
zelnen Haare  an  den  verschiedenfarbigen  Fellstellen 
der  jungen  Hauskatzen  verständlicher  erscheinen.  Wenn  die 
Nackenstreifen  vorhanden  sind,  so  sind  sowohl  in  den  dunklen  als 
auch  in  den  lichten  Streifen  die  ziemlich  geraden,  stärksten  und 
längsten  Haare,  die  Leithaare,  dunkel,  manche,  insbesondere  in  den 
lichten  Streifen,  mit  lichtem  Basalteil.  Die  übrigen  Haare  sind  im 
dunklen  Gebiet  vorwiegend  dunkel,  im  lichten  licht  (weiß).  Im 
dunklen  Streifen  befindet  sich  unter  den  Grannenhaaren,  welche 
apical  ziemlich  deutlich  verstärkt  sind,  eine  Anzahl  weißer;  in  beiden, 
insbesondere  im  lichten  Streifen,  sind  bei  manchen  Grannenhaaren 
die  Spitze  und  die  Basis  dunkel,  die  mittlere  Strecke  ist  licht.  Bei 
weiß  und  schwarz  gescheckten  Tieren  finden  sich  in  der  weißen 
Grundfarbe  in  der  Regel  keine  dunklen  Haare;  alle  Haare,  auch  die 
stärksten,  sind  weiß.  Dagegen  sind  in  den  schwarzen  Flecken  eine 
Anzahl  gerade  der  stärksten  Haare  ganz  weiß,  und  zwar  gibt  es 
solche  um  so  mehr,  je  enger  begrenzt  der  dunkle  Fleck  ist  (vgl. 
auch  die  Embryonen  mit  Reihen  von  starken  weißen  Haaren  an 
dunklen  Flecken  des  Nackens).  Auch  sind  hier  bald  weniger  bald 
mehr  Grannenhaare  weiß.  Ein  auffallender  Unterschied  in  der  Stärke 
der  Haare   der  lichten  und  dunklen  Fellstellen  besteht  nicht,   doch 


48  Karl  Toldt  jun., 

scheinen  auch  hier  die  weißen  Haare,  insbesondere  die  weißen  Leit- 
haare, eher  etwas  stärker  zu  sein.  Daß  in  den  Nackenstreifen,  selbst 
in  den  Hellten,  alle  starken  Haare  dunkel  sind,  entspricht  den  bei 
den  wildlebenden  Säugetieren  weit  verbreiteten  Verhältnissen.  Die 
Scheckfärb ung-  weicht  hiervon  jedoch  wesentlich  ab,  und  es  hat 
beinahe  den  Anschein,  als  ob  hier  die  Depigmentieruug  des  Felles  ge- 
rade bei  den  stärksten  Haaren  einsetze. 

Aus  allem  geht  hervor,  daß  die  Fellzeichnung  gegenüber  der 
Verteilung  der  ersten  Haaranlagen  einen  sekundären  Zustand  dar- 
stellt. 

Hier  möchte  ich,  ohne  auf  die  sich  daran  knüpfenden  Fragen 
einzugehen,  darauf  hinweisen,  daß  für  eine  Eeihe  von  verschiedenen 
Eigenschaften  des  Integuments  die  mediane  Eückenpartie  im  allge- 
meinen vielfach  als  die  wichtigste  Stelle  des  Rumpfes  erscheint,  sei 
es,  daß  hier  einzelne  von  ihnen,  wie  z.  B.  die  Hautdicke  und  die 
Oberflächenprofilierung,  am  stärksten  entwickelt  sind  oder  daß  ihr 
der  Hauptrichtungszug,  z.  B.  hinsichtlich  des  zeitlichen  Erscheinens 
des  ersten  Haarkleides,  betreffs  des  Haarstriches  und  der  Fell- 
zeichnung, entspricht.  Dieses  longitudinale  Ausgangsbereich  kann 
beiderseits  bald  früher  bald  später  in  einen  schrägen  bzw.  queren 
Richtungszug  übergehen;  demselben  folgend  nimmt  der  Grad  der 
Ausbildung  einzelner  Eigenschaften  allmählich  ab,  bzw.  richtet  sich 
deren  weiterer  Verlauf.  In  der  medianen  Bauchpartie  geht  dieser 
Zug,  gewissermaßen  als  Gegenstück  zu  den  Verhältnissen  am  Rücken, 
oft  wieder  in  die  longitudinale  Richtung  über.  Die  mediane  Rücken- 
und  allenfalls  auch  sekundär  die  Bauchpartie  stellen  somit  die  Stütz- 
linieu  des  gesammten  Richtungszuges  dar.  Dem  entspricht  z.  B. 
auch,  daß,  wie  bekanntlich  allgemein  angenommen  wird,  die  Längs- 
zeichnung gegenüber  der  Querstreifung  die  ursprüngliche  ist.  Vgl. 
Eimer,  Werner,  Grosser,  Siegel,  Toldt  c  und  e.  Schwalbe  b  und  c 
und  viele  andere.  Daß  an  der  embryonalen  Epidermis  die  Längs- 
zeichnung zuerst  auftritt  und  relativ  stark  entwickelt  ist,  kann,  ab- 
gesehen davon,  daß  sie  auch  am  Felle  besonders  deutlich  ausgebildet 
ist,  ursprünglich  vielleicht  auch  darauf  zurückzuführen  sein. 

Die  bei  allen  Hauskatzenembr3ronen  in  gewissen  Stadien 
(ca.  40  mm  Scheitelsteißlänge)  mehr  oder  weniger  deutlich  erkennbare, 
durch  Epidermis  verdickungen  hervorgerufene  Zeich- 
nung entspricht   am  besten  und  zwar  fast  vollständig 


Behaarniig-  der  Säugetiere.  49 

der  dunklen  F  e  1 1  z  e  i  c  li  n  n  n  g-  der  europäischen  Wild- 
katze; dieser  folgt  unmittelbar  die  nubische  Falbkatze  F.  lihyca 
manicidata  Crtzschm.)  bzw.  dei-en  Lokalformen.  Bekanntlich  hat 
man  schon  seit  langem  eine  dieser  beiden  Wildkatzen  oder  nahe 
Verwandte  der  letzteren  {F.  lihyca  Oliv.  =  caligata  Bruce,  F.  l. 
sarda  Lat.  etc. ;  vgl.  z.  B.  Noack)  als  die  Stammform  unserer  Haus- 
katzen angesehen,  und  zwar  war  bis  vor  kurzem  die  Ansicht,  daß 
es  die  Falbkatze  sei,  auf  Grund  verschiedener  morphologischer,  bio- 
logischer und  historischer  Erwägungen  (vgl.  z.  B.  Brehm,  Eimer, 
Keller  u.  A.)  weitaus  vorherrschend.  Jedenfalls  sind  die  Beziehungen 
zwischen  allen  dreien,  unserer  Hauskatze,  der  europäischen  Wild- 
katze und  der  nubischen  Falbkatze,  sehr  nahe.  Das  hat  z.  B.  auch 
Eimer   hervorgehoben;    gleichwohl  verweist   er  besonders   auf  jene 

zwischen  der  Haus-  und  Falbkatze.     So  schreibt  er  z.B. :  „ 

so  komme  ich  zu  dem  u.  a.  von  Brehm  ausgesprochenen  Ergebnis, 
daß  F.  domestica  und  manicidata  einfach  eine  und  dieselbe  Art  sind." 
In  neuerer  Zeit  hat  hinwiederum  Pocock  (a)  auf  die  nahe  Ver- 
wandtschaft zwischen  F.  ocreata  Gmel.  (=  Ubyca  Oliv.)  und  F.  sylvestris 
(=  catus  ferus)  hingewiesen.  Er  äußert  sich  unter  anderem:  „The 
similarity  in  pattern  between  the  two,  coupled  with  their  geo- 
graphical  distribution,  almost  induces  the  adoption  of  the  view  that 
they  are  but  northern  and  southern  forms  of  the  same  species." 
Pocock  unterscheidet  ähnlich  wie  bereits  einzelne  frühere  Autoren 
unter  den  Haaskatzen  Englands  zwei  scharf  gesonderte  Typen,  die 
in  der  Zeichnung  der  europäischen  Wildkatze  sehr  ähnliche  F.  tor- 
quata  mit  schmalen,  welligen  Vertikalstreifen  an  den  Seiten  des 
Eumpfes,  welche  sich  besonders  an  den  Schenkeln  in  Flecke  auf- 
lösen können,  und  F.  catus  mit  drei  breiten  longitudinalen  oder 
schräg  longitudinalen  Flankenstreifen,  welche  an  der  Seite  des  Ab- 
domens eine  ring-  oder  spiralförmige  Zeichnung  bilden.  Letztere 
P'orm  besitzt  außerdem  jederseits  vom  schmalen  Mittelstreif  des 
Rückens  einen  sehr  breiten  „latero-dorsal  stripe" ;  bei  F.  torquata 
kommen  diese  drei  Streifen  wohl  ebenfalls  oft  vor,  doch  sind  auch  die 
beiden  seitlichen  schmal  und  mehr  oder  weniger  unterbrochen.  F. 
torquata  stammt  nach  Pocock  entwedei'  von  F.  sylvestris  oder  von 
F.  ocreata  ab,  „or  probably  of  both  combined";  die  Abstammung 
der  anderen  Form,  F.  catus,  ist  noch  nicht  bekannt.  Somit  kommt 
die  europäische  Wildkatze  bei  der  Abstammung  unserer  Hauskatzen 
neuei'dings  wieder  mehr  in  Betracht.  Zu  diesen  Beispielen  von  den 
zahlreichen  Erörterungen  über  diese  Frage  möchte  icli,   ohne  näher 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  4 


ÖO  Karl  Toldt  jun., 

auf  dieselbe  einzugehen,  auf  Grund  meiner  Beobachtungen  an  den 
Embryonen  unserer  Hauskatzen  folgendes  bemerken. 

Bezüglich  des  Vorkommens  der  zwei  neuerdings  von  Pocock 
scharf  untei'schiedenen  Hauskatzentypen  fand  ich  —  soweit  es  sich 
nach  der  Anordnung  der  Epidermisverdickungen  bzw.  der  pigmen- 
tierten Haarzwiebeln  konstatieren  läßt  — ,  daß  alle  von  mir  unter- 
suchten Embryonen  den  Querstreifen  an  den  Flanken  zufolge  der  Type 
F.  torquata  angehören.  Deutliche  Anzeichen  einer  Spiral-  oder  Huf- 
eisenzeichnung an  den  Flanken,  wie  sie  für  F.  catus  cliarakteristisch 
ist,  habe  ich  nicht  gesehen;  auch  ist  die  longitudinale  Rücken- 
streifung  nicht  so  mächtig  entwickelt  und  bereits  bei  größeren  Föten 
ziemlich  verschwommen.  Damit  sei  jedoch  das  Vorkommen  dieser 
Form  auch  in  unserer  Gegend  keineswegs  in  Abrede  gestellt.  Ein 
gestopftes  Exemplar  einer  solchen  von  unbekannter  Herkunft  findet 
sich  auch  im  Wiener  Hofmuseum. 

Die  Epidermiszeichnung  der  kleinen  Katzenembrj'onen  stimmt, 
wie  bereits  mehrfach  angedeutet,  vollständig  mit  der  dunklen  Fell- 
zeichnung unserer  Wildkatze  überein.  Das  zeigt  besonders  der 
Vergleich  mit  einem  jungen,  im  Wiener  Hofmuseum  befindlichen 
Exemplar  (Militärgrenze),  bei  welchem  die  Zeichnung  allenthalben 
noch  deutlich  ausgeprägt  ist.  Die  Wangenzeichnung  stimmt  ganz 
überein,  nur  ist  dei"  hintere  Schrägstreifeu  verschwommen.  ^)  An 
der  Stirne  schließen  die  beiderseits  von  dem  oberen  Ohrwinkel  bis 
über  das  Auge  hinziehenden  Ausläufer  des  seitlichen  Nackenstreifen- 
paares ein  längsgeflecktes  Oval  ein.  Vom  Scheitel  bis  zur  Nacken- 
grube sind  die  drei  Nackenstreifenpaare  und  stellenweise  auch  der 
mediane  Streifen  deutlich  zu  erkennen,  und  zwar  ist  das  innere 
Paar  das  breiteste,  der  Medianstreif  und  das  äußere,  der  Ohrmuschel- 
basis entlangziehende  Paar  das  schmälste.  Die  Längszeichnung  des 
Rückens,  welche  bei  der  Wild-  bzw.  Hauskatze  im  Grunde  genommen 


1)  Eimer  spricht  von  einer  „oberen"  und  „unteren  Backenlinie", 
welche  sich  unterhalb  des  unteren  hinteren  Ohrwinkels  treffen  und  das 
„Backendreieck"  einschließen.  Nach  meinen  vergleichenden  Betrachtungen 
ist  das  jedoch  nur  selten  genau  so  ;  die  typische  Wangenzeichnung  dieser 
Katzen  besteht  vielmehr  darin ,  daß  die  zwei  genannten  Linien  hinten 
nicht  direkt  zusammenstoßen,  sondern  jede  in  einem  gewissen  Abstand 
von  der  anderen  auf  einen  schrägen  Streifen  (man  könnte  ihn  „hintere 
Backenlinie"  nennen)  trifft,  welcher  bei  Felis  catus  feriis  allerdings  kaum 
ausgeprägt  ist;  die  Linien  scheinen  dann  hier  frei  zu  enden.  Die  Fläche, 
welche  so  umgrenzt  wird,  ist  daher  kein  Dreieck,  sondern  ein  schräg  ver- 
zogenes Viereck. 


Behaarung  der  Säugetiere.  51 

aus  drei  mehr  oder  weniger  deutlichen,  nebeneinanderlaufenden  oder 
miteinander  verschmolzenen  Linien  besteht  (Eimer),  beginnt  an  der 
Schulter  mit  einem  Paar  langgezogener  breiter  Flecken,  worauf  in 
der  Rückenmitte  eine  mehr  oder  weniger  asymmetrische  grobe 
Längsfleckung  folgt;  dieselbe  besteht  zunächst  aus  drei  kleineren 
schräg  nebeneinanderliegenden  Flecken,  dann  aus  einem  annähernd 
medianen,  vorn  etwas  verbreiterten  Streifen.  An  denselben  schließt 
sich  in  der  Kreuzgegend  ein  medianer,  ziemlich  breiter,  bis  an  die 
Schwanzwurzel  ziehender  Streif,  welcher  insbesondere  im  vorderen 
Teile  jederseits  von  einer  nicht  ganz  gleichmäßigen  Längsstreifung  be- 
gleitet wird.  Diese  z.  T.  allerdings  etwas  unregelmäßige  Zeichnung 
läßt  sich  gleichwohl  ganz  gut  mit  den  Abschnitten  vergleichen, 
welche  die  Epidermisverdickungen  am  Rücken  der  Embryonen  er- 
kennen lassen. 

Beiderseits  von  dieser  Längszeichnung  ausgehend  ziehen  drei 
ziemlich  deutliche  Querstreifen  zur  Kehle  herab  und  vier  an  den 
Flanken  zum  Bauche;  von  den  letzteren  gabeln  sich  einzelne.  Am 
Oberarm  und  Oberschenkel  finden  sich  Figuren,  welche  bis  zu  einem 
gewissen  Grade  mit  den  entsprechenden  des  Embryos  in  Überein- 
stimmung gebracht  werden  können.  Unterarm  und  Unterschenkel 
sind  geringelt.  Am  Bauche  befinden  sich  dunkle  Flecken,  deren 
Anordnung  sich  wegen  des  schlechten  Zustandes  der  Behaarung  an 
dieser  Stelle  nicht  sicher  feststellen  läßt.  Der  Schwanz  hat  6  dunkle 
Ringe  und  eine  ebensolche  Spitze. 

Bei  den  erwachsenen  Wildkatzen  ist  diese  Zeichnung  bekannt- 
lich stellenweise  mehr  oder  weniger  verwischt,  so  insbesondere  auch 
die  queren  Flankenstreifen,  welche  nach  Eimer  in  der  Jugend  auch 
zahlreicher  sind.  Dagegen  ist  die  Zeichnung  am  Nacken  und  ent- 
lang der  Mittellinie  des  Rückens  trotz  der  langen  Behaarung, 
wenigstens  teilweise,  stets  vorhanden  und,  wie  bereits  Eimer  hervor- 
hebt, sehr  kräftig.  Am  Rücken  ist  sie  allerdings  meistens  nicht 
gleichmäßig,  sondern  aus  mehr  oder  weniger  asymmetrischen,  breiten 
Längsflecken  zusammengesetzt;  gleichwohl  ist  sie  durch  ihre  In- 
tensität und  Breitenausdehnung  besonders  auffallend  und  charak- 
teristisch. Das  scheint  mir  gegenüber  dem  einheitlichen,  ver- 
schwommenen Rückenband  der  erwachsenen  Exemplare  von  Felis 
lihijca  (ocreata)  und  Verwandten,  bei  welchen  auch  die  Nackenzeichnung 
oft  stark  verwischt  ist,  doch  ein  wesentlicher  Unterschied  zu  sein, 
wenngleich  die  Zeichnung  auch  bei  diesen  Formen  in  der  Jugend  mit- 
unter deutlicher  differenziert  ist  (vgl.  die  Abbildungen  der  Felle  von 

4* 


52  Karl  Toldt  juu  , 

jungen  F.  o.  caff'ra  bei  Pocock);  sie  ist  aber  auch  hier  noch  lange 
nicht  so  charakteristisch  wie  bei  der  jungen  und  erwachsenen  euro- 
päischen Wildkatze. 

Da  die  embryonale,  durch  die  Epidermisverdickungen  hervor- 
gerufene Zeichnung  unserer  Hauskatzen  auch  in  dieser  Hinsicht 
mit  der  Fellzeichnung  der  europäischen  Wildkatze  übereinstimmt 
und  beide  darin  von  der  Falbkatze  abweichen,  so  wäre  das  ein 
weiterer  Beweis  für  die  Beteiligung  von  F.  catus  ferus  an  der  Ab- 
stammung unserer  Hauskatzen.  Jedoch  fällt  auf,  daß  die  Rücken- 
zeiclinung  bei  älteren,  bereits  behaarten  Katzenembryonen  verwischt 
ist;  da  ferner  die  Möglichkeit  keineswegs  ausgeschlossen  ist,  daß 
auch  bei  den  noch  nackten  Embryonen  der  Falbkatze  Epidermis- 
verdickungen in  ähnlicher  Weise  auftreten,  darf  dieses  Merkmal 
vorläufig  nicht  zu  hoch  angeschlagen  werden.  Eimer  erwähnt  bei 
seinen  zwei  bereits  ausgebildeten,  behaarten  Föten  von  F.  caligata 
wohl,  daß  die  Kopfzeichnung  gut  ausgebildet  ist,  von  der  Rücken- 
zeichnung aber  nichts. 

Die  bei  den  jungen  Hauskatzeuembryonen  deutlich  ausgeprägte 
und  charakteristische  Wangenzeichnung  ist  andererseits  bei  den 
Falbkatzen  deutlicher  entwickelt  als  bei  der  europäischen  Wildkatze. 
Bei  dieser  fehlt,  wie  bereits  erwähnt,  der  hintere  Schrägstreifen  oft 
fast  ganz,  und  die  anderen  Streifen  sind  weniger  scharf.  Letzteres 
rührt  wohl  auch  davon  her,  daß  bei  unserer  Wildkatze  hier  die 
Grundfarbe  dunkler  und  die  Behaarung  etwas  länger  ist  als  bei 
der  Falbkatze.  Auch  derartige  Merkmale  dürfen  daher  nur  mit 
Vorsicht  zur  Beurteilung  der  Abstammung  herangezogen  werden. 

Bekanntlich  sind  auch  bei  verschiedenen  anderen  Katzenarten 
gewisse  Körperstellen  ähnlich  gezeichnet  wie  bei  den  vorgenannten 
Formen.  So  sind  z.  B.  die  Nackenstreifen  bei  Felis  lihyca  caudata 
W^ARD,  F.  hengdlensis  javanensis  Desm.,  F.  tigrina  Erxl  u.  a.  in  ganz 
ähnlicher  Weise  vorhanden.  Bei  F.  viverrina  Benn.  kommen  sie 
ebenfalls  vor,  doch  reichen  sie  hier  weiter  nach  hinten.  Bei  diesen 
Arten  sind  auch  die  Wangenstreifen  ziemlich  gleichartig;  die  übrige 
Zeichnung  weicht  dagegen  mehr  oder  weniger  ab.  Auch  in  anderen 
Säugetierg]'uppen  kommen  mitunter  ähnliche  Zeichnungen  vor;  ich 
erinnere  in  dieser  Hinsicht  nur  an  die  Nackenstreifung  bei  Genetta 
genetta  L.     Näher  kann  ich  mich  hierauf  nicht  einlassen. 

Die  vorstehenden  Untersuchungen  haben  eine  An- 
zahl  interessanter   positiver   Ergebnisse    geliefert.      Ich   ver- 


Behaarung  der  Säugetiere.  53 

weise  nur  auf  die  in  gewissen  frühen  Stadien  bei  allen  Hauskatzen- 
embryonen auftretenden  besonderen  Ditferenzierungen  der  Epidermis, 
welche  im  großen  und  ganzen  mit  der  später  häufig  vorhandenen 
dunklen  Wildzeichnung  zusammenfällt  und  gleichzeitig  als  Grundlage 
für  die  allgemeine  Anordnung  der  Haare  erscheint;  ferner  auf  das 
bisher  noch  nicht  bekannte  Auftreten  von  Vorläufern  von  Haar- 
anlagen in  Form  von  mehr  oder  weniger  kontinuierlichen  Epidermis- 
leisten  sowie  auf  die  aus  der  Untersuchung  der  Hautinnenfläche 
hervorgehende  Tatsache,  daß  die  Wildzeichnung  auch  bei  solchen 
jungen  Hauskatzen  bis  zu  einem  gewissen  Grade  vorhanden  sein 
kann,  bei  Avelchen  äußerlich  von  ihr  nichts  zu  erkennen  ist,  u.  dgl. 
Bei  diesen  Untersuchungen  erwies  sich  die  schärfere  Unterscheidung 
der  einzelnen  Haarformen  vielfach  als  sehr  zweckmäßig.  Im  übrigen 
stellte  sich  heraus,  daß  —  wie  so  oft  und  speziell  auch  hinsicht- 
lich anderer  Eigenschaften  der  Säugetierbehaarung  —  gewissen 
weitverbreiteten  Zuständen  keine  allgemein  gültige  Gesetzmäßigkeit 
zukommt.  Gleichwohl  erscheint  es  zur  Vervollständigung  unserer 
Kenntnis  von  der  Säugetierbehaarung  an  sich  angezeigt,  jeweils 
auch  solche  Verhältnisse  festzustellen  und  miteinander  zu  ver- 
gleichen; auch  ist  es  keineswegs  ausgeschlossen,  daß  sich  dann  doch 
manche  bestimmte  Gesichtspunkte  ergeben  werden.  Zum  besseren 
Verständnis  gewisser  Verhältnisse  der  Fellzeichnung  im  besonderen 
wären  noch  andere  Arten  mit  scharf  ausgeprägter  Zeichnung  in 
ähnlicher  Weise  zu  untersuchen,  und  zwar  erscheinen  hierfür  nament- 
lich solche  von  Interesse,  welche  nur  in  der  Jugend  oder  nur  im  er- 
wachsenen Zustande  gezeichnet  sind.  So  hat  bereits  mein  verehrter 
Freund  Herr  Prof.  S.  v.  Schumachee,  welcher  diesen  Untersuchungen 
großes  Interesse  entgegengebracht  hat,  inzwischen  gefunden,  daß 
auch  bei  den  H a u s s c h w e i n e n  in  gewissen  Embryonal- 
Stadien  die  Zeichnung  d e r  F r i s c h  1  i n g e  dadurch  mar- 
kiert ist,  daß  an  den  den  dunklen  Streifen  derselben 
entsprechenden  Kö  r  p  e  r  s  t  e  1 1  e n  d  i  e  H  a  a  r  a  n 1 a g  e  n  f r  ü  h  e r 
vorhanden  sind  als  an  den  lichten.  Während  die  Epi- 
dermis hier  noch  ganz  gleichmäßig  monoton  erscheint,  heben  sich 
die  den  dunklen  Streifen  entsprechenden  Stellen  durch  dicht  bei- 
sammenliegende, durchschimmernde  Haaranlagen  deutlich  ab.  Die 
genauere  Untersuchung  dieser  Verhältnisse  ist  bereits  im  embryo- 
logisch-histologischen  Institute  der  Wiener  Tierärztlichen  Hochschule, 
dessen  Vorstand  Herr  Prof.  v.  Schumacher  ist,  im  Zuge.  Der- 
artige Verhältnisse  dürfen  jedoch,  wie  ich  nochmals  betonen  möchte, 


54  Karl  Toldt  juu., 

nicht  ohne  weiteres  verallgemeinert  werden;  denn  das  erste  Er- 
scheinen der  Haare  beim  Embryo  steht  keineswegs  immer  mit  der 
Zeichnung  der  im  weiteren  Entwicklungsverlaufe  auftretenden  Haar- 
kleider in  einem  konstanten  Verhältnis.  Zu  den  im  Laufe  dieser 
Besprechung  erwäiinten  Beispielen  (vgl.  die  Katzenzeichnung  und 
die  S.  41  if.  angeführten  Verhältnisse)  sei  hier  noch  speziell  hin- 
zugefügt, daß  bei  den  Fuchsembryonen  die  Haare  in  der  Mittel- 
linie des  Rückens  erst  relativ  spät  erscheinen ;  im  ersten  Haarkleide 
ist  die  Färbung  an  dieser  Stelle  von  der  Umgebung  nicht  ver- 
schieden, dagegen  besitzen  die  späteren  einen  zumeist  deutlichen, 
dunklen,  aus  relativ  kurzen  Haaren  bestehenden  Rückenstreif 
[Toldt  (e);  bezüglich  des  ersten  Auftretens  der  Haare  vgl.  ferner 
Keibel  (b),  Schwalbe  (b  und  c)  —  s.  insbesondere  den  Gorilla- 
«mbryo  von  Deniker  — ,  u.  A.]. 

3.    Bemerkuugen  über  die  verschiedeneu  Furchuugsarteu  der 

Säugetierhaare. 

Bekanntlich  gibt  es  verschiedene  Haare,  Borsten  und  Stacheln, 
deren  Rindenmantel  außen  oder  innen  jew^eils  in  bestimmter  Weise 
der  Länge  nach  profiliert  ist,  z.  B.  äußerlich  „kanneliert"  (Wal- 
deter).  Ich  spreche  hier  kurz  von  Furchung.  Gewisse  auffallendere, 
für  dieselbe  charakteristische  Beispiele  werden  in  der  Literatur 
wiederholt  erwähnt,  während  sich  eine  Reihe  von  anderen  Fällen 
nur  in  einzelnen  Arbeiten  verstreut  vorfindet.  Soviel  ich  aber  ge- 
legentlich meiner  verschiedenen  Haarstudien  gesehen  habe,  ist  die 
Furchung  insbesondere  bei  den  kräftigeren  Säugetierhaaren  viel 
verbreiteter,  als  man  bisher  weiß.  Auch  werden  die  einzelnen 
Furchungsarten  meistens  nicht  genügend  auseinandergehalten  und 
daher  manche  Verhältnisse  nicht  richtig  erkannt.  Deshalb  sei  nach- 
stehend hierüber  kurz  berichtet  und  versucht,  eine  Übersicht  über 
die  verschiedenen  bisher  bekannten  Furchungsarten  zu  geben. 

Naturgemäß  ist  für  diese  Untersuchungen  die  Querschnittsform 
des  Haares  von  großer  Wichtigkeit,  und  unsere  Kenntnis  von  der 
Furchung  der  Haare  beruht  hauptsächlich  auf  der  Untersuchung 
derselben  (vgl.  insbesondere  Heusinger,  Eble,  F.  Cuvier,  Erdl, 
Broecker,  Reissner,  V.  Nathusius,  Waldeyer,  Ridewood,  Frieden- 
thal, Lambert  und  Balthazard).  Doch  muß  auch  die  äußere  Form- 
beschaifenheit  des  Haares  und  zwar  seiner  ganzen  Länge  nach  ge- 
bührend berücksichtigt  werden. 

Die   Furchung   ist  vielfach   eine   äußerliche  und  kann  dann  oft 


Behaarung  der  Säug'etiere.  55 

bereits  mit  freiem  Auge  wahrg-enouimen  und  mit  dem  Finger  oder 
vermittels  einer  Nadelspitze  abgetastet  Averden.  Sie  kommt  haupt- 
sächlich bei  melir  oder  weniger  abgeflachten  Kaargebilden  vor, 
welche,  nebenbei  bemerkt,  stets  so  implantiert  sind,  daß  eine  Breit- 
fläclie  gegen  die  Haut,  die  andere  nach  außen  gekehrt  ist  (vgl.  z.  B. 
die  Stachelratten,  Robben  usw.).  So  befindet  sich,  wie  bekannt,  eine 
mehr  oder  weniger  deutliche  Längsfurche  (Rinne)  vornehmlich  an 
der  der  Haut  abgewendeten  Fläche  der  borstenartigen,  platten 
Stacheln  der  Stachelratten  (s.  z.  B.  Lichtenstein;  vgl.  Taf.  2  Fig.  10), 
der  etwas  abgeflachten  Stacheln  am  Vorderkörper  von  Hystrix 
(Fig.  12  a)  und  Atherum  africana  Gray,  ferner  bei  den  Haaren  von 
Mus  norwegicus  Erxl.  und  anderen  Muriden,  von  Procavia  sowie 
von  gewissen  Ziegenhaaren  [v.  Nathusius  (a)]  und  von  Meles  taxiis 
BoDD.  Die  Haare  von  Myrmecophaga  tridactyla  L.  sind  an  einer  oder 
an  beiden  Breitflächen  rinnenförmig  vertieft,  desgleichen  auch  manche 
Haare  von  Lepus  bzw.  Onjdolagus  (Reissnee,  v.  Nathusius  (a), 
V.  HüHNEL,  Boas)  und  von  Alce  machlis  Ogilb.  (Broecker).  Ahnliche 
Verhältnisse  scheinen  auch  bei  gewissen  Schafrassen  vorzukommen 
[biskuitförmiger  Querschnitt,  v.  Nathusius  (a)].  Die  Haare  von  Sorex 
pygmaeus  Fall,  sind  drei-  bis  vierfach  gefurcht  (Reissner),  unregel- 
mäßig die  menschlichen  Bartliaare  usw. 

Gelegentlich  meiner  verscliiedenen  Haarstudien  habe  ich  ferner 
eine  einfache  rinnenförmige  Oberflächenvertiefung  namentlich  an  der 
Außenfläche,  und  zwar  besonders  deutlich  an  dem  meistens  etwas 
verstäikteu  und  der  Länge  nach  schwach  einwärts  gebogenen  Apical- 
teil  der  Deckhaare,  gefunden:  bei  Cavia  aperea  Erxl.,  Myodes  tor- 
quatus  Pali;.,  Spermophüus  citülus  L.  (die  letzten  zwei  Arten,  wie  es 
scheint,  auch  mit  einer  Furche  an  der  nach  innen  gekehrten  Fläche 
der  Haare),  ferner  an  der  Außenseite  der  etwas  abgeplatteten  Borsten 
vun  Hycb'ochoerus  capybam  L.  und  vornehmlich  bei  den  Haaren  von 
Antilopen,  so  von  Gazella  dorcas  h.,  Äntidorcas  euchorc  (Forster), 
Madoqua  saltiana  Blain.,  Pediotragus  horstocJd  Jent.  und  P.  tragulus 
(Forster);  bei  den  letzten  zwei  Arten  ist  die  Außenfläche  nur  im 
Apicalteile  deutlich  gefurcht.  Diese  mitunter  zarten  Haare  sind 
alle  mehr  oder  weniger  abgeflacht.  Dagegen  fehlt  die  Furche  an 
dem  rundlichen  Apicalteile  der  Haare  von  Tragelaphus  sylvaticus 
Sparrm.  und  T.  scriptus  Fall.  (Vgl.  auch  die  weiter  hinten  folgende 
Besprechung  der  Haare  von  Onjx)  An  Querschnitten  habe  ich  diese 
Haare  nicht  untersucht. 

Andere  Haargebilde   erscheinen  unter  dem  Mikroskop  ebenfalls 


56  Karl  Toldt  jnii., 

gefurcht  und  bei  der  äußeren  Betrachtung  in  verschiedener  \Veise 
dunkel  oder  licht  liniiert,  so  z.  B.  ringsum  gleichmäßig  die  Stacheln 
von  Erinaceus  europaeus  L.  und  die  Borsten  mancher  Schweine.  Die 
Borsten  von  Tmjassus  tajacu  L.  zeigen  beispielsweise  zwischen  je 
zwei  kräftigeren  Furchen  stellenweise,  insbesondere  gegen  die  Basis 
zu,  noch  eine  zartere  Furche  (Fig.  14;  vgl.  auch  Eble).  Ähnliche, 
als  zarte  lineare  Furchen  erscheinende  Differenzierungen  finden  sich 
auch  an  den  Stacheln  von  Hystrix,  und  zwar  bei  den  laugen  runden 
ähnlich  wie  bei  den  Stacheln  unseres  Igels  ringsherum,  bei  den 
früher  genannten  kürzeren  mit  einer  Oberflächenfurche  in  geringerer 
Zahl  und  bestimmter  Anordnung  (vgl.  Fig.  12).  Besonders  deutlich 
ist  bei  den  letzteren  eine  dunkle  Linie  jederseits  knapp  unterhalb 
des  abgerundeten  Randes  der  oberen  Breitfläche;  an  der  dermalen 
Fläche  befinden  sich  dagegen  2  Paar  lichte.  Desgleichen  findet 
sich  beispielsweise  bei  den  außen  mit  einer  deutlichen  Rinne  ver- 
sehenen Borsten  von  Eclmnys  armatus  Js.  Geoffe.  an  der  inneren 
Fläche  beiderseits  gegen  den  Rand  zu  eine  ähnliche  Linie. 

In  diesen  Fällen  handelt  es  sich  nicht  um  Furchen  an  der  Ober- 
fläche des  Haargebildes,  diese  ist  vielmehr  glatt.  Wie  Querschnitte 
zeigen,  werden  derartige  Zeichnungen  durch  jeweils  verschieden- 
artige, keilförmige  Längsleisten  der  oft  durchsichtigen  Rindensub- 
stanz verursacht,  welche  mehr  oder  weniger  tief  in  radiärer  Rich- 
tung in  den  Markstrang  eindringen  (vgl.  insbesondere  die  Quer- 
schnitte in  Fig.  12 — 14).  Solche  Leisten,  welche  an  ähnliche  Bil- 
dungen während  der  Entwicklung  der  Vogelfeder  erinnern  (vgl.  be- 
sonders Davies),  sind  insbesondere  von  den  Stacheln  von  Erinaceus 
imä Hystrix  schon  seit  langem  bekannt  (vgl.  z.  B.  F.  Cuviee,  Broeckee, 
Reissner),  und  bei  Davies  sowie  bei  Sprenger  findet  sich  eine  aus- 
führliche Darstellung  ihrer  Entstehung  bei  den  Igelstacheln.  Trotz 
ihres  verschiedenen  Auftretens  bei  den  einzelnen  Arten  erscheinen 
alle  diese  Leisten  bzw.  Lamellen  im  ausgebildeten  Haarschaft  nur 
als  eine  mehr  oder  weniger  mächtige,  radiäre  Verstärkung  der 
Rindensubstanz  auf  Kosten  des  Markes  (vgl.  z.  B.  Lwoff:  Igel- 
stachel —  Schweinsborste),  wie  ja  das  Stärkenverhältnis  zwischen 
beiden  Substanzen  bei  den  Haaren  im  allgemeinen  ein  sehr  ver- 
schiedenes ist. 

Relativ  zart  und  lamellenförmig  sind  die  Vorsprüuge  z.  B.  bei 
den  kurzen  Stacheln  von  Hystrix,  wo  sie  medial  direkt  in  das  Mark 
überzugehen  scheinen  (Fig.  12,  Querschnitt).  Es  kommen  hiei^  in 
bilateral  symmetrischer  Anordnung  einzelne  verschieden  starke  Septen 


Behaarung  der  Säugetiere.  57 

vor.  und  die  zartesten  erscheinen  nur  als  etwas  stärkere  Ansatz- 
stellen für  die  Marksubstanz.  Damit  wäre  der  Übergang-  zu  den 
Verhältnissen  bei  den  meisten  Haargebilden  gegeben,  bei  welchen 
die  Innenfläche  der  Rinde  relativ  zarte,  in  verschiedenster  Weise 
gestaltete  Vorsprünge  in  das  Mark  sendet  oder  mehr  oder  weniger 
glatt  ist.  Bei  den  langen,  runden  Hystrix-St-a.che]n  (Fig.  13)  sowie 
bei  den  ErinaceusStRcheln  sind  die  Leisten  kräftiger  entwickelt, 
zahlreicher  und  ringsherum  ziemlich  gleichmäßig  verteilt.  Während 
sie  in  den  Igelstacheln  immerhin  noch  relativ  zart  und  ziemlich  gleich- 
artig sind  und  nicht  weit  zentral  reichen  (bei  den  Haaren  des  Igels 
sind  sie  relativ  noch  schwächer  entwickelt,  Davies),  springen  bei  den 
langen  i/^sf/v.r-Staclielu  einzelne  annähernd  sj^mmetrisch  verteilte 
stärkere  Septen  weit  gegen  das  Zentrum  des  Stachelquerschnittes  vor. 
Eigenartige,  bisher,  wie  es  scheint,  noch  nicht  bekannte  Leisten- 
bildungen finden  sich  in  den  in  kurzen  Abschnitten  hintereinander 
folgenden  elliptischen  Verbreiterungen  der  Borsten  am  Schwanzende 
von  AtJierura  africana  Gray  [vgl.  z.  B.  Toldt  (f),  p.  228,  Textfig.  2]. 
An  dem  flachovalen  Querschnitt  eines  solchen  Plättchens  (Fig.  15) 
befindet  sich  an  beiden  Breitseiten  jederseits  nahe  am  Übergange 
zur  Schmalseite  ein  kurzer,  kräftiger,  hakenförmiger  Fortsatz,  welcher 
in  ziemlich  spitzem  Winkel  zentral  abgebogen  ist  und  sich  so  mit 
einer  Seite  der  ßindenwandung  nähert.  In  der  Mitte  der  letzteren 
befindet  sich  auf  der  einen  Breitseite  ein  ziemlich  gerader  nach 
innen  vorspringender  Fortsatz,  im  mittleren  Teile  der  gegenüber- 
liegenden Fläche  dagegen  zwei;  letztere  stehen  ungefähr  3(5  ju  von- 
einander ab,  und  zwischen  sie  fällt  der  Richtung  nach  der  einzelne 
der  Gegenseite.  Wir  haben  hier  also  7  Septen,  deren  Basis  in 
der  Flächenansicht  des  Plättchens  deutlich  durchscheint;  insbesondere 
von  den  vier  seitlichen  kann  man  aber  infolge  ihrer  schrägen  Rich- 
tung unter  dem  Mikroskop  auch  den  größten  Teil  ihrer  Fläche  ver- 
folgen. Diese  schräge  Stellung  der  relativ  stark  ausgebildeten  Septen 
hängt  offenbar  mit  der  Flachheit  der  Plättchen  zusammen  (vgl.  da- 
gegen die  geraden  Septen  der  spulrunden  Igel-  und  Stachelschwein- 
stacheln). Eine  eigentliche  äußerliche  Furchung  ist  an  den  einzelnen 
Plättcheii  nicht  vorhanden,  sondern  meistens  nur  eine  relativ  breite, 
schwache,  longitudinale  Einsenkung  der  ganzen  Fläche.  Gegen  die 
Enden  des  Plättchens  verlaufen  die  Septen  allmählich,  und  an  deren 
Stellen  treten  breite  Wülste  auf;  durch  welche  der  ^larkraum  stark 
eingeengt  wird  (vgl.  auch  Beoecker  über  ähnliche  Verhältnisse  bei 
den  Hystrix-St3Lche\r\).   In  dem  je  zwei  Plättchen  verbindenden  rund- 


58  Karl  Toldt  jun.. 

liehen  Zwischenstück  der  Borste  fehlen  die  Leisten  bzw.  Wülste, 
und  der  Markraum  ist  hier  auf  einen  schmalen,  glattwandigen  Spalt 
beschränkt.  —  Bei  einem  zweiten  von  mir  untersuchten  Plättchen 
sind  an  einem  Querschnitt  durch  den  mittleren  Teil  die  4  seit- 
lichen Septen  ebenfalls  vorhanden,  dagegen  findet  sich  in  der  Mitte 
beider  Breitflächen  an  Stelle  der  Zacken  nur  ein  Wulst,  welcher 
aber  gegen  seinen  Scheitel  zu  bereits  eine  Andeutung  von  Zacken- 
bildung in  Form  schrägei',  kurzer  Einschnitte  zeigt;  diese  Verhält- 
nisse stellen  offenbar  den  Beginn  zur  Ausbildung  der  Leisten  dar, 
welche  im  vorhin  besprochenen  Plättchen  vollständig  entwickelt 
sind.  Diese  Leisten  sind  also  in  den  einzelnen  Plättchen  nicht 
immer  gleich  ausgebildet.  —  Auffallend  ist  an  meinen  infolge  tech- 
nischer Schwierigkeiten  allerdings  nicht  tadellosen  Präparaten  der 
gelinge  Gehalt  des  Markraumes  an  Marksubstanz.  Man  sieht  nur, 
daß  das  freie  Ende  der  Lamellen  in  einen  mehr  oder  weniger  langen 
Fortsatz  lockeren  fasrigen  Gewebes  ausläuft,  welcher,  wie  es  scheint, 
stellenweise  mit  dem  von  benachbarten  Leisten  abg'eh enden  Gewebe 
in  Verbindung  steht.  Dagegen  ist  der  Markraum  meistens  stark 
mit  Luft  erfüllt,  welche  streckenweise  durch  die  Septen  in  ent- 
sprechende Läugsreihen  abgeteilt  erscheint.  Die  relative  Leere  des 
Markraumes  ist  offenbar  zum  Hervorbringen  eines  rasselnden  Ge- 
räusches durch  die  am  Schwanzende  zu  einer  Quaste  angeordneten 
Borsten  besonders  geeignet  (Rasselapparat). 

Bei  den  abgeflachten  TaijassHs-Boi'sten  (Fig.  14,  Querschnitt) 
sind  die  hier  gedrungenen  Lamellen  —  in  dem  mir  vorliegenden 
Präparat  21  an  Zahl  —  ähnlich  wie  bei  den  langen  Hystrix-  und 
bei  den  Erinaceus-St-ddieln  ringsherum  ziemlich  gleichmäßig  verteilt. 
Sie  durchqueren  jederseits  fast  die  ganze  Schafthälfte  und  gehen, 
wie  ich  an  meinen  Schnitten  deutlich  sehen  konnte,  in  der  Mitte  in 
einen  platten  Strang  lockeren  Gewebes  über,  welcher  in  der  Längs- 
achse des  ovalen  Querschnittes  gelegen  ist.  So  wird  der  Markraum 
in  entsprechend  viele  (21)  Kammern  geteilt,  was,  wie  bereits  Eble 
erwähnt  hat,  an  die  Verhältnisse  der  Elefantenborsten  mit  mehr- 
fachen Marksträngen  erinnert.  Das  Gew^ebe  in  der  Mitte  erscheint 
der  Längsachse  des  Querschnittes  nach  zerklüftet  (vgl.  auch  Lambert 
u.  Balthazaru).  Bei  anderen  Schweinsborsten,  z.  B.  bei  den  weniger 
abgeflachten,  äußerlich  ebenfalls  glatten  Borsten  von  Sus  scropha 
(ferus)  L.  und  S.  cHsküus  Wagn.,  scheinen  ähnliche  Verhältnisse  vor- 
zuliegen, jedoch  sind  sie  hier  viel  verschwommener  und  zeigen  äußer- 
lich  auch   keine   deutliche   lineare  Streifung.     An   manchen  Schaft- 


Behaarung  der  Säugetiere.  59 

Strecken  der  Borsten  gewisser  Hausschweiue  sind  an  Stelle  der 
Leisten  starke  Längswülste  vorhanden  (vgl.  die  Besprechung  der 
Atherura-P\ä,ttcheii) ,  welche  durch  der  Markstrang  auf  einen  am 
Querschnitt  unregelmäßig  sternförmigen  Umriß  beschränkt  wird 
[Fig.  16;  vgl.  z.B.  Beoeckee,  v.  Nathusiüs  (a),  Flatten,  v.  Höhnel). 
Ähnliches  findet  sich  nach  Reissnek  auch  bei  den  Spürhaaren 
von  Didelpkys  virginiana  Shaw,  —  Besondere  Verhältnisse  zeigen 
die  Borstenstacheln  z.  B.  von  Echimijs  armatus  Js.  Geoffe.  Bei  diesen 
befindet  sich  an  der  der  Haut  zugekehrten  flachen  Rindenfläche 
jederseits  ungefähr  gegenüber  dem  aufgeworfenen  Rand  der  äußeren 
Fläche  eine  nach  innen  stumpf  vorspringende,  relativ  kräftige  Kante 
[Fig.  10,  Querschnitt;  vgl.  auch  Eedl  (a)],  welche  äußerlich  durch  die 
vorhin  erwähnte  Linie  markiert  erscheint.  —  Alle  diese  Verhältnisse 
wären  einer  eingehenden  vergleichenden  Untersuchung  wert,  ins- 
besondere auch  in  bezug  auf  den  feineren  Bau  des  Gewebes  im 
Markkanal,  auf  welchen  ich  mich  hier  nicht  einlassen  konnte. 

An  der  Schaftoberfläche  erscheint  die  durch  die  innerliche 
Furchung  hervorgerufene  lineare  Zeichnung  naturgemäß  um  so  deut- 
licher, je  dünner  die  periphere  Rindenlage  ist,  bzw.  je  mehr  die 
durch  die  Rindenleisten  bedingten  Längswülste  des  Markstranges 
sich  der  Schaftoberfläche  nähern.  Auch  die  Stärkenverhältnisse  der 
Leisten  bzw.  die  Wülste  sowie  die  Pigmentverhältnisse  in  der 
Rinden-  und  Marksubstanz  kommen  hierbei  in  Betracht. 

Aus  diesen  Betrachtungen  geht  hervor,  daß  bei  den  Säugetier- 
haaren zunächst  äußerliche  Furchen  vorkommen,  welche  auf 
einer  einfachen  rinnenförmigen  Einsenkung  entlang  der  Längsachse 
des  Schaftes  beruhen.  Von  derselben  werden  Oberhäutchen,  Rinde 
und  Mark  annähernd  in  gleicher  Weise  betroff'en ;  gleichwohl  erfolgt 
sie  meistens  auf  Kosten  der  Markmenge,  insofern  nämlich  die  der 
Furche  entgegengesetzte  Schaftfläche  nicht  entsprechend  gewölbt, 
sondern  flach  oder  sogar  eingesenkt  ist.  Die  äußerliche  Furchung 
ist  meistens  nur  einseitig,  seltener  doppelseitig  oder  mehrfach. 

Dieser  äußerlichen  Furchung  steht  eine  kompliziertere  inner- 
liche gegenüber,  welche  durch  das  Eindringen  von  Längsleisten 
oder  -Wülsten  der  Innenfläche  der  Rindensubstanz  in  den  Markstrang 
zustande  kommt.  Hier  ist  gewissermaßen  die  Oberfläche  des  Mark- 
stranges positiv  und  die  Innenfläche  der  Rindensubstanz  entsprechend 
negativ  gefurcht.  Die  Außenfläche  der  letzteren  und  das  Oberhäutchen 
sind  dagegen  nicht  wesentlich  gefurcht.     Die  Zahl   und   die  radiäre 


QQ  Karl  Toldt  juu., 

oder  bilateral-symmetrisclie  Anordnung  der  Leisten  ist  sehr  ver- 
schieden, ebenso  ihre  Stärke  und  der  Grad  ihres  Eindringens  in  das 
Mark,  welches  dadurch  mehr  oder  weniger  verdrängt  wird.  Dem- 
nacli  ist  auch  die  Art  der  Furchung  sehr  verschieden  gestaltet.  Oft 
scheint  sie  an  der  Oberfläche  des  Haargebildes  durch,  so  daß  diese, 
ohne  selbst  gefurcht  zu  sein,  linear  gezeichnet  erscheint. 

Mitunter  entspricht  der  innerlichen  Furchung  auch  eine  gleich- 
artige äußere,  jedoch  ist  letztere  meistens  schwächer  (vgl.  z.  B.  die 
äußerlich  gefurchten  Stacheln  mancher  exotischer  Igelarten  u.  a.).  Eine 
besonders  schöne  Furchung,  welche  hierher  gehört,  fand  ich  bei  den 
Haaren  von  Onjx  gasella  L.  (Fig.   11).    Die   nach   außen   gerichtete 
Fläche  (a)  der  ca  0,35  mm  breiten  Haare  hat  ähnlich  wie  die  Haare 
der  Stachelratten  eine   die   ganze  Schaftbreite   einnehmende  Furche 
mit  zarten,  schwach  aufgeworfenen  Rändern,   welche  sich  gegen  die 
Haarwurzel  zu  allmählich  etwas  verflacht.     Die   dermale  Fläche  (b) 
zeigt   dagegen    einen    ziemlich    kräftigen,    abgerundeten    medianen 
Kiel,  welcher  sich  beiderseits  von  einer   schmalen,   seitlich   schwach 
abfallenden  Randfläche  ziemlich  deutlich  abhebt.     Wie  Querschnitte 
zeigen,   ist  diese   Profilierung  hauptsächlich  eine  innerliche;   an  der 
Oberfläche  der  Rindensubstanz  ist  sie  weniger  scharf   ausgeprägt.  — 
Diese  Verhältnisse  finden  sich  besonders  deutlich  im  mittleren  Drittel 
der   Schaftlänge;   spitzenwärts  verliert   sich  der  Kiel  streckenweise, 
und  in  dem  etwas  verstärkten  Apicalteil   ist  die  äußere  Fläche  un- 
regelmäßig gestaltet,  bald   ei'haben    dachförmig,   bald   rinnenförmig 
vertieft.     Auch    erscheint   die   Profilierung   hier   mitunter   schwach 
spiralig   gedreht.     Bei   den   etwas   zarteren   Haaren   von  Onjx  heisa 
Rüpp.  hat  die  äußere  Fläche  ähnlich  wie  bei  0.  gazella  eine  Längs- 
furche, die  einwärts  gekehrte  Seite  ist  aber  gleichmäßig  flach.     Die 
Haare   von   0.  leucoryx  Pall.   sind  an  beiden  Seiten  flach,   doch  ist 
stellenw^eise,   besonders  außen  gegen  die  Spitze  zu,  eine  Furche  an- 
gedeutet.    Ich  habe   von   diesen    Arten   nur  je  ein  Exemplar  unter- 
sucht,  doch   dürfte   es   sich   hier  wohl   um   spezifische  Unterschiede 
handeln. 

In  manchen  Fällen  kommt  gleichzeitig  eine  verschiedenartige 
äußerliche  und  innerliche  Furchung  vor  (z.  B.  bei  den  kurzen,  ab- 
geflachten Stacheln  von  Hystrix  und  bei  den  Borstenstacheln  von 
Echimys  armatus  Js.  Geoi'kr.j. 

Als  eine  besondere  Art  der  Furchung  wären  noch  die  ringsum 
mehrfach  gerieften  Haare  von  Clioloepus  didactylus  L.  anzusehen, 
deren   Furchen    nach   Eedl    und  Ridewood  äußerliche   sind,  jedoch 


Behaarung  der  Säugetiere.  61 

stellenweise  vom  Oberhäutchen  überspannt  sein  sollen  [Ridewood; 
vgl.  auch  Maurer  (b)]. 

Obwohl  die  verschiedenen  Furchungsarten  weiter  verbreitet  sind, 
als  es  bisher  den  Anschein  hatte,  so  fehlt  eine  deutliche  Furchung- 
doch  noch  bei  den  Haaren  zahlreicher  Säugetiere,  so  auch  bei  den 
Stacheln  der  Echidniden,  von  Centetes  ecaudatus  Scheeb.,  Coendu  mela- 
nurus  A.  Wagn.,  Erethison  dorsatits  L.  (vgl.  auch  die  ca.  80  mm  langen, 
bogenförmig  gekrümmten  Rückenstacheln)  u.  a. 

Daß  es  nicht  unangebracht  ist,  diese  Verhältnisse  schärfer  aus- 
einander zu  halten,  beweist  z.  ß.  die  Tatsache,  daß  man  aus  der 
Literatur  nicht  mit  Sicherheit  entnehmen  kann,  ob  die  Ober- 
fläche der  Stacheln  des  einheimischen  Igels  glatt 
oder  gefurcht  ist;  darüber  herrscht  eine  auffallende  Unklar- 
heit. So  schreibt  Sprenger,  welcher  den  Bau  und  die  Entwicklung 
der  Stacheln  von  Ennaceus  europaeus  in  neuerer  Zeit  eingehend  bear- 
beitet hat,  z.T. augenscheinlich  in  Anlehnung  an  ERDL(b):  „Betrachtet 
man  einen  Igelstachel,  so  kann  man  schon  mit  unbewaffnetem  Auge 
an  ihm  deutlich  eine  zarte  Längsstreifung  beobachten.  Bei  einiger 
Vergrößerung  zeigen  sich  diese  Läiigsstreifen  als  Furchen  von  ge- 
ringer Tiefe.  Man  zählt  in  jedem  Stachel  22—25.  Die  zwischen 
je  zwei  Furchen  bleibenden  erhabenen  Leisten  zeigen  eine  nach 
außen  konvexe  \\'ölbung.  Sie  konvergieren  gegen  die  Spitze  des 
Stachels  zu.  werden  dabei  immer  schmäler  und  verschwinden,  noch 
ehe  sie  die  Spitze  vollständig  erreicht  haben.  Den  auf  der  Ober- 
fläche des  Stachels  bemerkbaren  Furchen  entsprechen  der  Länge 
nach  verlaufende,  nach  dem  Innern  in  die  Marksubstanz  hinein- 
ragende Fortsätze  der  Rinde."  Über  das  Querschnittsbild  berichtet 
Sprexger:  „Wir  sehen  einen  Ring,  dessen  peripherischer  Rand  eine 
eigentümliche  Auskerbung  zeigt,  die  der  Ausdruck  der  vorher  be- 
schriebenen Längsstreifen  und  der  zwischen  den  Vertiefungen  be- 
findlichen erhabenen  Leisten  ist."  Die  beträchtlich  vergrößerten 
Abbildungen  des  Querschnittes  durch  allerdings  noch  in  Entwick- 
lung begriffene  Stacheln  zeigen  dagegen  nichts  von  einer  Kerbung 
der  allem  Anschein  nach  unversehrten  Oberfläche;  dieselbe  ist 
vielmehr,  in  Übereinstimmung  mit  der  Abbildung  bei  Beoecker 
und  mit  meinen  Querschnittspräparaten,  ganz  glatt.  Der  gleiche 
Widerspruch  zwischen  Text  und  Abbildung  findet  sich  auch  bereits 
bei  EIrle  und  Lworr.  Carlier  spricht  von  seichten  Furchen, 
welche  auch  in  einem  Querschnittsbilde  durch  eine  in  Anbetracht 
der   Vergrößerung  jedoch   ganz   minimale  Kerbung   zum  Ausdrucke 


52  Kari.  Tot.dt  jnn.. 

kommen.  Eine  solche  Abbildung  findet  sich  auch  bei  Nathusius  (b); 
an  den  Querschnittsbildern  seines  früher  erschienen  Werkes  „Das 
AVollhaar  des  Schafes*'  fehlen  dagegen  die  Kerben.  In  Dobson's 
„Monograph  of  the  Insectivora"  erhält  man  in  dieser  Hinsicht  gerade 
über  die  vStacheln  von  Erinaceus  europaeus  keine  klare  Auskunft,  und 
auch  bei  anderen  Autoren  (z.  ß.  bei  Eeissner,  Waldeyer,  Davies) 
wird  hierüber  nichts  erwähnt.  Diese  Unklarheit  rührt  offenbar 
hauptsächlich  von  der  Betrachtung  des  ganzen  Stachels  unter  dem 
Mikroskop  her,  welche  in  diesem  und  in  ähnlichen  Fällen  infolge  der 
Verhältnisse  an  der  Innenseite  der  Rindensubstanz  eine  Furchung  der 
an  sich  glatten  Oberfläche  vortäuscht  (vgl.  auch  die  Borsten  von 
Tatjassus).  Daß  die  Linienzeichnung  in  solchen  Fällen  nicht  durch 
äußerliche  Furchen  gebildet  wird,  erkennt  man  bereits  bei  genauer 
äußerer  Betrachtung  des  trockenen  Objekts  unter  dem  Präparier- 
mikroskop und  besonders  durch  Abtasten  mit  einer  Nadelspitze. 
Bei  den  langen  Stacheln  des  Stachelschweines  kann  man  sich  da- 
von schon  mit  freiem  Auge  überzeugen.  Ich  habe  eine  Anzahl 
Stacheln  einheimischer  Igel  von  verschiedenen  Körperstellen  unter- 
sucht, und  konnte  bei  keinem  eine  äußerliche  Furchung  konsta- 
tieren; falls  in  dieser  Hinsicht  trotzdem  individuelle  Verschieden- 
heiten vorkommen  sollten,  welche  sich  vielleicht  nur  auf  einzelne 
Stachelstrecken  beziehen,  dürfte  die  Furchung  doch  nie  so  be- 
deutend sein,  daß  die  Stacheln  von  Erinaceus  europaeus  nicht 
zu  den  Haargebilden  ohne  äußerliche  Furchung  gestellt  werden 
könnten ;  das  Wesentliche  sind  hier  jedenfalls  die  innerlichen  Rindeu- 
leisten.  Dagegen  gibt  es  andere  Igel-Arten,  deren  Stacheln  stets 
oberflächlich  mehr  oder  weniger  deutlich  gefurcht  sind  (vgl.  Erdl, 
DoBSON);  in  solchen  Fällen  gerät  bei  leichtem  Abtasten  die  Nadel- 
spitze bald  in  eine  Furche  und  gleitet  in  derselben  fort.  Bei  glatter 
Oberfläche,  wie  z.  B.  bei  den  Stacheln  von  Erinaceus  europaeus^ 
rutscht  dagegen  die  Nadelspitze,  ohne  auf  einen  besonderen  Wider- 
stand zu  stoßen,  nach  beliebiger  Richtung  ab.  So  habe  ich  beispiels- 
Aveise  mit  Sicherheit  konstatieren  können,  daß  die  Stacheln  von 
Erinaceus  alhiventris  Wagn.  äußerlich  nicht,  jene  von  E.  auritus  (Gm.) 
Fall,  schwach  und  die  von  E.  deserti  Loche  deutlich  gefurcht  sind. 
Auf  andere  Verhältnisse  der  Oberflächenbeschaffenheit  (Tuberkel 
u.  dgl.)  der  Stacheln  verschiedener  Igel-Arten  kann  ich  mich  nicht 
einlassen. 

Auch  die  (langen)  Rückenstacheln  mancher  i/«/sfna;- Arten  scheinen 
bereits  äußerlich  gerieft  zu  sein  (Müller). 


Behaarung'  der  Säug'etiere.  63 

Hier  sei  noch  einig-es  über  Spiral  win  du ng-  bei  Haaren 
eing-eschaltet.  Die  etwas  plattgedrückten  Borsten  von  Tayassus 
tajacu  L.  sind  an  ihren  Breitflächen  nicht  durchwegs  gleichmäßig 
eben,  sondern  streckenweise  etwas  schräg  von  dem  einen  zum  anderen 
Rande  schwach  wellig  eingebogen.  Das  macht  den  Eindruck,  als 
wäre  die  Borste  hier  schwach  spiralig  gewunden;  derselbe  wird 
noch  durch  die  abwechselnde  Färbung  (Ringelung)  und  durch  geringe 
Dickenschwankungen  des  Schaftes  erhöht.  Daß  es  sich  hierbei  nicht 
um  eine  eigentliche  spiralige  Windung  des  Schaftes  handelt,  geht 
insbesondere  daraus  hervor,  daß  seine  beiden  Ränder  und  die 
Furchungsstreifen  wohl  die  Einsenkung  bzw.  Wölbung  mitmachen, 
aber  nicht  spiralig  gewunden  sind.  Sie  verlaufen  vielmehr  auch 
hier  gleichmäßig  in  der  Richtung  der  Schaftachse. 

Auf  ähnliche  Verhältnisse  scheint  die  in  der  Literatur  öfters 
angeführte  spiralige  Windung  der  zarten  Spürhaare  und  des  apicalen 
Teiles  der  stärkeren  Gesichtsborsten  gewisser  Robbenarten  zu  be- 
ruhen (vgl.  insbesondere  Heusingek,  Broeckee,  Reissnee).  Die 
kräftigen  Spürhaare  z.  B.  von  PJioca  hispida  Schreb.  [vgl.  Toldt  (f). 
p.  228,  Textfig.  1]  sind  ziemlich  stark  abgeflacht,  den  Kanten  nach 
leicht  gebogen  und  in  ihrer  basalen  Hälfte  in  kurzen,  regelmäßigen 
Abständen  von  beiden  Rändern  her  etwas  eingedrückt,  und  zwar  an 
dem  inneren  (konkaven)  Rande  etwas  stärker  als  am  äußeren.  Durch 
diese  Eindrücke  entstehen  an  den  im  übrigen  ziemlich  scharfen 
Kanten  gegenständige,  schmale,  langgestreckt  elliptische  Verbreite- 
rungen, und  die  von  diesen  begrenzten  Breitflächen  des  Schaftes 
werden  jederseits  nach  außen  etwas  vorgebuchtet.  Zwischen  zwei 
solclien  hintereinander  folgenden  Eindruckstellen  erscheint  der  Schaft 
daher  mehr  abgeflacht;  die  Kanten  sind  hier  ziemlich  scharf  und 
zeigen  oft  in  Fortsetzung  eines  Kanteneindruckes  eine  zum  nächst- 
folgenden ziehende  zarte  Furche.  Von  einer  Spiralwindung  des 
Schaftes  kann  hier  also  nicht  gesprochen  werden.  Mit  Abnahme  der 
Schaftstärke  gegen  die  Spitze  zu  sowie  bei  zarten,  kurzen  Borsten 
scheint  allerdings  eine  solche  vorhanden  zu  sein,  und  Heüsinger  ver- 
mutet daher,  daß  alle  verengten  Stellen  auf  eine  Achsendiehung  des 
Schaftes  zurückzuführen  seien  und  das  Haar  sich  während  seines 
Wachstums  in  regelmäßigen  Spiralwindungen  gedreht  hätte.  Auch 
Gegejjbatjr  bemerkt  noch  in  seiner  vergleichenden  Anatomie  der 
Wirbeltiere  (Vol.  1,  1898)  ganz  im  allgemeinen,  daß  die  Spürhaare 
bei  den  Robben  spiralig  gewunden  sind,  wobei  wohl  die  angedeuteten 
Verhältnisse  gemeint  sind.    Soviel  ich  erkennen  konnte,  handelt  es 


ß4  Kart,  Toldt  juii., 

sich  jedocli  auch  hier,  ähnlicli  wie  bei  den  Tayasstts-Boraten,  nicht 
um  eine  eigentliche  Spiraldrehung'  des  Schaftes;  an  den  zarten 
Schaftstrecken  wird  eine  solche  nur  durch  die  hier  relativ  breiten 
und  langen,  nicht  scharf  begrenzten  Kanteneindrücke,  welche  zudem 
seitlich  in  die  ebenfalls  langgezogenen  und  undeutlichen  Zwischen- 
strecken allmählich  übei-gehen,  vorgetäuscht.  Dadurch  kommen 
stellenweise  kurze,  mehr  oder  weniger  breite  und  flache  Schräg- 
fnrchen  zustande.  Dafür  spricht  auch,  daß  der  oft  gleichmäßig  flach 
und  scharfkantig  ausgezogene  Spitzenteil  keine  Spur  von  Drehung  zeigt. 

Eine  eigentliche  spiralige  Achsendrehung  fand  ich  beispielsweise 
bei  den  ca.  17  cm  langen,  ziemlich  stark  abgeflachten  Haaren  von 
Mijrmecophaga  tridadijla  L.;  dieselben  machen  insbesondere  in  ihrer 
apicalen  Eälfte  2— 4mal  in  mehr  oder  weniger  regelmäßigen  Ab- 
ständen innerhalb  einer  relativ  kurzen  Strecke  eine  einmalige  Um- 
drehung. Daß  es  sich  hier  um  eine  eigentliche  Spiraldiehung 
handelt,  erkennt  man  besonders  an  dem  spiraligen  Verlauf  der 
Kanten.  Von  den  Haaren  von  Myrmecophaga  wird  bekanntlich  an- 
gegeben, daß  sie  an  einer  oder  beiden  Breitflächen  eine  Längsfiirche 
besitzen.  Die  von  mir  untersuchten  Haare  sind  hauptsächlich  in  der 
basalen,  mehr  oder  weniger  geraden  Hälfte  beiderseits  gefurcht;  im 
apicalen  Teile,  welcher  mehrfach  gedreht  ist,  ist  dagegen  oft  nur 
eine  Fläche  gefurcht,  die  andere  mehr  oder  weniger  flach.  Da  ich 
auch  gedrehte  Strecken  mit  doppelseitiger  Furche  gesehen  habe, 
steht  die  Drehung  mit  der  einseitigen  Furchung  nicht  in  Zusammen- 
hang. —  Boas  berichtet,  daß  die  ein-  oder  beiderseitig  gefurchten 
Haare  der  Fußsohlen  des  Hasen  gewellt  und  etwas  spiralig  gedreht 
sind.  Diese  Spiraldrehung  ist,  wie  ich  bei  einem  einheimischen  und 
einem  nordischen  Hasen  gesehen  habe,  nur  eine  ganz  geringfügige 
und  hauptsächlich  auf  zarte  Schaftstrecken  (besonders  im  basalen 
Teile)  beschränkt.  Die  eigentliche  Wellung  besteht  in  einer  ab- 
wechselnden Auf-  und  Abwärtsbiegung  des  Haares  senkrecht  zu 
den  Breitflächen,  wobei  beide  Kanten  immer  auf  der  gleichen  Seite 
bleiben.  -  Daß  die  Spiraldrehung  mit  der  Furchung  im  allgemeinen  in 
keinem  direkten  Zusammenhang  steht,  beweisen  schon  die  gefurchten 
Haare  vieler  anderer  Tiere,  welche  keine  Spur  von  Spiraldrehung  zeigen. 

Eine  besonders  schöne  Spiraldrehung  traf  ich  bei  den  stärkeren 
Haaren  von  Zorilla  frenata  Sund.  an.  Dieselben  sind  30  mm 
lang,  ziemlich  steif  und  infolge  ihrer  starken  Abflachung  schmal 
bandförmig.  Die  Spiraldrehung  ist  bei  den  einzelnen  Haaren  bald 
mehr    bald   weniger   gleichmäßig.     Bei   manchen    sind    die   Granne 


Behaarung  der  Sängetiere.  Qq 

lind  der  Basalteil  in  langgezogenen  Spiralen  gewunden.  Im  Mittel- 
stück sind  die  Spiraldreliungen  jedocli  kurz  und  folgen  rasch  hinter- 
einander, ähnlich  wie  bei  den  Drähten,  mit  welchen  man  Gegen- 
stände auf  den  Cliristbaum  hängt.  [Über  die  Einteilung  der  Haare 
•  in  wellige,  spiralige,  krause  usf.  s.  insbesondere  v.  Nathusius  (a) 
und  Wäldeyer]. 

Ob  und  was  für  eine  Bedeutung  die  Furchung  der 
Haare  hat,  läßt  sich  vorläufig  nur  vermutungsweise  sagen.  Die 
äußerlichen,  zumeist  nach  außen  gekehrten  Furchen,  welche  nament- 
lich bei  Nagern  und  Antilopen  vorkommen,  dürften  zum  Teil  die 
Geschmeidigkeit  des  Haares  erhöhen  und  für  die  Ableitung  von 
Wasser  (bei  den  Antilopen  und  bei  den  mit  schrägen  Einbiegungen 
versehenen  Robben-  und  Tayassus-Borsten)  oder  von  Erd-  und  Sand- 
partikelchen (bei  den  Grabern,  z.  B.  bei  Hystrix,  Echimys,  Spenno- 
■  philus)  u.  dgl.  vorteilhaft  sein  und  bei  schlüpfenden  Tieren  im  all- 
gemeinen das  Schlüpfen  etwas  erleichtern  (vgl.  auch  die  Besprechung 
der  Borstenstacheln  von  Platacanthomys,  Abschnitt  5j.  Die  inner- 
liche Furchung  trägt  unter  anderem  offenbar  zur  innigeren  Ver- 
bindung zwischen  Rinden-  und  Marksubstanz  bei  (die  Rindeuleisten 
bilden  besonders  gute  Ansatzstellen  für  die  Marksubstanz)  und  zur 
Verfestigung  des  ganzen  Haargebildes  bei  möglichster  Erhaltung 
seiner  Elastizität. 

In  bezug  auf  das  Verhalten  der  verschiedenen  Furchungsarten 
zueinander  ist  wohl  die  äußerliche,  eine  einfache  Einsenkung  einer 
Schaftfläche  darstellende  Furchung  als  die  primitivste  zu  betrachten. 
Gleichzeitig  erscheint  sie  jedoch  auch  als  die  einfachste  Form  der 
innerlichen  Furchung.  Auch  die  komplizierteren,  vorstehend  ge- 
sondert behandelten  Formen  der  innerlichen  Furchung  werden,  wie 
wir  gesehen  haben,  mitunter  von  einer  schwächer  ausgebildeten 
äußerlichen  Furchung  begleitet  (z.  B.  bei  Oryx  gasella),  doch  er- 
scheint in  solchen  Fällen  die  innerliche  als  die  wesentliche;  auch 
kommt  dieselbe  mitunter  allein  vor  (s.  z.  B.  das  Fehlen  oder  die 
verschieden  starke  Ausbildung  der  korrespondierenden  äußeren 
Furchung  bei  den  stets  innerlich  gefurchten  Stacheln  der  ver- 
schiedenen Igel-Arten,  ferner  das  Fehlen  der  äußerlichen  Furchung 
an  den  Plättchen  der  Schwanzborsten  von  Atherura).  Manchmal 
findet  sich  gleichzeitig  eine  verschiedenartige  äußerliche  und  inner- 
liche  Furchung   vor   (z.  B.   bei   den   kurzen   Stacheln   von  Hystrix). 

Zool.  Jahrb.  XXXllI.     Abt.  f.  Syst.  O 


66  Karl  Toldt  juu., 

Die  äußerliche  und  die  kompliziertere  innerliche  Furchung-  sind  also 
keineswegs  aneinander  gebunden. 

4.  Über  lineare  Pigmentierung  der  Haare. 

Vor  nicht  langer  Zeit  hat  v.  Nathusius  (c,  d,  e)  gegenüber  der 
zumeist  zirkulären  Anordnung  des  Rindenpigments  auf  das  Vor- 
kommen von  farbiger  Längsstreifung  bei  manchen  Equidenhaaren 
aufmerksam  gemacht  (wohl  zu  unterscheiden  von  der  vorhin  be- 
sprochenen, durch  innerliche  Furchung  hervorgerufenen  Streifen- 
zeichnung gewisser  Stachelgebilde).  Auf  einer  oder  auf  beiden  ab- 
geflachten Seiten  des  im  übrigen  farblosen ,  stark  markhaltigen 
Haares  befindet  sich  —  bei  den  einzelnen  Haaren  verschieden  deut- 
lich —  in  der  Rindensubstanz  ein  farbiger  Streifen,  welcher  ca  ^3  bis 
^2  der  ganzen  Schaftbreite  einnimmt  (vgl.  auch  Marshall)  ;  dadurch 
kommt  hier  auch  in  der  Pigmentierung  die  bilaterale  Symmetrie  der 
etwas  abgeflachten  Haare  deutlich  zum  Ausdruck  (vgl.  Abschnitt  5). 

Eine  ähnliche  scharf  ausgeprägte  Zeichnung  ist  mir  bei  zahlreichen 
Deckhaaren  von  Äntüocapra  americana  Ord  aufgefallen.  Dieselben 
haben  wie  die  Haare  der  Hirsche  etc.  einen  sehr  zarten  Rindenmantel^ 
sind  stark  markhaltig,  schwach  abgeflacht  (Breite  ca.  0,3  mm)  und 
den  Schmalflächen  nach  kurz  und  steif  gewellt.  Das  ganze,  ca.  38  mm 
lange  Haar  ist  außerdem,  hauptsächlich  im  Apicalteile,  den  Breitflächen 
nach  leicht  nach  hinten  gebogen.  An  der  auswärts  gerichteten  Breit- 
fläche verläuft  nun  in  der  Mittellinie  des  am  Felle  besonders  exponierten 
Spitzenteiles  auf  eine  Länge  von  ungefähr  7  mm  eine  ca.  0,06  mm 
breite,  scharf  abgesetzte,  intensiv  braunrote  Linie,  welche  sich  auf 
2—3  Wellenlängen  erstreckt  und  bis  in  die  Spitze  hinein  reicht 
(Fig.  17a).  Die  Linie  macht  die  Wellung  des  Haares,  insbesondere 
nahe  der  Spitze,  mehr  oder  weniger  deutlich  mit.  Beiderseits  von 
diesem  Streifen  ist  das  Haar  unterhalb  der  Spitze  weißlich,  weiter 
basal  wird  es  diffus  rötlich-braun;  in  dieser  Färbung  verläuft  sich 
das  basale  Ende  der  Linie.  Die  beiden  Schmalflächen  sind  sub- 
terminal gleichfalls  licht;  das  Pigment  der  nach  außen  gerichteten 
Rindenpartie  erscheint  also  an  dieser  Stelle  gewissermaßen  in  dem 
P^arbstreifen  konzentriert.  Die  der  Haut  zugekehrte  Breitfläche 
(Fig.  17b)  ist  hier  einheitlich  licht-rötlich-braun  und  zeigt  nur  mit- 
unter auf  eine  ganz  kurze  Strecke  eine  Andeutung  von  Streifenbildung. 
Unter  einzelnen  Exemplaren  von  Arten  mit  im  übrigen  ähnlichen 
Haaren  {Cerviis  capreolus  L. ,  C.  elaphus  L.,  Alce  macJilis  Ogilby, 
Ovis  musvnon  Schreb.,   Rupicapra  tragus  Gray)   habe  ich    nur   bei 


Behaarung  der  Säugetiere.  67 

Moschus  moschiferus  L.,  bei  Oreotragus  saltatrix  Forst,  (im  basalen 
Schaftteile)  und  in  ganz  geringem  Grade  bei  Capra  sihirica  Meyer 
an  der  Außenfläche  einzelner  Haare  eine  Andeutung  eines  solchen 
Streifens  gefunden. 

Eine  auffällige  einseitige  Verteilung  des  Rindenpigments  scheint 
bei  den  Säugetierhaaren  nicht  sehr  oft  vorzukommen,  insbesondere 
nicht  in  einer  so  prägnanten  Weise  wie  in  dem  eben  angeführten 
Falle.  Im  allgemeinen  ist  bei  ungleicher  Verteilung  des  Pigments 
in  bezug  auf  den  Umfang  des  Schaftes  eine  Haarfläche  der  ganzen 
Breite  nach  dunkler  als  die  andere.  So  sind  z.  B.  die  dunklen 
Ringe  der  Haare  von  Dasyprocta  aguii  L.  an  ihrer  äußeren  Seite 
intensiver  und  auch  etwas  länger  als  an  der  inneren.  Deutlicher 
kommen  solche  Verschiedenheiten  naturgemäß  bei  stärkeren  Haar- 
gebilden zum  Ausdruck,  so  z.  B.  bei  den  abgeflachten  Borsten  am 
Vorderkörper  vieler  Stachelschweine,  deren  nach  außen  gerichtete 
(gefurchte)  Fläche  dunkler  ist  als  die  dem  Körper  zugekehrte  (das 
bezieht  sich  auch  auf  die  in  diesem  Falle  außerdem  vorhandene^ 
durch  innerliche  Rindenleisten  hervorgerufene  lineare  Zeichnung). 
Daß  die  Außenseite  dunkler  ist  als  die  der  Haut  zugewendete  Fläche^ 
gilt  bekanntlich  auch  von  vielen  Vogelfedern  etc.  Für  das  einzelne 
Haar  ist  das  eine  analoge  Erscheinung  wie  die  Tatsache,  daß  bei 
zahlreichen  Säugetieren  das  Fell  im  ganzen  an  der  dem  Lichte  zu- 
gekehrten Oberseite  des  Körpers  dunkler  ist  als  an  der  weniger 
belichteten  Unterseite;  das  Gegenteil  trifft  bekanntlich  nur  bei  ganz 
wenigen  Tieren  zu  (z.  B.  bei  Cricetus  und  Meles).  Vgl.  hierzu  auch 
Solger.  Im  Apicalplättchen  der  Ornithorhynchus-}isia.re  scheint  da- 
gegen das  Pigment  hauptsächlich  auf  die  flache  Dermalfläche  be- 
sciiränkt  zu  sein  (Reissner,  Poulton,  Spencer  u.  Sweet), 

V,  Nathusius  (d)  hebt  hervor,  daß  die  Pigmentstreifen  sich  nur 
an  den  Breitflächen  und  nicht  an  den  Schmalseiten  von  abgeflachten 
Haaren  vorfinden,  was  auf  bisher  unbekannte  Ursachen  zurückgeführt 
werden  müsse.  Von  allgemeiner  Bedeutung  dürften  dieselben  wohl 
nicht  sein,  da  bekanntlich  in  vielen  anderen  Haargebilden  mit  ovalem 
Querumriß  das  Pigment  ringsum  ziemlich  gleichmäßig  verteilt  ist. 
Das  schließt  jedoch  nicht  aus,  daß  sich  auch  in  solchen  Fällen  bei 
geringerer  Pigmentproduktion  das  Pigment  in  erster  Linie  an  den 
Breitflächen  entwickelt  haben  würde.  Abgesehen  davon,  daß  diese 
schon  in  bezug  auf  die  Flächenausdehnung  für  das  Vorhandensein 
von  Streifen  geeigneter  erscheinen,  könnte  es  gleichwohl  sein,  daß  an 
den   abgeflachten    Haaren    im    Laufe    der   Entwicklung   gegen    die 


^  Karl  Toldt  juii., 

'Sclimalseiteii  zu  auch  gewisse,  bisher  unbekannte  Struktuiverhältnisse 
bestehen,  welche  —  in  den  einzelnen  Fällen  in  verschiedenem  Maße 
' —  für  die  Pigmentbildung-  nicht  so  günstige  Bedingungen  bieten 
wie  jene  an  den  Breitflächen. 

5.  Eigenartige  Beschaffeuheit  des  Oberhäutchens  der  Borsten- 
stachelii  toii  Platacantlimnys  lasiurus  Blyth. 

Eine  ganz  eigenartige,  bis  jetzt,  wie  es  scheint,  noch  bei  keinem 
Säugetierhaar  bekannte  Beschaft'enheit  des  Oberhäutchens  findet  sich 
bei  den  Borstenstacheln  von  Platacanthomys  Bltth,  einer  den  Myoxiden 
nahestehenden  Xager-Gattung  mit  der  bisher  einzigen,  im  südlichen 
Indien  vorkonnnenden,  ziemlich  seltenen  Art  P.  lasiurus  Blyth.  Der 
äußeren  Form  nach  sind  die  stark  abgeplatteten  Stacheln  (Taf.  3 
Fig.  18)  jenen  der  Stachelratten  ähnlich,  indem  ihre  nach  außen 
gekehrte  Breitfläche  eine  ziemlich  breite  Rinne  jederseits  mit  auf- 
geworfenem Rande  darstellt,  während  die  der  Haut  zugewendete 
.Fläche  schwach  querkonvex  bis  flach  ist  (Länge  des  Stachels  15 
bis  16  mm,  größte  Breite  nahezu  1  mm,  der  Rinne  ca.  0,7  mm).  Der 
.Schaftteil  zwischen  den  aufgeworfenen,  stark  markhaltigen  Rändern  ist 
dünn  (an  einem  Querschnitt  aus  dem  apicalen  Drittel  eines  Stachels 
ca.  68  /«  dick)  und  durchsichtig.  Er  besteht,  einem  abgeplatteten 
Haargebilde  entsprechend,  aus  einer  oberen  (16  jn  dicken)  und  einer 
unteren  (38  ju)  Rindenlage  ^),  welche  durch  eine  dünne,  dem  Mark- 
strange entsprechende  Lage  quei-fasrig  erscheinenden  Gewebes  (12  ß) 
getrennt  sind.  Gegen  die  Stachelspitze  zu  treten  in  demselben,  beiderseits 
von  dem  stark  markhaltigen  Stachelrand  ausgehend,  deutliche,  quer- 
reihig  angeordnete  Markzellen  auf.  Die  Rindenlagen  erscheinen  ziem- 
lich homogen;  nur  in  der  oberen  finden  sich,  wie  besonders  auch  im 
•Markstrange,  spärlich  zerstreute  braungelbe  Pigmentkörnchen.  Das 
der  oberen,  relativ  schwachen  Rindenlage  aufliegende  Oberhäutchen 
ist  deutlich  stärker  als  das  der  unteren  Stachelfläche  mit  der  be- 
deutend mächtigei'en  Rindenschicht.  Man  kann  das  besonders  auch 
bei  Maceration  des  Stachels  durch  Schwefelsäure  erkennen;  dabei 
lösen  sich  von  dem  nach  außen  gelegenen  Oberhäutchen  ziemlich 
steife,  aus  3 — 4  zusammenhängenden  Schüppchen  bestehende  Bruch- 
stücke ab,  während  von  der  Unterfläche,  ganz  ähnlich  wie  bei  vielen 


1)  Die  ßezeichuungen  „obere"  und  „untere"  ßindenlage  beziehen 
sicli  auf  ein  Queischnittsbiid,  welches  in  der  Weise  orientiert  ist,  daß 
die  nach  außen  gekehrte   Stachelfläche  nach  oben  zu  liegen   kommt. 


Behaamng  der  Säugetiere.  69^ 

anderen  Haaren.  Stücke  eines  feinen  Häutcliens  oder  —  bei  stärkerer 
Erhitznng-  —  einzelne  zarte  Schüppchen  abfallen.  Die  Schüppchen 
der  der  Haut  zugekehrten  Fläche  sind  zart  begrenzt  —  sie  sind 
hauptsächlich  nur  gegen  die  Enden  des  Stachels  zu  deutlich  wahr- 
nehmbar —  und  stark  in  die  Breite  gezogen  (ca.  11  //  lang.  76  fz 
breit).')  Mit  ihren  seitlichen  Enden  abwechselnd  ineinandergreifend; 
erzeugen  sie  den  ganzen  Stachel  entlang  an  jedem  seitlichen  Schuppen- 
ende unterbrochene  Querlinien,  welche,  insbesondere  am  apicalen 
Schaftdrittel  etwas  spitzenwärts  gebogen  sein  können  (Fig.  23,  Quer- 
reihen; dieselben  mußten  hier  relativ  kräftig  gehalten  werden).  Sie 
zeigen  somit  nichts  Außergewöhnliches.  An  der  äußeren,  rinnen- 
förmig  vertieften  Fläche  sind  die  Schüppchen  dagegen  schlanker, 
kürzer  (ca.  4  [X)  und.  breiter  (ca.  110  fjC)\  gleichzeitig  erscheinen  sie 
viel  gröber  und  schärfer  voneinander  abgegrenzt  und  sind  daher 
der  ganzen  Stachellänge  nach  auffallend  deutlich.  Ähnliche  Unter- 
schiede finden  sich  auch  am  Oberhäutchen  der  Stacheln  von  Stachel- 
ratten  und  -mausen,  z.  B.  von  Proechimys,  Ecliimijs  und  Aconiys;  das 
scheint  jedoch  bisher  noch  nicht  bekannt  gewesen  zu  sein,  offenbar 
weil  man  das  zarte  Oberhäutchen  an  der  dermalen  Fläche  nicht  er- 
kannt hat.  Bei  den  Stacheln  von  Platacanthomys  ist  außerdem  be- 
sonders auffallend,  daß  die  Schüppchen  im  apicalen  Schaftdrittel 
direkt  longitudinal  ziehen  (Fig.  22),  und  zwar  so,  daß  ihr  freier 
Rand  beiderseits  von  der  Mittellinie  der  Schaftbreite  medial  ge- 
richtet ist.  Letzteres  kann  man  an  einem  Querschnitt  durch  den 
Stachel  deutlich  erkennen,  indem  die  Oberfläche  hier  durch  die  vor- 
springehden  freien  Schüppchenränder  fein  gesägt  erscheint,  und  zwar 
so,  daß  die  Zackenspitzen  beiderseits  gegen  die  Mittellinie  zu  steiler 
abfallen  als  lateral:  gegen  die  Mitte  der  Fläche  wird  die  Zackung 
allmählich  schwächer  und  fehlt  in  der  Mitte  selbst.  Beim  ersten 
Anblick  der  Flächenansicht  könnte  man  glauben,  daß  es  sich  hier 
um  eine  besonders  derbfasrige  Struktur  der  Rindensubstanz  handle; 
doch  ist  diese  in  typischer  Weise  vorhanden,  und  ein  Vergleich  mit 
anderen  Schaftstellen,  an  welchen  die  Schüppchen  noch  quergestellt 
sind,  sowie  die  Isolierung  durch  Maceration  zeigt  unzweifelhaft,  daß 
es   das  Oberhäutchen   ist.     Ähnliches  ist  meines  Wissens   noch  von 


1)  Unter  Breite  der  Schuppen  ist  selbstverständlich  stets  die  Richtung 
parallel  zu  ihrer  Basis  verstanden ,  unter  Länge  jene  senkrecht  darauf. 
Diese  Bemerkung  erscheint  angezeigt,  um  eventuellen  Mißverständnissen 
vorzubeugen,  die  sich  bei  der  verschiedenen  Lage  der  Schüppchen  zur 
Längsachse   des   Stachels   ertreben   könnten. 


70  Karl  Toldt  jun., 

keinem  Haar  bekannt;  vielmehr  wird  von  den  Säugetierhaaren  all- 
gemein angeführt,  daß  die  Oberhautschuppen  mit  ihrem  freien  Rande 
apical  gerichtet  sind;  das  ist  auch  noch  an  der  Wurzel  der  Plata- 
canthomys-^idLQ\\^\\\  der  Fall,  wo  die  Schüppchen,  wie  an  der  der- 
malen Fläche,  in  mehr  oder  weniger  geraden  Quei-reihen  gestellt 
sind  (Fig.  19).  Die  Richtuiigsänderung  der  Schüppchen  bzw.  der 
durch  ihren  freien  Rand  gebildeten  Linien  vollzieht  sich  allmählich 
in  der  basalen  Schafthälfte,  und  zwar  in  einer  ganz  eigenartigen 
"Weise  (Fig.  18,  Übersichtsbild).  Die  queren  Schuppenreihen  biegen 
sich  nämlich  zunächst  schwach,  bald  aber  immer  stärker  wurzel- 
wärts  und  bilden  so  eine  gegen  die  Haarspitze  zu  offene,  mehr  oder 
weniger  gleichmäßige  Parabel,  deren  Scheitel  in  der  Mittellinie  der 
Schaftbreite  liegt  und  deren  mehr  oder  minder  gebogene  Schenkel 
beiderseits  bis  an  den  vei'dickten  Rand  des  Stachels  ziehen  (Fig.  20). 
So  weit  finden  sich  die  Verhältnisse  bis  zu  einem  gewissen  Grade 
noch  in  der  Rinne  der  Stacheln  von  Eckimys  u.  a.  [vgl.  Erdl  (a)]. 
Die  Parabel  der  in  engen  Abständen  gewissermaßen  ineinander 
steckenden  Schüppchenreihen  wird  weiterhin  immer  enger  und  ihr 
Scheitel  schärfer  gebogen ;  letzteres  führt  bald  dazu,  daß  vom  Scheitel 
gewissermaßen  einige  Schüppchen  abgeschnürt  werden.  Dieselben 
bilden  verschieden  große,  unregelmäßig  elliptische  Gruppen,  welche 
gegen  die  Medianlinie  zu  liegen  und  mehr  oder  weniger  schräg  ge- 
richtet sind.  An  Stellen,  wo  solche  elliptische  Figuren  beisammen- 
liegen, umschließen  sie  zwischen  ihren  Enden  kleine,  unregelmäßig 
eckig  ausgezogene  Felder  (Fig.  21).  Dadurch  kommen  hier  Bilder 
zustande,  welche  an  den  Verlauf  der  Hautleistchen  an  den 
Fingei'beeren  des  Menschen  und  der  Affen  oder  an  die  Oberflächen- 
struktur der  Haut  an  dem  nackten  ventralen  Schwanzende  gewisser 
Cebideu  {Lagothrix,  Ateles,  Alouata  u.  a.)  erinnern.  Durch  diese 
Strukturverhältnisse  wird  eine  mehi'  oder  weniger  deutliche  mediane 
Tieunungslinie  gebildet,  von  welcher  beiderseits  die  sich  immer 
stärker  longitudinal  neigenden  Parabeläste  ausgehen.  Im  apicalen 
Schaftdrittel  sind  die  Schüppchen  beinahe  ganz  longitudinal  und 
manche  an  der  Mittellinie  sogar  etwas  schräg  medial  gerichtet 
(Fig.  22);  dabei  kann  der  mediale  Rand  eines  solchen  Schüppchens 
schwach  konkav  sein.  Das  ganze  macht  den  Eindruck,  als  hätte 
sich  während  der  Entwicklung  des  Haarschaftes  bei  der  Bildung 
des  Oberhäutchens  in  der  Mittellinie  ein  Widerstand  geltend  ge- 
macht, durch  welchen  die  Schuppenreihen  hier  mehr  beisammen- 
gehalten wurden,   während  sie  sich  gegen  die  Schaftränder  zu  mehr 


Behaarung  der  Säugetiere.  71 

ausladen  konnten.  Man  könnte  dieses  Bild  ungefähr  mit  der  Falten- 
bildung- eines  nur  durch  eine  Mittelleine  (in  unserem  Falle  bildlich 
gegen  die  Stachelbasis  zu)  emporgeraiften  Vorhanges  vergleichen. 
Doch  wäre  auch  ein  Druck  von  beiden  Seiten  her  denkbar,  z.  B. 
infolge  der  allmählichen  Verschmälerung  des  Stachels. 

Bezüglich  des  Überganges  des  Verhaltens  der  Oberhautschüpp- 
chen  an  der  äußeren  Fläche  des  Stachels  zu  den  einfacheren  Ver- 
hältnissen an  der  dermalen  Seite  spielen  die  verdickten,  mark- 
haltigen  Stachelränder  eine  gewisse  Rolle.  Dieser  Übergang  läßt 
sich  stellenw^eise  nur  schwer  verfolgen.  Knapp  an  der  Basis  des 
Schaftes,  wo  die  Stachelränder  noch  nicht  verstärkt  sind  und  die 
Schüppchen  oben  und  unten  quer  verlaufen,  gehen  die  Reihen  in 
einfacher  Weise  ineinander  über;  sowie  aber  die  Wülste  beginnen 
und  die  Schüppchenreihen  der  äußeren  Fläche  sich  in  der  Mitte 
bereits  etwas  basal  abbiegen,  schmiegen  sich  letztere,  sowie  sie  in 
die  Nähe  des  Wulstes  gelangen,  diesem  gewissermaßen  an,  indem 
sie  sich  ziemlich  plötzlich  schräg  apical  auswärts  richten  und  so  auf 
den  Wulst  hinanziehen.  Am  seitlichen  Rande  des  Wulstes,  an  der 
Grenze  zwischen  der  oberen  und  unteren  Fläche,  scheinen  sie  sich 
ziemlich  plötzlich  in  entgegengesetzter  Richtung  abzubiegen,  d.  h. 
vielmehr,  sie  dürften  hier  in  scharfem  Winkel  auf  die  Schüppchen 
der  Gegenseite  stoßen.  Diese  sind  am  Rande  der  unteren  Fläche 
ebenfalls  stark  schräg  apical  auswärts  gerichtet  und  noch  relativ 
schlank.  Medial,  an  der  Stelle,  wo  die  untere  Stachelfläche  eben  zu 
werden  beginnt  und  w^elche  ungefähr  gegenüber  dem  inneren  Rande 
des  Wulstes  der  Außenfläche  liegt ,  geht  diese  schräge  Richtung 
durch  die  Vermittlung  einzelner  unregelmäßig  eckiger  und  relativ 
großer  Schüppchen  —  in  der  Regel  unter  einer  wurzelwärts  spitz- 
winkligen Einziehung  —  in  die  mehr  oder  weniger  queren  Reihen 
der  nun  etwas  längeren,  aber  schmäleren  zarten  Schüppchen  der 
eigentlichen  unteren  Fläche  über.  Gegen  die  beiden  Enden  des 
Schaftes  zu  nehmen  die  Schüppchen  an  den  Rändern  sowohl  der 
Ober-  als  auch  der  Unterseite  allmählich  eine  quere  Stellung  ein. 

Das  Verhalten  des  Oberhäutchens  ist  also  an  den  verschiedenen 
Stellen  der  Stacheln  von  Platacanihomys  ein  sehr  verschiedenartiges 
und  vielfach  ziemlich  kompliziertes.  Die  Fig.  23  zeigt  z.  B.  die  Be- 
schaffenheit des  Oberhäutchens  um  den  ganzen  Stachel  herum  an  einer 
Stelle  des  apicalen  Schaftdrittels.  Das  Oberhäutchen  beider  Flächen 
wurde  ineinander  gezeichnet,  und  zwar  aus  technischen  Gründen  das 
der  unteren  über  jenes  der  oberen.     Man  beachte  insbesondere  den 


Cd. 


Karl  Toldt  jnn.. 


Unterschied  in  der  Anordnung  und  in  den  Größenverhältnissen  der 
Schüppchen  an  beiden  Flächen.  Die  Schüppcliengrenzen  der  unteren 
(hier  zu  uberst  gezeichneten)  Fläche  erscheinen  in  Wirklichkeit  viel 
zarter  als  jene  der  oberen. 

ünwillküilich  drängt  sich  nun  die  Frage  auf,  ob  dieses 
eigentümliche  Verhalten  der  Oberhautschüppchen  mit 
der  r i n n e n f  ö r m i g e n  Gestalt  d e r  S t a c h e  1  n  in  Z n s a m  m  e n - 
hang  steht  und  irgendeine  praktische  Bedeutung  be- 
sitzt. In  dieser  Hinsicht  sei  nochmals  darauf  hingewiesen,  daß  bei 
ähnlichen  Stacheln,  z.  B.  von  Echimys,  Acomys  u.  a.,  wohl  das  Ober- 
häutchen in  der  Rinne  kräftiger  ausgeprägt  ist  als  auf  der  gegen- 
überliegenden Seite;  eine  sehr  schräge  oder  gar  longitudinale  Rich- 
tung der  Schuppenreihen  findet  sich  bei  diesen  aber  nicht.  Eine 
solche  ist  bis  jetzt  nur  von  Flataccmthoniys  bekannt,  einem  Tiere, 
welches  hauptsächlich  auf  Bäumen  lebt  und  sich  in  denselben  Schlupf- 
winkel zurecht  richtet.  Wenn  man  sich  nun  die  vorhin  erwähnte 
Annahme  (Abschnitt  3)  vor  Augen  hält,  daß  Haarfurchen  die  Ab- 
leitung von  Wasser,  Erde  u.  dgl.  —  im  vorliegenden  Falle  etwa 
auch  von  Holzsplittern  —  fördern  und  das  Schlüpfen  im  allgemeinen 
erleichtern,  dürfte  speziell  die  nur  an  der  frei  nach  außen  gekehrten 
Apicalfläche  vorhandene  longitudinale  Stellung  der  freien  Schuppen- 
ränder hierzu  noch  beitragen,  jedenfalls  mehr  als  die  gegen  die 
Haarspitze  gerichteten  Schüppchenränder  bei  den  anderen  Haaren. 
Von  diesen  kämen  in  bezug  auf  die  angedeutete  Funktion  jene  am 
nächsten,  deren  Schüppchen  langgestreckt  und  spitz  zulaufend  sind. 
Bezüglich  der  Rinnenform  des  Stachels  selbst  sei  nochmals  darauf 
hingewiesen,  daß  an  der  vertieften  Fläche  das  Oberhäutchen  relativ 
stark  und  die  Rindensubstanz  verhältnismäßig  schwach  ausgebildet 
ist,  während  die  untere,  am  Felle  weniger  exponierte  Fläche  eine 
bedeutend  stärkere  Rindenschicht  und  ein  zartes  (gewöhnliches)  Ober- 
häutchen besitzt.  —  Die  übrigen  Haare  von  Platacanthomys  zeigen 
nichts  Auffallendes.  An  den  Wollhaaren  sind  die  Schüppchen  sehr 
deutlich,  stellenweise  mit  apical  ziemlich  schräg  zugespitztem  Rande. 

Die  geschilderten  Verhältnisse  an  den  Borstenstacheln  von  Plata- 
canthomys sind  für  die  Kenntnis  des  Oberhäutchens  der  Säugetier- 
haare im  allgemeinen  von  Interesse,  weil  sie  zeigen :  erstens,  daß  die 
Oberhautschüppchen  an  der  Ober-  oder  Unterseite  in  der  Form  und 
Stärke  bzw.  betreffs  der  Schärfe  ihrer  Abgrenzung  wesentlich  ver- 
schieden sein  können  (das  hat  sich  gleichzeitig  auch  für  die  Stacheln 
von  EcJiimys,   Proecliimys   und   Acomys   ergeben);    zweitens,   daß   die 


Behaarung-  der  Säugetiere.  73. 

Schüppchen  direkt  longitudinal  gerichtet  sein  können  (im  vorliegen- 
den Falle  ist  auch  die  Art  des  Überganges  von  der  Querstellung  zu 
dieser  Richtung  interessant);  drittens,  daß  die  Richtung- der  Schüpp- 
chen an  derselben  Stelle  der  Stachellänge  oben  eine  ganz  andere 
sein  kann  als  unten. 

Wie   sich   im  Laufe   dieser  Abhandlung  mehrfach   gezeigt   hat, 
kann  der  bilateral-sj'm metrische  Bau  der  abgeflachten 
Haare,  abgesehen  von  der  allgemeinen  Form,  auch  in  verschiedenen 
Details   zum   Ausdruck   kommen.     Das    bezieht    sich    zunächst    auf 
die    bereits    in    mehreren   Fällen    bekannte    bilaterale  Verschieden- 
heit der  Stärke   der  Rindensubstanz   (größere  Dicke  der  konvexen 
Fläche  des  Apicalplättchens   der  (h'nithorhynchus-B.a.-a.re,   an  welcher 
auch    das    Oberhäutchen    dicker   ist,   bei    den    Borstenstacheln   der 
Stachelratten   u.   a.),    auf   die    damit    zusammenhängende    einseitige 
Lage  des  Markstranges   (beim  OrnitJiorhynchus-'PVAtichen  der  flachen 
Seite  genähert)  und  auf  die  Pigmentierung  (einseitige  Pigmentierung 
wiederum  bei  den  OrnithorJiijnchus-'Hixnren   an   der   flachen  dermalen 
Seite  des  Plättchens,  bei  manchen  platten  Stacheln,  sowie  bei  linearer 
Pigmentierung,   vgl.  Abschnitt  4).     Weiter  kommen   hinzu  die  Fälle 
von   bilateral   symmetrischer  Anordnung   der  Rindensepten  (bei  den 
kurzen  abgeflachten  Stacheln   von  Hystrix,   den  Borstenstacheln  von 
Echimiß  annaUis,   den  Plättchen   der  Schwanzborsten   von  Athemra) 
und    endlich    die    auffallende,    in    mehrfacher    Beziehung   bilateral 
symmetrische   Ausbildung   und   Anordnung  der  Oberhautschüppchen 
bei  den  Borstenstacheln  von  Plataccmihomys.     Weniger  auffallend  ist 
die  beiderseits  verschiedene  Ausbildung  des  Oberhäutchens  wiederum 
am  Endplättchen  der  OrmfhorJrynchus-'H.a.&Ye  (an  der  konvexen  Fläche 
dicker) ;  ferner  ergibt  sich  eine  bilaterale  Symmetrie  bei  vielen  zarten, 
etwas    abgeflachten  Haaren   [z.   B.   von    Glossophaga   soricina  Pall., 
ToLDT  (d)]  insofern,   als  die  ganze  Breite  einer  Breitfläche  nur  von 
einem    an    sich    bilateral-symmetrisch    geformten    Schüppchen    ein- 
genommen wird,  während  an  den  Schmalseiten  die  Ränder  der  gegen- 
seitigen  Schüppchen   an  einander  treffen.    Auch   sei   hier   an   die  nur 
an  der  dermalen  Fläche  vorhandenen,  nach  vorn  gerichteten  Zacken 
im    apicalen   Teile    der   etwas  abgeflachten   Stacheln   von   Äthenira 
africana  Grat  erinnert. 

Es  ist  wohl  zweifellos,  daß  die  meisten  dieser  Verhältnisse  mit 
der  mehr  oder  weniger  abgeflachten  Form  der  Haargebilde  in  Zu- 
sammenhang stehen;  doch  sei  hier  besonders  darauf  verwiesen,  weil 
sie  für  die  Beurteilung   der  in   phylogenetischer  Hinsicht   mehrfach 


74  Karl  Toldt  juu., 

erörterten  und  vorhin  bereits  angedeuteten  Frage  von  Interesse 
sind,  ob  die  ursprüngliche  Haarform  die  runde  oder  die  flache  ist 
[s.   insbesondere    auch    Maueer  (b),    Keibel   (a),    ferner  H.  Rabl)]. 

Hier  sei  noch  eine  Eigentümlichkeit  des  Ober- 
häutchens an  manchen  Haar  stellen  bei  Lemur  mo^igos 
L.  erwähnt,  auf  welche  kürzlich  Lambert  u.  Balthazard  hin- 
gewiesen haben.  Sie  berichten  hierüber  wie  folgt:  „H  convient 
surtout  d'attirer  l'attention  sur  la  curieuse  disposition  des  cellules 
cuticulaires  du  duvet,  au  voisinage  du  bulbe  et  des  parties  retrecies. 
On  trouve,  en  ces  points,  des  ecailles  situees  lateralement  d'un 
meme  cöte  du  poil,  et  disposees  ä  la  fagon  des  Supports  des  pieds 
dans  les  echasses.  Ces  ecailles  sont  minces,  tres  transparentes, 
incolores;  elles  fönt  cette  forte  saillie,  parce  que,  decollees,  meme 
sur  le  poil  frais,  elles  se  sont  deroulees  lateralement.  Cette  dis- 
position unique  dans  la  serie  animale  suffit  pour  permettre  de 
reconnaitre  les  poils  de  makis."  Unter  meinen  Präparaten  habe  ich 
ganz  ähnliche  Verhältnisse  wie  bei  den  Haaren  von  Lemur  mongos 
auch  bei  solchen  von  L.  fulvus  riifus  Audeb.  und  Hapalemur  griseus 
Geofer.  vorgefunden,  sowie  andeutungsweise  bei  solchen  von  Micro- 
cebus  xmsillus  Geofer.  Bei  ProjntJiecus  diadema  Benn.  und  Tarsius 
tarsiiis  Erxl.  konnte  ich  sie  nicht  nachweisen.  Bereits  aus  der  Be- 
schaffenheit der  Vorsprünge  geht  hervor,  daß  es  sich  hier  nicht  um 
ein  einfaches  Vorspringen  des  apicalen  Endes  der  Schüppchen  handelt. 
Denn  die  Vorsprünge  sind  3  — 4mal  höher  (länger)  als  diese  und 
haben  ungefähr  die  Form  (nicht  nur  im  Umriß)  einer  mehr  oder 
weniger  scharfen  Adlernase,  deren  annähernd  horizontale  Fläche 
nicht  apical,  sondern  basal  gekehrt  ist  [Basislänge  bzw.  -höhe  ca. 
18  ju,  Basisbreite  ca.  7  //,  Höhe  (Länge)  des  Vorspringens  nach 
außen  ca.  13  ju].  Die  Zackung  ist  jedoch  keineswegs  immer  regel- 
mäßig, vielmehr  gibt  es  auch,  insbesondere  an  den  Enden  der  Eeihen, 
anders  geformte  Vorsprünge,  so  mehr  oder  weniger  spitze  Zacken 
oder  niedere  Erhebungen  mit  mehr  flachem  Kontur  usw.  An  manchen 
Stellen  findet  sich  eine  ganze  Reihe  unregelmäßiger,  gewissermaßen 
mißgebildeter  Erhebungen ,  von  welchen  manche  allerdings  auch 
Reste  von  verletzten  Zacken  sein  können.  Dabei  muß  man  stets 
darauf  achten,  daß  die  Zacken  im  Präparat  direkt  seitwärts  ge- 
richtet und  nicht  etwa  vom  Haarschafte  teilweise  verdeckt  sind. 
Das  Wesen  dieser  Verhältnisse  besteht  darin,  daß  das  im  übrigen 
gewöhnlich   gestaltete   Oberhäutchen   streckenweise   auf  eine  Länge 


Behaarung  der  Säugetiere.  75 

von  V2  ^^  ^^^  darüber  bei  einer  Breite  des  Haarschaftes  (ab- 
züglich der  Vorsprünge)  von  ca.  24  ju  einseitig  einen  ca.  19  /n  breiten 
Streifen  aufweist.  Derselbe  zeigt  keine  Schuppengrenzen,  sondern 
erscheint  homogen  durchsichtig  und  ti'ägt  in  mehr  oder  weniger 
regelmäßigen  Abständen  von  ca.  17  ju  hintereinander  bis  zu  15  Häkchen. 
Die  Reihenstellung  derselben  ist  jedoch  keine  streng  regelmäßige, 
vielmehr  finden  sich  öfters  auch  zwei  nebeneinander  oder  unregel- 
mäßige Gruppen  zu  dreien.  Zwischen  den  einzelnen  Zacken  scheint 
dieser  Streifen  flachgrubig  vertieft  zu  sein,  bzw.  er  steigt  zu 
jeder  in  flach  konkavem  Bogen  an.  Diese  Verhältnisse  ergeben  sich 
insbesondere  bei  Behandlung  des  Haares  mit  Schwefelsäure,  wobei 
man  häufig  ein  längeres  oder  kürzeres  Stück  des  Streifens  mit  oder 
ohne  angrenzende  Oberhautschüppchen  .isoliert  erhält.  Er  ist  etwas 
steifer  als  das  übrige  Oberhäutchen.  Ob  die  Zacken  hohl  oder 
solid  sind,  konnte  ich  nicht  mit  Sicherheit  feststellen. 

Das  unregelmäßige  Auftreten  dieser  Streifen  an  den  Haaren 
sowie  die  oft  ungleichmäßige  Ausbildung  der  Zacken  legt  die  Ver- 
mutung nahe,  daß  es  sich  hier  nicht  um  einen  normalen  Zustand, 
sondern  etwa  um  eine  zeitweilige  Störungserscheinuug  während  der 
Entwicklung  des  Haarschaftes  handelt.  Dafür  spräche  auch,  daß 
an  solchen  Schaftstrecken  der  Markstraug  meistens  etwas  unregel- 
mäßig ausgebildet  ist  und  zwar  im  ganzen  schwächer  als  an  den 
benachbarten  einfachen  Schaftstellen  (vgl.  auch  die  Zickzackhaare 
der  Mäuse  etc.).  Dabei  erscheint  er  im  Bereiche  einer  Zacke  oft 
verbreitert,  was  jedoch  auch  auf  eine  Lageverschiebung  des 
Haares  im  Präparat  infolge  des  durch  die  Zacke  bedingten 
Druckes  zurückzuführen  sein  kann.  Da  eine  solche  Zackung 
jedoch  an  Haaren  aller  Individuen  vorzukommen  scheint  und  sie 
in  ihrer  Art  doch  sehr  charakteristisch  ist,  muß  sie  gleich- 
wohl als  eine  normale  Diff'erenzierung  betrachtet  werden.  Bis  zu 
einem  gewissen  Grad  erinnert  sie  an  die  ebenfalls  basal  gerichteten 
Zackenbildungen  rings  um  die  Spitze  der  Stacheln  bzw.  stärkeren 
Borsten  von  Erethison  dorsatus  (s.  Lüweg).  Eine  genauere  Unter- 
suchung dieser  Verhältnisse  auch  auf  ihr  eventuelles  Vorkommen 
bei  Arten  aus  anderen  Tiergruppen  wäre  wünschenswert;  dann  wird 
sich  vielleicht  auch  über  ihre  eventuelle  Bedeutung  etwas  sagen 
lassen.  So  finden  sich  beispielsweise  ähnliche  Bildungen  bei  den 
Haaren  von  Chrysochloris  aurea  Pall.;  das  sind  wahrscheinlich  die 
„Ästchen-'  und  „Häkchen",  von  denen  bereits  Eble  bei  diesen 
Haaren  spricht. 


76  Karl  Toldt  jnn., 

6.  Ein  interessanter  Pilz  in  den  Haargebilden  von 
Z(((/loss )  ( s  (Pi  'oech  fd  i  *  a) . 

Zum  Schlüsse  gebe  ich  noch  eine  Abbildung  von  einem  Pilz 
(Taf.  3  Fig.  24),  welchen  ich  in  der  Eindensubstanz  stärkerer  oder 
borstenartiger  Haare  eines  lichtstacheligen  Zcußossus  {Proechidna) 
hruijni  Ptes.  et  Dor.  aus  NW.-Neuguinea  gefunden  habe  [vgl. 
Toldt  (b)].  Der  Pilz  hndet  sich  nur  im  apicalen,  zumeist  ver- 
stärkten (ca.  280  fi  dicken)  Schaftteile,  dessen  Oberfläche  oft  von 
einer  leichten  Schmutzkruste  bedeckt  ist.  Da  derselbe  von  den  all- 
gemein bekannten  Haarpilzen  ^)  in  verschiedener  Hinsicht  ab- 
weicht, habe  ich  ihn  dem  Botaniker  Herrn  Hofrat  Prof.  ß.  R.  v.  Wett- 
stein zur  Begutachtung  vorgelegt.  Herr  Prof  v.  Wettstein  war  so 
freundlich,  das  Objekt  eingehender  zu  studieren,  konnte  aber,  wie 
er  mir  schriftlich  mitteilte,  vorläufig  zu  keinem  definitiven  Resultat 
kommen.  „Soviel  ist  sicher",  heißt  es  in  diesem  Schreiben,  ,.daß  es 
sich  um  einen  Pilz  handelt,  der  sehr  interessante  morphologische 
Verhältnisse  aufweist.  Er  dürfte  nach  allem,  was  ich  in  der  Lite- 
ratur vorgefunden  habe,  neu  sein.  Ich  habe  nichts  Ähnliches  finden 
können.  Die  Abbildung  ist  durchaus  korrekt  und  gibt  die  Wachs- 
tumsweise gut  wieder."  Herr  Prof.  v.  Wettstein  beabsichtigt,  diesen 
Pilz  genauer  untersuchen  und  darüber  in  einer  botanischen  Zeit- 
schrift berichten  zu  lassen.  Indem  ich  auf  diese  zu  erwartende  fach- 
männische Bearbeitung  verweise,  sei  hier  nur  so  viel  bemerkt,  daß 
der  Pilz  (bzw.  sein  Mycelium)  je  nach  dem  Grade  seiner  Ausbildung 
und  nach  der  Stärke  des  Haarstückes  die  Eindensubstanz  mehr  oder 
Aveniger  stark  durchsetzt  und  meistens  gegen  die  Haarspitze  zu  be- 
sonders dicht  wird.  Zur  Abbildung  habe  ich  ein  unpigmentiertes, 
markloses  Borstenstück  gewählt,  an  welchem  der  Pilz  ringsum  in 
der  Rindensubstanz  noch  relativ  locker  verteilt  ist  und  daher  eine 
klare  Übersicht  bietet.  Soviel  ich  an  markhaltigen  Schaftstrecken 
gesehen  habe,  scheint  er  in  das  Mark  nicht  einzudringen.  Die  von 
den  ca.  3,8  fi  dicken  Hyphen  schräg  abgehenden  weniger  oder  stärker 
entwickelten   spindel-  bis    kugelförmigen  Gebilde   von   ca.  30—57  /^ 


1)  S.  besonders  L.  Gedoelst  :  Les  Champignons  parasites  de  riiomme 
et  des  animaux  doinestiques,  Bruxelles  1902.  —  Nachträglich  sei  erwähnt, 
daß  B.  Naunyn  an  Schwanzborsten  von  Elefanten  einen  offenbar  ähnlichen 
Pilz  beobachtet  hat  („Die  Hornborsten  am  Schwänze  des  Elefanten",  in: 
Arch.   Anat.  Physiol.    1861,  p.   670  —  674). 


Beliaaruug  der  Säugetiere.  77 

Länge  und  8—45  i^t  Dicke  reichen  mit  ihrem  freien  Ende  bis  an 
die  Oberfläche  des  Haares  und  scheinen  liier  auszumünden.  Soweit 
ich  bemerkt  habe,  verändert  sich  der  Pilz  bei  längerem  Liegen  in 
Glycerin  (Fortschreiten  in  der  Entwicklung?).  —  Gewisse  Anzeichen 
sprechen  dafür,  daß  auch  manclie  Stacheln  dieses  Tieres  an  ihrer 
Spitze  von  einem  solchen  Pilze  befallen  waren. 

Inzwischen  habe  ich  auch  in  den  Borsten  der  Schwanzquaste 
von  einer  Atheriira  africana  Grat  viel  unscheinbarere  Gebilde  ge- 
funden, welche  wohl  gleichfalls  Pilze,  aber  von  ganz  anderer  Art, 
sein  dürften.  Es  ist  daher  wahrscheinlich,  daß  man  insbesondere 
bei  Haaren  von  seltneren  Tieren  noch  öfters  interessante  Pilze  finden 
kann.  Da  die  Botaniker  naturgemäß  weniger  leicht  in  die  Lage 
kommen,  derartige  Beobachtungen  zu  machen,  wäre  es  angezeigt, 
bei  Haarstudien  auch  mehr  als  bisher  auf  solche  Verhältnisse  zu 
achten  und  fallweise  Sachverständige  darauf  aufmerksam  zu  machen. 
Im  vorliegenden  Falle  ist  es  mir  eine  besonders  angenehme  Pflicht, 
Herrn  Hofrat  Prof.  v.  Wettstein  für  das  große  Interesse,  welches 
er  diesem  Objekte  entgegengebracht  hat,  den  verbindlichsten  Dank 
auszusprechen.  Auch  Herrn  Dr.  K.  E.  v.  Keissler  bin  ich  für 
mehrfache  Bemühungen  dankbar. 

Wien.  Ende  November  19n. 


78  Karl  Tolut  jun., 


Literaturverzeichnis.  ^) 


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Leipzig   1889. 


1)     "Weitere     Literaturangaben     siehe     bei     Friedenthal  ,      ToLüT, 
Schwalbe  u.  a. 


Behaarung  der  Säugetiere.  79 

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1)    Diese    Abhandlung    ist    nach    Aljschluß    meines    Manuskriptes    er- 
schienen. 


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Behaarung  der  Säugetiere.  83 


Erklärung  der  Abbildungen. 


Tafel  2. 

Fig.  1.  Ein  knapp  über  der  Haut  abgeschnittenes  Haar- 
büschel vom  Hinterrücken  (seitlich  von  der  Mittellinie)  eines 
Lynx  lynx  L.  Man  erkennt  an  demselben  hauptsächlich  drei  Ab- 
stufungen in  bezug  auf  die  Länge  der  einzelnen  Haarsorten :  die  Leithaare 
überragen  ^ie  Grannenhaare  beträchtlich  (einzelne  Haare  stehen  in  bezug 
auf  ihre  Länge  zwischen  beiden) ;  die  Wollhaare  endigen  mit  ihrer  Spitze 
in  der  Höhe  des  basalen  Teiles  der  Granne  der  Grannenhaare  und  hier 
erscheint  das  Haarkleid  am  dichtesten.  —  Li  natürlicher  Stellung  sind 
die  Haare  apical   etwas  schräg  nach  hinten  gerichtet.      1:1. 

Fig.  2.  Typische  Haarformen  vom  Hinterrücken  eines 
Lynx  ly nx  L.  a  Leithaare,  b  Zwischenform  zwischen  a  und  c.  c  eigent- 
liches (stärkeres)  Grannenhaar,  d  schwächeres  Grannenhaar,  e  stärkeres, 
f  schwächeres  Wollhaar.      1:1. 

Fig.  3.  Embryo  von  40  mm  Scheitelsteiß  länge  einer 
Hauskatze  (etwas  schräg  von  der  Seite,  so  daß  noch  ein  Teil  der 
Gegenseite  sichtbar  ist).  Verschieden  starke  Epidermisverdickungen  in 
Form  von  Linien,  Strichelchen  und  Pünktchen  zumeist  in  bestimmter  An- 
ordnung. In  Wirklichkeit  erscheinen  sie  als  mehr  oder  weniger  deutliche, 
schwache,   lichtopake  Hauterhebungen.      2:1. 

Fig.  4.  Kopf  desselben  Embryos  von  der  Seite.  Die 
künftige,  vom  Auge  schräg  nach  hinten  unten  gerichtete  Wangenzeichnung 
deutlich  durch  zarte,  lineare  Epidermisverdickungen  markiert.  Innerhalb 
dieser  Zeichnung  das  Gebiet  der  Pili  zygomatici  als  rundliches  Höckerchen 
angedeutet.  Ein  solches  hinter  dem  Mundwinkel  an  Stelle  der  späteren 
Pili  angulares.  Die  Epidermisdifferenzierungen  am  Nacken  sind  nicht  ein- 
gezeichnet.     2:1. 

Fig.  5.  Jüngerer  Hauskatzenembryo  (Scheitelsteiß- 
länge 22  mm).  Bauchansicht.  3  Paar  Milchdrüsenanlagen  als  stärkere, 
rundHche  Epidermisverdickungen  angedeutet;  das  4.  von  den  Vorderfüßen 
verdeckt.  Eine  Anzahl  etwas  schwächerer,  zweifelhafter  Bildungen  beider- 
seits in  ziemlich  symmetrischer  Anordnung,  welche  bei  älteren  Embryonen 
nicht  mehr  so  auffallen.  Vor  dem  Nabel  eine  mediane  Leiste,  in  welcher 
späterhin  einzelne  rundliche   Knötchen   auftreten.      2:1. 

Fig.  6.  Kopf  eines  Hauskatzenembryos  von  80  mm 
Scheitelsteißlänge.      Ansicht  von  hinten;    die  Spitzen    der   stärkeren 

6* 


S4  Karl  Toldt  juu., 

Haare  sind  in  diesem  Stadium  bereits  durchgebrochen.  Dieselben  deutlich 
in  geschlossenen  Längsreihen.  Die  den  Epidermisstreifen  der  früheren  Stadien 
entsprechenden  Reihen  aus  besonders  starken  Haaren  bestehend ;  zwischen 
je  zwei  solchen  vielfach  eine  Reihe  neu  hinzugekommener  (jüngerer) 
Haare  und  allenthalben  dazwischen  zahlreiche  feinste  Haaranlagen  (letztere 
in  Wirklichkeit   dichter  beisammen,   als  im  Bilde  angedeutet).      3  :  2. 

Fig.  7.  Innenfläche  der  abpräparierten  Haut  eines 
etwas  größeren  Embryos  (Scheitelsteißlänge  92  mm).  Haare 
nicht  viel  weiter  entwickelt  als  im  vorigen  Stadium.  Infolge  einer  be- 
stimmten Verteilung  der  vei'schieden  stark  pigmentierten,  durchschimmernden 
Haarzwiebeln  kommt  stellenweise  eine  scharfe  Zeichnung  zustande,  welche 
an  der  Außenseite  der  Haut  kaum  zu  erkennen  ist  und  im  großen  ganzen 
jener  der  späteren  Wildzeichnung  des  Felles   entspricht.      1:1. 

Fig.  8.  Transversalschnitt  durch  die  Nackenhaut  im 
Bereich  eines  bereits  etwas  vorgeschrittenen  Epidermis- 
streifens  (vom  mittleren  Paar)  eines  Katzenembryos  von 
40  mm  Scheitelsteißlänge.  Links  die  mediane  Verdickung  des  Streifens 
(Leiste  im  engeren  Sinn) ;  nach  rechts  zu  verjüngt  sich  der  Streifen  ganz 
allmählich  und  würde  in  Fortsetzung  des  Schnittes  bald  in  die  einfache 
Epidermis  übergehen.    Links  ist  der  entsprechende  Teil  fortgelassen.   295  :  1. 

Fig.  9.  Schnitt  durch  die  Nackenhaut  eines  52  mm 
langen  Katzenembryos  in  der  Richtung  einer  Haarlängs- 
reihe. Die  Epidermis  hat  an  Stärke  wesentlich  zugenommen.  Eine  Haar- 
anlage im  Stadium  des  Haarzapfens.      295  :  1. 

Fig.  10.  Stück  eines  Borstenstachels  von  Echimys 
arm  atii  s  Js.  (tEOFFR.  Nach  außen  gekehrte  Fläche  mit  breiter 
Furche  und  aufgeworfenen  Rändern.  Querschnitt:  An  der  Innenseite  der 
der  Haut  zugewendeten ,  schwach  konvexen  Fläche  springt  die  hier 
kräftige  Substantia  corticalis  jederseits  leistenförmig  in  die  Markhöhle 
vor.      14  :  1. 

Fig.  11.  Stück  aus  dem  apicalen  Teile  eines  Grannen- 
haares von  Oryx  gazella  L.  a  nach  außen  gekehrte  Fläche  mit 
breiter,  flacher  Rinne,  b  der  Haut  zugekehrte  Fläche  mit  breitem  abge- 
rundeten Mediankiel  und  schräg  abfallenden  Seiteuflächen.  Querschnitt : 
An  der  Innenfläche  der  Rindensubstanz  ist  die  Profilierung  schärfer  aus- 
geprägt als  an   der  Außenfläche.      22  :  1. 

Fig.  12.  Stück  aus  der  apicalen  Hälfte  eines  kurzen 
Stachels  vom  Vorderrücken  von  Ilysirix  leucura  Syk. 
a  nach  außen  gekehrte  Fläche  mit  breiter  flacher  Furche ;  b  nach  innen 
gekehrte,  lichtere  Fläche.  Die  iamellösen  an  bestimmten  Stellen  in  den 
Markstrang  vorspringenden  Fortsätze  der  Rindensubstanz  (vgl.  auch  den 
Querschnitt)  sind  durch  zarte  Linien  angedeutet.     5:1. 

Fig.  13.  Querschnitt  durch  einen  dunklen  Ring  aus  der 
mittleren  Strecke  eines  großen  Rückenstachels  von  Hys trix 
lenriira  Syk.  Von  der  Rindensubstanz  springen  in  ziemlich  regelmäßiger 
Anordnung  Septen  von  verschiedener  Stärke  in  den  Markstrang  vor. 
Außenfläche   der  Rindensubstauz  glatt.      5  :  2. 


BehaaruDg  der  Säugetiere.  85 

Fig.  14.  Stück  einer  ab  geflachten  B  o  rst  e  Yon  Tnyassus 
tajacti  L.  Durch  die  in  das  Mark  eindringenden  leistenartigen  Vor- 
sprünge der  Rindensubstanz  wird  eine  äußerliche  Furchung  vorgetäuscht ; 
die  Außenfläche  der  Rindensubstanz  ist  jedoch  glatt  (vgl.  den  Querschnitt). 
—  Die  Borstenflächen  sind  nicht  gleichmäßig  eben,  sondern  stellenweise 
(in  einer  gewissen  Beziehung  zu  den  Farbenringen)  etwas  schräg  von  vorne 
basal  eingesenkt.      23  :  1. 

Fig.  15.  Querschnitt  aus  dem  mittleren  Teile  einer  ver- 
breiterten Stelle  einer  S  ch  w  anz  quas  tenb  or  s  te  von  Athcriira 
a  fr  i cana  Geay.  Sieben  in  bestimmter  Anordnung  und  Richtung  in 
den  IVIarkraum  vorspringende  Rindenleisten ,  von  welchen  besonders  die 
gegen  die  Schmalseiten  zu  stark  seitlich  umgebogen  sind.  Außenfläche 
der  Rindensubstanz  glatt.      8:1. 

Fig.  16.  Querschnitt  durch  die  Borste  eines  Haus- 
schweines, nach  V.  Höhnel.  Der  Markraum  ist  durch  die  inneren 
breitwulstigen  Vorsprünge  der  Rindensubstanz  so  stark  eingeengt,  daß  er 
auf  ein  kleines  zentrales  Lumen  mit  radiär  ausstrahlenden  irregulären 
Spalten  reduziert  erscheint.      140:  1. 

Fig.  17.  Spitzenteil  eines  Grannenhaares  vom  Hinter- 
rücken einer  A?ii  ilocajyr a  aniprieana  Okd.  a  Außenfläche:  In 
der  Mittellinie  ein  scharfer  rötlicher  Pigmentstreif,  b  einheitlich  gefärbte 
Gegenseite.      12:1. 

Tafel   3. 

Fig.  18.  Ein  Borstenstachel  von  Plataca  ntJtovi  y  s  lasi- 
itrns  Blyth.  Nach  außen  gekehrte  Fläche  mit  lireiter  Rinne  und 
wulstig  aufgeworfenen,  stark  markhaltigen  Rändern.  Übersicht  über  die 
Anordnung  der  Schüppchen  des  Oberhäutchens  in  der  Rinne  entlang  des 
ganzen  Stachels.      Halb  schematisch.      12  :  1. 

Fig.  19.  Basaler  Teil  desselben  Borstenstachels.  Detail- 
bild über  die  Schüppchenanordnung  an  der  nach  außen  gekehrten  Fläche ; 
das  nämliche  gilt  auch  für  Fig.  20  —  inkl.  22.  Desgleichen  beträgt  die 
Vergrößerung  bei  allen   64  :  1. 

Fig.  20.  Stück  aus  dem  apicalen  Teil  des  basalen 
Viertels. 

Fig.  21.  Stück  aus  dem  basalen  Teil  des  mittleren 
Drittels. 

Fig.   22.     Basaler  Teil  des  apicalen  Drittels. 

Fig.  23.  Stück  aus  dem  apicalen  Viertel  desselben 
Borstenstachels.  Das  Oberhäutchen  beider  Breitflächen  gleichzeitig 
dargestellt.  Die  der  Haut  zugewendete  schwach  konvexe  Fläche  ist  dem 
Beschauer  zugekehrt,  An  derselben  sind  die  Oberhautschüppchen  relativ 
lang,  zart  umgrenzt  (in  der  Zeichnung  mußten  sie  relativ  kräftig  gehalten 
werden)  und  bilden  apical  schwach  konvexe  Reihen.  Die  Oberhaut- 
schüppchen der  äußeren  Fläche  (Rinne)  sind  dagegen  kürzer,  im  ganzen 
schlanker,  scharf  umgrenzt  und  in  diesem  Stachelteil  bereits  ganz  lougi- 
tudinal  gerichtet.      84  :  1. 


86  Karl  Toldt  jun.,  Behaarung  der  Säugetiere. 

Fig.  24.  Stück  aus  dem  verstärkten  apicalenTeil  einer 
Borste  eines  langschnabeligen  Ameisenigels  (Individuum  mit 
langen  lichten  Stacheln),  Zaglos sus  (Proechidna)  hriiijni  Ptes. 
et  DoK.  Die  Rindensubstanz  (das  Mark  fehlt  hier)  ist  von 
einem  Pilz  in  verschiedenen  Entwicklungsphasen  durch- 
setzt. Die  von  den  Hyphen  abgehenden,  mehr  oder  weniger  starken 
Anschwellungen    reichen    an    die  Oberfläche    der  ßindensubstanz.      160  :  1. 


Nachschrift. 


In  den  Verhandlungen  der  k.  k.  zoologisch-botanischen  Gesellschaft 
in  Wien,  1912,  p.  (16) — (27)  befindet  sich  ein  Bericht  über  einen  Vor- 
trag, den  ich  am  13.  Dezember  1911  unter  dem  Titel  „Epidermisstreifen, 
Haarreihen  und  Wildzeichnung  in  der  Entwicklung  der  Hauskatze"  in 
dieser  Gesellschaft  (Sektion  für  Zoologie)  gehalten  habe.  Er  stellt  eine 
Zusammenfassung  des  Abschnitts  über  die  Katzenzeichnung  dar  und  ent- 
hält zwei  neue  Abbildungen.  Die  eine  (fig.  1)  zeigt  die  Seitenansicht 
des  Kopfes  eines  Katzenembryos  von  29  mm  Scheitelsteißlänge,  bei  welchem 
die  Epidermisverdickungen  des  Nackens  noch  nicht  zu  kontinuierlichen 
Streifen  vereinigt  sind ;  von  der  Wangenzeichnung  sind  bereits  die  zwei 
vom  Auge  schräg  nach  hinten  abwärts  ziehenden  Streifen  erkennbar.  Die 
zweite  neue  Abbildung  (fig.  4)  stellt  die  Unterseite  eines  Katzenembryos 
von  31  mm  Scheitelsteißlänge  dar,  an  welchem  die  mediane  Bauchleiste 
vor  dem  Nabel  noch  ziemlich  deutlich  ist;  in  ihrem  Verlaufe  finden  sich 
bereits  in  kurzen  Abständen  hintereinander  feine  Knötchen.  Die  frag- 
lichen epithelialen  Bildungen  beiderseits  am  Bauche  erscheinen  nicht  mehr 
80  kräftig  wie  bei  dem  hier  (Taf.  2  Fig.  5)  abgebildeten  Embryo  von 
22  mm  Scheitelsteißlänge.  Bezüglich  dieser  Difi'ereuzierungen  sind  zwei 
kürzlich  erschienene  Mitteilungen  von  E.  Beesslau  über  ventrale  Tast- 
haare bei  Eichhörnchen  von  Interesse  (in:  Verh.  Deutsch,  zool.  Ges., 
1911,  p.  174—186  und  Zool.  Jahrb.,  Suppl.  15,  3.  Bd.,  p.  479—492, 
1912).  —  Auch  über  die  Abschnitte  3  und  5  enthalten  die  Verh. 
zool. -bot.  Ges.  [1912,  p.  (29) — (34)]  einen  kurzen  Vortragsbericht  vom 
9.  Februar   1912. 

Wien,  Anfang  Mai   1912. 


G.  Piitz'scLe  Buchdr.  Lippeit  &  Co.  G.  in.  b.  H.,  Naumburg  a.  d.  S. 


Zoolog.  Jahrbücher  Bd.. 33.  Abt. f  Syst 
1 


Tar.  1. 


Lith  Anst.v.A.Giltsch,Jena 


vanüouv/e  dcl 


Zoohr).  Jahrbikher  Bd.  33  Abt.  f.  Sijst 


Verlag  von  r.«^""*'^««''er  in  Jeua. 


Zoolog.  Jahrhücher  Bd.  33  Abt.  f.  Syst. 


Taf.  3. 


Verlaj: 


i 


Nachdruck  verboten. 
Übcrsctzv.ngsrecht  vorbeholtcn. 


Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Naturhistorischen 

Museums 

nebst   Untersuchung-en   über  die  geographische 
Verbreitung  der  Batrachier  in  Brasilien. 

Von 

Dr.  F.  Baumann  (Bern). 

Blit  Tafel  4—6  nnd  4  Abbildungen  im  Text. 


I.  Brasilianische  Batrachier. 

Veranlaßt  durch  eine  größere  Batrachiersammlung  aus  dem 
Orgel- Gebirge,  der  Umgebung  von  Parä  und  den  Urwäldern  des 
Amazonas,  die  dem  Berner  Naturhistorischen  Museum  von  Herrn 
Prof.  Dr.  E.  A.  Goeldi  geschenkt  und  mir  zur  Bestimmung  über- 
lassen wurde,  unterzog  ich  auch  die  anderen  vorhandenen  brasilia- 
nischen Batrachier  einer  neuen  Untersuchung.  Die  letzteren  stammen 
zum  größten  Teil  aus  der  Umgebung  von  Rio  de  Janeiro,  wo  sie 
von  Herrn  Dr.  Nägeli  gesammelt  wurden.  Durch  die  GoELDi'sche 
Sammlung  sind  die  brasilianischen  Batrachier  des  Berner  Museums 
in  schönster  Weise  ergänzt  worden,  so  daß  es  sich  lohnt  ein  Ver- 
zeichnis der  vorhandenen  Arten  zu  publizieren.  Wenn  ich  mich 
aber  im  Nachfolgenden  nicht  auf  ein  leeres  Verzeichnis  beschränkt 
habe,  sondern  in  den  meisten  Fällen  auf  eine  Beschreibung  der  Art 
eingetreten  bin,  so  wurde  ich  dabei  von  dem  Wunsclie  geleitet,  durch 
eine  möglichst  genaue  Beschreibung  der  Tiere  Verschiedenheiten  in 
■den  Angaben  der  Autoren   in  \\'egfall  zu  bringen   und  durch  Her- 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  7 


88  F-  Baumann, 

vorheben  wenig  bekannter  oder  vernachlässigter  Merkmale  in  Körper- 
bau, Farbe  und  Zeichnung  ihre  Charakterisierung  möglichst  zu  ver- 
vollständigen. Es  war  mir  dies  um  so  eher  möglich,  als  von  der 
größeren  Zahl  der  Arten  mehrere  Exemplare  vorhanden  sind,  so 
daß  ich  für  einige  Variationsgrenzen  und  Mittelform  in  bezug  auf 
Färbung  und  Zeichnung  beschreiben  und  abbilden  kann.  In  bezug 
auf  die  Färbung  erhalten  meine  Angaben  über  einige  Arten  durch 
schöne  nach  dem  lebenden  Tier  gemalte  Abbildungen,  die  mir  von 
Herrn  Prof.  Dr.  Goeldi  in  liebenswürdiger  Weise  zur  Verfügung 
gestellt  wurden,  wertvolle  Ergänzungen.  Durch  kurzes  Eingehen 
auf  Lebensweise  und  Brutpflege  der  Tiere,  insofern  mir  neuere  An- 
gaben darüber  zur  Verfügung  standen,  habe  ich  ihr  Bild  auch  in 
dieser  Hinsicht  zu  vervollständigen  gesucht. 

Von  den  Phaneroglossen  sind  die  Firmisternia  allein  durch  die 
Bendrobatidae  vertreten,  die  Arcifera  durch  die  Familien  der  Cysti- 
gnathidae,  Bufonidae  und  Hylidae. 

Die  Aglossen  sind  durch  die  Pipidae  vertreten.  Von  ihnen 
kommt  nur  diese  Familie  in  der  neuen  Welt  vor. 


Firmisternia. 

Bendrohatidae. 
Dendrobates  Wagl. 

Deudrohates  tinctorius  Wagl. 

Parä. 

Die  Familie  der  Bendrobatidae  ist  allein  durch  2  Exemplare  von 
Bendrohates  tinctorius  Wagl,  vertreten.  Die  Saugballen  an  Finger 
und  Zehen  sind  fast  gleichgroß  und  wenig  kleiner  als  das  Trommel- 
fell, das  ungefähr  die  Hälfte  der  Augengröße  erreicht.  Die  warzen- 
förmige Erhebung  in  der  Mitte  des  Tarsus  ist  vorhanden  und  ziem- 
lich stark  entwickelt,^)  Auf  beiden  Flanken,  etwas  auf  die  Unter- 
seite verschoben,  verläuft  je  eine  deutliche  Längsfalte,  wie  sie  von 
DuMERiL  u,  BiBRON  2)  beschrieben  wird.    Das  eine  Exemplar  ist  ganz 


1)  BouLENGEK,    Catalogue  of  the  Batrachia  Salientia  s.  Ecaudata  in 
the  Collection   of  the  British  Museum,    1882,   p.    142. 

2)  Dum.  et  Bibr.,  Vol.  8,  p.  653. 


Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Naturhistorischen  Museums.  89 

schwarz  gefärbt,  das  andere  zeigt  auf  den  Oberschenkeln  einige 
hellere  undeutliche  bräunliche  Flecke.  Sie  würden  also  mehr  den 
Varietäten  entsprechen,  die  Boulenger  von  Panama  und  Santarem 
anführt,  und  für  Parä  neu  sein,  wenn  man  nicht  annehmen  will,  daß 
die  graue  Farbe  der  Rückenseite  der  Parä- Varietät  im  Alkohol  ver- 
schwinden oder  undeutlich  werden  kann. 


Arcifera. 

CysUgnathidae. 

Mlosia  TscH, 

Die  ganz  auf  Brasilien  beschränkte  Gattung  war  bis  1907  nur 
durch  drei  Arten  vertreten.  Wandolleck  ^)  fügte  eine  neue,  die 
E.  divina,  hinzu.  Die  Sammlung  des  Berner  Museums  enthält  als 
einzigen  Vertreter,  der  aber  in  einigen  gut  erhaltenen  Exemplaren 
vorlianden  ist,  ebenfalls  eine  neue  Art  aus  dem  Orgel-Gebirge,  die 
deutliche  und  konstant  auftretende  Merkmale  zeigt,  die  sie  mit 
Leichtigkeit  von  den  anderen  unterscheiden  lassen. 

JElosia  Täte riHtriff ata  n,  sp, 

(Taf.  4  Fig.  1,  la,  Ib.) 

Orgel-Gebirge. 

Die  Zunge  ist  breit  und  am  hinteren  freien  Rand  ganz  wenig 
eingeschnitten.  Die  Vomerzähne  stehen  auf  2  kleinen  rundlichen 
zwischen  den  ziemlich  großen  Choanen  liegenden  Höckerchen,  die 
einen  nach  vorn  offenen  Bogen  bilden  und  zwischen  sich  und  den 
Choanen  deutliche  Zwischenräume  erkennen  lassen.  Die  Schnauze 
ist  verlängert,  vorn  quer  abgestutzt  und  trägt  einen  ziemlich 
scharfen  Canthus  rostralis.  Das  Nasenloch  ist  der  Schnauzenspitze 
mehr  genähert  als  dem  Auge.  Das  Auge  ist  groß,  mit  liorizontaler 
Pupille.  Der  Interorbitalraum  ist  breiter  als  ein  oberes  Augenlid 
und  gleich  der  Entfernung  zwischen  den  Nasenlöchern.  Der  Unter- 
kiefer ist  vorn  gleichmäßig  abgerundet  und  zeigt  ein  kleines  Spitz. 


1)  Wandolleck,  B.,  Einige  neue  und  wenig  bekannte  Batrachier  von 
Brasilien,  in:  Abb.  Ber.  zool.  u.  antlir.-ethn.  Mus.  Dresden,  1907,  Vol.  11, 
No.    1,  p.   4. 


'90  F-  Baumann. 

clien.  Das  kreisrunde  Tj-mpanum  erreicht  die  halbe  Größe  des 
Auges.  Das  Tarsotibialgelenk  kommt,  wenn  die  Hinterextremität 
nach  vorn  gelegt  wird,  auf  die  Schnauzenspitze  zu  liegen. 

Die  Finger  sind  vollkommen  frei,  der  1.  nur  ganz  wenig 
länger  als  der  2.  Sie  tragen  am  vorderen  Ende  scheibenartige  Er- 
weiterungen, die  die  Größe  des  Tympanums  lange  nicht  erreichen 
und  deren  oberer  Teil  durch  eine  vertikale  Furche  in  zwei  Abschnitte 
zerlegt  wird. 

Die  Zehen  tragen  am  Grund  den  Rest  einer  Schwimmhaut,  der 
sich  beidseitig  in  Form  eines  ganz  schmalen  Saumes  bis  zur  letzten 
Phalauge  fortsetzt.  Die  Metatarsaltuberkel  sind  klein,  ungefähr  von 
der  Größe  der  Zehentuberkel. 

Die  P^ärbung  der  Oberseite  ist  eine  dunkelbraune.  Von  der 
Schnauzenspitze  zieht  sich  der  Oberlippe  entlang  bis  zur  Schulter 
und  in  den  meisten  Fällen  bis  zum  Ellbogengelenk  eine  weiße  Linie. 
Eine  zweite  entspringt  am  hinteren  Augenwinkel,  geht  am  oberen 
Rand  des  Trommelfelles  durch,  erstreckt  sich  bis  zur  Basis  des  Ober- 
schenkels und  kann  sich  auch  nach  vorn,  dem  äußeren  Rand  der 
Orbita  entlang,  bis  zum  Nasenloch  ausdehnen. 

Die  vorderen  Extremitäten  sind  braun  gefärbt  und  tragen  am 
Außenrand  des  Unterarmes  eine  undeutliche  dunkelbraune  Längs- 
binde. 

Die  Oberschenkel  können  undeutliche  dunkle  Querbinden  tragen, 
weisen  aber  in  den  meisten  Fällen  nur  eine  dunkelbraun  und  weiße 
Marmorierung  der  Hinterseite  auf.  Am  Unterschenkel  und  Fuß 
beobachtet  man  dunkle  Flecken. 

Die  Unterseite  ist  gelblich  gefärbt  mit  dunklen  unregelmäßigen 
Punkten,  die  im  vorderen  Abschnitt  zu  einer  undeutlichen  mittleren 
Längsbinde  vereinigt  sind. 

Die  Körperoberfläche  ist  im  hinteren  Abschnitt  granuliert. 

Das  Männchen  besitzt  zwei  seitliche  äußere  Schallblasen. 

Hf/fodes  Fitz. 

Die  Sammlung  des  Berner  Museums  enthält  zwei  Vertreter  der 
Gattung.  Davon  ist  der  eine  eine  neue  Art.  Beide  stammen  aus 
dem  Orgel-Gebirge  und  sind  in  mehreren  Exemplaren  vorhanden. 


Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Naturhistorischeu  Museums.  91 

HfjJodes  goeldli  n.  sp. 

(Taf.  4  Fig.  2a,  2b.) 

Orgel-Gebirge. 

Den  zu  Vs  niit,  Schwimmhäuten  versehenen  Zehen  nach  muß 
man  die  Art  in  die  Nähe  von  H.  palmatus  und  unter  die  erste  Ab- 
teilung der  von  Boulengek^)  aufgestellten  Synopsis  stellen. 

Der  Kopf  ist  groß,  breit,  dreieckig  mit  zugespitztem,  vorn  quer 
abgeschnittenem  Vorderende.  Der  Canthus  rostralis  ist  etwas  ab- 
gerundet. Die  Nasenlöcher  sind  der  Schnauzenspitze  viel  mehr  ge- 
nähert als  dem  Auge.  Das  Auge  ist  groß  mit  horizontaler  Pupille. 
Die  Orbita  ist  breit  und  hoch  gewölbt.  Der  Interorbitalraum  breiter 
als  die  Orbita,  so  breit  wie  die  Distanz  zwischen  den  Nasenlöchern. 
Der  bezahnte  Oberkiefer  zeigt  eine  Höhlung  zur  Aufnahme  des 
Spitzchens  des  Unterkiefers.  Die  Zunge  ist  breit  und  hat  ein  freies 
ganzrandiges  hinteres  Ende.  Die  Vomerzähne  stehen  auf  kleinen 
rundlichen,  weit  auseinanderliegenden  Erhebungen  zwischen  den 
Choanen.  Das  kleine  querovale  Trommelfell  erreicht  kaum  Vs  der 
Augengröße.  Am  Brustgürtel  legt  sich  der  rechte  Coracoidknorpel 
über  den  linken.  Das  knorplige  Episternum  ist  schmal,  langgestreckt 
und  vorn  kuopfartig  erweitert.  Das  Hyposternum  ist  breiter,  platten- 
förmig,  nacli  hinten  an  Breite  abnehmend  und  ebenfalls  ganz  knorpe- 
lig. Die  Querfortsätze  der  Sacralwirbel  sind  wenig  verbreitert. 
Das  Tibiotarsalgelenk  des  nach  vorn  gelegten  Hinterbeines  kommt 
zwischen  das  Auge  und  das  Nasenloch  zu  liegen.  Die  Finger  sind 
frei  mit  stark  Tförmig  ausgeprägten  knöchernen  Endphalangen.  Die 
Endscheiben  sind  kleiner  als  das  Tympanum.  Die  Gelenkhöcker 
sind  nicht  stark  entwickelt.  Die  Zehen  sind  bis  zu  Vs  ihrer  Länge 
durch  Schwimmhäute  verbunden,  die  sich  auf  ihren  beiden  Seiten 
saumartig  bis  zur  Endscheibe  ausdehnen.  Vom  Tibiotarsalgelenk, 
der  Innenseite  des  Metatarsus  und  auch  der  Außenseite  der  5.  Zehe 
entlang,  erstrecken  sich  stark  entwickelte  Hautsäume.  Die  Meta- 
tarsaltuberkel  sind  nicht  stärker  entwickelt  als  die  der  Zehen. 

Die  Färbung  der  bei  dem  größten  Exemplar  etwas  granulierten 
Körperoberfläche  ist  eine  dunkelbraune,  ziemlich  einheitliche.  Vorder- 
und  Hinterextremitäten  zeigen  undeutliche  dunkle  Querbänder,  die  im 
hinteren  Teil  des  Oberschenkels  durch  eine  weiß  und  braune  Mar- 
morierung abgelöst  werden  können.     Die  Bauchseite  und  die  Unter- 


1)   BouLENGER,   Catalogue,  p.    198. 


92  i-  Baümänn, 

Seite  der  Extremitäten  sind  gelblich- weiß  gefärbt  mit  einer  hellbraunen 
Marmorierung,  die  sich  auf  die  Seiten  des  Körpers  ausdehnen  kann. 

Hjjlodes  ffollnieri  Peters, 

Orgel-Gebirge. 

Diese  mehr  dem  Norden  von  Südamerika  eigene  Art  wurde  für 
Brasilien  erst  im  Jahre  1903  durch  Boulengee^)  mit  Sicherheit 
festgestellt,  nachdem  er  allerdings  schon  im  Katalog  ^)  ihr  Vorkommen 
in  Brasilien  als  wahrscheinlich  annahm.  Sein  Material  stammte  aus 
Matto  Grosso  im  oberen  Flußgebiet  des  Amazonas,  wo  es  von  M.  A. 
Robert  bei  Chapadä  gesammelt  wurde.  Die  Exemplare  aus  dem 
Orgel-Gebirge  sind  in  schlechtem  Erhaltungszustande,  lassen  aber 
doch,  nach  der  guten  Beschreibung  von  Boulenger,  ihre  Zugehörig- 
keit zu  der  Art  erkennen. 


Cer'atopJii'ifs  Wieb. 

Ceratoplirys  bolei  Wieb. 

Orgel- Gebirge. 

Das  vorliegende  Exemplar  stimmt  im  Körperbau  genau  mit  den 
Beschreibungen  von  Dumehil  u.  Bibron^)  und  Boulenger*)  über- 
ein. In  bezug  auf  die  Färbung  möchte  ich  einige  ergänzende  Be- 
merkungen machen.  Die  Körperoberfläche  ist  bräunlich,  die  Bauch- 
seite mehr  gelblich  gefärbt.  Die  Schnauze  weist  eine  hellere  Färbung 
auf  und  wird  jederseits  begrenzt  von  einer  breiten  dunklen  vom 
Auge  nach  dem  Oberlippenrand  gehenden  Binde.  Eine  zweite  un- 
deutlichere geht  vom  hinteren  Augenrand  nach  dem  Mundwinkel. 
Die  warzigen  hornartigen  Fortsätze  der  oberen  Augenlider  sind  von 
dunkler  Farbe  und  werden  verbunden  durch  eine  im  konkaven  Inter- 
orbitali-aum  liegende  weiße  Querbinde,  die  vorn  und  hinten  von 
dunklen  Flecken  eingefaßt  wird.  Die  vordere  zeigt  eine  fast  vier- 
eckige Foi'm.  Von  einer  durcligehenden  Leiste  von  einem  Orbital- 
fortsatz   zum  anderen   kann   nicht  gesproclien  werden,    sondern    sie 


1)  Boulenger,  Batrachians  and  Reptiles  collected  by  M.  A.  Robert 
at  Chapadä,  Matto   Grosso,  in:   Proc.   zool.   Soc.   London,    1903,  p.   69. 

2)  Boulenger,  Catalogue,  p.  205. 

3)  Dum.  et  Bibr.,  Vol.  8,  p.  437. 

4)  Boulengeu,   Catalogue,  p.   223. 


Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Naturliistorischen  Museums,  93 

wird  nur,  wie  Wandolleck  ^)  beobachtete,  im  Interorbitalraum  durch 
die  weiße  Binde  vorgetäuscht.  Die  beiden  warzigen  Längskämme 
auf  dem  Rücken  sind  hell  gefärbt  und  werden  auf  der  äußeren  Seite 
von  dunklen  Längsbinden  begleitet. 

Die  dunklen  Querbinden  der  Extremitäten  sind  undeutlich  und 
mehr  schräg  nach  oben  gerichtet.  Die  Seiten  weisen  größere,  die 
Unterseite  kleinere  dunkle  Punkte  und  Flecken  auf. 

Ceratophrys  eornuta  Schleg. 

Brasilien. 

Von  der  Art  sind  Männchen  und  Weibchen  vorhanden,  leider 
nur  in  schlechterhaltenen,  alten,  abgeblaßten  Exemplaren.  Die  Art- 
merkmale sind  jedoch  noch  deutlich  zu  erkennen. 

Ceratophvj/s  ornata  Günth. 

Orgel- Gebirge. 

Auch  die  Vertreter  dieser  Art  befinden  sich  in  schlechtem  Zu- 
stand.   Die  Farben  sind  zum  größten  Teil  verschwunden. 

Gute  Beschreibungen  dieser  und  der  vorhergehenden  Art  finden 
sich  bei  Boulengek  -)  und  Gadow.^)  Letzterer  zieht  auch  die 
Lebensweise  der  Tiere  in  Betracht. 


LeiHodaetylus  Fitz. 

LeptodactyUis  longirostris  Blngr. 

Orgel-Gebirge. 

Von  Boulengee  ^)  wird  als  einziger  bekannter  Fundort  der  Ort 
Santarem  am  Amazonenstrom  angegeben.  Durch  die  beiden  Exem- 
plare aus  dem  Orgel-Gebirge  ist  nun  auch  ihr  Vorkommen  in  Süd- 
Brasilien  nachgewiesen.  Die  von  Boulenger  gebrachten  Abbildungen 
und  die  kurze  Beschreibung  der  charakteristischen  Merkmale  der 
Art  sind  vollkommen  ausreichend,  um  die  Tiere  mit  Sicherheit  be- 
stimmen zu  können.    Ich  möchte  nur  einige  kleine  Ergänzungen  bei- 


1)  "Wandolleck,  B.,  Einige  neue  und  weniger  bekannte  Batrachier 
von  Brasilien,  in:  Abh.  Ber.  zool.  anthr.-ethn.  Mus.  Dresden,  1907, 
Vol.    11,  No.   1,  p.   9. 

2)  Boulenger,  Catalogue,  p.  224,  225. 

3)  Gadow,  Amphibia  and  ßeptiles,  in:  Cambridge  nat.  Hist.,  Vol.  8, 
1901,  p.   215. 

4)  Boulenger,  Catalogue,  p.  240,  tab.   16  Fig.  3. 


94:  F-  Baumann, 

fügen.  Meine  Exemplare  weisen  eine  deutlich  braun  und  weiß  ge- 
fleckte Oberlippe  auf,  wie  sie  die  Abbildung  Boulenger's  der  Seiten- 
ansicht des  Kopfes  übrigens  deutlich  zeigt,  und  nicht  eine,  wie  er 
angibt,  mit  einem  dunkelbraunen  Strich  versehene.  Auch  die  Unter- 
lippe ist  deutlich  braun  und  weiß  gerandet.  Das  dunkle  Band,  das, 
vom  Nasenloch  kommend,  durch  das  Auge  geht  und  im  hinteren, 
verbreiteten  Teil  das  Tympanum  einschließt,  ist  vorhanden,  ebenfalls 
der  aus  zwei  Dreiecken  bestehende  dunkle  Fleck  zwischen  den 
Augen. 

Leptodactylus  tyjLthonius  Daud. 

Orgel-Gebirge. 

Über  die  Zugehörigkeit  der  3  vorhandenen  Exemplare  zu  dieser 
Art  war  ich  lange  im  Zweifel.  Es  ist  nicht,  leicht  aus  den  Angaben 
und  Abbildungen  der  Autoren,  die  sich  in  vielen  Punkten  wider- 
sprechen, von  denen  aber  die  meisten  die  große  Variationsfähigkeit 
der  Tiere  betonen,  ein  einigermaßen  richtiges  Bild  der  Art  zu  er- 
halten. Die  regelmäßig  über  den  Rücken  angeordneten  Längsfalten, 
die  in  größerer  Zahl  vorhanden  sind  als  bei  L.  mystacinus,  mit 
welchem  sie  im  übrigen  große  Ähnlichkeit  aufweisen,  gaben  für  mich 
den  Ausschlag. 

Die  Zunge  ist  oval,  hinten  wenig  frei  und  eingeschnitten.  Die 
großen  Vomerzähne  stehen  in  zwei  stark  gekrümmten  Reihen  hinter 
den  kleinen  Choanen.  Die  Schnauze  ist  zugespitzt,  länger  als  der 
größte  Augendurchmesser  und  trägt  die  Nasenlöcher  mehr  der 
Sclmauzenspitze  genähert.  Der  Tnterorbitalraum  ist  nicht  so  breit 
wie  ein  oberes  Augenlid.  Das  Trommelfell  erreicht  -/s — '4  der 
Augengröße.  Die  Finger  sind  von  mittlerer  Länge,  der  1.  länger  als 
der  2.  Finger  und  Zehen  sind  vollständig  frei  und  weisen  auf  der 
Unterseite  gut  entwickelte  Warzen  auf. 

Von  den  Warzen  des  Metatarsus  ist  die  äußere  nur  angedeutet, 
während  die  innere  eine  ziemliche  Größe  erlangt.  Das  Tibiotarsal- 
gelenk  des  nach  vorn  gelegten  Hinterbeines  kommt  in  die  Augen- 
nähe, eher  zwischen  Auge  und  Nasenloch,  zu  liegen.  Von  den  cha- 
rakteristischen Längsfalten  liegen  2,  nahe  beieinander,  zu  beiden 
Seiten  der  Mittellinie  des  Körpers;  2  deutlicher  ausgeprägte  ent- 
springen am  inneren  Rand  des  oberen  Augenlides  und  gehen  über 
das  Kreuzbein  nach  hinten;  2  weitere  nehmen  ihren  Ursprung  am 
hinteren  Augenwinkel  und  gehen,  am  oberen  Rand  des  Tympanums 
vorbei,  den  Flanken  entlang  bis  zur  Basis  des  Oberschenkels;  zwischen 


Brasilianische  Batrachier  des  Beruer  Naturhistorischen  Museums.  95 

die  letzten  und  die  vorletzten  können  sich  noch  weniger  deutlich 
entwickelte  und  angeordnete  einschieben.  Die  Farbe  ist  im  jetzigen 
Zustand  eine  dunkelbraune,  war  ursprünglich  vielleicht  olivenfarbig, 
mit  wenigen  undeutlichen  dunklen  Flecken.  Alle  besitzen  ein  dunkles 
Band,  das  vom  Nasenloch  kommend  durch  das  Auge  geht,  allmäh- 
lich breiter  wird,  das  Tympanum  einschließt  und  sich  in  der  Schulter- 
gegend verliert.  Eine  ganz  ähnliche  Zeichnung  soll  nach  Boulengek^) 
L.  mystacinus  aufweisen.  Bei  einem  Exemplar  kann  man  zwischen 
den  Augen  eine  aus  zwei  nebeneinander  liegenden  dunklen  Dreiecken 
bestehende  Figur  beobachten.  Das  Trommelfell  ist  dunkelbraun 
gefärbt.  Die  Elxtremitäten  weisen  undeutliche,  aus  einzelnen  Flecken 
zusammengesetzte  Querbinden  auf.  Die  hintere  Seite  der  Ober- 
schenkel zeigt  eine  hell  und  dunkle  Marmorierung.  Vom  inneren 
Rand  des  Tibiotarsalgeleukes  bis  zur  inneren  Metatarsalwarze  er- 
streckt sich  auf  der  Unterseite  des  Fußes  ein  deutliches  weißes 
Band.  Die  Unterlippe  besitzt  einen  dunkelbraunen  Rand,  der  regel- 
mäßig angeordnete  weiße  Flecke  einschließt.  Die  Bauchseite  und 
die  Unterseite  der  Extremitäten  sind  gelblich-weiß  gefärbt  und 
weisen  eine  braune  Punktierung  und  Marmorierung  auf,  die  gegen 
Brust  und  Kehle  intensiver  wird.  Von  den  weißen  Streifen  auf  dem 
Rücken ,  die  nach  Boulenger  -)  und  Dumeril  u.  Bibron  ^),  nach 
letzteren  Autoren  auch  auf  den  Oberschenkeln,  vorkommen  können, 
konnte  ich  keine  Spur  entdecken.  Spix  soll  sie  nach  Peters'  *)  Aus- 
führungen in  seinen  Figuren  (tab.  3  flg.  1,  3)  zu  deutlich  hervor- 
gehoben haben.  Die  Tiere  sind  ungefähr  von  gleicher  Größe  und 
messen  von  der  Schnauzenspitze  bis  zum  After  19  cm. 

Leptodactyliis  ocellatus  Wagl. 

Die  Sammlung  enthält  Exemplare  aus  Rio  de  Janeiro,  aus  dem 
Orgel-Gebirge,  aus  dem  Süden  von  Brasilien  und  aus  Argentinien. 
Die  meisten  befinden  sich  in  schlechtem  Zustand,  zum  Teil  sind  es 
alte  abgeblaßte  Exemplare,  zum  l'eil  vertrocknete.  Die  Farben  sind 
bei  keinem  mehr  einigermaßen  erhalten.  Das  eine  Männchen  zeigt 
aber  sehr  deutlich  die  beiden  stark  entwickelten,  mit  hornigen  Fort- 
sätzen versehenen  Erhebungen  an  der  Innenseite  des  1.  Fingers. 


1)  BoüLENGER,   Catalogue,   L.   »n/stacimts,  p.   244. 

2)  BoULKNGER.    Catalogue,   L.   th;i/)honii(.s,  p.   246. 

3)  Dum.  et  Bier.,   Vol.  8,  p.  4(J2. 

4)  Peters,  in:  Monatsber.   Acad.   Wiss.   Berlin,    1872,  p.   201. 


96  F.  Baümann, 

JBufonidae. 

Bufo  Laük. 

Bufo  inarinns  Schneidek. 
{Bufo  agua  Daud.) 

Von  dieser  in  ganz  Brasilien  häufig-  vorkommenden  Kröte  ent- 
hält die  Sammlung  Exemplare  aus  Südbrasilien,  aus  dem  Orgel- 
Gebirge  und  von  Parä  in  verschiedenen  Größen  und  Altersstufen. 
Neben  ganz  jungen  Tieren  von  nicht  einmal  3  cm  Länge  sind  solche 
von  20  cm  Länge  vorhanden.  Ohne  näher  auf  den  Körperbau  ein- 
treten zu  wollen,  möchte  ich  auf  die  interessanten  Farbenunterschiede 
zwischen  jungen  und  alten  Tieren  aufmerksam  machen,  wie  dies 
schon  von  Gauow^)  getan  wurde.  Die  Färbung  der  mir  zur  Ver- 
fügung stehenden  jungen  Exemplare  aus  dem  Orgel-Gebirge  ist  aller- 
dings eine  etwas  andere,  als  sie  von  dem  genannten  Autor  be- 
schrieben wird.  Die  Oberseite  zeigt  eine  gelblich-braune  Farbe  mit 
über  den  ganzen  Eücken  verstreuten  dunkelbraunen  Flecken,  die 
aber  im  Gegensatz  zu  den  Angaben  Gadow's,  nach  welchen  sie  weiß 
gesäumt  sein  sollen,  schwarz  umrandet  sind.  An  den  Extremitäten 
können  sie  zu  undeutlichen  Querbinden  vereinigt  sein.  Zwischen 
den  Augen  und  vom  unteren  Augenrand  zum  Mundwinkel  können 
helle  Binden  auftreten.  Die  Warzen  der  Rückenseite  weisen  in  den' 
meisten  Fällen  eine  hellere  Färbung  auf.  Die  Farbe  der  Unterseite 
ist  grau  bis  bräunlich  mit  größeren  oder  kleineren  hellen  Flecken. 
Die  ausgewachsenen  Tiere  sind  dunkelbraun  gefärbt,  ungefleckt  oder 
mit  großen  unregelmäßigen  schwarzen  Flecken  versehen.  Ihre 
Bauchseite  ist  von  hellerer  Farbe,  ungefleckt  oder  weist  bräunliche 
Flecken  auf 

Bu/'o  erncifer  Wieb. 

Rio  de  Janeiro. 

Die  Art  muß  in  Brasilien  häufig  sein.  Das  vorhandene  Exemplar 
ist  etwas  abgeblaßt,  zeigt  aber  die  bräunliche  Grundfarbe  mit 
schwarzen  Flecken  noch  deutlich.  Die  schwarz  und  gelbe  Marmo- 
rierung der  Flanken  und  der  Hinterseiten  der  Extremitäten  ist  aller- 
dings  verschwunden,   wenn   sie   überhaupt  je   vorhanden   war.    Sie 


1)  GadOW,    H.,    Amphibia    and  Reptiles,    in:    Cambridge    nut.    Hist.. 
Vol.   8,    1901,  p.   179. 


Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Naturhistorischen  Museums.  97 

wird  übrigens  nur  von  Boülenger  ^)  angeführt,  während  sie  Dumeril 
u.  BiBKON  -)  nicht  kennen.  Die  charakteristischen  und  guten  Unter- 
scheidungsmerkmale gegenüber  B.  marinus  sind  vorhanden.  Als 
solche  möchte  ich  vor  allem  die  in  die  Länge  gezogenen  Parotideu, 
die  aus  Warzen  gebildete,  hinter  der  Parotis  beginnende  laterale 
Falte,  die  dunkle  breite  Binde,  die  sich  vom  hinteren  Augenrand 
nach  dem  Mundwinkel  erstreckt  und  das  Trommelfell,  das  ^/^  der 
Augengröße  erreicht,  einschließt,  anführen.  Weniger  charakteristisch 
ist  die  vertebrale,  beidseitig  dunkel  gerandete  weißliche  Binde,  die, 
wie  wir  sehen  werden,  auch  bei  den  Jugendformen  von  B.  fypJionius 
vorkommen  kann. 

Vergleicht  man  das  Exemplar  der  Berner  Sammlung  mit  den 
von  Waxdolleck  ^)  gebrachten  Abbildungen  und  seiner  Beschreibung 
der  beiden  Exemplare  des  Dresdener  Museums,  so  stimmt  es  in  der 
Farbe  mehr  mit  dem  in  flg.  5  abgebildeten  Tier  überein.  In  der 
Zeichnung  dagegen  zeigt  es  ziemliche  Abweichungen.  Zwischen  den 
Augen  ist  eine  Spur  von  einer  dunklen  Querbinde  vorhanden.  Die 
schwarzen  Flecken  bilden  mehr  zusammenhängende  Streifen  zu 
beiden  Seiten  der  hellen  vertebralen  Linie.  Die  schwarze  Binde 
hinter  dem  Auge  läßt  sich  nicht  wie  bei  seinen  Exemplaren  in  ein- 
zelne Teile  auflösen. 

Bi(fo  typhoiiins  Schneid. 

Parä. 

Die  Sammlung  enthält  3  junge  und  2  alte  Exemplare.  Wenn 
ich  trotz  der  ausführlichen  Beschreibung  von  Dumeril  u.  Bibuon*) 
auf  die  Art  näher  eingehe,  so  möchte  ich  vor  allem  eine  genaue 
Charakterisierung  der  jungen  Exemplare  geben,  die  von  den  alten 
in  mancher  Hinsicht  so  stark  abweichen,  daß  man  auf  den  ersten 
Blick  geneigt  ist,  sie  für  eine  eigene  Art  zu  halten.  Allerdings 
fallen  sofort,  auch  bei  den  jüngsten,  die  merkwürdig  nach  hinten 
verbreiterte  Körpergestalt  und  die  vorspringenden  Mundwinkel  auf. 
Der  Kopf  ist  bei  dem  jüngsten  Exemplar  ganz  flach  und  besitzt 
noch   keine  Spur  der  steifen  kammförmigen  Überragung  des  Innen- 

1)  BoULENGEH,  Catalogue,  p.   316. 

2)  Dum.  et  Bier.,  Bnfo  mehivolis,  p.  710. 

y)  Wandolleck,  B.,  Einise  neue  und  wenig  bekannte  Batrachier 
von  Brasilien,  in:  Abb.  Ber.  zool.  anthr.-ethn.  Mus.  Dresden,  1907, 
Vol.    11,  p.    13. 

4)  Dum.  et  Bibr.,  Bttfo  uiarij<irtlifer  Daud.,  p.   718. 


98 


F.  Baumann, 


randes  des  oberen  Augenlides  (Textfig.  Aa).  Die  warzige  Seiten- 
linie entspringt  noch  direkt  am  hinteren  Augenwinkel  und  ist  nur 
schwach  entwickelt.  Die  Farbe  ist  eine  hellbraune  mit  dunklen 
unregelmäßig  angeordneten  Flecken  auf  dem  Eücken  und  deutlichen 
Querbinden  an  den  Extremitäten.  Von  der  Schnauzenspitze  zum 
After  geht  ein  helles  beidseitig  schwarz  gerandetes  Band.  Die 
Farbe  der  Unterseite  ist  eine  gelbliche.  Die  Außenseite  des  Unter- 
armes und  der  Hand  und  die  Unterseite  des  Fußes  sind  schwarz 
gefärbt. .  An  den  beiden  anderen  Exemplaren  läßt  sich  sehr  deut- 
lich die  Entstehung  der  steifen  Kämme  am  Innenrand  der  oberen 
Augenlider  beobachten  (Textfig.  Ab,  c).  Das  eine  Bkemplar  zeigt 
zwischen  der  Parotis  und  dem  hinteren  Augenwinkel  eine  deutliche 


Fig.  A.    Bufo  typhonius. 
Entwicklung  der  Seitenkämme  des  Kopfes. 


stärkere  kantenförmige  Entwicklung  der  Seitenlinie,  die  sich  aber 
noch  nicht  aufgerichtet  hat  und  sich  nach  vorn  nur  in  undeutlichen 
warzenförmigen  Erhebungen  über  das  obere  Augenlid  fortsetzt 
(Textfig.  Ab).  Am  anderen  älteren  Exemplar  hat  sich  der  be- 
schi'iebene  hintere  Teil  schon  aufgerichtet,  und  auch  über  dem  Auge 
macht  sich  ein  kleiner  Kamm  bemerkbar  (Textfig.  A  c).  Die  Farbe 
der  Tiere  ist  eine  dunklere.  Die  helle  vertebrale  Mittellinie  ist 
undeutlicher  geworden.  Von  warzenförmigen  vertebralen  Erhebungen 
auf  dem  vorderen  Abschnitt  des  Rückens  kann  man  noch  nichts 
beobachten.     Die  Unterseite  weist  eine  mehr  graue  Färbung  auf. 

Die   alten  Tiere  zeigen  die  beiden  Augenkämme,  die  sich  nach 
vorn  bis  zur  Schnauzenspitze  fortsetzen,  nach  hinten  über  die  Paro- 


Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Natnrhistorischen  Museums.  99 

tiden  hinausgehen  und  sich  in  die  Seitenlinien  verlieren,  in  mon- 
ströser Weise  entwickelt  (Textfig;.  Ad).  Die  Rückenlinie  wird  im 
vorderen  Abschnitt  von  5  län^sgespaltenen  warzenförmigen  Er- 
hebungen überragt.  Die  vertebrale  helle  Linie  ist  ganz  undeutlich 
geworden.  Die  Grundfarbe  der  Tiere  ist  ein  dunkles  Graubraun, 
das  auf  der  Bauchseite  etwas  heller  wird.  Das  eine  Exemplar  ist 
ganz  ungefleckt,  das  andere  weist  zwischen  den  Augen  eine  schwarze 
Binde  und  längs  der  Rückenlinie  sj^mmetrisch  angeordnete  schwarze 
Flecken  auf  Die  dunklen  Querbänder  der  Extremitäten  sind  fast 
vollständig  verschwunden. 


HylidcLe. 

Hyla  Laue. 

Hf/Ia  appendieulata  Blngk. 
Parä. 

Von  dieser  Art  ist  nur  1  junges,  aber  gut  erhaltenes  Exemplar 
vorhanden.  Die  Färbung  des  Tieres  zeigt  neben  der  rötlich-braunen 
Farbe  und  dem  dunklen  xförmigen  Fleck  des  Rückens  eine  Menge 
kleiner  über  die  ganze  Körperoberfläche  regelmäßig  verteilter  dunkel 
braunroter  Punkte.  Es  ist  dies  ein  Merkmal,  das  weder  von  Bük- 
meister') noch  von  Boulenger-)  erwähnt  wird.  Da  aber  die 
anderen  charakteristischen  Merkmale,  wie  Stellung  der  Vomerzähne, 
Ausdehnung  der  Schwimmhäute,  vor  allem  aber  der  weiße,  dunkel 
gerandete  Fleck  der  Hacke  und  die  Hackenwarze  selbst,  genau 
mit  ihren  Angaben  übereinstimmen,  so  haben  wir  es  wahrscheinlich 
mit  einer  Jugendfärbung  zu  tun,  die  mit  zunehmendem  Alter  ver- 
schwindet. Auch  eine  zweite  Abweichung,  die  schwarze  im  hinteren 
Teil  noch  zusammenhängende  Färbung  der  Seiten,  die  sich  nach 
vorn  schon  in  einzelne  Querbinden  auflöst,  läßt  sich  wahrscheinlich 
auf  den  gleichen  Grund  zurückführen.  Die  Seiten  des  ausgewachsenen 
Tieres  zeigen  nach  Boulenger  fast  immer  schwarze  vertikale  Binden. 

Ht/f/i  faber  \<\et>. 
Orgel-Gebirge. 
Die  Exemplare  stammen  aus  der  Colonia  Alpina  bei  Theresopolis 


1)  BüRMElSTER,   Erläuterungen  zur  Fauna  Brasiliens,  /////(/-   <ieo(jra})liica 
Spix,  p.  99. 

2)  Boulenger,  Catalogue,  p.  349. 


100  F.  Baumann, 

im  Orgel- Gebirge.  An  Hand  sorgfältiger  Beobachtungen  hat 
Prof.  Dr.  E.  A.  Goeldi  interessante  Mitteilungen  über  das  Leben 
und  die  BrutpÜege  in  den  Proceedings  of  the  Zoological  Society 
of  London  ^)  veröif entlicht.  Er  beschreibt  darin  den  nächtlichen 
Bau  der  kraterförmigen,  kreisrunden  Nester  am  Rande  von  Wasser- 
ansammlungen und  konnte  auch  die  Entwicklung  der  Jungen  be- 
obachten. Über  die  Farbe  der  Tiere  macht  er  ebenfalls  einige  An- 
gaben. Die  Tiere  sind  nach  seinen  Beobachtungen  im  Lichte  ganz 
blaß;  die  gleichen  Individuen  zeigen  in  der  Nacht  sowohl  den 
mittleren  schwarzen  Längsstreif  wie  auch  die  dunklen  Querstreifen 
an  den  Beinen  sehr  deutlich. 

Als  gute  Abbildung  des  Tieres  führt  er  diejenige  des  Prinzen 
Maximilian  v.  Wied  ^)  an,  nur  zeigt  die  Unterseite  nach  seinen 
Beobachtungen  eine  orangerote  Färbung  und  nicht  eine  weiße,  wie 
sie  Prinz  Max  abbildet.  Eines  der  konservierten  Exemplare  weist 
noch  Spuren  dieser  Färbung  auf,  während  von  den  dunklen  Zeich- 
nungen auf  dem  Rücken  nichts  zu  bemerken  ist. 

Ht/la  x^ardfdis  Spix, 

Orgel-Gebirge. 

Die  Angaben  der  Autoren  über  diese  Art  weisen  in  mancher 
Hinsicht  ziemlich  große  Verschiedenheiten  auf.  Es  betrifft  dies  vor 
allem  die  Beschreibung  der  Extremitäten,  namentlich  die  Angaben 
über  die  Ausdehnung  der  Schwimmhäute.  So  gibt  Buemeistee^) 
nur  eine  kurze  halbe  Schwimmhaut  zwischen  den  8  äußeren  Fingern 
der  Hand  an,  Boulengee'')  ebenfalls,  während  Petees '^j  nach 
meiner  Ansicht  in  jeder  Hinsicht  die  beste  und  genaueste  Be- 
schreibung des  Tieres  bringt.  Nach  ihm  erstreckt  sich  die  Schwimm- 
haut zwischen  den  3  äußeren  Fingern,  beim  2.  und  4.  bis  zur  Mitte 
des  vorletzten  Gliedes,  beim  3.  bis  an  die  Basis  des  vorletzten,  geht  aber 
an  allen  saumförmig  bis  zum  letzten  mit  einer  Haftscheibe  versehenen 
Gliede.  Es  würde  dies  mehr  als  %  der  ganzen  Fingerlänge  ausmachen. 


1)  Goeldi,  Emil  A.,  Contribution  of  the  knowledge  of  the  breeding- 
habits  of  some  Tree-Fi-ogs  (Hylidae)  of  the  Serra  dos  Orgäos,  Rio  de 
Janeiro,   Brasil,   in:  Proc.  zool.   Soc.  London,   1895,  p.  89 — 93. 

2)  WiEU,   Abbildungen   zur  Naturgeschichte  Brasiliens,   tab.   49. 

3)  BuEMElSTEE,  Erläuterungen,  Eijla  hindii,  p.   101,  tab.   31,  fig.  5. 

4)  Boulengee,  Catalogue,  p.  354. 

5)  Petees,  in:  Monatsber.  Acad.  Wiss.  Berlin,   1872,  p.   208. 


Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Naturhistorischen  Museums.  101 

Mein  Exemplar  stimmt  am  besten  mit  den  Angaben  von  Peters 
überein,  zeigt  aber  auch  zwischen  dem  1.  und  2.  Finger  eine  kleine 
Schwimmhaut,  die  nicht  nur  die  Mittelhandglieder,  sondern  auch  noch 
die  1.  Fingerglieder  einschließt.  Über  die  Verhältnisse  des  Fußes 
sind  die  Angaben  nicht  so  abweichende,  allerdings  sind  auch  hier 
diejenigen  von  Peters  die  genauesten.  Der  Hautsaum  am  äußeren 
Eand  des  4.  Fingers  erstreckt  sich  bei  meinem  Exemplar  über  den 
ganzen  Unterarm  bis  zum  Ellbogengelenk,  zeigt  aber  keine  „wellen- 
förmige Schlängelung'',  wie  sie  Burmeister  an  seinem  Exemplar 
beobachtet,  dafür  ist  eine  solche,  im  Gegensatz  zu  seinen  Angaben, 
am  Hautsaum  des  Fußes  ausgebildet  und  endigt  in  der  gut  ent- 
wickelten Hackenwarze.  Die  Haut  des  Kopfes  und  des  Rückens 
zeigt  eine  feine  Chagrinierung  und  die  bei  allen  Autoren  angeführten 
zerstreuten  warzenförmigen  Erhebungen. 

Die  Färbung  der  Ivörperoberfläche  scheint  mir  gut  erhalten  zu 
sein.  Sie  besteht  aus  einem  gelblich-braunen  Grundton  mit  einem 
rötlichen  Einschlag,  der  an  den  Oberschenkeln  noch  sehr  gut  zu 
beobachten  ist,  und  einer  dunkelbraunen  Marmorierung,  die  den 
Grundton  stark  verdeckt.  Die  dunklen  doppelten  Querstreifen  der 
Seiten  und  auch  die  dunklen  Querbänder  der  Extremitäten  sind  vor- 
handen. Die  Unterseite  ist  gelblich-weiß,  unbefleckt  und  zeigt  eine 
grobe  Granulation  des  hinteren  Teiles  und  der  Oberschenkel,  die 
nach  vorn  allmählich  kleiner  wird. 

Htjla  albontavginata  Spix. 

Brasilien. 

Es  ist  dies  eine  häufige  Art,  die  ziemlich  über  ganz  Brasilien 
verbreitet  vorkommt.  Unter  dem  Namen  werden  von  Boulenger  ') 
und  schon  von  Peters  -)  die  H.  albomarginata  von  Spix  ^),  die  H.  infulata 
von  WiED^)  und  Burmeister  •^)  und  die  H.  punctata  von  Wieb  ver- 
einigt, trotzdem  sie  ziemliche  Abweichungen  aufweisen.  Ob  wir  es 
nur  mit  Variationen  oder  mit  verschiedenen  Arten  zu  tun  haben, 
möge  hier  dahingestellt  bleiben.  Ich  vermisse  in  den  Beschreibungen 
von  DuMERiL  u,  BiBRoN ")  uud  Boulenger  Angaben  über  den  Rand- 


1)  Boulenger,  Catalogue,  p.  356. 

2)  Peters,  in:  Monatsber.   Acad.   Wiss.   Berlin,    1872,  p.   208. 

3)  Spix,  Spec.   Nov.   Test,   ßan.,  p.   33,  tab.   8,   fig.    1. 

4)  WlEU.  Abbildungen. 

5)  Burmeister,  Erläuterungen,  p.  97,  tab.  30,  fig.   1— (i. 

6)  Dum.  et  BiBR.,  p.  555. 


102  F.  Baümann, 

saum  am  Unterarm,  an  der  Hand  und  am  Fuß,  der  beim  vorliegenden 
Exemplar  allerdings  fehlt,  bei  H.  infulata  nach  Burmeister  deutlich 
ausgeprägt  sein  soll.  Eine  deutliche  Hautquerfalte  über  dem  iVfter, 
auch  eine  große  Hackenwarze,  wie  sie  der  letzte  Autor  für  seine 
Art  angibt,  sind  zu  beobachten.  In  bezug  auf  die  Färbung  weisen 
die  Angaben  und  Figuren  der  verschiedenen  genannten  Autoren  die 
größten  Unterschiede  auf.  Wenn  man  die  Abbildungen  von  Wied, 
Spix  und  Burmeister  vergleicht,  so  steigen  einem  unwillkürlich 
Zweifel  auf,  ob  man  es,  trotz  der  großen  Farbenvariationsfähigkeit 
der  Tiere,  wirklich  mit  der  gleichen  Art  zu  tun  hat  und  ob  nicht 
BüRMEisTER  mit  Recht  seine  H.  infulata,  die  er  lebend  beobachtet 
und  gezeichnet  hat,  von  der  H.  albomarginata  abtrennt.  Alkohol- 
exemplare sollen  allerdings,  wie  er  selbst  angibt,  kaum  mehr  von- 
einander zu  unterscheiden  sein.  Das  Exemplar  der  Berner  Samm- 
lung ist  ganz  abgeblaßt,  zeigt  aber  die  feinen  über  die  ganze  Ober- 
fläche und  die  Extremitäten  verteilten  dunklen  Punkte,  die  sich 
sogar  auf  das  Trommelfell  ausdehnen,  noch  sehr  deutlich. 

Hyla  boans  Daud. 

Parä. 

Das  vorliegende  Exemplar  ist  ein  junges  Tier,  doch  lassen  sich 
die  charakteristischen  Eigenschaften  der  Art  leicht  erkennen.  Die 
Vomerzähne  sind  in  zwei  Bogen  angeordnet,  die  nach  vorn  kon- 
vergieren und  deren  innerer  Schenkel  sehr  kurz  ist.  ^)  Eigentlich 
konnte  ich  nur  eine  Schwimmhaut,  die  nicht  einmal  Vs  der  Finger- 
länge erreicht,  zwischen  dem  3.  und  4.  Finger  konstatieren, 
während  die  anderen  ganz  frei  sind.  Boulenger -)  beschreibt  eine 
ganz  kleine  Schwimmhaut  zwischen  den  8  äußeren  Fingern;  nach 
CoPE  erreichen  sie  %  der  Fingerlänge,  während  nach  Burmeister  ^) 
die  Finger  ganz  frei  sind.  Die  Zehen  sind  zu  ^3  durch  Schwimm- 
häute verbunden.  Das  Trommelfell  hat,  wie  Cope  angibt,  ungefähr 
die  halbe  Augengröße.  Die  Haut  ist  glatt;  die  drüsenreiche  Haut- 
falte vom  Auge  über  das  Trommelfell  zur  Schulter  ist  vorhanden. 
Auf  sie  setzt  sich  der  schwarze  Streifen  fort,  der  von  der  Schnauzen- 
spitze über  den  Canthus  rostralis  zum  Auge  geht.  Die  Farbe  des 
Tieres  ist  eine  graubraune  mit  deutlich  ausgeprägten  über  Kopf, 


1)  Cope,  in :  Proc.   Acad.  nat.   Sc.   Philadelphia,    1862,   p.  353. 

2)  BouLENGER,   Catalogue,  p.   360. 

3)  Burmeister,  Erläuterungen,  p.   108. 


Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Naturhistorischen  Museums.  103 

Kumpf  und  Extremitäten  verteilten  Querbinden  und  einer  deutlichen 
dunklen  mittleren  Längslinie.  Die  Schnauzenspitze,  der  äußere  Eand 
des  Unterarms  und  der  Hand  und  derjenige  des  Unterschenkels  und 
des  Fußes  sind  dunkelbraun.  Die  Oberseite  des  Tieres  trägt  un- 
regelmäßig über  Rücken  und  Extremitäten  verteilte  runde  schwarze 
Punkte.  Die  Gularregion  ist  gegen  die  weiße  Unterlippe  zu  ganz 
fein  schwarz  punktiert.  Charakteristisch  für  die  Art  ist  ferner  die 
scharfe  gekerbte,  schon  von  Büemeister  beschriebene  Querkante 
über  dem  After. 

Ufjhi  venulosct  Daud, 

(Taf.  5  Fig.  la,  Ib). 

Parä. 

Die  Art  ist  schon  den  ältesten  Autoren  bekannt  und  wahrschein- 
lich der  Zahl  der  vorhandenen  Exemplare  nach  keine  seltne.  Im 
großen  und  ganzen  stimmen  sie  mit  den  ausführlichen  Beschreibungen 

von    DUMERIL    U.  BlBEON  ^),  BUEMEISTER  "),  PeTERS  '■^)  UUd  BOULENGER  *) 

überein,  die  allerdings  unter  sich  auch  wieder  Abweichungen  zeigen. 
In  einigen  Punkten  glaube  ich  kleine  Ergänzungen  machen  zu 
können.  Es  betrifft  dies  vor  allem  die  Vomerzähne,  die  auf  einer 
Erhebung  mit  dem  hinteren  Rand  der  Choanen  stehen  und  die  nicht, 
wie  Bukmeister  angibt,  sich  genau  in  der  Mitte  zwischen  den 
Choanen  vorfinden.  Sie  bilden  bei  allen  vorliegenden  Exemplaren 
eine  in  der  Mitte  deutlich  unterbrochene  transversale  Reihe,  deren 
beide  Hälften  schwach  bogenförmige  Gestalt  besitzen,  mit  ihren 
•oftenen  Seiten  nach  hinten  weisen  und  aus  8 — 10  kräftigen  Zähnen 
bestehen. 

Auch  in  bezug  auf  die  Färbung  der  Art  glaube  ich  einige  be- 
stimmtere Angaben  machen  zu  können. 

Nach  allen  Autoren  weist  die  Art  eine  braune  Färbung  des 
Rückens  auf,  die  gewöhnlich  mit  dunkleren  Zeichnungen  von  ganz 
verschiedener  Form  und  Lage  versehen  ist.  Peters  bezeichnet  die 
Figur  von  Spix  ^)  {Hyla  sonata)  als  eine  ziemlich  gute.  Sie  zeigt 
eine  dunkle  Färbung  des  Rückens,  die  zu  beiden  Seiten  von  breiten 


1)  DuMERiL  et  BiBRON,  Huht  vciinlosa  Daud.,  tab.  8,  p.  560. 

2)  Burmeister,  Erläuterungen,  Hijla  rcnvlosa  Daud.,  p.   106. 

3)  Peters,  in:  Monatsber.  Acad.  "Wiss.  Berlin,   1872,  ILjla   rcini/osa 
Daud.,  p.  219. 

4)  BoULENüER,  Catalogue,  p.  364. 

5)  Spix,   Spec.  nov.  Test.   Ran.,  p.   41,  tab.    12,  flg.    1. 
Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  8 


104 


F.  Baumank, 


Fig.  B.    Htjla  vennlosa. 


Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Naturhistorischen  3Iuseunis.         105 

hellen  Streifen,  die  im  hinteren  Teile  des  Körpers  in  eine  helle  und 
dunkle  Marmorierung-  überg-ehen,  begrenzt  wird.  Die  Extremitäten 
sind  hellbraun  gefärbt  und  weisen  breite  dunkle  Querbinden  auf, 
wie  sie  übrigens  von  den  meisten  Autoren  angegeben  werden.  Unter 
den  vorliegenden  Exemplaren  finden  sich  solche,  die  fast  genau  mit 
der  Abbildung  von  Spix  übereinstimmen.  Es  kann  noch  eine  mehr 
oder  weniger  deutliche  Marmorierung  der  Hinterseite  der  Ober- 
schenkel hinzutreten,  die  übrigens  Petees  auch  am  Original  der 
zweiten  Figur  auf  derselben  Spix'schen  Tafel  beobachtet  hat  und 
das  er  auch  als  H.  venulosa  ansieht. 

Bei  keinem  Exemplar  fehlen  die  seitlichen  hellen  Längsbinden 
ganz.  Sie  können  sich  mehr  oder  weniger  deutlich  abheben  und 
auch  in  ihrer  Ausdehnung  nach  hinten  mehr  oder  weniger  weit  er- 
strecken. Gewöhnlich  beginnen  sie  direkt  hinter  dem  Auge  und 
schließen  den  drüsenreichen  Wulst  über  dem  Trommelfell  in  sich 
ein.  Im  weiteren  kann  auch  die  dunkelbraune  Farbe  des  Rückens 
mehr  oder  weniger  große   hellere   oder  dunklere  Flecken  aufweisen. 

In  den  Textfiguren  Ba,  Bb,  ßc  soll  die  große  Variations- 
fähigkeit der  Art  in  bezug  auf  die  Zeichnung  zur  Darstellung  ge- 
bracht werden,  a  und  c  sind  die  am  weitesten  auseinanderliegenden 
Formen  der  vorhandenen  Exemplare.  Während  die  hellen  seitlichen 
Längsbinden  bei  a  noch  ganz  nach  hinten  gehen,  verschwinden  sie 
bei  c  allmählich  im  dunkelbraunen  Grundton  der  Körperoberfläche, 
b  repräsentiert  eine  Mittelform  oder  wegen  ihrer  unsymmetrischen 
Zeichnung  besser  eine  der  Mittelform  nahestehende.  Die  hellen  Binden 
sind  auf  die  vordere  Körperhälfte  beschränkt  und  nach  hinten  scharf 
abgegrenzt,  a  und  b  zeigen  noch  regelmäßig  angeordnete  dunkle 
Querbinden  auf  den  Extremitäten.  Bei  c  sind  sie  ganz  undeutlich 
geworden  und  durch  unregelmäßig  angeordnete  dunkle  Striclie  ersetzt. 

Die  Figuren  la  und  Ib  der  Taf.  5  sind  nach  den  lebenden 
Tieren  gezeichnet  und  zeigen  die  natürlichen  Farben.  Auffallend 
sind  die  grünen  Saugballen  des  ausgewachsenen  Tieres. 

Hyla  resiiiifictrix  Goeldi. 
(Taf.  5  Fig.  2.) 
Amazonas. 

Von  diesem  interessanten  Laubfrosche  aus  den  Urwäldern  des 
Amazonas  ist  leider  nur  ein  einziges  etwas  beschädigtes  männliches 
Exemplar  vorhanden.  Dagegen  besitzt  das  Berner  Museum  eine 
Reihe  der  großen  Baumnester  und  dicken  Harzböden,   die  das  Tier 

8* 


X06  F.  Baumann, 

herstellt.  Ich  möchte  an  dieser  Stelle  an  Hand  der  ausführlichen 
Publikation  von  Prof.  Dr.  E.  A.  Goeldi  in  den  Proceedings  of  the 
Zoological  Societj^  of  London^),  nach  der  nach  dem  lebenden  Tier 
aufgenommenen  farbigen  Abbildung  (Taf.  5  Fig.  2)  und  nach  dem  vor- 
handenen Exemplar  eine  kurze  7Aisammenfassende  Beschreibung  der 
charakteristischen  Eigenschaften  der  Art  geben.  Im  ferneren  lohnt 
es  sich  hier  auf  die  höchst  interessante  Brutpflege  des  Tieres,  die 
von  Goeldi  an  Hand  langjähriger  Beobachtungen  mit  Sicherheit 
festgestellt  wurde,  mit  einigen  Worten  einzutreten. 

Die  Zunge  ist  herzförmig.  Die  Zähne  des  Vomers  stehen  in  2  nach 
vorn  konvergierenden  Reihen  zwischen  den  großen  Choanenöffnungen. 
Der  Kopf  ist  von  oben  gesehen  halbkreisförmig,  groß  und  so  lang  wie 
breit.  Die  Nasenregion  fällt  in  einem  rechten  Winkel  zum  Maule  ab. 
Der  Interorbitalraum  ist  breiter  als  die  Orbita.  Das  Trommelfell  ist 
deutlich  ausgeprägt,  kreisrund  und  wenig  kleiner  als  das  Auge.  Die 
3  äußeren  Finger  sind  bis  zur  Hälfte  durch  Schwimmhäute  verbunden, 
und  auch  zwischen  dem  ersten  und  zweiten  ist  die  Spur  einer  solchen 
vorhanden.  Der  erste  weist  kein  Daumenrudiment  auf.  Alle  tragen 
gut  entwickelte  Saugballen,  die  aber  die  Größe  des  Trommelfelles 
nicht  erreichen.  Die  Zehen  sind  bis  zu  ^/g  ihrer  Länge  durch 
Schwimmhäute  verbunden  und  tragen  auf  jeder  Seite  einen  bis  zum 
Endglied  gehenden  Saum.  Die  Saugballen  sind  kleiner  als  die  der 
Finger.  Das  Tibiotarsalgelenk  kommt,  wenn  die  hintere  Extremität 
nach  vorn  gelegt  wird,  zwischen  das  Auge  und  die  Schnauzenspitze 
zu  liegen.  Die  Hacke  zeigt  keinen  Anhang.  Die  Farbe  der 
warzigen  Oberfläche  ist  eine  gelblich-grüne  mit  dunkelbraunen 
Flecken.  Zwischen  dem  vorderen  Augenrand  und  den  Nasenlöchern 
tritt  ein  trapezförmiger  dunkler  Fleck  auf.  Der  Zwischenraum 
zwischen  den  Augen  wird  von  einer  hellen  Binde  eingenommen.  Vom 
hinteren  Augenrand  bis  etwas  hinter  die  Schulter  erstreckt  sich 
wieder  ein  dunkler  Fleck,  der  durch  einen  helleren  Zwischenraum 
von  der  ebenfalls  dunkel  gefärbten  Kreuzbeinregion  getrennt  wird. 
(Hier  weicht  die  Abbildung  Fig.  2,  Taf.  5  etwas  vom  vorhandenen  Exem- 
plar ab.)  Arme  und  Beine  tragen  dunkle  Querbinden.  Wegen  Einzel- 
heiten und  Variationen  der  Zeichnung  verweise  ich  auf  die  ausführliche 
Beschreibung  und  die  guten  Figuren  der  GoELufschen  Abhandlung. 


1)  Goeldi,  Emil  A.,  Descriptiun  of  Hyla  resinifictrix  GoELDI,  a 
new  Amazonian  Tree-Frog  peculiar  for  its  breeding-habits,  iu :  Proc.  zool. 
Soc.   London,    1907. 


Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Naturhistorischeii  Jhisenms.         107 

Die  Unterseite  ist  hell  grünlich-gelb  und  warzig.  Das  Männchen 
trägt  seitlich  hinter  dem  Mundwinkel  2  große  Schallblasen.  Die 
Sangballen  an  Finger  und  Zehen  sind  von  grüner  Farbe,  gleich  wie 
bei  der  nahe  verwandten  H.  vemdosa. 

Die  Tiere  bewohnen  hohle  Baumäste,  die  sie  mit  Harzen  aus- 
kleiden, durch  einen  dicken  meist  etwas  vertieften  Boden  abschließen 
und  so  die  Höhlung  in  einen  ausgezeichneten  Wasseibehälter  um- 
wandeln. Darin  machen  die  Jungen  ihre  wahrscheinlich  kurze  Ent- 
wicklung durch. 

Hfjla  polytaenia  Cope. 

Orgel-Gebirge. 

Die  Art  ist  nach  Goeldi  ^)  im  Orgel-Gebirge  häufig,  wo  er  sie 
in  der  Colonia  Alpina  bei  Theresopolis  während  der  Nacht  bis  zu 
^/a  Dutzend  und  mehr  fangen  konnte.  In  der  gleichen  Publikation 
macht  er  einige  Angaben  über  die  Brutpflege  des  Frosches,  der 
seine  Eier  in  Klumpen  an  Wasserpflanzen  hängt.  Die  Metamorphose 
geht  langsam  vor  sich;  die  Jungen  brauchen  wahrscheinlich  ein 
ganzes  Jahr  zu  ihrer  vollständigen  Entwicklung.  Da  eine  größere 
Anzahl  dieser  hübschen  Hyla  vorhanden  ist,'  so  möchte  ich  bestimmtere 
Angaben  über  einige  charakteristische  Merkmale  machen,  besonders 
was  Farbe  und  Zeichnung  anbetriift.  Der  Beschreibung  von  Bou- 
LENGEE ')  ist  beizufügen,  daß  über  dem  After,  wie  bei  H.  boans,  eine 
scharfe  meist  gekerbte  Querfalte  vorkommt,  die  bei  allen  Exemplaren 
deutlich  zu  beobachten  ist.  Die  Färbung  der  Tiere  ist  eine  hell 
olivenfarbene  bis  gelblich-bräunliche  mit  dunklen  braunen  Längs- 
streifen. Diese  zerfallen  in  7  breitere  Hauptstreifen,  die  eine  be- 
stimmte Orientierung  auf  dem  Körper  aufweisen  und  in  dazwischen 
liegende  schmalere,  linienartige,  die  sich  bei  einigen  Exemplaren  in 
länglich  ovale  Punkte  auflösen.  Die  Hauptstreifen,  die  ebenfalls  in 
einzelne  Teile  zerfallen  können  (Textfig.  Cb),  bei  den  meisten 
Exemplaren  aber  ungeteilt  sind  (Textfig.  Ca),  zeigen  folgende  An- 
ordnung: ein  mittlerer  vertebraler  Streifen  geht  von  der  Schnauzen- 
spitze zur  Querfalte  über  dem  After.  Zu  beiden  Seiten  wird  er 
flankiert  von  zwei  anderen,  die  auch  an  der  Schnauzenspitze  ent- 
springen, bis  zum  Auge  allmählich  an  Stärke  zunehmen,  dem  inneren 
Rand  des  Augenlides  entlang  gehen  und  sich  gl  eich  weit  nach  hinten 


1)  GoELDi,    in:    Proc.  zool,   Soc.   London,  February  5.    1895,  p.   93» 

2)  BouLENGEK,  Catalogue,  p.  394. 


108 


F.  Baumann, 


erstrecken  wie  der  erste.  Die  übrigen  vier  sind  immer  weiß  ein- 
gefaßt nnd  liegen  je  zwei  auf  den  Flanken  des  Tieres.  Der  eine, 
der  breiteste  von  allen,  entspringt  auch  an  der  Schnauzenspitze,  geht 
durch  das  Auge  und  schließt  das  Tympanum  in  sich  ein;  der  andere 
entspringt  am  Mundwinkel  und  ist   bei  jungen  Tieren   undeutlich. 


Fig.  C.     Hijla  yolytaenia. 

Die  Querfalte  über  dem  After  ist  dunkelbraun*  gefärbt  und  zeigt 
einen  oberen  weißen  Saum.  An  den  Extremitäten  beobachtet  man 
ebenfalls  eine  deutliche  Längsstreifung.  Der  Außenrand  des  Unter- 
armes und  der  Hand,  auch  derjenige  des  Unterschenkels  und  des 
Fußes  weisen  immer  eine  breitere,  dunkle,  auf  beiden  Seiten  weiß- 
gesäumte Längsbinde  auf.  Diejenige  des  Unterschenkels  geht  auch 
auf  die  kleine  häutig'e  Hackenwarze  über. 


Hfjla  rubra  Daud. 


Parä. 


Es  muß  dies  eine  der  häufigsten  und  weitverbreitetsten  Arten 
Südamerikas  und  speziell  Brasiliens  sein.^)  Während  Körpergestalt 
und  Größe  keinen  großen  Schwankungen  unterworfen  sind,  weist 
die  Färbung  eine  weitgehende  Variationsfähigkeit  auf.  Die  vor- 
handenen Exemplare  zeigen  alle  möglichen  Übergänge  zwischen  der 
stark   gefleckten   Varietät  x  signata  (Textfig.  Da),   die   von   Spix-) 


1)  BuKMElSTEE,  Erläuterungen,   p.    109. 

2)  Sl'ix,   Spec.  nov.  Test.   Ran.,  p.   40,   tab.    11,  flg.   3. 


Brasilianische  Batrachier  des  Benier  Naturhistorischen  Museums. 


109 


als  eigene  Art  aiigeselien  wird,  während  schon  Dumeril  u.  Bibeon^) 
und  dann  später  auch  Peters  -}  ihren  Charakter  als  Varietät  er- 
kannt haben,  und  der  mehr  eintönig-  gefärbten  dunkleren  eigentlichen 
H.  rubra  (Textfig.  Db).  Der  Grundton  des  Körpers  schwankt 
zwischen  einem  hellen  Gelblich-grau  und  einem  dunklen  Braun.  Mit 
ziemlicher  Konstanz  tritt  der  dreieckige  Fleck  zwischen  den  Augen 
auf,  und  auch  die  xförmige  Figur  auf  dem  Rücken  ist  meistens  vor- 
handen. 


Fig.  D.     Hyla  rubra. 


Parallel  zu  ihren  Schenkeln  verläuft  gewöhnlich  ein  von  der 
Schnauzenspitze  kommender  schwarzer  Streif,  der  das  Auge  schneidet, 
oberhalb  des  Trommelfelles  durchgeht  und  in  den  meisten  Fällen 
hinter  der  Schulter  endigt.  Bei  einigen  Exemplaren  kann  man  ihn, 
in  einzelne  Punkte  aufgelöst,  noch  weiter  nach  hinten  verfolgen. 
Der  hintere  Teil  des  Eückens  zeigt  in  der  Regel  unregelmäßig  an- 
geordnete dunkle  Flecken.  Die  Extremitäten  sind  bei  den  heller  ge- 
färbten, mehr  gegen  die  Varietät  x  signata  hinneigenden  Vertretern 
der  Art  gewöhnlich  mit  dunklen  Querbinden  versehen,  die  an  den 
Oberschenkeln  durch  eine  schwarz  und  weiße  Marmorierung  ab- 
gelöst werden  können.  Am  stärksten  ist  sie  bei  einigen  dunklen 
Exemplaren,  wo  sie  auf  der  inneren  und  äußeren  Seite  sogar  über 
den  ganzen  Oberschenkel  verteilt  vorkommen  kann  und  große  weiße 
oder  gelblich- weiße  Stellen  einschließt.    Eine  ähnliche  Marmorierung 


1)  Dum.  et  BiHR.,  Vol.  8,  ja.  592. 

2)  Peters,  in:   Monatsber.  Acad.  Wiss.  Berlin,   1872,  p.  207  u.  218. 


110  F.  Baumann, 

können  auch  die  Seiten  aufweisen.  Die  Unterseite  ist  immer  weiß 
und  ungefleckt.  Gegen  den  Unterlippenrand  zu  kann  man  bei  einigen 
eine  bräunliche  Schattierung  beobachten. 


Phylloinediisa  Wagl. 

Die  Gattung  ist  allein  vertreten  durch  Ph.  burmcisteri  Blngr. 
und  Ph.  hypochondrialis  Daud.  Bevor  ich  auf  die  Arten  selbst  ein- 
gehe, möchte  ich  auf  die  interessante  Brutpflege  der  Gattung,  wie 
sie  von  Gadow  ^)  nach  Beobachtungen  von  Budgett  '-)  speziell  an 
Ph.  hypochondrialis  und  von  v.  Ihering  ^)  an  Ph.  iheringi  zusammen- 
fassend beschrieben  wurden,  mit  einigen  Worten  kurz  aufmerksam 
machen. 

Die  Eier  werden  vom  Weibchen  unter  Mithilfe  des  Männchens, 
immer  ungefähr  100  zusammen,  zwischen  2  Blätter  einer  über  das 
Wasser  hangenden  Pflanze  geklebt.  Die  Jungen  entwickeln  sich 
aus  den  dotterreichen  Eiern  sehr  rasch  und  lassen  sich,  wenn  sie 
das  freie  Larvenstadium  erlangt  haben,  in  das  unter  den  Blättern 
liegende  Wasser  fallen,  wo  sie  dann  die  weitere  Entwicklung  durch- 
machen. 

Phf/lloinedusa  hurmeistevi  Blnge. 

Orgel-Gebirge. 

Nach  den  Angaben  von  Burmeister*)  muß  die  Art  im  Süden 
von  Brasilien  ziemlich  häufig  sein.  Sie  erreicht  aber  nie  die  Größe 
von  P.  bicolor,  der  mehr  nördlichen  Form,  mit  der  sie  früher,  wegen 
der  ähnlichen  Färbung,  vereinigt  wurde,  und  läßt  sich  auch  sonst 
durch  einige  deutliche  Abweichungen  hauptsächlich  im  Bau  des 
Fußes  leicht  unterscheiden.^)  Die  charakteristischen  Merkmale  sind 
die  folgenden:  die  Zunge  ist  polsterförmig,  hinten  frei,  ohne  Ein- 
schnitt, mit  rauher  Oberfläche  und  zeigt  am  vorderen  Ende  2  kleine 


1)  Gadow,   Amphibia  and  Reptiles,  in:  Cambridge  nat.  Hist.,  Vol.  8, 
1901,  p.   203— 20(). 

2)  Budgett,  in:  Quart.  Journ.  microsc.  Sc  (N.  S.),  Vol.  42,   1899, 
p.  313. 

3)  V.  Ihering,   in:   Ann.  Mag.  nat.  Hist.  (5),  Vol.  17,   1886,  p.  461. 

4)  Burmeister,  Erläuterungen,  P/iijUo))icdiisa  bicolor,  p.  111,  tab.  32. 

5)  BOULENGER,    Catalogue,     riiyUönicdusa    bicolor,    p.    427 ;    F.    Inir- 
mrisieri,  p.   428. 


Brasilianische  Batracbier  des  Berner  Natnrhistorischen  Mnsenms.         Hl 

Spitzen.  Die  Vomerzahnhöcker  sind  kleiner  als  die  Choanenöffnungen. 
Die  Vomerzähne,  in  der  Zahl  von  5—6.  sind  bog-enförmig  angeordnet. 
Das  Trommelfell  erreicht  die  halbe  Augeng-röße.  Von  den  g-anz 
freien  Fing-ern  ist  der  1.  kürzer  als  der  2.,  der  4.  kürzer  als  der  3. 
Die  1.  Zehe  ist  ziemlich  läng-er  als  die  2.  Die  Saug-scheiben  an  den 
Endgliedern  der  Finger  und  Zehen  sind  bedeutend  kleiner  als  das 
Trommelfell.  Die  großen,  vortretenden  Parotiden  erstrecken  sich 
bis  zum  Kreuzbein,  Die  Farbe  des  einen  Exemplars  ist  ziemlich 
gut  erhalten  und  zeigt  den  bläulich-grünen  Ton  der  Oberseite,  die 
großen  runden  weißen  Flecken  der  Flanken  und  der  Seiten  der 
Extremitäten,  die  weiße  Linie,  die  dem  Unterkiefer  entlang  geht, 
sich  auf  die  Außenseite  der  Arme  foi-tsetzt  und  namentlich  am  Unter- 
arm stark  ausgeprägt  ist,  deutlich.  Letztere  erscheint  dann  wieder 
am  Außenrand  des  Fußes  und  ist  auch  über  dem  After  gut  wahr- 
zunehmen. Die  Finger  sind  bräunlich  gefärbt,  die  Endglieder  weiß. 
Die  Bauchseite  ist  von  hellbräunlicher  bis  rötlicher  Farbe  mit  weißen 
Tupfen  und  dunklerem  Netzwerk. 


JPht/Uomedusa  hupochondrialis  Daud. 

Parä. 

Leider  ist  nur  ein  etwas  vertrocknetes  Exemplar  der  Art  vor- 
handen, an  dem  allerdings  die  charakteristischen  Zeichnungen  und 
Färbungen  noch  einigermaßen  erhalten  sind.  Die  blaugrüne  Farbe 
des  Rückens,  der  weiße  Saum  der  Oberlippe,  die  dunkelbraunen  Quer- 
binden auf  Oberarm,  Flanken  und  Oberschenkel,  die  schmalen  blauen 
Längsstreifen  auf  der  Außenseite  von  Unterarm  und  Unterschenkel 
lassen  sich  noch  deutlich  erkennen. 


Aglossa. 

Pipidae. 
JPipa  Laur. 

JPipa  (imericana  Laue. 

Parä. 

Die  Tiere  müssen   der  Zahl   der  vorhandenen  Exemplare  nach 


112  F-  Baumann, 

bei  Para  und  im  unteren  Amazonas  häufig  vorkommen.  Einig-e  sind 
von  enormer  Größe,  bis  23  cm  lang-,  und  überragen  also  sogar  Bufo 
mannus.  Über  die  Lebensweise  und  die  Brutpflege  der  Art  macht 
Gadow  ^)  nach  Beobachtungen  von  Geönbeeg  u.  Klinckowsteöm  ^) 
ausführliche  Ang^aben. 

Die  im  Vorhergehenden  bescliriebenen  Batrachier  stammen  aus 
drei  Sammelgebieten,  aus  der  Colonia  Alpina  bei  Theresopolis  im 
Orgel-Gebirge,  aus  der  Umgebung  von  Rio  de  Janeiro  und  aus  Parä 
und  dem  Gebiete  des  unteren  Amazonas.  Aus  der  Colonia  Alpina 
wurden  mir  von  Herrn  Prof.  Goeldi  weitere  Batrachierlisten  zur 
Verfügung  gestellt.  Sie  wurden  von  Dr.  G.  A.  Boulengek  in  London 
nach  einer  größeren  Anzahl  von  Batrachiern,  die  ihm  Prof.  Goeldi 
im  Herbst  1893  zur  Bestimmung  übersandt  hatte,  aufgestellt  und 
sind  bis  jetzt  noch  nicht  veröffentlicht  worden.  Im  ferneren  ist  von 
Peters  eine  Abhandlung  über  eine  Sammlung  von  Batrachiern  aus 
Neufreiburg  im  Orgel-Gebirge  in  den  Monatsberichten  der  Berliner 
Akademie  der  AVissenschaften  des  Jahres  1873  und  von  Wandolleck 
eine  solche  aus  Petropolis  in  den  Abhandlungen  und  Berichten  des 
zoolog.  anthropol.  ethnogr.  Museums  in  Dresden  des  Jahres  1907 
erschienen.  Aus  Neufreiburg  führt  auch  Burmeister  in  seinen  „Er- 
läuterungen" einige  Exemplare  an,  von  denen  nur  Hyla  mesophaea 
Hensel  in  den  anderen  Verzeichnissen  aus  dem  Orgel-Gebirge  fehlt. 
Die  Art  ist  wahrscheinlich  eine  seltne,  da  nur  noch  Petees  und 
Boulengee  je  1  Exemplar  von  Dr.  Wucheeer  aus  Bahia  kennen. 
Es  wird  sich  hier  lohnen  die  einzelnen  Listen  zusammenzustellen, 
um  so  ein  Verzeichnis  der  bis  jetzt  bekannten  Batrachier  und  ein 
Bild  der  Batrachierfauna  des  ganzen  Orgel-Gebirges  zu  erhalten. 

Batrachierfauna  des  Orgel-Gebirges. 

Von  Dr.  G.  A.  Boulenger  wurden  aus  der  Colonia  Alpina  bei 
Theresopolis  folgende  Batrachier  bestimmt: 

1.  Elosin  nasus  Spix. 

2.  —  bufuiiia  GiE. 


1)  Gadow,  Amphibia  and  Keptiles,  in:   Cambridge  nat.  Hist.,    Vol.  8, 
1901,  p.    149. 

2)  Grönberg  u.  Klinckowsteöm,    Zur  Anatomie    der  Pipa    ameri- 
cana,   in:   Zool.  Jahrb.,  Vol.   7,   Anat.,    1894,  p.   609. 


Brasilianisclie  Batrachier  des  Beruer  Xaturhistorischen  Museums.         113 

3.  Hijlodes  goUmeri  Peters 

4.  CcraiojjJirij.s  boiei  "WiED. 

5.  Paludicola  sp.  Blnge. 

6.  Leptodactylus  gmidichmidii  Dum.  et  Bibr. 

7.  Bufo  niarimis  Schn. 

8.  Hyla  faber  WiED. 

9.  —  corUcalü  BuRM. 

10.  Hula  jninctaUssima  Reinh.  et  LÜBK. 

11.  —  mm^da  Peters 

12.  —  polytaenia  CoPE 

13.  —  iiebidosa  Spix 

14.  —  rubra  Daud. 

15.  —  catharina  Blnge. 

16.  —  goeldi  Blngr. 

17.  Hylella  pygmaca  Blngr. 

18.  —  parrnla  Blkgr.^) 

Die  Sammlung-  des  Berner  Naturhistorisclien  Museums  enthält 
folgende  Arten  aus  der  Colonia  Alpina  bei  Theresopolis: 

1.  Elosia  latcristrigata  )i.  sp, 

2.  Ilylodes  goeldii  n.  sp. 

3.  * —  golJmeri  Peters  ^) 

4.  ^Ceralophrys  boiei  WlED. 

5.  —  ornata  Günth. 

6.  Leptodactylus  longirostris  Blngr. 

7.  —  typhonius  Daud. 

8.  —  oceJlatiis  AVagl. 

9.  *Biifo  marirms  SCHNEID. 

10.  *//y/a  faber  WiED. 

11.  —  pardalis  Spix 

12.  * —  polytaenia  CoPE 

13.  PhyUovied^tsa  bwineistcri  Blngr. 

Eine  Zusammenstellung  der  Batrachierlisten  aus  Theresopolis, 
Petropolis  und  Xeufreiburg  ergibt  folgendes  Verzeichnis  der  bis  jetzt 
aus  dem  Orgel- Gebirge  bekannten  Batrachier, 


1)  Diese  Art  wurde  beschrieben  uach  GoELDl'schem  Material,  in:  Proc. 
zool.  Soc.  London,   1894,  p.   646. 

2)  Die  mit  einem  *   versehenen  Arten  sind  auch  im   Verzeichnis  von 
BOULENGER  enthalten. 


114 


F.  Baumann, 


Verzeichnis  der  Bat rac hier  des  Orgel-Gebirges. 


Art 

Thereso- 

Petro- 

Neu- 

polis 

polis 

freiburg 

1. 

Elosia  nasns  Spix 

+ 

+ 

2. 

E.  hufonia  Girard 

+ 

— 

3. 

E.  divisa  Wandolleck 

+ 

—    ■ 

4. 

E.  lateristrigafa  n.  s}). 

+ 

— 

5. 

Hylodes  goeldii  n.  sp. 

+ 

— 

— 

6. 

H.  (jollmeri  Peters 

+ 

— 

— 

7. 

H.  miliaris  Spix 

+ 

— 

8. 

H.  petropolitanus  Wandle. 

— 

+ 

— 

9. 

Ceratophrys  appendiculata  Gthr. 

— 

+ 

— 

10. 

C.  boiei  Wied 

+ 

+ 

— 

11. 

C.  ornata  Gthr. 

+ 

— 

12. 

C.  ohausi  Wandlk. 

-|- 

— 

13. 

Paludicola  olfersi  Mart. 

— 

-j- 

— 

14. 

F.  sp.  Blngr. 

+ 

— 

— 

15. 

Leptodactylus  longirostris  Blngr. 

— 

— 

16. 

L.  typhonius  Daud. 

-]- 

— 

+ 

17. 

L.  ocellatus  Wagl. 

+ 

■ — 

18. 

L.  gaudichandii  Dum.  et  Bibr. 

— 

— 

19. 

Biifo  marinns  Schneid. 

-[- 

— 

— 

20. 

B.  crucifer  Wied 

— 

-|- 

— 

21. 

Hyla  faher  Wied 

+ 

-)- 

— 

22. 

H.  pardalis  Spix 

+ 

— 

— 

23. 

H.  corticalis  Burm. 

+ 

— 

+ 

24. 

H.  alboniarginata  Spix 

+ 

25. 

H.  punctatissitna  Reinh.  et  Ldbk. 

+ 

— 

26. 

H.  mesophaea  Hensel 

— 

+ 

27. 

H.  pulchella  Dum.  et  Bibr. 

— 

— 

+ 

28. 

H.  microps  Peters 

— 

. — 

+ 

29. 

H.  nurantiaca  Daud. 

— 

— 

30. 

H.  minuta  Peters 

+ 

— 

— 

31. 

H.  strigilata  Spix 

— 

— 

32. 

jff.  polytaenia  Cope 

+ 

— 

— 

33. 

H.  nehulosa  Spix 

+ 

— 

— 

34. 

H.  rubra  Daud. 

+ 

— 

+ 

35. 

H.  catharina  Blngr. 

+ 

— 

36. 

H.  gpeldi  Blngr. 

+ 

— 

— 

37. 

H.  ohausi  Wandolk. 

+ 

— 

38. 

Hylella  pygmaea  Blngr. 

+ 

— 

39. 

H.  parvnia  Blngr. 

+ 

— 

— 

40. 

Phyllomedusa  burmeisteri  Blngr. 

+ 

— 

+ 

Batrachier  von  Rio  de  Janeiro. 

Die  von  Dr.  Nägeli  in  der  Umgebnng  von  ßio  de  Janeiro  ge- 
sammelten und  dem  Berner  Museum  geschenkten  Batrachier  sind 
die  folgenden: 

1.  Leptodaci/jbfs  ocellatus  Wagl. 

2.  Bufo  marinus  Schneid. 


Brasilianische  Batiachier  des  Beruer  Naturhistorischen  Museums.         115 

3.  —  crucifer  WiED. 

4.  Hyla  albo)iiarginaia  Sfik 

Aus  den  Werken  von  Spix,  Peteks,  Buemeister  und  aus  dem 
Katalog  des  British  Museums  können  für  Rio  de  Janeiro  folgende 
Arten  ausgeführt  werden: 

1.  Elosia  vomerina  GiE. 

2.  Hylodes  binutatu^  Spix 

3.  Leptodactijliis  pentadadyliis  Laue. 

4.  —  ocellaivs  Wagl. 

5.  —  gaudichaudii  Dum.  et  Bibe. 

6.  Zachaenus  jmrvulus  GiE. 

7.  DendropJmpiiscus  brevipoUicains  Espad. 

8.  Bufo  tiiarinus  Schneid. 

9.  —  crucifer  WiED 

10.  Hyla  faber  WiED 

11.  —  pardnlis  Spix 

12.  —  corticalis  BuEM. 

13.  —  alboniarginata  Spix 

14.  —  seuicula  Cope 

15.  —  rtibra  Daud. 

16.  PJnjUoi)tedi(sa  bnrmcisieri  Blkge. 

Ein  Vergleich  dieses  Verzeichnisses  mit  demjenigen  des  Orgel- 
Gebirges  ergibt,  daß  außer  Elosia  vomerina  Gieaed,  Leptodactißus 
pentadactylus  Laue.,  Zachaenus  parviilus  Gieaed,  Bendroplinjniscus 
brevipollicatus  Espada  und  Hyla  senicula  Cope  alle  bei  Rio  de 
Janeiro   gefundenen  ßatrachier  auch  im  Orgel-Gebirge  vorkommen. 

Aus  der  ganzen  Provinz  Rio  de  Janeiro  sind  also  bis  jetzt  die 
in  der  Orgel- Gebirg- Liste  angeführten  40  Arten  und  die  6  für  Rio 
de  Janeiro,  im  ganzen  46  Batrachier- Arten,  bekannt. 

B  a  t  r  a  c  h  i  e  r  aus  P  a  r  ä  und  dem  Gebiete  des  unteren 

A  m  a  z  0  n  a  s. 

Hierher  gehören  die  übrigen  brasilianischen  Batrachier  des 
Berner  Museums. 

1.  Detulrobates  titiclorius  Wagl. 

2.  Bufu  Diarinus  Schneid. 

3.  —  U/plioniiif!  Schneid. 

4.  Hgla  (ijjpendicnlala  BlnGR. 

5.  —  boan.s  Daud. 

6.  —  vennlosa  Daud. 

7.  —  resiniflctrix  GüELDi 

8.  —  rubra  Daud. 

9.  P/njl/oiiiedusa  hypochondrialis  Daud. 
10.   Pipa   aiiirricaiKi   LaUR. 


116 


F.  Baujiann, 


Vereinigen   wir  diese  Arten  mit   denjenigen,  die  Spix  i),  Stein- 
dachner  2)  und  BouLENGER^)  aus   dem  Gebiet  anführen,  so  erhalten    ^ 
wir  folgendes  Verzeichnis  der  bis  jetzt  bekannten  Batrachier. 

Batrachier  aus  Parä  und  dem  unteren  Amazonas. 


Unterer 

Art 

Parä 

Santarem 

Ama- 
zonas*) 

l. 

Rana  pahnipes  Spix 


_ 

+ 

2. 

Dendrobates  tindorins  Wagl. 

-f- 

+ 

— 

3. 

D.  trivittatus  Spix 

-\- 

— 

4. 

HypopacliHS  variolosus  Cope 

+ 

— 

— 

5. 

Hi/Itxlcs  htnotatus  Spix 

— 

+ 

6. 

H.  iinliaris  Spix 

— 

— 

+ 

7. 

Ceratophrys  cornuta  L. 

— 

+ 

8. 

Paludicola  biligonigera  Cope 

-)- 

— 

y. 

P.  kröyeri  Reinh. 

-)- 

— 

— 

10. 

Leptodactylus  longirostris  Blnge. 

— 

+ 

— 

n. 

L.  penfadactylus  Laue. 

-] 

- 

+ 

12. 

L.  fjjpJtouius  Daud. 

- 

- 

— 

— 

13. 

L.  oceUdttfS  L. 

- 

- 

— 

— 

14. 

Bufo  iiuirhms  Schneid. 

- 

- 

— 

+ 

15. 

B.  rnicifer  Wieb 

- 

- 

— 

16. 

B.  fjiplumius  Schneid. 

- 

- 

-(- 

+ 

17. 

Ryla  appendknlata  Bingr. 

- 

h 

4- 

18. 

H.  inframaculata  Blngr. 

— 

-|- 

— 

19. 

H.  alhomarginata  Spix 

+ 

— 

— 

20. 

H.  punctata  Daud. 

— 

— 

+ 

21. 

H.  granosa  Blngr. 

— 

-|- 

-- 

22. 

H.  boans  Daud. 

+ 

-f- 

— 

23. 

H.  taurina  Steind. 

+ 

— 

24. 

H.  venulosa  Daud. 

-j- 

+ 

+ 

25. 

H.  resinifictrix  Goeldi 

-)- 

26. 

H.  acuminata  Cope 

— 

+ 

— 

27. 

H.  rubra  Daud. 

+ 

+ 

28. 

Phyllomedusa  vaillantii  Blngb. 

-f- 

39. 

P.  hypochondrialis  Daud. 

— 

+ 

— 

30. 

Hemiphractus  scutatus  Spix 

— 

— 

— 

21. 

Pipa  amerkana  Laur. 

- 

h 

— 

+ 

Ohne  genauere  Ortsaugabe. 


II.   Greograpliische  Verbreitung  der  Batrachier  in  Brasilien. 

Einleitung. 
Klimaverhältnisse  und  dadurch  bedingte  Vegetationsunterschiede 
spielen  bei  zoogeographischen  Untersuchungen  die  Hauptrolle.    Daß 

1)  Spix,  Spec.  nov.  Test.  Ran, 

2)  SteindaCHNER,    Batracbolog.    Mitteilungen,    in:    Verh.    zool.-bot. 
Ges.   Wien,  Vol.    14,   1864. 

3)  Boulenger,  Catalogue. 


Brasilianische  Batracbier  des  Berner  Natiirbistorisclieu  Museums.         117 

sie  bei  Tieren  von  seßhaftem  Charakter  oder  solchen,  die  infolge 
ihres  Körperbaues  keine  großen  Wanderungen  unternehmen,  noch 
mehr  ins  Gewicht  fallen,  ist  einleuchtend.  Das  Vorkommen  von 
Batrachiern  ist  abhängig  von  mehr  oder  weniger  großem  Wasser- 
reichtum und  nicht  zu  großen  Temperaturschwankungen.  Natürlich 
geht  Hand  in  Hand  mit  diesen  Bedingungen  eine  mehr  oder  weniger 
üppige  Vegetation,  so  daß  man  umgekehrt  aus  den  floristischen 
Verhältnissen  eines  Landes  Schlüsse  auf  Klima  und  Hydrographie 
ziehen  kann.  Ihre  größte  Verbreitung  erlangen  also  die  Batrachier 
in  feuchten  warmen  Tropengegenden. 

Brasilien,  das  zum  weitaus  größten  Teil  in  den  Tropen  liegt 
und  keine  großen  Temperaturschwankungen,  dafür  aber  wenigstens 
in  vielen  Teilen  großen  Wasserreichtum  aufweist,  ist  in  jeder  Be- 
ziehung geeignet  eine  große  Zahl  von  Batrachiern  zu  beherbergen. 
Die  Liste  der  bis  jetzt  bekannten  brasilianischen  Batrachier  zeigt 
uns  dies  deutlich  (s.  Zusammenstellung  am  Schluß). 

Die  klimatologischen  und  hydrographischen  Verhältnisse  sind 
nun  aber  auch  in  Brasilien  nicht  überall  dieselben,  sondern  das  Land 
läßt  sich  von  diesen  Gesichtspunkten  aus  ohne  große  Schwierig- 
keiten in  natürliche  Zonen  oder  Provinzen  einteilen,  die,  charak- 
terisiert durch  eine  bestimmte  Vegetation,  bis  zu  einem  gewissen 
Grade  auch  eine  charakteristische  Fauna  besitzen. 

Bevor  wir  nun  aber  auf  die  uns  gestellte  Aufgabe  eingehen, 
möchte  ich  doch  einen  kurzen  geschichtlichen  Rückblick  auf  die 
über  tiergeographische  Verhältnisse  in  Biasilien  überhaupt  in  Süd- 
amerika veröffentlichten  Arbeiten  tun. 

Der  Erste,  der  sich  damit  beschäftigte,  war  Buemeister. 
Schon  von  ihm  wurde  Brasilien  in  drei  große  tiergeographische 
Provinzen  eingeteilt,  die  noch  heute  ihre  Berechtigung  haben. 
1871  erschien  dann  an  Hand  der  Sammlungen  Natterer's  eine 
Ornithologie  Brasiliens  mit  tiergeographischen  Ausführungen  von 
A.  V.  Pelzelx.  Erst  1899  ging  H.  v.  Jhering  wieder  auf  diesen 
Punkt  ein,  indem  er  eine  tiergeographische  Einteilung  der  Vögel  von 
Süd-Brasilien  namentlich  von  Sao  Paulo,  in:  Proc.  zool.  Soc.  London, 
publizierte.  In  neuester  Zeit  wurde  nun  von  Herrn  Prof.  Goeldi 
anläßlich  seiner  Vorlesungen  über  Tiergeographie  für  die  süd-ameri- 
kanischen  Verhältnisse,  an  Hand  seiner  Untersuchungen  an  Vögeln 
und  Säugetieren,  eine  zoogeographische  Karte  zusammengestellt.  Die 
Karte  ist  bis  jetzt  noch  nicht  veröffentlicht  worden,  wurde  mir  aber 
von  Herrn  Prof.  Goeldi  in  liebenswürdigster  Weise  zur  Verfügung 


X18  F.    BAÜMiNN, 

gestellt.  Die  einzelnen  Gruppen  der  Batrachierfaima  lassen  sich, 
wenigstens  in  der  Hauptsache,  auf  die  von  ihm  ang-efahrten  tier- 
geogTaphischen  Provinzen  verteilen. 

Wenn  wir  nun  auf  die  Einteilung  selbst  zu  sprechen  kommen, 
so  unterschied  Buemeistee  die  drei  folgenden  tiergeographischen 
Eegionen  in  Brasilien. 

I.  DasnordwestlicheUrwald-  oder  Amazonenstrom- 
gebiet. 
IL  Das  südwestliche  Urwald-  oder  Küstengebiet. 
III.  Das  innere  oder  C  am  posgebiet. 

Schon  Buemeistee  ließ  sich  bei  seiner  Einteilung  von  dem  Ge- 
danken leiten,  wie  dies  aus  den  Namen,  hervorgeht,  die  er  seinen 
Provinzen  gibt,  daß  die  Fauna  eines  Gebietes  eng  an  die  Flora  ge- 
bunden ist  und  daß,  daraus  resultierend,  tiergeographische  Ein- 
teilungen sich  mit  pflanzengeographischen  in  weitgehendem  Maße 
decken  müssen.  Diese  großen  Regionen  zerfallen  nun  aber  nach 
neueren  Untersuchungen  in  mehrere  Unterregionen,  und  da  ging  die 
Pflanzengeographie  der  Tiergeographie  bahnbrechend  voran.  Botaniker 
wie  ScHiMPEE,  Deude  u.  A.  legten  auch  ihren  Untersuchungen  im 
großen  die  allgemeine  BuEMEisTEE'sche  Einteilung  zugrunde. 

Nach  der  Florenkarte,  die  Sievees  an  Hand  dieser  Unter- 
suchungen in  seinem  Werk  über  Mittel-  und  Südamerika  veröttent- 
licht,  zerfällt  nun  Brasilien  floristisch  in  folgende  Regionen : 

I.  Region  der  äquatorialen  Urwälder  des  Am azonen - 

s  t  r  0  m  s. 
IL  C  a  a  t  i  n  g  a  r  e  g  i  0  n. 
IIL  C  a  m  p  0  s  r  e  g  i  0  n. 
IV.  Region  der  Küsten w aide r. 

V.  A  r  a  u  c  a r  i  e n  r  e  g i  0  n. 

Die  Region  der  äquatorialen  Urwälder  des  Amazonenstroms  ent- 
spricht dem  ersten  Gebiet  der  BuEMEiSTEE'schen  Einteilung,  dem 
„nordwestlichen  Urwald-  oder  Amazonenstromgebiet''.  Das  „Campos- 
gebiet" Buemeistee's  würde  zum  größten  Teil  Caatiuga-  und  Campos- 
region der  SiEVEEs'schen  Einteilung  umfassen;  das  „südöstliche  Ur- 
wald- oder  Küstengebiet"  vor  allem  die  Region  der  Küstenwälder, 
dann  aber  auch  wenigstens  einen  Teil  der  Araucarienregion,  da  es 
sich  bis  an  die  Grenzen  von  Rio  Grande  do  Sul  nach  Süden  er- 
streckt. 

In  diese  großen  pflanzengeographischen  Regionen  lassen  sich 
sowohl  die  tiergeographischen  Provinzen,  die  Goeldi  für  Säugetiere 


Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Naturhistorischen  Museums.         119 

und  Yögel  aufstellt,    wie   die  meinen  für  Batrachier,  zwanglos  ein- 
reihen. 

I.   Äquatoriale  Kegloii.    Region  der  äciuatorialeii  Urwälder  des 

Amazonenstromes. 

Die  nachfolgenden  allgemeinen  klimatologischen  hydrographi- 
schen und  pflanzengeographischen  Ausführungen  wurden  zum  größten 
Teil  dem  SiEVEEs'schen  Werk  über  Süd-  und  Zentralamerika  ent- 
nommen.   In  Betracht  kam  ferner  vor  allem  die  Pflanzengeographie 

von    SCHIMPEK. 

Amazonien,  das  Land  des  Amazonenstromes  und  seiner  Zuflüsse 
ist  das  größte  tropische  Tiefland  der  Erde.  Ohne  weiter  seinen 
geologischen  Bau  und  seine  Entstehung  in  Betracht  zu  ziehen, 
möchte  ich  gleich  auf  die  für  uns  hier  vor  allem  in  Frage  kommen- 
den klimatologischen  und  pflanzengeographischen  Verhältnisse  ein- 
treten. Das  Klima  gehört  zu  den  regelmäßigsten  und  gleichförmig- 
sten der  Erde.  Die  Wärme  ist  außerordentlich  gleichmäßig  verteilt, 
und  es  bestehen  nur  minimale  Unterschiede  zwischen  Sommer-  und 
Wintermaximum.  Die  mittlere  Jahrestemperatur  des  ganzen  Ge- 
bietes beträgt  ungefähr  25*'  C. 

Mit  der  Wärme  ist  auch  die  Feuchtigkeit  eine  regelmäßig  ver- 
teilte. Sie  nimmt  nach  den  Cordilleren  hin  zu  und  ist  im  Westen 
des  ganzen  Gebietes  eine  bedeutend  größere  als  im  Osten.  Am  Fuße 
der  Cordilleren  erreicht  sie  ihr  Maximum.  Hier  ist  kein  Monat  ganz 
regenlos,  es  tritt  nur  eine  Verminderung  der  Niederschläge  in  den 
Monaten  November  bis  April  ein.  Am  oberen  Amazonas  bei  Teflfe 
z.  B.  hat  man  dann  schon  zwei  deutlich  getrennte  Regenzeiten,  eine 
große  von  Ende  Februar  bis  Juni  und  eine  kleine  von  Mitte  Oktober 
bis  Mitte  Januar.  Je  w^eiter  man  nun  nach  Osten  kommt,  desto 
trockner  wird  das  Klima.  In  Manaus  wird  die  kleine  Regenzeit 
ganz  unbedeutend,  und  Parä  besitzt  nur  eine  vom  Januar  bis 
Mai.  Es  regnet  aber  auch  hier  in  der  Trockenzeit.  Letztere  ist 
am  ausgeprägtesten  in  der  Gegend  von  Santarem,  die  zwischen  den 
trockenen  Teilen  Guayanas  und  Nordost-Brasiliens  liegt  und  vom 
kühlen  trockenen  Nordostpassat  bestrichen  wird.  Wir  werden  später 
sehen,  daß  dadurch  bedingt  auch  Unterschiede  in  der  Flora  und 
Fauna  dieser  Gegend  auftreten. 

Dem  Klima  und  den  hydrographischen  Verhältnissen  entsprechend 
ist  das  ganze  Land  von  einer  tropischen  Vegetation  bedeckt.  Ein 
ungeheurer  Urwald  erstreckt  sich  vom  Fuße  der  Cordilleren  bis  zur 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  9 


120  F.  Baum  ANN, 

Mündung  des  Amazonenstromes.  Im  hinteren  feuchteren  Teil  dehnt 
er  sich  weit  nach  Süden,  bis  zum  12"  südlicher  Breite,  aus  und 
schließt  die  Quellen  des  Madeira  ein,  während  er  sich  nach  Osten 
hin,  im  vorderen  trockneren  Teil,  mehr  nach  Norden  zurückzieht 
und  nur  den  Nebenflüssen  entlang  fingerförmig  weit  nach  Süden 
vordringt.  Der  Wald  läßt  sich  in  den  meisten  Fällen  in  zwei  Teile 
teilen,  in  denjenigen  der  Überschwemmungsgebiete  den  Flüssen  ent- 
lang und  in  denjenigen  der  terra  firme.  Im  ersten,  dem  Igapowald, 
sind  Palmen  vorwiegend,  während  Laubhölzer  keine  große  Entwick- 
lung erlangen.  Im  zweiten,  im  Etewald,  dominieren  die  Laubhölzer, 
vor  allem  Lorbeer-  und  Ficus-Arten,  und  erreichen  große  Höhen. 
Lianen  und  Epiphyten  fehlen  im  Überschwemmungswald,  während 
es  im  Etewald  davon  wimmelt.  An  der  Grenze  zwischen  beiden  treten 
gewöhnlich  große  ßambusbestände  auf. 

Vegetationsbezirke  lassen  sich  in  diesem  Urwald  schwer  unter- 
scheiden. Mit  einigem  Recht  läßt  sich  das  Gebiet  des  Kio  Negro 
und  seiner  Zuflüsse,  das  sich  durch  eine  etwas  weniger  üppige  Vege- 
tation auszeichnet,  vom  großen  Urwald  des  Amazonenstromes  ab- 
trennen. GoELDi  stellt  für  dieses  Gebiet  auch  einen  eigenen  Faunen- 
bezirk auf. 

Ein  zweites  abweichendes  Gebiet  ist,  wie  wir  schon  weiter  oben 
angedeutet  haben ,  die  Gegend  von  Santarem.  Hier  tritt,  hervor- 
gerufen durch  das  veränderte  Klima,  die  Camposformation  mit  ihrer 
typischen  Savannenbildung  mit  Bromelien,  Cacteen,  Zwergpalmen 
und  dürren  kurzen  Gräsern  an  den  Amazonenstrom  heran.  In  der 
trockenen  Zeit  behalten  nur  die  Bäume  der  einzelnen  Waldinseln 
ihr  Laub.  Dadurch  unterscheidet  sich  das  Gebiet  von  den  Caatinga- 
wäldern  Brasiliens  und  zeigt  mehr  Verwandtschaft  mit  den  Savannen- 
wäldern Guayanas.  Wie  wir  sehen  werden,  weicht  auch  die  Fauna^ 
wenigstens  in  Hinsicht  auf  die  Batrachier,  in  diesem  Gebiet  von  der- 
jenigen des  übrigen  Amazonengebietes  erheblich  ab. 

Die  zoogeographische  Einteilung  schließt  sich  eng  an  die 
pflanzengeographische  an,  nur  muß  man  hier  mehr  Unterproviuzen 
unterscheiden.  So  beherbergt  das  Gebiet  des  Oberlaufes  des  Ama- 
zonenstromes mit  seinen  Zuflüssen  infolge  seiner  großen  Niederschlags- 
mengen und  Feuchtigkeit  zum  Teil  eine  andere  Fauna  als  der  Unter- 
lauf mit  seinem  trockneren  Klima.  Goeldi  teilt  das  Gebiet  des 
Oberlaufes  noch  weiter  in  zwei  Provinzen  und  stellt  sie  derjenigen 
des  Unterlaufes  gegenüber.    Seine  Einteilung  ist  folgende: 

1.  Unter-Amazonische  Provinz, 


Brasilianische  Batrachier  des  ßerner  Naturhistorischen  Museums.         121 

2.  Ober -Amazonische    Provinz    (Madeira -Purus-Jurna, 
Cisandisch  Nord-Bolivien,  Ost-Peru  und  Oberlauf  des  Amazonas), 

3.  Eio  NegTO-Rio  Branco-Provinz. 

Meine  Einteiluno:  an  Hand  der  Batrachierverbreitung  weicht, 
wie  wir  sehen  werden,  von  dieser  etwas  ab. 

Genaue  Grenzen  zwischen  den  einzelnen  Gebieten  zu  ziehen  ist 
unmöglich,  doch  kann  man  die  Provinzen  ungefähr  umschreiben. 

1.  Die  unter-amazonische  Provinz  erstreckt  sich  von  der  Mün- 
dung des  Amazonenstromes  bis  in  die  Gegend  von  Manaus.  Sie 
schließt  Para,  Marajo  in  sich  ein,  verläuft  beidseitig  des  Amazonen- 
stromes und  geht  an  den  Nebenflüssen,  hauptsächlich  an  den  süd- 
lichen, weit  ins  Innere.  Sie  entspricht  ungefähr  dem  Gebiet  mit 
einer  Regenzeit. 

2.  Von  ihr  möchte  ich  die  Gegend  von  Santarem  als  eigenen 
kleinen  Faunenbezirk  abgrenzen. 

3.  Die  ober -amazonische  Provinz  umschließt  die  Gebiete  am 
oberen  Amazonenstrom  und  erstreckt  sich  bis  an  den  Fuß  der  Anden. 
Ihre  größte  Ausdehnung  hat  sie  aber  auf  der  Südseite  des  Stromes, 
wo  sie  an  den  großen  Wasserläufen  des  Madeiras,  Purus,  Jurna  und 
Ucayali  weit  nach  Süden  geht.  In  sie  erstrecken  sich  außer  brasi- 
lianischem Gebiet  auch  nord-bolivianische  und  ost-peruanische  Land- 
striche, deren  Batrachierfauna,  soweit  sie  bekannt  ist,  auch  in  Be- 
tracht gezogen  wurde. 

4.  Als  weitere  Provinz  stellt  Goeldi  die  Rio  Negro-Rio  Branco- 
Provinz  auf.  Sie  liegt  ganz  nördlich  des  Amazonenstromes  und 
schließt  die  Flußläufe  des  Rio  Negro  und  des  Rio  Branco  mit  ihren 
Nebenflüssen  in  sich  ein.  Wie  es  sich  hier  mit  der  Batrachierfauna 
verhält,  darüber  kann  ich  keine  Angaben  machen,  da  mir  nur  ganz 
vereinzelte  Notizen  über  einige  wenige  allgemein  verbreitete  Arten 
und  keine  Listen  von  größeren  Sammlungen  zur  Verfügung  stehen. 
Spix  allein  hat  am  Rio  Negro  einige  Batrachier  gefangen  und  be- 
schrieben, sonst  ist  meines  Wissens  nichts  mehr  aus  dieser  Gegend 
über  diese  Wirbeltiergruppe  veröftentlicht  worden.  Aus  diesen 
Gründen  kann  ich  die  Provinz  nicht  für  sich  behandeln  und  ver- 
einige sie  bei  den  folgenden  Beti-achtungen  mit  der  ober-amazoni- 
schen Provinz,  mit  der  sie  die  größte  Verwandtschaft  aufweisen  wird. 

Bevor  wir  nun  aber  auf  die  Besprechung  der  Batrachierfaunen 
der  einzelnen  Provinzen  eintreten,  möchte  ich  an  Hand  der  mir  zu- 
gänglichen Literatur  ein  Verzeichnis  der  Batrachierfauna  des  ganzen 

amazonischen  Urwaldgebietes  zusammenstellen.    Von  Forschern,  die 

9* 


122 


F.  Baümann, 


sich   mit   diesem   Gegenstand   beschäftigt  haben,  seien  Spix,  Stein- 
dachner,  CoPE,  BouLENGEE,  GoELDi  erwähnt. 

Batrachier   der   äquatorialen   Urwälder 
desAmazonen  st  i'omes. 


Unter- 
Amazonas 

Santarem 

Ober- 
Amazonas 

Mana  pahnipes  Spix 

+ 


R.  copii  Blngr. 

— 

+ 

B.  nigrilatus  CorE 

— 

— 

+ 

Dendrohatus  tinctornts  Schneid. 

— 

+ 

D.  trivittatus  Spix 

-- 

— 

D.  labial is  Cope 

— 

— 

— 

Hypopachus  t'sariolosHS  Cope 

+ 

— 

— 

Enyystoma  microps  Dum.  et  Bibr. 

— 

— 

Fscudis  limellum  Cope 

— 

— 

-- 

Hylodes  griseus  Cope 

— 

— 

+ 

H.  b'motaUis  Spix 

+ 

— 

— 

H.  snlcatns  Cope 

— 

+ 

H.  miliaris  Spix 

+ 

— 

'Ceratopiinjs  cornuta  L. 

+ 

— 

Edalorhina  plicifrons  Cope 

— 

— 

— 

Palvdicoln  hiligonigera  Cope 

-f- 

— 

— 

P.  kröyeri  Reinh. 

_|_ 

— 

— 

■Leptodactyhis  longirosfris  Blngr. 

— 

+ 

— 

L.  pentadactylus  Laur. 

+ 

— 

— 

L.  typhonius  Daud. 

+ 

— 

+ 

L.  ocellatus  L. 

+ 

— 

— 

Pledromantis  rhodostigma  Cope 

— 

+ 

Bufo  marinns  Schneid. 

+ 

— 

+ 

B.  crucifer  Wied 

-1- 

— 

— 

B.  typhonius  Schneid. 

+ 

+ 

+ 

Hyla  Diaxima  Laur. 

— 

— 

+ 

H.  appcndiculata  Blngr. 

+ 

-)- 

— 

H.  inframaculata  Blngr. 

-j- 

— 

H.  alhomarginata  Spix 

+ 

— 

+ 

H.  punctata  Schneid. 

-- 

— 

+ 

H.  granosa  Blngr. 

— 

+ 

H.  boans  Daud. 

+ 

+ 

— 

M.  taurina  Steind. 

+ 

■ — 

H.  planiceps  Cope 

— 

+ 

H.  venulosa  Laur. 

+ 

+ 

+ 

H.  resinifictrix  Goeldi 

+ 

— 

H.  nelndosa  Spix 

— 

+ 

H.  acmninata  Cope 

— 

+ 

•H.  rubra  Daud. 

+ 

+ 

+ 

Hylella  carnea  Cope 

+       ■ 

Phylloinedtisa  palliata  Peters 

— 

— 

— 

P.  hicolor  Podd. 

— 

— 

-- 

P.  vaülantii  Blngr. 

— 

+ 

— 

P.  tarsius  Cope 

— 

+ 

P.  tomopternn  Cope 

— 

— 

+ 

P.  liypochondriaHs  Daud. 

+ 

+ 

— 

Heniipliractus  scutatns  Spix 

+ 

— 

+ 

Pi2?«  americana  Laur. 

+ 

— 

— 

Brasilianische  Batrachier  des  Benier  Natiirhistorischeu  Museums.         123 

Aus  dieser  allgemeinen  Liste,  in  welcher  auch  die  Verteilung 
der  einzelnen  Arten  auf  die  3  Provinzen  angeführt  wurde,  lassen 
sich,  in  bezug  auf  die  Batrachierfauna  dieser,  folgende  Schlüsse  ziehen. 

1.  Unter- am azonische  Provinz. 

Sie  weist  eine  ganze  Reihe  von  Formen  auf.  die  sowohl  der 
Gegend  von  Santarem  wie  dem  oberen  Amazonas-Gebiet  fehlen.  Es 
sind  die  folgenden:  Rana  pahnipes,  Hypopachus  variolosiis,  Hylodes 
binotatus,  Hylodes  miliaris,  Paludicola  hiligonigera,  Paludicola  h'öyeri, 
Leptodactylus  pentadactylus,  Leptodactylus  ocellatus,  Bufo  crucifer,  Hyla 
resinifictrix,  Pipa  americana. 

Von  diesen  Arten  fehlen  allerdings  nur  4  dem  übrigen  Brasilien 
ganz :  es  sind  Rana  palmipes,  Hypopachus  variolosus,  Hyla  resinifictrix, 
Pipa  americana,  und  nur  Hyla  resinifictrix  wurde  bis  jetzt  nur  in  der 
unteramazonischen  Pi'ovinz  gefunden.  Die  anderen  3  sind  mehr 
dem  Norden  von  Südamerika  eigen,  wurden  zum  Teil  auch  in  Zentral- 
amerika, sogar  in  Mexiko  gefangen. 

Die  übrigen  sind  typische  brasilianische  Arten,  die,  wenn  sie 
auch  dem  Gebiet  des  Oberlaufes  des  Amazonenstromes  fehlen,  doch 
anderen  Provinzen  eigentümlich  sind.  Die  meisten  kommen,  wie 
wir  später  sehen  werden^  wieder  in  der  litoralen  Provinz  und  der 
Bergregion  von  Rio  de  Janeiro  vor. 

2.  Gegend  von  Santarem. 

Die  hier  vorherrschende  Camposlandschaft,  wie  sie  näher  bei 
den  pflanzengeographischen  Ausführungen  beschrieben  wurde,  be- 
herbergt eine  ganze  Zahl  eigentümlicher  Batrachierformen.  Es  sind 
die  folgenden:  Leptodactylus  longirostris ,  Hyla  inframaculata ,  Hyla 
granosa,  Hyla  taurina,  Hyla  acuminata,  Phyllomedusa  vaillantii. 

Sie  fehlen  dem  Urwald  des  Amazonenstromes.  Leptodactylus 
longirostris  wurde  von  Goeldi  auch  im  Orgel-Gebirge  gefangen. 
Hyla  granosa,  Hyla  taurina,  Hyla  acuminata  wurden  auch  in  Guaj'ana, 
erstere  ebenfalls  im  Innern  von  Brasilien  beobachtet.  Hyla  infra- 
maculata und  Phyllomedusa  vaillantii  sind  bis  jetzt  nur  der  Campos- 
Insel  von  Santarem  eigen. 

Die  Batrachierfauna  von  Santarem  zeigt  in  ihren  eigentümlichen 
Formen  am  meisten  verwandtschaftliche  Beziehung  mit  derjenigen 
der  Savannen  von  Guayana. 


124  F.  Baumann, 

3.  Ober- amazonische  Provinz. 

Die  politischen  Grenzen  Brasiliens  wurden  bei  der  Betrachtung 
dieses  Gebietes  nicht  berücksichtigt,  sondern  die  infolge  ihrer 
klimatologischen  Verhältnisse  hierher  gehörenden  Teile  von  Ecuador 
und  Bolivia  ebenfalls  beigezogen,  soweit  sie  dem  Amazonas-Gebiet 
angehören. 

Diese  Provinz  weist  den  beiden  anderen  amazonischen  gegen- 
über eine  ganz  eigentümliche  Batrachierfauna  auf  So  kommen  nur 
ihr  die  folgenden  Arten  zu,  die  aber  auch  zum  größten  Teil  dem 
übrigen  Brasilien  fehlen. 

Rana  copü,  Rana  nigrüatus,  Dendrohates  labialis,  Engijstoma 
microps,  Pseudis  limellum,  Hylodes  griseus,  Hylodes  sidcatus,  Edalorhina 
plicifrons,  Plectromantis  rhodostigma,  Hyla  maxima,  Hyla  planiceps, 
Hyla  nehdosa,  Hylella  carnea,  Phyllomedusa  palliata,  Phyllomediisa 
hicolor,  Phyllomedusa  tarsius,  Phyllomedusa  tomopterna. 

Von  diesen  Arten  kommen  nur  Hylodes  griseus,  Hyla  maxima, 
Hyla  nebulosa  in  anderen  Provinzen  vor  und  Engystotna  microps  und 
Phyllomedusa  hicolor  in  Guayana.  Die  anderen  Formen  wurden  nur 
im  Gebiet  des  Oberlaufes  des  Amazonas  gefunden,  das  also  eine 
ganze  Anzahl  eigener  charakteristischer  Arten  aufweist. 

Neben  diesen  mehr  den  einzelnen  Provinzen  charakteristischen 
Arten  kommen  aber,  wie  aus  der  allgemeinen  Tabelle  ersichtlich  ist, 
auch  viele  weitverbreitete  Formen  vor,  die  entweder  im  ganzen 
Amazonenstrom-Gebiet  oder  doch  in  mehr  als  einer  Provinz  beobachtet 
wurden.  Von  den  im  Verzeichnis  angeführten  48  Arten  kommen 
nur  3  im  ganzen  Gebiet  vor.  Es  sind:  Bufo  typhonius,  Hyla  venu- 
losa  und  Hßa  rubra.  Sie  müssen  für  klimatologische  Unterschiede 
wenig  empfindlich  sein,  da  aus  der  Literatur  eine  Menge  Fundorte 
zu  verzeichnen  sind.  Die  größte  Verbreitung  von  allen  dreien,  wenn 
nicht  von  allen  brasilianischen  Batrachiern  überhaupt,  weist  Hijla 
rubra  auf.  Sie  kommt  im  Norden  wie  im  Süden  gleich  häufig  vor, 
bevölkert  Guayana  und  Ecuador,  aber  auch  Uruguay  und  geht  also 
über  den  Wendekreis  hinaus.  Die  beiden  anderen  sind  mehr  dem 
äquatorialen  Südamerika  eigen,  gehen  im  Süden  nicht  über  Matto 
Grosso  hinaus,  wurden  aber  auch  in  Guayana  und  Bufo  typhonius 
auch  in  Ecuador  beobachtet. 

Von  den  übrigen  Bewohnern  des  feuchten  Urwaldes  des  Ama- 
zonenstrom-Gebietes  möchte   ich   noch   vor  allem  diejenigen  heraus- 


Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Naturhistorischeu  Museums.  125 

greifen,  die  hier  ihr  Hauptverbreitungsgebiet  haben  und  dem  übrigen 
Brasilien  mehr  oder  weniger  fehlen. 

In  erster  Linie  müssen  hier  die  Vertreter  der  Gattung  Rana 
angeführt  werden,  die  nicht  über  das  Amazonas-Gebiet  hinaus  weiter 
nach  Süden  gehen.  Von  ihnen  bevölkert  Rana  palmipes  Ecuador, 
ferner  Zentralamerika,  aber  auch  Mexiko.  Die  beiden  anderen 
Arten,  Rana  copii  und  Rana  nigrüatus,  sind  nur  am  oberen  Amazonen- 
strom gefunden  worden. 

Von  Firmisternia  sei  ferner  die  Gattung  Dendrobates  erwähnt. 
Von  ihren  brasilianischen  Vertretern  ist  Dendrobates  labialis  nur  dem 
Oberlauf  des  Amazonenstromes  eigen,  während  Dendrobates  tinctorius 
und  Dendrobates  trivittatiis  mehr  den  Unterlauf  bevölkern,  aber  auch 
in  Guayana  beobachtet  worden  sind.  Keiner  dieser  3  geht  über 
das  amazonische  Urwaldgebiet  hinaus  weiter  nach  Süden.  Um  so 
merkwürdiger  ist  dann  das  Vorkommen  des  später  zu  behandelnden 
Dendrobates  braccatus  in  Matto- Grosso,  der  dem  Amazonas-Gebiet 
ganz  fehlt. 

Ferner  haben  wir  auch  für  die  Gattung  Phyllomedusa  ein  Haupt- 
vorkommen im  Amazonas-Gebiet  und  hauptsächlich  in  der  ober- 
amazonischen  Provinz.  Von  den  amazonischen,  vielleicht  besser  äqua- 
torialen, Arten  bewohnen  nur  PJnjllomedusa  bicolor  und  Phyllomedusa 
hijpochondriaUs  weiter  Guayana,  letztere  auch  Pernambuco,  aber 
auch  Süd-Brasilien.  Von  den  anderen  kommt  keine  im  Süden  vor. 
Der  Süden  hat,  wie  wir  später  sehen  werden,  seine  eigenen,  wenig 
zahlreichen  Arten. 

Ebenfalls  mehr  äquatoriale  Gegenden  bevölkert  Pipa  americana, 
die  nur  noch  in  Guayana  gefunden  worden  ist  und  dem  Süden  gänz- 
lich fehlt. 

Im  Gegensatz  zu  diesen  Gattungen,  die  hier  ihre  Hauptver- 
breitung haben,   stehen  nun  einige,   die  nur  spärlich  vertreten  sind. 

Die  Leptodactyliden  spielen  eine  ganz  untergeordnete  Rolle. 
Nur  der  Kosmopolit  Leptodadylus  typhoniiis  kommt  in  der  ober- 
amazonischen  Provinz  vor,  die  anderen  3  Formen  Leptodadylus 
loncjirostris,  Leptodadylus  pentadadylus  und  Leptodadylus  ocellatus  sind 
nur  dem  Unterlauf  eigen,  kommen  aber  auch  im  Süden  vor.  Ihre 
Hauptverbreitung  haben  alle  Lepttodadylus- Arten  im  Küstenurwald, 
allgemein  im  Süden  von  Brasilien. 

Ganz  fehlt  dem  Amazonas-Gebiet  die  Gattung  Elosia  und  mit 
einer  Ausnahme,  Ceratophrys  cornuta,  die  aber  dafür  nur  hier  ge- 
funden wird,  die  Ceratophrys- Arten. 


126  F.  Baümann, 

Eine  kurze  Zusammenfassung  der  p-emacliten  ÄuslÜlirung-en  er- 
gibt für  die  Batrachierfauna  des  amazonisclien  ürwaldgebietes 
folgende  charakteristische  Tatsachen: 

1.  Raniden,  Dendrobatiden  und  Pipa  americana  sind  mit  einer 
einzigen  Ausnahme  nur  diesem  brasilianischen  Gebiet  eigentümlich. 
Durch  sie  steht  es  in  Verbindung  mit  dem  Norden  von  Südamerika 
und  mit  Mittelamerika. 

2.  Die  Gattung  Elosia  fehlt  vollkommen. 

3.  Die  Gattung  Ceratophrys  ist  allein  vertreten  durch  die  nur 
hier  vorkommende  Art  Ceratophrys  cornuta. 

4.  Leptodactylus- Arten  sind  wenig  zahlreich;  diese  Gattung  hat 
ihr  Hauptverbreitungsgebiet  im  Süden  von  Brasilien. 

5.  Bufoniden  und  Hj^liden  besitzen  einige  charakteristische  Arten, 
wie  Bufo  typhomm,  HyJa  tanrina,  Hyla  planiceps,  Hyla  resinifictrix, 
Hyla  amminata,  Hylella  carnea,  im  amazonischen  Urwald,  die  aber 
zum  Teil  auch  in  Guaj^ana  heimisch  sind. 

6.  Die  Gattung  Phyllomedusa  hat  ihr  Hauptvorkommen  im  Gebiet 
des  oberen  Amazonenstromes  und  zeichnet  sich  hier  durch  eine  An- 
zahl eigener  Formen  aus. 

7.  Verwandtschaftsbeziehungen  zu  anderen  Provinzen  durch  weit- 
verbreitete Arten,  wie  wir  sie  bei  den  anderen  häufig  antreffen,  sind 
in  der  ober-amazonischen  Provinz  wenig  zahlreich.  Wir  treffen  hier 
eine  charakteristische,  mehr  abgeschlossene  Batrachierfauna  mit 
wenigen  allgemeinen  Arten  an.  Häufiger  sind  sie  schon  in  der 
Gegend  von  Santarem,  vor  allem  aber  in  der  unter-amazonischen 
Provinz.  Auch  sie  zeigen  wieder  eine  Anlehnung  an  die  Batrachier- 
fauna von  Guayana  und  des  Nordens  von  Südamerika  im  allgemeinen 
und  nur  wenige  Berührungspunkte  mit  derjenigen  der  Caatinga- 
wälder,  mehr  mit  derjenigen  der  Urwälder  der  litoralen  Provinz  und 
der  Bergregion  von  Südost-Brasilien. 


II.  Zentral-Brasilianische  Region. 
Region  der  Campos  und  Caatiugawälder. 

Die  zentral-brasilianische  Region  umfaßt  den  größten  Teil  des 
Innern  des  brasilianischen  Plateaus.  Was  die  Grenzen  anbetrifft, 
so  sind  mir,  in  der  Hauptsache  wenigstens,  diejenigen,  die  Goeldi  in 
seiner  Einteilung  anführt,  maßgebend.    Im  Norden  grenzt  die  Region 


Brasilianische  Batracliier  des  Berner  Xatiirhistoiischeu  Museums.         127 

an  das  amazonische  Urwald^ebiet.  Die  Grenze  zu  ziehen  ist  schwierig-, 
da  Camposlandsehaft  und  Caatingawälder  zwischen  den  Flüssen  weit 
nach  Norden  gehen,  während  umgekehrt  der  Urwald  den  Flüssen 
entlang-  weit  ins  Innere  vordringt.  Im  Nordosten  erstreckt  sie  sich 
bis  ans  Meer.  Nach  Goeldi  schiebt  sich  allerdings  ein  schmaler 
Ausläufer  des  Küstenurwaldes  der  litoralen  Provinz  nach  Norden  vor 
und  würde  die  Caatingawälder  vom  Meer  abtrennen.  Es  mag  dies 
seine  Richtigkeit  haben,  ist  sogar  einleuchtend,  für  Vögel  und 
Säugetiere  und  wahrscheinlich  auch  für  Batracliier,  so  daß  wir  hier 
eine  schmale  Zone  mit  Küstenfauna  vor  uns  haben  würden,  doch  fehlt 
mir  für  die  Batrachier  Material  mit  genauen  Fundortsangaben.  Ich 
lasse  deshalb  in  meiner  Einteilung  die  Caatinga-Provinz  bis  ans 
Meer  gehen.  Im  Osten  geht  die  Region  bis  an  den  Fuß  der  ost- 
brasilianischen Randgebirge,  überschreitet  im  Süden  den  Paranä, 
schließt  den  grüßten  Teil  von  Paraguay  in  sich  ein  und  erstreckt 
sich  bis  in  den  Norden  des  Staates  Rio  Grande  do  Siil.  Die  West- 
grenze wird  gebildet  vom  Paraguay  und  dem  Guapore,  dem  östlichen 
Quellfluß  des  Madeira. 

Aus  den  AVerken  von  Sievees  und  Schimpee  lassen  sich  nun 
in  bezug  auf  Bau,  klimatologische,  hydrographische  und  floristische 
Verhältnisse  folgende  Tatsachen  entnehmen. 

Denudation  und  Erosion  haben  dem  Plateau  sein  charakte- 
ristisches Aussehen  gegeben.  Die  Denudation  verwandelte  die  ur- 
sprüngliche Ebene  in  ein  System  von  übereinander  gelagerten 
Terrassen  und  trennte  zahlreiche  kleine  Plateaus  von  der  Haupt- 
scholle ab.  In  diese  Landschaft  haben  sich  nun  die  Flüsse  weite 
Becken  oder  Erosionsrinnen  eingefressen.  Die  ganze  Scholle,  die 
200 — 700  m  über  Meer  liegt,  fällt  nach  Norden,  Westen  und  Süden 
terrassenförmig  ab.  Entwässert  wird  sie  nach  drei  großen  Strom- 
gebieten hin,  im  Norden  nach  dem  Amazonenstrom,  im  Osten  nach 
dem  S.  Francisco  und  im  Süden  nach  dem  Paranä. 

Das  Klima  unterscheidet  sich  ziemlich  stark  von  demjenigen 
des  Amazonas-Beckens.  Heiße  Regenzeiten  werden  von  kühlen  Trocken- 
zeiten abgelöst,  aber  auch  die  mittleren  täglichen  Schwankungen 
sind  bedeutende.  Die  starken  Abkühlungen  werden  durch  kalte 
Südwest-  und  Südostwinde  hervorgerufen.  In  der  Trockenzeit  tritt 
häufig  ein  starker  Nordwind  auf.  Die  Trockenzeit  dauert  vom  April 
bis  in  den  Oktober  mit  Regenmangel,  Blattfall,  großer  Dürre,  die 
Regenzeit  vom  November  bis  April  mit  tropischen  Sommerregen. 
In  Matto  Grosso  ist  die  Trockenzeit  am  schärfsten  ausgebildet  und 


128  F.  Baümann, 

auch  die  Temperaturunterschiede  die  größten.  Im  Norden  von 
Zentral-Brasilien  dauert  die  Trockenzeit  dagegen  weniger  lang,  und 
auch  die  Temperaturschwankungen  sind  weniger  groß. 

Die  Vegetation  dieser  ßegion  besteht  aus  drei  Bestandteilen,  aus 
den  Campos,  den  Caatingawäldern  und  den  tropischen  Urwäldern. 
Diese  letzteren  treten  im  Innern  von  Matto  Grosso  und  Goyaz  an  den 
Westabhängen  der  Plateaus,  unabhängig  von  Flüssen,  in  Form  von 
Bergwäldern  auf,  mit  Palmen,  Mimosen,  Lianen  und  Kletterpalmen, 
dagegen  sind  sie  arm  an  Epiphyten.  Den  Flüssen  entlang  dringen 
Ausläufer  des  amazonischen  Urwaldes  weit  ins  Innere  vor.  An  ihren 
Ufern  steigen  sie  an  den  Talhängen  empor  und  werden  zu  Galerie- 
wäldern. Allmählich,  je  weiter  man  ins  Innere  kommt,  werden  sie 
spärlicher  und  müssen  den  Caraposbildungen  weichen. 

Wo  der  Boden  nicht  das  ganze  Jahr  hindurch  genügend  Feuchtig- 
keit enthält,  um  Urwälder  zu  beherbergen,  treten  die  Caatingawälder 
auf.  Sie  erlangen  ihre  größte  Ausdehnung  im  weniger  trockenen 
Nordosten  von  Zentral-Brasilien.  Hier  wechseln  niedere  Wald- 
bestände mit  Grasfluren  und  lockeren  Palmenhainen  ab.  Setzt  dann 
die  Trockenzeit  ein,  so  werfen  die  Laubbäume  ihre  Blätter  ab,  die 
Gräser,  Lianen  und  Epiphyten,  von  denen  namentlich  Loranthaceen 
und  Bromeliaceen  häufig  sind,  vertrocknen.  Charakteristisch  ist 
ferner  für  den  Caatingawald  das  Auftreten  von  Bombaceen,  Terebin- 
thaceen,  Euphorbiaceen,  Cacteen  und  Palmen. 

Wird  nun  der  Feuchtigkeitsgehalt  des  Bodens  noch  geringer, 
so  geht  der  Caatingawald  langsam  in  die  Camposformation  über. 
Nach  und  nach  werden  die  Baumgruppen  immer  spärlicher,  Um 
endlich  fast  ganz  zu  verschwinden  und  einer  ausgesprochenen  Gras- 
vegetation Platz  zu  machen.  An  Gräsern  herrschen  vor  allem 
Paspalum- Arten  vor,  sie  erreichen  kaum  1  m  Höhe  und  sind  unter- 
mischt mit  einer  Menge  Stauden,  während  Sträucher  mehr  zurück- 
treten. Vor  allem  sind  es  Ananasbestände,  Mimoseen,  Myrtaceen, 
die  auftreten.  Der  spärliche  Baumwuchs  den  Flußläufen  entlang  wird 
vorwiegend  von  Lorbeer-  und  Tamarinden-Formen  gebildet.  Natürlich 
ist  nun  die  Camposformation  nicht  überall  von  gleichem  eintönigem 
Aussehen,  sondern  weist  verschiedene  Modifikationen  auf,  die  zu 
besprechen  hier  zu  weit  führen  würde.  Die  Camposformation  hat 
ihre  Hauptausdehnung  im  Süden  von  Zentral-Brasilien,  während  die 
Caatingawälder  mehr  dem  Norden,  vor  allem  aber  dem  Nordosten 
eigentümlich  sind. 


Brasilianische  Batrachier  des  Beruer  Naturhistorischen  MiTsenras.         129 


Batracliier  der  zentral-brasilianischen  Region. 


Art 


Dendrobates  hraccatus  Cope 

Phryniscns  flavesccns  Dum.  et  Bibr. 

Engystoma  ovale  Schneid. 

Hyloäes  compmllatus  Günth. 

H.  yolhneri  Peters 

H.  griseus  Cope 

H.  pVmfera  Blngr. 

H.  ramagü  Blngr. 

Ceratophrys  hoiel  Wied 

C.  cnltrijjes  R.  et  L. 

C.  cristiceps  F.  Müll. 

Paludicola  äiploUstris  Peters 

P.  hiUqonigera  Cope 

P.  aWifrons  Spix 

P.  kröyeri  R.  et  L. 

P.  verrucosa  R.  et  L. 

P.  signifer  Gir. 

P.  saltica  Cope 

P.  mystacalis  Cope 

P.  anieghini  Cope 

Eupemphlx  nattereri  Steind. 

Lepiodadylus  pustulatus  Peters 

X.  yraeUis  Dum.  et  Bibe. 

L.  pentadactylus  Laur. 

L.  poecilochilus  Cope 

i.  iyphon'ms  Daud. 

i.  caliginosus  Gm. 

X.  gaudichamVd  Dum.  et  Bibr. 

X.  hrecipes  Cope 

X.  discolor  R.  et  L. 

X.  hylodes  R.  et  L. 

X.  gUuidulosus  Cope 

Pij/b  niarinus  L. 

P.  cracifer  Wied 

P.  typJionius  Schneid. 

P.  granulosus  Spix 

Py?«  maxima  Laür. 

P^,  appendicnlata  Blngk. 

Ä  /'rtfcer  Wied 

P^.  crepitans  Wied 

P^.  pardalis  Spix 

P'.  albomarg'mata  Spix. 

P'.  granosa  Blngr. 

P'.  punctatissima  R.  et  L. 

P^,  boans  Daud. 

P^.  spectrnm  R.  et  L. 

Ä  leprieurii  Dum.  et  Bibr. 

P'.  venulosa  Laur. 

P".  nasica  Cope 


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+ 


4- 
+ 

+ 


+ 


130 


F.  Baumann, 


Art 

o  — 

CO  '-5 

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1 — 1 

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o 

s 

5 

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ü 

o 
ü 

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So 

Oll 

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CO 

o 

5 

H.  senicola  Cope 

H.  melanaryyrea  Cope 

H.  velata  Cope 

H.  rnbicimdula  R.  et  L. 

H.  nigra  C!ope 

H.  rubra  Daud. 

Nototrenia  fissipes  Blngk. 

Hylella  frnera  R.  et  L. 

FhiiUo))U'(hisa  hurmeisteri  Blngr. 

P.  luj pochondrialis  Daud. 

— 

+ 

+ 
+ 

— 

— 

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+ 

+ 

+ 
+ 

+ 
+ 

+ 

+ 

+ 

+ 
+ 

+ 

+ 
+ 
+ 
+ 
-h 

Der  zentral-brasilianischen  Region  sind  folgende  Staaten,  oder 
wenigstens  ein  Teil  von  ihnen,  zuznrechnen:  Matto  Grosso,  Goyaz, 
Maranhao,  Piauhy,  Cearä,  Eio  Grande  do  Norte,  Parahyba,  Pernam- 
bnco,  Sergipe,  das  Hinterland  der  Staaten  Bahia,  Minas  Geraes.  Sao 
Paulo,  Paranä,  S.  Catharina, 

Wenn  wir  nun  auf  die  Batrachier  zu  sprechen  kommen,  die 
diese  Region  bewohnen,  so  ist  es  nicht  leicht,  aus  den  verschiedenen 
für  uns  in  Betracht  kommenden  Faunenlisten  die  charakteristischen 
Arten  herauzufinden,  da  für  viele  nur  ganz  allgemeine  Ortsangaben 
angegeben  sind.  In  verschiedenen  Teilen  sind  auch  gar  keine 
Batrachier  gesammelt  worden.  Wenn  ich  aber  die  Arten  der  nord- 
östlichen Staaten,  also  von  Maranhao  bis  Pernambuco  und  Sergipe, 
hierher  zähle,  so  bin  ich  keinen  Augenblick  im  unklaren,  daß  auch 
Küstenformen  mitlaufen.  Leider  sind  auch  hier  genaue  Fnndorts- 
angaben  nie  vorhanden.  Aus  Minas  Geraes  kommen  hier  die  Arten 
aus  der  Camposgegend  von  Lagoa  Santa  in  Betracht,  wo  Burmeister 
und  Reinhardt  sammelten.  Aus  dem  Hinterland  von  Bahia  sind  keine 
bekannt,  und  auch  die  Arten  von  Sao  Paulo,  Paranä  und  S.  Catharina 
sind  kaum  hierher  zu  rechnen,  sondern  gehören  der  Fauna  des 
südlichen  Hochplateaus  der  süd-brasilianischen  Provinz  an. 

Eine  Zusammenstellung  der  bis  jetzt  bekannten  Batrachier  aus 
den  in  Betracht  kommenden  Landstrichen  gibt  für  die  zentral-brasilia- 
nische Region  vorstehende  Batrachier. 

Wenn  nun  Goeldi  und  mit  ihm  Jhering  das  ganze  Innere  von 
Brasilien  an  Hand  der  Vögel-  und  Säugetierverbreitung  in  einer 
einzigen  tiei-geographischen  Provinz,  der  zentral-brasilianischen  Region, 
zusammenfassen,  so  mag  das  auch  für  die  viel  beweglicheren  Vögel 


Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Naturhistorischen  Museums.         131 

und  Säugetiere  zutreffend  sein.  Ein  Blick  auf  die  obige  Batrachier- 
tabelle  zeigt  uns,  daß  die  Fauna  nicht  eine  einheitliche  ist,  sondern 
sich  nach  dem  Stand  der  heutigen  Kenntnisse  in  zwei  Abteilungen 
einteilen  läßt,  deren  Verbreitungsgreuzen  sich  ziemlicli  genau  mit 
den  Grenzen  der  Caatingaformation  einerseits  und  mit  denjenigen 
der  Camposformation  andererseits  decken.  Es  wurde  deshalb  auch 
von  mir  die  zentral-brasilianische  Region  für  die  Bati'achier  in  2 
Unterabteilungen  in,  dieCaatinga-Provinz  und  in  die  C a m p o s - 
Provinz,  eingeteilt. 

1.  C  a  a  t  i  n  g  a  -  P  r  0  V  i  n  z. 

Der  Caatinga  -  Provinz  sind  die  Staaten  des  Nordostens  von 
Brasilien  von  i\raranhao  bis  Sergipe,  ebenfalls  der  größte  Teil  von 
Goj-az  und  Piauhy  zuzurechnen.  Aus  den  letzten  Staaten  stammen 
wahrscheinlich  die  wenigen  von  Boulenger  aus  dem  „Innern  von 
Brasilien"  angeführten  Arten,  da  einige  davon  in  Santarem,  aber 
auch  in  den  Savannen  am  Demerara  in  Britisch-Guayana,  wo  ähnliche 
klimatologische  und  floristische  Verhältnisse  herrschen,   vorkommen. 

Für  die  Caatinga-Provinz  sind  folgende  Batrachier,  die  nur  hier 
gefunden  worden  sind  und  dem  übrigen  Brasilien  fehlen,  charakte- 
ristisch. 

Ilirynisms  flavescens,  Hylodes  pUcifera^  Faludicola  diplolistris,  Lepto- 
dactylus  pustiüatus,  Leptodadylus  Jiylodes,  Hyla  leprieurii,  Nototrema 
fissipes. 

Von  diesen  Arten  kommt  nur  Phrynisciis  flavescens  und  Hyla 
leprieurii  auch  in  Britisch-Guayana  vor. 

Eigentümlich  ist  das  Auftreten  von  Nototrema  fissipes.  Die 
Gattung  Nototrema  ist  sonst  eine  hoch-andine,  und  ihre  Vertreter 
waren  lange  Zeit  nur  aus  Peru,  Ecuador  und  Venezuela  bekannt. 
In  neuester  Zeit  wurde  nun  aber  noch  ein  weiterer  Vertreter  in 
Brasilien  und  zwar  an  der  Ostküste  entdeckt,  nämlich  Nototrema 
microdiscus  Andersson  aus  Paranä. 

Einige  Formen,  Leptodadylus  pentadadylus,  Hyla  appendiculata, 
Hyla  hoans,  Hyla  granosa,  Phyllomedusa  hypochondrialis ,  hat  die 
Caatinga-Provinz  gemeinsam  mit  der  nnter-amazonischen  und  mit  der 
Gegend  von  Santarem.  Allerdings  kommen  die  beiden  ersten  Arten, 
die  eine  ziemlich   weite  Verbreitung  aufweisen,  auch  in  Bahia  vor. 

Mit  der  Batrachierfauna  der  Küstenurwälder  der  litoralen  Provinz 
Ost- Brasiliens  steht  die  Provinz  im  weiteren  noch  in  Verbindung 
durch  die  aucli  in  Bahia  vorkommenden  Arten,  Leptodadylus  poecilo- 


132  F.  Baümann, 

chüus,  Leptodadylus  caliginosus,  Bufo  gramüosus,  Hyla  crepitans,  Hyla 
albomarginata,  Hyla  rubra,  Phyllomedusa  burmeisteri. 

Beziehungen  mit  der  ober-amazonischen  Provinz  vermitteln  ganz 
wenige  weitverbreitete  Arten  wie  Bufo  marinus,  Hyla  venulosa,  Hyla 
rubra. 

Wie  schon  weiter  oben  angeführt  wurde  und  wie  schon  aus  der 
allgemeinen  Liste  hervorgeht,  sind  gemeinschaftliche  Arten  mit 
der  Campos-Region  wenig  zahlreich  und  zum  großen  Teil  kosmo- 
politische. In  Betracht  kommen  Bufo  marinus,  Bufo  crucifer,  Hyla 
boans,  Hyla  venulosa,  Hyla  rubra  und  Phyllomedusa  burmeisteri. 
Keine  der  Arten  gehört  nur  den  beiden  Provinzen  an;  was  man  also 
als  nähere  Verwandtschaftsbeziehung  ansprechen  könnte,  fehlt  voll- 
ständig. 

Wenn  wir  uns  nun  aber  die  Zusammensetzung  der  Batrachier- 
fauna  der  Caatinga-Eegion  näher  ansehen  und  mit  anderen  ver- 
gleichen, vor  allem  mit  derjenigen  der  Campos-Provinz,  so  erhalten 
wir  kurz  folgende  Tatsachen: 

Die  Batrachierfauna  der  Caatinga-Provinz  ist  nach  den  heutigen 
Kenntnissen  eine  wenig  zahlreiche.  Allgemein  verbreitete  Formen 
vermitteln  hauptsächlich  ihre  Verwandtschaftsbeziehungen  mit  der 
Campos-Provinz,  aber  auch  mit  den  anderen.  In  ihr  berühren  sich 
die  Ausläufer  der  Fauna  der  unter-amazonischen  Provinz  und  der- 
jenigen der  litoralen  Küstenwälder  Ost-Brasiliens.  Charakteristisch 
ist  für  sie  das  vollständige  Fehlen  der  Gattung  Ceratophrys,  ganz  ab- 
gesehen von  Elosia,  die  nur  den  Süden  bewohnt,  und  das  spärliche 
Auftreten  von  Hylodes- Arten.  Die  Gattung  Paludicola,  die  in  der 
Campos-Provinz  viele  Arten  und  große  Verbreitung  aufweist,  ist  in 
einem  einzigen  Vertreter  beobachtet  worden.  Leptodactylus- Arten, 
Bufoniden  und  Hyliden  stellen,  trotzdem  auch  sie  wenig  zahlreich 
sind,  das  Hauptkontingent  der  vorkommenden  Batrachier. 

2.  Campos-Provinz. 

Ausgedehnte  Camposbildungen  finden  sich  hauptsächlich  im  Süden 
von  Zentral-Brasilien,  vor  allem  in  den  großen  Staaten  Minas  Geraes 
und  Matto  Grosso. 

Die  Batrachier  von  Minas  Geraes  sind  namentlich  von  Rein- 
HAEDT  u.  LÜTKEN  uud  vou  BuRMEisTEE  beschrieben  worden  und 
stammen  zum  größten  Teil  aus  dem  Campos-Gebiet  von  Lagoa  Santa. 
Aus  Matto  Grosso  stehen  mir  Batrachierverzeichnisse  von  Stein- 
DACHNEE,  CoPE  uud  BouLENGEE  zur  Verfügung.    Das  Material  Bou- 


Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Natnrhistorischen  Museums. 


133 


lenger's  stammt  von  den  Chapadäs  von  Matto  Grosso,  den  reinsten 
Camposbildiingen,  und  wurde  von  einem  Herrn  M.  A.  Eobeet  ge- 
sammelt, dasjenige  von  Cope  aus  der  Umgebung  von  Cujabä  am 
Ursprung  des  Paranä. 

Von  ganz  charakteristischen  Camposformen  können  folgende  an- 
geführt werden : 


Art 

Minas 

Matto 

Geraes 

Grosso 

Dendrohates  hraccatus  Cope 

+ 

Hylodes  conspicillatns  Günth. 

— 

+ 

Ceratophrys  cultripes  R    et  L. 

+ 

— 

C.  cristiceps  F.  Müll. 

+ 

Paludkola  verrucosa  R.  et  L. 

1 

P.  saltica  Cope 

— 

P.  mystacalis  Cope 

— 

- 

- 

P  anieghini  Cope 

— 

- 

- 

Eupemphix  nattereri  Steind. 

— 

- 

- 

Leptodadylus  previpes  Cope 

— 

- 

~ 

L.  discolor  R.  et  L. 

+ 

L.  glandulostts  Cope 

+ 

Hyla  spedrum  R.  et  L. 

+ 

H.  melanargyrea  Cope 

— 

+ 

H.  velata  Cope 

— 

+ 

H.  nigra  Cope 

— 

+ 

Hylella  tenera  R.  et  L. 

— 

h 

Merkwürdig  ist  nun,  daß  von  diesen  typischen  Camposformen 
keine  einzige  in  den  beiden  Sammelbezirken  vorkommt.  Die  Er- 
klärung liegt  wahrscheinlich  in  folgender  Tatsache.  Die  meisten 
Arten  aus  Matto  Grosso  stammen  aus  der  Umgebung  von  Cujabä, 
das  etwa  200  m  hoch  liegt,  während  diejenigen  von  Lagoa  Santa 
aus  einer  Höhe  von  ca.  700  m  stammen,  da  Minas  Geraes  nur  in 
wenigen  Punkten  unter  diese  Höhe  hinunter  geht.  Es  macht  sich 
also  hier  ein  beträchtlicher  Höhenunterschied  zwischen  den  Fund- 
orten bemerkbar,  der  sicher  den  Hauptgrund  in  den  Verschieden- 
heiten der  beiden  Lokalfaunen  darstellt. 

Man  könnte  nun  allerdings  einwenden,  daß  die  angeführten 
Arten  zum  größten  Teil  neue  und  seltene  und  nur  einmal  ge- 
funden worden  seien.  Nehmen  wir  nun  aber  andere,  die  sich  einer 
größeren  Verbreitung  erfreuen,  so  können  wir  an  ihnen,  natürlich 
abgesehen  von  einigen  allgemein  vorkommenden  Formen,  mit  Aus- 
nahme einer  verschwindend  kleinen  Zalü,  die  gleiche  Tatsache  be- 
obachten. Zugleich  lassen  sich  dann  auch  die  Verwandtschafts- 
beziehungen der  Batrachier  von   Matto  Grosso  mit  denjenigen  von 


3^34  F-  Bäumann, 

Süd-Brasilien,  hauptsächlich  von  Rio  Grande  do  Siü  einerseits  und 
derjenigen  von  Minas  Geraes  mit  den  Bergformen  von  Ost-Brasilien, 
mit  Leichtigkeit  herausünden.  Es  ist  dies  ein  zweiter  Punkt,  der 
auch  wieder  seinen  Grund  in  der  verschiedenen  Höhenlage  der 
Sammelgebiete  haben  mag.  Ich  möchte  an  dieser  Stelle,  allerdings 
nui"  andeutungsweise,  da  für  die  einzelnen  Arten  noch  viel  zu  wenige 
genaue  Fundorte  vorhanden  sind,  um  sicher  gehen  zu  können,  die 
Ansicht  äußern,  daß  sich  die  Batrachierfauna  überhaupt  auf  Höhen- 
stufen verteilen  läßt. 

Noch  aus  einem  weiteren  Grund  werden  die  beiden  Gebiete  von 
verschiedenen  Batrachierfaunen  bevölkert,  der,  wenn  er  vielleicht 
nicht  so  erheblich  ist  wie  der  erste,  doch  die  Unterschiede  wesent- 
lich verschärfen  kann.  Die  beiden  Sammelgebiete  gehören  nämlich 
verschiedenen  Flußsystemen  an  und  stehen  in  keiner  hydrographi- 
schen Verbindung,  so  daß  ein  Austausch  von  Arten  möglich  wäre. 
Die  Gegend  von  Cujabä  wird  nach  dem  Paranä  hin  entwässert  und 
gehört  dem  gleichen  Flußsystem  an  wie  das  Innere  von  Rio  Grande 
do  Sul.  Minas  Geraes  dagegen  gehört  zum  größten  Teil  ins  Einzugs- 
gebiet des  San  Francisco. 

Als  Beweis  für  die  gemachten  Ausführungen  möge  folgendes 
dienen.  Es  kommen  nach  dem  heutigen  Stand  der  Kenntnisse  Palu- 
dicola  signifer,  Leptodadylus,  gracüis,  Hijla  nasica  nur  in  Matto  Grosso, 
dafür  aber  auch  in  Sao  Paulo  und  S.  Catharina,  sogar  bis  nach  Rio 
Grande  do  Sul  hinunter  vor  und  fehlen  Minas  Geraes  vollständig. 

Umgekehrt  bevölkern  Ceratophnjs  hoiei,  Leptodadylus  gaudichaudii, 
Hyla  pardalis,  Hyla  pimdatissima,  Pliyllomedusa  burmeisteri,  die  in  der 
Campos-Provinz  nur  dem  Staate  Minas  Geraes  eigen  sind,  auch  als 
Bergformen  die  Bergketten  von  Ost- Brasilien,  z.  B.  das  Orgel-Gebirge 
im  Staate  Rio  de  Janeiro. 

Ganz  spärlich  sind  die  Beziehungen  zwischen  der  Fauna  von 
Matto  Grosso  und  derjenigen  der  Bergketten  von  Ost-Brasilien  in 
bezug  auf  die  Batrachier.  Es  sind  nur  Hylodes  gollmeri  und  Hyla 
senicula  als  in  beiden  vorkommend  anzuführen.  Auch  die  geniein- 
samen Formen  in  Minas  Geraes  und  Süd-Brasilien  sind  wenig  zahl- 
reiche. Es  sind  nur  Fcdudicola  albifrons  und  Hyla  faber,  wovon  die 
letzte  Art  auch  als  Bergform  in  Ost-Brasilien  vorkommt. 

Neben  den  kosmopolitischen  Formen  Leptodadylus  typkonius,  Bufo 
marinus,  Bufo  cmcifer,  Bufo  typhonius,  Hyla  venulosa,  Hyla  rubra  ge- 
hören im  ganzen  2  Arten  den  beiden  Lokalfaunen  der  Campos-Pro- 
vinz an,  nämlich  Paludicola  biligonigera  und  Engystoma  ovale,  die  aber 


Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Naturhistorischen  Mnseiams.         135 

auch  in  Sao  Paulo  und  Eio  Grande  do  Sul  vorkommen,  ein  neuer 
Beweis  verwandtschaftlicher  Beziehungen  zwischen  der  Campos-Pro- 
vinz und  der  süd-brasilianischen. 

Merkwürdig'  ist  das  Auftreten  der  großen  Dendrobates  -  Art, 
Dendrobates  braccatus,  in  Matto  Grosso,  auf  das  schon  weiter  oben 
bei  der  Besprechuug-  der  Deut robcdes- Arten  des  Amazonas-Gebietes  hin- 
gewiesen wurde. 

Auffallend  ist  für  die  Campos-Batrachier  das  Auftreten  der 
vielen  Vertreter  der  Gattung  Palndicola. 

Zusammenfassung. 

Die  Batrachierfauna  der  Campos-Provinz  weist  neben  den  ge- 
wöhnlichen weitverbreiteten  Arten  eine  große  Anzahl  eigener  Formen 
auf.  Gegen  die  Batrachierfauna  der  Caatinga-Provinz  läßt  sie  sich 
leicht  abgrenzen.  Sie  läßt  sich,  bedingt  durch  Höhenunterschiede, 
in  zwei  Lokalfaunen,  in  eine  solche  von  Matto  Grosse  und  eine  von 
Minas  Geraes,  einteilen.  Diejenige  von  Matto  Grosso  zeigt  verwandt- 
schaftliche Beziehungen  zu  der  Batrachierfauna  von  Süd-Brasilien, 
hauptsächlich  von  Sao  Paulo  und  Rio  Gi'ande  do  Sul,  Die  andere, 
von  Minas  Geraes,  ist  verwandt  mit  den  Bergformen  der  Gebirgs- 
ketten von  Ost- Brasilien,  hauptsächlich  von  Rio  de  Janeiro. 

III.    Ost-brasilianische  Region. 

Der  amazonischen  und  der  zentral-brasilianischen  Region  möchte 
ich,  wie  dies  schon  von  Büemeistee  getan  wurde,  als  dritte  die 
■ost-brasilianische  gegenüberstellen.  In  meiner  Einteilung  für  die 
Batrachier  umfaßt  sie  aber  nicht  nur  diejenigen  der  Küstenurwälder 
von  Ost-Brasilien,  sondern  auch  die  Batrachierfauna  der  Bergwälder 
der  Gebirgsketten  der  Staaten  Minas  Geraes,  Rio  de  Janeiro  und 
Sao  Paulo ,  aber  auch  diejenige  des  Hochplateaus  der  Staaten 
S,  Paulo.  Paranä,  S.  Catharina  und  Rio  Grande  do  Sul,  also  der  ganzen 
Araucarienregion  der  floristischen  Einteilung  von  Sievers.  Die  Region 
würde  sich  also,  von  Sergipe  im  Norden  bis  nach  Rio  Grande  im 
Süden,  der  ganzen  Ostküste  entlang  erstrecken  und  sowohl  tropische 
wie  subtropisches  Gebiet  einschließen. 

GoELDi  teilt  in  seiner  tiergeographischen  Karte  das  ganze  Ge- 
biet in  zwei  große  Abteilungen,  die  er  einander  gegenüberstellt.  Ich 
möchte  sie  als  Unterabteilungen  oder  Provinzen  ansehen,  wenigstens 
in  bezug  auf  die  Batrachier,  da  eine  charakteristische  Batrachier- 
fauna ganz  Ost-Brasilien  bewohnt,   die,  wie  wir  sehen  werden,  von 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  10 


136  F-  Baumann, 

derjenigen  der  anderen  Regionen  stark  abweicht,  in  sich  selbst  aber 
doch  wieder  so  viele  Unterschiede  birgt,  die  eine  Einteilung  in  Pro- 
vinzen rechtfertigt.     Seine  Namen  möchte  ich  beibehalten: 

1.  Litorale  Provinz. 

2.  Süd -brasilianische  Provinz. 

Die  Grenze  zwischen  den  beiden  ist  eine  komplizierte  und  nicht, 
wie  man  auf  den  ersten  Blick  annehmen  könnte,  der  Wendekreis, 
Fingerförmige  Ausläufer  von  beiden  erstrecken  sich  weit,  sowohl  von 
Norden  nach  Süden  wie  von  Süden  nach  Norden,  über  den  Wende- 
kreis hinaus.  So  dehnt  sich  die  litorale  Provinz  der  ganzen  Küste 
entlang  bis  nach  S.  Catharina  hinunter  aus  und  geht  im  Parhyba- 
tal  zwischen  der  Sa.  do  Mar  und  Sa.  dos  Orgos  einerseits  und  der 
Sa.  do  Mantiqueira  andererseits  weit  ins  Innere.  Umgekehrt  dringt 
aber  die  Fauna  der  süd-brasilianischen  Provinz  auf  den  Kämmen 
eben  dieser  Bergketten,  aber  auch  auf  denjenigen  von  Minas  Geraes, 
weit  nach  Norden  vor. 

Klimatologisch  und  floristisch  konnte  ich  für  die  beiden  Pro- 
vinzen aus  der  mir  zur  Verfügung  stehenden  Literatur  folgende  An- 
gaben schöpfen.  Diesen  sollen  dann  gleich  die  Untersuchungen  über 
die  sie  bewohnenden  Batrachier  und  ihre  geographische  Verbreitung 
angeschlossen  werden. 

1.  Litorale  Provinz. 

Die  litorale  Provinz  umfaßt  das  Küstengebiet  von  Ost-Brasilien, 
den  Ostabfall  des  zentral-brasilianischen  Plateaus  gegen  das  Meer, 
der  Staaten  Bahia,  Espirito  Santo,  Rio  de  Janeiro,  Sao  Paulo,  Paranä 
und  S.  Catharina,  deren  Hinterland  zum  Teil  in  der  Campos-Provinz, 
zum  Teil  in  der  Caatinga-Provinz  liegt.  Sie  steigt  nur  den  Fluß- 
läufen entlang  weiter  ins  Innere. 

Das  Klima  ist  ein  gemäßigt  tropisches,  im  Norden,  in  Bahia, 
gleichmäßiger  mit  viel  geringeren  Schwankungen  als  im  Süden,  Das 
ganze  Gebiet  ist  reich  an  Niederschlägen  und  weist  aus  diesem 
Grunde  eine  üppige  Vegetation  in  Form  von  ungeheuren  Küsten- 
urwäldern auf.  Sie  gehen  der  ganzen  Küste  entlang  bis  nach  Porto 
Alegre,  entbehren  aber  in  ihren  südlicheren  Teilen  der  Üppigkeit  des 
Nordens.  Vor  allem  fehlen  die  Schlingpflanzen.  Palmen  kommen 
immer  noch  in  großen  Mengen  vor,  daneben  besteht  dieser  Laubwald 
auch  hier  nocli  hauptsächlich  aus  Myrtaceen  und  Laurineen  und 
zeichnet  sich  durch  ein  dichtes  Unterholz  aus.  Er  läßt  sich  der 
ganzen  Küste  entlang  in  zwei  Stufen  einteilen,  in  Mato  virgem,  die 


Brasilianische  Batrachier  des  Bemer  Natnrhistorischen  Museums.         J[37 

unteren  Laubwälder  oder  Küstenwälder,  und  Mato  geral,  die  oberen 
gewöhnlichen  Laub Aväl  der.  Im  Tiefland  überwiegen  Palmen,  Lor- 
beerformen, MjTtaceen  und  Tamarinden ;  an  den  Abhängen  der  Küsten- 
gebirge kommen  im  weiteren  Bombaceen,  Urticaceen,  Farnbäume, 
unter  den  Sträuchern  Leguminosen,  Euphorbiaceen,  Verbenaceen  vor. 
Der  Mato  geral  zeichnet  sich  weniger  durch  den  Besitz  von  Laub- 
bäumen aus,  dagegen  sind  Palmen,  Baumfarne  und  Bambusdickichte 
häufig. 

Die  Fauna  dieses  Gebietes  ist  wahrscheinlich  die  bestbekannte 
von  ganz  Brasilien,  wenn  nicht  von  ganz  Südamerika  überhaupt, 
auch  in  bezug  auf  die  Batrachier.  Die  ersten  Eeisen  zur  Erfor- 
schung der  brasilianischen  Fauna  waren  hierher  gerichtet.  Ba- 
trachier wurden  gesammelt  schon  vom  Prinzen  Maximilian  von  Wied, 
dann  von  Natterek,  Spix,  v.  Tschüdi,  Buemeister,  Wucherer,  in 
neuerer  Zeit  von  Goeldi  und  von  Jheeing.  Es  ist  das  Gebiet,  das 
zum  größten  Teil  mit  dem  südöstlichen  Urwald-  oder  Küstengebiet 
der  Einteilung  Burmeister's  übereinstimmt. 

Was  nun  die  Batrachierfauna  anbetrifft,  die  die  Provinz  bevöl- 
kert, so  ist  es  schwer  herauszubringen,  ob  die  Formen  wirklich  dem 
Küstenurwald  angehören  oder  ob  sie  aus  dem  Innern,  also  aus  der 
Campos-  oder  Castinga-Provinz  oder  aus  dem  Gebirge  stammen. 
Am  besten  kann  man  noch  eine  Trennung  im  nördlichen  Teil  vor- 
nehmen, was  aber  südlich  des  Staates  Eio  de  Janeiro  liegt,  bietet 
große  Schwierigkeiten,  da  bei  den  wenigsten  Arten  genauere  Fund- 
ortsangaben vorhanden  sind.  Ich  glaube  aber  kaum ,  daß  die  be- 
kannten Formen  aus  Sao  Paulo  und  S.  Cathariua  hierher  zu  rechnen 
sind.  Aus  Paranä  dagegen  sind  die  beiden  SiEiNDACHNER'schen 
Arten  Hyla  leucopkyUafa,  Nattereria  laterisiriga  wieder  beizufügen,  da 
sie  von  Natterer  ganz  an  der  Küste  gefangen  worden  sind. 

Ein  Ding  der  Unmöglichkeit  wäre  es  nun  aber,  nach  dem  heutigen 
Stand  der  Kenntnisse,  die  Batrachierfauna  auf  die  von  Goeldi  auf- 
gestellten zwei  Unterabteilungen  dieses  Gebietes  zu  verteilen.  Er 
teilt  nämlich  die  ganze  Fauna  der  litoralen  Provinz  ein  in: 

1.  Fauna  der  Küstenbergwälder, 

2.  Fauna  der  Küstenniederungen  und  Vorhügel. 

Die  erste  Abteilung  würde  ungefähr  der  Fauna  des  Mato  geral 
entsprechen,  die  zweite  derjenigen  des  Mato  virgem.  Die  Einteilung 
ist  einleuchtend,  besonders  da  auch  die  Flora  nicht  die  gleiche  ist. 
Sie  läßt  sich  mit  großer  Wahrscheinlichkeit,  da  auch  hier  wieder 
größere  Höhenunterschiede  in  Betracht  fallen,  auch  auf  die  Batrachier- 

10* 


138 


F.  Baumann, 


Batracliier  der  litoralen  Provinz. 


Art 


Rio  de 
Janeiro 


Fhryniscus  lyrohoscidens  Blngr. 

Bradiycephalus  ephipp'mm  Spix 

Stereocyclops  incj-assatus  Oope 

Telmantohius  brasilicnsis  Steind. 

T.  asper  Blngr. 

Elosia  nasus  Licht. 

E.  bitfonia  Gir. 

E.  vomerina  Gir. 

Hylodes  binotafiis  Spix 

Ceratophrys  boici  Wied 

C.  dorsdta  Wied 

Palndkola  albifrons  Spix  - 

P.  Ixvöyeri  R.  et  L. 

Leptodarfybis  pentadactylns  Laur. 

L.  poerilochilns  Cope 

L.  typhonins  Daud. 

L.  ocdlatus  L. 

L.  caliginosus  Gir. 

L.  gaiidichaudii  Dum.  et  Bibr. 

Zadiacniis  2^armilits  Gir. 

Natterci-i(i  lateristriga  Steind. 

Deudrophryniscns  brevipollicatus  Esp. 

Bufo  marinus  L. 

B.  rrucifer  Wied 

B.  granulosus  Spix 

Hyla  maxinia  Lauk. 

Jf.  appendiculata  Blngr. 

H.  cryptomelas  Cope 

H.  faber  Wied 

jff.  crepitans  Wied 

if.  pardalis  Spix 

jff.  eortiraUs  Burm. 

iT.  alhowarginata  Spix 

JJ.  'punctata  Schneid. 

if.  pmu'tUlata  Peters 

H.  lanysdorffii  Duji.  et  Bibr. 

H.  comlosa  Laub. 

H.  »lesophaea  Hens. 

H.  nigromaeulata  Tschüd. 

H.  sejifeiidrioualis  Tschüd. 

H.  leiifoj/liylhifa  Beir. 

H.  bipuvctata  Spix 

H.  strigilata  Spix 

H.  scnicitla  Cope 

H.  rubra  Daud. 

Nototrema  microdiscus  Anders. 

Phyllomedusa  aspera  Peters 

P.  burmeisteri  Blngr. 

Amphodns  irncJiererl  Peters 


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Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Naturhistorischeu  Museums.         139 

fauna  der  litoralen  Provinz  ausdehnen,  doch  fehlen  vorläufig  noch 
die  nötigen  Fundortsangaben,  um  eine  Trennung  durchführen  zu 
können.  Man  hätte  dann  z.  ß.  in  Rio  de  Janeiro  drei  übereinander 
liegende  Höhenstufen,  die  sich  jede  durch  eigene  Batrachier-Arten 
auszeichnen  würde,  allerdings  vergesellschaftet  mit  vielen  Kosmo- 
politen, die  auch  später  eine  reinliche  Scheidung  erschweren  werden. 
Gegenwärtig  muß  man  froh  sein,  wenn  man  Waldformen  im  allge- 
meinen von  Bergformen  trennen  kann.  Batrachier,  deren  Fundort 
einfach  mit  Eio  de  Janeiro  bezeichnet  war,  wurden  von  mir  zum 
größten  Teil  den  Waldformen  zugerechnet. 

Das  Batrachierverzeichnis,  das  sich  für  die  litorale  Provinz  auf- 
stellen läßt,  siehe  auf  voriger  Seite. 

An  Formen,  die  bis  jetzt  nur  hier  gefunden  worden  sind,  können 
angeführt  werden: 

Phryniscus  prohoseulcus  Blngr.  aus  Bahia, 

Brachycephahis  pphippiini)   Spix  aus  Bahia, 

Stereocijdops  nicrassatus  Cope  aus  Espirito  Santo, 

Telmantobius  bra.nl ieiisi.s  Steind.  aus  ßio  de  Janeiro, 

Elosia  vonierina  GlE.  aus  Rio  de  Janeiro, 

Zachaenus  parvulus  GriE.  aus  ßio  de  Janeiro, 

JVattereria  laterisiriga  Steind.  aus  Paranä, 

Dendrophryniscus  brevipollicatus  Esp.  aus  Rio  de  Janeiro, 

Hyla  cryptomelas  Cope  aus  Bahia, 

H.  nigromaculata  Tschud.  aus   Rio  de  Janeiro, 

H.   septendrioncdis  Tschud.  aus  Rio  de  Janeiro, 

H.   leucophyllcda  Beir.  aus   Bahia, 

//.  bipiinciata  Spix  aus  Rio  de  Janeiro, 

Nototrema  microdiscus  Anders,  aus  Paranä, 

Phylloniedusa  aspera  Peters  aus  Bahia, 

Ampliodus  iviwhereri  Peters  aus  Bahia,  Espirito  Santo. 

Wenn  wir  dieses  stattliche  Verzeichnis  durchgehen,  so  finden 
wir  mehrere  Gattungen,  die  nur  hier  beobachtet  worden  sind,  wie 
Brachycephalus,  Stereocyclops ,  Zachaenus,  Nattereria,  Dendrophryniscus, 
Ampliodus.  Merkwürdig  ist  ferner  auch  das  Auftreten  einer  weiteren 
2<[ototrema- Xri. 

Doch  auch  die  Formen,  die  die  Provinz  mit  anderen  gemein  hat, 
neben  den  allgemeinen  fast  überall  vorkommenden  Arten,  sind  zahl- 
reich, und  da  sind  es  vor  allem  Formen,  die  auch  der  Fauna  der 
Gebirgsketten  von  Rio  de  Janeiro  und  Minas  Geraes,  kurz  der  Berg- 
fauna oder  derjenigen  des  Hochplateaus  der  süd-brasilianischen  Provinz, 
angehören.    Die  Verwandtschaft   zwischen    diesen  beiden  Provinzen 


140  F.  Baumänn, 

ist  eine  naheliegende  und  vor  allem  in  den  Grenzgebieten  eine  be- 
deutende. Nachgewiesenermaßen  kommen  in  beiden  vor:  TelmantoUus 
asper,  Elosia  nasus,  Elosia  hifonia,  Ceratophrijs  boiei,  Ceratophrys 
dorsata,  Paludicola  albifrons,  Leptodactylus  ocellatus,  Leptodactylus  gaudi- 
cliaudii,  Hyla  faber,  Hyla  pardalis,  Hyla  corticalis,  Hyla  langsdorffii, 
Hyla  mesophaea,  Hyla  strigüata,  Phyllomedusa  hurmeisteri;  ferner  die 
weitverbreiteten  Arten:  Leptodactylus  typhonius,  Bufo  tnarinus,  Bufo 
crucifer,  Hyla  albomarginata,  Hyla  rubra. 

Auch  mit  den  anderen  Provinzen  zeigt  sie  gemeinschaftliche 
Arten,  die  aber  lange  nicht  so  zahlreich  sind.  So  habe  ich  viel  mehr 
Verwandtschaftsbeziehungen  zur  amazonischen  Urwaldregion  erwartet, 
wie  dies  schon  weiter  oben  betont  wurde.  Der  Grund  dafür  liegt 
wahrscheinlich  in  der  ziemlich  abweichenden  Flora  der  beiden  Pro- 
vinzen. Von  Arten,  die  in  beiden,  der  amazonischen  Region  wie  der 
litoralen  Provinz,  zum  Teil  aber  auch  im  Übergangsgebiet  zwischen 
beiden  in  der  Caatinga-Provinz  vorkommen,  können  neben  den  gewöhn- 
lichen kosmopolitischen  folgende  angeführt  werden:  Hylodes  binotatus, 
Paludicola  Jcröyeri,  Leptodactylus  ocellatus,  Hyla  maxinia,  Hyla  appen- 
diculata,  Hyla  pimctaia. 

Die  gemeinschaftlichen  Formen  mit  der  Caatingafauna  wurden 
schon  weiter  oben  bei  der  Besprechung  dieser  behandelt. 

Auf  den  ersten  Blick  merkwürdig  berührt  wird  man  durch  das 
Vorkommen  einiger  Camposformen  in  den  Urwäldern  der  Küste,  wie 
Ceratophrys  boiei,  Paludicola  albifrons,  Paludicola  Jcröyeri,  Leptodactylus 
gaudicliaudii,  Hyla  marina,  Hyla  faber,  Hyla  pardalis,  Hyla  senicola. 
Ihr  Vorkommen  wird  vermittelt  durch  die  Fauna  der  Bergregion, 
der  sie  auch  angehören,  und  im  übrigen  sind  es  Formen,  die  über- 
haupt, oder  wenigstens  in  Südbrasilien,  weitverbreitet  sind. 

Zusammenfassung. 

Die  Batrachierfauna  der  litoralen  Provinz  weist  eine  große 
Anzahl  eigener  Gattungen  und  Arten  auf.  Sie  ist  am  nächsten  ver- 
wandt mit  denjenigen  der  süd-brasilianischen  oder  Bergprovinz,  mit 
der  sie  in  innigem  Kontakt  steht.  Die  Großzahl  der  verwandten 
und  gleichen  Arten  finden  wir,  wie  natürlich,  in  den  Grenzgebieten. 
Merkwürdig  sind  die  spärlichen  Beziehungen  zu  der  Fauna  des 
anderen  großen  Urwaldgebietes,  der  araazonischen  Provinz.  Der 
Grund  dafür  mag  in  den  verschiedenen  floristischen  Verhältnissen 
der  beiden  Provinzen  lie<2fen.    In  ihr  treten  zum  ersten  Male  Elosia- 


Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Naturhistorischen  Museums.         141 

Arten  auf,  die,  wie  wir  sehen  werden,  ihre  Hauptverbreitling-  in  der 
noch  zu  besprechenden  süd-brasilianischen  Provinz,  vor  allem  in  den 
Bergketten  von  Rio  de  Janeiro  und  Minas  Geraes  haben. 

2.  Süd-brasilianisch  e  Provinz. 

Hierher  gehören  die  Gebirgszüge  der  Staaten  Minas  Geraes, 
Rio  de  Janeiro  und  Sao  Paulo,  die  Serra  dos  Vertentes.  die  Serra 
Espinhaco,  die  Serra  dos  Aimores.  dann  die  Serra  do  Mantiqueira, 
die  Serra  do  Mar  mit  der  Serra  dos  Orgaos  und  im  weiteren  die 
Hochplateaus  der  Staaten  Sao  Paulo,  Paranä,  S.  Catharina  und  Rio 
Grande  do  Sul  mit  ihren  Randgebirgen. 

In  dieser  Provinz  können  wir  einen  langsamen  Übergang  von 
tropischem  zu  subtropischem  Klima  beobachten.  Die  mittlere  Jahres- 
temperatur, die  im  Orgel-Gebirge  in  Höhen  von  800 — 880  und  in 
Sao  Paulo  740  m  noch  18— 20**  C  beträgt,  sinkt  in  Paranä  auf  16  bis 
20"  C  hinunter  und  erreicht  in  Rio  Grande  do  Sul  auch  für  die 
Küstenstationen,  die  in  den  weiter  nördlich  gelegenen  Staaten  viel 
höhere  Jahresmittel  haben,  nur  noch  17 — 18°  C. 

Dem  Klima  entsprechend  läßt  sich  auch  an  den  für  uns  wichtigen 
Yegetationsverhältnissen  ein  Übergang  von  der  tropischen  Vegetation 
des  Nordens  zu  der  gemäßigten  Argentiniens  wahrnehmen.  Dann 
aber  ist  sie  auch  eine  verschiedene  je  nach  der  Lage  und  Höhe 
des  Bodens,  auf  dem  sie  steht.  Bergwald,  Grasfluren,  Teewald  und 
Araucariengehölz  wechseln  miteinander  ab.  Charakteristisch  ist  die 
Araucaria  brasiliensis,  nach  welcher  das  ganze  Gebiet  von  0.  Drude 
Araucarienregion  genannt  worden  ist,  und  der  Paraguay-Teebaum, 
Hex  pai'aguayensis. 

An  den  Bergketten  des  nördlichen  Teiles  geht  der  Mato  geral 
hoch  empor,  wird  aber  immer  weniger  üppig,  je  höher  man  kommt, 
enthält  im  oberen  Teile  Araucarienbestände  und  geht  langsam  in 
eine  reine  Gebirgsvegetation  über,  für  die  als  charakteristische 
Pflanzen  vor  allem  2  baumartige  Liliaceeii,  Vellosia  glauca  und  Bar- 
bacenia  exscapa,  gei\annt  werden  können.  Häufig  treten  Bromelien, 
Cacteen  und  Eriocaulen  hinzu.  In  den  Schluchten  kann  halbhoher 
Wald  vorkommen,  der  nach  oben  von  Halbsträuchern  und  Gebirgs- 
pflanzen wie  Ranunculus,  Viola,  Oxalis,  Geranium,  Ericaceen,  Es- 
calonien,  Berberis,  Farnen  und  Lycopodien  abgelöst  wird.  Bis  auf 
die  größten  Höhen  von  über  2000  m  kommen  Lebermoose  vor. 

Diese  Höhenflora  beschränkt  sich  aber  auf  die  hohen  Gebirgs- 


142  F-  Baumann, 

züg-e  von  Minas  Geraes,  Kio  de  Janeiro  und  Sao  Paulo,  Das  Hoch- 
plateau des  Südens  und  seine  Randgebirgsketten  erreichen  keine 
solchen  Höhen.  Der  bei  der  Besprechung-  der  litoralen  Provinz  be- 
schriebene Küstenwald  ist  auch  dem  Randgebirg-e  bis  zu  einem  ge- 
wissen Grade  eigen.  Auch  er  steigt  in  die  Flußtäler  hinauf  und 
verschmilzt  am  Oberlauf  des  Uruguay  und  des  Paranä  mit  den 
großen  Urwäldern  des  Innern. 

In  höheren  Lagen  verschwindet  der  gemischte  Laubwald  mehr 
und  mehr  und  wird  ersetzt  durch  niedrige  Tee-  oder  Kiefernwälder. 
Im  ersten  Falle  haben  wir  es  mit  Hex  paraguayensis,  im  zweiten 
mit  Araucaria  brasiliensis  zu  tun.  Die  Araucarie  wie  der  Teebaum 
erreichen  ihr  Hauptvorkommen  in  Rio  Grande  do  Sul.  Die  höchsten 
Erhebungen  des  Plateaus  sind  mit  Grasfluren  bedeckt,  und  auch  im 
Süden  von  Rio  Grande  dehnt  sich  eine  große  Grassteppe  aus,  die 
sich  von  den  Campos  Mittel-Brasiliens  durch  das  Fehlen  von  Stauden 
und  Holzgewächsen  unterscheidet  und  an  der  Grenze  von  Uruguay 
einen  vollkommenen  Pampascharakter  aufweist. 

Alle  diese  kurzen  klimatologischen  und  floristischen  Angaben 
sind  geschöpft  aus  der  mir  über  diesen  Punkt  zur  Verfügung 
stehenden  Literatur,   vor   allem  aus  den  Werken  von  Sievees  und 

SCHIMPER. 

Wenn  wir  nun  weitergehen  und  die  Batrachierfauna  de«"  Provinz 
betrachten,  die  dank  der  vielen  Reisen,  die  durch  dieses  Gebiet  ge- 
macht worden  sind,  eine  der  bestbekanntesten  Brasiliens  ist  und 
vielleicht  die  größte  Artenzahl  aufweist,  so  können  wir  sie  auch, 
wie  dies  Goeldi  schon  für  Vögel  und  Säugetiere  getan  hat,  auf  2 
große  Unterprovinzen  verteilen.  Goeldi  teilt  die  ganze  Fauna  der 
süd-brasilianischen  Provinz  ein  in: 

1.  Fauna  des  gebirgigen  Teiles  der  Staaten  Rio  de  Janeiro,  Minas 
Geraes,  Sao  Paulo  und  Paranä. 

2.  Fauna  des  südlichen  Hochplateaus  und  der  Binnen-  und 
Küstenflußwälder. 

In  dem  nachfolgenden  Verzeichnis,  das  mit  Deutlichkeit  die  Be- 
rechtigung einer  solchen  Einteilung  auch  auf  die  Batrachier  aus- 
dehnt, wurden  der  Kürze  halber  die  Batrachier  in  Bergformen  und 
Plateauformen  unterschieden. 


Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Naturhistorischen  Museums. 


143 


Batracliierfaiina  der  süd- brasilianischen   Provinz. 


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Engysfoiiui.  ovale  Schneid. 

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+ 

E.  leucostiduni.  Blngr. 

— . 


— 

+ 

— 

— 

+ 

Pseudis  tiiinuta  Peters 

— 


— 

+ 

— 

+ 

P.  mantklactyla  Cope 

— 


— 

+ 

+ 

— 

Tehnantoh'ms  asper  Blngr. 

— 


— 

+ 

— 

— 

Elosia  iiasiis  Licht. 

— 


— 

+ 

— 

+ 

+ 

E.  hufonia  Gir. 

— 

-- 

— 

— 

— 

+ 

— 

E.  div'isa  Wandlk. 

— 

-- 

— 

— 

— 

+ 

— 

E.  Jateristrigafa  n.  sp. 

— 

-- 

— 

— 

— 

+ 

— 

Hylodes  ijoeldii  n   sp. 

— 

-- 

— 

— 

— 

+ 

— 

H.  gollrneri  Peters 

— 

-- 

— 

+ 

— 

+ 

Z 

H.  miliaris  Spix 

— 

-- 

— 

— 

+ 

+ 

H.  petropolitanns  Wandlk. 

— 

-- 

— 

— 

+ 

— 

Ccratophrys  higibbosa  Peters 

— 


— 

— 

+ 

— 

+ 

C.  appendiatlata  Günth. 
C.  boiei  Wied 

— 


+ 

z 

+ 

+ 

C.  fryi  Günth. 

+ 


— 

4- 

+ 

— 

C.  dorsata  Wied 


— 

— 

+ 

— 

C.  ornata  Bell. 

— 

+ 

— 

— 

— 

+ 

— 

C.  americana  Dum.  et  Bibr. 

— 


— 

— 

+ 

— 

+ 

C.  ohausi  Wandle. 

— 

+ 

— 

— 

— 

+ 

— 

Paludicola  fuscomacnlata  Steind. 

— 

— 

— 

+ 

— 

+ 

P.  biligonigera  Cope 

— 

— 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

P.  albifrons  Spix 

— 

— 

+ 

— 

+ 

+ 

+ 

P.  henselii  Peters 

— 


— 

— 

+ 

— 

+ 

P.  falcipes  Hensel 

— 


— 

— 

+ 

— 

+ 

P.  olfersi  Mart. 

— 

+ 

— 

+ 

— 

+ 

+ 

P.  sp.  Blngr. 

— 

+ 

— 

— 

— 

+ 

— 

P.  signifer  Gir. 
P.  gracilis  Blngr. 

z 

+ 

+ 

1 

+ 


P.    bischoffi   Bi.NGR, 

— 


— 

— 

+ 

— 

— 

Eupemphix  nana  Blngr. 

— 


— 

+ 

— 

— 

— 

Leptodactylus  longirostris  Blngr. 

— 

+ 

— 

— 

— 

+ 

— 

L.  mystacinus  Burm. 

— 


+ 

— 

-(- 

+ 

+ 

L.  typ)lwnius  Daud. 

— 

+ 

+ 

— 

+ 


+ 

L.  ocellatus  L. 

— 

+ 

— 

+ 

+ 

L.  gaiidichandii  Dum.  et  Bibr. 

— 

+ 

— 

+ 

— 

+ 

— 

L.  gracilis  Blgr. 

— 


— 

— 

+ 

— 

-- 

L.  2)rognatJms  Blngr. 

— 


— 

— 

+ 

— 

+ 

Limnomedusa  macroglossa  Dum.  et  Bibr. 

— 


— 

— 

+ 

— 

+ 

Bufo  arcnarum  Hens. 

— 


— 

+ 

+ 

— 

— 

B.  niarinus  L. 

— 


— 

+ 

+ 

+ 

— 

B.  crucifcr  Schneid. 

— 

— 

— 

+ 

+ 

— 

B.  d'orbignyi  Dum.  et  Bibr. 

— 


— 

— 

+ 

— 

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Hyla  faber  Wied 

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H.  pardaUs  Spix 

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— 

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— 

H.  corticalis  Bühm. 

— 

- 

— 

— 

— 

+ 

— 

H.  albomarginata  Spix 

— 

- 

— 

— 

— 

+ 

— 

H.  pundatisshna  R.  et  L. 

— 

- 

— 

— 

— 

+ 

— 

H.  langsdorffii  Dum.  et  Bibr. 

— 

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144 


F.  Baumann, 


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H.  mesophaea  Hens. 

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H.  imlcheUd  Dum.  et  Bibr. 


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H.  vauteri  Bell 


— 

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+ 

H.  nasica  Coee 


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— 

+ 

H.  microps  Peters 


+ 

— 

+ 

H  aurantiaca  Daud. 


+ 

— 

+ 

— 

+ 

+ 

H.  minnta  Peters 


+ 

— 

— 

— 

+ 

H.  strigilata  Spix 


+ 

— 

— 

— 

+ 

— 

H.  senicula  Cope 


— 

+ 

— 

+ 

H.  politaenia  Cope 


+ 

— 

— 

+ 

H.  hracteator  Hens. 


— 

— 

+ 

+ 

jff.  nebulosa  Spix 


+ 


— 

+ 

H.  rubra  Daud. 


+ 

+ 

+ 

— 

+ 

+ 

H.  hisittata  Blngr. 


+ 

— 

+ 

H.  catharinae  Blngr. 

— 

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— 

+ 

— 

+ 

+ 

H.  goeldi  Blngr. 

— 

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— 

— 

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— 

H.  ohansi  Wandlk. 


+ 

— 

— 

— 

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— 

H.  hiscJioffii  Blngr. 


— 

+ 

+ 

— 

+ 

H.  marginata  Blngr. 


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+ 

— 

+ 

Hylella  pygmaea  Blngr. 


+ 

— 

+ 

+ 

H.  j^arrnla  Blngr. 


-|- 

— 

+ 

— 

+ 

— 

Phi/Jloiiieili(Sfi  biirmeisteri  Blngr. 


-- 

— 

— 

+ 

— 

P.  iheriiigü  Blngr. 

— 

— 

— 

+ 

+ 

+ 

Daß  aber  die  beiden  Faunen,  die  Bergformen  und  die  Plateau- 
formen, nahe  verwandt  sind,  zeigen  die  aus  dem  Verzeichnis  hervor- 
gehenden zahlreichen  gemeinsamen  Formen.  So  kommen  in  beiden 
vor:  Elosia  nasus,  Hylodes  gollmeri,  Hylodes  miliaris,  der  auch  in 
Parä  beobachtet  wurde,  Ceratophrys  boiei,  Ceratophrys  fryi,  Pahidicola 
Migonigera,  die  ziemlich  allgemein  verbreitet  ist,  Pahidicola  albifrons, 
die  mehr  dem  Osten  und  Süden  angehört,  PaJudicola  olfersi,  Pahi- 
dicola signifer,  Leptodactylus  mystacinus,  eine  südliche  Form;  dann 
die  Kosmopoliten  Leptodactylus  typhonius,  Leptodactylus  ocellatus,  Lepto- 
dactylus gaudichaudii,  Bufo  marimis,  Bufo  crucifer,  ferner  Hyla  faber. 
Hyla  mesophaea,  Hyla  ptdchella,  Hyla  aurantiaca,  Hyla  catharinae, 
Hylella  pygmaea,  Hylella  parvula. 

Im  Nachfolgenden  sollen  die  beiden  Lokalfaunen  getrennt  be- 
handelt werden.  Anknüpfend  an  die  bei  der  Besprechung  der  Ba- 
trachierfauna  der  litoialen  Provinz  betonte  Verwandtschaft,  möchte 
ich  in  erster  Linie  die  Batrachier  des  gebirgigen  Teiles  der  Staaten 
Rio  de  Janeiro,  Minas  Geraes,  Sao  Paulo  und  Paranä,  oder  kurz  die 
Bergformen,  einer  eingehenderen  Untersuchung  unterziehen.  Vor- 
ausschicken  möchte   ich    auch    noch,   wie   übrigens   schon   aus   dem 


Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Naturhistorischen  Museums.         145 

Verzeichnis  hervorg-elit,  daß.  wenn  wir  von  Bergformen  sprechen,  vor 
allem  die  Batrachier  des  Orgel-Gebirges  in  Betracht  kommen,  die 
namentlich  durch  die  großen  Sammlungen  von  Goeldi  bei  There- 
sopolis,  durch  eine  von  Peters  beschriebene  aus  Neufreiburg  und 
eine  von  Wandolleck  beschriebene,  von  Ohaus  gesammelte,  aus 
Petropolis  voraussichtlich  fast  vollständig  bekannt  sind.  Viel 
weniger  zahlreich  sind  die  Angaben  aus  Sao  Paulo  und  Minas 
Geraes,  und  fast  ganz  fehlen  sie  aus  Paranä.  Man  kann  nun  den 
nachfolgenden  Ausführungen  den  Vorwurf  machen,  daß  sie  sich  ein- 
seitig nur  auf  die  Orgelgebirgsbatrachier  stützen,  doch  glaube  ich, 
da  klimatologisch  und  floristisch  die  Verhältnisse  der  anderen 
Gebirgsketten,  wenn  nicht  die  gleichen,  so  doch  ähnliche  sind,  daß 
auch  die  Batrachierfauna  eine  ähnliche  sein  wird. 

Als  ganz  charakteristische  Bergformen,  die  nur  hier  gefunden 
worden  sind,  seien  angeführt:  Elosia  divisa,  Elosia  laieristrigata,  Hy- 
lodes  goeldii,  Hylodes  peiropolitanus,  Ceratophrys  appendiculata,  Cerato- 
pJirys  ohausi,  Paludicola  sp.,  Hyla  microps,  Hyla  mitmta,  Hyla  poly- 
taenia,  Hyla  goeldii,  Hyla  ohausi. 

Es  ist  eine  stattliche  Zahl,  die  die  Einteilung  der  Batrachier- 
fauna eines  Gebietes  nach  Höhenregionen  rechtfertigt,  wenigstens 
bis  zu  einem  gewissen  Grad  wahrscheinlich  erscheinen  läßt. 

Auf  die  vielen  gemeinsamen  Formen  zwischen  der  Bergregion 
und  der  litoralen  Region  wurde  bei  der  Besprechung  letzterer  auf- 
merksam gemacht.  Auch  die  Beziehungen  der  Bergbatrachier  zu 
den  Camposformen  von  Minas  Geraes  wurden  weiter  oben  besprochen, 
ebenfalls  diejenigen  zwischen  den  Camposformen  von  Matto  Grosso 
und  den  Plateauformen  von  Rio  Grande  do  Sul. 

Die  Besprechung  der  Batrachierfauna  des  südlichen  Hochplateaus 
und  der  Binnen-  und  Küstenflußwälder  führt  uns  aus  den  Tropen 
heraus  in  die  subtropische  Region.  Das  Klima  wird  kälter,  und 
auch  die  Vegetation  verliert  ihren  rein  tropischen  Charakter  nach 
und  nach,  je  weiter  man  nach  Süden  kommt.  Es  ist  deshalb  auch 
zu  erwarten,  daß  wir  hier,  besonders  im  südlichsten  Teile  in  Rio 
Grande  do  Sul,  viele  Formen  antreffen,  die  dem  tropischen  Norden 
fehlen  und  eher  überleiten  zur  Batrachierfauna  Argentiniens.  Von 
solchen,  die  für  die  Provinz  tj^pisch  sind,  lassen  sich  folgende  an- 
führen :  Engystoma  Icucostidum,  Fseudis  mimita,  Fseudis  mantidadyla, 
Ceratophrys  bigibbosa,  Ceratophrys  americana,  Paludicola  fuscomaculata, 
Paludicola  henselii,  Paludicola  falcipcs,  Paludicola  gracilis,  Paludicola 
bischoffii,   Eupemphix    nana,    Lepfodactylus    progncdhus,    Limnomedusa 


146  F.  Bäujiänn, 

macroglossa,  Bufo  arcnarum,  Bnfo  d'orbignyi,  Hyla  vauteri,  Hijla 
bracteator,  Hyla  bisittata,  Hyla  bischoffii,  Hyla  marginata,  Phyllomedusa 
iheringii. 

Von  diesen  Arten,  die  im  übrigen  Brasilien  fehlen,  kommen  aber 
eine  ganze  Anzahl  in  Uruguay,  Paraguay  und  Argentinien  vor,  so: 
Pseudis  mantidactyla,  Ceratophrys  americana,  Paludicola  fuscomacidata, 
Paludicola  falcipes,  Limnomedusa  macroglossa,  Bufa  arenarum,  Bufo 
d'orbignyi,  Hyla  vaideri.  Wir  haben  es  hier  mit  subtropischen 
Formen  zu  tun. 

Schon  bei  der  Besprechung  der  litoralen  Provinz  wurden  die 
vielen  gemeinschaftlichen  Formen  mit  der  süd-brasilianischen  Provinz 
erwähnt,  allerdings  ohne  auf  ihre  spezielle  Verbreitung  in  letzterer 
näher  einzutreten.  Die  meisten  kommen  auch  in  der  Bergregion 
wie  in  der  Plateauregion  vor,  doch  haben  wir  auch  einige  wenige 
Formen,  die  die  Bergregion  meiden  und  wahrscheinlich  der  Küste 
entlang  in  S.  Catharina  und  Rio  Grande  do  Sul  eingewandeit  sind. 
Es  sind  dies:  Telmantobius  asper,  Ceratophrys  dorsata,  Hyla  langs- 
dorffii,  Hyla  senicola. 

Auf  die  Ausbreitung  der  Camposbatrachier  von  Matto  Grosso 
bis  nach  Rio  Grande  hinunter,  in  einigen  Arten,  wurde  schon  weiter 
oben  aufmerksam  gemacht. 

Wenn  wir  zum  Schlüsse  kurz  das  Gesagte  über  die  süd-brasi- 
lianische  Provinz  zusammenstellen,  so  erhalten  wir  folgendes  Re- 
sume: 

Die  Süd-brasilianische  Provinz  läßt  sich  nach  der  verschieden 
hohen  Lage  ihres  Gebietes  und  der  daraus  resultierenden  Floren- 
und  Faunenunterschiede  in  zwei  Unterprovinzen  einteilen. 

Die  Batrachierfaunen  beider  sind  nahe  verwandt,  zeigen  aber 
doch  wieder  viele  nur  der  einen  angehörende  Formen,  die  eine 
Trennung  in  2  Lokalfaunen  berechtigt  erscheinen  lassen. 

Die  nächstverwandte  Batrachierfauna  zu  beiden  ist  diejenige 
der  litoralen  Provinz. 

Die  Batrachierfauna  der  Bergregion,  die  eine  Lokalfauna,  zeigt 
verwandtschaftliche  Beziehungen  mit  der  Camposfauiia  von  Minas 
Geraes,  diejenige  der  Plateauregion,  die  andere  Lokalfauna,  mit 
derjenigen  der  Camposfauna  von  Matto  Grosso. 

Die  Batrachierfauna  der  Plateauregion  weist  aber  auch,  infolge 
ihrer  subtropischen  Lage,  ziemlich  viele  gemeinschaftliche  Formen 
mit  derjenigen  von  Uruguay  und  Argentinien  auf. 


Brasilianische  Batrachier  des  Benier  Naturhistorischen  Museums.         147 

A 11  s  d  e  li  n  u  11  g-  s  -  ii  n  d  V  e  r  b  r  e  i  t  u  n  g  s  b  e  z  i  r  k  e  der  einzelnen 

Gattungen  und  Arten  derBatraehierfaunaBrasiliens. 

(Tafel  5—6  Karten  II— YII.) 

Aus  den  im  vorherg-ehenden  Kapitel  behandelten  tiergeographi- 
sclien  Provinzen  und  ihrer  Batrachierfauna  lassen  sich  nun  Ver- 
breitungsbezirke für  die  einzelnen  Gattungen  und  Arten  zusammen- 
stellen. Es  liegt  mir  ferne  dies  für  jede  Art  tun  zu  wollen,  kann 
man  doch  aus  der  allgemeinen  Tabelle  die  Verbreitung  jeder  ein- 
zelnen entnehmen.  Eine  Zusammenstellung  der  Fundorte  der  ein- 
zelnen Arten  gibt  uns  nun  aber  die  geographische  Verbreitung  der 
betreifenden  Gattung.  Schon  im  vorhergehenden  Kapitel  wurden 
kurze  Andeutungen  darüber  gemacht,  und  hier  möchte  ich  nun  des 
näheren  darauf  eingehen. 

Firmisternia. 

Ranidae. 

Von  dieser  in  allen  anderen  Kontinenten  weitverbreiteten 
Familie  kommt  nur  die  Gattung  Bana  mit  ganz  wenigen  Arten  in 
Südamerika  vor. 

1.  Hana. 

Die  Gattung  ist  ganz  auf  den  Norden  von  Südamerika  be- 
schränkt und  kommt  in  Brasilien  nur  im  Amazonas-Gebiet,  also  in 
der  Provinz  der  äquatorialen  Urwälder,  vor.  Es  sind  im  ganzen  nur 
3  Arten,  die  nach  Südamerika  hinuntergehen.  Von  ihnen  hat 
Bana  pahnipes  die  größte  Verbreitung.  Sie  kommt  von  Mexiko  an 
durch  ganz  Zentralamerika  vor  und  wurde  auch  in  Ecuador  ge- 
fangen. In  Brasilien  ist  sie  nur  in  der  unter-amazonischen  Provinz 
beobachtet  worden.  Die  beiden  anderen  Arten,  Rana  copii  und  Rana 
nigrolatus,  sind  nur  dem  oberen  Amazonas-Gebiet  eigen. 

Bendrobatidae. 

2.  Dendrobates, 

Auch  die  Vertreter  der  Gattung  gehören  ganz  dem  Norden  von 
Südamerika  und  dem  Süden  von  Mittelamerika  an.  Von  den  brasi- 
lianischen  Arten   ofehen   3   nicht  über  das  Amazonas-Gebiet  hinaus 


148  F-  Bäumann, 

nach  Süden.  So  kommt  Dendrobates  labialis  nui-  im  Gebiet  des 
oberen  Amazonenstromes  vor'.  Dendrobates  tindorius  und  Dendrobates 
trivittatus  wurden  aber  außerdem  noch  in  Guayana,  ersterer  auch 
in  Ecuador,  beobachtet.  Der  4,  Vertreter,  Dendrobates  braccatus,  fehlt 
merkwürdigerweise  dem  Amazonas-Gebiet  bis  jetzt  ganz  und  konnte 
nur  in  Matto  Grosso  gefangen  werden, 

Engystomatidae. 

Die  Aufteilung  der  Engystomatidae  ist  schon  schwieriger,  doch 
kann  ich  schon  jetzt  anführen,  daß,  mit  Ausnahme  von  Engystoma 
microps,  das  im  oberen  Amazonas-Gebiet  und  in  Guayana  beobachtet 
worden  ist,  und  Hijpopaclms  variolosus  aus  Parä,  alle  anderen  Arten 
dem  ganzen  amazonischen  Urwaldgebiet  fehlen. 

3.  PhvyniscAis. 

Phryniscus  probosddeus  wurde  in  Bahia  gefangen,  PJtryniscus 
flavescens  im  Innern  von  Brasilien,  ohne  genauere  Ortsangabe,  wahr- 
scheinlich im  Caatingawald  von  Goyaz. 

4.  JBt'achjjcepJialus. 

Der  einzige  Vertreter  der  Gattung,  BrachycepJialus  ephippium, 
stammt  aus  Bahia. 

5.  Stereocyclops. 

Stereocyclops  incrassatus  wurde  in  Espirito  Santo  beobachtet. 

6.  Hfjpopachns. 

Hypopaclms  variolosus  kommt  in  Parä  vor,  bevölkert  aber  auch 
Mittelamerika. 

7.  Enfffjstonia. 

Von  den  Engystoma- Arten  ist  Engystoma  microps  nur  dem  Norden 
von  Südamerika  eigen  und  kommt  im  oberen  Amazonas-Gebiet,  aber 
auch  in  Guayana  vor.  Engystoma  ovale  gehört  der  Fauna  des 
Campos-Gebietes  von  Matto  Grosso  und  Minas  Geraes,  aber  auch  der- 
jenigen der  Steppe  von  Rio  Grande  do  Sul  und  Paraguay  an. 
Engystoma  leucostictum  wurde  nur  in  S.  Catharina  beobachtet. 

Die  Gattung  Engystoma  ist  eine  weitverbreitete.  Sie  erstreckt 
sich  vom  Süden  von  Nordamerika  durch  ganz  Mittelamerika  und 
Südamerika  bis  nach  Rio  Grande  do  Sul  und  Paraguay  hinunter, 


Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Naturhistorischen  Museums.         149 

ohne   jedoch    viele  Arten    aufzuweisen    und    ohne   zahlreich    aufzu- 
treten. 

Weitere  Firmisternia  wurden  nicht  beobachtet.  Im  ganzen  ge- 
nommen spielen  sie,  die  in  anderen  Kontinenten  ein  Hauptkontingent 
der  gesamten  Batrachierfauna  stellen,  in  Südamerika  eine  ganz  unter- 
geordnete Rolle  und  machen  nur  einen  kleinen  Prozentsatz  aus  im 
Gegensatz  zu  der  ungeheuren  Artenzahl  der  Arcifera. 


Arcifera. 

Cijstignathidae. 

Die  Cystignathiden  bevölkern  in  großer  Zahl,  sowohl  was 
Gattungen  wie  Arten  anbetrifft,  ganz  Südamerika.  Aus  dem  Auf- 
treten der  einzelnen  Gattungen  in  Brasilien  kann  mau  den  allge- 
meinen Schluß  ziehen,  daß  die  Familie  ihre  Hauptverbreitung  im 
Süden  von  Südamerika  hat.  Trotzdem  gibt  es  mehrere  Gattungen, 
die  kosmopolitisch,  gewöhnlich  allerdings  nicht  in  den  gleichen 
Arten,  in  ganz  Südamerika  beobachtet  worden  sind.  Für  andere  da- 
gegen läßt  sich  der  Verbreitungsbezirk  ziemlich  genau  umschreiben, 
woraus  man  umgekehrt  wieder  Schlüsse  ziehen  kann  auf  die  Be- 
dingungen klimatologischer  und  floristischer  Art,  die  ihr  Vorkommen 
ermöglichen  oder  ausschließen. 

8.  Pseudis, 

Die  Pseudis-kri^w  fehlen  den  andinen  Gebirgen  und  Hochländern 
Südamerikas  vollständig.  Sie  kommen  mehr  der  Ostküste  entlang 
vor,  allerdings  in  wenigen  Arten  und  wenig  zahlreich,  und  wurden 
von  Guayana  an  bis  nach  Paraguay  und  Argentinien  hinunter 
beobachtet.  Von  den  brasilianischen  Arten  bevölkern  2,  Pseudis 
mimita  und  Pseudis  mantidadyla,  Rio  Grande  do  Sul,  letztere  wurde 
auch  in  S.  Catharina  und  Buenos  Aires  beobachtet.  Die  8.  Art, 
Pseudis  limellum,  kommt  am  oberen  Amazonas  vor,  ist  aber  auch  in 
Paraguay  und  Argentinien  gefunden  worden. 

9.  CijclorluuHphus. 

Die  kleine  Gattung  mit  ihrer  einzigen  Species,  Cijdorlmmphus 
fuliginosus,  soll  in  Brasilien  vorkommen,  doch  war  es  mir  unmöglich, 
genauere  Fundortsangaben  aufzufinden. 


150  F.  Baümann. 

10.  TelniantoMus. 

Telmantohius- Arten  wurden  bis  in  die  neneste  Zeit  nur  in  den 
Anden  von  Ecuador,  Peru  und  Chile  gefunden,  wo  sie  in  Höhen 
von  über  4000  ra  vorkamen.  Um  so  merkwürdiger  ist  nun  das  Auf- 
treten von  Telmantohius  asper,  einer  neuen  Art,  in  Eio  de  Janeiro 
und;S.  Catharina.  Die  STEiNDACHNER'sche  Art  Telmantohius  hrasiliensis 
wurde  nach  ihm  nicht  melir  beschrieben. 

11.  Blosia. 

Das  Vorkommen  der  Gattung  Elosia  ist  auf  einen  engen  Bezirk, 
der  sich  leicht  umschreiben  läßt,  beschränkt.  Wir  haben  es  in  ihren 
Vertretern  zum  größten  Teil  mit  Bergformen  des  Staates  Rio  de 
Janeiro  zu  tun,  wo  sie  namentlich  das  Orgel-Gebirge  bewohnen,  aber 
auch  bis  an  die  Küste  hinunter  vorkommen  können.  Nur  Elosia 
nasus  überschreitet  diese  Grenzen  und  ist  in  Bahia,  aber  auch  in 
S.  Catharina  gefunden  worden. 

12.  Hylodes. 

Nicht  so  einfach  verhält  es  sich  mit  der  weitverbreiteten  Gattung 
Hylodes.  Sie  bevölkert,  ohne  daß  die  einzelnen  Arten  große  Aus- 
dehnung und  Verbreitung  besitzen,  Zentralamerika,  Südamerika,  aber 
auch  Westindien.  Im  großen  ganzen  besitzt  aber  jeder  Landstrich, 
man  möchte  fast  sagen  jeder  Staat,  seine  eigenen  Arten.  So  weisen 
die  westindischen  Inseln,  Mittelamerika,  die  Andenländer,  aber  auch 
die  Staaten  der  Ostküste  eigene  Vertreter  der  Gattung  auf.  Nur 
einige  brasilianische  Arten  zeigen  größere  Verbreitung.  So  kommt 
Hylodes  gollmeri  in  Matto  Grosso,  im  Orgel- Gebirge,  in  S.  Catharina, 
aber  auch  in  Venezuela  und  Ecuador  vor,  ferner  Hylodes  griseus 
in  Matto  Grosso  und  im  oberen  Amazonas-Gebiet,  Hylodes  binotatus 
in  Parä  und  Eio  de  Janeiro,  Hylodes  miliaris,  der  früher  unter  dem 
Namen  Thoropa  'miliaris  bekannt  war  und  den  Hyliden  zugereclmet, 
von  Wandolleck  aber  mit  der  Gattung  Hylodes  vereinigt  wurde,  ist 
sogar  in  Parä,  im  Orgel-Gebirge,  aber  auch  in  Rio  Grande  do  Sul 
gefunden  worden.  Von  den  anderen  brasilianischen  Arten  ist  nur 
ein  Fundort  bekannt.  Von  ihnen  stammen  die  Exemplare  von 
Hylodes  goeldii  und  Hylodes  ijetropoliianus  aus  dem  Orgel-Gebirge  und 
diejenigen  von  Hylodes  plicifera  und  Hylodes  ramagii  aus  Pernambuco. 
Hylodes  sulcatus  ist  nur  dem  oberen  Amazonas-Gebiet  eigentümlich 
und  Hylodes  conspicillatus  nur  Matto  Grosso. 


Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Naturhistorischen  Museums.         151 

13.  Cevatoiihvißs. 

Die  größte  Artenzahl  und  ihr  Haiiptvorkommen  hat  die  Gattung 
im  Süden  von  Brasilien.  Eine  einzige  Art,  Ceratopknjs  cornuta,  geht 
über  Matto  Grosso  hinaus  weiter  nach  Norden ,  bevölkert  das 
Amazonenstrom-Gebiet  und  tritt  auch  in  Guayana  auf.  Sie  fehlt 
merkwürdigerweise  dem  Süden  vollkommen.  Die  anderen  sind  mehr 
Zentral-,  Ost-  und  Süd-Brasilien  eigen,  kommen  aber  auch  in  Uruguay, 
Paraguay  und  Argentinien  vor.  Die  Bergketten  von  Minas  Geraes 
und  Rio  de  Janeiro  beherbergen  die  größte  Artenzahl.  Hier  wurden 
gefunden:  Cerafophrijs  appencliculata ,  Ceratophrys  hoiei,  Ceratophrys 
fryi,  Ceratophrys  ornata.  Ceratophrys  cultripes,  Ceratophrys  ohausi.  Eine 
ganze  Anzahl  eigentümlicher  Formen  bevölkert  Rio  Grande  do  Sul, 
wie  Ceratophrys  bigMosa,  Ceratophrys  dorsata,  die  auch  in  Espirito 
Santo  auftritt,  und  Ceratophrys  americana.  Letztere  wurde  mit 
Ceratophrys  ornata  auch  in  Uruguay,  Paraguay  und  Argentinien 
beobachtet.  Nur  in  Matto  Grosso  ist  Ceratophrys  cristiceps  gefunden 
worden. 

14.  Udalorhina. 

Die  Gattung  ist  für  die  Fauna  von  Ecuador  charakteristisch, 
^ur  Edalorhina  plicifrons  kommt  am  Oberlauf  des  Amazonen- 
stromes vor. 

15.  PaHidieolci. 

Auch  hier  können  wir  wieder  die  eigentümliche  Tatsache 
beobachten,  daß  eine  Gattung,  die  von  Mexico  bis  nach  Patagonien 
hinunter  vorkommt,  ihre  Hauptverbreitung  im  Süden  von  Brasilien 
hat.  Nur  zwei  von  den  brasilianischen  Arten,  Paludicola  büigonigera, 
die  weitverbreitetste  von  allen,  die  in  Matto  Grosso,  Minas  Geraes, 
Sao  Paulo,  S.  Catharina  und  Rio  Grande  heimisch  ist,  und  Paludicola 
hröyeri,  die  auch  in  Matto  Grosso  und  Bahia  gefunden  worden  ist, 
kommen  bei  Parä  vor,  fehlen  aber  dem  oberen  Amazonas-Gebiet  voll- 
kommen. Die  anderen  brasilianischen  Vertreter  sind  alle  mehr  auf 
den  Süden  beschränkt.  Von  Bergformen  aus  den  Staaten  Minas 
Geraes,  Rio  de  Janeiro  und  Sao  Paulo  können  angeführt  werden: 
Paludicola  albifrons,  auch  in  Bahia  und  Rio  Grande  do  Sul  beobachtet, 
Paludicola  verrucosa,  Pcdudicola  olfersi,  auch  aus  S.  Catharina  bekannt, 
Paktdicola  sp.,  Paludicola  signifer.  Letztere  tritt  auch  in  Matto 
Grosso  und  S.  Catharina  auf.    Eine  ganze   Anzahl   eigentümlicher 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  11 


152  F-  Baumann, 

Formen  beherbergt  wieder  Rio  Grande  do  Sul,  wie  Faludicöla  fusco- 
mafHlafa,  auch  in  Uruguay,  Paraguay  und  Buenos  Aires  vorkommend, 
Faludicöla  henselii,  Paludkola  falcipes,  Paludicola  graciUs,  Faludicöla 
bischoffii.  Nur  im  Cearä  wurde  Faludicöla  diploUstris  gefunden. 
Eigentümlich  für  Matto  Grosso  sind  Faludicöla  saltica,  Paludicola 
mystacalis,  Pcdudicola  ameghini. 

16.  J^upenijyhioc, 

Die  Gattung  gehört,  wenn  nicht  dazu,  so  doch  ganz  in  die  Nähe 
von  Pcdudicola.  Der  eine  Vertreter,  Eupemphix  nana,  stammt  aus 
S.  Catharina,  der  andere,  Eupemphix  naUereri,  aus  Matto  Grosso. 

^ 

17.  Leptodactylus, 

Auch  für  diese  Gattung  gilt  das  für  Paludicola  angeführte.  Sie 
kommt  von  Mexico  an  bis  nach  Buenos  Aires  hinunter  vor  und  hat 
auch  einen  Vertreter  auf  den  westindischen  Inseln,  zeigt  aber  auch 
ein  Maximum  des  V^orkommens  im  Süden  von  Brasilien.  Der  Norden 
und  die  Anden  haben  wieder  eigene  Formen.  Im  Amazonen-Gebiet 
kommen  vor  Lepiodactylus  longirostris,  der  nun  auch  im  Orgel-Gebirge 
gefunden  worden  ist,  Leptodactylus  pentadactylus,  der  auch  aus  Pernam- 
buco  bekannt  ist,  aber  nicht  über  Bahia  hinaus  nach  Süden  geht, 
im  Norden  dagegen  weit  verbreitet  ist  und  in  Ecuador  und  Guayana 
gefunden  wurde.  Ferner  kommt  vor  der  Kosmopolit  Leptodactylus 
typhonius,  der  nur  die  Caatinga-Provinz  ausläßt,  und  Leptodactylus 
oceUatus,  der  sprunghaft  weiter  in  Bahia,  Rio  de  Janeiro  und  Rio 
Grande  do  Sul,  aber  auch  in  Paraguay  und  Argentinien  auftritt. 
Ebenfalls  eine  mehr  nördliche  Form  haben  wir  in  Leptodactylus- 
ccdiginosus  vor  uns.  Sie  geht  von  Bahia  im  Süden  bis  Ecuador, 
Zentral-Brasilien  und  Mexico  im  Norden  hinauf,  wurde  allerdings 
auch  im  Chaco  und  in  Paraguay  gefunden.  Von  Arten,  die  mehr 
dem  Süden  von  Brasilien  angehören,  können  angeführt  werden 
Leptodactylus  gaudichaudii,  aus  Minas  Geraes,  Rio  de  Janeiro  und 
S.  Catharina  bekannt,  Leptodactylus  discolor  aus  Minas  Geraes,  Lepto- 
dactylus hylodes  aus  Sergipe,  Leptodactylus  glandidosus  und  Leptodactylus: 
previceps  aus  Matto  Grosso.  Wieder  mehr  dem  Norden  gehören  an 
Leptodactylus  pustulatus  aus  den  Caatingawäldern  von  Pernambuca 
und  Leptodactylus  poecilochüus,  der  von  Bahia  bis  nach  Guayana  vor- 
kommt. Ganz  südliche  Arten,  die  zum  Teil  bis  Matto  Grosso  oder 
Sao  Paulo  hinauf  gehen  können,  in  der  Hauptsache  auf  Rio  Grande- 
beschränkt sind,  aber  auch  in  Uruguay  oder  Buenos  Aires  vorkommen 


Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Naturhistoriscbeu  Museums.         153 

können,  sind  Leptodadylus  mystacimis,  Leptodactylus  gracüis,  Leptodadylus 
prognatJms. 

18.  Plectromantis, 

Die  Gattung-  stammt  aus  Ecuador.  Am  oberen  Amazonas  wurde 
als  einziger  Vertreter  Pledromantis  rhodostigma  gefunden. 

19.  Linmomediisa, 

Die  Gattung  kommt  nur  im  Süden  vor.  Die  einzige  bis  jetzt 
beobachtete  Species  ist  Rio  Grande  do  Sul  und  Uruguay,  also  ganz 
subtropischen  Gebieten,  eigentümlich. 

20.  Zachaenus, 

Zachaenus  parimlus,  der  einzige  Vertreter  der  Gattung,  kommt 
in  Rio  de  Janeiro  vor. 

21.  Nattereria, 

NaUereria  lateristriga  wurde  in  Paranä  beobachtet. 

Dendrophryniscidae. 

22.  Dendvopliryniscus, 

Der  einzige  Vertreter  der  ganzen  Familie,  Dendrophryniscus 
hrevipoUicatus,  stammt  aus  Rio  de  Janeiro. 

Bufonidae. 
In  Brasilien  nur  durch  die  Gattung  Biifo  vertreten. 

23.  Bttfo. 

Ti'otzdem  die  Gattung  eine  weitverbreitete  ist  und  unter  ihren 
Arten,  wenigstens  unter  den  südamerikanischen,  Kosmopoliten  auf- 
weist, so  ist  doch  ihr  Hauptverbreitungsgebiet  der  Süden  von  Nord- 
amerika, vor  allem  aber  Zentralamerika  und  der  Norden  von  Süd- 
amerika. Ebenfalls  häufig  treten  sie  in  A\'estindien  auf.  Im  Süden 
geht  sie  in  wenigen  Arten  bis  nach  Argentinien  hinunter.  Wie  schon 
gesagt,  kommen  unter  ihren  Vertretern  weitverbreitete  Arten  vor, 
die  Großzahl  beschränkt  sich  jedoch  auf  ein  mehr  oder  weniger  eng 
begrenztes  Gebiet.  Von  den  wenigen  brasilianischen  Arten  seien 
Bufo  marinus  und  Bufo  crucifer  als  weitverbreitete  angeführt.    Bufo 

11* 


154  F-  Baumann, 

mariniis  ist  fast  in  ganz  Brasilien  zu  Hause,  geht  aber  im  Norden 
bis  nach  Mexico  hinauf  und  bevölkert  aucli  die  westindischen  Inseln. 
Weniger  häufig  tritt  Bufo  crucifer,  die  mehr  auf  Brasilien  beschränkt 
ist,  auf.  Hier  fehlt  sie  nur  der  Campos-  und  Caatingafauna,  ist  also 
mehr  ein  Waldbewohner.  Von  den  anderen  Vertretern  der  Gattung 
bevölkert  Bufo  iijphonius  mehr  den  Norden,  Matto  Grosso  und  das 
Amazonas-Gebiet,  aber  auch  Ecuador  und  Guaj'ana.  Mehr  dem  Nord- 
osten von  Brasilien  und  Guayana  ist  Bufo  granulosus  eigentümlich, 
kommt  aber  aucli  im  Cliaco  und  in  Paraguay  vor.  Bufo  arenarum 
und  Bufo  cVorhigmji  wurden  nur  in  ßio  Grande  do  Sul  gefunden, 
sind  aber  auch  als  ganz  subtropische  Arten,  für  Uruguay  und  Buenos 
Aires,  angeführt  worden. 

Hißklae. 

Die  Hyliden  in  gleicher  Weise  zu  behandeln  wie  die  vorher- 
gehenden Familien,  besonders  was  die  Gattung  Hyla  anbetrifft,  die 
in  Brasilien  eine  unglaublich  große  Artenzahl  erlangt,  würde  uns 
viel  zu  weit  führen.  Zum  Glück  läßt  sich  gerade  diese  Gattung  in 
mehrere  Gruppen  einteilen,  so  daß  wir  uns  auf  die  Behandlung  dieser 
beschränken  können  und  sogar  in  dieser  Weise  eine  bessere  Über- 
sicht über  ihre  ganze  geographische  Verbreitung  bekommen. 

24.    Hula. 

Die  Gattung  HyJa  ist  eine  kosmopolitische  und  schließt  nur  die 
äthiopische  ßegion,  also  Afrika,  aus.  Ihr  Hauptvorkommen  und  die 
größte  Artenzahl  hat  sie  aber  in  der  neotropischen  Eegion  und  be- 
völkert namentlich  den  tropischen  Teil  von  Brasilien.  Nach  Süden 
nehmen  die  Arten  an  Zahl  ab  und  gehen  kaum  über  Buenos  xlires 
hinaus.  Die  Zahl  der  in  der  ober-amazonischen  Provinz  vorkommen- 
den Hyliden  ist  eine  so  auffallende,  daß  man  lange  Zeit  und  noch 
jetzt  bei  tier-  und  pflanzengeographischen  Einteilungen  für  sie  den 
Namen  Hylaea  angewendet  hat.  Ob  diese  Benennung  berechtigt  ist, 
mag  dahingestellt  bleiben;  die  Hyliden  mögen  vielleicht  in  größeren 
Mengen  vorkommen,  ihre  Artenzahl  ist  aber  eher  kleiner  als  in 
anderen  brasilianischen  Provinzen. 

Für  Brasilien  und  nach  meinem  Dafürhalten  für  ganz  Südamerika 
lassen  sich  die  Hjliden,  natürlich  abgesehen  von  einigen  Ausnahmen, 
in  drei  große  Gruppen  einteilen: 

a)  Kosmopolitische  Formen. 


Brasilianische  Batrachier  des  Bern      Xaturbistorischeii  Museums.         155 

b)  Nördliche  Formen. 

c)  Südliche  Formen, 

Die  Trennung  in  Brasilien,  das  ein  Grenzgebiet  zwischen  der 
nördliclien  und  südlichen  Gruppe  darstellt,  vorzunehmen,  hält  auf  den 
ersten  Blick  schwer.  Hier  gehen  die  Formen  durcheinander,  die 
einen  bald  mehr  nach  Norden,  die  anderen  mehr  nach  Süden,  doch 
läßt  sich  aus  den  Fundorten,  auch  aus  außerbrasilianischen,  die  Zu- 
gehörigkeit einer  Art  zu  der  nördlichen  oder  südlichen  Gruppe  mit 
ziemlicher  Sicherheit  angeben. 

Es  sollen  im  Nachfolgenden  nur  diese  3  Gruppen  behandelt 
und  die  dazu  gehörenden  Arten  angeführt  werden,  ohne  auf  die  Fund- 
orte jeder  einzelnen  einzugehen, 

a)  Kosmopolitische  Formen. 

Eigentliche  kosmopolitische  Formen,  die  in  ganz  Südamerika  vor- 
kommen, sind  auch  unter  den  weitverbreiteten  Hyliden  selten.  Man 
ist  vielleicht,  wenn  man  für  einige  Arten  nur  die  brasilianischen 
Fundorte  in  Betracht  zieht,  auf  den  ersten  Blick  geneigt  eine  solche 
Eigenschaft  für  sie  in  Anspruch  zu  nehmen.  Das  Nachsehen  von 
außerbrasilianischen  Fundorten  ergibt  dann  aber  in  den  meisten 
Fällen,  daß  sie  doch  bald  mehr  der  nördlichen,  bald  mehr  der  süd- 
lichen Gruppe  angehören.  Als  wirklich  kosmopolitische  Form  kann, 
glaube  ich,  eigentlich  nur  Hyla  rühm  angesprochen  werden,  die  mit 
ihren  Variationen  von  Guayana  an  bis  nach  Uruguay  hinunter  vor- 
kommt, aber  auch  in  Ecuador  beobachtet  worden  ist.  Vielleicht 
gilt  dies  auch  noch  für  Hyla  alhomarginata,  aber  lange  nicht  in  so 
ausgedehntem  Maße,  ist  sie  doch  mehr  nur  auf  Brasilien  beschränkt. 

Ich  habe  eine  Weile  daran  gedacht,  aus  den  rein  brasilianischen 
Formen  eine  eigene  Gruppe  zu  machen  und  sie  den  anderen  der 
nördlichen  und  der  südlichen  als  vermittelnde  gegenüberzustellen. 
Nun  sind  aber  Formen  wie  Hyla  albomarginata,  die  in  ganz 
Brasilien  vorkommen,  nur  vereinzelt,  und  für  andere  weitverbreitete 
läßt  sich  eben  auch  eine  Zugehörigkeit  zu  einer  oder  der  anderen 
Hauptgruppe  herausfinden.  Nur  für  einige  wenige,  von  denen  nur 
spärliche  Fundortsangaben,  sowohl  aus  dem  Norden  wie  aus  dem 
Süden,  bekannt  sind,  bin  ich  im  Zweifel,  wohin  ich  sie  zu  rechnen 
habe.  Spätere  Fundlisten  werden  uns  darüber  Auskunft  geben 
können.  Als  Beispiel  möchte  ich  Hyla  nehulosa  anführen,  von  der 
sowohl  Fundorte  aus  dem  Amazonas-Gebiet  wie  aus  dem  Orgel-Ge- 
birge bekannt  sind,  oder  Hyla  granosa  aus  Parä,  aus  Ecuador,  aber 


156  F-  Baumann, 

auch  aus  Paraguay.  Eine  Einteilung  dieser  beiden  ist  vorläufig 
unmöolich.  Für  Arten,  von  denen  nur  ein  Fundort  bekannt  ist, 
konnte  natürlich  für  die  Einteilung  nur  die  Lage  dieses  in  Betracht 
gezogen  werden. 

Die  vielen  neuen  von  Cope  beschriebenen  Arten  aus  Matto  Grosso 
wurden,  da  sie  in  der  Umgebung  von  Cujabä,  also  weit  im  Süden, 
gefangen  wurden  und  die  Batrachierfauna  viel  Verwandtschaft  mit 
der  Süd-brasilianischen  zeigt,  der  südlichen  Gruppe  zugerechnet. 

b)  Nördliche  Formen. 

Der  Batrachierfauna,  die  den  Norden  von  Südamerika,  also  Vene- 
zuela, Guaj^ana,  Columbien  und  Ecuador,  aber  auch  Mittelara erika 
bewohnt,  sind  folgende  brasilianische  Hyliden,  trotzdem  einige  von 
ihnen  bis  nach  Bahia  und  Rio  de  Janeiro  hinuntergehen,  zuzurechnen, 
da  das  Maximum  ihres  Vorkommens  im  Amazonas-Gebiet  oder  aber 
weiter  nördlich  liegt. 

Hißa  maxima,  HyJa  appendiculata,  Hyla  cnjptomelas,  Hyla  crepitans, 
Hyla  inframaculata,  Hyla  punctata,  Hyla  hoans,  Hyla  leprieurii,  Hyla 
taurina,  Hyla  planiceps,  Hyla  venulosa,  Hyla  leucophyllaia,  Hyla  auran- 
tiaca,  Hyla  acuminata,  Hyla  resmifidrix.  Die  im  Verzeichnis  ange- 
führten Arten  Hyla  crepitans,  Hyla  lencopJiyllata ,  Hyla  aurantiaca 
fehlen  merkwürdigerweise  dem  Amazonas-Gebiet  vollständig,  während 
sie  wieder  in  Bahia  und  Rio  de  Janeiro  heimisch  sind.  Gleichwohl 
sind  sie  den  nördlichen  Formen  zuzurechnen,  da  sie  in  Guayana  vor- 
kommen und  auch  Venezuela  und  Ecuador  bevölkern. 

c)  Südliche  Formen. 

Die  südlichen  Formen  gehen  nie  über  Matto  Grosso  und  Bahia 
hinaus  nach  Norden  und  fehlen  den  amazonischen  Urwäldern  ohne 
eine  einzige  Ausnahme.    Es  sind  die  folgenden: 

Hyla  faber,  Hyla  circumdata,  Hyla  pardalis,  Hyla  corticalis,  Hyla 
punctiUata,  Hyla  punctatissima,  Hyla  spectrum,  Hyla  langsdorffii,  Hyla 
mesophaea,  Hyla  nigromaculata,  Hyla  septendrionalis,  Hyla  pidchella, 
Hyla  vauteri,  Hyla  nasica,  Hyla  microps,  Hyla  bipunctata,  Hyla  minuta, 
Hyla  strigilata,  Hyla  senicida,  Hyla  polytaenia,  Hyla  ruhicundula,  Hyla 
practeator,  Hyla  rubra,  Hyla  melanogyrea,  Hyla  velata,  Hyla  nigra, 
Hyla  bisittata,  Hyla  catharinae,  Hyla  goeldii,  Hyla  ohausi,  Hyla  bischoffii, 
Hyla  marginafa. 

Die  viel  zahlreicheren  südlichen  Arten  bevölkern  z.  T.  wenigstens 
auch  Paraguay,  Uruguay,  gehen  aber  in  Argentinien  kaum  über  Buenos 


Brasilianische  Batracbier  des  Beruer  Naturhistorischen  Museums.         157 

Aires  hinaus.  Merkwürdig  ist  das  Vorkommen  von  Ryla  septendrio- 
nalis  im  Süden,  die  sonst  nur  auf  Cuba  und  S.  Domingo  gefunden 
worden  ist,  dem  Norden  aber  sonst  ganz  fehlt. 

In  der  Verbreitungskarte  der  brasilianischen  Hyliden  sind  vor 
allem  diejenigen  mit  mehreren  Fundorten  eingezeichnet,  da  man  nur 
daraus  sichere  Schlüsse  auf  die  Verbreitung  einer  Art  ziehen  kann, 

25.  Wototrema. 

Die  Gattung  war  bis  vor  kurzer  Zeit  auf  die  Staaten  der  West- 
küste beschränkt,  wo  sie  in  den  Anden  in  großen  Höhen  vorkommt, 
und  fehlte  Brasilien  vollkommen.  Neuere  Forschungen  haben  aber 
gezeigt,  daß  sie,  allerdings  mit  w'enigen  Arten,  auch  an  der  Ost- 
küste auftritt.  BüULENGER  beschreibt  eine  solche,  Nototrema  fhsipes, 
aus  Pernambuco,  und  Lönnberg  u.  Andeksson  eine,  Nototrema  micro- 
disciis,  aus  Paranä.  Aus  diesen  beiden  einzigen  Fundorten  Schlüsse 
auf  die  Verbreitung  der  beiden  Species  ziehen  zu  wollen,  wäre  ver- 
früht. Erst  weitere  Funde  können  uns  darüber  sichere  Auskunft 
geben. 

26.  Hylellcu 

Die  Gattung,  die  eigene  Vertreter  in  Australien  besitzt,  wurde, 
was  die  amerikanischen  Formen  anbetriift,  bis  vor  kurzem  nur  dem 
Norden  von  Südamerika  und  j\littelamerika  zugerechnet.  Neuere 
Funde  wiesen  sie  auch  im  Orgel-Gebirge,  in  Minas  Geraes  und  in 
S.  Catharina  nach.  Die  Einteilung  würde  sich  ähnlich  vornehmen 
lassen  wie  bei  Hyla,  doch  fehlen  für  Hylella  außerbrasilianische  Fund- 
ortsangaben. 

Hylella  carnea  stammt  aus  dem  Amazonas-Gebiet,  wäre  also  den 
nördlichen  Formen  zuzurechnen.  Die  anderen  3,  Hylella  tenera, 
Hylella  pygniaea,  Hylella  parvula,  sind  südliche  Arten  und  bewohnen 
Minas  Geraes  und  das  Orgel-Gebirge,  Hylella  pygmaea  und  Hylella 
parvula  auch  S.  Catharina. 

27,  FhylloiHedHsa, 

Phyllomedusa-Avten  kommen  von  Mexico  bis  nach  Buenos  Aires 
vor,  doch  weist  der  Norden  mehr  Vertreter  auf  als  der  Süden.  Auch 
hier  können  wir  eine  Trennung  in  nördliche  und  südliche  Formen 
vornehmen,  von  denen,  wie  gesagt,  die  nördlichen  in  größerer  Zahl 
vorhanden  sind. 

Von  brasilianischen  Arten,  die  der  nördlichen  Gruppe  zuzurechnen 


158  F-  Baumann, 

sind,  stammen  die  meisten  aus  den  amazonischen  Urwäldern.  Es 
sind  die  folgenden :  Phyllomedusa  palliata,  Phijllomedusa  bicohr,  Phyllo- 
niedusa  vaillanfii,  Phijllomedusa  tarsms,  Phißlomedusa  iomopterna.  PJnjIlo- 
medusa  luipochondrialis.  Von  ihnen  kommt  nur  Phyllomedusa  hicolor 
auch  in  Guayana  und  Phyllomedusa  hypochondrialis  in  Pernambuco 
vor,  aber  auch  im  Chaco  und  in  Paraguay.  Diese  letztere  ist  viel- 
leicht mehr  kosmopolitisch. 

Südliche  Arten  sind  Phyllomedusa  burmeisteri,  die  hauptsächlich 
in  Minas  Geraes  und  Rio  de  Janeiro  gefunden  worden  ist,  aber  bis 
nach  Sergipe  hinauf  geht,  und  Phyllomedusa  iheringii  aus  S.  Catharina 
und  Rio  Grande  do  Sul. 

Hemiphractidae. 

28.  JSeniijyJiractus» 

Der  brasilianische  Vertreter  der  Gattung,  Ilemiphractus  sctUatus, 
stammt  aus  dem  Amazonas-Gebiet,  kommt  aber  auch  in  Ecuador  vor. 
Die  Gattung  ist  dem  Norden  von  Südamerika  eigentümlich. 

29.  Ani2)1iodus. 

Amphodus  ivuchereri,  der  2.  brasilianische  Hemiphractide,  ist  in 
Ost-Brasilien  heimisch  und  wurde  in  Bahia  und  Espirito  Santo  ge- 
fangen. 

Aglossa. 

Pipidae. 

30.  Pipa. 

Der  einzige  Vertreter  der  Aglossen  in  Südamerika,  Pipa  ameri- 
cana,  ist  in  seinem  Vorkommen  auf  Guayana  und  die  Mündung  des 
Amazonenstromes  beschränkt  und  fehlt  dem  Süden  vollständig. 


Schluß. 


Wenn  wir  die  Ausführungen  über  die  geographische  Verbreitung 
der  Batrachier  in  Brasilien  und  ihre  Ursachen  kurz  zusammenfassen, 
so  können   wir  vielleicht  folgende  Punkte  aufstellen,   die  für  sie 


Brasilianisclie  Batrachier  des  ]jenier  Xatnrhistorischen  Museums.         159 

grundlegend  sind  und  durch  keine  neuen  Faunenlisten  umgestoßen 
werden  können. 

Von  den  nach  dem  gegenwärtigen  Stand  der  Forschungen  in 
Brasilien  vorkommenden  30  Gattungen  mit  über  100  Arten  fallen 
7  Gattungen  auf  die  Firmisternia,  die  anderen  23  auf  die  Arcifera. 
Diese  7  Gattungen  sind  vertreten  durch  15  Arten.  Wenn  auch  neue 
Untersuchungen  noch  einige  Firmisternia  zum  Vorschein  bringen 
sollten,  so  bilden  sie  doch  immer  einen  kleinen  Prozentsatz  der 
brasilianischen  Batrachierfauna  und  der  südamerikanischen  überhaupt. 
Südamerika  und  namentlich  Brasilien  ist  das  Land  der  Arcifera. 

Wenn  wir  uns  nach  den  Faktoren  fragen,  die  eine  verschiedene 
Batrachierfauna  der  einzelnen  Gegenden  bedingen  und  die  auf  der 
anderen  Seite  das  Auftreten  bestimmter  Batrachier- Arten  ermöglichen, 
so  spielen  geographische  Lage  und  dadurch  bedingte  Temperatur- 
unterschiede, dann  mehr  oder  Aveniger  großer  Wasserreichtum,  aber 
auch  die  Höhenlage  der  betreffenden  Gegenden  Hauptrollen.  Erst 
in  zweiter  Linie  kommen  die  aus  diesen  resultierenden  floristischen 
Verhältnisse  in  Betracht. 

Üie  Unterschiede  in  der  geographischen  Lage  und  die  damit 
Hand  in  Hand  gehenden  verschiedenen  klimatologischen ,  hydro- 
graphischen und  floristischen  Verhältnisse  der  einzelnen  Teile  er- 
möglichen es  uns,  Brasilien  für  die  Batrachier,  wahrscheinlich  auch 
für  Säugetiere  Vögel  und  Reptilien,  in  3  große,  gutbegrenzte  tier- 
geographische Regionen  einzuteilen.    Es  sind  die  folgenden: 

L  Äquatoriale  Region. 

Region  der  äquatorialen  Urwälder  des  Amazonenstromes. 
IL  Zentral-brasilianische  Region. 

Region  der  Campos  und  Caatingawälder. 
IIL  Ost-brasilianische  Region. 

Region   der  ost-brasilianischen  Küsten-   und  Bergwälder  und 
der  süd-brasilianischen  Plateaus. 

Unterschiede  in  Niederschlagsmenge  und  Höhenlage,  in  zweiter 
Linie  auch  solche  floristischer  Art,  sind  Faktoren,  die  eine  weitere 
Einteilung  dieser  großen  Regionen  in  Provinzen  nötig  machen.  Die 
verschiedenen  Batrachierfaunen,  die  sie  beherbergen,  zeigen  die  Be- 
rechtigung einer  solchen  mit  Deutlichkeit.  Sind  diese  Faktoren  bei 
der  weiteren  Einteilung  der  äcjuatorialen  und  der  zentral-brasiliani- 
schen Region  mehr  hydrographischer  Art,  so  daß  hauptsächlich 
Unterschiede  in   den  Niederschlagsmengen   der  einzelnen  Gegenden 


160  F.  Baumann, 

ins  Gewicht  fallen,  so  sind  es  in  Ost-Brasilien  namentlich  Höhen- 
unterschiede, die  den  Ausschlag  geben.  Höhenunterschiede  sind  auch 
die  Hauptgründe  zur  Entstehung  von  lokalen  Batrachierfaunen,  wie 
sie  für  die  Canipos  von  Matto  Grosso  und  Minas  Geraes,  aber  auch 
für  die  süd-brasilianische  Provinz  in  den  Bergformen  und  Plateau- 
formen beschrieben  worden  sind. 

Brasilien  läßt  sich  nun  an  der  Hand  der  gemachten  Aus- 
führungen für  die  Batrachier  zum  Schlüsse  kurz  folgendermaßen 
tiergeographisch  einteilen: 

I.  Äquatoriale  Region. 

Region  der  äquatorialen  Urwälder  des  Amazonenstromes. 

1.  Unter-amazonische  Provinz. 

2.  Provinz  von  Santarem. 

3.  Ober-amazonische  Provinz. 

IL  Zentral-brasilianische  Region. 
Region  der  Campos  und  Caatingawälder. 

1.  Caatinga-Provinz. 

2.  Campos-Provinz. 

III.  Ost-brasilianisch  e  Region. 

Region   der  ost-brasilianischen  Küsten-   und  Bergwälder  und 
der  süd-brasilianischen  Plateaus. 

1.  Litorale  Provinz. 

2.  Süd-brasilianische  Provinz. 


Brasiliaflische  Batrachier  des  Benier  Naturhistorisclien  Museums. 


]61 


A 1 1  g- e m e i n e   Liste   der  in  Brasilien   vorkommenden 

Batrachier. 


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Rana  palmipes  Spix 
R.  copü  Blngr. 
R.  nigrilatus  Cope 
Dendrobaies  tinctorius  Schneid. 
D.  triinttatus  Spix 

D.  labialis  Cope 
£>.  braccatus  Cope 
Phryniscus  p)rohoscideus  Blngr. 
P.  fiavescens  Dum.  et  Bibr. 
ßrachycephalns  ephippiuni  Spix 
Stereocyclops  incrassatus  Cope 
HypopacJius  variolosus  Cope 
Enyystoma  ovale  Schneid. 

E.  microps  Dum.  et  Bibr. 
E.  lencostictum  Blngr. 
Pseudis  minuta  Peters 
P.  li)neUum  Cope 

P.  mantidactyla  Cope 

Cyclorhamphus  fuliyinosus  Dum.  et  Bibr. 

Telmantobius  brasiliensis  Steind. 

T.  nsper  Blngr. 

Elosia  nasus  Licht. 

E.  bufonia  Gir. 

E.  vomerina  Gir. 

E.  divisa  Wandlk. 

E.  lateristriyata  n.  sp. 

Hylodes  goeldii  n.  sp. 

H.  conspicillatus  Günth. 

H.  golhnerl  Peters 

H.  griseus  Cope 

H.  binotatus  Spix 

H.  sulcafus  Cope 

H.  miliaris  Spix 

H.  plicifera  Blngr. 

H.  raniagii  Blngr. 

H.  petropolitanus  Wandlk. 

Ceratophrys  biyibbosa  Peters 

C.  appendiculatii  Günth. 

C.  hoiei  Wied 

C.  fryi  Günth. 

C.  cornnta  L. 

C.  dorsata  Wied 

C.  ornata  Bell 

C.  americana  Dum.  et  Bibr. 

C.  cultripes  R.  et  L. 

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162 


F.  Baümann, 


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(Jeratophrys  cristiceps  F.  Müll. 

C.  ohausi  Wandlk. 

Edalorhina  2^licif'ro7is  Cope 

Paludicola  fuscoynaculata  Steind. 

P.  diplolistris  Peters 

P  biligonigera  Cope 

P.  albifrons  Spix 

P.  kröyeri  R.  et  L. 

P.  henselii  Peters 

P.  verrxicosa  R.  et  L. 

P-  f'alcipes  Hensel 

P  olfersi  Mart. 

P  SJ9.  Blngr. 

P.  signifer  Gir. 

P.  gracilis  Blngr. 

P.  bischoffii  Blngr. 

P  saltica  Cope 

P.  mystacalis  Cope 

P.  ameghini  Cope 

Eupem,phix  nana  Blngr. 

jE.  nattereri  Steind. 

Leptodactylus  pustulatus  Peters 

L.  longirostris  Blngr. 

L.  gracilis  Blngr. 

L.  pentadactylus  Laur. 

L.  poecilochilus  Cope 

L.  mystacinus  Bürm. 

L.  typhonins  Daud. 

L.  ocellatus  L. 

L.  caliginosus  Gir. 

L.  gaudicJiaudii  Dum.  et  Bibr. 

L.  hrevipes  Cope 

L.  prognathus  Blngr. 

L.  discolor  R.  et  L. 

L.  hylodes  R.  et  L. 

L.  glanduhisus  Cope 

Plectromantis  rhodostigma  Cope 

Limnomedusa  maeroglossa  Dum.  et  Bibr. 

Zachaenus  parvulus  Gir. 

Natfereria  lateristriga  Steind 

Dendrophryniscus  brcvipollicatus  Esp. 

Bufo  arenarum  Hens. 

B.  marinus  L. 

B.  crucifer  Wied 

P.  typ)honius  Schneid. 

B.  (Vorbignyi  Dum.  et  Bibr. 

B.  granulosus  Spix 

Hyla  mnxima  Laur. 

H.  appendicnlata  Blngr. 

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Brasilianische  Batrachier  des  Benier  Naturhistorischen  Museums. 


163 


Art 


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Hyla  cryptomdas  Cope 

H.  faber  Wied 

H.  crepitans  Wied 

H.  circiiDidafa  ("ope 

H.  pnrdalis  Spix 

H.  Ivframaculata  Blngr. 

H.  corficalis  Bürm. 

H.  alhomarginaia  Spix 

H.  punctata  Schneid. 

H.  ijranosa  Blngk. 

H.  jjnnctillata  Peters 

H.  punctatissima  R.  et  L. 

H.  boans  Daud. 

H.  spectrum  R.  et  L. 

H.  leprieurii  Dum.  et  Bibr. 

H.  tanrina  Steind. 

H.  laiu/sdorffii  Dum.  et  Bibr. 

I£.  pluniceps  Cope 

H.  voinlosa  Laur. 

H.  DU'Sophaea  Hens. 

H.  iiiiironiacnlata  Tschudi 

H.  scpiendrionalis  Tschudi 

H.  pulcheRn  Dum.  et  Bibr. 

H.  vnideri  Bell 

H.  iiasica  Cope 

H.  inicrops  Peters 

H.  Icncopliyllata  Beir. 

H.  anrantiuca  Daud. 

H.  hipnnctata  Spix 

H.  mlnuta  Peters 

H.  fitvigilrtta  Spix 

H.  sciiicula  Cope 

H.  mdanogyrea  Cope 

H.  dasynotus  Günth. 

H.  velata  Cope 

H.  polytaenia  Cope 

H.  riibicundula  R.  et  L. 

H.  bradeator  Hensel 

H.  nebnlosa  Spix 

H.  acuminata  Cope 

jff.  nigra  Cope 

H.  rubra  Daud. 

H.  resinifidri.r  Goeldi 

H.  l/lsittata  Blnük. 

H.  calliar'mae  Blngr. 

H.  giiddil  Blngr. 

H.  alinusi  Wandf.k. 

H.  bisvJtof'fii  Ulngk. 

H.  iiiarghmta  Blngr. 


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164 


F.  Baumann, 


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JSlototrema  fissipes  Blngr. 

N.  microdiscus  Anders. 

Hylella  tenera  R.  et  L. 

H.  carnea  Cope 

iZ.  pygmaea  Blngr. 

H.  parvula  Blngr. 

Phyllomedusa  asper a  Peters 

P  palliata  Peters 

P.  bicolor  BoDD. 

P.  vaillantii  Blngr. 

P  tarsius  Cope 

P.  bnrmeisteri  Blngr. 

P.  tomopterna  Cope 

P.  hypochondrialis  Daud. 

P.  iheringii  Blngr. 

Hemiphractus  scutatus  Spix 

Amphodus  ivucliereri  Peters 

Pipa  americana  Laur. 

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_  Cyclorhamphus  fuliginosus,   Hyla   circumdata,   Hyla  dasynotus  stammen  aus 
Brasilien.    Funduitsaugaben  konnten  nicht  aufgefunden  werden. 


Es  ist  mir  nach  Abschluß  der  Arbeit  eine  angenehme  Pflicht, 
Herrn  Prof.  Dr.  E.  A.  Goeldi  in  Bern  meinen  herzlichsten  Dank 
auszusprechen  für  die  freundliche  Überlassung  der  fast  vollständigen, 
in  seinem  Besitz  sich  befindenden,  schwer  zugänglichen  Literatur 
über  die  Batrachier  Brasiliens;  ferner  für  das  reiche  Kartenmaterial 
und  die  prachtvollen  nach  dem  Leben  aufgenommenen  farbigen  Ab- 
bildungen einiger  Arten,  die  er  mir  in  wirklich  selbstloser,  uneigen- 
nütziger Weise  zur  Verfügung  stellte  und  durch  die  meine  Arbeit 
in  wertvollster  Weise  erweitert  wurde. 


Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Naturhistorisclien  Museums.         165 


Literaturverzeichnis. 


1.   Arbeiten   systematischen  oder  faunistischen   Inhalts. 

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Ztschr.   ges.   Naturw.,   Vol.   58,    1885. 
— ,   Berichtigung    der  Liste    der  Amphibien    und  Reptilien    aus  Paraguay, 

ibid..  Vol.  58,   1885. 
— ,  Katalog    der    Batrachiersammlung    im   Museum    der  Senckenbergischen 

Naturforschenden   Gesellschaft,  Frankfurt  1892. 
BOULENGER,   Gr.   A.,    Catalogue  of   the  Batrachia  Salientia  s.   Ecaudata  in 

tlie  Collection  of  the  British  Museum,   2.  ed.,  London   1882. 
— ,   A  list  of  Reptiles  and  Batrachians   from   the  Province  Rio  Grande  do 

Sul,   Brasil,   sent  to  the  Natural  History   Museum   by  Dr.  H.   v.   Jhe- 

RlNG,  in:  Ann.   Mag.   nat.   Hist.,    1885. 
— ,   Second  list  of  Reptiles  and  Batrachians  from  the  Province  Rio  Grande 

do    Sul,    Brasil ,    sent    to    the    Natural    History    Museum    by    Dr.    H. 

V.  Jhering,  ibid.,    1885. 
— ,  First  report  on  additions  to  the  Batrachian   collection  in    the  Natural 

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Mus.  civ.   Genova  (2),   Vol.   7,    1889. 
— ,   Second  report  on  additions  to  the  Batrachian  collection  in  the  Natural 

History  Museum,  in:   Proc.   zool.   Soc.  London,   1890. 


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Ann.  Mag.  nat.  Hist.  (6),  Vol.  8,   1891. 

j   List    of   Eeptiles    and    Batrachians    coUected    by    Dr.    J.  BoHLS    near 

Asuncion,  Paraguay,   ibid.   (6),   Vol.  13,    1894. 

,  Third   report  on  additions  to  the  Batrachian  collection  in  the  Natural 

History  Museum,  in:  Proc.  zool.   Soc.  London,    1894. 

^  Description    of   new  Batrachians    in    British   Museum,    in :    Ann.   Mag. 

nat.  Hist.  (6),  Vol.   17,   1896. 

^    Description    of   new    Batrachians    in    the    British    Museum,    ibid.    (7), 

Vol.   9,    1903. 

,   Batrachians    and    Eeptiles    collected    by    M.  A.  RoBERT    at  Chapadä, 

Matto  Grosso,  in:   Proc.  zool.   Soc.   London,   1903. 

Description    of    a    new    frog    of  the  Genus  Telmantobius  from   Brasil. 

Telmantobius  asper,  in:   Ann.   Mag.  nat.  Hist.   (7),  Vol.    13,    1907. 
BüDGETT,  J.   S.,    Notes    on    the    Batrachians    of   the    Paraguayan    Chaco, 
with     observations     upon     their     breeding-habits      and      development 
especially  with  regards  to   Phyllomedusa  hypochondrialis   CoPE.    Also 
a  description  of  a  new  genus,   in:   Quart.  Journ.  microsc.  Sc.  (N.  S.), 
Vol.  42. 
BüEMElSTER,   H.,  Erläuterungen  zur  Fauna  Brasiliens,  Berlin   1856. 
CoPE,   E.    D.,    Catalogue   of    the   Eeptiles  obtained  during  the   Exploration 
of  the  Paranä,    Paraguay,   Vermejo    and   Uruguay  Eivers,    in:    Proc. 
Acad.  nat.   Sc.   Philadelphia,    1862. 
— .    On  sorae  new  and  little  known   American   Anura,   ibid.,    1862. 
— ,  On  Trachycephalus,  Scaphiopus  and  other  American  Batrachia,  ibid.,  1863. 
— ,  Third  contribution  to  the  Herpetology  of  Tropical  America,  ibid.,  1865. 
— ,  Fourth  contribution  to  the  Herpetology  of  Tropical  America,  ibid.,  1866. 

,   Sixth  contribution  to  the  Herpetology  of  Tropical  America,  ibid.,  1868. 

— ,   An  examination  of  the  Eeptilia  and  Batrachia  obtained  by  the  OrtON 

Expedition  to  Ecuador  and  the  Upper  Amazonas  with  notes  on  other 

species,  ibid.,    1868. 

— ,  Eigth  contribution  to  the  Herpetology  of  Tropical  America.,  ibid.,  1870. 

— ,   On  some  Batrachia  and  Nematognathi  brought  from  the  Upper  Amazon 

by  Prof.  Oeton,  ibid.,   1874. 
— ,  Twelfth  contribution  to  the  Herpetology  of  Tropical  America,  ibid.,  1885. 
— ,   Synopsis  of  the  Batrachia  and  Eeptilia  obtained  by  H.  H.  Smith  in 

the  Province  of  Matto  Grosso,  Brasil,  ibid.,    1887. 
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Crapauds,  Paris   1  840. 
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complete  des  Eeptiles,  Paris    1856. 
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— ,  Description  of  Hyla  resinifictrix  GoELDl,  a  new  Amazonian  tree-frog, 
for  its  breeding-habits,  ibid.,   1907. 

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— ,  First  account  of  species  of  Tailless  Batrachians  added  to  the  collec- 
tion of  the  British  Museum,  in:  Proc.  zool.  Soc.   London,   1868. 

— ,  Second  account  of  species  of  Tailless  Batrachians  added  to  the  collec- 
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— ,  Erster  Nachtrag  zum  Katalog  der  herpetologischen  Sammlung  des 
Basler  Museums,  Basel    1880. 

— ,  Zweiter  Nachtrag  zum  Katalog  der  herpetologischen  Sammlung  des 
Basler  Museums,   Basel    1882. 

— ,  Dritter  Nachtrag  zum  Katalog  der  herpetologischen  Sammlung  des 
Basler  Museums,   Basel    1883. 

— ,   Vierter    Nachtrag    zum    Katalog    der    herpetologischen  Sammlung    des 

Basler  Museums,  Basel    1885. 
— ,  Siebenter  Nachtrag    zum  Katalog    der  herpetologischen  Sammlung  des 

Basler  Museums,  in:   Verh.  nat.   Ges.  Basel,    1895. 
Petees,    W.,    Die    von    Spix    in    BrasiHen    gesammelten    Batrachier    des 

königl.   Naturaliencabinets    zu   München,    in:    Monatsber.  Acad.   Wiss 

Berlin,    1872. 

— ,  Über  eine  Sammlung  von  Batrachiern  aus  Neu-Freiburg  in  Brasilien 
ibid.,   1872. 

— ,  Über  Herrn  Dr.   0.  WuCHEREES  Batrachier  aus  Bahia,    ibid.,    1872. 

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168  F.  Baümann, 

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"Wandolleck.    B.,    Einige    neue    und    weniger    bekannte    Batrachier    von 

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Wernek,   f.,  Herpetologische  Nova,  in:  Zool.   Anz.,  Jg.    17,    1894. 
— ,    Beschreibung    neuer  Reptilien    und  Batrachier,    ibid..  Vol.   22,    1899. 
— ,    in :    Schnee,    Über    eine  Sammlung    südbrasilianischer    Reptilien    und 

Amphibien    nebst    Beschreibung    einer     neuen    Schildkröte    Platemys 

"Werneri,   ibid..  Vol.   23,   1900. 
V.  WiED,  Maxim.,  Reise  nach  Brasilien,  Abbildungen,  Weimar  1825  — 1832. 
— ,  Beiträge  zur  Naturgeschichte  von  Brasilien,   "Weimar   1825 — 1826. 

2.   Arbeiten  tier-  und  pflanzengeographischen  Inhalts. 

BuRMElSTER,  H.,    Systematische  "Übersicht    der  Thiere  Brasiliens,    welche 

während  meiner  Reise   durch  die  Provinzen  von  Rio  de  Janeiro    und 

Minas  Geraes  gesammelt  wurden,   Berlin   1854. 
— ,  Reise  durch  die  La  Plata-Staaten,   Halle   1861. 
Dalton,  H,  G.,  The  history  of  British  Guiana,  London   1855. 
V.  Jheeing,    H.,    On    the    Ornis    of   the  State    of    Sao  Paulo,  Brasil,    in: 

Proc.   zool.   Soc.  London,   1899. 
V.    Pelzeln,    A.,    Zur    Ornithologie    Brasiliens,    Resultate    von    Johann 

Natterers  Reisen  in  den  Jahren  1817 — 1835,  "Wien  1871. 
SCHIMPER,   A.   F.   "W.,  Pflanzengeographie   auf   physiologischer  Grundlage, 

Jena   1898. 
Sie  VERS,  "W.,  Süd-  und  Mittelamerika,  Leipzig  und  "Wien  1903. 
TsCHUDi,  J.  J.,  Untersuchungen  über  die  Fauna  Peruana,  in  den  Jahren 

1838—42,  St.  Gallen   1844. 


Erklärung  der  Abbilduugeu. 


Tafel  4. 

Fig.   l.     Elosia  lateristrigata.     1:1. 
Fig.    la.     Rachen  von  E.  lateristrigata. 

Fig.     Ib.     Seitenansicht    des    Kopfes    von    E.    lateristrigata,    um    die 
beiden  weißen  Linien  und   die  seitliche  Schallblase  zu  zeigen. 
Fig.   2a.     Linker  Fuß  von  Hglodcs  goeldii,  Unterseite. 
Fig.   2b.     Rachen  von  //.  goeldii. 


Brasilianische  Batrachier  des  Beruer  Naturhistorischen  Museums.         169 

Fig.  3.  Hijla  venulosa,  nach  dem  lebenden  Tier  gemalt.      1:1. 
Fig.    3a.      Hyla    venulosa ,    Larvenstadium,    nach    dem    lebenden   Tier 
geraalt. 

Fig.  4.  H/jla  resinifictriXf  nach  dem  lebenden  Tier  gemalt.      1:1. 

Tafel  5. 
Karte  I.      Geographische  Einteilung  der  Batrachierfauna  Brasiliens. 
Karte  II.      Verbreitung  der  firmisternen  Batrachier  Brasiliens, 
rot:   Verbreitung  der  Gattung  Rana. 

„        1.  A*.  palmipes. 

„        2.  R.  copii. 

„        3.  Ä  nigrüatns. 
gelb :  Verbreitung  der  Gattung  Dendrohates. 

„        \.  D.  tindorius. 

„        2.  D.  trivütatus. 

,.       3.  jD.  labialis. 

„       4.  B.  hraccains. 
blau :  Verbreitung  der  Familie  der  Engystomatidae. 

„        1.  Phryniscus  prohoscideus. 

„       2.  P.  flavescens. 

„        3.  Brachycephalus  ephippium. 

„        4.  Stereocyclops  incrassatus. 

„        5.  Hypopachus  variolosus. 

„        6.  Engystoma  ovale. 

„        7.  E.  microps. 

„       8.  E.  leucostictum. 

Karte    III.      Verbreitung    der    Gattungen    Pseudis ,     Telmantohius, 
Elosia,  Hylodes. 

grün :   Verbreitung  der  Gattung  Pseudis. 

„        1.  P.  minuta. 

,,        2.  P.  limellum. 

„       3.  P.  mantidadyla. 
rot:  Verbreitung  der  Gattung  Telmantohius. 

„        1.7.  asper. 
gelb :  Verbreitung  der  Gattung  Elosia. 

„        \.  E.  nasus. 
blau:  Verbreitung  der  Gattung  Ilylodes. 

y,        1.    //.  conspicillatus. 

„        2.  H.  goUmeri. 

„        3.  //.  griseus. 

„        4.  Ä  binotatus. 

„        b.  H.  sulcatus. 

„        6.  Ä  miliaris. 

„        7.  Ä  plicifera. 

12* 


]^70  ^-  Baumann, 

blau    8.  //.  ramagii. 
„       9.  H.  petropolitanus. 
„      10.  H.  goeldi. 

Tafel  6. 

Karte    IV.     Verbreitung    der    Gattungen    Ceratophrys ,    Edalorhina, 
Paludicola,  Eupemphix. 

blau:  Verbreitung  der  Gattung  Ceratophrys. 

„  1.  C.  higwbosa. 

„  2,  6'.  appcndiculata. 

y,  'S.  C.  hoiei. 

„  4.  G.  fryi. 

„  5,  C.  cornuta. 

„  6.  C.  dorsata. 

„  7.  C  ornata. 

„  8.  C  americana. 

„  9.  C.  cidtripes. 

„  10,  C  cristiceps. 

„  11.  C.  ohmisi. 

grün:  Verbreitung  der  Gattung  Edalorhina. 

„        1.  -E'.  plicifrons. 

rot :  Verbreitung  der  Gattung  Paludicola. 

„        1.  P.  fascomaciilata. 

„        2,  /•.  diploUstris. 

„       3.  P.  hüigonigera. 

„        4.  P.  albifrons. 

„        5.  P.  kröyeri. 

„        6.  P.  kenselii. 

„        7.  P.  verrucosa. 

„        8.  P.  falcipes. 

„        9.  P.  o//er.si. 

„  10.  P.  s;;. 

„  11.   P.  signifpr. 

„  12,  P.  rp-acUis. 

„  13.  P.  'bischoffii. 

„  14.  P.  saltica. 

„  15.  P.  7nystacalis. 

„  16.  P.  ameghini. 
gelb:  Verbreitung  der  Gattung  Eupemphix. 

„        1.  /f7.  rw««. 

„        2.  E".  naUereri. 

Karte  V.     Verbreitung  der  Gattungen  Leptodactylus,   Plectromantis, 
Limnomedusa,   Zachnenus^  Kattereria,  Dendrophryniscus,  Bufo. 

rot:  Verbreitung  der  Gattung  Leptodactylus. 
,.,        1,  L.  pustulatus. 


Brasilianische  Batrachier  des  Beruer  Naturbistorischen  Museums.         171 

rot :  2.  L.  longirostris. 

„  3.  L.  gracilis. 

„  4.  L.  pentadadjjlus. 

„  5.  L,  poecilochilus. 

„  6.  L.  niystacinus. 

„  7.  L.  iyphoniiis. 

„  8,  L.  ocellahis. 

„  9.  L.  caliginosus. 

,,  10.  L,  gmidirhaudii. 

„  11.  L.  breripes. 

„  12.  L.  prognathns. 

„  13.  L.  discolor. 

„  14.  L.  hylodef!. 

„  15.  L.  ghoidulosus. 

gelb  :  Verbreitung  der  Gattungen  Plectro))iantis,  Limnomedusa,  Zachaenus, 
Natfereria,  Dend7-ophrgniscus. 
„        l.  Plectronmntis  rhodostigma. 
,,        2.  Limnomedusa  macroglossa. 
„        3.   Zachaenus  parvidus. 
„        4.  Natfereria  lateristriga. 
„        5.  DendropJnipiiscus  brevipollicatus. 

blau :  Verbreitung  der  Gattung  Bufo. 

,,  1.  ß.  uroiarum. 

„  2.  5.  marinns. 

„  3.  5.  cnicifer. 

„  4.  jB.  typhonivs. 

„  5.  5.  d''orbignyi. 

„  6.  5.  granulosus. 

Karte  VI.     Verbreitung  der  Gattung  fl?//a. 

gelb :  weitverbreitete   Arten. 
„        \.   H.  rubra. 
„        2.  Ä  albomarginata. 

rot:  Verbreitung  der  nördlichen  Formen. 

„  1.  //.   mrtxima. 

„  2.  H.  appendiculata. 

„  3.  i7.  crepitans. 

„  4.  //.  punctata. 

„  5.  //.  resinifictrix. 

„  6.  //.  hoans. 

„  7.  ^.  venulosa. 

blau :  Verbreitung  der  südlichen  Formen. 
1.  Ä   /;/i^r. 
„        2.  //.  pardalis. 
3.  H.  corticalis. 


172      F.  Baümann,  Brasilianische  Batrachier  des  Berner  Naturh.  Museums 

blau :  4.  H.  punctatissima. 

.,  o.  H.  langsdorffii. 

„  6.  Ä  puIcJiella. 

„  7.  //.  nasica. 

„  8.  IL  hi punctata. 

„  9.  H.  strigüata. 

„  10.  jff.  senicida. 

„  11.  H.  catharmae. 

Karte  VII.     Verbreitung  der  Gattungen  Nototrenia,  Hylella,  Phyllo- 
medtisa,  Hemiphradm,  Amphodus,  Pipa. 
gelb :  Verbreitung  der  Gattung  Nototrema. 

„        1.  N.  fissijjes. 

„        2.  N.  imcroäiscus. 
blau:  Verbreitung  der  Gattung  Hylella. 

„        l.  H.  tenera. 

„        2.  iJ.  carnea. 

„        3.  H.  pyg7naea. 

„        4.  iZ.  parnila. 
rot:   Verbreitung  der  Gattung  Phyllomedusa. 

„        1.  P.  aspera. 

„        2.  P.  palliaia. 

„        3.  P.  bicolor. 

„        4.  P.  vaillantii. 

..        5.  P.  tarsius. 

„        6.  P,  burmeisteri. 

„        7.  P.  iomopiterna. 

„        8.  P.  hypochondrialis. 

„        9.   P.   iheringii. 
grün:  Verbreitung  der  Gattungen  Hemiphractus,   Amphodus,  Pipa. 

„        1.   Hemip)hractus  scutaius. 

„        2.  Amphodus  ivuchereri. 
3.   Pi;;«  americana. 


(i    l'ätz'sche  Buchdr.  Lippert  &  Co.  G.  m.  b.  H.,  Naumburg  a.  d.  S. 


'/(wlog.Jnhrhüchpr  BdJ3  Abt  f.  Syst 


Tc,r4. 


Ve,la3v:fl'«lav  Fischer  m  Je, 


Lifli  Anst  vA Giltsoh  Jena. 


Zooloi).  JalirhücherBd.  33  Ahi£  SysL 


Taf.3. 


'Baumanth  deL 


J>  H/eise,  Liih-,  Jena 


Zoolog.  JahrbüdierBil..33  Abti:  Syst. 


Taf.ß. 


Verlag  ^-onG^-'^'f^^hermJen, 


I>  Weise.,  Lith.,  Jena, . 


Nachdruck  verboten. 
Übersetzungsrecht  vorbehalten. 


Beiträge  zur  Kenntnis  der  Gephyreen. 

IV.  Revision  der  Gattung  Ecliiurus. 

Von 

Prof.  J.  W.  Speugel,  Gießen. 

Mit  Tafel  7. 


Im  Jahre  1909  hat  Skorikow  in  russischer  Sprache  eine  kurze 
Revision  der  Echiurini  veröffentlicht,  von  der  Verfasser  die  Güte 
gehabt  hat  mir  einen  Abdruck  zu  schicken.  Es  ist  mir  nur  möglich 
gewesen,  wenigstens  von  den  wichtigsten  Punkten  dieses  in  einer 
mir  unverständlichen  Sprache  geschriebenen  Aufsatzes  Kenntnis  zu 
erhalten,  und  das  veranlaßt  mich  auch  meinerseits  einige  Bemerkungen 
zur  Systematik  der  Echiuren  zu  machen,  zu  deren  Grundlagen  ich 
selbst  teils  durch  meine  eigene  frühere  Arbeit  über  „die  Organisation 
des  Echiurus  Pallasii",  teils  durch  eine  Schrift  meines  Schülers 
Philipp  Seitz  einiges  beigetragen  habe.  Dazu  kommt,  daß  ich  Ge- 
legenheit gehabt  habe,  alle  in  Betracht  kommenden  Formen  durch 
eigene  Untersuchungen  kennen  zu  lernen. 

Zur  Gattung  Echiurus  hat  man  folgende  Arten  gestellt: 

1.  E.  echiurus  (Pall.),  ältester  Name  Lumhricus  echiurus  (Pall.)^). 
Diese  Art  bildet  den  Typus  der  Gattung  Echiurus. 

Für  specifisch  wahrscheinlich  nicht  davon  verschieden  erklärt 
Skorikow 

2.  E.  sitchaensis  J.  F.  Brandt. 


1)  P.  S.  Pallas,  Miscellania  zoologica,  Hagae  Comitum,   1766. 

Zool.  Jahib.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  13 


]^74  -l-  W.  Spengel, 

DiESiNG  hat  einen  E.  caraihicus  aus  Westindien  beschrieben. 

Ferner  hat  Skorikow  aus  tieferen  Schichten  des  Mittehiieeres 
nach  2  in  den  Sammlungen  der  Zoologischen  Station  in  Neapel  be- 
findlichen Exemplaren  eine  neue  Art  aufgestellt  unter  dem  Namen: 

3.  E.  abyssalis  Skoeikow. 

Sicher  stehen  alle  diese  Arten  dem  EcMurus  echiurus  sehr  nahe. 

Dagegen  weichen  2  weitere  Arten  erheblich  von  diesem  ab^ 
nämlich 

E.  chüensis  Max  Müllee  1852,  p.  21. 

E.  unidncius  v.  Dräsche  1880. 

Beide  sind  durch  monographische  Bearbeitungen,  erstere  durch 
Alice  L.  Embleton,  letztere  durch  Philipp  Seitz,  anatomisch  genau 
bekannt  geworden.  Schon  Mrs.  Embleton  war  zu  der  Erkenntnis 
gekommen,  E.  imicinctus  unterscheide  sich  von  E.  echiurus  in  so  weit- 
gehender Weise,  daß  eine  generische  Trennung,  vermutlich  nebst 
E.  chilensis,  werde  erfolgen  müssen.  Durchgeführt  hat  diese  indessen 
erst  Seitz,  der  1907  den  neuen  Gattungsnamen  Urechis  eingeführt 
hat.  Ohne  von  dieser  Arbeit  Kenntnis  zu  haben,  hat  Skorikow 
1909  ebenfalls  eine  eigene  Gattung  für  diese  beiden  Arten  aufge- 
stellt und  den  Namen  Spirodetor  dafür  angewandt.  Dies  ist  indessen 
nicht  nur  fast  2  Jahre  später  als  durch  Seitz  geschehen,  sondern 
obendrein  auf  durchaus  ungenügender  Grundlage.  Die  neue  Gattung- 
wird  nur  charakterisiert  durch  1.  den  Besitz  nur  eines  einfachen 
Kranzes  von  Analborsten,  2.  durch  den  Besitz  von  sog.  Spiraltuben 
der  Nephrostomen. 

Seitz  stellt  dagegen  folgende  Tabelle  auf: 

Echiurus  chilensis  Echiurus  echiurus 

1.  Kopf  läppen     kurz,    halbmond-  1.  Kopf  läppen   lang,   löfifelförmig, 

förmig,  nicht  hinfällig.  hinfällig. 

2.  Bauchborsten   dicht  hinter  der  2.  Bauchborsten   ca.    1  cm   hinter 

Mundöffnung.  der  Mundöffnimg. 

3.  1  Analborstenring.  3.  2  Analborstenringe. 

4.  Segmentalorgane    mit    Spiral-  4.  Segmentalorgane    ohne  Spiral- 

tuben, tuben. 

5.  Innerste   Muskelschicht:  Eing-  5.  Innerste  Muskelschicht:  Schräg- 

fasern, fasern. 

6.  Enddarm  vorhanden.  6.  Enddarm  fehlt. 

7.  Blutgefäßsystem  fehlt.  7.  Blutgefäßsystem  vorhanden. 


Beiträge  zur  Kenntnis  der  Gephyreen.  175 

Als  besonders  wichtig   möchte   ich    davon    ansehen  1,  4  und  7. 

Der  Mangel  eines  vom  Rumpfe  gesonderten  langen  und  erheb- 
licher Ausdehnung  fähigen  „Rüssels"  ist  sonst  in  der  ganzen  Ordnung 
der  Echiuroidea  (Gattungen  Echiurus,  ThaJassema,  Bonellia,  Hamingia) 
unbekannt  und  gibt  den  beiden  Arten  eine  scharfe  Sonderstellung. 
Zwar  ist  von  mehreren  ThaJassema- Arten  der  „Rüssel"  bisher  nicht 
zur  Beobachtung  gekommen;  soweit  die  Arten  bekannt  sind,  kann 
es  indessen  keinem  Zweifel  unterliegen,  daß  er  in  allen  Fällen  nur 
abgebrochen  war,  woraus  auf  eine  erhebliche  Ausbildung  zu  schließen 
ist.  Gleiches  hatte  man  zunächst  auch  für  E.  chüensis  und  unicinctus 
angenommen,  bis  sich  das  durch  die  Untersuchung  beider  Arten  ein- 
wandsfrei  als  irrtümlich  herausgestellt  hat :  diese  besitzen  tatsächlich 
keinen  „Rüssel",  sondern  ihr  Kopflappen  ist  nur  ein  schwacher,  vom 
Rumpf  kaum  abzugrenzender  halbmondförmiger  Wulst. 

2.  „Spiraltuben"  von  wesentlich  gleicher  Art  wie  in  der  Gattung 
Urechis  sind  unter  den  Echiuroideen  nur  bei  einer  Anzahl  von  Thalas- 
sema-krten  bekannt,  während  der  Trichter  der  Nephridien  der 
Ecliiurus-kYiew  mehr  dem  von  Bonellia  und  Hamingia  gleicht. 

3.  Der  gänzliche  Mangel  eines  Blutgefäßsystems  dürfte  wohl  das 
eigenartigste  Merkmal  von  Urechis  sein,  da  ein  solclies  unter  allen 
in  dieser  Hinsicht  bekannten  Echiuroideen  kein  und  selbst  unter  den 
ihnen  verwandten  Chätopoden  nur  bei  einigen  wenigen  ein  Analogon 
hat  (vgl.  Eisig,  Monographie  der  Capitelliden,  1887,  p.  687). 

Dem  Verhalten  der  Analborsten  möchte  ich  weniger  Wert  bei- 
legen, und  über  das  der  innersten  Muskelschicht  ist  von  anderen 
Echiuroideen  bis  jetzt  zu  wenig  bekannt.  Die  große  Entfernung  der 
Ventralborsten  vom  Munde  bei  Echiurus  echiurus  ist  eine  Folge 
der  Ausbildung   einer  Unterlippe   bei  dieser  Art  (s.  Spengel,  1912). 

Jene  3  angeführten  Merkmale  scheinen  mir  von  so  großer 
Bedeutung,  daß  es  mir  fraglich  ist,  ob  es  berechtigt  sein  würde,  die 
Gattungen  Echiurus  und  Urechis,  die  man  bisher  vereinigt  hatte, 
einander  auch  nur  sehr  nahe  zu  stellen.  Man  hat  das  wohl  bis  jetzt 
wesentlich  mit  Rücksicht  auf  den  Besitz  der  als  primitiv  angesehenen 
Analborsten  getan;  doch  dürfte  dies  kaum  ganz  sicher  begründet  sein. 

Auf  keinen  Fall  kann  davon  die  Rede  sein,  die  Gattungen 
Echiurus  und  Urechis  zu  einer  Familie  zu  vereinigen.  Beide  müssen 
für  sich  allein  bleiben,  und  damit  entfällt  —  wenigstens  zunächst  — 
das  Bedürfnis  nach  Aufstellung  einer  Familie  Echiuridae  —  oder 
Unterfamilie  Echiurini,  wie  Skorikow  sie  annimmt  — ,  da  diese  nach 
unserem  bisherigen  Wissen  nur  durch  die  Gattung  Echiurus  vertreten 

13* 


176  J-  W.  Spengel, 

sein  würde.  Mit  dem  -weiteren  Ausbau  unserer  Kenntnisse  von  den 
armaten  Gephyreen  und  nachdem  es  gelungen  sein  wird,  ein  besser 
begründetes  System  derselben  aufzustellen,  als  es  zurzeit  möglich 
ist,  wird  sich  ja  allerdings  voraussichtlich  auch  die  Notwendigkeit 
ergeben,  für  die  Gattung  EcMurus  eine  höhere  systematische  Kate- 
gorie zu  schaffen.  Einstweilen  aber  kann  man  das  auf  sich  beruhen 
lassen,  was  den  praktischen  Vorteil  bietet,  daß  man  sich  nicht  der 
Gefahr  einer  Mißverständlichkeit  aussetzt,  wenn  man,  wie  es  ja  noch 
vielfach  üblich  ist,  die  armaten  Gephyreen  auch  Echiuriden  nennt, 
wobei  es  sich  allerdings  empfehlen  dürfte,  die  Verwendung  der 
Familien-Eudung  idae  zu  vermeiden,  also  Echiuridea  oder  Echiuroidea 
zu  schreiben.  Den  Namen  ganz  durch  Gephyrea  armata  oder  chae- 
tifera  zu  ersetzen,  geht  aus  dem  Grunde  nicht  wohl  an,  weil  die  Zu- 
sammengehörigkeit der  Echiuroideen  mit  den  Sipunculoidea  und  den 
Priapuloidea  zweifelhaft  und  vielfach  bestritten  ist. 

Im  Gegensatz  zu  der  Gattung  Urechis  mit  ihren  beiden  wohl 
unterschiedenen  Arten  erscheint  die  Zusammensetzung  der  Gattung 
EcMurus  bis  jetzt  unsicher.  In  bezug  auf  E.  c h  ry sacanthophor u s 
CouTHOUY,  die,  zuerst  nach  Verlust  des  Kopflappens  aufgefunden 
und  von  Couthouy  1838  als  eine  Holothurie  beschrieben,  1851  von 
PouKTALES  als  eiu  EcMurus  erkannt  und  benannt  worden  ist,  kann 
allerdings  nach  der  neuerlichen  Untersuchung  durch  Chas.  B.  Wilson, 
1900,  p.  163—178,  kein  Zweifel  mehr  bestehen:  diese  von  Wilson 
bei  Casco  Bay  an  der  Küste  von  Maine  in  schwarzem  Schlamm  ge- 
fundene Form  (über  deren  Lebensweise  der  Verf.  eine  sehr  inter- 
essante Beschreibung  gibt)  ist  sicher  identisch  mit  dem  europäischen 
E.  echiurus.  Auch  mir  selber  haben  Exemplare  vorgelegen,  die  ich 
durchaus  mit  diesen  übereinstimmend  finde.  Nach  Wilson  erreicht 
sie  an  seinem  Fundorte  eine  Rumpflänge  bis  zu  30  cm.  Der  ein- 
zige Unterschied,  den  ich  aus  seiner  Sehilderung  zu  entnehmen  ver- 
mag, würde  in  der  Größe  der  Eier  bestehen,  die  er  zu  0,3  mm 
Durchmesser  angibt,  während  ich  selbst  bei  dem  europäischen  E. 
echiurus  nur  0,2  mm  gemessen  habe  (1880,  p.  528).  Wegen  der  Be- 
schaffenheit meines  Materials  kann  ich  diese  Angabe  jetzt  nicht 
nachprüfen.  Ferner  gibt  Wilson  als  Normalzahlen  der  Analborsten 
8 — 9  in  vorderen,  und  7 — 8  im  hinteren  Ringe  an,  während  ich 
zwar  bei  europäischen  Stücken  auch  bis  9  im  vorderen  und  bis  8 
im  hinteren  Ringe  gefunden  habe,  aber  als  Durchschnittszahlen  7 
und  6  bezeichnet  habe.   Die  Analborsten  zeichnet  Wilson  als  „per- 


Beiträge  znr  Kenutuis  der  Gephyreen.  177 

fectlj^  straiglit".  So  finde  ich  sie  tatsächlich  bei  Exemplaren  aus 
der  Lorenzhai  ebenfalls,  wohingegen  sie  bei  europäischen  Stücken 
immer  deutlich  etwas  gebogen  sind.  Ob  dieser  Unterschied  für 
sich  allein  ausreichen  kann,  die  amerikanische  Form,  die  sonst  ganz 
mit  der  europäischen  übereinstimmt,  von  dieser  zu  trennen,  muß  ich  un- 
entschieden lassen.  Immerhin  soll  die  Tatsache  hervorgehoben  werden. 

Aber  Wilson  hat  weiter  reichliches  Material  vorgelegen,  das 
an  den  Küsten  Alaskas  von  der  HAERiMAN-Expedition  im  Sommer 
1899  erbeutet  worden  ist  und  das  nach  \¥ilson's  Angaben  dieselbe 
Art  umfaßt,  die  er  an  der  atlantischen  Küste  beobachtet  hat.  Auch 
ich  selbst  habe  Material  aus  dem  National  Museum  der  Smithsonian 
Institution  in  Washington  erhalten,  an  dem  ich  das  bestätigen  kann. 

Unter  den  EcJiturus-Arteu,  die  in  der  bisherigen  Literatur  auf- 
treten, begegnen  wir  ferner  einem  U.  forcipatus  (Fabeicius)  aus 
Grönland. 

Der  Name  forcipatus  geht  fast  so  weit  zurück  wie  echiurus.  Als 
HoJothuria  forcipata  ist  1780  von  Otho  Fabricius  in  seiner  Fauna 
groenlandica  p.  357  unter  Nr.  349  ein  Tier  beschrieben,  das  bei  Grön- 
land „in  fundo  maris  argilloso"  F.  im  Magen  von  Cottus  scorpio  ge- 
funden hatte.  Die  kurze  Diagnose  lautet:  Holotlmria  ventricosa,  ex- 
tremitatibus  angustis  conicis,  antica  forcipe  aurichalcica.  Darauf  folgt 
nachstehende  Beschreibung:  Longitudo  5  vnc,  latitudo  2  vnc,  ex- 
tremitatum  vero  3  Lin.  —  Corpus  ventricosum,  cylindricum,  molle, 
lubricum,  punctis  innumeris  parum  eminentibus.  Cutis  tenuis,  Ex- 
tremitates  valde  angustae  conicae  solidiores,  itidem  punctatae :  postica 
poro  anali  terminatur;  antica  poro  maiore,  de  quo  forceps  aurichal- 
cica rigida  ex  2  cruribus  compresso-acuminatis,  curvis,  apice  con- 
niuentibus,  constans  prostat:  ad  basin  huius  subtus  in  collo  rima  longi- 
tudinalis. 

J.  F.  Gmelin  hat  Diagnose  und  Beschreibung  gekürzt  und  etwas 
modifiziert  in  seine  13.  Ausgabe  von  Linxe's  System a  Naturae  auf- 
genommen, wo  es  in  Vol.  1,  pars  6,  p.  3142  heißt:  (BolofJmria)  forci- 
pata. 17.  H.  ventricosa,  fine  utroque  angustato  conico:  anteriore  forci- 
pato. .  .  .  Habitat  in  fundo  maris  Groenlandiam  alluentis  argilloso, 
a  cotto  scorpio  saepe  comesta,  5  pollices  longa,  mollis,  lubrica,  cute 
tenui  punctis  innumeris  parum  eminentibus  subaspera,  forcipis  rigidae 
oriclialceae  cruribus  curvis. 

Auf  die  gleiche  Quelle  geht  augenscheinlich  auch  Diesing's  erste 
Diagnose  zurück,  die  1851,  p.  75  unter  Bonellia  fahricii  gibt:  Corpus 
cylindricum  ventricosum  utrinque  angustatum  conicum,  corpusculis  minimis 


178  J-  W.  Spengel, 

parum  eminentibus  numerosis  exasperatum.  Prohoscis  cylindrica  aurichal- 
coidea  labiis  compresso-acuminatis,  curvis,  apice  conniventibus. 

Erst  im  Jahre  1857  erhält  das  Tier  durch  F.  Reinhaedt  den 
Gattungsnamen  Echiurns.  Niclits  spricht  dafür,  daß  R.  das  Tier 
selbst  gesehen  hätte:  seine  einzige  Quelle  ist  die  Fauna  groenlandica 
[=  Fn.  gr.]  von  Fabkicius.  Eine  Beschreibung  hat  er  weder  am 
angeführten  Orte  noch  anderswo  veröffentlicht.  Es  heißt  dort  nur: 
76.  Echiurus  forcipaUis  (Fbe.)  Fn.  gr.  Nr.  349.     Gronl.  Illulualik. 

Anzuerkennen  ist  nur  der  Scharfblick,  mit  dem  er  die  dürftigen 
Angaben  oifenbar  zutreffend  auf  einen  Echiurus  bezogen  hat.  Denn 
Fabkicius  erwähnt  deutlich  erkennbar  nur  die  Bauchborsten,  die 
wir  in  seiner  „forceps  aurichalcica  rigida  ex  2  cruribus  compresso- 
acuminatis,  curvis,  apice  conniuentibus"  recht  gut  geschildert  nennen 
können,  während  Diesing  diese  Worte  durchaus  mißverstanden  und 
auf  einen  „Rüssel"  bezogen  hat,  auf  den  in  Fabeiciüs'  Beschreibung 
die  "Worte:  „ad  basin  subtus  in  collo  rima  longitudinalis"  unschwer 
zu  beziehen  sind.  Aber  gerade  das  Merkmal,  das  einen  Echiurus 
charakterisiert,  die  Existenz  von  Analborstenringen,  wird  von  Fabeiciüs 
nicht  mit  einem  Worte  auch  nur  angedeutet. 

Wodurch  nun  eigentlich  bei  diesem  Stand  der  Dinge  die  Ansicht 
hat  aufkommen  können,  daß  dieser  Echiurus  von  Grönland  eine  be- 
sondere, von  E.  echiurus  verschiedene  Art  sein  könne  oder  gar  sein 
werde,  bleibt  gänzlich  unaufgeklärt.  Tatsächlich  scheint  man  von 
jetzt  an  jeden  grönländischen  Echiurus  mit  dem  Namen  E.  forcipatus 
belegt  zu  haben.  Nach  diesem  Gesichtspunkt  ist  auch  Diesing  1859 
in  seiner  „Revision  der  Rhyngodeen"  an  die  Frage  herangetreten; 
er  hat  sich  grönländisches  Echiurenmaterial  aus  dem  Kopenhagener 
Museum  verschafft  und  nun  auf  Grund  der  Untersuchung  desselben 
eine  neue  Diagnose  gegeben.    Sie  lautet: 

Corpus  suhctjUndricum,  versatile,  alutaceum,  assulis  obsessum  minimis 
oblongis,  antrorsum  et  retrorsum  assularum  ?najorum  seriebus  aliquot 
anmdaribus  insignitum,  griseo-viride ,  retrorsum  echinoruyn  cauddlium 
seriebus  annularibus  2,  serio  anteriore  echinis  9 — 10,  posteriore  echinis 
7  protractis.  Longit.  corp.  5",  crassit.  in  med.  2"  in  extrem.  3'".  Dann 
folgt  der  Zusatz:  Uncini  ventrales  sensim  curvati.  Die  Größenangabe 
in  der  Diagnose  ist  der  FABKicius'schen  Beschreibung  entnommen, 
während  für  die  Kopenhagener  Stücke  geringere  Maße  angegeben 
werden,  für  die  kleinsten  Individuen  eine  Körperlänge  von  1^/V',  eine 
hintere  Dicke  von  72"  iind  die  Rüssellänge  und  -breite  von  4'",  für 
die   größten    eine  Körperlänge   von   über  3"  und  eine  hintere  Dicke 


Beiträge  zur  Keuutuis  der  Gephyreeii.  179 

von  Über  1".  Keines  dieser  Maße,  selbst  das  größte,  in  der  Diagnose 
angegebene,  übertraft  die  bei  Exemplaren  von  E.  echiunis  vorkommen- 
den: ich  besitze  ein  zur  Zeit  der  Abfassung  meiner  Abhandlung  von 
Herrn  Otto  Peters  in  Göttingen  in  natürlicher  Größe  nach  dem 
Leben  ausgeführtes  Ölfarbenbild  eines  Exemplares,  das  eine  Körper- 
länge von  fast  6"  oder  15  cm  aufweist.  Auf  Diesing's  Angabe  einer 
etwas  höheren  Zahl  von  Analborsten  im  vorderen  Ring,  die  Geeeff 
hervorhebt,  ist  sicher  kein  Wert  zu  legen,  zumal  da  Diesing,  wie 
Greeff  richtig  bemerkt,  auch  dem  E.  pallasii  =  E.  echiurus  in  jedem 
Ringe  10  Analborsten  zuschreibt.  Nicht  dem  geringsten  Zweifel 
kann  es  unterliegen,  daß  Diesing  keine  andere  Grundlage  für  seine 
Diagnose  gehabt  als  das  konservierte  Material,  daß  sich  daher  seine 
Angabe  in  bezug  auf  die  Färbung,  „griseo-viride",  ausschließlich  auf 
dieses  bezieht.  Deshalb  war  Greeff's  Frage,  „ob  die  Bezeichnung 
sich  auf  das  lebende  Thier  oder  die  Weingeist-Exemplare  bezieht", 
unnötig:  sie  konnte  ganz  offenbar  nur  letzteren  gelten. 

Da  Diesing's  Beschreibung  somit  keinen  Anhalt  für  die  Unter- 
scheidung des  E.  fordpatus  von  E.  echiurus  bietet,  so  unternahm 
eine  Reihe  von  Jahren  später  Greeff  abermals  eine  Prüfung  grön- 
ländischer Exemplare,  die  auch  ihm  das  Kopenhagener  Museum  zur 
Verfügung  stellte,  kam  aber  in  seiner  Monographie  der  Echiuren, 
1879,  p.  145  auch  nur  zu  dem  Resultat,  E.  forcipatus  bedürfe  „rück- 
sichtlich seiner  Artselbständigkeit  einer  weiteren  Prüfung". 

Sicher  festzustellen,  ob  es  eine  eigene  Art  dieses  Namens  gibt, 
ist  schwierig,  weil  zwar  in  verschiedenen  Museen,  z.  B.  in  Berlin,  als 
E.  forcipatus  bestimmte  Stücke  aufbewahrt  werden,  aber  anzunehmen 
ist.  daß  sie  nicht  wegen  gewisser  Merkmale  so  benannt  worden  sind, 
sondern  nur  wegen  ihrer  Herkunft  aus  Grönland,  woher  Fabricius' 
Tiere  stammten.  Da  Greeff  sowohl  wde  Lütken  inzwischen  ver- 
storben sind,  so  dürfte  sich  auch  nicht  sicher  ermitteln  lassen,  ob  die 
Exemplare,  die  der  erstere  von  letzterem  als  E.  forcipatus  erhalten 
und  in  seiner  Echiuren-Monographie ,  p.  143—144  behandelt  hat, 
bereits  im  Kopenhagener  Museum  unter  diesem  Namen  eingereiht 
gewesen  oder  eben  nur  ihres  Fundortes  wegen  als  Vertreter  der 
genannten  Art  Greeff  zugestellt  worden  sind.  Tatsache  ist  jeden- 
falls, daß  gegenwärtig  —  mit  Ausnahme  des  in  der  Anmerkung  ^)  er- 


1)  Das  einzige  als  forcipa/iis  bezeichnete  Stück  des  Kopenhagener 
Museums  ist  ein  Röbrchen  mit  der  Etikette  „Ecliinrus  furcipatus  (Fabr.) 
Krogeiie"',   d.   h.   Haken,    das    außer    einem    Stück    der    Körperhaut    einige 


■  180  -^^  W.  Spengel, 

wähnten  Objekts  —  in  diesem  Museum  keine  £'c/wwrMs-Exemplare 
mehr  unter  dem  Namen  vorhanden  sind,  wohl  aber  10  Gläser  mit 
Echiuren  von  verschiedenen  Orten  an  der  grönländischen  Küste  und 
4  von  solchen  aus  Island,  teils  nur  als  Echiurus,  teils  als  JE.  imllasii 
oder  vulgaris,  also  mit  einem  der  Synonyme  von  E.  echiurus,  be- 
zeichnet. Herr  Inspektor  G.  M.  R.  Levinsen  hat  die  Güte  gehabt, 
mir  auf  meine  Bitte  dieses  ganze  Material  zu  schicken,  und  ich  habe 
es  geprüft,  so  gut  seine  Erhaltung  es  mir  ermöglichte,  mit  dem  Er- 
gebnis, daß  darunter  kein  Exemplar  ist,  das  ich  von  E.  echiurus 
unterscheiden  könnte.  Als  einzige  Besonderheit  habe  ich  allenfalls 
feststellen  können,  daß  die  Analborsten  dieser  arktischen  Stücke 
weniger  stark  gebogen  waren  als  bei  den  europäischen,  indessen 
keineswegs  gerade,  wie  bei  den  atlantischen.  Dieser  Befund  be- 
stärkt mich  in  meiner  Ansicht,  daß  auf  die  etwas  ungleiche  Form 
der  Analborsten  eben  nicht  so  viel  Gewicht  gelegt  werden  kann, 
daß  man  darauf  allein  hin  die  Arten  voneinander  trennen  darf  Ich 
würde  also  den  Schluß  ziehen,  daß  E.  forcipatus  keinen  Anspruch  auf 
specifische  Selbständigkeit  machen  kann  ;  es  ist  nur  E.  echiurus. 

Eine  weitere  Echiurus- kri  hat  Diesing  unter  dem  Namen 
E.  lütJcenii  nach  einer  ihm  von  Lütken  mitgeteilten  Beschreibung 
namhaft  gemacht,  und  zwar  nach  Exemplaren,  die  dieser  im  Öresund 
bei  Hellebsek  auf  schlammigem  Boden  mit  Muschelfragmenten  in 
einer  Tiefe  von  etwa  12  Faden  gefunden  hat.  Eine  Abbildung,  die 
ebenfalls  von  Lütken  ihm  zur  Verfügung  gestellt  worden  ist,  hat 
er  den  Icon.  Zoograph.  Ferdinandi  I  Imperatoris  einverleibt  (s.  dar- 
über S.  207,  Anmerkg.).  Die  Diagnose  lautet :  Corpus  summe  variabile, 
sordide  viride,  annulatum,  annulis  verrucosis,  annulo  magis  disUncto 
verrucis  majoribus  obsesso  cum  annulis  duobus  vel  tribus  minus  distinctus 
verrucis  minoribus  instructis  alternante,  retrorsum  rotundatum  echi- 
norum   caudalium   seriebus   annularibus    2,   serie    anteriore  echinis    7, 


isolierte  Haken  enthält.  Es  sind  sowohl  Bauch-  wie  Analborsten.  Erstere 
stimmen  vollständig  mit  solchen  von  E.  echiurus  überein,  übertreffen  sie 
nicht  einmal  an  (jröße.  Die  letzteren  sind  schwach  gekrümmt.  Mit 
diesem  Präparat  ist  natürlich  nicht  viel  anzufangen,  da  weder  ein  Fundort 
auf  der  Etikette  angegeben  ist  noch  der  Urheber  feststeht.  Sie  zeigt  die 
gleiche  Handschrift  wie  die  Etikette  an  2  Röhrchen  mit  Echiurus  carai- 
hicus  Diesing  und  dürfte,  selbst  wenn  es  nicht  DieSING's  eigene  sein 
sollte,  darauf  hinweisen,  daß  das  Präparat  von  diesem  angefertigt  worden 
ist ,  als  dieser  im  Kopenhagener  Museum  verschiedene  Echiuriden  be- 
arbeitete (außer  E.  forcipatus  noch  E.  caraibicits  und  Thalassema  pelzelnii 
Dies.). 


Beiträge  ziir  Kenntnis  der  Gephyreen.  181 

posteriore  echinis  4  protracUs.  proboscis  cUmidia  fere  corporis  longitu- 
dine,  antice  rede  truncata,  fere  plana,  marginihus  laieralibiis  et  carina 
brevi  mediana  interna  iirohoscidis  versus  hasin  excurrente  anguste  pilicatis^ 
pdllide  violacea,  marginibus  rubescentibus.  Longit.  corp.  ^l^ — 1",  crassif, 
2—4'":  longit.  probosc.  3—5"',  Mit.  2—4'". 

Greepf,  1879,  p.  24  erklärt,  er  sei  sowohl  nach  der  von  Diesixg 
gegebenen  Beschreibung  wie  nach  der  Abbildung  —  deren  Original 
ihm  Herr  Prof.  Lütken  geschickt  zu  haben  scheint  —  außer  Z'weifel, 
daß  die  angebliche  Art  mit  E.  paUasü  [=  E.  ecMurtis]  identisch  sei, 
ohne  aber  seine  Ansicht  durch  weitere  Gründe  zu  stützen.  Da  er 
für  E.  forcipatus  die  nach  Diesing's  Diagnose  abweichende  Färbung 
als  vielleicht  beachtenswert  hervorgehoben  hat,  so  hätte  er  auch 
die  Färbuugsangabe  in  der  von  Lütken  selber  herrührenden  und 
vermutlich  nach  dem  lebenden  Tiere  entworfenen  Beschreibung  nicht 
ohne  weiteres  ignorieren  dürfen.  Die  Worte  „sordide  viride"  stimmen 
ebensowenig  zu  E.  echiurus  wie  die  früher  für  E.  forcipatus  ge- 
brauchten ,.griseo-viride".  Im  übrigen  enthält  allerdings  Diesixg's 
Beschreibung  nichts,  was  nicht  auch  für  E.  echiurus  Gültigkeit  haben 
könnte,  und  zu  guter  Letzt  muß  auch  ich  mich  Greefe's  Meinung  über 
dieses  Tier  anschließen,  bin  nur  der  Ansicht,  daß  das  nicht  ohne 
Begründung  geschehen  sollte.  Warum  mag  nun  Lütken,  der  doch 
Greeff  Exemplare  von  E.  forcipatus  aus  dem  Kopenhagener  Museum 
geschickt  hat,  ihm  nicht  auch  solche  der  von  ihm  selbst  im  Öresund 
entdeckten  Art  zugänglich  gemacht  haben?  Offenbar  weil  er  alle 
seine  Exemplare  davon  an  Diesing  abgegeben  hatte.  Tatsache  ist 
jedenfalls,  daß  sich  im  Kopenhagener  Museum,  dessen  Direktor 
LÜTKEN  gewesen  ist  und  dem  er  auch  als  Inspektor  lange  angehört 
hatte,  kein  von  Lütken  herstammendes  Exemplar  des  Tieres  findet 
und  keines  unter  dem  Namen  E.  lütkenii.  Die  dortige  Sammlung 
enthält  nur  ein  einziges  J5'c/?m^^'?-Exemplar  von  Hellebsek,  aber  es 
ist  erst  von  dem  jetzigen  Direktor  Jungersen  1883  dort  gesammelt. 
Aus  eigener  Erfahrung  weiß  ich,  daß  ein  Echiurus  in  der  dortigen 
Tiefwasserrinne  —  aus  der  ich  seiner  Zeit  auch  mein  Material  von 
Harrimama  lupfferi  erhalten  habe  —  nicht  selten  vorkommt.  Ich 
mag  selbst  etwa  ^/g  Dutzend  Exemplare  dai^on  gesammelt  haben, 
besitze  aber  leider  keines  mehr  davon.  An  der  Zugehörigkeit  dieser 
Tiere  zu  E.  echiurus  habe  ich  nie  gezweifelt,  trotz  ihrer  stets  sehr 
geringen  Körpergröße,  die  vollkommen  mit  Lütken-Diesixg's  Angaben 
übereinstimmt.  Leider  habe  ich  versäumt  zu  untersuchen,  ob  es 
sich  um  junge  Individuen   handelt   oder   um   eine  Zwergform.     Mag 


182  J-  W.  Spengel, 

dem  aber  sein  wie  ihm  wolle,  sicher  stellt  das  Tier  im  Öresund  den 
letzten  Ausläufer  einer  auch  an  Punkten  der  dänischen  Küsten 
lebenden  Echinrus- Art  vor,  die  mir  in  mehreren  Exemplaren  des 
Kopenhag-ener  Museums  aus  dem  Kattegatt  und  von  verschiedenen 
Plätzen  an  der  Küste  Jütlands  vorliegt.  Das  Stück  aus  dem  Kattegatt 
ist  etwa  ebenso  groß  wie  die  von  Hellebsek,  die  übrigen  größer  bis 
zu  Stücken  von  der  gewohnten  Größe  der  Exemplare  von  E.  echiurus. 

Auch  die  von  mir  lebend  beobachteten  Exemplare  zeigten  nun 
eben  dieselbe  dunkle  Farbe,  die  in  Lütken-Diesing's  Beschreibung 
als  „sordide  viride"  bezeichnet  ist.  Damit  hat  es  folgende  Be- 
w^andtnis.  Die  Farbe  von  E.  echiurus  ist  nicht  nur  abhängig  von 
der  der  Haut,  die  blaß  fleischfarbig  genannt  werden  mag,  sondern 
auch  von  dem  durch  diese  mehr  oder  weniger  hindurchscheinenden 
Darm  mit  seinem  dunklen  Inhalt.  Dadurch  wird  die  Farbe  schmutzig. 
Bei  den  sehr  kleinen  Individuen,  wie  es  die  von  Hellebaek  immer 
sind,  ist  die  Haut  ungemein  dünn  und  nahezu  farblos  durchsichtig. 
Da  aber  der  Darm  dieser  Tiere  immer  voll  schwärzlichen  Inhalts 
ist,  so  erhalten  die  Tiere  ein  schmutzig  grünliches  Aussehen,  wie 
es  LÜTKEN  ganz  zutreffend  beschreibt.  Die  metallisch  glänzenden 
Borsten  heben  sich  sehr  auffallend  davon  ab. 

Danach  halte  ich  mich  nun  in  der  Tat  für  vollkommen  berechtigt, 
die  Art  E.  lütkenü  Diesing  zu  streichen  und  den  Namen  unter  die 
Synonyme  von  E.  echiurus  zu  verweisen.  Wenn  Shipley  ihn  1899 
p.  343  zu  E.  forcipatus  stellt,  so  liegt  dafür  gar  kein  Grund  vor. 
(Ebenso  beruht  es  auf  einem  Irrtum,  wenn  als  Autor  von  E.  forci- 
patus  Reinhaedt  statt  Fabeicius  genannt  wird,  was  Shipley  offenbar 
nach  dem  Vorgänge  von  Diesing  und  Geeeff  getan  hat,  die  zu 
einer  Zeit  schrieben,  wo  die  Nomenklaturregeln  noch  keine  Gültig- 
keit hatten  ^).) 

Nach  den  obigen  Darlegungen  darf  meines  Erachtens  die  schon 
so  lange  in  Erwägung  gezogene  Streichung  der  3  Formen  E.  chrysa- 
canthophorus,  E.  forcipatus  und  E.  lütJceni  als  sicher  berechtigt  an- 
genommen werden,  die  sämtlich  nichts  als  E.  echiurus  sind.  Dieser 
ist  danach  eine  Art  von  ungemein  großer  Verbreitung.  Im  Gebiete 
des  Atlantischen  Ozeans  sind  ihre  nördlichsten  Fundstätten  Grönland 


1)  Gleiches  hat  Shipley  in  bezug  auf  Thaiassema  cnjlJirogrrmnuon 
getan,  als  dessen  Autor  er  nach  dem  Vorgange  von  Geeeff's  Monographie 
Max  Müllee  bezeichnet,  der  nichts  anderes  getan  hat,  als  das  von 
Leuckaet  u.  RÜPPELL  als  Ochetostoma  erythrogranimo)}  beschriebene  Tier 
zu   T//tilasscina  zu  stellen   (1852,   p.    16 — 17). 


Beiträge  zur  Keuntuis  der  Gephyreeu.  183 

und  Island.  V'on  dort  erstreckt  sie  sich  über  Norwegen  in  die  Nord- 
see und  weiter  bis  in  den  Sund  hinein,  an  die  Küsten  Englands  und 
bis  in  den  „Kanal".  Ob  sie  an  der  atlantischen  Küste  Frankreichs 
noch  vorkommt,  ist  nicht  sicher.  Ich  finde  in  Hinsicht  darauf  nur 
bei  CuENOT  (1902,  p.  8)  die  Bemerkung :  „A  la  verite,  Belteemieux 
cite,  sur  les  cotes  sablonneuses  de  la  Charente-Inferieure,  VEchiurus 
PaUasi  Guerin-Meneville  (qu'il  appelle  Thalassema  ecMura  Pall.); 
mais  comme  la  citation  n'est  accompagnee  d'aucune  reference  ni 
description,  eile  ne  presente  pas  de  garanties  d'authenticite",  worauf 
er  hinzufügt:  „il  est  tres  probable,  neanmoins,  qu'on  trouvera  VEchiurus 
Pallasi  sur  la  cote  ouest  de  la  France",  was  aber  meines  Wissens 
bisher  nicht  geschehen  ist.  Will  man  die  sicher  nachgewiesene 
südlichste  Verbreitungsgrenze  in  einer  runden  Zahl  angeben,  so  wäre 
es  etwa  der  50.".  Auf  der  amerikanischen  Seite  erstreckt  sich  die 
Art  nach  Wilson's  Befunden  bis  nach  Maine,  also  bis  45",  d.  h.  un- 
gefähr ebenso  weit  südlich,  wie  es  an  der  europäischen  der  Fall  sein 
würde,  wenn  sich  Belteemieux'  Angaben  bestätigen  sollten.  Ferner 
kommt  die  Art  im  nördlichen  pazifischen  Ozean  vor,  und  zwar  an 
der  amerikanischen  Seite,  an  der  Küste  von  Alaska  und  den  vor- 
liegenden Inseln,  von  wo  Wilson  (p.  174)  zahlreiche  Exemplare 
vorgelegen  haben,  während  mir  selbst  andere  aus  dem  U.  S.  National 
Museum  zugänglich  waren,  .andere  desselben  Museums  stammen 
von  den  Inseln  Unalashka  und  der  Berings-Insel,  also  von  der  Insel- 
kette der  Aleuten,  die  sich  von  Alaska  gegen  Kamtschatka  erstreckt, 
an  die  asiatische  Seite  des  Pazifiks.  Von  der  dortigen  Festlandsküste 
hat  mir  selbst  ein  Exemplar  aus  Ajan  am  Ochotskischen  Meere  vor- 
gelegen (s.  unten  bei  E.  sitchaensis).  ^)  Auch  Skorikow  (1909,  p.  91) 
konstatiert  nach  Materialien  des  Zoologischen  Museums  der  Peters- 
burger Akademie  das  Vorkommen  der  Art  im  Ochotskischen  Meere 
und  an  der  nördlichen  Küste  von  Sachalin,  und  erwähnt  ein  Exemplar 
aus  dem  Museum  Godefeeoy  von  der  De  Castries-Bucht. 

Ein  besonderes  Interesse  knüpft  sich  endlich  an  die  Fundorte 
einiger  weiteren  Exemplare  des  U.  S.  National  Museum,  da  sie  im 
arktischen  Meere,  nördlich  von  der  Bering-Straße,  gelegen  sind, 
nämlich   von    der  Nordküste  Alaskas  (Barrow-Pointj    und  von  der 


1)  Die  Angabe  bei  Theel  (1906,  p.  22),  FisCHER  habe  1895  die 
Art  vom  Amur  Lande  aufgeführt,  beruht  auf  einem  Irrtum.  Dieser  (1895, 
p.  21)  fügt  seiner  Erörterung  des  E.  pid/u.-yii  ausdrücklich  hinzu:  „ohne 
Fundortsangabe". 


184  J-  W.  Spengel, 

Wrangel-Insel  nördlicli  von  der  Tschuktschen-Halbinsel  Asiens.  Es 
sind  allerding's,  abgesehen  von  der  Murman-Küste  (s.  Skoeikow, 
1909,  p.  91),  bis  jetzt  die  einzigen  Punkte  aus  der  großen  Strecke 
des  arktischen  Meeres  nördlich  von  Eurasien  und  Amerika,  von 
denen  unsere  Art  bekannt  geworden  ist:  allein  sie  tragen  doch 
dazu  bei,  die  aus  der  übrigen  Verbreitung  sich  ergebende  Schluß- 
folgerung zu  stützen,  daß  E.  ecMurus  eine  hol  arktische,  cir- 
c umpolare  Art  ist,  die  sich  von  ihrem  Zentrum  im  Arktischen 
Meere  aus  sowohl  in  den  Atlantischen  wie  in  den  Pazifischen  Ozean 
an  den  Küsten  entlang  südwärts  zieht  und  zwar  in  beiden  Ozeanen 
bis  zu  einer  Breite  von  annähernd  50"  herab. 

Wir  wollen  uns  nun  der  Frage  zuwenden,  ob  wirklich  in  dem 
ganzen  holarktischen  Gebiete  nur  eine  einzige  EcMunts-S^ecAes  vor- 
kommt, zunächst  ob  es  richtig  ist,  auch  £'.  sitchaensis  nur  für  ein 
Synonym  von  E.  echhirus  zu  erklären,  wie  es  neuerdings  anscheinend 
mit  guten  Gründen  Skokikow  verlangt.  Was  wir  über  dieses  Tier 
durch  den  Urheber  des  -Namens  wissen;  ist  ungemein  dürftig. 
J.  F.  Brandt  hat  in  dem  allein  erschienenen  Prodromus  descriptionis 
animalium  ab  H.  Mertensio  in  orbis  terrarum  circumnavigatione 
observatorum,  p.  62,  1835  nur  folgende  für  eine  systematische  Fest- 
stellung durchaus  ungenügende  Beschreibung  veröffentlicht:  Corpus 
circiter  tripolUcare  oUongum,  e  subhrimneo  oUvaceiim,  ohscurius  yunda- 
tum  et  transversim  striatum.  Proboscis  latiuscula,  carnea,  transversim 
purpureo  striata,  apice  emarginata.  Unguiculi  anterioris  corporis  partis 
et  spiculae  posterioris  lutea.  Diesing  hat  diese  Diagnose  in  verkürzter 
Form  in  sein  System  der  Rhyngodeen  herübergenommen;  sie  lautet 
dort  nur  folgendermaßen :  Corpus  oblongum,  brunneo-olivaceum,  obscure 
punctatum  et  transversim  striatum.  proboscis  latiuscula,  apice  emarginata, 
carnea,  transversim  purpureo-striata.  Long.  3".  Geeeff  hat  sich  da- 
mit begnügt,  diese  verkürzte  Diagnose  zu  lesen,  und  glaubt  sich  zu 
der  Erklärung  berechtigt,  es  sei  „aus  ihr  nicht  einmal  zu  ersehen, 
ob  das  Tier  zur  Gattung  Thalassema  oder  Eclmirus  gehört".  Hätte 
er  das  Original  sich  verschaff't,  so  würde  er  dort  nicht  nur  in  den 
Worten:  Unguiculi  anterioris  corporis  partis  et  spiculae  posterioris 
lutea  die  von  ihm  vermißte  Begründung  für  die  Einreihung  unter 
EcMurus  gefunden  haben,  sondern  außerdem  noch  die  Gattungsüber- 
schrift :  Corporis  posterior  pars  spinularum  ordinibus  dnobus  cincta,  und 
ich  möchte  annehmen,  daß  er  sich  dann  doch  wohl  etwas  weniger 
sicher  über  die  Unzulänglichkeit  der  Diagnose  ausgesprochen  haben 
würde.    Die  ohne  Zweifel  auf  Mertens'  eigene  Aufzeichnungen  nach 


Beiträge  zur  Kenntuis  der  Gephyreeu.  185 

Beobaclitimg-  des  lebenden  Tieres  zurückgehende  Beschreibung  der 
Färbung  dieses  EcJiiurus  und  seines  Rüssels  weisen  doch  stark  darauf 
hin,  daß  wir  es  in  E.  sitchaensis  mit  einer  von  E.  echiunis  ver- 
schiedenen Art  zu  tun  haben.  Nun  existiert  sogar  eine  von  Mektens 
eigenhändig  angefertigte  Abbildung  des  Tieres  in  seiner  natürlichen 
Färbung.  Ich  kenne  dieselbe  schon  seit  Jahren.  Das  Blatt  nebst 
anatomischen  Aufzeichnungen  von  Mektens  fand  sich  in  einer 
Sammlung  von  MERTENs'schen  Holothurienabbildungen,  die  Herr 
Prof.  Beandt  damals  meinem  Freunde  Prof.  Hubert  Ludwig  ge- 
schickt hatte,  und  durch  letzteren  sind  sie  mir  übergeben  worden. 
Vor  wenigen  Jahren  habe  ich  eine  möglichst  getreu  hergestellte 
Kopie  des  Habitusbildes  an  Herrn  Dr.  Skorikow  in  Petersburg  ein- 
gesandt, und  dieser  hat  sie  in  seinem  eingangs  zitierten  Aufsatze 
vervielfältigen  lassen  (Skorikow,  1909,  tab.  1  fig  1).  Sie  stimmt 
vollständig  zu  der  Beschreibung;  es  sei  nur  dazu  bemerkt,  daß  die 
purpurne  Streifung  des  Rüssels  sich  an  dessen  dorsaler  Fläche  be- 
findet, also  gerade  dort,  wo  der  Rüssel   von  E.  echiurus  farblos  ist. 

Hertens'  Manuskript,  das  ich  nicht  vollständig  habe  entziffern 
können,  lautet  folgendermaßen: 

„Im  Meeressande  von  Sitcha;  ich  fand  nur  zwe}'  Exemplare, 
die  beyde  dem  anatomischen  Messer  gewidmet  wurden,  das  eine 
frisch,  ja  lebend,  das  andere  nachdem  es  6  Wochen  in  Branntwein 
gelegen.  Die  Zeichnungen,  die  bey  Zergliederung  der  ersten  Exem- 
plare entworfen  wurden,  fand  ich  vollkommen  bey  der  des  2.  und 
zwar  in  allen  Theilen  bestätigt.  Der  Darmkanal  füllt  neben  einer 
nur  wenig  . .  .  Masse  das  ganze  Volumen  der  Haut  aus.  Er  ist  sehr 
groß  und  übersteigt  gewiß  4mal  die  Länge  des  Thieres.  Er  beginnt 
als  ein  dünner  Cylinder  mit  vielen  Windungen,  den  obersten  Theil 
des  Thieres  unterhalb  des  Löffels  einnehmend,  dann  eine  Schlinge 
unter  den  Quermuskel  sendend,  der  die  beyden  Hacken  mit  einander 
verbindet,  die  am  Halse  des  Thieres  hervorragen,  geht  er  allmählig 
weiter  werdend,  mit  vielen  Windungen  vermittelst  eines  Gekröses 
an  die  innere  Wand  des  Thieres  geheftet  abwärts  fast  bis  zum 
After,  steigt  dann  wieder  gegen  den  Mund  zu  herauf  und  geht  dann 
von  neuem  an  das  Afterende  des  Thieres,  wo  sich  in  denselben  2 
fast  den  4.  Theil  des  Thieres  an  Länge  betragende  Säcke  münden. 
Die  Function  derselben  ist  mir  vollkommen  unbekannt.  Der  Darm 
ist  fast .  .  .  ungemein  dünn  und  sehr  leicht  zu  zerreißen,  er  enthielt 
nur  schwarzen  Schlamm.  Von  dem  Quermuskel  der  Stacheln  oder 
eigentlich  erst   von  der  inneren  Hülle  der  Stacheln   geht  ein   ver- 


186  J-  W.  Spengel, 

liältnismäßig  sehr  starkes  Band  ab,  ich  glaube  wenigstens,  daß  es 
ein  Gefäß  ist,  welches  fast  gegen  die  Mitte  des  Thieres  . . .  sich  an 
den  Darm  heftet,  an  derselben  Stelle  nur  an  der  entgegengesetzten 
Seite  des  Darmes  sieht  man  ein  ganz  ähnliches  Band  sich  .  .  .  Sack 
de  .  .  .  begeben,  außerdem  sieht  man  noch  eine  kleine  Schlinge  ober- 
halb dieser  Stelle  den  Darm  . .  .,  wo  der  Brücke  des  Quermuskels 
beyder  hackenförmigen  Stachel  seinen  Ursprung  nimmt.  Außer  dem 
Darm  bemerkt  man  im  Innern  des  Thieres  nur  noch  ein  orangen- 
gelbes Gefäß,  welches  schon  am  Grunde  des  Löffels  entspringt  und 
längs  des  Rückens  des  Thieres  in  der  Bauchhöhle  verlaufend  sich 
am  After  endigt.  Die  Stacheln,  die  den  After  umgeben  sind  ebenso 
wohl  wie  die  Hacken  am  Halse  von  eigentl.  dornigt  . . .  mit  rein 
metallischem  Glänze." 

Durch  Herrn  Dr.  Skoeikow  habe  ich  nun  vor  einigen  Jahren 
erfahren,  daß  im  Petersburger  Museum  Reste  des  einen  Original- 
exemplares  vorhanden  seien  (Mertens  hatte  s.  Z.  2  gesammelt).^) 
Er  hatte  im  Jahre  1905  die  Güte  mir  dieselben  zur  Untersuchung 
zu  übersenden,  wofür  ich  ihm  zu  besonderem  Dank  verpflichtet  bin. 
Wie  er  schon  in  seiner  russisch  geschriebenen  Abhandlung  bemerkt 
hat,  ist  das  Exemplar  der  ganzen  Länge  nach  dorsal  aufgeschnitten. 
Von  inneren  Organen  ist  nur  ein  vorderer  Teil  des  Darmkanals,  ein 
winziges  Stück  des  Enddarmes  mit  Teilen  der  beiden  Analblasen,  die 
Bauchborsten  mit  ihrer  Muskulatur  (Interbasalmuskel  und  Basi- 
parietalmuskeln),  das  Bauchmark,  die  Analborsten  und  ein  Paar 
von  Segmentalorganen  erhalten.  Ein  Teil  der  in  ziemlich  deutlichen 
Querringen  angeordneten  Hautpapillen  ist  abgerieben,  namentlich 
gegen  das  Vorder-  und  Hinterende  hin.  Vor  allem  ist  zu  bemerken, 
daß  das  Exemplar,  obwohl  es  augenscheinlich  nichts  weniger  als 
vorsichtig  behandelt  worden  ist,  den  Kopflappen  besitzt,  jenen 
Körperteil,  der  bei  E.  echiurus  wie  bei  vielen  Thalassemen  so  un- 
gemein leicht  abfällt. 

Da,  abgesehen  von  den  Borsten,  die  ihren  natürlichen  metallischen 


1)  Über  den  Verbleib  des  2.  Exemplars,  das  Mertens  gesammelt 
hatte,  habe  ich  nichts  festzustellen  vermocht.  Meine  Hoffnung,  es  möge 
identisch  sein  mit  einem  unter  dem  Namen  E.  sUcJ/aciisIs  Brandt  im 
Berliner  Museum  aufbewahrten  Stück ,  hat  sich  nicht  erfüllt.  Dieses 
stammt  aus  der  Coli.  Grube,  gesammelt  von  Dr.  Tiling  bei  Ajan  (am 
Ochotskischen  Meere).  Schon  auf  der  GEUBE'schen  Originaletikette  war  zu 
der  Bestimmung  ?  =  furcipaUis  Fabr.  gesetzt.  Es  ist  in  der  Tat  ein 
E.  echiurns. 


Beiträge  zur  Kenntuis  der  Gephyreen.  187 

Glanz  bewahrt  haben,  alle  Teile  ihre  ursprüno-liche  Farbe  eingebüßt 
haben,  kann  es  nur  die  Aufgabe  sein  festzustellen,  ob  die  Organi- 
sation, soweit  die  erhaltenen  Überreste  einen  Aufschluß  darüber 
geben,  es  ermöglicht,  die  Frage  nach  der  Artselbständigkeit 
dieses  Tieres  mit  einiger  Sicherheit  zu  beantworten.  Skorikow, 
der  einzige,  der  vor  mir  das  Objekt  untersucht  hat,  glaubt  sie  in 
verneinendem  Sinne  beantworten  zu  müssen.  Der  einzige  auf  einen 
Unterschied  von  E.  echiurus  hinweisende  Punkt,  den  Skorikow  be- 
merkt hat,  ist  die  Existenz  nur  eines  Paares  von  Nephridien, 
während  letztere  Art  deren  2  besitzt.  Er  schreibt  darüber:  „Von 
den  letztern  —  den  1  Paar  Nephridien  —  ist  das  eine  in  der  Form 
gut  erhalten,  kurz,  länglich  birnförmig.  Es  sind  keine  Tatsachen 
vorhanden,  um  zu  oeurteilen,  ob  ein  2.  Paar  existiert  hat."  Trotz- 
dem hält  er  sein  Dasein  für  wahrscheinlich,  und  zwar  weil  er  bei 
unzweifelhaften  E.  ecAwnts-Exemplaren,  die  vom  gleichen  Fundorte 
stammten,  2  Paare  gefunden  hat. 

Was  lehrt  uns  nun  darüber  eine  sorgfältige  Untersuchung  des 
Objekts,  wie  ich  sie  mit  einer  Binokularlupe  vorgenommen  habe? 
Die  Erhaltung  der  Innenseite  der  Körperhaut  ist  vortrefflich.  Man 
sieht  mit  voller  Klarheit  die  bei  E.  echiurus  von  mir  zuerst  nachge- 
wiesene schräge  Muskulatur,  welche  die  innerste  Lage  des  Hautmuskel- 
schlauches bildet.  Ein  paar  mm  hinter  den  Bauchborsten  liegt  das 
eine  Nephridienpaar,  so  klein  (nur  etwa  2  mm),  daß  man  begreift,  wie 
Mertees  sie  hat  ganz  übersehen  können.  Ich  finde  nicht  nur  das  eine 
davon,  sondern  beide  Nephridien  in  ihrer  Form  gut  erhalten,  und  zwar 
nicht  nur  ihren  Sack,  sondern  auch  ihren  Trichter,  der  wesentlich  wie 
bei  E.  echiurus,  etwa  haikreisförmig,  ist.  Kaum  doppelt  so  groß  wie 
dieser  ist  der  Sack,  dessen  basaler  Teil  stark  erweitert  ist,  während 
der  geschlossene  Abschnitt  sich  ziemlich  schnell  zu  einem  sich 
schließlich  stark  verengernden  Schlauch  verjüngt.  Bei  dem  linken 
Organ  liegt  das  Ende  lateral-,  bei  dem  rechten  medianwärts,  den  Bauch- 
nervenstrang berührend.  Gegen  die  Ausmündung  wird  der  Sack  etwas 
enger  und  schiebt  sich  zwischen  den  Schrägmuskeln  deutlich  zur 
Haut  herab.  Von  einem  zweiten  Nephridienpaar  ist  auch  nicht  die 
geringste  Spur  zu  entdecken,  und  da  die  Stelle  des  Hautmuskel- 
schlauches, wo  es  diesen  hätte  durchbohren  müssen,  so  gut  wie  irgend- 
wo sonst  erhalten  ist,  aber  weder  einen  Porus  noch  auch  nur  den 
geringsten  Fetzen  der  Wandung  eines  solchen  Nephridiums  aufweist, 
so  vermag  ich  keinen  Grund  zu  sehen,  weshalb  man  an  die  Mög- 
lichkeit sollte  glauben  müssen,  daß   dort  ursprünglich  ein  zweites 


188  J.  W.  Spengel, 

Nephridienpaar  gelegen  hätte.  Die  beiden  vorhandenen  Organe  liegen 
einander  genau  sj'mmetrisch  gegenüber.  Es  ist  gar  nicht  einzusehen, 
warum  das  2.  Paar  so  vollständig  sollte  zerstört  sein,  daß  auch  gar 
nichts  mehr  auf  seine  einstmalige  Existenz  hinweist. 

Trotzdem  würde  ich  die  Unwahrscheinlichkeit  der  von  Skorikoav 
gemachten  Annahme  nicht  so  stark  betonen,  wenn  es  mir  nicht  ge- 
lungen wäre,  noch  ein  paar  andere  Unterschiede  zu  ermitteln.  Die 
wichtigsten  davon  finden  sich  am  Kopflappen.  Ich  habe  schon  oben 
darauf  hingewiesen,  daß  mir  die  bloße  Existenz  des  Kopflappens 
an  diesem  Exemplar  beachtenswert  erscheint.  Seine  Hinfälligkeit 
bei  E.  echiurus  ist  so  stark,  daß  bei  selbst  nur  ein  wenig  unzarter 
Behandlung  der  Kopflappen  (s.  Spengel  1912)  sowohl  lebender  als 
konservierter  Exemplare  abbricht.  Bei  dem  Exemplar  von  E.  sUeha- 
ensis  aber  kann  man  ihn  so  hart  anfassen,  wie  man  will  —  beim 
Aufschneiden  des  Stückes  war  er  sogar  etwa  zur  Hälfte  seiner  Länge 
auf  der  dorsalen  Seite  mit  dem  Rumpf  aufgespalten!  — ,  er  bleibt 
so  fest  sitzen  wie  je.  Es  ist  mir  tatsächlich  nicht  gelungen,  ihn 
zum  Abbrechen  zu  bringen.  Die  Art  und  Weise,  wie  seine  Ver- 
bindung mit  dem  Rumpf  zustande  kommt,  muß  von  der  bei  E.  echi- 
urus nicht  unerheblich  verschieden  sein,  was  ich  natürlich  nicht 
habe  untersuchen  können,  da  ich  den  „Typus"  nicht  habe  zerstören 
dürfen.  Ich  habe  mich  damit  begnügen  müssen  festzustellen,  daß 
äußerlich  die  Grenze  seines  Überganges  in  den  Rumpf  weniger  scharf 
ist  als  bei  der  holarktischen  Art. 

Zu  diesem  Mangel  an  Hinfälligkeit  des  Kopflappens  kommt  als 
2.  Eigentümlichkeit  dieses  Körperteiles,  daß  ihm  an  seiner  ventralen 
Seite  der  bei  E.  echiurus  ausnahmslos  vorhandene,  wenn  auch  wechselnd 
lange  Längswulst  fehlt,  den  ich  für  diesen  beschrieben  und  ab- 
gebildet (tab,  23  fig.  2  w)  und  dessen  besonderen  Bau  ich  auseinander- 
gesetzt habe  (verdickte  Epidermis,  erweitertes  Cölom,  kielförmige 
Verdickung  der  Längsmuskulatur  (tab.  26  fig.  45).^)  Wilson  hat  ihn 
nicht  nur  bei  seinen  Exemplaren  von  der  Küste  von  Maine  erwähnt 
(a  well  defined  ridge  runs  outward  froni  the  mouth  along  the  dorsal 
mid-line  towards  the  tip  of  the  proboscis,  p.  172),  sondern  er  ist  auch 
auf  der  von  ihm  gegebenen  Photographie  eines  Exemplars  von 
Alaska  (tab.  fig.  3)  sehr  deutlich  zu  sehen,  wie  er  auch  bei  den 
grönländischen   und  isländischen  Exemplaren  vorhanden  ist  und  an 

])  Schon  Pallas  (1774,  p.  5)  bat  ihn  in  den  Worten:  Stria  crassa, 
longitudinali  (fig.  4),  sensim  euanescente  notata  beschrieben  und  in  der 
zitierten  Figur  unverkennbar  abgebildet. 


Beiträge  zur  Kenntnis  der  Gephyreen.  139 

keinem  der  mir  vorlieg-enden  Exemplare  von  E.  echiurus,  soweit  der 
Kopflappen  erhalten  war,  vermißt  wurde.  Im  Leben  ist  er  durch 
dunkleres  Orangerot  noch  mehr  hervorg-ehoben,  aber  auch  im  konser- 
vierten Zustande  kann  man  ihn,  wenn  die  Kopf  lappenränder  genügend 
auseinanderweichen,  stets  unschwer  sehen.  Bei  dem  Exemplar  von 
E.  sitcliaensis  jedoch  fehlt  er  gänzlich. 

Außerdem  will  ich  nur  noch  2  Punkte  erwähnen,  die  vielleicht 
von  geringer  oder  zweifelhafter  Bedeutung  sind.  Für  E.  echiurus 
habe  ich  1880  (p.  464)  angegeben:  „Die  Papillen  der  Haut  stehen 
in  Querreihen  um  den  Körper,  und  zwar  wechseln  Eeihen  oder  Ringe 
grösserer  Papillen  mit  je  drei  bis  fünf  Ringen  kleinerer  ab.  Die  Zahl 
der  Ringe  ist  nicht  genau  anzugeben,  nicht  einmal  diejenige  der  aus 
grösseren  Papillen  zusammengesetzten,  da  einerseits  namentlich  die 
kleineren  Papillen  nicht  immer  genau  die  Reihe  einhalten,  anderer- 
seits der  Unterschied  zwischen  grossen  und  kleinen  Papillen  häufig 
verwischt  ist.  Als  Durchschnittszahl  können  20 — 23  Hauptringe 
gelten."  Wilson,  der  nur  meine  vorläufige  Mitteilung  im  Zool.  Anz. 
(NB.  mit  unrichtiger  Bandzahl!  —  es  ist  Jg.  12,  1879),  nicht  aber 
meine  ausführliche  Darstellung  von  1880  gekannt  zu  haben  scheint, 
erwähnt  22—23  Hauptreihen  (p.  171).  Bei  E.  sitcliaensis  finde  ich 
keinen  Unterschied  von  Haupt-  und  Zwischenreihen,  sondern  die 
Papillen  sind  fast  durchaus  gleichgroß,  in  ziemlich  regelmäßigen  sehr 
zahlreichen  Ringen  angeordnet. 

Endlich  finde  ich  bei  E.  sitcliaensis  die  Krümmung  der  Anal- 
borsten stärker  als  bei  E.  echiurus,  wo  sie,  wie  oben  erwähnt,  so 
gering  ist,  daß  ich  sie  früher  als  „gerade  oder  wenig  gebogen" 
bezeichnet  hatte;  und  bei  den  amerikanischen  Vertretern  sind  sie 
nach  WiLsox's  und  meinen  jetzigen  Beachtungen  tatsächlich  gerade. 

Zu  den  übrigen  hinzugenommen  wird  man  die  beiden  zuletzt 
aufgeführten   Unterschiede   vielleicht  nicht  ganz  ignorieren  dürfen. 

So  komme  ich  zu  dem  Ergebnis,  daß  an  der  Küste  von  Alaska, 
bei  Sitka,  eine  von  E.  echiurus  verschiedene  Art,  E.  sitcliaensis 
J.  F.  Beandt,  lebt,  deren  Hauptmerkmale  sind : 

1.  Kopflappen  nicht  hinfällig, 

2.  Kopf  läppen  ohne  Längs  wulst  seiner  Ventralseite, 

3.  1  Paar  Nephridien, 

wozu  event.  abweichende  Anordnung  der  Hauptpapillen  und  etwas 
stärkere  Krümmung  der  Analborsten  kommt.  Sehr  verschieden  ist 
<iie  Farbe  des  lebenden  Tieres  nach  Hertens'  Originalabbildung 
(s.    Skorikow.    1909,    tab.  1    fig.  1):    Rumpf   bräunlich-oliven farbig, 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  14 


190  J-  W.  Spengel, 

dunkler  punktiert  und  quergestreift.  Rüssel  fleischfarben,  seine  Außen- 
seite mit  purpurnen  Querstreifen.  ^) 

Nunmehr  bleibt  die  Frage  nach  dem  Vorkommen  einer  Echiurus- 
Art  im  Mittelmeer  zu  erörtern.  Seitdem  Salensky  im  Jahre  1876 
im  Golf  von  Neapel  eine  Gephyreenlarve  entdeckt  hat,  die  sich  durch 
die  Ausbildung  von  2  Bauchborsten  und  2  Kränzen  von  Analborsten 
als  die  einer  Echmrus-kri  erwiesen  hat,  was  namentlich  durch 
Hatschek's  Untersuchung  der  Metamorphose  (1880)  einer  derartigen 
Larve  von  Messina  bestätigt  worden  ist,  ist  so  weit  diese  Frage  im 
positiven  Sinne  erledigt.  Doch  ist  bis  jetzt  die  Artzugehörigkeit 
ungewiß  geblieben,  indem  es  nicht  gelungen  war,  eine  EcMunts-Art 
im  erwachsenen  Zustande  im  Golf  von  Neapel  oder  bei  Messina  oder 
an  anderen  Punkten  des  Mittelmeeres  zu  erbeuten.  Erst  im  Jahre 
1902  sind  auf  Krupp's  Fahrt  des  „Puritan"  2  kleine  Exemplare  eines 
solchen  Tieres  in  Tiefen  von  1100—1500  (?2000— 2300)  m  gefangen 
worden,  worüber  Lobianco,  der  sie  auf  Grund  einer  Bestimmung 
durch  Sluitek  zu  E.  ixülasii  [=  E.  echmrus]  gestellt  hat  (1903.  p.  265 
bis  266)  kurz  berichtet  hat.  In  diesen  beiden  Exemplaren  liat  nun 
Skorikow  (1905)  geglaubt  eine  neue  Art  erkennen  zu  dürfen,  der  er 
den  Namen  E.  abyssalis  gegeben  hat.  Als  einzigen  Grund  für  die 
specifische  Abtrennung  führt  er  (p.  219)  die  relativ  viel  bedeutendere 
Größe  des  Trichters  der  Nephridieu  an:  seine  Länge  soll  —  nach 
Untersuchung  des  einen  Exemplars  —  -/g  der  Länge  des  gesamten 
Nephridiums  betragen  (dieses  0,5,  der  Trichter  0,3  mm).  Der  Sinn 
seiner  weiteren  Bemerkung,  der  Trichter   „steht   an  der  Seite  des 


1)  In  dem  mir  aus  dem  National  Museum  in  "Washington  zugegangeneB 
Material  befindet  sich  ein  Echiuriis-^xera-piiir,  das  so  außerordentlich  dunkel 
gefärbt  war,  daß  ich  an  die  Möglichkeit  denken  konnte,  es  sei  vielleicht 
E.  siicitoriisis.  Es  trägt  die  Nummer  4117,  uud  auf  der  Etikette  steht: 
Beach  Saginaw  Bay,  Alaska,  Low  tide  (mud  &  sand),  Dec.  28.  1887, 
Dr.  W.  H.  Jones,  U.  S.  N.  Als  ich  es  erhielt,  war  bereits  der  Vorder- 
körper auf  der  dorsalen  Seite  aufgeschnitten,  und  man  konnte  bei  Aus- 
einanderlegung  der  Schnittränder  sehen,  daß  der  Inhalt  ganz  unkenntlich 
war.  Die  Haut  aber  erschien  noch  ziemlich  gut,  ließ  die  in  gewohnter 
Weise  angeordneten  Papillen  ziemlich  deutlich  erkennen.  Ich  entschloß 
mich  deshalb,  ein  Stück  der  Bauchwand  der  rechten  Körperhälfte  von 
der  Bauchborste  bis  über  den  voraussichtlichen  Bereich  der  Nephridien 
hinaus  herauszuschneiden,  und  habe  versucht  davon  eine  Schnittserie  an- 
zufertigen. Dabei  aber  erwies  sich  der  Erhaltungszustand  als  so  schlecht, 
daß  auf  diesem  "Wege  nichts  mehr  festzustellen  war.  Das  Exemplar  muß 
daher  unljestimmbar  bleiben. 


Beiträge  ziir  Kenntnis  der  Gephyreen.  191 

Seg-mentalorg-ans  und  nicht  auf  ihm,  er  ist  auch  an  die  Basis  des 
Segmentalorgans  gelagert,  wie  dies  bei  E.  ecMurus  (Fall.)  beobachtet 
wird",  ist  mir  nicht  recht  klar.  \)  In  seinem  Aufsatz  beruft  Skorikow 
sich  auf  einige  Äußerungen,  die  ich  brieflich  getan  haben  soll,  wonach 
ich  „die  Voraussetzung,  daß  sich  die  .  .  .  eigenartige  Form  des 
Trichters  des  mittelländischen  Echiuriis  durch  Altersverschiedenheiten 
erkläre,  für  wenig  begründet  halte,  zumal  solche  Verschiedenheiten 
bis  jetzt  noch  von  niemandem  beobachtet  wurden",  und  ferner, 
ich  hätte  ihn  darauf  aufmerksam  gemacht,  daß  E.  abijssalis  eine 
andere  Art  der  ontogenetischen  Entwicklung  habe.  Ich  kann  mich 
nicht  entsinnen,  daß  ich  wesentlich  mehr  geschrieben  hätte,  als  daß 
mir  weder  aus  eigenen  Beobachtungen  noch  aus  der  Literatur  etwas 
über  Altersveränderungen  in  der  relativen  Größe  der  Nephridial- 
trichter  bekannt  sei,  und  der  nordische  E.  echiurns  dürfte  wohl 
sicher  keine  Entwicklung  durch  eine  Larve  wie  die  SALENSKY'sche 
haben. 

Was  nun  den  ersteren  Punkt  anbetrifft,  so  muß  ich  zuerst  meine 
Ansicht  dahin  aussprechen,  daß  ich  die  relative  Größe  des  Nephridial- 

1)  In  jüngster  Zeit  liat  Herr  Kollege  C.  P.  Sluitee  in  Amsterdam 
die  Güte  gehabt,  mir  Korrekturabdrücke  seiner  (inzwischen  erschienenen) 
Abhandlung  „Gepbyriens  (Sipunculides  et  Echiurides)  provenant  des 
campagnes  de  la  Princesse-Alice  (1898 — 1910)"  zu  schicken,  worin  p,  23 
ein  neuer  Fund  eines  weiteren  einzelnen  Exeraplares  von  E.  ahjssalis  SkOE., 
1902,  Station  1258  (nördlich  von  den  Balearen),  in  einer  Tiefe  von 
1900  m  erwähnt  wird.  Sluiter  konstatiert  in  bezug  auf  die  Haupt- 
papillen  und  die  Borstenzahl  volle  Übereinstimmung  mit  E.  (•chhirus. 
Dagegen  meint  er  die  von  Skokikow  geschilderten  Eigentümlichkeiten 
der  Nephridien  bestätigen  zu  können :  „L'entonnoir  n'est  pas  situe  sur 
l'oi'gane  segmentaire,  mais  s'attache  immediatement  ä  cote  de  lui  (wofür 
er  seine  fig.  14  zitiert).  On  peut  aussi  discerner  le  canal  de  l'entonnoir, 
qui  s'enfonce  un  peu  dans  la  peau  avant  de  se  reunir  avec  le  canal  de 
l'organe  segmentaire.  II  est  donc  bien  vrai  que  l'entonnoir  a  une  position 
plus  independante  que  chez  le  E.  Pallasii.'-'-  Er  fügt  hinzu:  „SkOKIKOW 
croit  que  la  grandeur  de  l'entonnoir,  ou  bien  la  relation  entre  l'entonnoir 
et  l'organe  segmentaire  forme  aussi  une  difference  entre  les  deux  especes 
en  question.  Quoique  chez  notre  exemplaire  l'entonnoir  eüt  aussi  ä  peu 
pres  la  meme  grandeur,  0  mm  34,  que  celle  mentionnee  par  Skorikow, 
l'organe  segmentaire  avait  dejä  une  longueur  double.  Je  ne  crois  donc 
pas  qu'on  puisse  attribuer  une  grande  valeur  ä  cette  grandeur  relative 
de  l'entonnoir,  car  j'ai  trouve  aussi  chez  E.  Palhisä  ä  peu  pres  les  memes 
relations,  mais  la  position  de  l'entonnoir  etait  toujours  sur  l'organe  seg- 
mentaire et  non  pas  ä  cote  de  lui."  Leider  fehlte  auch  diesem  Exemplar 
der  Kopflappen.  Es  war  von  ungefähr  derselben  sehr  geringen  Größe 
•wie  die  KRUPP'schen,  nämlich  2,5   cm  lang. 

14* 


192  J-  W.  Spengef-, 

trichters  als  einziges  Artmerkmal  bei  unserer  gänzlichen  Unkenntnis 
darüber,  wie  sie  sich  bei  E.  echiurus  zur  Körpergröße  zu  verhalten 
pflegt,  nicht  wohl  anzuerkennen  vermag.  In  bezug  auf  die  Larve 
halte  ich  es  tatsächlich  für  höchst  unwahrscheinlich,  daß  dem 
JE.  echiurus  eine  Larve  wie  die  SALENSKY'sche  zukommen  sollte,  da 
man  im  Plancton  der  durch  das  massenhafte  Vorkommen  dieser  Art 
ausgezeichneten  Gebiete  nie  eine  solche  angetroffen  hat. 

Gerade  wie  Skokikow  bin  ich  selbst  immer  von  der  Ansicht 
ausgegangen,  daß  E.  echiurus  überall  ein  typischer  Bodenbewohner 
ganz  flacher  Meeresküsten  sei.  Das  entsprechende  Gebiet  des 
Golfs  von  Neapel  darf  hinsichtlich  seiner  Fauna  an  größeren 
Tieren,  wie  es  E.  echiurus  ist,  als  so  genügend  bekannt  gelten,  daß 
die  Existenz  dieser  Art,  vorausgesetzt,  daß  sie  an  derartige 
Lebensbedingungen  wirklich  gebunden  ist,  dort  als  ausgeschlossen 
gelten  darf.  Nun  stammen  die  IvEUPp'schen  Exemplare  tatsächlich 
aus  großer  Tiefe,  aber  daß  zu  ihnen  die  SALENSKY'sche  Larve 
gehören  müsse,  wird  doch  vernünftigerweise  zunächst  kein  Mensch 
ohne  weitere  Gründe  als  sicher  hinstellen  können.  Dafür  sind 
unsere  Kenntnisse  von  ihrer  weiteren  Umgestaltung  nach  der 
Metamorphose  doch  noch  gar  zu  mangelhaft.  Über  ihre  Nephridien 
z.  B.  wissen  wir  bis  jetzt  absolut  nichts,  sondern  kennen  nur  ein 
Paar  von  verzweigten  Protonephridien  mit  Solen ocj^ten,  von  denen 
es  so  gut  wie  gewiß  ist,  daß  sie,  die  vor  den  Bauchborsten  gelegen 
sind  und  ausmünden,  ferner  während  der  Metamorphose  zugrunde 
gehen  (s.  Hatschek,  p.  67  [sep.  23])  an  der  Bildung  eines  der 
beiden  hinter  den  Bauchborsten  gelegenen  Metanephridienpaare  sich 
nicht  beteiligen.  Auch  das  so  charakteristische  grüne  Pigment 
der  Larven  weist  auf  E.  echiurus  nicht  hin,  dessen  Pigment  immer 
eine  andere  Farbe  hat.  Und  von  einer  grünen  Färbung  des 
E.  abyssalis  Skoe.  ist  ebenfalls  nichts  bekannt.  Tatsächlich  muß  man 
wohl  sagen,  daß  bei  der  jetzigen  Kenntnis  grünes  Pigment  das  einzige 
Mittel  sein  würde  für  eine  Identifizierung  der  Art,  zu  der  die 
SALENSKY'sche  Larve  gehören  könnte,  und  ein  im  erwachsenen  Zu- 
stande grüner  Echiurus  ist  bis  jetzt  unbekannt.  Für  die  Art- 
zugehörigkeit der  Larve  wird  es  keinen  Unterschied  machen,  ob  die 
von  Krupp  gesammelten  Echiuren  zu  E.  echiurus  gehören  oder  eine 
andere  Art  darstellen.  Diese  Frage  allein  kann  beantwortet  werden, 
und  ich  will  einen  Versuch  dazu  machen,  da  seitens  der  Zoologischen 
Station  zu  Neapel  mir  das  Material  zu  unumschränkter  Verfügung 
gestellt  worden  ist.    Es  wird  also  meine  Aufgabe  sein  festzustellen, 


Beiträge  zur  Kenntnis  der  Gephyreen.  193 

ob  E.  abyssalis  Skoe.  auch  durch  andere  Merkmale  als  die  relativ 
bedeutende  Größe  seiner  Nephridialtrichter  als  eine  besondere  Art 
nachgewiesen  und  aufrecht  erhalten  werden  kann. 

Der  erste  Autor,  der  für  die  Mittelmeer-Echiuren  die  von  Sko- 
EiKOw  aufgestellte  Art  E.  abyssalis  angenommen  hat,  war  Angelo 
Senna.  Diesem  zufolge  sollte  die  Art  sich  durch  folgende  Merkmale 
von  E.  ecMunis  unterscheiden:  durch  die  Größe  des  Nephrostoms, 
durch  die  sehr  deutlichen  Hautpapillen ,  durch  die  gekrümmten 
vorderen  Borsten  und  durch  die  krummen  Analborsten,  deren  äußerer 
Kranz  aus  7,  deren  innerer  aus  6  Borsten  gebildet  ist.  Von  diesen 
Merkmalen  würde  jedoch  nur  das  erste  Geltung  beanspruchen  können; 
denn  schon  Skoeikow  selbst  gibt  an,  das  zweite  Merkmal  der  scharf 
hervortretenden  Hautwarzen  würde  zur  Diiferenzierung  des  Mittel- 
meer-j^c/zmo^^s  dienen  können,  „wenn  es  nicht  auch  bei  den  jungen 
Exemplaren  von  E.  echiurus  beobachtet  werden  könnte,  bei  welchen 
es  sogar  manchmal  noch  schärfer  ausgeprägt  ist".  Ebensowenig 
stichhaltig  sind  die  den  Borsten  entnommenen  Merkmale,  indem  die 
Bauchborsten  von  E.  abyssalis  in  ihrer  Gestalt  denen  von  E.  echiurus 
durchaus  gleichen  und  die  Analborsten  in  dem  gleichen  Zahlenver- 
hältnis bei  Individuen  dieser  Art  oft  angetroifen  werden. 

Diese  Zahl  der  Analborsten  spielt  eine  große  Rolle  in  der  Er- 
örterung der  von  Senna  aufgeworfenen  Frage,  ob  im  Mittelmeer 
Larven  von  mehr  als  einer  EcMurus-Art  vorkommen.  Soviel  ich  seine 
Darlegungen  verstehe,  ist  er,  wie  es  auch  Hatschek  war  (1880,  p.  45), 
der  Meinung,  die  von  Salensky  1876  beschriebene  Larve  aus  dem  Golf 
von  Neapel  sei  verschieden  von  der  durch  Hatschek  1880  untersuchten 
aus  Messina.  In  erster  Linie  stützen  sich  Hatschek  und  Senna  dafür 
auf  Salensky's  Angabe,  seine  Larve  weise  nur  einen  einzigen  Kranz 
von  4  Borsten  auf;  es  „fehle  bei  ihnen  noch  der  zweite  Hakenkranz 
am  Hinterleibe,  w^elcher  vermuthlich  sich  später  ausbildet".  Dazu 
muß  ich  bemerken,  daß  Salensky  allerdings  auf  2  seiner  Figuren 
(fig.  3  u.  4)  4  Borsten  abbildet,  auf  fig.  2  aber  nur  3  und  im  Text 
(p.  324)  nur  von  „einer  Anzahl  kleiner  zugespitzter  Häkchen"  spricht. 
Darauf  ist  aber  um  so  weniger  Wert  zu  legen,  als  selbst  die  aus- 
drückliche Angabe,  der  2.  Borstenring  sei  noch  nicht  gebildet,  sondern 
entstehe  wahrscheinlich  erst  später,  unzweifelhaft  auf  unvollkommener 
Beobachtung  beruht.  Daß  im  Golf  von  Neapel  nur  eine  einzige 
EcMurus-L^iYYe  vorkommt,  und  zwar  sehr  häufig,  nämlich  die  von 
Salensky  entdeckte,  von  der  mir  selbst  zu  verschiedenen  Zeiten 
Hunderte,  vielleicht  Tausende  von  Exemplaren  durch  die  Hand  ge- 


194  J-  W.  Spengel, 

gangen  sind,  das  kann  uumögiicli  in  Frage  gestellt  werden.^)  Ende 
der  70er  Jahre  habe  ich  deren  Bau  und  Metamorphose  eingehend  unter- 
sucht und  eine  Publikation  darüber  damals  nur  unterlassen,  weil  in- 
zwischen Hatschek's  Arbeit  über  dasselbe  Objekt  herausgekommen 
war,  weshalb  ich  meine  Beobachtungen  abbi'ach.  Aber  ich  kann 
danach  ganz  bestimmt  versichern,  daß  von  einer  nachträglichen  Ent- 
wicklung des  2  Borstenringes  bei  dieser  Larve  gar  nicht  die  Eede 
sein  kann.  Beide  Ringe  entstehen  auch  dort  gleichzeitig.  Aber  es 
fällt  nicht  nur  das  auf  diese  irrigen  Angaben  gestützte  Argument 
Senna's  weg,  sondern  ich  kann  auch  auf  Grund  eigener  Beobachtungen 
mit  voller  Zuversicht  die  Überzeugung  vertreten,  daß  mit  der  Larve 
des  Golfs  von  Neapel  die  Messineser  Larve  identisch  ist.  Ich  habe 
selbst  zu  wiederholten  Malen  im  Hafen  von  Messina  Echmrus-Lhv\ eii 


1)  Ich  kann  bei  dieser  Gelegenheit  eine  Bemerkung  in  bezug  auf 
ein  ?  nicht  unterdrücken,  das  ich  in  meiner  vorläuögen  Mitteilung  über 
die  Organisation  des  Echiurus  (1879,  p.  542 — 547)  bei  einer  Erwähnung 
der  Neapler  Larve  ihrer  Bezeichnung  als  Echiurus  hinzugefügt  habe,  weil 
auf  den  dadurch  ausgedrückten  Zweifel  schon  HatsCHEK  (p.  45,  An- 
merkung) und  neuerdings  wiederum  Senna  hingewiesen  haben.  Dieser 
mag  manchem  durchaus  unberechtigt  erschienen  sein  und  wird  es  vielleicht 
noch  mehr  tun,  wenn  ich  hinzufüge,  daß  mir  schon  damals  die  Meta- 
morphose der  Larve  ebensoweit  bekannt  gewesen  ist,  wie  sie  1  Jahr 
später  HatsCHEK  veröffentlicht  hat.  Ich  erinnere  mich,  daß  es  mir  da- 
mals nicht  als  ausgeschlossen  erschien,  es  möchte  sich  bei  noch  weiterer 
Verfolgung  der  Lebensgeschichte  des  Tieres  trotz  der  Übereinstimmung 
desselben  unmittelbar  nach  der  Verwandlung  mit  Ecltinrus  am  Ende  doch 
herausstellen,  daß  die  Analborstenringe  wieder  verloren  gingen  und  so  ein 
Thalassema  daraus  würde.  Tatsächlich  konnte  man  damals  nicht  wissen, 
ob  nicht  auch  jede  T'l/rilasseina-'La.rve  mit  Bauchborsten  ausgestattet  sei 
oder,  mit  anderen  Worten,  ob  nicht  Thalassenia  in  seiner  Entwicklung 
ein  £'c/i!mn(.s"-Stadium  durchlaufe.  An  diese  Möglichkeit  mußte  man  da- 
mals um  so  mehr  denken,  als  aus  dem  Mittelmeer  noch  keine  Ecliiuriis- 
Art  bekannt  war,  wohl  aber  Thalassemen.  Inzwischen  ist  das  ganz 
anders  geworden.  Wir  kennen  jetzt  den  E.  abi/ssal/s  einerseits,  andrerseits 
die  Entwicklung  von  T/idlassema  (nach  den  Untersuchungen  von  CONN  an 
Tit.  tuellitn)  und  wissen,  daß  in  deren  Entwicklung  keine  Analborsten  auf- 
treten. Weiter  kann  ich  erwähnen,  daß  im  Golf  von  Neapel  außer  der 
EeJtiurus-'Lsirxe  auch  eine  leicht  davon  unterscheidbare  Thalasse iiia-Li  a  r  v  e 
ohne  Analborsten  vorkommt,  allerdings  sehr  selten :  ich  habe  deren  im 
Februar  1880  ein  paar  Exemplare  im  Plancton  gefanden.  Ob  sie  seitdem 
wieder  angetroffen  worden  ist,  weiß  ich  nicht.  Sehr  auffallend  waren  ihre 
ungeheuer  langen,-  mit  zahlreichen  Solenocyten  besetzten  Protonephridien. 
An  der  Deutung  der  SALENSKY-HATSCHElv'schen  Larve  als  Ecldiirus- 
Larve  zu  zweifeln   habe  ich  jetzt  also  keinen   Grund  mehr. 


Beiträge  zur  Keuutuis  der  Gephj'reeu.  195 

gefang:eii  und  kann  voll  dafür  eintreten,  daß  sie  absolut  identisch  mit 
den  Neaplern  waren.  Daß  Unterschiede  in  bezug  auf  die  Borstenzahl 
nicht  existieren,  ist  vollkommen  sicher.  Diese  ist  nie  ganz  konstant, 
ebensowenig-  wie  bei  dem  nordischen  E.  ecJiiurus.  Nach  allem,  was 
über  das  Zahlenverhältnis  bekannt  ist,  erscheint  es  durchaus  un- 
zulässig, wenn  Senna  sogar  so  weit  geht,  nicht  nur  die  SALENSKy'sche 
Larve  von  Neapel  für  verschieden  von  der  Messineser  Larve  zu  er- 
kläi-en,  sondern  zu  behaupten,  diese  stimme  in  dem  Besitz  von 
8  Borsten  in  jedem  Ringe  vollständig  mit  dem  wahren  E.  ecJnurus 
überein ,  während  E.  abijssalis  Skoeikow  sich  von  beiden  durch 
6  Borsten  im  inneren  und  7  im  äußeren  Ringe  unterscheide.  Die 
letzteren  Verschiedenheiten  liegen  innerhalb  der  Grenzen  der  indi- 
viduellen Variation.  Ich  zweifle  nicht  im  geringsten  daran,  daß  be- 
sondere auf  diesen  Punkt  gerichtete  statistische  Untersuchungen,  die 
ich  allerdings  meinerseits  nicht  angestellt  habe,  das  vollkommen  be- 
stätigen würden. 

So  kommen  wir  zu  dem  Ergebnis,  daß  keine  Grundlage  für  die 
gewiß  von  vornherein  nicht  allzu  wahrscheinliche  Annahme  vorliegt, 
eine  Gattung,  die  nach  allem,  was  wir  wissen,  in  dem  ausgedehnten 
arktischen  und  nordischen  Gebiete  außer  dem  nur  an  der  Küste  von 
Alaska  gefundenen  E.  sitchaensis  nur  die  einzige  Art  E.  echmrus 
hervorgebracht  hat,  sollte  sich  im  Mittelmeer  zu  mehreren  Arten 
difterenzieit  haben.  Skoeikow  hat  mit  Recht  betont,  daß  E.  ecMunis 
ein  ausgesprochen  die  Flachküsten  bewohnendes  Tier  ist.  Wir 
können  hinzufügen,  daß  es  ein  typisches  Kaltwassertier  ist,  dessen 
Fortpflanzung  zwar  nicht  beobachtet,  aber  mit  Sicherheit  mitten  in 
den  Winter  gesetzt  werden  muß:  bei  Norderney  trifft  man  reife  Ge- 
schlechtsprodukte in  den  Nephridien  nur  im  Dezember^)  und  allenfalls 
bis  in  den  Januar  hinein.  Nun  ist  nach  dem  bisherigen  Stande 
unserer  Kenntnisse  Echmrus  im  Mittelmeer  ausschließlich  ein  Be- 
wohner des  tiefen  und  kalten  Wassers.  Dadurch  wird  nicht  nur  die 
Tatsache  erklärt,  daß  diese  Form,  deren  pelagische  Larve  sowohl  in 
Neapel  wie  in  Messina  ungemein  häufig  und  regelmäßig  uns  im 
Plancton  begegnet,  nur  so  außerordentlich  selten  als  fertiges  Tier 
angetroffen   worden   ist,   sondern   wir  werden   dadurch   auch   zu  der 


1)  Pallas  schreibt  bereits  1774  (p.  7)  in  bezug  auf  seine  an  der 
belgischen  Küste  angestellten  Beobachtungen :  Vesiculae  genitales  .... 
Nouembri,  magisque  adhuc  Decembri  mense  albissinio  lacte  turgent,  tumque 
in  sacculos  cylindricos,  Stramine  crassiores,  pollicares  «&  ultra,  saepe  sub- 
caudatos,   elongatae  apparent. 


196  J.  W.  Spengel, 

Annahme  geführt,  daß  es  sich  um  eine  in  das  Mittelmeer  einge- 
drungene nordische  Tierart  handelt,  die  eben  dort  nicht  als  ein 
Flachküstentier  ihre  Existenzbedingungen  gefunden  hat,  sondern  zur 
Ansiedlung  in  der  Tiefe  genötigt  war.  AVenn  aber  diese  Vermutung 
richtig  ist,  daß  Echiunis  eine  dem  Mittelmeer  ursprünglich  fremde, 
eingewanderte  Form  ist,  so  ergibt  sich  die  weitere  Frage,  ob  es  sich 
inzwischen  zu  einer  besonderen  Art  herangebildet  hat  oder  noch 
heutigentages  mit  E.  ediiurus  identisch  ist. 

Für  deren  Beantwortung  hat  nun  meine  Untersuchung  der 
beiden  oben  erwähnten  durch  Krupp  gesammelten  Individuen  folgen- 
des ergeben.  Jedem,  der  die  übrigen  bisher  bekannt  gewordenen 
Echiuren  kennt,  muß  es  auffallen,  daß  alle  bis  jetzt  erbeuteten  Exem- 
plare von  so  geringer  Größe  sind,  kaum  2  cm  an  Länge  übertreffen. 
Dadurch  wird  zunächst  die  Frage  aufgeworfen,  ob  nicht  alle  vor- 
liegenden Stücke  junge  Individuen  sind.  Auch  Skoeikow  scheint 
dies  empfunden  zu  haben,  wenn  er  (p.  219)  schreibt:  „zumal  es  vor- 
ausgesetzt werden  kann,  daß  der  kleinere  mittelländische  Echiurus 
zugleich  auch  ein  jüngeres  Exemplar  vorstellt". 

Auch  das  Verhalten  der  Hautpapillen,  die  er  mit  denen  jugend- 
licher Exemplare  von  E.  echiurus  vergleicht,  scheint  ihm  darauf  hin- 
zuweisen, daß  die  Exemplare  der  Mittelmeerform  als  jung  anzusehen 
seien. 

Als  ich  meine  eigene  Untersuchung  begann,  war  eine  der  ersten 
Eigentümlichkeiten,  auf  die  ich  stieß,  tatsächlich  eine  Eigenschaft, 
die  bisher  ausschließlich  von  jungen  Tieren  bekannt  war  und  die 
daher  diese  Autfassung  zu  bestätigen  schien.  Ich  hatte  Totalfärbung 
eines  der  Exemplare  mit  Karmin  vorgenommen,  die  mir  eventuell 
für  Schnittserien  als  Vorfärbung  dienen  sollte,  aber  auch  dazu  be- 
stimmt war,  die  Organe  etwas  deutlicher  bei  der  Präparation  bzw. 
bei  der  Untersuchung  unter  dem  Binokularmikroskop  hervortreten 
zu  lassen.  Als  ich  nun  die  ausgebreitete  Haut  betrachtete,  fand  ich 
das  Bauchmark  nicht  wie  bei  allen  erwachsenen  Echiuren  kontinuier- 
lich von  Ganglienzellen  begleitet,  sondern  diese  bildeten  in  kleinen 
Zwischenräumen  sich  wiederholende  größere  und  kleinere  Gruppen 
(Taf.  7  Fig.  2),  wiesen  also  eine  Anordnung  auf,  wie  sie  ähnlich  durch 
Hatschek's  Untersuchung  für  die  j^cAmr^s-  Larve  festgestellt  worden 
ist  und  ganz  genau  so,  wie  ich  sie  (1880,  p.  485)  für  junge  Tiere  mit  nur 
wenig  von  den  obigen  abweichenden  Worten  beschrieben  habe.  Die 
Annahme,  es  könne  sich  dabei  um  ein  Artmerkmal  handeln,  erschien 
zunächst  unwahrscheinlich   angesichts   der   Tatsache,   daß   ein   ahn- 


Beiträge  zur  Kenntnis  der  Gephyreen.  197 

licher  Zustand  des  Bauchmarks  jugendlicher  Individuen  auch  für 
BoneUia  viridis  (Spengel,  1879,  p.  384),  B.  minor  (Rietsch,  1886, 
p.  180),  TJialassema  mellita  (Conn,  1886,  p.  392)  bekannt  war. 

So  galt  es  denn  nach  weiteren  Merkmalen  zu  suchen.  Eine 
Untersuchung  des  Hautmuskelschlauches  ergab  keinen  Unterschied, 
indem  auch  hier  eine  äußere  Ring-,  eine  mittlere  Längs-  und  eine 
innere  Diagonalfaserschicht  nachzuweisen  war,  deren  letztere  ventral 
und  dorsal  die  charakteristische  Verschränkung  zeigte.  An  den 
Analschläuchen  und  dem  Darm  Abweichungen  zu  finden,  mußte  um 
so  mehr  als  aussichtslos  erscheinen,  als  letzterer  nur  sehr  unvoll- 
ständig erhalten  war.  Leider  fehlte  ein  Kopflappen  beiden  Exem- 
plaren. So  blieben  tatsächlich  nur  die  Nephridien,  von  denen,  wie 
schon  Skokikow  richtig  angegeben  hatte,  2  Paare  vorhanden  sind, 
beide  sehr  klein  und  mit  dem  von  Skorikow  als  einziges  Artmerk- 
mal hingestellten  relativ  großen  Trichter.  Soweit  ich  dessen  Schilde- 
rung verstehe,  meint  er  konstatiert  zu  haben,  daß  dessen  Größe  nicht 
nur  auf  besonderer  Ausdehnung  des  dorsalen  Lappens,  sondern  des 
gesamten  Trichters  beruhe.  Auch  mit  der  Binokularlupe  konnte  ich 
darüber  nicht  zu  klarer  Einsicht  kommen.  Deshalb  entschloß  ich 
mich  dazu.  Schnitte  herzustellen,  und  zwar  fertigte  ich  eine  Serie 
von  Sagittalschnitten  durch  die  beiden  Organe  der  einen  Körperseite 
an,  was  ohne  große  Mühe  eine  befriedigende  Orientierung  gestattete. 
Die  andere  Hälfte,  an  der  auch  das  Bauchmark  verblieben  ist,  habe 
ich  als  Totalpräparat  eingelegt  und  danach  eine  in  Fig.  1  reprodu- 
zierte Photographie  aufgenommen,  die  die  wichtigsten  Punkte  in 
leidlicher  Klarheit  zeigt.  Vorn  liegt  die  Bauchborste,  das  proximale 
Ende  nach  links  umgeschlagen,  nachdem  der  dünne  Interbasalmuskel 
durchschnitten  ist,  das  freie  hakenförmige  Ende  rechts  über  die 
Haut  hinausragend.  Man  bemerkt  5  Reihen  von  größeren  Haut- 
papillen  als  dunkele  Flecken.  Zwischen  der  2.  und  3.  liegt  etwas 
weiter  lateralwärts  als  die  Austrittsstelle  der  Bauchborste  das  erste 
Nephridium  und  fast  in  der  4.  die  Ausmündungsstelle  des  zweiten. 
In  beiden  ist  der  der  Haut  zunächst  gelegene  Abschnitt  blasenartig 
erweitert  und  sehr  dünnwandig,  der  in  das  Cölom  hineinragende, 
nach  hinten  gerichtete  Teil  stark  kontrahiert,  dickwandig,  im  zweiten 
hakenförmig  gekrümmt.  Die  Nephrostome  erscheinen  dunkel,  das 
des  ersten  etwas  nach  oben  und  lateralwärts  gerichtet,  das  des 
zweiten  mehr  nach  hinten  und  etwas  medianwärts.  In  den  Schnitten 
zeigte  sich  allerdings,  daß  die  histologische  Erhaltung  nicht  tadellos 
war;  aber  es  ergaben  sich  doch  ein  paar  wichtige  und  überraschende 


198  J.  W.  Spengel, 

Tatsachen.  Davon  war  die  hauptsächlichste,  daß  beide  Nephridien 
Mengen  von  reifen  Spermatozoen  enthielten,  womit  der  uner- 
wartete Beweis  erbracht  war,  daß  die  untersuchten  kleinen  Tiere  nicht 
jugendlich,  sondern  geschlechtsreif  waren.  Außerdem  bestätigte 
sich  die  relativ  sehr  bedeutende  Größe  zwar  nicht  des  ganzen 
Trichters,  wohl  aber  des  dorsalen  Lappens  desselben,  wobei  sich  zu- 
gleich zeigte,  daß  er  stark  aufgebläht  war  und  in  seinem  Innern 
eine  ziemlich  erhebliche  Anzahl  von  Cölomocyten  enthielt,  die  in 
gleicher  Weise,  wie  ich  es  für  E.  echiurus  habe  dartun  können,  durch 
Stomata  in  dem  die  gewölbte  Fläche  bekleidenden  Wimperepithel 
aufgenommen  sein  müssen,  wenn  die  Erhaltung  und  die  geringe 
Größe  des  Objekts  den  Nachweis  dieser  auch  nicht  zu  führen  ge- 
stattete. Von  einer  weiter  als  bei  E.  echiurus  gehenden  Unabhängig- 
keit des  Trichters  und  eines  Kanals  vom  Nephridium  und  von  einer 
abweichenden  Lage  habe  ich  nichts  konstatieren  können. 

Damit  erscheint  mir  der  Nachweis  oder,  wenn  man  die  Fälle 
von  Dissogonie  entgegenhalten  wollte,  wenigstens  ein  hoher  Wahr- 
scheinlichkeitsbeweis dafür  geliefert  zu  sein,  daß  in  den  bisher  er- 
beuteten kleinen  Individuen  wirklich  erwachsene  Exemplare  des 
mittelmeerischen  Echiurus  vorliegen,  womit  natürlich  nicht  ausge- 
schlossen sein  soll,  daß  diese  gelegentlich  noch  gi'ößer  werden,  um 
w^ie  viel,  können  natürlich  nur  weitere  Funde  zeigen.  Ferner  aber 
geht  daraus  hervor,  daß  der  dem  larvalen  sich  nähernde  Zustand 
des  Bauchmarks  mit  nicht  kontinuierlicher,  sondern  in  Knötchen  ge- 
sonderter Ganglienscheide  bei  diesem  Tiere  persistiert.  Das  würde 
als  ein  Artmerkmal  für  den  Mittelmeer-£'(7^^■^^;•^<s  gelten  und  für  die 
Berechtigung  einer  selbständigen  Art,  E.  abyssdlis  Skorikow,  ver- 
w^endet  werden  können.  Ob  man  daneben  noch  die  Existenz  eines 
im  Vergleich  mit  dem  Sack  des  Nephridiums  sehr  großen  dorsalen 
Lappens  seines  Trichters  gelten  lassen  kann,  ist  nach  Sluiter's  oben 
mitgeteilten  Beobachtungen  mindestens  recht  zweifelhaft.  Aber 
reichen  diese  Merkmale  wirklich  aus,  um  eine  eigene  Art  aufzu- 
stellen? Wäre  nicht  eine  andere  Auffassung  berechtigter,  nämlich 
daß  es  sich  nur  um  E.  echiurus  handelt,  der  unter  den  der  Art  ur- 
sprünglich fremden  Verhältnissen  der  Tiefsee,  in  deren  kaltem  Wasser 
sich  allein  die  ihm  nötigen  Daseinsbedingungen  finden,  im  Mittel- 
meer klein  geblieben,  d.  h.  nur  einen  Teil  seines  Wachstums  erreicht 
und  auf  einer  noch  unvollkommenen  Entwicklungsstufe  zur  Ge- 
schlechtsreife gelangt,  also  neotenisch  geworden  ist?  Wenn  das  der 
Fall  ist,   und  dafür  scheint  mir  doch  in  hohem  Grade   der  Jugend- 


Beiträge  zur  Keuutuis  der  Gephyreeu.  199 

liehe  Zustand  seines  Bauchmarks  zu  sprechen,  dann  dürfte  es  viel- 
leicht richtiger  sein,  ihn  nicht  als  eine  eigene  Art  zu  betrachten, 
sondern  als  eine  mediterrane  Lokalform,  die  man  allenfalls,  weil  sie 
dort  offenbar  heimisch  geworden  ist  und,  wenn  die  SALENSKx'sche 
Larve  ihm  wirklich  angehört,  regelmäßig-  zur  Fortpflanzung  schreitet, 
als  eine  Subspecies  ansehen  und  der  man  dann  den  Namen  E.  echmrus 
ahyssaUs  geben  könnte.  Nach  den  vorliegenden  Kenntnissen  hätte 
sogar  diese  Auffassung  manche  Vorzüge. 

Die  verhältnismäßige  Größe  des  Nephridialtrichters  würde  dafür, 
wohl  selbst  ohne  Sluitee's  Beobachtungen,  kaum  ein  Hindernis 
bilden.  Denn  durch  sein  ungewöhnlich  frühes  Funktionieren  als  Ge- 
nitaltrichter würde  auch  ein  gewisses  Voi-schreiten  in  seiner  Ent- 
wicklung verständlich  erscheinen,  während  bei  der  gei-ingen  Körper- 
größe andererseits  der  die  relativ  geringe  Menge  von  Spermien  auf- 
nehmende Nephridialsack  klein  geblieben  sein  könnte. 

Auch  die  Tatsache,  daß  das  Verbreitungsgebiet  des  E.  ahijssaUs 
nicht  in  Zusammenhang  mit  dem  des  E.  echmrus  steht,  dürfte  nicht 
allzu  sehr  ins  Gewicht  fallen.  Denn  einerseits  ist  es  sehr  wohl 
möglich,  daß  in  dem  uns  in  bezug  auf  seine  Tiefseefauna  noch  so 
mangelhaft  bekannten  Atlantischen  Ozean  eines  Tages  so  gut  E. 
ahyssalis  aufgefunden  werden  könnte,  wie  dies  in  den  letzten  Jahren 
eben  im  Mittelmeer  geschehen  ist,  andrerseits  stände  ja  auch  der 
Annahme  nichts  entgegen,  daß  E.  ecliiurus  sich  einstmals,  vielleicht 
in  den  Zeiten  der  weitgehenden  Vereisung  Europas,  weiter  südlich 
verbreitet  haben  könnte,  als  das  gegenwärtig  der  Fall  ist. 

Für  den  Augenblick  sehe  ich  nur  eine  Schwierigkeit,  wenn 
nämlich  die  Annahme  zutreffend  sein  sollte,  daß  wirklich  die  mittel- 
ländische Echiurus-h-drve  die  des  E.  ahyssalis  ist.  Denn  eine  solche 
kommt  nach  unseren  bisherigen  Kenntnissen  dem  E.  eckiurus  nicht  zu. 
Zwar  kennen  wir  dessen  Entwicklung  bis  jetzt  absolut  nicht;  aber  es 
ist  dennoch  kaum  zu  leugnen,  daß  die  Einschaltung  einer  Larve  mit  so 
typischen  Ti-ochophora-Merkmalen,  wie  sie  die  SALENSKY'sche  auf- 
weist, in  deren  Zyklus  in  hohem  Grade  unwahrscheinlich  ist.  Nicht 
nur  hat  man  nie  eine  solche  in  der  Nordsee  oder  einem  anderen 
Meere,  dessen  Küsten  von  E.  echiurus  bewohnt  sind,  gefunden,  was 
bei  dem  massenhaften  Vorkommen  der  erwachsenen  Tiere  doch  wohl 
sehr  auffallend  wäre,  sondern  dei-  Zeiti)unkt  der  Fortpflanzung  dieser, 
der,  wie  erwähnt,  mitten  in  den  Winter  fällt,  dürfte  dafür  so  un- 
günstig wie  nur  denkbar  erscheinen.  Dieses  letztere  scheint  n)ir 
ein  so  schwer  wiegendes  Argument  zu  sein,  daß  ich  trotz  des  Mangels 


200  J-  W.  Spengel, 

jeder  positiven  Grundlage  niclit  umhin  kann,  dem  E.  echiurus  eine 
andere  Entwicklungsweise  zuzuschreiben,  in  der  es  immerhin  zur 
Bildung  einer  Trochophora,  aber  doch  keinesfalls  zu  einer  pelagischen, 
Wochen  oder  gar  Monate  dauernden  Metamorphose   kommen  dürfte. 

Echiurus  antarctie^is  n.  sp. 

Als  ich  meine  Revision  der  Echiurus- Arten  bereits  abgeschlossen 
zu  haben  glaubte,  erhielt  ich  durch  die  Güte  des  Herrn  Kollegen 
Theel  in  Stockholm  4  Gläser  mit  Echiuren,  die  von  E.  Sökling 
bei  Grytviken  an  der  Cumberland-Bay,  Südgeorgien,  gesammelt 
worden  waren  und  jetzt  dem  Reichsmuseum  in  Stockholm  angehören. 
Leider  befand  sich  der  Inhalt  aller  in  i'echt  schlechtem  Erhaltungs- 
zustand, nicht  nur  insofern  als  2  derselben  nur  je  ein  Bruchstück 
und  das  3.  ein  —  wie  eines  von  jenen  beiden  —  im  Magen  eines 
Fisches  gefundenes  Tier  enthielt,  sondern  indem  auch  das  4.  allein 
vollständige  Exemplar  offenbar  in  sehr  starker  Formollösung  kon- 
serviert worden  war,  ehe  es  in  Spiritus  übertragen  worden  ist,  in 
dem  ich  es  in  die  Hand  bekam.  Es  war  so  hart  und  brüchig,  daß 
von  jedem  Versuch,  die  anatomischen  Verhältnisse  durch  Präparation 
mit  Schere  und  Pinzette  auszuführen,  alsbald  abgesehen  und  zur  Zer- 
legung des  Vorderkörpers  in  eine  Schnittserie  geschritten  werden 
mußte,  wozu  mir  auf  meine  Bitte  gütigst  die  Erlaubnis  erteilt  wui'de. 
Bei  dem  Rumpfe  dieses  Exemplars  befand  sich  in  demselben  Glase, 
aber  nicht  in  Zusammenhang  damit,  ein  großer  Kopf  läppen.  Es 
wird  —  auch  nach  Ansicht  des  Herrn  Kollegen  Theel  —  gestattet 
sein  anzunehmen,  daß  er  zu  dem  Tiere  gehört  und  beim  Fang  oder 
nachher  abgebrochen  ist,  wie  das  ja  auch  bei  E.  echiurus  so  leicht 
geschieht,  wobei  allerdings  nicht  verschwiegen  werden  darf,  daß  er 
für  ein  Tier  von  der  Größe  des  vorliegenden,  dessen  Rumpf  etwa 
6  cm  maß,  ungewöhnlich  lang,  nämlich  etwa  5,5  cm,  war,  also  fast  so 
lang  wie  jener.  Nach  den  Angaben  der  Etikette  war  dieses  Exemplar 
auf  Algen  im  August  1905  gefunden  worden,  ebenso  eines  der  Bruch- 
stücke. Nachgrabungen  im  Boden,  in  dem  sich  auch  diese  Art  ver- 
mutlich aufhält,  sind  offenbar  nicht  vorgenommen  worden ;  sie  würden 
gewiß  reichlichere  Ausbeute  geliefert  haben  als  diese  4  zufälligen 
Funde.  Nichtsdestoweniger  sind  diese  mit  besonderer  Freude  zu  be- 
grüßen, da  nach  den  bisherigen  Sammlungen,  die  von  Gephyreen 
ausschließlich  Sipunculiden  zutage  gefördert  hatten,  weder  von  Süd- 
georgien noch  von  irgendeinem  anderen  Punkte  der  Antarktis  oder 
überhaupt  der  südlichen  Hemisphäre  ein  Echiurus  bekannt  geworden 


Beiträg-e  zur  Keuntuis  der  Gephyreen.  201 

war,  die  Gattung  vielmehr  als  eigentümlich  für  die  nördliche  gelten 
mußte.  Um  so  mehr  wurde  es  ein  dringendes  Bedürfnis  festzustellen, 
ob  dieser  antarktische  Echiunis  mit  einer  der  nordischen  Arten 
identisch  oder  davon  verschieden  sei. 

Sehen    wir   zunächst   vom  Kopf  läppen   ab,   so   haben   wir  eine 
jedenfalls  ungemein   weitgehende  Übereinstimmung  mit  E.  ecMurus 
in  allen   äußerlich   feststellbaren   Merkmalen   zu  konstatieren.     Für 
die   Haut  ist   augenscheinlich   die   angewandte  Konservierung  recht 
günstig  gewesen;   denn  wir  sehen  diese  wie  bei  der  nordischen  Art 
mit  deutlichen  Ringen  von  Papillen  ausgestattet,  in  deren  Zwischen- 
räumen wie  dort  mehr  vereinzelte  und  meist  kleinere  Papillen  stehen 
Als  ein  Echiurus  erweisen  sich  die  Tiere  nicht  nur  durch  den  Besitz 
von  2  Ventralborsten  nahe  dem  Vorderende,  sondern  auch  durch  einen 
doppelten,  an  der  Bauchseite  offenen  Kranz  von  Haken,   deren  Zahl 
zwar  nicht  mit  voller  Sicherheit  festzustellen  ist,  aber  nicht  von  der 
bei  E.  echiurus  üblichen  abzuweichen  scheint.     Am  besten  zu  sehen 
sind  sie  bei  einem  der  Bruchstücke,  wo  sie  weit  aus  der  Haut  her- 
vorragen, während  sie  bei  dem  vollständigen  Tiere  wegen  der  starken 
Kontraktion   des  Hautmuskelschlauches   fast   ganz  versteckt  liegen. 
Bei  jenem  zähle  ich  10  Borsten  im  äußeren  und  5  im  inneren  Ringe. 
Jede  ist  ein  wenig  gekrümmt,  aber  niclit  mehr  als  gewöhnlich  auch 
bei  E.'  echiums.     Was  die  Bauchborsten  betrifft,   so  kann   ich   nicht 
sagen,  ob  es  auf  Zufall  beruht,  daß  ich  bei  den  beiden  Exemplaren, 
die  solche  aufwiesen,  nämlicli  bei  dem  vollständigen  und   bei  einem 
der  Bruchstücke  aus  einem  Fischmagen,  nur  eine  von  ihnen  hervor- 
getreten war.    Bei  letzterem  habe  ich  vergebens  nach  der  Mündung 
eines   zweiten  Borstensackes  gesucht;  bei  ersterem  war  ein  solcher 
und  zwar  sehr  weit,  aber  leer,   vorhanden,  lag  jedoch  nicht  in  dem 
gleichen  Papillenring  wie  die  der  erhaltenen  Borste,  sondern  in  dem 
darauf  folgenden,   was  durch  die  Untersuchung  der  Schnittserie  be- 
stätigt worden  ist.    Diese   hat   weiter  gezeigt,   daß  nicht  etwa  nur 
das  freie  Ende  der  Borste  abgebrochen  war,  sondern  daß  auch  deren 
Schaft  fehlte,  und  in  Zusammenhang  damit  kann  ich  nicht  unter- 
lassen zu  erwähnen,  daß  ich  auch  bei  beiden  Exemplaren  einen  Inter- 
basalniuskel  vermißt  habe,  also  eine  Bildung,  die  bei  E.  echiurus  nie 
fehlt.    Ob  wir  es  darin  mit  einem   beständigen  Artmerkmal  zu  tun 
haben,  wird  nur  an  einem  reicheren  und  besser  konservierten  Material 
ermittelt  werden  können. 

Einstweilen  erscheint  es  nach  äußeren  Merkmalen  nicht  möglich, 
die  antarktische  Form  spezifisch  von  der  arktischen  zu  unterscheiden. 


202  J-  W.  Spengel, 

Nehmen   wir  deshalb   uiisei-e  Zuflucht  zur   inneren  Organisation,   so 
wird  es  am   nächsten  liegen,   zunächst   die  Beschaffenheit  und  Zahl 
der  Nephridien  zu  prüfen.  Wie  oben  erwähnt,  habe  ich  mich  durch  den 
mang-elhaften  Erhaltungszustand  genötigt  gesehen,  meine  Zuflucht  zu 
einer  Querschnittserie  zu  nehmen.  Daran  habe  ich  nun  leider  ebenfalls 
kein  vollkommen  befriedigendes  Eesultat  erhalten,  indem  ich  auf  der 
rechten   Körperseite   drei,    auf  der   linken   nur   zwei   Paare   von 
Nephridien  angetroffen  habe,  also  drei  auf  derjenigen  Seite,   wo  die 
ßauchborste  vorhanden  war,  dagegen  nur  zwei  auf  der  anderen,  wo 
der  leere   Borstensack   um   einen   Papillenring    weiter   nach   hinten 
verschoben  erschien.    Sollte  letzteres  —  was  doch  gewiß  zunächst  die 
größere  Wahrscheinlichkeit  für  sich  haben  dürfte  —  eine  individuelle 
Abnormität   sein,   so   würde  es  gestattet   sein  anzunehmen,   daß  auf 
der  rechten  Seite  infolge  der  Verlagerung  der  Bauchborste  eine  Unter- 
drückung  des  vordersten  Nephridiums   eingetreten  ist,   woraus   sich 
für  den  antarktischen  £'c/?mms  die  Normalzahl  von  d  r  e  i  Paaren  von 
Nephridien  ergeben  würde.     Aber  als  ganz  sicher  kann  diese  Schluß- 
folgerung leider  doch  nicht  gelten;  wenigstens  sehe  ich  keine  Mög- 
lichkeit,  mit  Sicherheit  auszuschließen,   daß  bei  diesem  Individuum, 
wenn   es  in  bezug  auf  seine  Bauchborsten  abnorm  sein  sollte,   auch 
eine  abnorme  Vermehrung  der  Nephridien  auf  der  einen  Körperseite 
eingetreten  sein  könnte.     Immei'hin  würde  es  gerade  diejenige  Seite 
sein,  wo  der  Borstenapparat  typisch  und  wohl  normal  ausgebildet  ist. 
Für   die  Existenz   von  3  Nephridienpaaren  würde   auch  der  er- 
wähnte Mangel  eines  Interbasalmuskels  zwischen  den  Ventralborsten 
sprechen.    Denn   nach   meinen  Beobachtungen   an  Thcdassema- Arten, 
die  3  Nephridienpaare  besitzen,  findet  sich  ausnahmslos  der  gleiche 
Mangel.     Und   wenn   man  hinzunimmt,    daß    bei    TJtaJassema  elegans 
Ikeda,   einer   Art  mit   7  Paaren   von   Nephridien  —   daß   hier  die 
einzelnen  Paarlinge   eine  Vermehrung  oder  Verminderung  erfahren 
können,   tut  für   unsere  Frage   natürlich  nichts   zur  Sache  — ,   nach 
ihrem  Autor  (p.  50)  \)  ebenfalls  der  Interbasalmuskel  nicht  vorhanden 
ist,  so  wird  man  den  Satz  aufstellen  können,  daß  dieser  immer  fehlt, 
wenn  bei  eiuer  Echiuroidee  mehr  als  2  Nephridienpaare  vorhanden 
sind.    Die  Befunde  hinsichtlich  der  Nephridienzahl  und  des  Muskel- 
mangels,  die  beide  für  sich  allein  nicht  als  ganz   sicher  erscheinen, 
würden  sich  also  gegenseitig  stützen. 


1)  IwAJl  Ikeda,   On  three  new  and  remarkable  species  of  Echiuroids, 
in:   Journ.   Coli.   Sc.   Tokyo,   Vol.    21,    1907. 


Beiträge  zur  Kenntnis  der  Gephyreen.  203 

Weiter  kann  ich  in  bezu^  auf  die  Nephridien  nur  ang-eben, 
daß  alle  5  mit  reifem  Sperma  angefüllt  waren.  Dagegen  gestattet 
mir  der  Erhaltungszustand  nur  mich  mit  Reserve  über  die  Trichter 
auszusprechen:  ihre  Form  ließ  sich  nicht  mehr  feststellen;  daß  es 
keine  Spiraltuben  sind,  erscheint  jedoch  sicher. 

Der  zweite  Punkt,  auf  den  ich  eingehen  möchte,  betrifft  die 
innere  Muskelschicht,  die  bei  E.  echiurus  eine  Diagonalfaserschicht 
ist,  deren  Fasern  auf  der  ventralen  und  der  dorsalen  Seite  die  Mittel- 
linie überschreiten  und  sich  verschränken.  An  den  sehr  stark  kon- 
trahierten antarktischen  Tieren  schien  nach  dei-  Untersuchung  der 
ausgebreiteten  Haut  aufgeschnittener  Exemplare  statt  dessen  eine 
quere  Ring  muskulatur  vorhanden  zu  sein,  und  zwar  gegen  das  vordere 
und  hintere  Körperende  deutlich  in  Bündel  gesondert.  Dem  ent- 
sprechen insofern  auch  die  Bilder,  die  ich  von  Flächenschnitten  der 
ventralen  Körperhaut  erhalten  habe:  nach  innen  zu  zeigen  sich  hier 
zahlreiche  Bündel,  in  denen  die  Fasern  durchaus  den  gleichen  queren 
Verlauf  nehmen  wie  in  der  äußeren  Muskelschicht,  diesen  parallel. 
Etwas  weiter  nach  außen  aber  verschwinden  die  Bündel  und  machen 
einer  einheitlichen  Faserschicht  Platz:  die  Bündel  entstehen  demnach 
nur  durch  Verdickungen  dieser  gegen  die  Leibeshöhle  hin  und  mögen 
recht  wohl  im  wesentlichen  eine  Folge  der  Kontraktion  der  anliegen- 
den Längsmuskulatur  sein.  Daß  aber  darauf  auch  der  quere  Ver- 
lauf der  Fasern  der  inneren  Muskelschicht  zurückzufühen  ist,  zeigt 
deren  Verhalten  in  der  Umgebung  der  Medianlinie:  hier  biegen  alle 
Fasern  deutlich  nach  vorn  zu  ab,  wobei  sie  sich  in  typischer  Weise 
in  der  Mediane  verschränken  und  eine  Strecke  jenseits  dieser  endigen. 
So  kommt  wesentlich  dasselbe  Bild  wie  bei  E.  echiurus  zustande,, 
d.  h.  auch  bei  der  antarktischen  Form  ist  die  innere  Muskulatur 
eine  Diagonalfaserschicht. 

Was  den  Darmkanal  anbetrifft,  so  vermute  ich.  daß  er  bei 
besserer  Erhaltung  gewisse  Besonderheiten  aufweisen  würde.  Jetzt 
kann  ich  mich  nur  auf  einige  Angaben  über  seine  Muscularis  be- 
schränken; denn  von  seinen  Epithelien  finden  sich  nur  Trümmer,  die 
hier  und  da  zwar  noch  die  Gestalt  von  cylindrischen  Zellen  erkennen 
lassen,  aber  mehr  auch  nicht  auszusagen  gestatten.  Überdies  habe 
ich  nur  den  Vorderdarm  untersucht,  da  mir  die  Untersuchung  der 
hinteren  Teile  zu  wenig  zu  versprechen  schien.  In  jenem  ist  die 
Muscularis  außerordentlich  viel  dicker  als  bei  E.  echiurus.  namentlich 
die  innere  Ringmuskulatur,  die  stärker  als  das  Epithel  ist.  Der  Teil, 
der  dem   Pharynx   entsprechen  dürfte,   ist  an  seiner  Oberfläche  mit 


204  J-  W.  Spengel, 

zahlreichen  mehr  oder  wenig-er  kug-ligeu  Knoten  besetzt,  von  denen 
viele,  namentlich  die  größeren,  gestielt  in  die  Leibeshöhle  vorspringen, 
augenscheinlich  von  einem  Peritoneum  bedeckt,  also  zwischen  diesem 
und  der  Längsmuskulatur  gelegen.  Ich  vermute,  es  werden  Parasiten 
sein.  Sie  setzen  sich  aus  kleinen,  in  Hämatoxylin  sich  dunkel  färben- 
den Körnern  zusammen,  über  deren  Natur  jedoch  nichts  festzu- 
stellen war. 

Auch  was  ich  über  das  Nervensystem  habe  ermitteln  können, 
ist  sehr  wenig.  Um  die  Fasermasse  des  Bauchmarks  herum,  nament- 
lich dorsal  davon,  lagen  Trümmer  von  Nervenzellen,  deren  bläschen- 
förmige Kerne  z.  T.  leidlich  erhalten  waren,  und  dies  alles  war 
zusammengeschlossen  von  einem  Mantel  bindegewebiger  Fasern, 
von  dessen  verstärkter  ventraler  Seite  Fasern  gegen  die  Nerven- 
fasermasse und  in  diese  hineinziehen.  Die  äußeren  Teile  dieses 
Mantels  enthalten  ein  Geflecht  von  Muskelfasern,  das  seitlich  schwach, 
dorsal  und  namentlich  ventral  aber  erheblich  verstärkt  ist.  Ferner 
findet  man  sowohl  ihm  wie  manchmal  der  Nervenzellenmasse  ein- 
gelagert Ballen  von  farbigen  Körnern ;  vor  der  Färbung  der  Präparate 
mit  Hämatoxylin  waren  sie  gelblich  bis  bräunlich,  nachher  aber 
erschienen  sie  mehr  schwärzlich.  Sie  dürften  den  zunächst  rätsel- 
haften „braunen  Körpern"  von  E.  echiurus  entsprechen. 

Über  die  Nephridien  mag  noch  hinzugefügt  werden,  daß  ihr 
Ausführungsgang  stets  einen  kräftigen  Mantel  von  Muskulatur 
aufweist,  deren  Fasern  in  der  Richtung  vom  Organ  zur  Haut  ver- 
laufen. 

Was  ich  so  über  die  innere  Organisation  habe  feststellen  können, 
ist,  wie  nicht  zu  leugnen,  recht  dürftig.  Immerhin  ergeben  sich 
dadurch  einige  Punkte,  die  die  specifische  Selbständigkeit  des 
antarktischen  Tieres,  wenn  auch  nicht  scharf  beweisen,  so  doch  in 
nicht  geringem  Grade  wahrscheinlich  machen.  Dahin  gehört  die 
Zahl  der  Nephridien  und  die  Ausstattung  ihres  Ausführungsganges 
mit  einem  Muskelmautel,  die  starke  Ausbildung  der  Muscularis  des 
Vorderdarmes,  das  abweichende  Verhalten  der  Hüllen  des  Bauchmarks 
und  ihrer  Muskulatur.  Am  meisten  ins  Gewicht  fallen  würde  davon 
natürlich  das  erste  Merkmal,  falls  sich  die  Existenz  von  3  Paaren 
von  Nephridien  bestätigen  sollte.  Selbstredend  würde  es  für  sich 
allein  genügen,  das  Tier  als  eine  eigene  Art  zu  kennzeichnen.  Aber 
unter  den  obwaltenden  Umständen  werden  wir  uns  dennoch  nach 
anderen  Unterscheidungsmitteln  umsehen  müssen,  und  diese  bietet 
der    Kopf  läppen,    allerdings    auch    dieser    nur   unter    der    Voraus- 


Beiträge  zi;r  Kenntnis  der  Gephyreeu.  205 

Setzung',  daß  die  Zugehörig-keit  des  abg-elöst  neben  dem  Körper  in 
dem  Sammelg-lase  befindlichen  Kopflappens  zu  dem  Kumpfe  nicht 
zweifelhaft  ist. 

Um  zu  möglichster  Klarheit  zu  g-elang-en,  habe  ich  mir  von 
Herrn  Kolleg-en  Theel  die  Erlaubnis  erbeten,  den  Kopflappen  zu 
untersuchen,  und  bin  diesem  zu  besonderem  Danke  für  die  Genehmig-ung 
meiner  Bitte  verbunden.  Nachdem  ich  sie  erhalten,  habe  ich  der 
basalen  Hälfte  des  Rüssels  ein  etwa  10  mm  langes  Stück  entnommen 
und  davon  Querschnitte  angefertigt.  Ehe  ich  den  Befund  daran 
schildere,  sei  jedoch  die  Gestalt  des  unversehrten  Rüssels  beschrieben. 
Diese  gleicht  durchaus  derjenigen  von  E.  echiurus,  abgesehen  davon, 
daß  ihm  auch  jede  Spur  jenes  für  diese  Art  charakteristischen 
w  u  1  s  t  f  ö  r  m  i  g  e  n  Kieles  fehlt,  der  sich  dort  längs  der  ventralen 
Rinne  vom  Munde  aus  eine  Strecke  von  wechselnder  Länge  hinzieht. 
Zu  diesem  Mangel  würde  als  ein  zweiter  Unterschied  hinzukommen, 
daß  die  Rüsselrinne  bis  zum  Munde  offen  zu  sein  scheint,  während 
bei  E.  echiurus  „sich  hinten  seine  Seitenränder  mehr  und  mehr 
ventral-  und  medianwärts  eini'ollen  und  sich  schliesslich  zur  Bildung 
eines  kurzen  Trichters  vereinigen",  wie  ich  es  (p.  519)  geschildert 
habe,  oder,  wie  ich  es  neuerdings  (1912)  vorgezogen  habe  zu  sagen, 
seine  Seitenränder  sich  vor  dem  Munde  zu  einer  Unterlippe  ver- 
einigen. Eine  solche  ist  an  dem  abgelösten  Rüssel  des  antarktischen 
Tieres  nicht  wahrzunehmen:  hier  endigen  die  Seitenränder  ganz 
getrennt  voneinander.  Aber  es  darf  nicht  geleugnet  werden,  daß 
derselbe  an  seinem  Grunde  einige  Verletzungen  aufweist,  und  eine 
Zerreißung  seiner  Unterlippe  kann  daher  nicht  mit  voller  Sicherheit 
ausgeschlossen  werden. 

Ebensowenig  ist  es  mir  gelungen,  die  Frage  durch  eineUntersuchung 
der  Querschnitte  durch  das  Vorderende  des  Rumpfes  zu  entscheiden, 
Beständen  hier  die  gleichen  Verhältnisse,  wie  ich  sie  neuerdings 
(1912)  für  Echiurus  echiurus  nachgewiesen  habe,  nämlich  daß  nicht  nur 
der  Kopflappen  abgeworfen  wird,  sondern  mit  ihm  noch  ein  Stück 
des  Rumpfes,  das  den  vordersten  Abschnitt  des  Bauchmarks  enthält, 
so  wäre  zu  erwarten  gewesen,  daß  die  Gabelung  des  Bauchmarks 
erst  in  dem  abgeworfenen  Teile  sich  vollziehen  wüi-de,  wohingegen 
eine  solche  im  Bereiche  des  Rumpfes  auf  ein  anderes  Verhalten  seines 
Vorderendes  bei  der  Autotomie  hätte  schließen  lassen.  Nun  hat 
mich  abermals  die  Erhaltung  des  Objekts  im  Stiche  gelassen.  Es 
ist  zwar  nicht  gelungen,  die  Gabelung  innerhalb  des  Rumpfes  nach- 
zuweisen, aber  auch  nicht,   daß  eine  solche  dort  nicht  eintritt:   das 

Zoul.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  15 


206  J-  W.  Spengel, 

Vorderende  des  Bauchmarks  war  so  schlecht  erhalten,  daß  in  den 
vordersten  60 — 70  Schnitten  davon  nichts  mehr  überhaupt  zu  er- 
kennen war. 

Die  Querschnitte  des  Kopflappens  ergeben  eine  Anordnung-  der  in 
eine  gallertigeGrundsubstanz  eingebetteten  Muskelfasern,  die  wesentlich 
die  gleiche  wie  bei  F.  echiurus  ist.  wenn  auch  einige  Einzelheiten  bei 
dem  Erhaltungszustand  —  in  dieser  Beziehung  sei  nur  die  gänzliche 
Zerstörung  der  Epidermis  erwähnt  — ,  so  die  unmittelbar  unter  der 
Epidermis  auf  der  ventralen  wie  auf  der  dorsalen  Seite  dort  vor- 
handenen feinen  Muskellagen,  nicht  haben  nachgewiesen  werden 
können.  Ventral  und  dorsal  findet  sich  ein  Band  von  Quermuskeln; 
dorsoventral  durchziehen  die  Grundsubstanz  zahlreiche  feine  Fasern, 
und  vor  allem  sind  in  diese  zahlreiche  Längsfasern  eingebettet,  die 
entweder  einzeln  verlaufen  oder  aus  wenigen  Fasern  zusammengesetzte 
Bündel  bilden,  wie  es  auch  bei  der  nordischen  Art  der  Fall  ist. 
ZAvischen  dem  ventralen  Quermuskelbande  —  dem  noch  wie  dort 
spärliche  Längsmuskelfasern  angelagert  sind  —  und  der  ventralen 
Epidermis  befindet  sich  das  gleiche  System  von  kleinen,  durch  Binde- 
gewebsbalken  getrennten  Cölomhöhlen  und  in  deren  seitlichen  Er- 
weiterungen die  Querschnitte  der  seitlichen  Blutgefäße,  während  das 
mediane  in  die  Längsmuskelmasse  eingebettet  ist,  etwas  der  ventralen 
Fläche  des  Kopflappens  genähert.  Zur  Seite  jedes  Seitengeiäßes 
liegt  der  Querschnitt  des  Nervenstranges.  Die  Haut  der  Eücken- 
fläche  ist  mit  zahlreichen  Büscheln  von  Drüsenzellen  ausgestattet, 
die  tief  in  das  äußere  Quermuskelband  eindringen.  Alles  das  stimmt 
so  völlig  mit  dem  Kopflappen  von  E.  echiurus  überein,  daß  dadurch  wohl 
jeder  Zweifel  an  der  Zugehörigkeit  des  abgelösten  Rüssels  zu  einem 
Echiurus  und  dann  auch  wohl  zu  dem  beiliegenden  Rumpfe  wegfällt. 
Die  Querschnitte  haben  den  oben  erwähnten  gänzlichen  Mangel  des 
wulstförmigen  Kieles  bestätigt.  Damit  erhalten  wir  ein  sicheres 
weiteres  Artmerkmal,  durch  das  sich  die  antarktische  Form  scharf 
von  der  arktischen  Art  unterscheidet,  und  ich  stehe  danach  nicht 
an,  diese  für  eine  eigene  Art  zu  erklären,  für  die  ich  den  Namen 
E.  antarcticus  vorschlage. 

Soweit  die  unterscheideijden  Merkmale  derselben,  wenn  auch  zum 
Teil  nicht  mit  Sicherheit,  bis  jetzt  haben  festgestellt  werden  können, 
sind  sie  also  folgende:  Kopflappen  sehr  groß,  am  Grunde  nicht 
geschlossen  —  also  keine  Unterlippe  —  und  ohne  kielförmigen  Wulst 
der  ventralen  Fläche.  Bei  der  Autotomie  wird  nur  der  Kopflappen, 
nicht   damit    auch    ein    vorderes    Stück    des    Rumpfes,    abgeworfen. 


Beiträge  zur  Kenntnis  der  Gephyreeu.  207 

3  Paare  von  Nephridien.    Die  Ventralborsten  ohne  Interbasalmuskel. 
Vorderdarm  mit  sehr  starker  ßingmuskulatur  ausgestattet. 

Nachdem  wir  soweit  unsere  Revision  der  JEchiurus-Arten  beendigt 
haben,  würden  wir  uns  jetzt  der  Frage  nach  der  geographischen 
Verbreitung  der  Gattung  zuzuwenden  haben.  Shipley  hatte  1889 
fp.  355)  geglaubt,  annehmen  zu  dürfen,  sie  —  und  damals  zählte 
man  noch  die  beiden  jetzigen  Urechis-Sipecies  dazu  —  sei  „a  denizen 
of  the  colder  seas  and  reaches  from  the  arctic  to  the  colder  waters 
of  the  temperate  regions  of  both  hemispheres.''  Das  hätte  aller- 
dings damals  als  ein  Irrtum  gelten  müssen,  insofern  Shipley  über- 
sehen hat,  daß  Diesikg  eine  Ait  dieser  Gattung  unter  dem  Namen  E. 
caraibicus  aus  Westindien,  also  aus  Warmwassergebiet,  beschrieben 
hatte.  Für  die  zoogeographische  Frage  wäre  es  im  Grunde  belang- 
los gewesen,  daß  die  Beschreibung  durch  Dieslng  so  ungenügend 
war,  daß  danach  die  Art  nicht  erkannt  werden  konnte.  Andrerseits 
mag  es  für  Shipley's  Beurteilung  von  Bedeutung  gewesen  sein,  daß 
Greefe  Zweifel  an  ihrer  Zugehörigkeit  zu  Echiurus  geäußert  hatte. 
Immerhin  bestand  doch  auch  jetzt  noch  Diesing's  Angabe,  es  lebe 
eine  Echiurus- Axt  in  Westindien,  und  die  oben  aufgeworfene  Frage 
konnte  nicht  beantwortet  werden,  ohne  zuvor  womöglich  Aufklärung 
über  dieses  Tier  zu  erhalten. 

Wir  wollen  uns  daher  zunächst  dieser  Form  zuwenden.  Diesing 
hat  sie  in:  Icon.  Zoograph.  Ferdinandi  I  Imperatoris ^)  abgebildet 
und  eine  Diagnose  in  seiner  Revision  der  Rhyngodeen,  1859,  p.  777 
bis  778  veröif entlicht.  Letztere  lautet:  Corpus  siibcylmdricum  retror- 
siim  incraissatum,  postice  iterum   attenuatum,   obsolete  ammlatum,  aluta- 


1)  Über  dieses  mehrfach  von  DiESiNG  und  nach  ihm  von  Geeeff 
zitierte  Werk  schreibt  F.  Siebenrock  am  19.  Nov.  1910  an  Herrn 
Prof.  Taschenberg  in  Halle: 

„Das  Werk  befindet  sich  in  der  Fideikommiss-Bibliothek  des  Kaiser- 
hauses. Es  besteht  aus  einer  Sammlung  von  Blättern  mit  Handzeichnuugen, 
welche  im  Auftrage  des  Kaiser  Ferdinand  I.  von  einem  Wiener  Zeichner 
angefertigt  worden  sind.  Ein  Text  fehlt  bei  dem  Werke  vollständig,  bloss 
der  Name  ist  den  einzelnen  Figuren  beigefügt. 

Falls  Herr  Professor  genauere  Daten  von  dem  AVerke  einzuholen  be- 
absichtigen sollten,  bitte  ich,  sich  an  den  Bibliothekar  und  Vorstand  der 
k.  k.  Familien -Fideikomiss- Bibliothek  des  Allerhöchsten  Kaiserhauses 
Dr.  F.  SCHNUEREE  in  AVien,  I/l,  Burgring,  Neue  Hofburg,  wenden  zu 
wollen." 

Da  die  „Icones"  demnach  nicht  verö£Pentlicht  worden  sind,  kommen 
sie   als    „Publikation"    nicht  in   Betracht. 

15* 


208  J-  ^^'-  Spbngkl, 

ceum  s.  assulatum,  annnlis  partis  corporis  anterioris  assulis  parvis  irre- 
gularibus,  partis  posierioris  maynis  suhparaTlelepipedis  ohsessis,  flavidum, 
retrorsuni  armaium  echinorum  caudalium  seriebus  .  .  .  Proboscis  quarfam 
fere  corporis  partcni  longitucline  aequans,  cochleariformis,  laevis,  corpore 
concolor.  Longii.  corp.  ad  10'",  crassit.  anfrors.  ad  2"',  partis  crassiss. 
ultra  S"' :  longit.  probosc.  ad.  2'",  Mit.  ad  basin  1  -3'". 

Dazu  gibt  DiESiNG  folgende  Bemerkungen:  Uncini  ventrales  ultra 
medium  fere  recti,  demum  sub  angulo  fere  recto  infracti.  Und 
ferner:  Species  liaec  proboscidis  forma  cum  Echiuri  speciebus  utpluri- 
mis  conformis,  licet  ecliini  caudales  in  specimine  unico  Universitatis 
Hafniensis  retracti  videntur. 

Wie  erwähnt,  hat  Greeff  es  schon  für  zweifelhaft  gehalten,  ob 
diese  Form  mit  ßecht  zur  Gattung-  Echiurus  gestellt  worden  sei,  da 
nur  Bauchborsten  beobachtet  seien  und  die  Form  des  Eüssels  auch 
bei  Thalassemen  die  gleiche  sein  könne. 

Glücklicherweise  ist  noch  Material  von  dieser  Art  im  Kopen- 
hagener Museum  vorhanden  und  zwar  nicht  nur  ein  Unicum,  das 
DiESiNG  untersucht  hatte,  sondern  2  Gläser  mit  je  einem  Exemplar, 
von  denen  jedes  ein  vollständiges  Tier  mit  Kopf  läppen,  das 
eine  außerdem  noch  einen  abgebrochenen  Kopflappeu  enthält. 
Ersteres  Exemplar  war  aufgeschnitten,  ist  also  vermutlich  das  von 
DiEsiNG  untersuchte,  mit  dem  es  auch  gut  übereinstimmt.  Auf- 
fallenderweise paßt  jedoch  die  Etikettierung  insofern  nicht  ganz  dazu, 
indem  als  Sammler  nicht,  wie  bei  Diesing,  Sttenson  und  Krebs  an- 
gegeben sind,  sondern  nur  der  erstere,  dagegen  als  Sammler  des 
zweiten  der  letztere.  Es  ist  also  wohl  möglich,  daß  schon  zu 
Diesing's  Zeit  beide  Exemplare  im  Museum  vorhanden  gewesen  sind 
und  er  nur  das  eine  untersucht  hat,  die  Sammler  beider  Stücke  aber 
irrtümlich  zusammengestellt  hat.  Übrigens  stimmen  auch  die  Fund- 
ortsangaben nicht  ganz  überein,  indem  das  von  Suenson  gesammelte 
nur  mit  der  allgemeinen  Bezeichnung  Westindien  versehen  ist,  während 
das  von  Krebs  die  genauere  Angabe  St.  Thomas  trägt. 

Von  der  Richtigkeit  der  obigen  Annahme  ausgehend  habe  ich  mich 
zunächst  darauf  beschränkt,  das  aufgeschnittene  Exemplar  darauf  zu 
prüfen,  ob  es  tatsächlich  ein  Echiurus  ist,  d.  h.  Analborstenringe 
besitzt.  Da  diese  Untersuchung  absolut  negativ  ausgefallen  ist,  keine 
Spur  dieser  Borsten  hat  nachgewiesen  werden  können,  also  das  Tier 
für  ein  Thalassema  sp.,  event.  ein  Th.  caraibicus  (Diesing)  zu  erklären 
ist,  so  habe  ich  einstweilen  von  weiterer  Untersuchung  abgesehen 
und  mir   diese   vorbehalten   für   die    spätere   Bearbeitung   weiteren 


Beiträge  zur  Keuutnis  der  Gephyreeu.  209 

T/mlassema-MsiteriaAs  aus  Westindien,  das  mir  vorliegt.  Für  den 
gegenwärtigen  Zweck  genügt  es  zu  wissen,  daß  die  Art  E.  caraibkus 
Dies,  aus  der  Gattung  EcJmirus  tatsächlich  gestrichen  werden  muß. 
Damit  also  ist  die  Zahl  der  EcJüunis-Xvten  auf  4  beschränkt, 
nämlich 

E.  echiurus  Pall. 

E.  sitchaensis  Brandt 

E.  abijssalis  Skoe. 

E.  antarcticus  n.  sp. 
Das  Verbreitungsgebiet  von  E.  sitchaensis,  Alaska,  fällt  in  das 
von  E.  echiurus  hinein,  E.  abyssalis  ist  bisher  nur  aus  dem 
Mittelmeer  bekannt,  und  zwar  aus  dessen  tiefen  Teilen.  E.  echiurus 
dagegen  ist  ein  Flachküstenbewohner  der  arktischen  Meere  und  seiner 
Fortsetzungen  in  den  Atlantischen  und  den  Pazifischen  Ozean.  Die 
neue  Art  endlich  ist  an  der  Küste  von  Südgeorgien  gefunden  worden. 
Durch  sie  hat  das  Verbreitungsareal  der  Gattung  eine  außerordent- 
liche, ganz  unerwartete  Ausdehnung  erfahren,  indem  sie  bis  dahin 
auf  die  nördliche  Hemisphäre  beschränkt  zu  sein  schien.  Mit  dem 
Funde  dieser  Art  erhebt  sich  in  weit  eindringlicherer  Weise  die  schon 
bei  Gelegenheit  der  Besprechung  des  E.  abijssalis  aufgeworfene  Frage 
nach  dem  Vorkommen  von  Vertretern  der  Gattung  im  Atlantischen 
Ozean,  von  dem  bis  vor  kurzem  nur  die  nördlichen  Gebiete  eine 
Art,  und  zwar  den  holarktischen  E.  echiurus,  geliefert  hatten,  wozu 
jetzt  eine  dem  äußersten  Süden  entstammende  Form  hinzukommt, 
während  das  gewaltige  dazwischen  sich  erstreckende  Areal,  fast  der 
ganze  eigentliche  Atlantische  Ozean,  wie  in  so  vieler  anderen  Hinsicht 
auch  in  bezug  auf  Echiurus  ein  mare  incognitum  geblieben  ist.  Daß 
an  irgendeinem  Punkte  des  Litorals  dieses  weiten  Gebietes  sich 
noch  Echiuren  einmal  finden  sollten,  darf  gewiß  als  sehr  unwahr- 
scheinlich gelten,  nicht  weniger,  daß  in  dem  amerikanischen  Litoral 
des  Stillen  Ozeans  ein  solcher  auftauchen  könnte.  Wo  wir  Ver- 
bindungsglieder von  E.  echiurus  und  E.  antarcticus  zu  suchen  und 
von  zukünftigen  Forschungen  zu  erwarten  haben,  kann  füglich  nur 
die  Tiefe  des  Atlantischen  Ozeans  sein.  Vielleicht  lebt  dort  eine 
Art,  die  sich  durch  eine  pelagische  Larve  fortpflanzt,  ja  es  kann  kaum 
als  ausgeschlossen  angesehen  werden,  daß  es  dieselbe  sein  könnte, 
die  uns  als  Zwergform  aus  dem  Mittelmeer  in  dem  Echiurus  abyssalis 
bekannt  geworden  ist.  Mag  diese  Voraussicht  nun  einmal  eine 
Bestätigung  durch  tatsächliche  Funde  erhalten  oder  nicht,  so  dürfte 
doch  ein  anderer  Schluß  aus  den  bisher  vorliegenden  Tatsachen  mit 


210  J^-  ^^-  Spengel, 

größter  Wahrscheinlichkeit  auch  dann  noch  seine  Berechtigung 
behalten,  jener  Schluß,  den  Shipley  einst  in  etwas  voreiliger  Weise 
gezogen  hat,  daß  die  ganze  Gattung  Echiurus  —  der  sich  darin 
nach  unserem  bisherigen  Wissen  auch  Urechis  anschließt  —  auf 
Kalt  Wasser  beschränkt  ist:  sie  tritt  entweder  im  arktischen  oder 
antarktischen  Litoral  auf.  dort  sich  nur  bis  in  sehr  mäßige  Breiten 
(ca  50 ")  herabziehend  und  im  Winter  sich  fortpflanzend,  oder  in  der 
Tiefsee  mit  ihrer  niedrigen  Temperatur,  also  unter  Lebensbedingungen, 
in  denen  ein  EcMunis  bisher  nur  als  E.  ahyssalis  im  Mittelmeer 
gefunden  worden  ist. 


Literatiirverzeichuis. 


Beandt,  J.  f.,    Prodromus  descriptionis  animalium   ab  H.   MeetensiO  in 

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Beiträge  zur  Keuntnis  der  Gephyreen.  211 

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in:    Zool.  Jahrb.,  Vol.  24,  Anat.,   1907,  p.  323—356,   tab.  29—31. 
Shipley,    Aethue    E.,    On    a    collection    of   Echiurids    from    the  Loyalty 

Islands,  New  Britain  and  China  Straits  with  an  attempt  to  revise  the 

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Res.,  1899,  p.  336—356,  tab.  33. 
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Echiurus  Pallasii,    in:    Z.  wiss.  Zool.,    Vol.   34,   1880,    p.   460—538, 

tab.   23—26. 
— ,   dgl.  III.  Zum  Bau    des    Kopflappens    der    armaten    Gephyreen,    ibid.. 

Vol.   101,   1912,  p.   342—385,  tab.  20—23. 
Theel,   Hjalmae,  Northern  and  arctic  Invertebrates    in  the  collection  of 

the  Swedish  State  Museum  (Riksmuseum).   II.  Priapulids,  Echiurids  etc., 

in:   Svensk.  Vetensk.-Akad.  Handl.,  Vol.  40,  No.  4,    1906,  tab.  1  —  2. 
Wilson,   Chas.    B.,    Our  North-American    Echiurids.      A    contribution    to 

the  habits  and  geographica!  ränge  of  the  group,  in:   Biol.  Bull.,  Vol.  1, 

1900,  p.   163—178,   1  Taf. 


212  J-  ^^^-  Spengel,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Gephyreeu 


Erklärung  der  Albbilduugen. 


Tafel   7. 

Beide  Figuren  beziehen  sich  auf  Echiurus  abjjssalis  Skoe. 

Fig.  1.  Stück  des  Hautmuskelschlauches,  von  innen  gesehen,  mit 
Bauchmark  (rechts) ,  einer  Bauchborste ,  deren  Interbasalmuskel  durch- 
schnitten ist,  und  den  beiden  Nephridien  der  linken   Seite. 

Fig.  2.  Stück  des  Hautmuskelschlauches  mit  dem  ihm  aufliegenden 
Bauchmark. 


Nachdruck  verlxAen. 
Ubersetzungsrecht  vorbehalten. 


Untersuchungen  über  die  Anordnungsverhältnisse  der 
Vogelfedern,  insbesondere  der  Fadenfedern. 

Von 
Otto  Fehringer. 

(Aus  dem  Zoologischen  Institut  der  Universität  Heidelberg.) 

Mit  31  Abbildungen  im  Text. 


Einleitung. 

Das  Gefieder  der  Vögel  besteht  aus  Konturfedern,  Dunen,  Halb- 
dunen und  Fadenfedern.  Während  die  Unterscheidung  der  3  ersteren 
bisweilen  Schwierigkeiten  machen  kann,  da  sie  durch  Übergangs- 
formen miteinander  verbunden  sind,  zeigen  die  Fadenfedern  immer 
ein  typisches  Aussehen.  Es  ist  eine  bekannte  Tatsache,  daß  ein 
gerupfter  Vogel  noch  sehr  viele  Fadenfedern  hat,  die  mit  großer 
Regelmäßigkeit  auf  den  Federfluren  stehen,  wegen  ihrer  Schlankheit 
und  Kürze  aber  beim  Rupfen  nicht  alle  ausgezogen  wurden.  Es 
sind  das  die  Gebilde,  die  bei  den  in  der  Küche  Verwendung  findenden 
Vögeln  durch  Sengen  über  einer  Flamme  entfernt  werden.  Zur 
näheren  Charakteristik  dieser  Fadenfedern  will  ich  hier  anführen, 
was  NiTzscH,  1840  in  seiner  Pterylographie  (p.  19)  hierüber  sagt. 

„Die  Fadenfedern  unterscheiden  sich  sehr  autfallend  von  den 
übrigen  drei  Federnarten  durch  eigenthümliche  Stellung,  durch  ausser- 
ordentliche Schlankheit  und  durch  die  entweder  fehlende,  oder  höchst 
kleine  Fahne.  Zugleich  sind  sie  mit  den  Kontui-federn  gleichsam 
vergesellschaftet,  so  dass  einer  jeden  Konturfeder  des  Kopfes,  Halses 


214  Otto  Fehrikgee, 

und  Rumpfes  eine  oder  sogar  zwei  Fadenfedern  ganz  nahe  stehn,  und 
fast  aus  derselben  Hauttasche  mit  ihr  liervorzukommen  scheinen. 
Seltener,  wie  bei  den  Reihern  und  Unguirostres,  finden  sich  mehrere, 
sogar  bis  zehn,  Fadenfedern  neben  jeder  Konturfeder.  Sie  gehören 
ihrer  Bildung  nach  zu  den  fadenfederartigen,  und  keine  andere 
Federnbildung  kommt  bei  ihnen  vor,  ausser  dass  sie  bisweilen,  z.  B. 
bei  einigen  Hühnern,  am  Grunde  dunenartige  Aeste  und  Strahlen 
haben.  Gemeiniglich  ist  ihr  Kiel  so  dünn,  dass  man  ihn  kaum  noch 
mit  blossem  Auge  erkennen  kann;  nur  bei  den  Kasuaren  ist  er  viel 
dicker  und  gegen  die  Regel  sehr  flach  gedrückt.  Dennoch  ist  er 
immer  steif,  gerade,  lang,  fadenförmig,  und  hat  eine  sehr  kurze,  vom 
marklosen  Schaft  kaum  verschiedene  Spuhle.  Dieser  Kiel  sendet, 
ganz  wie  das  Haar,  entweder  gar  keine  Aeste  aus,  oder  nur  wenige, 
oft  gar  nur  einen  oder  zwei,  und  zwar  am  obersten  Teil  des  grösstentheils 
ganz  nackten  Schaftes.  Solche  Fadenfedern  dürften  wohl  allen  Vögeln 
eigen  sein;  denn  niemals  habe  ich  darnach  vergeblich  gesucht,  wo 
ich  mir  die  nöthige  Mühe  gab.  Uebrigens  sind  die  den  Konturfedern 
sehr  nahe  stehenden  kürzer  und  von  diesen  ganz  bedeckt;  indess 
finden  sich  bei  den  meisten  Passerinen,  namentlich  bei  Fringüla, 
Sylvia,  Turdus,  einige  längere  Fadenfedern  im  Nacken,  welche  vor- 
ragen und  die  Spitzen  der  benachbarten  Konturfedern  überschreiten. 
Bei  der  Gattung  Triclio'pliorus  Temm.  ragen  sie  sogar  abwärts  ge- 
krümmt als  einfache  astlose  Haare  weit  hervor.  Auf  eine  andere 
und  viel  mehr  entwickelte  Art  finden  sich  Fadenfedern  bei  der 
Gattung  Halieus  III.  (Garbo  Meyer),  wo  sie  fast  den  Charakter  der 
Konturfedern  annehmen.  Ich  glaube  nehmlich,  dass  man  die  zarten, 
schmalen  und  weissen  Dunen,  welche  am  Halse  aus  dem  übrigens 
schwarzen  metallischen  Gefieder  der  genannten  Vogelgattung  her- 
vorragen, für  Fadenfedern  halten  muss,  da  sie,  wenngleich  mit 
vollkommenen  Fahnen  versehen,  in  der  Stellung  sowohl,  als  auch 
in  der  Schlankheit  des  Kieles  und  der  übrigen  Theile  mit  der 
genannten  Federnart  übereinstimmen." 

Außer  einer  Arbeit  von  J.  C.  H.  de  Meijeee,  1895  findet  sich 
nichts  mehr  in  der  Literatur  über  diesen  Gegenstand.  Nachdem 
de  Meijeee  verschiedene  Ff- Typen  ^)  geschildert  hat,  geht  er  auf 
deren  Anordnung  bei  Natatores,  Grallatores,  Gallinacei,  Columbinae, 
Scansores,  Passeres,  Raptatores  und  Ratitae  ein.    De  Meijeee  fand 


1)    Der    Kürze    wegen    werden    im    Folgenden    die    Fadenfedern    mit 
„Ffn",  die  Konturfedern  mit   „Cfn"   bezeichnet. 


Auordnungsverhältnisse  der  Vogelfedern. 


215 


b 


die  Ffn  neben  den  Cfn  in  sehr  wechselnder  Anzahl.  Für  wichtig  hält 
er  die  Tatsache,  daß  er  Ffn  bisweilen  auch  neben  Dunen  fand.  In 
sehr  vielen  Fällen  sind  sowohl  Cfn  als  auch  Dunen  von  einigen  Ffn 
umgeben  und  bilden  mit  ihnen  eine  Federgruppe,  die  ihn  an  die 
Haargruppen  der  Säugetiere  erinnert.  Hinsichtlich  der  Bedeutung 
der  Ffn  glaubt  er  aus  verschiedenen  Umständen  annehmen  zu  dürfen 
daß  die  Ffn  rudimentäre  Gebilde  sind,  ohne  diese  Annahme  jedoch 
beweisen  zu  können.  Wir  glauben,  daß  zu  solchen  Schlüssen  ent- 
wicklungsgeschichtliche Studien  notwendig  sind.  Das  Vorkommen  der 
Ffn  neben  Dunen  halten  wir  nicht  für  so  wichtig  wie  de  Meijeee,  und 
über  die  „sehr  wechselnde  Anzahl"  der  Ffn  neben  den  Cfn  wird  die 
nachfolgende  Untersuchung  weiteren  Aufschluß  geben. 

Bevor  wir  zur 
Schilderung  der  An- 
ordnung der  Faden- 
federn (Ffn)  überge- 
hen, müssen  wir  erst 
das  Verhältnis  be- 
trachten, in  dem  der 
Follikel  der  Ff  zum 
Follikel  der  Kontur- 
feder (Cfj  .steht.  Wie 
oben  schon  erwähnt, 
sagt  NiTzscH,  daß  die 
Ff  der  Cf  so  nahe 
steht,  daß  sie  fast  aus 
derselben  Hauttasche 
mit  ihr  hervorzukom- 
men scheint.  Das  Ver-  Fig.  A. 

hältnis  der  beiden  Fol-  a  zeigt  das  Verhältnis  des  Ff-Follikels  zum  Cf-FoUikel. 

,.,    1       .    ,  Vv     +  ^  zeigt  die  abgekürzte  Darstelluugsweise   des  gleichen 

llKel  Wird  am  besten  Gegenstandes,  wie  sie  in  den  späteren  Figuren  an- 
veranschaulicht  durch  gewandt  werden  soll. 

Fig.  Aa.    Die  beiden 

Follikel  sind  vollständig  voneinander  getrennt  und  bei  einge- 
trockneten Bälgen  scheint  der  Ff-Follikel  außen  am  Rande  des  Cf- 
Follikels  angewachsen  zu  sein,  wie  im  abgebildeten  Falle.  Die  Ff- 
Follikel  reichen  nie  tief  an  dem  Cf-Follikel  hinab,  sondern  sitzen 
immer  am  Rande  des  letzteren.  Gewöhnlich  stehen  die  Ffn  an  den 
Seiten  der  Cf-Follikel,  so  daß  sie  eng  angeschmiegt  an  den  Cf-Schaft 
diesen  auf  beiden  Seiten  begleiten,  u.  zw.  ganz  dicht  über  der  Stelle. 


feder 


216 


Otto  Fehringer, 


WO  die  Fahne  der  Cf  beiderseits  vom  Schaft  entspringt.  Fig.  Ab 
soll  zeigen,  wie  in  den  späteren  Bildern  die  Cf-Follikel  mit  ihren 
Ffn  dargestellt  werden  sollen.  Der  Kreis  soll  allemal  den  Follikel 
der  Cf  bedeuten,  während  ein  kurzer  Strich  nicht  nur  den  Ort  zu 
bezeichnen  hat,    wo   am  Follikel  die  Ff  entspringt,  sondern  auch 


Fig.  B. 

Verteilung-    vou   Flnreu   und   Rainen   auf  dem  Vogelkörper.     In   der  Ventrallinie 
aufgeschnittener  und  ausgebreiteter  Balg  vou  Totamis  imynax  L.,  von  der  Innen- 
seite gesehen. 


Anorduungsverhältnisse  der  Vogelfedern.  217 

noch  gleichzeitig-  die  Richtung  anzugeben  hat,  in  der  beide,  Cf  und 
Ff.  gleicherweise  am  Vogelkörper  angeordnet  sind.  Dies  mag  zum 
Verständnis  der  Figuren  genügen;  es  bleibt  jetzt  nur  noch  übrig, 
etwas  über  die  Art  und  Weise  der  Untersuchung  zu  sagen.  Die 
Vogelbälge  wurden  in  der  ventralen  Mittellinie  der  Länge  nach  auf- 
geschnitten und  teppichartig  ausgebreitet.  Fig.  B  zeigt  einen  aus- 
gebreiteten Balg  des  Kampfläufers  (Totanus  pugnax  L.)  von  innen 
mit  der  Verteilung  von  Fluren  und  Rainen.  Zieht  man  nun  dem 
Balg,  den  man  meist  in  Wasser  erweichen  muß,  vorsichtig  die  Cfn 
aus,  so  bleiben  alle  Ffn  stehen,  und  man  kann  mit  Hilfe  einer 
Lupe,  oft  auch  fast  schon  mit  bloßem  Auge,  Lage  und  Zahl  der  Ffn 
e  kennen.  Beim  Ausziehen  darf  man  die  Cfn  nicht  zu  tief  unten 
anfassen,  um  keine  Ffn  zu  entfernen.  Bei  kleineren  Vögeln  oder 
in  schwierigeren  Fällen  genügt  diese  Methode  nicht.  Es  wurde 
dann  folgendes  Verfahren  angewandt.  Die  hervorragenden  Cf-Follikel 
wurden  herauspräpariert,  der  Länge  nach  aufgeschnitten  und  aus- 
gebreitet, genau  so  wie  man  runde  Manschetten  ausbreiten  kann. 
An  dem  Rande  dieser  Stückchen  sind  nun  die  Ffn,  event.  deren  Fol- 
likel, unter  dem  Mikroskop  bequem  zu  sehen.  Bei  dieser  Unter- 
suchung sieht  man  auch,  daß  2  Ffn,  die  öfters  so  nahe  beisammen 
stehen,  daß  sie  aus  einem  Follikel  zu  kommen  oder  sich  frühzeitig 
zu  spalten  scheinen,  stets  getrennte  Follikel  haben. 

Bevor  wir  zur  besonderen  Anordnung  der  Ffn  übergehen,  wollen 
wir  noch  einige  allgemeine  Bemerkungen  über  die  Federverteilung 
auf  dem  Vogelkörper  einscliieben,  anknüpfend  an  Fig.  B.  In  der 
Mitte  der  Dorsalseite  erstreckt  sich  vom  Schnabel  bis  zum  Schwanz 
die  Spinalflur,  die  in  einige  Abschnitte  zerfällt  mit  oft  recht 
verschiedenen  Verhältnissen  hinsichtlich  der  Ffn.  Abgesehen  von 
einer  Kopf- und  bisweilen  einer  Halsflur,  zerfällt  die  eigentliche 
Spinalflur  in  einen  vorderen  und  hinteren  Teil.  Der  vordere  Teil 
endigt  oft  mit  einer  Erweiterung,  oder  wie  in  Fig.  B  mit  2  Ästen, 
in  denen  die  Federn  nach  hinten  zu  immer  stärker  werden. 

Hinter  diesen  Ästen  setzt  sich  die  Spinalflur  oft  nach  einer 
kleinen  Unterbrechung  in  2  Äste  fort,  die  aus  schwächeren  Federn 
bestehen;  diese  2  Äste  vereinigen  sich  weiter  hinten  wieder  und 
beenden  so  die  Spinalflur.  Zwisclien  den  beiden  Ästen  und  ihren 
Fortsetzungen  ist  der  Spinalrain  eingeschlossen.  Die  Ventralseite 
ist  mit  der  U  n  t  e  r  f  1  u  r  und  S  e  i  t  e  n  f  1  u  r  bewachseu.  Die  Unter- 
flur  beginnt  an  der  Ventralseite  des  Kopfes,  gabelt  sich  auf  dem 
Halse  vor  der  Brust  und  verläuft  von  da  an  paarig  zu  beiden  Seiten 


218  Otto  Fehkingeb, 

des  Unterrains.  Diesei-  uiipaare  Unterrain  ist  in  Fig.  B  mitten  durch- 
geschnitten, so  daß  seine  Längshälften  rechts  und  links  den  Rand  des 
ausgebreiteten  Balges  bilden.  Von  jedem  Ast  der  Unterflur  ent- 
springt nach  außen  die  Seitenflur,  deren  Größe  sehr  variiert. 
Neben  diesen  hauptsächlichsten  Fluren  kommen  dann  noch  einige 
kleinere  in  Betracht;  die  Schulterflur  ist  paarig  und  verläuft 
quer  über  den  Oberarm.  Die  Obers chenk elf lur.  Unter- 
schenk e  1  f  1  u  r  und  die  F 1  ü  g  e  1  f  1  u  r  e  n  sind  durch  ihre  Namen 
genügend  charakterisiert.  Jedoch  ist  von  diesen  nur  die  Ober- 
schenkelflur auf  Fig.  B  zu  sehen. 

Die  regelmäßige  Anordnung  der  Cfn  über  den  ganzen  Vogel- 
körper, welche  sich  in  der  Bildung  der  Fluren  und  innerhalb  dieser 
in  der  sogenannten  quincunxialen  Anordnung  der  Cfn  ausspricht, 
wiederholt  sich  auch  in  der  großen  Gesetzmäßigkeit  der  Stellung 
der  Ffn,  die  mit  den  Cfn  vergesellschaftet  sind.  Diese  Gesetz- 
mäßigkeiten wollen  wir  nun  an  Hand  von  Beispielen  etwas  näher 
besprechen. 

Einzeluntersuchimgen. 

1.  Die  Spinalflur. 

Corvus  fruffilegus  L.     Saatkrähe  (Fig.  C). 

Wir  finden  hier  folgende  Verhältnisse  auf  der  Spinalflur,  die 
in  Fig.  C  dargestellt  sind.  Auf  dem  schmalen  Teil  vor  b  in  Fig.  Ca 
steht  an  jeder  Cf  1  Ff,  und  zwar  auf  der  Seite  des  Follikels,  die 
dem  benachbarten  Halsseitenraine  abgekehrt  ist.  Denkt  man  sich 
die  Flur  durch  eine  Mittellinie  längsgeteilt,  so  stehen  die  Ffn 
an  derjenigen  Follikelseite,  die  dieser  Mittellinie  zugekehrt  ist, 
also  an  der  Medianseite  der  Follikel.  Die  Cfn  aber,  die  gerade 
auf  dieser  Mittellinie  stehen,  besitzen  auf  beiden  Seiten  je  1  Ff, 
wie  es  in  Fig.  C  b  u.  c  zu  erkennen  ist.  Da  wo  sich  die  Flur 
hinter  b  in  2  Äste  gabelt,  wird  der  Spinalrain,  der  hier  ziem- 
lich schm.al  ist,  von  1  Reihe  von  Cfn  eingefaßt,  deren  Ffn  auf 
der  von  diesem  Spinalrain  abgekehrten  Seite  ihres  Follikels,  also 
auf  der  Lateralseite  des  Follikels,  stehen,  während  alle  anderen 
Cfn  der  beiden  Äste  Verhältnisse  zeigen  wie  vor  der  Gabelung  der 
Flur  und  wie  sie  wieder  herrschen  nach  ihrer  Vereinigung;  siehe 
Fig.  Cc,  die  die  Stelle  zeigt,  wo  sich  der  hintere  Teil  der  Spinal- 
flur erweitert.    Die  Fig.  Cd  zeigt  einen  Querschnitt  in   der  Linie 


Anordnungsverhältnisse  der  Vogel  federn. 


219 


d' — d'  der  Fig.  Cc.  Die  entsprechenden  Follikel  sind  in  Fig.  Cc 
schraffiert.  Die  caudalwärts  verlaufende  Kichtung-  aller  Federn  in 
der  Spinalflur  ist  in  Fig.  Cd  nicht  zu  sehen,  nur  die  nach  außen 
gehende  Neigung,  die  darin  ihren  Grund  hat,  daß  diese  Federn, 
besonders  die  äußeren,  die  benachbarten  Raine  zu  überdecken  haben. 


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Fig.  C. 

Corvus  frugilegus  L.     a  gerupftes  Exemplar  von  der  Rückenseite;    die  in  b  und  c 
vergrößerten  Partien  sind  in  a  angedeutet;   in  c  ist  durch  den  Pfeiistrich  und  die 
Buchstaben  d'  die  Stelle   markiert,   durch   die  der  Schnitt  gelegt  ist.  der  in  d  ab- 
gebildet wurde;  die  betreffenden  Follikel  sind  in  c  schraffiert. 


Tui'dus  miisimis  L.    Singdrossel  (Fig.  D). 

Auf  dem  Kopfe  befinden  sich  in  der  Regel  2  Ffn  an  jeder  Cf, 
und  zwar  je  1  auf  jeder  Seite.  An  den  Kopfseiten  steht  bisweilen 
dicht  an  einer  dieser  beiden  Ffn  noch  eine  3,  winzig  kleine,  die 
leicht  zu  übersehen  ist.  Da  wo  die  Spinalflur  sich  hinter  dem  Kopfe 
verengt  und  in  den  schmalen  Streifen  auf  den  Hals  übergeht, 
ebenso  auch  auf  dem  Halse  selbst,  befinden  sich  je  2  Ffn  an  jeder 
Cf,  und  zwar  ganz  nahe  beisammen  auf  der  Medianseite  des  Follikels. 
Von  diesen  beiden  Ffn  ist  die  eine  lang,  die  andere  aber  sehr  kurz. 
Die  längere  übertrifft  sogar  zuweilen  die  Cf,  an  der  sie  steht,  an 
Länge,  ein  Fall,  den  ja  auch  schon  Nitzsch  erwähnt.    Da  hier  und 


220 


Otto  Fehringer, 


weiter  caudalwärts  die  Flur  relativ  schmal,  die  Eaine  daher  um  so 
breiter  sind,  so  ist  es  begreiflich,  wenn  besonders  die  Cfn  der  äußeren 
Längsreihen  sehr  schräg  nach  außen  gerichtet  sind.  Dies  kommt 
auch  auf  Fig.  D  deutlich  zur  Geltung,  wo  die  Verbreiterung  am 
Ende  des  vorderen  Teiles  der  Spinalflur  dargestellt  ist.  Hier  stehen 
ebenfalls  2  Ffn  auf  der  Medianseite  des  Follikels.  Diese  beiden 
Fadenfedern  sind  fast  gleichlang;  die  2.  ist  in  der  Figur  durch  einen 
Punkt  angedeutet,  der  allerdings  viel  näher  an  der  anderen  Ff  sein 
sollte.  Gegen  Ende  der  Flur  zu  werden  die  Ffn  mit  den  Cfn  länger 
und  stärker,  und  in  der  letzten  Querreihe,  unmittelbar  vor  der  Bürzel- 
drüse, werden  sie  auch  zahlreicher,  indem  hier  auf  der  Medianseite 


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C 


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Fig.  D. 


Fig.  E. 


Fig.  D.  Teil  aus  der  Spinalflur  von  Turchis  musicus  L. ,  wo  dieselbe  sich 
erweitert.  Es  stehen  hier  immer  2  Ffn  bei  jeder  Cf;  die  2.  ist  nur  durch  einen 
Punkt  angedeutet. 

Fig.  E.  Spinalflurteil  der  Haustaube.  Ende  des  vorderen  Teils,  der  in 
2  Äste  ausläuft,  und  Anfang  des  hinteren  Teils,  der  später  sehr  breit  wird  und 
fast  den  ganzen  Rücken  bedeckt.  Die  Cfn  der  beiden  Äste  nehmen  gegen  das 
Ende  hin  au  Stärke  zu.  Die  Cfn  im  hinteren  Teil  sind  im  Vergleich  dazu  sehr 
schwach. 


Aiiordnungsverhältüisse  der  Vogelfedern.  221 

der  Cf-Follikel  bis  3  lange  und  auf  der  Lateralseite  1—2  kurze  Ffn 
sich  befinden. 


Coluniba  (lomestica  L.    Haustaube  (Fig.  E). 

Am  Kopf  und  Hals  stehen  an  jeder  Cf  2  ziemlich  gleichstarke 
Ffn,  je  1  rechts  und  links  am  Follikel.  Sehr  deutlich  und  regel- 
mäßig ist  dies  auf  dem  Hals.  Weiter  caudalwärts  treffen  wir  dann 
ähnliche  Verhältnisse  wie  bei  Corvus  frugilegus  L.  vor  der  Teilung 
der  Flur  in  ihre  beiden  Äste  Fig.  E.  An  den  medianen  Cfn  steht 
beiderseits  je  1  Ff,  sonst  nur  je  1  auf  der  Medianseite  der  Follikel. 
An  der  Gabelstelle  haben  nicht  nur  die  mittelste,  sondern  die  3 
mittleren  Cfn  je  2  Ffn,  1  rechts  und  1  links.  In  den  beiden  Asten, 
die  den  vorderen  Teil  der  Spinalflur  abschließen,  werden  die  Cfn 
nach  hinten  immer  stärker  und  damit  auch  ihre  Ffn.  Gegen  das 
Ende  der  Aste  wird  die  Zweizahl  der  Ffn,  je  1  rechts  und  links, 
zur  Regel.  Die  beiden  Äste  werden  caudalwärts  fortgesetzt  durch 
zahlreichere  und  schwächere  Federn,  die  weiter  hinten  fast  den 
ganzen  Rücken  bedecken.  Hier  finden  sich  die  gleichen  Verhält- 
nisse wie  h&v  Corvus  frugilegus  Ij.  um  den  Spinalrain;  also  mit  Aus- 
nahme der  Cfn,  die  den  Spinalrain  unmittelbar  umgrenzen,  haben 
alle  je  1  Ff  auf  der  Medianseite  ihres  Follikels.  Häufig  findet  sich 
jedoch,  besonders  gegen  das  Hinterende  der  Flur,  an  jeder  Ff  noch 
eine  2.  winzig:  kleine. 


Gafhis  dornest icus  L.    Haushuhn. 

Kopf  und  Hals  verhalten  sich  so  wie  bei  der  Taube,  während 
die  übrige  Spinalflur  mehr  an  Corvus  frugilegus  L.  erinnert. 


Totanus  iJUffnax  L.    K  a  m  p  f  1  ä  u  f e  r  (Fig.  F). 

Die  Cfn  der  beiden  starken  Äste  (vgl.  Fig.  B)  haben  je  1  Ff 
auf  der  Lateralseite  des  Follikels  (Fig.  F).  Die  Cfn  der  beiden 
innersten  Reihen  haben  keine  Ffn.  Letztere  Cfn  sind  auch  bedeutend 
schwächer  als  die  anderen,  die  gegen  das  Hinterende  der  Äste  an 
Stärke  zunehmen.  Die  letzte  und  stärkste  Feder  beiderseits  hat 
2  Ffn,  von  denen  die  äußere  beträchtlich  stärker  ist  als  die  innere. 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  Iß 


222  Otto  Fehringeb, 


•  Spin-flur 

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Fie-.  F.  Fig-.  G. 


Fig.  F.     Die  beideu  Äste  der  Spinalflur  von  Totanus  imgnax  L. 
Fig.  G.    Spinalflur   von  Charadrins  apricarius  L.    Ende  des  vorderen  iiud 
Anfang  des  hinteren  Teiles. 

Charadrins    aprlcarius    L.      Europäischer    Goldregen- 
pfeifer (Fig.  G). 

Während  vor  der  Gabelung  die  Verhältnisse  so  sind  wie  bei 
Corvus  fnigilegus  L.,  nur  daß  hier  die  Zweizahl  dei-  Ffn  herrscht, 
verhalten  sich  die  Ffn  ganz  anders  in  den  beiden  Flurenästen.  In 
deren  beiderseitigen  äußersten  Längsreihen  stehen  die  beiden  Ffn 
an  der  Lateralseite  der  Follikel.  Die  letzte  und  größte  Feder  dieser 
Reihe  besitzt  sogar  6  gleichlange  eng  beieinander  stehende  Ffn. 
Die  beiderseits  innersten  Längsreihen  haben  Cfn  mit  1  Ff  auf  beiden 
Seiten,  von  denen  aber  die  laterale  etwas  stärker  ist.  An  der  letzten 
Cf  dieser  Reihe  stehen  auf  der  Lateralseite  des  Follikels  2  Ffn. 
Zwischen  diesen  beiden  Längsreihen,  deren  Konturfedern  nach  hinten 


Aiiorcliiuno-sverliältuisse  der  Vos'elfederu. 


223 


Sp  i  na  If  lu  r 


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Fiff.  H. 


Fig.  H.  Aus  der  Spinalflur  vou 
Crex  crex  L.  Vorderer  uud  hinterer 
Teil  sind  hier  nicht  abgetrennt.  Die 
beiden  Äste  verlaufen  gleichstark  nach 
hinten,  sind  sehr  schmal  und  um- 
schließen einen  schmalen  Spinalrain. 

Fig.  J.  Ein  Teil  der  Befiederung 
der  Halsunterseite  von  Botaar us  stellaris 
L.  Die  beiden  kräftigen  Federzüge 
verlaufen  etwas  seitlich  am  Hals.  Die 
kleineren  Federn  stehen  auf  der  Hals- 
Unterseite. 

Fig.  K.  Aus  der  Spiualflur  vou 
Botanrns  stellaris  L.  Dargestellt  ist 
das  Ende  des  vorderen  und  der  Anfang 
des  hinteren  Teiles.  Die  Federn  werden 
gegen  das  Ende  der  beiden  Äste  un- 
gemein kräftig. 


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Fig.  J. 


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Cr: 


Fig.   K. 


16* 


224  Otto  Fehringer, 

immer  stärker  werden,  findet  sich  zu  Anfang-  jedes  Astes  noch  eine 
3.  Reihe,  deren  Cfn  genau  so  von  Ffn  begleitet  sind  wie  die  Cfn 
der  äußeren  Reihe.  Die  beiden  Flurenäste  werden  nach  hinten  durch 
zahlreichere  und  kleinere  Cfn  fortgesetzt,  die  sich  erst  ganz  weit 
hinten  wieder  in  eine  Flur  vereinigen.  In  diesem  ganzen  hinteren 
Teil  der  Spinalflur  steht  an  jeder  Cf  eine  mediane  Ff. 

Crex  crex  L.     Wachtelkönig  (Fig.  H). 

In  der  ganzen  Spinalflur  finden  wir  ähnliche  Verhältnisse,  wie 
sie  im  hinteren  Teil  der  Spinalflur  von  Charadrius  aimcarius  herrschen. 
Nur  die  Reihe  von  Cfn,  die  den  ziemlich  schmalen  Spinalrain  be- 
grenzt, macht  davon  eine  Ausnahme.  Diese  Federn  sind  nach  innen 
geneigt  und  haben  die  Ff  auf  der  lateralen  Seite,  während  an  allen 
anderen  stark  nach  außen  gerichteten  Cfn  die  Ff  auf  der  Median- 
seite stehen. 

Botaurus  stell aris  L.    Rohrdommel  (Fig.  J — K). 

Es  war  vorteilhaft,  den  Hals  auf  der  dorsalen  Seite  auf- 
zuschneiden, weil  die  Hauptbefiederung  sich  auf  der  Ventralseite 
und  den  Halsseiten  befindet.  An  letzteren  verlaufen  zwei  kräftige 
Federzüge,  deren  ventraler  Zwischenraum  von  kleineren  Cfn  be- 
wachsen ist  (Fig.  J).  Am  Ende  des  Halses  stehen  die  beiden  starken 
Federzüge  durch  schmale  Streifen  mit  den  kräftigen  Ästen  der 
Spinalflur  in  Verbindung,  die  also  von  Anfang  an  gespalten  ist  und 
erst  ganz  hinten  vor  dem  Schwänze  unpaar  wird.  Die  beiden  stark- 
fedrigen  Äste  auf  den  Halsseiten  bestehen  je  aus  drei  Längsreihen 
kräftiger  Cfn.  Die  beiderseits  äußerste  Reihe  hat  Federn,  die  nach 
außen  gerichtet  sind.  Die  Ffn  stehen  einzeln  an  der  Medianseite 
der  Follikel.  Die  beiderseits  innerste  der  drei  Reihen  besteht  aus 
Cfn,  die  nach  der  Mitte  hingeneigt  sind.  Diese  besitzen  Ffn  an  der 
Lateralseite  ihrer  Follikel,  auch  wieder  in  der  Einzahl.  Die  beider- 
seits mittelste  Reihe  von  Cfn  hat  keine  einheitliche  Richtung  ihrer 
Federn.  Sie  neigen  bald  zur  Richtung  der  äußeren,  bald  zu  der 
der  inneren  Federn,  bald  aber  besitzen  sie  eine  mittlere  Richtung, 
also  parallel  zur  Längsrichtung  der  Flur.  Dementsprechend  ist  auch 
die  Stellung  der  Fadenfedern  an  diesen  Follikeln  variabel.  Bald 
stehen  sie  an  der  lateralen,  bald  an  der  medianen  Seite  der  Follikel, 
bald  aber  fehlen  sie  ganz.  In  Fig.  J  sind  diese  drei  Fälle  angedeutet, 
obgleich  sie  auf  einer  so  kurzen  Strecke  wohl  schwerlich  so  ver- 
einigt gefunden  werden  dürften.     Der   mittlere  Streifen   zwischen 


Auonlnuugsverhältnisse  der  Vogelfedern.  225 

den  beiden  starken  seitlichen  Ästen  ist  bewachsen  wie  eine  Flur 
für  sich.  In  bezug-  auf  die  Richtung  der  Cfn  und  die  Anordnung 
der  Ffn  bilden  diese  Federn  gerade  die  Fortsetzung  der  inneren 
Cfn-Reihe  der  beiden  Äste.  Nur  sind  diese  Federn  bedeutend 
schwächer  nnd  stehen  auch  näher  beieinander.  Die  medianen  Cfn 
dieses  Zwischenstückes  haben  eine  Ff  auf  jeder  Follikelseite,  während 
alle  anderen  Cfn  der  Mitte  zugekehrt  sind  und  je  1  Ff  an  der 
Lateralseite  ihres  Follikels  haben.  Die  eigentliche  Spinalflnr  ist  in 
Fig.  K  dargestellt.  Sie  verläuft  von  vorn  an  getrennt  und  vereinigt 
sich  erst  ganz  hinten.  Der  vordere  Teil  besteht  aus  einigen  Reihen 
kräftiger  Cfn,  die  nach  hinten  zu  immer  stärker  werden  nnd  gleich- 
zeitig auch  an  Zahl  abnehmen,  so  daß  die  beiden  Äste  spitz  endigen. 
Mit  Ausnahme  der  beiden  innersten  Längsreihen  sind  die  Cfn  aller- 
dings nur  sehr  schwach  nach  außen  geneigt  und  besitzen  eine  Ff 
an  der  Medianseite  ihres  Follikels.  Von  vorn  nach  hinten  vermehrt 
sich  die  Zahl  der  Ffn  derart,  daß  zuerst  immer  nur  eine  die  Cf 
begleitet,  später  aber,  besonders  gegen  das  Ende  der  Äste,  noch  eine 
2.  sehr  kleine,  ja  bisweilen  sogar  2,  ganz  dicht  bei  der  Haupt-Ff 
stehen,  die  aber,  wegen  ihrer  Kleinheit  und  dichten  Einpflanzung, 
neben  der  größeren  nicht  eingezeichnet  wurden.  Auch  scheinen  sie 
nicht  sehr  regelmäßig  zu  sein.  Die  Cfn  der  beiderseits  innersten 
Längsreihe  besitzen  eine  starke  Neigung  nach  der  Mitte,  die  aber 
nach  hinten  derart  abnimmt,  daß  die  beiden  Spitzen  der  Äste  von 
einer  Cf  gebildet  werden,  die  in  der  Längsrichtung  der  Flur  ver- 
läuft. Die  Ffn,  im  allgemeinen  2  an  der  Zahl,  stehen  an  der  Lateral- 
seite des  Follikels  und  sehr  nahe  beisammen.  Gegen  das  Ende  der 
Äste  wird  jedoch  die  Zahl  der  Ffn  größer  und  zwar  zunächst  durch 
Zutritt  kleiner  Ffn,  die  ganz  dicht  bei  den  größeren  stehen.  Die 
zweitletzte  Cf  in  dieser  Reihe  hat  2  größere  Ffn,  je  1  rechts  und 
links  und  neben  dieser  noch  1—2  sehr  kleine  Ffn.  Die  letzte  Cf 
beiderseits,  die  das  Ende  der  Äste  bildet,  besitzt  3  größere  Ffn, 
2  auf  der  Medianseite  und  1  auf  der  Lateralseite.  Auch  neben 
diesen  3  großen  Ffn  sind  1—2  beiderseits  ganz  dicht  eingepflanzt, 
die  aber  ebenfalls  nicht  eingezeichnet  werden  konnten.  Die  beiden 
starken  Äste  des  vorderen  Teiles  werden  im  hinteren  Abschnitt  der 
Spinalflur  nach  einer  kurzen  Unterbrechung  fortgesetzt  durch 
schwächere  Cfn,  die  ganz  am  Anfang  je  1  Ff  auf  ihrer  Medianseite 
haben.  Mit  Ausnahme  der  innersten  Längsreihe  beiderseits  bleibt 
das  auch  in  dem  übrigen  Teil  der  Flur  so,  nur  daß  sehr  bald  eine 
Vermehrung    der   Anzahl    der   Ffn    auftritt,    die    zunächst   nur    die 


226  Otto  Fehringer, 

äußerste  Eeilie  betrifft,  später  aber  ganz  allgemein  wird,  so  daß 
überall  2  Ffn  dicht  beieinander  stehen.  Die  Cfn  der  innersten 
Längsreihe  haben  ihre  Ffn  auf  der  lateralen,  alle  anderen  auf  der 
medianen  Seite.  Gegen  Ende  der  Flur  hin,  wo  sich  beide  Äste 
wieder  vereinigt  haben,  findet  eine  w^eitere  Vermehrung  der  Ffn 
statt,  so  daß  wir  unmittelbar  vor  der  Bürzeldrüse  Cfn  finden,  die 
auf  der  Medianseite  bis  zu  4  Ffn  haben. 

MeJopsittacus  tindulatus  Shaw.     Wellensittich  (Fig  L). 

Hier  ist  die  Anordnung  äußerst  klar.  Vor  der  Gabelung  des 
vorderen  Teiles  hat  jede  Cf  1  Ff  auf  der  Medianseite.  Das  Gleiche 
gilt  noch  für  die  beiden  äußeren  Reihen  der  beiden  Äste,  mit  denen 
der  vordere  Teil  der  Spinalflur  abschließt.  Die  innere  Reihe  dieser 
Äste  besitzt  Cfn,  die  stark  nach  innen  geneigt  sind  und  deren  Ffn 
auf  ihrer  Lateralseite  stehen.  Nach  kurzer  Unterbrechung  werden 
die  Äste  durch  schwächere  Federn  des  hinteren  Teiles  der  Spinal- 
flur fortgesetzt,  die  sich  bald  wieder  zu  einer  einheitlichen  Flur  ver- 
einigen. Hinsichtlich  der  Fadenfedern  werden  hier  die  gleichen 
Verhältnisse  fortgesetzt.  Soweit  die  Gabelung  reicht,  haben  die 
Cfn,  welche  den  Spinalrain  begrenzen,  je  eine  Ff  auf  ihrer  Lateral- 
seite, während  die  Ffn  allen  übrigen  Cfn,  bis  zum  Flurende,  auf  der 
Medianseite  stehen. 

Lariis  ridibundus  L.    Lachmöve  (Fig.  M). 

Auf  dem  Halse  finden  wir  Cfn,  die  stark  nach  außen  gerichtet 
sind  und  bis  zu  4  Ffn  auf  der  Medianseite  zeigen.  Am  Anfang  der 
beiden  Äste  sind,  die  Cfn  ebenfalls  noch  nach  außen  gerichtet  und 
haben  auf  der  Medianseite  meist  2  Ffn.  Weiter  nach  hinten  jedoch, 
gegen  das  Ende  der  Äste,  sind  die  starken  Cfn  gerade  nach  hinten 
gerichtet,  eher  noch  mit  schwacher  Neigung  nach  innen.  Dort  stehen 
dann  die  Ffn  an  der  Lateralseite.  Die  Spitzen  der  Äste,  die  je  von 
2  kräftigen  Cfn  gebildet  werden,  zeigen  etwas  andere  Verhältnisse, 
indem  diese  beiden  Cfn  beiderseits  von  je  1  Ff  begleitet  werden; 
die  äußerste  dieser  Cfn  auf  beiden  Seiten  hat  sogar  3  Ffn:  außen 
1  lange  und  innen  2  kürzere.  Die  beiden  Äste  werden  nach  hinten 
durch  kleinere  Cfn  fortgesetzt,  die  einen  sehr  schmalen  Rain  in  der 
Mitte  freilassen  und  sich  erst  ziemlich  w^eit  hinten  vereinigen. 
Diese  Stelle  veranschaulicht  Fig.  M.  Der  schmale  Spinalrain  wirkt 
weder  auf  die  Stellung  der  ihn  umgebenden  Cfn  noch  auf  die  sie 


Auordnuiigäverhältnisse  der  Vogelfederu.  227 

•  op  I  nairai  n  ^ 


5n'n%^^  ^pinolrain  "^       .fl^r 

-^       -^  ^      '^     U     U     (5  ^-W  ^-x/ 


Fig.  L. 

Aus  der  Spinalflur  vou  Melopsitfacus   nndulaUis  Shaw.    Das  Ende   des   vorderen 
und  der  Anfang  des  hinteren  Teils. 


rn-T^ZD      Z^  ^  ZD^   5pinalrain 

Fig.  M. 

Aus  der  Spinalflur  vou  Larns  ridibundus  L.     Hinterste   Partie   unmittelbar   vor 
der  Bürzeldrüse.    Der  Spinalraiu  ist  äußerst  schmal. 


228  Otto  Fehringek, 

begleitenden  Ffu  in  irgendeiner  Weise  ein.  Denn  beides  verhält 
sich  genau  so,  als  ob  die  Federn  beider  Äste  in  der  Mittellinie  zu- 
sammenstoßen würden  und  wie  es  auch  tatsächlich  ist,  nachdem  sich 
die  beiden  Äste  vereinigt  haben.  Die  beiden  Ffn  stehen  an  der 
Medianseite  der  Follikel.  Nur  die  Cfn,  die  auf  der  Mittellinie  selbst 
stehen  nnd  nach  hinten  gerichtet  sind,  tragen  beiderseits  je  1  Ff. 
Erst  am  Ende  der  Flur  tritt  wieder  eine  Vermehrung  der  Ffn  auf 
durch  vereinzelte  sehr  kleine,  welche  die  größeren  begleiten;  die 
letzte  Querreihe  vor  der  Bürzeldrüse  besteht  aus  3  Cfn,  die  beider- 
seits mindestens  je  2,  zuweilen  sogar,  wie  die  mittlere,  bis  zu  3  Ffn 
von  ansehnlicher  Stärke  beiderseits  besitzen. 

Syrniiini  aluco  L.    Waldkautz  (Fig.  N). 

Die  beiden  Äste  des  vorderen  Teiles  der  Spinalflur  ragen  hier 
in  den  Zwischenraum  hinein,  den  die  viel  weiter  divergierenden 
Äste  des  hinteren  Teiles  umschließen.  Die  vorderen  Äste  bestehen 
aus  3  Längsreihen  verschieden  starker  Cfn,  während  der  hintere 
Teil  der  Flur,  Avenigstens  in  seinen  weitansladenden  Ästen,  aus 
gleichmäßig  schwachen  Cfn  besteht.  Im  vorderen  Teil  der  Flur 
herrschen  hinsichtlich  der  Stellung  der  Ffn  folgende  Verhältnisse: 
Vor  der  Gabelung  trägt  jede  Cf  auf  der  Medianseite  1  Ff;  die 
medianen  Cfn  zeigen  jedoch  2,  eine  rechte  und  linke.  Nach  der 
Gabelung  stehen  die  Ffn  in  jedem  vorderen  Ast  an  der  Lateralseite 
jedes  Follikels.  Nur  in  den  beiderseits  innersten  der  3  Längsreihen, 
die  auch  die  stärksten  Cfn  tragen,  findet  man  gewöhnlich  2  starke 
Ffn,  rechts  und  links  am  Follikel.  Jeder  hintere  Ast  zeigt  2  Eeihen 
von  Cfn,  die  stark  nach  außen  gerichtet  sind;  jede  dieser  Cfn  trägt 
median  1  Ff.  Dies  bleibt  auch  so  nach  der  Vereinigung  der  beiden 
Äste,  nur  daß  dann  wieder  die  Cfn  der  Mittelreihe  beiderseits  je 
1  Ff  haben.  Am  Hinterende  teilt  sich  die  Flur  nochmals  in  2  Äst- 
chen (Fig.  Nb).  Das  Verhältnis  der  Ffn  zu  den  Cfn  bleibt  hier  genau 
das  gleiche  wie  in  dem  Anfang  der  hinteren  Äste.  Auf  Fig.  Nb 
ist  auch  die  hintere  Fortsetzung  der  Spinalflur  dargestellt,  die  so- 
genannte Caudalflur.  Auch  hier  herrschen  die  gleichen  Verhält- 
nisse wie  in  der  übrigen  Spinalflur.  Nur  in  der  allerletzten  Quer- 
reihe, unmittelbar  vor  den  Steuerfedern,  findet  eine  auffallende  Ver- 
mehrung der  Ffn  statt,  die  auch  dann  nicht  mehr  alle  an  den  Seiten 
der  Follikel,  sondern  sogar  mehr  oder  minder  vorn  an  denselben 
stehen.    Doch  davon  soll  weiter  unten  die  Rede  sein. 


Anorduune-sverhältuisse  der  Vo^elfedern. 


229 


a 

QqpP 


e'uerfede 


Fig-.  N. 

Spinalflur  vou  Syrnium  aluco;  in   a  ist  das  Ende  des  vorderen  und  der  Anfang 

des  hinteren  Teiles  dargestellt;   b  ist  die  Fortsetzung  der  Spinalflur  nach  hinten. 

Vor  den  Steuerfedern  befindet  sich  die  sogenannte  Caudalflur. 


n 


0\ 


Fig.  0. 


<? 


^CX^ 


7    f   ? 


^ 


Partie  aus  dem  hinteren  Teil  der  Spinalflur  von    Cygnus  cygnus  L.    Die  Dunen, 
die  überall  stehen,  sind  nur  in  einem  kleineu  Bezirke  rechts  oben  durch  Kreuzchen 

angedeutet. 


230  Otto  Fbhringer, 

Qjf/mis  cyffmis  L.    Schwan  (Fig-.  0). 

Die  Untersuchung  bot  wegen  der  zahlreich  und  überall  vor- 
handenen Dunen  bisweilen  erhebliche  Schwierigkeiten.  Fig.  0  zeigt 
uns  eine  Partie  aus  der  Mitte  des  hintersten  Abschnitts  der  Spinal- 
ilur.  Die  zahlreichen  Dunen  sind  nur  in  einem  kleinen  Bezirk  an- 
gedeutet. Auch  sie  stehen  in  regelmäßiger  Anordnung  zwischen  den 
Cfn.  Die  Anordnung  der  Ffn  ist  hier  nicht  so  einfach  und  regel- 
mäßig, weil  ihre  Zahl  ziemlich  variabel  ist,  wenigstens  an  dem  von 
mir  untersuchten  Exemplar.  An  den  Cfn  der  Mittellinie  stehen  die 
Ffn  stets  in  gleicher  Stärke  auf  beiden  Seiten.  In  den  unmittelbar 
angrenzenden  Bezirken  stehen  sie  auf  der  Medianseite  der  Follikel, 
während  auf  der  Lateralseite  höchstens  ganz  kleine  Ffn  zu  bemerken 
sind;  noch  weiter  entfernt  von  der  Mittellinie  jedoch  stehen  wieder 
regelmäßig  zu  beiden  Seiten  der  Follikel  Ffn  aber  so,  daß  diejenigen 
der  Medianseite  stets  stärker  und  zahlreicher  sind  als  die  der 
Lateralseite.  Je  weiter  von  der  Mittellinie  weg,  um  so  gleichmäßiger 
sind  beide  Follikelseiten  mit  Ffn  besetzt.  Im  allgemeinen  kann 
man  sagen,  daß  auf  beiden  Follikelseiten  zwischen  2  und  6  Ffn 
stehen,  doch  immer  so,  daß  die  medianen  fast  stets  6  Ffn  haben, 
während  die  lateralen  Seiten  mit  2  Ffn  beginnend  solche  in  immer 
größerer  Anzahl  und  Länge  besitzen,  je  weiter  die  betr.  Cfn  von 
der  Mittellinie  entfernt  sind.  Beiderseits  je  6  ziemlich  gleichstarke 
Ffn  dürfte  also  für  diesen  Fall  das  Maximum  darstellen. 

Anas  boscJias  L.    Stockente  (Fig.  P). 

Daß  diese  Spinalflur  äußerst  breit  und  ebenfalls  von  zahlreichen 
Dunen  durchsetzt  ist,  hängt  mit  der  Lebensweise  zusammen.  Fig.  P 
stellt  uns  einen  Teil  der  Spinalflur  vor.  Die  gestrichelte  Linie  stellt 
die  Mittellinie  dar.  Die  Cfn,  die  parallel  zur  Mittellinie  nach  hinten 
gerichtet  sind,  haben  auf  der  Medianseite  3  starke  Ffn,  auf  der 
Lateralseite  dagegen  3  sehr  kleine  Ffn.  Zwischen  den  Cfn  stehen  in 
großer  Regelmäßigkeit  Dunen,  die  in  Fig.  P  durch  kleine  Kreuzchen 
angedeutet  sind ;  sie  sind  in  Querreihen  angeordnet,  die  von  Follikel 
zu  Follikel  verlaufen;  zwischen  je  2  Cfn  stehen  3  Dunen. 

Ftilica  atra  L.    ßläßhuhn  (Fig.  Q). 

Die  abgebildete  Stelle  findet  sich  unmittelbar  vor  der  Gabelung 
der  Spinalflur.  Rechts  und  links  an  jeder  Cf  befindet  sich  je  1  Ff. 
In  jedem  Feld  zwischen  4  Cfn  stehen  in  regelmäßiger  Anordnung 


Auordnimgsverhältuisse  der  Vosrelfederu. 


231 


^    ^    '^  Ol  ^    ^ 


^a^       X      Xp^       X       XOX       X      X 

^    P^     >^     '<px     X     yp 

X      KpX      K       >pX      X 


X    y  XV  XX 


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^     ^^«    ^^'^^    v.9.;,y.- 


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9 


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X      X 


•XX  X        >"■ 


Fig.  Q. 


9 


9 


9p^9  99Vo 
.9  9    99999.9 


C^ 


Fig.  S. 


Fig.  P.  Partie  aus  dem  vorderen  Teil  der  Spinalflnr  von  Anas  boftchnsi  ],. 
Die  Längsmittelliuie  auf  dem  Piücken  ist  gestrichelt  eiuirezeiclinet.  Die  Diuien 
stehen  in  Querreihen  und  sind  durch  Kreuzchen  gekennzeioiinet. 

Fig.  Q.  Partie  aus  der  Spinalflur  von  Fulica  atra  L.  vor  der  Gabelung. 
Die  Dunen  sind  durch  Kreuzchen  angegeben. 

Fig.  R.  Partie  ans  dem  vorderen  Teil  der  Spinalflnr  von  Phalarrocnrax 
carbo  L.  Auf  dem  „Spinalraia"  stehen  hier  auch  Cfn,  die  nur  schwächer  sinil 
und  etwas  dichter  stehen,  sonst  sicli  aber  wie  die  grüüeren  der  eigentlichen  Spinal- 
flur verhalten. 

Fig.  S.   Partie  aus  dem  hinteren  Teil  der  Spinalflur  von  Colymbus  niijricans  Scor. 


232  Otto  Fehringer, 

4  Dunen.  Dieselben  Verhältnisse  herrschen  auch  auf  den  beiden 
Ästen,  die  den  vorderen  Teil  der  Spinalflur  abschließen.  Aber  auch 
zwischen  diesen  beiden  Ästen  finden  sich  Cfn,  die  etwas  schwächer 
und  nur  von  einer  medianen  Ff  begleitet  sind.  Die  beiden  Äste  werden 
g-anz  ununterbrochen  nach  hinten  fortgesetzt.  Dort  stehen  jedoch 
die  Cfn  etwas  nach  außen  gerichtet  und  haben  je  1  starke  Ff  auf 
der  Medianseite.  Der  übrige  Rücken,  also  der  Spinalrain  und  die 
Stellen  rechts  und  links  von  der  nur  durch  stärkere  Federn  ange- , 
deuteten  Spinalflur,  ist  total  bewachsen  von  Cfn  mit  je  1  Ff  auf 
der  Medianseite  und  von  zahlreichen  zwischen  den  Cfn  stehenden 
Dunen. 

I*halacrocorax  carho  L.    Kormoranscharbe  (Fig.  R). 

Die  Spinalflur  ist  hier  durch  einen  schmalen  Längsbezirk  zwei- 
geteilt, der  aber  ebenfalls  mit  Cfn  bewachsen  ist,  nur  daß  diese 
kleiner  sind  und  dichter  stehen.  Die  Cfn  sind  hier  sämtlich  der 
Mittellinie  zugeneigt,  sowohl  in  der  eigentlichen  Flur  als  im  Zwischen- 
stück. 2  Ffn  stehen  dicht  beieinander  mit  großer  Regelmäßigkeit 
an  der  Lateralseite.  Zwischen  allen"  Cfn  sind  viele  Dunen  verteilt, 
die  an  einer  Stelle  in  Fig.  R  durch  Kreuzchen  angedeutet  sind. 

Colf/mbus  nif/ricans  Scop.    Zwergsteißfuß  (Fig.  S). 

Während  am  Hals  auf  der  Dorsalseite  die  Cfn  von  der  Mittel- 
linie weggerichtet  sind  und  je  1  Ff  auf  der  Medianseite  haben, 
stehen  die  Cfn  auf  dem  Rumpfe  der  Mittellinie  zugekehrt  und  haben 
je  1  Ff  auf  der  Lateralseite.  Fig.  S  zeigt  den  hinteren  Teil  der 
Spinalflur,  wo  sich  die  beiden  Äste  vereinigt  haben.  Weiter  vorn 
sind  die  Äste  sehr  schmal  und  schließen  einen  großen  allerdings 
ebenfalls  bewachsenen  Mittelrain  ein.  Alle  Cfn  sind  stark  nach  der 
Mittellinie  gerichtet  und  besitzen  je  1  Ff  auf  der  Lateralseite. 

Zusammenfassung  und  All  gern  eines  über  die 
Spinalflur. 

Wenn  wir  die  im  Vorhergehenden  geschilderten  Fälle  über- 
blicken, so  lassen  sich  2  Stellungstypen  der  Cfn  erkennen,  die 
jedesmal  eine  besondere  Anordnung  der  Fadenfedern  zu  bedingen 
scheinen.  Dabei  kommt  es  lediglich  auf  die  Haltung  an,  welche  die 
Cf  der  Spinalflur  zu  der  dorsalen  Mittellinie,  welche  die  Flur  in 
2  symmetrische  Längshälften  teilt,  besitzen.  Auf  diese  Mittel- 
linie, wie  auch  auf  die  Richtung  der  Federn  in  bezug  auf  sie,  wurde 


Auordnungsverhältuisse  der  Vogelfedern.  233 

....^<=,  ^Si^V'^^^-^c   c 

-'- ^  <:-%%.   ^4  a?."=      

Fiff.  T. 


Unter  rain  ^-.J^-o^-?^ 


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Fig.  U. 

Fig.  T.  Spinalflnr  eines  jungen  Lanins  collurio  L.  Erweiterung  am  Ende 
des  vorderen  Teils.  Die  jungen  Federn  zeigen  besonders  schön  die  tj'pische 
Stellung  innerhalb  der  Flur. 

Fig.  U.    Unterflur  und  Seitenflur  von  Corvus  friigilegus  L. 


234  Otto  Fehrixger, 

ja  des  öfteren  hingewiesen.  Besonders  schön  zeigen  sich  diese  Orien- 
tierungen der  Federn  bei  jungen  Vögeln,  weshalb  wir  hier  eine  Ab- 
bildung davon  (Fig.  T)  geben.  Sie  zeigt  die  mittlere  Partie  der 
Spinaldur  eines  jungen  rotrück  igen  Würgers  {Lanhis  collurio  L.), 
besonders  ihre  Erweiterungsstelle  am  Ende  des  vorderen  Teils  der 
Spinalflur.  Zwei  der  Typen  sind  hier  sehr  schön  zu  sehen:  erstens 
solche  Federn  die  mit  der  Richtung  der  Längsmittellinie  parallel 
laufen;  das  sind  meistens  Federn  der  Längsmittellinie  selbst.  Zweitens 
solche  Federn,  die  schief  nach  außen  und  hinten  gerichtet  einen 
Winkel  mit  der  Mittellinie  bilden.  Der  3.  Typus  wäre  der, 
daß  die  Federn  schief  nach  hinten  der  Mittellinie  zugeneigt  sind, 
wie  wir  es  bei  Phalacrocorax  und  Colymhus  fanden.  Bei  sehr 
vielen  Vögeln  kommen  alle  3  Richtungen  in  der  Spinalflur  vor, 
und  solche  Fälle  sind  besonders  geeignet,  das  allgemeine  Gesetz 
der  Ff-Stellung  zu  erhärten.  Dieses  würde  für  die  3  Fälle  so 
lauten : 

1.  Kontur  federn,  die  in  der  Mittellinie  stehen,  be- 
sitzen gewöhnlich  zu  beiden  Seiten  Fadenfedern  (bis- 
weilen auch  gar  keine). 

2.  Cfn,  die  von  der  Richtung  der  Mittellinie  ab- 
gekehrt stehen,  zeigen  die  Ffn  auf  der  Median  seit  e. 

3.  Bei  Cfn,  die  der  Mittellinie  zugekehrt  stehen, 
befinden  sich  die  Ffn  an  der  Lateralseite. 

Sind  die  Cfn  aber  auf  beiden  Seiten  von  Ffn  begleitet,  wie 
dies  bei  Anas  hoscJms  L.  und  Cijgnus  cijgmis  L.  fast  durchweg,  bei 
anderen  aber  häufig  nur  gegen  das  Ende  der  Flur  oder  der  Aste 
der  Fall  ist ,  so  ist  doch  die  F  o  1 1  i  k  e  1  s  e  i  t  e ,  welche  nach 
obigem  Gesetz  allein  Ffn  haben  sollte,  vor  der  anderen 
Seite  durch  stärkere  und  zahlreichere  Ffn  ausge- 
zeichnet. 

Unterflur  mit  Seitenast. 

In  der  Art  der  Darstellung  schließen  wir  uns  an  Nitzsch  an. 
Ferner  beziehen  wir  die  Verhältnisse  auf  eine  ventrale  Längsmittel- 
linie, die  von  der  Schnabelunterseite  bis  zuni  After  läuft.  Diese 
Linie  teilt  die  Unterflur  in  2  symmetrische  Längshälften.  Da  sich 
die  Flur  aber  selbst  schon  weit  vorn,  meist  vor  der  Brust  teilt,  so 
verläuft  diese  Symmetrielinie  nur  zuni  geringsten  Teil  in  der  Flur, 
sondern  in  der  Mitte  des  von  den  beiden  Ästen  der  Unterflur  um- 
faßten uupaaren  Unterrains.    Von  jedem  der  beiden  Aste  der  Unter- 


Anordnuugsverhältnisse  der  Vogelfedern.  235 

flur  geht  ein  Seitenast  nach  außen  und  hinten  ab  (Seitenflur),  dessen 
Größe  aber  sehr  variiert. 


Cot'vus  t'imgilegus  L.  (Fig\  U). 

Vor  der  Gabelung  der  Unterflur  in  die  beiden  großen  Äste 
herrschen  genau  die  gleichen  Verhältnisse  wie  in  der  Spinalflur  vor 
der  Gabelung.  Auch  der  Anfang  der  beiden  Äste  ist  noch  ebenso 
wie  dort.  Die  in  der  Mittellinie  stehenden  Cfn  haben  rechts  und 
links  je  1  Ff;  die  von  dieser  Mittellinie  entfernten  Cfn  haben  je 
1  Ff  auf  der  Medianseite.  Nach  der  Gabelung  bleibt  dies  zu- 
nächst noch  ein  Stück  weit  ebenso,  nur  daß  die  Längsreihe,  die 
den  Unterrain  einfaßt,  aus  Cfn  besteht,  die  der  Mittellinie  zugekehrt 
sind  und  je  1  Ff  auf  der  lateralen  Seite  haben. 

Weiter  nach  hinten  nehmen  auch  die  2.  und  bald  noch  eine 
3.  Längsreihe  der  Cfn  diese  Richtung  an,  so  daß  schon  früh- 
zeitig eine  Sonderung  herbeigeführt  wird,  die  dann  schließlich  zur 
Ablösung  des  Seitenastes  von  der  Unterflur  führt.  Li  unserem  Falle 
ist  der  entstandene  Zwischenraum  zwischen  Unterflur  und  Seiten- 
ast sehr  schmal,  so  daß  man  eigentlich  gar  nicht  mit  Sicherheit  an- 
geben kann,  wo  die  Seitenflur  entspringt.  Durch  die  Richtung  ihrer 
Cfn  nach  außen  und  die  mediane  Ff-Stellung  ist  sie  jedoch  scharf 
von  der  Unterflur  geschieden.  Die  Cfn  der  Seitenflur  vei laufen  alle 
schief  nach  außen,  wälirend  die  der  Unterflur,  soweit  die  Seitenflur 
reicht,  alle  der  Mittellinie  zugewandt  sind  und  ihre  Ffn  immer  auf 
der  lateralen  Seite  haben.  Erst  hinter  dem  Ende  der  Seitenflur 
findet  man  in  der  äußersten  Längsreihe  der  Unterflur  bisweilen 
Cfn,  die  nach  außen  gerichtet  sind  und  mediane  Ffn  haben. 

Hirundo  rustica  L.  (Fig.  W). 

Unterflur  und  Seitenast  verlaufen  ganz  dicht  nebeneinander, 
ohne  den  geringsten  Zwischenraum  zu  bilden.  Nur  die  verschiedene 
Richtung  der  Cfn  und  die  Stellung  der  Ffn  ermöglichen  es,  den 
Seitenast  von  dem  Hauptast  der  Unterflur  zu  unterscheiden.  Die 
Cfn  der  Unterflur  sind  alle  der  Mittellinie  zugeneigt  und  haben  je 
1  laterale  Ff  Die  Cfn  des  Seitenastes  sind  alle  nach  außen 
gerichtet  und  haben  mediane  Ffn.  Zwischen  der  Unterflur  und  dem 
Seitenast  verläuft  1  Längsreihe,  die  aus  gerade  nach  hinten  ge- 
richteten Cfn  besteht,  welche  keine  Ffn  besitzen. 


236  Otto  Fehringer, 


NO 


'Joleryiu'r   --''       /5 


Fig.  V.    Unterflur  mit  Seiteuflnr  von  Tnrdns  mnsicus  L. 

:^'^^.  A5tteil 


Rumpfseiten  ra  in 
Unterflur 

Unterrai  n 


Rumnfseitenrain      -o/d<)'^^<^ 

Fig.  "W.     Uuterflur  mit  Seitenast  einer  jungen  Hirnndo  rustica  L. 


ADordnuiigsverhältnisse  der  Vogelfedern.  237 

Tui^dus  niusiciis  L.  (Fig.  V). 

Die  beiden  Äste  der  Unterflur  sind  äußerst  schmal,  die  Federn 
haben  infolge  davon  breite  Raine  zu  überdecken  und  weichen  dem- 
gemäß stark  von  der  Mittellinie  ab.  Vor  der  Gabelung  der  Flur 
trägt  jede  Cf  eine  rechte  und  linke  Ff.  An  den  Cf  der  Mittellinie 
sind  die  beiden  Ffn  gleichstark:  an  den  seitlichen  und  nach  aus- 
wärts gerichteten  Cfn  übertrifft  die  mediane  Ff  die  laterale  an 
Länge  und  Stärke.  So  bleibt  es  jedoch  nur  eine  kleine  Strecke 
weit  caudalwärts  in  den  beiden  Ästen  der  Unterflur.  Schon  bevor 
der  Seitenast  beginnt,  treten  andere  Verhältnisse  auf,  indem  nur 
noch  1  Ff  an  jedem  Follikel  steht.  Die  2  Längsreihen  von  Cfn, 
welche  die  beiden  Äste  der  Unterflur  bilden,  sind  alle  stark  zur 
Mittellinie  geneigt  mit  je  1  lateralen  Ff.  Im  Seitenast  ist  die 
Richtung  der  Cfn  nicht  einheitlich.  Die  Mehrzahl  ist  von  der 
Mittellinie  abgekehrt  und  hat  je  1  mediane  Ff.  Die  innerste  Längs- 
reihe hat  aber  Cfn,  die  sich  der  Mittellinie  zuwenden  und  laterale  Ffn 
besitzen.  Die  letzte  Querreihe  jedoch  zeigt  Cfn  mit  je  2  Ffn,  rechts 
und  links  vom  Follikel.  In  der  Verlängerung  dieser  Querreihe 
stehen  Cfn,  die  ebenfalls  von  der  Mittellinie  abgeneigt  sind  und  je 
1  mediane  Ff  haben.  Die  Reihe  von  Federn  geht  auf  die  Unter- 
seite des  Flügels  über.  Wir  werden  noch  später  auf  diese  Brücke 
zu  sprechen  kommen. 

Coliimba  dornest ica  (Fig  X). 

ünterflur  und  Seitenflur  sind  gar  nicht  geschieden,  so  daß  es 
den  Anschein  hat,  als  ob  an  der  Stelle,  wo  sonst  der  Ast  sich 
befindet,  hier  nur  eine  kleine  Verbreiterung  der  Unterflur  stattfindet. 
Mit  Ausnahme  der  äußersten  Längsreihe  sind  auch  alle  Cfn  ein- 
wärts gerichtet  und  von  lateralen  Ffn  begleitet;  die  äußerste 
Längsreihe  aber  zeigt  schwach  nach  außen  geneigte  Cfn  mit 
medianen  Ffn. 

GaUus  domesticus 

zeigt  scharf  getrennte  Unter-  und  Seitenfluren.  Die  Cfn  der  Unter- 
flur sind  alle  der  Mittellinie  zugeneigt  und  haben  laterale  Ffn.  Die 
Seitenflur  steht  ziemlich  weit  von  der  Unterflur  ab  und  hat  Cfn 
von  zweierlei  Richtung  und  Ff- Stellung.  Die  innerste  Reihe  hat 
nach  innen  geneigte  Cfn  mit  je  1  lateralen  Ff.  Alle  anderen 
Cfn  sind  nach  außen  gekehrt  und  haben  1  mediane  Ff. 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  ^^ 


238  Otto  Feheinger, 

Es  £?  ~^ 


lj.1^  Kumpf-^  seitßnra  in 

^2.^-         --^  ^O -D  ^^'^^0'0't)^-t)^- 


&  Ol    Ö"  W     3 

p  2.  g  '^  • 


«  5.^'^ 


~      —  ff 


PS 

P 


Unterrain 


||^|  Rumpfe^  seitenra  In 


^x> 


=  \D° 


\0    o 

Kum^^^  pf^eitenrain 


---^-^  ^'D'T)-^)'^'^   -D    ^O  ^D  X)  O 

UnTgrraln 


Anordnungsverhältuisse  der  Vogelfedern.  239 

Dendrocopiis  major  L.    Großer  Buntspecht  (Fig-.  Y). 

Die  Äste  der  Unterflur  sind  sehr  schmal,  besonders  hinter  dem 
Ende  des  Seitenastes.  Dort  bestehen  sie  aus  nur  2  Läng-sreihen 
von  Cfn.  Diese  sind  der  Mittellinie  schwach  zugeneigt  und  haben 
je  1  laterale  Ff.  Die  Seitenflur,  die  ziemlich  ansehnlich  entwickelt 
ist,  besteht  aus  Cfn,  die  schwach  nach  außen  geneigt  verlaufen  und 
mediane  Ffn  haben.  Die  kurze  Längsreihe,  welche  die  Seitenflur 
innen  begrenzt,  die  also  in  den  Winkel  zwischen  Unterflur  und 
Seitenflur  hinein  verläuft,  besitzt  Cfn  mit  schwacher  Neigung  zur 
Mittellinie  und  mit  lateralen  Ffn.  Gegen  Ende  der  Seitenflur  bemerkt 
man  hin  und  wieder  2  Ffn  statt  1. 

Charadrius  apricafius  L.  (F'ig.  Z). 

Vor  der  Gabelung  haben  die  Cfn  auf  der  Mittellinie  je  2  Ffn, 
1  rechts  und  1  links.  Die  anderen  Cfn  haben  stets  2  Ffn  dicht 
beisammen  auf  der  Medianseite.  Nach  der  Gabelung  bleibt  das  so 
mit  Ausnahme  der  den  Unterrain  begrenzenden  Längsreihe,  deren 
Cfn  der  Mittellinie  zugewandt  sind  und  laterale  Ffn  haben.  Hinter 
den  Seitenästen  sind  die  Unterfluräste  sehr  schmal,  und  alle  ihre 
Federn  verhalten  sich  so  wie  die  der  Längsreihe,  die  den  Unter- 
rain begrenzt.  Die  Seitenflur  ist  auch  nicht  sonderlich  breit.  Mit 
Ausnahme  der  innersten  Längsreihe,  die  sich  in  den  Winkel  zwischen 
Unterflur  und  Seitenast  hineinzieht  und  deren  Federn  sich  genau 
so  verhalten  wie  die  der  schmalen  Unterflur,  sind  alle  anderen  Cfn 
nach  außen  gerichtet  und  haben  ihre  2  Ffn  auf  der  Medianseite. 
Dabei  tritt  bei  der  äußersten  Längsreihe  noch  eine  Vermehrung  der 
Ffn  auf,  so  daß  dort,  besonders  gegen  das  Ende,  meist  3  Ffn  dicht 
beisammen  stehen. 

Crex  crex  L.  (Fig.  A\). 

Unterflur  und  Seitenflur  sind  äußerlich  kaum  zu  trennen.  Nur 
die  verschiedene  Richtung  der  Cfn  und  die  Anordnung  der  Ffn  zeigen 
die  deutliche  Grenze  zwischen  beiden.  Die  Federn  sind  wie  aus- 
einandergescheitelt. Die  Cfn  der  Unterflur  sind  nach  innen  gerichtet 
und  besitzen  Ffn  auf  der  Lateralseite,  während  die  Cfn  der  Seiten- 
flur nach  außen  gekehrt  sind  und  mediane  Ffn  haben. 

17* 


240 


Otto  FEHRrNGEK. 


f<'umpf5eiter,^ 


üVT.ecfJ-^- 


Unferrain  IDlT 

^^ 

Fig.  Z. 

[?umpfseitenrain 

/O  >0   /O  AD    /D  /D  VnV->*      i  ^//7 

/D/O/O/Ojp/O-  — ^ 

yO/O  /O  /O  AD  /O/O "tF"^ 


'^^'?) Unter  ra  i  n 


Unterflur      \o 

so  I^ig-  B'- 

vO 

vSeitenflur      ;P 

-Xy^X) ^^^-  .^-  .Unterflur  und  Seiteuflur  von  Ckror 

chnis  apricarius  L. 
t\  U  m  nfse  ite  n  ra  I  n  Fig.  A\   Uuter-  uud  Seitenflur  von  Crex  ereil 

',.  Fig.  B'.    Uuterflur  mit  Seitenast  von £o/a«r»i 

Fig.  A'.  stellaris  L.,  rechte  Seite. 


Anordiningsverhältnisse  der  Yogelfedern.  241 

Botaurus  steUaris  L.    (Fig.  B'). 

In  der  ganzen  Unterflur  samt  den  kleinen  Seitenästen  stehen 
alle  Ffn  immer  auf  der  lateralen  Follikelseite.  Die  Cfn  sind  alle 
nach  hinten  gerichtet,  in  den  beiden  kleinen  Seitenästen  fast  mit 
einer  schwachen  Neigung  nach  außen.  Jedoch  ist  diese  Neigung 
zu  minimal,  als  daß  sie  die  Stellung  der  Ffn  beeinflußte.  Was  die 
Zahl  der  Ffn  anbetrifft,  so  scheint  eine  Vermehrung  derselben  von 
vorn  nach  hinten  einzutreten.  Vor  dem  Seitenast  besitzt  jede  Cf 
meist  nur  1  Ff,  während  nach  und  in  dem  Seitenast  2  die  Regel 
zu  sein  scheinen.  Die  Cfn  gegen  Ende  des  Seitenastes  besitzen  teil- 
weise sogar  3  Ffn. 

Si/miwin  aluco  L. 

Die  Verhältnisse  vor  und  bei  der  Gabelung  erinnern  allzusehr 
an  die  bei  Corvus  frugilegus  L..  als  das  wir  sie  nochmals  abbilden 
wollten.  Die  beiden  Unterflurteile  verlaufen  sehr  schmal  nach  hinten 
und  vereinigen  sich  wieder  vor  dem  After,  so  daß  ein  Unterrain 
entsteht,  der  vollständig  von  Federn  umgrenzt  ist.  Bie  Cfn  der 
Unterflur  sind  alle  nach  der  Mittellinie  gerichtet,  während  die 
des  Seitenastes  eine  schwache  Neigung  nach  außen  haben  und  sehr 
dicht  stehen. 

Colynibiis  nif/ricans  Scop.     (Fig.  C^). 

Da  infolge  des  Wasserlebens  ein  ziemlich  kontinuierliches  Ge- 
fieder vorhanden  ist,  so  kann  man  nur  mit  Hilfe  der  Richtungsver- 
hältnisse und  der  Ff- Anordnung  unterscheiden,  was  Unter-  und  was 
Seitenflur  vorstellen  soll.  Die  Unterflur  ist  nicht  in  2  Äste  geteilt. 
Die  Cfn  stehen  hier  nach  der  Mittellinie  gerichtet  und  besitzen  je 
1  Ff  auf  der  Lateralseite.  Die  Seitenflur  schließt  sich  beiderseits 
dicht  an  die  Unterflur  an.  Ihre  Cfn  sind  nach  außen  gerichtet  und 
haben  je  1  mediane  Ff.  Die  Seitenflur  ist  sehr  breit;  in  Fig.  C^ 
ist  nur  ein  kleiner  Teil  davon  abgebildet. 


Zusammenfassung  und  Allgeraeines  überdieUnterflur 
mit  der  Seitenflur. 

Im  allgemeinen  herrschen  hier  die  gleichen  Gesetze  wie  bei  der 
Spinalflur.  Auch  hier  erscheint  der  Zusammenhang  der  Richtung 
einer  Cf  mit  der  Stellung  ihrer  Ff  klar;  gleichwohl  behält  dieser  Zu- 


242  Otto  Fehringer, 

sammenhang  bis  jetzt  noch  sehr  den  Charakter  des  Zufälligen  und 
und  ist  eben  nur  für  das  Gedächtnis  bequem.  Ausnahmen  innerhalb 
sonst  regelmäßiger  Fluren  sind  ziemlich  selten. 

Selten-;         Unterflun         i-flur  S^p^Pp°    '° 

,%%%%^^^^  ?,%%'•     "^^ig-  ^^ 


Fig.  C.  Fig.  D\ 

Fig.  C^  Teil  aus  dem  Gefieder  der  Unterseite  von  Colymlms  nigricans  Scop. 
Die  Unterflur  ist  nicht  längsgeteilt.  Von  der  Seitenflur  ist  beiderseits  nur  ein 
kleiner  Teil  dargestellt. 

Fig.  D*.    Schulterflur  links  von  Symium  alnco  L. 

Vor  der  Gabelung  der  Unterflur  sind  die  Verhältnisse  genau  so 
wie  bei  der  Spinalflur  vor  der  Gabelung;  aber  nach  der  Gabelung 
gehen  die  Aste  der  Unterflur  stets  weit  auseinander  und  haben  einen 
großen  Mittelrain,  den  Unterrain.  zu  überdecken.  Deshalb  ist  hier 
eine  starke  Neigung  der  Cfn  nach  der  Mittellinie  notwendig.  In 
den  Seitenfluren  sind  die  Richtungen  der  Federn  nur  dann  ver- 
schieden, wenn  es  sich  um  solche  Astteile  handelt,  die  so  weit 
von  der  Unterflur  abstehen,  daß  sie  verschiedene  freie  Stellen  zu 
überdecken  haben.  Sonst  aber  ist  die  Richtung  der  Cfn  und  die 
Anordnung  der  Ffn  ziemlich  einheitlich,  nur  daß  die  Ffn  gegen  das 
Ende  der  Seitenflur  öfter  eine  Vermehrung  zeigen. 

Schulterflur. 

Die  Schulterflur  ist  paarig  ausgebildet  und  verläuft  schräge  über 
den  Oberarm,  meist  parallel  zu  den  Asten  der  Spinalflur,  wo  solche 
vorhanden  sind  (vgl.  Fig.  B).  Sie  enthält  von  den  bisher  betrachteten 
Fluren  die  kräftigsten  Federn,  besonders  an  ihrem  hinteren  Ende, 
wo  die  sog.  Achselfedern  stehen,  die  den  zusammengefalteten  Flügel 


Auordiiuugsverhältuisse  der  Vogelfedern.  243 

oben  überdecken.  Der  enorme  Größenunterschied  unter  den  Schulter- 
flurfedern bedingt  auch  eine  große  Verschiedenheit  hinsichtlich  der 
Zahl  und  Stärke  der  Ffn.  Immerhin  gibt  es  auch  einfache  Ver- 
hältnisse, wie  z.  B.  bei  Sijrnium  aluco  L.,  dessen  linke  Schulterflur 
Fig.  D^  zeigt.  Die  Cfn  sind  alle  gleichmäßig  nach  hinten  gerichtet, 
stehen  ziemlich  eng  und  nehmen  von  vorn  nach  hinten  bedeutend  an 
Größe  zu.    Die  Ffn  befinden  sich  auf  der  lateralen  Seite. 

Turdus  niiisicns  L. 

zeigt  auch  noch  ziemlich  einfache  Verhältnisse.  Hier  stehen  die  Ffn 
auf  der  Medianseite.  Nach  hinten  findet  eine  Vermehrung  der  Ffn 
statt;  während  vorn  nur  1  Ff  bei  jeder  Cf  steht,  finden  wir  in 
der  letzten  Querreihe  Cfn,  die  beiderseits  Ffn  besitzen,  bisweilen  sogar 
in  der  Zweizahl. 

ßotaiiriis  stellaris  L. 

Die  Verhältnisse  werden  hier  so  verwickelt,  daß  sie  einer  ein- 
heitlichen Darstellungsweise  nicht  zugänglich  sind.  Im  vorderen 
Teil  scheint  die  Lateralseite  von  den  Ffn  bevorzugt  zu  sein.  Weiter 
hinten  aber,  besonders  bei  den  ungemein  starken  Achselfedern,  stehen 
die  Ffn  in  wechselnder  Anzahl  nicht  nur  an  den  Seiten,  sondern  um 
den  ganzen  Follikel  herum.  Wir  werden  diesen  Fall  weiter  unten 
nochmals  erwähnen. 

Flügelflur. 

Corvus  frutjilegus  L. 

Fig.  E^  zeigt  die  obere  Flügelflur.  Auch  hier  sind  2  Richtungen  zu 
unterscheiden,  die  von  der  Linie  aus  auseinandergehen,  wo  in  Fig.  E^ 
das  Wort  „obere  Flügelflur"  eingetragen  ist.  Von  dieser  Linie  aus  sind 
die  Federn  allerdings  nur  schwach  auseinandergescheitelt.  Betrachtet 
man  diese  Linie  als  die  Mitte  der  oberen  Schulterflur,  so  steht  bei 
jeder  Cf  eine  Ff  auf  der  Medianseite.  Der  obere  Flügelrain  ist  teil- 
weise mit  Dunen  bewachsen,  die  als  Kreuzchen  in  Fig.  E^  einge- 
tragen sind.  Die  Verhältnisse  in  der  Flügelflur  sind  bei  der  großen 
Gleichmäßigkeit  der  Federn  keiner  großen  Variation  fähig.  Die 
Flügeldeckfedern  haben,  soweit  dies  in  Fig.  E^  noch  eingezeichnet 
ist,  beiderseits  je  8  dicht  beieinanderstehende  Ffn.  Am  hinteren 
Flügelrand  zwischen  den  Flügeldeckfedern  und  den  Achselfedern  der 
Schulterflur  steht  noch   eine  Reihe  von  Cfn  mit  beiderseitigen  Ffn. 


244 


Otto  Fbhringer, 


■■   '       „  "        r,<>  vT)     ^       ^  ^O      ^     ^ 


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Ober-   und  Unterschenkelflur. 

St/mitini  alnco  L.  (Fig.  F^). 

Die  Oberschenkelflur  zeigt  sich  hier  äußerst  einheitlich  gestaltet. 
Die  Cfn  sind  alle  nach  hinten  gerichtet  und  besitzen  je  1  Ff  auf 


Anordnungs Verhältnisse  der  Vogelfederu.  245 

der  Medianseite.  Die  Cfn  der  Unterschenkelflur  stehen  viel  weiter 
auseinander  und  besitzen  bis  weit  an  den  Lauf  hinab  einheitlich 
Ffn,  wie  aus  Fig.  E^  ersichtlich  ist. 

Sonstige  Verhältnisse. 

Mit  den  bis  jetzt  behandelten  Fluren  sind  noch  nicht  alle  Cf- 
Züge  erschöpft.  Es  gibt  noch  ganz  schmale  Streifen,  die  meist  nur 
von  einer  Reihe  von  Cfn  gebildet  werden  und  die  von  einer  Flur 
zur  anderen  ziehen  und  2  Fluren  wie  eine  Brücke  verbinden.  In 
Fig.  V  (Turdus  musicus  L.)  und  Fig.  X  {Columba  domestica)  sind 
solche  Brücken  angedeutet,  die  von  der  Seitenflur  nach  der  Flügel- 
unterseite gehen.  Die  einzelnen  Cfn  stehen  meist  senkrecht  zur 
Richtung  der  Brücke.  An  diesen  Cfn  sind  die  Ffn  meist  so  angeordnet, 
wie  es  in  der  Flur,  an  die  sie  sich  anschließen,  die  Regel  ist.  — 
An  dieser  Stelle  wären  auch  noch  jene  Cfn  zu  erwähnen,  die  in 
größerer  Zahl  auf  großen  Rainen  scheinbar  regellos  stehen.  Solclie 
Cfn  sind  in  Fig.  F^  auf  dem  „ Rumpf seitenrain"  abgebildet.  Bei 
diesen  Cfn  stehen  auch  Ffn,  und  zwar  im  vorliegenden  Falle  bei 
Sijrnium  aluco  L.  an  den  Cfn,  welche  nahe  am  Schwanzende  stehen, 
auf  der  Medianseite,  während  sie  bei  allen  anderen  vor  diesen  auf 
der  Lateralseite  stehen.  Auch  bei  Dunen  stehen  bisweilen  Ffn,  wie 
z.  B.  bei  Totanus  pugnax  L.  bei  Dunen  des  Rumpfseitenrains. 

Es  erübrigt  nun  nur  noch  auf  die  eigentümlichen  Verhältnisse 
an  den  Steuer-  und  Schwungfedern  einzugehen.  Diese  sind 
gewöhnlich  von  zahlreichen  Ffn  derart  umgeben,  daß  es  unmöglich 
ist,  hier  bestimmte  Regeln  aufzustellen ;  denn  diese  Ffn  stehen  meist 
kranzförmig  ringsherum  und  schmiegen  sich  nicht  nur  an  den  Seiten, 
sondern  auch  vorn  und  hinten  sehr  eng  an  den  Cf-Schaft  an.  Ähn- 
liche Verhältnisse  trifft  man  auch  bei  den  schon  oben  erwähnten 
Achselfedern  und  den  gleichfalls  schon  besprochenen  Federn  der 
letzten  Querreihe  der  Caudalflur,  den  Oberschwanzdeckfedern. 

Allgemeine   Zusammenfassung   und   Schluß. 

1.  Auf  Fluren  mit  relativ  gleichmäßig  starken  Federn,  also  auf 
einheitlichen  Fluren,  herrschen  auch  einheitliche  Verhältnisse  hin- 
sichtlich der  Fadenfedern.  Zeigen  die  Cfn  die  Eigenschaft,  gegen 
das  Ende  der  Flur  oder  einen  ihrer  Teile  stärker  zu  werden,  so 
wachsen  auch  die  Ffn  an  Stärke  und  Zahl. 

2.  Für  die  Hauptfluren,  die  Spinalflur  und  die  Unterflur,  gelten 


246  Otto  Fehringer, 

hinsichtlich  der  Richtung-  der  Cfn  und  der  Anordnung  der  Ffn  ganz 
bestimmte  Gesetze,  die  wir  nochmals  so  formulieren  wollen: 

Die  Eichtung  einer  Cf  ist  abhängig  von  ihrer  Stellung  und 
Richtung  innerhalb  der  Flur.  Steht  die  Cf  median,  so  ist  sie  gerade 
nach  hinten  gerichtet;  steht  sie  aber  seitlich,  so  bildet  sie  mit  der 
Medianlinie  einen  Winkel,  und  zwar  ist  sie  von  dieser  weg-  oder 
ihr  zugeneigt,  je  nachdem  ein  Seiten-  oder  ein  Mittelrain  gedeckt 
werden  muß;  die  Cf  ist  also  dem  benachbarten  Raine  zugekehrt. 
Diesen  drei  Möglichkeiten  von  Stellungstypen  der  Cfn  entsprechen 
3  Stellungstypen  der  Ffn: 

a)  Steht  die  Cf  median  nnd  ist  sie  nach  hinten  gerichtet,  so 
hat  sie  beiderseits  Ffn. 

b)  Steht  die  Cf  seitlich  und  ist  nach  außen  und  hinten  gerichtet, 
so  besitzt  sie  Ffn  auf  der  Median  seite. 

c)  Steht  die  Cf  seitlich,  aber  nach  innen  und  hinten  gerichtet, 
so  befinden  sich  die  Ffn  auf  der  Lateralseite. 

3.  Ffn  konnten  nur  an  Cfn  regelmäßig  beobachtet  werden;  an 
Dunen  stehen  sie  nur  bisweilen. 

Sonst  ist  über  die  Ffn  noch  sehr  wenig  bekannt.  Die  Zeit  und 
Art  ihres  Ersatzes  ist  noch  nicht  erforscht;  ebensowenig  ist  über 
ihre  Entwicklungsgeschichte  in  der  Literatur  zu  finden.  Solange 
aber  darüber  noch  nichts  bekannt  ist,  muß  die  Frage  nach  der  Be- 
wertung der  Ffn  als  eine  offene  erklärt  werden.  Die  Behauptung, 
es  seien  rudimentäre  Gebilde,  bleibt  also  vor  der  Hand  noch  eine 
Hypothese. 

Diese  Arbeit  wurde  im  Zoologischen  Listitut  zu  Heidelberg  aus- 
geführt. Ich  erfülle  hiermit  die  angenehme  Pflicht,  Herrn  Geh.-Rat 
0.  BÜTscHLi  für  die  rege  Anteilnahme  an  dieser  Arbeit  und  auch 
für  die  Bereitwilligkeit,  mit  der  er  mir  Material  zur  Verfügung 
stellte,  bestens  zu  danken. 


Anordnuügsverhältnisse  der  Vogelfederu.  247 


Verzeichnis  der  untersuchten  Yögel. 


Colymbidae :   Colymhus  nigricans  SCOP. 

Laridae :  Larus  ridibiindus  L. 

Phalacrocoracidae :  Phalacrocorax  carbo  L. 

Anatidae:   Cijgnus  cygnus  L.  und  Anas  hoschas  L. 

Charadriidae :    Charadrius  apricarius  L. 

Scolopacidae  :   Totanus  pngnax  L. 

ßallidae :    Crex  crex  L.  und  Fidica  atra  L. 

Ardeidae :  Botaurus  stellaris  L. 

Columbidae :    Columba  domestica  L. 

Strigidae :   Syrniuni  aluco  L. 

Picidae :  Doidrocopus  major  L. 

Hirundinidae :  Hinindo  rusiica  L. 

Lanüdae :   Lanins  collurio  L. 

Corvidae :    Corvus  frugilegus  L. 

Fringillidae :  Passer  domesticus  L.  u.  a. 

Sylviidae  :   Turdtis  musicus  L.  u.  a. 

Psittaci :  Melopsittacus  undulatus  Shaw. 


248  Otto  Fehringer,  Anoidnungsverhältnisse  der  Vog^elfedera 


Literaturverzeichnis. 


NiTZSCH,    Christian  Ludwig,    System    der   Pterylographie,    Halle  1840. 
DE  Meijeke,  J.   C.  H.,    lieber    die  Federn  der  Vögel,    insbesondere    ihre 
Anordnung,  in:  Morphol.  Jahrb.,   Vol.   23,   1895. 


Nachdruck  verboten, 
übersetzungsrecht  vorbehalten. 


On  Cephalogonimus  vesicaudus  n.  sp. 

W.  S.  Nickerson,  Hoffman,  Minnesota. 

With  Plate  8. 


The  genus  Cephalogonimus  was  established  by  Poieier  (1886) 
for  tlie  reception  of  a  species  of  trematode  obtained  from  a  Senegal 
turtle  (Tetrathyrd)  and  whose  most  striking  peculiarity  is,  as  the 
name  suggests,  the  location  of  the  genital  aperture  at  the  extreme 
anterior  end  of  the  body  in  front  of  the  oral  sucker.  To  this  type 
form  he  gave  the  specific  name  lenoiri.  A  second  species  has  been 
referred  to  this  genus  by  Staffoed  (1902)  under  the  specific  name 
americamis.  Staffoed  found  this  species  in  the  intestine  of  American 
frogs  [Rana  virescens  and  Rana  clamata).  A  third  form  which  may 
be  put  in  the  same  genus  is  found  abundantly  in  the  intestine  of 
the  soft  shelled  river-turtles  Aspidonedes  and  Amijda.  It  flrst  came 
to  my  attention  in  1899  while  I  was  upon  the  houseboat  Megalops 
maintained  by  the  Minnesota  Natural  History  Survey  for  the  in- 
vestigation  of  tlie  fauna  of  the  Mississippi  and  its  tributaries. 
Subsequent  observations  have  shown  that  it  is  almost  invariably 
present  in  turtles  of  these  two  genera.  For  this  species  I  have  used 
in  manuscript  the  name  vesicaudus  and  Pratt  (1902)  has  referred  to 
it  by  that  name  in  liis  Synopsis  of  North  American  Trematodes. 
No  detailed  description  has  been  published.  The  new  form  agrees 
however  in  almost   every  respect  with   the   definition  of  the  genus 


250  ^^-    S-   NiCKERSON, 

Cephalogonimus  given  by  Looss  (1899)  and  is  unqiiestionably  closely 
related  to  tlie  members  of  tliat  genus  already  known. 

Cephalogonimus  vesicaudus  is  a  rather  small  worm  tlie  average 
leiigth  of  preserved  specimens  being  from  IV2  to  2  mm  and  tlie 
widtli  0,8—1  mm.  The  greatest  lengtli  wliich  I  have  recorded  is 
3,5  mm  and  the  maximum  widtli  1,3  mm.  The  smallest  specimen 
that  I  have  measured  was  1^4  mm  in  length.  The  posterior  end  is 
broader  and  rounded,  the  anterior  somewhat  tapering  giving  an 
ovoidal  outline  as  in  Fig.  6.  Preserved  specimens  nearly  always 
have  a  strong  ventral  curvature  due  to  contraction  of  the  longitu- 
dinal  muscle-fibers  which  are  developed  more  strongly  than  elsewhere 
in  two  lateral  bands  upon  the  ventral  side  of  the  body.  The 
acetabulum  is  a  little  larger  than  the  oral  sucker  and  is  situated 
about  %  of  the  length  of  the  animal  from  its  anterior  end.  The 
diameters  of  the  two  suckers  are  respectively  about  0,27  and  0,22  mm. 
My  maximum  and  minimum  measures  recorded  are  for  the  acetabulum 
314  and  222  f^  for  the  oral  sucker  260  and  204  //.  These  measure- 
ments  were  made  upon  preserved  specimens. 

The  whole  ventral  surface  is  thickly  set  with  scales  arranged 
in  the  usual  oblique  rows.  In  the  mid-ventral  region  they  are  broad 
and  flat  with  the  lateral  edges  parallel  and  abruptly  rounded  ends 
giving  an  outline  which  may  be  compared  to  that  of  the  blade  of 
a  round  pointed  shovel.  The  larger  ones  measure  14 — 16  fi  in 
length  by  10—12  n  in  breadth.  Toward  the  ends  of  the  body  and 
the  lateral  margins  they  become  narrower  and  more  claw  shaped. 
Upon  the  dorsal  surface  the  spines  are  absent  except  upon  the  most 
anterior  part;  they  are  here  very  small  and  become  progressively 
more  minute  backward  until  they  entirely  disappear  not  farther 
back  than  over  the  pharynx.  Fischee  (1884)  describes  OpistJwtrema 
as  having  spines  on  the  ventral  but  lacking  them  ou  the  dorsal 
surface,  but  so  far  as  I  know  this  peculiarity  of  distribution  of 
spines  is  not  common  in  trematodes. 

The  condition  of  the  digestive  System  agrees  with  that  of  the 
two  other  species  except  in  the  absence  of  an  esophagus.  The 
Pharynx  which  measures  about  60  ß  in  length  by  100  /^  in  trans- 
verse  diameter  follows  immediately  upon  the  oral  sucker  and 
frequently  shows  a  four-lobed  condition  at"  its  anterior  end.  The 
intestinal  coeca  begin  immediately  back  of  the  pharynx,  there  being 
no  intervening  esophagus,  and  terminate  a  little  less  than  oue  fourth 
of  the  worm's  length  from  its  posterior  end.    The  other  two  species 


Ou  Cephalogoniraus  vesicaudus  ii.  sp.  251 

C.  lenoiri  and  C.  americanus  are  described  as  having  esophagi 
respectively  150  f-i  and  125  f.i  in  length. 

The  reproductive  sj^stems  agree  very  closely  with  those  described 
by  Staffoed  for  C.  americanus.  The  relations  and  positions  of  tlie 
Organs  are  shown  in  Fig.  1.  The  testes  occupy  the  central  portion 
of  the  body  back  of  the  acetabulum  and  are  elongated  transversely, 
the  ratio  of  the  transverse  to  the  longitudinal  diameter  being  about 
3:2.  The  posterior  testis  is  median  in  position,  the  anterior  one 
lying  wholly  to  the  left  of  the  middle  line.  The  penis  sack  with 
its  Contents,  seminal  vesicle  and  prostate  gland  begins  as  a  large 
fiisiform  structure  just  in  front  of  the  ovary  upon  the  right  side 
and  extends  obliquely  across  the  body  between  acetabulum  and 
Pharynx;  after  crossing  the  left  coecum  it  diminishes  in  size  and 
as  the  ductus  ejaculatorius  (Looss)  or  prostatic  duct  (Poiriek) 
continues  forward  as  a  slender  tube  having  a  somewhat  tortuous 
course  over  the  oral  sucker  or  along  its  left  margin  in  Company 
with  the  Vagina  to  the  genital  sinus.  The  seminal  vesicle  is 
elongated  and  folds  upon  itself  to  occupy  nearly  the  first  half  of  the 
fusiform  enlargement  of  the  penis  sack,  the  remaining  portion  being 
taken  up  by  the  enormously  developed  prostate  gland.  The  ovary 
is  placed  opposite  the  posterior  border  of  the  acetabulum  and  always 
upon  the  right  side.  The  receptaculum  seminis  is  large  and  at  the 
right  end  of  the  anterior  testis.  The  shell  gland  surrounding  the 
ootype  lies  just  in  front  of  the  mesial  end  of  the  anterior  testis 
between  it  and  the  acetabulum.  Laueer's  canal  opens  dorsally  in 
the  middle  line  between  anterior  testis  and  the  receptaculum  seminis 
(Fig.  1  u.  2  L.  c). 

The  Uterus  extends  from  the  ootype  backward  on  the  right 
side  and  its  egg-filled  coils  occupy  most  of  the  space  back  of  the 
posterior  testis.  Its  terminal  portion  passes  forward  on  the  left 
side  near  the  intestinal  coecum  and  terminal  part  of  the  penis  sack 
to  the  genital  sinus. 

The  vitellaria  are  placed  along  either  side  mostly  lateral  to 
the  intestinal  coeca  but  overlapping  tliem  in  the  middle  region.  They 
extend  forward  to  a  transverse  line  halfway  between  the  oral  sucker 
and  the  acetabulum.  Posteriorly  they  reach  a  little  beyond  the 
posterior  border  of  the  posterior  testis.  Poirier  describes  the  testes 
in  C.  lenoiri  as  being  one  behind  the  other  in  the  median  line 
whereas  in  both  of  the  American  species  the  line  joining  the  testes 
is  an  oblique  line  and  the  anterior  testis  is  placed   on   that  side  of 


252  W.   S.    NiCKEHSOK, 

the  body  whicli  does  not  contain  the  ovary.  The  sexual  amphitypy 
which  Staffoed  flnds  in  C.  americanus  I  have  not  observed  in 
C.  vesicaudus.  21  specimens  examined  with  respect  to  tliis  factor 
showed  the  ovary  in  every  case  on  the  rig-ht  side  and  the  anterior 
testis  on  the  left  side.  If  it  occurs  at  all  it  is  certainly  much  less 
common  than  in  his  form. 

The  ova  of  C.  vesicaudus  measure  38 — 40X17 — 21  fi. 

The  excretory  System  is  the  one  which  presents  the  most  in- 
teresting  conditions.  In  its  main  features  it  agrees  with  the  de- 
scriptions  of  Poirier  and  Staffoed  but  differs  from  the  Systems 
which  they  described  in  the  possession  of  a  rounded  Chamber  inter- 
posed  between  the  excretory  vesicle  and  the  excretory  pore  which 
they  neither  mention  nor  flgure  and  which  is  unlike  any  structnre 
which  I  have  seen  described  in  other  trematodes.  I  shall  refer  to 
this  as  the  caudal  vesicle.  It  was  with  reference  to  this  unique 
morphological  feature  that  the  name  vesicaudus  was  chosen.  The 
extent  of  the  excretory  vesicle  is  shown  in  Fig.  6.  Its  main  stem 
is  formed  by  the  union  of  two  chief  branches  which  beg-in  far 
forward  beside  the  oral  sucker  and  extend  backward  near  the 
lateral  margins  of  the  body  to  the  region  of  the  testes.  In  this 
part  of  their  course  they  receive  from  both  sides  numerous  short 
dendritic  branches.  Near  the  testes  they  bend  sharply  inward  and 
meet  in  the  niiddle  line  back  of  the  posterior  testis  to  form  the 
main  trunk  of  the  System  which  extends  directly  back  to  open  into 
the  pecnliar  rounded  Chamber  already  mentioned.  This  main  stem 
also  receives  about  3  pairs  of  lateral  branches  whose  dendrites 
extend  out  to  near  the  lateral  and  posterior  margins  of  the  body. 
The  larger  branches  of  this  System  are  of  about  the  same  caliber 
as  the  intestinal  coeca  as  shown  in  Fig.  2.  They  are  lined  thruout 
by  an  irregularly  columnar  epithelium  which  is  low  in  the  smaller 
branches  and  correspondiugly  higher  in  the  larger  ones.  In  the 
latter  the  distal  parts  of  the  cells  stand  up  independently  of  one 
another  in  a  manner  suggesting  an  amoeboid  activity  during  life. 

The  relations  of  the  terminal  portion  of  the  excretory  vesicle, 
the  caudal  vesicle  and  the  excretory  pore  are  shown  in  Figs.  3,  4, 
ö,  6  and  7.  Figs.  3  and  4  are  adjacent  sections  from  a  transverse 
series.  Owing  to  the  strong  ventral  flexure  of  the  caudal  portion 
of  the  worm  however  the  sections  in  the  latter  part  of  the  series 
from  which  these  came  are  made  to  run  obliquely  ventrad  and 
caudad  as  indicated  in  the  small  sketch  Fig.  8  x — y.    Fig.  3  shows 


Ou  CephalogonimiTs  vesicaudus  n.  sp.  253 

the  openings  of  the  last  pair  of  lateral  branches  iuto  the  main  stem 
of  the  excretory  vesicle  and  the  connection  of  this  with  the  caudal 
vesicle.  Fig.  4  is  from  an  adjacent  section  which  passes  obliauely 
thru  the  caudal  vesicle  and  its  pore  to  the  exterior  and  just  above 
the  opening  from  excretorj^  into  caudal  vesicle.  Fig.  5  represents 
part  of  a  section  which  cuts  this  vesicle  transversely.  It  may  be 
Seen  from  these  four  flgures  that  the  caudal  vesicle  has  a  general 
form  whicli  is  approximately  spherical  or  spheroidal  but  whicli  is 
modified  by  the  presence  of  a  number  of  longitudinal  infoldings  of 
its  wall  (Fig.  6)  which  subdivide  its  cavity  into  a  corresponding 
number  of  pockets.  These  open  laterally  from  the  central  cavity 
wiüch  is  continuous  from  the  mouth  of  the  main  excretory  trunk  to 
the  excretory  pore  or  caudal  foramen.  The  longitudinal  infoldings 
of  the  wall  may  be  compared  to  the  septae  of  an  actinian  and  the 
cavity  of  the  caudal  vesicle  has  therefore  a  shape  not  dissimilar  to 
that  portion  of  the  gastrovascular  cavity  of  the  actinian  below  the 
gullet.  The  infolded  wall  consists  of  a  thin  structureless  membrane 
continuous  at  the  edges  of  the  excretory  pore  with  the  outer  covering 
of  the  body  and  at  the  junction  of  the  excretory  trunk  with  the 
vesicle,  continuous  with  tlie  basement  membrane  beneath  the  epi- 
thelial lining  of  the  excretory  vesicle.  Within  the  caudal  vesicle, 
lining  its  w^all  and  covering  all  of  the  infoldings,  is  a  layer  of 
finely  granulär  material  of  indifferent  staining  power.  Its  thickness 
is  fairly  uniform  and  about  equal  to  that  of  the  epithelial  lining  of 
the  larger  excretory  ti'unks,  but  no  nuclei,  cell  boundaries  nor  other 
definite  evidence  of  cellular  structure  can  be  made  out.  The  tran- 
sition  from  the  condition  of  the  lining  of  the  excretory  trunk  to 
that  of  the  vesicle  is  sharp.  In  regard  to  the  actual  cliaraeter  of 
the  lining  of  the  vesicle  I  have  not  succeeded  in  obtaining  any 
conclusive  evidence.  It  has  the  same  character  in  the  youngest 
specimen  that  I  have  studied  as  in  older  and  larger  ones. 

Around  the  wall  of  the  vesicle  is  a  layer  of  large  pyriform 
cells  represented  in  Fig.  7.  They  have  prominent  nuclei  containing 
four  or  live  rather  large  clumps  of  chromatin.  The  cytoplasm  is 
clear  non  granulär.  It  is  possible  that  these  are  glandulär  in  func- 
tion  and  that  the  granulär  appearing  material  lining  the  caudal 
vesicle  is  a  product  of  the  activity  of  these  cells.  Corresponding 
cells  are  not  present  about  the  wall  of  the  excretory  vesicle  but 
similar  smaller  cells  are  present  in  the  subcuticular  layer  in  many 
legions.     Embedded    in    the    otherwise   structureless    wall   of   the 

Zool.  Jahrb.  XXXIII,    Abt.  f.  Syst.  18 


254  W.    S.    NiCKERSON, 

vesicle  are  delicate  circularly  arranged  fibers  biought  out  as  black 
lines  or  dots  by  the  iron  haematoxylin  staiii.  From  these  charac- 
ters  it  appears  tliat  the  wall  of  the  caudal  vesicle  is  structurally 
mnch  more  like  the  external  body  covering-  thau  like  the  excretory 
vesicle. 

The  septa  seen  in  cross  section  iinder  high  magnification 
present  an  appearance  very  feather  like,  the  axis  (or  shaft)  beiiig 
made  of  a  double  layer  of  basement  membrane  from  which  stand 
out  on  each  side  long  slender  columnar  processes  side  by  side  like 
the  barbs  of  a  feather.  These  barb  like  processes  are  a  little  too 
broad  and  blunt  at  the  ends  to  be  cilia  and  have  a  vagueness  of 
outline  which  makes  it  impossible  to  say  just  how  distinct  from  one 
another  they  are.  They  show  no  trace  of  nuclear  structure.  As 
seen  under  low  magnification  they  appear  as  zones  of  finely  granulär 
material  rather  broad  on  the  sides  of  the  septa  and  thinner  on  the 
walls  of  the  vesicle  between  the  bases  of  the  dififerent  septa  as 
indicated  in  a  part  of  Fig.  5.  It  is  impossible  to  say  with  perfect 
assurance  what  the  nature  of  this  material  is,  but  the  Impression 
which  it  gives  when  studied  with  high  powers  is  that  of  a  degener- 
ated  epithelium  in  spite  of  the  absence  of  any  trace  of  nuclei  and 
the  quite  unequal  thickness  in  the  ditferent  portions.  If  it  be 
regarded  as  a  degenerated  epithelium  the  condition  olfers  an  iuter- 
esting  comparison  with  that  found  by  Peatt  (1898)  in  the  uneverted 
caudal  appendage  of  ApoUema.  This  Interpretation  also  is  in 
harmony  with  the  view  that  the  cuticular  body  covering  of  the 
trematode  has  the  morphological  relations  of  a  hypertrophied  base- 
ment membrane  of  an  epithelium  which  has  disappeared  in  embryonic 
stages. 


It  is  seen  from  the  foregoing  description  that  C.  vesicaudus  differs 
anatomically  from  the  type  species  C.  lenoiri  in  three  respecta,  viz. 
the  possession  of  the  caudal  vesicle,  the  absence  of  an  esophagus 
and  the  oblique  position  of  the  festes.  These  dilferences  would 
perhaps  justify  the  creation  for  it  of  a  new  genus.  Staffokd's  species 
C.  americaniis  Stands  intermediate  between  the  other  two,  agreeing 
with  C.  vesicaudus  in  the  oblique  position  of  the  festes  and  with 
C.  lenoiri  in  the  possession  of  au  esophagus  and  the  lack  of  caudal 
vesicle.   If  a  new  genus  were  created  it  would  therefore  has  based 


On  Cephalogonimus  vesicaudus  n.  sp.  255 

lipon  tlie  presence  of  a  caiidal  vesicle  and  the  lack  of  an  esophagus. 
In  view  however  of  the  close  resemblance  of  the  three  forms 
in  all  other  respects  it  has  seemed  to  me  not  necessary  to  separate 
them  and  I  have  preferred  to  refer  my  species  to  Poirier's 
genus. 

Minneapolis,  Minn.,  Aug-.  15,  1911. 


Literatiire. 


LOOSS,  A.,    1899,  Weitere  Beiträge  zur  Kenntniss  der  Trematoden-Fauna 

Aegyptens  etc.,  in:   Zool.  Jahrb.,   Vol.    12,  Syst.,  p.   521. 
Peatt,    H.    S.,     1898,     A    contribution    to    the    life-history    and    anatomy 

of  the  Appendiculate  Distomes,   ibid,   11,  Anat. 
— ,   1902,   Synopses  of  N.  American  Invertebrates  XII.    The  Trematodes, 

in:  Amer.  Naturalist,   Vol.   36,  p.   Ü59. 
PoiElER,  J.,    1886,    Trematodes  nouveaux  ou  peu  connus,    in:    Bull.  Soc. 

pbilom.   Paris,   Vol.   10. 
Staffoed,    Jos.,    1902,    Cephalogonimus    americanus    n.    sp.,    in:    Ctrbl, 

BakterioL,  Vol.  32,  p.  719. 


18* 


256 


W.  S.  NiCKERSON,  Oll  Cephalog-ouimus  vesicaudus  u.  sp. 


Explaiiatiou  of  Plates. 


ac  acetabulum 

c.  V  caudal  vesicle 

ex  excretory  vesicle 

g.  p  genital  pore 

i)i  intestine 

L.  c  Laukee's  canal 

0.  s  oral  sucker 


ov  ovary 

pJi  pharynx 

pr  prostate 

r.  s  receptaculum  seminis 

tes  testis 

vt  Uterus 

V.  gl  vitelline  glaud 


Plate  8. 

Fig.  1.  Drawing  of  entire  worm  as  seeü  from  the  dorsal  side.  Tbis 
specimen  was  fixed  while  flattened  under  a  compressor  and  the  anterior 
portion  is  tlius  made  a  little  too  broad.  The  outline  in  Fig.  6  is  more 
normal. 

Fig.   2.     A    transverse    section    thru    the    middle  region  of  the  body. 

Figs.  3  and  4.  Portions  of  adjacent  sections  thru  posterior  end  in 
direction  indicated  by  the  line  x — g  in  Fig.  8.  Fig.  3  shows  the  connec- 
tion  between  the  excretory  and  the  caudal  vesicles ;  Fig.  4  shows  the 
opening  of  the  caudal  vesicle  to  the  exterior. 

Fig.  5.  Part  of  a  section  passing  transversely  thru  the  caudal 
vesicle ;  the  lining  layer  is  represented  in  only  a  part   of  the   drawing. 

Fig.  6.  Freehand  reconstruction  of  the  excretory  system  of  the 
right  half  of  the  worm. 

Fig.  7.  Section  thru  the  posterior  jDart  of  the  excretory  vesicle,  the 
caudal  vesicle  and  the  excretory  pore,  showing  the  relations  of  the  struc- 
tures  forming  their  walls. 

Fig.  8.  Sketch  to  show  the  direction  of  the  plane  of  section  of 
Figs.   3  and  4. 


Nachdruck  verboten. 
Übersetzungsrecht  vorbehalten. 


Beiträge  zur  Kenntnis  der  Hymenopterenfauna 
von  Paraguay 

auf  Grund  der  S  am  m  hin  gen  und  Beobachtungen  von 
Prof.  J.  D.  Anisits. 

X. 

Unter  Mitwirkung  mehrerer  Spezialisten. 

Von 
Embrik  Strand, 

Berlin,  Kgl.  Zoolog.  Museum. 
Mit  Tafel  9-10  nnd  15  Abbildungen  im  Text. 


X.  Biologica. 

Bearbeitet  von  Embrik  Strand. 

Indem  ich  hiermit  den  X.  Teil  meiner  „Beiträge  zur  Kenntnis 
der  Hymenopterenfauna  von  Paraguay  auf  Grund  der  Sammhingen 
und  Beobachtungen  von  Prof.  J.  D.  Anisits"  ^)  der  Öffentlichkeit 
übergebe,  erlaube  ich  mir  auf  das  dem  I.  Teil  beigegebene  Vor- 
wort hinzuzuweisen  (1.  c,  Vol.  29,  p.  126),  mit  der  Bemerkung,  daß 
ich  die  Bearbeitung  der  Biologica  des  Herrn  Prof.  Anisits  nicht 
ganz,  wie  damals  geplant  wurde,  geben  kann,   insofern  als  das  am 


1)    cf.  Zool.  Jahrb.,    Vol.  29,    Syst.,    p.   126—242    mit    tab.    11  und 
p.  455—562,  Vol.  31,  p.  39—58  und  377—406. 


258  Embrik  Strand, 

Ende  dieser  Arbeit  gegebene  Verzeichnis  der  Literatur  zur  Biologie 
südamerikanischer  Hymenopteren  durchaus  nicht  auf  Vollständig- 
keit Anspruch  machen  kann;  ich  glaube  aber  dennoch,  daß  diese 
Literaturzusammenstellung  nützlich  sein  wird,  zumal  es  meistens 
recht  schwierig  ist  die  biologischen  Angaben  in  der  Literatur  auf- 
zufinden, weil  sie  zum  großen  Teil  in  den  systematischen  und  fauni- 
stischen  Arbeiten  versteckt  sind.  Hinweise  im  Text  auf  dieses  Litera- 
turverzeichnis werden  durch  den  Autornamen,  eventuell  mit  einer 
Nummer  dazu,  gegeben,  z.  B.  „Ducke  (3)"  bedeutet  die  dritte  der 
im  Verzeichnis  aufgeführten  Arbeiten  von  Ducke.  Durch  solche  ver- 
kürzte Zitate  wird  bei  den  hier  behandelten  Arten  angegeben,  wo 
in  der  hinten  verzeichneten  Literatur  Wichtiges,  insbesondere  auch 
Abbildungen,  zur  Biologie  der  betreffenden  Art  zu  finden  ist. 

Das  was  im  Folgenden  direkt  den  Notizen  von  Herrn  Prof. 
Anisits  entnommen  ist,  steht  in:  „  "  und  mit  der  Bezeichnung: 
„(Anisits)"  darunter  bzw.  dahinter;  in  diesen  Abschnitten  habe  ich 
jedoch  häufig  den  betreffenden  Artnamen  nachgetragen  und  bisweilen 
kleine  unwesentliche  Änderungen  bzw.  Kürzungen  vorgenommen.  Die 
zu  den  Biologica  gehörigen  Hymenopteren  waren  Herrn  Prof.  Aki- 
siTS  seinerzeit  zum  großen  Teil  von  Brethes  bestimmt  worden; 
diese  Bestimmungen  sind  innerhalb  der  Apidae  sämtlich,  in  den 
anderen  Gruppen  größtenteils  von  den  Bearbeitern  vorliegender 
„Beiträge"  revidiert  worden.  Die  erwähnten  Pflanzen  sind  von  Herrn 
Prof.  Anisits  selbst  bestimmt. 

Die  Lehmbauten  seiner  Sammlung  hatte  Prof.  Anisits  in  sehr 
geschickter  Weise  auf  kleine  viereckige  G.ypsplatten  aufgeklebt,  eine 
recht  glückliche  Methode,  indem  die  Bauten  dadurch  geschützt  und 
leicht  zu  untersuchen  sind  und  hübsche  Sammlungsobjekte  bilden. 
—  Charakteristisch  für  diese  Lehmbauten  ist,  daß  sie  fast  sämt- 
lich, der  Bodenbeschaffenheit  in  Paraguay  entsprechend,  aus  einer 
gewissen  rot  gefärbten  Sorte  Lehm  (Erde)  („tierra  colorada")  ge- 
macht sind. 

Einige  ganz  wenige  von  Herrn  Kael  Fiebrig  bei  San  Bernar- 
dino  in  Paraguay  gemachten  Beobachtungen  sind  mit  behandelt 
worden.  —  Die  Biologica  der  Sammlung  Anisits  stammen  mit  wenigen 
Ausnahmen  von  Asuncion  oder  der  nächsten  Umgebung  dieser  Stadt. 

In  einem  XL  und  voraussichtlich  letzten  Teil  dieser  „Beiträge" 
hoffe  ich  eine  Übersicht  der  Ichneumoniden,  Braconiden  und  Pompi- 
liden  der  Koll.  Anisits  geben  zu  können. 

Für  die  Liberalität,  womit  Herr  Prof.  Anisits  seine  sämtlichen 


Hjmeuopterenfauna  von  Paraguay.  259 

einschlägigen  Aufzeichnungen  und  Beobachtungen  mir  zur  beliebigen 
Verwendung  für  diese  Arbeit  überlassen  hat  und  sicli  zu  dem  Zweck 
auch  der  Mühe  unterzogen  hat.  die  ursprünglich  in  der  ungarischen 
Sprache,  seiner  Muttersprache,  geschriebenen  Notizen  ins  Deutsche 
zu  übertragen,  ist  es  mir  eine  Freude  auch  an  dieser  Stelle  bestens 
zu  danken. 

Berlin,  November  1911. 


Fam.  Apiclae. 

1.  JPtUoglossa  juatutina  Schettk. 

Eine  wahrscheinlich  dieser  Art  angehörige  Biene  beobachtete 
Akisits  bei  Asuncion  am  22.  3.  1905  zwischen  6  und  7  Uhr  morgens. 
Avährend  es  noch  halb  dunkel  war,  herumfliegend,  dann  setzte  sie  sich 
auf  die  Erde,  begann  zu  graben  und  versteckte  sich  in  dem  2 — 3  cm 
tiefen  Loch,  worin  sich  nur  einige  zusammengerollte  Blätter  be- 
fanden. 

Am  9./7.  1906  fand  Anisits  in  seinem  Garten  neben  einem  Wald- 
weg zwischen  Sträuchern  und  Bäumen  ein  Loch  in  der  Erde.  Er 
dachte,  es  sei  ein  unterirdischer  Nestbau  von  Trigona  suhterranea. 
und  begann  es  auszugraben: 

Die  Eingangsöffnung  hatte  8  mm  Durchmesser  und  bestand  aus 
einem  knopfförmig  erhabenen  harten  Erdklumpen.  Das  Loch  ging 
ganz  perpendikulär  bis  zu  60  cm  Tiefe  und  nahm  dann  knieförmig 
gebogen  10  cm  lang  eine  horizontale  Richtung  an;  dann  setzte  es 
sich  wieder  senkrecht  fort.  In  80  cm  Tiefe  verlief  ein  3—4  cm 
langer,  geschlossener  Seitengang.  Auf  dessen  Grund  fand  Anisits 
eine  lebende,  noch  in  der  Hülle  befindliche,  halbentwickelte  Biene. 
Die  Hauptröhre  ging  immer  senkrecht  hinab  und  endigte  in  einer 
Tiefe  von  1,30  m ;  am  Grunde  befand  sich  eine  Biene,  die  mit  großem 
Summen  fortflog,  sie  kam  noch  2mal  zurück,  aber  so  schnell,  daß 
Anisits  sie  nicht  erbeuten  konnte.  Am  Grunde  des  Nestes  befand 
sich  eine  mit  Pollen  gemischte  süße  Flüssigkeit. 

Diese  halbentwickelte  Biene  ist  mit  ziemlicher  Sicherheit  Piilo- 
glossa  maiutina  Schettk.  $. 

Daß  diese  Art  für  eine  Biene  auffallenderweise  früh  morgens 
munter  ist,  hat  schon  ihr  Autor  [Schrottky  (2)]  beobachtet.  Nach 
diesem  stellt  sie  bald  nach  Sonnenaufgang  ihre  Blütenbesuche  und 


260 


Embrik  Strand, 


auch  wohl  den  Flug  überhaupt  ein. 

und  (8). 


Das  Nest  cf.  Scheottky  (7) 


2.  XylocojJCi  frontalis  Oliv. 

In  dem  trocknen  Holzhaufen  in  seinem  Garten  fand  Anisits 
am  24./5.  1906  im  Holz  ein  Flugloch.  Als  er  es  ausräucherte,  flogen 
heraus  2  ^^  und  3  $$  von  obiger  Art. 

Ferner  verdanken  wir  Herrn  Prof.  Anisits  folgende  Beobach- 
tungen über  diese  Art: 

„Ich  fand  in  dem  waldigen  Teil  meines  Gartens  am  4./12.  1905 
einen  abgebrannten  dicken  Baumstamm.  In  20  cm  Höhe  über  der 
Erde  auf  der  Nordseite  sah  ich  daran  ein  ganz  neues  Flugloch  sowie 
3    alte.      In    das    neue    Flugloch    schlüpfte    eine    Xylocopa    hinein. 


Flugloch 


5  cm 


Larve 
Pollen 


Polleu 


Fla-.  B. 


2.  Zelle 


Fiff.  C. 


Abends  beim  Dunkelwerden  hackte  ich  von  dem  Baumstamm  das 
Stück  ab,  wo  das  Nest  lag.  Dabei  flog  eine  Xylocopa  $  fort.  Während 
der  Arbeit  hörte  man  in  dem  Holzstück  ein  sehr  starkes  Summen, 
jedoch  blieben  die  Bienen  darin  und  wollten  gar  nicht  herausfliegen. 


Hjmenopterenfauua  vou  Paraguay.  261 

So  habe  ich  sie  mit  Tabakrauch  ausgeräuchert.  Es  flogen  heraus 
8  Bienen,  und  zwar  in  folgender  Reihe:  ?,  $,  $,  <^,  ?,  $,  $,  <^.  Das 
Loch  im  Holzstück  war  vollständig  leer,  die  Höhlung  hatte  folgende 
Form"  (Fig.  A). 

3.  Xylocopa  nigrocincta  Sm. 

Über  diese  Art  verdanken  wir  Herrn  Prof.  Anisits  viele  inter- 
essante Beobachtungen. 

Ein  Flugloch  dieser  Art  fand  er  am  19,3.  1906  auf  einem  Ast 
eines  ausgetrockneten  Cedrella  fissidens-Baum.  Zwei  ausfliegende 
Bienen  genannter  Art  wurden  gefangen,  so  daß  die  Bestimmung  ohne 
Zweifel  richtig  ist.  Am  Grunde  der  Höhlung  befand  sich  eine  ge- 
schlossene Zelle,  daraus  ist  aber,  trotzdem  der  Ast  längere  Zeit  auf- 
bewahrt wurde,  nichts  herausgekommen.  Das  mir  vorliegende  Mate- 
rial aus  diesem  Nest  besteht,  außer  den  2  gefangenen  Bienen,  aus 
einem  stark  beschädigten  Vorderleib  einer  Xylocopa  sowie  einer  be- 
schädigten und  unbestimmbaren  Tineide  (sensu  lat). 

Zwischen  aufgehäuftem  Brennholz  fand  Anisits  am  27./4.  1906 
in  einem  ausgetrockneten  Stück  Holz  die  Anlage  eines  Nestes  dieser 
Art.    Es  befanden  sich  darin  3  (^^  und  5  $$. 

Zu  einem  weiteren  Nest  (No.  104)  folgende  Notiz  von  Prof.  Anisits  r 

„Als  in  meinem  Garten  am  17./1.  1906  ein  Baum  abgehauen 
wurde,  fiel  er  gegen  eine  daneben  stehende  Cedrella  fissidens  und 
brach  einen  getrockneten  Ast  der  letzteren  ab.  Als  der  abgebrochene 
Ast  auf  die  Erde  fiel,  flog  eine  Xylocopa  heraus,  die  ich  gefangen 
habe.  Bei  näherer  Untersuchung  zeigte  der  Ast  eine  ähnliche  Nest- 
anlage wie  im  folgenden  Fall.  Ich  bewahrte  das  Stück  auf,  und  am 
11,2.  1906  schlüpfte  eine  Biene  aus  (c^).  Zellen  2,  3,  und  4  trockneten 
ein.    Inhalt  von  Zelle  2  in  Alkohol  aufbewahrt"  (Fig.  B). 

Das  aufbewahrte  Material  besteht  aus  ganz  feinen  Holzpartikeln- 
und  einem  schwarzbraunen,  etwa  aus  verfaultem  Honig  (?)  bestehen- 
den Masse  (jetzt  trocken  aufbewahrt!). 

Ferner  berichtet  Anisits  am  14./1.  1906: 

(Nest  No.  101.)  „In  Villa  Morra  300  m  in  nördlicher  Richtung  hinter 
der  Eisenbahnstation  sah  ich  in  einen  teilweise  abgeschnittenen 
trockenen  Ast  von  Cedrella  fissidens  eine  Xylocopa  $  hineinfliegen.  Ich 
schnitt  das  Aststück  ab,  nahm  es  mit  nach  Hause  und  sägte  es  der 
Länge   nach   durch.    Die  Construktion  der  Nisthöhle  war  folgende: 

Der  ganze  Nestbau  (Fig.  C)  war  in  einem  Stück  Holz  vou  10  cm 
Länge  und  6  cm  Durchmesser  angelegt.    Das  Flugloch  befand  sich  in 


262  Embkik  Straxd, 

der  Mitte  niul  hatte  12  mm  Durchmesser.  Die  Höhlung  ging  schräg 
aufwärts  (4,5  cm  Länge),  bog  bei  3  cm  Länge  zu  einer  horizontalen 
Linie  um  und  machte  dann  eine  Biegung  in  perpendikulärer  Rich- 
tung. Letztere  Biegung  war  5,5  cm  lang  und  parallel  der  Vor- 
höhlung angelegt.  In  diesem  Theil  befanden  sich  2  zugemachte  Zellen, 
beide  mit  lebenden  L  arven  und  Pollen.  Eine  Larve  wurde  beim 
Durchsägen  vernichtet,  die  andere  habe  ich  in  Alkohol  aufbewahrt. 
Vom  Flugloch  ging  eine  andere  Höhlung  perpendikular  abwärts,  und 
zwar  4,5  cm  lang.  Am  Grunde  dieser  Höhlung  waren  auch  Pollen  an- 
gesammelt. Beim  Einfangen  war  die  Biene  gerade  mit  einer  neuen 
Zellenanlage  beschäftigt." 

(Nest  No.  93.)  In  Galle  San  Miguel  (Asuncion  l./l.  1906)  am  Zaun  des 
schweizerischen  Konsulates  bei  einem  großen,  alten  Sapium  biglandu- 
losum-Baum  sali  Anisits  eine  Xyl.  nigrocinda  $  aus  einem  Ast- 
locli  herausfliegen.  Er  fing  sie,  schnitt  den  Ast  ab  und  sägte  ihn 
der  Länge  nach  durch.  Es  fand  sich  im  Innern  des  Aststückes  eine 
Hölilung  von  14  cm  Länge  und  15  mm  Durchmesser.  Das  Flugloch 
hatte  12  mm  Durchmesser  und  befand  sich  im  oberen  Drittel  der 
Höhlung.  Der  vordere  Teil  war  am  Grund  mit  gekauten  morschen 
Holzstücken  verschlossen;  diese  Querwand  hatte  aber  nur  12  mm 
Durchmesser.  Unterhalb  dieser  Querwand  befand  sich  eine  kleine 
Zelle.  3  cm  lang  und  9  mm  im  Durchmesser  und  in  dieser  eine  tote 
Larve,  die  höchstwahrscheinlich  nicht  von  der  Xylocopa  nigrocinda, 
die  ausgeflogen  war,  stammte,  sondern  von  der  kleineren  Art  Xißo- 
copa  macrops  Lep.  (?). 

Ans  Galle  San  Miguel  (Asuncion  l./l.  1906)  stammt  ein  altes  Nest 
(No.  94)  von  einem  Ast  eines  Sapium  biglandulosum-Baumes.  Nest- 
anlage 35  cm  lang  und  1,5  cm  im  Durchmesser.  Man  kann  ca.  20 
alte  Zellenanlagen  erkennen.  Durchmesser  des  Flugloches  2  mm.  Als 
Anisits  es  zu  Hause  der  Länge  nach  durchsägte,  flogen  heraus 
2  Stück  Xylocopa  nigrocinda  Sm.  $.  An  und  im  Ast  wohnten  außer- 
dem Ameisen. 

„Mitte  December  und  im  Januar  sieht  man  um  große  und 
alte  Bäume  von  Sapium  biglandulosum,  Gedrella  fissidens,  Pithecolo- 
bium  scalare  und  Melioca  bijuga  und  zwar  zwischen  den  Aesten  der 
Krone  Xylocopa  frontalis  (Oliv.)  ^  den  ganzen  Tag,  manchmal  Stunden 
lang  an  einer  Stelle  in  der  Luft  schwebend,  unter  fortwährendem 
starken  und  tiefen  Summen." 

[Die  hier  X.  frontalis  Ol.  genannte  Art  wird  vielleicht  nigro- 
cinda oder  gar  alle  beide  Arten  sein  (Sted.)]. 


Hymeuopterenfauua  vou  Paraguay.  263 

Über  das  Vorkommen  von  Käfern  in  den  Nestern  der  XyJo- 
copa    nigrocincia    teilt    uns    Prof.    Anisits    folgendes    mit    [cf.    auch 

SCHKOTTKT    (12)]  : 

(Nest  No.  187.)  „Asnncion  4, 7.  1906.  Ich  fand  in  meinem  Garten 
einen  alten  vertrockneten  Ast  von  Lippia  urticoides,  einem  o-^oßen 
Strauch,  an  dem  ich  einige  Xißocopa-¥\\\g\'6c[\^v  sah.  Ich  nahm  den 
Ast  mit  ins  Haus  hinein,  wo  ich  durch  Ausräuchern  der  3  Nest- 
anlagen 5  $$  und  2  ^^  Xylocopa  nigrocinda  Sm.  und  außerdem 
2  lebende  Coleopteren  {Horia  macidata  Fabk.  nach  der  gütigen  Be- 
stimmung des  Herrn  Prof,  Kolbe)  erhielt. 

Zur  näheren  Untersuchung  mußte  ich  das  Aststück  erst  der 
Länge  und  dann  der  Quere  nach  durchsägen,  wobei  ich  3  Stück 
Holz  mit  3  verschiedenen  Nestanlagen  fand.  Numeriert  137a,  lo7b, 
137c;  a  ist  das  oberste  Holzstück,  wir  mir  scheint  mit  dem  ältesten  Nest. 

(Nest  137a.)  Dieses  Nest  (Fig.  D)  hat  sehr  komplizierte  Gänge. 
Vom  Flugloch  gingen  zwei  schräge  aufsteigende  Löcher  aus,  das 
äußere  mit  1,  das  innere  mit  3  alten  Zellanlagen.  In  3  cm  Höhe, 
von  der  Mitte  des  Flugloches  an  gerechnet,  verliefen  auf  der  ent- 
gegengesetzten Seite  des  Astes  2  mit  den  aufsteigenden  Gängen 
parallele  Schächte,  die  aber  nach  abwärts  führten;  sie  enthielten 
der  eine  2,  der  andere  3  alte  Zellanlagen.  Zu  letzteren  führte  noch 
ein  5.  Gang,  der  vom  Flugloch  aus  abwärts  ging  und  mit  5  alten 
Zellenspuren  ausgestattet  war. 

Als  ich  das  Holzstück  abgesägt  hatte,  brach  das  obere  Ende  ab, 
und  es  fielen  2  lebende  Horia  macidata  heraus. 

Später  sägte  ich  das  Aststück  der  Länge  nach  durch  und  fand 
noch  eine  tote,  aber  schon  entwickelte  Horia  sowie  eine  andere  tote 
Puppe  ebenfalls  von  dieser  Coleoptere.  Alle  diese  saßen  in  eigens 
gebohrten  Seitengängen,  die  nur  aus  einer  Zelle  bestanden  und  von 
den  Xißocoj)a-Gmgen  durch  aus  gekautem  Holz  hergestellte  Stöpsel 
getrennt  waren: 

Diese //or?rt-Nester  (Fig.  E)  haben  eine  Länge  von  25  mm,  der  größte 
Dnrchmesser  9  mm,  Eingang  7  mm  Durchmesser  und  6  mm  Länge. 

No.  137b.  Dieses  Stück  hat  keine  besondere  Form.  Die  Bohr- 
gänge bestehen  aus  dem  Flugloch,  einem  quer  aufwärtsgehenden, 
10  Centimeter  langen  Ast,  der  einen  aus  einer  Zelle  bestehenden 
abwärts  führenden  Seiten ast  hat,  und  einem  dritten  vom  Flugloch 
abwärtsgehenden  7  cm  langen  Ast.  In  der  inneren  Wand  der  auf- 
wärtsgehenden Höhlung  sieht  man  2  von  Horia  angefangene  Bohr- 
löcher. 


264 


Moria  (ein- 
getrocknet) 


Embrik  Strand, 

Horia  (lebend) 

,Horia 
■f-yV'/^-ji^""-^;?/      fe^)'      (lebend) 

2 


Flugloch     ^ 


Eingetrock- 
nete Puppe 
von  Horia 


Holzstöpsel 


•Angefangenes 
Bohrloch  von 
Horia 


Horia 

(tot) 


Xylocojxi- 
Höhlune- 


Fig.  D. 


Fio-.  E. 


No.  137c.  Dieses  unterste  Stück  hat  eine  einfache,  vom  Flug- 
loche schräg  aufsteigende,  8  cm  lange  Höhlung,  auf  deren  oberem 
Ende  eine  angefangene  und  eine  fertige  Horia-ZeWe  mit  einge- 
trocknetem Inhalt  sich  befindet." 

3,  Xylocopa  niacrops  Lep. 

Eins  der  vorliegenden  Nester  (No.  95)  dieser  Art  stammt: 
„Aus  Calle  San  Miguel  (Asuncion  lO./l.  1906).    Von  dem  trocknen 
Feld.    Eine  Eryngium-Blütenschaft  zeigt   eine  neu  begonnene  Nest- 
anlage von  Xylocopa  macrops  Lep. 

Oben  ist  bereits  eine  Querwand  aus  gekauten  Fasern,  auf  die 
schon  ein  wenig  Pollen  geklebt  war.  Die  ganze  Höhle  war  bereits 
gereinigt,  weiter  unterhalb  des  Flugloches  lag  abgebissene  Mark- 
substanz. Die  Biene  ($)  wurde  gefangen,  als  sie  hineinschlüpfen 
wollte.  —  Durchmesser  des  Plugloches  6  mm. 

Gleichzeitig  wurde  ein  weiteres  Nest  dieser  Art  gefunden: 
In    der   obersten  Zelle    lag    gekautes  Pflanzenwerk,    die    obere 
Querwand   war   durchgebrochen.     Unterhalb    dieser   befand   sich  in 
einer  Zelle   eine   lebende   Larve.      In   der   Höhlung    zwischen   dem 
Flugloch  und  der  Zelle  lag  eine  tote  Xylocopa  macrops. 


Hymeiiopterenfanua  von  Paraguay.  265 

Ich  bewahrte  den  Blütenschaft  mit  der  Larve  auf.  Am  20. 1.  1906 
schlüpfte  eine  Xylocopa  macrops  aus  (sie  hatte  Milben  am  Flügel)" 
(Anisits). 

Eingangsloch  7X7  mm,  die  Neströhre  selbst  10X10  mm  im 
Durchmesser.    Sehr  ähnlich  dem  Nest  von  X.  ciliata. 

Weitere  Nester  wurden  gefunden  am  25./4.,  3.6.,  4.7.  und  10.7. 
1906  und  zwar  in  trockenen  Ästen  von  Cedrella  fissidens.  In  dem 
Nest  vom  4./7.  waren  6  $?  und  3  ^^  zusammen,  über  das  vom  10./7. 
hat  Prof.  Anisits  folgendes  notiert: 

,.In  meinem  Garten  zwischen  zusammengehäuften  trockenen 
Aesten  fand  ich  einen  Cedrella  fissidens-Ast  mit  verschiedenen  Flug- 
löchern von  XyJocopa  frontalis  (Oliv.)  [oder  nirjrocinda].  Da  ich  beim 
Klopfen  im  Holz  ein  Summen  hörte,  räucherte  ich  die  Bienen  aus; 
es  flogen  3  ??  und  4  ^^  Xylocopa  macrops  heraus.  Nach  der  Kon- 
struction  der  Bohrlöcher  in  dem  Holzstück,  in  dem  ich  die  Bienen 
fand,  ist  es  unzweifelliaft,  daß  nicht  diese  XyJocopa-A.vi  die  Nest- 
anlage gefertigt  hat.  Offenbar  hatten  sie  die  Tiere  nur  als  Ver- 
steck für  den  Winter  gewählt." 

Ferner  ein  Nest  (No.  92)  von  Asuncion  l./l.  1906: 

„Auf  dem  kleinen  Camp  bei  Calle  San  Miguel  fand  ich  einen  weiteren 
Eryngium  alaefolium-Bluraenschaft,  aus  dem  eine  kleine  Xylocopa 
ausflog.  Ich  fing  die  Biene  und  nahm  den  abgeschnittenen  Schaft 
mit  nach  Hause,  wo  ich  ihn  spaltete.  Die  ganze  Länge  des  Schaftes 
ist  1,5  m.  Das  Flugloch  befand  sich  in  circa  1  m  Höhe  über  der 
Erde.  Beim  Durchspalten  fand  ich  unter  und  oberhalb  des  Fluglochs 
Zellen.  In  jeder  Zelle  lagen  Larven  und  Puppen  in  verschiedenen 
Entwicklungsstadien  sowie  auch  Nährstoff. 

Die  ganze  Länge  des  Nestlagers  im  Schaft  war  35  cm.  Von 
der  Mitte  des  Fluglochs  nach  aufwärts  verlief  ein  leerer  Raum 
von  4  cm  Länge;  dann  kam  die  erste  Querwand,  die  aus  gekauten, 
abgeschabten  Markfasern  von  Eryngium  hergestellt  war.  Diese 
Querwände  sind  bikonkav.  An  der  inneren  Wand  des  Schaftes,  wo 
sie  befestigt  sind,  hatten  sie  5—6  mm  Dicke,  in  der  Mitte  1,5  mm. 
Die  zweite  Querwand  begann  18  mm  höher  als  die  erste,  so  dass 
eine  Zelle  gerade  18  mm  lang  und  11—11,5  mm  breit  war.  Der 
ersten  Zelle  folgten  noch  6  weitere.  Oberhalb  des  Fluglochs  be- 
fanden sich  7  Zellen.  Das  Ganze  endete  mit  einem  40  mm  dicken 
Stopfen  aus  den  erwähnten  gekauten  Markfasern  der  Pflanze. 

Der  Inhalt  der  verschiedenen  Zellen  war,  von  der  obersten  an- 
gefangen, der  folgende: 


256  Embrik  Strand, 

7.  Zelle  13  mm  lange  Puppe 
6.      „      12     „ 

ö.         „         lo       „  ;r  ?? 

4.      „      10     „ 

O.  .,  14  „  ;,  55 

2.      „      20     „        „       Larve  und  einige  Excremeutstücke 

1.      ^.     20    „        ,,  „  mit  viel  Excrementstücken  u.  Pollen. 

50  mm  unterhalb  der  Mitte  des  Fluglochs  befand  sich  die  erste 
Querwand  der  ersten  der  4  abwärts  liegenden  Zellen,  die  nicht  die- 
selbe Größe  wie  die  übrigen  hatten. 

Die  1.  Zelle  ist  13  mm  lang.  Sie  enthielt  viel  Pollen  und  ein 
längliches  (in  der  Entwickelung  befindliches)  Ei. 

Die  2.  Zelle  war  17  mm  lang;  in  ihr  lagen  eine  8  mm  lange 
Larve  und  Pollen. 

In  der  3.  Zelle  befanden  sich  Pollen  und  eine  12  mm  lange 
Larve  mit  Excrementen.    Die  Länge  der  Zelle  ist  19  mm. 

4.  Zelle:  19  mm  lang  mit  einer  18  mm  langen  Larve,  wenig 
Pollen  und  viel  Excrement. 

Dann  folgte  eine  30  mm  dicke  Schicht  Schlussstopfiing  aus  ge- 
kautem Mark  und  Fasern"  (Anisits). 

4.  Xylocopa  ciliata  Büem. 

Ein  am  lO./l.  1906  gefundenes  Nest  war  in  der  gleichen  Pflanze 
angelegt  und  auch  sonst  ganz  ähnlich  dem  Nest  von  X.  macrops 
vom  l./l.  1906.  Flugloch  7—8  mm  im  Durchmesser.  Daraus  ein  ^. 
Ferner  ein  Nest  (No.  89)  von  Asuncion  25./12.  1905: 

„In  Calle  San  Miguel  befindet  sich  nicht  weit  von  einer  kleinen 
Lagune  ein  trockener  hochliegender  Camp  mit  xerophytischer  Vegeta- 
tion, darunter  auffallend  viele  Eryngium  alaefolium-Stauden.  Die 
Blütenschäfte  vertrocknen  nach  der  Blüte  und  fallen  später  auf 
die  Erde.  Ich  bemerkte  auf  einem  derartigen  vertrockneten  Schaft 
ein  Loch,  das  den  Xf//ocopa- Fluglöchern,  wie  man  sie  an  Baumästen 
findet,  ähnlich  war.  Beim  Klopfen  auf  den  Schaft  hörte  ich  kein 
Summen,  gleichwohl  stopfte  ich  das  Loch  zu,  schnitt  ein  Stück  des 
Schaftes  ab  und  nahm  es  mit  nach  Hause.  Dort  spaltete  ich  den 
Schaft  und  fand  darin  2  getrennte  Zellen;  in  jeder  lag  eine  Larve 
und  Pollen"'  (Akisits). 


Hjmeüoptereufaima  von  Paraguay.  267 


5.  Xylocopa  colona  Lep.  $. 

(Nest  Xo.  23.)  „In  der  Stadt  (Asuncioii  22,/3.  1905,  C.  Libertad) 
im  Garten  des  nordamerikanischen  Consiils  war  neben  einer  Rosen- 
staude ein  Rohrstock  [Guadua  sp.  (?)]  in  die  Erde  gesteckt.  In 
einer  Höhe  von  60  cm  über  der  Erde  befand  sich  daran  ein  Loch, 
an  dem  eine  Xylocopa  gearbeitet  hatte. 

Ich  fing  diese  Biene  und  schnitt  den  Rohrstock  durch.  Es 
war  drin  eine  Höhlung  von  110  mm  Länge  und  10  mm  Breite;  das 
Flugloch  befand  sich  in  der  Mitte  der  Höhlung,  und  in  dem  oberen 
Ende  lagen  Wachs  und  Pollen.  Außerhalb  des  Fluglochs  war  eben- 
falls ein  wenig  Wachs  angeklebt"  (Ais'isits), 


6.  Ceratlna  niorrensis  Strand 

„In  Villa  Mona  (Asuncion  20.  3.  1905)  am  Wege  nach  Calle  San 
Lorenzo  fand  ich  einen  vertrockneten,  abgebrochenen  Ast  von  einem 
Strauch  (?).  Aus  dem  Ast  flog  eine  Biene  heraus  und  verschwand. 
Bei  näherer  Besichtigung  fand  ich  in  dem  Ast  ein  Loch  (Markhöhle). 
Ich  brach  den  Teil  des  Astes  ab  und  steckte  ihn  in  die  Giftflasche. 
Zu  Hause  angelangt  schnitt  ich  den  Ast  entzwei  und  fand  darin 
Bienen  (2  sp.)  von  der  Gattung  Ceratina. 

Ob  es  sich  wirklich  um  ein  Nest  handelte  oder  nur  um  einen 
Schlupfwinkel,  konnte  ich  mit  Sicherheit  nicht  feststellen"  (Akisits). 

Es  liegen  2  ^S  u.  1  $  vor  (obige  Angabe  „2  sp."  ist  wohl  auf 
den  Geschlechtsunterschied  zurückzuführen).  Die  Röhre  in  dem  Ast 
hat  einen  Durchmesser  von  4.5  mm,  und  sie  endet  gleichmäßig  ab- 
gerundet (nur  das  eine  Ende  ist  vorhanden). 

7.  Ancyloscelis  iniitatrix  Schrttk. 

Über  diese  Art  hat  Anisits  folgendes  mitgeteilt: 
„Auf  der  San  Miguel-Strasse  (Asuncion  25./12.  1905)  in  der 
Richtung  auf  die  Straße  Calle  San  Lorenzo  ist  der  Teil  des  Weges, 
wo  Carretten  verkehren,  20 — 30  cm  tief  mit  losem  Sand  bedeckt. 
Da  sah  ich  in  einer  Radspur  nebeneinander  wenigstens  ein  Dutzend 
Löcher,  zu  denen  Bienen  obiger  Art  hinflogen.  Ihr  Flug  war  blitz- 
schnell. —  Sie  verschwanden  auf  2—5  Minuten  in  den  Löchern  und 
flogen  dann  ebenso  schnell  wieder  fort. 


268  Embkik  Strand, 

Das  eine  Exemplar  fing"  ich,  als  es  aus  dem  Loch  herauskam. 
Vorher  hatte  das  Tier  Sand  aus  dem  Loch  herausgeworfen. 

Das  andere  Exemplar  fing  ich,  als  die  Biene  mit  Pollen  be- 
ladet zu  dem  Loche  flog. 

Ich  versuchte  die  Löcher  auszugraben,  aber  der  lockere  Sand 
verschüttete  immer  wieder  den  Gang,  so  daß  ich  trotz  aller  Nach- 
forschungen die  Nisthöhle  nicht  finden  konnte. 

Am  lO./L  1906  fing  ich  noch  3  Bienen.  Auch  erneuerte  ich 
meine  Ausgrabungsversuche,  aber  wiederum  ohne  Erfolg.'" 

8.  Enteehnia  ftdvifvons  Sm.  $. 

Asuncion  23./3.  1905.  In  der  Wand  der  Lehmhütte  in  seinem 
Garten  fand  Anisits  ein  kleines  enges  Loch  von  3  mm  Durchmesser. 
Er  grub  vorsichtig  die  ganze  Höhle  aus  und  fand  folgende  Bauart: 

Am  Grund  der  Höhle  befand  sich  die  Biene  (Fig.  F). 

Eingang  -> 


d 


Fig.  F.  Fig.  G. 

9.  (entris  buvgüorfi  Fe, 

Prof.  Anisits  hat  folgendes  notiert  über  ein  Nest  (No.  81)  von 

„Asuncion  16/12.  1905.  Bei  der  verlassenen  Lehmhütte  in 
meinem  Gai-ten  bemerkte  ich  seit  dem  8./12.  1905  verschiedene 
Löcher  in  der  Lehmwand,  die  von  Bienen,  Eumeniden  und  Gold- 
wespen besucht  wurde.   In  den  Holzteilen  der  Hütte  wohnten  Ameisen. 

Am  8./12.  fing  ich  einige  Bienen,  die  aus  einem  Loch  heraus- 
kamen. Es  war  Centris  hurgdorß  (Feiese).  Die  Bienen  krochen 
hinein  in  das  Loch,  wurden  aber  von  den  Ameisen  wieder  hinaus- 
gejagt. Sie  warfen  sich  dann  auf  die  Erde  und  wälzten  sich  im 
Sand  herum,  um  sich  so  von  den  Ameisen,  die  sich  in  sie  verbissen 
hatten,  zu  befi-eien  (aufbewahrt  No.  81a).  Das  Loch  habe  ich  aus- 
gegraben.   Es  hatte  folgende  Form  und  Größe  (Fig.  G): 

Die  Röhre   am  Ende   war  ganz   glänzend.     Am  Grunde  befand 


Hymenoptereiifanna  von  Paraguay.  269 

sich  Blumeiipollen,   darauf  Honig-   und   in   diesem  eine  Larve,  die 
leider  beim  Herausnehmen  zerdrückt  wurde. 

Nach  einigen  Tagen  fand  ich  an  demselben  Ort,  aber  an  der 
Westseite  der  Hütte,  ein  anderes  ähnliches  Nest.  Pollen,  Honig  und 
Larve  sind  in  Alkohol  aufbewahrt. 

Während  ich  mit  dem  Ausgraben  des  Nestes  beschäftigt  w^ar, 
drangen  auf  mich  einige  Megachiliden  und  Folisies  ein.  Am  schlimmsten 
aber  belästigte  mich  eine  Eumorplia  cordata,  die  ich  leider  nicht 
fangen  konnte.  —  Ich  glaube,  daß  die  Thiere  durch  den  Honiggeruch 
angelockt  wurden  (?j. 

Beiliegend  ein  iu  dem  Lehm  befindlicher  Cocon  und  ein  freier 
Cocon,  die  ich  früher  ausgegraben  hatte.  Aus  ihnen  schlüpfte  eine 
Centris  burgdorfi  (Friese)  aus." 

Das  mir  vorliegende  Nest  besteht  aus  einem  Stück  roter  Erde 
nebst  2  schwarzen  Tonnenpuppen,  die  eine  Länge  von  18  und  Breite 
von  11  mm  haben;  die  eine  dieser  Puppen  ist  geöffnet  und  leer;  der 
Deckel  ist  nur  etwa  18  mm  breit  und  lang,  außen  gewölbt  und 
zwar  daselbst  mitten  mit  einem  gelblichen  Fleck.  Die  Puppen  haben 
im  Lehmstück  ganz  eingeschlossen  gelegen. 

An  der  Westseite  einer  verlassenen  Lehmhütte  in  seinem  Garten 
in  10  cm  Höhe  von  der  Erde  fand  Anisits  (Asuncion  22./1.  1906)  ein 
Loch,  worin  eine  Biene  summte;  eine  andere  wollte  in  das  Loch 
hineinkriechen.  Er  fing  beide  und  schnitt  das  Nest  heraus.  Der 
Eingang  war  noch  nicht  zugeklebt.  Am  Grunde  des  Nestes  fand 
er  Pollen.  Nach  seiner  Konstruktion  schien  ihm  das  Loch  von 
Montesu7nia  platinia  (Sauss.)  gemacht  zu  sein  (?).  Die  Biene  war 
Centris  hurgdorfi  (Feiese). 

^,  $.  Das  aufbewahrte  Nest  besteht  aus  einem  Stück  roter 
Erde,  das  an  der  Seite  ein  Eingangsloch  von  5  mm  Durchmesser 
hat,  das  sich  innen  zu  wenigstens  8  mm  Breite  erweitert. 

Ferner  teilt  Anisits  mit: 

(Nest  No.  105.)  „Asuncion  22./L  1906.  An  der  Lehmwand 
der  Südseite  einer  verlassenen  Hütte  fand  ich  eine  Biene,  die 
damit  beschäftigt  war,  eine  zugeklebte  Nestöffnung  zu  glätten. 
Da  kam  eine  zweite  und  begattete  sich  mit  der  ei'sten  (?).  Ich 
fing  beide. 

Bei  einem  Schnitt  durch  die  zugeklebte  Höhle  fand,  ich  auf 
deren  Grund  einen  Klumpen  weißen  Nährstoff,  auf  den  ein  Ei  ge- 
klebt war.  (Konserviert  in  Alkohol.)  Das  Nest  war  von  Centris 
burgdorfi  (Friese)." 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  19 


270  Embrik  Strand, 

Das  mir  vorliegende  Nest  besteht  aus  einem  Stück  roten  Lehms, 
enthaltend  zwei  Löcher,  von  denen  das  eine  etwa  21  mm  lang  und 
10  mm  breit  ist. 

(Nest  No.  107.)  Asuncion  22./1.  1906.  An  der  Wand  der  ver- 
lassenen Lehmhütte  in  seinem  Garten  sah  Anisits  verschiedene 
zugeklebte  Löcher.  Er  schnitt  ein  Stück  der  Wand  heraus  und 
ölfnete  die  Höhlungen,  worin  er  4  Zellen  mit  Inhalt  fand.  Er  hat 
davon  folgende  in  Alkohol  konserviert: 

a)  Eine  eingetrocknete  und  in  Stücke  zerfallene  Centris  hirg- 
dorfi  (?).  Im  Innern  ihres  Leibes  befand  sich  eine  sich  sehr  lebhaft 
bewegende  Larve. 

b)  Eine  Larve  im  Cocon. 

c)  Nahrungsstoff  (Pollen),  kleine  Larve. 

d)  Nahrungsstoff  (Pollen),  größere  Larve. 

Das  Lehmstück  mit  3  Zellen  war  auf  Gyps  aufgeklebt.  —  Eine 
Zelle  wurde  zerstört. 

Das  vorliegende  Nest  erscheint  als  ein  Stück  roter  Erde  (Lehm) 
mit  3  Gruben;  die  mittlere  (Nr.  107b)  ist  14X10  mm,  die  beiden 
anderen,  die  parallel  damit  verlaufen,  sind  länger  und  tiefer,  aber 
kaum  so  breit. 

10.  Centris  IciJiipes  Fß. 

Asuncion  15./3.  1905.  In  der  Stadt,  auf  dem  inneren  Dach- 
balken des  chemischen  Laboratoriums  der  Universität,  fand  Anisits 
zahlreiche  Sceliphron-l:^ ester,  die  teilweise  bereits  verlassen,  teilweise 
noch  im  Bau  begriffen  waren.  In  einer  leeren  Zelle  eines  ver- 
lassenen Nestes  fand  er  eine  Centris  lanipes  (Friese)  $  versteckt. 
Ob  sie  dort  provisorisch  wohnte  (?)  oder  parasitär  (?),  konnte  er 
nicht  feststellen. 

(Nest  No.  88.)  Asuncion  23./12.  1905.  Ein  altes,  verlassenes 
Nest  von  Odynerus  befand  sich  an  der  Wand  der  nicht  mehr 
benutzten  Lehmhütte  in  Anisits'  Garten.  Während  einiger  Tage 
beobachtete  Anisits  in  den  Abendstunden,  daß  eine  Biene  in 
das  Nest  hineinflog  und  darin  übernachtete.  Schließlich  konnte 
er  die  Biene  erbeuten.  Im  Nest  fand  er  nichts.  Die  Biene  (Centris 
lanipes  F.  ah.  ruficella  Strand  $)  benutzte  (wahrscheinlich?)  das 
Nest  bloß  als  Schlafstelle. 

Das  aufbewahrte  Nest  erscheint  als  ein  Stück  roter  Erde,  das  an 
der  Seite  ein  Eingangsloch  von  5  mm  Durchmesser  hat,  das  sich  innen 
zu  der  doppelten  Breite  erweitert;  anscheinend  horizontal  gerichtet. 


Hymenoptereiifauiia  vou  Paraguay.  271 

11.  Centrls  mocsdriji  Fe.  S- 

In  Villa  Morra  bei  Asuncion  stand  auf  einer  kleinen  Waldwiese 
eine  Cedrella  fissidens.  Hier  sah  Prof.  Anisits  mehrere  Tage  hin- 
durch eine  Biene  stundenlang-  unter  Summen  zwischen  den  Ästen 
in  der  Luft  schwebend  herumfliegen.  Wenn  sie  müde  geworden 
war,  setzte  sie  sich  auf  einen  Ast,  ruhte  einige  Sekunden  aus  und 
begann  dann  wieder  zu  fliegen.  Anisits  gab  sich  die  grüßte  Mühe 
um  etwas,  etwa  von  dem  Nest  (?),  zu  entdecken,  aber  leider  ohne 
Erfolg.  Zuletzt  fing  er  (14,1.  1906)  die  Biene,  um  die  Art  fest- 
stellen zu  können.    Es  war  ein  S  von  Centris  mocsdnji  Fe. 

12.  Centris  flavifpons  Fe. 

Über  diese  Art  hat  Anisits  folgende  Beobachtung  gemacht: 
„Asuncion  13./1.  1906.  Auf  dem  leeren,  verlassenen  und  mit 
Unkraut  bewachsenen  sandigen  Terrain  gegenüber  meinem  Hause 
sah  ich  abends  um  6  Uhr  eine  Biene  längs  der  Erde  fliegen.  Plötz- 
lich setzte  sie  sich  auf  den  sandigen  Boden  und  begann  nach  Art 
der  Crabroniden  eine  horizontale  Röhre  zu  graben.  Die  ganze  Arbeit 
dauerte  50  Sekunden,  Als  die  Höhle  fertig  war,  blieb  die  Biene  im  Innern 
still.  Ich  glaube,  die  Höhle  sollte  nur  als  Nachtquartier  dienen, 
denn  im  vergangenen  Jahr  sah  ich  eine  ähnliche  Biene  abends  sich 
verstecken,  am  anderen  Morgen  fand  ich  die  Höhle  leer.  Die  Biene 
ist  Centris  flavifrons  Fb.  $." 

13.  Eiifflossa  nif/r'i't(i  Lep. 

Asuncion  18. 2.  1906.  In  Villa  Morra  auf  dem  Waldweg,  der 
auf  die  Bahnstation  folgt  und  mit  der  Galle  Laureles  parallel  läuft, 
fand  Anisits  diese  Biene  auf  einem  Exkrementhaufen  (wahrschein- 
lich von  Canis  asarae)  ein  sehr  übelriechendes  klebriges  Material 
sammeln.  Die  Füchse  {Canis  azame)  fressen  sehr  gern  die  Früchte  der 
Yatai-Palme  (Cocos  Yatai  Maet.  (?)),  die  ziemlich  fettreich  sind. 
Von  den  schlechtverdauten  Früchten  rührt  die  Klebrigkeit  der  Ex- 
cremente  her,  welche  die  Centris  höchstwahrscheinlich  zum  Nestbau 
sammelte  (?).  —  Über  das  Nest  cf.  Scheottky  (7j. 


19* 


272  Embbik  Strand, 

14.  Megachile  assimiptionis  Schkttk.  $ 

Asuncion  28./1.  1905.  An  der  Wand  der  verlassenen  Lehmhütte 
in  seinem  Garten  fand  Anisits  ein  Wespen-(?)Loch,  aus  dem  eine 
Biene  dieser  Art  herausflog.  Der  Sammelapparat  der  Biene  war 
mit  roter  Erde  gefüllt  —  wahrscheinlich  Zufall  (?).  — 

Daneben  bemerkte  er  verschiedene  Zellen.  In  einer  fand  er 
Nährstoff  und  ein  Ei,  in  einer  anderen  Nährstoff  und  eine  Puppe. 
Diese  konservierte  er  in  Alkohol.  Den  Zelleninhalt,  Nährstoff  und 
Ei  bewahrte  er  zur  Zucht  auf,  erzielte  jedoch  kein  Eesultat. 

Das  aufbewahrte  Nest  (No.  11)  besteht  aus  einem  ziemlich  un- 
förmlichen Stück  roter  Erde,  in  welchem  ein  Loch  von  5,5  mm 
Durchmesser  sich  findet.     Weiteres  ist  nicht  zu  erkennen. 

15.  Mef/acJiile  asuncicola  Strand  $. 

(No.  119.)  Asuncion  12./3. 1906.  In  seinem  Garten  an  einem  freien 
Platz  sah  Anisits  eine  Biene,  die  stark  summend  unmittelbar  über  der 
Erde  hinfliegt.  An  ihren  Füßen  befindet  sich  etwas  Grünes.  Er 
fing  die  Biene.  Das  Grüne  waren  2  oval  ausgeschnittene  Blätter 
einer  Mimosa  sp.,  die  zum  Nestbau  genommen  werden. 

16.  MegachUe  fasciatricella  Steand  $. 

Prof.  Anisits  hat  notiert: 

„(Nest  No.  123.J  Asuncion  24./3.  1906.  Auf  einem  brach  liegenden 
Feld  (Capuace)  mit  vielen  Unkräutern  sah  ich  nachmittags  um  4  Uhr 
in  ein  Erdloch  eine  Biene  fliegen,  die  ein  oval  geschnittenes  Blattstück 
schleppte.  Die  Biene  blieb  2  Minuten  lang  im  Nest.  Als  sie  wieder 
herausflog,  erbeutete  ich  sie.  Die  Höhle,  die  ich  mit  meinem  Messer 
bloßlegte,  hatte  3  mm  Durchmesser  bei  2  cm  Tiefe.  Sie  führte  zuerst 
senkrecht,  dann  horizontal  in  die  Erde  hinein,  dabei  einen  kleinen 
Bogen  bildend  (Fig.  H).  Die  Länge  des  horizontalen  Teiles  betrug 
13  cm,  bei  9  cm  Länge  begann   der  aus  Blättern  hergestellte  Bau. 

Am  Ende  des  Rohres  war  eine  Zelle  schon  fertiggestellt.  Sie 
enthielt  Pollen  und  eine  ganz  kleine  Larve.    Die  zweite  Zelle  war 


FiiT.  H. 


Hymenopterenfauna  von  Paraguay.  273 

im  Bau  begriffen.    Ich  konservierte   das  aus  Blättern  hergestellte 
Nest  in  Alkohol.    Die  Biene  bewahrte  ich  trocken  auf." 

„Asuncion  17./3.  1906.  In  Villa  Morra  hinter  dem  Stations- 
gebäude auf  einem  Brachland  sah  ich  zwischen  Gestrüpp  und  Stauden 
diese  Biene  nah  über  der  Erde  stark  summend  fliegen.  Sie  setzte 
sich  auf  eine  rastrierende  Mimosa  sp.-Staude,  schnitt  aus  dem  Blatt 
ein  ovales  Stück  aus  und  wollte  damit  fortfliegen.  Ich  fing  das 
Tier  und  bewahrte  Biene  und  Blatt  auf." 

17.  Mef/achile  atritarsis  Strand 

Ohne  Notiz  vom  Sammler,  die  mit  der  betreffenden  No.  bezeich- 
nete Art  ist  aber  Megacliüe  atritarsis  Strand  $,  und  das  vorliegende 
Objekt  ist  auch  ein  typisches  Megachile-'^esi.  Es  ist  gebaut  von 
kleinen,  noch  grünen,  ellipsenförmigen,  etwa  15X7  mm  großen  Blatt- 
stücken, die  offenbar  eine  vielschichtige  Wand  bilden.  Der  Durch- 
messer der  inneren  Eöhre  ist  6 — 7  mm ;  eine  zugeschlossene  Zelle, 
wo  die  äußeren  Blattschichten  abgefallen  sind,  ist  15  mm  lang  bei 
dem  angegebenen  inneren  Durchmesser,  das  Hinterende  ist  abge- 
rundet und  fest  geschlossen,  das  Vorderende  durch  einen  aus  eben- 
solchen Blättern  gebildeten  Deckel,  der  ganz  genau  an  die  Wand 
schließt,  geschlossen,  und  zwar  ist  dieser  Deckel  etwas  in  die  Kölire 
eingezogen  und  wird  also  von  der  Wand  der  Röhre  überragt  und 
von  dieser  also  teilweise  verdeckt.  —  Datumangabe:  Aug.  1906. 

18.  Mef/achile  villosifacies  Strand  ab.  fulvifacies  Strand 

Anisits  berichtet: 

„Asuncion  5./2.  1906.  In  meinem  Garten  auf  einem  sandigen 
Stück  Brachland,  das  mit  Unkraut  bewachsen  war,  sehe  ich  seit 
3—5  Tagen  verschiedene  Bienen  der  Gattung  Megacliile  in  ver- 
lassene Löcher  und  Gänge  von  Phaneus  hinein-  und  herausfliegen. 
Am  5./2.  grabe  ich  nach  und  finde  in  ca.  10  cm  Tiefe  eine  aus 
Blättern  zusammengerollte,  geschlossene  Brutzelle  von  Megacliile. 

Ich  nahm  die  Zelle  mit  nach  Hause.  Am  3./3.  1906  schlüpfte 
ein  Megacliile  s  aus.  Beim  Auskriechen  drückte  das  Tier  mit  seinem 
Kopf  den  Blattstopfen  [Deckel  der  Röhre]  fort." 

Das  besprochene,  3./3.  ;1906  ausgeschlüpfte  Megacliile  S  ist: 
M.  villosifacies  Strand  ab.  fiilvifacies  Strand.  Außerdem  sind  in 
der  Sammlung  Anisits'  mit  derselben  No.  bezeichnet  ein  $  von 
Megacliile  fasciatricella  Strand  ;  dieses  Expl.  trägt  aber  die  Datumangabe 
2./2.  1906  und  scheint  auch  oben  nicht  erwähnt   zu   werden.  —  Die 


274  Embrik  Stkand, 

aufbewahrte  Blattröhre  ist  zylindrisch,  der  äußere  Umfang:  15  mm 
lang-  nnd  7 — 8  mm  breit,  die  innere  Röhre  ist  3 — 4  mm  im  Durch- 
messer. Der,  wie  oben  angegeben,  losgelöste  Deckel  der  ßöhre  ist 
aus  3  kreisförmigen,  aufeiander  gelegten  und  znsammengesponnenen 
Blattstücken  gebildet,  auch  die  Röhre  selbst  besteht  aus  3  oder  z.  T. 
vielleicht  4  Schichten. 

19—20.  Aiithidiiiin  tifjvinum  Schrttk.  und  niultifasciatiun 

Strand 

„Asuncion  23./3.  1905.  An  der  Wand  der  verlassenen  Lehmhütte 
fing  ich  eine  Biene  (AntJiidium  tigrinum  Schrttk.  $),  die  gerade  aus 
einem  Loch  herausflog.  Daneben  waren  noch  sehr  viele  Löcher,  zu- 
geklebte und  offene.  Ich  schnitt  verschiedene  Lehmstücke  heraus, 
klebte  sie  auf  Gj-psplatten  und  bewahrte  sie  auf  (No.  27). 

Im  September  fand  ich  eine  daraus  gekommene  Wespe  =  Monte- 
zumia  platinia. 

Später  entschlüpfte  eine  Biene  =  Anthidium  multifasciatum 
Strand  $,  außerdem  schlüpfte  am  29./9.  1905  eine  Evanide  {Gaste- 
ruption sp.)  aus"  (Anisits). 

Das  mir  vorliegende  Präparat  besteht  aus  2  Stücken  roter 
Erde,  in  denen  je  ein  Loch  von  5.5  mm  Durchmesser  sich  findet. 
Ein  3.  Stück  zeigt  oben  eine  trichterförmige  Röhre  von  6 — 7  mm 
Durchmesser,  die  innen  durch  eine  horizontal  gestellte  Scheidewand 
geschlossen  ward. 

Drei  weitere  Stücke  zeigen  Löcher  von  4—6  mm  Durchmesser, 
eine  Puppenhöhle  (?)  hat  18X9  mm  Größe. 

21.  AntJiidiuiii  clijpeatiim  Fr.  $. 

„Asuncion  20,3.  1905.  Die  Stützpfosten  der  verlassenen  Lehm- 
hütte in  meinem  Garten  sind  aus  Palmenstämmen  (Copernicia  cerifera) 
hergestellt,  aber  voll  von  Löchern.  Diese  Löcher  rühren  von  Wespen, 
Bienen,  Käfern,  Ameisen  und  Termiten  her.  Dieses  Anthidium  er- 
beutete ich,  als  es  gerade  aus  einem  Loch  herauskam.  Ob  es 
dort  genistet  hatte  oder  ausgeschlüpft  w^ar,  konnte  ich  nicht  fest- 
stellen. Daneben  waren  verschiedene  Löcher  mit  losen  Holzfasern 
zugestopft"  (Anisits). 

22.  Anthidium  gregavluin  Schrttk.  $. 

Am  13,'3.  1905  bemerkte  Anisits,  daß  ein  Schlüsselloch  mit 
Wachs  zugeklebt  war.     Er  legte  den  Schlüssel  unter  eine  Glasglocke. 


Hymeiiopterenfauna  von  Paraguay.  275 

und  als  er  im  August  von  einer  Reise  zurückkehrte,  fand  er  in  der 
Glocke  ein  $  obiger  Art. 

23.  Anthuliwn  si>p. 

Prof.  Anisits  hat  noch  folgende  interessante  Beobachtungen 
über  Bienen  gemacht,  die  er  für  Änthidium  spp.  gehalten  hat.  Leider 
liegen  die  betreffenden  Exemplare  mir  nicht  vor.  so  daß  eine  Fest- 
stellung der  Art  oder  Arten  also  nicht  möglich  ist.  Ich  teile  die 
Beobachtungen  wörtlich  nach  Anisits  mit  unter  Beifügung  einiger 
Bemerkungen  von  mir. 

(Nest  No.  5.)  „Asuncion  11./12.  1904.  Der  Weg  nach  Trinidad 
führt  an  einem  vom  Regen  steil  abgewaschenen  Ufer  entlang,  das 
mit  Schlingpflanzen,  Bromeliaceen  und  Filices  sowie  mit  den  frei- 
gelegten Neben  wurzeln  von  Bäumen  und  Sträuchern  bedeckt  ist. 
Diese  hohlen  Ufer  (Barranca)  sind  Lieblingsniststätten  sozialer 
Wespen,  hauptsächlich  von  Polybia  und  PoUstes,  und  zwar  in  solcher 
Menge,  daß  es  wirklich  lebensgefährlich  ist,  diese  Stelle  zu  betreten. 

Bei  den  Nestern  von  PoUstes  canadensis  und  Polistes  verskolor 
sah  ich  ein  Stück  Erde  mit  verschiedenen  Löchern,  die  von  Anthi- 
dium-'ä\u\\ic\ien  Bienen  ziemlich  lebhaft  besucht  wurden. 

Die  gleichzeitig  gefangenen  Bienen  wurden  leider  mit  den 
übrigen  vermischt,  so  daß  eine  Identifizierung  der  die  Nester  bauenden 
Hijmenoptera  unmöglich  war. 

Aufbewahrt  habe  ich  nur  das  Nest  ohne  die  Biene." 

Dies  Nest-Präparat  besteht  aus  einemx  großen,  hell  graubraunen 
Stück  Erde,  in  welchem  4 — 5  Löcher  von  4—5  mm  Durchmesser 
sich  finden. 

(Nest  No.  31.)  „Asuncion  24.'3.  1904.  An  den  Palmenstücken, 
welche  die  Lehmhütte  bekleideten,  fand  ich  eine  Eingangsöftnung,  die 
der  des  folgenden  Nestes  gleich  und  mit  einer  schleimartigen  Materie 
bereits  vollständig  geschlossen  war.  Ich  bewahrte  das  ausgeschnittene 
Holzstück  längere  Zeit  auf.  aber  es  schlüpfte  kein  Tier  heraus. 

Am  15./3.  1909  schnitt  ich  das  Stück  Holz  entzwei.  Am  Grunde 
der  Röhre  befanden  sich  Erdkin-nchen  mit  einer  harzartigen  Sub- 
stanz; die  aus  feinen  vegetabilischen  Fasern  bestehenden  Zwischen- 
wäude  waren  mit  Schleim  zusammengeklebt. 

Dieses  Nest  mußte  auch  von  einem  Änthidium  sp.  gebaut  sein  (?)" 
(Anisits). 

Die  Röhre  des  vorliegenden  Holzstückes  läßt  sich  in  einer  Länge 
von  37  mm  erkennen,  die  Eingangsöftnung,  die  durch  einen  von  ge- 


276  Embrik  Strand, 

trockneteiu  Schleim  hergestellten  Deckel  verschlossen  ist,  hat  4  mm 
Durchmesser,  nach  innen  erweitert  die  Röhre  sich  aber  bis  zu 
5,5  mm  Durchmesser,  und  ihre  Wand  ist  überall  von  einem  schleimigen 
Überzug  bedeckt.  Rings  um  das  Eingangsloch  war  die  Oberfläche 
des  Holzstückes  mit  getrocknetem  Schleim  bestrichen,  wodurch,  weil 
dies  eine  mehr  grauliche  Färbung  als  der  Deckel  der  Röhre  hatte, 
letzterer  weniger  auffallend  wurde. 

(Nest  No.  32.)  „Asuncion  23. 3.  1904.  Die  Wände  der  verlassenen 
Lehmhütte  in  meinem  Garten  waren  von  der  Erde  an  bis  zu  einer 
Höhe  von  1  m  mit  gespalteten  Palmenstämmen  (Copernicia  cerifera 
Maet.)  ausgekleidet.  In  einer  Höhe  von  60  cm  sah  ich  eine  sonderbar 
konstruierte  Nestöflfnung,  in  die  ein  wespenähnliches  Tier  hin  ein- 
schlüpfte. 

Die  Öffnung  war  kreisrund,  von  5  mm  Durchmesser  und  dicht 
mit  einem  vegetabilischen  Faserstoff  verschlossen.  Die  einzelnen 
Fasern  waren  am  Rande  der  Öffnung  befestigt,  verliefen  radial  zur 
Mitte  und  waren  dort  so  lose,  daß  das  Gewebe  als  eine  Art  Klappe 
funktionierte.  Durch  diese  Klappe  sah  ich  die  oben  erwähnte 
Wespe  oder  Biene  verschwinden.  Diese  konnte  ich  leider  nicht 
fangen. 

Am  25./3.  fand  ich  eine  Nestöffnung  mit  einer  glänzend  weißen 
(wahrscheinlich  Schleim-)Materie  überschmiert  und  vollständig  ver- 
schlossen. Ich  schnitt  das  Stück  Holz  entzwei  und  fand  in  einem 
Kokon  eine  lebende  Larve  und  Nährstoff.  Ich  habe  es  in  Alkohol 
aufbewahrt.  Die  Biene  ist  wahrscheinlich  Anthidium  sp.  (?)" 
(Anisits). 

Das  Holzstück  ist  von  mit  Holzmehl  ausgefüllten,  offenbar  von 
Käfern  gemachten  Röhrengängen  durchsetzt,  und  in  einem  von  diesen 
findet  sich  eine  mit  einem  schleimigen  Überzug  austapezierte  Brut- 
höhle, (?)  die  fast  kugelig  zu  sein  scheint,  sich  nach  innen  aber 
durch  eine  erheblich  schmälere  Röhre  fortsetzt,  deren  weiteren  Verlauf 
ich  nicht  verfolgen  kann.  Ob  das  Tier  ein  Anthidium  gewesen,  muß 
(vorläufig)  dahingestellt  bleiben.  —  Über  Anthidium-1:^ ester  cf.  u.  a. 

SCHROTTKY    (12)    p.    449. 

24.  Chrysantheda  dentata  L.  ?. 

Asuncion  18./2.  1906.  In  Villa  Morra  bei  der  Anhöhe  von 
Galle  Laureles  stand  im  Walde  eine  verlassene  Köhlerhütte.  An  diesem 
Ort  erschienen  besonders  zahlreich  Crabroniden,  Vespiden  und  Ichneu- 
moniden.     Anisits   fand    dort   eine   ziemlich  seltene   Schlingpflanze, 


Hymenopterenfauna  von  Paraguay.  277 

Hkemadictyon  Lindmani  Malme;  die  Blüten  dieser  Asclepiadacee 
riechen  sehr  stark  süßlich.  Zu  dieser  Pflanze  kam  wiederholt  eine 
schöne  Euglosside.  Sie  flog-  blitzschnell,  besuchte  3—4  Blumen  und 
verschwand.  Endlich  konnte  er  sie  erbeuten.  Es  war  oben  ge- 
nannte Art.  $. 

Prof.  Anisits  ging  noch  öfters  hin,  aber  diese  Bienenspecies 
konnte  er  nicht  wieder  finden. 

25.  Ti'igona  dvoryana  Fr. 

Über  die  in  der  Sammlung  Anisits  vorhandenen  Exemplare 
dieser  Art  cf.  Steand  (3)  p.  559.  Diese  Exemplare  waren  ll./l. 
1904  etikettiert,  folgende  Notiz  von  Prof.  Anisits  bezieht  sich  wahr- 
scheinlich dennoch  auf  dieselben: 

„Puerto  Bertoni  (Alto  Parana)  13./1.  1904.  Nördlich  von  unserem 
Wohnhaus  neben  einem  Wildbach  fand  ich  beim  Durchschneiden  von 
Gebüsch  (Guadua  sp.,  Bambus)  in  einem  durchschnittenen  Rohr  ein 
Nest  von  Trigona.  Ich  habe  den  ganzen  Inhalt  in  Alkohol  auf- 
bewahrt, auch  den  aus  Wachs  hergestellten  Eingang  (No.  149). 

Der  brasilianische  Name  des  Tieres  ist:  Miri  (tupi  =  klein), 
Paraguayer  Guarani-Name:  Apynguarei. 

Die  Biene  ist  Trigona  drorijana  Fe." 

26.  Trigona  quddripuncUita  Lep. 

„  Asuncion  2./4. 1905.  Künstliches  Nest.  Diese  Trigona- Art 
war  sehr  gewöhnlich  in  meinem  Garten.  Sie  nistete  meist  in  den 
Stämmen  von  Cocus  aubocayuba  Bard.  Eode. 

Die  „Völker",  die  sie  bildet,  haben  keine  große  Individuenzalil, 
ca.  100—200.  Ihr  Honig  ist  unbedeutend  und  nur  zur  Nahrung  der 
Brut  bestimmt  (?). 

Ich  nahm  ein  Nest  aus  dem  Baume  heraus  und  stellte  es  in 
eine  mit  Glas  bedeckte  Pappschachtel.  In  der  ersten  Zeit  brachte 
ich  die  Schachtel  in  meinem  Garten  im  Thermometerhaus  unter,  später 
nahm  ich  sie  in  mein  Zimmer  und  stellte  sie  auf  meinen  Tisch. 

Die  Bienen  setzten  auch  in  der  Schachtel  ihre  Arbeit  fort  und 
ließen  sich  dabei  nicht  stören.  Die  mit  Eiern  belegten  Waben  und 
die  Honigbehälter  stellten  sie  getrennt  voneinander  her,  wobei  sie 
wegen  der  Breite  der  Schachtel  kleine,  dünne  Wachssäulen  anbrachten, 
die  sie  oben  und  unten  an  der  Schachtel  befestigten.  ^ 

Die  Königin  legte  fleißig  Eier. 


278  Embrik  Strand, 

Im  Dezember  habe  ich  die  Königin  getötet  und  im  März  1906  die 
Arbeiterinnen,  deren  Zahl  immer  mehr  abgenommen  hatte"  (  Anisits). 

Die  Zellen  der  Waben  haben  einen  Durchmesser  von  2  mm.  — 
Über   Biolog'ie    der   Trigonen    cf.    insbesondere:    H.   v.   Ihering   (3), 

SiLVESTEI  (2), 

Die  nun  folgenden  blütenbiologischen  Beobachtungen 
gebe  ich  so  wieder,  wie  sie  in  Prof.  Anisits'  Notizen  niedergelegt 
sind,  ohne  irgendwelche  Ergänzungen  dazu  geben  zu  können  und 
auch  ohne  die  Richtigkeit  der  Bestimmung  der  betreifenden  Bienen- 
arten nachprüfen  zu  können,  da,  mit  einer  Ausnahme,  kein  ein- 
schlägiges Material  mir  vorliegt. 

„Asuncion  8./12.  1905.  In  meinem  Garten  stand  in  der  Nähe 
des  Hauses  ein  riesiger  Schattenbaum. 

An  diesem  Baume  befestigte  ich  alle  Sorten  epiphytischer  Orchi- 
deen und  Cactaceen,  die  ich  auf  meinen  botanischen  ßeisen  in  Nord- 
Paraguay  gesammelt  hatte. 

Unter  diesen  Pflanzen  befanden  sich  einige  Catasetum  triden- 
tatum  forma  myanthus.  Als  sie  zu  blühen  begannen,  erschienen 
plötzlich  Bienen,  wie  ich  sie  vorher  hier  in  meinem  Garten  nie  be- 
obachtet hatte,  meist  Euglossidae  und  Melissa.  Die  Bienen  flogen 
von  7  Uhr  früh  bis  6  Uhr  abends,  so  lange  als  die  Blumen  nicht 
bestäubt  waren ;  sie  haben  dann  einen  sehr  starken  süßlichen  Geruch. 
Nach  der  Bestäubung  verwelken  sie  plötzlich,  verlieren  den  Geruch, 
und  die  Bienen  verschwinden  dann.  Ich  fing  an  den  Tagen  8.  u. 
9.  12: 

6  Stück  Eumorpha  violacea  (Blanch.  [wahrscheinlich  Euglossa 
auriceps  Fr.  S-  (Sted.)] 

1       „       Euglossa  cordata  (L.) 

1       „       HopUphora  velidina  (Lep.) 

Am  10./12.  verwelkte  die  Blüte."     (Anisits). 

Unter  der  betreifenden  Nummer  dieser  Beobachtung  findet  sich 
in  der  Sammlung  nur  eine  Art:  Euglossa  auriceps  Fb..  S-  cf.  Strand  (3) 
p.  524. 

„Asuncion  18.— 20./2.  1906.  In  Villa  Morra  bei  der  Anhöhe  von 
Galle  Laureles  standen  einige  größere  Bäume.  Ihre  Kronen  waren  von 
einer  weißblühenden  Schlingpflanze  (Arrabidaea  triplinervia  H.  Baill 
var.  brachycalix)  förmlich  bedeckt.  Zu  den  Blüten  flogen  besonders 
viel  Euglossiden  usw.: 


Hymenopterenfauna  von  Paraguay. 


279 


Eumorpha  violacea  (Blanch.) 
Euglossa  cor  data  (L.) 
Melissa  vclutina  (Lep.)"  (Anisits). 
„Asuncion  Dezbr.   1905,   1906.     Der  nach  Westen  zu  liegende 
Drahtzaun    in  meinem   Garten   war  von   einer  Bignoniacee  (Amphi- 
lophium  vautieri  P.  D.  C.)  dicht  bewachsen.     Die   Pflanze  blüht  im 
November  und  Dezember.     Während   dieser  Zeit   wurde  sie  in  den 
Vormittagsstunden  bei  starkem  Sonnenschein  viel  besucht  von  großen 
Bienenarten,  besonders  von  Xylocopa  frontalis,  Centris  pedoralis,  Epi- 
cliaris  rustica,  Oxaea  austera,  Bomhus  carhonarius,  Centris  sponsa,  Hopli- 
pJiora  velutina  etc. 

Die  Ceiztris-Arteii  dringen  durch  die  stark  aufeinander  gepreßten 
Lippen  in  das  Innere  der  Blüte  hinein,  während  die  Xylocopa- Arten  die 
Blumenkrone  nahe  am  Kelchzipfel  durchbeißen,  um  den  angesammelten 
und  vom  Tau  verdünnten  Nectar  zu  schlürfen"  (Fig.  J)  (Anisits). 

„Asuncion  24./11.  Eine  Seite  des  Zaunes  in  meinem  kleinen 
Garten  war  von  der  dort  gepflanzten  Clitoria  ternatea  L.  überrankt. 
Zu  dieser  Pflanze  flogen  ganz  früh  morgens  Bombiis  carhonarius.  Die 
Hummeln  schnitten  stets  die  Röhre  der  zusammenstoßenden  Kronen- 
blättchen  auf,  um  den  Nectar  zu  erreichen"  (Anisits). 


Fam.  Crahroniclae. 
Die  Beobachtungen  beziehen  sich  hier  auf  eine 
geringe  Anzahl  von  Arten,  sind  aber  durchgehendes 
ausführlich   und  eingehend,   so  daß   durch   die   er- 
folgreiche    Tätigkeit     des 
Herrn    Prof.    Anisits    zur 
Biologie    auch    dieser    Fa- 
milie    wertvolle     Beiträge 
geliefert  werden  können. 

Fi-.  J. 


f  iff.  K. 


1.  ScelPphroti  figulus  Dahlb. 

(Nest  No.  117.)  Asuncion  2./3.  1906.  Gefunden  im  Gebäude  des 
alten  Nacional  Collegio  auf  einem  ganz  dunkeln  Treppenaufgang  an 
einem  in  die  Wand  geschlagenen  Nagel.   Die  Wespe  wurde  gefangen. 

Am  3./3.  1906  nahm  Anisits  das  Nest  herunter  und  schnitt  es 
entzwei.    8  Zellen  waren  fertig  (Fig.  K),  die  9.  in  Arbeit.    Er  fand 


280  Embrik  Strakd, 

in  der  1.  Zelle  einen  eingekapselten  Kokon 

„  „  3.  „  eine  eingekapselte  Larve 

.,  „  4.  „  getrocknete  Spinnenreste 

„  „  5.  „  eine  eingekapselte  Larve 

„  „  6.  „  eine  große  freie  Larve 

„  „  7.  „  eine  kleine     „        „,  7  Stück  Spinnen 

55  55  ^*  »  "  «  »  '"  "  " 

Querdurchmesser  der  Zellen  etwa  10  mm,  sämtliche  Scheide- 
v^ände  1,5  mm  dick;  die  Zellen  sind  teils  fast  kreisförmig,  teils  stark 
eckig,  die  Länge  der  Zellen  scheint  etwa  30  mm  zu  betragen.  Die 
Zellen  bilden  im  allgemeinen  eine  zweifache,  bisweilen  dreifache 
Reihe;  die  Außenwände  sind  nicht  dicker  als  die  Zwischenwände. 
Färbung  des  Nestes  braun. 

Gelegentlich  eines  am  24./1.  1906  gefundenen  Nestes  bemerkt 
Anisits  in  seinen  Notizen,  daß  Nester  dieser  Art  in  der  Stadt  stellen- 
weise häufig  waren,  während  sie  allerdings  an  anderen  anscheinend 
ebenso  geeigneten  Lokalitäten  ganz  fehlten.  Genanntes  Nest  wurde 
in  einer  offenen  Küche  gefunden  und  war  auf  einem  Haken  und 
Zaundraht,  der  vom  Dach  herabhing,  gebaut.  Es  wurde  Herrn  Prof. 
Anisits  mitgeteilt,  daß  die  Wespe  ungefähr  20  Tage  an  dem  Nest 
gearbeitet  hatte ;  am  23./1.  war  es  fertig.  Aus  dem  Neste  entwickelten 
sich  12  Wespen  und  zwar: 

am     1./2.         1.  Wespe 


1./2. 

1. 

2./2. 

2. 

4./2. 

3. 

5./2. 

4. 

8./2. 

5. 

9./2. 

6. 

10./2. 

7. 

12./2. 

8.-9. 

14./2. 

10. 

20./2. 

11. 

23./2. 

12. 

Das  Nest  weicht  nicht  wesentlich  von  dem  von  ScelipJiron  fistulare 
(siehe  unten!)  ab,  ist  aber  etwas  größer  und  enthält  mehr  Zellen, 
was  beides  vielleicht  Zufall  ist.  Die  Form  stimmt  am  besten  mit 
dem  unten  behandelten  ßtulare-'^est  vom  5./2.  1905  überein, 
Höckerspitzen  sind  allerdings  nicht  vorhanden,  aber  vielleicht  abge- 
brochen, weil  das  Nest  etwas  beschädigt  ist.    Die  flache,  hier  kaum 


Hymenopterenfauna  von  Paraguay.  281 

gewölbte  Seite  trägt  11  Löcher,  die  aus  einer  periplieren  Reihe  und 
einem  in  der  Mitte  derselben  gelegenen  Loch  bestehen;  sie  sind 
sämtlich  kreisrund,  mit  einem  Durchmesser  von  4.5—6  mm  und  unter 
sich  um  5,5—8,5  mm  entfernt  in  der  peripheren  Reihe;  das  Mittel- 
loch liegt  ein  wenig  exzentrisch.  Die  Abgrenzung  der  einzelnen 
Zellen  ist  außen  nicht  erkennbar.  Die  Oberfläche  dieses  Nestes  ist 
mehr  gekörnelt  und  unregelmäßig  als  die  vom  Nest  des  Sceliphron 
fishdare.  Länge  der  lochtragenden  Seite  60,  Breite  derselben  bis 
38  mm,  Höhe  des  Nestes  43  mm.  Eine  geöffnete  Zelle  hat  einen 
Durchmesser  von  10  mm. 

2.  Sceliphron  fistiilare  Dahlb. 
(Taf.  10  Fig.  14). 

Asuncion  18./3.  1905.  Dieses  Nest  (No.  53)  w^ar  an  der  Borke 
eines  großen  Baumes  (Pithecolobium  scalare  Griesb.)  angebracht  und 
zwar  an  der  Nordseite  des  Stammes  in  40  cm  Höhe  über  der  Erde. 
Es  waren  3  Zellen  vorhanden,  eine  davon  ist  zerbrochen. 

Am  16./4.  1905  schlüpfte  eine  Goldwespe  {Chrysis  postica  Be.)  aus. 
Während  der  Abwesenheit  des  Herrn  Prof.  Anisits  auf  einer  Reise 
in  den  Monaten  Juli  und  August  schlüpfte  ferner  ein  Sceliphron 
fisttilare  Dahlb.  S  aus. 

Das  Nest,  ans  roter  Erde  gebaut,  bildet  eine  die  Borke  be- 
deckende flache  Masse,  die  etwa  50  X  35  mm  bei  einer  größten  Höhe 
von  13  mm  mißt;  an  der  einen  Seite  fällt  diese  Masse  senkrecht  ab 
urd  führt  hier  2  unter  sich  um  9  mm  entfernte  und  im  Durchmesser 
etwa  3,3  mm  messende  Löcher.  Am  einen  Ende  des  Nestes  ist  eine 
zerbrochene  Zelle,  in  w^elcher  noch  eine  größere  leere  Puppenhülle 
steckt. 

Über  ein  Nest  (No.  17)  dieser  Art  vom  5./2.  1905  berichtet 
Anisits  wie  folgt: 

„Asuncion  5., 2.  1905.  Am  Vordach  der  südlichen  Seite  meines 
Hauses  war  ein  Drahtgitter  aufgehängt,  an  dem  ich  Vogelbälge 
trocknete.  x\m  5./2.  1905  sah  ich  den  ganzen  Tag  über  ein  Sceliphron 
herumfliegen,  um  Platz  für  einen  Nestbau  zu  suchen  (?). 

Am  6./2.  begann  das  Tier  Erde  zu  bringen  und  klebte  diese  an 
2  verschiedenen  Stellen  an  das  Drahtgitter  an,  aber  erst  an  einer  dritten 
Stelle  und  zwar  an  einer  horizontalen  Kreuzung  der  Drähte  begann 
sie  endgültig  den  Bau. 

Am  7./2.  arbeitete  sie   vor-  und  nachmittags,  ohne  aufzuhören. 


282  Embrik  Strand, 

Um  3  Uhr  uachraittags  war  schon  eine  Zelle  fertig.  Zwischen  5  bis 
6  Uhr  brachte  sie  Spinnen  und  stopfte  diese  in  die  Zelle.  Um  6  Uhr 
p.  m.  war  die  Öffnung-  der  Zelle  schon  zugeklebt  (1.  Zelle). 

Am  9./2.  vormittags  begann  sie  eine  neue  Zelle. 

Am  10./2.  vormittags  brachte  sie  wieder  Spinnen,  um  2  Uhr 
nachmittags  klebte  sie  die  Öifuung  zu.     Auch  die  2.  Zelle  war  fertig. 

Am  11.2.  fing  sie  an  eine  3.  Zelle  zu  bauen.  Während  des 
Tages  konnte  ich  leider  nicht  beobachten;  abends  fand  ich  die 
Öffnung  der  Zelle  bereits  zugeklebt. 

Am  12./2.  fand  ich  die  3.  Zelle  wieder  geöffnet.  Um  10  Uhr  45 
Minuten  sehe  ich  in  der  Zellenhöhle  eine  Spinne  (Territelarie?),  die 
nur  auf  Bromelia  Caraguata  wohnt.  Um  12  Uhr  ist  die  Zelle  ge- 
schlossen.    Die  Wespe  beschäftigt  sich  damit,  das  Nest  zu  glätten. 

Um  1  Uhr  nachmittags  fing  sie  an,  eine  neue  Zelle  zu  bauen 
und  brachte  dazu  graue  Erde  an,  obwohl  in  der  Gegend  sich  nur 
rote  Lehmerde  befindet.  Das  mitgebrachte  Erdklümpchen  war  etwa 
3— 4  mm  im  Durchmesser  groß.  Es  hatte  nicht  ganz  die  Gestalt 
einer  Kugel,  sondern  war  mehr  eiförmig  [0],  wie  bei  Eumenes  canali- 
culata.  Beim  Bauen  hielt  die  Wespe  keine  bestimmte  Ordnung  ein: 
entweder  fing  sie  von  oben  an  und  strich  dann  abwärts,  oder  sie 
begann  unten  und  baute  aufwärts.  Die  Zwischenzeiten  beim  An- 
schleppen der  Erde  waren  verschieden  (17',  5',  8',  15',  4').  Die  Erd- 
kugel, die  sie  nach  den  15  Minuten  gebracht  hatte,  klebte  sie  erst  an 
die  linke  Seite  der  Zelle  an  und  schmierte  die  Erde  dann  aufwärts, 
die  Erdkugel,  die  sie  nach  den  4  Minuten  gebracht  hatte,  klebte  sie 
rechts  auf  der  mittleren  Seite  der  Zelle  an  und  schmierte  abwärts, 
sodann  unten  und  endlich  auf  der  linken  Seite  aufwärts.  Beim  Anfliegen 
summte  sie  mit  tiefem  Ton,  beim  Kleben  ließ  sie  hohe,  weinerliche 
Töne  hören.    Da  ich  gerade  Zeit  hatte,  beobachtete  ich  weiter: 

Nach  4  Minuten  kam  sie  wieder  und  baute  auf  der  linken  Seite 
von  oben  nach  unten.  Beim  Kleben  gebrauchte  sie  das  erste  Bein- 
paar und  die  Mundteile.  War  eine  Arbeit  fertiggestellt,  so  sah  sie 
in  die  Zellenhöhlung  hinein  und  verbesserte  inwendig  auch.  Nach 
weiteren  4  Minuten  begann  sie  an  der  rechten  Seite  zu  arbeiten, 
nach  25  Minuten  wieder  rechts,  nach  5  Minuten  links,  die  Klebe- 
arbeit dauerte  gewöhnlich  30  Sekunden.  Von  5  Uhr  nachmittags 
arbeitete  sie  nicht  und  kam  nicht  mehr. 

Am  13./2.  Gewitterregen.    Die  Wespe  kam  nicht. 

Am  14./2.  10  Uhr  baute  sie  weiter  und  begann  Spinnen  heran 
zu  schleppen.    Um  1  Uhr  waren  8  Spinnen  in  der  Zelle.    Ich  nahm 


Hymeuopterenfauna  von  Paraguay.  283 

alle  8  aus  ilirer  Zelle  heraus  und  konservierte  sie  in  Alkohol.  Nach- 
mittags arbeitete  die  Wespe  weiter,  klebte  die  Zelle  zu  uud  ver- 
schmierte sie  mit  roter  Erde.  Diese  Arbeit  setzte  sie  am  15./2.  fort. 
Um  11  Uhr  a.  m.  fing  sie  an,  eine  fünfte  Zelle  zu  bauen.  Um  2  Uhr 
war  auch  diese  schon  fertig;  um  5  Uhr  wurde  sie  zugeklebt. 

Am  16./2.  vormittags  verschmierte  die  Wespe  die  fei-tigen  Zellen 
außen  mit  roter  Erde,  um  1  Uhr  nachmittags  fing  sie  an  eine  6.  Zelle 
zu  bauen,  aber  aus  roter  Erde.  Um  4  Uhr  war  die  Zelle  schon 
zugeklebt.     Der  Verschluß  dieser  Zelle  war  jedoch  konkav. 

Am  17./2.  Regenwetter.    Die  Wespe  kam  nicht. 

Am  18./2.  war  sie  mit  Verkleben  und  Verschmieren  an  der 
Außenseite  des  Nestes  beschäftigt.  Auch  brachte  sie  den  konkaven 
Verschluß  der  einen  Zelle  in  eine  konvexe  Form. 

Am  19.  u.  20.  kam  sie  nicht  mehr.  Ich  nahm  das  Nest  ab  und 
bewahrte  es  auf. 


sclilüpften  aus: 

am  17./3. 

1.      Wespe 

„    20./3. 

2. 

„    22./3. 

3. 

„    22./3. 

^■ 

„    25./3. 

5.  u.  6.   „"  (Anisits), 

Das  Nest  hat,  so  wie  es  im  Präparate  orientiert  ist,  eine  von 
dem  beschriebenen  Nest  vom  6./12.  1905  derselben  Art  etwas  ab- 
weichende Form,  wenn  auch  der  Typus  derselbe  ist.  Die  abge- 
flachte, löchertragende  Seite  bildet  hier  eine  der  senkrechten  Lateral- 
seiten, ist  aber  etwas  konvex,  während  die  entgegengesetzte  Seite 
dementsprechend  konkav  ist,  so  daß  beide  etwa  parallel  sind.  Auch 
die  obere  und  untere,  beide  seitlich  zusammengedrückten  Seiten  des 
Nestes  erscheinen  im  Profil  parallel;  auch  dieses  Nest  zeigt  2  Höcker- 
spitzen, die  aber  nicht  die  Längsseiten  beendigen,  sondern  vielmehr 
senkrecht  auf  die  Längsachse  und  auf  die  beiden  gebogenen  Längsseiten 
(die  löchertragende  und  die  dieser  entgegensetzte)  gerichtet  sind.  Höhe 
des  Nestes  bis  42  mm,  Länge  etwa  30  mm,  größte  Breite  etwa  32  mm. 
Die  Zellen,  die  in  der  hier  als  Länge  bezeichneten  Richtung  ange- 
bracht sind,  sind  äußerlich  nur  schwach  oder  gar  nicht  zu  unter- 
scheiden, die  6  Löcher  haben  einen  Durchmesser  von  4,5—5,5  mm  und 
sind  unter  sich  um  7-12  mm  entfernt  und  bilden  2  senkrechte 
Parallelreihen. 

Am  14.12.  1905  fand  Prof.  Anisits  auf  einem  Citronenbaum  in 
2  m  Höhe   von  der  Erde  ein  Nest,   aus  dem  sich   leider  nichts  ent- 


2g4.  Embrik  Strand, 

wickelte  und  das  beim  Aufschneiden  nur  eine  vertrocknete  Kokon- 
hülle  zeigte.  Erbauer  des  Nestes  ist  aber  höchstwahrscheinlich 
SceUphron  fistulare  Dahlb.,  jedenfalls  ist  das  Nest  auffallend  ähnlich 
dem  folgenden  Nest  dieser  Art  vom  6./12.  1905.  Das  Nest  ist  zwar  aus 
roter  Erde  gebaut,  jedoch  ist  die  Färbung  etwas  gräulich;  es  ist  jetzt  in 
zwei  geteilt,  ist  aber  offenbar  annähernd  herzförmig  gewesen,  Länge  45, 
Breite  etwa  34  mm,  die  flache,  löchertragende  Seite  liegt  hier  schräger 
und  fällt  mehr  mit  dem  Ende  des  Nestes  zusammen  als  beim  Nest  vom 
6./12.  1905.  Im  Innern  sind,  nach  dem  durchschnittenen  Stück  zu 
urteilen.  4  große  Zellen  vorhanden,  die  einen  Durchmesser  von  9  bis 
10  mm  haben,  außerdem  finden  sich  noch  2  oder  3  ganz  feine  Eöhren, 
die  bei  derselben  Weite  (1—1,5  mm)  durch  fast  das  ganze  Nest  zu 
verlaufen  scheinen,  jedoch  nur  an  der  einen  Seite  ausmünden.  Auch 
hier  wie  bei  No.  71  geht  der  Stützzweig  durch  die  flache,  löcher- 
tragende Seite  des  Nestes. 

(Nest  No.  71.)  „Asuncion  6./12.  1905.  Am  Hohlweg  der  Eisen- 
bahn bei  meinem  Garten  fand  ich  auf  einer  vom  Regen  ausge- 
waschenen Baum  Wurzel  dieses  Nest,  das  einem  wirklichen  Erdklumpen 
täuschend  ähnlich  ist. 

Das  Nest  wurde  aufbewahrt.    Es  flogen  heraus: 

am  7./ 12.  die  1.  Wespe, 

„  8./12.  „  2. 

„  9./12.      „  3. 

„  10./12.      „  4. 


14./12.      „    5. 
16./12.      „    6. 


eißen  Punkten   [., 


(Auf  dem  Neste  sind   die   Nrn.  mit  w^ 
....,  5,  6]  gezeichnet.)"  Anisits). 

Ist  SceUphron  fistulare  Dahlb. 

Das  Nest  (Taf.  10  Fig.  14)  ist  aus  roter  Erde  (Lehm)  gebaut, 
hat  76  mm  Länge  und  etwa  35  mm  Breite  und  Höhe,  ist  an  beiden 
Enden  zugespitzt  und  schräg  seitlich  zusammengedrückt,  an  der 
einen  Langseite  mehr  abgeflacht,  während  die  entgegengesetzte  Seite 
stärker  gewölbt  ist;  sämtliche  6  Fluglöcher  finden  sich  an  der  flachen 
Seite;  der  Ast,  womit  das  Nest  aufrecht  gehalten  wird,  geht  fast 
durch  die  Mitte  der  flachen  und  konvexen  Seite  und  bildet  mit  der 
Längsachse  des  Nestes  fast  einen  rechten  Winkel.  Die  eine  Spitze 
des  Nestes  ist  lang  und  spitz  ausgezogen.  Eine  Furchung  der  Ober- 
fläche,   durch    welche   die    einzelnen   Zellen   unterschieden   werden 


Hymenopterenfauna  von  Paraguay.  285 

könnten,  ist  nicht  vorhanden:  die  Oberfläche  ist  ziemlich  glatt,  der 
Länge  nach  etwas  gestrichelt.  Die  Löcher  sind  kreisrund  und  haben 
4 — 6  mm  Durchmesser  bei  einer  Entfernung  unter  sich  von  etwa 
8  mm ;  die  Löcher  sind  einigermaßen  in  2  Gruppen  angeordnet. 

3.  Spliex  costipennis  Spin.  $. 

(Nest  No.  125.)  „Asuncion  8,4.  1906.  In  Calle  Manorä  beim 
Kreuzweg  von  Calle  Laureles  fand  ich  auf  der  Erde  unter  einer 
Bromelia  caraguata  ein  Borkenstück,  in  das  eine  Wespe  hineinflog. 
In  einer  Aushöhlung  der  Borke  war  ein  röhrenförmiger  Bau  aus 
der  Samenwolle  einer  Asete  piadaccae  angelegt,  der  1  cm  Durch- 
messer und  10 — 12  cm  Länge  hatte.  In  der  Eöhre,  die  mit  einer 
engen  Öifnung  in  Verbindung  stand,  fand  ich  3  gelähmte  Heu- 
schrecken und  auf  einer  von  diesen  eine  weiße  Larve.  In  meiner 
Wohnung,  wohin  ich  das  Borkenstück  mitnahm,  flog  dieselbe  Wespe 
daraus  hervor,  die  ich  hatte  hineinfliegen  sehen. 

Heuschrecken  mit  Larve  in  Alcohol  aufbewahrt.  Wespe  auf- 
genadelt, die  Samenwolle  trocken  aufbewahrt"  (Anisits). 

Ist  Spliex  costipennis  Spin.  9- 

Die  Samenwolle  ist  braungelblich  und  hat  die  größte  Ähnlich- 
keit mit  echter  Wolle. 

Ein  ganz  ähnliches  Nest  wurde  27./5.  1906  an  der  Calle  San 
Miguel  in  Asuncion  auf  einer  Bromelia  caraguata  gefunden.  Leider 
waren  Zuchtversuche  erfolglos.  Beim  Aufschneiden  des  Nestes  Ende 
Januar  1909  fanden  sich  darin  3  leere  Kokons. 

4.  Trypoocylon  fuffcix  F.  $. 

„Asuncion  27,4.  1905.  Ich  fand  dieses  Nest  (Nest  No.  48)  in 
meinem  Garten  auf  einem  Eollinia-Strauch  (?).  Es  waren  2  Löcher 
in  den  Zellen,  eins  davon  war,  wie  mir  schien,  später  noch  einmal 
zugeklebt  (?). 

Am  9./4  1905  schlüpfte  aus  eine  Crabronide  ^)  (Tnjpoxylon  ?). 
Der  Erbauer  des  Nestes  war  sie  ganz  sicher  nicht  (?)•'     (Anisits). 


1)  Diese  ist  Trypoxylon  fugax  F.  5-  ^^^^  Nest  sieht  wesentlich 
anders  aus  als  die  anderen  als  Tr>/poxijlo)i -'Nester  hier  betrachteten  Objekte 
(von  Tri/p.  asuncicola  Sted.)  ,  ähnelt  vielmehr  sehr  gewissen  Euinenes- 
Nestern.  Das  Nest  (aus  roter  Erde  geraaclit)  hat  24 — 25  mm  Durch- 
messer, scheint  aber  aus  3  länglichrunden,  verschmolzenen,  nur  noch  durch 
Oherflächenfurchen  zu  unterscheidenden  Zellen  zusammengesetzt  zu  sein, 
Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  20 


286  Embrik  Strand, 

5.  Trypoxylori  asuncicola  Strand 
(Taf.  10  Fig.  15.) 

Asuncion  3.  6.  1905.  Dieses  Nest  (Xo.  50)  wurde  g-efunden  auf 
dem  Blatt  einer  am  Hause  stehenden  Agave.  Es  war  durch  Reg-en 
stark  beschädigt,  einige  Zellen  waren  frei  gelegt;  in  diesen  fand 
Anisits  Spinnen,  in  einer  1  tote  Wespe. 

Am  16.7.  1905  schlüpfte  aus:  1  Wespe.  Das  ganze  Nest  be- 
stand aus  ungefähr  20  Zellen. 

Nach  seiner  Rückkehr  von  einer  Reise  fand  Anisits  in  dem 
Aufbewahrungskästchen  noch  weitere  7  Wespen:  =  Trijpoxylon 
asuncicola  Steand  $. 

Das  Nest  (Taf.  10  Fig.  15)  ist  aus  roter  Erde  (Lehm)  gemacht, 
die  Zellen  sind  zylindrisch,  Durchmesser  ca.  2  mm,  sie  sind  parallel 
oder  subparallel  gerichtet,  die  Eingangslöcher  sind  unter  sich  um 
etwa  ihren  Durchmesser  entfernt.  In  einer  von  diesen  Zellen  sind 
Reste  wahrscheinlich  von  einer  Spinne. 

Über  weitere  Nester  derselben  Art  berichtet  Anisits  (Nester 
No.  35  u.  35a): 

„Asuncion  29./'3.  1905,  Auf  der  gemauerten  Säule  des  Vordachs 
meines  Hauses  bemerkte  ich  ein  kleines  längliches  Lehmnest.  Eine 
Zelle  Avar  fertig  zugeklebt  (No,  35),  2  waren  halbfertig  und  wenig- 
stens 100  angefangen  —  alles  etwa  in  einem  Umfang  von  30  cm. 

Da  der  Verputz  der  Säule  aus  Cement  bestand,  gelang  es  mir 
nicht,  das  Nest  abzunehmen,  ohne  es  zu  beschädigen,  die  fertige  Zelle 
zerbrach  auch.  Es  fand  sich  darin  eine  in  ein  weißes  Gewebe  ein- 
gehüllte Larve.  Ich  klebte  diese  auf  Gyps  (No.  35),  ebenso  einige 
Stücke  der  halbfertigen  oder  angefangenen  Zellen  (No.  35a),  und  be- 
wahrte alles  unter  Glas  auf.  Bis  zum  Juli  bemerkte  ich  nichts. 
Ende  August  aus  Rio  de  Janeiro  zurückgekehrt,  fand  ich  2  Grab- 
wespen unter  dem  Glas.  Ob  sie  aus  dem  Nest  ausgeschlüpft  oder 
durch  eine  unbemerkte  Öffnung  unter  das  Glas  gekrochen  waren, 
konnte  ich  nicht  feststellen!" 

No.  35  ist  Tnjpoxylon  asuncicola  Strand  ^  (das  $  siehe  oben). 
Die  einzige  vorhandene,  aus  roter  Erde  gemachte  Zelle  ist  ca.  13  mm 


von  denen  nur  2  je  1  Eingangsloch  und  zwar  an  der  Seite  besitzen  (das 
3.  Loch  kommt  an  dem  Präparat  vielleicht  nicht  zum  Vorschein),  Der 
Durchmesser  dieser  Löcher  ist  3  mm. 


Hymenopterenfaiina  vou  Paraguay.  287 

lang   und   im   Durchmesser  3,5  mm;  scheint  an  beiden  Enden  ge- 
schlossen zu  sein. 

Das  Präparat  35a  zeigt  einige  fast  linienschmale  Anhäufungen 
rotei'  Erde  auf  den  abgebrochenen  Stücken  der  Mauerwand  (cf.  oben!); 
diese  Anhäufungen  bilden  teils  einen  Ring,  teils  eine  V-  oder 
Y-förmige  Figur  oder  auch  fast  gerade  Linien. 

6.    Irypoxtjloii  rostratutn  Taschbg. 
(Taf.  10  Fig.  9.) 

Asuncion  10.;2.  1905.    Am  Vordach  seines  Hauses  fand  Anisits 
dieses  schon  fertige  Nest  (No.  20).  Es  war  auf  einen  Holzbalken  geklebt. 
Die  Wespen  flogen  in  nachstehender  Reihenfolge  heraus: 
aus  der  2.  Zelle   10.;3. 
„        „     1.      „       11.  o. 
„        ,,     o.      „        12.  o. 
„         „      4.       „         15.;  3. 

„       „     5.     „       16.  ,3. 

Das  Nest,  aus  roter  Erde  gebaut,  bildet  2  zusammenhängende, 
oben  nur  durch  eine  ziemlich  seichte  Längsfurche  zu  unterscheidende, 
wie  sie  jetzt  vorliegen,  110  mm  lange  und  je  13  mm  breite  Zylinder, 
deren  Oberfläche  durch  eigentümliche,  schräg  verlaufende,  mitten 
winklig  gebrochene  feine  Furchen  gefaltet  erscheint.  Der  Zylinder 
hat  eine  innere  Röhre,  deren  Durchmesser  etwa  10  mm  beträgt,  die 
aber  hier  und  da  durch  Querwände  unterbrochen  wird;  die  Wand 
des  Zj'-linders  ist  1,5  mm  dick;  an  einem  Ende  ist  er  abgerundet 
und  zugeklebt,  am  anderen  (weil  das  Präparat  abgebrochen  ist?) 
offen,  die  Unterseite  ist  (ob  nur  im  Präparate?)  flach,  weshalb  eher 
von  einem  Halbzylinder  zu  reden  wäre.  An  den  Seiten,  bisweilen 
auch  oben,  finden  sich  Löcher  von  4 — 6  mm  Durchmesser. 

Den  Notizen  von  Prof  Anisits  entnehmen  wir  dann  Folgendes 
(Taf.  10  Fig.  9j: 

,.  Asuncion  23./12.  1904  (Nest  No.  9).  Am  23./12  1904  begann 
eine  Wespe  (Trypoxylon  rostrahim  Taschbg.)  an  einer  Säule  der  Vor- 
halle meines  Hauses  ein  Nest  zu  bauen.  Sie  arbeitete  daran  nachmittags 
zwischen  2  und  3  Uhr  und  baute  während  dieser  Zeit  eine  ca.  5  cm 
lange  Röhre,  die  ein  wenig  schräg  gebogen,  aber  sonst  in  perpendiku- 
lärer  Richtung  angelegt  war  und  sicli  direkt  an  dem  weißen  Verputz 
der  Wand  befand.  Am  24.  arbeitete  die  Wespe  zwischen  11  und 
12  Uhr  mittags  sehr  lebhaft.  Sie  kehrte  alle  2  bis  3  Minuten  zum 
Nest    zurück    und    brachte   jedes    ]\ral    eine    rote    Lehmkugel    von 

2ü* 


288  Embhik  Steakd, 

5  mm  Durchmesser  mit.  Sie  kroch  damit  in  den  Eingang  der  Röhre, 
klebte  die  Kugel  auf  der  Außenseite  der  oberen  Wand  an  und  rollte 
sie  dann  fortwährend  wie  einen  Ball,  erst  nach  links  und  dann 
wieder  in  der  Mittellinie  anfangend  nach  rechts.  So  wurde  die 
Röhre  allmählich  gedeckt  und  fertiggestellt,  wobei  die  beim  Rollen 
der  Kugel  zurückbleibenden  Lehmteilchen  kleine  Riefen  bildeten  und 
so  deutlich  erkennbar  blieben. 

An  den  folgenden  beiden  Tagen  (25.  u.  26.)  habe  ich  die  ^Yespe 
nicht  gesehen. 

Am  27.  zwischen  2  und  3  Uhr  nachmittags  begann  das  Tier 
eine  neue  Röhre  zu  bauen  und  zwar  dicht  neben  der  linken  Seite 
der  fertigen.  Die  erste  Röhre  war  bereits  vollständig  zugeklebt  und 
die  zweite  schon  angefangen. 

Erst  jetzt  bemerkte  ich,  daß  gleichzeitig  zwei  Wespen  bei  dem 
Nestbau  beschäftigt  waren.  Die  eine  blieb  im  Innern  der  Röhre, 
wenn  die  andere  mit  einem  Lehmkügelchen  ankam  und  an  der  Röhre 
arbeitete.  Sie  verriet  ihre  Anwesenheit  nur  durch  ein  eigenartiges 
Summen  von  sehr  hoher  Tonlage,  das  beinahe  wie  weinend  klang. 
Flog  die  zweite  Wespe  fort,  so  kam  die  erste  aus  der  Röhre  und 
trug  ein  wenig  von  der  neu  angebauten,  noch  nassen  Lehmschicht 
in  die  Höhlung  hinein,  wobei  sie  gleichzeitig  die  ganze  Arbeit  sehr 
genau  revidierte.  Ich  bin  der  Ansicht,  daß  diese  Wespe  ein  Weib- 
chen war  und  die  Scheidewände  für  die  einzelnen  Zellen  baute. 

Die  den  Lehm  heranschleppende  Wespe  summte  beim  Anfliegen 
mit  tiefen  Tönen.  Auch  flog  sie  nicht  direkt  auf  die  Röhre,  an  der 
sie  arbeitete,  sondern  ließ  sich  zuerst  auf  einem  Lehmkügelchen 
nieder,  das  ca.  1  cm  unterhalb  der  Röhre  hingeklebt  war.  Von 
diesem  Postament  aus  flog  sie  dann  zur  Röhre. 

5  Uhr  nachmittags.  Die  neue  Röhre  ist  fertig.  Ich  bemerke, 
daß  eine  Wespe  alle  3—5  Minuten  eine  große  braune  Spinne  von 
2—3  mm  Durchmesser  anschleppt,  mit  der  sie  direkt  in  die  Röhre 
fliegt  und  darin  verschwindet.  Dabei  hört  man  ein  starkes  Summen 
von  ca.  30  Sekunden  Dauer. 

Um  6  Uhr  nachmittags  arbeiten  die  Wespen  nicht  mehr. 

Am  28.  und  29.  sehe  ich  keine  Wespe. 

Am  30.  arbeitet  die  Wespe  von  neuem. 

Am  31.  vormittags  sehe  ich  keine  Wespe. 

Am  31.  nachmittags  begann  die  Wespe  eine  dritte  Röhre  zu 
bauen,  wieder  links  von  der  zuletzt  fertig  gestellten.  Die  zweite 
Röhre  ist  bereits  zug-eklebt. 


Hymeuopterenfauna  von  Paraguay.  289 

Am  1. 1.  1905  arbeiten  die  Wespen  an  der  dritten  ßöhre. 
Am  2..  3.,  4.  sehe  ich  sie  nicht. 
Am  5.  (p.  m.  5  Uhr)  arbeiten  beide  Wespen. 
Ich  fange  die  erste  (größerej  ^^'espe. 
Etikettiert  5,1.  1905. 

Am  6, 1.  Die  zweite  (kleinere)  Wespe  ist  sehr  unruhig.  Sie 
fliegt  hin  und  her  und  arbeitet  nicht.  Am  11.  vormittags  fange 
ich  diese  Wespe  auch  und  nehme  den  ganzen  Bau  ab.  Die  Röhren 
liaben  keine  Hinterwand.  Die  beiden  älteren  Röhren  enthielten  ein- 
gekapselte Puppen.  In  den  beiden  zuletzt  angefertigten  Zellen  fand 
ich  Afterraupen,  die  sich  einspannen. 

Die  letzte  Röhre  hatte  5  Zellen.  Jede  enthielt  5  gelähmte 
Spinnen,  3  kleine  und  2  größere.  Auf  einer  dieser  letzteren  sah 
man  das  Ei. 

Ich  lege  den  Inhalt  Ton  3  Röhren  in  Alkohol.     Die  Kokons  und 
Puppen  bewahre  ich  auf  zur  Zucht. 
Es  schlüpften  aus 

am    4.2.   1  Wespe 
„      6.2.    1        „ 
.,      7.;2.   2  Wespen 
;,      8/2.   3        „ 
„      9./2.   1  Wespe 
„    10./2.   1 
,,    13,2.   2  Wespen. 
Ich  klebte  dann  das  Nest  auf  Gyps  und  nahm  aus  der  3.  Röhre 
(2.,  3.  und  6.  Zelle)  3  eingekapselte  Larven,  die  ich  in  Spiritus  legte. 
14./ 2.  1905  •'  (AxisiTs). 

Das  Nest  ist  wie  das  oben  beschriebene,  abgesehen  davon,  daß  die 
Faltung  der  Oberfläche  zum  Teil  weniger  deutlich  (aber  immer  an- 
gedeutet ist)  und  daß  3  Zylinder  hier  vorhanden  sind,  die  120  bis 
140  mm  lang  sind. 

7.  Pison  mireofaciale  Strand 

(Taf.  10  Fig.  17.) 

(Nest  No.  54.)  „Asuncion  10.,7.  1905.  Dieses  Nest  fand  ich  in 
meinem  Garten  auf  dem  Blatt  eines  Apfelsinenbaumes.  Ich  be- 
wahrte das  Nest  in  einer  Doppelschale  auf. 

Als  ich  nach  2  Monaten  von  einer  Reise  nach  Rio  de  Janeiro 
zuriickkehrte,  fand  ich  3  Wespen  (2  Sorten)  vor: 


290  Embrik  Strand, 

1  Stück  Eumenes  (?) 

2  „       Chalcididae     (Anisits)." 

In  Coli.  Anisits  ist  ein  am  10.7.  1905  g-esammeltes  nnd  mit 
No.  54  etikettiertes  Ex.  und  zwar  die  Cotype  von  Pison  aureofacmle 
Strand  vorhanden. 

Die  Clialcididen  sind  Ceyxia  paraguayensis  Gieault. 

Nest,  aus  roter  Erde  gebaut,  ist  21  mm  lang,  16  mm  breit  und 
5 — 6  mm  hoch  und  besteht  aus  4  Zellen,  die  sich  ganz  so  verhalten 
wie  unten  (No.  34)  beschrieben;  auch  hier  liegt  das  eine  Ausgangs- 
loch an  der  Dorsalseite,  weil  der  Ausgang  am  Ende  des  betreifenden 
Nestes  in  der  Richtung  der  anderen  Löcher  durch  ein  vorliegendes 
Nest  gesperrt  war;  immer  finden  sich  nämlich  sämtliche  Ausgangs- 
löcher einer  Kolonie  in  dieselbe  Richtung  gekehrt,  wohl  aber  können 
die  Löcher  mehr  oder  weniger  dorsalwärts  angebracht  sein. 

(Nest  No.  34.)  „Asuncion  29./3.  1905.  Dieses  Nest  (Taf.  10  Fig.  17) 
fand  ich  auf  dem  Blatt  eines  Apfelsinenbaumes  in  meinem  Hof;  es 
waren  darin  6  Zellen  nebeneinander  gebaut.  Ich  nahm  das  Nest  ab; 
es  schlüpften  heraus: 

am     4./5.  1905  aus  ( 
„      o./o.      „        „ 

r  ••/5.  55  55 

55         10./ O.  „  „ 

„    10./5.     „        „ 

In  Coli.  Anisits  sind  2  mit  10./6.  1905  und  Nr.  34  etikettierte 
Expl.  von  Fison  mireofacüe  Steand  vorhanden,  ferner  ein  Expl.  der- 
selben Art,  das  mit  der  gleichen  Nummer  und  5./5.  1905  etikettiert 
ist,  was  alles  mit  obigen  Angaben  über  „Wespe"  übereinstimmt.  Die 
eine  der  obigen  Chalcididen  ist  Ceyxia  flaviscapiis  Gieaült  $,  die 
andere  Ceyxia  paraguayensis  Gieault  S- 

Das  Nest,  wie  es  mir  vorliegt,  ist  20X25  mm  breit  und  lang 
und  5—6  mm  hoch.  Es  ist  aus  roter  Erde  gebaut  und  besteht  aus 
6  Zellen,  die  so  dicht  verwachsen  sind,  daß  sie  nur  noch  durch  ganz 
seichte  Oberflächenfurchen  zu  unterscheiden  sind;  5  sind  mit  Aus- 
gangsloch versehen,  das  immer  am  einen  Ende,  von  Dorsal-  und 
Ventralseite  gleich  mit  entfernt,  gelegen  ist  (nur  in  einem  Falle 
dorsal  gelegen,  weil  kein  anderer  Ausgang  möglich  war);  Durch- 
messer der  Löcher  2 — 3  mm.  Länge  der  Zellen  etwa  12  mm,  Breite 
derselben  7  mm,  Höhe  wie  oben  angegeben.  Die  Löcher  sind  nach 
derselben  Seite  gerichtet. 

(Nest  No.  145.)     „Asuncion,  Dezember  1905.    Ich  fand  in  meinem 


1. 

Zelle 

1  Chalcidide, 

2. 

» 

1  \Vespe 

3. 

)i 

1  Chalcidide 

4. 

r 

1  Wespe 

5. 

V 

1        „  "  (Akisits) 

Hymeuopterenfanna  von  Paraguay.  291 

kleinen  Garten  auf  dem  Blatt  eines  Apfelsinenbaumes  ein  aus  2  Zellen 
bestehendes,  schon  leeres  Lehmnest,  das  nach  seiner  g-anzen  Kon- 
struktion dem  Nest  No.  34  sehr  ähnlich  ist"  (Anisits). 

AxisiTs'  Vermutung-,  daß  es  sich  um  eine  Pison-Xrt  handelt,  ist 
wahrscheinlich  richtig-;  ganz  ähnliche  Nester  liegen  in  seiner  Samm- 
lung vor  von  Pison  aureofaciaJe  Steaxd. 

Das  Nest,  aus  roter  Erde  gebaut,  besteht  aus  2  Zellen,  von  denen 
nur  die  eine  unbeschädigt  ist;  diese  hat  eine  Länge  von  11.  Breite 
von  7  mm  und  Höhe  von  6  mm.  Ansatzfläche  breit.  Das  Loch  an 
der  Seite,  am  einen  Ende  des  Nestes;  Durchmesser  3mm. 


Fam.  ChryskUdae. 

Die  folgenden  Beobachtungen  wären  vielleicht  mit  mehr  Recht 
unter  den  Eumeniden  unterzubringen,  weil  wenigstens  in  einem  Falle 
der  Nesterbauer  sicher  eine  Eumenide  ist, 

1.  Chrysis  excavata  Br. 

(Nest  Nr.  44.)  „Asuncion  21./5.  1905.  Auf  der  Cisternensäule  in 
meinem  Hof  war  eine  Eumenes  canalmdata  mit  dem  Bau  des  Nestes 
beschäftigt.  Eine  Zelle  war  bereits  fertig,  als  ich  sie  zuerst  be- 
obachtete. Um  10  Uhr  vormittags  begann  die  Wespe  eine  zweite 
Zelle  zu  bauen.     Um  4  Uhr  nachmittags  war  auch  diese  fertig. 

Am  22,  brachte  die  Wespe  grüne  Raupen  zum  Nest,  Um  11  Uhr 
vormittags  konnte  ich  beobachten,  daß  sie  den  Hinterleib  5  Minuten 
lang  in  die  Zelle  steckte,  wahrscheinlich  um  ein  Ei  zu  legen  (?). 
Sie  flog  dann  fort  und  kam  nicht  mehr  zurück. 

Am  25,  nahm  ich  das  Nest  ab,  da  die  Wespe  nicht  mehr  zurück- 
kehrte. In  dem  fertigen,  zugeklebten  Teil  des  Nestes  fand  ich  eine 
eingesponnene  Puppe,  in  der  nicht  zugeklebten  Zelle  3  getrocknete 
grüne  Raupen.     Ich  bewahrte  das  Nest  auf. 

Nach  meiner  Rückkehr  von  einer  Reise  fand  ich  in  dem  Glas- 
kästchen eine  Chrysis  excavaicv'  (Anisits). 

„Asuncion  13.;2.  1905,  Am  Fenster  der  Küche  fand  ich  dieses 
schon  zugeklebte  Eumenes-l^itBi.  Es  muß  sich  schon  längere  Zeit 
dort  befunden  haben,  denn  denselben  Tag  schlüpfte  eine  Goldwespe 
{Chrysis  intricans  ^j)  heraus. 


1)  Soll  sein:   Chrysis  excavata  Br.  [Strd.] 


292  Ejibrik  Strand, 

Am  14./2.  noch  2  Goldwespen 

„    15./2.      „       1  Chrysis  sp.  [=  Chr.  excavata  Br.]  (Anisits). 

Bestellt  aus  4  nur  lose  zusammenhängenden  Zellen,  die  schon 
dadurch,  daß  gegenseitige  Befestigungsfläche  viel  kleiner  ist,  von 
den  gewöhnlichen  Nestern  von  Eumenes  canaliculata  abweichen.  Sonst 
ähneln  sie  diesen  sehr;  oben,  allerdings  etwas  exzentrisch,  ist  je  ein 
Fortsatz  vorhanden,  der  nur  als  ein  mit  dem  gewöhnlichen  Baumaterial, 
roter  Erde,  zugeklebter  Trichter  angesehen  werden  kann.  Die  Be- 
festigungsfläche der  Zellen  an  die  Haus  wand  schneidet  die  sonst  fast 
kugiigen  Zellen  nicht  weit  von  der  Mitte  derselben.  Das  Ausgangs- 
loch liegt  an  allen  Zellen  seitlich  und  zwar  an  derselben  Seite,  und 
es  hat  2,5  bis  3,5  mm  Durchmesser.  —  Wird  jedenfalls  von  einer 
Eumenes  sp.  erbaut  sein. 

2.  Chrysis  anisitsi  Beethes. 

(Nest  No.  113.)  „Acuncion  11./2.  1906.  Neben  meinem  Garten 
am  Wege  nach  der  Cancho  fand  ich  auf  einer  Solidagostaude  ein 
Lehmnest,  das  aus  2  Zellen  bestand.  Eine  Zelle  mit  Öft'nung  war 
entweder  noch  nicht  fertig  oder  das  Tier  daraus  bereits  ausgeschlüpft ; 
die  andere  Zelle  befand  sich  noch  im  Bau. 

Ich  nahm  das  Nest  mit  nach  Hause.  Am  13./2.  1906  schlüpfte 
heraus  1  Chnjsis  anisitsi  (Bkethes)  Bisch. 

Nesterbauer  =  ??"  (Akisits) 

Die  Chr.  anisitsi  ist  vorhanden. 

Das  Nest  ist  aus  roter  Erde  gebaut,  zwischen  den  grünen  Blättern 
der  betreffenden  Pflanze  befestigt  und  von  diesen  zum  großen  Teil 
verdeckt,  langgestreckt,  mit  ziemlich  unregelmäßiger  Oberfläche,  das 
Ausgangsloch  (der  Chnjsis  anisitsi)  befindet  sich  am  oberen  Ende  des 
Nestes  und  ist  2,5  X  2,8  mm  im  Durchmesser. 

(Nest  No.  124.)  „Asuncion  26./3. 1906.  Auf  einem  Pithecolobium 
scalare-Strauch  meines  Gartens  fand  ich  dieses  Nest  in  1  m  Höhe  von 
der  Erde. 

Am  28./3.  1906  schlüpfte  heraus  ein  Chrysis  anisitsi  (Beeth.) 
Bisch."  (Anisits). 

Das  Nest  ist  wohl  von  irgendeiner  Eumenide  gebaut;  die 
Chrysis  ist  nur  Parasit  gewesen.  Es  besteht  aus  2  fast  in  ihrer 
ganzen  Breite  zusammenhängenden,  etwa  kugiigen  (unten  vielleicht 
abgeflachten)  Zellen,  die  etwa  15—20  mm  Durchmesser  haben  und 
von  denen  nur  die  eine  (an  dem  Präparat  wenigstens!)  Eingangs- 
löcher und  zwar  2  zeigt,  die  im  Durchmesser  etwa  3  mm  und  unter 


Hymeiiopterenfaima  vou  Paraguay.  293 

sich  um  5  mm  entfernt  sind.  Das  andere  Nest  zeigt  zwar  ein  Loch 
in  seiner  Oberfläche,  aber  dieses  führt  nicht  in  eine  innere  Höhle, 
sondern  endet  blind. 

..Asuncion  26,4.  1906.    In  meinem  Garten  auf  einem  Mandarinen- 
baum fand  meine  Tochter  dieses  Nest.    Ich  bewahrte  es  auf,   und 
es  schlüpften  heraus:  vom  24.— 27./5.  6  Stück  Goldwespen: 
2  Stück  Chnjsis  anisitsi  Beethes, 
4       „       Chrysis  intricans  Brethes"  (Anisits). 

Das  Nest  wird  wohl  von  irgendeiner  Eumenide  gebaut  sein; 
es  besteht  aus  roter  Erde,  erscheint  in  Dorsalansicht  abgerundet 
dreieckig  und  ebenso  in  Profilansicht,  ist  etwa  32  mm  lang  und 
breit  und  24  mm  hoch,  ist  mit  zahlreichen  großen  Körnern  und  wul- 
stigen Erhabenheiten  an  der  Oberfläche  bedeckt,  zeigt  aber  keine 
deutliche  Einteilung  in  Zellen,  hat  aber  4  Ausgangslöcher,  von  denen 
das  eine  im  Zenith,  die  anderen  seitlich  und  zwar  je  eins  an  jeder 
Seite  gelegen  ist;  Durchmesser  derselben  in  allen  Fällen  4  mm.  Quer 
durch  das  Nest  geht  ein  feiner  Ast  (wohl  von  dem  erwähnten  Man- 
darinenbaum), während  solche  Nester  sonst  im  allgemeinen  auf,  nicht 
um  die  Äste  gebaut  werden.  An  den  Seiten  des  Nestes  ist  durch 
senkrechte  Furchen  eine  Einteilung  in  Zellen  angedeutet;  man  kann 
3  oder  wenn  man  will  4  Zellen  darin  sehen;  letztere  Zahl,  die  mit 
derjenigen  der  Löcher  übereinstimmt,  kommt  dadurch  zustande,  daß 
man  eine  obere  und  3  seitliche  Zellen  annimmt. 

Die  2  Expl.  Chr.  anisitsi  sind  in  der  Koll.  Akisits  vorhanden,  die 
angeblichen  Chr.  intricans  (soll  vielleicht  intricata  heißen !)  aber  nicht, 
und  diese  Angabe  muß  daher  vorläufig  unbestätigt  bleiben;  die  Be- 
stimmung der  intricans  ist  wahrscheinlich  von  Brethes. 


Farn.  Eumenidae. 

1.  Zefhus  niissionus  Breth. 

(Nest  No.  131.)  „Asuncion  6.,5.  1906.  In  Villa  Morra  auf  der 
südlichen  Anhöhe  am  Weg  bei  der  Eisenbahnstation  nach  Galle  manora 
fand  ich  einen  Ocotea-  oder  Nectandenbaum.  An  einem  kleinen 
morschen  Ast  dieses  Baumes  befand  sich  ein  Loch,  in  das  eine  Wespe 
verschwand.  Ich  nahm  das  Holzstück  mit  nach  Hause,  sägte  es  der 
Länge  nach  durch  und  zeichnete  eine  Skizze  davon  (Fig.  L).  Die 
eingeflogene   Eumenide   fing   ich.    Es  war:   Zethus  missionus  Breth. 

Auf  dem   Schnittstück  a   fand  ich  eine  eingekapselte  lebende 


294  Embrik  Strand, 

Puppe,  an  der  eine  kleine  (wahrsclieinlicli  parasitäre)  Larve  fest  an- 
gesogen war.    Ich  bewahrte  die  letztere  in  Alkoliol  auf. 

Die  beiden  Hälften  des  Holzstückes  spaltete  ich  dann  (a  und  b) 
und  machte  eine  2.  Skizze  (Fig.  L,  b,  a,  ß). 

An  dem  oberen  seitlichen  Bohrloch  fand  ich  noch  einen  Cocon 
mit  einer  ausgetrockneten  Puppe  A  (Fig.  M).  Unten  im  verticalen 
Bohrloch  sah  ich  die  die  einzelnen  Brutzellen  trennenden  Wände ;  sie 
waren  von  Teilen  einer  Mimosa  Paraguariae  Mich,  folioli  gefertigt.  B." 
(Anisits). 

[ZetlMis  spiniventHs  Ducke  v,  ohscuriis  Zavatt, 
Ein  Exemplar  wurde  von  Fiebrig  am  19.  Juni  in  einem  hohlen 
(ausgefressenenj   trocknen   Ast   gefunden    (wahrscheinlich    bei   San 
Bernardino)]. 

2.  Discoelius  s^y, 

Beobachtung  No.  84.  „Asuncion  18./12.  1905.  In  Villa  Morra 
auf  dem  Weg,  der  auf  die  Eisenbahnstation  folgt  und  in  westlicher 
Richtung  verläuft,  fand  ich,  als  ich  etwa  500  m  weit  in  den  AVald 
eingedrungen  war,  einen  riesigen,  an  der  Erde  liegenden  Baum- 
staram. Er  war  vermorscht  und  mit  Moosen,  Farnkräutern  und 
anderen  epiphytischen  Pflanzen  bewachsen.  Auf  der  einen  Seite 
des  Stammes,  wo  die  Rinde  bereits  abgefallen  war,  bemerkte  ich 
eine  sehr  große  Anzahl  Löcher;  die  Erde  in  der  Nähe  des  Stammes 
war  mit  gekauten  oder  pulverisierten  Holzfasern  bedeckt.  Ich  be- 
obachtete eine  4  cm  große  Eumenide,  die  mit  tiefem  Summen  zu 
dem  Baumstamm  flog  und  in  ein  Loch  verschwand.  Aus  dem  Loch 
heraus  fing  ich  das  Tier.  Es  war  Discoelius  gigas  (Spinola).  Im 
Loche  befanden  sich  nur  gekaute  Blätter.  Weitere  Exemplare  der- 
selben Wespenart  flogen  gleichzeitig  um  den  Stamm,  aber  weil  der 
ganze  Wald  mit  Schlingpflanzen  und  Gestrüpp  dicht  bewachsen  war, 
konnte  ich  keine  fangen.  Ohne  daß  erst  alles  abgehauen  und  gründ- 
lich gesäubert  wurde,  war  das  Objekt  für  weitere  Untersuchungen 
nicht  zugänglich. 

Am  19./12.  besuchte  ich  die  inzwischen  gesäuberte  Stelle  wieder. 
Ich  sah  noch  2  $  von  Discoelius  gigas  umherfliegen,  ferner  zwei 
kleinere,  ähnliche  Wespen,  die  ich  für  ^^  derselben  Species  hielt. 
Es  war  jedoch  nicht  dieselbe  Gattung.  Ich  habe  sie  alle  gefangen 
und  unter  No.  84  etikettiert.  Beim  Anfliegen  summten  die  Wespen 
stets  mit  tiefem  Ton;  das  Fortfliegen  geschah  ohne  Summen. 


Hyaieiioptereufanua  vou  Paraguay. 


295 


2.  Läugsschnittfläche 


<D      i~ 

"äj   1— 3 


6C 


296  Embeik  Steand, 

Es  war  leider  unmöglich,  von  dem  Riesenstamm  das  Stück,  wo 
die  Fluglöcher  saßen,  abzuhacken ;  das  Holz  des  Stammes  (Patagonula 
americana  L.)  war  zu  hart.  Nur  allmählich  konnte  ich  an  einem 
Flugloch  mit  dem  Messer  einige  Stücke  absplittern.  Da  fand  ich, 
daß  von  einem  gemeinschaftlichen  Flugloch  aus  zwei  verschiedene 
Gänge  zu  Niststätten  hinführten.  Die  Gänge  liefen  miteinander 
parallel  und  zwar  in  der  Längsrichtung  des  Stammes.  Der  eine 
Gang  bestand  aus  Zellen,  die  voneinander  durch  roten  Lehm  ge- 
trennt und  durchschnittlich  3—4  cm  lang  waren.  In  den  Zellen 
befand  sich  nur  ein  gelbbrauner,  leerer,  getrockneter  Kokon.  In  dem 
anderen  Gang  waren  die  Zellen  durch  gekaute  Holzfasern  getrennt. 
In  diesen  Zellen  lagen  Larven  und  zwar  in  2  verschiedenen  Größen. 

No.  84a  größere.  No.  84b  kleinere.  Von  jeder  Sorte  bewahrte 
ich  Exemplare  in  Alkohol  auf;  außerdem  legte  ich  einige  in  Holunder- 
mark zur  Zucht.  Letztere  vertrockneten  und  wurden  dann  ebenfalls 
in  Alkohol  konserviert.  Nach  einigen  Tagen  kehrte  ich  wieder  zu  der 
Stelle  zurück,  um  weitere  Beobachtungen  zu  machen  und  neues 
Material  zu  sammeln.  Da  fand  ich  den  Stamm  vollständig  zu  Asche 
verbrannt.    Wahrscheinlich   hatte  ihn  ein  Übermütiger   angezündet. 

3  Stück  Discoelius  gigas  Spin.,  große, 

1  Stück  Discoelius  sp.  Spin.,  kleiner, 
gleichzeitig  dort  gefangen"  (Anisits). 

Discoelius  gigas  Spin,  sind  in  der  Sammlung  durch  Expl.  markiert 
No.  84  vertreten,  die  wahrscheinlich  von  Beethes  bestimmt  sind, 
nach  Zavattari  ist  aber  No.  84  =  Discoelius  lignicola  Beeth. 

3.  JEunienes  canaliculata  (Ol.). 

(Taf.  10  Fig.  11.) 

Über  diese  Art  hat  Herr  Prof.  Anisits  viele  Beobachtungen 
gemacht,  die  ich  im  Folgenden  fast  sämtlich  wiedergebe,  trotzdem 
dadurch  anscheinend  einige  Wiederholungen  entstehen.  —  Vgl,  Bruch, 

(Nest  No.  4.)  „Asuncion  24./11.  1904.  In  meinem  Hause  und 
zwar  an  der  Wand  des  offenen  Vordachs  fand  ich  zerstreut  8  runde 
Lehmwespen-Nester.  Ich  sammelte  alle  und  bewahrte  sie  in  einer 
Glasdose  auf.  Es  schlüpften  heraus  zu  verschiedenen  Zeiten  7  Wespen 
und  zwar:  2  St,  Emnenes  canaliculata  (Nestbauer),  5  St.  Chrysi- 
diden  [Chrysis  excavata  Br.]  (Parasiten)." 

Durchmesser  dieser  Nester  15—16  mm.  Aussehen  wie  die  übrigen 
dieser   Art   (vgl.    insbesondere   No.  91),  jedoch   zeigen   alle   größere 


Hynieuopterenfauna  vou  Paraguay.  297 

Körner  und  Erhabenheiten  an  der  Oberfläche;  die  Eingangsröhre 
ist  beim  einen  lang  trichterförmig  nacli  außen  verlängert,  nach  außen 
sich  erweiternd,  bei  den  anderen  fehlt  der  Trichter  (wohl  ab- 
gebrochen!); Durchmesser  letzterer  Löcher  5  mm,  des  ersteren  nur 
2,5  mm. 

(Nest  No.  10.)  „Asuncion  29./1.  1905.  In  meiner  Scheune  fand 
ich  ein  fertiges  rundes  Lehmnest,  das  auf  einen  Balken  geklebt 
war.  Dicht  daneben  war  ein  halb  fertiges  Nest  geklebt.  —  Da  ich 
keine  Zeit  zum  Beobachten  hatte,  fing  ich  die  Wespe,  als  sie  gerade 
ein  Lehmkügelchen  herantrug,  und  bewahrte  das  Tier  wie  das  Stück- 
chen Lehm  auf.  Später  nahm  ich  die  Zellen  herunter;  aus  den 
fertigen  fielen  8  Raupen  heraus.  Ein  Wespenei  habe  ich  nicht  ge- 
funden." 

Das  unfertige  Nest  hat  denselben  Durchmesser  wie  das  fertige 
(18  mm)  und  oben  (ob  auch  in  natura  oben?)  ein  Loch  von  11  mm 
Durchmesser,  das  wohl  noch  hätte  enger  gemacht  werden  sollen ;  es 
ist  ziemlich  kreisförmig,  der  Rand  ist  sehr  eben  und  gleichmäßig, 
ohne  auffallende  Körnelung.  Eingangsloch  und  Trichter  sollten 
offenbar  zuletzt  fertig  gemacht  Averden. 

Aus  einem  am  11.  12.  1905  an  der  gemauerten  Torsäule  eines 
Hofes  gefundenen  Nest  schlüpfte  am  21.  desselben  Monats  eine 
E.  canalicidata  [mir  nicht  vorgelegen]. 

(Nest  No.  15.)  „Asuncion  3./2. 1905.  Dieses  Nest  war  am  Vor- 
dach eines  Hauses  auf  einem  Balken  gebaut.  Beim  Abnehmen 
konnte   ich  den  Zelleninhalt  sehen;   es  befand  sich  folgendes  darin: 

1.  Zelle  Puppe 

2.  „  ,.      ;  entwickelt  am  16./2. 

3.  „  eingetrocknete  Raupen 

4.  „  Larve;  entwickelt  am  21./2. 
0.  „  „      ;           ,.             „     28.;  2. 

je  eine  Eumcnes  canalicidata  (Ol.)"  (Anisits). 
Alle  5  Zellen  weichen  so  sehr  von  dem  gewöhnlichen  Aussehen 
der  Zellen  dieser  Art  ab,  daß  ich  sie  ohne  die  bestimmte  Angabe  von 
AxisiTs,  daß  Eum.  canalic.  daraus  geschlüpft  sei,  nicht  für  dazu 
gehörig  gehalten  hätte.  Färbung  graubraun,  die  Oberfläche  mit 
kräftigen,  langgestreckten  Wülsten  und  Höckern,  die  zum  Teil  fast 
dornenartig  vorstehen,  versehen.  Durchmesser  der  Nester  22X-0 
bis  18x17  mm  bei  einer  Höhe  von  12—13  mm  (soweit  nach  dem 
Präparat  zu  erkennen  ist).  Das  Loch  liegt  an  der  Seite  und  hat 
einen  Durchmesser  von  5,6  mm. 


298  Embrik  Strand, 

Ein  Nest,  aus  dem  am  o,;2.  1905  eine  Eumenes  canaliculata  aus- 
geschlüpft war,  weicht  von  den  anderen  Eumenes  canaliculata-'^ estern 
dadurch  ab,  daß  es  aus  3  gänzlich  zusammengeschmolzenen,  nur 
noch  durch  seichte  Einsenkuugen  zu  unterscheidende  Zellen  besteht; 
die  inneren  Hohlräume  der  drei  Zellen  sind  jedoch  unter  sich  durch 
Scheidewände  gänzlich  getrennt.  Ein  solcher  Hohlraum  einer  zer- 
brochenen Zelle  hat  einen  Durchmesser  von  12—13  mm.  Das  einzige 
anscheinend  unbeschädigte  Eingangsloch  hat  ca.  3  mm  Durchmesser. 
Die  Eingangslöcher  liegen  in  allen  Fällen  an  der  Seite. 

(Nest  No.  38.)  „Asuncion  15./3.  1905.  Dieses  schon  vollendete 
Nest  fand  ich  in  meinem  Garten  auf  einem  Apfelsinenbaum. 

Am  11./4. 1905  p.  m.  entwickelte  sich  und  flog  heraus  ein  Stück 
Eumenes  canaliculata  (Oliv.)." 

Das  Nest,  das  auch  im  mir  vorliegenden  Präparat  in  toto  zu 
sehen  ist,  erscheint  kuglig-birnenförmig,  gegen  die  Befestigungsstelle 
am  Apfelsinbaumast  etwas  verjüngt  und  daran  mit  ganz  kleiner 
Befestigungsfläche  festgeleimt  (die  leimähnliche  Klebsubstanz  ist 
deutlich  zu  sehen);  daselbst  entsendet  aber  der  Ast  zwei  kleine 
Seitenäste,  die  in  das  Nest  teilweise  eingemauert  sind,  wodurch  es 
noch  weitere  Stütze  erfährt.  Ausflugloch  an  der  Seite,  parallel  zum 
Ast  des  Baumes,  mit  5—6  mm  Durchmesser. 

(Nest  No.  39.)  „Asuncion  16./4.  1905.  Das  Nest  wurde  in  einer 
Scheune  auf  einen  Balken  geklebt  schon  ganz  vollendet  vorgefunden. 

Am  16./4.  1905  schlüpfte  daraus  eine  Emu.  canalicuMa  (Oliv.)." 

Das  Nest  zeichnet  sich  durch  die  sehr  unebene  Oberfläche  aus, 
die  mit  großen  Körnern  und  zahnförmigen  Höckern  versehen  ist. 

(Nest  No.  99.)  „Asuncion  lO./l.  1906.  An  der  Jalousie  meines 
Zimmers  bemerke  ich  eine  Eumenes  beim  Nestbau.  In  2  Tagen 
war  die  Zelle  fertig.  Am  dritten  Tag  brachte  die  Wespe  grüne 
Eaupen,  nachmittags  schloß  sie  die  Öffnung.  Beim  Herabnehmen 
zerbrach  das  Nest  und  der  Inhalt  fiel  heraus.  Ich  sammelte  das 
Ganze  und  klebte  es  auf  ein  Gypsblättchen. 

Am  30./1.  1906   schlüpfte   eine   Eumenes   canaliculata   Ol.   aus." 

Die  Zelle  wie  die  der  No.  122,  soweit  nach  dem  etwas  beschädigten 
Objekte  zu  urteilen.  Das  Eingangsloch  ist  aucli  hier  (wenigstens 
im  Präparat!)  an  der  Seite  angebracht. 

(Nest  No.  110.)  „Asuncion  5./2.  1906.  Auf  dem  Drahtgewebe 
am  Thermometerhäuschen  in  meinem  Garten. 

Es  schlüpften  heraus  2  Wespen: 


Hymeuopterenfauua  von  Paraguay.  299 

ciDi  26.2.  1906  1.  Wespe 
„      2,3.      „      2.  ^^>,spe.•' 

Nest  aus  zwei  breit  verwachsenen  Zellen  bestehend,  deren  Ober- 
fläche grob  gekörnelt  ist;  Äusgangsloch  unregelmäßig,  mit  4 — 5  mm 
Durchmesser.    Breite  der  Zelle  15  mm. 

(Xest  No.  112.)  „Asuncion  12./2.  1906.  Auf  dem  Pfosten  des 
Thermometerhauses  gefunden. 

Eine  Zelle  war  nicht  zugeklebt. 

Am  4./3.  1906  schlüpften  heraus  aus  den  beiden  fertigen  Zellen 
je  eine  Eunienes  canaliculata  Ol." 

Typische  Nester.  Die  beiden  Zellen,  aus  denen  die  Wespen 
schon  geschlüpft  sind,  sind  breit  zusammengewachsen  und  das  Aus- 
gangsloch der  Wespen  hat,  bei  etwas  ungleichmäßigen  Konturen, 
einen  Durchmesser  von  etwa  6  mm ;  der  Trichter  ist  daselbst  ver- 
schwunden, was  in  den  Ausgangslöchern  wohl  immer  der  Fall  ist. 
Die  dritte,  weniger  eng  verwachsene  Zelle,  hat  den  Trichter  und  das 
Loch,  mit  einem  Durchmesser  von  3  mm. 

(No.  68.)  Asuncion  26. 11.  1905.  Über  der  Küchentür  fand 
Anisits  zwei  runde  Lehmnester.  Beim  Abnehmen  brach  das  Ganze 
in  Stücke,  und  es  fielen  2  noch  nicht  vollständig  entwickelte  Wespen 
heraus,  die  Eumenes  canaliculata  (Ol.)  sein  sollen. 

Das  am  besten  erhaltene  Nest  zeigt  das  Eingangsloch  an  der 
Oberseite  (im  Präparat!),  und  zwar  erscheint  es  trichterförmig  (also 
mit  erhöhtem  Rande!)  und  hat  einen  Durchmesser  von  2 — 3  mm. 

Weitere  zwei,  nach  der  No.  zu  urteilen,  zugehörige  Nester 
(=  Zellen)  sind  etwa  kugelrund  (15X14  mm  und  16X15  mm);  das 
eine  hat  ein  Loch  von  3X4,5  mm  Durchmesser. 

(Nest  No.  75.)  Asuncion  8./ 12.  1905.  In  seinem  Garten  auf 
einem  dünnen  Ast  fand  Akisits  dieses  Nest.  Es  war  vollständig 
in  Spinnengewebe  eingehüllt. 

Es  flogen  2  E.  canaliculata  aus,  nämlich: 
am    9./12.  1905  1.  Wespe 
„    11./12.  1905  2. 

Das  Nest  besteht  aus  2  breit  verwachsenen  und  ungewöhn- 
lich stark  höckerigen  und  gekörnelten  Zellen,  hat  eine  Länge  von 
ca.  30  mm  und  Breite  (=  derjenigen  der  einzelnen  Zellen)  von  etwa 
17  mm.  Das  Ausgangsloch  ist  in  beiden  Fällen  an  der  Seite  oder 
parallel  zum  Ast,  an  dem  das  Nest  befestigt  war,  und  zwar  hat  das 
eine  Loch  einen  Durchmesser  von  6,  das  andere  von  4,5  mm. 

(Nest  No.  77.)    „Asuncion  10,12. 1905.    In  meinem  Theimometcr- 


300  Embrik  Strand, 

Haus  fand  ich  dieses  Nest.     Die  Wespe,  die  dort  herumflog  und  sich 
an  dem  Nest  zu  schatten  machte,  war  Enmenes  canal/culata. 

Am  12./12.  nahm  ich  das  Nest  ab.  In  der  ersten  Zelle  fand 
ich  eine  gut  entwickelte,  sich  bewegende  Larve,  ohne  Futter. 

In  der  zweiten  Zelle  lagen  eine  halb  entwickelte  grünliche 
Larve,  Reste  von  2  verzehrten  Raupen  und  noch  9  grüne  und  1  roth- 
braune betäubte,  aber  sich  bewegende  Raupen.  Zelleninhalt  in  Spiritus 
aufbewahrt." 

Das  Nest  ähnelt  jedenfalls  sehr  demjenigen  von  Eumenes  canali- 
culata,  ist  wie  bei  dieser  aus  roter  Erde  gebaut,  die  Oberfläche  ist 
fein  gekörnelt,  mit  einzelnen  größeren  Höckern,  scheint  etwa  kuglig 
gewesen,  mit   17 — 20  mm  Durchmesser.    Loch  fehlt  natürlich  noch. 

(No.  91.)  Asuncion  31./12.  1905.  Ein  aus  roter  Erde  gebildetes, 
jetzt  halbkugelförmiges  Nest  (die  eventuelle  zweite  Hälfte  der  Kugel 
ist  nicht  zu  sehen  an  dem  Präparat;  wenn  unbeschädigt,  wahrschein- 
lich kugelförmig);  der  Durchmesser  ist  etwa  15—18  mm.  Außen 
ist  das  Nest  fein  gekörnelt,  innen  hohl,  mit  einem  runden  Eingangs- 
locli  von  3  mm,  dessen  Rand  1,5 — 2  mm  erhöht  ist,  so  daß  eine 
trichterförmig-zylindrische  Eingangstür  gebildet  wird.  —  Das  zu- 
gehörige Tier  und  ebenso  Notiz  fehlt.  Wird  von  Eumenes  canali- 
ciäata  sein. 

[Nest  No.  114  (Taf.  10  Fig.  11).]  „Asuncion  13./2.  1906.  An 
einem  Netz,  das  am  Vordach  meines  Hauses  aufgehängt  war,  fand 
ich  dieses  Nest.  Es  war  schon  vollständig  zugeklebt.  Die  Wespe 
untersuchte  gerade  die  Nester  sehr  sorgsam  und  drückte  hier  und 
da  noch  einige  Erdklümpchen  zurecht.  Ich  fing  die  Wespe  und  be- 
wahrte sie  und  die  Nester  auf. 

Aus  jedem  Nest  entwickelte  sich  eine  Eumenes  canalicukda: 
am  27./2.  1906  1.  Wespe 
„      3./3.     „      2.       „ 

5  /3  3 

„      8./3.      „      4.       ,,      "  (Anisits). 

Das  Nest,  aus  roter  Erde  gebaut,  besteht  aus  4  äußerlich  leicht 
7A\  unterscheidenden,  fast  kreisförmigen  Zellen,  die  etwa  15  mm 
Durchmesser  haben;  die  Löcher  sind  5— 6  mm  im  Durchmesser,  eins 
nur  4  mm.  Die  Oberfläche  ist  mit  kräftigen,  höckerähnlichen  Körnern 
besetzt. 

(Nest  No.  118.)  „Asuncion  4./3.  1906.  Dieses  Nest  fand  ich  unter 
einem  Fischnetz,  das  am  Vordach  meines  Hauses  aufgehängt  war. 
Die  eine  Zelle  war  fertig  zugeklebt,  an  der  anderen  mußte  die  Arbeit 


Hymenoptereiifauna  von  Paraguay.  301 

ebenfalls  bald  beendigt  sein.  Schon  war  die  trichterförmig-e  Öffnung 
angelegt,  die  vor  dem  gänzlichen  Verschluß  des  Nestes  von  der 
Wespe  wieder  abgetragen  wird.  Die  Wespe  verschwand  und  kam 
nicht  wieder. 

In  der  offenen  Zelle  fand  ich  10  Spinnen,  die  ich  in  Spiritus 
aufbewahrt  habe. 

Aus  der  fertigen  Zelle  flog  am  9./3.  1906  eine  Eumenes  cana- 
liculata  aus"  (Anisits). 

Typisches  „rotes"  Nest.  Durchmesser  etwa  17  mm.  Das  eine 
Nest  mit  „Ausgangs"loch  (ohne  Trichter),  dessen  Durchmesser  5  mm, 
das  andere  mit  teilweise  erhaltenem  Trichter  und  4  mm.  Die  Ober- 
fläche des  Nestes  mit  Ausgangsloch  zeigt  Faltungen  und  Kunzein 
und  ein  paar  deutliche  abgerundete  Höcker. 

(Nest  No.  122.)  „Asuncion  20./3. 1906.  Als  ich  das  Eisengitter 
des  kleinen  Gartens  abnehme,  sehe  ich  darauf  eine  eingekapselte 
Puppe. 

Am  27./3.  ausgeschlüpft  Eumenes  canaliculata  Ol." 

Das  Nest  (Zelle)  ist  kugelförmig,  aus  roter  Erde  gebaut,  Durch- 
messer etwa  17  mm  und  zeigt  an  der  Seite  (ob  auch  in  der  Natur 
an  der  Seite  statt  oben?)  ein  5  mm  im  Durchmesser  großes  Eiu- 
gangsloch. 

(Nest  No.  127.)  „Asuncion  16./4.  1906.  An  der  Wand  des  Vor- 
dachs meines  Hauses  fand  ich  7  Nester,  die  nach  ihrer  Construction 
von  Eumenes  canaliculata  gebaut  zu  sein  schienen.  Beim  Abnehmen 
zerbrachen  3  Stück.  Ihr  Inhalt  wurde  in  Alkohol  aufbewahrt.  In 
6  Nestern  befanden  sich  eingesponnene  Puppen,  in  der  letzten  Zelle 
Raupen  und  eine  Larve.  Erbauer  höchstwahrscheinlich  Eumenes 
canaliculata  Ol." 

Sehen  von  gewöhnlichen  Eu.  cawaL-Nestern  ziemlich  verschieden 
aus  durch  die  niedrige  und  unregelmäßige  Form,  die  aber  vielleicht 
darauf  zurückzuführen  ist,  daß  das  Nest  noch  nicht  fertig  ist.  Löcher 
sind  an  denselben  nicht  vorhanden.  Die  Zellen  sind  zusammengewachsen 
und  nur  durch  zum  Teil   seichte  Einsenkungen  unter  sich  getrennt 

(Nest  No.  132.)  „Asuncion  16./4.  1906.  Im  Hof  an  einem  Vogel- 
nest unter  dem  Flurdach  fand  ich  dies  Nest. 

Am  10./5.  1906  schlüpfte  aus  eine  Eum.  canaliculata  Ol." 

Aus  roter  Erde,  wie  gewöhnlich  halbkuglig  (im  Präparate 
wenigstens!),  aber  meiir  unregelmäßig  als  bei  den  meisten  anderen 
Exemplaren,  indem  Körner  und  auch  größere  Erhabeuheiten  an  der 
Oberfläche  vorhanden  sind.    Das  Nest  ist  mit  der  flachen  Seite  an 

Zool.  Jahrb.  XXXIIL    Abt.  f.  Syst.  21 


302  EiiBKiK  Strand, 

einem  Blattstück  festgeklebt,  das  Eing-angsloch  ist  an  der  Seite  und 
jetzt  5  mm  im  Durchmesser,  jedoch  am  Eande  etwas  unregelmäßig 
und  daher  vielleicht  nachträglich  künstlich  erweitert  worden. 


Es  liegen  5  Nestzellen  vor  ohne  nähere  Daten,  als  daß  sie  aus 
Paraguay  (Koll.  Anisits)  stammen ;  ob  zusammen  gesammelt,  ist  auch 
fraglich;  keine  sind  zusammenhängend.  Da  sie  nicht  wie  die 
sonstigen  vorliegenden  aufgeklebt  sind,  sondern  frei  in  einer  Schachtel 
liegen,  so  läßt  sich  ihre  wahre  Form  genauer  erkennen :  etwa  kuglig, 
aber  an  der  Seite,  wo  sie  befestigt  gewesen,  abgeflacht  (abge- 
schnitten); beim  einen  Exemplar  ist  die  flache  Anheftungswand  zu- 
sammenhängend, bei  dem  anderen  hat  er  mitten  ein  großes  Loch,  das 
aber  höchstwahrscheinlich  beim  Abreißen  des  Nestes,  also  künst- 
lich, entstanden  ist.  In  den  2  Fällen,  wo  der  Trichter  vor- 
handen ist,  liegt  er  subdorsal  (als  Ventralseite  wird  also  die  ße- 
festigungsseite  betrachtet),  schräg  seitlich  gerichtet,  etwa  an  der 
Grenze  zwischen  Dorsal-  und  Lateralfläche  sitzend.  Ähnliche  Posi- 
tion hat  das  Ausgangsloch,  das  in  dem  einen  Falle,  wo  es  zusammen 
mit  Trichter  vorkommt,  an  der  diesem  entgegengesetzten  Seite  sich 
befindet,  der  Trichter  dieses  Exemplars  ist  im  Lmern  verstopft 
durch  den  die  Wände  der  Zellhühle  auskleidenden  Überzug.  Zwei 
von  den  Zellen  haben  gar  keine  Öä"nung,  eine  nur  Trichter,  eine 
nur  Ausgangsloch.  Die  Dicke  der  Zellwände  ist  1 — 2  mm,  vielleicht 
bisweilen  mehr. 

4.  Euinenes  Mpartitus  Fox 

(Taf.  10  Fig.  16.) 

(Nest  No.  58.)  „Asuncion,  Villa  Morra  9./11.  1905.  Am  Wege 
bei  der  Tramwaystation  Villa  Morra  fand  ich  dieses  Nest  auf  einer 
perennierenden  Solanaceenstaude  in  60  cm  Höhe  über  der  Erde.  Die 
Wespe  war  mit  Zukleben  und  Fertigstellen  des  Nestes  beschäftigt. 
Ich  fing  die  Wespe  und  nahm  das  Nest  mit  nach  Hause.  Es  ent- 
wickelten sich  daraus  2  Wespen: 

die  1.  Wespe  kroch  aus  am  1./12.  1905, 
„     2.       „  „         ,.      „    7./12.  1905"  (Anisits). 

Das  Nest  ist  aus  roter  Erde  gebaut,  etwa  abgestutzt  kegel- 
förmig, 30  mm  lang,  am  breitesten  Ende  20,  am  schmälsten  kaum 
10  mm  breit;  das  schmälere  Ende  zeigt  einige  Längsfurchen,  sonst 


Hymenopterenfauna  von  Paraguay.  303 

ist  die  Oberfläche  eben  oder  nur  ganz  fein  gekörnelt.  Zwei  Aus- 
gangslöclier,  beide  seitlich  und  zwar  das  eine  nahe  dem  dicksten 
Ende  und  der  Befestigungsfläche,  das  andere  an  der  entgegen- 
gesetzten Seite  und  dem  spitzen  Ende  näher;  beide  mit  Durchmesser 
8,5 — 4  mm. 

Nach  Anisits'  Notizen  hat  Brethes  die  zum  Nest  No.  58  ge- 
hörige Art  als  Eumenes  paraguayensis  Beeth.  bestimmt.  Nach 
Zavattari  ist  dieselbe  jedoch  E.  UparUtus  Fox. 

(Nest  No.  85.)  „Asuncion  18./12.  1905.  Am  Wege  neben  der 
Lokalbahnstation  in  Villa  Morra  gefunden.  Die  Wespe  war  bereits 
ausgeschlüpft;  in  den  leeren  Zellen  wohnten  Ameisen.  Das  Nest 
habe  ich  durchgeschnitten.  Nach  seiner  Konstruktion  muß  der  Er- 
bauer identisch  sein  mit  dem  von  No.  58,  und  zwar  ist  die  bauende 
Wespe  höchstwahrscheinlich  Eumenes  paragtiayensis  Breth." 

Die  Art  wäre  denn  nach  Zavattari  wohl  E.  bipartüus  Fox. 

Das  Nest  ist  aus  roter  Erde  gebaut,  mit  ziemlich  glatter  Ober- 
fläche, etwa  13  mm  hoch,  19  mm  lang  und  ca.  15  mm  breit, 
nur  am  Rande  dem  Stengel  angeklebt  und  enthält  (jetzt  auf- 
geschnitten!) 2  etwa  gleich  große  Zellen,  die  sich  außen  als  solche 
nicht  erkennen  lassen  und  auch  kein  Ausgangsloch  zeigen.  Die 
Färbung  des  Stengels  weicht  von  der  des  Nestes  ab,  da  er  aber  in 
der  Umgebung  des  letzteren  mit  roter  Erde  beschmiert  ist,  entsteht 
ein  allmählicher  Übergang,  wodurch  das  Nest  weniger  abstechend 
wird. 

(Nest  No.  67.)  (Taf.  10  Fig.  16.)  Asuncion  24./11.  1905.  Auf 
einem  großen  Cereus  gefunden. 

5  Löcher  waren  leer.  (Befand  sich  das  Nest  noch  im  Bau 
oder  waren  die  Wespen  schon  ausgeschlüpft?) 

Das  Nest  wurde  mit  nach  Hause  genommen.    Es  schlüpften  aus 
am  27./11.    1.  Wespe 
„    29./11.    2.       „ 


;o./ii. 

3. 

1.12. 

4. 

3/12. 

5. 

6./12. 

6. 

9./12. 

7. 

„    (?) 

Das  Nest,  so  wie  es  im  Präparate  erscheint,  ist  ungewöhnlich 
flachgedrückt,  fast  plattenförmig;  es  ist  etwa  120  mm  lang,  25  mm 
breit  und  längs  der  Mitte  9—10  mm  hoch,  fällt  aber  nach  jeder  Seite 
allmählich   ab,  so   daß   die  Höhe  am  Seitenrande  gleich  0  ist;  das 

21* 


304  Embhik  Stüand, 

Nest  erscheint  dalier  der  Quere  nach  gewölbt.  Am  einen  Ende  ist 
es  querg-eschnitten,  am  anderen  ist  die  Spitze  gerundet.  Die  Löcher, 
die  3,5—4  mm  im  Durchmesser  sind,  liegen  seitlich  hart  an  dem 
Kande  der  Unterseite,  so  daß  die  Unterseite  des  Loches  in  mehreren 
Fällen  von  der  Unterlage  des  Nestes  g-ebildet  wird;  leider  bin  ich 
dabei  nicht  ganz  sicher,  ob  das  Präparat  das  ganz  komplete  Nest 
enthält,  vermute  es  aber.  Vielleicht  war  es  aber  nicht  ganz  fertig 
gebaut.    Aus  roter  Erde  gebaut. 

(Nest  No.  52.)  „Asuncion  7./10.  1905.  Am  Hohlweg  (Calle  San 
Miguel)  bei  meinem  Terrain  fand  ich  auf  Wurzelfasern,  die  vom 
Regen  ausgewaschen  waren,  dieses  Nest,  das  den  natürlichen  Erd- 
klumpen, wie  sie  an  der  Wurzel  hingen,  täuschend  ähnlich  ist.  An 
dem  Nest  war  eine  schwarze  Wespe  (nach  Brethes'  Bestimmung 
Eumenes  bipartitus  Fox)  damit  beschäftigt,  es  nachzusehen  und  hier 
und  da  noch  etwas  anzukleben.  In  meinem  Hause,  wohin  ich  das 
Nest  mitnahm,  schlüpften  aus: 

am  25./10.  die  1.  Wespe, 

„       2./1L     „    2.        „ 

„       o./ll.     „     o.         „ 

„     4./n.   „  4.     „ 

„      5./11.     ,,    5.        „     "     (Anisits). 

Auch  nach  Zavattaei's  Bestimmung  Eumenes  hipartitus  Fox, 
aber  Zavattari  führt  als  No.  52  (in  lit.)  auch  Montezumia  platinia 
Sauss.  auf. 

Nest  aus  roter  Erde  gebaut,  an  einem  der  Länge  nach  ver- 
laufenden Zweig  befestigt,  einen  schmalen  Kegel  bildend:  unten  flach 
und  15  X  12  mm  groß,  dann  bis  30  mm  Höhe  etwa  zylindrisch,  in 
weiteren  23  mm  Höhe  nach  oben  allmählich  verjüngt,  überall  ge- 
körnelt,  und  zwar  am  verjüngten  Ende  am  kräftigsten.  An  der 
einen  Seite,  in  der  zylindrischen  Hälfte  drei  Löcher,  von  etwa 
4,5  mm  Durchmesser,  die  unter  sich  um  den  Durchmesser  oder  weniger 
entfernt  sind;  an  der  anderen  Seite,  am  unteren  Anfang  der  oberen 
Hälfte,  zwei  ein  wenig  kleinere  Löcher,  die  unter  sich  um  ihren 
Durchmesser  entfernt  sind. 

Aus  der  von  San  Bernardino  stammenden  Sammlung  von 
K.  Fiebrig  liegt  mir  ein  Nest  dieser  Art  vor. 

(No.  4217.)  Am  20.  Mai  wurde  das  Nest  (No.  cit.)  an  einem 
Apfelsinenbaum ast  gefunden,  am  18.  Juli  schlüpfte  das  Hymenopteron 
aus.  —  Das  Nest  ist  aus  rotem  Lehm  gebaut,  29  mm  lang,  mitten 
16  mm  breit,  ist  an  einem  Ende  mehr  zugespitzt,  am  anderen  breiter, 


Hymeiioptereufaniia  von  Paraguay.  305 

und  zwar  liegt  an  diesem  breitesten  Ende  eine  vom  übrigen  Nest 
deutlich  abgesetzte  quergerichtete  Zelle,  die  am  einen  seitwärts  ge- 
richteten Ende  ein  Loch  von  kaum  2  mm  Durchmesser  mit  einem 
kräftig  entwickelten  Trichter  hat.  —  An  derselben  Seite  des  Nestes 
finden  sich  noch  zwei  weitere  Löcher,  ohne  Trichter  und  ohne  daß 
die  zugehörigen  Zellen  sich  erkennen  lassen;  die  Löcher  haben  5 
bzw.  3,5  mm  Durchmesser. 

5.   Binnenes  strcuuli  Zavatt. 
(Taf.  10  Fig.  12.) 

Aus  Fiebeig's  San  Bernardino-Sammlung. 

(No.  5425.)  Fiebrig  notiert  darüber  folgendes:  „Krugförmige, 
rothlehmige  Baue,  an  gegen  Regen  geschützten  Hausmauern,  einzeln 
oder  mehrere  in  einer  Reihe.  Häufig.  Oft  ist  der  eine  Bau  oben 
ofi"en  (krugartig),  wie  solches  bei  ähnlichen  Bauten  beobachtet  wurde. 
Inhalt  von  zwei  Zellen  von  je  4  grünen  Raupen  und  einem  an  der 
Zellwand  haftenden  Ei  in  Formalin.  —  3.  Jrn.  [Januar] :  2  ähnliche 
Zellbauten  mit  grünen  Raupen  und  je  einem  Ei." 

Der  Durchmesser  des  Nestes  etwa  17  mm,  Dicke  der  AVand  fast 
1  mm,  die  trichterförmige  Eingangsöffnung  ist  2,5  mm  im  Durch- 
messer. 

Ein  weiteres  Nest,  mit  der  Datumangabe  28.  Dezbr.,  aber  ohne 
weitere  Notizen,  hat  12  mm  im  Durchmesser,  das  Eingangsloch  ist 
kaum  2  mm  im  Durchmesser,  mit  Trit^hter. 

6.  Eumenes  spef/azzinii  Beeth. 

(KoU.    FlEBEIG.) 

(No.  4771.)  Zwei  dunkelgraue  Lehmbauten  auf  einem  zusammen- 
gerollten Blatt :  eiförmig,  7  mm  lang,  4,5  mm  breit,  etwas  gekörnelt, 
am  geschlossenen  Ende  eine  kleine  tafelförmige  Erhöhung;  Durch- 
messer des  Loches  2,3  mm.  Beide  Nester  sind  gleich  orientiert,  die 
Löcher  also  nach  derselben  Seite  gerichtet.  —  Ein  drittes,  losgelöstes 
und  beschädigtes  Nest  hat  eine  Dicke  der  Wand  von  ca.  V2  m^- 

7.  Eumenes  tuttf/na  Breth. 
(Taf.  9  Fig.  7.) 

(Nest  No.  69.)  „Asuncion  29./11. 1905.  Am  25./11.  bemerke  ich, 
dass   eine    schwarze   Ewwewes- Wespe    in    der  Ecke   meines   Speise- 


306  Emkrik  Strand. 

Zimmers  mit  dem  Bau  eines  Nestes  beschäftigt  ist.  Das  Nest  wurde 
in  einer  dunklen  Wandecke  in  30  cm  Höhe  über  dem  Boden  an- 
gelegt. 

Am  29./11.  nahm  ich  das  Nest  ab.    Es  fielen  zahlreiche  gelähmte 
Eaupen   (Futter)  heraus.     Ich  konservierte  den  Inhalt  einer  Zelle 
mit  2  Eiern,  die   an   der  Wand   des  Lehmnestes   angeklebt  waren, 
und  befestigte  es  auf  einem  Gypsplättchen.    Es  schlüpften  aus 
am    4,/l.  1906  2  Wespen 

„      5./1.  1906  1  Wespe 

„      6./1.  1906  3  Wespen 

„    12./1.  1906  1  Wespe 

„  13./1.  1906  2  Wespen."  (Anisits) 
Das  Nest  (Taf.  9  Fig.  7),  aus  roter  Erde  gebaut,  einen  abge- 
rundeten, grob  gekörnelten  und  gerunzelten  Haufen  bildend,  der  (im 
Präparate)  52X42  mm  bei  einer  Höhe  von  26  mm  mißt;  die  ein- 
zelnen Zellen  sind  außen  nicht  zu  erkennen.  Die  Löcher  finden  sich 
an  drei  verschiedenen  Seiten  des  Nestes,  bilden  keine  Trichter  und 
haben  5  mm  Durchmesser;  zum  Teil  sind  sie  unter  sich  um  weniger 
als  ihren  Durchmesser  entfernt. 

Aus  der  Koll.  Fiebrig  (von  San  Bernardino)  (No.  5594.)  6./1. 
Das  Nest,  .wie  es  mir  vorliegt,  besteht  aus  einem  konvexplanen,  kreis- 
runden Stück  roten  Lehms,  das  einen  Durchmesser  von  60  und  eine 
Höhe  von  25  mm  hat.  Die  Oberfläche  ist  rauh  und  gekörnelt,  aber 
ohne  größere  Fortsätze  und  läßt  nur  in  einem  Falle  eine  Zelle  deut- 
lich erkennen.  An  der  einen  Seite  4,  an  der  anderen  2  Löcher;  das 
eine  der  4  hat  einen  Durchmesser  von  3,5  mm,  die  übrigen  5  von 
5,5  mm.  Die  Nesthöhlen  haben  einen  inneren  Durchmesser  von  etwa 
11  mm,  ihre  ganze  Länge  beträgt  bis  zu  etwa  30  mm. 

8.  Eumenes  minusciila  Beeth. 
(Taf.  10  Fig.  10.) 

(Nest  No.  47.)  „Asuncion  4./6.  1905.  Auf  der  Treppe  meines 
meteorologischen  Observationsturms  fand  ich  auf  einem  herunter- 
hängenden Haarbüschel  in  1  m  Höhe  über  der  Erde  dieses  winzige 
Lehmnest  am  28/5.  1905. 

Am  4./6.  1905  entwickelte  sich  daraus  eine  Wespe,  Eumenes 
minuscula  n.  sp.  Beethes"  (Anisits). 

Aus  roter  Erde  gebaut,  ca.  7  mm  lang  und  etwa  4,5  mm  breit, 
am  einen  Ende  mit  einem  trichterförmigen,  innen  geschlossenen  Loch 


Hyiiieuopterenfauna  von  Paraguay.  307 

von  ca.   1  mm   Durchmesser;   das   Ausgangslocli   scheint   beschädigt 


zu  sein. 


9.  Euinenes  laevif/ata  Brethes  var,  maculata  Zavatt. 

Koll.  Fiebrig  (San  Bernardino). 

20,/2.  das  Nest  an  einem  Blatt  gefunden,  am  19,3.  das  Tier  aus- 
geschlüpft. —  Es  ist  aus  dunkelgrauem  Lehm  gebaut,  etwas  flach- 
gedrückt kuglig,  Durchmesser  7,5—9  mm,  Oberfläche  sehr  fein  ge- 
körnelt.  Eingangsloch  mit  Trichter  und  nur  1  mm  Durchmesser, 
Ausgangsloch  3  mm  und  ohne  Trichter.  —  Ein  zweites  Exemplar, 
das  nur  6.5X4,5  mm  mißt,  mit  Eingangsloch  von  -'g  mm  und  ohne 
Ausgangsloch,  ist  vielleicht  unvollendet. 

10.  Eumenes  sericea  Sauss. 

(Nest  No.  63.)  „Asuncion  18./12.  1905.  Ich  fand  dieses  Nest 
auf  einem  ganz  niedrigen  Rolliniastrauch  in  meinem  Garten.  Aus 
einer  Zelle  war  die  Wespe  bereits  ausgekrochen.  Das  Nest  wurde 
aufbewahrt.  Erst  am  5./12.  1905  kam  eine  Wespe  heraus,  und  zwar 
eine  Eumenes  sericea  Sauss."  (Anisits). 

Das  Nest  ist  weniger  regelmässig  als  die  von  E.  canaliciilata, 
und  zwar  besteht  es  aus  2  so  eng  zusammen  verwachsenen  Zellen, 
daß  sich  diese  nur  noch  durch  eine  seichte  Oberflächenfurche  unter- 
scheiden lassen ;  die  Zellen  sind  etwa  ellipsoidisch  und  seitlich  etwas 
zusammengedrückt:  die  größte  hat  eine  Länge  von  18—19  und  eine 
Breite  von  10  mm,  die  andere  von  17  bzw.  7,  die  Höhe,  soweit  an 
dem  Präparat  zu  erkennen,  ist  etwa  10  mm.  Baumaterial:  rote  Erde; 
Oberfläche  gekörnelt.  Eingangsloch  der  größten  Zelle  ist  an  der 
Dorsalseite  und  3  mm  im  Durchmesser,  das  der  kleinsten  am  einen  Ende 
der  Zelle,  an  der  Seite  des  Nestes,  hat  4  mm  Durchmesser  und  ist 
ziemlich  unregelmäßig,  offenbar  ein  Ausgangsloch,  das  vielleicht  nach- 
träglich künstlich  erweitert  worden  ist. 

Eine  mit  der  betreffenden  No.  oder  der  obigen  Datumsangabe 
versehene  Wespe  unter  den  in  Anisits'  Koll.  als  Eumenes  serka 
Sauss.  bestimmten  Exemplaren  ist  nicht  vorhanden,  und  irgendeine 
andere  Bestätigung  der  Richtigkeit  der  obigen  Bestimmung  kann  ich 
auch  nicht  gehen.  Diese  mag  aber  dennoch  richtig  sein  und  möge 
so  hier  betrachtet  werden. 

(Nest  No.  62.)  „Asuncion  18./11.  1905.  Dieses  Nest  fand  ich  in 
meinem  Garten  auf  einem  Stachel  einer  großen  Gleditschia  in  1,5  m 


308  Embrik  Strand, 

Höhe  über  der  Erde.  Gerade  als  ich  das  Nest  herunternahm, 
schleppte  eine  Crabronidenspecies  (?)  in  eine  bereits  leer  Zelle  eine 
Spinne. 

Am  20./11.  1905  schlüpfte  aus  einer  verschlossenen  Zelle  eine 
Eumenes  sericea  Sauss.    (Beide  Wespen  aufbewahrt.)"  (Anisits) 

Die  Crabronide  ist  Trypoxißon  fugax  F.  $. 

Das  Nest  ist  aus  graubraunem  Lehm  gebaut,  ist  etwa  30X^4  mm 
im  Umfang  und  16 — 17  mm  hoch,  zeigt  eine  ganz  undeutliche 
Furchung  an  der  Oberfläche,  wodurch  aber  eine  Einteilung  in  Zellen 
nur  schwach  angedeutet  wird.  Das  Nest  hat  zwei  spitze  Höcker- 
fortsätze, die  etwas  an  die  Stacheln  des  Zweiges,  an  dem  das  Nest 
befestigt  ist,  erinnern;  auch  die  Färbung  des  Nestes  stimmt  damit 
überein.  Es  sind  zwei  Ausgangslöcher  vorhanden  und  zwar  zwei  an 
der  Oberseite  (NB.  im  Präparate;  ob  auch  in  der  Natur  oben?)  und 
eins  an  der  einen  Seite  derselben.  Das  eine  der  oberen  Löcher  hat 
4,  die  anderen  5  mm  Durchmesser;  eine  Trichterbildung  ist  auch 
nicht  angedeutet. 

(Nest  No.  76.)  „Asuncion  10./12.  1905.  Dieses  Nest  wurde  auf 
einem  Cesurea-Strauch  gefunden.  Es  ist  ein  altes  Nest.  Die  Wespen 
waren  schon  ausgeschlüpft.  Nestbauer  wahrscheinlich  Eumenes  sericea 
Saüss.  (?)." 

Das  Nest  ähnelt  dem  von  Eumenes  canaliculata  (Ol.)  insofern,  als 
es  aus  roter  Erde  gemacht  ist,  eine  rundliche  Form  hat  (jedoch  nicht 
kuglig,  sondern  ein  wenig  in  die  Länge  gestreckt  und  an  den 
Seiten  abgeflacht),  auch  zeigt  die  Oberfläche  mehrere  unregelmäßige 
Eindrücke  und  Aushöhlungen  sowie  2  Fluglöcher,  von  denen  das 
eine  kaum  2  mm  Durchmesser  und  verdickte,  abgerundete  Wände 
zeigt,  während  das  andere,  das  nur  5  mm  von  dem  ersteren  ent- 
fernt ist,  etwa  3X4  mm  Durchmesser  hat;  dieses  Loch  zeigt  im  Innern 
am  Rande   einige  Seidenfäden.    Das   ganze  Nest  meist  24X19  mm. 

11.  Eumenes  anisits i  Beeth. 
(Taf.  9  Fig.  6.) 

(Nest  No.  83.)  „Asuncion  19./12. 1905.  In  Villa  Morra  auf  dem 
dritten  Parallelweg  von  der  Eisenbahnstation  aus  fand  ich  auf  einem 
Taberna  montana -Strauch  und  zwar  auf  einem  60  cm  über  der  Erde 
befindlichen  Blatt  dieses  Nest.  Es  arbeitete  eine  Eumenide  daran, 
die  ich  gefangen  habe.     An  dem  Nest  war  eine  längliche  Zelle  gerade 


Hymeuopterenfaima  von  Paraguay.  309 

im  Bau  begriffen;  sie  zerbrach  aber  beim  Transport.     Ich  bewahrte 
das  Nest  auf.    Es  schlüpften  heraus: 

am     l./l.  1906     ein    Eumenes  anisitsi  Breth. 
„      8./1.      „        „     Chrysidide 
„    14./1.       „     2  St.  Chrysis  anisitsi  Breth. 
Erbauer:  Eumenes  anisitsi  Breth. 
Parasit:  Chrysis  anisitsi  Breth."  (Anisits). 
Unter  den  Exempl.  von   Chr.  anisitsi   ist   in  KoU.  Anisits   nur 
eins,  das  mit  14./1.  1906  etikettiert  ist,  vorhanden. 

Das  Nest  ist  ein  typisches  Eumenes-'Sest,  aus  roter  Erde,  mit 
grob  gekörnelter  Oberfläche,  an  zwei  Seiten  mit  Eindrücken,  die 
darauf  deuten,  daß  es  zwischen  zwei  abgeflachten  Gegenständen  er- 
baut gewesen;  wäre  sonst  etwa  kreisrund  gewesen.  Durchmesser 
15  mm.  An  einer  Seite  3,  im  Durchmesser  2,5  mm  messende  Löcher. 
(Nest  No.  49.)  „Asuncion  (Villa  Morra)  Mai  1905.  Hinter  der 
Eisenbahnstation  auf  einem  trockenen  Strauch  fand  ich  dieses  Nest. 
Nachdem  ich  es  mit  nach  Hause  genommen  hatte,  schlüpfte  heraus: 
am  14./6.  1905  1  St.  Wespe 

■^  n  2 

(während  meiner  Reise  nach  Rio  de  Janairo). 

'Erhabner  =  Eumenes  tegularis  Fox"  (nach  Zavattari:  Eum. 
anisitsi  Breth.). 

Nest  für  eine  Eumenes  ziemlich  unregelmäßig,  aus  graulich-roter 
Erde.  So  wie  es  jetzt  orientiert  ist  (im  Präparate),  ist  es  17 — 18  mm 
lang,  12  mm  breit,  10  mm  hoch,  quer  durch  das  eine  Ende,  senkreclit 
auf  die  Längsachse,  geht  ein  Zweig  des  oben  erwähnten  Strauches, 
dies  Ende  ist  abgerundet,  stark  gekörnelt  und  trägt  an  der  einen 
Längseite  4  paarweise  sich  nähernde  Löcher  von  3  mm  Durch- 
messer; durch  das  eine  dieser  guckt  ein  Eumenes-Ko]^t  heraus.  Das 
andere  Ende  des  Nestes  ist  mehr  eben  und  flach,  aber  etwas  schief 
und  hat  wahrscheinlich  auf  irgendeiner  Fläche  geruht;  an  der 
einen  Ecke  dieser  Endfläche  findet  sich  ein  Loch  von  nur  1  mm 
Durchmesser,  das  jedenfalls  nicht  von  der  Eumenes  stammt. 

(Nest  No.  40.)  „Asuncion  27./4.  1905.  Ich  fand  dieses  Nest  auf 
einem  kleinen  Rolliniastraucli.  Er  war  schon  verlassen,  und  die 
jungen  Wespen  waren  bereits  ausgeschlüpft.  Obwohl  ich  das  Nest 
längere  Zeit  aufbewahrte,  entwickelte  sich  keine  Wespe  oder  andere 
Hymenoptere  daraus.  Nach  der  Konstruktion  des  Nestes  zu  urteilen, 
war  der  Erbauer  wahrscheinlich:  Eumenes  anisitsi  Breth.  (??)" 
(Anisits). 


310  Embrik  Strand, 

Aus  roter  Erde  gebaut,  hutförmig,  höher  als  breit,  ist  unten 
von  einem  Zweig  durchbohrt,  der  Querdurchmesser  ist  ca.  19  mm, 
das  Flugloch  an  der  Seite,  aber  der  oberen  Seite  am  nächsten,  nur 
2,5  mm  im  Durchmesser  am  Eande  der  inneren  Wand,  außen  etwas 
weiter,  die  Eingangsröhre  erweitert  sich  also  nach  außen. 

Dürfte  jedenfalls  Eumenes  sp.  sein! 

Aus  der  Koll.  Fiebeig  (San  Bernardino).  (No.  5750.)  22./1. 
Das  Nest  (Taf.  9  Fig.  6)  ist  aus  grauem  Lehm  gebaut,  fast  kugelig, 
mit  ca.  12  mm  Durchmesser  und  zeigt  drei  parallele  Längenein- 
senkungen, wodurch  eine  Einteilung  in  3  Zellen  angedeutet  wird; 
damit  stimmt  auch,  daß  3  Löcher  vorhanden  sind;  diese  bilden 
ein  gleichzeitiges  Dreieck  an  der  gleichen  Seite,  sind  im  Durch- 
messer 3  mm  und  unter  sich  um  ebenso  weit  entfernt.  Das  Nest 
wird  getragen  durch  einen  schmalen  Ast,  der  durch  die  eine  Seite 
desselben  geht. 

12.  Bumenes  sp. 

In  einem  in  Asuncion  am  24./2.  1905  gefundenen,  aus  zwei 
Zellen  bestehenden  Eumenidennest  wurden  in  der  einen,  zugeklebten 
Zelle  5  Spinnen  und  eine  Larve  gefunden;  die  andere  Zelle  war 
halbfertig.    Erbauer  leider  unbekannt. 

13.  Monte^uniia  platinia  Saüss. 

(Nest  No.  1.)  „Asuncion  20./11.  1904.  An  der  Wand  einer  leer 
stehenden  Lehmhütte  entdeckte  ich  in  1  m  Höhe  über  der  Erde  4 
verlassene  Hjanenopterennester.  In  der  Höhlung  fanden  sich  ver- 
zehrte Eaupenhäute.  Dicht  daneben  war  ein  neues  Nest  mit  einer 
aus  Körnern  rother  Erde  hergestellten,  netzartigen,  offenen  Eingangs- 
röhre von  10  mm  Länge  und  4  mm  Durchmesser.  Die  in  der  Wand 
Durchschnitt  befindliche  Höhle  war  mit  einer  krt  weißer  Emaille 

ausgeklebt. 

In   der  Höhle   befanden   sich   7  Raupen.    Die 
Wespe   kam   aUe   30  Sekunden    und   brachte    eine 
-p.     jj  Raupe,   die   sie  mit  sehr  vorsichtigen  Bewegungen 

in  die  Höhlung  schleppte. 
Am  21./11.  fand  ich  eine  andere  Wespe,  die  gerade  mit  der  Her- 
stellung der  Eingangsröhre  beschäftigt  war  (2.  Uhr  p.  m.).   Sie  schnitt 
aus  der  Wand  ein  Stück  Erde  (6  cm  entfernt  von  der  Oeffnung),  nahm 
es,  befeuchtete  es  mit  dem  Mund  und  drehte  und  knetete  es  mit  dem 


Hymenopterenfanna  von  Paraguay.  31 1 

ersten  Beinpaar,  während  sie  sich  mit  dem  zweiten  Beinpaar  an  der 
Wand  festhielt.  Beim  Ankleben  der  Erdkörner  an  die  Eöhre  musste 
sie  eine  anstrengende  Arbeit  leisten  nnd  sich  manchmal  auch  noch 
mit  dem  dritten  Beinpaare  halten.  Wenn  ein  Stück  Erde  hingeklebt 
war,  holte  sie  ein  neues.  Jede  dieser  Operationen  dauerte  30  bis 
50  Sekunden"  (Anisits). 

Das  mir  vorliegende  Nest  ist  ein  Stück  roter  Erde,  enthaltend 
2  Löcher  von  5—6  mm  Durchmesser,  das  eine  mit  erhöhtem  Rand 
(was  wahrscheinlich  einfach  daher  kommt,  daß  die  Wand  der  Röhre 
eine  festere  Konsistenz  als  die  Umgebung  bekommen  hat,  so  daß  diese 
Wand,  wenn  das  Stück  durchbrochen  wird,  leicht  als  eine  erhöhte 
Randleiste  erhalten  bleibt). 

(Nest  No.  2.)  „Asuncion  21./11.  1904.  Auf  der  Innenwand  der 
verlassenen  Lehmhütte  in  meinem  Garten  bemerkte  ich  verschiedene 
Löcher.  Aus  einem  kam  eine  Wespe,  Moniesumia  plafmia  (Sauss.), 
heraus,  die  ich  fing.  Sie  war  damit  beschäftigt,  Erde  aus  dem  Loch 
herauszubringen."  (Anisits) 

Ein  Stück  roter  Erde,  das  zwei  Löcher  von  5  mm  Durchmesser 
und  etwa  15  mm  Entfernung  unter  sich  hat. 

(No.  21.)  Unter  No.  21  findet  sich  in  der  Sammlung  ein  Nest- 
präparat, wozu  keine  Notiz  vorhanden  ist,  wohl  aber  finden  sich  in  der 
Sammlung  Wespen,  welche  die  gleiche  Nummer  tragen,  und  zwar  von 
der  Art  Moniesiimia  plaiinia  Sss.  Das  Präparat  ist  datiert  20./3.  1905 
und  besteht  aus  3  aufgeklebten  Stücken  roter  Erde  (Lehm),  die  je 
ein  Loch  zeigen;  diese  Löcher  bildeten  offenbar,  so  lange  die  drei 
Stücke  noch  zusammenhängend  waren,  eine  Röhre.  Der  Durch- 
messer dieser  Löcher  ist  etwa  8  mm. 

(Nest  No.  33.)  „Asuncion  27./2.  1905.  An  der  verlassenen  Lehm- 
hütte in  meinem  Garten  bemerkte  ich  eine  Wespe,  die  gerade  die 
Nestöffnung  zuklebte.  Ich  fing  die  Wespe,  nahm  das  Stück  Lehm, 
worin  sich  das  Nest  befand,  aus  der  Wand  heraus  und  bewahrte  es 
auf.  a.)  Am  26./3.  1905  schlüpfte  eine  Wespe  heraus.  Als  ich  das 
Nest  zum  Aufkleben  präparierte,  fand  ich  ein  zugeklebtes  Loch. 
Darin  lag  eine  zerbrochene  Kokonkapsel  und  in  dieser  wieder  eine 
vertrocknete  Larve;  ich  habe  sie  in  Alkohol  aufbewahrt,  b.)  Die 
arbeitende  und  ausgeschlüpfte  Wespe  war:  Montesumia  plaiinia 
Sauss."  ('Anisits). 

Diese  Wespe  liegt  mir  nicht  vor.  Die  beiden  Nestobjekte  be- 
stehen aus  je  einem  viereckigen,  von  Anisits  ausgeschnittenen  Stück 


312  Embrik  Strand. 

„roter  Erde"  (oder  Lehm?);  im  einen  ist  ein  Loch  von  8  mm  Durch- 
messer, das  innen  ziemlich  glatt  und  mit  einer  dünnen  Schicht  einer 
hellgraulichen ,  etwas  silbrig'  schimmernden  Materie  (getrocknetem 
Schleim?)  ausgeklebt  ist.  Im  zweiten  Stück  sind  2  Löcher  vor- 
handen, von  denen  das  eine  außen  etwa  5  mm  Durchmesser  hat, 
dann  von  einer  festen,  zusammengeklebten  Scheidewand  geschlossen 
wird,  um  sich  innerhalb  dieser  zu  einer  größereu  Höhle  zu  erweitern ; 
soweit  erkennbar,  ist  diese  innen  nicht  von  einem  solchen  grauen 
Überzug  ausgefüllt. 

(Nest  No.  18.)  „Asuncion  15./2.  1905.  Aus  der  Wand  einer 
verlassenen  Lehmhütte.  Am  Grund  des  Nestes  fand  ich  eine  Larve 
und  7  Stück  paralysierte  graue  Raupen,  die  ich  in  Alkohol  auf- 
bewahrte. 

Nach  den  von  mir  gefundenen  Tatsachen  nehme  ich  über  die 
Entwickelung  dieser  Wespe  folgendes  an: 

Montesumia  platinia  klebt  ihr  Ei  auf  die  Wand  und  zwar  auf 
den  oberen  Teil  der  ausgegrabenen  Zelle.  (Ob  sie  diese  allein 
gräbt  oder  nur  die  von  Hemisia  oder  Antliidium  gegrabenen  Löcher 
weiter  ausarbeitet,  konnte  ich  nicht  beobachten.)  (Nest  No.  26.^). 
Dann  bringt  sie  paralysierte  grüne  Raupen  und  baut  die  Röhre. 
(Nest  No.  1.)  Die  Zellenöifnung  bleibt  offen.  In  einer  späteren 
Phase  der  Entwickelung  zerstört  sie  die  Röhre  (?)  und  klebt  die 
Stelle  mit  Erde  zu,  wo  sich  im  Innern  die  Wespe  entwickelt  (?!)" 
(Anisits). 

Das  Nest  besteht,  wie  es  mir  vorliegt,  aus  einem  Stück  roter 
Erde,  in  welchem  mehrere  Löcher  vorhanden  sind,  und  zwar  eins  in 
der  Seitenwand,  das  einen  Durchmesser  von  5,5  mm  hat,  mit  erhöhtem 
Rande,  innen  erweitert  das  Loch  sich,  ohne  daß  näher  bestimmt 
werden  kann,  wieviel.  Von  oben  ist  ein  Loch,  das  mit  zu  der  er- 
weiterten Röhre  eines  Ganges  gehört  und  etwa  11 — 12  mm  Durch- 
messer hat.  Ferner  ist  oben  ein  schräg  verlaufendes  Loch  von  nur 
etwa  2  mm  Durchmesser.  Also  mindestens  zwei  verschiedene  Arten 
haben  in  diesem  Lehmblock  gehaust. 

14.  Monte^uniia  spinolae  Sauss. 

(Nest  No.  26.)  „Asuncion  23./3.  1905.  Aus  der  Wand  der  ver- 
lassenen Lehmhütte  in  meinem  Garten. 

Das   Nest   ist   den   übrigen   ähnlich,  nur  daß   seine   Eingangs- 


1)  Dies  Nest  ist  aber  von  il/,   spinolae  Sss.   [Sted.] 


Hyiiieuopterenfauna  von  Paraguay.  313 

Öffnung  keine  Röhre,  sondern  nur  einen  dicken  Rand  hat.  Ich  fing 
die  Wespe.  Als  ich  das  Nest  durchsägte,  fand  ich  an  der  oberen 
Wand  ein  Ei  angeklebt  (das  Ei  ist  aber  verloren  gegangen)" 
(Anisits). 

Das  mir  vorliegende  Nest  erscheint  als  ein  Stück  roter  Erde, 
darin  ein  Gang,  der  innen,  kurz  vor  dem  Ende,  eine  Breite  von 
11  mm  hat,  sich  nach  außen  aber  allmählich  bis  zu  5  mm  Breite 
verschmälert. 


15.  3Iont€ziiniia  ferrtiginea  Sauss. 

(Taf.  9  Fig.  8.) 

(Nest  No.  3.)  „Asuncion  22./11.  1904.  Dieses  Nest  wurde  in 
einem  halb  ausgebrannten  Stamm  von  Cocos  sclerocarpa  von  mir 
gefunden.  Die  Höhlung  war  ganz  dunkel.  Die  erbeutete  Wespe 
nahm  gerade  eine  Raupe  mit  in  die  Zelle;  mir  scheint,  dass  diese 
Wespen  in  Gesellschaft  arbeiten"  (?).  (Anisits) 

Ein  von  den  meisten  übrigen  vorliegenden  Nestern  total  ab- 
weichendes Nest.  Zuerst  ist  es  nicht  aus  roten,  sondern  aus  hell- 
grauem, ganz  typischem  Lehm  gebaut,  und  dann  ist  auch  die  Form 
wesentlich  verschieden.  Es  liegen  zwei  Stücke  vor.  Das  eine  ist 
eine  subzylindrische,  60  mm  lange  und  etwa  17  mm  breite  Röhre, 
deren  innerer  Durchmesser  8  mm  zu  betragen  scheint,  deren  Wand 
aber  stellenweise  weniger  als  2  mm  dick  ist;  an  beiden  Enden  des 
Zjdinders  ist  ein  Ausgangsloch,  das  aber  vielleicht  künstlich  ent- 
standen ist,  die  durch  diese  beiden  Löcher  eingeleiteten  Röhren  ver- 
laufen aber  nicht  ununterbrochen  durch  den  Zylinder,  der  wahr- 
scheinlich 2  verschiedene  Zellen  enthalten  hat.  Am  einen  Ende 
des  Zylinders  ist  neben  dem  offenen,  vielleicht  durch  Beschädigung 
entstandenen  Eingangsloch  noch  ein  altes,  zugeklebtes  Eingangsloch 
von  6  mm  Durchmesser;  es  ist  von  innen  her  zugeklebt  worden,  und 
zwar  so  unvollständig,  daß  der  Deckel  nicht  das  Niveau  der  Ober- 
fläche erreicht;  ein  feines  Loch  durch  denselben  wird  durch  nach- 
trägliche Beschädigung  entstanden  sein.  Die  Oberfläche  trägt  feine, 
schräg  längsgerichtete  Furchen ,  deren  Zwischenräume  der  Quere 
nach  gewölbt  sind. 

Das  andere  vorliegende  Neststück  besteht  aus  zwei  zusammen- 
hängenden, subzylindrischen  Zellen  oder  Zellenkomplexe,  von  denen 
die  eine  sich  durch  einen  8—9  mm  langen,  zylindrischen,  schräg  nach 
oben  gerichteten  Trichter  auszeichnet;  weiteres  ist  von  dieser  Zelle 


314  Embbik  Strand, 

nicht  ZU  erkennen.  Der  andere  Subzylinder  hat  3  Löcher,  von  denen 
2  sich  als  eine  schräge  Köhre  quer  durch  den  Zylinder  fortsetzen, 
ursprünglich  aber  vielleicht  die  Löcher  zu  2  ganz  kurzen  Brut- 
höhlen bildeten,  welch  letztere  später  durch  Durchbruch  der  Scheide- 
wand vereinigt  wurden. 

16.  Monohia  aitf/iilosa  Saüss. 

(Nest  No.  98.)  „Asuncion  lO./l.  1906.  In  Galle  San  Miguel 
zwischen  meinem  Haus  und  dem  Weg  nach  San  Lorenzo  befindet 
sich  auf  einer  Höhe  ein  mit  xerophiler  Vegetation  bedecktes  steiniges 
Feld.  Die  Pflanzen  waren  meist  Bromeliaceen-,  Eryngium-Arten 
und  Mimosaceen. 

Die  vertrockneten  ßlütenstengel  von  Eryngium  werden  mit  Vor- 
liebe zu  Brutnestern  von  Xylocopa  macrops  Lep.  benutzt. 

Am  lO./l.  1906  sah  ich  solche  zu  Brutstätten  benutzte  Stengel 
von  Eryngium  scaefolium  Maet.  Das  Fluglo.ch  von  X  war  mit 
rotem  Lehm  zugeklebt.  Ich  nahm  die  Pflanze  mit  nach  Hause.  Bei 
einem  Längsdurchschnitt  durch  den  Stengel  9  cm  oberhalb  des  zu- 
geklebten Fluglochs  fand  ich  eine  Wespenlarve,  die  ich  in  Alkohol 
aufbewahrte.     Andere  Stengel  legte  ich  in  Glaskasten. 

Es  schlüpften  heraus  am  22./1.  1906  3  Stück  Monohia  angulosa 
Sauss.,  die  das  zugeklebte  Loch  durchbrochen  hatten"  (Anisits). 

Von  der  angegebenen  Biene  ist  das  betreffende  Exemplar  nicht 
mehr  festzustellen,  weshalb  die  Kichtigkeit  der  Bestimmung  dieser  nicht 
nachgeprüft  werden  kann.  Die  Röhre  der  Biene  hat  einen  Durch- 
messer von  10 — 11mm.  Das  Eingangsloch  der  Biene  ist  8X10  mm, 
von  der  Wespe  mit  roter  Erde  verklebt  gewesen,  die  Oberfläche 
dieses  Deckels  ist  abgeflacht  und  im  Niveau  mit  der  Oberfläche  des 
Stempels;  das  Ausgangsloch  der  Wespe  hat  einen  Durchmesser  von 
4  mm.  Am  inneren  Ende  des  Bienenganges  ist  eine  diesen  Boden 
austapezierende  Schicht  roter  Erde,  die  wohl  von  der  Wespe  her- 
rührt. 

17.  Odyneriis  praecox  Sauss. 

(Nest  No.  14.)  Asuncion  12./1.  1905.  Gefunden  am  12./ 1.  1905 
an  einem  Eisengitter. 

Es  schlüpften  heraus: 

am  10./2.  1905     1  Od.  praecox. 
„    lo./2.      „        1  „■ 


Hyiueuoptereüfauua  von  Paraguay.  315 

Das  Nest,  aus  roter  Erde  gebaut,  ist  etwas  abgeflacht  kuglig, 
16  mm  im  Durchmesser,  und  zeigt  oben  (ob  auch  iu  der  Natur  oben?) 
ein  Loch,  das  etwa  5  mm  im  Durchmesser  hat,  es  scheint  aber,  daß 
ein  Trichter  ähnlich  wie  bei  Eumenes  canalicidata  vorhanden  gewesen, 
aber  abgebrochen  ist,  in  welchem  Falle  die  Eiugangsüffnung  erheb- 
lich kleiner  gewesen  sein  wird. 

18.  Odynef'us  nasidens  Late. 
(Taf.  10  Fig.  13.) 

In  Villa  Morra  (Asuncion)  fand  Anisits  10./12.  1904  ein  Nest 
(Nr.  8)  von  obiger  Art  auf  einer  Compositenstaude  (Eupatriuraj. 
Am  20./ 12.  schlüpfte  eine  und  am  30.  eine  2.  Wespe  heraus. 

Das  Nest  ist  aus  roter  Erde  gebaut,  36  mm  lang,  22—28  mm 
breit,  17  mm  hoch,  bildet  eine  kompakte  Masse,  worin  die  einzelnen 
Zellen  von  außen  nicht  oder  nur  teilweise  erkennbar  sind;  an  Aus- 
gangslöchern sind  hier  4  vorhanden,  die  wie  gewöhnlich  nach  der- 
selben Seite  sehen  und  zwar  parallel  zur  Längsachse  des  Nestes 
gerichtet  sind.  Die  4  von  diesen  Löchern  liegen  nahe  beisammen 
und  zwar  paarweise  angeordnet;  Durchmesser  der  Üifnungen  3 — 5mm; 
keine  Andeutung  einer  Trichterbildung.  —  Die  Art,  aber  nicht  die 
betrelfenden  Exemplare,  ist  in  der  Koll.  Anisits  vorhanden. 

Aus  FiEBKiGs  Material  von  San  Beruardino: 

(No.  6042.)  Rotlehmiges,  konvex-planes,  kreisrundes  Nest  am 
25.  Januar  an  der  Wand  im  Zimmer  gefunden.  Am  25.  Februar 
kam  ein  (verkrüppeltes)  Hymenopteron,  am  6.  März  noch  eins  aus.  — 
Durchmesser  ca.  42 ,  Höhe  23  mm,  2  an  einer  Seite  gelegene 
Löcher:  4 — 4,5  mm. 

(Nest  No.  74.)  „Asuncion  8./12.  1905.  Auf  einer  Compositen- 
staude bei  einem  Drahtzaun  fand  ich  dieses  Nest. 

Es  schlüpften  heraus  vom  9./12.— 12./12.  4  Stück  Ichneumoniden. 
Auch  krochen  wahrscheinlich  aus  dem  hohlen  Stengel  Ameisen  her- 
vor (aufbewahrt). 

am  21./12.  schlüpfte  1  Wespe  {Od.  nasidens)  (Latr.)  aus 
„    24./12.  „         2       „  „  (Anisits). 

Das  Nest  ist  aus  graubrauner  Erde  gemacht,  schließt  mehrere 
von  den  Zweigen  des  Stengels  ein  und  ist  längs  dieses  gerichtet; 
Längsdurchmesser  31,  Querdurchmesser  20,  Höhe  10  mm.  Eine  Ein- 
teilung in  2  Zellen  ist  angedeutet;  die  beiden  vorhandenen  Ausgangs- 
löcher liegen  an  demselben  spitzen  Ende   dieser  Zellen  und  haben 


316  Embrik  Steand, 

einen  Durchmesser  von  4 — 4,5  mm.    Die  Färbung  des  Strauclies  und 
des  Nestes  etwa  die  gleiche. 

(Nest  No.  109.)  „Villa  Morra  (Recoleta)  26./1.  1906.  Neben  der 
Eisenbahnlinie  zwischen  Villa  Morra  und  Recoleta  fand  ich  dieses 
Nest  (Taf.  10  Fig.  13)  auf  einem  Compositenstrauch,  in  60  cm  Höhe 
über  der  Erde;  3  Löcher  waren  schon  leer. 

Am  29./1.  1906  schlüpfte  ein  Odynerus  nasidens  Late.  aus" 
(Anisits). 

Das  Nest  ist  aus  graubrauner  Erde  gebaut,  wird  von  3  Zweigen  der 
betreffenden  Pflanze  durchsetzt  und  dadurch  gestützt,  ist  32X26X18  mm, 
ziemlich  unregelmäßig,  zeigt  teilweise  die  einzelnen  Zellen  an  der 
Außenseite  deutlich,  und  zwar  hat  eine  solche  eine  Länge  von  21mm, 
eine  größte  Breite  von  11mm,  die  Wand  ist  nur  1mm  dick,  und  die 
Eingangsöffnung,  die  möglicherweise  künstlich  erweitert  worden  ist, 
hat  einen  Durchmesser  von  5,5  mm;  die  anderen,  ohne  Zweifel  nicht 
beschädigten  Löcher  haben  einen  Durchmesser  von  4  mm.  Alle 
Löcher  liegen  an  der  Seite,  die,  nach  der  Richtung  der  das  Nest 
tragenden  Pflanze  zu  urteilen,  die  Oberseite  ist. 

(Nest  No.  126.)  „(Asuncion)  San  Lorenzo  14./4. 1906.  Gefunden 
in  der  Nähe  der  Localbahnstation  auf  einer  Eupatoriumstaude  in 
50  cm  Höhe  über  der  Erde. 

Es  schlüpften  heraus  11  Stück  Of^f/werws- Wespen 
und    2      „      Goldwespen 
in  nachstehender  Reihenfolge: 

am  15./4.     2  Stück  Pachodynerus  nasidens 


20./4. 

1 

23./4. 

1 

25./4. 

1 

1./5. 

1 

4./5. 

1 

5-/5. 

2 

8./5. 

1 

17./5. 

1 

18./5. 

2 

Clirysis. 

Nestbauer:  Odynerus  nasidens^''  (Anisits). 

Das  Nest  ist  aus  roter  Erde  gebaut,  auf  3  Seiten  von  den  in 
dasselbe  teilweise  eingemauerten  Blättern  des  Eiipatorium  geschützt 
und  dadurch  auch  teilweise  verdeckt,  wenn  auch  die  grüne  Färbung 
der  Blätter  von  der  roten  des  Nestes  abweicht.  Die  Oberfläche  ist 
fein  gekörnelt,  eine  Einteilung  in  Zellen  z.  T.  nur  angedeutet,  diese 


Hymenoptereiifaiina  von  Paraguay. 


317 


sind  sämtlich  der  Länge  nach  einander  angelagert,  und  die  Ausgangs- 
löcher, 7  an  der  Zahl,  finden  sich  an  derselben  Seite  wie  die  Spitze 
der  Eupatoriumblätter,  liegen  z.  T.  ganz  nahe  beisammen  (nur  um 
ihren  Radius  entfernt),  sind  regelmäßig  kugelrund  und  3,5— 4,5  mm 
im  Durchmesser,  das  eine  hat  5mm  Durchmesser,  eine  deutliche 
Trichterbildung  ist  nur  in  einem  Falle  vorhanden.  Die  Länge  der 
einzelnen  Zellen  ist  etwa  24  mm. 


Fam.   Vespidae. 

1.  Polybia  pallidipes  Ol. 

(Nest  No.  41.)  „Asuncion  17./4.  1905.  Dieses  Nest  befand  sich 
schon  längere  Zeit  in  meinem  Garten  unter  der  Erde  in  einer  aus- 
gehöhlten Cedrella  fissidens- Wurzel. 

Die  Wespen  waren  sehr  bösartig,  so  daß  ich  gar  nicht  in  die 
Nähe  kommen  konnte.  Sie  verfolgten  jede  sich  nähernde  Person 
und  griffen  sie  an,  jedoch  nicht  von  oben  her,  sondern,  indem  sie 
parallel  mit  der  Erde  flogen,  von  unten  her.  Die  Stiche  sind  sehr 
schmerzhaft. 

Diese  Wespen  kamen  immer  an  die  Küche,  wo  sie  das  an  der 
Luft  aufgehängte  rohe  Fleisch  beleckten. 

Das  Nest  lag  in  einer  unter  der  Erde  sich  befindenden  Höhle 
der  Cedrella- Wurzel.  Die  ganze  Länge  des  Wabenbaues  war  etwa 
50  cm.  Die  Waben  waren 

parallel  angelegt  und  Wand  der  Höhle  in  der  Cedrellawurzel 
hingen  auch  vertikal  mit- 
einander zusammen.  An 
der  Höhlung  der  Wurzel 
waren  sie  mit  Stützen 
befestigt. 

Es  waren  ca.  500 
Wespen  in  dem  Nest. 
Ich  erbeutete  den  ganzen 
Inhalt  mit  Hülfe  von  CSg, 
aber  infolge  des  schlech- 
ten Wetters  gingen  die  meisten  Tiere  zugrunde. 

Einige  Exemplare  sind  in  Alkohol  aufbewahrt,  5  habe  ich  ge- 
nadelt. 

Das  Nest  selbst  brach  auseinander;  ich  mußte  es  mit  der  Axt 
heraushauen. 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  "^^ 


Nest- 


Waben-.l- 

Stütze- 


Fig.  0. 


318  Emi3rik  Strand, 

Es  war  noch  ein  Nest  in  Calle  San  Lorenzo  oberirdisch  in  einer 
großen  Baumhöhle  1  m  hoch  über  der  Erde"  (Anisits). 

Es  liegen  einige  Zellenplatten  vor,  aus  denen  aber  eigentlich 
nur  die  Größe  der  Zellen  zu  erkennen  ist :  10  mm  lang,  Durchmesser 
3— 4  mm.  —  Nest-Abbild,  bei  Ducke  (7). 

2.  I*olyhia  serieea  Ol. 

(Nest  No.  42.)  „Acuncion  25./4.  1905.  Das  Nest  war  gebaut  in 
meinem  Garten  auf  einem  Blatt  von  Cocos  sclerocarpa  in  ca.  6  m 
Höhe  über  der  Erde.    Beim   Abhauen   der  Palme  brach  es  entzwei. 

Abends  kamen  die  Wespen  alle  zu  dem  Nest,  so  daß  ich  sie  ein- 
fangen konnte;  es  waren  ca.  180  Stück. 

Ich  bewahrte  einen  großen  Teil  davon  in  Alkohol  auf"  (Anisits). 

Ein  sehr  großes,  wahrscheinlich  etwa  von  Kuhmist  gebautes 
Nest;  es  liegt  etwas  zerstückelt  vor,  scheint  aber  mindestens 
200X150X120  mm  groß  zu  sein.  Färbung  dunkelbraun.  Die  ein- 
zelnen Platten  sind  stark  gewölbt.  Der  Durchmesser  der  offenen^ 
eckigen  Zellen  ist  5  mm,  ihre  Höhe  etwa  15  mm.  —  Abbildungen 
von  Nestern  dieser  Art  siehe  Saussuee  (1)  tab.  29  flg.  1—2,  Möbius  (2). 

Ferner  liegt   ein  Nest   ohne   No.  oder  Notiz   von  Asuncion  vor. 

Das  Nest  ist  nicht  komplet,  hat  aber  jedenfalls  eine  bedeutende 
Größe  gehabt;  eine  der  vorliegenden  Zellenplatten  hat  eine  Länge 
von  220,  eine  Breite  von  130  und  Höhe  von  14  mm;  der  Durchmesser 
der  Zellen  ist  etwa  4  mm,  ihre  Höhe  12  — 14  mm. 

3.  Polyhia  occidentalis  Ol. 

(Nest  No.  73.)  „Asuncion  8./12.  1905.  In  meinem  Garten  auf 
einem  alleinstehenden  Baum  (Pithecolobium  scalare  (Geiesb.))  fand 
ich  in  2  m  Höhe  über  der  Erde  dieses  Nest. 

Nach  dem  Abtöten  der  Wespen  bemerkte  ich  in  dem  Nest  eine 
große  Menge  von  S  und  ?  Termes-{?)'Rei>ien. 

Die  Bevölkerung  des  Nestes  mochte  nicht  ganz  150  Stück  be- 
tragen haben.  Einige  flogen  fort,  aber  ca.  130  Stück  konnte  ich  nadeln 
und  in  Alkohol  aufbewahren"  (Anisits). 

Das  Nest  hat  der  Hauptsache  nach  das  Aussehen  des  Nestes 
No.  140,  ist  aber  etwa  stumpf  kegelförmig,  und  der  tragende  Ast  (hier 
nur  einer!)  geht  durch  das  obere,  spitze  Ende  desselben.  Das  Loch 
befindet  sich  an  der  einen  Seite  und  erscheint  als  eine  ca.  12  mm 
lange,  oben  sich  öffnende,  dem  Neste  außen  angewachsene,  unten  sich 
erweiternde  Röhre,  deren  Eingangsöffnung  6X7  mm  ist.    Da  die  eine 


Hymenopterenfauua  von  Paraguay.  3]^9 

Nestwand  weggeschnitten  ist,  kann  man  sehen,  daß  sich  im  Innern 
5  horizontale,  unter  sich  entfernte  Zellenplatten  sich  finden,  von 
denen  die  untere  eine  Dicke  (=  der  Zellenlänge)  von  bloß  5—6  mm 
hat;  die  Zellen  derselben  sind  sämtlich  eckig,  oifen  und  im  Durch- 
messer ca.  3  mm.  Sämtliche  Platten  sind  nach  unten  leicht  konvex 
gekrümmt.  Die  oberen  Platten  sind  ein  wenig  dicker  bzw.  die 
Zellen  länger,  weil  sie  schon  geschlossen  sind.  —  Ein  unbestimmtes 
Polybia-'Sest  von  Brasilien  s.  Saussure  (1),  tab.  16  flg.  3. 

(Nest  No.  140.)  „Asuncion  8,/7.  1906.  In  meinem  kleinen  Garten 
fand  ich  auf  einem  Mandarinenbaum  in  2  m  Höhe  über  der  Erde 
dieses  Nest.  Ich  fing  alle  Wespen.  Das  Nest  war  voll  von  todten, 
schon  getrockneten  Termiten." 

Das  Nest  hat  fast  die  Form  einer  an  der  einen  Seite  etwas 
flachgedrückten  Kugel,  es  ähnelt  mit  anderen  Worten  der  Schale 
mancher  Seeigel,  hat  folgende  Dimensionen:  110X95X75  mm,  die 
Oberfläche  bildet  eine  zusammenhängende  Hülle,  die  nur  ein  einziges 
Loch  hat  und  zahlreiche  kleinere  Erhöhungen  und  Vertiefungen 
zeigt.  Mehrere  Zweige  von  dem  das  Nest  tragenden  Baumast  sind 
in  dasselbe  eingewebt.  Das  Loch  ist  11X9  mm,  mit  ein  wenig 
trichterförmig  erhöhtem  Rand. 

Aus  der  Koll.  Fiebrig  (San  Bernardino)  ein  Nest  dieser  Art:  (Nr. 
4801.)  Das  Nest  am  „14.  November  im  unteren  Teil  eines  Apfelsinen- 
baumes, ca.  2,5  m  hoch  an  einem  Zweige.  In  dem  Neste  befanden 
sich  Termiten  in  verschiedenen  Stadien,  und  zwar  schien  der  Raum 
zwischen  den  unteren  Stockwerken  mit  mehreren  Hunderten  (Tausen- 
den?) derselben  Termitenart  angefüllt.  Die  Termiten  erschienen 
regungslos,  doch  wurden  bei  einigen  Exemplaren  schwache  Bewe- 
gungen beobachtet.  Ihr  Zustand  machte  den  Eindruck  wie  jener 
der  zur  Proviantirung  von  Fossores  verwendeten  Insecten.  In  der 
Tat  wurde  beobachtet,  wie  einige  Wespenlarven  in  ihren  Zellen  an 
Termiten  fraßen,  und  es  unterliegt  somit  keinem  Zweifel,  dass  diese 
Wespenart  sich  der  Termiten  bedient,  um  damit  ihre  Brut  zu  füttern, 
in  ähnlicher  Weise  wie  es  die  Fossores  tun"  (Fiebrig),  Hierzu  hat 
Anisits  notiert:  „Fiebrig's  Noticen  stimmen  mit  meinen  Beobach- 
tungen, aber  seine  Schlussfolgerungen  bedürfen  noch  der  Bestätigung." 

Das  vorliegende  Nest  ist  unkomplet,  so  daß  damit  wenig  an- 
zufangen ist,  wesentliche  Abweichungen  von  den  in  der  Literatur  ge- 
gebenen Darstellungen  des  Nestes  von  Fol.  occidentaUs  scheinen  aber 
nicht  vorhanden  zu  sein  (vgl.  Mübius,  Die  Nester  der  geselligen  Bienen 
(1856),  p.  137,  tab.  9 — 10  (P.  pygmaea) ;  R.  v.  Jhering,  1.  c,  p.  258 ; 

22* 


320  Embrik  Strand, 

Saussüke  (1) ;  nach  SAussure  gehört  noch  hierhin :  3fyraptera  elegans 
CuETis,  in:  Trans.  Linn.  Soc.  London  Vol.  19  p.  257,  tab.  31,  fig.  8 — 9 
Nest)J.  —  Nest  von  Folißia  scutellaris  Wh.:  Saussure  (1);  von  Pol. 
occidentalis :  Ducke  (6). 

4.  Mef/aranfhojms  surinamensis  Sss. 
(Taf.  9  Fig.  5.) 

(Nest  No.  46.)  „Asuncion  30./5.  1905.  In  meinem  Garten  auf 
einem  Cereus  rhodoleucantha  K.  Sch.  Die  Wespe  arbeitete  wenigstens 
einen  Monat  lang  an  dem  Nest.  Ich  fing  sie  und  bewahrte  das  Nest 
auf"  (Anisits). 

Das  ganze  Nest  besteht  nur  aus  6  Zellen,  die  7 — 13  mm  lang 
sind  und  im  Durchmesser  4  mm  messen.  Der  fadenförmige  Stiel  ist 
3  mm  lang  und  kaum  1  mm  breit.  —  Abbildung  des  Nestes  dieser 
Art  bei  Ducke  (6). 

(Nest  No.  57.)  „Asuncion  8./11.  1905.  Dieses  Nest  war  auf  der 
Veranda  meines  Hauses  auf  einer  herabhängenden  Ampelpflanze 
gebaut. 

Ich  bewahrte  das  Nest  mit  sämtlichen  Wespen  (14  St.)  auf" 
(Anisits). 

Nest  fast  plattenförmig:  40X37X13  mm.  Die  Zellen  sind  bis 
zu  14  mm  hoch  mit  3 — 4  mm  Durchmesser.  Der  Stiel  ist  charakte- 
ristisch, weil  er  etwa  so  breit  wie  lang  ist  (5  mm),  da  er  aber  seitlich 
zusammengedrückt  ist,  so  erscheint  er  von  einer  anderen  Seite  nur 
2  mm  breit;  er  befindet  sich  nahe  an  einem  Rande,  ist  also  stark 
exzentrisch. 

(Nest  No.  66,  Taf.  9  Fig.  5.)  „Asuncion  24./11.  Aus  meinem 
Garten,  wo  es  auf  einer  Cereus  rhodoleucantha  gebaut  war,  mit 
7  Stück  Wespen." 

Das  fast  zungenförmige  Nest  ist  63  mm  lang  und  fast  25  m 
breit,  bei  einer  Höhe  von  bis  zu  16  mm.  Der  Stiel  ist  randständig, 
und  zwar  an  einer  der  Langseiten,  vom  Ende  und  Mitte  dieser 
Seite  etwa  gleichweit  entfernt,  7  mm  lang,  an  der  Basis  ein  wenig 
verdickt,  etwas  flachgedrückt  (einerseits  ca.  2,5,  andrerseits  1,5  mm 
breit),  der  Fuß  ist  ganz  klein. 

(Nest  No.  154.)  „Asuncion  20./11.  1904.  Galle  San  Miguel- 
Ecke  Avenida  Asuncion,  auf  einer  Cereus  rhodoleucantha  K.  Sch.  mit 
ö  Wespen." 

Das  Nest  ist  fast  scheibenförmig,  40X38X10—15  mm,  der  Stiel, 


Hymenoptereiifaiina  von  Paraguay.  321 

der  nur  ganz  wenig  exzentrisch  ist,  ist  7  mm  lang.  Die  Zellen  sind 
von  3 — 15  mm  lang  und  haben  einen  Durchmesser  von  3 — 4  mm. 
Fast  alle  Zellen  sind  regelmäßig  sechseckig.  Im  Profil  erscheint 
das  Nest  ziemlich  genau  gleich  dem  von  PoUstes  tepidus  F.  (vgl. 
Saüssuee,  Guepes  sociales,  tab.  8  fig.  1). 

(Nest  No.  155.)  „Asuncion  19./8.  1905.  Aus  meinem  Garten 
von  einem  Cereus  rhodoleucantha  K.  Sch.;  mit  einer  Wespe." 

Das  ganze  Nest  besteht  aus  bloß  13  Zellen,  die  eine  Länge  von 
3,5 — 15  mm  haben.  Umfang  des  Nestes  12  X 15  mm.  Stiel  3,5  mm 
lang  und  endet  in  einem  fast  halbkugligen  oder  mützenförmigen 
„Fuß",  der  matt  weiß  ist  und  den  Stiel  etwa  von  der  Mitte  der 
halbkugligen  Hälfte  entsendet.  Ich  bin  aber  nicht  sicher,  ob  dieser 
Fuß  wirklich  dem  Nest  angehört  oder  nicht  ein  Stück  einer  Pflanze 
ist,  an  dem  das  Nest  befestigt  gewesen  ist. 

5.  Megacantliopus  punctatus  Ducke. 

Aus  der  Koll.  Fiebrig  (San  Bernardino). 

(No.  4324.)  FiEBEiG  notiert  darüber:  „14.  August.  In  Banan- 
krone  7  m  über  dem  Boden,  eine  Eeihe  Papier-Zellen,  astähnlicli ; 
darin  Eier,  daran  3  Wespen."  —  Das  Nest  besteht  aus  5  der  Länge 
nach  aneinander  gereihten  Zellen,  die  so  befestigt  sind  (die  ge- 
schlossene und  verjüngte  Spitze  jeder  Zelle  ist  an  der  einen  Seite 
der  Wand  des  oifenen  Endes  der  vorhergehenden  Zelle  befestigt), 
daß  die  kreisrunde  Eingangsöffnung  in  allen  Fällen  ganz  ofi'en  bleibt ; 
die  Befestigungsstelle  befindet  sich  an  derselben  Seite  aller  Zellen 
des  Stranges.  Die  erste  Zelle  ist  durch  einen  3  mm  langen  feinen 
Stiel  an  dem  Stützzweig  befestigt.  Die  Länge  der  Zellen  beträgt 
11 — 13  mm,  und  zwar  ist  die  proximale  die  längste;  der  Durchmesser 
der  Eingangsöffnung  ist  3 — 3,5  mm.  Die  Zellen  sind  dunkel  borke- 
braun, außen  wie  mit  einem  schwachen  Firnisüberzug  versehen. 
Die  meisten  Zellen  nehmen  ziemlich  gleichmäßig  gegen  das  spitze 
Ende  an  Dicke  ab. 

Abbildung  des  Nestes  dieser  Art  bei  Ducke  (7). 

6.  MiscJioctjttiirus  luhiatus  F. 

(Nest  No.  37.)  „Asuncion  5./4.  1905.  Auf  einer  aus  Peireskia  leo 
bestehenden  Hecke  fand  ich  auf  einem  Stachel  dieses  Nest  in  einer 
Höhe  von  80  cm  über  der  Erde.  Es  waren  nur  2  Wespen  in  dem 
Bau."  (Anisits) 

Das  Nest,  das   vielleicht  nicht  ganz  komplet  ist,  besteht  aus 


322  Emreik  Strand, 

5  Zellen,  die  17—22  mm  lang  und  5  mm  im  Durchmesser  sind  und  die 
Mitte  des  Nestes  bilden,  an  der  einen  Seite  dieser  Gruppe  ist  eine 
Keihe  von  5  nur  halb  so  hohen  Zellen,  und  ringsherum  bilden  Zellen, 
die  nur  etwa  3  mm  lang  und  15  in  der  Zahl  sind,  eine  periphere  Reihe. 
Der  Stiel  ist  fast  zentrisch,  sehr  dünn  (ca.  ^2  ^^  breit),  subfiliform  (mit 
Krümmungen  und  Buckeln  versehen)  und  ungewöhnlich  lang  (13  mm). 
Der  Fuß  (Anheftungsfläche)  des  Stieles  ist  9  X  3  mm  im  Umfang  und 
membranartig  dünn.  Charakteristisch  ist  sodann,  daß  dieser  Stiel  an 
der  Spitze  eines  29  mm  langen,  etwa  ebenso  dünnen  Pflanzend  orns 
befestigt  ist,  ob  er  aber  außerdem  an  einem  Zweig  befestigt  gewesen, 
der  im  Präparat  nicht  vorhanden,  muß  dahin- 
gestellt bleiben ;  dafür  würde  das  Vorhanden- 
sein des  „Fußes"  des  Stieles  sprechen,  indem 
der  Fuß  jetzt  keinen  Zweck  zu  haben  scheint. 
Eine  im  wesentlichen  übereinstimmende 
Abbildung  des  Nestes  ist  schon  in  Saussure's 
„Guepes  sociales",  tab.  3,  fig.  9  enthalten,  wo 
aber  der  Stiel  noch  viel  länger  ist  (er  ist  48, 
das  Nest  nur  28  mm  lang  gezeichnet).  R.  v.  Ihering  bezeichnet 
1.  c,  p.  242  Saussuee's  Abbildung  als  „una  figura  muito  böa". 

(Nest  No.  64.)  Asuncion  18./11.  1905.  Auf  einem  gebrannten 
Baumstamm  gebaut. 

Ein  typisches  Nest  dieser  x4rt,  nach  der  Figur  bei  Saüssüre  zu 
urteilen.  Das  ganze  Nest  erscheint  im  Profil  14X14  mm,  besteht 
aus  4  größeren  inneren  Zellen  und  10  kleineren  peripheren;  der 
Durchmesser  der  größten  Zellen  ist  4  mm.  Der  Stiel  ist  zentrisch 
und  24  mm  lang. 

(Nest  No.  150.)  „Asuncion  12./4.  1905.  Aus  meinem  Garten 
von  einem  Stachel  von  Cereus  rhodoleucantha  K.  Sch.  in  einer  Höhe 
von  80  cm  über  der  Erde"  (Anisits). 

Mit  No.  37  und  mit  der  dort  zitierten  Abbildung  bei  Saussuee 
gut  übereinstimmend;  der  Stiel  ist  hier  etwa  zentrisch  eingefügt, 
26  mm  lang,  der  Durchmesser  der  etwa  kreisförmigen  Basis  des 
Nestes  ist  17—18  mm  —  Vgl.     Nest-Abbildung  bei  Ducke  (7). 

7.  JPolistes  canadensis  L. 

(Nest  No.  6.)  „Asuncion  9./12.  1904.  In  Recoleta  hinter  dem 
Kirchhof  führt  ein  Hohlweg  nach  einer  Tembetary  genannten  Gegend. 
Am   Abhang  des   Weges  findet   man   überall  Nester   von   sozialen 


Hymeiiopterenfauna  von  Parag-uay.  323 

Wespen  und  zwar  von  2  verschiedenen  Species  nebeneinander,  [Siehe 
Folgendes!]  Dieses  Nest  rührt  her  von:  Polistes  canadensis  (L.y  (Anisits). 

Ein  Nest  ohne  umgebende  Hülle,  aus  einer  „Platte"  bestehend, 
die  70  mm  lang,  60  mm  breit  und  20 — 30  mm  hoch  ist.  Die  Zellen, 
die  meistens  geschlossen  sind,  haben  einen  Durchmesser  von  7  mm 
und  eine  Länge  von  ca.  27  mm.  Der  Stiel  ist  fast  randständig,  steht 
fast  senkrecht  auf  der  Läugsfläche  des  Nestes,  ist  10 — 12  mm  lang, 
zjiindrisch,  2  mm  im  Durchmesser,  an  der  Befestigungsstelle  im 
Neste  jedoch  dicker.  Das  Nest  ist  au  roter  Erde  befestigt  gewesen, 
denn  als  „Fuß"  des  Stieles  haftet  an  demselben  eine  20X30  mm 
große  Schicht  roter  Erde,  die  oben  durch  eine  Schicht  von  demselben 
Stoff,  woraus  der  Stiel  besteht,  zusammengehalten  wird. 

Vgl.  Saussure  (1),  Schulz  (1). 

8.  Folistes  versicolor  Ol. 
(Taf.  9  Fig.  1.) 

(Nest  No.  7.)  „Asuncion  9. 12.  1904.  Gefunden  am  Weg  nach 
Tembetarj',  dicht  neben  dem  Nest  No.  6.  Die  Wespen  waren  sehr 
bösartig.     Es  sind:  Polistes  versicolor  Oliv." 

Das  Nest  ist  etwa  30  mm  lang,  .20  mm  breit  und  15  mm  hoch; 
die  ziemlich  schräg  gerichteten  Zellen  erreichen  eine  Länge  von 
19  und  einen  Durchmesser  von  6  mm;  das  Ganze  bildet  eine  kom- 
pakte, am  einen  Ende  etwa  keilförmig  zugespitzte  Masse;  diese 
Spitze  bildet  vielleicht  die  Befestigungsfläche,  was  jedoch  nicht  mit 
völliger  Sicherheit  zu  erkennen  ist.  Die  Abbildung  tab.  8  flg.  6  a 
in  Saussüee's  „Guepes  sociales"  paßt  nicht  so  ganz  schlecht  zu 
diesem  Nest,  wenn  auch  diese  Abbildung  nach  Saussure  und  E.  v 
Iheeing  nicht  das  typische  Nest  des  P.  versicolor  darstellen  soll. 

(Nest  No.  43.)  „Asuncion  30./4.  1905.  Ich  fand  dieses  Nest  in 
meinem  Garten  an  einer  Peireskia  leo-Hecke,  wo  es  auf  einem  dürren 
Ast  befestigt  war  in  2  m  Höhe  über  der  Erde." 

Die  (geschlossenen)  Zellen  sind  5  mm  im  Durchmesser  bei  einer 
Länge  von  etw^a  12  mm  oder  mehr-. 

(Nest  No.  60.)  „Asuncion  18. 11.  1905.  Diese  Wespenart  ist  sehr 
gewöhnlich  in  Häusern  mit  Garten  (Villas),  wo  sie  sich  überall  an- 
siedelt und  ziemlich  lästig  wird.  Das  Nest  w^ar  auf  der  Westseite 
des  unteren  Dachrandes  vom  Thermometerhaus  gebaut.  Es  enthielt 
10  Wespen." 

Nest,  dessen  proximale  Seite  47  mm  lang  und  20  mm  breit  ist 


324  Embrik  Strand, 

17  mm  ist  das  Nest  hoch.  Die  größten  Zellen  17 — 18  mm  lang-  und 
5 — 6  mm  breit.  Stiel  endständig,  etwa  in  der  Fortsetzung  der  proxi- 
malen Seite,  jedenfalls  keinen  deutlichen  Winkel  mit  dieser  bildend, 
4,5  mm  lang,  1,5  mm  breit. 

Ein  weiteres  Nest  hat  folgende  Dimensionen  (vgl.  oben): 
48X23  mm,  23X5  mm,  der  Stiel  ist  5  mm  lang  und  bis  zu  1,5  breit. 

(Nest  No.  152  u.  60b.)  „Asuncion  6./12.  1905.  Aus  Villa  Morra 
(Galle  Laureles)  von  einer  Bromelia  Caragnata.  Ich  konnte  nur 
eine  Wespe  fangen,  die  übrigen  flogen  fort.  Zu  Hause  schlüpften 
noch  2  Wespen  aus"  (x\nisits). 

Vgl.  No.  60:  dasselbe  Nest  trug  beide  Nummern. 

(Nest  No.  153  u.  No.  60  a.)  „Asuncion  1./12.  1905.  Aus 
meinem  kleinen  Garten  von  dem  inneren  Dach  des  Thermometer- 
hauses." 

Nest  32X20x15  mm,  enthält  etwa  35  Zellen,  die  bis  zu  17  mm 
lang  sind  und  im  Durchmesser  5  mm  haben.  Der  fadenförmige  Stiel 
ist  5  mm  lang  und  kaum  1  mm  dick,  sein  „Fuß"  besteht  aus  einer 
ganz  dünnen  membranartigen  Platte.  Der  Stiel  ist  ganz  am  Ende 
des  Nestes  eingefügt  und  so  gerichtet,  daß  er  mit  der  Längsachse  des 
Nestes  einen  sehr  flachen  Winkel  bildet. 

(Nest  No.  156.)  „Asuncion  6./12.  1905.  Aus  meinem  großen 
Garten  von  der  Hecke  neben  dem  nach  Westen  ziehenden  Draht- 
zaun." 

Das  Nest  (Taf.  9  Fig.  1)  ist  150  mm  lang,  an  der  breitesten 
Stelle  80  mm  breit  und  etwa  20  mm  hoch,  also  im  Profil  etwa  platten- 
förmig,  die  proximale  Seite  leicht  konkav,  die  distale  dement- 
sprechend konvex;  von  oben  gesehen  erscheint  es  als  aus  einer 
halben  Ellipse  und  einem  Dreieck  bestehend.  Die  Zellen  sind 
größtenteils  zylindrisch,  nur  am  breitesten  Ende  des  Nestes 
haben  sie  eine  sechseckige  Form ;  der  Durchmesser  beträgt  5  mm,  die 
Höhe  15—23  mm.  Der  Stiel  ist  etwa  7  mm  lang,  bei  3—5  mm 
Breite. 

Nest  von  PoUstes  versicolor.  (Ohne  No.)  Es  ähnelt  dem  von 
Saussuee  in  seinen  „Guepes  sociales"  tab.  8  fig.  6a  abgebildeten 
Nest,  ist  aber  mit  einem  5  mm  langen,  nur  1—1,5  mm  dicken  Stiel 
versehen,  der  am  einen  Ende  des  Nestes  entspringt.  Letzteres  ist 
50  mm  lang,  bis  27  mm  breit  und  15  mm  hoch.  Die  Länge  der  Zellen 
beträgt  hier  fast  in  allen  Fällen  15  mm,  während  sie  bei  den  meisten 
anderen  hier  betrachteten  Nestern  recht  verschieden  beim  selben 
Nest  sein  kann.    Der  Durchmesser  der  einzelnen  Zellen,  von  denen 


Hymenopterenfauna  von  Paraguay.  325 

viele  zylindrisch  erscheinen,  ist  4 — 5  mm.  —  Beschrieben  ist  das 
Nest  von  R.  v.  Ihering  in:  Rev.  Mus.  Paulista,  Vol.  6,  p.  241 
bis  242. 

9.  JPoUstes  mficornis  Sauss. 

(Taf.  9  Fi^.  3.) 

Koll.  FiEBEiG  (San  Bernardino). 

(No,  6210.)  Das  Nest  an  trockner  Staude,  ca.  40  cm  über  dem 
Boden.     18.3. 

Das  Nest  (Fig.  cit.)  hat  einigermaßen  dieselbe  Form  wie  das 
von  Fol.  limai  R.  v.  Ih.  (vgl.  R.  v.  Ihering,  Vespas  sociaes,  tab.  5 
fig.  3),  der  Stiel  ist  aber  parallel  zu  den  Zellen  gerichtet  und 
vielleicht  verhältnismäßig  kürzer.  Das  ganze  Nest  ist  etwa  30  bis 
40  mm  lang,  25 — 30  mm  breit  und  etwa  20  mm  hoch.  Die  größten 
Zellen  sind  25  mm  lang  und  5  mm  breit.  Der  Stiel  ist  5 — 6  mm  lang 
und  mitten  nur  1,8—2  mm  breit. 

10.  Polistes  cavapyta  Sauss.^) 

(Taf.  9  Fig.  2.) 

(Nest  No.  79.)  „Asuncion  14./12.  1905,  Von  einem  Baum  meines 
Gartens." 

Das  Nest  ähnelt  No.  61,  aber  die  Pyramidenform  tritt  hier 
weniger  hervor,  dagegen  ist  die  proximale  Seite  ausgedehnter  und 
flacher,  sogar  leicht  konkav,  der  Stiel  ist  ganz  rund  und  endständig 
und  bildet  mit  der  proximalen  Seite  fast  keinen  Winkel.  Letztere 
ist  subtriangulär,  48  mm  lang  und  34  mm  breit,  der  Stiel  ist  8  mm 
lang  und  an  beiden  Enden  leicht  erweitert.  Die  größten  Zellen 
sind  20X6  mm. 

(Nest  No.  61.)  „Asuncion  18./11.  1905.  Vom  Dach  des  Thermo- 
meterhauses meines  Gartens  mit  4  Wespen.  Die  Tiere  sind  bös- 
artig." 

Das  Nest  erscheint  etwa  umgekehrt  pyramidenförmig,  gegen 
den  Stiel  also  verschmälert,  die  flache  distale  Seite  ist  30X38  mm, 
die  Höhe  des  Nestes  ist  etwa  30  mm.  Die  größten  Zellen  sind 
30  mm  lang  und  bis  7  mm  im  Durchmesser,  einige  sind  nur  noch 
4—5  mm  lang  und  ebenso  breit.  Anzahl  der  Zellen:  36.  Der  Stiel 
ist  5 — 6  mm  lang  und  1,5  mm  breit ;  sein  Fuß  bildet  eine  etwas  ge- 


1 )  Soll  von  Beethes  als  Polistes  crinüus  (Felt.)  Sm.  bestimmt  sein. 


326  Embrik  Strand, 

wölbte  Platte,  die  8X5  mm  groß  ist.  In  der  Tat  bildet  die  eine 
von  den  lateralen  Seiten  der  Pyramide  die  proximale  Seite  des  Nestes, 
und  der  Stiel  erscheint  demnach  stark  exzentrisch  oder  fast  rand- 
ständig. 

(Nest  No.  151.)  Asuncion  21./11. 1904.  Vom  Vordach  der  Sommer- 
wohnung. 

Das  Nest  ist  ohne  bedeckende  Hülle  und  bestellt  nur  aus  einer 
Zellenschicht,  mißt  60X75  mm,  bei  einer  Höhe  von  20—25  mm. 
Der  Stiel  ist  randständig,  13  mm  lang,  7X4  mm  breit  und  hoch; 
als  „Fuß"  ist  eine  etwa  schüsseiförmige,  gegen  das  Nest  konkave 
Bildung  vorhanden,  die  7X11  mm  im  Durchmesser  hat.  Die  Zellen 
sind  23  mm  lang  bei  einem  Durchmesser  von  6  mm. 

11.  Polistes  cinerascens  Sss.^) 

(Taf.  9  Fig.  4.) 

(Nest  No.  51.)  „Asuncion  I./IO.  1905.  In  Villa  Morra  am  Kreuz- 
weg nach  San  Lorenzo  fand  ich  dieses  Nest  auf  einem  Strauch  in 
1  m  Höhe  über  der  Erde.  Es  waren  2  Wespen  daran  beschäftigt, 
aber  ich  konnte  nur  eine  fangen"  (Anisits). 

Das  Nest,  das  vielleicht  nicht  komplet  ist,  hat  eine  Höhe  von 
22  und  ebensolche  Länge  bei  17  mm  Breite  und  enthält  etwa 
25  Zellen,  die  bis  17  mm  lang  bei  5  mm  Durchmesser  sind.  Der 
fadenförmige  Stiel  ist  etwa  9  mm  lang  und  kaum  1  mm  breit.  Von 
dem  Bild,  das  K  v.  Iheeing  in:  Vespas  sociaes  do  Brazil,  tab.  5 
fig.  3  von  dem  Nest  gibt,  dadurch  abweichend,  daß  der  Stiel  ein 
wenig  länger  ist  und  seine  Längsachse  mit  demjenigen  der  Zellen 
zusammenfällt,  während  er  an  Ihering's  Form  anscheinend  fast  senk- 
recht auf  der  Längsachse  der  Zellen  steht. 

(Nest  No.  82.)  „Asuncion  18./12.  1905.  Dieses  Nest  (Taf.  9 
Fig.  4)  fand  ich  in  Villa  Morra  hinter  der  Eisenbahnstation  auf  dem 
4.  Querwaldweg,  wo  es  an  einem  Baum  in  2  m  Höhe  über  der  Erde 
befestigt  war.  Die  meisten  Wespen  flogen  beim  Abnehmen  des 
Nestes  fort,  einige  habe  ich  gefangen.  Zu  Hause  schlüpften  auch 
noch  2  Stück  aus.  Das  noch  nicht  entwickelte  Material  aus  dem 
Nest  habe  ich  in  i^lkohol  aufbewahrt"  (Anisits). 

Flaches,  40X50  mm,  etwa  17  mm  hohes  Nest,  dessen  proximale 
Seite  leicht  konkav  ist  (ob  künstlich?)  und  das  sich  besonders  durch 


1)  Von  Beethes  als  Pol.  limai  R.  v.  Ihee.  bestimmt. 


Hymenopterenfauna  von  Paraguaj-.  327 

das  Fehlen  eines  Stieles  auszeichnet,  indem  nur  eine  höckerförmig-e 
Befestigungsfläche  vorhanden  ist,  die  ganz  exzentrisch,  randständig 
gelegen  ist.  Es  ist  jedoch  nicht  ausgeschlossen,  daß  sowolil  Nest 
als  Stiel  unkomplet  sind;  die  flg.  4  der  tab.  10  in  Saussuee's  „Guepes 
sociales"  {Pol.  cinerascens  Sss.)  und  flg.  3  der  tab.  5  in  R.  v.  Thering's 
„Vespas  sociaes"  [Pol.  liniai  R.  v.  Ih.)  weichen  sowohl  von  dem  vor- 
liegenden Nest  wie  unter  sich  ab;  der  anscheinende  Unterschied  im 
Nestbau  dürfte  dafür  sprechen,  daß  limai  und  cinerascens  verschiedene 
Arten  sind. 

(Nest  No.  103.)  Asuncion  14./1.  1906.  Ein  Nest  von  folgenden 
Dimensionen:  30X25X25  mm,  enthaltend  ca.  40  Zellen,  die  eine 
Länge  von  3 — 20  mm  haben  und  deren  größter  Durchmesser  5  mm  ist. 
Es  ist  durch  einen  5  mm  langen  Stiel  an  einem  Zweig  befestigt. 
Im  Profll  erscheint  das  Nest  dreieckig,  allerdings  mit  gewölbter 
Distalseite.  Der  Stiel  (Pedunculus)  liegt  ganz  exzentrisch,  —  Kurze 
Beschreibung  des  Nestes  in:  R.  v.  Ihering,  Vespas  sociaes  de 
Brazil  (in:  Rev.  Mus.  Paulista,  Vol.  6  (1904),  p.  241),  der  ebenfalls 
von  exzentrischem  Stiel  spricht,  während  Saussuee  in  seiner  Mono- 
graphie des  Guepes  Sociales  (1853 — 1858),  tab.  10  flg.  4  ein  Nest 
abbildet,  das  im  übrigen  mit  dem  unsrigen  übereinstimmt,  aber  der 
Stiel  ist  in  der  Mitte  der  Proximalseite  angebracht.  —  Vgl.  übrigens 
Schulz  (1). 

12.  Chartergus  sp. 

Es  liegt  ein  Nest  vor,  ohne  No.  und  ohne  genauere  Lokalität 
als  Paraguay,  das  dieser  Gattung  angehören  muß;  leider  liegen 
die  zugehörigen  Tiere  nicht  vor,  wie  denn  diese  Gattung  in 
Anisits'  Sammlung  überhaupt  nicht  vertreten  ist.  Die  äußere  Form, 
Befestigungsweise  etc.  dieses  Nestes  ist  wie  bei  Cliari.  chariarius, 
nach  R.  V.  Iheeeng's  Abbildung  in:  „Vespas  sociaes"  etc.,  p.  224  zu 
urteilen ;  es  erscheint  aber  ein  wenig  deutlicher  gebogen,  aber  nicht 
so  stark  wie  bei  Ch.  globiventris  Sajjbs.  (nach  Ducke's  Abbildung  in: 
„Vespidas  sociaes  do  Parä"  in:  „Bol.  Mus.  Goeldi")  zu  urteilen  — 
vgl.  auch  Saussure  (1).  Die  Länge  des  Nestes  ist  170  mm,  der  größte 
Durchmesser  (am  unteren  Ende)  75  mm,  am  oberen  Ende  50  mm, 
die  Wand  des  Nestes  ist  etwa  2  mm  dick,  die  einzelnen  Zellen- 
platten 12 — 13  mm  dick.  Durchmesser  der  Zellen  3  mm,  Länge 
derselben  10  mm.  Durchmesser  des  Eingangsloches  7—8  mm;  um 
dasselbe  bildet  die  Nestwand  eine  Wölbung,  aber  keine  Spitze,  wie 
sie  es  nach  der  zitierten  Abbildung  bei  Chartergus  chartarms  tun  soll. 


328  Embrik  Strand, 

Der  Zwischenraum  der  Zellenplatten  ist  kleiner  als  die  Höhe  der- 
selben. 


Farn.  Chdlcididae. 

1.  Catolaecus  eyaneus  Girault  $. 

(No.  55.)  „Asuncion  I./IO.  1905.  Ich  fand  in  Villa  Morra  an 
einem  Waldweg  auf  dem  Blatt  eines  Strauches  eine  Gruppe  Kokons, 
die  Schmetterlingseiern  ähnlich  w^aren. 

Es  schlüpften  heraus  am  lO./lO.  9  Stück  Chalcididae"  (Anisits). 

2.  Paraguay a  2>ulcJiripennis  Girault. 

(Nest  No.  56.)  „Asuncion  (Villa  Morra)  15./10.  1905.  In  Villa 
Morra  auf  einem  am  Waldweg  liegenden  verkohlten  Baumstamm 
fand  meine  Tochter  dieses  sonderbare  Nest. 

Mit  nach  Hause  genommen;  es  schlüpften  aus: 
am     l./ll.  1905  1  St.  Chalcididae 
„      2./11.      „      1    „  „ 

„       (./ii.      „      i    „  „ 

„    ll./ll.      „      1    „  „  (fehlt)"  (Anisits). 

Die  Art,  die  neu  war,  ist  beschrieben  worden  als  Faragumja 
'pulchripennis  Girault.     4  $$. 

Der  vorliegende,  außen  verkohlte  Ast  ist  nur  1,5X2,5  mm 
dick  und  trägt  5  länglich  eiförmige,  an  einem  Ende  dem  Ast  an- 
geheftete, ein  wenig  schräg  aufwärts  gerichtete,  sich  mitten  der 
Längsseite  gegenseitig  berührende,  schwarzbraune  Puppen.  Diese 
haben  einen  Längsdurchmesser  von  3—3,2  mm  und  mittleren  Quer- 
durchmesser von  1,8  mm.  Die  freie  Spitze  erscheint  quer  ab- 
geschnitten, und  zwar  erscheint  diese  Fläche  unregelmäßig,  wie  porös 
oder  durchlöchert  sowie  hellgelb  gefärbt.  Diese  Fläche  fehlt  bei 
2  Exemplaren,  indem  das  Ansgangsloch  eben  durch  die  Spitze 
gebohrt  ist,  während  bei  2  weiteren  das  Loch  an  der  einen 
(unteren?)  Seite  des  Endes  der  Puppe  gebrochen  ist,  so  daß  die 
Apicalplatte  erhalten  ist.  Die  Puppen  stimmen  im  äußeren  Aussehen 
genau  mit  dem  Ast  überein  und  sind  auch  wie  dieser  von  einer 
Art  Moos  (?)  teilweise  bedeckt,  wodurch  die  Unterscheidung  der 
Puppen  vom  Ast  noch  mehr  erschwert  werden  würde. 


Hymenopterenfauna  von  Paraguay.  329 


Farn.  Braconidae. 

(No.  148.)  „Asuncion  20./6.  1905.  Auf  dem  Zaun  in  meinem 
Garten  fand  ich  eine  rothaarige  abgestorbene  Eaupe  mit  weissen 
Kokons.  Ich  bewahrte  sie  auf  und  fand  nach  der  Rückkehr  von 
Rio  de  Janeiro  15  kleine  Braconiden  vor.  Die  Raupe  und  die  Kokons 
wurden  in  Alkohol  aufbewahrt,  3  Hymenopteren  habe  ich  genadelt" 
(Anisits). 

(Nest  No.  59.)  „Asuncion  lO./ll.  1905.  In  der  Küche  fand 
meine  Tochter  in  einem  Holzmörser  eine  Gruppe  Kokons  von  Micro- 
gaster. 

Am  14./11.  —  in  einem  Tage  —  schlüpften  circa  40  St.  Wespen  aus." 

Die  Kokons  sind  schneeweiß,  6  mm  lang,  mitten  2 — 2,5  mm  breit 
und  öffnen  sich  am  einen  Ende  durch  einen  Deckel  von  1,4  mm 
Durchmesser,  der  wenn  abgelöst,  schüsseiförmig  erscheint,  dabei 
aber  doch  durch  die  losen  filzartigen  Fasern  der  Oberfläche  des 
Kokons  daran  festhängen  bleibt;  vor  dem  Öffnen  ist  der  Deckel  von 
dem  übrigen  Kokon  kaum  zu  unterscheiden,  jedoch  scheint  noch  vor 
dem  gänzlichen  Ablösen  die  Verbindungslinie  des  Deckels  mit  dem 
Kokon  deutlich  zu  werden  (vielleicht  bei  zunehmender  „Reife"  des 
Kokons?).  Die  Anzahl  der  vorliegenden,  offenbar  zusammenhängend 
gewesenen  Kokons  beträgt  33. 

Fam.  Iclineumonidae. 

(Nest  No.  19.)  „Asuncion  17./2.  1905.  In  meinem  Garten  am 
Hauptweg  fand  ich  einen  Hymenopteren-Kokon,  der  mit  einem  dünnen, 
15  cm  langen  Faden  an  einem  Basanacantha-Strauch  befestigt  war 
und  daran  in  der  Luft  schwebte.  Ich  bewahrte  den  Kokon  auf;  am 
26./2.  schlüpfte  eine  Ichneumonide  heraus"  (Anisits). 

(Nester  No.  29.)  „Asuncion  13./3.  1905.  In  meinem  Garten  be- 
obachtete ich  in  jedem  Jahr,  dass  den  Stamm  jüngerer  Bäume  von 
Peltophorum  vogelianum  eine  Kolonie  rothaariger  Raupen  bis  zu 
einer  Höhe  von  etwa  3  m  in  Gesellschaft  hinaufwanderte.  Sie 
fertigten  dann  gemeinsam  eine  gewebte  Decke  an.  Gleichzeitig 
konnte  man  stets  Euproctis-ähnliche,  aber  wohl  von  Ichneumoniden(?) 
herrührende  Kokons  finden.  Endlich  beobachtete  ich  auch  Hemi- 
pteren,  die  die  Schmetterlingsraupen  aussogen. 

Ich  bewahrte  6  solcher  Kokons   auf,  es  schlüpften  3—4  ver- 


330  Embrik  Strand, 

schiedene  Hymenopteren  heraus.  Eine  von  diesen  war  eine  Ichueu- 
monide"  (Anisits). 

(Nest  No.  72.)  „Asuncion  lO./ll.  1905.  Durch  Dr.  Korab  be- 
kam ich  aus  Atja^a  (Cordillerita  de  AI  tos)  5  Stück  Schmetterlings- 
kokons von  PohjpJiemus. 

Am  5./12.  1905  flog  aus  einem  eine  Ichneumonide  heraus" 
(Anisits). 

Die  Puppe  vorhanden:  42  mm  lang,,  16 — 17  mm  mitten  breit, 
grau,  etwas  silberglänzend  gefärbt. 

(Nest  No.  80.)  „Asuncion  10./12.  1905.  Meine  Tochter  brachte 
mir  einen  kleinen  locker  gewebten  Kokon,  den  sie  auf  einem  Strauch 
gefunden  hatte. 

Es  schlüpfte  daraus  aus  am  16./12.  eine  Ichneumonide" 
(Anisits). 

(Nest  No.  159.)  „Asuncion  8./2.  1905.  In  Galle  Olyrapo  nicht  weit 
vom  Bahndamm  fand  ich  diesen  Kokon.  Er  war  an  einem  grossen 
Baum,  frei  in  Luft  schwebend,  aufgehängt. 

Ich  nahm  ihn  mit  nach  Hause,  und  am  9./2.  schlüpfte  daraus 
eine  Ichneumonide"  (Anisits). 

(Nest  No.  158.)  „Asuncion  28./2.  1905.  Ich  fand  diesen  Kokon 
in  meinem  Garten  auf  einem  Eolliniastrauch ;  er  hing  frei  herunter. 
Die  Länge  des  ihn  tragenden  Fadens  war  1  m,  der  Kokon  schwebte 
in  einer  Hohe  von  1,5  m  über  der  Erde,  das  Ende  des  Fadens  war 
auf  der  Unterseite  von  einem  Rolliniablatt  befestigt.  Ich  bewahrte 
den  Kokon  in  einer  Doppelschale  auf.  Als  er  die  Wand  des  Ge- 
fäßes berührte,  begann  er  sich  zu  bewegen. 

Es  schlüpfte  am  10./3.  1905  eine  Ichneumonide  heraus" 
(Anisits), 

Unibekannte  Hymenopteren. 

Es  mögen  noch  2  Nester  kurz  besprochen  werden,  wozu  die 
zugehörigen  Hymenopteren  leider  unbekannt  sind. 

(Nest  ohne  Nummer,  Notiz  und  Tier.)  Von  den  aller- 
meisten anderen  Nestern  der  KoU.  xAnisits  dadurch  abweichend,  daß 
es  aus  grauem  Lehm  gebaut  ist.  Es  bildet  ein  länglich-eiförmiges 
Objekt,  das  32  mm  Länge  und  18  mm  Breite  hat,  die  Längsseiten 
senkrecht,  das  eine  Ende  ziemlich  scharf  zugespitzt,  im  anderen 
findet  sich  eine  schüsseiförmige  Aushöhlung,  die  aber  zufällig  ent- 
standen sein  kann. 

Durch  an  den  Längsseiten  schräg  verlaufende,  parallele,  feine 


Hymenopterenfauua  von  Paraguay.  331 

Furchen  erscheint  das  Nest  schräg  schichtenförmig  aufgebaut.  In 
der  Mitte  der  einen  Längsseite  ist  ein  Loch  von  1,8  mm  Durch- 
messer. 

Etwas  ebensolches  ist  sonst  weder  in  der  Koll.  Akisits  noch 
Fiebrig  vorhanden. 

(Nest  No.  144.)  „Asuncion  10. 12.  1905.  Dieses  alte  Nest  fand 
ich  in  meinem  Garten  auf  einem  Cesareastrauch.  Die  Insecten 
waren  bereits  ausgeschlüpft.  Von  dem  Nest  war  durch  Regen  viel 
abgespült.  Nach  der  Konstruktion  kann  man  unter  diesen  Um- 
ständen  nicht   mit  Sicherheit  auf  den  Erbauer  schließen"  (Anisits). 

Aus  roter  Erde  gebaut,  26  mm  lang,  17  mm  breit,  10—12  mm 
hoch,  kompakt,  eine  Einteilung  in  Zellen  läßt  sich  von  außen  nicht 
erkennen,  es  sind  aber  2  Ausgangslöcher  vorhanden,  die  auf- 
f  a  1 1  e  n  d  e  r  w  e  i  s  e  nicht  wie  gewöhnlich  gleichgerichtet  sind, 
sondern  das  eine  ist  an  der  Spitze,  also  parallel  zur  Längsachse  des 
Nestes,  angebracht,  das  andere  ist  an  der  Längsseite  des  Nestes 
nahe  dem  entgegengesetzten  Ende  und  an  der  entgegengesetzten 
Seite  angebracht;  letzteres  ist  ein  wenig  größer  als  das  erste  Loch. 


332  Embrik  Steänd 


Literaturverzeichnis. 


AUEIVILLIUS,  Chr.,  Bidrag  tili  kännedomen  om  vära  solitära  getingars 
lefnadssäth,  in:  Öfv.  Svenska  Vetensk.-Akad.  Förhandl.  1888,  No.  10, 
p.   605—611.] 

DE  AzAEA,  F.,  Reisen  in  Süd- Amerika  in  den  Jahren  1781 — 1801.  Aus 
dem  Spanischen  mit  Anmerkungen  und  Leben  des  Verfassers  heraus- 
gegeben von  "Walkenaee.  Nach  dem  Französischen  bearbeitet  von 
W.  Lindau.     3  Teile  mit  Karten  und  Kupfer,   Leipzig   1810. 

Ueber  „Insekten"  p.  107 — 123,  Bienen,  „Wespen"  und  Ameisen 
p.  107  — 120.  Biologische  Mitteilungen,  die  aber  wenig  Wert  haben, 
weil  die  Arten  offenbar  nur  ganz  oberflächlich  unterschieden  und 
nicht  bestimmt  sind  (nur  mit  populären  Namen  bezeichnet). 

Bates,  H.  W.,  The  Naturalist  on  the  River  Amazons,  London  1863, 
Vol.    1—2. 

Vol.  1.  p.  23 — 33  Biologisches  über  Ameisen;  Diponera  grandis, 
Oecodonia  cephalotes',  hauptsächlich  letztere  ausführlich  besprochen.  — 
Vol.  2.  p.  32  Biologisches  über  Bemhex  ciliata  und  Monedula  signata, 
p.  40 — 42  Nestbau  von  Pclopoeus  fistularis,  p.  42  Nest  von  Trypo- 
xylon  aurifrons  und  cdbitm'se,  p.  43 — 45  von  Meliponen,  insbesondere 
31.  fasciculata ,  p.  45  von  Euglossa  surinamensis ,  allgemeine  Be- 
merkungen über  Bienen  p.  45 — 46 ,  über  massenhaft  ertrunkene 
Myrmica  saevissinia  p.  85,  Biologisches  und  über  die  von  letzterer 
Art  angerichteten  Verwüstungen  p.  95 — 97 ;  p.  350 — 366  über 
Eciton  {E.  rapax  legioitis,  drepanopJiora ,  praedcdor ,  crassicor>iis, 
vastator,  erratica).  —  Ausführliches  Referat  in  den  entomologischen 
Jahresberichten  in :   Arch.  für  Naturgeschichte. 

Blanchaed,  E.,  Metamorphoses,  moeurs  et  instincts  des  Insectes,  2.  edit., 
1877. 

Beetoni,  A.  W.,  Contrib.  a  la  biologia  d.  los  Avispas  y  Abejas  del 
Paraguay,  in:  Au.  Mus.  nacion.  Buenos  Aires,  Vol.  22,  1911, 
p.   97—146. 


Hymenopterenfauna  von  Paraguay.  333 

Beetoni,  A.  "W.  und  C.  SCHROTTKY,  Die  Nestanlage  von  Xylocopa  fron- 
talis Oliv.,  in :   Entomol.  Rundschau,  Vol.   26,  p.   40 — 42. 

Beethes,  J.  (1),  Contributions  ä  l'etude  des  Hymenopteres  de  l'Amerique 
du  Sud  et  specialement  de  la  Republique  Argentine :  Les  Chrysidides, 
in:  An.  Mus.   nacion.   Buenos  Aires,    Vol.   8  (3a,  t.),  p.  263 — 295. 

Gibt  p.  273  Clirifsi.s  carina  Br.  als  Parasit  von  Si-clipliron  fu/u/iis 
Dlbm.  an,  p.  281  Chrysis  iniriccüis  Spin,  als  (nach  Angaben  von 
anderer  Seite)  Parasit  irgendeiner  unbestimmt  gebliebenen  Eume- 
nide,  p.  288  wird  angegeben,  daß  Parnopes  boutheriji  Breth.  viel- 
leicht  „sur  quelqu'une  des   hautes  montagnes  des   Andes"   vorkommt. 

—  (2),    TJn    nuevo    Meteorus    argentino,    ibid.    (3a),  Vol.   2  (1903),   p.   53 

bis   55,   1   fig. 

Parasit  von  Eumenei^  canalicidafa  Ol.  ;  sonst  sind  die  Jlcteorus 
Parasiten  von  Lepidopteren  und  Coleopteren. 

—  (3),    Notes    biologiques    sur    trois  Hymenopteres  de  Buenos  Aires,    in : 

Rev.  Mus.  La  Plata,  Vol.   10,   1901. 

—  (4),    Sur    quelques    nids    de    Vespides,    in:    An.    Mus.    nacion.    Buenos 

Aires  (3),  Vol.    1,   1902,  p.  412  sq. 

—  (5),  Tina  Anthophorina  parasita?,   ibid.   (3),   Vol.   12,  p.  81 — 83. 

[Enteclinia  f/ilrifrons  Sm.] 

—  (6),   Contribucion   al  estudio  de  los  Vespidos  Sudamericanos  y  especial- 

mente  argentinos,  ibid.  (3),  Vol.   2,    1903,  p.    15 — 39. 

Nest  von  Pohjbia  ftndeUaris  (Wh.)  wurde  weit  von  Wäldern  oder 
Flüssen    an    einem  Pinus   gefunden.  —  Nest  von  Polisfes  ferrer/   Sss. 

—  (7),  TJn  nuevo  Antbidium  de  Patagonia,  ibid.,  p.   351 — 356,  4  figg. 

Beschreibung  und  Abbildung  des  Nestes  von  Ä.  caroli-ameghinoi  n.  sp. 

—  (8),  Los  Eumenidos    de  los  Repüblicas  del  Plata,    ibid.,  p.  231 — 320. 

Nest  von  Eumenes  argeniina  (Berg)  (p.  256),  E.  canaliculata  Ol. 
(p.  258). 

Beuch,  Gh.,  Le  nid  de  l'Eumenes  canaliculata  (Oliv.)  Sauss.  (Guepe 
solitaire)  et  observations  sur  deux  de  ses  parasites,  in :  Rev.  Mus. 
La  Plata,  Vol.    11,  p.  223—226,   1   tab. 

Nest,  Ei  und  Larve  beschrieben  und  abgebildet;  als  Parasiten 
Meteorus  einnenidis  und  Chalcidide  ?  Auch  die  Larve  von  Meteorus 
eumeukUs  in  Wort  und  Bild  dargestellt. 

BuCKLEY  (1),  The  cutting  ant  of  Texas,  in .  Proc.  Acad.  nat.  Sc.  Phila- 
delphia 1860,  p.  233  ff. 

Myrmica  {Atta)  texana  n.  nji.     Beschreibung,  Lebenswelse. 

—  (2),  Note  on  Ants  in  Texas,  ibid.,   1861,   p.   9f. 

BüEMEISTEE,  H.  (1),  über  die  von  Madam  Meeian  abgebildeten  und  be- 
schriebenen Insekten,  in:  Abb.  naturf.   Ges.   Halle,   Vol.   2,    1854. 

—  (2),    Reise    durch  die  La  Plata- Staaten,    mit    besonderer  Rücksicht  auf 

die  physische  Beschaffenheit  und  den  Culturzustand  der  Argentinischen 
Republik,    ausgeführt    in    den    Jahren    1857,    1858,   1859    und   1860, 
Vol.   1,    1   Karte,    1   Titelbild,   503  pp.,  Halle   1861. 
Zool.  Jahrb.  XXXHL    Abt.  f.  Syst.  23 


334  Embrik  Strand, 

p.  315  —  317  erwähnen  von  Mendoza:  „eine  Art  Blattwespe,  eine 
kleinere  Schizoccra'-'- ,  „einen  Cryptus,  einen  Bassus,  einen  OpJüon  und 
mehrere  Bracon- Arten''^,  Chrysis  fasciata  Fabr.,  „eine  hül)sche  Len- 
cospis'-^,  eine  Chalcis,  „k\eme  Pf rro)}ial>)ia'-^,  Fepsis  heros{?),  die  Mijfjale 
tötet  und  als  Nahrang  für  ihre  Brut  einträgt,  Pompihifi,  Amnwphüai^), 
Larriden  und  Bembeciden  häufig,  Scolien  sehr  selten,  Murine,  Thynmis, 
mehrere  Mutillen,  Odyneren  und  Polisten,  eine  häufige  Aiithopliora, 
eine  Eucera  und  Goelioxys,  eine  Trigona  und  „mehrere  Xylocopa- Arten^  ; 
Verf.  gibt  ein  Paar  beschreibende  Bemerkungen  zu  dreien  dieser  und 
widmet  der  Lebensweise  derselben  reichlich  eine  halbe  Seite.  Ferner 
ein  Dorylus  und   „zwei  hellfarbige   Formicinen". 

p.  487 — 488  behandelt  die  Fauna  von  Paranä ;  es  werden  etwa 
30  Bienengattungen  erwähnt;  kurze  biologische  Bemerkungen  zu 
Polistes  onorio  Fabr.,  zur   „Honigwespe  Camuati",    einem    Cliartergus. 

Burmeister,  H.  (3),  Vol.  2  desselben  Werkes,  Halle  1861,  538  pp., 
1    Karte. 

p.  169  werden  aus  der  Provinz  Tucuman  angegeben:  eine  Tenthredo, 
Cryptus,  ein  Paar  Braconen,  Trigonalys  mclanolenca  "Westw.,  Chrysi- 
diden,  Sphecoiden,  Podium  burmeisteri  Gerst.,  SpJ/cc/iis  spedabilis 
Gerst.,  Scolia  peregrina  Lep.,  Monedida  conUnua  Fabr.  ;  Polistes 
carapyta  Sauss.  („ihre  Nester  hängen  fast  an  jedem  Hause  auf  dem 
Lande");  Zeihus  labiattis  F ABB,.,  Xylocopa,  Anthophora,  Megacin'c  und 
Coelioxys,  Melipona  favosa;  Atta  cephalotes  („sehr  bedeutende  Baue 
überall    an    geeigneten    trocknen,    hochgelegenen,    sonnigen   Stellen"). 

V.  Büttel-Reepen,  H.,  Die  stammesgeschichtliche  Entstehung  des  Bienen- 
staates sowie  Beiträge  zur  Lebensweise  der  solitären  und  sozialen 
Bienen  (Hummeln,   Meliponinen  etc.),  Leipzig   1903,    138  pp. 

Ein  Hauptwerk  über  die  Biologie  der  Bienen.  Auch  einige  Mit- 
teilungen über  Schlupfwespen ,  Wespen ,  Ameisen  etc.  Literatur- 
verzeichnis (199  Nrn.). 

DU  BUYSSON,  R.  (1),  Sur  deux  Melipones  du  Mexique,  in:  Ann.  Soc. 
entomol.  Frauce,  Vol.   70,    1901,   2  Taf. 

—  (2),  Le  nid  et  la  larve  de  Tripoxylon  albitarse  F..  ibid..   Vol.  67   (1898)^ 

p.  84—86,  tab.  2—3. 

—  (3),    Le    nid    de    la  Polybia   phthisicia  Fabr.,    in:    Bull.   Soc.   entomol. 

Fracce,  1899,  No.  7,  p.   129,  Fig. 

—  (4),  Monographie  des  Guepes  ou  Vespa,  in:  Ann.  Soc.  entomol.  France, 

1903,  p.  260—288,  tab.  3,  4;   1904,  p.  485—556,  tab.  5—10  und 
p.  565—634,  tab.  11—15. 

—  (5),    Monographie     des    Vespides     du     genre    Nectarina,     ibid.,     1905,. 

p.  537 — 566,  tap.  11 — 16. 

—  (6),  Monographie  des  Vespides  appartenant  aux  genres  Apoica  et  Synoeca, 

ibid.,    1906,  p.  333—362,  tab.   11—17. 

Diese  3  Monographien  sind  auch  für  die  Kenntnis  der  Nester 
sehr  wichtio-. 


Hymenopterenfauua  von  Paraguay.  335 

DU  BuYSSON,  R.  (7),  Especes  nouvelles  d'Hymenopteres,  in :  Bull,  Soc. 
entomol.  France,  1904,  p.  144 — 146  [Nest  von  Sapijga  ivagncriclla 
n.  sp.]. 

—  (8),    Sur    quelques  Hymenopteres  d'Amerique,    ibid.,    1905,    p.   9 — 10, 

[Biologisches  zu    Odjiiicrus  uxujiifri  n.  sp.]. 

—  (9),    Sur    quelques    parasites    d'Eumenides,    in:    Eev.    Entomol.    1907, 

p.    106—109. 

CüMMiNG,  Notiz,  in:  Ann.  Mag.   nat.   Hist.,  Vol.  3,  p.   315. 
CuviEE,  G-.,  in:    Bull.  Soc.    philom.  Paris,    Vol.  2,  No.  8,  p.  57  (1797). 
Cresson,  über  Melissa  azurea  Lep.  {M.  rufipes  Perty),  in :  Proc.  entomol. 
Soc.  Philadelphia,   1865,  Vol.  4,  p.    188. 

CURTIS  (1)  beschrieb  in  den:  Trans.  Linn.  Soc.  London,  Vol.  19,  p.  249, 
tab.  31  (1844),  die  sehr  eigentümlichen  Puppengespinste  einer 
brasilischen  Hylot omenform  (Dieloecnis  ellisii  u.  ij.   n.  sp.) 

—  (2),  beschrieb  ebenda,  p.  256,  tab.  31  zwei  brasilische  Polisten  (2iijrapetra 

bninnea    und    elegans    nn.  spp.)   und  von  der  ersteren  auch  das  Nest. 
[Dalton,  H.  G.,  History  of  British  Guiana,  Vol.  4,  London  1855,  p.  265  fif. 
gibt    Mitteilungen,    die    aber    gänzlich   wertlos    sind,    über    dortige 
Insecten]. 

Demersay,  A.,  Histoire  physique,  politique  et  economique  du  Paraguay, 
Vol.    1,  Paris    1860. 

p.  282 — 293  behandelt  Insecten,  darunter  Ameisen.  Ziemlich 
wertlos. 

Drory,  E.,  Note  sur  quelques  especes  de  Melipones  de  l'Amerique  du 
Sud,  in:   CR.   Soc.  Linn.   Bordeaux,  Vol.   29,  p.   31,    1873. 

Ducke,  A.  (1),  Sobre  as  Vespidas  sociaes  do  Parä,  in:  Bol.  Mus.  Goeldi, 
Vol.  4,  p.  317—374,  2  Taf. 

Systematische  Beschreibungen  mit  ganz  kurzen  biologischen  Notizen, 
p.  318  —  319:  Notas  biologicas,  enthaltend  Allgemeines.  Die  Tafeln 
enthalten  photographische  Abbildungen  von  Nestern  folgender  Arten : 
Nedarinia  sinitlii  Sauss.,  Apoica  pallida  Ol.,  Polyhia  fiilva  Fox, 
F.  apicipennis  Sauss.;  Megacantliopns  imitaior  Ducke,  Polisks  goddii 
Ducke,  Chartergus  glohiventris  Sauss.,  Gh.  fratemiis  Grib.^  Apoica 
virginea  Fab.  und  Synoeca  suritiaiiia  L. 

—  (2),   As  especies    paraenses    do  genere  Euglossa  Late.,    in :    Bol.  Mus. 

Paraense,  Vol  3,    1902,  p.    1  —  19,    1    Taf. 

Kurze  biologische  Bemerkungen  bei  den  meisten  Arten;  die  Tafel 
stellt  Nester  und  Larven  von  Eii.  cordala  und  ^»laragdina  dar. 

—  (3),   Beobachtungen    über    Blütenbesuch,    Erscheinungszeit  etc.    der   bei 

Parä  vorkommenden  Bienen,  in:  Ztschr.  syst.  Hymenopterol.  Dipterol., 
1901,  p.  25—32,  49—67. 

—  (4),  Dasselbe,    II,    in:    Allg.    Ztschr.    Entomol.,     1902,    No.    17—20, 

p.   321—325,  360—368,  400—404,  417—421. 

23* 


336  Embkik  Strand, 

Ducke  ,  A.  (5) ,  Biologische  Notizen  über  einige  südamerikanische 
Hymenoptera,  in:  Ztschr.  wiss.  Insectenbiol.,  Vol.  1,  p.  175 — 177, 
1905.  —  Vgl.  Ducke  (10). 

I.  Bedeutung  der  Ocelli  bei  den  Hymenopteren.  II.  Nest  und 
Schmarotzer  der  Englossa  nigrita  Lep.  III.  Zur  Biologie  der  tropisch- 
südamerikanischen  Vespiden. 

—  (6),    Sobre    as  Vespidas    sociaes   do    Parä    (1*'  Supplemento),    in:    Bol. 

Mus.  Goeldi,  Vol.  4,   1905,  p.  652—698,  4  Taf.,   1   Textfig. 
Enthält  viel  über  Nester ;  alle  Abbildungen  stellen  Nester  dar. 

^ —  (7),  Novas  coritribuiQoes  para  a  conhecimento  das  A'^espas  (Vespidae 
sociales)  da  regiäo  neotropical,  ibid.,  Vol.  5,  1907,  p.  1 — 48,  3  Taf. 
mit  Abbildungen  von  Nestern. 

—  (8),  Nouvelles  contributions  ä  la  connaissance  des  Vespides  sociaux  de 

FAmerique  du  Sud  (Avec  une  planche),  in :  ßev.  Entomol.,  Vol.  24, 
1905,  p.   5—24. 

Die  Tafel  stellt  die  Nester  von  Chartergimis  fulvns  Fox  und 
H.  huberi  Ducke  dar. 

—  (9),   Contribution  ä  la  connaissance  de  la  faune  hymenopterologique  du 

Bresil  central  et  meridional,  ibid..  Vol.   25,    1906,  p.  5 — 11. 

Notiz  über  das  Nest  von  Nectarina  scutellaris  F.  und  Polisies 
actaeon  Hal. 

—  (10),  Biologische  Notizen    über   einige    südamerikanische  Hymenoptera, 

in:  Allg.  Ztschr.  Entomol.,  Vol.   8,    1903,  p.   368—372.     Mit  5  Fig. 

1.  lieber  die  Bedeutung  der  Ocelli  bei  den  Hymenopteren.     2.  lieber 

Nest  und  Schmarotzer  der  Eur/Iossa  nigrita  Lep.  —  Vgl.  Ducke  (5). 

—  (11)>  Biologische  Notizen    über    einige   südamerikanische  Hymenoptera, 

in:  Ztschr.  wiss.  Insectenbiol.,  Vol.  2,  1906,  p.  17  —  21.  —  lieber 
die  Bedeutung  der  Ocelli  bei  den  Hymenopteren.  Zur  Frage  des 
Fleischfressens  der  Trigona  argentaia  Lep.  Zur  Biologie  von  Exaerete. 
Zur  Biologie  der  tropisch-südamerikanischen  Vespiden.  Zur  geo- 
graphischen Verbi'eitung  der  Hymenoptera  innerhalb  des  Amazonas- 
Gebietes. 

—  (12),  Neue  Beobachtungen  über  die  Bienen  der  Amazonasländer,  ibid., 

p.   51—60. 

Hauptsächlich  Blütenbiologisches  und  Faunistisches. 

—  (13),    Die    stachellosen    Bienen    (Melipona  III.)    von    Parä,    nach    dem 

Materiale  der  Sammlung  des  Mus.  Goeldi  beschrieben ,  in :  Zool. 
Jahrb.,  Vol.    17,  Syst.,  p.   285—328,  tab.   11. 

Ganz  kurze  Angaben  über  Nester  und  Blumenbesuch. 

—  (14),    Bevision    des   Guepes    sociales    polygames  d'Amerique,    in:    Ann. 

Mus.  nation.   Hungarici  (8),   1910,  mit   17  figg.,  p.   449 — 544. 
Auch  für  die   Kenntnis  der  Nester  wichtige  Arbeit. 

—  (15),    Contributions    ä    la    connaissance    des    Hymenopteres    des    deux 

Ameriques,  in:   Rev.  Entomol.    1908,  p.   28 — 55. 


Hymenopterenfaima  von  Paraguay.  337 

Ducke,  A.  (16),  Contributions  ä  la  connaissance  de  la  faune  hymenoptero- 
logique  du  nord-est  du  Bresil.,  ibid.,  1907,  p.  73  —  96  und  1908, 
p.   57—87. 

FiEBKlG,  K.  (1),  Biologische  Daten  aus  dem  Schmarotzerleben  einer  Bra- 
conide  aus  Paraguay,  in:  Ztschr.  \viss.  Insektenbiol.  (4)  (1908),  p.  453 
bis  457,  mit  10  Figg.  —  [Die  Braconide  ist  unbestimmt  geblieben, 
aber  die  Beobachtungen  sind  dennoch  wertvoll.] 

—  (2),   Eine  "Wespen    zerstörende    Ameise    aus    Paraguay,    Eciton    vagans 

Olivier,  ibid.,  Vol.  3,   1907,  p.  83—87.  —  [FUislcs  sp.] 

—  (3),   Skizzen  aus  dem  Leben  einer  Melipone  aus  Paraguay,  ibid..  Vol.  3, 

1907,  p.   374—386,  mit  3  Figg. 

[Lestriijieläta  liviao  Sm.,   Tritjona  cmerina  Fr.] 

—  (4),    Cecropia    peltata    und  ihr  Verhältnis    zu    Azteca    Alfari,    zu   Atta 

sexdens  und  anderen  Insekten,  mit  einer  Notiz  über  Ameisen-Dornen 

bei  Acacia  cavenia.    Ein  kritischer  Beitrag  zur  Araeisenpflanzen-Hypo- 

these,  in:    Biol.   Ctrbl.,  Vol.   29   (1909),   p.    1—16,  33  —  55,   65—77, 

5  Taf. 
FoREL,  A.,  Ameisen  aus  Guatemala  usw.,  Paraguay  und  Argentinien,  in: 

Deutsch,    entomol.   Ztschr.,    1909,   p.   239 — 269.      [Mit    ganz    kleinen 

biologischen  Notizen.] 
FeieSE,  H.  (1),   Monographie  der  Bienengattungen  Exomalopsis,   Ptilothrix, 

Melitoma    und    Teirapcdia :    in:    Ann.    naturhist.    Hofmus.  Wien  (14), 

p.  247—304. 

Biologisches  über  Tetrapedia,  p.   275. 

—  (2),    Monographie     der     Bienengattung     Centris     (s.     lat.),     ibid.     (15), 

p.  237—350. 

Biologisches,  p.  240—241. 

—  (3),   Monographie  der  Bienengattung  Euglossa  Late.,  in :    Term.  Füz., 

Vol.   12,   1899,  p.   127—172,  mit  2  Fig. 

Ausführliches  über  die  Nester  (auch  abgeb.),  p.  120 — 124. 
--  (4),  Die  Apidae  (Blumenwespen)  von  Argentina  nach  den  Reise- 
ergebnissen der  Herren  A.  C.  .Tensen-Haaeup  und  P.  JÖEGENSEN 
in  den  Jahren  1904  —  1907,  in:  Flora  og  Fauna  (Silkeborg)  1908.— 
Systematische  Bearbeitung,  enthält  aber  als  Anhang :  A.  C  Jensen- 
Haaeup  ,  Biological  researches  amongst  the  Argentine  Bees  with 
special  reference  to  flowers  they  visit  (p.  95 — 107)  und  von  dem- 
selben: Hoifmanseggia  falcaria  Cav.,  and  its  visitors  amongst  Bees 
(p.    108—111). 

GrLASEE,  L.,  Leben  und  Eigentümlichkeiten  in  der  mittleren  und  niederen 
Tierwelt.  1.  Ausgabe,  Leipzig  1868 — 1870,  2.  Ausg.,  Leipzig-Berlin 
1882. 

Gaudot  über  die  Lebensweise  der  Meliponen  nach  Beobachtungen  in 
Neugranada,  in:  CR.  Acad.  Sc.  Paris,  Vol.   22,   1846,  p.  710. 

(tHILIANI  giebt  Bemerkung  über  das  Nest  der  Meliponen,  in :  Bull.  Soc. 
entomol.  France,    1847,  p.   38. 


338  Embeik  Strand, 

GuERIN-Meneville  über  die  Biologie  von  Myrmica  sallei  n.  sp.,  von 
St.  .Domingo,  in:  B,ev.  Mag.  Zool.,  p.   73,  tab.   3   (1852). 

HOLMBEEG,  E.  L.  (1),  Viajes  ä  Tandil  y  ä  la  Tinta.  Himenopteros,  in: 
Act.  Acad.  nacion.   Cordoba,   Vol.   5,  p.   116  — 184. 

—  (2),    Himenopteros    del    Uruguay,    in:    Anal.    Soc.    cient.    Argent.    18, 

p.   201—223. 

—  (3),    Delectus    hymenopterologicus    argentinus,    in :    An.    Mus.    nacion. 

Buenos    Aires,    Vol.    9    (3,    Vol.     2),    p.     377  —  517.       Kurze    An- 
gaben über  Blütenbesuch. 

—  (4),  Viaje  a  Missiones,    in :    Bol.  Acad.  nacion.   Ci.   Cordoba,    Vol.    10, 

1887,   391   pp. 

p.  123  Bemerkungen  über  eine  mit  Ponera  tarsaUs  Peety  an- 
scheinend verwandte  Art  von  Misiones, 

p.  146  werden  von  Missiones  Eulaema  sp.fXylocopa  sjyjhsowie  PoUstes- 
Arten  (P.  carnifex,  P.  canadensis  etc.)  besprochen, 

p.   149  Allgemeine  Bemerkungen  über  Ameisen  und  Bienen. 

p.   209  und  213   ein  Paar  faunistische  Angaben  (nur  Genera!). 

p.  223 — 227  enthält  Bemerkungen  zu  einer  vom  Verf.  geplanten 
Monographie  der  argentinischen  Bienen  sowie  Entwurf  zu  einem 
System  derselben.  Er  unterscheidet  zwei  Familien :  Apidae  und 
Andrenidac ;  erstere  wird  eingeteilt  in : 

I.  Apina.      1.  Meliponaria  (mit  2  Gatt.).     2.   Apiaria.      3.  Bombiaria. 
II.  Euglossina  (Euglossa  u.  Eulaema). 

III.  Anthophorina.       1,  Anthophoraria   (13  Gatt.).      2.  Xylocoparia 
(4  Gatt.).     3.   Ceratinaria  (nur  Ceratina). 

IV.  Dasygastrina  (3  Gatt.). 

V.   Nomadina.     1.  Canonicocentraria  (14  Gatt.).    2.  Diapborocentraria 
(4  Gatt.). 
VI.  Panurgina.      (Camptopoeum  u.   Caenythia.) 

Fam.  Andrenidac  umfaßt: 

VII.  Andrenina.       1.     Halictaria     (3     Gatt.).       2.     Andrenaria     (nur 
Sphecodes). 

VIII.  Colletina  (3  Gatt.). 

p.  229  Bemerkungen  über  die  "Wanderzüge  bzw.  Kriegszüge  der 
Ameisen. 

p.  244 — 245  über  die  vom  Berg  Santa  Ana  mitgebrachten 
Hymenopteren-Familien  und  über  eine  Äugocli/ora-Art  mit  petiolatem 
Abdomen. 

Kap.  16  (p.  252 — 288)  ist  in  toto  den  indigenen  socialen  Bienen 
gewidmet;  zum  großen  Teil  populär  ohne  wissenschaftlich  Neues,  sowie 
Geschichtliches.  Von  Wert  ist  (p  258 — 263)  eine  tabellarische 
Übersicht  der  Meliponiden  von  Missiones  nach  Beobachtungen  von 
A.  LucCHESi  und  J.  Goicochea;  leider  sind  von  den  beiden  ge- 
nannten Herren  nur  die  Vulgärnamen  der  Tiere  gegeben,  und  die 
von    HOLMBERa    gemachten  Versuche,    diese    wissenschaftlich    zu    be- 


Hj-ineiioptereiilauiia  von  Paraguay.  339 

stimmen,  sind  nur  in  zwei  Fällen  (Tn'gova  qvadrijniiidaia  Lep.  und 
dorsal  IS  Sm.)  gelungen,  während  die  übrigen  14  Arten  nur  als  ,,Tn'(/oi/a^ 
bzw.  „Mclij)0)ia'*.  mit  oder  ohne  Fragezeichen,  bestimmt  werden 
konnten.  Die  Tabelle  enthält  bei  den  meisten  Arten  folgende 
Angaben :  kurze ,  wenig  wissenschaftliche  Beschreibung  des  Tieres 
sowie  Beschreibungen  vom  Nest,  wo  dieses  gebaut  etc.,  Bemerkungen 
über  den  Honig,  das  Wachs,  wie  die  Biene  sich  beträgt,  wenn  sie 
sich  dem  Neste  nähert.  —  Ferner  ähnliche,  aber  weniger  eingehende 
Beobachtungen  eines  Herrn  QuEIREL  (11  Arten).  Abschrift  von  dem, 
was  Lepellier  und  E.  BlanCHAED  über  die  allgemeine  Natur- 
geschichte  der  Meliponiden  geschrieben  haben. 

p.  278  wurden  folgende  Hummeln  erwähnt:  B.  riolaceus  Lep., 
tlioracims  Sich.,  cojennensis  Lep.,  dahlbnmi  GuEE.,  hras'dtmsis  Lep. 
und  tiicmncnms  HOLMB. 

p.   280—288  enthält  eine  „Critica"   der  an  p.  258—263  gegebenen 
Tabelle  und  eine,   allerdings  recht  lückenhafte,  Bestimmungstabelle  der 
Nester  der  Meliponiden.     Hierzu  eine  Anmerkung  p.   320. 
Hudson,   W.  H.,    The  Naturalist    in    La    Plata,    2.    edit.,    London    1892, 
383  pp.,  lUustr. 

Kap.  11  (p.  154 — 161)  behandelt:  „Humble-bees  and  other  matters", 
bespricht  die  zwei  Arten  BodiJiks  iJioracicus  und  riolaceus  (wahrschein- 
lich =  carbonaruis !)  und  deren  Nestbau ;  erstere  Art  kommt  7mal 
so  zahlreich  vor.  —  Kap.  12  (p.  161  — 167):  „A  noble  AVasp" 
{Mo))cdida  punctata).  Wird  immer  häufiger.  Eiablage,  Nest,  Lebens- 
weise, Kampf  mit  einer  Megachile. 

Jensen-Haaeup,  A.  C.  ,  Biologische  Mitteilungen  über  einige  süd- 
amerikanische Apiden ,  in:  Ztschr.  wiss.  Insektenbiol. ,  Vol.  4, 
H.  10  —  12,  p.  375—378  (1908).  —  [Tetralonia  crassipcs  Fu.,  Centris 
iricolor  Fe.,    Camptopoeuiu   ocliraccum  Fe.,  Fsaenythia  hifasciala  Fe.). 

V,  Iheeing,  H.  (1),  Die  Wechselbeziehungen  zwischen  Pflanzen  und 
Ameisen  in  den  Tropen,  in:  Ausland,   1891,  p.  474 — 477. 

—  (2),  Die  Ameisen  von  Rio  grande  do  Sul,   in:  Berlin,   entomol.  Ztschr. 

Vol.   39,    1894,  p.   321—446,   Titelbild  und   7  Textfigg. 

Biologie  p.  321 — 370.  Das  Titelbild:  Überschweiiimungssicheres 
Nest  von  Camponotus  ru/ij)fs  F.  Die  geographische  Verbreitung 
p.  395 — 444.  Die  Systematik  z.  T.  (d.  h.  Neubeschreibungen)  von 
Emeey.     Biologische  Notizen  auch  im  systematischen  Teil. 

—  (3),   Biologie   der  stachellosen  Honigbienen  Brasiliens,  in:  Zool.  Jahrb. 

Vol.  19,  Syst.,  p.  179—284,  13  Taf.,  8  Textfigg.  —  Ausführliches 
Ref.,  in:   AUg.   Ztschr.   Entomol.,  Vol.   9,  p.   351—353. 

Ein  kurzes  Referat  von  dieser  wichtigen  Arbeit  zu  geben  hat  keinen 
Zweck;   es  sei  auf  die   Originalax-beit  hingewiesen. 

—  (4),    Zur    Biologie    der    sozialen    Wespen    Brasiliens,    in :    Zool.    Anz., 

No.  516,   1896,  p.  449  sq. 
V.  Iheeing,  R.   (1),    Zur  Frage    nach    dem    Ursprung   der  Staatenbildung 
bei  den  sozialen  Hymenoptereu,  in:  Zool.  Anz.,  Vol.  27,  p.  113 — 118. 
Bouihus,   Pol/jbia,  Apis. 


340  Embrik  Strand, 

V.   IherinG,  R.   (2),  Biologische  Beobachtungen  an  brasilianischen  Bombus- 
Nestern,  in:  Allg.  Ztschr.  Entomol.,  Vol.  8,  1903,  p.  447—453,  5  Figg. 
Das  Leben  der  brasilianischen   und  das  der   europäischen  Hummel- 
staaten ist  ein  sehr  verschiedenes.     Vgl.  die  Originalarbeit. 

—  (3),  Biologia  das  Abelhas  solitarias  do  Brazil,  in:  Revista  Mus.  Paulista, 

Vol.  6,  p.  461—481,   1904,  4  Figg. 

Ausführliches  über  Andrenidae,  Megachilidac,  Xylocopidac,  Nouiadidae, 
Podaliridae  und  Eitglossidae,  kürzer  über  einige  weitere  Familien. 

—  (4),    As    Vespas    sociaes    do  Brazil,    in:    Kev.    Mus.    Paulista,    Vol.   6, 

1904,  p.   97—309,  tab.  3—7. 

Abbildungen  von  Nestern  von   17  Arten. 

—  (5),   Contribution  ä  l'etude  des  vespides,   in :  Ann.  Soc.  entomol.  France, 

1903,   p.   144—155. 
JÖEGENSEN,  P.,  Beobachtungen  über  Blumenbesuch,   Biologie,   Verbreitung 

U.S.W,   der  Bienen  von  Mendoza,  in:   Deutsch,  entomol.   Ztschr.    1909, 

L,  p.  53—64;  IL,  211  —  227. 
[Auch  mehrere  nn.  spp.] 
Jones,  F.  D.,  In  the  Tropics,    in:    Naturalist  (2),    Vol.   9,  p.   125 — 134. 

Soll  enthalten:   „Random  notes  on  Insects  observed  in  Brazil". 
Lateeille,  in:  Ann,  Sc.  nat.  Zool.  (2),  Vol.  4,  (1825)  p.  335. 
Lepelletier  de  Saint-Fargeau,  Histoire  naturelle  des  Insectes  Hymeno- 

pteres. 
Lucas,  H.   (1),  Quelques  remarques    sur    les    nids    des  Polybia    scutellaris 

et  liliacea,  in:  Ann.  Soc.  entomol.  France  (4),  Vol.  7,   1867.     Avec  pl. 

—  (2),  Nouvelle  espece  de  Polybia  et  description  de  son  nid,  ibid.,    1879, 

p.  363—369,  pl.  9. 

—  (3),  Les  Architectes  de  la  Nature. 

—  (4),    Description    et    figure    d'un    nid    de  Polybia   [sp.],    in :    Ann.   Soc. 

entomol.  France,   1879   (5),  Vol.   9,  p.   370—372,  tab.   9  fig.   3. 

—  (5),   Nidification  de  Euglossa,  ibid.,   1878,  p.  CXLII. 

—  (6)  über  eine  versuchte  Akklimatisation   der  Melipona  scutellaris  Latr. 

in  Paris,  in:  Bull.  Soc.   entomol.  France,    1861,  p.   37  ff. 
Nest  aus  Bio  Janeiro. 

—  (7),  Observations    sur    les    Busileras    ou    fourrais    ä    miel    du    Mexique 

(Myrmecocystus  melligerus),  in:   Rev.   Mag.  Zool.    1860,  p.  271  sq. 

LÜDERWALDT,  H.  (1),  Beobachtungen  über  die  Lebensweise  von  Campo- 
notus  rufipes  F.,  in:  Ztschr.  wiss.  Insektenbiol.,  Vol.  5,  1909, 
p.  226  —  229,  269—271,  305—312. 

—  (2),   Sphex  striatus  Sm.    bei    seinem  Brutgeschäft,  ibid.,   1910,  p.    177 

bis   179. 

—  (3),  Zur   Biologie    zweier    brasilianischer  Bienen,    ibid.,    p.   297 — 298, 

1  Fig. 

Megachile  inquirenda  Schrttk,  und  Pasipliae  iheringt,  Schettk.  — 
Mit  Nachwort  von  C.  Schrottky  (p.  298). 


Hymeuopteieufanua  von  Paraguay'.  341 

LÜDEEAVALDT,  H.  (4),  Nestbau  vou  Neocorynura  erinnys  ScHROTTKY,  in: 
Ztschr.  wiss.  Insektenbiol.,  Vol.  7,  p.  94 — 96,  1  Fig.,  1911.  — 
[Enthält  auch  die   Originalbeschreibuug  dieser  Art.] 

LUND,  Lettre  sur  les  habitudes  de  quelques  fourmis  de  Bresil,  in:  Ann. 
Sc.  nat. ,  1831  (26  p.) ;  vgl.  auch:  On  the  Brazilian  Auts ,  in: 
Calcutta  Journ.  nat,  Hist.,  Vol  3. 

Maeshall,  W.  (1),  Die  stachellosen  Bienen  Süd- Amerikas,  in:  Leipzig. 
Bienenzeitung,  Hft.   9,    1898. 

—  (2),  Leben  und  Treiben  der  Ameisen,  Leipzig   1889. 

Melander,  A.  L.  and  C.  T.  Brues,  Guests  and  parasites  of  the  burrowing 
bee  Halictus,  in :  Biol.  Bull.,   Vol.   5,  p.   1 — 27. 

MiLNE Edwaeds,  in:  Ann.  Soc.  entomol.  France  (2),  Vol.  1  (1843,  Bull, 
p.   18). 

MoEBlUS  K.  (1),  Vergleichende  Betrachtungen  über  die  Nester  der  ge- 
selligen Wespen,  in:  Arch.  Naturgesch.,  Jg.  23,  1856,  p.  321  sq., 
tab.    12. 

—  (2),  Die   Nester  der   geselligen  Wespen,    in :    Abh.   naturw.   Ver.   Ham- 

burg,  Vol.  3,   1856,  p.   148,  tab.   19,  fig.    1. 

MOEITZ,  C,  Notizen  zur  Fauna  der  Insel  Puertorico,  in :  Arch.  Natur- 
gesch., 1836,  Bd.   1,  p.   373  —  392. 

Auch  Biologisches  über  Hymenopteren. 

MÜllee,  Feitz  (1),  The  habits  of  various  Insects  [Brief  an  Daewin 
über  Trigonen  etc.],  in:  Nature,  June  11,  Vol.  10,  1874,  p.  102—103. 

—  (2),   Recent  researches  on  Termites  and  Honey-Bees  [Brief  an  Darwin], 

ibid.,    Febr.   19.,  Vol.  9,   1874. 

—  (3),   Die  Königinnen  der  Meliponen,  in:   Kosmos,  Jg.  3,    1879,  p.  228. 
Napp,  R.,  La  ßepublica  Argentiua,   obra  escrita  en  aleman  por  RiCAEDO 

Napp  conayada  de  varios  colaboradores  y  por  encargo  del  Comite 
central  Argentino  para  la  exposition  en  Filadelfia,  Buenos  Aires  1876. 
p.  137 — 174:  Fauna  Argentina  por  H.  Weyenbergh.  Hymenoptera 
(p.  163 — 164):  ein  kurzes,  ziemlich  wertloses  Verzeichnis;  Biologisches 
darin  fast  nichts  und  darunter  gar  nichts  Neues. 
Oken's  Naturgeschichte. 

Osten-Sacken,  Entomologische  Notizen,  in:  Stettin,  entomol.  Ztschr., 
1862,  p.  408—415. 

Enthält  p.  411 — 412:  Heber  einige  Fälle  von  Parasitismus  unter 
Hymenopteren  und  Dipteren  (To.wphora,  Etinioies;  Tn/poxijlon,  Pefo- 
poeits;  Somida,  Vespa).  —  Es  wurde  Trypoxylon  in  verlassenen  Nestern 
von  Pelopoens  gefunden,  es  teilt  aber  die  zylindrischen  Zellen  von 
Pelopoeus  durch  eine  Scheidewand  in  zwei  Kammern. 

Pagexstechee,  über  Myrmecocystus  mexicanus,  in :  Verb.   nat. -med.  Ver. 

Heidelberg,  Vol.   2,  p.   3. 

Peckham,  Gr.  W.  and  E.  G.  (1),  Wasps  social  and  solitary,  Westminster 

1905,  305  pp.,  Illustr. 


342  Ejibkik  Stkand, 

PeCKHAM,  G.  ^y.  and  E.  G.  (2),  On  the  uistincts  and  habits  of  tbe 
solitary  Wasps  (Bull.  2,  sc.  (1),  Wisconsin  geolog.  nat.  Hist.  Surv. 
1898),  245  pp.,   14  Taf. 

Peckolt,  Brasilianische  Wespen,  in:  Natur,  Vol.  43,  p.   268—271. 

PiLATE  gibt  in:  Ann.  Soc.  entomol.  France,  Vol.  4,  Bull.  p.  XCVI 
(1845)  eine  allgemeine  Schilderung  der  Insectenfauna  von  Yucatan. 
—  (Eigentlich  Biologisches  sehr  wenig!) 

PeüDHOMME  DE  BOERE,  Über  das  Nest  von  Pelopoeus  histrio  Lep.  (von 
Bahia),  in:   CR.   Soc.  entomol.  Belgique,   Vol.   19,  p.  LVIII. 

EamON  de  LA  Sagra,  Historia  fisica,  politica  y  natural  de  la  Isla  de 
Cuba,  Part.   2,  Vol.   7. 

Hymenoptera,  p.  314 — 327,  vonH.LlTCAS,  Vespariens  vouSaussuee. 
Nur  2  im.  spp.  (Apidae,  Andrena  u.  Xylocopa).  Biologisches  wahr- 
scheinlich ziemlich  wertlos. 

RengGER,  J.  R.,  Reise  nach  Paraguay  in  den  Jahren  1818—1826,  Aus 
des  Verfassers  handschriftlichem  Nachlasse  herausgegeben  von 
A.  Renggee,    1   Karte,   3  pp.  Abbildungen,  Aarau   1835,   496  pp. 

Kap.  15  (p.  246 — 274)  behandelt:  Ameisen,  Termiten;  interessante 
biologische  Beobachtungen,  aber  leider  ohne  wissenschaftliche  Be- 
zeichnungen der  Arten.  —  Über  Bauten  und  Lebensweise  einer 
Wespe,  p.  371  —  372;  die  Art  wird  lateinisch  diagnostiziert,  aber 
nicht  benannt. 

Rudow  (1),  Die  Wohnungen  der  Hautflügler  Europas  mit  Berücksichtigung 
der  wichtigen  Ausländer.  Mit  Beiträgen  von  C.  KOPP,  in:  Berlin, 
entomol.  Ztschr.,  Vol.  45,  1900,  p.  269—296,  Vol.  46,  1901, 
p.  339—378  und  383—430. 

Auch  viele  südamerikanische  Arten  werden  besprochen. 

(2),  Einige  Kunstbauten  von  Faltenwespen,  in :  lllustr.  Ztschr.  Entomol., 

Vol.  2,  p.  321—326,   1   Taf. 

An  südamerikanischen  Arten  sind  PoUstes  cavapyta  Sss.  (Fig.  9), 
Pol  anmdaris  L.  (Fig.  10),  Mischonjitarus  lahiaUis  Fee.  (Fig.  12), 
PoUstes  aterrimus  Ss.  (Fig.  13)  und  Pohjhia  sericea  Sss.  (Fig.  15) 
behandelt  und  zwar  in  Wort  und  Bild. 

(3),  Einige  ausländische  Nester  von  Hautflüglern,  ibid.,   Vol.  3,    1898, 

p.   24  sq. 

DE  Saint-Hilaiee,  A.,  in:  Ann.  Sc  nat.  Zool.  (1),  Vol.  4,  p.  340  (1825). 

DE  Saussuee,  H.  (1),  Monographie  des  guepes  sociales,  Paris  u.  Geneve 
1835—1858. 

Auch  für  die  Kenntnis  der  Nester  der  Wespen    ein  sehr  wichtiges 

Werk. 

—  (2),  Ikonographie  des  guepes  solitaires,  Paris  u.   Geneve   1852. 

—  (3),  Monographie    des  Masariens    et    Supplement   ä  la  monographie  des 

Eumeniens,  Paris  u.   Geneve   1854 — 1856. 

Diese  drei  Werke  haben  außerdem  den  geraeinsamen  Titel :  Etudes 
sur  la  famille   des  Vespides,  mit  den  Nummern  bzw.   2,    1   und  3. 


Hymeuoptereufauna  von  Paraguay.  343 

DE  SaüSSURE,  H.  (4),  Nouvelles  consideratioos  sur  la  nidification  des  Guepes, 
in:  Bibliotheque  universelle  de  Geneve,  Sc.  phys.  et  nat.,  Yol.  28, 
p.   89—123.  —  Auszug,  in:   Ann.   Sc.  nat.,  Vol.    3,  p.   153  ff. 

—  (5),  Les  fourmis  Americaines,  in:  Arch.  Sc.  pliys.  nat.  Geneve,  Vol.  10, 

1883,   p.   1—27. 

SCHIMPER,  A.  F.  "W.,  Die  Wechselbeziehungen  zwischen  Pflanzen  und 
Ameisen  im  tropischen  Amerika,  Jena   1888. 

SCHKOTTKT,  C.  (1),  Les  parasites  de  I'Oeceticus  platensis  Berg  (Bicho 
de  Cesto),  in:  An.  Mus.  Buenos  Aires,  Vol.   8,  p.  45 — 48. 

Besehreibungen  und  biologische  Notizen  über  ein  Dipteron  Phoroccra 
xnntlmra  v.  D.  Wulp  und  eine  Ichneumonide  Pii)i])ln  brasiUensis, 
ferner  erwähnt  Smicra  ben/i  Kieby,  alle  Parasiten  von  Oeceücus 
platensis  Berg. 

—  (2),  Beitrag  zur  Kenntnis   einiger  südamerikanischer  Hymenopteren,  in : 

Allg.  Ztschr.  Entomol.,  Vol.  9,  No.   17—18,   1904,  p.   344—349. 

Verzeichnis  28  für  Paraguay  neuer  Arten,  darunter  12  Vespiden 
namhaft  gemacht  und  mit  ganz  kurzen  Bemerkungen  über  die  Nester; 
ausführlicher  behandelte  Arten  der  Gattungen  Megacilissa ,  Oxaea, 
X;/Iocopa  und  (Jeniris,  mit  Notizen  über  Blumenbesuch  und  Nest  von 
Xijlocopa  augiisü  Lep.,  X.  frontalis,  X.  colona  und  splendidida,  Nester 
von    Centris. 

—  (3),   Das  Verhalten  von  Insekten  zu  Kulturpflanzen,  in :  Insekten-Börse, 

Vol.   22,   3  pp. 

Agapostemon  sp.,  Megacilissa  eximia,  Centris  iiigrita,  Xijlocopa 
augusti,  Hypanthidium  gregarium,   Trigona. 

—  (4),  Der  Wirt  von  Pedinopelte  Krieche.   (Ichneumonidae),  in :    Ztschr. 

wiss.  InsektenbioL,  Vol.   6,    1910,  p.  402. 
Ist  Papilio  Ihoas  oder  nahe  verwandte  Art. 

—  (5),  lieber   die  Lebensweise  zweier  Pachymerus  (Bruchidae)  und   ihrer 

Parasiten,  ibid..  Vol.  2  (1906),  p.  98  —  102.  Mit  11  Figg.  —  [Die 
Parasiten  sind  2  Chalcididen,  die  als  Ghryscida  pachgnirri  n.  sp. 
bzw.  Eusandalum  pici  n.  sj).  beschrieben  und  abgebildet  werden.] 

—  (6),   Contribucion  al  conocimiento  de  los  Hiraenopteros  del  Paraguay,   I, 

in:  An.  ci.  Paraguayos,  1905,  14  pp  ,  II,  ibid.,  1906,  32  pp. 
[Nur  Bienen.] 

Notizen  über  Blütenbesuch  und  Flugzeit. 

—  (7),  Contribucion  al  conocimiento  de  los  Himenopteros  del  Paraguay,  III, 

ibid.,  (1),  Vol.   7,  p.   1—78. 

Notizen  über  Blütenbesuch.  Nest  von  Pliloglossa  matutina  Schrttk. 
(p.  13),  Euglossa  cordata  (L.)  (p.  50 — 54,  mit  3  Figg.),  Eu>norj)}/a 
riolacea  (Bl.),  (p.  56,  mit  Fig.),  Gen.  Centris  (p.  58 — 59),  Centris 
nigrita  Lep.  (p.  61 — 65,  mit  Fig.). 

—  (8),    Die    Nestanlage    der    Bienengattung    Ptiloglossa  Sm.,    in :    Ztschr. 

wiss.   InsektenbioL,   Vol.   2,   1906,   p.   323  —  325. 


344  Embbik  Strand, 

SCHROTTKY,  C.  (9),  Die  Befruchtung  von  Philodendron  und  Caladium 
durch  einen  Käfer  (Erioscelis  emarginata  Mann.),  ibid.,  Vol.  6  (1910), 
p.  67 — 68.  —  [Bienen  {Trigona  iridipoinis  Sm.)  sind  nicht  die  eigent- 
lichen Bestäuber  genannter  Pflanzen.] 

—  (10),  Blumen  und  Insekten  in  Paraguay,  ibid.,  Vol.  4  (1908),  p.  22—26, 

47-52,    73—78;    Vol.  5  (1909),    p.  205—214,    277—280.  —  [Als 
„Anbang"   Beschreibung  von  2  neuen  Exonmlopsis- Arten.] 

—  (11),    Biologische    Notizen    über    solitäre    Bienen    von    S.    Paulo,    in: 

Allg.  Ztschr.  Entomol.,  Vol.   6,    1901,  p.   209—216. 

—  (12),    Ensaio    sobre    as    Abelhas    solitarias    do    Brazil,    in:    ßev.   Mus. 

Paulista,  Vol.  5,   1901,  p.  330—613,  3  Taf.,  3  Figg. 

Nest  von  A)ühidiuvi  flavofasciatum  n.  sp.  beschr.  u.  abgeb.  p.  449, 
Gelegentliche  Notizen  über  Blumenbesuche.  Nest  von  Euglossa 
violacea  Bl.  beschr.  u.  abgeb.  p.  581,  von  Gen.  Xylocopa  p.  457  bis 
458.  p.  466 — 467  wird  der  Käfer  Horia  maculata  SoL.  als  Parasit 
von  Xyl.  hrasüianorum  und  aiigiisti  angegeben,  p.  476  Notiz  über 
das  Nest  von  Xylocopa  bambusac  Schttk. 
Schulz,  "W.  A.  (1),  Hymenopteren-Studien,  mit  13  Textfigg.,  Leipzig  1905, 
147  pp. 

Darin:  Hymenopteren  Amazoniens,  II,  p.  105 — 143;  Biologisches 
über  Zdlius  mcxicanus  L.,  Eumeues  Foxi  Schlz.  (auch  Nest),  Polistes 
canadensis  amazonicus  Schlz.  (mit  Bild  vom  Nest),  Polistes  analis  F., 
Pol.  fuscatus  pacißcus  F.  (Bild  vom  Nest),  Apoica  pallida  (Ol.)  (Nest), 
Synoeca  suiinavia  (L.),  Ancyloscclis  armata  Sm.,  Entechnia  iaurea  Say, 
Trigona  cupira  Sm.  (Ausführliches  über  das  Nest),  Trigona  goeldi- 
ana  Fe. 

—  (2),  Kritische  Bemerkungen  zur  Hymenopterenfauna  des  nordwestlichen 

Südamerikas,  in:   Berlin.  Entomol.   Ztschr.,    1903,  p.   253  sq. 

—  (3),    Zur  Kenntnis  der  Nistweise  von  Euglossa  cordata  (L.),  in :   Allg. 

Ztschr.   Entomol.,  Vol.   7,    1902,  p.    153—154. 

—  (4),    Neue    Beobachtungen    an    südbrasilianischen    Meliponiden-Nestern, 

in:   Ztschr.   wiss.  Insektenbiol.,   Vol.   1,   1905,  p.    199—204  und   250 
bis    254.      Mit    6    Figg.    —    [Melipona    vicirginata    Lep.    cum    subsp. 
ama^onica  n.  snbsp.  und   Trigona  emcrina  Fß.]. 
SiLVESTEl,  F.  (1),   Termitidi  ed  Termitofili  dell' America  meridionale,  in: 
Redia,  I,   1903,  vgl.  p.  210. 

—  (2),    Contribuzione    alla  conoscenza    dei  Meliponidi  del   Bacino  del  Rio 

de    la    Plata,    in:    Riv.    Fatol,   veget.,    Vol.   10,    1902,    p.    121—170, 
3  Taf.,   19  Figg. 

Systematische  Beschreibung ;  dazu  bei  den  meisten  Arten  Be- 
schreibungen (mit  oder  ohne  Abbildungen)  der  Nester  und  biologische 
Notizen,  p.  165 — 170  enthält:  Riassunto.  Distribuzione  geografica. 
Costituzione  della  societä  dei  Meliponidi.  Carattcri  degli  individui 
delle  varie  caste.  Attitudini  delle  varie  caste.  Nidi.  Larve  e  ninfe. 
Sciamatura.  Sostanze  accumulate  o  elaborate  dai  Meliponidi,  Di 
alcuni  costumi.  Uso  del  polline,  miele  e  cera. 
Smith,  F.  (1)  über  das  Nest  einer  Larrada-Art  vom  Amazonenstrome, 
in:   Proc.   entomol.   Soc,  London   1859,  p.   55. 


Hymenopterenfauna  von  Paraguay.  345 

Smith,  F.  (2),  Descr.   of  new  gen.  and  spec.   of  exotic  Hyiuenoptera.   in: 
Journ.  Entomol.,  Vol.    1,  p.  65 — 79,  pl.  4. 
Mit  biologischen  Beobachtungen  nach  Bates. 

—  (3),    Descrii^tions    of   new    genera    and    species  of  exotic  Hymenoptera, 

ibid.,   Vol.    1,  p.    146—155. 

Über  Geruch  und  Nest  von  Mcgrdopia  janthina. 

—  (4),    Descriptions    of  Brazilian    Honey  Bees    belonging    to    the    genera 

Melipona  and  Trigona,  which  were  exhibited,  together  with  samples 
of  their  honey  and  wax,  in  the  Brazilian  Court  of  the  International 
exhibition  of  1862,  in:  Trans,  entomol.  Soc.  London  (3),  Vol.  1, 
p,  497_512,  tab.  20. 

Auch  Beobachtungen  über  Lebensweise  etc. 

—  (5)    über    die    Frage,    ob    es    honigsammelnde    "Wespen    nach    Art    der 

Bienen  gäbe,  d.  h.  solche,  welche  Honig  zur  Auffütterung  ihrer  Brut 
abscheiden,  was  er  bezweifelt,  in:  ibid.,  p.   501  ff. 

—  (6),   On    the    habits    of  Trypoxylon,    in:    Trans,   entomol.   Soc.   London 

(2),  Vol.  4,   1857,  Prot.,  p.   77. 

Trijpoxylon    fugax    bei   Petropolis    in    einem    mit  Spinneu    gefüllten 
Poliste.s-Ba.n  gefunden. 

—  (7),   Descriptions    of   some  species    of  Brazilian  Ants    belonging  to  the 

genera  Pseudomyrma,  Eciton  und  Myrraica,  with  observations  on  their 
economy  by  Mr.  Bates,  in:  Trans,  entomol.  Soc.  London,  Vol.  3, 
p.   156  ff.,   tab.   13. 

—  (8)    über    das    Nest    der    südamerikanischen  Polistes    lanio  F.    und    ein 

ganz  aus  sandigem  Lehm  erbautes  einer  anderen ,  gesellschaftlich 
lebenden  AVespe,  ibid.,  Vol.    1,  p.   176  beschrieben  (1851). 

—  (9),   Observ.    on    the    economy    of  Brazilian  Insects    from    the  notes   of 

Mr.  Peckolt,  ibid.,   1868,  p.   133—135. 
Smith,    J.    B.,    Notes    on    some    digger    bees,  I,    in :    Journ.    New  York 

entomol.  Soc,  Vol.   9,  p.   52 — 72. 
SpinOLA,    (1),    Compte    rendu    des    Hymenopteres,    in:    Mem.    Accad.    Sc. 

Torino  (2),  Vol.   13,   1851,  p.   92. 
Nest  von  Bambus  cai/eniieiisis. 

—  (2)    über   die    Meliponen,    in:    Ann.    Sc.    nat.   (2),    Vol.    13,    p.    116  ff. 

(1840). 

—  (3)    über    die    Geschlechtsverhältnisse    der    Meliponen ,    in :    Rev.    Mag. 

Zool.,    1842,  p.   216. 
Spix  u.  Maetius,   Reise  in  Brasilien    1828,  Vol.   2,  p.  X,   tab.   22. 
Steand,    E.  (1),    Beitrag    zur    Bienenfauna    von  Paraguay,    in:    Deutsche 

entomol.   Ztschr.,   1909,  p.   227—237. 

[Ausführliches  zur  Biologie,    Nest  etc.   von   PtiloÜirix  pluiiialii   Sm., 

kleinere  biologische  Notizen  zu  verschiedenen   Arten.] 

—  (2),  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Hymenopterenfauna   von  Paraguay    auf 

Grund  der  Sammlungen  und  Beobachtungen  von  Prof.  J.  D.  AniSITS, 
I— VI,  in:  Zool.  Jahrb.,  Vol.  29,  Syst.,   1910,  p.  125-242,  Taf.  11. 

—  (3),  Dasselbe,  VIT,  ibid.,  p.  455—562. 

—  (4),   Dasselbe,  VIII,  ibid..  Vol.   31,   1911,  p.   39—58,    1    Fig. 

—  (5),  Dasselbe,  IX,  ibid.,  p.  377—406. 


346  Embrik  Strand,  Hymenopterenfauna  vou  Paraguay. 

Taschenberg,  in :  Brehm's  Tierleben. 

TOMASCHEK,   Ein  Schwärm  der  amerikanischen  Bienenart  Trigona  lineata  (?) 

lebend    in  Europa,    in:    Zool.  Anz.,    Jg.   2,    1879,    p.   582 — 587  und 

Jg.  3,  p.  60—65. 
V.  TsCHUDi,  Peru,  ßeiseskizzen  aus  den  Jahren  1838  bis  1842,   St.  Gallen 

1846. 

Über    lästige    Insecten,    insbesondere  Ameisen,    in    den    Urwäldern. 
Ule,  E.,    Blumengärten    der  Ameisen    am    Amazonenstrom.     Vegetations- 
bilder, 3.  Reihe,  Hft.    1,   1905. 

[Mir  nur  als   Korrekturabzug  vorliegend.] 
Wallace,  A.  B.   (1),    A    narrative    of    travels    on    the  Amazon    and  Rio 

Negro,   2.  Edit.,  London   1889,   363  pp.,  Ulustr. 

p.    9 — 10    Allgemein-Biologisches    über    „ants" ;    von   wenig  Wert. 

Sonst    sind    hier    und    da  Hymenoptera    kui-z    erwähnt;     nicht   einmal 

gattungsweise  bestimmt. 

—  (2),   On  the  insects  used  for  food  by  the  Indians  of  the  Amazons,  in: 

Trans,   entomol.   Soc.   London,   Vol.   2,   p.    241  ff. 

Der    größte    Leckerbissen    der    Indianer    sind    die    "Weibchen    von 

Atta  ceplialotes. 
White,  in:  Ann.  Mag.  nat.  Hist.,  Vol.  7,  p.  315. 
Wood,  J.  G.   (1),  Homes  without  hands,  London    1865. 

—  (2),  Insects  abroad,  London   1874,   782  pp. 


Erklärung  der  Abbildiiugen. 


Tafel  9. 

Eig.   1.  Nest  von  PoUstes  rersicolor  Ol. 

Fig.  2.  Nest  von  PoUstes  cavapyta  Sauss. 

Fig.   3.  Nest  von  PoUstes  nificornis  Sauss. 

Fig.  4,  Nest  von  PoUstes  cinerascens  Sauss. 

Fig.  5.  Nest  von  Megaeanthopus  surinamensis  Sauss. 

Fig.  6.  Nest  von  Eumenes  miisitsi  Beeth. 

Fig.   7.  Nest  von  Eumenes  magna  Breth. 

Fig.  8.  Nest  von  Montezumia  ferrnglnea  Sauss. 

Tafel   10. 

Fig.  9.  Nest  von   Tnjpoxylon  rostratum  Taschbg. 

Fig.  10.  Nest  von  Euinenes  minusctda  Breth. 

Fig.  11.  Nest  von  Eumenes  canaUctdata  Ol. 

Fig.  12.  Nest  von  Eumenes  sirandi  Zavat. 

Fig.  13.  Nest  von   Odynerus  nasidens  Latr. 

Fig.  14.  Nest  von  SceUphron  fistidare  Dahlb. 

Fig.  15.  Nest  von  Trypoxylon  asundcola  Strand 

Fig.  16.  Nest  von  Eumenes  bipartita  Fox 

Fig.  17.  Nest  von  Pison  anreofaciale  Strand 


Nachdruck  verboten . 
Übersetzungsreckt  vorbehalten. 


Zur  Kenntnis  orientalischer  Ortalinen  und 
Loxoneurinen. 

Von 
Dr.  Güutlier  Endeiieiu,  Stettin. 

Kit  4  Abbildungen  im  Text. 


Das  orientalisclie  Ortalidenmaterial  des  Stettiner  Zoologischen 
Museums  besteht  im  wesentlichen  aus  der  Sumatraner  Ausbeute  des 
Herrn  Stadtrat  Dr.  H.  Dohkn. 

LoEw  teilte  schon  1867  die  Ortaliden  in  2  Gruppen  nach  der 
Anwesenheit  und  Abwesenheit  von  Behaarung-  auf  9\  und  r4  4-5.  Die 
letztere  Gruppe  zerlegte  er  auf  Grund  der  Schenkelbedornung  in 
ßichardiinae  und  Ulidiinae.  Später  Avurde  die  erstere  Gruppe  auf 
Grund  der  größeren  Mundöifnung  und  des  eingedrückten  Hinter- 
kopfes in  2  Tribus  zerlegt  (Platystomini  und  Ortalini).  Eine  solche 
Einteilung  erscheint  mir  aber  nicht  zweckmäi5ig,  da  diese  Charaktere 
ineinander  übergehen  und  keinen  scharfen  Gegensatz  abgeben; 
die  Gattung  Senopterina  Macq.  enthält  z.  B.  Arten  mit  eingedrücktem 
und  uneingedrücktem  oberem  Hinterkopf. 

Dagegen  erscheint  es  mir  empfehlenswert,  diese  Gruppe  in 
ähnlicher  ^^'eise  wie  die  Richardiinen  und  Ulidiinen  auf  Grund  der 
Anwesenheit  oder  Abwesenheit  von  Dornen  auf  der  Unterseite  der 
Schenkel  in  2  Abteilungen  zu  zerlegen,  wobei  es  nur  zweifelhaft 
bleibt,  ob  man  diese  als  Subfamilien  (wie  die  vorhin  genannten)  oder 
nur  als  Tribus  auffassen  will.  Wenn  der  Gegensatz  auch  hier  nicht 
so  groß   ist   wie   dort,   scheint   mir   das   erstere   empfehlenswert   zu 


348  Günther  Enderlein, 

sein.  Zu  der  Subfamilie  Loxoneurinae  würden  gehören  die  Gattungen: 
Loxoneura  Macq.  1835,  ÄgrocMra  Endeel.  1911,  Aragam  Walk. 
1860,  ScelacantJiina  n.  g.,  sowie  die  in  dieser  folgenden  Publikation 
beschriebenen  Gattungen:  Peltacanthina  n.  g.,  Prosthiacanthina  n.  g., 
und  Mesanopin  n.  g.,  während  die  Subfamilie  Orialinae  eine  größere 
Anzahl  Gattungen  umfaßt. 


LoxonetiVii  Macq.  1835. 
Tj^nis:  L.  decora  (F.).    Java,  Sumatra,  Nepaul. 

Loxoneura  decora  (F.) 

Sumatra.     Soekaranda.     4  JcJ,  4  $?.    Dr.  H.  Dohen. 
Sumatra.  Soekaranda.  Januar  1894.  3  S6,  4  ??.  Dr.  H.  Dohen. 

var. 

In  der  Mitte  der  medianen  Randzelle  ein  brauner  Fleck  und 
der  hj'aline  Fleck,  der  die  cubitale  Eandzelle  fast  einnimmt,  durch 
ein  braunes  Querbändchen,  das  den  Hinterrand  nicht  erreicht,  fast 
in  2  Hälften  zerlegt. 

Sumatra.     Soekaranda.     Januar  1894.     1  (^.     Dr.  H.  Dohen. 

Sumatra.     Soekaranda.     1  ^.     Dr.  H.  Dohrn. 

Loxoneura  fomiosae  Keet.  1909. 
Süd-Formosa.    Kosempo.    23.  Januar  1906.    1  ^  gesammelt 
von  H.  Sautee. 

Loxoneura.  perilampoides  Walk,  1858. 
Sumatra.    Soekaranda.    3  SS,  1  ?•    Di'-  H.  Dohen. 

ScelacantJiina  n.  g. 

Typus:  S.  cyaneiventris  v.  d.  Wulf  1892.     Sumatra. 

Alle  Schenke]  etwas  verdickt  und  in  der  Endhälfte  unten  mit 
2  Reihen  kurzer  kräftiger  Dornen,  zwischen  welche  die  Schienen 
eingelegt  werden  können.  3.  Fühlerglied  ca.  3mal  so  lang  wie  breit. 
Fülllerborste  nur  an  der  ßasalhälfte  pubesciert.  Scutellum  dicht 
behaart  mit  4  langen  Borsten,  Rand  ohne  Höcker.  i\  und  r^+s  be- 
haart.   r,i-|.5  und  m  fast  parallel,  m  endet  in   die  Flügelspitze.    Die 


Orieutalische  Ortaliuen  und  Loxoueurineu.  349 

beiden  Queradern  gerade  und  senkrecht,  die  vordere  triift  die  Mitte 
der  Discoidalzelle. 

Mundötfnung    groß.     Rand    etwas    vorgewölbt.     Fühlerfurchen 
tief,  stark  divergierend,  oben  nicht  verschmolzen. 

Scelacanthina  cyaneiventi'is  (v.  d.  Wulp  1892). 

Herhia  ci/rtiieiventris   V.    D.   AVuLP,    Dipt.    Sumatra    Exped.    1892,    p.    51, 
tab.   3   fig.   6   (Sumatra). 

Sumatra.     Soekaranda.     1  (J.    Dr.  W.  Dohrn. 
Körperlänge  8^/4  mm,  Flügellänge  8V2  wim. 
Abdomen  mit  grauweißer  Pubescenz  dicht  besetzt. 


JPolistominia  >*.  </. 

Typus:  P.  icalJieri  n.  sp.    Sumatra. 
(Fig.  A,  B  u.  C.) 

Abdomen  schmal  und  schlank.  2. — 4.  (letztes)  Segment  mehr 
oder  wenig  angeschwollen.  1.  Abdominalsegment  schmal  und  lang, 
stielförmig,  fast  so  lang  wie  der  Thorax  und  weniger  als  halb  so 
breit  wie  er;  vorn  seitlich  je  eine  scharfe  Längsleiste  von  ^3  bis 
^/2  der  Länge  des  Segments;  dazwischen  etwas  eingedrückt. 
Schenkel  schlank,  ohne  Dornen  und  ohne  Borsten.  3.  Fühlerglied 
ca.  4mal  so  lang  wie  breit;  nicht  so  lang  wie  das  etwas  eingesenkte 
Untergesicht.  Arista  in  der  Basalhälfte  pubescent.  Fühlergruben 
ziemlich  scharf,  nach  außen  zu  scharfkantig  begrenzt,  nach  innen 
zu  nur  ganz  oben  scharfkantig  begrenzt.  Kopf  nur  mit  jederseits 
2  nebeneinanderstehenden  Borsten  am  Scheitelhinterrande  und  1  Backen- 
borste; Ocellarborsten  fehlen.  Thorax  mit  feiner  dichter  kurzer 
Pubescenz.  Scutellum  fast  querrechteckig,  ca.  8mal  so  breit  wie 
lang,  ohne  Pubescenz,  mit  6  (bei  P.  stignia  mit  4)  Borsten,  die 
mittleren  weit  getrennt  und  seitlichen  kurz.  Die  Quereinschnitte 
des  Rückenschildes  fast  in  der  Mitte  und  sehr  schief. 

Flügel  schlank,  m  endet  dicht  hinter  der  Flügelspitze.  »'44.3 
und  m  fast  parallel.  Vordere  Querader  etwas  schräg  und  endet  etwas 
distal  von  der  Mitte  der  sehr  langen  Discoidalzelle.  Die  hintere  Basalzelle 
und  Analzelle  relativ  schlank  und  schmal.  Die  distal  abschließende 
Querader  der  hinteren  Basalzelle  steht  so  schräg,  daß  sie  als  die  Basis 
von  cu  erscheint   und  ungefähr  über  der  Mitte   der  hinteren  Basal- 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  24 


350  GÜNTHKR  Enderlein, 

Zelle  oder  wenig  distal  davon  in  m  endet,  meist  wird  ancli  durch 
ihre  Lage  die  Endliälfte  der  hinteren  Basalzelle  stark  verschmälert. 
)\  dicht  und  lang  behaart,  der  Basalteil  von  /-i+ö  mit  einigen  Haaren, 
Endstrecke  der  Analis  ungewöhnlich  lang,  besonders  im  Verhältnis 
zu  den  relativ  kleinen  Basalzellen. 

Diese  Gattung  hat  manche  Beziehung  zu  der  Gattung  PJujialmia 
Geest.  1860  und  zu  Pelmatops  n.  g.,  besonders  durch  das  schlanke 
1.  Abdominalsegment. 

Alle  8  voiliegenden  Arten  sind  mimetisch  mit  Arten  der  Vespen- 
gattung  Polistes  aus  dem  orientalischen  Gebiete;  besonders  auffällig 
ist  dies  wegen  der  auffälligen  Verschiedenheit  im  Habitus,  die  ja  auf 
die  gleiche  Verschiedenheit  bei  den  betreffenden  Polistes- Artun  be- 
gründet wäre.  Da  die  3  Fliegen  einer  Gattung  angehören  und 
mimetisch  mit  Wespen  einer  Gattung  sind,  so  ist  wohl  anzunehmen, 
daß  sie  entAveder  als  Gäste  oder  als  Schmarotzer  mit  den  Polistes- 
Arten  biocönotische  Beziehungen  haben. 

P.  icalkeri  und  P.  giganiea  sind  trotz  des  stark  verschiedenen 
Habitus  näher  untereinander  verwandt  als  mit  P.  stlgma;  letztere 
steht  durch  den  Stirnhöcker,  die  4  Scutellarborsten  und  die  Foim 
der  hinteren  Basalzelle  isolierter. 


Polistoniima  tvalkeri  n.  sp. 

(Fig.  A.) 

^,  $.  Kopf  hellgelb,  schwarzbraun  ist:  eine  Medianlinie  über 
das  Untergesicht,  die  untere  Hälfte  der  Fühlergruben,  die  vordere  etwas 
erhabene  Hälfte  der  Stirn  mit  Ausnahme  der  Seiten.  Braun  ist  je 
ein  Fleck  seitlich  vor  den  Ocellen.  Augen  schwarz.  Rüssel  rost- 
farben. Palpen  hell  ockergelb,  lamellenartig  breitgedrückt,  am  Ende 
abgerundet  und  am  unteren  Rand  mit  einigen  sehr  kurzen  schwarzen 
Börstchen.  Fühler  hellgelblich,  Arista  ohne  die  Basis  braun;  die 
Basalhälfte  der  Arista  mit  langer  senkrecht  abstehender  Pubescenz. 

Thorax  matt  schwarz,  fein  und  sehr  dicht  rauh  punktiert,  mit 
dichter  anliegender  kurzer  goldgelber  Pubescenz,  die  auf  der  Brust 
mehr  weißlich  schimmert.  Nur  am  hinteren  Seitenrand  des  Rücken- 
schildes einige  kurze  schwarze  Borsten.  Schulterbeulen,  vorderer 
Teil  der  Mesopleuren,  die  Metapleure.  Scutellum  und  die  seitlichen 
Viertel  des  Hinterrückens  weißlicligelb.  Der  mittlere  Teil  des  Hinter- 
rückens schwarzbraun  mit  rostbraunem  Medianstreif.  Scutellum  glatt 
mit    2    schwarzen    Borsten    und    jederseits    2    rostgelben    Haaren. 


Orieutalische  Ortalinen  und  Loxoneiirinen. 


351 


Hinteiieibstiel  schmutzig  ockergelb,  in  der  Medianlinie  in  der  hinteren 
Hälfte  ein  brauner  nach  hinten  verbreiteter  Längsstreif,  der  den 
Hinterrand  nicht  erreicht;  die  beiden  Leisten  auf  der  Oberseite  der 
Basis  ^3  der  Segmentlänge.  Die  übrigen  3  Segmente  matt  grau- 
bräunlich bis  grauschwärzlich  mit  sehr  feiner  dichter  Punktierung, 
Endhälfte  des  4,  Segments  rostfarben.  4.  Segment  des  c^  und  $  so 
lang  wie  das  2.,  3.  etwas  kürzer.  Legerohr  sehr  lang,  rostgelb. 
2.-4.  Tergit  mit  feiner  dichter  kurzer  goldgelber  Pubescenz,  die 
auf  dem  1.  Segment  spärlich  ist.  Diese  Pubescenz  erzeugt  auf  den 
Hinterrändern  der  Segmente  in  gewisser  Richtung  einen  gelblichen 
Saum.  Unterseite  beim  (^  schw^ärzlich,  beim  $  mehr  oder  weniger 
hell  gelblich.  Coxen  und  Trochanter  gelbbraun,  Schenkel  blaß 
ockergelb,  Scliienen  rostbraun.  Taisen  blaß  ockergelb,  das  5.  Glied 
mehr  oder  weniger  braun,  beim  Vorderfuß  die  3  letzeren  Glieder 
dunkelbraun.    Klauen  schwarz,  Haftläppchen  hell  ockergelb. 


an 

Fig.  A. 

Polistomima  walkeri  n.  sp.  Enderl.     Flügel.     l^j-^-A. 

Flügel  (Fig.  A)  etwas  verschmälert,  hyalin,  Vorderrandsaum  bis  über 
r4-L5,  in  der  Basalhälfte  bis  an  m,  hell  ockergelblich,  Endhälfte 
von  r4_^.5  von  der  Mitte  ab  mit  einem  hellbraunen  Saum,  der  sich  so 
stark  verbreitert,  daß  er  bis  an  die  Spitze  von  r^j-s  und  m  ausläuft. 
Pterostigma  braun.  Randabschnitt  zwischen  sc  und  )\  viel  länger 
als  der  zwischen  }\  und  r^-fs.  »•44  5  unbehaart.  Die  Basalquer- 
ader  zwischen  m  und  cu  entspringt  über  der  Mitte  der  hinteren 
Basalzelle.  Zelle  Byj^^i  sehr  schmal,  ri.ur,  und  m  am  Ende  schwacli 
konvergierend.  Membran  stark  glänzend  und  schwach  rot  bis  grün 
irisierend. 

Körperlänge  ^  9^/^ — 15  ^Z,  mm,    $  11 — 14  mm. 

Flügellänge  c^  lO'/o— 12  mm,     ?  11— I2V2  mm. 

Länge  des  1.  Abdominalsegments  ca.  2'/4— 3V-,  mm. 

Sumatra.    Soekaranda.    54  ^^,     14  $$.     Dr.  H.  Dohen. 

24* 


352  Günther  Enderlein, 

Sumatra.  Soekaraiida.  Januar  1894.  2  (^<^.  1  $.    Dr.  H.  Dohrn. 

Sumatra.    Liangagas.    3  (^c?.     1  $.     Dr.  H.  Dohhn. 

Typen  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 

Diese  auffällige  wespenälinliclie  Fliege,  die  mimetisch  mit 
einer  PoUstes- Art  aus  Sumatra  ist,  der  sie  in  Form,  Färbung  und 
Zeichnung  sehr  ähnelt,  widme  ich  dem  Andenken  des  genialen 
Entomologen  Francis  Walker. 


Folistoinmin  stignia  n.  sp. 

(Fig.  B.) 

(^.  Kopf  hellgelb,  schwarzbraun  sind:  die  Fiihlergruben ,  die 
vordere  etwas  erhabene  Hälfte  der  Stirn  mit  Ausnahme  der  Seiten 
und  je  ein  Fleck  seitlich  vor  den  Ocellen.  Die  Mitte  der  Stirn 
nimmt  ein  ziemlich  kräftiger  Höcker  ein.  Augen  schwarz,  Rüssel 
dunkel  rostbraun.  Palpen  hell  bräunlich-gelb,  lamellenartig  breit- 
gedrückt, am  Ende  abgerundet  und  am  unteren  Rand  mit  einigen 
schwarzen  Borsten.  Fühler  rostgelb,  3.  Glied  graubraungelb;  Arista 
rostfarben,  die  verdickte  Basis  etwas  heller. 

Thorax  matt  schwarz,  fein  dicht  und  rauh  punktiert,  mit  an- 
liegender kurzer  goldgelber  Pubescenz,  die  auf  der  Brust  mehr 
weißlich  schimmert.  Nur  am  Seitenrand  des  Rückenschildes  einige 
schwai'ze  Borsten.  Schulterbeulen ,  vorderer  Teil  der  Mesopleuren, 
die  Metapleure,  Scutellum  und  die  seitlichen  Viertel  des  Hinter- 
rückens weißlich-gelb.  Mittlerer  Teil  des  Hinterrückens  schwarz. 
Scutellum  glatt ,  '  mit  4  schwarzen  Borsten ,  die  seitlichen  dünn. 
Hinterleib  sehr  schlank  und  dünn,  schwarz  mit  etwas  Glanz,  End- 
drittel des  letzten  (4.)  Segments  rostrot,  mit  feinen  Querritzen  be- 
deckt, das  1.  Segment  spärlich,  die  übrigen  dicht.  1.  Segment  mit 
langen  senkrecht  abstehenden  gelben  Haaren  mäßig  dicht  bedeckt. 
Die  Behaarung  der  übrigen  Segmente  ist  relativ  lang,  dicht,  struppig 
abstehend  und  gelb.  1.  Segment  wenig  länger  als  das  2.  und  3. 
zusammen,  2.  wenig  länger  als  das  3.,  4.  etwa  1  V4  so  lang  wie  das 
2.  und  3.  zusammen.  Halteren  braun.  Coxen  schwarz,  Trochanter 
gelbbraun.  Schenkel,  Schienen  und  Tarsen  blaß  ockergelb,  Vorder- 
schienen und  Vordertarsen  braun,  Mittel-  und  Hinterschienen  durch 
ziemlich  braune  kurze  Behaarung  stark  gebräunt.     Klauen  schwarz, 

Flügel  (Fig.  B.)  mäßig  schmal  hyalin,  Zelle  C,  E,  und  der  proximal 
der  kleinen  Querader  gelegene  Teil  der  Zelle  T^i+s  bräunlich  getrübt, 
Pterostigma  braun.    Spitzendrittel  dunkelbraun,  diese  Färbung  vorn 


Orientalische  Ortaliuen  und  Loxoneurinen. 


353 


Fig.  B. 

Polistomima  stigma  n.  sp.     a^. 


Flügel.     772:1. 


bis  fast  an  ro-i-s  heranreichend ,  hinter  m  stark  v^erblaßt  und  die 
Mediocnbitakiuerader  nicht  mit  einschließend.  r4-j-5  und  m  am 
Ende  parallel.  Die  Zelle  i?2+3  mäßig-  verschmälert,  am  Ende  stark 
verbreitert,  rj+5  an  der  Basis  mit  einigen  Härchen;  r^  mit  langen 
Haaren.  Randabschnitte  zwischen  sc  und  r^  so  lang  wie  der  zwischen 
r-^  und  ^2+3-  Die  Basalquerader  zwischen  m  und  cu  entspringt  distal 
der  Mitte  der  hinteren  Basalzelle.  Membran  stark  glänzend  und 
am  Rande  schwach  rot  bis  grün  irisierend. 

Körperlänge  12^4  mm. 

Flügellänge  9^/^  mm. 

Länge  des  Abdomens  7  mm. 

Länge  des  \.  Abdominalsegments  2'/.2  nim. 

Größte  Breite  des  Abdomens  Vl^  mm. 

Größte  Höhe  des  Abdomens  1.6  mm. 

Sumatra.     Soekaranda.     1  0^.    Dr.  H.  Dohkn. 

Type  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 

Diese  Species  hat  manche  Ähnlichkeit  mit  P.  imÜcerr^  von  den 
vielen  Differenzen  hebe  ich,  abgesehen  von  den  Färbungsverschieden- 
heiten, nur  hervor:  den  Besitz  eines  mittleren  Stirnhöckers,  die 
Scutellarbeborstung,  das  Verhältnis  der  Längen  der  Abdominal- 
segmente  und  die  struppige  Abdominalbehaarung. 

Polistomima  stigma  n.  sp.  ist  mimetisch  mit  der  orientalischen 
Wespe:  Polistes  stigma  F.;  auch  mit  Icaria  varicgata  Smith  hat  sie 
Ähnlichkeit. 

Polistomima  ffUfuntea  n.  sp, 

(Fig.  C.) 

$.  Kopf  groß,  rostgelb.  Das  untere  Ende  der  Fühlergrube 
schwarz.     Augen  schwarz.    Fühler  und  Arista  hell  rostgelb.    Rüssel 


354  Günther  Enderlein, 

bräunlich.  Palpen  hell  rostgelb,  mit  schwarzen  Borsten,  stark  lateral 
lamellenartig  breitgedriickt,  am  Ende  abgerundet. 

Thorax  matt  dunkel  rostfarben,  unten  dunkel  rostbraun.  Schulter- 
beulen heller  rostfarben.  Ockergelb  ist  ein  großer  dreieckiger  Fleck 
auf  dem  vorderen  Teil  der  Mesopleure  und  der  Metapleure.  Hinter- 
rücken dunkel  rostbraun,  Seitenviertel  braungelb.  Rückenschild  mit 
kurzer  dichter  anliegender  gelblicher  Pubescenz,  nur  an  den  Seiten 
einige  kurze  schwarze  Borsten.  Ventralseite  mit  brauner  kurzer 
Behaarung.  Rückenschild  mit  feiner  dichter  Punktierung.  Scutellum 
mit  6  feinen  langen  schwarzen  Borsten,  glatt  und  ockergelblich. 
Abdomen  robust,  schwarz,  Basalhälfte  des  1.  Segments  rostfarben 
mit  schwarzer  Medianlinie.  Etwas  glatt  und  ohne  Punktierung 
1.  Segment  in  der  Mitte  mit  einem  Quereindruck,  bis  hierher  reichen 
die  Basalleisten.  Pubescenz  sehr  dicht,  sehr  kurz,  schwarz,  die  des 
1.  Segments  mäßig  lang,  mäßig  dicht,  gelb  und  abstehend.  Lege- 
rohr sehr  weit  herausragend,  schlank  und  dunkel  rostbraun.  1.  Seg- 
ment IV2  des  zweiten,  alle  übrigen  3  gleichlang.  Beine  dunkel  rost- 
farben, schwarz  sind  Trochanter,  die  Basalhälften  der  Vorder-  und 
Mittelschenkel  mit  Ausnahme  der  Oberseite  und  die  Hinterschenkel 
mit  Ausnahme  der  Oberseite  und  des  Spitzendrittels;  Unterseite  der 
2—3  ersten  Hintertarsenglieder  mit  dichtem  rotgold  glänzendem 
Sammetpolster.  Klauen  schwarz,  Haftläppchen  gelblich.  Halteren 
braun. 

Flügel  (Geäder  Fig.  C)  braun,  Zelle  C,  R^  und  R>+3  ockergelb, 
Pterostigraa  wenig  dunkler,  Spitze  der  Zelle  E^+s  (zwischen  dem 
Ende  von  r^+s  und  der  Spitze)  dunkelbraun,  ebenso  ein  schmaler 
Saum  an  der  Media,  besonders  in  der  Basalhälfte.  Adern  schwarz, 
sc,  r^  und  r^  rostgelb,  r.-,  und  der  Basalabschnitt  von  r^^f,  mit  sehr 
kurzer   Pubescenz.     Zelle  B2+3  schmal.    Radiomedianquerader   stark 


an 

Fig.  C. 
Polisiomima  gigantca  n.  sp.    9.     Geäder.    5  : 1. 


Orientalische  Ortaliuen  uud  Loxoneurineii.  355 

schräg-,  die  hintere  Hälfte  mit  Ausnahme  des  unteren  Endes  stark 
verdickt.  Die  Basalquerader  zwischen  m  und  cu  inseriert  auf  jn 
über  der  Mitte  der  hinteren  Basalzelle  und  ist  nahe  bei  m  recht- 
winklig- geknickt.  >'4-i-5  und  m  parallel.  Pterostigma  sehr  schmal. 
Randabschnitt  zwischen  sc  und  r^  so  lang  wie  der  zwischen  )\  und 
ro+s.     Membran  ziemlich  stark  g-länzend  ohne  zu  irisieren. 

Körperlänge  (ohne  Legerohr)  22 — 23  mm. 

Flügellänge  lO^g  —  ^OVa  ^^• 

Länge  des  Abdomens  (ohne  Legerohr)  11 — 11^  2  i'^^fi- 

Länge  des  1.  Abdominalsegments  4^2  mni. 

Größte  Breite  des  Abdomens  4,4  mm. 

Größte  Höhe  des  Abdomens  ca.  8^4  mm. 

Länge  des  Legerohres  ca.  3^U  mm. 

Sikkim.    Darjeeling,    2  $$  (durch  Rolle). 

Typen  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 

Diese  auffällige  wespenähnliche  Fliege  ist  mimetisch  mit  Polisfes 
sulcatus  Sm.  aus  dem  orientalischen  Gebiete.  Es  liegen  von  dieser 
Wespe  ebenfalls  Stücke  aus  Darjeeling  vor. 


Pelniatoiis  n.  ff. 

Typus:  P.  ichneumoneus  Westw.  1849.    Ostindien. 

Augen  beim  <^  auf  sehr  langem  Stiel,  beim  $  auf  kurzem  Stiel. 
1.  Abdominalsegment  lang  und  schmal  (ähnlich  wie  bei  Polistomima). 
Analzelle  ist  außen  durch  eine  nach  außen  konkave  bogige  Querader 
abgeschlossen  und  hat  hinten  außen  einen  kurzen  Zipfel. 

Arista  pubescent.     3.  Fühlerglied  mäßig  verlängert. 

LagJaisia  Big.  1880  unterscheidet  sich  durch  eine  gerade  abge- 
schlossene hintere  Basalzelle,  durch  den  Besitz  eines  Büschels  langer 
Haare  an  der  Abdominalspitze  und  durch  die  auch  beim  weiblichen 
Geschlecht  gestielten  Augen. 

Da  Ostex-Sacken  (in:  Ann.  Mus.  civ.  Genova,  Vol.  18,  1883,  p.  16) 
Laglaisia  nahe  Cleitamia  Macq.  1835  stellt,  dürfte  wohl  auch  das 
1.  Abdominalsegment  nicht  in  die  Länge  gezogen  sein  wie  bei 
Pelmatops.  Dagegen  stimmt  Fdmatops  hierin  mit  Polistomima  11.  g. 
überein,  der  aber  die  Augenstiele  völlig  mangeln. 


356  Günther  Endehlein, 

Senopterina  Macq.  1835. 
Tj'pus:  S.  hrevipes  F.     Südamerika. 

Setioptef'ina  aenea  (Wieb.  1830). 

Sumatra.     Soekaranda.     7  S3,  5  ??•    Dr.  H.  Dohrn. 
Sumatra.    Liaiig-ag-as.    5  SS-    Dr.  H.  Dohrn. 

Senopterina  eqiies  Schin.  1868. 

Süd-Formosa.  Takao.  21.  Dezember  1907.  1  (^,  1  $,  ge- 
sammelt von  H.  Sauter, 

Sumatra.    Liangagas.     1  S-    Dr.  H.  Dohrn. 

Sumatra.     Soekaranda.     1  (^,  5  ?$.     Dr.  H.  Dohrn, 

Diese  Art  steht  der  S.  aenea  sehr  nahe;  die  vorliegenden  Stücke 
unterscheiden  sich  von  ihr  durch  folgendes:  Untergesicht  mehr 
winklig  eingebogen  (bei  S.  aenea  mehr  gerade),  Arista  des  S  Diit 
einer  diskusartigen  Endscheibe  (bei  S.  aenea  ohne  diese),  Schenkel- 
spitzen nicht  rostfarben  (bei  S.  aenea  meist  mehr  oder  weniger  rost- 
farben). Die  Ausdehnung  des  braunschwarzen  Saumes  der  Media 
scheint  zu  variieren,  doch  neigt  S.  ecßies  zu  stärkerer  Färbung  und 
größerer  Ausdehnung  derselben. 

Senoj^teriiia  ineyei'eaiia  n,  sj)» 

S-  Kopf  hell  ockergelb,  Stirn  und  Scheitel  schwarz  mit  stark 
blauem  Glanz.  Hinterhaupt  ziemlich  stark  eingedrückt.  Augen 
dunkelbraun.  Rüssel  rostbraun.  Außer  der  Querwulst  am  Vorder- 
rand der  Stirn  findet  sich  in  der  Mitte  der  Stirn  ein  kräftiger  an 
der  Spitze  abgerundeter  Höcker.  Fühler  rostgelb;  3.  Glied  etwas 
dunkler  und  etwas  grau,  wesentlich  länger  als  das  Untergesicht, 
parallelrandig  und  ca.  8mal  so  lang  wie  breit.  Arista  lang,  dünn 
unpubesciert,  braun,  an  der  Basis  gelblich,  an  der  Spitze  mit  einer 
langovalen  scheibenartigen  grauen  Verbieiterung.  Fühlergruben 
nach  außen  und  nach  innen  scharfkantig  und  etwas  grau. 

Thorax  lebhaft  ockergelb  mit  ziemlich  dichter  kurzer  goldgelber 
Behaarung,  über  das  äußerst  feinmaschig  netzpunktierte  Rückenschild 
gehen  3  breite  Längsbänder  mit  bläulichem  Glanz,  das  mittlere 
ziemlich  deutlich,  die  seitlichen  sehr  undeutlich,  Scutellum  undeut- 
lich längsriefig  skulpturiert,  unpubesciert,  mit  8  kräftigen  schwarzen 


Orieatalisclie  Ortalinen  nnd  Loxoneurinen.  357 

Randborsten,  die  mittelsten  am  kräftigsten  und  ziemlich  weit  von- 
einander abstehend.  Hinterrücken  poliert  glatt.  Abdomen  glatt, 
schwarz,  mit  intensiv  blauem,  an  einigen  Stellen  violettem  Glanz. 
Beine  hell  rostgelb,  Schienen  braun,  Spitze  des  Mittelschenkels  ge- 
bräunt.   Halteren  graubraun,  Stiel  hell  rostgelb. 

Flügel  hyalin.  Spitzendrittel  braun,  nach  hinten  zu  blaßbraun 
(die  hintere  Querader  ist  in  dieser  Färbung  mit  eingeschlossen), 
dunkelbraun  ist  das  Basaldrittel  der  Zellen  R^,  Ri+s  und  der  proxi- 
mal der  Querader  liegende  Teil  der  Zelle  RiJ-'j.  Der  mittlere  Teil 
der  Zellen  R^  und  R^j^s  ockergelb.  Adern  braun.  Radiomedianquer- 
ader  senkrecht.  Mediocubitalquerader  von  vorn  außen  nach  hinten 
innen  durchlaufend.,  r^+j  und  m  am  Ende  stark  konvergierend,  be- 
sonders ist  m  stark  aufgebogen.  Membran  glatt,  nur  am  Hinter- 
rande längsstreifig  rot  bis  grün  irisierend. 

Körperlänge  13'  4  mm. 

Flügellänge  10'  2  iiim. 

Abdominallänge  6' 2  111  "i- 

Länge  des  3.  Fühlergliedes  2  mm. 

Sumatra.     Soekaranda.     1  (^.    Dr.  H.  Dohrn. 

T3^pe  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 

Diese  prächtige  Art  widme  ich  Herrn  Dr.  de  Meijere. 

Senoptef^ina  doleschalli  n.  sp, 

$.  Kopf  schwarz  mit  Spuren  eines  bläulichen  Glanzes,  Unter- 
gesicht schmutzig  gelblich  mit  braunen  Flecken,  Wangen  schmutzig 
gelblich  mit  sehr  kurzer  gelber  Pubescenz.  Backen  schwarz  mit 
längerer  gelber  Pubescenz.  Stirn  vorn  mit  großen  Punkten  punktiert, 
in  der  Mitte  mit  einem  langgestreckten  kielartigeu  Höcker  von  rost- 
brauner Farbe,  der  in  der  Medianlinie  eine  Längsfurche  besitzt. 
Fühler  rostgelb;  3.  Glied  braun  mit  weißlich-grauem  Reif,  fast  8mal 
so  lang  wie  breit;  Arista  lang,  dünn,  unpubesciert,  braun,  an  der 
Basis   rostgelb.     Fühlei-gruben   schwarz,   im  oberen  Drittel  gelblich. 

Thorax  schwarz  mit  dichter  und  sehr  feiner  Punktierung,  oben 
mit  undeutlichen  Spuren  eines  bläulichen  Glanzes;  Pubescenz  oben 
sehr  kurz,  mäßig  dicht  und  goldgelb,  unten  weißlich,  länger  und  in 
der  Sternalgegend  lang  und  dichter.  Hinterrücken  braungelb.  Scu- 
tellum  matt,  lebhaft  ockergelb  mit  ü  schwarzen  Borsten.  Dicht  vor 
den  Seiten  des  Scutellum  je  eine  rostgelbe  Borste,  die  übrigen  schwarz. 
Abdomen  schwarz,  JCndhälfte  des  letzten  (4.)  Segments  ockergelb, 
1.  und  vordere   Hälfte   des   4.   Segments   grünglänzend;   Behaarung 


358  Günther  Ekderlein, 

dicht  g-elblich.  auf  dem  1.  Segment  lang,  auf  dem  2.  und  3.  Teigit 
schwarz.  Legerohr  lang,  rostbraun.  Beine  dunkel  rostbraun,  die  2 
ersten  Hintertarsenglieder  hell  rostgelb.    Halteren  braun. 

Flügel  hyalin,  hell  bräunlich-gelb  ist  die  Zelle  C',  i^j,  -R^+s  und 
der  pi-üximal  der  Querader  liegende  Teil  der  Zelle  E1+5.  Spitzenend- 
viertel  braun,  hinten  blaßbraun  (bis  an  die  hintere  Querader). 
Radiomedianquerader  schräg.  Mediocubitalquerader  senkrecht.  End- 
abschnitt von  m  etwas  Sförmig  gebogen,  r^+ö  pubesciert  und  fast 
ganz  gerade.  Zelle  i^i+j  an  der  Spitze  verschmälert.  Membran  mit 
etwas  Glanz  und  nur  am  Hinterrand  längsstreifig  rot  bis  grün 
irisierend. 

Körperlänge  IIV2  n^™- 

Flügellänge  9V2  i'noi. 

Abdominallänge  ö'/g  mm. 

Sumatra.    Soekaranda.     Januar  1894.     1$.    Dr.  H.  Dohrn. 

Type  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 

Gewidmet    sei     diese    Art    dem    Andenken    des    Dipterologen 

C.   L.    DOLESCHALL. 


FUitystoma  Meig.  1803. 

Matystoma  steUata  Walk.  1857. 

Sumatra.     Soekaranda.     1  c^,  4  ??.    Dr.  H.  Dohex. 

Sumatra.     Liangagas.     1  $.    Dr.  H.  Dohen. 

In  dem  äußersten  x\bschnitt  der  Medianzelle  finden  sich  bei 
dem  letztgenannten  Stück  zahlreichere  hyaline  Flecke  (16)  als  sonst. 

Bei  dieser  Species  endet  die  Media  hinter  der  Flügelspitze, 
während  diese  Endung  sonst  vor  der  Flügelspitze  für  die  Gattung 
charakteristisch  ist.  Bei  Fl.  superba  v,  d.  W.  aus  Sumatra  endet 
die  Media  genau  in  die  Flügelspitze. 


Scholastes  Loew  1873. 

Scholastes  cinctus  (Guee.) 

Sumatra.     Soekaranda.     1  (^,  2  $$.    Dr.  H.  Dohex. 
Sumatra.    Soekaranda.    Januar  1894.     1$.     Dr.  H.  Dohen. 


Orientalische  Ortalinen  und  Loxoneuiineu.  359 

Etfjn'osopia  Macq.  1847. 

Typus:  E.  tenuicorms  Macq.  1847,    Tasmanien. 

Kopf  sehr  hoch,  Untergesicht  sehr  lang.  Stirn  oben  eingedrückt. 
Antennenbasis  voneinander  abstehend.  Fühlergruben  tief,  auf  beiden 
Seiten  scharfrandig,  die  Mitte  des  Untergesichtes  kaum  überragend. 
Die  beiden  ei-sten  Fühlerglieder  sehr  kurz,  lang  und  schmal  (3  bis 
4mal  so  lang  wie  breit),  aber  kürzer  als  die  Hälfte  des  Unter- 
gesichts. Arista  mäßig  lang,  unpubesciert,  das  etwas  verdickte 
Basaldrittel  mit  langer  abstehender  Behaarung.  Backen  sehr  lang. 
Auf  dem  Kopf  nur  ein  Borstenpaar,  und  zwar  am  scharfen  Hinter- 
hauptrand dicht  am  Augenrand.  Vorderschenkel  unten  dicht  behaart. 
Die  Schüppchen  sind  bei  der  vorliegenden  Art  ungewöhnlich  groß 
(ca.  2^4  nim  lang  und  2  mm  breit),  wie  bei  den  Calypteren;  ob 
dies  auch  bei  den  übrigen  Arten  der  Fall  ist,  darüber  gibt  die 
Literatur  keine  Auskunft.  2. — 5.  Tarsenglied  sehr  kurz,  2.  und 
5.  so  lang  wie  breit,   3.  und  4.  mehr  als  doppelt   so  breit  wie  lang. 

Eupi'osoxyia  eah/pterata  n.  sj). 

(Fig.  D.) 

c^,  2.  Kopf  hell  ockergelb,  von  dem  vorderen  Ende  der  Fühler- 
gruben geht  je  ein  schmaler  braunschwarzer  Längsstreifen  hin  zum 
vorderen  Untergesichtsrand.  Schläfen  fehlen.  Hinterhaupt  schwarz 
mit  feinem  gelblichem  Toment,  oben  über  dem  Hals  mit  einem  breiten 
gelblichen  Längsstreifen.  Stirn  und  Scheitel  mit  spärlicher  sehr 
kurzer  blaßgelblicher  Pubescenz.  Backen  lang,  mit  langer  ziemlich 
dicht  gelblicher  Behaarung.  Clypeus  und  Palpen  hell  rostgelb, 
letztere  lateral  breitgedrückt  und  am  Ende  abgerundet.  Augen  hoch, 
lang  oval,  graubraun. 

Thorax  matt  grauschwarz,  mit  kurzer  gelblicher  Pubescenz  und 
feinem  graugelblichem  Reif.  Scutellum  groß,  trapezförmig,  die  Ober- 
seite liegt  in  derselben  Ebene  wie  das  Bückenschild;  matt  grau- 
schwarz an  den  Seiten  etwas  rostfarben,  mit  gelblicher  Pubescenz, 
graugelblichem  Reif  und  6  schwarzen  Borsten  an  den  Seiten  des 
Trapezes,  die  vorderste  kurz  und  wenig  stark.  Hinterrücken  etwas 
glatt  und  schwarz.  Abdomen  matt,  grauschwärzlich,  1.  Segment 
rostgelb;  mit  gelber  Pubescenz,  1.  Segment  und  die  Hinterränder 
der  Segmente  mit  langen  dichten  gelben  Haaren.    Legerohr  ziemlich 


360 


Günther  Enderlein, 


lang  schwarz,  1.  Glied  ziemlich  breit,  2.  Glied  stäbchenförmig. 
Abdomen  des  ^  ganz  rostgelb.  Genitalsegment  (im  4.  Segment 
verborgen)  schwärzlich.  Beine  mit  den  Coxen  rostfarben,  Schenkel 
leicht  gebräunt,  1.  Tarsenglied  hell  goldgelb,  kurz,  etwa  dreimal  so 
lang  wie  breit,  2.  und  5.  Glied  so  lang  wie  breit,  3.  und  4.  Glied 
doppel  so  breit  wie  lang;  Pnbescenz  sehr  kurz,  Vorderschenkel  unten 
mit  längeren  schwarzen  Haaren,  oben  mit  einigen  schwarzen  Borsten, 
Klauen  schwarz.  Haftlappen  rostgelb.  Haltereu  hell  ockergelb. 
Schüppchen  hell  ockergelb,  gelblich  tomentiert,  sehr  groß  (2V^  mm 
lang,  2  mm  breit).    Tegulae  rostgelb. 


Fig.  D. 
Enprosojna  calyptcrata  E-i^DEUh.    9.    Flügel,     l^l^'.i. 


Flügel  hyalin,  mit  vielen  großen  braunen  Flecken,  die  sich 
teilweise  zu  Querstreifen  oder  Querstreifchen  anordnen.  Zwischen 
dem  Ende  der  Zelle  it^  bis  zum  Ende  von  cu  erstreckt  sich  eine 
breitere  Querbinde,  die  die  Mediocubitalquerader  ausschließt  und  in 
den  Zellen  R  und  Roj^s  sich  in  mehrere  schmale  Querbinden  zerspaltet. 
Spitze  braun,  zuweilen  mit  helleren  Fleckchen.  Die  Zeichnung 
variiert  ein  wenig.  Am  Ende  von  sc  und  dahinter  ist  die  Fleckung 
stark  dunkelbraun,  r^  und  r4+5  behaart,  ri^^s  und  m  nahezu 
parallel.  Radiomedianquerader  schräg.  Membran  etwas  glatt,  ohne  zu 
irisieren. 

Kürperlänge  (J  11  Yt  nim,  $  (ohne  Legerohr)  10  mm. 

Flügellänge  (J  9  mm,  $  9  mm. 

Länge  des  Abdomens  cJ  4  V2  ™n^>  ?  (ohne  Legerohr)  4  mm. 

Sumatra.     Soekaranda.     1  c^,  2  $$.    Dr.  H.  Dohen. 

Sumatra.     Soekaranda.     Januar   1894.     1  ?.     Dr.  H.  Dohrn. 

Typen  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 

Diese  Gattune-  war  bisher   nur   aus  dem  australischen  Gebiete 


Orientalische  Ortalineu  und  Loxoneuriueii.  3(31 

bekannt,    und    zwar  aus  Australien,  Tasmanien,  Neuguinea,    Aroe 
und  Ternate. 

Zianipi'ogaster  Macq.  1843. 

Ziatnproguster  vittata  Walk.  1857. 
S  u  m  a  t  r  a.    Soekaranda.     1  c^,  1  $.    Dr.  H.  Dohen. 

Xiria  Walk.  1857. 

Typus:  X.  antica  Walk.  1857. 

Außer  r^  und  r^-i-ö  ist  bei  allen  Arten  der  Gattung-  Xiria  auch 
der  Basalabsclmitt  von  m  lang  behaart.  Charakteristisch  ist  auch 
der  außerordentlich  kräftige  Querwulst  in  der  Mitte  des  ünter- 
gesichts. 

Die  Gattung  Xiria  hat  2  Stirnborsten  am  Ende  des  2.  Drittels 
der  Stirnlänge.  Auf  dem  Scheitel  sind  3  Paar  Borsten,  4  am 
Scheitelhinterrand  und  je  1  seitlich  der  Ocellen.  Bei  X.  violacea 
WiED.  1830  und  X.  lavinia  v.  d.  W.  1898  sind  diese  alle  lang  ent- 
wickelt, während  bei  X.  antica  Walk.  1857  und  X.  oUixiua  Ost.- 
Sack.  1880  das  mittelste  Paar  der  Scheitelhinterrandborsten  und 
das  Paar  neben  den  Ocellen  nur  o-anz  winzig  entwickelt  ist. 


Xiria  antica  Walk.  1857. 

Xiria    antica    Walker  ,    in :    Proc.    Linn.    Soc.    London,    Vol.    1 ,    p.    36 
No.    116,  tab.   2  fig.  2   (Mt.   Opliir). 

—  Walk.,    Ost.-SaCKEX,    in:    Ann.    Mus.    civ.    Genova.   Vol.    16.    1880, 

p.   464. 

—  Walk.,    van    der    Wulp,    in:    Tijdschr.    Entoraol.,    Vol.    41,    1899, 

p.   210,  tab.    10  fig.   6. 

Sumatra.  Liangagas.  11  (^c?,  7  $$.  Dr.  H.  Dohrn. 
Sumatra.  Soekaranda.  3  ö'c?,  3  $$.  Dr.  H.  Dohrn. 
Sumatra.    Soekaranda.    Januar  1894.     2  (^^. 


Xiria  violacea  Wied.  (1830) 

Sumatra.    Soekaranda.     1  $.     Dr.  H.  Dohrn. 

Wiedemann  gibt  4  Linien  als  Körperlänge  an,  das  vorliegende 
Stück  ist  nur  6  mm  lang.  Schenkel  sind  blaß  gelblich,  der  Mittel- 
schenkel aber  braiiih 


362         Günther  Enderlein,  Orientalische  Ortaliuen  und  Loxoneurineu. 

Xiria  ohliqua  Ost.-Sacken  1880. 

Sumatra.  Liangagas.  9  SS,  9  ??•  Dr.  H.  Dohen. 
Sumatra.  Soekaranda.  6  SS>  1  ?•  Di'-  H.  Dohen. 
Sumatra.     Soekaranda.     Januar  1894.     1  c^.     Dr.  H.  Dohen. 

Xiria  lavinia  v.  d.  Wulp  1899. 

Xiria  lavinia  v.  D.  Wulp,  in:  Tijdscbr.  Entomol.,   Vol.  41,   1899,  p.  210, 
tab.   10  flg.  8  u.  9  (Java). 

Sumatra.    Soekaranda.     18  c^c^,  17  $$.     Dr.  H.  Dohen. 

Von  der  Fingelabbildung'  v.  d.  Wülp's  unterscheiden  sich  die 
vorliegenden  Stücke  dadurch,  daß  der  braune  Randsaum  schon  hinter 
der  Mitte  der  hinteren  Basalzelle  beginnt  und  nach  der  Flügelspitze 
zu  nirgends  unterbrochen  ist.  Andere  Differenzen  scheinen  aber 
nicht  vorhanden  zu  sein. 


Nachdruck  rerlnitcii. 
Ubersctztoigsirclit  vorhehaUen. 


Loxoneurinen  und  Ortalinen  aus  Afrika= 

Von 
Dr.  Günther  Enderleiu,  Stettin. 

mit  8  Abbildungen  im  Text. 


Aus  dem  Material  des  Stettiner  Zoologischen  Museums  mache 
icli  folgende  noch  unbekannte  Gattungen  und  Arten  äthiopischer 
Ortaliden  bekannt. 


Loxoueurinae. 
Feltacanthiaa  n.  </. 

Typus:  P.  excellens^  n.  sp.    Kamerun. 

(Fig.'A.) 

Vorderschenkel  im  Enddrittel  mit  einigen  Dornen.  Alle  Schenkel 
etwas  verdickt.  Hinterschienen  etwas  gekrümmt.  Fühlerbasis  ziem- 
lich weit  getrennt.  3.  Fühlerglied  l'/., — 2mal  so  lang  wie  bi-eit. 
Arista  pubesciert.  Fühlergruben  sehr  tief,  außen  und  innen  sehr 
scharf  gerandet;  enden  ein  Stück  vor  dem  Mundrand.  Ocellar- 
borsten  fehlen.  Hinterkopf  oben  stark  eingedrückt.  Scutellum  sehr 
groß  und  den  Hinterrücken  weit  überragend,  pubesciert,  mit  6  oder 
4  Borsten,  die  4  mittelsten  auf  je  einem  Höcker;  die  2  mittelsten 
dieser  Höcker  meist  kräftig  und  zahnartig.  Rückenschild  und  Scu- 
tellum  mit  sehr  kurzer   dichter  anliegender  Behaarung-.     Abdomen 


364 


Günther  Endeulein, 


breit  (fast  kreisrund),  abgeflacht  und  aus  4  Segmenten.  )\  und 
>-4  +  5  behaart.  »'4  +  5  und  m  in  der  Spitzenhälfte  mehr  oder  weniger 
konvergierend,  r.j  +  5  im  Endteil  mehr  oder  weniger  stark  nach 
hinten  gebogen,  m  endet  in  die  Flügelspitze  oder  dicht  vor  ihr. 
Die  Queradern  sind  wenig  schräg,  die  kleine  trifft  die  Mitte  der 
Discoidalzelle  oder  ein  kurzes  Stück  apicalwärts  davon. 

Mundötfnung  groß.  Rand  meist  sehr  stark  vorgewölbt.  Hinter- 
kopf oben  stark  ausgeschnitten  (eingedrückt),  aber  eben. 

In  diese  Gattung  ist  wahrscheinlich  auch  Nofacanthina  magnifka 
Walk.  1849  vom  Congo  einzuordnen. 


Fig.  A. 
Peltacanihina  excellens  Endekl.     Flügel.     (rV4 :  1- 


PeUacanthina  excellens  n.  sp. 

(Fig.  A.) 

c^,  $.  Kopf  rostfarben;  Mundrand  stark  aufgeworfen,  nahezu 
rechtwinklig  aufgebogen.  Fühler  rostfarben;  3.  Glied  wenig  länger 
als  das  2.  und  abgerundet;  Arista  fast  4mal  so  lang  wie  das  3.  Glied, 
mit  Ausnahme  der  Basis  brann,  Pubescenz  mäßig  dicht  und  lang. 
Epistoma  ein  wenig  vorragend.  Augen  schwarz.  Rüssel  rostfarben 
mit  gelblichen  Haaren.  Palpus  rostgelb,  Spitzendrittel  schwarz,  mit 
einigen  schwarzen  Borsten  besetzt. 

Thorax  rostgelb  bis  dunkel  rostbraun;  Rückenschild  körnig 
punktiert,  Pubescenz  kurz  und  rostrot.  Scutellum  ebenso  gefärbt, 
und  skulpturiert ;  die  2  mittelsten  der  Randhöcker  kräftig  und  zahn- 
artig, mit  6  Randborsten,  die  beiden  seitlichen  aber  klein ;  Pubescenz 
rostrot,    ßrustseiten   glatt,   Pleuren   ähnlich   wie   das  Rückenschild. 


Loxoiieurineu  und  Ortaliiien  aus  Afrika.  365 

Abdomen  oben  poliert  glatt,  fein  punktiert,  schwarz  mit  starkem 
blauen  Glanz,  bei  einem  $  mit  violettem  Glanz,  bei  dem  i^  mit 
mattem  blauen  Glanz.  Die  Seiten  des  3.  Tergits  etwas  rostfarben, 
beim  (^  ausgedehnter.  Tergite  mit  feiner  kurzer,  schwärzlicher 
Pubescenz.  die  Seitenteile  des  1.  Tergits  mit  langer  dichter,  rost- 
gelber Behaarung.  Unterseite  des  Abdomens  dunkel  rostfarben. 
Halteren  hell  rostgelb.  Beine  mit  den  Coxen  tiefschwarz,  beim  (^ 
dunkel  rostbraun.  Tarsen  leuchtend  ockergelb,  die  3  letzten  Glieder 
und  die  Klauen  schwarz;  Haftlappen  ockergelb. 

Flügel  (Fig.  A)  groß,  schw^ärzlich,  in  der  äußeren  Hälfte  mit 
einer  größeren  Anzahl  hj'aliner  Flecke,  die  sich  zum  Teil  zu  Quer- 
streifen anordnen.  Basaldrittel  mit  Ausnahme  des  hinteren  Drittels 
lebhaft  rostgelb.  Adern  schwarzbraun,  Flügelschuppe  relativ  groß, 
ockergelb,  ri-f  5  am  Ende  stark  nach  hinten  umgebogen,  sc  vor 
dem  Ende  rechtwinklig  umgebogen  und  an  der  Pxke  mit  einem 
stummelartigen  Höcker.  Zelle  i?2-f3  sehr  schmal.  Membran  matt 
und  ohne  irisierenden  Glanz. 

Körperlänge  (^  16'/.,  mm,  $  17  mm. 

Flügellänge  (J  16^.3  mm.  ?  16 \. 2  mm. 

Kamerun.    Barombi.     1  (^,  3  $$  gesammelt  von  L.  Coneadt. 

Typen  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 

Die  Notacantlüna  magnifica  Walk.  1849  vom  Congo  ist  in 
vielen  Punkten  nach  der  Diagnose  dieser  Art  ähnlich.  Identität 
scheint  mir  aber  unwahrscheinlich,  da  bei  der  WALKEE'schen  Art 
das  3.  Fülllerglied  und  die  Halteren  schwarz  sind.  Auch  wird  die 
gelbliche  Behaarung  der  Abdominalbasis  besonders  als  kurz  hervor- 
gehoben, nachdem  die  übrige  Abdominalbehaarung  ebenfalls  als  kurz 
bezeichnet  worden  war.  Auch  ist  die  Körperlänge  geringer  (Körper- 
größe 10—14  mm).  Jedoch  erscheint  es  mir  sehr  wahrscheinlich, 
daß  auch  diese  Art  in  die  Gattung  Peltacanthina  einzuordnen  ist; 
sicher  ist  sie  aber  nicht  zur  Gattung  Notacauthnm  Macq.  1843  zu 
zählen,  die  sich  schon  allein  durch  die  Querader  zwischen  den  Spitzen 
von  r2-j-3  und  ri-^s  auszeichnet. 

Peltacanthina  crihrosa  n.  «p. 

(Fig.  B.) 

(^,  $.    Kopf  dunkel  rostrot;  der  aufgewölbte  Teil  des   Unter- 
gesichts schwarz,  Stirn  vorn  ein  wenig  hochgewölbt.   Fühler  rostgelb. 
Thorax  rostbraun  bis  schwarz,  ziemlich  rauh  und  ziemlich  dicht 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  -^ 


366 


GÜKTHER  Enderlein, 


punktiert.  Pubescenz  äußerst  kurz  und  schwarz.  Scutellum  groß, 
halbkreisförmig,  mit  4  schwarzen  Borsten,  jede  auf  einem  kurzen 
Höcker;  Pubescenz  äußerst  kurz,  schwarz.  Abdomen  glatt  schwarz, 
mit  einem  schwachen  bläulichen  Glanz  und  mit  ziemlich  spärlicher 
kurz  graubrauner  Pubescenz.  Beine  rostbraun  bis  schwarz.  1.  und 
2.  Glied  der  Hintertarsen  hell  rostgelb.  Halteren  rostbraun  bis 
schwärzlich.  Stiel  rostgelblich. 


^4.5 


Fig.  B. 
Feltacantldna  cribrosa  Enderl.     Flügel.     12  : 1. 


Flügel  breit,  dunkelbraun,  hinten  nur  wenig  heller;  mit  einer 
größeren  Anzahl  mäßig  kleiner  gelblich  hj^alin  rundlicher  Flecke, 
deren  Verteilung  aus  der  Fig.  B  ersichtlich  ist.  sc  vor  dem  Ende 
stumpfwinklig  geknickt.  Subcostalzelle  sehr  breit.  Der  Randabschnitt 
zwischen  ro^s  und  ri  +  s  ist  nur  sehr  wenig  kürzer  als  der  zwischen 
^1  und  r2-f3.  Zelle  -Rä  +  s  nicht  verschmälert,  sondern  so  breit  wie 
Zelle  lii.  )\  und  -n  +  r,  sehr  kurz  behaart,  r^^^s  mäßig  stark  ge- 
bogen. Zelle  7^4  4-5  am  Ende  nicht  sehr  stark  verschmälert.  2.  Me- 
dianabschnitt 1-3  des  3.  m  endet  in  die  breit  gerundete  Flügel- 
spitze.    Membran  matt,  ohne  Glanz. 

Körperlänge  c^  8 — S'/o  mm,  $  8^/4  mm. 

Flügellänge  (^  8  mm,  $  8  mm. 

Abdominallänge  ^  3^2—4  mm,  $  4V4  mm. 

Transvaal.    Zoutpansberg  2  (Je?,  1  $. 

Typen  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 


Loxoueurinen  imd  Ortaliuen  aus  Afrika.  367 

Pf'ostliiacanthhia  n.  g. 

Tj^pus:  P.  compta  n.  sp.    Ost- Afrika. 

(Fig.  C.) 

Nur  der  Vorderscheukel  unten  im  Enddrittel  mit  einer  Eeilie 
(hier  4)  kurzer  Dornen;  die  Eeihe  liegt  außerhalb  der  (anliegenden) 
Schienen.  Alle  Schenkel  schlank.  Fühlerbasis  nicht  durch  Längs- 
kiel getrennt.  3.  Fühlerglied  ca.  2^2^^!  so  lang  wie  breit,  an  der 
Basis  ein  wenig  verbreitert.  Arista  mit  Ausnahme  der  verdickten 
Basis  mit  2  Reihen  langer  Fiederhaare,  die  der  Spitze  spärlich  und 
kurz.  Rückenschild  mit  kurzer  Pubescenz.  Scutellum  mit  spärlichen 
sehr  kurzen  Pubescenzhaaren  und  6  langen  und  kräftigen  Borsten; 
Rand  ohne  Höcker.  }\  und  r^.^^  mit  kurzer  Pubescenz.  r^  +  s  nicht 
wellig.  ^4  4-5  und  m  am  Ende  etwas  konvergent,  m  endet  dicht 
unter  der  Flügelspitze.  Vordere  Querader  senkrecht  und  außerhalb 
der  Mitte  der  Discoidalzelle.  2.  Medianabschnitt  in  der  Mitte  wellig. 
Innere  Medianzelle  (hintere  Basalzelle)  und  innere  Cubitalzelle  (Anal- 
zelle) länger  als  die  Endstrecke  der  Analis. 

Hinterhaupt  oben  eingedrückt. 

Die  Gattung  Mesona  Speis.  1910  {M.  proxenus  Speis.  1910, 
Deutsch  Ost-Afrika)  steht  dieser  Gattung  nahe,  unterscheidet  sich 
unter  anderem  aber  leicht  durch  den  Besitz  eines  Längskieles 
zwischen  der  Fühlerbasis,  durch  den  Besitz  von  nur  jederseits 
1  Hinterhauptborste  und  durch  den  Besitz  von  nur  4  Scutellar- 
borsten;  ferner  ist  r^  +  s  etwas  wellig. 

Prosthiacanthina  comjjta  ti.  sp, 

(Fig.  C.) 

c^.  Kopf  blaß  schmutzig  braungelb;  Stemmaticum  und  jeder- 
seits davon  ein  Streifcheu  nahe  am  Augenrand  sowie  ein  Fleckchen 
auf  den  Backen  dicht  am  Augenrand  braun.  Am  Augenrand  nur 
je  2  kräftige  Borsten,  Ocellenborsten  scheinen  zu  fehlen.  Backen  mit 
feiner  langer  blaßgelblicher  Behaarung  und  einer  langen  schwarzen 
Borste.  Palpen  schlank,  blaßgelblicli  mit  langen  schwarzen  Borsten. 
Rüssel  rostbraun.  Fühler  blaß  rostgelb,  Borste  mit  Ausnahme  der 
Basis  schwarz. 

Rückenschild  matt  grauschwärzlich  mit  weißlich-grauem  Reif; 
mit  3  rostgelblichen  undeutlichen  und  verwaschenen  Längsstreifen; 

25* 


368 


Günther  Enderlein, 


zwischen  diesen  Längsstreifen  4  zu  einem  Quadrat  augeordnete, 
runde  schwarze  Flecke,  seitlich  davon  außerhalb  des  seitlichen  Längs- 
streifens noch  je  2  schwarze  Flecke,  so  daß  also  2  Querreihen  von 
je  4  schwarzen  Flecken  vorhanden  sind.  Hinterrand  des  Rücken- 
schildes ist  in  der  Mitte  etwas  eingedrückt;  die  sehr  kurze  Be- 
haarung gelblich,  die  Borsten  schwarz.  Scutellum  rostgelb  mit  2 
großen  schwarzen  Flecken,  Behaarung  gelblich,  Borsten  schwarz. 
Der  übrige  Thorax  blaß  bräunlich-gelb,  Mittelbrust  braun,  Meso- 
und  Metapleura  an  der  Basis  der  Coxen  gebräunt. 

Abdomen  klein,  das  große  1.  Segment  weißlich  mit  je  einem 
großen  schwarzbraunen  Seitenfleck,  2.  Tergit  matt  braunschwarz  mit 
schmalem  weißlichen  Hinterrandsaum,  3.  und  4.  Tergit  matt  schwarz- 
braun mit  feinem  weißlich-gelbem  Reif,  hinteres  Viertel  des  3.  Tergits 
und  ein  schmälerer  Hinterrandsaum  des  4.  Tergits  weißlich.  Alle 
Tergite  mit  feiner  dunkler  Pubescenz.  Beine  blaß  schmutzig  braun- 
gelb. Vorderschenkel  oben  mit  einigen  schwarzen  Borsten.  Spitze 
des  Hinterschenkels  und  der  Hinterscliiene  leicht  gebräunt.  3.  bis 
5.  Tarsenglied  dunkelbraun.  Klauen  schwarz.  Haftläppchen  groß, 
blasig  und  gelblich.    Halteren  blaß  rostgelb. 

Flügel  (Fig.  C)  hyalin,  Vorderrandsaum  bis  vor  das  Ende  von 
r^_l_3  und  nach  hinten  bis  nahe  an  r^j^^  lebhaft  ockergelb.  Stigma 
dunkelbraun,  ebenso  eine  Reihe  Flecke  in  der  Zelle  i?j.    Blaßbraun 

einige  Flecke  hinten  in  der 
Zelle    JR2+3.      Eine    große 
schräglaufende         dunkel- 
braune Querbinde  geht  vom 
Hinterrande   proximal   von 
der  Spitze  der  Analzelle  bis 
zur  Spitze   der   Zelle  r-i+s, 
hier    verbreitert    sie    sich 
und   greift    über   r2+3  und 
über  m  hinweg,   ein  mitt- 
lerer Querarm  geht   am  Ende  von  cu  an  den  Rand.     Membran  nur 
am  Hinterrande  rot  bis  grün  irisierend. 
Körperlänge  8  mm. 
Flügellänge  8 Vi  nim. 

Deutsch  Ost- Afrika.  Kiomoni,  Oktober  1907.  1  J  ge- 
sammelt von  Hammeestein. 

Type  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 


•,  ^4+  5 


Fiff.  C. 


ProsthiacantJiina  compta  Enderl. 
Flügel.     71/2:1. 


0='. 


Loxoneurinen  und  Ortalinen  aus  Afrika,  369 

Agrochira  Endekl.  1911. 
Typus:  A.  acJiiodes  Enderl.  1911.     Kamerun. 

Wie  schon  Hendel  (in:  Wien,  entomol.  Zeitschr.  Vol.  31,  1912, 
p.  14)  festgestellt  hat,  ist  Agrochira  eine  Ortalide,  und  zwar  ist  sie 
zu  den  Loxoneurinen  gehörig-. 

3Iesanoj)in  n.  ff. 

Typus:  M.  tephritinum  n.  sp.    Kamerun. 
(Fig.  D.) 

Nur  der  Vorderschenkel  unten  im  Enddrittel  mit  einigen  (hier 
2—3)  kräftigen  kurzen  Dornen.  Alle  Schenkel  schlank,  nicht  ver- 
dickt. 3.  Fühlerglied  etwas  mehr  oder  doppelt  so  lang  wie  breit. 
Fühlerborste  in  der  ganzen  Länge  mit  2  Eeihen  (fiederförmig  an- 
geordnet) langer  Pubescenz.  Scutellum  unbehaart  mit  6  sehr  langen 
Borsten,  Eand  ohne  Höcker,  r^  und  »'4  + 5  behaart.  ^4  +  5  und  m 
divergieren,  m  endet  weit  hinter  der  Flügelspitze,  die  Randader  ist 
daher  ungewöhnlich  lang.  Die  Queradern  sind  senkrecht,  die  hintere 
hinten  ein  wenig  nach  außen  gebogen;  die  vordere  trifft  die  Mitte 
der  Discoidalzelle. 

Mundöftnung  groß,  Eand  etwas  vorgewölbt.  Untergesicht  ein- 
gedrückt, Fühlerfurchen  kaum  deutlich.  Hinterkopf  oben  kaum 
etwas  eingedrückt  (etwas  mehr  als  bei  Rivellia). 

Mesanojnn  tephvitiniifu  n.  sp. 

(Fig.  D.) 

$.  Kopf  hell  ockergelb,  Stirn  matt,  etwas  gebräunt,  Scheitel 
und  Hinterhaupt  poliert  glatt  schwarz.  Rüssel  rostgelb.  2  Ocellar- 
borsten,  jederseits  2  hintereinander  am  Augenrand  und  4  am  Hinter- 
hauptsrand, die  seitlicher  davon  ebenfalls  am  Augenrand,  alle  Borsten 
schwarz.  Fühler  hell  ockergelb,  Endhälfte  leicht  gebräunt.  Fühler 
hell  ockergelb,  Borste  nicht  lang,  3.  Glied  am  Ende  abgerundet. 
Backen  mäßig  breit.  Untergesicht  etwas  konkav,  mit  einer  hellen 
Medianlinie.    Stirn  nicht  vorstehend. 

Eückenschild  poliert  glatt  schwarz,  mit  mäßig  dichter  brauner 
Behaarung,  Eandborsten  schwarz.  Brustseiten  braunschwarz,  Mitte 
der  Brust  ockergelblich.  Scutellum  poliert  glatt  schwarz  mit  gelb- 
lichem Medianstreif,  unpubesciert,  6  sehr  lange  schwarze  Randborsten. 
Hinterrücken,  poliert  glatt  schwarz.    Abdomen  breit  und  kurz,  poliert 


370 


Günther  Enderleik. 


glatt  schwarz,  1,  Segment  und  Legerohr  rostgelb.  Beine  weißlich- 
gelb, Coxen  rostgelb,  Spitzenviertel  der  Mittel-  und  Hinterschenkel 
schwarzbraun  mit  Ausnahme  der  Vorderseite  des  Mitttelschenkels. 
Klauen  braun,  klein.    Halteren  blaßgelb. 


Fig.  D. 
Mesanopin  tephritinum  Enderl.     9-     Flügel.     19:1. 

Flügel  etwas  verbreitert,  schwarzbraun  mit  einer  größeren  An- 
zahl von  hyalinen  Flecken,  deren  Anordnung  aus  der  Figur  D  er- 
sichtlich ist,  ri  und  r.1  +  5  mit  langer  Behaarung,  Die  kleine  Quer- 
ader relativ  lang  senkrecht  und  die  Mitte  der  Discoidalzelle  treffend, 
r4_j_5  und  m  divergierend,  Randabschnitt  zwischen  r^  und  r2-f3  so 
lang  wie  zwischen  sc  und  ri  und  etwas  länger  als  zwischen  ra  +  s 
und  /4  +  5.  Endabschnitt  von  m  etwas  gebogen.  Membran  in  der 
hinteren  Hälfte  intensiv  rot  bis  grün  irisierend. 

Körperlänge  SVa  mni, 

Flügellänge  4^4  mm. 

Abdominallänge  ca.  1,7  mm; 

Kamerun.    Barombi.     1  $  gesammelt  von  L,  Coneadt. 

Type  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 


Ortalinae. 
Platystonia  Meig,  1803, 

JPIatfjstOiiia  vuficeps  n.  sj). 

(Fig.  E.) 

(J.  Kopf  mit  Fühler,  Palpen  und  Rüssel  rostrot.  Augen  braun. 
Arista  rostgelb  und  ohne  Pubescenz.  Hinterhauptrand  scharf,  mit 
4  schwarzen    Borsten,    die    ziemlich    stark    seitlich    gerückt    sind. 


Loxoiieuriiien  \iikI  Ortalinen  aus  Afrika.  871 

3.  Fühlerglied  ca.  1  ^/^mal  so  lang-  wie  breit,  am  Ende  abgerückt. 
Hinterhaupt  oben  stark  eingedrückt. 

Thorax  glatt  schwarz,  mit  sehr  kurzer  schwarzer  Pubescenz. 
Kückenschild  vorn  mit  etwas  grauweißlichem  Reif.  Scutellum  halb- 
kreisförmig, stark  gerundet  und  gewölbt,  poliert,  ohne  Pubescenz. 
schwarz,  mit  4  schwarzen  Randborsten.  Abdomen  poliert  schwarz, 
nur  mit  sehr  kurzer  und  wenig  dichter  schwarzer  Pubescenz.  Beine 
kräftig,  schwarz,  mit  kurzer  schwarzer  Pubescenz,  1.  Tarsenglied 
rostbraun.  2.  Tarsenglied  etwas  gebräunt,  so  lang  wie  breit;  3.  und 

4.  Tarsenglied  doppelt  so  breit  wie  lang.  Klauen  schwarz.  Haft- 
läppchen groß,  diskusähnlich  und  ockergelb.  Halteren  schwarz, 
Stiel  an  der  Basis  rostgelblich  tomentiert. 


r^-s 


Fig.  E. 
Platystoma  ruficeps  Enderl.     c/'.     Flügel.     7V2  :  1- 

Flügel  breit,  tiefschwarz  mit  zahlreichen  kleinen  hyalinen 
und  weißgefärbten  Punktflecken,  die  sich  in  der  Hauptsache  zu 
3-  Querbinden  anordnen,  die  erste  ist  breit  und  nimmt  etwas  mehr  als 
das  2.  Viertel  ein,  die  2.  ist  etwa  am  Ende  des  3.  Viertels,  die  3. 
kurz  vor  der  Spitze.  Die  Randflecke  sind  größer  und  bilden  kurze 
Querstriche.  Auch  in  der  hinteren  Flügelhälfte  sind  einige  Flecke 
in  Form  feiner  Querstrichel.  n^-s  und  m  stark  konvergierend  und 
am  Ende  stark  genähert,  ri  behaart,  auf  r4-f5  ist  die  Behaarung 
nicht  deutlich.  Kleine  Querader  senkrecht  und  ein  wenig  außerhalb 
des  Endes  des  2.  Drittels  der  Discoidalzelle.  Mediocubitahiuerader 
2\'.2mal  so  lang  wie  die  Radiomedianquerader.  Adern  schwarz. 
Membran  etwas  glatt,  ohne  zu  irisieren. 

Kürperlänge  8' .,  mm. 

Flügellänge  9  mm. 

Abdominallänge  S^/^  mm. 


372  Günther  Enderlein, 

Abj'ssinieii.    Dire  Daoüa.    Februar.     1  (^. 
Type  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 

St/stellodiscus  n.  ff. 

Typus:  S.  iterforatm  n.  sp.    West- Afrika  (Fernando  Po). 

(Fig.  F.) 

Diese  Gattung  unterscheidet  sich  von  Platystoma  durch  folgendes : 
Discoidalzelle  sehr  kurz  und  relativ  breit.  Die  kleine  Querader 
triift  die  Discoidalzelle  proximal  der  Mitte,  m  mündet  hinter  der 
Flügelspitze,  r^j^t,  und  m  sind  nicht  aufgebogen,  sondern  gerade 
und  fast  parallel.  Die  die  hintere  Basalzelle  (innere  Medianzelle) 
abschließende  Querader  ziemlich  weit  distal  von  der  die  innere 
Cubitalzelle  (Analzelle)  abschließenden  Querader  gerückt. 

Sifstellodiscus  perforatus  n.  sjt. 

(Fig.  F.) 

(^,  $.  Kopf  hell  rostgelblich;  Enddrittel  der  Stirn  jederseits 
dicht  neben  den  Ocellen  je  ein  schwarzbrauner  Längsstrich,  die  am 
Vorderende  des  Enddrittels  der  Stirn  rechtwinklig  nach  dem  Augen- 
rand umbiegen  und  dort  enden.  x\m  Ende  des  ersten  Stirndrittels 
ein  schwarzbrauner  Querstrich,  Untergesicht  kurz,  ohne  Kiel,  etwas 
eingedrückt  mit  silberweißem  Toment,  dicht  hinter  dem  Vorderrande 
des  Untergesichts  eine  Querreihe  dichtgestellter  kurzer  schwarzer 
Börstchen  auf  schwarzer  Querlinie.  Clypeus  (Epistom)  matt  und 
schwarz,  die  Verbindungshaut  weißlich  grau.  Palpen  kurz,  breit, 
lateral  breitgedrückt,  abgerundet,  rostgelb,  Vorderrand  gebräunt. 
Backen,  Schläfen  und  Hinterhaupt  matt  und  schwarz  mit  Ausnahme 
eines  schmalen  Saumes  am  Augenrand.  Augen  sciiwarz  braun  mit 
schmalen  unregelmäßigem  rostgelbem  Rand.  Backen  ziemlich 
lang,  schwarz  behaart  und  mit  1  Borste.  Stirn  und  Scheitel  mit 
senkrecht  abstehenden  schwarzen  Haaren  ziemlich  dicht  besetzt. 
Hinterhaupt  scharfkantig,  mit  4  langen  schwarzen  Borsten,  die 
seitlichen  am  Augenrande,  von  diesen  jederseits  noch  2  am 
Augenrande.  Fühler  rostgelb,  3.  Glied  kaum  doppelt  so  lang  wie 
breit,  am  Ende  abgerundet.  Arista  braun,  mäßig  lang,  Basis  rost- 
gelb, Pubescenz  kurz  und  ziemlich  dicht. 

Thorax  schwarz  mit  schwarzer  Pubescenz,  vor  der  Flügelwurzel 
eine  unscharfe  gelbbraune  Längslinie,  Scutellum  fast  dreieckig,  mit 


Loxoiieurinen  und  Ortalineu  aus  Afrika. 


373 


4  schwarzen  Borsten,  schwarz;  Hinterrand  ockergelb  oder  blaß 
schmntzig  rostgelblich,  in  der  Mitte  etwas  verdunkelt.  Abdomen 
schwarz  mit  kurzer  schwarzer  Behaarung,  Legerohr  schwarz,  Beine 
mit  den  Coxen  schwarz,  die  4  ersten  Tarsenglieder  gelblich-weiß. 
Halteren  blaß  rostgelblich. 

ßasaldrittel  und  2.  Drittel  der  Flügel  schwarzbraun,  nach  hinten 
zu  sehr  blaß  werdend  (mit  Ausnahme  des  distalen  Teils),  und  mit 
einer  größeren  Anzahl  hyaliner  Flecke,  deren  Anordnung  in  Fig.  F 
ersichtlich  ist;  Hinter- 
rand hyalin  und  hinten 
fließen  die  hyalinen 
Flecke  in  einander. 
Spitzendrittel  hyalin 
mit  einer  schmalen 
braunen  mittleren 
Querbinde,  die  leicht 
wellig  ist.  Adern  und 
Eandader  an  der 
braunen  Stelle  dunkel- 
braun, an  den  hyalinen 
ockergelb,  n  und  uj^r,  behaart,  sc  am  Ende  stark  umgebogen. 
Eandabschnitt  zwischen  i\  und  r^  +  s  größer  als  der  zwischen  ro  +  a 
und  r4  +  5-    Membran  der  spitzeren  Hälfte  rot  bis  grün  irisierend. 

Körperlänge  (J  3^  ^  mm,    $  4,2  mm. 

Flügellänge  <S  3,5—3,6  mm,     $  3^^  mm. 

Abdominallänge  (J  Vl^  mm,    $  2  mm. 

West- Afrika.    Fernando  Po.     2   cjc^,   1    $   gesammelt   von 

L.    Co^^RADT. 

Typen  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 


Fig.  F. 
Systellodiscus  perforafus 'Ej^DYRh.  c/'-   Flügel.   19:1. 


Sinioniesla  n.  (f. 


Typus:  S.  tigrina  n.  sp.  West-Afrika  (Fernando  Po). 
(Fig.  G.) 

Simomesia  unterscheidet   sich   von   Platystoma  durch    folgendes: 
Der  2.  Medianabschnitt   (der  1.  an   der  Discoidalzelle)  ziemlich 
stark  nach  vorn  konkav  gebogen,    r  14-5  und  m  parallel. 


374  Günther  Endeklkin, 

Simoniesla  tigt'hia  n.  sj), 

(Fig.  G.) 

S,  $.  Kopf  hell  rostgelb;  eine  V-förmige  braune  bis  schwarz- 
braune Zeichnung  im  hinteren  Drittel  der  Stirn,  rund  auf  den  Ocellen 
endend.  Am  Ende  des  ersten  Stirndrittels  eine  schmale  schwarz- 
braune Querbinde.  Ein  brauner  Querstrich  am  oberen  Ende  der  Backen. 
Hinterhaupt  mit  Ausnahme  eines  breiten  Randsaumes  braun.  Augen 
dunkelbraun  rostgelblich  gerandet.  Ziemlich  weit  hinter  dem  Vorder- 
rand des  Untergesichts  eine  feine  schwarze  Querlinie  mit  einer 
Querreihe  kurzer  schwarzer  Härchen.  Stirn  und  Backen  kurz  ab- 
stehend schwarz  behaart,  Backen  mit  1  Borste.  Hinterhauptrand  mit 
4  langen  schwarzen  Borsten,  die  seitlich  nahe  am  Augenrand,  davor 
und  noch  jederseits  eine  kurze  Borste  am  Augenrand  neben  den 
Ocellen.  Fühler  rostgelb,  1.  Glied  braun  bis  schwarz,  3.  Glied  doppelt 
so  lang  wie  breit,  am  Ende  abgerundet,  Arista  ziemlich  kurz,  rost- 
braun, Basis  gelblich,  Pubescenz  sehr  kurz.  Hinterhauptskante 
scharf, 

Thorax  rostgelb,  mit  4  schwarzen  Längstreifen,  die  seitlichen  um 
das  vordere  Drittel  verkürzt  und  häufig  am  vorderen  Ende  mit  den 
inneren  Längsstreifen  verbunden ;  Schulterbeule  unten  mit  schwarzem 
Längsstreif,  der  auch  oft  mit  den  übrigen  Längsstreifen  zusammen- 
fließt. Vor  der  Flügelwurzel  ein  schwarzer  Längsstrich,  über  die 
Mitte  der  Pleuren  ein  schmaler  schwarzer  Längsstreifen ,  Brust 
schwarz.  Abdomen  rostgelb,  3.  und  4.  Segment  mit  je  einem  schwarzen 
Längsstreifen  auf  der  Seitenlinie,  2.  und  3.  Tergit  mit  2  in  der 
Mitte  stark  genäherten  schwarzen  Längsstreifen,  in  der  Fortsetzung 
davon  auf  dem  4.  Tergit  in  der  Mitte  2  Punkte,  Hiuterränder  des 
2.-4.  Tergits  schwarz  gesäumt,  die  des  2.  und  3.  Tergits  in  der 
Mitte  unterbrochen.  1.  Segment  sehr  breit  und  steil.  Beim  ?  ist 
die  Oberseite  viel  dunkler.  5.  Segment  beim  S  sehr  klein  mit 
schwarzem  Punktfleck,  Legerohr  des  $  lang,  schlank  und  ockergelb. 
Beine  mit  den  Coxen  ockergelb ;  beim  $  hat  der  Mittelschenkel  vorn 
mit  Ausnahme  des  Basaldrittels  einen  braunen  Längsstreif^  die  Mittel- 
schiene am  Ende  des  2.  Drittels  vorn  einen  braunen  Fleck.  Beim 
?  hat  der  Vorderschenkel  außen  einen  braunen  Läugsstreif,  die  Vorder- 
schiene am  Ende  des  2.  Drittels  einen  braunen  Fleck,  Mittelschenkel 
wie  beim  c?,  Mittelschiene  am  Ende  des  2.  Drittels  einen  braunen 
Ring,  am  Ende  des  1.  Drittels  hinten  braunen  Fleck;  Hinterschenkel 


Loxoueuriueu  iiud  Ortaliiien  aus  Afrika. 


875 


""4  +  5 


braun,  Eudhälfte  mit  Ausnahme  der  Oberseite  rostg-elb,  Hintersdiienen 
am  Ende  des  1.  und  2.  Drittels  braun  geringelt  und  oben  mit  braunem 
Längsstreif.  Bei  S  nud  $  ist  der  Mittelschienensporn  lang  und 
schwarz.  Yorderschenkel  unten  mit  Läugsreihe  langer  schwacher 
Borsten,  Klauen  schwarz.    Halteren  hell  ockergelb. 

Flügel  hyalin  mit  einer 
größeren  Anzahl  dunkel- 
brauner Flecke  (Fig.  G), 
die  z.  T.  zusammen- 
fließen. Adern  braun  an 
der  hyalinen  Stelle  ocker- 
gelb, n+ö  gerade.  f\ 
und  ri^5  behaart.  Rand- 
abschnitt zwischen  )\ 
und  r2-j-3  doppelt  so  lang 
wie  der  zwischen  rgj-g 
und  /•4-L5-     Membran  rot  bis  grün  irisierend. 

Körperlänge  S  S'^— 4  mm      $  4— 47.,  mm 

Flügellänge  6  SV-,  mm  $  3,4—3,6    „ 

Abdominallänge   S  I74    „  $  2  mm. 

West- Afrika.  Fernando  Po. 4  JcJ,  4$?  gesammelt  von  L.  Conkadt. 

Typen  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 


Simomesia  tigrina  Endekl.     9.     Flügel.     19  : 1. 


JEiiglstoneiira  Loew  1873. 

Engistoneuvci  niaerens  (F.  1794). 

Musca   wafrenf   Fabeicius,    Ent.  Syst.,  Vol.  4,    1794,    p.  349,    No.   151 
(Guinea). 

Dictija  maerejis  (F.)  Fabeicius,  Syst.  Antl.,  1805,  p.  327,  No.  8. 

Eiigisioneura  macrens  (F.)  Loew,  Smitbsou.  Coli.,  No.  256,   1873,  p.  43. 

? Mcfjoglossa  catogastera  Bigot,  in:  Ann.  Soc.   entomol.  France,   50,    1891, 

p.  384  (Abyssinien). 
Engisioneura  macrens  (F.)  Bezzi,    Ditteri    Eritrei,    Vol.   2,    1908,   p.    131 

(Guinea,  Senegal). 

Die  Beschreibung  von  Megaglossa  catogastera  Big.  1891  paßt  völlig 
auf  die  vorliegenden  Stücke,  da  aber  der  Fundort  dieser  recht  weit 
entfernt  liegt,  stelle  ich  diese  Art  vorläufig  nur  mit  Fragezeichen 
zu  Engistoneura  niaerens  (F.). 

Kamerun.    Kribi  1908.     2  SS  gesammelt  von  Lamey, 


376  Günther  Enderlein, 


Lule  Speis.  1910. 

Typus:  coryoptera  Speis.  1910.     Deutsch  Ost-Afrika. 

Nach  Lule  cyanea  n.  sp.: 

Kopf  breit  und  sehr  kurz,  oben  von  vorn  nach  hinten  stark  platt- 
gedrückt; so  breit  wie  der  Thorax.  Scheitel  scharfkantig-.  Unter- 
gesicht nicht  eingedrückt,  von  der  Seite  gesehen  gerade,  lang,  ohne 
Kiel.  Fühlergrubeu  sehr  seicht,  etwa  halb  so  lang  wie  das  Unter- 
gesicht. Palpen  kurz,  breit,  abgerundet  und  lateral  stark  zusammen- 
gedrückt. Stirn  und  Scheitel  mäßig  breit,  Augeninnenränder  ein 
wenig  nach  hinten  zu  konvergierend.  Am  Hinterhauptrand  nur 
jederseits  1  lange  Borste  dicht  am  Augenrand,  außer  dieser  nur  noch 
je  eine  lange  Borste  ein  wenig  vor  den  Ocellen  und  etwas  vom 
Augenrand  abgerückt.  Stirn  und  Scheitel  mit  mäßig  langen  senk- 
recht abstehenden  Haaren.  3.  Fühlerglied  nicht  breit,  doppelt  so 
lang  wie  breit,  Seiten  parallel,  am  Ende  nach  oben  zu  zugespitzt  und 
in  eine  spitze  Ecke  endend,  in  die  der  obere  Rand  geradlinig  aus- 
läuft. Arista  ziemlich  kurz,  an  der  Basis  verdickt  mit  2  Reihen 
fiederartig  angeordneter  sehr  langer  Haare,  die  wesentlich  länger 
sind  als  die  Breite  des  3.  Fühlergliedes,  sowie  mit  einigen  kurzen 
Härchen. 

Thorax  breiter  als  lang.  Scutellum  ziemlich  groß,  etwa  halb- 
kreisförmig, mit  6  langen  Borsten.  Abdomen  aus  4  deutlichen  Seg- 
menten zusammengesetzt,  das  erste  vorn  steil  abfallend,  die  3  folgen- 
den etwas  länger  und  etwa  gleichlang.  Beine  kurz  und  gedrungen, 
Schenkel  nicht  verdickt,  ohne  Dornen.  Mittelschienenendsporn  kräftig 
aber  nicht  sehr  lang. 

Flügel  an  der  Basis  sehr  breit.  t\  behaart,  r4^-o  im  Mitteldrittel 
behaart,  r4+5  und  m  parallel.  ^4^.5  schwach  wellig,  m  gerade.  Dis- 
coidalzelle  sehr  groß  und  breit,  ungefähr  doppelt  so  lang  wie  breit,  die 
kleine  Querader  triift  sie  etwa  am  Ende  des  3.  Viertels.  Die  innere 
Medianzelle  (hintere  Basalzelle  und  die  innere  Cubitalzelle  (Analzelle) 
ungewöhnlich  groß.  Die  die  innere  Medianzelle  außen  abschließende 
Querader  schräg,  ungewöhnlich  groß  (länger  als  die  Mediocubital- 
querader).  Der  Randabschnitt  zwischen  r^+s  und  -n^-^  nahezu  3  mal 
so  lang  wie  der  zwischen  r^^s  und  m.    m  endet  in  der  Flügelspitze. 

Lule  hat  viel  Ähnlichkeit  mit  der  Gattung  Naupoda  Ost.-Sack. 
1881.     Letztere,   mit   den   2  bekannten  Vertretern  N.  platessa  Ost.- 


Loxoueurineu  und  Ortalineu  aus  Afrika. 


377 


Sack.  1881  von   den  Philippinen   und   N.  inscripta  Speis.  1910   aus 
Deutsch  Ost- Afrika,  unterscheidet  sich  durch  folgendes: 

Unterg-esicht  konkav,  3.  Fühlerglied  ohne  spitze  obere  Ecke, 
Arista  mit  mikroskopischer  Pubescenz.  Abdomen  mit  2  deutlichen 
Segmenten,  rj+s  divergierend.  Discoidalzelle  so  lang  wie  breit. 
Randabsclmitt  zwischen  r.+s  und  1-4+5  so  lang  wie  der  zwischen  r4+5 
und  m.  Die  die  innere  Medianzelle  außen  abschließende  Querader 
senkrecht  und  kürzer  als  die  Mediocubitalquerader. 


Lille  cfjanea  n,  sj). 

(Fig.  H.) 

cJ,  ?.  Kopf  hell  rostgelb,  Augen  rostbraun.  Rüssel  schwarzbraun. 
Borsten.  Palpus  gelblich  mit  schwarzen  Randhärchen.  Fühler  rost- 
gelb, Oberrand  und  obere  Endspitze  dunkelbraun.  Arista  blaßbräunlich. 

Thorax  schwarz,  oben  mit  stark  blaugrüuem  an  der  Seite  mit 
blauem  Glanz.  Behaarung  wenig  dicht,  schwarz,  Borsten  schwarz.  Scu- 
tellum  matt,  stark  rötlich  blau;  ohne  Pubescenz.  Abdomen  schwarz, 
oben  stark  glänzend  und  mit  starkem  grünlich-blauem  Glanz,  1.  Seg- 
ment mehr  blau.  Legerohr  glatt  schwarz,  so  lang  wie  breit,  fast  so 
breit  wie  das  Abdomen,  Seiten  wenig  nach  hinten  konvergierend. 
Beine  schwarz,  1.  und  2.  Tarsenglied  sowie  die  Haftlappen  hell 
ockergelb.  3. — 5.  Tar- 
senglied braun.  Hal- 
teren schwarz  mit 
rostgelblichem     Stiel. 

Flügel  (Fig.  H.) 
braunschwarz,  nicht 
ganz  das  Spitzendrittel 
hyalin  mit  schwach 
grau  bräunlichem  Ton. 
an  der  etwas  welligen 
Grenze  eine  schmale 
völlig  hyaline  Quer- 
binde. Dicht  vor  dem 

Ende  von  r^+s  ein  dunkelbrauner  Punktfleck,  ebenso  dicht  am  Ende  von 
rZZl.  In  der  Mitte  der  Zelle  R^  und  eine  Strecke  proximal  von  der  kleinen 
Querader  je  ein  hyaliner  Pnnktfleck.  Proximal  von  der  hinteren 
Querader  läuft  von  der  Mitte  der  Discoidalzelle  eine  etwas  ver- 
waschene hyaline  Binde  bis  zum  Hinterrande.    Membran  glatt,  aber 


'■4+5 


Fig.  H. 
Lide  qjanea  Enderl.    (f. 


Flügel.     19:]. 


378  Günther  Enderlein,  Loxoneurinen  und  Ortalinen  aus  Afrika. 

nur  im  Spitzendrittel  und  auf  einem  sehr  schmalen  Hinterrandsaum 
grün  bis  rot  irisierend. 

Körperlänge  ^  4,3  mm,  $  4,5  mm. 

Flügellänge  <^  3,7  mm,  $  3,6  mm. 

Hinterleibslänge  <$  2^^  mm,  $  2,3  mm. 

Madagaskar.    Ambodimanga.    Januar  1906.     1  ?. 

Madagaskar.  Ambodimanga.  April  1906.  1  c^,  gesammelt 
von  Hammerstein. 

Tj'pen  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 

JEpicaiista  Loew  1873. 

Epicausta  femorata  (Macq.  1843). 

Madagaskar.  Ambodimanga.  Jan.  1906.  3  (^(^  4  ??;  Febr. 
1906;  1  ?  gesammelt  von  Hammerstein. 

Seno2>t€riua  Macq.  1835. 

Senopterina  sulnnetalliea  Loew  1852. 

Senopterina  stibmetallica  Loew,  in :  Ber.  Akad.  Wiss.  Berlin,  1852,  p.  660. 
—  Loew,  in:   Peters,   Reise  nach   Mossambique,    1862,  p.   29. 

W e  s  t  -  A  f  r  i k  a.   Fernando  Po.  2S$  gesammelt  von  L.  Conradt. 

Kamerun.     Barombi.     1  S  gesammelt  von  L.  Conradt. 

An  dieser  Stelle  will  ich  noch  erwähnen,  daß  Ortalis  violacea  Macq. 
1847  vom  Rio  Negro  gleichfalls  in  die  Gattung  Senopterina  einzu- 
ordnen ist.  Sie  liegt  vor  aus  Ecuador  (Archidona  1  ^\  Balzapamba 
1  c^,  Napo  3  $$  gesammelt  von  R.  Haensch).  Senopterina  violacea 
(Macq.  1847)  ist  am  nächsten  mit  S.  alligata  v.  d.  Wulp  1898  aus 
Mexico  verwandt. 

Stettin,  28.  März  1912. 


G.  Pätz'scbe  Buchdv.  Lippert  <t  Co.  G.  m.  b.  H.,  NauinbuiK  a.  d.  S. 


Zoolog.  Jahrbücher  Bd.  33.    Abt.  f.  Syst. 


Tat.  7 


Spengel. 


J.  B.  Obernetter,  München,  reprod. 
Verlag  von  Gustav  Fischer,  Jena. 


Zoolog.  Jahi'biiclier  Bd. 3 3  .  \bl .  f.  Syst 


vgl  in   ^  \  in 


M.  Nickersonoen. 


Verlag  von  Gustav  Fischer  in  Jerid^    .  Lith.Anst.v.A.GiÜsch  Jen- 


Zoolog.  Jahrbücher  Bd.  33    Abt.  f.  Syst. 


Taf.  9. 


j^. 


8 


Strand. 


J.  B.  Obernetter,  MÜDchen,  repr. 


Verlacj  von  Gxiatav  Fischer,  Jena. 


Zoolog.  Jahrbücher  Bd.  33    Abt.  f.  Syst. 


Taf.  10. 


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16 


Strand. 


J.  B.  Obernetter,  München,  reprod. 


Verlag  von  Gustav  Fischer^  Jena, 


Nachdruck  verboten. 
Übersetzung sr echt  vorbehalten. 


Biologia  ueritica  mediterranea. 


II  bentos  animale   delle  foglie  di  Posidonia  studiato 
dal  punto  di  vista  bionomico. 


Per 
Raifaele  Issel. 


(Laboratorio   d'Anatomia  Compaiata  della  E.  Universitä  di  Genova 
e  laboratorio  mariiio  di  Quarto  dei  Mille.) 


Con  le  Tav.  11-12  e  con  1  flgnra  nel  testo. 


1.  lutroduzioiie. 

Negli  archivi  della  zoologia  si  e  accumulato  im  materiale  scien- 
tifico  imponente  intorno  alla  sistematica,  alla  stnittura  grossolana 
e  minuta;  allo  sviluppo  degli  organismi  maiini  neritici.i)  Non  man- 
cano  lavori  d'insieme,  diretti  alla  conoscenza  di  qualclie  dato  bio- 
logico ;  citerö  per  nostri  mari,  quelli  di  Lobianco  (8)  clie  riguardano 
sopratutto  la  maturitä  sessuale,  le  estese  ricerche  del  Maeiox  (1)  e 
del  PßüvoT  (3,  5)  suUe  faune  costiere  del  Mediterraneo  e  della  Maiiica 

1)  Chiarao  domini  le  tre  grandi  suddivisioni  dell' ambiente  marino, 
e  seguo,  per  quanto  concerne  la  loro  relativa  estensione,  i  criteri  ben  noti 
del]'  Oetmann.  Preferisco  distinguere  il  primo  dei  tre  col  nome  di 
dominio  neritico,  come  fa,  ad  esempio  il  de  Martonne,  anziehe 
con  quello  di  dominio  litorale,  perche  si  puö  estendere  anche  a 
distanza  grandissima  dalle  rive.  Abbiamo  dunque  due  domim  sottoposti 
alla  mflueuza  della  luce  solare  il  neritico,  con  substrato  solido,  il 
pelagico  senza  substrato  solido  ed  un  terzo  dominio  sottratto  alla  iu- 
fluenza  della  luce:  il  dominio  abissale. 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  26 


380  Raffaele  Issel, 

in  lelazione  colla  profondita  e  colla  natura  del  fondo.  il  libretto  del 
CoRi  (12)  sulla  fauna  Adriatica  scritto  in  forma  popolare,  ma  non 
privo  di  osservazioni  originali.  Mi  sembra  pero  che  niolto  resti 
ancora  da  fare  nel  campo  degli  organismi  costieri,  considerati  da 
un  punto  di  vista  complessivo,  e  in  base  a  quistioni  generali,  nei 
loro  adattamenti,  nelle  loro  relazioni  reciproclie  e  tenendo  conto 
di  tutte  le  condizioni  essenziali  od  accessorie  di  esistenza.  Cosi 
nelle  nostre  acque  non  di  sono  ancora  tentate  quelle  indagini 
bentoniclie,  con  metodi  analoghi  a  quelli  in  uso  per  il  plancton, 
che  giä  cominciano  ad  occupare  le  stazioni  biologiche  dell'  Europa 
settentrionale,  e  specialmente  la  danese. 

Molti  saranno  d'accordo  con  me  nel  pensare  che  la  planctologia^ 
divenuta  ormai  rarao  autonome  di  dottrina,  e  basata  su  di  una  tecnica 
piii  semplice,  abbia  lasciato  troppo  nell'  ombra  i  problemi  della  fauna 
neritica.  Ora,  siccome  i  progressi  recenti  della  talassografia  vanno 
additando  legami  sempre  piü  numerosi  fra  gli  organismi  dei  diversi 
domini  bionomici,  deve  sembrare  opportuno  che  per  raggiungere  una 
conoscenza  molto  anipia  della  vita  nel  mare,  si  coltivi  armonicamente  lo- 
studio  dei  singoli  domini.  E  doveroso  ricordare  coine  il  bisogno  di  studi 
metodici  sui  viventi  del  litorale  sia  stato  avvertito  fra  noi,  tantoche 
neir  ultimo  convegno  dell'  Unione  Zoologica  Italiana  il  Monticelli 
ha  assunto  l'impegno  di  promuovere  ricerche,  con  criteri  biologici, 
sulle  faune  costiere  regionali,  e  giova  sperare  che  l'iniziativa  venga 
degnamente  secondata. 

Spezzata  cosi  una  lancia  in  favore  della  biologia  neritica,  e 
tempo  di  entrare  in  argomento. 

2.   Quistioui  da  risolvere  e  raccolta  del  materiale. 

Che  organismi  epifiti  vivano  sulle  foglie  delle  fanerogame 
d'acqua  salsa  (Zosteracee)  e  noto  a  chiunque  abbia  pratica  di  fauna 
marina;  che  per  tal  mezzo  epifiti  animali  e  vegetali  possono  trar 
profitto  di  fondi  marini  per  se  stessi  inadatti  a  fornire  un  substrato 
opportuno,  e  stato  detto  da  botanici  e  da  zoologi;  ma  nessuno,  per 
quanto  io  mi  sappia,  ha  mai  studiato  un  p6  da  vicino  e  da  un  punto 
di  vista  complessivo,  le  relazioni  biologiche  determinate  da  sitfatte 
associazioni. 

Mentre  mi  trovavo  in  localitä  molto  favorevole  per  queste  ri- 
cerche  (Portofino  Ligure)  ho  cominciato  ad  esaminare  l'argomento 
proponeridomi  due  questioni: 


Bentos  delle  posidonie.  381 

1.  Di  quäle  natura  sono  le  relazioni,  durevoli  o  temporanee, 
che  si  stabiliscono  tra  foglia  di  Posidonia  e  fauna,  subordinata- 
mente  ai  vari  fattori  che  regolano  lo  sviluppo  della  pianta? 

2.  Quäle  importanza  ha  il  soggiorno  sulla  foglia  nel  ciclo  vitale 
della  fauna  che  la  popola? 

Le  osservazioni  eseguite  in  proposito  a  piü  riprese  mi  per- 
mettono  di  esporre  buoni  materiali  per  la  conoscenza  della  prima 
questione  enunciata;  per  quanto  concerne  la  seconda,  sono  ancora 
lontano  dalF  aver  adempiuto  al  mio  programma,  poiche  tuttavia 
alcuni  fatti  mi  parevano  interessanti,  li  rendo  di  pubblica  ragione 
con  la  speranza  di  poter  completare,  in  breve  volgere  di  tempo, 
gli  studi  relativi. 

Ho  adoperato  sistemi  di  pesca  assai  semplici.  Quando  le  posi- 
donie  vegetano  troppo  prüfende  per  essere  a  portata  di  mano,  si 
raccolgono  facilmente  mediante  un'  asta  armata  di  una  piccola 
fiocina  e  munita,  ad  un  paio  di  decimetri  dall'  estremitä.  di 
un'  assicella  legata  in  croce;  aifondando  l'asta  tra  le  posidonie  ed 
imprimendole  un  moto  energico  di  rotazione,  molte  foglie  rimangono 
aggrovigliate  all'  assicella  e  con  uno  strappo  si  portano  a  bordo ;  in 
tal  modo  ho  fatto  raccolte  sino  ad  oltre  6  m.  di  profondita  e  mi  e 
spesso  riuscito  di  sradicare  l'intera  pianta.  Per  l'esame  dei  flagel- 
lati  basta  lasciare  le  foglie  per  pochi  minuti  in  un  bicchier  d'acqua 
marina  e  poi  prendere  una  goccia  alla  superficie  del  liquido,  ove 
quei  piccoli  protozoi  non  tardano  a  riunirsi;  l'esame  degli  altri  pro- 
tozoi  e  della  microfauna  in  generale  venne  eseguito  raschiando  sul 
vetrino  il  feltro  epifitico  delle  foglie,  vivente  o  conservato.  La 
raccolta  dei  piccoli  artropodi  si  pratica  utilmente,  oltre  che  sul  vivo, 
scuotendo  le  foglie  in  un  fissatore  (alcool  forte,  formolo  picrico).  I 
molluschi  si  raccolgono  meglio  sulle  plante  in  posto,  mediante  un 
retino  di  tela  di  sacco  a  lungo  manico;  mentre  il  barcaiolo  fa  forza 
sui  remi  a  poppa,  il  raccoglitore,  a  prora,  tiene  il  retino  appoggiato 
ad  uno  scalmo  colla  bocca  nella  direzione  della  rotta;  il  bottino  e 
naturalmente  piü  ricco  se  si  falciano  la  posidonie  in  senso  contrario 
a  quella  verso  il  quäle  sono  caricate  le  plante. 

Un  retino  da  plancton  con  garza  della  piü  litta,  mi  ha  servito 
piü  volte  per  impadronirmi  di  piccoli  animali  natanti  attorno  alle 
foglie,  specialmente  nelle  pesche  notturne,  e  per  offenere  saggi  di 
plancton  nello  specchio  d'acqua  soprastante  alle  praterie  di  Posi- 
donia. Parecchie  pesche,  sino  a  10  metri  di  profondita,  vennero 
poi  eseguite   con  una  piccola  draga  e   col  gangano;  e  questo  uno 

26* 


382 


ßAFFAELE    ISSEL, 


strumento  d'iiso  comuue  fra  i  pescatori  per  la  cattura  dei  gamberetti 
che  servono  ad  innescare  gli  ami. 


3.  Caratteri  principali  dell'  ambieute. 

Ho  iniziato  le  mie  ricerche  in  una  localitä  di  mare  protetto, 
la  Costa  0.  di  Portoflno,  riserbandomi  di  continuarle  piu  tardi  in 
una  localitä  di  mare  aperto.  Prima  di  porg-ere  intorno  all'  habitat 
delle  Zosteracee  quei  cenni  che  mi  sembrano  necessari  alla  conoscenza 
biologica  della  fauna,  conviene  stabilire  una  terminologia  conven- 
ziouale:  chiamerö  superficiali  quelle  Zosteracee  la  cui  sommer- 
sione  completa  nella  stagione  calda,  si  verifica  soltanto  a  marea 
alta ;  a  marea  bassa  gli  apici  delle  foglie  emergono,  ma  non  essendo 


5*-^  Margherifa 


i\Pun^a  Bagno  deile  Donne 
+  ^?  Punra  del  Pedale 


VJCaladell'Oliva 


Farodi  Portofino 


Cartina  della 

regioue  di 

Portofino 

(Contorni    ed 

isobate  tratti 

dalla  carta 

Idrografica 

della 
E.  Marina 
Italiana). 


Bentos  delle  posidonie.  383 

abbastanza  rigidi  per  innalzarsi  all'  asciutto,  si  adagiono  sulla  super- 
ficie  del  mare,  per  im  tratto  variabile  che  misura  talvolta  im  terzo 
della  limghezza  totale  (80 — 120  cm.)  della  foglia.  Distingiierö  invece 
col  nome  di  sommerse  quelle  che  ad  acqiie  magre  non  giimgono 
a  toccare  la  superficie.  La  distribuzione  dei  campi  superficiali  di 
Zosteracee  nella  regione  di  Portofino  ci  mostra  qiiali  fattori  presiedano 
allo  sviluppo  di  queste  monocGtiledoni  e  pochi  ceimi  d'indole  geo- 
grafica,  basterauno  a  renderne  conto  (vedi  la  cartinaj. 

II  promontorio  di  Portofino,  grande  trapezio  che  si  protende  nel 
mare  Ligure,  delimitando,  dalla  parte  di  Oriente,  il  golfo  di  Kapallo, 
misura,  alla  base,  in  linea  retta,  Km.  5  1/4  fra  Camogli  a  Santa 
Margherita  Ligure;  il  lato  0.,  fra  Camogli  e  Punta  Chiappa,  e 
lungo  Km.  3  1/4,  il  lato  S.  da  Punta  Chiappa  al  Capo  di  Portofino 
(faro)  Km.  6  1/4,  il  lato  E.,  dal  Capo  di  Portofino  a  Santa  Mar- 
gherita, Km.  4.  Chi  costeggia  in  barca  il  lato  0.  e  il  lato  S.  non 
incontra  Zosteracee  superficiali,  perche  le  pendici  del  monte,  costi- 
tuite  da  calcare  eocenico  sin  poco  oltre  a  Camogli,  poi  da  un  con- 
glomerato  poligenico  tongriano  (oligocene  inferiore)  scendono  ripi- 
dissime  in  mare;  molto  spesso  a  picco,  e  non  danno  luogo  alla  forma- 
zione  di  quei  tratti  pianeggianti  e  detritici  ove  allignano  le  fanero- 
game  marine.  Ben  altrimenti  stanno  le  cose  lungo  il  lato  Orientale 
del  promontorio;  praterie  superficiali  si  trovano  nella  piccola  cala 
delF  Oliva  (chiamata  pure  delF  Olivetta),  altre  se  ne  incontrano  alla 
estremitä  S.  del  porto  di  Portofino,  nella  regione  detta  Chiappella, 
come  pure  nell'  angusto  seno  a  cui  sovrasta  il  Piccolo  Hotel;  una 
prateria  piii  rigogliosa  delle  altre  vegeta  iufine  nell'  anfratto  di 
Niasca,  situato  alquanto  piu  a  N.  verso  Paraggi.  Piccoli  gruppi  di 
plante  emergenti  si  osservano  poi  a  N.  della  punta  (Jervara,  nonche 
fra  il  cosidetto  Bagno  delle  Donne  e  la  cava  di  pietra.  In  tutte 
le  localitä  citate  i  rizomi  delle  fanerogame  marine  dispongono  di 
im  substrato  pianeggiante,  o  almeno  poco  accidentato,  si  sabbia  com- 
mista  a  fango.  Debbo  inoltre  notare  che  nella  regione  di  Portofino 
non  si  tratta  quasi  mai  di  pura  sabbia  melmosa,  risultando  questa 
frammista  a  ciottoli  di  varia  natura  e  dimensione  che  provengono 
dal  disgregamento  del  conglomei-ato.  Ma  oltre  alla  natura  del  fondo 
un  altro  fattore  molto  importante  regola  l'avanzarsi  delle  Zosteracee 
verso  la  riva.  Basta  un'  occhiata  alla  distribuzione  di  queste  plante, 
per  convincersi  come  possano  salire  a  fior  ä  d'acciua  soltanto  nel 
fondo  di  piccole  insenature  ove  non  giunge  la  violenza  dei  marosi 
(vedi  la  cartina),   violenza  del  resto  molto  relativa  in  questo  tratto 


384:  Raffaele  Issel, 

della  Costa,  dal  momento  che,  per  testimouianza  dei  pescatori,  il 
niare  non  si  agita  mai  tanto  da  spazzare,  piü  di  cinque  o  sei  volte 
all'  auiio,  il  molo  di  Portofino,  alto  appena,  im  metro  sul  livello 
delF  acqua.  Gli  addentramenti  delF  Oliva,  dell'  ancoraggio  di  Porto- 
fino, del  Piccolo  Hotel,  die  Niasca  sono  efficacemente  protetti  da 
balze  rocciose  (le  quali  ciüminano  a  610  m.  sul  mare  al  Monte  del 
Telegrafo)  o  difendono  la  specchio  d'acqua  sottostante  dai  venti, 
lasciando  adito,  piü  o  meno  diretto,  al  solo  vento  di  S.  E.,  traversia 
dominante  per  qiiel  tratto  di  costa.  Dirö  anche,  per  esprirmermi  con 
maggior  precisione,  che  le  Zosteracee  superficial!  prosperano  nelle 
parti  piü  riposte  delle  insenature  tranquille;  cosi  niancano  nel  seno 
di  Paraggi,  relativamente  largo  ed  aperto,  mentre  abbondano  din- 
nanzi  alla  spiaggetta  di  Niasca,  che  si  puö  considerare  come  una 
dipendenza  del  primo.  Per  quanto  concerne  le  zone  minori  di 
Zosteracee  superficiali  osservate  piü  a.  N.  verso  Santa  Margherita, 
ho  veduto  che  si  sviluppano  sempre  in  posizioni  ben  riparate  da 
qualche  ostacolo  naturale  (propaggine  rocciosa)  od  artificiale  (diga). 
Ma  comunque  si  presentino  queste  praterie  emergenti  a  bassa  marea, 
la  loro  durata  si  liniita  alla  stagione  calda;  sul  finire  dell'  estate, 
contemporaneamente  allo  sbocciare  dei  fiori,  cadono  le  vecchie  foglie 
della  Posidonia.  La  caduta  e  giä  molto  avanzata  al  principio  di 
novembre,  allorche  le  foglie  novelle,  spuntate  in  fasci  di  4  a  6,  non 
superano  ancora  due  o  tre  decimetri  di  lunghezza  e  si  completa 
colle  burrasche  autunnali,  che  aiutano  la  pianta  a  spogliarsi  delle 
parti  morte;  soltanto  nel  mese  di  aprile  le  foglie  novelle  han  rag- 
giunto  tale  sviluppo  da  toccare,  a  bassa  marea  la  superficie  dell'  acqua. 
Occorre  ricordare  come  l'ampiezza  della  marea  non  superi,  in  quella 
parte  della  Riviera,  m.  0,42.  Sülle  coste  atlantiche,  ove  il  fenomeno 
assume  imponenti  proporzioni,  l'emergenza  delle  zostere  si  veriflca 
SU  larga  scala  (Peüvot,  5). 

Lungo  la  costa  Orientale  del  promontorio  le  Zosteracee,  anche 
se  non  si  estendono  verso  la  spiaggia  sino  a  temporaria  e  parziale 
emersione  delle  foglie,  si  mantengono  molto  spesso  al  disopra  della 
isobata  di  5  m.,  talvolta  in  larghe  zone,  tal'  altra  in  piccoli  gruppi 
di  forma  irregolare,  tal'  altra  in  strisce  allungate  come  nel  seno  di 
Paraggi.  Mancano  laddove  la  rupe  scende  a  picco.  come  nei  pressi 
del  faro  o  dove  il  fondo,  sconvolto  da  frane  piü  o  meno  recenti,  ri- 
sulta  di  una  congerie  di  massi  accavallati,  come  tra  il  castello  di 
Paraggi  e  la  punta  Cervara,  o  alla  Punta  del  Pedale,  o  in  fondi 
melmosi,    come    attorno    al    molo    di  Corte.     Alle   condizioni   fisiche 


Beutos  delle  posidouie.  385 

particolari  che  permettono  l'emergere  delle  Zosteracee  oltre  ai  limiti 
della  bassa  marea.  si  deve  attribuire  l'abbondanza  di  detriti  organici 
neue  zone  considerate.  Prevalgono  gii  avanzi  di  natura  vegetale, 
poiche  i  folti  alberi  che  ombreggiano  coi  loro  rami  la  scogliera  (con- 
dizione  non  coraune  sulle  aride  coste  Liguri)  lasciano  cadere  foglie, 
polline,  frammeuti  di  corteccia.  Altra  categoria  di  detriti  piii  o  meiio 
importanti  a  seconda  della  localita,  e  quella  costituita  da  pezzi  di 
legno  galleggiante  ed  altri  rifiuti  d'ogni  maniera  provenienti  dal- 
l'attivitä  iimana.  Uiia  terza  fönte  di  resti  organici  e  il  planctoii  che 
le  onde  sogliono  abbandonare  nei  recessi  piü  tranquilli,  e  che  rimane 
impigliato  fra  le  chiome  della  Posidonia;  piü  volte  infatti  mi  e 
accaduto  di  vedere.  in  qneste  condizioni,  numerosi  individui  della 
niednsa  PeJagia  nociüuca  giä  morti,  o  prossimi  alla  morte. 

La  purezza  delle  acque  sembra  infliiire  insieme  colla  natura 
del  fondo  anche  sulla  distribuzione  delle  due  specie  di  Zosteracee 
viventi  lungo  la  costa  0.  di  Portoflno;  nei  porti  a  fondo  ricco 
di  melma  ove  le  acque  abbondano  di  detriti  predomina,  spe- 
cialmente  a  tenue  profonditä,  la  Zostera  marina.  Altrove  s'in- 
contrano  le  due  specie  associate;  cosi  nella  cala  di  Niasca,  all'  ombra 
di  folti  cespugli  di  Posidonia  oceanica  vegetano  qua  e  lä 
le  pianticelle  piü  rade  e  piü  umili  della  Zostera  marina.  Nelle 
altre  localita  alligna  per  lo  piü  la  sola  Posidonia  oceanica, 
e  questa  per  la  sua  abbondanza  e  per  le  dimensioni  delle  foglie  si 
presta  meglio  delle  altre  Zosteracee  a  ricerche  sugli  animali  epifiti. 

Le  zone  di  Posidonia  superficiali  della  regione  di  Portoflno, 
guardate  dall'alto,  non  hanno  la  bella  tinta  verde  propria  della 
foglia  normale,  ma  assumono  un  colore  bruniccio,  dovuto  ad  un  ab- 
bondante  vegetazione  epifltica  che  invade  il  tratto  apicale  della 
foglia.  Si  tratta  di  un  vero  feltro  organico,  lungo  talvolta  i)iü  di 
un  centimetro:  al  microscopio  si  rivela  costituito  da  una  selva  di 
alghe  filamentose  mizoflcee,  cloroficee,  feoficee,  rodoficee,  in  mezzo 
alle  quali  si  annidano  innumerevoli  e  svariate  diatomee;  grande 
sviluppo  hanno  poi  le  incrostazioni  di  coralline.^) 

II  feltro  va  rapidamente  scomparendo  man  mano  che  si  discende 
al  di  sotto  del  livello  marino;   talche  sulle   plante  che   hanno  i  loro 


1)  Hanno  speciale  iniportanza  e  diffusione  la  Giraudia  sjihace- 
larioides  D.  et  S. ,  feoficea  ectocarpea ,  nonche  il  Lytophyllum 
e  X  p  a  n  s  u  m  Phil,  e  la  Melobesia  farinosa  RoSAX.,  rodoficee  coralline. 
(Deterrainazione  del  Dott.  A.  FORTI  di  Verona.) 


386  Raffaele  Issel, 

rizomi  confitti  a  2 — 2^2  metri  di  profonditä  nou  si  osservano  piii 
che  ciuffetti  isolati  di  alghe  brune;  i  quali  persistono  talvolta  qua 
e  lä,  anche  a  quattro  o  cinque  metri  di  fondo.  La  sua  composizione 
non  puu  dirsi  costante;  specialmente  per  quanto  ha  riguardo  alle 
cloroficee,  che  ho  trovato  abbondanti  uella  darsena  di  Portofino  e  uel 
seno  sotto  al  Piccolo  Hotel  (cioe  nelle  acque  piü  rieche  di  detriti 
organici),  mentre  maucano  del  tutto  o  scarseggiano  nelle  altre  stazioiii 
esplorate. 

Un  fatto  di  cui  giova  teuer  conto  e  che  il  feltro  epifitico  invade 
di  regola  soltanto  la  parte  apicale  della  foglia  per  un  tratto  equi- 
valente  a  un  terzo  o  poco  piü  della  fogiia  medesima,  mentre  la  parte 
basale  ne  rimane  completamente  libera.  Siccome  la  foglia  di  Posi- 
donia  non  s'innalza  diritta  dal  fondo  ma  si  ripiega  ad  arco.  ne  con- 
segue  che  sono  infestate  quelle  zone  che  fanno  un  piccolo  angolo 
colla  superfice  del  mare  e  sono  quindi  meglio  esposte  all'  azione  dei 
raggi  luminosi.  A  questo  proposito  osservero  che  la  posizione  e 
l'estensione  del  rivestimento  algoso  vengono  spesso  determinate  da 
un  altro  fattore  fisico:  dal  vento  dominante.  Infatti  i  cespugli 
delle  posidonie  superficiali  sono  tutti  piü  o  raeno  fortemente  coricati 
verso  la  spiaggia  per  efifetto  dei  venti  di  E.  e  di  S.E.;  e  funzionano 
allora  da  pagine  superiori  pel  tratto  apicale,  quelle  che  sarebbero 
invece  inferiori  nel  caso  in  cui  le  foglie  divergessero  simmetrica- 
mente  attorno  all'  asse  centrale  della  pianta.  Laddove  l'incurvamento 
e  moderato  e  la  prateria  non  e  troppo  folta  non  ho  potuto  notare 
differenze  notevoli  tra  l'arapiezza  della  parte  imbrunita  nelle  diverse 
foglie  situate  presso  a  poco  allo  stesso  livello;  per  contro,  in  quei 
tratti  dove  i  cespugli  sono  molto  fitti  e  fortemente  coricati  (come 
avviene  a  Niasca)  ho  veduto  che  le  foglie  dello  strato  superiore 
divengono  substrato  di  vegetazione  epifitica  per  un  tratto  di  25 — 
35  cm.,  mentre  altre  foglie ,  immediatamente  ricoperte  dalle  prime, 
non  lo  sono  che  per  un  decimetro  o  tutt'  al  piü  per  un  decimetro  e 
mezzo.  Ecco  in  quäl  modo  la  traversia  dominante  puö  modificare, 
sebbene  in  via  molto  indiretta,  la  posizione  e  lo  sviluppo  della  flora 
epifitica. 

AI  di  sotto  della  zona  invasa  dal  feltro  le  foglie  di  Posidonia 
sono  libere  da  epifite  oppure  incrostate  qua  e  lä  di  coralline  biancastre, 
rosee  od  azzurrognole. 

In  principio  di  novembre,  sulle  vecchie  foglie  che  stanno  per 
cadere,  il  feltro  e  grandemente  ridotto  e  in  parte  giä  morto,  oppure 
del  tutto  scomparso.     Per  contro  nei  fondi  abitati  dalle  posidonie 


Bentos  delle  posidonie.  387 

spiega  maggior  rigoglio  la  vegetazione  di  coralliiie,  le  quali  invadono 
anclie  le  foglie  novelle,  cominciando  dall'  apice,  e  talora  estendendosi 
anche  per  qualche  centimetro  verso  la  radice.  Soltanto  alla  fine  di 
marzo,  quaudo  giä  gli  apici  fogliari  raggiimgono,  a  bassa  marea.  la 
superficie  dell'acqua,  cominciano  a  mostrarsi  anclie  i  filamenti  delle 
alghe  epifitiche.  Queste  sono  rappresentate,  iielle  prime  settimane 
da  ciuffi  isolati  di  im  Ectocarpiis  e  da  diatomee.  In  aprile  gli 
Ectocarpus  assumono  tale  sviluppo  da  formare  attorno  alle  foglie 
dei  ciuffi  di  oltre  un  decimetro  di  spessore;  in  maggio  regrediscono 
gli  Ectocarpus.  mentre  fanno  la  loro  comparsa  parecchie  alghe 
verdi  e  rosse. 

Si  puo  quindi  affermare  che  lo  sviluppo  conipleto  del  feltro 
epifitico  sia  connesso  ad  una  temperature  elevata  dall'  acqua  ambiente. 

4.  Enumerazioue  delle  specie  osservate. 

Un  elenco  delle  specie  osservate  e  tanto  piü  utile  inquantoche 
i  protozoi  e  in  piccola  parte  anche  i  metazoi  che  sto  per  enumerare, 
sono  citati  qua  e  lä  in  lavori  speciali  di  sistematica,  ma  non  nei 
cataloghi  che  accompagnano  lavori  generali  d'indole  bionomica  sulla 
fauna  raediterranea.  Di  quelli  giä  menzionati  poi,  sappiamo  molto 
spesso  dagli  autori  ch'essi  vivono  nella  zona  delle  praterie  sotto- 
marine  ma  non  ci  risulta  che  si  raccolgano  sulla  foglie  di  Posi- 
donia. 

Nella  enumerazioue  ho  tenuto  conto: 

1.  Delle  specie  che  vivono  fisse  sulla  foglia  (bentos  sessile  di 
Ortmann,  4). 

2.  Delle  specie  raccolte  mentre  strisciavano  o  camminavano  sulle 
foglie  stesse  (bentos  vagante  di  Ortmann). 

3.  Delle  piccole  specie,  che  pur  essendo  capaci  di  nuotare  come 
i  copepodi  bentonici,  non  si  allontanano  dalla  superficie  della  foglia. 

Non  ho  preso  in  considerazioue,  per  ora,  se  non  in  via  affatto 
subordinata,  gli  animali  che  nuotano  nei  campi  di  Posidonia  (bentos 
natante)  ne  quelli  che  stanno  sui  rizomi,  ne  il  ricco  mondo  che  popola 
il  fondo  della  praterie.  Per  quanto  concerne  il  livello,  ho  rivolto 
l'attenzione  alle  specie  trovate  nei  feltro  epifitico  delle  foglie  super- 
ficiali  0  sulle  foglie  sommerse,  sino  a  circa  5  metri  di  profonditä. 
Riguardo  alle  prime  la  serie  che  figura  nell'  elenco  rappresenta  certo 
la  maggioranza  delle  specie  allignanti  nelle  accennate  condizioni, 
riguardo  alle  seconde  non  tanto  mi  son  curato  per  ora,  di  racco- 
gliere  il  piü  grando  numero  possibile  di  specie,  quanto  di  conside- 


388  RaFFAELE    ISSEL, 

rarne  alciine  fra  le  piii  tipiclie.  Distinguo  con  im  cercliietto  le  specie 
predominanti  uel  feltro  epifitico;  cou  iin  asterisco  le  piii  carat- 
teristiclie  indipendenti  dal  feltro  (vedi  piü  innanzi  i  Cümmenti  a 
questa  distinzione)  raccolte  sessüi  o  vagauti  suUa  foglia  a  0—5  m. 
di  profonditä. 

Personalmente  ho  determinato  i  protozoi  flagellati  e  cigliati.  i 
rotiferi,  i  mollusclii  e  parte  dei  crostacei;  per  gli  altri  griippi  ho 
profittato  della  cortesia  di  alcuni  specialisti  ai  quali  porgo  sin  d'ora 
vivissime  grazie.     I  loro  norai  sono  ricordati  in  nota  volta  per  volta. 


Rhizopoda. 

Amoebina. 

Anioeba  sp. 

Piccole  amebe  di  10—15,«  di  lunghezza  vennero  osservate,  non 
comimi,  nel  feltro  epifitico. 

Foraminifera.  ^) 

Mhizoplastna  sp. 

(Tav.  11  Fig.  1.) 

Specie  nuda  a  pseudopodi  reticulosi,  ed  emergenti  da  tutte  le 
parti;  corrisponde  alla  figura  del  Doflein  (37)  relativa  a  B.  haiseri; 
teniito  conto  perö  delle  riserve  che  occorre  sempre  fare  quando  si 
tratta  di  queste  forme  tanto  imperfettamente  conosciute. 

^Comuspira  involvens  Reuss,  forma  megalosferica. 
(Tav.  11  Fig.  3  e  4.) 

E  iino  dei  foraminiferi  predominanti  nel  feltro  epifitico  super- 
ficiale. 

Quinqiieloculina  af/f/lutinans    d'Oeb. 
Abbastanza  comiine  nel  feltro  epifitico. 


1)  Ad  eccezione  del  primo ,  in  parte  determinati  ex  novo,  in 
parte  i'iveduti,  dopo  mia  determinazione  dal  Prof.  A.  SiLVESTRi,  R.  Liceo, 
Spoleto. 


Beutos  delle  posidouie.  389 

Qiiinqueloculina  (Jilatata  d'Oeb. 
Abbastanza  comune  nel  feltro  epifitico. 

^Triloculina  cf.  Joe  vif/ata  d'Oeb. 
(Tav.  11,  Fig-.  2.) 

Una  delle  specie  predominauti  nel  feltro  epifitico,  rappresentata 
da  individiii  giovani. 

^Discorbina  hefthelotl  e'Orb. 
(Tav.  11  Fig.  5-7.) 

Predomina  nel  feltro  epifitico,  insieme  alla  Cornuspira  involvens  ad 
a  giovani  triloculine.  Si  trova  ancora,  sebbene  meno  freqiiente,  snUe 
foglie  verdi  o  iuvase  da  coralline  auche  a  5— 6  metri  di  profonditä. 

JBoJiviiUi  textilarioides  Reüss. 

Meno  comune  della  precedenti;  osservata  nel  feltro  epifitico  super- 
ficiale. 

GloMgevina  biilloldes  d'Oeb. 
(Tav.  11  Fig.  9  e  10.) 

Abbastanza  comune,  in  stadi  giovanissimi  di  sviluppo,  nel  feltro 
epifitico  superficiale ;  si  trova  ancora,  quantunque  rara,  sino  a  3 — 4  m. 

JPlanorbiilina  verniiculata  d'Oeb. 

Qualche  esemplare  a  4 — 5  metri  di  profonditä,  fra  le  incrosta- 
zioni  di  coralline, 

J^olystomelJa  striatopiinctata  Fichtel  e  Moll. 
Poco  comune   nel  feltro  epifitico. 


Mastigopliora. 

Dinoflagellata. 

Exuviella  laevis  (Stein). 
(Tav.  11  Fig.  11  e  12.) 
Dinopyxis  laevis  Stein. 


390  Raffaele  Issel, 

Flag-ellato  predominante  nel  feltro  epifltico  delle  posidonie,  ove 
si  linvengono  individui  liberamente  nuotauti,  forme  immobili  e  resti, 
rappresentati  da  gusci  vuoti. 

Exiiviella  sj?» 

Insieme  alla  precedente. 

Ainphidiniuni  sp. 

Insieme  ai  due  precedenti;  abbastanza  comune. 

EuflageUata. 

Tro2>iflo€j/2>hus  octocostatiis  (Stein). 

(Tav.  11  Fig.  13). 
Sphenomnjias  odocostaia  Stein. 

Assai  comune  nel  feltro  epifitico.  Indicato  dallo  Stein  (28)  e 
dal  Senn  (36)  come  specie  d'acqua  dolce,  elencato  dal  Geuber,  con 
dubbio,  fra  i  protozoi  del  golfo  di  Genova. 

Infusoria. 

Ciliata. 

Lacrf/niaria  olor  Müller. 

Comune  nel  feltro  epifitico.  Indicato  dagli  autori  come  specie 
d'acqua  dolce  e  marina;  citata  dalP  Entz  (29)  per  il  golfo  di  Napoli 
e  dal  Gruber  (30)  per  il  porto  di  Genova. 

Lionotus  sjj. 

Comune  tra  le  alglie  epifitiche. 

Chlanitjclodon  cyclops  Entz. 
(Tav.  11  Fig.  18). 

Comune  nel  feltro  epifitico.  Preferisco  mantenere  distinta  questa 
specie,  anziehe  riunirla,  come  fa  lo  Schewiakofe  (34)  al  C.  mnemosyne. 
II  C.  cyclops  fu  descritto  dall'  Entz  (29)  su  esemplari  viventi  golfo  di 
Napoli. 


Bentos  clelle  posidonie.  39J[ 

^Trochilia  signioides  Dujard. 
(Tay.  11  Fig.  16). 
E  la  specie  di  cigliato  predominante  nel  feltro  delle  posidonie. 

JPleuronenia  chrysalis  (Eheb.) 

Poco  comune;  nel  feltro  epifitico.  E  specie  di  mare  e  d'acqua 
dolce,  indicata  dall'  Entz  (29)  per  il  golfo  di  Napoli. 

StentoT'  auriciila  Sav.  Kent. 
Abbastanza  comune  nel  feltro  epifitico.    Indicato  come  specie 
d'acqua  dolce  e  marina  figura   nel   lavoro  del  Grubee  (30)  fra  i 
protozoi  del  golfo  di  Genova. 

Vroleptus  nitisciilus  Eheb. 
Abbastanza  comune  nel  feltro  epifitico.     Giä  noto  come  specie 
d'acqua  dolce  (Stein,  18). 

Euj)lotes  charon  (Müller), 

Abbastanza  comune  nel  feltro  epifitico.  Specie  diffusa  tanto  in 
mare  quanto  in  acqua  dolce ;  indicata  dal  Geuber  e  dall'  Entz  per 
Genova  e  per  Napoli. 

^Styloplotes  appendiculatus  (Eheb.). 

Molto  comune  nel  feltro  epifitico.  E  citato  dagli  autori  come 
specie  marina ;  ricordato  dall'  Entz  per  golfo  di  Napoli. 

Aspidisca  2)o1ystUa  Stein. 
Abbastanza  comune  nel  feltro  epifitico.    Specie  marina,  osservata 
dallo  Stein  a  Trieste  e  ritrovata  dall'  Entz  a  Napoli. 

Coelenterata. 

Hydrozoa}) 

* Set'tularia  niediterrunea  Maektannee. 
(Tav.  12  Fig.  20.) 
SuUe  parti  verdi  delle  foglie  di  Posidonia,  0— 5  m.    E  l'idroide 


1)  Determinati    dal    Dott.  E.  Stechow,    Kgl.    Bayrische    Sammlung, 
München. 


392  Eaffaele  Issel, 

che  predomina  nell' ambiente  esplorato;  in  alcimi  punti  quasi  tntte 
le  foglie  servono  di  sostegno  alle  sue  colonie.  Specie  riuvenuta  sinora 
nel  mare  Adriatico. 

Monotheca  {Flitimdavia)  obliqua  Saundees. 
(Tav.  12  Fig.  19.) 

Sülle  parti  verdi  delle  foglie  diPosidonia,  osservata  a  0— 2m. 
Assai  raeno  comune  della  precedente. 

Specie  rinvenute  liingo  le  coste  inglesi;  nel  mediterraneo  segna- 
lata  finora  a  Banyuls. 

Ca^tipamilaria  rarldetitata  Aldee, 

Non  si  trova  solamante  nelle  parti  verdi,  ma  qualche  colonia 
occuppa  anclie  la  regione  della  foglia  invasa  dal  feltro  epifitico. 
Diffusa  dalla  superficie  sino  al  limite  inferiore  della  zona  esplorata; 
non  perö  molto  frequente. 

Plathelmiuthes. 

Turhellaria. 
Un  triclade  ancora  indeterminato  nel  feltro  superficiale. 

^Nemathelmintes. 

Tre  specie  di  Nematodi  liberi,  coraunissimi  nel  feltro  epifitico. 
Qualche  esemplare  anclie  snlle  parti  verdi. 


Aunelides. 

Archianellida. 

Polijophthalnius  sp,^) 

Stadi  giovanili  non  ancora  determinabili  comunissimi  nel  feltro 
epifitico  superficiale;  qualche  esemplare  sino  a  4  m.  di  fondo. 

Polichaeia. 
Due  specie,  anora  indeterminate,  di  policheti  erranti. 


1)  Determinato    dal    Prof.  F.   S.  MONTICELLI,  R.   Uuiversitä,  Napoli. 


Beutos  delle  posidonie.  393 

FionosfjUis  jyulWfera  Lghrs.^) 

Abbastanza  comune  nel  feltro,  vi  si  trovano  aiiclie  stadi  giovanili 
riferibili  probabilmente ,  oltre  che  a  questa  specie,  anche  ad  altri 
Sillidi.  Qualclie  larva  di  policheto  venne  osservata  siiio  a  4—5  m. 
di  profonditä. 

Botatoria. 

Notonunata  naias  Eheb. 
(Tav.  11  Fig.  14.) 

Abbastanza  frequente  (un  individuo  in  quasi  tutte  le  prepara- 
zioni)  nel  feltro  epifitico  superficiale.  E  specie  coraune  in  mare  e 
in  acqua  dolce  esemplare  piuttosto  piccoli  {220 in)  corrispondenti  ai 
disegni  di  Hudson  e  Gosse  (29). 

Colurus  leptus  Gosse. 
(Tav.  11  Fig.  15.) 

Insieme  col  precedente,  ma  meno  comune.  Specie  marina  e 
d'acqua  dolce. 

Bryosoa.'^) 

Menibi'anlpova  pilosa  L. 

(Tav.  12  Fig.  21.) 

Frequentissima  nelle  praterie  sommerse,  sulle  parti  verdi  della 
foglia,  in  tutta  la  zona  esplorata.  Xelle  cale  di  Niasca  e  dell'  Oliva, 
molte  delle  plante  che  ho  esaminate  non  hanno  foglia  che  non  porti 
qualche  colonia. 

Micvoporella  inalusii  Aud. 

(Tav.  12  Fig.  21.) 

Lo  stesso  habitat  della  specie  precedente;  non  pero  cosi  abbon- 
dante. 


1)  Deterrainata  dal  Prof.  U.  PlERANTONi,  R.  Universitä,  Napoli. 

2)  Determinati  dal  Prof.  A.  Neviani,  ß.  Liceo  E.  Q.  Visconti,  Roma. 


394  Eaffaelb  Issel, 

Echinodermata. 

Due  volte  mi  occorse  di  vedere,  attaccati  alle  parti  verdeg-gianti 
di  foglie  di  Posidonia  raccolte  a  3 — 4  m  degli  esemplari  giovaiiissimi 
di  un  ecliino  indeterminato. 


Mollusca. 

Amphineura. 

Chiton  caietanus  Poli. 

Un  esemplare  alla  base  di  iina  fogiia,  1  m.  di  profonditä,  no- 
vembre. 

Gasteropoda}) 

* ZizypJiiniis  exif/uus  Pult,   var,  niatoiti  Paye. 

Trochus  ntatoiii  Payr  (13). 

Dopo  la  Rissoa  variabüis  e  il  mollusco  predorainante  sulle  posi- 
donie   emergenti  e  su  quelle  soramerse  per  tiitta  la  zona  esplorata. 

^Phasianella  speciosa  Mühlf. 

Pochi  individui  trovati  di  notte  alla  superficie,  di  gioriio  a 
4 — 5  m.  di  profonditä,  in  estate, 

Phasianella  pullus  L. 

Eaccolta  in  antun no  sulle  foglie  verdi,  a  circa  V2  metro  dalla 
superficie;  estate  ed  autunno. 

Barleeia  rubra  Adams. 
Pochi  esemplari  insieme  alla  Rissoa  variahilis;  novembre. 

^Missoa  variabüis  Mühlf. 

Mollusco  predominante  nelle  praterie  superficiali  di  Posidonia, 
Striscia  nel  feltro  epifitico,  di  cui  puo  dirsi  un  ospite  normale,  ed  e 
comune  in  tutti  i  punti  esplorati  fra  0  e  2  m.  di  profonditä. 


1)  Sinonimia,  salvo  indicazioni  contrarie,  secondo  "Weinkauff  (23). 
Determinazione  eseguita  coli'  aiuto  della  coUezione  di  Molluschi  Mediter- 
ranei  che  si  conserva  al  Museo   Civico  di  Storia  Naturale  di  Genova. 


Beutos  delle  posidouie.  395 

JRissoa  obloiif/a  Desm. 
Poclü  esemplari,  colla  precedente. 

Hissoa  vioJacea  Deap. 
Poclü  esemplari  nel  feltro  epifitico  superficiale;  estate. 

Alvania  ciniex  L. 

Pochi   esemplari  raccolti  di  notte,  fra  0,50  e  2  m ;  novembre. 

Alvania  niontagiii  Pate. 
Abbastanza  comune  a  0 — 2  m ;  novembre. 

Zippova  auriscaljyiuni  (L.). 

Sulla  foglie  di  Posidonia  a  4 — 5  m;  poco  frequente;  estate. 

JBlttiuni  jadertinuni  Beüs. 

Per  quauto  concerne  la  frequenza  nella  stagioiie  estiva,  occupa 
il  terzo  posto  dopo  la  Bissoa  variahilis  ed  il  Zisypliinus  exiguus;  si 
trova    iiella   zoiia  superficiale   ed   in  quella   sommersa  fra  0  e  2  m. 

Bittiiifu  scahrwii  (Olivi). 

Comune  sulle  posidonie  sommerse. 

Nassa  comiciiluni  Olivi. 
Pochi  esemplari  a  1  e  2  m  di  profonditä;  estate. 

Nasfia  costulata  Ren. 
Due    esemplari   in   una   pesca   notturna  a  0 — 2  m;   novembre. 

Mitra  colnmbenaria  Scacchi. 
Rara;  in  una  pesca  notturna  fatta  in  novembre. 

Colunibella  rustica  Lam. 

Questo  o-asteropodo,  comunissimo  sugli  scogli  e  fra  le  alglie  della 
zona  litorale,  non  va  generalmente  sulle  posidonie,  soltanto  per 
eccezione  ne  ho  trovato  qualche  esemplare  poco  discosto  dalla  super- 
ficie. 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  27 


396  Eaffaele  Issel, 

Colli mbella  sci'ipta  Loa 

Qualche  esemplare  suUe  posidonie  sommerse  in  estate. 

Mcifginella  ininiita  Pfe. 

Abbastanza  freqiiente  iielle  pesche  iiotturne  a  1—3  m  di  pro- 
fonditä;  estate  ed  autiiiiiio. 

LacJiesis  foHneae  D.  Ch. 

Nelle  pesche  notturne  a  1 — 2  m.,  poco  comiine;  estate. 

Lamellibranchia. 

Gctleoninia  turtoni  Soweeby. 

Ho  raccolto  qiiesta  specie  una  sola  volta,  in  luglio  alla  base  di 
una  fogiia  di  Posidonia  a  1  m  circa  di  profonditä;  i  rizomi  della 
Zosteracea  sono  la  sua  dimora  abituale  (Lobianco,  7). 

Modiolaria  costiilata  L. 

Raccolta  una   sola  volta  nel  feltro  epifltico  superficiale;  ag'osto. 


Arthropoda. 

C  r  u  s  t  a  c  e  a. 

Osiracoda. 
Due  specie,  ancora  indeterminate,  di  Ostracodi. 

Copepoda.  ^) 

Idi/aea  f'urcata  (Baird). 
Nel  feltro  epifitico. 

Laophonte  ström  l  (Baied). 
Laopkonie  cnrtieauda  Brady. 
Nel  feltro  epifitico. 


1)  Determinati  dal  Dott.  Thomas  Scott,  Aberdeen  (Scozia). 


Beiitos  delle  posidoiüe.  397 

Dactylopliusia  thishoides  (Claus). 

Nel  feltro  epifitico;  sembra  che  sia  la  specie  predominante. 

I*orceUidium  fimbriatuni  Claus. 
Osservato  anclie  sulla  parte  verde  delle  foglie,  a  fior  d'acqua. 

Amphipoda. 

*Ainj)hitJioe  rubricata  L.^) 

Da  0  a  5  m ;  comimissima  nel  feltro  epifitico  in  tutte  le  localita 
esplorate. 

Isopoda.  -) 

^IdotJiea  hectica  Pall. 
(Tav.  12  Fig-.  23.) 

Raccolta  sulle  foglie  verdi,  drag-ando  fra  2  e  8  m.  Specie 
propria  del  Mediterraneo. 

Zenobiana  pi'isniatica  (Eisso). 

(Tav.  12  Fig.  22.) 

Raccolta  nelle  pesclie  nottnrne  a  1 — 8  m.  Iudicata  qua  e  lä  Imigo 
le  coste  le  mediterranee  (31). 

*Stenosonia  fipxjendiciilatuni  (Risso). 

Si  raccogiie  abbastanza  freqnente  (meno  perö  delle  due  pre- 
cedenti)  iielle  pesclie  nottnrne  a  2 — 8  m.  Citata  dal  Dollfus  (32) 
per  ^Vrarsiglia  come  specie  assai  rara. 

Decapoda.^) 

JEiipagni'us  anachovetus  Risso. 

Una  volta,  soltanto,  in  luglio,  mi  occorse  di  raccogliere  un  grosso 
esemplare  di  questo  paguride.  protetto  da  una  concliiglia  di  Enihria 
Cornea  ed  aggrappato  ad  una  foglia  di  Posidonia.    ^'on  raro  sul  fondo. 


1)  Determinata  dal  Prof.  A.   Della  Yalle,    R.  Universitä,    Napoli. 

2)  La  sinonimia  adottata  e  quella  di  A.  DoLLEUS  (32)  e  Stebbing  (1895). 

3)  Vedi  le  mie  osservazioni  sui  Paguridi  (42). 

27* 


398  Raffaele  Issel, 

Catapafßiroides  tunldus  (Roux). 
Qiiesta  piccola  specie  assai  rara  in  altri  punti  del  Mediterraneo, 
popola  in  quantitä  stragrande  i  fondi  a  posidonia   di  Portoflno,   ove 
si  e  sostituita  agli  altri  paguridi,  e  sovente  si  arrampica  sulle  foglie 
di  Posidonia  nelle  cale  piü  tranquille  (cala  delF  Oliva). 

Cfibanarius  misantliroinis  Risso. 
Questo    paguride,    che   generalmente   predomina   lungo  le  coste 
liguri,    e    poco    comune    a  Portoflno,   se   ne   trova   tuttavia  qiialclie 
esemplare  fra  le   alghe  e,  piü   di   rado  anche  sn  le  foglie  di  Posi- 
donia; estate. 

A  r  a  c  li  n  0  i  d  e  a. 

Acari. 

Pontarachna  punctuluni  Phil.^) 

Nuota  intorno  alle  estremitä  delle  fogiie  nelle  Posidonie  siiper- 
ficiali.  E  facile  raccoglierla  sfiorando  col  retino  i  cespugli  della 
pianta;   piü  di  rado  si   osserva   nell'  esame   microscopico  del  feltro. 

*ün  alacaro  indeterminato,  abbastanza  frequente  nel  feltro  epi- 
fitico;  qualche  esemplare  sino  a  5  m  di  profonditä. 

Hexapoda, 
Diptera. 

Cliironomus  .s/>. 

Larve.    Comnni  nel  feltro  epifitico  superficiale. 

Tertebrata. 

P  i  s  c  e  s. 

Lepadoffcistcf  biniacnlcttus  (Flem.). 
(Tav.  12  Fig.  24  e  25). 
Si  trova  frequente  nei    fondi   a  Posidonia    di   Portoflno.      Ac- 


1)    Determinato    dalla    SigDOra    Prof.    KiNA    MONTI ,    E,.    Universitä, 
Sassari. 


Bentos  delle  posidonie.  399 

canto  ad  esemplari  che  presentano  sii  fondo  bruniccio  le  macchie 
violacee,  caratteristiche  (20,  24.  26)  se  ne  trovano  altri  giallo-pallido 
0  bianchicci  con  fascia  laterale  verde  (vedi  piü  iniianzij.  Un  giovane 
individuo  di  questo  tipo  fii  pescato  aderente  ad  una  fogiia. 

5.  Relazioiie  degli  aniniali  colla  fogiia. 

Sebbene  riunite  nel  medesimo  elenco,  le  specie  considerate  soiio 
ben  lung'i  dall'  avere  la  medesinia  importanza  uelle  loro  relazioni 
coli'   ambiente  in  generale  e  coli'  ambiente  biologico  in  particolare. 

E  opportuno  distinguere  anzitutto  la  fauna  che  vive  nel  feltro 
epifitico  della  Posidonia  e  dipende  soltanto  in  via  indiretta  dalla 
fog-lia,  da  quelle  che  si  raccoglie  sulle  parti  verdi  o  tutt'  al  piü 
chiazzate  di  alghe  incostanti. 

AI  feltro  sono  leg^ate,  in  modo  intimo,  sebbene  non  sempre 
esclusivo,  tutte  le  specie  citate  di  rizopodi,  di  cigliati,  di  rotiferi, 
di  tricladi.  di  nematodi  liberi,  di  ostracodi,  copepodi,  amfipodi,  acari, 
insetti  e  la  Bissoa  variahüis  fra  i  molluschi;  sono  iuvece  caratte- 
ristiche della  seconda  categoria  di  animali  alcune  forme  solitarie  o 
coloniali  del  bentos  sessile ;  coralli  semplici,  idroidi,  anellidi,  policheti 
a  guscio  Spirale,  briozoi  ed  alcuni  rappresentanti  del  bentos  vagante; 
crostacei  isopodi  e  la  grande  maggiorauza  dei  molluschi. 

Noterö  inoltre  che  la  presenza  di  una  fauna  connessa  al  feltro 
epifitico  e  fenomeno  temporaneo,  subordinato  al  periodo  di  massimo 
sviluppo  delle  foglie  e  quindi  ad  una  temperatura  elevata  dell'  acqua 
marina  (superiore  a  20  centigradi  nel  periodo  di  completo  sviluppo 
del  feltro). 

Per  contro  la  fauna  caratteristica  delle  parti  verdi,  almeno  per 
quanto  concerne  un  certo  numero  di  specie,  e  reperto  costante.  La 
pertinenza  di  certe  specie  piuttosto  all'  una  che  all'  altra  categoria 
e  dubbia  non  solo  per  deflcienza  di  dati,  ma  anche  perche  nel  caso 
nostro,  come  in  ogni  classificazione  biologica,  non  e  sempre  possibile 
lo  Stabilire  netti  confini.  Senza  preoccuparsi  delle  parziali  incertezze 
vediamo  piuttosto  di  esaminare  un  po  piii  da  vicino  il  fondamento 
biologico  sul  quäle  riposano  le  nostre  considerazioni.  Studieremo  a 
parte  la  fauna  del  feltro  epifitico  e  quella  delle  parti  libera  da 
feltro. 

I.  Animali  viventi  nel  feltro  epifitico. 

Nutrizione  e  dimora  sono  due  elemeuti  biologici  che  dobbiamo 
prima   d'ogni   altro   considerare  se  vogliamo,  farci  un'  idea  della  di- 


400  Räffaele  Issel, 

pendenza  di  im  animale  o  di  im  aggruppamento  di  animali  da  im 
substrato  yegetale  determinato.  Rig-uardo  alla  niitrizioue  osserverö 
che  almeno  ima  grau  parte  delle  specie  piü  freqiienti  nel  feltro  epi- 
fitico  trovano  in  questo  feltro  i  mezzi  di  siissistenza. 

Le  alglie  filamentose  accolgono  iimimierevoli  protisti  a  regime 
olofitico  appartenenti  ai  gruppi  delle  diatomee  e  dei  dinoflagellati  e 
questi  rappreseiitano,  per  quanto  ho  potiito  osservare,  la  fönte  prin- 
cipale  di  alimento  per  i  piccoli  animali  teste  ricordati.  Ho  veduto 
diatomee  nel  citoplasma  del  foraminiferi  RJmoplasma  sp.  e  Cormi- 
spira  involvens  e  dell'  infiisorio  Chlamydodon  cyclops,  nonche  nell'  in- 
testino  dell'  anellide  Folijophtlmlmus  e  di  parecchi  copepodi.  Diatomee 
associate  ad  Exuviella  ho  riconosciuto  nella  dissezione  di  larve  di 
policheti,  di  cinque  esemplari  dell'  amfipodo  Amphithoe  rubricata  e 
di  tre  del  gasteropodo  Rissoa  variahüis.  Per  quanto  si  riferisce 
alla  dimora,  non  v'ha  dubbio  che  il  feltro  vegetale,  coi  suoi  teniii 
meati,  debba  fornire  ricovero  adatto  alle  piccole  specie  ed  a  quelle 
specialmente,  prova  ne  sia  che  pochissimi,  fra  gli  abitatori  delle 
alghe  filamentose,  raggiungano  dimensioni  millimetriche  {Amphithoe 
rubricata,  Bissoa  variaUlis,  qualche  anellide  e  le  larve  di  Chironomus). 
E  logico  inoltre  il  credere  che  il  feltro  costituisca  una  difesa  contro 
il  moto  ondoso  del  mare.  Osserviamo  infatti  un  campo  superficiale 
di  Posidonia  in  estate,  durante  un  periodo  di  agitazione  anche 
moderata  delle  acqua;  le  cliiome  della  Zosteracea  piegano  e  si  pro- 
tendono  alternatamente  all'  innanzi  e  all'  indietro  seguendo  il  moto 
ritmico  delle  onde ;  ora  sifatta  oscillazione,  assai  piü  ampie  di  quelle 
compiute  dalle  alghe  brune,  riescono  probabilmente  vantaggiose  alla 
faima  nel  senso  di  agevolare  il  ricambio  dell'  acqua  piü  o  meno  in- 
quinata  da  detriti,  organici,  mentre  potrebbero  fungere  da  elemento 
perturbatore,  staccando  dal  loro  substrato  e  poscia  disperdendo  i  pic- 
coli animali,  laddove  questi  non  trovassero  negli  epifiti  un  efficace 
riparo.  Non  posso  tacere  una  differenza  importante  tra  le  alghe 
della  zona  litorale  e  le  foglie  di  Posidonia;  le  ulve  e  le  alghe  brune 
attaccate  agli  scogli  quando  sopravviene  la  bassa  marea,  rimangono 
in  parte  all'  asciutto  e  quindi  esposte  ad  una  temperatura  molto 
elevata  (che  nello  scorso  luglio  raggiunse  i  320);  mentre  la  tempera- 
tura che  domina  intorno  agli  apici  fogliari  galleggianti  e  quella 
superficiale  dell'  acqua  (mantenutasi,  con  graduale  aiimento,  fra  22,5 
e  25°  durante  lo  scorso  luglio). 

Sino  a  che  punto  tali  condizioni  di  nutrimento  e  di  habitat 
lee-ano  la  microfauna  al  suo  substrato? 


Beiitos  delle  posidouic.  401 

Voleiido  rispondere  a  qiiesta  domanda  occorre  esaminare: 

1.  Se  gii  abitatori  del  feltro  siaiio  gli  stessi  in  tiitte  ]e  localitä 
esplorate,  e  se  differiscano,  nel  lor(%  ag'griippamento  da  quelli  di  altri 
ambienti  della  medesima  zona  mariiia. 

2.  Se  la  distribuzione  orizzoiitale  e  verticale  della  faiina  corri- 
sponda  a  quella  del  feltro. 

3.  Se  la  scomparsa  periodica  del  feltro  coiiicida  colla  scomparsa 
periodica  della  fauna. 

Kaccolte  ripetute  in  vari  punti  e  con  intervallo  di  un  anno  mi 
danno  facoltä  di  affermare  che,  salvo  pochissime  eccezioni,  non  sol- 
tanto  le  specie  sono  in  ogni  punto  le  stesse,  ma  compariscono 
ovunqne  i  medesimi  gruppi  predoniinanti,  cioe  in  ordine  di  frequenza; 
foraminiferi ,  dinoflagellati,  nematodi  liberi  e  copepodi.  Inoltre  per 
indagini  preliminari  compinte  al  laboratorio  marino  di  Qnarto  dei 
Mille  posso  agginngere  che  anche  in  qnesta  localitä  della  Riviera 
si  trova  nel  feltro  della  Posidonia  almeno  la  maggioranza  delle 
specie  predominanti  a  Portofino.  Per  confronto  cogli  abitatori  degli 
altri  ambienti  ho  fatto  un  esame  sommario  degli  organismi  che 
vivono  nelle  alghe  brune  attaccate  agli  scogli^),  le  cui  fronde  ri- 
cettano  una  vegetazione  epifitica  molto  piü  povera  di  quelle  delle 
posidonie.  Le  mie  osservazioni  sono  finora  tutt'  altro  che  esaurienti; 
diro  tuttavia  che  sulle  fronde  si  notano  sempre  Exuviella  laevis 
in  discreta  quantitä,  una  specie  di  nematode  libero  uguale  a  quella 
delle  posidonie,  qualche  Bissoa  variabüis;  per  contro  mancano  o  sono 
molto  scarsi  i  foraminiferi;  e  vi  si  trovano  in  abbondanza  specie 
appartenenti  a  grnppi  non  rappresentati  nelle  posidonie,  quali  sareb- 
bero  i  pantopodi,  i  caprellidi  ed  i  decapodi  brachiuri  fra  i  crostacei; 
i  nudibranchi  fra  i  moUuschi  gasteropodi.  Esaminato  il  feltro  abba- 
stanza  compatto  di  cloroficee,  lungo  circa  mezzo  centimetro,  che 
ricopriva  le  fronde  di  un  altra  alga  bruna,  indeterminata,  raccolta 
nei  dintorni  di  Paraggi,  non  si  osservai  altro  vivente  che  una  specie 
di  flagellato  {Exuviella  sp.). 

Le  pietre  del  fondo,  coperte  spesso  da  una  tenue  crosta  arenosa 
e  rieche  di  alghe,  fra  le  quali  predominauo  le  alghe  rosse'-'),  oifrono 
dal   punto   di   vista  zoologico,   maggiore   affinitä;   tra  i  foraminiferi 


1)  Dictyopteris  polypodioides  (Desf.)  Lamx.,  determinata 
dal  Dott.  A.   FORTI  (Verona.) 

2)  Prevalgono  fra  queste :  Halopithys  pinastroides  (Gmel.) 
KüETZ.,  Corallina  officinalisL.,  Peyssonelia  squamaria  (Gm.) 
Decn.   (deterrainazione  FoRTl). 


402  Raffaele  Issel, 

che  le  popolano  lio  riconosciuto  infatti  Cornuspira  involvens,  BiscorUna 
bertheloti,  Triloculina  sp.,  PolystomeUa  striatopundata ;  tra  i  metazoi  i 
giovani  PolyopJithaJmus,  le  larve  di  Chironomus,  e  qualche  AmpMthoe 
ruhrkata;  i  foraminiferi  sembrano  tuttavia  assai  piü  scarsi,  nientre 
vi  abbondano  altri  g-ammariiii,  isopodi  e  gasteropodi  che  non  si 
tvovauo  nel  feltro  delle  posidonie. 

Per  conoscere  corae  sia  distribuita  la  faiina  in  relazione  al 
feltro,  ho  esaminato  anzitutto  se  gli  animali  che  vivono  tra  i  filamenti 
della  vegetazione  epifitica,  non  invadano  anche  le  parti  verdi  della 
foglia.  In  alcuni  casi  l'esame  del  leggero  Strato  mucoso  che  into- 
naca  la  superficie  delle  foglie  mi  ha  fatto  scoprire  qiialche  esemplare 
di  Exuviella  laevis,  qualche  neraatode  libero  e  pochi  infusoi'i,  sempre 
in  quantita  minima  rispetto  alla  fauna  del  feltro ,  in  altri  casi 
non  ho  potnto  rintracciare  sulle  parti  verdi  alcun  organismo 
animale. 

Per  qiianto  si  riferisce  alla  distribuzione  verticale,  e  facile 
persuadersi  che  la  ricchezza  della  microfauna  e  fenomeno  tanto  super- 
ficiale quanto  la  ricchezza  del  feltro  epifitico;  basta  discendere  anche 
di  nn  sol  metro  al  di  sotto  della  superficie  perche  gli  animali  diven- 
tino  assai  meno  frequenti.  Una  espressione  numerica,  sebbene 
alquanto  grossolana,  di  questo  rapido  decremento  della  fauna  oltre 
la  zona  superficale  si  potrebbe  offenere  con  metodi  simili  a  quelli 
praticati  per  lo  studio  del  plancton.  Un  primo  metodo  che  ho 
tentato  consiste  nel  conservare  in  alcool  forte  entro  tubi  separati  il 
sedimento  che  si  forma  scuotendo  energicamente  estremitä  di  foglie, 
lunghe  10  cm  e  raccolte  rispettivamente  alla  superficie,  2  m,  2,5  m 
e  5  m  circa  di  profonditä,  contando  poi  gli  animali  rimasti  nel 
sedimento.  Maggiori  garanzie  di  relativa  esattezza  sembra  dare  un 
altro  metodo :  raschiare  con  cura,  all'  atto  della  raccolta,  tratti  di 
10  cm  all'  apice  della  foglia ,  prelevando  i  campioni  dalle  stesse 
profonditä  or  ora  citate;  poi  procedere  al  conteggio  degli  animali 
dopo  aver  prima  separate  cogli  aghi  i  filamenti  delle  alghe.  In  questo 
tentativo  di  ricerca  bentonica  quantitativa  ho  lasciato  da  parte 
i  protisti  e  considerato  i  soli  metazoi.  I  numeri  ottenuti  in  quattro 
saggi  figurano  qui  appresso: 

profonditä  in  metri  numero  dei  metazoi  osservati 
(    0  23 

1.       2,50  8 

(    5  —  0 


Bentos  delle  posidouie.  4Q3 

profoiiditä  in  metri       numero  dei  metazoi  osservati 

30 

6 

1 
20 

6 

1 
32 

2 

6 

Facilmente  si  spieg-a  perche  la  cifra  di  6,  trovata  neli' ultimo 
saggio  per  la  qiiota  di  5  m,  sia  piü  elevata  di  quella  che  si  rife- 
risce,  in  qiiel  sag-gio,  alla  profonditä  di  ni  2,50;  sulla  foglia  di  5  m 
y'erauo  parecclii  ciutfetti  di  alglie  brune  mancanti  nelle  altre  foglie 
divelte  al  medesimo  livello  e  adoperate  nei  saggi  precedenti. 

Dal  pimto  di  vista  qualitativo,  noterö  che  i  pochi  individui 
viventi  sulle  incrostazioni  di  coralline  a  5—6  m  appartengono  alle 
medesime  specie  che  popolano  il  felti-o  superficiale,  cosi  in  otto 
raccolte.  eseguite  in  punti  diversi,  ho  riconosciiito  Discorbina  hertheloti 
e  Cornuspira  involvens  tra  i  foraminiferi ;  Exuviella  laevis  tra  i 
llagellati,  gli  stessi  nauplii  di  copepodi,  gli  stessi  ostracodi  ed  alacari, 
gli  stessi  stadi  giovanili  di  nematodi  liberi  e  policheti  giä  citati 
neir  elenco  generale.  In  raccolte  eseguite  a  quattro  metri  di  profon- 
ditä, ho  ritrovatO;  oltre  ai  precedenti  anche  i  foraminiferi  TrilocuUna 
cf.  laevigata  e  Glohigerina  bulloüles,  stadi  giovanili  dell'  anellide  Foly- 
ophthahmis  ed  il  rotifero  Notommata  naias.  üna  visita  alle  praterie  di 
Posidonia  in  novembre,  mi  ha  permesso  di  risolvere  facilmente 
l'ultima  quesione  proposta.  Col  metodo,  giä  accennato,  della  raschia- 
tura  delle  foglie  ho  raccolto  14  saggi  dalle  plante  piii  superficiali, 
che  tuttavia  non  raggiungono  in  questa  stagi>one  il  livello  della  bassa 
marea ;  Otto  saggi  a  m.  2,50  circa  e  sei  a  5  m.  I  saggi  superficiali 
provengono  da  vecchie  foglie,  prossime  a  cadere  e  in  parti  giä  rotte, 
che  presentano  ancora  avanzi  di  feltro  epifitico.  Sopra  14,  dieci  erano 
privi  di  animali,  uno  conteneva  una  larva  di  nematode,  un  secondo 
e  un  terzü  tre  larve  di  nematodi,  un  quarto,  oltre  a  6  larve  di  nematodi, 
anche  tre  copepodi  adulti.  Di  8  saggi  a  metri  2,50  sette  eran  privi 
di  vita  animale,  uno  conteneva  una  larva  di  nematode;  nulla  ho 
veduto  nei  saggi  provenienti  da  5  m.  Le  foglie  verdi  novelle,  giä 
invase   dalle    coralline,    non   davano   ricetto   ad   alcuna   delle  specie 


404  Eaffaele  Issel, 

che  sogiiüiio  frequeiitare  il  feltro.  Dal  complesso  di  qiiesti  dati 
intorno  alla  distribuzioiie  della  fauiia  in  parola  nel  tempo  e  nello 
spazio  possiamo  giä  acquistare  un  coiicetto  approssimativo  sul  grado 
di  coiiessione  che  si  verifica  tra  faiina  e  substrato  vegetale:  entro 
ai  confini  della  foglia  la  microfauna  propria  del  feltro  e  liniitata  al 
feltro  stesso  in  modo  assai  stretto,  se  non  del  tutto  esclusivo, 
pochissimi  essendo  g-Findividin  che  si  rinvengono  siille  parti  verdi. 
Lungo  la  verticale,  la  maggioranza  delle  specie  predominanti  che 
popolano  il  feltro  superficiale,  scende  anche  ad  occupare  le  foglie 
incrostate  di  coralline  a  5 — 6  m;  ma  il  loro  numero  si  riduce  grada- 
tamente  sino  a  diventare,  ai  limiti  inferior!  della  zona  esplorata,  una 
piccola  frazione  del  quantitative  superficiale. 

Inoltre  la  caduta  autunnale  delle  foglie  vecchie  concomitante 
alla  distruzione  del  feltro,  porta  con  se  anche  l'abbandono  della 
foglia  da  parte  degii  organismi  che  nel  feltro  stesso  hanuo  abituale 
dimora.  Le  acque  calmissime  e  semiputride  del  porto  non  sembrano 
avere  altro  effetto  sulla  fauna  del  feltro  che  quello  di  accrescere  la 
proporzione  degii  infusori  cigliati. 

II.  A  n  i  m  a  1  i  v  i  v  e  n  t  i  s  u  1 1  e  parti  verdi. 

Gli  animali  appartenti  al  bentos  vagante  e  sessile  che  si 
raccolgono  sulle  parti  verdi  della  Posidonia  non  vengono  qui  con- 
siderati  nella  loro  dietologia.  perche  troppo  scarsi  sono  ancora  i  dati 
che  in  proposito  ho  raccolto. 

Per  quanto  concerne  il  valore  del  substrato,  la  foglia  verde  di 
posidonia,  presenta  larghi  tratti  di  superficie  liscia,  sgombra  da  corpi 
estranei,  e  negli  strati  superiori  della  zona  sommersa  risente  ancora, 
sebbene  coli'  intensitä  e  frequenza  ridotte,  l'azione  delle  onde;  si 
presenta  quindi  adatta  allo  sviluppo  di  forme  animali  che  stanno 
attaccate  alla  foglia  con  estesa  superficie,  o  che  vi  si  uniscono 
saldamente,  allargandosi  a  lamina.  Si  trovano  nel  primo  caso  i 
coralli  semplici ;  i  policheti  a  guscio  spirale;  gli  idroidi  a  lungo 
idroriza;  nel  secondo  le  colonie  di  briozoi  incrostanti. 

Queste  forme  sessili  sono  ospiti  delle  posidonie  in  tutte  le 
stagioni  e  in  tutti  i  pnnti  esplorati,  a  Portofino,  come  a  Quarto. 

Aggiungerö  che  le  piccole  specie  solitarie  come  i  coralli  semplici 
e  i  policheti  spirali  abbondano  anche  tra  le  alghe,  mentre  quelle  che 
formano  estese  colonie,  come  l'idroide  predominante  Sertularia  mediter- 
ranea  ed  il  briozoo  predominante  3fembranipora  pilosa  risultano,  almeno 


Bentos  delle  posidonie.  405 

nella  zona  batimetrica  esplorata.  esclusivi  a  questo  substrato.  Molto 
probabilmente  la  Posidonia  favorisce  il  fenomeno,  assai  comune  nelle 
cale  tranquille  dell'  adattaraento  di  alcune  specie  a  profonditä  minore 
di  quella  che  sogiiono  prediligere  (Pruvot),  taut'  e  vero  che  Lo 
BiAXCo  (8)  per  la  Microimrella  malusii  e  Peuvot  per  la  Mem- 
hvanipora  indicano  profonditä  superiori  a  25  m.  La  Sertnlaria 
mediten-anea,  quantunque  estremamente  comune  sulle  fog'lie  di  Posidonia, 
non  e  mai  stata  osservata  nel  Tirreno  e  solo  dal  1890  e  nota  per 
l'Adriatico  mentre  im  altro  idroide,  secondo  Lo  Bianco  si  attacca  alla 
Posidonia  nel  golfo  di  Napoli  {AtracUßis  arenosa  Aldeu).  Mediante 
una  Serie  di  osservazioni,  eseguite  in  diversi  periodi,  mi  sono  convinto  che 
la  distribuzione  delle  specie  coloniali  (idroidi  e  briozoi)  sulle  due  pagine 
fogliari  viene  determinata  da  due  fattori  fisici,  l'uno  all'  altro  conca- 
tenati:  la  traversia  dominante  e  la  intensitä  luminosa.  II  fatto  piü 
suggestivo  in  proposito  e  quello  che  ho  avuto  agio  di  notare  a  metä  di 
febbraio  nella  cala  dell'  Oliva,  quando  appena  volgeva  al  suo  termine 
un  periodo  insolitamente  lungo  di  piogge  dirotte  e  di  mare  agitato. 
L'inclinazione  delle  posidonie  verso  la  riva  era  allora  fortissima, 
tantoche  le  plante  apparivano  in  certi  punti,  quasi  completamente 
coricate  sul  fondo.  Orbene,  ad  una  certa  distanza  dal  rizonia  le 
colonie  di  SeHularia  mediterranea,  Flumularia  ohliqua  e  Campamdaria 
rarklentata  a  pochi  decimetri  profonditä,  occupavano  esclusivamente 
la  pagina  inferiore,  concava,  delle  foglie.  Un  poco  meno  esclusiva 
sembrava  la  Membranipora  pilosa  poiche  oltre  alle  rieche  colonie  che 
ornavano  le  pagine  inferiore,  si  mostravano  qua  e  lä  nastrini  di 
pochi  mm  di  lunghezza  anche  sulle  pagine  superiori.  Presse  al 
rizoma  invece,  laddove  la  foglia  sorgeva  diritta  o  con  moderata  in- 
clinazione,  accadeva  spesso  di  vedere  le  colonie  di  Memhranipora 
pilosa  di  Mkroporella  malusii  (quesf  ultima  sembra  prediligere  la 
porzione  prossimale  della  foglia)  e  degli  idroidi  dianzi  citati  distri- 
buite  indifferentemente  sulle  due  pagine.  Ho  ripreso  ad  osservare 
queste  relazioni  in  luglio  ed  in  agosto,  nelle  medesime  localitä  e  dope 
lunghe  settiraane  di  calma  atmosferica.  Tutte  le  plante  presse  la 
riva  biancheggiavano  pei  reticolati  della  Memhranipora^  abbondan- 
temente  sviluppati  sulle  due  pagine,  nella  parte  prossimale  di  cia- 
scuna  foglia.  Un  attento  esame  dimostra  tuttavia  come  si  arre- 
stassero  ad  una  distanza  dall'  apice  assai  piü  grande  nella  pagina 
superiore  che  non  nella  inferiore. 

Le  misure  relative  a  20  foglie  sono  qui  appi'esso  riunite: 


406  Eaffaele  Issel, 

Distanza  dall'  apice  alla  quäle  cessano  le 
Liinghezza  della  ^^^^^^^^^  ^^  ^„^^ 

loglia  m  cm.  Pagina  superiore      Pagiiia  inferiore 

1.  83  8,5  6 

2.  96         26  13 

3.  85         33  17 

4.  101          49  27 

5.  81  11  3 

6.  80  17  7,5 

7.  86  23,5  10 

8.  89  27  13,5 

9.  91  40  23 

10.  97         34,5         15 

11.  106          37  27 

12.  91,5         38  19 

13.  100,5         31  15 

14.  96  28,5  13 

15.  101  34  24 

16.  110  42  9 

17.  109  17  8 

18.  121  54  37 

19.  87  47  34 

20.  91  19  8 

Questa  tabella  mostra  come  le  colonie  di  Memhranipora  cessino 
di  svilupparsi,  sulla  pagina  superiore  delle  fogiie,  ad  una  distauza 
dair  apice  che  nella  maggior  parte  dei  casi  e  pressoche  doppia  di 
quella  a  cui  sogliono  estendersi  lungo  la  pagina  inferiore.  Vi  sareb- 
bero  buoni  motivi  per  supporre  che  l'arresto  della  colonia  fosse 
imputabile  al  feltro  epifitico,  il  quäle,  com'  e  noto,  si  trova  specialmente 
od  unicamente  sulla  pagina  superiore.  Ma  esaminando  i  briozoi 
attaccati  ad  alcune  fogiie  di  Posidonia  completamente  iramuni 
da  vegetazione  epilitica,  le  proporzioni  di  sviluppo  non  risultano 
diverse  da  quelle  accennate  e  credo  di  non  errare  attribuendole  al- 
l'azione  della  luce.  Sülle  posidonie  a  fior  d'acqua,  ove  i  raggi  solari 
non  sono  mitigati  che  da  un  tenue  strato  liquido,  lo  sviluppo  relative 
delle  colonie  sulle  due  pagine  dipende  adunque  dalla  inclinazione 
della  lamina,  e  tende  tanto  piü  a  limitarsi  alla  pagina  inferiore 
quanto   piii  la  foglia,   per   effetto   della   traversia   dominante,   tende 


Beutos  delle  posidonie.  407 

a  disporsi  secondo  un  piano  poco  inclinato  per  rispetto  alla  superficie 
illuminata. 

Per  quanto  si  riferisce  alla  bionomia  del  bentos  vagante,  i 
mollusclii  mi  lianno  sinora  fornito  un  materiale  di  osservazione  di 
valore  ben  diverso  da  quello  offerto  dai  crostacei.  Infatti  non  ho 
avuto  ancora  modo  di  stabilire  quäle  natura  e  quäl  grado  di  con- 
nessione  esista  tra  la  pianta  e  i  vari  gasteropodi  citati.  Ne  deva 
riuscir  facile  il  decidere  questo  punto,  perche  date  le  condizioni 
nelle  quali  si  sviluppauo  lo  posidonie  luugo  la  costa  di  Portoflno 
entrano  a  far  parte  della  fauna  studiata  non  soltanto  elementi  abituali 
dei  fondi  a  Posidonia,  ma  anclie  abitatori  dei  fondi  algosi  e  delle 
scogliere  litorali. 

Certo  e  che  alcuna  specie  ad  esempio  la  Columbella  rustica  non 
sono  che  visitatrici  occasionali  delle  Posidonie,  poiche  si  raccolgono 
assai  piii  frequenti  fra  le  alghe  della  scogliera  che  non  nelle  pra- 
terie  di  Zosteracee,  altre  invece  sembrano  prediligere  i  lunghi  nastri 
delle  Posidonie,  come  Zisyphimis  exiguus.  Mentra  la  Rissoa  variahilis 
ha  il  sopravvento  in  pleno  rigoglio  del  feltro  epifitico,  il  Zimjpliinus 
acquista  predominio  numerico  in  autunno,  dopo  la  caduta  delle 
vecchie  foglie,  e  la  sua  conchiglia  si  ricopre  allora  di  una  crosta 
di  coralline  uguale  a  quella  che  si  sviluppa  sulle  foglie  novelle. 

Molto  probabilmente  si  trovano  diversi  gradi  di  passaggio  tra 
specie  purameute  occasionali,  specie  che  dalla  scogliera  o  dalle  pietre 
del  fondo  arenoso  ove  abitano,  si  innalzano  spesso  liingo  le  foglie, 
specie  che  manifestano  una  dipendenza  piii  stretta  dall' ambiente  in 
parola.  Fra  queste  dovrebbe  annoverarsi  il  Bittium  scabrum,  non  solo  per 
la  sua  frequenza,  di  giorno  e  di  notte  ma  anche  perche  secondo 
Lo  BiANco  (8),  suole  deporre  i  suoi  nidamenti  sulle  foglie  della 
Cymodocea  e  delle  Posidonia. 

Adattamenti  particölari. 

Nella  classe  dei  crostacei  le  relazioni  fra  organismo  ed  ambiente 
si  manifestano  a  prima  vista  piü  intime  e  piü  complesse.  Tre  esempi 
voglio  brevemente  illustrare  in  questo  capitolo,  il  primo  si  riferisce 
alla  protezione  meccanica  del  corpo  gii  altri  due  riguardano  fatti 
di  omocromia  e  di  atteggiaraenti  protettivi  e  di  questi  uno  non  mi 
risulta  tinora  segnalato  dagli  autori,  mentre  un  parziale  accenno  al 
secondo  si  legge  in  Lo  Bianco  (8). 

Zenohiana  prismatica  (Rissoj.  Gli  autori  che  hanno  scritto  a 
lungo   intorno   alla   biologia  dei  crostacei  come  il  Geestaecker  (21) 


408  Eafpäele  Issel, 

ed  in  epoca  recentissima,  il  Calman  (11),  non  menzionano  neppure  gii 
isopodi  del  genere  ZenoUana.  I  lavori  d'indole  sistematica  nel  quäle 
e  citata  la  Z.  prismaUca  tacciono  intorno  alle  abitudini  di  qnesta 
specie,  se  facciamo  astrazione  da  iina  breve  notizia  del  Dollfus  (32): 
„cette  espece  habite  des  morceaux  d'algues  ou  des  brindilles  de  bois 
dont  eile  se  fait  un  foiirreau".  Durante  uiia  pesca  notturna  ese- 
guita  alla  fine  di  liiglio  1911  nella  cala  dell'Oliva  ho  trovati  alciini 
esemplari  di  questo  Idoteide  siilla  Posidonia,  a  0 — 2  m.  profonditä 
Ogni  individiio  si  trascinava  dietro  una  caiiiuiccia  bnma  che  ad  im 
sommario  esame  istologico  si  rilevu  appartenente  al  fusto  di  una 
pianta  dicotiledone,  priva,  in  gran  parte,  del  suo  niidollo  ed  aperta 
ai  due  estremi.  Altre  pesohe  fatte  d'inverno,  traendo  il  gangano 
sui  fondi  a  Posidonia,  mi  han  procurato  numerosissimi  esemplari, 
tutti  forniti  del  loro  astuccio. 

Camminando,  l'aniniale  emerge  dalla  cannuccia  col  capo  e  coi 
primi  tre  segmenti  toracici  forniti  di  Innghe  zanipe  quando  e  ferma, 
per  la  piü  lieve  causa  perturbatrice  si  rannicchia  nella  sua  dimora, 
come  fanno  i  paguri  (Tav.  12  Fig.  22). 

Degno  di  nota  prima  di  tutto,  il  fenomeno  di  convergenza  fra 
un  isopodo  mediterraneo  ed  i  paguridi  simmetrici  della  fauna  tropi- 
cale  appartenenti  alla  fam.  PijlocJielidae :  questi  decapodi  sogliono 
riparare  in  una  canna  di  bambü,  in  pezzi  di  legno  cavi  (come  ad 
es.  il.  gen.  XüoiKigurus)  od  altri  consimili  nascondigli.  La  cosa  merita 
poi  d'essere  considerata  in  relazione  coi  fattori  locali.  Nelle  cale 
tranquille  di  Portofino  si  accumulano  in  copia  gli  avanzi  vegetali 
che  il  vento  ha  tolto  alla  macchia  e  alla  pineta  e  che  le  folte 
chiome  delle  posidonie  snperflciali  giovan  forse  a  trattenere.  Soltanto 
in  queste  condizioni  si  potrebbero  sviluppare  a  tenue  profonditä, 
colonie  tanto  rieche  di  ZenoUana  prismaUca,  nella  quäle  l'istinto  di 
occultarsi  ha  preso  form.a  cosi  speciale  e  precisa. 

La  ZenoUana  prismaUca  si  arrampica  sulle  foglie  dopo  il  tra- 
monto,  infatti  si  raccoglie,  di  notte,  in  discreta  quantitä  an  che  laddove 
Ig  strumento,  trattenuto  dalle  foglie  troppo  lunghe  e  troppo  folte 
non  giunge  a  raschiare  il  fondo. 

Idothea  hecUca  Pall.  Scrive  il  Lo  Bianco  (6)  nelle  sue  note 
biologiche  intorno  agli  animali  del  golfo  di  Napoli  che  questo  iso- 
podo delle  posidonie  „ha  relazioni  mimetiche  colla  pianta".  Le 
pesche  a  2 — 5  m  di  fondo,  mi  han  fornito  la  opportunitä  di  osser- 
vare  esemplari  viventi,  lunghi  45  m.  Staccati  dalla  pianta  e 
collocati,    insieme    alla    stessa    in    un    acquario,    non   tardano    ad 


Bentos  delle  posidonie.  409 

aggrapparsi  di  bei  nuovo  ad  una  foglia,  tenendone  stretti  i  raargini 
fra  i  due  articoli  terminali  delle  zampe  formanti  imcino.  II  corpo 
piatto,  lamellare,  a  margini  parallel!,  di  larghezza  esattamente 
iiguale  a  quella  della  foglia  (9  mm  nel  mio  caso),  la  tinta  verde 
uniforme  rotta  appeiia  da  qiialche  maccliia  bianchiccia  lungo  la  carena 
medio-dorsale  ed  una  tenue  strisciolina  rosso-bruna  che  segna  il 
margine  esterno,  la  immobilitä  mantenuta  anclie  per  parecchie  ore, 
rendono  VIdoihea  hectica  ben  difficilmente  visibile,  anclie  a  brevissima 
distanza  (Tav.  12  Fig.  23).  Portata  dall'  ombra  la  luce  intensa  diventa 
alquanto  piü  seura,  perche  sul  fondo  colorato  in  verde  da  sostanza 
pigmentale  diffusa  si  van  dilatando  piccoli  e  numerosi  cromatofori 
bruni,  sparsi  uniformemente  per  tutta  la  superflcie  del  corpo. 

ün  altro  fatto  interessante  ho  potuto  osservare  negli  atteggia- 
menti  della  Idothea:  finche  il  crostaceo  se  ne  stava  rimpiattato  al 
fondo  del  i'ecipiente,  teneva  le  antenne  del  secondo  paio  largamente 
divaricate;  appena  ripresa  la  sua  posizione  favorita  sulla  foglia  le 
faceva  convergere  sino  a  condurle  in  direzione  pressocche  parallela. 
Senza  dubbio  tale  atteggiamento  raggiunge  l'effetto  di  nascondere 
all'osservatore  (almeno  all'osservatore  uomo)  l'unica  parte  del  cro- 
staceo che,  uscendo  dai  confini  del  substrato,  potrebbe  facilmente 
colpire  la  vista.  Se  poi  l'abduzione  delle  antenne  abbia  veramente 
il  significato  di  un  atteggiamento  protettivo,  non  potrei  affermare 
senza  basarmi  su  qualche  dato  sperimentale,  il  che  mi  propongo  di 
fare,  alla  prima  occasione  propizia. 

Gli  individui  di  Stenosoma  acuminatum  Kisso  i  quali  si  raccol- 
gono  sulle  Posidonia  insieme  colla  specie  precedente,  preseutano  il 
medesimo  colore  verde  teuere  e  la  medesima  immobilitä  prohingata. 

Lepadogaster  himaculatus  Flem.  Mentre  VIdotJiea  hectica  ci  otfre 
un  caso  di  adattamento  alle  foglie  verdi  di  Posidonia,  l'esempio 
che  sto  per  citare  si  riferisce  invece  a  quelle  foglie  della  zona 
sommersa  che  piü  o  meno  abbondantemente  s'incrostano  di  coralline. 
Si  potrebbe  obbiettare  che  usciamo  qui  dai  limiti  assegnati  alle 
mie  indagini,  poiche  la  specie  in  parola  appartiene  al  necton,  e  ovvio 
perü  che  i  pesci  della  fam.  Gobiesocidae,  grazie  alla  particolaritä  che 
lianno  di  attaccarsi  al  substrato  mediante  un  disco  adesivo  ventrale, 
rientrano  anclie  nelle  altre  categorie  bionomiclie  della  regione  con- 
templata. 

Jl  giovane  esemplare  di  Lepadogaster  hhnacnlatus  che  ho  raccolto 
aderente  ad  una  foglia  di  Posidonia.  ha  i  fianchi  di  un  bei  verde, 
tranne  una  strisciolina  rossobruna  dinnanzi  e  dietro  l'occhio,  il  dorso 


410  Raffaele  Issel, 

grigiastro  con  punteggiature  briino  rosee  ed  azzurrognole.  Y'ha 
dunque  omocromia  col  substrato  vegetale  poiclie  le  foglie  che  servono 
di  rifugio  al  pesciolino  sono  appimto  chiazzate  di  coralline  biancastre, 
ed  assumono  in  alciini  punti  sfiimature  rosee  od  azzurrognole  (Tav.  12 
Fig.  24  e  25). 

Notero  come  nelle  pesclie  eseguite  al  gangano  sui  fondi  arenosi, 
gli  esemplari  bianclü  o  giallognoli  a  strisce  verdi  si  raccolgono,  in- 
dipendentemente  dall'  etä,  accanto  a  quelli  ornati  dalle  caratteri- 
sticlie  maccliie  violacee,  ed  a  tinta  di  fondo  roseo-bruniccia,  che 
non  diniostrano  l'accennata  omocromia. 

E  siccome  il  fatto  non  trova  menzione  in  quegli  autori  ai  quali 
tuttavia  alcuni  Lepadogaster  sono  conosciuti  come  abitatori  dei  fondi 
a  Posidonia,   mi   e  sembrato  opportuno  segnalarlo  con  breve  cenno. 

Non  ignoro  le  critiche  (a  mio  parere  esagerate)  mosse  negli 
Ultimi  anni,  alle  idee  dominanti  sul  mimetismo;  da  una  parte  si  con- 
futa  la  teoria  classica  di  Darwin  e  Wallace,  dall'altra  si  giunge 
ad  escludere,  in  molti  casi,  il  valore  protettivo  dei  fenomeni  mime- 
tici.  A  questo  concetto  e  inform  ata  l'opera  dell'  Entz  sen.  (7),  la 
quäle  raccoglie  e  coordina  tutti  gli  argomenti  addotti  in  favore  della 
spiegazione  antiselettiva  ed  antiutilitaria  dei  mimetismo.  Ne  mi 
sono  ignote  le  nuove  vie  additate  all'  indagine  sperimentale  dei  feno- 
meni dalle  belle  ricerche  dei  Minkiewicz  (9)  intorno  agli  istiuti 
sincromatici  della  Maia.  Quahmque  sia  il  risultato  degli  esperimenti 
futuri  ehe  dovranno  chiarire  molti  punti  controversi,  crede  tuttavia 
che  i  fatti  mimetici  si  possano  in  molti  casi  considerare  come  indizio 
di  adattamento  (passivo  od  attivo)  della  specie  all'ambiente  e  tener 
quindi  in  gran  conto  negli  studi  bionomici. 

6.   Relazioue  (Teile  specie  viveiiti  siilla  Posidouia  con 
altri  ambienti. 

Mi  rimane  ancora  da  esporre  qualche  osservazione  diretta  ad 
indagare  di  quali  altri  ambienti  siano  tributari  gli  animali  studiati 
nel  senso  di  completare  altrove  l'esistenza  che  ha  principio  o  termine 
sulla  Posidonia.  Gli  apici  fogliari  a  flor  d'acqua  della  Posidonia 
divengono  spesso  delle  vere  culture  di  foraminiferi  fra  i  quali  predo- 
minano  le  forme  giovanili.  A  questo  proposito  segnalero  due  con- 
dizioni  importanti  dal  punto  di  vista  bionomico,  e  che  si  presentano 
senza  dubbio  in  misura  assai  piü  larga  di  quella  per  cui  le  ho  potute 
verificare. 


Bentos  delle  posidouie.  411 

Vi  sono  specie,  di  cui  soltanto  poclii  esemplari  rientrano  appeiia 
iielle  minime  dimensioni  indicate  dagli  autori  e  che  pure  soii  capaci 
di  compiere  suUe  Zosteracee  a  fior  d'acqua  almeno  una  fase  del 
doppio  ciclo  riproduttivo :  cosi  la  Discorhina  heriheJoH  d'Orb.  che 
abbonda  in  ogui  stadio,  senza  tiittavia  superare  i  320  ^  di  diametro 
e  che  due  volte  ha  emesso,  sotto  ai  miei  occhi  i  suoi  corpi  ripro- 
duttivi,  sotto  forma  di  piccole  amebospore,  mimite  di  una  espansione 
ialina  ad  una  estremitä  e  di  un  aramasso  di  pigmento  rosso-aranciato 
all'  altra. 

Non  ho  veduto  spore  ne  gameti  nella  Cornuspira  involvens  Reuss, 
ma  occorre  notare  che  in  individui  compariscono  sotto  al  micro- 
scopio  neg-li  stadi  di  s'viluppo  piü  variati,  cominciando  dai  piccoli 
che  non  hanuo  piü  di  un  giro  e  mezzo  di  spira  e  60  /^  di  diametro 
e  giungendo  a  stadi  (assai  rari)  con  5  giri  V2  de  spira  e  310  fJi  di 
diametro,  dimensioni  minime  assegnate  dal  Brady  (38)  agli  esem- 
plari del  „Challenger".  Riterrei  che  si  abbia  in  questa  faunula 
estiva  una  conferma  a  quanto  dice  il  Rhumbler  (41),  secondo  il 
quäle  i  foraminiferi  calcarei,  accelerandosi  colla  temperatura  il  ritmo 
deir  attivitä  riproduttiva,  raggiungono  nelle  acque  calde  dimensioni 
minori  di  quelle  che  nelle  temperate  e  nelle  fredde  sono  loro  abi- 
tuali.  Vi  sono  poi  specie  di  cui  si  trovano  soltanto  giovanissimi 
individui  nel  feltro  delle  posidonie  superficiali.  Di  grande  Interesse, 
mi  sembra,  a  questo  proposito,  il  reperto  di  piccole  Globigerine 
{GloUgerina  hidloides  d'Orb.)  viventi,  sia  dal  punto  di  vista  bionomico 
sia  per  l'importanza  che  a  questo  organismo  cosmopolita  si  attri- 
buisce  nella  vita  attuale  dei  mari  e  nella  formazione  dei  depositi 
geologici  d'alto  fondo.  Per  quante  ricerche  abbia  fatte,  mai  mi  sono 
imbattuto  in  esemplari  che  superassero  i  49  /f  di  lunghezza,  e  che 
non  fossero  vivacemente  pigmentati  con  tinta  degradante  dal  ver- 
miglio  al  ranciato  come  ogni  individuo  che  si  sviluppa  in  ambiente 
ben  illuminato. 

Ora  la  GloUgerina  huUoides  e  nota  come  tipico  elemento  del 
plancton  di  tutti  i  mari  (6,  10)  e,  per  quanto  concerne  il  Mediter- 
raneo,  va  ascritta  al  numero  di  quegli  organismi  chiamati  dal  Lo 
BiANCo  (6)  „panteplanctonici"  perche  vive  indifferentemente  alle  piii 
diverse  profonditä;  le  pesche  del  „Puritan"  la  segnalarono  infatti 
in  tutta  la  massa  d'acqua  compresa  tra  la  quota  corrispondente  a 
50  m  e  quella  equivalente  a  1200  m  di  cavo.  Mi  sembra  adunque 
degno  di  essere  posto  in  luce  il  fatto  che  un  foraminifero  carat- 
teristico  del  dominio  pelagico  possa  aver  come  sede,   nei  primissimi 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  28 


412  Räffaele  Issel, 

stadi  della  sua  esisteiiza,  le  foglie  superficiali  di  Posidonia.  E  dico 
superficiali  perche  poche  volte  ho  veduto  un  individuo  sulle  foglie 
raccolte  a  3,5 — 4  m  di  fondo,  e  non  ne  ho  incontrato  alcuno  in  quelle 
clie  pvovenivano  da  5—6  m,  mentre  si  trova  abbastanze  comune  a 
fior  d'acqua  (alraeno  un'  individuo  per  og-ni  preparazione). 

Sappiamo  che  una  piccola  specie  dei  mari  artici,  la  Glohigerina 
pachyderma  (Ehebg.),  e  bentonica  in  tutti  gli  stadi  della  sua  esistenza 
(RuMBLEE,  41),  ma  non  si  conosce  ancora  se  i  gusci  delle  globigerine 
pelagiche  e  di  altri  foraminiferi  pelag-ici  provengano  tutti  da  individui 
vaganti  nel  plancton,  oppure  anche  da  individui  capaci  di  vivere 
sul  fondo.  La  mia  osservazione  risolve  in  parte  il  problema,  senza 
tuttavia  decidere  nulla  intorno  al  destino  ulteriore  delle  giovani 
globigerine  segnalate.^) 

Certo  e  che  la  raaggior  parte  dei  vermi  e  degli  artropodi  che 
popolano  il  feltro  vi  trascorrono  anche  tutte  le  fasi  della  vita, 
poiche  larve  e  piccoli  d'ogni  dimensione  si  rivengono  accanto  ad 
individui  in  piena  attivitä  sessuale.  Femmine  piene  di  uova  e  larve 
ho  veduto  per  almeno  due  delle  specie  di  nematodi  liberi  raccolte, 
ne  sono  rari  i  Sillidi  gestanti  e  giovanili.  Nella  stessa  preparazione 
si  vedono  femmine  di  copepodi  liberi  munite  dei  caratteristici  sacchi 
ovigeri  ed  i  loro  Nauplius;  le  femmine  di  Amphithoe  ruhricaia  con 
embrioni  a  termine  e  piccoli  in  tutti  gli  stadi;  a  questo  proposito 
debbo  perö  notare  che  le  Ämphithoe  delle  posidonie,  anche  se  atte 
alla  riproduzione ,  non  oltrepassano  ^2^  c^^  di  lunghezza,  il  che 
darebbe  a  credere  che  gli  individui  a  pleno  sviluppo  (10—12  mm, 
secondo  A.  Della  Valle,  40)  soglia  riprodursi  ad  un  livello  in- 
feriore. 

Par  contro  lo  sviluppo  dei  Polyophthahnus  non  sembra  aver 
termine  sulla  Posidonia,  ove  le  dimensioni  degli  individui  non  oltre- 
passano mm  3,  mentre  individui  della  stessa  specie,  trovati  in 
autunno  sul  fondo,«  dopo  la  caduta  delle  foglie,  pur  essendo  ancora 
immaturi,  raggiungono  un  grado  di  sviluppo  piii  avanzato.  E  deve 
ritenersi,  anche  per  quanto  si  e  accennato  nel  capitolo  precedente 
intorno  alla  somiglianza  tra  le  due  faunule,  che  gli  abitatori  delle 
alghe,  sulle  pietre  de!  fondo  arenoso,  forniscano  il  piii  importante 
contiugente  animale  al  feltro  epifitico  delle  foglie. 

Finalmente  la  larva  di  Chironomus  che  compie  il  suo  ciclo  come 


1)  Delle  globigerine  bentoniche  ho  giä  parlato  in  una  nota  (43). 


Bentos  delle  posidonie.  4^3 

aniraale  volatore,  ci  öftre  uno  dei  lari  esempi  d'insetto  a  larva 
marin  a. 

Come  si  comportano  quelle  altre  specie  la  cui  presenza  noii  e 
determinata  dal  rivestimento  epilitico?  Ancora  scarsi  sono  i  dati 
che  ho  raccolti  in  proposito;  mi  place  tuttavia  far  notare  sin  d'ora 
come  si  abbia  una  differenza  biolog-ica  fra  gli  ospiti  del  feltro  e 
quello  delle  parti  verdi.  Nei  primi  la  durata  limitata  del  soggiorno 
siilla  foglia  e  compensata  per  lo  piii  da  sviluppo  rapido  e  che  puö 
compiersi  per  intero  sul  medesimo  substrato.  Nei  secondi  la  foglia 
e  abitata  di  continuo  ma  per  compenso  lo  sviluppo  individiiale  e  per 
0  piii  interrotto  da  larva  planctonica  o  alraeno  liberamente  uataute. 
Per  qiianto  ci  hanno  giä  insegnato  gli  embriologi,  nuotano  libera- 
mente le  larve  degli  idroidi,  e  sebbene  per  un  tempo  brevissimo, 
anche  quelle  del  briozoo  Microporella  malusii  (Pergens,  39)  mentre 
le  larve  di  Memhraniponi,  o  CypJwnantes  sono  tipici  costituenti  del 
plancton ;  pelagiche  sono  altresi  le  larve  dei  piccoli  gasteropodi  che 
frequentano  le  praterie  sottomarine.  Per  mio  conto  ho  potuto 
veriflcare  come  sia  tributario  del  plancton  anche  il  variopinto  Cata- 
paguroides  timidus.  Zoea  di  Caiapaguroides,  la  cui  determinazione 
non  mi  lascia  alcun  dubbio  dopo  il  confronto  con  larve  schiuse 
dair  uovo  (42),  si  pescano  duraute  le  notti  estive  (luglio  e  agosto) 
del  plancton  superficiale  di  Portofino,  piü  abbondanti  nelle  acque 
trauquille  delle  cale  che  non  al  largo. 

Rientrano  pure  in  questo  campo  i  fatti,  comuni  in  biologia 
marina,  delle  raigrazioni  notturne.  Le  foglie  di  Posidonia  a  0 — 1  m 
servono  di  scala  per  raggiungere  la  superficie  a  specie  che  frequen- 
tano, nelle  ore  diurne,  livelli  inferiori;  ho  raccolto  soltanto  di  notte 
all'  accennato  livello  i  gasteropodi  Lachesis  folineae,  Alvania  cimex, 
Nassa  cornicidum,  Marginella  minuta.  Individi  grandi  (4  mm  di 
cefalotorace)  e  carichi  di  uova  del  Caiapaguroides  timidus  si  trovano 
a  fior  d'acqua  di  notte,  mentre  di  giorno  prevalgono  esemplari  minu- 
scoli,  alcuni  dei  quali  hanno  il  cefalotorace  che  oltrepassa  di  poco 
un  mm  e  il  pigmento  azzurro  che  appena  comincia  a  comparire 
neir  addome,  accanto  ai  cromatofori  rossi  larvali.  AI  Caiapaguroides 
compete  la  parte  piü  importante  nell'  usufruttare  le  conchiglie  vuote 
e  nei  consumare  i  detriti  che  provengono  dalle  posidonie. 

7.     Riassunto. 

1.  AI  primo  quesito  preso  di  mira  in  questo  lavoro:  di  quäle 
natura  sono  le  relazioni  durevoli  o  teniporanee  che   si  stabiliscono 

28* 


414  Raffaele  Issel, 

tra  foglia  di  posidonia  e  fauna,  subordinatamente  ai  vari  fattori  da 
ciii  dipende  lo  sviluppo  della  pianta?  non  si  puö  adeguamente  rispoiidere 
prima  d'aver  scissa  in  diie  la  questione.  Altra  infatti  e  la  condizione 
biologica  degli  animali  viventi  abitualmente  nel  feltro  organico  degli 
apici  fogliari,  alti-a  e  quella  delle  specie  che  sogliouo  svolgere  l'atti- 
vitä  loro  SU  porzioni  della  foglia  sgombre  da  alghe  filamentose ,  o 
tutt'  al  piü  incrostate  di  coralline. 

d)  Vanno  ascritti  alla  prima  categoria  animali  microscopici  o 
millimetrici:  protozoi  (sopratiitto  dinoflagellati),  vermi  (sopratutto  nema- 
todi  liberi),  piccoli  crostacei  (sopra  tiitto  copepodi  bentonici),  acari, 
gasteropodi  ecc.  i  quali  hanno  relazioni  indirette  e  temporanee  colla 
Posidonia  e  provengono,  almeno  in  parte,  dalle  alghe  vege- 
tanti  sulle  pietre  sparse  per  il  fondo  arenoso.  Indirette  perche 
trovano  nello  Strato  di  alghe  filamentose  protezione  di  ordine 
meccanico  nonche  nutrimento  costituito  in  grande  prevalenza  da 
protisti  olofitici  (diatomee  e  dinoflagellati)  che  nel  feltro  hanno  dimora. 
Temporanee  perche  il  feltro  e  la  sua  fauna  scompariscono  colla 
caduta  autunnale  delle  vecchie  foglie,  per  non  ricomparire  che  a 
primavera  sulle  foglie  novelle. 

Dipendono  dunque  da  qnei  fattori  fisici  ai  quali  e  subordinato 
lo  sviluppo  del  feltro,  cioe  una  temperatura  elevata  dell'  acqua  am- 
biente  (20°— 26%  una  luce  intensa,  ed  in  via  molto  indiretta  sono  in- 
fluenzati  anche  dalla  traversia  dominante.  La  connessione  degli 
animali  colla  pianta  non  e  tuttavia  cosi  intima  da  impedire  alla 
fauna  il  diffondersi  anche  a  profonditä  maggiore  di  quella  ove  il  feltro 
d'alghe  filamentose  viene  a  cessare  e  non  rimangono  piü  che  incro- 
stazioni  di  coralline;  notando  tuttavia  come  il  quantitativo  degli  ani- 
mali a  5 — 6  m  di  fondo  si  riduca  ad  una  piccola  frazione  di  quello 
superficiale.  Per  nulla  caratteristici  come  specie,  gli  animali  del 
feltro  formano  tuttavia  un  complesso  abbastanza  ben  individuato, 
costante  nei  vari  punti  esplorati ;  la  relativa  ricchezza  di  feltro  e  di 
microfauna  osservate  a  Portofino  vien  determinata  da  special!  con- 
dizioni  di  tranquillitä,  che  rendono  possibile,  nella  stagione  calda, 
la  giornaliera  emergenza  degli  apici  fogliari  a  bassa  marea  ed  il  loro 
consegueute  galleggiamento  alla  superficie  delF  acqua. 

h)  Alla  seconda  categoria  si  debbono  ascrivere  parecchi 
organismi  bentonici  sessili  e  vaganti  (sopratutto  idroidi  e  briozoi, 
crostacei  isopodi,  molluschi  gasteropodi,  ecc.)  i  quali,  quando  non 
sono  visitatori  occasionali  provenienti  dai  foudi  arenosi,  hanno  rela- 
zioni dirette  continuate  colla  foglia  di  Posidonia.    Dirette,  inquan- 


ßeutos  delle  posidonie.  415 

toche  alcune  specie  si  valgono  della  fog-lia  come  substrato  e  la 
usufruttano  in  maniera  diversa  a  seconda  della  inteiisita  luminosa, 
dipendente,  a  sua  volta,  dalla  inclinazioiie  piii  o  meno  accentuata 
delle  foglie  per  etfetto  della  traversia  dominante.  Continiiate,  perche 
si  rinvengono  in  ogni  stagione  tanto  sulle  vecchie  foglie,  quanto 
sulle  foglie  novelle. 

L'intima  connessione  tra  animali  e  plante  non  soltanto  si  mani- 
festa  pel  fatto  che  alcune  specie  dimostrano  una  preferenza  piii  o 
meno  esclusiva  per  la  foglia  di  Posidonia  (es.  SertuJaria  mediterranea) 
ma  si  rivela  oltre  a  cio  da  particolari  adattamenti:  l'omocromia  della 
Idothea  Jiectica  colla  foglia  sgombra  da  epifiti  e  resa  piii  efficace  dalle 
atteggiamento  della  antenne,  mentre  particolari  varietä  cromatiche 
di  Lepadogaster  Umaculatns  imitano  le  posidonie  incrostate  di  coralline 
Per  quanto  concerne  l'adattamento  paguroide  deWa.  Zenobiana  2»'ismatica, 
che  normalmente  abita  e  cammina  seminacosta  entro  a  cannucce, 
esso  non  püo  manifestarsi  su  vasta  scala  se  non  in  particolari 
condizioni  d'ambiente  (facile  accumulo  di  detriti  vegetali  in  acque 
tranquille  e  lungo  rive  boscose). 

2.  II  secondo  quesito  era  concepito  cosi:  quali  relazioni  contrag- 
gono  con  altri  ambienti  gli  animali  che  vivono  sulle  foglie  di  posi- 
donia? I  pochi  materiali  raccolti  in  proposito  mi  permettono  di  far 
notare  come  fra  gli  organismi  del  feltro  che  hanno  sede  temporanea 
sulla  foglia  prevalga  lo  sviluppo  senza  mutamento  di  substrato, 
mentre  fra  gli  organismi  delle  parti  verdi,  ospiti  costanti  delle 
posidonie,  prevalgono  quelli  a  larva  planctonica  o  almeno  liberamente 
natante.  Osservazioni  di  grande  Interesse  e  quella  che  ho  potuto 
fare  a  proposito  della  GloUgerina  buUoides;  il  feltro  epifitico  delle 
foglie  a  fior  d'acqua,  accoglie  giovanissimi  individui  di  questo  fora- 
minifero  cosmopolita,  il  quäle  veniva  sinora  citato  quäle  tipico 
costituente  del  plancton, 

Le  conclusioni  tratte  dalle  mie  ricerche  non  dovevano,  per  ora, 
uscire  da  uu  ambito  assai  limitato.  Cio  non  toglie,  a  mio  parere, 
che  si  prestino  ad  ulteriore  sviluppo,  ove  si  allarghi  il  campo  delle 
indagini  e  si  eseguiscano  le  opportune  riprove  sperimentali. 

Intanto  se  altro  merito  non  si  volesse  attribuire  a  questo  saggio, 
mi  basterebbe  l'aver  conseguito  due  scopi :  richiamare  Fattenzione  sopra 
qualche  fatto  e  qualche  relazione  non  ancora  segnalati  dagli  Zoologi  e 
presentare  ai  lettori  un  tentativo,  sebbene  modesto,  di  uno  studio 
metodico  della  nostra  fauna  neritica,  ispirato  a  larghi  criteri  biologici. 

1  marzo  1912. 


416  Eaffaele  Issel, 


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Acta  Acad.  Leop.  Carol.,  Vol.  46,  p.  475—539,  tab.   7 — 11. 

31.  1886.     Hudson,    C.    T.,    Gosse,    P.    H.,    The    Rotifera   or   AVheel 

Animalcules,  Vol.  2,  London. 

32.  1894 — 1895.     Dolleus,  A.,  Les  Itodeidae  des  cotes  de  France,  in: 

Feuille  jeun.  Natural.,    No.  289,   p.   1  —  5;    No.   290,  p.    17—18; 
No.  291,  p.  38—40;  No.  292,  p.  41—56. 


418  Raffaele  Issel, 

33.  1895.     Stebbing,  T.  R.,    Notes  on  Crustacea,    in:   Ann.  Mag.  nat. 

Hist.  (6),  Vol.   15,  p.  18—25. 

34.  1896.  ScHEWiAKOFF,  W.,  Infusoria  Aspirotricha  (Holotricha  auctorum), 

in:    Mem.    Acad.    Sc.    St.    Petersbourg  (8),    Vol.    4,    p.    1—395, 
tab.   1—6. 

35.  1896.     Schutt,    F.,   Peridiniales,    in:    Engler   und  Peantl,    Nat. 

Pflanzenfamilien,   Theil   1,   Abt.   Ib,  Leipzig. 

36.  1900.     Senn,   G-.,  Plagellata,  ibid.,  Theil   1,  Abt.   la,  Leipzig. 

37.  1909.     DOFLEIN,  F.,  Lehrbuch  der  Protozoenkunde,   2.  Aufl.,  Jena. 

C.    Altre  opere  speciali  consultate. 

38.  1884.     BßADY,   H.    B.,    Report    on    the    Foraminifera    collected    by 

H.  M.   S.   „Challenger"   during   the  years   1873  — 1876,    in:    ßep. 
sc.  Res.   Challenger,  Zool.,  Vol.   9. 

39.  1889.     Pergens,    F.,    Untersuchungen    an    Seebryozoen,    in:    Zool. 

Anz.,  Jg.   12,  p.  504—510. 

40.  1893.     Della  Valle,  A.,  Gammari  del  Golfo  di  Napoli,  in:  Fauna 

Flora  Neapel,  Monogr.  20. 

41.  1909.     Rhumbler,    L.  ,     Die    Forarainiferen    (Thalamophoren)    der 

Plankton-Expedition,  in:  Ergebn.  Plankton-Exp.,   Vol.   3. 

42.  1910.     IsSEL,  R.,  Ricerche  intorno  alla    biologia  ed  alla  morfologia 

dei    crostacei   decapodi.    Parte  I.     Studi  sui  Paguridi,    in:    Arch. 
zool.,  Vol.  4,  fasc.  3,  p.  335—397,  tab.  9—11. 

43.  1912.     — ,    Dove    si   sviluppano    le    Globigerine  ? ,    in:    Atti  Accad. 

Lincei,  Rendiconti  (5),  Vol.  21,  fasc.  7,  p.  503—504. 


Bentos  delle  posidonie.  419 


Spiegazioue  delle  Tavole. 


I  disegni  non  sono  destinati  ad  illustrare  le  minute  particolaritä 
morfologiche  dell'  animale,  ma  soltanto  a  riprodurre  chiaramente  l'habitus 
esterno  dell'  individuo  o  della  colonia. 


Tavola  11, 

Alcuni  protozoi  e  rotiferi  predominanti  o  comuni  nel  feltro  epifitico 
delle  posidonie  superficial! ;  disegnati  coli'  aiuto  della  camera  lucida  (eccezione 
fatta  per  i  numeri  1,   11,   16  e   17). 

Fig.  1.     Bhizophsma  sj).     180:  1. 

Fig.  2.     Stadio  giovanile  di  Triloculina  sp.     560  :  1. 

Fig.  3,  4.     Stadi  giovanili  di   Cormispira  involvens  Reuss.     560  :  1. 

Fig.  5,  6.     Stadi  giovanili  di  Discorhina  bertheloti  (d'Orb.).     270  :  1. 

Fig.  7.     Discorhina  bertheloti  d'Orb.,  a  pieno  sviluppo.     150  :  1. 

Fig.  8.     Amebospore  di  Discorhina  hertheloti  (d'Oeb.).     560:1. 

Fig.  9.     Stadio  giovanissimo,  bentonico  di  Glohigerina  hulloides  d'Orb. 

680  :  1. 

Fig.  10.     La  stessa,  veduta  dalla  parte  inferiore.     680:  1. 

Fig.  11.     Exuviella  laeris  (Stein),  veduta  di  fianco.     680:1. 

Fig.  12.     La  stessa,  veduta  di  fronte.     680:1. 

Fig.  13.     Tropidocijpkus  odocostatus  (Stein),     ca.   1000:1. 

Fig.  14.     Notommata  najas  Ehrb.     430  :  1. 

Fig.  15.     Colurus  Icpius  Gosse.     560:1. 

Fig.  16.      Trochilia  sigmoides  Duj.,  veduta  di  fianco.     450:  1. 

Fig.  17.     La  stessa,  veduta  ventralmente.     450:1. 

Fig.  18.     Chlamydodon  cyclops  Entz,  veduto  ventralmente.     750:1. 


420  Raffaele  Issbl,  Bentos  delle  posidonie. 


Tavola  12. 

Alcune  delle  specie  caratteristiche  o  bionomicamente  interessanti  di 
idroidi,  briozoi,  crostacei  isopodi  e  pesci  che  si  raccolgono  sulle  parti  verdi 
delle  Posidonie  sommerse.     Disegno  a  mano  libera. 

Fig.  19.  Plumularia  (Motiotheca)  obliqita  (Saunders).  Aspetto  generale 
della  colonia.     5:1. 

Fig.  20.  Sertularia  mediterranea  Maektanner.  Aspetto  generale 
della  colonia.     3:1. 

Fig.  21.  Memhranipora  pilosa  L.  e  Microporella  malusii  AuD.  Aspetto 
generale  delle  colonie  viventi  su  di  una  stessa  foglia  (mastriformi  nella 
prima,  discoidali  nella  seconda).     3:1. 

Fig.  22,    Zenobiana  2)rismatica  (ßiSSO),  protetta  da  una  cannuccia.    3:1. 

Fig.  23.  Idothea  hectica  Pall.,  immobile  su  di  una  foglia  verde  di 
Posidonia,  grandezza  naturale. 

Fig.  24.  Foglia  di  Posidonia,  incrostata  di  coralline,  raccolta  in 
luglio  a  5  m.  di  fondo ;  grandezza  naturale. 

Fig.  25,  Piccolo  Lepador/aster  bimaculatus  (Flem.),  i  cui  colori 
corrispondono  a  quelli  della  foglia  soprastante ;   grandezza  naturale. 


Nachdruck  verboten. 
Übersetzungsrecht  vorbehalten. 


Beiträge  zur  Kenntnis  der  Ufer-  und  Grundfauna 
einiger  Seen  Salzburgs  sowie  des  Attersees. 


Von 


Dr.  Heinrich  Micoletzky, 

Assistent  am  Zoologischen  Institut  der  Universität  Czernowitz. 


Die  folgenden  Zeilen  enthalten  das  Verzeichnis  der  von  mir  in 
den  Sommermonaten  Mitte  Juli  bis  Ende  August  1910  gesammelten 
Ufer-  und  Grundfauna  des  Attersees,  des  Zellersees  im  Pinzgau,  der 
Trumer-  oder  Mattseen  und  anhangsweise  auch  des  Wallersees.  So- 
weit mir  die  verstreute  faunistische  Literatur  bekannt  geworden  ist, 
hat  sich  mit  diesem  Teile  der  Fauna  in  den  genannten  Seen  noch 
niemand  befaßt,  obwohl  die  an  allen  mit  Ausnahme  der  Trumerseen 
vorgenommenen,  wenn  auch  zum  Teile  recht  oberflächlichen,  Plancton- 
untersuchungen  des  Zusammenhanges  wegen  auf  die  Uferfauna  hin- 
gewiesen hätten.  Ein  Blick  auf  die  nachbarliche  Schweiz  mit  ihren 
klassischen  Seeuntersuchungen  und  auf  die  nordischen  Länder  muß 
auch  uns  Österreicher  ermuntern,  unsere  herrlichen  Alpenseen  fauni- 
stisch  nicht  ganz  brach  liegen  zu  lassen  und  vorläufig  wenigstens 
ein  Inventar  der  vorhandenen  Formen  anzulegen.  Die  nachstehen- 
den Faunenlisten  streben  durchaus  nicht  ein  vollständiges  Verzeichnis 
an  (so  wurden  beispielsweise  Insectenlarven  mit  Ausnahme  der  Tendi- 
pedidae  nicht  berücksichtigt),  und  ich  übersehe  nicht,  daß  sich  ein 
solches  nur  auf  Grund  wiederholter  gründlicher  Besuche  in  zeit- 
licher Aufeinanderfolge  gewinnen  ließe,  immerhin  aber  glaube  ich 
die    wichtigsten,   maßgebendsten    Uferformen   namhaft   machen    zu 


422  Heinrich  Micoletzky, 

können.  Die  Beziehungen  dieser  Uferfauna  zur  Fisclifauna  für  einige 
Glieder  des  Atter-  und  Zellersees  in  ähnlicher  Weise,  wie  ich  dies 
für  den  Hintersee  ^)  bereits  versucht  habe,  sollen  demnächst  folgen. 

Was  die  Gewinnung  des  Materials  anbelangt,  so  möchte  ich 
folgende  kurze  Angaben  machen:  den  größten  Teil  der  Uferformen 
erhielt  ich  durch  Abkätschern  der  Uferpflanzen  mit  einem  Kätscher 
aus  engmaschigem  Kalikostoff,  ferner  bediente  ich  mich  eines  Schlamm- 
saugers nach  CoEi-)  und  für  die  Grundproben  eines  außerordentlich 
primitiven  Pfahlkratzers,  der  aus  einem  quadratischen  Rahmen  und 
einem  daran  befestigten  engmaschigen  Kalikobeutel  bestand  und  mit 
Gewichten  an  entsprechender  Stelle  beschwert  an  einem  mit  einer 
Arretierwinde  verbundenen  Drahtseil  hinabgelassen  wurde. 

Zur  Bestimmung  verwendete  ich  folgende  Werke: 

FßlTSCH,  K.,    Excursionsflora    für  Osterreich,    Wien   1897    (für    die   Ufer- 

flanzen). 
BloCHMANN,  f.,  Die  mikroskopische  Thierwelt  des  Süsswassers,  2.  Aufl., 

Hamburg  1895. 
Brauer,  Die  Süsswasserfauna  Deutschlands,  Jena  1909 — 1911,  H.  1,  3 — 13, 

15—19. 
Eyfeeth,  B.,  Einfachste  Lebensformen  des  Tier-  und  Pflanzenreichs,  4.  Aufl., 

Braunschweig   1909. 

Im  Falle  spezielle  Literatur  herangezogen  werden  mußte,  findet 
diese  in  Fußnoten  Erwähnung. 

Endlich  will  ich  noch  bemerken,  daß  ich  bei  jedem  See  eingangs 
zur  raschen  Orientierung  die  wichtigsten  Daten  wie  Meereshöhe, 
Areal,  absolute  und  mittlere  Tiefe,  Volumen  sowie  Temperatur  an- 
gegeben und  meine  eigenen  Temperaturmessungen,  die  mit  Hilfe 
einer  verbesserten  MEYER'schen  Schöpfflasche  gewonnen  wurden,  hin- 
zugefügt habe ;  die  Wassertemperatur  selbst  wurde  in  gleicher  Weise 
wie  beim  Hintersee  mit  sehr  empfindlichen  Normalthermometern 
(von  H.  Kapeller,  Wien  mit  Einteilung  Vio°C)  ermittelt. 

Schließlich  erfülle  ich  eine  angenehme  Pflicht,  wenn  ich  folgen- 
den Herren  auch  an  dieser  Stelle  für  ihre  mir  gütigst  gewährte 
Unterstützung  meinen  besten  Dank  sage:  Herrn  Fischereidirektor 


1)  Micoletsky,  H.,  Zur  Kenntnis  des  Paistenauer  Hintersees  bei 
Salzburg  mit  besonderer  Berücksichtigung  faunistischer  und  fischereilicher 
Verhältnisse,  in:  Internat.  Bev.  Hydrobiol.,  Vol.  3,  1910—1911,  p.  533—540. 

2)  CORI,  C.  J.,  Ein  Schlammsauger,  in:  Ztschr.  wies.  Mikrosk.,  Vol.  14, 
1897,  p.   184—189. 


Ufer-  und  Grundfaiina  einiger  Seeu  Salzburgs.  423 

J.  Kollmann  in  Salzburg,  der  mein  Bestreben  in  jeder  Beziehung 
auf  das  wärmste  förderte,  Herrn  E.  Springer  in  Wien,  der  mir 
seine  vorzüglich  eingerichtete  Fischereibesitzung  in  Zell-Nußdorf  in 
anerkennenswerter  Weise  vollständig  zur  Verfügung  stellte,  ferner 
meinem  ehemaligen  Chef,  Herrn  Prof.  C,  J.  Cori  in  Triest,  dem  ich 
manchen  guten  Rat  verdanke,  und  meinem  hochverehrten  Chef,  Herrn 
Prof.  C.  Zelinka,  der  mir  unter  anderem  durch  die  Benutzung  seiner 
Separatensammlung  das  Arbeiten  wesentlich  erleichterte.  Endlich 
sage  ich  der  k.  k.  Landwirtschaftsgesellschaft  in  Salzburg  und  der 
Gemeinde  Zell  a.  See  für  die  mir  zugewendete  Subvention  auch  an 
dieser  Stelle  meinen  ergebensten  Dank. 

1.  Attersee. 

Der  Attersee'),  in  einer  Meereshöhe  von  465  m  gelegen,  umfaßt 
ein  Areal  von  46,72  km  -)  und  ist  somit  der  größte  See  Österreichs, 
Seine  größte  Tiefe  beträgt  170,6  m,  seine  mittlere  Tiefe  84,2  m,  sein 
Volumen  3933,6  Millionen  cbm  und  sein  mittlerer  Neigungswinkel 
ist  7  0. 

Was  die  für  die  Biologie  des  Sees  wichtigen  Temperaturver- 
hältnisse anlangt,  so  möchte  ich  hier  aus  MIillner  ^)  die  folgenden 
Maximal-  und  ]\Iinimalwerte  herausgreifen  (Beobachtungen  liegen  über 
die  Monate  April,  Mai,  September  und  Oktober  vor): 


Maximum 

Minimum 

Tiefe 

2.  Sept.  1848 

11 

.  April  1875 

Om 

18,5 

3,6 

•  6,3  „ 

18 

3,55 

9,5  „ 

17,6 

3,5 

19     „ 

7 

3,5 

31     „ 

5,3 

3,5 

47,4  „ 

4.6 

3,6 

126,4 

4,3 

3,65 

und  meine  eigenen  Beobachtungen  anschließen: 


1)  Die  folgenden  Angaben  entnahm  ich  Penck,  A.  und  E.  Richter, 
Atlas  der  österreichischen  Alpenseen,  1.  Lief.,  Die  Seen  des  Salzkamraer- 
gutes,   Wien   1895. 

2)  Müllner  ,  J. ,  Die  Temperaturverhältnisse  der  Seen  des  Salz- 
kamraergutes,  in:  Jahresber.   Staats-Oberrealschule  Graz   1895,  p.   6. 


424 


Heinrich  Micoletzky, 


31.  Juli 

1910 

C 

)b  erfläch 

entern 

Om 

18,1 

25. 

Juli 

16,1° 

5„ 

17,7 

11. 

Sept. 

15,5« 

10  „ 

14,7 

13. 

Oktob. 

11« 

20  „ 

7,2 

27. 

Nov. 

70 

35  „ 

5,7 

15. 

Dez. 

•     5« 

50  „ 

5,6 

5. 

Januar 

5« 

11. 

Febr. 

30 

16. 

März 

3« 

20. 

April 

70 

24. 

Mai 

90 

19. 

Juni 

15« 

6. 

Juli 

18« 

Hinzufügen  möchte  ich  noch,  daß  der  Sommer  1910  außerge- 
wöhnlich regenreich  und  kühl  war  und  daß  ich  darauf  die  geringe 
Tiefendurchwärmung  zurückführe.  Obige  Temperaturen  wurden  in 
der  Seemitte  zwischen  Zell  und  Steinbach  gewonnen. 

Mit  einigen  Worten  muß  ich  die  untersuchte  Örtliclikeit  streifen. 
Es  ist  dies  das  Ufer  und  der  Grund  vor  Zell  bei  Nußdorf  in  der 
Mitte  des  westlichen  Ufers,  und  zwar  der  an  der  SpRiNGER'schen 
Besitzung  gelegene  Teil  und  etwas  nördlich  davon.  Der  Boden  ist 
schlammig  und  mit  Eanunculus  divaricatus  Schek.  ,  Potamogeton 
crispus  L. ,  P.  perfoliatus  L.,  P.  trichoides  Cham,  et  Schll».  und 
P.  coloratus  Hörn,  und  Nuphar  luteum  (L.)  Sm.  bewachsen,  hier  und 
da  finden  sich  Spirogyra- Watten.  —  Der  untersuchte  Seegrund  war 
35  m  tief  und  von  schlammiger  Beschaffenheit. 


Verzeichnis  der  gefundenen  Formen 

Protozoa:         Bifflugia  glohitlosa  DüJ. 
(6)  —  j/yriforniis  Perty 

—  urceolata  Carter 

—  constricia  (Ehrbg.)  Leidy 
Centropyxis  aculeata  (Ehrbg.)  Stein 
Tokophrya  cydopum  (Cl.  et  L.) 

Turbellaria:     Microstomum  lineare  (Müll.) 

(2)  Otomesostoma  auditivum  (Pless.) 
ßotatoria:         Callidina  sp. 

(2)  Eucldanis  dilatata  Ehrbg. 

Nematodes  :  Trilobus  gradlis  Bast. 

(3)  Dorylaimus  stagnalis  DuJ. 
Oligochaeta :  Chaetogaster  diaphanus  Gruith. 

(2)  Stylaria  lacustris  L. 

Copepoda:        Cydops  fuscus  JuRiNE 
(7)  —  viridis  Jurine 

—  macrums  Sars 

—  serrulatus  Fischer 

—  fimhriatus  Fischer 


Ufer-  lind  Gruudfauria  einiger  Seen  Salzburgs.  425 

Canthocamptus  ivierxejskii  Mßi.ZEK  subsp,  biserialis  n.  siibsp. 
mihi 

—  schmeiU  Meäzek 
Phyllopoda:     Sida  crj]stalUna  (0.  F.  Müll.) 

(10)  Eurycercus  Innicllaius  (0.  F.  MÜLL.) 

Acroperus  harpac  Baied  f.  ttjpiea 

—  —  Baied  subsp.  augustatus  Saes 
Alonopsis  elongata  G.  0.  Saes 
Alona  quadrangidaris  0.  F.  MÜLL. 

—  redangula  G.  O.  Saes 
Peracantha  truncata  0.  F.  Müll. 
Chydorus  sphaericus  0.  F.  MÜLL. 

—  gibbus   LiLLJEBOEG 

—  latus  Saes 

Ostracoda:        Candona  Candida  0.  F.  Mülll.-Vävea 
(5)  Cyclocypris  laevis  0.  F.  Müll.-Vävea 

Heipeiocypris  reptans  Baied 

Cytheridea  lacustris  G.  0.  Saes 

Limnicythere  sti  patricl  Be.  et  ßOB. 
Malacostraca :  Gammanis  pidcx  L. 

1) 
Trichoptera:    Phryganea  varia  Fabe.-^) 

,   (1)  ^ 
Diptera -),        Farn.   Tendipedidae  (Chironomidae)  : 

(4)  Tendipes  sp.  (?) 
orthocladius-G:vw.^-^e 
Tanytarsus  sp.  incnnipes-GrruY>-pe 
Trichotanypus  sp.  (cfr.  sagHtalis) 

Rhynchota  :      Naucoris  cimicoides  L. 

(1) 
Acarina:  Lebertia  insignis  L. 

(7)  Limnesia  fulgida  C.  L.  KoCH 

—  undidata  (0.  F.  Müll.) 

—  koenikei  Pieesig 
Hygrobates  longipaJpis  (Hermann) 

—  reticulatus  Keamee 
Piona  rotunda  (Keamee) 

Mollusca :  Aavloxus  lacustris  (L.) 

(5)  Planorbis  de  form  is  Haetmann 

—  nitidus  0.  F.  Müll. 
Bythinia  tentacidata  (L.) 
Valvata  cristata  0.  F.  Müll. 


1)  Nach    einer    Bestimmung    aus    dem    k.    k.    naturhist.    Hofmuseum 
in  "Wien. 

2)  Die    Bestimmung    sämtlicher     Tendipedidae     verdanke    ich    Herrn 
D.  A.  Thienemann,  Münster. 


426  Heinrich  Micoletzky, 

Pisces  ^) :  Coregom(s  fcra  JüRiNE 

(22)  —  wartmanni  Bl. 

Salvelinus  salvelimis  (L.) 

Trutta  lacustris  (L.)  (=  Fario  marsiglii  HeCK.) 

Barlnis  harhus  (L.) 

Rhodeus  amarns  (Bl.) 

Abramis  hrama  (L.) 

Abramis  rimba  (L.) 

—  melanops  Heck. 
Squalius  cephahis  (L.) 
Alburnus  menio  Agass. 
Leuciscus  rutilus  (L.) 

—  meidnigeri  Heck. 
Scardinius  erytlirophthalmus  (L.) 
Phoxinos  phoxinus  (L.) 

Esox  hicins  L. 
Lotta  Iota  (L.) 
Liicioperca  lucioperca  (L.) 
Cottus  gobio  L. 
Nemachilus  barbatula  (L.) 

Nach  eigenen  Beobachtungen  mache  ich  noch  namhaft: 

Oyprinus  carjrio  L.^) 
Alburnus  bipunctatus  (Bl.)  •'') 
Perca  fluviatilis  L. 

1.  Uferfauna.  Die  Uferfauna  umfaßt  Vertreter  aller  Gruppen 
und  ist  namentlich  durch  das  Hervortreten  von  Cladoceren  und 
Acarinen  gegenüber  der  Grundfauna  charakterisiert.  Erwähnen 
möchte  ich  nur,  daß  die  Exemplare  von  Microstomum,  die  aus  ge- 
kratztem und  aus  geschlämmtem  Phahlschlamm  gewonnen  wurden,  ein 
sehr  schwaches  rötliches  Augenpigment  besaßen.  Außerdem  möchte 
ich  hier  wie  bei  den  anderen  Seen  die  relative  Häufigkeit  der  ein- 
zelnen Formen  in  7o  angeben*),  da  mir  dies  zur  Charakterisierung 
und  damit  zur  Beurteilung  der  Biocönose  nicht  unwesentlich  erscheint. 

1)  Nach  Heckel  undKNEE,  Die  Süsswasserfische  der  österr.-ungarischen 
Monarchie,  Leipzig  1858. 

2)  Wurde  Ende  Juli  1910  in  einem  prächtigen  5  kg  schweren 
Exemplare,  das  eine  Länge  von   55  cm  aufwies,  bei  Zell  gefangen. 

3)  Von  diesen  Weißfischen  wurde  zur  selben  Zeit  mit  dem  Zugnetz 
ein  kleiner  Schwärm  beim  Bootsbaus  erbeutet.  Dieser  zierliche  Fisch 
führt  bei  den  Fischern  des  Attersees  den  originellen  Namen  „Dreckfresserl". 
Die  Exemplare  erreichten   11    cm. 

4)  Protozoen  wurden  grundsätzlich  in  diesen  Listen  übergangen^  das- 
selbe gilt  von  den  Gastrotrichen. 


Ufer-  und  Grundfauna  einiger  Seen  Salzburgs. 


427 


Die  einzelnen  Formen  sind  nach  ihrer  Häufigkeit  geordnet,  und  ich 
habe  hier  wie  auch  an  anderen  Örtlichkeiten,  wo  sich  eine  beträcht- 
liche Anzahl  von  Acarinen  vorfindet,  diese  separat  gesammelt  und 
die  Wassermilben,  um  sie  in  ausgestrecktem  Zustande  zu  erhalten, 
zunächst  mit  fast  siedend  heißem  Wasser  Übergossen  und  sodann  in 
4"/o  Formol  konserviert.  Bei  Anwendung  von  Thymol- Alkohol-Eis- 
essig nach  KoENiKE  erzielte  ich  dagegen  nicht  immer  ein  Ausstrecken 
der  Extremitäten. 


A  c  a  r  i  n  a : 

Hijgrohates  longipalpis  25  $ 

—  retirulatus  21 

Limnesia  Ivenikei  12 

■ —  undulata  10 

Lehertia  insignis  10 
Limnesia  fulgida  2 

Piona  rottmda  2 

Cladocera: 


6c^ 

4 

4 

2 

2 


Summe 

31  X 
25  „ 
16  „ 
12  „ 
12  „ 
2  „ 
2  ,. 


1.2 


Peracantha  truncata  67,6  ^j^, 

Alonopsis  elongaia  7      „ 

Alona  rectangida  7      „ 

Chydorus  sphaericus  6      ,. 

Äcroperus  harpae  4,4  ,, 

Eurycercus  lamellatus  8,2  ,. 

Äcroperus  harpae  f.  angustatus  2,6  „ 

Sida  crystallina  1      „ 
Chydorus  sphaericus 

—  latus 

—  gibbus 
Alona  quadrangiäaris 

Von  Copepoden  ist  Cyclops  serrnUüns  weitaus  die  häufigste  Form, 
die  auch  das  steinige  vegetationsarme  Ufer  bewohnt,  während  C.  fuscus 
und  C.  macrurus  in  etwa  gleichem  Maße  zwar  nicht  selten,  aber  doch 
wesentlich  weniger  häufig  auftreten. 

Von  Chironomiden  finden  sich  alle  Formen  mit  Ausnahme  von 
Trichotanypus  sp. ;  Larven  der  Orthocladius-Griii^-pe  sind  die  häufigsten. 
Erwähnt  sei  das  ebenso  häufige  wie  verbreitete  Auftreten  der  Diatomeen 
Campylodiscus  noricus  Eiikbg.,  deren  Schalen  mir  namentlich  im 
Orundschlamm  aufgefallen  sind. 

Zool.  .laliib.  XXXIIT.    Abt.  f.  Syst.  29 


428  Heinrich  Micoletzky, 

2.  Grundfauna.  Besondere  Aufmerksamkeit  verdient  die 
Grundfauna,  die  ich  durch  Schlammdredgen  aus  einer  Tiefe  von 
35  m  auf  der  Höhe  von  Zell  heraufholte.  Die  Komponenten  dieser 
Fauna  bilden  Protozoen,  Turbellarien,  Nematoden,  Copepoden,  Ostra- 
coden,  Dipteren  und  Mollusken,  das  auffällig  Fehlen  der  Oligochäten 
halte  ich  für  ein  zufälliges  Ergebnis. 

Von  Protozoen  fanden  sich  alle  Difflngien,  mit  D.  pijriformis  als 
häufigste  Species,  ferner  Centropyris  acideata  und  Tokophrija  cijclopum^ 
letztere  an  Antennen  von  75  7o  ^^^^^  beobachteten  Exemplare  von 
Cyclops  viridis.  Von  Turbellarien  findet  sich  in  ziemlich  großen 
Mengen  die  interessante  Otomesostoma  auditivum  (Glazialrelict!),  von 
Nematoden  notierte  ich  Trilohus  gracilis  in  2  weiblichen  Exemplaren,, 
von  denen  das  eine  4  mm  an  Länge  erreicht,  während  bisher  als 
Maximallänge  nur  3mm  angegeben  wurde,  ferner  den  so  überaus 
weitverbreiteten  Dorylaimus  siognalis  in  je  einem  ^  und  einem  $ 
und  endlich  ein  sehr  merkwürdiges  Nematoden-^J  mit  einem 
scharf  abgesetzten  fadenförmigen  Endanhang  am  außerordentlich 
kurzen,  abgerundeten  Schwänze,  das  ich  bisher  nirgends  unterbringen 
konnte  und  seinerzeit  ausführlich  zu  beschreiben  gedenke.'^)  Die 
Copepoden  sind  durch  zwei  Cyclops-kYt^w  vertreten,  durch  den 
großen  C.  viridis  und  den  kleineren,  aber  viel  häufigeren  C.  funbriatus 
sowie  durch  zwei  Canthocamptus-S^eci&s.  So  faud  ich  C.  ivierzejshii^ 
eine  für  Quellschlamm  typische  Form,  in  einem  $  von  0,8  mm 
Länge  und  C.  sclimeili  in  2  $$  und  1  ,^  von  0,6  mm  Länge.  Diese 
Art  wies  gegenüber  der  von  Meazek  *)  beschriebenen  folgende  Unter- 
schiede auf: 

L  Es  findet  sich  beim  (J  neben  den  Zähnen  am  Hinterrande 
der  Segmente  ventral  an  den  drei  vorletzten  (also  am  Hinterrande 
des  2.  bis  inkl.  des  4.  Abdominalsegments)  Abdominalsegmenten 
noch  eine  zweite  Reihe  von  Zähnen  vor  der  Zahnreihe  des 
Hinterrandes,  so  daß  2  Reihen  von  Zähnen  resultieren.  Mkäzek  er- 
wähnt p.  117  für  das  $  folgendes:  „An  der  Bauchseite  der  Ab- 
dominalsegmente gehen  diese  Zähne  des  Hinterrandes  in  dünne  und 
gleichmäßige  Stacheln  über,  doch  sind  diese  nicht  zu  verwechseln 
mit  den  gewöhnlichen  Stachelreihen,  wie  eine  solche  auch  wirklich 
am   vorletzten   Abdominalring    noch    oberhalb   des    stachelartig   ge- 


1)  Meazek,    A.,    Beiträge    zur    Kenntnis    der    Harpactidenfauna    des 
Süsswassers,  in:   Zool.  Jahrb.,   Vol.   7,   Syst.,   p.    116 — 119. 

2)  Erwies  sich   als  die  Larve  von  Mcrutis  sp. 


Ufer-  und  Giniulfauna  einiger  Seen  Salzburgs.  429 

zahnten  Hinterrandes  vorkommt."  Diese  Angaben  stimmen  aucJi 
völlig  beim  $,  beim  ^  dagegen  findet  sich  diese  „gewöhnliche  Stachel- 
reihe" auch  am  2.  und  3,  vorletzten  Abdominalsegment. 

2.  Die  Behaarung  bzw.  Bestachelung  des  Analoperculums  ist 
beim  ^  und  $  deutlich  ausgeprägt  und  besteht  1.  aus  einem  mit  kleinen 
Dornen  (IV2 — 2 /«lang)  und  2.  aus  einer  davor  gelegenen  Reihe  von 
3 /Uangen  Haaren,  erinnert  also  in  der  Bewehrung  an  die  ventralen 
Teile  der  Abdominalsegmente. 

Mit  Rücksicht  auf  diese  abweichenden  Merkmale  sehe  ich  mich 
veranlaßt  eine  neue  Subspecies  aufzustellen,  der  ich  den  Namen 
Canthocamptus  schmeiU  Meäzek  subsp.  biserialis''-)  n.  subsp.  gebe,  da  diese 
Form  von  der  Stammform  mehr  abweicht  als  die  bisher  beschriebenen 
Varietäten  dieser  anpassungsfähigen  Art.  Die  Diagnose  lautet: 
wie  C.  schmeiU,  doch  beim  ^  eine  doppelte  Dornen  reihe  (eine 
an  und  eine  vor  dem  Hinterrande)  an  den  ventralen  Teilen  der  3 
vor  letzten  Abdominalsegmente  und  bei  beiden  Geschlechtern 
eine  doppelte  Bewehrung  (Stacheli-and  und  davor  Borstenreihe) 
des  Analoperculums. 

Von  Ostracoden  beobachtete  ich  Cijtheridea  laeustris  und  Limni- 
cythere  sti-pafrici,  jene  beiden  für  die  Tiefenfauna  subalpiner  Seen 
charakteristischen  Formen  in  mehreren  Exemplaren.  Diese  Ostra- 
coden, die  fast  in  allen  größeren  Alpenrandseen'-)  nachgewiesen 
worden  sind,  werden  auch  für  die  Nachbarseen  des  Attersees,  für 
den  Mond-  und  Wolfgangsee  namhaft  gemacht. 

Von  Chironomiden  linden  sich  alle  namhaft  gemachten  Formen ; 
häufig  ist  TricJiotanijpus  s^j. 

2.  Zellersee  im  Piiizgau. 

Der  in  einer  Höhe  von  749,6  m  ^)  gelegene  Zellersee  bedeckt 
ein  Areal  von  4,7  qkm,  ist  also  ungefähr  7io  ^0  groß  wie  der 
Attersee.  Seine  größte  Tiefe  beträgt  69,5  m,  seine  mittlere  Tiefe 
37  m  und  sein  Volumen  173,5  Millionen  cbm.   Der  Zellersee  ist  be- 


1)  hiserialls  =  doppelreihig  wegen  der  doppelten  Dornenreihe  an 
den   Abdorainalsegmenten  und  am   Analoperculum. 

2)  Vgl.  ZsCHOKKE,  F.,  Die  Tiefseefauna  der  Seen  Mitteleuropas, 
Leipzig  1911,  p.   105. 

3)  Diese  und  die  folgenden  Angaben  nach  Schjieking,  W,,  Der 
Zellersee  im  Pinzgau,  in:  Ztschr.  Ges.  Erdkunde  Berlin,  Vol.  28,  1893, 
p.   367—392. 

29* 


430  Heinrich  Micoletzkt, 

deutend   steilböschiger   als   der   Attersee,   und   nur  sein  Nord-   und 
Südufer  ist  flach  und  gelit  in  sumpfige  Wiese  und  Moorgründe  über. 
Zur  Thermik  des  Sees  möchte  ich  bemerken,  daß  meine  Messungen 
vom  7,  August  1910  folgende  Temperaturen  ergaben: 

C 


0  m 

17,2" 

5 

16,0 

10 

12,4 

20 

6,8 

35 

6 

50 

5,6 

63 

6 

Vergleicht  man  diese  Zahlen  mit  jenen  von  Eichtee  gewonnenen, 
die  ScHJiERiNG  (p.  371)  veröftentlicht  hat,  so  ergibt  sich,  daß  zur 
Zeit  meiner  Messung  der  See  in  den  oberflächlich  gelegenen  Schichten 
wärmer,  in  den  tieferen  dagegen  kälter  war  als  zur  Zeit  Richter's. 

So  maß  Richter  am  15.  August  1891  bei 


0 

m    19,6« 

5 

16,2 

10 

12,4 

dagegen  bei  20 

nur  5,2 

50 

4,6 

60 

4.8 

Übereinstimmend  ist  bei  beiden  Messungen  das  auch  in  anderen 
Seen  gefundene  Ergebnis,  daß  die  dem  Boden  aufruhenden  Wasser- 
schichten etwas  wärmer  sind  als  die  darüberliegenden ;  bei  Richter 
beträgt  diese  Temperaturzunahme  (Tiefenstufe  10  m)  0,2*^,  bei  meinen 
Messungen  (Tiefenstufe  13  m)  0,4  *>  C. 

Was  die  Ufer  Vegetation  betrifft,  so  möchte  ich  mich  an 
die  einleitenden  Worte  Keissler's  ^j  halten.  Die  üfervegetation  ist 
im  allgemeinen  ziemlich  spärlich  namentlich  an  den  Promenaden- 
wegen und  an  den  Dämmen.  „Wir  finden  an  den  verschiedenen 
Stellen -)  einen  schwach  entwickelten  Phragmites-Gürtel  mit  ein- 
gestreuten Exemplaren  von  Scirpus  lacustris  L.,  außerhalb  welchem 
meist   ein   submerser   Gürtel,    aus  Myriophyllum  und   Potamogeton 


1)  V,   Keissler,    K.,    Beitrag    zur  Kenntnis    des  Phytoplanktons    des 
Zeller-Sees  in  Salzburg,  in:   Arch.  Hydrobiol.,  Vol.   5,    1910,  p.  339. 

2)  V.  Keissler,  K.,  1.  c,  p.  339—340. 


Ufer-  und  Grundfaiina  einiger  Seen  Salzburgs.  431 

(vorwiegend  P.  perfoliatus  L.)  bestehend,  angedeutet  ist.  Reichlicher 
vertreten  ist  die  Ufervegetation  am  Nord-  und  Süd  ende,  wo  der  See, 
seiclit  werdend,  allmählich  in  Sumpf-  und  ]\Ioorwiesen  übergeht.  Dort 
sehen  Avir  am  Ufer  ein  leichliches  Phragmitetum  ausgebildet,  das 
allmählich  in  Phragmites- Wiesen  (vermengt  mit  Equisetum  limosum 
L.  und  Carex  acuta  L.)  sich  verwandelt.  Außerhalb  des  Schilf- 
gürtels gewahrt  man  gegen  die  freie  Seefläche  zu  einzelne  inselartige 
Ansiedelungen  von  Schoenoplectus  lacustris  (L.)  Palla,  An  Micro- 
pliyten  der  Ufervegetation  sind  die  aus  Cladophora  (Aegagropila) 
Sauteri  Kütz,  gebildeten  .Seeknödel'  berühmt  geworden,  welche 
gegenwärtig  nicht  mehr  vorkommen,  während  die  Cladophora  (Aega- 
gropila) Sauteri  Kütz.  nach  wie  vor  im  See  vorhanden  ist,  aber 
keine  Hohlkugeln  mehr  bildet." 

Beim  Studium  der  Uferfauna  war  ich  bemüht,  die  mit  reichem 
Pflanzenwuchs  bestandene  Uferzone  ins  Auge  zu  fassen,  und  wandte 
mich  daher  dem  seichten  Nord-  und  Südufer  zu.  So  habe  ich  von 
folgenden  Örtlichkeiten  Proben  entnommen : 

1.  a)  Nördliches  Ufer  mit  Potamogeton  alpinus  Balb.  P.  cris- 
pus  L.  und  Myriophyllum -Beständen  etwa  in  2  m  Tiefe  ab- 
gekätschert. 

b)  Zwischen  und  neben  Phragmites. 

2.  a)  Südliches  Ufer  mit  Potamogeton  perfoliatus  L.-Beständen 
in  einer  Tiefe  von  etwa  2 — 2  ^/.2  m  abgekätschert. 

b)  Grenze  desPhragmitetums  gegen  dasPotamogetonetum,  Grund 
stellenweise  mit  Rasen  von  Isoetes  lacustris  L.,  dem  gemeinen 
Brachsenkraut,  bewachsen.  Das  Material  wurde  mit  dem  Schlamm- 
sauger gewonnen. 

G  r  u  n  d  p  r  0  b  e  n  entnahm  ich  zwei,  die  eine  entstammte  einer 
Tiefe  von  13—21  m  südlich  von  Prielau  in  der  Nähe  des  nördlichen 
Ufers,  die  andere  der  Seemitte,  50—60  m  tief,  sie  enthielt  viel 
Detritus  von  zerriebenen  Blättern  und  Holz  und  Schlamm. 


Verzeichnis  der  gefundenen  Formen: 

Protozoa  :  Difßugia  glohidosu  Duj. 

(9)  —  pyriformis  Perty 

—  urceolata  Carter 

—  acuniinata  Ehrbg. 

—  consiricta  Ehrbg. 
Centropyxis  aculeata  (Ehrbg.)  Stein 
Aredia  vulgaris  Ehrbg. 


432 


Heinbich  Micoletzky, 


Tiirbellaria: 

Kotatoria : 

Nematodes : 
(6) 


Oligochaeta : 
(11) 


Cladocera : 
(11) 


Copepoda ; 
(6) 


Ostracoda : 
(3) 

Tardigrada 

Diptera : 
(7) 


Volvox  aureus  Ehebg. 
Vorticella  campanula  Ehebg. 
Otomesostoma  audüinnii  Pless. 

Euchlanis  düatata  Ehebg. 

Monolujstcra  ßliforniis  Bast. 
Trilobus  gi'acüis  Bast. 
Ironus  ignavus  Bast. 
Dorylaimus  ohtusicaudaUis  Bast. 

—  stagnalis  DuJ. 

—  macTolaimus  de  Man 
Chaetogaster  diaphaims  Geuith. 

—  lang/  Beetschee 

Ophidionais  serpenlina  (MÜLL.)  f.   typica 
Stylaria  laciistris  L. 
Nais  josinae  Vejd. 

—  pseudoobtusa  PiQUET 
Vejdoyvskella  coniala  Vejd. 
Pristina  hilohata  Beetschee 
Tuhifex  albicola  Michlsn. 

—  iubifex  Müll. 
Limnodrilus  sp.  (lädiert !) 
Sida  crystallina  (0.  F.  Müll.) 
Scapholeberis  mucrouata  (0.  F.  Müll.) 
Ceriodaphnia  pmlchella  Gr.  0.  Saks 
Euryeercvs  lamellaius  (0.  F.  Müll.) 
Äcroperus  harpne  Baied 

Älona  costata  Gr.  0.  Saes 
Peracantha  truncata  (0.  F.  Müll.) 
Pleuroxus  uncinatus  Baied 
Chydorns  sphaericus  0.  F.  Müll. 

—  gibbus   LiLLJEBOEG 

Monopsiliis  dispar  G.  0.  Saes 
Cyclops  albidus  Jueine 

—  viridis  Jueine 

—  leuckarti  Claus 

—  macrurus  Saes 

—  serrulalus  Fischee 

Canthocamptus  schmeili  Meäzek  subsp.  biscrialis  (s.  S.  429) 

Candona  comj)ressn  Beady  y 

Cydocypris  laevis  0.  F.  Müll.-Vävea 
Cypridopsis  vidua  0.  F.  Müll. 
Macrobiotus  macronyx  DuJ. 

Farn.   Tendipedidae  (Clnrononiidac) 
Culicoidinae 


Ufer-  und  Grundfauna  einieer  Seen  Salzbursfs. 


433 


Tainjtnrsus  sp.  inermipes-Grup'pe 

—  sp.  agra//loicles-GruTpTpe 
oiihodadiKs-Grup'pe 
Pelopia  sp. 

Coryneura  sp. 
Acarina:  Lchertia  insignis  Neumanx 

(5)  Limnesia  undulata  (0.  F.  Müll.) 

Hygrohates  longipalpis  (Hermann) 

—  reticulatus  Kramer 
Hydrochorcutes  krameri  Piersig 

Mollusca:  Limnaea  siagnalis  (L.) 

(3)  Valvata  pücinalis  (0.  F.  Müll.) 

Anodontites  cyguaea  (L.) 
Bryozoa:  Piiunatella  rrpetis  (L,) 

.    (^) 
Pisces  :  Trutta  lacustris  (L.) 

(12)  Cypriniis  carpio  L. 

Tinea  tinca  L. 

Abramis  hrama  (L.) 

Alburnus  alburnus  (L.) 

LeuciscKs  rutilus  (L.) 

Squalius  cephalus  (L.) 

Chondrostoma  nasiis  (L.) 

Nemachüus  harbatida  (L.) 

Esox  luciiis  L. 

Perca  fluviatilis  L. 

Lucioperca  lucioperca  (L.) 

üferfaun  a. 

Im  Folgenden  gebe  ich  eine  tabellarische  Übersicht  und  Geg-en- 
überstellung'  der  Häufigkeit  der  Uferformen  des  Potamogetonetums 
des  Nord-  und  Südufers. 


1.  Nordufer: 

/o 

2.   Südufer: 

/o 

Ccriodaphnia  pidchella 

40,55 

Sida  crystalliyia 

32,6 

Sida  crystallina 

15 

Alona  costata 

22,5 

Peracantha  truncata 

14 

Ceriodaphnia  pulchella 

13,8 

Acroperus  harpae  ($  7,3,  cj  2,6) 

9,9 

Acroperus  harpae  (?  9,  J  0,6  ^  ^ 

)     9,6 

Scapholeberis  m,ucronata 

6,5 

Enchlanis  dilatata 

3,3 

Alona  costata 

4,9 

(.[ijclops  maerurus      \ 
—  serrulatus             j 

6 

Cyclops  maa-urus 

1,55 

Chirononius  sp. 

1,2 

Cliirononnis  sp. 

3,3 

Limnesia  undulata 

1,2 

Chydorus  sphacricus 

2,7 

Stylaria  lacustris 

0,78 

A^ais  pseudoobtusa 

2,1 

Lebertia  insignis 

0,52 

Peracantha  truncata 

2 

Evchlayiis  dilatata 

0,52 

Cyclops  albidus 

1,5 

434  Heinrich  Micoletzky, 

Eurijcercus  lamellalus  0.52     1     Cliaetogaster  langi 


2,86 


—  diaphamis  ,  ^  ^ 

Stylaria  lacustris      j  ' 

nt/rlnnimrift   lapria       > 


Gyclocypris  laevis 


Chactogasier  Icuigi 

—  diaphanus 
Vejdoi'skyella  comala 
Ghydorus  sphaerieus 
Cyclop.s  albidus 

—  leuckarti 

—  semdatus 
( Vindona  compressa 
Gyclocypris  laevis 
Jiydroehoreutes  krai)ieri 

Den  ausschlaggebendsten  Unterschied  in  der  Zusammensetzung 
beider  Örtlichkeiten  bildet  wohl  das  Verhältnis  der  Cladoceren,  in- 
dem Sida  und  Älona  am  nördlichen,  Ceriodaphnia  und  Peracantha 
hingegen  am  südlichen  Ufer  zurücktreten,  die  Acarinen  fand  ich 
nur  am  Nordufer.  —  Obwohl  ich  mir  bewußt  bin,  daß  der- 
artig zahlenmäßig  fixierte  Biocönosen  einen  allgemeinen  Wert  nur 
bei  einem  zeitlieh  und  örtlich  überaus  reichhaltigem  Material  be- 
anspruchen können,  glaube  ich  doch,  daß  das  vorstehende  am  selben 
Tage  und  unter  den  gleichen  Verhältnissen  gesammelte  Material 
einigen  Aufschluß  über  die  Verteilung  der  Uferorganisraen  am  Nord- 
und  Südufer  des  Zellersees  gibt.  —  Im  Darme  eines  Cliaetogaster 
diaphanus  beobachtete  ich  folgende  Fraßkörper:  1  Peracantha  truncata, 
1  Acroperus  harpae  und  Chitin panzer  anderer  Crustaceen. 

Die  Ufer- Schlammfauna  (südliches  Ufer,  Grenze  des  Phrag- 
mitetums)  ist  gekennzeichnet  durch  das  Hervortreten  zahlreicher  be- 
schälter Amöben  wie  Diffhigia  und  Centropijxis,  .durch  das  Vorkommen 
von  Nematoden  (alle  Arten),  wobei  ich  erwähnen  möchte,  daß  ich 
von  Dorylaimus  ohtusicaudatus  auch  ein  (^  sammelte  und  von  Oligo- 
chäten  Nais  josinae.  Von  Cladoceren  ist  das  Vorkommen  von 
Monopsilus  dispar,  von  dem  ich  außer  einigen  lebenden  Exemplaren 
auch  viele  Schalen  im  Detiitus  fand,  und  von  Pleuro.ms  nncinatus 
charakteristisch,  während  die  als  Leitformen  des  Potamogetonetums 
anzusprechenden  Sida  crystallina,  Ceriodaphnia  pulchella  und  Älona 
costata  nicht  vorkommen  und  Peracantha  truncata  und  Acroperus  harpae 
nur  spärlich  auftreten.  MacroUotus  macronyx  fand  ich  in  den  Rasen 
von  Isoetes;  und  von  Valvata  piscinalis  notierte  ich  einige  Exemp- 
lare. Mit  Bezug  auf  Pleuroxus  uncinatus  möchte  ich  überdies  be- 
merken, daß  ich  eine  Form  mit  4  deutlich  ausgeprägten  Hinter- 
zähnen fand  und  eine  zweite  Form  ohne  Zähne,  dafür  aber  mit 
deutlicher  sechseckiger   Felderung,  so  daß   diese   Art   im   Zellersee 


Ufer-  und  Grundfauiia  einiger  Seen  Salzburg?.  435 

eine  große  Variabilität  aufzuweisen  scheint.  Von  Chironomiden 
fanden  sich  Larven  von  Tanypus  sp.  inermipes-GYü\)\)e  häufig, 
während  Coryneura  sp.  und  Tanytarsus  sp.  o(jrttyloid€s-Gv\x\}\)Q,  nur 
in  je  einem  Exemplar  gefunden  wurden. 

Grundfauna.  Das  Material  der  Grundfauna  entstammte,  wie 
eingangs  erwähnt  wurde,  einer  Tiefe  von  13 — 20  m  und  aus  dem 
Seekessel  aus  einer  Tiefe  von  50  m. 

Das  fl  ach  g  rund  ige  Material  zeigt,  wie  zu  erwarten,  noch 
viele  Anklänge  an  die  Uferfauna  und  vermittelt  den  Übergang  zum 
tiefgründigen.  Von  Protozoen  fanden  sich  alle  Difflagien  und 
Centropyjcis,  von  Turbellarien  Otomesostoma  imditivum,  von  Nematoden 
Monohystera  ßifonnis  und  Trilohus  gracilis,  von  Oligochäten  Opihi- 
donais  serpentina  und  Nais  pseudooUusa  und  einen  stark  lädierten 
Limmodrilns  sp.,  während  die  im  Seekessel  häufigen  Tubificiden  sich 
hier  verhältnismäßig  spärlich  vorfanden.  Von  Crustaceen  notierte 
ich  Cyclops  viridis,  dessen  Vorkommen  als  sehr  häufig  bezeichnet 
werden  muß  und  der  nach  seiner  bedeutenden  Größe  von  5  mm  hier 
sein  Lebensoptimum  finden  dürfte  ^j,  und  Canthocamptus  schmeili  snbsp. 
hiserkäis  mihi"-),  ferner  Chironomiden  (Ctdicoidinae  und  Tanytarsus  sp. 
iwermi^^es- Gruppe,  letztere  sehr  häufig),  Valvata  piscinalis  und  Stato- 
blasten  von  Flumatella  repens,  dagegen  keine  Cladoceren,  Ostracoden 
und  Acarinen, 

Das  tiefgründige  Material  aus  dem  Seekessel  muß  als  spär- 
lich bezeichnet  werden;  es  enthielt  lediglich  Oligochäten  und 
Chironomiden.  Als  Leitformen  sind  von  den  ersteren  die  beiden  in 
gleicher  Häufigkeit  auftretenden  Tubificiden,  als  Gelegenheitsform 
Pristina  hilohcda  zu  nennen,  von  den  letzteren  ist  Coryneura  sp. 
häufig,  während  sich  Larven  der  otiJwdadms-Gvum^e  und  Pelopia  sp. 
nur  vereinzelt  in  der  Dredgeprobe  fanden. 

3.  Die  M.attseengruppe. 

Die  Mattseen,  auch  Trumerseen  genannt^),  bilden  eine  Gruppe 
von  drei  zusammenhängenden  Seen:  Nieder-Trumer-,  Ober-Trumer- 
und   Grabensee.     Erstere    sind    duich    einen   von    einem   schmalen 


1)  Vgl.    ZCHOKKE,   1.   c,   p.    114. 

2)  Siehe  S.   429. 

3)  Nach  FuGüER,    E.,    Salzburgs    Seen    I.,    in:    Mitt.   Ges.   Salzburg. 
Landeskunde,   30.   Vereinsjahr,    1890,  p.    142—144,    1    Karte. 


436  Heinrich  Micoletzky, 

Kanal  durchbrochenen  Damm  voneinander  getrennt;  Obertrumer- 
und Graben see,  die  durch  einen  Schotter-  und  Moränenrücken  ge- 
trennt sind,  werden  durch  den  ,,Seegraben"  miteinander  verbunden, 
der  den  Abfluß  des  Niedertrumersees  in  den  Grabensee  bildet,  so 
daß  alle  3  Seen,  die  stufenförmig  übereinander  liegen,  in  direktem 
Zusammenhang  stehen.  Ober-  und  Niedertrumersee  liegen  500  ni. 
der  Grabensee  498  m  hoch.  Der  Abfluß  der  drei  Seen  geschieiit 
durch  die  aus  dem  Grabensee  nach  Nordosten  fließende  Mattig,  die 
in  den  Inn  mündet. 

Das  Areal  des  Niedertrumersees  beträgt  3,7  qkm,  das  des  Ober- 
trumersees  4,9  qkm  und  das  des  Grabensees  1,3  qkm,  so  daß  der 
größte  der  drei  Seen,  der  Obertrumersee,  dem  Zellersee  an  Größe 
ziemlich  gleichkommt.  Die  größte  Tiefe  der  Seen  beträgt  beim 
Niedertrumersee  40  m  und  liegt  hier  dem  Nordufer  genähert,  beim 
Obertrumersee  35  m  etwas  östlich  von  der  Seemitte,  beim  Grabensee 
endlich,  der  eine  vollständig  normale  Bodensenkung  zeigt,  beträgt 
die  tiefste  Stelle  nur  13  m  und  liegt  fast  in  der  Seemitte. 

Notizen,  die  die  Thermik  dieses  Seengebietes  betreffen,  sind  mir 
aus  der  Literatur  nicht  bekannt  geworden;  ich  lasse  die  meinigen 
folgen.  Am  Niedertrumersee  fand  ich  am  25.  August  1910  um 
9b  15'  vormittags  zwischen  Gausgrub  und  Stein  dem  nördlichen  Ufer 
genähert  folgende  Temperaturen: 

0  m         19,1 0  C 
10  15 

25  7,8 

40  7,4 

Dem  Obertrumer-  und  dem  Grabensee  entnahm  ich  nur  die 
Oberflächentemperatur,  die  des  Oberti'umersees  am  23.  August  19,6, 
die  des  Grabensees  am  selben  Tage  20,2".  so  daß  das  Wasser,  wie 
zu  erwarten  war,  gegen  den  Grabensee,  also  gegen  den  Seenausfluß 
hin,  wärmer  wurde.  Schließlich  sei  noch  daran  erinnert,  daß  dei- 
Sommer  1910  zu  den  regenreichen  und  kühlen  gehörte.  Die  Matt- 
seen und  wohl  auch  der  Wallersee  sind  die  wärmsten  der  untersuchten 
wie  überhaupt  der  Seen  Salzburgs. 

Die  Ufer  Vegetation  der  Mattseengruppe  ist  sowohl  im  Hin- 
blick auf  die  Wasserwärme  als  auch  in  Anbetracht  der  vielfach  flach- 
böschigen  Ufer  eine  recht  üppige.  So  tritt  namentlich  Phragmites 
communis  Tkin.  in  dichten,  geschlossenen  Beständen  auf  und  um- 
randet beispielsweise  den  Niedertrumersee  mit  Ausnahme  des  mehr 
sandigen   SO.-Ufers  fast   ganz.     Auch   Schoenoplectus    lacustris  (L.) 


Ufer-  und  Griuidfauna  einiger  Seen  Salzburgs. 


437 


Palla  ist  stellenweise  gut  ausgebildet.  An  ünterwasserpflanzen 
finden  sich  besonders  Potamogetoneen  wie  Potamogeton  natans  L. 
und  P.  perfoliatus  L.,  Nuphar  luteum  (L.)  Sm.,  Nympliaea  alba  L.  und 
Myriophyllum,  letzteres  ist  mir  namentlich  in  der  Ortschaft  Mattsee 
zwischen  dem  Gasthof  Igelhauser  und  der  Badeanstalt  in  ^/.j  bis 
IV2  m  Tiefe  aufgefallen.  Landeinwärts  vom  Schilf  gedeiht  nicht 
selten  der  Sumpfschachtelhalm,  Equisetum  limosum  L. 

Von  der  Uferfauna  wurden  folgende  Proben  entnommen:  1,  aus 
dem  Myriophyllum  von  der  oben  erwähnten  Örtlichkeit;  2.  an  und 
zwischen  Characeen  und  Potamogeton  im  Seegraben;  3.  Schlamm 
von  Schilfstengeln  am  Niedertrumersee. 

Außerdem  entnahm  ich  dem  Niedertrumersee  eine  Grundprobe 
aus  20  m  Tiefe  zwischen  Aug  und  Ramoos. 

Verzeichnis   der  gefundenen  Formen: 


Protozoa : 

Difflugia  glohidüsa  Duj. 

(8) 

—  pyriformis  Duj. 

—  constrida  (Ehebg.)  Duj. 

Centropyxis  aculcala  (Ehrbg.)  Stein 

Ärcella  vulgaris  Ehebg. 

—  discoides  Ehrbg. 

Coleps  hirtus  Ehebg. 

Ophr/ßdiujii  rersatile  Ehebg. 

Spongiaria : 

Spongilla  fragüis  Leidy 

(1) 

Turbellaria : 

Dalyellia  armigera  (0.  ScHM.) 

(3) 

Castrada  afßnis  Hofsten 

Bothromesostoma  esscnii  M.  Beaün 

ßotatoria : 

Melicerta  ringens  Sche. 

(3) 

Euchlanis  dilatata  (Ehrbg.) 

Monostyla  lunaris  Ehebg. 

Nematodes : 

Monohystera  dispar  Bast. 

(10) 

Trilobus  gracilis  Bast. 

Oligochaeta : 

(5) 


Rliahdolaimus  aquatirus  de  Man 
'Plectus  gramdosus  Bast. 
Mononchus  viacrostonta  Bast. 
Cyatholniniiis  tenax  DE  Max 
Chromadora  biocidata  M.  Schultze 
Dorylaimus  inlermedins  de  Man 

—  bastiani  Bütschli 
Tylenchus  filiformis  Bütschli 
Chaetogaster  diapJiatius  GuuiTH. 

—  langi  Beetscher 
Stylarm  lacustris  L. 


438 


Heinrich  Micoletzky, 


Hirudinea : 

(1) 

Cladocera : 

(16) 


Copepoda ; 
(4) 


Ostracoda : 
(4) 

Malacostraca: 

(1) 
Odonata : 

(3) 

Trichoptera^) 

(2) 
Diptera  : 

(2) 
Acarina : 

(67) 


Nais  pseudoobtusa  Piquet 

—  communis  Piquet 
Herjjobdella  atomaria  Caeena 

Sida  crijstnUma  0.  F.  Müll, 
Ceriodaphnia  p^dchella  G.  0.  Saes 
Campiocercus  rediroslris  (SchÖdler) 
Äcroperus  harpae  Baied 
Alonopsis  elongata  G-.  0.  Saes 
Alona  quadrangularis  (0.  F.  Müll.) 
Alona  rectangnla  G.  0.  Saes  f.  typica 

—  —  G.  0.  Saes  rar.  pnichrn 
Graptoleberis  iestudinaria  (FisCHEE) 
Alonella  excisa  (Fischee) 

—  exigua  (Lilljeborg) 

—  nana  (Baied) 

Peracantha  truncata  (0.  F.  Müll  ) 
Chydorus  globosus  Baied 

—  sphaericus  0.  F.  Müll. 

—  gibbus   LiLLJEBOEG 

Ggelops  albidiis  Jueine 

—  leuckarti  Claus 

—  macrurus  Saes 

—  serrulatus  FiSCHEE 
Candona  compressa  Bkady 
([i/c/ocypris  laevis  0.  F.  Müll.-Vävea 
Cypridopftis  vidna  O.  F.  Müll. 

—  parva  G.  W.  MÜLii. 
Gammarus  pulex  L. 

Calopteryx  virgo  (L.) 

—  splendens  (Haeeis) 
Libdhda  depressa  L. 

:  Phryganea  grandis  L. 
Limnophüus  rhombicu.s  L. 
Farn.   Tendipedidae :  orthoeladiK.'^-GvuTppe 
Ceratopogon  sp. 

Diplodontus  descipiens  (0.  F.  Müll.) 
Lhnuesia  imdtdaüt  (0.  F.  Müll.) 
Unionicola  cras.sipes  (0.  F.  Müll.) 
Piona  uncaia  (Koenike) 

—  rotunda  (Keamer) 
Forelia  liliacea  (0.  F.  Müll.) 
Brachypoda  verstcolor  (0.  F.  MÜLL.) 


1)    Nach    einer   Bestimmung    aus    dem    k.    k.    naturhistorischen    Hof- 
museum in  Wien. 


Ufer-  und  Grundfauna  einiger  Seen  Salzburgs.  439 


Mollusca :         BijtJiima  ieniandata  (L.) 

(1) 
Bryozoa  :  Plumatella  finn/nsa  (Pall.) 

.  (U 

Pisces  :  Nemachiliis  bnrhatiila  (L.) 


Uf  erfauna. 


Das  durch  Abkätschern  von  Myriophyllum  (Niedertrumersee 
Vo — 1  m  tief)  gewonnene  Material  enthielt  alle  der  vorstehenden 
namhaft  g-emachten  Evertebraten  mit  Ausnahme  von  Ophrydium 
versatüe,  Spongüla  fragüis,  Castrada  affinis,  Bothromesostoma  essenii, 
Gammarus  pidex,  Insectenlarven,  Unionicöla  crassipes,  Bythinia  ien- 
iacnlata  und  Plumatella  fimgosa;  von  Nematoden  dagegen  fehlten 
hier  alle  Arten  bis  auf  Monohystera  dispar.  Als  häufigste  Formen 
führe  icli  in  systematischer  Eeihenfojge  an:  Melicerta  ringens,  Nais 
communis,  während -Sf //?«>•?«  lacusfris  etwas  zurücktritt;  von  Ostracoden 
ist  Cypridopsis  vklna  sehr  häufig.  Von  Cladoceren,  Copepoden  und 
Acarinen  gebe  ich  die  nachfolgenden  Frequenzzahlen  in  "/o- 

Cladoceren: 

Ceriodaphnia  pulchella  ^^"/o 

Alona  rectangida  14 

Peracantlia  truncata  14 

Sida  crystallina  12 
Acroperus  harpae  (8%?,  ^°Jo  6)     H 

Chydorus  sphaericus  7 

Alona  costata  3,5 


Chydorus  gihhus       \ 

—  globosus               j 
Allonclla  exigua 

—  nana 

3,5 
3,5 

—  excisa 

Alonopsis  elongata                 \ 
Graptoleberis  testndinaria     j 

3,5 

Copepoden: 

Cyclops  macriirus  5P/,j  (42% 
—  leukarti              21        (18 

9^ 
3 

Vo  S) 
S) 

—  albidus               20       (13 

?, 

7 

S) 

—  serriilatus            8       (5 

?, 

3 

S) 

440 


Heinrich  Micoletzky. 


A  c  arin  a: 


Lininesia  undulata 
JJiplodonius  descipiens 
Brachypoda  versicolor 
Piona  iincata 
—  roiunda 
Forelia  liliacea 


45 
19 
13,5 

9 
9 

4,5       (?) 


($   14,  Nymphen  31%) 

($   9,   alles  Nymphen   10%) 

(?) 

(alles   $) 

(die  Hälfte  $,   die  Hälfte  S) 


Hier  möchte  ich  das  an  und  zwisclien  Potamogetoneen  und 
Characeen  gesammelte  Material  des  Seegrabens  anschließen.  Hier 
fehlt  die  im  Myriophj'llum  so  häufige  Melkerta  ringens,  dagegen  ist 
der  Aufwuchs  an  Dipterenlarven  ein  ganz  enormer  und  auch 
Sida  crystallina  tritt  in  den  Vordergrund.  Ich  lasse  eine  Frequenz- 
tabelle folgen: 

Orthocladius-ljSirven  ^^  % 

Sida  crystallina  28 

Alona  rectangula  4 

Stylaria  lacustris  2 

Acroperus  fiarpae  2 

Peracantha  truncaia  2 

Ceriodaphnia  pulchella         2 
Chaetogaster  langt 
Kais  communis 
—  pseudoohtusa 
Alona  quadrangularis 
Alonopsis  elonyata 
Copepoden 
Ostracoden 
C/iydorus  etc. 

Mit  wenigen  Worten  muß  ich  noch  der  Schlammfauna  ge- 
denken, die  ich  durch  Zerzupfen  von  an  Schilfstengeln  haftendem 
Schlamm  erhalten  habe.  Hier  fand  sich  ein  großer  Teil  der  im 
Myriophyllum  erwähnten  Formen  wieder,  so  die  Protozoen,  Rota- 
torien  und  Oligochäten.  Die  Cladoceren  sind  spärlich  und  nur 
durch  Graptoleheris  testudinaria,  Alonopsis  elongata,  Peracantha  truncata 
und  Chydorus  sphaericus  vertreten,  und  vereinzelt  finden  sich  Chirono- 
miis-  und  Ceratopogon-haiYei}.  Dagegen  finden  sich  hier  sämtliche 
namhaft  gemachten  Nematoden  mit  Trüohus  gracilis  und  Mononchus 
macrostoma  als  Leitformen,  während  die  übrigen  mit  Ausnahme  von 
ühromadora  Uoculata  nur  vereinzelt  auftreten.  Das  Verhältnis  der 
Geschlechter  ergab  sich  folgendermaßen : 


Ufer-  und  Gruiidfauua  einiger  Seeu  Salzburgs.  441 

Trüohns  gracilis  1  (^  :  3  $$. 
Chromadora  hioc.  1  (J  :  1  $. 
Von  Donjlainius  intermedius  fand  ich  ein  einziges  ^,  während  sich 
alle  übrig-en  Nematoden  ausschließlich  in  weiblichen  Exemplaren 
vorfinden.  Anschließend  sei  erwähnt,  daß  ich  den  bisher  noch  nicht 
im  süßen  Wasser  gefundenen  Flectus  gmnulosiis  Bast  im  Seegraben 
angetroffen  habe. 

An  der  nördlich  der  Schwimmanstalt  von  Mattsee  am  Nieder- 
trumersee  gelegenen  seichten  schilfbewachsenen  Uferstelle  bemerkte 
ich  an  den  Schilfstengeln  sitzend  massenhaft  die  grünlichen  Knollen 
von  Ophrydium  vcrsatilc-Kolonieu,  die  hier  die  Größe  einer  Männer- 
faust erreichten.  In  diesen  Kolonien  fand  ich  alle  3  für  die  Matt- 
seen namhaft  gemachten  Turbellarien,  und  zwar  DalijelUa  arniigera 
und  Castrada  affinis  nicht  selten,  während  Bothromesostoma  essenii, 
nach  der  ich  eine  große  Anzahl  von  Ophnjdium-KuoW^w  durchsuchte, 
nur  in  2  Exemplaren  auftrat.  Das  eine  enthielt  bei  einer 
Körperlänge  von  3  mm  5  mit  Pharynx  und  Augen  versehene 
Junge  im  Mutterleibe  und  außerdem  8  Subitaneier.  Spongilla  fragüis 
beobachtete  ich  an  derselben  Lokalität  in  schönen,  strauchförmigen, 
etwa  ^2  ^  hohen  Exemplaren,  die  zapfenförmige  Erhebungen 
an  ihrer  Oberfläche  trugen  und  von  grüner  Farbe  waren, 
so  daß  ich  sie  ursprünglich  für  SpongiUa  lacustris  hielt,  bis  mich  die 
genaue  Untersuchung  der  Nadeln  und  der  mit  Porusrohr  versehenen 
Gemmulae  auch  Sp.  fragilis  wies.  In  diesen  Süßwasserschwämmen 
fand  ich  ünionkola  crassipes  in  großen  Mengen.  Ich  sammelte  von 
dieser  Planctonmilbe  25  Exemplare,  unter  denen  das  Verhältnis  der 
Weibchen,  Männchen  und  Nymphen  3:4:2  war,  was  mich  einiger- 
maßen wundernahm,  da  zufolge  den  Literaturangaben  ^)  diese  Milbe 
nur  im  Nymphenstadium  in  SpongiUa  angetroffen  wird,  während  ich 
geradezu  bedeutend  mehr  Erwachsene  beiderlei  Geschlechts  angetroffen 
habe  und  weder  in  meinen  allerdings  sehr  uferfern  vorgenommenen 
Planctonfängen  noch  bei  meinen  Kätscherzügeu  in  der  Uferregion 
diese  Milbe  wiedersah. 

Grundfauna:  Eine  aus  20  m  Tiefe  stammende  Schlammprobe 
enthielt  außer  Detritus  nur  Difflugia  pyriformis  und  D.  globidosa, 
Centropyxis  acideata  und  Arcella  discoides  sowie  einen  teilweisen 
macerierten  Cydops  sp. 


1)  F.   KoENIKE,    Acarina,    in:   Ekauek,   Die  Süßwasserfauna  Deutsch- 
lands,   Heft   12,  Jena    1909,   p.    9H. 


442 


Heinrich  Micoletzky, 


4.  Der  Wallersee. 

Der  Wallersee, ^)  504  m  über  dem  Meere  gelegen,  umfaßt  ein 
Areal  von  7,52  qkm,  ist  also  etwa  doppelt  so  groß  wie  der 
Niedertrnmersee.  Seine  größte  Tiefe  beträgt  nur  23,4  ra ;  die  Tiefen- 
linien verlaufen  sehr  regelmäßig,  und  nur  der  südliche  Teil,  der  dem 
Seeausfluß,  dem  Fischbach  den  Ursprung  gibt,  ist  sehr  seicht. 

Die  Thermik  betreffend  will  ich  erwähnen,  daß  ich  am  25.  Au- 
gust 1910  bei  meinem  Streifzug,  der  mich  mit  dem  Boote  bis  auf 
die  Höhe  von  Zell  führte,  in  der  Seemitte  19*^  C  an  der  Oberfläche 
gemessen  habe;  die  Temperatur  der  Tiefenstufen  zu  messen,  mußte 
ich  mir  dagegen  infolge  des  stürmischen  Wetters  versagen.  Nach 
der  Lage  des  Sees  und  seiner  Umgebung  zu  urteilen,  dürfte  er  mit 
dem  nachbarlichen  Mattseen  zu  den  wärmsten  Seen  Salzburgs  ge- 
hören. Vom  Wallersee,  dessen  lehmgelbe  Wasserfarbe  und  Umgebung 
ihn  als  Moorsee  charakterisiert  (am  Südrande  befinden  sich  nahm- 
hafte Torfstiche),  habe  ich  nur  je  eine  Probe  aus  dem  Phragmitetum 
und  aus  dem  Potamogetonetum  (Potamogeton  natans  L.)  bei  Fisch- 
taging  am  Südende  des  Sees  entnommen  und  dabei  folgende  Ufer- 
formen feststellen  können: 


Protozoa: 

(1) 
Nematoda : 

(2) 
Oligochaeta ; 

(2) 
Cladocera : 

(8) 


Copepoda: 

(2) 


Verzeichnis  der  gefundenen  Formen 
Ccnlropijxis  aculeata  (Ehebg.)  Stein 

Pledus  tcnnis  Bast 

Nais  sp. 

Tubifex  albicola  Michlsn. 

Slda  crystallina  0.  F.  Müll. 

Alonopsis  elongata  G.  0.  Saks 

Alona  quadrangidaris  (0.  F.  MÜLL.) 

—  rectangula  G.  0.  Sars 
Alonella  exigiio  (Lilljeboeg) 

—  nana  (Baird) 

Peracantha  tnmcaia  (0.  F.  Müll.) 
Ghydorus  sphaericiis  0.  F.  Müll. 
Cgdops  macrurus  Saes 
Canthocamphis  staphylimis  JuEiNE 


1)  E.   FuGGEE,   1.   c,  p.    141  —  142,    1   Karte. 


Ufer-  und  Grundfauna  einiger  Seen  Salzburgs.  443 

Hexapoda:        Cliironoimis  sp. 

(2)  Tanypus  sp. 

Ararina:  Piona  uncnta  Koenike 

(1) 

Das  Pliragmitetum  erwies  sich  als  individuenärraer,  aber  arten- 
reicher als  das  Potamogetonetum.  Ich  lasse  die  Frequenztabellen 
beider  Örtlichkeiten  folgen: 

P  h  r  a  g  m  i  t  e  t  u  m  : 

Alona  redangula  33*^/o 

Cliydorus  sphaericus  12 

Cjldops  macrnrus  8 

Sida  crystallina  6 

Pk'dus  commimis  6 

Alonella  exigna  u.  nana  4 

Peracantha  truncata  4 

Alonopsis  elongata  4 

Chironomus  sj),  4 

Ceiitropyxis  aculeata  4 

Piona  roicata  2 

Rest  (sämtl.   anderen  Kompon.)        13 

Potamogetonetum: 

Cydops  macrurus  41    ^L 

Alona  redangula  20 

Chironomus  13,5 
Sida  crystallina  8,5 

Peracantha  truncata  8,5 

Alonella  exigua  8,5 

Zum  Schlüsse  gebe  ich  ein  Verzeichnis  jener  Uferformen,  die 
in  sämtlichen  hier  behandelten  Seen  mit  teilweisem  Ausschlüsse  des 
nur  sehr  flüchtig  durchfoi-schten  Wallersees  sowie  im  Faistenauer 
Hintersee ^)  vorgefunden  wurden: 

Protozoa:         Diffhujia  glolndosa  DuJ. 

—  pyriforniis  DuJ. 

*  ^)   Ceiitropyxis  acideata  (Ehrbg.)  Stein 
Eotatoria:        Euchlanis  dilatata  (Ehrbg.) 
Nematodes:      Trilohus  gracilis  Bast 
Dorylairmis  stagnalis  DuJ. 

1)  H.  MicoLETZKY,  1.  c,  p.  520—522. 

2)  Das  *  bedeutet,  daß  die  Form  auch  im  Wallersee  aufgefunden 
•wurde. 

Zool.  Jahrb.  XXXII I.    Abt.  f.  Syst.  30 


444     Heinrich  Micoletzky,  Ufer-  und  Grundfauna  einiger  Seen  Salzburgs. 

Oligochaeta  :     Stylaria  lacustris  L. 
Copepoda :       *  Cijclops  macrnrus  Sars 

—  serrulatus  FlsCHEE 
Cladocera:       *Sida  crystallina  (0.  F.  Müll.) 

Ao-operiis  harpae  Baird 

*Peracantha  truncata  (0.  F.  Müll.) 

*C/iydorus  sphaericus  0.  F.  Müll. 
Ostracoda:        Cyclocyp)ris  laevis  0.  F.  Müll.-Vävra. 

Dorißaimus  stagnalis  findet  sich  zwar  nacli  meinen  Notizen  nicht 
in  den  Mattseen,  doch  ist  das  Vorhandensein  dieses  Kosmopoliten 
sehr  wahrscheinlich.  Auffällig-  ist,  daß  die  Acarinen  keine  gemein- 
samen Formen  aufweisen. 

Die  geringe  Anzahl  der  den  genannten  Seen  gemeinsamen 
Formen  zeigt  deutlich  die  Lücken  in  der  Kenntnis  der  Uferformen, 
und  ich  fühle  mich  daher  veranlaßt,  vorläufig  jede  Erörterung  über 
die  Verbreitung  und  dergleichen  zu  vermeiden. 

Czernowitz,  im  Jänner  1912. 


Nachdruck  verboten. 
Übersetzungsrecht  vorbehalten . 


Beiträge  zur  Keüntnis  des  Generationswechsels  bei 
einigen  Aphididae. 

Von 
I.  Kloduitski. 

(Aus  dem  Zoologischen  Institut  der  Universität  Freiburg  i.  B.) 

Mit  3  Abbildungen  im  Text. 


I.  Einleitung  und  geschichtlicher  Überblick. 
II.  Slplionophora  rosae. 

III.  Aphis  hederae. 

IV.  Aphis  saliceti. 

V.    ChapAo})horvs  testiulinatus  und  aceris. 
VI.  Besprechung  der  Resultate   und  Zusammenfassung. 

L   Einleitung  und  geschichtlicher  Überblick. 

Die  Tiergruppen,  bei  denen  ein  Generationswechsel  in  Form  der 
Heterogonie  vorkommt,  wurden  schon  vor  langer  Zeit  als  Objekte 
der  experimentellen  Untersuchung  verwendet,  um  die  Fragen  nach 
den  Ursachen  des  Eintrittes  der  geschleclitlichen  Fortpflanzung  und 
den  Einflüssen  der  äußeren  Faktoren  auf  die  Fortpflanzung  im  all- 
gemeinen zu  lösen.  Eine  Erklärung  für  die  Besonderheiten  dieser 
Fortpflanzung  suchte  die  experimentelle  Zoologie  der  früheren  Zeit 
in  den  äußeren  Einflüssen,  wie  Temperatur  und  Nahrung,  zu  ünden. 
Da  die  Ablage  der  sogenannten  Wintereier  meistens  bei  Eintreten 
der  für  die  Fortpflanzung  ungünstigen  Jahreszeit  oder,  allgemein, 

30* 


446  I-  Klodnitski. 

bei  Eintreten  irgendAvelcher  ungünstigen  äußeren  Bedingungen  vor- 
kommt, so  schien  es  aucli  am  einfachsten,  in  den  Änderungen  dieser 
Bedingungen  eine  Erklärung  für  diese  Probleme  zu  suchen. 

Diese  Ansicht  war  nicht  nur  in  der  früheren  Zeit  verbreitet, 
sondern  ist  auch  neuerdings  noch  vertreten  worden.  Z.  B.  schreibt 
J.  LoEB  (1906)  über  den  Einfluß  der  Temperatur  auf  die  Lebens- 
erscheinungen folgendes:  „Die  Art  und  Weise  der  Fortpflanzung 
wird  bei  vielen  Formen  durch  die  Temperatur  erheblich  geändert. 
Bei  hoher  Temperatur  pflanzen  sich  die  Aphiden  parthenogenetisch 
fort,  und  die  Generationen  bestehen  ausschliesslich  aus  Weibchen. 
Wird  die  Temperatur  erniedrigt,  so  entstehen  beide  Geschlechter, 
die  sich  paaren." 

Der  Annahme,  daß  die  äußeren  Bedingungen  direkt  die  Art 
der  Fortpflanzung  regulieren,  begegnet  man  außer  bei  Loeb  auch 
bei  manchen  andei-en  Autoren.  Doch  lehrt  uns  ein  Blick  auf  die 
bis  jetzt  gewonnenen  Ergebnisse  über  die  Ursachen,  welche  die 
Fortpflanzungsart  der  Cladoceren  und  Rotatorien  bestimmen,  daß 
diese  Annahme  nicht  richtig  ist.  Die  früheren  Angaben  von  Weis- 
mann (1880),  daß  bei  Cladoceren  der  Fortpflanzungszyklus  durch 
innere  Ursachen  bedingt  wird,  wurden  in  der  neueren  Zeit  lebhaft 
bestritten  und  äußere  Faktoren  als  die  in  erster  Linie  maßgebenden 
angegeben.  Jetzt  steht  aber  die  Sachlage  so,  daß  als  die  haupt- 
sächlichen Ursachen,  von  denen  der  spezielle  Charakter  des  Genera- 
tionswechsels bei  jeder  Art  abhängt,  wieder  innere  anerkannt  werden. 
Bei  Eotatorien  wurden  als  entscheidende  Ursachen  des  Generations- 
wechsels ganz  verschiedene  äußere  Faktoren  angegeben:  Temperatur 
nach  Maupas  (1891),  Hunger  nach  Nussbaum  (1897),  chemische 
Agentien  nach  Shull  (1910),  was  auch  darauf  hinweist,  daß  keiner 
der  genannten  Faktoren  mit  Sicherlieit  als  in  erster  Linie  maß- 
gebend angesehen  werden  kann. 

Eine  Beschränkung  der  Untersuchung  auf  wenige  Gruppen,  wie 
Eotatorien  und  Cladoceren,  hat  den  Nachteil,  daß  sie  zu  einseitigen 
Resultaten  führt.  Nur  an  der  Hand  eines  großen,  alle  gegebenen 
Gruppen  mit  den  Besonderheiten  ihres  Lebens  umfassenden  Materials 
ist  die  Möglichkeit  gegeben,  eine  allgemeine  Lösung  der  Probleme 
zu  schaffen. 

Die  Aphiden  dienten  in  der  neuesten  Zeit  vielfach  als  Objekte 
für  die  Sexualzellen-  und  CUiromosomenuntersuchung.  Auf  dem  Ge- 
biete der  experimentellen  Forschung  wurden  nur  einige  Neben- 
untersuchungen   in    Verbindung   mit   Zellenstudien    angestellt   oder 


Generationswechsel  bei  einigen  ApMdidae.  447 

Beobachtungen  allgemeiner  Art  gemacht.  So  begegnet  man  öfters 
auf  diesem  Gebiete  Ansichten,  die  auf  den  Ergebnissen  der  alten 
Forschung  beruhen,  da  eine  spezielle  experimentelle  Untersuchung 
dieser  wichtigen  Tiergruppe  noch  nicht  gewidmet  wurde.  Doch 
wurden  in  der  neuesten  Zeit  von  Tannreuthee  an  Melanoxanthus 
Salicis  (salicola)  (1907)  und  von  Mobgan  an  PJnjUoxera  fallax  (1909) 
im  Anschluß  an  cytologische  Studien  auf  experimentellem  Wege 
einige  Resultate  gewonnen,  die  mit  den  früheren  Ergebnissen  gar 
nicht  im  Einklang  stehen  und  in  inneren,  nicht  äußeren  Faktoren 
ihre  Erklärung  finden. 

Der  Erste,  der  feststellte,  daß  die  Aphiden  sich  ohne  Copulation 
vermehren,  war  Leüwenhoek  (1695),  und  er  hielt  die  Tiere  für 
Hermaphroditen.  Später  wurde  die  ungeschlechtliche  Vermehrung 
der  Aphiden  von  Reaumur  (1737)  entdeckt  und  durch  seinen  Schüler 
Bonnet  zum  ersten  Male  genau  untersucht.  Bonnet  (1747)  stellte 
fest,  daß  die  Aphiden  sich  im  Sommer  parthenogenetisch  fortpflanzen, 
im  Herbst  aber  eine  geschlechtliche  Generation  hervorbringen,  die 
AVintereier  ablegt.  Als  Untersuchungsobjekte  dienten  Bonnet  Aphis 
evonymi,  Aphis  planiaginis  und  SipJionophora  rosae.  Bei  der  ersten 
Art  konnte  er  6,  bei  der  zweiten  7  parthenogenetische  Generationen 
verfolgen.  Weitere  Züchtung  gelang  ihm  nicht,  da  die  Tiere  ab- 
starben. Für  Siphonoplwra  rosae  stellte  Bonnet  fest,  daß  der  Zyklus 
dieser  Art  aus  10  Generationen  besteht,  wobei  die  zehnte  die  ge- 
schlechtliche ist.  Als  besonders  günstig  für  diese  Art  bestimmte  er 
eine  Temperatur  von  16 — 20  '^  R.  Der  Unterschied  zwischen  den 
parthenogenetischen  und  geschlechtlichen  Weibchen  war  Bonnet 
noch  unbekannt  und  wurde  erst  später  durch  de  Geer  festgestellt. 
DE  Geer  hat  auch  bemerkt,  daß  die  auf  der  Rose  vorkommenden 
Aphiden  sich  bei  günstigen  Bedingungen  im  Winter  parthenogene- 
tisch fortpflanzen  können.  Dasselbe  beobachtete  auch  Kyber  (1815), 
und  er  war  der  Erste,  der  es  versucht  hat,  dieser  Tatsache  eine 
theoretische  Erklärung  zu  geben.  Auf  Grund  seiner  Beobachtungen 
stellte  er  eine  Hypothese  der  äußeren  Wirkung  auf  das  Vorkommen 
der  geschlechtlichen  Tiere  bei  Aphiden  auf.  Den  Leitfaden,  welcher 
ihn  zu  dieser  Hypothese  führte,  haben  ihm  die  Beobachtungen  über 
die  Erstarrung  und  Überwinterung  der  Tiere  gegeben. 

Bonnet  und  de  Geer  fanden  im  Herbst  und  Winter  am  Boden 
und  an  Pflanzen  Aphiden,  die  sich  in  Erstarrung  befanden,  die  man 
aber  in  der  Wärme  wieder  zum  Leben  und  zur  weiteren  Fortpflan- 
zung bringen  konnte.    Dasselbe   beobachtete  auch  Kyber.    An  der 


448  ^-  Klodnitski, 

Hand  einiger  ßeobachtung-en  versuchte  er  zu  beweisen,  daß  die 
parthenogenetischen  Tiere  zu  überwintern  imstande  sind.  Auf  einem 
Rosenstocke  erstarrte  geschlechtliche  Tiere  ließ  er  in  diesem  Zu- 
stand während  des  Winters  1804  in  einem  kalten  Zimmer  stehen. 
Im  Januar  in  ein  Wohnzimmer  gebracht,  lebten  sie  wieder  auf  und 
fingen  an  sich  zu  begatten,  worauf  die  Weibchen  zur  Eiablage 
schritten.  Im  Frühjahr  fand  er  auf  einem  Rosenstrauch  noch  er- 
starrte Individuen,  die  seiner  Meinung  nach  keine  ausgeschlüpften 
Fundatrices,  sondern  überwinterte  Tiere  sein  mußten.  Er  brachte 
sie  in  ein  Zimmer,  wo  sie  sich  weiter  fortpflanzten.  Ob  sie  aber 
wirklich  überwinterte  Weibchen  oder  Fundatrices  waren,  konnte 
Kyber  nicht  beweisen.  Eine  Kolonie  von  AiMs  dianthi,  die  erstarrt 
w^ar,  belebte  sich  auch  von  neuem,  als  sie  ins  Zimmer  gebracht  wurde. 
Weitere  Versuche  über  die  Erstarrung  und  Überwinterung  der 
parthenogenetischen  Tiere  stellte  er  nicht  an,  und  die  Überwinte- 
rung selbst,  wenn  sie  auch  sichergestellt  wäre,  erlaubt  noch  gar 
keine  Schlüsse  zugunsten  einer  Hypothese  der  äußeren  Wirkung  auf 
das  Eintreten  der  geschlechtlichen  Tiere  zu  ziehen,  wie  es  Kyber  tut. 
Da  die  weiteren  KYBER'schen  Belege  seiner  Hypothese  auf  heut- 
zutage nicht  mehr  ausreichenden  Versuchen  beruhen  und  auch  unter 
sich  keine  genaue  Übereinstimmung  zeigen,  so  möchte  ich  hier  den 
Autor  selbst  anführen.  Nachdem  er  die  obenerwähnten  Beobach- 
tungen beschrieben  hat,  sagt  er  folgendes:  „Aus  diesem  allen  folgt, 
dass  wenigstens  verschiedene  Arten  Blattläuse  eben  so  gut,  wie 
andere  Insekten  in  Winterschlaf  fallen,  aus  welchem  sie  Frühlings- 
wärme wieder  erweckt.  So  wie  aber  kein  Insekt  einen  solchen 
Schlaf  beginnen  würde,  solange  die  für  alle  Geschöpfe  wohltätige 
Wärme  auf  dasselbe  fortwirke  und  ihm  Nahrungsquellen  olfen  ständen, 
so  scheint  dieses  auch  der  Fall  bei  den  Blattläusen  zu  sein,  und 
was  noch  mehr  ist,  diese  letzten  scheinen  nicht  einmal  im  Herbste 
Eier  zu  legen,  sondern  immerfort  Junge  zu  gebären,  sobald  jene 
Bedingungen :  Wärme  und  Nahrung  fortdauernd  sind.  —  Dieses 
lehrte  mich  die  Erfahrung  nicht  nur  an  Rosenblattläusen,  sondern  an 
Nelkenblattläusen  {Ä2)h.  dianthi),  die  ich  zur  näheren  Beobachtung 
Sommer  und  Winter  am  Fenster  meiner  Wohnstube  zu  erziehen 
pflegte.  Vier  Jahre  unterhielt  ich  diese  Kolonie  und  doch  sah  ich 
während  dieser  Zeit  nie  ein  Weibchen  von  ihnen  im  Herbste  Eier 
legen,  sondern  immerfort  den  ganzen  Winter  hindurch  Junge  ge- 
bären, wiewohl  in  keiner  so  grossen  Anzahl,  wie  im  Frühjahr  und 
Sommer.     Die  gepflegten  Familien  pflanzten  sich  aber  nicht  nur  im 


Generationswechsel  liei  einigen  Aphididae.  449 

Sommer  und  Winter  beständig-  fort,  sondern,  was  das  wunderbarste 
und  auffallendste  dabei  war,  ich  bemerkte  auch  bei  aller  Aufmerk- 
samkeit, welche  ich  darauf  verwandte,  seit  jenen  4  Jahren  keine 
Männchen  und  keine  Begattung-,  die  doch  auch  bei  den  oben  er- 
wähnten Blattläusen  unter  gleich  günstigen  Umständen  alle  Zeit  im 
Herbste  erfolgen  sollte  und  bei  der  Rosenblattlaus  auch  wirklich 
im  Freien  erfolgt.  Nur  die  Nelkenblattlaus  scheint  hierin  eine  Aus- 
nahme zu  machen,  bei  Avelcher  ich  überhaupt  nie,  auch  im  Herbste 
nicht,  Begattung  und  Eier  wahrgenommen  habe.  Sie  bedarf  viel- 
leicht beides  ihrer  härteren  Natur  nach  auch  nicht,  um  so  weniger, 
da  sie  von  dem  Safte  vieler  Pflanzen  leben  kann.  —  Fortdauernde 
Wärme  und  Nahrung  also  scheinen  die  Männchen  im  Herbste  un- 
nötig zu  machen.  Dieses  sollte  wenigstens  aus  den  Beobachtungen 
der  erwähnten  Blattläuse  folgen.  Woher  sonst  eine  Vermehrung 
ohne  Männchen  und  Eier?" 

Obgleich  Kyber  gar  nicht  beschreibt,  auf  welche  Weise  seine 
Versuche  ausgeführt  wurden,  könnten  die  4  Jahre  langen  Beobach- 
tungen doch  nicht  ohne  Bedeutung  bleiben,  wenn  nicht  einige  Un- 
klarheiten vorhanden  wären,  die  von  Kyber  unberücksichtigt  blieben. 
Die  Art  Siphonophora  rome  hat  [nach  Buckton  (1881)]  drei  Varietäten, 
von  denen  zwei  geschlechtliche  Tiere  besitzen,  während  diese  bei 
der  dritten  fehlen,  Kyber  gibt  aber  nun  nicht  an,  welche  dieser 
Varietäten  er  beobachtet  hat.  Es  ist  also  sehr  wahrscheinlich,  daß 
er  den  Unterschied  der  Varietäten  gar  nicht  bemerkt  hat.  Wenn 
wir  also  alles  Unsichere  von  seinen  Beobachtungen  abziehen,  so 
können  wir  nur  folgendes  daraus  entnehmen: 

Einige  Aphi  den  arten,  wie  die  auf  der  Nelke  und 
Rose  mindestens  in  einer  Varietät  vorkommenden, 
pflanzen  sich  bei  günstigen  Bedingungen  auch  im 
Winter  partheno genetisch  fort.  Bei  Eintritt  der  Kälte 
geben  sie  keine  geschlechtlichen  Tiere,  sondern  er- 
starren und  können  vielleicht  auch  überwintern.  Ob 
die  geschlechtlichen  Tiere  bei  diesen  Arten  ganz 
fehlen  oder  nur  sehr  selten  auftreten,  bleibt  un- 
entschieden, da  die  KvBER'sche  Arbeit  hierfür  zu  wenig 
exaktes  Material  enthält. 

Also  sind  für  den  einwandfreien  Beweis  einer  H3'pothese  der 
Wirkung  äußerer  Faktoren  hier  gar  keine  Tatsachen  angegeben, 
im  Gegenteil,  es  finden  sich  solche  vor,  die  mit  dieser  Hypothese 
nicht   im  Einklang   stehen.     Wodurch   ließe  es   sich   denn  erklären, 


450  !•  Klodnitski. 

daß  einige  Tiere  ein  und  derselben  Art  überwintern,  die  anderen 
aber  geschlechtliche  Tiere  hervorbringen?  Ja,  Kyber  beschreibt 
sogar  andere  Tatsachen,  die  seiner  Hypothese  direkt  widersprechen : 
„Selbst  die  schöne,  warme  Herbstwitterung  des  Jahres  1811,  wo 
sogar  Nächte  lau  waren,  pflegte  ich  eine  Kolonie  von  ApMs  lijch- 
nidis  und  hordei,  welche  unzählige  Eier  legten,  stets  in  der  Sonne 
und  des  Nachts  am  verschlossenen  Fenster  standen."  Hierin  zeigte 
es  sich  schon  deutlich,  daß  nicht  die  Kälte,  wie  Kybee  vorher  an- 
gibt, ein  entscheidender  Faktor  für  das  Auftreten  der  geschlecht- 
lichen Tiere  ist. 

Im  weiteren  beschreibt  Kybee  Tatsachen,  die  durch  keine 
späteren  Beobachtungen  bestätigt  werden.  So  behauptet  er,  das 
Auftreten  der  geschlechtlichen  Tiere  könne  durch  Kälte  und  Nah- 
rungsmangel beschleunigt  werden.  Seiner  Meinung  nach  erstreckt 
sich  die  Vermehrung  der  parthenogenetischen  Tiere  „oft  nur  bis 
ins  6.  und  9.  Glied,  wenn  der  Sommer  kühl  oder  trocken,  mithin 
an  Wärme  und  Saft  der  Pflanzen  Mangel  ist,  bei  günstiger  Witte- 
rung aber  auch  wohl  ins  12.  ja  15.  Glied  und  beim  Überwintern 
auch  noch  weitere  Generationen  hinaus."  Zuerst  redet  Kybee  davon, 
daß  ApJiis  hordei  und  avenae  in  der  Wärme  Eier  ablegten,  dagegen 
sagt  er  später,  daß  dieselben  Arten  bei  kalter  Witterung  früher 
zur  Eiablage  kommen  etc.  Obwohl  die  Arbeit  manche  sehr  inter- 
essante Beobachtungen  enthält,  ist  ihr  theoretischer  Teil  mehr  auf 
Spekulationen  als  exakten  Tatsachen  aufgebaut.  Darum  ist  es  auch 
nicht  richtig,  den  KYBER'schen  Versuchen  eine  so  große  Beweiskraft 
zuzuschreiben,  wie  es  selbst  in  neuester  Zeit  manchmal  noch  ge- 
schieht. 

Durch  Schmiedebeeg  (1829)  wurde  der  Lebenszyklus  der  Art 
Aphis  mali  beschrieben:  die  Fundatrix  lebt  15 — 20  Tage  und  legt 
30 — 42  Junge  ab.  Der  Lebenszyklus  der  Art  besteht  aus  15  Genera- 
tionen, wovon  die  letzte  geschlechtlich  ist. 

Die  eigentliche  Natur  der  Fortpflanzung  wurde  erst  von  Claus 
und  Leuckaet  festgestellt:  Ersterer  fand,  daß  die  ungeschlechtliche 
Vermehrung  eine  parthenogenetische  ist,  und  letzterer  nannte  den 
Generationswechsel  dieser  und  der  geschlechtlichen 
Fortpflanzungsart  „Heterogonie"  (1865). 

Balbiani^)  zeigte,   daß,  wenn  sexupare   Weibchen   auf  frische 


1)  Die   experimentelle  Arbeit  von  Balbiani  war  mir  nicht  zugänglich. 
Seine  Versuche  sind  in  Moegan's  „Experimenteller  Zoologie"  beschrieben. 


Generationswechsel  bei  einigen  Aphididae.  451 

Triebe  gebracht  werden,  sie  doch  nur  geschlechtliche  Tiere  erzeugen, 
also  hier  die  Ernährung  ohne  Einfluß  auf  die  Fortpflanzungsweise 
bleibt;  trotzdem  er  meint,  daß  in  gewissen  Vermelirungsperioden  und 
Jahreszeiten  der  Organismus  für  die  äußeren  Einflüsse  prädisponiert 
ist,  beweist  aber  diese  Ansicht  nichts.  Manche  von  Balbiani's  Ver- 
suchen sind  nicht  einwandfrei,  z.  B.  der,  auf  Grund  dessen  er  be- 
hauptet, daß  die  sexuparen  Weibchen  neben  den  geschlechtlichen 
auch  parthenogenetische  Junge  hervorbringen  können.  Von  ver- 
schiedenen Forschern  wurde  zwar  nachgewiesen,  daß  bei  manchen 
Arten  beide  Geschlechter  entweder  von  einer  und  derselben  Mutter 
oder  von  verschiedenen  Muttertieren  geboren  werden;  dagegen  wurde 
die  Abstammung  geschlechtlicher  und  parthenogenetischer  Jungen 
von  einer  und  derselben  Mutter  nicht  beobachtet. 

Kessler  (1886)  bezweifelte,  daß  die  im  Winterschlaf  befindlichen 
Weibchen  überwintern  können  und  im  Frühjahr  wieder  fort- 
pflanzungsfähig sind.  Er  bestritt  auch  die  Angaben  Kybee's,  da 
er  dessen  Arbeit  von  verschiedenen  Standpunkten  aus  nicht  für 
exakt  hielt,  und  stellte  folgende  Fragen:  mit  welchen  Tieren  und 
in  welcher  Jahreszeit  hat  Kybee  seine  Versuche  angefangen?  Sind 
die  beim  Anfang  der  Untersuchung  benutzten  ßosenstöcke  bis  zum 
Schluß  dieselben  geblieben?  usw.  Diese  Fragen  bleiben  in  den 
Untersuchungen  Kyber's  unbeantwortet.  Kessler  stellte  auch  eigene 
Untersuchungen  an,  meint  aber,  daß  „Hindernisse  und  daneben  auch 
noch  Zufälligkeiten  eintreten,  welche  eine  jahrelange,  ununter- 
brochene Beobachtung  fast  unmöglich  machen".  Am  11.  April  1882 
fand  er  ein  geflügeltes  Weibchen  von  Apkis  rosae  und  brachte  es 
ins  Zimmer,  wo  die  Nachkommenschaft  desselben  sich  auch  fort- 
pflanzte. Bis  zum  28.  September  erhielt  er  im  Zimmer  13  partheno- 
genetische Generationen,  deren  letzte  im  Larvenzustand  zugrunde 
ging,  von  der  er  aber  vermutete,  daß  sie  eine  geschlechtliche  war. 
Kessler's  Arbeit  gibt  uns  zwar  keine  endgültigen  Resultate,  welche 
die  alte  Hypothese  der  Wirkung  äußerer  Faktoren  widerlegen 
könnten,  doch  ist  seine  Kritik  an  Kyber's  Beobachtungen  wertvoll. 

Moegan  (1909)  glaubte  auf  Grund  der  Untersuchungen  von 
DE  Geer  und  Kyber,  daß  bei  günstigen  äußeren  Bedingungen  die 
ungeschlechtliche  Vermehrungsweise  ununterbrochen  fortdauern  kann, 
und  versuchte  zu  analysieren,  welches  nun  die  äußeren  Bedingungen 
sind,  die  schließlich  das  Auftreten  der  geschlechtlichen  Formen  be- 
stimmen. Er  brachte  mit  Aphiden  besetzte  Eosenstöcke  in  einen 
Eisschrank,   ohne   daß    die   parthenogenetische   Vermehrung  unter- 


452  I-  Klodnitski, 

brochen  worden  wäre.  Andrerseits  überzeugte  er  sich  davon,  daß 
die  geschlechtlichen  Tiere  auch  bei  guter  Witterung  erscheinen 
können ;  also  ist  die  Temperatur  kein  fortpflanzungsändernder  Faktor. 
Auch  die  Hungerversuche  blieben  ohne  Einfluß  auf  die  Partheno- 
genese, ebenso  die  Versuche  mit  Nahrungsänderung,  die  in  der  Weise 
angestellt  wurden,  daß  die  mit  Aphiden  besetzten  Pflanzenzweige 
in  verschiedene  Salzlösungen  gestellt  wurden.  Auch  die  Unter- 
suchungen an  PhylJoxera  fallax  und  Phylloxera  caryacaidis  (1909) 
haben  Morgan  noch  mehr  davon  überzeugt,  daß  die  inneren  Faktoren 
die  Hauptursachen  des  Generationswechsels  sind.  Immerhin  hält 
er  es  nicht  für  unmöglich,  obgleich  es  bis  jetzt  noch  nicht  bewiesen 
werden  konnte,  daß  auch  äußere  Faktoren  den  Generationswechsel 
beeinflussen  können. 

Die  Untersuchungen  des  Aphidenforschers  Mordwilko  (1907) 
bringen  zahlreiche  Einzelbeobachtungen,  geben  aber  auf  experimen- 
tellem Gebiete  wenig  neues.  Was  das  Vorkommen  der  geschlecht- 
lichen Generation  betrifft,  schließt  er  sich  in  der  Hauptsache  den 
KYBER'schen  Anschauungen  an. 

Der  erste  Forscher,  der  den  Lebenszj'klus  der  Aphiden  rein 
durch  innere  Ursachen  erklärte,  war  Tannreuther  (1907).  Er 
machte  seine  Untersuchungen  an  Melanoxantlms  Salicis  {salicola)  und 
stellte  fest,  daß  sowohl  unter  normalen  als  auch  künstlich  abge- 
änderten Bedingungen  der  volle  Zj^klus  von  der  Stammutter  ab 
stets  aus  sieben  Generationen  besteht.  Ungenügende  Nahrung, 
ebenso  wie  herabgesetzte  Temperatur  können  keinerlei  Einfluß  auf 
das  Erscheinen  der  geschlechtlichen  Generation  ausüben.  Es  besteht 
nur  insofern  eine  Einwirkung,  als  die  Entwicklung  gehemmt  wird, 
ohne  daß  aber  die  Zahl  der  Generationon  sich  ändert.  Unter  un- 
günstigen Lebensbedingungen  müssen  also  die  geschlechtlichen  In- 
dividuen zeitlich  später,  nicht  aber  in  einer  früheren  Generation 
eintreten.  Nach  Tannreuther  treten  auch  die  geflügelten  Tiere 
vollkommen  unabhängig  von  äußeren  ungünstigen  Bedingungen  auf. 
Bei  der  erwähnten  Art  beobachtete  er  in  der  zweiten  Generation, 
gerade  da,  wo  die  Pflanze  die  reichlichste  Nahrung  darbot,  95% 
geflügelte  Individuen.  In  der  fünften  Generation  tritt  eine  Spal- 
tung in  männliche  und  weibliche  Linien  ein.  Die  Eier  dieser  Weib- 
chen entwickeln  sich  zu  den  Sexuparen  der  sechsten  Generation,  die 
in  der  siebenten  entweder  Weibchen  oder  Männchen  erzeugen. 

Untersuchungen  anderer  Forscher  zeigten,  daß  gewisse  Aphiden- 
arten    sich    sehr    lange     parthenogenetisch    fortpflanzen    können. 


Generationswechsel  bei  einigen  Aphididae.  453 

Slingerland  (1893)  hat  im  Laufe  von  33  Monaten  62  Generationen 
einer  Aphidenart  g-ezüchtet  und  bekam  innerhalb  dieser  3  Jahre 
immer  nur  parthenog-enetische  Formen  (nach  Shull,  1910).  Auch 
bei  Phylloxera  konnte  Boiteau  (1881)  fast  2  Jahre  lang  nur  par- 
thenogenetische  Tiere  züchten. 

Andrerseits  war  auch  ein  frühzeitiges  Erscheinen  von  Ge- 
schlechtstieren, nämlich  schon  im  Frühjahr,  bei  Apliis  saliceti  und 
Chladobius  bekannt,  wurde  aber  von  einigen  Forschern  als  Folge 
äußerer  Einflüsse  betrachtet.  Dieselbe  Erscheinung-  tritt  auch  bei 
Chermes,  Fempkigus,  Phylloxera  und  Lach  nus  zutage:  z.B.  kommt  bei 
Lachnus  pinicola  und  L.  piceicola  die  geschlechtliche  Generation  von 
Mitte  Juni  bis  Anfang  Juli  vor  (Cholodkowsky),  und  bei  der  Eichen- 
Phißloxera  beobachtete  Dreyfus  sexuale  Formen  von  Ende  Juni  bis 
September,  Davis  (1909)  zeigte  bei  einer  Korn-Aphidenart,  daß  die 
geschlechtlichen  Tiere  hier  nicht  in  nur  einer,  sondern  in  mehreren 
Generationen  auftreten  (nach  Shull,  1910). 

Aus  den  bisherigen  Ergebnissen  scheinen  sich  folgende  Schlüsse 
mit  Sicherheit  ziehen  zu  lassen:  1.  Bei  einigen  Aphiden, 
Chermetiden  und  Phylloxeriden  erscheint  die  ge- 
schlechtliche Generation  frühzeitig-  im  Frühjahr  oder 
Sommer.  2.  Bei  anderen  erscheint  die  geschlechtliche 
Form  erst  im  Herbst.  3.  Eine  dritte  K a t  e g- o r i e  von 
Arten  kann  sich  dauernd  e  i  n  i  g-  e  Jahre  lang-  p  a  r  t  h  e  n  o  - 
genetisch  fortpflanzen.  4.  Die  geschlechtlichen  Tiere 
können  nicht  nur  in  einer  bestimmten,  sondern  bei 
einigen  Arten  in  verschiedenen  Generationen  vor- 
kommen. 5.  Bis  jetzt  ist  es  noch  nicht  bewiesen,  daß 
äußere  Faktoren  auf  die  Fortpflanzungs weise  eine 
direkte  Wirkung  ausüben  können. 

Auf  Anregung  des  Herrn  Prof.  Weismann  habe  ich  die  vor- 
liegenden Untersuchungen  über  den  Generationswechsel  und  das 
Vorkommen  der  gesclilechtlichen  Tiere  bei  Aphididae  angestellt. 
Zuerst  untersuchte  ich  (1910)  die  Art  Siphonophora  rosae  Koch,  da 
über  den  Lebenszyklus  dieser  Art  nach  den  Untersuchungen  anderer 
Forscher  noch  vieles  unklar  blieb.  Diese  Art  erwies  sich  aber  als 
ein  sehr  ungünstiges  Objekt  für  eine  weitgehende  Untersuchung, 
da  sie  derselben  viele  technische  Schwierigkeiten  entgegenstellte. 
Viel  bequemer  für  die  Untersuchung  war  Aphh  hedcrac  Kalt.,  die 
ich  16  Monate  lang  beobachtete.  Schließlich  machte  ich  noch  Unter- 
suchungen    über     Aphis     saliceti    Kalt.,     Chaetophorus     testudinatus 


454  I-  Klodnitski, 

Thoenton  und  Ch.  aceris  Koch,  Siphonophora  rosae  Varietät  glauca 
Buckton,  Aphis  samhuci  Link.,  Äphis  padi  Reaum.  und  noch  zwei 
außer  Aphis  saliceti  auf  der  Weide  vorkommende  Arten. 

Die  Schwierigkeiten,  welche  mir  bei  der  experimentellen  For- 
schung- an  Zimmerkulturen  sehr  häufig  entgegenstanden,  haben  mich 
gezwungen,  diese  Untersuchungen  durch  möglichst  exakte  Beob- 
achtungen im  Freien  zu  vervollständigen. 

In  den  vier  folgenden  Kapiteln  sind  die  wichtigsten  Resultate 
der  Untersuchung  über  Siplwnophora  rosae  (II),  Aphis  heder ae  (III), 
Aphis  saliceti  (IV)  und  Clmetophorus  testudinatus  und  aceris  (V)  dar- 
gestellt. Beobachtungen  über  die  Varietät  glauca  und  zwei  auf  der 
Weide  vorkommende  Arten  sind  in  Kap.  II  und  IV  erwähnt.  Einige 
Resultate  der  Beobachtung  über  andere  Arten,  wie  Aphis  samhuci 
und  Aphis  padi,  erwähne  ich  kurz  im  letzten  Kapitel. 

Es  sei  mir  gestattet,  meinem  verehrten  Lehrer  Herrn  Geheim- 
rat Weismann  meinen  herzlichen  Dank  für  die  Überlassung  des 
Themas  und  die  mannigfachen  Anregungen  zu  dieser  Arbeit  auszu- 
sprechen. Eine  angenehme  Pflicht  ist  es  mir  auch,  den  Assistenten 
des  Zoologischen  Institutes,  dem  Herrn  Prof.  Dr.  Schleif  und  dem 
Herrn  Privatdozenten  Dr.  Kühn,  für  ihre  Hilfe  und  Ratschläge  zu 
danken.  Außerdem  möchte  ich  den  Herren  Dr.  Schleif  und  Dr. 
K.  Wagnee  besonderen  Dank  für  das  liebenswürdige  Übernehmen 
der  Beobachtung  und  Unterhaltung  der  Kulturen  von  Aphis  hederae 
während  meiner  Abwesenheit  vom  Institut  aussprechen  (ersterer 
vom  20.  Dezember  1910  bis  zu  18.  Januar  1911,  letzterer  vom  4.  bis 
zum  20.  November  1910);  Herrn  Dr.  v.  Voss  (Straßburg  i.  E.)  bin 
ich  für  Übernahme  der  Korrekturen  zu  Dank  verpflichtet. 

IL    SipJionophoi^a  rosae. 

Auf  den  Rosen  fand  ich  im  Frühjahr  1910  drei  Varietäten 
^Qv  kxt  Siphonophora  rosae :  eine  braune,  eine  dunkelgrüne  und 
eine  hellgrüne,  von  welchen  nur  die  beiden  ersten  zur  genaueren 
Untersuchung  verwendet  wurden.  Die  Ergebnisse  der  Untersuchung 
sind  im  Teil  A  des  Kapitels  beschrieben.  Über  die  hellgrüne 
Varietät  wurden  nur  allgemeine  Beobachtungen  gemacht,  die  im 
Teil  B  des  Kapitels  stehen. 


Generationswechsel  bei  einigen  Aphididae.  455 

A.  Braune  und  dunkelgrüne  Varietät. 

1.  Material  und  Technik  der  Untersuchung-. 

In  Bau  und  Größe  sind  die  braune  und  dunkelgrüne  Varietät 
einander  ähnlich  (Länge  bis  3  mm) ;  ihre  Unterschiede  sind  von 
Bückton  in  der  Monographie  der  Blattläuse  genau  beschrieben.  Im 
Herbste  erzeugen  die  beiden  Varietäten  geschlechtliche  Tiere.  Bei 
meinen  Versuchen  habe  ich  vorzüglich  die  braune  Varietät  gebraucht, 
da  sie  besser  zu  beobachten  ist. 

Es  zeigte  sich  bald,  daß  die  Technik  des  Verfahrens  große 
Schwierigkeiten  bietet.  Zuerst  versuchte  ich  die  Tiere  auf  abge- 
schnittenen und  in  Gläsern  mit  physiologischer  Nährlösung  gestellten 
Ästchen  zu  züchten,  doch  erwies  sich  diese  Methode  als  untauglich, 
da  die  i^ste  bald  verwelkten  und  jede  kleine  Veränderung  der  Ptianze 
zu  Lebensstörungen  und  zum  Tode  der  Tiere  führte.  Die  allein 
mögliche  Technik  der  Untersuchung,  zu  der  ich  gekommen  bin, 
nämlich  die  Tiere  auf  Topfrosen  zu  kultivieren,  bot  auch  viele 
Schwierigkeiten  dar,  besonders  bei  der  Isolierung  vieler  einzelner  Tiere. 
Die  größte  Schwierigkeit  bestand  darin,  die  Pflanze  bei  den  Ver- 
suchen immer  frisch  zu  erhalten,  besonders  im  Sommer,  wo  mir  nicht 
immer  frische  Pflanzen  zur  Verfügung  standen.  Während  dieser 
Periode  gingen  die  Tiere  daher  auch  massenhaft  zugrunde.  Um  die 
Fehler,  die  dabei  entstehen  können,  zu  kontrollieren  und  auch  Lücken 
der  Zimmerbeobachtung  auszufüllen,  mußte  ich  andere  Methoden 
suchen.  Dazu  machte  ich  regelmäßige  Beobachtungen  über  die  Ent- 
wicklungszeit und  auch  die  Generationsfolge  im  Freien.  Dabei  ge- 
wann ich  auch  eine  Reserve,  die  man  benützen  konnte,  falls  mein 
Zimmermaterial  zugrunde  gehen  würde.  Die  Experimente  mit  diesem 
Eeserveraaterial  brachten  leider  einige  Unsicherheit.  Im  Freien 
machte  ich  manchmal  auch  einzelne  exaktere  Versuche,  indem  ich 
die  Äste  mit  Gaze  umhülle  oder  einzelne  Tiere  auf  Pflanzen  isolierte. 
Es  wurden  folgende  Versuche  angestellt:  1.  Versuche  bei  normaler 
Temperatur,  die  der  draußen  heri'schenden  nahe  stand.  Zuerst  wurden 
die  Versuche  im  Zimmer  ausgeführt,  später  im  Wärmehause,  da  die 
Zimmerluft  zu  trocken  und  darum  schädlich  für  die  Pflanzen  war. 
2.  Kälteversuche  wurden  im  Sommer  in  einem  Glasschi-ank  ausge- 
führt, wobei  die  Temperatur  auf  15 — 16*^C  stand,  also  durchschnitt- 
lich etwa  7 — 8"  niedriger  als  im  Zimmer.  Durch  den  unteren  Teil 
des  Kälteschrankes,   der   aus   einem  Zinkkasten  bestand,   wurde  un- 


456  I-  Klodnitski, 

unterbrochen  kühles  Wasser  durchg-eleitet ,  was  zur  Herabsetzung- 
der  Temperatur  führte.  Größere  Abkühlung  konnte  ich  nicht  er- 
reichen, da  eine  solche  besondere  Einrichtungen  verlangt.  Kleine 
Eäume,  wie  Eiskeller  usw.,  können  dazu  nicht  gebraucht  werden, 
da  sie  keine  guten  Bedingungen  für  die  Pflanze  bieten;  andere 
standen  mir  nicht  zur  Verfügung.  Die  Temperatur  meines  Kälte- 
schrankes (am  Tag:  15—16*^0,  nachts:  2 — 3*^  kühler)  war  aber  der 
Frühherbsttemperatur,  bei  der  bekanntlich  schon  geschlechtliche  Tiere 
vorkommen,  angenähert.  3.  Die  Wärmeversuche  wurden  ebenfalls  in 
einem  Glasschrank  gemacht,  in  dem  die  Temperatur  mit  Hilfe  eines 
Wasserbades  auf  28—30"  C  gehalten  war. 


2.   Entwicklung  der  Kulturen  im  Zimmer 
und  im  Freien. 

Die  Fundatrices  schlüpfen  im  Freien  aus  den  Eiern  von  Mitte 
April  bis  Anfang  Mai,  so  daß  also  die  Zeit  zwischen  dem  Ausschlüpfen 
der  ersten  und  der  letzten  Fundatrices  beinahe  einen  Monat  dauert. 
Ende  April  wird  schon  die  Geburt  der  2.  Generation  beobachtet. 
Bei  optimaler  Temperatur  (20— 24"  C)  dauert  die  Entwicklung  einer 
Fundatrix  nur  10  Tage,  bei  niedriger  Temperatur  wird  die  Ent- 
wicklungszeit größer.  Daher  brauchen  die  früh  ausschlüpfenden 
Fundatrices  längere  Zeit  zur  Entwicklung,  so  daß  die  Zeit  der  Ge- 
burt der  2.  Generation  bei  allen  etwas  ausgeglichen  wird.  Die  ersten 
Beobachtungen  im  Frühjahr  1910  wurden  bei  einer  braunen  Fun- 
datrix gemacht.  Das  Tier  wurde  jeden  Tag  auf  eine  neue  Pflanze 
gebracht  und  die  Zahl  der  Neugeborenen  jeden  Morgen  gezählt.  Den 
ersten  Morgen  hatte  das  Tier  16  Junge,  den  zweiten  9,  den  dritten 
15  usw.  In  den  Tabellen  sind  stets  die  Zahlen  der  Neugeborenen 
zu  denen  der  vorigen  Tage  addiert  (Tab.  1).  Die  Ditt'erenz  zwischen 
zwei  Zahlen  stellt  also  die  Tagesbrut  dar.  In  7  Tagen  brachte  die 
Fundatrix  77  Junge  hervor,  daher  wurden  im  Durchschnitt  11  Junge 
täglich  geboren.  Beobachtungen  über  andere  Fundatrices  zeigten 
ungefähr  dasselbe,  obgleich  die  gesamte  Zahl  der  Nachkommen  bei 
verschiedenen  Tieren  etwas  schwankt.  Als  Maximum  wurden  unge- 
fähr 70 — 80  Junge  festgestellt.  Die  Beobachtungen  über  eine  grüne 
Fundatrix  gaben  im  Jahr  1911  ähnliche  Resultate  wie  über 
die  braune  (Tab.  2). 


Generationswechsel  bei  einigen  Aphididae. 


457 


Tab.  1. 
Fortpflanzung  einer 
braunen  F  u  n  d  a  t  r  i  x. 


Tab.  2. 

Fortpflanzung  einer 

grünen  Fundatrix. 


Tage 

Gesamtzahl 

der 

der 

Geburten 

Jungen 

12.  Mai 

16 

13.     „ 

25 

14.     „ 

40 

15.     „ 

49 

16.     „ 

59 

17.     „ 

72 

18.     „ 

77 

Tage 

Gesamtzahl 

der 

der 

Geburten 

Jungen 

1.  Mai 

16 

2-     « 

20 

3.     „ 

26 

4.     „ 

35 

5.     ,. 

42 

6.     „ 

55 

7.     „ 

63 

8.     „ 

72 

Die  jungen  Tiere  werden  10  Tage  nach  der  Geburt  fortpflanzungs- 
fähig. Unter  den  von  den  beiden  oben  beschriebenen  Fundatrices 
geborenen  Jungen  befanden  sich  etwa  10 — 15  "/o  Geflügelte,  was  aber 
nicht  die  Regel  ist.  So  z.  B.  beobachtete  ich  im  Jahre  1911  einen 
Fall,  wo  im  Mai  55  Tiere  von  einer  Fundatrix  geboren  wurden,  die 
sich  alle  zu  Geflügelten  entwickelten. 

Tab.  3. 
Geburt  der  4.  Generation  bei  normaler  und  herab- 
gesetzter Temperatur. 


Tage 

Ziramerversuche 

Kälteversuche 

der 

Geburten 

Zimmer- 

1.9 

2.9 

3.9 

4.9 

Källe- 

1.9 

2.9 

temperatur 

braun 

braun 

braun 

grün 

temperatur 

braun 

braun 

1.  Juni 

22 

10 

16 

2.      „ 

22 

11 

_ 

16 

— 

16 

10 

— 

3. 

22 

16 

13 

22 

— 

15 

13 

— 

4. 

22 

24 

27 

27 

— 

15 

17 

— 

5. 

22 

+ 

37 

+ 

^ 

15 

26 

— 

6. 

24 

46 

10 

16 

32 

— 

7. 

24 

— 

— 

— 

20 

16 

34 

10 

8. 

24 

. . 


— 

31 

16 

36 

13 

9. 

24 

— 

— 

— 

37 

17 

. — 

15 

10. 

23 

_ 

— 

— 

47 

16 

— 

23 

11. 

21 

— 


— 

— 

16 

— 

28 

12. 

19 


— 

— 

— 

15 

— 

33 

13. 

— 

— 

— 

— 

— 

15 

— 

38 

14. 

) 

— 

— 

— 

— 

— 

15 

— 

40 

Mit  +  sind  die  frühzeitig  abgestorbenen  99  bezeichnet. 


458 


I.  Klodnitski, 


Alle  brcaunen  Tiere,  die  im  weiteren  beobachtet  wurden,  stammen 
von  der  ersten  Fnndatrix  (Tab.  1).  Am  22.  Mai  begannen  die  erst- 
geborenen Jungen  die  3.  Generation  hervorzubringen.  Die  Ge- 
burten dauerten  6 — 7  Tage  und  die  maximale  Zahl  der  Neugeborenen 
betrug  beinahe  62.  Täglich  wurden  im  Durchschnitt  9 — 10  Junge 
geboren. 

Bei  der  weiteren  Besprechung  der  Tabellen  berücksichtige  ich 
hauptsächlich  die  minimale  Entwicklungszeit,  da  diese  Zeit  für  die 
Mehrzahl  der  Tiere  beinahe  gleich  war,  und  die  maximale  Zahl  der 
Neugeborenen.  Der  letzteren  näherten  sich  auch  die  Zahlen  von 
Embrj'onen  und  Eiern  an,  die  ich  im  Leibe  der  Muttertiere  fest- 
stellte. Am  1.  Juni  fing  die  erste  Geburt  der  4.  Generation  an 
(Tab.  3).  Weibchen,  welche  die  Geburt  später  begannen,  waren 
selbst  auch  später  zur  Welt  gekommen.  Die  maximale  Zahl  der 
Neugeborenen  der  4.  Generation  war  47.  Täglich  wurden  7 — 11 
Junge  geboren,  welche  nach  etwa  11  Tagen  fortpflanzungsfähig 
waren. 


Tab.  4. 
Geburt  der  5.  Generation  (Zimmer). 


Tage  der 

Tempe- 

1.9 

2.9 

3.9 

4.9 

Geburten 

ratur 

braun 

braun 

braun 

grün 

12.  Juni 

19 

2 

6 

7 

13.      „ 

21 

7 

11 

12 

— 

14.     „ 

20 

15 

21 

17 

— 

15.     „ 

16 

18 

— 

19 


16.     „ 

16 

19 

— 

— 


17.  ;; 

18 

— 

— 

22 

4 

18.    „ 

18 

— 

— 

24 

11 

19.     „ 

18 

— 

— 

— 

16 

Am  12.  Juni  begann  die  Geburt  der  5.  Generation  (Tab.  4).  Bei 
den  zahlreichen  Versuchen,  die  ich  ausführte,  gingen  mir  viele  Tiere 
zugrunde,  am  häufigsten  dadurch,  daß  die  Weibchen  am  Anfange 
oder  im  weiteren  Verlauf  ihrer  Fortpflanzungstätigkeit  von  den 
Zweigen  herabfielen.  Aus  der  5.  Generation  Avurden  hauptsächlich 
die  erstgeborenen  Weibchen  zur  Fortpflanzung  gebracht,  doch  wird 
auch  das  Schicksal  einiger  letztgeborenen  im  weiteren  besprochen. 
Bei  der  Geburt  der  5.  Generation  traten  einige  Erscheinungen  auf, 
die  meine  Kolonien  immer  mehr  schwächten  und  darum  auch  zu 
ungenügenden  Resultaten  führten.    Zu  jener  Zeit  wurden  die  Pflanzen 


Generationswechsel  bei  einigen  Äphididae. 


459 


schon  ziemlich  trocken  und  gaben  eine  ungenügende  Nalirung, 
was  hauptsächlich  zur  Verkleinerung  der  Zahl  der  Neugeborenen 
führte.  Für  die  5.  Generation  war  in  den  Zimnierkulturen  die 
Maximalzahl  24,  durch  indirekte  Methoden,  wie  Zählung  der  Embrj-- 
onen  im  Leibe  der  Mutter  und  Beobachtung  im  Freien,  konnte  ich 
diese  Zahl  aber  als  eine  viel  höhere,  nahe  an  35,  bestimmen.  Die 
Zahl  der  täglich  Geborenen  war  im  Durchschnitt  für  die  5.  Gene- 
ration beinahe  4,5.  Die  Zeit  der  Entwicklung  betrug  bei  den  Tieren 
der  5.  Generation  12  Tage. 


Tab.  5. 
Geburt  der  6.  Generation  (Zimmer). 


Tage  der 

Tempe- 

1.9 

2.9 

3.9 

4.9 

5.9 

Geburten 

ratur 

braun 

braun 

braun 

grün 

grün 

25.  Juni 

16 

8 

26.      „ 

15 


_ 

27.     „ 

16 

10 

2 

1 

28.     „ 

18 


5 

2 

f.-     " 

18 

13 

9 

6 

30.      „ 

20 

16 

14 

7 

1.  Juli 

16 

. 


2 

17 

— . 


10 

3 

3.      „ 

16 

— 


4 

^-      „ 

15 

— 

— 

11 

6 

7 

5.      „ 

16 

— 

— 

13 

7 

10 

n-        " 

16 

— 


14 

9 

l-       " 

15 

— 

— 


12 

8.      „ 

15 

— 


14 

9.     „ 

17 

— 

— 

— 

21 

— 

Tab.  6. 
Geburt  der  6.  Generation  (Warmhaus). 


Tage  der 

Tempe- 

1.9 

2.  '■? 

3.9 

4.9 

5.9 

Geburten 

ratur 

braun 

braun 

braun 

braun 

grün 

24.  Juni 

21 

5 

25.      „ 

21 

10 

o 

1 

5 

26.      „ 

20 

11 

h 

3 

(; 

27.     „ 

22 


7 

5 

i) 

28.      „ 

20 

12 

9 

10 

11 

3 

29.      „ 

20 

14 

— 

13 

14 

6 

30.      , 

25 

17 

13 

17 

22 

15 

1.  Juli 

18 

IS 

15 

20 

22 

1-      " 

20 

21 

16 

— 


25 

3.      „ 

20 

— 

18 

— 


28 

4.      „ 

20 

— 

19 

— 

— 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst 


ai 


460 


I.  Klodnitski, 


Sie  begannen  am  24.  Juni  die  Geburt  der  6.  Generation.  Diese 
Generation  wurde  im  Zimmer  und  auch  im  Wärmeliause  geboren,  wo 
die  Temperatur  etwas  liölier  als  im  Zimmer  war  (Tab.  5.  u.  6).  Im 
Wärmeliause  (Tab.  6),  wo  alle  Vorgänge  ganz  normal  verliefen,  da 
die  Tiere  auf  frische  Pflanzen  gebracht  wurden,  war  die  maximale 
Zahl  der  Geborenen  28,  und  täglich  wurden  im  Durchschnitt  3,2  ge- 
boren, während  im  Zimmer  (Tab.  5)  die  maximale  Zahl  nur  21  be- 
trug und  täglich  nur  2,2  geboren  wurden.  Weitere  Versuche  wurden 
nur  im  Wärmehause  ausgeführt,  da  die  Tiere  im  Zimmer  nicht 
am  Leben  blieben.  Die  minimale  Zeitdauer  der  Entwicklung  der 
6.  Generation  betrug  14  Tage. 


Tab.  7. 
Geburt  der  7.  Generation  (Warmhaus). 


Tage  der 
Geburten 

Tempe- 
ratur 

1.9 
braun 

2.9 
braun 

3.  9 
braun 

4.9 
braun 

5.9 
braun 

6.9 
grün 

7.9 
grÜQ 

8.9 
grün 

8.  Juli 

y.    „ 

10.  „ 

11.  „ 

12.  „ 

13.  „ 

14.  „ 

15.  „ 

16.  „ 

17.  „ 

18.  „ 

20 
20 
22 
23 
23 
22 
23 
25 
25 
23 
23 

1 
5 
6 

1 
5 

7 

1 
4 

7 

6 
10 
12 
14 

2 

7 

1 
4 

7 

3 

7 
10 

4 

6 

9 

10 

Am  8.  Juli  begann  die  Geburt  der  7.  Generation  und  verlief 
bei  den  Versuchen  im  Wärmehause  sehr  unregelmäßig,  da  sich  mit 
der  Zeit  immer  mehr  die  schädlichen  Einflüsse  der  schlechten  Er- 
nährung geltend  machten.  Daher  stimmte  auch  die  maximale  Zahl 
der  Geborenen  (14)  nicht  mit  der  im  Freien  erhaltenen  überein,  die 
26  betrug  (Tab.  7).  Zur  Fortpflanzung  wurden  Tiere,  die  in  ver- 
schiedenen Zeiten  geboren  waren,  verwendet.  Die  7.  Generation 
entwickelte  sich  in  15  Tagen.  Am  23.  Juli  wurden  die  ersten  Tiere 
der  8.  Generation  geboren.  Von  diesen  wurden  nur  wenige  Tiere 
hervorgebracht,  und  bald  darauf  gingen  die  Kolonien  infolge  des 
schlechten  Gedeihens  der  Nährpflanzen  zugrunde.  Weitere  Beobach- 
tungen mußte  ich  daher  bei  anderen,  im  Freien  lebenden  Kulturen, 
machen. 

Von  den  braunen,  letztgeborenen  Weibchen  der  4.  Generation, 


Generationswechsel  bei  einigen  Aphididae.  4ßX 

die  am  6.  Juni  geboren  wurden,  haben  sich  nur  2  vollkommen  aus- 
gebildet. Als  sie  die  volle  Größe  erreicht  hatten,  waren  sie  nur  -j^ 
so  groß  wie  normale  Weibchen.  Das  erste  hat  ein  Junges  am 
28.  Juni  geboren  und  starb  dann.  Das  zweite  gebar  eines  erst  am 
2.  Juli  und  dann  noch  eines  am  6.  Juli  und  starb  am  28.  Juli  ab. 
Dieser  Unterschied  zwischen  den  erst-  und  letztgeborenen  Tieren, 
den  man  bei  den  ersten  Generationen  nicht  bemerkt,  wird  nur  von  der 
4.  und  den  weiteren  Generationen  an  beträchtlich.  Die  beschriebenen 
Tiere  lebten  fast  6  Wochen  lang  und  brachten  trotzdem  nur  sehr 
wenige  Junge  hervor.  Die  Jungen,  welche  von  solchen  „Zwerg- 
weibchen" geboren  wurden,  starben  sehr  bald  ab.  Es  waren  aber 
ebenfalls  parthenogenetische  Tiere.  Auch  im  Freien  konnte  ich  solche 
,.Zwerg Weibchen-'  finden.  Von  7  Tieren  der  dunkelgrünen 
Varietät,  die  auch  zu  den  letztgeborenen  gehörten,  entwickelten 
sich  nur  3  vollkommen.  3  Wochen  nach  ihrer  Geburt  brachten 
sie  einige  Junge  hervor  und  gingen  ebenfalls  bald  alle  zugrunde. 
Eine  ähnliche  Erscheinung  hat  Moegan  (1909)  bei  Phylloxem  fallax 
beobachtet:  die  letztgeborenen  Weibchen  der  2.  Generation  sind 
bei  dieser  Art  auch  sehr  klein  („Zwergweibchen")  und  gehen  meistens 
zugrunde. 

Bei  meinen  im  Vorstehenden  beschriebenen  Versuchen  kamen 
die  Geflügelten  regelmäßig  in  einer  bestimmten  Prozentzahl  vor 
(Tab.  8).  Wie  oben  erwähnt,  kommen  in  der  2.  Generation  bei 
einigen  Fundatrices  100  «/o,  bei  den  anderen  nur  10%  Geflügelte 
vor,  doch  was  die  Ursache  eines  so  großen  Unterschiedes  ist,  bleibt 
unbekannt.  Alle  anderen  Generationen,  von  der  3.  bis  zur  8.,  hatten 
5—7  %  Geflügelte,  und  bei  der  Verminderung  der  Zahl  der  Geborenen 
wird  auch  die  Zahl  der  Geflügelten  entsprechend  kleiner. 

Zur  weiteren  Untersuchung  wurden  eine  Zeitlang  die  im  Freien 
lebenden  Tiere  verwendet,  unter  denen  die  grünen  besonders  zahlreich 
vertreten  waren.  Die  Rosenstöcke  waren  frisch  und  hatten  junge 
Triebe,  die  den  Tieren  sehr  gute  Nahrung  boten  (im  Freien  blieben 
die  Tiere  überhaupt  nur  an  Pflanzen  leben,  die  ganz  frische  und 
reichliche  Nahrung  gaben).  Damit  die  Beobachtungen  möglichst  exakt 
ausfielen,  wurden  die  Rosenzweige  numeriert  und  mit  Gaze  um- 
wickelt, obgleich  letzteres  auf  die  Länge  der  Zeit  sehr  unbequem 
war;  einige  Tiere  wurden  auf  einzelnen  Pflanzen  unter  einem  Glas- 
dache isoliert.  Den  ganzen  August  hindurch  war  das  Wetter  warm 
und  sonnig  und  die  Tagestemperatur  nahezu  optimal.  Anfang  August 
beobachtete  ich,  wie  einige  Tiere  eine  neue  Generation  hervorbrachten.. 

31* 


462 


I.  Klodsitski, 


Tab.  8. 
Zahl  der  (Teflüg-elten  in  einis-en  Generationen. 


Generationsmimmer 

Tempe- 
ratur 

Gesamtzahl 

der 

Tiere 

Zahl 

der 

Geflügelten 

Prozent- 
zahl 

4.  Generation  (Zimmer) 

22-24 

46 
47 
27 

24 

3 
2 

1 
1 

4-6 

4.  Generation  (Kälte) 

22—24 

40 
36 

2 
2 

i   ' 

4.  Generation  (Wärme) 

28-30 

19 
16 
14 

1 
1 
1 

1  -' 

5.  Generation  (Zimmer) 

16-20 

19 
24 
21 

1 
1 
1 

1  - 

ö.  Generation  (Kälte) 

15 

17 

1 

6 

6.  Generation  (Zimmer) 

15—20 

21 

16 

1 
1 

1^          5—6 

6.  Generation  (Warm- 
haus) 

18-25 

19 
20 
21 
22 

1 
1 
1 
1 

5 

Tab.  9. 

Beobachtungen  im  Freien  über  die  Geburt  einer 

Generation,  die  als  8.  angenommen  war. 


Tage  der 
Geburten 

1.  9 

2.  9 

3.  9 

4.  9 

5.  9 

6.  9 

1.  August 

7 

4 

4 

4 

4 


2.       „ 

13 

8 

9 

8 

9 

4 

^-       « 

19 

14 

15 

14 

15 

10 

4.       ," 

23 

20 

21 

20 

20 

15 

5.        „ 

26 

— 

— 

— 

— 

— 

Nach  den  früheren  Beobaclitungen  entwickelten  sich  die  Tiere  dieser 
Kultur  in  annähernd  gleicher  Weise  wie  die  im  Zimmer,  woraus  ich 
annehmen  zu  sollen  glaubte,  daß  sie  Angehörige   der  8.  Generation 


Generationswechsel  bei  einigen  Aphididae. 


463 


waren  (Tab.  9).  Die  maximale  Zahl  der  Neugeborenen  war  26,  und  es 
wurden  im  Durchschnitt  täglich  5  Tiere  geboren.  Die  Entwicklungs- 
zeit der  Jungen  dauerte  bei  optimaler  Temperatur  14  Tage,  und  am 
15.  August  wurden  wieder  einige  Tiere  isoliert.  Sie  brachten  neue 
Junge  hervor,  die,  wenn  die  vorige  Annahme  richtig  war,  der  9.  Ge- 
neration angehören  mußten.  In  dieser  Generation  war  die  maximale 
Zahl  der  Neugeborenen  26  (Tab.  10). 

Anfang  September  fiel  die  Tagestemperatur  auf  15 — 16 "  C.  Die 
Jungen  (9.  Generation)  wurde  zu  geflügelten  Nymphen,  und  am 
12.  September  waren  die  ersten  geflügelten  Weibchen  ausgebildet.  Die 
Entwicklung  der  9.  Generation  dauerte  im  ganzen  ungefähr  4  Wochen. 


Tab.  10. 

Beobachtungen   im  Freien   über  die  Geburten   der   von 

den  Weibchen  1  u.  2  der  Tab.  9  stammenden  Jungen 

(9.  Generation), 


Tage  der 
Geburten 

1.  9 

2.  9 

3.  9 

4.  9 

5.  9 

6.  9 

15.  August 

5 

ö 

_ 

16.       „ 

11 

10 

i; 

6 

— 

— 

17.       „ 

17 

l(i 

12 

12 

6 

5 

18.   ;: 


— 

18 

19 

13 

13 

19.       „ 


— 

22 

26 

21 

— 

20.       „ 

— 

— 

25 

— 

— 

— 

Tab.  11. 

Die   Geburt   der   geschlechtlichen   Nachkommenschaft 

der  geflügelten  $$,  welche  von  Weibchen  1  u.  3 

(Tab.  10)  stammten. 


Tage  aller 

1    '"^ 

0     ri 

'•?    ? 

-l    ? 

5.  9 

6.  9 

Geburten 

12.  September 

3 


— 

— 


— 

13. 

o 

— 

— 

— 

— 

— 

14. 

8 

4 

— 

— 

— 

— 

15. 

— 

i 

— 

— 

— 

— 

16. 

— 

10 

— 

— 

— 

— 

JI- 

— 

— 

— 

— 

— 

3 

18. 

— 

— 

• — 

— 

— 

7 

19. 

— 

— 

4 

3 

4 

10 

20. 

— 

— 

( 

5 

(; 

— 

21. 

— 

— 

10 

8 

10 

— 

22. 

— 

— 

12 

— 

— 

— 

464 


I.  Klodnitski, 


Diese  Weibchen  setzten  sich  auf  die  untere  Seite  der  Blätter  und 
legten  sofort  Junge  ab  (Tab.  11):  täg-lich  2—3,  die  geflügelten 
Weibchen  im  Maximum  10—12  Junge.  Nachdem  diese  etwas  größer 
geworden  waren,  konnte  ich  feststellen,  daß  die  neugeborenen  Tiere 
die  geschlechtliche  Generation  darstellten.  Die  Tagestemperatur  vom 
10. — 18.  September  schwankte  zwischen  14 — 16^  C. 

Die  geschlechtlichen  Larven  der  giünen  Varietät  weichen  ganz 
bedeutend  von  den  parthenogenetischen  ab:  sie  besitzen  ein  breites, 
spitzes  Abdomen,  sind  etwas  flach  und  von  weißlich-grüner  Farbe, 
auch  sind  sie  kleiner  als  die  parthenogenetischen. 

Eine  zweite  Gruppe  von  Tieren,  die  ich  eine  Zeitlang  im  Freien 
beobachtete,  lebte  auf  Pflanzen,  die  sich  an  einem  kühlen  Orte  be- 
fanden. Die  Temperatur  stand  dort  etwas  niedriger,  und  alle  Lebens- 
erscheinungen mußten  sich  darum  verspäten.  Diese  Tiere  gehörten 
der  braunen  Varietät  an.    Ende  August  habe  ich  einige  gebärende 


Tab.  12. 

Beobachtungen  im  Freien  über  die  Geburt  einer 
braunen  Generation,  die  als  8.  angenommen  war. 


Tage  der 
Geburten 

1.  9 

2.  9 

3.  9 

4.  9 

25.  August 

6 

5 


26. 

13 

12 

5 

— 

27. 

18 

17 

11 

— 

28. 

— 

— 

16 

— 

29. 


— 

22 

7 

30. 

— 

— 

— 

16 

31.        „ 

— 

— 

— 

21 

Tab.  13. 

Beobachtungen  im  Freien  über  die  Geburt  der 
9.  Generation,  von  Weibchen  1   u.  2  (Tab.  12). 


Tage  der 
Geburten 

1.  9 

2.  9 

3.  9 

4.  9 

5.  9 

16.  September 

4 

5 

_ 

_ 


17. 

8 

10 

— 

— 

7 

18. 

13 

14 

5 

5 

12 

19.     ; 


19 

9 

10 

18 

20.         ! 


15 

13 

21 

21. 

- 

— 

20 

16 

24 

Generationswechsel  bei  einigen  Aphididae.  465 

Tiere  beobachtet  (Tab.  12).  Die  neug-eborenen  Tiere  hielt  ich. 
wie  im  vorigen  Falle,  für  Ang-ehörige  der  8.  Generation.  Wie  die 
Tabelle  zeigt,  kann  man  in  dem  Gange  der  Geburten  keine  be- 
deutenden Unterschiede  mit  den  vorherigen  Beobachtungen  be- 
merken. Am  16.  September  begannen  diese  unterdessen  erwachsenen 
Weibchen,  deren  Entwicklung  wegen  der  herabgesetzten  Temperatur 
3  Wochen  dauerte,  Junge  hervorzubringen  (Tab.  13).  Die  iu  der 
Tabelle  angegebenen  Zahlen  geben  nichts  Neues  und  sind  denen  für 
die  grüne  Varietät  erhaltenen  fast  gleich. 

Die  Nachkommenschaft  vom  Weibchen  No.  3  und  No.  4  (vgl. 
Tab.  13)  wurde  am  22.  September  in  einen  warmen  Raum  gebracht, 
wo  die  Tagestemperatur  zwischen  15—20 "  C  schwankte.  Von  den 
36  Tieren  haben  sich  nur  12  zu  vollkommener  Größe  entwickelt, 
und  zwar  in  etwa  16  Tagen.  Am  4.  Oktober  wurden  6  von  diesen 
Tieren  geflügelt,  am  5.  und  6.  Oktober  je  noch  3.  Diese  ge- 
flügelten Weibchen  fingen  dann  sofort  an,  Junge  abzusetzen.  Ich 
konnte  bald  feststellen,  daß  alle  Neugeborenen  geschlechtliche 
Weibchen  waren.  Die  erwachsenen  geschlechtlichen  Weibchen  der 
braunen  Varietät  sind  in  Farbe  und  Größe  den  parthenogenetischen 
ziemlich  ähnlich,  nur  besitzen  sie  einen  fast  gleichmäßig  breiten 
Körper,  während  das  Abdomen  der  parthenogenetischen  sich  nach 
hinten  und  ebenso  nach  vorn  stärker  verjüngt.  Die  Männchen  sind 
äußerlich  den  geflügelten  parthenogenetischen  Weibchen  sehr  ähn- 
lich. Die  von  mir  beobachteten  Fälle  der  Begattung  dauerten 
^li  Stunde.  Die  Weibchen  im  Wärmehaus  kamen  nicht  zur  Eiablage, 
sondern  starben  infolge  von  Nahrungsmangel  und  anderen  un- 
bestimmten Ursachen  nach  und  nach  alle  ab. 

Anfang  Oktober  befanden  sich  im  Freien  nur  sehr  wenige  un- 
geflügelte, parthenogenetische  Tiere.  Um  ihr  weiteres  Schicksal 
festzustellen  und  ihre  Nachkommenschaft  zu  verfolgen,  brachte  ich 
solche  Weibchen  auf  Topfrosen  ins  Wärmehaus.  Dadurch  konnte 
ich  mich  in  den  meisten  Fällen  davon  überzeugen,  daß  diese 
Weibchen  entweder  selbst  sexupar  waren  oder  Sexupare  hervor- 
brachten. Eines  von  diesen  Weibchen  wurde  Anfang  Oktober  ins 
Wärmehaus  gebracht  und  gebar  einige  Junge,  von  denen  nur  3 
zu  voller  Größe  bis  Ende  Oktober  heranwuchsen.  Alle  3  waren  un- 
geflügelte, parthenogenetische  Tiere.  Ihre  Entwicklung  dauerte 
3  Wochen,  und  vom  20.  bis  zum  31.  Oktober  bi-achten  alle  drei 
20  Junge  hervor.  Ende  November  wurden  die  neugeborenen  Tiere 
zu  Geflügelten,  und  am  1.  Dezember  brachte  eines  von  ihnen  4  Junge 


466  I-  Klodnitski, 

hervor,  die  sich  am  9.  Dezember  zu  geflügelten  Männchen  ent- 
wickelten. Diese  Beobachtungen  bestätigen  also,  daß,  wie  es  schon 
früher  bekannt  war,  die  sexupare  Generation  aus  geflügelten  Weibchen 
besteht  und  daß  die  Männchen  und  Weibchen  von  verschiedenen 
Müttern  geboren  werden. 

Zum  Schlüsse  möchte  ich  noch  die  allgemeinen  Ergebnisse  der 
Beobachtung  über  die  Fortpflanzung  der  Tiere  im  Freien  zusammen- 
stellen. Man  konnte  erwarten,  daß  die  Quantität  der  Tiere  von 
der  1.  Generation  ab  mit  jeder  weiteren  sich  immer  vergrößern 
würde.  Die  Erfahrung  zeigt  aber,  daß  die  Tiere  nur  in  den  Zeiten, 
welche  ihnen  die  besten  Bedingungen  liefern,  in  großer  Zahl  vor- 
kommen. Diese  Zeiten  sind  Frühjahr  und  Herbstanfang,  wenn  die 
Pflanzen  frische  Triebe  bekommen  und  die  Temperatur  günstig  ist. 
Die  hohe  Temperatur  des  Sommers  wird  für  die  Tiere  schädlich, 
wenn  sie  über  das  Optimum  hinausgeht  (über  24  "^  C).  Sie  führt 
nicht  selten  zu  einem  Depressionszustand,  und  bei  lang  andauernder 
Wirkung  gehen  die  Tiere  zugrunde,  ähnlich  wie  es  bei  den  Wärme- 
versuchen geschieht.  Die  herabgesetzte  Temperatur  hemmt  die  Ent- 
wicklung, ist  aber  nicht  direkt  schädlich. 

Die  ganze  Fortpflanzungszeit  der  Art  Siphonopliora  rosae  kann 
man  in  drei  Perioden  teilen:  1.  Mitte  April  bis  Mitte  Juni.  Das 
ist  die  günstigste  Zeit,  in  welcher  sich  die  Tiere  am  besten  ver- 
mehren und  in  der  größten  Zahl  vorkommen.  2.  Von  Mitte  Juni 
bis  Mitte  August.  Diese  Zeit  ist  sehr  ungünstig,  da  die  Pflanzen 
holzig  werden  und  etwas  austrocknen.  In  Freiburg  konnte  ich  be- 
obachten, wie  in  dieser  Zeit  ganze,  große  Kolonien  auf  fast  100 
Rosenstöcken  zugrunde  gingen.  Wegen  der  großen  Hitze  des  Sommers 
1911  fand  man  auf  Pflanzen,  die  sonst  voll  von  Tieren  waren,  gar 
keine  mehr.  Wie  man  aus  dem  weiteren  (Wärmeversuche)  sehen 
kann,  wirkte  nicht  nur  die  schlechte  Ernährung,  sondern  auch  die 
hohe  Temperatur  unmittelbar  vernichtend  auf  die  Tiere.  3.  Die 
dritte  Periode  beginnt  Anfang  oder  Mitte  August,  wenn  die  Tem- 
peratur etwas  fällt,  sich  der  optimalen  daher  wieder  nähert  und  die 
Pflanzen  neue  Triebe  bekommen.  In  dieser  Zeit  vermehren  sich  die 
Tiere  intensiver,  aber  bei  weitem  nicht  so  gut  wie  im  Frühjahr. 
Anfang  und  Mitte  September  werden  auch  die  ersten  geschlecht- 
lichen Tiere  zahlreich  geboren.  Im  Jahre  1910  hat  das  Wetter 
sich  Ende  September  sehr  stark  verändert,  und  es  trat  frühzeitig 
Kälte  ein,  wodurch  die  Entwicklung  gehemmt  wurde.  Sehr  viele 
gingen  dabei  zugrunde,  und  Ende  Oktober  fand  ich  auf  den  Ästchen 


Generationswechsel  bei  einigen  Aphididae. 


467 


einiger  Pflanzen  im  ganzen  etwa  20— 30  Eier  abgelegt,  auf  anderen 
Sträucliern  weniger  und  auf  noch  anderen,  wo  vordem  die  Tiere 
sehr  zahlreich  waren,  gar  keine. 

3.   Kälteversuche. 

Für  die  Kälteversuche  wurden  die  vor  der  letzten  Häutung 
stehenden  Weibchen  der  3.  Generation  aus  den  Zimmerkulturen 
verwendet.  In  der  Kälte  begann  die  Geburt  der  4.  Generation  am 
2.  Juni.  In  der  Tabelle  3  sind  die  Zimmer-  und  Kältegeburten  der 
4.  Generation  nebeneinander  gestellt,  damit  der  Einfluß  der  Kälte 
klarer  zum  Vorschein  kommt.  Aus  dem  Vergleich  der  Zimmer- 
versuche mit  denen  in  der  Kälte  ergeben  sich  gleich  in  sehr  auf- 
fallender Weise  die  Resultate  der  Kältewirkung.  Im  Zimmer 
wurden  nämlich  durchschnittlich  9  Junge  pro  Tag  geboren,  in  der 
Kälte  5,  also  nur  annähernd  die  Hälfte.  Dementsprechend  dauerte 
auch  die  Fortpflanzungsperiode  der  Weibchen  viel  länger.  Die  in 
der  Kälte  geborene  4.  Generation  entwickelte  sich  langsamer  als  die 
entsprechende  Zimmerkultur,  und  erst  am  16.  Juni  wurden  die  Jungen 
der  5.  Generation  geboren  (Tab.  14).  Die  Pflanzen,  auf  denen  die  Tiere 
saßen,  waren  noch  frisch  genug,  und  die  Hemmung  der  Entwicklung 
muß  also  ausnahmslos  der  herabgesetzten  Temperatur  zugeschrieben 
werden.  Die  Bewegungen  der  Tiere  wurden  langsam,  sie  blieben 
ruhig  an  einem  Platz  längere  Zeit  sitzen.  Tabelle  14  zeigt  den 
Gang  der  Geburt  der  5.  Generation  bei  drei  AVeibchen.  Hier  sind 
auch  dieselben  Folgen  der  Kältewirkung  zu  beobachten  wie  vorher : 


Tab.  14. 
Geburt  der  5.  Generation  (Kältekultur). 


Tage  der 

Tempe- 

1. V 

2.  9 

3.  9 

Geburten 

ratur 

16.  Ji;ni 

15 

1 

2 

6 

17.     „ 

15 

7 

3 

— 

18.     „ 

15 

9 


19.     „ 

Iß 

— 

5 

8 

20.     „ 

16 

— 


21.     „ 

16 

— 

— 


22 

16 

— 

U 

10 

23.     „ 

16 

— 

16 

24.     „ 

16 

— 


25.     „ 

16 

— 

17 

— 

468 


I.  Klodnitski. 


Verlangsanmng    der    Geburten,   Verkleinerung-    der    Zahl    der   Ge- 
borenen usw. 

Im  weiteren  stand  die  Temperatur  auf  15 — 16  ^.  Die  Entwick- 
lung der  5.  Generation  dauerte  22  Tage,  also  doppelt  so  lange  wie 
im  Zimmer.  Die  ersten  Tiere  der  6.  Generation  wurden  erst  am 
7.  Juli  geboren  (Tab.  15).  Mitte  Juni  waren  einige  Tiere  an  einer 
mir  unbekannten  Krankheit  gestorben:  sie  wurden  schwarz,  fielen 
aber  nicht  von  den  Ästen,  sondern  blieben  fest  sitzen.  Die  6.  Genera- 
tion kam  auch  nicht  zu  voller  Größe,  und  Anfang  August  waren 
die  letzten  ganz  erwachsenen  Tiere  abgestorben. 


Tab.  15. 
Geburt  der  6.  Generation  (Kältekultur 


Tag-e  der 
Geburten 

Tempe- 
ratur 

1.  9 

2.  9 

3.  9 

4.  9 

7.  Juli 

8.  „ 

9.  „ 

10.  „ 

11.  „ 

12.  „ 

13.  „ 

14 
14 
14 
15 
15 
16 
16 

1 
3 

4 

5 

7 
12 

2 

4 

1 
3 

Die  Geflügelten  zeigen  sich  in  derselben  Prozentzahl  wie  auch 
bei  normaler  Temperatur  (Tab.  8).  Als  Folgen  der  Kältewirkung 
beobachten  wir  also:  L  nicht  alle  Eier  kommen  zur  Entwicklung; 
2.  die  Entwicklung  der  Jungen  wird  schon  im  Leibe  der  Mutter 
gehemmt,  und  die  Jungen  erscheinen  später  als  bei  normalen  Be- 
dingungen; 3.  die  Geburten  treten  infolge  von  Hemmung  in  den 
Lebensprozessen  der  Mutter  später  nacheinander  auf;  4.  die  Ent- 
wicklungszeit vergrößert  sich  proportional  zu  der  Dauer  der  Ein- 
wirkung: die  4.  Generation  entwickelte  sich  1,5  mal  länger  in  der 
Kälte  als  im  Zimmer,  die  5.  doppelt  so  lange,  und  die  6.  brauchte 
fast  4  Wochen,  kam  aber  überhaupt  nicht  mehr  zur  weiteren  Ge- 
burt; 5.  die  herabgesetzte  Temperatur  wirkt  nur  hemmend,  ruft 
aber  keine  Änderungen  in  der  Fortpflanzungsart  hervor. 

Meine  Kultur  befand  sich  2  Monate  lang  unter  der  Wirkung 
einer  Temperatur  von  15— 16**  und  blieb  parthenogenetisch.  Irgend- 
welche  andere   Folg-en   der  Kältewirkung  wurden  nicht  beobachtet. 


Generationswechsel  bei  einigen  Apliidiclae. 


469 


Soweit  ich  mich  überzeuj^t  habe,  g-ehen  die  Tiere  bei  dauerndem 
Frost  zug-rimde.  Die  Überwinterung  im  Freien  scheint  für  diese 
Varietäten  kaum  moo-lich  zu  sein. 


4.    ^^' i r k u n g-  de r  'N^" ä r m e. 

"Wärmeversuche  wurden  Ende  Mai  mit  braunen  "Weibchen 
der  3.  Zimmergeneration  angestellt.  Die  Tabelle  16  zeigt  den 
Gang  der  Geburten.  Die  AVeibchen  gebaren  täglich  viel  weniger 
Junge  als  im  Zimmer  (Durchschnitt  3.5)  und  ebenso  aucli 
während  ihres  gesamten  Lebens. 


Tab.  16. 
Geburt  der  4.  Generation  (Wärmekultur). 


Tage  der 
Geburten 

Tempe- 
ratur 

1.  9 

2.  9 

3.  9 

2.  Juni 

30 

2 

■6.     „ 

■50 

4 


4-     „ 

HO 

9 


5.     „ 

29 

12 

— 


6.     „ 

29 

16 

. — 


7-     „ 

29 

19 

4 

3 

8.     „ 

30 

— . 

7 

ö 

9.     „ 

30 

— 

12 

10 

10.     „ 

28 

— 

16 

14 

Die  Versuche  konnten  leider  nicht  dauernd  durchgeführt  werden, 
da  es  sich  bald  zeigte,  daß  die  Pflanzen  die  unnatürlichen  Be- 
dingungen, unter  welchen  sie  sich  befanden,  nicht  ertrugen  und 
leicht  zugrunde  gingen.  Um  die  Tiere  am  Leben  zu  erhalten,  mußte 
ich  die  Pflanzen  sehr  oft  wechseln.  Die  Versuche  dauerten  nur 
15  Tage.  Die  Tiere  der  4.  Generation  sind  zur  Geburt  der  5.  nicht 
gekommen  und  alle  abgestorben.  Es  hat  sich  gezeigt,  daß  die  hohe 
Temperatur  auf  die  Tiere  schädlich  wirkt.  Die  Geburt  geht  von 
Anfang  an  normal,  und  die  neugeborenen  Larven  sind  viel  kleine]- 
als  die  normalen,  w^as  auf  eine  zu  frühe  Geburt  hinweist.  Alle 
Lebenserscheinungen  werden  gehemmt  und  die  Tiere  in  einen  De- 
pressionszustand versetzt,  in  dem  sie  sicli  eine  Zeitlang  befinden 
und  dann  zugrunde  gehen.  Die  Geflügelten  erschienen  in  derselben 
Prozentzahl  wie  bei  den  normalen  Versuchen  (Tab.  8). 


470  Klodnitski, 

5.   Wirkung  der  Nahrung-  und  Feuchtigkeit. 

Die  Tiere  sind  sehr  empfindlich  in  bezug  auf  die  Nahrung, 
denn  sie  ernähren  sich  nur  von  ganz  frischen  und  saftigen  Trieben, 
selten  von  Blättern.  Eine  Ausnahme  machen  nur  die  letzten  ge- 
flügelten sexuparen  Weibchen,  die  sich  gewöhnlich  auf  die  untere 
Seite  der  Blätter  setzen.  Hungernde  Tiere  gehen  nach  2  Tagen 
zugrunde,  wobei  sie  am  2.  Tage  nur  noch  wenig  beweglich  sind. 
Auf  abgeschnittenen  Ästen  leben  die  Tiere  eine  Woche  oder  höchstens 
10  Tage  lang.  Die  Wirkung  der  mangelhaften  Nahrung  beeinflußt 
natürlich  auch  ihre  Nachkommenschaft,  daher  sind  die  neugeborenen 
Tiere  schwach  und  bleiben  nicht  lange  am  Leben.  Bei  langsamem 
Austrocknen  der  Pflanze  wirkt  der  Nahrungsmangel  nicht  plötzlich, 
sondern  nach  und  nach,  im  Laufe  einiger  Generationen.  Durch  den 
Vergleich  der  Tabelle  5,  wo  die  Tiere  auf  mageren  Zimmerpflanzen 
sich  befanden,  uud  der  Tabelle  6,  welche  die  im  Wärmehaus  auf 
frischen  Pflanzen  ausgeführten  Versuche  darstellt,  kann  man  den 
Einfluß  des  Nahrungsmangels  erkennen. 

Bei  einer  Temperatur  von  20 — 24  ^  C  entwickeln  sich  die  Tiere 
gleichmäßig  schnell,  unabhängig  davon,  ob  sie  bessere  oder  etwas 
schlechtere  Nahrung  zur  Verfügung  haben.  Die  Folgen  des  Nah- 
rungsmangels zeigen  sich  darin,  daß  die  gebärenden  Mütter  früh- 
zeitig absterben,  wodurch  die  Zahl  der  Neugeborenen  bedeutend 
verkleinert  wird.  Bei  der  herabgesetzten  Temperatur  wird  auch 
das  Nahrungsbedürfnis  der  Tiere  kleiner,  daher  können  sie  den 
Nahrungsmangel  viel  leichter  ertragen.  Im  allgemeinen  können 
hungernde  Tiere,  wenn  sie  auf  frische  Pflanzen  gebracht  w^erden, 
sich  leicht  erholen.  Wenn  aber  der  Nahrungsmangel  eine  gewisse 
Grenze  überschreitet,  so  tritt  plötzlich  ein  vollkommener  Stillstand 
im  Leben  des  Tieres  ein,  und  bald  darauf  folgt  der  Tod. 

Versuche,  die  gemacht  wurden,  Tiere  auf  anderen  Pflanzen  zu 
kultivieren,  gaben  mir  negative  ßesultate.  Z.  B.  auf  dem  Epheu, 
der  sich  längere  Zeit  im  Zimmer  frisch  erhalten  läßt,  lebten  die 
Tiere  eine  Woche  lang.  Eines  hat  sogar  ein  paar  Junge  geboren. 
Im  weiteren  gingen  sie  jedoch  alle  zugrunde.  Morgan  behauptet, 
es  sei  ihm  leicht  gelungen,  die  Tiere  mit  Erfolg  auf  anderen 
Pflanzen  zu  kultivieren,  aber  wahrscheinlich  waren  seine  Versuche 
keine  lang  dauernden,  denn  sonst  müßten  wir  auch  in  der  Natur 
dasselbe  finden,  was  aber  nicht  vorzukommen  scheint. 

Ein  ziemlich  wichtiger  Faktor  ist  die  Feuchtigkeit.    Trockene 


Generationswechsel  bei  einigen  Aphididae.  471 

Luft  ertrag-en  die  Tiere  sclileclit  und  sterben  leicht  ab.  Am  besten 
entwickeln  sie  sich  in  feuchter  Luft.  Wenn  der  Grad  der  Feuchtig- 
keit zu  groß  ist,  so  verändert  dieses  offenbar  die  Größe  der  Tiere, 
denn  Tiere  meiner  Kulturen,  die  sich  im  Kälteschranke  entwickelten, 
wurden  nach  2  Wochen  1,5  mal  so  groß  wie  die,  welche  im  Zimmer 
mit  trockner  Luft  blieben.  Diese  Erscheinung  ist  ausschließlich 
der  Wirkung  der  Feuchtigkeit  zuzuschreiben,  aber  nicht  der  Kälte, 
da  bei  trockner  Luft  und  herabgesetzter  Temperatur  des  Herbstes 
die  Größe  der  Tiere  sich  nicht  veränderte.  Auch  die  in  der  feuchten 
Luft  des  Waldes  lebenden  Tiere  sind  größer  als  die  in  den  Gärten 
lebenden, 

B.  Varietät  gl  au  ca. 

Die  hellgrüne  Varietät,  welche  in  der  Monographie  von  Bucktox 
unter  dem  Namen  glanca  beschrieben  ist,  kommt  sehr  häufig 
auf  der  Rose  mit  den  beiden  anderen  zusammen  vor.  Die  Größe 
der  Tiere  ist  sehr  variabel :  bei  günstigen  Bedingungen  sind  sie  2  bis 
3  mm,  sonst  aber  1—2  mm  lang.  Ihre  Farbe  ist  hellgrün  und  der 
Farbe  der  Unterseite  des  Blattes  fast  gleich.  Im  Larvenzustand 
kann  man  diese  Tiere  nach  ihrer  Farbe  und  Größe  nur  schwer  von 
den  dunkelgrünen  unterscheiden.  Bei  den  erwachsenen  Tieren  der 
beiden  Varietäten  bemerkt  man  aber  den  Unterschied  leichter,  da 
die  Farbe  der  einen  Varietät  bedeutend  heller  als  die  der  anderen 
ist;  ferner  bleiben  bei  der  Varietät  glauca  die  Beine  und  die  Saft- 
röhren durchsichtig,  bei  den  dunkelgrünen  dagegen  werden  diese 
Körperteile  schwarz.  Besonders  ähneln  einander  die  geflügelten 
Tiere  der  beiden  Varietäten,  wo  die  Farbenunterschiede  viel  schwerer 
zu  bemerken  sind. 

Dauernde  und  exakte  Versuche  über  diese  Tiere  waren  schwierig, 
denn  erstens  sind  dieselben  wegen  ihrer  Farbe  und  geringen  Größe 
sehr  unbequem  zu  beobachten  und  zu  zählen,  zweitens  gelang  es 
kaum  sie  zu  isolieren,  da  fast  auf  jeder  Pflanze  kleine  Larven  vor- 
kommen, die  man  zuerst,  auch  bei  sehr  aufmerksamer  Untersuchung, 
nicht  bemerkt,  die  später  aber  plötzlich  zum  Vorschein  kommen  und 
so  natürlich  die  Untersuchung  stören.  Ich  hielt  solche  Unter- 
suchungen auch  nicht  für  sehr  wichtig,  da  diese  Art  in  ihrer  Lebens- 
weise der  anderen,  von  mir  genau  untersuchten  Art  ÄpJüs  hederoe 
sehr  ähnlich  zu  sein  scheint.  Darum  machte  ich  über  die  hellgrüne 
Varietät  nur  allgemeine  Beobachtungen, 

Im  Frühjahr  sind  die  Tiere  im  Freien  sehr  zahlreich  und  groß,  und 


472  ^-  Klodnitski, 

es  kommen  auch  viele  Geflügelte  vor.  Im  Laufe  des  Sommers,  bei 
schlechter  Nahrung,  reduziert  sich  ihre  Zahl  ganz  bedeutend,  während 
sie  sich  im  Herbst  wieder  vermehren  und  dabei  zahlreiche  Geflügelte 
erzeugen.  Soweit  ich  sie  in  dieser  Zeit  untersuchte,  fand  ich  keine 
geschlechtlichen  Tiere  zwischen  ihnen.  Bis  zum  Eintritt  des  Frostes 
erscheinen  nur  die  parthenogenetischen  Tiere.  Den  ganzen  Winter 
1910 — 1911  vermehrten  sich  die  Tiere  im  Wärmehaus  auf  den  Topf- 
rosen parthenogenetisch.  Im  November  zeigten  sich  viele  Geflügelte 
und  wurden  den  ganzen  Winter  hindurch  immer  weiter  erzeugt; 
auch  im  Sommer  1911  vermehrten  sich  die  Tiere  im  ^^'ärmehause 
immer  weiter  parthenogenetisch.  Also  dauerte  die  parthenogenetische 
Fortpflanzung  über  ein  Jahr  lang. 

Im  Febiuar  1911  fand,  ich  auf  einem  Blatt  der  Topfrose  aus 
meinen  Kulturen  im  Wärmehause  ein  Aphidenei.  Leider  konnte  die 
Beobachtung  über  das  weitere  Schicksal  dieses  Eies  nicht  fortgesetzt 
werden,  da  das  Blatt  vertrocknete  und  abfiel.  Doch  zeigte  es  sich, 
daß  das  Vorkommen  der  geschlechtlichen  Tiere  bei  dieser  Varietät 
nicht  ausgeschlossen  ist.  Es  wäre  auch  nicht  unmöglich,  daß  ich 
die  wenigen  geschlechtlichen  Tiere,  die  vielleicht  vorhanden  waren, 
zwischen  den  zahlreichen  parthenogenetischen  übersehen  konnte. 
Trotz  ihrer  zarten  Natur  sind  die  Tiere  sehr  widerstandsfähig  und 
können  unter  Bedingungen  sich  fortpflanzen,  die  für  andere  Varie- 
täten verderblich  sind. 

Bei  den  AVärmeversuchen,  wo  die  braunen  und  grünen  Tiere  in 
einen  Depressionszustand  gerieten  und  zugrunde  gingen,  zeigte  sich 
ganz  plötzlich  eine  große  Menge  von  hellgrünen,  die  sich  sehr  gut 
fortpflanzten;  auch  bei  den  Kälteversuchen  im  Juli  kamen  sie  in 
ungeheurer  Menge  vor,  also  muß  ihr  Optimum  in  weiten  Grenzen, 
zwischen  15—80^  C,  liegen.  In  bezug  auf  die  Nahrung  sind  sie 
auch  weniger  empfindlich.  Als  Nahrungsquellen  können  ihnen  nicht 
nur  Triebe  und  Blätter,  sondern  auch  der  Saft  der  Binde  dienen. 
Aber  wenn  sie  auf  mageren  Pflanzen  eine  längere  Zeit  leben,  so 
zeigen  sich  doch  einige  Veränderungen.  Die  Tiere  werden  immer 
kleiner,  bis  sich  ihre  Länge  auf  1  mm  reduziert.  Bei  günstigen  Be- 
dingungen geht  die  Entwicklung  sehr  rasch,  und  in  10 — 15  Tagen 
werden  die  Tiere  fortpflanzungsfähig,  während  bei  ungünstigen  Be- 
dingungen die  Entwicklung  einen  Monat  und  noch  länger  dauern 
kann.  Dann  sehen  die  Larven  ganz  weiß  aus  und  sind  den  ge- 
schlechtlichen Larven  der  dunkelgrünen  Varietät  ähnlich,  sie  scheinen 
sehr  lange  in   der  Furche  des  Blattstieles  sitzend  die  ungünstige 


Generationswechsel  bei  einigen  Aphididae. 


473 


Periode  überdauern  und,  sobald  die  Bedingungen  günstig  werden, 
auch  heranwachsen  und  sich  fortpflanzen  zu  können.  Gegen  starke 
Kälte,  sogar  Frost,  scheinen  sie  wenig  empfindlich  zu  sein. 
Da  die  Rosenstöcke  in  Gärten  im  Winter  mit  Stroh  zum  Schutz 
vor  der  Kälte  bedeckt  werden,  so  können  hier  die  Tiere  Schutz 
gegen  die  starken  Fröste  finden   und  auf  diese  Weise  überwintern. 

C.  Besprechung  der  Eesultate. 

Bonnet  hat  die  gesamte  Zahl  der  Generationen  bei  Siphonopliora 
rosae  auf  10  bestimmt.  Diese  Zaiil  möchte  auch  ich  auf  Grund 
meiner  Untersuchungen  für  die  richtige  halten.  Dabei  wird  die 
9.  Generation  die  sexupare  und  die  10.  die  geschlechtliche  sein.  Es 
ist  aber  nicht  unmöglich,  daß  es  auch  solche  Reihen  gibt,  deren 
Zyklus  aus  mehr  als  10  Generationen  besteht,  wie  in  dem  von  Ditvad 
angegebenen  Falle,  wo  er  11  parthenogeuetische  Generationen  bekam 

(MOKGAN,  1909). 

Tab.  17. 


Jsummer 

der 

Minimale  Zeit 
der 

Maximale  Zahl 
der 

Generationen 

Entwicklung 

in  Tagen 

Geborenen 

1 

10 

77 

2 

10 

62 

3 

10 

47 

4 

11 

35* 

5 

12 

28 

fi 

14 

26 

7 

14 

26* 

8 

15* 

26* 

9 

16* 

12 

10 

4  Wochen* 

3-7  Eier 

Die  Tabelle  ist  zusammengestellt  auf  Grund  der  Beobachtungen, 
die  teils  im  Zimmer,  teils  im  Freien  ausgeführt  wurden.  Die  aus 
letzteren  entnommenen  Zahlen  sind  mit  *  bezeichnet. 


Der  Verlauf  des  Zyklus  zeigt  eine  gewisse  Regelmäßigkeit. 
Wenn  man  einerseits  die  minimale  Zeit  der  Entwicklung  jeder  Gene- 
ration betrachtet,  so  wird  man  sehen,  daß  sie  immer  mehr  zunimmt, 
die  Zahl  der  von  einer  Mutter  geborenen  wird  dagegen  in  jeder 
neuen  Generation  geringer  (Tab.  17).    Leider  stellen  die  Zahlen  der 


474 


I.  Klodnitski, 


Tab.  17  II.  18  nicht  die  Resultate  einer  ununterbrochenen  Beobach- 
tung dar,  sondern  sind  aus  den  Beobachtungen  im  Zimmer  und  im 
Freien  zusammengesetzt. 

Wenn  die  maximale  Zahl  der  Jungen  jeder  Generation  auf  die 
Ordinatenachse  der  Tabelle  gebracht  wird  und  die  entsprechende 
Nummer  der  Generation  auf  die  Abscisse,  so  erhält  man  eine  regel- 
mäßige Kurve,  wie  es  Tab.  18  zeigt.  Irgendwelche  äußeren  Unter- 
schiede zwischen  Tieren  verschiedener  Generationen  habe  ich  nicht 
bemerkt.  Die  Tiere  der  8.  Generation  waren  genau  so  groß  wie 
die  der  2.,  nur  die  Fundatrices  etwas  größer  als  die  übrigen 
Tiere.  Soweit  meine  Beobachtungen  gingen,  konnte  ich  feststellen, 
daß  die  Erstgebornen,  und  zwar  von  diesen  nur  die  kräftigsten 
Weibchen,  die  auf  frischen  Pflanzen  sitzen,  in  ihrer  Nachkommen- 
schaft zuerst  die  geschlechtliche  Generation  liefern.  Die  Letzt- 
geborenen, wie  schon  erwähnt,  gehen  zum  Teil  zugrunde;  die  am 
Leben  bleibenden  Weibchen  aber  kommen  wahrscheinlich  bedeutend 

später  zur  geschlechtlichen 
Tab.  18.  Vermehrung  als   die  Erst- 

geborenen. 

In  seinem  Zeitveriauf 
kann  der  Zyklus  folgender- 
maßen dargestellt  werden. 
Die  Fundatrices  bringen 
ihre  Jungen  innerhalb  einer 
Woche  hervor.  Die  erst- 
geborenen Jungen  wachsen 
früher  heran  und  pflanzen 
sich  auch  früher  fort  als 
die  letztgeborenen.  Wenn 
Nummer  der  wir  die  Stammreihe,  die 
sich  aus  den  zuerst  ge- 
borenen und  den  natürlich 
sich  zuerst  fortpflanzenden  Tieren  zusammensetzt,  verfolgen,  so  kommen 
Avir  schon  nach  Ablauf  von  etwa  110—120  Tagen  unter  optimalen 
Bedingungen  zur  10.  Generation.  Wenn  wir  aber  die  Stammreihe 
verfolgen,  die  sich  aus  den  letztgeborenen  Tieren  jeder  Generation 
(abgesehen  von  den  Zwergweibchen)  zusammensetzt,  so  kommen  wir 
erst  nach  Verlauf  von  etwa  140—160  Tagen  zu  der  geschlechtlichen 
Generation.  Also  bei  denselben  Temperatur-  und  Nahrungsbedin- 
gungen können  die  geschlechtlichen  Tiere  nach  ganz  verschiedenen 


)ie  Zahlen  der 

80 

geborenen  der 

entsprechenden 

"Oenerafion. 

;77 

70 

i  '\_ 

60 

1     "'~1^2 

50 

-       1            ~ 

'■■,47 

40 

-      ; 

i    ~^\35 

50 

;        i 

^--  ^e.^^e  ..26 

20 

-       \        \ 

10 

;         1 

i 

Nl2 

1  Nu 

2       3 

4       t 

< 

5        7        t 

i       i 

) 

10  öe 

Generationswechsel  bei  einigen  Aphididae.  475 

Zeiträumen  erscheinen.  Dadurch  erklärt  es  sich,  warum  auf  einer 
und  derselben  Pflanze  einige  Geschlechtstiere  schon  im  September, 
andere  dagegen  viel  später  auftreten.  Die  Fundatrices  schlüpfen 
auch  zu  ganz  verschiedenen  Zeiten  aus  den  Eiern.  Die  Stammreihe 
der  spät  auschlüpfenden  Fundatrices  muß  auch  später  zur  geschlecht- 
lichen Generation  kommen.  Auf  solche  Weise  kann  auch  das  späte 
Vorkommen  (November)  der  parthenogenetischen  Weibchen  erklärt 
werden,  das  z.  B.  von  Bückton  und  einigen  anderen  Forschern  be- 
merkt wurde.  Bückton  beobachtete  solche  Weibchen  (braune  Varietät) 
im  November  1871  und  betrachtete  diese  Tatsache  als  einen  Gegen- 
beweis für  die  von  Kybek  aufgestellte  Hypothese  der  äußeren  Wir- 
kung auf  das  Vorkommen  der  geschlechtlichen  Tiere.  Meine  Versuche 
zeigten,  daß  die  äußeren  Faktoren,  wie  Temperatur  und  Nahrung,  die 
Fortpflanzungsweise  nicht  ändern.  Die  Geschlechtstiere  können  wie 
unter  ungünstigen,  so  auch  unter  optimalen  Nahrungs-  und  Temperatur- 
bedingungen vorkommen. 

Der  Vergleich  der  zwei  Varietäten,  der  dunkel-  und  hellgrünen, 
zeigt,  daß  dieselben  manchmal  (Larven  und  Geflügelte)  eine  hervor- 
ragende Ähnlichkeit  aufweisen.  Diese  Ähnlichkeit  erlaubt  es,  den 
IvYBER'schen  Versuchen  eine  andere  Erklärung  als  seine  eigene  zu 
geben. 

Es  ist  wahrscheinlich,  daß  die  4  Jahre  langen  Zimmerbeobach- 
tungen von  Kyber  nicht  an  der  braunen  oder  dunkelgrünen,  sondern 
an  der  hellgrünen  Varietät  gemacht  wurden.  Die  beiden  ersten 
Varietäten  pflanzen  sich  auf  Topfrosen  sehr  schlecht  fort,  und  es 
scheint  kaum  möglich,  daß  es  ihm  gelingen  konnte,  sie  eine  so  lange 
Zeit  hindurch  zu  züchten.  Dagegen  pflanzt  sich  die  hellgrüne  Varietät 
auch  bei  ungenügender  Ernährung  sehr  gut  fort.  Bei  der  hellgrünen 
Varietät  kommen  wahrscheinlich  die  geschlechtlichen  Tiere  nur  im 
Laufe  großer  Zeitperioden  und  in  kleiner  Zahl  vor.  Wegen  ihrer 
Ähnlichkeit  ist  es  möglich,  daß  verschiedene  Forscher  die  dunkel- 
grüne und  die  hellgrüne  Varietät  als  ein  und  dieselbe  ansahen. 
Während  sie  im  Freien  die  dunkelgrüne  Varietät  geschlechtliche 
Tiere  gebären  sahen,  pflanzten  sich  auf  ihren  Zimmerrosen  die  hell- 
grünen Tiere  parthenogenetisch  fort.  Daß  eine  solche  Täuschung 
möglich  war,  sieht  man  daraus,  daß  Koch  in  seiner  Monographie  über 
Blattläuse  nur  eine  Art  der  Kosenblattlaus  beschreibt,  und  zwar  eine 
grüne.  Demselben  Irrtum  verfällt  nicht  nur  Kyber,  sondern  auch 
sein  späterer  Gegner  Kessler,  der  sehr  wahrscheinlich  auch  nur 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  32 


476  I-  Klodnitski, 

mit  der  liellgrünen  Varietät  zu  tun  hatte.  Als  Versuchstier  diente 
ihm  ein  geflügeltes  Weibchen,  das  Anfang  April  gefunden  wurde. 
Da  die  Fundatrices  ungeflügelt  sind,  so  mußte  dieses  Weibchen  also 
mindestens  der  2.  Generation  angehören.  So  früh  kommen  aber  die 
Tiere  von  SiphonopJiora  rosae  (braune  und  dunkelgrüne)  nicht  vor. 
Zweitens  sind  die  Entwicklungszeiten  bei  den  Tieren  der  verschie- 
schiedenen  Generationen,  die  Kesslee  angibt,  sehr  variabel  und 
zeigen  die  von  mir  beobachtete  Gesetzmäßigkeit  nicht.  Drittens 
bekam  er  im  ganzen  15  Generationen,  was  auch  für  die  zwei  ersten 
Varietäten  niclit  zutreffen  würde.  Die  letzte  Generation  war  bei 
ihm  abgestorben,  und  darum  konnte  er  es  nur  als  eine  Vermutung 
aussprechen,  daß  es  eine  geschlechtliche  Generation  wäre.  Ein 
zweiter  Versuch  wurde  mit  einem  Tiere,  das  im  Dezember  gefunden 
war,  ausgeführt.  Bis  Ende  März  verfolgte  Kessler  3  Generationen, 
von  denen  die  3.  zufällig  zugrunde  ging.  Die  Bedeutung  dieser 
Versuche  bleibt  aber  unklar,  da  Kessler  nicht  genau  beschreibt,  mit 
welcher  Varietät  er  arbeitete. 

Auf  Grund  dieser  Tatsachen  kann  man  die  hellgrüne  Varietät 
(Varietät  glauca,  nach  Bückton),  da  sie  sich  so  bedeutend  von  den 
anderen  in  ihrer  Fortpflanzungsweise  unterscheidet,  als  eine  besondere 
Art  betrachten. 

III.  Aphis  hederae. 

1.  Material   und  Technik  der  Untersuchung. 

Untersuchungen  über  Aphis  hederae  wurden  von  Mitte  Oktober 
1910  an  gemacht  und  mit  einer  individuenreichen  Kolonie  begonnen, 
welche  ich  auf  einem  Epheuast  fand.  Die  Tiere  waren  von  ver- 
schiedener Größe,  von  ganz  erwachsenen  gebärenden  Müttern  an 
bis  zu  kleinen  Larven.  Zwischen  den  Ungeflügelten  waren  auch 
einige  Geflügelte  vorhanden,  und  zwar  betrug  die  Zahl  der  Geflügelten 
und  deren  Nymphen  ca.  20  %  der  Gesamtzahl  der  erwachsenen  Tiere. 
Bei  genauer  Untersuchung  fand  ich,  daß  die  Kolonie  ausschließlich 
aus  parthenogenetischen  Tieren  bestand.  Auch  Mitte  Oktober  und 
Anfang  November  fand  ich  im  Freien  keine  geschlechtlichen,  sondern 
nur  parthenogenetische  Tiere.  Im  Winter  (Dezember,  Januar  und 
Februar)  konnte  ich  im  Freien  überhaupt  das  Vorkommen  lebendiger 
Tiere  nicht  mehr  feststellen;  die  abgestorbenen,  welche  ich  fand, 
waren  den  parthenogenetischen  gleich.  Im  Februar  1911  habe  ich 
nur  einmal   ein   Ei   auf  einem  Epheuast   beobachtet,  das   glänzend 


Generationswechsel  bei  einigen  Aphididae.  477 

schwarz,  oval  und  0,75  mm  lang  war.  Im  Zimmer  ging  es  im 
Laufe  eines  Monats  zugrunde,  da  der  Ast  austrocknete.  Diese  Er- 
scheinungen weisen  schon  darauf  hin,  daß  die  geschlechtlichen 
Tiere  dieser  Art,  wenn  sie  überhaupt  existieren,  nur  selten  vor- 
kommen. Die  Monographien  über  Blattläuse  (Koch  und  Buckton) 
geben  uns  gar  keine  Auskunft  über  die  geschlechtlichen  Tiere 
dieser  Art.  Auch  ist  die  Beschreibung  der  Art  bei  ihnen  ziemlich 
verschieden,  denn  Koch  z.  B.  beschreibt  die  Farbe  der  Tiere  als 
schwarzgrün,  Buckton  als  dunkelgrau;  ich  selbst  möchte  die  Farbe 
der  Tiere  gleich  nach  der  letzten  Häutung  als  schwarzbraun  be- 
zeichnen. Die  Nymphen  der  geflügelten  Weibchen  haben  sehr  deut- 
liche Flügelanlagen,  welche  durch  die  hellere  Haut  durchscheinen. 
Am  Abdomen  tragen  die  Nymphen  zwei  Reihen  weißer  Flecken  längs 
der  Rückenseite. 

Znr  Fortpflanzung  wurde  jeweils  ein  erwachsenes  Tier  einzeln 
auf  einen  Epheuast  gesetzt,  den  ich  in  einem  Glas  mit  Wasser  hielt. 
Als  die  einzelnen  Tiere  ihre  Jungen  geboren  hatten,  starben  sie 
nach  einigen  Tagen  ab,  manchmal  jedoch  blieben  sie  noch  längere 
Zeit  auf  dem  Aste  sitzen,  aber  ohne  neue  Junge  zu  gebären.  Einige 
von  den  letzteren  wurden  im  erwachsenen  Zustand  zur  weiteren 
Vermehrung  wieder  einzeln  auf  frische  Aste  gesetzt.  Es  wurden 
folgende  Versuche  ausgeführt: 

1.  Zimmerversuche,  welche  von  Mitte  Oktober  1910  bis  Ende 
Januar  1912  dauerten.  Die  Tagestemperatur  im  Zimmer  stand  von 
Mitte  Oktober  1910  bis  Anfang  Juni  1911  meistens  zwischen  16  und 
20"  C.  Von  Mitte  Juni  an  stieg  die  Temperatur  und  betrug  im 
Juli  und  August  tagsüber  oft  28—30'*,  stieg  sogar  manchmal  noch  höher. 
Wegen  der  zunehmenden  Temperatur  mußte  ich  mehrere  von  meinen 
Kolonien,  wenn  sie  nicht  absterben  sollten,  in  die  kühleren  Keller- 
räume übertragen,  wo  die  Temperatnr  von  Mitte  Juli  bis  Mitte 
September  am  Tage  meist  zwischen  20—25*'  C  stand.  Wegen  der 
noch  immer  zu  hohen  Temperatur  wurde  ein  anderer  Teil  der 
Kolonien  in  einen  Kühlappai-at  gestellt.  Von  Mitte  Juli  bis  Mitte 
September  wurden  die  Versuche  wieder  im  Zimmer  ausgeführt,  wo 
die  Temperatur  im  Oktober  und  November  etwa  15—20*'  C  betrug. 
Aus  Vorstehendem  geht  hervor,  daß  konstante  Temperatur- 
bedingungen bei  den  Zimmerkulturen  nicht  herrschten.  Eine  genaue 
Feststellung  der  Temperatur  konnte  auch  von  keinem  beträchtlichen 
Wert  für  den  Verlauf  des  Zyklus  sein,  so  daß  ich  mich  mit  ein- 
maliger Temperaturmessung   am   Tag  begnügte.     Aus   dieser  geht 

32* 


478  I-  Klodnitski, 

aber  hervor,  daß  die  Zimmerkulturen  im  Sommer  unter  dem  Einfluß 
einer  durchschnittlich  etwa  5— 10*^  C  höheren  Temperatur  als  im 
Winter  standen. 

2.  Kälteversuche  wurden  in  den  Kellerräumen  des  Instituts 
ausgeführt  und  dauerten  vom  Ende  Oktober  1910  bis  Ende  März 
1911.  Die  Temperatur  stand  hier  tagsüber  durchschnittlich  zwischen 
8—32«  C. 

3.  Wärraeversuche  wurden  in  einem  großen  Thermostaten  aus- 
geführt, in  welchem  die  Temperatur  untertags  fast  unverändert  zu- 
erst bei  28",  später  bei  26*^  C  stand. 

4.  Exakte  Hungerversuche  konnten  nicht  ausgeführt  werden. 
Zum  Studium  der  Hungerwirkung  ließ  ich  einzelne  Epheuzweige, 
die  im  Wasser  standen,  allmählich  austrocknen. 

2.  Z  i  m  m  e  r  V  e  r  s  u  c  h  e. 

Wegen  besserer  Verteilung  des  Materials  habe  ich  die  Be- 
schreibung der  Zimmerversuche  in  drei  Abschnitte  getrennt:  im  Ab- 
schnitt a  sind  die  allgemeinen  Ergebnisse  der  Untersuchung  über 
die  Fortpflanzung  besprochen,  Abschnitt  b  enthält  die  speziellen 
Ergebnisse  der  Untersuchung  über  das  Vorkommen  der  Geflügelten, 
und  Abschnitt  c  behandelt  die  geschlechtlichen  Tiere. 

a)   Die  Fortpflanzung  im  Zimmer. 

Meine  Versuche  wurden  mit  4  Tieren  angefangen.  Andere  Ver- 
suche waren  zum  Vergleich  angestellt  worden,  wurden  aber  nicht 
weiter  geführt. 

Die  ganze  Nachkommenschaft  von  diesen  4  Tieren  wurde  in 
4  Gruppen  eingeteilt.  Die  Gruppen  1,  2  und  4  stammten  von  unge- 
flügelten Weibchen,  Gruppe  3  dagegen  von  einem  geflügelten. 

Die  nicht  zur  Fortführung  der  Stammreihe  verwendeten  Tiere 
der  Kolonie  wurden  zuweilen  als  Reservekulturen  zu  weiteren  Be- 
obachtungen allgemeinen  Charakters  auf  abgeschnittenen  und  ins 
Wasser  gestellten  Epheuästen  aufbewahrt,  welche  einen  Monat  lang 
ziemlich  frisch  blieben.  Darum  ermöglichten  mir  die  Reservekulturen 
dauernde  Massenbeobachtungen  über  3 — 4,  sogar  5  Generationen 
auszuführen.  Aus  den  Reservekulturen  wurden  auch  einige  Male 
Tiere  zur  weiteren  Fortführung  der  Stammreihe  (bei  sicherer  Fest- 
stellung der  Generationszahl)  verwendet.  Dieses  geschah  in  den 
Fällen,  wo  die  anderen  Kulturen  keine  zur  Fortpflanzung  brauch- 
baren Tiere  enthielten. 


Generationswechsel  bei  einigen  Aphididae.  479 

Die  Resultate  der  Untersuchung'  sind  auf  zwei  Arten  von  Tabellen 
dargestellt.  Die  eine  Reihe  von  Tabellen  gibt  ein  Bild  der  Genea- 
logie jeder  Gruppe  ("Anhang-,  Tab.  1,  2,  3).  Die  Beobachtungen  an 
der  Gruppe  IV  haben  nichts  Besonderes  ergeben,  so  daß  eine  tabel- 
larische Übersicht  über  sie  nicht  nötig  war.  In  den  genealogischen 
Tabellen  bedeutet  jeder  O  eine  Nachkommenschaft,  die  aus  unge- 
fliigelten  Tieren  bestand  und  von  einer  ungefliigelten  Mutter  stammte. 
Jedes  D  bedeutet  eine  gemischte  Nachkommenschaft,  die  also  aus 
ungeflügelten  und  geflügelten  Tieren  bestand  und  ebenfalls  von  einer 
ungeflügelten  Mutter  stammte.  Q}  und  O  sind  dementsprechende 
Reservekulturen.  Zur  Fortpflanzung  wurden  außer  dem  Stammtiere 
der  3.  Gruppe  stets  ungeflügelte  verwendet.  Die  zuerst  ausgewählten 
Tiere  zählte  ich  als  1.  Generation. 

Die  zweite  Art  von  Tabellen  (Anhang,  Tab.  6)  stellt  genau  den 
Gang  der  Entwicklung  und  der  Geburten  im  Laufe  der  ersten 
5  Monate  bei  der  1.  Gruppe  dar;  auch  die  übrigen  Gruppen  wurden 
während  der  ersten  5  Monate  genau  studiert,  Aviesen  aber  keine  be- 
sonderen Abweichungen  auf.  Jedes  Glas  mit  Epheu  trug  eine 
Nummer,  die  der  genealogischen  Tabelle  entsprach. 

Von  der  1.,  3.  und  4.  Gruppe  wurden  die  erstgeborenen  Tiere 
genommen  und  zur  Fortpflanzung  gebracht,  von  der  2.  umgekehrt 
die  letztgeborenen.  Auf  diese  Weise  beobachtete  ich  10  Genera- 
tionen der  2.  Gruppe  vollständig,  dann  aber  nahm  ich  auch  nur  die 
erstgeborenen,  da  sich  keine  bedeutenden  Unterschiede  in  der  Fort- 
pflanzung gezeigt  haben. 

Als  Beispiel  möchte  ich  die  im  Anhang  beigefügte  Tabelle  be- 
sprechen (Anhang  Tab.  6). 

Weibchen  No.  1  hatte  am  16.  Oktober  5,  am  17.  Oktober  10, 
am  18.  Oktober  17  und  am  19.  Oktober  19  Junge.  Die  an  einem 
Tag  geborenen  Jungen  werden  wie  gewöhnlich  zu  den  vorher  ge- 
borenen addiert,  so  daß  die  Ditferenz  zwischen  zwei  Zahlen  eine 
Tagesbrut  darstellt  (z.  B.  werden  zwischen  zwei  Beobachtungen  am 
17.  und  am  18.  Oktober  7  Junge  geboren).  Die  erstgeborenen  Tiere 
brauchen  zu  ihrem  Wachstum  13  Tage.  Am  28.  Oktober  begann 
das  Weibchen  No.  2  Junge  der  3.  Generation  zu  gebären,  von  welchen 
eines,  das  sich  in  20  Tagen  entwickelt  hat,  zur  Fortpflanzung  aus- 
gewählt wurde  und  am  17.  November  zu  gebären  anfing.  Von  diesem 
Tiere  No.  4  wurden  12  Junge  geboren.  6  erstgeborene  davon 
wurden  am  1.,  2.  und  4.  Dezember  isoliert  auf  No.  5,  6,  7,  8,  9  und 
10  und  pflanzten  sich  weiter  auf  die  beschriebene  Weise  fort  usw. 


480  I-  Klodnitski, 

Die  Fortpflanzung  der  1.  und  2.  Gruppe  wurde  14  Monate 
(Mitte  Oktober  1910  bis  Ende  Januar  1912),  die  der  3.  Gruppe 
12  Monate  und  die  der  4.  Gruppe  8  Monate  lang  (bis  Anfang  Juni 
1911)  beobaclitet. 

Während  dieser  Zeit  lieferte  die  1,  Gruppe  30  parthenogene- 
tische  Generationen,  die  2.  25,  die  3.  19  und  die  4.  Gruppe  14.  Der 
Einfachheit  halber  nahm  ich,  wie  erwähnt,  alle  Anfangstiere  meiner 
Gruppen  als  Angehörige  der  1.  Generation  an,  wenn  es  auch  wahr- 
scheinlich Angehörige  ganz  verschiedener  Generationen  waren. 

3  Monate  lang,  von  Ende  Oktober  bis  Anfang  Januar,  habe  ich 
in  meinen  Kolonien  keine  geflügelten  Tiere  gefunden.  Erst  Ende 
Januar  1911  wurden  in  einigen  Reservekulturen  die  ersten  Nymphen 
der  Geflügelten  bemerkt,  und  später  wurden  sie  auch  zwischen  der 
Naclikommenschaft  mancher  einzelnen  Weibchen  gefunden.  Die  Ge- 
flügelten erscheinen  in  allen  Kulturen  ziemlich  gleichzeitig,  aber  in 
verschiedenen  Generationen,  und  dabei  in  der  2.  und  8.  Gruppe 
2  Wochen  früher  als  in  der  1.  und  4.  Sie  zeigen  sich  folgender- 
maßen : 

1.  Gruppe  in  der  8,  Generation     —    Ende  Januar 

2.  ,.         „      „    6.  „  —    Mitte       „ 

'-!  ß  

4.        ,.         ,.      „    7.  „  —     Ende 

Die  Fortpflanzung  im  Laufe  der  ersten  8  Monate  (Mitte  Oktober 
bis  Mitte  Juni)  ging  unter  ziemlich  normalen  Bedingungen  vor  sich. 
Dabei  konnte  ich  einige  Regeln  feststellen,  die  für  ungeflügelte  sowie 
auch  für  geflügelte  Tiere  gleiche  Geltung  haben. 

1.  Die  Zahl  der  Neugeborenen  bei  einzelnen  Tieren  einer  Ge- 
neration sowie  auch  bei  verschiedenen  Generationen  war  verschieden, 
doch  gab  es  dabei  einen  gewissen  Grenzwert,  der  nicht  überschritten 
wurde.  Dieser  Grenzwert  oder  die  maximale  Nachkommenzahl  be- 
trug gewöhnlich  22 — 26  Tiere.  Es  wurden  aber  auch  Fälle  beob- 
achtet, wo  30  Junge  hervorgebracht  wurden. 

2.  Man  findet  auch  keine  auffallenden,  zahlenmäßigen  Unter- 
schiede zwischen  der  Nachkommenschaft  der  erstgebornen  und  der 
letztgebornen  Tiere,  was  man  aus  den  Anhangstabellen  (Tab.  6) 
entnehmen  kann. 

3.  Die  Entwicklungszeit  der  von  einer  Mutter  gebornen  Tiere 
ist  für  alle  ungefähr  gleich,  die  später  gebornen  fangen  auch  dem- 
entsprechend später  an  zu  gebären  (s.  ebenfalls  Anhang,  Tab.  6). 

4.  Die    Entwicklungszeiten    von    verschiedenen    Generationen 


Generatiouswechsel  bei  einigen  Aphididae. 


481 


waren  verschieden.  Meistens  dauerte  die  Entwicklung  2—3  Wochen, 
im  Frühjahr  wurden  aber  auch  Fälle  beobachtet,  wo  sie  nur  8  Tage 
dauerte  (Tab.  19). 

Tab.  19. 
Tage  der  Geburt  bei  einigen  Tieren  jeder  Gruppe  und 
Dauer   der  Entwicklung  verschiedener  Generationen. 


^ 

'^'bS) 

br 

ÖD 

ÖD 

1.  Grnppe 

-3  -— 

2.  Gruppe 

u  5 

3.  Gruppe 

4.  Gruppe 

TS  —• 

^ 

~  3 

^  ^ 

^ 

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Tage  der 

II 

Tage  der 

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Tage  der 

Tage  der 

S  S 

Geburt 

~    ■^ 

Geburt 

Geburt 

S   -^ 

Geburt 

^  a 

^^' 

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-^tS 

^^  ^ 

"^£sl 

2 

16.  Oktober 

12 

19.  Oktober 

10 

22.  Oktober 

12 

22.  Oktober 

13 

3 

28.      „ 

20 

30.      „ 

20 

3.  November 

26 

4.  November 

17 

4 

17.  November 

16 

25.  November 

22 

29.      „ 

20 

21.       „ 

15 

5 

S.Dezember 

21 

20.  Dezember 

27 

19.  Dezember 

26 

7.  Dezember 

28 

6 

24.      „ 

17 

16.  Januar 

10 

14.  Januar 

16 

4.  Januar 

20 

7 

10.  Januar 

14 

I.Februar 

16 

9.  Februar 

13 

'^4 

21 

8 

24.      „ 

18 

20.       „ 

10 

92 

14 

14.  Februar 

7 

9 

11.  Februar 

14 

5.  März 

14 

8.  März 

14 

21.       „ 

17 

10 

25.      „ 

13 

22.     „ 

18 

22.     „ 

19 

10.  März 

12 

11 

25.  März 

15 

10.  April 

15 

10.  April 

14 

22.     „ 

19 

12 

8.  April 

16 

25.     „ 

14 

24.     „ 

9 

10.  April 

15 

13 

24.     „ 

17 

11.  Mai 

14 

3.  Mai 

15 

28.     „ 

8 

14 

11.  Mai 

8 

25.     „ 

18 

18.     „ 

14 

3.  Mai 

— 

15 

19.     „ 

11 

12.  Juni 

10 

I.Juni 

11 

— 

— 

16 

30.     „ 

13 

22. 

23 

12.     „ 

10 

— 

— 

17 

12.  Juni 

10 

lE^Juli 

20 

22. 

39 

— 

— 

18 

22. 

16 

5.  August 

31 

1.  August 

35 

— 

— 

19 

'ajuii 

14 

5.  September 

19 

5.  September 

— 

— 

— 

20 

20.     „ 

12 

24.       „ 

21 

— 

— 

— 

— 

21 

1.  August 

24 

15.  Oktober 

28 

— 

— 

— 

— 

22 

25.  : 

21 

7.  November 

17 

— 

— 

— . 

— 

23 

15.  September 

20 

24.       „ 

22 

— 

— 

— 

— 

24 

5.  Oktober 

21 

16.  Dezember 

22 

. — 

— 

— 

— 

25 

25.      „ 

20 

7.  Januar 

— 

— 

— 

— 

— 

26 

15.  November 

21 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

27 

10.  Dezember 

25 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

28 

2.  Januar 

23 

_ 


— 

— 

— 

— 

29 

19.      „ 

17 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

30 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

5.  Die  Zahl  der  Neugebornen  pro  Tag  weist  große  Schwan- 
kungen auf.  Im  Durchschnitt  sind  es  1 — 2  täglich,  es  können  aber 
auch  5 — 7  Junge  geboren  werden.  Auch  hier  kann  keine  Gesetz- 
mäßigkeit beim  Vergleich  der  verschiedenen  Generationen  festgestellt 
werden  (Anhang,  Tab.  6). 

Die  Fortpflanzung  ging  im  Zimmer  bis  Mitte  Juni  unter  normalen 
Bedingungen  vor  sich.  Dann  begann  die  Temperatur  zu  steigen, 
und  von  Anfang  Juli  an  traten  sehr  warme  Tage  ein,  wobei  in  der 


482  ^-  Klodnitski, 

Fortpflanzung  der  Tiere  eine  Reihe  von  anormalen  Erscheinungen 
zum  Vorschein  kam ;  denn  es  zeigte  sich  erstens  in  der  Entwicklung, 
die  vordem  (Mai  und  Juni)  sehr  schnell  ging,  eine  Hemmung;  ferner 
verlängerte  sich  die  Entwicklungsperiode  der  neugeborenen  Tiere 
ganz  bedeutend.  Im  Laufe  der  Entwicklung  gingen  viele  Tiere  zu- 
grunde, ohne  die  vollkommene  Größe  zu  erreichen.  Damit  meine 
Kulturen  infolge  der  immer  mehr  steigenden  Temperatur  nicht  zu- 
grunde gingen,  mußte  ich  sie,  wie  erwähnt,  vom  6.  Juli  an  in  einen 
kälteren  Raum  übertragen  (Erdgeschoß  und  Kälteschrank).  Im 
Zimmer  blieben  nur  wenige  Kulturen  und  Mitte  August  gingen  sie 
alle  zugrunde. 

In  der  Fortpflanzung  zeigten  sich  folgende  Abweichungen  vom 
normalen  Verhalten  (Anhang,  Tab.  6): 

1.  Die  Zahl  der  Neugebornen  wurde  immer  kleiner,  sowie  auch 
die  Zahl  der  Embryonen,  welche  nicht  selten  auf  2 — 3  reduziert 
wurde.  2.  Die  Zeit  zwischen  den  einzelnen  Geburten  wurde  be- 
deutend größer.  3.  Die  Zeit  der  Entwicklung  der  einzelnen  Tiere 
erstreckte  sich  über  1  Monat  und  sogar  noch  längere  Zeit.  Äußer- 
lich zeigte  sich  eine  Änderung  darin,  daß  neugeborene  und  er- 
wachsene Tiere  viel  kleiner  waren.  Normale  Tiere  hatten  die 
Länge  von  1,5—2,0  mm,  die  Mitte  August  gemessenen  waren  0,75 
bis  0,1  mm  lang. 

Diesen  Zustand,  der  sich  also  in  der  Verkleinerung  der  Tiere, 
in  der  Verminderung  der  Zahl  der  Neugebornen  und  Vergrößerung 
der  Entwicklungszeit  äußerte,  kann  man  als  Depressionszustand 
bezeichnen.  Die  Fortpflanzungsweise  blieb  aber  doch  unverändert, 
d.  h.  parthenogenetisch.  Aus  den  genealogischen  Tabellen  ist  zu  er- 
sehen, daß  in  dieser  Zeit  sehr  viele  neue  Kulturen  angelegt,  aber  in 
keiner  von  denselben  irgendwelche  Änderungen  der  Fortpflanzung 
bis  Ende  September  bemerkt  wurden.  Die  Tiere  gingen  massenhaft 
zugrunde,  und  nur  wenige  von  ihnen  erreichten  die  volle  Größe  und 
waren  zur  weiteren  Fortpflanzung  brauchbar.  Von  Ende  Juli  an 
wurden  überhaupt  alle  geborenen  Tiere  weiter  gezüchtet,  und  trotz- 
dem blieb  die  Zahl  der  Individuen  in  den  Kulturen  sehr  gering. 
Geflügelte  Tiere  kamen  in  dieser  Periode  nur  selten  und  in  sehr 
kleiner  Zahl,  später  überhaupt  nicht  mehr  vor. 

Die  1.  und  2.  Gruppe  konnte  ich  bis  auf  den  heutigen  Tag  bei 
parthenogenetischer  Vermehrung  weiter  erhalten.  Die  im  Depressions- 
zustand befindlichen  Kulturen  erholten  sich  allmählich,  als  die 
Temperatur   niedriger  wurde,   indem   die  Größe   der  Tiere  und   die 


GeneratioDswechsel  bei  einigen  Aphididae.  483 

Zahl  der  Juiigeu  zunahm  und  die  Entwicklungszeit  sich  verkürzte, 
so  daß  Ende  November  und  Dezember  1911  die  Kulturen  sich  un- 
gefähr ebenso  verhielten  wie  die  der  Ausgangsgeneration.  Im 
September  und  Oktober  wurden  in  den  zu  den  Gruppen  2  und  3  ge- 
hörigen ßeservekulturen  einzelne  geschlechtliche  Tiere  gefunden,  auf 
die  ich  später  genauer  eingehen  werde. 

b)   Das  Vorkommen   der   Geflügelten. 

Die  Zahl  der  Geflügelten  in  der  Nachkommenschaft  einzelner 
AVeibchen  war  verschieden,  ohne  daß  dabei  eine  Regelmäßigkeit  zu 
beobachten  war,  wofür  ich  einige  Beispiele  angeben  möchte. 


1. 

Weib( 

3h. 

d.  8. 

Gen. 

1. 

Gr. 

8 

Gefl. 

u.  10  Ung 

efl. 

-   ^5«o 

d. 

Gefl, 

2. 

» 

„  8. 

5? 

1. 

4 

5) 

«     6       „ 

-   28% 

»5 

3. 

» 

„  8. 

?? 

1. 

51 

5 

., 

"     6       „ 

-   45% 

5? 

4. 

„ 

.,  9. 

4. 

5 

..    10       „ 

-   33% 

» 

5. 

„ 

„  9. 

;? 

4. 

10 

.. 

..    15       .. 

-   40% 

5? 

6. 

;? 

..  9. 

4. 

,, 

3 

..    18       .. 

-   1T% 

« 

Größtenteils  enthielt  also  die  Nachkommenschaft  bei  einigen 
Weibchen  25—50  %  geflügelte  Tiere,  und  niemals  bestand  sie  aus- 
schließlich aus  Geflügelten.  Dabei  kamen  die  Weibchen,  welche 
geflügelte  Tiere  hervorbrachten,  viel  seltner  vor  als  die  mit  reiner 
Nachkommenschaft,  wie  es  die  genealogischen  Tabellen  demonstrieren 
(Anhang,  Tab.  1,  2,  3).  In  diesen  bemerkt  man  meistens,  daß  von 
den  ungeflügelten  Nachkommen  eines  ungeflügelten  Tieres  nur  durch- 
schnittlich ungefähr  ^i^  gemischte,  die  übrigen  wieder  auschließlich 
nngeflügelte  Nachkommenschaft  gaben.  Z.  B.  in  der  Nachkommen- 
schaft vom  Weibchen  No.  22  der  1.  Gruppe  gaben  von  5  zur  Fort- 
pflanzung gebrachten  Weibchen  4  eine  reine  und  nur  1  eine  ge- 
mischte Nachkommenschaft.  (Geschwisterweibchen  dieser  5  in  der 
Reservekultur  brachten  ebenfalls  Geflügelte  hervor.)  Ferner:  aus 
den  von  No.  26  stammenden  zur  Fortpflanzung  gebiachten  4  Weib- 
chen gaben  3  eine  reine  und  das  4,  eine  gemischte  Nachkommen- 
schaft. Dasselbe  zeigten  No.  39  und  No.  49  sowie  auch  andere 
Fälle  in  allen  Gruppen.  Jedoch  kam  es  auch  vor,  daß  die  Prozent- 
zahl etwas  größer  oder  kleiner  als  die  erwähnte  war. 

Nun  waren  es  aber  immei-  nur  willkürlich,  d.  h.  zufällig  aus- 
gew^ählte  Weibchen.  Die  in  den  Reservekulturen  bleibenden  konnten 
dabei  natürlich  nicht  genau  untersucht  werden.  Die  Zahl  der 
Geflügelten  in  den  entsprechenden  Reservekulturen  war  gewöhnlich 


484  I-  Klodnitski, 

ungefähr  10—20%,  weshalb  man  vermuten  kann,  daß  auch  hier  die 
Zahl  der  Weibchen  mit  gemischten  Nachkommenschaften  ungefähr 
25%  betrug.  Um  das  Verhältnis  der  gemischten  zu  den  reinen 
Nachkommenscliaften  genauer  zu  bestimmen,  wurden  einige  spezielle 
Versuche  angestellt. 

Das  Weibchen  No.  48  der  1.  Gruppe  hatte  eine  Xachkommen- 
schaft,  die  aus  14  ungeflügelten  Tieren  bestand.  Von  diesen  wurden 
12  zur  Fortpflanzung  gebracht,  und  2  noch  ganz  kleine  Tiere  blieben 
als  Reservekultur  zurück.  Von  den  12  gingen  2  zugrunde,  8  gaben 
ungeflügelte  Nachkommenschaft  und  2  gemischte.  In  der  ent- 
sprechenden Reservekultur  war  auch  eine  gemischte  Nachkommen- 
schaft vorhanden.  Das  Weibchen  No.  62  der  1.  Gruppe  hatte  12 
Junge,  die  alle  ungeflügelt  waren.  Bei  den  Versuchen  gingen  3 
zugrunde,  7  gaben  reine  und  2  gemischte  Nachkommenschaft.  In 
diesem  Falle  betrug  das  Verhältnis  der  gemischten  Kulturen  zu  der 
Gesamtzahl  22%. 

Diese  Versuche  machen  es  wahrscheinlich,  daß  das  Vorkommen 
bei  25%  der  ungeflügelten  Nachkommenschaft  eines  ungeflügelten 
Weibchens  gemischter  und  bei  den  übrigen  75%  reiner  Nach- 
kommenschaft nicht  auf  einem  Zufall  beruht.  Diese  Regelmäßigkeit 
kann  aber  nur  für  die  Zeit  gelten,  wenn  die  Geflügelten  zahlreich 
vorkommen,  also  von  Ende  Februar  bis  Juni. 

Es  bleibt  dabei  noch  unklar,  ob  alle  75  %  von  den  ungeflügelten 
Tieren,  die  eine  reine  Nachkommenschaft  haben,  im  weiteren  ge- 
mischte oder  reine  Kolonien  geben.  Der  beste  Weg,  diese  Frage 
zu  lösen,  wäre,  ausnahmslos  alle  Tiere,  die  von  ein  und  demselben 
Weibchen  abstammen,  zur  Fortpflanzung  zu  bringen  und  so  fortzu- 
fahren. Es  dürfte  kein  einziges  Tier  dabei  unbeachtet  bleiben. 
Diesem  Verfahren  stellen  sich  aber  große  Schwierigkeiten  entgegen, 
da  man  in  der  3.  Generation  schon  einige  Hunderte  von  Tieren  be- 
kommt, in  der  4.  ein  paar  tausend  usw.  Einzelne  Fälle  zeigten  nun 
doch,  daß  in  derselben  Zeit,  wo  einige  von  einem  Weibchen  stammende 
Reihen  in  ihrer  Nachkommenschaft  geflügelte  Tiere  geben,  es  auch 
andere  Reihen  gibt,  die  nur  aus  ungeflügelten  bestehen.  Als  Bei- 
spiel kann  No.  31  der  2.  Gruppe  dienen,  wo  in  der  Nachkommen- 
schaft von  2  Weibchen  geflügelte  Tiere  waren,  in  der  Nachkommen- 
schaft des  3.  aber,  die  als  Reservekultur  (31  a)  behandelt  worden  war, 
5  Generationen  lang  sich  gar  keine  geflügelten  Tiere  zeigten.  (In 
solchen  Reservekulturen  wurden,  wie  erwähnt,  alle  Individuen  am 
Leben  gelassen.)   Daraus  geht  hervor,  daß  v  o  n  d  e  r  u  n  g  e  f  1  ü  g  e  1 1  e  n 


Generationswechsel  bei  einigen  Aphididae. 


485 


Nachkommenschaft  eines  un  geflügelten  Weibchens 
eine  kleinere  Zahl  (ungefähr  25%)  immer  eine  starke 
Tendenz  besitzt,  geflügelte  Tiere  zu  erzeugen.  Die 
anderen  75%  der  Nachkommenschaft  hatten  in  ihrer 
Deszendenz  zwar  auch  geflügelte  Tiere,  aber  erst 
in  späteren  Generationen.  Sie  besitzen  also  eine 
schwächere  Tendenz  zur  Erzeugung  der  Geflügelten, 
und  es  gibt  unter  ihnen  auch  solche,  d i e  d i e s e  T e n d e n z 
gar  nicht  besitzen  und  immer  nur  ungeflügelte  Tiere 
geben. 

Was  die  Nachkommenschaft  von  geflügelten  Weibchen  anbelangt, 
so  zeigen  mehrere  Versuche,  in  denen  solche  zur  Fortjiflanzung  ge- 
bracht wurden,  daß  geflügelte  Tiere  stets  nur  ungeflügelte  hervor- 
bringen. Um  die  Nachkommenschaft  der  Geflügelten  weiter  zu 
verfolgen,  wurden  einzelne  Versuche  angestellt:  Ein  geflügeltes 
Weibchen  der  7.  Generation  (4.  Gruppe)  gebar  vom  15.— 22.  Fe- 
bruar 1911  20  ungeflügelte  Junge,  welche  alle  zur  Fortpflanzung  ge- 
bracht wurden  (Tab.  20).  Von  diesen  20  starben  5  ab,  8  erzeugten 
je  1—3  Junge,  so  daß  nur  7  von  ihnen,  welche  je  10 — 20  Junge  her- 
vorbrachten, genügende  Ergebnisse  lieferten.  Von  diesen  7  ergaben 
4  aus  ungeflügelten  Tieren  bestellende  Kolonien.  2  von  diesen 
Tieren  gaben  auch  eine  ungeflügelte  Enkelgeneration,  2  andere  da- 
gegen eine  gemischte.  Die  3  übrigen  brachten  neben  ungeflügelten 
16—40%  geflügelte  Nachkommenschaft  hervor.  Die  Enkelgeneration 
von  zweien  dieser  zuletzt  besprochenen  Weibchen  bestand  aus  un- 
geflügelten Individuen,  die  des  3.  Weibchens  war  gemischt. 
Das  Letztgesagte  steht  aber  nicht  im  Widerspruch  mit  der  Regel, 
daß  die  geflügelten  Weibchen  nur  ungeflügelte  Tiere  gebären,  denn 
es  werden  auch  in  anderen  Fällen  diese  geflügelten  von  den  un- 
getiügelten  Weibchen  erzeugt  worden  sein. 


Tab.  20. 


Tab.  21. 


Geflügeltes 
?-  9.6ener 


486  I-  Klodnitski, 

Der  zweite  Versuch  wurde  mit  einem  Weibchen  der  4.  Gruppe 
der  9.  Generation  angestellt;  dasselbe  brachte  Anfang  März  30  Junge 
hervor,  und  alle  30  wurden  auf  Epheuzweigen  isoliert.  11  davon 
starben,  die  anderen  19  ergaben  eine  Nachkommenschaft  (11.  Gene- 
ration), die  stets  aus  Ungeflügelten  bestand  (Tab.  21).  Die  Hälfte 
der  Enkelgenerationen  enthielt  geflügelte  Nymphen  in   großer  Zahl. 

Diese  zwei  Versuche  gaben  also  verschiedene  Resultate.  Im 
ersten  Falle  steht  zwischen  2  gemischten  nur  eine  reine  un- 
geflügelte Generation,  im  zweiten  stehen  2  reine  ungeflügelte 
Generationen  zwischen  2  gemischten.  Dabei  ist  zu  beachten,  daß 
der  zweite  Versuch  einige  Monate  später  als  der  erste  ausgeführt 
wurde.  Die  beiden  Versuche  ergaben  aber  insofern  das  Gleiche,  als 
die  gemischten  Kulturen  in  beiden  Fällen  ungefähr  zu  50%  vor- 
handen waren. 

Eine  Reihe  von  anderen  Beobachtungen  zeigte,  daß  sich  meistens 
zwischen    2    gemischten    Generationen    nur    eine    reine    einschiebt. 

Was  die  un geflügelten  Tiere  einer  gemischten  Nachkommenschaft 
betrifft,  so  gaben  sie  meistens  reine  Nachkommenschaft  und  nur 
selten  eine  gemischte. 

c)  Geschlechtliche  Tiere. 

Die  ersten  geschlechtlichen  Tiere  erschienen  im  Herbst  1911. 
Am  22.  September  fand  ich  nämlich  in  einer  Reservekultur  der 
3.  Gruppe  ein  Männchen.  Es  war  1  mm  lang,  zylindrisch,  dunkelbraun 
gefärbt  und  gehörte  der  19.  Generation  an.  Die  Tiere  dieser 
Reservekultur  waren  nicht  zahlreich,  aber  zwischen  den  erwachsenen 
fand  ich  nur  parthenogenetische  Weibchen.  Nach  einigen  Tagen 
ging  das  Männchen  zugrunde.  Etwa  einen  Monat  später,  am 
17.  Oktober,  fand  ich  in  der  Reservekultur  No.  53  der  2.  Gruppe  in 
der  19.  Generation  einige  geschlechtliche  Weibchen.  Die  Tiere 
waren  1,2  mm  lang  und  hellbraun  gefärbt ;  das  Abdomen  war  rund- 
lich, sich  gegen  das  Ende  zu  verjüngend.  Die  Weibchen  der  anderen 
Kolonien  der  19.  Generation  waren  parthenogenetisch.  Beim  Zer- 
quetschen unter  der  Lupe  fand  ich  im  Leibe  eines  A\'eibchens 
2  Wintereier.  In  den  genealogischen  Tabellen  sind  die  geschlecht- 
lichen Brüten  mit  (H  bezeichnet. 

Von  der  parthenogenetischen  Reihe  trennte  sich  einen  Monat 
später  noch  ein  zweiter  geschlechtlicher  Zweig  ab.  In  der  Reserve- 
kultur No.  54  der  19.  Generation,  die  aus  parthenogenetischen  Tieren 
bestand,   haben   die    meisten   Weibchen   wieder   parthenogenetische 


Generationswechsel  bei  einigen  Aphididae.  487 

Weibchen  g'eboren,  welche  sich  auch  weiter  ungeschlechtlich  fort- 
pflanzten (No.  55  u.  57).  Das  eine  Weibchen  (No.  56)  brachte 
auch  parthenogenetische  Tiere  hervor,  die  sich  aber  alle  als  Sexupare 
erwiesen,  da  ihre  Nachkommenschaft  in  der  Reservekultur  aus  ge- 
schlechtlichen Weibchen  bestand. 

Das  dritte  Mal  geschah  die  Trennung  in  der  23.  Generation 
(No.  58),  wo  sich  wieder  ein  Zweig  abtrennte,  der  in  der  25.  Gene- 
ration mit  einigen  geschlechtlichen  Weibchen  schloß,  die  Ende 
Januar  1912  ganz  erwachsen  erschienen.  Die  Zimmerbeobachtungen 
hatten  den  Nachteil,  daß  bei  ihnen  nur  die  Trennung  der  geschlecht- 
lichen und  parthenogenetischen  Generationen  verfolgt  werden  konnte, 
nicht  aber  der  Fortpflanzungsvorgang  der  sexuparen  Weibchen,  weil 
die  letzteren  nur  in  Eeservekulturen  vorkamen.  Deshalb  suchte  ich 
meine  Resultate  durch  Heranziehung  von  frischem  Material  voll- 
kommener zu  machen. 

Ende  Oktober  fand  ich  im  Freien  einige  Epheuäste,  die  mit 
geschlechtlichen  Tieren  ganz  dicht  besetzt  waren,  unter  denen  auch 
einige  Weibchen  Eier  ablegten.  Zwischen  den  geschlechtlichen  be- 
fanden sich  nur  wenige  parthenogenetische  Tiere.  Im  Gegensatz  zu 
den  geschlechtlichen  und  parthenogenetischen  Tieren  meiner  Kulturen, 
die  hell  gefärbt  waren  und  klein  und  krank  aussahen,  waren  diese 
Tiere  ganz  normal  und  dunkel  gefärbt.  Messungen  ihrer  Größe  er- 
gaben folgendes:  parthenogenetische  Weibchen:  Länge  1,6—2  mm, 
geschlechtliche  Weibchen:  Länge  2—2,1  mm,  Männchen:  Länge 
1,2  mm.  Die  parthenogenetischen  Weibchen  dieser  Kolonien  zeigten 
keinen  Unterschied  in  der  Größe  und  Farbe  von  denen,  die  im 
Herbste  1910  gefunden  worden  waren.  In  den  geschlechtlichen 
Kolonien  befanden  sich  keine  geflügelten  Weibchen,  denn  die  ge- 
schlechtlichen ^^'eibchen  sind,  wie  bei  allen  Aphiden,  ungeflügelt. 
Jedes  von  ihnen  enthielt  5  —  7  Wintereier.  Ich  fand  auch  ein  paar 
Kolonien,  die  aus  ungeflügelten,  parthenogenetischen  Weibchen  be- 
standen; später  zeigte  es  sich  aber,  daß  diese  Weibchen  sexupar 
waren.  Schließlich  fand  ich  auch  solche  Kolonien,  in  denen  weder 
geschlechtliche  Tiere,  noch  sexupare  Weibchen  auftraten.  Diese 
Kolonien  bestanden  in  überwiegender  Zahl  aus  geflügelten  Weibchen 
und  deren  Nymphen.  Wenige  ungeflügelte  Weibchen,  die  sich  in 
denselben  befanden,  brachten,  wie  die  geflügelten,  nur  partheno- 
genetische Tiere  hervor. 

Einige  von  den  parthenogenetischen  Weibchen,  die  sich  in  den 
geschlechtlichen  Kolonien  befanden,  wurden  auf  einzelnen  Ästen  zur 


488 


I.  Klodnitski, 


Fortpflanzung  isoliert  (Tab.  22).  Sie  begannen  sofort  Junge  zu  ge- 
bären, wobei  die  maximale  Zahl  von  Jungen  bei  einem  Weibchen 
20  betrug.  Mitte  ^'ovember  waren  mehrere  von  den  Jungen  voll- 
kommen erwachsen.  Die  Entwicklung  der  geschlechtlichen  Tiere 
dauerte  im  Durchschnitt  2 — 3  Wochen.  Alle  Tiere,  die  von  diesen 
AVeibchen  stammten,  waren  geschlechtliche  und  zwar  im  folgenden 
Zahlenverhältnis:  No.  1:  1  Männchen  und  20  Weibchen,  No.  2: 
1  Männchen  und  12  Weibchen,  No.  3:  1  Männchen  und  9  Weibchen, 
No.  4:  1  Männchen  und  14  Weibchen,  No.  5:  1  Männchen  und  12 
Weibchen,  No.  6:  1  Männchen  und  9  Weibchen.  Diese  abnorme 
Sexualproportion  ist  auffallend,  zumal  da  sie  auch  bei  Aphis  saliceti 
nach  meinen  Beobachtungen  vorkommt.  Die  Männchen  entstehen 
bekanntlich  bei  Aphiden  nach  den  Ergebnissen  von  Baehr  (1909), 
Morgan  (1909)  und  Stevens  (1907)  dadurch,  daß  in  einem  partheno- 
genetischen  Ei  die  Hälfte  der  geschlechtlichen  Chromosomen  aus- 
gestoßen wird  oder  sonst  zugrunde  geht.  Dieser  sehr  merkwürdige 
Vorgang  muß,  wie  die  oben  erwähnte  Sexualproportion  zeigt,  also 
wenigstens  bei  Aphis  hederae  und  Aphis  saliceti  nur  in  einer  relativ 
oferingfen  Zahl  von  Eiern  eintreten. 


Tab.  22. 
Geburt  der  geschlechtlichen  Generation  bei 

Aphis  hederae. 


Tage  der 
Geburten 

1.  9 

2.  9 

3.  9 

4.  9 

5.  9 

6.  9 

23.  Oktober 

2 

25.    „ 

2 

3 

4 

8 

6 

1 

27. 

8 

5 

< 

12 

10 

3 

30.    ., 

15 

9 

10 

l(i 

13 

6 

1.  November 

20 

13 

— 

17 


11 

4.    „ 

22 

15 

— 

— 

— 

— 

Die  dem  Freien  entnommenen,  geflügelten,  parthenogenetischen 
Weibchen  brachten,  wie  es  auch  bei  den  Zimmerkulturen  der  Fall 
war,  dauernd  nur  ungeflügelte,  parthenogenetische  Tiere  hervor. 
Dieses  zeigt  vielleicht,  daß  das  Vorkommen  der  geflügelten  und 
ungeflügelten  Weibchen  auf  irgendwelchen  inneren  Zusammenhang 
zwischen  der  Barth enogenesis  und  Gamogenesis  hinweist.  In  den 
Kulturen,  in  welchen  gerade  geschlechtliche  Tiere  auftraten,  kamen  zur 
selben  Zeit   niemals    geflügelte,   parthenogenetische   Weibchen    vor. 

Die   im    Vorstehenden   geschilderten   Beobachtungen    über    die 


Generationswechsel  bei  einigen  AphidiJae.  489 

Trennung'  und  das  Vorkommen  der  geschlechtlichen  Tiere  kann  mau 
folgendermaßen  zusammenfassen : 

1.  Die  geschlechtlichen  Tiere  kommen  in  verschiedenen 
Generationen  vor.  2,  Von  einem  parthenogenetischen  We i b - 
chen  können  solche  Weibchen  abstammen,  die  eine  nur  partheno- 
ge netische  Nachkommenschaft  geben,  daneben  aber  auch  solche^ 
die  sexupare  Weibchen  hervorbringen.  3.  Die  sexuparen  Weib- 
chen sind  ungeflügelt.  4.  Männchen  und  Weibchen  werden  von 
einer  und  derselben  Mutter  geboren,  wie  es  auch  bei  manchen 
anderen  Arten  vorkommt.  Die  Sexualproportion  war  ca.  5  Männchen 
zu  100  Sexualweibchen.  5.  Sexupare  und  nichtsexupare  Weibchen 
sind  äußerlich  nicht  voneinander  zu  unterscheiden.  6.  Die  ge- 
schlechtlichen Weibchen  entlialten  2 — 7  Dauereier  im  Ovar,  7.  Die 
geflügelten  Tiere,  welche  im  Herbst  vorkommen,  bringen  eine  un- 
geflügelte Nachkommenschaft  hervor,  die  sich  einige  Generationen 
hindurch  nur  parthenogenetisch  fortpflanzt. 

3.  Wirkung  der  Kälte. 

Die  Kälteversuche  begannen  Ende  Oktober  und  dauerten  5  Monate 
lang  bis  Ende  März.  Die  Temperatur  stand  im  Laufe  dieser  Zeit 
tagsüber  zwischen  8 — 10  ^'  C.  und  ich  glaube,  daß  diese  Temperatur  der 
normalen  gegenüber  so  erniedrigt  war,  daß  an  den  so  behandelten 
Kulturen  der  Einfluß  der  Kälte  auf  die  Lebenserscheinungen  und 
auf  die  Fortpflanzung,  wenn  eine  solche  Wirkung  vorkommen  sollte, 
zu  studieren  möglich  war.  Ungefähr  die  gleiche  Temperatur  wie 
bei  diesen  Versuchen  herrscht  häufig  im  Spätherbst,  und  in  dieser 
Zeit  erscheinen  auch  bei  anderen  Arten  die  letzten  geschlecht- 
lichen Tiere. 

Versuchstiere  wurden  aus  der  2.  Generation  der  Gruppe  1 
und  2  entnommen.  Die  erste  in  der  Kälte  geborene  Generation  ent- 
sprach also  der  3.  Zimmergeneration  und  wird  in  den  Tabellen 
auch  als  solche  gezählt.  Die  Genealogie,  Entwicklung  und  alles^ 
was  die  Fortpflanzung  im  näheren  betrifi"t,  ist  in  den  Tabellen  (An- 
hang, Tab.  4  u.  7)  dargestellt.  Die  Fortpflanzung  wurde  die  ersten 
2  Monate  lang  fast  täglich  beobachtet,  si)äter  aber  nur  jeweils  nach 
einigen  Tagen.  Im  Vergleich  mit  den  Zimmerkulturen  zeigten  sich 
folgende  Unterschiede:  1.  Die  Zahl  der  Geborenen  in  allen  Genera- 
tionen wird  etwas  kleiner.  2.  Die  Zahl  der  durchschnittlich  jeden 
Tag  geborenen  Jungen  wird  auch  geringer  und  sinkt  bis  auf  1  und 
noch  weniger.    Dementsprechend  vergrößert  sich  die  Zeit  der  Fort- 


490  I-  Klodnitski. 

pflanzung-stätigkeit  der  Weibchen.  3.  Die  Zeit  der  Entwicklung 
vergrößert  sich  bedeutend. 

Irgendwelche  andere  Veränderungen  habe  ich  nicht  beobachtet. 
Die  erwachsenen  Tiere  blieben  in  ihrer  Größe  denen  der  Zimmer- 
kultur gleich,  und  auch  die  Neugeborenen  zeigten  keine  besonderen 
Unterschiede  jenen  im  Zimmer  gegenüber.  Das  Unterhalten  der 
Kulturen  war  in  der  Kälte  aber  schwerer,  da  die  Tiere  leichter 
abstarben  und  abfielen.  Die  geflügelten  Tiere  kamen  in  der  Kälte 
in  genau  denselben  Generationen  wie  im  Zimmer  vor,  aber  zeitlich 
beträchtlich  später.  Das  geht  aus  folgendem  hervor:  Die  1.  Kälte- 
gruppe, die  der  1.  Zimmergruppe  entsprach  (die  ersten  Versuchs- 
tiere für  die  Kälteversuche  waren  aus  der  zweiten  Generation  der 
1.  Zimmergruppe  entnommen  worden),  erzeugte  die  Geflügelten  auch 
wie  jene  in  der  8.  Generation.  Die  2.  Kältegruppe,  die  der  2.  Zimmer- 
gruppe entsprach,  enthielt  diese  in  der  6.  Generation.  Die  8.  Genera- 
tion der  1.  Kältegruppe  wurde  8  Wochen  später  als  im  Zimmer  ge- 
boren, nämlich  Anfang  März,  die  6.  Generation  der  2.  Kältegruppe 
3 — 4  Wochen  später  als  im  Zimmer,  nämlich  im  Februar.  Im 
zweiten  Fall  war  die  Verspätung  der  Entwicklung  relativ  geringer, 
da  die  zweite  Gruppe  sich  auch  im  Zimmer  langsamer  entwickelte. 
Die  Zahl  der  Geflügelten  in  jeder  Nachkommenschaft  war  in  der 
Kälte  eine  andere,  aber  verhältnismäßig  etwa  ebenso  groß  wie  im 
Zimmer,  sie  betrug  nämlich  25—50%  aller  Individuen.  Im  übrigen 
folgten  die  Geflügelten  in  ihrem  Erscheinen  auch  derselben  Regel, 
die  für  die  Zimmerversuche  schon  beschrieben  wurde.  Im  Laufe 
von  5  Monaten  also  blieben  die  in  erniedrigter  Temperatur  ge- 
haltenen Tiere  parthenogeuetisch  und  änderten  ihre  Fortpflanzungs- 
weise nicht. 

Im  Frühjahr  mußte  ich  die  Versuche  unterbrechen,  da  die  Früh- 
jahrswärme die  Temperatur  im  Erdgeschoß  und  im  Zimmer  fast  aus- 
geglichen hatte.  Es  wurden  auch  einige  Versuche  mit  Erstarren- 
lassen der  parthenogenetischen  Weibchen  gemacht.  Eine  Eeserve- 
kultur,  in  der  zahlreiche  Tiere  waren,  wurde  im  Februar  ins  Freie 
gestellt,  wo  die  Temperatur  bei  2—3*'  C  unter  0  stand.  Die  Tiere 
erstarrten  innerhalb  einiger  Minuten  und  blieben  einen  Tag  lang  in 
diesem  Zustand.  Wieder  ins  Zimmer  gebracht,  waren  nur  10% 
von  der  Kolonie  noch  am  Leben,  und  diese  pflanzten  sich  im  Zimmer 
weiter  normal  fort.  Eine  andere  Kultur  wurde  auf  3—4  Tage 
hinausgestellt  bei  einer  Temperatur  von  5"  unter  0.  In  dieser 
Kultur  starben  alle  Tiere  ab.    Diese  Versuche  zeigen,  daß  die  Über- 


Geueratiouswechsel  bei  eiuigsu  Aphididae.  491^ 

Winterung-  an  unbedeckten  Pflanzen  für  Aphis  hedeme  unmöglich  zu 
sein  scheint. 

4.  A^'irkung•  der  Wärme. 

Für  die  Wärmeversuche  wurden  Tiere  der  7.  Generation  der 
1.  Gruppe  benutzt.  Die  ersten  Geburten  (Anh.  Tab.  5  u.  8)  traten 
sehr  rascli  ein,  und  die  Fortpflanzungstätig'keit  der  Weibchen  währte 
im  ganzen  7—9  Tage.  Dagegen  dauerte  sie  im  Zimmer  bei  Weibchen 
derselben  Generation  bedeutend  länger,  beinahe  11  Tage  (Anhang, 
Tab.  6).  Die  Zahl  der  Geborenen  war  in  beiden  Fällen  fast  gleich. 
Die  minimale  Entwicklungszeit  der  8.  Generation  dauert  in  der 
Wärme  genau  wie  im  Zimmer  18  Tage.  Die  Geburt  der  9.  Generation 
ging  sehr  ungleichmäßig  vor  sich:  die  Tiere  wurden  zueist  in  großer 
Zahl  geboren  (nicht  selten  5—7  Junge  täglich),  dann  folgte  ein 
Stillstand,  der  manchmal  einige  Tage  dauerte.  Viele  Tiere  der 
8.  Generation  gingen  zugrunde,  ohne  Junge  zu  gebären.  Die  Tiere 
kamen  in  einen  Depressionszustand,  der  viel  Ähnlichkeit  mit  jenem 
hatte,  welcher  in  den  Zimmerkulturen  infolge  der  großen  Wärme 
des  Sommers  sich  einstellte,  und  er  muß  ausschließlich  der  Wirkung 
lioher  Temperatur  zugeschrieben  werden,  denn  die  Nahrung  war  gut, 
•da  mehrere  Epheuzweige  frische  Wurzeln  und  Triebe  hervorsprossen 
ließen. 

Bei  der  Geburt  der  9.  Generation  waren  die  neugeborenen  Tiere 
halb  so  groß  wie  die  normalen.  Die  10.  Generation  bestand  nur 
aus  einer  sehr  kleinen  Zahl  von  Individuen.  Anfang  März  gingen 
<lie  letzten  Tiere  zugrunde.  Die  geflügelten  Weibchen  traten  in 
den  Wärmekulturen  gar  nicht  auf. 

Die  Wärme  beschleunigt  also  zuerst  die  Fortpflanzung,  dann 
aber  führt  sie  zur  Hemmung  in  der  Entwicklung,  zur  Depression 
und  zum  Aussterben  der  Kolonien,  ohne  daß  Geschlechtstiere  auf- 
treten. 

5.  Wirkung  des  Nahrungsmangels. 

Irgendwelche  exaktere  Versuche,  die  Wirkung  der  Nahrung 
Schritt  für  Schritt  zu  verfolgen,  waren  unmöglich.  Daher  machte 
■ich  meine  Beobachtungen  über  die  Wirkung  des  Nahrungsmangels 
an  den  auf  ausgetrockneten  Ästen  sich  befindenden  einzelnen  und 
Reservekulturen.  Bei  reicher  Nahrung  (wenn  dabei  noch  die  optimale 
Temperatur  herrscht)  pflanzen  sich  die  Tiere  am  schnellsten  fort. 
So  war  es  im  Frühjahr  1911,  als  die  Epheuzweige  sehr  frisch  waren. 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    .\bt.  f.  Syst.  33 


492  I-  Klodnitski, 

Dabei  wurden  die  Tiere  in  g-rößerer  Zahl  geboren  (bis  30  Junge), 
und  die  Zeit  der  Entwicklung  war  minimal,  da  sie  sich  bis  auf 
8  Tage  erniedrigte.  Beobachtungen  über  die  Wirkung  der  schlechten 
Nahrung  auf  ausgetrockneten  Epheuästen  stellte  ich  bei  normaler 
Temperatur  und  auch  in  der  Kälte  an.  Dabei  zeigte  es  sich,  daß 
die  Tiere  bei  parthenogenetischer  Fortpflanzung  am  Leben  blieben. 
Solange  die  Zweige  noch  Nahrung  gaben,  pflanzten  sie  sich  auch 
weiter  fort  und  waren  manchmal  sogar  in  großer  Zahl  vorhanden. 
Erst  bei  vollkommenem  Austrocknen,  das  im  Zimmer  nach  5  bis 
6  Wochen,  in  der  Kälte  nach  6  — 8  Wochen  eintrat,  starben  alle  ab. 
Geflügelte  waren  manchmal  auf  ausgetrockneten  Ästen  sehr 
zahlreich,  dann  gab  es  wieder  nur  sehr  wenige  oder  gar  keine; 
z.  B.  wurden  in  der  2.  Gruppe  (Anhang,  Tab.  2)  5  Generationen 
ungeflügelter  Tiere  nacheinander  verfolgt,  immer  auf  demselben  Ast. 

6.  Besprechung  der  Resultate. 

Da  meine  Versuche  erst  im  Oktober  1910  begannen,  so  konnte 
man  annehmen,  daß  die  ersten  Versuchstiere  eine  lange  Reihe  par- 
thenogenetischer Generationen  schon  vor  sich  hatten.  Wenn  man 
ferner  annimmt,  daß  sie  von  einer  Fundatrix  stammten,  die  z.  B. 
Ende  März  ausgeschlüpft  war,  so  mußten  die  ersten  Versuchstiere 
bei  normaler  Entwicklungszeit  jeder  Generation  (der  Sommer  1910 
hatte  eine  mäßige  Temperatur),  die  ungefähr  2  Wochen  dauert, 
schon  der  12. — 14.  Generation  angehören. 

Die  weitergehende  Reihe  der  parthenogenetischen  Kulturen 
zeigte,  daß  die  Tiere  sich  ein  Jahr  lang  parthenogenetisch  fort- 
pflanzen können. 

In  der  2.  und  3.  Gruppe  kamen  die  geschlechtlichen  Tiere  in 
der  19.  Generation,  vom  Beginn  der  Kulturen  gerechnet,  vor.  Aus 
der  2.  Gruppe  stammte  eine  Kultur,  die  sich  noch  weiter  partheno- 
genetisch fortpflanzte  und  bis  zur  25.  Generation  verfolgt  werden 
konnte.  Nach  der  obigen  Annahme  mußte  diese  also  beinahe  die 
35.-37.  Generation  seit  dem  Dauerei  darstellen.  Die  1.  Gruppe 
zeigte  keine  geschlechtlichen  Tiere,  obgleich  ich  30  parthenogenetische 
Generationen  dieser  Gruppe  verfolgt  habe;  auf  Grund  des  Oben- 
gesagten kann  man  annehmen,  daß  es  mindestens  die  40. — 42.  Genera- 
tion seit  dem  Dauerei  war. 

Die  Versuche  zeigten,  daß  die  äußeren  Faktoren  keine  Fort- 
pflanzungsänderungen hervorrufen  können.  Die  5  Monate  lang 
dauernde  Fortpflanzung  in  der  Kälte  blieb  immer  parthenogenetisch. 


Generatious Wechsel  bei  einigen  Aphididae.  493 

Auch  Wärme  und  Hunger  konnten  die  Vermehrungsart  nicht  ändern. 
Die  Kälte  wirkte  auf  die  Entwicklung  nur  hemmend,  dagegen  führte 
ein  dauernder  AVärmeeinfluß  zur  Depression  und  schließlich  zum 
Tode  der  Tiere.  Bei  meinen  Wärmeversuchen  starben  die  Tiere  im 
Laufe  von  6—7  Wochen  ab.  Vielleicht  verursachten  diesen  früh- 
zeitigen Tod  die  nicht  ganz  natürlichen  Bedingungen,  unter  denen 
sich  die  Tiere  im  Thermostaten  befanden.  Im  Sommer  trat  dieselbe 
Erscheinung  auch  bei  den  Zimmerversuchen  ein,  wo  die  Tiere  zwar 
etwas  längere  Zeit  am  Leben  blieben,  aber  doch  Mitte  August  alle 
abstarben. 

Im  Freien  beobachtete  ich  dieselben  Erscheinungen  der  De- 
pression unter  Einwirkung  der  Wärme:  die  Tiere  wurden  kleiner 
und  vermehrten  sich  schlechter.  In  diesem  Falle  wird  aber  der 
schädliche  Einfluß  durch  verschiedene  Faktoren,  wie  z.  B.  frischere 
Luft,  frischere  Nahrung  usw.,  besser  kompensiert.  Bei  den  künst- 
lichen Versuchen  sind  diese  günstigen  Faktore  in  der  Eegel  nicht 
vorhanden. 

Was  die  äußeren  morphologischen  Veränderungen  der  Tiere  im 
Depressionszustand  betriift.  so  zeigte  es  sich,  daß  sie  nichts  mit 
dem  Vorkommen  der  geschlechtlichen  Tiere  zu  tun  haben.  Dies 
geht  aus  folgendem  hervor :  1.  Die  von  ihnen  hervorgebrachten  ge- 
schlechtlichen Tiere  waren  nur  in  kleiner  Zahl  vorhanden  und 
sahen  auch  pathologisch  aus.  2.  Die  parthenogenetischen  Tiere 
konnten  sich  wieder  eiholen  und  sich  weiter  parthenogenetisch 
fortpflanzen.  3.  Die  mit  frischem,  dem  Freien  entnommenen  Material 
verglichenen  sexuparen  Weibchen  zeigten  keine  morphologischen 
Unterschiede  von  den  normalen  parthenogenetischen  Weibchen 
früherer  Generationen. 

Wie  die  Untersuchung  ergeben  hat,  treten  die  Geflügelten  in 
verschiedenen  Zeitperioden  auf.  Im  Herbst  1910  fand  ich  viele 
Geflügelte,  dann  kamen  sie  wieder  im  März,  April  und  Mai,  also 
das  ganze  Frühjahr  hindurch  vor.  Im  Juni  verschwanden  sie  all- 
mählich. Bei  dem  Erscheinen  der  Geflügelten  im  Frühjahr  1911 
fand  ich  weder  qualitative  noch  quantitative  Unterschiede  zwischen 
den  Versuchskulturen  im  Zimmer  und  im  Kälteraum.  Die  Geflügelten 
kamen  in  der  Kälte  später  vor  als  im  Zimmer,  aber  sie  erschienen 
auch  dort  nach  derselben  Generationszahl,  von  den  Anfangstieren 
an  gerechnet,  Avie  im  Zimmer. 

Im  Sommer  verkleinerte  sich  die  Zahl  der  Geflügelten  in  den 
Zimmerkulturen   allmählich.    Die   Beobachtungen   wurden   in  dieser 

33* 


494  I-  Klodnitöki, 

Zeit  dadurch  sehr  erschwert,  daß  lange  nicht  alle  Larven  die  voll- 
kommene Größe  erreichten  und  viele  zugrunde  gingen.  Wie  die 
Erfahrung  zeigte,  kamen  die  Geflügelten  am  häufigsten  im  Herbst 
und  Frühjahr  vor.  Im  Winter  und  im  Sommer  dagegen  traten  sie 
entweder  gar  nicht  oder  in  sehr  geringer  Zahl  auf.  Als  Ursache 
für  die  Verkleinerung  der  Zahl  der  Geflügelten  im  Sommer  kamen 
drei  Möglichkeiten  in  Betracht:  1.  Das  Vorkommen  der  Geflügelten 
ist  eine  von  inneren  Ursachen  abhängige,  periodische  Erscheinung. 
In  diesem  Falle  wird  auch  das  Vorkommen  der  geringen  Zahl  der 
Geflügelten  im  Sommer  leicht  erklärt.  2.  Die  Geflügelten  werden 
durch  hohe  Temperatur  direkt  beeinflußt,  und  ihre  Zahl  wird  ver- 
mindert. 3.  Das  Vorkommen  der  Geflügelten  hängt  von  inneren 
Ursachen  ab  (periodisch  oder  nach  einer  anderen  inneren  Tendenz), 
die  Flügelanlagen  können  aber  in  ihrer  Ausbildung  durch  äußere 
Einflüsse  gehemmt  werden. 

Für  die  erste  Möglichkeit  spricht  vieles,  doch  waren  die  aus- 
geführten Versuche  nicht  hinreichend,  um  die  Periodizität  zu  be- 
stätigen. Die  zweite  Möglichkeit  läßt  sich  ausschließen,  denn  wenn 
auch  bei  hoher  Temperatur  die  Zahl  der  Geflügelten  vermindert 
wurde,  so  stieg  sie  doch  nicht,  wie  hiernach  zu  erwarten  wäre,  bei 
herabgesetzter  Temperatur.  Die  dritte  Möglichkeit  dagegen  hat 
auch  wie  die  erste,  mit  der  sie  nicht  im  Widerspruch  steht,  sehr 
viel  Wahrscheinliches  für  sich,  und  einige  Versuche  haben  denn 
auch  gezeigt,  daß  die  Flügelanlagen  wirklich  in  ihrer  Entwicklung 
gehemmt  werden  können. 

Bei  den  Reservekulturen  bemerkte  ich  nämlich  im  Frühjahr, 
daß  nicht  alle  Nj^mphen,  die  Flügelanlagen  besitzen,  zu  Geflügelten 
werden,  sondern  daß  einige  von  ihnen  zu  gebären  anfangen,  bevor 
sie  die  letzte  Häutung  durchmachen.  Dabei  bleiben  die  Flügel- 
anlagen unentwickelt. 

Ich  nahm  6  Nymphen,  die  deutliche  Flügelanlagen  hatten,  und 
isolierte  sie  auf  ganz  frischen  Epheuzweigen.  5  davon  wurden  ge- 
flügelt, die  6.  fing  vor  der  letzten  Häutung  an.  Junge  zu  gebären, 
und  ihre  Flügel  blieben  unentwickelt  unter  der  Haut  liegen.  Die 
Jungen,  welche  dieses  Weibchen  hervorbrachte,  waren  ungeflügelt 
und  normal  entwickelt.  Diese  Versuche  wurden  bei  einer  Temperatur 
von  20^  C  ausgeführt.  Bei  höherer  Temperatur  geht  die  Entwick- 
lung, wie  es  die  Wärmeversuche  zeigten,  bedeutend  schneller;  dabei 
bleibt  aber  die  Quantität  der  aufgenommenen  Nahrung  unverändei-t. 
Bei  der  beschleunigten  Entwicklung,  deren  Folgeu  ein  beschleunigtes 


Generatiouswechsel  bei  einigen  Apbididae.  495 

Wachstum  ist,  besitzt  der  Organismus  ein  größeres  Bedürfnis  nacli 
Nahrungsstoffen.  Da  die  Quantität  derselben  sich  aber  nicht  ver- 
größert, so  würde  die  aufgenommene  Nahrung  für  den  Organismus 
nicht  ausreichen.  Dieser  Mangel  an  Nahrung  wird  dadurch  kom- 
pensiert, daß  einige  weniger  wichtige  Organe,  wie  die  Flügelanlagen, 
keine  Nahrung  bekommen.  Ilire  Entwicklung  wird  gehemmt,  und 
auf  ihre  Kosten  entwickeln  sich  die  übrigen  Körperteile.  In  den 
Sommerkulturen  konnte  icli  auch  wirklich  Tiere  finden,  bei  denen 
in  der  Schultergegend  ganz  rudimentäre  Flügelanlagen  zurückge- 
blieben waren.  Es  ist  dabei  möglich,  daß  bei  anderen  Individuen 
die  Entwicklung  der  Flügelanlagen  unter  Einwirkung  der  Wärme 
schon  im  Leibe  der  Mutter  gehemmt  wird,  so  daß  sie  überhaupt  nicht 
zum  Vorschein  kommen.  Im  letzteren  Falle  kann  aber  doch  keine 
Rede  von  einer  Beeinflussung  der  Zahl  von  zu  geflügelten  bestimmten 
Individuen  durch  Temperaturänderung  sein,  sondern  es  werden  nur 
in  diesen  die  vorhandenen  Flügelanlagen  durch  die  Wirkung  hoher 
Temperatur  in  ihrer  Ausbildung  gehemmt.  Es  gibt  auch  keine  Be- 
weise dafür,  daß  Flügelanlagen  in  allen  Individuen  vorhanden  sind 
oder  in  allen  durch  die  äußeren  Bedingungen  hervorgerufen  werden 
können, 

IV.  Aphls  saliceti. 

Auf  der  Rinde  einer  großen  alten  Weide  fand  ich  Ende  Februar 
zahlreiche,  glänzend  schwarze,  ovale,  0,2—0,6  mm  große  Eier,  aus 
welchen  Fundatrices  von  Aphis  saliceti  ausschlüpften,  und  zwar  er- 
schienen die  ersten  etwa  vom  10.  April  ab.  Um  sie  rascher  zum 
Ausschlüpfen  zu  bringen,  stellte  ich  einige  ins  Zimmer,  andere  in 
den  Thermostaten  (25"  C),  ohne  aber  eine  Wirkung  zu  erzielen,  denn 
die  Tiere  schlüpften  hier  zur  selben  Zeit  wie  im  Freien  aus.  Das 
Ausschlüpfen  der  Fundatrices  dauerte  im  Freien  3—4  Wochen,  von 
April  bis  Mai.  Die  Wittei'ung  war  günstig,  so  daß  nach  ungefähr 
10 — 15  Tagen  die  Fundatrices  erwachsen  waren  und  Junge  hervor- 
zubringen begannen. 

Unter  den  erwachsenen  Fundatrices  konnte  ich  3  vei'schiedene 
Formen  nach  ihrer  Färbung  unterscheiden.  Die  1.  hatte  ein  hell- 
grünes Abdomen  mit  dunklen  Flecken,  die  2.  ein  gelbes,  eben- 
falls dunkel  gefleckt,  die  3.  endlich  stellte  eine  Zwischenform  dar, 
indem  ihr  Abdomen  gelbgrün  und  mit  dunklen  Flecken  versehen 
war.  Die  grüne  und  die  gelbe  Farbe  wird  durch  die  Färbung  der 
Embryonen  hervorgerufen,  denn  Hypodermis  und  Chitin  der  Funda- 


496 


I.  Klodnitski, 


trices  sind,  abgesehen  von  den  schwarzen  Stellen,  durchsichtig  und 
farblos. 

Die  Embrj'onen  und  neugeborenen  Tiere  sind  entweder  gelb 
oder  grün.  Die  deutlich  grün  gefärbten  Fundatrices  enthalten  aus- 
schließlich grüne  Embryonen,  die  gelben  nur  gelbe  Embryonen,  und 
die  gelbgrünen  Fundatrices  tragen  sowohl  gelbe  als  grüne  Embryonen 
in  verschiedener  Prozentzahl,  was  auch  die  Nuance  ihrer  Grundfarbe 
bedingt.  Die  Zählung  der  von  mehreren  Ästen  gesammelten  Funda- 
trices ergab  folgendes:  von  der  1.  Form,  welche  nur  grüne  Embry- 
onen enthielt,  waren  50%  vorhanden,  von  der  2.  mit  gelben  Embry- 
onen 30  %  und  von  der  3.  mit  gemischten  Embryonen  20  % ;  also 
dominierte  die  grüne  Form  an  Zahl  sehr  bedeutend  über  die  beiden 
anderen. 

Für  die  Zimmerversuche  stellte  ich  ganz  junge  Weidenäste  in 
Wassergläsern  auf,  die  ihrerseits  in  einem  feuchten  Glasschrank 
standen.  Die  Aufgabe,  die  Tiere  auf  diesen  Zweigen  längere  Zeit 
hindurch  am  Leben  zu  erhalten,  erwies  sich  als  ziemlich  schwierig, 
da  die  Blätter  leicht  welkten  und  infolgedessen  die  darauf  sitzenden 
Tiere  sofort  zugrunde  gingen.  Darum  pflanzte  ich  später  bei  den 
Beobachtungen  über  die  geflügelten  Tiere  junge  \Veiden  in  einen 
Zinkkasten,  in  dem  sie  sich  ganz  frisch  hielten.  Die  ganze  Fortpflan- 
zungstätigkeit, wie  sie  bei  einigen  Fundatrices  verfolgt  wurde,  wird 
aus  der  Tabelle  23  ersichtlich. 


Tab.  23. 
Geburt  der  2.  Generation  bei  Aphis  saliceti. 


Tage  der 
Geburten 

1.  9 

2.  9 

3.  9 

4.  9 

5.  9 

1.  Mai 

1 

5 

2.  „ 

4 

— 

1 

4 

11 

3.  ;; 

10 

6 

5 

9 

16 

4.  „ 

17 

14 

9 

12 

23 

5.  ; 

26 

23 

21 

13 

30 

6.  ; 

34 

27 

23 

— 

35 

7-  „ 

— 

— 

30 

— 

— 

8.  „ 

— 

— 

32 

— 

— 

Die  maximale  Zahl  der  von  einer  Fundatrix  geborenen  Tiere 
war  ungefähr  35,  die  Durchschnittszahl  der  pro  Tag  geborenen  Jungen 
betrug  5. 

Die  neugeborenen  Tiere  der  2.  Generation  brauchten  beinahe 
3  Wochen   zu   ihrer   vollkommenen  Entwicklung,   doch   gingen  viele 


Generationsweclisel  bei  eini2:en  Apbididae.  497 

von  ihnen  wegen  nngenügender  Ernährung-  früher  oder  später  zu- 
grunde. Die  Überlebenden  erreichten  Mitte  Mai  die  normale  Größe. 
Dabei  zeigte  es  sich,  daß  die  Nachkommenschaft  einiger  Fundatrices 
nur  aus  parthenogenetischen.  getiügelten  Nymphen  bestand,  die  der 
übrigen  aus  geschlechtlichen  Tieren.  Fundatrices  mit  gemischter,  also 
geschlechtlicher  und  parthenogenetischer  Brut,  kamen  hier  nicht  vor. 

Männchen  und  Weibchen  wurden  von  ein  und  derselben  Mutter 
geboren,  und  zwar  betrug  die  Zahl  der  Männchen  ö*';,.  Da  aber 
die  Zimmerversuche  wegen  der  großen  Zahl  der  im  Laufe  der  Ent- 
wicklung zugrunde  gegangenen  Tiere  nicht  genügend  Material  zur 
Bestimmung  der  Sexualproportion  gaben,  so  versuchte  ich,  dieselbe 
durch  Zählung  der  im  Freien  auf  Blättern  und  Ästchen  sitzenden 
Geschlechtstiere  zu  erhalten.  Meine  Beobachtungen  ergaben  auch 
hier  wie  bei  den  Zimmerversuchen  5  ^Iq  für  die  Zahl  der  Männchen. 
Die  geschlechtlichen  ^^'eibchen  sind  stets  ungeflügelt,  einige  gelb, 
andere  grün.  Ihr  Abdomen  ist  breit  und  stark  gewiUbt.  Im  Ovarium 
fand  ich  4 — 7  Wintereier.  Die  Männchen  sind  ebenfalls  ungeflügelt, 
schmäler  und  etwa  \..  kleiner  als  die  Weibchen.  Am  hinteren  Ende 
des  Abdomens  tragen  sie  4  warzenähnliche  Gebilde  und  einen  schlauch- 
förmigen durchsichtigen  Penis.  Die  Farbe  der  Männchen  ist  dunkler 
als  die  der  Weibchen,  jedoch  fand  ich  nur  Männchen  der  gelben 
Form. 

Zur  Copulation  und  Eiablage  gelangten  die  Tiere  der  Zimmer- 
kulturen nicht,  da  sie  wegen  mangelhafter  Ernährung  sehr  geschwächt 
waren;  aber  im  Freien  konnte  ich  darüber  zahlreiche  Beobachtungen 
anstellen.  Ende  April  und  den  ganzen  Monat  Mai  hindurch  war  die 
Witterung  warm  und  gut.  Die  Blätter  waren  sehr  saftig  und  boten 
den  Tieren  während  ihrer  Entwicklung  eine  ausgezeichnete  Nahrung. 
Von  Mitte  Mai  an  traten  die  ersten  Copulationen  auf.  Dabei  habe 
ich  mehrmals  beobachtet,  daß  gelbe  Männchen  mit  grünen  Weibchen 
copulierten,  woraus  sich  vielleicht  die  Erscheinung  von  Fundatrices 
mit  verschiedenfarbiger  Brut  erklären  ließe. 

Am  21.  Mai  wurden  die  ersten  Eier  abgelegt,  und  schon  einige 
Tage  später  sah  ich  dann  eine  gi'oße  Menge  von  solchen.  Die  im 
Ovar  der  Muttertiere  befindlichen  Wintereier  waren  sandfarben 
und  behielten  noch  kurze  Zeit  nach  der  Ablage  diese  Farbe  bei. 
Etwa  2—3  'J'age  später  wurden  sie  zuerst  dunkelbraun  und  dann 
glänzend  schwarz.  Anfangs  Juni,  als  die  Eiablage  vollendet  war, 
waren  alle  geschlechtlichen  Tiere  abgestorben. 

Die  geflügelten  parthenogenetischen  Nymphen  der  2.  Generation 


498  I-  Klodnitski, 

machten  ihre  letzte  Häutung  Ende  Mai  durch.  Anfang  Juni  flogen 
sie  alle  fort  und  suchten  sich  auf  jungen  Weiden  neue  Futterplätze. 
Hier  begannen  sie  sofort  Junge  zu  gebären,  die  im  Fortpflanzungs- 
zyklus die  3.  Generation  darstellten.  Diese  waren  entweder  gelb 
oder  grün  gefärbt,  entsprechend  der  Farbe  des  Muttertieres.  Eine 
gemischte  Brut  wurde  nicht  beobachtet.  Jedes  Weibchen  brachte 
10—20  Junge  hervor.  Die  ganze  Erscheinung  konnte  ich  ausge- 
zeichnet auf  frisch  eingepflanzten  Weiden  beobachten. 

Die  Entwicklung  der  3.  Generation  dauerte  wie  bei  der 
2.  beinahe  3  Wochen.  Die  erwachsenen  Tiere  waren  alle  ohne  Aus- 
nahme geschlechtlich,  und  zwar  waren  die  Männchen  wieder  in  Zahl 
von  ö^o  vorhanden.  In  der  zweiten  Hälfte  des  Juni  begannen  die 
Tiere  zu  copulieren,  worauf  die  Eiablage  erfolgte.  Ende  Juni  waren 
die  letzten  Wintereier  abgelegt,  die  Tiere  starben  ab,  und  damit 
wurde  der  Leben szj^klus  der  Art  geschlossen. 

Die  gewonnenen  Resultate  kann  man  in  folgender  Weise  zu- 
sammenfassen : 

Die  Fundatrices  schlüpfen  Mitte  April  aus  den  Wintereiern  aus 
und  entwickeln  sich  in  etwa  2  Wochen.  Unter  ihnen  kann  man 
3  Formen  unterscheiden :  eine  grüne,  eine  gelbe  und  eine  gelbgrüne. 
Jede  Fundatrix  bringt  30 — 35  Junge  hervor,  und  zwar  werden  von 
der  3.  sowolil  gelbe  als  grüne  Junge  geboren. 

Mit  Berücksichtigung  des  weiteren  Verlaufes  des  Zyklus  kann 
man  bei  ApJiis  saliceti  2  Reihen  (oder  Rassen)  unterscheiden.     Zu  der 

1.  gehören  solche  Fundati-ices,  bei  denen  die  2.  Generation  ausnahms- 
los aus  geschlechtlichen  Tieren  besteht,  von  denen  5%  Männchen 
und  95  7o  Weibchen  sind.  Die  Entwicklung  erstreckt  sich  über 
3  Wochen.  Die  1.  Reihe  besteht  also  aus  2  Generationen,  und  ihr 
Lebenszyklus   dauert    annähernd   5   Wochen.     Die   Fundatrices   der 

2.  Reihe  bringen  nur  geflügelte,  parthenogenetische  Tiere  hervor. 
Diese  Tiere  entwickeln  sich  innerhalb  von  3  Wochen  und  migrieren 
nach  der  letzten  Häutung  auf  junge  Weiden,  wo  sie  die  3.  Gene- 
ration hervorbringen,  die  ausschließlich  aus  geschlechtlichen  Tieren 
besteht.  Der  Lebenszyklus  der  2.  Rasse  dauert  also  8  Wochen 
und  besteht  aus  3  Generationen.  Die  oben  erwähnten  Formen, 
welche  sich  durch  ihre  Färbung  unterscheiden,  gehören  beiden 
Rassen  an. 

Der  ganze  Lebenszyklus  der  Art  läßt  sich  in  einem  Schema 
folgendermaßen  darstellen : 


Generationswechsel  bei  einigen  Aphididae.  499 

Geschlechtliche 
Eieri»->  Fundatrices 


,^        Tiere  "  ^'^' 


\        CTeflügelte  Geschlechtliche  t^. 

^parthenogenetische    »-»■  q^-    ^  »->  Eier 

Tiere  ^^^'® 

Außer  der  bekannten  Art  ApJns  saliceti  fand  ich  auf  der  Weide 
nocli  zwei  andere  Arten,  deren  Lebenszyklus  in  ganz  anderer  Weise 
als  der  von  Aphis  saliceti  vor  sich  geht.  Anfang-  März  fand  icli  auf 
derselben  Weide,  auf  welcher  sich  später  A^iJns  saliceti  entwickelte, 
Eier,  die  den  Eiern  von  Aphis  saliceti  ähnlich  sahen.  Im  Zimmer 
schlüpften  aus  diesen  Eiern  bald  junge  Tiere  aus  und  erreichten 
Ende  März  ihre  vollkommene  Grüße,  Avobei  es  sich  zeigte,  daß  sie 
einer  anderen  Art  als  Aphis  saliceti  angehörten.  Diese  Art  fand  ich 
in  den  Monographien  von  Koch  und  Buckton  nicht  beschrieben. 
Die  Tieie  waren  in  der  Form  denen  der  Gattung  Chaetophorus 
sehr  ähnlich.  Ihre  Farbe  war  graugrün.  Am  Abdomen  trugen  sie 
lange  Borsten,  die  ebenso  wie  bei  Chaetophorus  an  jedem  Segment 
vorhanden  waren.  Die  Länge  der  Fundatrices  betrug  3,5  mm.  Die 
Tiere  der  folgenden  Generationen  waren  2,5  — 3,0  mm  lang.  Aller 
Wahrscheinlichkeit  nach  haben  wir  hier  eine  selbständige  Art  vor 
uns.  Leider  konnte  ich  später  keine  weiteren  Tiere  dieser  Art  mehr 
linden.  Wegen  der  geringen  Zahl  der  Individuen  dieser  Zucht  wurden 
keine  Exemplare  konserviert. 

Die  Entwicklung  der  Fundatrices  dauerte  im  Zimmer  3  Wochen. 
Am  1.  April  1911  hatte  eine  Fundatrix  ihre  Fortpflanzungstätigkeit 
begonnen,  und  bis  zum  7.  April  wurden  44  Junge  hervorgebracht. 
Diese  entwickelten  sich  innerhalb  2  V^  Wochen  und  ergaben  10  % 
geflügelte  und  90'';,  ungeflügelte  Individuen. 

Die  P'ortpflanzungstätigkeit  der  2.  Generation  ging  folgender- 
maßen vor  sich:  von  einem  Weibchen  wurden  vom  19. — 25.  April 
11  Junge  geboren,  ein  zweites  brachte  in  derselben  Zeit  13  Junge, 
2  andere  vom  22.-27.  April  3()  Junge  und  vom  27.  April  bis  zum 
1.  Mai  20  Junge  hervor.  Von  der  großen  Zahl  der  Neugeborenen 
kamen  nur  einzelne  zur  vollkommenen  Entwicklung,  unter  denen 
sich  auch  ca.  10"  „  geflügelte  Individuen  befanden. 

Anfang  Mai  wurden  einige  Tiere  geschlechtsreif,  gebaren 
aber  Junge  der  4,  Generation  nur  in  sehr  geringer  Zahl.  Bald 
gingen  alle  Kolonien  zugrunde,  offenbar,  weil  die  Futterpflanzen  ihnen 
keine  günstige  Nahrung  geben  konnten.  Die  Tiere  ernährten  sich 
nämlich  nicht  von  dem  Saft  der  Blätter,  sondern  von  der  Rinde  der 


500  I-  Klodnitski. 

jung-en  Zweige,  deren  Saft  sie  aufnahmen.  Die  Astclien,  welche  in 
einem  feuchten  Räume  im  Zimmer  standen,  bedeckten  sich  aber 
leicht  mit  einem  Pilz,  welcher  w^ahrscheinlich  der  Kolonie  schädlich 
war  und  sie  zugrunde  richtete. 

Eine  3.  Art,  die  ich  sowohl  auf  jung'en  als  auch  auf  alten  Weiden 
fand,  bestand  aus  kleinen  1  mm  langen,  hellgrünen  Tieren.  In  den 
Monographien  von  Koch  fand  ich  diese  Art  auch  nicht  beschrieben. 
Die  Tiere  haben  ein  glattes  Abdomen,  eine  Segmentierung  ist  nicht 
sichtbar,  sie  sind  gleichmäßig  gefärbt,  und  die  Pigmentflecke  fehlen. 
Daraus  folgt,  daß  sie  morphologisch  der  Art  Siplwnophom  rosae  var. 
glauca  sehr  nahe  stehen.  Sie  ernährten  sich  von  frischen  Trieben  und 
Blättern,  begnügten  sich  aber  mit  einer  sehr  geringen  Nahi'ungs- 
menge.  Die  Tiere  dieser  Art  kamen  neben  der  Art  ApMs  saliceü  ziem- 
lich zahlreich  vor,  aber  zu  derselben  Zeit,  da  Aphis  saliceü  geschlecht- 
liche Tiere  hervorbrachte,  pflanzten  sie  sich  immer  w^eiter  partheno- 
genetisch  fort.  Einzelne  Versuche  wurden  mit  dieser  Art  nicht  an- 
gestellt wegen  vieler  technischen  Schwierigkeiten,  welche  sie  dar- 
boten. Die  parthenogenetische  Vermehrung  konnte  ich  an  Massen- 
kulturen im  Laufe  des  Mai,  Juni,  Juli  und  August  verfolgen. 

Die  Resultate,  die  über  alle  3  beschriebenen  Arten  gewonnen 
wurden,  können  zu  folgenden  Schlüssen  führen:  1.  Das  Ausschlüpfen 
der  Fundatrices  wird  durch  den  Einfluß  der  ^^'ärme  nicht  beschleunigt. 
Die  Zeit  des  Ausschlüpfens  ist  fü]'  jede  Art  ziemlich  fest  bestimmt, 
was  sich  darin  zeigt,  daß  die  Art  Aphis  saliceti  beinahe  6  Wochen 
später  als  die  andere  auf  der  Weide  gefundene  Art  der  Gattung 
Chaetophorus  ausschlüpft. 

2.  Die  geschlechtlichen  Tiere  entstehen  unabhängig  von  äußeren 
Bedingungen,  da  bei  derselben  Temperatur  und  Ernährung  die  Art 
A^Ms  saliceti  geschlechtliche  Tiere  hervorbringt,  während  sich  die 
beiden  anderen  irrten  parthenogenetisch  fortpflanzen. 

3.  Auch  die  geflügelten  Tiere  treten  bei  der  2.  Reihe  von 
Apkis  saliceti  in  der  2.  Generation  unabhängig  von  äußeren  Be- 
dingungen auf. 

V.    Chaetophorus  testudinatus  und  acerls. 

Die  beiden  Arten  Chaetophorus  testudinatus  und  Ch.  aceris  findet 
man  in  den  Monographien  von  Koch  und  Buckton  über  die  Blatt- 
läuse als  eine  Art,  Chaetophonis  aceris  oder  Aphis  aceris,  beschrieben. 
BucKTON  unterscheidet  2  Formen  dieser  Art,  eine  gelbe  und  eine 
grüne,  die  er  jedoch  nur  als  Varietäten,  nicht  als  verschiedene  Arten 


Generationswechsel  bei  einigen  Aphidiclae.  501 

betrachtet.  Da  diese  Arten  im  Verlaufe  ihres  Lebenszyklus  sehr 
merkwürdig-e  Erscheinungen  zeigen,  welche  den  Forschern  der  früheren 
Zeit  rätselhaft  zu  sein  schienen,  so  wird  es  nicht  ohne  Interesse  sein, 
die  Geschichte  ihrer  Erforschung  (nach  Kessler,  1883)  zu  schildern. 

Im  Frühjahr  werden  sehr  häufig  auf  dem  Ahorn  ziemlich  große 
(2.5—3  mm  lange)  gelbe  und  grüne  Tiere  beobachtet,  die  ein  deut- 
lich segmentiertes  Abdomen  besitzen  und  an  jedem  Segment  lange 
Borsten  tragen.  Diese  Tiere  waren,  wie  erwähnt,  unter  dem  Namen 
Ä2)lns  aceris  bekannt.  Van  der  Hoeven  (1862)  entdeckte  auf  dem 
Ahorn  eine  ganz  neue  unbekannte  Form,  die  nur  im  Sommer  vor- 
kommt und  ganz  abweichend  aussieht.  Diese  Form  betrachtete  er 
als  eine  selbständige  Art  uud  nannte  sie  PeriphyUns  testudo.  Die 
Tiere  sind  klein  (Länge  1  mm)  und  flach  und  zeigen  fächerähnliche 
Schuppen  am  Rande  des  Körpers.  Balbiani  und  Signoret  stellten 
die  Verwandtschaft  von  PeriplnßJus  testudo  mit  Apliis  aceris  fest  und 
betrachteten  erstere  nicht  als  eine  besondere  Art,  sondern  als  eine 
Sommer  form  der  letzteren.  Sie  meinten  aber,  daß  Apkis  aceris 
daneben  auch  die  gewöhnliche  Form  hervorbringen  kann,  welche 
auf  andere  Pflanzen  migriert. 

Die  Herbstgenerationen,  welche  man  auf  dem  Ahorn  findet,  sehen 
wieder  so  wie  die  gewöhnliche  Form  von  Aphis  aceris  aus.  Lichten- 
stein (1883),  der  die  geschlechtlichen  Tiere  dieser  Art  studierte, 
fand,  daß  sie  sowohl  geflügelte  als  auch  ungeflügelte  Männchen  be- 
sitzt, was  sehr  wunderbar  zu  sein  schien,  aber  doch  durch  den 
größten  Aphidenforscher  jener  Zeit,  Buckton,  bestätigt  wurde.  End- 
lich wurden  aber  alle  Fragen  und  Rätsel  durch  die  Untersuchungen 
von  Kessler  gelöst. 

Kessler  (1883)  führte  seine  Beobachtungen  im  Freien  aus,  da 
die  Züchtung  im  Zimmer  ihm  nicht  gelungen  war.  und  stellte  fest, 
daß  die  Art  Aphis  aceris  in  zwei  verschiedene  Species  gespalten 
werden  muß.  Die  Fundatiices  beider  Arten  sehen  gleich  aus,  aber 
die  Tiere  der  weiteren  Generationen  sind  bei  der  einen  Art  grün 
(Chaetophorus  aceris),  bei  der  anderen  braun  {Chaetophorus  testudi- 
natus).  Jede  der  beiden  Arten  sieht  im  Frühjalir  ganz  anders  aus 
als  die  vom  Juni  ab  geborenen  Generationen.  Die  von  van  der 
Hoeven  als  Periphyllus  testudo  beschriebene  angebliche  Art  ist  die 
Sommerform  von  CJiaetopJioriis  testndinatus.  Ebenso  gibt  es  bei  Chaeto- 
phorus aceris  eine  Sommerform,  die  sich  von  der  erstgenannten 
dadurch  unterscheidet,  daß  sie  keine  Schuppen,  sondern  statt  dieser 
kleine   Borsten    besitzt.      Beide    Sommerformen    verharren    beinahe 


502  ^-  Klodnitski, 

3  Monate  lang-  in  einem  Euhezustand,  wobei  sie  keine  Lebensäuße- 
rnng-eu  zeigen.  Im  Herbste  machen  sie  eine  Metamorphose  durch, 
nach  der  sie  die  Größe  und  Gestalt  der  gewöhnlichen  Formen  an- 
nehmen und  die  geschlechtliche  Generation  hervorzubringen  beginnen. 
Die  Weibchen  der  beiden  Arten  sind  ungeflügelt,  die  Männchen  sind 
ungeflügelt  bei  ChaetopJwrus  aceris  und  geflügelt  bei  CJiaetopJiorus 
tesfudinatus.  Diese  letztere  Entdeckung  zeigte,  daß  die  Annahme 
Ltchtenstein's ,  es  kämen  bei  einer  und  derselben  Art,  die  man 
damals  Aphis  aceris  nannte,  geflügelte  und  ungeflügelte  Männchen 
vor,  nicht  richtig  war,  da  es  sich  ja  um  2  Arten,  Chaeiophorus  testu- 
dinatiis  und  aceris,  handelte. 

Eigene  Beobachtungen  stellte  ich  im  Frühjahr,  Sommer  und 
Herbst  1911  an.  Auf  Acer  polymorphus  fand  ich  im  Februar  zahl- 
reiche, glänzend  schwarze,  ovale,  0,7  ><  0,2  mm  große  Eier.  Von 
Ende  Februar  ab  schlüpften  aus  diesen  Eiern  zahlreiche  Fundatrices 
aus,  obwohl  das  Wetter  noch  sehr  kühl  war  und  es  frostige  Tage 
gab.  Die  Tiere  ernährten  sich  von  dem  Saft  der  Rinde  oder  der 
Knospenhüllen,  die  sich  noch  nicht  geöffnet  hatten.  Zahlreiche  Eier 
blieben  noch  immer  geschlossen,  und  sogar  als  ich  sie  ins  Zimmer 
gebracht  hatte,  schlüpften  die  Fundatrices  nicht  sofort  aus,  so  daß 
erst  Ende  März  die  letzten  Fundatrices  erschienen. 

Zur  Untersuchung  setzte  ich  Zweige  von  Acer  poljmiorphus  in 
Wassergläser  und  stellte  dieselben  ins  Zimmer,  wo  die  Temperatur 
18^  C  betrug.  Die  Entwicklung  der  Fundatrices  dauerte  2^2  Wochen, 
denn  die  Ende  Februar  aus  den  Eiern  ausgeschlüpften  Tiere  fingen 
schon  am  15.  März  an,  Junge  zu  gebären.  Unter  den  erwachsenen 
Fundatrices  waren  die  beiden  oben  erwähnten  Arten  vertreten.  Eine 
Fundatrix  von  Chaeiopliorus  aceris  begann  am  15.  März  zu  gebären 
und  brachte  bis  zum  22.  März  34  Tiere  hervor.  Die  2.  Fundatrix 
brachte  vom  16.  bis  zum  20.  März  20  Junge  hervor,  die  3.  vom 
12.— 20.  April  33  Junge.  Eine  Fundatrix  von  Chaeiophorus  iestudi- 
natus  hatte  vom  18.  bis  zum  22.  März  19  Junge  geboren. 

Die  Entwicklung  der  2.  Generation  dauerte  im  Zimmer  2  Wochen, 
und  zwar  begannen  die  am  15.  März  geborenen  Tiere  am  29.  die 
3.  Generation  hervorzubringen.  Ein  Weibchen  der  Art  Chaetophorus 
aceris  brachte  vom  29.  März  bis  zum  1.  April  im  ganzen  15  Junge 
hervor,  ein  anderes  Weibchen  vom  29.  März  bis  2.  April  10  Junge, 
ein  drittes  vom  31.  März  bis  2.  April  11  Junge  usw.  In  der  2.  Ge- 
neration   waren    40— 50°/o    der    Tiere    geflügelt.      Die    3.    Genera- 


Generationswechsel  bei  einigen  Aphididae.  503 

tion  konnte  nicht  mehr  lebend  erhalten  werden,  da  die  Tiere  keine 
genügende  Nahrnng-  an  den  Zweigen  fanden  und  alle  abstarben. 

Die  Entwicklung  der  im  Freien  lebenden  Fundatrices  ging 
wegen  der  niedrigen  Temperatnr  sehr  langsam  vorwärts.  Erst  am 
12. — 15.  April  waren  die  Tiere  vollkommen  erwachsen,  also  dauerte 
die  Entwicklung  im  Freien  7  Wochen.  Mitte  April  erschienen  die 
ersten  Tiere  der  2.  Generation.  Anfang  Mai  wurden  viele  Tiere  der 
beiden  irrten  auch  auf  Acer  campestris  gefunden.  Mit  Acer  cam- 
pestris  als  Futterpflanze  versuchte  ich,  leider  erfolglos,  meine  Zimmei"- 
versuche  zu  erneuern  und  mußte  weitere  Studien  im  Freien  machen. 
Ende  Mai  fand  ich  auf  beiden  Ahornarten  nur  geflügelte  Tiere,  die 
meiner  Meinung  nach  der  3.  Generation  angehörten.  Im  Juni  sah 
ich  sie  immer  noch,  wenn  auch  in  kleinerer  Zahl,  auf  der  unteren 
Seite  der  Blätter  sitzen,  bis  sie  endlich  alle  verschwanden:  dafür 
waren  ausnahmslos  Tiere  der  4.  Generation  vorhanden,  welche,  wie 
es  sich  zeigte,  die  Sommerform  darstellten.  Ob  aber  diese  nur  von 
geflügelten  oder  auch  von  ungeflügelten  Individuen  abstammten,  die 
noch  im  Mai  ihre  Jungen  ablegten,  konnte  nicht  mit  Sicherheit  ent- 
schieden werden,  sowie  auch  die  Frage,  ob  wenigstens  einige  der  ge- 
flügelten ^^'eibchen  der  beiden  Arten  migrieren  oder  nicht.  Ich 
konnte  nui-  die  der  Art  Chaetophorus  testudinatus  angehölige  Sommer- 
form beobachten.  Individuen  derselben  waren  0,4  ><  0,9  mm  groß 
und  weißlich-grün  gefärbt,  so  daß  man  sie  von  der  Blattunterseite, 
auf  welcher  sie  saßen,  kaum  unterscheiden  konnte.  Nach  der  Geburt 
blieben  die  Tiere  zunächst  noch  eine  kurze  Zeitlang  beweglich, 
bald  aber  fielen  sie  in  einen  Ruliezustand,  in  dem  sie  den  ganzen 
Sommer  über  verharrten.  Die  Beine  wurden  zusammengelegt  und 
die  Tiere  blieben  unbeweglich  sitzen. 

Drei  Monate  lang  befinden  sie  sich  im  latenten  Zustande  und 
zeigen  dabei  gar  keine  Lebenstätigkeit.  Bei  der  sehr  starken  Hitze 
des  Sommers  1911  sind  sogar  viele  von  ihnen  beim  Austrocknen  der 
Blätter  zugrunde  gegangen.  Nach  den  Angaben  von  einigen  Autoren 
dauert  in  Deutschland  die  Ruheperiode  3  Monate  (Kessler,  1883), 
während  sie  in  südlichen  Gegenden,  wie  Montpellier,  nach  Liciiten- 
STEiN  bedeutend  länger,  d.  h.  6  Monate,  währt  (Mitte  Mai  bis  Mitte 
November).  Die  Farbe,  der  Tiere  in  verschiedenen  Gegenden  ist 
auch  verschieden :  in  Montpellier  sieht  die  Form  weiß  aus,  in  Paris 
und  in  den  Pyrenäen  grün  und  violett,  in  Freiburg,  wie  erwähnt, 
weißlich-grün.  Im  Laufe  von  3  Monaten  konnte  ich  durch  keinerlei 
Mittel   (Feuchtigkeit  oder  Kälte)   die  Sommerform   zur  Entwicklung 


504 


I.  Klodnitski, 


bring-en.  In  einem  kühlen  Raum  blieben  die  Tiere  mehrere  Tage 
lang  in  demselben  Zustand  und  ging'en  zugrunde,  als  die  Blätter 
vertrockneten.  Aus  der  anscheinend  unbeeinflußbaren  Ruheperiode 
gehen  die  Tiere  in  einen  kurz  dauernden  Zustand  über,  in  welchem 
sie  durch  künstliche  Mittel  zur  weiteren  Entwicklung  gebracht 
werden  können.    Davon  konnten  mich   einige  Versuche  überzeugen. 


Fi2-.  A. 


Fig.  C. 


Fia-.  B. 


Anfang  Septembar  legte  ich  Blätter  mit  der  Sommerform  der  x\rt 
ChaetopJiorus  testudinatus  auf  Teller,  in  die  etwas  Wasser  gegossen 
wurde,  und  stellte  sie  in  den  Abkühler,  wo  die  Temperatur  15°  C 
betrug.  Das  geschah  am  7.  September,  und  schon  am  11.  fand  ich 
ziemlich  weit  fortgeschrittene  Formen,  während  noch  einige  Wochen 
vorher  alle  Versuche  erfolglos  geblieben  waren. 

Die  Weiterentwicklung  der  Sommerform  ging  folgendermaßen 
vor  sich:  zuerst  wurden  die  Larven  (Fig.  A)  beweglich  und  be- 
gannen Nahrung  aufzusaugen;  dabei  nahmen  sie  auch  an  Größe 
etwas  zu,  indem  sie  von  0,9  auf  1,0—1,1  mm  heranwuchsen.  Die 
Farbe  wurde  etwas  dunkler,  und  es  traten  dunkle  Flecken  hervor. 
Im  weiteren  verschwanden  zuerst  die  Beinschuppen ;  die  Beine  wurden 


Geuerationswechsel  bei  einigen  Aphididae.  505 

etwas  schmäler,  die  Augen  deutlich  sichtbar,  und  es  erschien  die 
erste  Gliederung  des  Körpers,  dabei  nahmen  die  Larven  selbst  an 
Dicke  zu.  Am  Abdomen  gingen  die  4  Endschuppen  verloren,  und 
die  Saftröhren  kamen  deutlich  zum  Vorschein  (Fig.  Bj.  Dann  machte 
die  Larve  unter  Größenzunahme  ihre  letzte  Metamorphose  durch, 
wobei  die  Schuppen  abfielen.  Auf  dem  Körper  erschienen  lange 
Borsten,  die  an  jedem  Segment  regelmäßig  angeordnet  waren.  Die 
Länge  der  Tiere  auf  diesem  Stadium  betrug  1,4  mm  (Fig.  C).  Die 
ganze  Metamorphose  dauerte  3—4  Tage.  Hierauf  wuchs  das  Tier 
langsam  weiter,  bis  es  endlich  die  volle  Größe  erreicht  hatte  und 
sofort  die  geschlechtlichen  Jungen  abzulegen  begann. 

Im  Freien  begann  die  Metamorphose  zwischen  dem  18.  und 
15.  September.  Am  22.  September  sah  ich  schon  einige  Weibchen, 
welche  die  geschlechtliche  Generation  (5.)  hervorbrachten.  Bei 
großer  Hitze  wird  die  Entwicklung  gehemmt,  da  die  fertigen  Tiere 
keine  hohe  Temperatur  vertragen  können  und  leicht  zugrunde  gehen. 
Die  Entwicklung  beginnt  aber  sofort,  wenn  die  Temperatur  auf 
15 — 20^  C  sinkt.  Die  herabgesetzte  Temperatur  hat  also  in  diesem 
Falle  die  Bedeutung  eines  auslösenden  Faktors. 

Erwachsene  Tiere  der  4.  Generation  von  ChaetopJionis  testudi- 
natus  brachten  jedes  ungefähr  15  geschlechtliche  Tiere  hervor.  Es 
scheint  auch,  daß  die  geschlechtlichen  Weibchen  und  Männchen  von 
verschiedenen  Weibchen  geboren  werden ,  obgleich  ich  es  durch 
Zimmerversuche  nicht  feststellen  konnte.  Die  der  Art  Chaetophorus 
iesiudinatus  angehörenden  Männchen  waren  geflügelt  und  dunkel, 
fast  schwarz  gefärbt.  Die  Weibchen  waren  ungeflügelt  und  enthielten 
10 — 15  Eier.  Ende  Oktober  konnte  ich  einige  copulierende  Tiere 
beobachten.  Die  Entwicklung  der  geschlechtlichen  Generation  dauert 
demnach  ungefähr  4  A\'ochen. 

Die  gesamte  Zahl  der  Generationen  von  Chaetophorus  testiidinatus 
möchte  ich  am  wahrscheinlichsten  gleich  5  annehmen.  Die  4.  ist 
die  Sommerform,  und  die  5.  Generation  ist  die  geschlechtliche. 

.Ende  Oktober  fand  ich  an  Acer  polymorphus  und  Acer  cam- 
l)estris  grüne,  geflügelte  sexupare  Tiere.  Die  Tiere  gehörten  der 
Art  Chaetophorus  aceris  an,  und  es  unterlag  keinem  Zweifel,  daß  sie 
zugeflogene  waren,  da  aus  den  Sommerformen  der  beiden  Arten  stets 
ungeflügelte  Individuen  hervorkamen.  Die  Ansicht  von  Balbiani, 
daß  eine  der  Chaetophorus-Avttn  auch  migrierende  Tiere  besitzt, 
scheint  demnach  für  Chaetophorus  aceris  wahrscheinlich  zu  sein. 

Zum   Schluß   möchte   ich   einige  von  Kessler  beschriebene  Be- 


506 


I.  Klodnitski. 


obachtuiio-en  hinzufügen:  C/metophonis  aceris  hat  ungeflügelte  Männ- 
chen, die  dunkel  graugrün  sind  (1,75  mm  lang),  die  Weibchen  sind 
ungeflügelt,  weißlich,  oval  (2  mm  laug),  und  haben  4—6  Eier. 
Kesslee  beobachtete  noch  eine  3.  Art,  die  er  Chaetophoriis  lyropictus 
nannte.  Diese  Art  ist  den  2  anderen  ähnlich,  pflanzt  sich  aber  ohne 
Sommerform  fort.  Nach  Kesslek  besteht  ihr  ganzer  Lebeuszj^klus 
aus  10—12  Generationen,  obgleich  er  dies  nicht  ganz  genau  be- 
stimmen konnte.  Bei  Chaeiophorus  lyropictus  sind  die  Männchen  ge- 
flügelt und  graugrün  gefärbt.  Die  Weibchen  sind  nngeflügelt,  dunkel- 
braun und  enthalten  4 — 9  Eier. 


VI.  Besprechung  der  Resultate  und  Zusamnieufassuug. 

Die  von  mir  angestellten  Untersuchungen,  ebenso  wie  die 
Eesultate  einiger  anderen  Forscher,  zeigen,  daß  jede  Aphiden-Art 
einen  eigenartigen,  für  sie  charakteristischen  Zyklus  besitzt.  Im 
Lebenszyklus  der  schon  ziemlich  gründlich  untersuchten  wie  auch 
der  zahlreichen  weniger  bekannten  Arten  bleibt  noch  vieles  unklar, 
doch  erlauben  die  schon  vorhandenen  Kenntnisse  einige  Gesetz- 
mäßigkeiten in  der  Aphidenfortpflanzung  festzustellen. 

Tab.  24. 


Zeit  der 

Zahl  der 

Name  des 

Eiablage 

Generationen 

Beobachters 

I.   Arten  mit  eil 

ijährigem  voUt 

ommenem  Zyklus: 

AjiMs  saliceti               1.  Reihe 

Mai 

2 

Klodnitski 

2.  Reihe 

Juni 

3 

Cladobius 

Mai  u.  Juni 

— 

Kyber 

Chaetophorus    tcstudinatus    u. 

Oktober 

5 

Klodnitski 

Ch.  aceris 

MelanoxantJms  Salicis  u.  Mel. 

jj 

7 

Tannkeuther 

salicola 

Siphonophora  rosae 

Sept.  i\.  Olit. 

10 

Bonnet 

Chaetophorus  lyropictus 

Oktober 

10—12 

Kessler 

Aphis  mali 

15 

SCHMIEDEBERÜ 

IL  Alten  mit  mehr  als 

einjährigem  i 

uvollkonimeuei 

n  Zj'klus: 

Aphis  hederae 


Klodnitski 

Siphonophora  rosae  var.  glauca 

— 

— 

Klodnitski 

Aphis  dianthi 

— 

— 

Kyber 

Die  Wintereier  jeder  Aphiden-Art  durchlaufen  ein  bestimmtes 
Latenzstadium,  eine  Zeitperiode,  in  der  sie  im  Euhezustand  verharren. 
Die  Länge  dieser  Periode  ist  etwas  verschieden:  4 — 5  Monate  bei 


I 


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Tal.  iL 


ÄnstvACiltscKJena 


Zoolog.  Jahrbücher  Bd.  33   Abt.  f.  Syst 


Taf.  12. 


19. 


20. 


22. 


21. 


lüsel  gez 


23. 


LithA:isivA{l!l;3ch,Jena 


Generatiouswechsel  bei  einigen  Aphididae.  507 

Chaetophorus  aceris  und  testudinaUts,  ungefähr  5  Monate  bei  Siphono- 
phora  rosae,  wie  auch  wahrscheinlich  bei  manchen  anderen  Arten, 
und  10  Monate  bei  Apkis  saliceti.  Es  scheint,  daß  diese  Latenz- 
periode  durch  Kälte  oder  Wärme  nicht  sehr  wesentlich  verlängert 
oder  verkürzt  werden  kann,  wenigstens  zeigen  es  meine  Versuche 
an  Eiern  von  Aphii^  saliceti  und  Chaetophorus  aceris  usw.  In  einer 
für  jede  Art  ziemlich  bestimmten  Zeit,  bei  einigen  Arten  früher,  bei 
anderen  später  [Chaetophorus  Ende  Februar,  Aphis  saliceti  Mitte 
April  usw.),  schlüpfen  aus  den  Eiern  Fundatrices  aus,  die  sich  weiter 
fortpflanzen.  Nach  einer  Anzahl  von  partlienogenetischen  Generationen 
wird  die  geschlechtliche  Generation  geboren,  die  wieder  Wintereier 
hervorbringt  und  damit  den  Lebenszyklus  der  Art  abschließt. 

Bei  manchen  Arten  besteht  der  Zyklus  aus  einer  bestimmten 
Zahl  von  parthenogenetischen  Generationen,  die  mit  einer  geschlecht- 
lichen Generation  abschließen,  bei  anderen  dagegen  treten  die  ge- 
schlechtlichen Tiere  nach  einer  inkonstanten  Zahl  von  partheno- 
genetischen Generationen  auf  (Davis,  1909).  Wenn  wir  verschiedene 
Arten  betrachten,  so  werden  wir  sehen,  daß  ihre  Zyklen  aus  einer 
bestimmten,  nach  der  Art  aber  verschiedenen  Anzahl  von  Generationen 
bestehen.  Bei  der  gesamten  Generationenzahl  wird  gewöhnlich  auch 
die  geschlechtliche  Generation  mitgerechnet.  Auf  Grund  davon  kann 
man  die  Aphiden-Arten  in  eine  Eeihe  mit  immer  zunehmender  Gene- 
rationenzahl zusammenstellen,  wäe  es  in  der  Tab.  24  geschehen 
ist.  Die  Reihe-  beginnt  mit  kurzzyklischen  Arten,  wie  z.  B.  Aphis 
saliceti,  bei  der  die  eine  Eeihe  einen  Zyklus  besitzt,  der  nur 
aus  2,  die  andere  einen  Zyklus,  der  aus  3  Generationen  besteht. 
Es  folgen  andere  Arten,  in  deren  Zyklus  die  Zahl  der  Gene- 
rationen immer  größer  wird,  indem  sich  zwischen  die  Fundatrices 
und  die  geschlechtliche  Generation  immer  neue  parthenogenetische 
Generationen  einschieben.  So  besteht  der  Zyklus  bei  der  Art  Chae- 
tophorus testudinatus  aus  5,  bei  Melanoxantlms  Salicis  aus  7,  bei 
Siphonophora  rosae  aus  10  Generationen  usw. 

Alle  diese  Arten  besitzen  einen  geschlossenen  einjährigen  Zyklus, 
außerdem  kommen  aber  andere  Arten  vor,  die  mehr  als  ein  Jahr 
hindurch  sich  parthenogenetisch  fortpflanzen  können.  Als  solche 
kann  man  die  in  der  vorliegenden  Arbeit  behandelten  Aphis  hederae 
und  Siphonophora  rosae  var.  glauca  nennen.  Zu  derselben  Kategorie 
kann  man  auch  vielleicht  die  Aphiden-Art  rechnen,  bei  der  Slinger- 
LAND  (1893)  62  parthenogenetische  Generationen  verfolgte,  sowie 
Aphis  dianthi,  welche  Kyber  4  Jahre  hindurch    im  Zimmer   und   im 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  3-1 


508  I-  Klotnitski, 

Freien  sich  parthenogenetiscli  fortpflanzen  sali.  Aber  es  müssen 
auch  noch  andere  Arten  mit  ähnlicher  Fortpflanzungsweise 
vorhanden  sein :  ich  habe  im  Winter  (Januar  und  Februar) 
l)arthenogenetische  Aphiden  auf  Chrysanthemum  und  der  Hj-acinthe 
beobachtet  und  konnte  auf  diesen  Pflanzen,  welche  während 
des  Herbstes  und  Winters  im  Zimmer  standen,  keine  Eier  finden. 
Es  sind  aber  keine  einheimischen  Arten,  sondern  solche,  die  wahr- 
scheinlich wie  ihre  Nährpflanze  selbst  aus  südlichen  Gegenden 
stammten,  also  an  ganz  andere  Lebensbedingungen  angepaßt  sind 
und  vielleicht  auch  darum  nach  einer  andej'en  Gesetzmäßigkeit  sich 
fortpflanzen. 

Bei  Äphis  hederae  ist  es  mir  gelungen,  das  Vorkommen  geschlecht- 
licher Tiere  nachzuweisen,  obgleich  die  parthenogenetische  Fort- 
pflanzung länger  als  ein  Jahr  ununterbrochen  fortdauern  kann.  Daß 
auch  bei  der  Varietät  glauca  geschlechtliche  Tiere  vorhanden  sind, 
ist  mir  höchst  wahrscheinlich.  Wie  es  sich  bei  den  anderen  Arten 
dieser  Kategorie  verhält,  bleibt  vorläufig  noch  unklar;  auf  jeden 
Fall  würde  die  mehrere  Jahre  lang  dauernde  parthenogenetische 
Fortpflanzung,  die  von  einigen  Forschern  beschrieben  wurde,  noch 
keinen  Beweis  für  das  Ausfallen  der  geschlechtlichen  Generation 
darstellen. 

Für  die  Art  und  Weise  des  Vorkommens  der  geschlechtlichen 
Individuen  in  der  zweiten  Kategorie  von  Arten  mit  mehr  als  ein- 
jährigem, unvollkommenen  Zyklus  mag  Aphis  hederae  dienen.  Die 
Untersuchungen  zeigen,  daß  diese  Art  nach  einer  Reihe  von  partheno- 
genetischen  Generationen  sich  in  verschiedene  Zweige  trennt,  in 
solche,  die  sich  ununterbrochen  parthenogenetisch  fortpflanzen,  und 
solche,  die  sexupare  Weibchen  hervorbringen,  welche  ihrerseits  ge- 
schlechtliche Tiere  gebären.  Von  einem  parthenogenetischen  Haupt- 
stamme lösen  sich  also  verschiedene  Zweige  ab,  von  denen  einige 
geschlechtliche  Tiere  liefern,  während  die  anderen  parthenogenetisch 
bleiben  und  sich  später  auf  dieselbe  Weise  verzweigen  wie  die  Tiere 
des  Hauptstammes. 

Die  steigende  Reihe  der  Zyklen  der  verschiedenen  Aphiden- Arten 
einerseits  und  die  Art  und  Weise  des  Vorkommens  der  geschlecht- 
lichen Individuen  bei  den  Arten  mit  unvollkommenen  Zj'klen 
andrerseits  weist  auf  die  große  Ähnlichkeit  der  Fortpflanzungs- 
weise der  Aphiden  mit  der  Vermehrungsart  der  Cladoceren  hin, 
wie  sie  von  Weismann  (1880)  dargestellt  wurde. 

Der  Zyklus  ist  bei  jeder  Aphiden-Art  nicht  nur  in  seinen  Haupt- 


Generatiouswechsel  bei  einigen  Apbididae.  509 

züg-en,  sondern  auch  in  seinen  Einzelheiten  eigenartig  ausgebildet, 
wie  aus  folgender  Zusammenfassung  hervorgeht.  In  der  Zahl  der 
hervorgebrachten  Jungen  unterscheiden  sich  die  einzelnen  Arten 
insofern,  als  die  Maximalzahl  bei  verschiedenen  Arten  verschieden 
ist.  Ein  weiteres  Charakteristikum  für  jede  Aphiden-Species  liegt  in 
der  Art  und  Weise  des  Auftretens  geflügelter  Individuen  in  den 
parthenogenetischen  Generationen,  Avas  sich  bei  den  untersuchten 
Arten  folgendermaßen  vollzieht:  I.  Siphonophora  rosae:  in  jeder 
Generation  von  der  2.  bis  zur  8.  ist  eine  bestimmte  Prozentzahl  von 
Individuen  geflügelt,  in  der  9.  Generation,  die  aus  sexuparen  Weib- 
chen besteht,  tragen  alle  Tiere  ausnahmslos  Flügel;  die  2.  Generation 
zeigt  als  Ausnahme  Abweichungen  von  der  Regel,  indem  bei  einigen 
Fundatrices  alle  Neugebornen  zu  Geflügelten  werden.  2,  Aphis 
padi:  In  der  2.  Generation  werden  sämtliche  Gehörnen  (100%)  zu 
Geflügelten.  3.  Aji^ns  saliceti:  Alle  Weibchen  der  2.  Generation  der 
2.  Reihe  (s.  S.  498)  werden  geflügelt.  4.  Chaetophorus  iesindinatus 
und  Chaetophorus  aceris  weisen  in  der  2.  Generation  ungefähr  50% 
geflügelte  Individuen  auf.  5.  Aphis  hederae:  Vor  allem  erscheinen 
die  Geflügelten  im  Herbst  (September,  Oktober)  und  Frühjahr  (Fe- 
bruar bis  Mai),  und  zwar  in  der  Weise,  daß  ungefähr  ^4  <^6J'  i^n- 
geflügelten  Weibchen,  die  selbst  von  einem  ungeflügelten  Weibchen 
geboren  wurden,  eine  starke  Tendenz  besitzt.  Geflügelte  zu  erzeugen, 
und  eine  gemischte  Brut  hervorbringt.  Bei  anderen  Weibchen  ist 
diese  Tendenz  schwächer,  und  erst  ihre  Nachkommenschaft  bringt 
gemischte  Kolonien  hervor;  schließlich  gibt  es  auch  solche  Weibchen, 
deren  Nachkommenschaft  im  Laufe  mehrerer  Generationen  gar  keine 
Geflügelten  aufweist.  6.  Melanoxanthus  Salicis  {salicola):  hier  werden 
von  der  2.  Generation  95  %  geflügelt  (Tannreuthek,  1907).  Außer- 
dem wird  nach  Angabe  verschiedener  Autoren  bei  einigen  Arten 
die  letzte  parthenogenetische  (sexupare)  Generation  geflügelt.  Dies 
wurde  beobachtet  bei  Schizoneura  lanigera  (Baehr),  Aphis  avotae 
(Kyber),  Siphonophora  rosae.  Bei  anderen  Arten  bleibt  die  sexupare 
Generation  dagegen  ausnahmslos  ungeflügelt:  z,  B.  A^jhis  hederae 
und  Chaetophorus  testudinatus. 

Demnach  verläuft  unter  normalen  Bedingungen  der  Zyklus  jeder 
Aphiden-Art  mit  einer  gewissen  Regelmäßigkeit.  Änderungen,  die 
in  der  Fortpflanzung  einer  Art  eintreten,  können  folgende  sein: 
1.  Änderungen,  welche  die  Entwicklung  und  Fortpflanzung  der 
Tiere  in  quantitativer  Hinsicht  modiflzieren  und  in  Hemmung  oder 
Beschleunigung  der  Entwicklung,  Verminderung  der  Zahl   der  Neu- 

34* 


510  I-  Klodnitski, 

geborenen,  Größe  der  Tiere  etc.  bestehen,  bei  denen  aber  die  Fort- 
pflanzungsweise dieselbe  bleibt,  können  somatische  Änderungen 
genannt  werden.  Diese  Änderungen  stehen  also  nicht  mit  dem  Auf- 
treten der  parthenogenetischen  oder  geschlechtlichen,  geflügelter 
oder  ungeflügelter  Individuen  im  Zusammenhang,  Dagegen  nenne 
ich  2.  Änderungen,  welche  sich  in  der  Fortpflanzungsweise  und  im 
Auftreten  der  verschiedenen  Formen  zeigen,  generative  Ände- 
rungen. 

Inwiefern  diese  Änderungen  von  äußeren  Bedingungen  abhängig 
sind,  zeigen  die  in  dieser  Arbeit  gewonnenen  Resultate.  Von 
äußeren  Bedingungen  zog  ich  Temperatur  und  Nahrung  in  Be- 
tracht. Aus  meinen  Experimenten  läßt  sich  schließen,  daß  die 
äußeren  Bedingungen  nur  somatische  und  keine  gene- 
rativen Änderungen  im  Leben  der  Tiere  hervorrufen 
können.  Der  wichtigste  äußere  Faktor,  nämlich  die  herabgesetzte 
Temperatur,  dessen  Einfluß  sich  als  somatisch  besonders  wirksam  er- 
wies, war  doch  nicht  imstande,  generative  Änderungen  hervorzurufen. 
Bei  meinen  Versuchen  dauerte  die  Einwirkung  der  herabgesetzten 
Temperatur  auf  die  x4rt  A2)Ms  hedeme  5  Monate,  auf  Siphonophora 
rosae  2  Monate,  blieb  jedoch  insofern  ohne  Erfolg,  als  keine 
geschlechtlichen  Tiere  auftraten.  Ebenso  wurde  die  partheno- 
genetische  Vermehrung  auch  bei  Einwirkung  von  Wärme  trotz  des 
Depressionszustandes  beibehalten. 

Das  Geschilderte  erlaubt  die  Schlußfolgerung,  daß  die  gene- 
rativen Änderungen  bei  den  Aphiden  von  inneren,  im 
Keimplasma  bestimmten,  Ursachen  abhängen,  von 
äußeren  Bedingungen  aber  nicht  beeinflußt  werden 
können. 

Als  hauptsächlich  von  inneren  Ursachen  abhängig  muß  auch 
das  Erscheinen  geflügelter  Individuen  betrachtet  werden,  welches 
nach  der  Ansicht  einiger  Forscher  als  Beweis  für  die  Hypothese 
der  äußeren  Bewirkung  angesehen  wurde.  So  spricht  z.  B.  J,  Loeb 
(1906)  von  einem  „Einfluß,  den  die  Abkühlung  auf  die  Entwicklung 
der  Flügel  der  Blattläuse  hat.  Solange  bei  hinreichender  Feuchtig- 
keit die  Temperatur  hoch  ist,  bleiben  die  Aphiden  flügellos.  Er- 
niedrigt man  aber  die  Temperatur,  so  beginnen  bei  allen  Blattläusen 
Flügel  zu  wachsen.  Hier  ist  es  also  eine  Temperaturerniedrigung, 
die  das  Wachstum  eines  Organs  hervorruft  oder  beschleunigt.  Die 
Autoren  stellen  meist  die  Sache  so  dar,  als  ob  es  sich  hier  um  eine 
Folge  von  Nahrungsmangel  handelt,  wobei  sie  jedoch  übersehen,  daß 


Generationswechsel  bei  einigen  Aphididae.  511 

bei  niedriger  Temperatur  die  Energie  der  Lebenserscheinungen  und 
damit  das  Bedürfnis  nach  Nahrungsaufnahme  auch  verringert  ist". 
In  etwas  anderer  Weise  wurde  diese  Hypothese  von  Moedwilko 
(1907)  und  Macchiatti  (1884)  aufgestellt,  welche  der  Ansicht  sind, 
daß  unter  ungünstigen  Ernährungsbedingungen,  wie  z.  B.  beim  Aus- 
trocknen der  Pflanzen,  die  neugebornen  Tiere  zu  Geflügelten  werden. 
Die  beiden  Hypothesen  würden  zwei  Möglichkeiten  in  sich 
schließen.  Entweder  können  sich  noch  bei  erwachsenen  Tieren  die 
Flügel  entwickeln,  wie  es  der  angeführte  Passus  von  Loer 
vermuten  läßt,  oder  es  werden  alle  Neugeborenen  durch  Einwirkung 
ungünstiger  äußerer  Faktoren  zu  geflügelten  Weibchen.  Die  beiden 
Möglichkeiten  stimmen  insofern  miteinander  überein,  als  sie  die  ge- 
flügelten Individuen  als  indeterminierte  ansehen.  In  diesem  Falle 
sollte  auch  die  Vergrößerung  oder  Verkleinerung  der  Zahl  der 
geflügelten  Individuen  als  somatische  Änderung  betrachtet  werden. 
Gegen  die  erste  Hypothese  ist  zu  bemerken,  daß  eine  Flügel- 
entwicklung bei  erwachsenen  Aphiden  überhaupt  nicht  vorkommen 
kann.  Diese  Tatsache  wurde  schon  von  Bonnet  und  de  Geer  fest- 
gestellt, und  auch  meine  eigene  Erfahrung  konnte  sie  bestätigen. 
Einige  Tage  nach  der  Geburt  kann  man  bei  manchen  Larven  die 
Flügelanlagen  erkennen,  die  immer  größer  werden  und  als  deutliche 
Ausstülpungen  der  Haut  in  der  Schultergegend  hervortreten.  Die 
Flügel  sind  in  diesen  Anlagen  zusammengerollt,  wie  man  es  noch 
nach  der  letzten  Häutung  erkennen  kann,  breiten  sich  dann  aber 
sofort  aus.  Aber  auch  die  Neugeborenen  scheinen  sich  durch  äußere 
Faktoren  im  Sinne  der  zweiten  oben  erwähnten  Hypothese  nicht  be- 
einflussen zu  lassen.  Das  haben  die  Untersuchungen  über  das  Vor- 
kommen der  Geflügelten  bei  den  Arten  ApMs  hcderae,  Siplionophora 
rosae  und  anderen  gezeigt.  Aus  ihnen  ergab  sich,  daß  die  Geflügelten 
determiniert  sind  und  Kälte  sowie  auch  Hunger  keinen  Einfluß  auf 
ihr  Auftreten  ausüben  können.  Allerdings  hat  die  Wirkung  der 
hohen  Temperatur  auf  Aphis  hcderae  etwas  andere  Resultate  ergeben, 
da  sich  bei  dieser  Art  in  der  Wärme  die  Geflügelten  in  kleinerer 
Zahl  zeigten  oder  ganz  verschwanden.  Wegen  der  Schwierigkeit 
der  Untersuchung,  die  im  Kapitel  über  Aphis  hcderae  schon  geschildert 
ist,  bleibt  die  Frage  off"en,  ob  es  sich  hier  wirklich  um  eine  direkte 
Beeinflussung  durch  hohe  Temperatur  oder  um  eine  Hemmung 
der  Flügelentwicklung  infolge  der  Wärme  handelt.  Letztere  Mög- 
lichkeit hat  viel  Wahrscheinlichkeit  für  sich,  steht  aber  mit  den 
oben  erwähnten  Hypothesen   in   keinem   Zusammenhang.    Das  Auf- 


512  I-  Klodnitski, 

treten  der  Geflügelten  muß  also  auch  als  eine  generative  Änderung 
angesehen  werden.  Auf  Grund  des  Besprochenen  ist  anzunehmen, 
daß  die  eigenartigen  Zyklen  der  Aphiden-Arten  als 
Anpassungen  an  verschiedene  Lebensbedingungen 
entstanden  sind. 

Diese  Anschauungen  werden  außer  durch  das  schon  Besprochene 
noch  durch  folgende  Betrachtungen  gestützt.  Jede  Art  hat  eine 
bestimmte  optimale  Temperatur,  bei  der  sie  sich  am  besten  entwickelt. 
Ich  fand  im  Sommer  in  einem  Treibhaus  eine  Art,  die  bei  beinahe 
50*^  C  sich  sehr  gut  fortpflanzte.  Das  Optimum  von  Siplionopliora 
rosae  liegt  zwischen  20—24''  C,  bei  Aplns  hederae  zwischen  16 — 20 '^  C, 
bei  Siphonophora  rosae  var.  glauca  zwischen  15  — 30'^  C. 

Ferner  ist  jede  Art  betretfs  ihrer  Ernährung  an  eine  bestimmte 
Pflanze  oder  begrenzte  Pflanzengruppe  gebunden.  Ich  machte  zahl- 
reiche Versuche,  Tiere  von  verschiedenen  nicht  migrierenden  sowie 
auch  migrierenden  Arten  auf  anderen  als  ihren  gewöhnlichen  Futter- 
pflanzen zu  züchten,  hauptsächlich  auf  Epheu.  Ich  versuchte  es 
mit  den  Rosenaphiden,  mit  Aph.  padi,  Aph.  samhuci,  Aph.  dianthi  etc., 
bekam  aber  immer  negative  Resultate.  Das  Migrieren  selbst 
hängt  nicht,  wie  einige  Forscher  meinten,  von  einer  Lichtreizung 
ab,  sondern  wahrscheinlich  werden  die  erw^achsenen ,  geflügelten 
Tiere  durch  den  Wind  in  verschiedenen  Richtungen  fortgetrieben. 
Ein  großer  Teil  geht  dabei  zugrunde,  während  die  übrigen  auf 
bestimmte  Pflanzen  gelangen  und  sich  weiter  vermehren. 

Bei  Arten,  deren  Futterpflanze  während  des  Sommers  schlechte 
Nahrung  liefert,  zeigt  sich  die  Anpassung  auf  verschiedene  Weise: 
1.  Von  den  auf  der  Weide  lebenden  Arten  gibt  Aphis  saliceti,  da 
sie  sich  nur  von  ganz  jungen  Trieben  und  Blättern  ernähren  kann, 
schon  im  Frühjahr  die  geschlechtlichen  Tiere  und  Wintereier,  da 
ihnen  ja  im  Sommer  die  erforderliche  Nahrung  nicht  mehr  zur  Ver- 
fügung steht.  Dagegen  können  sich  zwei  andere  Arten,  die  auf  der 
Weide  leben  und  sich  mit  geringerer  Nahrung,  die  eine  mit  der 
Rinde  des  Baumes,  die  andere  mit  ausgewachsenen  Blättern,  be- 
gnügen, im  Sommer  weiter  parthenogenetisch  fortpflanzen.  2.  Chaeto- 
pliorus  tesfudinatus  und  aceris  bringen  eine  Sommerform  hervor,  die 
der  starken  Hitze  angepaßt  ist  und  die  Erhaltung  der  Art  während 
des  Sommers  möglich  macht.  3.  ApMs  padi  und  einige  andere 
Arten  migrieren  auf  Gramineen  und  andere  einjährige  Pflanzen 
{Aph.  padi  auf  Hafer),  wo  sie  während  des  Sommers  Futter  finden. 
4.  Selbst  die   Erscheinung,   daß   bei   einigen   Arten   geschlechtliche 


Generationswechsel  bei  einigen  Aphididae.  513 

Tiere  im  Herbst  auftreten,  muß  als  eine  Anpassung-  betrachtet 
werden,  denn  bei  anderen  Arten,  deren  Futterpflanzen  (Eplieu,  Eose) 
im  Winter  ihre  Blätter  nicht  abwerfen,  wird  die  parthenogenetische 
Fortpflanzung-  beibehalten,  wenn  nicht  zu  große  Kälte  die  Tiere  zu- 
grunde richtet. 

Es  bleibt  nun  noch  einiges  über  Varietäten  und  Farben- 
verhältnisse  der  Aphiden- Arten  zu  bemerken.  Auf  einer 
und  derselben  Pflanze  begegnet  man  häufig  entweder  zwei  nah 
verwandten  Arten  oder  zwei  Varietäten  einer  und  derselben 
Art,  die  verschieden  gefärbt  sind.  Dabei  stellen  diese  ver- 
schiedenen Farben  gewöhnlich  nur  verschiedene  Nuancen  von 
zwei  bestimmten  Grundfarben  dar:  grün  und  gelbbraun,  z.  B.  Chaeto- 
phorus  aceris  grün,  Chaetophonis  testudinatus  gelbbraun,  Siphonophora 
rosae  grün  und  braun,  Äphis  saliceti  grün  und  gelb,  Aphis  sambuci 
dunkel-  und  hellbraun.  Bei  den  geschlechtlichen  Tieren  sind  ge- 
wöhnlich die  Männchen  dunkler  gefärbt  als  die  Weibchen.  Die 
bisher  genannten  Arten  besitzen  einen  vollkommenen  und  ge- 
schlossenen Lebenszj^klus.  Anders  verhält  es  sich  bei  Arten  mit 
unvollkommenem  Zyklus,  Diese  sind  nämlich  stets  einfarbig,  z.  B. 
Aphis  hedeme  und  Siphonoiihora  rosae  var.  glauca.  Diese  einfache 
oder  gemischte  Färbung  der  auf  einer  und  derselben  Pflanze  lebenden 
Arten  und  Varietäten  steht  wahrscheinlich  mit  der  x^npassung  an 
verschiedene  Lebensbedingungen  in  Zusammenhang. 

Die  Resultate  der  Untersuchung,  welche  zu  dem  Schlüsse  führen, 
daß  bei  den  Aphiden  das  Vorkommen  der  geschlechtlichen  Tiere  nur 
von  inneren  Uisachen  abhängt,  schließen  jedoch  nicht  aus,  daß 
äußere  Bedingungen  das  Vorkommen  von  geschlechtlichen  Tieren 
begünstigen  oder  unterdrücken  können.  Dabei  darf  man  aber  die 
Geschlechtsbeeinflussung  nicht  mit  der  Geschlechtsunterdrückung 
verwechseln,  was  zuweilen  vorkommt.  Einige  Experimente,  die  an 
Pflanzen  gemacht  wurden,  erweckten  den  Anschein,  als  ob  äußere 
Faktoren  das  Geschlecht  zu  beeinflussen  imstande  wären.  Issako- 
wiTSCH  (1907)  führt  als  Beispiel  Experimente  von  Klebs  an,  die 
dieser  an  Farnprothallien  anstellte.  Es  wurden  nämlich  infolge  von 
Lichtmangel  Organismen  mit  nur  männlichen  Organen  erzeugt.  Da- 
bei vergißt  man  aber,  daß  hier  keine  Geschlechtsbeeinflussung, 
sondern  einfach  eine  Unterdrückung  des  anderen  Geschlechts,  also 
keine  generative ,  sondern  rein  somatische  Änderung  vorlag.  Ob 
aber  im  Tierreiche  eine  direckte  Geschlechtsbeeinflussung  überhaupt 
eintritt  oder  ob  es   sich  in  den  bisher  bekannten  Fällen   um   eine 


514  I-  Klodnitski, 

Abänderung-  im  Sinne  einer  Geschlechtsunterdrückung  handelt,  ist 
bis  heute  noch  nicht  klar. 

Es  ist  nicht  unwahrscheinlich,  daß  auch  bei  manchen  Aphiden 
das  Auftreten  der  g-eschlechtlichen  Tiere  durch  gewisse  äußere  Ein- 
flüsse unterdrückt  wird.  Es  ist  z.  B.  möglich,  daß  bei  Arten  mit 
unvollkommenem  Zyklus  unter  gewissen  äußeren  Bedingungen  sich 
nur  die  parthenogenetischen  Tiere  entwickeln  können,  die  geschlecht- 
lichen aber  zugrunde  gehen.  Die  genealogischen  Reihen,  welche 
mit  geschlechtlichen  Tieren  abschließen,  würden  in  diesem  Falle 
zugrunde  gehen,  andere  Reihen  dagegen  begünstigt  werden  und  die 
parthenogenetischen  Tiere  daher  zahlreich  vorkommen  können.  Eine 
wirkliche  Beeinflussung  des  Vorkommens  der  geschlechtlichen  Tiere 
und  des  Verlaufs  des  ganzen  Zjivlus  scheint  aber  auf  Grund  der 
ausgeführten  Untersuchungen  unmöglich  zu  sein.  Die  experimentellen 
Ergebnisse  der  Arbeiten  über  den  Generationswechsel  anderer 
Gruppen  zu  besprechen  würde  zu  weit  führen. 

Papanikolau  machte  einen  Versuch,  das  Vorkommen  der  ge- 
schlechtlichen Tiere  bei  Cladoceren  in  einen  Zusammenhang  mit 
der  Kernplasmarelation  zu  bringen.  Seine  Untersuchungen 
an  Darmepithelzellen  geben  aber  keine  Beweise,  die  diese  Theorie 
genügend  stützen  könnten.  Die  Kern-  und  Zellgröße  bei  den  Tieren 
älterer  Generationen  sowie  auch  bei  denen,  die  sich  unter  günstigen 
Bedingungen  entwickeln,  wächst,  wie  seine  Abbildungen  zeigen,  über 
das  Normale  hinaus.  Über  das  Verhältnis  k/p  kann  man  aber 
daraus  noch  nichts  schließen.  Auch  Wolteeeck  hält  die  Angaben 
von  Papanikolau  über  die  Kernplasmarelation  für  sehr  zweifelhaft: 
er  meint,  es  sei  äußerst  schwer  zu  beurteilen,  ob  wirklich  eine  ge- 
setzmäßige Zellveränderung  vorliegt  oder  eine  Veränderung,  die 
auf  verschiedener  Lage  der  Zellen,  Alter,  individuellen  Unterschieden 
beruht.  Wenn  eine  Kernplasmarelation  bei  Cladoceren  auch 
wirklich  vorhanden  wäre,  so  wäre,  nach  Woltereck,  doch  die 
Veränderung  k/p  höchstens  als  die  erste  Folge  einer  Einwirkung  der 
geschlechtsbestimmenden  Faktoren  anzusehen. 

Auf  einigen  Schnittpräparaten  der  Art  SiphonopJwra  rosae  habe 
ich  auch  die  Größe  der  Darmepithelzellen  untersucht  und  benutzte 
hierzu  Tiere  der  2.  und  8.  Generation.  Ich  konnte  aber  keine  be- 
deutenden Unterschiede,  weder  in  der  Zellgröße  noch  in  der  Kern- 
plasmarelation, auffinden.  Meine  Kältetiere  derselben  Art  wiesen  in 
4,  und  5.  Generation  ziemlich  bedeutende  morphologische  Unterschiede 
gegenüber  den  in  normaler  Temperatur  gehaltenen  Tieren  auf.    Sie 


Generationswechsel  bei  einigen  Aphididae.  515 

waren  beinahe  l,5mal  so  groß  wie  die  normalen.  Ebenso  zeigten 
die  Darmepithelzellen  dieser  Tiere  eine  bedeutende  Vergrößerung 
die  aber  Plasma  und  Kern  im  gleichen  Verhältnis  betraf.  Überhaupt 
ergab  es  sich,  daß  diese  Vergrößerung  der  Wirkung  der  Feuchtig- 
keit nicht  aber  der  der  Kälte  zugeschrieben  werden  muß. 

Die  gewonnenen  Resultate  erlauben,  folgende  allgemeine  Schlüsse 
zu  ziehen :  Jede  von  d  e  n  u  n  t  e  r  s  u  c  h  t  e  n  A  p  h  i  d  e  n  -  A  r  t  e  n 
besitzt  einen  eigenartigen  Zyklus,  der  aus  partheno- 
genetischen  und  geschlechtlichen  Generationen  be- 
steht. Das  Vorkommen  der  geschlechtlichen  Tiere 
wie  auch  die  anderen  Eigenschaften  der  Zyklen  (das 
Vorkommen  der  Geflügelten,  ß  u  h  e  p  e  r  i  o  d  e  der  Eier 
usw.)  sind  von  inneren  Ursachen  abhängig.  Die  äußeren 
Faktoren  können  nur  z  u  s  o  m  a  t  i  s  c  h  e  n  Ä  n  d  e  r  u  n  g  e  n,  also 
solchen,  die  aus  Hemmung  der  Entwicklung  und  ver- 
schiedenen quantitativen  Modifikationen  bestehen, 
führen.  Siekönnen  aberkeinegenerativenÄnderungen, 
die  die  Fortpflanzungsweise  in  qualitativer  Hinsicht 
modifizieren,  hervorrufen. 

Was  im  speziellen  die  einzelnen  Arten  betrifft,  so  zeigte  es  sich, 
daß  hier  zwei  Kategorien  vorkommen  können:  a)  Eine  Gruppe  von 
Arten  mit  einjährige  m,  v ol  1  k o  m  m  e n e m  u n d  ge  s  c h  1  o s  s  e n  e  m 
Zyklus.  Bei  dieser  Kategorie  kommen  die  geschlechtlichen  Tiere 
meistens  nach  einer  bestimmten  Zahl  der  parthenogenetischen  Gene- 
rationen vor.  Einige  Arten  weisen  verschiedene  Eeihen  auf,  bei  denen 
die  geschlechtlichen  Tiere  nach  einer  für  jede  Reihe  konstanten  Zahl 
von  parthenogenetischen  Generationen  auftreten,  b)  Eine  zweite 
Gruppe  mit  unvollkommenem  Zyklus,  deren  genealogische 
Stämme  sich  ununterbrochen  sehr  lange  Zeit  hindurch  partheno- 
genetisch  fortpflanzen  können.  Von  diesen  Stämmen  trennen  sich 
stufenweise  Zweige  ab,  die  mit   geschlechtlichen  Tieren  schließen. 


516 


I.  Klodnitski, 


Tab.  1.    I.  Gruppe 


Anhang.  ^) 


])    Die    Erklärung    zu    Tabelle    1—5 
siehe  auf  der  nächsten  Seite. 


Generationswechsel  bei  einigen  Apliididae. 


517 


Tab.  3.    III.  Gruppe. 


Tab.  4.     Kältegruppen. 
I.  Gruppe  II.  Gruppe 


Erklärung  zu  den  genealogischen  Tabellen  1—5. 

Q  Ungeflügelte  parthenogenetische  Nachkommenschaft  eines  ungeflügelten  Weib- 
chens. 

O  Ungeflügclte    parthenogenetische    Nachkommenschaft    mehrerer    ungeflügelteu 
Weibchen  oder  Reservekultur. 

□    Gemischte,   also   aus  ungeflügfelten  wie  auch   geflügelten   ])arthenogenetischeu 
Individuen  bestehende  Nachkommenschaft  eines  ungeflügelten  Weibchens. 

PI  Gemischte  parthenogetische  Nachkommenschaft  mehrerer  Weibchen. 
dl  Geschlechtliche  Nachkommenschaft. 


518 


I.  Klodnitski, 


Tab.  6a. 


Äphis  hederae.    I.  Gruppe. 


Tab.  6b. 


Tab.  6c. 


Tab.  6d. 


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14 

10 

10 

16 

26 

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1 

N85 
1 

2 

1 

2 

2 

- 

4 

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6 

_7_ 

Anm.     Tabelle  6b    bildet    die  Fortsetzung    von   6a,    6c  von  6b  und 
6d  von  6c. 


Tab. 


Generationswechsel  bei  einigen  Aphididae.  519 

7a.  Tab.  7b  (Forts,  von  7a). 


I 


Tab.  8. 


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I.Februar 

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12.   •     • 

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15   •    ■ 

12 

16,  ■     ■ 

17.    ■     • 

14 

18.   •     • 

19.   ■     • 

- 

20.  •    ■ 

_1_5 

3. 


Literaturverzeichnis. 


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in:  Ztschr.  wiss.  Zool.,  Vol.   33. 


(i.  Pätz'sclie  Buchdr.  Lippert  &  Co.  G.  m.  b.  H.,  Naiiniburg  a.  d.  S. 


Nachdruck  verboten. 
Uberselzungsre.cht  vorbehalten. 


Sind  die  Zugstraßen  der  Vögel  die  ehemaligen 
Ausbreitungsstraßen  der  Arten? 

Von 
Dr.  Sven  Ekmau,  Jöiiköpiiig-  (Schweden). 

Mit  2  Abbildungen  im  Text. 


Einleitung. 

In  seinem  Werk:  „Über  die  Zugstraßen  der  Vögel"  vom  Jahr 
1876^),  welches  noch  jetzt  die  bedeutendste  Arbeit  über  dieses 
Thema  ist,  hat  J.  A.  Palmen  u.  A.  auch  die  Ansicht  ausgesprochen, 
daß  die  Zugstraßen  der  Vögel  von  Generation  zu  Generation  vererbt 
worden  sind  und  daß  somit  die  jetzigen  Zugstraßen  einer  Vogelart  über 
die  Entwicklungsgeschichte  ihrer  geographischen  Verbreitung  Auf- 
schluß geben  können  (1876,  p.  242,  243,  269,  276  u.  a.).  Schärfer  wurde 
dieser  Satz  ein  paar  Jahre  später  von  Aug.  Weismann  formuliert: 
„Wir  kommen  so  zu  der  sehr  bedeutsamen  Erkenntnis,  dass  die 
heutigen  Zugstrassen  der  Vögel  nichts  Anderes  sind  als  die  uralten 
Wege,  auf  denen  sie  sich  gegen  Norden  hin  ausbreiteten.''  Etwa 
dieselbe  Ansicht  ist  später  in  mehreren  wissenschaftlichen  und  populär- 
wissenschaftlichen Werken  geäußert  worden.  Die  Hypothese,  die 
ich  im  folgenden  als  die  PALMEN-WEiSMANN'sche  bezeichnen  will,  ist 
somit  bis  zu  einem  gewissen  Grade  dem  allgemeinen  ornithologisclien 


1)    Eine    schwedisch    geschriebene    Abhandlung    mit    etwa    demselben 
Inhalt  wurde  schon   1874  veröffentlicht. 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  35 


522  Sven  Ekman, 

Wissen  einverleibt,  und  Duncker  will  in  seinem  1905  erschienenen 
zusammenfassenden  Referate  über  den  gegenwärtigen  Stand  unseres 
Wissens  als  sichergestellt  betrachten,  daß  „die  Zugstrassen  der  Vögel 
im  grossen  und  ganzen  die  Ausbreitungsstrassen  sind".  Zweifel  an 
dieser  Meinung  sind  meines  Wissens  nur  von  W.  Cooke  geäußert, 
teils  weil  gewisse  Vögel  im  Herbst  und  im  Frühling  verschiedene 
Wege  wählen  sollen,  teils  auf  Grund  der  Zugrichtung  der  nord- 
anierikanischen  Art  Protonotaria  citrea,  welche  quer  über  den  Golf 
von  Mexiko  hinweggeht.  Dieser  Angriif  auf  die  Palmen- Weismakn- 
sche  Hypothese  veranlaßte  L,  Stejneger  zu  einer  Kritik  der  von 
Cooke  beigebrachten  Gegenbeweise,  in  welcher  er  hervorhebt,  daß 
die  genannte  Hj'pothese  durchaus  nicht  als  verfehlt  angesehen  werden 
kann:  nur  mag  eingeräumt  werden,  daß  sekundäre  Verhältnisse  die 
alte  Zugrichtung  haben  verändern  können ;  ursprünglich  sei  der  Zug 
längs  der  alten  Verbreitungswege  der  Art  gegangen. 

Der  wichtigste  der  bis  jetzt  vorgebrachten  Einwände  gegen  die 
Hypothese  liegt  meines  Erachtens  in  dem  soeben  erwähnten  Um- 
stand, daß  der  Herbstweg  und  der  Frühlingsweg  für  manche  Arten 
nicht  zusammenfallen.  Schon  Palmen  kannte  dieses  Verhalten, 
glaubte  es  aber  in  Einklang  mit  seiner  Theorie  bringen  zu  können 
(p.  159 — 161).  Es  muß  auch  zugegeben  werden,  daß,  wenn  der  Ab- 
stand zwischen  den  beiden  ^Vegen  verhältnismäßig  gering  ist,  der 
fragliche  Einwand  ohne  weiteres  beseitigt  werden  kann.  Aber  es 
scheinen  auch  Beispiele  konstatiert  worden  zu  sein,  welche  zeigen, 
daß  die  Frühlings-  und  Herbstzugstraßen  voneinander  ziemlich  ent- 
fernt liegen  können.  So  zieht  nach  Menzbier  Liniosa  lapponica 
(Syn.  L.  rufa)  im  Frühling  in  enormen  Mengen  durch  den  unteren 
Ural,  während  sie  im  Herbst  daselbst  nur  vereinzelt  zur  Beobachtung 
kommt.  Gätke  fand  in  vielen  Fällen  die  Individuenzahl  einer  und 
derselben  Art  im  Herbst  und  Frühjahr  auf  Helgoland  ganz  ver- 
schieden, und  ähnliche  Beispiele  lassen  sich  viele  für  Schweden  auf- 
stellen (s.  u.  a.  KoLTHOFE  u.  JÄGERSKIÖLD ,  1898).  Wie  groß 
auch  die  genannten  Abweichungen  im  jahreszeitlichen  Auftreten  einer 
Vogelart  sein  mögen,  sie  scheinen  mir  doch  eine  unwiderlegliche 
Beweiskraft  gegen  die  uns  beschäftigende  Hypothese  nicht  zu  be- 
sitzen. Denn  die  Erklärungsweise  Stejneger's  kann  auch  in  solchen 
Fällen  angewandt  werden:  es  ist  nicht  unmöglich,  daß  die  jetzigen 
Zugstraßen  ursprünglich  die  ehemaligen  Verbreitungswege  der  Art 
gewesen  sind,  im  Laufe  der  Zeiten  aber  durch  sekundäre  Einflüsse, 
wie  geographische  Veränderungen  u.  dgl.,  von  der  ehemaligen  Eich- 


Die  Zugstralien  der  Vögel.  523 

tung  allmählich  abgelenkt  worden  sind,  und  zwar  in  anderer  Weise 
während  des  Herbst-  als  während  des  Frühlingszuges. 

So  steht  es  jetzt  mit  der  Palmen- WEis>iAxx*schen  Hypothese  i 
sicher  zurückgewiesen  ist  sie  nicht,  aber  aucli  nicht  sicher  fest- 
gestellt. Denn  dazu  sind  mehr  als  theoretische  Erwägungen  von- 
nöten;  es  bedarf  empirisch  festgelegter  Tatsachen,  aber  eben  solche 
sind  in  diesem  Falle  sehr  schwierig  zu  beschaffen.  Zwar  kann  die 
Richtuno-  des  jetzigen  Vogelzuges  bestimmt  werden,  die  vorgeschicht- 
lichen Einwanderungswege  aber  können  meistens  nur  Gegenstand 
sehr  hypothetischer  Auslegungen  sein.  Und  auch  wenn  sie  ziemlich 
sichergestellt  werden  könnten,  läge  eine  neue  Schwierigkeit  in  dem 
Auseinanderhalten  der  Zugstraßen  und  der  Einwanderungswege. 
Denn  gewöhnlich  sind  die  Vögel  in  die  nördlichen  Gegenden,  von 
und  nach  welclien  sie  ziehen,  eben  von  Süden  her  eingewandert; 
die  Zugstraßen  müssen  demnach  bei  ihrer  gewöhnlichen  nord-süd- 
lichen  Richtung  mit  den  Einwanderangswegen  ziemlich  genau  zu- 
sammenfallen, auch  wenn  sie  voneinander  ganz  unabliängig  sind. 

Die  Palmen- WEisMANN'sche  Hypothese  besitzt  somit  zurzeit  den 
Charakter  und  den  Wert  einer  Arbeitshypothese.  Unten  soll  ein 
Versuch  gemacht  werden,  ihre  Gültigkeit  für  einige  einzelne  Fälle 
zu  untersuchen,  und  zwar  in  einer  Weise,  die  so  empirisch  ist,  wie 
es  in  solchen  Fragen  wie  der  hier  vorliegenden  überhaupt  möglich 
ist.  Gegenstand  der  Untersuchung  sollen  einige  nord-skandinavische 
Vogelarten  sein.  Die  soeben  genannten  Schwierigkeiten  können 
nämlich  bei  einer  Untersuchung  über  die  Zugverhältnisse  dieser 
Vögel  bis  zu  einem  hohen  Grade  beseitigt  werden:  wir  kennen  ihre 
Zugstraßen,  wir  können  auch  eine  ziemlich  zuverlässige  Theorie 
über  die  ehemaligen  Einwanderungswege  der  Art  aufstellen,  und 
endlich  fallen  die  Zugstraßen  mit  den  Einwanderungswegen  gar 
nicht  zusammen,  indem  erstere  in  nord-südlicher,  letztere  in  ost- 
westlicher Richtung  geben. 

Eiinvanderuiigswege  und  Zugstraßen  einiger 
nord-skaudinavischeu  Yögel. 

Schon  1848  machte  der  schwedische  Zoologe  Sven  Nilsson 
darauf  aufmerksam,  daß  einige  Tierarten,  darunter  auch  Vögel  in 
das  nördliche  Schweden  von  Osten  und  Nordosten  her,  nördlich  des 
Bottnischen  Meerbusens,  eingewandert  sind,  und  etwas  später  äußerte 
Wallengken    eine    ähnliche    Ansicht.     Ich   habe   schon   früher  Ge- 

35* 


524  Sven  Ekman, 

legeiilieit  gehabt,  bei  meinen  Darlegungen  über  die  Wirbeltierfauna 
der  nord-schwedischen  Hochgebirge  dieses  Thema  kurz  zu  besprechen 
(1907,  p.  104 ff.).  Die  nordöstliche  Herkunft  der  betreffenden  Arten 
läßt  sich  dadurch  ermitteln,  daß  ihi-e  skandinavische  Ausbreitung 
gegenwärtig  auf  die  nördlichsten  oder  nordöstlichsten  Teile  be- 
schränkt ist,  obwohl  die  Naturverhältnisse  ihrer  weiteren  Verbreitung 
nach  Südwesten  keine  Hindernisse  entgegensetzen.  Denn  für  ein 
arktisches  oder  subarktisches  Tier,  wie  es  die  fraglichen  Vögel  sind, 
w^äre  es  ebenso  leicht,  geeignete  Wohnplätze  in  den  arktischen  resp. 
subarktischen  Gegenden  des  südlichen  Norwegens  und  mittleren 
Schwedens  wie  in  den  genannten  Zonen  des  nordöstlichen  Skan- 
dinaviens zu  linden,  da  man  annehmen  muß,  daß  die  Naturver- 
hältnisse der  arktischen  Zone  in  der  ganzen  Ausdehnung  der  letzt- 
genannten innerhalb  Skandinaviens  im  großen  und  ganzen  dieselben 
sind;  und  dasselbe  gilt  von  der  subarktischen  Zone.  Über  die  an- 
nähernde Ausdehnung  der  arktischen  und  subarktischen  Zone  in 
Skandinavien  siehe  die  Kartenskizze  S.  529.  Wenn  somit  ein  sub- 
arktischer Vogel  nur  in  den  nordöstlichsten  Gegenden  der  skan- 
dinavischen Halbinsel  nistet,  so  kann  man  für  ihn  eine  Einwanderung 
von  Süden  her  nicht  annehmen,  denn  es  wäre  dann  unbegreiflich, 
w^eshalb  er  nicht  auch  in  den  ebenso  geeigneten  süd-norwegischen 
oder  mittel-schwedischen  subarktischen  Gebieten  nistet.  Seine  Aus- 
breitung kann  nur  in  der  Weise  erklärt  werden,  daß  er  von  Osten 
her  gekommen  ist,  vom  nördlichen  Finnland  und  Rußland,  und  noch 
nicht  Zeit  genug  gehabt  hat,  um  sich  so  weit  gegen  Südwesten  zu 
verbreiten,  wie  es  ihm  die  Naturverhältnisse  gestatten.  Selbst- 
verständlich müssen  die  als  nordöstliche  Einwanderer  angenommenen 
Arten  im  nordöstlichen  Europa  und  dem  nördlichen  Asien  ein  häufiges 
Vorkommen  zeigen. 

Wären  nun  wirklich  die  jetzigen  Zugstraßen  solcher  Arten  ihre 
ehemaligen  Verbreitungswege,  so  müßten  sie  ja  alle  nicht  nach  Süden, 
sondern  nach  Osten  von  ihrer  skandinavischen  Heimat  hinziehen,  und 
umgekehrt  würde  der  Rückzug  im  Frühjahr  von  Osten  her  ge- 
schehen. In  der  Untersuchung,  wie  es  sich  mit  dieser  Sache  ver- 
hält, haben  wir  somit  ein  gutes  Mittel,  um  auf  die  uns  hier  inter- 
essierende Hypothese  die  Probe  zu  machen.  Unten  sollen  nun  die 
betreffenden  Verhältnisse  bei  den  Vertretern  der  Gruppe  der  noid- 
östlichen  Einwanderer  besprochen  werden.') 


1)   Bei  der   Besprechung  der  Nistgebiete    der  Arten    halte   ich  es  für 


Die  Zugstraßen  der  Vüg-el.  525 

Anthus  cervlnus  (Fall.) 

Der  rotkehlig-e  Wiesenpieper  ist  eine  subarktisclie  Art.  die  in 
den  nördlichsten  Teilen  Europas  und  Asiens  nistet.  In  Skandinavien 
nistet  sie  nur  in  den  allernordlichsten  Gebieten.  In  Schweden  ist 
sie  bei  Karesuando  und  in  der  Gegend  um  dem  See  Toineträsk 
nistend  gefunden,  möglicherweise  auch  etwas  südlicher,  nämlich  im 
Sarek-Gebirge.  In  Norwegen  nistet  er  bei  Tromsö  und  in  den  öst- 
lich davon  gelegenen  Teilen  des  Landes.  Diese  Gegenden  bilden 
somit  die  Westgrenze  der  Ai-t. 

Durch  Norwegen  zieht  diese  Art  anscheinend  nicht,  weshalb 
CüLLETT  (1894)  einen  östlichen  Zug  vermutet.  Diese  Ansicht  stimmt 
jedoch  mit  den  in  Schweden  gemachten  Beobachtungen  nicht  überein, 
denn  sowohl  bei  Stockholm  und  Upsala  als  in  Bohuslän  und  auf 
Öland  ist  der  Herbstzug  beobachtet  worden  (Sundevall,  Kolthoff 
u.  Jägeeskiöi,d).  An  den  beiden  erstgenannten  Orten  ist  die  Art 
während  des  Zuges  nicht  selten.  Auf  Helgoland  ist  sie  „während 
50  Jahren  etwa  sechsmal  erlegt  worden"  (Gätke). 

PhyUosvopiis  borealis  (Blas.). 

Diese  östlich  bis  Alaska  verbreitete  Art  hat  ihre  Westgrenze 
im  nordöstlichsten  Norwegen,  wo  sie  als  Brutvogel  in  Ost-Finnmarken 
westlich  bis  zum  Porsangerfjord  nicht  selten  ist.  In  Schweden  wurde 
sie  bis  jetzt  nicht  gefunden.  Sie  gehört  den  subarktischen  Birken- 
wäldern an.  Der  Zug-  ist  nicht  in  Süd-Skandinavien  beobachtet,  dürfte 
auch  in  anderen  Gegenden  nicht  festgestellt  worden  sein,  weshalb 
die  Art  in  der  uns  hier  interessierenden  Hinsicht  belanglos  ist.  Auf 
Helgoland  ist  sie  nur  einmal  erlegt  worden. 

Einheriza  rustica  Fall. 

In  den  Flachlandgegenden  von  Noi-rbotten  und  Västerbotten  ist 
diese  Art  in  der  letzten  Zeit  an  mehreren  Orten  seßhaft  geworden. 
Wo  die  schwedischen  Kolonien  der  Art  ihre  Zugwege  nehmen,  weiß 
man  indessen  noch  nicht.  Auf  Helgoland  sind  in  den  letzten  50  Jahren 
nur  etwa  60  Exemplare  beobachtet  worden. 


unnötig  die  Autoren  der  einzelnen  Funde  aufzuführen.  Die  meisten  An- 
gaben findet  man  bei  KoLTlloFF  u.  JÄCEUSKIÜLD  :  Nordens  Faglar  (1898), 
und  die  übrige  einschlägige  Literatur  wird  in  der  neuen  Aut>age  dieses 
Werkes,  welche  eben  im  Druck  ist,  berücksichtigt  werden.  Für  die  Zug- 
verhältnisse aber  gebe   ich   die   wichtigste  Literatur  an. 


526  Sven  Ekman, 

Calcarius  lapponieus  (L.)  (Syn.  PleäropJianes  läpp). 

Im  schwedisclien  Hochgebirge  nistet  die  Lerchensponianimer  in 
den  untersten  Teilen  der  arktischen  Zone  und  um  die  Baumgrenze 
(=  Grenze  zwischen  der  arktisclien  und  der  subarktischen  Zone).  Zwar 
ist  ihr  Vorkommen  etwas  sporadisch,  aber  wenigstens  in  den  nörd- 
lichsten Gegenden  ist  sie  ziemlich  gemein.  Ihr  Verbreitungsgebiet 
erstreckt  sich  auch  weit  südwärts,  obgleich  sie  hier  nur  spärlich 
vorkommt.  In  Schweden  ist  sie  als  Nistvogel  am  weitesten  südlich 
in  den  Oviksfj allen  in  Jämtland,  in  Norwegen  noch  etwas  südlicher, 
nämlich  in  Dovre ,  Jotunheimen  und  in  Valders  (etwa  61  ^  2b') 
beobachtet  worden.  Diejenigen  südlichen  Teile  der  arktischen  Hoch- 
gebirgszone,  welche  außerhalb  ihres  Brutgebietes  liegen,  sind  also 
verhältnismäßig  klein.  Wenn  wir  somit  nur  die  Verbreitung  berück- 
sichtigen, müssen  wir  gestehen,  daß  die  Ansicht  der  nordöstlichen 
Herkunft  dieser  Ammer  ziemlich  schwach  begründet  ist,  besonders 
weil  ihre  übrige  Verbreitung  nicht  auf  die  alte  Welt  beschränkt, 
sondern  circumpolar  ist.  Ich  führe  sie  hier  hauptsächlich  deshalb 
auf,  weil  ihr  Herbst-  und  Frühlingszug  auffallenderw^eise  nicht 
regelmäßig  durch  das  südliche  Skandinavien  geht.  Hierdurch  gewinnt 
die  Ansicht  der  nordöstlichen  Herkunft,  wie  ich  unten  (S.  542)  näher 
erörtern  werde,  eine  nicht  unerhebliche  Stütze. 

Während  des  Zuges  ist  die  Lerclienspornammer  im  südlichen 
Schweden  äußerst  selten,  nur  ein  paar  Male  gefunden  (Kolthoff  u, 
Jägerskiöld) ,  und  auch  im  südlichen  Norwegen  ist  sie,  obgleich 
etwas  öfter,  nur  in  spärlichen  Individuen  beobachtet  worden  (Collejt). 
In  Dänemark  ist  sie  nur  ein  paar  Male,  auf  Helgoland  jedes  Jahr, 
allerdings  spärlich,  angetroffen  w^orden  (Gätke).  Im  nördlichen 
Schweden  dagegen  zieht  sie  über  die  Flachlandgegenden  scharen- 
weise (Nilsson),  offenbar  nach  Osten,  und  im  nördlichen  und  mittleren 
Finnland  wird  sie  in  großen  Schwärmen  während  des  Zuges  gesehen 
(v.  Wrightj.  Schon  Nilsson  schloß  aus  diesen  Befunden,  daß  die 
im  nördliclien  Skandinavien  nistenden  Individuen  der  Art  im  allge- 
meinen nicht  durch  Süd-Skandinavien,  sondern  durch  Finnland  ziehen, 
eine  Ansicht,  der  sich  auch  Collett  und  Kolthoff  (1901)  ange- 
schlossen haben. 

Fast  genau  dieselbe  Verbreitung  wie  die  Lerchenspornammer 
hat  die  Berglerche. 


Die  Zugstraßeu  der  Vögel.  527 

Eretnophila  crlpestris  (L.)  i-ar.  ßara  (Gmel.). 

Auch  sie  ist  beinahe  circumpolar.  In  der  skandinavischen  Halbinsel 
nistet  sie  im  Norden  mancherorts  ziemlich  gemein,  und  auch  im  Süden 
fehlt  sie  nicht  ganz.  In  Schweden  ist  sie  am  südlichsten  in  den 
Oviksfjällen  in  Jämtlaud  (63"  n.  Br.)  gefunden,  in  Norwegen  geht 
sie  südwärts  fast  bis  zu  62"  n.  Br.  Durch  die  gegenwärtige  Ver- 
breitung kann  somit  eine  nordöstliche  Herkunft  der  Art  nicht  als 
bewiesen  angesehen  werden.  Der  von  einigen  Forschern  geäußerten 
Meinung,  die  Berglerche  habe  erst  in  den  letzten  100  Jahren 
Skandinavien  erreicht,  kann  ich  nicht  beistimmen.  Daß  die  Art  erst 
1843  in  Skandinavien  brütend  gefunden  wurde,  beweist  in  diesem 
Falle  gar  nichts,  denn  unsere  Hochgebirge  waren  vor  dieser  Zeit  sehr 
mangelhaft  untersucht,  und  auch  jetzt  kommt  die  Art  dort  sehr 
sporadisch  vor.  Selbst  habe  ich  dort  einen  Sommer  während  10  Wochen 
für  ornithologische  Zwecke  eine  mehrere  Quadratmeilen  große  Hoch- 
gebirgsgegend durchstreift,  ohne  eine  einzige  Berglerche  gewahr  zu 
werden,  während  ich  sie  einen  anderen  Sommer  in  demselben  Gebiet 
einigermaßen  gemein  fand.  Daß  die  Art  zuerst  in  Nordamerika 
und  seitdem  allmählich  in  immer  westlicheren  Gebieten  der  alten 
Welt  gefunden  wurde,  muß  ich  auch  aus  ähnlichen  Gründen  als 
eine  gar  zu  geringfügige  Tatsache  betrachten,  um  die  von  anderen 
Forschern  gehegte  Ansicht  begriinden  zu  können,  daß  die  Berglerche 
fast  um  dieselbe  Zeit,  da  die  Untersuchungen  ausgeführt  wurden, 
in  derselben  Richtung  ihr  Brutgebiet  ausgebreitet  hätte.  Gätke 
hat  als  Stütze  für  diese  Hypothese  angeführt,  daß  die  über  Helgoland 
ziehenden  Scharen  der  Berglerche  besonders  in  den  1880er  Jahren 
ganz  erheblich  an  Zahl  und  Größe  zunahmen,  wie  ähnliches  auch, 
obgleich  in  geringerem  Maßstab,  in  Süd-Schweden  und  im  südöstlichen 
England  beobachtet  worden  ist.  Meines  Erachtens  stößt  es  auf 
geringere  Schwierigkeiten,  diese  Zunahme  als  Folge  einer  Ver- 
änderung der  Zugrichtung  oder  eines  Zuwachses  an  Individuenreich- 
tum zuvor  vorhandener  europäischer  und  vielleicht  auch  nordwest- 
asiatischer Kolonien  der  Art  zu  erklären,  als  wenn  man  meinen  wollte, 
sie  beruhe  auf  einer  so  rapiden  und  massenhaften  Ausbreitung  über 
zuvor  von  der  Art  unberührte  ungeheure  Gebiete. 

Trhif/a  ^tiinuta  Leisl. 

Dieser  kleine  Strandläufer,  dessen  Verbreitungsgebiet  die  sub- 
arktische  und  arktische  Zone   des  nordöstlichen  Europas  und  nörd- 


528  Sven  Ekman, 

liehen  Asiens  nach  Süden  bis  zum  Baikalsee  umfaßt,  ist  noch  nicht 
in  Schweden  brütend  gefunden  worden,  dagegen  im  nordöstlichsten 
Norwegen,  wo  seine  Westgrenze  am  Porsangerfjord  liegt.  Daß  das 
skandinavische  Kontingent  der  Art  aus  den  westlichen  Vorposten 
gebildet  wird,  ist  also  augenscheinlich  (Fig.  A). 

Der  Zug  geht  nichtsdestoweniger  regelmäßig  durch  Norwegen 
(Collett)  und  Schweden  (Fig.  A).  In  Schweden  zieht  die  Art 
während  des  Herbstes  scharenweise  längs  der  Ostküste,  weniger 
zahlreich  über  das  innere  Land  und  längs  der  Westküste,  obgleich 
auch  hier  jährlich  und  regelmäßig  (Kolthoff  1896, 1901,  Kolthoff  u. 
JÄGERSKiÖLD,  Hartman).  Auf  Helgoland  ist  sie  „von  Anfang  August 
bis  Mitte  September  eine  ganz  gewöhnliche  Erscheinung"  (Gätke). 

Tringa  teniinincki  Leisl. 

ist  möglicherweise  auch  in  Skandinavien  ein  nordöstlicher  Einwandrer, 
obgleich  sie  als  Brutvogel  bis  zum  südlichen  Norwegen  vorgedrungen, 
hier  aber  auffallend  seltener  als  in  den  nördlicheren  Gebieten  ist. 
Übrigens  ist  sie  als  Nistvogel  auf  die  alte  Welt  beschränkt.  Der 
Zug  geht  über  Süd-Schweden,  sowohl  längs  der  Ost-  und  der  West- 
küste als  im  inneren  Lande,  und  auch  längs  der  norwegischen  Küste. 
In  diesem  Zusammenhang  sei  auch 

Trinf/a  suharqiiata  (Gyldenst.) 

erwähnt.  Ihre  Brutplätze  wurden  bis  jetzt  nicht  gefunden.  Da  sie 
indessen  weder  im  arktischen  Nordamerika  noch  auf  Grönland,  Is- 
land und  Spitzbergen  nistend  gefunden  worden  ist,  obgleich  die  letzt- 
genannten Gebiete  ziemlich  genau  durchforscht  sind,  dürfte  sie  in 
den  weniger  genau  untersuchten  nördlichsten  Teilen  des  europäischen 
oder  asiatischen  Rußlands  brüten.  Daß  sie  wenigstens  hauptsächlich 
der  alten  Welt  gehört,  beweist  auch  der  Umstand,  daß  sie  während 
des  Zuges  und  im  Winter  ungleich  häufiger  hier  angetroifen  worden 
ist  als  in  Nordamerika.  Sie  dürfte  somit  wie  die  nordöstlichen  Ein- 
wandrer in  der  skandinavischen  Fauna  der  sibirisch-nord-europäischen 
Fauna  angehörig  sein.  Dessenungeachtet  geht  ihr  Herbstzug  regel- 
mäßig längs  der  norwegischen  Westküste  (Collett)  und  der  süd- 
schwedischen Ostküste  sowie,  allerdings  in  geringerem  Maße,  längs 
der  Westküste  Schwedens  (Kolthoff,  Kolthoff  u.  Jägerskiöld). 
Ein  nordöstlicher  Einwanderer  ist  möglicherweise  auch  der 
schmalschnäbelige  Wassertreter, 


Die  Zugstraßeu  der  "Vögel. 


52f> 


PJuiIffVopus  JohatHS  (L.) 

und  als  solcher  auch  von  Kolthüff  u.  Jägerskiold  angesehen  worden^ 
eine  Meinung-,  welcher  ich  auch  selbst  früher  beigestimmt  habe  (1907j. 


Fig.  A. 

Die  Westgrenze  der  Brütegebiete  und  die  Zugstraßen  von  Tringa  minuta  /\/\/n, 

Totanus  fnscns  und  Limosn  lapponira  _1_1_LLLL.      Annähernde  Grenzen  der 

klimatischen  Zonen:   ••••   der  arktiseben  und der  subarktischen  Zone;  letztere 

ist  in   der  Natur   sehr  schwach  gegen   die  südlicheren  Teile  des  tenijierierten  Ge- 
bietes abgegrenzt. 


^ßQ  Sven  Ekman, 

Dieser  hauptsächlich  subarktische  Wassertreter  ist  nämlich  ent- 
schieden gemeiner  im  nördlichsten  Skandinavien  als  in  den  südlichen 
klimatisch  gleichwertigen  Gebieten,  obgleich  er  daselbst  nicht  ganz 
fehlt;  er  geht  in  Süd-Norwegen  bis  zu  61'^  n.  Br.  hinab.  Da  aber 
auch  nordwestlich  und  westlich  von  Skandinavien  gelegene  Gebiete, 
nämlich  Island  und  die  Fa?röer,  im  Verbreitungsgebiet  der  Art  liegen, 
erscheint  die  nordöstliche  Herkunft  etwas  unsicher.  Die  Zugstraßen 
sind  noch  nicht  festgestellt  worden.  Da  die  Art  aber  während  der 
Zugzeit  sehr  selten  im  südlichen  Skandinavien  und  Süd-Finnland  ist, 
vermuten  Kolthoff  u.  Jägekskiöld  und  Collett.  daß  sie  östlich  durch 
Eußland  zieht. 

Totanus  fiiscus  (L.). 

Diese  auf  den  subarktischen  Mooren  der  alten  Welt  brütende 
Art  ist  nach  Westen  bis  ins  nördlichste  Schweden  (Karesuando)  vor- 
gedrungen (Fig.  A).  Im  nördlichen  Finnland  nistet  sie  an  mehreren 
Orten  gemein. 

Der  Frühlingszug  geht  regelmäßig  über  das  südliche  und  mittlere 
Schweden,  z.  B.  Västergötland,  Uppland,  Jämtland  und  Öland,  wo 
die  Vögel  in  Schwärmen  auftreten,  und  zwar  beide  Geschlechter 
beisammen ;  gewöhnlich  fliegen  sie,  ohne  zu  rasten,  nach  ihren  nörd- 
lichen Nistplätzen,  können  aber  unter  Umständen  sich  an  Seen  und 
Sümpfen  niederlassen  (Kolthofff  1901).  Auch  der  Herbstzug  (Fig.  A) 
geht  über  Süd-Schweden,  z.  B.  Uppland  und  Öland,  beiderorts  jährlich. 
Die  alten  Vögel  ziehen  da  vereinzelt  oder  wenige  zusammen,  die 
Jungen  gewöhnlich  in  Schwärmen.  Auch  in  Värmland,  Bohuslän 
bei  Göteborg  und  in  Skäne  (Schonen)  sind  junge  Vögel  oft  beobachtet 
worden,  nach  den  Angaben  mehrerer  schwedischen  Ornithologen  (siehe 
KoLTHOFF  u.  Jägerskiöld).  Durch  Norwegen  scheint  die  Art  spär- 
licher zu  ziehen,  obgleich  sie  längs  der  ganzen  Westküste  ange- 
troffen worden  ist  (Collett). 

Liniosa  lapponica  (L.). 

Sie  hat  ungefähr  dieselbe  Verbreitung  wie  die  vorhergehende 
Art,  geht  aber  nicht  soweit  nach  Osten,  indem  sie  im  östlichen  Asien 
fehlt.  Ihre  AVestgreuze  (Fig.  A)  liegt  in  der  Torne-Lappmark  in 
Schweden  (Muonioniska,  Karesuando).  Auch  diese  Art  bewohnt  die 
subarktischen  Waldmoore. 

Während  des  Frühlingszuges  ist  sie  nur  selten  in  Süd-Skandi- 
navien gefunden  worden,  dagegen  während  des  Herbstzuges  (Fig.  A) 


Die  Zugstralieu  der  Yügel.  531 

regelmäßig-  und  in  großer  Zahl  auf  der  Insel  Öland  (Kolthoef)  so- 
wie auch  bei  Gefle  (Haktman).  Mehr  sporadisch  zielit  sie  über 
das  innere  Land  und  die  Westküste  Schwedens  (Kolthüff  u.  Jäger- 
ski()ld).  Längs  der  norwegischen  A^'estküste  ist  sie  auch  ziemlich 
zahlreich  während  des  Herbstzuges  beobachtet,  während  des  Frühlings 
aber  selten  (Collett), 

Aiiser  i'Vjftliroims  (L.). 

Die  Zwerggans  nistet  in  der  arktischen  und  im  oberen  Teile 
der  subarktischen  Zone.  In  ihrer  Verbreitung  erweist  sie  sich  als 
ein  typischer  nordöstlicher  Einwanderer.  Dieselbe  umlaßt  die  nörd- 
lichsten Gebiete  der  alten  Welt;  auf  Spitzbergen  nistet  sie  jedoch 
nicht.  Die  Westgrenze  liegt  im  nördlichen  Skandinavien:  in  Nor- 
wegen ist  sie  nur  in  Finnmarken  brütend  gefunden,  in  Schweden 
erstreckt  sich  ihr  Gebiet  etwas  weiter  nach  Südwesten,  nämlich 
wenigstens  bis  zur  Grenze  zwischen  der  Lule-  und  der  Pite-Lappmark 
(Fig.  B).^) 

Während  des  Zuges  ist  sie  äußerst  selten  in  Süd-Skandinavien 
beobachtet  worden,  so  selten,  daß  man  völlig  sicher  behaupten  kann, 
daß  der  eigentliche  Zug  nicht  durch  diese  Gegenden  geht.  Damit 
stimmt  gut  überein,  daß  während  50  Jahren  auf  Helgoland  nur 
1  Expl.  erbeutet  wurde  (Gätke).  Durch  das  nördliche  Finnland 
zieht  sie  aber  regelmäßig,  und  zwar  während  des  Herbstes  nicht 
gerade  in  südlicher,  sondern  in  südöstlicher  Eichtung  ( v.  Weight  u. 
Palmen)  (Fig.  B). 

Zu  den  nordöstlichen  Einwanderern  gehört  wahrscheinlich  auch 
der  Lapplandskauz ,  Syniium  lapponiciim  (Spaeem.,  Retz.),  welciier 
aber  kein  eigentlicher  Zugvogel  ist.-) 


1)  Es  ist  möglich,  obgleich  nicht  bewiesen,  daß  die  Zwerggans  auch 
in  Jämtlaud  vorkommt.  Nach  KlinCKOWSTEÖM  (in:  Fauna  och  Flora, 
Stockholm  1909)  geben  ncämlich  die  Lappen  in  Frostwiken  an,  daß  diese 
Gans  hier  lebe. 

2)  Außer  den  oben  besprochenen  Arten  stellte  ich  1907  zu  der  frag- 
lichen Kategorie  auch  Sqnatarola  sqnaiarola  (L.),  Tringa  striata  (L.),  An.ser 
fahalis  Lath.),  Cijgiius  cygruis  (L.)  und  Harclda  hicmalis  (L.),  Die  nord- 
östliche Herkunft  dieser  Arten  scheint  mir  jedoch  jetzt  sehr  unsicher  resp. 
unwahrscheinlich.  S(jiifU((roln  ist  als  Nistvogel  circumpolar  und  übrigens 
noch  nicht  brütend  in  Skandinavien  gefunden.  T.  striala  brütet  im  nörd- 
lichsten Europa  und  dem  nordöstlichen  Nordamerika,  aber  nicht  in  Asien. 
Jf.  liiemalis  ist  circumpolar  und  nistet  auch,  obgleich  spärlich,  im  südlichen 


532  SVKN    EkMAN, 

p]s  ist  aus  den  obigen  Zusammenstellungen  hervorgegangen,  daß 
von  den  ziemlicli  sicher  als  nordöstliche  Einwanderer  zu  betrachten- 
den Zugvögeln  die  meisten  bei  ihrer  Rückkehr  von  den  Nistplätzen 
nicht  ostwärts  durch  diejenigen  Gegenden  ziehen,  durch  welche  ihre 
ehemalige  Einwanderung  in  Skandinavien  geschehen  ist,  sondern 
südwärts  oder  südwestwärts,  also  durch  ein  Land,  welches  ihre  Vor- 
fahren niemals  bewohnt  haben.  Besonders  wichtig  sind  in  dieser 
Hinsicht  Tringa  minuta,  Totanus  fuscus  und  Limosa  lapponica,  deren 
nordöstliche  Herkunft  nicht  bezweifelt  werden  kann  und  deren  Zug 
regelmäßig  und  individuenreich  durch  Süd-Skandinavien  geht.  Vor 
allem  ist  hervorzuheben,  daß  der  Zug  nicht  nur  längs  der  Ostküste 
Süd-Schwedens  geht,  sondern  auch  über  das  innere  Land  und  die 
Westküste  und  längs  der  norwegischen  Westküste.  Wäre  z.  B.  nur 
die  Insel  Öland  und  die  südlich  davon  gelegenen  Teile  der  schwe- 
dischen Küste  vom  Zuge  betroffen,  so  könnte  vielleicht  ein  eifriger 
Anhänger  der  PALMEK-WEisMANN'schen  Hypothese  versucht  sein,  die 
Sache  so  zu  erklären,  daß  die  Vögel  von  ihren  nord-skandinavischen 
Nistplätzen  zuerst  einen  östlichen  Weg  einschlagen,  dann  aber  durch 
die  Richtung  der  Wasserwege  veranlaßt  wurden  sich  nach  Südwesten 
zu  begeben,  und  zwar  könnte  ein  solcher  Erklärungsversuch  sehr 
plausibel  ausfallen,  da  mehrere  östlich  und  nordöstlich  vom  Weißen 
Meere,  z.  B.  auf  Novaja  Semlja,  brütende  Vögel  eine  solche  südwest- 
liche Richtung  bei  ihrem  Zug  einnehmen,  wodurch  sie  eben  über 
das  südliche  Ostsee-Gebiet  mit  der  Insel  Öland  hinüberstreifen.  In 
bezug  auf  die  norwegischen  und  die  mittel-  und  west-schwedischen 
Zugwege  kann  aber  eine  solche  Hypothese  für  die  uns  jetzt  inter- 
essierenden Vögel  gar  nicht  angenommen  werden.  Die  Ein- 
wanderungs-  und  Zug  Verhältnisse  dieser  Vögel  (der 
drei  oben  genannten  Tringa-,  Toianufi-  und  Limosa- kvirn)  zeigen 
somit  unzweideutig,  daß  nicht  alle  Vögel   ihren  j  ä  h  r  - 


Norwegen.  C.  cgfpitts  hat  vorher  eine  weit  ausgedehntere  Verbreitung  im 
nördlichen  Schweden  gehabt,  wenigstens  bis  Järatland ;  70  Jahre  haben 
genügt,  um  sein  Gebiet  um  die  Hälfte  zu  verkleinern,  und  es  ist  daher 
nicht  unwahrscheinlich,  daß  der  Singschwan,  der  wohl  immer  vom  Menschen 
gejagt  worden  ist,  früher  über  die  ganze  oder  fast  ganze  subarktische 
Zone  Schwedens  verbreitet  gewesen  ist.  Daher  ist  es,  nach  der  Ver- 
breitung des  Vogels  zu  urteilen,  wie  ich  in  „Fauna  och  Flora"  1908 
(Stockholm)  geäußert  habe ,  ebenso  möglich ,  daß  er  ein  südlicher  wie 
ein  nordöstlicher  Einwanderer  ist.  Auf  Jnser  fahalis  komme  ich  unten 
(S.   540)  zurück. 


Die  ZugstraCen  der  Vögel.  533 

liehen  Zug  längs  der  ehemaligen  V e r b r e i t u n g s w e g e 
der  Art  nehmen.  Es  ist  unter  den  sicher  als  nordöst- 
liche Einwanderer  zu  betrachtenden  nord-skandi- 
navi sehen  Vögeln  nur  einer,  nämlich  Anser  erythropus,  der 
auch  die  Z u g s t r a ß e n  in  n o r d ö s 1 1  i c h - ö s 1 1  i e h e  Gegen- 
den verlegt. 

Es  bleibt  noch  ein  Einwand  zu  beseitigen.  Bekanntlich  haben 
in  postglacialer  Zeit  Oszillationen  im  Klima  Skandinaviens  statt- 
gefunden, und  zwar  war  das  Klima  zu  Beginn  der  Littorinazeit 
etwas  milder  als  jetzt.  Diese  sogenannte  atlantische  Zeit  führte 
wohl  zweifellos  u.  a.  Verschiebungen  in  der  Verbreitung  der  Fauna 
herbei,  und  man  kann  kaum  bezweifeln,  daß  die  arktischen  und 
subarktischen  Arten  davon  betroffen  worden  sind.  Es  könnte  viel- 
leicht auf  den  ersten  Anblick  die  Deutung  annehmbar  erscheinen, 
daß  diese  Arten  wegen  der  Klimaverbesserung  aus  ihren  skandi- 
navischen Brutgebieten  verdrängt  wurden,  dann  aber  mit  der  später 
eintretenden  Klimaveischlechterung  wieder  einwandern  konnten, 
eine  Einwanderung,  welche  den  heutigen  Zustand  herbeigeführt  hat. 
Die  fraglichen  Vögel  würden  demnach  vor  der  atlantischen  Zeit 
von  Süden  her  in  die  arktischen  bzw.  subarktischen  Gegenden 
Skandinaviens  eingewandert  sein  und  hätten  wegen  dieser  Ein- 
wanderungsrichtung auch  südliche  Zugstraßen  gehabt,  welche  sie 
bis  in  unsere  Zeit  beibehalten  haben.  Jedoch  dürfte  eine  solche 
Erklärung  nicht  das  Richtige  treffen.  Denn  wahrscheinlich  bestand 
die  Veränderung  des  Klimas  beim  Eintritt  der  atlantischen  Zeit 
darin,  daß  es  nur  maritim  oder  insular  wurde,  was  die  sommerliche 
Mitteltemperatur  nur  unerheblich  oder  gar  nicht  erhöhte,  und  nur 
das  Sommerklima  kommt  ja  für  die  Zugvögel  in  Betracht.  Jeden- 
falls kann  man  nicht  annehmen,  der  Unterschied  zwischen  dem 
jetzigen  Klima  und  demjenigen  der  atlantischen  Zeit  sei  so  erheb- 
lich, daß  es  während  der  letztgenannten  Zeit  im  südlichen  und 
mittleren  Skandinavien  nicht  arktische,  geschweige  denn  subark- 
tische Gegenden  gebe,  wo  die  fraglichen  Vögel  noch  verweilen 
könnten.  Ein  Verdrängen  aus  Skandinavien  war  für  die  subark- 
tischen Vögel  offenbar  noch  weniger  wahrscheinlich  als  für  die  ark- 
tischen, und  die  oben  besprochenen  Vögel,  Tringa  minuta,  Totanus 
fuscus  und  Lhnosa  lapponka,  sind  eben  subarktisch.  Anser  erijthro- 
2ms  ist  entschieden  mehr  arktisch  als  jene,  und  dennoch  ist  eben 
diese  Gans  die  einzige  von  ihnen,  die  ihre  östlichen  Zugstraßen  bei- 
behalten hat.     Mag  es  sich  indessen  so  oder  so  mit  den  Oszillationen 


?,3J.  Sven  Ekman, 

in  der  Verbreitung  der  genannten  Sumpfvögel  verhalten;  für  die 
Frage,  ob  diese  Vögel  längs  der  ehemaligen  Einwanderungswege 
noch  ziehen,  sind  ehemalige  Verhältnisse  meiner  Meinung  nach  ganz 
außer  acht  zu  lassen  einfach  aus  dem  Grunde,  weil  dieselben,  wie 
ich  sogleich  zeigen  w^erde,  einen  solchen  Einfluß  auf  die  Zugrichtung 
dieser  Vögel  gar  nicht  ausüben  können. 


Warum  ziehen  einige  Vögel  nicht  längs  der  ehemaligen 
Verbreitungswege  l 

Wir  können  in  der  Untersuchung  noch  einen  Schritt  weiter 
gehen  und  für  eine  Gruppe  von  Vögeln  den  Nachweis  erbringen, 
w^arum  sie  nicht  längs  der  ehemaligen  Verbreitungswege  der  Art 
ziehen.  Sie  tun  dies  deshalb  nicht,  w^eil  es  ihnen  ganz  unmöglich 
ist.  Um  dies  zu  verstehen,  müssen  wir  einen  Blick  auf  die  Zugweise 
dieser  Vögel  werfen. 

Die  Gruppe  umfaßt  gewisse  Sumpfvögel,  vor  allem  Arten  der 
Familie  Totanidae.  Die  soeben  angedeutete  Eigentümlichkeit  im  Zuge 
liegt  darin,  daß  die  alten  und  die  jungen  Vögel  während  des 
Herbstes  nicht  zusammen,  sondern  gesondert  für  sich  ziehen.  Für 
mehrere  Sumpfvögel  ist  dies  besonders  von  Kolthoff  (1896)  in 
einer  Abhandlung  über  den  Vogelzug  über  die  Insel  Öland  fest- 
gestellt worden  (s.  auch  Kolthoff,  1901),  einer  Abhandlung,  die 
in  der  späteren  ornithologischen  Literatur  viel  zu  wenig  Beachtung 
gefunden  hat.  Die  Beobachtungen  wurden  während  8  Sommern  aus- 
geführt. Folgende  Auszüge  aus  der  Abhandlung  mögen  die  Frage 
hinreichend  beleuchten;  es  werden  dabei  nur  einige  typische  Arten 
besprochen: 

Squatarola  squatarola  (L.)  (Syn.  S.  helvetica). 

Die  alten  Vögel  ziehen  zuerst,  Ende  Juli  bis  Anfang  September. 
Erst  wenn  der  Zug  der  alten  abgeschlossen  ist,  fangen  die  jungen 
an,  was  um  den  10.— 15.  September  geschieht;  am  zahlreichsten 
kommen  sie  während  der  letzten  Hälfte  von  September  und  haben 
Ende  Oktober  den  Zug  beendigt.  Vom  Anfang  des  Jungvogelzuges 
an  ist  kein  alter  Vogel,  sei  es  ziehend  oder  seßhaft,  in  Schweden 
beobachtet  worden. 


Die  Ziigstraßen  der  Vögel.  535 

Gallinago  f/alHnula  (L.). 

Der  Herbstzug  fängt  Ende  September  an.  Die  alten  Vögel  leiten 
ihn  ein,  die  jungen  schließen  ihn  ab.  Alle  Ende  Oktober  und  im 
November  erlegte  Vögel  sind  Junge  gewesen. 

Tritiffa  camitus  L. 

Um  den  20.  Juli  kommen  die  ersten.  Anfangs  ziehen  nur 
alte  Vögel,  ihr  Zug  dauert  bis  Ende  August,  wonach  er  schnell  ab- 
nimmt. Die  Jungen  kommen  erst  Ende  August,  sind  Anfang 
September  am  zahlreichsten  und  erscheinen  Ende  September  nicht 
mehr.  Nachdem  die  Jungen  individuenreich  im  Zuge  aufzutreten 
begonnen  haben,  erscheinen  keine  Alten  mehr. 

Tringa  miniita  Leisl. 

In  der  späteren  Hälfte  von  Juli  fangen  die  Alten  den  Zug  an 
und  fahren  damit  etwa  einen  Monat  fort,  bevor  die  Jungen  auftreten. 
Später  als  im  August  ist  kein  alter  Vogel  in  Schweden  erhalten 
worden.  Ende  August  und  Anfang  September  sind  die  Jungen  am 
zahlreichsten,  Ende  September  schließen  sie  die  Wanderung  ab. 

Totaniis  f'iiscns  (L.). 

Schon  Anfang  Juli  ist  der  Zug  im  vollen  Gange,  indessen  nur 
aus  alten  Vögeln  bestehend,  von  denen  die  letzten  Ende  Juli  auf- 
treten. Um  dieselbe  Zeit  fangen  die  Jungen  an  zu  ziehen;  Ende 
August  ist  ihr  Zug  abgeschlossen. 

Liniosa  lapponica  (L.). 

Zuerst  im  Zuge,  schon  Mitte  Juli,  erscheinen  gewöhnlich  kleine 
Scharen  von  einjährigen  Vögeln,  die  sich  nicht  fortgepflanzt  haben 
und  ein  graueres  Kleid  als  die  alten  tragen.  Alte,  stattliche,  rote 
Männchen  treffen  auch  Mitte  Juli  ein,  aber  der  eigentliche  Zug 
der  älteren  Vögel  beginnt  erst  Ende  Juli.  Man  kann  ihrer  da  oft 
zu  Hunderten  zählen,  und  sie  wandern  bis  etwa  15.— 20.  August. 
Da  hört  der  Zug  ganz  auf.  bis  die  Jungen  Anfang  September  zu 
ziehen  beginnen.  Sie  ziehen  ziemlich  zahlreich  bis  gegen  Ende  des 
Monats.  Alte  Vögel  sind  in  Schweden  nicht  später  als  August  und 
Junge   des  Jahres   nicht   früher  als  September  angetroffen   worden. 


536  Sven  Ekman, 

Nti^iieiiius  arquatus  (L,). 

Schon  in  der  späteren  Hälfte  des  Juni  ziehen  die  alten  Weib- 
chen weg,  nachdem  sie  das  Brutgeschäft  den  Männchen  überlassen 
haben.  Der  Weibchenzug  dauert  indessen  nur  kurze  Zeit,  bis  An- 
fang- Juli,  und  dann  folgt  gewöhnlich  eine  Zeit,  wo  keine  Individuen 
dieser  Art  ziehen.  Um  den  10. — 15.  Juli  fangen  die  alten  Männchen  an 
zu  kommen,  und  ihr  Zug  setzt  sich  bis  Mitte  August  fort.  Zu  dieser 
Zeit  erscheinen  die  ersten  Jungen,  sie  ziehen  am  zahlreichsten  Ende 
August  und  beendigen  den  Zug  Ende  September. 

Diese  Beispiele  mögen  genügen,  um  zu  zeigen,  daß  die  über- 
wiegende Mehrzahl  der  Jungen  mehrerer  Sumpfvögel  — darunter  auch 
der  nordöstliclien  Einwanderer  der  skandinavischen  Fauna  —  zu 
einer  Zeit  ziehen,  wo  keine  Alten  mehr  im  Zuge  auftreten,  die  den 
Jungen  den  Weg  zeigen  könnten.  Es  ist  auch  von  anderen  Orni- 
thologen  gezeigt  worden,  daß  die  Jungen  mehrerer  Vögel  ihren  Weg 
allein  finden.  Es  leuchtet .  ohne  weiteres  ein,  daß  diese  Tatsache 
einen  entscheidenden  Einfluß  auf  unsere  Auffassung  des  Vogelzuges, 
insbesondere  des  Verhaltens  zwischen  den  heutigen  Zugstraßen  und 
den  ehemaligen  Ausbreitungs wegen,  ausüben  muß.  Denn  wie  wäre 
es  den  Jungen  der  genannten  Vogelarten  möglich,  bei  ihrem  ersten 
Zug  eine  Kenntnis  von  den  ehemaligen  Ausbreitungswegen  der  Art 
zu  besitzen,  wenn  ihnen  nicht  eine  solche  Kenntnis  von  ihren  Eltern 
übermittelt  worden  wäre?^)  Vermöge  ihres  Instinkts,  wird  man  viel- 
leicht antworten.  •  Allein  das  Wort  Instinkt  ist  doch  keine  Zauber- 
formel, durch  welche  man  sonst  unbegreifliche  Sachen  erklären  kann. 
Ist  der  Instinkt  selbst  —  wie  er  es  in  diesem  Falle  sein  würde  — 
unerklärlich,  so  erklärt  er  auch  selbst  nichts.  Dennoch  hat  man 
sich  das  Verhältnis  in  dieser  krassen  Weise  vorgestellt.  So  sagt 
DuNCKEE  (p.  102):  „Wenn  wir  nun  wirklich  annehmen,  die  Jungen 
unternähmen  den  weiten  Weg  allein,  wie  häufig  Beobachtungen  kund 
tun,  ...  so  begegnet  uns  gar  keine  Schwierigkeit,  diese  Erscheinung 
zu  erklären.  Wie  dem  Vogel  die  Fähigkeit  des  Fliegens,  des  Nest- 
baues usw.  vererbt  ist,   so  auch   die  Eigenschaft,  die   und  die   be- 


1)  Ich  meine  mit  diesen  Worten  natürlich  nicht,  daß  irgendwelche 
Vögel  wissen  könnten,  dieser  oder  jener  Weg  sei  von  ihren  Vorfahren  bei 
der  Ausbreitung  der  Art  betreten.  Ich  meine  nur  die  Kenntnis  eines  be- 
stimmten AVeges,  von  dem  der  Vogel  im  voraus  weiß,  daß  er  ihn  ziehen 
kaan  und  auch  ziehen  soll,  natürlicii  ganz  ohne  Bewußtsein  davon,  daß 
dieser  Weg  eben  der  Ausbreitunffsweff  seiner  Vorfahren  gewesen  ist. 


Die  Zngstraßen  der  Vügel.  537 

Stimmte  Ziigstrasse  zu  wählen."  Das  heißt  doch  zwei  ganz  grund- 
verschiedene Sachen  als  analog  zu  betrachten.  Wie  das  Fliegen  und 
der  Nestbau  so  ist  auch  gewiß  das  Ziehen  einem  Zugvogel  vererbt,  aber 
..die  und  die  bestimmte  Zugstrasse  zu  wählen",  das  ist  doch  etwas 
anderes.  Die  Vögel  müssen  eine  Auffassung  von  der  Himmelsrichtung 
liaben,  das  können  wir  ihnen  nicht  absprechen,  aber  das  ist  auch 
ein  Vermögen,  welclies  von  natürlichen  Ursachen  (Sonnenstand  usw.) 
abliängen  kann,  ^\e\m  wir  uns  auch  die  Mechanik  der  fraglichen 
Auffassung  beim  Vogel  nicht  vergegenwärtigen  können,  so  ist  sie 
doch  in  natürlicher  Weise  denkbar. 

Aber  den  Weg  nach  einem  zuvor  bestimmten  Überwinterungs- 
gebiet zu  finden,  wie  es  der  genannte  Verfasser  offenbar  meint, 
das  kann  keinem  Lebewesen  vererbt  sein.  Man  denke  sich  den 
völlig  entsprechenden  Fall,  ein  Psychologe  wollte  behaupten,  unsere 
Nachkommen  könnten  durch  Vererbung  z.  B.  höheres  mathematisches 
Wissen  besitzen,  und  zwar  ohne  jede  vorhergehende  Übung,  oder 
sie  könnten  ohne  irgendwelche  Studien  unsere  Kenntnis  von  der 
Natur  Australiens  vererben!  Daß  ein  Zugvogel  bei  seinem 
ersten  Zuge  ohne  Führung  von  älteren  Vögeln  einen 
Weg  f  1  i  e  g  e ,  nur  w  e  i  1  d  e  r  s  e  1  b  e  d  e  r  a  1 1  e  E  i  n  w  a  n  d  e  r  u  n  g  s- 
weg  seiner  Vorfahren  sei,  das  wäre  nicht  nur  unbe- 
greiflich, es  wäre  absurd,  naturwidrig. 

Aber,  möchte  man  einwenden,  wie  können  solche  Zugvogel  ihre 
bestimmten  Winterquartiere  erreichen,  wenn  sie  nicht  zuvor  be- 
stimmten Wegen  folgen?  Diese  Frage  kann  nicht  beantwortet 
werden,  und  zwar  einfach  deshalb,  weil  sie  unriclitig  formuliert  ist. 
Die  fraglichen  Zugvögel  streben  nämlich  ganz  sicher  keinen  zuvor 
bestimmten  Winterquartieren  zu.  Wenn  z.  B,  die  nord-europäischen 
Individuen  von  Limosa  lapponica  ihren  Herbstzug  beginnen,  so  haben 
sie  höchstwahrscheinlich  (oder  vielleicht  besser:  notwendigerweise) 
ein  ungefähres  Gefühl  von  der  Himmelsrichtung;  sie  fliegen  deshalb 
hauptsächlich  in  südlicher  Richtung.  Aber  weil  sie  Landschaften 
von  einer  ziemlich  bestimmten  Natur  auch  während  des  Wander- 
fluges bevorzugen,  üben  die  Naturverhältnisse  einen  großen  Einfluß 
auf  die  Flugrichtung  aus.  Eine  Abteilung  der  Vögel,  die  vielleicht 
wegen  der  Lage  des  Nistplatzes  zur  Meeresküste  gelangt  ist,  folgt 
derselben  und  zieht,  wie  wir  gesehen  haben,  längs  der  norwegischen 
Küste  weiter  südwärts,  eine  andere  Abteilung  folgt  vielleicht  den 
subarktischen  Waldmooren  der  skandinavischen  Gebirgskette  entlang 
und  kommt  so  zur  schwedischen  Westküste,   eine  dritte,  und  zwar 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  36 


533  Sven  Ekman, 

die  größte,  Abteilung  wird  durch  die  Richtung-  der  großen,  von  dem 
Weißen  Meer  über  Onega  und  Ladoga  zum  Ostsee-Gebiet  hergehenden 
Wasserstraße  zur  Insel  Öland  gelenkt.  Die  Vögel  wählen  somit  bis 
zu  einem  gewissen  Grad  ihren  Weg,  indem  sie  bestimmte  Natur- 
verhältnisse (Wasserwege  verschiedener  Natur)  bevorzugen,  aber  daß 
einige  die  norwegische  Küste,  andere  das  Ostsee-Gebiet  bestreichen, 
beruht  nicht  auf  einem  bestimmten  Willen  des  betreffenden  Vogels, 
die  oder  die  Straße  zu  ziehen.  Der  Vogel  weiß  nicht  im  voraus,  ob 
er  die  oder  die  Gegend  besuchen  wird;  er  wählt  nur  für  den  Augen- 
blick den  ihm  am  meisten  zusagenden  Weg.  Es  sind  die 
geographischen  Verhältnisse  des  Erdteils,  welche  den  Zug  der  Vogel- 
art in  verschiedene  Bahnen  lenken;  die  Vogelindividuen  der 
fraglichen  Arten  wählen  zwar  Lokalitäten  von  einer 
bestimmten  Beschaffenheit,  aber  es  ist  die  gegen- 
seitige Reihenfolge  dieser  Lokalitäten,  die  die  Zug- 
richtung im  großen  und  ganzen  bestimmt.  Daher 
fliegt  der  Vogel  keiner  zuvor  fixierten  Winterstation 
zu,  sondern  diese  ist  die  Endstation  der  Zugstraße, 
und  die  Lage  derselben  wird  durch  die  Zugstraße  be- 
dingt. 

Bei  der  Rückkehr  zum  Norden  während  des  Frühlings  aber 
scheint  es  mir  sehr  wahrscheinlich,  daß  diese  Vögel  bestimmten 
Gegenden,  nämlich  ihren  alten  Heimaten,  zustreben.  Eine  solche 
Vorstellung  hat  in  sich  nichts  Absurdes,  sie  basiert  auf  der  Annahme 
eines  sehr  hochentwickelten  Ortssinnes  {Ortsgedächtnisses)  bei  den 
Vögeln.  Zwar  können  wir  einen  Ortssinn  von  so  hoher  Entwicklung, 
wie  sie  der  hier  fragliche  besitzen  muß,  nicht  völlig  verstehen,  d.  h. 
in  seiner  Mechanik  fassen,  aber  er  ist  doch  als  natürlicher  Vorgang 
denkbar  und  seiner  inneren  Natur  nach  nicht  unbegreiflich.  Eben 
darin,  daß  die  Vögel  denselben  Weg,  obgleich  in  entgegengesetzter 
Richtung,  zuvor  einmal  zurückgelegt  haben,  liegt  die  Möglichkeit 
eines  Zurückwanderns  nach  einem  bestimmten  Ziel  zu. 

Es  ist  sehr  interessant,  daß  wir  in  einer  ganz  anderen  Kategorie 
von  Wanderern  ein  wahres  Gegenstück  zu  den  Vogelzügen  nach  un- 
bewußtem Ziele  erblicken  können,  nämlich  unter  den  AVanderfischen, 
und  zwar  scheint  mir  der  Flußaal  ein  sehr  gutes  Beispiel  zu  sein. 
Bekanntlich  nehmen  auch  bei  diesem  Tier  die  Jungen  ihre  Wande- 
rung ins  Süßwasser  einsam,  ohne  Begleitung  der  Älteren,  vor,  und 
auch  beim  Aal  hängt  es  offenbar  von  dem,  was  wir  Zufall  nennen, 
ab,  ob  die  Jungen  z.  B.  in  einen  englischen  oder  einen  schwedischen 


Die  Zugstraßen  der  Vügel.  539 

Binnensee  einwandern  werden.  Von  einem  Streben  nach  einem  be- 
wußten Ziel  kann  auch  hier  keine  Rede  sein.  Dagegen  ziehen  die 
alten  Aale,  wenn  sie  einige  Jahre  später  denselben  Weg  in  ent- 
gegengesetzter Eichtung  zurücklegen  wollen,  in  einer  ganz  be- 
stimmten Richtung,  nämlich  immer  nach  den  Tiefen  des  Atlantischen 
Ozeans  zu. 

Welchen  Yögeln  ist  es  möglich,  beim  Zuge  die  ehemaligeu 
Ausbreituugswege  der  Art  zu  wählen? 

Die  Antwort  auf  diese  Frage  ergibt  sich  nach  den  obigen  Aus- 
einandersetzungen eigentlich  von  selbst;  sie  muß  lauten:  Nur  die- 
jenigen Vögel  können  beim  Zuge  die  alten  Ausbrei- 
tungswege der  Art  absichtlich  wählen,  bei  welchen 
die  Alten  und  die  Jungen  während  des  Herbstes  zu- 
sammen ziehen.  Dieser  Gedanke  geht  natürlich  davon  aus,  daß 
es  eine  sozusagen  persönliche  Überlieferung  der  Kenntnis  der  Zug- 
wege seitens  der  Elterngeueration  geben  muß.  wenn  die  Tochter- 
generation diese  Wege  soll  kennen  können.  Die  Kenntnis  der  Zug- 
straßen kann  somit,  wie  wir  soeben  gesehen  haben,  nicht  ererbt 
sein,  sie  muß  erworben  werden,  und  zwar  so,  daß  die  Jungen  sie 
von  den  Eltern  lernen.^) 

Dies  ist  eine  Schlußfolgerung,  zu  der  wir  auf  rein  theoretischem 
Wege  gekommen  sind;  wir  wollen  sie  jetzt  mehr  empirisch  prüfen. 
Es  kann  dies  in  der  Weise  geschehen,  daß  wir  die  Zuggewohnheiten 
derjenigen  nordöstlichen  Einwanderer  der  skandinavischen  Fauna 
untersuchen,  deren  Zug  nicht  über  Süd-Skandinavien,  sondern  über 
Finnland  und  Rußland  geht.  Es  gibt,  wie  wir  gefunden  haben,  nur 
eine  solche  Art,  deren  nordöstliche  Herkunft  als  sichergestellt  ange- 
sehen werden  kann,  nämlich  die  Zwerggans,  Anser  enjthropus.  Es 
ist  nun  bekanntlich  eine  Tatsache,  daß  die  alten  und  die  jungen 
Vögel  bei  allen  Gänsearteu  auf  dem  Zuge  zusammen  auftreten,  was 
ja  mit  unserer  Hypothese  sehr  wohl  stimmt. 


1)  Dies  ist  nichts  anderes  als  die  alte  Auffassung  Palmkn's,  wie  aus 
p.  269 — 271  und  276  seiner  Arbeit  von  1876  deutlich  zu  ersehen  ist. 
Die  von  mir  soeben  geäußerte  Ansicht,  daß  die  Vögel  das  Ziehen  längst 
zuvor  bestimmter  Straßen  nicht  vererben  können,  hat  auch  Palmen  aus- 
gesprochen (p.  268).  Überhaupt  hat  sich  Palmkn  über  das  Verhältnis 
zwischen  den  alten  Einwanderungswegen  und  den  heutigen  Zugstraßen  mehr 
nebenbei  und  vorsichtiger  als  seine  Nachfolger  geäußert. 

36* 


540  Sven  Ekman, 

Hierdurch  ist  g^ezeigt  worden,  daß  es  nicht  undenkbar  ist,  daß 
die  Gänse,  insbesondere  die  Zwerggans,  bei  ihrem  jährlichen  Wander- 
zug  die  alten  Verbreitungswege  der  Art  benutzen,  nicht  aber,  daß 
dies  wahrscheinlich  oder  gar  sicher  sei.  Einen  gewissen  Grad  von 
Wahrscheinlichkeit  besitzt  indessen  die  Hypothese  schon  deshalb, 
weil  es,  wollte  man  dieselbe  nicht  annehmen,  ganz  unverständlich 
wäre,  weshalb  die  Zwerggans  den  Zug  nach  Südosten  richtet  und 
nicht,  wie  es  die  meisten  anderen  Zugvögel  und  wenigstens  zwei 
andere  nordische  Gänsearten  tun,  nach  Süden  und  Südwesten. 

Eine  zweite  Stütze  erfährt  die  Hj'pothese  durch  einen  Vergleich 
zwischen  der  Zwerggans  und  der  zweiten  nord-skandinavischen 
Gänseart,  der  Saatgans,  Anser  fahalis  (Lath,).  Diese  verlangt  zwar 
nicht  so  kaltes  Klima  wie  die  Zwerggans,  sie  geht  ziemlich  weit 
ins  Waldgebiet  herunter,  ist  aber  nicht  südlich  bzw.  unterhalb  der 
subarktischen  Zone  brütend  gefunden  worden.  In  Schweden  brütet 
sie  nicht  nur  in  allen  den  nördlichsten  Provinzen,  sondern  auch  so 
südlich  wie  in  den  inneren  Teilen  von  Hälsingland  (Orsa  Finnmark), 
und  sie  hat  wenigstens  in  früheren  Zeiten  sogar  im  nördlichen 
Wärmland  (Dalby)  gebrütet. \)  Sie  ist  somit  über  der  ganzen  sub- 
arktischen Zone  Schwedens  brütend  gefunden  worden.  Gegenwärtig 
ist  sie  zwar  häufiger  in  den  nördlichen  Teilen,  aber  dies  kann  sehr 
einfach  teils  dadurch  erklärt  werden,  daß  die  Waldmoore,  die  Lieb- 
lingsaufenthalte dieser  Gans,  in  diesen  Gegenden  weit  ausgedehnter 
sind  als  im  Süden,  teils  dadurch,  daß  die  Saatgans  ein  jagdbares 
Tier  ist  und  daher  in  den  südlichen,  dichter  bevölkerten  Provinzen 
mehr  ausgerottet  worden  ist.  Besonders  an  den  Nistplätzen  ist  sie 
einer  eifrigen  Eierplünderung  und  Jagd  während  der  Mauserzeit 
ausgesetzt.  Es  gibt  also  keinen  Grund  für  die  Annahme  einer 
nordöstlichen  Herkunft  dieser  Art,  sondern  sie  dürfte  vielmehr  von 
Süden  her  eingewandert  sein. 

Wie  wählt  nun  die  Saatgans  ihre  Zugstraßen?  Sie  zieht  sowohl 
während  des  Herbstes  als  des  Frühlings  durch  das  mittlere  und 
südliche  Schweden,  und  zwar  durch  alle  Provinzen,  ebenso  zahlreich 
durch  das  innere  Land  wie  längs  der  Küsten.    Besonders  während 


1)  Im  Jahre  1907,  als  ich  die  Saatgans  zu  den  nordöstlichen  Ein- 
wanderern stellte,  waren  mir  diese  südlichen  Nistplätze  nicht  bekannt; 
sie  sind  aus  den  faunistischen  Schriften  nicht  zu  ersehen.  Der  Nistplatz 
von  Dalby  ist  von  Feenow  in  seiner  „Beskrifniug  öfver  Wärmeland", 
Göteborg  1773,  p.  641  aufgeführt,  diejenigen  in  der  Orsa  Finnmark  sind  mir 
von  Herrn   Dr.   E.   Fries   brieflich  mitcreteilt  worden. 


Die  Zugstraßen  der  Vögel. 


541 


des  Frülilingszuges,  wenn  die  Gänse  vielerorts  wochenlange  Rast 
lialten,  werden  sie  überall  im  Lande  eifrig  gejagt.  Im  südöstlichen 
Norwegen  kommt  sie  während  des  Zuges  regelmäßig  vor,  wahr- 
scheinlich auch  längs  der  Küste  (Collettj,  und  über  Helgoland  zieht 


Fig.  B. 

i>ie  Westgreuze  resp.  Sndgrenze  der  Brütegebiete  und  die  Zugstralien  von  A7iser 

n-ythropns    '''''''    niid  Anser  fnbalis Grenzen   der  klimatischen  Zonen 

wie  in  Fig.  A. 


542  Sven  Ekman, 

sie  gemein.  Wir  sehen  somit,  daß  von  den  beiden  uord-skandinavi- 
schen  Gänsearten  die  eine,  welche  zweifelsohne  von  Nordosten  her 
ins  Land  hereingekommen  ist.  auch  in  östlich  von  Skandinavien  ge- 
legenen Ländern  ihre  Zugstraßen  hat,  während  die  andere,  welche 
wahrscheinlich  nicht  ein  nordöstlicher,  sondern  ein  südlicher  Ein- 
wanderer ist,  auch  ihre  Zugstraßen  in  denjenigen  Gegenden  wählt, 
die  unmittelbar  südlich  ihres  Brütegebietes  liegen.  Beiden  Arten 
ist  ein  Zug  längs  der  ehemaligen  Einwanderungswege  der  Art  da- 
durch möglich,  daß  die  Alten  zusammen  mit  den  Jungen  ziehen  und 
somit  die  Kenntnis  der  Wege  von  Generation  zu  Generation  über- 
liefert werden  kann.  Dies  muß  als  eine  kräftige  Stütze  für  die 
Ansicht  aufgefaßt  werden,  daß  bei  den  Gänsen  die  heutigen 
Z  u  g  s  t  r  a  ß  e  n  wirklich  die  alten  A  u  s  b  r  e  i  t  u  n  g  s  w  e  g  e  der 
Art  sind.  Jedoch  möchte  ich  sogar  betreifs  dieser  Vögel  davor 
warnen,  in  den  Schlüssen  allzuweit  zu  gehen.  Palmen's  Worte, 
daß  ..wir  in  einem  genauen  Studium  aller  Straßen  einer  Art  ein 
Mittel  haben,  uns  eine  Vorstellung  über  die  früheren  Stadien  ihrer 
Verbreitung  zu  bilden,  d.  h.  die  Entwicklungsgeschichte  der  geo- 
graphischen Verbreitung  dieser  Art  kennen  zu  lernen",  kann  nur 
mit  der  allergrößten  Vorsicht  und  nur  in  größter  Allgemeinheit  an- 
genommen werden.  Denn  auch  für  diejenigen  Vögel,  die  mit  dem 
stärksten  Konservativismus  die  alten  Gewohnheiten  bewahren,  können 
Umstände  eintreffen,  welche  Abänderungen  hervorrufen,  insbesondere 
wenn  es  sich  um  so  kluge  Vögel  wie  die  Gänse  handelt,  die  sicher- 
lich imstande  sind,  ihre  Tätigkeit  bewußt  nach  Umständen  zu  ändern. 
Nachdem  die  Eichtigkeit  der  Palmen -WEisMANN'schen  Hypo- 
these somit  für  einige  Vögel  einigermaßen  sichergestellt  worden  ist, 
dürfte  es  kaum  zu  gewagt  sein,  den  Satz  mit  aller  Vorsicht  umzu- 
gestalten, wodurch  wir  etwa  zu  folgender  Fassung  kämen:  Wenn 
eine  Art,  von  welcher  die  alten  und  d  i  e  j  u  n  g  e  n  Vögel 
zusammen  ziehen,  während  ihres  Zuges  einen  von  der 
nord  -  südlichen  Richtung  auffallend  abweichenden 
Weg  einschlägt  und  dies  nicht  durch  andere  Verhält- 
nisse (z.  B.  eine  ähnliche  Reihenfolge  von  geographisch  gleich- 
artigen Gegenden)  gedeutet  werden  kann,  mag  man  an- 
nehmen, daß  der  Zug  längs  der  ehemaligen  Ausbrei- 
tungswege der  Art  geht.  Aus  diesem  Grunde  möchte  ich  die 
nordöstliche  Herkunft  der  Lerchenspornammer  {Calcarius  lapponicus) 
mit  größerer  Wahrscheinlichkeit  annehmen,  als  sie  allein  auf  Grund 
der  jetzigen  Verbreitung  der  Art  hervorgeht. 


Die  Zug'straßeii  der  Vög-el.  543 

Wenn  somit  einige  Vögel  längs  der  Ausbreitlingswege  noch  heute 
ziehen,  so  bleibt  zu  untersuchen,  ob  dies  eine  allgemeine  Eigenschaft 
derjenigen  Arten  ist,  von  denen  die  Alten  und  die  Jungen  beisammen 
ziehen.  Daß  diesen  Arten  ein  solcher  Zug  aus  theoretischen  Gründen 
möglich  ist,  bringt  es  natürlich  nicht  auch  mit,  daß  er  bei  allen 
auch  Avahrscheinlich  sei.  Vielmehr  muß  man  annehmen,  daß  allen 
Zugvögeln  ein  so  starkes  Gefühl  der  Himmelsrichtung  angeboren  ist, 
daß  es  ihnen  allen  möglich  ist,  wärmere  Gegenden  für  den  Winter- 
aiifenthalt  aufzusuchen,  auch  ohne  die  alten  Ausbreitungswege  zu 
benutzen.  Ob  nun  eine  Vogelart  beim  Zug  sich  von  ihrem  Gefühl 
der  Himmelsrichtung  leiten  läßt  oder  ob  sie  so  konservativ  ist,  daß 
sie  Generation  nach  Generation  den  uralten  Ausbreitungswegen 
folgt,  das  hängt  von  Umständen  ab,  welche  wir  noch  gar  nicht 
kennen  und  vielleicht  niemals  werden  kennen  lernen.  Theoretisch 
genommen  ist  die  erstgenannte  Möglichkeit  wenigstens  ebenso  wahr- 
scheinlich wie  die  letztgenannte:  auch  können  beide  Möglichkeiten 
zusammenwirken  zu  dem  Resultat,  daß  der  ursprüngliche  Zug  längs 
der  Ausbreitungswege  sekundär  abgekürzt  wird.  Für  die  meisten 
Fälle  ist  es  uns  unmöglich,  die  Sache  empirisch  näher  zu  unter- 
suchen, weil  die  hypothetischen  Ausbreitungswege  durch  dieselben 
Gegenden  gehen  dürften  wie  der  heutige  Zug.  und  die  Frage  muß 
daher  offen  gelassen  werden.  Bei  einer  anderen  Vogelgruppe  als 
den  Zugvögeln,  nämlich  bei  den  Strichvögeln,  finden  wir  indessen 
mehrere  Beispiele,  daß  die  herbstlichen  und  winterlichen  Wande- 
rungen längs  anderer  Wege  als  der  alten  Ausbreitungswege  der 
Art  vor  sich  gehen.  Es  mag  genügen  hier  eines  zu  erwähnen.  Die 
Schneeule  (Athene  mjctea)  tritt  in  unseren  Hochgebirgen  sehr  spoi'adisch 
auf,  indem  sie  gewisse  Jahre  in  weiten  Gebieten  völlig  oder  nahezu 
völlig  fehlt,  andere  Jahre  dagegen,  und  zwar  in  solchen,  wo  die 
Lemminge  oder  Wühlmäuse  massenhaft  auftreten,  sehr  häufig  ist. 
Diese  zunehmende  Häufigkeit  kann  nun,  wie  ich  früher  (1907,  p.  118) 
erörtert  habe,  nicht  auf  der  Vermehrung  eines  zuvor  an  Ort  und 
Stelle  vorhandenen  Stammes  beruhen,  sondern  es  müssen  die  Tiere 
von  anderen  arktischen  Gegenden  her  eingewandert  sein.  Nach  einer 
solchen  Einwanderung-  sind  nun  wandernde  Schneeulen  weit  häufiger 
als  sonst  im  südlichen  und  mittleren  Schweden  beobachtet  worden, 
und  zwar  sind    unter   ihnen    sowohl  alte   als  junge  Vögel  gefunden. 

Auch  ein  anderer  Umstand  mahnt  uns  zur  größten  Vorsicht  in 
den  Schlußfolgerungen.  Wenn  ein  Vogel  bestimmte  Zugstraßen  nicht 
wählt,  ist  es  natürlich  ganz  verfehlt,    die  ehemaligen  Ausbreitungs- 


544  Sven  Ekman, 

wege  in  irgendeinen  Zusammenhang  mit  dem  Zug  zu  setzen.  Nun 
gibt  es  ein  Anzeichen  dafür,  daß  ein  Vogelzug,  den  wir  als  einen 
sehr  typischen  Zugstraßenzug  zu  betrachten  gewohnt  sind,  dies  in 
der  Tat  nicht  immer  ist.  Ich  rede  hier  vom  Kranich,  dem  durch 
Sundevall's  Untersuchungen  klassischen  Beispiel  eines  echten  Zug- 
straßenvogels. Am  30.  November  1880  sah  der  Astionom  Ricco  in 
Palermo  einen  Schwärm  Kraniche  vor  der  Sonnenscheibe  vorbei- 
ziehen, deren  Flughöhe  er  auf  etwa  8000  m  schätzte.  Daß  Züge  in 
großen  Höhen  nicht  ganz  seltene  Ausnahmen  sind,  geht  aus  anderen 
ähnlichen  Beobachtungen  hervor.  Am  29.  Oktober  1880  sah  Scott 
große  Mengen  von  verschiedenen  Vögeln,  durchschnittlich  4 — 5  in 
der  Minute,  im  Gesichtsfelde  seines  großen  Teleskops  die  Mondscheibe 
in  einer  Höhe  von  1500—3000  m  passieren,  und  am  3.  September 
sah  Chapman  innerhalb  dreier  Stunden  262  Vögel  vor  der  Mond- 
scheibe vorbeifliegen  in  Höhen  von  3000—5000  m.^)  Es  ist  natür- 
lich ein  reiner  Zufall,  wenn  ein  solcher  Zug  beobachtet  wird,  weshalb 
die  Möglichkeit  gar  nicht  ausgeschlossen  ist,  daß  viele  Vogelarten 
ziemlich  oft  in  großen  Höhen  ziehen.  Aber  daß  sie  sich  in  so  hohem 
Zuge  um  die  Topographie  der  Erdoberfläche  bekümmern  sollten, 
wird  als  höchst  unwahrscheinlich  angesehen  werden  müssen,  besonders 
wenn  Nebel  oder  Wolken  die  freie  Aussicht  hindern.  Ähnlich  dürften 
sich  die  Verhältnisse  auch  für  jene  Vögel  gestalten,  die  ihren  Flug 
während  der  Nacht  in  großer  Höhe  ausführen. 


Kehren  wir  jetzt  zur  Hauptfrage  zurück  in  der  Form,  wie  sie 
früher  von  den  Ornithologen  gefaßt  worden  und  von  mir  am  Anfang 
dieser  Untersuchung  nach  ihnen  aufgestellt  wurde:  Sind  die  Zug- 
straßen der  Vögel  die  ehemaligen  Ausbreitungsstraßen  der  Arten? 
Soll  sie  mit  ja  oder  nein  beantwortet  wei'den?  Weder  das  eine  noch 
das  andere.  Es  ist  mit  dieser  Frage  in  derselben  Weise  wie  mit 
so  vielen  anderen  ergangen:  die  Antwort  kann  nicht  in  erwarteter 
Weise  gegeben  werden,  einfach  aus  dem  Grunde,  weil  die  Frage 
unrichtig  formuliert  ist.  Einige  Vögel  ziehen  höchstwahrscheinlich 
längs  der  ehemaligen  Ausbreitungswege  der  Art,  andere  tun  es  ganz 
sicher  nicht. 

Wenn  die  Prüfung  somit  dargetan  hat,   daß  die  Palmen- Weis- 


1)    Diese  Angaben    sind  nach  KOBELT  :     „Die  Verbreitung  der  Tier- 
welt", Leipzig   1902,   zitiert. 


Die  ZugstraCeu  der  Vögel.  545 

MANN'sche  Hypothese  nur  für  einzelne  Fälle  g'elten  kann,  so  ist  dies 
doch  meines  Erachtens  ein  keineswegs  entmutigendes  Resultat,  wenn 
es  eine  Hypothese  betrifft,  die  so  ausschließlich  auf  theoretische 
Gründe  basiert  ist.  Und  vor  allem:  sie  hat  als  Arbeitshypothese 
eine  Aufgabe  erfüllt,  indem  sie  zur  Prüfung  der  betreffenden  Ver- 
hältnisse eingeladen  und  damit  zur  Aufklärung  der  Frage  beige- 
tragen hat. 


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känned.   af  Finlands  natur  o.  Folk.,  Hft.   22,  Helsingfors    1873. 


Nachdruck  verboten. 
Ubersetzuvqsrecht  vorbehalten. 


Über  Ablepharus  pannonicus  Fitz. 

Von 
Baron  0.  J.  v.  Fejerväry  (Budapest), 

Ord.  Mitg-lied  der  „Societe  Vaudoise  des  Sciences  Naturelles"  in  Lausanne. 
Mit  Tafel  13-14  nnd  5  Abbildnngen  Im  Text. 


Der  liebenswürdigen  Aufforderung-  des  Herrn  Kustos  Dr.  W.  AVol- 
TERSTORFF  in  Magdebui'g-S.  Folge  leistend,  unternahm  ich  im  Folgen- 
den eine  kurze  Beschreibung  der  Johannisei  dechse  ^)  {Able- 
pharus  pannonicus  Fitz.). 

Diese  in  jeder  Hinsicht  sehr  interessante  Eidechse  wurde  bereits 
im  Jahre  1884  von  Georci  Teschler  in  einer  gediegenen,  umfang- 
reichen Abhandlung  nebst  11  von  der  Hand  des  Verfassers  her- 
rührenden Tafeln  in  eingehender  Weise  geschildert.^) 

In  meiner  Schilderung,  bei  welcher  ich  v.  Mehely's  neueste 
Arbeit^)  zum  Vorbilde  nahm,  konnte  ich  gegenwärtig  neben  den 
historischen  Bemerkungen  und  der  äußeren  Morphologie  leider  wegen 


1)  Auf  ßat  des  Herrn  Dr.  F.  SiebenroCK  gebrauche  ich  diesen 
Namen  statt  der  bisher  gebräuchlichen  Benennung  Job  an  n  is  e  c  h  s  e  , 
da  „Echsen"  für  die  vorweltlichen  Saurier  und  rezenten  Crocodile, 
„Eidechsen"    aber    für    die    übrigen    rezenten    Saurier    gebraucht    wird. 

2)  Ablepharus  pannonicus  Fitz.,  in  :  Math.  Termtud.  KözL,  Vol.  20, 
Budapest   1884,  p.   209—430,  tab.   1—11. 

3)  Materialien  zu  einer  Systematik  und  Phylogenie  der  Muralis- 
ähnlichen  Lacerten,  in:   Ann.  Mus.  Nation.  Hung.,  Vol.  7,   Budapest   1909. 


548  G.    J.    V.    FEJfiRVÄRY, 

Zeitmangels  nicht  auch  anatomische  Charaktere  beschreiben  —  von 
denen  besonders  das  Kopfskelet  größere  Aufmerksamkeit  verdient 
— ;  dies  werde  ich  event.  in  einem  späteren  Aufsatze  tun.  Hierbei 
wurden  auch  einige  Figuren  zur  Erläuterung  des  Textes  angefertigt. 
Weiterhin  war  ich  bemüht  über  die  geographische  Verbreitung  — 
besonders  in  Ungarn  —  und  die  Biologie  unseres  Tieres  Mitteilungen 
zu  machen.  Um  die  charakteristische  Fundstätte  des  AUepharus  bei 
Budapest  zu  veranschaulichen,  fügte  ich  meinem  Artikel  5  Photo- 
graphien bei. 

Bevor  ich  zur  Darstellung  meines  Gegenstandes  übergehe,  er- 
laube ich  mir,  an  dieser  Stelle  Herrn  Dr.  F.  Siebenrock,  Kustos  am 
Naturhist.  Hofmuseum  zu  Wien,  meinen  wärmsten  Dank  für  jenes 
weitgehende  Interesse  auszusprechen,  das  er  meinem  Artikel  zuteil 
werden  ließ.  Mein  aufrichtigster  Dank  gebührt  auch  meinem 
Freunde  Oliver  von  Gedüly,  der  mich  während  meiner  Arbeit 
ebenfalls  freundlichst  unterstützte,  weiterhin  meinem  Freunde  Dr. 
St.  J.  Bolkay,  der  sich  liebenswürdigst  der  Mühe  unterzog,  die 
an  Taf  13  ersichtliche  Gesamtabbildung  des  AUepharus  pannonicus 
Fitz,  zu  verfertigen. 

Historisches. 

Nach  Teschler  rührt  die  erste  Beschreibung  des  AUepharus^) 
von  Paul  Kitaibel,  ehemaligem  Professor  an  der  Universität  Buda- 
pest her,  der  zugleich  auch  Entdecker  dieser  Art  in  Ungarn  war. 
Teschler  erzählt  ferner,  daß  diese  Beschreibung  noch  im  Manu- 
skript während  der  Budapester  Feuersbrunst  im  Jahre  1849  ver- 
brannt sei.  Kitaibel  habe  das  Tier  unter  dem  Namen  Lacerta 
nitida^)  beschrieben  und  schon  im  Jahre  1813  zwei  lebendige  Exemplare 
nebst  kurzer  Beschreibung  und  Zeichnungen  an  Ritter  v.  Schreibers, 
den  damaligen  Direktor  des  Wiener  Hof-Naturalienkabinetts;  gesandt. 
Schreibers  soll  die  Tiere  mehrere  Jahre  lebendig  gehalten  haben, 
endlich  sollen  sie  in  Weingeist  gekommen  und  unter  dem  Namen 
Scincus  pannonicus  in  die  zoologische  Sammlung  eingereiht  worden  sein. 

Die  erste  genaue  Beschreibung  rührt  von  Fitzinger  her^j,  der 


1)  Von  TÖ  ßXecpaQOV  (Augenlid),  und  nicht  von  fj  ßlecpaglg  (Augen- 
wimper), wie  dies  von  CoCTEAü  (Etudes  sur  les  Scincoidiens)  angenommen 
wurde  und  die  Benennung   „Ablepharis"   verursachte  (nach  TeSCHLER). 

2)  nitidus  :=:  glänzend,  niedlich,  hübsch. 

3)  in:   Verh.  Ges.  naturf.  Freunde  Berlin,  Vol.  1,   1824,  p.  297—302. 


Ablepharus  painionicus  Fitz.  549 

die  Eidechse  unter  dem  Namen  Ablepharus  pannonicus  in  die  herpeto- 
logische  Literatur  einführte, 

rntersuchiingsniaterial. 

1.  9  (Jc^  und  3  $9  vom  Gellerthegy  und  Mätj'äsheg}' bei 
Budapest  (No.  50  u.  191,  Koll.  Fejerväry). 

2.  Ein  adultes  Exemplar  von  Budapest,  gegenwärtig-  schon 
im  Besitze  des  „Museu  Bocage"  in  Lisböa. 

3.  Ein  semiadultes  (^  von  Budapest. 

4.  2  unvollständige  Exemplare  (1  (^  und  1  entköpftes  $),  die 
besonders  zu  anderen  (anatom.)  Studien  dienten.  —  Alles  in  den 
Jahren  1908 — 1912  von  Baronin  L.  E.  von  Fejeeväey  -  Szilassy. 
Baron  G.  J.  von  Fejeeväey,  Dr.  E.  Hupka  und  Prof.  0.  von  Geduly 
gesammelt. 

Tracht  und  Größe. 

(Taf.  13.) 

Tracht,  von  Größenunterschieden  abgesehen,  im  allgemeinen 
Blind-  oder  Erzschleichen-ähnlich. 

Die  Gesamtlänge  des  erwachseneu  Tieres  beträgt  ungefähr 
95  mm. 

Kopf  relativ  klein,  kurz,  nicht  bedeutend  länger  als  breit,  sanft 
gewölbt,  in  der  Backengegend  leicht  aufgetrieben ;  in  der  Mitte  der 
Temporalgegend  so  hoch  wie  der  Abstand  zwischen  dem  vorderen 
Augenwinkel  und  dem  Nasenloche,  bei  adulten  Stücken  5,9 — 9,3mal 
in  der  Körperlänge  (Kopf-|- Eumpf)  enthalten.  Augenlider  ähnlich 
wie  bei  den  Schlangen,  eine  durchsichtige  Kapsel  bildend  (Scutum 
corneale),  über  dem  Auge  verwachsen  („Natterauge").  Rings 
um  das  Auge  befinden  sich  am  oberen  Rande  zwei  bis  drei,  am 
unteren  und  seitlichen  je  eine  Reihe  kleiner,  mehr  oder  minder  an- 
einander anschließender  länglicher  Schildchen,  die  als  Rudimente  der 
Augenlider  aufzufassen  sind  ^),  was  auch  ihre  von  Teschlee  beob- 
achtete ßewegungsfähigkeit  beweist,  von  der  noch  später  die  Rede 
sein  wird;  am  vorderen  und  hinteren  Augenwinkel  bilden  sie  außer 
der  schon  erwähnten  noch  meist  1—2  aus  mehreren  Schildchen  be- 
stehende Reihen,  von  denen  die  äußerste  des  hinteren  Augenwinkels 
am  auffallendsten  ist. 


1)  Eine  ganz  ähnliche  Vorrichtung  des  Auges  finden  wir  bei  Ophiops 
elcgans  Menete. 


550  ^-  J-  ^-  Feji!;rväry, 

Das  Nasenloch  melir  rundlich  als  oval,  von  zwei  Schildern,  dem 
Supranasalschild  und  dem  Nasofrenale,  begrenzt. 

Schnauze  kurz  und  stumpf,  ihre  vom  vorderen  Augenwinkel 
(also  von  der  inneren  Seite  der  rudimentären  Augenlider!)  gemessene 
Länge  so  lang  Avie  der  Abstand  zwischen  dem  hinteren  Augenwinkel 
und  der  deutlich  ausgeprägten  Ohröffnung. 

Rumpf  zjdindrisch,  ziemlich  lang  und  ziemlich  stark  gebaut, 
Blindschleichen-ähnlich,  allmählich  in  Hals  und  Schwanz  übergehend. 
Schwanz  ziemlich  dick,  sich  allmählich  verschmälernd,  in  eine  sehr 
feine  Spitze  ausgezogen ;  im  unversehrten  Zustande  fast  von  doppelter 
Körperlänge  (Kopf-|- Rnmpf).^)  Gliedmaßen  sehr  klein,  Finger  ziem- 
lich kurz  -j;  Hinterbeine  nur  etwas  länger  als  die  vorderen.  Vorderbeine 
erreichen  die  Ohröffnung  oder  den  Mundwinkel;  Vorder-  und  Hinter- 
extremitäten an  den  Körper  angelegt  berühren  sich  natürlich  nicht. 

An  dieser  Stelle  will  ich  noch  erwähnen,  daß  es  mir  trotz  allen 
Bemühungen  lange  nicht  gelingen  wollte,  auch  nur  einen  einzigen 
verläßlichen  rein  äußerlichen  Geschlechtschai'akter  aufzufinden;  auch  in 
der  mir  zur  Verfügung  stehenden  Literatur  fand  ich  keine  Aufklärung. 
Als  ich  nun  sogar  in  meiner  letzten  Hoffnung,  einen  äußerlichen  Ge- 
schlechtscharakter in  dem  Verhältnisse  der  Kopflänge  zur  Rumpf  länge  ^) 
zu  finden  enttäuscht  ward,  empfahl  mir  mein  Freund  v.  Geduly, 
das  Verhältnis  zwischen  der  Rumpflänge  (Linie  zwischen  den  Ex- 
tremitätseingliederungen ! )  und  der  gesamten  Kopf-  und  Hals  länge 
zu  untersuchen ;  die  Resultate  wurden  nun  speziell  durch  die  gleich- 
zeitige Berücksichtigung  der  Hals  länge  vorteilhaft  geändert. 
Obzwar  meine  Untersuchungen  wegen  der  verhältnismäßig  geringen 
Zahl  der  examinierten  Stücke  (9  erw.  und  1  semiad.  (^cJ  und  3  ?$) 
noch  weitere  Studien  wünschenswert  erscheinen  lassen,  so  glaube 
ich  doch,  daß  es  nunmehr  ermöglicht  sein  wird,  das  Geschlecht  mit 
dieser  Methode  zu  bestimmen,  besonders  wenn  wir  daneben  noch  in 
Betracht  ziehen,  daß  die  $$  zarter  gebaut  sind  und  von  unten  be- 
trachtet eine  dünnere  Schwanzwurzel  besitzen,  während  die  (^(^  mehr 

1)  Als  Eigentümlichkeit  sei  es  erwähnt,  daß  der  Schwanz  eines  S 
aus  dem  vorn  angeführten  Material  ganz  am  Ende  bifurciert  erscheint, 
was  den  Erfahrungen  TesCHLER's  gemäß  kaum  bei  7'2*^/o  beobachtet 
werden  kann  (p,   248). 

2)  Teschlee  (op.  cit.,  p.  299)  hebt  als  charakteristisches  Merkmal 
hervor,  daß  unter  den  Eingern  der  Vorderbeine  der  dritte,  und  nicht 
der  vierte,  am  längsten  ist. 

3)  In  diesem  Ealle  von  der  Eingliederung  der  vorderen  bis  zur  Ein- 
gliederung der  hinteren  Extremitäten  gemessen. 


Ablepharus  pannouicns  Fitz.  551 

robust  erscheinen  und  die  Schwanzwurzel  bei  ihnen  an  der  Unter- 
seite durch  die  Ruten  ein  etwas  geschwollenes  Aussehen  erlangt. 
Es  sei  jedoch  bemerkt,  daß  die  letztgenannten  Geschlechtsunter- 
schiede (Gestalt  und  Schwanzwurzel  betr.)  allein  nicht  als  maß- 
gebend angesehen  werden  können,  indem  sie  uns  aus  diesem  oder 
jenem  Umstände  in  gar  manchen  Fällen  entweder  zu  gar  keinem 
oder  zu  einem  irrigen  Schluß  füliren.  Zur  vorher  erwähnten  Be- 
stimmungsmethode zurückkehrend,  sei  es  denn  für  die  von  mir  unter- 
suchten Fälle  konstatiert,  daß  wir  beim  Dividieren  der  Länge 
zwischen  den  Vorder-  und  Hinterextremitätseingliede- 
rungen  mit  der  gesamten  Kopf-  und  Halslänge  erfahren, 
daß  die  Quotienten  bei  den  (^(^  zwischen  1,95  (bei  einem  semiad. 
sogar  nur  1,92)  und  2,35,  bei  den  $$  hingegen  zwischen  2,44  und  2,71 
schwanken.^) 


^laße  in  mm: 

Budapest 

(? 

? 

semiad.  (^ 

Totallänge 

95,6 

90,5 

— 

Kopflänge  -) 

6,4 

6,4 

5,1 

Kopf  breite  '■'') 

4,5 

4,4 

3,5 

Kopf  +  Hals    (von   der  vorderen   Basis   des 

Oberarms  bis  zur  Schnauzenspitze) 

11,9 

11.2 

88 

Kopf  +  Eumpf*) 

44,4 

46,8 

30.5 

Länge  zwischen  denExtremitätseingliederungen 

26 

30,4 

16,9 

Rumpf  länge  ^) 

38 

40,4 

25,4 

Schwanzlänge  **) 

51,1 

43,7 

— 

Vordergliedmaßen 

7,9 

7,5 

6 

Hintergliedmaßen 

11.3 

9,9 

8,5 

Hinterfuß 

5 

4,5 

3,6 

1)  Der  Vollständigkeit  wegen  teile  ich  die  Divisionen,  durch  die  ich 
zu  diesem  Resultat  gelangt  bin  und  die  bis  auf  2  zu  Dezimalen  durch- 
geführt wurden,  in  Nachstehendem  mit;  bei  den  ^^  :  23,5  :  11  =  2, 13, 
25:12,8=  1,95,  22,6:10,8  =  2,09,  24,7:10,5  =  2,35,  26,1:11,7  =  2,23, 
26:11,9  =  2,18,  25:11,1  =  2,25,25,4:11,4  =  2,26,  25,5:11,1  =  2,29; 
beim  semiad.  S-  16,9:88=1,92;  bei  den  $? :  26,6:10,4  =  2,55, 
25,7:10,5  =  2,44,  30,4:11,2  =  2,71. 

2)  Von  der  Schnauzenspitze  bis  zum  Hinterrand  der  Ohröffnung. 

3)  Größte  Breite  in  der  Backengegend. 

4)  Von  der  Schnauzenspitze  bis  zum  Hinterrand  des  Anale. 

5)  Vom  Hinterrand  der  Ohröffnung  bis  zum  Hinterrand  der  Analplatte. 

6)  Vom  Hiuterrand  der  Analplatte.  —  Schwanz  beim  c5  und  $ 
regenerieit,   beim  semiad.   (5   abgebroclien. 


552  G-    J.    V.    FKjfiRVÄRY, 

Pholidose. 

(Tafel  14.) 

Der  Rostralscliild  berührt  das  Nasenloch  nicht,  er  ist  im 
Gegenteil,  durch  den  Supranasalschild  ferngehalten,  vom  selben 
ziemlich  weit  entfernt;  mit  dem  Internasalschild  stößt  er  stets  in 
ziemlich  langer  Naht  zusammen.  Diese  Erscheinung  hängt  besonders 
mit  der  Lebensweise  des  AUepharus  pannonicus  Fitz,  zusammen. 
V,  Mehely  gab  schon  mehrere  Male  der  Ansicht  Ausdruck,  daß  das 
Überwuchern  dieser  beiden  Schilder  und  somit  ihr  Zusammenstoßen, 
die  Supranasalschilder  verdrängend,  eine  Konsequenz  mechanischer 
Irritation  sei,  welche  auf  das  Wühlgeschäft  der  betreffenden  Gattungen 
oder  Arten  zurückzuführen  ist.  Denselben  Zustand  beschrieb  der 
genannte  Autor  bei  Lacerta  horvätlii  Meh.  und  Laceria  tnosoriensis 
KoLOMB.i)  Neuerlich  wurde  ebenfalls  von  Meheia'  auf  dieselbe  Er- 
scheinung bei  den  Sein coi den  hingewiesen  —  „die  als  par  ex- 
cellence  Gräber  dieselbe  Entwickelung  der  genannten  Schilder  auf- 
weisen" —  und  bei  Lygosoma  cyanurum  Less.^)  auch  veranschaulicht. 
Diese  Ansicht  wird  also  auch  durch  das  Verhalten  der  besprochenen 
Schilder  am  ebenfalls  wühlenden  Ablepharus  pannonicus  Fitz,  be- 
stätigt; und  dasselbe  können  wir  bei  Scincus  officinalis  Laur.,  CJml- 
cides  ocdlatns  Foesk.  und  bei  anderen  wühlenden  Eidechsen  beob- 
achten. Internasalschild  einem  unregelmäßigen  Achteck 
gleichend,  bei  welchem  besonders  die  zwei  hinteren  Ecken  gewöhn- 
lich abgerundet  erscheinen;  er  ist  in  der  Mitte,  gegen  die  beiden 
Frenalschilder  zu,  am  breitesten.  Frontalschild  ebensolaug 
oder  etwas  länger  als  dessen  Abstand  von  der  Schnauzenspitze; 
deltoidförmig,  hinten  bogenförmig  abgerundet,  an  den  beiden  vorderen 
seitlichen  Kanten  etwas  eingebuchtet;  mit  dem  ersten  Supraocular- 
schild  stößt  er  nie  zusammen,  steht  jedoch  mit  dem  Internasalschild 
durch  eine  kurze  Naht  stets  in  Kontakt.  Drei  Supraocular- 
schilder'^);  erster  sehr  klein,  Supraciliarförmig  an  den  Außenrand 


1)  L.  V,  Mehely,  Beitr.  zur  Kenntnis  der  formativen  Kräfte  des 
thierischen  Organismus,  in:  Ällattani  Közl.,  Vol.  4,  Budapest  1905, 
p.  245 — 246,  fig.  lA — IC.  "Weiterhin:  L.  v.  Mehely,  Materialien  zu 
einer  Systematik  und  Phylogenie  der  Muralis-ähnlichen  Lacerten,  in:  Ann. 
Mus.   Nation.   Hung.,  p.   611—612,  tab.  24  fig.    1—2. 

2)  Id.  op.  cit.,  p.  612,  tab.  24  fig.  8. 

3)  Teschler  folgend  kann  auch  ich  nur  drei  Supraocularschilder 
annehmen,  da  das  auf  das  Sc.   supraoculare  III  folgende  Schildcheu  seiner 


Ablepharus  paimonicus  Fitz.  553 

des  zweiten  gelagert,  seine  vordere  Kante  niederer  gelegen  als  die- 
jenige des  zweiten;  vorn  grenzen  beide  Schilder  breit  an  den 
obersten  Präokularsclüld  an;  der  zweite  Supraocularschild  berührt 
mit  einer  kurzen  Naht  den  Frontonasalschild :  das  Supraoculare  II 
ist  am  breitesten,  das  Supraoculare  III  schmäler,  aber  am  längsten 
unter  den  Supraocularschildern,  und  grenzt  in  ziemlich  langer  Naht 
auch  an  den  Parietalschild  an.  Supr  aciliar schil  der  und 
K ö r n c h e n r e i h e  fehlen  vollständig.  Frontoparietalschilder 
unregelmäßigen  Trapezen  gleichend,  meist  ungefähr  so  lang  wie 
breit;  der  Eand  des  linken  überragt  denjenigen  des  rechten  Fronto- 
parietales.^)  Parietalschilder  halbmondförmig,  gegeneinander 
stark  konvergierend,  schmal  (nicht  breiter  als  die  Breite  zweier 
Rückenschuppen)  mit  ihren  hinteren  Enden  ^ — da  kein  Occipital- 
schild  vorhanden  —  einander  aufliegend;  sie  bedecken  das  Hinter- 
haupt nicht  vollständig  und  sind  etwas  länger  -)  als  der  Abstand 
zwischen  der  Vorderecke  des  Frontales  und  der  Schnauzenspitze ; 
von  den  meist  drei  wohlentwickelten  Postocularschildern 
sind  sie  teils  durch  den  dritten  Supraocularschild,  teils  durch  den 
obersten  Temporalschild,  der  auch  als  erstes  Supratemporale  auf- 
gefaßt werden  kann,  getrennt.  Inte  r  parietalschild  klein 
deltoidförmig,  aber  gedrungen,  hintere  Ecke  abgerundet,  an  den 
beiden  vorderen  Kanten  etwas  eingebuchtet;  in  seinem  hinteren 
Drittel  befindet  sich  das  Foramen  interparietale,  das  durcli 
einen  hellgrauen  Fleck  angedeutet  wird.  Ein  Nasof renale  vor- 
handen ;  dieser  Schild  wurde  weder  in  den  Figuren  Fitzinger's  '^j 
noch  Teschler's^)   berücksichtigt;   an   den  Figuren   beider  Autoren 


äußei-en,    wie  auch  anatomischen  Lage    nach    schon    als    Schläfenschildchen 
resp.   temporaler  Hautknochen  aufzufassen  ist. 

1)  Teschler  erwähnt  (p.  231),  daß  zwischen  dem  Frontalschilde 
und  den  Frontoparietalia  ausnahmsweise  noch  zwei  kleinere  Schildchen 
vorhanden  sind ;  mir  begegnete  noch  nie  diese  Erscheinung,  ich  glaube 
jedoch,  daß  die  erwähnten  zwei  Schilder  durch  das  Zerfallen  der  Fronto- 
parietalschilder verursacht  werden  und  somit  nicht  als  Intercalarsehilder 
aufzufassen   sind. 

2)  Die  Länge  schräg,  also  der  Lage  des  Parietale  entsprechend,  vom 
3.  Supraocularschild  bis  zum  hinteren  Ende  des  Parietalschildes ,  ge- 
messen. 

3)  Ueber  den  Ablepharus  pannonicus,  eine  neue  Echse  aus  Hungarn, 
in:  Verh.  Ges.  naturf.  Freunde  Berlin,  Vol.  1,  1824,  p.  2'I7— 302, 
tab.    14  fig.   3. 

4)  Teschler,  op.  cit.,  p.   232,  tab.  2  flg.   2. 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  37 


554  G.  J.  V.  Fejervary, 

finden  wir  ein  „Nasale",  welclier  das  Nasenloch  vollständii^  umgibt, 
aber  von  einem  Nasofrenalschilde  ist  nichts  zu  sehen ;  Teschler 
behauptet  weiterhin  nur  in  einem  Falle  ein  „Supraf renale"  be- 
obachtet zu  haben,  welches  an  beiden  Seiten  auftrat^);  aus  der 
Figur  wie  auch  aus  dem  gebrauchten  Ausdrucke  „Suprafrenale"  ist 
jedoch  klar  ersichtlich,  daß  es  sich  auch  in  diesem  Falle  um  kein 
Nasofrenale,  sondern  um  ein  beiderseits  in  zwei  Teile  zer- 
fälltes  Frenale  handle.  Und  doch,  bei  normal  entwickelter 
Pholidose  ist  ein  beiderseits  gut  sichtbarer  Nasofrenalschild  vor- 
handen; daß  die  genannten  Fachmänner  denselben  nicht  beachtet 
haben,  kann  dadurch  erklärt  werden,  daß  das  Schildchen  sich  einer- 
seits nicht  in  auffallender  Weise  vom  Supranasalschild '^)  abhebt, 
d.  h.  man  kann  dies  nur  bei  stärkerer  Vergrößerung  klar  wahr- 
nehmen, anderenteils  geschieht  es  ziemlich  oft,  daß  das  Nasofrenale 
nur  einseitig  klar  ausgebildet  erscheint  oder  beiderseits  eben  nur 
angedeutet  ist;  ein  vollständiges  Fehlen  mag  wohl  nur  selten  vor- 
kommen/^) Seine  Form  ist  halbmondförmig,  es  ähnelt  sehr  dem 
Nasofrenale  des  CnjptoUepharus  (Äblepharus)  boutonii  Desjarü.*)  oder 
demjenigen  des  Chalcides  oceUaüis  Forsk.,  kann  sogar  mit  dem 
Nasofrenale  mancher  Lacerta  muralis  LAUR.-Exemplare  verglichen 
werden^);  es  ruht  am  ersten  Supralabialschilde.  Frenalschild 
in  der  Mitte  gemessen  etwas  schmäler  als  der  Frenoocularschild, 
aber  an  seiner  vorderen  Kante  fast  zweimal  so  hoch  wie  letzterer; 
er  ist  bogenförmig  nach  vorn  abgerundet  und  stößt  mit  dem 
Supranasalschild  zusammen.  Dieses  Verhalten  können  wir 
ebenfalls  bei  den  wühlenden  Eidechsen  beobachten,  wie  dies  aus 
den  letzterwähnten  Arbeiten  v.  Mehely's  hervorgeht.  Freno- 
ocularschild, in  der  Mitte  gemessen,  ungefähr  so  lang  wie  dessen 
Abstand  vom  vorderen  Rande  des  Nasenloches.  Drei  Präocular- 
schilder  vorhanden;  die  zwei  unteren   wie  bei  den  Lacerten  ge- 


1)  Id.  op.  cit.,  p.  233,  tab.   3  fig.   1. 

2)  Seiner  Lage  entspricht  dieser  Ausdruck  am   besten. 

3)  Z.  B.  ist  unter  11  untersuchten  Exemplaren  das  Nasofrenale  in 
5  Fällen  beiderseits  normal,  in  3  Fällen  nur  einseitig  und  in  3  Fällen 
nur  unklar  entwickelt  oder  bloß   angedeutet. 

4)  Leonhard  Stejneger,  Herpetology  of  Japan  aud  adjacent  Territory, 
AVashington  1907,  p.  226,  fig.  197.  —  (Stejneger  bedient  sich  anstatt 
des  Ausdruckes   „Nasofrenale"   desjenigen  des   „Postnasale".) 

5)  Baron  G.  J,  v.  Fejervary,  Herpetologie  des  Rhonetales  und 
seiner  Umgebung  von  Martigny  bis  Bouveret,  Geneve  (Lausanne),  p.  42, 
Hg.  3,  B. 


Ablepharus  paunouicus  Fitz.  555 

lagert,  der  dritte  (oberste)  Präociüarschild  über  die  zwei  unteren, 
zwischen  dem  Frenoocnlarschild.  dem  ersten,  zweiten  Supraocular- 
schild,  und  dem  Frontonasalschilde  gelegen,  ganz  ähnlich  wie  das 
obere  Präoculare  bei  der  W  ürfelnatter  (Tro;j/rfowof»s  tcsselatus 
Laue.).  Diese  drei  Präocularia  wurden  von  Teschler  irriger- 
weise als  Frenoocularschilder  \)  aufgefaßt;  sie  können  aber  ihrer 
Lage  nach  nur  als  Präocularschilder  gelten.  Das  Auge  ist  durch 
ein  Cornealschild  bedeckt.  Die  Augen  sind  —  soweit  ich  dies 
ohne  zu  arge  Beschädigung  der  anliegenden  Teile  untersuchen 
konnte  —  am  oberen  Rande  von  zwei  bis  drei  Hautfalten,  am 
unteren  und  seitlichen  von  einer  einzigen  umgeben, 'welche  in  kleine, 
längliche,  mehr  oder  minder  aneinander  schließende  Schildchen  ge- 
teilt sind.-J  Diese  Schildchen  treten  im  vorderen  und  hinteren 
Augenwinkel  in  größerer  Anzahl  auf  und  bilden  außer  der  schon 
erwähnten  einen  meist  noch  1 — 2  aus  mehreren  Schildchen  be- 
stehende unregelmäßige  Eeihen.  Ich  wünsche  noch  zu  bemerken, 
daß  man  die  untere  und  die  zweite  resp.  dritte  ^)  obere  Hautfalte 
nur  dann  bemerkt,  wenn  die  Supraocularschilder  einesteils  und  der 
Subocularschild  anderenteils  etwas  aufgehoben  werden.  Bei  leben- 
digen Tieren  kann  dies  nach  Teschler  (p.  364)  nur  durch  das  Ver- 
drehen der  Augen  erreicht  werden.  Diesbezügliche  eingehendere 
Studien  behalte  ich  mir  für  die  Zukunft  vor.  Interessante  Angaben 
über  die  Beweglichkeit  der  rudimentären  Augenlider  finden  wir  in 
Teschler's  Werk  (p.  226).  Da  ich  beim  Schreiben  dieser  Zeilen 
kein  lebendiges  Material  von  Ablepharus  besitze,  kann  ich  nur  die 
bezügliclien  Beobachtungen  des  genannten  Autors  mitteilen :  .....  elö 
peldäknak  vizsgälata  az  ällatok  nyugtalankodäsätöl  es  elevensegetol 
eltekintve,  sokkal  mulatsägosabbnak  de  tanulsägosabbnak  is  igerkezik, 
minthogy  az  igenyekhez  kepest  az  ällatot  tetszesünk  szerint  külön- 
bözö  helyzetbe  hozhatjuk,  olykepen,   hogy  az   ällat   maga  mozgassa 


1)  Teschler,  id.  op.  cit.,  p.  233,  tab.  2  fig.  2. 

2)  An  den  seitlichen  Rändern  sind  die  Schildchen  weit  stärker  aus- 
gebildet als   am   oberen   und  unteren  Rande. 

3)  Die  oberen  Hautfalten  können  (an  Spiritusexemplaren)  nur  dann 
untersucht  werden,  wenn  man  die  betreffenden  Teile  sozusagen  aus  der 
Augenhöhle  „hervorzieht"  ,  was  wohl  schwer  ohne  Beschädigung  des 
Augapfels  und  der  danebenliegenden  Organe  geschehen  kann ;  es  gibt 
jedoch  auch  Fälle,  wo  es  möglich  ist,  die  genannten  Hautfalten  leichter 
zu  examinieren,  was  bei  Spiritusexeraplaren  dann  der  Fall  ist,  wenn  die 
Augen  heim   Töten  des   Tieres   aus  ihren   Höhlen   stärker  hervortreten. 

37* 


556  ^-    J-    '^'-    FEjfiKVÄItY, 

szemet,  pld.  feleiik  vag}'  raas  feie,  s  akkor  azt  a  nevezetes 
elettani  eszleletet  tehetjük,  hogy  acsonka  szemhejak 
közül  majd  a  mellsök.  niajd  a  luitsök,  majd  \)eä\^  a  harmadik 
faj,  teliät  a  felsö  vag-y  also  is  inozgäsba  hozatik.  a 
különbözü  czelük  szerint,  meg  pedig  egynulstöl  tel- 
jesen  függetlenül  is,  —  ha  tudniillik  egyältaläban  erösebben 
kifejlüdvek  az  illetu  szemhejreducskek."  („.  .  .  das  Untersuchen 
lebendiger  Exemplare  —  von  der  Gereiztheit  und  Lebhaftigkeit 
der  Tiere  abgesehen  —  ist  nicht  nur  sehr  unterhaltend,  sondern 
ebenso  belehrend,  da  man  das  Tier  dem  Bedürfnisse  gemäss,  nach  Be- 
lieben in  verschiedene  Lagen  bringen  kann,  so  dass  das  Thier  seine 
Augen  freiwillig  verdreht,  z,  B.  gegen  uns  zu,  oder  nach  einer 
anderen  Richtung  hin,  und  dann  ist  man  im  Stande  die 
interessante  physiologische  Beobachtung  zu  machen, 
dass  von  den  r  u  d  i  m  e  n  t  ä  r  e  n  A  u  g  e  n  1  i  d  e  r  n  bald  die  vorderen, 
bald  die  hinteren,  bald  aber  die  dritte  Art,  also  die  oberen 
oder  unteren,  den  verschiedenen  Zielen  entsprechend, 
und  z\Var  selbst  ganz  unabhängig  voneinander,  auch 
in  Bewegung  gebracht  werden,  falls  nämlich  dieselben 
Augenlider-Falten  überhaupt  stärker  ausgebildet  sind.")  Ferner 
(p.  227)  bemerkt  Teschlee  das  Vorhandensein  der  oberen  und 
unteren  Hautfalten  betreffend:  „.  .  .  vegre  kiderül,  hogy  ezen 
szemhej -gy  ür  11  min  den  ällatnäl  talältatik,  csakhogy 
fei  so  es  also  ivreszletei  aprösaguknäl  fogva  a  szem- 
gödörben  mely ebben  elrejtve  leven,  ritkän  pill auf- 
hat 6k  meg."  („.  .  .  endlich  stellt  sich  heraus,  dass  dieser 
A  u  g  e  n  1  i  d  e  r  -  R  i  n  g  b  e  i  j  e  d  e  m  T  h  i  e  r  e  vorhanden  ist,  nur 
sind  seine  oberen  und  unteren  B  o  g  e  n  p  a  r  t  i  e  n  ihrer 
Kleinheit  wegen  in  der  Augenhöhle  tiefer  verborgen 
und  daher  können  sie  selten  erblickt  werden.") 

Vor  dem  Subocularschild  sind 3 — 4  Supralabialschilder. 
Schläfe  mit  wenigen,  großen,  cycloiden,  resp.  unregelmäßig  vier- 
eckigen nach  hinten  abgerundeten^)  Schildern  bedeckt,  deren  hintere 
Ränder  frei  den  angrenzenden  Schildern  aufliegen  und  die  in  ihrer 
Bildung    denjenigen     von    Chalcides    ocellatus    Foksk.    recht    nahe 


1)  Es  ist  überhaupt  ein  gutes  Merkmal  der  Pholidose  von  Ablcphariis 
pannonicKS  Fitz.,  daß  die  meisten  Kopfschilder  und  alle  Körperschuppen 
abgerundet  erscheinen,  und  mit  ihren  Berührungsstellen  nicht  flach 
zusammenstoßen,  sondern  dach  ziegeiförmig  den  angrenzenden 
Schildern   aufliegen   (s.   Taf.    14  nebst  bez.   Erklärung). 


Ablepharus  pannouicus  Fitz.  557 

kommen.  Sie  ähneln  also  überhaupt  nicht  denen  der  Lacerten, 
wie  man  dies  aus  der  TEscHLER'schen  Figur  schließen  könnte  (op. 
cit.  tab.  2  fig.  2).  Keine  deutlichen  Supratemporalschilder; 
an  diese  könnten  höchstens  jene  zwei  Schilder  erinnern,  deren 
erstere  zwischen  Supraoculare  II,  dem  Parietale,  den  Postocularia 
und  den  Temporalschildern  liegt.  Von  diesen  zwei  Schildern  be- 
grenzt der  zweite  (größere)  den  oberen  schrägen  Parietal- 
rand  zum  größeren  Teil.  Die  Supratemporalschilder  sind  in  ihrer 
Form  ziemlich  variabel,  und  dies  gilt  besonders  vom  zweiten  oder 
größeren.  Masse tericum  und  Tj'mp anale  fehlt.  Der  vordere 
Rand  der  Ohröffnung  ist  (von  1—2  ganz  kleinen  Schildchen  ab- 
geseheu)  meist  von  drei  größeren  Schläfenschildern  begrenzt,  und 
am  hinteren  Rande  befinden  sich  etwas  kleinere.  Auch  diese 
Schilder  sind  nicht  so  scharfeckig,  wie  sie  Teschlee  veran- 
schaulichte. Um  die  Rumpf  mitte  (die  Bauchschilder  mit- 
gerechnet) zählt  man  18—20  Schuppen  (auch  nach  Werner  ^j)  in 
einer  Querreihe.  Rückenschuppen,  mit  Ausnahme  der  beiden 
Mittelreihen,  —  deren  Form  abgerundet-hexagonal  ist  —  cycloid 
und  vollständig  flach  und  glatt;  an  der  Halsgegend  sind  sie 
in  querer  Richtung  stark  verbreitert  und  sehr  kurz.-)  Die 
zwei  mittleren  Reihen  der  Rückenschuppen,  die  sich  in  der  Zone 
der  beiden  Supraciliarstreifen  befinden,  sind  unter  den  Rücken- 
schuppen am  breitesten;  dann  verschmälern  sie  sich  seitwärts  und 
sind  von  hier  an  auf  der  ganzen  Unterseite  —  die  Kehlgegend  aus- 
genommen —  ungefähr  gleichgroß  und  cj'cloid.  Die  oberen 
Schwanzschuppen  sind  ebenfalls  ganz  flach  und  glatt;  die 
beiden  mittleren  Reihen  derselben  bilden  deutlich  die  Fortsetzung 
der  Rückenschuppen,  welche  jedoch  breiter  sind  als  die  lateralen, 
während  die  Schwanzschuppen  schmäler  (stets  in  querer  Richtung 
genommen!),  aber  etwas  länger  als  die  angrenzenden  erscheinen. 
Die  Form  der  Schuppen  ist  auch  hier  cycloid.  Die  Schwanz- 
spitze  wird  von  einem  einzigen  Schilde  (Sc.  extremocau- 
dale  mihi)  gebildet,  wie  dies  schon  von  Teschlee  (p.  286)  richtig 
hervorgehoben  wurde.  Oberseite  der  Tibia  mit  kleinen,  ganz 
glatten  Schildchen  von  gedrungener  und  abgerundet-hexagonaler 
Form,  die  ungefähr  halb  so  groß  sind  wie  die  lateralen  Körperschuppeii. 
Ein  M  e  n  t  a  1  s  c  h  i  1  d ;  ein  S  u  b  m  e  n  t  a  1  s  (;  h  i  1  d ;  beiderseits  sieben 


1)  Eept.   u.  Amph.   Oesterr.-Ung.   u.   d.   Occl.,   Wien   1897,  p.   48. 

2)  Der  Körperlänge  nach  gemessen ! 


558  ^^-  •^-  ^-  Fej6rväry, 

Sublabial-  und  vier  S  u  b  m  axillar  scliil  de  r.^)  Gular- 
vscliuppen  cycloid,  kleiner  als  die  Bauchscliuppen.  B au c li- 
sch uppen,  wie  schon  früher  erwähnt  wurde,  in  Größe  und  Form  mit 
den  lateralen  Körperschuppen  gleich.  Anale  (Taf.  14  Fig.  6)  in 
zwei  längere  und  größere,  aber  schmälere  oder  in  vier  kürzere, 
kleinere  und  breitere  Schilder  geteilt;  erstere  Zusammensetzung  der 
Schilder  wurde  von  Teschlee  (op.  cit.,  tab.  2  flg.  10)  veranschau- 
licht, letztere  in  der  von  mir  beigefügten  Figur.  Hinterrand 
der  A n a  1  p  1  a 1 1 e n  o h n e  S c h i  1  d c h e n.  Schuppen  an  der  Unter- 
seite der  Gliedmaßen  cj'cloid.  An  der  Unterseite  des 
vSchwanzes  befindet  sich  eine  Mittelreilie  breiter,  cycloider 
Schuppen,  die  im  vorderen  Teile  des  Schwanzes  küi-zer,  im  hinteren 
aber  länger  sind  (stets  der  Längenachse  des  Körpers  nach  gemessen). 
S  u  b  d  i  g  i  t  a  1 1  a  m  e  1 1  e  n  glatt,  Hand-  und  F  u  ß  f  1  ä  c  h  e  mit  ziem- 
lich kleinen,  Körnchen-artigen  Schuppen  bedeckt, 

Farbeiikleid. 

(Taf.  13.) 

Pileus  gräulich-braun  oder  gräulich,  metallisch  schimmernd, 
mit  kleinen,  sepiabraunen  Sprenkeln  dicht  besetzt;  hier  und  da  finden 
sich  auch  größere  Flecken  von  derselben  Farbe,  die  meist  an  den 
Rändern  der  Supiaocularia,  am  hinteren  Teile  des  Frontale  und 
Internasale  beobachtet  werden  können.  Die  einzelnen  Schuppen  sind 
am  ganzen  Körper,  besonders  aber  zwischen  den  Maxillarbändern, 
also  an  der  Oberseite,  mit  kleinen,  feinen  bräunlichen  Strichelchen 
versehen,  die  jedoch  auch  an  der  Unterseite  des  Körpers,  obzwar 
weniger  stark  ausgeprägt,  vorhanden  sind.  Der  Rücken  ist  zwischen 
den  beiden  sepiabraunen  Temporalbändern  heller  oder  dunkler  grau- 
braun, manchmal  mit  vorwiegend  brauner  Farbe,  dann  wiederum  mehr 
gräulich,  sogar  auch  grünlich-grau,  auch  hier  stets  mit  metallischen 
Schimmer,   wie  dies   bereits  von  Teschlee'-^)   richtig   hervorgehoben 


1)  Zuden  Sublabialia  zähle  ich  auch  noch  jenes  kleine,  am  hinteren 
Rande  schon  ganz  abgerundete  und  lappenähnlich  aufliegende  Schildchen, 
das  den  Mundwinkel  abschließt  (Taf.  14  Fig.  2,  mit  /;  bezeichnetes  Schildchen). 
Als  Submaxillaria  betrachte  ich  nur  die  größeren  und  breittörmigen 
Schilder,  die  in  ihrer  Form  am  meisten  den  Submaxillaria  entsprechen, 
da  man  sich  sonst  bei  den  kleinen,  cycloiden  und  schwer  voneinander 
unterscheidbaren  Schildern  des  Ablepl/arus  schwerlich  auskennen  würde  (s. 
diesbez.  Taf.   14  Fig.  2   u.  3). 

2)  op.  cit.,  p.  238. 


Ablepharus  pannoiiicus  Fitz.  559 

wurde.  Um  die  Farbentöne  der  in  liede  stehenden  Region  näher  zu 
schildern,  muß  ich  an  dieser  Stelle  bemerken,  daß  das  Parietalband 
(siehe  Taf.  13)  (Yitta  parietalis)  in  zwei  Teile  (V.  parietalis 
externa  und  interna)  geteilt  ist,  indem  sich  an  unserem  Tiere 
noch  ein  Streifen  befindet,  der  sich  in  der  MiiHELY'schen  Terminologie 
des  Farbenkleides  nicht  befindet,  da  er  bei  Lacerten  nicht  vor- 
zukommen scheint,  und  den  ich  nun  als  Stria  parietalis  be- 
zeichnen will.  Man  kann  zwischen  den  Farbentönen  der  einzelnen 
Bänder  (Yittae)  auch  eventuell  Unterschiede  beobachten.  So  liegt 
mir  zum  Beispiele  ein  vom  Mätj'äs-hegy  herstammendes,  am 
20.  April  des  Jahres  1908  von  meiner  Mutter  gesammeltes  Exemplar 
vor,  bei  dem  der  untere  Teil  (also  dem  Temporalbande  näher  stehende) 
des  durch  die  Stria  parietalis  mihi  in  zwei  Teile  getrennten 
Parietalbandes  beiderseits  eine  etwas  mehr  gräulich-braune  Farbe 
besitzt,  während  die  Vitta  occipitalis  und  der  obere  Teil  der 
Vitta  parietalis  eine  wärmere  Bronzefarbe  zur  Schau  tragen. 
Von  einem  beständigen  Farbenmuster  kann  hier  kaum  die  Rede 
sein.  Es  gibt  Exemplare,  die  alle  Zonen  wohl  ausgeprägt  aufweisen, 
also  das  Maxillarband,  den  Subocularstreifen,  das  Temporalband,  den 
Supraciliarstreifen,  das  gespaltete  Parietalband,  den  Intercalarstreifen, 
den  Dorsalstreifen  und  endlich  das  Occipitalband.  Bei  solchen 
Exemplaren,  die  also  das  Farbenkleid  in  seiner  vollständigen  Aus- 
bildung aufweisen,  kann  folgendes  festgestellt  werden :  Das  Maxil- 
larband fängt  bei  der  braunen  Oberlippe  an  und  bildet  in  den 
feinsten  Tönen  der  rotbraunen  metallisch  schimmernden  Farbe  den 
Übergang  zwischen  dem  sepiabraunen  Temporal  bände  und  der 
Bauchseite^);  man  bemerkt  im  selben  auch  mehrere  (2—4)  hellere, 
weißliche.  Längsstreifen,  die  besonders  gegen  die  Kehlgegend  wohl 
zu  beobachten  sind,  jedoch  auch  zwischen  den  Extremitätseingliede- 
rungen  nicht  fehlen,  und  einen  interessanten  Effekt  in  dieser  Über- 
gangsfarbe hervorrufen.-)    Der  Subocularstreifen  ist  meist  vom 


1)  Der  Subocularstreifen  ist  nämlich  meist  so  schwach  ausgebildet, 
daß  das  Temporal-  vind  Maxillarband,  besonders  beim  Betrachten  des 
Farbenkleides  von  geringer  Entfernung,  als  ein  Band  erscheinen  und  so 
der  Übergang  des  ersteren  in  die  Bauchfarhe,  durch  das  Maxillarband 
vermittelt,  noch  kontinuierlicher  ist;  ein  Übergangston  befindet  sich 
übrigens  schon  im  Temporalbande  selbst,  indem  sein  oberer  Rand  dunkel 
sepiabraun  ist,  während  sich  diese  Farbe  allmählich  dem  unteren  Rande 
zu  aufhellt. 

2)  Diese    Streifen    sind   jedoch    nicht    mit    dem    Subocularstreifen    zu 


560  ^-  J-  ^'-  -FeJERVary, 

Nasenloch  an,  bis  etwas  nach  der  Eingliederung-  der  vorderen  Ex- 
tremitäten gut  sichtbar,  nichtsdestoweniger  kann  er  in  einzelnen 
Fällen  von  hier  an  sogar  noch  am  Schwänze  wahrgenommen  Averden. 
Die  beiden  I  n  t  e  r  p  a  r  i  e  t  a  1-  und  Dorsalstreifen  sind  von  hellerer, 
silbrig-weißlicher  Farbe  und  an  ihren  Innenrändern  mit  länglichen, 
sepiabraunen  Flecken  eingefaßt.  Der  Interparie talstreifen 
läßt  sich  bis  am  äußeren  Rand  des  II.  resp.  III.  Supraocularschildes 
wahrnehmen,  wo  ihn  nur  diejenigen  braunen,  länglichen  Flecken  an- 
deuten ,  die  späterhin  den  genannten  Streifen  an  seinem  Innen- 
rande zieren;  der  genannte  Streifen  verschwindet  dann  allmählich 
an  der  oberen  Schwanzwurzel  oder  er  vereinigt  sich  mit  dem  Supra- 
ocular streifen,  der  dann  am  Schwänze  an  seiner  Innenseite 
eventuell  durch  die  braunen  Elemente  der  Stria  parietalis  ge- 
rändert werden  kann.  Die  Dorsalstreifen  können  schon  in  der  hin- 
teren Hälfte  des  Parietalschildes  anfangen  und  sich  dann  bis  zur 
Scliwanzspitze  hinziehen.  Es  sei  jedoch  bemerkt,  daß  weder  die  be- 
schriebenen Streifen  noch  die  anliegenden  Flecken  regelmäßig  aus- 
gebildet sind,  sondern,  wie  schon  bemerkt,  in  vollem  Maße  sich  den 
individuellen  Abweichungen  unterwerfen  und  sogar  manchmal  unter- 
brochen oder  irgendwie  in  ihrem  regelmäßigen  Laufe  gestört  werden 
können.  Es  gibt  aber  wiederum  Exemplare,  die  zwischen  den  beiden 
meist  schwach  ausgeprägten  S  u  p  r  a  c  i  1  i  a  r  s  t  r  e  i  f  e  n  nur  eben  eine 
Andeutung  der  einzelnen  Striae  besitzen,  andererseits  aber  auch 
solche,  bei  denen  die  erwähnte  Zone  jeder  Zeichnung  entbehrt;  in 
diesem  Falle  hört  natürlich  auch  der,  übi'igens  ohnedies  ziemlich 
seltener  Farbentonwechsel  der  beiden  geteilten  Parietalzonen  und 
der  Dorsalzone  auf.  „Die  Region  unter  dem  Kinn,  und  die  Sub- 
maxillaria  sind  am  hellesten,  weißlich,  mit  einem  schwach  rosa- 
farbenen Tone  angeflogen.  Letztere  Farbe  ist  an  der  Kehlgegend 
decidierter  und  intensiver;  von  hier  an,  an  der  ganzen  Unterseite 
dominiert  eine  helle ,  in  den  Tönen  des  Regenbogens  spielende 
Bronzefarbe. ^)  Dieses  Schillern  der  Bauchfarbe  in  den  Tönen  des 
Regenbogens  können  wir  am  besten  bei  frischgehäuteten  Tieren  be- 
obachten. Der  Schwanz  ist  an  der  Unterseite  bläulich  dunkel  blei- 
grau gefärbt,  und  zwar  gleich  vom  Anus  angefangen  bis  zum  Ende, 


verwechseln ,  der ,  obzwar  er  manchmal  gar  schwer  von  diesen  unter- 
scheidbar ist,  doch  nicht  in  die  oben  gegebene  Zahl  (2 — -4)  der  letzt- 
besprochenen  Streifen  aufgenommen  wurde. 

1)  Diese  Farbe  könnte  eher  als  eine  zum  grauen  neigende,  schillernde 
Bronzefarbe  bezeichnet  werden  (Verf.). 


Ablepharus  pannouicus  Fitz.  561 

oder  aber,  da  bei  manchen  Exemplaren  die  Kegenbogenfarben  des 
Bauches  noch  eine  Strecke  am  vorderen  Teile  des  Schwanzes  domi- 
nieren, tritt  die  charakteristische,  bläulich-graue  Farbe  der  Schwanz- 
unterseite erst  etwas  mehr  nach  hinten  zu  verschoben  auf."^)  Beider- 
seits nimmt  dann  der  Schwanz  an  der  Bauchseite  (bei  Spiritusstücken) 
einen  bräunlichen  Ton  an,  der  als  Fortsetzung  des  Maxillarbandes 
gelten  kann,  und  der.  je  nachdem  ob  die  Stria  subocularis  am 
Schwänze  noch  eine  Fortsetzung  besitzt  oder  nicht,  durch  einen 
weißlichen  Streifen  von  der  schon  früher  geschilderten  bräunlicl.'eii 
Farbe  des  am  Schwänze  fortgesetzten  Tempoi'albandes  getrennt  er- 
scheint oder  mit  demselben  allmählich  zusammenfließt.  Die  Schwanz- 
spitze selbst  erscheint  in  einer  rehbraunen  Farbe.  —  Es  ist  über- 
flüssig zu  bemerken,  daß  auch  AUepharus  iKimionicus  Fitz.,  wie  ja 
alle  Scincoiden  überhaupt,  am  ganzen  Körper  einen  ziemlich  starken 
Glanz  besitzt.  —  Das  einzige  senüadulte  Exemi)lar,  das  sich  gegen- 
wärtig in  meinem  Besitze  befindet,  weist  dieselben  Merkmale  in  der 
Ausbildung  des  Farbenkleides  auf,  die  früher  die  erwachsenen  Exem- 
plare betreffend  geschildert  wurde. 


Geographische  Terbreitinig  mit  l)esouderer  Rücksicht 
auf  Ungarn. 

AUepharus  pannonicus  Fitz,  kommt  nach  den  Angaben  A.  E. 
Beehm's^)  und  F.  Weener's  •^)  in  Griechenland,  auf  den  joni- 
schen Inseln,  den  Inseln  des  ägäischen  Meeres,  in  der 
Türkei.  inKleinasien  und  Syrien,  weiterhin  nach  Schreiber 
in  S ü  d  - R  u  ß  1  a n  d  und  P  e r  s i  e n ,  nach  Boulenger  in  X  o  r  d  -  A  r  a - 
b  i  e  n  vor.  In  R  u  m  ä  n  i  e  n  hat  ihn  Kiritzescü  ^)  aus  C  o  m  a  n  a 
Vlasca  südlich  von  Bucuresci  (88  m)  erwähnt,  woselbst  Anfang 
Juni  des  Jahres  1910  auch  Dr.  Karl  Hüldhaus  ein  Exemplar  ge- 
sammelt hat'^).  das  sich  in  der  herpetologischen  Sammlung  des  Wiener 
Hofmuseums    befindet.     Kiritzescü    sammelte    die    Johanniseidechse 


1)  Teschler,  op.  cit.,  p.  238—239. 

2)  Brehm's    Tierleben,    Vol.    7,    p.     238  —  239.    —    Neuboaib.    von 
0.  Boettger  u.  Pechuel-Loesche,  Leipzisr  n.  AVien   1900. 

3)  Rept.    u.   Amph.   Oesterr.-TTng.    u.    d^  Occl.,    Wien    1897,    p.    163. 

4)  Faune  herpetol.  de  Roumanie,  in:   Bull.  Soc.  Sc.  Bucareste,  Vol.  10, 
p.   316. 

5)  Holdhaus  und  Dkubel,  Unters,  über  d.  Zoogeogr.  d.  Karpathen, 
Jena    1910,   p.    18. 


5(52 


(i.  J.  V.  Fejekvary, 


noch  bei  „Filaret  pies  de  Biicarest,  dans  les  forets  de 
Gliermänesti  et  Bränesti."'  Albauien  betreffend  teilt  mir 
Herr  Dr.  Siebexrock  freundlichst  mit,  Ende  Juni  des  Jahres  1894. 
€in  Exemplar  bei  Avlona  (=Valona)  an  der  Meeresküste  erbeutet 
zu  haben. 

In  Ungarn  kennen  wir  den  AUepharus  vor  allem  aus  der 
Umgebung  der  Hauptstadt,  wo  er  im  Budaer  Gebirge  vor- 
kommt. Und  zwar  habe  ich 
die  Johanniseidechse  bei 
Budapest  am  Gelle rt- 
hegy  (235  m)  an  seiner 
Südseite  in  den  Monaten 
März,  April  und  Mai  der 
Jahre  1908.  1909,  1910. 
1911  und  1912  beobachtet 
resp.  gesammelt.  Hier  ist 
sie  ziemlich  häufig,  und  be- 
sonders im  Jahre  1909  habe 
ich  ilirer  mehrere  erbeutet; 
am  in  Rede  stehenden  Fund- 
orte kann  man,  bei  schönem, 
warmem  und  windstillem 
Wetter,  Ende  März,  Mitte 
April  —  wenn  das  Gras 
noch  niedrig  ist,  und  die 
flinken  Tierchen  besser 
sichtbar  sind ,  weiterhin 
auch  das  Fangen  leichter 
geht  —  innerhalb  einer 
Stunde  ungefähr  6 — 10 
Exemplare  erbeuten ,  was 
jedenfalls  an  einem  in  der 
Stadt  gelegenen  Orte,  wo 
so  viele  Menschen  verkehren,  als  viel  gelten  muß.  Teschler  M  er- 
wähnt, daß  AUepharus  in  den  70er  Jahren  am  Gellerthegy  noch 
ziemlich  häufig  war,  indem  er  stets  1—2  Stücke  vorfand;  in  letzterer 
Zeit  (sein  Werk  erschien  in  1881)  konnte  er  jedoch  dort  kein  Exem- 
plar mehr  auffindig  machen;   wahrscheinlich,   schreibt  der  genannte 


^y^ 

'^ 

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t^-V' 

^MB/bstiSS^^i^ 

1^, 

1 

B^B 

3 

Fig.  A. 

Fundstätte    des  Ablepharus    an    der  südlichen 

Seite    des    Gellerthegy    (rechtes    Ufer    der 

Donau)   in    unmittelbarer  Nähe    von   Budapest. 

(Originalaufu.  d.  Verf.,  April  1910.) 


1)  op.  cit.,  p.   248—249. 


Ablepharus  paiiuonicus  Fitz. 


563 


Fi?.  B. 

Fundstätte  ([es  AbkjJiayvs  am  G  ellertliegy ,  etwas  tiefer  gelegen  als  die  obere 

(Ori^^inalaufu.  d.  Verf.,  April  1910). 


Fig.  ('.  Ansicht  der  südlichen  Seite  des  Gellerthegy  von  unten,  uneutfernt  vou 
den  an  Fig.  A  u.  B  veranschaulichten  Stellen,  welche  gegen  die  linke  Seite  des 
Bildes  zu  etwas  höher  gelegen  sind  (Originalaufn.  vou  Frl.  K.  v.  Szilassy,  Febr.  1911). 


564  G.    J.    V.    FEjfiRVÄRY, 

Autor,  wurde  die  Johaiiniseidechse  an  jener  Stelle  ausgerottet 
oder  hat  sie  die  zunehmende  Kultur  in  die  benachbarten  Berge  zu- 
rückgedrängt, Teschlee's  diesbezügliche  Angaben  stimmen  also 
nicht  mit  den  meinigen  überein.  und  wir  müssen  annehmen,  daß  sich 
unser  Tier  dort  wiederum  vermehrt  hat  oder,  was  noch  wahrschein- 
licher sein  mag,  daß  Teschler  dem  AUepharus  an  anderen  Teilen 
des  Gellertheg}^  nachforschte,  als  wo  ich  ihn  gesammelt  habe.  Jener 
Ort,  wo  ich  meine  Stücke  erbeutete,  liegt  am  Fuße  des  Gellerthegy, 
dem  Lägymänyos  genannten  Stadtteile  gegenüber,  ober-  und  unter- 
halb des  bequemen  Weges,  der  zur  Gellerthegyer  Zitadelle  hinauf- 
führt und  vom  hauptstädtischen  Publikum  recht  lebhaft  besucht  wird.^) 
Als  für  recht  interessant  erweist  sich  eben  diese  Fundstätte  darum, 
weil  sie  sich  in  unmittelbarer  Nähe  der  Stadt,  ja,  ich  würde  fast 
sagen,  in  der  Mitte  des  Budaer  Stadtteiles  befindet,  wo  sich  ein 
gar  lebhaftes  großstädtisches  Leben  an  den  Feiertagen  abspielt  und  in 
deren  Nähe  auch  die  elektrische  Stadtbahn  ihren  regelmäßigen 
Verkehr  bewerkstelligt.  In  den  übrigen  Teilen  des  Gellerthegj'',  mit 
Ausnahme  der  den  erwähnten  Aufenthaltsorten  nächstliegenden  Re- 
gionen, habe  ich  kein  Exemplar  gefunden.  Am  M  ä  t  y  ä  s  h  e  g  y  (299  m), 
ebenfalls  bei  Budapest,  habe  ich  die  Johanniseidechse  am  20.  April  des 
Jahres  1908  sowie  Ende  März  des  Jahres  1910  erbeutet.  An  diesem 
Berge  habe  ich  die  Tiere  an  der  südlichen  Seite  gesammelt,  vom  Fuße 
desselben  angefangen  bis  zum  sanftgewölbten  Giebel.  Hier  ist  Ahle- 
jj^arn.shäufig  zu  sehen,  wohl  häufiger  als  am  Gellerthegy,  was  in  diesem 
Falle  auch  damit  im  Zusammenhange  stehen  mag,  daß  er  hier  eine 
weit  größere  Verbreitung  besitzt  als  au  erstgenannter  Stelle.  Be- 
treffs des  Auftretens  der  Johanniseidechse  am  besprochenen  Berge 
schreibt  Teschler,  daß  er  sie  an  dem  der  Donau  zu  gelegenen 
Abhang,  welcher  wegen  dem  Nummulitkalkstein-Terrain,  weiterhin 
wegen  den  Berberis-,  Rubus-  und  Clematis-Sträuchern  schwer 
durchzuprüfen  ist,  zahlreich  gesammelt  hat,  da  sich  die  Tiere  dort 
eines  ungestörten  Aufenthaltes  erfreuen.-)     Heute  glaube  ich,  werden 


1)  Unterhalb  dieses  Weges,  welcher  stellenweise  dammartig  auf- 
geschüttet ist  (hierdurch  erlangte  er  an  Fig.  B  sein  mauerähnliches  Aus- 
sehen) zieht  sich  ein  Fußpfad,  der  an  Fig.  B  links  recht  gut  ersichtlich  ist, 
und  beiderseits  desselben  befindet  sich  das  Ablepharus-'Revitiv.  Der  andere 
Fundort  ist,  wie  schon  gesagt,  oberhalb  des  zur  Zitadelle  führenden  Weges 
und  ist  auf  Fig.  A  dargestellt,  während  im  Hintergrunde  des  Bildes  die 
Donau  und  Pest  wahrnehmbar  sind. 

2)  op.   cit.,  p.   250. 


Ablepharus  paimouicus  Fitz.  565 

die  Tiere  wegen  der  zunehmenden  Kultur  auch  an  diesem  Orte  eine 
Verdräng-ung'  erlitten  haben.  Am  Kis  Sväbheg}-  (258  m)  und  im 
Farkasvölgy  ist  Ablepharus  eheni'aXh  zu  finden.  Nach  Werxer  ^) 
soll  er  auch  am  Yärheg-y  (Schloßberg-,  333  m)  bei  Buda  ziemlich 
häufig-  sein.  Außerdem  gibt  mir  Herr  Dr.  K.  Holdhaus  an.  den- 
selben auch  am  Sashegy  (259  m)  beobachtet  zu  haben.  Auch  am 
Härmashatärhegy  (496  m)  ist  unsere  Eidechse  nicht  selten  und 
kommt  noch  nach  der  liebenswürdigen  Mitteilung  Herrn  Prof.  Dr. 
V.  Mehely's  beim  Törökki»  im  Hüvösvölgy  sowie  im  Kama- 
raerdö  vor.  Teschler-)  gibt  an,  Prof.  J.  Kriesch  habe  die 
Johanniseidechse  im  Zu  gl  iget  bei  Budapest  (Budaer  Seite!),  so- 
wie im  Yarosliget  (Stadtwäldchen,  108  m)  an  der  Pest  er  Seite, 
gesammelt,  und  die  letztere  Fundortsangabe  finden  wir  auch  bei 
Werner  ^),  während  Herr  Prof.  v.  Mehely  es  wegen  den  territoi'ialen 
Verhältnissen  für  höchst  unwahrscheinlich  hält,  daß  unser  Tier  an 
letztgenannten  Orte  (im  Värosliget)  vorkäme  (mündl.  Mitteilung). 
Im  allgemeinem  können  wir  sagen,  daß  die  Johanniseidechse 
im  Budaer  Gebirge  allenthalb  verbreitet  ist,  wo  nur  das  Terrain 
seinen  Bedürfnissen  entspricht. 

Außer  Budapest  kommt  Ablepharus  pannonicus  Fitz,  in  Ungarn 
noch  beim  Balaton -See  vor,  wie  dies  aus  den  Angaben  von 
Teschler*),  Werner^)  und  Mojsisovics  ^j  zu  schließen  ist.  Teschler 
benennt  sogar  diesen  Fundort,  indem  er  schreibt,  Herr  Dr.  Edmund 
TÖMÖsvÄRY  habe  ihm  mitgeteilt,  er  habe  den  Ablepharus  im  Monat 
Juli  des  Jahres  1881  im  Comitat  Zala  am  Strande  des  Balaton,  am 
südlichen  Abhänge  des  über  der  Stadt  Tapolcza  gelegenen 
Szent-Györgyhegy's  (415m)  im  Laufe  von  7 — 10  Tagen  zwei- 
mal gesehen,  und  zwar  an  fast  ein  und  derselben  Stelle,  es  sei  ihm 
jedoch  leider  mißglückt,  das  Tier  zu  erbeuten. 

Das  nördliche  Ungarn  betreifend  verdanken  wir  ebenfalls 
Teschler  eine  interessante  Angabe.  Diese  bezieht  sich  auf  die 
Stadt  Eger  und  stammt  vom  Herrn  Dr.  G.  Entz,  damals  Professor 
der   Zoologie   zu  Kolozsvär.  her.     Am    26.  August   des  Jahres  1868 


1)  1.  c. 

2)  op.  cit.,  p.  252. 

3)  1.  c. 

4)  oj).   cit.,  \).   253. 

5)  1.   c. 

6)  Mojsisovics,    in:    Die  Oesterr. -Ungarische  Monarchie    in  AVort  u. 
Bild;  Übersichtsband,  I.   Abth.   Naturgesch.  Teil,   Wien    1887,  p.   300. 


566  G.  J.  V.  Fejervakv, 

machte  Prof.  Extz  in  Begleitung  mehrerer  Herren  einen  Ausflug 
auf  den  bei  der  genannten  Stadt  sich  erhebenden  Kis-Egedhegy 
(288  m).  woselbst  er.  in  geringer  Höhe,  an  offener  rasiger  Stelle, 
zu  seinem  großen  Erstaunen  einen  AUeplianis  erbeutete,  den  er,  der 
Aufforderung  Herrn  Veabely's  Folge  leistend,  der  Egerer  Lyceums- 
Sammlung  übergab. 

Teschler  untersuchte  auch  die  westlichen  Comitate  Ungarns 
(Trencsen,  Türocz,  Liptö,  Gömör,  Hont,  Nogräd  ^),  Bars,  Xyitra,  Ärva, 
Szepes)  und  die  Bäcska  (Süd-Ungarn),  wo  er  jedoch  nirgends  unser 
Tier  vorfinden  konnte,  obwohl  man,  schreibt  der  genannte  Autor, 
Schreiber's  „Herpetologia  Europea"  in  Betracht  nehmend,  nach  der 
AUephanis  von  Budapest  und  dem  Balaton-See  an,  südwärts  und 
ostwärts,  in  Griechenland  und  in  Süd-Rußland  bis  Peivsien  vorkommt, 
glauben  würde,  daß  sich  seine  geographische  Verbreitung  südwärts 
von  Budapest  über  das  ganze  Ungarn  erstreckt.  Ob  AUephanis 
pannoukus  Fitz,  in  Süd-Ungarn  auftritt,  weiß  ich  nicht,  besitze 
auch  darüber  keine  Angaben  und  kenne  selbst  nur  die  Umgebung 
von  Pecs,  wo  ich  ihm  jedoch  auch  am  Mecsek-Gebirge  nie  begegnete; 
Teschler  bemerkt  (1.  c),  daß  jene  Angaben,  die  sich  auf  das 
Vorkommen  der  Johanniseidechse  in  Süd-Ungarn  beziehen,  be- 
dingungslos eine  Kontrolle  beanspruchen. 

Derselbe  Gelehrte  erkundigte  sich  außerdem  in  ungefähr  40  ver- 
schiedenen Örtlichkeiten  Ungarns  das  Vorkommen  unseres  Tieres 
betreffend,  von  denen  er  aber  bloß  verneinende  Antworten  erhielt, 
„was  im  besten  Falle  nur  das  andeutet,  dass  er  in  einer  auffallenden 
Menge  nirgends  vorkommt". 

Bevor  ich  diesen  Paragraph  abschließen  würde,  sei  noch  be- 
merkt, daß,  obzwar  Ablepharus  bei  Budapest,  wie  es  aus  dem  oben 
Gesagten  ersichtlich  ist,  noch  ziemlich  zahlreich  gefunden  wird,  er 
doch  als  „Spezialität"',  wie  ihn  Teschler  nennt,  zu  schonen  ist, 
zumal  er  an  einzelnen  Stellen  stark  verdrängt  resp.  ausgerottet 
wurde. 


1)  Mein  Freund  Dr.  JosEF  SzABo,  Praktikant  am  Ung.  Nat.  Museum, 
teilte  mir  neuerdings  freundlichst  mit,  im  Komitate  Nogräd  bei  Koväcs- 
patak  am  16.  Mai  1912  mehrere  Exemplare  des  Ab/epJiarus  panuonicus 
Fitz,  beobachtet  und  eines  auch  erbeutet  zu  haben,  das  sich  gegenwärtig 
in  der  Sammlung  des  Nat.  Museums  befindet.  Diese  Fundortsangabe  ist 
neu  für  die  Literatur,  und  so  fand  ich  sie  erwähnenswert  an  dieser  Stelle. 
(Anm.  bei   der  Korrektur.) 


Ablepharns  paunonicus  Fitz.  567 

Biologisches. 

Die  Sonne  und  Wärme  ist  auch  für  Ablephants  wie  für 
andere  Saurier  die  erste  und  daher  Hauptbedingung-  des  Wohl- 
befindens. 

a)  Physiologisches.  Seine  Nahrung  besteht,  Avie  dies  ja 
schon  mehrfach  beobachtet  wurde,  aus  kleinen  Insecten  und  deren 
Larven.  Nach  Teschler  nehmen  sie  auch  Ameisenpuppen  und 
-larven  an,  welche  besonders  in  frischem  Zustande  beliebt  sind^ 
jedoch  auch  in  getrocknetem  nicht  verschmäht  werden;  so  be- 
richtet Teschler,  daß  im  Jahre  1876  am  „Jozsef  Müegyetem" 
(Josefs-Polytechnikum)  zu  Budapest  die  eJohanniseidechsen  ausschließ- 
lich mit  solchen  genährt  w^urden.  In  Gefangenschaft  nehmen  sie 
weiterhin,  nach  Teschler,  junge  oder  auch  größere  Mehlwürmer» 
Fliegen,  die  jedoch  vorerst  von  ihren  Flügeln  bei-aubt  werden 
müssen,  Fliegenlarven,  Motten,  Rosenblattläuse,  ja  sogar  auch  die 
nicht  allzu  alten  Larven  des  Speckkäfers  {Dermestes  lardarms) 
an.  Teschler  behauptet,  man  könnte  sie  im  Notfalle  mit  jeglichem 
rohen  Fleische  (Krebsfleisch,  ausgeschlüpfte  Forellenembi-yone,  frisches 
Rindfleisch)  füttern;  manche  von  seinen  Tieren  verweigerten  sogar 
nicht  hartes  Eigelb  oder  hartes  Eigelb  mit  Reis  anzunehmen,  was 
er  ihnen  an  seinen  Fingerspitzen  oder  mittels  einer  Pinzette  reichte^ 
einige  sollen  übrigens  auch  dann  von  diesen  Nahrungen  verzehrt 
haben,  wenn  sie  für  sich  gelassen  wurden.^)  Wasser  ist  auch  für 
die  Johanniseidechse  ein  Bedürfnis.  Teschler  hat  seine  Stücke 
sogar  an  das  Baden  in  einer  flachen  Schüssel  gewöhnt,  in  der  sich 
leere  Schneckengehäuse  befanden,  die  von  1 — 3  Individuen  als  ,.Kabine" 
benützt  wurden;  in  der  Mitte  der  Schale  befand  sich  eine  durch 
feuchte  Moosarten  gebildete  Insel,  die  sie  ebenfalls  gern  besuchten.'-) 
Ich  muß  es  gestehen,  daß  ich  unser  Tier,  obzwar  wiederholt,  aber 
doch  nur  sehr  kurze  Zeit  im  Terrarium  hielt  und  meine  Exemplare 
nie  dazu  bringen  konnte,  daß  sie  das  Futter  verzehren,  was  wohl 
mit  der  nicht  entsprechenden  Einrichtung  des  Behälters  im  Zu- 
sammenhange stand  sowie  mit  dem  Umstände,  daß  die  Tierchen 
nicht  einmal  Zeit  hatten,  sich  an  die  Gefangenschaft  zu  gewöhnen. 
Künstlich  habe  ich  sie  wohl  gefüttert,  indem  ich  ihnen  kleine  Mehl- 
würmer in  den  Schlund  steckte,  die  dann  auch  ohne  weiteres  hinunter- 


1)  Teschler,  op.  cit.,  p.  241—243. 

2)  op.   cit.,  p.   243—244. 


;568  f^-    J-    ^-    FEjfiRVÄRY, 

gewürgt  wurden.  Ich  glaube  jedoch,  daß  Ablepharus  ebenso  wie 
jede  andere  Eidechse  ziemlich  leicht  in  der  Gefangenschaft  gehalten 
werden  kann,  wenn  man  ihm  einen  entsprechenden  Behälter  zur  Ver- 
fügung stellt  und  ihm  eine  sorgfältige  Pflege  zuteil  werden  läßt. 

Die  Häutung  betreifend  besitzen  wir  dank  Teschlek  folgende 
Angaben.  Die  Haut  wird  auch  hier  wie  bei  anderen  Eidechsen  in 
mehreren  Stücken  abgeworfen.  Manchmal  wird  sie  jedoch  von  ein- 
zelnen Körperteilen  in  zusammenhängenden  größeren  Partien  ent- 
fernt. Die  Häutung  steht  auch  hier  mit  der  Witterung  im  Zu- 
sammenhange. Teschler  beobachtete  bei  seinen  gefangenen  Tieren 
4  Häutungen  während  eines  Jahres,  und  zwar  die  erste  im  Januar, 
die  letzte  im  Dezember,  zu  Weihnachten  ^);  die  meisten  sich  häutenden 
Tiere  können  jedoch  im  Frühling  angetroffen  werden.  Endlich  be- 
merkt noch  derselbe  Autor:  „Niedergeschlagenheit  und  Nachlassen 
der  Fresslust  —  falls  dies  überhaupt  vorkommt  —  äussert  sich  am 
meisten  ganz  am  Anfange  der  Häutung."  ^) 

Der  Winterschlaf  dauert  je  nach  der  Witterung  bis  früher 
oder  später.  So  beobachtete  ich  z.  B.  im  Jahre  1910  den  Äblephanis 
schon  am  25.  Februar  bei  Budapest.  Natürlich  glaube  ich,  daß, 
wenn  die  Witterung  milder  ist,  wir  unser  Tier  noch  früher  be- 
obachten können.  Nichtsdestoweniger  sei  der  Anfang  des  Jahres  1910 
als  in  Budapest  recht  gelinde  bezeichnet.  Der  Winterschlaf  ist  nach 
Teschler  (p.  247)  ein  wichtiges  Bedürfnis  dieser  Tiere  und  benötigt 
zu  seinem  Eintritt  ungefähr  7 — 8°  C. 

Die  Paarung  erfolgt  nach  Teschler  im  Frühling.  Die  (^<^ 
sind  in  dieser  Zeit  überaus  erregt;  die  Erregtheit  kann  unter  anderem 
auch  daran  beobachtet  werden,  daß  die  Tiere  recht  oft  züngeln, 
was  unter  gewöhnlichen  Umständen  nur  selten  vorkommt,^)  Hierauf 
folgen  die  Vorspiele  der  Copulation  und  die  Streite  der  Männchen 
und  endlich  die  Paarung  selbst,  welche  Teschler  zuerst  am  12.  April 
des  Jahres  1880  beobachtete.  Das  erste  Ei  wurde  in  der  Nacht  zwischen 
dem  1.  und  2.  Juni  gelegt.  Die  späteste  Eiablage  stammte  aus  den 
■ersten  zwei  Wochen  des  Monats  August.*)  —  An  dieser  Stelle  sei 
bemerkt,    daß  die  <^(^  —  soweit   meine  Erfahrungen  reichen  —  die 


1)  Es  ist  anzunehmen,  daß  die  Tiere,  an  denen  er  diese  Beobachtungen 
machte,  im  Zimmer  gehalten  wurden  und  so  keinen  Winterschlaf  hielten 
(p.   271). 

2)  op.  cit.,  p.  270  —  272. 

3)  Teschler,  p.  409—410. 

4)  op.  cit.,  p.   410—413. 


Ablepbanis  pannouicns  Fitz.  569 

$$  an  Zahl  weit  übertreffen  (s.  diesbezüglich  das  Untersnchungs- 
material). 

Was  die  Lebensdauer  in  der  Gefangenschaft  betrifft,  be- 
merkt Teschler,  daß  50  %  der  im  März  und  April  der  Jahre  1879, 
1880  und  1881  gesammelten  Exemplare  SVa  Jahre  aushielten.  Am 
meisten  gingen  die  Verletzten  zugrunde,  und  zwar  im  1.  Jahre  48 "/(,, 
im  2.  Jahre  14  •'/o,  die  übrigen  blieben  am  Leben.  Einem  natürlichen 
Tode  erlagen  38  "/„ ;  diese  starben  größtenteils  an  Asthma,  die  übrigen 
—  scheinbar  —  an  Leberkrankheit.') 

b)  Ö  c 0 1 0 g i  s  c h  e  s  un  d  E  t  h  0 1 0 gl  s c h  e  s.  Die  Aufenthalts- 
orte (Fig.  1 — 5)  des  AhJephams  bilden  Wiesen,  die  eher  eine  geringe 
Feuchtigkeit  besitzen  und  so  eher  trocken  als  feucht '^)  zu  nennen 
sind.  Solche  Wiesen  sind  auch  an  den  beigegebenen  Aufnahmen  ersicht- 
lich. Gewöhnlich  befindet  sich  an  diesen  Wiesen  auch  Gestein,  nach 
meinen  bisherigen  Erfahrungen  besonders  solches,  das  Kalk  und  Ton 
enthält.  So  finden  wir  ein  solches  Gestein  bei  Budapest  am  Mätyäshegy 
und  Gellerthegy,  und  zwar  an  ersterer  Stelle  Mergel  und  höher 
Nummulitkalkstein,  an  letzterer  bloß  M e r g e  1.  (Diese  Deter- 
mination des  Gesteines  gilt  ausschließlich  von  der  Südseite 
der  beiden  erwähnten  Berge,  und  zwar  von  jenen  Stellen,  wo 
ich  den  AUepharus  gesammelt  liabe!)  Hier  können  die  Tiere  beim 
Sonnen  besonders  im  Frühling  gut  beobachtet  werden,  da  das  Gras 
dann  noch  kurz  ist  und  dem  Auge  kein  Hindernis  bildet.  Als  Ver- 
steck dienen  Löcher  in  der  Erde  oder  auch  große  Steine,  unter 
denen  sie  Zuflucht  finden.  Das  Territorium  am  Mätyäshegy,  wo 
ich  meine  Tiere  gesammelt  habe,  ist  meist  öde,  und  nur  ab  und  zu 
•erblickt  man  einen  einzelnen  Baum  oder  ein  kleines  Gesträuch. 
Am  Gellerthegy  befinden  sich  gepflanzte  Obstbäume  und  kleine 
Sträucher;  hier  besitzen  die  Tiere  die  Eigenschaft,  sich  gern  zu 
einem  Baumstamm  oder  in  das  Gesträuch  zu  flüchten,  wo  sie  dann 
entweder  unter  einem  dort  liegenden  Steine  oder  unter  dem  Ge- 
strüpp und  Pflanzenwerk  verschwinden.  An  denjenigen  Stellen,  wo 
sich  große  platte  Steine  oder  Gestrüjjp  befindet,  habe  ich  auch  am 
Mätyäshegy  dieselbe  Erfahrung  gemacht.  An  Mauern  oder  an  deren 
Fuße  habe  ich  AUepharus  nie  beobachtet.     Auch  an  Steinhaufen  be- 


1)  op.  cit.,  p.  247. 

2)  Krefft  schreibt  die  Jolianniseidechse  betreffend:  „Sie  bewohnt 
in  Ungarn  mit  Vorliebe  feuchte  Wiesen  ..."  (Rept.  u.  Amphibienpflege, 
Leipzig).     Dies  dürfte  also  nicht  ganz  zutreffen. 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  H8 


570 


G.  J.  V.  Fejärväry, 


Fig.  D. 

Fundstätte  des  Ablepharus  an  der  südlichen  Seite  des  Mätyäshegy  (rechtes  Ufer 
der  Donau)  bei  Budapest,  in  der  Umgebung  eines  Steinbruches 

(Originalaufn.  d.  Verf.,  März  1910). 


■i^^^^^^^^^^^^^^^^K 

^ 

V^I^^HhHIK 

-.1 1^ -'^'  ■ 

^^jj^miJijjH 

^^HlriK' 

^ — - 1 

Fig.  E. 

Fundstätte  des  Ablepharus  am  Mätyäshegy  in  der  Umgebung  eines  Steinbruches, 
etwas  entfernter  als  die  obige 

(Originalaufn.  d.  Verf.,  März  1910). 


Ablepharus  pannonicus  Fitz.  571 

gegnet  man  unserer  Eidechse,  wie  dies  schon  von  Teschler^)  be- 
obachtet wurde.  Herr  Dr.  F.  Siebeneock  teilte  mir  freundlichst 
mit,  sein  bei  Avlona  gefangenes  Exemplar  ganz  an  der  Meeres- 
küste, an  flachem,  sandigem  Boden  erbeutet  zu  haben,  was 
mir  um  so  mehr  als  erwähnenswert  erscheint,  als  ja  unsere  Eidechse 
—  in  Ungarn  wenigstens  —  mehr  oder  minder  öde,  trockene  Wiesen 
bewohnt,  die  sich  an  den  Gehängen  der  Berge  und  Hügel  zu  be- 
finden pflegen.  In  diesem  Falle  scheint  es  zwar  wahrscheinlich,  daß 
das  in  Rede  stehende  Exemplar  sich  nur  zur  Besorgung  der  Nahrung 
an  den  Strand  begab,  nichtsdestoweniger  mußte  es  in  der  Nähe  seinen 
ständigen  Aufenthaltsort  besitzen,  welcher  jedenfalls  noch  immer 
verschieden  von  den  von  mir  in  Ungarn  beobachteten  Fund- 
stätten sein  mußte.  Herr  Dr.  Siebeneock  teilt  mir  übrigens  freund- 
lichst in  einem  Schreiben  vom  12.  April  1912  diesbezüglich  folgendes 
mit:  „Das  Exemplar  ALIephanis  pannonicus,  welches  ich  am  Meeres- 
strande bei  Avlona  1894  gefangen  hatte,  dürfte  jedenfalls  Jagd  auf  am 
Strande  massenhaft  vorhanden  gewesene  Cicindelidae  gemacht  haben. 
Es  war  dies  Ende  Juni  des  obengenannten  Jahres  an  einem  sehr 
heißen  sonnigen  Tag.  Dieses  Exemplar  war  das  einzige,  welches 
ich  im  ganzen  Küstengebiet  von  Avlona  zu  beobachten  Gelegenheit 
hatte."  Das  Individuum,  das  von  Herrn  Dr.  Holdhaus  in  Comana 
Ylasca  in  Rumänien  gesammelt  wurde,  befand  sich  ebenfalls  auf 
ebenem,  kalk  reichem  Lößboden.-)  Aus  dieser  Erscheinung 
denkt  Herr  Dr.  Holdhaus  schließen  zu  können,  daß  die  Johannis- 
eidechse  nicht  dermaßen  an  die  hügelige  Gegend  als  eher  au  eine 
gewisse  Bodenbeschaffenheit  gebunden  ist,  die  laut  den  hier  er- 
wähnten Erfahrungen  Kalk  enthaltend  und  mehr  öde  zu  sein  pflegt. 
Solche  Erscheinungen  begegnen  uns  auch  bei  anderen  Tieren.  So 
kommt  z.  B.  die  ßergeidechse  (Lacerfa  vivipara  Jacq.),  die  für 
ein  typisches  Bergtier  angesprochen  wird,  in  der  Lombardia  auf 
der  Ebene  vor,  wie  ich  die  Erfahrung  bei  Gavirate  (nahe  zu 
Varese)  gemacht  habe,  woselbst  ich  das  Tier  in  den  Versumpfungen 
des  damals  (Mitte  August  1910)  nur  als  Sumpfgegend  erscheinenden 
Lago  di  Biandronno  in  einem  hübschen  männlichen  Exemplar 
erbeutete.  Dasselbe  teilten  mir,  die  Bergeidechse  betreffend,  auch 
meine  Freunde  Dr.  med.  C.  Vandoni  und  Dr.  med.  A.  M.  Moro  zu 
Milano   mit.    Dieselbe  Erfahrung   über   dieses  Verhalten    der  Lac. 


1)  op.  cit.,  p.  241. 

2)  Mündliche   Mitteilung. 

38* 


572  Gr-  J-  ^-  FejiSeväry, 

vivipara  Jacq.  habe  ich  auch  iu  der  Schweiz,  im  Canton  de  Vaud 
beobachtet '),  wo  ich  sie  in  den  Wasserkanälen  der  Einmündung 
der  Rhone  in  den  Lac  Leman  bei  Villeneuve  sowie  bei  Roche, 
im  Grand  Marais,  gesammelt  habe ;  beide  erwähnten  Fundorte  liegen 
in  der  Ebene. 

Der  Ahlepharus  pannonicus  Fitz,  ist  sehr  friedlicher  Natur, 
verträglich,  jedoch  furchtsam  und  scheu.  In  der  Gefangenschaft  er- 
langt auch  diese  Eidechsenart  eine  solche  Zahmheit,  daß  die  Tier- 
chen, nach  Teschlee  -),  sogar  auf  die  Hand  gelegt  gefüttert  werden 
können. 

Budapest,  den  14.  April  1912. 


1)  Baron   G.   J.  v.   FejeevÄKY,   Herp.   d.  ßhonetales  u.   seiner  Umg. 
V.  Martigny  b.   Bouveret,   Geneve  (Lausanne),    1909,  p.   39. 

2)  op.   cit.  p.   244. 


Ablepharus  panuouicus  Fitz.  573 


Erkläruug  der  Abbildiiugeii. 


Tafel  13. 

Ablepharus  pannoiiicus  Fitz.  S  (Schwanz  regeneriert).  —  Exemplar 
von  Budapest.  —  1:1.  —  NB.  Die  Zonen  des  Farbenkleides  sind  auf 
Grund  der  neuesten  Arbeit  ^)   v.   Mehely's  bezeichnet. 

Erklärung    der  Abkürzungen    (in    der  Reihe  wie    die  Bänder    und 
Streifen  von  den  KörjDerseiten  gerechnet  aufeinanderfolgen). 

vm  Vitta  maxillaris 

so  braune  Elemente  der  Stria  subocularis  (bei  den  Streifen  [Striae] 
wurden  überall  nur  die  angrenzenden  braunen  Ele- 
mente auf  der  Zeichnung  wiedergegeben ;  übrigens  sind  diese  auch 
am  dargestellten  Exemplar  ziemlich  schwach  ausgebildet,  wie  es 
durchschnittlich  der   Fall  zu   sein  pflegt) 

vt  Vitta  temporalis 

sc  Stria  supraciliaris 

vp^   Vitta  parietalis  externa 

si  Stria  parietalis 

vpj^   Vitta  parietalis  interna 

sd  Stria  dorsalis 

vo  Vitta  occipitalis 

Tafel  14.     Ablepharus  pannonicus  Fitz. 

(Alle  Figuren  vom  Verfasser  nach  der  Natur  gezeichnet,  nur  Fig.  4 
u.  6  schematisch,  ^j  —  Die  Originalzeichnungen,  auf  die  sich  die  Ver- 
größerungsangaben beziehen,  sind  bei  der  Reproduktion  auf  88  :  100  ver- 
kleinert woi'den.) 

Fig.  1.  Pileus.  —  S  von  Budapest.  —  7,27:1.  —  (Die  rudimentären 
Augenlider  punktiert  bezeichnet.) 

Fig.   2.      Seitenansicht    des   Kopfes.   —   J  von  Budapest.   —   7,53  :  1. 

—  (Die  rudimentären  Augenlider  punktiert.) 

Fig.  3.     Kopf  von  unten  betrachtet.  —  c?   von  Budapest.  —  7,76  :  1. 
Fig.  4.      Schematische  Darstellung   der  rudimentären  Augenlider. 

—  Nach    einem    Budapester  ^    rekonstruiert.  —   10  :  1.  —  (Die   innerste 


1)  In:  Ann.  Mus.  Nation.   Hung.,  Vol.   7,  p.   423. 

2)  Durch    die  Punkte,    die    sich    auf    den   Schildrändern    befinden,    ist 
zugleich  auch  leicht  ersichtlich,  welcher  Schild  welchem  aufliegt. 


574 


ü.  J.  V.  Feji£rväry,  Ablepharus  pannonicus  Fitz. 


[erste]  Reihe  der  rudimentären  Augenlider  ist  dicht,  die  zweite  lichter 
punktiert,  die  dritte  schraffiert ;  die  weiteren  Reihen  in  den  Augenwinkeln 
sind  weiß  gelassen.) 

Fig.  5.  Rückenschuppen  in  der  Gegend  der  Rumpfmitte.  —  Buda- 
pester (J.  —  6,45  :  ] . 

Fig.  6.  Etwas  schematisierte  Analgegend  mit  den  halbhervor- 
gestülpten  Penes.  —  Budapester  Exemplar.   —  8,2:  1. 

Fig.  7.  Vierte  Zehe  des  rechten  Hinterfußes  von  der  Außenseite 
(wenn  die  Hintergliedmaßen  in  Ruhestellung  gegen  den  Schwanz  zu  ge- 
halten sind!)  betrachtet.  —  S  von  BudajDest.  —    11,5:  1. 

Fig.  8A.  Normales  Schwanzende  eines  Budapester  ,^  von  der  Rücken- 
seite.  —   7,5 :  1. 

Fig.  SB.  Bifurziertes  ^)  Schwanzende  eines  Budapester  (^  mehr  seit- 
lich (der  dazugewachsene  Schwanzteil  befindet  sich  auf  der  Rückenseite 
des  Schwanzes!)  betrachtet.  —  6,62:  1.  —  Das  Tier  trocknete  bei  einer 
Gelegenheit  durch  ein  Versehen  aus  und  wurde  somit  ziemlich  stark 
deformiert;  diese  Deformation  erstreckte  sich  leider  auch  auf  den  darge- 
stellten Schwanz,  daher  seine  plattgedrückte,  unnatürliche  Form.  Die- 
selbe Deformation  trägt  Schuld  daran,  daß  die  einzelnen  Schilder,  welche 
vertrocknet  sich  zum  Teile  ablösten,  an  der  Zeichnung  nicht  vei'anschaulicht 
werden  konnten.  —  Der  dazugewachsene  Schwanzteil  ist  mit  einem  * 
bezeichnet. 


a  Ohröffnung 

öj — a^   Scuta  analia  I — IV 

c  Scutum   corneale 

f  Sc.  frontale 

fn  Sc.  frontonasale 

fo  Sc.  frenooculare 

foi  Foramen  interparietale 

fp  Sc.  frontoparietale 

fr  Sc.  frenale 

c/  Sc.   gularia 

h  hinterer  Augenwinkel 

in  Sc.  internasale 

ij}  Sc.  interparietale 

Isd  Lamella  subdigitalia 

m  Sc.  mentale 

n  Sc.  nuchalia 

nf  Sc.  nasofrenale 

p  Sc.  parietale 


pa  Sc.  postanalia 

]\id  Penis  dexter 

pO[ — poiii   Sc.  praeocularia  I — III 

ps  Penis  sinister 

r  Sc.  rostrale 

fibo  Sc.  suboculare 

sexc  Sc.   extremocaudale 

sl  Sc.   supralabialia 

sm  Sc.   mentale 

S777X  Sc.   submaxillaria  I — IV 

sn  Sc.   supranasale 

soi^iii  Sc.  supraocularia 

sti—ii  Sc.   supratemporalia 

V  vorderer  Augenwinkel 

a — rj  Sc.  sublabialia 

1 — o  Sc.  j)ostocularia  I — III 

*  dazugewachsene   Schwanzspitze 


1)  Der  Schwanz  ist  bei  diesem  Exemplar  von  ganz  normaler  Länge, 
und  die  Bifurkation  befindet  sich  nahe  der  Schwanzspitze. 


Nachdruck  verholen. 
Überseizungsrecht  vorbehalten. 


Mycetomorpha,  a  new  Rhizocephalan 

(witli   a   note   on   the   sexual   condition   of  Sylo n). 

By 
F.  A.  Potts, 

Fellow  of  Trinity  Hall,  Cambridge  (England). 
(From  the  Zoological  Laboratory  of  the  University   of  Cambridg-e.) 

With  Plates  15—16  and  12  Fignres  in  the  text. 


Contents. 
Introduction. 
The  Host. 

General  Account  of  the  Anatomy. 
The   Rootsystera. 
The  Mantle  Duct. 

The  Mantle  Cavity  and  its  relation  to  the  Visceral  Mass. 
The   Structure  of  the  Visceral  Mass. 
The  Developing  Eggs. 
The  Glands  of  the  Visceral  Mass. 
The  Larvae. 

Relationships  of  Mycetomorpha. 
Diagnosis  of  Mijcetomorpha  vancourcrensis. 
A  note  on  the  sexual  condition  in   Sijlon. 

Introduction. 

The  animal  which  is  described  here  under  the  name  oi  Myceto- 
morpha  vancouverensis  n.  g.  n.  sp.   was  dredged  outside  the  harbour 


576  F-  A.  Potts, 

of  Nanaimo,  Vancouver  Island  in  August,  1911.  A  Single  shrimp 
of  the  species  Crangon  communis  Rathb.  was  noticed,  to  tlie  ventral 
surface  of  whicli  was  attached  a  pale  yellow  fungus-like  body 
fring-ed  witli  numberless  lobes  and  so  wide  as  to  impede  the  action 
of  the  abdominal  appendages.  Exaniination  in  the  laboratoiy  showed 
at  once  the  presence  of  characteristic  Cirripede  larvae  and  it  became 
quite  clear  that  this  was  a  new  or  little  known  Rhizocephalan. 
Even  more  curious  than  the  external  appearance  was  tlie  internal 
structure  revealed  by  a  minute  study  of  the  animal  and  I  hasten 
to  record  such  facts  of  structure  and  biology  as  could  be  ascertained 
from  this  Single  specimen.  It  was  fixed  in  corrosive-sublimate  Solution 
with  acetic  acid  as  soon  as  a  cursory  exaniination  of  the  living  animal 
had  been  made.  On  arrival  at  Cambridge  careful  drawings  of  the 
external  appearance  were  made  and  tlien  a  complete  series  of  sections 
was  cut.  From  their  study  it  was  possible  to  reconstruct  a  great 
deal  of  the  structure  of  the  animal. 

I  should  like  to  take  this  opportunity  of  acknowledging  my 
indebtedness  to  the  Cauadian  Government  who  maintain  the  Biological 
Station  at  Departure  Bay,  Nanaimo,  British  Columbia,  to  the  members 
of  the  Controlling  Biological  Committee  who  arranged  that  I  should 
be  allowed  to  take  advantage  of  its  facilities  and  to  the  Director, 
the  Rev.  G.  W.  Taylor,  for  his  personal  kindness  to  me. 

The  Host. 

Crangon  communis  Rathbun. 

The  following  notes  of  the  distribution  of  this  shrimp  are  taken 
from  Miss  Rathbun's  account  of  the  Crustacea  in  the  Harriman 
Expedition  Reports. 

^'■Crangon  communis  Rathbun,  The  Für  Seals  and  Furseal  Islands 
of  the  North  Pacific  Ocean  1899  Pt.  3  p.  556. 

Distribution.  From  Bering  Sea  to  San  Diego  in  California 
(including  Puget  Sound  and  Straits  of  Fuca),  20—309  fathoms,  taken 
at  142  stations  by  the  Albatross  offen  in  large  numbers.  Less 
abundant  at  southern  localities.  Otf  southeastern  coast  of  Kamchatka, 
96—100  fathoms,  at  two  Albatross  stations." 

My  own  specimen  was  taken  between  Newcastle  Island  and 
the  Five  Fingers  Rocks,  close  to  the  mouth  of  Departure  Bay, 
Vancouver  Island,  at  a  depth  of  about  15  fathom  on  a  rocky  bottom. 
Examples  of  this  grey  shrimp  were  not  infrequent  in  the  dredge, 
but  not  more  than  20—30  passed  under  my  Observation  altogether. 


Mycetomorplia.  577 

General  Account  o  f  t  h  e  A  n  a  t  o  m  y. 

The  external  appearance  of  the  parasite  on  tlie  host  is  re- 
presented  in  the  two  excellent  drawings  (PI.  15  Fig.  1  and  2)  which 
were  made  for  me  b}^  Mr.  Edwin  Wilson  of  Cambridge.  In  the 
first  figiire  the  parasite  is  seen  extending  under  the  posterior  part 
of  the  thorax  and  the  three  anterior  abdominal  segments  of  the 
host.  It  was  a  very  pale  yellow  in  colour  and  measured  nearly  1  cm 
in  breadth  and  1,8  cms  in  length  (about  two-fifths  the  lengtli  of  the 
shrimp).  In  the  lateral  view  (PI.  15  Fig.  2)  the  pleura  and  appendages 
of  the  adjacent  segments  of  the  host  are  removed  to  obtain  a  fair 
view  of  the  parasite  and  some  idea  is  given  of  the  shortness  of  the 
peduncle  and  the  flattening  of  the  body  where  it  comes  into  contact 
with  the  ventral  surface  of  the  host. 

The  external  feature  which  distinguishes  this  genus  at  the  first 
glance  from  the  other  Rhizocephala  is  the  number  of  clubshaped  lobes 
containing  diverticula  of  the  mantle  cavity  which  come  off  from  the 
entire  circumference  of  the  sacshaped  body  and  give  the  animal  an 
appearance  not  unlike  that  of  the  mushroom  gland  of  the  male 
cockroach.  The  lobes  are  arranged  in  three  tiers  and  fiftyfive  of 
them  were  counted  altogether.  They  var}^  slightly  in  size  and  while 
anteriorly  they  are  always  simple  the  posterior  ones  have  a  tendency 
to  fork  and  become  hammershaped.  At  their  attachment  to  the 
central  body  they  possess  a  narrow  neck. 

The  central  part  of  the  body  is  a  rather  elongated  oval,  flattened 
on  the  Upper  surface  \),  slightly  convex  underneath.  It  appears  on 
a  cursory  inspection  to  be  regulär  but  the  correct  configuration  is 
obscured  by  the  bending  over  of  tlie  lobes  and  when  these  are 
turned  back  an  indentation  of  the  left  border  is  revealed  which 
indicates  the  attachment  of  the  visceral  mass.  It  will  be  convenient 
to  refer  to  this  feature  throughout  as  the  "bay". 

Another  remarkable  character  is  the  thinness  of  the  mantle 
due  to  the  slight  development  of  the  muscular  layers.  It  is  so  thin 
as  to  be  nearly  transparent  and  botli  on  capture  and  after  fixation 
the  couutless  numbers  of  Cypris  larvae  which  fill  the  mantle  cavity 


1)  In  coDsequence  of  the  great  aayranietry  of  the  animal  I  sball  refer 
simply  to  the  upper  and  under  surfaces  the  former  being  that  part 
which  is  apposed  to  the  ventral  surface  of  the  host,  and  to  the  anterior 
and  posterior  parts  of  the  parasite  corresponding  to  the  same  parts 
of  the  host. 


578  F.  A.  Potts, 

coiild  be  dimly  seen  tlirougli  it  and  are  indicated  in  Plate  15. 
It  was  possible  by  making  a  slight  incision  in  tlie  mantle  to  draw 
off  all  the  larvae  in  the  mantle  cavity  and  then  to  obtain  some 
idea  of  the  internal  arrangement. 

Througli  the  nnder  surface  of  the  mantle  (Fig.  A)  can  be  seen 
the  curved  visceral  mass  adhering  closely  to  the  left  band 
margin  of  the  body  except  where  it  is  separated  from  it  by  an 
opaque  white  structure  described  below  as  the  mantle  du  et  and 
serving  to  place  the  mantle  cavity  in  communication  with  the 
exterior,  The  visceral  mass  itself  was,  in  this  individual,  semi- 
transparent in  consequence  of  the  spent  coudition  of  the  ovary  and 
marked  externally  with  radiating  ridges  corresponding  to  internal 
septa.  The  mantle  is  faintly  striated  longitudinally  owing  to  the 
presence  of  muscles  and  anteriorly  to  the  bay  contains  a  large 
number  of  small  rounded  bodies  which  I  think  there  is  reason 
for  regarding  as  segmenting  eggs.  These  give  a  characteristic 
appearance  to  the  und  er  surface  as  seen  through  a  lens. 

The  following  notes  refer  to  the  appearance  of  the  upper  surface 
when  the  animal  has  been  carefully  detached  from  its  host  (PI.  10 
Fig.  3).  The  short  peduncle  is  surrounded  as  usual  by  a  chitinous 
ring  but  this  is  not  uniform  in  shape  or  thickness.  The  anterior 
edge  is  much  thickened  and  drawn  out  into  a  prominent  chitinous 
spike;  the  curvature  of  the  posterior  edge  much  less  marked  and 
the  Chitin  thinner.  A  lateral  view  as  shown  in  Fig.  1  clearly 
indicates  that  the  peduncle  is  not  set  vertically  to  the  surface  of 
the  host  but  really  runs  antero-posteriorly  from  host  to  the  body  of 
the  parasite. 

The  bay  in  the  left  band  margin  is  not  seen  from  the  upper 
surface  although  the  visceral  mass  and  mantle  duct  are  easily  ob- 
served  through  the  mantle.  The  bodies  referred  to  above  as  segment- 
ing eggs,  are  absent  from  the  upper  surface  of  the  mantle. 

The  Root  System. 

The  Root  System  (PI.  16  Fig.  4)  in  this  creature  does  not 
form  a  compact  mass  as  in  Peltogaster  or  a  widely  ramifying  System 
affecting  every  organ  in  the  body  of  the  host  like  that  possessed  by 
Sacculina.  But  the  röots  are  mainly  to  be  found  below  the  ventral 
nerve  cord  of  the  shrimp  running  longitudinally  in  the  form  of  a 
matted  strip  short  branches  being  given  oif  laterall}^,  some  hardly 
projecting  from  beneath  the  nerve   cord,   others   terminating  in  the 


Mycetoniorpha. 


579 


ventral  musculature  of  the  host.  They  sonietimes  fork  and  end  in 
clubshaped  swellings  containing  a  crowded  niass  of  nuclei.  Posteriorly 
they  can  be  traced  for  about  the  length  of  a  segnient  and  a  half 
in  the  host  and  anterioi'ly  for  a  lesser  distance.  They  are  probably 
white  in  coloiir  and  in  their  general  histological  character  they 
resemble  those  of  SaccuUna  and  Peltogaster.  Under  a  thick  (niticle 
lies  an  iriegnlar  epitheliuni  and  the  inferior  is  occnpied  by  ninch 
vacuolated  tissue  with  very  small  nuclei.  At  the  junction  of  the  roots 
in  the  neighbourhood  of  the  peduncle  a  large  and  distinct  laciina  is 
found  and  the  further  course  of  this  is  described  below. 

It  now  remains  to  trace  the  anatomy  of  the  animal  as  revealed 
in  sections:  these  were  cut  transverselj^  as  shown  in  P^ig.  A. 


Fig.  B.   Transverse  Section  showing  the  internal  aperture  of 

the  mantle  dnct. 

r  root   sj'stera,   hs   chitinons   exoskeleton   of  host,   m  mantle, 

vac.  m.  d  vacuolated  tissue  of  mantle  duct,    Cijp  Cypris  larva. 

Other  abbreviations  as  in  Fig.  A. 


Fig.  A. 

Diagram  of  the  visceral  mass  show- 
ing  its  relation  to  the  mantle  cavity. 
Seen  from  the  under  surface.  v.  m 
visceral  mass,  tu.  c  mantle  cavity, 
m.  d  mantle  duct,  i.  a  internal  and 
e.  a  external  aperture  of  mantle  duct, 
l.  m  lateral  mesentery. 

The  longitudinal  shading  indicates 

the  musculature  of  the  mantle  and 

the  black  spots  the  developing  eggs 

vi'ithin  it. 

The  red  lines  represent  the  vertical 

planes    in    which    the    figures    cor- 

lesponding    to    the    lettering    were 

cut. 


Fig.  ( '.  Transverse  section  showing  the  external  aperture  of  the 

mantle   duct.     div   diverticulnm   of   mantle   cavity  filled  with 

Cypris  larvae.     Other  abbreviations  as  in  Fig.  A  and  B. 


580  F.  A.  Potts, 

The  Maiitle  Diict. 

Uiider  this  title  I  refer  to  the  tubulär  structure  running-  ou  the  left 
side  of  the  body  between  the  visceral  mass  and  the  mantle.  It  opeus 
into  the  mantle  cavity  anteriorly  and  to  the  exterior  at  the  apexofthe 
bay.  In  sections  (Figs.  B,  C)  it  is  seen  that  the  walls  of  the  duct 
are  partly  composed  of  a  highly  vacuolated  tissue  witli  very  small 
nuclei,  which  appears  to  have  a  skeletal  value  {vac.  m.  d).  But  this 
tissiie  is  not  developed  regularly  but  very  thickly  on  the  under 
and  anterior  surfaces  of  the  wall.  As  indicated,  however,  in  Fig.  A 
the  posterior  part  of  the  wall  is  much  thinner  and  is  made  up  of 
fibrous  cells. 

The  lunien  of  the  duct  is  considerably  restricted.  That  it  can 
serve  for  the  passage  of  larvae  to  the  exterior  is  shown  by  the 
presence  of  one  or  two  in  its  course,  one  being  shown  in  Fig.  C 
very  near  to  the  external  aperture.  But  it  seems  impossible  that 
a  ready  egress  can  be  ottered  by  its  means  to  the  thousands  of 
Cypris  larvae  which  the  brood  pouch  and  its  diverticula  contain,  and 
especially  when  it  is  remembered  that  the  feeble  musculatnre  of  the 
mantle  cannot  be  very  effective  in  forcing  the  larvae  to  the  exterior. 
In  SaccuUna  and  Peltogaster.  where  a  wide  mantle  aperture  occurs, 
the  nauplii  are  expelled  rapidly  by  the  strong  rhythmical  con- 
tractions  of  the  well  developed  muscles  of  the  mantle.  But  I  feel 
inclined  to  suggest  that  in  this  case  there  is  a  dehiscence  of  the 
thin  wall  of  the  diverticula  and  that  the  larvae  are  thus  liberated 
with  promptitude  at  the  proper  time.  The  mantle  duct  is  without 
doubt  an  essential  organ  in  permitting  the  access  of  pure  water  for 
the  respiration  of  the  larvae,  and  the  musculature  of  the  mantle 
will  sutfice  for  the  slow  pumping  movements  which  subserve  this 
function. 

The  internal  aperture  (Fig.  B)  is  of  a  curiously  irregulär 
character.  At  the  point  represented  in  this  section  the  external 
wall  has  become  merged  in  the  mantle  and  the  lumen  of  the  duct 
is  observed  as  an  irregulär  slit  opening  towards  the  under  surface 
into  the  mantle  cavity.  The  internal  wall,  with  its  vacuolated  cells, 
produced  into  a  free  forwardly  prqjecting  process  which  only  ends 
some  distance  in  front  of  the  aperture. 

The  external  aperture  (Fig.  C)  is  a  small  circular  orifice 
opening  into  the  angle  of  the  bay. 


Mycetoinori)ha.  581 

The  Mantle  Cavity  and  its  relation  to  the 
Visceral  Mass. 

When  tlie  small  visceral  mass  is  first  seen  in  relation  to  the 
mantle  cavity  it  is  realised  how  considerable  is  the  development  of 
the  mantle  cavity  compared  with  other  Ehizocephala.  The  diniensions 
are  further  increased  by  the  lateral  divei-ticula  which  coninnmicate 
(Fig.  E)  with  the  niain  cavity,  and  which  serve  the  purposes  of 
secondary  bi-ood  ponches.  The  great  development  of  the  mantle 
cavity  is  dne  to  the  great  numbers  of  larvae  which  are  produced  as 
well  as  to  the  large  size  of  the  larvae  themselves.  At  the  time  of 
capture  the  entire  cavity  was  tightly  i)acked  with  the  Cypris  forms, 
but  in  the  sections  as  drawn  for  this  paper  they  are  omitted  in 
the  central  cavity. 

The  mantle  (cf  PI.  16  Fig.  5)  is  remarkable  for  its  thinness. 
There  is  externally  a  cuticle  of  moderate  thickness  (but  as  thick  as 
the  whole  of  the  rest  of  the  mantle)  secreted  by  an  irregulär  ecto- 
dermal  epithelium  (ecf)  with  well  marked  nuclei  but  no  definite  cell 
boundaries.  This  is  succeeded  by  a  layer  of  muscle  fibres  (mu), 
which  are  mostly  longitudinal  in  arrangement.  The  musculature  is 
especially  developed  round  the  apertures  of  the  lateral  diverticula 
into  the  mantle  cavity.  Lastly  there  is  a  thin  layer  of  internal 
ectoderm  (ect^)  lining  the  mantle  cavity,  with  a  very  thin  cuticle. 
Between  the  internal  ectoderm  and  the  muscle  layer  are  to  be  found 
the  bodies  which  I  regard  as  eggs  retarded  in  development. 

The  mesenteries.  The  main  attachment  of  the  visceral 
mass  to  the  mantle  is  effected  by  a  very  thin  lateral  mesentery, 
running  on  the  curved  left  side  of  the  body  (cf.  Fig.  A,  E,  F.  G  etc.). 
But  in  front  of  the  apex  of  the  bay  and  in  the  neighbourhood 
of  the  mantle  duct  an  extensive  fusion  of  the  visceral  mass  with 
the  mantle  has  taken  place  both  dorsally  and  ventrally.  A  small 
diveiticulum  of  the  mantle  cavity  is  however  found  in  sections  through 
this  region  (Fig.  D)  intruding  between  the  visceral  mass  and  the 
under  surface  of  the  mantle  and  this  increases  in  extent  when 
traced  forward,  until  in  the  neighbourhood  of  the  internal  aperture 
of  the  mantle  duct  the  visceral  mass  is  only  supported  by  a  wide 
dorsal  concrescence  with  the  mantle.  Further  forward  the  connection 
ceases  altogether, 

T  h  e  c  0  n  n  e  c  t  i  0  n  0  f  t  h  e  i'  o  o  t  s  y  s  t  e  m  with  the  visceral 
mass  (cf.  Fig.  J).    The  rootsystem  passes  through  the  peduncle  by 


582 


F.  A.  Potts, 


Fig.  D. 

Transverse  sectiou  through 

visceral  raass  jiist  in  front 

of  the  bay.    Abbreviations 

as  iu  precediüg  figures. 


Fig.  E.     Transverse  sectiou  through  peduncle. 


Fig.  F. 


a  Strand  of  tissue  which  contains  a  wide  and  definite  lacuna  (Fig-.  E). 
This  does  not,  however,  pass  straiglit  to  the  visceral  mass  but  runs 
posteriorly  for  a  considerable  distance  in  the  Upper  surface  of  the 
mantle  (Fig.  F)  at  the  same  time  shifting  slightly  toward  the  left  side. 
But  at  the  point  where  the  section  drawn  in  Fig.  G  is  taken  tliere 
is   a  projection  of  the  peduncular  tissue  which  soon  fuses  vvith  the 


Mycetüiiiorpha. 


583 


Fig.  G. 


Fig.  H. 


Fig.  E — H  illustrate  the   course 
of  the  lacuna  eiiteriiig  tbe  body 
by    the    peduiicle    ^E),    ruuiiiug 
backwards  in  the   mantle  of  the 
Upper  surface  (F)   and  commiini- 
cating  with  the  visceral  niass  by 
the  dorso-lateral   mesenteiy 
(G  and  H). 
lac  lacuua,  ch.jied  chitinous  ring 
of   the   peduncle,    d.  l.  m    dorso- 
lateral  rnesentery. 
The   rootsystem   and   the  lacuna 
in    the.se    and    other    figures    is 
represented  in  red. 


Fig.  J.     Diagram    of  the   body  seen   from   the 

right  side  to  show  the  connection  of  the  root- 

system  and  the  visceral  mass. 

Abbreviations  as  in  preceding  figures. 


584  F.  A.  Potts, 

visceral  mass  in  the  neiglibourliood  of  tlie  longitudinal  meseiitery 
(Fig.  H)  thus  forming  a  dorsolateral  meseiitery,  in  which  the 
lacuna  runs  and  conveys  nourisliment  to  the  visceral  mass.  This 
dorsolateral  mesentery  extends  only  for  a  very  short  space  and  is 
succeeded  again  by  a  lateroventral  mesentery.  Posteriorly  the  visceral 
mass  hangs  freely. 

The  Structure  of  the  Visceral  Mass  (PL  16,  Fig.  5—7). 

The  structure  of  the  visceral  mass  is  extremely  simple  for  it 
contains  only  a  single  organ.  the  ovary.  Externally  the  visceral 
mass  is  enclosed  by  an  irregulär  ectodermal  epithelium  of  flattened 
cells,  with  a  very  thin  cuticle,  succeeded  by  a  thin  layer  of  muscle 
fibres.  The  inferior  is  principally  occupied  by  a  cavity,  lined  by  a 
definite  mesodermal  epithelium  of  flattened  cells,  and  into  it  project 
a  great  number  of  septa  formed  from  the  muscles  of  the  above 
mentioned  layer.  The  epithelial  cells  clothing  the  septa  send  off 
innumerable  protoplasmic  bridles  to  the  ovarian  follicles 
occupying  the  Spaces  between  the  septa. 

The  ovary  is,  in  this  individual  a  much  shrunken  organ  owing 
to  the  fact  that  a  brood  of  eggs  has  been  recently  laid  and  the  organ 
has  not  yet  had  time  to  recover.  It  consists  of  a  large  number  of 
follicles  each  of  these  being  a  much  twisted  and  crumpled  lamella 
with  a  very  definite  exterual  cuticle,  The  protoplasmic  contents  of 
the  follicle  form  a  syncytium  containing  large  numbers  of  small 
deeply  staining  nuclei  representing  the  oogonia  and  also  larger 
nuclei  which  have  aggregated  cytoplasm  round  themselves  marking 
an  early  stage  in  the  growth  of  the  oocyte.  There  are  not  always 
distinct  boundaries  between  the  oocytes  but  PI.  16  Fig.  7  represents 
a  common  condition,  several  nuclei  with  their  surrounding  masses 
of  protoplasm  being  definitely  separated  from  each  other.  With  their 
increase  in  size  the  nuclei  of  the  oocytes  lose  their  capacity  for 
taking  up  stains.  The  same  figure  illustrates  the  fact  that  in  each 
oocyte  there  are  one  or  two  vacuoles.  But  the  cytoplasm  is  homo- 
geneous  and  does  not  yet  contain  any  yolky  constituent. 

The  Developing  Eggs. 

Eggshaped  bodies  of  a  much  greater  size  than  the  young  eggs 
mentioned  above,  and  with  a  peculiar  and  uniform  structure  occur 
occasionally  in   the   ovary   and   very  commonly  in  the  ventral  part 


Mycetomorpha.  585 

of  tlie  mantle  (PI.  16  Fig.  5).  One  of  these  bodies  is  represented 
at  a  higher  magnification  in  PI.  16  Fig.  8.  There  is  a  large  central 
mass  of  small  cells,  with  small  darkly  staining  nnclei  and  thin 
cuticle,  strongly  similar  to  the  embryonic  cells  of  the  Cypris  larva. 
Surronnding  this  mass  is  an  Investment  of  a  yellowish  substance, 
coniposed  of  globules,  which  does  not  take  np  borax  carmine,  and 
is,  in  fact,  yolk.  There  is  an  onter  cuticnlar  envelope  and  in  the 
peripheral  yolk  there  are  situated  two  or  three  large  cells,  very 
vacuolated,  with  a  darkly  staining  nucleus.  Very  often  too,  large 
vacuoles  appear  in  the  yolk,  as  in  the  cytoplasm  of  the  oocytes. 

When  the  eggs  occur  in  the  ovary  they  are  regularly  rounded. 
and  the  central  mass  of  cells  is  spherical,  but  when  on  the  other 
band  they  are  found  in  the  mantle-wall  they  are  flattened  and 
distorted  in  shape  and  the  central  cells  may  tend  to  disperse. 

Among  the  Cypris  larvae  in  the  brood  pouch  there  is  a  small 
Proportion  of  bodies  of  a  similar  size  and  appearance,  bnt  of  a 
regulär  ovate  shape.  These  I  believe  to  be  eggs  which  have 
not  developed  further  into  Cypris  larvae  but  for  some  reason  or 
other  have  degenerated.  In  most  cases  the  structure  is  still  re- 
cognisable  and  similar  to  that  of  the  eggs  in  the  ovary  and  mantle 
in  that  there  is  a  central  mass  of  small  cells  surrounded  by  a 
layer  of  yolk  globules,  but  the  cells  are  more  distributed  and  stain 
less  definitely  than  in  the  other  cases  (PL  16  Fig.  9).  But  so  evident 
is  the  connection  between  the  two  kinds  of  bodies  that  I  cannot 
resist  the  conclusion  that  the  "developing  eggs"  in  the  mantle,  do 
normally  dehisce  into  the  mantle  cavity, 

I  have  carefully  examin ed  the  complete  series  of  sections 
but  without  finding  a  trace  of  a  testis  or  any  System  of  genital 
•ducts.  While  any  conclusions  as  to  the  methods  of  reproduction 
in  this  animal  must  be  provisional  at  present,  I  suggest  that 
Mycetomorpha  is  parthenogenetic,  that  the  embryos  undergo  the  first 
part  of  their  development  in  the  body,  larval  life  being  abbreviated 
by  the  Omission  of  the  Nauplius  stage,  and  that  tlie  embryos  find 
their  way  into  the  brood  pouch  without  the  agency  of  special  ducts. 
Finally,  if  my  Suggestion  as  to  the  nature  of  the  problematical 
bodies  in  the  ovary  and  mantle  is  correct,  we  may  suppose  that, 
when  the  developing  embrj^os  attain  a  certain  size,  they  migrate 
from  the  ovary  into  the  mantle,  passing  between  the  inner  ecto- 
•dermal  lining   and   the   muscular  layer.    They  then  break  through 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  39 


586  F.  A.  Potts, 

tlie  inner  ectodermal  epitlielium  into  the  mantle  cavity  and  sliortly 
afterwards  hatch  as  Cypris  larvae. 

But  if  we  do  not  retard  the  "developing-  e^g-s"  as  a  eine  to  the 
reproductive  processes  of  this  Rhizoceplialan  ^)  we  have  to  accoimt 
for  the  practically  simultaneous  development  of  a  great  number  of 
heavily  yolked  eggs  in  the  narrow  confines  of  the  ovary  and  for 
their  passage  into  the  mantle  cavity  without  the  ageucy  of  ducts. 
It  seems  to  me  a  vastly  more  probable  explanation  that  the  ova 
migrate  into  the  body  wall  thus  affording  a  greater  opportunity  for 
the  production  of  a  large  number  of  embryos  and  that  they  attain 
the  mantle  cavity  by  piercing  a  thin  ectodermal  epithelium  of  the 
mantle  and  not  by  the  violent  rupture  of  the  walls  of  the  visceral 
mass.  But  the  ultimate  decision  of  this  and  other  problems  connected 
with  the  reproduction  of  Mycetomorpha  rests  with  the  observer  who 
is  able  to  obtain  further  material  of  this  extraordinary  creature. 
The  "developing  e^g''  with  its  central  sphere  of  blastomeres,  the 
peripheral  arrangement  of  the  yolk  and  the  three  or  four  vacuolated 
peripheral  cells  very  possibly  represent  a  hitherto  undescribed  type 
of  development. 

The  Glands  of  the  Visceral  Mass. 

Toward  the  anterior  end  of  the  visceral  mass,  the  ectodermal 
epithelium  becomes  modified  both  dorsally  and  ventrally  over  a  disc- 
like  patch  (Fig.  K).  Under  a  high  power  (PI.  16,  Fig.  11)  the 
cells  are  seen  to  become  fall  and  columnar  and  very  numerous,  each 
section  showing  crowds  of  small  deeply  stainingnuclei  not  very  different 
from  those  of  the  ectoderm  elsewhere.  Towards  their  inner  boundary 
the  cells  contain  a  granulär  substance,  not  stained  by  borax  carmine 


])  It  was  suggested  to  me  that  these  developing  eggs  might  represent 
some  stage  of  a  Protozoan  hyperparasite  but  of  the  two  gentlemen  who 
were  kind  enough  to  examine  my  sections  Mr.  K,  R.  Lewin  of  Trinity 
College,  Cambridge  could  find  no  definite  evidence  of  their  Protozoan  natura 
and  Dr.  HiNDLE  of  Magdalene  College  was  strongly  of  the  opinion  that 
they  were  not  Protozoa. 

Mr.  Smith  teils  me  that  in  SaccnUiia  after  the  eggs  are  expelied 
into  the  mantle  cavity  a  few  remain  in  the  ovary  and  soon  degenerate 
without  fertilisation.  In  Miicetomorpha  the  bodies  appear  to  be  eggs 
which  have  reached  an  advanced  state  of  segmentation  and  so  uniform  is 
the  structure  that  I  cannot  suppose  degeneration  to  have  commeuced. 


Mycetomorpba. 


587 


and  larg-ely  in  the  form  of  o-iobules  about  the  same  size  as  tlie 
nuclei.  Great  masses  of  the  same  material  have  been  exuded 
into  the  cavity  of  the  ovary,  occupying  the  Spaces  between  the 
ovariaii  follicles.  Here  the  substance  has  a  homog-eneous  granulär 
appearance,  the  globales  having  disappeared.  There  is  a  general 
similarity  to  the  yolk  which  is  formed  round  the  periphery  of  the 
developing  eggs. 

It  is  not  certain 
how  far  the  meso- 
dermal  epithelium  of 
the  ovarian  cavity 
participates  in  the 
production  of  this  se- 
cretion.  xis  may  be 
Seen  in  the  section 
drawn  here  (PL  16, 
Fig.  11)  these  epi- 
thelial cells  become 
larger  in  the  neig- 
bourhood  of  the  glands 
and  contain  the  gra- 
nulär substance,  but  in  the  middle  of  the  area  they  appear  to  be 
absent.  In  other  sections  a  proliferation  of  these  mesodermal  cells 
is  Seen,  which  may,  however,  play  an  important  part  in  secretion. 
The  muscular  layer  appears  to  be  suppressed  throughout  the  region. 
The  increased  activity  of  the  ectodel  cells  is  also  shown  by  the 
great  thickness  of  the  chitinous  cuticle  (cJi)  over  the  glands. 

It  has  been  pointed  out  to  me  by  Mr.  Geoffkey  Smith  that 
these  glands  are  probably  homologous  with  the  colleterial 
glands  of  the  form  described  by  him  as  Duplorlns  and  provisionally 
assigned  to  the  Rhizocephala.  These  are  disc-shaped  organs  which 
are  developed  from  the  ectoderm  of  the  viscei-al  mass  and  consist 
of  columnar  epithelial  cells.  If  they  represent  the  colleterial  glands 
of  typical  Rhizocephala,  their  structnre  is  mucli  simplified.  Nothing 
is  known  about  the  manner  in  which  they  function. 

The  colleterial  glands  in  those  forms  where  their  structure  and 
function  are  best  known,  Sacculina  and  Peltogaster,  are  tubulär 
structures  which  form  part  of  the  female  ducts,  and  they  secrete 
a  mucilaginous  substance  which  binds  the  eggs  together  when  they 
are  forced  out  of  the  ovaiy  into   the  ducts.     When  these  masses  of 

39* 


Fig-.  K.  Transverse  section  throngh  body  in  the 
region  of  the  ectodernial  glands  (gl)  of  the  visceral 
mass.     (Other  abbreviations  as  in  preceding  fignres.) 


588  F-    ^-    i'OTTS, 

eggs  finallj'  reach  the  mantle  cavity,  the  cementing-  substance  solidifles 
aud  attaches  the  eg-gs  to  the  mantle.  ^)  In  this  development  of  the 
colleterial  glands  there  is  plainly  a  special  adaptation  for  preventing 
the  emission  of  embrj'os  during  the  respiratory  niovements. 

In  Mycetomorpha  the  eggs  must  be  laid  in  a  totally  different 
manner  without  ducts,  and  as  the  mantle  aperture  is  greatly  restricted 
and  the  size  of  the  eggs  probably  large,  elaborate  arrangements  to 
prevent  the  escape  of  the  brood  are  nnlikely  and  unnecessary.  On 
tlie  other  band  it  is  seen  that  the  glands  of  Mycetomorpha  are  in  füll 
secretory  activity  just  at  that  time  when  the  ova  are  beginning 
to  grow  in  preparation  for  the  production  of  another  brood,  and 
they  secrete  into  the  cavity  of  the  ovary  and  not  to  the  exterior 
(as  do  the  colleterial  glands  of  Sacculina).  From  these  circumstances 
I  feel  inclined  to  regard  them  as  glands  which  help  to  nourish  the 
growing  ovary,  elaborating  a  yolky  secretion. 

At  the  same  time  in  their  ectodermal  origin,  paired  character 
and  histological  appearance  they  show  similarity  to  the  colleterial 
glands  of  Duplorhis  and  I  regard  it  as  possible  that  they  represent 
also  the  colleterial  glands  of  the  typical  Rhizocephala  in  a  greatly 
modifled  condition  and  with  a  change  of  function. 

The  Larvae. 

The  Cypris  larvae  of  Mycetomorpha  are  similar  to  those  described 
so  thoroughly  by  Delage  (3)  in  Sacculina  and  it  is  not  thought 
necessary  to  offer  here  a  detailed  accoiint  of  their  structure.  In 
certain  features  of  the  histology  a  slight  difference  appears.  A  trans- 
verse  section  of  a  Cypris  larva  anterior  to  the  region  of  the  thoracic 
appendages  is  shown  in  PI.  16  Fig.  10  and  represents  the  various 
histological  Clements  to  be  found.  There  is  an  epithelium  (ep) 
not  always  to  be  easily  distinguished  from  the  underlying  reticulate 
tissue  {ret)  with  no  cell  walls  and  few  nuclei.  Dorsally  are  tobe 
seen  the  longitudinal  muscle  {mu)  of  the  limbs  cut  in  section 
and  surrounded  by  a  chitinous  sheath.  Ventrally,  on  eacli  side,  is 
a   Cluster   of  numerous   and   very   small  embryonic  cells  (using 


1)  Smith  (5),  p.   121,  tab.  8  fig.   13. 

A  further  safeguard  against  the  escape  of  the  brood  during  incubation 
is  the  development,  in  Sacculina,  of  a  special  arrangement  of  hooks,  the 
retinacula,  for  fixation  of  the  egg-tubes. 


Mycetomorpha.  589 

tlie  terminologT  of  Smith  =  the  ovaiy  of  Delage).  These  are  tlie 
cells  which  will,  judging  from  the  case  of  SaccuUna,  give  rise  to 
the  greater  part  of  the  bodj-  of  the  adult  animal.  In  the  Cj-pris 
they  appear  to  be  proliferatiiig,  each  rounded  C3'toplasmic  mass 
containing  a  number  of  nuclei,  as  is  shown  in  the  figure.  More 
dorsally  are  situated  lateral  groups  of  large  celLs  (ph)  which  take 
up  little  stain  and  appear  to  contain  a  great  deal  of  yolk.  They 
have  nuclei  small  in  proportion  to  the  size  of  the  cell  and  are 
possibly  phagocytic  in  fimction.  In  position  and  general  appearance 
they  correspond  to  the  "refringent  vesicles"  which  Delage  describes 
as  the  remains  of  the  food  yolk  of  the  Sacculinid  Cypris.  but  their 
regularity  of  form  and  association  each  with  a  Single  nucleus,  lead 
me  to  assume  their  cellular  nature.  In  the  middle  line  however  is 
to  be  Seen  a  nonstaining  area  of  a  granulär  substance  which  is 
certainl}'  the  residue  of  the  yolk  of  the  eg^. 

It  must  be  mentioned  here  that  though  hundreds  of  Cypris 
larvae  were  included  in  the  series  of  transverse  sections,  microscopic 
examination  of  these  failed  to  show  any  with  spermatozoa,  developing 
or  mature.  Nor  were  any  bodies  found  elsewhere  which  could  be 
interpreted  as  larval  males  and  in  the  face  of  this  negative  evidence 
we  must  conclude  for  the  present  that  the  animal  is  parthenogenetic. 

Relationships  of  My ceto m o rp h a. 

No  doubt  can  be  entertained  as  to  the  inclusion  of  this  form 
among  the  Rhizocephala,  but  it  does  not  come  near  any  previously 
described  genus.  Asymmetry  is  a  feature  of  the  group  but  it  reaches 
its  climax  in  Mycetomorpha.  In  reviewing  the  genera  of  the  Rhizo- 
cephala, with  their  varying  degrees  of  asymmetry,  Smith  (5,  p.  12 — 18) 
has  found  it  possible  to  derive  nearly  all  of  them  from  the  almost 
symmetrical  form  Pelfogaster  and  a  profitable  comparison  with  that 
genus  may  be  made  in  this  case  too.  The  diftei-ences  to  be  seen 
betw^een  Fig.  L  and  M  are  mostly  to  be  explained  by  supposing 
two  Chief  movements  of  displacement.  (1)  a  revolution  through  90** 
of  the  visceral  mass  and  mesentery  to  the  right  side  (with  ret'erence 
to  the  peduncle).  (2)  a  subsequent  curvature  of  the  visceral  mass 
which  causes  the  originaUy  anterior  mantle  aperture  to  be  directed 
inwards,  and  is  responsible  for  the  formation  of  the  bay.  The  ex- 
pansion  of  the  mantle  cavity  is  probably  at  later  cliange.  A  third 
Clement  of  asymmetry   is   introduced   by  the  oblique  setting  of  the 


590 


F.  A.  Potts, 


peduncle  and  tlie  posterior  coiinection  of  tlie  lacuna  witli  the  visceral 
mass  (its  course  being  also  complicated  by  the  lateral  revolution  of 
the  visceral  mass). 

The  glands  of  the  visceral  mass,  it  may  be  noticed  in  Fig.  L, 
occupy  a  Position  whichjustifies  their  Identification  as  colleterial  glands. 
It  is  unfortiinate  that  the  presence  uf  a  gauglion  has  not  been 
detected  in  Mycetomorpha. 


9' 
■  -ped 


Fig.  L.  Diagram  of  Peltogaster 
seen  from  the  dorsal  snrface. 

Fig.    M.      Diagram    of    Myceto- 

morjiha  seen  from  the  dorsal  sur- 

face.  Course  of  the  lacuna  of  the 
root- System  iudicated  in  red. 

c.  gl  colleterial  gland.  yl  glauds 
of  visceral  mass.    g  ganglion. 

Other  abbreviatious  as  in  other 
figures. 

The  arrows  in  Fig.  M  represent 
the  directions  of  torsion. 


Fig.  L. 


Fig.  M. 


Sylon  is  the  only  other  member  of  the  order  which  is  parasitic 
on  shrimps  but  in  spite  of  this  community  of  habitat  there  is  little 
resemblance  betvveen  the  two  forms  for  Sylon  is  the  most  symmetrical 
Rhizocephalan  and  is  distinguished  from  its  relations  by  the  presence 
of  two  mantle  openings.  The  one  character  they  may  have  in 
common  is  reproduction  by  parthenogenesis. 

Two  little  known  genera  of  Rhizocephala  agree  wdth  Myceto- 
morpha in  the  presence  of  Cypris  larvae  in  the  mantle  cavity.  These 
are  Thompsonia  (Kossmann  4)  on  Melia  and  Sesarmaxenos  recently 
described  by  Annandale  (1)  from  freshwater  crabs.  But  though 
the  three  forms  possess  a  development  accelerated  by  the  suppression 
of  the  Nauplius  stage  there  are  no  other  features  of  structure  or 
biology  which  indicate  close  relationship. 

The  homology  of  the  glands  of  Duplorhis  and  jMijcetomorpha  has 
already  been  discussed.  The  thinness  of  the  mantle  and  the  poverty 
of  connective  tissue  in  the  visceral  mass  are  other  points  in  common. 
Mr.  Smith  suggested  to  mo  that  the  lacuna  described  in  Mycetomorpha 
resembles  the  mesenteric  canal  of  Duplorhis.  But  the  lacuna  does 
not  open  into  the  mantle  cavity  and  is  not  lined  by  an  epithelium  or 
chitinous  layer  but  is  connected  with  a  rootsystem.  3iycetomorpha 
then  can  scarcely  be  regarded  as  helping  to  bridge  the  gap  between 
Duplorhis  and  the  Rhizocephala  with  a  typical  rootsystem. 


Mycetomorpha.  591 

Diagnosis  of  Genus  Mycetomorpha. 

Parasitic  on  ventral  surface  of  abdomen  of  a  shrimp  Crangon 
communis.    Sollt  ary. 

Exte  mal  body  flattened  and  musliroom  sliaped,  length 
greater  than  breadth,  colour  pale  yellow,  borders  fringed  with 
numerous  sliort  lobes. 

Rootsysteni  not  widely  distributed,  situated  under  nerve 
cord  of  host,  colourless. 

Mantle  smooth,  very  thin,  with  feeble  rausculature. 

Mantle  cavity  enormously  enlarged  and  produced  into  the 
lateral  lobes  which  together  with  the  main  cavity  are  filled  with 
Cypris  larvae. 

Mantle  opening  small,  situated  at  apex  of  a  tubulär  structure 
with  narrow  lumen,  the  mantle  duct  on  left  side  of  visceral  mass. 

Visceral  mass  very  small  in  relation  to  the  total  size  of 
body,  displaced  to  the  apparent  left  side  of  the  animal,  forming  a 
semicircular  curve. 

Peduncle  short,  runs  obliquely  into  body  of  host  pointing 
anteriorly:  chitin  of  the  ring  continued  anteriorly  as  a  median  spike. 

Lacuna  of  rootsystem  communicates  with  visceral  mass  far 
posteriorly  by  dorsolateral  mesentery.  Main  mesenteric  connection 
runs  along  left  side. 

Ganglion  not  known. 

Testes  absent. 

Colleteric  glands  possibly  represented  by  paired  discs  on  surface 
of  visceral  mass. 

Female  ducts  absent. 

Larval  males  absent. 

M.  vancouverensis.    Ohara cters  of  species  those  of  genus. 

A  note  on  the  Sexual  Condition  in  Sylon. 

Sylon  has  already  been  recorded  from  Puget  Sound  by  W.  T.  Cal- 
MAN  (2j  who  described  S.  hippolytes  as  occurring  on  Tlippolyte  hrevi- 
rostris,  Pandaliis  danae  and  Sderocramjon  munitus.  A  large  number 
of  individuals  were  collected  in  1909  by  Miss  Kathleen  Haddon 
and  in  1911  by  myself  while  working  at  the  Marine  Biological 
Station  of  the  University  of  ^^'ashington,  situated  at  Friday  Harbour 
in  the  San  Juan  Archipelago.  In  his  monograph  on  the  Rhizocephala 
Mr.  Smith  describes  Sylon  as  structurally  a  female  and  not  a  herm- 


592  F    A.  Potts, 

aphrodite  reaching  this  conclusion  after  exainining  sections  of  four 
individuals  which  he  was  able  to  obtain.  I  submitted  my  collection 
of  Sißon  to  Mr.  Smith  and  lie  asks  me  to  State,  in  support  of  his 
former  assertion,  tliat  four  more  individuals  of  varying  sizes  were 
sectioned  and  in  none  of  tliem  could  a  testis  be  found. 

It  may  then  be  stated  tliat  in  three  g-enera  of  the  Ehizocephala 
Sylon,  Sesarmoxenos  and  Mycetomorpha  careful  examination  lias  not 
revealed  the  presence  of  the  male  organ  or  the  occurrence  of  larval 
males.  The  presumption,  then,  is  that  these  forms  reproduce  partheno- 
genetically,  but  it  is  of  great  importance  that  an  investigation  of 
their  reproduction  should  be  undertaken  in  some  locality  like  Fuget 
Sound,  where  one  of  the  forms.  at  least.  can  be  obtained  in  quantity. 


Bibliography. 


1.  Annandale,  in:  Eecords  Ind.  Mus.  Calcutta,  Vol.  6  (1911),  p.  1 — 4. 

2.  Calman  ,    On  a  collection  of  Crustacea  froin  Fuget  Sound,    in:    Ann. 

New  York  Acad.   Sc,  Vol.    11,    1898,  p.   259. 

3.  Delage  ,    Evolution    de    la    Sacculine ,    in:     Arch.    Zool.    exper.    (2), 

Vol.   1,   1884,  p.  417—738,  tab.   22—30. 

4.  KOSSMANN,  Beiträge  zur  Anatomie  schmarotzender  ßankenfüsslei*,  in: 

Arb.   zool.-zoot.  Inst.   Würzburg,   Vol.    1,    1874,  p.   97. 

5.  Smith,  G.   W.,  Ehizocephala,  in:  Fauna  Flora  Golf  Neapel,  Vol.  19,. 

p.   1—123,  tab.   1  —  8. 


Mycetomorpha.  593 


Explauatiou  of  tlie  Figures. 


hr    protoplasmic    bridles    connecting  n.  c  nerve  cord  of  host 

ovarian  follicles  with  septa  o.  f  ovarian  follicle 

ch  chitinous  cuticle   of  ectodeim  ooc  oocytes 

eh.  ped    chitinous    ring    surrounding  oog  oogonia 

peduncle  jjJi  phagocytic  cells  of  Cypris  larva 

ect  ectoderm  of  mantle  ret  reticular  tissue  of  Cypris  larva 

ed'  ectoderm  of  visceral  mass  r  rootsystem 

emb  developing  eggs  h    granulär    substance    secreted    by 

emb.  c  embryonic  cells  of  Cypris  larva  the  glands  of  the  visceral  mass 

ej)  surface  epithelium   of  Cypris  larva  scp  septa  of  visceral   mass 

/.  m  longitudinal  musculature  of  the  ftp  chitinous    spike    given    off   from 
host,    Crangon  peduncular  ring 

m.  c  mantle  cavity  rac  vacuole 

m.  d  mantle  duct  y  residual  yolk  iu  Cypris  larva 

onu  muscles 

Plate    15. 

Fig.  1.  Ventral  view  of  the  shrimp  Crangon  covuminis  with  its 
parasite  Mycetomorplia  vancouverensis.     3:1. 

Fig.  2.  Lateral  view  of  the  sarae :  the  right  pleurae  and  appendages 
of  the  first  two  abdominal  Segments  have  been  removed  to  show  the 
attachment  of  the  parasite  more  plainly.      3:1. 

Plate    16. 

The  figures  in  this  plate  refer  entirely  to  Mycetomorplia. 

Fig.  3.  Upper  surface  o{  Mycetoiiiorpha  detached  from  its  host:  the 
visceral  mass  and  mantle  duct  are  shown  as  seen  through  the  mantle  wheu 
the  larvae  have   been  removed  from  the   mantle  cavity.      5:1. 


594  ^-  ^-  Potts,  Mycetoraorpha. 

Fig.  4.  Portion  of  rootsystem,  running  underneath  the  ventral  nerve 
cord  of  Q-angon,  stained  and  mounted  whole. 

Fig.  5.  Transverse  section  about  the  middle  of  the  body  showing 
developing  eggs  in  the  visceral  mass  and  the  mantle. 

Fig.  6.  Transverse  section  through  portion  of  visceral  mass  showing 
two  muscular  septa  and  intervening  ovarian  foUicle.      490:  1. 

Fig.   7.     Young  oocytes  in  an  ovarian  follicle.      520  :  1. 

Fig.  8.    Developing  egg  as  seen  in  transverse  section  of  the  visceral  mass. 

Fig.  9.  Degeneratlng  egg  from  the  mantle  cavity  cnt  in  transverse 
section. 

Fig.   10.      Cypris  larva  in  transverse  section. 

Fig.  11.  Transverse  section  of  the  visceral  mass  showing  the  ecto- 
dermal  glands.      310  :  1. 


Nachdruck  verboten, 
tjbersetzungsrechl  vorbehalten. 


Zur  Fortpflanzungsgeschichte   der  Süßwassertricladen. 

Von 
Adolf  Burr. 

(Aus  dem  Zool.  Institut  der  Universität  zu  Straßburg.) 

Mit  Tafel  17  nnd  11  Abbildangen  im  Text. 


Trotzdem  in  den  letzten  Jahren  viel  über  die  Tricladen  und 
ihre  Geschlechtsorgane  geschrieben  worden  ist,  herrscht  doch  in  be- 
zug  auf  die  Fortpflanzung  dieser  Tiere  und  die  Funktion  der  ein- 
zelnen Teile  des  Geschlechtsapparats  noch  große  Unklarheit.  Das 
ist  in  erster  Linie  darauf  zurückzuführen,  daß  über  die  Einzelheiten 
der  Fortpflanzung  bis  jetzt  zu  wenig  tatsächliche  Beobachtungen  vor- 
liegen. Diese  lassen  überdies  verschiedene  Deutung  zu,  und  mit  Ana- 
logieschlüssen durch  Vergleich  mit  anderen  Tierformen  ist  wegen  der 
eigenartigen  und  komplizierten  Ausbildung  des  Geschlechtsapparats  nur 
wenig  zu  erreichen.  Viele  Autoren,  die  über  die  Fortpflanzung  und  die 
funktionelle  Deutung  des  Geschlechtsapparats  der  Tricladen  sprechen, 
bringen  nur  einzelne  Beobachtungen,  die  zur  Lösung  der  Frage  bei- 
tragen; andere  suchen  wieder  gewisse  Vorgänge  (Eikapselbildung)  oder 
die  physiologische  Bedeutung  einzelner  Organe  (Uterus)  zu  ei'gründen, 
ohne  aber  auf  das  Fortpflanzungsgeschäft  als  Ganzes  einzugehen. 
Da  außerdem  gegen  manche  Befunde  der  nicht  unbegründete  Ein- 
wand erhoben  wird,  sie  seien  lediglich  Folgeerscheinungen  der  Kon- 
servierungsmethode, war  es  bisher  niclit  möglich,  durch  Verknüpfung 
der  vorliegenden  Beobachtungen  zu  einer  in  sich  geschlossenen  Vor- 
stellung von  der  Fortpflanzung  der  Tricladen  zu  gelangen. 


596  Adolf  Burr, 

Meine  Untersucliung'  hat  sich  daher  zum  Ziel  g-esetzt,  den 
g-esamten  Fortpflanzungsvorgang-  von  der  Begattung'  bis  zur  Ab- 
lage der  reifen  Eikapsel  ins  Auge  zu  fassen.  Ihr  kam  es  zustatten, 
daß  in  der  Umgebung  von  Straßburg  gerade  die  Süßwassertricladen 
in  einer  Reihe  von  Arten  reichlich  vertreten  sind. 

Meinem  hochverehrten  Lehrer,  Herrn  Prof.  Dr.  Goette,  auf 
dessen  Anregung  hin  die  vorliegende  Arbeit  entstand,  möchte  ich 
an  dieser  Stelle  für  die  wertvolle  Unterstützung  und  das  rege  Interesse, 
womit  er  meine  Arbeit  förderte,  meinen  wärmsten  Dank  aussprechen. 
Ebenso  bin  ich  Herrn  Prof.  Dr.  Beesslau  für  wertvolle  Ratschläge 
und  Winke  zu  großem  Dank  verpflichtet. 

Das  zur  Untersuchung  verwendete  Material  umfaßt  nahezu  alle 
bei  Straßburg  vorkommenden  Tricladen-Arten.  Die  Hl  und  der  Rhein 
mit  ihren  zahlreichen  Nebenarmen  lieferten  mir  Bendrocoelmn  ladeum 
Orst,,  Planaria  gonocephala  Duges,  Flanaria  lugubris  0.  Schm.,  Planaria 
polychroa  0.  Schm.  und  Folycelis  nigra  Ehrenb.  ;  in  einem  langsam 
fließenden  Seitenarm  der  Hl  und  vereinzelt  auch  in  der  Hl  selbst 
fand  ich  im  Februar  und  März  Bdellocephala  punctata  Pallas,  auf 
deren  Vorkommen  in  der  Umgebung  von  Straßburg  schon  Bresslau  ^) 
hingewiesen  hat.  Dendr.  ladeum  und  Plan,  polijchroa  und  lugubris 
traf  ich  außerdem  in  einigen  Tümpeln  des  Rheinwaldes.  Die  Farbe 
von  Plan,  lugubris  variierte  von  gelb  bis  samtartig  schwai'z.  Hi  ein 
und  derselben  Pfütze  lebt  jedoch  meist  bloß  eine  Farbenvarietät;  so 
fanden  sich  z.  B.  in  einer  ausschließlich  gelbe,  in  einer  anderen,  die 
kaum  500  m  von  ihr  entfernt  war,   lauter  tiefschwarze  Exemplare. 

Während  sich  für  die  in  größeren  Gewässern  lebenden  Tricladen 
die  Fortpflanzungszeit  mehr  oder  weniger  scharf  begrenzen  läßt  '^),  ist 
sie  bei  den  Tieren,  die  kleinere,  dem  Austrocknen  ausgesetzte  Tümpel 
bewohnen,  in  hohem  Maße  von  der  Witterung  abhängig.  Im  Winter 
1910—1911  waren  die  Pfützen  im  Rheinwald,  die  mir  Dendr.  lad.  und 
Plan.  lug.  lieferten,  monatelang  vollkommen  ausgetrocknet.  Die  Tiere 
aus  dem  Vorjahre  waren  natürlich  alle  zugrunde  gegangen.  Aus  den 
überwinternden  Kapseln,  die  durch  abgefallenes  Laub  vor  zu  großer 
Kälte  und  gänzlichem  Austrocknen  geschützt  waren,  konnte  die  junge 
Generation  erst  sehr  spät  ausschlüpfen,  da  infolge  des  spärlichen 
Regenfalles  die  Tümpel  bis   Ende   Mai    ohne  Wasser  waren.    Diese 


1)  In  :  Zool.  Ctrbl.,  Jg.   9,   19t)2,  p.  499. 

2)  Näheres    findet    sich    in    den    beiden  Arbeiten  von  Stoppenbkink, 
1904,  p.  27—36  u.   1905,  p.   504—507. 


Fortpflanzungsgeschichte  der  Süßwassertricladen.  597 

Tiere  kamen  also  erst  im  Juli  etwa  zur  Fortpflanzung-,  während  im 
Jahre  zuvor  die  Eiablage  in  denselben  Tümpeln,  wie  ich  von  Herrn 
Prof.  GoETTE  erfahren  habe,  Ende  April  in  vollem  Gange  war.  In 
engem  Zusammenhang  mit  der  Feuchtigkeit  und  jedenfalls  auch  mit 
der  Temperatur  stehen  bei  diesen  Paludicolen  1.  die  Dauer  der 
Embryonalentwicklung,  d.  h.  die  Zeit  bis  zum  Ausschlüpfen  des 
fertigen  Tieres,  und  2.  eine  eventuell  beschleunigte  Ausbildung  der 
Sexualorgane,  um  vor  Eintritt  der  ungünstigen  Jahreszeit  eine  Fort- 
pflanzung sicherzustellen. 

In  einigen  Bächen  der  Vogesen,  vor  allem  im  Nideck-Gebiet,  sam- 
melte ich  Planaria  gonocepliala,  Polycelis  conmta  Johnson  und  Planaria 
alpina  Dana.^) 

Als  Fixierungsflüssigkeit  diente  mir  im  allgemeinen  die  Zenkee- 
sche  Lösung;  bei  der  Einbettung  habe  ich  oft  die  von  Wilhelmi 
(1909,  p.  16)  empfohlene  ausgezeichnete  APATHY'sche  Celloidin-Paraffin- 
Methode  angewandt.  Um  gute  Frontalschnitte  zu  bekommen,  ver- 
fuhr ich  folgendermaßen:  ich  brachte  gut  ausgestreckte  Exem- 
plare mit  geschmolzenem  Paraffin  in  eine  Glasschale  mit  ebenem 
Boden  und  drückte  einen  auf  einer  Seite  ganz  ebenen  Paraffinblock 
leicht  auf  das  Tier,  bis  das  Paraffin  angefangen  hatte  zu  erstarren. 
Auf  diese  Weise  liegt  dann  das  Objekt  ganz  flach  dem  Blocke  auf 
und  ist  auf  dem  Mikrotom  leiciit  zu  orientieren;  nur  ist  darauf  zu 
achten,  daß  der  Block  mit  dem  übrigen  Paraffin  gut  verschmilzt, 
da  das  Objekt  sonst  leicht  abblättert. 

Da  es  mir  bei  meinen  Untersuchungen  nur  wenig  auf  histiologische 
Details  ankam,  habe  ich  meist  ziemlich  dicke  Schnitte  (15  f^)  an- 
gefertigt; fast  durchweg  wurde  mit  Hämatoxylin  nach  Delafield 
oder  Hämalaun  und  Chromotrop  (bezogen  von  Grüblee,  Leipzig)  ge- 
färbt. 

Einige  Worte  sind  noch  über  die  Organbenennungen  voraus- 
zuschicken. Den  bei  Plan,  gonocepliala,  polychroa,  lugubris  u.  a.  ein- 
heitlichen Geschlechtsraum  nenne  ich  „Atrium"  (Fig.  G).  Bei  Bendr. 
lacteum,  Plan,  torva,  cavatica,  alpina,  Bdelloc.  punctata  u.  a.  liegt  hinter 
der  Geschlechtsöffnung  ein  „Vorraum",  der  durch  eine  oft  diaphragma- 
artige, oft  schlauchförmig  ausgezogene  Falte  von  dem  Atrium  ge- 
trennt  ist  (Fig.  F,  H,  J).    Die  Namen  Penisscheide,   Atrium  mas- 

1)  Über  die  Verteilung  der  3  Arten  in  dem  genannten  Gebiet  vgl. 
E.  Bresslau,  Die  Verbreitung  der  Alpenplanarien  und  ihr  Vorkommen 
in  den  Vogesen,  in:  Mitt.  philom.  Ges.  Elsaß-Lothr,,  Vol.  4,  Jg.  1910., 
p.  303—319. 


598  Adolf  Bürr, 

culinuni.  femininum  und  commune  werde  ich  mit  Rücksicht  auf  die 
Funktion  nicht  gebrauchen.  Der  zwischen  Mund  und  Penis  gelegene, 
mit  dem  Atrium  oder  dem  Vorraum  kommunizierende  Drüsensack 
wird  von  den  Autoren  immer  ijoch  häufig  als  Uterus  bezeichnet. 
Dieser  Name  trifft  jedoch  das  Wesen  des  Organs  nicht  und  muß 
durch  einen  passenderen  ersetzt  werden.  Bevor  aber  die  Funktion 
des  Organs  völlig  geklärt  ist,  werde  ich  die  am  meisten  gebrauchte 
Bezeichnung  „Uterus"  weiter  führen  und  später  erst  einen  anderen 
Namen  (Bursa  copulatrix,  vgl.  Fig.  F)  in  Vorschlag  bringen. 

Die  von  Stoppenbeink  (1905)  eingeführte  Bezeichnung  „Eidotter- 
gang" kann  ich  nicht  gutheißen.  Die  betrefienden  Gänge  sind  Aus- 
führungsgänge der  Ovarien  und  werden  füglich  als  Oviducte  oder 
Eileiter  angesprochen.  Daß  in  Ermanglung  selbständiger  Ausführungs- 
gänge der  Dotterstöcke  die  Eileiter  von  den  Dotterzellen  mitbenutzt 
werden,  berechtigt  nicht  dazu,  die  Eileiter  auch  als  Dottergänge 
zu  bezeichnen.  Ich  werde  mich  daher  auf  die  Namen  ..Eileiter"  und 
„Oviduct"  beschränken. 

Anstatt  des  vieldeutigen  und  daher  wenig  passenden  Namens 
Cocon  (Eikapseln  verschiedener  Würmer,  Puppenhüllen  der  Insecten) 
brauche  ich  die  Bezeichnung  „Eikapsel". 

Die  Begattung  und  Befruchtuug. 

Die  Angaben  über  die  Begattung  der  Süßwassertricladen  reichen 
sehr  weit  zurück.  Schon  1827  stellte  E.  v.  Baer  (1827,  p.  719.  720) 
die  Copulation  als  eine  wechselseitige  fest.  Er  beobachtete,  daß  die 
Tiere  sich  mit  abgekehrten  Vorderenden  mit  den  Hinterenden  des 
Leibes  aneinander  legten;  wenn  er  sie  auseinander  zog,  bemerkte 
er  bei  jedem  Individuum  eine  dem  Pharynx  ähnliche,  aber  kürzere, 
weiße  Röhre,  die  aus  der  hinteren  Bauchöffnung  hervorgetreten,  in 
den  Leib  des  anderen  Tieres  eingedrungen  war  und  nach  der 
Trennung  bald  wieder  eingezogen  wurde.  Duges  (1828,  p.  175 — 177) 
beobachtete  Planarien  in  Begattung,  die  einen  rechten  Winkel  mit- 
einander bildeten.  Außerdem  glaubte  er  eine  weitgehende  Überein- 
stimmung der  copulierenden  Tiere  in  bezug  auf  Größe,  Form,  Farbe 
und  Fundort  feststellen  zu  können.  Hallez  (1887,  p.  14)  fügt  hinzu, 
daß  die  Begattungen  hauptsächlich  in  die  Zeit  vor  der  Eiablage 
fallen,  später  aber  weniger  häufig  vorkommen.  Eine  Begattung  soll 
für  2-3  Kapselbildungen  ausreichen,  ihre  Dauer  schätzt  er  auf 
IV2  Stunden. 


Fortpflanzungsgeschichte  der  Süßwassertricladen.  599 

Kennel  (1889,  p.  458)  gibt  eine  Beschreibung-  der  Copiila.  die 
sich  auf  Untersuchung  von  Schnitten  gründet.  Er  fand,  daß  der 
Penis  des  einen  Tieres  in  den  Uterusgang  des  anderen  eingeführt  ist. 
Die  Spermatozoen  befänden  sich  in  der  Uterustasche,  für  die  er  des- 
halb schon  die  Bezeichnung  ßeceptaculum  seminis  vorschlägt,  umgeben 
von  einer  Secretmasse,  die  dem  Epithel  der  Tasche  selbst  entstamme 
und  zur  Konservierung  des  aufgenommenen  Spermas   dienen   dürfte. 

In  neuerer  Zeit  hat  Wilhelmi  in  seiner  Tricladenmonographie 
(1909  p.  102  ff.)  eine  genaue  Beschreibung  der  Begattung  bei  den 
Seetricladen  gegeben.  Er  unterscheidet  zwischen  einem  aktiven 
Tier,  das  ein  anderes,  das  passive,  anfällt  und  seine  Bauchseite  zu 
gewinnen  sucht,  um  eine  Begattung  einzuleiten,  die  dann  wechselseitig 
erfolge.  Bei  Procerodes  lohata  würden  die  BauchÜächen  der  Länge 
nach  aneinander  gepreßt,  während  bei  Procerodes  dolirni  die  Tiere  in 
entgegengesetzter  Richtung  orientiert  die  Ventralflächen  der  Hinter- 
enden aneinander  legten.  Der  Penis  werde  in  den  Uterusgang  ein- 
geführt, die  Spermatozoen  gelangten  in  den  sogenannten  Uterus,  was 
Wilhelmi,  entsprechend  Kennel,  veranlaßt,  dieses  Organ  als  Recepta- 
culum  seminis  zu  bezeichnen. 

Meine  Beobachtungen  über  die  Begattung  der  Tricladen  beziehen 
sich  auf  die  Planaria- XriQW  PI.  lug.,  pol.  und  gojioc;  auch  hatte  ich, 
allerdings  nur  ein  einziges  Mal,  Gelegenheit,  Dendr.  ladeum  in  Copula 
zu  fixieren.  Die  Begattungen  fallen,  wie  Hallez  richtig  angegeben 
hat,  hauptsächlich  in  die  Zeit  direkt  vor  der  Eiablage;  später  nimmt 
ihre  Häufigkeit  etwas  ab. 

Da  die  Tricladen  überhaupt  lichtscheue  Tiere  sind,  bevorzugen 
sie  für  ihre  Begattungen  die  Nacht  und  die  Morgen-  und  Abend- 
stunden. Doch  traf  ich  von  Plan,  polijchroa  auch  untertags  Begattungen, 
und  die  Tiere  ließen  sich  selten  stören,  wenn  ich  das  Gefäß,  in  dem 
sie  waren,  dem  direkten  Sonnenlicht  aussetzte. 

Die  weitgehende  Übereinstimmung  der  beiden  copulierenden 
Individuen,  wie  Duges  sie  angibt,  beruhte  wohl  lediglich  auf  Zufall 
und  hat  keine  allgemeine  Bedeutung.  Ich  habe  oft  bedeutende 
Größenunterschiede  bei  den  copulierenden  Tieren  beobachtet;  einmal 
war  das  eine  Tier  sogar  doppelt  so  lang  wie  sein  Paitner.  Ebenso 
habe  ich  mehrmals  braune  Individuen  von  Plan,  polijchroa  mit  grau 
und  schwarz  gefleckten  zusammen  gesehen. 

Die  Stellung  bei  der  Copulation  ist  wechselnd.  Oft  sitzen 
die  Tiere  in  entgegengesetzter  Richtung  orientiert,  die  Hinterenden 
sind   in   die  Höhe   geschlagen  und   aneinander  gepreßt,  so   daß  auf 


600 


Adolf  Bürr, 


diese  Weise  die  Geschleclitsöffnungen  zusammenkommen  (Fig.  A  u.  E). 
Weiterhin  sah  ich  die  beiden  Tiere  an  der  Glaswand  des  Gefäßes 
in  einem  rechten  Winkel  zueinander  angeheftet,  das  eine  hatte  sein 
Hinterende  einfach  nach  oben  geschlagen,  das  andere  legte  seine 
Geschlechtsöifnung  an  die  des  ersteren,  indem  es  sein  Hinterende 
nach  der  Seite  aufrichtete  (Fig.  B).  Die  beiden  Tiere  können  auch 
am  Boden  liegen,  das  eine  auf  dem  Rücken,  das  andere  in  einem 
rechten  Winkel  darüber  (Fig.  C).  Endlich  läßt  sich  beobachten, 
daß  die  Bauchflächen  der  ganzen  Länge  nach  aneinander  gepreßt 
werden. 


E 


Fig.  A. 


Fiff.  B. 


Fig.  C. 


Fig.  A.     Dendrocoelum  lacteum  in  Copula. 

Fig.  B.  Planaria  liujnbris  iu  Copula.  Die  beiden  Tiere  hingen  an  der  Glas- 
wand des  Gefäßes. 

Fig.  Vj.     Planaria  polychroa  in  Copula. 

Wie  die  Begattung  eingeleitet  wird,  konnte  ich  nicht  vollkommen 
verfolgen.  Nur  traf  ich  einmal  zwei  Planarien,  die  mit  aufge- 
schlagenem Hinterende  in  entgegengesetzter  Richtung  hintereinander 
saßen,  ohne  sich  jedoch  noch  zu  berühren.  Kurze  Zeit  daraufhatten 
sich  die  Hinterenden  getroffen,  um  eine  Begattung  zustande  zu 
bringen. 

Fig.  D  zeigt   ein  aus  Schnitten  rekonstruiertes   Bild   von  Plan. 


Fortpflaiizungsgeschichte  der  Süßwassertricladen. 


601 


gonocephala  in  Copula.  Das  eine  Individuum  ist  längs,  das  andere 
quer  getroffen.  Die  Geschleclitsöffnung  ist  stark  geweitet,  der  Penis 
ist  lang  ausgestreckt,  so  daß  ein  Teil  des  Atriums  noch  mit  aus- 
gestülpt wurde.  In  dem  ganz  an  die  Bauchfläche  gezogenen  er- 
weiterten   Endabschnitt   des   sogenannten   Uterusganges   steckt   der 


Bursa  cop, 
(Uterus 


Sperma - 


(Uterusgang)  — 
Penis  - 


Schnittrichtung 


■Penis 


Schalendr 


Ovidukt 


Fi«-.  I). 
Begattung-  vou  Planaria  yoiioccphala,  aus  Schnitteu  rekonstruiert. 


Penis  des  Partners.  Die  Spermatozoen  finden  sich  zum  Teil  im 
„Uterus",  zum  Teil  noch  in  dessen  Gang.  Das  Sperma  im  Uterus 
ist  vermischt  und  umgeben  von  einer  Secretmasse,  die,  wie  Bergen- 
DAL  (1892,  p.  317)  nacligewiesen  hat,  teils  dem  Drüsenepithel  des 
Organs  selbst  entstammt,  teils  von  den  in  dasselbe  einmündenden 
erythrophilen   Drüsen  geliefert  wird.     Nach  v.  Kennel   soll   dieses 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  40 


602 


Adolf  Burr, 


Secret  zur  Konservierung-  des   Spermas,   das   für   verschiedene   Ei- 
kapselablagen  aushalten  muß,  dienen  (1889,  p.  458). 

Bei  Dendr.  lacteum  finden  v^^ir  ähnliche  Verhältnisse  (Fig.  Ea  u.  b). 
Die  Geschlechtsöffnung  ist  wieder  weit  auseinander  gezogen,  so  daß 
der  Vorraum  des  Atriums  (vgl.  Fig.  F)  ganz  an  die  Oberfläche  ver- 
lagert ist.     Der  eigentliche  Penis   ist   zwar   in  die  Länge  gestreckt, 


Musk  Dr.Org 


Schalend^: 
Bursa  cop    Spem    ^   ^  ,^ 
(Uterus)  Ovidukte 


uas  def.    Bursa  cop. 
(Uterus! 


Bursa  cop. 
(Uterus) 


Fig.  E.     Dvndrocoelum  lacteum  in  Copula. 

a  u.  b:   Schnitte  durcli   die   Gesclilechtsgegend  eines   Paares.     Das  Flagellum   des 

Penis  jedes  Tieres  ragt  in  die  Bnrsa  cop.  (Uterus)  des  anderen. 

Der  Pfeil   bezeichnet  die  Grenze  der   beiden  Tiere.    Die  Hinterenden  sind  durch 

Verquellung  von  Khabditen  aneinander  geheftet. 


Fortpflanzungsgeschichte  der  Süßwassertricladen.  603 

kommt  aber  ans  dem  Tiere  selbst  nicht  heraus,  sondern  wird  an 
der  Stelle,  wo  sicli  das  Flagellum  absetzt,  von  der  trichterförmig 
ausgezogenen  Trennungsfalte  zwischen  Vorraum  und  Atrium  zurück- 
gehalten. Das  ausgestülpte  Flagellum  allein  gelangt  in  den  durch 
die  Längsmuskulatur  stark  zusammengezogenen  Uterusgang  und 
öffnet  sich  mit  der  trichterartigen  Erweiterung  an  der  Spitze  direkt 
in  den  Uterus,  der  also  auch  hier  wieder  das  Sperma  aufnimmt. 
Der  ganze  Uterusgang  ist  bis  zu  der  Ansatzstelle  des  Uterus,  also 
so  weit  das  Flagellum  des  Penis  reicht,  von  kleinen,  kolbigen  Drüsen- 
zellen ausgekleidet,  die  während  der  Copulation  ein  sich  im  Häma- 
toxylin-Chromotrop-Präparat  hochrot  färbendes  Secret  abgeben.  Ob 
dieses  Secret  zum  Schlüpfrigmachen  des  Ganges  oder  zum  Fest- 
halten des  männlichen  Organs  dient,  ist  meines  Erachtens  eine 
ziemlich  müßige  Frage,  da  die  beiden  Funktionen,  besonders  wenn 
das  Secret  eine  zähflüssige  Masse  darstellt,  sich  gar  nicht  auszu- 
schließen brauchen. 

Die  Begattung  bei  den  S  ü  ß  w  a  s  s  e  r  t  ri  c  1  a  d  e  n  ist 
also,  wie  v.  Baer  schon  richtig  festgestellt  hat,  eine 
wechselseitige.  Der  Penis  des  einen  Tieres  wird  in 
den  Uterusgang  des  Partners  eingeführt;  das  Sperma 
ergießt  sich  in  den  bis  jetzt  sogenannten  Uterus,  der 
also  nicht  ganz  mit  Unreclit  schon  von  einzelnen  Autoren  als  Eecep- 
taculum  seminis  angesprochen  wurde. 

Die  Tatsache,  daß  die  Penes  der  beiden  Copulanten  gleichzeitig 
nebeneinander  vorbei  in  den  Uterusgang  des  anderen  Tieres  einge- 
führt werden,  und  die  bei  den  einzelnen  Formen  etwas  verschiedene 
Anordnung  der  Copulationsorgane  bedingen  die  Stellung  der  Tiere 
bei  der  Begattung.  Am  Geschlechtsapparat  von  Dendr.  Jadenm  fällt 
ohne  weiteres  die  unsymmetrische  Anordnung  der  Teile  ins  Auge,  die 
z.  B.  bei  den  Flanaria-kvi^n  in  dieser  Weise  nicht  vorhanden  ist. 
Von  oben  und  hinten  gesehen  befindet  sich  bei  Dendr.  ladeum  der 
Penis  etwa  in  der  Mitte  des  Körpers,  mit  dem  freien  Ende  leicht 
nach  rechts  gerichtet.  Der  Uterusgang  umgeht  in  einem  Bogen  den 
Penis  und  mündet  dann  von  links  in  den  Vorraum  des  Atriums  ein. 
Sind  nun  zwei  Tiere  mit  aufgeschlagenem  Hinterende  in  entgegen- 
gesetzter Eichtung  orientiert,  so  kann  die  gleichzeitige  Einführung 
der  beiden  Penes  in  die  gerade  gegenüberliegenden  Eingänge  des 
Uterusganges  leicht  erfolgen. 

Bei  den  Flanaria- kvi^w  verläuft  der  Uterusgang  über  dem  Penis 
und  mündet,  etwas  nach  rechts  von  der  Mittellinie  abweichend,  von 

40- 


604  Adolf  Burr, 

der  Dorsalseite  her  in  das  Atrium.  Diese  Tiere  bilden  dann  nor- 
malerweise bei  der  Begattung  einen  rechten  Winkel,  wodurch  er- 
reicht wird,  daß  die  beiden  Penes  sich  gegenseitig  den  Weg  zu  der 
entsprechenden  Mündung  des  üterusganges  nicht  versperren.  Häufig 
beobachtet  man  jedoch  auch  bei  den  Planarien  die  gleiche  Begattungs- 
stellung wie  bei  Dendr.  Bringt  man  durch  Berühren  das  Paar 
zum  ^auseinandergehen,  so  sieht  man,  daß  die  beiden  Penes  sich  um- 
einander gewunden  haben,  was  durch  die  Länge  und  die  Beweglich- 
keit dieser  muskulösen  Organe,  besonders  bei  Plan.  polycJiroa,  er- 
möglicht wird. 

Zur  Sicherung  der  Begattung  halten  sich  die  Tiere  gegenseitig 
und  an  der  Unterlage  fest.  Die  sogenannten  Haftzellen  (Wilhelmi, 
1909,  p.  157),  der  Ring  von  rhabditen-  und  cilienfreien  Zellen  am 
Rande  der  Bauchseite  (früher  als  Klebzellen  bezeichnet),  spielen  auch 
bei  den  Süßwassertricladen  als  Anheftungsmittel  eine  große  Rolle. 
AVenn  die  beiden  copulierenden  Tiere  an  der  Glaswand  eines  Ge- 
fäßes sitzen,  kann  man  die  Befestigung  mittels  des  Haftzellenringes 
direkt  wahrnehmen.  Auf  Schnitten  findet  man  die  Haftzellen 
stellenweise  in  inniger  Bei-ührung  mit  der  Epidermis  des  anderen 
Tieres;  außerdem  sind  sie  auf  Begattungspräparaten  stark  in  die 
Länge  gezogen,  w^odiirch  deutlich  zu  erkennen  ist,  daß  sie  in  Funk- 
tion fixiert  worden  sind. 

Außer  den  Haftzellen  kommen  bei  den  Süßwassertricladen  noch 
andere  Anheftungsmittel  in  Betracht.  Schon  an  lebenden  Objekten 
sieht  man,  daß  die  Ränder  der  Geschlechtsötfnungen  während  der 
Begattung  innig  miteinander  zusammenhängen.  Diese  Verbindung 
wird  hergestellt  durch  Zellen,  die  um  die  Geschlechtsöffnung  herum- 
liegen, mit  den  Haftzellen  jedoch  nichts  zu  tun  haben.  Stoppenbrikk 
hat  sie  bei  Plan,  gonocepliala  beobachtet  und  schreibt  darüber  (1905, 
p.  522):  „Eigentümliche  Epithel  Verhältnisse,  die  an  Wendt's  Be- 
obachtungen bei  Gunda  ulvae  erinnern,  sah  ich  speziell  bei  Planaria 
gonocepliala.  Der  Genitalporus  wird  von  Epithelzellen  umgeben,  die 
von  den  Körperepitlielzellen  in  manchen  Punkten  abweichen.  Sie 
sind  kolbenförmig  und  sitzen  mit  ihrem  Halsteil  der  Basalmembran 
auf.  Der  Kern  liegt  basal  und  ist  ziemlich  gross.  In  diesen  Zellen 
fehlen  die  Rhabditen,  Die  Übergänge  von  diesen  Zellen  zu  den 
Körperepithelzellen,  sowie  dem  Epithel  des  Atriums  vollziehen  sich 
allmählich."  Diese  Zellen  habe  ich  nicht  allein  bei  Plan,  gonocepliala, 
sondern  auch  bei  Plan  lugiihris,  polychroa  und  Dendr.  lacteum  gesehen. 
Sie  treten  allerdings  nur  dann  durch  ihre  kolbenförmig  angeschwollene 


Fortpflanzungsgescbichte  der  SüCwassertricladeu.  605 

Gestalt  hervor,  wenn  sie  in  Funktion  sind,  sonst  sind  sie  kaum  vom 
Epithel  des  Atriums  zu  unterscheiden.  Diese  Zellen  secernieren 
jedenfalls  eine  klebrige  Flüssigkeit,  die  bei  der  Begattung  die  Ränder 
der  Geschlechtsöffnungen  der    beiden   Tiere    miteinander   verbindet. 

Auch  die  Rhabditen  können  zur  gegenseitigen  Befestigung  der 
sich  begattenden  Tiere  verwandt  werden  (Fig.  E).  Damit  steht  auch 
wohl  im  Zusammenhang,  daß  bei  Bendr.  ladeum  in  der  Umgebung 
der  Geschlechtsöffnung  die  Rhabditen  besonders  zahlreich  und  stark 
entwickelt  sind. 

Die  Spermatozoen  im  Uterus  wurden  schon  von  einer  Reihe  von 
Beobachtern  (Hallez,  v.  Kexnel,  Chichkoff  u.  A.)  gesehen,  die 
zum  Teil  daraus  den  Schluß  zogen,  daß  in  diesem  Organ  die  Ver- 
einigung der  männlichen  und  weiblichen  Elemente,  d.h.  die  Befruchtung, 
vor  sich  gehe.  Demgegenüber  konnten  wieder  andere  Forscher 
(IijiMA,  Mattiesen  u.  A.)  niemals  Spermatozoen  im  Uterus  finden, 
trotzdem  sie  Gelegenheit  hatten,  Tricladen  während  ihrer  Lege- 
periode zu  beobachten.  Dies  führte  naturgemäß  zu  der  Auffassung, 
daß  die  Befruchtung  der  Eier  wohl  nicht  im  Uterus  stattfinde. 
Mattiesex  gelang  es  auch,  diese  Ansicht  durch  eine  positive  Be- 
obachtung zu  stützen.  Er  fand  den  blasenförmig  aufgetriebenen 
Anfangsteil  des  Eileiters,  die  Tuba,  mit  Spermatozoen  erfüllt,  die 
sicher  zur  Befruchtung  der  die  Tuba  passierenden  Eier  bestimmt 
waren  (1904,  p.  278).  Diese  Ansicht  fand  Unterstützung  durch 
Sabussow  und  vor  allem  durch  Stoppenbrink,  der  (1905,  p.  524)  die 
Wanderung  der  Spermatozoen  und  ihre  Ansammlung  in  der  Tube 
bei  Plan,  gonocephala,   alpina   und  Dendr.   ladeum   verfolgen   konnte. 

Widersprochen  wurde  dieser  Auffassung  eigentlich  nur  von  Ude 
(1908,  p.  346)  mit  der  Begründung,  daß,  wie  unzweifelhaft  feststehe, 
der  sogenannte  Uterus  in  erster  Linie  bei  den  protandrischen  Formen 
als  Receptaculum  seminis  diene,  er  gibt  aber  an  einer  anderen 
Stelle  (p.  347)  an,  in  diesem  Receptaculum  seminis  niemals  Sperma 
beobachtet  zu  haben.  Mit  diesem  Einspruch  wird  also  nicht  viel 
widerlegt. 

Ich  kann  die  Richtigkeit  der  Angaben  Mattiesen's  und  Stoppen- 
beink's  bestätigen.  Die  in  den  Uterus  entleerten  Spermatozoen, 
wandern,  wie  ich  des  öfteren  habe  feststellen  können,  sehr  bald 
nach  der  Begattung  durch  den  Uterusgang  und  das  Atrium  hindurch 
in  die  Oviducte  und  setzen  sich  in  der  Tuba  fest.  Hier  findet  dann 
zweifellos  die  Vereinigung  der  männlichen  und  weiblichen  Elemente 
statt.     Zu   einer  eigentlichen   Befruchtung,   d.  h.   zur  Bildung  der 


506  Adolf  Burr, 

beiden  Yorkerne,  kommt  es,  wie  Stoppenbrink  (1905.  p.  524)  an- 
gegeben hat,  noch  nicht,  da  nach  Mattiesen  das  Ei  der  Paludicolen 
schon  im  Stadium  der  1.  Richtungsspindel  das  Ovarium  verläßt 
und  erst  im  Atrium  befruchtungsfähig  wird.  Man  muß  also,  wie  es 
Bresslaü  (1904)  bei  den  Rhabdocölen  getan  hat,  auch  bei  den  Süß- 
wassertricladen  zwischen  Besamung  und  Befruchtung  unterscheiden. 

Da  ich  die  Spermatozoenan  Sammlung  in  der  Tuba 
bei  Plan,  gonoceph  ala,  polych  roa,  lugubris,  Dendr.  lactenm, 
Polyc.  nigra  und  Bdelloc.  punctata  habe  feststellen 
können,  glaube  ich  als  sicher  annehmen  zu  dürfen,  daß 
bei  allen  Süßwassertricladen  die  Besamung  in  der 
Tuba  erfolgt.  Ob  dies  auch  auf  See-  und  Landtricladen  aus- 
gedehnt werden  kann,  müssen  entsprechende  Nachforschungen  lehren  ; 
große  Wahrscheinlichkeit  ist  dafür  vorhanden,  da  schon  v.  Keknel 
bei  den  Landtricladen  die  ampullenartige  Erweiterung  der  Oviducte 
erwähnt  und  Bergendal  bei  der  Seetriclade  Uteriporns  auch  die 
Spermatozoenansammlung  in  der  Erweiterung  gesehen  hat. 

Damit  kann  ich  mich  jedoch  nicht  einverstanden  erklären,  daß 
Mattiesen  (1904,  p.  278)  die  das  Sperma  aufnehmende  Tuba  als 
Eeceptaculum  seminis  bezeichnet.  Die  Tuba  ist  ein  Teil  des  Ei- 
leiters, und  dem  Teil  eines  Organs  kann  man  nicht  den  Namen 
eines  ganz  anderen,  sonst  immer  selbständig  vorkommenden  Organs 
beilegen.  Den  Tricladen  fehlt  eben  dann  das,  was  man 
bei  anderen  Würmern  Receptaculum  seminis  nennt. 

Auch  dieselbe  Bezeichnung  für  den  sogenannten  Uterus 
(v.  Kennel,  üde,  Wilhelmi  u.  A.)  kann  ich  nicht  billigen.  Meinen 
Beobachtungen  zufolge  ist  sie  deshalb  unzutreffend,  weil  das  frag- 
liche Organ  zwar  die  Spermatozoen  bei  der  Begattung  aufnimmt, 
jedoch,  was  von  den  betreffenden  Autoren  nicht  in  Betracht  gezogen 
wird,  nicht  als  Reservoir  für  sie  dient. 

Endgültig  läßt  sich  an  dieser  Stelle  noch  nicht  über  den 
Namen  des  Organs  entscheiden,  da  vorerst  noch  zu  untersuchen  ist 
ob  und  in  welcher  Weise  der  „Uterus"  mit  der  Bildung  der  Eikapsel 
in  Zusammenhang  steht.  Das,  was  bis  jetzt  über  das  Organ  gesagt 
ist,  würde  vielleicht  am  ehesten  die  Bezeichnung  „Bursa  copu- 
latr ix"  rechtfertigen.  Das  typische  Aussehen  der  Bursa  copulatrix, 
die  bei  anderen  Wurmarten,  auch  bei  Mollusken  und  Insecten,  eine 
Tasche  ist,  die  zur  Aufnahme  des  männlichen  Organs  bei  der  Be- 
gattung dient,  hat  der  „Tricladenuterus"  zwar  nicht.  Doch  haben 
der  lange  Gang,   die  mächtige  Ausweitung   am   blinden  Ende   sowie 


Fortpflauzungsgeschiclite  der  Süßwassertricladen.  607 

die  Differenzierung  des  Epithels  keine  prinzipielle  Bedeutung, 
sondern  stehen  mit  der  unverhältnismäßig  großen  Spermatozoenmasse, 
die  das  Orgfan  aufnehmen  muß.  in  Zusammenhang". 


Die  Bildung  der  Eikapsel. 

In  der  Biologie  der  Tricladen  am  meisten  umstritten  ist  die 
Frage  nach  der  Bildung  der  Eikapsel.  Die  tatsächlichen  Be- 
obachtungen, die  über  diesen  Gegenstand  vorliegen,  sind  lückenhaft, 
zum  Teil  sogar  irreführend,  so  daß  die  entgegengesetztesten  Ansichten 
plausibel  gemacht  werden  können. 

Einigermaßen  klargestellt  ist  bis  jetzt  nur,  wie  die  Vereinigung 
der  Eier  und  Dotterzellen  zustande  kommt;  genaueres  darüber  gibt 
Stoppenbrixk  (1905,  p.  515 ff.).  Die  Dotterzellen  werden,  diesem 
Autor  zufolge,  gleichzeitig  mit  den  Eiern  durch  die  Eileiter  an 
ihren  Bestimmungsort  befördert.  Der  Zutritt  der  Dotterzellen  zum 
Oviduct  wird  vermittelt  durch  die  Dotterpforten,  die  sich  bei  Dendr. 
lacteum.  Plan,  gonocephala  und  polijcliroa  als  einfache  Offnungen  in  der 
Wand  des  Oviducts  finden;  ihnen  entsprechen  bei  Flau,  alpina  und 
(nach  Iijima)  bei  Polyc.  nigra  die  sogenannten  Dottertrichter,  kurze 
Äste,  die  in  wechselnden  Zwischenräumen  vom  Eileiter  abgehen. 
Die  Einw^anderung  der  Dotterzellen  in  den  Oviduct  soll  nach 
Stoppenbrink  dadurch  erfolgen,  daß  Komplexe  von  blasigen  Zellen, 
die  mit  den  Pforten  und  Trichtern  in  Verbindung  stehen  und  von 
V.  Kenxel  uud  Iijima  als  Verschlußzelleu  angesehen  wurden,  ein 
Secret  absondern,  daß  durch  chemotactische  Reizwirkung  die  amö- 
boide Bewegung  der  Dotterzellen  veranlaßt. 

Wohin  kommen  aber  nun  die  Eier  und  Dotterzellen,  wenn  sie 
die  Oviducte  verlassen  haben?  Gelangen  sie  in  den  „Uterus"  oder 
bleiben  sie  im  Atrium?  Wenn  der  „Uterus"  sie  aufnimmt,  bleiben 
sie  während  der  ganzen  Bildungszeit  oder  nur  vorübergehend  in 
diesem  Organ?  Ist  die  Bildungsstätte  der  Kapsel  gleich  oder  ver- 
schieden unter  den  einzelnen  Arten?  Wie  und  wo  wird  die  Schale 
gebildet?  Woher  stammt  die  Schalensubstanz?  Welche  Rolle  spielt 
der  „Uterus"  bei  der  Bildung  der  Eikapsel?  —  Das  sind  die  in 
Betracht  kommenden  Hauptfragen.    Zuerst  also 

Die   Bildungsstätte  der  Eikapsel. 

In  seinen  „Zoologischen  Skizzen"  (1853,  p.  186)  spricht  Max 
ScHULTZE   von   einem   Raum   hinter   der  Mundöffnung  und   vor  der 


6Q8  Adolf  Bukr, 

Wurzel  des  Penis,  in  welchem  die  Eibildung  vor  sich  gehen  soll, 
was  ihm  um  so  natürlicher  scheint,  als  ei-  sich  in  dem  Glauben  be- 
flndet,  die  Oviducte  ständen  mit  diesem  Raum,  dem  „Uterus",  in  un- 
mittelbarer Verbindung. 

Diese  irrtümliche  Ansicht  hat  zwar  Oscae  Schmidt  später  richtig- 
gestellt (1860,  p.  30),  indem  er  nachwies,  daß  die  beiden  Eileiter 
entweder  getrennt  oder  zu  einem  unpaaren  Endabschnitt  vereinigt 
sich  in  das  Atrium  öfthen;  doch  soll  durch  Kontraktionen  der 
Muskeln  der  Geschlechtscloake  die  Mündung  der  Oviducte  an  die 
des  Uterusganges  gebracht  werden  können,  so  daß  dieser  imstande 
sei,  Eier  und  Dotter  aufzunehmen  und  durch  peristaltische  Be- 
wegungen in  den  Uterus  hinabzuführen.  Hier  würde  dann  die 
Bildung  der  Eikapsel  vor  sich  gehen,  die  durch  die  antiperistaltischen 
Kontraktionen  des  Uterusganges  hinausgeschafft  würde. 

Die  erste  Erschütterung  erhielt  diese  Theorie  durch  Iijima 
(1884,  p.  419  ff.),  der  den  Namen  Uterus  zwar  bestehen  läßt,  aber 
auf  Grund  seiner  Untersuchungen  zu  der  Ansicht  gelangt,  daß  dieses 
Drüsenorgan  nichts  mit  der  Vereinigung  der  sogenannten  Keime 
und  des  Dotters  zu  tun  habe.  Im  Uterus  hat  er  die  Spermatozoen 
oder  Eizellen  gesehen,  dagegen  glaubt  er  sicher  behaupten  zu  können, 
daß  bei  Dendr.  lacteum  die  Eikapselbildung  im  Atrium  vor  sich  gehe. 
Dasselbe  hält  er  auch  bei  Plan.  poJychroa  für  wahrscheinlich,  und 
bei  Folycelis  nigra  mache  schon  die  H-förmige  Bildung  des  Uterus 
eine  solche  massenhafte  Anhäufung  von  Ei-  und  Dotterzellen  an 
einer  Stelle  unmöglich.  Dem  Uterus  weist  er  die  Rolle  einer 
Schalendrüse  zu,  wie  sie  Leuckart  bei  den  Trematoden  und 
Cestoden  konstatiert  habe. 

Kurze  Zeit  darauf  macht  Hallez  (1887)  die  Mitteilung,  er 
habe  in  der  Höhlung  des  Uterus  Eier,  Spermatozoen,  Dotter- 
zellen sowie  die  durch  das  Uterusepithel  abgesonderte  Substanz  ge- 
sehen, und  bezeichnet  es  daher  als  unzweifelhaft,  daß  der  Uterus 
eine  Tasche  bedeute,  in  der  die  Befruchtung  der  Eier  stattfinde. 
Das  vom  Uterusepithel  gelieferte  Secret  solle  zum  größten  Teil  zur 
Bildung  der  Schale  verwandt  werden,  der  Rest  diene  vielleicht  zur 
Erleichterung  der  Befruchtung  und  zur  Konservierung  der  Sperma- 
tozoen. Er  muß  allerdings  Iijima  beistimmen,  daß  bei  Dendr.  lacteum 
die  Herstellung  der  Kapsel  im  Atrium  geschehe,  hält  aber  die  gegen- 
teilige Ansicht  für  Plan,  polijchroa  aufrecht,  bei  der  sich  die  Kapsel 
im  Uterus  selbst  bilden  soll. 

Ein  neues  Moment  macht  v.  Kennel  in  seinen  „Untersuchungen 


Eortpflanzungsgeschichte  der  Süßwassertricladen.  609 

au  neuen  Turbellarien"  (1889,  p.  458)  geltend.  Er  hat  gefunden, 
daß  bei  der  Begattung  das  Sperma  in  den  Uterus  gelangt,  und  sieht 
deshalb  dieses  Organ  einzig  und  allein  für  ein  lieceptaciiluni  seniinis 
an.  Da  nach  Hallez  eine  Begattung  für  mehrere  Eikapselbildungen 
ausreichen  solle,  müsse  ein  AufentJialtsort  für  das  Sperma  da  sein, 
der  nicht  gleichzeitig  als  Uterus  fungieren  könne.  Hallez  gegen- 
über macht  er  geltend,  daß  die  von  ihm  im  Uterus  gefundenen  Eier 
und  Dotterzellen  sehr  wohl  durch  Kontraktionen  beim  Fixieren  der 
Tiere  dahin  gelangt  sein  können. 

Hallez'  Auffassung  erhält  aber  dann  wieder  durch  Bergen- 
dal's  Befunde  (1892,  p.  313)  eine  Stütze.  Dieser  Autor  hat  eine  der 
Flan.  polijchroa  sehr  ähnliche  Form  untersucht,  deren  Uterus  ange- 
füllt war  von  einigen  6—8000  Zellen,  die  sich  als  Dotterzellen 
charakterisieren  ließen.  Da  er  weder  im  Uterusgang  noch  im  Atrium 
eine  einzige  dieser  Zellen  habe  finden  können,  hält  er  es  für  aus- 
geschlossen, daß  sie  vorher  im  Atrium  gelegen  hätten  und  dann 
sämtlich  anormalerweise  in  den  Uterus  gedrückt  worden  seien.  Er 
hält  daher  den  Namen  Uterus  ohne  jede  Einschränkung  aufrecht. 

Chichkoef  (1892,  p.  553)  definiert  die  Funktion  des  Uterus 
genauer  und  macht  auf  die  Verschiedenheiten  im  Verhalten  der  ein- 
zelnen Tricladen-Arten  aufmerksam.  Aus  der  Tatsache,  daß  er  bei 
Bendr.  lactemn,  Plan,  polijchroa  und  Flan.  alpina  Spermatozoen  und 
Eier  in  der  Uterushühle  hat  konstatieren  können,  zieht  er  den  Schluß, 
daß  im  Uterus  sich  in  erster  Linie  die  Befruchtung  vollziehe.  \\'as 
die  Bildung  der  Eikapsel  beträfe,  zeigten  sich  Verschiedenheiten. 
Bei  Plan,  iwlijchroa  und  alpina  würden  die  Dotterzellen  mit  in  den 
Uterus  hinabsteigen;  die  Eikapsel  würde  also  hier  mit  der  Bildung 
beginnen,  später  aber  zur  Fertigstellung  in  das  Atrium  gelangen. 
Bei  Demi):  lacteiim  verhalte  sich  die  Sache  in  sofern  anders,  als  nur 
die  Eier,  nicht  auch  die  Dotterzellen  in  den  Uterus  kämen ;  die  Folge 
davon  sei,  daß  zwar  auch  hier  der  Uterus  als  Befruchtungstasche 
fungiere,  daß  aber  als  Ort  für  die  Kapselbildung  allein  das  Atrium 
in  Betracht  käme. 

Mattiesen  (1904,  p.  279)  kommt  auf  Grund  eingehender  Unter- 
suchungen zu  dem  Resultat,  daß  bei  Plan,  torva  die  Bildung  der 
Eikapsel  ausschließlich  im  Atrium  vor  sich  gehe.  Bergendal  gegen- 
über hält  er  es  von  vornherein  für  unwahrscheinlich,  daß  bei  so 
nahe  verwandten  Turbellarien  mit  so  iibereinstinnnend  gebauten  Ge- 
schlechtsorganen sich  so  große  Vei'schiedeniieiten  in  der  Funktion 
zeigen   sollten.    Ferner  scheint  es  ihm  recht  unwahrscheinlich,   daß 


(310  Adolf  Bürr, 

die  Kapsel,  wenn  sie  den  Uterusg-ang  passiert  habe,  nicht  sofort 
hinausbefördert  würde,  sondern  erst  noch  ein  Stück  in  das  Atrium 
zurück  gleiten  solle.  Zu  den  Ang-aben  verschiedener  Autoren,  die 
im  Uterus  Eier  und  Dotterzellen  g-efunden  hätten,  gibt  er  folgenden 
Beitrag  (1904,  p.  280):  „Auch  ich  habe  einmal  bei  Flan.  torva  im 
,Uterus'  Dotterzellen  und  einige,  diesen  an  Größe  etwa  gleiche,  un- 
regelmässig g-eformte  Gebilde  gefunden,  die  fraglos  aus  bereits  er- 
härteter Schalensubstanz  bestanden.  Da  aber  im  Geschlechtsatrium 
desselben  Individuums  ein  vollkommen  intakter,  zur  Ablage  reifer 
Cocon  lag,  berechtigt  mich  diese  Beobachtung  gerade  zum  entgegen- 
gesetzten Schlüsse:  eine  Coconbildung  im  Uterus  halte  ich  gerade 
in  diesem  Falle  für  ausgeschlossen,  denn  es  wäre  dann  nicht  recht 
verständlich,  wie  diese  Zellen  und  Schalenteile  im  Uterus  zurück- 
geblieben sein  sollten,  ohne  von  der  sich  bildenden  Schale  mit  um- 
schlossen zu  werden.  Ich  nehme  vielmehr  an,  dass  dieselben  schon 
vor  der  Schalenbildung  etwa  durch  heftige  Contraktionen  oder  ander- 
weitige Störungen  unnormalerweise  von  der  übrigen  Masse  abge- 
sondert und  aus  dem  Geschlechtsatrium  in  die  Schalendrüse  hinein- 
gelangt sind."  In  dem  Uterus  sieht  er,  ähnlich  wie  Iijima,  ledig- 
lich eine  Schalendrüse. 

Stoppenbrink  stellt  sich  nun  wieder  im  wesentlichen  auf  den 
Standpunkt  von  Hallez,  Bergendal  und  Chichkoff:  bei  der  Gattung 
Planaria  sammelten  sich  die  Ei-  und  Dotterzellen  im  Uterus  an,  wo 
sie  wahrscheinlich  eine  weiche,  provisorische  Hülle  erhielten,  die 
vom  Drüsenepithel  des  Organs  abgeschieden  wei'de.  Die  halbfertige 
Eikapsel  käme  dann  in  das  Atrium;  die  definitive  Hülle  werde  von 
den  in  das  Atrium  einmündenden  Schalendrüsen  hergestellt.  Bei  der 
Gattung  Dendrocoelum  sei  der  Prozeß  insofern  abgekürzt,  als  die 
ganze  Kapselbildung  sich  im  Atrium  abspiele  (1905,  p.  524,  525). 

Ude  verfügt  anscheinend  über  keine  eigenen  Beobachtungen  der 
Kapselbildung,  er  ist  jedoch  der  Ansicht,  daß  eine  Aufnahme  von 
Eiern  und  Dotterzellen  in  den  Uterus  nicht  stattfinde  (1908,  p.  348). 

Steinmann  (1909,  p.  177)  besitzt  Präparate  von  Planarien,  die 
den  sogenannten  Uterus  mit  Eiern  angefüllt  zeigen.  Da  er  andrer- 
seits auch  gelegentlich  Sperma  im  Lumen  dieses  Organs  gefunden 
Imt,  stellt  er  die  Vermutung  auf,  es  könne  bei  verschiedenen  Arten 
verschieden  funktionieren,  bei  den  einen  als  Uterus,  bei  den  anderen 
als  Receptaculum  seminis. 

Es  stehen  sich  also  in  der  Hauptsache  zwei  Anschauungen 
gegenüber:  Auf  der  einen  Seite  hält  man  es  für  wahrscheinlich,  daß 


Fortpflanznngsgeschichte  der  Siißwasseitriclarteu.  ßH 

die  Bildung-  der  Eikapsel  im  Atrium  vor  sich  g-elie.  Auf  der 
arideren  Seite  wird  zwar  nicht  «-eleu^fnet,  daß  bei  einzelnen  Arten 
ein  längerer  Aufenthalt  der  jung-en  Eikapsel  im  Atrium  zu  beob- 
achten sei,  man  hält  jedoch  daran  fest,  daß  der  Uterus  irgendwie 
etwas  mit  der  Bildung  der  Kapsel  zu  tun  habe,  sei  es,  daß  er  aus- 
schließlich als  Bildungssätte  für  sie  diene,  sei  es.  daß  er  sie  wenig- 
stens während  eines  Teiles  der  Entwicklung  beherberge.  Die  Autoren, 
die  für  die  letztere  der  beiden  Ansichten  eintreten,  stützen  sich  auf 
die  mehrfache  Beobachtung  von  Ei-  und  Dotterzellen  in  der  Höhlung 
des  Uterus.  Erklärt  wird  der  Aufenthalt  der  weiblichen  Geschlechts- 
produkte in  diesem  Organ  mit  der  Annahme,  daß  1.  sich  in  ihm  die 
Befruchtung  vollziehe,  2.  daß  das  vom  Uterusepithel  gelieferte  Secret 
zum  Aufbau  der  Schalen  diene. 

Ich  selbst  habe  Eikapselbildung  bei  BdeU.  punctata,  Dendr. 
lacteiim,  Plan,  gonocephala,  polychroa,  lugubris,  Polyc.  nigra  und  cornuta 
untersuchen  können.  Die  Kapsel  hatte  bei  Individuen  derselben 
Art  durchweg  die  gleiche  Lage.  Der  Ort,  den  die  Kapsel 
einnahm,  war  das  Atrium,  das,  wie  bei  den  genannten 
3  Planaria- Xrttw,  mit  der  Geschlechtshöhle  zusammenfällt  oder,  wie 
bei  den  übrigen  Foi-men ,  durch  eine  Falte  vom  „Vorraum"  ge- 
schieden ist. 

Die  Figg.  F  — J  und  Taf.  17  Fig.  7  veranschaulichen  die  Lage 
der  Eikapsel  während  ihrer  Bildungszeit  bei  einigen  Formen.  Fig.  F 
zeigt  ein  ti-ächtiges  Klxemplar  von  Dendr.  lacteum.  Die  Kapsel  liegt, 
wie  schon  Iijima  u.  A.  richtig  angegeben  haben,  im  Atrium.  Der 
Penis  ist  stark  zusammengezogen;  die  durch  ihn  in  die  Kapsel  ge- 
drückte Beule  ist  natürlich  nur  bei  dem  lixierten  Tier  vorhanden. 

Fig.  G  (Plan.  polycJiroa)  zeigt  den  Typus  der  Planaria  -  Arten 
mit  einheitlicher  Geschlechtshöhle,  die  also  bei  diesen  Formen  ganz 
von  der  jungen  Eikapsel  ausgefüllt  wird.  Auch  hier  fällt  der  un- 
gemein reduzierte  Penis  auf. 

Bei  Polyc.  nigra  (Fig.  H)  sehen  wir  eine  ähnliche  Lage  der 
Kapsel  wie  bei  Dendr.  lacteum.  Daß  auch  hier  der  innere  Raum, 
also  das  Atrium,  die  Eikapsel  aufnimmt,  ist  auf  den  ersten  Blick 
deshalb  etwas  verwunderlich,  weil  die  Eileiter  mit  ihrem  gemein- 
schaftlichen Endabschnitt,  der  auch  noch  die  Ausführungsgänge  der 
erythrophilen  „Schalendrüsen"  aufnimmt,  im  Unterschied  zu  anderen 
Formen  in  den  Vorraum  einmünden.  Ich  habe  jedoch  bei  allen  von 
mir  untersuchten  Exemplaren  von  Polyc.  nigra  die  Kapsel  an  der 
angegebenen  Stelle  gefunden. 


612 


Adolf  Bckr, 
vas  def ''^"'^  (Uterusgang) 


5chalendr. 


Geschl-öffn. 
Fig.  F.    Dendrocoelum  lacteuui  mit  Eikapsel. 

Bursa  cop.      p^^^^  Atrium 

(Uterus' 


^i^Schalendr 

stielb  Dr 
Geschl.-öffn. 

Fig.  G.     Planaria  polycliroa  mit  Eikapsel. 

Die  Lage  der  KapseJ  von  Polijc.  cornuta  stimmt  mit  der  von 
Polijc.  nigra  überein.  Bei  dieser  Form  öffnet  sich  der  unpaare  End- 
abschnitt der  Eileiter  in  das  eigentliche  Atrium. 

BdeUocephala  punctata  (Fig.  J)  hat  ebenfalls  eine  Trennungs- 
falte, und  auch  bei  diesem  Tier  liegt  die  Kapsel  in  dem  größeren 
inneren  Raum,  dessen  reichliche  Falten  größtenteils  ausgeglättet 
sind.  Ein  Abschluß  durch  Falten  besteht  noch,  wie  gesagt,  gegen 
den  Vorraum  und  gegen  den  vorderen  Teil  des  Atriums  zu,  der  die 
so  eigentümliche,  den  Penis  ersetzende  Vesicula  seminis  enthält. 

Einmal  traf  ich  allerdings  auch  im  Uterus  von  Flau,  gonocephala 
eine  Menge  Dotterzellen,  deren  Herkunft  ich  jedoch  genau  angeben 
kann.  Im  Atrium  dieses  Individuums  lag  eine  Eikapsel  mit  einer 
noch  jungen,  unvollendeten  Schale.  Diese  war,  w4e  man  leicht  er- 
kennen konnte,  an  einer  Stelle,  wo  der  Widerstand  verhältnismäßig 
gering  war,  nämlich  an  der  Einmündungsstelle  des  Uterusganges,  ge- 
platzt.   Auf  diese  Weise  wurde  aus  der  Kapsel  eine  Anzahl  Dotter- 


Fortpflauzuugsgeschichte  der  Süßwassertricladen, 


613 


Bursa  cop.     ^^."'^  '^'^'^'T 

( Uterus)     ^-^i^=5^^5^...  Schalendr. 


- -.    Klebdr. 

um^-, 

Geschl.-öffn. 
Fig.  H.    Pohjcelis  nigra  mit  EikapseJ. 

Atriu 


Bursa  cop 
(Uterus 


vas  def. 


vesic.  sem. 
Fig.  J.    Bdellocephala  punctata  mit  Eikapsel. 

Zellen  herausgepreßt,  die  zum  Teil  zwischen  Kapsel  und  Atriumwand, 
zum  Teil  in  den  üterusgang  und  in  den  Uterus  selbst  zu  liegen 
kamen.  Dieser  entschieden  anormale  Zustand  ist  sicher  die  Folge 
einer  bei  der  Fixierung  geschehenen  Verletzung  der  Kapselschale, 
die  das  Ausfließen  der  Dotterzellen  herbeiführte.  Ks  läßt  sich  nun 
leicht  annehmen,  daß  bei  einem  freilebenden,  ti-ächtigen  Exemplar, 
wenn  es  von  einem  feindlichen  ^^'esen  angefallen  wird  oder  sonstwie 
einen  Unfall  erleidet,  eine  älmliche  Verletzung  der  Kapsel  und  ein 
Übertreten  von  Dotterzellen  in  den  Uterus  vorkommen  kann.  Bleibt 
das  Tier  am  Leben  und  wird  die  Kapsel  schließlich  abgelegt,  so 
werden  die  Zellen  im  Uterus  immeriiin  noch  einige  Zeit  zurück- 
bleiben. Wenn  ein  solches  Geschöpf  zur  Untersuchung  kommt,  kann 
es  allerdings  zu  Mißverständnissen  Anlaß  geben.  Der  von  Mattiesen 
beschriebene  Fall,   den  ich  auf  S.  610  zitiert  habe,  gibt  eine  gute 


Q\^  Adolf  Burr, 

Illustration.  Wie  Mattiesen  die  Sache  darstellt,  waren  die  Dotter- 
zellen nicht  infolge  von  Kontraktionen  bei  der  Fixierung  des  Tieres, 
sondern  schon  vorher  in  den  Uterus  gekommen,  da  die  Kapsel,  wie 
er  selbst  angibt,  keinerlei  Verletzung  aufwies. 

Ich  habe  im  Uterus  von  Flau,  gonocephala  einmal  eine  Masse 
gefunden,  mit  der  ich  anfangs  durchaus  nichts  anzufangen  wußte. 
Einige  gelbe  Körperchen  aber,  in  denen  ich  die  von  verschiedenen 
Autoren  beschriebenen  „Dotterkugeln"  erkannte,  ließen  mich  den  Schluß 
ziehen,  daß  ich  es  mit  degenerierten  Dotterzellen  zu  tun  hätte.  Von 
der  im  Atrium  liegenden  Eikapsel  können  diese  meiner  Ansicht  nach 
kaum  stammen,  da  sie  mit  dem  Uterussecret  zusammen  einen  völlig 
strukturlosen  Brei  darstellen,  während  die  Zellen  in  der  Kapsel  gut 
konserviert  sind.  Sie  scheinen  also  auch  schon  längere  Zeit  im 
Uterus  zugebracht  zu  haben  und  auf  alle  Fälle  nicht  auf  normale 
Weise  dahin  gekommen  zu  sein. 

Meine  tatsächlichen  Befunde  weisen  schon  auf  das  Atrium  als 
alleinige  Bildungsstätte  der  Eikapsel  hin.  Bei  nähei-em  Zusehen 
zeigt  sich  nun  vollends,  daß  ein  normaler  Aufenthalt  der 
Eier  und  D  o  1 1  e  r  z  e  1 1  e  n  im  Uterus  überhaupt  nicht 
erklärt  werden  könnte. 

Nach  Chichkoff  (1892,  p.  536)  sollen  die  Eizellen  aller  Tricladen- 
Arten  in  den  Uterus  kommen,  um  befruchtet  zu  werden.  Auch 
Hallez,  Beegendal  u.  A.  betrachten  die  Funktion  des  Uterus, 
daß  sich  in  ihm  die  Befruchtung  vollzieht,  als  die  wichtigste 
und  hauptsächlichste.  Diese  Ansicht  deckt  sich  aber  keineswegs  mit 
dem,  was  ich,  in  Übereinstimmung  mit  Mattiesen  und  Stoppenbeink, 
schon  über  die  Befruchtung  ausgeführt  habe.  Die  Eier  sind,  nach- 
dem sie  die  mit  Sperma  gefüllte  Tuba  passiert  haben,  besamt; 
darüber  kann  kein  Zweifel  mehr  bestehen.  Ein  Aufenthalt  der  Eier 
im  Uterus  zum  Zwecke  der  Befruchtung  ist  also  nicht  mehr  er- 
forderlich. 

Auch  die  Angabe  mehrerer  Autoren,  im  Uterus  bei  den  Eizellen 
Spermatozoen  gesehen  zu  haben,  vermag  eine  hier  stattfindende  Be- 
fruchtung nicht  darzutun.  Nach  meinen  Beobachtungen  verläßt  das 
Sperma  bald  nach  der  Begattung  den  Uterus,  jedenfalls  bevor  die 
erste  Eikapsel  gebildet  wird,  woraus  auch  zu  erklären  ist,  daß  ver- 
schiedene Autoren  (Iijima,  Mattiesen,  Ude)  niemals  Spermatozoen 
in  dieser  Tasche  gefunden  haben.  Wenn  nun  doch  einmal  dauernd 
welche  zurückbleiben,  kann  es  sich  meiner  Ansicht  nach  nur  um 
solche  handeln,   die  die  nötige  Kiaft  nicht  mehr  besitzen,   an  ihren 


Fortpflanzungsgeschichte  der  Siißwassertricladen.  615 

Bestimmungsort  zu  wandern,  und  die  damit  auch  vielleicht  die  Fähig- 
keit, eine  Befruchtung  herbeizuführen,  verloren  haben. 

Auch  mit  der  Schalenbildung-  läßt  sich  ein  Aufenthalt  der  Eier 
und  Dotterzellen  im  Uterus  nicht  in  Zusammenhang-  bringen.  Die 
Vermutung  einer  Reihe  von  Autoren,  der  Uterus  sei  das  Organ,  in 
dem  das  Ei  seine  Schale  erhält,  wird  schon  durch  das  allgemein 
anerkannte  abweichende  Verhalten  von  Dendr.  ladeuni  in  ein  schiefes 
Licht  gestellt.  Denn  so  verschieden  voneinander  sind  weder  die 
Schale  der  Kapsel  noch  die  in  Betracht  kommenden  Teile  des  Ge- 
schlechtsapparats, daß  man  eine  verschiedene  Art  der  Schalen- 
bildung ohne  weiteres  verstehen  könnte.  Zudem  ist  in  der  ganzen 
Tricladenliteratur  keine  einzige  Angabe  zu  finden,  aus  der  zu  ent- 
nelimen  wäre,  daß  jemand  eine  sich  bildende  Eikapsel  mit  einer 
noch  jungen  Schale  im  Uterus  gesehen  hätte.  Allein  aus  dem  Vor- 
handensein von  Ei-  und  Dotterzellen  im  Uterus  von  Plan,  pohjchroa 
und  alinna  schließt  Chichkoff,  daß  hier  die  Bildung  der  Schale 
ihren  Anfang  nehme,  und  Stoppenbeink  hat  für  seine  Annahme, 
daß  von  dem  Uterusepithel  eine  provisorische  Hülle  um  die  Ei-  und 
Dottermasse  hergestellt  werde,   nicht  die  geringsten  Anhaltspunkte. 

Ein  Aufenthalt  der  Eier  und  Dotterzellen  im  Uterus  zwecks 
Aufbau  der  Schale  ist  demnach  durchaus  nicht  erwiesen  und  ebenso- 
wenig eine  dahin  zielende  Notwendigkeit  des  Aufenthaltes,  Denn 
IijiMA  (1884,  p.  420,  421)  und  Mattiesen  (1904,  p,  280)  sehen  die 
Uterustasche  als  reine  Schalendrüse  an,  ohne  daraus  zu  folgern,  daß 
Eier  und  Dotter  in  dieses  Organ  gefühi't  werden.  Meine  Unter- 
suchungen haben  nun  gar  ergeben,  daß  der  Uterus  und  sein  Secret 
bei  dem  Aufbau  der  Schale  überhaupt  nicht  beteiligt  sind.  Die 
Einzelheiten  der  Schalenbildung,  auf  die  ich  erst  an  einer  anderen 
Stelle  näher  eingehen  werde,  deuten  darauf  hin,  daß  nicht  allein  bei 
Demh:  ladeion,  sondern  bei  allen  von  mir  untersuchten  Süßwasser- 
tricladen  die  Schalenbildung  sich  im  Atrium  abspielt. 

Endlich  spricht  auch  die  ganze  Anlage  des  Geschlechtsapparats 
der  Süßwassertricladen  gegen  eine  anfängliche  Bildung  der  Eikapsel 
in  der  Höhlung  des  Uterus.  Bei  Dendr.  lacteum  mündet  der  unpaare 
Abschnitt  der  Oviducte  vom  Schwänzende  her  in  das  Atrium  ein. 
Um  in  den  Uterus  zu  gelangen,  müßten  die  Eier,  und  nach  Chichkoff 
nur  die  Eier,  durch  die  Öffnung  der  diaphragmaartigen  Trennungs- 
falte in  den  Vorraum  und  von  da  in  den  Uterusgang  gedrückt 
werden.  Nachher  müßten  die  Eier  denselben  Weg  zurück,  wobei 
die  Möglichkeit,   die   durch  das  angehäufte  Dottermaterial  trichter- 


Q\Q  Adolf  Bürr, 

förmig  nach  außen  gerichtete  Trennungsfalte  (vgl,  Taf.  17  Fig.  7)  zu 
passieren,  ohne  aus  der  Geschlechtsölfnung  gedrängt  zu  werden,  aufs 
äußerste  beschränkt  wäre.  Unklar  ist  auch,  wie  sich  die  Eizellen 
in  der  Kapsel  verteilen  sollten,  und  endlich  wäre  wohl,  wenn  die 
Eier  sich  nicht  sehr  beeilten,  die  Dotterraasse  bei  ihrer  Ankunft 
schon  mit  der  sich  bildenden  Schale  umgeben.  Auch  dürfte  im 
Uterusgang  der  nach  der  Uterushöhlung  gerichtete  Wimperschlag  den 
durchgleitenden  Eiern  einen  merklichen  Widerstand  entgegensetzen. 
Bei  Polyc.  nigra  münden  zwar  Uterusgang  und  Eileiter  in  den  Vor- 
raum, aber  hier  besteht  die  schon  erwähnte  Schwierigkeit,  daß  der 
H-förmige  Uterus  wohl  kaum  eine  Eikapsel  aufnehmen  könnte; 
außerdem  wäre  bei  Pohjcelis,  wie  bei  allen  Tricladen,  der  Gang  zu 
eng.  Bei  Bdellocephala  punctata  wäre  die  Papille,  in  die  der  Uterus- 
gang einmündet,  zur  Aufnahme  der  weiblichen  Geschlechtsprodukte 
äußerst  ungeeignet;  dazu  hätte  die  mächtige  Eikapsel  in  dem  auf- 
fallend kleinen  Uterus  mit  einer  Muskulatur,  die  sich  ebenso  wie 
bei  anderen  Tricladen  mit  einer  Basalmembran  verwechseln  läßt 
(IiJiMA  nach  Ude),  keinen  Platz,  und  wie  könnte  sie  jemals  den 
langen,  engen,  eine  Schleife  bildenden  Gang  passieren? 

Die  Vermutung  Steikmann's  (1909,  p.  117),  der  Uterus  könne 
bei  verschiedenen  Arten  verschieden  funktionieren,  kann  ich,  ebenso 
wie  Mattiesen,  nicht  teilen.  Bei  den  von  mir  untersuchten  Arten 
von  Dendr.  und  Plan,  lassen  sich  in  bezug  auf  Begattung,  Be- 
fruchtung und  Schalenbildung  keinerlei  prinzipielle  Verschieden- 
heiten nachweisen,  die  eine  Möglichkeit  für  verschiedene  Funktion 
des  Uterus  offen  ließen.  Von  Bdelloc.  und  Pohjc.  habe  ich  aller- 
dings leider  keine  Begattung  beobachten  können;  doch  stehen  gerade 
diese  beiden  Formen  am  allerwenigsten  im  Verdacht,  die  Eibildung 
im  Uterus  zu  bewerkstelligen,  während  gegen  die  Auffassung  kaum 
etwas  einzuwenden  ist,  daß  der  Uterus  zur  Aufnahme  des  Spermas 
dient.  Bei  Bdelloc.  punctata  soll  das  nach  Ude  (1908,  p.  360—362) 
dadurch  geschehen,  daß  der  Endabschnitt  in  eine  ausstülpbare  Papille 
ausläuft  und  vermittels  einer  besonderen  Pumpvorrichtung,  eines  Mus- 
kellagers um  den  Gang  herum  (Fig.  9),  das  wie  ein  Gummiball  wirkt  '\ 
das  Sperma   aus   der  Vesicula   des  anderen  Tieres  einsaugt.     Wenn 


1)  Ein  ähnlicher,  allerdings  viel  schwächer  entwickelter  fiingwulst 
findet  sich  auch  bei  Polyc.  coriiufa  und  hängt  anscheinend  auch  mit  dem 
•etwas  reduzierten  Penis  zusammen  (vgl.  die  Zeichnung  i>.  174  in  Beauer's 
„Süßwasserfauna  Deutschlands"). 


Fortpflanzungsgeschichte  der  Süßvvassertricladen.  617 

man  uocli  den  Staudpunkt  Micoletzky's  (1907.  p.  424j  berücksichtigt, 
der  für  den  Tj^pus  Plan,  alpina  dieselbe  Funktion  des  Uterus  in  An- 
spruch nimmt,  was  Steixmamx  unwidersprochen  läßt,  verliert  dessen 
oben  erwähnte  Vermutung-  jegliche  Grundlage. 

Man  kann  also  allgemein  für  die  S  ü  ß  w  a  s  s  e  r  t  r  i  - 
claden  die  Behauptung  aufstellen,  daß  der  bisher  so- 
genannte Uterus  nichts  mit  der  Bildung  der  Eikapsel 
zu  tun  hat.  Die  Bildungsstätte  der  P^ikapsel  ist  das 
Atrium. 

Diese  Feststellung  gewinnt  noch  dadurch  an  Gewicht,  daß  sie 
in  vollem  Einklänge  steht  mit  dem  Ergebnis  der  Untersuchungen  A^on 
Böhmig  (1906)  und  Wilhelmi  (1909)  an  Seetricladen.  Bei  Sabussoivia 
und  Cercijra  hat  schon  Böhmi&  (1906,  p.  464)  Kapselbildung  im 
Atrium  beobachtet,  Wilhelmi  (1909.  p.  256  if.)  nachher  auch  bei 
den  noch  zweifelhaften  Procerodiden.  Für  Bdellonm,  Sijncoelium 
und  üteriporns  war  es  von  vornherein  klar,  daß  die  Eikapselbildung 
nur  im  Atrium  stattfinden  könne,  da  bei  diesen  Formen  der  „Uterus- 
gang" sich  durch  einen  eigenen  Porus  nach  außen  öffnet  und  somit 
keinerlei  Verbindung  zwischen  „Uterus"  und  Eileitern  besteht. 

Bei  der  Begattung  der  Seetricladen  wird  das  Sperma,  wie  Wilhelmi 
beobachten  konnte,  in  den  Uterus  entleert,  ähnlich  wie  wir  das  bei  den 
Süßwasserformen  gesehen  haben.  Wie  eng  dieses  Organ  mit  der  Be- 
fruchtungsweise verknüpft  ist,  zeigt  sich  bei  den  Arten  Cercym  hastata, 
Cerbussowia  cerruti,  Sabussoivia  dioica  (Wilhelmi,  1909,  p.  106),  die 
die  Übertragung  des  Spermas  nicht  durch  eine  Begattung  bewerk- 
stelligen, sondern  in  der  Weise,  daß  ein  Individuum  dem  anderen 
mit  dem  bewaffneten  Penis  Wunden  beibringt,  durch  die  das  Sperma 
in  das  Körperparenchym  entleert  wird;  damit  Hand  in  Hand  geht 
eine  Rückbildung  des  überflüssig  gewordenen  Uterus. 

Die   S  c  h  a  1  e  n  1)  i  1  d  u  n  g. 

Die  Angaben  der  Autoren  über  die  Schalenbildung  bei  den 
Süßwassertricladen  fußen  auf  spärlichen  und  lückenhaften  Be- 
obachtungen und  beschränken  sich  oft  nur  auf  Vermutungen,  die 
sich  aus  dem  Vergleich  mit  anderen  Tierformen  ergeben. 

IijiMA  (1884,  p.  421)  ist  der  Ansicht,  daß  das  zur  Bildung  der 
Schale  verwandte  Secret  dem  Epithel  des  sogenannten  Uterus  ent- 
stamme, in  dem  er  also  eine  Schalendrüse  vermutet,  wie  sie  Leuckart 
bei  den  Trematoden  und  Cestoden  konstatiert  hat.  Eigentümlich 
sei  allerdings,   daß   bei  Dotdr.  larteum   der  Uterusgang,   durch   den 

Zool.  Jahrb.  XXXIII.    Abt.  f.  Syst.  41 


QIQ  Adolf  Burr, 

das  Secret  befördert  werde,  nicht  in  die  Penisscheide,  wo  seiner 
Beobachtung  nach  sich  die  Eikapsel  entwickle,  sondern  in  den  Vor- 
raum münde.  Überdies  lasse  sich  nicht  von  der  Hand  weisen,  daß 
das  drüsige  Epithel  der  Atriumwand  selbst  als  schalenbildend  in 
Betracht  komme.  Woher  bei  den  Landtricladen  die  Kapselschale 
stamme,  sei  rätselhaft,  da  die  als  Uterus  bezeichnete  Höhlung  der 
Landtricladen  dem  Uterus  der  Süßwassertricladen  keineswegs  homo- 
log sei  und  jenen  Formen  ein  entsprechendes  Drüsenorgan,  das  als 
Schalendrüse  gedeutet  werden  könnte,  fehle. 

Auch  Mattiesen  (1904,  p.  181)  hält  es  für  wahrscheinlich,  daß 
wenigstens  ein  Teil  der  Schalensubstanz  von  einer  Schalendrüse, 
nämlich  dem  „Uterus",  herrühre.  Er  stützt  sich  darauf,  daß  ein 
Teil  der  nicht  homogenen  Schalenmasse  mit  dem  Secret  des  üterus- 
epithels  große  Ähnlichkeit  habe.  Ausschlaggebend  für  seine  Auf- 
fassung ist  aber  anscheinend  nur  der  Umstand,  daß  er  für  den 
„Uterus",  den  er  weder  als  Ort  für  die  Eikapselbildung  noch  als 
Receptaculum  seminis  anerkennen  kann,  eine  Funktion  sucht. 

WooDWORTH  ist  (1881,  p.  37)  für  Phagocata  gracilis  der  Ansicht, 
daß  die  Schale  von  dem  Drüsenepithel  des  Uterusganges  aus- 
geschieden werde;  er  betont,  daß  er  den  Uterus  der  Tricladen  und 
die  Schalendrüse  der  Cestoden  nicht  als  Homologa  betrachte. 

Chichkoff  und  Stoppenbrtnk  stimmen  miteinander  in  der  An- 
nahme überein,  daß  der  Uterus,  der  die  Eier  wälirend  ihrer  Aus- 
bildung beherberge,  auch  beim  Aufbau  der  Schale  eine  Eolle  spiele; 
in  den  Einzelheiten  gehen  sie  jedoch  stark  auseinander. 

Nach  Chichkoff  (1892,  p.  535)  beschränkt  sich  die  schalen- 
bildende Eigenschaft  des  Uterus  auf  einzelne  Formen,  bei  denen  die 
Bildung  der  Eikapsel  zum  Teil  in  diesem  Organ  vor  sich  gehe. 
Aber  auch  hier  liefere  das  Uterusepithel  nicht  die  ganze  Schalen- 
masse, sondern  die  Schale  werde,  nachdem  die  junge  Kapsel  vom 
Uterus  in  das  Atrium  befördert  worden  sei,  auf  Kosten  eines  Secrets, 
das  von  den  das  Atrium  auskleidenden  Drüsenzellen  abgesondert 
werde,  fertiggestellt.  Bei  Dendr.  ladeum  komme  der  Uterus  als 
schalenbildend  deshalb  nicht  in  Betracht,  weil  die  Kapsel  sich 
während  ihrer  Entwicklung  nicht  in  diesem  Organ,  sondern  aus- 
schließlich im  Atrium  aufhalte.  Infolgedessen  solle  hier  das  Drüsen- 
epithel des  Atriums  das  ganze  zum  Aufbau  der  Schale  erforderliclie 
Secret  abgeben. 

Stoppenbrink  (1905,  p.  524)  weist  dem  Uterus  ebenfalls  eine 
schalenbildende  Eigenschaft   zu.     Die  Ei-   und  Dottermasse  soll  bei 


Fortpflanzungsgeschichte  der  Süßwassertricladen.  619 

denjenigen  Tricladen,  deren  Eikapseln  zeitweilig  im  Uterus  liegen, 
in  diesem  Organ  eine  provisorische  Hülle  erhalten.  Das  Secret,  das 
die  eigentliche  Schale  liefere,  sei  ein  Produkt  der  „Schalendriisen"', 
d.  h.  der  erj'throphilen  Drüsen,  die  bei  den  Tricladen  bald  in  den 
Endabschnitt  des  Uterusganges  und  die  angrenzenden  Teile  des 
Atriums,  bald  in  den  unpaaren  Teil  der  Oviducte  einmünden. 
Stoppenbrink  nimmt  damit  einen  Standpunkt  ein,  den  wir  schon 
bei  V.  Kennel,  Iijima  und  Chichkoff  angedeutet  finden  und  der 
von  Bergendal  in  aller  Deutlichkeit  vertreten  wird  (1892,  p.  315). 

Lang  bezeichnete  die  erwähnten  Drüsen  bei  Gunda  scgmcniata 
und  ebenso  Iijima  bei  den  Süßwassertricladen  (1884,  p.  425)  als 
Eiweißdrüsen.  Stoppenbrink  stellt  sie  (1905,  p  523)  mit  den  von 
Lang  in  seiner  Monographie  der  Polycladen  (1884,  p.  310)  be- 
schriebenen Schalendrüsen  zusammen  und  weist  darauf  hin,  daß 
diese  sich  ihrem  Wesen  nach  vollkommen  mit  den  in  Frage  stehenden 
Drüsen  der  Paludicolen  decken. 

Lang  hält  es  (1884,  p.  312),  trotzdem  ihm  direkte  Beobachtungen 
fehlen,  für  unzweifelhaft  sicher,  daß  die  Schale  der  Polj'cladeneier 
ein  Produkt  der  Schalendrüsen  sei,  da  „Uferuseier"  und  solche,  die 
man  gelegentlich  im  Eileiter  fände,  noch  schalenlos  seien,  so  daß 
eine  andere  Herkunft  der  Schale  als  die  genannte  ausgeschlossen 
erscheine. 

v.  Gkafk  hat  später  (1899,  p.  239)  bei  den  Landtricladen  ein- 
wandsfrei  nachgewiesen  und  in  flg.  83  zur  Anschauung  gebracht, 
daß  die  Schalendrüsen  tatsächlich  mit  der  Bildung  der  Schale  in 
Zusammenhang  ständen. 

Eine  Schwierigkeit  hat  aber  v.  Graff  schon  erkannt.  Wie 
wird  das  beim  Verlassen  der  Drüsen  noch  flüssige  Secret  zur  harten 
Schale?  Seine  Angabe,  daß  das  Secret  in  dem  Moment  erhärte,  in 
dem  es  auf  die  Kapsel  aufgegossen  werde,  enthält  natürlich  keine 
Erklärung.  Eine  weitere  Schwierigkeit  ist  die  gleichmäßige  Ver- 
teilung des  Secrets.  v.  Geaff  meint,  sie  werde  dadurch  bewerk- 
stelligt, daß  die  Atriummuscularis  die  Kapsel  in  rotierende  Be- 
wegung versetze,  eine  Vermutung,  die  sich  aber  nicht  näher  be- 
gründen läßt.  Damit  ist  auch  keineswegs  erklärt,  wie  eine  Schich- 
tung der  Schale  zustande  kommt,  die  v.  Geaff  bei  Landtricladen- 
eiern  erkannt  hat. 

Auch  WiLHELMi  geht  in  seiner  Monographie  der  Seetricladen 
(1909,  p.  257)  auf  die  Frage  ein,  warum  das  Secret  der  Schalen- 
drüsen erhärte,   während  doch  das  Secret  der  erythrophilen  Drüsen 

41* 


620  Adolf  Burr, 

—  und  als  solche  wären  die  Schalendiüsen  nach  Bau  und  Reaktion 
anzusehen  —  weich  bliebe.  Seiner  Ansicht  nach  kämen  zwei  Er- 
klärungsmöglichkeiten  in  Betracht.  Entweder  erfolge  das  Erhärten 
durch  Hinzutritt  eines  anderen,  nicht  erythropliilen  Secrets,  das 
unter  Umständen  vom  Uterus  geliefert  werde,  oder,  was  Wilhelmi 
für  das  wahrscheinlichere  hält,  das  Erhärten  oder  Weichbleiben 
des  erythrophilen  Secrets  wäre  von  dem  Fehlen  oder  der  Anwesen- 
heit von  cyanophilem  Secret  abhängig-.  Da  tatsächlich  in  die  Kanäle 
des  Copulationsapparats  und  in  die  Genitalhöhle  nicht  eine  einzige 
cyanophile  Drüse  münde,  während  sonst  im  allgemeinen  die  beiden 
Drüsenarten  zusammen  vorkämen,  ließe  sich  annehmen,  das  cyano- 
phile Secret  stelle  einen  das  erythrophile  neutralisierenden  Stotf 
dar,  der  das  Erhärten  des  letzteren  verhindere. 

Ein  ganz  neues  Moment  bringt  Mattiesen  (1904,  p.  281)  mit 
der  Feststellung,  daß  die  Schale  der  Süßwassertricladeneier  keine 
einheitliche  Substanz  sei,  sondern  bei  jungen  Stadien  deutlich  zwei 
Bestandteile  erkennen  lasse.  In  einer  feinkörnigen  Grundsubstanz 
seien  kleine  Tröpfchen  eingebettet,  die  eine  regelmäßige  Anordnung 
aufwiesen,  indem  ihre  Größe  nach  der  Außenseite  der  Schale  hin 
bedeutend  zunehme.  Seiner  Ansicht  nach  sind  die  beiden  Sub- 
stanzen wohl  auch  verschiedener  Herkunft.  Während  er  aber  im 
„Uterus"  das  die  Grundsubstanz  liefernde  Organ  erblickt,  läßt  er 
die  Frage  nach  dem  Ursprung  der  Tröpfchen  offen.  Er  hält  es 
zwar  nicht  für  ausgeschlossen,  daß  sie  von  der  die  Kapsel  um- 
schließenden Wand  des  Atriums  herrühren  könne,  jedoch  seien  die 
Epithelzellen  dieser  Wand  infolge  der  gewaltigen  Dehnung  so  außer- 
ordentlich flach,  daß  er  eine  starke  secretorische  Tätigkeit  derselben 
nicht  annehmen  könne.  Die  weitere  Entwicklung  der  Schale  gehe 
so  vor  sich,  daß  die  Tropfen  sich  auflösten  und,  wenn  sie  nur  noch 
als  feine  Granula  sichtbar  seien,  sich  in  parallelen,  die  Schale  der 
Quere  nach  durchsetzenden  Reihen  anordneten,  die  sich  schließlich 
als  feine  Stäbchen  zu  erkennen  gäben.  Die  fertige  Schale  zeige 
drei  Schichten:  eine  äußere,  stark  ausgebildete  Stäbchenschicht,  dann 
folge  eine  hellere,  homogene,  viel  dünnere  Schicht,  der  sich  nach 
innen  zu  eine  zähe,  membranartige  Schicht  anschließe. 

Fassen  wir  also  zusammen,  was  über  den  Ursprung  der  Eikapsel- 
schale  der  Tricladen  bisher  angenommen  wurde,  so  ergibt  sich,  daß 
1)  der  Uterus  entweder  als  Ort  der  Kapselbildung  oder  als  eigent- 
liche Schalendrüse  2)  das  E  p  i  t  h  e  1  d  e  r  A  t  r  i  u  m  w  a  n  d  und  schließ- 
lich  3)  die  erythrophilen  Schalendrüsen  als  schalenbildend 


Fortpflauznngsgeschichte  der  Süßwassertricladeii. 


621 


Schale 


in  Betracht  gezogen  werden.  Durch  Mattiesen's  Feststellung-,  daß 
die  Schale  sich  aus  zwei  verschiedenen  Substanzen  zusammensetze, 
werden  die  aufgestellten  Hypothesen  insofern  berührt,  als  es  jetzt 
zweifelhaft  wird,  welcher  Teil  von  den  genannten  Organen  her- 
stammt. 

Ich  selbst  habe  nun  verschiedene  Beobachtungen  g-emacht,  die 
vielleicht  zur  Klärung-  der  Schalenfrage  etwas  beizutragen  ver- 
mögen. 

Die  Angaben  Mattiesen's  über  das  Aussehen  der  in  Bildung 
begriffenen  Kapselschale  kann  ich  bestätigen.  Bei  allen  von  mir 
untersuchten  Arten  konnte  ich  die  beiden  Bestandteile  der  Schale 
feststellen:  größere  und  kleinere  Tröpfchen  eingelagert 
in  einer  fast  homo- 
genen      G  r  u  n  d  s  u  b  -        ■* —  -  ^o^^r.ooo^??-'^?,«?-- 

stanz.  Die  Tröpfchen 
hatten  bei  meinen  Prä- 
paraten gelbe  bis  hell- 
braune Farbe  und  zeigen 
demnach  die  Verfärbung, 
wie  sie  von  der  Schale 
bei  fixiertem  Material 
auch  von  anderen  Wür- 
mern bekannt  ist  und 
normalerweise  erst  bei 
oder  nach  der  Ablage 
der  Eier  in  Erscheinung 
tritt.  Die  angewandten 
Färbemittel  waren  ohne 

Einfluß  ^auf  das  Aussehen  der  Tropfen.  Die  Grundsubstanz  wurde 
durch  Chromotrop  lebhaft  rot  gefärbt.  Meiner  Meinung  nach  ist  sie 
homogen  oder  nahezu  homogen;  die  Feinkörnigkeit,  die  Mattiesen 
erwähnt,  möchte  ich  eher  auf  die  schon  begonnene  Auflösung  der 
Tröpfchen  zurückführen  als  auf  eine  ursprüngliche  Eigenschaft  der 
Substanz  selbst. 

Wo  kommen  nun  die  beiden  Bestandteile  der  Schale  her?  Fig.  K 
gibt  für  den  einen  Teil  Aufschluß.  Die  Schale  selbst  ist  bei  diesem 
Exemplar  von  Plan,  gonocephala  in  iln-er  Entwicklung  schon  etwas 
vorgeschritten.  Man  erkennt  deutlich  die  von  Mattieskn  erwähnte 
Sonderung  der  homogenen  Innenschicht  von  der  äußeren  Schicht 
mit  den  schon  bedeutend  verkleinerten  Tröpfchen.    Der  erweiterte 


Sekrd 
chalendr 


Schalendr 


Fig.  K.     Phtiuirid  i/auocfiphaUt  mit  Eikapsel. 

Sagittalschuitt  durch  die  Mnnduugsstelle  der 

Bursa  cop. 


622  Adolf  Bdrr, 

Endabschnitt  des  Üterusgang-es  ist  erfüllt  von  einer  homogenen,  rot 
gefärbten  (Chromotrop)  Masse,  die  an  vielen  Stellen  deutlich  einen 
Zusammenhang  mit  den  erythrophilen  „Schalendrüsen"  zu  erkennen 
gibt.  Andrerseits  steht  dieses  Secret  mit  der  jungen  Schale  in  Ver- 
bindung, wodurch  erwiesen  wird,  daß  es  sich  am  Aufbau  der  Schale 
beteiligt.  DieerythrophilenSchalendrüsensind  es  also, 
d  i  e  d  a  s  S  e  c  r  e  t  f  ü  r  d  i  e  G 1'  u  n  d  s  u  b  s  t  a  n  z  d  e  r  S  c  h  a  1  e  1  i  e  f  e  r  n. 

Ich  konnte  den  Zusammenhang  zwischen  der  Schale  und  dem 
Secret  der  Schalendrüsen  in  ganz  übereinstimmender  Weise  bei 
mehreren  Exemplaren  sehen;  jedoch  gehören  sie  alle  der  Gattung 
Planaria  an.  Wenn  ich  ohne  direkte  Beobachtungen  auch  von  den 
übrigen  Tricladen-Gattungen  behaupte,  daß  die  Grundsubstanz  der 
Schale  ein  Produkt  der  erythrophilen  Schalendrüsen  sei,  so  ist  dies 
auf  folgende  Umstände  zurückzuführen:  erstens  sind  die  Schalen- 
drüsen, wie  das  verschiedentlich  auch  von  anderer  Seite  betont 
wurde,  allgemein  unter  den  Tricladen  verbreitet  und  zeigen  bei 
allen  von  mir  untersuchten  Typen  übereinstimmendes  Aussehen  und 
relativ  gleichstarke  Ausbildung.  Zweitens  steht  ihr  Mündungs- 
bezirk bei  allen  Verschiedenheiten  unter  den  einzelnen  Gattungen 
und  Arten  immer  irgendwie  mit  dem  Eileiter  in  Beziehung,  in  der 
Weise,  daß  es  den  Eiern  und  den  Dotterzellen,  bevor  sie  sich  im 
Atrium  ansammeln,  ermöglicht  wird,  die  Secretionstätigkeit  der 
Drüsen,  etwa  durch  Druck,  auszulösen.  Endlich  spricht  für  meine 
Auffassung  ein  Vergleich  mit  einer  anderen  Tricladen-Gruppe.  Ich 
habe  schon  einmal  auf  die  fig.  83,  p.  239  in  v.  Graff's  Monographie 
der  Landtricladen  hingewiesen.  Vergleicht  man  diese  Figur  mit 
meiner  Fig.  K,  so  erkennt  man  ohne  weiteres  das  übereinstimmende 
Verhalten  des  Secrets  der  Schalendrüsen.  Es  ist  allerdings  sehr 
wahrscheinlich,  daß  auch  bei  den  Landtricladen  sich  die  Zusammen- 
setzung der  Schalensubstanz  aus  verschiedenen  Teilen  wird  nach- 
weisen lassen,  zumal  auch  v.  Graff,  ähnlich  wie  Mattiesen  bei 
Planaria  torva,  bei  den  Landtricladeneiern  eine  Schichtung  der 
Schale  beobachtet  hat.  In  diesem  Falle  würden  die  Schalendrüsen 
auch  bei  den  Landtricladen  nur  den  einen  Bestandteil,  die  Grund- 
substanz, liefern.  Es  scheint  danach,  daß  die  erythro- 
philen S c h a  1  e n d r ü s e n  nicht  allein  im  Bau,  sondern 
auch  in  der  Funktion  übereinstimmend,  allen  Tricladen, 
vielleicht  auch  den  Polycladen,  eigen  sind. 

Der  zweite  Bestandteil  der  Schale,  die  Tröpfchen,  wird  von  den 
Dotter  Zellen  der  sich  bildenden  Eikapsel  geliefert.    Auf  Schnitten 


FortpflauzuDgsgesehichte  der  Süßwassertricladen.  623 

durch  junge  Stadien  der  Kapsel  findet  man  teils  innerhalb,  teils 
zwischen  den  Dotterzellen  größere  und  kleinere  Kügelchen,  die  in 
Aussehen  und  Farbe  vollkommen  den  schon  besprochenen  Schalen - 
tröpfchen  entsprechen  (Taf.  17  Fig.  5).  Im  Innern  von  älteren 
Kapseln  ist  ihre  Anzahl  schon  geringer,  auch  finden  sie  sich  nur 
noch  selten  in  den  Dotterzellen.  In  der  fertigen  Kapsel  kommen 
sie  oft  gar  nicht  mehr,  meist  aber  in  beschränkter  Menge  vor. 

Mattiesen  hat  diese  Gebilde  in  der  Kapsel  gesehen;  er  schreil)t 
(1904,  p.  284):  „Ausserdem  habe  ich  oft  zwischen  den  Zellen  in 
wechselnder  Zahl  sehr  kleine,  meist  kugelige  Gebilde  gefunden,  die 
manchmal  im  Innern  einige  Bläschen  aufwiesen.  Sie  schienen  mir 
aus  derselben  Substanz  zu  bestehen  wie  die  Schale  und  dürften 
in  dem  Falle  vielleicht  zu  Beginn  der  Schalenbildung  ins  Innere 
gelangt  sein."' 

Daß  aber  diese  Körperchen  nicht  von  außen  ins  Innere  gelangt 
sind,  sondern  tatsächlich  den  Dotterzellen  entstammen,  wird  dadurcli 
bewiesen,  daß  sie  sich  schon  in  den  reifen  Zellen  der  Dotterstöcke 
vorfinden.  Hier  sind  sie  auch  von  zahlreichen  Beobachtern  gesehen 
und  beschi'ieben  worden,  nur  kannte  man  ihre  Bestimmung  nicht. 
Diese  Gebilde  sind  bekannt  unter  dem  Namen  „Dotterkugeln".  Da 
auf  meinen  Präparaten  die  Dotterkugeln  dieselbe  Gestalt  und 
Größe  und  auch  die  schon  erwähnte  Gelbfärbung  aufwiesen  wie  die 
Schalen  tröpfchen,  so  war  die  Identität  der  beiden  Gebilde  leicht 
festzustellen. 

Die  Beteiligung  der  Dotterzellen  an  dem  Aufbau  der  Schale 
konnte  ich  in  ganz  tibereinstimmender  Weise  bei  allen  von  mir  unter- 
suchten Tricladen-Arten  vorfinden. 

Die  Entwicklung  der  Schale  stellt  sich  unter  Berücksichtigung 
dessen,  was  Mattiesen  schon  angegeben  hat  (1904,  p.  281),  folgender- 
maßen dar  (vgl.  Taf.  17,  Fig.  1—4).  Die  nach  dem  Atrium  strebenden 
Eier  und  Dotterzellen  regen  durch  Druck  (vgl.  Wilhelmi,  1909. 
p.  257j  in  dem  unpaaren  Teil  der  Eileiter  und  in  dem  Endabschnitt 
des  Uterusganges  die  Secretion  der  Schalendrüsen  an.  Sind  die 
Eier  und  Dotterzellen  im  Atrium  versammelt,  so  verlassen  die 
Schalenkügelchen  die  Dotterzellen,  gelangen  an  die  Oberfläche  und 
ordnen  sich  liier  in  der  von  außen  hinzutretenden  Grundsubstanz 
so  an,  daß  die  größeren  Kügelchen  nach  außen,  die  kleineren  nach 
innen  zu  liegen  kommen,  ^^'ährend  nun  die  Schalenkügelchen  mehr 
und  mehr  von  der  Grundflüssigkeit  zum  Zerfall  gebracht  werden, 
sondert  sich  nach  innen  zu  ein  mehr  oder  weniger  schmaler  Streifen 


624  Adolf  Burr, 

ab,  der  durch  sein  homogenes  Aussehen,  bei  Dendrocoelum  und 
BdeUocephala  auch  durch  stärkeres  Lichtbrechungsvermögen  und 
hellere  Färbung,  sich  deutlich  von  der  bedeutend  breiteren,  schließ- 
lich einen  grobkörnigen  Brei  bildenden  Außenschicht  absetzt,  ohne 
jedoch  von  dieser  scharf  abgegrenzt  zu  sein.  Anfangs  ist  diese 
Innenschicht  noch  flüssig,  denn  sie  läßt  nachkommende  Dotterkugeln 
immer  noch  durch  (Taf.  17  Fig.  1).  Nach  und  nach  wird  sie  fester, 
was  an  Exemplaren  zu  erkennen  ist,  die  sich  bei  der  Fixierung 
kontrahiert  haben;  durch  den  ungleichmäßigen  Di-uck  der  die 
Kapsel  umgebenden  Muskelmasse  wird  zuweilen  die  breiige  Außen- 
masse auf  die  eine  Seite  zusammengedrängt,  während  auf  der  anderen 
Seite  der  Inhalt  der  Kapsel  nur  noch  von  der  Inneuschicht  zu- 
sammengehalten wird,  die  demnach  eine  gewisse  Zähigkeit  be- 
sitzen muß. 

Die  fertige  Schale  zeigt  meinen  Beobachtungen  entsprechend 
zwei  Schichten  (Taf.  17,  Fig.  4):  erstens  eine  äußere,  dunklere 
Schicht,  die  von  feinen  Porenkanälchen  durchzogen  ist  und  den  Ein- 
druck macht,  als  sei  sie  aus  lauter  feinen  Stäbchen  zusammengesetzt; 
zweitens  schließt  sich  nach  innen  eine  hellere,  homogene  Schicht  an, 
deren  Breite  wechselt  und  im  allgemeinen  bei  Planaria  mächtiger 
ist  als  bei  Dendrocoelum  und  BdeUocephala.  Zugleich  hat  die  ganze 
Schale  bedeutend  an  Dicke  abgenommen  —  nach  Mattiesen  etwa 
um  %  der  ursprünglichen  Dicke  — ,  sie  wird  aber  dafür  härter  und 
spröder.  Eine  dritte  innere  Membran,  die  Mattiesen  erwähnt  und 
zeichnet,  konnte  ich  nirgends  feststellen;  allerdings  standen  mir 
Kapseln  von  Plan,  torva,  die  er  untersucht  hat,  nicht  zur  Verfügung. 
Einmal  habe  ich  bei  Plan.  gonoeepJiala  eine  ganz  dünne  Membran 
beobachtet,  die  aber  der  äußeren  Stäbchenschicht  aufgelagert  war. 
Ich  kann  mir  über  diese  Erscheinung,  die  mir  sonst  nirgends  mehr 
begegnete,  nicht  volle  Rechenschaft  geben,  vermute  jedoch,  daß  sie 
mit  der  Stielbildung  in  irgendwelchem  Zusammenhang  steht.  Wie 
die  Stäbchenschicht  zustande  kommt,  ist  schwer  zu  sagen ;  von  einer 
Durchsetzung  der  Schale  durch  Pseudopodien  der  Dotterzellen,  was 
Mattiesen  für  möglich  hält,  kann  wegen  der  frühen  Ausbildung  der 
festen,  porenlosen,  inneren  Scliicht  keine  Rede  sein. 

Die  Eikapselschale  der  Tricladen  wird  also  gebildet 
aus  den  Schalenkügelchen,  die  den  Do t terzeilen  ent- 
stammen, und  einer  flüssigen  Grundsubstanz,  die  zur 
Verarbeitung  der  Schalenkügelchen  dient  und  von 
den  e  r  y  t  h  r  0  p  h  i  1  e  n  S  c  h  a  1  e  n  d  r  ü  s  e  u  a  u  s  g  e  s  c  h  i  e  d  e  n  w  i  r  d. 


Fortpflanziingsgeschichte  der  SüOwassertriclaclen.  625 

Die  Eigenscliaft  der  Dottevzellen,  sich  an  der  Sclialenbilduiig- 
zu  beteiligen,  wurde  durch  Henneguy  (1906)  und  Goldschmidt  (1909) 
schon  bei  einer  anderen  Platoden-Gruppe,  den  Trematoden.  nach- 
gewiesen, und  meiner  Ansicht  nach  bedarf  es  nur  der  entsprechenden 
Untersuchungen,  um  den  Nachweis  zu  erbringen,  daß  bei  allen 
Platoden  die  Dotterzellen  eine  ähnliche  Bestimmung  haben. 

Nach  Henneguy  und  Goldschmidt  wird  das  Material  für  die 
Eischale  der  Trematoden  nicht  von  der  Schalendrüse  ausgeschieden, 
sondern  stammt  von  den  Dotterzellen,  die  es  in  Gestalt  der  schon 
Leuckakt  bekannten  gelben  Körner  bilden  und  im  Anfangsteil  des 
Uterus  entleeren.  Bei  diesen  Formen  wird  demnach  die  ganze 
Schalensubstanz  von  den  Dotterzellen  geliefert;  ein  Secret,  das  mit 
der  Grundsubstanz  der  Tricladeneierschalen  verglichen  werden 
könnte,  scheint  bei  den  Trematoden  nicht  zu  existieren.  Allerdings 
erwähnt  Goldschmidt  (1909,  p.  488)  eine  Kittsubstanz,  die  ab  und 
zu  die  Schalentröpfchen  in  der  Weise  miteinander  verbindet,  daß 
eine  wabenartige  Struktur  der  Schale  entsteht.  Diese  Schalen  bauen 
sich  dann  aus  radiär  gestellten  Prismen  auf,  die  einer  aus  zu- 
sammengeflossener Schalensubstanz  bestehenden  Membran  aufsitzen; 
auf  diese  Weise  kommt  eine  an  die  Tricladeneierschalen  erinnernde 
Schichtung  zustande.  Die  Tröpfchen  selbst  zeigen  in  beiden  Klassen 
keine  wesentlichen  Verschiedenheiten.  Die  von  Güldschmidt  an- 
geführte gelbe  Färbung,  die  ünempflndlichkeit  gegen  die  meisten 
Keagentien  wurde  schon  früher  bei  der  Beschreibung  der  Dotter- 
kugeln der  Tricladen  erwähnt.  Auch  die  Vacuolenbildung  innerhalb 
der  Schalen tröpfchen  konnte  ich  bei  den  Tricladen  beobachten. 

Wenn  aber  Goldschmidt  (1909  p.  485)  angibt:  „Die  Entleerung 
der  im  Gegensatz  zu  den  Dottersubstanzen  in  fettlösenden  Agenzien 
unlöslichen  gelben  Körner  der  Dotterzellen  hatte  schon  Leuckart 
beobachtet,  ohne  sie  aber  mit  der  Eischalenbildung  in  Zusammen- 
hang zu  bringen",  ist  das  nicht  ganz  zutreffend.  In  seinen  „Para- 
siten des  ]\renschen"  (p.  232)  vertritt  Leuckart  zwar  die  Ansicht, 
daß  die  Schalensubstanz  bei  den  Trematoden  ein  Secret  der  Schalen- 
drüse sei,  glaubt  aber,  „die  gelbe  Farbe  derselben  (der  Schale)  auf 
die  Dotterzellen  zurückführen  zu  müssen,  welche  nach  dem  Übertritt 
in  die  weiblichen  Leitungswege  die  in  sie  eingelagerten  gelben 
Körner  mehr  oder  minder  vollständig  verlieren  und  nach  außen 
hervortreten  lassen,  sodaß  diese  dann  mit  dem  an  sich  farblosen 
Secrete  der  Schalendrüse  verschmelzen  können". 

Die   Ansicht   Goldsch.midt's,   die  Dotterzellen   seien   gar   keine 


(526  Adolf  Burr, 

Dottei'zellen  und  spielten  bei  der  Ernährung  des  Embryos  keine  Rolle 
(1909,  p.  495),  läßt  sich  auf  keinen  Fall  auf  die  Turbellarien  aus- 
dehnen. Wenn  bei  den  Tricladen  zwecks  Aufnahme  der  Dotterzellen 
ein  Embryonalpharynx  entsteht,  der  später  wieder  znrückg-ebildet 
wird,  kann  kein  Zweifel  darüber  bestehen,  daß  die  Dotterzellen,  ob 
sie  nun  echten  Dotter  enthalten  oder  nicht,  zur  Ernährung-  des 
Embryos  dienen. 

Aus  privaten  Mitteilungen,  die  mir  Herr  Prof.  Dr.  E.  Bresslaf  ') 
gemacht  hat,  weiß  ich  nun,  daß  auch  bei  Rhabdocölen,  speziell  bei 
Mesostoynurn  ehrenhergi,  die  Dotterzellen  an  der  Herstellung'  der 
Schale  für  die  Wintereier  teilnehmen.  In  Wintereiern,  die  in  jungen 
Bildung-sstadien  fixiert  wurden,  sieht  man  (Taf.  17  Fig.  6),  ganz 
ähnlich  wie  bei  den  Tricladen,  zwischen  den  Zellen  die  nach  der 
Oberfläche  strebenden  Schalentröpfchen,  die  sich  in  keiner  Weise 
von  den  entsprechenden  Gebilden  der  Tricladen  und  Trematoden 
unterscheiden  und  in  späteren  Stadien  nicht  mehr  zu  finden  sind. 
Im  Gegensatz  zu  den  Tricladen  und  in  Übereinstimmung  mit  den 
Trematoden  wird  bei  Mesosiomum  die  Schale  ausschließlich  durch 
Zusammenfließen  der  Dotterkugeln  hergestellt,  ohne  daß  etwas  der 
Grundsubstanz  der  Tricladeneier  Ähnliches  hinzutritt.  Die  junge  Schale 
der  Wintereier  von  3Iesor4omum  ist.  wie  die  Figur  (Taf.  17  Fig.  6) 
erkennen  läßt,  homogen  und  weist  nur  stellenweise  kleine  Bläschen 
auf,  die  auf  die  Vacuolenbildung  innerhalb  der  Schalenkügelchen 
zurückzuführen  sind;  im  übrigen  zeigt  sie  dieselbe  Färbung  wie  die 
Schalenkügelchen  im  Innern  des  Eies.  Natürlich  sind  diese  Schalen- 
kügelchen schon  in  den  reifen  Dotterstöcken  anzutreffen.  Ihr  Auf- 
treten in  den  Dotterzellen  bedingt  das  auffallende,  undurchsichtige  und 
milchige  Aussehen  der  Dotterstöcke  bei  Tieren,  die  unmittelbar  vor 
der  Bildung  von  Wintereiern  stehen.  Die  in  diesem  Stadium  fixierten 
Exemplare  lassen  schon  äußerlich  durch  das  charakteristische  Braun- 
werden der  Dotterstöcke  auf  das  Vorhandensein  von  Schalensubstanz 
schließen.  Daß  die  Sommereier  von  Mesostomum  keine  harte  Schale 
haben,  hängt  damit  zusammen,  daß  zu  ihrer  Herstellung  nur  unreife 
Dotterzellen  zur  Verwendung  kommen.  Über  das  Wesen  und  den 
Ursprung  der  dünnen,  weichen  Hülle  der  Sommereier  habe  ich  keine 
Untersuchung  angestellt. 


1)  Herr  Prof.  Dr.  BeeSSLAU  hatte  die  Freundlichkeit,  mir  die  ia 
Betracht  kommenden  Präparate  zur  Verfügung  zu  stellen,  und  gestattete 
mir,   eine  entsprechende  Zeichnung  anzufertigen  und  hier  zu  veröffentlichen. 


Fortpflauzuugsgescliichte  der  SüCwassertricIaden.  627 

So  hat  also  Antox  Schneidek  doch  recht  g-ehabt,  der  1873 
(p.  46)  mit  der  Beliauptung  hervortrat,  was  übrigens  auch  schon 
0.  Schmidt  (1888)  vermutet  hatte,  daß  die  Scliale  der  Turbellarien- 
eier  ein  Produkt  der  Dotterzellen  sei;  ja  er  hat  schon  g-anz  richtig 
die  nach  der  Soramerperiode  in  den  Dotterzellen  von  Mesostomuni 
ehrenbergi  auftretenden  stark  lichtbrechenden  Körner  für  die  mut- 
maßliche Schalensubstanz  angesehen.  Die  Unterlagen,  die  er  für 
seine  Theorie  gab,  konnten  allerdings  der  Kritik  seines  Gegners 
Ludwig  (1874,  p.  25),  dem  sich  auch  v.  Graff  (1882,  p.  141)  anschloß, 
nicht  standhalten. 

Die  Aiilieftuug  der  Eikapsel. 

Während  Planaria  alpina  und  Polijcelis  cornnta  ihre  Eikapseln 
frei  ins  Wasser  ablegen,  befestigen  sie  die  übrigen  Süßwassertricladen 
an  der  Unterseite  von  Steinen,  Pflanzen  und  dergleichen.  Die 
Anheftung  geschieht  meist  vermittels  eines  weißlichen  Flüssigkeits- 
tropfens, der  im  Wasser  zu  einer  zähen  Masse  erstarrt.  Einige 
Arten  aber  (Plan,  fiisca,  gonocephala,  polychroa  und  lufjuhris)  versehen 
ihre  Kapseln  mit  einem  dünnen  Stiel,  der  am  Grunde  durch  eine 
stempeiförmige  Abplattung  die  Anheftung  erleichtert.  Dieser  Stiel, 
der  ungefähr  die  braune  Farbe  der  Kapsel  hat.  ist  bei  der  Ablage 
derselben  noch  ziemlich  zäh  und  dehnbar,  denn  er  läßt  sich  noch 
stark  in  die  Länge  ziehen,  wenn  man  das  bei  der  Ablage  begriffene 
Tier  von  der  Unterlage  abliebt. 

Über  die  Herkunft  der  Anheftungssubstanz  und  des  Stieles 
finden  sich  in  der  Literatur  nur  spärliche  Angaben.  Max  Schultze 
vermutet,  daß  das  sogenannte  muskulöse  Drüsenorgan  das  zur  An- 
heftung der  Kapsel  dienende  Secret  ausscheide.  Iijima  zitiert  die 
Ansicht  Max  Schultze's,  ohne  sich  jedoch  mit  ihr  befreunden  zu 
können;  er  selbst  gibt  an,  daß  er  über  die  Herkunft  dieses  Secrets 
nichts  habe  feststellen  können  (1884,  p.  441).  Dagegen  kommt 
Mattiesen  (1904,  p.  288j  wieder  auf  den  Standpunkt  von  Max 
Schultze  zurück. 

Über  die  Bildung  des  Stieles  hat  nur  Knappert  (1865)  eine 
nennenswerte  Angabe  gemacht:  er  ist  der  Ansicht,  daß  der  Stiel 
erst  von  der  Geschlechtsöffhung  ausgeschieden  werde. 

Bevor  ich  auf  meine  eigene  jMeinung  über  die  Anheftungsfrage 
eingehe,  möchte  ich  zuerst  der  Auffassung  von  Max  Schultze  und 
Mattiesex  entgegentreten,  die  dem  muskulösen  Drüsenorgan  die  Ab- 
sonderung des  Klebsecrets  zusprechen.    Bekanntlich  besitzen  manche 


ß28  Adolf  Burr, 

von  den  Formen,  die  ihre  Kapseln  ankleben,  jenes  Organ  nicht,  wie 
z.  B.  BdeUoc.  pundaia,  Plan,  cühissima  ii.  a. ;  auch  bei  Pohjc.  nigra 
kommt  es  keineswegs  konstant  vor;  ich  selbst  habe  verschiedene 
Exemplare  getroffen,  denen  es  fehlte.  Für  diese  Tiere  kann  also 
die  Angabe  Schultze's  und  Mattiesen's  überhaupt  nicht  gelten. 
Andrerseits  besitzt  Polyc.  cornuia  mehrere  derartige  Organe,  ohne 
daß  sie  ein  Anheftungssecret  lieferten.  Vor  allem  ist  aber  zu  be- 
denken, daß  das  von  dem  muskulösen  Drüsenorgau  ausgeschiedene 
Secret  niemals  dem  recht  bedeutenden  Flüssigkeitstropfen,  der  zur 
Anheftung  der  Kapsel  verwandt  wird,  entsprechen  dürfte;  den  Ein- 
druck wird  jeder  haben,  der  einmal  ein  Dendrocoelum  bei  der  Ab- 
lage eines  Eies  beobachtet  hat. 

Meiner  Meinung  nach  hat  das  Klebsecret  einen  anderen  Ur- 
sprung. Ein  Teil  des  Atriums  von  Dendr.  lacteum  ist  während  der 
Legeperiode  von  einem  drüsigen  Epithel  ausgekleidet.  Seine  Zellen 
sind  sehr  lang  und  am  Ende  kolbig-  angeschwollen ;  der  Kern  sitzt 
am  Basalteil,  das  Plasma  ist  schaumig  und  wurde  durch  Cliromotrop 
besonders  am  freien  Ende  nur  schwach  gefärbt.  Auf  Taf.  17  Fig.  7 
{dr.  ep)  ist  das  Aussehen  und  die  Lage  der  Zellen  zu  erkennen;  sie 
nehmen  ungefähr  die  ventrale  Hälfte  des  Atriums  ein.  Der  Vor- 
raum ist  von  Drüsenzellen  frei,  doch  findet  man  wieder  ähnliche 
Zellen  um  die  Geschlechtsöffnung  herum.  Von  ihnen  habe  ich  schon 
früher  (S.  604.  605)  gesprochen,  es  sind  die  Klebzellen,  die  auch  bei 
der  Begattung  die  gegenseitige  Anheftung  der  beiden  Individuen 
besorgen  helfen.  Die  Drüsenzellen  des  Atriums  sind  entschieden  einer 
reichlichen  Secretion  fähig.  Da  sie  erst  in  der  Legezeit  ihre  volle 
Ausbildung  erlangen,  liegt  es  sehr  nahe,  in  diesen  Zellen  den  Ur- 
sprung der  Klebsubstanz  zu  sehen.  Die  Zellen,  von  denen  die  Ge- 
schlechtsöffnung ausgekleidet  wird,  geben  meiner  Meinung  nach  ein 
klebriges  Sekret  ab,  das  den  Kontakt  zwiscnen  der  Unterlage  und 
der  eigentlichen  Klebsubstanz  herstellt. 

Bei  Pohjc.  nigra  läßt  sich  die  Auskleidung  des  iVtriuras  durch 
Drüsenepithel,  wie  wir  das  bei  Dendrocoelum  gesehen  haben,  nicht 
beobachten.  Dafür  deutet  aber  etwas  anderes  auf  eine  einfache 
Lösung  der  Frage  nach  der  Herkunft  des  Klebsecrets  hin.  Während 
der  Legezeit  treten  bei  Polyc.  nigra  in  der  Nähe  der  Geschlechts- 
öffnung zahlreiche,  einzellige,  erythrophile  Drüsen  auf,  die  an  der 
Bauchseite  nach  außen  münden  (Fig.  H  Klehdr).  Iuima  hat  sie 
schon  gesehen  (1884,  p.  426),  sagt  aber  nichts  über  ihre  Funktion. 
Ihre  große  Zahl,  die  auf  eine  reichliche  Secretion  hindeutet,  und  die 


Fortpflanziiug;sgeschiclite  der  Süßwassertricladen. 


629 


Schale 


Lage  ihres  Mündiiiigsbezirkes,  der  wie  ein  Hof  die  Geschlechts- 
öffnung-  umgibt,  legen  den  Schluß  nahe,  daß  wir  es  hier  mit  den 
Drüsen  zu  tun  haben,  die  für  die  Absonderung  des  Klebsecrets  zur 
Anheftung  der  Kapseln  sorgen. 

Der  Stiel,  den  einige  PJanaria-Arten  zur  Ausbildung  bringen, 
stellt  sich  als  eine  homogene  Masse  dar,  die  ab  und  zu  in  ihrem 
Innern  kleine  Bläschen  zeigt.  Seine  Farbe  ist  auf  Präparaten  blaß- 
gelb, und  wie  die  Schalenkügelchen  ist  die  Substanz  des  Stieles  un- 
empfänglich für  Färbemittel.  An  der  Stelle,  wo  er  der  Kapsel  auf- 
sitzt (Fig.  L),  ist  er  oft  ähnlich  wie  an  der  Basis  verbreitert  und 
mit  der  Schale  durch  eine  schmale,  auf  Hämatoxj'lin-Chroniotroi)- 
Präparaten  intensiv  rot  gefärbte  Schicht  verbunden.  Bei  Exem- 
plaren, die  schon  einen  Stiel 
zur  Ausbildung  gebracht 
hatten,  fand  ich  zwischen 
den  Epithelzellen  der  Ge- 
schlechtsöffnung Tropfen  einer 
gelblichen  Substanz,  die  zwei- 
fellos identisch  mit  der  Sub- 
stanz des  Stieles  war.  Ich 
zog  daraus  zuerst  den  Schluß, 
daß  der  Stiel  das  Produkt 
des  Epithels  der  Geschlechts- 
ötfnung  sei.  Später  fand  ich 
aber  dieselben  gelben  Kügel- 
chen  aus  zusammengeflossener 
Stielsubstanz  im  Mesenchym, 
wodurch  es  unzweifelhaft 
wurde,   daß    nur   Drüsen    als 

stielbildend  in  Betracht  kommen  können.  Ich  fand  dann  auch 
Drüsen,  die  meines  Wissens  noch  nirgends  in  der  Literatur 
erwähnt  worden  sind.  Zwischen  den  Mesenchj'mzellen  eingelagert 
(Taf.  17  Fig.  8  st.  dr),  verlaufen  sie  parallel  der  Ventralfläche  und 
münden  von  allen  Seiten  in  die  Geschlechtsöffnung  ein,  die  bei  den 
Planarien  eigentlich  schon  mehr  einen  Kanal  darstellt.  Die  Gestalt 
der  stielbildenden  Drüsen  ist  birn-  bis  schlauchfinniig,  ihr  Inhalt  be- 
steht aus  kleinen  hellgelben  Körnchen,  die  gegen  die  zur  An- 
w^endung  gekommenen  Färbemittel  unempfindlich  waren.  Ich 
konnte    mich    davon    überzeugen,    daß    diese    Drüsen   eine    Eiüen- 


Fig.  L.     Planaria  gonocephala. 
Ansatzstelle  des  Eikapselstieles. 


630  Adolf  Burr, 

tümliclikeit  derjenigen  Formen  bilden,  die  einen  Stiel  zur  Aus- 
bildung bringen. 

Ich  brauche  wohl  kaum  zu  betonen,  daß  die  Drüsen  nicht  mit 
Pigment  verwecliselt  wurden;  das  Pigment  ist  in  den  betreuenden 
Präparaten  deutlich  zu  sehen  und  sehr  wohl  von  den  heller  ge- 
färbten Drüsenzellen  zu  unterscheiden. 

Der  Stiel,  der  wohl  selbst  keine  Klebkraft  besitzt,  wird  wahr- 
scheinlich durch  das  Secret  der  Schalendrüsen  mit  der  Eikapsel  ver- 
bunden. Die  verbreiterte  Basis  wird  bei  der  Ablage  der  Kapsel 
mittels  einer  weißlichen,  zähen  Masse  an  die  Unterlage  festgeklebt. 
Dieses  Secret  dürfte  ein  Produkt  der  kolbigen  Zellen  (Taf.  17  Fig.  7 
u.  8  Id.  s)  sein,  die  ebenso  wie  bei  Dendr.  ladenm  die  Geschlechts- 
öftnung  einfassen  und  unmittelbar  vor  der  Ablage  besonders  schön 
zu  sehen  sind. 


Uterus  und  muskulöses  Drüseiiorgan. 

Es  bleibt  nun  noch  übrig,  einige  Worte  über  die  Funktion  der 
beiden  am  meisten  umstrittenen  Organe  des  Süßwassertricladen- 
körpers,  des  früher  sogenannten  Uterus  und  des  muskulösen 
Drüsen  Organs,  zu  Sagen,  wie  sie  sich  auf  Grund  der  vorstehen- 
den Untersuchung  darstellt. 

Der  „Uterus"  wird  wohl  seinen  bisherigen  Namen  endgültig 
aufgeben  müssen.  Die  Beobachtungen  haben  gezeigt,  daß  dieses 
Organ  bei  keiner  Triclade  die  entstehende  Eikapsel  in  seiner  Höhlung 
beherbergt.  Auch  ein  nur  vorübergehender  Aufenthalt  der  Eier 
und  Dotterzellen  in  dem  Drüsensack  läßt  sich  weder  nachweisen 
noch  erklären.  Die  Befruchtung,  d.  h.  das  Zusammentreffen  der 
männlichen  und  weiblichen  Elemente,  findet  nicht  im  Uterus,  sondern 
im  Anfangsteil  der  Oviducte,  in  den  Tuben,  statt.  Mit  der  Art  und 
Weise  der  Beschalung  kann  ein  Aufenthalt  der  jungen  Kapsel  in 
dem  fraglichen  Organ  ebensowenig  in  Zusammenhang  gebracht 
werden.  Da  die  Dotterzellen  selbst  den  Hauptbestandteil  der  späteren 
Schale  mit  sich  führen  und  der  andere  Teil,  die  Grundsubstanz  in 
den  erythrophilen  Schalendiüsen  seinen  Ursprung  hat,  ist  der 
Drüsensack  als  LEUCKAET'sche  Schalendrüse  ebenfalls  erledigt.  End- 
lich ist  auch,  wie  schon  berührt,  die  neuere  Bezeichnung  „Recep- 
taculum  seminis"  nicht  präzis,  da  das  Organ  kein  Aufbewahrungsort 
für  das  Sperma  ist.  Der  einzig  angebrachte  und,  wie  aus  meinen 
Untersuchungen  hervorgehen   dürfte,  auch   erschöpfende  Namen  für 


Fortpflanzuugsgeschichte  der  Süßwassertricladen.  631 

den  viel  umstrittenen  gestielten  Drüsensack  ist  „Bursa  copu- 
latrix". 

Schwieriger  ist  die  Beurteilung  des  muskulösen  Drüsen- 
organs.  Ich  möchte  gleich  vorausschicken,  daß  auch  ich  auf  Grund 
von  Beobachtungen  nichts  über  seine  tatsächliche  Funktion  liabe 
feststellen  können.  Die  Auffassung  Mattiesen's.  das  muskulöse 
Drüsenorgan  liefere  die  Substanz  zur  Anheftung  der  Kapseln,  dürfte 
durch  meine  Befunde  (vgl.  S.  607  ff.)  erledigt  sein.  Daß  es  bei  der 
Ablage  der  Eikapsel  behilflich  sein  soll,  scheint  mir  deshalb  zweifelhaft, 
weil  dazu  seine  Lage  möglichst  ungeeignet  wäre.  Auch  wird  damit 
die  Ausscheidung  eines  Secrets  nicht  erklärt.  Nach  seinem  Bau 
haben  wir  zweifellos  ein  Organ  vor  uns,  das  den  Zweck  hat,  ein 
Secret  zu  bilden  und  es  vermittels  einer  starken  Muskulatur  mit 
besonderer  Kraft  auszuspritzen. 

V.  Grafp  behandelt  in  seiner  Monographie  der  Terricolen  (1899, 
p.  170  u.  240)  die  Frage  nach  dem  Wesen  des  muskulösen  Drüsen- 
organs, das  in  dieser  Gruppe  den  Äriio2Msthia- Arten  zukommt,  und 
ich  glaube,  das  der  Weg,  den  er  für  die  Beurteilung  des  Organs 
eingeschlagen  hat,  am  ehesten  zu  einem  Ziele  führt.  Er  betrachtet 
die  muskulösen  Drüsenorgane  als  Homologa  der  männlichen  Be- 
gattungsorgane. Nacli  einer  zuerst  von  Lang  vertretenen  Hj^pothese 
sind  nun  diese  nichts  Ursprüngliches,  sondern  sie  leiten  sich 
von  Gebilden  her,  die  als  Angriffs-  und  Verteidigungswaffen  gedient 
haben.  Diese  Hypothese  erhielt  durch  die  von  Bergendal  be- 
schriebene Folijposthia  asshniUs  eine  kräftige  Stütze.  Neben  ca.  20 
selbständigen  Begattungsorganen  mit  je  einem  Vas  deferens  besitzt 
diese  Form  ca.  50  den  Begattungsorganen  täuschend  ähnlich  aus- 
sehende, selbständig  ausmündende  Organe,  die  der  Vasa  deferentia 
entbehren.  Die  Homologie  der  Penes  und  der  muskulösen  Drüsen- 
organe tritt  bei  diesem  Tier  klar  zutage.  Der  Penis  dei'  Tri- 
claden  ist  also  nach  v.  Gräfe  im  Grunde  genommen  ein  in  den 
Copulation  sapp  arat  mit  einbezogenes  und  entsprechend 
umgebildetes  muskulöses  Drüsenorgan,  und  diese 
wiederum  sind  alte  Erbstücke,  deren  ursprünglichsten 
Zustand  man  in  den  Gift  Organen  der  Acoela  erkennen 
kann.  Damit  scheint  mir  auch  die  schon  einmal  berührte  Tatsache 
im  Einklang  zu  stehen,  daß  manche  Seetricladen  einen  bewaffneten 
Penis  besitzen  und  die  Begattung  in  der  ^^'eise  vollziehen,  daß  dem 
anderen  Tier  mit  der  Penisspitze  irgendwo  am  Körper  eine  Wunde 


Qq2  Adolf  Burr, 

beigebracht  wird,  durch  die  das  Sperma  in  das  Parenchym  ge- 
langt. 

Über  die  mutmaßliche  Funktion  der  muskulösen  Drüsenorgane 
bei  der  Landtricladengattung  Artioposthia  sagt  v.  Geaff  (1899. 
p.  240)  folgendes :  „Da  für  die  Bildung  der  Coconschale  durch  die 
Schalendrüsen,  für  die  Absonderung  der  Schleimspuren  und  -fäden 
durch  die  Drüsen  der  Kriechsohle,  für  die  Bewältigung  der  Beute 
durch  die  wahrscheinlich  giftigen  Sekrete  eines  Teiles  der  Phar}^!- 
gealdrüsen  vorgesorgt  ist,  so  kann  hier  nur  daran  gedacht  werden, 
dass  die  Adenodactylen  und  Adenochiren  ^)  die  Kopula  dadurch  unter- 
stützen, dass  sie  zum  Umfassen  dienen  und  sich  ineinander  ver- 
schränken, eine  Aktion,  die  hervorragend  unterstützt  werden  muß 
durch  das  Sekret  der  in  ihnen  enthaltenen  Drüsen." 

Es  ist  klar,  daß  bei  den  Süßwassertricladen  eine  derartige 
Funktion  der  muskulösen  Drüsenorgane  nicht  in  Frage  kommt. 
Mir  scheint  es  nun  durchaus  nicht  ausgemacht,  daß  unser  Organ 
einen  Funktionswechsel  erfahren  hat,  und  wenn  zur  Bewältigung 
der  Beute  anderweitig  vorgesorgt  ist,  braucht  das  Drüsenorgan  seine 
Eigenschaft  als  Wai'e  im  Prinzip  nicht  eingebüßt  zu  haben.  Das 
Organ  scheint  nämlich  tatsächlich  entbehrlich  zu  sein,  da  es  nur 
bei  einer  bestimmten  Zahl  von  Formen  zu  finden  ist  und  bei  Poly- 
celis  nigra,  wie  schon  Iijima  betont  hat,  nicht  konstant  vorkommt. 
Daß  das  Organ  auf  dem  Wege  der  Rückbildung  begriffen  ist,  findet 
einen  trefflichen  Beleg  in  0.  Schmidt's  Beobachtung  (1862,  p.  93) ; 
„Das  accessorische ,  kolbige  Organ  ist  besonders  bei  den  mittel- 
grossen Individuen^)  sehr  deutlich;  dagegen  war  es  bei  den  vielen 
großen  geschlechtsreifen  Individuen  so  undeutlich,  obgleich  schließ- 
lich nachzuweisen,  dass,  hätte  ich  nur  solche  Exemplare  zur  Unter- 
suchung gehabt,  der  Nachweis  desselben  sehr  zweifelhaft  gewesen 
wäre." 

Die  Entbehrlichkeit  des  muskulösen  Drüsenorgans  und  seine 
aus  der  Angabe  Schmidt's  zu  entnehmende  Rückbildung  bei  Flau, 
iwlychroa  scheinen  mir  für  eine  gewisse  Ursprünglichkeit  der  Funktion 
zu  sprechen.  Ich  komme  daher  zu  dem  Schluß,  daß  die  Süß- 
wassertricladen in  dem  muskulösen  D r ü s e n o r g a n ,  ä h n- 
lich   wie   ihre   Vorfahren,   eine   Waffe   besitzen,   deren 


1)  Die  bei  den  Ärtioposihia- Arten  vorkommendeu  beiden  Formen  des 
muskulösen  Drüsenorgaus. 

2)  Von  P/au.  pobjchroa. 


Fortpflanzungsgeschichte  der  Süßwassertricladen.  633 

Bedeutung  jedoch  zum  Teil  vielleicht  durch  die  Kon- 
kurrenz der  giftigen  Pharyngealdrüsen,  gesunken  ist. 


Meine  Arbeit  war  schon  abgeschlossen,  als  mir  der  Aufsatz 
V.  HorsTEN's:  „Eischale  und  Dotterzellen  bei  Turbellarien  und 
Trematoden"  zu  Gesichte  kam,  so  daß  ich  ihn  nur  anhangsweise  be- 
rücksichtigen kann. 

Angeregt  durch  die  Untersuchung  von  Goldschmidt  (1909)  hat 
V.  HüFSTEN  die  Schalenbildung  hauptsächlich  der  Rhabdocölen  ge- 
nauer studiert.  Er  kommt  zu  dem  Resultat,  daß  bei  allen  Plathel- 
minthen,  deren  weibliche  Gonaden  in  Keim-  und  Dotterstöcke  getrennt 
sind,  die  Eischale  von  den  Dotterzellen  ausgeschieden  wird;  wenn 
die  Gonaden  aus  Ovarien  bestehen  —  Polycladen  —  wird  das 
Schalenmaterial  von  der  Eizelle  gebildet.  Meine  Angaben  über  die 
Schalenbildung  von  Mesostomum  ehrenhergi  stehen  damit  im  Ein- 
klang. Seine  Vermutung,  bei  den  Tricladen  gehe  die  Schalenbildung 
in  derselben  Weise  vor  sich,  wird  durch  meine  Befunde  nur  zum 
Teil  bestätigt,  da  neben  den  Dotterkugeln  noch  die  Schalendrüsen 
einen  wesentlichen  Teil  der  Schalensubstanz  liefern. 

Das  Verhalten  der  Tricladen  scheint  mir  darauf  hinzudeuten, 
daß  die  „Schalendrüsen",  deren  allgemeine  Verbreitung,  auch  bei 
den  Rhabdocölen,  und  deren  übereinstimmender  Bau  und  gleiche 
Reaktion  auf  Homologie  schließen  läßt,  auch  bei  den  übrigen 
Turbellarien  in  irgendeiner  Weise  mit  der  Schalenbildung  im  Zu- 
sammenhang stehen.  In  ähnlicher  Weise  spricht  sich  auch  v.  Hofsten 
aus,  während  er  die  von  Goldschmidt  vertretene  Ansicht,  das 
Secret  der  Schalendrüsen  liefere  die  Flüssigkeit,  die  den  Uterus  er- 
fülle und  in  der  die  Eier  suspendiert  seien,  für  die  Turbellarien 
wenigstens  zurückweist.  Wenn  man  in  Betracht  zieht,  daß  die 
Hülle  von  Sommereiern  sicher  nicht  den  noch  unreifen  Dotterzellen 
entstammt,  sondern  mit  viel  größerer  Wahrscheinlichkeit  ein  Produkt 
von  Drüsen  sein  dürfte,  ist  anzunehmen,  daß  weitere  Untersuchungen 
den  Nachweis  der  Beteiligung  der  „Schalendrüsen"  an  dem  Auf- 
bau der  Schale  in  der  ganzen  Klasse  der  Turbellarien  erbringen 
werden. 

Straßburg  i.  E.,  Mai  1912. 


Zool.  Jahrb.  XXXIIL    Abt.  f.  Syst.  42 


634  .-C  ■'■  r. '.  '■' ; :  • :  «^-  v  "■. ']  Adolf.  Bukr, 


Xiteraturverzeichiiis. 


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Fortpflanzungsgeschiclite  der  Saßwassertricladen.  63^ 

1884.  IlJiMA,  J.,  Untersuchungen  über  den  Bau  und  die  Entwicklungs- 
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1889.  V.  Kennel,  I.,  Untersuchungen  an  neuen  Turbellarien,  in:  ZooL 
Jahrb.,  Vol.   3,   Anat.,    1889. 

KoßSCHELT  und  Heidee,    Lehrbuch  der  vergleichenden  Entwick- 
lungsgeschichte der  wirbellosen  Tiere. 

1878.  Lang,  A.,  Über  die  Conservation  der  l'lanarien,  in:  Zool.  Anz. 
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1886 — 1889.  Leuckart,  H.,  Die  menschlichen  Parasiten  und  die  von 
ihnen  herrührenden  Krankheiten,    2.   Aufl.,    Leipzig   1886 — 1889. 

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aus    der    Umgegend    des    Onegasees,    in:    Zool.    Jahrb.,    Vol.    23, 

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42* 


636  Adolf  Bühr,  Fortpflanzungsgeschichte  der  Süßwassertricladen. 

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ibid.,  Vol.  31,  1897. 


Erklärung  der  Abbildungen. 


atr  Atrium  viusk  muskulöses  Drüsenorgan 

dr.  ep  Drüsenepithel  des  Atriums  ov  Oviduct 

dz  Dotterzellen  pig  Pigment 

eik  Eikapsel  seh  Schale 

g.  ö  Geschlechtsöffnung  seh.  ir  Schalentröpfchen 

h  homogene  Schicht  der  Schale  st  Stiel  der  Kapsel 

hz  Haftzellen  st.  dr    stielbildende    Di'üsen 
kdr  Kantendrüsen  (gelb)  • 

kl.  z  Klebzellen  (bei  der  Geschlechts-     von'  Vorraum  des  Atriums 
Öffnung) 

Tafel    17. 

Fig.  1.  Querschnitt  durch  eine  in  Bildung  begriffene  Schale  von 
Dendrocoelum  lacteimi.     Jüngeres  Stadium. 

Fig.   2.     Dasselbe.      Etvsras  älteres  Stadium. 

Fig.   3.     Junges  Stadium  einer  Schale  von  Plannria  gonocephala. 

Fig.   4.     Definitives   Aussehen    der  Schale    von  Planaria   gonocephala. 

Fig.  5.  De7idrocoelum  lacteum.  Partie  aus  dem  Innern  einer  sich 
bildenden  Eikapsel.  Schalentröpfchen  gelb.  Zenker,  Hämatoxylin-Chromo- 
trop.      190  :  1. 

Fig.  6.  Mesostomum  ehrenhergi.  Medianschnitt  durch  ein  sich  bilden- 
des Winterei.      Schalentröpfchen  und  Schale  gelb.      74  :  1. 

Fig.  7.  Dendrocoelum  lacteion.  Querschnitt  durch  ein  trächtiges 
Exemplar.     Zenker,  Hämatoxylin-Chromotrop.      40  :  1. 

Fig.  8.  Planaria  gonocephala.  Sagittalschnitt.  Stiel  und  stielbildende 
Drüsen  gelb.     Zenker,  Hämatoxylin-Chromotrop.     70  :  1. 


Nachdruck  verboten. 
Übersetzungsrecht  vorbeJuüten. 


Odontopharynx  longicaudata  n.  g.  n.  sp. 

Eine  neue  Form  von  Anguilliiliden. 

Von 

Dr.  J.  G.  de  Man  in  lerseke  (Holland). 

Mit  Tafel  18. 


Anfang-  Mai  sandte  mir  Herr  Prof.  Dr.  J.  Ritzema  Bös,  Direktor 
des  Pliytopathologischeu  Instituts  in  Wag-ening-en,  ein  paar  erkrankte 
Hyazinthenzwiebeln  zur  Untersuchung-.  In  dem  faulenden,  braunen 
Gewebe  am  oberen  Ende  dieser  Zwiebeln  beobachtete  ich  mehrere 
Arten  von  Nematoden,  von  w^elchen  einige,  wie  Dqüorjaster  longicauda 
Claus,  BJiabditis  teres  (A.  Schneider),  Cephcdobus  ciliatus  v.  Linst., 
Cephalobus  persegnis  Bast,  und  Plectns  gramdosiai  Bast.,  sehr  häufig 
waren,  während  von  anderen  nur  w^enige  Individuen  angetroffen 
wurden,  so  ein  paar  Arten  von  Dorylaimus  Duj.,  eine  Aplielenclms- 
Art  usw.  Zu  den  letzteren  gehörten  auch  ein  Männchen  und  ein 
Weibchen  der  interessanten  neuen  Form,  welche  auf  den  folgenden 
Seiten  beschrieben  werden  wird;  leider  war  das  Männchen  schon 
abgestorben. 

Odotitopharynx  n,  <j. 

Eine  neue  Gattung  von  Anguilluliden,  mit  Mononchus  Bast,  und 
Biplogaster  Max  Schültze  verwandt.  Bei  schwacher  Vergrößerung 
erscheint  die  Haut  glatt,  aber  bei  einer  sehr  starken  stellt  sie  sich 
als  äußerst  fein  quergeringelt  dar;  sie  trägt  keine  Borsten.    Kopf 


638  ^^'-  J-  Gr.  DE  Man, 

mit  Papillen,  aber  ohne  Lippen  oder  Borsten.  Mundhöhle  groß^ 
länger  als  Aveit,  mit  chitinöseu  Wänden;  der  Querschnitt  des  vorderen 
Teiles  stellt  sich  als  ein  regelmäßiges  Sechseck  dar,  während  der- 
selbe hinten  dreieckig  erscheint  mit  gebogenen  Seitenwänden.  Die 
Mundhöhle  enthält,  wie  bei  der  Gattung  Monomlms,  einen  großen 
dorsalen  Zahn,  außerdem  aber  noch  mehrere,  viel  kleinere  Zähnchen^ 
welche  zum  Teil  in  den  lateralen  Medianlinien,  zum  Teil  subventral 
angeordnet  sind.  Seitenorgane  quergestellt,  oval,  rinnenförmig,  wie 
bei  Mononchtis,  gegenüber  dem  vorderen  Drittel  oder  Viertel  der 
Mundhöhle  gelegen.  Der  Ösophagus  besteht  aus  zwei  Teilen.  Der 
vordere  Teil  ist  Z3^1indrisch,  mit  stark  verdickter  Chitinintima,. 
die  sich  fast  bis  zum  Hinterende  dieses  Teiles  fortsetzt,  während 
die  Wand,  wie  bei  Mononchns,  sehr  muskulös  erscheint.  Der  hintere 
Teil  des  Ösophagus  ist  vorn  merklich  enger  als  der  vordere,  nimmt 
aber  nach  hinten  allmählich  an  Weite  zu,  ohne  jedoch  einen  Bulbus 
zu  bilden:  in  dem  hinteren  Teil  ist  die  Chitinintima  des  Lumens 
nicht  verdickt,  auch  ist  die  Wand  nicht  muskulös.  Die  Darm- 
zellen sind  mit  zahllosen  kleinen  Körnchen  ausgefüllt.  Der  Porus 
excretorius  liegt  ungefähr  gegenüber  der  Mitte  des  hinteren  Teils 
des  Ösophagus,  und  unmittelbar  vor  dem  Porus  liegt  der  Nervenring. 

Wahrscheinlich  trägt  das  Männchen  zwei  gleiche  Spicula  mit 
akzessorischem  Stück.  Am  Schwanz  des  Männchens  fehlt  eine 
Bursa,  aber  man  beobachtet,  sowohl  vor  wie  hinter  dem  After^ 
Papillen,  deren  Anordnung  an  einige  Diplogaster- Xrte.n,  z.  B.  an 
Dipl.  longicauda  Claus,  erinnert.  Genitalötfnung  des  Weibchens 
hinter  der  Mitte  gelegen,  Geschlechtsröhre  einfach,  nach  vorn  ge- 
richtet, mit  postvaginalem  Ast. 

Durch  die  angegebenen  Merkmale,  besonders  durch  den  merk- 
Avürdigen  Bau  des  Ösophagus,  unterscheidet  sich  die  neue  Gattung 
Odontopharynx  von  allen  anderen,  weil,  soviel  mir  bekannt,  ein  auf 
diese  Weise  gebauter  Ösophagus  noch  bei  keiner  anderen  Gattung 
beobachtet  worden  ist. 

Odontopharynx  lonf/icaudatus  n.  sp. 

(Taf.  18.) 

Länge  des  Männchens  1,25  mm,  des  Weibchens  1,4  mm.  —  Ver- 
hältnis der  Gesamtlänge  zur  mittleren  Dicke  des  Körpers  beim 
Männchen  durch  die  Zahl  35,  beim  Weibchen  durch  40  ausgedrückt. 
—  Verhältnis  der  Gesamtlänge  zur  Länge  des  Ösophagus,  die  Mund- 


Odontopharynx  longieaiidata  n.  g.  n.  sp.  639 

höhle  mitg-erechnet,  beim  Männchen  wie  5.3 : 1,  beim  Weibchen  wie 
5,8 : 1.  —  Verhältnis  der  Gesamtlänge  zur  Länge  des  Schwanzes 
beim  Männchen  wie  4:1,  beim  Weibchen  Avie  3,75:1. 

Diese  interessante  neue  Form  gehört  zu  den  Arten  von  geringer 
Größe  und  zeigt  eine  schlanke  Gestalt.  Beim  Männchen  verschmälert 
sich  der  Körper  von  der  Mitte  an  bis  zum  Hinterende  des  Ösophagus 
sehr  wenig,  aber  von  hier  bis  zum  Boden  der  Muudhöhle  bedeutender, 
so  daß  die  Breite  am  Anfang  des  Darmes  sich  zu  der  Breite  am 
Boden  der  Mundhöhle  verhält  wie  4:3;  nach  dem  After  hin  nimmt 
der  Kürperdurchmesser  von  der  Mitte  ab  in  höherem  Grade  ab  als 
bis  zum  Hinterende  des  Ösophagus,  und  die  Breite  in  der  Mitte  ver- 
hält sich  zu  der  Breite  am  After  wie  5 : 4,  aber  am  After  erscheint 
der  Körper  doch  dicker  als  am  Boden  der  Mundhöhle,  denn  das 
Verhältnis  ist  wie  6 : 5.  Das  "Weibchen  zeigt  die  größte  Dicke  an 
der  Genitalöffnung  und,  wie  beim  Männchen,  nimmt  der  Körper- 
durchmesser bis  zum  Hinterende  des  Ösophagus  kaum  ab;  von  diesem 
Hinterende  an  nimmt  die  Dicke  wieder  mehr  beträchtlich  ab,  so  daß 
sie  am  Boden  der  Mundhöhle  kaum  zwei  Drittel  beträgt  von  der  Breite 
an  der  Genitalöffnung;  am  After  erscheint  beim  Weibchen  die  Breite 
gerade  ebenso  groß  wie  am  Boden  der  Mundhöhle,  so  daß  das 
Weibchen  sich  von  der  Genitalöffhung  an  bis  zum  After  in  höherem 
Grade  verschmälert  als  das  Männchen  von  der  Mitte  ab.  Bei  beiden 
Geschlechtern  läuft  der  Körper  in  einen  langen  Schwanz  aus,  der 
sich  zuerst  stark  verengt,  um  dann  fadenförmig  zu  werden  und 
haarfein  zu  endigen.  Der  Schwanz  ist  beim  Männchen  um  ein 
Drittel  länger  als  der  Ösophagus,  beim  Weibchen  um  die  Hälfte. 

Die  Haut  erscheint  bei  schwacher  Vergrößerung  völlig  glatt 
und  trägt  keine  Borsten,  aber  bei  Anwendung  der  Ülimmersion  V12 
von  Leitz  beobachtete  ich  äußerst  feine  Querringelchen,  deren 
Breite  nur  0,8 — 1  ju  betrug.  In  bezug  auf  die  Muskulatur  und  die 
Seiteufelder  vermag  ich  nichts  anzugeben.  Das  Vorderende  des 
Körpers  ist  abgestutzt  und  trägt  einen  Kranz  von  6  ziemlich 
niedrigen,  kegelförmigen  Papillen,  aber  Lippen  Avurden  nicht  be- 
obachtet. Die  Mundhöhle  ist,  sowohl  beim  Männchen  wie  beim 
Weibchen,  28  ju  lang,  so  daß  ihre  Länge  ein  Neuntel  der  Strecke 
zwischen  der  Mundöffnung  und  dem  Hinterende  des  Ösophagus  be- 
trägt. Li  ihrem  vorderen  Teile  stellt  sich  der  Querschnitt  der 
Mundhöhle,  deren  Wand  chitinös  verdickt  ist,  wie  bei  Mononchus, 
als  ein  regelmäßiges  Sechseck  dar,  dessen  Breite  9,6  /<  beträgt,  ein 
Drittel  der  Länge  der  Mundhöhle;  nach  hinten  zu  scheint  der  Quer- 


640  ^'■-  J-  ^-  °^  ^^^1 

schnitt  mehr  dreieckig  zu  werden  mit  gebogenen  Seiten,  und  un- 
mittelbar vor  der  Spitze  des  großen  Zahnes  zeigt  die  Mundhöhle 
ihre  größte  Weite,  welche  fast  die  Hcälfte  der  Länge  beträgt.  Wie 
bei  Mononchus  trägt  die  Mundhöhle  in  der  dorsalen  Medianlinie 
einen  großen  spitz  zulaufenden  Zahn,  der  bis  zum  Boden  der  Mund- 
höhle reicht;  die  Entfernung  zwischen  der  Mundöffnung  und  der 
Spitze  des  Zahnes  verhält  sich  zu  der  Entfernung  dieser  Spitze  von 
dem  Boden  der  Mundhöhle  wie  2 : 3.  In  gleicher  Höhe  mit  diesem 
Zahne  trägt  die  Wand  der  Mundhöhle  noch  6  sehr  kleine  Zäh  neben, 
welche  alle  dieselbe  Größe  zeigen;  wie  die  Fig.  3,  welche  den  Kopf, 
von  der  medianen,  ventralen  Seite  gesehen,  darstellt,  zu  zeigen 
scheint,  stehen  2  dieser  Zähnchen  genau  lateral,  und  ungefähr  in 
gleicher  Höhe  beobachtet  man,  der  ventralen  Medianlinie  genähert, 
2  andere  Zähnchen,  also  gleich  hinter  der  Spitze  des  Zahnes;  das 
3.  Paar  schließlich  ist  mehr  nach  vorn  gerückt,  in  gleicher  Höhe 
mit  der  Spitze  des  Zahnes,  aber  beträchtlich  weiter  von  der  ventralen 
Medianlinie  entfernt.  Viel  weiter  nach  hinten,  auf  der  Grenze  des 
hintersten  Viertels  der  Mundhöhle,  beobachtet  man  2  andere  Zähn- 
chen oder  Fortsätze,  genau  lateral;  diese  2  Zähnchen  sind  von  der- 
selben Größe  wie  die  6  mehr  vorwärts  gelegenen.  Die  Mundhöhle 
trägt  also  im  ganzen  9  Z  ä  h  n  e.  Der  vorderste,  mit  Papillen  besetzte 
Teil  des  Kopfes  ist  durch  eine  schwache  Einschnürung  abgetrennt 
und  gleich  hinter  derselben  liegen  die  kleinen,  quergestellten, 
elliptischen  Seitenorgane,  welche  an  die  von  Mononchus  gcrlacJiei 
DE  Man  erinnern  (Fig.  2,  3  u.  4).  Wie  aus  den  Figg.  2  u.  4  er- 
hellt, liegen,  wie  es  ja  auch  bei  anderen  Arten  beobachtet  worden 
ist,  die  lateralen  Kopfpapillen  nicht  genau  in  den  Laterallinien, 
sondern  ein  wenig  nach  der  ventralen  Seite  verschoben.  Betrachtet 
man  den  Kopf  von  oben  (Fig.  4),  so  sind  die  6  in  gleicher  Höhe  mit 
dem  großen  Zahn  gelegenen  Zähnchen  deutlich  sichtbar. 

Außer  der  Mundhöhle  ist  namentlich  der  Ösophagus  sehr 
charakteristisch.  Seine  Länge  beträgt  etwas  weniger  als  Vs  der 
Gesaratlänge  des  Körpers,  und  er  besteht  aus  zwei  aufeinander- 
folgenden Teilen,  welche  genau  dieselbe  Länge  zeigen.  Der 
vordere  Teil  ist  zylindrisch,  weit,  mit  sehr  muskulöser  Wand,  die 
Chitinintima  ist  stark  verdickt  und  reicht  fast  bis  zum  Hinterende 
dieses  vorderen  Teils.  Ein  Bulbus,  welcher  die  Gattung  Biplogaster 
charakterisiert,  fehlt  hier,  in  der  Mitte  des  Ösophagus,  also  ganz 
und  gar.  Der  hintere  Teil  des  Ösophagus  ist  nicht  zylindrisch;  das 
Vorderende  ist  viel   enger   als    der   vordere   Teil   des  Ösophagus 


Odontopharynx  longicaudata  n.  g.  n.  sp.  641 

(Fig.  1),  so  daß  die  Weite  ganz  vorn  sich  zu  dem  Durchmesser  des 
vorderen  Teiles  wie  5 :  9  verhält.  Dieser  hintere  Teil  erweitert  sich 
allmählich  nach  hinten,  ohne  einen  Bulbus  zu  bilden;  die  Wand  ist 
nicht  muskulös,  und  das  Lumen  ist  sehr  dünnwandig.  Der  Darm 
erscheint  bei  durchfallendem  Lichte  dunkel,  die  Darmzellen  sind 
dicht  mit  Körnchen  ausgefüllt,  die  2,5  //  groß  sind,  aber  auch  kleiner. 
Der  Enddarm  oder  das  Rectum  ist  beim  Weibchen  36  ju  lang, 
gerade  Ve  der  Entfernung  zwischen  der  Genitalöffnung  und  dem 
After. 

Der  Porus  excretorius  (Fig.  1)  liegt  ungefähr  gegenüber  der 
Mitte  des  hinteren  Teiles  des  Ösophagus,  ein  bischen  näher  dem 
Hinterende  des  vorderen  Teiles  als  dem  Anfang  des  Darmes;  die 
Entfernung  des  Porus  vom  Vorderende  des  Körpers  beträgt  ^/^ 
der  Länge  des  Ösophagus,  die  Mundhöhle  mitgerechnet.  Gleich  vor 
dem  Porus  liegt  der  Nervenring. 

Das  einzige  Männchen,  das  ich  beobachtet  habe,  war  tot,  und  es 
hatte  die  Spicula  teilweise  nach  außen  hervorgestreckt  (Fig.  5) ;  es  schien 
mir,  als  ob  sie  gegenseitig  verschoben  wären  oder  beschädigt,  auch 
das  akzessorische  Stück,  so  daß  es  mir  nicht  gelang  die  Form  und 
die  Größe  dieser  Organe  genau  zu  bestimmen.  Die  Abbildungen 
geben  deshalb  auch  keine  genaue  Vorstellung  dieser  Organe:  die 
Spicula  sind  aber  jedenfalls  ziemlich  schlank,  gebogen  und  ver- 
schmälern sich  allmählich  nach  dem  distalen  Ende  hin. 

Der  Schwanz  des  Männchens  trägt  keine  Bursa ;  was  die  Papillen 
betrifft,  so  zeigt  Odontopharynx  longiemidaius  eine  auffallende  Über- 
einstimmung mit  einigen  Arten  der  Gattung  Biplogaster  M.  Schultze. 
In  gleicher  Höhe  mit  dem  After  liegt  eine  genau  lateral  angeordnete 
Papille  Illa;  präanal  beobachtet  man,  an  jeder  Seite  der  ventralen 
Medianlinie,  2  Papillen  hintereinander,  die  vorderste  la  gleich  vor 
dem  proximalen  Ende  der  Spicula,  die  hinterste  I  b  ungefähr  in 
gleicher  Höhe  mit  oder  gleich  hinter  diesem  proximalen  Ende.  Wie 
aus  der  Fig.  6  erhellt,  liegen  diese  Papillen  an  der  rechten  Seite 
etwas  mehr  nach  hinten  als  die  der  linken  Seite.  Fast  ebenso  weit 
hinter  dem  After,  wie  die  Papille  la  vor  demselben  gelegen  ist, 
beobachtet  man  wiederum  eine  subventrale  Papille  Ic,  gleich  vor 
der  Mitte  des  vordersten  dicken  Teiles  des  Schwanzes.  Eine  zweite 
genau  lateral  stehende  Papille  Illb  liegt  ein  wenig  hinter  der  Mitte 
des  vordersten  dicken  Teiles  des  Schwanzes,  und  die  dritte  laterale 
liegt  gerade  dort,  wo  der  dicke  Teil  des  Schwanzes  in  den  faden- 
förmigen Teil  übergeht.    Eine  Gruppe  von  3  dicht  hintereinander 


642  Dr.  J.  G.  DE  Man,  Odontopharyux  longicaudata  u.  g.  n.  sp. 

angeordneten  und  der  ventralen  Medianlinie  sehr  genäherten  Papilleü 
IIa — c,  liegt  jederseits  von  dieser  Linie,  und  zwar  gerade  am  Hinter- 
ende des  dicken  Teiles  des  Schwanzes.  -    . 

Vergleicht  man  die  Anordnung  dieser  Papillen  mit  derjenigen 
^onBiplogasterlongicauda  Claus (0.  Bütschli, in:  Z.wiss.  Zool.  Vol.  26j 
1876,  tab.  23,  fig.  la  u.  Ib),  so  beobachtet  man  eine  fast  Voll-' 
kommene  Übereinstimmung,  denn  nur  die  Papillen  I b  und  I c 
haben  eine  etwas  verschiedene  Stellung. 

Die  Geschlechtsöffnung  des  Weibchens  liegt  ein  wenig  hinter 
der  Mitte,  die  Entfernung  der  Geschlechtsöffnung  vom  Schwanzende 
beträgt  ungefähr  -/ö  der  Gesaratlänge  des  Körpers;  die  Entfernung 
zwischen  der  Geschlechtsöffnung  und  dem  Hinterende  des  Ösophagus 
ist  gerade  2Y2nial  so  groß  wie  ihre  Entfernung  vom  After,  und  die 
Entfernung  vom  After  ist  gerade  so  lang  wie  der  eigentliche  Öso- 
phagus ohne  die  Mundhöhle.  Die  Vulva  ragt  wenig  hervor,  •  die 
Vagina,  deren  Wand  etwas  verdickt  ist,  ist  schräg  nach  vorn  gerichtet. 
Die  Geschlechtsröhre  ist  einfach,  nach  vorn  gerichtet,  aber  es  ist 
auch  ein  hinter  der  Vulva  gelegener  Ast  vorhanden,  der  vielleicht 
als  Receptaculum  seminis  fungiert.  Weil  nur  ein  einziges  Weibchen 
beobachtet  wurde,  gelang  es  nicht  festzustellen,  wie  weit  sich  die 
Geschlechtsröhre,  welche  an  der  rechten  Seite  des  Körpers  liegt,  nach 
vorn  erstreckte  und  der  hintere  Ast  nach  hinten,  während  auch  der 
Bau  unbekannt  blieb.    Der  Uterus  enthielt  kein  Ei. 

Odontoplianjnx  longicaudatus  zeigt  ziemlich  lebhafte  Bewegungen, 
rollt  sich  aber  nicht  auf. 


Erklärung  der  Abbildungen. 

Tafel   18. 

Fig.  1.  Das  1,4  mm  lange  Weibchen  von  der  rechten  Seite  gesehen. 
400  :  1.     Leitz,  Obj.  8,  Okul.  2. 

Fig.  2.  Kopf  des  Männchens,  in  lateraler  Lage.  1800:1.  Leitz, 
Obj.  8,  Okul.   2.  " 

Fig.  3.  Kopf  des  Männchens,  von  der  ventralen  Seite  gesehen. 
1800  :  L     Leitz,  Obj.  8,  Okul.  2. 

Fig.  4.  Kopf  des  Männchens,  von  oben  gesehen.  1800  :  1.  Leitz, 
Obj.  8,  Okul.  2. 

Fig.  5.  Analregion  des  Männchens,  in  seitlicher  Lage.  800  :  1. 
Leitz,  Obj.  8,  Okul.  2. 

Fig.  6.  Analregion  des  Männchens  von  der  ventralen  Seite  gesehen. 
800  :  1.     Leitz,  Obj.  8,  Okul.  2. 


Berichtigungen  und  Ergänzungen  zur  „Revision  der  Apiden  der 
Proyiuz  Mendoza,  Republica  Argentina  (Hym.)".  - 

(Zool.  Jahrb.,  Vol.  32,  Syst.) 

Von 

P.  Jörgensen. 


I.  Berichtigungen. 

S.  90,   Z.     3  V.  0.:  statt     ,.in    dieser    Zeitschrift",    lies:    in:    Deutsch. 

entomol.  Ztschr.,   1909. 
„       91,    „      3  V.  u. :  November,  lies:  Dezember. 
„      97,    „    16  V.  u. :  apudeatulus,  lies:  apudeatulu.'^. 

„  105,    „    15  V.   0.:   in  an  Wegen,  lies:  in  den  "Wegen, 

„  106,    „    10  V.   o. :   Bacchario,  lies:  Baccharis. 

„  112,    „    19  V.   o. :   Cubitalzelle,  lies:   Cubitalzelle   1. 

„  112,    „     14  V.  u. :   hahnarus,  lies:  babuanus. 

„  118,    „       4  V.   0.:  Angajo  Sua,  lies:   Angajo  Sud. 

„  120,    „       4  V.  u. :  Brecharis,  lies:  Baccharis. 

„  129,    ,,    21   V.   o. :  Antennenglied,  lies:   Antennenendglied. 

„  134,    „       6  V.   o. :  nach   „schwarzen  Fleck"   fehlt  die  Zahl  9. 

„  138,    ,,     13  V.  u. :   Sapi/r/a  fnUac,  lies:   Sapyga  faJlax. 

„  142,    „    12  V.  u.  u.  ff.:  viech,  lies:  vierecki. 

„  143,    „       7   V,  u. :  vom   Scutellum,  lies :  vor  dem   Scutellum. 

„  150,  unter  der  Figur  von  Isepeolus  analis  lies  :  Tergit  6  u.  7  anstatt  6.  u.  3. 

„  156,  Z.      6  V.   o.  :  sämtlich,  lies:  samt. 

„  159,    „       1  V.  u.  :  Jujuz,  lies:   Jujuy. 

„  162,    „       1   V.  u. :  lies:  Jahr  hindurch  tätig. 

„  141,    „    15  V.  o. :  Epeolns  bifasciatus  JÖRG.,  lies:  Epeolus  potreiillensis 

Jensen  -  Haaeup    (Epeol.    bifasciatus    Jüeg.    nee. 

CßESSON  nee.  Camekon). 


644      P-  JöRGENSEN,  Berichtigungen  u.  Ergänz,  zur  „Eevision  der  Apiden"  usw. 

IL  Ergänzungen. 

16a.   Colletes  neoqueenensis  Fr. 

Ein  Weibchen  in  Mendoza  am  12.  November  (Mendoza,  Neuquen). 

16b.   Colletes  Jörgenseni  Fe.    ^. 

Einige    Männchen    in    Mendoza    den    2.    November    (Mendoza, 
Tucuman). 

57a.  Halictus  danicoruni  Cook. 
Mendoza  (A.  C.  Jensen-Haarup). 

2i9a.  Tetrapedia  elom/ata  Fr. 

2  Männchen   am   18.   November   bei  Santa  Rosa   in   Mendoza 
(Jensen-Haarup). 

219b,   Tetrapedia  testacea  Sm. 

3  Männchen    den   4.   Januar    bei    Chacras   de    Coria   (Jensen- 
Haarup). 

228a.  IBonibus  cayennensis  var,  violaceus  Handl. 

Die  Arbeiter  vom  18.  November  bei  Santa  Rosa  und  bis  zum 
4.  Januar  bei  Chacras  de  Coria  (Jensen-Haarup). 


G.  Pätz'sche  Buchdv.  Lippert  &  Co.  G.  m.  b.  H.,  Naumburg  a.  d.  S. 


Zoolog.  Jahrbücher  Bd.  33.  Abf.  f.  Ssst. 


Taf.  13. 


idNatdel.  DrStJ.Bolkay. 


G.JdeFejerväry. 


Verlagvon  Gustav  Fischer  in  Jena. 


Lith.Anst.v.A.Giltsch.Jena. 


Zoohfi.  Jahrbücher  Brl.  33  Abt.  f.  Syst. 


Taf.  14. 


-  Sti 

■st„ 


foljP    fP      so, 


?-M 


Z.  5mxi 


Isd,' 


G.  J.  de  I-ejcrvdvy  del.  Verlag  von  OustaY  Fisclier  in  Jena. 


Zoolocj.  JidirbncJin^ Bd..  'SS.Abt.f  Syst. 


TaJ:i5. 


?oU.-<. 


Verlag  ^m.  Gustav  Fjsclierm  Jena  Mi  Aiust  vi  AFunke  leipzij 


Zoolog.  Jakrbnchn-Bd.'SS.  AM. f  Sy.sl. 


ToJ:  16. 


iJeriafl  von  GustJ^Rscherm  Jena 


Iiili  Mst  vEAPonke  legizig 


Zooloo.  Jahrbücher  BiLX'Ahl.i:  Syst. 


M.  17. 


P:::Y:'^\^}<:r::\':'C-{.--:-yf!.}« 


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\Vrla;ponl"Ulo.i,^,.,„,,, 


■,i..An:t.P  VV«re 


Zoolog.  MrlnMa-  Bd.33Abl.  11  Syst 


Tai.  IS. 


Vevlag  von  Gus'^'fiscKermJc 


Lith.Anst.  P.  Weise.  Jer.i 


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