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ZOOLOGISCHE JAHRBÜCHER

ABTEILUNÖ

FÜR

SYSTEMATIK, GEOGRAPHIE UND BIOLOGIE

DER TIERE

HERAUSGEGEBEN

VON

PROF. DR J. W. SPENGEL

IN GI?:SSKN

SECHSÜNDDREISSIGSTER BAND

MIT 22 TAFELN, l KARTE UND 71 ABBILDUNGEN IM TEXT

JENA

VERLAG VON GUSTAV FISCHER

1914

3
Alle Rechte, namentlich das der Übersetzung, vorbehalten.

^13 0

[nhalt.

Erstes Heft.

(Ausgegeben am 19. Dezember 191H.)

Seite
FohvAj, A., WisaeiiHchaftliche Ergehnisse einer Forsclinngsreise «ach
Ostindien etc. Tl. Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und
Ceylon. Mit 40 Abbildungen im Text 1

Zweites und drittes Heft.

(Ausgegeben am 9. Februar 1914.)

Schumacher, (jOTTiiiEB, Cestoden aus Centroloplms pompilus (L.).

Mit Tafel 1 — .'} und i» Abbildungen im Text 149

Graevk, Wilhelm, Die Trichoniscinen der Umgebung von Bonn.

Mit Tafel 4 — G und 5 Abbildungen im Text 199

HoLMGREN, Nils, Wissenschaftliche Ergebnisse einer Forschungsreise

nach Ostindien. III. Termiten. Mit Tafel 7 229

Djakonov, A., Über V^iviparität und Wachstumseischeinungen bei

Amphiura capensis L.irrxrj.MAN. Mit Tafel 8 291

Ducke, A., Über Phylogenie und Klassifikation der sozialen Vespiden.

Mit 17 Abbildungen in) Text 303

Viertes und füuftes Heft.

(Ausgegeben am 2:-». Februar 1914.)

MicoLETZKY, Heinrich, Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-
Alpen. Mit Tafel 9—19 und 1 Karte im Text 331

Sechstes Heft.

(Alisgegeben am 14. März 1914.)

Carlsson, Albertina, Über Dendrolagus dorianus. Mit Tafel 20

bis 22 547

Nachdruck verboten.
Ubersetzungsrecht vorbehalten.

Wissenschaftliche Ergebnisse einer Forschungsreise

nach Ostindien,

ausgeführt im Auftrage der Kgl. Preuß. Akademie der
Wissenschaften zu Berlin von H. v. Buttel-Reepen.

II. Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon.

Gesammelt von Herrn Prof. Dr. v. Buttel-Reepen in den

Jahren 1911—1912.

Beschrieben von

Prof. Dr. A. Forel in Yvorne (Schweiz).

Mit 40 Abbildnngen im Text.

Yorwort.

Die in nachstehender systematischen Übersicht der von mir
gefundenen Ameisenformen jeweils angefügten biologischen Notizen
finden zum Teil eine weitgehende Ergänzung durch ausführlichere
Angaben, Nestabbildungen, Anführung der aufgefundenen Gäste usw.
in dem später erfolgenden Reisebericht: „Aus dem Leben der
staatenbildenden Insecten Ostindiens". Die Bezeichnung :
(s. Reisebericht v. B.) weist hierauf hin.

Da die Funddaten in der FoREL'schen Beschreibung, als für die
Systematik entbehrlich, nicht erwähnt sind, diese Daten dem Bio-
logen, z. B. für das Auftreten der Geschlechtstiere, aber Interesse
bieten mögen, so seien zugleich mit einigen Hinweisen über un-
bekanntere Fundstätten generelle Aufenthaltsangaben hinzugefügt.

Zool. Jahrb. XXXYI. Abt. f. Syst. 1

2 A. FOREL,

Ceylon. 2. Dezbr. 1911 bis 27. Jan. 1912, ferner 24. Juni bis
7. Juli 1912. Maha-Iluppalama (Landwirtschaftl. Versuchsstation,
Nord-Ceylon, Bezirk Anuradhapura). Seenigoda (Plantage) West-
küste, Bez. Ambalangoda etc.

Malacca inkl. Singapore. 2, Febr. bis 15. März. Die viel
erwähnten Berge — Maxwell's Hill, Birch Hill — etc. liegen in der
Provinz Perak bei dem Küstenorte Taiping und gehören der Zentral-
kette an, ebenfalls Gap, Mount Fräser, letztere in der Provinz
Selangor etc.

Java 17. März bis 6. April. Tjiogrek (auch Tjiogreg), Plantage
bei Buitenzorg etc.

Sumatra 9. April bis 14. Juni. In Sumatra weilte ich an
der Ostküste in der Hauptsache im Distrikt Deli (Tiefland). So
gut wie alle Sammelorte (meist Plantagen) beziehen sich daher nur
auf diese Ostküste. Ferner suchte ich das gebirgige Innere auf, die
Karo-Batak-Hochebene (Beras Tagi) (auch Bras Tagih) ca. 4500 Fuß,
Kampong Keling ebenda, Toba-Meer ca. 3000 Fuß und Bandar Baroe
ca. 3500 Fuß.

Herrn Prof. Dr. A. Foeel sowie seiner Tochter Fräulein Inez
FoEEL möchte ich auch hier für die unter außerordentlich er-
schwerenden Umständen (s. Schluß der FoEEL'schen Arbeit) durch-
geführte schnelle Erledigung des sehr umfangreichen Materials (ca.
500 Nummern) meinen herzlichen Dank aussprechen.

Oldenburg i. Gr., Juni 1913.

H. V. Buttel-Reepen.

Einleitung.

Herr Prof. Dr. v. Buttel-Reepen hat auf einer 9 monatlichen
Reise nach Sumatra, Java, Malacca und Ceylon eine sehr reiche
Ameisenausbeute von im ganzen etwa 280 Formen gemacht; dar-
unter befinden sich etwa 55 neue Arten und fast noch ebensoviel
neue Varietäten und Rassen. Diese Sammlung ist jedenfalls seit
denjenigen von Wallace, v. d'Albeetis, Doeia und Beccari, sowie
von Weouühton im Hindostan, mit die bedeutendste, die in Ost-
indien gemacht wurde. Aber wichtiger noch ist die sorgfältige Art,
mit welcher v. B. die verschiedenen Geschlechter, die Lokalitäten und
die Wohnungsart der Arten beobachtet und aufgeschrieben hat. Da-
durch sind für die Mj^mecologie hochwichtige neue Daten zustande
gekommen. Er hat unter anderem eine ganz neue und sehr inter-

Ameisen aus Sumatra. Java, Malacca \mä Ceylon. 3

essaiite Gattung, Proatta, gefunden, welche die amerikanischen
Attini mit der Fauna der alten Welt verbindet, ferner die neue
Gattung Emerijopone und die Untergattungen Atopodon und Lecano-
niyrnia. Vielleicht noch interessanter ist die Entdeckung des 4.
(Soldaten) der bis jetzt der Gattung Aphaenogaster untergeordneten
Untergattung Isclmomijrniex Mayr. Demnach erweist sich, daß
IscJmomyrmex nicht zu Aphaenogaster, sondern zu Pheidole als Unter-
gattung gehört und in dieser eine neue Gruppe ohne bestimmte
Fühlerkeule bildet. Dadurch ergeben sich für unsere bisherige
Systematik wichtige neue Gesichtspunkte. Immerhin können die-
jenigen bisher als Isclinomyrmex betrachteten Arten, die nur eine
Cubitalzelle haben, dabei als neue Untergattung (Beroniyrma n. subg.)
bei Aphaenogaster bleiben, während es sich erweist, daß die $$ von
Ischnomyrmex 2 Cubitalzellen besitzen. Herr v. Buttel-Reepen hat
besonders viel und mit großem Erfolg Ameisen und Termiten zu-
sammen gesammelt, dabei auch eine neue Art und zwar das über-
haupt erste $ der seltenen Gattung Aneurdus emeryi entdeckt. Ich
erwähne noch die große Klärung, welche die schwierige Gattung
Pseudolasius Emery und die Zugehörigkeit verschiedener Geschlechter
derselben durch die Funde des Herrn v. Büttel erfahren hat. Aus-
fühi'lichere biologische Notizen, Nestabbildungen etc. werden in
seinem später erscheinenden Reisebericht erfolgen. Wir wollen nun
hier seine Ausbeute nach der systematischen Ordnung beschreiben.

1. Subfam. Fonerinae (Lep.).

Cerapachys jacohsoni FoR, Max well's Hill Taiping (Malacca).
Auf feuchtem Urwaldpfad.

CeraiMicIiys hutteli n, sp, ^.

L. 4,5 — 5 mm. Sehr nahe sulcinodis Em,, jacohsoni Für. und
risii Für., aber viel kleiner vor allem als sidcinodis Em. Wie bei
diesen Arten, aber noch deutlicher, hat das Stielchen in der Mitte
2 ganz regelmäßige Längsrippen und, seitlich von jenen, je 2 ganz
unregelmäßige teilweise unterbrochene Längsrunzeln. Der übrige
Körper ist glatt und glänzend mit wenigen groben Punkten (etwas
zahlreicher am Kopf, aber etwas schwächer als bei risii). 1, Geißel-
glied etwas dicker als lang; die Glieder 2-5 mindestens doppelt
so dick wie lang; das Endglied sehr dick und lang. Kopf, vorn so
breit wie hinten (erheblich breiter hinten bei den 3 genannten

1*

^ A. FOEEL,

Arten), um gut ^4 länger als breit. Er ist hinten viel weniger tief
ausgeschnitten als bei risii, mit fast geradem Hinterrand und weniger
verlängerten und lamellenartig abgeflachten Hinterhauptlappen. Die
Augen sind flacher und kleiner und liegen vor dem hinteren Drittel,
aber etwas hinter der Mitte (am hinteren Drittel bei risü). Von
jacohsoni unterscheidet er sich durch das vollständige fehlen der
Mesoepinotalnaht und der bezüglichen Einschnürung des von oben
gesehenen Thorax. Sonst in allen Punkten mit den 3 obigen Arten,
besonders mit risii, identisch, auch in der Farbe und Behaarung.

$, L. 5,8 mm. Flügel fehlen. Kopf hinten ein klein wenig
breiter als vorn, so breit wie der Thorax. Mesonotura klein, nicht
viel mehr als ^/g der Thoraxlänge einnehmend; sonst alles wie
beim ^.

Bandar Baroe, C. Sumatra in sehr feuchtem Holz in
triefend feuchter Urwaldschlucht.

Stigmatomma re Clin ata Mayu. '^. Buitenzorg. Java. Unter
Laub.

Stiffinatonima minuta n, sp. ^.

L. 2,2 mm. Kiefer schmal, ohne Endrand kürzer als der Kopf,
fast gerade, nur gegen das Ende nach innen gebogen, ziemlich glän-
zend, dicht punktiert, fast ohne Streifung, auf den ersten etwas
breiteren zwei Dritteln des Innenrandes mit einer einzigen Reihe
von 6 nach hinten etwas zurückgebogenen spitzen Zähnen. Das
letzte schmälere Drittel ist zahnlos und endet mit einer Spitze;
gegen die Basis sind die Kiefer etwas gestreift. Clypeus sehr kurz,
vorn etwas bogig konvex, mit etwa 6 spitzen Zähnen am Vorder-
rand. Stirnleisten kurz, konvex, einander ganz nahe und etwas
lappenfürmig. Kopf trapezförmig, vorn breiter als hinten, etwa um
^4 länger als breit, mit geradem Vorderrand und geraden Seiten.
Schaft den hinteren Kopfdrittel nicht erreichend. Ungefähr die
4 letzten Endglieder der Geißel bilden eine ziemlich dicke Keule.
Die Geißelglieder 2 bis 6 erheblich dicker als lang. Keine Augen.
Der Kopf ist etwas abgeflacht. Thoraxrücken ziemlich geradlinig
und abgeflacht, sehr stumpf gerandet. Promesonatalnaht fehlend.
Mesoepinotalnaht sehr deutlich. Das Epinotum bildet die Hälfte
der Thoraxlänge; es ist trapezförmig, vorn schmäler als hinten, mit
geraden Seiten, etwas länger als breit, mit schiefer, aber steiler ab-
schüssiger Fläche, die mit kurzer, rascher Kurve von der Basal-
fläche getrennt ist. Das erste Hinterleibssegment (Petiolus) ist

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 5

ziemlich viereckig-, hinten wenig aber deutlich breiter als vorn,
vom zweiten Segment nur sehr schwach abgeschnürt und mit ihm
der ganzen Breite nach verbunden, oben immerhin deutlich abge-
flacht, vorn senkrecht gestutzt und unten vorn mit einem länglichen
Lappen. Postpetiolus noch schwächer vom folgenden Segment ab-
geschnürt.

Kopf schimmernd, fast matt, sehr dicht und rauh punktiert bis
punktiert-genetzt. Thorax glänzend, sehr reichlich und ziemlich
grob punktiert. Hinterleib noch glänzender und weniger dicht sowie
feiner punktiert. Abstehende Behaarung- äußerst fein, sehr kurz,
gelblich, schief, in eine anliegende Pubescenz übergehend, aber am
ganzen Körper und an den Gliedern ziemlich reichlich. Fühler und
Beine gelblich. Kiefer mehr rötlich gelb; der übrige Körper bräun-
lich. Aber die Oberseite des Kopfes ist etwas heller und rötlicher,
während der Hinterrand und die Seiten dunkelbraun sind.

Soengei Bamban. 0. Sumatra. Aus einem Erdkartonnest, das
zwei Termitenarten enthielt: Hamitermes dentatus Hao. und Hami-
termes minor Holmgr, n. sp.

Myopopone castanea Sm. ^. Peradeniya (Ceylon).^)

Platytliyrea coxalis Em. rar. cylindrica n, var, $
(Fig. A.). L. 5 mm. Etwas kleiner als der Typus. Kopf hinten schmäler.

1) Myopopone castanea Sm. rar, hiignioiii n. vav, ^.

L. 7,5 — 8 mm. Kleiner als der Typus. Kopf hinten schmäler als vorn,
die Geißelglieder 2 — 6 nur wenig dicker als lang (viel dicker beim
Typus). Kopf und Kiefer ohne Streifen. Sonst gleich.

5. L. 12 mm. Dieselben Merkmale wie der Arbeiter, aber doch
einige Streifen am Kopf. Flügel ziemlich stark gebräunt.

^. L. 7 mm, Kopf breiter als lang, hinten gerundet (beim ^ ist
er auch breiter als lang). Die Augen nehmen eine gute Hälfte der Kopf-
seiten ein. Kiefer sehr stark gestreift, sehr stark gebogen , am Ende
spitzig. Clypeus ziemlich flach , breiter als lang. Stirnfeld ziemlich un-
deutlich. Schaft kaum 3mal so lang wie dick ; alle Geißelglieder außer
dem 1., länger als dick. Thorax so breit wie der Kopf, mit konver-
gierenden Linien. Abdomen wie beim ^. Kopf grob und stark gerunzelt.
Thorax stark und grob punktiert (Epinotum grob punktiert-genetzt).
Hinterleib glatt, zerstreut punktiert. Farbe etc. wie beim ^ und ^ (auch
der Flügel).

Peradeniya, Ceylon, von Prof BuGNiON gesammelt. Das ^ war
mit dem $ in Copula, so daß die Zusammengehörigkeit absolut sicher ist.
Dennoch sind die Genitalklappen versteckt und nicht zu sehen. Üb es
mit dem von Emery als zweifelhaft beschriebenen ^ übereinstimmt, ist
mir nicht klar.

A. FOREL,

kaum breiter als vorn mit gerundeteren Ecken, Stielchen hinten
nicht breiter als vorn und ziemlich gerade gestutzt, ohne Spur von
Konvexität in der Mitte hinten und von schärferen Seitenecken.
Fühlerschaft und Schenkel braun, Geißel, Kiefer und der Rest der
Beine rötlich, Körper schwarz. Sonst wie corrafe- Typus.
Tandjong Slamat (0. Sumatra).

Stictoponera rugosa Sm. r. parva n. st. ^. L. 5 mm.
Scheint, soweit durch Smith's Beschreibung zu urteilen, vor
allem durch seine viel kleinere Gestalt, auch wohl durch die
dicke Geißel unterscheidbar. Kiefer grob gerunzelt und läng-
lich punktiert. Kopf deutlich länger als breit, hinten tief ausge-
buchtet, mit spitzen, nach hinten etwas gekrümmten Hinterecken
und mit geraden etwas komprimierten Seitenrändern. Augen ziem-
lich konvex, in der Mitte liegend. Fühlerschaft um kaum % seiner
Länge den Hinterrand überragend (um kaum 2 mal seine Dicke).

Alle Geißelglieder, außer dem ersten
und dem letzten, viel dicker als lang.
Pronotum in beiden Richtungen stark
konvex, vorn mit etwas zahnartigen
Ecken, unten mit einem flachen
stumpfen Zahn. Epinotum mit 2
spitzen Zähnchen. Keine Spur von
Nähten. Hinterhüften mit einem ziem-
lich langen Dorn. Stielchen etwas
bi-eiter als lang, mit sehr gerundeten
Seiten, hinten etwas breiter als vorn,
unten mit einer länglichen, durch-
sichtigen,rechteckigen Lamelle. Hinter-
leib von vorn nach hinten stark ge-
bogen. Kopf und Stielchen ganz grob
und tief, aber ziemlich regelmäßig
genetzt; ebenso der Thorax und der Postpetiolus, aber hier sind
die Maschen in der Längsrichtung höher, in Längsrunzeln etwas
übergehend. Der Rest des Hinterleibes mit groben und tiefen
Längsrippen. Fühlerschaft und Beine glatt, weitläufig punktiert.

Abstellende Behaarung gelb rötlich an den Beinen und am
Körper, mäßig lang und mäßig reichlich. Pubescenz fehlt. Braun-
rot, Fühler und Beine rötlich.

Lau-Boentoe, 0. Sumatra. Einzelläufer.

Centromijrmex feae Em. ^. Buitenzorg. Java, aus morschem

Fig. A. Platythyrea coxalis Em.
var. cylindrica n. var. 9-

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 7

Holz ; Trong bei Taiping- Malacca, in den Pilzgärten von Microtermes
pallidus Hav.

Centromyrmex feae Em. var. ceijlonica For. '^. Ceylon,
in Termitennestern. (Leucotermes ceylonicus Holmgr.)

OdontoponeratransversaSM.'^n.^. Max well's Hill, Taiping,
Perak (Malacca); Penang; Beras Tagi; Bandar Baroe; ßalisoemboe;
Kesthouse Gap; Soengei Bamban ; Lan-Boentoe (Sumatra); Buiten-
zorg etc. (Java).

Biaca m ma trit sc h leri For. 5. Balisoemboe ; Tandjong
Slamat; Soengei Bamban (Sumatra).

Biacamma rugosum Le Guill. r. vag ans Sm. var. hir-
mana Em. ^. Maxwell's Hill bei Taiping (Malacca); Balisoemboe
(Sumatra).

Biacamma rugosum Le Guill. r. vag ans Sm. var. hor-
tensis n. var. ^. L. 11 mm größer als der Tj^pus und vor allem
breiter, mit einem deutlichen und nur schwach konvexen Kopfhinter-
rand, während vor allem die var. indica For. und die var. anceps Sm.
keinen deutlichen Kopfhinterrand haben. Stark glänzend und viel
weniger pubescent als die anderen Varietäten (nur sehr schwach), aber
die dem Auge tangentiale Runzel ist stark nach einwärts gekrümmt
und erreicht die Stirnleisten oberhalb ihres Vorderlappens. Alle
Kopfrunzeln stark konvergierend. Die Kopfseiten fast gerade. Die
Pronotumrunzeln in der Mitte quer, seitlich aber konvergierend.
Die Epinotumrunzeln longitudinal. Stielchen und Hinterleib genau
wie bei anceps.

Buitenzorg (Java). Verdient fast eine Rasse zu bilden. Unter
Laub.

Biacamma rugosumh'^Gvii.jj. var. jerdotti Fob..'^. Seeni-
goda (Ceylon).

Pachycondyla (Bothroponera) tridentata Sm. ^. Tand-
jong Slamat (Sumatra).

Pachycondyla (Bothroponera) insularis Em. ^. Max-
well's Hill, Taiping (Malacca). Einzelläufer. 3200 F.

Pachycondyla (Bothroponera) tesserinoda Mayr. ^.
Haputale (Ceylon). 4900 F. Unter Steinen. Maha Iluppalama, N.-
Ceylon (Tiefland). Unter morschem Stamme.

Pachycondyla (Ectomomyrmex) javana Mayr. ^. Max-
well's Hill, Taiping (Malacca), (3000-3500 Fuß). Lau-Boentoe
(Sumatra).

g A. FOREL,

Euponera (Mesoponera) melanariaFiM. ^,9. Bah Boelian
(Sumatra). Aus verlassenem Termitenhügel. Peradeniya (Ceylon).

Euponera (Trachymesopus) darwini For. var. indica
Em. $. Bahsoemboe. Tandjong Slamat (Sumatra) an Lampe; Buiten-
zorg (Java) an Lampe.

Etiponera (B rachyponera) Uiteipes May-r. ^, $. Penang
(bei Capritermes foraminifer Hav.); Tandjong Slamat, Bahsoemboe
(Sumatra) an Lampe; Ceylon. Tjiogrek bei Buitenzorg (Java). Aus
morschem Stamm.

Pseudoponera amblyops Em. ^. Tjiogrek bei (Java), in
trockener Erde im Holzschuppen.

JPsemloponera hutteli n. sp. ^.

(Fig. B.)

L. 3,9 — 4 mm. Kiefer schmal, glänzend, zerstreut punktiert,
mit 3 Zähnen am Endrand und mit einem 4. Zahn mehr gegen
den undeutlich vom Endrand getrennten Innenrand. Clj'peus nur
hinten scharf gekielt, unscharf dreieckig nach vorn gezogen, wo er
mit einer stumpfen, fast durchscheinenden ziemlich queren Lamelle
endet. Kopf viereckig, ohne den Clj^peuslappen so breit wie lang,
mit geradem Hinterrand und schwach konvexen Seiten. Stirnleisten
vorn horizontal lappig, einander fast berührend aber hinten schmal,
auf beiden Seiten einer tiefen Stirnrinne verlängert , die in der
Mitte des Kopfes aufliört. Augen am vorderen Kopfviertel flach,
klein, aus kaum 10 undeutlichen Facetten bestehend. Fühlerschaft
an der Basis ziemlich schmal, an der Endhälfte verbreitert, den
Kopfhinterrand um nur die Hälfte seiner Breite überragend. Die
mittleren Geißelglieder ungefähr so lang wie dick; die 4 oder 5
vorletzten etwas dicker als lang. Thorax lang, oben in beiden
Richtungen sehr schwach konvex. Pronotum gerundet, so lang wie
breit, wie auch das Mesonotum. Epinotum nicht ganz zweimal so lang
wie breit. Beide Nähte sehr deutlich ; an der Mesoepinotalnaht eine
kaum merkliche, sehr oberflächliche Ausrandung. Abschüssige Fläche
des Epinotums steil, in querer Richtung schwach konkav, durchaus
gerundet in die um die Hälfte längere Basalfläche übergehend.
Stielchen mit einem ziemlich hohen, schwach kegelförmigen, aber
oben stark gerundeten schuppenartigen Knoten, der ziemlich schmal
und oben etwa doppelt so breit wie lang ist (unten länger). Dieser
Knoten ist vorn ziemlich senkrecht, hinten schiefer und unten mit

Ameisen ans Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 9

einem länglichen Lappen. Hinterleib vorn senkrecht gestutzt, hinten,
nach dem 1. Segment mcäßig eingeschnürt. Stachel groß, Schienen
mit 2 Sporen.

Glatt und glänzend, sehr zerstreut punktiert. Abstehende Be-
haarung hellgelb, nicht lang, nicht reichlich, recht fein, an den
Beinen und am Fühlerschaft schief. Fast keine Pubescenz. Der
ganze Körper bräunlich-rotgelb, Fühler und Beine etwas heller.
Fühlergeißel und Kiefer etwas dunkler rötlich.

Buitenzorg, Bot. Garten, Java. Unter Laub und aus Termes-
Pilzkuchen. Ich glaube nicht zu irren, wenn ich diese abweichende
Art der Gattung Pseudoponera zuschreibe, obwohl sie von amblyops
ziemlich abweicht. Sie hat Puppen mit gelblichem Kokon (s. Reise-
bericht V. B.).

Fig. C.
Fig-. B. Pseudoponera butteli n. sp. ^. Cryptopone butteli n. sp. ^.

Cryptopone butteli n, sp. ^.

(Fig. C.)

L. 2 mm. Kleiner als nicobarensis Fok. und testacea Motsch.
Kiefer nur mit 4 großen Zähnen , ziemlich schmal und spitzig,
glänzend, nur wenig punktiert. Zwischen dem letzten und dem vor-
letzten Zahn manchmal ein kleineres 5. Zähnchen. Clypeus sehr
kurz mit ganz geradem Vorderrande, Kopf viereckig um eine Idee
länger als breit, mit geradem Hinterrande und schwach konvexen
Seiten. Keine Augen. Stirnleisten ganz kurz, 2 sich fast berührende
kreisförmige Lappen bildend. Der Fühlerschaft erreicht nicht ganz
den Kopfhinterrand. Fühlerkeule ziemlich dick, viergliederig; die
übrigen Geißelglieder sehr klein, dicker als lang. Die beiden Thorax-
nähte sehr deutlich. Promesonotum schwach konvex. Epinotum
um eine deutliche Stufe tiefer liegend als das Promesonotum auf
dem Profil; seine Basalfläche ziemlich horizontal und gerundet in
die kaum kürzere abschüssige Fläche übergehend. Von oben ge-

10 A. FOREL,

sehen (Fig. C) ist der Thorax zwischen dem Mesonotum und dem
Epinotum wespenartig so stark eingeschnürt, daß beide, das Meso-
notum hinten und das Epinotum vorn, fast in einer Spitze endigen.
Die ßasalfläche des Epinotums ist dreieckig, mit der Spitze nach
vorn, hinten etwas schmäler als ihre Länge. Stielchen fast kegel-
förmig, mit konkaver Vorderfläche, oben schuppenartig verdünnt,
gut 3mal so breit wie lang; immerhin etwas gerundet, nicht ganz
schneidig, mit fast senkrechter Hinterfläche und unten mit einem
kurzen stumpfen Längslappen. Hinterleib schwach aber deutlich
eingeschnürt. Tarsenglieder breit und kurz.

Kopf matt, dicht punktiert-genetzt, Thorax schimmernd, dicht
punktiert. Das übrige glänzend, schwächer punktiert. Eine ziem-
lich reichliche und dichte gelbliche anliegende Pubescenz, die auf
den Gliedern etwas schief absteht. Abstehende Behaarung fast null;
nur einige wenige Borsten auf dem Knoten und am Thorax.
Schmutzig braungelb. Hinterleib etwas bräunlicher und Glieder
etwas gelblicher sowie auch die Kiefer. Der Kopf ist etwas röt-
licher als der Thorax.

Beras Tagi 4500 F. Höhe (C. Sumatra), Buitenzorg (Java). Diese
sonderbare Art erinnert durch ihre Thoraxbildung an die Centro-
myrmex- Arten noch viel mehr als die testacea; sie unterscheidet sich
von ihr durch ihre Zähne und ihre Thoraxausrandung am Profil.
Unter Grass-Soden.

Crij2^opone testacea Motsch. '^. Selangor (Malacca). Aus
dem Erdkartonnest von Caprüermes nemorosus Hav.

Ponera hiroi Em. ^. Soengei Bamban (Sumatra), Lau Boentoe
(0. Sumatra). Tjiogrek (Java). Nest in der Erde unter altem liegen-
den Stamm. Höhlungen ca. 15 cm auseinander, durch Gänge verbunden,
Bewegungen langsam.

Ponera lumpiirensis Für. ^. Selangor (Malacca), Bandar
Baroe (Sumatra). Aus dem Erdkartonnest von Capritermes nemo-
rosus Hav.

Ponera lumpiirensis Für. r. slaniatana n. st. $. L.

3,3 mm. Schwarz mit rötlichen Beinen, Geißel und Fühlern. Flügel
wasserhell etwas irisierend. Kopf breiter als der Thorax, viel
breiter hinten und mit viel gerundeteren Hinterecken, auch viel
weniger ausgerandet als beim Typus. Die Schuppe ist auch etwas
dünner und die ganze Ameise größer. Von confinis Rog. unter-

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. H

scheidet sie sich durch den stärker eingeschnürten Hinterleib, durch
die dickere Schuppe und den weniger ausgerandeten Kopf.

Tandjong Slamat (Sumatra). An Lampe.

Toner a confinis Rog. ^, $. Tandjong Slamat (Sumatra),
Tjiogrek bei Buitenzorg (Java), Maxwell's Hill bei Taiping (Ma-
lacca), in morschem Holz. Peradeniya (Ceylon) zusammen mit
Capritermes incola Wasm. Bandar Baroe (C. Sumatra). Nest in
mürbem liegenden Stamm in weit verteilten kleinen Hohlräumen.
Larven mit eigentümlichen Haftscheiben (?) (s. Reisebericht
von B.).

Ponera confinis Rog, var. wroughtoni FoR. ^. Ceylon.
Tandjong Slamat (Sumatra).

Ponera confinis Rüg. var. aitJceni Foe. ^. Peradeniya
(Ceylon). Aus Pilzkammer von Ter m es ceylonicus Wasm.

Ponera taprobanae n. sp, $.

L. 2 mm. Kiefer dreieckig, glänzend, zerstreut punktiert mit
ca. 7 Zähneu. Clypeus sehr stumpf gekielt mit stumpf dreieckig
vorstehendem Vorderrand. Kopf um ca. Vö länger wie breit, mit
geradem Hinterrand und schwach konvexen Seiten. Augen groß,
am vorderen Drittel. Stirnaugen scharf pigmentiert. Der Fühler-
schaft erreicht nicht den Kopfrand; es fehlt dazu mehr wie seine
Breite. Fühlerkeule ögliedrig; ihre 4 Basalglieder so lang wie breit;
die übrigen Geißelglieder viel kürzer als lang. Thorax kaum so
breit wie der Kopf. Epinotum kubisch; seine abschüssige Fläche so
lang wie die Basalfläche. Knoten schuppenartig, oben der Quere
nach konvex, nicht ganz aber fast schneidig (nur sehr schwach ge-
rundet), unten kegelartig breiter und mit einem seine ganze Länge
einnehmenden dicken rechteckigen Längslappen. Ganz unten, vorn,
hat die Schuppe 2 kurze Zähuchen. Hinterleib ziemlich stark ein-
geschnürt, vorn gesitutzt.

Kopf glänzend ziemlich stark aber ziemlich weitläufig punktiert.
Thorax und Hinterleib noch etwas schwächer punktiert und sehr
glänzend. Anliegende Behaarung, überall verbreitet, gelblich, sehr
deutlich, aber nirgends die Skulptur verdeckend. Abstehende Be-
haarung fast fehlend. Gleichförmig und etwas rötlich-gelb. Flügel
gelblich, mit blassen Adern.

Peradeniya (Ceylon). Unterscheidet sich von gleadowi For. durch
die dünne Schuppe und durch ihre Kleinheit.

12 A. FOREL,

JPonera Uiipingensis ii. sp. ^.

L. 2.7 — 2,9 mm. Kiefer glänzend, schwach punktiert, mit 6 wenig-
deutlichen Zähnen. Clj'peus kurz, mit schwach konvexem Vorder-
rand. Kopf um ca. Vs länger als breit, hinten deutlich aber nicht
stark ausgerandet, mit ziemlich konvexen Seiten. Fast blind, am
vorderen Kopffünftel mit einer einzigen winzigen Facette. Die
4 ersten Glieder der ögliedrigen Fühlerkeule sind sehr deutlich dicker
als lang; die 5 vorhergehenden Glieder viel dicker als lang. Thorax-
rücken recht schwach konvex mit schwacher Promesonotalnaht und
mit sehr undeutlicher, fast fehlender Mesoepinotalnaht. Pronotum
unten ohne Zahn. Epinotum viereckig, hinten deutlich breiter als vorn,
von oben gesehen fast eckig, mit gestutzter abschüssiger Fläche.
Knoten außerordentlich breit, viel breiter als das Epinotum, fast so
breit wie der Hinterleib, wie bei selenopJwra Em. geformt, hinten ge-
stutzt und etwas konkav, vorn konvex, unten vorn mit 2 stumpfen
Zähnchen, von oben besehen gut 2mal so breit wie lang und hinten
in der Mitte etwas konvex beiderseits aber etwas konkav. Der
Knoten ist oben und unten gleich dick und beiderseits gleich senk-
recht gestutzt, unten mit einem spitzen nach hinten gebogenem Zahn.
Hinterleib ziemlich stark eingeschnürt.

Kopf dicht und nicht besonders fein punktiert-genetzt, matt.
Thorax stark aber weniger dicht punktiert, schimmernd bis glänzend.
Hinterleib und Stielchen glänzend, stark aber weitläufiger punktiert,
wie auch die Glieder. Körper und Glieder gelblich, ziemlich kurz
und nicht reichlich pubeszent, fast ohne abstehende Behaarung.
Ziemlich dunkelbraun, Segmentränder und Spitze des Hinterleibs
gelb rötlich. Fühler, Kiefer und Beine gelblich.

Maxwell's Hill bei Taiping (Malacca) ; 4000 Fuß, aus dem Mulm
eines alten Baumes. Unterscheidet sich von selenophom Em., durch
die oben viel dickere Schuppe, durch das Pronotum ohne Zahn unten
und die fast fehlenden Augen. Nahe auch clcwicornis Em., aber viel
größer und mit viel schwächerer Skulptur.

Poneva hutteli n. sp. ^.

L. 1,7—1,9 mm. Kiefer glänzend, mit wenig Punkten, undeut-
lich gezähnt. Clypeus nicht scharf gekielt, mit schwach konvexen
etwas dreieckig vorgezogenem Vorderrand. Kopf um ^'5 länger als
breit, hinten sehr schwach aber deutlich ausgerandet mit schwach
konvexen Seiten. Augen mit einer kleinen aber deutlichen Facette.

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca uud Ceylou. 13

Die 4 Basalglieder der dicken Fülilerkeule viel dicker als lang.
Der Fühlerscliaft erreicht nicht ganz den Hinterhauptrand. Tliorax-
profil oben kaum gewölbt, mit scharfen Nähten, ohne Einschnitt.
Basalfläche des Epinotums etwas kürzer als die schräggestutzte ab-
schüssige Fläche. Knoten schmal, anderthalb mal so breit wie lang,
sehr hoch, so hoch wie der Hinterleib, unten und oben gleich dick
und gleich senkrecht gestutzt (vorn um eine Idee konvex), unten
mit einem stumpfen Längslappen. Hinterleib sehr schwach oder
kaum eingeschnürt.

Der ganze Körper stark glänzend und nur ungemein schwach
und ziemlich weitläufig punktiert, mit einer schwachen gelblichen
sehr feinen und ziemlich spärlichen Pubescenz, ohne abstehende Be-
haarung, Schmutzig und blaß bräunlich-gelb. Hinterleib dunkler
gelbbräuulich.

Soengei Bamban (Sumatra). Kleiner als siremps Für, und pia
FoE. und mit viel dünnerer Schuppe, außerdem durch ihren Glanz
und ihre schwache Pubescenz ausgezeichnet.

Aus Erdkartonnest von Hatnitermes minor Holmgr.

Fonera Jongice})s fi. sp. ^,

L. 1,5 mm. Kiefer stark glänzend, sehr fein und spärlich
punktiert, 6 — 7zähnig. Clypeus iingekielt mit sehr schwach kon-
vexem Vorderrand, Augen vollständig fehlend, höchstens einen etwas
helleren Fleck an ihrer Stelle. Kopf länglich rechteckig mit geradem
Hinterrand und fast geraden Seiten, schmal, ungefähr Vj^mdl so lang
wie breit. Der kurze Fühlerschaft erreicht etwa den hinteren Kopf-
viertel oder etwas mehr. Die ögliedrige ziemlich dicke Fühlerkeule
ist viel länger, doppelt so lang wie die übrige Geißel, deren
Basalglieder äußerst klein und kurz sind. Thorax vorn schmal, mit
scharfer Promesonotalnaht und fast geradem Profil, oben etwas ab-
geflacht. Epinotum breit, fast so breit wie das Mesonotum, vier-
eckig, so breit wie lang, oben deprimiert. Die Mesoepinotalnaht sehr
schwach, immerhin deutlich sichtbar. Abschüssige Fläche des Epi-
notums schräg gestutzt, steil abfallend, von oben gesehen sehr seicht
konkav, immerhin gerundet in die etwas längere Basalfläche über-
gehend, Knoten dick und sehr breit, breiter als das Epinotum, fast
so breit wie der Hinterleib, l^mal so breit wie lang, oben gerundet,
mit einer etwas konvexen oberen Fläche, vorn senkrecht gestutzt,
hinten dagegen deutlich konkav, der Länge und der Quere nach,
auch von oben gesehen, obwohl nur schwach, vorn unten mit 2 win-

14 A.. FOREL,

zigen Zähnchen, an der unteren Fläche mit einem stumpfen durch-
scheinenden Längslappen. Hinterleib vorn gestutzt, hinten nur äußerst
schwach eingeschnürt. Beine kurz.

Kopf schimmernd bis matt, äußerst fein und dicht punktiert.
Thorax, Schuppe und Hinterleib mäßig bis schwach glänzend oder
schimmernd, dicht und sehr fein punktiert, sehr dicht, fein und kurz
gelblich pubescent am Körper und an den Gliedern. Die Pubescenz
verdeckt die Skulptur nicht; hinten am Hinterleib wandelt sie sich
in eine ziemlich reichliche, sehr kurze, gelbe, fast ganz abstehende
Behaarung um. Sonst fast keine abstehenden Haare. Ganz rotgelb.
Kiefer, Füliler und Beine mehr gelblich.

Buitenzorg, Bot. Garten (Java), unter Erde an einem Stamm.
Diese winzige Art erinnert sehr an selenophora Em., taipingensis Foe.
und Verwandte.

Ponera pygmaea FoR. ^. Tandjong, Slamat (Sumatra). Aus
einem Erdkartonnest von Capriternies semarangi Holmgk.

Efne7'y ox)on e n. </.

(Fig. D.)

Diese Gattung gehört zur EMERY'schen Sektion der Euponerinae,
zur Sippe der Ponerini und zur Untersippe (Sous-tribu) der Ponerini
sens. Str., welche nur einen gefiederten Sporn an beiden Hinter-
schienen besitzen. Sie unterscheidet sich von Belonopelta durch ihren
Clypeus ohne Dorn und von Ponera und Cnjptopone durch ihre ganz
unverhältnismäßig verlängerten Kiefern. Sie besitzt weder den
Lappen von Trapesiopelta noch die Zähne von Mijopias noch die
zahnlosen sehr langen und linienförmigen Kiefer von Plecfrodena.
Sie erinnert etwas an Psalidomijrmex, unterscheidet sich aber durch
ihre sehr langen spitzen Zähne, welche an Belonopelta erinnern.

Kiefer dreieckig, sehr lang, länger als die Hälfte des Kopfes,
mit einem äußerst langen und gebogenem Zahn endigend, außerdem
mit 4 sehr spitzen und langen, miteinander sich kreuzenden Zähnen
am Endrand. Mesoepinotalnaht fehlend, wie bei Pachycondißa. Schuppe
sehr dick, fast lV2mal so breit wie lang, hinten und vorn gestutzt.
Im übrigen wie die Gattung Ponera.

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. "[5

Emerf/opone huttel-reepeni n, sp. '^.

(Fi^. D.)

L. 3,7 mm. Merkmale der Gattung. Keine Augen. Stirnleisten
einander genäherte Lappen bildend. Kopf rechteckig, l^mal so
lang wie breit, mit mäßig konvexen Seiten, ganz vorn verschmälert,
hinten breit ausgerandet. Der Fühlerschaft erreicht nahezu den
Kopfhinterrand ; mittlere Fühlerglieder eher etwas länger als dick;
Endglied aber dicker, 2^ ..nial so lang wie dick. Thorax mäßig kon-
vex in allen Richtungen, ohne Spur von Einschnürung. Am Prono-
tum unten eine durchscheinende Längsleiste, die hinten mit einem
stumpfen Zähnchen endigt. Abschüssige Fläche des Epinotums ge-
stutzt, nicht konkav. Knoten oben stark gerundet, unten so dick
wie oben, an der Unterfläche vorn mit einem etwas durchscheinenden
Längslappen, Hinterleib nur sehr schw^ach eingeschnürt. Stachel
groß. Beine eher dünn und lang, ohne Stacheln an den Tarsen und
Schienen.

Kopf fast matt, sehr dicht aber eher grob punktiert (die Punkte
sind gerade noch voneinander getrennt). Thorax und Schuppe
ebenfalls dicht und ziemlich grob punktiert und nur mäßig
glänzend. Hinterleib an der Basis gröber und dichter, hinten
feiner punktiert, ziemlich glänzend. Abstehende Behaarung ziemlich
kurz, mäßig reichlich und fein, dunkelgelblich am Körper; an den
Beinen und am Fühlerschaft anliegend, etwas schief. Pubescenz sehr
spärlich, braunschwarz. Kiefer, Fühler und Beine rötlich.

Soengei Bamban (0. Sumatra). Aus dem Erdkartonnest von
Hamitermes dentatus Hav. (und Hatnitermes minor Holmge.).

Fig. D. Emeryopone butteli n. sp. ^. Fig. E. Trapeziopelta emeryi n. sp. ^.

16 A. FOREL,

Trape^iopelta emeryi n, S2). ^.

(Fig. E.)

L. 3,5 — 3,9 mm. Der hidens Em., die ich nicht kenne, sehr nahe
stehend und von ihr, wie mir Emeet mitteilt, folgendermaßen zu
unterscheiden: „kleiner und viel schlanker; die Kiefer länger. Die
Kopflänge mit dem Clj^peusschild zusammen 1 mm lang und 0,6 mm
breit; bei hidens dagegen 1,1 mm lang und 0,9 mm breit." Die Kiefer
sind glänzend kaum punktiert, nicht viel kürzer als der Kopf und.
haben auf der 2. Hälfte ihres Innenrandes (der Endrand fehlt) 2
weit auseinander liegende breite Zähne. Der Clj^peuslappen ist
rechteckig oder besser umgekehrt trapezförmig, fast so lang wie breit,
vorn deutlich breiter als hinten und geradlinig gestutzt, Kopf recht-
eckig, etwas breiter vorn als hinten, mit fast geraden Seiten und
Hinterrand. Augen am vorderen Viertel, ziemlich flach, mit viel-
leicht 15 undeutlichen Facetten. Die Fühlerschaft erreicht nicht
ganz, aber fast, den KopfhinteiTand. Alle G-eißelglieder mit Aus-
nahme des ersten und letzten, dicker als lang, die Basalglieder fast
doppelt so dick wie lang. Thoraxnähte deutlich. Mesonotum kurz,
2^/2mal breiter als lang. Pronotura gut so lang wie breit. Epino-
tum länger als breit. Die Mesopleure unten mit einer stumpfen
Ecke. Rückenprofil des Thorax mit einer sehr seichten und ober-
flächlichen Ausrandung. Knoten so breit wie lang, oben gerundet,
hinten etwas breiter als vorn; vorn und hinten senkrecht gestutzt,
unten vorn mit einem kurzen kaum dui'chscheinenden Längslappen.
Hinterleib sehr stark eingeschnürt; der Postpetiolus deutlich schmäler
als das folgende Segment.

Glatt, glänzend, fein und ziemlich weitläufig, am Kopf etwas
stärker punktiert. Sehr fein, gelblich und nicht lang am Körper
und an den Gliedern abstehend behaart; anliegende Behaarung sehr
zerstreut, am Kopf etwas deutlicher. Kastanienbraun, Thorax und
Stielchen etwas heller braun, Kiefer, Fühler und Beine rötlich-bräun-
lich-gelb.

Buitenzorg (Java). Aus einem morschen Ast in der sogenannten
Waldpartie des Botanischen Gartens.

Lepto gcnys {Lohopelta) processionalis Jeed. ^. Maha
Iluppalama N.-Ceylon. Einzelläufer.

Leptogenys {Lohopelta) Jcraepelini Füe, vaf'.nero u.V. ^.
L. 10,8—11,5 mm. Viel größer als der Typus mit viel konvexen
und größeren Augen, die V3 der Kopflänge einnehmen. Der Knoten

Ameisen aas Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 17

ist länger, gut 3mal und etwas darüber so lang wie breit, hinten
etwas breiter. Hinterkopf etwas eher einen Hinterrand bildend.

Noch größer als die r. esae For. und von ihr durch die deut-
lichen Zähne des Epinotums unterschieden, welche bei esae fehlen,
sowie durch den ziemlich deutlichen Kopfhinterrand, welcher bei
esae ganz fehlt. Sonst gleich dem Tj-pus. Tiefschwarz.

Tjibodas (Java). 4000 Fuß. Unter Steinen.

Leptogenys {Lohopelia) iridescens Sm. ^. Tjibodas (Java).
4500 Fuß. In morschem Urwaldstamm.

Leptogenys {Lohopelta) mutahilis Sm. ^. Tjibodas (Java).
4500 Fuß. Unter Steinen.

Leptogenys {Lohopeltd) diminuta Sm. ^. Soengei Bamban
(O.-Sumatra), Im morschen Stamm eines alten Farren, Beras Tagi
(Sumatra). Maxwell's Hill Taiping (Malacca); in einem morschen Stamm
und in Angriifskolonne auf dem Wege (s. Reisebericht von B.).
Soengei Bamban (Sumatra). Im morschen Stamm.

Leptogenys {Lohopelta) dimi n u t a Sm. r. pallise r i Für. ^.
Lau Boentoe, Bandar Baroe, Bah Boelian, auf Stämmen in Urwaldfluß;
Beras Tagi (Sumatra), im Urwald, Maxwell's Hill, Taiping (Malacca)
in morschem Stamm, Kokons tief dunkelbraun. Buitenzorg (Java).

Leptog enys {Lohopelta) diminuta Sm.f. palliseri Fon.var.
longitiidinalis n. var. ^. L. 8.5 mm. Unterscheidet sich vom Typus
^%v palliseri durch seine etwas gröberen Längsstreifen, die, am Hinter-
haupt, durchaus nicht umbiegen und quer werden, sondern die Längs-
richtung beibehalten, und mit länglichen Gruben oder Punkten unter-
mischt, sind. Die Skulptur des Thorax ist auch stärker, mit groben
Runzeln und Längsgruben. Der Kopfhinterrand ist noch deutlicher
als beim Typus.

Buitenzorg (Java). Mit Nest (s. Reisebericht von B.).^)

1) Leptoy eny s {Lohopelta) diminuta Sm. r. fruhstorferi
Em. (^. (Noch nicht beschrieben.)

L. 5,5 — 6,5 mm. Kopf gerundet, länglich, vorn länger als breit.
Kiefer spitz , ohne Zahn. Schaft etwas kürzer als das 2. Greißelglied ;
1. Greißelglied so lang wie dick. Thorax etwas schmäler als der Kopf.
Mesonotum mit konvergierenden Linien. Knoten oben etwas breiter als
lang, hinten gestutzt. Mäßig glänzend, unregelmäßig schwach gerunzelt
am Kopf und Thorax. Körper und Glieder spärlich abstehend und an-
liegend behaart. Farbe braun, Beine hell bräunlich; Fühler, Kiefer und
Gelenke schmutzig bräunlich-gelb. Flügel etwas bräunlich.

Nongkodjadjar, Java. (Von Herrn Jakobson gesammelt.)

Leptog eng s {Lohopelta) vobertiYon. ^. (Noch nicht beschrieben.)
Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 2

18 A. FOREL,

Anochetuslongifossatus Maye r. hutteli n. st. ^. L. 3,5 mm.

Erheblich kleiner als der Typus. Kiefer nur mit einer stumpferen
gerundeten Ecke am Ende des Innenrandes. Aug-en viel kleiner
und flach, aus ca. 10 Facetten bestehend. Der Fühlerschaft er-
reicht kaum oder knapp den Hinterrand des Kopfes. Geißel
glieder 2—4 fast so dick wie lang. Skulptur des Kopfes etwas zarter
gestreift und dazwischen etwas mehr gesetzt. Pronotum vorn mit
Querrunzeln. Die Schuppe hat oben nicht nur eine scharfe Aus-
randung, sondern 2 viel längere Zähne als der Typus, bei dem sie
kaum gezähnt ist. Die Epinotumzähne sind umgekehrt etwas kleiner
als beim Typus. Im übrigen gleich, aber etwas dunkler und deutlich
reichlicher behaart, mit schief abstehender Pubesceuz am Fühler-
schaft und etwas weniger anliegende solcher an den Schienen. Von
myops Em. durch die gezähnte Schuppe unterschieden.

Peradeniya (Ceylon), bei Leiicotermes ceijlonicus in morschem, sehr
feuchtem Bambusstamm.

Anochetus jacobsoni Foe. $. Soengei Bamban (Sumatra,
Tiefland). Einzelläufer.

L. 7,5 mm. Kaum größer als der Arbeiter und demselben in
allen Beziehungen gleich. Mesonotum glatt und recht klein, ohne
Scutellum kürzer (mit, nur eben so lang) als das Pronotum. Das
Mesonotum hat am vorderen Drittel und je an den 2 hinteren Dritteln
auf der Seite eine Längsrinne. Die Schuppe ist oben etwas ge-
rundeter als beim ^. Sonst alles gleich.

Anochetus jacobsoni Foe. i^ui'. tcilpingensis n, var, ^.
L. 8,4— 8,6 mm. Erheblich größer als der Typus. Im übrigen ganz
ähnlich. Die Augen sind etwas konvexer. Die Streifung am Kopf
erstreckt sich etwas weiter nach hinten. Die abstehende Behaarung
sowohl am Körper als an den Gliedern ist entschieden reichlicher.
Der Fühlerschaft ist am hinteren Drittel noch stärker, sehr stark
gekrümmt und daselbst verdickt. Das sehr kurze Mesonotum ist viel
stärker, sehr hoch, quer leistenförmig erhaben. Im übrigen alles
gleich.

c^, L. 6,2 mm. Kiefer aus einem ganz kurzen atrophischen
Stummel bestehend. Kopf gerundet, etwas breiter als lang. Fühler-

L. 3,6 mm. Kiefer sehr dick und ganz stumpf gerundet, zahnlos.
Fühlerschaft kürzer als das 2. Geißelglied und 1. Geißelglied kuglig.
Schuppe hoch, keilförmig, oben schneidig. Etwas gelblich-braun, Glieder
heller; Flügel bräunlich. Hatton, 4500 Fuß, in faulem Holz (Ceylon).
(Von Prof. BuG^'ION mit dem ^ gefunden.)

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 19

Schaft nur 1^2 mal so lang wie dick. Erstes Geißelglied etwas dicker
als lang, die übrige Geißel fadenförmig. Augen recht groß, bohnen-
förmig, die -/g des Kopfes einnehmend. Thorax breiter als der Kopf.
Scutellum buckeiförmig. Knoten niedrig stumpf kegelförmig, oben
gerundet und ziemlicli breit. Abstehende Behaarung ziemlich spär-
lich, an den Gliedern Null. Pubescenz am Körper und an den Gliedern
reichlich. Flügel dunkelbräunlich, fast schwärzlich angeraucht.

Maxwell's Hill bei Taiping (Malacca), 3500 Fuß in triefend
feuchtem morschem Baumstamm mit Caprüermes foraminifer Hav.
Sehr träge, die Kiefer weit offen haltend, ohne zuzuschnappen. Ließ
die Kokons vollkommen im Stich.

Odontomachus haematodes L. ^, $. Ceylon an vielen
Orten; Taiping (Malacca); Bah Soemboe u. Bandar Baroe (Sumatra).

Odonto m a c h u s haematodes L. rar, fuscipentiis n. var'.
Der ^ ist vom Typus der Art nicht zu unterscheiden.

Das $ und das ^ dagegen unterscheiden sich durch die dunkel-
braunen Flügel, welche beim Typus fast oder ganz wasserhell sind.
Außerdem aber ist das S g'^nz entschieden länger als der Typus:
9,5 mm. Er hat auch viel längere, gekrümmte, spitze Kiefer und
einen viel längeren Fühlerschaft: 3mal so lang wie dick (nicht viel
länger als dick beim Typus). Auch das 1. Geißelglied ist etwas
länger als dick (etwas dicker als lang beim Typus). Der Thorax
ist etwas schmäler als der Kopf und länger gestreckt (breiter als
der Kopf beim Typus). Der Knoten ist kegelförmig, kaum höher als
an der Basis dick (höher beim Typus). Kurz, wenn man das ^ allein
betrachtet, so müßte man es unbedingt für eine andere Art halten.
Und mir kommt auch jetzt noch seine Zugehörigkeit zweifelhaft vor.

Andererseits aber ist dieses ^ nicht nur von Herrn Prof. von
Büttel- Reepen, sondern auch von Herrn Prof. Bugnion in Peradeniya
mit? und ^ gesammelt worden und zwar mit der gleichen Varietät der
Flügelfärbung. Letztere ist beim ? ebenso unzweifelhaft als dessen
Zugehörigkeit zum 0. haematodes.

Ich bezeichne daher das $ als Typus der Varietät und füge zum
^ ein starkes Fragezeichen hinzu.

Peradeniya, Ceylon, (v. Büttel-Reepen, Bügnion), Bahsoemboe,
Sumatra (v. Büttel-Reepen).

Odontomachus rixosus Sm. ^. Tandjong Slamat, Bandar
Baroe, Lau Boentoe, Bahsoemboe (Sumatra); Penang (Malacca).

Odontomachus rixosus Sm. iHir, eonifera n. var. ^.
L. 10 mm. Die gleichen Streifen auf dem Scheitel wie die var.

20 A- FOREL,

obscurior Foe. Unterscheidet sich aber von ihr und vom Typus
durch den ganz bis zur Spitze kegelförmigen Knoten, der beim Typus
immerhin eine deutliche, vom übrigen Knoten abgesonderte Spitze
bildet. Der Kegel selbst endet allerdings auch spitz. Die Beine
sind hellgelblich. Der Kopf ist rot, mit bräunlichem Thorax und
braunem Hinterleib.

2 L. 11—11,5 mm. Dieselbe Farbe als der ^. Die Flügel fehlen.
Der Kegel des Knotens ist (wie übrigens beim Arttypus) spitzer als
beim ^; im übrigen derselbe Unterschied.

Buitenzorg u. Tjiogrek (Java); in morschem Holz zusammen mit
Termes güvus Hav. und unter Laub.

2. Subfani. Dorylinae (Leach).

Borylus {Dichthadia) laevigatus Sm. ^. Trong bei Taiping
(Malacca); ßahsoemboe (Sumatra); nebst geflügelten (J und Larven.
Nest in verlassenem Termitenhügel (s. Eeisebericht v. B.).

Borijlus {Alaopone) orientalis Westw. ^. Peradeni)''a
(Ceylon).

Aenictiis aitkeni Fok. var. detitata Foe. ^. Kwala
Lumpur (Malacca), im Zuge am elektrischen Licht.

Aenictus fergusoni Foe. var. hodgsoni Foe. ^. Buiten-
zorg (Java). Im morschen Holz.

Aenictus martini Foe. ^. Tandjong Slamat (Sumatra), am
Licht; Bah Boelian (Sumatra).

Aenictus martini Foe. var. boeliatiensis n. var. ^.
L. 3,4—3,5 mm. Etwas kleiner als der Typus. Kopf etwas
schmäler und länger mit weniger konvexen Seiten. Die Erhaben-
heiten der Hinterhauptsecken sind auch etwas höher und schmäler
zugleich. Die Geißelglieder 5—7 sind entschieden dicker als laug
(länger beim Typus).

Bah Boelian und Bah Soemboe (Sumatra); Ameisenstraße ergoß
sich über den Weg so schnell ^\ie fließendes Wasser,

Aenictus buttel-reexyeni n. sp. ^.

(Fig. F.)

L. 10—11 mm. Kiefer glatt, weitläufig und schwach punktiert,
l^/amal so lang wie der Kopf (kürzer auf der Figur weil geneigt) und
breit wie fast ^'g des Kopfes, absolut geradeaus gestreckt, so konvex

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon.

21

am Innen- wie am Außenrand, nur g-anz am Ende etwas verschmälert
und in einer etwas nach innen g-ekrümmten, ziemlich stumpfen Spitze
endigend. Fühlerschaft an der Basis schmal, dann aber, allmählich
sich blattartig' tlach erweiternd, so daß das breite flache Ende so
breit wie seine halbe Länge ist. Geißelglieder alle etwas länger
als dick und sehr scharf voneinander abgesetzt. Kopf fast 3m al
so breit wie lang, hinten überall konvex, vorn deutlich konkav. Die
Augen die gleiche Wölbung mit dem Kopf bildend, absolut nicht
vorspringend. Pronotum von oben gesehen mit geradem Vorderrand.
Mesouotum mit einer Mittellängsrinne und mit 2 Längsstreifen auf
der Basalhälfte jeder seiner Seiten. Scutellum hinten gewölbt.
Epinotum ohne oder fast ohne
Basalfläche, eine senkrecht
abfallende Fläche bildend. Der
ganze Thorax deutlich schmäler
als der Kopf. Knoten wie ge-
wöhnlich oben konkav der
Quere nach, mit einer Mittel-
längsrinne, viel breiter als
lang, unten mit einem Längs-
lappen, der hinten senkrecht
gestutzt ist. Alle Hinterleibs-
segmente etwas eingeschnürt.
Äußere Genitalklappen etwas
messerförmig, hinten aber ge-
rundet. Mittlere Klappen (auf
der Figur nicht sichtbar) mit

einem spitzen schnabelartigen Fortsatz. Innere Klappen lang, hinten
mit einer rechteckig gerundeten, etwas geknickten Verlängerung,
die unten einen langen spitzen Dorn trägt. Subgenitalplatte mit
langen, dornenartigen, parallelen Spitzen. Schenkel an der Basis
schmal und zylindrisch, am Apicalende stark verbreitert und spatei-
förmig abgeflacht. Schienen an der Basis dünn, in den 2 letzten
Dritteln in allen Richtungen angeschwollen (gut 3- oder 4m al so dick
wie an der Basis).

Glänzend, überall dicht und recht stark punktiert, außer an den
Gliedern. Überall ziemlich dicht gelbrötlich pubescent, die Skulptur
aber noch gut sichtbar. Abstehende Behaarung am Körper fast
fehlend, an den Gliedern spärlich, aber lang und gelbrötlich. Die
Glieder haben keine Pubescenz. Braunschwarz, Kiefer und Genitalien

Fig. F. Aenictus buttel-reepeni n. sj). d^.

22 A. FOREL,

rötlich oder gelbrötlich. Flügel pubescent und stark schwärzlich
angeraucht.

Bahsoemboe und Tandjong Slamat (Sumatra), am Licht. Diese
Art steht jedenfalls grandis Bingham sehr nahe, aber sie ist weniger
stämmig, hat viel kürzere Kiefer, keine Basalfläche am Epinotum,
ein viel höheres Epinotum und eine dunklere Farbe mit schwärzlich
gefärbten Flügeln.

Aenictus gihhosus Em. r. ashaverus n. st. S- L. 7,5 mm.
Kiefer viel schmäler als beim vorigen, mäßig nach innen gekrümmt,
kaum länger als der Kopf, nahe an der Basis mit einem recht
stumpfen und breiten, aber doch deutlichen Zahn oder Buckel; die
Spitze ist ziemlich scharf, und die Kiefer verschmälern sich lang-
sam von der Basis bis zu ihr; sie sind mäßig glänzend, etwas
genetzt und zerstreut punktiert. Der Kopf ist eigentümlich, hinten
deutlich, obwohl schwach, konkav, von den Augen bis zum Gelenk-
rand. Die Augen sind konvex und nehmen dann bis vorn die
ganzen Kopfseiten ein. Von vorn besehen zeigt der Kopf zwischen
beiden Stirnleisten eine tiefe Konkavität, auf deren beiden Seiten
die Stirnleisten, von oben besehen, wie zahnartig vorspringen. Der
Teil des Kopfes, der zwischen beiden Augen liegt (die hintere
halsartige Verlängerung abgerechnet), ist etwa 3mal so breit wie
lang. Die Fühler sind platt gedrückt, von vorn nach hinten all-
mählich verschmälert, doppelt so lang wie ihre hintere Breite. Alle
Geißelglieder ein klein wenig länger als dick. Thorax nicht ganz
so breit wie der Kopf. Pronotum den Hinterkopf deutlich über-
wölbend. Mesonotum vorn mit schwacher Mittelrinne und hinten
mit je einer seitlichen Mittellängslinie. Scutellum sehr konvex.
Epinotum hoch, ganz senkrecht, sogar leicht noch vorn unten zurück-
laufend, oben mit ganz kurzer Basalfläche, die mit dem Postscutellum
einen tiefen Einschnitt bildet. Knoten wie bei der vorigen Art,
tief konkav. Die Schenkel sind mäßig und langsam von der Basis
bis zur Extremität verbreitert, ziemlich platt gedrückt, 4mal so lang
wie am Ende breit. Schienen in ihrer zweiten Hälfte mäßig ver-
dickt, an der Basis schmal ; ihre zweite Hälfte ist wenigstens doppelt
so lang wie dick. Tarsen schmal (nicht verdickt wie bei gihhosus).

Schimmernd; das Mesonotum oben fast matt, sehr dicht und
fein punktiert, kurz und ziemlich reichlich, braungelblich anliegend
pubescent. Beine, Fühler, Kiefer, sowie die untere und obere Seite
des Kopfes mit langen, unregelmäßigen, rötlichen, abstehenden Haaren,
welche am Thorax, Stielchen und Hinterleib ganz fehlen. Braun

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 23

mit rotbraun liehen Segmenträndern. Kiefer, Clypeiis, Fühler, Beine
und Hinterleibspitze g-elblich-rot. Flügel dunkelbraun angeraucht
mit schwarzbraunen Adern und Pterostigma.

Bahsoemboe (Sumatra), Tiefland, an der Lampe. Herr Prof.
Emeey schreibt mir, daß sein (jibbosiis 9 mm lang ist und den Kopf
wie die obige Rasse geformt hat, die Flügel seien wie bei feae und
die Schienen gleich von der Basis aus verdickt. Die Schenkel
seien wie bei feae, d. h. an der Basis schmäler und am Ende breiter
als bei ashaverus. Letzterer ist auch dem annae Fok. ähnlich, der
aber ein ausgerandetes Scutellum hat. Die Fühler sind in der Mitte
viel weniger dick als bei feae, aber viel dicker als bei gleadowi For.

Aenictus sumntrensis n, sp. ^.

L. 5,5 — 5,6 mm. Kiefer glänzend, weitläufig punktiert, lV4mal
so lang wie der Kopf, etwa 3mal so lang wie an der Basis breit, am
letzten Drittel nach innen gebogen und zugespitzt, während sie an
den 2 ersten Dritteln gleich breit sind. Hinterkopf konvex, ohne
deutlichen Hinterrand. Augen stark konvex. Vorderrand des Kopfes
konkav. Die Stirnleisteu nicht stark vorspringend. Der Kopf mit
den Augen kaum 3mal so breit wie lang. Fühlerschaft länglich drei-
eckig, platt gedrückt, von der Basis allmählich bis zur Spitze ver-
breitert, nicht ganz 2mal so lang wie an der Spitze breit. Geißel
in der Mittel verdickt; ihr Mittelglied fast doppelt so breit wie lang.
Thorax deutlich schmäler als der Kopf, den das Pronotum stark
überwölbt; im übrigen wie bei gibhosus r. ashaverus gebaut, ebenso
wie das Stielchen; letzteres jedoch noch breiter und viel weniger
tief quer konkav, dafür stark längskonvex. Schenkel in ihrer ersten
Hälfte spindeldünn, in ihrer Endhälfte dagegen sehr stark verdickt,
wie bei davatus For., aber deutlich kürzer. Die Schienen sind ganz
ähnlich wie die Schenkel, aber nur in ihrem ersten Drittel ver-
dünnt. Tarsen schmal, glänzend, viel schwächer und weitläufiger
punktiert als gibhosus, lang aber gar nicht dicht, gelblich pubeszent ;
Skulptur leicht sichtbar. Fühler, Kiefer und Kopf mit gelblichen
teilweise etwas schiefen abstehenden Haaren; Thorax und Hinterleib
nur pubeszent; am Stielchen einige halbabstehende Haare. Braun-
schwarz, Segmentränder bräunlich; Fühler, Kiefer und Hinterleibs-
spitze bräunlich-gelblich; Beine schmutzig gelb. Flügel schwärzlich
angeraucht mit dunkelbraunen Adern und Pterostigma, in allen
Farben stark schillernd.

Tandjong Slamat (Sumatra), an der Lampe. Ae. davatus und Rassen

24 A. FOREL,

unterscheiden sich dnrch die kleinere Gestalt, die wasserhellen
Flügel und den deutlichen Koplhinterrand. Äe. javanus Em. ist sehr
ähnlich, hat aber einen weniger konvexen, hinten schmäleren Kopf,
wasserhelle Flügel und längere, spitze Kiefer.

Aenictus sumatrensis For. rar. maxillosa n, vav. ^.
L. 5,4 mm. Unterscheidet sich durch seine breiteren Kiefer, die
kaum 2'/2mal so lang wie breit sind, während ihr Zwischenraum
nur l\/.,mal so breit ist wie ein Kiefer (beim Typus ist er fast 2mal
so breit). Auch sind die Kiefer an der Spitze viel stumpfer, und die
Spitze selbst ist kürzer. Ferner ist der Kopf hinten erheblich
schmäler; die Flügel sind auch weniger dunkel. Sonst alles gleich.

Tandjong Slamat (Sumatra).

Aenictus cJavattts Fon. r. atrfpeiinis n. st. ^. L. 4,6 mm.
Nahe der r. sundaicus Foe. Unterscheidet sich aber dadurch, daß
sie größer ist und schwärzlich angerauchte Flügel mit schwärz-
lichen Adern und Pterostigma hat. Der Kopfhinterrand ist noch
deutliche]-. Die Fühler sind in der Mitte ebenso dick (mittlere
Fühlerglieder gut doppelt so breit wie lang). Die Kiefer sind weniger
zugespitzt. Die Schenkel sind an ihrem Ende noch stärker ange-
schwollen, ebenso die Schienen. Die Körperfarbe ist dunkler, bräun-
lich-schwarz mit dunkelbraunem Hinterleib, sonst gleich.

Bahsoemboe (Sumatra). An der Lampe.

Aenictus fuscipennis n. sp, ^.

L. 5 mm. Kiefer glänzend, stark punktiert, lang, in ihrer ersten
Hälfte ziemlich gerade, dann stark nach einwärts gekrümmt (fast
bis zum rechten Winkel) und zugleich stark zugespitzt; ihr Zwischen-
raum ist etwa 2mal so breit wie die Basis der Kieferbreite (nicht
ganz). Kopf nicht breit, etwa 2mal so breit wie lang (mit den
Augen), hinten konvex, mit undeutlichem Hinterrand. Hinten setzen
die Augen die Kopfwölbung fort; vorn aber springen sie vor und
überwölben den Kopf. Dieser vorn konkav. Fühlerschaft dreieckig,
plattgedrückt, an der Basis schmal und allmählich breit werdend,
so daß er l^/gmal so lang ist wie die Breite seines Endes. Die
Geißel ist mäßig verdickt in der Mitte; ihre mittleren Glieder nur
sehr Avenig breiter als lang. Der Thorax ist ungefähr so breit wie
der Kopf; das Pronotum überwölbt den letzteren. Mesonotum wie
bei den vorigen Arten, aber etwas länger; Epinotum mit etwas
längerer und etwas konvexerer Basalfläche und mit konkaver ab-
schüssiger Fläche. Stielchen viel breiter als lang, oben quer

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 25-

konkav und mäßig längskonvex, unten mit einem hinten senkrecht
abfallenden Läugslappen. Hüften und Schenkel ganz blatt-
artig platt gedrückt wie bei latiscapus For. Schienen an
der Basis sehr schmal, an den hinteren -/g stark verdickt.

Glänzend, weitläufig schwach punktiert und pubescent, so daß
man die Skulptur gut sieht. Gelblich pubescent. Beine und Fühler
sehr fein, länglich und ziemlich reichlich abstehend behaart, glänzend.
Körper fast ohne abstehende Behaarung. Kopf fast schwarz. Hinter-
leib und Thorax bräunlich-gelblich. Fühler, Kiefer und Beine
schmutzig gelb, so wie die Hinterleibssitze. Flügel bräunlich ange-
raucht, mit braunen Haaren und Pterostigma. Flügel stark
schillernd.

Bahsoemboe (Sumatra), Tiefland. An der Lampe. Unterscheidet
sich von latiscapus durch die Farbe, durch die dunklen Flügel, durch
die langen gekrümmten Kiefer, durch den breiteren Kopf und durch
die längeren Fühlerglieder. Viel kleiner als facetus Fok., mit
längeren Kiefern und dunkleren Flügeln, Von icarus For. durch
die langen Kiefer, die dunkeln Flügel, die schlankere Geißel und
den viel schmäleren Kopf verschieden.

Leptanilla hutteli n. sp. ^.

L. 1,5 mm. Ganz nahe liavüandi For., aber etwas schwächer
punktiert. Vor allem aber unterscheidet sie sich von ihr durch
das Stielchen, dessen erster Knoten erheblich breiter als lang und
ebenso breit wie der zweite Knoten ist, während der letztere etwas
kleiner und gut l^/^mal so breit wie lang ist. Bei havilandi ist der
zweite Knoten sehr deutlich so breit wir der erste und nur etwas
(wenig) breiter als lang; der erste Knoten hingegen ist deutlich
etwas länger als breit. Ferner sind die Kiefer sehr schmal, an der
Spitze (Endrand) nicht breiter als an der Basis und dort nur zwei-
zähnig (bei havilandi dreizähnig und am Endrand breiter). Der
Clypeus ist nicht wie bei havilandi oder fast nicht vorgezogen (bei
letzterer Art hat er außerdem vorn 2 kleine Zähne, die ich in der
Beschreibung nicht erwähnt habe). Der Fühlerschaft erreicht kaum
die Hälfte der Entfernung seiner Basis bis zum Hinterhaupt (er-
heblich mehr als jene Hälfte bei havilandi). Die Geißelglieder sind
auch erheblich dicker, fast doppelt so dick wie lang, außer dem
ersten und letzten. Endlich ist die Pubescenz deutlich schwächer
als bei havilandi.

Bei Resthouse Gap, Distrikt Selangor (Malacca). 3000 Fuß, im

26 -^- FOREL,

Caprüermes nemorosus Hav. Erdkartonnest. Stinkt, (s. Reise-
bericht V. B.)

3. Subfam. Myrmicinae (Lep.).

Liomyrmex aurianus Em. ^, $ und Pseudogyne.

Gap Distr. Selangor (Malacca) in einem mächtigen Baumstamm.
3000 Fuß ($-1-^); Selangor, ein $ für sich allein; aus morschem
Holz.

Das eben erwähnte $ hatte ich in der Dezembernummer der
Revue Suisse de Zoologie, 1912 als neue Gattung unter dem Namen
Promyrma hiiüeli beschrieben. Nun hat aber Prof. v. Büttel-Reepen
später ^ und $ zusammen gefunden, und es stellt sich nun heraus, daß

Promyrma hutieli Fok. = Liomyrmex aurianus Em.
Der Unterschied zwischen $ und ^ in Größe, Farbe und Form ist
ganz kolossal. Die Analogie zwischen dem $ und der Gattung
Metapone hatte mich auch zur Täuschung verleitet. Der ^ beider
Gattungen ist aber sehr verschieden. Herr v. Büttel erwähnt,
daß diese Tiere in verschiedenen kleinen Nesträumen des großen
Baumstammes w^ohnten. Er hat ferner 2 Stücke einer Pseudogyne
dabei gesammelt, die recht eigentümlich sind und etwas getrennt
für sich im Nest zu sein schienen.

$ L. 10,2 mm. Eine einzige Cubitalzelle; die Querrippe ver-
bindet sich mit dem äußeren Cubitalast nahe an dessen Verzwei-
gung. 11 Fühlerglieder. Schienen mit einem, Metatarsen mit
3 Zähnen. Kiefer dreieckig, vierzähnig, mit einem konvexen Lappen
in der Mitte des Innenrandes. Kopf rechteckig, etwas länger als
breit, mit etwas konvexen Seiten. Der zurückgebogene Schaft er-
reicht die Hälfte der Kopflänge. Clypeus flach, sehr schwach vor-
gezogen und in der Mitte schwach ausgerandet, zwischen den Stirn-
leisten etwas bogig fortgesetzt. Letztere sehr weit voneinander
entfernt, fast parallel. Kein Scrobus. Der Schaft auf seiner End-
hälfte etwas verbreitert. Geißel mit einer 3— 4gliedrigen Keule;
die Geißelglieder 2 bis 6 etwas dicker als lang. Augen etwas vor
der Mitte. Thorax etwas schmäler als der Kopf. Stielchenglieder
ähnlich wie bei gestroi Em. und carinatus Stitz. Erstes Glied mit
kurzem Stiel, quer rechteckig, 2 mal so breit wie lang, etwas breiter
hinten als vorn, so breit wie das Epinotum, hinten schwach ausge-
randet, mit etwas flügelförmigen Seiten. Zweiter Knoten vorn stark
ausgerandet, hinten konvex, etwa 1^2^^! so breit wie lang, etwas

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 27

breiter als der erste Knoten, mit schwach konvexen Seiten. Ein
stumpfer Lappen unter dem ersten Knoten und ein Zahn unter dem
zweiten. Hinterleib länglich ; vordere Schenkel mäßig, hintere kaum
verdickt.

Glatt und glänzend mit zerstreuten Punkten. Hinterleib schwach
genetzt. Fast ganz kahl. Schienen und Metatarsen pubescent ohne
abstehende Behaarung. Schwarz; Rand der Hinterleibssegmente,
Kiefer und Beine bräunlich. Fühler, Tarsen und Gelenke rötlich.
Flügel mehr oder weniger bräunlich mit dunklen Adern und Randmal.

Pseudogyne: L. 8 — 9 mm, Kopf hinten so breit wie vorn.
3 Ocellen, wie beim $. Thorax viel schmäler als der Kopf. Meso-
notum und Scutellum viel kleiner als beim $, nicht breiter als das
Epinotum. Keine Flügelgelenke. Das übrige wie beim $, aber die
Farbe des Körpers bräunlich-rot; Hinterleib rötlich-gelb, mit einer
schmalen braunen Querbinde hinter jedem Segment.

Diese Pseudogyne (oder Ergatogyne?) erinnert sehr an die-
jenige des Polyergus rufescens Latr.^)

S i m a r lifo nigra Jeed. ^. Bahsoemboe, Bindjei Estate,
Tandjong Slamat, Lau Boentoe (Sumatra).

Sima nigra Jeed. var. insularis Em. ^. Ceylon.

Sima hirmana Foe. ^. Tandjong Slamat. Nest auf einem
Baumstamm (Sumatra).

Sima all ah or ans Walkee. ^. Bandar Baroe (Sumatra).

Sima attenuata Sm. $, ^. Bindjei Estate, Lau Boentoe,
Bandar Baroe (Sumatra).

PJi e i d ol e m e g a c e ph al a F . ^, 2^. Haputale (Ce3ion), 5000 Fuß,
unter Steinen. Peradenij'a (Ceylon), Soengei Bamban (Sumatra), aus

1) MacJio»iijimci(lisparFoii.(^. (Noch nicht beschrieben.) L. 3,3
bis 3,5 ram. Flügel mit 2 Cubitalzellen , wie bei Pheidole , nicht ganz
wasseihell. Fühler 12gliedrig (beim ^ llgliedrig). 1. Geißelglied etwas
rundlich. Kiefer 2zähnig. Kopf etwas länger als breit, hinten trapez-
förmig verschmälert. Thorax oben abgeflacht, fast 2mal so breit wie der
Kopf. Epinotum kubisch, hinten mit scharfen Ecken. 1. Knoten sehr
breit, oben mit geradem Kande. Gelblich abstehend behaart. Kopf
schimmernd, genetzt, schwarz (außer dem Clypeus) ; alles übrige schmutzig
resp. etwas bräunlich-gelb und glatt ; nur der Clypeus , die Glieder und
die Kiefer gelb. Flügelrippen blaß.

Mackay , Queensland , von Herrn TuENEE erhalten. Dieses ^ er-
innert etwas an die Gattung Pheidole ; aber 21 und ^ haben gewöhnliche,
gezähnte Kiefer. Der 2^ der Pheidole frogatti FoE. ist dem 2J- auffallend
ähnlich, hat aber gewöhnliche Pheidole-l^iehr ; das ^ ist ganz anders.

28 A. FOREL,

Termiten Erdkartoiinest, Säntis Estate (O.-Sumatra), aus dem Mantel
eines Teimitenhüg-els; Tandjong- Slamat, Bandar Baroe (Sumatra);
Resthouse Gap. u. MaxwelFs Hill bei Taiping (Malacca). Kosmo-
politische Art.

„Im Resthouse Gap (District Selangor) bildete diese Ameise eine
solche Plage, daß ich die Füße des Arbeitstisches in Wassergefäße
setzen mußte" (v. Büttel).

Pheidole javana Mayu. r. jacohsoni Für. $, i. Maxwell's
Hill bei Taiping (Malacca); aus morschem Holz.

Pheidole javana Mayr. r. j acobsoni For. var. taiiHn-'
f/ensis it. rar. 4. L. 3,2 — 3,6 mm. Etwas kleiner als der Typus
der Rasse. Der Schaft ist deutlich länger. Das 2. Stielchenglied ist
schmäler, nicht gut 2 mal so breit wie lang wie das 1. (wie beim
Typus), sondern höchstens IV^mal so breit. Der Clypeus ist etwas
weniger tief ausgerandet und die Behaarung an den Gliedern schärfer
abstehend.

^ L. 2,5 — 2,9 mm. 2. Stielchenglied etwas länger als breit und
l^/gmal so breit wde das 1. (3mal so breit und etwas breiter als
lang beim Typus). Fühlerschaft länger.

Maxwell's Hill bei Taiping (Malacca); aus dem Mulm eines alten
Baumes (4000 Fuß). Birch Hill (ebenda) 4300 Fuß. Kleine Kolonien
in den Hohlräumen der dicken zackig aufgetriebenen Wurzel eines
epiphy tischen Farnkrautes.

Pheidole plag iaria Sm. ^, $, (J, 2|.. Tandjong Slamat, unter
morschem Holz, Toba Meer, Beras Tagi (Sumatra). Maxwell's Hill,
Taiping (Malacca), Nest unter Rinde mit mehreren $; Tjibodas
(Java), 4000 Fuß, unter Steinen.

Pheidole rabo n, sp. 4-

L. 3,4 — 3,9 mm. Kopf ohne Kiefer 1,5 lang und 1,3 breit. Kiefer
glatt, glänzend, w^eitläiifig aber regelmäßig punktiert, mit 2 Zähnen
hinten und 2 vorn, Clypeus am Vorderrand schwach und seicht
ausgerandet, hinter dem Vorderrand sehr schwach und quer ein-
gedrückt und sonst ziemlich flach. Stirnfeld hinten gerundet und
scharf eingedrückt. Stirnleisten divergierend, vorn wenig erhaben,
hinten nicht verlängert, seitlich fast ohne auffallende Skulptur für
den Schaft. Kopf recht groß, um etwa ^'^ länger als breit, hinten
tief und spitz eingeschnitten, mit beiderseits nach innen schwach
konvexen Hinterlappen. Es ist hinten nicht breiter als vorn, mit
schwach aber deutlich konvexen Seiten und mit bis zur Stirnrinne

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylou. 29

verlängerter Occipitalriiine. Die Hinterliauptslappen sind relativ
sclimal, das heißt spitz. Hinterhaupt am hinteren Kopfdrittel seicht
aber sehr deutlich eingedrückt. Der am hinteren Drittel deutlich
verdickte Fühlerschaft erreicht gerade die Hälfte der Kopflänge.
Mittlere Geißelglieder etwas dicker als lang. Augen am vorderen
Kopfviertel. Pronotum sehr breit oben und, besonders der Länge
nach, stark konvex, mit ohrartig vorspringenden oberen Höckern,
die direkt seitlich horizontal gerichtet sind. Mesonotum mit sehr
schwachem Quereindruck in der Mitte und mit noch schwächerem
Querwulst. Mesoepinotaler Einschnitt deutlich. Basalfläche des
Epinotums viereckig, scharf gerandet, flach, kaum länger als breit.
Dornen senkrecht und etwas divergierend, etwas kürzer als die Basal-
fläche, an der Basis breit. Abschüssige Fläche so lang wie die
Basalfläche, schief. 1. Knoten hoch, keilförmig, oben fast schneidig,
schuppenartig und sehr schwach ausgerandet. Postpetiolus vorn
mit 2 horizontalen etwas stumpfen dornartigen Kegeln, sehr kurz;
ohne die Kegel l'omal so breit wie lang. Schenkel in der Mitte
ziemlich stark verdickt.

Ziemlich glänzend und nicht seiir fein genetzt; Hinterleib und
Glieder glatt, zerstreut punktiert. Stirn und Kopfseiten bis zum
hinteren Kopfdrittel längsgerunzelt mit Ausnahme einei- bloß ge-
netzten Stelle für das Ende des Fühlerschaftes. Hinterhaupt und
zum Teil die Kopfseiten hinten grob und seicht genetzt; die Netz-
maschen hinten stärker und vorn seichter, Pronotum, zum Teil das
Mesonotum, mit unregelmäßigen groben Runzeln. Am Körper mäßig,
an den Gliedern spärlich lang und gelblich abstehend behaart. An-
liegende Behaarung, außer an den Fühlern sehr spärlich. Gelbrot,
Fühlerschaft, Vorderrand des Cl3q)eus und Rand der Kiefer bräunlich.
Hinterleib und Geißel schmutzig-gelblich. Beine gelb.

^. L. 1,8 — 1,9 mm. Kiefer glatt, schärfer punktiert als beim 4,
mit einigen schwachen Runzeln, Clypeus etwas lappenförmig recht-
eckig vorgezogen. Stirnfeld wie beim 4. Kopf bi-eit, so breit wie
lang, mit deutlichem, in der Mitte sogar seicht ausgerandetem Hinter-
rand. Augen etwas hinter dem vorderen Drittel. Pronotum oben
mit 2 sehr deutlichen vorstehenden Höckern. Mesonotum wie beim 4.
Basalfläche des Epinotums Vl^maX so lang wie breit, sonst wie beim 4.
Dornen lang und spitz, fast so lang wie ihr Zwischenraum. 1. Knoten
oben gerundet, 2. Knoten nur ein wenig breiter als der 1.

Matt, schärfer genetzt oder punktiert genetzt als der 4. Hinter-
leib und Glieder glatt. Außerdem ist die Stirn längsgerunzelt und

30 A.- FOREL,

sind der übrige Kopf, das Pronotum und zum Teil das Mesonotum
grob genetzt. Behaarung wie beim 21.. Rötlichgelb bis gelbrot;
Hinterleib, Beine und Fühlergeißel gelb.

$. L. 6 mm. Kopf hinten einfach konkav ausgerandet, deutlich
breiter als lang, vorn schmäler als hinten. Der Fühlerschaft erreicht
kaum den hinteren Kopfdrittel. Thorax oben ziemlich flach, so breit
wie der Kopf. Dornen an der Basis breit, länger als breit. Seiten-
kegel des 2. Stielchengliedes dicker, kürzer und stumpfer als beim 21.
Scutellum fast glatt, mit wenig Streifen. Mesonotum glänzend,
längsgestreift. Abschüssige Fläche des Epinotums glatt. Der übrige
Thorax unregelmäßig gerunzelt. Kopf fast matt, sonst mit gleicher
Skulptur wie beim 2|-. Hinterleib braun; Stielchen und Thorax rötlich-
braun; Kopf rötlich; Fühler und Beine bräunlich-gelb. Flügel gelblich,
mit bräunlich-gelben Adern und Randmal. Sonst alles wie beim 2|-.

Beras Tagi und Bandar Baroe (Sumatra) in morschen Stämmen;
Maxwell's Hill bei Taiping (Malacca) unter Rinde.

Pheidole elisae Em. var. nenia ii. var, 21. L. 3,4 — 3,5 mm.
Kopf etwas größer als , beim Tj^pus, 1,5 mm lang und 1,3 mm
breit, hinten sehr deutlich breiter als vorn (beim Typus kaum).
Die Basalfläche des Epinotums ist wie beim Typus der Länge
nach ausgehöhlt und gerandet, trägt aber viel längere Dornen,
die so lang sind wie die Basalfläche selbst. Die Längsstreifen
der Stirne setzen sich auf beiden Seiten der Occipitalrinne bis
fast zum Hinterhaupt fort. Das Hinterhaupt selbst trägt zahl-
reiche, starke Grübchen oder Punkte, die etwas nach vorn verlängert
sind. Die abstehende Behaarung ist am Körper und an den Gliedern
reichlicher und länger als beim Typus. Schmutzig gelbrot; Hinter-
leib mehr bräunlich-gelb. Giößer als der Typus.

^. L. 2 — 2,3 mm. Kiefer ziemlich glänzend und glatt, mit
stumpfen aber ziemlich deutlichen Zähnen. Kopf sehr breit, kaum
länger als breit, mit einem geraden fast etwas konkaven Hinterrand,
Augen in der Mitte, Clypeus etwas bogig vorgezogen. Stirnfeld
dreieckig, hinten schwach gerundet. Der Fühlerschaft überragt den
Hinterrand kaum um seine Dicke, Keulenglieder der Geißel, alle
viel länger als dick, die Mittelglieder dagegen etwas dicker als lang.
Promosonotum recht konvex, ohne Einschnitt und ohne Beulen. Basal-
fläche des p]pinotums etwas länger als breit. Dornen spitz, so lang
wie die % ihres Zwischenraumes. 1. Stielchenglied schuppenförmig,
aber oben gerundet, 2. Glied etwas breiter, lV2nial so breit wie lang.
Der Kopf mit einigen losen Längsstreifen und mit ziemlich groben

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca laiid Ceylon. 31

zerstreuten Puukteu, auch mit einigen bogigen Runzeln um die Fiihler-
grube. Der übrige Körper ziemlich glatt; Behaarung wie beim ^l.

Schmutzig etwas bräunlich-gelb; die 2 ersten Drittel des Hinter-
leibes bräunlich.

ßandar Baroe, 3500 Fuß (C.-Sumatra); in sehr feuchtem Holz;
Malacca. Diese Varietät ist sehr charakteristisch und verdient fast
eine Rasse zu bilden. Baut eigentümliche wenig, verzweigte, be-
deckte Gänge aus Ei'dkarton (Galleiien), die genau wie Termiten-
galerien hoch an Baumstämmen hinauflaufen, sich aber von diesen
dadurch unterscheiden, daß sie zeitweilig kleine Löcher aufweisen
und lockerer gebaut sind.

Pheidole kavilandi For. var. sapuanaFon. ^,2}. Bandar
Baroe, 3500 Fuß (C.-Sumatra) unter Rinde, ferner: auf jungem
lebendem Baum, der unmittelbar neben mächtigem morschem Stamm
stand, breite und engere Galerien am Stamm und auf fast sämt-
lichen Nebenästen bildend, so daß der Baum schon von weitem durch
sein wunderliches Aussehen auffiel. Die Galerien bestanden aus
feinsten Holzspänehen, die offenbar von dem morschen Stamm her-
rührten. Die Konstruktion war eine sehr lockere und zerbrach bei
der leisesten Berührung, trotzdem widerstehen diese Galerien den
häufigen und schweren Regenfällen (Durchschnitt 7 — 800 mm im Monat
während der Regenzeiten). Unter den Galerien waren, soweit v. B.
zu untersuchen vermochte, nur die hin- und herlaufenden Ameisen
zu entdecken, doch zweifelt er nicht, daß es sich hier um Schildlaus-
bedachungen handelt.

Pheidole havilandi For. var. selanf/07'ensls n. var. 4.
L. 4,5— 5,2 mm. Dem Typus der Art sehr ähnlich: unterscheidet
sich durch sein noch etwas breiteres 2. Stielchenglied, das mehr als
3mal so breit wie das 1. ist, und durch eine etwas weniger weit
reichende Streifung des Kopfes hinten. Der Kopf ist außerdem vorn
stärker verschmälert. Von der v. sapuana Für. unterscheidet sie sich
durch konvexere Kopfseiten und durch die gleichmäßige bräunlich-
gelbe Farbe mit kaum dunklerem Hinterleib.

^. Ebenfalls ist bei ihm das 2. Stielchenglied noch breiter, un-
gemein groß und breit, und der Kopf vorn schmäler. Länge gleich
wie beim Typus.

$. L. 10 — 10.5 mm. Bräunlich-schwarz, fast schwarz ; die Seg-
mentränder, das Proscutellum, die Hinterhauptsecken, der Vorderteil
des Kopfes, die Kiefer und der Fühlerschaft braunrot oder rotbraun.
Geißel und Beine rötlich oder rötlich-gelb. Die Flügel bräunlich-

32 A. FOREL,

schwarz angeraucht, mit brauneu Adern und Randmal. Sonst wie
der Typus.

c^. L. 5,5—6 mm. Kopf braunschwarz. Thorax seitlich braun,
in der Mitte rotgelb. Der übrige Körper schmutzig gelb. Kiefer,
Fühler und Beine gelb. Die Flügel sind schwarzbräunlich au-
fgeraucht (beim Typus mehr rotbräunlich). Sonst wie der Typus
der Art.

Selangor (Malacca), großes reichverzweigtes Nest in einem mor-
schen Stamm. Diese Varietät ist unbedeutend abweichend und un-
gemein ähnlich dem Tj'pus aus Borneo sowie der v. sapuana aus
Sumatra.

JPheidole (Uflae n, sp. ^.

L. 4,4 — 4,9 mm; Kopf 1,8 mm lang und 1,6 mm breit. Kiefer
glänzend scharf zerstreut punktiert, mit einigen losen Längsruuzeln.
Clypeus in der Mitte des Vorderrandes ziemlich seicht ausgerandet,
hinter demselben der Quere nach eingedrückt, hinter dem Eindruck
konvex, aber ohne Kiel. Kopf hinten nicht breiter als vorn, tief
winklig eingeschnitten, mit nicht breiten Hinterhauptslappen und
mit recht schwach konvexen Rändern. Augen konvex etwas hinter
dem vorderen Kopfviertel. Die Occipitalrinne geht sehr seicht in
die Stirurinne über. Kopf am hinteren Drittel mit einem recht deut-
lichen seichten Qiiereindruck , der eine entsprechende Depression
bildet. Stirnleisten bis fast zum hinteren Kopfviertel verlängert;
nach außen sind sie von einer parallelen Runzel begrenzt, die den
Fülllerschaft aufnimmt. Der schmale Raum zwischen dieser Runzel
und der Stirnleiste ist fast glatt ; die Runzel biegt aber n i c h t bogig
in die Stirnleiste um, so daß ein deprimierter Scrobus nicht vorhanden
ist. Der Fühlerschaft erreicht ungefähr das hintere Kopfviertel.
Alle Geißelglieder etwas länger als dick. Promesonotum nicht breit,
nicht viel breiter als der übrige Thorax, Pronotum oben konvex,
mit einer nur schwachen Beule. Mesonotum mit einem nicht tiefen
Quereindruck und einem nicht hohen Wulst hinter demselben.
Thoraxausrandung mäßig tief; Basalfläche des Epinotums fast doppelt
so lang wie breit, von einer Längsleiste begrenzt. Dornen spitz,
schmal, gut so lang wie ihr Zwischenraum oder sogar etwas länger,
schwach divergierend, schief nach oben und hinten gerichtet. Ab-
schüssige Fläche kürzer als die Basalfläche. Erster Knoten nicht
.hoch, fast kegelförmig, mit fast geradem Oberrande. Zweiter Knoten

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 33

rautenförmig, doppelt so breit wie der 1., mit kegelförmigen Seiten
so lang wie breit. Beine ziemlich lang.

Kopf ziemlich glänzend, grob längsgerunzelt; am Hinterhaupt
außerdem grob genetzt. Thorax quergerunzelt, am Mesonotum
schwächer und nnregelmäßig, auf den Seiten punktiert-genetzt.
Beide Knoten sowie die vordere Hälfte des 1. Hinterleibsegments
fein genetzt. Der 2. Knoten mit einigen Querrunzeln. Der
übrige Körper ziemlich glatt, mit unregelmäßigen Punkten. Rötlich
und ziemlich lang abstehend behaart, an den Gliedern schief. Fast
ohne Pubescenz. Bräunlich-rot, Fühlerschaft und Hinterleib dunkel-
braun, Geißel und Beine heller bräunlich, Tarsen bräunlich-gelb.

^. L. 2,7 mm. Kiefer ziemlich langgestreckt, längsgerunzelt
und punktiert. Kopf mehr als IV-^nial, fast l^/^mal so lang wie breit,
hinten fast halsförmig verschmälert, mit erhabenem Gelenkrand,
ohne Spur von Hinterrand, vom hinteren Drittel an, aber, nach vorn
zu kaum mehr verschmälert. Augen konvex etwas vor der Mitte
gelegen. Clypeus schwach konvex, vorn nicht deutlich ausgerandet.
Der sehr lange Fühlerschaft überragt den hinteren Kopfrand um
seine ganze Hälfte. Geißelglieder gut 2mal so lang wie dick. Pro-
notum vorn recht schmal, hinten oben mit 2 ziemlich deutlichen,
obwohl seichten Höckern. Mesonotum viel länger, mehr als doppelt
so lang wie breit, mit tiefem Quereindruck und hinten mit länglich
gerundetem Wulst. Basalfläche des Epinotums wie beim 21, aber
mit schwächerer oberer Rinne und undeutlichem Rand, mehr als
doppelt so lang wie breit, viel länger als die abschüssige Fläche,
mit 2 kurzen Dornen, die nur etwas länger als an der Basis breit
sind. Erster Knoten, niedrig oben gerundet, 2. Knoten wie beim 21,

Kopf schimmernd, genetzt bis punktiert-genetzt, mit einigen
länglichen größeren Grübchen. Thorax ebenfalls genetzt. Pronotum-
scheibe teilweise glatt; der übrige Körper und die Glieder ziemlich
glatt. Behaarung wie beim 2]., aber auf den Beinen abstehender.
Farbe wie beim 2[, aber der Kopf etwas bräunlicher und der Hinter-
leib hinten etwas gelblicher.

$. L. 6,5 mm. Kopf trapezförmig, kaum länger als breit, hinten
nur schwach und seicht ausgerandet mit fast geraden Seiten. Der
Fühlerschaft erreicht etwa das hintere Fünftel des Kopfes. Mesono-
tum schimmernd, oben längsgerunzelt und dazwischen genetzt, etwas
breiter als der Kopf. Scutellum teilweise gerunzelt, teilweise ge-
glättet, stark konvex. Basalfläche des Epinotums auf den Seiten
quer gerunzelt, mit langen Dornen, die so lang sind wie sie. Zweiter

Zool. Jahrb. XXXYI. Abt. f. Syst. 3

34 A. FOREL,

Knoten ziemlich lan^, seitlich kegelig ausgezogen, quergerunzelt,
viel breiter als lang. Flügel fehlen. Alles übrige, auch die Farbe
und die Form der Stirnleisten und der seitlichen Runzel, wie beim 3\..
Buitenzorg (Java), Nest in morschem Holzstück, das vonf be-
völkerten Termitengängen {Microtermes pallidus Hav.) durchsetzt war.

JPheidole attlla n. sp, 4,

(Fig. G u. H.)

L. 5,6— 5,6 mm; Kopf 1,8 mm lang und 1,8 mm breit, Kiefer
punktiert, mäßig glänzend, an der Basis stärker, gegen das Ende
schwächer längsgerunzelt, an der Spitze fast glatt, Clypeus vorn
bogig, fast ohne Ausrandung, ohne Quereindruck, gekielt, ziemlich
vollständig flach, besonders in der Mitte. Stirnfeld glatt, glänzend,
quer halbmondförmig. Stirnleisten lang, nach außen konvex, von-
einander doppelt so weit entfernt wie vom Kopfrand. Zwischen
ihnen ist der Kopf auffallend abgeflacht bis zur Mitte seiner Länge.
Hier nun bildet die Stirne gegen den Scheitel und den Hinterkopf
einen, wenn auch stumpfen, so doch recht deutlichen abgerundeten
Winkel. Keine deutliche Stirnrinne, Die Occipitalrinne äußerst
schwach, am besagten Winkel aufhörend. Kopf hinten tief wdnklig
ausgeschnitten, mit wenig breiten nach außen und innen gleichmäßig
gewölbten Hinterhauptslappen, Kopfseiten ziemlich konvex; der Kopf
in der Mitte am breitesten. Zwischen den Stirnleisten und den
Augen liegt ein zwar ziemlich flacher, aber deutlich eingesenkter
Scrobus, der nach außen einen schwachen Rand besitzt. Dieser
Scrobus erweitert sich von hinten nach vorn; sein Hinterrand ist
wenig deutlich; unten vorn umschließt er in der Mitte 2 — 3 Längs-
runzeln (zwischen Geißel und Schaft); im übrigen ist er seichter
genetzt und nur genetzt. Augen am vorderen Kopf drittel. Der
Fühlerschaft reicht kaum hinter die Kopfmitte. Mittlere Geißel-
glieder etwa so lang wie dick. Pronotum oben und unten mit je
einem stark hervorragenden aber stumpfen Höcker. Mesonotum mit
seichtem Quereindruck, aber mit starkem, hinten senkrecht abfallen-
den Wulst. Dieser Wulst ist oben ziemlich tief ausgerandet. Basal-
fläche des Epinotums IV4 mal so lang wie breit, oben fast flach, sehr
seicht konkav und stumpf gerandet. An ihrem vorderen Ende fällt
die Basalfläche fast senkrecht ab und bildet mit dem Mesonotum eine
schmale quere Ausrandung. Abschüssige Fläche schief, so lang wie
die Basalfläche. Dornen ziemlich, schmal an der Spitze etwas stumpf,

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 35

fast SO lang wie die ganze Basalfläche und divergierend. Erster
Knoten oben fast gerade und etwas stumpfrandig; 2. Knoten 2 mal
so breit wie der 1., seitlich kegelförmig, breiter als lang.

Fig. G. Pheidole attila n. s^). 2J-. Fig. H. Pheidole attila n. sp. 2\.

(vom Profil gesehen).

Die vorderen -/s ^^^ Kopfes fast matt, dicht genetzt oder
punktiert-genetzt, außerdem längsgerunzelt, hinter dem oben er-
wähnten Winkel, dicht und ziemlich fein, vor demselben loser und
gröber (für die eigenen Runzeln vor dem Scrobus s. oben). Die
Hinterhauptslappen sind glänzend, nicht oder nur sehr seicht genetzt,
mit zerstreuten gröberen Grübchen oder Punkten, Thorax und
Stielchen schimmernd, fein genetzt und recht fein quergerunzelt, das
übrige glatt und glänzend; vorderes Ende des Hinterleibes aber
genetzt. Körper recht spärlich gelbrötlich abstehend behaart. Fühler-
schaft und Beine nur ganz anliegend und spärlich behaart. An-
liegende Behaarung am Körper deutlich, aber zerstreut. Fast genau
die gleiche Färbung wie die vorige Art, aber Kopf und Thorax sind
etwas gelblicher rötlich-braun.

^. L. 2,3 mm. Kiefer glänzend, punktiert. Clypeus gewölbt.
Kopf gerundet, viereckig, so lang wie breit, mit schwach konvexem
Hinterrand und konvexen Seiten. Augen in der Mitte. Der Fühler-
schaft überrragt den Hinterkopf um kaum Vi seiner Länge ; mittlere
Geißelglieder so lang wie dick. Die Stirnleisten sind recht lang und
fast parallel. Pronotum mit 2 recht deutlichen Höckern oben.
Mesonotum wie beim 2|., aber die Mitte des Wulstes nicht ausgerandet
und seine Hinterfläche schiefer. Der schmale Einschnitt zwischen
Epinotum und Mesonotum äußerst deutlich. Basalfläche des Epinotums
fast doppelt so lang wie breit. Dornen so lang wie ihr Zwischen-
raum. Zweiter Knoten breiter als lang, P/^mal so breit wie der 1.,
seitlich etwas kegelförmig.

3*

36 A. FOREL,

Kopf scliimmernd, wie der Thorax überall ziemlich dicht genetzt,
mit zerstreuten Längsrunzeln und zerstreuten grübchenartigen
Punkten. Der Thorax hat nur einige unregelmäßige Runzeln. Der
übrige Körper glatt. Behaarung wie beim 2J.. Kopf und Hinterleib
bräunlich. Thorax, Stielchen, Beine und Fühlerschaft gelblich-
bräunlich. Tarsen, Kiefer und Geißel gelblich.

Bahsoemboe (Sumatra); Nest im Mantel des Hügels von Termes
gilvus Hag. Durch die Abflachung des Kopfes zwischen den Stirn-
leisten sehr ausgezeichnet.

JPheidole butteli n, sjy. L. 4.

L. 2,0 — 2,4 mm. Kopf 1 mm breit und 1,2 mm lang. Kiefer
glatt, an der Basis mit einigen Streifen, zerstreut punktiert. Clypeus
in der Mitte schmal ausgerandet, hinter der Mitte kaum quer ein-
gedrückt, hinten schwach konvex. Stirnfeld dreieckig. Stirnleisten
fast so lang wie der Fühlerschaft, doch hinten undeutlich werdend,
seitlich eine schwache Depression mit schwächerer Skulptur für das
Ende des Schaftes bildend. Augen am vorderen Viertel. Kopf
hinten tiefwinklig eingeschnitten, mit mäßig konvexer Innen- und
Außenseite der Hinterhauptslappen, die an der Spitze ziemlich spitz
gerundet sind. Occipitalrinne seicht in die Stirnrinne übergehend.
Die Kopfseiten ziemlich konvex. Der Kopf ist hinten oben wenig
konvex, sogar etwas wenig deprimiert, ohne deutlichen Queieindruck.
Der Fühlerschaft erreicht hinten nur % der Kopflänge. Die Geißel-
glieder 2 — 6 eher etwas dicker als lang. Promesonotum von vorn
nach hinten ungemein stark gewölbt und kurz; in der queren
Richtung breit, viel schwächer gewölbt, mit breiten stumpfen oberen
Höckern. Mesonotum mit schwachem breitem Quereindruck und
ebenfalls schwachem Wulst, beide jedoch deutlich. Epinotum dem
Promesonotum gegenüber seiir tief liegend; seine Basalfläche fast
flach, gerandet, IVoUial so lang wie breit. Dornen spitz, aber kaum
so lang wie die -/g ihres Zwischenraumes. Abschüssige Fläche etwas
kürzer als die Basalfläche. Erster Knoten oben ausgerandet und
fast schneidig, von der Seite gesehen ziemlich keilförmig. Zweiter
Knoten seitlich kurz und stumpf kegelförmig, ca. lV2nial so breit
wie lang.

Kopf mäßig grob und nicht sehr tief längsgerunzelt, dazwischen
verworren fein genetzt; am Hinterhaupt divergieren die Runzeln
etwas, anastomosieren und bilden Maschen. Pronotum, Oberseite
des Mesonotums und der Knoten, Hinterleib und Glieder glänzend

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 37

und ziemlich glatt. Basalfläche des Epiiiotums und Seiten der
Knoten, des Epinotums und des Mesonotums ziemlich scharf genetzt.
Abstehende Behaarung- recht fein und hellgelb, mäßig am Körper,
schief an den Gliedern. Pubescenz fast null. Hell rötlich-gelb,
Hinterleib und Beine gelb.

$. L. 1,3—1,4 mm. Kiefer glänzend, schwach punktiert. Clypeus
vorn bogig, ohne Einschnitt. Kopf kaum länger als breit, mit kon-
vexen Seiten und fast geradem Hinterrand. Augen etwas vor der
Kopfmitte. Der Fühlerschaft überragt den Hinterkopf um gut 2mal
seine Dicke. Geißelglieder 2 — 6 deutlich dicker als lang. Promeso-
notum mäßig gewölbt, ohne merklichen Wulst und Quereindruck am
Mesonotum. Epinotum wie beim 21^ aber seine Doi-nen kaum halb
so lang wie der Zwischenraum. Erster Knoten oben etwas dicker
und ohne Ausschnitt. Zweiter Knoten mehr glockenförmig, gut
2mal so breit wie der 1.

Kopf nur ganz vorn mit einigen bogigen Streifen. Epinotum
und Seiten des Mesonotums genetzt, schimmernd; alles übrige
glatt und glänzend. Behaarung wie beim 4. Gelb, Hinterleib
schmutzig gelb.

$. L. 3.5 mm. Kiefer wie beim 4. Clypeus etwas breiter
ausgeschnitten . ohne Quereindruck. Kopf schwach trapezförmig,
hinten fast so bieit wie lang, mäßig bogig ausgerandet, vorn deut-
lich schmäler als hinten, mit schwach konvexen Seiten, deutlich
breiter als der Thorax. Letzterer ziemlich klein; Mesonotum und
Scutellum ziemlich flach; Dornen stark, dreieckig, länger als breit,
die ganze Basis des Epinotums umfassend. Stielchen wie beim 4.

Mesonotum und Scutellum oben glatt. Kopf matt, dicht punk-
tiert-genetzt. sonst mit gleicher Skulptur wie der 4, mit einer Stelle
ohne Runzeln zur Aufnahme des am hinteren Viertel liegenden
Endes des Schaftes. Epinotum, Knoten und vorderes Drittel des
Hinterleibes scharf genetzt und fast matt. Behaarung wie beim 2t.
Bräunlich-schwarz. Kiefer, Clypeus und Stirnleisten rötlich. Fühler
und Beine rötlich-gelb. Flügel fehlen.

c^. L. 1,7 mm. Kiefer 2zähnig. Kopf trapezförmig, vorn breit,
hinten stark verschmälert, mit geradem Hinterrand und geraden Seiten.
Fühler deutlich mit nur 12 Gliedern. Das 1. Geißelglied kuglig wie
gewöhnlich. Fühlerschaft etwa 3mal so lang wie dick. Thorax
breiter als der Kopf. Epinotum mit fast gerader gerandeter Basal-
fläche, welche hinten stumpfwinklig ist. Knoten gerundet.

Kopf längsgerunzelt und ziemlich matt. Epinotum schwach ge-

38 A. FOREL,

netzt, das übrige ziemlich glatt. Behaarung wie beim 4. Kopf
hinten bräunlich. Thorax und Vorderseite des Kopfes bräunlich-
gelb. Hinterleib, Beine, Stielchen und Fühler gelblich. Flügel auch
gelblich tingiert mit gelblichen Adern und bräunlichem ßandmal,
mit den gewöhnlichen 2 Cubitalzellen.

Tandjong Slamat (Sumatra), aus dem Nestmantel eines knolligen
Erdkartonnestes von Caprifermes minor Holmgr. im Urwald; Max-
well's Hill bei Taiping (Malacca), in morschem Holz; Buitenzorg
(Java), unter der Erde dicht an einem Stamm, Nest in morschem
Holz. Bei den Jugendstadien zahlreiche Milben. Tjiogrek (Java),
bei Termiten. Diese Art ist sowohl von parva Mate als von mus,
sauteri und philemon Foß., auch von umhonata Mate, rinae Em. und
nodgii Foe. verschieden. Sie ist kleiner als simoni Em., wahrschein-
lich aber nahe stehend. Das ^ hat, abgesehen von den 12gliedrigen
Fühlern, alle Merkmale einer PJieidole, und die Fühler sind bei ^, $
und 4 12gliedrig.

Pheidole horten sis n, s/). 2[.

(Fig. J.)

L. 2,6—3 mm. Kopf 1 mm breit und 1,2 mm lang. Kiefer
glänzend, punktiert, an der Basalhälfte schwach längsgestreift, mit
stark konvexem Außenrande. Clypeus vorn ohne Ausrandung, in
der Mitte flach, sogar etwas konkav. Stirnfeld hinten gerundet.
Stirnleisten S-förmig geschwungen, stark divergierend, so lang wie
der Fühlerschaft, für welchen sie einen deutlichen Scrobus bilden.
Dieser Scrobus ist hinten und seitlich deutlich gerandet. ICr spaltet
sich hinten dadurch, daß er für die Geißel, sich nach vorn zurück-
biegend, eine unvollständige Loge bis zu den Augen bildet. Da-
zwischen sieht man ein Dreieck, das wieder die gewöhnliche
Skulptur besitzt, höher liegt und hinten spitz an der Biegung
zwischen Schaft und Geißel endigt, während der Grund des Scrobus
glänzend und nur schwach genetzt ist. Die Stirnleisten stehen hinten
der Kopfmitte viel ferner, fast doppelt so fern wie den Kopfseiten,
Kopf tief winklig ausgeschnitten; Hinterhauptslappen wie bei Ph.
butteli, aber Kopfseiten nur sehr schwach konvex. Die Occipital-
rinne endigt am Scheitel. Der Kopf ist am hinteren Drittel stark
und breit quer eingedrückt, Augen am vorderen Viertel des Kopfes.
Der sehr kurze Fühlerschaft überragt kaum die Mitte des Kopfes.
Mittlere Geißelglieder dicker als lang. Promesonotum ebenso kurz

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 39

und stark gewölbt und der Länge nach ebenso stark gewölbt wie
bei hidteli, der Quere nach aber noch bi-eiter und weniger gewölbt,
mit 2 sehr breiten, die Seiten stark überwölbenden horizontal ge-
richteten Höckern. Mesonotum ohne Querein-
druck, von der Mitte ab senkrecht abfallend.
Epinotum ebenso tief liegend wie bei butteli, mit
flachei-, gerandeter Basalfläche. die fast breiter
als lang ist. Die Dornen wie bei butteli, eher
noch etwas kürzer. Erster Knoten oben ziemlich Fig. J. Pheidole

„ , j i.T 1 * 1 r7 -i. hortensis n. sp. 2L.

Stumpf ohne deutliche Ausrandung. Zweiter ^ ^

Knoten ungefähr wie bei butteli, noch etwas breiter und kürzer.
Schenkel ziemlich verdickt.

Ziemlich glänzend und grob längsgerunzelt. Hinterhaupt aber
mit starken, unterbrochenen und unregelmäßig queren Runzeln. Pro-
notum ebenfalls unregelmäßig quergerunzelt. Der ganze übrige
Körper, auch das Mesonotum und das Epinotum, außer zum Teil an
den Seiten , glatt und glänzend. Behaarung und Farbe wie bei
butteli, aber die Beinhaare fast ganz abstehend. Gewisse Individuen
sind außerdem viel dunkler, am Körper, rötlich-braun, während andere
mehr gelblich sind.

^. L. 1,4—1,8 mm. Kiefer undeutlich gezähnelt, ziemlich reich-
lich punktiert, glänzend. Clypeus mäßig konvex, ohne Ausraudung.
Kopf viereckig, etwas länger als breit, mit wenig kovexen Seiten
und in der Mitte ausgerandetem und auf beiden Seiten konvexem
Hinterrand. Augen ein w^enig vor der Mitte. Der Fühlerschaft
überragt den Hinterkopf um weniger als seine Dicke. Mittlere
Geißelglieder eher etw^as dicker als lang. Promesonotum konvex
ohne Quereindruck und ohne Wulst, hinten steil, schief abfallend.
Die flache Basalfläche des Epinotums quadratisch etwas länger als
breit, mit 2 sehr kleinen spitzen Zähnen, die kaum ^3 so laug sind
wie ihr Zwischenraum, aber doch etwas länger als dick. Zweiter
Knoten so breit wie lang, kaum doppelt so breit wie der erste.
Wangen schwach genetzt, ziemlich glänzend, mit einigen Eunzeln.
Seiten des Epinotums sehr schwach genetzt. Der ganze übrige
Körper glatt und glänzend. Abstehende Behaarung kurz, gelb-
lich, spärlich an den Gliedern. Gelb; gewisse Individuen etwas
rötlich-gelb.

?. L. 4—4,1 mm. Kiefer wie beim 4. Clypeus ähnlich wie
beim 2]., aber nur vorn etwas konkav vertieft, hinten sogar eher
etwas konvex. Der quadratische Kopf ist deutlich etwas länger als

40 A. FOREL,

breit, aber hinten kaum breiter als vorn, mit fast geraden Seiten
und schwach konkavem Hinterrand. Stirnleisten divergierend, aber
fast gerade. Scrobus schwächer als beim 4, nur für den Fühler-
schaft, nicht aber für die Geißel deutlich, immerhin bis zum Ende
des Schaftes deutlich, hinten gerandet und etwas wenig zurück-
gebogen. Augen am vorderen Drittel. Der Fühlerschaft erreicht
fast, aber nicht ganz, das hintere Kopfdrittel. Thorax klein, kaum
so breit wie der Kopf, oben abgeflacht. Epinotumdornen halb so
lang wie ihr Zwischenraum. Zweiter Knoten hinten konvex, mit
fast geradem Vorderrand, l^/^mal so breit wie lang. Kopf längs-
gerunzelt, schimmernd, zwischen den Runzeln fein genetzt, nur ganz
hinten etwas grob genetzt. Epinotum oben verworren genetzt und
seitlich längsgeriinzelt; der übrige Körper glatt. Behaai'ung wie
beim ^L Dunkelbraun. Hinterleib braunschw^arz. Kiefer und vorderes
Kopfdrittel rötlich. Fühler und Beine gelblich, Flügel gelblich mit
gelblichen Adern und Randmal.

(^. L. 3 — 3,2 mm. Kiefer undeutlich Szähnig. Thorax fast
2mal so breit wie der Kopf. Dieser trapezförmig, hinten sehr schmal,
vorn breit. Der Kopf ist nicht fein genetzt und gerunzelt, wenig
glänzend; alles andere glatt und glänzend. Behaarung wie beim ^.
Farbe schmutzig gelblich, mit braunem Scheitel. Flügel wie beim $.

Buitenzorg und Tjibodas (Java), aus morschem Holz. Beras
Tagi (Sumatra), 4500 Fuß, unter Graß-Soden.

P h ei dol e n o d g ii For. r. inaxiceUensis 7i. st. 2} .
L. 3,3—3.4 mm; Kopf 1,2 mm breit und 1,4 mm lang. Die glänzenden
Kiefer sind fast ohne Punktierung und viel weniger gekrümmt
als beim Typus. Clypeus vorn ohne Ausrandung (schwach aus-
gerandet beim Typus), in der Mitte deutlich, wenn auch schwach
gekielt, wie beim Typus. Kopf hinten tiefer winklig ausgeschnitten,
mit etwas weniger konvexen Rändern und weniger breiten Hinter-
hauptslappen. Scrobus mindestens so scharf und tief wie beim Typus.
Thorax gleich geformt, aber die viel kürzeren Dornen sind etwas
kürzer als die ßasalfläche des Epinotums. Pronotumhöcker etwas
stärker. Der Kopf ist glänzend, mit viel schwächerer Skulptur als
beim Typus, schwächer, viel seichter genetzt und viel schwächer,
nicht so dicht längsgerunzelt, besonders hinten, wo die Runzeln fast
verschwinden und einige grobe, aber seichte Grübchen am Hinter-
haupt sehen lassen. Auch am Thorax ist die Skulptur viel schwächer
und alles glänzend. Farbe heller, rotgelb, mit gelbbraunem Hinter-

Ameiseu ans Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 41

leib, Fühlerschaft und Schenkeln. Kiefer, Geißel und der Rest der
Beine schmutzig bräunlich-gelb.

^. L. 1,8 — 2,1 mm. Kiefer glänzend, schwach punktiert. Kopf
viereckig, hinten viel stärker ausgerandet und mit viel weniger
konvexen Rändern als beim Typus, ungefähr so breit wie lang.
Der Fühlerschaft überragt das Hinterhaupt um fast 2mal seine
Dicke. Pronotum wie beim Typus mit deutlichen oberen Höckern.
Dcirnen nur halb so lang wie die Basalfläche des Epinotums (so
lang wie dieselbe beim Typus).

Kopf und Thorax matt, fein und dicht punktiert-genetzt. Kopf
überdies mit einigen schwachen Längsrunzeln. Die Skulptur ist
viel feiner als beim Typus, die Glanzlosigkeit aber eher stärker.
Knoten teilweise schwach genetzt. Blaß ockergelb. Fühlerschaft,
Kieferzähne, Schienen, Schenkel und Hinterleib gelblich-braun.
Geißel und Tarsen gelblich. Sonst wie der Typus.

Maxwell's Hill (Malacca). Nest in kleinen mit Lehm aus-
tapezierten Hohlräumen eines morschen Baumstammes, wie auch
in einem verlassenen Grillen(?)nest. Durch die Kopfform, die feinere
Skulptur und die kürzeren Dornen vom Typus gut unterscheidbar.
noch mehr aber von der sehr dunklen Varietät Tjibodana For. mit
ihren kürzeren Fühlern.

Ph eidole parva Mayr r. decanica Foe. ^. Haputale (Ceylon),
5000 Fuß, unter Steinen.

Ph eidole templaria For. r. euscrobata h. st. 2| .
L. 3,1—3,6 mm. Kiefer glänzend, sehr schwach punktiert. Clypeus
schwach ausgerandet. Der Kopf ist hinten deutlich etwas schmäler
als vorn (beim Typus umgekehrt etwas breiter), hinten tiefer
winklig ausgeschnitten, mit fast geraden Seiten und mit etwas
spitzeren Hinterhauptslappen. Die Stirnleisten haben nach außen
eine zwar recht oberflächliche und nicht scharf gerandete, aber
durch die Skulptur gut umschriebene scrobusähnliche Stelle, während
der Typus nur eine kleine Depression für die Spitze des Schaftes
zeigt. Fühlerschaft etwas kürzer als beim Typus, die Hälfte der
Kopflänge kaum überschreitend. Pronotum mit stärker seitlich her-
vorragenden Höckern als beim Typus. Knoten des Stielchens etwas
schmäler. Dornen etwas kürzer (sehr wenig). Skulptur etwas
schwächer, vor allem am Hinterhaupt weniger ausgedehnt und
weniger tief und grob netzförmig. Sonst ganz gleich, das eine
Exemplar aber heller gefärbt.

Haputale. 5000 Fuß (Ceylon). Unter Steinen. Vor allem durch

42 A. FOREL,

die nur genetzte scrobusartige Stelle vom Typus unterschieden, der
überall ganz längsgerunzelt ist.

Pkeidole sulcaticeps'RoG. i^, 4. Maha Iluppalama (N.-Ceylon),
Tiefland.

Pheidole tandjongensis n. sp, 4.

L. 2,3 — 2,4 mm. Kopf 0,95 mm lang und 0,95 mm breit. Kiefer
schwach konvex, an der Basis des Außenrandes sogar ziemlich gerade,
glatt, zerstreut punktiert. Clypeus in der Mitte ausgerandet, schwach
konvex, ohne Kiel. Stirnfeld hinten gerundet, Kopf hinten in der
Mitte ziemlich schwach konkav, durchaus nicht winklig, mit ge-
rundetem, schwach ausgesprochenem Hinterhauptslappen, mit mäßig
aber ausgesprochen konvexen Seiten, hinten fast gleich verschmälert
wie vorn. Augen am vorderen Drittel. Stirnleisten einander etwas
näher als vom Kopfrand, nicht lang. Keine Spur von Scrobus oder
vom Quereindruck am Hinterkopf. Die schwache Occipitalrinne
endigt am hinteren Drittel. Der Fülilerschaft ist um gut 2mal seine
Dicke vom Kopfhinteri-and entfernt. Mittlere Geißelglieder etwas
dicker als lang. Promesonotum nicht breit, mit sehr schwachen,
kaum merklichen oberen Höckern am Pronotum, in allen Richtungen
sehr konvex, ohne Spur von Quereindruck und von Wulst am Meso-
notum. Epinotum tiefliegend, mit gerandeter, oben etwas rinnen-
förmiger Basalfläche, die ungefähr so breit wie lang ist. Dornen
etwa so lang Avie die -/s der Basalfläche; diese etwas kürzer als die
abschüssige, 1. Knoten oben gerundet, ohne Spur von Ausrandung.
2. Knoten seitlich gerundet, nur 17.,mal so breit wie der 1.

Glänzend. Kopf der ganzen Länge nach längsgerunzelt, da-
zwischen kaum spurweise genetzt, mit schwachen Andeutungen von
Grübchen. Der übrige Körper ziemlich glatt und glänzend. Ab-
stehende Behaarung, am Körpei- gelblich, fein, nicht lang und nicht
reichlich. Fühler und Beine nur anliegend, etwas schief behaart;
am Körper wenig anliegende Behaarung. Farbe am Kopf und Thorax
schwach rötlich-gelb, am Hinterleib und an den Gliedern und Kiefern
eher schmutzig gelb. Bei einem Exemplar sind die Stirnleisten
etwas länger und deren Seite um eine Idee schwächer skulptiert.

^. L. 1,7 — 1,9 mm. Kiefer länglich gestreckt mit schiefem Elnd-
rand, glänzend, schwach punktiert, mit überall deutlich gezähntem
Endrand. Kopf quadratisch, mit mäßig konvexen Rändern und in
der Mitte kaum um eine Idee konkaven, seitlich konvexen Hinter-
rand. Der Fühlerschaft überragt den Hinterrand um ein starkes

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 43

Drittel seiner Länge. Thorax wie beim 2J-. die Dornen so lang wie
die % ihres Zwischenraums. Stielchen wie beim ^, ebenso die Be-
haarung- und die Farbe. Der ganze Körper glatt und glänzend;
nur an den Wangen einige Runzeln.

Tandjong Slamat (Sumatra), Urwald, unter Einde und bei Odoti-
iotermes butteli Holmge. Ein ^ aus Tjiogrek (Java, bei Termiten)
gehört nur zweifelhaft zu dieser Art; der Fühlerschaft ist kürzer
und der Kopf breiter. Von sauberi Foe. weicht diese Art durch den
viel längeren Fühlerschaft und die stärkeren Runzeln am Kopf ab.
Sie steht jedenfalls der simoni Em. und der sauteri Wheelee, die
ich nicht kenne, nahe.

Fheidole rinae Em. i^, $. Soengei Bamban, Bindjei Estate
bei Odontotermes grandiceps Holmge, Medan, Tandjong Slamat (Suma-
tra), Buitenzorg (Java). Die Exemplare aus Soengei Bamban aus
dem Erdkartonnest von Hamüermes dentatus Hav. Viele $$ an der
Lampe gefangen.

JElasnioj^Jie Idole n. subg. '

(Fig. K.)

Die Fh. aherrans Mate, taurus Em., vallifica Foe. und die folgende
Art können als besondere Untergattung gelten durch ihre vorn er-
weiterten Stirnleisten.

Fheidole {Elasmoplieidole) upeneci n, sp. 4.

(Fig. K.)

L. 4—4,5 mm. Kopf 1,4 mm breit und 1,7 mm lang. Kiefer
glatt, glänzend, einzeln punktiert. Clypeus vorn seicht ausgerandet,
flach, in seiner hinteren Hälfte einen ziemlich tiefen kreisförmigen
konkaven Eindruck bildend, der zugleich das undeutliche Stirnfeld
einschließt. Die Stirnleisten sind vorn gerundet rechteckig, in einem
starken, blattartigen, etwas bräunlich durchscheinenden Lappen er-
weitert. Dieser Lappen ist nach oben konkav, der Hauptsache nach
aber horizontal gerichtet und überragt etwas den Vorderrand des
Kopfes durch eine Umbiegung. Er nimmt die untere Hälfte der
Stirnleisten ein, die sich hinten in gewöhnlicher Form fortsetzen,
der Kopfmitte näher als dem Kopfrand stehen und nacli außen
für den Schaft eine glattere Stelle mit schwacher Skulptur lassen.
Zwischen Clypeus und Stirnleiste sieht man ferner das Fühlergelenk

44

A. FOREL,

Fig. K.

Phcidole {Elasinojiheidole)
upetieci n. sp. 2|_.

ausgerandet.

als rundliche Erhabenheit deutlich durchscheinen (s. Fig. K a). Kopf
ziemlich tief winklig eingeschnitten, mit beiderseits ziemlich konvexen
Hinterhauptslappen und sehr schwach konvexen Seiten. Augen
etwas hinter dem vorderen Kopfviertel. Occipitalrinne ziemlich weit

nach vorn reichend. Der Fühlerschaft
erreicht nur knapp die Mitte der Kopf-
länge. Promesonotum von vorn nach
hinten sehr stark konvex, das Prono-
tum aber oben in querer Eichtung fast
gerade, breit, mit starken horizontalen
oberen Höckern. Mesonotum mit sehr
schwachem Quereindruck und noch
schwächerem Wulst. Basalfläche des
Epinotums etwas länger als breit, ge-
randet, mit seichter mittlerer Rinne
und mit divergierenden Dornen, die
fast so lang wie die Basalfläche sind.
Erster Knoten schuppenartig, oben
Zweiter Knoten breiter als lang, seitlich kegelföi-mig.
Kopf glänzend, vorn regelmäßig längsgerunzelt, hinten grob aber
ziemlich seicht genetzt; die Maschen jedoch unterbrochen und teil-
weise Grübchen, teilweise unregelmäßige Querrunzeln bildend. Die
Stelle für den Scliaft nur seicht und fein genetzt. Thorax stark
glänzend. Pronotum mit einigen schwachen Querrunzeln und ver-
worren genetzten Stellen sowie auch die Thoraxseiteu. Epinotum
oben glatt. Das 1. Abdominalsegment schwach genetzt, mit einigen
Längsstreifen und länglichen Grübchen für die Haare; das übrige
glatt. Abstehende Behaarung rötlich-gelb, mäßig, am Hinterleib
etwas schief, an den Gliedern ziemlich aufrecht. Pubescenz recht
spärlich, gelblich-rötlich. Hinterleib gelblich-braun. Fühlergeißel und
Beine gelblich.

^. L. 1,8 — 2,1 mm. Kiefer länglich, mit geradem Außenrand,
gezähnelt, glänzend, ziemlich deutlich längsgestreift. Clypeus in der
Mitte ganz schwach ausgerandet. Stirnfeld deutlich, dreieckig. Kopf
fast so breit wie lang, mit hinten stark konvexen Eändern und mit
sehr kurzem etwas konkavem Hinterrand, dicht am Gelenk. Der
Fühlerschaft überragt den Hinterrand um ^3 seiner Länge. Stirn-
leisten von gewöhnlicher Fheirlole-F oim; Promesonotum mäßig konvex.
Pronotum mit deutlichen, ziemlich spitzen Höckern oben. Mesonotum
mit etwas stärkerem Eindruck und Wulst als beim 2J ; ebenso das

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 45

Epinotum, deren spitze Dornen aber nicht länger als die Hälfte der
Basalfiäche sind. 1. Knoten ohne Ausrandiing-. 2. Knoten ohne Seiten-
kegel, länger als breit, seitlich gerundet, nur wenig breiter als der
1. Knoten.

^^'angen längsgerunzelt. Epinotum verworren gerunzelt; der
übrige Körper ziemlich glatt; Behaarung wie beim 4, aber eher an
den Gliedern etwas schief, am Hinterleib nicht. Schmutzig gelblich;
der Kopf und der Fühlerschaft etwas dunkler bräunlich-gelblich.

Tjibodas (Java), 4500 Fuß, unter Steinen; der PA. (Elasmopheidole)
aberrans Mate am nächsten stehend.

Pheidole (Pheidolacanthinus) quadrensis For. ^ (noch
nicht beschrieben). L. 2—2,1 mm. Kiefer hinten mit schneidigem
Endrand, glänzend, zerstreut punktiert. Kopf mindestens so breit
wie lang, mit konvexen Seiten und in der Mitte ausgerandetem, seit-
lich konvexem Hinterrand, hinten und vorn gleichbreit. Clypeus
konvex, ohne Ausrandung in der Mitte, gekielt. Augen etwas vor der
Mitte. Der Fühlerschaft überragt den Hinterhauptsrand um etwa seine
Dicke. Der Thorax hat 4 gleichlange divergierende Dornen, die
hinteren spitz und dünn, so lang wie die Basalfiäche desEpinotums, die
vorderen breiter, etwas abgeflacht, etwas nach außen gebogen und
an der Spitze etwas stumpf, fast gleichlang wie ihr Zwischenraum.
Promesonotum mäßig konvex mit recht schwachem Quereindruck und
schwachem Wulst. Basalfiäche des Epinotums gut l-gmal so lang
wie breit, gerandet, mit Mittelrinne. Beide Knoten schmal, der hintere
nur 1^2 mal so breit wie der vordere, wenig breiter als lang, seitlich
etwas eckig.

Kopf und Thorax ziemlich matt, fein punktiert-genetzt und
außerdem gröber und unregelmäßig gerunzelt-genetzt, der Kopf der
Länge nach; 1. Knoten schwach genetzt; der Rest ziemlich glatt.
Ziemlich spärlich, hellgelb und fein abstehend behaart. Die Schienen
und der Fühlerschaft mit nur kurzer, schiefer Behaarung (fast an-
liegend). Gelblich -rot; Kiefer, Fühler, Stielchen und Beine heller,
rötlich-gelb; Hinterleib gelb.

Maxwell's Hill bei Taiping (Malacca), unter Rinde. Die Zu-
gehörigkeit dieses ^ zu dem von mir früher allein beschriebenen
21 aus Sumatra unterliegt keinem Zweifel. Alles stimmt vollständig
überein. Dagegen habe ich früher unter dem Namen PJi. quadrensis
von Prof. Emery einen viel größeren ^ erhalten, der sich durch die
Kenntnis des ^ etc. als einer anderen Art zugehörig erweist:

46 A. FOREL,

Flieiilole {Pheidolacanthiniis) Jokitae n. sp, 4.

(Fig. L.)

L. 6,5 — 7 mm. Kopf 3 mm breit und 2,7 mm lang. Kiefer dick,
außen stark gekrümmt, glänzend, glatt, weitläufig aber stark punk-
tiert mit je 2 Zähnen am Endrand hinten und vorn. Clypeus mit
geradem Vorderrand, nicht ausgerandet, ziemlich flach, in der Mitte
gekielt. Stirnleisten selbst kui'z, aber durch eine divergierende Leiste
verlängert, ohne Scrobus. Kopf hinten winklig ausgeschnitten, mit
breiten, nach innen stark konvexen Hinterhauptslappen. Der Kopf-
rand schwach konvex; der Kopf hinten etwas breiter . als vorn. Ein
äußerst seichter Eindruck für die Spitze des Fühlerschaftes. Augen
konvex, am vorderen Hauptdrittel. Die Occipitalrinne geht direkt
in die Stirnrinne über. Der Fühlerschaft erreicht das hintere
Kopfdrittel. Alle Geißelglieder viel länger als dick. Thorax vier-
dornig. Die vorderen Dornen sind deutlich länger als die hinteren
mit sehr scharfer Spitze, an der Basis breiter, stark divergierend
nach oben gerichtet und nach außen gebogen, gut so lang wie ihr
breiter Zwischenraum. Promesonotum schwach gewölbt, ohne deut-
lichen Quereindruck, aber mit hohem, nicht breitem Querwulst.
Mesoepinotaleinschnitt schwach. Basalfläche des Epinotums wenig
oder kaum länger als breit, oben ziemlich flach. Epinotaldornen
so lang wie die Basalfläche, nach hinten stark gebogen. Erster
Knoten schuppenartig, aber oben durchaus nicht scharf, sondern ge-
rundet und breit ausgerandet. Zweiter Knoten mehr als doppelt so
lang wie breit, seitlich etwas stumpf kegelförmig.

Kopf glänzend, sehr grob divergierend längsgerunzelt, dazwischen
grob genetzt, mit wenigen feineren Netzmaschen. Hinterhaupt ganz
hinten quer und feiner gerunzelt. Thorax grob und sehr unregel-
mäßig quergerunzelt und genetzt. Knoten etwas feiner querge-
runzelt. Hinterleib schimmernd bis matt, äußerst dicht und fein
punktiert -genetzt, überdies an der Basalhälfte mit einzelnen
Längsrunzeln und überall mit haartragenden erhabenen Punkten.
Abstehende Behaarung nicht fein, gelblich-rot, an den Fühlern und
Beinen etwas reichlicher und ganz abstehend. Pubescenz nahezu
fehlend; die Glieder glatt und glänzend, zerstreut punktiert. Rötlich-
braun, Hinterleib dunkelbraun, Beine und Geißel bräunlich-rot.

^. (Fig. M.) L. 4—4,6 mm. Kiefer am ganzen Endrand gezähnt,
glänzend, punktiert und ziemlich stark längsgestreift. Clypeus hinter
dem Vorderrand seicht eingedrückt, hinten konvex, in der Mitte

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon.

47

gekielt. Kopf breit, gut so breit wie lang, fast rnnd mit sehr stark
konvexen Seiten und hinten ohne deutlichen Hinterrand, aber konvex,
mit Ausnahme des etwas verschmälerten und erhabenen Thorax-
gelenkes. Augen konvex, in der Mitte, Der Fiihlerschaft überragt
den Hinterkopf um die ganze Hälfte seiner Länge. Alle Geißel-
glieder noch länger als beim 2[. Thorax 4 dornig; die ungemein
langen vorderen Dornen sind doppelt so lang wie die hinteren und
fast doppelt so lang wie ihr Zwischenraum, sehr spitz, sonst wie

Fig. L. Pheidole [Fheidolacanthinus)
lokitae n. sp. 2|-.

Fig'. M. Pheidole (Pheidolacanthinus)
lokitae n. sp. ^.

beim ^1^, aber nicht so nach oben gerichtet. Mesonotum wie beim
4, aber mit viel schwächerem Wulst. Epinotum mit flacher doppelt
so lang wie breiter Basalfläche; die Dornen um ca. V4 kürzer als
die Basalfläche und die abschüssige Fläche um eine Hälfte.
I.Knoten kaum ausgerandet; 2. Knoten so lang wie breit, rautenförmig.
Schenkel in der Mitte spindelförmig verdickt.

Kopf und Thorax schwach glänzend und grob genetzt, der Kopf
mit länglichen Runzeln. Der übrige Körper glatt, glänzend mit
zerstreuten, hie und da erhabenen Punkten. Behaarung wie beim ^,
aber mehr gelblich gefärbt. Etwas gelblich- braun, Hinterleib braun,
Kiefer, Clypeus, Fühler und Tarsen gelblich-rötlich,

$. L. 9 — 10 mm. Kiefer wie beim 2|., mit einigen Streifen an
der Basis. Clypeus am Vorderrand sehr seicht ausgerandet, sonst
wie beim 4. Kopf trapezförmig, hinten ungemein breit, gut lV2nial
so breit wie lang, sehr seicht konkav, viel breiter als vorn. Der

48 A. FOKEL, '

Flihlerschaft erreicht nicht ganz den Hinterrand; es fehlt gut seine
Dicke dazu. Thorax nicht ganz so breit wie der Kopf, oben schwach
konvex, mit 4 Dornen, die vorderen etwas kürzer als die hinteren,
spitz, an der Basis breit, fast öinal so lang wie an der Basis breit.
Basalfläche des Epinotums viel breiter als lang; die Dornen länger
als die Basalfläche, aber kürzer als ihr Zwischenraum. Erster Knoten
oben ausgerandet. Zweiter Knoten sehr breit, etwa 2V2nial so breit
wie lang, seitlich stumpf kegelförmig. Hinterleib klein,

Skulptur wie beim 2]^, am Mesonotum und am Scutellum auch
unregelmäßig grob gerunzelt, aber mehr in der Längsrichtung wie
auch auf den Thoraxseiten, Behaarung und Farbe ebenfalls wie
beim 4. Flügel bräunlich-gelblich mit bräunlich-gelben Adern und
braunem Randmal.

^. L. 5,6 mm. Kiefer breit, özähnig. Clypeus gewölbt. Kopf
trapezförmig, hinten schmal, vorn etwas breiter als lang. Fühler-
schaft 3mal so lang wie breit. Thorax viel breiter als der Kopf,
ohne Spur von Dornen oder Zähnen. Mesonotum und Scutellum
kurz. Epinotum mit schief abfallender ziemlich langer Basalfläche,
die mit einer Beule endigt und von der abschüssigen Fläche durch
eine kurze Querkante getrennt ist. Erster Knoten sehr niedrig, oben
gerundet, länger als breit. Zweiter Knoten länger als breit.

Kopf unregelmäßig und nicht grob längsgerunzelt und genetzt,
sehr schwach glänzend. Thorax sehr mäßig glänzend, schwach und
verworren gerunzelt und genetzt. Sonst ziemlich glatt, mit einigen
erhabenen Punkten. Behaarung mehr gelblich, am Fühlerschaft und
an den Beinen sehr schief, fast anliegend. Schmutzig blaßgelb.
Zweiter Knoten und Hinterleib gelblich-braun, Hinterkopf, 3 Längs-
binden am Mesonotum und die hintere Hälfte des Scutellums bräunlich.
Flügel etwas heller als beim $.

Bandar Baroe (C.-Sumatra), aus einem Baumstumpf im Urwald.
Weit zerstreute Nestgänge. In mehreren größeren Höhlungen kleine
gelbe Knötchen, deren Natur bis jetzt nicht festgestellt werden
konnte. Mehrfach lagen die Larven auf diesen Knötchen. Ein ^
aus Sumatra (Emery).

Pheidole (Pheidolacanthinus) quadricuspisKM. ^. Birch
Hill Taiping (Malacca), 4300 Fuß, aus der zackig aufgetriebenen
knolligen Wurzelniasse eines epiphytischen Farnkrautes.

Ameisen ans Snraatra, Java, Malacca und Ceylon.

49

Subgeii. Ischnomi/rmex Mayk = Isopheidole Foii.

(Fig. N-R.)

Herr Prof. Emery machte mich mit Recht darauf aufmerksam,
was ich übersehen hatte, daß meine Untergattung- Isopheidole (in:
Rev. Suisse Zool. 1912) mit IscJmomyrmex Matr synonym ist, weil
gerade die Art /. longipes der Typus von Ischnomyrmex Mayr war. Ich
mußte daher die wirklichen übrigbleibenden Ischnomyrmex mit dem
Typus sicammerdmni Foe. als Deroniyrnia n, subgen. bezeichnen.

Prof. V. Büttel-Reepen hat nämlich eine unsere bisherige
Sj'Stematik ganz auf den Kopf stellende Entdeckung gemacht, indem
er fand, daß der bisher zur Gattung Äphaenogaster gerechnete A.

Fig. N. Pheidole {IscJmomyrmex) longipes Sm. var. conicollis Em. 2|..
Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 4

50

A. FOREL,

(Ischnomyrmex) longipes einen 2j_ mit Soldatenkiefer und ein ent-
sprechendes $ besitzt.

Von Pheidole unterscheidet sich aber Ischnomyrmex durch seine
Fühlerglieder, die von der Basis bis zur Spitze unmerklich, ohne
eine Keule zu bilden, allmählich länger werden.

Ph. (Ischnomyrmex) longipes Sm. var. conicollis Em. ^.
(Fig. N u. 0.) L. 7,9—8,6 mm. Kopf 2,7 mm breit und 3 mm lang.

Fig. 0.

Fig. P.

Fig. Q-

Fig. 0.
Fig. P.
Fig. Q.
Fig. K.

Fig. E.

Fühler von Pheidole (Ischnomyrmex) longipes Sm. var. conicollis Em. 2\..
Pheidole {Ischnomyrmex) longipes Sm. var. conicollis Em. 9.

Fühler von Pheidole (Ischnomyrmex) longipes Sm. var. conicollis Em. 9.

Flügel von Pheidole (Ischnomyrmex) longipes Sm. var. conicollis Em. 9.

Ameisen aus Sumatra. Java, Malacca und Ceylon. 51

Kiefer glatt, weitläufig' punktiert, mit 2 Zähnen am vorderen und
2 anderen am hinteren Ende des deutlich konkaven und sonst schneidigen
Endrandes. Clypeus in der Mitte gekielt, ohne Ausrandung, vorn
im Mittelteil etwas bogig vorgezogen und ziemlich flach. Stirnfeld
hinten gerundet. Stirnleisten ziemlich lang, divergierend, ganz ge-
rade, einander näher als dem Kopfrand liegend. Kopf rechteckig,
hinten tief und fast winklig ausgerandet, mit einer in die Stirn-
rinne direkt übergehenden Occipitalrinne. Hinterhauptslappen relativ
spitz, innen und außen nur schwach konvex. Kopfseiten vom hinteren
Viertel an fast gerade; der Kopf nur ganz vorn wesentlich schmäler
als hinten. Augen groß, am vorderen Kopfdrittel. Der Fühlerschaft
erreicht wenigstens das hintere Viertel des Kopfes. Die Geißel
ist dünn, fast fadenförmig; ihre 11 Glieder nehmen fast ganz regel-
mäßig von der Basis bis zum Ende an Länge zu; schon das 1. Glied
ist nur doppelt so lang wie dick und kaum länger als das 2.; höchstens
ist die Längezunahme zwischen dem 6. und dem 7. Glied etwas
stärker, aber eine Keule ist nirgends zu erkennen. Thorax ziemlich
schmal. Pronotum oben mit 2 recht stumpfen aber erkennbaren
Höckern. Mesonotum mit einem tiefen Quereindruck und hinten mit
einem ziemlich breiten Wulst. Ein ziemlich deutliches queres
Metanotum. Basalfläche des Epinotums oben ziemlich flach, aber
nicht gerandet, um etwa ^s länger als breit, mit 2 fast senkrechten,
spitzen, divergierenden Dornen, die gut so lang wie ihr Zwischen-
raum sind. Erster Knoten niedrig, von der Seite besehen keilförmig,
oben schneidig und tief ausgerandet. Zweiter Knoten rhombisch,
fast 3mal so breit wie der 1. und mit dreieckigen Seiten. Beide
Knoten unten ohne Spur von Zahn oder Lappen. Beine, wie beim ^,
sehr lang und dünn.

Matt oder fast matt, dicht punktiert genetzt und außerdem
nicht sehr grob divergierend längsgerunzelt, fast längsgestreift.
Am Hinterkopf anastomosieren die sehr fein werdenden Längs-
runzeln oder Streifen der Mitte mit denjenigen der Kopfseite.
Außerdem ist der Kopf, besonders hinten, zerstreut und ziemlich
grob erhaben punktiert (vorn und seitlich undeutlicher). Thorax
und Stielchen mäßig glänzend, ziemlich fein und unregelmäßig quer
gerunzelt, mit glatter Scheibe und glatten Seiten des Pronotums.
Hinterleib glänzend, fast überall recht seicht genetzt. Beine und
Fühlerschaft etwas erhaben punktiert, so wie der Hinterleib. Ziemlich
lang und nicht fein gelblich-rot abstehend behaart, an den Gliedern

und am Fühlerschaft etwas dichter. Pubeszenz fast null. Rötlich-

4*

52 -^- FOREL,

braun; Hüften, Gelenke und Tarsen gelblich-braun; Hinterleib,
Stielchen und Fühlerschaft schwarzbraun.

$. (Fig. P, Q u. R) L. 11,6—12 mm. Kiefer wie beim 4, wie
auch der Clypeus und die Stirnleisten. Stirnfeld gerunzelt und
mehr dreieckig. Kopf ganz trapezförmig, hinten breit und seicht
ausgerandet. ungemein breit, mit recht spitzen Hinterecken und mit
absolut geraden Seiten; er ist vorn um ein gutes Drittel schmäler
als hinten. Der Fühlerschaft erreicht das hintere Achtel des
Kopfes. Fühler sonst wie beim 2]_. Thorax kurz, deutlich schmäler
als der Kopf (Kopf hinten etwa 2,9, Thorax etwa 2,5 mm), oben
ziemlich abgeflacht. Epinotum ziemlich schief, mit breiten Dornen,
die etwa Vj^m-dl so lang wie an der Basis breit sind. Erster Knoten
oben ausgerandet, zweiter Knoten viel breiter als lang, seitlich
konisch gezogen. Der ganze Körper matt, nur einige Stellen am
Thorax etwas glänzend, grob längsgerunzelt (am Kopf divergierend),
dazwischen mehr oder weniger fein genetzt und zerstreut punktiert.
Hinterleib und Stielchen nur unregelmäßig grob genetzt, Hinterleib
nur fein punktiert-genetzt, mit erhabenen weitläufigen Punkten. Be-
haarung und alles andere wie beim 2|_, aber Thorax und Stielchen
sind braunschwarz und der Kopf kaum rötlich-braun. Flügel gelb-
bräunlich fingiert mit gelb-bräunlichen Rippen und braunem Randmal.

Birch Hill u. Maxw^ell's Hill Taiping (Malacca), in einem Baum-
stumpf, 4400 Fuß, mit den ^ gesammelt; Lau Boentoe (0. Sumatra),
auch mit den ^. Unter Rinde Blattläuse und eine Cicade hegend
und betrillernd. Herr Prof. v. Buttel-Reepen hat also wiederholt
^ und 4 dieser Art sowie das $ zusammen im gleichen Nest ge-
sammelt. An der Zusammengehörigkeit kann somit kein Zweifel
bestehen; außerdem ist der Bau der Fühler von demjenigen der
Gattung Pheidole und der Untergattung CeratopJieidole verschieden
genug, um eine Untergattung zu rechtfertigen. Zwischenformen
zwischen ^ und SJ. hat er nicht gefunden. Betrachtet man die Fi-
guren und liest man aufmerksam die Beschreibung, so muß man
andrerseits anerkennen, daß die intime Verwandtschaft mit Pheidole
derart ist, daß sie nicht verleugnet werden kann; sogar der Quer-
eindruck und der Querwulst am Mesonotum fehlen nicht. Aller-
dings, solange man den vermutlichen 2\.^ das $ und das (^ ver-
wandter Arten Avie Ischnomijrmex feae Em., dromedarius Em., loriai Em.
nicht kennt, wird die Grenze zwischen Pheidole {Ischnomyrmex) und
Aphaenogaster (Derotnyrma) zweifelhaft bleiben. Das $ von Dero-
myrma hat, wie auch das (^, nur eine Cubitalzelle, während das

Ameisen aus Sumatra, Java. Malacca und Ceylon. 53

Ischnonujrmex-^, wie die übrigen Pheidole- Arten, zwei solclie besitzt.
Wissenschaftlich sachlich mnß man sich daher Spekulationen ver-
sagen und weiteres Material abwarten. Einstweilen aber bezeichne
ich mit dem Namen Beronujrma diejenigen früheren Iscknomyrmex,
die nur eine Cubitalzelle besitzen. Die meisten derselben haben
einen hinten mehr oder weniger halsförmigen Kopf, außer hngiceps Sm.,
sagei For. und einigen amerikanischen Formen.

Monomoritim pJiaraonis L. ^. Tjiogrek (Java) Nest unter
Rinde; Tandjong Slamat und Bah Boelian (Sumatra), an Lampe.
(Kosmopolitische Art.)

Monomorium floricola Jerd. ^, $. Maxwell's Hill bei
Taiping (Malacca), unter Rinde; Tandjong Slamat, Soengei Bamban
und Bah Boelian (Sumatra). Beim Durchschlagen eines Termiten-
hügels (T. Slamat) wurde eine morsche Wurzel durchschnitten, aus
der die kleinen Ameisen herausströmten. Mehrere $?. Eier und
Jugendstadien unter der locker abstehenden Rinde dicht beieinander
ausgebreitet.

Kosmopolitische Art.

Monomorium destructor Jerd. ^. Ceylon.

Kosmopolitische Art.

Monomoritim destructor Jerd. r. mayri For. ^. Soengei
Bamban (Sumatra) aus dem Pilzgarten von Termes gilvus Hav.

Monomorium minutum Mayr var. taprohanae n, var.
^. L. 1,2—1,5 mm. Ziemlich nahe von liliuocalanii For. und be-
sonders seiner Varietät javana For., aber der zweite Knoten ist
deutlich dicker und die Kopfseiten gerader, weniger konvex; der
Kopf ist auch hinten etwas schmäler, durchaus nicht breiter als
vorn. Vom Typus des liliuocalanii unterscheidet er sich durch den
kürzeren Fühlerschaft, während er seine dunklere Farbe hat.

$. L. 2,5 — 2,7 mm. Viel kleiner als der Typus von minutum,
aber mit relativ breiterem Thorax, weniger konvexen Kopfrändern,
und etwas kürzerem Fühlerschaft. Die beiden Knoten des Stielchens
sind breiter und kürzer. Der erste Knoten oben 3mal so breit wie
lang, der zweite rechteckig, gut l^sUial so breit wie lang (fast IV^mal).
Die Grenze zwischen der Basalfläche und der abschüssigen Fläche
des Epinotums etwas stumpfwinklig (ganz gerundet bei minutum-
Typus). Flügel fehlen.

Peradeniya (Ceylon), aus Mulmerde (unter Riesenbambus).

54 A. FOREL,

Monomorium butteli n. sp. '^.

L. 1,2 — 1,5 mm. Kiefer schmal, glatt, mit 3 Zähnen, einzeln
punktiert. Clypeus mäßig gewölbt, nur hinten mit einer schwachen
Mittelrinne und mit 2 stumpfen Kielen. Stirnleisten sehr kurz, ein-
ander nahe, hinten parallel, vorn mit einem gerundeten Lappen.
Kopf rechteckig, deutlich aber wenig länger als breit, mit nahezu
geraden, parallelen Eändern und mit einem konvexen, aber deut-
lichen Hinterrand. Die winzigen Augen bestehen aus 1 — 3 Facetten
und stehen etwas vor der Mitte der Kopfseiten. Der Fühlerschaft
erreicht fast den Hinterrand des Kopfes. Fühlerkeule länger als
die übrige Geißel; ihr letztes Glied etwas länger als die 2 vorher-
gehenden. Der ganze Kopf ist vorn von einer Seite zur anderen
ziemlich stark gewölbt und ganz hinten entsprechend stark konkav.
Promesonotum ziemlich kurz, stark konvex, viel höher als das Epi-
notum stehend, ohne Promesonotalnaht. Basalfläche des Epinotums
sehr schmal, etwa lV.2mal so lang wie breit, in ihren hinteren % aus-
gehöhlt und stumpf gerandet, ziemlich deutlich, wenn auch stumpf-
eckig in die etwas kürzere abschüssige Fläche übergehend, in
welcher sich ihre Aushöhlung fortsetzt. Erster Knoten nicht hoch,
von der Seite besehen kegelförmig, oben aber gerundet und fast so
lang wie breit, mit einem Vorderstiel, der so lang ist wie die -/g der
Basis des Knotens selbst, unten ohne Zahn. Zweiter Knoten niedrig
und schmal, nicht breiter als der 1. und fast so lang wie breit,
rundlich, eher weniger hoch als der 1.

Ganz glatt und stark glänzend mit äußerst feinen ziemlich zer-
streuten Punkten, die besonders am Kopf sichtbar sind. Abstehende
Behaarung außerordentlich fein, blaßgelblich und ziemlich kurz, an
den Fühlern und Beinen durch eine schiefe und etwas abstehende
Pubescenz ersetzt, die auch auf den Körper zerstreut ist. Blaßgelb ;
Kiefer mehr schmutzig gelb; eine undeutliche, gelbbräunliche Quer-
binde am 1. Hmterleibsring. Der Thorax ist ziemlich kurz und,
außer dem Höhenabstand zwischen dem Epinotum und Promeso-
notum, zwischen jenen beiden deutlich und ziemlich schmal im Profil
eingeschnitten. Die Fühler sind 12gliedrig.

$. L. 2,6 mm. Kiefer stark behaart, breiter als beim ^, mit
etwa 4 Zähnen. Die Kielen des Clypeus sehr breit und stumpf,
auch nur hinten deutlich. Kopf deutlich länger als breit, mit kon-
vexen Seiten und hinten, in der Mitte seicht aber deutlich aus-
gerandet. Dei- Fühlerschaft überragt den Hinterkopf um die Hälfte

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 55

seines Durchmessers. Thorax so breit wie der Kopf, nicht lang, oben
etwas wenig- abgeflacht. Epinotum wie beim ^, aber seine Basal-
fläche schief abfallend und nicht länger als die abschüssige. Stielchen
wie beim ^, aber der Stiel des 1. Gliedes so lang wie der Knoten
selbst, und beide Knoten breiter, der 1. etwas breiter als der
1. und IVomal so breit wie lang.

Kopf ziemlich dicht und viel stärker punktiert als beim ^, nur
mäßig glänzend, mit sehr feinen Längsstreifen zwischen den Punkten,
besonders seitlich. Der übrige Körper glatt. Behaarung dichter
und weniger fein als beim ^, am Körper wie an den Gliedern etwas
schief (weder abstehend noch anliegend). Schmutzig gelblich-braun,
Beine, Kiefer, Fühler und Hinterleibsspitze gelblich. Flügel fehlen.
Die Ecke des Epinotums recht deutlich.

Tandjong Slamat (Sumatra), aus Holzkartonnest von Lahritermes
huttel-reepeni Holmgr. n. g. n. sp. Diese Art ist sehr eigen. Sie er-
innert an talpa Em., hat aber eine viel schwächere Thoraxausrandung
und kürzere Fühler; sie ist weniger und anders behaart. Auch von
subcoecum Em. unter anderem durch die viel mehr nach hinten gelegenen
Augen verschieden. Ebenfalls von edentatum Em. und brevicorne Em.
zweifellos verschieden.

Monomorium {Holcomijrmex) criniceps Maye,. ^. Maha
Iluppalama (N.-Ceylon) Tiefland. Über den Nestbau und Lebens-
weise s. Reisebericht v. B.

Monomorium (Holcomyrrnex) gl ab er Andre. ^. Maha
Huppalama (N.-Ceylon), Tiefland, mit dem Nest.

Monomorium (HoJcomyrmex) glaber Andre var. clara
FoR. ^. Maha Iluppalama (Ceylon), Tiefland, mit Nest.

Solenopsis geminata F. r. rufa Jerd. $, ^. Kampong
Lama (Deli, Ostküste Sumatras), am Fuß eines Pfostens. Soengei
Bamban (Sumatra), aus einem Termitenhügel. Medan, Bahsoemboe,
Tandjong Slamat, Tebing Tinggi (Sumatra), Seenigoda (Ceylon).
Vor dem Nesteingang der auf ebenem Felde in den harten Lehmboden
hinunter führte, lagen zahlreiche Samenschalen und Insectenüberreste
(S.-Bamban).

Pheidologeton diversus Jerd. var. taprobanae Sm. ^.
Seenigoda (Ceylon).

Pheidologeton affinis Jerd. '^. Lau Boentoe (Sumatra).

Pheidologeton affinis Jerd. var, sumat7'ensis n. var, ^.
L. 3,3 — 8,5 mm. Unterscheidet sich vom Arttypus durch seinen
einfach quergerunzelten (fast weitläufig quergestreiften), zwischen

56 A FOKEL,

den Eunzeln glänzenden und fast glatten Hinterkopf, während
der Typus daselbst matt und grob unregelmäßig genetzt und nur
zum Teil quergerunzelt ist. Die Skulptur des Kopfes ist überhaupt
schwächer. Bei der var. spinosior For. sind die Dornen viel länger
und die Skulptur fast so stark und so genetzt wie beim Typus. Die
Farbe ist gleich.

$. L. 15 mm. Viel größer als bei spinosior und fast so groß wie
beim Typus. Die Skulptur ist zwar viel stärker als beim ^, aber
am Hinterkopf ebenfalls regelmäßig quergerunzelt, was beim Typus
des $ gar nicht der Fall ist. Sonst gleich.

Bah Boelian (Sumati-a), im Mantel eines fast verlassenen Termiten-
hügels. Das $ sowie auch der ^ dieser Varietät ist damals von
Herrn Tritschlee sowie von Herrn Dr. Moesch in Indrapura
(Sumatra) gesammelt worden. Herr v. Büttel -Reepen sammelte
den ^. Ich hatte aber früher diese Varietät nicht unterschieden.

Pheidologeton silenus Sm. Großer und kleiner ^. Maxwell's
Hill bei Taiping (Malacca).

Lecanoimjrma n. sub(/.

(Fig. S.)

Ich halte es für nötig, die folgende Art und den Bmdologeton
lamellifrons For. sowohl von den typischen Pheidologeton als von der
Untergattung Äneleu's Em. zu trennen. Wie Aneleus unterscheidet
sie sich vom Gattungstypus durch die Kleinheit und dadurch, daß
sie einen vom ^ scharf unterschiedenen 2|_ besitzt. Außerdem aber
besitzt sie am Kopf vorn (s. Fig. S) eine tellerartige Erweiterung
und Verlängerung der Stirnleisten des -21- und des $, die, ähnlich
wie bei der Gattung Cryptocerus Latr., sich auf die ganze oder fast
auf die ganze Vorderseite des Kopfes erstreckt und hinten von der
einen Seite in die andere direkt umbiegt.

JPheidotogeton {Lecanoruyt'fna) Imtteli ii. sp. ^.

(Fig. S.)

L. 2,7 — 3 mm. Kiefer glatt, glänzend, ziemlich stark gekrümmt,
am ganzen Kndrand mit 5 Zähnen gezähnt. Clypeus zwischen den
Stirnleisten ein Dreieck mit den undeutlich von ihm getrennten
Stirnfeld bildend, in der Mitte des Vorderrandes kaum oder nicht
ausgerandet. Die ungemein voneinander abstehenden Stirnleisten

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon.

57

bedecken die ganze Vorderseite des Kopfes bis 7Aim Hinterhaupt,
das allein hinter ihnen i'agt. Vorn überragen sie den Vorderrand
des Kopfes und bilden eine gerundete durchscheinende nach vorn
konkave und nach hinten konvexe Lamelle. Sie verlängern sich
dann leistenartig bis nahe am Eande des Hinterkopfes, wo sie dann
nach innen umbiegen und gerade in querer Richtung sich miteinander
verbinden. Hire Seiten sind parallel, ihre Hinter- und Vorderecken
gerundet; sie bilden somit ein Rechteck, das um gut V5 länger als
breit ist (s. Fig. S). Hinter dem hinteren Ende der somit einem
flachen Teller gleichenden Stirnleisten ragt das tiefbogig in der
Mitte ausgeschnittene und querleistenartig hervorragende Hinter-
haupt nach vorn gebogen vor. Von der Seite besehen ist der ganze
Kopf vorn oben flach, hinten unten konvex. Die winzigen Augen
liegen ungefähr am vorderen Viertel des Kopfes, an der Unterseite
des Scrobus versteckt, der unter den Stirnleisten liegt (wie bei
Cryptocenis). Der Fühlerschaft erreicht nur das vordere Drittel der
Kopflänge. Das Fühlergelenk scheint als rundliche Erhabenheit
durch die Stirnleistenplatte durch (Fig. Sa). Die Geißelglieder
2 — 7 sind äußerst klein, sehr viel dicker
als lang. Promesonotum vorn stark ge-
Avölbt und abfallend, oben ziemlich stark

abgeflacht und breit mit deutlicher Naht; ^ '^^ /rs--'m>.---a

Mesonotum klein, breiter als lang. Epi-
notum um eine kleine Stufe tiefer liegend
als das Mesonotum, aber von ihm nur
durch einen sehr kleinen Einschnitt ge-
trennt. Basalfläche des Epinotums um
etwa Ve breiter als lang, rechteckig,
flach, scharf gerandet, in 2 dreieckigen
spitzigen Zähnen endigend. Abschüssige
Fläche ebenso lang wie die Basalfläche,
oder etwas länger und ebenfalls ge-
randet. Erster Knoten von der Seite
gesehen ungefähr konisch, oben ausge-
randet und etwas gerundet (nicht schneidig), so lang an der Basis
wie sein vorderer Stiel, der unten einen nach vorn gerichteten
stumpfen etwas durchscheinenden Zahn trägt. Zweiter Knoten fast
2mal breit so wie lang, vorn geradrandig, hinten verschmälert. Hinter-
leib lang, groß, etwas durchscheinend, vorn gestutzt.

Epinotum und 1. Knoten schimmernd und scharf genetzt; hinteres

Fig. S.

Pheidologeton [Lecanomyrma)

hutteli n. sp. 2\..

58 A. FOREL,

Drittel des Pronotums mit sehr feinen Längsrunzeln. Seiten des
Kopfes glänzend, aber reichlich grob punktiert. Vorderseite des
Kopfes und der ganze Rest des Körpers ganz glatt und stark
glänzend, mit äußerst feinen und sehr zerstreuten Punkten. Ab-
stehende Behaarung sehr fein, gelblich und sehr kurz am ganzen
Körper; Fühlerschaft und Schienen nur schief anliegend behaart.
Gelbbräunlich rot; Hinterleib, Fühler und Beine honiggelb.

^. L. 1 — 1,2 mm. Kiefer wie beim 4. Kopf sehr wenig länger
als breit, rechteckig, mit kaum konvexen Seiten und mit in der
Mitte sehr seicht konkavem Hinterrand. Dieser zeigt am Hinter-
haupt eine schwache stumpfe Andeutung der beim 4 vorhandenen
Querleiste, die aber recht schwer sichtbar und recht undeutlich ist.
Die Augen bestehen nur aus einer Facette und stehen deutlich vor
der Mitte. Der Fühlerschaft erreicht fast das hintere Viertel des
Kopfes. Stirnleisten klein und kurz, von gewöhnlicher Form, ohne
die Spur einer Erweiterung. Thorax breit wde beim 2[. Epinotum
so breit wie lang, mit 2 eher etwas längeren Zähnen als beim 4.
Erster Knoten oben nicht ausgerandet, sonst wie beim 4, aber
oben dicker. 2. Knoten nur l%mal so breit wie lang. Dei' ganze
Kopf feiner als beim 2[. aber reichlich, ])unktiert. Epinotum und
1. Knoten genetzt; hinterer Teil des Pronotums wie beim 'A, das
übrige ziemlich glatt. Schwach rötlich-gelb. Fühler. Beine und
Hinterleib gelb. Behaarung wie beim 21, aber am Kopf fast ganz
anliegend.

Ceylon (Peradeniya, Experiment Station). „Isoliert in Mantel-
region eines Odontotermes redemanni-^Qstas; kleine Walnußgrosse
Druse mit Eiern, Larven, ^^ und A-A-. Das Abdomen der letzteren
im Leben von wundervollem Bernsteinglanz. Königin war nicht zu
entdecken. P'and 1 ^ ziemlich weit entfernt in einem Pilzkuchen
desselben Hügels. Handelt sich also wohl zweifellos um eine Diebs-
ameise. Bewegungen sehr langsam. Die verhältnismäßig großen
Soldaten drücken sich bei Berührung vollkommen ausgesti'eckt an
die Unterlage, so daß der festanliegende eigentümlich nach vorn
verdünnte Kopf mit den seitlich gerückten Stirnleisten wie eine
Schaufel aussieht, wie eine schräge Auflauffläche, über die die Wirts-
tiere glatt hin überlaufen. Fand später dieselbe Art auch bei
Odontotermes obscuriceps''' (v. Büttel).

Diese Art steht jedenfalls dem Fh. {Lecanomyrma) lamelUfrons
FoE. sehi- nahe, deren $ allein bekannt ist. Vielleicht ist sie sogar
mit ihr identisch, aber dei- Kopf ist bei Imnellifrons staik und grob

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 59

läng^sgeruiizelt, die Stinileisten sind viel weniger ausgedelint, und
das Hinterliaupt ist niclit ausg-erandet.

OlUjomijmiex snhiatro n. S2). 4.

L. 1,6 mm. Kiefer kurz, dick, glatt, glänzend, stumpf gezähnt.
Vorderrand des Clypeus bogig vorgezogen und in der Mitte seicht
ausgerandet. Hinterteil des Clypeus schmal zwischen den Stirn-
leisten fortgesetzt. Stirnleisten i-eclit kurz. Kopf rechteckig, vorn
so breit wie hinten, um mehr als V4 länger als breit, mit parallel,
kaum oder sehr schwach konvexen Rändern, hinten in der Mitte
tiefbogig ausgeschnitten. Zwischen der Kopfmitte und dem Kopf-
rand liegt in der Mitte ein nach vorn gerichteter, jedoch kaum ge-
bogener Zahn, der nicht sehr breit und an der Spitze etwas stumpf
ist. Der Fühlerschaft überragt kaum die Kopfmitte. Fühler 9gliediig;
die mittleren Geißelglieder dicker als lang. Augen am vorderen
Viertel, aus ca. 4 Facetten bestehend. Pronotum gewölbt, Promeso-
notalnaht deutlich. Epinotum durch einen sehr sclimalen und
schwachen Einschnitt vom Mesonotum getrennt; seine Basalfläche
breiter als lang, gerandet und ziemlich flach, mit 2 dicken, etwas
stumpfen, aber ziemlich langen Zähnen, die etwas länger als an der
Basis breit sind. Abschüssige Fläche gerandet, so lang wie die
Basalfläche. Beide Knoten gleichbreit, oben gerundet, der 1. unten
ganz vorn, mit 1 Zahn, der 2. wenig breiter als lang. Das Epi-
notum vorn und das Mesonotum hinten haben jedes eine kleine
stumpfe Erhabenheit auf jeder Seite. Schenkel in der Mitte etwas
verdickt. Stirne längsgerunzelt. Hinterhaupt quergerunzelt; der
ganze Kopf, besonders auf den Seiten, überdies ziemlich grob ge-
netzt und wenig glänzend, außer ganz hinten, hinter den Hinter-
hauptszähnen. Epinotum ziemlich matt und genetzt. Thorax und
1. Knoten glänzender und schwächer genetzt, mit einigen verworrenen
Runzeln. Der Rest glatt und glänzend. Abstehende Behaarung
spärlich, fein und gelblich. Kopf und Glieder mit einer eher schief
anliegenden Pubescenz. Rotgelb, Hinterleib mehr gelblicli-braun ;
Fühler und Beine gelb.

$. L. 1,3 — 1,4 mm. Kiefer wie beim 2[, etwa özähnig. Clypeus
wie beim 2[. Kopf nur sehr wenig länger als breit, mit ziemlich
konvexen Rändern und fast geradem, in der Mitte kaum um eine
Idee ausgerandetem Hinterrand. Keine Spur von Zähnen am Hinter-
kopf. Die Augen haben nur eine kleine Facette und liegen am
vorderen Drittel. Fühlerschaft den Hinterrand des Kopfes nicht er-

60 A. FOEEL,

reichend; es fehlt um etwas mehr als seine Dicke. Thorax und
Stielchen wie beim ^, aber die Zähne des Epinotums etwas kürzer
und die Höckerchen am Mesonotum hinten, undeutlich.

Kopf fast matt, viel feiner aber in ähnlicher Weise gerunzelt
und genetzt, hinten auch quergerunzelt. Pronotumscheibe glatt.
Epinotum genetzt. Behaarung wie beim 4. Farbe ganz gelb, sogar
ziemlich blaß.

Buitenzorg (Java), in der Erde. Der Kopf ist viel breiter als
bei atomus Em. und selbst bei taprobanae Foe. Die Hinterhauptszähne
stehen einander viel näher und sind größer als bei taiyrohanae 94. ;
die Augen und die Epinotumzähne sind auch größer und die Skulptur
anders, beim ^ stärker.

Oligoniyrniex ruf/atiis n. sj^. ?[ (?).

L. 1,7 — 2 mm. Kiefer glatt, glänzend, zerstreut punktiert, mit
6 deutlichen Zähnen am Endrand. Clypeus wenig, seitlich bogig
vorgezogen, in der Mitte gerade. Stirnfeld dreieckig. Kopf um
vielleicht ^5 oder etwas weniger länger als breit, vorn schmäler als
hinten, mit konvexen Rändern und in der Mitte seicht aber deutlich
ausgerandetem Hinterrand und gerundeten Ecken. Vorn, am hinteren
Neuntel, zwischen der Mittellinie und dem Kopfrand, trägt der
Hinterkopf 2 ganz winzige schwer sichtbare Zähnchen oder Höckerchen
mitten auf einer Runzel. Augen etwas vor dem vorderen Kopf-
drittel, aus einer undeutlichen Facette bestehend. Der Schaft der
9gliedrigen Fühler erreicht kaum das hintere Kopfdrittel. Pronotum
stark gewölbt. Promesonotalnaht w^enig deutlich, Epinotum vom
Mesonotum ziemlich stark eingeschnürt; seine Basalfläche eher breiter
als lang, nur sehr stumpf gerandet, mit 2 recht deutlichen drei-
eckigen Zähnen, etwas länger als die scharf gerandete abschüssige
Fläche. Zweiter Knoten nicht breiter als der erste, fast so lang
wie breit. Erster Knoten ziemlich dick, unten mit einem recht
kleinen Zähnchen.

Hinterkopf ziemlich grob und sehr deutlich quergerunzelt; der
übrige Kopf glatt, fein und zerstreut punktiert; Wangen längs-
gestreift. Alles übrige glatt und glänzend. Hinterleib und Thorax
gelblich und ziemlich spärlich abstehend behaart. Kopf und Glieder
fein und recht deutlich anliegend behaart (etwas schief), die 2 hinteren
Drittel des Kopfes braun, der vordere Drittel und die Kiefer gelb-
rot. Thorax, Hinterleib und Stielchen mehr oder weniger bräunlich-
gelb. Fühler und Beine gelb.

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 61

(^. L. 3—3,4 mm. Kiefer, soviel sichtbar, 2zähnig'. Clypeus
gewölbt, ohne Kiele. Kopf ziemlich germidet mit undeutlichem
Hinterrand, so breit wie lang-. Die Augen nehmen etwa die Hälfte
desselben ein. Fühlerschaft nur wenig länger als dick. Erstes
Geißelglied, kaum angeschwollen, länger als dick, die folgenden
Glieder fast 4mal so lang wie dick. Thorax kaum breiter als der
Kopf. Epinotum mit einer schwach längs ausgehöhlten Basaltläche
und mit einer flachen, gerandeten und gleichlangen abschüssigen
Fläche, die in die erstere durch einen stumpfen Winkel und 2 sehr
schwache Längsbeulen übergeht. Erster Knoten ohne deutlichen
Vorderstiel, vorn aber mit einer langen und langsam abfallenden
Fläche in seinen kurzen, gerundeten, l'/smal so breiten wie langen
Gipfel übergehend. Die Hinterfläche ist ganz kurz, sehr breit mit
dem zweiten Knoten verbunden. Unten keine Spur von Zahn.
Zweiter Knoten hinten etwas breiter als lang, vorn verschmälert.
Äußere Genitalklappen dreieckig.

Ziemlich glänzend. Kopf scharf punktiert, da und dort etwas
genetzt. Der übrige Körper glatt, glänzend und schwächer punk-
tiert. Der ganze Körper und die Glieder kurz und meistens schief
gelblich pubescent; die Pubescenz geht auf Kopf und Thorax etwas
in eine kurz abstehende Behaarung über. Dunkelbraun. Thorax
etwas heller und Kopf etwas dunkler. Fühler und Beine gelbbräun-
lich. Flügel braun, mit schwarzbraunen Adern und Randmal. Der
äußere Cubitalast verbindet sich mit der Querrippe ziemlich weit
außen von seiner Teilung.

Tjibodas (Java). 4000 Fuß, unter Steinen. Ich glaube, daß der
oben beschriebene % wirklich ein 2\- und kein ^ ist, aber ganz sicher
kann ich es nicht behaupten; sein großer Kopf, seine kurzen Fühler
und seine winzigen Höcker am Hinterkopf sprechen dafür. Von
hetci FoK. unterscheidet er sich durch die Zähnchen am Epinotum
und durch die Runzeln am Hinterkopf.

Olif/omyrrnex hruni n. s^>. 4.

(Fig. T.)

L. 1,5 mm. Kiefer dick, deutlich gezähnt (etwa özähnig), glänzend,
punktiert. Clypeus in der Mitte seicht aber deutlich ausgerandet, mit der
Andeutung einer Mittelrinne. Stirnleisten kurz, divergierend, ziemlich
hoch und hinten fast stumpfeckig. Stirnfeld dreieckig. Der Kopf
ist um gut ^4 länger als breit (wenigstens), absolut rechteckig, mit

u^

62 A. FORBL,

geraden Seiten. Hinten träj^t er in der Mitte, zwischen der Mittel-
linie und dem Rand, 2 stark, fast horizontal, nach vorn gerichtete
und etwas gebogene Zähne, welche spitzig und etwas länger als an
der Basis breit sind. Zwischen den Zähnen ist der Kopf deutlich
ausgerandet, hinter denselben aber gerundet. Der Kopf ist absolut
so breit vorn wie hinten. Augen aus einer winzigen, ziemlich atro-
phischen und undeutlichen Facette am vorderen Drittel des Kopfes
bestehend. Der Fühlerschaft reicht etwas über die Mitte seiner
Entfernung vom Hinterrand des Kopfes. Promesonotum stark ge-
wölbt; das Epinotum ist von ihm durch eine sehr schmale Ein-
schnürung getrennt. Seine Basalfläche ist fast so
lang wie breit, ziemlich flach, stumpf gerandet und
zwischen ihren sehr kurzen, fast nur eckartigen
Zähnchen mit einer Längsrinne versehen. Abschüssige
Fläche noch etwas kürzer als die Basalfläche.
>^--^--^ 1. Knoten keilförmig, vorn scharf gestutzt, hinten
^-^-^ konvex und oben gerundet. Zweiter Knoten ge-
Fii?. T. rundet, etwas breiter als lang und etwas breiter als
Olujomyrmex ^^^ i Schenkel, besonders aber die Schienen, kurz

bruni roR. 4-- ...

und dick. Die Vorder- und Mittelschienen sind
nicht viel mehr als 2mal länger wie dick.

Hinterhaupt ziemlich grob quergerunzelt ; der Kopf sonst glänzend
und wenig punktiert, hie und da mit schwachen Spuren einer ge-
netzten Skulptur. Knoten und Seiten des Epinotums schwach punk-
tiert und etwas genetzt; alles übrige glatt und glänzend. Abstehende
Behaarung spärlich, an den Gliedern schief und fast anliegend.
Kopf und Hinterleib bräunlich; der Kopf mehr bräunlich-rot. Glieder
gelblich; Thorax und Stielchen bräunlich-gelb.

^. L. 0,8—0,9 mm. Kiefer 4-, höchstens özähnig, glänzend,
ziemlich glatt. Clj^peus mit in der Mitte fast geradem oder äußerst
seicht ausgerandetem Vorderrand, ohne deutlichen Kiel, hinten
schmal und lang zwischen den Stirnleisten eingeschoben. Kopf oben
stark konvex, etwas wenig länger als in der Mitte breit, mit ziemlich
konvexen Seiten, hinten kaum breiter als vorn und seiir schwach
konkav. Keine Spur eines Auges zu entdecken. Der Fühlerschaft
erreicht nicht den Hinterhauptsrand, es fehlt dazu etwa 1^2 — 2mal
seine Dicke. Thorax viel schmäler als der Kopf. Promesonotum
gewölbt, ohne Naht; eine ziemlich starke Thoraxeinschnürung an
der Mesoei)inotalnaht. Basalfläche des Epinotums ganz vorn gegen
die Einschnürung eine Treppe bildend, dann etwas schief von oben

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 63

nach unten fallend, etwas länger als breit, sehr stumpf gerandet
und oben etwas abgeflacht, mit parallelen Rändern. Sie endigt mit
2 ungemein kleinen stumpfen Zähnchen. Abschüssige Fläche etwas
kürzer als die Basalfläche. 1. Knoten so lang als sein Vorderstiel,
unten ohne Zahn, oben gerundet, etwas breiter als lang. 2. Knoten
deutlich breiter als der 1., etwas breiter als lang, gerundet. Hinter-
leib ungemein klein, vorn etwas konkav gestutzt. Beine kurz.

Kopf ungemein fein weitläufig punktiert, glatt und glänzend,
so wie der übrige Körper, Behaarung äußerst kurz, blaßgelblich
am Körper, teils schief, teils etwas mehr abstehend, an den Gliedern
schief. Farbe schmutzig gelb, am Hinterleib bräunlich-gelb.

Die kleinste der bis jetzt bekannten Ameisen.

Peradeniya, Botanischer Garten (Ceylon), in mürbem Bambusholz;
Nest erbsengroß; sehr langsam.

Aeromyrnia sundaica n, sp, ^.

L. 1,3 — 1,5 mm. Kiefer glänzend, özähnig, mit wenig Punkten.
Vorderrand des Clypeus nicht ausgerandet, mit 2 sehr stumpfen von-
einander recht entfernten Längsleisten; sein Hinterteil ist schmal
und lang zwischen den Stirnleisten fortgesetzt. Stirnfeld dreieckig,
weit hinten liegend, so daß es das hintere Ende der divergierenden
Stirnleisten erreicht. Kopf rechteckig, etwas länger als breit, vorn
deutlich etwas verschmälert, mit schwach konvexen Seiten und seicht
ausgerandetem Hinterrand. Die sehr kleinen Augen liegen am
vorderen Drittel und bestehen aus einer Facette. Fühler zehn-
gliedrig. Der Schaft erreicht das hintere Sechstel des Kopfes (er
ist vom Hinterrand um 2mal seine Dicke entfernt). Promesonotum
in allen Richtungen stark gewölbt, ohne Naht, etwas länger als breit,
fast halbkuglig. Eine ziemlich tiefe und starke mesoepinotale Ein-
schnürung. Basalfläche des Epinotums quadratisch, so breit wie lang,
oben flach, stumpf gerandet, mit 2 spitzen aber recht kurzen Zähnchen,
deren Basis etwas breiter ist als die Länge. Abschüssige Fläche
scharf gerandet, so lang wie die Basalfläche und steil. Vorderstiel
des I.Knotens so lang wie der Knoten selbst, unten ohne Zahn; der
Knoten oben stark gerundet etwas breiter als lang, aber sehr wenig.
2. Knoten ganz rund, niedriger als der 1. und durchaus nicht breiter
als er. Hinterleib vorn ausgerandet.

Epinotum glänzend, schwach genetzt. Kopf äußerst fein, weit-
läufig punktiert, glatt und glänzend so wie der ganze übrige Körper
und die Glieder. Spärlich abstehend, an den Gliedern nur schief

64 A. FOREL,

und fast anliegend behaart. Ganz gelb, fast blaß zitronengelb, nur
eine ganz verwaschene blaßbräunliche Querbinde am Hinterleib, die
öfters fehlt; manchmal ein schwacher Stich ins Rötlich-gelbe. Bei
einzelnen Stücken sind die Epinotumzähne etwas länger, so lang
wie breit.

Bandar Baroe (Sumatra), aus feuchtem Erdnest von Eutermes
nasutus Holmge. n. sp.

Ätopula ceylonica Em, var, stiniatrensis n. var. $.
L. 8,5 mm. Etwas größer als der Typus aus Ceylon, sonst aber
sehr ähnlich, nach Emery's Beschreibung zu urteilen. Nur sind die
Kiefer glänzend, zerstreut punktiert, sonst glatt. Der Clypeus ist
flacher und das Epinotum länger. Die Farbe scheint etwas dunkler,
gelbrot, mit rötlich-braunem Hinterleib. Tarsen und Geißel bräunlich;
Fühlerschaft gelbrot, der übrige Teil der Beine gelb. Fühler schwach
gelblich mit dunkler gelblichen Adern und bräunlichem Randmal.

Tandjong Slamat (Sumatra), an Lampe.

Bei dieser Gelegenheit muß ich bemerken, daß mein Atopomyrmex
escherichi aus Ceylon zu dei' neuen Gattung Düohocondijla Santschi
gehört. Daraus geht schon hervor, daß die von mir (in : Revue suisse
Zool,, Dez. 1912) aufgestellte Untergattung Tetramyrma nicht, wie
ich glaubte, zu Dilohocondyla gehört, sondern mit Tetramorium simoni
Em. eine eigene neue Gattung bildet.

Vollenhovia piroslae For. var. taipiuffenMa n. var, ^.
L. 1,9 mm. Noch kleiner als der Typus und jedenfalls der var.
ngoko Für. aus Java sehr nahe stehend, von welcher aber nur das c^
bekannt ist; unterscheidet sich vor allem vom Typus durch seinen
viel kürzeren Kopf, der kaum länger als breit und vorn sehr deutlich
schmäler ist (beim Typus ist der Kopf viel länger als breit, vorn
fast nicht verschmälert). Epinotum etwas matter; die Knoten etwas
breiter. Beine, Fühler und Kiefer sowie die letzten Hinterleibs-
ringe gelblich (beim Tjqius dunkler). Soust alles wie beim Typus.

Maxwell's Hill bei Taiping (Malacca). Aus dem Mulm eines
alten Baumes. 4000 Fuß.

Vollenhovia oblong a Sm. r. rufescens Em. ^. Bah
Boelian (Sumatra). Aus einem Termitengrundkartonnest. Ich halte
diese Form für eine Rasse und nicht nur für eine Varietät. Sie unter-
scheidet sich von oUonga durch den vollständig glatten Thorax
und den glänzenden nur punktieiten Hinterkopf. Sie ist auch etwas
größer, etwa 3 mm, V. oUonga hat die Thoraxseiten und den Hinter-
kopf matt, gestreift und punktiert.

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. i65

Voll enho via oblong a Sm. r. rufescens Em. var, veepeni
n. rar, ^. L. 3,1—3,5 mm. Größer, Kiefer özähnig, Kopf hinten
breiter als vorn, hinten recht deutlieh ausgerandet, Längskiele des
Clypeus sehr deutlich. Viel heller als der Rassentypus: rotg-elb;
Hinterleib nud Fühler mehr gelblich. Die Basalfläche des Epinotums
erheblich länger als breit (breiter als lang oder so breit wie lang,
wie bei rufescens Typus).

(^. L. 2,9 mm. Kiefer kurz, ungezähnt, am Ende stumpf.
Yorderrand des Clypeus etwas dreieckig bogig vorgezogen. Kopf
etwas breiter als lang, quer rechteckig, mit fast geradem Hinter-
rand. Die Augen nicht groß, ganz nahe am Vorderrand des Kopfes
und entfernter vom Hinterhauptsrand als ihr Durchmesser. Schaft
272inal so lang wie dick; 1. Geißelglied etwas rundlich angeschwollen,
so dick wie lang; das folgende Glied nur etwas länger als dick;
die Endglieder viel länger. Thorax viel breiter als der Kopf, oben
ziemlich abgeflacht. Epinotum hinten gerundet, mit ziemlich langer
Basalfläche. Knoten ähnlich wie beim ^,

Kopf ganz matt, mit äußerst dichter und feiner Skulptur. Thorax
und speziell das Mesonotum fast eben so matt wie der Kopf, äußerst
dicht und fein längsgestreift und punktiert, nur an den Seiten des
Mesonotums teilweise glatt, mit vielen starken Punkten. 1. Knoten
sehr dicht punktiert, fast matt. 2. Knoten glänzend, scharf punktiert.
Hinterleib fast glatt. Behaarung ziemlich dicht, sehr kurz und fast
anliegend an Körper und Gliedern. Hie und da ein aufrechtes Haar.
Schwarz. Kiefer, Fühler, Tarsen und Schienen schmutzig gelb.
Hüften, Schenkel und Hinterteil des Hinterleibes mehr bräunlich.
Flügel ganz wasserhell, mit sehr blassen, zum Teil atrophischen
Rippen und Randmal.

Maxwell's Hill und Birch Hill bei Taiping (Malacca), unter
Rinde und in Termiten bauten. Lau Boentoe (Sumatra), unter Rinde.

VoUenhoria fridae n. sj). ^.

L. 2,5— 2,9 mm. Viel kleiner als die vorige, sonst sehr ähnlich
und durch folgende Merkmale zu unterscheiden:

Kiefer 6zähnig, Augen flach und viel kleiner, nur mit etwa
10 Facetten. Kopf hinten in der Mitte schwächer ausgerandet und
weniger breit, nur sehr wenig breiter als vorn. Fühlerschaft ent-
schieden kürzer. Er erreicht kaum das hintere Fünftel des Kopfes
(das hintere Sechstel bei der vorigen). Der Thorax ist oben nicht so
flach, mäßig konvex. Beide Knoten sind deutlich länger, der 2, so lang wie

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 5

66 A. FOREL,

breit (deutlich breiter bei der vorig-en), der 1. nur wenig breiter als
lang. Letzterer zeigt keine Spur eines vorderen Stieles, während
ein solcher Stiel bei der vorigen, wenn auch kurz, so doch deutlich
vorhanden ist. Die Skulptur ist am Hinterkopf und an den Kopf-
seiten etwas schwächer; dieselben glänzen mehr zwischen den
Punkten. Sonst alles gleich wie bei der vorigen Form,

Der Fühlerschaft ist länger als bei brevicornis Em. und das
Pronotum vollständig glänzend und glatt. Wie die r. rufescens Em.,
unterscheidet sie sich von ohlonga durch die schwächere Skulptur und
von der rufescens aber durch die kürzeren Knoten, den kürzeren
Fühlerschaft und die 6 Kieferzähne.

Lau Boentoe (Sumatra), Tiefland, unter Rinde. Langsam.

Vollenhovia opaeinoda n. sp, ^.

L. 2,2 mm. Sehr nahe piroslxae, aber etwas größer und vor
allem durch die vollständig matten Knoten unterschieden. Kiefer
glänzend, weitläufig punktiert, mit 6 Zähnen. Clypeus in der Mitte
des Vorderrandes eingedrückt, aber nur mit sehr stumpfen Andeu-
tungen von Kielen. Kopf viel länger als breit, vorn nur wenig
schmäler als hinten, hinten ziemlich stark ausgerandet. Augen
ziemlich groß, aber ziemlich flach, nicht viel kürzer als ihre Ent-
fernung vom Vorderrand des Kopfes, dessen Mitte sie hinten erreichen.
Der Fühlerschaft erreicht das hintere Viertel des Kopfes. Der ganze
Thoraxrücken ohne Naht, nicht ganz so flach wie bei piroskae; an
der Stelle der Mesoepinotalnaht nur etwas verschmälert. I.Knoten
vorn unten mit einem ziemlich spitzen dreieckigen Zahn, von oben
besehen eher etwas länger als breit, an der Unterseite mit einem
bräunlich durchscheinenden Lappen. 2. Knoten so lang wie breit.

Hinterleib glatt, glänzend, mit zerstreuten Punkten. Der ganze
übrige Körper matt, dicht gestreift und dazMäschen punktiert, wie
gewöhnlich bei Vollenhovia. Abstehende Behaarung am Körper sehr
spärlich, an den glänzenden schwach punktierten Gliedern null.
Pubescenz am Körper und an den Gliedern kurz, gelblich, ziemlich
reichlich, aber die Skulptur nirgends verdeckend. Bräunlich schwarz,
Thorax, Stielchen, Kiefer, Fühlerkeule und Schenkel rötlich-braun,
Eest der Fühler und Beine gelblich.

Das ganze Tier ist weniger gestreift und mehr punktiert als
piros/cae.

Bandar Baroe, 3500 Fuß (Sumatra), aus Holzkartonnest von
Eutermes matangensis Hav.

Ameisen aus Sumatra. Java. Malacca und Ceylon. 67

Vollenhovia pedestris Sm. tmr. handarensis n. i\ ^.

L. 3,2 — 3,4 mm. Kleiner als der Typus. Der Thorax hat oben
keine glatte Stelle. 2. Knoten etwas schwächer punktiert. Kopf
schmäler, sehr deutlich länger als breit und deutlich konvexer, nicht
so abgeflacht wie beim Typus, hinten nicht breiter als vorn.

Sonst ist wohl alles gleich, auch die Farbe mit dem rötlichen
Vorderteil des Kopfes und dem gelbrötlichen Kiefer, Fühler und
Beinen. Der übrige Körper ist schwarz; nur der Hinterleib dunkel-
braun mit rötlichen hinteren Segmenten.

9. L. 5—5,1 mm. Noch entschieden kleiner mit Bezug auf den
Typus von Smith, der ein $ ist. Die gleichen Unterschiede wie
beim ^. Außerdem ist der 2. Knoten entschieden weniger breit
und groß (beim Typus ist er auffallend groß). Die Flügel sind
dunkelbraun gefärbt und behaart; die Querrippe verbindet sich mit
dem äußeren Cubitalast, weit entfernt vom Teilungspunkt.

Weder Smith noch Mayr haben auf das vielleicht wichtigste
Unterscheidungsmerkmal der Vollenhovia pedestris $ und ^ von den
anderen Arten der Gattung Vollenhovia aufmerksam gemacht. Die
Kiefer derselben haben nämlich nur 4 Zähne (selten ein noch kleineres
rudimentäres Zähnchen an der Basis des Endrandes), vor allem
aber sind sie schmal und an der Basis kaum breiter als
am Endrand. Dieser Endrand selbst ist kurz und schief, viel
kürzer als der Innenrand, und die 4 Zähne sind stark, breit und
deutlich. Bei den anderen Arten sind, soweit mir bekannt, die
Kiefer von gewöhnlicher dreieckiger Form und der Endrand mindestens
so lang, gewöhnlich länger als der Innenrand.

<^. L. 3,7 — 3,8 mm. Kiefer länger und spitziger als bei den be-
nachbarten Arten; sie erreichen einander gut in der Mitte, kreuzen
sich sogar ein wenig. Kopf noch breiter quadratisch als bei F. suUilis
Em. r. nigrescens For., ohne den Clypeuslappen breiter als lang. Der
gerade Hinterrand des Kopfes bildet noch eckigere Hinterhauptsecken
als bei jener Art. Augen und Clypeuslappen wie bei subtilis r. nigres-
cens, aber letzterer etwas weniger rechteckig und mehr bogig. Fühl-
erschaft etwa 3 mal so lang wie dick; alle Geißelglieder länger als dick.
Thorax abgeflacht, breiter als der Kopf Epinotum mit deutlichen,
fast zahnartigen Ecken. Abschüssige Fläche etwas kürzer als die
Basalfläche. Letztere flach und ziemlich gerandet. Erstere ebenfalls,
Kopf matt, dichtgerunzelt und punktiert, ebenso die Mitte des Thorax,
deren Seiten mehr glänzend und nur stark punktiert sind. Epinotum
matt; Knoten mehr glänzend und punktiert. Hinterleib glänzend und

5*

68 A. FoßEL,

nur sehr fein und schwach zerstreut punktiert, Behaarung kurz, g-elb-
lich, halb anliegend, halb abstehend. Schwarz; Hinterleib und Beine
dunkelbraun; Kiefer, Fühlerund Tarsen schmutzig- gelb. Flügel viel
heller, weniger schwarzbräunlich angeraucht als beim $, etwas
schillernd.

Bandar Baroe, 3500 Fuß (Sumatra), in sehr feuchtem morschem
Holze.

Vollenliovia hutteli n. sp. ^.

L. 3 — 3,3 mm. Äußerlich der pedestris sehr ähnlich, aber durch
die dreieckigen Kiefer mit längerem Endrand grundsätzlich ver-
schieden. Diese Kiefer haben vorn 3 — 4 und liinten 3 — 4 kleinere,
weniger deutliche Zähne, im ganzen wenigstens 7. Der Kopf ist
vorn viel konvexer, sehr deutlich länger als breit, hinten ausgerandet,
wenig breiter als vorn, mit fast geraden Rändern. Die Kiele des
Clypeus sind stumpf und seine Mittelrinne hinten wenig deutlich.
Die Augen sind ziemlich flach und liegen wenig vor der Mitte ; ihre
Facetten sind etwas undeutlich, aber ihr Durchmesser ist ziemlich
groß. Der Fühlerscliaft erreicht das hintere Kopfdrittel. Prome-
sonotum ohne Naht, oben ziemlich flach. Mesoepinotaleinschnürung
recht deutlich, aber die Naht etwas verwischt. Basalfläche des
Epinotums ein klein wenig länger als breit, oben ziemlich abgeflacht,
aber nicht gerandet, durch eine rasche Kurve in die kürzere stumpf-
geiandete abschüssige Fläche übergehend. Erster Knoten vorn ge-
stutzt, unten vorn mit 2 kleinen Zähnchen, ganz unten mit einem
rechteckigen durchscheinenden Lappen. Er ist etwas länger als
breit, oben gerundet. Zweiter Knoten etwas breiter als der erste,
seitlich und oben gerundet, so lang wie breit, unten mit einem
stumpfen dreieckigen Vorsprung. Kopf, Thorax und erster Knoten
matt, dicht punktiert und dazwischen längsgerunzelt, die Punktie-
rung über die Runzelung überwiegend. Der erste Knoten ist hinten
quergerunzelt, oben in der Mitte mit einer kleinen glatten Stelle.
Zweiter Knoten glänzend, aber reichlich stark punktiert. Hinter-
leib glatt, nur sehr schwach punktiert. Einige längere, leclit zer-
streute gelbliche abstehende Haare am Körper, sonst aber überall
und reichlicher gelblich pubescent, die Pubescenz aber nirgends die
Skulptur verdeckend und überall deutlich schief, nicht ganz an-
liegend. Fülller und Beine nur pubescent, aber halb abstehend.
Scliwarz; Kiefer, Geißel, Tarsen und Gelenke rötlich, sowie die Stirn-
leisteu. Fühlerschaft und Beine bräunlich.

Ameisen aus Sumatra. Java, Malacca und Ceylon. 69

$. L. 3,3 — 3,6 mm. Auffallend klein, wenn man sie mit dem $
von pedestris {bj mm) vergleicht. Dem ^ aber sonst ganz ähnlich.
Die dreieckigen Kiefer haben 6—7 Zähne. Die Clypeuskiele sind
etwas deutlicher als beim ^, die Augen auffallend klein, fast in der
Mitte liegend. Der Kopf ist fast um ^/^ länger als breit. Der
Fühlerschaft erreicht das hintere Viertel des Kopfes, dessen Hinter-
rand fast gerade, sehr schwach konkav, ist. Thorax kaum so breit
wie der Kopf; sonst alles wie beim ^, auch die ganz matte Skulptur
des Epinotums und des übrigen Thorax ; ebenso Behaarung und Farbe.
Die Flügel sind ziemlich stark bräunlich angeraucht.

Maxwell's Hill bei Taiping (Malacca), aus dem Mulm eines alten
Baumes. Von samoensis Mate, hngiceps Em. und brevicornis Em., die
mir nicht bekannt sind, nach den Beschreibungen verschieden.

Vollenhovia biitteli Fok. r. seelieh l n. st. ^. L. 3,3 mm.
Größer als der Typus. Kiefer breiter mit längerem Endrand, er-
heblich länger als der Innenrand, vorn mit 5 deutlichen, hinten
dazu mit 4 undeutlichen kleinen Zähnchen versehen. Mittel-
rinne des Clypeus etwas tiefer. Kopf breiter, in der Mitte fast so
breit wie lang, hinten stark ausgerandet und mit deutlich konvexen
Seiten. Augen weiter nach vorn als beim Typus gelegen, nahe am
vorderen Drittel. Der Fühlerschaft erreicht das hinteie Kopfviertel.
Die Mitte des Epinotums ist der Länge nach glatt und glänzend.
Alles übrige wie beim Typus, auch die Form und die Skulptur der
Knoten. Hinterleib aber schärfer und gröber weitläufig punktiert.

$. L. 4,5 mm. Erheblich größer als der Typus; Kopf hinten
in der Mitte deutlich ausgerandet und deutlich breiter als vorn;
etwas länger als breit. Der Fühlerschaft erreicht das hintere
Fünftel des Kopfes. Die Kiefer wie beim ^, aber nur mit 7 größeren
Zähnen. Alles übrige wie beim ^; die Querrunzelung des 1. Knotens
und die große und scharfe Punktierung des 2. sehr auffallend; ebenso
die ziemlich scharfe und große weitläufige Punktierung des Hinter-
leibes. Flügel fehlen. Der Lappen an der Unterseite des 1. Knotens
sehr lang.

Maxwell's Hill bei Taiping (Malacca), 4000 Fuß ; Nest in einem
alten liegenden Stamm; ^ in sehr schmalen Gängen langsam laufend.
Die Kiefer dieser Rasse weichen noch stärker ab von der pedestris
als diejenigen des Arttypus und sind noch breiter, obwohl das Tier
selbst durch seine Größe und Form der pedestris noch ähnlicher sieht.

Vollenhovia subtilis Em. r, ttif/rescens n. st. ^. L. 2,6
bis 2,9 mm. Etwas länger als der Typus. Kiefer glatt, 6zähnig.

70 ^- FOKEL,

Kopf etwas länger als beim Typus. Augen etwas flacher. Der
Fülllerschaft erreicht kaum das hintere Viertel. 1. Knoten so
breit wie lang. 2. Knoten breiter als lang (beim Typus ist der

1. Knoten länger als breit und der 2. so breit wie lang). Die Skulptur
ist nicht so scharf gestreift, sondern mehr runzlig und dazwischen
stärker punktiert als beim Typus. Nur die Mitte des Epinotums ist
glatt. Die Seiten sind längsgerunzelt und punktiert. Dafür ist
ein fast glatter Längsstreifen in der Mitte des Mesonotums zu sehen
(beim Typus ist das ganze Epinotum glatt und das Promesonotum
ganz matt und längsgestreift). Der Hinterleib ist zwar einzeln
aber recht scharf, reichlich und nicht sehr fein punktiert (der
Typus ist nur sehr fein und recht weitläufig punktiert). Abstehende
und anliegende Behaarung wie beim T^'pus, aber etwas schwächer.
Schwarz, 1. Hälfte der Schenkel bräunlich. Kiefer, vorderes Fünftel
des Kopfes mir den Stirnleisten und der Hinterrand aller Hinter-
leibssegmente gelblich-rot. Fühler und der Eest der Beine rötlich-
gelb,

$. L. 3,5 mm. Thorax etwas schmäler als der Kopf, recht
flach. Mesonotum ganz längsgerunzelt und dazwischen scharf punk-
tiert. Epinotum wie beim $. Die Knoten verhältnismäßig etwas
länger. Flügel kurz, wasserhell, ziemlich behaart, mit atrophischen
Adern und ganz hellem Randmal. Farbe und alles übrige wie
beim ^.

(^. L. 2,9 mm. Kiefer stumpf, sehr kurz, zahnlos, ebenso breit
am Ende wie an der Basis. Kopf quadratisch und so breit wie lang,
wenn man die rechteckig lappenförmig vorgezogene Mitte des Olypeus
abrechnet. Die Augen nehmen fast die ganze Vorderhälfte des
Ko})fes ein mit Ausnahme des eben genannten Clypeuslappens.
Hinterrand des Kopfes fast gerade. Fühlerschaft kaum doppelt so
lang wie dick, 1. Geißelglied etwas angeschwollen, so dick wie lang.

2, Geißelglied so dick wie lang; die anderen länger. Thorax breiter
als der Kopf, oben abgeflacht. Epinotum in der Mitte glatt und
punktiert, seitlich gerunzelt. Hinterleib etwas schwächer punktiert
als beim ^, aber sehr deutlich. Kopf und Mesonotum (von den
glatten und punktierten Seiten des letzteren abgesehen) mit der
gleichen Skulptur wie beim ^, matt. Behaarung und Farbe fast
wie beim ^; aber das Vorderende des Kopfes schwarz und die Beine
ganz bräunlich. Flügel wie beim ^.

Tjiogrek bei Buitenzorg (Java), Nest im morschen Holz. Lang-
sam, Körper stets dicht am Boden anliegend. Lau Boentoe und

Ameiseu aus Sumatra, Java. Malacca und Cej'lon. 71

Bandar Baroe (Sumatra), Nest unter Rinde, aber offenbar auch tiefer
im Stamm, unter Benutzung alter Käfer(?)-Bohrlöcher, Die letz-
teren Exemplare haben etwas längere Knoten. Diese Rasse ist recht
charakteristisch und dürfte vielleicht als Art gelten, wenn man die
$$ und (^(^ der var. subtilis Em. kennen wird.

Pristomyrmex trachylissa Sm. ^. Buitenzorg (Java), Nest
unter Rinde. Seltsame Larven mit stark gebogenem, dünnem, langem
„Hals".

Myrniecina huttcli tu sp. ^.

(Fig. U.)

L. 2,2 mm. Kiefer glatt, glänzend, 6— 7 zähnig. Clypeus, von
oben besehen, am Vorderrand etwas konkav. Kopf in der Mitte
so breit wie lang mit stark konvexen Seiten und seicht konkavem
Hinterrand. Die Hinterhauptsecken fast rechteckig. Augen ziemlich
konvex, in der Mitte liegend, nicht besonders groß, eher sogar
klein. Der Fühlerschaft erreicht nicht den
Hinterrand des Kopfes. Keule dick; ihr
1. Glied (das drittletzte) ist dicker als
lang, die vorhergehenden mehr als 2mal
so dick wie lang. Pronotum oben vorn scharf
gerandet, mit stumpfen Vorderecken. Thorax
stark konvex in allen Richtungen, ohne
Nähte. Epinotum nur mit winzigen Vorder-
zähnen; seine Dornen spitzig, dreieckig,
etwas länger als an der Basis dick. Ab-
schüssige Fläche scharf gerandet, unten huttdi n sp. ^.

mit etwas erhabenen rundlichen Läppchen.

Erster Knoten rechteckig, sehr wenig länger als dick, mit geraden
Seitenrändern. Zweiter Knoten etwas breiter als lang und etwas
breiter als der erste.

Kopf recht grob, etwas divergierend längs gerunzelt, mäßig
glänzend, zwischen den ca. 7 Runzeln der einen Seite der Stirn
punktiert, Thorax gröber längs gerunzelt als der Kopf; seine
Runzeln oder Rippen sind viel regelmäßiger und divergieren etwas
von hinten nach vorn; es gibt derer 8 bis 10 auf der ganzen Breite.
Pronotumhals quer gerunzelt. Oberseite der Knoten so gerunzelt
wie der Kopf, mit 6 bis 7 Längsrunzeln auf der' ganzen Breite.
Hinterleib und Beine glatt; Fühlerschaft längs gerunzelt. Sehr
fein, am Körper und Gliedern hellgelb abstehend behaart; keine

72 A. FOREL,

sichtbare Piibeszenz. Schwarz. Fühlerschaft, Kiefer, Schenkel und
Schienen braun. Geißel Tarsen und Gelenke bräunlich-rot.

Tandjong Slamat (Sumatra); einzeln. Diese Art ist weder un-
dulata Em. noch semipoUta Foe. noch striata Em. noch sidcata Em.
Die Dornen sind viel kleiner als bei letzterer Art. Die Ameise ist
viel kleiner als striata.

Myrinecina bandarensis n, sp. ^.

L. 1,9 — 2 mm. Noch kleiner als die vorig-e Art und von ihr
deutlich verschieden. Die Kiefer vorn mit 2 deutlichen, hinten mit
verschiedenen undeutlichen Zähnen; glatt und glänzend. Clj'p^us,
von oben besehen, mit ziemlich geradem Vorderrand. Die großen
konvexen Augen liegen wenig vor der Mitte und nehmen im ganzen
^4 der Kopfseiten ein. Kopf so breit wie lang, hinten schwach
konkav, mit gerundeten Hinterecken und mäßig konvexen Seiten.
Der Fühlerschaft überragt etwas (recht wenig) den Hinterrand.
Drittletztes Keulenglied mindestens so lang wie dick, die voi-her-
gehenden nicht 2mal so dick wie lang. Thorax viel weniger konvex
als bei hutteJi. Pronotum vorn oben ohne scharfen Rand, unten vorn
aber mit einem dreieckigen Zahn. Thorax ohne Nähte. Epinotum
ganz ohne Vorderzähnchen, aber mit dünneren und etwas längeren
Dornen als butteli, etwas mehr als halb so lang wie ihr Zwischen-
raum. Erster Knoten viereckig, so lang wie breit. Zweiter Knoten
nicht breiter als der erste, etwas breiter als lang. Die unteren
Lappen des scharf gerandeten Epinotums sind etwas stumpf, (un-
deutlich) zahnartig.

Abstehende Behaarung sehr fein, ziemlich lang und gelblich am
Körper und an den Gliedern. Keine sichtbare Pubescenz. Die
Skulptur des Kopfes besteht aus groben, ganz regelmäßigen Streifen
oder Rippen, welche deutlich nach hinten divergieren. Zwischen
beiden Augen hinten rechne ich ungefähr 26 — 28 solcher Rippen
(18 oder 14 auf jeder Kopfseite). Aber nach vorn werden es immer
weniger, da wegen der Divergenz neue Rippen nach hinten entstehen;
zwischen beiden Stirnleisten gibt es deren kaum 10. Der Thorax-
rücken hat ganz vorn etwa 12 noch ein wenig gröbere ähnliche
Rippen, die nach vorn divergieren und sich bis zum Hals des Prono-
tums fortsetzen, ohne, wie bei der vorigen Art, durch eine Qiierkante
unterbrochen zu werden. An der Basalfläche des Epinotums gibt
es nur noch 4 solcher Rippen, da die anderen sich immer mehr nach
hinten miteinander verbinden. Beide Knoten mehr unregelmäßig

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 73

grob längsgerunzelt; der übrige Körper glatt und glänzend, auch
die Hinterseite des Hinterhauptes und die Unterseite des Kopfes,
während die Thoraxseiten auch längsgerippt sind. Schwarz; Beine,
Fülller, Kiefer, vorderes Sechstel des Kopfes mit den Stirnleisten
und hinteres Ende des Hinterleibes rötlich-gelb.

$. L. 2,3 mm. Dem ^ ganz ähnlich, aber die Fühlergeißel
mit dickeren Gliedern. Thoiax etwas schmäler als der Kopf, ähn-
lich gerip[)t wie beim ^, aber das Mesonotum hat nach vorn einige
konvergierende Rippen. Flügel sehr schwach gelblich, schillernd,
fast wasserhell. Die Epinotum dornen breit, aber doch etwas länger
als an der Basis breit. Der breite Zahn des Pronotums unten sehr
ausgesprochen.

Bandar Baroe (Sumatra), in morschem Holz. Sehr langsam (wie
unsere europäische graminicola).

Von hidteli unterscheidet sich diese Art durch ihre schlankere
Geißel, die konvexeren Seiten ihres Kopfes, ihre viel größeren, fast
in der Mitte des Kopfes befindlichen Augen, durch ihre rippen artige
Skulptur, das Fehlen des vorderen Epiuotumzahnes etc. Sie ist
viel kleiner als striata Em. Von sulcata Em. unterscheidet sie sich
durch das Fehlen der vorderen Epinotumzähne und der mikro-
skopischen Runzeln zwischen den Rippen, auch durch das Fehlen
der Querstreifen am Pronotum, Von brevicornis Em. unterscheiden
sie ihre großen konvexen Augen, welche weiter hinten liegen, so-
wie der viel längere Fühlerschaft und die Größe.

Lophomijrmex bedotiEM. ^, ^. Maxwell's Hill bei Taiping
(Malacca). Bildet geschlossene Galerien aus Sand über den Wegen.
Soengei ßamban (Sumatra), im morschen Holz; läuft schnell,

Myrmicaria arachnoides Sm. ^, $, (^, Tjiogrek, Buiten-
zorg etc. (Java). Bildet zierliche Nester unter Bambus- und anderen
Blättern aus Karton, die ziemlich regelmäßig in Kammern eingeteilt
sind. Ich besitze ein solches von Herrn Jacobson, das der Länge
nach durch eine Wand symmetrisch geteilt ist. Herr v. Buttell hat
viele solcher Nester gefunden, aber deren Bauart ist abweichend,
und zwar auch unter sich (s. Reisebericht v. B.).

Mymicaria subcarinata Sm. ^, (^, $.

3*. L. 12 mm. Kopf und Thorax mäßig glänzend, verworren
gerunzelt. Beide Knoten längsgerunzelt, so wie die Basis des Hinter-
leibs. Dieser weniger breit, sowie überhaupt das ganze Tier, als
bei brunnea Saünd. Kiefer ohne Zähne, am Ende stumpf. Stark
und dunkelbraun, fast schwarz, abstehend behaart. Der ganze

74 -A.. FOREL,

Körper und auch die Beine schwarz. Fühler dunkelbraun, End-
hälfte der Kiefer gelblich. Flügel schwarzbraun gefärbt. Ein
Exeniplai' aus Java, von Herrn Dr. Schmiedeknecht gesammelt,
ist braun mit braunen Flügeln. Seine Zugehörigkeit zu subcarinata
scheint mir aber jetzt recht zweifelhaft.

Beras Tagi (Sumatra), Maxwell's Hill bei Taiping (Malacca).
Herr V. Büttel-Reepen schreibt hierüber: „sehr interessantes Über-
gangsnest". Über Copulationsflug, Nestbau, Gäste etc. (s. Reise-
bericht V. B.). Diese Art wurde durch v. B. als Wirt für den
Paussiden Cerapterus horsfieldi Westw. festgestellt, dessen Wirtstiere
noch nicht bekannt waren.

Myrmicaria subcarinata Sm. r. dromedarius Sm. $.
Taudjong Slamat (Sumatra), Maxwell's Hill (Malacca), an der
Lampe. Ich halte diese Form nur für eine Rasse der subcarinata
mit breiterem rotem Kopf und etwas weniger dunklen Flügeln.

Myrmicaria brunnea Saund. ^. Ceylon. In Ceylon ganz
gemeine Art.

Myrmicaria brunnea Saund, i^ar, flafa n. rar, ^.
L. 12 — 13 mm. Der ganze Körper gelb mit schwachen und
schmalen bräunlichen Querbinden an den Hinterleibssegmenten.
Sonst kann ich keinen Unterschied mit dem Typus des ^ von
brunnea finden, außer der etwas größeren Gestalt. Die Flügel sind
ebenso wasserhell wie beim Arttypus und die Skulptur auch ganz
gleich.

Maxweirs Hill bei Taiping (Malacca). 3500 Fuß. am Licht;
Bandar Baroe (Sumatra), ebenfalls am Licht. — Die Tatsache, daß
Herr v. Büttel-Reepen, wie gewöhnlich, nur aus Ceylon die indisch-
ceylonesische Form der brunnea gesammelt hat, während er um-
gekehrt die var. flava nur aus Malacca und Sumatra zurückgebracht
hat, ferner daß nur das ^ dieser Varietät gefunden wurde, deutet
darauf hin, daß es sich um eine wirkliche andere Varietät handelt,
deren ^^ und $$ noch zu finden sind.

Cremastogaster artifex Maye. % '^. Tjiogrek (Java) an
einem morsch liegenden Stamm; Bandar Baroe, bei Eutermes ma-
tangensis Hav., und Bahsoemboe (Sumatra), an Lampe und in einem
ßaumnest (s. Reisebericht v. B.).

Crematogaster dohrni Mayk. tmr, gi(f(is n, var. ^.
L. 4,9 mm. Durch seine Größe und die etwas längeren Epi-
notumdornen sowie durch das der Länge nach deutlich ausgehöhlte

Ameiseu aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 75

Mesonotuni und die etwas mehr liervorspringenden Seiten des Pio-
notums vom T3'pus verscliieden.

Maha Iluppalama, Tiefland (Ceylon). Einzelläufer.

Cremastogaster suhnuda Mate r. rabula Fou. ^. Seeni-
goda (Ceylon), aus einem Neste in einer Leguminosenschote.

Cremastogaster rothneyi Mate var. civa Foe. Ceylon.
Haputale, 5000 Fuß.

Cre m asto gaster r othney i Matr var. haputalensis n. var,
$. L. 8 mm. Unterscheidet sich sowohl vom Typus als von der
var. civa durch die feineren, viel regelmäßigeren, mehr streifigen
Kunzein des Kopfes und des Thorax sowie durch den matteren,
dichter punktiert genetzten Hinterleib.

Haputale (Ceylon), 5000 Fuß, unter Steinen.

Cremastogaster spengeli Fok. r. taipinf/eitsis n, st. ^
(Fig. V). L. 3—4,7 mm. Die größten ^ erreichen gerade die Größe vom
spengeli-TypviS und sehen dieser Art außerordentlich ähnlich, unter-
scheiden sich jedoch wie folgt: Der Kopf
ist kleiner. Das Mesonotum hat hinten
auf jeder Seite einen ganz ausgesproche-
nen, ziemlich aufrechten, dreieckigen,

spitzigen Zahn, während spetigeli vor dem Fig. V. Cremastogaster spengeli
, . , Vi? n T m -1 j HT i. r- taininqensis n. st. M (Thorax

hinteren abiallenden Teil des Mesonotums ^oji S'/i "-esehen).

nur stumpfe Beulen zeigt. Bei der

B. taipingensis fehlt die Promesonotalnaht fast ganz, sie ist nur durch
eine sehr schwache Linie teilweise angedeutet. Bei spengeli Typus
ist das Profil des Mesonotums länger und ganz gerade. Der Zahn
der r. taipingensis ist beim kleinen ^ noch schärfer und spitziger als
beim großen. Ferner ist bei spengeli Typus die Basalfläche des
Epinotums ziemlich flach und die Thoraxeinschnürung schmäler als
bei taipingensis, deren Basalfläche besonders vorn konvex ist. Die
Epinotumdornen sind bei taipingensis etwas länger und deutlich ge-
schwungen, der erste Knoten etwas schmäler und der zweite Knoten
oben ohne Mittelrinne (bei spengeli mit schwacher, seichter Mittel-
rinne). Bei spengeli Typus sind Kopf, Thorax und Stielchen ziemlich
matt, sehr fein punktiert-genetzt und bräunlich-rot. Bei taipingensis
sind diese Teile ziemlich glänzend, manchmal fast glatt, manchmal
fein genetzt mit einigen Längsrunzeln (dann schwächer glänzend)
und mehr braun. Die Beine sind bei taipingensis mehr gelblich, und
eine Occipitalrinne ist nur beim größten ^ schwach angedeutet.
?. L. 10—10,3 mm. Kopf breiter als lang, hinten seicht konkav.

76 A. FOREL,

Der Fühlerschaft erreicht gerade den Hinterraiid. Dornen länger
als breit, stark. Erster Knoten vorn breiter als hinten, beim ^
weniger. Zweiter Knoten gut l^oinal so breit wie lang. Kopf und
Thorax matt und dicht längsgerunzelt. Hinterleib (1. Segment) und
Stielchen matt, fein punktiert-genetzt. Rest des Hinterleibes und
ein Teil des Scutellums glatt. Gelb abstehend behaart am Körper,
Fühlerschaft und Beinen (an den letzteren etwas schief). Pubescenz
ziemlich reichlich. Braun; Wangen und Gelenke gelblich; der Rest
der Glieder und die Kiefer rötlich-braun. Flügel nahezu wasserhell.

ö^. L. 3,6—3,7 mm. Kiefer 2zähnig. Kopf breiter als lang,
hinten konvex gerundet. Fühlerschaft fast so dick wie lang.
1. Geißelglied etwas gerundet und etwas dicker als lang; eben-
falls die Geißelglieder 2—4. Die folgenden fast so dick wie lang.
Thorax breit, viel breiter als der Kopf. Epinotum gerundet.
Glänzend; recht schwach zerstreut punktiert und sehr kurz und
schief an Gliedern und Körper gelblich behaart. Braun; Kopf
schwarzbraun, Gelenke gelblich; Fühler, Kiefer und Tarsen heller,
gelblich-braun. Flügel fast wasserhell mit blassen Adern und
Randmal.

Maxwell's Hill bei Taiping (Malacca), 4000 Fuß. im morschen
Stamm und unter Rinde; Bahsoemboe, unter Holz und ein zweites
Mal aus morschem Holz; Tandjong Slamat, unter Rinde; Bandar,
Baroe einmal Nest in einem Baum-Erdkartonnest von Euter mes
ynatangensis Hav., ein anderes Mal ein Nest im morschen Holz
(Sumatra). Diese Form ist durch die spitzen Zähne des Epinotums
recht charakterisiert, aber sonst mit spengeU For. so zweifellos nahe
verwandt, daß ich nur eine Rasse daraus machen kann. Sie steht
auch der lowjiclava Em. und der desecta For. ziemlich nahe. Auch
dem modigliann Em. nahe, aber größer, polymorpher, ohne Kiel am
Mesonotum und durch die stärkeren Mesonotumzähne, den glatten
Körper und das nicht scharf gerandete Prouotum verschieden.

Cremastog aster hiroi Matr var. hatularensis n. var. ^.
L. 2—2,3 mm. Die Augen liegen mehr in der Mitte des Kopfes,
beim Typus der Art, stark hinter der Mitte. Der Kopf ist hinten
etwas breitei', sehr deutlich breiter als vorn, und stärker ausgerandet.
Die Farbe ist dunkler, der Hinterleib ganz braun und der übrige
Körper schmutzig gelblich. Von mijops For. durch die großen Augen
und von schimmeri For. durch den Glanz und die schwache Skulptur
des Kopfes zu unterscheiden, der nahezu glatt ist.

o L. 6 mm. Augen in der Kopfmitte. Kopf wie beim ^, hinten

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 77

breiter als vorn, recht schwach ausg^erandet, glatt und glänzend, so-
wie auch das Mesonotum, das Scutellum und die Thoraxseiten.
Epinotura längsgerunzelt mit 2 spitzen dreieckigen Zähnen. Farbe
wie beim ^, aber auch am Scheitel ein brauner Fleck. Flügel
ziemlich wasserhell mit blassen Adern und Kandmal

Bandar Baroe (Sumatra), aus altem Stumpf im Urwald. Von
den Varietäten aitkeni Foe. und smißhiesi För. hatte ich nur Pseudo-
gynen erhalten, während hier umgekehrt mir bloß normale $$ vor-
liegen.

Cremastogaster tumidula Em. rar. soenf/eiensis qi, var. ^.
L. 2,7 mm. Kleiner als der Typus und als die r. pia Foe.
Dornen viel länger als beim Tj^pus, ungefähr wie bei der r. pia.
Der 2. Knoten ist aber viel breiter, von vorn nach hinten komprimiert,
nach oben stärker hervorragend, 3mal so breit wie lang. Promeso-
notum auch konvexer. Sonst die gleiche Farbe, Skulptur etc. Die
Mittelrinne des 2. Knotens ist auch tiefer.

Soengei Bamban (Sumatra), Tiefland, einzeln gefunden.

Cremastogaster ha du vi Foe. Der ^ stimmt ganz mit dem
Typus überein.

Pseudogyne. L. 5 mm. Kopf viereckig. Augen groß, etwas hinter
der Mitte. Der Fühlerschaft überragt den Hinterkopf um 2mal seine
Dicke. 3 deutliche Ocellen. Thorax viel schmäler als der Kopf.
Mesonotum gerundet, fast so breit wie lang; hinten mit einem flachen
Scutellum. Dornen fast vertikal, aber divergierend, an der Basis
breit, gut so lang wie die Basalfläche und wie die % ihres Zwischen-
raums. 1. Knoten vorn mit einem schmalen Stiel, der ziemlich
lang ist, dann plötzlich erweitert und viereckig mit parallelen Seiten-
rändern. 2. Knoten ohne Spur von Mittelrinne, gerundet, breiter
als lang. Epinotum und 1. Knoten matt und fein punktiert-
genetzt. Epinotum mit einigen Längsrunzeln; das übrige glatt und
glänzend. Keine Flügelgelenke; alles übrige wie beim $.

$. L. 6.5 — 7 mm. Kopf hinten deutlich breiter als vorn. Die
Augen wenig größer als bei der Pseudogyne. Kiefer özähnig.
Der Fühlerschaft überragt den Hinterkopf um kaum seine Dicke.
Mittlere Geißelglieder fast so dick wie lang. Thorax so breit wie
der Kopf, hinten mit 2 schmalen an der Spitze etwas stumpfen
fast horizontalen Dornen, die nicht ^3 so lang sind wie ihr Zwischen-
raum. 1. Stielchenglied wie bei der Pseudogyne, auch mit langem
Vorderstiel (doch etwas kürzer), aber mit gerundeten, vorn gebogenen
Seiten. 2. Glied l^/.^mal so breit wie lang. Skulptur wie bei der

78 A. FOREL,

Pseudogyne, aber die Basalfläche des Epinotums ziemlich grob und
schief gerunzelt; einige gröbere Punkte am Kopf und Thorax. Ab-
stehende Behaarung ziemlich spärlich, gelblich und lang, an den
Beinen etwas schief, am Fühlerschaft fast anliegend. Schmutzig
bräunlich-gelb; 3 braune Längsbinden am Mesonotum und 1 brauner
Fleck am Scheitel; braune Querbinden an den Hinterleibsringen.
Kiefer, Fühler und Beine gelblich. Manchmal ist der ganze Körper
fast braun. Flügel ungefähr wasserhell mit blaßbräunlichen Adern
und Randmal.

Tjiogrek (Java), Nest in morsch liegendem Stamme. Höhlungen
zum Teil mit Erde angefüllt.

Cremastogaster (Physocrema) deformis Sm. ^. Soengei
Bamban, aus einem morschen Baumstamm; Bahsoemboe, Tiefland
(Sumatra). ,

Cremastogaster (Oxt/f/t/ne) biitteli n. sp. ^.

L. 3,1—3,6 mm. Kiefer özähnig, längsgestreift und dazwischen
punktiert. Clypeusvorderrand ziemlich gerade, ohne Ausrandung, mit
einem queren Eindruck der ganzen Breite nach, hinter dem-
selben gewölbt. Stirnfeld deutlich, dreieckig, Stirnleisten fast fehlend,
aus einer kleinen Längsrunzel bestehend. Kopf viereckig, so lang
wie breit, hinten breiter als vorn, mit gewölbten Seiten und in der
Mitte sehr schwach und seicht ausgerandetem, seitlich konvexem
Hinterrand. Augen konvex, etwas vor dem hinteren Drittel. Der
Schaft überragt ein klein wenig den Kopfhinterrand, vielleicht um
seine Dicke. Mittlere Geißelglieder fast so dick wie lang. Pro-
raesonotum gerundet, mit scharfer deutlich eingedrückter Naht.
Mesonotum oben ziemlich abgeflacht, ohne Spur von Rändern, Kielen
oder Erhabenheiten. Mesoepinotale Einschnürung ziemlich stark.
Basalfläche des Epinotums doppelt so breit wie lang, vorn deutlich
verschmälert, oben sehr schwach konvex, seitlich nicht gerandet, so
lang wie die steile abschüssige Fläche. Dornen ziemlich horizontal,
sehr spitzig, schwach nach innen gebogen und etwas divergierend,
etwas länger als die Hälfte ihres Zwischenraumes und etwas kürzer
als die Basalfläche. 1. Knoten verkehrt trapezförmig, vorn breiter
und wenig breiter als lang. 2. Knoten nicht sehr viel breiter als
der L, etwa lV2nial so breit wie lang, oben mit schwacher Mittel-
rinne, aber mit starker hinterer Ausrandung. Hinterleib wie ge-
wöhnlich. Beine lang, Schenkel in der Mitte nicht geschwollen.

Der ganze Körper vollständig glatt und glänzend. Hinterleib

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 79

mit ziemlich groben zerstreuten Punkten oder Grübchen. Abstehende
Behaarung vollständig fehlend, anliegende am Körper und Beinen
gelb, zerstreut, aber recht deutlich. Kopf ziemlich schwarz, alles
übrige schwarzbraun.

$. L. 7,5 mm. Kiefer matt, dicht gestreift, schmal, gebogen,
an der Spitze mit einem langen gekrümmten Zahn, sonst ziemlich
schmal und ungezähnt, nur am vorderen Drittel mit einer stumpfen
Ecke, welche die Grenze zwischen Endrand und innerem Rand be-
zeichnet. Clypeus hinter dem Vorderrand kaum oder nur sehr
schwach eingedrückt. Augen relativ klein, wenig hinter der Mitte.
Alle Geißelglieder deutlich länger als dick. Hinterrand des Kopfes
nicht eingeschnitten, sondern ziemlich konvex. Fühlerschaft wie
beim ^. Thorax schmäler als der Kopf. Dornen des Epinotums
fast parallel, ziemlich lang, wie fast die Hälfte der Basalfläche und
sehr spitz, an der Basis breit. Erster Knoten vorn sehr wenig
breiter als hinten. Zweiter Knoten wie beim ^, aber seichter aus-
gerandet. Hinterleib kolossal ausgedehnt mit weit auseinander
liegenden Segmenten.

Epinotum glänzend, aber recht deutlich oben und seitlich quer-
gerunzelt; auch auf dem Kopf einige sehr schwache Längsrunzeln.
Kopf und Thorax mit gröberen zerstreuten Punkten, sonst alles
glatt und glänzend. Behaarung und Farbe Avie beim ^, aber die
Glieder haben eine etwas mehr abstehende Pubescenz und sind, so-
wie die Kiefer, bräunlich-rot gefärbt.

(J. L. 3,8—4 mm. Kiefer mit 2 spitzigen Zähnen. Kopf so
breit wie lang, hinten gerundet. Fühlerschaft nicht ganz 2mal so
dick wie lang. 1. Geißelglied nicht dick, so dick wie lang, die
folgenden Glieder aber doppelt so dick wie das erste, stark pubes-
cent; die Endglieder jedoch dünner und länger als dick. Thorax
breiter als der Kopf. Basalfläche des Epinotums ziemlich horizontal,
von der abschüssigen Fläche durch eine fast zahnförmige Ecke ge-
trennt; letztere fast senkrecht und länger als die Basalfläche.
1. Stielchenglied etwas gerundet und etwas länger als dick, 2. breiter,
jedoch nur P/gmal so breit wie lang, oben nicht ausgerandet.

Glatt und glänzend; nur der Kopf mit verworrenen Längs-
runzeln. Am übrigen Körper zerstreute gröbere Punkte und am
Epinotum seitlich einige verworrene Eunzeln. Schwarz, Glieder
braun, Flügel wasserhell mit blassen Rippen und Randmal.

Soengei Bamban (Sumatra). Über das sehr interessante Baum-
nest, Gäste usw. s. Reisebericht v. B. Diese Art unterscheidet

80 A. FOREL,

sich von ehenina Foe. durch das $, mit zahnlosem Kiefer und nicht
punktierten Kopf; von aherrans For. $ durch den nicht gestutzten
Kopf, das dornige Epinotum und die schmäleren Knoten; von soror
Foe. ^ durch die längeren Dornen {soror-^ ohne Dornen) und durch
die viel größere Gestalt; von travancorensis Foe. durch die viel
kürzei-en Fühler und das Fehlen von abstehenden Haaren ; von dalyi
Foe. durch die viel dünneren und längeren Dornen und die viel
schmäleren Knoten.

Ich halte dafür, daß die Cremastogaster- Arten, welche Dornen
am Prothorax haben {tetracantha Em, und dahli Foe.) eine besondere
Untergattung zu bilden verdienen, die ich mit dem Namen Xtpho-
crenia n, suhg. bezeichen möchte.

Bhoptromyrniex rothneyi For. var, intermedia n. var.
^. L. 2,3 mm. Dem Typus der var. Jongi Foe. sehr ähnlich, unter-
scheidet sich jedoch durch seine längeren und dünneren Dornen, die
viel länger als ihr Zwischenraum und sogar etwas länger als die
Basalfläche des Epinotums sind. Außerdem ist das 1. Stielchenglied
lV2D3al und das 2. fast 2mal so breit wie lang (beim Typus der var.
longi ist das 1. Glied fast so lang wie breit und das 2. nur l^^mal
so breit wie lang). Vom Arttypus selbst, bei welchem die Knoten
breiter sind, unterscheidet sich die neue Varietät durch ihre be-
deutendere Größe und durch ihre viel längeren Dornen sowie durch
ihre schärfere matte Skulptur und durch ihren etwas längeren
Fühlerschaft der den Hinterhauptsrand erreicht, während er ihn
beim Arttypus nicht erreicht.

Beras Tagi, 4500 Fuß (Sumatra). Am Eingang des in der
Erde befindlichen Nestes abgefangen.

Rhoptromyrmex rothneyi Foe. r. siiitiatrensis n.St. ^.
(Fig. W.) L. 2,8 — 3,1 mm. Epinotumdornen ungeheuer lang, fast doppelt
so lang wie die Basalfläche des Epinotums, mäßig divergierend.

Clypeus mit einem durchgehenden Längs-
kiel, der bei der vorigen Form fehlt und
sich sogar auf das Stirnfeld und auf die
Stirn e etwas fortsetzt. Kopf hinten tief
Fi?. W. Rhoptromyrmex ausgebuchtet, viel tiefer als bei der var.

rothneyi For r. sumatrcnsis intermedia Und bei dem Arttypus. Der
n. st. $ (Thorax vou */4 "^ ^

gesehen). Fülilerschaft überragt den Hinterhauptsrand

um fast 2mal seine Dicke. Die mittleren

Fühlerglieder sind fast so lang wie dick (deutlich dicker als lang

bei der var. intermedia). Ein Mittelkiel durch fast die ganze Länge

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 81

des Pronotiims. Behaarung" wie beim Arttypus und der var. inter-
media. Matt, dicht punktiert-genetzt, mit einig-en Längsrunzeln, be-
sonders am Kopf, und einig-en etwas gröberen Netzmaschen. Hinter-
leib glänzend und glatt, ganz ockergelblich, mit etwas bräunlich-
gelbem Hinterleib. Sonst wie die var. intermedia; die Knoten eher
etwas weniger breit.

Kampong Keling bei Beras Tagi (Sumatra), 4500 Fuß, auf Holz
und in Erde. Wäre die var. intermedia nicht vorhanden, so würde
ich diese Form für eine verschiedene Art gehalten haben, da sie
vom Arttypus und von der var. longi ungemein abweicht. Die var.
intermedia bildet aber einen teilweisen Übergang, so daß ich nur
eine Rasse davon zu machen wage.

Tetramorium simillimum Sm, t^ar, opaeior n. var.
L. 2,2 mm. Kopf und Thorax ganz matt, dichter und feiner
punktiert-genetzt als beim Arttypus. Die Epinotumdornen ent-
schieden länger, erheblich länger als an der Basis breit. Ganz
unten trägt das Epinotum ebenfalls 2 längere und spitzigere Zähne
als der Arttypus. Knoten schimmernd, weniger dicht genetzt. Die
Längsrunzelung am Kopf und Thorax etwas feiner als beim Arttypus,
Farbe heller, blaß ockergelb; nur der Eücken des Hinterleibes ist
braun.

Peradeniya (Ceylon).

Tetramorium guineense F. ^, $. Tandjong Slamat und
Bahsoemboe (Sumatra), an Lampe.

Tetramorium guineense F. var. indi c a For. $.
L. 3,3 — 3,6 mm. Noch kleiner als der ^ in Vergleich mit dem
Arttypus. Die Farbe wechselt von einer helleren gelblichen bis zum
Gelbbraun, mit braunem Hinterleib. Die oberen Epinotumdornen
sind entschieden länger als beim' Arttypus und der Kopf hinten
weniger konkav. Alles übrige ist gleich und die Flügel ebenso hell
mit blassen Adern.

Tandjong Slamat, an Lampe; Bah Boelian (Sumatra), mit den
^ zusammen in einem verlassenen Termitenhügel. Das $ dieser
interessanten Varietät war noch nicht beschrieben.

Tetramorium scabrum Mate. ^^ $, ^. $. L. 4,7 mm.
Kiefer reichlich und stark punktiert, glänzend. Kopf rechteckig,
etwas länger als breit, hinten ganz schwach konkav in der Mitte.
Augen in der Mitte. Stirnleisten wie beim ^ auf die Länge des
Schaftes verlängert. Geißelglieder 2—8 erheblich dicker als lang.
Thorax schmäler als der Kopf. Die gleiche rauhe Skulptur wie

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 6

82 A. FüKEL,

beim ^. Das Mesonotum ist zwar deutlich längsgerunzelt, aber
sehr stark dazwischen grob genetzt. Flügel mit einem gelblichen
Hauch, fast wasserhell, mit sehr blassen Adern und blaßbräunlichem
Randmal; im übrigen wie der ^.

(^. L. 4—4,6 mm. Kiefer gelb, scharf gezähnt, ziemlich matt
oder wenig glänzend, mit sehr feiner Skulptur. Kopf verkehrt
trapezförmig, hinten schmal, vorn breit; Augen ganz vorn, d. h.
direkt hinter dem Clypeus. Der Kopf immerhin hinten konvex.
Fühler lOgliedrig wie gewöhnlich. Thorax viel breiter als der
Kopf. Epinotum mit 2 stumpfen Beulen. Mesonotum und Hinterleib
ziemlich glatt. Der Rest des Körpers unregelmäßig genetzt- ge-
runzelt, glänzend. Braunschwarz. Fühler und Beine bräunlich.
Tarsen gelb wie die Kiefer. Flügel wie beim $.

Tjibodas (Java), 4000 Fuß, unter Steinen. $ und c^ dieser Art
waren meines Wissens noch nicht beschrieben.

Tetramorium {Xiphomyrmex) tortuosuyn Rog. t^ar,
eleates n, var. ^. L. 2,5—2,8 mm. Der var. ethica For, sehr
nahestehend, aber kleiner, etwas gedrungener und mit schärferer
Körperskulptur. Die Skulptur ist auch etw^as unregelmäßiger ge-
runzelt und mehr genetzt. Der Thorax ist etwas kürzer und breiter,
besonders vorn. Die Epinotumdornen sind etwas länger, und vor
allem hat das Epinotum unten 2 ziemlich lange Dornen (fast halb
so lang als die obern), während die var. ethica nur sehr kurze Zähne
hat. Die Farbe etwas dunkler, rötlich-braun mit braunem Hinterleib,
Beine gelblich. Die Dornen des Epinotums sind etwas länger als
die Basalfläche desselben, die etwas breiter als lang und vorn breiter
als hinten ist.

$. L. 3,6—3,8 mm. Gleiche Merkmale wie der ^; Kopf etwas
schmäler als der Thorax, dieser recht kurz. Die sehr langen Dornen
des Epinotums sind so lang wie dieser und % des Scutelliims zu-
sammen ; untere Dornen stark, dreieckig, spitz, so lang wie V3 der obern
Dornen. Flügel fast wasserhell mit blassen Rippen und Randmal.
Farbe, Skulptur und Behaarung wie beim ^.

Bah Boelian (Sumatra), aus einem verlassenen Termitenhügel.
Diese Varietät ist der var. indica Fok. des Tetramorium guineense
zum Verwechseln ähnlich, nur dunkler gefärbt. Sie steht der var.
ethica ziemlich nahe und letztere dürfte wohl als eigene Rasse gelten.

Triglyphotrix striatidcns Em. ^. Plantage Säntis, Distrikt
Deli (Ost-Sumatra), aus dem Mantel eines Termitenhügels.

Meranojilus mu er onat US Sm. ^. Tandjong Slamat (Sumatra).

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca \ind Ceylon. 83

Meranoplus bicolor GimB.m. '^. Seenigoda, Maha Iluppalama
(Ceylon).

M er an 0 plus hicolor Güeein var. lud da For. ^. Pera
deniya (Ceylon).

Cataulacus taprobanae Sm. ^, Seenigoda (Ceylon).

Cataulacus horridus Sm. ^. Bahsoemboe (Sumatra), Gap,
Distr. Selangor (Malacca), 2700 Fuß, aus einem morschen Stamm.

Strumigenijs godeffroyi Mayr. ^, $. Peradeniya (Ceylon),
Taiping (Malacca), aus dem Nest von Eutermes umhrinus f. sharpi
HoLMGR., aus hohlem Baum. Buitenzorg (Java), aus dem Pilzkuchen
von Odontotermes javanicus Holmgr. Bandar Baroe, Nest in altem
Baumstumpf. Langsam.

Strumigenys godeffroyi Mayr var, butteli n. var, ^.
L. 2,2 mm. Etwas kleiner als der Typus der Art. Kopf etwas
schmäler hinten. Das sehr breite 2. Stielchenglied fast so breit wie
der Hinterleib. Dunkler als der Arttypus und noch stärker als bei
der var. indica Foe., mit sehr langen, fast ganz anliegenden Haaren
bedeckt.

$. L. 2,2 mm (mit den Kiefern wie beim ^). Dieselben Unter-
schiede wie beim ^; die Flügel sind aber dunkler als beim Art-
typus, bräunlich gefäibt.

Peradeniya (Ceylon), in morschem Bambusholz; langsam.

Strumigenys inesae For. var. taipingensis n. var. ^.
L. 2 mm (mit Kiefern). Erheblich kleiner als der Typus. Der
Kopf hinten breiter, jedoch nicht ganz so breit wie bei capitata Sm.;
im übrigen wie der Typus von inezae.

Maxwell's Hill bei Taiping (Malacca), aus dem Mulm eines alten
Baumes, 4000 Fuß.

Epitritus clypeatus Szabo va7\ nialesiana n. var. ^.
L. 1,3—1,6 mm. [Jnterscheidet sich vom Typus des clypeatus
durch die 2 ersten Glieder der Fühlergeißel, welche viel kürzer sind,
so dick wäe lang. Der Fühlerschaft ist auch weniger scharfkantig
an seiner erweiterten Stelle und der Clypeus etwas kürzer, aber
lange nicht so kurz wie bei emmae Em. Das 2. Geißelglied ist viel
dicker als das 1., so dick wie das Endglied.

$. L. 1,5 mm. Flügel ganz schwach gelbbräunlich angehaucht,
pubescent, mit ganz atrophischen Adern. Im übrigen die gleichen
Unterschiede wie beim ^. Thorax schmäler als der Kopf, 1. Stielchen-
glied breiter als lang. Übrigens ist auch beim ^ das 2. Stielchen-
glied breiter als lang (so lang wie breit wie beim Typus).

6*

84 A. FOREL,

Soengei Bamban (Sumatra) aus dem Erdkartonnest von Hamitermes
dentatus Hav. Durch diese neue Varietät wird die Verwandtschaft
zwischen clypeatus und emmae (Emert hatte zuerst geglaubt, beide
Formen seien identisch) wieder bestärkt, und man wird vielleicht
clypeatus doch nur als Rasse von emmae betrachten müssen.

Proatta n. gen,

(Fig. X-Z.)

^ (Fig. X u. Y). Aussehen ganz ähnlich einer Atta, spezieller
dem Untergenus Mycocepurus For., jedoch mit dem Grundunterschied,
daß die Fühler 12gliedrig und nicht llgliedrig sind. Im übrigen
ist die Bildung der Fühler und ihrer Keule ganz die gleiche mit
demselben Verhältnis der Geißelglieder etc. Die Kiefer bilden
ebenfalls ein längliches Dreieck mit 2 längeren Zähnen vorn und
kürzeren hinten und kreuzen sich etwas an der Spitze. Der Clypeus
bildet, wie bei gewissen Cyplwmyrmex, einen mittleren in der Mitte
eingedrückten und seitlich erhabenen Lappen. Die Wangen haben
wie bei den Attini seitlich vom Auge einen Längskiel. Die Stirn-
leisten sind bis zum Hinterhaupt ungefähr einander parallel ver-
längert. Ja, hinten ist das Hinterhaupt ebenfalls der Quere nach
gestutzt und beiderseits von 2 langen Zähnen begrenzt, während
ein dritter Zahn, mehr nach innen gelegen, die Stirnleisten beendigt.
Alle diese Zähne sind etwas nach vorn geneigt. Der Kopf ist matt
und der Länge nach gerunzelt und genetzt. Er ist länger als breit,
hinten ausgerandet, mit wenig konvexen Seiten. In ihrem vorderen
Drittel sind die Stirnleisten einander etwas genähert. Die konvexen
Augen liegen wenig vor der Mitte. Das Pronotum und das Meso-
notum tragen zuerst 3 Dornenpaare; das 1. am weitesten ausein-
anderliegend und das 3. am nächsten, alle 3 etwas nach vorn ge-
bogen. Zwischen dem 1. und dem 2. Paar liegt einander viel näher
ein 4. Paar (mehr in der Mitte). Ganz hinten trägt das Mesonotum
noch einen letzten unpaaren von vorn nach hinten plattgedrückten
und am Ende 2spitzigeu Dorn. Das Epinotum trägt vorn oben in
der Mitte einen einzigen unpaaren und ziemlich spitzigen Dorn ; dann,
hinten, die beiden gewöhnlichen langen, paarigen, divergierenden,
nach hinten gekrümmten Dornen, welche in der Mitte einen etwas
treppenartigen, aber nicht ganz zahnartigen Vorsprung zeigen. Der
1. Knoten hat einen mittleren Stiel; er trägt selbst oben 4 Zähne
und ist zwischen denselben kreuzförmig eingedrückt (der Länge nach

Ameisen ans Snmatra, Java, Malacca nnd Ce5'lon.

85

tiefer), kaum länger als breit. Der 2. Knoten ist seitlich gerundet,
2mal so breit wie der 1., gut Vj^ma} so breit wie lang, oben aus-
gerandet. Wie mich Prof. Emert aufmerksam macht, sind die Glieder
der vorderen Tarsen ziemlich schmal und nicht verdickt wie bei den
Ättini. Dieser Unterschied ist jedoch nicht sehr auffallend, und die
vorderen Metatarsen sind ebenso gekrümmt und gegen die Basis
verdickt wie bei den Attini.

Matt, unregelmäßig genetzt auf einem mehr oder weniger granu-
lierten Grund, ähnlich wie bei den Attini, jedoch ohne deutliche
kleine Tuberkel. Hinterleib allein (nicht die Glieder) glatt und
glänzend. Alle Dornen sind ungefähr gleichlang und erinnern
sehr an diejenigen der Untergattung Mycocepurus Fok. Abstehende
Behaarung fast null. Pubescenz sehr kurz und spärlich.

(^. (Fig. Z.) Dieselben Unterschiede wie beim ^; Fühler
ISgliedrig. Aber alle Dornen sind in mehr stumpfe Zähne umge-
wandelt und fehlen auf dem Mesonotum. Clypeus, Stirnleisten und
Wangenleisten wie beim ^, letztere aber stumpfer. Mesonotum mit
den MAYR'schen konvergierenden Linien. Scutellum hinten gestutzt,
fast 2beulig. Proscutellum seitlich mit 2 Beulen. Derselbe scharfe
unpaare Zahn am Epinotum vorn wie beim ^. Epinotum hinten
mit paarigen starken Zähnen. Vordertarsen wie beim ^. Erster
Knoten oben mit schwachem kreuzförmigem Eindruck und eher mit

Fig. Y.

Proatta butteli n. g. n. sp. ^ (Profilansicht).

'ig. X. Proatta butteli n. g. n. sp. ^. Fig. Z. Proatta buttelli n. g. n. sp. <^ (Flügel).

86 A. FOEEL,

4 Beulen. Die Flügel haben etwas breitere Zellen als gewöhnlich bei
den Ättini; auch das Pterostigma ist breiter. Eine Cubitalzelle und
eine geschlossene Eadialzelle. Die innere Rippe anastomosiert direkt
mit der Mittelrippe (Fig. Z *).

JProatta butteli n, sjy» ^.

(Fig. X u. Y.)

L. 2,2 — 2,5 mm. S. Merkmale der Gattung. Die hinteren
Epinotaldornen sind nur etwas kürzer als die Basalfläche des Epino-
tums. Der Fühlerschaft überragt das Hinterhaupt um etwas mehr
als seine Dicke. Hellbräunlich-rot; eine sehr breite Querbinde in
der Mitte des Hinterleibes bräunlich.

(^. (Fig. Z.) L. 2,5 mm. Fühlerschaft viel länger als der
Kopf. Kopf verkehrt trapezförmig, hinten schmal und vorn breit,
länger als breit, ganz vorn verschmälert. Die Augen nehmen nur
Vs der Kopfseiten ein. Hinterleib gut so breit wie der Kopf. Farbe
ganz bräunlich, mit helleren Fühlern und Beinen. Übrigens wie der
^, mit den angegebenen Gattungsmerkmalen. Äußere Genitalklappen
länglich, an der Spitze gerundet. Flügel pubescent, etwas bräunlich
gefärbt.

Soengei Bamban (Sumatra). Herr v. Buttel-Reepen schreibt
mir, daß er diese Art mit anderen aus dem Erdkartonnest von
Hamitermes dentatus Hav. gesiebt habe. Diese Nester enthalten keine
Pilzgärten, und Herr v. Buttel-Reepen hat auch nichts davon be-
obachtet, daß die Proatta selbst einen Pilzgarten verfertigt (s.
Reisebericht v. B.). Wir sind somit nur auf Spekulationen an-
gewiesen, und auf solche lasse ich mich grundsätzlich nicht ein. Was
besonders staunenswert ist, ist die Entdeckung einer der Attini so
ungemein nahe stehenden Ameise auf dem alten Kontinent. Bis jetzt
galten nicht nur die Attini selbst, sondern auch ihre ganze Phylo-
genese als auf das neotropische Gebiet beschränkt (mit der einzigen
Adaptation des Trachymyrmex septentrionalis MacCook in das südlich
Nearktische). Dasselbe galt von ihrer Pilzgärtnerei. Wie ist nun
die Proatta zu deuten ? Was ist bei ihr Konvergenzerscheinung und
dann weshalb? Was ist umgekehrt phjdogenetische Verwandtschaft?
Ich werde mich hüten, mich auf geologische Hypothesen früherer
Verbindungen Amerikas mit Ostindien einzulassen; das sind alles
nutzlose und verfrühte Dinge. Die nächste Aufgabe wird sein, die
Sitten der Proatta genauer zu erforschen. Übrigens bleibt der

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 87

Unterschied in der Zahl der Fühlerglieder ein wesentlicher. In
solchen Fragen genügt es meines Erachtens, zunächst die Frage-
zeichen richtigzustellen.

4. Subfam. Dolichoderinae (For.).

Genus aneuretus Em. $.

(Fig. A^)

Herr v. Buttel-Reepen hat in Ceylon überhaupt das erste $
eines Aneuretus entdeckt. Dieses allein gesammelte Tier fand sich
bei Leucotermes ceißonicus Holmgk. Es scheint für T e r m i t o p h i 1 i e
zu sprechen. Das betreffende $ unterscheidet sich von A. simoni Em.
durch das totale Fehlen von Epinotaldornen sowie durch seine dunkle
Farbe. Der Stachel ist jedenfalls zurückgezogen, so daß ich hier-
über nicht urteilen kann. Es ist vielleicht das $ von A. simoni Em.,
wahrscheinlich aber eine andere Art. weshalb ich ihm, um Konfu-
sionen zu vermeiden, einen anderen Namen gebe. Die Merkmale
entsprechen übrigens ganz denjenigen der ^. Der Thorax ist breit,
breiter als der Kopf.

Fig. A^ Aneuretus butteli n. sp. 9-

Aneuretus butteli n. sp, $.

(Fig. A^)

L. 4—4,1 mm. Fühler 12gliedrig, mit einer deutlichen etwa
8— 4gliedrigen Keule. Die Fühlerglieder 3— 4mal so breit wie lang,
alle anderen länger als breit. Der Fühlerschaft überragt das Hinter-
haupt um 1— 2mal seine Dicke. Stirnleisten ziemlich lang, fast
gerade, schwach divergierend, den verlängerten Clypeus hinten
zwischen sich einschließend. Kiefer ziemlich dick, fast so dick wie
lang, vorn mit 2 längeren Zähnen. Clypeus in der Mitte des Vorder-
randes eingedrückt, kaum ausgerandet. Kopf ziemlich herzförmig
mit breitem fast geradem Hinterrand, nach vorn stark verschmälert.
Ocellen gut entwickelt. Augen mittelmäßig, etwas hinter dem
vorderen Kopfdrittel. Thorax oben schwach abgeflacht. Epinotum

88 A. FOREL,

in der Mitte seicht konkav mit 2 undeutlichen Längsbeulen seitlich.
Seine abschüssige Fläche etwa 5mal so lang wie die kurze Basal-
fläche. Stielchen wie bei Ä. simoni, aber sein Knoten ist mehr als
2mal so breit wie lang, fast 2^l2mal] der lange vordere Stiel ist
2V2nial so lang wie der Knoten selbst.

Matt, dicht punktiert-genetzt (Fühlerschaft und Beine inbegriffen).
Die Fühler und die Beine sind jedoch schimmernd, mit oberfläch-
licherer Skulptur. Kiefer ziemlich glänzend und stark punktiert.
Hinterleib auch glänzend, oberflächlich genetzt-gerunzelt. Pubescenz
besonders auf dem Kopf und auf dem Fühlerschaft ziemlich stark.
Abstehende Behaarung etwas bräunlich, auf dem Körper zerstreut,
auf den Beinen und den Fühlern Null. Etwas rötlich-braun, Kopf
mehr rötlich, Hinterleib braun. Plihler und Beine rötlich - gelb,
Schenkel in der Mitte dunkler. Die Flügel fehlen.

Ceylon bei Leucoternies ceylonicus Holmgr., s. R e i s e b e r i c h t v. B.

Der Aneuretus simoni Em. ^ wurde von Herrn Dr. Guenther tot
in den Buten von Nepenthes in Ceylon gefunden.

Dolichoderus {Hypoclinea) gibbifer FiM. ^. Gedeh (Java),
7000 Fuß.

Dolichodertis {Hypoclinea) cuspidatus Sm. ^. ^. Distr.
Deli, an Luftwurzeln über Urwaldfluß; Bandar Baroe, Nest in
einem verlassen^i Termiten-Erdkartonnest, außen an mächtigem
Baum. Mit Milben behaftet, die sich z. T. an den Beinen festhielten,
ferner in sehr feuchtem Holz; Soengei Bamban mit Blattläusen;
Tandjong Slamat, Bindjei Estate (Sumatra). „Die Geflügelten hatten
den merkwürdigen, bei Geflügelten sonst nicht wieder beobachteten
Instinkt, sich fest an die Wand der Höhlung zu drücken und unbe-
weglich zu verharren. Mit Gewalt aufgestört, liefen sie ziemlich
schnell, um sich dann anderswo wieder anzudrücken" (v. B.).

cJ. L. 5—5,5 mm. Augen sehr groß. Kiefer schimmernd, fein
punktiert, sehr lang, mit schneidigem Endrand. Kopf (mit Augen)
etwas breiter als lang, hinten gerundet. Fühlerschaft so lang wie
das 2. Geißelglied. 1. Geißelglied fast so dick wie lang, das 2. Glied
3mal so lang. Thorax etwas schmäler als der Kopf, ohne Spur von
Dornen. Epinotum schwach gewölbt. Stielchenknoten gut so lang
wie breit, oben gerundet, kaum eingedrückt. Der ganze Körper
schimmernd, sehr dicht und fein, aber unregelmäßig punktiert. Die
abstehende Behaarung fehlt ganz. Pubescenz äußerst fein und an-
liegend, gelblich, den Körper mit einem grauen Reif bedeckend.
Braun, Hüften, Fühler und Kiefer heller gelblich-braun. Flügel

Ameisen ans Snmatra, Java, Malacca nnd Ceylon. 89

bräunlich mit schwarzbraunen Adern und Randmal. Das abstehend
behaarte c^, das ich in: SB. Bayr. Akad. Wiss. am 10. Juni 1911, p. 283
beschrieben und dem B. cuspidafus zugeschrieben habe, gehört zweifel-
los nicht zu dieser Art, trozdem es angeblich mit dem ^ gesammelt
war. Das von Herrn v. Büttel-Reepen auch mit dem ^ gesammelte,
eben beschriebene cJ entspricht viel besser der Tatsache, daß auch
der ^ ganz ohne abstehende Behaarung ist. Das früher beschriebene
muß also einer anderen Art angehören.

DoUchoderus {Hupoclineci] Jnitteli n, sp. ^.

L. 3—3,5 mm. Kiefer schimmernd, sehr fein gerunzelt, zer-
streut punktiert, mit ca. 11 — 12 Zähnen, die 3 vorderen größer,
die anderen sehr klein. Kopf hinten breit mit geradem Hinterrand,
vorn stark verschmälert, mit recht konvexen Seiten und großen
Augen. Vorderrand des Clypeus ziemlich gerade. Der Fühlerschaft
überschreitet den Hinterrand des Kopfes um kaum eine Hälfte seiner
Dicke. Die Geißelglieder 4 — 11 ungefähr so dick wie lang, die
anderen etwas länger, Pronotum etwa 2^/3mal so breit wie lang, vorn
senkrecht gestutzt, oben ziemlich flach, sogar der Quere nach in
der Mitte seicht konkav. Mesonotum so lang wie breit, rundlich,
oben leicht konvex. Promesonotalnaht deutlich. Mesoepinotale Ein-
schnürung sehr tief aber ziemlich schmal. Epinotum kubisch, etwas
höher als das Mesonotum. Seine Basalfläche hat vorn eine senk-
rechte Wand, sie ist etwas länger als hinten breit, vorn etwas
schmäler als hinten, oben im Profil horizontal, von rechts nach links
aber schwach konvex. Die hohe abschüssige Fläche ist fast senk-
recht gestutzt (im Profil etwas konkav), länger als die Basalfläche,
von ihr durch einen spitzen, scharfen Winkel getrennt und allseitig
scharf gerandet. Schuppe nach vorn geneigt, nicht dick, bikonvex,
oben ziemlich scharf gerandet und in der Mitte sehr schwach aus-
gerandet. Hinterleib ziemlich konvex. Kopf, Hinterleib und Glieder
glänzend, die letzteren glatt und äußerst fein zerstreut punktiert.
Schuppe und abschüssige Fläche des Epinotums ebenfalls glatt. Der
Kopf ist äußerst fein gerunzelt-genetzt, meistens eher genetzt, mit
seichten zerstreuten Punkten. Der Rest des Thorax aber ist sehr
grob und etwas unregelmäßig grübchenartig genetzt. Auf der Oberseite
des Pronotums, in deren Konkavität, sind die Grübchen länglich, in
eine grob längsgerunzelte Skulptur übergehend. Der ganze Thorax
ist glänzend. Der ganze Körper und die Glieder sind sehr fein,
spitz, mäßig lang und gelblich, nicht besonders reichlich abstehend

90 A. FOREL,

behaart. Anliegende Behaarung- überall sehr unscheinbar und zer-
streut, am Hinterleib deutlicher, abei- auch hier zerstreut, Schwarz.
Kiefer, Wangen, Vorderrand des Clj^peus, Fühlergeißel, Tarsen,
Gelenke sowie die Basis und die Extremität des Fühlerschaftes
gelblich-rot. Mitte des Fühlerschaftes, Schienen und Schenkel
bräunlich.

Bandar Baroe (Zentral-Suniatra), 3500 Fuß hoch. Ein kleiner
Baum, Stamm wie Zweige, fast ganz mit erdigen Galerien überzogen,
unter WTlchen viele dieser Ameisen Schildläuse pflegten. Unter
jenen Bedeckungen war der Stamm ganz feucht.

Diese Art gehört zur Gruppe biütberculatns Maye, unterscheidet
sich aber von jener Art wie von taprobanae Smith, afßnis
Emery etc. durch die Form des Epinotums, durch die Skulptur und
den hinten breiteren Kopf. Carbonarius Emery hat einen matten Kopf
mit scharfer Skulptur; birmanicus Bingham hat jedenfalls eine andere
Farbe und einen viel längeren Fühlerschaft (Beschreibung unklar).
Bliebe noch fhoracicus Sm. aus Celebes, dessen Beschreibung aber
überhaupt nichts erkennen läßt.

Dolichoderiis [Hypoclinea) taprobanae Sm. $, 5. Tan-
djong Slamat (Sumatra), an der Lampe.

Dolichoderus {Hypoclinea) taprobanae Sm. var. gra-
cilipes Mayr. ^. Tandjong Slamat (Sumatra), an der Lampe, auch
den Arbeitstisch zahlreich belaufend.

Dolichoderus (Htjpoclinea) bituberculatus Mayr. ^.
Trong bei Taiping (Malacca), Tiefland, aus einem Termiten-
hügel; Tjiogrek (Java), bei Termiten; Bandar Baroe, Tandjong
Slamat, Lau Boentoe, Bahsoemboe (Sumatra); Parit Buntar (Malacca),
bei Termes gilvus Hag. Sehr gemeine und verbreitete Art.

Dolichoderus (Hypoclinea) indrapurensisFon. ^. Soengi
Bamban (Sumatra), Tiefland,

Iridomyrmex anceps Egg. ^, $, ^. Bah Boelian, aus einem
verlassenen Termitenhügel, sowie Nestbau eigentümlicher Art in der
Erde (s. Reisebericht v. B.); Tandjong Slamat, Bahsoemboe etc.
(Sumatra), an der Lampe.

Iridomyrmex cordatus Sm. r. protensus Forel va)\butteli
n, var, ^. L. 2,8—4,5 mm. Auffallend dimorph. Der Kaumagen
ist ganz typisch für die Gattung Iridomyrmex, mit langen, sehr stark
zurückgestülpten Kelchblättern, Verdient eine genauere Beschrei-
bung. Der Tj'pus R. protensus stammt aus Borneo.

^, major. Kopf sehr groß, herzförmig. Kiefer kräftig, dick,

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 91

etwa 9— lOzähnig', schimmernd, dicht punktiert, an der Basis
etwas gerunzelt. Der Kopf ist breiter als lang, an den Seiten sehr
stark konvex, noch stärker als beim Arttj^piis, vorn sehr stark
verschmälert, hinten tief konkav, viel tiefer als beim Typus des
cordatus, mit gerundeten Hinterecken. Clypeus mit fast geradem
Vorderrand, hinten stark zwischen den Stirnleisten eingeschoben.
Stirnfeld groß, dreieckig. Sein hinteres Ende erreicht fast das Ende
der ziemlich kurzen und parallelen Stirnleisten. Augen an der
vorderen Kopffläche, ziemlich groß, aber ziemlich flach. Der Fühler-
schaft erreicht nicht ganz die Hinterhauptsecken; es fehlt dazu gut
seine Dicke. Alle Geißelglieder länger als dick, die mittleren jedoch
nur wenig. Thorax bikonvex. Promesonotum allseitig konvex mit
scharfer Naht. Das Mesonotum ist etwas länger als breit und ragt
oben, obwohl ganz oben deutlich abgeflacht, etwas bucklig über
das Pronotum hervor. Zwischen Mesonotum und Epinotum ist eine
ziemlich starke und weite Thoraxausrandung und Einschnürung,
deren Boden durch ein ziemlieh kurzes, queres aber sehr deutliches
Metanotum gebildet wird, auf dessen Fläche 2 ziemlich große Stigmen
hervorragen. Epinotum allseitig konvex, aber vorn und hinten viel
stärker resp. steil auf und ab fallend, oben dagegen viel flacher.
Das Epinotum ist etwas (wenig) länger als breit, seine abschüssige
Fläche kürzer als die Basalfläche, ganz unten mit 2 dicken Zähnen
endigend. Schuppe keilförmig, von der Seite gesehen konisch, an
der Basis so breit wie hoch, oben geradezu spitzig endigend, unten
mit einem gerundeten etwas durchscheinenden Längslappen, der
mehr hinten als vorn liegt. Der Hinterleib stark nach vorn ge-
zogen, bildet eine Loge für die Schuppe.

Glänzend bis schimmernd, besonders am Kopf ziemlich stark
punktiert, mehr zerstreut, aber am Körper und Beinen überall
deutlich rötlich-gelb abstehend behaart. Anliegende Behaarung über-
all ziemlich dicht und gelblich, die Skulptur zum Teil verdeckend.
Braun, zum Teil bräunlich-rot. Hinterleib dunkler braun. Fühler
und Beine schmutzig gelblich.

^ minor. Kiefer mehr glänzend und weniger dicht punktiert,
auch schmäler. Kopf viel weniger breit und mit viel weniger kon-
vexen Seiten, etwas länger als hinten breit, hinten weniger tief
konkav. Augen etwas kleiner, aber etwas konvexer. Der Fühler-
schaft überragt den Hinterrand des Kopfes um seine Dicke. Das
Mesonotum überragt nicht das Pronotum, Schuppe an der Basis
weniger dick und oben weniger spitz, kein deutlicher Zahn, höchstens

92 A. FOREL,

eine schwache Beule an der abschüssig-en Fläche unten. Glänzender
und viel weniger scharf punktiert, besonders am Kopf, aber auch
hinten, als der große ^. Farbe viel heller und gelblicher braun und
gleichmäßiger zwischen Körper und Glieder verteilt als beim großen ^.
Sonst alles gleich.

$. L. 7—8,5 mm. Kiefer und Clypeus wie beim großen ^,
ebenso die Fühler. Kopf aber viel weniger breit und mit viel
weniger konvexen Seiten; Hinterrand nur sehr seicht und schwach
konkav. Augen recht groß und konvex. Thorax schmäler als der
Kopf. Schuppe weniger dick als beim großen ^, oben fast sclineidig
mit sehr konvexem Rand. Epinotum recht konvex. Flügel gelb-
bräunlich angeraucht, mit hellbräunlichen Adern und Randmal.
Farbe dunkelbraun, mit rötlich-braunen Kiefern. Clypeus, Fühler
und Beine bräunlich-gelb. Behaarung und Skulptur wie beim
großen ^. Skulptur nur etwas schwächer.

Tandjong Slamat (Sumatra), einmal unter Rinde, einmal mit
Blattlausstallungen.

Bei meiner früheren unvollständigen Beschreibung der r. protensus
des /. cordatus hatte ich unter anderm die viel tiefere Konkavität
des Hinterkopfes zu erwähnen vergessen. Die var. hidteli unter-
scheidet sich vom Typus der r. protensus durch ihren größeren
Dimorphismus, durch ihre deutlich gedrungenere Gestalt, durch ihr
vortretendes Mesonotum, das beim Rassentypus die gleiche Wölbung
mit dem Pronotum bildet, und durch ihre am Kopf und besonders
an den Kiefern schärfere Skulptur (bei ^^ro/ewsws-Typus ist alles
glänzend). Beim großen ^ besonders ist auch der Hinterleib dunkler.

Die Schuppe ist beim cordatus gerundet und die Glieder ohne
abstehende Haare; cordatus stammt aus Aru. M^it dimorplms Yiebm.
ist die Rasse protensus auch verwandt, aber viel kleiner, mit viel
konvexeren Kopfseiten und schmäler zwischen den Stirnleisten ein-
geschobenem Clypeus.

Tui'ueria hutteli n. sp. $.

L. 3,2 mm. Kiefer undeutlich 6 zähnig, mit ziemlich kurzem
Endrand, mäßig glänzend, reichlich punktiert und dazwischen sehr
fein und verworren genetzt. Clypeus abgeflacht, wie stumpf ge-
stutzt; sein Vorderrand sehr schwach bogig konvex; sein Hinter-
rand kaum zwischen den Stirnleisten eingeschoben, breit und seicht
gerundet. Stirnfeld undeutlich. Stirnleisten äußerst kurz und un-
scheinbar, voneinander entfernter als vom Kopfrand. Kopf gerundet-

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 93

quadratisch, fast so breit wie lang, mit geradem Hinterrand und
ziemlich konvexen Seiten. Die am vorderen Drittel liegenden Augen
nehmen ^4 ^^^' Kopfseiten ein und sind schwach konvex. Der
Fühlerschaft überragt den Hinterrand um kaum seine Dicke. Alle
Geißelglieder etwas länger als dick, das erste und das zweite aber
viel länger, Thorax etwas schmäler als der Kopf, kurz. Scutellum
ziemlich flach, Basalfläche des Epinotums Vj^mal so breit wie lang.
Abschüssige Fläche etwas wenig kürzer als die Basalfläche, fast
senkrecht abfallend (im Profil etwas gewölbt), ziemlich scharf ge-
randet und von der Basalfläche durch 2 eckige Längsbeulen ge-
trennt. Schuppe nach vorn etwas geneigt; ihre Vorderfläche senk-
recht, ihre Hinterfläche schief, ihr Gipfel einen stumpfen Rand
bildend; an ihrer Unterseite eine schwache Längsbeule. Hinterleib
vorn senkrecht. Beine ziemlich kurz und dick; Vorderschenkel in
der Mitte verdickt.

Schimmernd, dicht punktiert überall. Hie und da ein ab-
stehendes Haar auf dem Körper; solche fehlen an den Beinen. An-
liegende Behaarung sehr fein, einen schwachen, dicht anliegenden
Reif an Körper und Gliedern bildend. Schwarz oder bräunlich-
schwarz. Fühlerschaft, erstes Geißelglied und Beine dunkelbräun-
lich, Kiefer bräunlich-gelb. Tarsen und Gelenke hellgelb. Die
Geißel ist fast schwarz, Flügel fehlen.

Tandjong Slamat (Sumatra), Tiefland, Einzelläufer. Alle bis
jetzt bekannten Arten der Gattung Turneria sind ^ und stammen
aus Australien oder aus dem Bismarck-Archipel. Die vorliegende
Art ist der daJdi aus dem Bismarck-Archipel nicht unähnlich. Letztere
Art hat aber Zähne am Epinotum.

Bothriomyrmex ivroughtoni For. ^. Parit Buntar (Ma-
lacca), Tiefland, aus leeren Pilzkuchenräumen im Hügel von Termes
gilvus Hav.

Tapinoma indicuniFon. ^, BerasTagi,Bahsoemboe (Sumatra);
Tjiogrek, aus einem morschen Stamm, Tjibodas, aus dem Pilzkuchen
von Odontotermes grandiceps Holmge. (Java). „Sehen aus wie kleine
graue Spinnen, laufen sehr schnell" (v. B.).

Tapinoma melanocephalum F, ^, (^, $. Tandjong Slamat,
aus morschem Holz ; Toba-Meer, 3500 Fuß (Sumatra), Nest in Schote
von Crotolaria striata am Seeufer.

Tapinoma melanoceplialumY. var. nialesian a n, var. ^,
L. 1,5 — 1,8 mm. Unterscheidet sich vom Typus vor allem durch
die gleichmäßigere Farbe. Der Kopf ist kaum dunkler als der

94 A-. FOREL,

Hinterleib. Thorax oben zum Teil heller gelb (Mesonotum und Pro-
notum). Die Taster sind viel weniger dick, aber doch dicker als
bei indicwn. Die Fühler sind so lang wie beim Typus, der nicht
den breiten Kopf und den kurzen Schaft von indicum besitzt. Sonst
ist alles ziemlich gleich, aber die ganze Ameise noch etwas kleiner.

$. L, 3 mm. Der ganze Körper ziemlich gleichmäßig schwarz-
braun, mit hellen Segmenträndern. Nur die Geißel, die Hüften, die
Tarsen und die Schienen ziemlich weißlich-gelb; im übrigen wie
der 5.

Soengei Bamban, unter Kinde und Nest in Bruchstücken eines
leeren Termiten-Holzkartonnestes, neben zahllosen ^^ ca. 100$$ (eier-
legende) (Sumatra); Tjiogrek (Java), bei Termiten. Tandjong Slamat
(Sumatra) (mit etwas kürzerem Fühlerschaft).

Technomyrmex albipes Sm. $, ^ und Pseudogjme. Tandjong
Slamat (Sumatra); Maxwell's Hill bei Taipiug (Malacca), Nest in
morschem Stamm; Peradeniya (Ceylon).

Technoiiit/rmex lisae n, ,sp, ^.

(Fig. B^)

L. 5 — 5,2 mm. Gi'ößer als T. horni For., aber mit demselben
verwandt. Kiefer lang, am Außenrand wenig gebogen, mit 8 bis
10 Zähnen, weniger stark gekreuzt als bei horni, glatt. Clypeus
ungemein tief und zugleich breit, in der Mitte ausgeschnitten, viel
tiefer als bei horni, an die Gattung Engramma erinnernd. Die Aus-
randung ist durchaus nicht nach außen verbreitert wie bei horni,
sondern hinten so breit wie vorn; sie schneidet den Clypeus derart
ein, daß sein Durchmesser von der Ausrandung bis zum Hinterrand
viel kleiner ist als derjenige vom Seitenrand bis zur vorderen E^cke
der Ausrandung, während bei horni dieser Durchmesser vorn, hinten
und seitlich fast gleich ist. Stirnfeld dreieckig, sehr hoch und
schmal. Kopf im ganzen ziemlich trapezförmig, aber hinten in der
Mitte ziemlich tief eingeschnitten, vorn stark verschmälert. Die
Seiten sind hinten am Hinterhaupt stark konvex und auch vorn
etwas konvex, in der Mitte jedoch nur recht schwach konvex und
nicht rundlich wie bei horni. Der ganze Kopf ist auch länger als
bei jener Art, länger als breit. Eine schwache, aber ziemlich sicht-
bare Hinterhauptsrinne. Die Augen liegen etwas vor der Mitte;
sie sind groß und erheblich länger als breit. Der Fühlerschaft
überragt das Hinterhaupt um etwas mehr als V4 seiner Länge. Die

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 95

Geißel ist ziemlicli fadenförmig-, ihre Glieder alle viel (über 2mal)
länger als dick, Promesonotum gleichmäßig aber nicht stark g'e-
wölbt, allseitig konvex. Naht sehr deutlich. Pronotum so breit
wie lang; Mesonotum länger als breit. Thoraxausrandung breit und
ziemlich tief. Ihr flacher Boden wird
durch das Metanotum gebildet, das
breiter als lang ist und 2 erhabene
Stigmen trägt, die ziemlich weit aus-
einander liegen. Epinotum stark buck-
lig; seine allseitig konvexe Basalfläche
ist ungefähr so breit wie lang (nicht
ganz) und geht gerundet in die unge-
fähr ebenso lange abschüssige Fläche
über. Das ovale Stielchen ist etwa l'^j^ma}
so lang wie breit, hinten schmäler als vorn, ^'S- ^'- ^^^^/momi/rmea. lisae
ohne Spur eines Knotens oder einer

Schuppe, vorn nur ganz wenig dicker als hinten. Seine immerhin
konvexe obere Fläche wird von einer flachen Loge des Hinter-
leibes aufgenommen. Beine ziemlich lang.

Schimmernd; der Kopf eher matt, der Hinterleib eher glänzend.
Kopf ungemein dicht und stark punktiert, Hinterleib schwächer und
weitläufiger, Glieder ungefähr wie der Hinterleib. Hie und da ein
gelbes abstehendes Haar hinten am Hinterleib und vorn am Mund,
sonst nirgends. Anliegende Behaarung am Körper und Gliedern
ziemlich reichlich, gelblich, gleichmäßig verteilt, doch nirgends die
Skulptur verdeckend. Hinterleib dunkelbraun. Kopf oben heller
rotgelblich-braun. Thorax, besonders oben, und Basis des Schaftes
bräunlich-gelb; Kiefer, Beine und der Rest der Fühler gelb.

?. L. 6,8—7,5 mm. Kiefer mit etwa 9 Zähnen, deutlicher
punktiert als beim ^. Kopf hinten in der Mitte nur sehr seicht
ausgerandet. Der ganze Kopf ist noch entschiedener trapezförmig.
Augen groß und konvex; alles andere ganz gleich, auch die Länge
des Fühlerschaftes. Thorax etwas breiter als der Kopf, oben ab-
geflacht mit konvexem Scutellum. Basalfläche des Epinotums fast
nur ^3 so lang wie die abschüssige. Das ovale Stielchen ist fast
1 72^1^1 so lang wie breit, trägt aber oben vorn eine ganz deutliche,
wenn auch sehr niedrige und sehr stark nach vorn geneigte treppen-
förmige Schuppe. Skulptur und Behaarung wie beim ^, nur ist das
Scutellum glänzender, wie der Hinterleib und der Kopf, auch weniger
matt. Hinterleib braunschwarz. Mesonotum in der Mitte braun.

96 A. FOREL,

Fühlerschaft braunrot. Der Rest des Thorax und der Kopf gelb
oder rötlich-gelb. Kiefer, Geißel und Beine gelb. Flügel mit
schwachem gelblichem Hauch, Adern und Eandmal bräunlich-gelb.

Maxwell's Hill und Tiefland von Perak zum Teil ($) an der
Lampe (Malacca); Bandar Baroe (Sumatra), an der Lampe ($j. Dem
horni Fok. am nächsten, doch sehr deutlich verschieden.

Techno m y r mex gra n d i s Em. var, handareti sis n. iHvr, ^.

L. 4,6—5 mm. Größer als der Typus und auch entschieden
stämmiger, besonders der Thorax. Das Epinotum ist breiter, viel
breiter als lang und viel breiter als das Mesonotum (beim Typus
gleichbreit). Der Kopf ist auch hinten breiter, viel breiter als
vorn, und am Hinterrand tiefer ausgeschnitten (beim Typus nur
recht schwach ausgeschnitten). Die Pubescenz ist etwas schwächer
als beim Typus. Sonst alles gleich.

Bandar Baroe (Sumatra), 3500 Fuß, auf einem Baumstamm.

TecJinonitjrmex transiens n. S2). ^.

L. 3,5 mm. Kopf 0,75 mm lang und 0,8 mm breit. Kiefer
ziemlich glänzend, zerstreut punktiert, mäßig lang mit vielleicht
8—9 Zähnen. Ausrandung des Clypeus ziemlich breit, fast so tief
wie breit, ziemlich halbkreisförmig. Sonst ist der Vorderrand ziemlich
gerade. Naht des Clypeus hinten wenig deutlich, ebenso das Stirn-
feld. Kopf, wie oben angegeben, ein klein wenig breiter als lang,
aber mit viel weniger konvexen Seiten als bei modiglianii Em. und
viel weniger breit. Er ist auch viel weniger, nur schwach, hinten
ausgerandet und sein breiter Hinterrand ist viel breiter als der
Vorderrand. Augen recht deutlich vor der Mitte. Der Fühlerschaft
überragt sehr wenig den Hinterrand, etwa um seine Dicke. Die
mittleren Geißelglieder sind so lang wie dick, die ersten und das
letzte nur wenig länger als dick. Das Ende der Geißel deutlich
verdickt. Promesonotum mäßig konvex, mit tief eingedrückter Naht.
Das Mesonotum ist oben sehr wenig konvex, fast etwas eingedrückt,
hinten aber fast treppenförmig gegen die Mesoepinotaleinschnürung
absteigend. Letztere ist ziemlich schmal und beiderseits steil ab-
gesetzt, mit einem, von einem kurzen Metanotum gebildeten Boden,
dessen Stigmen jedoch mehr seitlich liegen und oben nicht vorragen.
Das Mesonotum ist etwas länger als breit. Epinotum ganz vorn
gegen die Einschnürung steil abfallend; seine kurze Basalfläche fast
3mal so breit wie lang; abschüssige Fläche 3mal so lang und recht
schief. Stielchen ohne deutliche Schuppe, oval, viel länger als breit.

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 97

ganz vorn eine schwache gerundete Treppe bildend. Hinterleib wie
gewöhnlich.

Kopf, Thorax und Glieder schimmernd, sehr dicht genetzt am
Kopf, äußerst dicht punktiert auf den übrigen Teilen. Hinterleib
glänzend, weniger dicht punktiert. Abstehende Behaarung, gelblich,
spitzig, recht spärlich am Körper, Null an den Gliedern. Pubescenz
nicht dicht, gelblich, überall deutlich. Bräunlich-schw'arz, Kiefer
und Geißel rötlich, Fühlerschaft und Beine braun. Tarsen, Schenkel-
ringe und Beingelenke weißlich-gelb.

Bandar Baroe (Sumatra), mit Pheidole havilandi var. sapuana ge-
funden. Es ist nicht anzunehmen, daß die Holzfasergalerien (s. bei
Pheidole havilandi) von Technomynnex transiens herrühren, da nur
ein einziges ^ gefunden wurde.

Diese schwierige Art unterscheidet sich von modiglianii Em.,
wie gesagt, durch ihren Kopf, auch durch ihre dickere Fühlergeißel.
Von Jiraepelini For. ebenfalls durch die viel dickere Geißel und den
viel kürzeren Fühlerschaft unterschieden. Von dem w^eiter unten
beschriebenen butteli Fob. unterscheidet sie sich durch ihren hinten
viel breiteren Kopf, durch die stärkere Clypeusausrandung, den
kürzeren Fühlerschaft, das anders gebildete Epinotum etc.

Technomyrmex modiglianii Em. ^. Bandar Baroe;
Tandjong Slamat (Sumatra).

Technoniyrniex modiglianii Em. var. elatior For. Malacca.
^. Ist nur eine Varietät und ist nicht breiter, sondern nur hinten
schmäler am daher rundlicheren Kopf als beim Typus.

Technomyrmex butteli n, sp. ^.

(Fig. C^).

L. 3,2 — 3,4 mm. Kiefer ziemlich lang, mäßig glänzend, sehr
fein und seicht genetzt, mit ziemlich groben, zerstreuten Punkten,
vorn mit 2 Zähnen, dann mit 4 oder 5 kleinen Zähnchen und hinten
ganz undeutlich, fast nicht mehr gezähnt. Vorderrand des Cl3'peus
im ganzen sehr schwach bogig konvex, aber in der Mitte mit einer
sehr kleinen und schwachen Ausrandung und dann auf beiden Seiten
mit je einem kleinen punktförmigen glänzenden Eindruck. Hinten
ist der Clypeus nur schwach und breit zwischen den Stirnleisten
eingeschoben. Stirnfeld wenig deutlich. Kopf ziemlich schmal, viel
länger als breit, gut um V.5- Hinterrand des Kopfes schwach konvex
oder fast gerade, die Seiten mäßig konvex. Der Kopf ist hinten

Zool. Jabrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 7

98 A. FOBEL,

etwas, aber nicht sehr viel breiter als vorn. Aug-en ziemlich groß,
wenig- konvex, in der Mitte. Der Fühlerschaft ist lang und über-
ragt den Hinterkopf um nicht ganz ^/g, aber erheblich mehr als ^4
seiner Länge. Alle Geißelglieder länger als dick; Geißel gegen das
Ende sehr wenig verdickt. Pronotum ziemlich breit, quer trapez-
förmig, mit gerundeten Vorderecken, fast l^^mal so breit wie lang,
oben mäßig konvex und durch eine tief eingedrückte, breite Naht
scharf vom Mesonotum getrennt. Mesonotum so breit wie lang, stark
bucklig konvex, mit dem Epinotum einen ungemein tiefen Thorax-
einschnitt bildend, der auch seitlich den Thorax stark einschnürt.
Das Epinotum ist noch stärker bucklig und ebenso hoch wie das
Mesonotum. Seine Basalfläche ist aufsteigend und konvex; seine
etwas längere abschüssige Fläche ist ebenfalls konvex. Der Über-
gang zwischen beiden Flächen (der Gipfel) bildet eine rasche, fast
etwas konische Kurve. Stielchen 2mal so lang wie breit, ohne Schuppe.
Hinterleib mit der gewöhnlichen Loge für die schwach konvexe Ober-
seite des Stielchens. Schenkel etwas komprimiert.

Fig. C. Technomyrmex butteli For

Thorax und Kopf matt, sehr fein und dicht punktiert-genetzt,
der Thorax etwas gröber. Glieder schimmernd, etwas feiner genetzt
oder punktiert. Hinterleib ziemlich glänzend, zerstreuter punktiert,
sowie die Schuppe. Abstehende Behaarung mäßig fein, bräunlich
gelb, am Körper sehr zerstreut, an den Gliedern Null. Die Pubes-
cenz ist äußerst kurz und dicht anliegend, mäßig an Gliedern und
Körper verteilt, einen sehr feinen graugelblichen Eeif bildend, der
die Skulptur nicht verdeckt. Schwarz; Glieder braunschwarz; Kiefer
mehr braun, Tarsen weißlich-gelb.

?(?). L. 4,5 mm. Kiefer wie beim ^, aber mit 8— 10 deutlichen
Zähnen. Clj'peus auch breit und hinten wenig eingeschoben, aber
nur vorn in der Mitte deutlich ausgerandet und mit sonst fast geradem
Vorderrand. Kopf gut so breit wie lang, mit fast geradem Hinter-
rand und wenig konvexen Seiten. Fühlerschaft den Hinterrand nur
um V^ seiner Länge üben-agend; mittlere Geißelglieder nur sehr
wenig länger als dick. Tiiorax etwas schmäler als der Kopf. Basal-
fläche des Epinotums äußerst kurz. Abscliüssige Fläche deutlich,

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 99

aber schwach konvex. Stielchcn fast ohne Schuppe, nur mit einem
vorderen Wulst. Mesonotum so fein punktiert-genetzt wie der Kopf;
sonst Skulptur, Behaarung und Farbe genau wie beim ^, nur die
Schenkelringe deutlich weißlich-gelb. Flügel wasserhell, mit bräun-
lichen Adern und Randmal. Dieses $ trägt eine eigene Nummer
und wurde an der Lampe gefangen; seine Zugehörigkeit zum ^ ist
daher nicht ganz sicher, jedoch höchst wahrscheinlich.

(^. L. 3,2 — 3,4 mm. Kiefer lang, am Ende mit einem spitzigen
Zahn, sonst mit ziemlich schneidigem Endrand. Clypeus wie beim $.
Kopf breiter als lang, mit ungemein konvexen Rändern und auch
mit konvexem Hinterrand. Die Augen nehmen etwa die Hälfte der
Kopfseiten ein. Fühlerschaft nicht 3mal länger als dick. 1. Stielchen-
glied so dick wie lang, 2. so lang wie der Fühlerschaft; die anderen
etwas kürzer. Thorax noch etwas breiter als der Kopf, aber wenig.
Basalfläche des Epinoturas etwas mehr als halb so lang wie die ab-
schüssige, konvex, wie auch die letztere, aber ziemlich horizontal.
Mesonotum vorn stark konvex, vom Pronotum etwas winklig ge-
schieden, oben mit dem Scutellum mehr abgeflacht. Das Stielchen
bildet einen niedrigen , vorn konvexen Knoten und ist hinten ab-
geflacht. Äußere Genitalklappen breit, dreieckig mit gerundeter
Spitze Flügel wie beim $. Beim $ wie beim (^ ist die 2. Cubital-
zelle teilweise verödet. Skulptur, Behaarung und Farbe wie beim
? und ^. Flügel etwas schillernd, sonst wie beim $. Mit dem ^
zusammen gefangen.

Maxwell's Hill bei Taiping (Malacca), 3000 Fuß. 3mal, das eine
Mal in Termitengalerie: „Unter Felsblöcken, die eine Art Höhle
bildeten, entdeckte ich an der Decke eine Termitengalerie, die z. T.
von vorbeschriebener Ameisenart erfüllt war. Die Brut war der
hängenden Lage angepaßt, d. h. die einzelnen Nymphen resp. Larven
klebten an der fast wagerechten Felsdecke! Eine Anzahl riesiger
Schildläuse befanden sich mitten in der Colonie. Unter einen anderem
Felsblock ebenfalls verlassene Termitengalerie aus lehmigem Sand.
Auch hier dieselbe Art Ameisen, aber nur ^^ und Geflügelte. Bandar
Baroe (Sumatra), in sehr feuchtem morschem Holz, dann zusammen
mit Eidermes butteli Holmge. n. sp., in weichem feuchtem Holz-
kartonnest" (v. Büttel).

Diese vor allem durch die Thoraxbildung sehr eigentümliche Art
erinnert etwas an jocosus Für., aber der Fühlerschaft ist viel länger
und der Thorax viel tiefer eingeschnitten. Sie ist viel buckliger
als gihhosus Wheelee und hat einen längeren Fühlerschaft. Der Kopf

100 A. FOREL,

ist viel schmäler als bei modiglianii Em., trmisiens Foe. etc. Auch
von sophiae Foe. verschieden.

5. Subfam, Camponotinae (Foe.).

Plagiolepis longipes Jeed. '^. Maha Iluppalama und Pera-
deniya (Ceylon); Tandjong Slamat, Tebing- Tinggi, Bah Boelian,
Bahsoemboe, unter Rinde (Sumatra); Toba-Meer, 3500 Fuß, primi-
tives Nest in feuchtem, sehr lockerem Sand des Seeufers (Sumatra) ;
Perak, Tiefland; Trong bei Taiping, aus einem Termitenhügel,
Singapore (Malacca). Diese Art steht im rapiden Begriff kosmo-
politisch zu werden.

Plagiolepis exigua Fon. ^. Bandar Baroe, aus Galerie von
Eutermes matangensis Hav., Tandjong Slamat (Sumatra), aus Höh-
lungen eines Erdkartonnestes von Microtermes propinquus n. sp. Holmg.
„Zwei kleine getrennte Nester in diesen Höhlungen. In einem Nest
1 $, beim, anderen 2 $$ wie auch Geflügelte."

Plagiolepis bicolor Foe. $. Bandar Baroe und Tandjong
Slamat (Sumatra), an der Lampe.

Acropyga acutiventris Rog. var. flava Maye. ^. Buiten-
zorg (Java), Imal in feuchter Erde zusammen mit riesigen Cocciden
wie auch mit Wurzelläusen (s. Reisebericht v. B.), Imal in leerer
Pilzkuchenkammer von Microtermes jacohsoni Holmge.

Acropyga {suhg. Atoimdon) n. suhg.

(Fig. Dl u. E^)

Dieses neue Subgenus unterscheidet sich von den typischen
Acropyga durch den rechteckigen Kopf und vor allem durch 1
großen dicken, manchmal am Innenrand der Kiefer befindlichen
stumpfen Zahn, der etwas nach vorn gebogen und von den anderen
Zähnen des Endrandes getrennt ist. Die anderen Zähne des End-
randes sind in der Regel 4 an Zahl. Diese Untergattung steht
BJmomyrtna Foe. und spezieller den Arten mit 11 Fühlergliedern
(oceanica Em. und sauteri Foe.) sehr nahe, unterscheidet sich aber
durch den genannten dicken Basalzahn und durch seine Kiefer,

Fig'. D'. Acropyga (Atopodon) Fig. E'. Acropyga {Atopodon) butteli

termitobia n. sp. 9 (Kiefer). n. s/>. 9 (Kiefer).

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 101

welche direkt die äußeren Kopfecken fortsetzen und nicht, wie bei
Bhisonujrnia, mehr nach innen gerückt sind.

Acropfjffa {Atoimdon) terniitobia n, sp. ?.

(Fig. D^)

L. 4,1 mm. Kiefer vorn mit 4 deutlichen und hinten mit einem
breiten stumpfen, von den 4 Endzähnen etwas abstehenden 5. Zahn,
der aber auch am En.drand liegt. Sonst sind die Kiefer glänzend,
punktiert und behaart. Kopf rechteckig, fast so breit wie lang,
hinten sehr seicht ausgerandet, mit deutlich aber schwach konvexen
Seiten. Der Hinterrand der Augen erreicht die Mitte des Kopfes, aber der
Vorderrand nicht ganz seine Vorderecke. Clypeus vorn in der Mitte
deutlich bogig vorgezogen, ziemlich konvex. Stirnfeld deutlich, ziem-
lich dreieckig. Mittlere Fühlerglieder ungefähr so dick wie lang.
Der Fühlerschaft überragt den Hinterrand von gut seiner Dicke.
Thorax kaum so breit wie der Kopf. Schuppe oben fast schneidig,
unten etwas verdickt, glänzend, ziemlich schwach aber ziemlich
reichlich punktiert. Abstehende Behaarung mäßig, etwas rötlich
am Körper, null auf den Gliedern. Pubescenz recht deutlich, ziem-
lich reichlich und ziemlich lang überall, nirgends aber die Skulptur
verdeckend. Blaßgelblich-rot. Hinterleib bräunlich. Kopf bräunlich-
rot, sowie einige Flecken auf dem Thoraxrücken. Die Flügel fehlen.

Distr. Selangor (Malacca), auf dem Wege nach Mount Fräser
in 3000 Fuß Höhe in einer Höhlung des Holzkartonnestes von Capri-
termes tiemorosus Hav.

Acropyffu {Atopodoii) butteli n. sj). $.

(Fig. EM

L. 4,9 mm. Kiefer glatt, glänzend, punktiert, so breit an der
Basis wie am Endrand (bei termitobia viel breiter am Endrand).
Dieser Endrand hat 4 nicht sehr deutliche Zähne. Der dicke,
stumpfe, breite Basalzahn befindet sich ganz auf dem Innenrand
der Kiefer, sogar näher von der Kieferbasis als vom Endrand.
Clypeus mit geradem Vorderrand; sein Mittelteil viel breiter als
lang. Stirnfeld breiter als lang. Kopf fast um Vö länger als
breit, mit fast ganz geraden Seiten und sehr seicht ausgerandetem
Hinterrand. Die Augen wie bei der vorigen Art; sie erreichen
aber nicht ganz die hintere Hälfte des Kopfes. Stirnleisten

102 ^- FOREL,

äußerst kurz, kürzer als bei der vorigen Art. Der Fühlerschaft
überragt den Hinterrand des Kopfes um 2mal seine Dicke.
Alle Geißelglieder sehr deutlich länger als dick. Thorax etwas
schmäler als der Kopf. Schuppe viel dicker als bei termitoUa, oben
mit stumpfem gerundetem Rand, unten mit einer deutlichen Kon-
vexität in der Mitte, die sich auch bei termitobia findet. Oberseite
des Kopfes schimmernd, reichlich, scharf und ziemlich dicht punk-
tiert. Alles andere sowie Beliaarung und Farbe wie bei termitobia.
Gap.-Distr. Selangor (Malacca), in dem Holzkartonnest von Capri-
termes tiemorosus Hav. mit Leptanilla butteli zusammen gefunden.

Acropt/f/a {Atoitodon) inesae n. sp. ^.

L. 1,6 — 1,7 mm. Kiefer vorn, am Endrand, mit 2 deutlichen
Zähnen, hinten mit 2 anderen undeutlichen und noch weiter
hinten mit 1 sehr breiten fast lappenartigen Zahn, der fast
auf der gleichen Höhe noch auf dem Endrand steht und von
den anderen nicht sehr weit absteht. Wenn man diesen Lappen
abrechnet, sind die Kiefer fast so breit an der Basis wie am End-
rand. Kopf um ein gutes Viertel länger als breit, rechteckig, mit
fast geraden Seiten und mit in der Mitte schwach ausgerandetem
Hinterrand. Der Fühlerschaft erreicht nicht den Hinterhauptsrand;
es fehlt dazu um Vs seiner Länge. Clj'pus kurz, viel breiter als
lang, mit in der Mitte schwach bogigem Vorderrand. Stirnleisten
einander nahe, viel näher als bei den vorigen Arten, kurz. Fühler-
schaft dick; alle Geißelglieder dicker als lang, außer dem letzten
und vorletzten. Die Augen haben nur eine einzige, kaum sichtbare
Facette, die am vorderen Viertel des Kopfes liegt. Thorax ohne
Ausrandung, aber mit sehr deutlichen Nähten, viel kürzer als der
Kopf. Pronotum 2mal so breit wie lang, stark gewölbt. Mesonotum
länger als breit, sehr wenig gewölbt. Basalfläche des Epinotums
ungefähr so breit wie lang, sehr schwach gewölbt, halb so lang wie
die steile abschüssige Fläche, in welche sie durch eine rasche Kurve
übergeht. Schuppe ziemlich aufrecht, nicht dick, aber mit stumpfem,
etwas gerundetem Oberrand, ziemlich niedrig. Hinterleib niedrig,
länglich.

Ziemlich glänzend, punktiert und nicht dicht, aber sehr deutlich
an Körper und Gliedern kurz und gelblich dicht anliegend behaart.
Abstehende Behaarung fast Null. Die ganze Ameise blaßgelb, nur
die Kieferzähne rötlich-braun.

Tandjong Slamat (Ostküste von Sumatra), Tiefland. Im Erd-

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. ]03

kartonnest von Microtermes propinquus Holmgr. n. sp. Besiedelten
verschiedene Hohlräume des Nestes. Durch den im Leben etwas
helleren Hinterleib und die Art und Weise des Laufens mit dicht
an den Boden gedrücktem Körper sehen sie kleinen Spinnen ähnlich.
Bei den Eiern und jüngsten Larven seltsame Mitbewohner (s. Reise-
b e r i c h t V. B.).

JPrenolejns {Nylanderia) hntteJi n. .s/>. ^.

L. 1,6 — 1,8 mm. Kiefer schmal, özähnig, glänzend, mit einigen
gröberen länglichen Punkten ; ihr Außenrand ist an der Basis konkav
und gegen die Spitze konvex. Kopf ziemlich rechteckig, deutlich,
ca. um \'e, länger als breit, ein klein wenig aber deutlich breiter
hinten als vorn, mit schwach konvexem Hinterrand und auch ziem-
lich schwach konvexen Seiten. Cl3iieus mit sehr seicht und schwach
in der Mitte ausgerandetem Yorderrand; dieser ist sonst bogig
konvex. Der ganze Clypeus ist ziemlich stark konvex und zwischen
den Stirnleisten nicht eingeschoben. Letztere sind kurz, ziemlich
weit auseinander liegend. Augen groß, ziemlich in der Mitte. Der
Fühlerschaft überragt den Hinterrand des Kopfes um etwas mehr
als sein Viertel. Die Geißelglieder sind alle etwas länger als dick,
aber wenig. Thoraxnähte deutlich. Promesonotum mäßig konvex.
Zwischen Epinotum und Mesonotum eine äußerst seichte Thoraxaus-
randung mit 2 etwas hervorragenden Metanotumstigmen in der Mitte.
Basalfläche des Epinotums schwach aber ziemlich deutlich konvex,
so lang wie die Hälfte der schiefen aber auf dem Profil ziemlich
ebenen abschüssigen Fläche. Der Übergang beider Flächen rasch
gerundet. Stielchen vorn unten mit einer sehr dünnen und niedrigen
Ta^^moma-ähnlichen Schuppe, das heist nur ganz unten vorn mit
einem fast horizontal liegenden, dünnen aber deutlichen Schuppen-
rand. Das Stielchen vollständig vom Hinterleib verdeckt. Hinter-
leib vorn mit einer Loge für das Stielchen, hinten mit endständiger
Cloake.

Kopf und Thorax ziemlich schimmernd und ziemlich fein genetzt.
Die Maschen auf dem Kopf manchmal eher in die Quere gezogen.
Hinterleib und Glieder mehr glänzend und seichter genetzt. Glieder
nur anliegend behaart; die anliegende Behaarung auf dem Körper
ziemlich spärlich. Kopf, Thorax und Hinterleib mit groben, stumpfen,
braunschwarzen, abstehenden Borsten spärlich versehen. Körper
schwarz ; Hinterleib mit einem leicht metallischen Schimmer. Glieder
und Kiefer braun, Tarsen weißlich.

104 Ä. FOBEL,

Taiidjong- Slamat, bei Coptotermes travians Hav. m morschem
Stamm und unter Rinde im Urwald. (Sumatra).

Sieht ganz, vom Clypeus abgesehen, einem kleinen Technomyrmex
ähnlich. Nur mit Hilfe der anatomischen Zerlegung konnte ich
einen Prmo??^?»- Kaumagen mit geraden, nur am Ende gebogenen
Kelchblättern feststellen. Selbst die Cloake ist zwar rundlich, hat
aber nur einige wenige lange Wimpern, so daß ihr Unterschied von
TecJmomyrmex mit der Lupe nicht sicher wahrzunehmen war. Der
minuiula Fori, wohl am ähnlichsten, aber ganz anders gefärbt und
sonst verschieden.

Prenolepis (Nylanderia) taijlori Foe. ^. Säntis Estate,
Deli (Sumatra), aus dem Mantel eines Termitenhügels. Ich kann
sie vom Typus der taylori nicht unterscheiden.

Prenolepis {Nylanderia) taylori For. r. levis n. st. ^.
L. 1,8 — 2 mm. Unterscheidet sich vom Arttypus durch seinen
Kopf, der deutlich länger als breit, hinten so schmal wie vorn ist
und nur einen gerundeten ziemlich undeutlichen Hinterrand hat.
Außerdem liegen die Augen etwas mehr nach vorn und ist vor allem
der ganze Körper ganz glatt und glänzend, mit nur äußerst spär-
licher Pubescenz. Die abstehende Behaarung ist gleich wie beim
Typus, kaum etwas spärlicher.

Peradeniya (Ceylon), in Erde an Wurzeln.

Prenolepis {Nylanderia) yerburyi Für. ^. Haputale,
4900 Fuß und Pattipola, 6200 Fuß (Zentral- Ceylon).

Prenolepis {Nylanderia) indicaFoR. ^. Tandjong Slamat
(Sumatra), Nest in einem morschen Stamm. Wahrscheinlich gehört
ein $ dazu, das bei der Lampe gefangen wurde.

Prenolepis {Nylanderia) longicornis Latr. ^. Ceylon^
Seenigoda Estate, Tieflandküste; Distr. Ambalangoda.

Prenolepis {Nyla^ideria) eniarf/inata n, sp. ^.

L. 2,6—3,2 mm. Kiefer özähnig, mäßig konvex, glänzend, punk-
tiert. Die 2 Zähne an der Basis sind stärker als die 2 folgenden,
so stark wie der Endzalm, Clypeus mit bogigem Vorderrand, ohne
Ausrandung, ziemlich konvex und ohne deutlichen Kiel. Kopf länger
als breit, etwa um ^|^, mit fast geradem (sehr leicht konkavem)
Hinterrand und ziemlich konvexen Seiten, vorn schmäler als hinten.
Die großen Augen nehmen ^|^ der Kopfseiten ein und liegen deut-
lich hinter der Mitte. Der Fühlerschaft überragt den Hinterrand
des Kopfes um etwa sein Drittel. Alle Geißelglieder länger als

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 105

breit, das 2. Glied am kürzesten, Promesonotum mäßig konvex. Das
Mesonotum viel länger als breit, gut l^a^al so lang. Mesoepinotale
Ausrandung nicht tief und oben ziemlich weit; in ihrer Tiefe liegen 2
etwas stumpfe Metanotalstigmen. Basalfläche des Epinotums schwach
konvex, aufsteigend, breiter als lang, nur halb so lang wie die sehr
schwach konvexe, fast gerade abschüssige Fläche und durch eine
sehr rasche Kurve in dieselbe übergehend. Schuppe mäßig dick,
ziemlich stark nach vorn geneigt, mit stumpfem, sehr deutlich aus-
gerandetem Oberrand. Hinterleib sehr groß, mit der üblichen Loge
für die Schuppe.

Kopf und Thorax matt oder fast matt, ungemein dicht punktiert-
genetzt. Hinterleib und Glieder schimmernd, dicht punktiert oder
genetzt. Körper spärlich mit ziemlich dicken und stumpfen nur
halb abstehenden braunschwarzen Borsten bedeckt. Glieder ganz
ohne abstehende Behaarung. Körper und Glieder von einer dicht
anliegenden feinen und nicht dichten Pubescenz bedeckt, die nirgends
die Skulptur verdeckt und wohl am Kopf am schwächsten ist.
Dunkelbraun, fast schwarzbraun; Kiefer, Fühler und Beine heller
braun; Tarsen weißlich-gelb.

$. L. 6,8—7 mm. Kiefer genau wie beim f. Kopf mindestens
so breit wie lang, trapezförmig, mit deutlich konkavem, sehr breitem
Hinterrand und wenig konvexen Seiten. Die Stirnleisten sind länger
als beim ^ und divergierend. Fühler wie beim ^, Schaft ebenso
lang. Thorax ungemein breit, vorn stark konvex, oben etwas ab-
geflacht, fast rundlich und nicht sehr viel länger als breit. Meso-
notum breiter als lang. Scutellum ungemein groß und breit. Basal-
fläche des Epinotums sehr kurz, fast eins mit der abschüssigen Fläche.
Die sehr stark geneigte Schuppe hat eine konkave, kurze Vorder-
fläche und eine konvexe Hinterfläche ; sie ist oben noch stärker aus-
gerandet als beim ^. Hinterleib groß, erinnert an Lasius niger L.

Skulptur und Behaarung ungefähr wie beim ^. Pubescenz etwas
stärker. Ziemlich schwarz. Schenkel und Fühlerschaft dunkelbraun.
Schienen, Tarsen und Geißel weißlich-gelb, nur die Vorderschienen
bräunlich. Flügel nicht ganz wasserhell, mit einem bräunlichen
Hauch. Adern und Eandmal bräunlich.

^. L. 3,2—3,4 mm. Kopf so breit wie lang. Kiefer ziemlich
breit, aber nur mit einem nicht spitzen Zahn am Ende. Hinterrand
des Kopfes konvex. Augen sehr groß, die ^j^ der Kopfseiten ein-
nehmend. Fühler wie beim ^ und $; Schaft ebenso lang. Thorax
nur etwas breiter als der Kopf. Basalfläche des Epinotums so lang

106 A. FOREL,

wie die abschüssige. Schuppe dicker als beim $ und ebenso stark,
oben ausgerandet, sonst wie beim $ geformt. Die äußeren Genital-
klappen (die squamulae abgerechnet) bilden einen langen geraden,
horizontal gerichteten, dornförmigen Fortsatz, der gut 2 — 3mal so
lang wie an der Basis dick ist. Auch die mittleren und inneren
Genitalklappeu sind lang und spitzig, doch etwas weniger lang als
die äußeren.

Schimmernd, nicht ganz so matt wie ^ und $; aber sonst gleiche
Skulptur und gleiche Behaarung wie der ^. Flügel wie beim $.
Kopf bräunlich, Thorax und Hinterleib schmutzig gelbbraun. Kiefer,
Fühler und Beine weißlich-gelb; nur die Schenkel etwas bräunlicher.

Bandar Baroe (Sumatra), 3500 Fuß, in feuchtem morschem Holz.
Diese Art ist sehr eigentümlich und durch ihre ausgerandete Schuppe
deutlich zu unterscheiden.

Pseudolasius mayri Em. $. Ich glaube nicht zu irren, wenn
ich diese Art in einem von Schmiedeknecht auf Java gesammelten $
zu erkennen glaube. Es stimmt wenigstens gut mit der Beschreibung
zusammen. Doch war mir der Unterschied zwischen 7nayri Em. und
bedoti Em. nicht klar. Die Bildung der schmalen Kiefer und die großen
Augen schienen mk gleich, und ich schrieb deshalb an Prof. Emeey,
der mir nun folgendes antwortete: „Indem ich die Exemplare meiner
Sammlung sorgfältig untersuchte, finde ich, dass hedoti $ von mayri
fast nur durch seine grössere Länge und durch einen kleinen Zahn,
weniger an den Kiefern sich unterscheidet. Man könnte somit
daraus nur eine Varietät machen, wenn nicht das ^ wäre, dessen
Kopf ganz anders gebildet ist. Ihre Exemplare aus Java haben
aber beim cJ entschieden die ma«/rv-Form." Emery hat aber nur
$ und (^ von hedoti beschrieben. Nun leiden fast alle in Ost- Asien
gesammelten Pse«<c?oZasms daran, daß (5^ (^ und $$ bei der Lampe während
ihres Hochzeitsfluges gesammelt werden. Dies ist sehr mißlich, und
die Zugehörigkeit der Arten wird dadurch ungemein zweifelhaft,
wie man bei den Ausbeuten des Herrn v. Büttel deutlich sehen
kann, wo die verschiedensten Pseudolasius- Arten im gleichen Flug
gefangen wurden. Gehört wirklich bei bedoti das (^ zum $? Emery
selbst setzt ein Fragezeichen beim Fundort von Beuot (Amboina?).
Dies sei nur gesagt, um die Schwierigkeit des Folgenden zu erläutern,
das ich mit bestem Wissen hier angebe, aber worin Irrtümer keines-
wegs ausgeschlossen sind.

Herr Prof. Emery hatte die Güte, mir nachträglich den Pseudo-
lasius hedoti selbst zu geben. Derselbe steht in der Tat dem mayri

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 107

und besonders seiner var. clisae ungemein nahe. Der Kopf des ^ ist
aber sehr viel breiter, mit breitem konvexem Hinterrand, und die
Ocellen stehen auf keiner Erhöhung und liegen weiter auseinander.

Pseudolasius mayri Em. rar, elisae n. var. 2.
L. 9 — 9.5 mm. Ungemein ähnlich dem Typus. Kiefer aber mit
6 Zähnchen und nicht 7, wie in Emeey's Figur und Beschreibung
angegeben. Doch hat der andere Kiefer desselben Individuums manch-
mal (selten) dazu ein 7. rudimentäres Zähncheu. Der Hinterkopf
ist etwas (sehr wenig) ausgerandet, was bei mayri-Tjpus nicht der
Fall ist. Der Kopf ist auch etwas länger und vorn stärker ver-
schmälert (bei mayri-Ty\n\s eher breiter als lang, bei der var. elisae
gut so lang wie breit). Die Augen stehen dem Vorderrande des
Kopfes viel näher als ihr Durchmesser und dem Hinterrande so weit
wie derselbe Durchmesser oder wenigstens fast so weit, sie sind eher
um eine Idee kleiner als bei mayri. Das ganze Tier hat ein stärker
gelbliches Aussehen, mit deutlichen braunen Querbinden am Hinter-
leib. Die Flügel sind etwas dunkler, bräunlicher, besonders gegen
die Basis und den Vorderrand, sonst stimmt alles überein.

^. L. 4,5—5 mm (eines Vorderflügels L. 6 mm). Kiefer mit
einem einzigen Endzahn aber mit einem ziemlich deutlichen schneidigen
Endrand. Kopf ungefähr so lang wie breit, mit sehr großen Ocellen,
die größer sind als ihr Abstand voneinander. Zwischen den Ocellen
ist dei- Hinterrand etwas konkav. Der Kopf ist aber hinten schmal
und erweitert sich in der Mitte, verschmälert sich aber wieder vor
den Augen. Clypeus mit trapezförmigen, vorn gerade gestutzten Vorder-
lappen. Der Fühlerschaft überragt den Hinterkopf um fast seine
Hälfte. Thorax etwas breiter als der Kopf. Oberrand der Schuppe
fast gerade und fast schneidig. Abstehende Behaarung der Glieder
recht spärlich, wie beim $, hell und etwas rötlich-gelb. Farbe mehr
fahlgelblich, mit bräunlichem Scheitel. Flügel genau wie beim $.
Der hintere Seitenrand des Kopfes zwischen Augen und Ocellen ist
fast gerade.

Beras Tagi (4500 Fuß), Sumatra, $ und ^ an der Lampe, „ausser
dieser Art flog auf der ameisenarmen Karohochebene an dem Fang-
abende (22. Mai) nichts anderes zur Lampe". Tjiogreck bei Buitenzorg
(Java), $ und (^. ebenfalls an der Lampe. Die Stücke aus Java
sind etwas dunkler, weniger gelb, sonst gleich, mit 6 Zähnen. Ist
es hedoH? Dagegen spricht das cj.^)

1) Pse udolas i u s may r i Em. vav, sarawakana n . var. $.

108 A. FOREL,

Pseudol asius fallax Em. var, slamatensis n. var. $.

L. 7-8 mm. Kiefer özähnig, der Beschreibung Emery's ent-
sprechend, übrigens ähnlich geformt wie bei mai/ri, ziemlich schmal,
am Außenrand zunächst etwas konkav, gegen die Spitze aber
konvex, schimmernd, mit sehr feiner gestrichelter Skulptur und zer-
streut punktiert. Kopf viereckig mit geradem Hinterrand (eher
etwas konkav), mit sehr schwach konvexen Seiten, vorn sehr wenig
schmäler als hinten, fast so lang wie breit. Der breite Clypeus ist
vorn sehr schwach bogig konvex. Augen konvex, ziemlich groß,
doch kaum so lang wie ihre Entfernung vom Vorderrand des Kopfes

L. 9,3 — 10,1 mm. Die Kiefer haben in der Regel 7 Zähne, von
welchen der 3. und der 5. viel kleiner sind, genau wie auf der Figur
Emery's. Jedoch kommt es vor, daß bei einem Kiefer 6 und beim
anderen 7 vorhanden sind , auch zuweilen bei beiden nur 6. Die Farbe
ist viel verwaschener als bei der vorigen Varietät, ohne deutliche Quer-
binden auf dem Hinterleib. Die ganze Ameise ist größer als der Typus
aus Java. Die Flügel sind etwas dunkler und die ganze Körperfarbe
auch. Wie bei der rar. elisae ist der Seidenglanz der Pubescenz etwas
geringer als bei dem javanischen Typus. Wie bei demselben ist der Kopf
etwas breiter als lang und vorn weniger verschmälert als bei elisae. Weder
Mayr noch Emery geben die Länge des $ an. Vielleicht entspricht
dieses $ demjenigen , das Emery als dem Typus von 7}ia//ri zuschreibt
und das auch aus Sarawak und nicht aus Java wie der Arttypus (^)
stammt. Aus der Beschreibung ist dies nicht zu ersehen.

(^. L. 4,1^ — 5 mm. Von dem vorigen kaum zu unterscheiden. Nur
der Kopf ist ziemlich entschieden bi-eiter als lang und vor allem sehr
deutlich konvex und weniger lang gezogen zwischen Augen und Ocellen
als bei der rar. elisae.

Borneo , Sarawak (Haviland), Pahang und Negri Sembilan, Malacca
(Prof. Dr. Martin). Die letzteren waren mit eioer anderen Art gemischt.

Pseii dolasius nia/jri Em. r. cidolplli il. st, $. L. 10 mm.
Kiefer mit 6 Zähnen, selten mit 7. Kopf sehr deutlich breiter als lang,
hinten seicht ausgerandet. Der Fühlerschaft kürzer, überragt nicht viel
den Hinterrand des Kopfes; die Geißelglieder 4 — 10 nur sehr wenig
(kaum) länger als dick, während diese bei viaijri viel länger als dick sind.
Sonst alles wie beim Typus.

(^. L. 4,5 mm. Kopf wie bei der rar. sarawakana geformt. Kiefer
aber etwas breiter, mit 2 — 3 stumpfen aber deutlichen Zähnchen hinter
dem Endzahn. Der Fühlerschaft überragt den Hinterkopf nur um etwas
mehr als sein Drittel. Alle Geißelglieder länger als dick, doch weniger
als beim Typus ; sonst wie der Arttyjius oder, besser gesagt, wie die var.
sarawakana.

Nongkodjadjar (Java), von Herrn Jacobson gesammelt. Er hat in
Semarang eine andere Varietät gesammelt, die ziemlich zwischen adolphi
und dem Typus steht.

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 109

und kürzer als diejenig-e vom Hinterraiid. Der Fühlerscliaft über-
ragt den Plinterrand um niclit ganz V4 seiner Länge. Alle Geißel-
glieder länger als dick, das 3. und das 4. jedoch nur wenig. Thorax
breiter als der Kopf, jedoch nicht bedeutend. Schuppe ziemlich
breit, oben schneidig und äußerst seicht und breit ausgerandet.
Abstehende Behaarung ziemlich reichlich, etwas rötlich-geib. An-
liegende Behaarung reichlich und etwas seidig, wie bei mayri, dem
diese Art nahe steht, die Skulptur zum Teil verdeckend. Letztere
sehr dicht punktiert, der Ameise einen schimmernden Anblick
gebend. Die haartragenden Punkte auf dem Hinterleib deutlich er-
haben. Fahl und schwach rötlich-gelb. Hinterleib braun. Fühler
und Beine hellgelb. Scheitel diffus bräunlich. Flügel kaum heller
als beim T3'pus von mayri, mit bräunlich-gelbem Hauch.

(J. L. 2,3 — 3,5 mm. Kiefer breiter als bei mayri, ziemlich
deutlich 2zähnig. Kopf breiter als lang, hinten gerundet. Die
Ocellen stehen nicht auf einer Erhabenheit des Hinterrandes, und
dieser ist zwischen denselben nicht konkav; die Ocellen stehen von-
einander ebenso weit, wie ihr Durchmesser groß ist. Der Fühlerschaft
überragt den Hinterrand des Kopfes um etwas mehr als seine Länge.
Alle Geißelglieder länger als breit. Thorax etwas breiter als der
Kopf. Schuppe wie beim $, nur niedriger, unten dicker. Behaarung
und Skulptur wie beim ?; letztere etwas schwächer. Der ganze
Körper schmutzig gelb, nur der Scheitel diffus bräunlich, sonst Farbe
wie beim $.

Tandjong Slamat (Sumatra), mit dem $, aber auch mit anderen
Arten bei Licht gefangen. Somit kann ich nicht mit Bestimmtheit
sagen, daß das ^ zum $ gehört. Das ? betrachte ich als Typus.
Immerhin sind die anderen mit dieser Art gefangenen Arten be-
deutend größer, so daß, besonders wenn man die Gleichheit von
Behaarung, Farbe etc. in Betracht zieht, sehr wenig Zweifel an
der Zusammengehörigkeit besteht. Ich habe absichtlich diese
Varietät möglichst genau beschrieben, da ich sie nur mit großem
Zweifel zu fallax ziehen kann, dessen Beschreibung durch Emeky
ungemein dürftig ist und sich zudem nur auf den ^ bezieht; viel-
leicht handelt es sich um eine andere Art.

Fseudolasius 'pheidolinus Em. 21_^ ^^ ^^ ^. (Fig. F\).
Buitenzorg (Java), Nest unter Rinde mit riesigen Cocciden, Tand-
jong, Slamat, (^, $, bei der Lampe; Bandar Baroe, Nest in morschem
Stamm (Sumatra), ein $ wurde von Prof. Kraepelin in Tjompea
(Java) gefunden. Über die Zusammengehörigkeit von Sj., ^ und <$

110 A- FOREL,

herrscht kein Zweifel, da sie zusammen gefunden wurden. Sowohl
der ^ als das $ stimmen aber bezüglich Größe und Farbe vollständig
mit Emery's Beschreibung überein.

^ (noch nicht beschrieben). L. 4,4 mm. Kiefer kürzer und
breiter als bei mayri, überall am Außenrand mäßig konvex, vorn
mit 2 ziemlich deutlichen, hinten mit 1 undeutlicheren Zahn. Vorder-
rand des Clypeus in der Mitte zwar seicht aber recht deutlich aus-
gerandet; der Clypeus ziemlich glänzend. Kopf breiter als lang.
Ocellen sehr groß, viel größer als ihr Zwischenraum; sie sind zwar
nicht sehr erhaben, aber der Kopfrand ist doch zwischen denselben
hinten deutlich konkav, zwischen den Ocellen und den Augen da-
gegen sehr konvex. Der Fühlerschaft überragt den
Hinterrand des Kopfes um etwa -L^ seiner Länge.
Alle Geißelglieder erheblich länger als breit. Thorax
breiter als der Kopf. Schuppe ungefähr wie bei
fallax var. slamatensis. Abstehende Behaarung nicht
reichlich, an Körper und Gliedern rötlich-gelb.
Anliegende Behaarung wie bei der vorigen Art.
Fig. Fl. Pseudo- Die Skulptur ist aber dichter und der Glanz ge-
lasius pheidolinus j-juger, vor allem am Kopf, w^o deutliche Längs-
runzeln, besonders an der Stirn, wahrzunehmen
sind. Farbe des Körpers und der Glieder fahl, schmutzig bräun-
lich-gelb; Kopf oben mehr bräunlich-rot. Flügel bräunlich-gelblich
angeraucht.

Ein (^ aus Tandjong Slamat kann ich nur mit Zweifeln dazu
rechnen, es ist kleiner (3,9—4 mm), dunkler (mehr gelbbräunlich)
und hat 4 ziemlich deutliche Zähne an den Kiefern, sonst gleich.

Fsetidolnsius ludovici n. sp. 4.

(Fig. G\)

L. 6,5—8 mm. Kopf 3 mm lang und 2,7 mm breit (bei pheido-
linus 4 ist der Körper höchstens 6,0 mm lang; der Kopf 2,1 mm
lang und 1,9 mm breit). Kiefer breit, mit langem Endrand, gegen
die Spitze stark konvex, abstehend behaart, glänzend, zerstreut
punktiert und schwach da und dort gerunzelt genetzt. Dieselben
haben 6 gleichmäßige Zähne, die vorderen etwas stärker als die
hinteren. Vorderrand des Kopfes fast gerade, jedoch sowohl in der
Mitte als beiderseits sehr seicht ausgerandet. Schildgrube von der
Fühlergrube ziemlich getrennt. Stirnfeld eher undeutlich. Stirn-

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon.

111

leisten ziemlich lang und s-förmig. Kopf hinten tief winklig ein-
geschnitten, auf beiden Seiten einen stark gerundeten Hinterhaupts-
lappen bildend, der außen und innen stärker konvex und relativ
weniger zugespitzt als bei pheidolinus ist. Eine deutliche breite
Hinterhauptsrinne bis zur vorderen Hälfte der Stirne. Der ganze
Kopf ist oben weniger abgeflacht als bei pheidolinus:, seine Seiten
sind konvexer und gleichmäßiger, auch stärker von hinten nach vorn

Fig. G^ Pseudolasius ludovici n. sp. 2\..

verschmälert. Bei pheidolinus ist die Verschmäl erung erst ganz vorn
stärker. Die nicht so flachen Augen sind etwas größer als bei
pheidolinus und haben erheblich mehr, fast 60, Facetten (etwa 30 bei
pheidolinus ^) ; sie liegen am 2. Kopffünftel, von vorn an gerechnet.
Der Fühlerschaft erreicht bei weitem nicht den Hinterhauptsrand,

^12 ^- FOREL,

nicht einmal die Tiefe seiner Ausrandung, die er bei pheidolinus
übersteigt. Die Geißelglieder sind alle etwa 1^2 mal so lang wie dick.
Promesonotum mäßig konvex, es bildet mit der Basalfläche des Epi-
notums eher eine starke Treppe als eine Profilausraudung. Ein
breites kurzes Metanotum mit 2 voneinander entfernten Stigmen;
dasselbe liegt auf der gleichen Höhe wie die Basalfläche des Epi-
notums. Letztere ziemlich flach, aber seitlich gerundet, nicht ge-
randet, etwa l^/gmal so breit wie lang und gerundet in die fast gleich-
lange, schwach konvexe, abschüssige Fläche übergehend. Schuppe
ziemlich stark nach vorn geneigt, dick, keilförmig, aber mit sehr
stumpf gerundetem, dickem Oberrand; dieser ist jedoch in der Mitte
seicht ausgerandet.

Kopf matt, fein und dicht punktiert-genetzt, überdies auf der
Stirn und auf der Mitte der Kopfseiten sowie auf den Wangen
vorn fein und ziemlich dicht längsgerunzelt. Clypeus ziemlich glatt,
mit zerstreuten haartragenden Punkten. Diese Punkte sind am
übrigen Kopf dunkel und leicht erhaben. Thorax mehr schimmernd
und ziemlich stark genetzt wie auch der Hinterkopf hinten, mit
ziemlich stark erhabenen, haartragenden, zerstreuten Punkten.
Schuppe, Hinterleib und Glieder glänzend, seicht lederartig gerunzelt,
mit dunklen erhabenen zerstreuten Punkten. Abstehende Behaarung
an Körper und Gliedern stark, spitz, aber ziemlich grob, sehr un-
gleich lang, gegen die Spitze rotgelblich, gegen die Basis mehr
bräunlich. Anliegende Behaarung spärlich, gelblich, aber überall
an Körper und Gliedern deutlich. Braun; Kopf oben etwas i'ötlich-
braun. Ränder der Hinterleibsringe, Fühler, Beine und vorderes
Kopfviertel mehr gelblich; Kiefer braunrot.

^. (Fig. H\) L. 3,8—4,4 mm (bei pheidoJimis 3,2 bis höchstens
3,9 mm). Kiefer 7— 8 zähnig; manchmal 7 Zähne an einem Kiefer
und 8 am anderen; der dritte Zahn immer kürzer (beim 4 nicht).
Die Kiefer sonst wie beim 4. Clypeus am Vorderrand stark bogig,
ohne Ausrandungen. Kopf vielleicht um ^e länger als breit, vorn
fast so breit wie hinten, mit schwach konvexen Seiten, hinten in
der Mitte ziemlich winklig ausgerandet (bei pheidolinus bogiger und
seichter). Fühlergrube von der Schildgrube nur teilweise getrennt.
Augen ein wenig vor der Mitte der Koi)fseiten, erheblich konvexer
als bei pheidolinus, etwa 30 Facetten zählend (bei pheidolinus etwa
15—20). Der Fühlerschaft überragt den Kopfrand um gut ca. Vg
seiner Länge. Thorax wie beim 2^, aber ohne deutliches Metanotum
und zwischen Epinotum und Mesonotum einen schmalen Einschnitt

Ameiseu aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon.

113

eher als eine Treppe bildend. Basalfläclie des Epinotums etwas
länger als breit. Schuppe wie beim 4, aber oben kaum einge-
schnitten und etwas niedriger. Der ganze Körper ziemlich glänzend
und nur seicht gerunzelt-genetzt, höchstens auf den Kopfseiten einige
Längsrunzeln. Behaarung wie beim 4. Farbe ebenfalls, aber die
Seiten des Thorax sind gelblich und die Oberseite des Kopfes mehr
einfach braun.

$. L. 8 — 11.1 mm, somit erheblich größer als pJieidoUnus, obwohl
einzelne kleinere Individuen vorkommen. Kiefer gew^öhnlich mit 7,
manchmal mit 8 oder 9 Zähnen, der dritte Zahn manchmal kleiner,
manchmal nicht, sonst
wie beim 4; ebenfalls
Clypeus und Stirnleisten.
Schildgrube von der
Fühlergrube kaum ge-
trennt. Kopf trapez-
förmig, hinten sehr seicht
konkav, mit schwach
konvexen Seiten , vorn
stark verschmälert. Die
Augen sind etwas kürzer
als ihre Entfernung vom
Vorder- und Hinterrand
des Kopfes, aber nicht
sehr viel; sie sind deut-
lich größer und konvexer
als bei pheidolinus. Der
Fühlerschaft überragt
den Kopf um gut ^3
seiner Länge. Thorax Fig. H'. Pseudolasius ludovici n. sp. $.
sehr breit, aber nicht

ganz doppelt so breit wie der Kopf. Schuppe zwar keilförmig
wie beim 4 ^ aber oben fast schneidig und ausgerandet. Die
Skulptur am Kopf ungefähr wie beim 2|., aber schwächer und
weniger scharf längsgerunzelt. Mesonotum und Scutellum glänzend,
nur seicht genetzt und punktiert. Behaarung etwas feiner als
beim 4 und gleich gefärbt, aber die Pubescenz ist am Körper und
Gliedern viel dichter und verdeckt zum Teil die Skulptur. Farbe
braun, ohne den rotgelblichen Stich des pheidolinus, sie erinnert stark
an unseren Lasnfs niger. Fühler und Beine gelblich; vordere Hälfte

Zool. Jalirl). XXXVI. Abt. f. Syst. 8

114 A. FOREL,

des Kopfes und Kiefer rötlich-g-elblich, Flügel gegen die Basis bräun-
licher, gegen das Ende heller, aber immer noch leicht bräunlich an-
geraucht; Adern und Randmal braun.

(^. L. 4,5 — 5,1 mm. Kiefer deutlich 2zähnig; der Basalzahn
ziemlich klein. Sie sind nicht breit. Kopf etwas breiter als lang;
die großen Ocellen stehen deutlich auf einer Erhabenheit des Hinter-
kopfes; zwischen ihnen ist der Hinterrand seicht konkav. Sie
stehen einander näher, als ihr Durchmesser groß ist. Seitenrand
des Kopfes zwischen Ocellen und Augen recht konvex. Der Fühler-
schaft überragt den Hinterkopf um % seiner Länge; Thorax breiter
als der Kopf. Schuppe wie beim 9, aber niedriger und oben stumpfer.
Äußere Genitalklappen an der Basis dreieckig, aber am Ende
mit einer gerundeten Verdickung. Skulptur wie beim $. Kopf-
seiten deutlich längsgerunzelt. Abstehende Behaarung heller, spär-
licher und feiner an Gliedern und Körpei-, jedoch auch an der Basis
dunkler. Pubescenz ähnlich wie beim $, etwas schwächer. Fahl-
gelblich; Scheitel und Hinterhaupt dunkler. Flügel etwas heller
wie beim $, ziemlich lang; sonst gleich.

Bandar Baroe, Nest in weit auseinander liegenden Hohlräumen
in morschem Holz (21 und ^), Tandjong Slamat (Sumatra), an der
Lampe ($ und (J). Maxwell's Hill bei Taiping (Malacca), $ und ^,
an der Lampe.

Ich habe diese Art sehr ausführlich beschrieben, wegen der
großen Schwierigkeit der Gattung und um sie von pheidoUnus deutlich
zu unterscheiden. Die Fundorte der verschiedenen Geschlechter
lassen über ihre Zusammengehörigkeit kaum einen Zweifel; höchstens
wäre das (^ etwas weniger sicher, aber es fand sich in Taiping wie
in Tandjong Slamat als größtes mit dem größten $, was einen Zweifel
kaum erlaubt. Als typisch bezeichne ich die ^ und 9j_ aus Bandar
Baroe. Wie mir Herr Prof. Emery mit Recht mitteilt, scheint die
Prenolepis sumatrensis Maye ein Pseudolasius zu sein. Dieser hat
aber jedenfalls eine ganz andere Farbe (rufo-testacea) und einen
viel längeren Fühlerschaft (3 mm), während er bei liidovici kaum 2
zählt. Mayk fügt sogar hinzu, daß die Fühler lang sind, was bei
unserer Art durchaus nicht zutrifft; sonst würde die Beschreibung
in manchen Beziehungen zu ludovici passen.

Pseudolasius ludovici Fok. var» niaUiccdna n. var, ^.
L. ungefähr 6,5 mm. Kopf entsprechend kleiner als beim Typus.
Die Behaarung ist weniger reichlicii und etwas weniger grob. Die
Punkte auf dem Kopf sind weniger erhaben ; die Augen sind deutlich

Ameisen aus Sumatra, Java, Malaeca und Ceylon. 115

etwas kleiner. Die Skulptur ist etwas feiner, obwohl dicht und vor
allem weniger gerunzelt, fast nur auf der Stirn; die Farbe ganz
wenig heller. Sonst stimmt die Kopfform mit ludovici und nicht
mit pJieidolinus überein.

^. L. etwa 3,8 mm. Augen deutlich etwas kleiner und Be-
haarung etwas schwächer; sonst wie der Typus.

$. L. 9 — 10 mm. Größer als pheidoliniis. Augen deutlich etwas
kleiner als beim Typus und Behaarung etwas schwächer. Gleiche
Unterschiede der Skulptur wie beim 4, aber schwächer; mit Farbe
einem leichten Stich ins Rötliche.

Maxwell Hill bei Taiping (Malaeca), in einem triefend feuchten
Baumstamm zusammen mit Capritermes foraminifer Hav, Die $$
aus Sunga Ugon (Malaeca), w^elche von Prof Eudolf Martin
seinerzeit gesammelt wurden (geflügelt), unterscheiden sich von be-
sagter Varietät nur durch ihre rötliche Farbe und dürften dazu
gerechnet werden.

JPseudolasius hutteli n, sp. 2|..

(Fig. J\)

L. 3,5 mm. Kiefer glänzend, mit 5 Zähnen, der 3. so lang wie
die anderen; sie sind an der Basis ziemlich glatt und punktiert,
an den 2 letzten Dritteln ziemlich fein und dicht längsgestreift.
Clypeus in der Mitte ziemlich breit und stark ausgerandet. Kopf
1,2 mm lang und 1,15 mm breit, hinten ziemlich tief und winklig
ausgeschnitten, mit 2 gerundeten Hiuterhauptslappen und stark kon-
vexen Seiten. Er ist vorn stark verschmälert. Die Stirnleisten sind
lang, ziemlich gerade und kaum divergierend; an ihrer Außenseite
befindet sich eine längliche Rinne für den Fühlerschaft als schmale
Verlängerung der schmalen Fühlergrube. Der Fühlerschaft erreicht
nicht einmal ganz die Tiefe des Hinterhaupteinschnittes; es fehlt
dazu zirka seine Dicke. Das 4. Geißelglied ist ungefähr so dick wie
lang; die anderen etwas länger. Die Augen sind ganz flach; sie
bestehen aus ca. 16 — 20 wenig deutlichen, etwas atrophisch aus-
sehenden Facetten. Promesonotum ziemlich konvex; Epinotum tiefer
als das Mesonotum liegend; seine Basalfläche schwach konvex, etwas
kürzer als die abschüssige Fläche, die noch schwächer konvex, fast
gerade ist und in welche sie gerundet übergeht. Schuppe nach vorn
geneigt, im Profil keilförmig, oben stumpf gerandet und kaum in der

8*

116 . A. FOREL,

Mitte ausg-erandet, unten konvex. Der Hinterleib bildet eine deutliche
Loge für die Schuppe.

Kopf schimmernd, fast matt, ziemlich dicht punktiert-genetzt,
mit einig-en feinen undeutlichen Läng-srunzeln auf der Stirne. Clj^peus
glänzend, zerstreut punktiert und fast glatt, mit leichter Andeutung
eines Mittelkieles. Der übrige Körper und die Glieder glänzend mit
schwach genetzter Skulptur, die da und dort ganz fehlt, und mit
zerstreuten haartragenden Punkten. Abstehende Behaarung un-
gleich, ziemlich grob, aber zugespitzt, an der Basis braun und an
der Spitze mehr gelblich, ähnlich wie bei ludovici, kaum weniger
reichlich als bei jener Art. Pubescenz nicht reichlich, gelblich, am
Kopf am deutlichsten, aber auch hier nicht dicht. Hinterleib braun,
Kopf und Thorax rötlich-gelbbraun, Beine, Fühler und vorderes
Drittel des Kopfes gelblich.

(J. L. 2,9 mm. Kiefer deutlich dreieckig, obwohl schmal, 2z;ähnig,
höchst fein längsgestreift. Vorderrand des Clypeus kaum ausge-
randet. Der etwas beschädigte Kopf scheint mindestens so lang
wie breit. Augen recht groß. Die Ocellen stehen auf einer Er-
Erhöhung und sind voneinander mindestens so weit entfernt wie
ihr Durchmesser. Der Fühlerschaft überragt den Kopf um etwas
mehr als ^/g seiner Länge. Schuppe ziemlich dick mit dickem Ober-
rand. Kopf ziemlich schimmernd; Skulptur und Behaarung unge-
fähr wie beim 4, aber die Haare etwas heller. Schmutzig bräun-
lich-gelb; Oberseite des Kopfes und des Hinterleibes etwas bräun-
licher; Kiefer und Glieder etwas fahler gelblich. Flügel bräunlich
angeraucht. Dieses c^ ist ziemlich beschädigt, daher die Beschreibung
unvollkommen.

Penang (Malacca). Aus dem Erdkartonnest von Capritermes
angustignatlms Holmgr. n. sp.

Unterscheidet sich deutlich von binghami Em. durch seine
özähnigen Kiefer, durch seinen ausgerandeten Clypeus und seine

Fig. J'. Pseuäolasius butteli n. sj). 2|_. Fig. K'. Pseuäolasius pygmaeusn.sp. Sj..

Ameiseu aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 117

geneigte Schuppe. Die Kiefer sind dicker als bei fallax und die
Länge bedeutend kleiner als bei pheidoUnus, mayri. hedoti etc., auch
als bei signatus Stitz. Soweit ich die Sache beurteilen kann, handelt
es sich um einen 4, der infolgedessen auch kleiner als binghami
(der ein ^ ist), sein dürfte. Die Stirnleisten und deren Rinne
außen (in der Figur quer schraffiert, zu breit) sind auch sehr
eigentümlich,

Pseiidolaslus pygniaeus n, sp, %-.

(Fig. Kl.)

L. 3,1—3,2 mm. Kopf 1 mm lang und 0,9 mm breit. Kiefer
mit 6 Zähnen, der 3. etwas, aber wenig kürzer, schwach glänzend,
sehr fein und zart längsgerunzelt, kurz behaart und zerstreut
punktiert. Vorderrand des Clypeus in der Mitte bogenförmig vor-
gezogen; die Mitte des Clypeus selbst stark gewölbt. Stirnfeld wenig
deutlich. Stirnleisten kurz, divergierend, mit einer gewöhnlichen,
nicht verlängerten, von der Schildgrube nur wenig getrennten Fühler-
grube. Der sehr breite, etwas abgeflachte Kopf ist breiter als laug
und hinten in der Mitte (aber nur in der Mitte) winklig ausge-
schnitten, so daß der Hinterrand des Kopfes auf beiden Seiten des
Einschnitts relativ gerade und nur an den Seitenwinkeln des Kopfes
abgerundet ist (wenn man will, sind es 2 sehr breite durch einen
mittleren Einschnitt getrennte Hinterhauptslappen). Keine Spur
von Hinterhauptsrinne (ebensowenig wie bei hutteli). Die Kopfseiten
sind nur hinten und vorn, wo der Kopf sich sehr stark verschmälert,
stärker konvex; in der Mitte sind sie sehr schwach konvex und der
Kopf daselbst nach vorn noch nicht verschmälert. Augen fast am
vorderen Kopfdrittel, schwach aber deutlich konvex, mit vielleicht
18 — 20 Facetten. Der Fühlerschaft erreicht gerade die mittlere
Kopfausrandung. Die Geißelglieder 2 — 10 fast so dick wie lang.
Promesonotum mäßig gewölbt, mit stark eingedrückter Naht. Thorax
zwischen Mesonotum und Epinotum nur höchst schwach ausgerandet;
daß Epinotum steht kaum oder sehr wenig tiefer als das Mesonotum ;
der Übergang zwischen basale und abschüssige Fläche ist sehr
seicht und schief; die Basalfläche etwas kürzer und schwach ge-
wölbt. Schuppe sehr stark nach vorn geneigt, hinten und vorn
gleichmäßig konvex, oben schneidig und sehr seicht ausgerandet,
nach unten verdickt und ganz unten konvex. Der Hinterleib bildet
eine deutliche Loge für die Schuppe.

118 A. FOBEL,

Kopf schimmernd, nicht tief aber ziemlich dicht genetzt, auf den
Seiten teilweise nur punktiert. Clypeus und der übrige Körper
sowie die Glieder mehr glänzend, meistens nur dicht punktiert, teil-
weise auch seicht genetzt, mit besonders auf dem Hinterleib deut-
lich erhabenen Punkten. Abstehende Behaarung ziemlich fein, am
Körper und. besonders an den Gliedern nicht reichlich, immerhin
auf Fühlerschaft und Schienen sehr deutlich und ziemlich überall
verbreitet. Pubescenz gelblich, am Körper und Gliedern mäßig, am
Kopf und Hinterleib etwas reichlicher, doch die Skulptur nirgends
verdeckend. Fahlgelblich; eine breite Mittellängsbinde, die fast ^g
der Kopfbreite einnimmt, sowie die Oberseite des Hinterleibes mehr
bräunlich-gelb. Die Zähne der Kiefer braun.

^. L. 2,1—2,5 mm. Kiefer genau wie beim 4, auch mit gleicher
Skulptur, aber hie und da sind die 2 Basalzähne verschmolzen, so
daß es dann nur 5 Zähne gibt, wovon ein dicker an der Basis,
Clypeus wie beim 9|_. Stirnleisten etwas länger. Kopf rechteckig
mit mäßig gewölbten Seiten, vorn sehr schwach verschmälert, etwas
wenig länger als breit, mit in der Mitte recht schwach ausgerandetem
Hinterrand. Die Augen zählen kaum 10 Facetten, sind aber deut-
lich konvex; sie stehen am vorderen Kopfdrittel. Der Fühlerschaft
überragt den Hinterrand des Kopfes um gut Vs? f^-st um 7* seiner
Länge. Geißelglieder 2 — 4 eher etwas dicker als lang; die anderen
etwas länger. Thorax und Schuppe wie beim 4. Die Skulptur des
Kopfes ist aber feiner. Der ganze Körper glänzend, wenig genetzt,
mehr punktiert. Punkte des Hinterleibes kaum erhaben. Behaarung
wie beim 4. Farbe gleichmäßig blaßgelb, mit bräunlichen Kiefer-
zähnen.

$. L. 4,8 mm. Kiefer 6zähnig, in allen Teilen wie beim 2\.,
ebenso der nur etwas schwächer bogige Clypeus und die Stirnleisten.
Kopf hinten sehr seicht aber deutlich konkav, in der Mitte mindestens
so breit, wenn nicht breiter, als am Hinterrand und deutlich konvex,
vorn aber verschmälert, etwas länger als breit. Die konvexen Augen
stehen in der Mitte und nehmen ungefähr Vs ^^i" Kopfseiten ein.
Der Fühlerschaft überragt den Hinterkopf um kaum V4 seiner Länge.
Alle Geißelglieder ein bißchen länger als dick. Thorax breiter als
der Kopf, oben ziemlich abgeflacht. Schuppe wie beim 2} . Skulptur
wie beim 2}, Behaarung ebenfalls. Die breite Längsbinde über dem
Kopf nimmt gut die Hälfte des Kopfes ein. Hinterleib fast braun
(etwas gelblich-braunj. Oberseite des Thorax schwach gelblich-

Ameisen a\is Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 119

braun, das übrige gelblich mit braunen Kieferzähnen. Flügel
fehlen.

(J. L. 2,6 — 3.4 mm. Kiefer relativ breit, matt, mit 3 Zähnen
(der Basalzahn klein), sonst wie beim 4. Die großen Ocellen stehen
auf einer Erhabenheit und sind größer als ihr Zwischenraum. Hinter-
rand des Kopfes zwischen den Ocellen ausgerandet; der Seitenrand
zwischen Ocellen und Augen konvex. Kopf fast so breit wie lang;
der Fühlerschaft überragt das Hinterhaupt um % seiner Länge.
Alle Geißelglieder länger als dick. Thorax etwas wenig breiter als
der Kopf. Skulptur etwa wie beim ^; abstehende Behaarung eben-
falls, aber etwas schwächer. Fahlgelb mit bräunlicher Oberseite des
Kopfes. Flügel bräunlich angeraucht.

Maxwells' Hill, Taiping, einmal in einem alten Stumpf und
einmal unter Rinde; Birch Hill, 4400 Fuß. Nest in einem alten ge-
stürzten Stamm (Malacca). Tandjong Slamat, aus Lehmgrund unter
Nest von Capritermes minor Kolmgb.] an der Lampe ($-f-(^) (Sumatra).
Das ^ wurde jedoch auch mit dem ^ und 4 zusammen gefangen,
so daß an der Zusammengehörigkeit aller Geschlechter kaum ein
Zweifel bestehen kann. Diese Art hat fast das gleiche Aussehen
wie Bothriomyrmex ivroiigJitonii Foe. Sie unterscheidet sich von
minutus Em. u. a. durch die Zahl ihrer Zähne und durch die Be-
haarung ihrer Glieder. Die Zahl der Zähne ist bei 4, ^ und $
gleich.

PseudoJasius minutus Em. $, ,^.

Buitenzorg (Java), an der Lampe. Länge des $: 6,5 mm; Länge
des (^: 2,7—2,8 mm. Freilich ist der Hinterleib des $ sehr lang
und ausgedehnt, so daß die größere Länge gegenüber dem Typus
von Emert sich gut erklärt. Die Flügel sind ziemlich hellgelblich
bei (^ und $, mit ziemlich blaß gelbbräunlichen Adern und Rand-
mal. Kiefer 7zähnig, der 3. Zahn kürzer. Die Kiefer des c^ sind
nicht sehr schmal, aber haben einen schneidigen Endrand mit
einem einzigen Endzahn. Abstehende Behaarung auf dem Körper
sehr spärlich, auf den nur pubescenten Gliedern null (beim ^ hier
und da ein Haar). Die Tiere stammen aus der gleichen Lokalität
wie die EMERY'schen Typen, so daß an der Identität wohl kein
Zweifel bestehen kann. Die Geißelglieder des ? sind alle deutlich
länger als dick, und der Fühlerschaft überragt den Hinterhaupts-
rand um ca. V4 seiner Länge, sonst stimmt alles mit der Be-
schreibung Emery's überein; nur ist die Umgebung der Ocellen
bräunlich.

120 A. FOREL,

Pseu cloJ asius minutus Em. var. hcuHlarensis u, vai\
$. L. 5,6 mm. Ganz ähnlich dem Typus, aber die Kiefer haben
nur 6 Zähne. Wie beim Typus ist der Kopf viel schmäler als der
Thorax. Die Skulptur ist am Kopf etwas weniger dicht. Die Fühler-
glieder 4 — 7 der Geißel sind fast so dick wie lang. Die Flügel
sind fast so hell wie beim Typus; sonst alles gleich.

c^. L. 2,7 — 2,9 mm. Etwas dunkler gefärbt als ininuHis, auch
die Flügel, sonst nicht zu unterscheiden; hie und da ein Haar auf
Schienen und Fühlerschaft.

Bandar Baroe (Z.-Sumatra), an der Lampe.

Pseudolasius minutus Em. i^ar. crassicornis n. vai\
$. L. 5,8 mm. Kiefer mit 7 Zähnen; die Glieder 2 — 7 der
Fühlergeißel etwas dicker als lang; die Glieder 8—10 so dick wie
lang. Der Fühlerschaft überragt den Hinterkopf nur um lV2nial
seine Dicke. Kopf hinten äußerst seicht, aber wahrnehmbar etwas
konkav (gerade bei minutus). Der Thorax ist nur unbedeutend breiter
als der Kopf. Oberrand der Schuppe deutlich ausgerandet (bei der
var. handarensis übrigens auch, bei mmw^Ms-Typus dagegen gerade).
Flügel etwas dunkler gelb als bei dem Typus von minutus. Sonst
gleich, aber hie und da ein abstehendes Haar auf den Schienen;
Skulptur ebenso scharf als beim Typus.

c^. L. 3,2 mm. Etwas dunkler gefärbt als beim Typus.
Abstehende Behaarung der Glieder recht spärlich, aber ziemlich
deutlich. Alle Geißelglieder länger als dick. Der Fühlerschaft so
lang wie bei der var. handarensis (etwa um % den Hinterkopf über-
ragend). Flügel wie beim $ und Kiefer wie beim Typus. Die Zu-
gehörigkeit des c5 ist mir etwas zweifelhaft; als Typus bezeichne
ich das $.

Bandar Baroe (Sumatra), an der Lampe.

Emery hat (in: Ann. Soc. entomol. Belgique, Vol. 55, 1911,
p. 214), wie ich selbst früher, die Zahl der Kieferzähne bei Pseudo-
lasius isahellae Für. auf 5 angegeben. Diese Angabe stimmt aber
nicht mit der Wirklichkeit. Ich hatte damals nur die deutlichen
Zähne gerechnet. AVenn man aber genau zusieht, gibt es außerdem
einen dritten halb atrophischen Zahn, so daß es dann deren 6 gibt,
wie bei pygmaeus und bei minutus var. handarensis. Isahellae
steht somit dem minutus sehr nahe, unterscheidet sich aber (außer
dem 7. Zahn des minutus) durch seine dunkle rötlich-braune Farbe,
durch seine bräunlichen Flügel und durch seine viel reichlichere ab-

Ameisen ans Sumatra, Java, Malacca nnd Ceylon. 121

stehende Beliaarimg. Von pijgmaeus unterscheidet er sich außer
durch die Farbe durch die schmalen Izähnigen Kiefer (bei pygniaeus
3z ahn ig).

Pseiidolasiiis lillpiiti n, sj)» $.

L. 4,8 mm. Kiefer özähnig-; der 3. Zahn etwas kürzer. Die
Kiefer sind nicht breit, glatt, glänzend, punktiert. Clypeus ohne
Ausrandung, vorn schwach bogig. Stirnfeld dreieckig, breiter als
lang. Stirnleisten S-förmig, divergierend, nicht lang. Augen etwas
vor der Mitte ; sie nehmen nicht ganz V3 der Kopfseiten ein. Kopf
quadratisch, so lang wie breit, vorn ein klein wenig verschmälert,
mit geradem Hinterrand und kaum konvexen Seiten. Die Ocellen
voneinander entfernter als ihr Durchmesser. Der Fühlerschaft über-
ragt den Kopf um gut ^'^ seiner Länge. Geißelglieder 3 — 10 un-
gefähr so dick wie lang, manchmal etwas dicker. Thorax deutlich
breiter als der Kopf. Schuppe stark nach vorn geneigt, keilförmig,
oben nicht ausgerandet, mit etwas stumpfem Oberrand. Hinterleib
mit einer Loge für die Schuppe.

Skulptur und Pubescenz wie bei minutus. Abstehende Behaarung
äußerst spärlich am Körper und null an den Gliedern. Farbe fahl-
gelb, mit einem dreieckigen schwarzbraunen Fleck am Scheitel.
Hinterleib mit breiten nebelhaften, gelbbraunen Querbinden. Die
Augen sind deutlich etwas kleiner als bei minutus. Flügel ganz
blaßgelblich, fast wasserhell.

(^(?). L. 2,2—2,5 mm. Kiefer ziemlich schmal, Izähnig. Kopf
sehr deutlich breiter als lang, mit fast geradem Hinterrand und
konvexen Seiten; die Ocellen stehen auf keiner Erhabenheit und
ihre Entfernung voneinander ist etwas größer als ihr Durchmesser.
Augen relativ klein, kaum ^/g der Kopfseiten einnehmend. Der
kurze Fühlerschaft überragt den Hinterhauptsrand um kaum mehr
als seine Dicke. Geißelglieder 2—8 deutlich alle etwas dicker als
lang. Äußere Genitalklappe dreieckig mit stumpfer Spitze, ziemlich
glänzend, dicht punktiert und pubescent. Abstehende Behaarung
spärlich, aber deutlich; einige abstehende Haare an Schienen und
Fühlerschaft. Fahlgelb, Oberseite des Kopfes bräunlich. Flügel wie
beim $.

Bandar Baroe (Sumatra), an der Lampe (das (J); Bahsoemboe
(Sumatra) (das $), an der Lampe.

Es ist mir sehr zweifelhaft, ob c? wnd $ zusammengehören,
obwohl manches dafür spricht, vor allem die gemeinschaftliche Klein-

122 A.- FOREL,

heit. Als Typus bezeichne ich das $. Wenn das (J eine andere
Art oder Varietät sein sollte, schlage ich den Namen niiiiutissi-
iniis n. sjy. vor. Dieses (^ ist durch seine dicke Fühlergeißel,
durch den kurzen Fühlerschaft und durch die Ocellen und Aug-en-
form recht eigentümlich, von pygmaeus ganz verschieden und ebenso
von mimitus.

Pseudolasius amhlijo'ps Foe. var, sundaica n. var,
^. L. 2,2 — 2,3 mm. Kopf viereckig, kaum länger als breit, vorn
so breit wie hinten (beim Typus hinten breiter). Kopf in der Mitte
hinten nur ganz schwach ausgerandet; an den Augen eine einzige
atrophische Facette wie beim Typus. Die Kiefer ebenfalls özähnig.
Die abstehende Behaarung eher etwas schwächer. Schuppe etwas
dicker als beim T^'pus. Das winzige Auge steht in der Mitte des
Kopfes (beim T3'pus am vorderen Drittel). Die Farbe ist mehr gelb,
nicht so fahl wie beim Typus. Die Geißelglieder sind noch etwas
dicker, sehr viel dicker als lang, sonst wie der Typus.

Beras Tagi (Sumatra), unter Grassoden. Das Nest war nicht
zu entdecken. Von risii Foß,, der größer ist und viel größere Augen
hat, durchaus verschieden.

OecophijUa smaragdinaF. $, ^, (^. Seenigoda, Peradeniya
(Ceylon); Bahsoemboe (Sumatra). Über Biologisches und Nestbau
(s. Reisebericht v. B.).

Camponotus {Dinomyrmex) gigas Late. ^, <^. Penang,
Singapore. Taiping Hills (Malacca); Bahsoemboe, Tandjong Slamat
(Sumatra).

Caniponotus {Dinoniyvinex) ine^ae n. sp. ^.

Fig. L'.)

L. 12 — 15,5 mm.

^ major. Kiefer glänzend, glatt, zerstreut und fein punktiert,
Vzähnig, am Außenrand mäßig stark gebogen. Kopf 4,8 mm breit
und 5,3 mm lang, hinten tief konkav mit schmalen Hinterhaupts-
ecken oder Lappen, vorn stark verschmälert, mit ziemlich schwach
konvexen Seiten. Clj^peus gekielt, mit einem recht kurzen stumpf
rechteckigen Vorderlappen. Stirnfeld dreieckig. Stirnleisten S-förmig,
ziemlich hoch, einander recht nahe, hinten einander näher als in
der Mitte. Der lange Fühlerschaft überragt die Tiefe der Hinter-
hauptsausrandung um gut ^4 seiner Länge. Augen wenig konvex,
an dem 2. hinteren Fünftel des Kopfes gelegen. Thorax sehr schmal,

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 123

gleichmäßig- konvex, mit einem kurzen Metanotum. Abschüssige
Fläche des Epinotums undeutlich begrenzt, fast nur Vs so lang wie
die Basalfläche. Die sehr dicke, keilförmige Schuppe ist an der
Basis dicker als ihre ganze Breite. Sie ist vorn und hinten konvex,
oben zugleich schneidig und fast zugespitzt.

Fig'. L'. Campouotus [Dinoynyrmex) inezae n. sp. ^ minor.

Glänzend, am ganzen Körper und an den Gliedern ziemlich
gleichmäßig fein und seicht, lederartig gerunzelt und zerstreut aber
sehr deutlich punktiert. Am Hinterleib sind die Punkte feiner und
geht die lederartige Ruuzelung in eine äußerst feine Querstreifung
über. Abstehende Behaarung kurz, gelbrot und äußerst spärlich an
Kopf und Hinterleib, an Thorax, Schuppe und Gliedern null. Pubes-
cenz so gut wie null. Die ungemein langen Beine haben auf der Innen-
seite der Schienen einige recht kurze Stachelchen. Schwarz; Schuppe,
Hüften, Schenkel, Fühlergeißel, Seiten des Mesonotums und des Epi-
notums sowie seine abschüssige Fläche gelb; Kiefer rot; Kiefer-
zähne, Tarsen und Schienen braun, der Fühlerschaft schwarz.

^ (Fig. L^) minor. Kiefer 6zähnig, wie beim ^ major. Clypeus
sehr stumpf gekielt; sein Vorderlappen etwas länger als beim
^ major, aber geradeso rechteckig. Der Kopf ist fast 2mal so lang
wie breit, hinter den Augen konisch verschmälert und am Thorax-
gelenk, der allein den Hinterrand bildet, etwas, aber nur sehr kurz,
halsförmig eingeschnürt. Der Kopf ist vorn kaum breiter als an
den Augen; von den Augen bis zum Vorderrand sind seine Seiten
gerade und parallel. Der Fühlerschaft überragt das Hinterhaupts-
gelenk um viel mehr als die Hälfte seiner Länge. Die Geißelglieder
sind etwa ömal so lang wie breit. Der äußerst schmale Thorax ist

124 A. FOREL,

nur schwach konvex. Sonst wie beim ^ major und mit dem gleichen
Metanotum. Schuppe wie beim ^ major, aber an der Basis doppelt
so dick wie ihre Breite; ihr Gipfel läuft in eine scharfe Spitze aus,
die jedoch viel kürzer als bei Camponotiis hastifer Em. ist.

Skulptur und Behaarung wie beim großen ^, nur die Skulptur
des Kopfes etwas zarter. Kopf und Hinterleib braunschwarz; der
Hinterleib mit gelblichen Segmenträndern, dies deutlicher als beim
großen ^. Fühlerschaft dunkelbraun. Thorax, Beine, Geißel und
Kiefer mehr oder weniger bräunlich - gelb oder gelblich -rot. Die
Schienen, die Kieferzähne und manchmal der Thoraxrücken etwas
bräunlicher.

Maxwell's Hill, Taiping (Malacca), 2000 Fuß (Tea Garden). Diese
schöne, interessante Art steht dem dorycus Sm. und dem hastifer Em.
am nächsten; unterscheidet sich aber sofort von dorycus durch seine
fast gänzlich fehlende Behaarung. C. hastifer ist ebenfalls wie
dorycus behaart und hat eine viel zugespitztere Schuppe.

Camimiiotus {Dinojnijrniex) taiplngensis n. sjj. ^ minor.

L. 8,8 mm. Kiefer özähnig, schimmernd, fein gerunzelt gestrichelt
und punktiert, mit ziemlich kurzem Endrand. Clypeus trapezförmig,
hinten mit kaum angedeutetem Kiele. Sein Vorderrand Seckig ab-
geflacht oder, wenn man will, sehr stumpf gestutzt (der Gipfel der
Abflachung oben), auf beiden Seiten seicht ausgerandet. Stirn feld
breit, aber undeutlich. Stirnleisten ziemlich stark divergierend,
schwach S-förmig. Kopf IVoinal länger als breit, hinter den Augen
bis zum Gelenkrand verschmälert, aber konvex, der Gelenkrand selbst
viel breiter als bei der vorigen Art, immerhin allein den Hinterrand
des Kopfes bildend. Von den großen konvexen Augen an bis zum
Vorderrand ist der Kopf ganz wenig oder kaum erweitert, mit ganz
schwach konvexen Seiten. Die Augen liegen etwas hinter der Kopf-
mitte. Der Fühlerschaft überragt das Hinterhauptsgelenk um gut
seine Hälfte oder etwas mehr. Thorax gleichmäßig konvex von vorn
nach hinten, aber am Pronotum oben deutlich abgeflacht; die vordere
Hälfte des Pronotums deutlich gerandet. Absolut keine Grenze
zwischen basaler und abschüssiger Fläche des Epinotums. Keine
Spur eines Metanotums. Schuppe ziemlich dick, an der Basis aber
nicht ganz so dick wie breit, vorn und hinten konvex (vorn etwas
stärker), oben ziemlich schneidig und von links nach rechts sehr
stark und akut konvex, ohne gerade zugespitzt zu sein. Schienen

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 125

deutlich, obwohl nicht sehr stark abgeflacht, nur g-anz unten mit
einigen schiefen Stachelchen an der Innenseite.

Der g-anze Körper matt (Thorax kaum etwas schimmernd), sehr
dicht, scharf und fein punktiert-genetzt. Abstehende Behaarung am
Körper sehr spärlich, am Hinterleib ein wenig reichlichei-, an den
Gliedern null, ganz hell, fast weißlich-gelb. Pubescenz am Körper
sehr zerstreut, an den Gliedern etwas reichlicher, ebenfalls hell.
Ganz schwarz, die Kieferzähne rötlich, die Fühlergeißel und die
Ränder der Hinterleibssegmente braun.

Maxwell's Hill, Taiping (Malacca), 3400 Fuß, mit anderen an
der Lampe gefundenen Ameisen. Diese abweichende Art kann ich
nur mit Fragezeichen dem Subgenus Dinomyrmex unterstellen. Sie
ist überhaupt in allen Beziehungen schwer unterzubringen. Die
Kenntnis des großen ^ wird ihre Stellung erst näher bestimmen
lassen können.

C amponotus {Mijrmoturha) maculatus F. r. yniiis Sivi.
var. variegata Sm. ^, $. Peradeniya, Seenigoda, Haputale,
5000 Fuß (Ceylon).

Camponotus (Mijrmoturha) tnaculatus F. r. mitis Sm.
var. hacchus Sm. $. Ceylon.

Camponotus [Myrmoturha) maculatus F. r. mitis Sm.
var. fuscithorax For. ^. Peradeniya, Seenigoda (Ceylon).

Camponotus (My rmoturba) maculatus F. r. mitis Sm..
var. crassinodis For. ^. Peradeniya (Ceylon).

C a m ponot u s (M y r m o t u rha) maculat us F. r. irr i tans Sm.
^, $. Bindjei Estate, Soengei Bamban, Nest in morschem Stamm
Tandjong Slamat, Bahsoemboe in morschem Holz (Sumatra); Parit
Buntar (Malacca), aus dem Hügel von Termes malajanus; Buitenzorg
(Java), Nest in einem morschen 5 cm dicken Ast.

Camponotus {Myrmoturha) maculattis F. r. pallidus Sm.
^, $. Tjiogrek (Java), in einer Lehmkapsel, unter Rinde; Buitenzorg,
an der Lampe.

Camponotus (Myrmoturha) maculatus F. r. suhnudus Fm.
^, $. Tandjong Slamat. Soengei Bamban, Bindjei Estate, Bahsoemboe,
Bandar Baroe bei Eutermes matangensis Hav., Bah. Boelian, Kam-
pong Lama aus dem Holzkartonnest von Eutermes havilandi Desn.
(Sumatra); Maxwell's Hill bei Taiping und Resthouse Gap (Malacca);
Buitenzorg etc. (Java). Vielfach an der Lampe gefunden. Immer-
während bekomme ich von dieser Rasse 2 Sorten von $, ein größeres
(ca. 13—14 mm) und ein kleineres (8,5 — 10 mm). Es gibt recht

126 A. FOREL,

wenig Übergänge dazwischen, und ich weiß nicht, ob sie nicht
2 verschiedenen Varietäten angehören.

Camponotus {Myrmoturha) maculatus F. r. subnu-
dus Em. var. gilvinotata n. var. $. L. 14 — 15 mm. Unter-
scheidet sich von dem gewöhnlichen suhnudus durch seine schöne
gelbrote Farbe am Körper. Der Hinterleib ist braun und trägt
auf jedem Ring jederseits einen großen gelben mehr oder weniger
rechteckigen etwas quergezogenen Fleck, so daß der Zwischenraum
in der Mitte zwischen jedem P'leck recht schmal ist. Am Scheitel
ein etwas verschwommener brauner Fleck, Kiefer bräunlich, einige
undeutliche bräunliche Stellen am Thorax. Die Flügel sind kaum
etwas gelblicher als bei der gewöhnlichen Form, und in anderen
Beziehungen kann ich keinen Unterschied mit der großen Form
des ? von suhnudus wahrnehmen.

Tandjong Slamat und Balisoemboe (Sumatra) an der Lampe.
Bei den Exemplaren aus Bahsoemboe verbinden sich die gelben
Flecken in der Mitte, so daß gelbe Querbinden entstehen. Ein
kleiner ^ aus Bahsoemboe, der mit einem $ zusammen im Mantel
des Hügels von Termes güvus Hag. gefunden wurde und ziemlich
einförmig schmutzig gelb ist, scheint mir zu dieser Varietät zu ge-
hören.

Camponotus {My rmoturba) maculatusF.r. odiosus Fok. ^.
Beras Tagi, 4500 Fuß (Sumatra).

Camponotus {My r m oturh a) maculatusF. r. infusciis Fok. ^.
Haputale (Ceylon), 4500 Fuß.

Camponottis {Myrmoturha) maculatus F. r. cleon u. st.
^ major. L. 8,3—8,5 mm. Kiefer glänzend, sehr schwach lederartig
gerunzelt, fein zerstreut punktiert, wahrscheinlich 7-, jedenfalls min-
destens 6zähnig, am Außenrand ziemlich stark gebogen. Kopf 2,3 mm
lang und 2,2 mm breit; somit viel kleiner als bei odiosus; auch
hinten mehr verschmälert und viel weniger konkav, mit nur sehr
seicht ausgerandetem Hinterrand, dagegen mit ziemlich konvexen
Seiten, vorn nicht sehr viel, obwohl deutlich schmäler als hinten.
Stirnleisten stark divergierend; Stirnfeld dreieckig. Clypeus scharf
gekielt; sein Vorderlappen rechteckig und mittelstark. Der Fühler-
schaft überragt den Hinterhauptsrand um ein starkes Viertel
seiner Länge. Augen konvex, von hinten gezählt am 2. Fünftel des
Kopfes gelegen. Thorax sehr mäßig konvex. Basalfläche des
Elpinotums 2mal so lang wie die sehr schiefe und undeutlich be-
gi'enzte abschüssige Fläche. Schuppe dick, bikonvex, mit sehr

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 127

stumpfem gerimdetem Oberrand. Schienen ziemlich zylindrisch, ohne
Stachelchen.

Abstehende Behaarung rötlich, nicht fein, lang, am Körper zer-
streut, an den Wangen äußerst spärlich, an den Gliedern null.
Pubescenz kurz, ganz anliegend, an Körper und Gliedern sehr und
gleichmäßig zerstreut. Kopf und Thorax schimmernd oder schwach
glänzend, ziemlich dicht und fein gerunzelt genetzt; das übrige
glänzend, sehr fein gerunzelt; zerstreute Punktierung äußerst fein
und spärlich. Braun oder braunschwarz. Kopf hinten etwas heller,
Hinterleib mehr schwarz. Segmentränder gelblich. Fühlergeißel,.
Ende dei" Tarsen und manchmal Teile des Thorax und des Hinter-
kopfes mehr rötlich-braun.

^ minor. L. 6—6,5 mm. Kiefer ähnlich wie beim großen ^.
aber weniger gebogen. Clypeus kaum gekielt mit gerundeterem
vorderem Lappen. Kopf etwas mehr als IVoUial so lang wie breit.
Augen fast am hinteren Drittel. Der Gelenkrand bildet zugleich
den Hinterhauptsrand, aber er ist durchaus nicht eingeschnürt; die
Kopfseiten sind gleich hinten stark konvex und der Kopf erweitert
sich stetig von hinten nach vorn, zuletzt aber nur wenig, indem die
Seiten immer gerader und paralleler werden. Der Fühlerschaft über-
ragt den Hinterhauptsrand um etwas mehr als seine Hälfte. Thorax
noch weniger konvex und Schuppe noch dicker als beim großen ^.
Skulptur am Kopf und Thorax seichter; beide mäßig glänzend.
Sonst alles genau wie beim großen ^.

$. L. 13,5—14,5 mm. Kopf trapezförmig, etwas länger als
breit, hinten seicht ausgerandet, vorn verschmälert. Clypeus stumpf
gekielt. Der Fühlerschaft überragt das Hinterhaupt um etwas mehr
als das Viertel seiner Länge (nicht ganz das Drittel). Thorax kaum
breiter als der Kopf. Schuppe mit etwas stumpfem Oberrand (nicht
ganz schneidig). Flügel bräunlich angeraucht, gegen das Ende etwas
heller, mit braunen Adern und Randmal. Sonst alles genau wie
beim großen ^, aber ganz unten 1 oder 2 deutlicheren Stachelchen.

Beras Tagi (Sumatra), 4500 Fuß. Zum Teil unter Grassoden.
Diese Rasse ist weniger pubescent als odiosus und viel glänzender
als sonimficiis und intrmis.

Camponotus{Myrmoturha) maculatusF. r. maxwelleiisis
n. St. ^. L. 6,7—11,5 mm. § major. Kopf 3,7 mm lang und 4,2 mm
breit (^ maximus). Kiefer ziemlich glänzend, punktiert, an der Basis
sehr fein gerunzelt-genetzt, gegen das Ende stark gekrümmt, 7zähnig.
Clypeus stumpf gekielt, mit trapezförmigem Vorderlappen. Stirnfeld

128 A. FOREL,

dreieckig, breiter als lang. Der sehr breite Kopf ist besonders
hinten breit, sehr seicht und breit ausgerandet, mit schwach konvexen
Seiten, vorn sehr stark verschmälert (beim weniger großen ^ sind
die Seiten konvexer und der Kopf hinten weniger breit). Augen
schwach konvex, von hinten gezählt am 2. Kopffünftel. Thorax
mäßig konvex, mit schmalem deutlichem Metanotum. Schuppe vorn
konvex, hinten ziemlich gerade, oben schneidig, mäßig dick; beim
mittleren ^ aber oben stumpf gerandet und dicker. Abschüssige
Fläche des Epinotums etwas kürzer als die Basalfläche. Nur ganz
unten an den Schienen ein Stachelchen.

Glänzend, sehr zart und schwach, am Hinterleib quer, lederartig
gerunzelt; höchstens der Scheitel beim ^ maximum etwas schärfer
skulptiert und etwas schimmernd. Zerstreute Punktierung am
Clypeus, an der Stirn und am Thorax etwas gröber, sonst überall
sehr zerstreut, fein und unscheinbar. Abstehende Behaarung rötlich,
am Hinterleib, am Thorax, am Clj^peus und auf der Stirn mäßig
und ziemlich lang, an den Wangen und am übrigen Körper sehr
spärlich, an den Schienen und am Fühlerschaft null; diese nur mit
einer etwas schief abstehenden Pubescenz, die auf dem übrigen
Körper äußerst zerstreut ist. Hellrot, Hinterleib schwarz, Segment-
ränder hellgelb, Kiefer braun. Die weniger großen ^ haben außerdem
einen dunkelbraunen Fühlerschaft und bräunliche Beine.

^ minor. Kiefer ßzähnig. Clypeus deutlich gekielt; sein Vorder-
lappen wie beim großen ^. Kopf IV^mal länger als breit, mit deut-
lichem obwohl konvexem Hinterrand, in der Mitte am breitesten,
hinten etwas breiter als vorn, mit schwach konvexen Seiten. Der
Fülllerschaft überragt den Hinterhauptsrand um mehr als % seiner
Länge. Oberrand der bikonvexen Schuppe stumpf. Skulptur und
Behaarung wie beim großen ^. Farbe dunkler, manchmal der Thorax
und die Glieder ganz oder teilweise braun, der Kopf aber meistens,
wenn auch weniger schön, rot.

Maxwell's Hill bei Taiping (Malacca) Imal in morschem Holze
und 2mal „am Wege". Über ein merkwürdiges Gastverhältnis s.
Reisebericht v. B. Diese schöne Rasse steht dem submidus sehr
nahe, unterscheidet sich aber durch Farbe, Größe etc. genügend.

Ca7nponotus {Myrmoturha) maculaius ¥. r. so^nnificus
Foß. ^, ?. Haputale (Ceylon), 5000 Fuß, unter Steinen.

Camponotus (Myrmoturba) festinus Sm. r. eximius Em.
^, $. Maxwell's Hill bei Taiping (Malacca), an der Lampe, Taiping ;
Balisoemboe (Sumatra).

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca uud Ceylon. 129

Camponotus {Myrmoturha) autrani For. ?. ' Tandjong"
Slamat, an der Lampe (Sumatra).

Camponotus{Myrmoturba)siemsseniFoB.. ?. Bahsoemboe
{Sumatra), an der Lampe.

Camponotus {Myrmotarsus)pressipes'EiM. $. Bahsoemboe
(Sumatra), an der Lampe.

Camponotus (Myrmotarsus) pressipes Em. ^lar» errans
n. rar, $. L. 12,8—13.5 mm. Etwas kleiner als der Typus. Hinter-
leib rötlich oder bräunlich-rot. Unterscheidet sich außerdem vom
Typus durch seine viel kürzeren und dickeren, auch viel dunkleren
abstehenden Haare an den Beinen. Die Beine selbst sind schwarz
und nicht rot wie beim Typus, und die abstehenden Haare, welche
beim Typus an den Wangen und an den Kiefern zahlreich sind,
fehlen hier vollständig. Die Flügel sind auch dunkler, bräunlich
angeraucht, beim Typus mehr gelblich.

Bahsoemboe (Sumatra), an der Lampe, zugleich mit dem Typus
der Art gefunden.

Camponotus {Myrmotarsus) mistura^m. $. Lau Boentoe,
unter Rinde, und Tandjong Slamat (Sumatra), an der Lampe; Max-
well's Hill bei Taiping (Malacca), ebenfalls an der Lampe.

Camponotus (Myrmophyma) quadrisectus Sm. $. Maxwell's
Hill bei Taiping (Malacca), 3500 Fuß, an der Lampe.

Camponotus (Myrmosericus) rufoglaucus Jeed. ^.
Peradeniya (Ceylon).

Camponotus {Myrmosericus) rufoglaucus Jerd. var.
paria Em. ^. Penang, Taiping und Parit Buntar (Malacca), Tief-
land, bei Termes malayanus.

Camponotus {Myrmosericus) rufoglaucus Jerd. var.
redtenhaclieri Maye. ^. Peradeniya (Ceylon).

Camponotus {Orthonotomyrmex) sericeusF. ^. Peradeniya
(Ceylon).

Camponotus {Orthonotomyrmex) sericeus F. r. opaci-
ventris Maye. ^. Maha Iluppalama, Peradeniya (Ceylon).

Camponotus {Orthonotomyrmex) sericeus F. r. peguensis
Em. var. if/niceps nor. var. ^. Peradeniya (Ceylon). Ganz gleich
wie der Rassentypus, unterscheidet sich nur durch seinen lebhaft
roten Kopf.

Camponotus {Orthonotomyrmex) sericeus F. r. integer
FoE. ^. Peradeniya und Seenigoda (Ceylon).

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 9

130 A. FOEEL,

C amponotus {Myrmosphincta) camelinus Sm. ^. Lau
Boentoe und Bah Boelian (Sumatra), Einzelläufer.

Camponotus {MyrniosjyJiincta) aiitespectans n, sp. ^.

(Fig. M\)

L. 5,8 mm. Länge des Kopfes 1,5 mm. Breite 1,5 mm. Kiefer
schmal, 5zähnig, glänzend, sehr fein längsgestreift und punktiert,
am Außenrand zuerst konkav und dann gegen die Spitze konvex;
der Endzahn ist lang, die anderen kurz und der Endrand auch kurz.
Clypeus kurz, breit, stark konvex, ohne Kiel, mit geradem, in der
Mitte seicht ausgerandetem Vorderrand, ohne Spur von Lappen.
Die Fühler sind sehr nahe am Clypeus articuliert und die Stirn-
leisten kurz, fast gerade. Stirnfeld breit. Stirnrinne eher erhaben.
Kopf hinten etwas depreß, tief und ziemlich winklig ausgeschnitten,
aber seitlich vom Ausschnitt konvex. Die Kopfränder ziemlich stark
konvex; der Kopf in der Mitte am breitesten, vorn stärker ver-
schmälert als hinten. Die großen Augen stehen eher etwas vor als
hinter der Mitte des Kopfes und etwas gegen die Mittellinie ge-
rückt. Der Fühlerschaft überragt den Hinterkopf um mehr als das
Drittel seiner Länge. Pronotum ziemlich konvex. Mesonotum lang,

in der Mitte ziemlich stark eingeschnürt
und hinten mit etwas hervortretenden
Metanotumstigmen. Eine weite Thoraxein-
schnürung, die vor allem das Mesonotum
betrifft. Epinotum bucklig erhaben; seine
Basalfläche steigt gegen das Mesonotum
ab und ist allseitig konvex, aber der Länge
nach in der Mitte konkav. Abschüssige
Fläche etwas länger als die Basalfläche,
in dieselbe durch eine Gipfelkonvexität
Fig. M'. Camponotus [Myr- übergehend. Schuppe ziemlich dick, vorn
mosphincta)m^üspectans ^^,^^^^^ ^i^teu fast gerade. Sie bildet oben

einen fast schneidigen Oberrand, der aber
nach vorn zunächst schwach absteigt und eine Art obere vordere
Fläche bildet; dann erst steigt er ziemlich senkrecht ab. Hinter-
leib von gewöhnlicher Form. Schienen ohne Stachelchen, zylin-
drisch; die Beine ziemlich lang.

Kopf fast matt, dicht aber nicht besonders fein punktiert-genetzt.
Der Clypeus, der ganze übrige Körper und die Glieder mehr oder

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 131

weniger seicht aber sehr deutlich genetzt und mäßig glänzend; die
Netzmaschen sind nicht besonders fein. Körper und Glieder ziem-
lich spärlich (die Schienen etwas reichlicher) mit steifen, groben und
etwas stumpfen, bräunlichen, abstehenden Borsten bedeckt. Anliegende
Behaarung äußerst fein und spärlich am Kopf, an den Beinen nahe-
zu fehlend. Kopf und Thorax braun, Hinterleib fast schwarz, Fühler-
schaft rotbraun, Kiefer, Beine und Geißel gelblich oder bräun-
lich-gelb.

Lau Boentoe (Sumatra), Einzelläufer. Diese sonderbare Art ge-
hört zur abweichenden Gruppe urichii, construdor, horrens etc. der
Untergattung mijrmospkincta. Sie ist auch verwandt mit dolicho-
deroides Foe, und dürfte exsectus Emery nahe sein; doch hat sie
eine andere Behaarung und Skulptur. Wenn man jene Artengruppe
genauer kennen wird, dürfte sie eine eigene Untergattung zu bilden
verdienen.

Camponotus {Colobopsis) reepeni n, sp. $.

L. 5,5 mm. Die Kiefer haben vorn 3—4 deutliche Zähne und
sind hinten undeutlich gezähnt. Sie sind dreikantig, indem sie zur
vorderen Stutzfläche des Kopfes gehören, überdies reichlich und fein
punktiert, glänzend, teilweise längsgestrichelt. Die Stutzfläche des
Kopfes ist ähnlich wie bei truncatus Spin., seitlich scharf gerandet,
aber der Rand ist weniger hoch und auch etwas weniger scharf.
Hinten ist die Stutzfläche nur stumpf, unscharf gerandet. Clypeus
auf der Stutzfläche etwas länger als breit, vorn etwas schmäler als
hinten, in der Mitte scharf gekielt. Hinter der Stutzfläche hat er
statt des Kieles eine schwache Mittelrinne, die ihn in 2 fast qua-
dratische Hälften teilt. Stirnfeld umgekehrt dreieckig (mit der
Spitze vorn) ; Stirnrinne vorn sehr schwach, hinten bis zur vorderen
Ocelle schärfer. Die Stirnleisten stehen einander etwas näher und
divergieren schwächer als bei truncatus. Kopf nur hinter der Stutz-
fläche berechnet, Vj^mdX so lang wie breit (somit länger als bei
truncatus), mit deutlich konvexem Hinterrand, vorn etwas breiter als
hinten. Die großen schwach konvexen Augen liegen am hinteren
Kopfdrittel und nehmen im ganzen Vs der Kopflänge ein.
Der Fühlerschaft erreicht gerade den Hinterrand des Kopfes, die
mittleren Geißelglieder sind so dick wie lang. Die Stirnleisten sind
etwas kürzer als bei truncatus und bilden nur einen undeutlicheren
kürzeren Scrobus. Thorax mäßig und gleichmäßig gewölbt, so breit
wie der Kopf. Die Basalfläche des Epinotums ziemlich horizontal,

132 A. FOREL,

gerundet in die fast senkrechte abschüssige Fläche übergehend, die
mehr als doppelt so lang und schwach konvex ist. Schuppe dick,
mit einem dicken nicht ausgerandeten Oberrand (obere gerundete
Fläche), 3mal so breit wie lang. Hinterleib ungemein lang, schmal,
mit fast parallelen Eändern. Beine ziemlich kurz; Yorderschenkel
stark erweitert und plattgedrückt.

Stutzfläche des Kopfes matt und ziemlich grob und unregelmäßig
genetzt-gerunzelt, jedoch viel feinei" und weniger tief als bei trtmcatus;
dazwischen sehr fein und dicht punktiert-genetzt. Diese Skulptur
setzt sich nun, etwas schwächer werdend, auf dem Hinterteil des
Clypeus und auf den Wangen, sogar auf der Stirn hinter der Stutz-
fläche fort. Alles übrige, Körper wie Glieder, ist glänzend und sehr
fein und seicht gerunzelt. Abstehende Behaarung fast fehlend (hie
und da ein Haar), fast nur hinten am Hinterleib. Glieder nur zer-
streut pubescent, Körper fast gar nicht. Dunkelbraun; Hinterleib
fast schwarz, Stutzfläche des Kopfes und Fühler rötlich-braun, Beine
teils schmutzig gelb, teils braun. Flügel nahezu wasserhell, mit
blaßgelblichen Adern und Eandmal.

Bandar Baroe (Sumatra), an der Lampe, 3500 Fuß. Diese zierliche
kleine Art ist um so kleiner, als der Hinterleib gut die Hälfte der
Körperlänge ausmacht. Sie unterscheidet sich von der nahestehenden
rothneyi Foe. aus Indien durch die stärkere Skulptur der Stutz-
fläche und vor allem durch den viel schwächeren Rand derselben,
der an ihrem oberen Teile fehlt. Sie ist kleiner als desedus Sm.
Von custodulus Em. unterscheidet sie sich durch den hinten nicht
verschmälerten Kopf, durch die Wangen ohne Haare und durch die
minder scharf begrenzte Stützfläche.^)

1) Camponotus (Colobopsis) rothiieyi FOK. 2}.. L. 4,5 mm.
Dem 5 sehr ähnlich und wie dasselbe mit oben und seitlich sehr scharf
gerandeter Stutzfläche. Der Kopf ist viel länger als bei tritncatiis , vom
Hinterrand bis zur Stutzfläche gut um ^/^ länger als breit. Die Schuppe
ist oben ziemlich gerade und stumpf gerandet. Hinterleib ohne gelbe
Flecken. Pronotum etwas schmäler als bei triotcafiis, Hinterleib schwarz.
Alles übrige gelblich ; der Kopf mehr rotgelb, am Scheitel etwas bräunlich.
Die abstehende Behaarung fehlt fast gänzlich (hie und da ein Haar am
Körper).

^. L. 3,5 mm. Der Kopf ist fast stumjjf, aber doch erheblich
stärker gestutzt als bei tnincntus-, besonders seitlich an den Wangen. Er
ist um ^/^ länger als breit , hinten etwas breiter als vorn. Der Fühler-
schaft überragt den Hinterhauptsrand um 1 — 1 ^g^^^' seiner Dicke. Ober-
rand der Schuppe nicht ausgerandet wie bei irunraliis^ sondern gerade.

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 133

Camponottis (Colobopsis) pilosus Sm. ^, (J, $. Tandiong-
Slamat, Bandar Baroe, Soeiigei Bamban, Bahsoemboe, Beras Tagi
und Ball Boelian (Sumatra); Restliouse Gap und Maxwell's Hill bei
Taiping- (Malacca), an der Lampe oder aucli P^inzelläufer.

Camponotus (Colobopsis) hadius Sm. ^, $. Bah Boelian,
Bahsoemboe, Soengei Bamban, aus morschem Holz (Sumatra); Max-
well's Hill bei Taiping- (Malacca), an der Lampe.

Camponotus (Colobopsis) doriae Mayr. ^. Bahsoemboe
(Sumatra); Resthouse Gap. Selangor, 2400 Fuß (Malacca).

Camponotus (Colobopsis) vitreus Sm. $. Tandjong Slamat
(Sumatra).

Camponotus (Colobopsis) vitreus Sm. var. angustata
Maye. i^, (5*, $. Bahsoemboe, Bandar Baroe, Tandjong Slamat
(Sumatra), überall an der Lampe. Maxwell's Hill, Taiping (Malacca).
Ein einzelnes $ in Eutermes-GQX^YiQ. Von dieser Art wurden sehr
verschiedene Variationen gefangen, die alle Übergänge vom schwarzen
vitreus nicht nur bis zur var. angustata mit rotem Kopf, sondern noch
solche mit rotem Thorax und sogar mit gelblichen Querbinden auf
dem Hinterleib. Ich erwähne darunter eine etwas kleinere Form des
$ (7,7 mm), die nur noch braune Binden auf dem Hinterleibe zeigt
(var, vlttatiUa n. var.), aus Tandjong Slamat.

Echinopla pallidipesSm. $. Beras Tagi (Sumatra), 4500 Fuß,
Einzelläufer.

$. (Fig. N^) (Noch nicht beschrieben.) L. 6,7 mm. Thorax
breiter als der Kopf. Das Mesonotum ist zwar sehr grob und rauh,
auch unregelmäßig genetzt, hat aber nicht die kleinen, stumpfen,
stachelartigen Erhabenheiten des ^, die beim ? am übrigen Körper
auch vorhanden sind. Die Augen sind etwas größer als beim ^, im

Farbe und Behaarung wie beim 2|_. Die Skulptur des Kopfes ist vorn
fein punktiert-genetzt und schimmernd, hinten glänzend und fein gerunzelt,
wie am übrigen Körper.

Dehra Dun, Nord-Indien, in den Tunneln (Röhren) einer Käferlarve
im Holz von Adula (Imms). Diese Art unterscheidet sich von truncatus
durch den viel schärferen Rand der Stutzfläche, der bei truncatus oben
mehr oder weniger stumpf, bei roihneyi dagegen sehr scharf und vorragend
ist. Die Skulptur ist weniger grob und besteht beim 4 und $ aus ober-
flächlichen größeren Maschen, die manchmal einen Punkt in der Mitte haben.
Auch der längere Kopf und das Fehlen der Schuppenausrandung sind
charakteristisch. Diese Art scheint ihrer Portierrolle noch schärfer als
truncatus angepaßt zu sein.

134 A. FOREL,

Übrigen aber ebenso stark kuglig hervortretend. Alles übrige wie
beim ^. Flügel fehlen.

Ecliinopla trit schiert For. $, ^. Tandjong Slamat, Einzel-
läufer; Soengei Baraban, aus einem morschen Stamm (Sumatra).

Fig. W. Echinopla pallidij^es Sm.
Fig. N'. \ Fig. OK 5 (das Auge).

Fig. 0^ Echinopla tritschleri For.
9 (das Auge).

$. (Fig. 0'.) (Noch nicht beschrieben.) L. 8 mm. Unter-
scheidet sich wie das $ der vorigen Art durch sein einfach rauh
und unregelmäßig genetztes Mesonotum ohne Stacheln, während jene
Stacheln beim ^ stärker sind als bei pallidi'pes, und beim $ am übrigen
Körper ebenso vorhanden sind. Das Mesonotum und das Scutellum
sind flacher als bei pallidipes, ersteres breiter als der Kopf. Die
Flügel sind bräunlich. Diese Art unterscheidet sich scharf von
melanardos und pallidipes durch ihre gewöhnlichen, mäßig konvexen
und nicht kuglig hervortretenden Augen, während sie, wie jene
beiden Arten im Gegensatz zu den anderen, erhabene Stacheln am
Kopf, Thorax und Schuppe, jedoch nicht am Hinterleib hat. Beim
$ sind die Augen ebenso mäßig konvex als beim ^. Sehr auffallend
ist die Krone langer Stacheln um die Schuppe herum.

Echinopla melanardos Sm. ^. Maxwell's Hill bei Taiping
(Malacca).

Polyrhachis clypeata Maye. $, ^, i^. Peradeniya und Seeni-
goda (Ceylonj.

P olyrhachis constructor Sm. var. atossa n. var. $.
L, 8,5 mm. Soweit man nach Smith's Figur und Beschreibung
urteilen kann, unterscheidet sich diese Varietät von seinem Typus
durch den mittleren Dorn der Schuppe, der mehr einem sehr dicken drei-
eckigen spitzen Zahn ähnlich und kürzer als die beiden Seitendornen
ist. Ferner sind die Flügel bräunlich gefärbt mit braunen Adern
und Randmal. Die Kiefer sind fein genetzt-gestrichelt, schimmernd
und scharf zerstreut punktiert. Der Clypeus ist gekielt mit einem
trapezförmigen 2 zähnigen Lappen. Stirnleisten, gegen die Mitte
einander am nächsten. Kopf trapezförmig, hinten so breit wie lang,
vorn mäßig verschmälert, mit schwach konvexem Hinterrand. Augen
mäßig konvex; der Fühlerschaft überragt das Hinterhaupt um die
Hälfte seiner Länge. Pronotum mit 2 dreieckigen Zähnen. Epinotum
mit 2 nach vorn zurückgebogenen, nicht langen, aber kräftigen

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 135

Dornen; seine Basalfläche so lang- wie die abschüssige. Schuppe bi-
konvex, ziemlich dick. Hinterleib schimmernd und dicht punktiert,
der übrige Körper ziemlich matt, punktiert-genetzt (das Mesonotum
aber längsgerunzelt), überdies grob aber sehr seicht netzmaschig.
Abstehende Behaarung äußerst spärlich, an den Gliedern null. Pubes-
cenz an Hinterleib und Gliedern kurz, gelblich, dicht anliegend, die
Skulptur durchaus nicht verdeckend, am übrigen Körper mehr zer-
streut. Körper und Glieder ganz schwarz.

Tandjong Slamat (Sumatra), an der Lampe. Diese Art scheint
der tricuspis Andre ganz nahe zu stehen. Tricuspis scheint mir nur
eine Varietät von construdor- mit starkem pubescentem Hinterleib
zu sein.

Polyrhachis textor Sm. $. Tandjong Slamat (Sumatra), an
der Lampe.

Polyrhachis textor Sm. r. hero n. st. $. L. 6,8 mm. Im
Gegensatz zur var. charpüloni Für. hat diese Rasse die gleiche
Skulptur wie die var. aequalis For. Matt und dicht punktiert-
genetzt, sehr dicht längsgerunzelt (fast gestreift) auf dem Meso-
notum, glänzend und fein punktiert auf dem Hinterleib. Die neue
Rasse unterscheidet sich aber durcii ihre viel kürzeren Dornen
und Zähne: Das Pronotum hat nur ein winziges Zähnchen, das
Epinotum nur 2 kurze und dicke Zähne, die an der Basis dicker
als sie lang sind. Die dicke bikonvexe Schuppe hat 2 nicht lange
Seitendornen und 1 mittleren spitzen, dreieckigen Dorn, der kaum
länger als an der Basis breit ist. Die Schuppe ist dicker als beim
Typus. Thorax, Schuppe und Kopf rotbraun. Der Kopf vorn heller
rötlicher. Hinterleib rötlich mit einem Stich ins Gelbliche; ebenso
die Endhälfte der Geißel; der Rest der Fühler und die Beine schwarz.
Flügel gelbbräunlich fingiert, mit ziemlich hellen Adern und Rand-
mal. Kopf etwas kürzer als beim Tj'pus der var. aequalis.

Tandjong Slamat (Sumatra), an der Lampe. Unterscheidet sich
jedenfalls von Smith's T^'pus durch die Farbe und die winzigen
Zähne des Pronotums.

Polyrhachis frauenfeldi Mayr. $. Tjiogrek bei Buiten-
zorg (Java).

Polyrhachis thrinax Roger. $. Peradeniya (Ceylon), an
der Lampe.

Polyrhachis jacobsoni For. $. Tjiogrek (Java), an der
Lampe. Eine dunklere braunschwarze, fast schwarze Varietät, mit
roter Vorderhälfte des Kopfes, glänzendem Thorax und schwächerer

136 A. FOREL,

Skulptur. Die Zähne des Epinotums sind auch läng-er. Die Flügel
sind hellgelblich wie beim Typus, dem sie sonst gleich ist.

Polyrhachis arcuata Le Guillou. ^. Kwala Bingei (Deli^
Ostküste Sumatra), aus dem Hügel von Ternies gilvus Hag. Bindjei
Estate (ebenda), an der Lampe.

Polyrhachis cryptocera Eu. ^. Tan dj ong Slamat (Sumatra),.
Einzelläufer.

Polyrhachis proxima Roger. $, ^. Bindjei Est., Soengei
Bamban (Sumatra); Tjiogrek (Java).

Polyrhachis mayri Rogee. ^, $. Tandjong Slamat, Toba-Meer^
Bahsoemboe (Sumatra).

Polyrhachis striata Maye. ^. Bahsoemboe (Sumatra), Pe-
nang (Malaeca), aus einem Nest in Lehmbüschung (s. Reise-
bericht V. B.).

Polyrhachis striatorugosa Maye, var. exophthahna
n, var. ^. L. 10,5 mm. Etwas größer als der Typus. Die stark konisch
hervortretenden Augen stehen noch höher als beim Typus vor. Die
beiden Seitendornen der Schuppe sind aber vor allem länger, und es
besteht dazwischen in der Mitte 1 starker dreieckiger spitzer Zahn,
der so lang wie an der Basis breit ist. Die Epinotumdornen sind
etwas länger und die abstehenden Haare braunschwarz. Sonst wie
der Typus.

$. L. 11,5 — 12,5 mm. Gleiche Unterschiede wie beim ^, aber
der mittlere Zahn der Schuppe wächst sich zu einem Mitteldorn
aus, der fast so lang wie die seitlichen ist. Flügel bräunlich fingiert
mit braunem Randmal.

Beras Tagi und Bandar Baroe (Sumatra), hoch in einer Baum-
höhlung.

Polyrhachis nigropilosa Maye. ^. Soengei Bamban (Su-
matra), aus einem morschen Stamm.

Polyrhachis pruinosa May'r. Singapore.

Polyrhachis orsyllus Sm. ^, $. Bahsoemboe (Sumatra), an
der Lampe und Maxwell's Hill bei Taiping (Malaeca), aus Termiten-
galerien.

Polyrhachis orsyllus Sm. r. subcarinata Em. ^. Tand-
jong Slamat (Sumatra), Einzelläufer.

Polyrhachis zopyrus Sm. var. edentula Em. ^. Beras Tagi
(Sumatra), Einzelläufer.

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 137

PoIt/rJiarhis af/esilas ^t, sp. $.

(Fig. PM
L. 5,6 mm. Kiefer ziemlich kurz und g-ebo^en, glatt, wenig^
jjunktiert mit 5 oder 6 Zähnen (die 2 Basalzähne undeutlich). Clypeus
unscharf gekielt, mit deutlichem rechteckigem Vorderlappen, der
seitlich scharfe Ecken bildet. Kopf rechteckig, deutlich länger als
hinten breit, hinten etwas breiter als vorn, mit deutlichem schwach
konvexem Hinterrand und schwach konvexen Seiten. Augen am
hinteren Drittel. Der Fiihlerschaft überragt den Hinterrand des
Kopfes um die Hälfte seiner Länge. Stirnfeld klein. Stirnleisten
ziemlich lang, mäßig divergierend und mäßig S-förmig. Pronotum
ohne Zahn, Thorax so breit Avie der Kopf. Basalfläche des Epinotums
ziemlich konvex, kaum stumpf gerandet, um ^4 kürzer als die ziem-
lich steile abschüssige Fläche. Sie ist von derselben durch 2 schon
an der Basis dünne, fast parallele, aber schief nach hinten und
oben gerichtete Dornen getrennt, welche etwas mehr als halb so
lang wie ihr Zwischenraum sind. Dieser ist absolut nicht gerandet,
sondern von vorn nach hinten konvex. Die Schuppe ist sehr eigen ;
sie ist würfelförmig, so dick wie hoch und lang, von oben gesehen
quadratisch, hinten und vorn senkrecht gestutzt, aber vorn niedriger
als hinten, mit einer konvexen und zu-
gleich von hinten nach vorn etwas
fallenden oberen Fläche. Aus der Mitte
jener oberen Fläche erheben sich nach
oben 2 von der Basis an sehr dünne
und an der Spitze nicht sehr spitze

T-w T IT,- 1 -^ • Fio-. pi. Folyrhachis agesilas

Dornen, die an der Basis so breit wie * ,j ^-^ 9

an der Spitze, nach oben und wenig nach

hinten gerichtet und nach hinten etwas gebogen und mäßig diver-
gierend sind. Die Schuppe trägt unten außerdem einen länglichen
stumpfen Lappen und ist durchaus aufrecht (nicht geneigt), Beine
mäßig lang.

Glänzend; Kopf und Hinterleib fast glatt, äußerst schwach ge-
runzelt-genetzt. Mesonotum und Scutellum schärfer und gröber
längsgerunzelt. Seiten des Mesonotums, Epinotum und Schuppe
schärfer gerunzelt-genetzt als der Kopf. Beine und Fühlerschaft
wie der Kopf und, wie derselbe, nur äußerst schwach und zerstreut
punktiert. Abstehende Behaarung gelblich, am Körper mäßig ver-
breitet, an den Gliedern null; diese nur anliegend, aber etwas schief

138 A. FOREL,

und nicht fein behaart. Die anliegende Behaarung ist am Körper
äußerst zerstreut, kurz. Schwarz. Die Endhälfte der Geißel und
die Ränder der Kiefer rötlich. Tarsenende, Ränder der Hinterleibs-
segmente, Gelenke und Mitte der Kiefer braun. Flügel bräunlich-
gelb mit bräunlichen Adern und Randmal.

Tjiogrek (Java), an der Lampe. Diese Art weicht von allen
anderen durch die Bildung der Schuppe ab.

Polyrhachis hippomanes Sm. var, hortensis n. var,
^. L. 4,5 — 5 mm. Der var. moesta Em. sehr ähnlich; die Wölbung
des Thorax und die Form des Kopfes sind gleich. Sie besitzt auch
die gleichen Mittelzähne zwischen den Dornen der Schuppe. Aber
die Schuppe selbst ist nicht so hoch, und ihre Dornen sind viel
dünner und fast ganz gerade (bei moesta gebogen). Außerdem ist
der ganze Körper nicht matt wie bei moesia, sondern schimmernd
bis glänzend, viel seichter genetzt, der Hinterleib sogar glänzend
und schwach genetzt. Die Fühlergeißel ist fast schwarz, nur die
Außenseite der Schienen und die Basis der Schenkel rötlich; sonst
gleich und ebenfalls ohne abstehende Behaarung.

$. L. 6 mm. Das Pronotum hat 2 deutliche aber ziemlich stumpfe
Zähne; Thorax etwas breiter als der Kopf. Mesonotum und Scu-
tellum scharf und ziemlich reichlich punktiert, glänzend, schwach
gerunzelt-genetzt. Epinotum und Schuppe wie beim i^; die Schuppe
mit 2 kleinen Mittelzähnchen. Flügel bräunlich tingiert, mit braunen
Adern und dunkelbraunem Randmal. Im übrigen die gleichen Unter-
schiede von der var. moesta wie der ^.

(^. L. 4,6 — 5,1 mm, Epinotum ziemlich gerundet, ohne Zähne.
Schuppe sehr dick, ohne Dornen oder Zähne, oben allseitig gerundet
und so dick wie unten, mit einer etwas abgeflachten oberen Fläche.
Thorax breiter als der Kopf. Endrand der Kiefer mit sehr kleinen
undeutlichen Zähnchen. Behaarung und Skulptur wie beim ^. Kopf
hinten konvex. Kiefer gelblich; Gelenke und Genitalien bräunlich-
gelb; Hinterleib und Beine braun; das übrige schwarz. Flügel wie
beim $.

Buitenzorg (Java), Nest auf der Unterseite eines Blattes (s.
Reisebericht v. B.).

Polyrhachis orpheus Foe. $. Tandjong Slaraat (Sumatra)
und Maxwell's Hill bei Taiping (Malacca).

Polyrh achis hihamata Drury, ^, $. Soengei Bamban Tief-
land, Bah Boelian Tiefland, Einzelläufer und Bahsoemboe (Sumatra),
an der Lampe.

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 139

Polyrkachis arm ata Le Guillou. ^, $. Maxwell's Hill bei
Taiping, Gap, Distr. Selangor (Malacca), aus morschem Holz; Soengei
Bamban, Einzelläufer, Bahsoemboe an der Lampe (Sumatra).

Polyrkachis abdominalis Sm. r. phyllophila Sm. ^.
Tandjong- Slamat (Sumatra), Einzelläufer; Buitenzorg (Java).

Folyrhachis mutata Sm. r. ajax Foe. ^, Bahsoemboe (Su-
matra).

Polyrhachis dives Sm. ^, $. Beras Tagi, Bahsoemboe, oben
auf dem bewachsenen Hügel von Termes gilvus Hag. Gespinstnest;
Bah Boelian, an der Lampe (Sumatra).

Polyrhachis tihialis Sm. var. crassisquania it. v(ir,
^. L. 5 mm. Pronotumdornen etwas dicker und kürzer als beim
Typus. Schuppe sehr dick, nur wenig höher als dick, mit 2 deut-
lichen Mittelzähnen zwischen den Dornen. Die letzteren sind im
Gegensatz zu den Pronotumdornen dünner als beim Typus, sehr lang
und ganz gerade, was sie sowohl vom Typus als von der var. parsis Em.
unterscheidet. Der Thorax ist ähnlich wie bei der var. parsis, etwas
w^eniger gewölbt als beim Typus. Die Pubescenz dagegen ist wie
beim Typus, nicht so silbrig wie bei der var. parsis, schwächer. Nicht
nur die Schienen und Schenkel, sondern auch das vordere Drittel
des ersten Hinterleibssegments ist rötlich (schwarz beim Typus und
bei der var. parsis).

Taiping (Malacca), Einzelläufer.

Polyrhachis spinosa Mayr. r, calypso For. ^. Tandjong
Slamat (Sumatra), Einzelläufer.

Polyrhachis furcataSu. var. tenellaFon. $. Bahsoemboe

(Sumatra), an der Lampe.

Polyrhachis levissima Sm. ^. Toba-Meer, Bandar Baroe
(Sumatra), Einzelläufer. Auffallend kleine Exemplare; solche mit
nur 4,7 mm.

Polyrhachis rastellata Latr. ^. Bindjei Estate, Toba-Meer
(Sumatra); Buitenzorg (Java), in morschem Holz.^)

1) Polyrhachis aculeata Mayr var. gibhosa Für. $. Pera-
deniya (Ceylon, Prof. Bugnion).

L. 7 mm. Das ^ war noch nicht beschrieben. Es hat die gleichen,
hinten zu V4 abgestutzten Augen wie der $, doch weniger ausgesprochen.
Thorax etwas breiter als der Kopf. Die Flügel fehlen. Es handelt sich
offenbar um eine Varietät, deren Schenkel und Schiene rot sind. Sonst
ist alles gleich.

140 A. FOREL,

Ich kann die vorliegende Arbeit nicht schließen, ohne meiner
Tochter Inez Foeel für ihre treue und große Hilfe meinen herz-
lichsten Dank auszusprechen. Sie hat nicht nur die Figuren ge-
zeichnet (außer zwei, die ihre Schwester Daisy verfertigte: 10 und 18),
sondern mir auch beim Schreiben der Arbeit, Messen, Aufmachen,
Numerieren etc. der Ameisen der sehr umfangreichen und aus
mancherlei Gründen sehr komplizierten Sendung ungemein geholfen.
Es waren an 500 verschiedene Nummern, die oft viele Buchstaben
(eine sogar, 50, mit 2 Alphabeten!) zur Unterscheidung der vielen
Einzelläufer, Lampenbefunde etc. nötig machten. Infolge einer
schweren Lähmung des rechten Armes hätte ich ohne ihre Hilfe
diese Arbeit nicht fertig gebracht.

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca uud Ceylon. 141

Systematisches Register
der Subfamilien, Arten, Kassen und Yarietäten.

Seite

Vorwort 1

Einleitung 2

I. Subfamilie Ponerinae (Lep.). ..... 3

Cerapachys jacohsoni FoE 3

— hutteli n. sp , . . . . 3

Stigmaionima reclinaia Maye 4

— tninuta n. sp 4

Myopopone castanea Sm ^

— castanea Sm. rar. hugnioni n. var 5

Plaiythyrea coxalis Em. var. cylindr ica n. var 5

Stidoponera rugosa Sm. v. parva n. st ^

Centromyrmex feae Em 6

■ — feae Em. var. ceylonica FoE 7

Odonioponera transversa Sm 7

Diacamma tritschleri FoE 7

— rugosum Le Guill. r. vagans Sm. var. hirmana Em 7

— rugosum Le Guill. r. vagans Sm. var. hortensis n. var. . . 7

— rugosum Le Guill. r. vagans Sm. var. jerdoni Foe 7

Pacliycondyla (Bothroponera) trideniata Sm 7

— — insidaris Em 7

— — tesserinoda Mate 7

— {Ectomomyrmex) javana Maye 7

Euponera {Mesoponera) melanarm Em ■ 8

■ — (Trachymesopus) darwmi FOE. var. indica Em 8

— {Brachyponera) luieipes Maye . • . ■ 8

142 A. FOREL,

Seite

Pseudoponera amblyops Em 8

— butteli n. sp 8

Or-yptopone butteli n. sp 9

— testacea Motsch 10

Ponera biroi Em 10

— lumpurensis FoK 10

— lumpurensis FoR. r. slamatana n. st 10

— conßnis EoG 11

— confinis ßoG. var. wroughtoni FoR 11

— confmis ßOG. var. aitkeni Foß 11

— taprobanae n. sp 11

— taipingensisn.ep 12

— biitteli n. sp 12

— longiceps n. sp 13

— pygmaea FoR 14

JEnieryopone n. g 14

Emeryopone buttel-reepeui n. sp 15

Trapeziopelta emeryi n. sp 16

Leptogenys (Lobopelta) processionalis Jerd 16

— — kraepelini FoR. var. nero n. var 16

— — iridescens Sm 17

— — mutabilis Sm 17

— — diminuta Sm 17

— — diminuta Sm. r. palliseri FoR 17

— — diminuta Sm. r. palliseri ¥on. var. longitudinalis n. var. 17

— — diminuta Sm. r. fruhstorferi Em 17

— — roberti FoR 17

Anochetus longifossatus Mayr t. butteli n. st 18

— jacobsoni FoR 18

— jacobsoni FoR. rar. taipingensis n. var 18

Odontomachus haematodes L 19

— haematodes L. var. fuscipennis n. var 19

— rixosus Sm 19

— rixosus Sm. var. conifera n. var 19

II. Subfam. JDorylinae (Leach.) .... 20

Dorylus (Dichthadia) laevigatus Sm 20

— (Alaopone) orientalis Westw 20

Aenictus aitkeni FoR. var. dentata FoR 20

— ■ fergusoni FOR. var. Jiodgsoni FoR 20

— martini FoR 20

— martini FoR. var. boelianensis n. var 20

— buttel-reepeni n. sp 20

— gibbosus Em. t. ashaverus n. st 22

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 143

Seite

Aenictus snmairens i s n, ap 2S

— sumairensis FoR. var. maxillosa n. var 24

— clavaiiis FOE. r. atripenms n. st 24

— fuscipennis n. sp 24

Leptayvilla butteli n. sj) 25

III. Subfam. Myrmicinae (Lep.) .... 26

Liomyrmex aurianus Em 26

Machomyrma dispar FoE 27

Sima rnfonigra Jeed 27

— nigra Jeed. rar. insularis Em 27

— birmana FOE 27

— allaborans Walkee 27

— attenuata Sm 27

Pheidole megacephala F 27

— javana Maye. r. jacobsoin FOE 2&

- javana Maye. v. jacobsonl FoE. var. ta iping ens is tu var. . 28

— plagiaria Sm • 28

— rabo n. sp , 2&

— elisae Em. var. nenia n. var 30

— havilandi FoE. var. sapuana FoR 31

— havilandi FoE. var. selang orensis n. var 31

— aylae n. sp 32

— attila n. sp 34

— buiteli n. sp 36

— hortensis n. sp 38

— nodgii FoE. r. maxwellensis n. st 40

— parva Maye r. decanica FoE 41

— templaria FoE. t. euscrobata n. st 41

— siilcaticeps RoG 42

— tandj ongensis n. sp 42

— rinae Em 43

JElasniopheidole n. subg 43

Pheidole {Elas))toplteidole) tipe/ieci n. sp 43

— {Pheidolacanthutus) quadrensis FoE 45

— — lokitae n. sp 46

— — qnadrir.uspis Em 48

Subgen. Ischnovigrmex Maye = Isopheidole FoE 49

Deromy7'nia n. subgea 49

Pheidole (Ischnomyrmex) longipes Sm. var. conicollis Em 50

Monomorium pharaonis L 53

— ßoricola Jeed 53

— destrudor Jeed 53

— destrudor Jeed. r. niai/ri FoE 53

144 ^- FOREL,

Seite

Monomorium minutum Maye var. taprobanae n. var 53

- — butteli n. sp 54

— {Holcomip'mex) ainiceps Mayk 55

— — glabcr Andre 55

— — glaber Andee var. clara FoE 55

Solenopsis gemmata F. r. 7-ufa Jerd 55

Pheidologeton diversus Jerd. var. taprobanae Sm 55

— affinis Jeed 55

— afßnis Jerd. var. sumatrens is n. rar 55

— silenus Sm 56

Lecanoniyrtna n. subg 56

Pkeidologeto)i {Lecanomyrma) butieli n. sp 56

Oligomyrmex s ubl air o n. sp 59

— nigattis n. sp 60

— bruni n. sp . . 61

Aeronri/rma sundaica n. sp 63

Atopula ceylonica Em. var. sumatrevisis ii. var 64

Vollenhovia piroskae FoE. var. taipingensis n. var 64

- — oblonga Sm. r. rufescens Em 64

— oblonga Sm. r. rufescens E. var. reepeni n. var 65

— friedae n. sp 65

— opacinoda n. sp 66

— pedestris Sm. var. bandarensis n. rar 67

— butteli n. sp 68

— butteli FOE. T. seelieb i n. st 69

— subtiUs Em. r. nigrescens n. st 69

Pristomyrmex trachylissa Sm 71

Myrmecina butteli n. sp 71

— bandarensis n. sp 72

Lophomyrniex bedoti Em 73

Myrmicaria arachnoides Sm 73

— subcarinata Sm 73

— subcarinata Sm. r. dromedarius Sm 74

— brunnea Saundees var. flava n. var 74

Cremastogaster artifex Maye 74

— dohrni Maye var. gigas n. rar 74

— subnuda Maye r. rabula Foe 75

— rothneyi Maye var. civa Foe 75

— rothneyi Maye var. haputalensis n. var 75

— spengeli For. r. taipingensis n. st 75

— biroi Maye rar. bandarensis n. var 76

— tumidula Em. var. soengeiensis n. var 77

— baduvi Foe 77

— (Physoerenia) deforrnis Sm 78

— {Oxygyne) butteli n. sp 78

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 145

Seite

Xlphocrema n. sub{/en 80

lihoptromijrmex rothnei/i Foß. var. intermedia n. rar 80

— rothneyi FoR. r. sumatrensis n. st 80

Tetraniorium. similUtnum Sm. var. opacior n. var 81

— guineense F 81

— guineense F. var. indica For 81

— scabrvm Mayr 81

Triglyphotrix striatidens Em 82

Meranoplus mucronatus Sm 82

• — hicolor GuERiN 83

— hicolor GuERiN var. hicida For 83

Catanlacus taprohauac Sm 83

— horridus Sm 83

Strumigenys godeffroyi Mayr 83

— godeffroji'i Mayr var. butteli n. var 83

— inezae For. var. taipingensis n. var 83

Epitritus clypeatus SzABO var. malesiana n. var 83

Proatta fi, f/efi 84

Proatta hutteli n. sp 86

IV. Subfam. Dolichoderinae (For.) ... 87

Gen. Aneuretus Em 87

Aneuretus hutteli n. sp 87

Dolichoderiis {HypocUnea) gibhifer Em 88

— — cuspidatus Sm 88

— — hutteli n. sp 89

— — taprohanae Sm. 90

— — taprohanae Sm. var. gracilipes Mayr 90

— — bituherculatus Mayr 90

— — indrapiirensis FoR 90

Iridomyrmex anceps RoG 90

— cordatus Sm. r. protensus FoR. rar. hutteli n. var 90

Turneria hutteli n. sp 92

Bothriomyrmex uroitghtoni FoR 93

Tapinoma indicum FoR 93

— melanocephalum F 93

— melanocephalum F. var. malesiana n. var 93

Tecfmomyrmex alhijics Sm 94

— lisae n. s-p 94

— grandis E. rar. handarensis n. var 96

— transiens n. sp 96

— modiglianii Em 97

— modiglianii Em. var. elatior FoR 97

— hutteli u. sp 97

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 10

146 A. FOREL,

Seite

V. Subfam. Caiuponotinae (For.) .... 100

Plagiolepis longipes Jerd 100

— exigua FoR 100

— hicolor For ' 100

Aeropyga acuüventris ROG. var. flava Mayr 100

Atopodon n. siihgen • ... 100

Aeropyga {Atopodon) termitobia n. sp 101

— — butteli n. sp 101

inezae n. sp " 102

Prenolepis {Nylanderia) butteli n. sp 103

taylori FoR 104

— — taylori FoR. r. levis n. st 104

Prenolepis {Nylanderia) yerburyi FoR 104

— — indica FoR 104

— — longicornis Latr 104

— — emarginata n. sp 104

Pseudolasius mayri Em 106

— — — var. elisae n. var 107

— — — var. sarawakana n. var 107

— — — r. adolphi n. st 108

— fallax Em. var. slamatensis n. vor 108

— pheidolinus Em 109

— ludovici n. sp 110

— ludovici For. var. malaceana n. var 111

— butteli n. sp 115

— pygniaeus n. sp 117

— minutus Em 119

— minutus Em. var. bandarensis n. var 120

— minutus Em. var. crassicornis n. var 120

— liliputi n. sp 121

— minuiissimus n. sp.{?) 122

— amblyops FoR. var. sundaica n. vv - . 122

Oecophylla sniaragdina F 122

Ca77iponotus {Dinomyrmex) gigas Latr 122

inezae n. sp . 122

— — taipingensis n. sp 124

— {Myrmoturba) maculatus P, r. mitis Sm. var. variegata Sm. . . 125

— — — r. tnitis Sm. var. bacchus Sm 125

— — — r. milis Sm. var. crassinodis For 125

— — — r. mitis Sm. var. fuscithorax FoR 125

— — — r. irritans Sm 125

— r. pallidus Sm 125

— — — r. subnudus Em 125

— — — r. subnudus Em. imr. gilvinotata n. var 126

— — — r. odiosus FoR 126

— — — r. infuscus Für 126

Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon 147

Seite

Camponotus (Mijrmoiurba) itiacidatus F. r. cleon n. st 126

— — — r. viaxw eilen sis n. st 127

— — — r. somnificus FoR 128

— — fcstinus Sm. r. exim'ms Em 128

autrani FOE 129

— — siemsseni FoR 129

— {Mjjvniotarsus) pressipes Em. var. er r ans n. rar 129

— — iitistura Sm 129

— (M//rviopJtijina) quadrisecius Sm 129

— (Mi/rmosericeus) rufoplaucus Jerd 129

— — riifoglaucus Jerd. var. paria Em 129

— — riifoglaucus Jerd. var. redtenbacheri Mayr 129

— {Orthonütümyrmex) sericeus F 129

— — sericeus F. r. opaciventris Maye 129

— — sericeus F. r. peguensis Em. var. ignieeps n. var. . . . 129

— — sericeus F. r. integer FoR 129

— {M/jrmospJdncta) camelinus Sm 130

— — antespecta^is n. sp 130

— (Colobopsis) reepeni n. sp 131

rothneyi FoR 132

— — pilosus Sm. 133

— — bmdius Sm 133

— — doriae Mayr 133

— — vitreus Sm 133

— — vitreus Sm, rar. angustata Mayr 133

— — vitreus Sm. var. r. vittatula n. var 133

Echinopla pallidipes Sm 133

— tritschleri FoE 134

— melanarctos Sm 134

Polgrhachis clypcata Mayr 134

— constructor Sm. rar. atossa n. var 134

— textor Sm 135

— textor Sm. y. hero n. st • 135

— frauenfeldi Mayr 135

— trinax E,og 135

— jacobsoni FoR 135

— arcuata Le Guill 136

— cryptoeera Em 136

— proxima RoG 136

— mai/ri RoG 136

— striata Mayr 136

— striatorugosa Mayr var. exophthalma n. var .136

— nigropilosa Mayr 136

— pruinosa Mayr 136

— orsyllus Sm 136

— orsyllus Sm. r. suhcarinata Em 136

— xopyrus Sm. var. edentula Em 136

10*

148 A. FoREL, Ameisen aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon.

Seite

Polyrhadiis agesilas n. sp 137

— hippomanes Sm. var. hortensis n. var 138

— Orpheus Fok 138

— hihamata Druky 138

— armata Le Guill 139

— abdominalis Sm. var. phyllophila Sm 139

— mutata Sm. r. ajax FoR 139

— dives Sm 139

— - tibialis Sm. var. crassisquama n. var 139

— spitiosa Mayr r. calypso Foe 139

- — furcata SM. var. tenella FoR 139

— - levissima Sm 139

— rastellata Late 139

— aculeata Mayr var. gibbosa FoR 139

G. Pätz"sche Bnchdr. Lippert (Sc Co. G. rii. b. H., Naumburg a. d. S.

Nachdruck verbotoi.
Übersetzungsrccht vorbehalfev .

Cestoden aus Gentrolophus pompilus (L.).

Von
Gottliel) Schumacher.

(Aus dem Zoologischen Museum der Universität König-sberg i. Pr.)

Mit Tafel 1—3 und 9 Abbildungen im Text.

Einleitung:.

Im Jahre 1902 hat Herr Prof. Luhe in: Ctrbl. BakterioJ. Voh 31
nähere Mitteilungen über Cestoden aus Centroloplms poimnlus ange-
kündigt, aber durch andere Arbeiten zu sehr in Anspruch genommen,
ist er nicht dazu gekommen, sie zur Ausführung zu bringen. Da
nun noch in demselben Jahre eine Publikation von Ariola (Ricerche
auatorao-zoologiche sui Cestodi parassiti del Gentrolophus pompilus,
Genova, 1902) erschien, diese Arbeit aber in manchen Beziehungen
den genaueren und ausführlicheren anatomischen Verhältnissen nicht
gerecht wurde, schlug mir Geheimrat Dr. Braun auf Anraten des
Herrn Prof. Dr. Luhe vor, die Cestoden aus CentrolopJius pompilus
einer erneuten, eingehenderen Untersuchung zu unterwerfen.

Es ist mir ein dringendes Bedürfnis, Herrn Geheimrat Prof.
Dr. M. Braun, Direktor des Zoologischen Museums der kgl. Uni-
versität zu Königsberg i. Pr., meinem hochverehrten Lehrer, für die
Anregung zu dieser Arbeit, für die liebenswürdige Erlaubnis zur
Benutzung der Museumsbibliothek sowie seiner reichhaltigen Privat-
bibliothek, insbesondere aber für seine stete Anteilnahme an der
Arbeit auch an dieser Stelle meinen tiefempfundenen Dank aus-

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. U

150 Gottlieb Schumacher,

zusprechen. Ebenso fühle ich mich Herrn Prof. Dr. Luhe gegen-
über zu vielem Dank verpflichtet für seine stets liebenswürdige
Hilfe und Unterstützung, die er mir während der Arbeit zuteil
werden ließ; vor allem verdanke ich viel seiner reifen Erfahrung,
besonders auf den Gebiete der zoologischen Technik, die mir über
manche Schwierigkeit hinweghalf.

Das mir zur Verfügung gestellte Material hatte Herr Prof. Luhe
seinerzeit von Herrn Prof. M. STOssiCH-Triest erhalten, der stets in
uneigennütziger Weise bereit war. die Arbeiten anderer Helmintho-
logen durch Überlassung von Material aus seiner reichen, nach seinem
Tode in den Besitz des Zoologischen Instituts der Universität Neapel
übergegangenen Privatsammlung zu fördern.

Ein großer Teil der Abbildungen, die dieser Arbeit beigegeben
sind, stammt von Herrn Prof. Dr. Luhe, resp. nach dessen Anleitung
von Frl. Gebauer. Für die liebenswürdige Überlassung dieser
Zeichnungen sowie zahlreicher fertiger Schnittserien von Cestoden
aus CentrolopJms pominlus bin ich Herrn Prof Dr. Luhe zu ganz
besonderem Danke verpflichtet.

1. Afuphicotyle Jieteropleufa (Dies. 1850 e. p.. Wag. 1854)

Lhe. 1902. .

Von den in Centroloplius pompilus schmarotzenden Cestoden habe
ich zuerst Ampkicotijle heteropleura untersucht. Diese Species hat schon
DiESiNG (1850) vorgelegen, der sie mit dem Namen DihotJirium lietero-
pleurum bezeichnete. Über die weitere, recht verwickelte Synonymie
verweise ich auf die Mitteilung Lühe's (Cestoden aus Centrolophus
pompilus in: Ctrbl. Bakteriol., Vol. 31, 1902), in der dieser Autor in
klarer Weise die schwierigen Verhältnisse gelöst hat. Der Voll-
ständigkeit halber führe ich hier die Synonymie an :

Dibothrium heteropleurum Dies. 1850 e. p.

Dibothrium heteropleurum Wag. 1854.

Dibothrium heteropleiiruni Mülin 1860.

ÄDiphieotyle typica Dies. 1863 e. p.

Amphicotijle typica Stoss. 18!JI. *

Ämphicotyle typica Stoss. 1895 e. p.

Amphicolyle typica Stoss. 1898 e. p.

ÄmpJiicolyle typica Aeiola 1900.

? Dothrioccphalus heteroplcnrua StüSS. 1 890.

uec Ämphicotyle typica MoNTiC. 1890.

nee Ämphicotyle typica Lhe. 1899.

Ämphicotyle heteropleura Lhe. 1902.

Cestoilen aus Centrolophus pompilus (L.). 151

Amphicotyle heteropleura (Fig. 1) ist von den in Centrolophus
pompilus lebenden Cestoden relativ die kleinste Art. Ihre Länge
habe ich bei den wenigen mir zur Verfügung stehenden geschlechts-
reifen E]xemplaren mit 3—4 cm feststellen können. Es dürfte dies
ungefähr die mittlere Länge des Tieres sein; Ariol\ (1902) gibt
als Mittellänge 4 — 5 cm an, auch Luhe (1902 b) stellt bei der Unter-
suchung der Originale von Diesing aus dem Wiener Hofmuseum eine
Länge von 3 cm fest. Nach Ariola aber sollen auch Exemplare
dieser Art vorkommen, die bis 10 cm lang werden, allerdings sehr
vereinzelt. Die Breite der Strobila beträgt an der breitesten
Stelle etwa 0,4—0,5 cm. Diese größte Breite findet sich ungefähr
in der Mitte des Cestodenkörpers und darüber hinaus nach hinten,
wo die Proglottiden bis fast zum Schlüsse gleich breit bleiben; nur
die letzte Proglottis wird etwas schmäler. Nach dem vorderen Ende
zu nimmt die Breite der Proglottidenkette gleichmäßig ab, die Pro-
glottiden hinter dem Scolex sind die schmälsten. Die Strobila,
die sich aus hintereinander reihenden Proglottiden zusammensetzt,
zeigt auf dem Querschnitt das Bild einer Ellipse (vgl. Fig. 11),
deren längerer Durchmesser in transversaler Richtung geht; dadurch
ist eine dorsale und eine ventrale Fläche bedingt, die immer gleich-
mäßig konvex ausgebildet sind. Die Proglottiden sind vonein-
ander dadurch scharf abgesetzt, daß jede an ihrem Hinterrande
eine freie Hautfalte bildet, die sich wie ein Trichter über den Au-
fangsteil der nächsten Progiottis stülpt. Doch findet man einen der-
artigen Zustand nur bei ganz jungen Exemplaren ; bei älteren Formen
tritt die scharfe Gliederung zwischen den einzelnen Proglottiden
zurück, sie wird verwischt durch sekundär auftretende Hautfalten,
von denen auf jede Proglottis ca. 3—4 kommen ; Abbildung 2 zeigt
recht schön diese Entwicklung. Ebenso lassen die Figg. 3 u. 4
deutlich erkennen, daß jedem inneren Genitalsegment mehrere
proglottidenartige Hautfalten entsprechen. Ziehen wir nun die
Untersuchungen J. W. Spengel's über die Lidividualität der Pro-
glottiden heran (Die Monozootie der Cestoden, in: Z. wiss. Zool.,
Vol. 82, 1905, p. 252—287), in der dieser Autor die äußere Glie-
derung des Körpers und die innere Gliederung der Geschlechtsorgane
als ursprünglich zwei unabhängige Dinge ansieht, so wäre für den
Teil der Strobila, der einem Geschlechtsapparat entspricht, wohl
besser der Name „Genitalsegment-' anzuwenden.

Schon bei geringer Vergrößerung kann man auf der einen
Fläche genau in der Mittellinie eine Reihe von kleinen Auf-

11*

152

Gottlieb Schumacher,

buchtungen sehen (vgl. Fig. 9); es sind dies die Uterushöhlen, die,
von Eiern gefüllt, anschwellen und so etwas über die Oberfläche
hervortreten. Ebenso sieht man an den Seitenrändern der Strobila
den Cirrus der einzelnen Genitalsegmente hervorgestülpt; diese sind
in unregelmäßiger P'olge auf beide Ränder verteilt (Fig. 1 c).

■0

1 ^

-sg

--sa

sg.

sn ^

Fig. A.

Fig. A. Scolex von Aniph ico tyle hdero-
pleiira (Dies.) Lhe. 38 : 1. sg Saiiggrube.
sn akzessorischer Saiiguapf.

Fig. B. Scolex xonAmpJiicotyle hetero-
pleura (Dies.) Lhe. 38 : 1. Bedeutuug der
Abkürzungen s. S. 196.

Fig. B.

Der Scolex (Fig. 5 und Fig. A u. B) ist verhältnismäßig klein,
doch mit bloßem Auge noch gut sichtbar. Er setzt sich an die
Strobila ohne Hals an; dadurch, daß er au seiner Basis etwas breiter
ist als die erste sehr schmale Proglottis, erscheint er immer sehr
deutlich abgesetzt (Fig. A u. Fig. 5). Seine Gestalt entspricht einer
vierseitigen Pyramide, deren vorderes Ende mehr oder weniger ab-
gestumpft ist; häutig bemerkt man an diesem Ende eine schwache
Einschnürung, wodurch die Spitze wie mit einer kleinen Haube ge-
krönt erscheint (Fig. A). Immer ist der Scolex in dorsoventraler
Richtung ziemlich stark zusammengedrückt, besonders tritt dieses
deutlich bei jungen Scoleces auf (vgl. Fig. 10). Auf den flächen-
stäudigen Seiten, also dorsal und ventral, trägt der Scolex je eine
Sauggrube; sie beginnt ziemlich flacli am vorderen Ende und
nimmt, allmählich tiefer wei-dend, die ganze Seite des Kopfes ein
(vgl. Fig. A u. B). Die Sauggrube wird von einem glatten, gleich-
mäßig breiten, wenig lippenartigen Rande umgeben, welcher sich
nach hinten noch etwas über die Basis des Scolex ausdehnt, so daß
ein kleiner, lappenartiger Anhang über die erste Proglottis hinaus-
ragt (vgl. Fig. A u. Fig. 5).

Cestoden aus Centrolophxis pompilus (L.). 153

Im hinteren Teil der Saiiggrube kommt ein sogenannter akzes-
sorischer Saugnapf zur Ausbildung (vgl. Fig. A u. B u. Fig. 5 sn).
Er erhebt sich aus der Tiefe der Sauggrube zu einer Höhe, die in
den meisten Fällen kaum die Höhe der Sauggrubenränder erreicht,
was aber nicht unumwunden als feststehend angesehen werden kann,
denn durch die Kontraktionen der Muskeln bei der Konservierung
wird die Lage des akzessorischen Saugnapfes zur Sauggrube meistens
mehr oder weniger beeinträchtigt sein. Für die Charakteristik
dieses akzessorischen Saugnapfes ist besonders die Tatsache wichtig,
daß dessen hinterer Rand ohne weiteres in den hinteren Rand der
Sauggrube übergeht (vgl. Fig. A u. B sn).

Diese Tatsachen über die Natur des akzessorischen Saug-
napfes weichen sehr ab von den Angaben, die Ariola (1902) hier-
über gibt. Nach seiner Abbildung (tab. 3 flg. 12 u. 13) liegt der
akzessorische Saugnapf auf dem hinteren, dem Körper zu-
gewandten Rande der Sauggrube, erscheint demnach unabhängig von
dieser, und nach der Beschreibung ist die kreisrunde Öffnung des
Saugnapfes von einem über die Cuticula erhabenen Wulste umgeben
(. . . s'innalza un relievo circolare, relativemente assai pronunciato,
che e il contorno estoriore di un foro circolare grande e profondo).
Demnach ist Ariola der Auffassung, daß der Saugnapf ein selb-
ständig zur Ausbildung kommendes Organ ist, das in keinerlei Zu-
sammenhang mit der Sauggrube steht.

Ich muß mich aber zu gegenteiliger Ansicht kekennen. Denn
schon die oben angeführten äußeren Eigenschaften des akzesso-
rischen Saugnapfes sprechen dafür, daß wir es hier nicht mit
einem selbständigen, mit eigener Muskulatur versehenen Organ zu
tun haben, sondern daß dieser Saugnapf lediglich ein etwas speziali-
sierter Teil der Sauggrube ist. Seine Entstehung kann man sich
nach MoNTiCELLi (s. Bronn, p. 1198/99) so denken, daß ein Septura
sich quer durch den hinteren Teil der Sauggrube anlegt und auf
diese Weise eine Alveole gebildet wird, die im Laufe der Ent-
wicklung eine scheinbar saugnapfähnliche Gestalt annimmt. Eine
weitere Bestätigung der akzessorischen Eigenschaft des Saugnapfes
werden wir unten bei der Besprechung der Muskulatur des Scolex
linden.

Die Cuticula.

Der Körper von Amphicotyle heteropleura wird von einer deut-
lichen Cuticula bedeckt, deren Dicke ungefähr 0,006 mm beträft.

154 Gottlieb Schumacher,

Sie setzt sich aus 3 Schichten zusammen : zu äußerst liegt eine sehr
feine, homogene Membran, die sich in Hämatoxylin und Eosin sehr
dunkel färbt, dann folgt eine weniger stark gefärbte Schicht, die
erheblich stärker ausgebildet ist; eine 3. darunter liegende Schicht
ist wohl am kräftigsten entwickelt, sie zeigt sich als glashelle, durch-
sichtige Membran (Basalmembran?). Die Mittelschicht läßt eine
deutliche Strichelung erkennen, die senkrecht zur Oberfläche geht.
Nicht feststellen konnte ich, daß diese Strichelung von feinen Poren-
kanälchen herrührt, die bei der osmotischen Absorption der Er-
nährungssubstanz eine Rolle spielen sollen, wie das für verschiedene
Cestoden und auch von Ariola (1902, p. 11) für die uns hier be-
schäftigende Art angegeben wird. Nach innen von der Grenz-
membran liegt eine mehr oder weniger starke Schicht von Ring-
und Längsmuskeln. In diese Schicht hinein erstrecken sich die
Enden der Subcuticularzellen, nach Blochmann in die Tiefe
gesunkene Epithelzellen; sie haben spindelförmige Gestalt und sind
stets mit einem Kern versehen.

In das Körperparenchym sind viele Kalkkörperchen einge-
lagert. In jungen Proglottiden , in denen noch keine Geschlechts-
organe zur Entwicklung gekommen sind, finden sich die Kalkkörper-
chen fast ausschließlich in der Markschicht in ziemlich großer An-
zahl, in der Rindenschicht jedoch ziemlich vereinzelt; es scheint,
daß in dem Maße, wie die Geschlechtsorgane sich entwickeln, die
Kalkkörperchen in der Markschicht abnehmen. In geschlechtsreifen
Proglottiden ist die Zahl der Kalkkörperchen in der Rindenschicht
erheblich größer als in der Markschicht. Erwähnen muß ich noch,
daß auch im Scolex Kalkkörperchen vorkommen, was Ariola
(p. 13) verneint. Die Gestalt variiert zwischen vollkommen runden
bis länglich ovalen Kalkkörperchen, immer ist eine konzentrische
Schichtung zu erkennen. Bei denen mit ovaler Gestalt beträgt die
Länge ungefähr 0,04 mm, die Breite 0,03 mm.

Die Muskulatur.

Die Muskulatur teile ich nach den Angaben von Luhe
(Muskulatur der Dibothrien 1897) in Quer- und Längsmuskeln. Die
Quermuskeln setzen sich zusammen aus subcuticularen Ringmuskeln,
Transversal- und Sagittalmuskeln ; bei den Längsmuskeln kann man
eine subcuticulare, eine innere und eine äußere Muskelschicht unter-
scheiden.

Am mächtigsten sind bei Ämphicotyle heteropleura die inneren

Cestoden aus Centrolophus ponipilus (L.).

155

Längsmuskeln vertreten (Fig. C und Fig. 3, 4, 8, 11 7nli). Sie
bestellen aus 2 mächtigen Schichten, einer dorsalen und einer ventralen,
die, am Scheitel des Scolex beginnend, in gleichbleibender Stärke die
gesamte Strobila durchziehen, ohne irgendeine Segmentierung, ent-
sprechend den einzelnen Proglottiden zu zeigen. Nach den Seiten-
rändern zu nähern sich die beiden Schichten und gehen schließlich
ineinander über; auf dem Quei-schnitt zeigt diese Längsmuskulatur
das Bild einer Ellipse (vgl. Fig. C u. Fig. 11 mli). Am Ende der

¥ig. C.

Querschnitt durch eine geschlechtsreife Proglottis von Amphicotyle heteropleiira

(Dies.) Lhe. 25: 1.

Bedeutung- der Abkürzungen s. S. 196.

letzten Proglottis, die verhältnismäßig spitz zuläuft, treffen die ein-
zelnen Längsmuskelbündel unter gleichzeitiger Verschmächtigung
zusammen. Die einzelnen Muskelfasern bilden Bündel, die in ver-
schiedener Stärke, bald parallel nebeneinander herlaufen, bald mit-
einander anastomosieren. Neben diesen mächtigen inneren Längs-
muskeln kommt, wie Luhe (1897) für sämtliche Cestoden mit wenigen
Ausnaiimen feststellt, bei Amphicotyle nach außen eine bedeutend
schwächere Längsmuskelschicht vor. Diese ist dorsal wie ventral
soweit nach der Peripherie der Strobila verlagert, daß sie, wie die
Abbildung eines Längsschnittes zeigt (vgl. Fig. 3 mle), gerade an
der Basis der Proglottidenfalten hinzieht. Dennoch ist der Zwischen-
raum zwischen den beiden Längsmuskelscliichten verhältnismäßig
sehr klein, so daß die Hauptmasse der in der Rindenschicht ge-

156 Gottlieb Schumacher,

legenen Dotterstockfollikeln bei Amphicotyle nach außen verlegt ist,
in die lappigen Anhänge der Proglottiden (vgl. Fig. 3 ds). Die
dritte Längsmuskelschicht findet sich in dem sogenannten
Hautmuskelschlauche als ein dünner, sehr wenig hervortretender
Faserzug.

Nach außen werden diese subcuticularen Längsfasern von einer
Ringmuskelschicht begrenzt, die dicht unter der Cuticula den
Körper in mäßiger Stärke umgibt. Von den übrigen Quermuskeln
treten, am besten auf Querschnitten zu beobachten, ziemlich kräftige
Trans Versal musk ein hervor, die dicht unterhalb der inneren
Längsmuskulatur das Markparenchym mit den darin enthaltenden
Organen abgrenzen (vgl. Fig. C u. Fig. 8 mire). In der Rinden-
schicht treten nur ganz vereinzelt Transversalmuskelfasern auf; eine
besondere, den inneren Längsmuskeln außen aufgelagerte Transversal-
muskelschicht von solcher Mächtigkeit, wie sie Ariola in seiner
Arbeit (1902) auf tab. 4, fig. 20 abbildet, ist nicht vorhanden. Die
Sagittalmuskeln durchsetzen den Körper in dorsoventraler
Richtung, indem sie, die inneren Transversalmuskeln kreuzend, die
Längsmuskeln durchziehen, um in der Subcuticularschicht zu enden.

Dann habe ich noch von Muskeln zu berichten, von denen Ariola
nichts erwähnt hat. Es sind dieses besondere Muskelfasern . wohl
zu den Längsmuskeln zu rechnen, die an der vorderen Außenfläche
der Proglottidenfalten entspringen, quer nach innen und liinten
durch die Lappen hindurchziehen und sich dann mit den äußeren
Längsmuskelbündeln vereinigen. Diese eben beschriebenen Muskeln
entsprechen denen, die Luhe (1897) erwähnt und denen er eine
große Bedeutung für die äußere Gestalt und Formveränderung des
Cestodenkörpers beilegt, indem ihr Vorhandensein die vorspringenden
Falten der einzelnen Proglottiden bedingt.

Muskulatur des Scolex.

Die Muskulatur des Scolex ist die typische der Di-
bothrien; sie entspricht im allgemeinen den Angaben, die Luhe
(1897), LüNNBERG (1891) und Lf:uckart (1881) über die Muskulatur
der Dibothrien machen. Außer der Subcuticularmuskulatur sind
ebenso wie in der Strobila Längs-, Transversal- und Sagittal-
muskeln vorhanden; allerdings geben diese Muskeln ihre für die
Strobila so charakteristische Anordnung im Scolex zum Teil
auf. Die Längsmuskeln treten aus der Proglottidenkette als
2 dorsale und 2 ventrale Bänder in den Scolex über. D'i^ äußeren

Cestoden aus Centrolophus pompilns (L.). 157

Bänder, die dicht unter der Grenzmembran verlaufen, aber stets die
Subcuticularschicht freilassen, schmiegen sich im hinteren Teil des
Kopfes eng an die Konvexität des Saugnapfes an, um dann wieder
l)arallel mit den inneren Längsmuskeln zu verlaufen, mit denen sie
sich weiter nach dem Vorderende zu vereinigen. Hier in dieser
Region geben die Längsmuskeln ihre bandartige Anordnung auf
und verteilen sich fast auf den ganzen Querschnitt des Scolex, indem
die längsmuskelfreie ]\[arkschicht auf eine sehr schmale, seitlich von
den beiden Nerven begrenzte Zone beschränkt ist. Am Vorderende
enden die Längsmuskeln zum Teil an der Scheitelfläche, während die
mehr oberflächlich gelegenen pinselartig auseinander gehen, um sich
am Vorderrande der Sauggrube zu inserieren. Die Transversal-
muskeln gehen quer durch den Scolex, von einer Seite zur anderen;
an den Sauggruben wird ihr Verlauf allmählich bogenförmig, indem
sie deren Lumen halbkreisförmig umlaufen. Ihrer Funktion nach
dienen sie zum Abflachen des Haftorgans. Die dorsoventralen oder
Sagittalmuskel n durchsetzen den Scolex vertikal; in den
Bothrienwänden bilden sie radiäre Fasern und stehen senkrecht zur
Oberfläche (Fig. 10 ms) ; nach dem Rande der Sauggrube zu durch-
setzen die Sagittalmuskel n die Bothrienwandung in diagonaler
Richtung.

Nach dieser Anordnung der recht kräftigen Muskulatur im
Scolex, insbesondere nach ihrer Beziehung zu den Bothrien, müssen
wir mit Bestimmtheit annehmen, daß die Sauggruben, entgegen der
Ansicht Aeiola's (1902, p. 13), sich ziemlich stark anzuheften ver-
mögen.

Was die Muskulatur der akzessorischen Saugnäpfe
anbetrifft, so ist sie dieselbe wie bei den Bothrien, nur ist sie etwas
kräftiger entwickelt und in keiner Weise vom übrigen Parenchym
abgesetzt. Wie ich oben schon angeführt habe, schmiegen sich die
äußeren Längsmuskeln bogenförmig an die Konvexität der Saug-
näpfe an (vgl. Fig. 12 ml). Von den Quermuskeln sind am mäch-
tigsten die Sagittalmuskeln vertreten, die in radiärer Richtung
von der ^^^andung in das umliegende Paranchym ausstrahlen (Fig. 12,
14 ms); sie entsprechen vollkommen den übrigen Sagittalmuskeln
des Scolex, nur daß sie hier in größerer Masse auftreten. Die
Trans Versalmuskeln, die die Bothrien von einer Seite nach
der anderen bogenförmig umgeben, setzen sich in ähnlicher Weise
auch in die Muskulatur des Saugnapfes fort.

Diese mit den Dibothrien so übereinstimmende Muskulatur des

158 Gottlieb Schumacher,

Saugnapfes sowie die oben angeführten äußeren Eigenschaften des-
selben lassen jeden Zweifel schwinden bezüglich der sj^stematischen
Stellung von Äniphicotyle, die zu den Dibothrien mit typischen
Bothriocephaleusauggruben gerechnet werden muß und nicht zu den
Tetrabothrien, wie es Aeiola tun will (1902, p. 13),

Vom Nervensystem des uns hier beschäftigenden Parasiten
habe ich nur 2 den Scolex durchziehende Längsnerven beobachten
können, die ziemlich weit vorn durch eine Querkommissur verbunden
sind (vgl. Fig. 12 n). Die beiden Längsstämme setzen sich auch
in die Strobila fort, wo sie ziemlich Aveit nach den marginalen
Eändern verlagert sind. Bei Kreuzung des Cirrusbeutels ist der
betreffende Längsnerv der die Uterusmündung tragenden, also, wie
wir weiter unten sehen werden, der ventralen Fläche genähert
(vgl. Fig. 11 «).

Die Geschlechtsorgane.

In der Strobila von Ampliicoiyle heteropleura (Dies.) Lhe. hat
man zwischen geschlechtsreifen und geschlechtslosen Proglottiden
zu unterscheiden. Letztere sind selbstverständlich die jüngsten
Proglottiden, diejenigen, die dem Scolex am nächsten stehen. In
der Endproglottis unterbleibt bei Amphicotyle heteropleura (Dies.) Lhe.
ebenso wie bei der Mehrzahl der Cestoden die Ausbildung von
Genitalien; Braun sagt hierüber (in: Bronn, p. 1222). „Es dürfte
die Annahme, daß die Endproglottis der Cestoden steril bleibt, durch
Beobachtungen genügend gedeckt sein."

Atnphicotyle gehört zu den Bothriocephalen mit marginalen
Geschlechtsöffnungen. Die männliche Genitalötfnung, die des
Cirrus, und die weibliche, der Eingang in die Vagina, liegen in
jedem Genitalsegment gemeinsam in einem Genitalatrium (Fig. 6 ag)
und dieses stets marginal (vgl. Fig. 11 u. Abb. C ag). Interessant
ist nun die Tatsache, daß dieses Genitalatrium nicht konsequent am
selben Seitenrande mündet, sondern daß ein häufiger Wechsel die
Geschlechtsötfnung bald nach dem einen, bald nach dem anderen
Rande verlegt. Allerdings ist dieser Wechsel kein regelmäßiger,
sondern in unregelmäßiger Folge münden einige auf der einen Seite,
einige auf der anderen Seite, ohne daß die Zahl irgendwie konstant
wäre (vgl. hierzu Fig. 7 u. 8).

Jedes Genitalsegment hat außer der gemeinsamen Ge-
schlechtsüflfnung noch eine zweite, die Uterusmün dnng. Diese

Cestoden aus Ceutrolophus pomiiilus (L.). 159

ist immer flächeiiständig und zwar, wie unten gezeigt werden wird,
median ventral (vgl. Fig. 4, 11 u, Fig. C utm).

Bei Betrachtung der Figg. 3 u. 4, welche Sagittalschnitte
darstellen, sieht man auf Fig. 3 5 Genitalsegmente mit den dazu
gehörigen Geschlechtsmündungen (Cirrus und Vagina), die sich
durch äußere Gliederung nicht voneinander abheben. Es ist dies
ein scharfer Beweis dafür, daß die innere Gliederung der
Geschlechtsorgane in Genitalsegmente vollkommen unab-
hängig ist von der ä u ß e r e n K ö r p e r g 1 i e d e r u n g, von dei" Bildung
der Proglottide n: es entsprechen demnach jedem Genital-
segment 3—4 derartige proglottidenartige Faltenbildungen (s. oben).
Der Einwurf, der gemacht werden könnte, daß das zu jeder Pro-
glottidenfaltung gehörende Geuitalatrium auf dem anderen Rande
der Strobila ausmünde, wird durch die Abbildung Fig. 4 entkräftigt,
die einen Sagittalschnitt mehr nach der Mitte von demselben Teil
der Strobila zeigt; man sieht hier die den 5 Genitalsegmenten zu-
kommenden 5 üterushöhlen.

Das Genitalatrium ist mit einer Fortsetzung der Körper-
cuticula ausgekleidet, die wie diese gebaut ist: es mündet ungefähr
in der Mitte des Genitalsegments am Grunde zwischen 2 Proglottiden-
falten aus (vgl. Fig. 6 ag). Hiergegen scheint die üterusmündung
in der Medianlinie etwas nach vorn gerückt zu sein. Sämtliche
Genitalöffnungen liegen nicht frei, sondern werden durch die lappigen
Körperanhänge zum Teil von der Außenwelt abgeschlossen.

Die männlichen Geschlechtsorgane.

Diese setzen sich zusammen aus Hoden, Vas deferens, Cirrus
und Cirrusbeutel. Die Hoden (Fig. 3, 8, 11. 13 u. Fig. C h)
liegen in der Markschicht in 2 seitlichen Feldern, die durch
den Uterus getrennt sind (vgl. Fig. 8 u. U u. Fig. C h). Sie
füllen den Raum vollkommen aus, soweit er nicht von anderen
Organen eingenommen wird. Die Hodenbläschen sind kuglig
bis länglich oval, manchmal auch birnenförmig; ebenso wechselt ihre
Größe: im Mittel beträgt der Querdurchmesser 0,09 mm, der Längs-
durchmesser 0,12 mm; nach Ariola der Längsdurchmesser 0,175 mm.
Die Zahl der Hoden in dem einzelnen Genitalsegment ist verhältnis-
mäßig groß, und ich halte 70—80, wie Aeiola (1902) sie angibt,
für nicht zu hoch gegriffen; ich fand auf den einzelnen Quer-
schnitten je 15—20 Hodenbläschen, auf den Sagittalschnitten, einem

160 Gottlieb Schumächee,

Genitalsegment entsprechend, 4—5 Bläschen hintereinander, so daß
die Zahl der Hoden in einem Genitalsegment ungefähr zwischen
60—100 schwanken würde. Gegen das umgebende Parenchym
sind die Hoden von einer strukturlosen Membran abgegrenzt
(Fig. 13 A).

Die von den einzelnen Hodenfollikeln abgehenden Vasa ef le-
ren tia vereinigen sich ungefähr in der Mitte des Genital-
segments, dem hinteren Rande etwas genähert, zum Vas de-
ferens. Der Verlauf dieses Kanals ist stark gewunden und ge-
schlängelt, besonders in seinem distalen ICnde, aus dem dann der
Endteil in den Cirrusbeutel eintritt (Fig. 13 vc^). Die Wand des
Vas deferens besteht aus einer verhältnismäßig dünnen Membran,
die oft von einem Belag von Zellen bedeckt ist; Ariola. hält sie
für Prostatadrüsen, aber nähere Angaben darüber fehlen, be-
sonders meldet er nicht, ob die Zellen in das Lumen des Vas
deferens einmünden, und bevor wir dieser Tatsache nicht gewiß
sind, sollten wir die Bezeichnung Prostatadrüsen nicht anwenden.
Mir selbst ist es ebensowenig gelungen, derartige Ausmündungen
in das Vas deferens zu finden; ich möchte daher diesen Zellen
jedes Recht, als Prostatadrüsen zu fungieren, absprechen und für
die Ansicht Bkaun's eintreten (in: Bronn, p. 1407), nach der wir
es hier „mit Matrixzellen der die Wand des Vas deferens bildenden
Cuticula zu tun haben".

Die oben geschilderte Struktur behält das Vas deferens auch
bei, wenn es in den Cirrusbeutel eintritt. Dieser ist ein
muskulöser Schlauch von kegelförmiger Gestalt (vgl. Fig. C u. Fig. 6 ch\
dessen breiteres Ende dem Mittelpunkt des Genitalsegments zuge-
kehrt ist. Seine Länge beträgt ungefähr 0,84 mm, seine größte
Breite in der Nähe des proximalen Pols 0,36 mm. Der Cirrus-
beutel erstreckt sich vom Genitalatrium nach der Mitte der
Proglottis in gerader Richtung und kommt so vollkommen in die
Markschicht zu liegen, von den beiden inneren Längsmuskelschichten
eingeschlossen. Seine Wand wird von einer etwa 0,04 mm dicken
Muskellage gebildet, die außen eine verhältnismäßig schwache Längs-
muskulatur (/), innen eine stärkere Ringmuskellage (r) aufweist.
Zu äußerst findet sich eine Lage von Zellen mit besonders deutlich
hervoitretenden Kernen aufgelagert, die wohl als Myoblasten zu
deuten sind ; dieselben Bildungen sieht man sowohl an der inneren
Begrenzung der Wandung als auch vereinzelt im Innern der
Muskulatur selbst. Das Innere des Cirrusbeutels ist von einem

Cestodeu aus Ceutrolophus pompilus (L.). 161

lockeren Pareiichj'm ausgefällt, durch welches sich einzelne Muskel-
fasern, meistens in der Längsrichtung, hinziehen; ebenso treten
Muskelfasern auf, die von der Wandung des Cirrusbeutels sich
ablösen und quer durch das Parenchym nach dem Cirrus gehen und
als sogenannte Eetraktoren zu betrachten sind (Fig. 6).

Im Parenchym des Cirrusbeutels liegt das distale Ende des
Vas deferens eingelagert (vgl. Fig. 6 de), welches, wie schon oben
erwähnt wurde, am proximalen Ende des Cirrusbeutels eintritt,
ohne irgendwelche Änderung in der Struktur seiner Wandung,
wenigstens nicht im Anfangsteil, zu zeigen. Dieser Teil des Vas
deferens, der mit dem Namen Ductus ejaculatorius be-
zeichnet wird, zeigt recht starke Windungen und Schlängelungen,
die das ganze Lumen des proximalen Endes des Cirrusbeutels ein-
nehmen, der hier seine größte Breite hat. Lokale Auftreibungen,
von angehäuftem Sperma herrührend, können gelegentlich vorkommen.
Der Ductus ejaculatorius geht jedoch sehr bald in den Cirrus über,
das eigentliche Begattungsorgan. Der Übergang vollzieht sich ziem-
lich plötzlich und ist sehr deutlich durch die Änderung in der
Struktur der Wandung zu erkennen (vgl. Fig. 6 c), die, im Gegen-
satz zu der fast muskellosen des Ductus ejaculatorius, ziemlich
stark muskulös ist und Ring- und besonders Längsmuskelfasern be-
sitzen kann. Der Muskulatur sitzt eine kräftige, cuticularartige
Membran auf, deren Struktur ein charakteristisches Merkmal für
AmpMcotyle ist. Wie die Figg. 6 u. C zeigen, ist ihre Oberfläche
nicht glatt, sondern es treten viele Höcker und Rillen auf, so daß
man mit Recht von einer „zerklüfteten Cuticula" (Luhe) sprechen
kann.

Der Cirrus stülpt sich bei der Begattung handschuhfingerartig
aus, wie es Fig. C zeigt; das distale Ende des Ductus ejaculatorius
durchzieht bei ausgestülptem Zustande den Cirrus der Länge nach
und mündet an dessen Spitze aus. Durch diese Streckung werden die
Windungen und Schlängelungen des Ductus ejaculatorius wahr-
scheinlich vollkommen aufgebraucht, so daß er im Cirrusbeutel
gerade zu verlaufen scheint. In der Ruhelage, d. h. bei ein-
gestülptem Zustande, nehmen Ductus ejaculatorius und auch Cirrus
einen recht gewundenen und geschlängelten Verlauf innerhalb des
Cirrusbeutels an (vgl. Fig. 6 de).

162 Gottlieb Schumacher,

Die weiblichen Geschlechtsorgaue.

Sie bestehen aus Vagina, Keimstock, Keimgang, Befruchtungs-
gang, Schalendrüse und Uterus, Dotterstockfollikel und Dotter-
gänge.

An der Vagina (vgl, Fig. 3, 6, 8, 11 u. Fig. C v) kann man
sehr gut 2 Teile unterscheiden : einmal einen distalen Abschnitt
mit erweitertem Lumen, der bei der Begattung zur Aufnahme des
Cirrus dient (vgl. Fig. 6 u. 11 v), dann einen proximalen verengerten
Teil, der zur Weiterleitung der im 1. Abschnitt aufgenommenen
Samenfäden dient (Vgl. Fig. 6 u. Fig. D bo). Die Mündung der
Vagina geht, wie schon oben gesagt ist, in das Genitalatrium
(vgl. Fig. 6); von hier erstreckt sich die Vagina in transversaler
Eichtung nach dem Innern der Proglottis, mit dem Cirrusbeutel
parallel laufend (Fig. 6, 8 v). Das erweiterte Lumen des distalen
Teiles ist in der Eichtung von vorn nach hinten stark zusammen-
gedrückt, der größte Durchmesser geht demnach in dorsoventraler
Eichtung (Fig. 3 v). Stets ist die Vagina hinter dem Cirrusbeutel
gelegen und etwas nach der dorsalen Seite verlagert. Der er-
weiterte Teil entspricht ungefähr der Länge des Cirrusbeutels ; sein
Lumen ist von einer dünnen Cuticula ausgekleidet. Um diese legt
sich eine Tunica musculosa, die aus Längs- und Eingfasern besteht,
nach außen wird sie von einer Schicht von Myoblasten umgeben.

Der distale erweiterte Teil der Vagina geht ziemlich plötzlich
im den verengerten Kanal, Samen gang genannt, über (vgl. Fig. 6
u. Fig. D so). Dessen Wandung ist im Verhältnis ebenfalls recht
muskulös und zeigt innen Längsfasern, nach außen Eingfasern. Eine
dünne Lage von Zellen, Myoblasten, umgibt von außen die Wandung.
Zweifelhaft erscheint mir die Angabe, die Akiola (1902, p. 19)
macht, daß nämlich drüsenartige Zellen die Vagina ebenso wie
das Vas deferens umgeben sollen und daß diese Zellen von ihm
als Prostatadrüsen angesprochen werden. Wie schon oben gesagt
wurde, gibt Aeiola auch hier nicht an, ob die fraglichen Drüsen-
zellen in das Lumen des Samenganges einmünden, und solange
dieses nicht ganz sicher gestellt ist, können wir auch nicht ohne
weiteres von Prostatazellen sprechen. Ich bin der Ansicht, daß es
sich hier an der Wandung der Vagina lediglich um deren ßildungs-
zellen handelt, die Ariola mit oben erwähnter Funktion ausrüstet.

Auf eine Eigentümlichkeit der Vagina hätte ich hier noch
besonders hinzuweisen. Der proximale Teil, der Samengang, bildet

Cestoden aus Centrolophus pompilus (L.)-

163

nämlich an verschiedenen Stellen mehr oder weniger starke Er-
weiterungen, deren Ursache in einer starken Anhäufung von
Spermatozoen beruht (vgl. Fig. D sä). Ich betrachte deshalb die
lokalen Erweiterungen als Samen reservoirs, weil sie das Sperma

dg

utg

Fig. D.

Fig. D. Schematische Rekon-
struktion der weiblichen Genital-
leitungswege von Amphicotyle
heteropleura (Dies.) Lhe. 260:1.
Bedeutung der Abkürzungen s.
S. 196.

Fig. E. Stellt einen Teil der
Fig. D vor und veranschaulicht
hauptsächlich die Lage desSchluck-
apparats. 260 : 1. Bedeutung der
Abkürzungen s. S. 196.

(i

r

sa

bj--

ov

-so

-dg

Fig. E.

sammeln und dann weitergeben; sie haben also, da ein eigentliches
Receptaculum seminis fehlt, dessen Funktion übernommen.
Diese Aufbauchungen können an beliebig verschiedenen Stellen auf-
treten und wieder verschwinden.

164 Gottlieb Schumacher,

Was nun den eigentlichen Verlauf des proximalen Teiles der
Vagina und ihre topographische Lage zu den anderen weib-
lichen Genitalleitungswegen anbetrifft, so ist dieses am besten aus
der schematischen Rekonstruktion (Fig. D u. E) zu ersehen. Im
allgemeinen verläuft die Vagina aus dem hinteren Teil des Genital-
segments etwas nach vorn. Hatte das distale Ende der Vagina
einen transversalen Lauf nach dem Zentrum, so wird bei der Ver-
engung diese Richtung aufgegeben und der Samengang wendet sich
schräg ventralwärts; doch bald biegt die Vagina sehr scharf um
(vgl. Fig. D sa) und läuft nach der dorsalen Fläche, fast bis an die
Längsmuskeln herantretend, um alsdann wieder in ventraler Rich-
tung weiterzugehen ; auf diese Weise wird ein großer Bogen ge-
bildet, der- nach der ventralen Fläche offen ist. Diese Tatsache ist
von einer gewissen Wichtigkeit, denn sie bestätigt eine Ansicht
Lühe's (Untersuchung der Bothrioc. mit marginalen Geschlechtsöff.,
1900), nach der „bei der großen Verschiedenheit in der Topographie
der Genitalleitungswege die größte Konstanz der Verlauf der Vagina
aufweist, insofern, als dieselbe stets einen nach der VentralÜäclie
zu konkaven Bogen beschreibt" ; ich komme deshalb bei der später
erfolgenden Besprechung des Lageverhältnisses von Uterusmündung
und Keimstock noch darauf zurück.

Nachdem in ihrem Verlaufe die Vagina den Keimstock gekreuzt
hat, vereinigt sie sich mit dem Keim gang (Oviduct) (vgl,
Fig. D u. E od). Dieser ist ein kurzer, sehr muskulöser Kanal und
zeigt einen etwas gewundenen Verlauf. An seiner Ursprungsstelle
vom Keimstock ist ein besonders muskulöses Organ ausgebildet,
der Schlu ckap parat (vgl. Fig. E so), welcher im Bau mit den
Angaben anderer Autoren im wesentlichen übereinstimmt; bestätigen
kann ich hier eine Angabe Lühe's (Unters, d. Bothr. m. marg. Ge-
schlechtsöff., 1900, p. 72), daß das innere Epithel des Oviducts nicht
in den Schluckappaiat eintritt, sondern deutlich vorher aufhört. Ein
kleines Blindsäckchen, das an der Vereinigungsstelle von Samengang
und Oviduct liegen soll, wie LtJHE angibt (Revision m. Both.-System.,
1902, ]). 328), habe ich nicht konstatieren können.

Nach der Vereinigung von Vagina und Oviduct wird der
Befruchtungsgang gebildet, der in derselben transversalen
Richtung weitergeht wie der Oviduct (vgl. Fig. D hg). In ziemlich
rundem Bogen wendet er sich dann nach der dorsalen Oberfläche
nimmt den unpaaren Abgang des Dotterreservoirs (dr) auf und tritt
dann in die Schalendrüse ein. Dieser Apparat (Fig. D seh)

Cestodeu ans Centrolophus pompilus (L.). 165

ist ein Gang (Ootyp) von spindelförmigem Aussehen, in den viele
Drüsen einmünden. In ihrem Verlaufe wendet sich die Schalendrüse
dem das Genitalatrium tragenden Rande zu. Die Schalendrüse setzt
sich in den Uteringang fort.

Am Uterus (vgl. Fig. C u. Fig. 4, 11) kann man 3 Teile unter-
scheiden : 1. den die Eier zuführenden Uteringang, 2. die Uterushöhle
s. Str. und 3. die Uterusmündung.

Der Ut er in gang (vgl. Fig. D, Fig. 8 u. 13 utg) ist ein langer,
ziemlich enger Kanal, der von der Schalendrüse seinen Ursprung
nimmt und die Eigentümlichkeit zeigt, daß er in seinem Anfangsteil
sich nach dem das Genitalatrium tragenden Rande wendet; erst kurz
vor dem Cirrnsbeutel wendet er um, um nach dem Mittelpunkt des
Genitalsegments zu laufen. Auf dieser Strecke zeigt er nun viele
Windungen und Schlängelungen, die sich auf die ganze Breite der
Markschicht ausdehnen (vgl. Fig. 8 uig).

Die Uterus höhle (vgl. Fig. C, Fig. 4, 8, 11 uth) liegt auf
Querschnitten in der Mitte des Genitalsegments. Sie ist durch
eine iibrilläre Membran von dem Körperparenchym abgegrenzt. In
geschlechtsreifen Genitalsegmenten ist die Uterushöhle so stark
entwickelt, daß sie fast das ganze Lumen derselben einnimmt und
dadurch die anderen Organe tatsächlich „an die Wand gedrückt
werden" (Luhe); hieraus entstehen Verhältnisse, wie sie Luhe (Rev.
m. Bothr. sj^st. 1902, p. 326) für Clestobothrium crassiceps (Rud.) ab-
bildet. Aeiola (1902) will eine derartige mächtige Ausdehnung der
Uterushöhle nicht gesehen haben, wenigstens sagt er in seiner
Arbeit (1902, p. 20) : „ma non tanto da occupare l'intero spessore della
proglottide, come avviene in alcuni botriocefali, neiquali, per lo svi-
luppo enorme dell' utero, tutta la proglottide e transformata in una
Vera tasca uterina."

Aus der Uterushöhle geht ein schmaler Gang nach außen
ab, die Uterusmündung (Fig. C, Fig. 4, 11 utm). Diese liegt
stets auf der dem Keimstock abgewandten Fläche. Ariola spricht
in seiner Arbeit von einer Uterusmündung, die erst im Zustande der
Reife des Genitalsegments durch Zerreißen der Kör per wand
gebildet wird, um die Eier nach außen abzugeben. Mit dieser An-
sicht kann ich mich nicht einverstanden erklären, und sie verträgt
sich auch nicht mit den allgemein herrschenden Ansichten der
Autoren über die wohlausgebildete, ventral gelegene Uterusmündung
der Bothriocephalen (vgl. F. Matz, Beit. z. Kennt, d. Bothrioc, in:
Arch. Naturgesch., Jg. 58, Bd. 1, 1892, p. 118). Die Cuticula der

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 12

166 Gottlieb Schumacher,

Uterusmündung entspricht in ihrer Struktur der der übrig-en Körper-
oberfläche: die Mündung ist demnach durch Einsenkung der Körper-
wand gebildet.

Der Keim stock (vgl. Fig. 4, 8, 13, Fig. C ov) ist ein flächenhaft
ausgebildetes Organ, das den größten Durchmesser in transversaler
Eichtung und den kleinsten Durchmesser in der Eichtung von vorn
nach hinten hat. Seine Lage und äußeren Formverhältnisse kann
man am besten aus den beiden Figg. 8 u. 13 od entnehmen. Hier-
nach läßt sich feststellen, daß er median gelegen und stets der
Fläche genähert ist , die der Uterusmündung gegenüberliegt (vgl.
hierzu Fig. C ov); außerdem sieht man, daß seine dem Innern
des Genitalsegments und dem die Genitalöffnung tragenden Eande
zugekehrte Seite meist eine glatte Oberfläche zeigt, während die
entgegengesetzte Seite sehr stark gelappt ist. Diese Lappen oder
Ovarialschläuche sind meistens so stark entwickelt, daß sie sich
sehr häufig zwischen die einzelnen Bündel der inneren Längsmuskel-
schicht hinein erstrecken (vgl. Fig. 8 u. 13 ov). Der Schluck-
apparat liegt immer nach dem die Genitalöffnung tragenden Eande
verschoben.

Charakteristisch ist für Amphieottjle lieteropleura (Dies.) Lhe.
das Lageverhältnis von Uterusmündung und Keimstock. Während
bei sämtlichen Pseudophylliden mit Ausnahme der Cyathocephaliden
der Keimstock stets der die Uterusmündung tragenden Fläche ge-
nähert ist, also ventral gelegen ist, triffst bei Amphicotiße das ent-
gegengesetzte zu: der Keimstock ist dorsal gelegen. Jedoch wäre
der Einwurf nicht von der Hand zu weisen, daß der Keimstock bei
Amphicotiße ebenso wie bei allen Pseudophjiliden, nach allgemeiner
Auffassung des Cestodenkörpers (s. Luhe, Eev. m. Both. syst., p. 329),
ventral gelegen sei, die Uterusmündung demgemäß anormal, d. h.
dorsal zu liegen käme. Diesen Einwurf möchte ich mit folgendem
entkräften: Wie Luhe (1900) bei Bothiiocei)halen mit marginalen
Geschlechtsöffnungen im Verlauf der Vagina einen der Ventral-
fläche zugekehrten, stets offenen Bogen konstatiert hat, so kann ich
für Ampi ii cot iße , wie oben schon ausgeführt, dasselbe feststellen.
Daher glaube ich nicht fehlzugehen, wenn ich die die Uterus-
mündung tragende Fläche als die ventrale bezeichne; der Keinistock
ist demgemäß, entgegengesetzt zu allen Pseudophylliden, dorsal ge-
legen.

Einen weiteren, schärferen Beweis für die Richtigkeit dieser
Auffassung erhält man bei Betrachtung des Lageverhältnisses

Cestoden aus Centrolophus poinpilus (L.). 167

zwisclien Keimstock einerseits und Befruchtungsgang-, unpaarem
Dottergang- und Schalendrüse andrerseits (Fig. D). Das Normale
ist bei sämtlichen Bothrioceplialen mit marginalen Geschlechts-
öffnungen, daß bei Projektion dieser betreffenden Or-gane aus
verschiedenen aufeinander folgenden Querschnitten auf eine Ebene
der Keimstock ventralwärts liegt, dorsalwärts von ihm der Befruch-
tungsgang, von diesem dorsal der unpaare Dottergang und weiter
dorsalwärts die Schalendrüse, wie es am .besten aus der Fig. H
ersehen werden kann, wo die typischen Verhältnisse für Bothrio-
cotyle solenosonmm dargestellt sind, und wie es auch Luhe
(Untei'such. über d. Bothrioc. m. marg. Geschlechtsöff'., tab. 7, fig. 23,
25, 26) für TriaenopJiorus nodulosus (Fall.) (fig. 23), Äbothrium
fragile (Bud.) und Ähothriutn rugosum (Gze.), festgestellt hat. Be-
trachten wir nun Fig. D. wo die betreffenden Organe für Ämphi-
cotyle heteropleura schematisch rekonstruiert sind, so finden wir, daß
Befruchtungsgang (bg), unpaarer Dottergang (dg) und Sclialendrüse
(seh) dieselbe Anordnung haben wie die betreffenden Organe bei den
übrigen Bothriocephalen mit marginalen Geschlechtsöffnungen. daß
aber der Keimstock seine Lage geändert hat, daß er der dorsalen
Fläche genähert ist.

Die D 0 1 1 e r s 1 0 c k f 0 1 1 i k e 1 (vgl. Fig. 3, 4, 8, 11. 1 3 u. Fig. C ds)
kommen verhältnismäßig zahlreich vor und finden sich ausschließlich
in der Rindenschicht. Sie sind in ringförmiger Anordnung außer-
halb der durchgehenden Längsmuskulatur auf die freien Seitenblätter
der Proglottiden verteilt (vgl. Fig 3, 4, 8 ds). Zwischen den beiden
Längsmuskelschichten finden sich äußerst wenig Dotterstockfollikel.
Die Dottermasse wird von 4 Dottergängen gesammelt, diese ver-
einigen sich in der Nähe des Schluckapparats und bilden einen
sackartigen Behälter, der in den untersuchten Fällen stets stark
mit Dotterzellen erfüllt war, so daß man ihn als Dotterreservoir (dr)
bezeichnen kann; dieses Dotterreservoir (dr) verläuft in transversaler
Richtung und mündet mit einem verengerten Ausführkanal in den
Befruchtungsgang kurz vor dessen Eintritt in den Schalendrüsen-
komplex (vgl. Fig. D).

Die Eier haben eine ovale Gestalt, ihre Länge beträgt 0,045 mm,
die Breite 0,024 mm. Die Schale ist sehr dünn, stets ohne Deckel.

12*

168 Gottlieb Schumacher,

IL Bothriocotyle soJ enosonuun Aeiola.

Eine andei'e in Centroloplms pominlus schmarotzende Cestodenart
ist BotJiriocotyle solenosoimim Aeiola. Dieser Bandwurm ist zum
ersten Male von Monticelli im Jahre 1890 etwas eingehender be-
schrieben worden, der ihn auf Grund der Anwesenheit der akzes-
sorischen Saugnäpfe als Amphicoiijle tyinca Dies, bezeichnete.
Auf die weitere Frage der recht schwierigen Synonymverliältnisse
brauche ich hier nicht weiter einzugehen, da sie bereits Luhe in
seiner Arbeit „Cestoden aus Centrolophus pompilus" (1902) in klarer
Weise gelöst hat. Der Vollständigkeit halber will ich hier nur
kurz die Synonymie, wie Luhe (1902b, p. 686) sie aufgestellt hat,
anführen :

Bothriocotyle solenosowuni Aeiola 1900.
Amphicotiih typira Stoss. 1895 e. p.
A)nphicof/jle typica Stoss. 1898 e. p.
Amphicotyle typica MoNTiC. 1890.
Amphicotyle typica Lhe. 1899.
nee Amphicotyle Dies. 1863.

Eine größere, ausführliche und erschöpfende Arbeit über diese
Species sowie über die Cestoden aus Centrolophus pompilus überhaupt
fehlt bis jetzt; denn die einzige in Betracht kommende stammt
von dem Italiener Aeiola (1902), aber dieses Werk weist viele
Lücken auf und enthält zum Teil auch Ungenauigkeiten in der
Beschreibung von BotJiriocotyle solenosomum Aeiola; insbesondere
fehlen erschöpfende und klarstellende Angaben über die Anatomie
und Topographie der Geschlechtsorgane sowie genauere Unter-
suchungen des Scolex, des Nervensystems und der Muskulatur.

Bothriocotyle solenosomum Aeiola stand mir in ungefähr einem
Dutzend Exemplaren, teils älteren, teils jüngeren Entwicklungs-
zustandes, bei der Untersuchung zur Verfügung. Was sofort bei
der bloßen Betrachtung dieses Parasiten ins Auge fällt, ist die
charakteristische äußere Form des Körpers. Diese Form ist bedingt
durch die eigentümliche Einrollung der Proglottidenkette zu einer
Art Röhre, derart, daß die dorsale Fläche der Strobila den konvexen
Teil, die ventrale den konkaven Teil der Eöhre bildet (vgl. Fig 15, 16).
Die Einrollung, die sich auf die jüngsten, also auf die dem Scolex
zunächst liegenden Proglottiden noch nicht erstreckt (vgl. Fig. 17),
geht so vor sich, daß die lateralen Ränder der Proglottidenkette

Cestoden aus Centrolophus pompiliis (L.).

169

sich zuerst etwas ventralwärts einschlagen, und dann erst biegt
sich die Strobila durch Kontraktion der Transversalmuskeln zu-
sammen, derart, daß die beiden eingerollten Ränder ihre konvexen
Flächen einander zukehren, jedoch so, daß die eine Hälfte sich
etwas über die andere schiebt (vgl. Fig. 15, 16). Zu dieser trans-
versalen Einrollung kommt bei den mir vorliegenden konservierten
Exemplaren meist noch eine longitudinale in der Längsachse, deren
Richtung wechseln kann, wodurch verschiedene spiralige Aufrollungen
zustande kommen (vgl. hierzu Luhe, Cestoden aus Centrolophus
porapilus, 1902b, p. 633, Fig. 3).

Über die Länge des gesamten Cestodenkörpers könnte ich nur
schätzungsweise einige Angaben machen, da bei dem aufgerollten
Zustande der Tiere eine zur Messung notwendige Streckung ohne
Gefahr der Verletzung
nicht gut möglich
war. Ich berufe mich
aber auf die Angaben
von Ariola, wonach
die Tiere nach der
Fixierung eine Länge
von 15 — 30 cm haben ;
frisch aus dem Magen
des Wirtes entnom-
mene und ins Wasser
gebrachte Tiere kön-
nen sich bis zu einer
Länge von 60 cm aus-
strecken.

Die Gliederung
in einzelne P r o g 1 o t -
tiden ist durch die
ganze Strobila deut-
lich durchgeführt ; die
freien Hinterränder
der Proglottiden sind
auf beiden Flächen
vollkommen ausgebil-
det und setzen sich
über das vordere Ende

vcntr.--

---dors.

Fig. F. Längsschnitt durch die Proglottidenkette
von Bolhriocotyle solenosomum Ariola. 58:1.
Bedeutung der Abkürzungen s. S. 196.

der nächsten Proglottis wie ein Trichter

auf. Bezüglich der Form und Stärke der Proglottidenfalten besteht

170 Gottlieb Schumacher,

zwischen der dorsalen und ventralen Fläche ein wesentlicher Unter-
schied: sie sind nämlich auf der konkaven Yentralseite ersichtlich
länger als auf der Dorsalseite und erscheinen demgemäß auch be-
deutend schlanker (vgl. Fig. F). Wie bei Amphicotyle sind auch
hier die einzelnen Proglottiden immer viel breiter als lang. Eine
sekundäre Faltenbildung kommt nicht vor, so daß hier „Proglottis"
und „Genitalsegment" gleichbedeutend ist. Der Scolex (Fig. 20)
setzt sich ohne Hals an die Proglottidenkette an und hebt sich von
der an dieser Stelle sehr schmächtigen Strobila nicht allzudeutlich
ab. Die Länge des Scolex schwankt zwischen 0,7 und 1 mm.
Seine Gestalt ist kegelförmig, das vordere Ende läuft in eine ab-
gerundete Spitze aus. Auf den gegenständigen Flächen, also dorsal
und ventral, liegt je eine Sauggrube. Sie haben die Gestalt von
gleichschenkligen Dreiecken mit ausgerundeten Ecken und dringen
ziemlich tief in den Scolex ein. Besonders scharf hervortretende,
wulstförmige Känder oder Lippen fehlen. Von weiteren Haftorganen
kommen zwei akzessorische Saugnäpfe vor; diese finden sich
auf dem hinteren Rande der Sauggrube (vgl. Fig. 20 sn) und sind
meistens so klein, daß sie mit bloßem Auge kaum wahrgenommen
werden können. Mit ihren kreisrunden Rändern erheben sie sich
etwas über die Oberfläche des Scolex empor (vgl. Fig. 18 sn). Die
runde Lichtung des akzessorischen Saugnapfes senkt sich in ziem-
lich gleichbleibender AVeite in das Parenchym des Scolex ein. Über
die Muskulatur wird weiter unten berichtet werden.

Die Cuticula (Grenzmembran) setzt sich aus 2 Schichten
zusammen, von denen die erste, die den Körper nach außen abgrenzt,
sich als eine ziemlich resistente, stark färbbare Lage darstellt. Ihre
Oberfläche ist nicht glatt, sondern sie zeigt viele Unebenheiten in
Form von kleinen Höckerchen und Spitzen. Im Querschnitt be-
merkt man bei starker Vergrößerung eine feine Strichelung, was
den Anschein erweckt, als ob die Schicht von feinen Kanälchen
durchsetzt wäre. Am Scolex ist diese Schicht etwas dünner als auf
dem übrigen Körper, wo sie besonders auf der ventralen Seite eine
bedeutende Dicke erreicht. Auf diese Lage folgt eine zweite, die,
etwas stärker als die erste, eine homogene strukturlose Membran
darstellt; sie färbt sich weniger und erscheint deshalb durchsichtiger.
Akiola (1902, p. 37 u. 38) unterscheidet außer diesen beiden Schichten
noch 2 andere, die ich aber für nichts anderes halte als die s üb-
en ticularen King- und Längsmuskeln.

In der nun folgenden S u b c u t i c u 1 a r s c h i c h t finden sich viele

Cestoden aus Centrolophus pompilus (L.). 171

Spindel- oder flaschenförmige Zellen, die in die Tiefe gesunkene
Epithelzellen vorstellen; sie sind stets einschichtig angeordnet, wenn
auch manchmal durch Verschiebung der Kerne diese Einschichtig-
keit verwischt wird.

Die K a 1 k k ö r p e r c h e n treten im Körperparenchj^m sowohl in
der Binden- wie in der Markschicht auf. Sie sind in verhältnis-
mäßig geringer Zahl vorhanden. Die Proglottiden mit noch nicht
reifen Geschlechtsorganen weisen in der Regel ziemlich zahlreich
derartige Kalkkörperchen in der Markschicht auf (vgl. Fig. 17 Ä;a),
während sie bei geschlechtsreifen Proglottiden in der Hauptsache
auf die Rindenschicht beschränkt sind. Ebenso sind die Kalk-
körpei'chen relativ zahlreich im Parenchym des Scolex vertreten.
Die Gestalt ist meistens oval bis kreisrund, immer ist eine deutliche
Schichtung zu erkennen.

Über das Excretionsgefäßsj^stem bin ich nicht imstande
irgendwelche bindenden Angaben zu machen. Was ich auf den ein-
zelnen Quer- und Sagittalschnitten beobachten konnte, ergab die
Anwesenheit von verschiedenen Längsstämmen, die vielfach mit ein-
ander in Anastomose treten und so Anlaß zu Inselbildungen geben.

Etwas bestimmtere Angaben bin ich dagegen imstande, über das
Nervensj'stem von BotJiriocotiße solenosomum zu machen. Durch
Färbung der Schnitte mit Hämatoxylin und nachher mit Eosin
wurden Bilder hergestellt, die eine Untersuchung, wenn auch nur
der Hauptstämme des Nervensystems, leidlich ermöglichte. Hierbei
ergaben sich größere Übereinstimmungen mit den Resultaten der
Untersuchungen, die L. Cohn (1898) über das Nervensystem der
Cestoden angestellt hatte, insbesondere ergaben sich nahe Be-
rührungen mit Bothriocephalus hians.

Bei Untersuchungen von Querschnitten zeigten sich Bilder, wie
sie in den Textfiguren G (1—4) dargestellt sind. Zwei besonders
stark hervortretende Nervenl an gs stamm e i?iV durchziehen den
Scolex und werden ziemlich weit vorn im Kopfe durch eine Quer-
commissur miteinander verbunden. Doch finden sich auch noch
vor der Quercommissur im vordersten Teile des Scolex Nerven-
elemente, die sich in Form von feinen Nervenstämmen nach vorn
erstrecken, um den Scheitel des Scolex zu versorgen. Die Zahl dieser
Stämme sowie ihre subtilere Anordnung ist genau festzustellen mir
unmöglich gewesen. Hinter der Hauptcommissur kommen neben den
Hauptnervenstämmen, mit diesen parallel laufend, Nebennerven
vor. Recht deutlich und auf jedem Schnitt sichtbar sind neben den ge-

172

GoTTiiiEB Schumacher,

nannten beiden Hauptnerven (HN) 4 Nebennerven (nn), die zu je
2 die Hauptnerven beg-leiten (vgl. Fig.). Sie stehen in größter Nälie
derselben und sind der dorsalen , resp. der ventralen Fläche des
Scolex zugekehrt. In ihrem Verlauf treten sie des öfteren mii den
Hauptnerven durch Commissuren in direkte Verbindung. Außer
diesen 4 Nebennerven habe ich noch nach der Seite des Scolex,
auf der einen Seite 2, auf der anderen Seite 1 Längsnerven gesehen

RR

an

an MX

hri nn

HM

RR

RR

HN--

2

nn

RR

HN

HN

nn

nn

na

na

Fig. G.

4 Querschnittsbilder durch den Scolex von Bothriocohjle solenosomum Ariola.

HN Hauptnerv, nn Nebennerv, hn „Hinternerv".

— vorhanden sind sicherlich ebenfalls 2, — die den Hinternerven
(hn) von Cohn (1898, p. 119) entsprechen (vgl. Fig.); sie sind wegen
ihrer Feinheit und Indifferenz gegen Farbstoffe sehr schlecht zu be-
obachten. Auch sie treten höchstwahrscheinlich durch feine Com-
missuren sowohl mit den Nebennerven als auch mit den Hauptnerven
in Verbindung. Aus diesen Beobachtungen kann ohne weiteres der
Schluß gezogen werden, daß bei ßothriocotyle solenosomum, ebenso

Cestoden aus C'eutrolophns pompilus (L.). 173

wie NrviEC (1886) für Bothriocephalus latus und Coh^ (1898) für
Bothriocephalus hians und rugosus festgestellt hat, zehn Längs-
nerven den Scolex durchziehen.

Die Nebennerven treten durch Conimissuren, die in mittelbarer
Nähe von den Sauggrubenwandungen das Septum des Scolex durch-
queren, miteinander in Verbindung. Zu diesen Commissuren, die
vermittels der Nebennerven mit den Hauptnerven in Verbindung
stehen , treten auch direkt Nervenfasern — Commissuren — von
den Hauptnerven heran (vgl. Fig. G3), so da ßalso „als Resultat zwei
in einander geschachtelte, geschlossene, polygonale Kommissuren ent-
stehen, die eine, äussere, schliesst die Hauptnerven und Nebennerven
ein, die zweite, innere verbindet die beiden Hauptlängsnerven un-
mittelbar" (CoHN, 1898, p. 119).

Derartige Verbindungen — Commissurennetz — der Längs-
stämme wiederholen sich im Scolex mehrfach hintereinander.

Von den 10 Längsnerven im Scolex habe ich im Anfangteil der
Strobila nur 6 beobachten können, nämlich die 2 Hauptnerven und
die 4 Nebennerven; es ist wohl aber mit Sicherheit anzunehmen,
daß auch die „Hinternerven" aus dem Scolex in die Strobila über-
treten, die aber aus oben angeführten Gründen im Parenchym und
in der stärkeren Muskulatur nicht mehr hervortreten. Die Haupt-
nerven liegen in den reifen Proglottiden sehr weit marginalwärts,
so daß der Cirrusbeutel noch weit nach dem Rande hin überschritten
wird. Die Nebennerven sind nur in den direkt hinter dem Scolex
folgenden Proglottiden zu beobachten.

Muskulatur.

Die Muskulatur von Botliriocotyle solenosomum Ariola hat viel
Übereinstimmendes mit der von AmpJiicotyle keteropleura (Dies.) Lhe.
Die Längsmuskulatur zerfällt in drei Schichten: in eine sub-
cuticulare, in eine äußere und in eine innere Muskellage; von diesen
ist letztere, die innere Längsmuskelschicht, bei weitem am
mächtigsten entwickelt (vgl. Fig. 15, 16, 17 mli), sie durchzieht
in einer dorsalen und einer ventralen Lage die Proglottiden-
kette. Nach den lateralen Rändern hin nähern sich die beiden
Schichten und gehen allmählich ineinander über. Eine segmentale
Anordnung fehlt, die Längsmuskeln durchlaufen vielmehr die
Strobila kontinuierlich bis zum Hinterende. Sind diese inneren Längs-
muskeln überaus mächtig entwickelt, so sind im Gegensatz hierzu
die nach außen von diesen in der Rindenschicht gelegenen Längs-

174 Gottlieb Schumacher,

muskelfaseni sehr schwach vertreten. Sie weisen nur ganz feine
Bündel und Fasern auf, die so weit nach außen gerückt sind, daß
sie gerade die Winkel der Proglottidenfalten tangieren (Fig. F mle).
Zu diesen äußeren Längsmuskeln rechne ich mit LtJHE (1896)
auch diejenigen Muskelfasern, die quer durch die lappigen Anhänge
der Proglottiden ziehen. Sie beginnen am vorderen äußeren Rande
der Proglottidenfalten, durchsetzen diese in schräger Richtung nach
innen und hinten und vereinigen sich dann mit den äußeren Längs-
muskeln, oder sie inserieren sich an der freien hinteren Fläche der
Proglottidenfalten, besonders häufig und zahlreich an der tiefsten
Einschnürung der Proglottis (vgl. Fig. F mle).

Die subcuticulare La ngsm u skel schiebt liegt in dem
Hautmuskelschlauch als eine dünne Lage unter den Ringmuskeln.
Diese liegen, wie schon oben angedeutet wurde, unter der 2. Schicht
der Cuticula und stellen eine einfache, dünne Lage dar. Die
Trans Versal musk ein lassen sich in innere und äußere ein-
teilen. Erstere durchsetzen das Markparenchym , indem sie eine
dorsale und ventrale Lage bilden, die sich den entsprechenden
inneren Längsmuskelschichten nach innen zu anlegen (vgl. Fig. 15,
16 mtri). Sie bilden eine kompakte Schicht jederseits, nur ab und
zu lösen sich einzelne Fasern ab und treten nach innen in das
Markparenchym über. Diese doch im ganzen bestehende Kom-
paktheit der inneren Trans versalmuskeln läßt sich für die äußeren
nicht behaupten. Hier liegen wohl auch einzelne Fasern deutlich
der Längsmuskulatur an (vgl. Fig. 15, 16 mfre). jedoch die Haupt-
masse der im übrigen recht kräftigen äußeren Transversalmuskulatur
löst sich auf und durchzieht in einzelnen Bündeln die gesamte
Rindenschicht, womit ausgedrückt sein soll, daß diese Transversal-
muskeln auch außerhalb der äußeren Längsrauskeln vorkommen
können; besonders auf der ventralen Seite tritt diese Gruppierung
sehr deutlich hervor, was sicher mit der für Bothriocotyle solenosomum
Ariola so charakteristischen Einroll ung der Proglottidenkette zu-
sammenhängt. Mit der Tatsache, daß auch außerhalb der inneren
Längsmuskulatur Transversalmuskeln vorkommen, wird eine Angabe
von Luhe (Muskulatur der Dibothrien, 1897, p. 740 — 741) wesent-
lich erweitert. Luhe sagt an der Stelle: „Bei ScJnstocephalus 'kommen
zwei neue sclion von Kisslino gesehene Transversalmuskelschichten
hinzu, welche den anderen Cestoden fehlen, eine mittlere und eine
äussere." Die Unterscheidung in mittlere und äußere Transversal-

Cestodeu aus Centrolophus iioinj)ilns (L.). 175

muskelschicliten, welche durch die äußeren Längsmuskeln bedingt
ist, habe ich, weil sie zu wenig- markant ist, nicht durchgeführt.

Die Sag-ittalmuskeln durchsetzen die Proglottis in dorso-
ventraler Kichtung, besonders deutlich und zahlreich finden sie sich
in der Markschicht in Gestalt von einzelnen Fasern und Bündeln.
Teilweise treten sie, dorsal wie ventral die Längsmuskeln kreuzend,
in die Rindenschicht über, um in der 8ubcuticularschicht zu
enden. Außerdem finden sich Sagittalmuskeln in Gestalt von
feinen, mehr oder weniger langen Muskelfibrillen, die sich an die sub-
cuticulare Ringmuskelschicht ansetzen, die Längsfasern des Haut-
niuskelschlauches kreuzen und in dorso ventraler Richtung in die
Rindenschicht ausstrahlen. Diese Muskeln sind hauptsächlich auf
die ventrale Fläche beschränkt, wo sie ganz besonders nach den
marginalen Rändern zu sehr an Mächtigkeit gewinnen (vgl. Fig. 15,
16 ms). Sie nehmen in ihrer Funktion wohl sicherlich auch Anteil
an der eigenartigen Gestaltung der Strobila.

Die Muskulatur des Scolex,

Wenn Aeiola (1902, p. 40) dem Scolex von Bothriocotyle soleno-
somum jegliche Muskulatur abspriciit (Lo scolice e privo di quei
fasci musculari provenieuti dallo strobilo; ne si rinvengono fibre
circolari o dorso ventrali; i botridii non presentano armatura mus-
culare di sorta . . .) , so ist dies ohne weiteres falsch. Im Scolex
kommt wohl eine Muskulatur vor, und sie ist sogar sehr bedeutend
und auf Quer- und Längsschnitten recht in die Augen fallend.
Sie entspricht vollkommen der der Strobila. denn es sind neben
Längsmuskeln auch Transversal- und Sagittalmuskeln vorhanden.
Doch tritt im Scolex eine Änderung in der Anordnung- der
Muskeln ein, die sich darin bemerkbar macht, daß eine Unter-
scheidung von Mark- und Rindenschicht, wie sie so charakteristisch
für die Strobila ist, hier nicht mehr möglich ist. Längs- und Quer-
muskeln geben die frühere Gruppierung- auf und verteilen sich, in-
dem sie auch gleichzeitig- an Masse und Stärke abnehmen, fast über
das gesamte Innenparenchym des Scolex. Die im Körper so charak-
teristischen Längsmuskelbündel lösen sich beim Übertritt im Kopfe
auf und durchziehen ihn in gleichmäßiger Verteilung- der ganzen
Länge nach, bis sie sich vorn am Scheitel inserieren, nur in der
Mitte eine Stelle freilassend, indem die längsmuskelfreie ]\[arkschicht
auf eine sehr schmale, seitlich von den beiden Hauptnerven be-
grenzte Zone beschränkt ist. Im allgemeinen liegen hier die Ter-

176 Gottlieb Schumacher,

hältnisse ebenso wie bei AmpJiicotyle (vgl. Fig. 10 u. 12). Das gilt
auch für die Transversal- und Sagittalmuskeln. Erstere durch-
ziehen den Scolex transversal, von einer Seite zur anderen , den
Wandungen der Bothrien sich anschmiegend. Die Sagittalmuskeln
durchsetzen in dorsoventraler Eichtung den Kopf; auf den Saug-
grubenwandungen stehen sie senkrecht, so daß sie infolge von
deren Konkavität radiär ausstrahlen und die lippenförmigen Ränder
der Quere nach durchziehen in mehr oder weniger diagonalem
Verlaufe.

Durch diese, dem Verhalten bei allen anderen Bothriocephaliden
völlig entsprechende Anordnung der Muskulatur zu den Bothrien
steht es doch sicher außer Frage, daß den Sauggruben eine Haft-
funktion zugeschrieben werden muß.

Ebenso entspricht die Muskulatur des Pseudo-Saugnapfes
der der typischen Bothriocephalen-Sauggrube. Von der Wandung
des auf Querschnitten spaltförmigen Saugnapfes strahlen in das
umgebende Parenchym radiäre Muskelfibrillen aus, welche ihrem
Ursprünge nach sicherlich den Sagittalmuskeln entsprechen : die
Muskulatur des Saugnapfes geht ohne weiteres in die des Scolex
über, irgendeine Abgrenzung ist nicht zu konstatieren (vgl.
Fig. 18 sn).

Die Geschlechtsorgane.

Bei den geschlechtsreifen Tieren, die mir zur Untersuchung
vorlagen, sind die jüngsten, d. h. die an den Scolex sich anschließenden
Proglottiden noch frei von jeder Anlage der Genitalien (vgl. Fig. 17).
In jeder geschlechtsreifen Proglottis sind sowohl männliche wie
weibliche Geschlechtsorgane vorhanden, die gesondert für sich ihre
Ausmündungen haben, erstere den Cirrus, letztere die Vagina
(vgl. Fig. 16 u. 19). Beide Genitalöifnungen münden gemeinsam in
ein Genitalatrium, welches auf der dorsalen Fläche der Pro-
glottis gelegen ist, nicht in der Medianlinie, sondern stets ein be-
deutendes Stück nach dem seitlichen Rande hin verlagert (vgl.
Fig. 16 ag). Beachtenswert ist, daß die Genitalatrien nicht streng
auf eine Seite beschränkt sind, sondern daß eine regellose Ab-
wechslung, ebenso wie bei AmpMcotyle heteropleura, eingetreten ist;
denn einige Proglottiden zeigen das Genitalatrium nach rechts ver-
schoben, andere nach links. In einer Längsschnittserie, die 5 Pro-
glottiden getrott'en hatte, lagen die Geschleclitsüffnuugen der 1. und

Cestoden ans Centrolophus pompilas (L.). 177

2. sowie 4. und 5. Proglottis auf der linken Seite, die der 3. Pro-
glottis auf der rechten Seite.

Eine Uterusmündung ist stets vorhanden und zwar liegt
sie immer auf der Fläche, die der die Genitalatrien tragenden
Fläche entgegengesetzt ist, also auf der konkaven Ventralfläche
(vgl. Fig. 15 ufm). Auch sie scheint etwas aus der medianen Linie
herausgerückt zu sein, und zwar ist sie jedesmal der das Genital-
atrium tragenden Seite etwas genähert, doch ist dieses nicht sehr
autfallend.

Die m ä n n 1 i c h e n G e s c h 1 e c h t s 0 r g a n e bestehen aus Hoden,
Vas deferens, Cirrus und Cirrusbeutel.

Die Hoden (Fig. 15, 16 u. Fig. F h) sind Bläschen von länglich
ovaler Gestalt mit deutlich sichtbarer Umgrenzung. Ihre Größe be-
trägt im Querdurchmesser 0,04 — 0,06 mm, im Längsdurchmesser
0,06—0,08 mm. Sie liegen ausnahmslos in der Markschicht in einer
einfachen transversalen Schicht den dorsalen inneren Längsmuskeln
genähert (vgl. Fig. 15, 16 Ji). Marginalwärts rücken sie, entsprechend
den Verhältnissen der übrigen Bothriocephalen mit flächenständigen
Ausmündungen von Cirrus und Vagina, bedeutend über die beiden
Hauptnervenlängsstämme hinaus. Die Zahl der Hodenbläschen kann
sehr schwanken, schätzungsweise möclite ich als Durchschnittszahl
90 angeben, auf Querschnitten (10 jli dick ) zählte ich für gewöhnlicii
nur 10—15 Bläschen, oft konnte ich aber auch bis 20 feststellen.
auf Längsschnitten betrug die Zahl der hintereinander liegenden
Hodenbläschen in einer Proglottis 4 — 6.

Das Vas deferens entsteht aus den Vereinigungen der Vasa
efferentia und geht in schräger Richtung nach dem vorderen Ende
der Proglottis. Seine Wandung wird von einer homogenen Membran
gebildet und hebt sich ziemlich deutlich von dem umgebenden
Parenchjmi ab. Das distale Ende des Vas deferens zeigt zahlreiche
Windungen und Schlängelungen, so daß ein rundliches Knäuel ent-
steht, das dicht bis an den Cirrusbeutel herantritt, in dessen proxi-
males Ende dann das Vas deferens eintritt, ohne vorher eine deut-
liche Vesicula seminalis gebildet zu haben.

Der Cirrusbeutel (Fig. 19) zeichnet sich durch seine auf-
fällige Größe aus. Seine Länge beträgt 0,56 mm, seine Breite 0,15 mm.
Er liegt im ersten vorderen Drittel der Proglottis und erstreckt sich
vom Genitalatrium, etwas schräg, aber in deutlich transversaler
Richtung nach der Mittellinie der Proglottis; das proximale Ende des
Cirrusbeutels weicht jedoch von dieser Richtung ab und biegt nach

178 Gottlieb Schumacher,

vorn, etwas dorsalwärts um. Die Wandung des Cirrusbeutels besteht
aus einer sehr stark-en, voluminösen Muskulatur, an der man 2 Lagen
zu untei'scheiden hat. Zu äußerst liegt eine ziemlich gleichmäßig
stark bleibende Längsmuskelschicht (?) von einer Dicke von 0,02 mm,
nach innen eine kräftigere Ringmuskelschicht (r), die eine Stärke
von 0,07 mm an der breitesten Stelle aufweist (vgl. Fig. 19 l, r).
Kurz bevor die Wandung des Cirrusbeutels in das Genitalatrium
übergeht, nehmen die Ringmuskeln sehr rasch ab, und nur die Längs-
muskeln treten an die Wandung des Genitalatriums heran. An dem
proximalen Ende des Cirrusbeutels schwindet dessen kräftige
Muskulatur bis auf 2 dünne Schichten. Das Innere des Cirrus-
beutels wird von einem kernreichen Parenchym ausgefüllt, das von
zahlreichen Muskelfasern durchsetzt wird.

Wie schon oben gesagt wurde, tritt in das proximale Ende
des Cirrusbeutels das Vas deferens ein, welches diesen der Länge
nach durchzieht. Man kann an dem Vas deferens innerhalb des
Cirrusbeutels 2 besondere Abschnitte unterscheiden: einen proxi-
malen, vielfach geschlängelten, dünnwandigen Teil, den Ductus
ej aculatorius (de) und einen distalen, meistens gerade verlaufen-
den Teil, den eigentlichen Cirrus (c). Bei ausgestülptem Zustand
desselben, wie ich es auf meinen Schnittserien mehrfach habe be-
obachten können, durchzieht der Ductus ejaculatorius den Cirrus
als medianer Kanal (vgl. Fig. 19) und mündet an dessen Spitze
aus; hierbei sind die vielfachen Windungen des Ductus ejacula-
torius beinahe vollkommen aufgebraucht; stülpt sich dagegen der
Cirrus ein, so häufen sich die Schlängelungen ganz beträchtlich.
Die Wandung des Ductus ejaculatorius ist dieselbe wie die des
Vas deferens außerhalb des Cirrusbeutels; wohl aber habe ich Ab-
weichungen in der Weite des Lumens wahrgenommen: im Ductus
ejaculatorius fanden sich lokale Erweiterungen, die von angehäuftem
Sperma herrühren und die die Funktion einer Vesicula semi-
nalis übernommen haben.

Im distalen Abschnitt, im eigentlichen Cirrus, ändert sich die
Wandung ganz bedeutend. Die dem Lumen des Kanals bei einge-
stülptem Zustand zugekehrte Oberfläche ist von einer deutlichen
cuticularen Membran ausgekleidet. An dieser Cuticula sind die für
Bothriocoiijle solenosomnm so charakteristischen Stacheln befestigt,
deren Form schon von Lühk beschrieben ist (Revision m. Both.
System., 1902, p. .^30, vgl. hierzu Fig. 19 u..21). Die Stacheln sind bei
ausgestülptem Zustande des Cirrus nach rückwärts gerichtet.

Cestodeii aus Ceutiokiphus ponipilus (L.).

179

Während ich am Ductus ejaculatorius eine Muskulatur nicht
habe feststellen können, findet sich unter der Cuticula des
Cirrus eine ziemlich kräftige Muskelschicht, bei der Längsmuskeln
vorwiegen; diese lösen sich am proximalen Ende im Innern des
Cirrusbeutels allmählich auf und verlieren sich im Parenchym des-
selben oder inserieren sich nach und nach an der inneren Oberfläche
der Muskelwand des Cirrusbeutels. Zahlreiche Myoblasten liegen
sowohl der inneren als auch der äußeren Muskulatur des Cirrus-
beutels auf.

Die weiblichen Geschlechtsorgane.

An der Vagina (Fig. H u. Fig. 16 v) kann man, ähnlich wie
bei Amphicotyle Jieteroplenra, 2 Teile unterscheiden: einen distalen
Abschnitt mit erweitertem Lumen, der bei der Begattung zur

ov

Fig. H. Schematische Rekonstruktion der weiblichen Genitalleitungswege von

ßothriocotyle sohnosotimm Ahiola. 300 : 1. Vom Ovarium [ov) ist nur der mediane

Teil gezeichnet. Bedeutung der Abkürzungen s. S. 196.

Aufnahme des Cirrus dient, und einen proximalen, verengerten
Kanal, der als Samengang (sä) sich später mit dem Keimgang ver
einigt (vgl. Fig. H sä). Die Vagina mündet mit einem spaltförmigen
Schlitz in der Peripherie des Genitalatriums, daran schließt sich
der Abschnitt mit erweitertem Lumen als ein von vorn nach hinten

180 Gottlieb Schumacher,

zusammeng'edrückter Schlauch. Der Durchmesser der Vagina an der
breitesten Stelle beträgt ungefähr 0,04 mm. Stets ist die Vagina
hinter dem Cirrusbeutel gelegen, wo sie, mit diesem parallel laufend,
sich nach der Mitte der Proglottis erstreckt. Abgesehen von einer
sanften Krümmung, entsprechend der äußeren Konvexität des Cirrus-
beutels, ist der Verlauf der Vagina vollkommen gerade, nur am
proximalen Ende erfährt die Richtung eine Änderung, indem hier
die Vagina nach außen, also nach der dorsalen, konvexen Oberfläche
der Proglottis abbiegt. Ebenso ist auch das Lumen nicht immer
gleich weit, sondern kurz vor der Wendestelle tritt eine deutliche
Verengung ein, um hinter der Biegung sich wieder erheblich zu er-
weitern (vgl. Fig. 16 V).

Die Muskulatur der Vagina ist nicht besonders mächtig;
innen konnte ich eine schwache Schicht von Ringmuskeln, außen
eine dünne Längsmuskellage feststellen. Bedeutend mächtiger aber
wird die Muskulatur an einer besonderen Stelle, nämlich da, wo die
vorhin erwähnte Verengung des Lumens eintritt; hier entwickelt
sich eine mächtige äußere Ringmuskulatur, die kugelartig das Vaginal-
rohr umgibt, so daß man von einem Sphincter schlechthin sprechen
kann, wie ihn Lünnbeeg bei Bothriocephalus lüicatus Rüd. = Fistuli-
cola plicatus (RuD.) Luhe und Diplohothrium simile van Ben, dar-
gestellt hat (vgl. auch hierzu Fig. l(3j. Ariola bildet ebenfalls
diesen Sphincter ab (1902, tab. 5 fig. 29), aber diese Abbildung
scheint mir nicht den Tataschen zu entsprechen, denn eine derartige
Mächtigkeit, daß die Peripherie des kugelartigen Sphincters sowohl
die dorsale wie ventrale Längsmuskelschicht berührt, wird nie er-
reicht. Eine weitere lokale Verdickung erleiden die inneren Ring-
muskeln am Vaginalrohr kurz vor dessen Verengung zum Samen-
gang. Was nun die innere Auskleidung der Vagina anbetrifft, so
kann ich hier folgendes anführen. In den Anfangsteil schlägt sich
die das Genitalatrium auskleidende Cuticula hinein; der übrige Teil
wird von einer homogenen, cuticulären Membran ausgekleidet, die keine
glatte Oberfläche zeigt, sondern die in ihrer ganzen Ausdehnung,
besonders aber im hinteren Teil, vielfach zerrissen und zerklüftet
ist, so daß viele Höcker und wulstige Erhebungen entstehen. Diese
eigenartige cuticuläre Auskleidung der Vagina hängt meines Er-
achtens nach mit der stacheligen Beschaffenheit des (ünus zusammen.

Der verengerte proximale Teil der Vagina, der Samen-
gang(sa), wendet sich zunächst etwas nach der doisalen Oberfläche
der Proglottis, um dann nach dem Innern mit einigen Windungen

Cestoden aus Centrolophns pompilus (L.). 181

und Schlängeluiig-en zu verlaufen. Ziemlich weit vorn, und der
ventralen Muskulatur stark genähert, vereinigt sich der Samengang
mit dem Keimgang (vgl. Fig. Hj. (Charakteristisch für den proximalen
Teil der Vagina ist, ebenso wie bei Amphicotyle, daß das Lumen
lokale, transitorische Erweiterungen aufweist, die ohne Zweifel durch
Anhäufung von Sperma entstanden sind und die, da ein besonderes
Receptaculum seminis fehlt, die Funktion dieses Organs über-
nommen haben.

Der Keim stock erscheint nicht als ein einheitliches Organ,
sondern er kann als zweiÜüglig bezeichnet werden. Was seine topo-
graphische Lage betrifft, so ist er durchaus ventral gelegen, denn
das unpaare Mittelstück, in dem sich die einzelnen Ovarialschläuche
vereinigen, ist flächenhaft der ventralen Längsmuskelschicht ge-
nähert, ungefähr in der Mitte zwischen dem medianen Uterus s. str.
und dem mehr marginalen Cirrnsbeutel. Von diesem un paaren Stück
des Ovariums aus erstrecken sich die beiden seitlichen Flügel in
Gestalt von mehr oder weniger verzweigten und gelappten Ovarial-
schiäuchen in dorsaler Richtung bis dicht an die dorsale Längs-
muskelschicht.

Der Keim gang, Oviduct, {od), entspringt median von dem
Mittelstück des Ovariums (vgl. Fig. H od). An der Abgangsstelle
ist stets ein sogenannter S c h 1 u c k a p p a r a t mit kräftiger Muskulatur
entwickelt {so). Der Keimgang ist nicht sehr lang, seine Wandung
ist stark muskulös. Nach kurzem transversalem Lauf wendet er sich
dorsalwärts, um sich mit dem Samen gang (sa) zu vereinigen. Da
dieser aber von der entgegengesetzten Seite kommt, der aus der
Vereinigung entstandene Befruchtungsgang {hg) aber in der
Richtung des Oviducts weitergeht, so muß für die Vagina eine
Umkehrstelle geschalten werden, die in Form einer Uformigen
Schleife zustande kommt (vgl. Fig. H). Der Befruchtungsgang
wendet sich bald vollkommen dorsalwärts, nimmt den unpaaren
Dotter gang {dg) auf und mündet in den Schalendrüsen-
komplex (sc/t) ein, wobei die dorsale Richtung in eine transversale
geändert wird. Die Schalendrüse, die alsdann etwas schräg
ventral wärts verläuft, hat spindelförmige Gestalt.

Der Uterus (Fig. 15) zerfällt in 3 Teile: Uteringang, Uterus
s. Str. und Uterusmündung. Der Uteringang nimmt von der
Schalendrüse seinen Ursprung und führt als langer, enger Kanal
zur eigentlichen Uterushöhle. Beachtenswert ist, daß sich der
Uteringang anfangs dorsalwärts wendet bis in die Nähe des

Zool. Jabrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 1^

182 Gottlieb Schumacher,

proximalen Endes des Cirrusbeutels, dann aber umkehrt und zum
Mittelpunkt der Proglottis zuläuft. Auf seinem Laufe zeigt er
viele Windungen und Kurven , die, zwischen den beiden Längs-
muskelschichten sich ausdehnend, eine Art Wellenlinie bilden. Über
die Struktur dieses Abschnitts des Uterus kann ich anführen, daß
die Wandung aus einer sehr dehnbaren Membran besteht, die durch
eine Ring- und Längsmuskulatur verstärkt wird. In gewöhnlichem
Zustande ist das Lumen des Uteringanges so enge, daß sich die
Wände einander stark nähern, so daß die durchtretenden Eier, wenn
sie dicht hintereinander den Uteringang passieren, diesem ein perl-
schnurartiges Aussehen verleihen.

Von diesem engen Uteringang setzt sich der Uterus s. str,
(uth) als kreisrunde bis ovale Höhle sehr scharf ab. Der größte
Durchmesser in transversaler Richtung beträgt ungefähr 0,2 mm, in
sagittaler Richtung ungefähr 0,15 mm. Die Uterushöhle liegt nicht
allzuweit von der Mitte der Proglottis zwischen der dorsalen und
ventralen Längsmuskelschicht, über welche Schichten hinaus der
Uterus sich, selbst bei starker P'üllung mit Eiern, nie auszudehnen
scheint; ich habe jedenfalls in keiner von mir untersuchten Proglottis
eine solche Erweiterung der Uternshöhle beobachtet, wie es so regel-
mäßig bei Amphicotijle lieteroplenra (Dies.) Lhe. der Fall ist. Die
Auskleidung der Uterushöhle besteht aus einer resistenten, wenig
dehnbaren Membran, Die Uterushöhle mündet mit einem kurzen
Gange auf der ventralen Fläche aus (vgl. Fig, 15 läm). Dieser Gang
wird durch eine Einsenkung der Körperoberfläche gebildet, da deren
Cuticula der der Mündung entspricht.

Die Eier haben eine länglich-ovale Gestalt, ihre Länge beträgt
ungefähr 0,05 mm , ihre Breite etwa 0,03 mm. Sie sind von einer
feinen Schale umkleidet; einen Deckel habe ich nie beobachtet.

Die Dotterstock follikel {ds) sind kleine rundliche bis ovale
Bläschen, ihre Größe ist bedeutend geringer als die der Hoden, die
Länge schwankt zwischen 0,04 — 0,05 mm, während die Breite ungefähr
0,03 mm beträgt. Sie sind ausschließlich in der Markschicht gelegen
und zwar immer in einer einreihigen Schicht den ventralen Längs-
muskeln genähert, im Gegensatz zu den den dorsalen Längsmuskeln
anliegenden Hodenbläschen (vgl. Fig. 15, 16 u. Fig. F ds). Die
Dotterstockfollikel sind ziemlich gleichmäßig über die ganze Breite
der Proglottis veistreut und dehnen sich marginalwärts weit über
die Hauptnervenlängsstämme aus. Gegen das umgebende Parenchym
sind sie durch eine feine Tunica propria abgegrenzt. Die Dotter-

Cestoden aus Centroloplnis pornpilus (L.). 183

gäng-e {dg), die je aus einer Hälfte der Proglottis die Dottermasse
sammeln, laufen an den ventralen Längsmuskeln entlang und ver-
einigen sich etwas dorsahvärts über dem medianen Teil des Keim-
stockes, um alsdann ein länglich sackartiges Dotter reservoir zu
bilden (vgl. Fig. H dr\ das ich immer sehr stark mit Dottermasse ge-
füllt angetroffen habe. Das Dotterreservoir dr mündet mit einem un-
paaren Gang in den Befruchtungsgang ein (vgl. Fig. Hhg).

III. MchiuophalUis ivdffeneri (Montic. 1890).

Eine dritte Art der in Centrolophus pornpilus L. schmarotzenden
Cestoden ist bisher unter dem Namen Acantlwphallus wageneri
(MoNTic. 1890) Lhe. 1903 bekannt. Ich habe nun bei dieser Species
eine Umtaufe vornehmen müssen, weil es sich herausstellte, daß der
von LUHE (1903) vorgeschlagene Name ÄcanthophaUus bereits ver-
geben war. Im Jahre 1893 hat der Amerikaner E. D. Cope eine
rezente Schlange mit diesem Namen bezeichnet. Auf Anraten des
Herrn Prof. Luhe möchte ich deshalb für Acanihophallus den Namen
Echinophallus vorschlagen, es würde demnach die uns beschäftigende
Art als Echinophallus icageneri (Montic. 1890) zu bezeichnen sein.
Diese Species, die schon Diesing 1850 neben Amphicotyle heteropleura
(Dies. 1850 e. p. Wag. 1854) Lhe. 1902 vorgelegen hat und von
ihm mit dieser unter dem Namen Dibothrmm heteropleurum zusammen-
gefaßt wurde, hat in der Literatur im Laufe der Zeit vielfach ihre
Bezeichnung ändern müssen. j\Iich des weiteren auf die recht ver-
wickelte Synonymie einzulassen, halte ich füi- überflüssig, da Luhe
in seiner Arbeit (in : Ctrbl. Bakteriol., 1902) sich auf das Eingehendste
damit beschäftigt hat, und indem ich darauf verweise, will ich der
Übersicht halber nur kurz die Synonymie anführen.

Echinophcdlns wageneri (MONTiC. 1890).
Syn.: Dibothrium heteropleurum Dies. 1850 e. p.
Amphicotyle typica Dies. 1863 e. p.
Bothriocephahis wageneri Montic. 1890.
Boihriocephabis wageneri Stoss. 1895.
Amj)hitrettis wageneri Lhe. 1899.
Diplogonoporus wageneri Ariola 1896.
Diplogonoporus wageneri Stoss. 1898.
Diplogonoporus wageneri Ariola 1900a.
Amphitretus wageneri (Lhe. 1899) Braun 1900.
Amphitretus wageneri Lhe. 1902.
Diplogonoporus wageneri Ariola 1902.
ÄcanthophaUus wageneri (MoNTic. 1890) Lhe. 1903.

13*

184 Gottlieb Schumacher,

Meine Untersucliung'en von Echinophalhis icageneri (Montic. 1890),
über den die einzige größere Arbeit von Aeiola (1902) stammt, er-
gaben folgendes:

Bei Betrachtung der äußeren Gestalt erinnert Echinophalhis
sehr an Bothriocotyle solenosomnm, denn der Körper des Wurmes ist
gleichfalls in den meisten Fällen zu einer Röhre zusammengefaltet,
welche stets ein „halbzyliudrisches" (Luhe, 1902) Aussehen besitzt.
Aber es besteht zwischen den beiden Arten, wie schon die Be-
zeichnung „halbzylindisch" besagt, ein Unterschied. Während bei
Bothriocotyle solenosomum , wie oben ausgeführt wurde, sich die
zuerst eingefalteten Ränder übereinander legen und auf diese Weise
eine zylindrische Röhre bilden, nähern sich bei EchinoplmUns ivageneri
die beiden Ränder der Strobila einander, ohne jedoch sich gegen-
seitig zu berühren (vgl. Fig. 22 a), wodurch eine offene Röhre ent-
steht. Die Annäherung der Ränder ist nun häufig nicht durch die
ganze Proglottidenkette durchgeführt, sondern stellenweise findet
keine Zusammenfaltung statt; durch diese Abwechselung wird eine
wellige Kräuselung der beiden Proglottidenränder in der Längsachse
hervorgerufen. In den meisten Fällen tritt zu dieser Eigentümlich-
keit der Strobila noch eine weitere, nämlich eine Einrollung in der
Längsachse. Diese kann auch verschieden sein, entweder geschieht
die Einrollung nach einer Richtung, so daß die Strobila schließlich
annähernd das Bild einer Spirale zeigt, oder in der Mitte der Pro-
glottidenkette tritt eine Scheidung ein in der Weise, daß das Vorder-
ende in der einen, das Hinterende in der anderen Richtung auf-
gerollt wird, wodurch ein Bild entsteht, wie es die fig. 1 p. 633 in
Lühe's Arbeit: Cestoden aus Centrolophus pompilus zeigt. Inwieweit
diese charakteristischen Kontraktionen des Körpers mit der Kon-
servierung zusammenhängen, kann ich nicht beurteilen, da mir eben
nur solche Exemplare zur Verfügung standen; mit aller Wahr-
scheinlichkeit wird man aber annehmen können, daß sie eine Folge
derselben sind.

Die Größe von Echinophallus ist in bezug auf Bothriocotyle
solenosomum, mit dem diese Art nicht nur in einigen äußeren Merk-
malen, sondern auch in dei* inneren Organisation viele Ähnlichkeit
besitzt, relativ gering. Bei den Exemplaren, die mir bei der Unter-
suchung zur Verfügung standen, schwankt schätzungsweise die Länge
zwischen 3 — 5 cm; die genauen Maße habe ich nicht feststellen
können, da die Tiere, wie oben erwähnt, in der Längsachse mehr
oder weniger eingerollt sind und ich sie, um sie nicht zu beschädigen.

Cestoflen aus Centrolophus pompilus (L.).

185

nicht zu strecken wagte. Die von mir angeführte Größe stimmt
ganz überein mit den Angaben Lühe's (1902, p. 632) über das Ori-
ginal von DiEsiNG im Wiener Material (Flasche No. 581 b), weicht
aber wesentlich ab von den Mitteilungen Ariola's (1902) über die
Länge dieses Parasiten, wonach iin Maximum die Länge 17 — 18 cm,
im Mittel 8—10 cm betragen soll. Allem Anschein nach standen
Akiola ältere Exemplare zur Verfügung.

Die größte Breite der Strobila konnte ich mit ca. 1 cm fest-
stellen. Im übrigen ist die Proglottidenkette im ganzen Verlaufe
so ziemlich gleich breit, nur nach dem Vorderende nimmt die Breite
verhältnismäßig rasch ab und geht, ohne sich besonders abzusetzen,
in den kleinen Scolex über (vgl. Fig. 22b). Das Hinterende ver-
schmälert sich nur allmählich zu einer Spitze, die oft ventralwärts
umgeschlagen ist (vgl. Fig. 22 b u. 23).

Die Proglottiden, welche die Strobila bilden, sind immer
wesentlich breiter als lang, auch diejenigen, welche direkt auf den
Scolex folgen. Sie
tragen am Hinter-
rande auf ihrem gan-
zen Umfang einen
Hautsaum, der sich
von der nächsten Pro-
glottis sehr scharf ab-
setzt. Hierin zeigen
aber die ventrale und
dorsale Proglottiden-
fläche typische Ver-
schiedenheit, indem bei
der ersteren die Pro-
glottiden mit ihren
Hinterrändern ziem-
lich weit über die
Oberfläche der Stro-
bila hervorragen (vgl.
Fig. 24 u. Fig. J). Bei
Betrachtung der Fig.
32 sieht man, wie
diese freien Proglot-

. , n -,. 1 T Fiff .J. Läiig-ssclinitt durch die Proglottidenkette

tlüenlaiten nacn aei yon Echinophallm wageneri {Mo-;tic. IHdO). 120 -. \.

Mitte der Bauchseite Bedeutung der Abkürzungen s. S. 196.

^J-cb

136 Gottlieb Schumacher,

ZU an Ausdehnung sowohl in vertikaler als auch in horizontaler
Richtung- zunehmen, dadurch entstehen derartige eigentümliche
Kräuselungen in transversaler Richtung der Proglottidenfalten. Auf
der dorsalen Fläche ragen die einzelnen Ränder nur um ein weniges
über die Körperoberfläche hervor (vgl. Fig. 24 u. Fig. J).

In den reifen Proglottiden kann man schon mit bloßem Auge
die paarigen Geschlechtsöffnungen deutlich wahrnehmen,
die in jeder Proglottis ziemlich weit vorn den seitlichen Rändern
genähert sind (Fig. 26 ag). Ebenso sieht man auf der Dorsalseite
jeder Proglottis, mehr der Mittellinie genähert, die paarigen Uterus-
höhlen durchschimmern, die sich in Form von kleinen Buckeln über
die Oberfläche emporheben (vgl. Fig. 26 uih).

Der S c 0 1 e X.

Der Scolex setzt sich ohne Hals an die Proglottidenkette an;
seine Länge beträgt ungefähr 1 mm, die größte Breite an der Basis
ca. 0,7 mm. Nach vorn verschmälert er sich zu einer mäßig stumpfen
Spitze. Hieraus ergibt sich die Form einer vierseitigen P^Tamide.
Auf der dorsalen und ventralen Fläche liegt je ein typischer Bothrio-
cephalensaugnapf mit wenig hervortretenden Rändern. Ariola (1902)
stellt in seiner Zeichnung (tab. 2 flg. 6) die Sauggrube als eine
schlitzförmige Spalte dar, die den Hinterrand bis zum Anfang der
ersten Proglottis trennt. Diese Darstellung muß ich ablehnen, wobei
ich auf die Abbildung von Wagenee (1854, tab. 7 flg. 78) verweise,
in der die Sauggrube, der Tatsache entsprechend, wiedergegeben ist.

C u t i c u 1 a (G r e n z ra e m b r a n).

Die äußere Körperbedeckung besteht aus einem Cuticularsaum,
der im allgemeinen wenig färbbar ist. Bei dem alten Material
ist die Cuticula des öfteren abgefallen, oder sie haftet nur stellen-
weise am Körper, oft ist sie als eine vom Körper abgelöste,
isolierte Schicht vorhanden. Bei stärkerer Vergrößerung zeigt die
Cuticula 2 Schichten, nach außen eine etwas stärker gefärbte Lage,
die vielfach eine unebene mit Höckern und Vertiefungen versehene
Oberfläche besitzt, nach innen eine weniger gefärbte homogene
Lage. Auf der Ventralseite ist der Cuticularsaum meistens stärker,
besonders die äußere Schicht, die auch noch die Eigentümlichkeit
zeigt, daß die einzelnen Erhebungen und Vertiefungen der Ober-
fläche regelmäßig abwechseln, und zwar derart, daß auf Querschnitten
eine Wellenlinie entsteht. Auf diesen Cuticularsaum folgt so-

Cestoden ans Centrolophus pompilus (L.). 187

gleich die subcuticulare Muskulatur; Ariola (1902, p 26),
der 3 Schichten für die Cuticula feststellt, hat sicherlich die dar-
unterliegende subcuticulare Ringniuskulatur als dritte Schicht der
Cuticula gerechnet.

Muskulatur.

Die Muskulatur von Echinophallus wageneri (Montic. 1890)
zeigt viele Übereinstimmungen mit der von Bothriocotiße solenosomum.
Unter der Cuticula liegt, wie schon oben erwähnt, ein Hautmuskel-
schlauch, der sich aus einer nach außen zu liegenden ziemlich kräftigen
Eingfaserschicht und einer darunterliegenden feinen Längsfaser-
schicht zusammensetzt.

Die Längsmuskulatur besteht aus 2 inneren Schichten, die
das Markparenchym begrenzen, und 2 äußeren Schichten. Die
beiden inneren Muskellagen (vgl. Fig. 24, 27, 29, 30, 33 u. Fig. J mli)
sind, ebenso wie bei den oben beschriebenen Species, mächtig ent-
wickelt; die einzelnen Fibrillen sind zu mehr oder weniger starken
Bündeln vereint, die zum Teil isoliert nebeneinander verlaufen, oder
auch vielfach anastomosierend die Strobila vom Scolex aus der ganzen
Länge nach durchziehen.

Nach außen von diesen inneren, mächtigen Längsmuskelschichten
liegen dorsal wie ventral die äußeren Längsmuskeln (vgl. F'ig. 24 u.
Fig. J mle). Diese sind bedeutend schwächer entwickelt, besonders
auf der dorsalen Seite, wo nur einzelne wenige Bündel zu be-
obachten sind. Ihrer Lage nach entsprechen sie vollkommen denen
von Boihriocotyle solenosomum; sie sind so weit nach außen an die
Kürperperipherie verlagert, daß sie die tiefen Einschnitte, die durch
die Proglottidenfalten hervorgerufen werden, an ihrem tiefsten
Winkel berühren (vgl. Fig. 24 u. Fig. J mle). Von diesen Schichten
lösen sich einzelne Fasern ab und treten in die einzelnen Pro-
glottidenfalten über, die sie quer durchsetzen.

Die Trans versalmuskeln sind am mächtigsten in der Rinden-
schicht entwickelt. Sie sind nicht zu einer kompakten Lage ange-
ordnet wie die Längsmuskeln, sondern sie haben sich in einzelne
Bündel aufgelöst, die sich nach außen von den inneren Längsmuskeln
auf die ßindenschicht verteilen (vgl. Fig. 29 yntrc). Auf der Ventral-
seite scheinen diese äußeren Transversalmuskeln in etwas größerer
Masse vorhanden zu sein. Nach innen von den inneren Längs-
muskeln sind die Transversalmuskeln nur mit wenigen Fasern

188 Gottlieb Schumacher,

und Fibrillen vertreten, die sich gleichmäßig im Parenchym der
Markschicht verteilen (vgl. Fig. 25 u. 30 mtri).

Recht ansehnlich sind dagegen wieder die Sagittalmuskeln
entwickelt (vgl. Fig. 24, 25, 29, 30, 45, 46 u. Fig. J ms). In dorso-
ventraler Richtung durchsetzen sie das Markparenchj'm, kreuzen die
Längsmuskeln und enden schließlich in der Subcuticularschicht. Zu
den Sagittalmuskeln gehören auch jene feinen, kurzen Fibrillen, die
sich an den Hautmuskelschlauch inserieren und in dorsoventraler
Richtung in die Subcuticularschicht ausstrahlen.

Vom Nervensystem habe ich nur 2 Längsstämme beobachten
können, sie liegen sehr weit m argin alvvärts, auf der Höhe des
Genilalatriums; bei Kreuzung des Cirrusbeutels sind sie der ventralen
Fläche zugewandt (vgl. Fig. 27 u. Fig. J u).

Die Geschlechtsorgane.

Das auffallendste Merkmal bei Echinopliallus ivageneri (Montic.
1890) ist die doppelte Anwesenheit des Genitalapparats
in jeder Proglottis. Jede Anlage hat ihre selbständige Entwicklung
und Funktion mit getrennten Genitalmündungen , den dazu ge-
hörenden Uteri und deren Mündungen. Die topographische An-
ordnung der Geschlechtsorgane zeigt sehr übersichtlich Fig. 27.
Cirrus und Vagina haben ein gemeinsames Genitalatriam {cuj), welches
flächenständig auf der dorsalen Seite der Proglottis, dem seitlichfen
Rande bedeutend genähert, nach außen mündet. Die beiden
Uterusmündungen, der medianen Linie etwas genähert, liegen
ventral; sie werden von den Proglottidenfalten überdeckt. Eine
schon äußerlich erkennbare Lage der Genitalien zeigt die schon oben
erwähnte Fig. 26 {idh. ag).

Die männlichen Geschlechtsorgane.

Die Hoden sind verhältnismäßig große Bläschen von runder
bis länglicher Gestalt, ihre größte Ausdehnung habe ich mit 0,9 mm
feststellen können. Die Wandung der Bläschen ist strukturloser
Natur, die oft eine Dicke von 0,008 mm besitzt. Die Hodenbläschen
liegen im Markparenchym in einer einschichtigen Reihe der ventralen
Längsmuskulatur genähert (vgl. Fig. 24, 27 u. 33 A), im Gegensatz
zu Bothriocofijle soIenoso7num, wo die Hoden die Tendenz haben, sich
der dorsalen Längsmuskelschicht zu nähern. In ihrer Ausdehnung
nehmen sie die ganze Breite der Proglottis ein, oft noch über die
Nervenlängsstämme (n) hinausreichend. Akiola (1902) will die

Cestoden aus Ceutrolophus pompilus (L.). 189

Hodenbläschen nur in dem von anderen Genitalien freien Mittelfelde
der Proglottis gesehen haben, was auch in der von ihm gegebenen
Abbildung- (tab. 2 tig-. 9) zum Ausdruck kommt. Diese Ang-abe ent-
spricht nun nicht den Tatsachen, denn die Hodenbläschen finden
sich gerade in den Seitenteldern am zaiilieic^hsten, während sie in
dem zwischen den beiden Uterushöhlen gelegenen Teil der Proglottis
weniger zahlreich vorzukommen scheinen. Ja, bei Betrachtung der
Fig. 27 sclieint es, als ob eine mediane Lücke vorhanden ist, in der
Hodenbläschen überhaupt nicht vorkommen; jedoch andere Quer-
schnitte zeigen auch in diesem Teil der Proglottis Hodenbläschen,
wenn auch nur vereinzelt. Nicht feststellen konnte ich die Linie,
die die Hodenbläschen des einen Genitalapparats von denen des
anderen trennt.

DieVasa efferentia der einzelnen Hodenbläschen vereinigen
sich zum Vas deferens. Dieses beginnt für jeden Genitalapparat
ungefähr in der Mitte jeder Proglottis und zieht ventral den Längs-
muskeln entlang dem seitlichen ßande zu. In seinem distalen Laufe
treten, ebenso wie bei BoihriocotyU solenosomum , viele Windungen
und Schlängelungen auf, die. ein Knäuel bildend, mehr oder weniger
ventral gelegen sind (vgl. Fig. 30 vd). Aus diesem Knäuel scheidet
sich dann das Vas deferens ab und geht in schrägem, nach der
dorsalen Fläche gerichteten Laufe nach dem Cirrusbeutel , ohne
vorher irgendeine Erweiterung (Vesicula seminalis) zu bilden (vgl.
Fig. 25, 30 vd).

Der Cirrusbeutel beginnt ungefähr in der Mitte zwischen
den beiden inneren Längsmuskelschichten und verläuft in schräger
Richtung nach der dorsalen Fläche, nicht vollkommen gerade, sondern
etwas gebogen, derart, daß seine konvexe Fläche dem marginalen
Eande der Proglottis zugekehrt ist (vgl. Fig. 27, 29 ch). Er zeichnet
sich durch eine walzenförmige, zylindrische Gestalt aus, die Länge
beträgt ungefähr 0,65, die Breite 0,12 mm. Die Muskulatur des
Cirrusbeutels ist wohl recht kräftig, reicht aber doch lange nicht
an die von Bothriocoiiße solenosomum heran. Seine Wandung wird
innen von einer Ringmnskulatur (Fig. 29 r), außen von Längs-
muskeln (7) gebildet. Die Ringmuskeln sind etwas kräftiger ent-
wickelt und zeigen eine Dicke von 0,02 mm; am proximalen und
distalen Ende des Cirrusbeutels werden sie etwas stärker. Die
Längsmuskeln haben eine Stärke von 0,016 mm; auch sie ge-
winnen, allerdings nur am proximalen Ende, etwas an Mächtig-
keit, so daß der Cirrusbeutel an diesem Ende eine bulbusartige

190 Gottlieb Schumacher,

Muskulatur aufweist (vgl. Fig. 25, 29, 30 cb). Sowohl außen wie
innen ist der Wandung des Cirrusbeutels eine Schicht von Myoblasten
aufgelagert.

Am proximalen Ende des Cirrusbeutels tritt das Vas deferens
ein (Fig. 25 u. 30 vd), das in seinem Anfangsteil, als Ductus
ejaculatorius, noch einige Schlängelungen macht (Fig. 29 de) und
mitunter von angehäuftem Sperma herrührende, lokale Erweiterungen
zeigt. Der Ductus ejaculatorius geht sehr bald in den Cirrus
über; dieser verläuft im Cirrusbeutel stets gerade und ist im Gegen-
satz zum Ductus ejaculatorius recht muskulös. In den von
mir untersuchten Präparaten fand ich den Cirrus immer in ein-
gestülptem Zustande vor, so daß die bei der Begattung nach
außen liegende Cuticula des Ciri-us jetzt nach innen gekehrt ist
und dessen inneres Lumen auskleidet (Fig. 29 u. 31). Diese
Cuticula zeigt ebenso wie BothriocotyJe solenosomiim eine besondere
Bewaffnung in Gestalt von mächtig entwickelten Stacheln (vgl.
Fig. 31), die im Euhezustand nach vorn gerichtet sind, bei aus-
gestrecktem Zustand des Cirrus aber ihre Spitze nach rückwärts
richten (vgl. das hierüber Gesagte bei BothriocoUße solenosomum).
Die Form der Stacheln gleicht der von Botliriocotijle solenosomum
vollkommen und ist schon von Luhe (ßev. meines Bothriocephaliden-
systems, p. 330, 1902) beschrieben worden.

Wenn nun in dieser Species die männlichen Geschlechtsorgane
und besonders der Cirrus mit seiner charakteristischen Bestachelung
sehr viele Ähnlichkeiten mit Bothriocotyle solenosomum aufweisen, so
kann ich für Echinophallus wageneri (Montic. 1890) eine Besonderheit
anführen, die für jene Art nicht zutrifft, nämlich die Anwesenheit
von langen schlauchförmigen Zellen, die hinter dem proximalen
Ende des Cirrusbeutels das Vas deferens umgeben (vgl. Fig. 25, 27,
30 pd). Diese Zellen sind offenbar drüsiger Natur, stets mit einem
Kern versehen. Wie Fig. 25' zeigt, richten sie alle ihr schmäleres
Ende dem Cirrusbeutel zu, so daß ich wohl mit Recht annehmen
kann, daß sie in dessen proximales Ende einmünden, wenngleich ich
zugeben muß, daß ich eine deutliche Einmündungsstelle nicht habe
feststellen können. Doch kann ich hier die Beobachtung anführen,
daß sie auf keinen Fall in das Vas deferens noch außerhalb des
Cirrusbeutels einmünden; diese Tatsache ist um so charakteristischer,
weil diese Prost atadrüsen, denn um solche handelt es sich doch
offenkundig, so ganz abweichen in ihrem Verhalten von den Pro-
statazellen, die andere Autoren bei Cestoden angeführt haben.

Cestoden aus Centrolophus pompilus (L.l. 191

So beschreibt Zschokke (1888) und bildet auch derartige Zellen ab
bei Taenia transversaria Kk. (p. 56, fig. 17) und Taenia expansa Rud.
(p. 105), wo diese betreffenden Zellen in einschichtjoer Reihe senk-
recht auf der Wandung des Vas deferens stehen und in diesen
Kanal einmünden, außerhalb des Cirrusbeutels; ebenso bei Callio-
hothrium coronatum Dies. (p. 189, fig. 69) stellt derselbe Autor große
rundliche Zellen fest mit langem Ausfiihrungskanal, der die Wandung
des Vas deferens durchbricht. Noch anders ist die Prostata, die
RiEHM (1881) für Tänien aus Hasen und Kaninchen feststellt. Nach
dessen Bericht bildet die Prostata ein kugliges Bläschen, dessen
innere Wandung von derartigen Prostatazellen ausgekleidet wird;
das Bläschen mündet mit einem langen Ausführkanal in das Vas
deferens. Aus dem hier Angeführten ist ersichtlich, daß diese drüsigen
Zellen bei Ecliinophallus ivageneri, die doch sicherlich als Prostata-
drüsen zu betrachten sind, erheblich von den bisher in der Literatur
bekannten derartigen, ähnlichen Tatsachen abweichen. Es bliebe
somit übrig, an frischem, gut konserviertem Material festzustellen,
wo die Einmündungssteilen dieser Zellen liegen, ob sie getrennt
oder gemeinsam in den Cirrusbeutel münden und ob sie, innerhalb
desselben, überhaupt in den Ductus ejaculatorius einmünden, mit
welcher Tatsache sie doch erst ihrer Funktion und Bezeichnung

o

gerecht werden würden.

Die weiblichen Geschlechtsorgane.

Ebenso wie die männlichen Genitalien zeigen auch die weib-
lichen Geschlechtsorgane sehr viel Übereinstimmendes mit Bothrio-
cotiße solenosomum. Die Vagina (Fig. 27 u. Fig. J v) mündet, wie
schon oben gesagt wurde, mit dem Cirrusbeutel gemeinsam in ein
Genitalatrium. Stets liegt sie hinter dem Cirrusbeutel. Man
kann an ihr zwei Teile unterscheiden, einen distalen Abschnitt
mit erweitertem Lumen, von einem proximalen engen Kanal, den
Samengang {sa). Der distale, erweiterte Abschnitt, der in der Länge
dem Cirrusbeutel etwas nachsteht, ist in der Richtung von vorn
nach hinten stark zusammengedrückt, so daß der größte Durchmesser
in sagittaler Richtung geht. Die Wandung ist aus einer Ring- und
Längsfaserschicht zusammengesetzt, denen außen eine Lage von
Myoblasten aufgelagert ist. Das innere Lumen wird von einer
Cuticula ausgekleidet, die ebenso wie bei Bothriocotyle solenosomum
vielfach zerrissen und zerklüftet ist. Abweichend von Bothriocotyle
sol. fehlt bei dieser Species der Sphincter, der erweiterte Teil der

192 Gottlieb Schumacher.

Vagina geht vielmehr unter allmählicher Verdünnung der Muskulatur
in den Samengang über. Dieser verläuft etwas nach dem hinteren
Ende der Proglottis und bildet einige AVindungen und Schlängelungen,
bevor er sich mit dem Keimgang (Oviduct, od) verbindet.

Ein R e c e p t a c u 1 u m s e m i n i s ist nicht vorhanden , dafür
treten wieder die charakteristischen lokalen Auftreibungen im Ver-
lauf des Samenganges auf.

Der Keimstock ist ausgesprochen zweiflügelig; die beiden
Flügel reichen bis fast in die Nähe der dorsalen Längsmuskelschicht,
sie sind vielfach gelappt. Nach der ventralen Seite zu werden sie
von einem medianen Mittelstück vereinigt, das sich flächenhaft in
mittelbarer Nähe der ventralen Längsmuskelschicht ausbreitet. Da
dieses mediane Verbindungsstück am mächtigsten entwickelt ist, so
kann man die Lage des Keimstockes Avohl ohne weiteres ventral
nennen, was auch noch bekräftigt wird durch die Tatsache, daß von
diesem medianen Teil der Keimgang in ventraler Richtung ab-
geht (vgl. Fig. 34 so); an dessen Ursprungsstelle ist ein muskulöser
Schluck ap parat entwickelt. Der relativ sehr kurze, etwas
schräg ventralwärts verlaufende Keimgang besitzt in seinem letzten
Teil eine auffallend muskulöse Wandung, die aus deutlichen Ring-
muskeln besteht (vgl. Fig. 34 od). Kurz vor seiner Vereinigung
mit dem Samengang {sa) ändert er seine Richtung, indem er,
einen Bogen beschreibend, sich schräg dorsalwärts Avendet. Nach
der Aufnahme des Samenganges bildet der Keimgang eine sack-
artige Erweiterung, aus welcher er dann als Befruchtungs-
gang weitergeht (vgl. Fig. 34 hg). Dieser nimmt nach etwas ge-
wundenem Lauf den unpaaren Dotter gang auf und passiert dann
als Ootyp den S c h a 1 e n d r ü s e n k o m p 1 e x (seh). Letztere hat
spindelförmige Gestalt und verläuft in transversaler Richtung nach
dem marginalen Rande; aus ihr nimmt dann der Uteringang
seinen Ursprung (vgl. Fig 28 utg). Dieser wendet sich anfangs in
mehrfachen AVindungen und Schlängelungen dem proximalen Ende
des Cirrusbeutels zu (vgl. Fig. 30 utg), um dann erst die Richtung
nach dem Innern der Proglottis auf die Uterushöhle zu nehmen.

Die Uterushöhle (vgl. Fig. 24, 27, 33 uth) ist ein mehr oder
weniger einheitlicher Sack mit schwach muskulöser A\'andung. In
reifen Progiottiden kann sich der Uterus erheblich ausdehnen, so
daß die Körperoberfläche zu kleinen Buckeln aufgetrieben wird (vgl.
Fig. 26 u. 27 tith). Ja, die Erweiterung der Uteri kann so stark
werden, daß die Uterussäcke der einander folgenden Progiottiden

Cestodeu ans Ceiitrolophus pompilns (L.). 193

fast bis zur Berlilirung- sich nähern. Die Uterusliöhle mündet auf
der ventralen Fläche aus (Fig-. 24, 83 u. Fi»-. .T utm). Die Mündung
wird durch eine Einsenkung- der äußeren Körperwaud gebildet, sie
zeigt an ihrer Wandung eine scliwache Muskulatur.

Die P^ier sind stets ohne Deckel, ihre Schale ist sehr dünn.
Die Gestalt ist länglich oval; in der Länge messen sie 0,05 mm, in
der Breite 0,03 mm. Eier von diesen Dimensionen trifft man auch
schon in dem Uteringang kurz hinter der Schalendrüse (vgl. Fig. 30
utg), so daß sie hier schon vollkommen ausgebildet sind.

Die Dotter stockfollikel liegen in der ganzen Breite der
Proglottis zur Hauptsache in der Rindenschicht ventralwärts von
den inneren Längsmuskeln (vgl. Fig. 24, 27, 28, 33 u. Fig. J r/s) ; jedoch
finden sich auch eiuige Bläschen zwischen den Bündeln der inneren
Längsmuskeln und auch dorsalwärts von diesen mit den Hoden-
bläschen vermischt (vgl. Fig. 27 u. 30 eis). Die Dotter gänge
(Fig. 28 dg), die an der ventralen Längsmuskulatur entlangziehen,
vereinigen sich etwas dorsalwärts von dieser zu einem ansehnlichen
Dotterreservoir (dr); aus diesem tritt die Dottermasse mittels
eines unpaaren Ganges in den Befruchtungsgang ein (vgl. Fig. 28).

Systematische Schlußfolgerungen.

Was zunächst Amphicotyle lieteropleura (Dies. 1850 Wag. 1854)
Lhe. 1902 anbetrifft, so ist dieser Cestode ein typischer Bothrio-
c e p h a 1 i d e. Wie ich schon oben erwähnt habe, stellt Aeiola (1900)
Amphicotyle zu den Tetrabothrideu, und zwar auf Grund der Anwesen-
heit von Saugnäpfen und der von ihm angenommenen selbständigen,
gegen das umgebende Parenchym abgesetzten Muskulatur dieser.
Nun habe ich schon auf S. 157 u. 158 ausgeführt, daß hinsichtlich
der Natur des Saugnapfes und seiner Muskulatur kein Zweifel darin
besteht, daß Amphicotyle ein Bothriocephalide ist, was auch noch
durch die genauere anatomische Untersuchung vollauf bestätigt wird.
Eben diese Resultate der anatomischen Untersuchung, die erst den
Aufbau eines Systems ermöglichen, hat Aeiola bei Einreihung der
Gattung Amphicotyle in die Familie der „Tetrabothrideu" vollkommen
unberücksichtigt gelassen, er hat sich lediglich an die äußeren Eigen-
schaften der recht wenig beständigen Haftorgane gehalten.

Innerhalb der Bothriocephaliden hat Luhe (1902, Rev. m.
Bothrioc.-Syst.) Amphicotyle trotz mancher Besonderheiten (so er-
innert z. B. die äußere Proglottidenfaltung sehr an die von Fistuli-

194 Gottlieb Schumacher,

cola Lhe. 1899) in die Familie der Piychobothriidae Lhe. 1902 ein-
g-ereiht. Durch die anatomischen Untersuchungen gestützt, kann
ich diese Einreihung ebenso billigen wie die Aufstellung der Siib-
familie Ämphicotijlinae Lhe. 1902, zu welcher neben Ämphicotyle
(Dies. 1864 e, p.) die Gattungen Äbothnum van Bened. und Bathij-
bothrium Lhe. 1902 gehören und welche die zu der Familie der
Ptychobothriidae gehörenden Bothriocephalen mit marginalen
Geschlechtsöffnungen zusammenfaßt. Bezüglich der Diagnose und
weiteren Systematik verweise ich auf die Arbeit von Luhe (Rev.
m. Bothrioceph.-Syst., 1902).

Die beiden anderen untersuchten Gattungen Bothriocotyle Ariola
und EchinophaUus n. nov. (= AcantJiophallus Lhe. 1903) weisen in
ihrer Verschiedenheit der beiden Flächen der Proglottidenkette, in
der charakteristischen Einrollung der Strobila sowie in der bei
keinem Bothriocephaliden vorkommenden eigenartigen Bestachelung
des Cirrus so viel Abweichendes von den beiden Familien der Pseudo-
phylliden auf, daß sie, um dem Vorschlag Lühe's zu folgen, zu einer
neuen Familie zusammengefaßt werden müssen. Diese Familie nenne
ich nach der am längsten bekannten Art EchinophalUdae n. nom.
{= Acanthophallidae Lb.e.). Zu der von Luhe (1902, Rev. m.Botlü'ioceph.-
Syst., p. 330—331) gegebenen Diagnose füge ich noch hinzu: Scolex
mit 2 flächenständigen typischen Bothriocephalensauggruben; auf
dem Hinterrande derselben kann ein Pseudosaugnapf vorkommen.
Genitalapparat einfach oder doppelt in jeder Proglottis. Keimstock
zweiflüglig, gelappt, mit medianem, ventral gelegenem Mittelstück.
Dotterstöcke in der Markschicht und ventralen Rindenschicht stets
ventral von den Hodenbläschen. Diese in der Markschicht in einer
einreihigen transversalen Schicht. Ein Receptacukim seminis fehlt.
Hauptlängsnerv bei Kreuzung des Cirrusbeutels stets ventral. Vagina
oft mit Sphincter.

Die Fam. EchinophalUdae nom. n. umfaßt die beiden Gattungen
EchinophaUus nom. n. : tj^pische Art EchinophaUus tvageneri (Montic.
1890; und Bothriocotyle Ariola 1900: typische Art Bothriocotyle
solenosomum Ariola.

Cestoden aus Centrolophus pompilns (L.). 195

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Erklärung der Abbildungen.

ng Genitalatrium

bg Befruchtungsgang

c Cirrus

cb Cirrusbeutel

eu Cuticula

de Ductus ejaculatorius

dg Dottergang

dr Dotterreservoir

ds Dotterstocksfollikel

ex Excretionsgefäß

li Hoden

ka Kalkkörperchen

/ Längsmuskeln des Cirrusbeutels

ml Längsmuskeln

mle äußere Längsmuskeln

11111 innere Längsmuskeln

ms Sagittalmuskeln

mir Transversalmuskeln

nitre äußere Transversalmuskeln

mtri innere Transversalmuskeln

n Hauptlängsstrang des Nervensystems

1111 Nebennerv

od Oviduct (Keimgang)

or Keimstock

jid Prostatadrüsen

r Eingrauskeln des Cirrusbeutels

sa Samengang

seil Schalendrüse

so Scbluokapparat

SV Sphincter vaginae

uig Uteringang

Utk Uterushöhle

idm Uterusmündung

V Vagina

vd Vas deferens

Cestoden aus Centroiophus pompilus (L.). 197

Tafel 1.

Fig. 1 — 14, Aiuphicotijle heteropleura (Dies.) Lhe.

Fig. 1, 2 Exemplare in natürlicher Größe, a mit hervorgestülpten Cirri.

Fig. 2. Proglottidenkette mit sekundären Faltenbildungen. 15 : 1.

Fig. 3. Sagittalschnitt durch 5 Genitalsegmente ; Cirrusbeutel {c)
und Vagina (r) quer getroffen. 25 : 1.

Fig. 4. Desgl. Schnitt geht durch denselben Teil der Strobila, aber
mehr nach der Mitte zu, so daß die üterushöhlen getroffen sind. 25 : 1.

Fig. 5. 1 jugendlicher Scolex, von der Seite gesehen. 38 : 1.
Fig. 6. Tangentialschnitt durch Cirrusbeutel ich) und Vagina {v) mit
Genitalatrium («//).

Fig. 7. Hinterende des in Fig. la abgebildeten Exemplares mit aus-
gestülpten Cirri. 8:1.

Fig. 8. Tangentialschnitt.

Fig. 9. Teil der Strobila, in der Medianlinie die etwas aufgetriebenen
Üterushöhlen. 8:1.

Fig. 10. Querschnitt durch einen jungen Scolex, etwa im ersten

Drittel seiner Länge.

Fig. 11. Querschnitt in der Höhe des Genitalatriums. 20:1.

Fig. 12. Sagittalschnitt durch jugendlichen Scolex. 100 : 1.

Fig. 13. Teil eines Querschnittes.

Fig. 14. Querschnitt durch Scolex in Höhe der akzessorischen
Saugnäpfe.

Tafel 2.

Fig. 15 — 21. Bothriocotyle solenosomum Aeiola.

Fig. 15. Querschnitt einer Proglottis durch TJterusmündung. 30 : 1.

Fig. 16. Querschnitt auf der Höhe des Genitalatriums (Mündung
der Vagina). 30 : 1.

Fig. 17. Querschnitt durch eine noch nicht geschlechtsreife Proglottis
dicht hinter dem Scolex. 133 : 1.

Fig. 18. Querschnitt durch einen Scolex in Höhe des Saugnapfes
(nur eine Hälfte gezeichnet).

Fig. 19. Teil eines Querschnittes einer Proglottis; Cirrusbeutel ist
der Länge nach getroffen. 120 : 1.

Fig. 20. Scolex. 30: 1.

Fig. 21. Cirrus.

Zool. Jahrb. XXXVl. Abt. f. Syst. 14

198 Gottlieb Schumacher, Cestoden aus Centrolophus pompilus (L.)-

Tafel 3.
Fig. 22 — 34. Echinopliallus u-ageneri (MoNTiC. 1890).

Fig. 22. 2 Exemplare in nat. Gr.

Fig. 23. Hinterende von der Ventralseite. 7:1.

Fig. 24. Sagittalschnitt durch Proglottiden in Höhe der Uterus«
mündungen.

Fig. 25. Teil eines Querschnittes mit proximalem Ende des Cirrus-
beutels und Eintritt des Vas deferens in denselben.

Fig. 26. Dorsalfläche der Strobila (Hinterende). 7:1.

Fig. 27. Vollständiger Querschnitt durch eine Proglottis. 20 : 1.

Fig. 28. Teil eines Querschnittes : Vereinigung der Dottergänge zum
Dotterreservoir, dessen Mündung in den ßefruchtungsgang, Schalendrüsen-
komplex und Uteringang.

Fig. 29. Teil eines Querschnittes mit längsgetrofFenem Cirrusbeutel.
Fig. 30. Teil eines Querschnittes : Vas deferens, dessen Einmündung
in den Cirrusbeutel, Prostatadrüsen.

Fig. 31. Teil des eingestülpten Cirrus.

Fig. 32. Strobila von der Bauchseite, zeigt die transversale Kräuse-
lung der Proglottidenfalten. 7:1.

Fig. 33. Querschnitt durch Uterushöhle und Mündung. 20 : 1.

Fig. 34. Teil eines Querschnittes: Abgang des Oviducts vom Keim-
stock und Vereinigung von Keimgang {od) mit Samengang (.sa).

Nachdruck verboten.
Übersetzmigsrecht vorbehalten.

Die Trichoniscinen der Umgebung von Bonn.

Ein Beitrag
zur Kenntnis der deutschen Trichoniscinen.

Von

Wilhelm Graeve.

(Aus dem Zoologischen und vergleicliend-anatomischen Institut

der Universität Bonn.)

Mit Tafel 4-6 nnd 5 Abbildnngen im Text.

Inhaltsübersicht.
Einleitung.

Die Trichoniscinen der Umgebung von Bonn (Section Trichonisci, Gen.
Trichoniscus Brandt).

1. Subgen. Spiloniscus Rac.

a) Spilonisciis rJienamtft Graeve.

b) Spiloniscus pyginae/is rar. horticola Graeve.

2. Subgen. Tnchoniscoides Sars.
Trichoniscoides albidus vnr. topiaria Graeve.

3. Subgen. Ilyloniscus Verhoeff.
Hyloniscus vividns C. K.

4. Subgen. Cordionisms n. snhg.

Cordioniscus stebhingi Pat. rar, rhenana Graeve.

5. Subgen. Androniscus Verhoeff.

14*

200 Wilhelm Geaeve,

Die vorliegende Arbeit ist eine Ergänzung der von mir in den
Verh. naturhist. Verein Eheini. u, Westf., Jg. 1913, veröffent-
lichten Arbeit über ,.üie in der Umgebung von Bonn vorkommenden
landbewohuenden Crustaceen" und gibt die Verarbeitung des bei
dieser Gelegenheit gesammelten Trichonisciden - Materials (ohne
H a p 1 0 p h t h a 1 m i) in systematischer Hinsicht , während einige
biologische Angaben nebst Hervorhebung der wichtigsten Unter-
scheidungsmerkmale von verwandten Formen in der ei'wähnten
Arbeit bereits aufgeführt wurden. Daher stammen auch alle unter-
suchten Exemplare aus dem in dieser Arbeit umschriebenen Unter-
suchungsgebiet. Ich habe dies damals dort (1. c. p. 178 u. 179)
genauer umgrenzt und kann hier darauf verweisen. Alle angeführten
Fundorte liegen innerhalb dieses relativ kleinen Gebietes, und die
Angaben der Diagnosen beziehen sich nur auf Exemplare aus diesem
Gebiete.

Während die Zusammensetzung der Oniscidenfauna, soweit sie
die Oniscinae anbetrifft, für die Nachbargebiete des Rheinlandes,
d. h. für Süddeutschland (durch L. Koch), Elsaß-Lothringen (Lere-
boullet), Belgien (Bagnall) und Holland (M. Weber und Hock),
einigermaßen bekannt ist, indem für die Gebiete, über die keine
ausführlichen Arbeiten existieren, doch wenigstens kurze Listen der
vorkommenden Arten sich in der Literatur vorfinden, wissen wir von
der Trichoniscidenbevölkerung dieser Gebiete äußerst wenig. Aber
auch in ersterer Beziehung steht das dem Untersuchungsgebiet be-
nachbarte westliche Norddeutschland (nur vom Niederelbegebiet
wurde durch Michaelsen eine von Budde-Lund bestimmte Anzahl
Isopoden aufgeführt) als eine Terra incognita da, von deren Isopoden-
fauna nichts bekannt wurde.

Was wir von der Isopodenbevölkei'ung Deutschlands wissen,
haben wir zum großen Teil Verhoeff's Untersuchungen zu ver-
danken, Verhoeff behandelt als Erster auf Grund genauer mikro-
skopischer Untersuchungen die deutschen Vertreter der interessan-
testen, da trotz äußerlicher Einförmigkeit sehr mannigfaltigen Unter-
familie der Onisciden, nämlich die Trichoniscinen. Erst
seitdem an die Stelle einer nur äußere, ohne Zergliederung kennt-
liche Merkmale berücksichtigenden Taxonomie eine allmählich fast
alle äußere Merkmale berücksichtigende Untersuchung getreten war,
ließ sich die ganze Mannigfaltigkeit erkennen, und seitdem ist die
Anzahl der neuen Trichoniscinen-Arten und -Varietäten durch eine
Reihe vorzüglicher Arbeiten stark gewachsen. Als stark variable

Die Trichoniscinen der Umgebung von Bonn. 201

Tiere unter Lebensbedingungen vorkommend, die für sie als aus-
gesprochene Bodentiere je nach Art des Wohnortes recht verschiedene
sein müssen, zudem durch biologische Gründe wie Abhängigkeit von
einem zum Teil eng beschränktem Feuchtigkeitsintervall und geringe
Beweglichkeit in isolierte Kolonien gespalten, boten die Mehrzahl
der Trichoniscinengattungen alle Bedingungen zur Bildung von
Arten und Varietäten mit lokal sehr beschränktem Verbreitungs-
gebiet dar.

Leider ist das Studium dieser Verhältnisse für Deutschland noch
kaum in Angriif genommen worden, es sind bis jetzt eigentlich nur
einige „Stichproben" bekannt geworden. Die schon erwähnten
Arbeiten Verhoeff's behandeln nur die Untergattungen Hijlomscus
Verh. und Androniscus Veeh. Die Untergattungen Spüoniscus Rag.
und TricJioniscoides Sars. blieben von Verhoeff fast gänzlich unbe-
rücksichtigt, Angehörige der Untergattung TricJioniscoides sind meines
Wissens bisher für Deutschland überhaupt nicht nachgewiesen worden.
Die Untergattung Cordioniscus n. siibg. muß als in Deutschland fremd
und in Gewächshäusern eingeschleppt gelten, sie ist bisher nur in
England und Belgien nachgewiesen worden.

Bevor ich zu der Beschreibung der einzelnen Arten und Varie-
täten übergehe, möchte ich noch einige allgemeine Bemerkungen
vorausschicken. Bei der Untersuchung der in dieser Arbeit be-
handelten Trichoniscinen und der Abfassung der Diagnosen habe
ich möglichst alle äußeren morphologischen Charaktere herangezogen
und abgebildet. In letzterer Beziehung mußte ich mich allerdings
auf das Notwendigste beschränken und z. B. auf eine Darstellung
der weiblichen Pleopoden verzichten, obgleich deren Gestalt infolge
des Fehlens besonders charakteristischer und leicht zu beschreibender
Formen ohne Figuren schwer deutlich zu machen ist. Ich habe
daher auf die am meisten verwandten Formen unter Racovitza's
zahlreichen Arten und deren Abbildungen unter Hervorhebung der
Abweichungen hingewiesen. Andrerseits habe ich Merkmale, die
auf den Figuren deutlich hervortreten oder zu den Charakteren des
in Frage kommenden Subgenus gehören, im Text sehr kurz behandelt.
Was die Notwendigkeit derartig ausführlicher Beschreibungen an-
betrifft, so sei auf die Ausführungen Racovitza's (1907, p. 146—150;
1908, p. 239—243) und J. Carl's (1910, p. 591) verwiesen.

Eine notwendige Folge solch ausführlicher Charakterisierung
ist die Berücksichtigung der Variation. J. Cael und Racovitza
haben sie denn auch in weitgehendem Maße berücksichtigt, und ich

202 Wilhelm Graeve,

habe in meiner ersten Arbeit versucht einige kleinere Beiträge zu
Variation der Oniscinen zu liefern. Es zeigte sich, daß Art und
Weise der Variation, d. h. die Art der variierenden morphologischen
Charaktere und der Umfang ihrer Variation, für jede Species inner-
halb eines größeren Verbreitungsareals eine bestimmte und für diese
charakteristische ist. Ich möchte hier auf Metoponortlms pruinosus
Brdt. verweisen (Geaeve, 1913, p. 216-219), eine Species, die sich
als recht variabel in bezug auf das bei anderen Arten sehr kon-
stante 1. männliche Pleopodenexopodit erwies, während die Form
der sonst vielfach variierenden Borsten der sogenannten Sohlen-
bürste des c^ auffallend konstant war. Unter den in der vorliegenden
Arbeit behandelten Trichoniscinen könnte ich auf Trichoniscoides
albidus var. topiaria mihi verweisen, dessen erstes männliches Pleo-
poden-Exopodit bis auf die geringsten Einzelheiten konstant zu sein
scheint, während das entsprechende zweite Endopodit variabel ist.
Soweit systematische Fragen in Betracht kommen, habe ich mich
der Trichoniscineneinteilung Racovitza's angeschlossen (Racovitza
1908, p. 243-246). Budde-Lund dagegen (1909, p. 67—68) teilt die
Unterfamilie der Trichoniscidae in 3 Genera ein: Haplo-
phthalmi, Trichonisci, Titan ethides. Das 1. Genus ent-
spricht der Section H a p 1 o p h t h a 1 m i ohne Untergattung Leiico-
cyphoniscus Veeh. (die unter TitanetJndes gestellt wird) in Racovitza's
Aufstellung, die Trichonisci beschränkt Budde-Lund auf die-
jenigen Subgenera der Section Trichonisci Rac, welche an der
Molarfläche der Mandibeln kein Penicillium besitzen, und reiht die
Unterfamilien, denen dieses Merkmal, sei es an der rechten oder
linken oder an beiden Mandibeln, zukommt, in sein Genus Titanethes
ein. Da ich bisher keine Gelegenheit hatte mich mit Angehörigen
des Genus Titanethes Budde-Lund zu beschäftigen, so daß ich über
die Berechtigung der Abtrennung nicht entscheiden mag, mir die
Aufstellung dieser Unterabteilung zudem noch weiterer Begründung
zu bedürfen scheint, so habe ich vorgezogen das allein hier in Be-
tracht kommende Subg. Androniscus Verh. einstweilen bei der
Section Trichonisci Rag. zu belassen.

Die Trichoniscinen der Umgebung' von Bonn. 203

Unterfam. Trichoniscinae.

Sect. Trieb Olli sei Rac.

Gatt. Trichouiscus Bbandt.

Untergatt. Sj^iloniscus ßACoviTZA (=? Trichoniscus Beandt)
Racovitza, 1908, p. 247—304, tab. 4-10.

Die Untergattung Spüoniscus ist dureh Racovitza begründet
und wohl charakterisiert worden. Ihr geliören von bislier be-
sehriebenen Formen mit Sicherheit folgende an: S. provisorms Rac,
S. hiformatiis Rac, S. fragüis R., S. gachassini R,, Trichoniscus pusilliis
Saes nee Bkakdt, TricJwniscus pygmaeus Saes, T. piisillus Cael nee
Beandt, T. pusillus var. hatava Weber. Dazu treten noch hinzu
T. chavesi Dollfus und sehr wahrscheinlich (Mundgliedmaßen nicht
bekannt) Trichoniscus sorrentinus Veehoeff, T. matuUci Veeh. und
T. matulici var. stygivaga Verh. und die im Folgenden beschriebenen
Spiloniscus rhenanus Geaeve und S. pygmaeus var. rhenana Geaeve.

S. rhenanus wurde bisher für die Umgegend Bonns unter dem
Namen des angeblieh kosmopolitischen Trichoniscus pusiUus Brdt.
aufgeführt. Mit Recht betrachtet Racovitza den Kosmopolitismus
des T. pusillus Bebt, als allein auf ungenügender Beschi-eibung des
Typus beruhend. S. rhenanus Geaeve kann wohl als neuer Beweis
für diese Ansieht angeführt werden. Da Veehoeff, 1901, p. 147
aus Deutschland noch einen T. pusillus besclireibt, der offenbar von
S. rhenanus verschieden ist, so müssen in Deutschland mindestens
2 Arten oder, wenn man will, 2 Varietäten unter der Bezeichnung
T. imsillus Bedt. gehen.

Über die systematische Stellung des eigentlichen T. pusillus
Brandt läßt sich zurzeit nichts sagen, da Brandt's Diagnose kein
wichtigeres systematisches Merkmal enthält, vielleicht läßt sie sich
überhaupt nicht mehr feststellen. Ich weiß nicht, ob die Typen, die
Brandt zur Untersuchung 1833 vorgelegen haben, noch erhalten
sind und untersucht werden können — Beandt's Untersuchungsmaterial
stammte zum größten Teil aus dem Berliner Entomologisehen Museum
(vgl. Beandt, 1833, p. 171, Anm.). Den größeren Teil der von Beandt
nach Exemplaren des Berliner Museums beschriebenen Typen konnte
BuDDE-LuND samt einigen in Petersburg aufbewahrten Typen Beandt's
für seine Crustacea Isopoda Terrestria 1885 [s. dort, p. 2 u. 3] unter-

204 Wilhelm Graeve,

suchen. Welche Typen unter dem untersuchten Material waren, ob
z. B. auch Trichoniscus imsillus darunter war, gibt Budde-Lund nicht
an — , anderenfalls müßten Exemplare derselben Herkunft untersucht
werden. Nun ist die Herkunft von Brandt's Exemplaren in der
erwähnten Arbeit nur mit „Germania" angegeben, eine Angabe, die
nach den obigen Ausführungen durchaus unzureichend erscheint, um
eine Nachprüfung zu ermöglichen.

Besser steht es in dieser Beziehung mit Itea riparia C. Koch
und Itea laevis Zaddach, die beide als synon3^m mit T. pusülus Brdt.
betrachtet werden (vgl. Sars, 1899, p. 161 u. a.). In beiden Fällen
sind die Fundorte ziemlich genau angegeben, für Itea riparia Regens-
burg, für Itea laevis Oliva bei Danzig. Bei der großen räumlichen
Entfernung der beiden Fundorte dürfte es sich hier wohl um ver-
schiedene Varietäten oder verschiedene Arten handeln.

Von Racovitza (1908, p. 260) ist auf die Möglichkeit hingewiesen
worden, daß Spiloniscus provisorius Rag. mit dem alten Trichonims
pusillus Brdt. identisch ist. Diese Möglichkeit ist aber durch die
Tatsache, daß S. provisorius in den Rheinlanden, also im Westen
Deutschlands, bereits zu fehlen scheint, recht unwahrscheinlich ge-
worden.

BuDDE-LuND gibt 1906 auf tab. 4 flg. 21 die Abbildung eines
Trichoniscidenkopfes, den er Trichoniscus pusillus Brdt. zuschreibt.
Auf den ersten Blick fallen 2 tiefe, parallele Furchen auf der Stirn
auf, die ungefähr den ganzen Raum zwischen den kleinen Antennen
ausfüllen. Da zudem der Kopf 5 Ocellen in ungelmäßig angeordneter
Gruppe zeigt, so sind die Unterschiede von S. rhenanus mihi und
den übrigen oben als zu Spiloniscus gehörig angeführten Species
recht erheblich, und mir sciieint es recht unwahi-sclieinlich, daß
Trichoniscus pusillus Budde-Lund nee Brandt überhaupt zur Unter-
gattung Spiloniscus gerechnet werden kann.

Über die Beziehungen des Spiloniscus rhenanus zu S. pygmaeus
var. rhenana und allgemein über die Frage, ob Trichoniscus pijijmaeus
(bzw. die unter dieser Bezeichnung angeführten, kleinen wenig
pigmentierten Spiloniscus- Axio-w) in jedem Falle als eine Kümmerform
betrachtet werden kann, die durch Übergänge (vgl. J. Carl, 1908,
p. 137) mit dem als Hauptform bezeichneten Trichoniscus pusillus
(bzw. den unter diesen Namen angeführten größeren und stark
pigmentierten Spiloniscus- Arten) verbunden ist, habe ich im Anschluß
an Spiloniscus pyymaeus var. horticola Graeve einige Ausführungen
gemacht.

Die Trichoniscinen der Umgebung von Bonn. 205

Spiioitiseus rhenanus Graeve.

Trichomscns pusillus^) Leydig, 1881, p. 142.

1) Vekhoeff, 1896a, p. 19.

Trichoniftcus (Spilomscns) rhenanus Graeve, 1913, p. 183 — 186, fig. 1.

Fundort der zu den Zeiclinungen verwendeten Exemplare:

(J. Fang- No. 202. Lorberg im Siebengebirge. Das Exemplar
war leider schlecht erhalten, doch ließen sich bis auf die Spitze des
Genitalkegels alle wichtigeren Merkmale erkennen.

2$. Fang No. 201. Seitenbach der Ahr bei Walporzheim.

$. Länge bis 4 mm, größte Breite (4. Thoracalsegment) 1,5 mm.

Chitin panzer, dünn, glatt, Eand der Segmente mit kleinen
Sinneshöckern (Taststäbchen geschützt von 2 oder 3 spitzen Schüppchen).
Kopf und Rückensegmente ohne Kamm oder Furche.

Farbe, hell fleischfarben bis dunkel rotbraun. Zeichnung wie
bei Spüonicus provisorius Eac.

Kopf oval, breiter als lang; Stirnseitenlappen stark divergent,
gerundet, kein Stirnrand, sondern allmählicher Übergang ins Epistom.
Dieses beim Weibchen eine wenig geneigte fast ebene Fläche bildend,
beim Männchen etwas steiler abfallend und mit einer deutlichen
transversalen Quer für che in der Mitte.

Augen immer vorhanden, aus 3 Ommatidien bestehend, die beim
erwachsenen Tier nicht zu unterscheiden sind. Die jungen Tiere
besitzen wohl unterscheidbare Ommatidien, die in Form eines gleich-
schenkligen Dreiecks angeordnet sind.

Äußere Antenne etwa ^ ., der Körperlänge erreichend, das 4.
und 5. Glied annähernd gleich lang, das 5 innen mit einer Reihe
(in der Stärke der Ausbildung variierender) spitzer Sinneskegel.
Geißel etwas länger als das letzte Schaftglied, meist 4, seltener 3
oder 5 Glieder, die einzelnen Glieder meist schwer zu unterscheiden,
am 2. Glied 2 Sinnesstäbe, deren Zahl und Stellung etwas variiert.

Innere Antenne. I.Glied so lang wie die beiden folgenden
zusammen, Endglied mit längerem konkaven Innen- und kürzerem
konvexen Außenrand. Am Ende 5 — 8 Sinnesstäbe von der Länge
des letzten Antennengliedes.

Mandibeln mit den Charakteren des Subgenus. Die apicale

1) Als synonym mit Splloirisois rhenamis mihi können nur die von
Leydig und Verhoeff innerhalb des Untersuchungsgebietes gefundenen
und für dieses als T. pusillus Brdt. angeführten Exemplare gelten.

206 AViLHELM GrAEVE,

Zahnapophyse der linken Mandibel besteht aus 4 ung-leichen Zähnen,
diese liegen aber so übereinander, daß dieser Teil zuerst aus 2,
höchstens 3 Zähnen zu bestehen scheint. Auch bei der rechten
Mandibel liegen die 3 Zähne sehr dicht.

1. und 2. Maxille entsprechen fast genau denen von Sp.
provisorius Rag.

Maxillarfuß. Körper des Maxillarfußes mit geradem Innen-
und stark eingebuchtetem Außenrand.

Taster deutlich 2gliedrig, Basalglied mit 2 kurzen Dornen,
2. Glied am Außenrand mit 2 langen Dornen, am Innenrand mit
3 Transversal reihen von feinen Haaren versehen, Spitze mit feineren
und dickeren Haaren.

Kaufortsatz. So lang wie der Taster, mit langem, spitz-
kegelförmigen Fortsatz, dieser mit in deutlichen Kreisen stehenden
Haaren versehen, an seiner Basis und zwar an deren Innenseite
1 Dorn.

Epignath. In der unteren Hälfte der Innenseite mit steifen
Haaren, am Ende eine kurze Querreihe feiner Haare.

Thorax Segmente. Form im allgemeinen wie hei Spiloniscus
provisorius Rag. Die Hinterecke des 4. Segments rechtwinklig, die
folgenden zunehmend spitzwinkliger. 3. und 4. Thoraxsegment am
breitesten.

Beine. In Form und Länge sich sehr gleichend, die hinteren
nur wenig länger als die vorderen. Das Propodit des 1. Beinpaares
besitzt auf der Innenseite eine deutliche Zähnchenreihe, bestehend
aus etwa einem Dutzend spitzen Zähnclien. Das Propodit des 6. und
7. Beinpaares hat bei beiden Geschlechtern am Außenrande einen
Saum von Haaren, die an der Basis breit ansetzen und sehr spitz
auslaufen.

Genitalkegel. Die distale Hälfte war nicht zu erkennen, da
das einzige männliche Exemplar verletzt war.

Abdomen. Gestalt der Segmente wie bei S. provisorius Rag.

Pleopoden des $.^) Die einzige bemerkenswerte Abweichung

1) Nicht selten sind die Pleopoden, oft auch die Mundgliedmaßen von
Spiloniscus rhenanus, S. pygmaeus rar. horlicola und Trichoniscoides albidus
var. topiaria stark mit Konkretionen versehen. Am häufigsten sind kuglige
bis ovale Konkretionen mit dunklem Kern, daneben beobachtet man rund-
liche Gebilde mit fein gezacktem Eand und solche, die von M. Webee
als Wetzstein-ähnlich bezeichnet werden, und ganz unregelmäßige körnige
Ablagerungen. Die kleinen Kugeln lassen bei den Tr i c h onis c i d e n in

Die Trichoniscinen der Umgebung von Bonn.

207

in der Form von S. provisorius besteht in Folgendem: Exopodit II
subtrapezoidal mit 3 stark gerundeten Ecken, die hintere Innenecke
springt deutlich vor. An dieser kleine Gruppen von Haaren, die
sich auch auf dem Innenrand finden. Endopodit II so lang wie
der Innenrand des zugehörigen Exopodits, zugespitzt und an der
Spitze mit Haaren versehen.

Pleopoden des (^. Die beiden ersten Paare mit den Merk-
malen des Subgenus. Charakteristisch ist das 1. Pleopodenexopodit.
Es hat die Form eines recht-
winkligen Dreiecks, dessen
rechter Winkel durch die
basale Außenecke gebildet
wird, die distale Ecke springt
in subquadratischer Form mit
kaum gerundeten Ecken vor.
Das 5. Pleopoden-Exopodit ist
spitz ausgezogen und besitzt
eine Rinne am geraden Innen-
rand, welche das schmale
Ende des 2. Pleopoden-Endo-
podits aufnimmt.

Uropoden wie bei S.
provisorius Hac.

P 1 e 0 1 e 1 s 0 n. Hinter-
rand mit deutlicher medianer

Einbuchtung, an den Hinter- f^,^- i^, Spiloniscus rhencmus Graeye. ^.
^' (No. 202 kSiebengebirg-e.) 1. Pleopodenpaar

ecken je 1 kurzer Dorn. (verletzt). 165 : 1.

den meisten Fällen einen zentralen Kern erkennen und entsprechen so
den von Racovitza, 1908, p. 288 abgebildeten und als Kalkkonkretionen
bezeichneten Gebilden, Nach meinen Beobachtungen erreichen die ein-
zelnen Konkretionen höchstens den Durchmesser von 10 ju. Mit M. Weber
(1881, p. 608 — 612) betrachte ich sie nicht als aus kohlensaurem Kalk
bestehend sondern aus harnsauren Salzen, da sie gegen Essigsäure und
selbst gegen ca. 25'^/^ Salzsäure sehr beständig sind, wohl aber von Kali-
lauge und konz. Lithiumcarbonatlösung angegriffen und mehr oder weniger
gelöst werden.

Wie schon M. Weber, 1. c, bemerkt, kommen diese Konkretionen
auch bei anderen Onisciden vor ; bei jungen und erwachsenen Porcellio
scaber habe ich sie in Mundgliedmaßen und Pleopoden oft in erheblicher
Menge gefunden. Die Stärke der Ablagerung scheint nicht von dem Alter
der Tiere abzuhängen.

208 WiLHE M GrAEVE,

Sexuelle Unterschiede bestehen nur au den Pleopoden und am
Epistom.

Beziehungen zu verwandten Arten. Die eben be-
schriebene Art steht Spüomscus provisorius Rag. oifenbai' sehr nahe,
und in der Tat sind die Unterschiede beim Weibchen nur gering,
sie betreifen hauptsächlich den Maxillarfuß und das dazu gehörige
Epignath. Das so charakteristisch gestaltete 1. männliche Pleo-
podenexopodit kommt dagegen in ähnlicher Form nur bei Trkhoniscus
sorrentimis Verhoeff (Verhoeff, 1908 b) vor. Diese Species bietet
aber im übrigen so viele Abweichungen, daß sie unzweifelhaft nicht
mit der von mir beschriebenen identisch ist. Leider ist über die
Gestalt der Mundgliedmaßen nichts bekannt. Mit dem T. sorrentinus
soll T. niatuUci Verh. und T. matuUci var. stygivaga Verh. nahe ver-
wandt sein, in der Gestalt der männlichen Pleopoden besteht nach
Vebhoeff bei letzterem eine vollständige Übereinstimmung mit T.
sorrentinus, während von T. matiüici selbst noch kein ^ bekannt ge-
worden ist. Diese 3 Formen lassen sich vielleicht mit Spüoniscus
rhenanus zu einer besonderen Gruppe vereinigen, der als 2. Gruppe
die von Racovitza und J. Carl beschriebenen Spiloniscus-kview und
der Spiloniscus pygmaeus var. horticola mihi gegenübergestellt werden
können.

Über die vielleicht recht zahlreichen und verschiedenen Formen,
die als Trichoniscus pusiUus Brandt in der Literatur für Deutsch-
land aufgeführt worden sind, ist, wie schon gesagt, nichts Genaueres
bekannt. Die von Verhoeff (1901, p. 147, fig. 1) herrührende Zeich-
nung der männlichen Pleopoden eines deutschen T. pusiUus ist so
unvollständig, dazu falsch bezeichnet und ohne Angabe der Herkunft
des untersuchten Exemplars, daß sie für Vergleiche nicht in Be-
tracht kommen kann.

Zu der von M. Weber beschriebenen holländischen Küstenform,
dem Trichoniscus pusiUus var. hatava Weber (1881, p. 179^181), zeigt
Spiloniscus rhenanus keine näheren verwandtschaftlichen Beziehungen.

Verbreitung. Über die Verbreitung der Species außerhalb
des Untersuchungsgebietes läßt sich nichts sagen. Sie ist im ganzen
Gebiet überall dort zu finden, wo sich ihr zusagende Lebens-
bedingungen finden, so daß eine Aufzählung der Fundorte über-
flüssig erscheint.

Einige biologische Angaben, besonders über Zeit und Stärke
der Fortpflanzung, findet man in meiner früheren Arbeit (1. c).

Die Trichonisciueu der Umgebung von Bonn. 209

S2)iloni'scus 2>//f/»/«^if.s Sars vai: hortfcola Graeve.

Trichoyüscus pygmaeus Sars, 1899, p. 162 — 163, tab. 72.

— pusillus rar. pygmaea J. Carl, 1908, p. 137.

— (Spi/oniscus) pygmaeus rar. horiicoln GtRAEVE, 1913, p. 187 — 188,
fiff. 2 u. 3.

o'

Fundort der zu den Zeiclniungen verwendeten Exemplare. (^
und 9: Fang No. 157, Mehlem. Privatgarten.

$. Länge 2,5 mm, größte Breite 0,9 mm.

c^. Länge 2,0 mm, größte Breite 0,7 mm.

Chitinpanzer. Dünn, elastisch; Kopfoberseite und Rücken
mit verstreuten kleinen Tuberkeln und Sinneshaaren.

Farbe. Weiß bis grauweiß, da nur sehr w^enige, haarfein ver-
zweigte Pigmentzellen vorhanden sind, im Leben die Tiere zuweilen
durch einen diffusen Farbstoft" gelblich gefärbt.

Kopf. Oval, breiter als lang, Oberfläche wenig gewölbt, ohne
Stirnrand allmählich in das Epistom übergehend. Das Epistom bei
Männchen und Weibchen ohne Querfurche.

Augen. Bestehend aus 3 deutlich voneinander geschiedenen
Ommatidien von geringer Größe.

Äußere Antennen. Antennenglieder plump, relativ kurz, das
4. und 5. Glied am Innenrande mit mehr oder weniger stark ent-
wickelten Tuberkeln, die aus mehreren spitzen Schüppchen und einem
Tasthaare bestehen. Geißel undeutlich 3-, selten 4gliedrig. 2 Sinnes-
stäbchen am 2. Geißelglied.

Innere Antenne. 1. Glied so lang w'ie die beiden folgenden
zusammen, an der Basis doppelt so breit wie das 2., dieses wenig
kürzer als das letzte. Am Ende meist 3 Sinnesstäbchen, die fast so
lang wie das letzte Glied der inneren Antenne.

Mandibeln. Die Zahnapophj'se der linken Mandibel bildet
eine kompakte Masse, die eine Zweiteilung kaum erkennen läßt.
Penicillien in der für das Subgenus charakteristischen Zahl und
Gruppierung.

V 0 r d e r e M a X i 1 1 e. Innenlade mit 3 sehr kräftigen beborsteten
Anhängseln, deren unteres fast 2gliedrig erscheint.

Hintere Maxille. Kaum von der des Spilonisms rhenanus
unterschieden.

M axillar fuß. Körper des Maxillarfußes doppelt so lang wie
breit, am Innenrand und am distalen Außenrande mit Haaren ver-
sehen.

210 Wilhelm Graeve,

Taster deutlich 2gliedrig, 1. Glied 4mal so breit wie lang
mit 2 langen Stacheln. 2. Glied mit gröberen und feineren Haaren
am distalen Ende, mit feinen Haaren am Innenrande, am Außen-
rande 3 in ungleichen Abständen stehende lange Dornen. Neben
dem mittleren Dorn steht eine kurze gefiederte Borste.

Kaulade wenig kürzer als der Taster mit kegelförmigem,
kurzem und bewimpertem Aufsatz, an dessen Basis 2 kleine Dornen.

Epignath relativ kurz, am Endteil eine Querreihe von
wenigen Haaren, Innen- und Außenrand im unteren Teil mit Haaren.

Form der Thoracalsegmente wie bei Spüoniscus rJienanus,
doch sind die Segmente des Thorax fast alle gleich breit, das
5. Segment nur wenig breiter als die anderen. Hinterecke des
3. Thoracalsegments gerundet rechtwinklig, die hinteren zunehmend
spitzwinkliger.

Beine plump, relativ kurz, spärlich mit langen Borsten ver-
sehen, die hinteren wenig länger als die vorderen. Am Propodit
des ersten und der beiden letzten Beinpaare dieselben Besonder-
heiten wie bei Spil. rhenanus.

Genitalkegel einfach, schlauchförmig, ans Ende mit Ein-
kerbungen und langen Haaren.

Abdomen deutlich, aber nicht so scharf abgesetzt wie bei
S. rhenanus, da seine größte Breite nur etwa Vs geringer als die
des letzten Thoracalsegments. Das ganze Abdomen schlank, nach
hinten zu nur wenig schmäler werdend.

Pleopoden des Weibchens.^) Exopodit I trapezoidal fast
dreieckig, da die Außenseite klein und stark gerundet. Endopodit I
halb so lang wie das Exopodit. Exopodit II subtrapezoidal, hintere
und vordere Innenecken stark gerundet, die hintere wenig vor-
springend. Endopodit II sehr schlank und spitz auslaufend, mit
wenigen sehr kurzen Borsten am Ende. Das Endopodit überragt
das Exopodit um etwa Vs der eigenen Länge. Exopodit III und IV
wie bei S. rhenanus. Exopodit V dreieckig mit fast geradem Basal-
und Innenrand und mit in einem Bogen, der in gleichen Abständen
2 unscharfe Ecken besitzt, verlaufendem Außenrand.

Pleopoden des Männchens mit den Merkmalen des Sub-

1) Die weiblichen Pleopoden-Endopodite I und II variieren nicht un-
erheblich, in einem Falle war das Pleopoden-Endopodit I noch ein wenig
länger als der Innenrand des entsprechenden Exopodits. In einem anderen
Falle war das 2. Pleopoden-Endopodit kürzer als das zugehörige Exopodit.

Die Trichouiscinen der Umgebung von Bonn.

211

genus und folgenden besonderen charakteristischen Kennzeichen:

1. Exopodit im basalen Teil breit, trapezförmig, distale Partie
scharf abgesetzt, stumpfkegelförmig. Das basale Glied des 2. Endo-
poditen ist mit sehr breiter Basis aufgesetzt, das 2. Glied be-
sitzt eine Eille, die an dem Innenrand beginnt und sich end-
wärts rasch verbreitert, um sich dann zu einer nun gleichmäßig
breit bleibenden Rinne wieder zu verengern. 5. Exopodit mit
einer Längsrinne am Innenrand, in dieser liegt das 2. Glied des

2. Endopodits,

Fig. B. Spiloniscns pygmaens

var. horticola Graeve. cf.

(No. 159 Mehlem.) 1. Pleopoden-

Exopodit. 120:1.

Fig. C. Spiloniscns pygmaetis var.

horticola Graeve. c/'.

(No. 159) Pleotelsoii mit den Uro-

ooden. 87 : 1.

Uropoden. Basalglied wenig das Pleotelson überragend, Außen-
ast schmal kegelförmig, Innenast zj'lindrisch, wenig kürzer als der
Außenast.

Pleotelson. Hinterrand kaum erkennbar eingebuchtet, mit
2 langen Sinneshaaren oder 2 Gruppen von je 2 — 3 längeren spitzen
Borsten in der Nähe der distalen Ecken.

Sexuelle Unterschiede. Mit Ausnahme der erwähnten
Unterschiede an den Pleopoden bestehen in der Gestalt offenbar
keine wahrnehmbare Unterschiede zwischen ^ und $,

Beziehungen zu vei'wandten Arten. Spiloniscus pyg-
maeus var. hoHicola ist durch die Gestalt des Maxillarfußes, des
1. männlichen Pleopoden-Exopoditen und die Form des Pleotelsons
von dem ebenfalls einheimischen ^S. rhenanus wohl zu unterscheiden.
Übergänge zwischen beiden habe ich nicht gefunden und halte auch
ihr Vorkommen, auf jeden Fall soweit das Untersuchungsgebiet in
Frage kommt, für ausgeschlossen. Wie aus meiner Diagnose hervor-

212 Wilhelm Graeve,

geht, bestehen neben den soeben angeführten Hanptunterschieden
zahlreiche kleinere, die trotzdem zum Teil konstant zu sein scheinen.

Vorausgesetzt, daß die Angabe J. Cael's (1908, p. 137), es be-
stehe eine „vollkommene Übereinstimmung'' in den Mundglied-
massen und männlichen Pleopoden zwischen seinem Trkhoniscus
imsüliis und seinem T. lyusiUns var. pijcimaea. ganz exakt ist, so ist
die letztere Form von der eben beschriebenen ebenso wie S. rhenanus
verschieden. S. pygmaeus var. hortkola steht aber J. Cakl's T. pu-
sillus näher als S. rhenanus (vgl. dazu S. 208).

Es ist schwer zu sagen, welcher von den durch Racovitza
(1908) beschriebenen Spilonisci meiner Form am nächsten steht. Es
ist bald das eine Merkmal bald das andere, welches beim Vergleich
sich als sehr ähnlich erweist; es zeigen nämlich die Speciesmerkmale
der bisher durch Racovitza bekannt gewordenen Formen keine sehr
charakteristischen Unterschiede (zumal die sonst so mannigfaltig ge-
stalteten männlichen Pleopoden sind recht einförmig). Ich glaube,
daß Spüoniscus fragilis Rag. meiner Varietät noch am nächsten steht.

Die von Sars (1. c.) aus Norwegen als T. pygmaeus beschriebenen
Exemplare dürften kaum mit meinen vollständig identisch sein. Aus
seiner Beschreibung und seinen Zeichnungen, die leider nicht voll-
ständig und exakt genug erscheinen, geht nur hervor, daß es sich
um eine nah verwandte Form handelt. Ich habe daher den von
ihm geschaifenen Namen beibehalten und meine Form als Varietät
aufgefaßt.

Fundorte von Spil. pygmaeus var. hortkola Geaeve: Mehlem
a. Rh. und Ramersdorf bei Oberkassel (vgl. dazu meine frühere
Arbeit 1. c).

Untergatt. TrichoniscoideH Sars emeud, Racovitza.

trichoniscoides ii. g. Sars, 1899, p. 164 u. 165.

— mbg. Racovitza, 1908, p. ^04 — 330, tab. 11—13.

In den wenigen Verzeichnissen über deutsche Isopoden, die wir
besitzen, findet sich kein Angehöriger der sonst im nördlichen und
westlichen Mittel-Europa weit verbreiteten Untergattung Trichonis-
coides aufgeführt. Es beruiit dies wohl darauf, daß die Tiere ver-
hältnismäßig selten und sporadisch voikommen, zum Teil vielleicht
auch auf ungenauer Untersuchung, wodurch in einigen Fällen Ver-
wechselungen mit Trichoniscus (Ändromscus) roseus vorgekommen sein
mögen. Als bisher bekannt gewordene Augehörige der Untergattung

Die Trichouiscinen der Umgebung von Bonn. 213

haben zu gelten: Trichoniscoides modestus Rac. T. niixtus Rac, T.
alhidus Saes nee. Budde-Lund, Trichoniscus leydigi Weber, Tricho-
niscus albidus var. helvetica Cael und Trichoniscus alhidus suhsp. galli-
cus Carl. ^

Trichoniscoides alhidus var, topiaria Graeve.

Trichoniscoides albidus Saes nee Budde-Lund, G. 0. Sars, 1899, p. 165,
tab. 73, fig. 2.

Trichoniscus albidus var. helvetica J. Cael, 1908, p. 143 — 145, tab. 2.
fig. 43—46.

Trichoniscoides cdbidus var. topiaria n. var. Geaeve, 1913, p. 190 — 191,
fig. 4.

Fundort der gezeichneten Exemplare: Privatgarten in Mehlem
Fang No. 203.

$. Größte Länge 2,8 mm. Breite 0,8 mm.

C h i t i n p a n z e r dünn, elastisch. Kopfoberseite dicht mit Tuber-
keln besetzt, Thoraxsegmente mit 2 Reihen Tuberkel in folgender
Anordnung: eine Reihe in der Mitte und eine am Hinterrande.
1. Thoraxsegment mit 3 Reihen in der hinteren Hälfte. Vor der
vordersten Tuberkelreihe besitzen alle Segmente des Thorax eine
leichte Einschnürung. Auf den Segmenten des Abdomens findet sich
nur am Hinterrande eine Reihe von Üachen Tuberkeln. Die Größe
der Tuberkel wechselt je nach dem Fundort.

Farbe. Chromatophoren fehlen, die Tiere sind im Leben durch
einen diffusen Farbstoff gelb bis orange, oft fast rötlich gefärbt.

Kopf oval, breiter als lang, ohne Furche am Hinterrand. Seit-
liche Stirnlappen ziemlich breit, gerundet und mit kleinen Tuberkeln.
Stirn in der Mitte etwas gerundet vorgewölbt, kein Stirnrand.

Augen. Meist ist ein kreisrunder PigmentÜeck vorhanden,
der in Alkohol stark verblaßt. Er ist von grauer oder öfters von
rötlicher Farbe. In einem Falle schien innerhalb des Pigmentflecks
eine kleine Ocelle vorhanden zu sein. Nicht selten ist äußerlich keine
Spur von Augen, also auch kein Pigment zu sehen.

Äußere Antennen. Sie sind erheblich variabel in der Form,
mehr oder weniger gedrungen, je nach dem Fundort. Dasselbe gilt
für die Ausbildung der Tuberkel an ihnen. Die Variabilität der
Antennen prägt sich vor allem in den Längen- und Breitenverhält-
nissen der beiden letzten Schaftglieder aus. Diese sind im allge-

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 15

214 Wilhelm Graeve

meinen ungefähr gleich lang, bei einigen Exemplaren aber (No. 139
Rheinbreitbach) ist das vorletzte Glied i^l^ma] so lang wie das
letzte, andrerseits ist das vorletzte Glied meist 2 mal so lang wie
breit, bei den sehr plumpen Antennen der Tiere von Erpel (No. 142)
ist dieses Glied aber nur l^j^mal so lang wie bieit.*) Geißel
Bgliedrig, das 2. Glied mit einigen längeren Sinnesstäben.

Innere Antenne. 2. Glied sehr klein, zum Teil in dem
breiten 1. Glied sitzend. Am Außeneck des 3, Gliedes 1 Dorn, am
Ende 3 lange Sinnesstäbe.

Linke Mandibel mit 3 Penicillien, von denen 2 dicht zu-
sammen an der Zahnapophyse, das andere am Kaufortsatz steht.
Rechte Mandibel mit 2 Penicillien, eines am Grunde des
zylindrischen Fortsatzes der Zahnapophyse, das andere oberhalb des
Kaufortsatzes.

Vordere Maxille. Innenlade mit 3 beborsteten Anhängseln,
die 2 oberen sehr kurz, das unterste bedeutend länger. Außenlade
mit 7 Zähnen von verschiedener Länge, dazwischen 2 mit sehr
kurzen Börstchen besetzte, lange Sinneshaare, von denen das längere
zwischen den Zähnen inseriert, während das kürzere tiefer und mehr
am Rande angeheftet eischeint.

HintereMaxille. Eiidteil gerundet, am Endrande zweigeteilt,
2 stärkere Sinneszapfen auf der einen Randhälfte und eine Reihe
schwächerer auf der anderen.

Maxillarfuß. Körper des Maxillarfußes schmal, am Innen-
rand behaart. Kaulade nur ^/g so lang wie der Taster, mit nicht
sehr deutlich abgesetztem, spitz kegelförmigen Aufsatz, an dessen
Grunde ein starker Dorn. Taster deutlich 2gliedrig, Basalglied mit
2 Gruppen von Dornen, Außenrand des 2. Gliedes mit 2 Reihen von
langen Haaren in der Mitte und in der oberen Hälfte, das Ende mit
einem dichten Büschel Haare.

Epignath. Innenrand und Ende behaart, Außenrand nur am
Grunde mit dichten Haaren versehen.

Thoraxepimeren schmal, die vorderen mit zugerundetem, die
hinteren mit immer spitzwinkligerem Hintereck.

1) Die angeführten Merkmale scheinen für denselben Fundort ziemlich
konstaut zu sein, doch konnte ich von den meisten Fundpunkten nur wenige
Exemplare untersuchen. Da sie siih aber mit anderen relativ konstanten
Unterschieden komhinieren, so sind die geringen Unterscidede immerhiD
erwähnensweit als Anzeicht-n einer beginnenden Differenzierung von lokalen
Varietäten infolge hiulogischer Isolierung.

Die Trichoniscinen der Umgebung' von Bonn.

215

Beine kurz und plump, die hinteren wenig- länger als die
vorderen, nur Carpo- und Propodit des letzten Beinpaares erheblich
länger als die des 1. Paares. Dactylopodit des 1. Beinpaares sehr
groß, annähernd halb so lang wie das entsprechende Propodit, Die
Kralle schlank, leicht gekrümmt und von einem stielartigen An-
hängsel begleitet, das beim Dactylopodit des 1. Beines in Länge
und Kiümmung so mit der Kralle übereinstimmt, daß diese als eine
Doppelki'alle erscheint. Das Veihalten dieses Anhängsels ist im
übrigen dasselbe wie bei allen einheimischen Trichoniscinen. Es
nimmt vom 1. — 7. Bein gradweise an Länge und Dicke ab und
erscheint daher am 7. Beinpaar nur als ein dünner Dorn. Propodit
des 1. Beiiipaares ohne Zähnchenreihe an der Innenseite, Propodit
der beiden letzten Beinpaare an der Außenseite mit einer Reihe
längerer Haare, die am Beginn des letzten, distalen Propodit-
drittels die größte Länge erreichen und hier länger sind als das
Propodit an der Basis breit ist. Propodit und Carpopodit zumal
der letzten Beinpaaie mit je 1 oder 2 Tuberkeln. Die sogenannten
Schrilleisten (Verhoeff) in mehreren Reihen auf
dem Basipodit des letzten Beinpaares deutlich
ausgeprägt. Das 7. Bein des Männchens ohne
Auszeichnung.

Genitalkegel schmal, schlauchförmig,
spitz endigend.

Abdomen ziemlich breit, wenig gewölbt.

Pleotelson am Ende fast gerade ab-
gestutzt, die Ecken wenig gerundet. Die Uro-
podenaußenäste plump mit langen Tasthaaren
am Ende. Innenast etwa ^/^ kürzer, an der Basis
^/^ so breit wie der Außenast,

Pleopodeii des Weibchens. Die
Pleopoden gleichen in der Form am meisten
denen von Triclioniscoides mixtus Rac.

Exopodit I dieieckig, um V4 länger als breit, sämtliche Ecken
stark gerundet. Innenrand und Vorderrand schwach gekrümmt,
Hinterrand geiade, mit kleinen Einkerbungen, Hinterecke mit einer
pinselföimigen Borste versehen. Endopodit I wie bei T. mixtus Rac.
Exopodit II trapezförmig, mit stark gerundeten Ecken. Innere
Hinterecke nicht vorspringend , Hinterrand gerade. Die beiden
Hinterecken mit Haaren besetzt, die innere Hinterecke außerdem
mit einer pinselförmigen Borste. Endopodit II lang, kegelförmig,

15*

Fig. D. Triclioniscoides
alhidus var. topiaria
Graeve. 9- (No. 139
Rheinbreitbach.) Pleo-
tel^jou mit den Uropoden.
78:1.

216 Wilhelm Graeve,

mit Härchen an der Spitze. Die Spitze überragt etwas das Exopodit.
Exopodit III und IV viereckig-, mit stark gerundeten Ecken, Innen-
rand und hintere Außenecke mit Gruppen von feinen Haaren. Hinter-
rand bei III sehr deutlich, bei IV weniger deutlich eingebuchtet.
Innere Hinterecke in beiden Fällen mit einer pinselförmigen Borste
versehen. Exopodit V dreieckig, Ecken stark gerundet. Innenrand
sehr schwach, Außenrand sehr stark gekrümmt, Hinterecke mit einer
pinselfömigen Borste.

Pleopoden des Männchens. Nur wenig von den Pleopoden
des T. albidtis var. helvetica J. Carl abweichend, von diesem unter-
schieden hauptsächlich durch das (in der Form sehr konstante)
1. Pleopodenexopodit. Die beiden Fortsätze am Hintereck sind
schräg nach hinten gerichtet, und nur die hinterste gefiederte Borste
ist streng apical inseriert, die vordere steht etwas entfernt vom
Ende des Fortsatzes.

Beziehungen zu verwandten Arten. Die eben be-
schriebene Varietät steht dem Trichoniscus alhidus var. helvetica Carl
so nahe, daß man sie als deren Varietät bezeichnen könnte. Wenn
man daher die oben erwähnte Schweizer Form als Trichoniscoides
helveticus Carl bezeichnete, so würde meine Form als Trichoniscoides
helveticus Carl var. topiaria Graeve angeführt werden müssen, was
sich vielleicht empfehlen dürfte. Racovitza (1908, p. 317) hat vor-
geschlagen, die Schweizer Varietät als Trichoniscoides leydigi Weber
var. helvetica Carl zu bezeichnen, falls man sie nicht als neue Art
betrachten wolle. Wie schon angedeutet, halte ich es für besser,
beide als getrennte, aber verwandte Arten zu betrachten, die durch
Eigentümlichkeiten des 1. Pleopodenexopodits und des 2. Pleopoden-
endopodits des Männchens sich auszeichnen und eine Gruppe bilden,
der die von Racovitza beschriebenen T. modestus, T. mixtus und
auch der Trichoniscus alhidus suhsp. gallicus Carl als 2. Gruppe
gegenübergestellt werden können. Trichoniscoides alhidus Sars schließt
sich dieser Gruppe an, zeigt aber einige Besonderheiten. Über
Trichoniscus alhidus Budde-Lund läßt sich auf Grund der Diagnose
Budde-Lund's über seine nähere Verwandtschaft mit einer dieser
Gruppen nichts aussagen.

Fundorte von Trichoniscoides alhidus var. topiaria Graeve:

Erpeler Lej^, Rheinbreitbach, Mehlem (vgl. Graeve 1. c, p. 190).

Parasiten. Einzelne der in Mehlem gefangenen Exemplare
waren mit mehr oder weniger zahlreichen keulenförmigen Anhängseln
an Beinen, äußeren Antennen und deren Sinneshaaren versehen. Sie

Die Trichoniscineii der Umgebung von Bonn. 217

entsprechen in der äußeren Form den von Racovitza (1907, tab. 10
fig. 26 und 1908 Textfig. II u. III) auf Höhlentrichonisciden ge-
fundenen Parasiten. Ich möchte sie nach ilirer Form ebenfalls am
ehesten für Laboulbeniaceen halten. Sie sind flaschenförmig
und besitzen einen oft nur undeutlich abgesetzten kurzen Halsteil.
Die aus etwa einem Dutzend Zellen bestehenden Gebilde sitzen auf
ihrer Unterlage mit einer braun gefärbten Masse fest, die in den
häufigsten Fällen, wo es sich um einzelstehende Parasiten handelt,
nur gering ist, in den Fällen aber, wo zwei ihre Anheftungsstelle
gemeinsam haben, zu einem deutlichen Stiel wird. Die Beine und
zwar das Propodit waren am meisten von den Parasiten befallen
worden. Dieselben oder sehr ähnliche Parasiten sah ich an den
Beinen eines PorceUio arcuatus ^ in verschiedenen Größenstadien.

Untergatt. Hffloniscus Verhoeff.
Hyloniscus n. ;j. Verhoeff, 1908b, p. 374 — 376.

Auf Grund der eingehenden Untersuchung eines großen Materials,
das aus Deutschland und einigen Gebieten des südöstlichen Europas
stammte, wurde von Verhoeff 1908 die Untergattung Hyloniscus
aufgestellt. Verhoeff faßt Hyloniscus als Gattung auf, während
ich Hyloniscus als Untergattung den Spiloniscus, Trichoniscoides usw.
anreihe.

Leider sind die Mundgliedmaßen nicht vergleichend systematisch
berücksichtigt worden, aber es ist wohl anzunehmen, daß sie bei den
in Betracht kommenden Arten im wesentlichen dem Typus folgen,
wie er durch die Mundgliedmaßen des Trichoniscus {Hyloniscus)
vividus C. K. repräsentiert und von J. Carl (Trichoniscus viviclus var.
montana J. Carl 1908, p. 141 — 143) abgebildet und beschrieben
wurde. Angehörige der Untergattung Hyloniscus sind Racovitza
anscheinend nicht bekannt geworden , zudem erschien Verhoeff's
Arbeit über Hyloniscus in demselben Jahre wie die in Betracht
kommende Arbeit Racovitza's, so daß Hyloniscus in Racovitza's
Versuch einer systematischen Trichoniscineneinteilung (1908) fehlt.
Dagegen finden wir in dieser die Untergattung Nesiotoniscus, die
mancherlei Beziehungen zu Hyloniscus zeigt, ich verweise auf die
übereinstimmende Zahl und Verteilung der Penicillien an den Man-
dibeln, die Ausbildung eines sekundären Geschlecht^-merkmals am
7. männlichen Beinpaar und die weniger ausgeprägte Ähnlichkeit im
Bau der männlichen Pleopoden. Die Unterschiede sind aber doch

218 Wilhelm üraeve,

SO erheblich, daß ich eine getrennte Weiterfiihrung der beiden Unter-
gattung-en Nesiotoniscus Rac. und Hyloniscus Verh. für berechtigt
halte.

Während Nesiotoniscus bisher nur durch Nesiotoniscus corsicus
Rac. vertreten ist, gehören der Untergattung Hyloniscus nach Ver-
HOEFF folgende Species an : Hyloniscus vividus C. K. {= Trichoniscus
germanicus Verh.; = Trichoniscus vividus var. montana Carl), Hylo-
niscus narentanus Verh. (= Trichoniscus vividus Verh. aus der Her-
zegowina), H. margindlis Verh. und H. mariae Vekh.

Hfjlohiscus vividus C. K.

Trichoniscus vividus C. K., Verhoeff, 1896a, p. 19.
— {Hyloniscus) — Graeve, 1913, p. 188—189.

Die Untergattung Hyloniscus ist in meinem Untersuchungsgebiet
durch H. vividus C. K. vertreten. Diese Species scheint nur eine
sehr geringe Variabilität zu besitzen, und daher ist es bei ihr trotz
eines großen Verbreitungsgebietes nicht zur Ausbildung distinkter
Lokalrassen gekommen, wenigstens lassen sich auf Grund der vor-
liegenden Beschreibungen solche nicht ermitteln. H. vividus 0. K.
ist nachgewiesen für Brandenburg (Rüdersdorf), Eibgebiet und Nord-
Tirol (Kufstein) durch Verhoeff (1908 b), für die Nord- und Ost-
Schweiz durch J. Carl (1908),

Cardio II isctis n, suhf/.

Typus: Trichoniscus siehbiriyi Patience (1907, p, 42 — 44, 1 tab.).

Chitin panzer mit deutlichen Höckerreihen (und feinen Chitin-
haaren ?).

Farbe wechselnd je nach der Ausbildung von wenig zahl-
reichen stark verzweigten Chromatophoren oder eines diffusen Körper-
farbstoffes.

Augen aus 3 Ocellen bestehend, die dicht zusammenliegen.

Äußere Antenne mit einer Geißel, die 4 — 7 Glieder besitzt.

Mandibeln. Ein Penicillium an der rechten, zwei Peni-
cillien an der linken Mandibel. An der Kaufläche kein Peni-
cillium.

Maxillarfuß. Körper des Maxillarfußes schmal, Kaulade fast
so lang wie der Taster, mit nicht deutlich abgesetztem behaartem
Aufsatz. Die Haare dieses Aufsatzes lassen keine deutliche Spirale

Die Trichoniscinen der Umgebung von Bonn. 219

Anordnung- erkennen. Taster am Innenrand schwach eingebuchtet,
schmal, halb so lang wie der Körper des Maxillarfußes.

Genitalkegel. Basis herzförmig-, die breite Grundfläche nach
hinten, auf dieser ein kleiner, stumpf-kegelförmiger mit Schuppen
besetzter Aufsatz, der an seiner Spitze die Mündung trägt.

Pleopoden des cJ. Exopodit I dreieckig, fast gleichseitig.
P'ndopodit I deutlich 2gliedrig, Rasalglied gestreckt birnförmig, so
lang wie das Exopodit, Endglied griffelfönnig, gleichmäßig schmal,
2mal so lang wie das Basalglied. Exopodit II annähernd rechteckig,
die beiden langen Seiten als Basis und Endrand. Endopodit II
2gliedrig, Basalglied trapezoidal, Endglied sich allmählich zu einer
dünnen Kinne verschmälernd, etwa 4mal so lang wie das Basalglied.

Arten. In dieses Subgenus gehören bis jetzt: Trichoniscus
stehhimji Fat. und T. stehbingi var. rhenana Graeve.

Bemerkungen. Innerhalb des Gen. Trichoniscus Brandt
emend. Rag. steht das Subgen. Cordioniscus sehr isoliert da, mir ist
z. B. kein Trichoniscine mit ähnlich gestaltetem Genitalkegel bekannt.

Cordioniscus stchbitigi Pat. var, rhetiana Graeve.

Trichoniscus stehbingi Patience, 1907, p. 42 — 44, 1 tab.

Bagnall. 1908, p. 127—129.

— — var. rhenana Gkaeve, p. 191 — 193.

Die folgende Diagnose umfaßt die Beschreibung von Patience
und bringt die Abweichungen und Ergänzungen zu dieser, wie ich
sie an meinem allein mir zur Verfügung stehendem männlichen
Exemplar konstatieren konnte. Diejenigen Merkmale, die ich aus
Mangel an genügendem Untersuchungsmaterial bisher nicht selbst
nachprüfen konnte, die aber mit großer Wahrscheinlichkeit bei
meinem Exemplar in derselben Ausbildung wie bei der von Patience
untersuchten Hauptform vorhanden sind, habe ich nach Patience
angeführt und durch Klammern kenntlich gemacht.

Fundort des untersuchten männlichen Exemplars: Private
Orchideenkulturen Mehlem 8/8. 1912.

(Länge der größten Männchen und Weibchen 3.5 mm.)

Körper gestreckt elliptisch, etwa 2'/2mal so lang wie breit.
Er erreicht seine größte Breite ungefähr in der Mitte seiner Länge,
Rücken ziemlich stark konvex.

Chitin p an zer. Rücken des Thorax mit 3 Transversalreihen
starker Sinneshöcker auf jedem Segment. Neben diesen Sinnes-

220 Wilhelm Graevb,

höckern finden sich eig^enartig-e, sehr feine haarförmige Gebilde, die
zum Teil mehrfach verzweigt sind. Am Hinterrand der Thoracal-
segmente befindet sich eine mehr oder weniger scharf abgesetzte
Zone von unverzweigten derartigen Chitinhärchen, auf die dann in
wechselndem Grade verzweigte Haare folgen.

Farbe. Bei meinem Exemplar durch Chromatophoren bedingt^
und zwar ist das dunkel rotbraune Pigment des Thorax hauptsächlich
auf die Epimeren und den hinteren Rand der Segmente beschränkt,
während in der Mitte des Rückens jedesmal eine halbkreisförmige
Fläche pigmentlos erscheint. Auf den Abdominalsegmenten ist die
Verteilung gleichmäßiger. (Dies soll nach Patience die typische
Farbe sein. Daneben erwähnt Patience leuchtend orange gefärbte
Exemplare, Bagnall solche, die fleischfarben und ganz weiß waren.)

Kopf oval, breiter als lang. Oberseite mit gleichmäßiger
Rundung in die Stirn übergehend, Seitenlappen mäßig abstehend.
Kopfschild dicht mit Tuberkeln besetzt.

Augen aus je 3 Ocellen bestehend.

(Innere Antenne mit kurzem 2. und doppelt so langem
3. Glied, dieses mit 5 — 7 Sinnesstäbchen.)

Äußere Antennen nicht so stark wie bei Patience mit
Tuberkeln besetzt, auch die Geißel nur 4gliedrig, die ganze Antenne
von gedrungenerem Habitus als bei Patience.

Mandibeln. (Linke Mandibel mit 2), rechte mit 1 Penicillium
an der Innenfläche. Kaufläche beiderseits ohne Penicillium.

Vordere Maxille. Innenlade mit 3 beborsteten Anhängseln,
Außenlade mit 1 bewimperten und 1 einfachen langen Sinnesborste
zwischen ungefähr 7 Zähnen.

Hintere Maxille am Ende mit sehr feinen, in drei Reihen
angeordneten Haaren und einer Reihe stärkerer Haare, dazu am
Außenrande 1 Dorn.

M axillar fuß. Körper des Maxillarfußes am Innenrande be-
wimpert, am Außenrande in der oberen Hälfte in Gruppen stehende
längere Wimpern, in der unteren Hälfte kurze Wimpern.

Taster deutlich 2gliedrig, das 2. Glied mit 1 bewimperten
Borste in der Mitte des Außenrandes, zahlreiche lanzettliche Borsten
in einem Büschel am Ende.

Kau lade ganz w^enig kürzer als der Taster, mit undeutlich
abgesetztem, stark mit Wimpern versehenem Aufsatz, an dessen
Grunde, und zwar an der Innenseite, 1 Dorn steht.

T h 0 r a x s e g m e n t e. Die Hinterecken der Epimeren der beiden

Die Trichoniscinen der Umgebung von Bonn.

221

ersten Segmente abgerundet, des 8. Segments rechtwinklig, der 4
letzten Segmente allmählich spitzer werdend. Die Hinterecken mit
je 2 sehr kleinen Dörnchen versehen, diese sind in kurzen Haaren
etwas versteckt.

Beine. Alle von ungefähr gleicher Länge, gedrungen, stark
mit pinselförmigen Sinnesborsten versehen, die beim 1. Beinpaar am
zahlreichsten sind, bei den übrigen bis zum letzten an Zahl abnehmen.
Das 1. Beinpaar besitzt am Innenrand des Mero- und Carpopodits
eine zum Teil doppelreihige Zähnchenreihe. Diese Reihe ist an den
folgenden Beinpaaren in steigendem Maße reduziert und fehlt vom
5. —7. Beinpaar gänzlich. Das 6. Beinpaar besitzt an der Außenseite
des Propodits eine Reihe feiner, langer
Haare, die sich in wenig stärkerer Aus-
bildung am 7. Beinpaar wieder findet.
(Nur für das 7. Beinpaar und zwar für
beide Geschlechter von Patience ange-
geben.) Das 7. Beinpaar besitzt auf der
Vorderseite des Basipodits Schrilleisten,
die relativ schwach entwickelt erscheinen.
Das letzte Beinpaar des Männchens ist
durch einen halbkreisförmigen Höcker
an der Außenseite des Ischiopodits aus-
gezeichnet. (Patience gibt in seiner
flg. 7 eine Abbildung des 7. männlichen
Beines, auf dem ein derartiger Höcker
gänzlich fehlt, auch erwähnt er in der
Diagnose nichts davon.) Leider habe
ich, wie schon gesagt, kein Weibchen
der hier beschriebenen Varietät auffinden
können, aber es dürfte sich hier um

eine der so häufigen Auszeichnungen des 7. männlichen Beinpaares
handeln, die den Weibchen fehlen. Mein Exemplar unterscheidet
sich also in diesem Punkte wesentlich von der Hauptform.

Genitalkegel besteht aus einem lang-herzförmigen basalen
Teil und einem diesem aufgesetzten kurzen Kegel. Dieser ist mit
2 Reihen von je 3 Schuppen versehen.

Abdomen deutlich gegen den Thorax abgesetzt, etwa halb
so lang wie der Thorax.

Pleopoden des Männchens. Endopodit des 1. Pleopoden-
paares 2gliedrig, 1. Glied gestreckt birnförmig, 2. Glied fast seiner

Fig. E. Cordloniscus stebbingi

var. rhenana Gräeve. o^.

(No. 172 Mehlem.) 7. Bein.

75:1.

222 Wilhelm Graepe,

glänzen Ausdehnung nach gleichmäßig" breit, ungefähr 2mal so lang
wie das 1. Exopodit I hat die Form eines fast gleichseitigen Dreiecks
mit stark gerundeten Ecken.

Endopodit des 2. Paares 2gliedrig, Basalglied trapezoidal,
kurz, Endglied fast 4mal so lang wie das Basalglied, sich allmählich
zu einer Spitze verschmälernd, mit einer fein quergestreiften, sich
in der Mitte zu einem langgestreckten Oval verbi eiternden Furche
versehen. Exopodit II meines Exemplars nicht ganz so breit, wie
es Patience zeichnet.

Pleotelson. In der Ausbildung des Pleotelsons weicht mein
Exemplar von Patience's Beschreibung und Zeichnung (fig. 9 1. c.)
ab. Während Patience eine stark gerundete Spitze zeichnet, besitzt
mein Exemplar ein abgestutztes, an den Ecken nur schwach ge-
rundetes Pleotelson. Die 4 Dornen stehen nicht wie bei Patience
alle am distalen Rande, sondern die beiden äußeren und kleineren
etwas vom Rande entfernt.

Uropoden. Außenast kegelförmig, mit fast geradem Außen-
und Innenrand, etwa 2'.3mal so lang wie das Basalglied. Innenast
wenig kürzer als der Außenast, halb so breit, mit parallelem Außen-
und Innen ran d.

Untergatt. Androniseus Veehoeff.

Androniscus n. //. Verhoefp^ 190Ha, p. 129 — 148.
Subgen. Androniscus Veeh., Racovitza, 1908, p. 245.

, Graeve, 1913, p. 188.

Itea n. siibg., Budde-Lund, 1909, p. 68.

Die Untergattung Androniscus wurde von Veehoeff (1908a) auf
Grund eingehender Untersuchung, die allerdings bisher die Mund-
gliedmaßen nicht berücksichtigte (welche dagegen durch J. Cael
(1908) von Angehörigen der Untergattung untersucht und dargestellt
wurden), begründet. Nach Erscheinen der oben erwähnten Arbeit
Veehoeff's wurde von Budde-Lünd (1909) das Subgenus Itea auf-
gestellt und in dieses Itea rosea Koch und Itea microps B. L.
[= Trichoniscus microps B. L.] eingereiht. Ich muß gestehen, daß
mir die Aufstellung des Subgenus Itea duich Budde-Lund un-
verständlich erscheint, nachdem von Veehoeff der Nachweis erbracht
worden war, daß Koch's Itea rosea zu Androniscus gehört, Budde-
Lund bemerkt nur unter seinem Subgenus Itea „Zu diesem Subgenus
gehören wahrscheinlich die von Veehoeff (in: Zool. Anz., Vol. 23,
p. 129) unter dem Namen ,Androniscus^ beschriebenen Trichoniscus-

Die Trichoniscineii der Umgebung von Bonn. 223

Arten" [vgl. dazu die Anm. 1 Verhoeff's, p. 75]. Als Ergänzung
zu seinem 13. Isopodenaufsatz (1908a) überließ Herr Dr. K. W. Verhoeff
mir gütigst die folgenden Zeilen über Androniscus roseus zur Auf-
nahme in die vorliegende Arbeit:

,. Androniscus ^) roseus (Koch) [= carynthiacus Verh.].

In meinem 13. Isopodenaufsatz konnte ich mich nur auf einen
weiblichen roseus aus Süddeutschland und zwar aus Bayern (von wo
auch Koch's roseus stammt) beziehen, wies aber auf p. 136 bereits
darauf hin, daß er äußerlich mit carynthiacus übereinstimmt. In-
zwischen konnte ich roseus noch von verschiedenen anderen Plätzen
Süddeutschlands nachweisen, z. B. von Stuttgart. Die Untersuchung
der Männchen zeigte die völlige Übereinstimmung mit meinem
carynthiacus auch in den charakteristischen Gliedmaßen."

Aus dem Rheinlande ist bisher mit Sicherheit noch kein
Androniscus nachgewiesen worden (vgl. Graevk 1913, 1. c). Dagegen
gelang es Verhoeff, einen südlichen Vertreter dieser Subgenus und
zwar eine Species, deren Vorkommen von größtem faunistischen
Interesse ist, an der Grenze des Rheinlandes aufzufinden. Verhoeff
schreibt mir darüber:

„Androniscus dentiger Verh. (genuinus) [Verhoeff 1908a, p. 129
bis 148] wurde in 3 c^ 10 $ am 29./9. 1910 von mir bei Luxemburg
in der Nähe der Alzette an dem grossen Sandstein-Eisenbahndamm,
dessen Bedeutung für das Auftreten mehrerer Diplopoden-Arten ich
bereits im 53. Diplopoden-Aufsatz (zur Kenntnis deutscher Craspedo-
somen) auf p. 68 und 69 in den Sitz. Ber. d. Gesell, nat. Freunde,
Berlin 1912, N. 2a geschildert habe. Die angegebenen Existenz-
verhältnisse sind auch für Androniscus besonders günstig.

Das Auftreten dieser entschieden mittelmeerländischen Trichonis-
ciden, welchen ich in Italien von Norden bis nach Sicilien nach-
weisen konnte, in Deutschland aber sonst nirgends beobachtet habe,
ist recht bemerkenswert und spricht für ihre Ausbreitung in
Frankreich.

Die Luxemburger Individuen zeigen eine weitgehende Über-
einstimmung mit den Italienern, insbesondere betone ich, daß sich
im Bau des 7. männlichen Beinpaares und der beiden vorderen

1) liea Koch = Trichoniscus Brandt. — Ilea mit Androniscus zu
identifizieren ist sachlich nicht gerechtfertigt, da alle für Androniscus
maßgebenden Charaktere erst Jahrzehnte nach der Aufstellung von Itca
zutage gefördert wurden.

224 Wilhelm Graeve,

Pleopodenpaare keine g'reifbaren Unterschiede feststellen lassen.
Die Luxembnrger, welchen übrigens auch rosafarbene Leibesflüssig-
keit im Leben zukommt, besitzen entschieden kräftigere Höckerchen
an den Hinterrändern der Truncustergite, bei einer Körperlänge
von 4-/3 mm des $ und 4^^ — 5-/3 mm des c^. [1. und 2. Beinpaar
des (^ unten am Propodit mit 5 — 6 und zwar 2-[-3 oder 3-J-3 Stachel-
borsten, 6. Beinpaar daselbst mit 5—6, das 7. mit 5 — 7 einfachen
Stachelborsten.]"

Es ist wohl zu vermuten, daß Androniscus dentiger Verh. auch
in den Rheinlanden vorkommt und dort bei der in Angriff ge-
nommenen faunistischen Durchforschung des Gebietes bald aufgefunden
wird. Die Isopodenfauna der Rheinprovinz erhält dadurch einen
ganz auffallenden und früher nicht vermuteten südlichen Charakter,
der auf eine Einwanderung meridionalei" Elemente von Südwesten
her zurückzuführen ist.

Von den hier behandelten Trichoniscinen zeigt nur Trichoniscoides
alhidus var. topiaria Gbaeve so nahe Verwandtschaft zu der schweizeri-
schen var. helvetica J. Carl, daß sie als von der Schweiz aus ein-
gewandert gedacht werden kann. Dagegen sind Spüoniscus rhenanus
Graeve und Androniscus dentiger Verhoeff in der mittleren und
östlichen Schweiz durch nah verwandte Formen nicht vertreten,
wohl aber weisen sie auf italienische Trichoniscinen hin. Die näheren
verwandtschattlichen Beziehungen des Spüoniscus pijgmaeus var,
horticola Gr. zu der entsprechenden schweizer Form können noch
nicht als g-anz sichergestellt gelten, wahrscheinlich ist aber, wie
, schon früher angedeutet, meine Varietät südwestlichen Formen näher
verwandt als der schweizerischen. Die rheinische kleine Trichoniscinen-
gruppe zeigt so einen viel südlicheren Charakter als
diejenige der Nord -Schweiz.

Dies gilt aber nicht nur für Trichoniscinen, sondern auch für
Oniscinen, denn ich kann zu den in meiner schon öfters zitierten
Arbeit p. 231 angeführten meridionalen Arten noch eine ausgesprochen
südliche Form hinzufügen, nämlich Porcellio arcuatus B.-L., von dem
ich ein durch Herrn Dr. Meyer am 22./3. 1913 bei Kreuznach a. d. Nahe
gefangenes Exemplar erhielt. Durch die Liebenswürdigkeit des Herrn
Dr. K. W. Verhoeff war es mir möglich, diesen interessanten
Fund mit Exemplaren aus Italien (Orvieto, Umbrienj zu vergleichen.
Fs ergaben sich einige Differenzen in der Ausbildung der männlichen
Pleopoden und der Lage der Epimerendrüsen, so daß das Exemplar

Die Trichoniscineu der Umgebung- von Bonn. 225

von Kreuznach wahrscheinlich als Vertreter einer distinkten Varietät
aufgefaßt werden muß. Da ich aber über die Konstanz der Unter-
scheidungsmerkmale aus Mangel an Material keine Untersuchungen
anstellen konnte, so muß ich die Aufstellung der Diagnose bis zur
Erlangung weiteren Materials verschieben.

Bonn, 7. Juli 1913.

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Die Trichoniscinen der Umgebung von Bonn. 227

Erklärung der Abbildungen.

Alle Zeichnungen sind mit einem ABBE'schen Zeichenapparat der
Firma Zeiss angefertigt worden.

Tafel 4.

Spüoniscus rhenanus Geaeve.

Fig. 1. Pleotelson mit den Uropoden, $. 33:1.

Fig. 2. Kopf, Profil $. 56 : 1.

Fii/. 3. 7. Bein, Propodit und Dactylopodit, $. 112: 1.

Fig. 4. 2. Maxille, Innenlade, $. 3>2:].

Fig, 5. Innere Antenne, $. 215: I.

Fig. 6. Linker Maxillarfuß, $. 167:1.

Fig. 7. 2. Pleopodenpaar, ^. 167:1.

Fig. 8. Linke Mandibel, $. 215:1.

Fig. 9. Mittlerer Teil des 2. Pleopodenendopodits, (^. 540: 1.

Spiloniscus pygtnaens Saks rar. horticola Geaeve.

Fig. 10. Kopf, Profil, $. 56 : 1.

Fig. 11. Kopf von vorn, $. 80: 1.

Fig. 12. a) Maxillarfuß, b) Epignath. $. 312:1.

Fig. 13. 1. Pleopodenendopodit mit Genitalkegel, ^. 167: 1.

Fig. 14. 2. Pleopodenpaar, ^. 167:1.

Fig. 15. Mittlerer Teil des 2. Pleopodenpaares, ^. 832 : 1.

Fig. 16. Rechte Mandibel, $. 167:1.

Fig. 17. Linke Mandibel, $. 360: 1.

Fig. 18. Innere Antenne, $. 540: 1.

Fig. 19. Rechte 1. Maxille, Außenlade, $. 360:1.

Fig. 20. 1. Maxille, Innenlade, ^. 540 : 1.

228 Wilhelm Gkaeve, Die Trichoniscinen der Umgebung von Bonn.

Tafel 5.

Fig. 21. Spitze des Genitalkegels, (^. 540 : 1.

Fig. 22. Äußere Antenne, a außen, i innen, $. 83: 1.

Trichoniscoides albidus Saks var. topiaria Geaeve.

Fig. 23. Pleopoden des 1. Paares, ^. 540:1.

Fig. 24. Pleopoden des 2. Paares, ^. 204 : 1.

Fig. 25. Linke 1. Maxille, Außenlade, $. 204:1.

Fig. 26. Eechter Maxillarfuß, $. 204 : 1.

Fig. 27. Linker Maxillarfuß, Endteil, $. 540:1.

Fig. 28. 2. Maxille, $. 204: 1.

Fig. 29. 2. Maxille, Endteil, $. 540 : 1.

Fig. 30. Rechte Mandibel, $. 136:1.

Fig. 31. Rechte Mandibel, Endteil, $. 360 : 1.

Fig. 32. Innere Antenne, $. 360 : 1.

Fig. 33. Linke Mandibel, $. 360 : 1.

Fig. 34. Äußere Antenne, $. 80:1.

Fig. 35. 7. Bein von vorn, $• 125: 1.

Cordionisais stehhingi Pat. var. rhenana Geaeve. (^.

Fig. 36. 1. Bein. 110: 1.

Fig. 37. Äußere Antenne, n außen, i innen. 73:1.

Fig. 38. Maxillarfuß. 165 : 1.

Fig. 39. 1. Maxille. 165: 1.

Tafel 6.

Fig. 40. 2. Maxille. 165 : 1.

Fig. 41. Rechte Mandibel. 165:1.

Fig. 42. Genitalkegel. 165:1.

Fig. 43. 1. Pleopoden. 165:1.

Fig. 44. 2. Pleopoden. 73 : 1.

Fig. 45. Ende des Abdomens mit den TJi'opoden. 73 : 1.

Fig. 46. Hinterer Rand des 2. Thoraxsegments. 698 : 1.

Nachdruck verboten,
ijbersetzungsrecht vorbehalten.

Wissenschaftliche Ergebnisse einer Forschungsreise

nach Ostindien,

ausgeführt im Auftrage der Kgl. Preuß. Akademie der
Wissenschaften zu Berlin von H. v. Buttel-Reepen.

III. Termiten aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon.

Gesammelt von Herrn Prof. Dr. v. Buttel-Reepen in den

Jahren 1911—1912.

Beschrieben von

Dr. Nils Holmgreu, Stockholm.

Mit Tafel 7.

Torwort.

Der systematischen Beschreibung von mir gesammelter Termiten
durch Herrn Dr. Nils Holmgren, dem ich für seine in der „Ein-
leitung" ausgesprochenen freundlichen Worte auch an dieser Stelle
meinen verbindlichsten Dank aussprechen möchte, habe ich nach-
träglich kurze biologische Notizen hinzugefügt. Ausführliche Angaben
über die Lebensweise, Nestabbildungen, Gäste usw. finden sich in
dem später erfolgenden Reisebericht „Aus dem Leben der staaten-
bildenden Insekten Ostindiens", auf den durch die jeweilige Be-
merkung „s. Reisebericht v. B." hingewiesen wird.

Über die Fundorte und Aufenthaltszeiten sei hier folgendes
erwähnt :

Ceylon (2. Dezbr. 1911-27. Jan. 1912, ferner 24. Juni— 7. Juli

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 16

230 Nils Holmgren,

1912). Maha Iluppalama (Landw. Versuchsstation, Nord-Ceylon,
Bezirk Anuradhapura). Seenigoda (Plantage) Westküste, Bez. Amba-
langoda, Haputale (Zentral-Ceylon) 5000 F. hoch, etc.

Malacca inkl. der Straits Settlements: Singapore und Penang
(2. Febr.— 15. März). Maxwell's Hill, ca. 4000 F. hoch in der Nähe
der Küstenstadt Taiping- gehört der Zentralkette an und ist, wie
alle Berg'e mit Urwald bedeckt. Einige Funde von unmittelbar
angrenzenden Bergen Gunong Hijau (4750 F.), Birch Hill, Gouver-
ment Hill (4500 F.) sind hier auch unter Maxwell's Hill notiert.
Gap (2300 F.) mit dem angrenzenden beträchtlich höheren Mount
Fräser liegen — desgl. Kuala Kubu (Tiefland) — im „Staat" Selangor,
alle ersteren mit den Tieflandsfundstätten Taiping-, Trong (auch
Trongh), Parit Buntar im „Staate" Perak. Ulu Pedas (Rubber-
plantage) im „Staate" Negri Sembilan, Distrikt Seremban etc.

Java (17. März — 6. April). Tjiogrek (auch Tjiogreg) Plantage
bei Buitenzorg. Tjibodas (4500 F.) Station des botanischen Berg-
gartens am Fuß des ca. 9000 F. hohen Vulkans Gedeh etc.

Sumatra (9. April— 14. Juni). Sämtliche Fundorte (meist
Tabakplantagen, oft mit angrenzendem Dschungel odei' Urwald) ge-
hören, abgesehen von Bandar Baroe (Zentral-Sumatra, 3500 F. hoch),
dem Tieflande der Ostküste und dem Distrikt Deli an oder grenzen
an diesen Distrikt. Auf der großen Grassteppe der Karo-Hochebene,
ca. 4500 F., im Lande der Bataker (Zentral-Sumatra) gelang es mir
nicht, Termiten aufzufinden, während Ameisen etc. (s. den früheren
Bericht in: Zool. Jahrb., Vol. 36, Syst., p. Iff.) noch einigermaßen
vertreten waren. Ich bezweifle jedoch nicht, daß Termiten in den
angrenzenden noch höher liegenden Waldungen vorhanden sein werden,
konnte ich sie doch in gleicher Höhe in Malacca (nur Eutermes
matangensis Hav.) und in Cej^lon gar in 5000 F. Höhe (ebenfalls nur
durch eine Art: Capritermes ceylonicus Holmge.) nachweisen.

Infusorien im Darm der Termiten. Bekanntlich sind durch
Grassi an das Auffinden von Infusorien im Darm (richtiger im
Coecum des Darmes) weittragende Theorien geknüpft worden. Ich
hatte es mir daher zur Aufgabe gemacht, da man diese Infusorien
bisher nur sehr vereinzelt aufgefunden hat, die von mir beobachteten
Termitenarten auf Infusorien zu untersuchen, soweit es mir auf der
Reise möglich war. Die Untersuchung geschah mit dem Mikroskop
am lebenden Tier. Durch Übung konnte ich später mit einiger
Sicherheit beim Anblick einer neuen Art, ohne weitere Untersuchung,
die aber natürlich jedes Mal vorgenommen wurde, wo eine bestimmte

Termiten aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 231

Angabe vorliegt, entscheiden, ob Infusorien vorhanden waren oder
nicht. Kennzeiclinend liierfür ist die Farbe des Abdomens bei den
Arbeitern. War das Abdomen von einer bestimmten weißlichen Farbe
und schimmerte der Darmtractus nicht dunkel durch, so ergaben sich
mit gi'oßer Regelmäßigkeit Infusorien (Trichonymphides etc.). Weiter-
hin konnte ich konstatieren, daß, wenn bei einer Art einer bestimmten
Gattung (z. B. Eutermes) die Infusorien fehlten , sie auch bei allen
anderen Arten dieser Gattung nicht vorhanden waren und vice versa.
Da mir natürlich nur eine beschränkte Anzahl von Arten zu Gebote
stand und ich die vorhandenen nicht alle untersuchen konnte, bedarf
diese Angabe einer weiteren Prüfung. Sie dürfte sich aber wohl
als richtig herausstellen , da offenbar die Infusorien keine Zufalls-
erscheinung sind, sondern mit der ganzen Existenz der Art resp.
Gattung aufs engste verknüpft sein werden. Ich kann an dieser
Stelle nur diese kurzen Andeutungen geben.

Ich konstatierte Infusorien bei Arten folgender Gattungen, wie
das in der HoLMGßEN'schen Bearbeitung jeweils näher angegeben ist:

Calotermes, Lencotennes, Coptotermes, Parrliinotermes, BJiinotermes.

Nicht vorhanden waren sie bei:

Termes, Odontotermes, Microtermcs, Eutermes, Hamitermes, Miro-
Capritermes, Capriiermes, Microcerotermes.

Sehr wahrscheinlich nicht vorhanden sind sie bei den Gattungen
Labritermes und Mirotermes.

Meine weiteren Darlegungen hierüber werden in dem Reise-
bericht veröffentlicht werden, nur soviel möchte ich hier noch sagen,
daß diese Symbiose eine offenbar uralte Eigentümlichkeit sein dürfte
und nach erfolgter Anpassung wohl eine Existenznotwendigkeit ge-
worden ist. Nach meinen Beobachtungen scheinen die Infusorien im
wesentlichen die Cellulose zu verdauen, doch bedarf es hier noch
weiterer Untersuchungen. Mit anderen Worten, die Infusorienträger
gehören einer unter sich verwandten Gruppe an (wie sich tatsäch-
lich die erwähnten Gattungen nahe stehen), die letzten Endes auf
ein gemeinsames Ursprungsgebiet hinweist. Von besonderem Inter-
esse war mir daher die Angabe Holmgeen's (Termiten Studien,
IV. Teil), daß er die von mir jetzt als Infusorienträger bezeichneten
Gattungen als typisch orientalische ansieht, wähi'end er fast
alle sonstigen (vorstehend als nicht mit Infusorien behaftete und
weitere von mir nicht aufgefundene) Gattungen fast ohne Ausnahme
als in die orientalische Region eingewanderte annimmt.

V, Buttel-Reepen.
16*

232 Nils Holmgren,

Einleitung.

Die Termitensammlung-, welche mir Prof. v. Buttel-Reepen
zur Bearbeitung- überlassen hat, ist ohne jeden Zweifel die bedeutendste
Sammlung', welche überhaupt aus Indien gekommen ist, trotzdem
dort schon eine Reihe von Sammlern tätig gewesen sind. Ich
erinnere nur hier an die Sammlungen Gestro's von ßirma und
Pegu, Haviland's von Malacca, Java, Borneo, Siam etc., Heim's,
Eschekich's und Geeen's von Ceylon, Assmuth's und Fletchee's
von Vorderindien, Jacobson's von Java, Hozawa's von Formosa. Die
bedeutungsvollste dieser Sammlung ist die HAViLANu'sche, welche
ca. 56 von ihm selbst beschriebene Arten enthielt.^) Die Buttel-
REEPEN'sche Sammlung enthält nun 81 Arten von Hinterindien, von
denen 27 schon in Haviland's Sammlung vorhanden waren. Von
Ceylon-Termiten (Vorderindische Region) enthält die Buttel-
REEPEN'sche Sammlung 25 Arten. Vergleichsweise sei erwähnt,
daß die bedeutendste frühere Ceylon-Sammlung, die von Escherich,
23 Arten enthielt. Es liegt hier also ein vollständiger Sammlungs-
rekord, vor. Wenn nun auch die biologischen Beobachtungen, von
welchen ich aber nichts kenne, in direkter Proportion zu dem Um-
fang der Termitensammlung stehen, so dürfte die Reise von v. Buttel-
Reepen die für die Termitenkunde bedeutungsvollste sein, welche
überhaupt in Indien vorgenommen wurde.

Hier will ich nur auf zwei besondere Funde hinweisen, welche
für die Phylogenie der Termiten von großem Interesse sind, nämlich
auf die Entdeckung der beiden neuen Gattungen Lahriiennes und
Miro-Capritermes, von denen die letztere in besonders klarer Weise
den Zusammenhang der beiden Gattungen Mirotermes und Caprüermes
beleuchtet. Mehr von Xuriositätsinteresse ist Lahritermes, welche
die kleinste bis jetzt entdeckte Termitenart einschließt. Die Imago
dieser Art mißt nämlich mit Flügeln nur ca. 6,2 mm. Zum Ver-
gleich sei erwähnt, daß die größte bekannte Termite, Termes goliath
aus Afrika, eine entsprechende Länge von 50 mm hat.

Von Interesse ist auch der Nachweis von dem Reichtum der
Caiwüermes-Y-AmvA in Hinterindien und die große Variation inner-

1) Es muß jedoch hervorgehoben werden, daß Haviland nur einen,
allerdings den weitaus größten, Teil seiner Sammlung selbst bearbeitet hat.
Es Illieb nämlich noch eine ganze Menge von Arten unbeschrieben. Diese
habe ich in meinen soeben erschienenen „Terraitenstudieu", Teil IV, be-
stimmt.

Termiten aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 233

halb der Eutermes-consirictus-(jr\\^\)Q. Ferner ist die Entdeckung
einer Iraago von Parrhinoicrmes bedeutungsvoll, indem sie uns
erlaubt, mit mehr Sicherheit als vorher die Stellung dieser Rhino-
termitinen-Gattung zu bestimmen.

Zuletzt erlaube ich mir, hier die Aufmerksamkeit darauf zu
lenken, daß die Sammlung 30 neue Arten und Formen enthält. Dies
ist eine stattliche Summe, wenn man bedenkt, daß ich soeben
in meinen „Termitenstudien IV" und in gleichzeitig publizierten
kleineren Mitteilungen ca. 90 neue indische Arten beschrieben habe.
Professor v. Büttel-Reepen ist also zu seiner termitologisch so
erfolgreichen Forschungsreise sehr zu gratulieren.

Fam. F*rotermitida.e Holmge.

Subfam. Calotermitinae Holmgr.

Gatt. Caloternies Hagen.

Untergatt. Neotertnes Holmge.

1. Caloternies [N.) artocarpi Hav.

Fundort. Zentral-Sumatra: Bandar Baroe. Ende Mai
und 5./6. 1912. Geflügelte an der Lampe gefangen.

2. Caloternies (jV.) militaris Desn.

Fundort. Ceylon, Peradeniya. Aus Wurzeln von lebendem
Teestrauch.

3. Caloternies (iV.) greeni Desn.

Fundort. Ceylon, Peradeniya. In einem Teestrauch.

Untergatt. Glyptotemies Frogg.

4. Caloternies (G.) buttel-reejyeni Holmgr. n. sj). (1913).

(Taf 7 Fig. 1.)

Vorläufig erwähnt in Holmgren, Termitenstudien, Teil IV. ^)
Imago: Steht Glijptotermes horneensis Ray. am nächsten. Unter-
scheidet sich von dieser Art hauptsächlich durch die dunkle, kastanien-
braune Färbung {G. horneensis ist gelblich-gelbbraun). Die Flügel

1) Holmgren, Nils, Termitenstudieo, Teil IV, in: Svensk. Veten-
skapsakad. Haudl., Vol. 50, No. 2, 1913.

234 Nils Holmgeen,

sind lang und erstrecken sich weit über das Hinterleibsende (bei G.
horneensis sind die Flügel kurz und reichen nur wenig über den
Hinterleib hinaus).

Länge mit Flügeln

Länge ohne Flügel

Länge der Vorderflügel

Kopfbreite

Breite des Pronotums

Soldat (Fig. 1): G. horneensis ähnlich, aber
kürzerem Kopf. Kopf hinten mit einer mittleren Einsenkung (eine
solche fehlt bei horneensis). Pronotum schmäler als der Kopf (bei
boi-neensis breiter). Facettenaugen groß oder ungewöhnlich groß.

G. horneensis

buUel-reepeni

G.

, horneensis

mm

mm

11,5-12

9,5 10

6

7 8

9,5

7

1,44

1,22

1,37

1,29

Ihnlich. aber

mit breiterem und

G.

buttel-

reepeni

y^ , \j\/t fii^^ novo

Großer Soldat

Körperlänge

7,5 mm

7,5—8 mm

Kopf mit Oberkiefer

3,31

3,27

Kopf ohne Oberkiefer

2,66

2,47

Kopf breite

1,75

1.63

Breite des Pronotums

1,56

1,63

Arbeiter ähnliche Formen mit oder ohne Flügelscheiden
liegen mir vor.

Fundort. Mal acca: Gap. Selangor 2700 Fuß Höhe. 8./3.1912.
„Aus morschem sehr feuchtem Stamm, eine kleine Kolonie. 7./3. 1912.
Einige Geflügelte aus vermulmtem Holz. Infusorien im Darm."

5. Galotermes (G.) hrevicaudatiis Hav. (1898).
Fundort. Ost-Sumatra: Bahsoemboe. Geflügelte an der

Lampe.

Tandjong Slamat. An der Lampe.

Zentral-Sumatra: Bandar Baroe. 3500 Fuß. Geflügelte
Imago an der Lampe.

6. Galotermes (G.) dilatatus Bugn. et Popoff (1910).
Imago: Mir waren früher nur entflügelte Imagines bekannt.

Nun liegen geflügelte vor. Flügel vollständig durchsichtig, mit
braungelben vorderen Kippen. Eadius sector mit einer Vorderrand-
rippe. Mediana mit einem Paar Radius sector- Verbindungen. Länge
mit Flügeln 10—10,2 mm.

Termiten aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 235

Soldat: Es liegen etwas größere Soldaten vor als diejenigen,
welche ich früher gesehen.

Kopf mit Mandibeln 3,32 mm

Kopf ohne Mandibeln 2,36

Kopfbreite 1,48

Länge des Pronotums 0,76

Breite des Pronotums 1,58

Fundort. Ceylon: Peradeniya. Aus lebendem Teestrauch.

Untergatt. Cvtjptotemies (Banks.).

7. Calotertnes (Cr.) jacohsoni Holmge.
Fundort. Ost-Sumatra: Tandjong Slamat. Imago an
Lampe.

Ost-Sumatra: Bahsoemboe. Mitte April 1912. An Lampe.

Fam. Mesotermitidae Holmgr.

Subfam. Lieucotermitinae Holmge.

Gatt. Leiicotermes Silv.

Untergatt. Leucotemies s, str. Silv.

1. Leucotermes (L.) ceylonicus Holmge.
Fundort. Ceylon: Peradeniya. Aus feuchten, morschen
Kokosnuß- und Bambusstämmen.

Infusorien im Darm (erstmalig von Bügnion festgestellt).

Subfam. Coptotermitinae Holmge.

Gatt. Arrhiiiotemies Wasm.

1. Arrhinotermes flavus (Bugn.).

Fundort. Ceylon: Seenigoda.

Bemerkung: Buttel-Eeepen hat zu diesem Fund die Be-
merkung gemacht: „auf Mangroven". Ich habe früher die Aufmerk-
samkeit darauf hingelenkt, daß alle bis jetzt bekannten Arrhino-
termes-Arten auf Inseln gefunden sind. Vielleicht gibt uns die obige
Fundnotiz den Schlüssel zu der rätselhaften Verbreitung der Gattung,
indem die Mangroven ja nur an Meeresküsten vorkommen.

236 Nils Holmgren,

Gatt. Coptoternies Silv.

1. Coptotermes curvignathus Holmgr.
Syn. C. gestroi Hav.

Fundort. Ost- Sumatra: Soengei Bamban.
Bah Boelian.
Bahsoemboe.
Tandjong Slamat.
Malacca: Kuala Kubu.
Taiping, Trong.

Mehrfach in altem Holz. Infusorien i m D a r m. s. a. R e i s e -
bericht v. B.

2. Coptotermes travians Hav.

Fundort. Ost-Sumatra: Tandjong Slamat. An Lampe.
Mai 1912.

Soengei Bamban.

Bahsoemboe. An Lampe. April 1912.

Java: Buitenzorg. An Lampe. März 1912.

Malacca: Taiping. t

Singapore.

Bemerkung. Die Antennen der Imagines sind 18 — 19gliedrig.
Infusorien im Darm.

Über den ,.Liebesspaziergang" dieser Art s. Reisebericht v. B.
wie auch über Nestbau usw.

„Im morschem Holz. Soldaten im Leben porzellanweiß. Er-
brechen bei Berührung relativ große Mengen eines weißen zähen
Secrets, das offenbar als Kampfmittel zur Einschmierung des Feindes
dient." v. B.

3. Coptotermes robustus Holmge.

Vielleicht repräsentieren die Imagines dieser Art die unbe-
schriebene Imagoform von C. curvignathus Holmge.

Fundort. Ost-Sumatra: Tandjong Slamat. An Lampe.
Mai 1912. ,

Bahsoemboe.

4. Coptotermes ceylonicus Holmgr.
Ceylon: Seenigoda. Aus morschem Baumstumpf.

Termiten aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 237

Siibfam. Fthinotermitinae Feogg,

Gatt. jP nr r h l n oter ni e s Holmgr.
(Taf. 7 Fig. 2a, b.)

Die Imagiiies dieser von mir aufgestellten Gattung" waren bis
jetzt unbekannt. Obschon die 2 Imagines, welche von Buttel-
Reepen gesammelt hat, beide flügellos sind, erlauben sie uns jedoch
eine auf die Imagines gegründete Differentialdiagnose dieser inter-
essanten Gattung zu geben. Gegen die nächstverwandte Gattung,
Rhinotermes, hebt sich Parrhinotermes besonders durch die Kopf bildung
deutlich ab und nähert sich in dieser Hinsicht den Coptotermitinae
(Arrhinotermes).

Imago (Fig. 2a, b):

Kopf fast kreisrund, relativ flach. Fontanelle ziemlich weit
nach vorn gelegen, offen, mit Fontanelldrüse. Transversalband
ohne von der Fontanelle anfangende, gegen die Mandibelcondylen
ziehende scharf markierte Rinnen, Diese jedoch durch Eindrücke
angedeutet. Mandibel mit Leucotermes-Bezsdimmg. Oberlippe kurz
und breit, nach unten geneigt. Clypeobasale kurz, zusammen mit
Clypeoapicale ein wenig noch vorn gewölbt (jedoch kaum nasenartig).
Antennen wahrscheinlich 17gliedrig (sie sind an beiden Exemplaren
abgebrochen ^) ).

Pronotum schmäler als der Kopf, flach. Vordere Flügeldecken
viel länger als die hinteren und überdecken diese fast vollständig.
Vordere Tibien mit 3, Mittel- und Hintertibien mit 2 Apicaldornen.
Styli fehlen. Cerci kurz, 2gliedrig.

B e m e r k u n g. Parrhinotermes unterscheidet sich also von PJiino-
termes in folgenden Hinsichten: Ti-ansversalband ohne Rinnen (bei
Rhinotermes mit Rinnen), Clypeus nicht nasenartig (bei Rhinotermes
deutlich nasenartig), Antennen (16 — )17gliedrig (bei Rhinotermes
20 — 22gliedrig), Styli fehlen (bei Rhinotermes beim (^ vorhanden).

1. Parrhinotermes äequalis (Hav.).

Imago (Taf. 7 Fig. 2a, b):

Kopf oben hellbraun, mit gelblichem Vorderteil des Transversal-
bandes; Clypeus, Antennen, Mundteile und Pronotum rostgelb, Meso-

1) Die Stücke bilden ein junges Pärchen. Bei solchen sind bei Ter-
miten die Antennen fast stets verstümmelt.

238 Nils Holmgren,

und Metanotum g-ebräunt, Abdominaltergite hellbraun. Unterseite
nebst Beinen strohgelb.

Kopf und Thorax dünn borstig behaart. Abdominaltergite in
der hinteren Hälfte behaart. Sternite dicht kurzhaarig.

Kopf kreisrund mit mittelgroßen Facettenaugen, Ocellen am
Vorderrande der Augen, von diesen um viel weniger als ihren Durch-
messer entfernt. Fontanelle vor der Mitte des Kopfes. Von der
Fontanelle ziehen undeutliche Eindrücke gegen die Mandibelcondylen
hin. Antennalflecke sehr deutlich, hell. Mandibelcondjden ziemlich
klein. Clypeus wie in der Gattungsdiagnose. 3. Glied der Antennen
unbedeutend länger als 2. Glieder sonst kuglig.

Pronotum schmäler als der Kopf, fast nierenförmig , hinten

schwach ausgeschnitten. Meso- und Metanotum mit relativ breitem

Hinterteil, hinten etwas ausgerandet. Hinterleib oben mit einer

hellen Längslinie.

^ ? (junge Königin)

Länge ohne Flügel 3,8 mm 5,7 mm

Breite des Kopfes 1,18 mm

Breite des Pronotums 0,99

Länge des Pronotums 0.53

Soldaten und Arbeiter von tj'pischem Aussehen liegen vor.

Fundort. Z e n t r a 1 - S u m a t r a : ßandar Baroe, 3500 Fuß hoch.

Malacca: Selangor, Gap. 2500 Fuß hoch.

Taiping, Maxwells Hill. 3400 Fuß hoch.

In morschem Baumstamm. Sehr langsam.

„Die „königliche Kammer" bestand aus kleinem Holzhohlraum
von unregelmäßiger Gestalt. Infusorien im Darm (s. Reise-
bericht V. B.)."

2. Farrhinotermes hnttel-reepeni Holmge. nV sp.

(Taf. 7 Fig. 2c.)

Vorläufig erwähnt in Holmgren: T^rmiteustudien IV.

Imago unbekannt.

Soldat (Fig. 2c):

In Größe. Form und Färbung stimmt diese Art mit Parrhino-
termes aequalis fast vollständig überein. Die Behaarung ist etwas
dichter und mehr borstig, mit längeren Haaren.

Die Fontanellenrinne ist etwas deutlicher als bei aequalis. An-
tennen 13gliedrig. 3. Glied etwas länger als 2. Oberlippe mibe-

Termiten aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 239

deutend länger als bei aequah's. Oberkiefer nicht knieförmig gebogen
wie bei aequalis und inaequcdis, sondern nur stark gebogen. Spitzen-
teil desselben viel kürzer als die halbe Mandibel. Die 2 Mittel-
zähne des linken Oberkiefers sind fast gleich groß (bei aequalis ist
der Außenzahn viel größer als der Innenzahn). Mittelzahn des
rechten Oberkiefers klein (bei aequalis sehr groß).

Pronotum vorn schwach aufgebogen, sowohl vorn wie hinten
schwach ausgerandet.

Körperlänge 3,25 mm

Kopf mit zusammengelegten Oberkiefern 1,56

Kopf ohne Oberkiefer 1,1

Kopfbreite 0,91

Breite des Pronotum s 0,53

Arbeiter:

Von P. aequaUs morphologisch fast nicht verschieden, jedoch
etwas größer. 3. Glied der Antennen so lang wie das 2. oder etwas
kürzer (bei aequalis ist das 3. Glied etwas länger als das 2.).

P. huttel-reepeni aequalis

Körperlänge 3,3 — 3,5 mm 3,4 — 3,5 mm

Kopf breite 1,03 0,87-0,95

Breite des Pronotums 0,57 0,46—0,49

Ergatoide Geschlechtstiere, Mir liegt ein Pärchen von
dieser eigentümlichen Kaste vor. Beide Geschlechtstiere sind hell
gefärbt, relativ klein. Die Königin hat aber einen deutlich auf-
getriebenen Hinterleib. Die Thoracalsegmente sind breit, flach
und erinnern am meisten an diejenigen eines Soldaten. Der Kopf
ist ein Arbeiterkopf, mit Fontanelldrüse und kleinsten, hellen
Facettenaugen. Ocellen fehlen. Transversalband und Mundteile
wie bei einer Imago. Antennen beim ^ 13gliedrig, beim $ 14gliedrig.
Beim <^ ist das 3. Glied etwas länger als das 2., beim $ umgekehrt.
Pronotum vorn schwach eingeschnitten. Hinterleib beim cJ normal,
beim $ recht stark aufgetrieben.

c? ?

Körperlänge 3,5 mm 9,5 mm

Kopfbreite 0,99 mm

Breite des Pronotums 0,65

Breite des Hinterleibes beim $ 2,28

240 Nils Holmgren,

Fundort. Malacca: Taipin^. Maxwell's Hill.

Z e 11 1 r a 1 - S u m a t r a : Bandar Baroe. 1,6. 191 2 (mit Ergatoiden).

„Oben in einem halb abgestorbenen Baum in Hohlräumen. Sehr
feuchte Urwaldschlucht (Bandar Baroe). In sehr feuchtem morschem
Stamm. Hohlräume mit feuchter Lehmerde ausgefüllt, die von zahl-
reichen Gängen durchzogen ist (T. Slamat). Infusorien im Darm
(s. Eeisebericht v. B.)."

Gatt. Hhinoterines Feogg.

Untergatt. Schedovhinoternies (Silv.).
1. Bhinotermes (S.) translucens (Hav.) oder ] Soldaten

2. Rhinotermes (S.) hrevialatus (Hav.) oder und

3. Rhinotermes (S.) longirostris Bkauee j Arbeiter.

Das vorliegende Material zeigt, daß diese 3 Arten, sowohl
Soldaten als auch Arbeiter, nicht voneinander scharf begrenzt sind.
Von translucens und hrevialatus w'ar mir dies seit langem bekannt,
aber daß auch longirostris nicht eine in den geschlechtslosen Kasten
wohlbegreuzte Art sei, war mir eine vollständige Über-
raschung. Tatsächlich ist longirostris sogar von translucens nicht
morphologisch verschieden, weder als Imago noch als Soldat oder
Arbeiter. Ich w'ar deswegen darauf bedacht, Rh. translucens (Hav.) für
ein Synonym zu Rh. longirostris Brauer zu erklären, aber die durch-
schnittlich kleineren Soldaten von longirostris erlauben uns,
wenigstens theoretisch eine Trennung noch aufrecht zu halten.

Fundorte. Ost- Sumatra: Bahsoemboe.

Soengei Bamban.

Tandjong Slamat.

Zentral -Sumatra: Bandar Baroe.

Java: Buitenzorg, Tjiogrek.

Tjibodas.

Borneo: Pulo Daat.

Malacca: Selangor, Gap,

Maxwell's Hill.

„Longirostris entpuppte sich als Zerstörer von Kartoffeln auf
einem Kartoffelfelde auf Maxwell's Hill bei Taiping in Höhe von
2000 Fuß. In sandiger Erde; in morschem Holz; in einem riesigen
Baumnest (Karton) von Euternies matangensis (Bandar Baroe). In-
fusorien im Darm fs. Reisebericht v. B.)."

Termiten aus Sumatra, Java, Malacca \ind Ceylon. 241

Rhitiotermes (S.) longirostris Brauer, oder ) ^

Rhinotermes (S.) translucens Hav. '

Sicher zu Eh. translucens oder longirostris hinführende Imagines
liegen nicht vor. Eine mit den HAviLANü'sclien Typen von trans-
lucens vollständig übereinstimmende Imago liegt vor zusammen mit
Soldaten, welche durch ihie Kleinheit zu longirostris hinführen.

Fundort. Java: Buitenzorg, Tjiogrek. Kolonie mit einem
sehr jungen $.

4. B h i note r m e s (S.) hrevialatus (Hav.) f. niedioobscmms
n, /.

Imago:

Nähert sich betreffs der Größe der Facettenaugen und der
Lage der Ocellen Bh. translucens. Die Größe stimmt aber sehr mit
Bh. hrevialatus. Die Exemplare sind aber durchschnittlich etwas
kleiner als jene. In der Färbung der Flügel stimmt f. niecUoohscurus
am meisten mit Bh. celebensis, indem die Flügel vom Schuppenrand
aus basal dunkel sind, während sie gegen die Spitze hyalin er-
scheinen.

Länge mit Flügeln 10,5 — 11 mm

Länge ohne Flügel 6,5

Länge der Vorderflügel 8,5

Kopfbreite 1,71

Breite des Pronotums 1,22

Soldaten und Arbeiter wie bei translucens, longirostris und
hrevialatus.

Fundort. Malacca: Trong bei Taiping 25./2. 1912. Aus
morschem Holz.

Ost-Sumatra: Tandjong Slamat 3./5. 1912. An Lampe.

5. HJiinoternies (S.) hutteli n. sp.

Imago:

Von Bh. translucens (Hav.) nur in der Größe verschieden. Die
Dimensionen sind aber zu groß, um eine Zusammenstellung dieser
Imagines mit Bh. translucens zu erlauben. Die Antennen sind außer-
dem 21gliedrig.

Länge mit Flügeln 17 mm

Länge ohne Flügel 8—11

Länge der VorderÜügel 14,5—15

Kopfbreite 2,24

Breite des Pronotums 1,94

242 Nils Holmghen,

Fundort. Malacca: Maxwells Hill, Taiping. 3400 Fuß
Höhe. Febr. 1912. An Lampe.

Bemerkung: Vielleicht sind dies die Imagines zu Rh. sara-
ivakensis Holmge. oder malaccensis Holmgk., deren Imagines unbe-
kannt sind.

6. Rhinotermes (S.) saraivaJcensis Holmge,
Soldaten und Arbeiter dieser großen Art liegen vor.
Fundort. Ost -Sumatra. Lau Boentoe.
Malacca: Selangor. Gap.

In morschem Holz.

7. Rhinotermes malaccensis Holmge.
Soldaten und Arbeiter liegen vor.

Fundort. Malacca: Taiping, Maxwells Hill. 2000 Fuß Höhe.
Unter Rinde. Infusorien im Darm.

Farn. Metateruiitidae Holmge.

T e r m e s - R e i h e.

Gatt. Terines (Smeath).

Untergatt. Macrotrrmes Holmge.

1. Termes {M.) malaccensis Hav.

Imago: Soldaten und Arbeiter liegen mir vor.

Fundort. Malacca: Selangor, Gap.

Ost-Sumatra: Lau Boentoe.

Tandjong Slamat.

Bahsoemboe.

Bah Boelian.

Eine der wenigen hügelbauenden Arten Sumatras. Flacher
Hügel in einer Tabakscheune (Bahsoemboe). Pilzkuchen wenig um-
fangreich, die „Kohlrabiköpfchen" dagegen von unerreichter Größe,
s. a. Reisebericht v. B. Sonst nur aus morschem Holz. Die
großen Soldaten übertreffen an Größe alle von mir beobachteten
Arten, abgesehen von T. carbonarius Hag. Ihr Biß erzeugt blutende
Wunden. Auch diese Art trommelt." v. B.

2. Termes (M.) carbonarius Hag.
Fundort. Malacca: Ulu Pedas, Negri Sembilan.

Über Hügelbau, Pilzkuchen und die seltsamen Trommelgeräusche
s. Reisebericht v. B.

Termiten aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon.

243

3. Termes (M.) gilvus Hag.

Von dieser, der gewöhnlichsten malayischen Art, liegen mehrere
Gläser (24 Nummern) vor. Die Grüße der Soldaten variiert be-
trächtlich, und es wäre vielleicht angebracht, die größte Form
als eigene Art anzuführen. Zurzeit scheint mir dies aber etwas
verfrüht, da wir die Variationsbreite nicht näher kennen. Ich führe
aber die Maße von Exemplaren aus Ost-Sumatra (No. 666) an, weil
sie den früher bekannten weit überlegen sind:

Sumatra-Stück
mm

Java-Stück
mm

Imago (Königin):

Breite des Kopfes
Breite des Pronotums

2,47
2:47

2,28
2,36

Grotier Suldat:

Kopf ohne Oberkiefer

Kopfbreite

Breite des Pronotums

3.8
8.23

2,.58

3,61
3,04
2.43

Kleiner Soldat:

Kopf ohne Oberkiefer

Kopfbreite

Breite des Pronotums

2,09
1.71
1,18

2.01
1,56
1,14

Kleiner Arbeiter:

Kopfbreite

Breite des Pronotums

1.25
0,8

1,25
0,8

Fundorte. Ost-Sumatra: Tandjong Slamat.

Bahsoemboe, ?$. ^^.

Bah ßoelian, ^, $ etc.

Kwala Bingei, (J, $.

Soengei Bamban.

Distrikt Deli, Boeloe Tjina (Maße s. oben!).

Tebing Tinggi.

S i n g a p 0 r e.

Java: Buitenzorg.

Buitenzorg, Tjiogrek.

B 0 r n e 0 : Pulo Daat.

Malacca: Parit Buntar.

Ulu Pedas, Negri Sembilan.

„Über den Nestbau, Nestgründung usw. s. Reisebericht v. B.
Auch diese Art trommelt. Haben keine Infusorien. Während diese
als T. malayanus Hav. besser bekannte Art in Malacca und Sumatra
z. T. sehr große Hügel baut, fand ich sie in Java (Buitenzorg,
Tjibodas) nur unterirdisch! Bei einem Funde in riesiger Kammer
7 $$ und 7 (^(J (Soengei Bamban), an anderer Stelle (Tebing Tinggi)

244 Nils Holmgken,

in einer Kammer 1 $ und 2 c?(5^(!!). Soviel ich (v. B.) weiß, steht
letzterer Befund einzig da. Wer die sehr harten, festgeschlossenen
leicht von der Umgebung zu lösenden königlichen Kammern dieser
Art kennt, weiß, daß ein Verkriechen und Entschlüpfen eines etwaig
jüngeren $ ausgeschlossen ist. Das in der Zelle befindliche $ war
ca. 4 cm lang." v. B.

Gatt. Odon toternies Holmge.

Untergatt. Odontotermes s, str. Holmge.

1. Odontotermes {().) javanicus Holmge.
Stücke aus verschiedenen Fundorten liegen mir vor.
Fundorte. Ost-Sumatra: Soengei Bamban.
Tebing-Tinggi.

Java: Buitenzorg.

Buitenzorg, Tjiogrek.

„Hat große und viele Pilzgärten, baut aber unterirdisch. Ge-
funden auch in morschem Holz, unter Binde und unter sehr breiten,
flächenhaften Lehmgallerien, mit denen lebende Bäume überzogen
werden. Keine Infusorien im Darm." ■ s. a. R e i s e b e r i c h t v. B.

2. Odontotermes (0.) grandiceps Holmge.

Zahlreiche Stücke aus verschiedenen Gegenden liegen vor. Auch
hellköpflge Soldaten kommen vor.

Fundorte. 0 s t - S u m a t r a : Tebing Tinggi.

Kwala Bingei.

Soengei Bamban.

Java: Buitenzorg, Tjiogrek.

Tjibodas 4500 Fuß Höhe.

Malacca: Selangor, Gap. 1000 Fuß Höhe.

„Nestbau ebenfalls unterirdisch und älinlich wie bei javanicus.
Auch sonstige Fundstätten gleichartig. Bisse der Soldaten hinter-
lassen als besondere Eligentümlichkeit dieser Art ponceaurote
Flecke, die nach einigen Tagen ins bräunliche übergehen." s. a. K e i s e -
be rieht v. B.

3. Odontotermes (0.) lotiyU/nathns a. s2).

Soldat: (Fig. 3).

Von 0. (jrandiceps durch den größeren mehr langgestreckten
Kopf und die etwas längeren Oberkiefer verschieden. Zahn des
linken Oberkiefers nicht von der Oberlippe bedeckt.

Termiten aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 245

Körpeiiäng-e 7—7,5 mm

Kopflänge mit Oberkiefern 4,22

„ ohne „ 2,89

Kopfbreite 2,36

Breite des Pronotums 1,67

Großer Arbeiter: Von denjenigen Von 0. grandiceps nur
durch bedeutendere Größe vei'schieden.

Körperlänge 5,5 mm

Breite des Kopfes 1,9

„ „ Pronotums 0,99

Kleiner Arbeiter: Wie bei 0. grandiceps, aber größer.

Körperlänge 4,5 mm

Breite des Kopfes 1,14

„ „ Pronotums 0,87

Fundorte. Malacca: Taiping, Trong.

Bemerkung. Steht der taprobanes-Gru])i^e offenbar nahe.

„Ist hügelbauend! Nicht unmöglich ist aber auch spätere Besied-
lung eines verlassenen Hügels, s. Reisebericht v. B. Hat keine
Infusorien im Darm."

4. Odontotermes (0.) horni (Wasm.).

Fundort. Ceylon: „In morschem Holz. Beim Aufgraben eines
Ameisennestes 2 Fuß tief in sehr harter Erde Termitengang mit
einzelnen 0. horni (Maha lluppalama). In morschem Baumstumpf
ca. 50 cm über dem Erdboden ein einziger Pilzgarten, während Haupt-
nest offenbar darunter oder in nächster Nähe in der Erde (Pera-
deniya. Bot. Garten). Diese Art nistet sonst nie in Holz und stets
unterirdisch." v. B.

5. Odontotermes (0.) ceylonicus (Wasm.).
Fundort. Ceylon: Peradeniya.

Unter Steinen und in sehr feuchtem altem Holz. Über besondere
Nesterverhältnisse s. Reisebericht v. B.

6. Odontotermes (0.) billitoni (Holmgr,).
Einige Soldaten und Arbeiter liegen vor.
Fundort. Java: Tjiogrek bei Buitenzorg.

„In morschem Holz. Köpfe der Soldaten im Leben ganz wesent-
lich heller gefärbt." v. B.

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 17

246 Nils Holmgren,

7. Oclontotevnies (O.) butteli n. sp,

Imago unbekannt.

Soldat (Fig. 5): Erinnert am meisten an 0. oblongatus Holmgr..
ist aber viel kleiner, mit schmälerem Kopf und relativ längeren
Oberkiefern.

Kopf gelb bis gelbbraun, Apicalteil der Mandibula braun.
Körper schmutzig weißgelb.

Kopf ziemlich dünn, etwas borstig behaart. Körperbehaarung
an der oberen Seite dünner als an der unteren.

Kopf bedeutend länger als breit, rectangulär mit parallelen
Seiten, ziemlich stark gewölbt. Fontanelle vorhanden, Fontanelldrüse
aber sehr klein. Clypeobasale kurz. Oberlippe zungenförmig, etwas
dreieckig zugespitzt, aber relativ stumpf, über das erste Drittel der
ausgestreckten Oberkiefer reichend. Oberkiefer kräftig, wenig stark
gebogen. Zahn des linken Oberkiefers in der äußeren Hälfte des-
selben gelegen; Zahn des rechten rudimentär, etwa in der Mitte
des Kiefers gelegen. Antennen 16gliedrig, nach außen von der Mitte
am dicksten (also basal schmäler). 2. Glied länger als 3.; 3. länger
als 4., aber 2. nicht ganz so lang wie 3.-|-4. ; 5. so lang wie 3.

Pronotum sattelförmig, vorn etwas eingeschnitten.

Körperlänge 3,5 — 3,8 mm
Kopf mit Oberkiefer 2,47

Kopf ohne Oberkiefer 1,63

Kopfbreite 1,03

Breite des Pronotums 0,72

Großer Arbeiter:
Kopf gelblich, Körper weißlich.
Behaarung ziemlich dicht, auch am Kopfe.
Kopf viereckig abgerundet, nur wenig breiter in der Höhe der
Antennen. Fontanelle undeutlich, in der Mitte des Kopfes. Trans-
versalband vorn etwas flach eingedrückt. Clj'peobasale kurz, wenig
stark gewölbt. Antennen 17gliedrig. 2. Glied so lang wie 3.-f 4.
4. unbedeutend länger als 3.; 3. so lang wie 5.
Pronotum vorn eingeschnitten.

Körperlänge 2,5—3 mm

Kopfbreite 1,14

Breite des Pronotums 0,61

Kleiner Arbeiter:

Färbung und Behaarung wie bei den größeren.

Termiten aus Sumatra. Java, Malacca und Ceylon. 247

Kopf stärker gerundet. Fontanelle mehr hinten. Clypeobasale
ein wenig länger. Antennen 16— 17gliedrig. 2. Glied fast so lang
wie 3. -|-'i-+5- (bei ITgliedrigen) oder so lang wie 8. -f- 4. (bei
16gliedrigen).

Pronotum vorn eingeschnitten.

Körperlänge 2—2,25 mm

Kopfbreite 0,8

Breite des Pronotums 0,44

Fundort. Ost-Sumatra: Lau Boentoe.

Tandjong Slamat.

Bah ßoelian.

Malacca: Gap, Selangor.

„Aus morschem Holz und unter Rinde. In einem Falle im dunkel-
braunen, feuchten, festen Mulm eines Baumstumpfes hellgelb aus-
gekleidete Gänge." v. B.

8. Odontotermes {0.) saraivakensis Holmgk.

Einige Soldaten und Arbeiter liegen vor.

Fundort. Malacca: Taiping.

Penang.

„Unter faustgroßem Lehmwulst im Rasen (Taiping). Keine
Infusorien." v. ß.

9. Odontotermes (O.) nialaccensts n, sp.

Im ago unbekannt.

Soldat (Fig. 4).

Kopf gelb bis braungelb, Apicalteil der Oberkiefer braun bis
schwarz. Körper weißgelb.

Kopf mit einzelnen Borsten. Hinterleibssegmente ziemlich dicht
behaai't, mit einigen längereu Borsten.

Kopf oval, nach vorn ein wenig verschmälert, flach gewölbt.
Fontanelle undeutlich. Fontanelldiüse rudimentär. Clypeobasale
flach, relativ kurz, Oberlippe zungenföimig, stumpf dreieckig zu-
gespitzt, dünn behaart. Oberkiefer ziemlich lang, säbelförmig. Linker
Oberkiefer mit einem ziemlich kräftigen Zahn etwas außerhalb der
Mitte. Rechter ohne solch einen Zahn. Antennen bis an den Hinter-
rand des Kopfes reichend, 17gliediig. 2. Glied länger als 3.; 4. un-
bedeutend länger als 3., aber kürzer als 2.; 5. so lang wie 3.

Pronotum sattelförmig, vorn eingeschnitten, hinten breit aus-
gerandet.

17*

248 Nils Holmgren,

Körperlänge 6 mm

Kopf mit Oberkiefer 3,23

Kopf ohne Oberkiefer 2,05

Kopf breite 1,63

Breite des Pronotums 1,29

Großer Arbeiter:
Kopf gelblich. Körper weißlich.

Kopf abstehend aber relativ dünn behaart. Hinterleibstergite
ziemlich stark mit feinen Haaren bekleidet.

Kopf etwas abgerundet pentagonal. Fontanelle deutlich, an der
Mitte des Kopfes. Transversalband nach vorn flachgedrückt. Clypeo-
basale ziemlich kurz, ziemlich stark gewölbt. Antennen 19gliedrig.
2. Glied so laug wie 3. + 4.; 3. kürzer als 4.; 5. so lang wie 4.
Pronotum vorn und hinten ausgerandet.

mm

Körperlänge

3,8-4

Kopfbreite

1,67

Breite des Pronotums

0,95

Kleiner Arbeiter:

Heller gefärbt als der große Arbeiter.

Behaarung dichter.

Kopf pentagonal, abgerundet. Fontanelle undeutlich. Clypeo-
basale etwas länger als bei den großen Arbeitern, i^ntennen
17gliedrig. 2. Glied fast so lang wie 3. + 4.; 3. Glied so lang wie
4.; 5. kürzer als 4.

Pronotum vorn eingeschnitten.

Körperlänge 3 — 3,25 mm

Kopfbreite 1,14

Breite des Pronotums 0,76

Fundorte. Malacca: Selangor, Gap.
Taiping, Maxwell's Hill.

„Aus altem Holz und Mulm. Trotz stark ausgebildetem Coecum
keine Infusorien." v. B.

10. Odontoternies (0.) xn'oximiis n. sp,

Imago (Fig. 7): Die größte aller indischen 0 donto-
te rm es- Arten. Scheint 0. grandiceps am nächsten zu stehen oder
verbindet sich mit der Taprobanes-Gn\\)pe.

Kopf braun, Umgebung der Fontanelle, Vorderteil des Trans-
versalbandes, Clypeus, Mundteile und Antennen rostgelb. Pronotum,

Termiten aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylou. 249

mit Ausnahme einer T-Zeicliniing- und Schulterflecke, Hinterteil des
Meso- und Metanotums und Oberseite des Hinterleibes braun.
T-Zeichnung des Pronotums mit grobem Querstrich. Schulterflecke
g-roß. Vorderteil des Meso- und Metanotums ebenso wie die vordere
Partie des Hinterteils und die Unterseite des Körpers nebst Beinen
rostgelb. Flügel braun, mit dunklem „Subcostalstrich" und Rippen.

Behaarung ziemlich dicht, auch am Kopfe.

Kopf breit oval, nach vorn verschmälert. Fontanelle erhaben
an der Kopfmitte. Umgebung derselben etwas eingedrückt. Von
der Fontanelle erstreckt sich medial nach vorn eine schwach keil-
förmige Erhebung. Stirn sonst etwas eingedrückt. Facettenaugen
ziemlich groß, recht stark gewölbt. Ocellen groß, hervorstehend,
um weniger als ihren halben kürzeren Durchmesser von den Facetten-
augen getrennt. Clypeobasale bedeutend kürzer als seine halbe
Breite, flach gewölbt. Antennen 19gliedrig. 2. Glied länger als 3.,
3, und 4. etwa gleichlang.

Pronotum ziemlich breit mit abgerundeten Vorderecken und
schwach eingeschnittenem Hinterrand. Mesonotum breiter ausge-
schnitten als Metanotum. Mediana der Vorderflügel reichlich ver-
zweigt mit 8—9 Ästen, welche zum Flügelrande reichen. Zwischen
die Mediana und dem Radius sector mit einer deutlichen akzes-
sorischen Aderung. Cubitus mit ca. 13 meistens unverzweigten
Ästen. Mediana der Hinterflügel mit ca. 5 — 8 Zweigen.

Länge mit B'lügeln

32 mm

Länge ohne Flügel

28

Länge der Vorderflügel

13—14

Kopfbreite

2,96

Breite des Pronotums

2,58

Länge des Pronotums

1,33

Soldaten und Arbeiter unbekannt.

Fundort. Malacca: Taiping, Maxwells Hill. 3500 Fuß Höhe.

An Lampe.

Untergatt. Ct/cloternies Holmgr.

11. Odontotermes (C.) redemanni Wasm.
Fundort. Ceylon.

12. Odontotermes (C.) denticulatus Holmgr.
Soldaten und Arbeiter.

Fundorte. Ost-Sumatra: Tandjong Slamat.

250 ^ILS HOLMGREN,

Son^ei Bamban,

Singapore.

Aus morschem Holz.

Uiitergatt. Hypotermes Holmgk.

13. Odontotermes (H.) sumatrerisis n. sp.

Soldat (Fig-. 6): Steht der nördlicheren Form H. xenotermitis
Wasm. sehr nahe. Der Kopf ist aber etwas dicker und schmäler,
mit mehr parallelen Seiten. Antennen rostgelb, nicht gebräunt wie
bei xenotermitis.

Pronotum vorn ausgeschnitten wie bei xenotermitis, breiter als
bei jener Art.

Körperlänge 3,3 — 3,6 mm

Kopf mit Oberkiefer 1,75

Kopf ohne Oberkiefer 1,14—1,22

Kopfbreite 0,95-0,99

Breite des Pronotums 0,76—0,8

Arbeiter (großer?): Kopf gelb; Körper weißlich.

Behaarung ziemlich dicht.

Kopf breit oval. Fontanelle an der Mitte des Kopfes. Trans-
versalband vorn eingedrückt. Clypeobasale nicht gerade kurz, recht
stark aufgetrieben. Antennen 17gliedrig. 2. Glied etwas kürzer als
3.4-4.; 4. etwas länger als 3.: 5. so lang wie 3.

Pronotum sattelförmig, vorn deutlich eingeschnitten.

Körperlänge 3,3 — 3,5 mm

Kopfbreite 1,33

Breite des Pronotums 0,75

Fundort. Ost-Sumatra: Lau Boentoe. Aus morschem Holz.
Bemerkung. Diese Art ist die 3. der Untergattung Hypo-
termes (Xenotermes) Hülmgr.

14. Odontotermes (H.) obscuriceps (Wasm.)
Fundort. Ceylon: Peradeniya.

Gatt. MicrotermeH Wasm.

1. Microtermes anandi Holmgr.

Fundort. Nord-Ceylon : Maha Iluppalama. Aus morschem Holz.

Termiten aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 251

Bemerkung'. Diese Art war früher nur aus Vorderindien be-
kannt. Sie ist also neu für Ceylon.

2. Microtermes pallidus Hav.

Fundorte. Malacca: Selangor, Gap. 3000 Fuß hoch.

Ost-Sumatra: Soengei Bamban.

Kwala Bingei.

Bah Boelian.

Bah Soemboe.

Tandjon g Slamat.

Java: Tjiogrek.

Buitenzorg.

Singapore: aus Hügel von Termes gilvus Hag.

Malacca: Seremban, Ulu Pedas.

„Über die eigentümlichen Nistverhältnisse dieser Art und der
folgenden Varietät, die biologisch identisch sind, sowie über ihre
Schädlichkeit speziell für die „Rubber"-Bäume s. Reisebericht
V. B. Die kleinen Pilzkuchen haben einen streng würzigen Geruch.
Keine Infusorien im Darm." v. B.

Microtermes pallidus jacobsoni Holmgr.

Syn. Microtermes jacohsoni Holmgr.

Die vorliegende Sammlung hat gezeigt, daß es sehr schwierig
ist, M. jacohsoni von pallidus abzugrenzen. Einerseits gibt es nämlich
jacolsoni-F ovm^w, deren Imagines die Größe von pallidus erreichen,
ja sogar überschreiten. Andererseits gibt es palUdus-F ovxüew, deren
Soldaten die Größe von typischen pallidus besitzen, aber wo die
Imagines nicht viel größer sind als die ji'acofoom-Imagines. Deswegen
habe ich hier M. jacohsoni als eine Form von pallidus angeführt,
indem ich die Größe der Soldaten als tormbestimmend betrachte.
Die Soldaten von pallidus haben eine Kopf breite von ca. 0,95 mm,
diejenigen von pallidus f. jacohsoni eine von ca. 0,8 mm.

Fundorte. Java: Buitenzorg.

Tjiogrek.

Malacca: Penang, Straits-Settlements.

Ost-Sumatra: Tandjong Slamat.

Bah Boelian.

Bemerkung. Die Fundorte von jacohsoni und pallidus fallen
fast zusammen, was darauf deutet, daß sie derselben Art angehören

252 Nl'^^ HOLMGREN,

E u t e r m e s - E e i h e.

Gatt. JJuternies Fr. Müll.

Untergatt. Sitbuliternies Holmgr.

1. JEuternies (S.) leucops n. «/>.

Imag'o unbekannt.

Soldat (Fig. 12): Steht E. inanis (Hav.) am nächsten.
Kopf hellgelb mit brauner Nase. Körper schmutzig weiß, mit
durchschimmerndem Darminhalt.

Kopf dünn mit mikroskopischen Haaren besetzt und außerdem
mit einigen längeren Borsten. Abdominaltergite mit fast mikro-
skopischer dünner Behaarung. Sternite länger behaart und mit einer
hinteren Borstenreihe.

Kopf von oben gesehen breit oval, gegen die Nase etwas ver-
schmälert. Nase schmal kegelförmig, nicht so schmal wie bei übrigen
Arten der Untergattung, etwas kürzer als bei E. inanis. Stirnprofil
fast vollständig gerade, nur mit einer kaum sichtbaren Erhebung an
der Basis der Nase. Mandibeln ohne Spitzenstück. Antennen ziem-
lich kurz, 12gliedrig. 2. Glied länger als 3.; 4. so lang wie 2.
Pronotum sattelförmig, vorn nicht eingeschnitten.
Körperlänge 2,3 mm

Kopf mit Nase 1,46

Kopf ohne Nase 0,84

Kopfbreite 0,8

Breite des Pronotums 0,41

Arbeiter:

Kopf weißlich-gelb, mit gelben Scheitelplatten. Körper wie bei
den Soldaten.

Kopf fein kurzhaarig, Abdominaltergite kurz behaart.

Kopf viereckig oval. Fontanelle etwas hinter der Mitte gelegen.
Clypeobasale fast so lang wie seine halbe Breite, stark angetrieben.
Antennen 13gliedrig. 2. Glied so lang wie 3. + 4.; 3. am. kürzesten,
unvollständig vom 4. abgegrenzt.

Pronotum vorn nicht ausgeschnitten.

Körperlänge 2,5 mm

Kopfbreite 0,87

Breite des Pronotums 0,45

Termiten aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylou. 253

Fundort. Ost-Sumatra: Tandjoiig Slamat.

Malacca: Taiping, Maxwells Hill.

Selangor, Gap.

„Aus Galerie an meinem Bungalow (Maxwells Hill), sowie im
Urwald (Tandjong- Slamat). Ebenda Nest in Gemeinschaft mit
Trigona etc., s. Reisebericht v. ß. Ferner in morschem Baum-
stamm (Gap) leicht zerbrechliches, schwammartiges Nest. Auffällig
langsam in den Bewegungen. Sitzen dichtgedrängt in den Höhlungen
mit den Köpfen nach der Wandung und bleiben auch beim Zer-
kleinern des Nestes so sitzen!" v. B.

Untergatt. Eutermes s. str. Holmgr.

2. Eutermes (E.) ovipennis Hav.
Fundort. Malacca: Taiping, Maxwells Hill.
Selangor, Gap.

Aus Baumgalerie und mürbem Holz.

3. Eutermes (E.) regularis (Hav.).
Fundort. Malacca: Maxwells Hill.
Aus Baumgalerie.

4. Eutermes (E.) longinasus Holmgr.
Im ago unbekannt.

Großer Soldat (Fig. 15a) (früher unbekannt) :
Nase gelbbraun, Nase unbedeutend dunkler. Körper rostgelblich.
Vorderrand des Pronotums gebräunt.

Kopf mikroskopisch fein behaart, mit einigen längeren Borsten.
Abdominaltergite mit fast mikroskopischen Haaren dünn bekleidet.
Kopf ohne Nase sogar breiter als lang, geballt. Nase ziemlich
schmal kegelförmig, fast so lang wie der übrige Kopf. Antennen
13gliedrig, ziemlich kurz. 3. Glied bedeutend länger als 2.; 2. so
lang wie 4.

Pronotum vorn nicht eingeschnitten.

Körperlänge 3,5—3,8 mm

Kopf mit Nase 2,43

Kopf ohne Nase 1,33

Kopfbreite 1,48

Breite des Pronotums 0,61
Kleiner Soldat (Fig. 15b) und Arbeiter. S. Holmgren:
Termitenstudien IV.

Fundort. Malacca: Selangor, Gap.

Im Kartonnest von Capritermes minor Holmgr.

254 Nils Holmgrrn,

5. Eutemies {E.) hulhicejis Holmge.

Vorläufig erwähnt bei Holmgren: Termitenstudien IV.

Imag-o unbekannt.

Großer Soldat (Fig. 14a): Stimmt fast vollständig mit E.
longinasus Holmge., ist aber größer und besitzt 14gliedrige Antennen,
indem das bei longinasus lange 8, Glied hier mehr oder weniger
vollständig geteilt ist. Das Pronotum ist breiter als bei longinasus,
unbedeutend eingeschnitten.

Körperlänge 3,5—4 mm

Kopf mit Nase 2,5—2,55

Kopf ohne Nase 1,33—1,41
Kopf breite 1,63

Breite des Pronotums 0,76

Kleiner Soldat (Fig. 14b): Wie bei longinasus, aber größer.
Antennen 13gliedrig.

Körperlänge 3—3,3 mm

Kopf mit Nase 2,09

Kopf ohne Nase 1,1

Kopfbreite 1,18

Breite des Pronotums 0,65

Arbeiter: wie bei longinasus. Antennen 14gliedrig. 3. Glied
länger als 2.; 4. kürzer als 2.

Körperlänge 3—3,25 mm

Kopfbreite 1,25

Breite des Pronotums 0,76

Fundort. Malacca: Selangor, Gap.

In morschem Baum eng zusammen mit Odontotermes butteli Holmge.

6. Euternies (E.) duplex n, sp.

Imago unbekannt.

Großer Soldat (Fig. 16a):

Kopf gelbbraun. Körper oben braun, unten rostgelb.

Kopf und Abdominaltergite ohne Behaarung.

Kopf von oben gesehen oval, hinter den Antennenwurzeln sehr
unbedeutend verengt, nach vorn verschmälert, allmählich in die Nase
übergehend. Stirnprofil hinter der Basis der Nase mit einer starken
Einbiegung, welche fast in der Mitte des Kopfes gelegen ist. Nase

Termiten aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 255

lang, kegelförmig. Oberkiefer mit Spitze. Antennen 14gliedrig.

2. Glied so lang wie 3.; 4. etwas länger.

Pronotum mit kurzem Vorderlappen, vorn nicht eingeschnitten,

Beine lang.

Körperlänge ca. 4,4 mm

Kopf mit Nase 2,32

Kopf ohne Nase 1,29

Kopfbreite 1,18

Breite des Pronotnms 0,46

Kleiner Soldat (Fig. 16b):

Kopf hell gelbbraun. Hinterleib oben braun, Thorax und Unter-
seite rostgelb.

Behaarung fehlt am Kopf und Oberseite.

Kopf oval nach vorn verschmälert, hinter den Antennen kaum
mit Andeutung einer Verengung. Nase sehr lang und schmal, zu-
gespitzt. Stirnprofil bedeutend hinter der Mitte mit einer sehr deut-
lichen Einsenkung. Antennen 12gliedrig, langgestreckt. 3. Glied
sehr deutlich länger als 2.; 4. so lang wie 3.

Pronotum vorn nicht eingeschnitten. Beine recht lang.

Körperlänge ca. 3 mm
Kopf mit Nase 1,82

Kopf ohne Nase 0,84

Kopfbreite 0,8

Breite des Pronotums 0,49

Großer Arbeiter:

Kopf rotbraun mit hellen Kopfnähten. Oberseite des Körpers
hellbraun, Unterseite nebst Beinen rostgelb.

Kopf mit einigen Borsten. Hinterleibstergite mikroskopisch be-
haart, mit einer sehr schwachen hinteren Borstenreihe.

Kopf breit oval. Fontanelle in der Sagittalnaht , nicht von
dieser scharf abgegrenzt. Clypeobasale kurz, ziemlich hoch gewölbt.
Transversalband vorn eingedrückt. Antennen lögliedrig. 3. Glied
viel kürzer als 2.; 2. etwas länger als 4.

Pronotum stark sattelförmig, vorn schwach ausgerandet.
Körperlänge 5—5,3 mm

Kopfbreite 1,33

Breite des Pronotums 0,76

Kleiner Arbeiter: Wie der große Arbeiter. Antennen aber
14gliedrig. 3. Glied etwas länger als 2.; 4. etwas kürzer als 2.

256 Nils Holmgren,

Körperlänge 3,8 — 4 mm

Kopfbreite 1,22

Breite des Proiiotnms 0,57

Nymphen. Sie sind durch die dunkle Färbung der Abdominal-
tergite und die gefleckten Thoracalnota sowie die dunklen Flügel-
scheiden bemerkenswert.

Fundort. Zentral -Sumatra: Bandar Baroe, 29./5. 1912.

Bemerkung. Diese schöne Art erinnert in ihrem allgemeinen
Habitus und in der Kastendifterenzierung an die Untergattung
Trinervüermes.

„In verfaultem Stammteil einer Pandanusart. Hohlräume mit
sehr feuchter Erde ausgefällt. Nymphen schienen mir (v. B.) auf-
fällig dickleibig für ihre Länge." v. B.

Constrictus-Gruppe,

Von dieser Gruppe liegt eine Anzahl von etwas verschiedenen
Formen vor. Von diesen habe ich schon (Termitenstudien IV) 2 als
neue Arten vorläufig erwähnt, nämlich E. constrictoides und constricU-
formis. Das mir nun vorliegende reichlichere Material scheint mir
anzudeuten, daß diese Gruppe in Hinterindien ein Dift'erentiations-
zentrum besitzt. Es liegen nämlich nicht weniger als 6 verschiedene
Formen vor, ohne daß die Hauptform darunter vertreten ist. Ich
werde hier diese Formen nach der Größe als besondere Arten be-
handein, bemerke jedoch von Anfang an, daß sie ebensowohl nur
als Lokal- oder Nutritionsformen von constricfus betrachtet werden
können. Ich beginne hier mit der kleinsten Art.

^ö'

7. Euterines {E.) piisillus a. sj).

Soldat (Fig. 17): Stimmt mit E. constridus fast vollständig
überein. Antennen jedoch immer ISgliedrig (bei constridus meistens
14gliedrig). 3. Glied länger als 2.; 4. so lang wie 2.

E. pusillus E. constridus
Körperlänge 3 — 3,15 mm 4 mm

Kopf mit Nase 1,44 1,52

Kopf ohne Nase 0,83 0,8

Kopfbreite 0,83 0,84

Breite des Pronotums 0,49 0,49

Großer Arbeiter: Antennen 14gliedrig (bei constridus
ISgliedrig) 2. Glied so lang wie 3.; 4. bedeutend kürzer.

Termiten aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 257

E. pusülus

E. constrictus

Körperlänge 3—4 mm

4 — 4,5 mm

Kopfbreite 1,18

1,14

Breite des Pronotums 0.65

0,65

Kleiner Arbeiter: Antennen 14gliedrig (wie hei constrictus).
2. Glied etwas länger als 3.; 3. länger als 4.

E. imsillus E. constrictus

Körperlänge 3 — 3,5 3,3

Kopfbreite 0,95 0,87

Breite des Pronotums 0,45 0,46

Fundort. Java: Buitenzorg, Tjiogrek.
In morschem Holz.

8. Eiiteri}ies {E.) eonstrictoides Holmgr.

Vorläufig erwähnt bei Holmgeen, Termitenstudien IV.

Soldat (Fig. 18): Etwas größer als constrictus. Antennen stets
13gliedrig, 3. Glied länger als 2,; 4. solang wie 2. Oberkiefer ohne
Mittelzahn mit ziemlich kurzem Spitzenteil. Vorderrand des Pro-
notums nicht eingeschnitten.

Körperlänge 4 — 4,5 mm

Kopf mit Nase 1,6—1,63 ^)
Kopf ohne Nase 0.95

Kopf breite 0,8—0,87
Breite des Pronotums 0,49

Großer Arbeiter: Wie bei constrictus. Antennen lögliedrig
aber 3. Glied unvollständig vom 4. getrennt. 3. Glied etwas kürzer
als 4.

Körperlänge

4 — 5 mm

Kopfbreite

1,22

Breite des Pronotums

0,68

Kleiner Arbeiter: Antennen

14gliedrig.

als 3.; 3. so lang wie 4.

Körperlänge

3,8—4 mm

Kopfbreite

0,95

Breite des Pronotums

0.46

1) Durch Versehen wurden die Maße in Termitenstudien IV unrichtig
angegeben.

258 'Nll.S HOLMGBEN,

Fundort. Java: Tjibodas 4500 Fuß hoch.

Ost-Sumatra: Bandar Baroe 3500 Fuß hoch.

„An beiden Fundstätten in liegendem Baumstamm am Urwald-
rande. In Bandar Baroe am Stamm seitlich wenij^ hervorragend
leicht zerbrechliches Erdkartonnest. $ in größerem Raum, der
nicht fester war als alles übrige. Kopf wurde zerquetscht. Soldaten
und Arbeiter fallen im Leben durch ihre heller gefärbten Beine auf.
S nicht auffindbar." v. B.

9. Euteimies {JE.) nasutus n. sp,

Soldat (Fig. 19) : Von den Dimensionen des constrictoides, unter-
scheidet sich aber von dieser Art durch die dickere, mehr kegel-
förmige Nase. Antennen 13- oder 14gliedrig. Oberkiefer ohne
Mittelzahn, nicht besonders lang. Pronotum breiter als bei con-
strictoides.

Körperlänge 3,3 — 3,8 mm

Kopf mit Nase 1,52—1,63
Kopf ohne Nase 0,95

Kopf breite 0,91-0,95
Breite des Pronotums 0,61

Großer Arbeiter: Antennen 14— 15gliedrig.

Körperlänge 4 mm

Kopfbreite 1,14

Breite des Pronotums 0,57

Kleiner Arbeiter: Antennen meistens 13gliedrig.

Körperlänge 3,8 mm

Kopfbreite 1,03

Breite des Pronotums 0,53

Königin: Eine kopflose Königin liegt vor. Pronotum bedeutend
länger (0,84 mm) als seine halbe Breite (1,33 mm). Meso- und
Metanotum mit abgerundeten Prozessen. Mesonotum tiefer, aber
schmäler eingeschnitten als Metanotum.

Fundort. Zentral-Sumatra: Bandar Baroe. 3500 Fuß hoch.

„In feuchter Schlucht in niedrigem bewachsenem Baumstumpf,
im Holz lange Gänge. Ein größerer ca. 20 cm im Durchschnitt
messender, nach außen offener Hohlraum, mit sehr feuchter, mit
Gängen durchzogener schwai-zer lockerer Erde angefüllt. Hier zahl-
reiche Jugendstadien. Wohl die langsamste Art, die ich be-
obachtet habe. Selten sah man eine langsam laufen, alle gingen

Termiten ans Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 259

bedächtig- oder saßen in der Mehrzalil bewegungslos auch beim
Aussieben!! Die 21- machten niemals die bekannten Zitterstöße, auch
die V nicht. Charakteristisch ist bei den noch nicht ausgefärbten
4 die Fleischfarbe (rosa) des Abdomens, die ich sonst nicht kon-
statierte." V. B.

10. Eiitertnes [E.) constrietf/ormis Holmgr.

Vorläufig erwähnt bei Holmgren: Termitenstudien IV.

Imago: Kopf dunkelbraun; Vorderrand des Transversalbandes,
Mundteile, Antennen und Beine rostgelb. Vorderteile des Meso-
und Metanotums schmutzig rostgelb. Pi-onotum und Hinterteile des
Meso- und Metanotums hellbraun. Pronotum etwas heller gefleckt.
Abdominaltergite braun, Sternite, besonders die vorderen, in der
Mitte hell, an den Seiten braun. Flügel dunkel.

Kopf mit einzelnen Borsten und außerdem dünn mit sehr kurzen
Haaren besetzt. Köiper ziemlich dicht behaart. Flügel von der
Basis bis an die Spitze dünn kui'zhaarig.

Kopf breit oval, nach vorn verschmälert. Facettenaugen ziemlich
groß, stark vorstehend. Ocellen mittelgroß, von den Augen um
weniger als ihr Durclimesser entfernt. Fontanelle groß, größer als
eine Ocelle, weißlich, beulenförmig hervorstehend. Clypeobasale sehr
kurz, etwas gewölbt. Antennen lögliedrig. 2. Glied so lang wie 3.;
4. unbedeutend kürzer.

Pronotum etwas länger als seine halbe Breite, trapezförmig,
vorn gerade, mit abgerundeten Ecken. Hinterrand schwach aus-
gerandet, hinterer Teil mit einem Quereindruck. Mediana mit
2 — 5 Zweigen. Cubitus mit 10 — 12 meistens unverzweigten Ästen.
Mesonotum breiter und tiefer ausgeschnitten als Metanotum. Prozesse
nicht abgerundet.

Länge mit Plügeln 16 mm

Länge ohne Flügel 13—18,5
Länge der Vorderflügel 8

Kupfbreite 1,52

Breite des Pronotums 1.33

Länge des Pronotums 0,76

Soldat (Fig. 22 1: Gi'ößer als constrictoides mit breiterem und
dickerem Kopt. Antennen IHgliedrig. 3. Glied länger als 2.; 4, so lang
wie 2. Pronotum voin sehr schwach ausgerandet. Oberkieferspitze
ziemlich kurz, ohne Zahn.

260 Nils Holmgren,

Körperl all ge ca. 3 mm

Kopf mit Nase 1,79—1,82
Kopf ohne Nase 1,14

Kopfbreite 1,03—1,1
Breite des Pronotums 0,53

Großer Arbeiter: Antennen 14— lögliedrig.

Körperläng-e 4—4,2 mm

Kopfbreite 1,29

Breite des Pronotnms 0,76

Kleiner Arbeiter: Antennen 14gliedrig-.

Körperlänge 3,8—4 mm

Kopfbreite 0.99

Breite des Pronotums 0,53

Fundort. Ost-Sumatra: Babsoemboe,

Malacca: Taiping, Maxwell's Hill, in 4000 Fuß Höhe.

Taiping, Gunong Hijau, in 4300 Fuß Höhe.

.,In morschem Holz. Nest in Erdanhäufung, 15 — 20 cm hoch,
zwischen Wurzeln einer Ficusart (Bahsoemboe), nur teilweise er-
langbar," V. B.

11. Euterfnes {JE,) Jatinasus n, sp,

Soldat (Fig. 20): Stimmt mit constrictiformis gut überein, die
Nase ist aber dicker, kegelförmig. Antennen 14gliedrig. 3. Glied
bedeutend kürzer als 2.; 4. etwas länger als 2. Oberkieferspitzen
lang, pfriemenförmig, ohne Zahn. Pronotum mehr oder weniger un-
deutlich eingeschnitten.

Körperlänge 4 — 4,2 mm

Kopf mit Nase 1,75

Kopf ohne Nase 1,06

Kopfbreite 1,03

Breite des Pronotums 0,6

Großer Arbeiter: Antennen lögliedrig. 3. Glied kürzer als
die anliegenden. Pronotum vorn eingeschnitten.

Körperlänge 4,5—5 mm

Kopfbreite 1,29

Breite des Pronotums 0,79

Kleiner Arbeiter: Antennen 14gliedrig. 3. Glied etwas
kürzer als 2., aber länger als 4. Pronotum vorn unbedeutend ein-
geschnitten.

Termiten aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 261

Körperlänge 4—4,25 mm

Kopfbreite 0,99

Breite des Pronotums 0,57

Fundort. Zentral- Sumatra: Bandar Baroe. 3500 Fuß
hoch. In morschem Holz.

Bemerkung. Dieser Art steht die der constridus-Grrni^pe an-
gehörende E. ftiscipennis sehr nahe. Die Einsenkung der Stirn ist
aber bei den Soldaten größer. Auch die Antennen sind andersartig
gegliedert.

12. JEuternies (E.) subulntiis n. sp.

Soldat (Fig. 21): Die größten Soldaten der cows^n■d^<s- Gruppe.
Kopf dick mit starker Einsenkung in der Mitte des Stirnprofils.
Nase relativ kurz und dick, kegelförmig. Antennen 14gliedrig.
3. Glied unbedeutend länger als 2.; 4. etwas länger als 3. Ober-
kiefer mit relativ langem, pfriemenförmigem Spitzenteil. Pronotum
vorn kaum oder nur sehr schwach ausgerandet.

Körperlänge 4—4,5 mm

Kopf mit Nase 1,82

Kopf ohne Nase 1,14

Kopfbreite 1,22

Breite des Pronotums 0,65

Großer Arbeiter: Antennen 15gliedrig. 2. Glied so lang
wie 3., das so lang ist wie 4. Pronotum vorn ausgerandet.
Körperlänge 5—5,5 mm

Kopf breite 1,52

Breite des Pronotums 0,95

Kleiner Arbeiter: Antennen 14gliedrig. 3. Glied etwas

länger als 2., 4. etwas kürzer als 2. Pronotum vorn sehr wenig

eingeschnitten.

Körperlänge 5 mm

Kopfbreite 1,33

Breite des Pronotums 0,72

Fundort. Zen tral-S um atra: Bandar Baroe.
In sehr feuchter Urwaldschlucht in triefend nassen mit Moos
bewachsenen breiten Baumgalerien.

Diese Art schließt die eigentliche cows^ndws- Gruppe hier ab.
13. Eutermes (E.) flavicans Holmgr.
Soldaten und Arbeiter liegen vor.

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 18

262 ^II^S HOLMGREN,

Fundort. M a 1 a c c a : Taiping, Maxwell's Hill. 4000 Fuß Höhe.
Aus morschem Holz.

14. Eutermes (E.) Tiraepelini Holmgr.
Imago (Königin). (Früher unbekannt.)

Kopf hellbraun. Umgebung der Fontanelle und Vorderraud des
Transversalbandes, Mundteile und Antennen rostgelb. Pronotum,
Vorderteile des Meso- und Metanotums, Beine und Mittelteile der
Abdominalsternite schmutzig gelb bis braungelb. Hinterteile des
Meso- und Metanotums, Abdominaltergite und Seitenteile der Ab-
dominalsterniten braun.

Kopf etwas dünn borstig, Körper dichter behaart.

Kopf breit oval, nach vorn verschmälert. Facettenaugen ziem-
lich groß, nicht besonders hervorstehend. Ocellen mittelgroß, von
den Augen um weniger als ihr Durchmesser entfernt. Fontanelle
groß, langgestreckt oval, erhaben. Clypeobasale kurz, wenig stark
gewölbt. Antennen verstümmelt. 2., 3. und 4. Glied gleichlaug.

Pronotum trapezförmig, vorn fast gerade, hinten schwach aus-
gerandet. Mesonotum breiter ausgeschnitten als Metanotum. Meta-
notumprozesse abgerundet. Hinterleib mit schwachen akzessorischen
Chitinverstärkungen, sowohl oben wie unten.

Körperlänge 12 mm

Breite des Hinterleibes 2,7
Kopfbreite 1,33

Breite des Pronotums 1,1

Länge des Pronotums 0,68

Soldaten und Arbeiter liegen vor. Die Soldaten sind un-
bedeutend größer als die Typen.

Fundort. Ost-Sumatra: Tandjong Slamat.

Lau Boentoe.

Soengei Bamban.

„Aus Baumgalerien im Urwald. Nest zusammen mit Trigona
s. Reisebericht V. B., do. in altem zerfasertem Palmenstamm und
unter liegendem Baumstamm. Weiches Erdkartonnest. $- Zelle ganz
weich aus Erdkarton und kaum 3 cm groß." v. B.

15. Eutermes (E.) javanicus Holmgr.

Soldaten, Arbeiter und Nymphen (mit dunklen Flügelscheiden)

liegen vor.

Fundort. Ost-Sumatra: Soengei Bamban.

Lau Boentoe.

Aus Bauragalerien im Dschungel.

• Termiteu aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 263

16. Eutermes (E.) ceylonicus Holmge.

Soldaten und Arbeiter.

Fundort. Ceylon: Peradeniya, Heenigoda.

„Aus Galerien an Cocosstämmen und aus morschem Baumstumpf.
Ferner mächtige stark verzweigte Galerien auf Ficus elastica
(Peradeniya)."

17. JEiitei'nies (M) buiten^orffi n. .sp.

Soldat (Fig. 13): Erinnert sehr an E. javanicus, ist aber größer,
mit dickerem Kopf und Nase.

Kopf rotgelb, mit dunkler Nase. Antennen rostgelb. Körper
und Beine strohgelb. Vorderrand des Pronotums gebräunt.

Kopf mit einzelnen Borsten. Abdominaltergite dünn und äußerst
kurz behaart, mit einer schwachen hinteren Borstenreihe.

Kopf dick, von oben gesehen breit oval, fast kreisrund. Nase
ziemlich kurz, dick, kegelförmig. Stirnprofil gerade mit einer
schwachen Erhebung an der Basis der Nase. Antennen ISgliedrig.
3. Glied länger als 2., 4. kürzer als 2.

Pronotum vorn nicht ausgeschnitten.

Körperlänge 3 — 3,8 mm

Kopf mit Nase 1,48

Kopf ohne Nase 0,95-0,99

Kopfbreite 0,95

Breite des Pronotums 0,53 — 0,57

Großer Arbeiter:

Kopf braun, mit hellen Kopfnähten, Fontanelle, Transversalband,
Mundteilen und Antennen. Körper weißlich.

Kopf kurz behaart. Abdominaltergite kurzhaarig, mit einer
sehr schwachen hinteren Borstenreihe.

Kopf abgerundet pentagonal. Fontanelle ziemlich groß, gegen
die Sagittalnaht schwach begrenzt. Clypeobasale recht groß, jedoch
nicht so lang wie seine halbe Breite, stark gewölbt, Antennen
14gliedrig. 3. Glied so lang wie 2., 4. viel kürzer.
Pronotum vorn kaum eingeschnitten.

Körperlänge 3,5 — 4 mm

Kopfbreite 1,22

Breite des Pronotums 0,65

Kleiner Arbeiter:

Kopf gelb. Behaarung wie bei den großen Arbeitern.

18*

264 Nils Holmgeen,

Kopf mehr abgerundet. Antennen ISgliedrig. 2. Glied länger
als 3., 3. etwa so lang wie 4.

Pronotum vorn nicht eingeschnitten.

Körperlänge

3.5—3,6 mm

Kopfbreite

0,95

Breite des Pronotum s

0,49

Fundort. Java: Buitenzorg am Fuß des Salak.

Ost- Sumatra: Tandjong Slamat.

Aus breiten Lehm Überzügen über Barabuszaunlatten und Baiim-
galerie.

Bemerkung. Eidermes ceylonicus steht dieser Art sehr nahe,
hat aber 12gliedrige Antennen,

18. Eutermes (E.) saratvakensi.s Hav.
Soldaten, Arbeiter und ein Pärchen liegen vor.
Fundort. Malacca: Taiping, Maxwell's Hill.

Über die sehr interessanten Baumnester s. Reisebericht v. B.

19. Eutermes (E.) singaporiensis Hav.

Ein junges Pärchen, Soldaten und Arbeiter liegen vor.

Fundort. Ost-Sumatra: Tandjong Slamat.

Bemerkung. Die Stücke sind ziemlich klein, die Soldaten
haben eine auffallend dicke Nase, aber sind sonst nicht von Typen
verschieden.

„Faustgroßes rundes Nest im Urwaldgebüsch, s. Reisebericht
V. B. $ ohne besondere Zelle, nur Gang etwas erweitert."

20. Eutermes (E.) lacustris Bugn.
Soldaten und Arbeiter.
Fundort. Ceylon: Seenigoda.

Aus moi'schera Baumstamm dicht am Ufer der Binnenlagune.

21. Eutermes (E.) matangensis Hav.

Zahlreiche Gläser (25 Nummern) liegen vor. Die meisten ge-
hören der Hauptform an, andere der Form matangensioides. Zwischen
diesen Formen gibt es aber „Übergänge" in allen Gradationen, so
daß ich die beiden Formen nicht mehr für verschieden halten kann.

Fundorte. Zentral-Sumatra: Bandar Baroe 3500 Fuß hoch.

Java: Tjibodas 4500 Fuß hoch.

Buitenzorg.

Malacca: Taiping, Maxwell's Hill 2000—4500 Fuß Höhe.

„Diese Eutermes- kxt fällt stellenweise durch ihre zahlreichen
Baumnester auf (Bandar Baroe, Maxwell's Hill). Die Bauart der

Termiten aus Sumatra, Java, Malacea und Ceylon. 265

Nester ist abweichend, oft sehr hart, oft sehr zerbrechlich. Die
schwammartige Struktur oft groß- und in einem Falle sehr klein-
porig, so daß man hieraus unbedingt auf verschiedene Arten schließt.
Hin und wieder enorm dicke Galerien, die in seltsamer Weise im
Innern ausgebaut sind, offenbar um die Oberfläche zu vergrößern
(zur Passageerleichterung der zahlreich Hindurchwandernden). Die
nähere Beschreibung, Nestabbildungen usw. im Reisebericht." v. B.

22. Eutermes (E.) matangensiformis Holmge.
Fundort. Malacea: Maxwell's Hill 3500 Fuß Höhe.
Borneo: Pulo Daat.

„Nest in altem Baumstumpf. Sehr hartes Holz. Erweiterung
durch rundlichen glatten Wulst aus Holzkarton außeihalb des
Stammes." '_)

23. Eutermes (E.) h civil an di Desn.
Liegt in mehreren Gläsern vor.

Fundort. Ost-Sumatra: Tandjong Slamat.
Soengei Bamban.
Deli, Kampong Lama.
Malacea: Taiping, Maxwell's Hill.

Aus Baumgalerien. Nest auf Baum dicht über Fluß im Dschungel,
s. Reisebericht v. B.

Untergatt. Cefjlouitei'nies Holmge.

24. Eutermes (C.) escherichi Holmge.

Imago. (Aus den Sammlungen des entomologischen National-
museums, Dahlem.)

Kopf hellbraun. Vorderteil des Transversalbandes, Fontanelle,
Mundteile, Antennen, Thorax mit Beinen, Mittelpartie der Hinterleibs-
sternite rostgelb. Hinterleibstergite braun. Plügel gelbbraun bis braun.

Kopf ziemlich behaai't. Hinterleibstergite mit dichtem Haar-
kleid, Flügel haarig.

Kopf breit oval nach vorn verschmälert. Facettenaugen mittel-
groß. Ocellen mittelgroß, von den Augen um ihren Durchmesser
entfernt. Fontanelle sehr deutlich, länglich. Clypeobasale stark
aufgetrieben, fast so lang wie seine halbe Breite. Antennen 16gliedrig,
nicht besonders lang. 2. Gied etwas länger als 3., 3. so lang wie 4.

1) Die Stücke aus Borneo gehören /. obsci(T?is an. „Termiten aus
mehreren Kokosbäumen. Die Königin wurde zwischen Rinde und Holz ge-
funden und zwar des lebenden Baumes."

266 Nils Holmgeen,

Pronotum klein, viel länger als seine halbe Breite, vorn etwas
konkav, hinten kaum ausgerandet. Meso- und Metanotum mit breitem
Hinterteil. Mesonotum breiter und tiefer ausgeschnitten als Meta-
notum, Einschnitt beider aber seicht. Mediana dem Cubitus stark
genähert, meistens gabelförmig geteilt, mit einigen abgekürzten
Rippen gegen dem Radius sector. Cubitus mit ca. 10—15 meistens
unverzweigten Ästen. Vordere Flügelschuppen deutlich größer als
die hinteren.

Soldaten und Arbeiter liegen in der BuTTEL-REEPEN'schen
Sammlung vor.

Fundort. Ceylon: Peradeniya.

Puttalam: Imagines und Arbeiter (W. Hoen, 1899).

„Tief in einem Hügel von Odontotermes obscuriceps zwischen den
Pilzkammern in der Nähe der ?. Zelle in engen Gängen." v. B.

Untergatt. Trinerrlterities Holmgr.

25. Euter mes (T.) biformis Wasm.

Fundort. Ceylon: Seenigoda. Enorme Schwärme an Lampe.
Peradeniya. „Bauen kleine Krater auf Wegen. Arbeiter im
Leben auffällig gelb." v. B.

26. Euter mes (T.) rubidus Hag.
Fundort. Ceylon: Maha Iluppalama.
Peradeniya.

Miniaturhügel (Krater) auf den Wegen dicht beim Institut im
Botanischen Garten (Peradeniya).

Untergatt. Lacessititernies Holmge.

27. Eutermes (L.) atrior Holmge.
Fundort. Malacca: Taiping, Maxwell's Hill.
Eigentümliche Nester im Gebüsch des Urwaldes, s. Reise-
bericht V. B.

28. Eutermes (L.) laborator Hav.
Fundort. Ost-Sumatra: Tandjong Slamat.

Interessantes Nest niedrig im Urwald, s. Reisebericht v. B.

Untergatt. HospitaHtevines Holmge.

29. Eutermes (H.) monoceros Koen.
Fundort. Ceylon.

Über Nestbildung s. Reisebericht v. B.

Termiten ans Snniatra, Java, Malacca und Ceylon. 267

30. Entermes (H.) hospitalis Hav,
Fundort. Zentral-Sumatra: Baiidar Baroe.
Malacca: Selangor, Gap. 2500 Fuß hoch.

B 0 r n e 0 : Pulo Daat. (Gesammelt von Herrn Steuve, Singapore).
Mächtige Heereszüge, s. R e i s e b e r i c h t v. B. Flechtensammler.

31. Eutermes (H.) hospitalis f. medioflavus Holmgr.
Fundort. Zentral-Sumatra: Bandar Baroe.
Ost-Sumatra: Tandjong Slamat.

Malacca: Selangor, Gap.

Maxwell's Hill, Taiping.

Große Heereszüge. Flechtensammler.

32. Eutermes umbrinus Hav.
Eine flügellose Imago.

Fundort. Ost-Sumatra: Tandjong Slamat. An Lampe.

33. Eutermes umhrinus f. sharpi Holmge.
Fundort. Ost-Sumatra: Soengei Bamban.
Tandjong Slamat.

Malacca: Taiping. Maxwell's Hill.

Taiping.

..Heereszüge im Dschungel. Faecesnest ähnlich wie das von E.
monoceros , aber nicht schwarz, sondern braun in hohlem Baum
(Taiping). Dagegen scharzer Bau (Soengei Bamban). Über inter-
essante Abweichungen mit dem von Eut. monoceros s. Reise-
b e r i c h t." v. B.

34. Eutermes (H.) butteli n, sp.

Imago unbekannt.

Soldat (Fig. 23): Kopf rotgelb bis schwarz mit rotgelber
Nasenspitze. Körper oben braun. Antennen und Hüfte hell rost-
braungelb. Übriger Körper strohgelb. Abdominalsternite an den
Seiten gebräunt.

Kopf mit ein paar kleinen Borsten. Abdominaltergite fast
nackt, nur mit einer äußerst schwachen hinteren Borstenreihe.

Kopf dick, von oben gesehen birnförmig. Nase grob, lang, kegel-
förmig. Stirnprofil mit einer starken Einsenkung hinter der Mitte.
Antennen 14gliedrig. lang. 2. Glied viel kürzer als 3.; 3. so lang
wie 4., das unbedeutend länger ist als das 5. Oberkiefer mit Mittel-
zahnrudiment.

Pronotum schwach sattelförmig, vorn nicht ausgeschnitten. Beine
sehr lang.

268 Nils Holmgren,

Körperlänge 3,8(— 4) mm

Kopf mit Nase 2.01

Kopf ohne Nase 1,14

Kopfteile 1,14

Breite des Pronotums 0,65

Großer Arbeiter: Kopf gelb mit einem schwarzbraunen
sich über Glypeobasale , Stirn und einen Teil des Scheitels er-
streckenden Fleck oder vollständig schwarzbraun. Oberseite grau-
braun. Unterseite heller. Antennen und Beine weißlich-gelb bis
grau-gelblich.

Kopf dünn kurzhaarig. Hintere Hälfte der Abdominaltergite
behaart.

Kopf viereckig oval. Facettenaugen als helle Flecke deutlich
sichtbar. Fontanelle sehr deutlich schmal dreieckig. Kopf um die
Fontanelle deutlich eingedrückt. Stirnfeld durch eingedrückte Nähte
deutlich begrenzt. Vor der Fontanelle mit einer längsverlaufenden
kleinen Erhebung. Glypeobasale bedeutend kürzer als seine halbe
Breite. Antennen lögliedrig. 3. Glied länger als 2.; 4 so lang
wie 2.

Pronotum stark sattelförmig, vorn sehr unbedeutend ausgerandet.

Körperlänge 5—6 mm

Kopfbreite 1,56

Breite des Pronotums 0,92

Kleiner Arbeiter: Wie der große, aber mit bedeutend
kleinerem Kopf. Kopf graugelblich-braun bis braun. Oberseite grau-
braun. Antennen, Beine und Unterseite des Körpers gelblich-grau.

Kopf sehr spärlich behaart. Körper wie beim großen Arbeiter.

Kopfform, Fontanelle, Transversalband, Glypeobasale wie oben.
Kopfnähte weiß. Antennen lögliedrig. 3. Glied kleiner als die an-
liegenden, 4. kleiner als 2.

Pronotum vorn kaum eingeschnitten.

Körperlänge 5 mm

Kopfbreite 1,29

Breite des Pronotums 0,65

Nymphen von dunkler Färbung liegen vor.

Fundort. Z e n t r a 1 - S u m a t r a : Bandar Baroe. 3500 Fu ß hoch.

Bemerkung. Scheinbar sind hier 2 Soldaten- und 2 große
Arbeiterformen vorhanden; die eine Soldaten- und Arbeiterform be-
sitzt einen hell gefärbten Kopf, die andere einen dunkel gefärbten.

Termiten aus Sumatra. Java, Malacca und Ceylon. 269

Bei genauer Durchmiisterimg' des reichlich vorhandenen Materials
tritt aber deutlich hervor, daß die hellköpfigen Formen nur Jugend-
stadien der dunkelköpflgen sind. Es liegen nämlich alle Übergänge
von der hellen zu der dunklen Färbung vor, und es können keine
morphologischen Verschiedenheiten nachgewiesen werden. Hierdurch
ist aber gar nicht ausgeschlossen, daß der Grund der oifenbar un-
gewöhnlichen Persistenz der Jugendfärbung eine Arbeitsteilung sein
kann, indem die dunklen Individuen „Wandertermiten", „Tageslicht-
terraiten" sind, während die hell gefärbten „Nesttermiten" vertreten.

„Höchst lebhafte Etitermes- kvt, die fortwährend Zitter-
stöße austeilt, über den seltsamen biologischen Befund s. Reise-
bericht." V. B.

35. Eutermes (E.) oculatus Holmgr.

Imagines liegen vor.

Fundort. Ceylon: Peradeniya. 3 Imagines an Lampe. De-
zember 1911.

H a m i t e r m e s - R e i h e.
Gatt. Lab rlt ernies n. (/.

Imago: Sehr klein. Kopf oval, nach vorn etwas verschmälert,
Fontanelle undeutlich, weit hinten. Ocellen mittelgroß, den Augen
genabelt. Facettenaugen mittelgroß. Clypeobasale recht kurz, ziem-
lich gewölbt. Antennen 12gliedrig. 1. und 2. Zahn des linken Ober-
kiefers dicht zusammenstehend. 2. Zahn mehr hervorstehend als
der 1.; beide vom 3. weit getrennt. 3. Zahn scharf zugespitzt. Molar-
teil mit einer zahnartigen, scharf zugespitzten, vorderen Ecke.

Pronotum klein, mit etwas aufgebogenem Vorderrand. Meso-
und Metanotum hinten abgerundet zugespitzt, mit gerundeten Seiten.
Mediana mitten zwischen Radius sector und Cubitus verlaufend,
schon vor der Flügelmitte geteilt, mit 4 — 5 langen Zweigen. Cubitus
etwa bis zur Flügelmitte reichend, mit 6—7 Zweigen. Cerci sehr
kurz. Styli fehlen. Flügel „punktiert".

Soldat: Kopf lang, zylindrisch, fast so hoch wie breit. Fontanelle
undeutlich. Fontanelldrüse klein. Stirn recht stark abfallend. Clypeus
sehr kurz. Oberlippe sehr groß, etwas vor der Basis stark ver-
breitert, etwas hinaufgerichtet, etwas asymmetrisch geformt, indem
die linke Seite stark bogenförmig ausgebreitet ist, während die
rechte fast gerade verläuft. Vorderteil hyalin, flach abgerundet.

270 Nils Holmgren,

Mandibeln ziemlich stark gekrlimmt asymmetrisch, indem der linke
recht stark aufgebogen ist. Linker Oberkiefer mit einem Spitzenteil
der mit sehr distinkten und regelmäßigen Sägezähnen beginnt, endet
hinten mit 3 nach innen allmählich größeren Zähnen, von denen der
hinterste einen ziemlich langen Hinterrand aufweist. Dann folgt
ein langer Mittelzahn, der ein vorderes und ein hinteres stumpfes
Höckerchen aufweist. Der Molarteil ist sehr klein, höckerartig.
Eechter Oberkiefer stärker gebogen als der linke, schmäler, ohne
Sägezähne. Basal mit 2 kleinen scharfen Spitzen und mit einem
molaren Rudimentärzahn. Antennen llgliedrig.

Pronotum sattelförmig.

Arbeiter: Kopf oval. Fontanelle ziemlich weit hinten, Clypeo-
basale groß, so lang wie seine halbe Breite. Antennen 12gliedrig.
Oberkiefer wie bei der Imago. Molarecke des linken aber ab-
gerundet.

Systematische Stellung.

Diese neue, sehr distinkte Gattung verbindet sich am nächsten
mit Cephalotermes Silv. und Cylindrotermes Holmgr. , womit die
Form der Soldaten am nächsten übereinstimmt. Die Ausbildung der
Oberlippe und die Asymmetrie derselben sind deutlich abgeleitete
Eigenschaften, welche auf hochgradige Spezialisation deuten, was
ja auch von der Bezahnung der Oberkiefer bestätigt wird. Die säge-
förmige Bezahnung des linken Oberkiefers erinnert an die Ver-
hältnisse bei Psammotermes, wo die entsprechende Bezahnung auch
eine Spezialisation bedeutet. Dasselbe gilt auch lür Serritermes.
An eine Verwandtschaft mit diesen beiden Gattungen ist nicht zu
denken. Lahritenn es ist eine hoch spezialisierte Gattung
mit Anknüpfung an die ursprünglicheren Gattungen
der Hamit er mes -Reihe.

1. Labritenues hitUel-reepeni n, sp,

Imago:

Kopf oben hellbraun mit einigen undeutlichen hellen Flecken,
besonders am Transversalband. Körper weißlich. Flügel mit braunen
basalen Rippen, sonst hyalin.

Behaarung dicht, ziemlich borstig. Flügel nur an den Rändern
behaart.

Kopf oval, nacii vorn verschmälert. Facettenaugen mittelgroß,
grob facettiert, ziemlich hervorstehend. Ocellen mittelgroß, den
Augen stark genähert. Fontanelle undeutlich, weit hinten. Clypeo-

Termiten aus Sumatra, Java. Malacca und Ceylon. 271

basale wie oben, Antennen 12gliedrig-. 3. Glied länger als 2., 4. so
lang- wie 2.

Pronotum klein mit stark abg-erundeten Vorderecken, hinten
schwach ausg-eschnitten. Meso-, Metanotum und Flügel wie an-
gegeben.

Länge mit Flügeln 6,23 mm

Länge ohne Flügel 3,57

Länge der Vorderflügel 5,51

Kopfbreite 0,61

Breite des Pronotums 0,53

Länge des Pronotums 0,266

Soldat (Fig. 8):

Kopf weißlich-gelb. Oberlippe braungelb. Oberkiefer braun.
Körper weiß.

Kopf und Körper dicht kurzhaarig.

Kopfform, Oberlippe, Oberkiefer wie in der Gattungsdiagnose.
Antennen kurz, llgliedrig. 2., 3. und 4. Glied fast gleichlang.

Pronotum sattelförmig, vorn nicht ausgeschnitten; Hinterlappen
mit einer Längsfurche.

Körperlänge 2,28—2,47 mm

Kopf mit Oberkiefern 1,44

Kopf ohne Oberkiefern 1,178

Kopfbreite 0,627

Breite des Pronotums 0,392

Arbeiter:

Kopf gelblich. Körper weißlich, durch den durchschimmernden
Darminhalt dunkel.

Behaarung ziemlich dicht, sowohl am Kopf wie am Körper.
Kopfform, Clypeus, Fontanelle und Oberkiefer wie in der Gattungs-
diagnose. Antennen 12gliedrig, Gliederung wie bei den Soldaten.
Pronotum mit sehr großem, aufgerichtetem nicht eingeschnittenem
Vorderlappen.

Körperlänge ca. 2,3 mm

Kopfbreite 0,55

Breite des Pronotums 0,27

Nymphen liegen vor.

Fundort. Ost-Sumatra: Tandjong Slamat.
Bemerkung. Diese Art ist, wenigstens durchschnittlich, die
kleinste bekannte Termite der Welt.

272 Nils Holmgren,

„Holzkartouiiest ziemlich lose auf Lehmerde im Urwald. Typisches
Capritermes-^est, das auch noch eine Anzahl Capritermes semarangi
HoLMGE. enthielt. Es ist daher etwas zweifelhaft, wer Nesterbauer,
s. a. Reisebericht." v. B.

Gatt. H a ni ite r rn e s Silv.

Untergatt. Hamitermes s. st. Holmge.

1. Hamitermes (H.) dentatus Hav.

Fundort. Ost- Sumatra: Tandjong- Slamat.

Bahsoemboe.

Malacca: Selangor, Gap.

Taipiug.

„In morschem Holz in schwarz austapezierten Gängen. Otfenbar
charakteristisch für diese Art. Abdomen der 9 und 4 vollkommen
schwarz. Mit dem weißen Kopf, der bei den 4 bernsteinglänzend ist,
macht diese Art im Leben merkwürdigen Eindruck. Die schwarze
Farbe des Abdomens rührt vom Darminhalt her. Keine Infu-
sorien im Darm. Über Nestbau s. Reisebericht." v. B.

2. Haiiiiternies {H.) sp.

Zwei neotenische Königinnen wie auch ein neotonischer
König liegen vor. Die Ähnlichkeit mit Parrhinotermes ist so voll-
ständig, daß nur die Herauspräparierung der Oberkieferbezahnung
die Angehörigkeit zu Hamitermes zu entscheiden vermochte. Den
übrigens recht verwickelten Fundumständen nach können diese Neo-
tenen aber nicht gut anders als zu H. dentatus gehören. Der Voll-
ständigkeit wegen erwähne ich sie hier gesondert und teile ihre
wichtigsten Eigenschaften mit.

Kopf breit oval. Facettenaugen flach, ziemlich klein. Ocellen
klein, von den Augen um mehr als ihren Durchmesser entfernt.
Clypeus und Fontanelle wie bei einer Imago. Antennen verstümmelt,
3. Glied etwas länger als 2.

Pronotum schmäler als der Kopf, vorn und hinten schwach aus-
gerandet. Meso- und Metanotum mit kurzen Flügelscheiden.

Körperlänge 13 mm

Breite des Hinterleibes 4,2

Kopfbreite 1,14

Breite des Pronotums 1,06

Termiten aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 273

Fundort. Ost -Sumatra: Tandjong- Slamat.
Die Fundnmstände fallen mit H. dentatus zusammen, s. a. Reise-
bericht V. B.

3. Hamlternies (H.) minor n, sjj,

Imago:

Stimmt mit H. dentatus fast vollständig überein, ist aber kleiner.

H. minor

H. dentatus

Länge mit Flügeln

7,5 mm

9 mm

Länge ohne Flügel

4-4,2

4,6

Länge der Vorderflügel

6,5

7,5

Kopfbreite

1,03

1,12

Breite des Pronotums

0,8

0,91

Länge des Pronotums

0,49

0,57

Soldat (Fig. 9): Wie bei dentatus, aber

viel kleiner.

H. minor

H. dentatus

Körperlänge

ca. 4 mm

5 mm

Kopf mit Oberkiefer

1,78

1,98

Kopf ohne Oberkiefer

1,22

1,41

Kopfbreite

0,99

1,18

Breite des Pronotums

0,57

0,65

Arbeiter: Kleiner als bei

dentatus.

H. minor

H. dentatus

Körperlänge

ca. 3,25 mm

5 mm

Kopfbreite

0,92

0,99

Breite des Pronotums

0,57

0,68

Fundort. Ost-Sumatra: Soengei Bamban.
Bemerkung. Diese Art ist möglicherweise nur eine Lokal-
rasse von H. dentatus (Hav.).

Über Nestbau s. Eeisebericht v. B.

Untergatt. Glohitermes Holmgk.

4. Hamitermes (G.) siilphureus (Hav.)
Fundort Malacca: Taiping, Trong.
Penang.

Ulu Pedas, Negri Sembilan.

,.Die einzige — höchst seltsame — Hügel bauende mir zur Be-
obachtung gekommene Termite, die keine Pilzgärten anlegt. Alle

274 Nils Holmgren,

sonstigen von mir untersuchten Hügelerbauer waren Pilzzüchter.
s. Reisebericht." v. B.

Miro-Capritermes-Reihe.
Gatt. 31 i r oter m e s Wasm.

Untergatt. Miroternies s. str, Holmgr.

1. Miroternies (M.) propinqiiiis n, sp.

Imago unbekannt.

Soldat (Fig. 10):

Steht M. rostratus Hav. am nächsten, ist aber bedeutend kleiner.

Kopf hellgelb mit braunen Oberkiefern. Körper weißlich mit
durchschimmerndem Darminhalt.

Stirn hörn spitze mit einigen längeren Haaren. Hinterleibstergite
ziemlich dünn kurzhaarig.

Kopf fast zylindrisch. Stirnhorn breit kegelförmig, zugespitzt,
mit aufgebogener Spitze. Stirnprofil mit einer deutlichen Einsenkung
vor der Mitte an der Basis des Stirnhorns. Seitenvorsprünge des
Stirnhorns ziemlich scharf zugespitzt, kurz. Fontanelle unterhalb
des Steinhorns gelegen, Oberlippe breit mit Seiteneckenspitzen.
Antennen 14gliedrig, 3. Glied etwas kürzer als 2., 4. am kürzesten.
Submentum vorn nicht doppelt so breit wie hinten, hinten etwas
aufgebogen wie bei rostratus.

Pronotum sattelförmig, vorn nicht eingeschnitten.

Körperlänge 3,3 — 3,5 mm
Kopf mit Oberkiefern 2,28

Kopf ohne Oberkiefern 1,33

Kopfbreite 0,76

Breite des Pronotums 0,49

Arbeiter:

Kopf weißgelb. Körper weiß mit durchschimmerndem Darm-
inhalt.

Kopf ziemlich dünn borstig behaart. Abdominaltergite dünn
kurzhaarig.

Kopf oval. Fontanelle in der Mitte des Kopfes. Clypeo-
basale so lang wie seine halbe Breite, stark gewölbt. Antennen
14gliedrig. 2. Glied fast so lang wie 3. -j- 4. ; 3. etwas länger als 4.

Pronotum sattelförmig, vorn nicht ausgeschnitten.

Termiten aus Sumatra, Java, Malacca luid Ceylon. 275

Körperläng-e

3—3,3 mm

Kopf breite

0.61

Breite des Pronotums

0,38

Fundort. Ost-Sumatra: Tandjong Slamat.

„Nur in Erdkartonnest anderer Arten gefunden, wenigstens er-
hielt man den Eindruck, daß sie nur Eindringlinge." s. Reise-
bericht." V. B.

2. Mirotermes sp.

Image (flügellos):

Kopf und Pronotum dunkelbraun. Clypeus, Mundteile und
Antennen heller. Meso- und Metanotum gelbweiß. Abdominaltergite
und Seitenteile (beim ?) der Sternite graubraun bis rotbraun. Beim
S Sternite hell rostbraun, Beine rostgelb.

Behaarung dicht, kurz.

Kopf breit oval, nach vorn verschmälert. Facettenaugen mittel-
groß, Ocellen mittelgroß, die Augen fast berührend. Fontanelle spalt-
förmig. Clypeobasale fast so lang wie seine halbe Breite. 1. Zahn
der Oberkiefer sehr groß. Antennen lögliedrig. 3. Glied sehr klein.

Pronotum lang, klein, vorn sehr schwach konkav. Hinterecken
breit abgerundet, Hinterrand ohne Einschnitt. Mesonotum ausge-
schnitten mit abgerundeten Hinterecken. Metanotum sehr wenig
ausgerandet.

Körperlänge 3,8—4 mm

Breite des Kopfes

0,8

Breite des Pronotums

0,61

Länge des Pronotums

0,41

Fundort. Ost-Sumatra: Tandjong Slamat (zusammen mit
Labritermes).

Bemerkung. Die vorliegenden Imagines können entweder
M. rostratus (Hav.) oder M. propinquus n. sp. angehören, oder sie
vertreten eine neue Art. Von M. rostratus fehlen bei Haviland genaue
Maßangaben, und ich besitze keine sicher bestimmte Stücke dieser
Art. Deshalb die Unsicherheit der Bestimmung.

„Am Abend des 2. Mai war bei leichtem Regen starker Hochzeits-
flug zahlreicher Termiten. Am nächsten Tage fand ich vorstehend
beschriebenes Pärchen in einem alten Holzkartonnest, zusammen mit
Labritermes butfel-reepeni und Capritermes semarangi Holmgr., s. R e i s e -
bericht." v. B.

276 Nils Holmgren

3. Mirotermes (M.) ccfjloniciis n. sj).

Imag-o unbekannt.

Soldat: Kopf gelb. Mandibeln braun. Körper weißlich.

Kopf dünn mit abstehenden Haaren bekleidet. Abdominaltergite
etwas behaart mit längeren Haaren am Hinterrande.

Kopf von oben gesehen viereckig, etwas länger als breit. Stirn-
horn von oben gesehen breit kegelförmig, an den Seiten etwas
uneben. Von der Seite gesehen, tritt das recht stark hervorragende
Stirnhorn mit gerader oberer und bogenförmiger etwas höckeriger
unterer Kontur hervor. Fontanelle an der Basis des unteren Randes
des Stirnhornes, quer gestellt, groß. Clypeobasale kurz. Oberlippe
ziemlich breit, mit gerundeten Seitenrändern, 21appig, mit spitzen
Vorderecken. Oberkiefer etwa so lang wie der Kopf, stäbchenförmig.
Antennen 14gliedrig. 2. und 3. Glied fast gleichlang, 4. etwas
kürzer.

Pronotum vorn etwas eingeschnitten.

Körperlänge

Kopf mit Oberkiefern

Kopf ohne Oberkiefern (bis zur Stirnhornspitze)

Kopfbreite

Breite des Pronotums

Arbeiter: Kopf gelblich-weiß. Körper weiß mit durchschei-
nendem Darminhalt.

Kopf und Abdominaltergite dünn behaart.

Kopf pentagonal abgerundet. Kopfnähte und Fontanelle sehr
undeutlich. Clypeobasale so lang wie seine halbe Breite, ziemlich
stark gewölbt. Antennen 14gliedrig. 2. Glied fast so lang wie
3.-|-4.; 3. so lang wie 4.

Pronotum stark sattelförmig, vorn nicht eingeschnitten.

Körperlänge 3,5 — 3,8 mm

Kopfbreite 0,87

Breite des Pronotums 0,53

Fundort. Ceylon: Maha-lluppalama, 28./6. 1912. Unter
einem Stein.

Bemerkung. Diese Art ist die erste Mirotermes- Art, welche
von Ceylon heimgebracht wurde.

3,3 3,5

mm

2,47

1,63

1,06

0,57

Teimiteii aus Sumatra. Java, Malacca imd Ceylon. 277

Gatt. Miro-Cff p r itermes n. ff.

Imago unbekannt.

Soldat:

Soldat vom Capritermes-]^y^\\^, mit asymmetrischen Oberkiefern
wie bei einem Capriiennes. aber mit einem abgerundeten Stirn-
vorsprung-, die die große Mündung der Fontanellendrüse überdeckt
wie bei Mirotermes. Oberlippe mit langen Seiteneckenspitzen, vier-
eckig. Antennen 14gliedrig.

Pronotum sattelförmig mit großem Vorderlappen.

Arbeiter:

Kopf oval mit kräftigem Kieferteil. Olypeobasale fast so lang
wie seine halbe Breite, recht stark gewölbt. Oberkiefer mit großem
Spitzzahn. 3. Zahn des linken Oberkiefers sehr klein. Molarecke
zahnförmig. Antennen 14gliedrig. 2. Glied so lang wie 3. -\- 4.

Pronotum sattelförmig.

Systematische Stellung:

Die detaillierte Übereinstimmung der Oberkiefer der Soldaten
mit denjenigen von Caprüermes sichert eine nahe Verwandtschaft
mit dieser Gattung. Das Vorkommen eines Stirn vorsprunges mit
darunter gelegener großer Fontanelle ist ein bestimmter Mirotermes-
Charakter. Miro-Capritermes nimmt eine sehr schöne Zwischen-
stellung zwischen Caprüermes und Mirotermes ein, eine Zwischenstellung,
welche sogar deutlicher ist als diejenige von Procapritermes. Bei
Procaprifermes ist kein Stirnvorsprung da wie bei Caprüermes, aber
die Oberkiefer sind noch Jfiro/ermes-Oberkiefer. Da die Überein-
stimmung der Oberkiefer bei Miro-Capritermes und Caprüermes be-
deutend stärker für nähere Verwandtschaft spricht als die Abwesen-
heit eines Stirn vorsprunges bei Procapritermes und Caprüermes, so
halte ich Miro-Capritermes für ein besseres Verbindungsglied zwischen
Miro- und Caprüermes als Procapritermes. Nach dieser Betrachtungs-
weise dürfte Procapritermes eine selbständige Abzweigung der Miro-
termes-G Sittimg vertreten, welche nichts direkt mit der Caprüermes-
Entwicklung zu tun hat.

1. Miro-Cffj^ritermes connectens n. sp.

Imago unbekannt.

Soldat (Fig. IIa, b):

Kopf hellgelb, mit rotbraunen Oberkiefern. Körper weißlich.

Kopf ziemlich dicht kurzhaarig. Abdominalteigite dicht behaart.

Kopf zylindrisch, fast so hoch wie breit, bedeutend länger als

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 19

278 Nils Hol.mgken,

breit. Stirn fast senkrecht abfallend, mit einem kurzen, nacli vorn
gerichteten, abgerundeten Stirnvorsprung. Stirnvorsprung von oben
gesehen dreieckig. Fontanelle unterhalb des Vorsprunges gelegen,
groß, etwas quer gestellt. Clj'peobasale sehr kurz, Oberlippe vier-
eckig, mit (ziemlich) langen pfriemenförmigen Vordereckenspitzen.
Oberkiefer mit vollständiger Caimtermes-AiiymmetYie. Antennen
14gliedrig. 2. Glied fast so lang wie 3.-f-4.. 4. unbedeutend kürzer als 3.
Pronotum vorn nicht eingeschnitten.

Körperlänge ca. 3 mm

Kopf mit Oberkiefer 2,01

Kopf ohne Oberkiefer 1,03

Kopfbreite 0,68

Breite des Pronotums 0,41

Arbeiter:

Weißlich, mit durchschimmerndem Darminhalt.
Kopf und Körper ziemlich dicht kurzhaarig.
Kopf oval. Fontanelle unbedeutend hinter der Mitte des Kopfes
Übrige Eigenschaften wie in der Gattuugsdiagnose.
Pronotum vorn nicht eingeschnitten.

Körperläuge 2,3 — 2,6 mm

Kopfbreite 0,68

Breite des Pronotums 0,34

Fundort. Ost-Sumatra: Tandjong Slamat.
„In geschwärzten Erdgängen und kleinen Höhlungen einen halben
Fuß unter der Oberfläche im Urwald. In der Nähe kein Nest zu
entdecken. Keine Infusorien im Darm." v, B.

Gatt. JP r o c ap r 1 1 e r m e s Holmge,
1, Procapritermes setir/er Hav.
Fundort. Malacca: Selaiigor, Gap.

In den Zwischenwänden eines Capritermes nemorosns- ^^esten,
Macht den Eindruck einer Diebstermite.

Gatt. C a p V 1 1 er ni e s ^^'ASM.

Untergatt. Caju'itmnes s. sfr. HoLMCiu.

1. (Japritertnes (C.) ceylonicus Holmur.

Fundort. Ceylon: Hapntale. öOOO Fuß hoch.

Peradeniya.

Ambalanaoda. ,

Termiten aus Sumatra, Javii, Malacca und (,'eylou. 279

Unter Steinen in 5000 Fnß Höhe (Haputale). Geflügelte an
Lampe (Peradeniya). Im Hügel von 0. ohscuriceps (Ambalangoda).
2. Capritermes (C.) minor HoL3i«k.
Imago (Königin):
Wie bei mmorosus. nur etwas größei-.

Kopf breite 1,03 mm

Breite des Pronotums 0,95

Länge des Pronotums 0,49

Körperlänge 22

Körperbreite 6

Neotenisclie Königin: Es liegen 3 neotenische Königinnen
(von 15) vor. Diese haben lange Flügelsclieiden, welche an der
Spitze abgerissen oder abgestutzt sind. Sie liegen dem Vorderteil
des Hinterleibes an. Wahrscheinlich handelt es sich hier um ein
Züchtungsprodukt aus normalen Nymphen.
Soldaten und Arbeiter liegen vor.
Fundort. Ost-Sumatra: Tandjong Slamat.
Malacca: Selangor, Gap.

„In der königlichen Kammer fand ich 15 neotenische ?$!! Über
den sehr interessanten biologischen Befund, Nestabbildung etc. s.
Reisebericht v. B. (Gap). Ein anderes Nest (Tandjong Slamat)
mit im Leben auffällig ockergelber Königin. Die Farbe
verlor sich völlig im Alkoliol. Die 4-1- springen 15 cm weit und
mehr. Keine Infusorien im Darm, Die Nester liegen lose
dem Waldboden auf!" v. B.

3. Cap r i ter m es (C.) medius Holmgr.
Fundort. Malacca: Selangor, Gap.
Taiping.

Vereinzelt im Nest von C. minor (Gap) und im Nest von Eut.
umhrinus f. sharpi.

4. Capritermes (C.) semarangi Holmgr.
Imagines, Soldaten (Fig. 27) und Arbeiter.
Fundort. Ost-Sumatra: Tandjong Slamat.

„In einem Holzkartonnest mit Labritermes. Wer Erbauer, ist
zweifelhaft." v. B.

5. Capritermes (C.) ne moros us Hav.
Fundort. Ost- Sumatra: Tandjong Slamat.
Malacca: Selangor, Gap.

Borneo: Pulo Daat (Struve).

Über die höchst seltsamen Nestbauten, die vollkommen von

19*

^80 ^ILS HOLMGEEN.

allen anderen beobachteten Capritermes- Arten abweichen, s. Reise-
bericht V. B.

6. Capritermes (C.) buitenzorgi n. sp.

Imago unbekannt.

Soldat (Fig. 26): Steht C. ceylonicus Rolmg-r. und distinct'us
HoLMGE. am nächsten, ist aber größer.

Kopf gelb mit braunen Oberkiefern. Körper weißlich.
Kopf mit einzelnen kurzen Borsten. Abdominaltergite mit einer
sehr deutlichen hinteren Borstenreihe.

Kopf langgestreckt, parallelseitig. Sagittalnaht sehr deutlich.
Fontanelle punktförmig. Oberlippe kurz, mit sehr kurzen Vorder-
eckenspitzen. Antennen 14gliedrig. 2. Glied so lang wie 3., 4. kürzer.
Pronotum vorn nicht deutlich ausgeschnitten.
Körperlänge 5 mm

Kopf mit Oberkiefer 3,61

Kopf ohne Oberkiefer 2,24

Kopf breite 1,33

Breite des Pronotums 0,91

Arbeiter:

Kopf hellgelb. Körper weiß, mit durchschimmerndem Darminhalt.
Kopf mit einzelnen Borsten. Abdominaltergite dünn behaart.
Kopf oval. Clypeobasale so lang wie seine halbe Breite, stark
gewölbt. Fontanelle undeutlich, an der Mitte des Kopfes. Antennen
14gliedrig. 2. Glied länger als 3., 3. länger als 4.
Pronotum vorn nicht eingeschnitten.

Körperlänge 3—3,5 mm

Kopfbreite 0,95

Breite des Pronotums 0,53

Fundort. Java: Tjibodas.
Malacca: Tandjong Slamat.

„In morschem Holz (Tjibodas) und in Gängen im Urwaldboden
(Tandjong Slamat). 'A- sind die besten von mir beobachteten Springer.
Wenn mit der Pinzette gepackt, springen sie durch Abschnellen mit
den Mandibeln über 20 cm rückwärts." v. B.

7. Crrpritermes (C.) latUjuathus n, sp.

Imago unbekannt.

Soldat (Fig. 25): Größer als C. huUenzorgi.

Kopf gelb mit braunen Oberkiefern. Körper strohgelb.

Teniüteu aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon. 2H1

Kopf mit einzelnen ziemlich langen Borsten besetzt. Abdominal-
tergite mit zwei ziemlich regelmäßigen Borstenreibeu.

Kopf wie bei C. huitensorgi. Oberlippe kurz. Oberkiefer breit,
stark asymmetrisch, indem der linke sehr stark gewunden ist.
Antennen 14gliedrig. 3. Glied bedeutend länger als 2., das so lang
ist wie 4.; 6. und 7. Glied sind die längsten.

Pronotum vorn deutlich ausgeschnitten.

Körperlänge 6,5 mm

Kopf mit Oberkiefern 4,18

Kopf ohne Oberkiefern 2,39

Kopf breite 1,52

Breite des Pronotum s 0,8

Arbeiter:

Kopf hell weißgelb. Körper weißlich, mit dunklem Darminhalt.

Kopf mit einzelnen Borsten. Abdominaltergite dünn behaart.

Kopf breit oval. Fontanelle an der Mitte des Kopfes. Clypeo-
basale etwas kürzer als seine halbe Breite, recht stark gewölbt.
Antennen 14gliedrig. 3. Glied fast so lang wie 2.; 4. bedeutend
kürzer.

Pronotum vorn eingeschnitten.

Körperlänge 4—4,5 mm

Kopf breite 1,1

Breite des Pronotums 0,68

Fundort. Java: Tjibodas. 4500 Fuß Höhe.
In sandiger Erde 2 Fuß unter der Oberfläche.

8. Capritfmies (C.) aiif/ustif/tiathus n. sp,

Imago:

Kopf schwarz bis braun, Clypeobasale hellbraun. Antennen
lostgelb hell geringt. Pronotum schwarz bis braun, mit oder ohne
helle Zeichnung. Meso- und Metanotum hell, mit etwas gebräunten
Hinterteilen. Hiuterleibssegmente hellbraun bis braun. Vordere
Sternite in der Mitte hell. Flügel dunkel.

Behaarung sehr dicht.

Kopf breit oval, nach vorn verschmälert. Facettenaugen ziem-
lich klein, stark gewölbt. Ocellen ziemlich groß, von den Augen
kaum um ihren kürzeren Durchmesser entfernt. Fontanelle sehr
groß kreisrund, von derselben Farbe wie der Kopf, etwas gewölbt.

282 * ^ILS HOLMGREN.

Clypeobasale küizer als seine halbe Breite, flach gewölbt. Antennen
lögliedrig. 2. Glied etwas länger als 3.: 3. so lang" wie 4.

Pronotnm fast halbkreisförmig, vorn gerade, hinten nicht ein-
geschnitten. Mesonotum breiter ausgeschnitten als Metanotum. Ein-
schnitt aber ziemlich klein. Flügel defekt!

Länge ohne Flügel 5.5 mm

Kopfbreite 1,18—1,25

Breite des Pronotums 0,95 — 1,03
Länge des Pronotums 0,53

Soldat (Fig. 24): Erinnert sehr an C. speciosus (Ray.), ist aber
viel kleiner als dieser, aber größer (mit längerem Kopf) als C.
latignatJms.

Kopf gelb, Oberkiefer braun, Körper weißlich.

Kopf ohne Behaarung. Hinterleibstergite mit einer sehr schwachen
vorderen und einer wohlentwickelten hinteren Borstenreihe.

Kopf langgestreckt viereckig, mit abgerundeten Ecken. Fonta-
nelle deutlich. Oberlippe ziemlich kurz, mit sehr kurzen Vorder-
eckenspitzen. Oberkiefer relativ schmal, viel schmäler als bei
latignathus und an die Oberkiefer von spedosus erinnernd. Auteniiön
recht lang, 14gliedrig. hell geringt. 2. Glied so lang wie 3.; 3. etwas
kürzer als 4.; 4. kürzer als 5.; 6. am längsten.

Pronotum vorn ausgeschnitten.

Körperlänge 6 mm

Kopf mit Oberkiefer 4,67

Kopf ohne Oberkiefer 2,39

Kopf breite 1,44

Breite des Pronotums 0,95

Arbeiter:

Kopf gelblich, Körper weißlich.

Kopf mit einigen Borsten besetzt. Hinterleibstergite fast ohne
Behaarung, nur mit einzelnen kurzen Haaren.

Kopf breit oval. Fontanelle groß, kreisrund, gewölbt. Clypeo-
basale fast so lang wie seine halbe Breite, sehr stark gewölbt.
Antennen 14gliedrig. 3. Glied etwas länger als 2., 4. so lang \vie 2.

Pronotum vorn undeutlich aussrerandet.

Körperlänge

4^4,5 mm

Kopfbreite

1.06

Breite des Pionotums

0.65

Teimiteu aus Sumatra, Java, Malacca uud Ceylon. 283

Fundort. Malacca: Straits Settlements, Penang.
Im Dschungel kleine Erderhebung' neben morschem liegendem
Stamm. Dunkles Erdkartonnest.

i). Ciiprifcrnien {()) frppro.riinatus n. sj).

I m a g' 0 :

Kopf braun . (lypeus und Antennen rostgelb oder rostbraun
Transversalband voi-n hell bräunlich. Pronotum hellbraun. Meso-
und Metanotum gelb, nur hinten etwas gebräunt. Hinterleibstergite
rostgelb bis hell rostbraun. Flügel bräunlich.

Behaarung dicht. Flügel dünn behaart.

Kopf breit oval, nach vorn verschmälert. Augen mehr als mittel-
groß, stark gewölbt. Ocellen groß, die Augen fast berührend. Fon-
tanelle oval, ziemlich klein, dunkel. Transversalband vorn einge-
drückt. Olypeobasale (etwas) kürzer als seine halbe Breite, ziemlich
gewölbt. Antennen l.ogliedrig. 3. Glied etwas kürzer als die an-
liegenden.

Pronotum trapezförmig, hinten etwas ausgerandet. Mesonotum
mehr ausgerandet als Metanotum. Metanotum sehr schwach aus
gebuchtet. Hintere Vorsprünge des Mesonotums abgerundet. Ein-
schnitt ziemlich klein. Mediana meistens mit 2 ziemlich langen
Zweigen. Cubitus mit 7 — 8 unverzweigten Zweigen.

Länge mit Flügeln 12 mm

Länge ohne Flügel 5,5—6

Länge der Vorderflügel 10

Kopfbreite 1,1—1,18

Breite des Pronotums 0,87—0,91

Länge des Pronotums 0.57

Fundort. Java: Buitenzorg. März 1912.
Tjiogrek. (An Lampe.)

10. Cffpritrrities (C) penungi n, sj),

Imago (flügellost:

Kopf mit Antennen und Pronotum braun. Clj^peobasale, Meso-
und Metanotum rostgelb. Hinterleib oben graubraun. Thorax unten,
Beine und Hinterleib unten rostbraun bis rostgelb.

Behaarung fein, ziemlich dicht.

Kopf breit oval, nach vorn verschmälert. Facettenaugen mittel-

284 Nils Holmgren,

groß, etwas hervorstehend. Ocellen mittelgroß, den Augen stark
genähert. Fontanelle ziemlich hinten, spaltförmig. Stirn um die
Fontanelle eingedrückt. Clypeobasale viel kürzer als seine halbe
Breite, ziemlich stark gewölbt. Antennen Pgliedrig (13 sind er-
halten). 3. Glied sehr klein, 4. etwas kürzer als 2.

Pronotum klein, vorn gerade, hinten stark ausgerandet. Meso-
und Metanotum nicht besonders breit ausgeschnitten: Mesouotum
breiter und tiefer als Metanotum. Königin mit Exsudatborsten.

Körperlänge cJ 3,8 mm $ (Königin) 12,5 mm

Kopfbreite 0,84 mm

Breite des Pronotums 0,61

Länge des Pronotums 0,38

Körperbreite der jungen Königin 2,87

Soldat:

Stimmt gut mit C. foraminifer überein, ist aber kleiner und be-
sitzt geradere Oberkiefer. 3. Glied der ISgliedrigen Antennen un-
bedeutend kürzer als 2., 4. etwas länger als 2. Pronotum vorn nicht
eingeschnitten. Kopf mit dünnem Borstenkleid. Hinterleibstergite
sehr dicht behaart.

Körperlänge 4,2 mm

Kopf mit Oberkiefer 2,43

Kopf ohne Oberkiefer 1,13

Kopfbreite 0,84

Breite des Pronotums 0,45

Arbeiter: Wie bei C. foraminifer, aber kleiner.

Körperlänge 3,6 mm

Kopfbreite 0,76

Breite des Pronotums 0,38

Fundort. Malacca: Penang.

„Nest in der Erde im Dschungel des Penang-Hügels, bestehend
aus kartoö'elgroßen hohlen Knollen, deren Wandungen nur 2 — 3 mm
Dicke aufwies. Diese Wandungen innen in sehr dünner Schicht von
Jugendstadien belagert. $ und ^ in einer größeren Knolle, s. a.
Reisebericht." v. B.

11. Capritermes (C.) foraminifer Hav.

Fundort. Malacca: Straits Settlements, Penang.

Malacca: Taiping, Maxwell's Hill.

In triefend feuchtem morschem Baumstamm (Maxwell's Hill).

Termiten aus Sumatra, Java. Malacca und Ceylon. 28f>

12. Capritermes (C.) incola Wäsm.
Fundort. Ceylon: Peradeniya.

In einem Falle aus dem Hügel von 0. redenianni in Gängen in
der Mantelregion. Über den Nestbefund s. Reisebericht v. B.

M i c r 0 c e r 0 t e r m e s - R e i h e.

Gatt. M i c r o r c r o t e r ni e s Wasm.

1. Microcerotermes heimi Wasm.
Fundort. Ceylon: Seenigoda.

Kuglige Nester unter den AA'urzeln von Cocosbäumen. Viele $$
in einem Nest.

2. Mi croceroter m es he i m i f. minor u. /',
Soldat wie bei M. heimi, aber bedeutend kleiner.

M. h. f. minor

M. heimi

Körperlänge

4—4,2 mm 4—4,5 mm

Kopf mit Oberkiefer

2,01 2,05

2,28

Kopf ohne Oberkiefer

1,25-1,29

1,48

Kopfbreite

0,8—0,84

0,8 0,84

Breite des Pronotums

0,53—0,57

0.57

rbeiter: Wie bei M.

heimi.

M. h. f. minor

M. heimi

Körperlänge

3— 3,4 mm

2,6—2,7 mm

Kopf breite

0,8

0,84'

Breite des Pronotum

s 0,53

0,53

Fundort: N.- Ceylon: Maha Iluppalama.
Aus sehr schmalen Galerien an einem Pfosten.

3. Microcerotermes greeni Holmgr.
Fundort. N.-Ceylon: Maha Iluppalama.

4. Microcerotermes hugnioni Holmge,

Soldaten mit ungewöhnlich langen Köpfen (ohne Oberkiefer
1,75—1,86 mm, Kopfbreite 0,87 mm).

Fundort. Ceylon: Seenigoda. Aus morschem Baumstamm.

Maha Iluppalama. Aus altem aber sehr hartem Holz.

Keine Infusorien im Darm.

Bemerkung. Diese Exemplare nähern sich in Größe dem
M. cylindriceps Wasm.

286 ^"'S HOLMGREX,

5. Microcerotermes cylindi'iceps Wasm.'?

Oder gehören diese Exemplare vielleicht zu M. bugnioni?
Fundort. N. - C ey 1 o n : Maha Iluppalama. Aus morschem Holz.

6. Microceroter mes duhiiis Hav.

Fundort. Malacca: Penang. Aus sehr schmaler verzweigter
Baumgalerie.

7. Microcerote r m es ha r / land i Holmgr.

Fundort. Ost-Sumatra: Bahsoemboe. Aus sehr schmalen
verzweigten Galerien auf dem Außenbalken einer Tabakscheune.

Tenniteu aus Sumatra. Java, Malacca und Ceylon.

287

Register.

Seite

Seite

ArrhiiKdermes Wasm. . . .

235

Coj

dotennitinae Holmge. .

236

— Arrhinoiermcs flavus BuGN.

235

Eutermes Fe. Müller , . .

252

Calofermes (Hagen) ....

233

—

Ceyloniteruies Holmge.

265

— ^'njptotermes (Banks) . .

235

—

— cscherichl Holmge.

265

— ■ — jacobsoni (Holmge.) .

235

—

Eutermes HoLMGR. . . .

253

— 1 "<lyptotermes (Frogg.) . .

233

— buit6n?corg i n. sji. .

263

— — brcvicaifdatu.s (Hav.) .

234

— bulbiceps Holmgr. .

254

— — hutiel-rccpen i n.sp.

233

— ceyloniciis Holmgr.

263

— — dilaiatus (BuGN. et

—

— constrictiformi.^ Holmgr.

259

Popoff)

234

— constrictoide.s Holmgr.

257

— Neotf.rmcs (Holmgk.) . .

233

— duplex n. sp. .

254

— — ortocarpi (Hav.) . . .

233

— flavicans Holmgr. . .

261

— — grcenl (Desn.) . . .

233

—

— havilandi Desn.

265

ynHitnris (Desn.) . .

233

— javanicus Holmgr.

262

Galotermitinac Holmgr. .

233

— kraepelini Holmgr.

262

Capritermes Wasm

278

—

— lacustris BüGN. .

264

- — Capritenne-s s. sfr.

— latinasus n. sp. .

260

Holmgr

278

— longinasus Holmge. .

253

— — ani/nsf ignathut; n. sp.

281

— matangensiformis

— — approximatiis n. sp.

283

Holmge

265

— — huitcnxorgi n. sp. .

280

—

— matangensis Hav. . .

264

— — leylonicus HoLMGR.

278

—

— nasutus n. sp.

258

— — foraminifer Hav. .

284

(?) ocidatus Holmge. . .

269

■ — — incola Wasm. . . .

285

— ovipennis Hav. .

253

— — Jatignathns n. sp. .

280

— pusillus rt. s]).

256

— — medins Holmge. . .

279

— regidaris Hav. . . .

253

— — minor Holmgr. . .

279

— saraivakensis Hav. .

264

— — nemorosus Hab.. . .

279

— singapo7-ien.sis Hav.

264

— — penangi n. sp. .

283

— subulattis n. sp.

261

— — semarangi Holmgr.

279

Hospitalitermes Holmge. .

266

Coptotermes Sllv

236

— butteli n. sp. .

267

— ' < 'optotermes ce/jhnieMs

— i

— hospitalis Hav. . .

266

Holmge

236

— monoceros Koen. .

266

— — curvignathus Holmgr.

236

— umbrinus Hav. . .

267

— — rohustus Holmgr. . .

236

Lacessiiitermes Holmge. .

266

— — frmmn.s Hav. . . .

236

— atrior Holmgr. . . .

266

288

Nils Holmgren,

Eutermcs

— Lacessititermes laborator
Hav

— Sidmlitermes Holmgr.
— • — leucops n. sp.

— Trinervitermes Holmge. .

— — hiforniis WaSxM.

— — ruhidus Hag.

Eutermes-^eWiei

Hamiternies SiLV

— Globitermes Holmgr. .

— — sidpJmreiis- Hab.

— Haniitermes s. str. Holmgr.

— — dentatus Hav.
minor n. sp. .,

sp. .

HamUermes-lR,eihe . . . .
Ziuhriternies n. g. . . .
-^ huitel-reepeni u. sp. .
Lencotermes SiLV

— Lencotermes s. str. SiLV. .

— — ceylonicus Holmgr.
Leucotermitinae Holmgr. .
Mesotermitidae Holmgr.
Metatermitidae Holmgr.
Microcerotermes Wasm. .

— bncjnioni Holmgr. . . .

— cylindriceps Wasm. .

— dubius Hav

— greeni Holmgr

— havilandi Holmgr. . . .

— heimi Wasm

— heimi f. minor n. f. .
Mici-oterm es -B-eihe ....

Microtermes Wasm

— ' anandi Holmgr.

— pcdlidus Hav

Miro-Capriteriiie.s n. </.

— connectens n. sp.
Miro-Capritermes-^eihe .
Miroternies Wasm

— Mirotermes s. str. Holmgr.

— — ceylonicus n. sp. ,

— — ]/r op i n q ii ii s >/ . s ]>. .

Seite

266
252
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274
274
275
274

Seite

j'

Mirotermes

— Mirotermes sp.
Odontotermes Holmgr. .

— Cjjclotermes Holmgr. .

— — denticidatus Holmgr

— — redemanni Wasm. .

— Hypotermes Holmgr. .

— — obscuriceps Wasm. .

— — SU m atr e n s / s n . >
■ — Odontotermes s. str.

Holmgr

— — b mit 071 i Holmgr. .

— — butteli n. sp. .

— — ceylonicus Wasm, .

— — yrandiceps Holmgr.

— — horni Wasm. . .

— — javanieus Holmgr.

— — lo)igignathus n. sp

— — )n alaccens is n. sp.

— — proximus n. sp..

— — sarawakensis Holmgr
Parrldnotermes Holmgr.

— acqualis Hav.

— huttel-r eepen i n. sj
Procapritermes Holmgr.

— seliger Hav. .
Protermitidae Holmgr.
Rhinotermes Frogg.

— Schedorlünotermes SiLV

— — brevialrdus Hav.

— — brevialrdus f. m r d

obscurus n. f.

— — butteli n. sp. .

— — longirostris Brauer

— — malarcensis Holmgr.
-- — sarawakensis Holmgr

— — translucens Hav.
Rhinoterm itinae Frogg.
Termes Smeath. . . .

— Macrotermes Holmgr

— — carbonarius Hag.

— — gilvus Hag. .

— — malacrensis Hav.
7ermes-^eihe ....

l 0

Termiten aus Sumatra, Java, Malacca und Ceylon.

289

Erklärung der Abbildungen.

Tafel

Fig. 1.

Fig. 2.
huttel-reepeni

Fig. 3.

Fig. 4.

Fig. 5.

Fig. 6.

Fig. 7.

Fig. 8.

Fig. 9.

Fig. 10.

Fig. 11.
der Seite, b

Fig. 12.

Fig. 13.

Fig. 14.
Soldat.

Fig. 15.
Soldat.

Fig. 16.

Fig. 17.

Fig. 18.

Flg. 19.

Fig. 20.

Caloterm.es (G.) ImUel-reepeni Holmge. Soldat.

Parrhinoicrives aequalis Hav. a ^. 1) $. c Parrlünotermefi
HoLMGK. Soldat.
Odovtotermes (0.) longignatlms n. s}>. Soldat.
0. (0.) malaccensis n. sp. Soldat.
0. (0.) htUeli n. sp. Soldat.
0. (H.) sumatrensis n. sp. Soldat.
0. (0.) proxiimis n. sp. Imago, Vorderteil.
Labritermes hnUel-reepeni n. g. n. sp. Soldat.
limmtermes (H.) minor n. sp. Soldat.

Mirotermes (M.) propinquus n. sp. Soldat.

Miro- Capr Hermes connedens n. g. n. sp. Soldat, a von
von oben.

Eiäermes (S.) leucops n. sp. Soldat.

E. (E.) buiienzorgi w. sp. Soldat.

E. (E.) hulbiceps HoLMGK. a großer Soldat, b kleiner

E. (E.) longinasus HolmGE. a großer Soldat. 1) kleiner

E. (E.) diqjkx n. sp. a großer Soldat.

E. (E.) jmsühis n. sp. Soldat.

E. (E.) constridoides Holmge. Soldat.

E. (El.) nasutus n. sp. Soldat.

E. (E.) latinasus n. sp. Soldat.

b kleiner Soldat.

290 ^ii'S HoiiJiGREN. Teimiteu aus Sumatra. Java, Malacca und Ceylon.

Fig. 21. E. (E.) suhulatus n. sp. Soldat.

Fig. 22. E. (E.) constridiformis Holmge. Soldat.

Fig. 23. E. (H.) hutteli n. sp. Soldat.

Fig. 24. Capritermes (C.) angustignatl/ns n. vy/. Soldat.

Fig. 25. C. (C.) laiignathu.s n. sp. Soldat.

Fig. 26. C. (C.) buitenxorgi n. sp. Soldat.

Fig. 27. C. (C.) semarangt Holmgr. Soldat.

Nachdruck ccrbolen.
Übersetziingsrecht vorbehalten.

Über Viviparität und Wachstumserscheinungen bei
Amphiura capensis Ljungman.

Von
A. Djakonov,

Kustos des Zool. Museums der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften

zu St. Petersburg.

Mit Tafel 8.

Dank der Liebenswürdigkeit des Herrn Professor Dödeelein
war mir Gelegenheit geboten, die unter seiner Leitung stehenden
an Echinodermen reichen Sammlungen des Straßburger Zoologischen
Museums kennen zu lernen und die mich interessierenden Objekte
zu untersuchen.

Dabei konnte ich an mehreren Exemplaren von Amphiura capensis
Ljungman, die von Süd-Afrika (Lüderitzbai) stammten ^), eine inter-
essante Beobachtungen machen. — Schon an einigen trockenen
Exemplaren war mir aufgefallen, daß die Bruttaschen gut ent-
Avickelte Junge enthielten, welche unter der durchscheinenden Haut
der Mutter sichtbar wurden. Bei der Untersuchung der im Alkohol
konservierten Exemplare konnte ich noch mehrere finden, die trächtig
waren: die Jungen zeigten wohl verschiedene Altersstadien, waren

]) DÖDERLEIN , L. , Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea, in:
SCHULTZE, Zoologische und Anthropologische Ergebnisse einer Forschungs-
reise im westlichen und zentralen Süd-Afrika, ausgeführt in den Jahren
1903 — 1905, Vol. 4, Lief. 1, 1910.

292 '■^- ÜJAKONOV,

aber sämtlich schon ziemlich weit ausgebildet. Die Mehrzahl der
Jungen waren noch ganz in den Bruttaschen verborgen, es fanden
sich aber auch solche Exemplare vor, bei denen die Jungen bereits
begonnen hatten auszuschlüpfen , ja bei einem waren schon alle
■5 Arme frei geworden.

Die Tatsache der Viviparität ist schon bei verschiedenen
Ophiuren und sogar in der Gattung Amphiura selbst bei mehreren
Arten nachgewiesen worden. So hatte Qüatrefages ^) schon 1842
zum erstenmal Viviparität bei Amphiura squamata beobachtet.
Ludwig ^) gab 1904 eine Übersicht aller bisher bekannten „brut-
pflegenden" Echinodermen. Er zählt 12 solche Ophiuren- Arten auf
und darunter nicht weniger als 9, bei denen die Jungen sich in
besonderen Bruttaschen entwickeln. Es sind das folgende Arten:

1. Ophioglypha hexactis E. Smith,

2. Ophiaccmtha vivipara Ljungman,

3. Ophiacantha anomala G. 0. Sars,

4. Ophiacantha marsupialis Lyman,

5. Ophiacantha imago Ltman,

6. Amphiura squamata Delle Chiaje,

7. Ampltiura magcllanica Ljungman,

8. Amphiura p)atagonica Ljungman und

9. Ophiomyxa vivipara Studee.

Dieser Reihe muß ich also auch Amphmra capensis Ljungman
hinzufügen. Ludwig machte darauf aufmerksam, daß alle lebendig
gebärenden Ophiuren nur in kaltem oder gemäßigtem Wasser vor-
kommen und daß alle mit Ausnahme von Ophiacantha anomala und
Amphiura squamata auf die antarktische oder subantarktische Region
beschränkt sind. Dasselbe gilt auch für Amphiura capensis, die in
der Lüderitzbai, bei Kapstadt und bei Port Natal vorkommt. Ob
wirklich die Temperatur des Wassers als Ursache dieser Erscheinung
der Viviparität in Betracht kommt, ist noch eine oifene Frage.

Bei den mir vorliegenden trächtigen Alkohol-Exemplaren von
A^nphiura capensis sind die Jungen von außen nicht sehr deutlich
bemerkbar. Sie sind aber dadurch kenntlich, daß die Literradial-
räume beträchtlich und meist in sehr unsymmetrischer Weise an-
geschwollen sind. An den trockenen Stücken dagegen, deren Weich-

1) DE Qüatrefages, Sur quelques faits relatifs ä l'histoire des
animaux invertebres, in: CR. Acad. Sc. Paris, Vol. 15, 1842, p. 799 — 800.

2) Ludwig, H., Brutpflege bei Echinodermen, in: Zool. Jahrb.,
«uppl. 7, 1904, p. 683—699.

Ainphinia oapeiisis Ljungman. 293

teile ein g-e trocknet und eingesunken sind, treten die kalkigen Skelet-
teile der Jungen (Armglieder und Armstacheln) viel deutlicher hervor
und sind von außen ziemlich leicht zu erkennen. Wenn man ein
erwachsenes Tier vou der Eückenseite her vorsichtig präpariert,
kann man sehen, daß die Jungen in den Bruttaschen gewöhnlich
mit eingerollten Armen liegen in der Weise , wie es Lyman ^) bei
Ophioglypha hexactis abgebildet hat. Die größeren Jungen können
aber ihre Arme auch mehr oder weniger ausstrecken und nehmen
dann einen sehr erheblichen Platz im Innern der Mutter in Anspruch.
Die Jungen sind gänzlich von den Wandungen der Bursae eingehüllt,
und es findet sich jedesmal nur ein einziges Exemplar in einer
Bruttasche. Was die Gesamtzahl der in einem Individuum be-
findlichen Jungen anbetrifft, so habe ich Exemplare gesehen, bei
welchen sich nur ein Junges nachweisen ließ; gewöhnlich sind es
mehrere, und gar nicht selten können sogar 5 auftreten, je eines in
jeder Bruttasche (Fig. 1). Das kleinste Exemplar, das ich aus einer
Bruttasche herausgeholt habe, hat einen Scheibendurchmesser von
] mm und besitzt 11 Armglieder; das größte ist 2 mm groß mit
über 20 Armgliedern. Die jüngsten der freilebenden Exemplare, die
ich sah, waren in der Regel 2 mm groß, eines sogar nur 1,8 mm.
Das weist darauf hin, daß die Tiere beim Ausschlüpfen keine be-
stimmte Maximalgröße erreicht haben müssen, was ja schon Ludwig^)
bei OphiacanfJm vivipara festgestellt hat. Die jungen Tiere nehmen
bei der Geburt in der Regel wohl nicht ihren Weg durch die
Genitalöffnungen (Bursalspalten), wie das Ludwig für die übrigen
lebendig gebärenden Ophiuren annimmt, sondern sie werden durch
Zerreißen der sehr dünn werdenden den Interradiärraum bildenden
Haut frei. Ich habe einige Exemplare vor mir, bei denen dieser
Vorgang sich eben abspielt. Bei ihnen ist die Haut längs der Mittel-
linie der Interradien bereits geplatzt, und aus der dadurch ent-
standenen Spalte strecken sich die Arme der Jungen bereits mehr
oder weniger weit heraus. Mit dieser Erscheinung läßt sich auch
die Tatsache erklären, daß viele der erwachsenen Exemplare eine
Kerbe mit eingeschrumpften Rändern zeigen, die in der Mitte der
interradialen Räume in zentripetaler Richtung verläuft (Fig. 3).

1) Lyman, Th., Report on the Ophiuroidea dredged by H. M. S.
Challenger, duriog the years 1873 — 1876, in: Rep. sc. Res. Challenger,
Zool., Vol. 5, 1882.

2) Ludwig, H., Jugendformen von Ophiuren, in: SB. Akad. Wiss.
Berlin, Vol. 14, 1899, p. 210.

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 20

294 ^- Djakonov.

Diese Kerbe entspricht offenbar einer Narbe an der Stelle, wo die
jungen Tiere ausgeschlüpft sind. Nach und nach wird diese Kerbe
allmählich immer undeutlicher.

Hier muß ich jedoch noch eine Beobachtung erwähnen. Bei
einem Exemplar konnte ich feststellen, daß aus einer Bursalspalte
ein Arm eines Jungen sich ziemlich weit hinansgestreckt hatte
(Fig. 2). Ob das nur ein Zufall ist, daß die junge Ophiure bei
ihrer Bewegung innerhalb der Bruttasche mit einem Arm in die
Bursalspalte geraten ist. oder ob daraus geschlossen werden kann,
daß die Jungen auch bei dieser Art gelegentlich durch die Genital-
öffnungen auskriechen, das kann ich nicht sicher entscheiden.

Die kleinsten der bereits ausgeschlüpften Tiere sind im all-
gemeinen den großen ähnlich. Es sind alle Skeletteile ausgebildet,
die dem erwachsenen Tiere zukommen, ^^'ie aber zu erwarten ist
und verschiedentlich schon nachgewiesen wurde, lassen sich im Laufe
des Wachstums eine Keihe charakteristischer Veränderungen fest-
stellen, die entweder die Gestalt und Größe oder die Anzahl gewisser
Organe betreffen. Und hier möchte ich besonders betonen, daß viele
von diesen der Veränderung unterliegenden Merkmalen von den
Systematikern als charakteristisch für die Unterscheidung der
einzelnen Amphiura- Arten angesehen werden. Es stellt sich aber
klar heraus, daß viele dieser Artenunterschiede durchaus abhängig
von dem Alter der Exemplare sind und nur mit Vorsicht bei Auf-
stellung und Unterscheidung der Arten brauchbar sind.

Im Folgenden möchte ich einige der systematisch wichtigen
Merkmale bei dieser Amphiura capensis besprechen und dabei nntei--
suchen, wie sie sich bei den erwachsenen und den jungen Exemplaren
dieser Art verhalten.^)

Die Scheibe.

Bei den erwachsenen Tieren von 3 — 4 mm an hat die Scheibe
von oben gesehen eine vieleckige Gestalt, da ihr Rand an der
Armbasis sehr tief eingeschnitten und zwischen den Armen fast
gerade ist. Die Scheibe ist mit kleinen Schüppchen von ver-
schiedener Größe bedeckt, die sehr unregelmäßig angeordnet sind.
Primäre Platten sind nicht mehr zu unterscheiden. Am Rande und
auf der Unterseite werden die Schuppen noch kleiner. Auch die

1) Die Beschreibung eines erwachsenen für diese Art charakteristischen
Exemplares finden wir bei DÖDEELEIN, 1. c.

Amphinra capensis Ljungman. 295

Kadialscliilder sind klein, ung-efähr ^^l^msd so lang wie breit, ihre
Länge erreicht nur den dritten Teil des Radius der Scheibe: sie
stehen schräg, sind innen weit voneinander entfernt, berühren sich
aber ganz außen und nur in einem einzigen Punkt. Zwischen die
Radialschilder schieben sich mehrere Platten ein, unter denen eine
mittlere besonders lang und schmal ist.

Unter den jüngsten bereits geborenen Exemplaren von 1,8 — 2,5 mm
Scheibendurchmesser zeigt das kleinste von 1,8 mm noch eine ganz
kreisrunde Scheibe und fast keine Andeutung der oben erwähnten
Ausbuchtung. Letztere tritt erst bei etwas größeren Tieren hervor
und ist anfangs kaum bemerkbar. Die Schuppen sind verhältnis-
mäßig- größer und regelmäßiger angeordnet. Gewöhnlich läßt sich
von Primärplatten ein Centrale deutlich erkennen, nm welches die
anderen Platten in konzentrischen Reihen angeordnet liegen. Bei
(lern kleinsten Exemplar von 1,8 mm kann man noch 5 Radialia
nachweisen, welche sich durch ihre Größe von den anderen unter-
scheiden. Die Radialia liegen hier ziemlich weit voneinander ent-
fernt, und zwischen ihnen sind kleinere Platten eingeschoben. Bei
etwas größeren Exemplaren sind aber die Radialia von den anderen
Platten nicht mehr zu unterscheiden. Diese Radialia liegen bei dem
kleinsten aus der Bruttasche herausgenommenen Jungen noch dicht
nebeneinander und grenzen direkt an das Centrale.^) Die Radial-
schilder sind bei den jungen Exemplaren im allgemeinen denen der
erwachsenen ähnlich, nur verhältnismäßig etwas länger, so daß sie
fast die Hälfte des Scheibenradius messen. Ein wesentlicher Unter-
schied besteht aber darin, daß die Radialschilder auf eine viel
weitere Strecke sich gegenseitig berühren und erst dann divergieren,,
so daß nur noch höchstens 2 Schuppen zwischen ihnen eingeschoben
werden können.

Die M u n d b e w a f f n u n g.

Schon bei den kleinsten der beobachteten Exemplare, bereits
geborenen wie noch ungeborenen, sind die einzelnen Mundteile
im allgemeinen so ausgebildet, wie wir sie bei den erwachsenen
antreifen. Die Mundbewalfnung ist also ziemlich konstant und
für die betreffende Art sehr charakteristisch. Die Tiere jeder
Größe einschließlich der noch nicht geborenen zeigen am Innenrand

l) Vgl. Ludwig, Zur Entwicklungsgeschichte des Ophiurenskelettes,
in: Z. wiss. Zool., Vol. 36, 1882, p. 181.

20*

296 -^- Djakonov,

von jedem Kiefer 2 große Mundpapillen (das 1. Paar der Mund-
papillen), welche bei den jüngsten Exemplaren etwas konisch, bei
den größeren fast regelmäßig quadratisch erscheinen. Beide Papillen
stehen einander ziemlich nahe, berühren sich aber nie. Nur bei noch
nicht geborenen konnte ich bemerken, daß diese Papillen beträcht-
lich voneinander entfernt sind und seitlich an den Kiefern stehen.
In einiger Entfernung oberhalb dieser Papillen beginnen die Zähne.
In allen Stadien sind die Zähne fast quadratisch und vorn etwas
ausgebuchtet. Was die Zahl der Zähne anbetrifft, so konnte ich
nachweisen, daß sie nicht nur während des Wachstums allmählich
zunimmt, wie es Ludwig als ein Gesetz angenommen hat, sondern
auch bei demselben Individuum schwanken kann. Bei einem er-
wachsenen Exemplar, dessen Scheibendurchmesser 7,5 mm zeigt, habe
ich auf einem Kiefer 5 Zähne, auf dem anderen dagegen bloß 4 ge-
funden. Das kleine Exemplar von 2,5 mm besitzt 2—3 Zähne. Ähn-
liche Verhältnisse habe ich auch bei einer anderen Art, Amphiura
(Amphiodia) craterodmeta Claek, gefunden. Dort treffen wir an einem
Kiefer 6, an dem anderen 5 Zähne. Leider konnte ich diese Unter-
suchungen nicht weiter verfolgen, da, um sichere Angaben zu ermög-
lichen, die Tiere präpariert und dadurch zerstört werden müssen.

Die innersten Zähne sind die ältesten, die äußersten die jüngsten.
Seitlich von den inneren Mundpapillen sitzt je eine breite schuppen-
artige Papille auf jeder Seite des Kiefers. Diese Papillen . welche
DöDEELEiN als das 2. Paar der Mundpapillen bezeichnet, haben schon
bei den kleinsten Exemplaren dieselbe charakteristische Gestalt ; auch
bei den noch nicht geborenen sind sie vorhanden. Endlich ist weiter
außen, etwas von der Mundspalte entfernt, direkt neben der äußersten
Spitze der Seitenmundschilder je eine aufrechtstehende stachelartige
Papille vorhanden, welche man als das 3. Paar der Mundpapillen
bezeichnen kann. Sie stehen unmittelbar neben den 2. Mundtentakeln
und sind wohl den Tentakelschuppen homolog. Dieses 3. Paar der
Mundpapillen ist schon bei dem kleinsten in der Bruttasche befind-
lichen Jungen gut ausgebildet und fällt sogar bei den kleinen mehr
auf als bei den erwachsenen Exemplaren.

Was die Terminologie der Mundbewaffnung anbetrifft, so muß
ich erwähnen, daß mehrere Autoren diese Mundpapillen etwas anders
auffassen. Nach der Auffassung von Lyman, Lütken u. Moetensen ^),

1) LÜTKEN and Mortensen, The Ophiuridae XXV. Eeports, in
Mera. Mus. comp. Zool. Harvard Coli., Vol. 22, No. 2, 1899.

Amphiura capeusis Ljungman. 297

Clark *) u. A. muß Amphiura capensis zu der Gruppe derjenigen
Amphiuren gehören , welche 2 Paare von Mundpapillen besitzen.
Und zwar werden von allen Autoren die 2 vorderen am Apex des
Kiefers stehenden Papillen als das 1. Paar der Mundpapillen an-
genommen; nur LÜTKEN u. Mortensen sind der Meinung, daß
diese Papillen von den anderen Papillen morphologisch zu unter-
scheiden sind, und bezeichnen sie als „Infradentalpapillen"'. Als das
2. Paar von Mundpapillen werden dagegen die stachelartigen auf-
rechtstehenden Papillen angesehen, welche Döderlein und ich als
das 3. Paar bezeichnen. Die breiten schuppenartigen Papillen, welche
seitlich des Kieters sitzen, werden mit Unrecht nicht zu den Mund-
papillen gerechnet. Wenn man wirklich das 1. Paar der Papillen
unter dem Namen „Infradentalpapillen" ausscheidet, so müssen jeden-
falls die vorerwähnten schuppenartigen Papillen, welche morphologisch
nichts anderes sind als Tentakelschuppen der 1. Mundtentakeln,
als richtige Mundpapillen anerkannt werden. Döderlein hat voll-
kommen recht, wenn er sagt, daß Amphiura capensis 3 Paare von
Mundpapillen besitzt. Das 1. Paar von Mundpapillen sind demnach
die vorderen sogenannten Infradentalpapillen, das 2. Paar die
schuppenartigen Papillen, welche etwas tiefer in der Mimdspalte
und neben den 1. Mundtentakeln sitzen, und das 3. Paar endlich
die stachelartigen Papillen, die etwas von der Mundspalte entfernt
und neben den Seitenmundschildern stehen.

Die M u n d s c h i 1 d e r.

Bei allen mir vorliegenden Exemplaren liegen die Mundschilder
schon endgültig auf der Bauchseite. Aber ihre Gestalt erfährt
während des Wachstums einige Veränderungen. Bei den kleinsten
noch nicht geborenen Exemplaren sind die Mundschilder länglich
eiförmig; bei den neugeborenen und den kleineren Tieren haben sie
die Form eines gleichschenkligen Dreiecks mit abgerundeten Ecken,
die Spitze dem Zentrum zugewendet; die Erwachsenen dagegen zeigen
quadratische Mandschilder ebenfalls mit abgerundeten Ecken. Die
Seitenmundschilder berühren sich gegenseitig nicht.

1) Clark, Hub. L., North Pacific Ophiurans in the collection of
the United States National Museum, in : Smith. Instit. TJ. S. nation. Mus.,
Bulletin 75, 1911.

298 A. Djakonov,

Die Arme.

Über das Verhältnis der Armlänge zum Scheibendurclimesser
läßt sich folgendes feststellen: bei den großen Exemplaren ist die
Länge der Arme 4mal so groß wie die des Scheibendurchmessers
oder selbst noch größer; bei den kleineren dagegen schwankt das-
selbe Verhältnis zwischen 2,5 — 3,3. Die Arme der kleinen Exemplare
sind also verhältnismäßig kürzer. Die Rückenplatten der Arme sind
nach DÖDERLEiN etwa queroval und werden fast doppelt so breit
wie lang. Das trifft aber nur bei den Erwachsenen zu. Die Jungen
haben mehr herzförmige Rückenplatten, welche gleich lang und breit
sind und sogar länger als breit sein können. Diese letztere Gestalt
finden wir auch an der Armspitze der Erwachsenen, wo sich ja die
jüngsten Glieder befinden. Die Bauchschilder sind im allgemeinen
rechteckige Platten, welche bei Erwachsenen fast quadratisch er-
scheinen, bei Jungen aber etwas länger sind. Was die Tentakel-
schuppeu anbetrifft, so konnte ich solche nur bei dem kleinsten
..Embryo" von 1 mm nicht nachweisen. Alle übrigen besitzen
Tentakelschuppen entweder nur an den proximalen Armgliedern
oder auch an den weiter von der Scheibe entfernten, gewöhnlich fast
bis zu der Armspitze, wo sie aber sehr undeutlich werden. Es
scheint daß die äußersten Armglieder noch keine Tentakelschuppen
besitzen.

Die Armstacheln.

Wesentliche vom Alter abhängige Veränderungen zeigt die Zahl
der Armstacheln. Diese Art ist durch 6 Armstacheln charakterisiert,
die auf den basalen Armgliedern auftreten. Das ist aber nur für
die großen Exemplare richtig. Aus der beigefügten Tabelle geht
die allmähliche Zunahme der Zahl der Armstacheln bei den ein-
zelnen Exemplaren deutlich hervor. Zunächst will ich nur bemerken,
daß z. ß. ein ziemlich großes Tier von 4 mm Scheibendurchmesser,
das 65 Armglieder besitzt, noch keine Glieder mit 6 Stacheln auf-
weist. Die kleinen neugeborenen Tierchen haben erst 4 Stacheln
an der Armbasis und der kleinste „Embryo" nur 'S. Alle Exemplare
lassen erkennen, wie die Zahl der Stacheln von der Scheibe an bis
zur Armspitze allmählich abnimmt und schließlich auf 2 herabsinkt.
Die neuen Stacheln treten zuerst als kleine Höckerchen auf der
Rückenseite der Arme auf, was schon von Ludwig nachgewiesen
worden war. Nach der Scheibe zu wächst dann der Stachel allmäh-

Amphiura capeusis Ljungman.

299

lieh, bis?; er die endgültig'e Größe erreicht. Die unteren Stacheln
sind also die ältesten.

Bekanntlich findet die Neubildung von Armgliedern an der
Armspitze statt. Mit dem Wachstum der Individuen geht nicht nur
die Vermehrung der Armglieder Hand in Hand, sondern auch eine
(rrößenzunahme der älteren Glieder sowie das Auftreten von neuen
Stacheln an ihnen. Nun ist es interessant festzustellen, am wie-
vielten Glied von der Spitze aus gerechnet das erste Auftreten von
neuen Stacheln zu erwarten ist und ob darin die großen und die
kleinen Exemplare übereinstimmen. Ich habe gegen 30 Exemplare
verschiedener Größe daraufhin untersucht und die Resultate in
folgender Tabelle angegeben.

Die Zahlen in den 4 letzten Rubriken bezeichnen von der
Armspitze aus gezählt dasjenige Armglied, an welchem die be-
treffende Stachelzahl zum ersten Male an den einzelnen Armen
auftritt.

Tabelle.

t-t

p

. 0^

Qj "^

3 <"

Zahl der

"— ^-ta

|aa

3 Stachelu

4 Stacheln

5 Stachelu

6 Stacheln

^i

"3 P.S

Armglieder

3

na

1.

1

11

1

U

0

0

2

1,5

22

7

17

0

0

i;

1,8

26.26

—

20. 22

0

0

4.

2

42. 42

—

27. 28

0

0

.0.

2,5

38. 42

—

20. 22

32. 34

0

H.

2,5

36. 38. 43

—

18.20.25

32. 34. 39

0

7.

2,5

35.35

—

21.21

— 33

0

8.

2

45

—

31

42

0

9.

S

41.41.45.47

7. 7. 8. 9

25. 27. 27. 31

37. 38. 38. 43

0

10.

4

63. 65. 67

—

32. 33. 32

52.52 56

0

11.

4,5

82.82

10

35.35

54.55

71.72

12.

6

87. 93. 99. 105

11

20. 27 30. 38

46. 54. 57. 62

68. 74. 83, 88

13.

6

114.116

—

30.38

51.61

84.89

14.

68

93

—

30

68

15.

7'

92.93

—

32. 32

41.41

67.67

16.

7

91

—

31

54

80

17.

(

92. 93

8.8

31. 36

66.64

78.88

18.

7

86.91

—

27 28

47 48

71.77

19.

7

99

—

26

42. 46

78

20.

7,5

91

—

22

52

70

21.

8

104

—

40

63

88

Dabei muß ich aber bemerken, daß
Tabelle auf einige Schwierigkeiten stieß.

die Anfertigung dieser
Trotz der großen Zahl

300 -^- DJAKONOV,

der voilie^euden Exemplare waren nur verhältnismäßig* wenige Arme
dazu geeignet. Bei einigen waren die Armspitzen ganz abgebrochen,
bei den meisten waren aber die äußersten Armspitzen, sehr häufig
sogar eine ganze Hälfte des Armes regeneriert, ein Befund, der sie
für meine Zwecke wenig tauglich erscheinen ließ.

In dieser Tabelle habe ich dasjenige Glied bezeichnet, wo der
neue Stachel zum erstenmal auftritt. Ich muß aber darauf auf-
merksam machen, daß manchmal auf dasjenige Glied, an dem z. B.
schon 5 Stacheln vorhanden sind, noch einige Glieder mit nur
4 Stacheln folgen können und daß erst dann die Zahl 5 konstant wird.

Beim ersten Blick mag es vielleicht scheinen, daß die Zahlen
ganz regellos auftreten. Ich möchte aber aus dieser Tabelle folgende
Schlüsse ziehen :

1. Die Zahl der Armglieder kann an verschiedenen Armen
desselben Exemplars variieren. In der Tabelle sind nur diejenigen
Exemplare aufgeführt, welche mindestens einen vollständigen Arm
besitzen. Bei dem Exemplar No. 12 z. B, schwankt die Zahl der
Armglieder zwischen 87—105. Die kleinen Exemplare besitzen ge-
wöhnlich gleichlange Arme.

2. Das Auftreten von neuen Stacheln ist in der Tat sehr
variabel, aber doch nur innerhalb bestimmter Grenzen. So finden
wir 3 Stacheln nicht später als auf dem 11. Armgiied. 4 Stachehi
können auf den Gliedern zwischen dem 17. — 40. auftreten, 5 Stacheln
zwischen dem 32. — 68. und 6 zwischen dem 67.-89.; ich habe aber
nur einmal beobachtet, daß schon auf dem 67. Glied 6 Stacheln
vorhanden waren. Exemplare mit 6 Armstacheln müssen mindestens
4 mm Scheibendurchmesser haben.

3. Aus der Zahl der an einem Arm vorhandenen Glieder kann
man schließen, daß die proximalen Glieder eine bestimmte Zahl von
Stacheln erreicht haben. Zum Beispiel: An einem Arm von 11 bis
14 Gliedern können höchstens 3stachelige Glieder vorkommen; ein
Arm mit 45 Gliedern muß schon solche mit 5 Stacheln besitzen;
nur Arme mit mindestens 67 Gliedern (gewöhnlich 70 Gliedern)
können 6 Stacheln haben usw. Es ist kein Zweifel, daß, wenn die
Zahl der Armglieder noch steigen würde (ich liabe höchstens
116 Glieder gefunden), auch das Auftreten von 7 Stacheln zu err
warten wäre; doch sind Exemplare von dieser Größe noch nicht
bekannt geworden,

4. Je mehi' .\rmglieder vorhanden sind, um so weiter von der
Spitze entfernt treten die neuen Stacheln zum ersten Male auf.

Amphiura capensis Ljungman. 301

Z. B.: trägt bei dem Exemplar No. 2 mit 22 Armgliedern schon das
17. Glied 4 Stacheln, dagegen tritt hei dem 104gliederigen Exemplar
No. 21 der 4. Stachel erst auf dem 40. Glied auf. Diese Regel ist
aber nur im allgemeinen richtig; in Einzelfällen treffen wir viele
Ausnahmen. Am besten bewährt sie sich für das erste Auftreten
des 5. und 6. Stachels. Diese Regel läßt sich in schöner Weise
auch an solchen Exemplaren bestätigen, bei welchen die Arme un-
gleich lang sind (z. B. No. 6, 9, 12, 13). Diese Erscheinung ist
wohl dadurch veranlaßt, daß die Zunahme der Zahl der Armglieder
schneller als das Wachstum der Stacheln erfolgt.

ö. Die Vermehrung der Stachelzahl geschieht nicht sprungweise.
Es kann nicht vorkommen, daß z. B. auf Glieder mit 4 Stacheln
sofort solche mit 6 folgen.

Zusamuieufassuug.

Um kurz die Ergebnisse der Untersuchung zusammenzufassen,
so hat sich gezeigt, daß während des Wachstums bestimmte Merk-
male konstant bleiben, andere dagegen mehr oder weniger variieren.
Zu den ersten gehören offenbar die Mundteile. 3 Paar von Mund-
papillen treten schon in ziemlich frühen Stadien auf und haben von
Anfang an dieselbe Gestalt wie bei den großen Exemplaren. Die
Zahl der Zähne wächst mit dem Alter, kann aber bei demselben
Exemplar schwanken. Ihre Gestalt bleibt die gleiche. Die Scheibe
erreicht sehr bald die endgültige Gestalt, ist aber bei den jüngsten
Exemplaren mehr rundlich und läßt bei ihnen noch einige primäre
Platten deutlich erkennen (Centrale und 5 Radialia). Die Radial-
schilder sind anfangs enger miteinander verbunden und verhältnis-
mäßig etwas länger als bei den Erwachsenen. Die Mundschilder
erfahren einige Veränderungen in der Gestalt, während die Seiten-
mundschilder gar nicht variieren.

Wesentliche Veränderungen treten an den Armen ein. Im all-
gemeinen sind die jungen Glieder verhältnismäßig länger als die alten.
Dementsprechend sind die Bauchplatten und besonders die Rücken-
platten bei den kleinsten Tieren sowie an der Armspitze der Er-
wachsenen gewöhnlich länger als breit. Die Erwachsenen haben
quadratische Bauchplatten und ovale Rückenplatten, die doppelt so
breit wie lang sind. Die einzige Tentakelschuppe tritt bei ziemlich
frühen Stadien auf, ist aber bei einem 1 mm großen „Embryo"
(Scheibendurchmesser) noch nicht nachweisbar. Die Zahl der Arm-
stacheln ist vom Alter abhängig; größere Exemplare, welche nicht

302 •^- Djakonov, -imphiuia capeusis Ljungman.

weniger als 67 Armglieder besitzen, haben 6 Armstacheln an den
proximalen Gliedern, die kleinsten dagegen erst 3 Stacheln. Neue
Armstacheln treten dorsal auf. Das erste Auftreten neuer Stacheln
findet in bestimmter Entfernung von der Armspitze statt, die inner-
halb gewisser Grenzen variiert. Und zwar wächst diese Entfernung
von der Armspitze, je länger die Arme sind. Sprungweises Auf-
treten neuer Stacheln kommt nicht vor.

Diese Kesultate zeigen uns, daß einige Merkmale, wie z. B. die
Zahl der Armstacheln, die Form der Rückenarmplatten und das Vor-
handensein von primären Platten auf der Scheibe, welche als charak-
teristisch für die Unterscheidung einzelner Amphiura-Arten an-
genommen werden, bei derselben Art während des Wachstums
variieren können, so daß man sehr vorsichtig sein muß bei der Auf-
stellung von neuen Arten. Es ist wohl zweifellos, daß manche
der beschriebenen Arten nur als Altersstadien von anderen schon
früher aufgestellten angesehen werden müssen. Jedenfalls müßten,
um die Arten richtig zu unterscheiden, stets gleichgroße Exemplare
zum Vergleich vorliegen.

Es ist mir schließlich eine angenehme Pflicht Herrn Prof.
DöDEELEiN meinen besten Dank auszusprechen für das stete Interesse,
das er meiner Arbeit entgegenbrachte, für seinen ßat und seine
Hilfe bei ihrer Fertigstellung und für sein Entgegenkommen bei
Herstellung der photographischen Aufnahmen.

Straßburg, 31. Juli 1913.

Erklärung der Abbilduugeu.

Tafel 8.
Ampkiura capensl.s LjünCtMAX.

Fig. 1 . Trächtiges Exemplar mit 5 Jungen in den Bruttascheu, je
einer in jedem Interradium. Die dünne darüber liegende Haut ist weg-
präpariert. Getrocknetes Exemplar. 9:1.

Fig. 2. Trächtiges Exemplar im Alkohol mit angeschwollenen Inter-
radien. Aus einer Bursalspalte tritt ein Arm eines Jungen heraus. 7:1.

Fig. 3. Altes Exemplar im Alkohol Ijald nach einer Geburt, die
eine tiefe Kerbe in einem Interradium hinterlassen hat. 7:1.

Nachdruck 'verboten.
Übersetztmgsrecht vorbehalten.

über
Phylogenie und Klassifikation der sozialen Vespiden,

Von
A. Ducke (Parä).

Mit 17 Abbildangen im Text.

Seit langer Zeit schon haben die geselligen Wespen der Erde
durch ihre im ganzen Tierreiche an Mannigfaltigkeit einzigstehenden
Kunstbauten die Aufmerksamkeit der europäischen Naturforscher auf
sich gezogen, deren wissenschaftliche Arbeiten in der 1853 bis 1858
erschienenen allbekannten SAUssuEE'schen Monographie „Etudes sur
la famille des Vespides'' (welcher unmittelbar eine ergänzende Ab-
handlung von MoEBius „Die Nester der geselligen Wespen" folgte)
ihren Gipfelpunkt und Abschluß fand. Die folgenden 40 Jahre
registrieren für die außereuropäischen Arten nur einige wertlose
Einzelbeschreibungen neuer Arten, bis 1896 H. v. Ihering mit seiner
Arbeit „Zur Biologie der sozialen Wespen Brasiliens" die wichtige,
den früheren Autoren unbekannte Tatsache feststellte, daß es in den
Tropen Wespen gibt, deren neue Staaten durch Ausschwärmen ge-
bildet werden, im Gegensatze zu den allgemein bekannten Arten,
bei denen das neue Nest von einem einzelnen befruchteten Weibchen
gegründet wird. Mit genannter Arbeit beginnt eine neue Phase
unserer Kenntnis der sozialen Wespen, nämlich die Erforschung des
tropischen Südamerika durch daselbst dauernd wohnhafte Beobachter.
1905 erschien die Arbeit R. v. Ihering's „As vespas sociaes do Brazil",
die uns eine Übersicht der Fauna des südlichen Brasiliens lieferte

304 A. Ducke,

und mehrere neue morpliologisclie Merkmale und ethologische Eigen-
tümlichkeiten bekannt gab sowie auch die Benennungen polygame
und monogame Vespiden für die schwärmenden und nichtschwärmen-
den Wespen einführte. Von 1904 an begann ich verschiedene Ab-
handlungen über die Wespen Amazoniens zu publizieren, und bald
gelang' es mir in diesem wespenreichsten Land der Erde,\) in dem
ich mit bloß einer einzigen Ausnahme alle neotropischen Gattungen
in der Natur beobachten kann, diese Tiere in ein natürliches System
zu bringen, in welchem die Genera auf diejenigen morphologischen
Merkmale gegründet werden, mit denen gleichzeitig ethologische
Eigentümlichkeiten Hand in Hand gehen. Im gleichen Jahrzehute
publizierte R. du Büysson, vom Pariser Museum, treffliche Mono-
graphien mehrerer Vespidengenera, darunter Vespa imd BelonogaMer.
Leider bleiben uns aber noch einige wichtige Fragen bezüglich der
paläotropischen Wespen offen, und zw^ar vor allem, ob die zahlreichen
Vespa-Arten des tropischen Asiens auch wirklich monogam sind wie
ihre holarktischen Gattungsgenossen, ferner die gesamte Ethologie
der indischen Parajwlyhia-ArteTi sowie des Genus IscJmogaster und
der kleinen, wenig bekannten afrikanischen Gattungen Paramischo-
cyttarus und Ischnogasteroides. Von ParapolyUa liegen uns überhaupt
fast nur wertlose Einzel beschreibungen vor. Die größten Lücken
unserer Kenntnisse liegen im tropischen Asien, obwohl gerade letzteres
so viel von europäischen Gelehrten besucht wird!

Phylogenetische Übersicht der Vespideugeuera,
basiert auf morphologische und ethologische Charaktere.

(Hierzu Tabelle 1 und IL)

Die außerordentliche Mannigfaltigkeit der Nestarchitektur, die
das Studium der sozialen Wespen so ungemein interessant gestaltet^
gibt uns auch die wichtigsten Aufschlüsse über die Phylogenie dieser
Insecten. Wir ersehen daraus zunächst, daß diejenigen sozialen
Vespiden, die die einfachsten Nester bauen, in vielen morphologischen
Merkmalen den Eumeniden gleichen, während die Erbauer der kunst-
reichsten Nester sich von den letzteren am weitesten entfernen. Aus
diesem Umstände haben wir notwendigerweise den Schluß zu ziehen,

1) In der nächsten Uragebung der Stadt Parä (Belem do Para) be-
obachtete ich 43, in derjenigen von Obidos sogar 49 Arten polygamer
sozialer Wespen, also mehr als die Hälfte der Gesamtzahl der bisher aus
ganz Amerika bekannten 90 Arten !

Phylogenie und Klassifikation der sozialen Vespiden.

305

(aeujpiuduin^) uapidsa^ ajemog

u|ds3A) uaptdsa^ sieizog

306

A. Ducke,

Tabelle 11. Zusammenstellung der wichtigsten

Genusname

Morphologische Merkmale

Vespa L.
Pseudochartergus Ducke

Charterginiis Fox

Protoßolybia Ducke

Protonectarina Ducke
Nectarina Shuck.

Chartergus Lep.
Tatua Sauss.

Synoecoides Ducke
Clypearia Sauss.

Synoeca Sauss.

Metapolybia Ducke

Polyhia Lep.

Polistes F.

Icaria Sauss.

Ischnogaster Sauss.

IscJmoyasteroides Magretti
Parapolybia Sauss.
Belonogaster Sauss.
ParamiscJiocyttarus Mabsetii
Mischocyttarus Sauss.
Apoica Lej'.
Gymnopolybia Ducke

Sldopolybia Ducke
Pseudopolybia Sauss.
Parachartergus R. Ih.
Leipomdes Moeb.

Sehr eigenartiger Habitus, 1. Abdomiualsegnient vorn aboestutzt etc
Form gedrungen. Clypeus verlänoert, Postscutelhun eigenärti«^
geformt und unten ausgezogen. *

Clypeus verlängert, 1. Abdominalsegmeut an der Basis o-estieit
eigenartig gestaltet. Speciesmerkmale mehrfach Odynerus-a.Ttis
Form gedrungen bis ziemlich schlank, Segment 1 sitzend oder

kurz gestielt, Postscutellum unten ausgezogen.
Clypeus stark verbreitert, Segment 1 in Form eines breiten Stieles

Form gedrungen, Clypeus kurz, Scutellum ganz über dem Post-
scutellum liegend.

Form gedrungen, Postscutellum eigenartig geformt.

Clypeus eigenartig; Segment 1 einen ziemlich dicken zvlindrischen
Stiel bildend.

Form gedrungen. Körper sehr stark deprimiert, Clypeus lang

Habitus Odynerus-arüs:, Clypeus verlängert, Abdominalseo-ment 1
einen breiten Stiel bildend. " ''

Abdomen komprimiert und zugespitzt. Segment 1 mäßig gei^tielt
am Ende erweitert. " » ^ .

Segment 1 einen sehr langen, schmalen, nur am Ende etwas
knopfförmigen Stiel bildend.

Negativ charakterisert durch Fehlen besonderer Auszeichnuno-en
Segment 1 mäßig gestielt, am Ende erweitert. ' '

Habitus eigenartig, Abdominalsegment 1 trichterförmig, sein
Streckmuskel eigenartig inseriert. "^

Habitus sowie das (stets gestielte) 1. Abdominalsegment eigen-
artig. Noch nicht genügend studiert.

Clypeus und Mandibeln eigenartig, FuOklauen gezähnt, Segment 1
einen sehr langen zylindrischen am Ende wenig verdickten
Stiel bildend.

Clypeus und Mandibeln eigenartig, Fußklauen gezähnt. Abdorainal-
.segment 1 bildet einen langen dünnen stark gekrümmten Stiel.

Abdominalsegment 1 bildet einen langen zvlindrischen. am Ende
schwach verdickten Stiel. Ungenügend studiert.

.A.bdonien mit langem Stiel (Segment 1 und Vorderteil von 2),
Labialpalpen 3-, Maxillarpalpen 5-, Antennen-9 11-. c/' 12gliedrig!

Clypeus eigenartig, Abdomen mit sehr langem, dünnem, aus Seg-
ment 1 und der Basalhäfte von 2 gebildetem Stiele.

Segment 1 einen mittellangen bis laugen Stiel bildend, Tarsen-
glieder mit ungleichen Lappen. Im ganzen Polybin-nrüs:.

Ocellen sehr groß, sonst GymnojioJybia-ähnUch.

Segment 1 einen mittellangen meist dreieckigen oder glocken-
förmigen Stiel bildend. Mesopleuren geteilt, Wangen lang. Im
ganzen Polybia-ähnhch.

Wie Gymnopolybia, aber Wangen kurz, alle Formen (besonders
auch Abdomenende) viel mehr gerundet.

Labialtaster vor dem P]nde mit gekrümmter Borste. Formen
gedrungen, aber Segment 1 bisweilen verschmälert.

Labialtaster wie bei PseAidopolyUa, aber nur Sgliedrig. Form
stark gedrungen.

Labialtaster wie bei Parachartergus, Maxillartaster nur ögliedrig,
Abdominalsegment 1 mäßig lang' stielförmig.

Phyloscenie und Klassifikation der sozialen Vespiden.

307

Merkmale der Vespinen-Geiiera.

Art der Staaten

Nestarchitektnr

Monogam (ob immer?)
Polygam

Stelocyttar rectinid: Hülle aus mehreren Lagen.

Eine hüllenlose Wabe in einem Hohlraum, nach allen Seiten hin

durch Stiele befestigt.
Unvollkommen phragmocyttar, nur 1 Wabe, deren Grund vom

Flugloche durchbohrt ist.
Unvollkommen phragmocyttar, 1 bis viele Waben.

n

Phragmocyttar.
Phragmocyttar.

Phragmocyttar.
Phragmocyttar.

1

n

»

n
n

Phragmocyttar.

Wabe und Hülle direkt (ohne Stiele) dem Substrat aufsitzend:

Vergröüerung durch seitlichen Anbau.
Wabe und Hülle direkt (ohne Stiele) dem Substrat aufsitzend;

VergrölJernng durch seitlichen Anbau.
Wabe und Hülle direkt (ohne Stiele) dem Substrat aufsitzend :

Vergrößerung durch seitlichen Anbau.
Phragmocyttar.

Monogam

1 hüllenlose, gestielte, freie Wabe.

«

1 hüllenlose, gestielte, freie Wabe.

Sehr wahrscheinl. monogam

Mehrere auf einer Säule übereinandergestellte Waben, ohne Hülle
ungenügend bekannt.

)5

Unbekannt.

Sehr wahrscheinl. polygam

Stelocyttar laterinid; Hülle einfach. Ungenügend bekannt.

Monogam

1 hüllenlose, gestielte, freie Wabe.

Sehr wahrscheinl. monogam

Unbekannt.

Monogam

1 hüllenlose, gestielte, freie Wabe.

Polygam

n

1 hüllenlose, ungestielte, oft grolie, freie Wabe mit verdicktem
Boden.

Mehrere gestielte Waben übereinandergestellt; keine Hülle vor-
handen ; Nest in Hohlräumen.

n

Stelocyttar rectinid; Hülle aus nur einer Lage.

n

Stelocyttar rectinid; Hülle aus mehreren Lagen.

)i

Stelocytta laterinid; Hülle einfach.

r.

Stelocyttar laterinid; Hülle einfach.

308 A. Ducke,

daß die sozialen Wespen aus den Solitärwespen (Eiimeniden) hervor-
gegangen sind. Überhaupt können wir diese beiden Gruppen nicht
(wie es Ashmead und seine Nachahmer wollen) als besondere Familien,
sondern nur als Unterfamilien betrachten, da beide noch durch
deutliche Übergänge verbunden sind: die Eumenidengattung Zethus
baut bereits ihre Nester aus zerkleinerten Pflanzenstotten und füttert
ihre Larven, und verschiedene ilirer Arten leben vergesellschaftet
(z. B, Zethus lohulatus Sauss, und andere), während andrerseits einige
der niedriger stehenden Gattungen der geselligen Wespen in der
Bildung der Klauen {Isclinogasier und Iscimogasteroides) oder des
Qly^^w^ [Pseudochariergus, CJmrterginus, Cltjpearia) noch den Eumeniden
gleichen. Die Vielgestaltigkeit der Eumeniden, die sich noch bis in
die morphologisch meist recht scharf getrennten Gattungen der ein-
fachere Nester bauenden polj^gamen sozialen Wespen hinauf be-
merkbar macht, verliert sich bei den ethologisch am höchsten stehen-
den Gattungen der letzteren mehr und mehr'), bis wir zu dem Genus
Polyhia gelangen, das als Produkt einer konvergenten Evolution
polyphyle tischen Ursprunges zu sein scheint und überhaupt
nur negativ charakterisiert werden kann, indem ihm alle diejenigen
Merkmale fehlen, durch die die anderen Gattungen ausgezeichnet sind.

Die sozialen Wespen sind von mehreren Gattungen der Eumeniden
a,bzuleiten und haben sich nach verschiedenen Richtungen hin in zum
Teil noch in gut erkennbaren Reihen erhaltenen Formen weiter-
entwickelt. Ich beginne die Besprechung derselben mit dem Genus

Vespa L. — Holarktisch und orientalisch, sowie auf Neuguinea
und den benachbarten Inseln verbreitet, fehlt in Zentral- und Süd-
amerika sowie am Kontinente Australien und anscheinend auch in
der ganzen äthiopischen Region; auf verschleppte Exemplare hin
wird dieses Genus auch oft für solche Regionen zitiert, in denen es
mit Sicherheit fehlt, z. B. für Südamerika. Anatomisch durch den
Genitalapparat (vgl. H. v. Iheeing 1. c.) sowie durch das vorn auf-
fällig abgestutzte erste Abdominalsegment sehr ausgezeichnet und
von allen übrigen Gattungen getrennt. Nestbau stelocyttar calypto-
dom rectinid (in der SAUssußE'schen Terminologie), wie bei den
neotropischen polygamen Gattungen Pseudopolybia und StelopolyUa,

1) Ein von den Eumeniden überkommenes Merkmal, nämlich der
verlängerte Clypeus, findet sich bei manchen Gattungen (z. B. P.seudo-
cliartpr(ßis) nur beim ^ und 9 ; beim ^ ist dasselbe bereits verloren ge-
gangen, als Folge der bei diesem Geschlecht weiter vorgeschrittenen Evo-
lution.

Phylogenie und Klassifikation der sozialen Vespiden. 309

jedoch soweit bekannt (holarktische Arten) monogam, also nicht
seh warmbildend. ^) Dieses Genus hat sich von den gegenwärtig-
lebenden Eumeniden weit entfernt, immerhin können wir seinen Ur-
sprung in Odynerus-arügen Formen vermuten, unter denen ja noch
heute z. B. Rhynchmm eine so ziemlich F«?.spa-älinliche Gestalt besitzt.

Dem Genus Vespa stehen alle übrigen Vespinae isoliert gegen-
über. Unter den letzteren bemerken wir zunächst eine

Gruppe neotropischer Gattungen, die den Gipfel-
punkt ihrer Evolution in den phragmoc3^ttare Nester
b a u e n d e n W e s p e n erreicht uu d deren Ursprung sich meistens
unverkennbar von O^werMS-ähnlichen Solitärwespen herleiten läßt.
Bei diesem Stamme kennen wir keine monogamen Genera, solche
sind also ausgestorben oder haben vielleicht sogar nie existiert, da
es ja wohl möglich ist, daß polygame Wespen sich direkt aus einsam
lebenden entwickelt haben. Die einfachste Nestform, die uns hier
erhalten ist, gehört dem Genus Psewc^oc/mr^er^ws Ducke an und
besteht aus einer meist ziemlich großen Wabe, die sowohl an ihrer
Ober- wie Unterseite durch Pfeiler an die Wände eines durch Ein-
rollen eines Palmen- oder Musaceenblattes gebildeten Hohlraumes
befestigt ist (Fig. A). Die Form des Clypeus und Postscutellums ist
bei diesem Genus ganz Odynenis-Sirüg (ausgenommen den Clypeus
der (^c^). An PseudochaHergus schließt sich naturgemäß Proto-
polybia Ducke an, wie uns noch die Bildung des Postscutellums
zeigt, während der Kopf bereits die bei den sozialen AVespen ge-
wöhnliche Form zeigt; die Species ProtopolyUa emortualis (Saüss.)
nähert sich morphologisch wie ethologisch noch am meisten dem
vorigen Genus, und zwar durch ihr völlig sitzendes Abdomen und
durch ihr, wie es scheint, stets nur aus einer einzigen W^abe be-
stehendes Nest. Letzteres ist bei allen ProtopolyUa mit einer Hülle
versehen, welche mit der Seitenwand der Waben verschmolzen ist
(also bereits wie bei den phragmocyttaren Nestern); wenn Stockwerke
vorhanden sind, hat ein jedes sein besonderes Flugloch nach außen
hin. Bei der gemeinen ProtopolyUa sedula (Sauss.) finden wir bald
kleine Nester mit 1 oder 2 Waben, die durch mehrere Pfeiler an die

1) Das Apidengenus Bomhiis ist in der holarktischen ßegion monogam,
es überwintern nur die befruchteten 9?) deren jedes im Frühling ein
neues Nest gründet. Die brasilianischen Bambus sind, nach den ße-
obacbtungen R. v. Iheeing's, hingegen polygam, d. h. die Nester ent-
halten eine unbestimmte Zahl befruchteter ^^j sind von unbestimmter Dauer,
und ihre Giündung erfolgt durch Schwärmen der Tiere.

Zool. Jahrb. XXXYl. Abt. f. Syst. 21

310

A. Dl'cke,

,b

•b

T—T-

1

Fig. A.

\

r ;

IliüUilill ••''

./

Fig. B.

"1 ■

Fig. C.

Fig. A. Schematisclie Darstellung des Nestes von Pseudochm-tcrgus charter-
goicles {Gmv.) : eine ottene Wabe (a), die durch Pfeiler {h) nach oben und unten an
die Wände (c) eines durch Einrollen eines großen Monocotyledoneublattes gebildeten
Hohlraumes befestigt ist.

Fig. B. Schematische Darstellung eines Nestes von Protopolybia sedula
(Sauss.), bestehend aus zwei Waben, deren jede ein besonderes Flugloch (a) besitzt.
Die ältere Wabe ist durch Stiele (b) an der Unterseite eines Blattes (c) befestigt.

Fig. C. Photographie eines großen Nestes von Frotopolybia sedula (Sauss.),
gesammelt bei Belem do Parä (Mus. Parä). 2 : 3.

Phylogenie und Klassifikation der sozialen Vespideu.

311

'—t

=^^— LJlX__c___

-.... 1

Fig. E.

Fig. F.

Fig. D.

Fig. D. Ein dem vorigen ähnliches Nest, im Längsschnitte. Fundort Belem
do Parä (Mus. Par;i).

Fig. E. Schematische Darstellung eines geradlinigen phragniocj'ttaren Nestes
mit zentralem Flugloche (a). Die älteste Wabe hat hier ihren Boden {b) um
einen Zweig (c) herum gebaut, was jedoch nicht immer der Fall ist.

Fig. F. Schematische Darstellung eines im Beginne subsphärischen phragmo-
cyttaren Nestes mit exzentrischem Flugloche (a). Der Boden (b) der ältesten
Wabe umschließt einen Zweig (c), beide hier auf der Figur im Querschnitte dar-
gestellt.

Unterseite eines Blattes (meistens von Palmen) geheftet sind (Fig. B),
oder auch ganz anders aussehende, große Nester mit einer Anzahl
unregelmäßiger Waben, die größtenteils durch Pfeiler aneinander
geheftet sind, aber deren älteste Waben direkt (ohne Pfeiler) um
mehrere Zweige herum gebaut sind (Fig. C und D). Die Pfeiler der
Etagen und der Mangel eines Verbindungsloches zwischen letzteren
unterscheiden diese Nester sofort von den eigentlichen phragmocyttaren
Nestern von Neciarina, Polyhia etc. Diese großen sedula-^e%i%v werden
wahrscheinlich durch besonders starke Völker erbaut, und man findet
sie besonders im kühleren Südbrasilien, wo überhaupt viele Wespen

21*

312 A. Ducke,

Neigung zum Erbauen größerer Nester zeigen als z. B. in dem be-
ständig warmen Amazonien.^) Das ninnotypische Genus Proto-
nectarina Ducke verbindet ProtopoJyIna mit Nectarina Shück.^
kommt aber morphologisch dem letzteren näher, dem es auch etlio-
logisch gleicht. Wir begegnen hier zum ersten Male phragmo-
cyttaren Nestern, d. h. solchen, deren Stockwerke seitlich mit
der Nesthülle verschmolzen, aber sonst frei sind und die alle durch
Fahrlöcher verbunden sind, während in den meisten Fällen nur ein
Flugloch die Eingangstür des Nestes bildet (Fig. E u. F). Die Form
dieser Nester ist je nach den Species recht verschieden, geradlinig,
subsphärisch oder sphärisch nach der SAUssüEE'schen Terminologie:
bei der einzigen Protonedarina- Art ist sie subsphärisch. Das große
Genus Polyhia Lep., das, wie bereits gesagt, eigentlich nur durch
das Fehlen der die übrigen Genera auszeichnenden Merkmale charak-
terisiert ist, kann sehr wohl polyphyletischen Ursprunges sein; die
Mehrzahl seiner Arten (wie die geraeine P. occidentalis Ol.) weist
allerdings auf einen Ursprung in der Nähe von ProtopolyUa sedula
hin, aber andere Arten (P. sulcata Satjss., P. bifasciata Sauss.) nähern
sich auffallend dem Genus Clypearia, wieder andere (wie P. luguhris
Sauss.) erinnern mehr an Synoeca; die Nester von Polyhia sind stets
phragmocyttar, im übrigen je nach den Species geradlinig (Fig. E)
oder im Beginne subsphärisch (Fig. F), bald mit zentralem bald mit
exzentrischem Flugloche, im extremen Falle mit seitlicher Spalte.
Polyhia ist das einzige Genus sozialer Wespen, bei dem man Arten
kennt, die Lehmnester bauen.-) — Das kleine Genus Charter ginus
Fox steht in der Form gewissen Odynerus sehr nahe, an welche es
außer dem langen Clypeus auch noch durch das Vorkommen eines
Tuberkels am Postscutellum sowie einer Querleiste am 1. und eines
Längskieles am 2. Tergit erinnert; sein Nestbau ist aber schon
weiter voigeschritten als bei dem ihm nahe stehenden Genus Pseudo-
ehartergus, er erinnert bereits an die einfachen Nester von Proto-
polyUa. Eine Eigentümlichkeit des ChaHerginus-^ estes ist das an
der Basalseite unweit des Stieles befindliche Flugloch, das die Wabe
durchbohrt (Fig. G). In der Nähe des heutigen Genus Charterginus
ist vielleiclit der Ursprung des monotypischen Genus Chartergus

1) Polyhia occidentalis baut in Süd- Brasilien wie in Mexico riesige
Nester, in Amazonien und Guyana hingegen nur verhältnismäßig kleine.

2) Die Zellen sind jedoch, nach R. v. IliEKING, aus einem Gemisch
von Lehm und Pilanzeustoffen gefertigt.

Pbylogenie und Klassifikation der sozialen Vespiden.

313

Lep. zu suchen, dessen Habitus ein recht Odynerus-älmVicher ist und
das auch ein bedorntes Postscutellum besitzt; seine allbekannten
Nester sind hochentwickelte g-eradlinij^e Phragmocyttaren mit zen-
tralem Flugloch und ebensolchen Fahrlöchern (Fig. E), sie bestehen
^us einer sehr widerstandsfähigen weißen dicken Papiermasse. —

c b a b

e

m

Fig. G.

Fig. H.

Fig. G. Schematische Darstellung des Nestes von Charferginus hnberlBvcKF.:
«ine von dem Flugloche («) durchbohrte Wabe, die durch einen dicken Stiel [b)
an die Unterseite eines Blattes (c) geklebt ist.

Fig. H. Schematische Darstellung des Nestes von Clypearia apicipennis
(Spin ). das bereits 2 Anbauten an der Seite des Flugloches (a) erhalten hat. Die
Wabe {b) sitzt unmittelbar einem Baumaste (c) auf.

Die Genera Clypearia Sauss., Synoeca Sauss. und Metapolybia
Ducke, deren letztgenanntes monotypisch ist, bauen Nester bestehend
aus einer einfachen geraden Wabe und einer Hülle, die beide direkt
(ohne Pfeiler oder Stiele) ihrer Unterlage (meist Baumstämmen oder
dicken Ästen) aufgeklebt sind und die das Flugloch an einem der
Seitenenden besitzen ; die oft hoch gewölbte Hülle schließt sich am
■Grunde knapp an die Wabe an (Fig. H). Diese Nester werden
durch seitlichen Anbau vergrößert, was niemals bei den ihnen mit-
unter oberflächlich ähnlichen Nestern mancher Parachartergus vor-
kommt. Morphologisch erinnert Clypearia durch den ganzen Habitus
und die Cljpeusbildung stark an Odynerus, während sich Synoeca und
Metapolybia davon weit entfernen; diese drei Genera mit analoger
Nestarchitektur haben nur die eigentümlich herzförmige Gestalt des
Abdomens, vom 2. Segmente an, untereinander gemein.^) Jedenfalls
bleibt uns die Abstammung von Synoeca und Metapolybia recht un-
klar, denn aus der Architektur allein dürfen wir noch nicht auf
Verwandtschaft mit Clypearia schließen; der Körpergestalt nach er-
innert Synoeca allerdings etw^as an manche Montesumia (Genus aus

1) Auf die Gestalt des 1. Segments ist für die Genusbegrenzung
wenig Wert zu legen, was wohl mit der großen Beweglichkeit dieses
Segments bei den meisten Hymenopteren zusammenhängt. Viele der
größeren Sphegiden-Genera besitzen Arten mit gestieltem und solche mit
sessilem Abdomen, ebenso manche Pompiliden und selbst Apiden (_Halictus,
mit der sogenannten Corytuira -GrupTpe).

314 A. Ducke,

der Verwandtschaft von Odynerus), aber wohl noch mehr an Zethus.
An die 3 zuletzt besprochenen Genei-a schließen sich die durch hoch-
entwickelte phragmocyttare Architektur (Nester wie bei Chartergus,
aber aus grobem braunem Material und mit exzentrischen Fahr-
löchern) ausgezeichneten Genera Synoecoides Ducke und Tatua
Sauss. an, deren letztes raonotypisch ist, und zwar weist Tatua deut-
lich auf gemeinsamen Ursprung mit Synoeca und Metapolybia hin,
während Synoecoides am meisten an Clypearia erinnert, aber auch in
vielen Punkten an Synoeca und an das ihm ethologisch gleiche Genus
Tatua erinnert. Aus letzterem Umstände kann man einen Rückschluß
ziehen zugunsten der Wahrscheinlichkeit der Verwandtschaft von
Clypearia mit Synoeca und Metapolybia, für den auch noch die Ähn-
lichkeit von Tatua und Synoecoides mit dem Solitärwespengenus Pinta
Zav. spricht, das zu den Odynerus-k\m\ichen Formen gehört.

Über das isoliert stehende Genus Pol ist es F. können wir nur
soviel sagen, daß sein an Monteziimia erinnernder, aber doch sehr
eigentümlicher Habitus seinen Ursprung eher in den mit Odynerus
als in den mit Eumenes oder Zethus verwandten Solitärwespen-
gattungen vermuten läßt; die Art der Insertion des Abdomens ist
ihm eigentümlich. Polistes ist die einzige über alle tiergeographische
Regionen verbreitete Vespinengattung, hat aber doch ihren weitaus
größten Artenreichtum in den Tropen. Monogam ; Nest eine otfene
Wabe, deren Stiel meistens exzentrisch ist, oft streng seitlich; in
einem extremen Falle {Polistes goeldii Ducke) ist das Nest linear,
aus zweizeilig angeordneten Zellen.

Icaria Sauss. ist ein gleichfalls isoliertes und artenreiches, je-
doch ausschließlich paläotropisches Genus von eigentümlicher, an
gewisse Artengruppen von Eumenes erinnernder Gestalt; die Nester
sind nach Saussure, soweit bekannt, zweizeilig wie bei Polistes
goeldii oder Mischocyttarus coUaris. Die Kolonien sind zweifellos
monogam. Dieses Genus bedarf moderner Bearbeitung. Die beiden
bloß auf das Flügelgeäder hin aufgestellten Gattungen Anthreneida
White und Paraicaria Geibodo dürften wohl hierherzuziehen sein.

Wir kommen nun zu einer

Gruppe tropischer Vespiden, die den Höhepunkt
ihrer Entwicklunginden polygamen Wespen mit stelo-
cyttarem calyptodomem NesJtbau erreicht und die sich in
sehr natürlicher Stufenfolge von -Ewmewes-ähnlichen Solitärwespen
herleiten läßt, indem wir noch heute lebenden Formen in allen
Phasen der ethologischen Evolution begegnen: Solitärwespen mit

Phylogenie und Klassifikation der sozialen Vespiden. 315

Lehmbauten {Eumenes), Solitärwespen, die aus zerkleinerten Pflanzen-
stoifen bauen (Zethus), monogame und polygame soziale Wespen und
zwar letztere in mehreren Entwicklungsstufen; dem Vorschreiten
der ethologischen Evolution entspricht hierbei eine zunehmende Ab-
rundung und Vereinfachung der Körperformen wie auch eine Re-
duktion der Palpenglieder, — Ischnogaster Guer., von Indien bis
Neuguinea verbreitet, sowie das verwandte monotypische afrikanische
Genus Ischnogasteroides Magretti, haben noch die gezähnten
Klauen der Eumeniden und erinnern auch durch die langen Mandibeln
und die sehr verlängerte Körperform an das Genus Emnenes; leider
wissen wir vom Nestbau dieser Genera nur das wenige, was Saussure
über das Nest des Ischnogaster melliji Sauss. mitteilt, welches ge-
wissermaßen ein Mischocytiarus-^&^i darstellt, dem auf einer Mittel-
säule noch zwei Etagen aufgesetzt sind. Der Kleinheit des Nestes
und der noch stark Eumeniden-artigen Morphologie der Tiere nach
können wir in den beiden besprochenen Gattungen monogame Wespen
vermuten, was natürlich noch der Bestätigung durch Beobachtung
bedarf. Von Ischnogaster kommen wir direkt zu dem ebenfalls paläo-
tropischen Genus Parapolybia Sauss., das die einzige wahrschein-
lich polygame Wespengattung der alten Welt darstellt. Leider kennt
man erst von einer einzigen (afrikanischen) ^) Art das Nest: dasselbe
ist nach E. du Buyssox (in : Bull. Soc. entomol. France, 1902, p. 253)
aus mehreren parallel nebeneinander an einen Zweig gehefteten
(und zwar mit dem einen Ende befestigten) Waben bestehend, die
von einer dünnen Papierhülle umgeben sind, hat also offenbar die
stelocyttare laterinide Architektur der neotropischen polygamen Genera
Parachartergus und Leipomeles. — Das äthiopische Genus Belono-
gaster Sauss., von dem eine Art auch für Palästina und Indien
angegeben wird (ob wirklich dort einheimisch?), ist monogam und
baut kleine Nester aus einer einfachen Wabe mit bisweilen langem,
zentralem oder exzentrischem Stiele; bei B. brevipetiolatus Sauss. ist
das Nest fadenförmig (bis 46 cm lang), aus einer einzigen Reihe
schief nebeneinandergereihter Zellen bestehend, ganz ähnlich wie es
beim Neste des Mischocijttarus artifex der Fall ist. Das kleine afrika-
nische Genus Paramischocyttarus Magretti steht zwischen
Belonogaster (mit dem es das gestielte 2. Abdominalsegment gemein
hat) und Mischocyttarus, an das es durch verschiedene andere Merk-
male erinnert; sein Nestbau ist unbekannt, doch sind die Tiere

1) Parapolybia fahkla (F.) = Polyhia hncnla BuYSS.

316

A. Ducke,

-h

/

Fig. L.

Fig. J.

Fig. K.

Fig. J. Pliotographie des einzeiligen Nestes von Mischocyttarus artifex n. sj).
Länge ITVa cm. Fnndort: Obidos am unteren Amazonas (Mus. Parä).

Fig. K. Das einzeilige Nest des Mischocittarus punctatuft Ducke. Länge
29 cm. Fundort: Gegend des unteren Trombetas nordwärts von Obidos (Mus Parä).

Fig. L. Schematische Darstellung des Nestes von Gymnopolyhia : die Waben
(a) sind auf Säulen (6) übereinandergestellt und auch durch solche an die Wände
des Hohlraumes (c) befestigt, in welchem das Nest erbaut ist.

Fig. M. Schematische Darstellung des Nestes von Stclopolybia: die Waben
sind durch Säulen [h) an die Unterseite eines Objekts (c) geheftet und mit einer
weiten Hülle umgeben; a ist das Flugloch.

Phylogenie und Klassifikation der sozialen Vespiden. 317

jedenfalls monogam. Das artenreiche amerikanische Genus Mi seh o-
cyttarus Sauss., das seiner Verwandtschaft nach neben die beiden
vorhergehenden Genera zu stellen ist. kommt in seinen monogamen
Kolonien mit aus einer einfachen freien Wabe bestehendem Neste
den Gattungen Polisfes, Icaria und Belonoriaster gleich; auch hier
ist der Stiel des Nestes bald zentral, bald mehr oder weniger ex-
zentrisch und von sehr verschiedener Länge (sehr lang bei M.
lahiatus F.), auch kennen wir lang zweizeilige Nester, die den von
Saussüre abgebildeten 7mna-Nestern gleichen (bei M. collaris Ducke),
sowie einzeilige Nester, deren Zellen entweder schräg seitlich neben-
einandergereiht {M. artifex Ducke, Fig. J) oder sogar kettenartig
mit der Basis an dem Endteile der vorhergehenden Zelle befestigt
aneinandergereiht {M. pundatus Ducke, Fig. K) sind. Zu Mischo-
cyttarus ziehe ich jetzt auch die von mir aufgestellten Gattungen
Megacanthopus und Monacantliocneniis, die höchstens den Wert von
Untergattungen beanspruchen können; die Hauptmasse dieses Genus
bilden die von Saussure auf oberflächliche Ähnlichkeit hin zu Polyhia
gestellten Ilegacanthojms-Arten, von denen die echten Misch icyttarus
eine kleine, bloß im Habitus etwas verschiedene Gruppe bilden,
während Monacanihocnemis solche Arten sind, die an den Mitteltibien
nur einen Sporn haben ^). An Misch ocyttarus schließen sich in un-
unterbrochener Reihenfolge folgende neotropische polygame
Gattungen an: Gymnopolyhia n. g. (umfaßt die Stelopolybki- MiQW
1 — 10 meiner „Revision"', vide Anhang 2j, dem vorigen Genus sehr
ähnlich, aber Körper im allgemeinen weniger langgestreckt. Tarsen
ohne verlängerte Lappen, Schiensporen stets 2, Nest aus einer An-
zahl senkrecht übereinandergestellter (oft in unordentlicher Weise),
durch eine verschiedene Anzahl von Säulen verbundener Waben, oft
riesengroß, in Hohlräumen oder unter einem schützenden Dache ei-
baut (Fig. L); Stelopolyhia Ducke (umfaßt jetzt nur die Sielo-

1) Eine auffallende Analogie zu dem aus PflanzenstoflFen bauenden
Solitärwespengenus ZptJms, bei dem die Mehrzahl der Arten zwei, einige
Species jedoch nur einen Sporn an den Mitteltibien haben und bei welchen
mehrere Arten freie, durch Vergesellschaftung mehrerer Weibchen erbaute
Nester haben (Fig. R). Ashmead zog die Zethuft-Arten mit 2 Schien-
sporen zu Discoelius, was nach Zavattari, 1. c, ein Irrtum ist; meine
eigenen auf zahlreiches Material basierten Untersuchungen geben Zavat-
tari Recht, obwohl ich mich seinerzeit hatte selbst verleiten lassen, die
unnatürliche Klassifikation Ashmead's zu akzeptieren. Weiteres über
ZeÜms siehe am Ende dieses Aufsatzes (Anhang 1).

318

A. Ducke,

<%-.

Fig. N.

Fig. 0.

Fig. P.

Fig. Q.

Fig. N. Etwas verkleinerte Photographie (Seitenansicht) eines halbfertigen
Nestes von Fseudojwlybia difficilis Ducke.

Fig. 0. Dasselbe Nest, von unten gesehen. Fundort: Santarera am unteren
Amazonas (Mus. Parä).

Fig. P. Ein fertiges Nest von Fseudopolybia vespiceps Saüss. 1:1. Fund-
ort: Faro (nördlich vom unteren Amazonas) (Mus. Parä).

Fig. Q. Schematische Darstellung eines stelocyttaren lateriniden Nestes,
dessen Waben (6) nebeneinander an das Substrat (c) geklebt sind ; a ist das Flugloch.

pohjbia- Artidn 1 1—13 meiner „Revision"), wie das letzte Genus, aber
alle Körperformen mehr gerundet (besonders der Kopf infolge der
kurzen Wangen, und die Hinterleibsspitze), Nest frei aus mehreren

Phylogenie und Klassifikation der sozialen Vespiden. 319

regelmäßig übereinandergestellten, durcli eine mittlere Säule ver-
bundenen Waben, von einer einfachen weiten freien, nur an die
Unterlage des Nestes (Blätter, Zweige, Steinplatten) gehefteten, mit
den Waben höchstens durch einige dünne Stiele verbundenen dünnen
Hülle umgeben (Fig. M); Pseudopolyhia Saüss. (umfaßt die
Parachartergus- Arten 1—4 meiner „Revision"), Formen noch mehr
gedrungen, sonst ähnlich, aber Labialtaster vor ihrem Ende mit einer
langen, dicken, gekrümmten Borste, Nest wie beim letzten Genus^
aber die Hülle ist sehr widerstandsfähig und besteht aus mehreren
Lagen (Fig. N, 0 u. P); Farachartergus R. Jh., Form sehr stark
gedrungen, sonst den plumperen Arten des letztgenannten Genus
gleich, Labialtaster mit der Borste, jedoch bereits ohne das letzte
(4.) Glied, Nest wie beim letzten Genus, aber die Waben neben-
einander gestellt und eine jede mit einem besonderen seitlichen Stiele
auf die Nestunterlage geheftet (Fig. Q). Das raonotypische Genus
Leipomeles Moeb. hat die Labialtaster wie Parachartergus, jedoch
außerdem noch die Maxillartaster um 1 Glied reduziert (ögliedrig)^
die Nestarchitektur ist genau wie beim letzten Genus, jedoch die
Körperform weist auf direkte Verwandtschaft mit Pseudopolyhia pusilla
Ducke hin. — An den eben besprochenen Gattungskreis schließt
sich endlich noch das monotypische Genus Apoica Lep. an, das
ich mir neben GijmnopolyUa aus Mischocyttarus--Ä\\\A\Q\\eYi Formen
hervorgegangen denke, das aber durch seine nächtliche Lebensweise
einen eigentümlichen Habitus und eigenartige Merkmale (große
Ocellen!) erhalten hat und auch einen besonderen Nestbau besitzt:
die einzige freie hüllenlose Wabe ist direkt an die Unterlage (meistens
ein Zweig) geheftet und hat infolge eines sehr dicken Bodens große
Dauerhaftigkeit, so daß sie an ihrer Peripherie so lange vergrößert
werden kann, bis sie ansehnliche Dimensionen erreicht. Obwohl
man bei dem einfachen Nestbau leicht daran zweifeln könnte, ist
Apoica doch polygam; ich sah bereits einen Schwärm in Trauben-
bildung.

Über den Wert der einzelnen Merkmale bei einer
natürlichen Klassifikation der Vespinae.

Ich habe schon im obigen hervorgehoben, daß (entgegen
Ashmead!) die Vespinae und die Eumenidinae nur Subfamilien der
Familie Vespidae sind, da zwischen beiden noch heute die deutlichsten
Übergangsformen vorhanden sind und wir überhaupt kein morpho-
logisches Merkmal kennen, das dieselben durchgreifend trennen würde.

320 A. Ducke,

Diese beiden Subfamilien sind also nur begTündet auf das Vor-
handensein von Weibchen mit verkümmerten Genitalapparat (so-
g'enannten Arbeitern) bei den Vespinae, während bei den Eumeni-
dinae solche nicht vorhanden sind, sondern höchstens bisweilen
mehrere fruchtbare Weibchen ein gemeinschaftliches Nest bauen. ^)
Hierbei will ich g-leich bemerken, daß man die zur Befruchtung
fähigen Weibchen der sozialen Wespen bei den monogamen Gattungen
äußerlich durch den größeren Körper erkennt, was besonders bei
den Arten derjenigen Länder ausgeprägt ist, in denen diese Tiere
eine lange Winterruhe zu halten haben ; bei den polygamen Gattungen
sind dieselben meist den Arbeitern sehr ähnlich, aber wenigstens
bei manchen Species durch bedeutend breiteres 1. Abdominalsegment
ausgezeichnet.^) Die Teilung der sozialen Vespiden in monogame
und polj^game ist gleichfalls nur auf ein ethologisches Merkmal
basiert: bei ersteren wird jedes Nest von einem fruchtbaren Weib-
chen gegründet (nach kürzerer oder längerer Ruhepause in den-
jenigen Klimaten, die eine ungünstige — kalte oder dürre — Jahres-
zeit besitzen), während bei den polygamen Wespen die Nester eine
unbestimmte Anzahl eierlegender Weibchen enthalten und sich durch
Ausschwärmen vermehren. Die Nester der polygamen Wespen haben
daher eine oft jahrelange Dauer und finden sich solche nur in den
Tropen und Subtropen. Der Schwann baut bei den phragmocyttaren
Nestern eine Wabe und den AbschJußdeckel, der gleichzeitig den
Boden für die später zu erbauende zweite Wabe bildet, bei den
stelocyttaren ^) Nestern das ganze Nest fertig, und erst dann wird an
die Eiablage geschritten. Wenn wir daher ein von zahlreichen
Wespen besetztes Nest ohne alle Brut finden, wissen wir, daß es
einer polygamen Wespe angehört.

Die morphologischen Unterschiede der Gattungen liegen häufig
in der Bildung des Clypeus (der bei den niedrigeren Formen meistens
länger aber unten zugerundet, also Eumeniden-artig ist, bei den

1) Anscheinend bei allen Arten der Gruppen Zeilniscnlus Sauss. und
Didijmoyastra Pehty des Genus Zefkiis F., während der große Zelhns
mexicanus L. einzeln in Holzlöchern nistet. Dieses Genus nimmt unter
den solitären Wespen die Stelle ein, die unter den Solitärbienen Euglossa
^^ukommt.

2) Z. B. bei (ii/Dmopolyhia vidita (Sauss.). Bei Abfassung meiner
„Revision" kannte ich dieses Merkmal noch nicht.

3) Bei diesen Nestern beginnt ein Teil der Wespen mit dem Bau.
der Waben, während ein anderer gleichzeitig die Hülle baut (Fig. 0).

Phylogeuie und Klassifikation der sozialen Vespiden. 321

hochstehenden Gattungen hingegen gewöhnlich ein unten spitzes
reguläres Fünfeck bildet), in der Größe der Ocellen (bei dem nächt-
lich lebenden Apoica sehr groß), der Länge der Wangen und des
Hinterhauptes, der Beschaifenheit der Palpen (die nur bei einigen
hochstehenden Gattungen unter die normale Gliederzahl herunter-
gehen), der in ein Epimerium und Epicnemium geteilten oder un-
geteilten Mesopleuren (bald Gattungsmerkmal, bei einigen Gattungen
aber nur Artmerkmal), der Gestalt des Scutellums und Postscutellums
(letzteres bei niedrigeren Formen oft mit bei Odyneriis vorkommenden
Auszeichnungen), der Form der Insertion des Streckmuskels des
1. Abdominalsegments, der Form des 1., 2. und mitunter auch des
letzten Abdominalsegments (die Gestalt des 1. Segments ist aber
viel öfter nur Speciesmerkmal!), endlich in der Gestalt der Tarsen-
glieder an den Mittel- und Hinterbeinen. — Die ethologischen, in
der Nestarchitektur zum Ausdruck kommenden Unterschiede der
Gattungen sind großenteils viel schärfer als die moiphologischen,
wobei zu bemerken ist, daß ethologisch ganz weit auseinander-
stehende Genera oft morphologisch nur durch subtile Merkmale ge-
trennt werden, die dann allerdings sehr konstant sind und von einem
geübten Auge leicht erkannt werden.^) Wie schon oben erwähnt,
lassen sich die beiden Unterfamilien Emnenidinae und Vespinae
sowie die beiden Hauptgruppen der letzteren nur nach der
Lebensweise bzw. Art der Staatenbildung scheiden, üie mono-
gamen Genera liefern mit Ausnahme von Vespa (deren Nester
in der Ai'chitektur an Pseudopolyhia erinnern) nur ganz einfache
Nester, je nach der Species oft von sehr verschiedenem Aussehen,
aber im Grunde doch von gleicher Architektur, wobei zu bemerken
i>t, daß bei diesen Nestern zahlreiche Übergänge zwischen geraden
und schiefen Formen mit zentralem oder exzentrischem Stiele zu
finden sind, diese Merkmale also nicht zur Abgrenzung der Gattungen
dienen können. Bei den polygamen Wespen finden wir neben
einfachen Nestbauten solche sehr komplizierter Art, die sich nach
zwei verschiedenen Richtungen hin entwickelt haben. Die eine

1) Um zu einer natürlichen Klassifikation unserer Vespinen zu ge-
langen, mußte ich daher eine Reihe neuer, auf das gleichzeitige "Vor-
handeii&eiu morphologischer und etbologischer Merkn)ale gegründeter Genera
aufstellen, während ich Ijei den Apiden Südamerikas, um zu einem natür-
lichen System zu gelangen, eine Anzahl Gattungen einziehen mußte (in: Zool.
Jahrb., Vol. 34, Syst., 1912, p. 51 — 116, „Die natürlichen Bienengenera
Südamerikas").

322 A.. Ducke,

dieser beiden vollkommensten Nestformen wurde von Saussuee als
phragmocyttare Nester bezeichnet; sie findet sich nur im kon-
tinentalen tropischen und subtropischen Amerika und stellt Nester
von sehr verschiedener Gestalt dar, bei denen die Waben stets nur
seitlich mit der Hülle des Nestes verbunden (und zwar völlig ver-
schmolzen) sind und untereinander durch Fahrlöcher in Verbindung
stehen und bei denen der jeweilige Endteil der Nesthülle dazu be-
stimmt ist, später den Boden einer neuen Wabe zu bilden (Fig. E
u. F). Solche Nester können solange durch neue Waben vergrößert
werden, als es die Tragfähigkeit der Basis des Nestes und der Nest-
unterlage erlaubt. Durch starke Wölbung der Waben und gleich-
zeitige Verkürzung der Seiten wände des Nestes geht die gerad-
linige Form (Fig. E) der Phragmocyttaren in die sphärische
über, beide kommen nebst Zwischenformen (Fig. F) bei den gleichen
Gattungen nebeneinander vor. Letzteres gilt auch für die zentralen
oder exzentrischen Fahrlöcher bzw. Flugloch des Nestes. Unvoll-
kommen phragmocyttare Nester (Fig. B, C, D, G), die für
mehrere Gattungen des neotropischen Festlandes charakteristisch
sind, haben eine oder mehrere, meist unregelmäßig angeordnete Waben,
die auf Stielen oder Säuleu ruhen und deren jede ein besonderes
Flugloch nach außen hin hat. Als eine besondere Modalität unvollkommen
phragmocyttarer Nester sieht Saussuee auch die aus einer einfachen
Wabe und eineranletztere wenigstens am Grunde anschließenden eben-
solchen Hülle(beide direkt dem Substrat aufsitzend) bestehenden Nester,
die durch seitlichen Anbau vergrößert werden (Fig. H). — Der Begriff
stelocyttare Nester in der weiten Auffassung Saussuee's kann
nicht aufrecht erhalten werden, dagegen können wir ihn als Gegen-
stück zu phragmocyttar für die 2. Art des vollkommensten Nestbaues
beibehalten, bei der mehrere auf Säulen übereinander oder auf
Stielen nebeneinander gestellte Waben von einer an die Nestunter-
lage gehefteten Hülle frei umgeben sind (Fig. M — P). Solche Nester
werden bei den polygamen Arten durch den Schwärm endgiltig
fertig gebaut und sind, soweit bekannt, keiner Vergrößerung durch
Anbau fähig, während bei dem monogamen Genus Ves2)a die Nesthülle,
sobald sie dem Anwachsen des Nestes hinderlich wird, abgerissen
und später der vergrößerten Wabenzahl angemessen neu konstruiert
wii'd. Unvollkommen stelocyttar wären die hüllenlosen
Nester von Gymnopolybia zu nennen, deren Waben in einem Hohl-
räume oder unter einem schützenden Dache durch Säulen über-
einandergeheftet sind (oft in recht unordentlicher Weise) und die

Phylogeuie und Klassifikation der sozialen Vespideii. 323

SO lange wachsen können, als es die Dimensionen des Raumes er-
lauben (Fig. L). — Phrag-mocyttaren und stelocyttaren (in meinem
Sinne) Nestern stehen die aus einer einfachen hüllenlosen Wabe be-
stehenden Nester gegenüber, aus denen die beiden erstgenannten
Kategorien evoluiert haben.

Die morphologischen Speciesmerkmale sind bei den monogamen
Vespinen mannigfaltiger als bei den polygamen, und manche bei den
Eumeniden häufige Auszeichnungen, wie z. B. eine besondere Gestalt
der Fühlerendglieder der Männchen, finden sich noch oft bei den
ersteren, nie bei den letzteren. Ein für die Speciesunterscheidung
oft sehr wichtiges Merkmal ist daß Vorhandensein oder Fehlen der
Behaarung der Augen. Der systematische Wert des Flügelgeäders
ist bei den sozialen Wespen sehr gering, die vorkommenden kleinen
Unterschiede sind noch dazu individueller Variation unterworfen. —
Die ethologischen Speciesmerkmale sind die gerade oder schiefe
Form des Nestes sowie der zentrale oder exzentrische Neststiel (bei
den monogamen Wespen), bei den phragmocyttaren Gattungen auch
die geradlinige, subsphärische oder sphärische Form der Waben und
•die Lage und Anordnung der Fahrlöcher sowie des Flugloches, bei
Polyhia auch das Nestmaterial (bei einigen Arten Lehm!). — Die
Farbe des Körpers und bis zu einem gewissen Grade auch die Form
des L Abdominalsegments (bei den Arten mit gestieltem Abdomen!)
sind starken individuellen Aberrationen unterworfen, der
Farbe nach finden wir aber auch bei den meisten Arten mit weiter
geographischer Verbreitung helle und dunkle Rassen ausgebildet,
die bald am gleichen Orte nebeneinander vorkommen, bald für be-
stimmte Lokalitäten charakteristisch sind. Bei manchen Arten, z. ß.
Fseudopohjhia conipressa (Sauss.), findet man häufig ganz schwarze
bis stark gelb gezeichnete Lidividuen im gleichen Neste, hingegen
bei der so ungemein variablen Apoica pallida haben, wie es scheint,
stets alle Bewohner eines Nestes eine ähnliche Farbe. — Die Größe
und Farbe des Nestes und die Form der Hülle, die Länge des Nest-
stieles etc. sind starken individuellen wie lokalen Schwankungen
unterworfen : ich sah langgestreckte Nester der Polyhia rejecta an
Bäumen inmitten der langen Beutelnester des Cassicus persicus und
nahe dabei an anderen Bäumen unregelmäßige kurze und dicke
Nester der gleichen Wespenart, in Gesellschaft von Ameisennestern
von unregelmäßig kugliger Form; interessant ist der Fall von
Polyhia occidentalis, die in den äquatorialen Ländern kleine, hingegen
an der Grenze der Tropen (Mexiko, Süd-Brasilien) oft riesige Nester

324 -^- Ducke,

baut, die bei der südlichsten Rasse smtellaris überdies durch ihre
stachlige Hülle ein ungemein auffallendes Aussehen erhalten, so
daß man ohne das Bekanntsein der Zwischenformen ohne weiteres
an eine besondere Species glauben müßte. Die Wahl der Position
des Nestes und seines Substrats ist bei den meisten AVespenarten
Gegenstand einer gewissen Vorliebe, bei der es aber stets genug
Ausnahmen gibt: manche Arten nisten mit Vorliebe unter Palmblättern,
andere unter Dächern, wieder andere an Baumstämmen; einige in
Hohlräumen oder in der Erde nistende Arten wählen, wenn sie
ausnahmsweise nicht an ihren gewohnten Orten nisten, besonderen
Schutz bildende Gegenstände (im Museu Paulista befindet sich ein
Nest der normal unterirdisch nistenden Pohjhia atra, das zwischen
den Zweigen eines Cactus erbaut ist). Viele Arten wählen mit Vor-
liebe die Kronen hoher Bäume {Chartergus chartarius), andere bauen
gern an niedrig hängende Zweige {Polybia dimidiata und viele andere),
viele Arten nisten gern an unzugänglichen Plätzen der Flußufer
oder des Sumpfwaldes, andere gern in menschlichen Wohnungen
[Polistes canadetisis, F. versicolor und MiscliocijUarus pJdhisicus *)]. Bei
manchen Arten scheint das Honigsammeln spezitisch zu sein, denn
Nectarina lecheguana ist überall wo sie vorkommt (auch am unteren
Amazonas, wie ich neuestens feststellen konnte) als honigsammelnde
Wespe bekannt, während bei anderen Arten {Polybia occidentalis,
ProtopoJybia sedida). die in Gegenden mit weniger günstigem Klima
als honigsammelnd bekannt sind, in Amazonien niemand etwas
davon weiß, obwohl die Tiere auch hier gemein sind. Es handelt
sich hier wohl also um durch das Klima bedingte ethologische
Varietäten. Daß die Winter- bzw. Sommerruhe der befruchteten
Weibchen der monogamen Wespenarten auch in diese Kategorie ge-
hört, ist schon gesagt worden, nur habe ich noch zu erwähnen, daß
in Gegenden, wo diese Gewohnheit besteht, die Tiere auch in solchen
Jahren ihre gewohnte Ruheperiode durchmachen, in denen eine ab-
norm günstige Witterung das Fortsetzen ihrer Tätigkeit das ganze
Jahr hindurch gestatten würde. Eine und dieselbe Species kann
sich durch solche ethologische Variabilität den verschiedensten
Klimaten anpassen, wofür das beste Beispiel der panamerikanische
Polist s canadensis ist, der ebensogut die stets feuchtwarmen Länder
(Amazonien etc.) wie die Gegenden mit strenger Dürreperiode (Nord-

1) Mischocyttarua phthisicus (F.) = M. indeterminahüis (Sauss.).
Vide Deutsch, entomol. Ztschr., 1913, p. 331.

Phylogeuie uud Klassifikation der sozialen Vespiden.

325

ost-Brasilien) und
wohnt und daher
breitet ist.

Anhang: 1: Die

die winterkalten außertropischen Regionen be-
von Nordamerika bis Arg'entinien überall ver-

Lebens w^ eise der Gattung- Zethus. —

Saussuee (Etudes etc. I) bildet das Nest seines Zethus romandinus
ab und sagt, daß es aus harzähnlichen Substanzen gefertigt sei;
später (Synopsis of American Wasps) sagt derselbe Autor, daß dieses
Nest aus Holzfasera und Gummi gefertigt
sei. Ein von mir hier bei Parä gesammeltes
Nest des Zethus geniculatus Spin, hat die-
selben eiförmigen, quergerieften Zellen wie
das von romandinus, es besteht aus einer
harten Masse, die trotz ihrer abweichenden
Struktur höchstwahrscheinlich aus dem
gleichen Material besteht wie bei dem Neste
von Zethus lohulaius Sauss., das ich
hier häufig im Botanischen Garten beob-
achte. Letzteres (Fig. R) besteht aus an
Lianenranken erbauten nahezu zylindrischen
Zellen, die sich teils nach der einen, teils
nach der entgegengesetzten Seite öffnen
und aus 1 — IV2 mm im Durchmesser hal-
tenden unregelmäßig rundlichen, anschei-
nend stark gekauten, mit einer harzähn-
lichen Substanz zusammengeklebten Blatt-
stückchen bestehen. Diese Zellen sind
von eigentümlich genarbtem Aussehen, an-
fangs grün, werden aber nach einigen
Tagen dunkelbraun und gleichzeitig sehr
hart. Sobald die Zelle ihre halbe Höhe

erreicht hat, legt die Wespe auf ihren Boden ein Ei und fährt
mit dfm Bau fort, nach dessen Beendigung die junge Larve aus-
schlüpft,') die von der Wespe mit paralj^sierten, zuerst sehr kleinen,
später größeren raupenähnlichen Insectenlarven gefüttert wird. Die
Zelle wird über der erwachsenen Larve von der Mutterwespe mit

Fig. R. PhotogTaphie eines

Nestes von Zethus lobulatus

Sauss. 1:1. Fandort; Belem

de Parä (Mus. Parä).

1) In einem von mir beobachteten Falle fand ich am 7. August das
Ei in der halbfertigen Zelle, letztere war am 9, vollendet- und am Morgen
des 10. sah ich bereits die junge Larve und ein ganz kleines Futtertier;
am Morgen des 16. war die Zelle geschlossen.

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 22

326 ^- ÜÜCKE,

dem gleichen Material gesclüossen, aus dem die Zelle erbaut ist,
jedoch mit größerem Vorherrschen der harzähnlichen Substanz. Diese
Nester werden fast immer von mehreren (oft wohl ein Dutzend) ver-
gesellschafteten Weibchen erbaut, ich sah auch einmal zwei AVeib-
chen in geringer Entfernung voneinander ein jedes seine Zellen er-
bauen, aus welchen Nestern später durch den Bau neuer Zellen ein
gemeinschaftliches Nest entstand. Auf den größeren Nestern findet
man Weibchen und Männchen, wobei die neue Generation wenigstens
zum Teil im alten Neste verbleibt und dann die jungen Weibchen
dasselbe weiter vergrößern. Die bauenden Weibchen verbringen die
Nacht (sowie Regentage) in der offenen Zelle, auf deren Boden sich
die Larve befindet, die so durch den Leib der Mutterwespe geschützt
wird, und zwar bleibt das Abdomen nach unten, während das Ge-
sicht mit den Fühlern aus der Zelle herausragt. Die Männchen
setzen sich in ähnlicher Stellung in leere Zellen. — Eine noch nicht
determinierte Art von Säo Paulo (Südbrasilien) baut ihre Nester aus
ähnlichem Material, so daß diese Bauart also schon für 4 Species
(alle aus den Artengruppen Zethusculus Sauss. und Dichjmogaster Peety)
nachgewiesen ist. — Der gemeine und sehr variable, große Zethus
mexicanus L. wurde von mir in Löchern alten Holzes nistend ange-
troffen, auch er verwendet eine grüne, aus zerkleinerten Blättern
hergestellte Masse, von der ich jedoch nicht weiß, ob sie wie bei
den vorhergehenden Arten später hart und braun wird, auch ist mir
nichts über eine Neigung dieser Art zur Vergesellschaftung bekannt.
— Jedenfalls wird sich ein natürliches System der heute unter dem
Genusnamen Zethus vereinigten Formen nur nach Bekanntwerden
der Nester der wichtigsten Artengruppen (besonders auch der alt-
weltlichen, als Calligaster Sauss. bezeichneten Arten) aufstellen lassen;
wie ich schon erwähnt habe, ist die AsHMEAD'sche Klassifikation auf
die Zahl der Schiensporne hin falsch. Die noch sehr ungenügend
bekannten Genera Discoelius und Labus können erst nach Bekannt-
werden ihrer Lebensweise in richtiger Weise gegen Zethus abge-
grenzt werden.

Anhang 2 : Anmerkungen z u r S y s t e m a t i k e i n i g e r h i e r
besprochenen Arten. — Die polygamen sozialen Wespen Amerikas
wurden von mir ausführlich behandelt in „Revision des guepes so-
ciales polj'games d'Amerique", in: Annales Musei Nationalis Hungarici
Vol. 8, 1910, p. 449 -544. In dieser Arbeit faßte ich einige Formen-
kreise nur als Artengruppen auf, die ich aber jetzt, um ein soweit

Phylogeuie uud Klassitikatioii der sozialen Vespideii. 327

als möglich richtiges natürliches System herzustellen, als Gattungen
ansehe, und zwar die folgenden:

Gymnopolybia n. g. — Umfaßt die Species 1 — 10 von Stelo-
polypia in der zitierten „Revision", also folgende Arten: testacea
(F.), angulata (F.), construdrix (Sauss.), vicina (Sauss.), xanthopus
(Sau SS.), pallidipes (Ol.), sulfureofasciata Ducke, meridionalis (R. Jh.)
vulgaris Ducke und cmjennensis (F.). Von Stelopolyhia verschieden
durch die besonders beim $ und 7 sehr langen Wangen und das
am Ende scharf zugespitzte Abdomen. Die Körperform ist im all-
gemeinen langgestreckter als beim folgenden Genus, die Augen sind
stets deutlich behaart. Nest hüllenlos, in Hohlräumen (oft hohlen
Bäumen) oder unter einem schützenden Dache (bei Gynin. vicina),
aus mehreren vertikal (oft unregelmäßig) übereinandergeschichteten,
durch Pfeiler verbundenen Waben, oft riesig groß {Gymn. angulata,
vicina). Wespen sehr angriffslustig.

Stelopolyhia Ducke 1910. — Enthält in meiner jetzigen Auf-
fassung nur die Species 11 — 13 der zitierten „Revision", also in-
fernalis (Sauss.), paraensis (Spin.) und oUdensis Ducke. Von Gymno-
polybia verschieden im $ und 9 durch kurze Wangen, schmäleren
Scheitel und ebensolche Schläfen sowie weit stumpfere Hinterleibs-
spitze. Die Körperformen sind im ganzen gerundeter als beim vor-
hergehenden Genus, die 2. Cubitalzelle ist stets ein wenig schmäler;
die Augen sind behaart oder fast kahl. Pronotum bei den bekannten
Arten rund, ohne Seitenecken. Nest stelocyttar rectinid mit nur
aus einer Lage bestehender dünner Hülle (durch letzteren Umstand
von dem der folgenden Gattung verschieden).

Pseudopolybia Sauss. 1863 (als Subgenus von Polybia). —
Enthält die Species 1 — 4 des Genus Parachartergus in der zitierten
„Revision", also difficilis (Ducke), vespiceps (Sauss.), compressa (Sauss.)
und pusilla (Ducke). Von Parachartergus in meiner jetzigen Auf-
fassung verschieden durch die 4gliedrigen Labialpalpen und durch
die stelocyttar rectinide Nestarchitektur. Hülle des Nestes im
Gegensatze zu Stelopolyhia aus mehreren (3) Lagen bestehend.

ParachartergusR. Jh. 1904. — Enthält in meiner jetzigen Auf-
fassung nur die Species 5—10 meiner zitierten „Revision", also
frontalis (F.), fidgidipennis (Sauss.), colohopterus (Web,), smithi (Sauss.),
wagneri (Bügss.) und apicalis (F.). Von PseudopolyUa verschieden
durch 3gliedrige Labialpalpen und stelocyttar laterinide Nest-
architektur. Hülle des Nestes aus nur einer Lage bestehend.

Mischocyttarus artifex n. sp. — Testaceus, nigro- et flaves-

22*

328 A. Ducke,

centi varieg-atus. speciebus M. undulafus (Dvckb) et M.phthismis (F.) var.
alfkeni (Ducke) similis, at corpore maiore et robustiore, vertice post
ocellos leviter transversini calloso, pronoto antice cristato-marg-inato,
truncato, angulis anticolateralibus magnis lobiforniibus sed rotundatis
non acutis. Antennae mariiim apice attenuatae et involutae. Long,
corp. 14 — 15 mm ^(^. In Amazoniae inferioris partibus septen-
trionalibus legit A. Ducke (Mus. Parä, S. Paulo, Paris).

Diese Art ähnelt sehr den großen Exemplaren des undulatus,
von dem sie sich nur durch den schwieligen Scheitel und etwas ver-
schiedene Bildung des Pronotums unterscheiden läßt; der bisweilen
ähnlich gefärbte M. vhthisicus hat in allen seinen Formen im Männ-
chen einfache Fühler, kann also wenigstens in diesem Geschlechte
auf keinen Fall mit vorliegender Art verwechselt werden. Ich
sammelte M. artifex einmal bei Obidos und ein zweites Mal am
oberen Mapuera, Nebenfluß des Trombetas im nördlichen Teil des
Staates Parä, und zwar beidemale mit dem Neste.

Dieses (Fig. J) ahmt die Reste eines dürren Blattes nach, von
dem noch die Mittelrippe und einige zerrissene an ihr hängende
Stücke erhalten sind; es besteht aus einer feinen, rötlichbraunen
Papiermasse von geringer Resistenz und mißt in dem einen Falle
161 mm, in dem anderen 175 mm. Die 20 bzw. 21 einfach neben-
einandergereihten Zellen haben in ihrer Endhälfte die Form eines
vierseitigen schiefen Prismas, sind jedoch in ihrer Basalhälfte so
stark seitlich komprimiert, daß sie an ihrer Basis linear werden.
Diese letztere ist auf der ganzen Länge des Nestes mit einer er-
habenen Linie versehen, die sich dii'ekt an den in gerader Linie
20 — 25 mm messenden, aber stark unregelmäßig gekrümmten und
dabei gezähnten Stiel anschließt, durch welchen das Nest an den
Mittelnerv eines dürren Blattes (an der Blattunterseite) geheftet ist.
Die Zellen sind von sehr verschiedener Höhe, und zwar wechseln in
unregelmäßiger Weise große Zellen von 15—17 mm Höhe mit kleinen
oft rudimentären, die ausschließlicii dazu dienen, dem Neste das ihm
eigentümliche Aussehen eines zerfetzten Blattrestes zu geben.

Phylogenie und Klassifikation der sozialen Vespiden. 329

Nachtrag.

Unter dem Titel „Sur quelques vespides" (in: Bull. Soc. entomol.
France 1913, p. 296 — 299) publiziert der ausgezeichnete Hymenoptero-
loge R DF BuYssoN eine kleine aber wertvolle Arbeit, nach welcher
die ihm bekannten Arten der bisher unter Parapolyhia zusammen-
gefaßten paläotropischen Vespinen zu 3 verschiedenen Gattungen
gehören. Die eine davon gleicht morphologisch Polybia, und es werden
daher ihre Arten vom Herrn Autor zu letzterem, bisher nur aus
Amerika bekanntem Genus gestellt; die zweite ähnelt Stelopolybia
(hier noch inkl. GtjninopohjUa), während die dritte durch die um je
ein Glied reduzierten Fühler und Palpen ausgezeichnet ist und ein
wohlbegründetes neues Genus Polybioides Buyss, darstellt, dessen
Nestarchitektur wenigstens bei einer Species schon bekannt ist.
Für die von du Buysson zu Stelopohjhia gerechneten asiatischen
Arten bleibt unbedingt der Name FarapolyUa Sauss., denn wenn
auch wirklich die amerikanischen Stelopolylna (oder Gymnopolyhia) zum
gleichen Genus gehören würden, müßte eben nach dem Prioritäts-
gesetze einer der beiden letztgenannten Genusnamen eingezogen
werden und keinesfalls der ältere Name Parapolyhia. Ich glaube
jedoch, daß wir nur dann die noch so ganz ungenügend bekannten
vermutlich polygamen Vespinen der alten Welt mit amerikanischen
Gattungen vereinigen können, wenn einmal die Nestarchitektur be-
kannt ist, die ja oft diametral entgegengesetzt ist bei Wespen-
gattungen, deren morphologische Unterschiede nur geringfügig er-
scheinen.

Folgende sind also die 3 altweltlichen vermutlich polygamen
Vespinengattungeu, die bisher unter Parapolyhia vereinigt waren:

Paraxtolyhia Saüss. = Stelopolybia Buyss. (an Ducke?).

3 chinesische Arten, die nach den Beschreibungen und Ab-
bildungen durch den hinten in ganz eigenartiger Weise von Stelo-
polybia Ducke und Gymnopolybia Ducke verschieden zu sein scheinen,
mit denen sie die geteilten Mesopleuren gemein haben, die aber
sonst noch bei vielen Wespen vorkommen. Nestbau unbekannt.

JPolyhioides Buyss.

Fühler $ 11-, ^ 12-gliedrig (was sonst nur noch bei Belonogaster
bekannt ist); Mesopleuren geteilt; Maxillartaster 5-, Labialtaster

330 -^- Ducke, Phylogenie und Klassifikation der sozialen Vespiden.

3-gliedrig-. Typus des Genus: Pohjbioides tahidus (F.) im tropischen
Afrika, mit stelocyttar laterinider Nestarchitektur (wie Parachartergus
und LeipomeJes); 2 weitere Species im indomalayischen Gebiet, mit
unbekanntem Nestbau.

Polyhia Lep.?

4 von Malacca bei Neuguinea vorkommende Species rechnet der
Herr Autor zu diesem amerikanischen Genus, was aber noch nicht
mit Sicherheit geschehen kann, solange das Nest nicht bekannt ist.
Denn wenn diese Tiere eine besondere Nestarchitektur besitzen
sollten, wäre wohl zu erwarten, daß noch ein morphologisches Merk-
mal gefunden wird zur Begründung einer eigenen Gattung.

Für alle übrigen von den verschiedenen Autoren als altweltliche
Polybia oder Parapolyhia beschriebenen Arten bleibt die Gattungs-
angehörigkeit vorläufig unentschieden.

November 1913.

G. Pätz'sche Buchdr. Lippert & Co. G. in. b. H., Naumburg a. d. S.

/„i,l<iii.JiiltrhüilterBi/..l(>'Aht./:Si/s(

Tof. I.

Fig. 10.

Verla« von Gustav Fischer m Jem

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Verlag von Gustav Fischer in Jena.

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Verlag von Gustav Fischer in Jena

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Zooh(j. Jahrbücher ßcL.ÖÜAbt.f.Syst.

Taf. 5.

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Verlag von Gusia» Fischer ., Jena.

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Zoolocf. Jahrbücher Bd. 36 Abt. f. Syst.

Taf. 6.

Gräve gez.

Verlag von Gustav Fischer in. Jena.

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Zoolog. Jahrbücher Bd. 36 Abt. f. Syst.

Taf. 7.

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12.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Lichtdruck der llofkun«ton.tolt von Marlin RommelS Co, StultgarL

Zoolog. Jahrbücher Bd. 3f> Abi. f. Syst.

Taf, h.

Fig. 1.

Fiff. 2.

Fig. 3.

DjakoiiOT.

Verlag von Gustav Fischer in Jeua.

Nachdruck verboten.
Ubersetznngsrecht vorbehalten.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen

mit besonderer Berücksichtigung des L u n z e r

Seengebietes.

Von

Dr. Heinrich Micoletzky,

Assistent am Zoologischen Institut in Czernowitz.

(Mitteilung aus der Biologischen Station Lunz und aus dem
Zoologischen Institute der Universität in Czernowitz.)

Hit Tafel 9—19 nnd 1 Karte im Text.

Inhaltsverzeichnis.

Seite

Allgemeiner Teil 333

Vorwort 333

Literaturübersicht 334

Methodik 339

TFntersuchungsgebiet 341

Häufigkeit, Vorkommen, Biocönosen 343

Jahreszeitliche Verbreitung 373

•Geographische Verbreitung 377

Variation 381

Lebensweise 386

Jugendbtadien und Sexualrelation 387

Systematischer Teil 391

1. Älainms priniitivns dk Man 394

2. — dolicJmrus DE Man 395

3. Aphauolaimits aqunticiis Daday 396

4. Tripyla papillnta Bütschli 401

o. — circidata Micoletzkt 408

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 23

332 Heinrich Micoletzkt,

Seite

6. Monohystera sfagnrdls Bastian 410

7. — paludicola de Man 415

8. — vulgaris de Man 418

9. — sit)iilis BÜTSCHLI 420

10. — dispar Bastian 422

11. — crassoides Micoletzky 424

12. — filiformis Bastian 426

13. — Simplex de Man 429

14. — agilis de Man 430

15. Prismatolaimus dolichurus de Man 431

16. Trilobus gracilis Bastian 433

17. — pelhicidus Bastian 438

18. Eliabdolaimus aqiinticus DE Man 440

19. — terrestris de Man 442

20. Cephalobus striatus Bastian 444

21. — oxguroides de Man 445

22. — fUifurmis DE Man 446

23. — alpinus Micoletzky 447

24. Teratocephalus terrestris (BÜTSCHLi) 449

25. — spiralis Micoletzky 451

26. - — spiralüides Micoletzky 453

27. Plectiis cirratns Bastian 454

28. — tennis Bastian 461

29. — parvus Bastian 464

30. — granulosus Bastian 466

31. Rhabditis aquatica Mjcoletzky 468

32. — pseudoelongata Micoletzky 470

33. — lamsiris Micoletzky 471

34. Iromis ignavus Bastian 473

35. Dvplogaster fidor Bastian 475

86. Mononclius maerostoma Bastian 477

37. — hathybins MicoLETZKY 481

38. Cyatholuinnis ruricola de Man 483

39. — tenax DE Man 484

AO. — sp 485

4 1 . Chromadoru bioculala (M. Schültze) 485

42. — ratzebwgensis Linstow 488

43. — leuckarti DE Man 491

Subgen. Parachromadora 492

44. Cliromadora {f'arac/ii-oniadorä) alpina (Micoletzky) .... 494

45. — — lacustris {Pirackrovindora) (MicOLETZKY) 497

46. Dorylainms intermedius DE Man 500

47. — carteri Bastian 503

48. — stagnalis Dujardin 505

49. — longicmidahis Bütschli 511

50. — hastiani Bütschli 513

51. — ßavomaculatus Linstow 519

Freilebende Süßwasser-Neraatoden der Ost-Alpen. 3B3

Seite

52. Dorijlaimus maerolaimiis DE Man 524

53. TylrncJms filifoi-uiis BÜTSCHLI 527

54. — sp 529

55. Apheknchus elegans Micoletzky 530

56. Tylencholaimiis aquatmis Micoletzky 531

57. Li»nio)i/er))/is aiistriam Micoletzky 533

Allgemeiner Teil.

Vorwort.

Gelegentlich meiner hydrobiologischen Studien am Hintersee
(Micoletzky, 1910 — 1911) und an verschiedenen Ost-x\lpenseen (1912)
faßte ich den Plan, die bisher so stark vernachlässigten Süßwasser-
Nematoden Österreichs einer genaueren Untersuchung zu unterwerfen.
Der hohen kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in Wien habe
ich es in erster Linie zu verdanken, daß dieser Plan zur Aus-
führung gelangen konnte, da ich von dieser Seite eine Subvention
aus dem Legate Scholz zugewendet erhielt, für die ich auch
an dieser Stelle meinen ergebensten Dank zu sagen mich verpflichtet
fühle. Dank dem Entgegenkommen der Leitung der biologischen
Station in Lunz, der Herren Dr. H. Kupelwieser und Dr. F. Ruttnee^
die mich in der liberalsten Weise nach jeder Richtung hin gefördert
hat, war es mir möglich, die Nematodenfauna des Lunzer Seen-
gebietes, namentlich in biocönotischer Hinsicht, genau kennen zu
lernen; so weilte ich an dieser für die ost-alpine Fauna so überaus
günstig, ja geradezu ideal gelegenen Arbeitsstätte im Sommer 1912
6 Wochen, von Mitte Juli bis Ende August, und im Jahre 1913
von Mitte Februar bis Anfang Juli. Herr Dr. Ruttnek hat sich
meiner nicht nur in wahrhaft freundschaftlicher Weise angenommen,
sondern mir auch im November 1912 für den Jahreszyklus wichtiges
Material gesammelt und somit meine Arbeit direkt unterstützt.
Einer angenehmen Pflicht unterziehe ich mich, wenn ich auch an
dieser Stelle meinem hochverehrten Chef, Herrn Prof Dr. C. Zelinka-
Czernowitz, für sein großes Entgegenkommen — namentlich durch
die Benutzung seiner Privatbibliothek — und sein stetes Interesse,
insbesondere aber für die Entlastung im Institutsdienste und tür
die Ermöglichung meines Urlaubs meiner tiefsten und aufrichtig-
sten Dankbarkeit versichern kann. Ein wesentlicher Anteil an der
Fertigstellung dieser Arbeit gebührt auch dem hohen k. k. Mini-

23*

334 Heinkich Micoletzky,

sterium für Kultur und Unterricht, das mir durch eine Reisesubven-
tion sowie durch einen gütigst gewährten Urlaub die Vollendung
meiner Studien ermöglichte. Für die Literaturbeschaffung schulde
ich den Herren N. A. Cobb- Washington, Hj. DiTLEvsEN-Kopenhagen.
J. G. DE MAN-Ierseke, L. A. JÄGEKSKIÖLD-Göteborg, R. MENZEL-Basel,
meinem Freunde R. PESTA-Wien, ferner der Direktion der k. k. Uni-
versitätsbibliothek in Czernowitz aufrichtigen Dank. Endlich sage
ich für die anstrengende Hilfeleistung beim Materialsammeln und
bei der Abfassung meines Manuskripts meiner lieben Frau auch an
dieser Stelle meinen herzlichsten Dank,

Fern egg a. d. Mur, am 15. Juli 1913.

Literatur Übersicht.

Einen Wendepunkt in der Erforschung der freilebenden Erd-
und Süßwasser-Nematoden bildet das Jahr 1884 mit dem Erscheinen
der systematisch - faunistischen Monographie dieser Gruppe von
DE Man, welche Arbeit wohl jederzeit durch die Gründlichkeit und
Vollständigkeit, mit der sie die niederländische Fauna beliandelt,
sowie durch die vorzüglichen und chaiakteristischen Abbildungen
ein Standardwerk bleiben wird, das für jeden Spezialisten ein exaktes
Bestimmungsbuch und eine Fundgrube wertvoller gründlicher Be-
obachtung bildet. Da dieser holländische Forscher eine ausführliche
Literaturübersicht bis zu dieser Zeit gibt, verweise ich auf seine
Darstellung und beginne mit einem kurzen Abriß der seither er-
schienenen Literatur, wobei ich indessen nur die freilebenden Süß-
wasserformen im Auge behalte. Die Erdformen, die ich ursprünglich
auch an dieser Stelle abhandeln wollte und die vielfach von den
Süßwasserformen öcologisch nur künstlich zu trennen sind, sollen
später folgen.

Fast 14 Jahre nach dem Erscheinen der ei-wähnten Monographie
ruht die Süßwasser-Nematodenerforschung, fallen doch bis zum Er-
scheinen von V. Daday's (1898) Ai'beit über die Süßwasser-Nematoden
Ungarns nur zwei Nematodeufaunenlisten in die Zwischenzeit. Es
sind dies eine Notiz von Zachaeias (1893) über die Nematodenfauna
des großen Plöner Sees gelegentlich einer faunistischen Übersicht
dieses Gewässers und eine von Garbini (1895) aus Ober- Italien.
Erstere macht nur 3, letztere sogar nur 2 Nematoden bekannt.
V. Daday's größere Arbeit hingegen, die hauptsächlich den Plattensee
und die hohe Tatra als Untersuchungsgebiet umfaßt, erstreckt sich

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 335

auf 64 Arten, die sich auf 21 Gattungen verteilen. Von diesen
werden niclit weniger als 23 Arten und 5 Varietäten als neu be-
schrieben, mithin mehr als ein Drittel sämtlicher Formen. Diesem
ungarischen Forscher gebührt auch das Verdienst, als Erster eine
Geologische Gruppierung der Süßwasserformen versucht zu haben.
Einmal gibt er im Anschluß an de Man eine Gruppierung nach
dem umgebenden Medium und unterscheidet 5 Gruppen:

1. Bloß im Süßwasser lebende Formen, die durch die Forschungen
des Verfassers von 10 (de Man) auf 42 Arten und 5 Varietäten an-
wachsen.

2. Aus Süßwasser und feuchter Erde gleichmäßig bekannte
Arten (6),

3. Nur in von Süßwasser durchtränkter Erde lebende Formen.

4. In von Süß- und Brackwasser durchtränkter Erde und

5. in nur von Brackwasser durchtränkter Erde lebende Arten.
Sodann aber werden die Süßwasserarten nach der vertikalen

Verbieitung in 3 Gruppen geteilt: in die Arten des Flachlandes und
des Gebirges sowie in Arten, die in diesen beiden Regionen gleich-
mäßig vorkommen, eine Einteilung, auf die ich bei Besprechung der
geographischen Verbreitung sowie bei den Biocönosen zurück-
kommen muß. Desgleichen finden sich im systematischen Teil zahl-
reiche kritische Bemerkungen zu den von mir wiedergefundenen auch
von V. Daday aufgefundenen Arten.

Zwei Jahre hierauf macht uns Zschokke (1900) in seiner schönen
Arbeit über die Tierwelt der Hochgebirgsseen mit den Vertretern
unserer Gruppe aus den höchstgelegenen Quellbächen , Schmelz-
wassertümpeln und Seen der Schweiz, aus dem St. Gotthard,
St. Bernhard und Ehätikon bekannt und zählt insgesamt 17 Arten
und 6 Genera auf Unter ihnen befinden sich 5 nicht näher be-
stimmte Arten. Alle diese Nematoden steigen bis in die höchsten
tierische Bewohner bergende Wasseransammlungen der Hochalpen
empor in ähnlicher Weise, wie v. Daday dies für die Hohe Tatra
gezeigt hat. Trüobus gradlis und pellucidus, Monohystera crassa
{^=1 dispar) und similis findet Zschokke bei einem Vergleiche seiner
Befunde mit jenen der Karpathen als gemeinsam. Leider hat der
verdiente Schweizer Forscher als Nicht-Spezialist unserer Gruppe
diese nicht genügend exakt bestimmen können, was bei der Schwierig-
keit, die namentlich die häufigsten, verbreitetsten und artenreichsten
Genera Dorijlaimus und Monohystera betrilft, nicht zu verwundern
ist und ihm keineswegs zum Vorwurf gemacht werden kann. Sind

336 Heinrich Micolktzky,

doch alle, die sich mit freilebenden Nematoden befaßt haben, mehr
oder weniger Irrtümern und Unsicherheiten ausgesetzt, ja selbst bei
Spezialisten sind sie durchaus nicht immer ausgeschlossen. So
glaube ich im Hinblick auf meine Untersuchungen annehmen zu
müssen, daß Dorylaimus leuckarti Zschokke's mit D. carteri, D. tetiui-
mudatus mit D. bastiani identisch sein dürfte. Ferner halte ich
Mononchiis papillatus für M. niacrostoma, Tripißa intermedia ist viel-
leicht T. papülata. Ich kann mich nämlich nicht mit dem Gedanken
befreunden, daß die T3^penformen der Ost-Alpen von jenen der
Zentral-Alpen in Anbetracht ihrer weiten, geradezu kosmopoliten
Verbreitung verschieden sein sollen.

Ich glaube, man ersieht schon hieraus, wie aussichtslos es ist,
auf Grund der vorhandenen Literatur eine geographische Ver-
breitung der freilebenden Nematoden zusammenzustellen. Nur ein
auf einheitliche Basis gestelltes Vergleichsmaterial ließe dieses Unter-
nehmen, von dem ich mir indessen, wie wir im Verlaufe dieser
Untersuchung sehen werden, nur wenig Erfolg versprechen kann,
einwandfrei erscheinen.

Im folgenden Jahre publiziert Plotnikoff (1901) in russischer
Sprache ^) die freilebenden Nematoden aus dem Bologoje-See in Ruß-
land, macht aus diesem Gewässer 15 Arten (8 Genera) bekannt und
beschreibt auch — allerdings sehr oberflächlich — einen neuen Aphano-
laimus. Sehr auffällig ist das Fehlen des Genus Monohystera, was für
keine gründliche Sammeltätigkeit Zeugnis legt. v. Linstow verzeichnet
im selben Jahre (1901) zwei neue biologisch intei'essante Funde aus
Thermen : Dorylaimus atratus aus Ober-Italien und Chromadora salinarum
aus Salinen Wasser bei Nauheim in Deutschland.

In die nächsten Jahre fallen vor allem zahlreiche Arbeiten, die
wir dem Eifer v, Daday's verdanken und die uns mit der Nema-
todenfauna fremder Länder und Erdteile bekannt machen, so von
Deutsch Neuguinea (1901, 22 neue Arten, 13 Genera, davon eines
neu), von Patagonien [1902 (1), 1 neue Art] und Asien [1902 (2j,
1903]. CoBB, der sein Interesse in erster Linie den Erdbewohnern
und insbesondere den Pflanzenparasiten zuwendet und zahlreiche
.arbeiten auf diesem Gebiete publizierte, beschreibt (1904) drei neue
'J'iefseeformen aus Neuseelands Seen; v. Daday macht uns mit der
Fauna von Tiirkestan [1904 (2), 5 Arten, davon 4 neu], von Para-
guay (1905, 20 Arten, davon 17 neu, 9 Genera, davon 2 neu) und

1) Für die liebenswürdige Hilfe bei der Übersetzung bin ich Frau
P. KUPELWLESER ZU Dank verpflichtet.

Freilebende SüL'wasser-Nematoden der Ost-Alpen. 337

von der Mongolei [1906 (2), 5 Arten, davon eine neue Art) bekannt.
DE Man [1904 (2)] beschreibt 3 neue, vorzüglich illustrierte antark-
tische Süßwasserarten. In diesen Jahren werden auch in Pi^uropa
unsere Kenntnisse erweitert, so erwähnt v, Daday [1904 (Ij] 3 Kosmo-
politen aus der Umgebung des Plattensees, Schneidee befaßt sich
mit dem Obersee bei Keval in Estland (1906, 8 Arten, darunter 2
neu), v. Daday schildert (1906) 2 neue Dorylaimus- Arten aus der
Tiefe des Vierwaldstättersees, und Zschokke gibt im folgenden Jahre
(1907) eine Übersicht über die Tiefenfauna des genannten Schweizer
Sees. JÄGEESKiÖLD fügt einen neuen Tiefseefund (1908) hinzu, Roux
verzeichnet aus Savoyen den unvermeidlichen Dorylaimus stagnalis,
und DE Man unterzieht die Seine bei Paris (1907) einer genauen
Durchsicht und macht 17 Arten (11 Genera) bekannt, unter denen sich
zwar keine neuen befinden, dafür werden den bekannten ergänzende
Beschreibungen und Abbildungen zuteil. Dieser Altmeister macht
im nächsten Jahre (1908) eine Dorylaimus-Art von Tibet bekannt.
Geologisch interessant sind die Angaben von Kolkwitz u. Maesson
(1909 1910) über die Saprobien unserer Gruppe. Leider sind auch
diesen Autoren als NichtSpezialisten Fehlbestimmungen unterlaufen
(5 mesosaprobe Arten). Für die vorliegende Arbeit ist die Klausenek's
über die Blutseen (1908/1909) insofern bedeutungsvoll, als sie Faunen-
angaben über die auch von mir untersuchten Lunzer Almtümpel
enthält. Jägerskiöld (1909) verdanken wir ein recht brauchbares
Bestimmungswerk in Beauee's Süßwasserfauna, in dem mit Recht
auf die spärliche Bearbeitung unserer Gruppe hingewiesen wird.
Die nächsten 2 Jahre bringen Kunde fremdländischer Süßwasser-
formen, die wir abermals dem ungarischen Forscher vei'danken, so
von Turkestan (v. Daday 1909, 1 Art), Deutsch Ost- Afrika [1910 (1),
18 Arten, 6 Genera, davon 9 neue Arten], von Ägypten [1910 1 2), 1 Art].
Die jüngste Zeit endlich vermehrt unser Wissen über die Tiefen-
fauna der Schweiz durch v. Hofsten (1911, 2 Arten), v. Daday (1911,
1 Art) und Fehlmann (1912, 4 Artenj sowie durch eine Zusammen-
fassung unserer einschlägigen Kenntnisse durch Zschokke (1911).
Mit der Fauna Dänemarks hat uns Ditlevsen (1911j in dankenswerter
Weise bekannt gemacht (2S Süßwasserarten, davon 5 neu, 12 Genera,
1 neu). Leider versäumt dieser dänische Spezialforscher eine öcolo-
gische Übersichtstabelle zu geben, was im Interesse der raschen
und präzisen Orientierung geboten gewesen wäre. In diese Jahre
[Micoletzky 1910, 1911, 1912, 1913 (2)] fallen auch meine Unter-
suchungen ost-alpiner Seen Salzburgs und Oberösterreichs.

338 Heinrich Micoletzky,

Zusammenfassend können wir somit sagen, daß seit dem Jahre
1884, also seit nahezu 30 Jahren, 42 wissenschaftliche Abhandlungen
erschienen sind, die sich mit unserer Gruppe befassen. Von diesen
entfallen auf die europäischen Gebiete "7.5, die restlichen, die fast
alle V. Daday zum Verfasser haben, auf die anderen Erdteile. Von
den europäischen enthalten weniger als die Hälfte (12) Angaben
über alpine Süßwässer, hiervon sind 10 nur vom f^inistischen Stand-
punkt bemerkenswert, und nur 2 (v. Daday u. Jägerskiöld) er-
heischen auch systematisches Interesse, enthalten indessen nur die
Beschreibung 4 neuer Arten der Tiefsee. Von den nicht alpinen
9 europäischen Arbeiten streben nur 3 Vollständigkeit an: die
V. Dadat's über Ungarn, die de Man's über die Seine bei Paris und
die Ditlevsen's über Dänemark. Plotnikoff's und Schneider's
Faunenlisten, die uns überRußlandsSüßwasser-Neraatoden unterrichten^
ließen sich durch eifrige Sammeltätigkeit gewiß nicht unbedeutend
vermehren. Alle übrigen Angaben mit Ausnahme von Zschokke
haben faunistisch nur den Wert von Notizen, die Gelegenheitsfunde
verzeichnen. So gehören beispielsweise zu den oberflächlich unter-
suchten Gewässern auch der große Plöner See in Holstein, was um
so mehr zu bedauern ist, als sich dort die erste und älteste stabile
biologische Süßwasserstation befindet. So sind aus diesem Gewässer
— soweit ich die Literatur überblicke — nur 3 Arten bekannt ge-
worden, und von diesen dürfte eine nur eine seltene, für die Charak-
terisierung des Gewässers daher unwesentliche Art sein. Überdies
sei bemerkt, daß Zachaeias im folgenden Jahre (1894) gelegentlich
der Herausgabe einer „bereicherten und revidierten" Liste dieselben
Formen abermals anführt. —

Um den Wert, den ich vereinzelten faunistischen Notizen zu-
messen kann, zu beleuchten, möchte ich mir erlauben, noch auf fol-
gendes hinzuweisen. Zachaeias (1896), Fric u. Vävea (1894, 1897)
und Woltereck führen Dorylaimus stagnalis an, ersterer im Koppen-
teich im Riesengebirge, die beiden tschechischen Autoren in einem
Böhmerwaldsee (Schwarzer See) ziemlich regelmäßig an Brachsen-
kraut aus 25 m Tiefe, Wolteeeck (1906) endlich macht diese Art
als charakteristischen Litoral- und Grundbewohner für den Lunzer
Untersee namhaft. In diesem Gewässer, in dem ich 1545 ver-
schiedene freilebende Nematoden untersuchte, habe ich nur 17 In-
dividuen dieser Art gezählt, also 1,1 "/o- Hierzu muß ich aber noch
bemerken, daß ich diese Form nur in einem mit dem See bei Hoch-
wasserstand zusammenhängenden Schilftümpel aufgefunden habe, wo

Freilebende Süßwasser- Nematoden der Ost-Alpen. 339

sie allerdinofs häufig- zu finden ist (37,8"/o aller Individuen, n^) = 45);
somit fehlt sie dem Untersee im engeren Sinne so gut wie voll-
ständig, und sollte sie später auch hier gefunden werden, so wäre
dies wohl nur so vereinzelt, daß dieser Befund für den Seecharakter
nicht in Betiacht käme. Es liegt hier offenbar eine Verwechslung
vor, vermutlich mit Doryl. hasfiani, und ähnliches dürfte vom Böhmer-
waldfund gelten, vielleicht auch vom Eiesengebirge, fand ich diese
Warmwasserform doch niemals als Aufwuchs, sondern stets nur im
Schlamme oder zwischen Pflanzenmulm. Mit diesem Hinweis wollte
ich nur zeigen, wie wenig Wert vielen Funden beizumessen ist und
wie vorsichtig und kritisch man bei ihrer Verwertung sein muß, um
nicht ein Trugbild zu erhalten.

Aus diesem Literaturabriß ergibt sich, daß in Österreich im
Gegensatz zum wohldurchforschten Ungarn in Süßwasser-Nematoden
noch so gut wie gar nichts geleistet wurde, und ferner daß trotz
verhältnismäßig reichlich voi-handener Literatur über alpine Ver-
hältnisse keine auf Vollständigkeit hinzielende Arbeit vorliegt. So
sind mit Ausnahme von Zschokke (1900) bisher nur Gelegenheits-
notizen und in jüngster Zeit Tiefseefunde in der Literatur zu finden.
Ich glaube, daß diese Hinweise meine Aufgabe als berechtigt, ja
notwendig erscheinen lassen.

Methodik.

Beim Nematodensammeln habe ich, wie ich im Hinweis auf den
biocönotischen Teil betonen möchte, mich stets bemüht an verschiedenen
Örtlichkeiten möglichst vieler (in jeder Probe aller) Individuen hab-
haft zu werden, sie alle zu bestimmen und in genaue Fangprotokolle
einzuordnen. Diese Fangprotokolle enthalten nebst genauer Kenn-
zeichnung des Fanges die Zahl der entnommenen Proben und die
Zahl der darauf entfallenden Individuen (absolute Häufigkeit) sowie
von jeder Art Männchen, Weibchen und Jugendstadium. Außer
diesen Fangprotokollen wurden noch Individuenprotokolle in Form
eines Zettelkataloges angelegt. Diese enthalten von jeder Art
morphometrische zur Variation verwendbare Werte (absolute Länge,
absolute maximale Körperbreite, relative Körperlänge, Ösophagus-
und Schwanzlänge nach de Man sowie Vulvalage, eventuell Anzahl
der Papillen des Männchens, Gonadenausdehnung, Eizaht und Eigröße),
ferner Angaben über Vorkommen, Lebensweise, Fundort und Fundzeit.

Die Materialgewinnung selbst ist außerordentlich einfach. Das

1) n bedeutet die gesamte Individuenzahl.

340 Heineich Micoletzky,

entweder ohne Hilfsmittel durch einfaches Schöpfen oder mit dem
Mullkätscher, dem Kratzer, dem Schilfmesser und für die Tiefe mit
der Dredge oder dem Grundschließnetz nach Ruttnee gewonnene
Material wird in einer CoEi-Schale ^) unter einer Präparierlupe bei
lOfacher Lupenvergrößerung- tunlichst bald untersucht^) Diese Ver-
größerung- genügt bei einiger Übung vollständig selbst bei den
kleinsten, nur ^/g mm langen Formen. Bei konserviertem Material
hingegen muß 16 — 20fache Lupenvergrößerung angewendet werden,
um die kleineren Formen von Algen und Detritus zu unterscheiden,
doch ist selbst bei großer Übung und größter Aufmerksamkeit ein
Übersehen kleinster Arten nicht zu vermeiden, wovon man sich am
augenfälligsten überzeugen kann, wenn man aus ein und demselben
Material lebend und im konservierten Zustand die Nematoden eines
gleichen Quantums aussucht. Das sämtliche hier behandelte Nematoden-
material wurde lebend gesammelt. Bei der Gewinnung von Tiefsee-
material hat mir Ruttner's ^) Grundschließnetz ganz vorzügliche
Dienste geleistet. Einmal wird nur der organismenhaltige Ober-
flächenschlamm hineingewirbelt, ferner gibt diese Fangraethode im
Gegensatz zur Dredge quantitativ brauchbare Werte, die einen Ver-
gleich einzelner Lokalitäten zulassen. Füi- die Verwendbarkeit dieses
Netzes selbst für große Tiefen spricht der Umstand, daß ich am
Attersee selbst bei etwas bewegtem Wasser noch bis zu 107 m Tiefe
(größere Tiefen ließ die Länge meines Drahtseils nicht zu) brauchbare
Resultate erhielt.

Die ausgesuchten Nematoden werden mit einer feinen Insecten-
nadel in einen Wassertropfen übertragen und entweder mit Zuhilfe-
nahme der Wärmestarre (nach de Man 1884) lebend untersucht oder
in einem Uhrgläschen mit der erwärmten Konservierungsflüssigkeit
Übergossen. In beiden Fällen bewirkt die Erwärmung ein Gerade-
strecken, namentlich bei Monohystera- und Dorylaimus- Arten, während
Plectus und Tripyla stets etwas eingerollt oder gekrümmt bleiben,
desgleiclien zeigt der Schwanz der Dorylaimus-Mä^nwchen infolge der

1) Schale mit ebenem 22 qcm großen runden Boden und schief nach
außen verlaufendem Rande, die Professor COEI-Triest zum Planctondurcb-
suchen verwendet.

2) Viele Arten sind sehr hinfällig, bewegen sich nach kurzer Zeit
nicht mehr und können daher in älterem Material leicht übersehen werden.

3) ßuTTNRK, V, Über einige bei der Untersuchung der Lunzer Seen
verwendete Apparate und Gerätschaften, in: Intern. Rev. Hydrob., Vol. VI,
1913, p. 60— 6L

Freilebende Süßwasser-Neinatodeü der Ost-Alpen. 341

kräftigen Bursalmuskulatur eine ventrale Einkrümmung-. Zur Kon-
servierung verwende ich ausschließlich das von Jägeeskiöld (1909.
p. 1 ) mit Recht empfohlene heiße Alkohol-Glyceringemisch von Looss M,
das mich so g-ut wie niemals ') im Stiche ließ. So habe ich hierin
auch die zartesten Formen in für systematische Zwecke vollständig-
brauchbarem Erhaltungszustand in Glycerin in mit Goldsize um-
randeten Präparaten aufgehoben. Als Beleg- hierfür dienen die bei-
gegebenen Figuren, die nahezu sämtlich nach derartig fixiertem
Material angefertigt wurden. Diese Methode hat den großen Vorteil,
daß die Fixierungsflüssigkeit zugleicli die Aufbewahrungsflüssigkeit
ist, ferner daß durch Undichtigkeit der Korke etc. kein Material-
verlust durch Austrocknen zu befürchten ist, Vorzüge, die gerade
für systematisch-öcologische Studien, die ein großes und umfang-
reiches Material erfordern, von Bedeutung sind. Allerdings läßt
derart fixiertes Material eine Stückfärbung nicht zu, wenigstens ge-
lang- sie mir mit den üblichen Kernfarbstotfen (Alaun-, Borax- und
Salzsäure -Karmin sowie Hämalaun und Hämatoxylin v. Ehrlich)
nicht, dagegen habe ich auf Mikrotoraschnitten mit Hämalaun brauch-
bare Bilder erhalten, womit indessen nicht gesagt sein soll, daß ich
diese Methode für histologische Zwecke empfehlen möchte. Ditlevsen
(1911, p. 217) ist mit Alkohol-Glycerin nicht zufrieden und empfiehlt
Formol-Alkohol-Eisessig zur Fixierung, Alkohol-Glycerin zur Auf-
bewahrung, und CoBB '') wendet Osmiumsäure an. Hinzugefügt sei
noch, daß bei Alkoholkonservierung bei sehr schlanken Formen eine
Verkürzung des Körpers um ca. 5"/o eintritt (s. ApJieleticJms elegans
S. 580), so daß eine Art Spirituskorrektion zu beiiicksichtigen ist.
falls es sich um konserviertes Material handelt, außerdem tritt mit-
unter, so namentlich bei Dorylaimus und Ironus, beim Ösophagus eine
nicht unbeträciitliche Verkürzung ein, die in extremen Fällen einen
welligen Verlauf des Ösophageallumens bewirkt.

Uutersuclmiigsgebiet.

Bevor ich auf die Häufigkeit und auf die biocönotische Ver-
teilung- der Süßwasser-Nematoden eingehe, will ich das üntersuchungs-

1) Looss, A., Zur Sammel- und Konservierungstechnik von Hel-
minthen, in: Zool. Anz., Vol. 24, 1901, p. 314—318.

2) Nur hier und da, doch stets sehr vereinzelt, erhielt ich bei dick-
cuticulären Arten Schrumpfungen.

3) CoBB , N. A. , Nematode Parasites ; their relation to man and
domesticated animals, Sydney 1898, p. 12.

342 Heinrich Micoletzky,

ofebiet kurz charakterisieren und möclite vor allem darauf hinweisen,
(laß es mir wenig^er auf die Zahl der untersuchten Örtlichkeiten als
auf die Gründlichkeit der Materialgewinnuiig- angekommen ist. Als
Grundlage diente mir das Lunzer Seen gebiet in Nieder-Öster-
reich, in dem ich folgende Gewässer untersucht habe. Stehende
Gewässer: 1. Untersee. Meereshöhe 608 m, Maximaltiefe 33,7 m,
Areal 0.679 qkni; gehört zu den kleineren, tiefer temperierten Alpen-
randseen; 2. Mittersee, 765 m. Maximaltiefe 2,9 m, Areal 0,0024 qkm;
typischer tief tenipeiierter Quellsee; 3. Obersee, 1150 m. Maximal-
tiefe 15,15 m, Areal 0,0807 qkm ; kälter als der Untersee, stark ver-
moort; 4. Moortümpel im Rotmoos beim Obersee (1150 m. Hoch-
moor) und kleine flache Moortümpel innerhalb der schwimmenden
Moorwiesen im Obersee mit Sphagnumrasen (kalkarm); 5. diverse,
als Viehtränke benutzte Almtümpel in 1400—1800 m Höhe (Diirch-
laßalm. unterer und oberer Seekopftümpel, Dürrenstein). Diese
flachen, von Schmelzwasser oder Regen gespeisten Tümpel sind
organisch meist ziemlich stark verunreinigt und sind in der Tem-
peratur äußerst gegensatzreich ^)

Fließende Gewässer: Zufluß- und Quellbäche des Obersees und
Untersees. Seebach zwischen Mitter- und Untersee und vor der
Mündung in den Untersee, Kanal, Seeausfluß und Seebach zwischen
üntersee und Ybbs, Ybbs einige 100 m oberhalb und etwas unter-
halb des Seebacheinflusses, Lochbach mit sehr wechselnder Wasser-
führung, mitunter heftiger Sturzbach, oft völlig trocken liegend, mit
moosbewachsenem Bachbett (Karstphänomen).

Außerdem habe ich an folgenden Öitlichkeiten der Ost-Alpen
Material gesammelt: I. Stehende Gewässer: 1. Erlaufsee bei Maria-
zell in Obersteiermark. Dieses dem Lunzer Untersee ähnliche be-
nachbarte Gewässer ist bisher weder ausgelotet noch sonst hydro-
graphisch untersucht; 2. Attersee bei Zell-Nußdorf in Oberösterreich
inmitten des Westufers; Seehöhe 465 m, Areal 46,72 qkm, Tiefe
170,6 m (s. Micoletzky, 1912); 3. Faistenauer Hintersee in Salz-
burg, Seehöhe 685 m, Maximaltiefe 22 m, Areal 0,823 qkm (s. Mico-
letzky, 1910—1911); 4. Riesachsee bei Schladming in Steiermark
in den Niedern Tauern, Seehöhe 1400 m, kalt, sehr vegetationsarm ;
Urgebirge; 5. Forellenteich auf der Teichalpe im Hochlantschgebiete,

1) Näheres vgl. G. GÜTZlNüEE, Geomorphie der Lunzer Seen und
ihres Gebietes, in: Internat. Hev. Hydrob., 1912; die obigen Zahlen ent-
stammen dieser (Quelle.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 343

Steiermark. Höhe 1180 m. IL Fließende Gewässer: 1. Quelle des
Steinwieseiibaches bei der Gollinohiitte im Scliladminger Untertal
in den Niedern Tauern. Steiermark, 1650 m, am Fuße des Hocli-
gollinc?; 2. Mixnitzbacli unweit des erwähnten Forellenteiches im
Hochlantschgebiet, Steiermark; 3. Murfluß bei Perneg-g- in Steier-
mark, ziemlich starkes Gefalle mit vielen Sinkstoffen; 4. Draufluß
bei ünterdrauburg in Kärnten; etwas träger als die Mur, immerhin
noch mit alpinem Charakter.

Im Lunzer Seengebiet wurde hauptsächlich im Sommer 1912
gesammelt, außei'dem aber, um den Einfluß der Jahreszeiten zu
studieren, im November 1912, Ende Februar 1913 zur Zeit der
stärksten Vereisung und im Mai desselben Jahres Proben entnommen
(s. Jahresz3'klus S. 375). Alle übrigen Örtlichkeiten besuchte ich in
der zweiten Hälfte August und September 1912, die Mur außer-
dem noch März 1913, den Erlaufsee hingegen nur im März und
April 1913.

Häufigkeit, Vorkomiiieii, Biocöuoseii.

SüßAvasser-Nematoden finden sich nahezu in jeder Wasseran-
sammlung, in Wasserlachen, ephemeren Pfützen, Straßengräben,
Sümpfen, Teichen und Seen ebensogut wie in fließendem Wasser, in
Quellen, Bächen und Flüssen. Doch sind wir über den Reichtum
der einzelnen Örtlichkeiten an Nematoden so gut wie gar nicht
unteirichtet und können uns daher kein Bild von der Häufigkeit
dieser Gruppe und ihrer Stellung im Haushalte der Natur machen.
Ich habe versucht diese Lücke auszufüllen und mich namentlich be-
müht die Beziehung der einzelnen Arten zum Substrat nachzuweisen,
kurz einen Einblick in biocönotische Verhältnisse zu erlangen. Zu
diesem Zwecke bediente ich mich folgender Methode. Eine Probe
des Fanges in 7 — 9 ccm Wasser aufgeschwemmt, wurde in einer
flachen Schale (CoRi-Schale) unter der Lupe sorgfältig durchsucht
und alle darin enthaltenen Nematoden mit der Nadel herausgefangen.
Die Würmer wurden entweder sofort bestimmt und in Fangproto-
kolle eingetragen oder aber im konservierten Zustand in kleinen
Tuben aufgehoben, falls die Umstände eine sofortige Verarbeitung
nicht vorteilhaft erschienen ließen. Besonderes Augenmerk wurde
dai-auf gerichtet, daß unterschiedslos sämtliche Individuen ge-
sammelt und bestimmt w^urden, was mitunter zwar sehr mühsam
war, aber unumgänglich notwendig ist. Tjotz aller Vorsicht und
Geduld ist es selbstverständlich, daß die kleinsten Formen nicht

344 Heinkich Micoletzky,

selten der Beobachtung entgehen, so daß namentlich für Monohysfera
ßUformis und M. vulgaris sowie für beide Rhabdolaimus Arten die
angegebenen Zahlen nur Minima sind. In allen Fällen wurde nur
lebendes Material an Ort und Stelle herausgesucht, da bei in toto
konservierten Fängen das Übersehen kleinster Arten zu großen
Fehlerquellen Anlaß gäbe. Ich bin mir bewußt, welche Schwierig-
keiten exakten zahlenmäßigen Angaben entgegenstehen, und über-
sehe nicht, daß nur ein reiches, auf viele Fänge \) und eine große
Fülle von Proben-) basierendes Material eine halbswegs einwand-
freie biocönotische Verwertung gestattet. Zudem ist die Verteilung
der Litoral- und Grundfauna eine sehr ungleichmäßige, so daß nur
zahlreiche Stichproben einen brauchbaren Mittelwert ergeben. Es
ist selbstverständlich, daß wir in folgendem mit den genauen —
und trotzdem noch lange nicht fehlerfreien — Methoden der quan-
titaliven Planctonforschung keinen Vergleich anstellen dürfen, und
ich bin überzeugt, daß auch später für das Litoral bessere Methoden
ausgearbeitet werden dürften, doch gebe ich mich der Hoffnung hin,
daß meine Mühewaltung keine verlorene gewesen ist und daß die
folgenden Zeilen für die so junge biocönotische Forschung eine Be-
reicherung darstellen.

Bevor ich mich den Biocönosen zuwende, möchte ich an einer
Tabelle die Häufigkeit der Nematoden an den einzelnen Örtlichkeiten
angeben.

Wirersehen aus folgender Zusammenstellung denNematodenreich-
tum der Krustensteine, der von der Spotig iUa-Region (alte Kolonien!)
noch übertroffen wird, während andrerseits ihnen gegenüber Litoral-
und Tiefenschlamm verhältnismäßig arm, mitunter sehr arm genannt
werden müssen. Jedenfalls gehören die Nematoden zu den häufig-
sten Litoralbewohnern, enthält doch beispielsweise ein handflächen-
großer Krustenstein auf seiner dem Wasser zugekehrten Fläche
5000 und mehr von diesen Würmern, eine Zahl, die im Haushalte
der Natur gewiß eine nicht zu übersehende Rolle spielen dürfte.
Es ist nur die geringe Menge des untersuchten Substrats, die uns
die Nematodenzahl auf den ersten Blick oft gering erscheinen läßt.

1) Unter einem Fang verstehe ich das einer bestimmten Ortliclikeit
(Biocöuose) entstammende zu einem bestimmten Zeitpunkte gewonnene
iMaterial.

2) Unter einer Probe verstehe ich die in einer CoRl-GIasschale in
einer Aufschwemmung von durchschnittlich 8 ccm Wasser des Substrats
befindlichen Nematoden, Ein Fang besteht in der Regel aus vielen Proben.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen.

345

H ä u f i g- k e i t s - T a b e 1 1 e.

Substrat ')

1 Probe enthält
in ccm ^)

Nematodenmenge ^)

Zahl der
Proben *)

-Ö CD

ja a

Krusteustein (Uferzone diverser
Seen, Seebach, Yhbs)

0,6 (See)
0,8 (Bach)

viel «)
(wenig bis äußerst viel)

100

19

SpongiUa (Luuzer Unter- und Ober-
see, alte Kolonien !)

0,4-0,5

sehr viel
(viel bis äußerst viel)

15

4

Aufwuchs von Schilf, Potamo-
geton und Ohara

0,6

mittel bis wenig
(sehr viel bis sehr wenig)

70

3

^►5
CO

Aufwuchs an Ranunculus
Elodea und Equisetum

0,5

wenig
(mittel bis sehr wenig)

45

5

Aufwuchs an Wassermoos etc. in
fließendem Wasser

je nach der Ver-
schlammung ver-
schieden

mittel-wenig
(viel bis sehr wenig)

160

18

Litoralschlamm

Je nach der Feinheit des

Schlammes bzw. Mulmes

0,2-0,04 ccm

sehr wenig
(mittel bis äußerst wenig)

145

20

Tiefenschlamm

sehr wenig
(mittel bis uematodenfrei)

244

13

Almtünipelschlanim

viel
(wenig bis sehr viel)

56

9

Moorn

lulm von Moortümpeln

wenig
(mittel bis sehr wenig)

45

4

I

1) Entspricht den Biocönosen der tJbersichtstabelle.

2) Bedeutet Setzvolumen des Substrats, Durchschnitt aus mindestens
3 Werten.

3) Es bedeutet: äußerst viel mehr als (durchschnittlich)
30 Nematoden, sehr viel 15—29, viel 10 — 14, mittel 5 — 9, wenig
1 — 4 auf eine Probe, sehr wenig auf 5 Proben nur 1 — 4, äußerst
wenig auf 30 Proben 1 — 5 Nematoden, nematodenfrei auf 30 Proben
kein Nematode.

4) Unter Probe verstehe ich eine Aufschwemmung der entsprechenden
Substratmenge in einer CoRI-Schale.

5) Unter Fang verstehe ich jede Materialgewinnung an einem be-
stimmten Ort zu bestimmter Zrit.

6) In der oberen Zeile steht der Durchschnitt, in Klammern sind
die Grenzwerte !

346 Heinrich Micoletzky,

Selbst vollständiger Nematodenmaiigel besagt ja nur. daß in 30
Proben, die 6 ccm Tiefenschlamm bedeuten, kein Individuum gefunden
werden konnte. Es ist selbstverständlich, daß hier nur Annäherungs-
werte gegeben wurden, die sich als Durchschnittswerte aus einem
reichen Material heraus ergeben haben, und daß dieselben vergleichs-
halber bei wenigem Material nur mit großer Vorsicht und Einschränkung
zu gebrauchen sind. Ich habe daher auch aus obigem alle ver-
einzelten Zufallsfunde ausgeschieden und nur jene Fälle berück-
sichtigt, von denen eine größere Anzahl Proben vorliegen.

Um einen genaueren Einblick in das von mir untersuchte
Material zu gewähren und die Berechtigung bei folgenden biocöno-
tischen Darlegungen nachzuprüfen, gebe ich S. 348—353 eine bio-
cönotisch geordnete Übersichtstabelle meines Gesamtmaterials.

Biocönosen. De Man (1884) teilte die Erdnematoden in eine
Anzahl von Gruppen ein: er unterschied omnivage Arten, die sich
in jedem Boden finden , und an spezielle Bodenarten angepaßte
Formen, wie Wiesen-. Land- und Brackwasser- Nematoden. Die
des Süßwassers werden denen des Brackwassers angeschlossen, er-
fahren aber keine weitere Einteilung, v. Daday (1898) ist meines
Wissens der Erste und, soweit ich die Literatur überblicke, auch der
Einzige, der den Versuch einer biocönotischen Gliederung innerhalb
der Süßwasser-Nematoden macht. So teilt dieser ungarische Forscher
(1897, p. 115 — 117) die Piattensee-Nematoden in sandiges Ufer (19
Arten), schlammiges, schilf- und rohrbewachsenes Ufer (9 Arten)
sowie in beide Lokalitäten (8 Arten) bewohnende Arten ein. Außer-
dem versucht v. Daday (1898. p. 130—132) eine Einteilung auf
Giund der horizontalen Verbreitung und unterscheidet Arten des
Flachlands und des Gebirges (43 Arten), Arten der Schneeregion
(16 Arten) und im Flachland, im Gebiige sowie in der Sclineeregion
gleichmäßig heimische Vertreter (5 Arten). Soweit die hierher-
gehörige Literatur, auf die ich später noch zurückkommen muß.

Das mir zur Verfügung stehende Material läßt im großen ganzen
folgende P^inteilung zu:

1. Formen des stehenden Wassers.

a) Alpenrandseen.

b) Almtümpel.

c) Moortümpel.

2. Quellen und Bäche. Die Flüsse nehmen eine Art Zwischen-
stellung ein, soweit ich nach den beiden untersuchten Gebirgsflüssen
(Mur und Drau) schließen darf.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 347

In den Alpenrandseen, die mit Ausiiahine des nur flüchtig unter-
suchten, anscheinend sehr neniatodenarmen Riesachsees in den Niedern
Tauern (in der Übersichtstabelle dem fließenden Wasser unter Niedere
Tauern beigezählt) sämtlich dem Kalkgebirge zugehören (Lunzer-
seen, Erlaufsee, Attersee, Hintersee), unterscheide ich folgende Bio-
cönosen :

1. Krustenstein und Krustenholz der Uferregion : quantitativ
und qualitativ reich. Die typischen, von ausgefallenem Kalk und
diversen Cyanophyceen gebildeten, von Insectenlarven durchfurchten
Krusten enthalten unter V2 Q^m Obeifläche 10—25, mitunter auch
mehr Nematoden, so daß die dem freien Wasser zugewandte Ober-
fläche eines mittleren Steines von etwa 100 qcm bei einer Krusten-
höhe von 8 — 10 mm etwa 2000—5000 Nematoden enthält, eine —
wenn wir die Ausdehnung der Krustensteinzone in den Seen in Be-
tracht ziehen — gewiß ungeheure Nematodenfülle.

Anhang: Spongüla (Lunzer Unter- und Obersee), meist noch
quantitativ reicher als die vorige Biocönose (1 Probe von V2 ccm
zerzupfter Spongüla [S. lactisiris]) enthält im Durchschnitt 15 — 29,
im Maximum bis 50 Nematoden! An Arten ist sie viel ärmer als
die vorige.

2. Schlamm: quantitativ meist sehr arm, dagegen sehr arten-
reich. Hierher gehört auch die Tiefenfauna, sowie anschließend die
artenarme aber individuenreiche Almtümpelfauna, deren Kompo-
nenten teilweise Saprobien sind. Hier schließt sich auch das Moor
an, das arten- und individuenarm genannt werden muß.

Aufwuchs. Hier lassen sich 2 Gruppen unterscheiden: der zur
Schlammfauna enge Beziehungen unterhaltende Aufwuchs an Ohara
und Phragmites (in der Übersiclitstabelle unter Aufwuchs a ange-
führt) und jener von Potamogeton, Elodea, Ranunculus und Equisetum
(Übersichtstabelle unter b). Ersterer ist verhältnismäßig arten- und
individuenreich, letzterer qualitativ und quantitativ arm und bildet
zufolge des Überwiegens von llonohystera den Übergang zu Quell-
und Bachfauna. Der Aufwuchs nimmt somit eine Art Zwischen-
stellung ein und kann streng genommen als eigene Biocönose nicht
gelten, wurde daher zu 2. Schlamm (Ohara u. Phragmites) sowie zur
folgenden Biocönose gestellt.

3. Fließwasser. Biocönotisch ziemlich scharf vom stagnie-
renden Wasser geschieden ist die Quell- und namentlich die Bach-
fauna, deren Komponenten gegen die Schwemmkraft des strömenden
Wassers durch die Kittdrüse des Schwanzes geschützt wird; kitt-

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 24

348

Heinrich Micoletzky,

B i 0 c ö n 0 1 i s c h geordnete

No.

Artname

Spon-
gilla

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Krusteustein

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Grund

1

2

3

4
5
6

7

8

9

10

11

12
13
14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

Alaimus dolichiirus
Aphanolaimus aquaticns
Aphelenchus elegans

Cephalobus alpinus

— filiformis

— oxyuroides

— striatus

Chromadora (Parachr.) alpina

— bioculata

— (Parachr.) lacustris

— leuckarti

— ratzehurgensis
Cyatholaimus riiricola

— sp.

Biplogaster fictor
Dorylaimus bastiani

— carteri

— ßavomaculatus

— intermedius

— longicaudatus

— macrolaimus

— stagnalis
Ironus ignavus
Monohystera agilia

— crassoides

I

3

I
16

1
94

I

10

I

37
I

15
1

21
1

6

III

16

IV

4

III

125
VI
4
III
36
11
27
IV

2
I

3
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7
I

II

142
III

177
II

43
I

3
II

57
I

I

5
LI

4
II

192
11

26
II

I

4
I

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I

8

17
I

11

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I

195
III

23
II

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2
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I

3

I

I

14
I
4
I

II

II

7
I

II
I

5

I
7
IV

4
II

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost- Alpen.

349

über Sichtstabelle.

Schlamm
Tümpel

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Aufwuchs

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Fließendes Wasser

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15
IV

176
VIII

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I

5
I
2
I

63
II

4
II

75

III

18
I

I

15
II

10
II

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II

19
I

II

5
II

II

I —

2

I

12

I

II

VIII

II

III
II
I

V

X

VIII
IV

I

V

II
I

VI

XXVIII

XXI

XXVII
V

I

XI

XIII

VII

III
II

2

11

4

10
2
1

18

22

193

44

2

387
2
1

12
700

55
284

28
1

53
250

12
9

4

24*

2

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1

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1
1

1

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16

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1

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2

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—

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9

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144

415

141

16

38

1

65

165

54

8

1

13

17

3

34 6

65

137 48

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1

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1

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11

12
13
14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

350

Heinrich Micoletzky,

Spon-
gilla

1

Krustens

lein

Schlamm

Ufer

1

Grund

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26

Monohystera dispar

17
IIT

15
IV

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I

I

I

I

II

27

— filiformis

9

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3

1

10
IV

5
II

I

—

8
I

—

—

8
II

—

2

I

—

—

10
V

I

28

— paludicola

—

—

—

—

—

—

—

I

17
I

4
I

6
II

2
I

—

2
II

12

IV

I

29

— similis

I

—

—

—

—

—

—

—

I

—

—

—

—

11
III

—

30

— Simplex

—

—

—

—

—

I

—

—

—

—

—

—

—

—

31

— stagnalis

—

—

3

ir

—

—

1

—

—

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—

I

—

—

—

—

32

— vulgaris

22
III

3

I

11
III

—

—

5

I

—

—

2

I

5
IV

—

—

—

2
I

27
V

I

33

Mononclms bathybius

—

—

—

-

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

I

34

— macrostoma

—

—

—

—

—

—

I

—

—

—

—

—

—

—

I

—

35

Plectus cirratus

87
III

—

8«
VI

103
V

64
II

5
I

12
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4
I

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II

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III

—

—

—

6

I

II

—

36

— granulosus

— —

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

37

— parvus

—

—

2
I

I

—

I

—

—

—

—

—

—

I

—

88

— tenuis

II

—

14
III

2

I

—

2
I

I

I

I

—

—

—

—

—

II

—

39

Prismaiolaimus dolichurus

—

—

—

—

—

—

—

-

—

—

—

—

—

—

I

—

40

Rhabditis aquatica

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

2
T

—

—

41

— lacusfris

—

—

—

—

—

I

—

—

—

—

—

—

—

—

—

42

— pseudoelongata

—

—

—

—

—

—

—

—

—

— 1 —

—

—

I

—

—

43

Rhabdolaimus aquaticus

—

—

40

V

—

—

2
T

10
II

—

—

— —

—

—

—

—

—

44

— terrestris

3
T

—

63
IV

—

—

6
II

—

—

—

—

—

—

I

—

45

Teratocephalus spiralis

I

2
I

7
IV

—

I

—

4 1
I i~

I

—

—

—

-^

—

—

—

46

— spiraloides

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

47

— terrestris

—

10

F

II

—

—

—

— —

—

—

—

—

—

—

—

—

48

Trilobus gracilis

I

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I

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11

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I

4
II

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IV

49

— pellucidus

—

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—

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I

—

—

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I

2

I

—

—

—

—

—

50

Tripyla circulata

—

—

2
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—

—

—

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—

—

—

—

—

—

—

—

51

— papillata

—

I

145
V

—

I

—

I

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—

2
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4
T

2

I

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4
T

—

52

Tylencholaimus aquaticus

—

—

—

—

—

—

1

—

—

—

I

—

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen.

351

Schlamm

Anfwnch

s

Flieüendes Wasser

Summen

Tümpel

a

b

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CO
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Ge-

Detail

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53

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I

4
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—

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I

—

18
III

44
V

11
II

5
I

21
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17
I

XXXIII

172

162

10

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30
III

6

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3
I

I

9
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I

5
II

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III

29
V

40
V

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I

2

I

20
III

I

XLIX

218

186

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6

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21
III

8

I

6

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I

I

8

I

—

21

I

—

I

—

—

7
I

—

—

XXIV

126

63

27

36

2^

—

I

3

I

—

—

—

I

—

—

3

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II

—

I

4
II

—

XV

I

28
1

26
1

2

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91
V

102

IV

—

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—

—

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—

—

—

2
I

—

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—

XV

203

80

49

74

31

4

I

I

5
II

—

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III

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11

I

38
III

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31
V

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11

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II

13
I

L
I

257
1

249

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1

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I

—

I

—

14
II

—

—

—

—

—

—

—

—

4
II

9
T

IX

31

10

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34

78
IV

—

11
II

—

13

III

I

3
I

—

9

I

16

II

T

5
III

9
IV

4

I

—

4
I

I

LI
II

577
2

325
1

252

1

3c

3f

II

—

—

—

I

—

—

I

—

—

—

—

VIII

9

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1

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—

2
I

15
II

—

2

I

12

II

3
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5
I

—

—

4
I

—

—

I
I

XXII

III

67

4

27
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5
I

—

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—

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—

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I

1

1

41

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I

1

1

4S

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2
I

—

6
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—

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—

I

I

—

—

—

—

XV

64

56

8

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21
I

3
II

—

—

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I

—

—

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—

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13

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—

—

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II
III

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99
VII ~

I

I

—

3
I

—

—

—

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I

8
II

11

I

XXVIII

151

41

96

14

46

3

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—

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—

—

—

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—

—

—

—

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I

7
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2

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2

2

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64
VIII

64
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—

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—

—

—

I

II

—

—

I

3
T

—

XXVIII

302

83

156

63

51

—

—

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—

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—

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—

I

1

1

55

352

Heinrich Micoletzky,

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Spon-
gilla

Krusten st ein

i

1

i

Schlamm

Ufer

1

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1

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03

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03

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03

cc

SM

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*^

53

Tylenchus filiformis

.

54

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— 1 —

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

54 Arten, 20 Genera

Snmme der Nematoden in

den einzelnen Biocönosen

257 102

623

262

245

59

115

230

245

55

15

61

197

58

111

32

Gesamtsumme der biocö-

notisch beobachteten Ne-

matoden

1

i

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

Zahl der Fänge in den ein-

zelnen Biocönosen

III I

1

VI

V

II

I

II

II

II

V

IV

IV

III

IV

VIII

V

Gesamtsumme der Fänge

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

Tabellenerklärung: Aufwuchs a bedeutet Phragmitetum und Chara-
cetum, Aufwuchs b Potamogetonetum, Elodea, Foiitinalis seicht (der tiefe Fon-
tinalisffürtel des Lunzer Untersees wurde der Gruudfauna zugezählt), ßanunculus
und Equisetum.

Niedere Tauern des fließenden Wassers schließt auch den Hiesachsee ein.
In den Kolonnen bedeuten die römischen Ziffern die Anzahl der Fänge, die

drüsenlose Nematoden kommen nur sehr untergeordnet vor. Größere
Fließwasser hingegen mit nicht reißender Strömung zeigen nament-
lich bei stärkerer Verschlammung Übergänge zur Schlammfauna.
Zwischen diesen Gruppen, die wir nun an der Hand von Ta-
bellen genauer kennen lernen werden, existieren begreiflicherweise
in der Natur alle möglichen Übergänge. Außer dem Substrat, an
das die Nematoden stets gebunden erscheinen, und der fehlenden
oder vorhandenen Wasserströmung, der Armut oder dem Reichtum
an organischen Verunreinigungen spielt auch die Wassertemperatur
eine Rolle, worauf des Öfteren noch zurückgekommen werden muß.

1. Krustenstein und Krustenholz.

Leitformen sind Dorylaimus bastiani und Pledus cirratus, im
Unteisee treten außerdem noch Tripyla papillata und beide Rhabdo-
Mmus-Arten hervor. Dagegen haben Monohystera- Arten, nur wenige

Freilebende SiiGwasser-Nematoden der Ost-Alpen.

353

Schlaniiii

Aufwuchs

FlieUeudes Wasser

1

Summen

Tümpel

•4S 1 t;

^ 1 s

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zahl der
Indi-
viduen

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1

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—

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—

19
II

I

III
I

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1

11

1

9

58
54

597 188

213

10

107

124

11

72

86

145

103

34

17

112

56

—

4492

—

—

IX IV

II

I

III

III

II

III

IV

V

V

II

II

III

I

lOß

—

—

:

darüberstehenden arabischen Ziffern die in diesen Fängen enthaltenen Indi-
viduen. Im Falle des Fehlens der arabischen Ziffern ist die Zahl der Individuen
gleich jener der Fänge. Diese Tabt^lle gibt genauen Aufschluß über jede Art und
jede Biocönose, desgleichen über die Gesamtzahl der im Freien beobachteten Nema-
toden sowie über die Verteilung der Geschlechter und über die Zahl der Jugeud-
formen.

verstreute Vertreter. Diese nebst der Spongilla individuellreichste
Biocönose zeigt eine große Verschiedenheit im duichwärmten Ufer-
wasser (Beispiel Lunzer üntersee) und im kaltstenothermen Mitter-
see oder im Seebach. Während sich im Lunzer Untersee diese Bio-
cönose aus 22 Arten (auf 623 Individuen) zusammensetzt, besteht
die des Mittersees nur aus 7 (auf 262 Individuen), die des Seebachs
(die Krustensteine entstammen einem fast stagnierenden Quellen-
Nebenarm desselben) nur aus 6 (auf 245) Komponenten, unter denen
die beiden Leitformen dominierend vertreten sind. Kaltstenotherme
Formen habe ich hier wie anderswo nicht auffinden können, ja es
scheint mir fast, als ob gerade die Ubiquisten, die die weitge-
stecktesten Lebensbedingungen besitzen, hier noch ihr Auskommen"
fänden. Wie bereits eingangs erwähnt, gibt es zwischen den Bio-
cönosen Übergänge. Dies ersehen wir an den nicht typischen, mehr
zähen mit wenig Kalk inkrustierten flachen Krusten der Ybbs, die

354

Heinrich Micoletzky,

unterhalb der Seebachmündung entnommen wurden (die oberhalb der
Mündung- entnommenen Proben sind nematodenlos, so daß an eine
Bereicheruno- durch den Seeabfluß gedacht werden kann), die Bory-
laimus bastiani nicht, Plechis cirratiis nur vereinzelt enthalten, sich
dagegen durch das für fließendes Wasser charakteristische Mono-
hystera-Geims (^/^ der Gesamtmenge) an das Fließwasser anreiht und
in der Übersichtstabelle auch diesem beigezählt wurde.

Die Leitformen sind hier wie in den übrigen Tabellen gesperrt gedruckt.

Lunzer Seengebiet

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1

Aphanolainms aquaticus

0,2

0,8

_

_

_

2

Ceph'ilobus alpinus

0.67

—

2,7

—

—

2,6

—

—

3

— str latus

0,67

2,58

—

— ■

—

—

—

—

4

Chromadora {Parachr.) alpina

0,08

0,32

—

—

—

—

—

—

5

— bioculafa

—

—

—

—

—

—

—

89,4

6

— rntzeburgensis

—

—

—

—

—

—

83,3

—

7

Diployaster fictor

0.19

—

0,78

—

—

—

—

—

0.4

8

Dorylaimus bastiani

54,7

20,2

54 6

72,8

72,0

49,4

11,5

81,0

9

— cnrteri

0,16

0,6^

—

—

4,0

0,9

0,48

1.2

10

— flavomaculatus

1,45

.0,8

—

—

—

—

4,3

—

—

11

— intermedius

1.1

4,36

—

—

—

—

-

—

—

12

— niacrolaimus

0,08

0,32

—

—

—

—

3,5

1,74

—

13

Ironus iynavus

0,12

0,48

—

—

—

—

—

—

—

14

Monohystera dispar

0,6

2,4

—

—

—

16,0

—

0,43

0,4

15

— filiformis

1,0

1,6

1,95

—

0,4

26,0

7,0

—

—

16

— pcdudicola

—

—

—

- —

0,43

6,9

17

— similis

—

—

—

—

—

2,0

■ —

—

—

18

— Simplex

—

—

—

—

—

0,9

—

—

19

— staynalis

0,08

0,.32

—

—

—

—

0,9

—

—

2Ü

— vulgaris

2,5

1,76

—

8,5

—

82,0

—

—

0,8

21

Mononchus macrostoma

—

—

—

—

0,9

—

—

22

Plectus ci r r atus

22,06

14,1

•58,8

8,5

26,4

6,ü

10,4

1,74

18,7

23

— parvus

0.6

0,82

1.39

l,'^

—

2,0

—

—

24

— tenuis

1,8

2.4

'),78

3,4

—

8,0

0,9

0,43

0,4

25

Rhabditis lacustris

0,42

—

—

K^

—

—

—

20

Rhabdolaimus aquaticus

2,4

6,2

—

3,4

—

2,0

8.7

—

— ■

27

— terrestris

2,42

9,7

—

—

—

5,2

—

—

28

Teratoccplialus spiralis

0,4

l,-"^

—

—

0,4

—

3,5

—

0,4

29

— terrestris

0,12

0,48

—

—

—

—

—

—

30

Trilobns yracilis

—

—

—

—

—

—

—

—

0,4

31

— pellucidus

0,1

—

—

0,4

—

—

—

—

32

Tripyla circulata

0,0H

0,82

—

—

—

— •

—

—

33

— pajnlluta

6,0

23,7

—

—

0,4

—

0,9

—

—

34

Tylenchus sp.

—

—

—

—

V

—

—

—

Gesamtzahl der Individuen

1 1188

6ü3| 262| 59 | 245| 50 1 115| 230| 245

Totalsumme der Kn

istenstein-

^erai

itodt

jn: 1

829.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen.

355

Anhang: Spongilla.

No

Artname

Untersee

%

Obersee

0

0

1

Aphanolaimus aquaücus

0,3

2

Chromadora {Parachr.) alpina

10

3

— (Pdrachr.) lacustris

—

35,5

4

Dorylaimns hastiani

2,4

—

5

— carteri

4,8

—

6

— flavomaculatus

30,8

15

7

— macrolainms

—

20,5

8

Mo>iohystera dispar

5,4

—

9

— filiformis

3,0

3

10

— similis

0,3

—

11

— vulgaris

8,5

3

12

Plectus cirratus

40,0

—

13

— fenuis

11

—

14

Rliabdolaimus terrestris

2,4

—

15

Terafocephalus spiralis

0,3

2

16

— terrestris

—

10

17

Trilobns gracilis

0,7

—

18

Tripyla papillafa

1

Gesamtzahl der Individuen

I

257,0

102.0

Der vorigen ähnlich, unterscheidet sich diese Biocönose von ihr
durch das Hervortreten von Dorylaimus flavomaculakis und durch das
Zurücktreten bzw. Fehlen der früheren Leitformen. Unter- und
Obersee zeigen im übrigen wenig gemeinsame Züge. So findet sich
Plectus cirratus in ersterem massenhaft, umgekehrt verhalten sich
die beiden Chromadora- Arten. Alte Spongilla-Kolomen sind die
reichsten mir bekannten Nematodenfundorte, in jungen Kolonien
hingegen findet sich meist nur wenig Material. Möglicherweise übt
in älteren Stöcken auch die durch Zersetzung entstehende organische
Verunreinigung einen Einfluß auf die Zusammensetzung der sie be-
wohnenden Fauna aus.

2, Schlamm.

Diese artenreichste, individuenarme Biocönose ist sehr vielge-
staltig und läßt kaum eine einheitliche Betrachtung zu. Als eigent-
liche Schlammformen, die hier ihre Hochfrequenz aufweisen, was
ihre Anwesenheit an anderen Örtlichkeiten nicht ausschließt, be-
trachte ich: Dorylaimus flavomaculatus und D. stagnafis, Ironus ignavus^
Monohystera paludicola und M. stagnalis sowie Trilobus gracilis. Zu
diesen 6 Arten gesellen sich noch eine große Anzahl mehr indiff"e-

356

Heinrich Micoletzky.

Lnuzer

Seen

Attersee

2 S

■^'2 ti

(V
DO

(V

g

No

Artname

^^

^

-4.J

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3

M

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P

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P

S

\

In

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'0

\

%

7o

Ol
0

°/o

1

Aphanolaimus aquaticus

—

1.0

6,3

2

Aplielenchns elegans

—

^,7

—

—

—

—

—

—

3

Ceplialobus filif'ormis

2,0

—

—

—

—

—

—

—

4

— oxyuroides

—

—

—

—

—

—

0,55

—

5

— striatus

—

—

—

—

—

—

—

0,33

6

Chroniadora alpina

—

1,0

—

—

3,1

4,0

—

—

7

— hioculata

—

—

—

—

53,7

—

8

— lacustris

—

—

—

—

—

1,0

—

—

9

— ratzehurgensis

—

—

—

99,0

—

—

—

—

10
11

12

Cyatholainius ruricola

1.0

- —

— -

—

—

To

—

—

— sp.
Diplogaster fictor

?o

—

—

—

—

3^^

—

13

Dorylaimus bastiani

12,0

2,25

—

—

17,0

5,0

0,17

14

— carteri

—

3.Ö

0,9

—

—

1,0

055

0.33

15

— flavomacnlatus

2,0

3,0

29,1

—

—

14,5

1,65

2i5

16

— intermedius

—

0.45

—

—

—

17

— macroldimus

—

—

2,7

—

• —

8,7

—

0,17

18

— s tagnalis

59.0

—

—

—

15,6

1,1

29,5

19

Ironus ignavus

—

2,0

—

—

22,0

—

—

—

20

Monohystera agilis

—

6,3

—

—

—

—

—

0,17

21

— crassoides

—

—

—

—

12,6

—

—

—

22

— diftpar

—

2.0

1,8

—

—

—

6,6

0,17

23

— filiformis

1,0

8,1

1,8

—

3.1

8,8

1,1

5,0

24

— paludicola

2,0

3.5

—

3,1

5,5

3,5

25

— similis

1,0

8,1

0.45

—

—

—

26

— s tagnalis

1,0

8.1

6,35

• —

—

—

—

15,25

27

— vulgaris

7,0

24,0

2,25

—

3,1

—

2,75

0,67

28

Mononclius bathybins

—

—

—

3,1

—

—

—

29

— ntacrostoma

—

1.0

0,45

—

13.6

—

0,17

30

Plectus cirratus

4,0

2,"?

4,9

—

—

10,6

5,0

13,0

31

— granulosus

—

—

—

1,0

—

32

— pnrvus

—

—

—

—

—

1.0

0,55

0,33

33

— tenuis

—

2,0

6,7

—

—

—

^2

—

34

Prismatolaimus dolicJmrus

—

1,0

—

—

2,0

—

35

Rh(d)ditis aquatica

—

—

—

—

1,1

0,84

36

— pseudoelongata

—

—

—

— ■

—

—

0 55

—

37

Rhu bdolaimus aquaticus

—

—

2,8

—

—

6,0

—

—

38

— terrestris

—

—

7,5

—

—

3,0

0,55

—

39

Trilobus gracilis

9,0

3,5

0.9

—

28,0

—

2,75

16,6

40

— pellucidus

3.0

— .

—

—

—

—

0.5

41

Tripyla pnpillata

6,0

3 5

28,7

1,0

—

6,8

—

10,8

42

Tylencholainms aquatims

—

1.0

■—

—

—

—

—

Gesamtsumme der Individuen | 105 | 111 1 223 | 197 | 32 | 103 | lb2 | 597

renter Arten. Die herkömmliche Auffassung- der Nematoden als
Schlammbewohner muß dahin modifiziert werden, daß sie vorwiegend
und in großem Artenreichtum dieses Substrat bewohnen. Bei selteneren

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 357

Arten läßt sich öcologisch nichts Präzises aussagen, ist doch selbst
bei den häufigen oft das — absolut genommen — gewiß reiche Ma-
terial zu klein, um Trugbilder völlig zu bannen. Borylaimus stagnalis
wurde, wie bereits früher (S.338 — 339) erwähnt, im eigentlichen Untersee
selbst nicht gefunden, sondern in einem Schilftümpel am Ufer. Eigen-
tümlich ist das massenhafte Auftreten von Chromadora bioculata und
Chromadora ratzehurgensis, die sich gegenseitig auszuschließen scheinen
im Hintersee und Attersee.

Mit einigen Worten sei der Grund- oder Tiefenfauna ge-
dacht. Ein Blick auf die vorstehende Tabelle lehrt, daß dem Lunzer
Untei'see, dessen grundbewohnenden Nematoden ich meine besondere
Aufmerksamkeit zuwandte (111 Individuen auf 8 Fänge), eigentliche
Tiefenformen fehlen. Den auffallend starken Prozentsatz (12) von
Dorylaimus hastiani finden wir bei einem Vei'gleich mit dem Ufer-
schlamm und Aufwuchs des Erlaufsees wieder, im übrigen treten
mit Ausnahme von Monohijsiera ayilis und dem nur in einem einzigen
Exemplare beobachteten Tylencholaimus aquaticiis sämtliche Glieder
auch in der Uferfauna auf. Monohystera agilis, bisher nur als Erd-
form bekannt, die im Untersuchungsgebiet sehr selten ist, wurde
außerdem im Seebach und in einem Almtümpel, somit unter sehr
divergierenden Lebensbedingungen, angetroffen. Ähnliches gilt vom
Attersee, dem größten österreichischen Seebecken. Leider gelang
es mir hier nur wenig Material zu sammeln, doch entstammt das-
selbe zum Teil recht bedeutenden Tiefen [von den 32 Individuen
entstammen 8 einem Fange (64 Proben) aus 107 m, 4 Individuen
(10 Proben) einer Tiefe aus 63 m, 2 Individuen einem Fange
(30 Proben) aus 53 m, 10 Individuen (16 Proben) aus 27 m Tiefe
und 8 Indiv^iduen (25 Proben) aus 16 m Tiefe]. Die Zukunft wird
lehren, ob die neuen x\rten Monohystera crassoides und Mononchus
bathybius, von denen erstere nicht selten zu sein scheint, als für die
Tiefe charakteristisch anzusehen sind. Jedenfalls gelang es mir
nicht, die für die Schweizer Seen namhaft gemachten Tiefsee-Dory-
laimen aufzufinden, zudem ist der Grundschlamm der beiden von mir
untersuchten Seen viel nematodenärmer, als von Fehlmann (1912)
für den Luganersee angegeben wurde. Monohystera mdgaris, jene
von Fehlmann so überaus häufig gefundene weitverbreitete Art ist
der häufigste Grund-Nematode des Lunzer Untersees, Borylaimus
stagnalis nebst Ironus ignavus (erstere Art fehlt im Tiefenschlamm
des Lunzer Sees und dürfte von den anderen Dorylaimus- Arien ver-
treten werden) und vor allem Trilobus gracilis. also sämtlich typische

358 Heinrich Micoletzky,

Kosmopoliten sind im Attersee als Leitformen anzusprechen. Ich
glaube, diese Befunde lassen sich am ungezwungendsten durch die
Annahme deuten, daß auch hier in ähnlicher Weise wie im kalt-
temperierten Quell- und ßachvvasser (S. 358) eine Art Auslese statt-
findet in der Weise, daß unter den besonderen Bedingungen der
Tiefsee nur die widerstandsfähigsten und anpassungsfähigsten Formen
gedeihen können. Kaltstenotherm angepaßte Arten hingegen, wie
sie uns aus anderen Gruppen als Eiszeiti-elikte und dergleichen be-
kannt geworden sind, begegnete ich bei den Süßvvasser-Nematoden
niemals.

Eigenartig ist die Alm tümpelfauna. Der stark besonnte
Almtümpel weist als flacher, kleiner Himmelsteich, der vielfach als
Viehtränke benutzt wird und daher mitunter nicht unbedeutend
organisch verunreinigt ist und dessen Temperatur meist großen und
raschen Schwankungen ausgesetzt ist (so ist bei sonnigen Tagen
eine Erwärmung bis 28*^ und darüber nichts Seltenes, während früh-
morgens eine dünne Eiskruste die Oberfläche überzieht und während
im Frühjahr zur Zeit der Schneeschmelze auf der einen Seite der
restliche Schnee schmilzt, kann auf der entgegengesetzten eine
Temperatur von 12 — 15** C vom Thermometer abgelesen werden)^
sehr charakteristische Lebensbedingungen auf. Diese Daseins-
bedingungen, so verschieden von jenen der Tiefsee und vom Quell-
wasser, müssen wiederum auslesend wie ein Sieb auf die Organismen-
welt wirken.

Die Nematodenfauna der Almtümpel zeichnet sich durch Arten-
armut bei großem Individuenreichtum aus. Im Ganzen wurden unter
9 Fängen 597 Individuen bestimmt, die sich auf 7 verschiedene Alm-
tümpel verteilen und Ende Juli und Mitte Mai (zur Zeit der Schnee-
schmelze) gesammelt wurden. Da diese Almtümpel verschiedene
Höhenlagen einnehmen, zeigen sie Abstufungen in der Entwicklung
ihrer Lebe weit.

Das gesammelte Material verteilt sich zwar auf 18 Arten, von
diesen spielen hingegen nur die folgenden 5 Arten eine führende
Rolle:

Doryhxhnus stagnalis
Trüohus gracilis
Monohystera slagnalis
Pleclns cirratus
Tripyla papiUata

/o

Fänge

29,5

8

16,6

7

15,25

5

13

4

10,8

8

Summe 85,15

Freilebende SülJwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 359

Alle übrigen Komponenten, 13 an der Zahl, bilden insgesamt
kaum 157o ^^i' Gesamtmenge, und von ihnen entfallen auf Mono-
hystera ßiformis (5% ^^^^ ^ Fänge) und Dorylaimus flavomaculatus
{2,b^lQ auf 4 Fänge) die Hälfte. Ich stelle daher die genannten
5 Arten als Leit- oder Typenformen den übrigen gegenüber, die ich
ihrer Seltenheit halber Zufallsfiinde nennen möchte.

Ich möchte gleichzeitig diese Gelegenheit ergreifen, um zu
zeigen, wie völlig unzureichend die bisherigen faunistischen Angaben
über Süßwasser-Nematoden sind. So hat Klausener (1908 — 1909) die
Almtümpel des Lunzer Seengebietes gleichfalls untersucht und zwar
7 Tümpel, die mit Ausnahme der Herrenalm auch mein Unter-
suchungsgebiet umfassen (Durchlaßalm, Seekopfalm und Dürrenstein),
Dieser Forscher, der uns mit den faunistischen Verhältnissen der
Schweizer Blutseen bekannt gemacht hat, verzeichnet für die Lunzer
Almtümpel folgende Arten:

Dorylaimus starjnalis

Monohyslera crassa (= dispar)

— stagnaUs

Mononchus ii-tmcahi.s (= macrostoina)

Iripyla intennedia BÜTSCHLI

In den Schweizer Blutseen fand der Verfasser außerdem noch
die terricole Monohystera rustica BtJTsCHLi; es dürfte sich indessen
um M. ßiformis gehandelt haben, sind doch beide Formen einander
sehr nahe verwandt und im konservierten Zustande schwer ausein-
ander zu halten. — Vergleichen wir diese Funde mit den obigen,
so ergibt sich {Tripyla intermedia muß ich für eine Fehlbestimmung
halten, da ich im ganzen Lunzer Seengebiet nur die borstenlose T.
papillata im Süßwasser fand), daß Klausenke, der leider weder rela-
tive noch absolute Häufigkeitsangaben macht, nur 3 Leitfoi-men auf-
gefunden hat, da Monoliystera crassa und Mononchus truncatus als
Zufallsfunde angesprochen werden müssen. Abgesehen hiervon ist
dieser Autor auch der quantitativen Rolle unserer Gruppe — gehört
sie doch neben Protozoen und eventuell Crustaceen zum integrierend-
sten Bestandteil der Almtümpelfaiina — nicht gerecht geworden.
Ist doch nach Dahl ^) die Grundlage jeder biocönotischen Forschung
eine zum mindesten relative Frequenzangabe der einzelnen Kom-
ponenten.

1) F. Dahl , Grundsätze und Grundbegriffe der biocönotischen
Forschung, in: Zool. Anz., Vol. 33. ]9(i8, p. 849 — 353. — Ders., Die
alte und die neue faunistische Forschung, ibid., Vol. 35, 1910, p. 97 — 101.

360

Heinrich Micoletzky,

19.

Mai 1913

t.

1 .' U n t e r e r S e e k o p

f t ü m p e 1

, VI

ollständig eisfrei.

S

umme

?

juv.

C?

Dorylnimus stagnalis

54

5

38 + (l)i)

10

Trilubus gracüis

22

1

18

3

Monohijstera fUiformis

21

8

11

2

Pledus cirratns

20

5

15

Movohystera stagnalis

19

6

ö + (l)

4

Tripyla papi/lata

16

13 + (1)

2

Dorylaimiis flavomaculatus

7

6

1

RJiahditis aquatica

5

2

1

2

Cephalobus striatus

2

1

1

3Ionohystera vulgaris

2

2

— dispar

1

1

—

Dorylaimus hastiani

1

1

— carteri

1

1

— viaa-olaimiis

1

1

Mononchus macrostoma

1

1

Pledus parviis

1

1

Gesamtsumme

174 Individuen,

16 Arten.

2. Oberer Seekopftümpel, nur ^/^ der Oberfläche eisfrei.

Summe

?

juv.

(?

Pledus cirrahis

8

3

5

—

Mouohystera fififormis
Tripyla papillala
Dorylaimus flavomaculatus
— carteri

2

1
1
1

1
1

2

1

Pledus parvus

1

—

Gesamtsumme 14 Individuen, 6 Arten.

Wie verhalten sich die Nematoden der Almtümpel in den ein-
zelnen Jahreszeiten, wann fällt ihi-e Hauptvermehrung, und wie über-
dauern sie den Winter? Mitte Mai werden die Almtümpel des
Lunzer Seengebietes von ihrer dicken Schneedecke befreit, im ein-
zelnen hängt die Zeit des Eisfreiwerdens sowohl von der Höhenlage
als auch von der nächsten Umgebung (Schneeverwehung usw.) ab.
Im Frühjahr 1913 waren beispielsweise die hochgelegenen Durchlaß-
almtünipel größtenteils schneefrei, während der tiefer gelegene

1) Die in Klammern befindliche Zahl bedeutet die Anzahl der
Jugendstadien während der letzten Häutung !

Freilebende Süßwasscr-Nematoflen der Ost-Alpen. 36J

untere Seekopftünipel, in einer Schneeverwehungen sehr zugänglichen
Muhie gelegen, 3 sonnige Tage später nur bis zu Vs offen war. Der
größte Teil der Nematoden verbringt den Winter über in Kälte-
starre. Diese Kältestarre entspricht aller Wahrscheinlichkeit nach
dem von Maupas studierten Encystierungszustand, der ja nichts
anderes als eine modifizierte letzte (4.) Häutung ist. Diese Kälte-
starre macht denselben Eindruck wie die Trockenstarre. Das Plasma
ist weniger durchsichtig, von körniger Beschaffenheit, die Körper-
form zeigt eine mehr oder weniger stark ventrale Einkrümmung.
So fand ich beispielsweise in noch nicht schneefreien Tümpeln eine
Anzahl kältestarrer Individuen, namentlich von Pledus cirratus. Um
den Unterschied zu demonstrieren, den die Temperatur und damit
die Ernährungs- und Wachstumsverhältnisse auf die Nematoden-
biocönese ausüben, führe ich 2 gleichzeitige Fänge aus 2 benach-
barten x41mtümpeln an und bemerke, daß beiden Vergleichsfängen
dasselbe Substrat und dieselbe Substratmenge (je 6 Proben die je 2 ccm
Oberflächenschlamm bedeuten, Materialgewinnung durch Schlamm-
schöpfen und Abschaben schlammiger Steine) zu Grunde liegen.

Diese beiden benachbarten Tümpel zeigen im Sommer nahezu
ein und dasselbe faunistische Bild, sowohl qualitativ als auch quan-
titativ. Im Frühjahr hingegen wird ersterer, tiefer gelegen, früher
eisfrei und zeigt eine an Individuen und Arten reiche Fauna,
während sein etwas höher gelegener Nachbar nur spärlich bevölkert
ist, ja gewisse Arten, die gerade im Sommer als Leitformen auf-
treten wie insbesondere Borylainms stagnalis, Trilohus gradlis und
Monohystera stagnalis fehlen noch bzw. treten zum mindesten sehr
zurück. Die folgenden sommerlichen Fänge demonstrieren außer der
großen Ähnlichkeit untereinander eine wesentliche Artenarmut gegen-
über dem Frühjahrsmaterial:

28. Juli 1912. Auf jede Probe durchschnittlich 20 Nematoden.
Unterer Seekopftümpel, Wassertemperatur 25,5 '^ C.

Monohystera stagnalis
Trilobns gradlis
Dorylaimus stagnalis
Monohystera paludicola
Dorylaimus flavomaculatus
Trilobus pellucidns
Tripyla papillata

Gesamtsumme 93 Individuen auf 7 Arten.

Summe

?

juv.

6

43

19

9

15

23

10

10

3

13

2

10

1

9

4

2

3

2

1

1

2

1

1

1

1

362 Heinrich Micoletzky,

Oberer Seekopftümpel, Wassertemperatur 24" C.

Summe

$

juv.

c?

Trilobus gracilis

36

3

32

1

Dorylamms stagnalis
Monohystera stagnalis
Plechfs cirratits

35
11

4

1
5
3

26
2

1

8
4

D()ri)laimus flavoniaculakis
Tripyla papülata
Trilobus peUucidns

2

2
1

—

2
2

1

Gesamtsumme

91

Individuen

auf 7

Arten.

Diese Gegenüberstellung von Frühlings- und Somraerfängen läßt
meines Erachtens folgendes erkennen: 1. Die Leitformen über-
wiegen die im Sommer zurücktretenden Zufallsformen bedeutend,
treten dagegen im zeitlichen Frühjahr diesen gegenüber zurück, so
daß die Biocönose im Frühjahr artenreicher erscheint als im Sommer;
2. die Jugendformen sind im Frühjahr im großen ganzen stärker
vertreten als im Sommer. Ganz ähnliches gilt für die Durchlaßalm-
tümpel. Während die letztere Erscheinung durch die mit der Schnee-
schmelze einsetzende rasche, ich möchte fast sagen, explosionsartig
vor sich gehende Fortpflanzung, der bis dahin giößtenteils in Kälte-
starre verharrenden Arten erklärt wird, bedarf Punkt 1 einer etwas
weitläufigeren Auseinandersetzung.

Wir wollen uns zunächst der Frage zuwenden, aus welchen
faunistischen Elementen sich die Leit- oder T3^penformen der Alm-
tümpel zusammensetzen. Nach der herrschenden Ansicht — ich fuße
hier hauptsächlich auf den Angaben Klauseker's (1908 — 1909, p. 414)
— setzen sich die Bewohner der Blutseen, die eine Biocönose (wenn
auch nicht im strengen Sinne) bilden, zusammen aus 1. Formen, die
sich nur oder doch vorwiegend in den Blutseen finden, als welche
Klausener Euglena sanguinea und möglicherweise auch Anuraea va'ga
namhaft macht, 2. auch in anderen Gewässern mit anderen physiko-
chemisclien Lebensbedingungen gedeihende, in den Blutseen aber
vorwiegend häufige Arten und 3. aus Saprobien, also Organismen,
deren massenhaftes Auftreten auf veiunreinigtes Medium schließen
lassen. Alle diese Oiganismen fallen tiergeographisch unter die
„Tiere der Ebene", es sind, wie sich Klausener weiter ausdrückt,
„Stenotherme Warmwasseibewohner", eine Bezeichnung, die mir in-
dessen nicht glücklich gewählt erscheint, da ja gerade die Almtiimpel
und mit ihnen wohl auch die übrigen Blutseen einem sehr schroffen

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 363

Temperaturwechsel ausgesetzt sind. Daher ziehe ich den Ausdruck
Kosmopoliten oder Ubiquisten vor, oder wenn gerade auf die Tem-
peratur hingewiesen werden soll, müssen wir von eurythermen Formen
sprechen. Analysieren wir sämtliche Almtümpelarten, so können
wir sagen, daß alle Komponenten dieser ßiocönose hier geographisch
Kosmopoliten sind. Da indessen die Süßwasserfauna der Nematoden,
soweit die Literatur zeigt und meine eigenen Untersuchungen an-
nehmen lassen, keine stenothermen. wenigstens keine kaltstenothermen
Formen aufweist, besagt diese tiergeographische Charakterisierung
sehr wenig. Charakteristischer hingegen ist die Tatsache, daß ein
großer Teil der Komponenten dieser Biocönose in an organischen
Stoffen reichen Tümpeln der Ebene haust, wie ich mich an meinen
noch nicht publizierten Süßwasser-Nematodenstudien der Bukowina
überzeugen konnte. Um über die saprober Lebensweise zuneigenden
Nematoden genaueren Aufschluß zu erlangen, habe ich außerdem
den experimentellen Weg eingeschlagen. Ich sagte mir, daß die
arten- und individuenreiche Krustenstein biocönose des Lunzer ünter-
sees im vorliegenden ostalpinen Untersuchungsgebiet über die Nema-
todensaprobien am besten Aufschluß geben könnte. In der seichten
Uferregion gelegen, ist das Wasser hier den relativ größten Tem-
peraturschwankungen ausgesetzt, und zudem ist auch der Gehalt an
organischen Nährstoffen vermutlich hier am größten. So habe ich
zur Zeit der stärksten Vereisung (Ende Februar 1913) Krustenstein-
material aus 40 - 50 cm Tiefe entnommen, stellte die biocönotischen
Verhältnisse fest und ließ bei einer Temperatur von ca. 12*^0 und
zeitweise starker Besonnung das Material in einer größeren, flachen
Schale (40—50 qcm Oberfläche, 200 ccm Wasser) stehen. Nach 1 und
2 Monaten wurde ein Teil des Materials abermals biocönotisch unter-
sucht. Außerdem wurde Frühlingsmaterial anfangs Mai an ungefähr
der gleichen Stelle dem See entnommen, 1 Monat lang kultiviert,
eine Probe im Lichte unter den gleichen Bedingungen wie die
Winterprobe, die andere im verdunkelten Baume gehalten, um den
Einfluß des Sommerlichtes auf die ja größtenteils aus Algen (Cyano-
phyceen) bestehenden Krustensteine und damit auch auf die in
ihnen wohnenden Nematoden kennen zu lernen.

Kultivierte K r u s t e n s t e i n e.

Die ursprünglichen Biocönosen sind in der Tabelle über das
jahreszeitliche Vorkommen (S. 375) unter der Kolonne Krustenstein,
Winter und Frühling, einzusehen. Ein Vergleich derselben mit der

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 25

364

Heinrich Micoletzky,

* bedeutet auch in

den Almtünipeln vorkommend.

Wintermaterial

Frühlingsmaterial

vom 21 ./2. 1913

vom 5/5. 1913

No.

Artnaiiie

23./3. 1 23./4.

8./6.
beliebtet

8/6.
verdunkelt

% "/o

7o

7o

1

Aphanolaimus aquaticiis

—

—

—

2,8

2

* Cephalobus striatus

—

—

2,2

11,1

3

Diphgaster fictor

1,5

0,95

—

—

4

* Dorylainms bastiani

—

—

26,6

5,5

5

* — curteri

10,2

8,6

—

—

6

* — flavomaculatus

78,0

69,5

—

—

7

— intermedius

—

—

—

2,8

8

Ironus ignavus

—

—

—

8,4

9

* Monohystera filiformis

—

2,P5

—

2.8

10

* — vulgaris

—

1,9

—

5,6

11

* Plechis cirratus

8,8

14,3

29,0

13,9

12

— tenuis

1,5

0,95

—

2,8

13

Rhabdolaimus aquaticus

—

4,4

2,8

14

— terrestris

— —

15,6

5,6

15

Teratocephalus spiralis

— —

2,2

2,8

16

* Tripyla papülata

— 0,95

20.0

33,1

Zahl der beobachteteu

1
1

Individuen

68

105

41

36

Gesamtsumme 250.

vorstehenden Tabelle zeigt, daß durch das teilweise Ausfaulen der
Krustensteine (der größte Teil der sauerstoifbedürftigen Insecten-
larven, namentlich Chironomiden, gingen zugrunde) sich die Biocönose
ziemlich stark verändert, indem eine Anzahl Komponenten in Weg-
fall kommen, aber auch einige neue normalerweise in den Krusten-
steinen nur seltene oder vereinzelte Arten erscheinen oder sogar
dominierend werden, wie Biplogaster fictor und Dorylaimus flavomacu-
latus. Quantitativ sind die kultivierten Krustensteine reicher als die
in der freien Natur, was nur durch eine Wucherung gewisser Arten
erklärt werden kann. Winter- und Frühlingsmaterial verhalten sich
etwas verschieden , so daß eine getrennte Betrachtung geboten er-
scheint. So setzt sich die winterliche Biocönose ursprünglich aus
12 Arten zusammen, die kultivierten Krustensteine enthalten deren
nur 5—8. Die dominierendste Art (^4 aller Individuen), Dorylaimus
bastiani, ist so gut wie völlig geschwunden, an ihre Stelle tritt der
im Freien meist nur vereinzelt auftretende 1). flavomaculatus, der
sich sehr stark vermehrt haben muß ('^/^ der Gesamtmenge gegen
l,5"/o')> und weitaus die häufigste Art geworden ist. Dorylaimus
intermedius und Tripyla papülata verschwinden gleichfalls nahezu
völlig, D. carteri hingegen tritt auf den Schauplatz, während die

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpeu. 365

beiden Plechis-Arten keine nennenswerte Frequenzänderung- erkennen
lassen. Das Frühling-smaterial zeigt in der belichteten Kultur eine
Abnahme von 12 auf 7 Arten, die durch einen Pappsturz verdunkelte
Parallelkultur dagegen eine Zunahme von 12 auf 13 Komponenten,
trotzdem die hier untersuchte Individuenzahl eine kleinere (36 gegen
41) ist. Auffallenderweise erscheint hier bei der belichteten Kultur
Dorylaimus hastiani ungefähr in gleicher Häufigkeit, Tripyla papillata,
Pledus cirratus und beide Rhabdolaimus- Arten verhalten sich ebenso,
Cephalobus striatus hingegen zeigt im Dunklen Vermehrung, und Ironus
ignavus, Monohijstera vulgaris und Teratocephalus spiralis werden sogar
erst in der Kultur bemerkbar. — Ich muß hervorheben, daß der
vorstehende Versuch mit einiger Vorsicht verwertet werden muß.
Ist doch das untersuchte Material viel zu gering, um einwandfreie
Resultate zu ermöglichen, außerdem sind die zur Kultur verwendeten
Krustensteine durchaus nicht immer gleich. Aus diesem Grunde kann
dem Vorstehenden nur die Bedeutung eines Vorversuches zukommen,
doch glaube ich, daß sich auf diesem Wege der Züchtung manchen
öcologischen Fragen näherkommen lassen wird. Erst durch Züch-
tung werden wir über die Lebensbedingungen einen klaren Auf-
schluß erhalten können.

Immerhin ersehen wir aus Vorstehendem, daß die Auslese, die
in kultivierten, schwach faulenden Krustensteinen zweifelsohne statt-
findet, vorwiegend Fomen bevorzugt, die auch in den Almtümpeln
(so finden sich 8 von 16 Arten in den Almtümpeln wieder) ange-
troffen wei'den. Allerdings muß zugegeben werden, daß gerade einige
Almtümpel- Leitformen hier nicht vertreten sind, wie beispielsweise
Dorylaimus stagnalis, Monohysfera stagndlis und Trilohus gracilis, doch
erklärt sich dieser Befund daraus, daß die genannten Arten in der
Krustenstein biocönose (s. Übersichtstabelle S. 354) äußerst selten sind,
wenn nicht vollständig fehlen (wie Dorylaimus stagnalis), so daß die An-
nahme berechtigt erscheinen muß, daß gerade in dem zur Kultur ver-
wendeten Material keine der genannten Arten vorhanden gewesen ist.

Um auf unsere Frage nach den Saprobien gelegentlich der
Charakterisierung der faunistischen Elemente der Almtümpel zurück-
zukommen, glaube ich folgende Arten als Saprobien (a-Mesosaprobien
im Sinne von Kolkwitz u. Marsson) in Anspruch nehmen zu dürfen:
Cephalobus striatus, Dorylaimus flavomaculatus,Dorylaimi(S stagnalis, Mono-
hystera stagnalis, Pledus cirratus, Trilobus gracilis und Tripyla papillata in
erster Linie; (als /!?-Mesosaprobien eventuell Oligosaprobien) in zweiter
Linie Dorylaimus carteri, Diplogaster fictor, Monohystera filiformis, M.

25*

366 Heinrich Micoletzky

paUidicola und M. vulgaris und Rhabditis aquaiica. Die Erscheinung,
daß die Typenformen der Almtümpel im Sommer und Herbst zurzeit
der größten Verschmutzung dominieren, während sich im Frühjahr
bei der Schneeschmelze ihnen eine Anzahl Zufallsformen gesellen,
führe ich auf die Lebensweise dieser Arten zurück, die entweder
ausgesprochen saprob sind, wie die Leitformen, oder aber in einem
saproben Medium ihre Existenz noch behaupten können, wie die
sogenannten Zufallsformen.

Streifen wir schließlich die von Kolkwitz u. Marsson (1909 bis
1910) namhaft gemachten Nematoden-Saprobien. Polysaprob werden
keine, a-mesosaprob folgende Arten genannt: Monohystera macrura
DE Man, neigt auch zu /?-mesosaprober Lebensweise, Biplogaster
rivalis Leydig, Plectus tenuis Bastian, Trilobm^ gracilis Bastian und
Tripyla setifera BtJTscHLi. /?-Mesosaprobien (hierher gehört der
Schlamm obigosaprober Gewässer) sind bisher nicht bekannt. Da
M. macrura keine Süßwasser- sondern eine Erdform ist. dürfte wohl
eine Verwechslung mit einer anderen Art, vielleicht mit M. stagnaUs
vorliegen. Diplogaster rivalis^ den ich in ziemlich stark verschmutzten
Teichen in der Bukowina wiederholt antraf, fehlt dem Unter-
suchungsgebiete der Ost-Alpen, und der spärliche Diplogaster fidor^
der wie die faulenden Krustensteine zeigt auch zu saprober Lebens-
weise neigt, fand sich auffallenderweise nicht in den Almtümpeln
vor. Plectus tenuis scheint nach meinen Beobachtungen gerade nicht
oder doch nur oligosaprob zu sein, vielleicht handelt es sich
hier — diese Gruppe setzt wie Monohystera und Dorijlaimus der
exakten Bestimmung einige Schwierigkeiten entgegen — um eine
Fehlbestimmung, vermutlich hatten beide Autoren P. cirratus \or
sich. Es ist sehr zu bedauern, daß beide Forscher keine Kontroll-
bestimmung durch einen Spezialisten vornehmen ließen. — Die von
mir oben gegebene Liste von Saprobien wird sich später gewiß noch
ergänzen und vielleicht auch berichtigen lassen, hoffentlich ist es
mir auch fernerhin vergönnt, mich mit diesem praktisch so außer-
ordentlich wichtigen öcologischem Gebiet zu befassen.

Moortümpel: Im Anschluß an die Schlanimfauna lasse ich die
eine Sonderstellung einnehmenden Moortümpel folgen. So unter-
suchte ich die kleinen, flachen, von moorigem, flockigem Mulm er-
füllten Regenwassertümpel der schwimmenden Moorwiesen, die das
charakteristische Moorgepräge (Sphagnum und Drosera usw.) zeigen,
ferner den etw^a mehrere qm großen, 2V2 m tiefen Moortümpel am
Rande des Rotmooses, eines Hochmoors (dieses einen schwachen Ab-

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen.

367

fluß besitzende Gewässer wird außer dem Regenwasser vermutlich
noch von Quellwasser gespeist), endlich des Vergleiches halber einen
Tümpel einer festgewachsenen Moorwiese, von Carex- Arten bestanden
(bei Hochwasserstand wird diese Wiese vom kalkhaltigen Obersee-
wasser ^) inundiert und daher von kalkfeindlichen Pflanzen wie von
Sphagnum gemieden).

M 0 0 r t ü m p e 1,

schwim-

festsitzende

Summe

mende

Rohmoos-

Moorwiese

No.

Artnarae

Moor-

tümpel

der

wiese

Oberseeinsel

0/

/o

%

%

%

1

Aphanolaimus aqiiaticus

0,73

1,1

_

_

2

Cephalohus filiformis

—

—

1,85

3

Cyatholaimus ruricola

—

—

—

1,85

4

Dorylaimus macrolaimus

3,63

5,5

—

—

5

— stagnalis

2,9

4,4

—

85,2

6

Mo n ohystera dispar

0,73

1,1

—

—

7

— filiform is

4,34

5,5

2,2

—

8

— paludicola

6,5

18,7

—

9

— similis

0,73

1,1

—

—

10

— stagnalis

73,2

78,0

64,5

1,85

11

— vulgaris

0,73

1,1

—

—

12

Plectus tenuis

1,44

4,2

—

13

Wiabdolaimus aquaticus

0.73

1,1

—

14

Teratocephalus spira-

loides

4,34

1,1

10,4

—

15

Trilobus gracüis

—

—

1,85

16

Tripyla papillata

—

—

7,4

Summe der beobachteten

Individuen

138

90

48

54

Die geringe Anzahl der gesammelten Individuen hängt mit der
Armut dieser Biocönose (Häufigkeitstabelle S. 345) zusammen (nur
durchschnittlich 1 — 3 Nematoden auf 0,2 — 0,3 ccm Schlamm bzw.
Mulm). Der Rotmoostümpel ist mitunter etwas reicher, am reich-
sten der der eigentlichen Moorfauna nicht zugehörige Tümpel der
Oberseeinsel, der daher in der Übersichtstabelle dem üferschlamm
des Oberseeufeis beigezogen wurde. Charakterisiert ist diese Bio-
cönose durch die beiden Leitformen MonoJiystera stagnalis und den
neuen Teratocephalus spiraloides. Letztere Art ist zwar bedeutend
seltener, wurde indessen anderenorts nicht angetroffen und muß daher
bis aut weiteres als dieser Örtlichkeit eigen betrachtet werden.
Monohijstera stagnalis, diese auch in den Almtümpeln häufige, saprobe

1) Auf diese Unterschiede hat mich Herr D. ßUTTNEE-Lunz, dem
ich so manchen wertvollen Wink zu verdanken habe, aufmerksam gemacht..

368

Heinrich Micoletzky.

1

Ybbs

CO

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1^

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_

iC

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No.

Artname

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-2

s

CS

5 2

^

M

M

X!

-k^ , — ■

O

•3 p-

H13

1

Alaitnus dolichurus

1,16

0,88

2

Aphelenchus elegans

—

—

—

—

—

—

1,2

—

3

(Jhromadora alpina

—

—

1,9

—

1,0

3,6

0,S8

—

—

4

— lacustris

—

—

—

—

4,4

1,8

—

—

5

— leuckarti

—

—

—

—

—

—

1.77

—

—

6

Cija thola i nms rurico hi

—

—

—

—

—

—

0.88

—

—

—

7

Dorylnimus bastinni

1,16

0.69

—

—

—

—

1^77

—

1,2

5,9

8

— cnrtcri

1.38

—

4,0

2,0

3,6

10,66

1,8

—

9

— fiavomaculatus

—

3,46

—

—

—

—

25,3

—

10

— longicaudntus

—

—

—

—

—

—

—

1,8

—

—

11

Monohystera agilis

1,16

—

—

—

-—

—

—

—

—

—

12

— dispar

21,0

30.5

5,7

16,0

10,8

18,0

18.6

30,5

1.2

—

13

— filiformis

10,5

20,0

51,0

26.0

38,5

32.0

i7;7

1,8

6.0

11,9

14

— paludicola

—

0,69

—

—

—

—

—

25,3

41,0

15

— similis

—

2,06

1.9

2.0

2.0

—

3,.ö5

—

1.2

5,8

16

— vulgaris

44,1

35,0

28,3

32,0

30,1

■is,h

3,47

23,0

17,0

23,6

17

Mononchus macrostomn

—

—

—

—

—

—

3,5

16,0

—

—

18

Plectus cirratus

18,6

3,46

11,2

6,0

8,6

14,3

3.5

1,8

10,8

—

19

— granulosus

1,16

—

—

—

—

—

20

— parvus

—

—

2,0

1,0

—

—

—

—

—

21

— tenuis

—

—

—

—

0,88

—

9,(5

—

22

Prismatolainius dolichurus

—

—

—

8,0

4,0

—

0,88

—

—

—

23

Rhabdolainms aquaticus

—

0,69

—

2,0

1,0

—

—

—

1,2

—

24

— ferrestris

—

0,69

—

—

—

—

—

25

Trilobus yracilis

—

—

—

—

—

—

7.2

19,7

—

5,9

26

Tripyla papillata

1,16

1,38

—

—

—

— ■

2,68

—

—

5,9

27

Tylenchus filiformis

—

—

—

—

—

—

16,8

1,8

—

28

— sp.

—

—

2.0

1,0

—

—

—

—

Gesamtzahl der ludividnen 86 145 53 50 103 28 112 56 83

Totalsumme 630 Individuen.

17

1) Seebach, Kanal und Mayergraben (letzterer obwohl chemisch in-
folge der starken Mineral- insbesondere Kalkgehaltes von den übrigen
Bächen unterschieden, weicht bezüglich der Nematodenfauna nicht ab),
diverse Wassermoose und mit Algen bewachsene Steine.

2) Diverse Wassermoose (Hypnum) mehr oder weniger verschlammt
auf Steinen angewachsen.

3) Dieser Fang wurde bereits in der Krustensteintabelle (S. 354)
angeführt, wo auch seine Zugehörigkeit zum Fließwasser erwähnt wurde.

4) In der Übersichtstabelle ist unter „Niedere Tauern" auch der
Riesachsee einbegriffen (1 Ckromndora hiocxlala , 1 Dor;/l(ii»ius- nirfrri,
2 MunoJnjstera slo(jnalis und 2 Monoli. vulgaris). Quellraoos und Schlamm
des Baches wurden untersucht.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 369

Art, ist hier nicht lebend gebärend sondern in der Regel eierlegend
(nur ganz ausnahmsweise vivipar) ; möglicherweise kommen dieser Art
2 Rassen zu. eine vivipare (saprobe) Almtümpel bewohnende und
eine ovipare (katarhobe) Moor und Seeufer bewohnende. Auch hier
könnte nur das Experiment das entscheidende Wort sprechen. Der
Inselmoortümpel hingegen zeigt durch das Überwiegen der Schlamm-
formen Dorylaimus stagnalis und Tripyla impiUata sowie durch die
Anwesenheit von Trüohus gracilis seine Zugehörigkeit zur Schlamm-
fauna und nähert sich dem Schilftümpel des Untersees in vielen
Punkten (so auch durch den seltenen Cephalobus ßiformis).

3. Fließwasser.

Die Fließwasser-Biocönose enthält vorwiegend Arten, die gegen
die verschwemmende Wirkung des strömenden Wassers durch den
Besitz einer Schwanz- oder Kittdrüse geschützt sind. So erklärt
sich das Vorwiegen von Monokystera, welches Genus die 3 Leit-
formen in sich schließt, während die übrigen Komponenten — Plectus
cirmtus, gleichfalls mit einer Schwanzdrüse ausgestattet, und Dory-
laimus carteri, der sich in die verschlammte Basis des Wassermoses etc.
zurückzieht, ausgenommen — bedeutend zurücktreten. Je stärker
die Strömung, desto stärker die Auslese, bis im Sturzbach Mono-
kystera ßiformis und vulgaris als die anpassungsfähigsten übrig
bleiben. Diese Arten verankern sich so sicher und solid, daß ihr
Loslösen mit der Nadel meist einer Geduldprobe gleichkommt. Über-
gänge finden sich namentlich hier nicht selten, so schlagen die
Krustensteine der Bäche, die wiederum denen des kalttemperierten
Mittersees ähneln, die Brücke zu jenen der üferregion und die zu-
nehmende Verschlammung der an Steinen festgewachsenen Moose
(eine vorzügliche Fundstätte für unsere Gruppe), die mit der ab-
nehmenden Stromstärke Hand in Hand geht, nähert uns der Schlamm-
fauna. So habe ich bereits eingangs erwähnt, daß die Flüsse eine
Art Zwischen Stellung zu Bach und Schlamm bilden, wie die vor-

5) Mehr oder weniger verschlammtes Moos an Steinen und ausge-
waschenen Weidenwurzeln sowie Schlammsteine.

6) Aufwuchs b (im Gegensatz zu a, der zur Schlammfauna mehr Be-
ziehungen enthält) umfaßt : Ranunculus aquaticus , Potamogeton, Elodea
und Equisetum, eventuell auch Fontinalis der Uferregion der Seen.

7) Ist in der Übersichtstabelle nicht enthalten, nur sehr wenig
Material. Im Teich : Schlamm , abgekätscherte Ohara und abgekratzte
Steine, im Bach (nur 2 Monohystera vulgaris) sehr hart inkrustierte Steine.
Temperatur 7° C.

370 Heinrich Micoletzky,

Stehende Tabelle erkennen läßt (Trilobus gracüis, Tripyla papillata).
Dieser Fließwasserfauna ähnelt — auf die Krustensteine des Mitter-
sees wurde bereits aufmerksam gemacht — auch das faunistische
Bild kalter Gebirgsteiche und Seen (Teiclialpe im Hochlantschgebiet,
Riesachsee in den Niedern Tauern), wobei ich aber hervorheben
möchte, daß dabei nicht an stenotherme Kaltwasserformen gedacht
werden darf, gehören doch gerade die hier in Frage kommenden
Monohystera- Arten zu den weitverbreitetsten, fast jedes Gewässer
bewohnenden faunistischen Arten. Hierher gehört auch der Aufwuchs
der Uferflora, soweit er nicht das zur Schlammfauna überleitende
Phragmitetum und Characetum betrifft. Ahnlich der verschwem-
menden Wirkung des fließenden Wassers mag hier vielleicht der
Wellenschlag ein Auswaschen des Aufwuchses bewirken, dem wiederum
die mit Schwanzdrüsen versehenen Nematoden energischen Wider-
stand entgegensetzen. Der tiefer gelegene Aufwuchs an den dem
Schlammgrunde genäherten Schilfstengeln sowie in der Ohara spürt
diesen Wellenschlag als auslesendes Moment weniger, und seine
Fauna nähert sich daher der benachbarten des Schlammes,

Zusammenfassung. Wir haben vorstehend auf Grund eines
fast 4V.2 Tausend Individuen umfassenden Materials die wichtigsten
Süßwasser-Nematoden-Biocönosen kennen gelernt, die wir in 3 große
Gruppen unterbringen konnten: in die der Krustensteine mit dem
Anhang der SpofigUla, in die auch die Tiefenfauna einschließende
des Schlammes mit dem Anhang der Almtümpel und des Moores
sowie in die des fließenden Wassers. Der Aufwuchs zeigt je nach der
Örtlichkeit Beziehungen zu einer der beiden letztgenannten Gruppen.
Selbstverständlich bilden alle diese Biocönosen, für die gewisse Leit-
formen namhaft gemacht werden konnten, Übergänge ineinander.

Werfen wir noch einen Blick auf die Einteilung der Biocönose
oder Zootope (Dahl). Als eurytope [nach Enderlein ^)] Foi-men, die
sich in den verschiedensten Zootopen ziemlich gleichmäßig finden'')^
nehme ich (alphabetisch geordnet) in Anspruch:

Ckromadora alpina

— bioculaia
Dorylaimus carteri

— flavomaculatus
Monohystera ßliforni i.s

i) Endeklein nach Dahl, 1. c, 8. 359.

2) Ein großer Teil der Süßwasserarten kann des seltenen Vor-
kommens wegen vorderhand noch keine Einreihung erfahren.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 371

Monohystera paludicola

— simüis

— vulgaris
Plectus cirratus

— tenuis
Triptjla papillala

Die Stenotopen hingegen, also Arten, die nur wenige Zootope
bewolinen und hier vorhei-rschend vertreten sind, lassen eine Ein-
teilung in 2 Gruppen erkennen:

1. Gruppe: Stenotop im engeren Sinne, Arten, die nur in wenigen
Zootopen vorherrschen :

Ckromadora lacustris in Spongilla des Obersees
Dorylainms hastiani in den Krustensteinen

— stagnalis im Schlamme
Monohystera dispar im Fließwasser

— stagnalis in Tümpeln (Alm- und Moortümpel)

Trilobiis gracilis in Schlamm der Uferregion und verschlammten Moosen
in Flüssen

2. Gruppe: Stenotop im weiteren Sinne, fast in allen Zootopen
auftretend, in gewissen dagegen anscheinend vollständig fehlend.

Dorylainms maa-olaimus fehlt im Schlamm und im Fließwasser
Mononchus macrostoma meidet Spongilla , Krustensteine und nicht ver-
schlammte Fließwas^ser

Somit gehören % dem eurytopen, % dem stenotopen Typus an.
Ersterer weist als wichtigste Komponenten Monohystera ßiformis,
M. vulgaris, Plechis cirratus und Tripyla papillata auf, die sämtlich
auch terricol vorkommen, somit außerordentlich weitgesteckte Lebens-
bedingungen haben; letzterer setzt sich der Hauptsache nach aus
Dorylaimus stagnalis, Monohystera stagnalis und Trilohus gracilis zu-
sammen, von denen nur die letzte Art auch in der feuchten Erde
lebt. Alle diese Arten sind homocön, d. h. sie verbleiben dauernd
in derselben Biocönose, heterocön [modifiziert nach Dahl ^)], unter
welchen Begriff Lebewesen fallen, die zu bestimmten Jahreszeiten
in andere Lebensgemeinschaften überwandern, ist möglicherweise
Ironus ignavus. Diese Art findet sich gewöhnlich im Untersuchungs-
gebiet in Uferbank- und namentlich in Tiefenschlamm und nur sehr
vereinzelt (unter 20 Fängen einmal) in den Krustensteinen, nämlich
im Winter (Jahreszeitliche Tabelle S. 375) unter der Eisdecke. In
kultivierten Krustensteinen (Tabelle S. 864) tritt sie nur in der

1) Dahl, 1908 (1. c, S. 359), p. 351.

372 Heinkich Micoletzky,

Dunkelkultur auf. Es erscheint mir nicht ausgeschlossen, daß im
Winter eine Einwanderung aus der anschließenden Schlammregiou
in die vom Eise beschatteten Krustensteine stattfinden könnte. Mehr
als eine bloße Vermutung läßt das vorliegende spärliche Material
nicht zu, auch hier wäre das Experiment am Platze.

Die im systematischen Teil behandelten 55 Nematodenarten, die
bis auf Alaimus primitivus, den ich (nicht biocönotisch) in 2 Exem-
plaren in den Krustensteinen fand, in der Übersichtstabelle in alpha-
betischer Reihenfolge angeführt sind, lassen auf Grund des sie um-
gebenden Mediums eine Einteilung in folgende 4 Gruppen zu:

I. Nur aus dem Süßwasser bekannte Arten.
II. Auch in der Erde gefundene Süßwasserarten.
IIL Im Süßwasser und in der Erde gleichmäßig häufige Arten.
IV. Terrestrische Formen, die auch ins Wasser gehen.

Einstweilen, solange ich mich mit den Erdformen nicht gründ-
lich bekannt gemacht habe, kann ich nur Gruppe I und Gruppe IV,
letztere nur teilweise, berücksichtigen.

I. Ausschließliche Süßwasserarten:

Aphanolaimus aquaticus
*Aphelenchus elegans ^)
*Ccphalobus alpinus
* Ghromadora alpina
Chroniadora hioculata

— ratzeburgensis
Diplogaster fictor

Do I ■ylam ms fla vom acu latus

— stagnalis

* 3Ionohyste7'a crassoides

— paludicola

— similis

— stagnalis
^Mononchiis bathyhius
Pleetus tenuis
*Rliabditis aquatica

* — lacustris

* — pseudoelongata

Rhabdolaimus aquaticus

1) * bedeutet neue , meist nur in wenigen Exemplaren gefundene
Arten, die ich einstweilen hier unterbringe, die aber möglicherweise auch
in der Erde vorkommen dürften.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost- Alpen. 373

*Teratocephalus spiralis
* — spiraloides
*Tripyla circulata
* Ti/Ieneholaivnis aquaticus
'^Tiflenchus sp.

Hierzu sei Folgendes bemerkt: v. Daday, der die Erdformeii
nicht untersucht hat, führt (1898, p. 128) oifenbar zu viel Siißwasser-
arten im engeren Sinne an (von 64 berücksichtigten Arten sind
nicht weniger als 42 Species und 5 Varietäten hierher gehörig).
Außer den zahlreichen eigenen Arten des Autors, die mehr als die
Hälfte der Süßwasserformen betragen und von denen ein großer
Teil nicht wiedergefunden wurde (bezüglich der Synonyme verweise
ich auf den S5^stematischen Teil), führt dieser ungarische Forscher
alle obgenannten Species mit Ausnahme der mit einem Stern kennt-
lich gemachten neuen und des Borylaimus flavomaculatus an. Da-
gegen scheiden aus seinem Verzeichnis Dorylaimus bastiani, D. macro-
lainius. Mononclms macrostoma und Prismatolaimus dolichurus aus, da
dieselben auch in der Erde vorgefunden wurden, wie im systema-
tischen Teil unter geographischer Verbreitung ersichtlich ist.

Die Gruppen II und III werde ich gelegentlich der bereits in
Angriff genommenen Studien über terricole freilebende Nematoden
einer Betrachtung unterziehen, desgleichen Gruppe IV, die die vor-
wiegend terrestrischen, hier und da auch im Wasser lebenden Arten
in sich schließt. Dieser Gruppe gehören vermutlich die von mir für
das süße Wasser zuerst namhaft gemachten folgenden Species an:

Älaimus dolichurus
Gephalohus füiformis

— ox>/uroides

— striaius

Dorylaimus lonyicaudatus
Monohysiera agilis

— Simplex
Plectus granulosus

Möglicherweise zählt hierher auch der relativ häufige Rhabdolai-
mus terresiris.

Jahreszeitliche Verbreitung.

An die örtliche Verteilung, also an die Biocönosen, schließen
wir am besten die jahreszeitliche Verbreitung an. de Man hat in
seiner Monographie (1884, p. 18) als Erster und Einziger diesen
Verhältnissen seine Aufmerksamkeit zugewandt und gibt an, daß in

374 Heinrich Micoletzky,

den Niederlanden das ganze Jahr hindurch geschlechtsreife Indi-
viduen gefunden werden und daß kein nennenswerter Einfluß der
Jahreszeiten konstatiert werden könne. Zu g-anz ähnlichen Er-
gebnissen führten mich meine Untersuchungen, die, wie die
folgende Tabelle lehrt, 3 Biocönosen des Lunzer Untersees um-
fassen. Krustensteine und Spongüla (letztere wurde im Winter
nicht untersucht) sind im Winter von einer dicken, den ganzen See
überspannenden Eisdecke überzogen, die in der Nähe des Seeaus-
flusses an Steinen festgewachsenen Hypnummoose dagegen liegen
größtenteils eisfrei.

Wir sehen, daß im großen ganzen die häufigeren Arten in un-
gefähr derselben perzentuellen Zusammensetzung vorkommen, immer-
hin glaube ich, im Winter etwas stärker hervortretende Arten, wie
Cephalohus striatus und Dorylaimus intennedius, als Winterformen^
Dorylaimus flavomaculatus als Sommerform ansprechen zu dürfen,
obwohl ich mir nicht verhehle, daß bei den selteneren Formen Vor-
sicht am Platze ist und daher Fehlgrifi'e möglich sind. Die Mono-
hystera- Arten treten fast sämtlich im Winter zurück, Rhabdolaimus
aquaticus herrschte zur kalten, R. terrestris zur warmen Jahreszeit
vor (die hier summarisch behandelten Arten verhalten sich im
Sommer wie 6:11, im AVinter fehlt R. terrestris fast vollständig, im
April ist das Verhältnis 14 : 9, im Mai 6 : 17). Zur kalten Jahres-
zeit, unter der dicken Eisdecke, setzt sich die Krustenstein-Biocönose
aus etwas weniger Komponenten zusammen als im Frühling und
Sommer; auffällig ist. wie bereits früher (S. 371 — 372) erwähnt, das
winterliche Auftreten von Ironus ignavus, das möglicherweise als Zuzug
von der Schlammregion gedeutet werden kann. Sämtliche häufigen
Species fand ich das ganze Jahr geschlechtsreif, desgleichen treten
Jugendstadien zu jeder Jahreszeit auf, so daß die Fortpflanzung
niemals völlig aussetzt. Der Individuenreichtum ist im allgemeinen
im Winter etwas, doch nicht bedeutend, geringer. Aufgefallen ist
mir ferner das stärkere Hervortreten des männlichen Geschlechts
während der kalten Jahreszeit (ähnliches gilt für die zur Zeit der
Schneeschmelze beobachteten Almtümpel, wo ich beispielsweise die
im ganzen Untersuchungsgebiete sonst nicht aufgetretenen Männchen
von Monohystera filiformis verzeichnen konnte). Ahnlich dürften sich
die übrigen Gewässer im -lahreszyklus verhalten mit Ausnahme der
in unserem Klima bis auf den Grund ausfrierenden Tümpel. Die
Almtümpel des Lunzer Seengebietes hingegen frieren zufolge der
schützenden mächtigen Schneedecke auch im strengsten Winter nicht

Freilebende SüOwasser-Nematoden der Ost-Alpen.

375

Jahreszeitliche Verbreitungstabelle des Lunzer

Unter See s.

No.

Artname

Krustenstein

T 1 , öß
s *^ \ -^ .e

S 'S 1 c 5

% % ! % %

Spongilla

GC W fa

7o 7o 7o

Hypnum-Moos
am Seeausfluß

1 ■£ .a ^

OT 1 K |> fC(

0/ 1 0/ 0/ Ol
/o 1 10 10 10

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

n

12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25

Aplianolaimus aqiiaticus
Cephulobus striatiis
Chromadora alpina
DorylaimiiH bastiani

— carfcri

— flavomaculatus

— intermedius

— macrolaimus
Ironus iynavus
Monohystera dispar

— filiformis

— paludicola

— similis

— stagnalis

— vulyaris
Plectus cirratus

— parvus

— tenuis
Rhabdolaimus aquaticus\

— terrestris f
Teratoce2)hahis spiralis

— terrestris
Trilobus gracilis
Tripyla circulafa

— papillata

1,5
0.5
0,3

17,0
1,0

10,6
2,2
0,7

3.5

2,7

0,7

2,0

13,4

0.6

3,8

9,8

1.4
0,7

0.6
27,0

6,0
2,0

ii7o

64,0
2,0

15,0

4,4

1,5

25,0

1.5
12,0

2,0

3^6

17,0

1,5
10,0

1,5

20,0

1,0
4,6
1.0
29,0
1.0

2^6

11,0

22,4
1,0

23 0

0,9

14,0
21.3

9,7

3.5

497

0,9

6,8
4,5

2,2

6.8
68,5

2^2
6,8

2,2

68,0

50
9.0

1,0

15.0
1,0

1.0

28.5
14,5

28,5
28,5

17,6
11,8

70,6

3,6
7,2

3,6
32,0

50,0
3,6

3,2
32
9,3

13,0

32,0

3,2

6,5

20,0
3,2

3,2
3.2

Zahl der beobachteten
Individuen

322

53

137

111

113

44

100

7

34

28 31

Gesamtsumme

623

257

100

aus, der größere Teil ihrer Nematodenfauna überdauert die ungünstige
Jahreszeit in Kältestarre, der kleinere Teil dürfte auch den Winter
über das Wachstum und möglicherweise auch die Fortpflanzung
nicht ganz einstellen, hierauf deuten wenigstens Funde aus kaum
eisfrei gewordenen Almtümpeln von ganz jugendlichen Individuen
und eiertragenden Weibchen. Auf die verschiedene Zusammen -

I) Sommer: Juli — August 1912, Herbst: Anfang November 1912,
Winter: Ende Februar 1913 zur Zeit der maximalen Vereisung, Frühling:
Anfang Mai.

376

Heinrich Micoletzky,

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CO

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3
3

B-

Freilebende Süßwasser- Nematoden der Ost- Alpen. 377

Setzung dieser interessanten Biocönose zur Zeit der Schneeschmelze
und zur Hochsommerzeit wurde bereits früher (p. 360 — 362) nälier
eingegangen.

Geographische Verbreitung.

Auch heute noch, nahezu 30 Jahre nach dem Erscheinen der
Monographie de Man's (1884, p. 19), sind die einleitenden Worte dieses
holländischen Forschers am Platze: „Sehr wenig wissen wir noch
über die geographische Verbreitung der freilebenden Nematoden."

So sind seit dieser grundlegenden Arbeit aus Europa nur die
Süßwasser-Nematoden Ungarns durch v. Daday (1898) *), die der
Schweizer Hochalpen von Zschokke, die des Bologoje-Sees in Ruß-
land von Plotnikoff (1901), die des Obersees bei Reval durch
Schneider (1906) sowie die Erd- und Süßwasser-Nematoden Däne-
marks von DiTLEvsEN bekannt geworden. Um einen orientierenden
Überblick über jene Gegenden, die bisher auf freilebende terricole
und paludicole Nematoden in Europa hin untersucht wurden, zu
geben, füge ich eine Karte bei, sehe indessen im übrigen von einem
allgemeinen Versuch, die Tiergeographie unserer Gruppe zu disku-
tieren, ab und verweise bezüglich der geographischen Verbreitung der
einzelnen Arten auf den systematischen Teil.

Aus vorstehender Karte ersehen wir vor allem, wie sehr
eine gleichmäßige Durcharbeitung unserer so lange vernachlässigten
Gruppe not täte, sind wir doch mit Ausnahme Hollands, Dänemarks,
Ungarns, Deutschlands und Englands — eventuell noch Rußlands
und der Schweiz — nur durch Gelegenheitsfunde unterrichtet, die
anderen, wie in dem eingangs gegebenen Literaturabriß betont
wurde, meist nur den unvermeidlichen Dorylaimus stagnalis namhaft
machen. Außerdem mahnt die Schwierigkeit exakter Bestimmung,
die wohl nur dem Spezialisten mit Sicherheit möglich ist, zu großer
Vorsicht.

Speziell meinem Untersuchungsgebiet mich zuwendend, lasse
ich zunächst eine Übersichtstabelle desselben folgen.

1) Bezüglich der Einteilung des ungarischen Forschers in Arten des
Flachlands und des Gebirges, Arten der Schneeregion und in beiden Ge-
bieten gleich häufige Arten sei erwähnt, daß sich diese Einteilung in den
Ost- Alpen nicht als stichhaltig erweist. So konnten von den 16 Arten der
Schneeregion der Karpathen nicht weniger als die Hälfte auch im Flach-
lande aufgefunden werden.

378

Heinrich Micoletzky,

Geographische VerbreitungstabeUe des
Untersuchungsgebietes.

S

« s
^B

ire

bei
ning

No.

Artuaiue

S) 0)

5 2f

53.22

^=1

•.L^ Q —

1/ oj oä

k3 ^

+3

Q^l

1

Alaitmis dolidmrus

+

4-

2

— primitivus

+ ')

—

—

—

—

—

3

Aphanolaimus aqnaticus

+

—

+

—

—

• —

4

Aphelenchus elegans

+

—

—

—

—

5

Cephnlobus alpinus

+

+

—

—

—

6

— filif'ormis

+

—

—

—

—

7

— oxyuroides

—

+

—

—

8

— striahis

+

—

—

—

—

9

Chroniadora alpina

+

+

+

—

+

—

10

— bio'ulata

+

—

+

11

— lacustris

+

+

—

—

+

+

—

12

— leuckarti

—

—

+

—

—

13

— ratzeburgensis

—

+

—

, —

—

14

Gyn tholaimus ruricola

+

—

—

+

—

15

— sp.

+

—

—

—

16

Diplogaster fictor

+

—

--

—

—

17

Dorylaimus bastiani

+

+

+

--

+

—

18

— carteri

+

+

+

—

+

+

+

19

— flavoniaculatus

+

+

—

—

—

20

— intermeditis

+

—

—

—

—

21

— longicandatus

—

—

+

—

22

— macrolaimus

+

+

--

--

—

—

23

— sfagnalis

+

--

—

—

— -

24

Ironus ignavus

+

—

--

(+)'^)

—

—

25

Monohystera agilis

+

—

—

—

—

26

— crassoides

—

+

—

—

—

27

— dispar

+

—

+

+

H

h

+

+

28

— filtforniis

+

+

+

+

_

-

+

+

29

— paludicola

+

4-

+

+

-

— -

30

— similis

-i-

—

{■+-)'}

-

h

—

31

— Simplex

+

—

—

—

32

— stagnalis

+

+

—

+

—

+

38

— vulgaris

+

+

+

+

+

+

34

Mononchus hathybius

—

+

—

-

1) Wurde erst Jiach Abschluß der Arbeit beobachtet und ist nicht
in der biocönotischen Übersichtstabelle enthalten. Die Individuensummen
dieser Tabelle mit der genanuten stimmen mitunter wie beim Lunzer
Seengebiet und beim Material aus Pernegg (Mur bei Pernegg, Straßen-
graben mit einer schwachen Quelle bei der Brücke und Hochlantsch :
Teich der Teichalpe und Mixnitzbach) nicht überein, was auf isoliertes,
hier einbezogenes Material, zurückzuführen ist.

2) Eingeklammert bedeutet früher im Hintersee [MiCOLETZKY, 1909
bis 1910 und 1913 (2)] beobachtete Arten, die im Sommer 1912 nicht
wiedergefunden wurden.

Freilebende Süßwasser-Nematodeu der Ost-Alpen.

379

No.

Artname

Lunzer
Seengebiet

Erlaufsee
bei Mariazell

Ol

(V

-t-J

^ i

- *^

Sh —

5 bi

1^1

Niedere
Tauern bei
Schladming

35
HR
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
M
bb

MononcJms macrostoma
Plectus cirratus

— yranulosus

— parvus

— lenuis

Pristnatolaimus dolichnrus
JRhahditis aquatica

— lacustris

— psnidoelongata
Bhabdolaimus aquaticus

— terrestris
Teratocephalus spiralis

— spiraluides

— terrestris
Trilobus gracilis

— pellncidus
Trijiyla circulata

- papilliita

Tylencholaimus aquaticus
Tylenchus filiformis

— sp.

~

h

+

+
+
+
+
+

+
+

+

+

+

+

+

+

+
+

+

+

+
+

+

+
+

+

+

+

1

+

+
+

Arten^umme in den einzelnen
Gebieten

Beobachtete Individuensumme
der einzelneu Gebiete

Gesamtsumme der beobachte-
ten Nematoden (oder kulti-
vierte Krustensieine)

31

44

78

22
222

18
459

22

427

4510

20
134

10
56

8
34

Unsere Tabelle läßt erkennen, 1. daß zu den weit verbreitetsten
Arten des Untersuchungsg-ebietes wie Dort/laimus bastiani, Mono-
hystera dispar , M. filiformis und M. vulgaris sowie Plectus cirratus
und Trilobus gracilis auch die häufigsten (s. Übersichtstabelle) ge-
hören, 2. daß es hiervon auch Ausnahmen gibt wie den im ganzen
Gebiet gefundenen aber nirgends häufigen Dorylaimus carteri, 3. daß
es außer diesen weit verbreiteten Arten noch Species gibt, die örtlich
oft sehr durch ihre Individuenmasse das Faunenbild beeinflussen und
eine mehr oder weniger lokale Verbreitung zeigen, wie beispielsweise
Chromadora hioculata und Ch. raizeburgensis, Dorylaimus flavomaculatus
und D. stagualis, Monohystera palvdicola und M. sfagnalis sowie
Tripyla papillata. So bevr)lkern Chromadora bioculata den Faistenauer
Hintersee in Salzburg, Chromadora ratsehurgensis den Attersee in

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 26

QQQ Heinrich Micoletzky,

Ober- Österreich in solcher Menge, daß sie als Leitformen bezeichnet
werden müssen. Eine Vermischung beider Arten habe ich indessen
niemals wahrgenommen, so daß vom Vikariieren beider Formen ge-
sprochen werden darf. Diese Tatsache ist um so auffälliger, als
diese Arten der Literatur zufolge (namentlich die erstere) weit ver-
breitet vorkommen und wiederholt, so von v. Dadat (1898) im
Plattensee in Ungarn {Chromadora bulhosa v. Daday ist synonym mit
Ch. ratzeburgensis) und von de Man in der Seine bei Paris, im selben
Gewässer gefunden wurden. Worauf diese eigentümliche Verbreitung
beider Arten zurückzuführen ist, bin ich außerstand anzugeben.
Offenbar besitzt diese mehr lokal auftretende Gruppe spezialisierte
Lebensbedingungen und findet daher nur in beschränktem Maße
eine Besiedlungsmöglichkeit. Ein Vergleich der Verbreitung alpiner
Süßwasserformen mit jenen des Flachlands endlich läßt erkennen,
daß gewisse Genera, wie Biplogaster {D. fictor ist selten und der
weitverbreitete D. rivalis Leydig fehlt ganz), sehr stark zurück-
treten Etwas Ähnliches gilt auch für Chromadora, die im bestunter-
suchten Lunzer Seengebiet nur durch 2 Arten des neuen Subgenus
Parachromadora vertreten ist. Hingegen spielen die Genera Dory-
laimus und Monohystera, namentlich das letztere, sowohl nach Arten
als Individuenzahl, eine große Rolle bei der Zusammensetzung der
Nematoden-Lebewelt der untersuchten ost-alpinen Gewässer.

Im übrigen sei es mir gestattet, kurz meine Ansicht über
die geographische Verbreitung unserer Gruppe zu äußern. Schon
ZscHOKKE (1900) betont ihre Neigung zu kosmopoliter Verbreitung.
Infolge des außerordentlich leicht und dabei oft erfolgenden Trans-
ports, wie beispielsweise durch Wind, Vögel, Insecten, Weidetiere
und nicht zuletzt auch durch den Menschen, muß wohl angenommen
werden, daß nahezu jedes nicht zu junge Gewässer jene Nematoden
beherbergt, die in ihm überhaupt gedeihen und sich biocönotisch be-
haupten können. So glaube ich, daß sich für unsere Gruppe bei
umfassender Bearbeitung herausstellen dürfte, daß das Auttreten
ihrer einzelnen Glieder vorwiegend, wenn nicht ausschließlich, direkt
von den sie umgebenden Lebensbedingungen abhängt, teils von den
direkten, physiko - chemischen Eigenschaften des sie umgebenden
Mediums, des Wassers, teils von indirekten, mehr biologischen Fak-
toren, wie Substrat, Nahrung, Feinde u. dgl. Den rem geographi-
schen Motiven hingegen, denen von gewisser Seite ein so großer
und bestimmender Einfluß zugesprochen wird, kann ich — ich
betone, daß ich zunächst nur mein Spezialfach im Auge habe —

Freilebende SüGwasser-Neniatoden der Ost-Alpen. 381

nur eine sehr untergeordnete Rolle zuerkennen. — Zum Schluß be-
merke ich, daß ich den höchstgelegenen, alpinen Gewässern meine
Aufmerksamkeit nicht zugewendet habe; ich konnte dieses Gebiet
um so leichter vernachlässigen, als von anderer Seite eine ausführ-
liche Darstellung hochalpiner Verhältnisse in Angi'itf genommen ist.

Variation.

Unsere Gruppe scheint unter den Vermes für Variationsstudien
ein besonders günstiges Material abzugeben. Durch den Besitz einer
Cuticula, die in periodisch aufeinander folgenden Häutungen erneuert
wird, lassen sich die einzelnen Lebens- und Wachstumsalter streng
auseinander halten. Die Nematoden sind sozusagen in eine feste
Form gegossen, die nur in beschränktem Maße veränderlich ist. So
wird bei extrem langgestreckten Individuen durch Fixierung mit
alkoholischen Flüssigkeiten eine bis ö^o ige Verkürzung der Körper-
länge bewirkt, die außerdem von einer geringen Veränderung der
relativen Körperdicke, mitunter auch von einer Ösophagusverkürzung^
begleitet ist.

Es darf uns daher nicht wundernehmen, wenn absolute und
relative Körpermaße in hervorragendem Maße art-diagnostisch ver-
wendet werden. So hat bereits Bastian (1866), der eigentliche Be-
gründer der Forschung freilebender Nematoden, bei jeder Art exakte
Angaben über Körperlänge und Körperbreite, Mundhöhle, Ösophagus-
und Schwanzlänge sowie über die Vulvalage gemacht; de Man hat
diese Maßniethode durch Einführung relativer Maße charakteristi-
scher und übersichtlicher gestaltet. Bei jeder Art werden am Kopfe
Angaben über maximale Körperlänge und Körperbieite (im systema-
tischen Teil dieser Aibeit B und L bezeichnet), relative Körperbreite

/ Körperlänge \ , ,. /\ ■, ,.. / Körperlänge ^\

„■■ u ^ = <^h relative 0.sophaguslange h- — ~ ,-^ — = ß\

\ Korperbreite / r- o => \Osophaguslange f

und relative Schwanzlänge i^r-, — -r=y\, verzeichnet, ja auf

\Schwanzlange W ' ''

Grund dieser Körpermaße werden mitunter einzelne Arten geschieden.
Den größten Wert mißt diesen Maßen Cobb bei, der eine eigene
Maßmethode erfunden hat, die er in seinen zahlreichen Aibeiten an-
wendet und für deren Verbreitung er eintritt. Diese CoBB'sche
Formel, die ich im systematischen Teil neben jener von de Man an-
gewendet habe, gibt in Form eines Bruches die Körpermaße an.
Im Zähler steht die Entfernung des Mundhöhlen-Hinterendes, die
des Nervenringes, Ösophagusendes, der Vulva und des Afters vom

26*

382 Hbinrich Micoletzky,

Vorderende, im Nenner die ihnen entsprechenden Körperbreiten.
Alle Zahlen betragen Prozente der Körperläng-e. Außerdem ist aus
dieser Formel Form und Ausdehnung der Geschlechtsorgane zu er-
sehen, so daß sich nach ihr direkt ßekonstruktionen vornehmen
lassen. Eine stille Voraussetzung für den Wert derartiger Formeln
ist natürlich die, daß alle relativen Maße nur geringer Variation
unterliegen. Soweit ich indessen die Literatur überblicke — einige
Arbeiten des genannten englischen Verfassers, die sich last sämtlich
auf erdbevvohnende Pflanzenparasiten beziehen — , hat Cobb keine
Untersuchungen hierüber angestellt.

Im Gegensatze zu dieser Maßanalyse, die in Cobb ihren extrem-
sten Vertreter fand, ist Ritzema Bus (1888) auf Grand von Varia-
tionsstudien an Tylenchus deoastatrix Kühn dahin gekommen, die
bisher als getrennte Arten beschriebenen T. devastatrix, dipsaci,
askenasiji, hyacinthi, havensteinii und alii in eine Art, für die der erste
Speciesname gültig ist, zusammenzuziehen, als deren freilebende
Stammform vermutlich Tylenchus intermedius de Man anzusehen ist.
Eine große Lebenslagevariation fand Conte (1900) bei Rhabditiden
bezüglich der Körpergröße, die bei Nahrungsarniut nur die Hälfte
betrug. Anschließend an Ritzema Bos hat sich Maecinowski (1909)
mit dem systematischen Wert der Größenverhältnisse befaßt und
hierauf in erster Linie Cephalohus elongatus (p. 31) und Bhabditis
brevispina (p. 35 — 36) untersucht. Auch diese Forscherin kommt zu
dem Ergebnis, daß der systematische Wert von Messungen bisher
stark überschätzt wurde, so daß manche Art, die nur auf Grund
dieser Merkmale als neu aufgestellt wurde, später gestrichen werden
dürfte.

Angesichts dieser einander widersprechenden Literaturbefunde,
ferner angesichts des Umstandes, daß Ritzema Bos und Marcinowski
vorwiegend, ja fast ausschließlich Pflan/.enparasiten ihre Aufmerk-
samkeit schenkten, erschien es wünschenswert, Studien über die
Variation in ausgedehntem Maße neuerdings voi'zunehmen. So habe
ich die Mühe nicht gescheut und nahezu sämtliche untersuchte Arten,
55 an der Zahl, morphometrisch untersucht und folgende Merkmale be-
rücksichtigt: absolute Länge (L), maximale Körperbreite (B). relative

T-.. ,.. / Körperlänge \ x , U Köi-perlänge \

Korperlange \a = =^^ — r •— . Ösophagus- /? = x r^ ,::

\ KorperbreiLe/ ^ ^ \ Osophaguslange/

und Schwanzlänge |y=p^-^ '- 1. In vielen Fällen habe ich

\ Schwanzlange/

auch die Vulvalage in Körperprozenten vom Vorderende angegeben

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen.

383

(V), in einigen Fällen auch die Zahl der männlichen präanalen
Papillen (P). Die folgende Tabelle umfaßt 12 variationsstatistisch
genauer untersuchte Arten, von denen im Minimum je 50 Individuen
morphometrisch gemessen wurden, deren Variationspolygone in Taf. 9
bis 14 dargestellt sind.

Tabellarische Übersicht der Variationsbreite.

Die in den Kolonneu L, B, «, p', y, V, d^ F stehenden Zahlen bedeuten das Vielfache
des als Einheit angenommenen Minimal wertes.

No.

Art

1

>

L

B

a

i

'

V

a^P

1

Tripyla papillata 9

56

2,TO

2,45

1,90

2,0

1,46

o^

50

2,70

2,3

1,65

1,66

1..38

2

Monohyatera vulgaris

92

;-i,H3

:^,54

1,75

1.60

1,75

1.28 (69)')

3

— dispar

100

2,7

2,3H

1.55

1.5

1,68

1,17 (70)

4

— filiformis

58

2 28

2,55

1.65

1.65

176

5

Trilobus gracilis

50

3,07

H.O

1,65

1>6

2,5

6

RhaJxlolaimus terrestris

67

1.84

1,87

1.67

1,56

1.46

1,32 (50)

7

Plertus cirratus

214

2,0

2 4

i;66

1.8

1,75

1,26 (121)

8

Chrom adora ratzeburgensis 9

100

1.6

1,3

1,33

1,38

1,32

1,11 (82)

&'

100

1.45

1.45

1,45

1.52

1,48

9

— bioculata 9

80

1,88

1,58

1,Ö2

1,52

1,64

1,16 (80)

^

75

1.87

1,86

1,74

1,64

1.62

10

Dorylaimiis bastiani 9

100

2.0

2,2

1,5«

1.77

3,0

1,32 (100)

&"

100

2,0

2,(»

1,58

2,0

1,88

2,0 (110)

11

— flavomaculatus 9

50

l,ö

1,5

1,5

1,46

2 54

1,18 (50)

o^

50

1,62

1.5-2

1,48

1.48

1.91

1,38 (55)

12

— stagnalis

50

20

2.07

1.74

1,64

H,0

Mittelwerte

82 1

2,15

2,04,

1,61

1,64

1,89

1,22 (78)

1,69 (83)

Obwohl die wichtigsten variationsstatistischen Angaben nach
JoHANNSEN '^), wie Variationspolj'gon, Mittelwert, Standardabweichung
und mittlerer Fehler des Mittelwertes, in mein ehemaliges Programm
aufgenommen waren, habe ich einstweilen von der Standard-
abweichung und dem mittleren Fehler des Mittelwertes abgesehen, da
mir die berücksichtigte Individuenzalil (50- 100, in einem Falle 214)
zu niedrig erscheint. Die beigegebenen Tafeln 9 — 14 beziehen sich,
mit Ausnahme der männlichen Papillen, überall auf Klassenvarianten.
Auf der Abszisse sind Klassengrenzen bzw. die Varianten, auf der

1) Die eingeklammerten Zahlen bedeuten die der entsprechenden
Variationsbreite zu Grunde liegende ludividuenzahlen, die meist kleiner sind
als die der de MAN'schen Maße.

2) Elemente der exakten Erblichkeitslehre, Jena 1909.

384 Heinkich Micoletzky,

Ordinate sind die die Varianten aufweisenden Individuenzalilen,
jedoch in Prozente umgerechnet, aufgetragen, wodurch ein direkter
Vergleich der einzelnen Polygone möglich wird. Mit Ausnahme der
beiden ocellentragenden Monohtjstera- Arten {M. sfngnalis und M.
paludicola) habe ich sämtliche im üntersuchungsgebiete häufig auf-
tretenden Arten berücksichtigt. (Beide Monohjstera-Species wurden
anfänglich verwechselt, so daß ich die Ausschaltung dieses Materials
für geraten halte).

Ich betone, daß meine Variationsstudien nur im Hinblick auf
ihren systematischen Wert unternommen wurden und daß dieselben
für die Erblichkeitslehre so gut wie gar nicht in Betracht kommen.
So handelt es sich in den meisten Fällen um Material der ver-
schiedensten Standorte. Nur die beiden Chromadora- Arten machen
hiervon eine Ausnahme, insofern sie wenigstens aus je einem Ge-
wässer stammen. Von besonders vielen und verschiedenen Stand-
orten rührt das MonoJiystera-M-dterm\ her. Ein Versuch, die vielen
Variationspolygone unter einheitliche Gesichtspunkte zu ordnen und
aus ihnen Gesetzmäßigkeiten herauszulesen, stößt auf Schwierigkeiten.
Am einheitlichsten und regelmäßigsten verhalten sich die lokal ver-
breiteten Chromadora- Arten , während die anpassungsfähigen und
daher weit verbreiteten Monohystera- und Dorylaimus- Arten ziemlich
unregelmäßige Polygone aufweisen.

Da ich die Standard-Abweichung nicht berechnet habe, auf einen
Versuch, die allgemeinen Variationsergebnisse kurz zu erörtern, aber
nicht verzichten möchte, habe ich in obiger Tabelle eine relative, über-
sichtliche Zusammenstellung der Variationsbreiten gegeben, obwohl
ich nicht verkenne, daß sich die Variationsbreite als Variationsmaß
keiner besonderen Beliebtheit erfreut. Wir ersehen aus dieser
Tabelle, daß die absolute Körperlänge L zwischen dem 1,45- (Chroma-
dora ratsehurgensis ^) und 3,33fachen {Monohystera vulgaris) Minimal-
wert schwankt; die absolute maximale Körperbreite schwankt
zwischen dem 1.3- {Chromadora ratsehurgensis ^) und dem 3fachen
{Trilohus graciUs) Minimalwert; die relative Körperlänge a beträgt
nur das 1,33- {Chromadora ratsehurgensis $) und l,9fache (Tripyla
papillata $) des Minimalwertes; die relative Ösophaguslänge ß das
l,38fache {Chromadora ratsehurgensis $) bis Doppelte {Tripyla papil-
lata $, Dorykmnus bastiani (^) ; die Schwanzlänge y das l,32fache
(Chromadora ratzehurgensis $) bis 3faclie {Dorylaimus hast. $, Dory-
laimus stagnalis); die weibliche Geschlechtsöffnung V das 1,11- {Chroma-

Freilebende Siißwasser-Nematodeii der Ost-Alpen. 385

dora raischurgensis'^) bis l,32fache (Bhahdolaimus terrestris, Dorylaimus
basUani) des Minimalvvertes und endlich die männliche Papillenzahl
cJ P das l,3fache {Dorylaimus flavomaculatus) bis Doppelte [Dorylaimus
hastiani) des Minimalwertes.

Wenn Avir auf Grund dieser Angaben die Frage aufwerfen,
welches die stärker und welches die schwächer variierenden Eigen-
schaften sind, müssen wir sagen, daß absolute Länge und Breite
den weitesten Spielraum einnehmen, während die relative Länge,
also der Quotient beider, mit Ausnahme der Vulva, den geringsten
Schwankungen ausgesetzt ist. Stark variierend muß die Schwanz-
länge genannt werden, und die männliche präanale Papillenzahl
scheint gleichfalls, nach den beiden vorliegenden Arten zu urteilen,
nicht unerheblichen Schwankungen ausgesetzt zu sein.

Aus obiger Zusammenstellung ergibt sich ferner, daß beide
Chromadora- Arten , insbesondere Chr. ratsehurgensis, die geringste
Variationsbreite aufweisen, was zum Teil wenigstens auf das ziem-
lich einheitliche Material zurückzuführen ist. Außerdem aber scheint
es, daß die am wenigsten weit veibreiteten Arteü — und zu diesen
gehören ja die streng lokalen Chromadora- Arten (Chr. lioculata im
Hintersee. Chr. ratsehurgensis im Attersee) — die geringste Variations-
breite besäßen, und je mehr eine Art verbreitet ist, je verschiedeneren
Lebensbedingungen sie sich somit anzupassen gezwungen ist, um
so größer wird die Variabilität.

Fragen wir nach dem Anteil der Geschlechter an der Variation,
so stößt diese allgemeine Fassung der Frage in der Beantwortung
auf Schwierigkeiten, da sich die einzelnen Arten hierin verschieden
verhalten. Während beispielsweise bei Tripyla pa-pillata die Weib-
chen in sämtlichen untersuchten Eigenschaften stets stärker variieren,
finden wir bei beiden Chromadora- Arten gerade das Umgekehite;
beide Dorylaimen hingegen nehmen eine Art Zwischenstellung ein,
indem einige Merkmale beim Weibchen (relative Schwanzlänge),
andere beim Männchen (relative Ösophaguslänge) stärker variieren.

Zusammenfassend kann somit gesagt werden, daß 1. die Varia-
tion der freilebenden Süßwasser-Nematoden eine durchaus nicht un-
beträchtliche ist, und zwar so, daß Grüßenangaben für sich allein einen
sehr geringen systematischen Wert besitzen und daß Mittelwerts-
bestimmungen nebst der Variationsbreite stets angestrebt werden
müssen; 2. daß es schwächer und stäiker variierende Arten gibt,
und zwar scheint dieGröße der Variabilität mit der Verbreitung zusam-
menzuhängen: lokalverbreitete, öcologisch spezialisierte Arten zeigen

386 * Heinrich Micoletzky,

die schwächste, weit verbreitete, anpassungsfähig-e die größte Variabili-
tät; 3. daß es schw^ächer und stärker variierende Merkmale gibt; 4. daß
sich über die Variabilität der Geschlechter nichts Allgemeines aus-
sagen läßt, da sie bei den einzelnen Arten spezifisch zu sein scheint.
Ein Vergleich der alpinen Süßwasser-Nematoden mit jenen der
Ebene, soweit er sich mit Hilfe der vorhandenen Literatur durch-
führen läßt, zeigt, daß erstere fast stets an Größe etwas zurück-
bleiben und sich auch in den übrigen Maßen den Jugendformen
nähern, worauf im systematischen Teil des öfteren hingewiesen wird.
Im übrigen verweise ich auf die beigegebenen Variationspolygone
sowie auf den systematischen Teil, der zahlreiche Angaben über
Variation enthält.

Lebensweise.

Nahrung. Bezüglich der Ernährung der freilebenden Süß-
wasser-Nematoden kann ich dem wenigen bisher Bekannten etwas
hinzufügen. Tripyla papillaia ist in der Krustenstein-Biocönose ein
typischer Diatomeenfresser. Mittel- und Enddarm sind oft geradezu
vollgestopft mit Kieselalgen. Die Fraßobjekte werden in toto ver-
schlungen — zerbrochene Schalen fand ich niemals inkorporiert — ,
sie sind oft von beträchtlicher Größe. So maß ich beispielsweise bei
einem nur 0,7 mm langen und 32 /n dicken jugendlichen Exemplare
eine gänzlich unverletzte Diatomeenschale im Mitteldarme von 57,2 ju
Länge und 10 ju Breite. In den Almtümpeln hingegen, wo diese
Art ziemlich häufig vorkommt, nährt sie sich fast ausschließlich von
Grünalgen. Dieser Befund spricht für keine spezifische Nahrung.
Ähnliches scheint auch für die übrigen Arten zu gelten, von denen
die Dorylaimen hauptsächlich als Detritusfresser in Betracht kommen.
Die Aufnahme tierischer Nahrung, wie sie uns als Gelegenheits-
beobachtung von DE Man (1884, p. 22) mitgeteilt wurde, habe ich
niemals beobachtet. Als Hauptnahrung unserer Gruppe dienen haupt-
sächlich Algen und von höheren Pflanzen Pflanzenmulm und hier und
da auch die Wurzeln, möglicherweise auch Blätter und Stengel, mit-
unter Wasserpflanzen.

Feinde. Als äußere Feinde werden in der Literatur Fische
genannt. So hat bereits Dujakdin (nach Bastian 1866, p. 106)
Dorylaimus stacjnalis im Magen von Karpfen und Stichlingen nach-
gewiesen, und Schneider (1908, p. 68) nennt dieselbe Art als wesent-
liche Nahrung des Brachsen. Magen- und Darmuntersuchungen von
Pfrillen (Fhoxinus phoxinus L.), die über den Kiiistensteinen ge-

Freilebende Süüwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 387

fangen wurden (12 Exemplare von 38 — 53 mm Länge, Ende Mai
1913), ließen keine Süßwasser- Nematoden nachweisen. Als innere
Feinde kommen, wie bereits de Man (1884, p. 22 — 23) ausführt,
Parasiten in Betracht. Das vorliegende Material zeigt parasitäre
Erkrankung nur äußerst selten; so sind, mii- unter 5000 Individuen
nur 2 Infektionen aufgefallen. Der erste Fall betrifft ein Weibchen
von Fledus cirratus aus dem Seebach bei Lunz. Hier sah ich im
Darm eigentümliche, C3\stenartige Gebilde (Durchmesser 9 — 14 f.i\
die den von de Man beschriebenen und von ihm als Pflanzen Para-
siten angesprochenen Schmarotzern von Mononchus macrostoma (1884,
tab. 34, flg. 144a— b) auffallend ähneln. Diese lagern in der Mittel-
darmwand hinter der Geschlechtsöffnung; ich zählte deren 5, von
denen die größte Cyste die hier 9 /t dicke Darmwand bruchsack-
artig hervorgetrieben hatte. Außer diesen in den einzelnen Darm-
zellen liegenden Cysten fand ich beim selben Objekte in der Leibes-
höhle vor der Vulva 2 mit stäbchenförmigen Gebilden angefüllte
Säcke. Diese winzigen Stäbchen- bis spindelförmigen Gebilde sind
dicht nebeneinander gelagert und ihre Größe nicht exakt bestimmbar
(ca. 2 /< Breite bei einer Länge von 8—10 f.i). Sie sind kleiner und
relativ länger als die von de Man aus Dorylaimus hrigdammensis
beschriebenen Parasiten. Die vordere Leibeshöhle wird von ihnen
bis auf den eingeengten Darm fast vollständig erfüllt; der vordere
Gonadenast ist nahezu völlig verkümmert. Eine andere Infektion
betraf die verwandte Art Pledus teniiis (Untersee, Phragmitetum).
Hier fehlten die Darmcysten; abermals war die hintere Gonade
normal ausgebildet, die vordere hingegen verkümmert, und an ihrer
Stelle sowie in der übrigen prävulvaren Leibeshöhle dehnten sich
3 — 4 Schläuche bis in die Nähe der Mundhöhle aus, die von noch
kleineren spindelförmigen Gebilden so dicht erfüllt waren, daß eine
Messung derselben selbst bei Immersion nicht möglich war. Ob es
sich hier um Bacterien, wie es bei den in der Leibeshöhle gelegenen
Schläuchen den Anschein hat, oder um Sporozoen, wofür die in der
Darm wand gelegenen Cj^sten sprechen, handelt, darüber kann ich
keine Entscheidung fällen.

Jugendstadieii und Sexu.alrelation.

Mein reichliches Material gestattete mir, bei den meisten be-
obachteten Arten, insbesondere bei den häufigen, die Jugendstadien
zu berücksichtigen. Maupas 1899, 1900) hat uns durch Kultivieren
terricoler Nematoden über Jugendfoimen und Häutungen in ausge-

388 Heinrich Micoletzky,

zeichneter Weise unterrichtet, ganz abgesehen von den s3'Stema-
tischen und biologischen Angaben, die wir diesem vorzüglichen
Forscher verdanken. Seine Angaben über die Häutungen gelten
auch für die Süßwasserformen. Auch sie durchlaufen 4 Häutungen,
denen 5 Lebensstadien entsprechen : die Embrj'onen liegen innerhalb
der Eihaut und befinden sich nach dem Verlassen derselben im
ersten larvalen Stadium ; durch die erste Häutung treten sie in das
zweite, durch die zweite Häutung in das dritte, durch die dritte
Häutung in das vierte und durch die vierte oder letzte Häutung
in das fünfte oder in das Stadium der Erwachsenen. Das erste
larvale Stadium besitzt 1—2 Keimzellen, die von ebenso vielen Soma-
zellen begleitet werden in bohnenförmiger Anlage; im zweiten Stadium
findet eine Verdoppelung der Geschlechts- und Somazellen statt, im
dritten Stadium sind bis zu 12 Geschlechts- und zahlreiche Soma-
zellen vorhanden, im vierten oder vorletzten Stadium beginnt die
Sexualdifferenzierung, und am Ende dieses Stadiums sind bereits
Vulva, Spicularapparat etc. in der Anlage vorhanden. Hierauf folgt
die vierte oder letzte Häutung, die stets von einem längeren, das
Wachstum der Geschlechtsorgane bedingenden Ruhestadium begleitet
wird (diese Häutung kann bei ungünstigen äußeren Lebensbedin-
gungen zur Encystierung führen), nach dieser Häutung beginnt das
fünfte Lebensstadium, das des Erwachsenen und der Geschlechtsreife.
Die Schnelligkeit der Entwicklung ist einerseits von der Art,
also von inneren Ursachen, abhängig, andrei-seits von äußeren Ein-
flüssen, wie Temperatur, Ernährung u. dgl. So zeigen die die Alm-
tümpel bewohnenden Nematoden eine außerordentlich rasche Ver-
mehrung, sie sind raschwüchsig und weisen die größte Fruchtbarkeit
im Untersuchungsgebiete auf. Zu den langsam sich entwickelnden
Arten gehört das Genus Dorylaimus; D. macrolainius hat die längste,
D. hastiani und flavomaculatus weisen die kürzeste Entwicklung auf,
während D. siagnalis eine Mittelstellung einnimmt. Die kürzeste
Entwicklungsdauer finden wir bei Monohystera- Arten, insbesondere
bei M. ßiformis und vulgaris, wähi^end M. stagnalis und paludicola, na-
mentlich letztere, langsamwüchsiger zu sein scheint. Eine außerordent-
lich rasche Entwicklung weist der auch von Maupas in faulendem
Fleisch gezüchtete Plectus cirratus auf. Diese Art braucht (bei 26" C)
nur 44 Stunden, um die Eihaut zu verlassen, und weitere 10 Tage,
um die Geschlechtsreife zu erreichen; in der freien Natur dürfte
die Entwicklung längere Zeit in Anspruch nehmen als unter den
optimalen Kulturbedingungen.

Freilebende Süßwasser-Neraatoden der Ost-Alpeu. 389

Die Jug-endstadien, von denen genaue Messung-en vorgenommen
wurden, zeigen den Erwachsenen gegenüber, ganz abgesehen von
der Ausbildung der Geschlechtsorgane, folgende Unterschiede: sie
sind bedeutend plumper von Gestalt, ihr Ösophagus ist stets relativ
länger, desgleichen ihr Schwanz, und dieGonadenanlage findet sich nach
hinten verschoben. Aus diesen Angaben ersehen wir. daß der Rumpf
(die zwischen Ösophagus — Hinterende und After gelegene Partie) das
stärkste Wachstum in den späteren Jugendstadien und während der
letzten Häutung erfährt und daß sich namentlich seine hintere Partie
stark streckt, bis die Gonaden ihren definitiven Platz einnehmen.

Ein Vergleich der Mehrzahl der von mir beobachteten Süß-
wasser-Nematoden der Ost-Alpen zeigt Maße, die sich denen der
Jugendformen nähern (geringere Körperschlankheit, längeren Öso-
phagus und Schwanz). Es hat somit den Anschein, als ob die alpinen
Formen den Jugendstadien näher stünden als die der Ebene. Künftige
exakte Vergleiche müssen zeigen, ob diese Ansicht, die für die Be-
urteilung der alpinen Nematodenfauna von großer Bedeutung wäre,
stichhaltig ist. Schließlich erlaube ich mir, auf die im systema-
tischen Teile beschriebene eigentümliche larvale Kopfpanzerung der
beiden häufigeren Plectus-Xvten besonders aufmerksam zu machen.

Durch die Untersuchungen von Maüpas haben wir sehr inter-
essante Aufschlüsse über die Fortpflanzungsart der freilebenden
Nematoden erhalten. So gibt es typisch zweigeschlechtige Arten
mit annähernd gleicher Häufigkeit beider Geschlechter und alle
Übergänge bis zu völligem Verschwinden der Männchen. In letzterem
Falle haben wir es entweder mit Hermaphroditismus oder mit Par-
thenogenese zu tun. Die Hermaphroditen besitzen weiblichen Habitus
und produzieren merkwürdigerweise weniger Spermien als Eier, so
daß eine Anzahl unbefruchteter Eier zugrunde geht. Das Zwitter-
tum ist bei den einzelnen Arten mehr oder minder gefestigt, und zwar
so, daß bei gewissen Arten neben Selbstbefruchtung durch selten auf-
tretende Männchen auch Kreuzbefruchtung auftreten kann, während
in andeien Fällen das anatomisch vollständig ausgebildete Männchen
nicht mehr imstande ist zu befi'uchten, eine Erscheinung, die auch
Potts (1910) bestätigt. Die Parthenogenese tritt seltner auf; die
Partheno- Weibchen zeigen ebenfalls weiblichen Habitus ohne eine
Spur von Spermien, Receptaculum seminis u. dgl. Ihre Eier zeigen
im Gegensatz zu den Hermaphroditen bei der Reife nur ein Rich-
tungskörperchen. Zu diesem Typus gehört nach Maupas u. a. auch
Fledus cirratus. Angaben über die Fortpflanzungsart der einzelnen

390

Heinrich Micoletzky,

Süßwasser-Nematoden kann ich nicht machen ; indessen gebe ich die
hänfigen Arten nach der Sexiialziffer geordnet (berücksichtigt wurden
nur Arten, von denen mindestens 50 erwachsene Exemplare vor-
lagen). Wir sehen typisch zweigeschlechtige Arten , bei anderen
treten die Männchen mehr oder weniger zurück, und bei M. ßiformis
haben wir es möglicheiweise mit noch nicht gefestigtem Heim-
aphroditismus zu tun. Die übrigen der Männchen entbehrenden Arten
sind entweder hermaphrodit oder parthenogenetisch, was speziell
darauf gerichtete, durch Kulturen unterstützte Untersuchungen fest-
stellen müßten.

S e X u a 1 z i f f e r ^) der häufigen Süßwasser-Nematoden.

Anzahl der

No.

Art

erwachsenen

Sexual-

Weibchen und

ziffer

Männchen

1

Dorylaimns bastiani

285

98

2

Monohystera staynalis

154

92

8

Cli romailora b iocula ta

179

90

4

Dorylaimus ftavomaculatus

119

83

o

Tripyla papillafa

146

76

(;

Chromadora ratzeburyensis

328

75

Dorylaimus stuynalis

113

74

8

Monohystera palucUcola

99

57

9

Trilobus yracilis

55

34

10

Monohystera filiformis

192

3

11

Flectus cirratus

325

—

12

Monohystera vulgaris

249

—

13

— dispar

162

—

14

Rhabdolaimus terrestris

77

—

15

— aquaticiis

56

—

Wir ersehen hieraus, daß bei keiner einzigen Art die Männchen
häutiger sind als die Weibchen (dies gilt für sämtliche 55 Arten),
daß bei 4 Arten das Verhältnis der Geschlechter ein nahezu gleiches
ist, während bei 5 Arten die Männchen fehlen.

Bezüglich des Auftretens der Männchen sei bemerkt, daß diese
im Winter bzw. in den Almtümpeln zur Zeit der Schneeschmelze
etwas häufiger auftreten als während der übrigen Jahreszeit. Ins-
besondere gilt dies für Monohystera filiformis, deren Männchen ich

1) Unter Sexualziffer verstehe ich mit R. HerTWIG jene Zahl, die
die Anzahl der ^^^ auf 100 $$ angil)t. Sie wurde in der Tabelle stets
auf eine ganze Zahl abgerundet. In der biocönotischen tjbersichtstabelle
(8. 348) sind die absoluten Zahlenverhältnisse sämtlicher Arten ersichtlich.
Die kultivierten Krustensteine sind hier nicht einbezogen.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 391

nur im Frühjahre in den Almtümpeln fand. Einen sonstigen Einfluß
auf die Sexualrelation festzustellen ist mir gleich Maupas (1900)
und Potts (1910) nicht gelungen.

Systematischer Teil.

Wie bei allen durchscheinenden Organismen enthält auch hier der
systematische Teil anatomische Angaben. So verweise ich insbesondere
auf die interessanten Hautdrüsen bei Aphanolainms aquaticus sowie
auf das Vorkommen eines larvalen Chitinpanzers bei Plectus (P. cir-
ratiis und P. tenuis). Die Jugendformen wurden überall, insbesondere
nach der morphometrischen Seite hin, berücksichtigt, auch habe ich
den einzelnen durch Häutungen getrennten Altersstufen, mit denen
uns Maupas (1900) in einer vorzüglichen Arbeit bekannt gemacht
hat, meine besondere Aufmerksamkeit zugewendet.

Bezüglich der systematischen Reihenfolge halte ich mich an
Jägeeskiöld's (1909) Süßwassernematoden-Fauna von Deutschland.
Was den systematischen Wert der Größenangaben betrifft, verweise
ich auf das über Variation Mitgeteilte. Für die Maßangaben benutze
ich die CoBB'sche Formel (1902, 1904) und die de MAN'schen Maße
(1884, p. 30, Fußnote). Bei der de MAN'schen Formel (L = absolute

Länge, B = absolute maximale Körperbreite, a = ^-^. ^:^r ,

maximale Dicke

a Körperlänge Körperlänge tt • . i- • i •

p = K — r TTT — , y = ,, , , ; V ist die von mir hinzu-

Osophagusiange Schvvanzlange

gefügte Lage der Vulva in Köi-perprozenten vom Vorderende) habe
ich überall Mittelwerte gegeben und in Klammern die Variations-
breite hinzugefügt, die Zahl der beobachteten bezüglich der Variation
gemessenen Individuen ist überall durch n ersichtlich.

Die CoBB'sche Formel besteht aus einem Biuche, in dessen Zähler
die Abstände des Mundhöhlenendes, des Nervenringes, des hinteren
Ösophagusendes, der Vulva und des Afters, in dessen Nenner die
diesen Stellen entsprechenden Körperdurchmesser eingetragen sind.
Als Einheit gilt die Körperlänge, und alle Werte werden in % des-
♦selben ausgedrückt.

^ , , ^ absolute Körperlänge Mundhöhlenende

Formel nach Cobb: -; — -. r-^— , — j-^-j , — ^^ ;— -

ab^olute maximale Dicke ent!>piecli. Durchm.

Nervenring Ösophagusende Vulva

entsprech. Durchm. entsprech. Durchm. maxim. Durchm.

Anus

entsprech. Durchm.

392 Heinrich Micoletzky,

Die hochg-estellten Zeichen bei der die Vulvalage kennzeich-
nenden Zahl bedeuten:

— vor der Zahl eine einzige iinpaare von der Vulva nach vorn

sich erstreckende nicht umgebogene Gonade.

— hinter der Zahl eine einzige unpaare von der Vulva nach hinten

sich erstreckende nicht umgebogene Gonade,
'bedeutet eine umgeschlagene Gonade; diese Zeichen vor und hinter
der Vulvazahl bedeuten symmetrische Gonaden. Die bei diesen
Zeichen stehenden Zahlen geben die Ausdehnung der Gonaden,
die eingeklammerten die des Umschlags in Körperprozenten
an. Beim Männchen wird die maximale Körperdicke unter
der Köi'permitte angezeigt, von hier aus gebe ich auch die
Hodenläuge (meist nur den Hodenbeginn) an.

CoBB nimmt beim Männchen die Cloake, also die männliche
Genitalöifnung, zum Ausgangspunkt, was ich aber im Hinblick auf
die oft entgegengesetzt verlaufenden paaiigen Hoden nicht praktisch
finde. Auch hier gelten dieselben Zeichen wie für das andere Ge-
schlecht. Die gesamte Gonadenausdehnung wird durch Summierung
der vor (links) und hinter (rechts) der Vulva bzw. Körpermitte beim
Männchen gewonnen. Ein Beispiel möge das Gesagte befestigen:
18(12) ^^ 20(15) bedeutet: Vulva etwas vor der Körpermitte.

Gonaden paarig symmetrisch, beiderseits umgeschlagen, nach vorne
weniger weit als nach hinten reichend (Differenz beider Äste Vio)?
der vordere Umschlag ^/g, der hintere % des nicht umgeschlagenen
Teiles, Gesamtausdehnung 38%, also mehr als ^3 der Gesamtkörper-
länge. Dieses Beispiel veranschaulicht, wie leicht sich durch eine
derartige Formel die Organisation bei einiger Übung übeiblicken
läßt und wie wertvoll sie, auf Mittelwerte gestützt, sein kann. In
allen Fällen, wo von diesem Schema abgewichen wird (so wird hier
und da die Lage der Seitenorgane, die Länge des Mundstachels, die
Lage des Excretionsporus usw. hinzugefügt), ist dies an der Formel
ersichtlich gemacht.

Diese CoFiB'sche Formel enthält überall da, wo sie dasselbe wie
die Maße de Man's aussagt, die bei den de MAN'schen Maßen ge-
gebenen Mittelwerte, die übrigen Werte, wie Mundliöhlenende, Nerven-
ring und die Durchmesser an diesen Stellen sowie am Ösophagus-
ende und Anus, sind Mittelwerte aus mindestens 3 Messungen.

In der systematischen Beschreibung finden sich nebst morpho-
logischen Angaben Notizen über Öcologie, Fundort und geographische

Freilebende Süüwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 393

Verbreitung-. Als neu ^) sind von mir 1913 folgende Arten be-
schrieben worden, deren ausführliche Schilderung hier folgt:

Aphelenchus elegans

Cephalobus alpinus

Chroviadora {Parachromadora) ^) alpina

— ( — ) lacustris
Monohi/stera crassoides
Mononchus ha thybiiis
Rhabdiiis aquatica

— lacustris

— pseudoflongata
Teratocephalus spiralis

— s])iraloidef<
Tnpyla circulata
Tylencholaimus aquaticus

Außerdem als vermutlich neue Arten :

Cyatholaimus sp.
Tylenchus sp.

Die vorstehenden, alphabetisch geordneten 13 bzw. 15 Arten
verteilen sich auf 9 bzw. 11 Genera, unter denen sich das neue Sub-
genus Parachromadora befindet. Außer diesen neuen Alten werden
noch 14 im Süßwasser vorkommende Nematoden namhaft gemacht,
unter denen sich einige für das Süßwasser neue Arten befinden:

Alaimus dolidmrus de Man
Cephalobus ßliformis DE Man

— oxyuroides de Man

— striatus Bastian
Dorylnimus lotigicaudatus BÜTSCHLI
MoHoliystcra agilis DE Man

— Simplex DE Man
Plectus gramdosiis Bastian
Rhabdolaimus terrestris DE Man

Von bisher unbekannten Männchen endlich erwähne ich:

Dorylaimus bastiani (wurde neuerdings von Menzel (1912) beschrieben)

— flavomaculatus

— intermedius (das für diese Art beschriebene Männchen de Man's ist

jenes von Dorylaimus bastiani)

1) In diagnosenhafter Form ohne Abbildungen vorläufig mitgeteilt in
MiCOLETZKY, 1913 (1).

2) Da der Genusname Triodoitlolaiiinis nach freundlicher schriftlicher
Mitteilung DE Man's bereits von ihm im Jahre 1893 für einen marinen
freilebenden Nematoden vergeben wurde, sehe ich mich genötigt, mein
neues Subgenus Parachromadora zu nennen.

394

Heineich Micoletzky,

Als synonym fand ich folgende Arten:

Mononchus macrofitoma Bastian = MononcJnis trimcahis Bastian
PIcctus cirratus Bastian = P/ectus {Pledoides) patngonicus de Man"
Plcetus tenuis Bastian =: Plectus palustris de Man
Chromadora raheburgeusis LiNSTOW = Cl/rouiadora bidbosa Daday
Dorylaimits hastiani BÜTSCHLI = Dorylamnis brigdammensis DE Man

Von Varietäten habe ich die folgenden wieder mit der Stamm-
form vereinigt:

Prismatokdmus doliehiirtis var. bidbosus Daday
Dorylaimus macrolaimus i^ar. bcdatonictis Daday

Außerdem wurde das von de Man (1904) aufgestellte Subgenus
Pledoides eingezogen.

Im übrigen verweise ich auf den systematischen Teil, in dessen
Anhang ich eine neue Mermithide, Limnomermis austriaca, genauer
beschrieben habe.

Beschreibung der Arten.
I. Alahiius DE Man.

1. Alainius pritnitiviis de Man.

BÜTSCHLI, 1873, p. 122, tab. II fig. 67. juv. Sphaendaria bo7ubiDvT.?

v. LiNSTOW, 1876, p. 15 — 16. juv. Myorydes weismmmi Eberth?

DE Man, 1884, p. 30- — 31, tab. 1 fig. 1. Alaimus primitivus.

DE Man, 1885. A. prinntivus.

Zacharias, 1893, p. 6. A. primitmis.

ScHN KIDER, 1906. A. priniüirus.

DE Man, 1907, p. 10. A. primitivus.

Formel nach Cobb:

Vorderende

14

1,62 mm 0,2

p

20,00 50,00

94.3

^ 0,027 mm 0,45

?

1,34 1,66

1,1

Formel nach de Man:

L — 1,62 1

L — 1,34 )

B — 0,027

ß — 0,021

(^ a — 60

^ n^) — 1

c? juv. a — 64

n — 1

ß 5

ß - 4,8

Y 17,5

7 17,8 J

1) Bedeutet die den Messungen zu Grunde liegende Individuenzahl.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 395

Zahl der beobachteten Exemplare 2 ^, davon juv. 1.

Diese nach de Man ziemlich häufige teiricole Art wurde im
Süßwasser zuerst von Zacharias im großen Plöner See aufgefunden.
Außerdem verzeichnet sie Schneider aus dem Obersee bei Reval.
Der Lunzer Untersee ist somit der dritte Süßwasserfund.

Die mir vorliegenden beiden männlichen Exemplare stimmen
mit der de MAN'schen Besclireibung und Abbildung sehr gut überein.
Das von mir beobachtete gemessene Männchen ist größer (1.62 mm
gegen 1.34 mm) und etwas kurzschwänziger (y = 17,5 gegen 14);
sein Hodenbeginn liegt etwas hinter dem 1. Körperdrittel, Vor dem
After finden sich 5 präanale Papillen, deren vorderste nahezu eine
Schwanzlänge vom Anus entfernt ist. Das die Größe reifer terricoler
Formen erreichende jugendliche Männchen zeigt die Spicula in
der Anlage, befand sich somit vermutlich knapp vor der letzten
Häutung.

Geologie. Vorwiegend Erdbewohner, im Süßwasser anscheinend
sehr selten.

Fundort. Lunzer üntersee, Ufer, Krustenstein. Mitte Juni.

Greographische Verbreitung. Österreich: Laibach (de
Man) t; Deutschland: Frankfurt a. M. (BüTSCHLr) t ^), Stade (Linstow)
t, Erlangen, Weimar (de Man) t. Großer Plöner See (Zacharias) p;
Frankreich: Umgebung von Paris (de Man) t; Holland (de Man) t;
England: Sydenham (de Man) t; Rußland: Umgebung von Moskau
(DE Man) t, Obersee bei Reval (Schneider) p; Norwegen: Halbinsel
Bygdö bei Christiania (de Man) t.

2. Alaimus doUchurus de Man.

DE Ma^t, 1884, p. 31, tab. 1 fig. 2. Älainms doUchurus.

Formel nach de Man:

?1

$2

L — 0.91 mm

0,93 mm

B — 0,009 mm

0,013 mm

a — 100

71,5

ß- 3,7

?

7 - 3,3

?

Zahl der beobachteten Exemplare:

2$.

1) t bedeutet terricol, Erdbewohner

p bedeutet ]

Wasserbewohner.

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst.

27

39ß

Heinrich Micoletzky,

Diese Art war in einem Falle nicht unbeträchtlich schlanker
(a = 100 gegen 75), als de Man angibt, auch trug das mir vor-
liegende Exemplar einen kürzeren Ösophagus (ß = 3,7 gegen 4).
Die Geschlechtsöffnung fand ich 41% der Gesamtkörperlänge vom
Vorderende entfernt; ihre Entfernung vom Ösophagusende ist somit
ungefähr gleich der halben Ösophaguslänge, was den Angaben des
holländischen Forschers entspricht.

Geologie. Diese bisher im Süßwasser noch nicht beobachtete,
gleich der vorigen sehr träge Art ist gleichfalls vorwiegend Erdbe-
wohner. Entgegen ihrer Artgenossin scheint sie das fließende Wasser
zu bevorzugen.

Fundort. Mur-Fluß bei Pernegg in Steiermark an submersen
Wassermoosen ; Lunz : Seebach vor der Mündung in den Untersee an
Vau eher ia- Rasen in stark strömendem Wasser.

Geographische Verbreitung. Österreich: Laibach (de
Man) t; Deutschland: Erlangen (de Man) t; Holland (de Man) t.

IL Aphanolaifnus de Man.

3. Aphanolainiiis aquaticus Daday.
(Taf. 15 Fig. 13 a— c.)

V. Daday, 1898, p. 93 — 94, tab. 11 fig. 4 — 8. Aphanolaimns aquaticus.
Jägerskiöld, 1909, p. 7, fig. 5 — 6. A. aquaticus.

Formel nach Cobb:

Seitenorgan
mm 1,1 0,57

1L8

15,3 (10,4)
19,5

' '14,2 (10,0)
50,00 86,4

mm 0,0308 0.7
mm 1,05 0.57

2,0

?

2,2

20,0

2,8 1,7
50,0 89,9

mm 0,024 0,7
Formel nach de Man:

?

2,14

2,315 2,2

? L = 1.1 mm (0,82—1,17 mm)
B=0,0308 mm (0,022— 0,035 mm)
a = 35,7 (30,4-43)
ß = 5,13 (4,45-5,65)
y = 7.38 (6,8-8,1)
V = 507o (48,5-52) n = 5.

n= 10.

Freilebende Süliwasser-Nematodeii der Ost- Alpen. 397

^ L = 1,05 mm (0.92—1,23 mm)
B = 0,0243mm (0,0223-0 025 mm)
a = 43,2 (40—49,5) ii

ß = ö.O (4,4-5,6)
y = 9,9 (9,5—10.2)

Zahl der beobachteten Exemplare 15, davon $ 10. (^ 4, juv. $
(letzte Häutung) 1.

Vergleichen wir die obigen Maße mit jenen v. Daday's, des Ein-
zigen, der diese interessante Art bisher beobachtet hat, so ergibt
sich, daß die mir vorgelegenen Individuen schlanker als die ungari-
schen sind. So berechne ich aus den v. ÜADAY'schen Maßen für
a 28—36,6. Außerdem sind Ösophagus und Schwanz der Weibchen
länger, als v. Daday angibt {ß = 5,13 gegen 5,4, y = 7,38 ^Q^^n
10,4). Ferner soll nach dem> Entdecker unserer Art der Ösophagus
des Männchens bedeutend länger als der des Weibchens sein ($ 5,4
gegen ^ 4,0!), und ähnliches gilt vom Schwänze ($ 10,4 gegen ^ 7,3).
Allerdings muß ich bemerken, daß sich ein exakter Vergleich nicht
ziehen läßt, da hierfür v. Dadat's Größenangaben zu ungenau sind.
So wird beispielsweise die Gesamtlänge von 1,1 — 1,4 mm beim Weib-
chen angegeben und für die maximale Körperbreite 0,03 — 0,05 mm,
Ösophagus- und Schwanzlänge hingegen sind nur durch je eine
einzige Zahl fixiert. Relative Maße fehlen überhaupt. Überdies
möchte ich auf diesen Vergleich keinen besonderen Wert legen, da
V. Daday nur 2 $$ und 1 ^ beobachtete. Tatsächlich besteht zwischen
cJ und $ ein nennenswerter Formunterschied nur in der Körper-
schlankheit und in dei- Schvvanzkürze, dagegen nicht in der absoluten
Körperlänge. Das einzige, nur 0,8 mm lange Männchen von v. Daday
war vermutlich etwas unreif; für den Jugendzustand spricht der
lange Ösophagus und Schwanz.

Außerdem sei mir gestattet, v. Daday's Beschreibung noch
folgendes hinzuzufügen. Am Kopfe entspringen 4 (nicht 6!) sub-
median bzw. sublateral gelegene grobe Borsten von 7 — 12/^ Länge,
wovon man sich verhältnismäßig leicht überzeugen kann. Die Cuti-
cula zeigt deutlich 1,6 n voneinander entfernte Querringel; die
Längsriefen derselben, die die viereckige Felderung der Cuticula
bedingen, sind viel weniger markant als die Querringelung, welche
Tatsache auch aus v. Daday's Abbildung (fig. 4 auf tab, 11) er-
sichtlich ist, indem die Cuticulaifelderung nicht angedeutet ist. Die
deutliche Seitenmembran ist mit Ausnahme des Schwanzes, wo sie

27*

398 Heinrich Micoletzky,

schmäler wird, 1.6 — 1,7 /^ breit, also mindestens ebenso breit wie die
Eingel, während v. Daday (flg. 4, tab. 11) die Ring-elung im Ver-
hältnis zur Seitenmembran viel zu grob zeichnet; außerdem kann
ich nicht finden, daß die Seitenmembran beim Männchen prägnanter
wäre als beim Weibchen. Die Cuticula besteht aus mindestens
2 Schichten; ihre Dicke beträgt am Kopfe 1,9 /i, am Kumpfe 2,7,
am Schwänze 1,7 — 1,8 /^.

Die großen (7 f.i Durchmesser) Seitenorgane sind rundlich oder
doch nur unmerklich eiförmig; v. Daday's flg. 5 und fig, 6 sind
nicht exakt, da die Seitenorgane bei Seitenlage en face erscheinen,
desgleichen fig. 4, die die beiden Seitenorgane in % Profllausicht
gleichzeitig darstellt, muß doch das eine Seitenorgan vor, das andere
hinter der Bildfläche liegen. Im Profil (Taf. 15 Fig. 13 a) bemerkte
ich keine Hervorwölbung der sie bedeckenden, äußerst zarten Cuti-
cula, etwa wie sie de Man (1884, 'tab. 1 fig. 4 b) bei seinem
Aphanolaimus attentus abbildet.

Eine eigentliche Ventraldrüse fehlt, wenigstens gelang es mir
nicht, sie zu sehen. Ich befinde mich hier in Widerspruch mit
V. Daday (p. 93—94). der in der Nähe des Ösophagushinterendes
eine große ventrale Drüse notiert, deren Ausführungsgang fast in
der Ösophagusmitte ausmünden soll. Dagegen sah ich zahlreiche
einzellige Hautdrüsen zu beiden Seiten der markanten Seitenmem-
bran. So fand ich beispielsweise bei einem ^ die 1. Drüse in
22%, die 2. in 25 ''/o, die 3. in 31.5% der gesamten Ösophagus-
länge vom Vorderende entfernt. Diese Drüsen (Fig. 13 a — c dr,
Taf. 15) lassen sich bis in die Schwanzregion hinein verfolgen; sie
liegen in Abständen von 32—52 ^i und alternieren zumeist dorsal
und ventral der Seitenmembran. Eine strenge Regelmäßigkeit in
der Anordnung besteht indessen keineswegs. Jede dieser Drüsen
besitzt einen eigenen, meist kurzen Ausführungsgang sowie einen
deutlichen, die Cuticula durchsetzenden Porus {drp, Fig. 13a),
Was die Verteilung dieser Hautdrüsen anlangt, so scheint weder
ihre Zahl noch ihre Stellung einer strengen Gesetzmäßigkeit
zu unterliegen. Wie bereits erwähnt, alternieren die Drüsen häufig.
Verteilung und Zahl der Hautdrüsen ersehen wir beispielsweise aus
folgenden Angaben:

Ösophagus Rumpf ^^ i o

j 1 V. 1 j , XI Schwanz Summe

dorsal ventral dorsal ventral

$2 11 12 11 3 39

(^2 7 10 7 3 29

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 399

Diese Zahlen beziehen sich nur auf eine Körperhälfte, insgesamt
wären dieselben ungefähr zu verdoppeln. An Größe sind die Haut-
drüsen einander so ziemlich gleich, nur die hinterste Ventraldrüse
{vdr Taf. 15 Fig. 13b) am Ösophagus ist bedeutend größer; ihre
Länge betrug in einem Falle 32 ju gegen 8 — 11 lu der Nachbardrüsen
Ihr Ausfülirungsgang (Fig. 13b vg) ist schwer zu verfolgen, indessen
scheint der Drüsenporus nicht mehr als 1—2 Drüseulängen vor dem.
Drüsenkörper zn liegen.

Lage und Verteilung der Hautdrüsen scheint mir nicht uninter-
essant zu sein. Es dürfte hier vielleicht ein ursprünglicher Zustand
vorliegen. Durch Reduktion dieser einzelligen Drüsen, durch ihre
Beschränkung auf Ösophagus und Schwanz würde sich der Zustand
der meisten freilebenden Nematoden ableiten lassen; wir brauchen
nur ein Wuchern einer Ösophagusdrüse — wie dies bei unsei'er
Form bereits angedeutet erscheint - anzunehmen, begleitet von
einem Schwund der übrigen Drüsen mit Ausnahme der des Schwanzes.

Leider hatte ich keine Gelegenheit, andere Arten dieses Genus
auf diese Drüsen hin zu untersuchen, de Man sagt in seiner, sich
nur auf Ä. attentus de Man beziehenden Genusdiagnose (1884, p. 34
bis 35): „Wahrscheinlich fehlt der Gefäßporus und auch die Seiten-
gefäße." V. Daday's Angaben bei Aphanolaimus aquaticus Daday,
A. anisitsi Daday und A. multipapillatus Daday (1898, p. 93 — 94.
1905, p. 48—50, tab. 3 fig. 5} beziehen sich auf das Vorhandensein
einer großen, am Hinterende des Ösophagus gelegenen einzelligen
Drüse, bei A. brachyuris Daday, papiUatus Daday und termis Daday
hat dieser Forscher (1901, p. 2—4) hingegen keine Drüse wahr-
genommen.

Der Darm erscheint infolge des Vorhandenseins ziemlich kleiner,
oft gruppenweise angeordneter Fettkörper mehr oder weniger regel-
mäßig gekörnt; sein Lumen ist weiter als die Dicke seiner Wandung.
Die Anzahl der den Darm am Querschnitt zusammensetzenden Zellen
blieb mir unbekannt.

Weibliche Geschlechtsorgane. Die etwas vorspringende
Genitalötfnung liegt in der Körpermitte und zeigt nur geringe Lage-
verschiebungen nach beiden Seiten. Die paarig-symmetrischen Go-
naden reichen nach vorn 15,3*^/0 (12,2 — 18,7%, n = 4) mit einem
Umschlag von 10,4% (9 — 11,7%, n = 3); nach hinten etwas weniger
weit 14,27o (12—15,4%, n = 4), der Umschlag 10% (9—11%, n = 3)
der gesamten Körperlänge. Mit anderen Worten ausgedrückt be-
trägt der Umschlag % des nicht umgeschlagenen Teiles, und die

400 Heinrich Micoletzky,

Geschlechtsorgane erreichen die Hälfte der Entfernung Vulva — Öso-
phagusende und mehr als V3 des Abstandes Vulva — After, also weiter,
als V. Daday (fig. 5) angibt, obwohl die ungarischen Exemplare,
nach dem Vorhandensein der Eier zu schließen, geschlechtsreif ge-
wesen sein mußten. Nur ein einziges Weibchen fand ich eiertragend.
Es besaß 2 Eier, eines vor, eines hinter der Vulva. Die Größe der-
selben betrug 50 : 26 fi. Da die Maximalbreite dieses Individuums
35,5 (W betrug (L := 1,13 mm), müssen die Eier als groß bezeichnet
werden. Diese sind glatt und dünnschalig, nähern sich im konser-
vierten Zustande der Kugelform und dürften nur in beschränkter
Anzahl gleichzeitig zur Entwicklung kommen.

Männliche Geschlechtsorgane. Der Hode beginnt 29^0
(28,5 — 29,6, n = 2) der Gesamtkörperlänge vom Vordereude, also vor
dem Ende des 1. Körperdrittels, Die Zahl der medianen präanalen
Papillen scheint bedeutenden Schwankungen unterworfen zu sein
Sie variiert bei nur 4 beobachteten Männchen zwischen 8 und 11,
und zwar fand ich 1 ^ mit 8, 2 ^^^ mit 9 und 1 ^ mit 11 Papillen.
Diese Papillenreihe ist um IV3 bis IVaüial so lang wie der Schwanz.
Die einzelnen in einer drüsigen Partie (Taf. 15 Fig. 13c pdr) ge-
legenen Papillen stehen gleich weit voneinander entfernt; die Ent-
fernung der hintersten vom After hingegen beträgt annähernd die
doppelte Entfernung zweier Papillen voneinander. Der Beginn der
Papillen fällt bei 76% (73,5—77, n = 4) der Gesamtkörperlänge, er
steht in direktem Verhältnis zur Papillenzahl.

Das Spiculum (Fig. 13c sp) besitzt die von v. Dahat angegebene
charakteristische dolchförmige Gestalt; seine Länge verhält sich zur
Maximalbreite wie 35.5 : 5,5 fi. Das akzessorische Stück (Fig. 13c acc),
das V. Daday im Text erwähnt, das aber aus seiner Abbildung
nicht ersichtlich ist, hat bei Seitenansicht die Gestalt eines gleich-
schenkligen Dreiecks mit abgerundeten Ecken und einer ovoiden
Ausnehmung in seiner Mitte. Seine Länge beträgt 7,5 f^, seine
Maximalbreite 2,7 //. Die Anordnung der Pro- und Retractor-
muskeln des Spiculums sowie die Muskulatur des akzessorischen
Stückes sind aus der Abbildung (Fig. 13c pro, re) deutlich er-
sichtlich.

Der männliche Schwanz besitzt, wie auch v. Daday erwähnt
und abbildet (tab. 11 flg. 7), kräftige Borsten, von denen sich jeder-
seits 2 dorsale idsho, Fig. 13c) bzw. subdorsale, und 4 ventrale
(Fig. 13c vsho) bzw. sub ventrale unterscheiden lassen. Außerdem
fand ich stets auf der Höhe des Spiculums je eine Subventralborste

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 401

(Fig. 13c spho). Alle diese Borsten scheinen der Zahl und Stellung
nach konstant zu sein. — Über die Schwanzdrüse wurde das Be-
merkenswerte bei den Hautdrüsen angegeben.

Von Jugend formen kam ein Weibchen während der letzten
Häutung bzw. knapp davor zur Beobachtung. Die Maße desselben
waren :

L = 0,93 mm
B = 0,0217
a = 4,3
/5 = 5,1
Y = 7.65

Dieses jugendliche Exemplar besaß in der Körpermitte eine 65 fi
(= 6°/o) lange Genitalanlage; von der Vulva war nichts wahrzu-
nehmen. Die Poren der Hautdrüsen in der Larvenhaut sah man
hier in der abgehobenen Cuticula besonders deutlich.

Öcologie. Diese bisher bloß im Süßwasser gefundene inter-
essante Art fand ich stets nur sehr vereinzelt. Die in den Ost- Alpen
erbeuteten 15 Exemplare verteilen sich auf 10 Fänge. Am regel-
mäßigsten fand ich unsere Art in den Krustensteinen des Lunzer
Untersees (10 Exemplare 5 Fänge), sehr vereinzelt (1 Exemplar) im
S'pongilla-M.2itQV\dl vom Untersee sowie im Moortümpel einer schwim-
menden Moorwiese im Obersee (1 Exemplar), ferner als Tiefen-
bewohner in den beiden auf die Grundfauna untersuchten Seebecken :
im Untersee bei 13 m (1 Exemplar), im Attersee in 63 m (1 ^) und
in 107 m (1 $) Tiefe. Als „Aufwuchs" im stehenden Wasser sowie
im Fließwasser fehlt sie scheinbar.

Fundort. Lunz: Untersee (Ufer, Grund), Obersee; Attersee
(Grund).

G e 0 g r a p h i s c h e V e r b r e i i u n g. Ungarn : Plattensee (v. Daday)
Österreich: Tümpel in der Umgebung von Czernowitz.^)

III. Tt'i2)yla Bast.

4. THpyla i^cipillata Bütschli.

(Taf. 9 Fig. la— j-)

Bastian, 1866, p. 115—116, tab. 9 fig. 16—17. Tripula glomerans?
BÜTSCHLI, 1873, p. 52, tab. 6 fig. 35a — b. T. papülata.'

1) Das von mir in der Bukowina gesammelte Nematodenmaterial
harrt noch der endgültigen Aufarbeitung und wird im Laufe der nächsten
Zeit publiziert werden.

402

Heinrich Micoletzky,

BÜTSCHLi, 1876, p. 381, tab. 24 fig. 11. T. pap.

DE Man, 1884, p. 47—48, tab. 5 fig. 19. T. pap

COBR, 1893, p. 33. T. pap.

V. Daday, 1898, p. 100. T. pap.

DE Man, 1907, p. 12. T. pap.

JÄGEESKIÖLD, 1909, p. 8 — 10, fig. 9. T. pap.

DiTLEVSEN, 1911, p. 221. T. pap.

Formel nach Cobb:

?

hinterste Papillen
mm 1,46 1,06 7

15,8^

14,8

17,8

52.1

85,3

mm 0,060
mm 1,47

1,88
1,04

2,9

6,8

3,26

17,9-
17,2

4,06 2,82

12,6
50 85,1

mm 0,056

1,9

2,95

3,38

3,82 3,13

Formel nach de Man:

$ L = 1,46 mm (1,0—2.8 mm)

B = 0,060 mm (0,044—0,108 mm)
ai) = 24,6 (19—36) N = 56

ß = 5,6 (4,0—8,0)
y = 6,87 (5,6-8,2)
V=52,l% (45-57«/o) n = 41)
c? L = 1,47 mm (1,0-2,7 mm)

B = 0,0563 mm (0,040—0,092 mm)
a = 26,4 (20—33) ^ n = 50

ß = 5,82 (4,8-8,0)
y = 6,72 (5,8-8,0)

Gesamtzahl der beobachteten Individuen 324, davon $ 88, ^ 67,
juv. 169.

Die ost-alpinen Exemplare dieser Art erreichten niemals die von
DE Man und anderen angegebene Größe (2,8 bzw. 2,7 gegen 3,4 mm!)
und weichen auch sonst von den Maßen des holländischen Forschers
ab. So sind vor allem die vorliegenden Individuen viel plumper
(19—36 gegen 35—40!), so daß ich anfangs Bedenken trug, sie mit
jenen de Man's zu identifizieren. Außerdem ist der Ösophagus etwas
länger, der Schwanz hingegen bei Männchen und Weibchen von
gleicher relativer Länge (nach de Man ist y beim ? 6, beim ^ 8).

1) Der Durchschnittswert von « weicht mitunter etwas von dem
Quotienten der Durchschnittswerte von L und B ab.

Freilebende Süßwasssr-Nematoden der Ost-Alpen. 403

Viel besser stimmen meine Maße mit jenen v. Daday's (p. 100)
überein. So berecline ich bei v. Daday für a 25 — 30,5, für ß 4,3—5,75,
für y 5,15 — 5,25. Im übrio'en verweise ich auf das im allgemeinen
Teil über Variation Gesagte sowie auf die Variationspolygone (Taf. 9
Fig. la — ^j). Der positive, rechts vom Mittelwert gelegene Teil des
Variation8pol3'gons verläuft infolge der größeren Almtümpelrasse
(siehe Öcologie), von der nur wenige Exemplare gemessen wurden,
so unregelmäßig.

Bezüglich der Körperform muß ich bemerken, daß mein Material
nach vorn stärker verschmälert ist als die Exemplare de Man's.
So beträgt die Körperbreite auf der Höhe der hintersten Papillen
etwa die Hälfte der maximalen; in der Aftergegend beträgt die
Körperbreite beim $ etwas mehr als -/g, beim ^ nahezu % der
maximalen. Das mit 3 Papillenkreisen versehene, typische Kopf-
ende scheint mir auf der Höhe des hintersten Papillenkreises schwach
abgesetzt, dergestalt, daß der Kopf bis dahin nahezu gleichbreit
ist, sich von da ab jedoch merklich verbreitert, etwa in ähnlicher
Weise, wie dies de Man (1884, tab. 5 fig. 20a) für seine T. affhiis
zeichnet.

Die 6,25 — 8 ju dicke Cuticula zeigt eine mehr oder weniger
scharf ausgeprägte, mitunter beim lebenden Objekt schwer sichtbare
Querringelung. Diese Ringel sind bei 8 ju Cuticulardicke 3,2 /u, von-
einander entfernt. An mit Alkohol-Glycerin konserviertem Material
sind, diese Ringel stets sehr deutlich und markant. Die Cuticula
ist aus mindestens 6 Schichten zusammengesetzt. An der Ringelung
beteiligen sich nur die äußersten 3 Schichten, die 4. Schicht nach
innen zu ist bei weitem die dickste. Hier und da ist die Cuticula
von feinen Porenkanälen dui'chsetzt.

Der Nervenring liegt weiter rückwärts, als de Man zeichnet,
nämlich stets hinter dem ersten Ösophagusdrittel. Die Drüsen am
Ösophagushinterende sind groß und deutlich; diese Region fand, ich
länger, als aus de Man's Zeichnung hervorgeht, nämlich von fast Vio
der gesamten Osophaguslänge. Bemerkt sei noch, daß meine Öso-
phagusmaße diesen Drüsenkomplex ausschließen.

Weibliche Geschlechtsorgane. Die Vulva liegt fast
stets hinter der Körpermitte, nur in IO^Iq aller beobachteten Fälle
(n = 41) kam sie genau in die Mitte zu liegen und in ebensovielen
Fällen davor, meist nur unmerklich (49— 49,57o) ^^^i^ "ur ein ein-
ziges Mal lag sie bedeutend vor der Körpermitte (45% 0- I^i®
paarig symmetrischen, umgeschlagenen Gonaden reichen nach vorn

404

Heinrich Micoletzky,

etwas weniger weit als die Hälfte der Entfernung' Vulva — Ösophagus-
ende (15,8%, 10 — 257o'. ^ ^^ 32), nach hinten etwas weniger als die
halbe Entfernung Vulva— After (14,85o/„ 10,8—19,5, n == 32). Der
Umschlag beträgt vorn V2 — %? hinten Va — *Iö des nicht umge-
schlagenen Teiles. Die Vulva selbst ist meist deutlich vorspringend.
Die Eizahl beträgt 1—4, im Mittel Vj^ (n = 12), die mittlere Eigröße
74 : 47 ;« (65—91 : 43—57,5, n = 7). Einmal beobachtete ich bei
einem 1,2 mm langen $ zwei Genitalöffnungen ; die vordere lag etwas
vor der Mitte in 49%, die hintere hinter der Körpermitte in 537o?
die Genitalorgane dieses teratologischen Weibchens maßen insgesamt
21% der Körperlänge.

Männliche Geschlechtsorgane. Der Beginn des zwei-
teiligen Hodens fällt im Mittel vor das Ende des ersten Körper-
drittels (32,1 %, 26 — 38,7 %, n = 17), etwa in doppelter Ösophagus-
länge; die Hodenlänge beträgt etwas w'eniger als ein Drittel der
Körperlänge (30,5%, 19,5—41,6%, n^9), und zwar so, daß Hode und
Ovar von der Körpermitte etwa gleichweit beiderseits reichen. —
Die mediane Papillenreihe erstreckt sich, wie de Man angibt, vom
After bis gegen das Vorderende hin. Ich habe 3 Männchen auf diese
Papillenreihe hin genau untersucht und stelle das Ergebnis in der
folgenden Tabelle zusammen:

Papillen zahl.

Lauge in mm

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

0^1
0^3

1,75
1,68
1,69

22

27
32

16
14
33

7

16
13

30
36
22

34
34
35

34
33
32

33
24
34

36
5U
36

25
29
50

38
35
33

38
60
61

37
46
49

54
40
65

Länge in mm

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

Summe

Durch-
schnitt

0^1

1,75

45

47

43

46

47

47,5

32

35

42

47

760.5

36,2

0^2

1,68

31

43

35

30

62

34

28

35

83

28

748.0

34,0

0^3

1,69

66

41

42

37

41

44

52

—

—

—

734,0

40,8

Von den 3 untersuchten nahezu gleichlangen Männchen besaßen
2 Exemplare je 22, das 3. hingegen nur 19 Papillen. Bemerkt sei,
daß bei der Kolonne Papille 1 die Entfernung der 1. Papille vom
Vorderende angegeben ist. Die letzte Zahl bedeutet die Entfernung
der hintersten Papille vom After, die dazwischen liegenden die Ent-
fernungen der einzelnen Papillen voneinander. Mit 1,6 multipliziert

Freilebende Süßwasser-Nematodeu der Ost-Alpen. 405

geben diese Zahlen Werte in fx. — Man sieht, daß die Papillen
zwar unregelmäßig verteilt sind, doch läßt sich trotz der starken
Variationsbreite der Interpapillarstrecken (bei S 1 von 7 — 54, bei
cJ 2 von 16 —62, bei ^ 3 von 13 — 66, die dazugehörigen Mittelwerte
sind oben ersichtlich) eine gewisse Gesetzmäßigkeit nicht verkennen.
Die größten Unregelmäßigkeiten in der Entfernung der Papillen
bestehen am Vordereude. Die Durchschnittswerte der Papillenent-
fernungen hingegen sind nur geringen Schwankungen unterworfen.
Diese Papillen sind meist ziemlich deutlich sichtbar, mitunter sind
sie indessen so subtil, daß sie selbst bei Iramersionsbetrachtung —
die für eine sichere Feststellung von Zahl und Lage der Papillen
notwendig ist — übersehen werden können.

Spicula und akzessorisches Stück fand ich typisch ausgebildet,
erstere tragen stets einen deutlichen Mittelstreifen.

Jugendstadien. Zahlreiche jugendliche Exemplare Avurden
gleichfalls gemessen. Die letzte (4.) Häutung findet im weiblichen
Geschlecht zwischen 1 und 1,5 mm statt , doch fand ich mitunter
— namentlich in den Almtümpeln — noch jugendliche Weibchen
von 1,7 mm Körperlänge vor der letzten Häutung und wiederum
1,2 mm lange Weibchen im Besitze einer wohlausgebildeten Genital-
öifnung, somit nach der letzten Häutung. Bei Männchen habe ich
Häutungsstadien selbst nicht beobachtet, doch scheint die letzte
Häutung nach den vorliegenden jugendlichen Männchen mit mehr oder
weniger deutlich erkennbarem Spicularapparat bei gleicher Größe
wie beim Weibchen stattzufinden. Aufgefallen ist mir ein jugend-
liches Männchen von 1,7 mm Länge, dessen Spicula erst in der An-
lage zu erkennen waren. Ich lasse die Maße der Jugendstadien
folgen :

juv. L = 0,855 mm (0,4—1,7 mm)

B = 0,037 mm (0,02-0,085 mm)

«=24 (18—31) 1 n = 79

ß =4,82 (3,4-7,0)

y =6,13 (4,4—7,8)

$ (letzte Häutung)

L = l,22 mm (1,05—1.5 mm)

B = 0,05 mm (0,04—0,071 mm )

a = 24,5 (21,1—28,5) ^ n = 5

ß = 5,45 (4,65—6,0)

y =6,79 (6,55-7,4)

406 Heinrich Micoletzky,

^ (mit Spicularapparat in der Anlage)

L = 1,11 mm (0,76—1,7 mm)

B = 0,0486 mm (0,040-0,083 mm)

a =22,85 (19—28) n = ll

ß = 5,59 (4,7=6,5)

y = 6,6 (5,5-7,6)
Die Genitalorgane werden hintei' der Körpermitte angelegt und
gelangen erst später durch Wachstumsvorgänge in ihre definitive
Lage. So lag die Mitte der Genitalanlage bei 7 daraufhin unter-
suchten Jugendformen im Mittel bei 57 % (53,5 — 62 ^IJ, also ziemlich
v^^eit nach hinten verschoben. Im Vierzellenstadium befinden sich
die Genitalorgane bei 0,44 mm Körperlänge, im 8-Zellenstadium bei
Exemplaren von 0,57 — 0.6 mm Länge. Als Ausnahmen erwähne ich
ein bereits 0,81 mm langes Individuum mit vierzelliger Geschlechts-
anlage und ein 1,3 mm langes Exemplar ohne jegliche Vulvaandeu-
tung mit nur 56 /^ (=4,3 Körperprozent) langer Gonadenanlage.

Kritik verwandter Arten. Bevor ich mich der Geologie
zuwende, sei es mir gestattet, auf zwei unserer Art nahestehende
Formen aufmerksam zu machen. So erscheint es mir nicht ausge-
schlossen, daß bereits Bastian diese Art vorgelegen hat, doch bin
ich nicht ganz sicher, ob seine Tripyla glomerans (1866, p. 115 — 116,
tab. 9 fig. 16 — 17 j mit unserer Art zu identifizieren ist. Bastian
sah nur Männchen; seine Maße, besonders die plumpe Körpergestalt
(a = 2S), stimmen mehr mit T. affmis de Man (1884, p. 48, tab. 5
fig. 20) überein, auch das Fehlen der Spicula-Mittelraphe scheint
auf diese Art hinzudeuten. Andrerseits spricht die Größe von
2,3 mm für T. papillata. Es dürfte sich wohl heute nicht mehr mit
Sicherheit entscheiden lassen, welche der beiden Arten dem eng-
lischen Forscher vorgelegen hat. — Tripyla glomerans Bast, ver-
zeichnet überdies auch v. Daday (1898, p. 99—100) aus dem Platten-
see. Das von ihm erwähnte einzige Weibchen ist jedoch viel
schlanker (« = 34 gegen 23 bei Bastian!) und kurzschwänziger
{y = 9,35 gegen 6,27 bei Bastian). Da die Männchen in der Regel
schlanker und kurzschwänzigej* als die Weibchen sind, v. Daday's
Weibchen hingegen das Männchen von Bastian an Schlankheit und
Kurzschwänzigkeit nicht unbedeutend übertrifft, halte ich es für sehr
unwahrscheinlich, daß v. Daday das Weibchen dieser unsicheren
BASTiAN'schen Art gesehen hat, zumal dieser Forscher infolge Prä-
paratverlust über die Organisation nichts aussagen kann. Da
V. Daday auch T. papillata wiederholt beobachtet hat — dessen

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpeii.

407

Maße viel besser mit der BASTiAN'schen Art übereinstimmen als jene
DE Man's — , vermute ich, daß diese beiden Arten identisch sind.
CoBB (1893) führt ebenfalls beide Arten an und rechnet die Maße
auf seine Formel um, hat indessen keine der beiden Arten beobachtet.
— Endlich muß ich noch mit einigen Worten auf die nahe ver-
wandte T. affinis de Man eingehen. Wie eingangs erwähnt, hatte
ich anfangs Bedenken, die mir vorliegenden Individuen mit T. papü-
Ma zu identifizieren, und habe im Hinblick auf die plumpe Gestalt
an T. affinis gedacht und mich bei dieser Gelegenheit bemüht, die
Unterschiede beider Arten nach de Man's Monographie herauszu-
lesen. Ich möchte dieselben kurz tabellarisch wiedergeben, um
künftighin eine exakte Bestimmung zu erleichtern.

Eigenschaft

T. affinis

T. papillafn

Körperform «

a = 25 — 30 mäßig schlank

a = 35—40 schlank

Grötie

klein, bei 1,4 mm eier-

groß bis 3,2 inm, bei 1,6 mm

tragend

noch nicht geschlechts-
reif
ebenso groß als die beiden

Kopfpapillen des mittleren

etwas größer als die beiden

Kreises

anderen

anderen

9 GenitalöffnuDg

in oder Avenig hinter der
Mitte

hinter der Mitte

Spiculum

ohne chitinösen Mittelstreif

mit chitinö-j. Mittelstreifen

präaiiale Medianpapilleu-

14 Papillen bis in die Nähe

keine Angaben!

reihe

des Vordereudes

Schwänzende

ein wenig verdickt

unverdickt

Vorkommen

„ziemlich häufig"

selten

Enddarm

so lang wie der Körper-
dnrchniesser am After

halb so lang

Drüsen am Ösophagusende

bulbusartig angeschwollen

psendobnlbusartig , abge-
plattet
von Körperbreite

Eiläng-e

von l'/2nial. Körperbreite

Die in der unteren Abteilung angeführten Unterschiede hat Cobb
(1893, p. 33—34) namhaft gemacht, doch scheint er, soweit ich es
nach seiner Arbeit beurteilen kann, beide Arten nicht selbst be-
obachtet, sondern lediglich aus der Literatur geschöpft zu haben.
Meine Beobachtungen lehren mich, daß von allen diesen oben ange-
führten Unterschieden im wesentlichen nur der chitinöse Mittelstreifen
des männlichen Spiculums als typischer Artunterschied gelten kann.
Alle übrigen Merkmale halte ich nicht für ausschlaggebend. Zu-
künftige Beobachtungen dürften uns lehren, ob diese beiden Arten
als gute Arten nebeneinander bestehen oder in eine Form zusammen-
gezogen werden müssen.

408 Heinrich Micolktzky,

Ö c 0 1 0 g i e. Sehr häufig-e Typenform (302 Individuen auf 28 Fänge)
namentlich der Krustensteine (145 Individuen auf 5 Fänge) und der
Almtürapel (8 Fänge 64 Individuen), fehlt nur in wenigen Gelände-
arten wie in den Moortümpeln; anscheinend Warmwasserform, die
hauptsächlich im stagnierenden Süßwasser lebt und nur selten (nach
DE Man) die Erde bewohnt.

Diese durch ihre charakteristische Einrollung bei Berührung
oder Erschütterung im Leben leicht kenntliche Art ist in der Krusten-
steinregion ein typischer Diatomeenfresser. Fast alle dieser Bio-
cönose entstammenden Exemplare hatten ihren Darm oft geradezu
vollgestopft mit Diatomeen (hauptsächlich diversen Cymbella- und
Navicula- Arten). Die Fraßobjekte, die in toto verschlungen werden,
sind oft von beträchtlicher Größe. So maß ich beispielsweise bei
einem nur 0,70 mm langen und 32 ju dicken jugendlichen Exemplar
eine gänzlich unverletzte Diatomeenschale im Mitteldarm von 57,5/"
Länge und 10^ Breite. Zerbrochene Schalen fand ich niemals.

Fundort. Lunz: Untersee, Obersee, Almtümpel, Seebach; Er-
laufsee; Attersee.

Geographische Verbreitung. Österreich: Tümpel der
Umgebung von Czernowitz (Micoletzy)^); Deutschland: Main, p
(BÜTscHLi), Mark-); Ungarn: großer und kleiner Plattensee, Tatra,
p (v. Daday); Holland, t (de Man); Dänemark: Fureso und Lyngby
S0, p, t (DiTLEvsENj; Frankreich: Umgebung v. Paris, t (de Man).

5. Tripijla civculata Micoletzky.
(Taf. 15 Fig. 14 a— c.)
Micoletzky, 1913(1), p. 119 — 120. Tripijla civculata n. sp.
Formel nach Cobb:

Seitenorgan

mm 0,645 2,5 7,4
n i|-|TT • ' ' '

14,7 41,7

84.4

^^ mm 0,0268 2,5 3,1

3,76 4,17

2,66

Formel nach de Man:

L — 0,645 mm ]
B — 0,0268 mm

« — 24

n — 1

/J_6,8
y — 6,4

1) Fußnote, S. 401.

2) Nach Jägerskiöld, 1909, p. 10.

Freilebende Slißwasser-Nematodeii der Ost-Alpen. 409

Zahl der beobachteten Exemplare: 2 $? juv. vor der letzten Häu-
tung mit Vulvaanlage.

Körperform (Fig. 14 a) mäßig schlank, zur Plumpheit neigend
(dürfte im reifen Zustande schlanker sein !) , nach vorn bis zum
Ösophagus nur wenig, von da ab stärker verschmälert, so daß in
der Nähe des Vorderendes auf der Höhe der Seitenorgane die Körper-
breite ^/g der maximalen beträgt; hinter der Vulva verschmälert
sich der Körper stärker als nach vorn , beträgt doch der Durch-
messer am After nur etwa '% der maximalen Breite. Der Schwanz
(Fig. 14 c) verschmälert sich allmählich, sein Ende ist ziemlich plump
mit deutlichem Drüsenröhrchen; Schwanzdrüsenzellen nur undeutlich
wahrnehmbar.

Die Cuticula ist 1,4 — 1,6 /^ breit und deutlich quergeringelt; die
Ringelbreite beträgt 0,8 — 1 //. Eine Seitenmembran fehlt. Dei ab-
gerundete Kopf (Fig. 14 b) ist lippenlos und trägt sehr kleine, kaum
sichtbare Papillen sowie 4 ziemlich kurze Borsten, Mundöffnung und
Mundhöhle typisch. Diese Art besitzt gleich T. dentata Daday
(1898, p. 100—101, tab. 11 fig. 10—11), der sie auch in der übrigen
Organisation sehr ähnlich ist, ein deutliches, kreisförmiges Seiten-
organ (Fig, 14 b) von 4 ju Durchmesser (daher der Name), Nerven-
ring und Excretionsporus sind schwer sichtbar; ersterer liegt in der
Osophagusmitte, letzterer knapp davor.

Der ziemlich kurze Ösophagus verläuft in gleicher Stärke und
geht in den erweiterten, stark muskulösen, doch klappenlosen Bulbus
über, der etwas länger als breit ist und mehr als % der Gesamt-
körperbreite an dieser Stelle einnimmt, über. Die an der Über-
gangsstelle von Ösophagus und Mitteldarm befindlichen Drüsen (in
Fig, 14a nicht angedeutet!) sind wenig markant. Der Mitteldarm
besteht aus gutbegrenzten polyedrischen Zellen, von denen 5 — 6 auf
den Querschnitt kommen dürften. Er erfüllt in der vorderen Körper-
hälfte nur den halben Körperquerschnitt; sein Lumen ist weit, von
doppelter Wandstärke. Der ziemlich scharf abgesetzte Enddarm ist
ebensolang oder länger als die Afterkörperbreite.

Von den Genitalorganen kann ich — es lagen mir leider nur
unreife Weibchen vor — nur wenig aussagen. Die Vulva ist in
deutlicher Anlage vor der Körpermitte vorhanden, die symmetrischen
Gonaden erstreckep sich (L =^ 0,64 mm) jederseits 32 jn weit aus (zu-
sammen 10 7o der Gesamtlänge) und besitzen keinen Umschlag.

Verwandtschaft und Unterscheidung. Mit T. dentata
Daday hauptsächlich durch den Besitz des deutlichen kreisförmigen

410

Heinrich Micoletzky,

Seitenorgans verwandt und von den übrigen, ein höchst unschein-
bares Seitenorgan tragenden Tripylen unterschieden. Von dieser
Form unterscheidet sich unsere Art durch Körperkleinheit (0,64 rara
gegen 3,23 mm Länge), Ösophagus- (ß = 6,8 gegen 5,8) und Schwanz-
kürze (y 6.4 gegen 5,8), ferner durch das Fehlen der Cuticularkörper-
<ihen in der Mundiiöhle, durch die vor der Mitte befindliche Vulva
sowie durch den am Ende nicht kolbig verdickten Schwanz.

Geologie. Sehr selten, zusammen mit T. papülata in der
Krustensteinzone.

Fundort. Lunz: Untersee.

IV. 31onohystera Bastian.

6. Mofiohystera staf/nalis Bastian.
(Taf. 15, Fig. 15 a— c.)

Bastian, 1866, p. 97^ tab. 9 fig. 9 — 11. Moyiuhystera stagnalis.

BÜTSCHLi, 1873, p. 61, tab. 4 fig. 22. M. stagnalis.

V. Linstow, 1876, p. 12 — 13, tab. 2 fig. 31. M. ocellata.

v. Daday, 1897, p. 87 — 88, fig, 58 — 6U. M. stagnalis.

v. Daday, 1898, p. 96. M. stagnalis.

ZsCHOKKE, 1900, p. 89. M. stagnalis.

Klaüsener (2), 1908 — 1909, p. 392— 393, M. stagnalis.

JÄGEESKiÖLD, 1909, p. 10 — 11, fig. 10. M. stagnalis.

Formel nach Cobb:

Kopf- Seiten-
borsten organ ,.Auge"

44 (22)'

3

mm 0,87 0,4

1.4

4.4

9,6

18.2

64,7

81,6

mm 0,0378 1,15

1,4

1,7

2,4

3,2

4,25

2,35

Formel nach Cobb:

mm 0.85 0,4

1.4

4,5

9.7

18.4

50

82,2

1,7

2,3

mm 0,0334 1,15 1,4
Formel nach de Man:

$ L = 0,87 mm (0,6—1,4 mm)
B = 0,0378 mm (0,022-0,055 mm)
«=23,5 (18—28)
ß = 5,5 (4-7)
y = 5,45 (4,5—6,25)
V = 64,7% (56-75%) n = 28

3,5

4,0 2,86

n

63

Freilebende Süßwasser-Neniatodeu der Ost-Alpen. 411

Formel nach de Man:

^ L = 0,85 mm (0,6—1,2 mm)

B = 0,0334 mm (0,025—0,045 mm)

a = 25 (20—29) «^ „ = 55

ß = 5,45 (4,5—6,75)

y = 5,6 (5-7)

Zahl der beobachteten Individuen: 203, davon $ 80, cJ 74, juv. 4,9
Da das mir vorliegende Material in einigen Punkten von den
Beschreibungen und Abbildungen Bastian's, v. Linstow's und v. Da-
dat's abweicht, habe ich es für zweckmäßig gehalten, abermals Fi-
g-uren hinzuzufügen, um der Beschreibung den nötigen bildlichen
Rückhalt zu geben.

Die mir vorliegenden Exemplare sind kleiner als die englischen,
deutschen und ungarischen. Die Körperform ist plump bis mäßig
schlank und ist namentlich im weiblichen Geschlecht großen Schwan-
kungen, die teilweise durch Ovi- oder Viviparität sowie durch die
Anzahl der im Uterus vorhandenen Brut bedingt sind, unterworfen.
Der Körper ist nach vorn stark verschmälert, sein Durchmesser be-
trägt am Vorderende fast ^4 des Maximums. Das Vorderende
(Fig. 15 a) ist abgestutzt und trägt 2 Borstenreihen, eine vordere
von 4 sehr kleinen submedian gelegenen und eine hintere von 6
(4 submedian, 2 lateral) kurzen, ziemlich kräftigen Borsten. Die
vorderen unscheinbaren Borsten wurden bisher übersehen; sie sind
im konservierten Zustand infolge Kontraktion in die Mundhöhle
hineingezogen. Die Seitenorgane sind vom Vorderende meist ebenso-
weit entfernt wie die Körperbreite in ihrer Mitte, in konservierten
Exemplaren liegen sie etwas weiter nach vorn. [Die Entfernungen
Seitenorganmitte— Vorderrand und Körperbreite auf Seitenorganhöhe
verhalten sich wie 1: 1,32 (1,0 — 1,44), n^7 bei konserviertem Material.]
Das doppeltkonturierte Seitenorgan ist etwas kleiner (4,3 gegen 4,8 fi)
als bei der folgenden Art. Die flach trichterartige Mundhöhle be-
sitzt in der Mitte eine ringartige Chitinversteifung. Da die Körper-
kontur vor derselben zarter als dahinter ist, macht das Vorderende
den Eindruck des Abgesetzten (vgl. die Abbildungen Bütschli's und
v. Linstow's). Die zarte Cuticula ist mit verstreuten, besonders am
Schwänze deutlich sichtbaren Borsten versehen.

Das „Auge" (Fig. 15b) liegt als dunkelrote, körnige Pigment-
masse dorsal in Vs — V5, im Mittel in V4.5 der Ösophaguslänge. In
noch stärkerem Maße als die Stellung ist (wie aus Fig. 15 b ersicht-
lich) die Form veränderlich. Fig. 15 b, 1 stellt den häufigsten Typus

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 28

412 Heinrich Micolktzky,

dar, eine von der Fläche g-esehen längliche, breitovale Pigment-
ansammlung mit davor gelegenem hellen, linseuartigen Teil. Von
dieser Grundgestalt gibt es alle Übergänge bis zur fast völligen
Teilung- (Fig. 15 b, 2 — 4) dieses Pigmenthaufens in 2, die allerdings
in fast sämtlich von mir beobachteten Fällen noch durch eine mehr
oder weniger schmale Pigmentbrücke zusammenhängen. Eine völlige
Trennung habe ich nur äußerst selten wahrgenommen. Außerdem
beobachtete ich ein Männchen mit 2 hintereinander gelegenen Ocelli,
die 7 fi voneinander entfernt waren. Endlich sei noch auf einig-e
Fälle von Pigmentrückbildung bis zu fast völligem Pigmentschwund
aufmerksam gemacht, die ich namentlich im stark besonnten Alm-
tümpelmaterial verzeichnete. Nach Bütschli und v. Linstow be-
sitzt diese Art 2 knapp nebeneinander liegende Ocellen, während
Bastian nur einen Ocellus beobachtet hat, v. Daday sah nur kon-
serviertes Material. Dieses Pigment verschwindet bei Konservie-
rung mit Alkohol sofort, bei Formol ziemlich schnell, so daß selbst
bei genauester Beobachtung mit Immersion die bzw. das „Auge"
nicht wiedergefunden werden kann.

Ösophagus und Schwanz sind etwas länger als bei den von
Bastian und Bütschli studierten Exemplaren, so daß unser Material
mehr den jugendlichen Typ beibehalten hat. Der von braun pig-
mentierten Fettröpfchen bedeckte Darm ist meist — namentlich am
Hinterende (Fig. 15c) — sehr dunkel und läßt die Darmzellen erkennen.

Geschlechtsorgane. Die Gonaden beginnen meist knapp
hinter dem Ösophagus. Der umgeschlagene Teil beträgt bei Ge-
schlechtsreife bis zur Hälfte des nicht umgeschlagenen. Die weib-
liche Genitalöffnung liegt am Ende des zweiten Körperdrittels. Im
Flachland, wie es scheint, ausschließlich lebend gebärend, ist diese
Art in den Alpen teils ovi- teils vivipar. Vivipar fand ich sie
namentlich in den erwärmungsfäiiigen und nahrungsreichen Alm-
tümpeln, meist ovipar dagegen im Moortümpel und am Seeufer. Die
Eizahl bei Oviparen Exemplaren betrug 1 — 4, im Durchschnitt 2 (n^7),
die Embryonenzahl der viviparen 15 (8 — 25, n = 8). Es ist somit,
wie auch Conte (1900), Maupas (1900) und Potts (1910) an Kul-
turen von Rhabditis- und Diplogaster- Arien demonstrieren, nicht an-
gängig, die Viviparität als systematisches Kennzeichen zu verwerten.
Sind doch zahlreiche ßhabditiden zuerst typisch ovipar, später
vivipar.

Die Spicula sind schlank (Fig. 15 c), im Vergleich zur folgenden
Ali, müssen sie indessen als verhältnismäßig kurz und plump be-

Freilebeude SüOwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 413

zeichnet werden. Ihre Länge (in der Bogensehne gemessen!) ver-
hält sich zur Schwanzlänge wie 1 : 4,4 (3,2 — 5,4, n = 6). Das akzesso-
rische Stück ist bei Seitenansicht dreieckig und besitzt eine nach
liinten gerichtete Spitze. Es erinnert in seiner Form an die nah-
verwandte Brackwasserform M. microphthalma de Man (1884, p. 38/39,
tab. 2 fig. 8e). Einmal beobaclitete ich ein geschlechtsreifes eier-
ti-agendes Weibchen (L = 1,01 mm, a = 23, G = 63**/o) im Moor-
tümpel einer schwimmenden Moorwiese am Obersee, das den typischen
männlichen Spicularapparat trug, nur das akzessorische Stück war
rudimentär, undeutlich dreieckig. Die Spiculalänge betrug in diesem
Falle 32,5 ju in der Bogensehne, d. i. ^4,8 der Schwanzlänge. Ähn-
liche Fälle von Hermaphroditismus verzeichnet, abgesehen von ma-
rinen Arten, de Man (1907, p. 12) bei Tripyla papiUata.
Anschließend gebe ich die Maße der Jugen d formen.

juv. L = 0.556 mm (0,35—0,7 mm)

B = 0,0225 mm (0,014—0,030 mm)

a = 24,5 (21-27) | n = 23

ß = 4,7 (3,5-7)

y = 5,1 (4-6,25)

juv. $ (letzte Häutung!) L = 0,685 mm (0,63—0,66 mm)

B = 0.028 mm (0,0265-0,0295 mm)

« = 23 (21—25)

ß = 4,88 (4,64-5,12)

y = 5,28 (4,86—5,7)

Ein Vergleich dieser Maße mit jenen \ or\ Monohtßtera paludicola
DE Man läßt erkennen, daß jene Art bedeutend schlankere Jugend-
formen besitzt, die bei größerer Körperlänge geschlechtsreif werden;
Ösophagus und Schwanz hingegen weisen keine nennenswerten Unter-
schiede auf.

Verwandtschaft und Unterscheidung. Unsere Art ist
mit M. paludicola de Man sehr nahe verwandt, so daß sie dort, wo
beide Arten gemeinsam vorkommen, von dieser nur schwer unter-
scheidbar ist, so daß Verwechslungen beider Arten in der Literatur
nicht zu verwundern sind. So dürften v. Daday beide Arten vor-
gelegen haben, denn seine fig. 60 (1897, p. 88) spricht sehr für das
(J von M. paludicola, Kopf- und Körpermaße hingegen für M. stagnalis.

Somit dürfte eine Unterscheidungstabelle nicht überflüssig sein>
zumal auch bei Jägeeskiöld beide Arten nicht genügend charakr
teristisch geschieden sind. ^

28*

414

Heinrich Micoletzkv,

Eigenschaft

M. stagnalis

M. paludicola

Körperform

plump — mäßiff schlank
9 « = 23,5 (18 - 28)
^ a = 2b (20—29)-

schlank— mäßig schlank
9 « = 29,7 (25-33)

cf n— 29,8 (26 32)

Seitenorgan
Gröüe

klein, D = 4,3 ,«

mittel, D = 4,8 ^

Lage

vom Kopfende fast ebenso-
weit als die Körperbreite auf
der mittleren Höbe des Seiten-
organs

stets näher am Kopfende als
die Körperbreite auf der mitt-
leren Höhe des Seitenorgans

9 Genitalorgane
Vulva

fast am Beginn des letzten

Körperdrittels

G = ß4,7% (56—76,5)

vor dem Beginn des letzten
Körperdrittels

G = 62,2«/o (54—72)

Fortpflanzung

vivi- oder ovipar, meist vivipar

stets ovipar

c/' Genitalorgane
Spicula

kurz (von weniger als V4
Schwanzlänge im Durchschnitt)

sehr lang (von halber
Schwanzläuge im Durch-
schnitt)

Akzess. Stück

kräftig, dreieckig

weniger markant, Dreiecks-
gestalt mehr oder weniger
undeutlich

Das sicherste Kennzeichen bleibt der Spicularapparat ; beim
Weibchen bildet vorhandene Viviparität gleichfalls ein gutes Kenn-
zeichen, beim Fehlen derselben darf hingegen nicht ohne weiteres
auf 31. paludicola geschlossen werden, in diesem Falle entscheidet
zumeist, namentlich wenn mehrere Individuen vorliegen, die Körper-
form. Größe und Lage der Seitenorgane sowie die Lage der Vulva
kommen erst in letzter Linie in Betracht und sind für sich allein
nicht geeignet, eine sichere Bestimmung zu ermöglichen.

Stellung, Form und Anzahl der Augen, die bisher neben der
Fortpiianzungsart als sicherstes Trennungsmerkmal beider Arten ge-
wertet wurden, bieten keine systematisch brauchbaren Anhaltspunkte.
. Öcologie. Vermutlich ausschließlich Süßwasserform, vor-
wiegend Teich- und Tümpel bewohner. Als Typenfurm in den sonnen-
durchwärmten Almtümpeln und in den Moortümpeln, vereinzelt am
Seeufer, meidet fließendes Wasser. Ich fand sie meist in Gemein-
schaft mit M. paludicola, nur tritt diese Art in den Alm- und Moor-
tümpeln stark zurück (Verhältnis beider Arten wie 15 : 3 — 4). Dies

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpeu.

415

widerspricht den bisherigen Anschauungen, da beide Arten als
vicariierend angeselien wurden. Diese Form verträgt starke orga-
nische Verunreinigungen (/5-mesosaprob) und ist möglicherweise kalk-
fliehend, hierfür spricht wenigstens ihr oft massenhaftes Auftreten
in Himmelsteichen.

Fundort: Lunz: Untersee, Obersee, Almtümpel, Erlaufsee;
Pernegg a. Mur.

Geographische Verbreitung. Österreich-Ungarn: Um-
gebung von Lunz (Klaüsener), Umgebung von Czernowitz [Mico-
LETZKY ^)], Umgebung von Budapest [Öeley ^)], großer und kleiner
Plattensee (v. Daday); Deutschland: Main und Umgebung von Frank-
furt a, M. (BüTSCHLi), Ratzeburger See (v. Linstow); England: Fal-
mouth, Easthampstead (Bastian). Überall paludicol.

7. Monohystera paludieola de Man.

DE Man, 1884, p. 37 — 38, tab. 2 fig. 7. Monohystera paludieola.

DE Man, 1885. M. pal.

V. Daday, 1898, p. 98—99. M. pal.

v. Daday, 1905, p. 51, tab. 3 fig. 2—4. M. pal.

JÄGERSKIÖLD, 1909, p. 11 — 12, fig. 11. M. pal.

MicoLETZKY, 1913 (2), p. 2, 7, 11. M. pal.

Formel nach Cobb:

Kopf- Seiten-
borsten Organ Ocellus
mm 0,8 0,4 0,8 3,8 9.8

27'
17,6 62,2 79,2

mm 0,027 1,52 1,7

2,02

2,67

3,05 3,37

2,25

Formel nach Cobb:

26'

mm 0,9 0,4 0,8

3,9

10

18,2 50

82,4

mm 0,03 1,5 1,7 2,0 2,65 3,05

Formel nach de Man:

$ L = 0,8 mm (0,6—1,3 mm)
ß = 0,027 mm (0,025—0,045 mm)
« = 29,7 (25-33) , n = 19

ß = 5,7 (4,5—6,75)
y = 4,8 (4-5,75)
V = 62,2«/o (54,3— 72»/o) n = 35

3,35

1) Vgl. Fußnote auf S. 401.

2) Nach V. Daday, 1898, p. 96.

2,25

416 • Heinrich Micoletzky,

; :' (^ L =^ 0,9 mm (0,7—1,3 mm)

B = 0,0305 mm (0,0225-^-0,04 mm)

a = 29,8 (26-32) ^ n = 25

'ß = 5,5 (4,75-6,5)

y = 5,68 (5—6,5)

juv. L = 0,63 mm (0,4—0,85 mm)

B = 0,0224 mm (0,015-0,028 mm
a = 28,3 (26-33) n = 27

' " ß = 4,46 (3,5-5,5)
'■• _ y = 5,1 (4—6)

Zahl der beobachteten Exemplare: 126, davon $$ 63., ^(^ 36,
juv. 27.

Gleich der vorigen bleibt auch diese Art kleiner als die holländi-
schen Exemplare, auch sie ist plumper (a = 29,8 gegen 35 nach
DE Man), besitzt einen längeren Ösophagus und einen nicht unbe-
deutend längeren Schwanz. Der unpaare Ocellus läßt das linsen-
artige Körperchen meist nur schwer erkennen, ähnlich wie bei
voriger Art bemerkte ich auch hier hie und da eine Rückbildung
des Pigments. Diese ist mir namentlich bei den Tiefenformen auf-
gefallen, findet sich indessen auch vereinzelt in der Litoralregion.
Desgleichen fand sich auch hier mitunter ein Zerfall des unpaaren
Pigmenthaufens in 2 nebeneinander gelegene, in ganz ähnlicher
Weise wie bei M. stagnaUs, der diese Art sehr ähnelt. Über die
Unterscheidung beider Arten habe ich bei M. stagnaUs eine Tabelle
gegeben. Am Ösophagusende sind Drüsen vorhanden, die den Über-
gang in den Darm umlagern, doch fand ich diese Drüsen nie so
prägnant, wie sie von v. Daday beim einzigen, konserviert unter-
suchten Männchen aus Paraguay (1905, tab. 3 fig. 2) abgebildet
wurden. Der Beginn der weiblichen Gonade liegt durchschnittlich
im oder etwas hinter dem Beginn des 2. Körperdrittels, etwas weiter
rückwärts als beim Vorgänger. Die Zahl der Eier beträgt 1—4,
die durchschnittliche Eigröße 34 : 25,5 // (28— 42 : 22- 30 ju, n = 6).
Diese sind somit meist etwas größer als jene von M. stagnaUs. Der
Schwanz ist bedeutend länger, als de Man angibt (y $ = 4 — 5,7
gegen 6 — 7; ^ 5—6,5 gegen 8). Hauptsächlich hierauf möchte ich
es zurückführen, daß die außerordentlich schlanken Spicula nur die
halbe Schwanzlänge erreichen. Nach genauen Messungen (in der
Bogensehne!) verhalten sich Spiculalänge zur Schwanzlänge wie
1 : 2,04 (1,47—2,5, n = 13). Ähnlich sind v. Daday's Angaben (1905).

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 417

Der Hodenbeg-inn liegt knapp hinter dem Ösophagus (24%, 22 bis
25 «/o_,_ n = 3).

Öcologie. Diese auch terrestrisch lebende Art fand ich stets
mehr oder weniger vereinzelt, doch weit verbreitet (126 Individuen
auf 24 Fänge gegen 203 Individuen auf 15 Fänge bei M. stagnalis).
Sie findet sich hauptsächlich im Schlamm der Uferbank und des
Seegrundes (im Untersee und Attersee Tiefenform, im letzteren bis
107 m), ist indessen auch als Aufwuchs nicht selten, meidet hin-
gegen Fließwasser. In den Alm- und Moortiimpeln findet sie sich
gemeinsam mit M. stagnalis, doch viel seltner als diese.

Fundort. Lunz: Untersee. Mittersee, Obersee, Moortümpel,
Almtümpel: Erlaufsee; Hochlantsch (1180 m) bei Pernegg; Attersee;
Hintersee.

Geographische Verbreitung. Österreich-Ungarn : Faiste-
nauer Hintersee in Salzburg, p (Micoletzky), Umgebung von Czerno-
witz, p I Micoletzky \)] Hohe Tatra, Retyezät-Gebirge in den trans-
sylvanischen Alpep, p (v. Daday); Holland, p. (de Man); Rußland:
Umgebung von Moskau, t (de Man). Außereuropäisch: Paraguay
(V. Daday).

8. MonoJijjstera viilffaris de Man.
(Taf 9 Fig. 2 a— f.)

de Man, 1884, p. 39 — 40, tab. 3 fig. 10. Monohystcra vulgaris.

DE Man, 1885. .1/. viilg.

V. Daday, 1898, p. 95—96. M. vulg.

DE Man, 1906, p. 158— 159. M. vulg.

DE Man, 1907, p. 10—11. M. vulg.

JÄGEESKiÖLD, 1909, p. 12, fig. 13. M. vulg.

A^ Daday, 1910, p. 45. M. vulg.

Fehlmann, 1912, p. 34. M. vulg.

Micoletzky, 1913 (2), p. 11. M. vulg.

Formel nach Cobb:

Seitenorgan 30 —

mm 0,507 2,9 ? 21,1 61,1 76,75

^ mm 0,0197 %i ? 3M p 2;43

\) Fußnote S. 401.

418 Heinrich Micoletzky,

Formel nach de Man:

$ L = 0,5077 mm (0,30-LO mm
B = 0,0197 mm (0,013—0,033 mm
a = 2ö,7 (20-35) ^ n = 92

ß = 4,73 (3,8—6,2)
y = 4,3 (3,2-5,6)
V = 61,1 7o (53—68 «0, n = 69).

Zahl der beobachteten Exemplare 257, davon juv. 8, cJ
keines.

Die vorliegenden Exemplare sind durchschnittlich kleiner als
die holländischen und französischen (L = 0,3 — 1,0 gegen 0,7 — 1 mm),
doch scheint diese Art überhaupt großen Schwankungen bezüglich
der Körpergröße unterworfen zu sein, gibt doch schon de Man in
seiner Monographie (1884, p. 40) an, daß die Genitalöffnung bereits
bei 0,56 mm vorhanden sein könne. Ich beobachtete die Vulva
bereits bei 0,3 mm Körperlänge und eiertragende Weibchen von
0,345 mm Länge an und zwar gar nicht selten. So befanden sich
unter 11 eiertragenden Individuen 3 unter 0,4 mm, eines mit 0,4 mm
Gesamtlänge. Von den sonstigen Maßen erwähne ich nur die größer
als bisher bekannte Variationsbreite von Ösophagus und Schwanz,
verweise im übrigen auf die beigegebenen Variationspolygone. Die
kurzschwänzigen Formen lassen sich mitunter — insbesondere bei
konserviertem und aufgehelltem Material — schwer von M. ßiformis
auseinanderhalten, zumal das Seitenorgan bei dem größten Teile des
mir vorliegenden Materials etwas weiter nach hinten gerückt ist, als
DE Man in seiner Monographie (tab. 3 lig. 10 a) abbildet, etwa
ebensoweit, wie es derselbe Nematodenforscher bei seinen französi-
schen Süß Wasserindividuen (1907, p. 10) angibt, jedenfalls weiter
nach hinten als die vordere Körperbreite.

Die Vulva liegt im Mittel vor dem Beginn des letzten Körper-
drittels, etwas weiter nach vorn als bei M. ßiformis, was dem Ein-
flüsse der Schwanzlänge zuzuschreiben ist. Der Gonadenbeginn liegt
etwas vor Beginn des 1. Körperdrittels. Die Zahl der eiertragenden
Weibchen beträgt 11 von 92, also etwas weniger als Vs? ^^^ mittlere
Eigröße 35,5 : 17,7 fi (27,5—40 : 11,9—25 ^, n = 10).

Das mir unbekannt gebliebene Männchen behauptet v. Daday
(1910, p. 45) gesehen zu haben, gibt indessen keine Beschreibung
oder Abbildung, sondern sagt nur, es unterscheide sich „in nichts
von den Männchen der übrigen Arten dieser Gattung". Nur aus seinen

Freilebende Süßwasser-Nematodeu der Ost-Alpeu. 419

Maßen entnehme ich, daß das Männchen bedeutend schlanker als
das Weibchen sein müsse ((^ a = 40, $ 31,2). Auch v. Daday fand
in seinem ost-afrikanischen Material beide Geschlechter kurz-
schwänziger. Fehlmann (1912, p. 34), dem anscheinend ein außer-
ordentlich reiches Material dieses Wurmes aus der Tiefe des Luganer
Sees zur Verfügung stand, vermutet das Männchen gefunden zu
haben, äußert sich jedoch nicht über seine Organisation und behält
sich spätere Angaben vor.

Wie erwähnt, bereitet die exakte Bestimmung dieser Art bei
konserviertem Material mitunter Schwierigkeiten (Verwechslung mit
M. ßiformis). So zeigt das Kopfende öfters störende Kontraktions-
erscheinungen, so daß die kommaartige Chitinauskleidung und die
Boi'Stenlänge undeutlich werden. Auch die Verschmälerung nach
vorn genügt nicht immer zur einwandfreien Bestimmung.

An einem 0,66 mm langen, ziemlich kurzschwänzigen {y = 4,9)
Weibchen sind mir zahlreiche, in Längsreihen angeordnete, grüne
Punkte im Vorderkörper aufgefallen. Diese saßen in den Submedian-
linien dicht unter der Cuticula; ich muß sie für Zoochlorellen halten.
Es ist dies meines Wissens der einzige bekannte Fall bei frei-
lebenden Nematoden. Leider ist an mit Alkohol- Glycerin konser-
viertem ungefärbtem Objekt zufolge körniger Plasmastruktur von der
Anwesenheit der Algen nichts zu sehen.

Jugend formen.

L = 0,384 mm (0,268—0,548 mm)

B = 0,0155 mm (0,012—0,020 mm)

a = 25,55 (21,8—30) l n = 8.

ß = 4,16 (3,7—5,3)

y = 3,8 (3,2—4,2)

Wie allgemein, sind auch hier Ösophagus und Schwanz relativ
länger als bei erwachsenen Exemplaren. Auffällig ist (wie bei M.
ßif.) die große Variationsbreite, innerhalb welcher die letzte Häutung
stattfindet. So gibt es einerseits Individuen von 0,3 mm, die bereits
eine deutliche Vulva tragen, neben anderen, die, obgleich in der-
selben Lebenslage, noch bei 0,548 mm vor der letzten Häutung
stehen und somit einer Genitalöffnung noch entbehren.

Öcologie. Unsere, nach de Man auch in der Erde häufige
Art gehört zu den gemeinsten und zweifelsohne weitverbreitetsten
Süßwasserformen. So verteilt sich mein Material von 257 Exemplaren

420 Heinrich Micoletzkt,

auf 49 Fänge (siehe Übeisichtstabelle S. 348), die nahezu alle Bio-
cönosen mit auffälliger Bevorzugung des Fließwassers (150 Individuen
auf 20 Fänge) in sich schließen, Sie ist oft mit M. ßiformis ver-
gesellschaftet,

Fundort. Lunz : Unter- und Obersee, Almtümpel, Seebach, Zu-
fluß- und Abflußbäche des üntersees, Lochbach, Ybbs; Attersee (bis
107 m Tiefe); Hintersee; Mur beiPernegg; Drau bei Unterdrauburg;
Steinwiesenbach (1650 m) und Riesachsee (1400 m) in den Schladminger
Tauern; Teichalpe (1180 m) und Mixnitzbach im Hochlantschgebiet
in Obersteiermark.

Geographische Verbreitung, Europa: Österreich-Ungarn:
Hintersee in Salzburg, p (Micoletzkt), Umgebung von Czernowitz, p
[Micoletzkt')], Ofner Römerbad, warme Quelle, p(v. Dadat); Deutsch-
land: Erlangen, Umgebung von Weimar, t (de Man); Holland, p, t
(de Man); Schweiz: Luganer-See, massenhaft bis in die größten Tiefen,
p (Fehlmann); Frankreich: Montpellier, t, Umgebung von Paris, p
{de Man); Rußland: Umgebung von Moskau, t (de Man). Afrika:
Deutsch Ost-Afrika, p (v. Dadat).

9, Monohystera shnilis Bütschli.

BÜTSCHLi, 1873, p. 62, tab. 5 fig. 30a— b. Monohystera similis.

DE Man, 1884, p. 40—41, tab. 3 fig. 11. M. sim.

V. Dadat, 1898, p. 97. M. sim.

ZscHOKKE, 1900, p. 89, 91, M. stm.

V. Dadat, 1906, p. 50. M. sim.

DE Man, 1907, p. 11. M. sim.

JÄGERSKiÖLD, 1909, p. 13, fig. 15. M. sim.

V. Dadat, 1910, p, 45. M. sim.

Ditlevsen, 1911, p. 221.

Micoletzkt, 1913 (2), p. 2, 9, 11. M. sim.

Formel nach

CoBB:
Seitenorgan

29-

^ 0,655 mm

3,3

11,8

20,0

62,0

79,5

"^ 0,024 mm

1,85

2,9

3,17

3,675

2,37

1) Fußnote 8. 401.

Freilebende Süßwasser-Neraatoden der Ost-Alpen. 421

Formel nacli de Man:

L = 0,655 mm (0,388—1,09 mm)

B = 0,024 mm (0,0148—0,039 mm)

a = 27,16 (24—34) l n = 13

ß = 5,0 (3,5—5,6)

y = 4,87 (3,85—5,8) .

V = 62«/o (58-66,6) n == 11.

Zahl der beobachteten Exemplare: 28, davon 2 26, juv. 2,
<J keins.

Diese Art scheint in den Ost- Alpen dieselbe Größe wie im Fläch-
Jande zu erreichen; in der Tatra (v. Daday, 1898, p. 97) hingeg^en
ist sie kleiner (0,49—0,6 mm), Zschokke, der hochalpine Schweizer-
funde verzeichnet, macht leider keine Größenangaben. Mit Aus-
nahme der größeren Variationsbreite stimmen die relativen Größen-
angaben mit jenen de Man's ziemlich gut überein. Bei konser-
vierten Exemplaren liegen die Seitenorgane manchmal — zufolge
■der relativ stärkeren Längenkontraktion — etwas weiter nach vorn ;
mitunter nur die doppelte Körperbreite des Vorderendes von dem-
selben entfernt, hier und da selbst etwas näher. Von 13 ?$ fand
ich 3 eiertragend. Die durchschnittliche Eigröße betrug 41 : 18,8 fx
(30—52:15 — 23 fji, n = 3); mehr als 1 Ei im Uterus beobachtete
ich niemals. Männchen unbekannt.

Geologie. Stets sehr vereinzelt auftretende Süßwasserform
(15 Fänge 28 Individuen), findet sich mit Ausnahme der Krusten-
steine fast in allen Biocönosen des fließenden und stehenden Wassers,
besonders häufig (3 Fänge 11 Individuen) als Tiefenform im Lunzer
Untersee.

Fundort. Lunz: Untersee, Obersee, Ybbs; Mur bei Pernegg
Teichalpe, 1180 m bei Pernegg; Hintersee. ,

Geographische Verbreitung. Vereinzelt doch weit ver-
breitet. Europa: Österreich-Ungarn: Faistenauer Hintersee in Salz-
burg, p (Micoletzkt), Hohe Tatra bis 2019 m, p (v. Daday); Deutsch-
land: Main, p(BüTscHLi); Holland, p (de Man); Schweiz: Rhätikon
bis 2102 m, p (Zschokke); Dänemark, p (Ditlevsen); Frankreich:
Seine bei Paris, p (de Man).

Afrika: Deutsch Ost-Afrika, p (v. Daday).

Asien: Mongolei, p (v. Daday).

422 Heinrich Micoletzky,

10. Moiiohfjstera dlspar Bastian.
(Taf. 10 Fi^. 3a- f.)

Bastian, 1866, p. 97, tab. 9 fig. 1 — 2. Monoltij.stera dispar n. sp.

BÜTSCHLI, 1873, p. 63, tab. 4 fig. 24a — b. M. crassa n. sp.

DE Man, 1884, p. 41, tab. 3 fig. 12. M. dispar.

V. Daday, 1898, p. 97. M. crassa.

ZSCHOKKE, 1900, p. 88—89. M. crassa.

Schneider, 1906, p. 680. M. dispar.

DE Man, 1907, p. 11. ]\f. dispar.

Klaüsener (2), 1908—1909, p. 392—393. M. crassa.

JÄGEKSKiöLD, 1U09. .1/. crassa, p. 12, fig. 12; .1/, dispar, p. 13, fig. 14.

Ditlevsen, 1911, p. 218. J/. dispar.

Micoletzky, 1912, p. 437, 439. M. dispar.

Micoletzky, 1913 (2), p. 2, 7, 9, 11. .1/. cras.ta, M, dispar.

Maße nach Cobb:

Seitenorgan 32,5 —

mm 0.536 3,34 12,0 21,25 63,4 82,7

^ mm 0,0258 3,35 4,2 4,7 4,8 3,35

Maße nach de Man:

? L = 0,5355 mm (0,35—0,95 mm)
B = 0,02583 mm (0,018—0,042 mm)
a = 20,78 (18—28) n = 100

ß = 4,7 (4,0-6,0)

Y --= 5,78 (4,4-7,4)

V = 63,4 »/o (59-69 o/o), n = 70.

Zahl der beobachteten Individuen: 172, davon $ 162, juv. 10,
(J keins.

Diese in den Alpen weit verbreitete Art erreicht nicht die Größe
der Flachlandsformen (0,7 — 1,1 mm), sondern wird nur ausnahms-
weise nahezu millimeterlang. Die französischen Süßwasserexemplare
DE Man's blieben indessen kleiner (0,64 — 0,72 mm), etwa ebenso groß
ist ßiJTscHLi's identische M. crassa. Daday hingegen fand, noch
dazu in der Hohen Tatra, Exemplare von 1,2 mm Länge. Auch die
übrigen Maßangaben des ungaiischen Forschers (a = 30, ß == 6,
y = 3,07 !) sowie die Embryonen im Uterus (v. Daday bemerkt
selbst, daß die gegebenen Maße an M. stagnalis erinnern) sprechen
dafür, daß v. Daday eine andere Art vorgelegen hat. Das vorliegende
Material ist ferner plumper an Gestalt, mit längerem Ösophagus und
Schwanz, bewahrt somit mehr jugendlichen Charakter als die Art-

Freilebende SüGwasser-Neraatoden der Ost-Alpen. 428

genossen der Ebene. Im übrigen sei auf die Variationspolygone ver-
wiesen.

Wie bei den übrigen Monohystera- Arten, so zeigt auch jjier die
Mundhöhle je nach dem Kontraktionszustand ein veränderliches Aus-
sehen, so daß man der Aufstellung neuer Arten, die sich lediglich
oder vorwiegend auf die Mundhöhlenstruktur konservierter Individuen
stützt, mit berechtigter Skepsis gegenüberstehen muß. Der Gonaden-
beginn liegt im Mittel 30,4 % (22,5—36,5, n = 14) der Gesamtlänge
vom Vorderende entfernt, die Vulva (Taf. 10 Fig. 3f) variiert be-
trächtlich in ihrer Lage. Mehr als ^4 sämtlicher beobachteter er-
wachsener Weibchen fand ich eiertragend. Die Eierzahl betrug mit
einer einzigen Ausnahme (2 Eier) ein einziges Ei, das ich niemals
in Furchung begriffen sah. Die mittlere Eigröße ist 89,9 : 21 ju
(29,5—58 : 16,7 — 26,3, n = 30), es handelt sich somit um relativ sehr
große Eier.

Jugendstadien.

L = 0,37 mm (0,33—0,518) mm
B -= 0,0182 mm (0.015-0,0233 mm
a = 19,7 (17—22,2) ; n

ß = 4,29 (3,7 -5,15)
y = 5,62 (5,1—6,5)

Wiederum fällt die große Variabilität auf, im übrigen sehen wir
die gewohnten Erscheinungen der Jugendstadien : relative Ösophagus-
und Schwauzlänge (hier wenig augenfällig!) sowie Körperplumpheit
Die Länge, bei der die letzte (4.) Häutung statthat, ist abermals
großen Schwankungen unterworfen, sie bewegt sich zwischen 0,35
und 0,52 mm.

Endlich muß ich die Identitätsfrage von M. crassa und M. dispar
einer kurzen Betrachtung unterziehen, da v. Daday (1898) und
JÄGERSKIÖLD (1909) im Gegensatz zu de Man (1884) und Ditlevsen
(1911) beide für verschieden ansehen. Tatsächlich stand ich zu-
nächst — ich bediente mich damals zur Bestimmung vorwiegend
der BRAUEE'schen Süßwasserfauna — auf dem Standpunkt, daß es
möglieh sei, beide Arten auseinanderzuhalten, und habe daher in
meinem Nachtrag zur Litoralfauna des Hintersees (1913) noch beide
Arten verzeichnet. Als Hauptkriterium diente mir damals das Ver-
hältnis der Entfernungen Vulva — After und After — Schwanzspitze so-
wie die Größe bzw. Länge der Kopfborsten. Ein genaueres Studium
lehrte mich indessen die Richtigkeit der de MAN'schen sowie der

424 Heinrich Micoletzky,

DiTLEvsEN'schen Ansicht. So fand ich den Schwanz, der allerdings
in der Mehrzahl der Fälle kürzer ist als die Entfernung Vulva— After,
bei 11 Individuen (=9"/o aller Fälle) gleich lang, bei 6 Individuen
sogar — wenn auch unbedeutend — länger. Ein Vergleich dieser
atypischen cUspar-Jndividnen zeigte mir, daß dieselben keinen Unter-
schied von M. crassa Bütschli erkennen lassen und daß die Be-
borstung des Vorderendes hier durchaus nicht als Artcharakteristi-
kum verwendbar ist, da dieselben je nach dem Kontraktionszustande
der Mundhöhle kleinen Veränderungen unterliegen, namentlich im
konservierten Zustande. Alle übrigen Merkmale, wie Körperdicke,
Vulvalage, Seitenorgan, Schwanzdrüse, lassen gleichfalls im Stiche,
zudem haben weder Bütschli noch v. Daday beide vermeintlich
verschiedenen Arten gesehen. Zschokke hat sich vermutlich bei
der Bestimmung seines Materials vorwiegend an Bütschli's Mono-
graphie (1874) gehalten.

Geologie. Bei dieser auch in der Erde vorkommenden häufigen
Art habe ich des öfteren Cyanophyceen-Fraß im Darme feststellen
können. Das erbeutete Material von 172 Individuen verteilt sich
auf 23 Fänge, was für eine weite Verbreitung dieser Art spricht.
Sie findet sich in fast allen Biocönosen und bewohnt ruhiges wie
bewegtes Wasser, findet sich indessen vorwiegend im Fließwasser
(116 Individuen auf 14 Fänge); stärker verunreinigtes stagnierendes
Wasser vermeidet sie und fehlt daher den Almtümpeln fast völlig.

Fundort. Lunz: Untersee, Obersee, Seebach, Ybbs, Moor-
tümpel, Almtümpel; Hintersee; Attersee; Mur bei Pernegg; Drau
bei Unterdrauburg.

Geographische Verbreitung. Österreich-Ungarn: Faiste-
nauer Hintersee und Niedertrumersee in Salzburg, p. (Micoletzky),
Umgebung von Czernowitz, p [Micoletzky ')], Tatra-Seen bis 2019 m,
p (v. Daday?); Deutschland: Frankfurt a. M., t (Bütschli); Schweiz;
Seen des Khätikon bis 2189 m, Seen des St. Bernhard bis 2425 m,
p (Zschokke); Holland; t (de Man); Dänemark: p, t (Ditlevsen);
England: t (Bastian); Frankreich: Seine bei Paris, p (de Man);
Rußland: Obersee bei Reval, p (Schneider).

11, Monohfjstera crassoides Micoletzy.
Taf. 15 Fig. 16 a— c.
Micoletzky, 1913 (1), p. 545 — 546. Monohystcra crassoides ii. sp.
■ 1) Fußnote S. 401.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen.

425

Formel iiacli Cobb:

mm 1,18 0,8

Mundhöhle 42,3—

13,8 21,1 67,8

87

4,87

5,3

3,85

n

1

n

3

^ mm 0,0618 1,56 4,42
Maße n. de Man:

? L = 1,18 mm
B = 0,0618 mm
« = 18,9
ß = 4,74

/ = 7,7

$ juv. L ^ 0,86 mm (0.73-0,948 mm)
B = 0,045 mm (0,039—0,052 mm)
a = 19,1 (17,4—21,3)

/? =4,1 (3,73-4,34)
y = 7,1 (7,0-7,33)

Zahl der beobachteten Exemplare 4, davon 1 $, 3 juv.

Körpergestalt (Fig. 16 a) plump, nach vorn bis zum Ösophagus-
ende um ^/g der maximalen Breite, von da, namentlich vom Nerveu-
ring ab stark verschmälert. So beträgt die Körperdicke am Ende
der Mundhöhle etwas weniger als Vs jener am Osophagusende. Nach
hinten ist die Verschmälerung — entsprechend der Vulvalage —
unvermittelter. So ist die Afterkörperbreite merklich kleiner als die
des Nervenringes; der Schwanz ist kurz, plump, mit 3zelliger Schwanz-
drüse und an seiner Spitze, ähnlich wie bei M. dubia Bütsohli (1873,
p. 65—66, tab. 5 fig. 26b) mit 2 Borsten versehen (Fig. 16 c). Die
mäßig dicke (bis 4,8 /^) Cuticula besteht aus 3 — 4 Lagen; die beiden
innersten (Fig. 16 b, c) zeigen eine deutliche Ringelung. Der Ab-
stand der Ringel mißt 2 ju. Hier und da, namentlich am Schwänze,
finden sich verstreute Borsten. Wie bei der Gattung Gomesoma
Bastian findet sich eine breite (^/g — V^ des Körperdurchmessers)
körnige Seitenmembran.

Der nicht abgesetzte, abgerundete Kopf (Fig. 16 b) trägt 4 Paar
submediane (Fig. 16 b hosm) und 2 Paar laterale (Fig. 16 b hol)
Borsten. Insgesamt finden sich somit 12 paarweise angeordnete
Borsten, von denen eine längere dickere und eine kürzere schwächere
ein Paar bilden. Die kurzen Borsten messen 4,8— 5 /^, die langen
7 7o — 8^2^^- Rudimentäre Lippen umstellen in der Dreizahl die
MundöflFnung. Die Mundhöhle (Fig. 16 b mit) (Beschreibung nur nach
konserviertem Material !) ist schüsselförraig, 8 ß tief. Das kreisförmige

426 Heinrich Micoletzky,

(6,4 /^ Durchmesser) Seitenorg-an liegt 24 /^ hinter dem Vorderende.
Die Körperbreite auf der Höhe desselben beträgt 27 yW. (Alle Maße
beziehen sich auf das einzige erwachsene Weibchen.) Ösophagus
typisch, ohne besondere Kennzeichen, mit hinterer Anschwellung und
deutlichem Drüsenbelag am Übergange in den Mitteldarm. Darm
sehr dunkel, engluraig (Lumen weniger als die Hälfte bis Vb der
Wand!, von wenigstens 2 Zellenreihen [Fig. 16c] gebildet). Vulva
etwas hinter dem Beginn des letzten Körperdrittels mit deutlichen,
körnigen Drüsen. Der Ovarbeginn liegt am Darmanfang, am Be-
ginne des 2. Körperviertels. — Männchen unbekannt.

Verwandtschaft und Unterscheidung. Mit M. dispar,
insbesondere aber mit M. dubia Bütschli und M. setosa Bütschli
durch die Querringelung der Cuticula und den Besitz der Schwanz-
borsten verwandt; von ersterer durch Größe, Schwanzkürze, Cuticular-
ringelung sowie durch die beborstete Schwanzspitze, von den beiden
letzteren durch den Besitz der körnigen Seitenmembran ^), von allen
durch Kopfbewaifnung und Darmzellenzahl unterschieden.

Fundort. Attersee, in 16 und 27 m Tiefe in ziemlich grobem,
etwas schlammigem Sand der Uferböschung.

12. MonoJii/fitera ßli/omiis Bastian.
Taf. 10 Fig. 4 a— e.

Bastian, 1866, p. 98, tab. 9 fig. 7—8. Monohystera füiformis n. sp.
BÜTSCHLI, 1873, p. 63, tab. 5 fig 25a— b, p. 64, tab. 5 fig. 29a— b.

M. filiform is BasT. u. M. rusfica n. sp.
DE Man, 1884, p. 41 — 42, tab. 3 fig. 13. M. fliformis.
DE Man, 1885. 31. fdiformis.
COBB, 1889. M. ßifurvn.s.

CoBB, 1893, p. 30-31. M. rustica BÜTSCHLI.
ZSCHOKKE, 1900, p. 89. M. sp. (nahe filiformis).
DE Man, 1907, p. 11. 71/. füiformis.
JÄGERSKIÖLD, 1909, p. 14 — 15, fig. 17. M. filiformis.
Micoletzky, 1912, p. 432. M. fliformis.
Micoletzky, 1913, (2) p. 11. M. füiformis.

Maße nach Cobb: 29,8—

^ mm 0,496 3,5 ? 20,6 63,12 78,9

S

mm 0,0197 2,47 ? 3,63 3,95 3,3

mm 0,62 2,9 ? 17 50 82,5

mm 0,025 ~ 2,4 ? 3,36 4,0 3,3

1) In Fig. 16 nicht gezeichnet.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen.

427

Maße nach de Man:

? L = 0,496 mm (0,35—0,8 mm)
B = 0,0197 mm (0.013—0,029 mm)
a = 25,37 (20—33) n = 58

ß --= 4,85 (4—6,6)
y =4,73 (3,4-6)
V = 63,12 7, (58-70%), n -- 31
G ^) = 33.3 «/o (30 - 43 «/o), n = 5
c^ L = 0,62 mm (0,53-0,79 mm)
B = 0,025 (0,0225—0.027 mm)
a = 25 (23—30,5) ^ n = 5

ß = 5,9 (5—6.4)
y =^ 5,7 (5-7,7)

Zahl der beobachteten Exemplare: 218 davon $ 186, c? 6, juv. 26.

Die Größe bleibt hinter den Flachlandsformen zurück: so er-
i'eichen die von mir beobachteten Individuen niemals 1 mm Länge,
nähern sich vielmehr den im allgemeinen kleiner bleibenden terri-
colen Exemplaren Bütschli's und de Man's. Bezüglich der übrigen
Maße verweise ich auf die Variationspolygone (Taf. 2 Fig. 3 a— 3 e) und
möchte nur bemerken, daß die langschwänzigen konservierten Exem-
plare mitunter mit M. vulgaris leicht verwechselt werden können.
Es sei mir gestattet, hier nochmals auf die Unterscheidung beider
meist vergesellschafteten Arten mit einigen Worten einzugehen. Im
Hinblick auf die öfters vorzunehmende Bestimmung nach konserviertem
Material möchte ich zunächst der Darmfarbe kein besonderes Gewicht
beilegen. M. vulgaris unterscheidet sich von unserer Art hauptsäch-
lich durch den länger beborsteten, der Lippen völlig entbehrenden
Kopf sowie durch die Chitinauskleidung der Mundhöhle (bei M. fili-
formis ein Chitinring, dessen Projektion 2 isolierte Punkte sind, wie
aus DE Man's vorzüglicher Abbildung tab. 3 fig. 13 a hervorgeht,
bei M. vulgaris eine weiter ausgedelinte, ich möchte sagen, nicht so
konzentrierte, mehr flächenhafte Chitinverdickung, die sich — ich
verweise abermals auf de Man's Abbildung fig. 10 a — koramaartig
projiziert) und durch die Seitenorganlage. Weitere Unterscheidungs-
merkmale sind die bedeutende Verschmälerung des Kopfendes bei
ersterer, obwohl sich hier wie beim Schwänze Berührungsflächen
mit unserer Art ergeben. Bei konserviertem Material sind Lippen-
andeutung und Chitinauskleidung der Mundhöhle schwierig zu sehen.

1) Bedeutet die Gonadenausdehnung ohne Umschlag.
Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. S\st.

29

428 Heinbich Micoletzkt,

Mitunter liegen die Seitenorgane weiter vorn, als de Man in
flg. 13 zeichnet. Drüsenzellen am Hinterende des Ösophagus habe
ich bei manchen Individuen deutlich beobachten können. Mehr als
^/e aller erwachsenen Weibchen fand ich eiertragend. Die Zahl der
Eier beträgt in der Regel 1, einmal beobachtete ich 2 Eier iin Uterus.
Außerdem sah ich ein 0,54 mm langes Weibchen Ende Februar 1913
im ünterseeausfluß (a = 24, /!?=4,85, ;'^4,85), das 6 hinterein-
ander gelegene nahezu gleich große Reifeier im Uterus trug. Der
Ovarbeginn lag 26 % der Körperlänge vom Vorderende entfernt.
Die Größe der Eier betrug 25,5 : 16^. Die mittlere Größe der relativ
großen Eier beträgt 38.84:15,7^ (27,5-44,5:13,3—18,6/^, n = 7).

Die sehr seltnen Männchen (ich fand sie nur im Frühjahr in
den Almtümpeln, hier relativ nicht selten, so waren unter 30 Exem-
plaren 6 (J!) sind vor allem kurzschwänziger als die Weibchen,
so weit ein Vergleich bei dem geringen Material überhaupt gezogen
werden darf. Die Cuticularringelung vor dem After ist kaum merk-
lich, die Spiculalänge betrug beim größten (L = 0,79 mm) Exemplar
30 ju (Bogensehne!). Am Schaft der Spicula fand ich eine Art Hand-
habe in Form einer schwachen Verbreiterung angedeutet. Das äußerst
kleine, von de Man nicht abgebildete akzessorische Stück mißt nur
den 6. — 8. Teil der Spiculalänge.

Jugendformen.

L = 0,384 mm (0.277— 0,482 mm)

B = 0,0157 mm (0,014-0,0175 mm)

a = 25,3 (19.5-32,1) ^ n = 6

ß = 4,57 (3,8—5,2)

y =4,19 (3,72—4,65)

Häutungsstadien konnte ich bei der Zarthäutigkeit und Klein-
heit dieser Art nicht beobachten. Die Geschlechtsöflfnung kann be-
reits bei 0,35 mm erreicht werden, andrerseits stehen noch Individuen
von 0,48 mm Länge vor der letzten Häutung.

Geologie. Diese Art gehört nebst M. vulgaris zu den ver-
breitetsten Süßwasserformen und findet sich auch in der Erde als omni-
vage Form. So verteilt sich mein Material von 218 Individuen auf
49 Fänge (s. Übersichtstabelle S. 348) und umschließt fast alle von
mir studierten Biocönosen. Im Fließwasser kommt sie gleich M. dispar
und vulgaris besonders häufig vor (109 Exemplare auf 19 Fänge), was
gleich den anderen Monohystera- Arten der Klebdrüse am Schwanzende
zuzuschreiben ist, die ein Verankern auch im Sturzbach ermöglicht.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 429

Fundort. Luiiz: Unter-, Mitter- und Obersee, Moortümpel,
Almtümpel, Seebacli, Zuflußbäche und Abfluß des Untersees, Loch-
bach, Ybbs; Erlaufsee; Attersee; Hintersee; Mur bei Pernegg; Drau
bei Unterdrauburg; Steinwiesenbach (1650 m) in den Schladminger
Tauern; Teichalpe (1180 m) im Hochlantschgebiet in Obersteiermark.

Geographische Verbreitung. Kosmopolit. Europa:^)
Österreich : Hintersee und Zeller See in Salzburg (Micoletzky), Lai-
bach, t (de Man), Umgebung von Czernowitz, p, t [Micoletzky^)];
Deutschland: Frankfurt a. M., t, p (BtJTSCHLi), Erlangen, t (de Man),
Jena, p, t (Cobb); Holland, t (de Man); England, t (Bastian, de Man);
Frankreich: Montpellier, t, Seine bei Paris, p (de Man); Schweiz:
Rhätikonseen bis 2189 m, p (Zschokke); Rußland: Umgebung von
Moskau, t (DE Man); Australien und Fidschi-Inseln, t [Cobb^)].

13. Monohystera siniplex de Man.

DE Man, 1884, p. 43, tab. 4 fig. 14. Monohystera siniplex.
DE Man, 1885, M. simplex.

Maße nach de Man:

L = 0,42 mm

B = 0,013 mm
a = 32,3
/J = 4,5
y = 3,75
Zahl der gefundenen Exemplare: 1 $.

Die Geschlechtsöffnung dieses sich sonst typisch verhaltenden
Exemplai's lag 55% der Gesamtkörperlänge vom Vorderende ent-
fernt (57,2% nach de Man).

Geologie. Diese in der feuchten Erde (omnivag nach de Man)
häufige und weit verbreitete Art ist bisher für das Süßwasser noch
nicht nachgewiesen.

Fundort. Krustenstein des Erlaufsees.

Geographische Verbreitung. Österreich: Laibach (de Man);
Deutschland: Erlangen, Weimar (de Man); Schweiz: Rolsee b. Luzern
(de Man) ; Holland, sehr häufig (de Man) ; England : Sydenham (de Man) ;
Frankreich: Montpellier (de Man); überall t.

1) Auffälligerweise von v. Daday (1898) in Ungarn und von DlT-
levsen (1912) in Dänemark nicht aufgefunden.

2) Fußnote S. 4U1.

3; Obwohl Cobb zuerst (1889) M. filiformis und M. rustica als
synonym betrachtet, verwendet er später (1893) den jüngeren und daher
zu eliminierenden Namen M. rustica BÜTSCHLI.

29*

430

Heinrich Micoletzky.

14. Monohystera ciffilis de Man,
DE Man, 1884, p. 43—44, tab. 4 fig. 15.

Maße nach Cobb:

Borsten- Seiten-
ursprung organ
^ mm 1,0 0,6 2,55 ? 22,7 64

90

2,44

3,13 1,86

n

^ mm 0,031 1,7 1,85 ?

Maße nach de Man:

L = 1,0 mm (0,84—1,05 mm)
B = 0.031 mm (0,026—0,0365 mm)
a = 32 (28,5—34)
ß = 4,4 (3,8-4,86)
y = 10,1 (10,1—10,2)
V = 64«/o (62— 65«/o), n = 4
Zahl der beobachteten Exemplare: 9. davon $ 4, juv. 5.
Die mir vorgelegenen Exemplare weichen nur unwesentlich von
der Beschreibung- und Abbildung ihres Entdeckers ab. So sah ich
die Mundhöhle bei lebenden Exemplaren etwas tiefer, worauf indessen
infolge der Veränderlichkeit der Mundhöhle je nach dem Kontraktions-
zustand nur wenig Wert zu legen ist. Die Mundhöhlenmuskulatur
setzt sich mitunter von ihrer Umgebung etwas ab, so daß der Ein-
druck einer Mundhöhlenkapsel-Andeutung hervorgerufen wird. Was
die Maße betriift, erreichen meine Exemplare die holländischen
(L = 1,6 mm) nicht, die außerdem schlanker (a = 35—45) sind und
einen nicht unbeträchtlich kürzeren Ösophagus {ß = 6—8!), dagegen
einen längeren Schwanz (y ^ 6—8) besitzen. Die Vulva fand de Man
etwas weiter nach vorn (^5 vom Hinterende). Ein einziges Weibchen
war eiertragend; das in der Einzahl vorhandene Ei maß 57:28 ju
(L = 1,05 mm). Trotz dieser Differenzen trage ich kein Bedenken,
die vorliegenden Exemplare mit M. cigilis zu identifizieren, da sie
in ihren wesentlichen morphologischen Charakteren mit dieser inter-
essanten Art übereinstimmen. Maße allein dürfen nach meinen Unter-
suchungen über die Variationsbreite der Süßwasser-Nematoden über
die Notwendigkeit der Aufstellung neuer Arten nicht entscheiden.

Jugendformen.
L = 0,55 mm (0,38—0,78 mm)
B = 0,0194 mm (0,014—0,0312 mm)
a = 28,6 (26,8—36)
ß = 3,2 (2,95—3,8)
7 = 6,9 (6,5-7,7)

n = 5

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen.

431

Diese zeig-en die gewöhnlichen Erscheinungen: größere Körper-
plumpheit, längeren Ösophagus und Schwanz. Die letzte Häutung
scheint bei etwa 0,8 mm Länge stattzufinden.

Öcologie. Diese nach de Man in der Erde ziemlich häufige
Form, die auch an Pflanzenwurzeln an der Wasserkante von Süß-
und Brackwassergräben ihre Existenzbedingungen findet, ist bisher
im eigentlichen Süßwasser, wo sie indessen nur selten und vereinzelt
auftritt, noch nicht gefunden worden. Sie scheint sich hier ziemlich
divergierenden Lebensbedingungen fügen zu können, fand ich sie
doch sowohl im Schlammgrund in 20 m Seetiefe als auch im See-
bach, somit in 2 tief temperierten Gewässern, sowie in einem eier-
tragenden Exemplar in einem Almtümpel!

Fundort. Lunz: Untersee (Grund), Seebach, Almtümpel der
Durchlaßalm. •

Geographische Verbreitung. Holland: t— p (de Man);
Norwegen: Halbinsel ßygdö bei Christiania, t (de Man).

V. Prismatolahims de Man.

15. Prisniatolainitis dolichiirus de Man.

DE Man, 1884, p. 80 — 81, tab. 12 fig. 47. Prismatolaimus dolichurus.

DE Man, 1885. Pr. dol.

V. Dadat, 1898, p. 112, tab. 13 fig. 14 — 15. Pr. dol. rar. bulbosics D ab ay,

DE Man, 1907, p. 17. Pr. dol.

Jägerskiöld, 1909, p. 15, fig. 18. Pr. dol.

DiTLEVSEN, 1911, p. 234. Pr. dol.

Maße nach Cobb:

Seitenorgan
mm 1,01 1,58 3,1 11,5

8,6(5,3)' —(Uterus) 10,6

23,7

42,5

69

mm 0,0237 1,47 1,54 2,0 21,4 2,31

Maße nach de Man:

$ L = 1,01 mm (0,88—1,12 mm)
B = 0,0237 mm (0,0198—0,0263 mm)
a = 43,2 (40—44,5) , u = 4

/? = 4,21 (3.93-4,5)
y = 3,23 (2,95—3,64)
V = 42,5% (40-45,4%), n = 3
Zahl der beobachteten Exemplare: 4 $$.

1.64

432 Heinrich Micolbtzkv,

Gleich V. Daday's Tatramaterial erreichte das meinig-e die Größe
der holländischen und französischen Exemplare nicht, zudem sind
meine Exemplare weniger schlank (gegen et = 45—55 de Man), so
daß im großen ganzen meine Maße mit jenen v. Daday's besser
übereinstimmen als mit jenen des Entdeckers der Art. Kopf und
Mundhöhle verhalten sich typisch, desgleichen die Lage des Seiten-
organs (de Man 1907, p. 17), auch sah ich gleich de Man an seinen
Seine- Exemplaren die Cuticula mit kurzen, verstreuten Borsten be-
deckt, die V, Dadat nicht erwähnt. Der schwer sichtbare Nerven-
ring liegt in Übereinstimmung mit den ungarischen Exemplaren
etwas hinter der Ösophagusmitte. Was den Ösophagealbulbus be-
trifft, auf dessen Vorhandensein hin v. Daday seine Varietät hulbosus
aufstellt, so möchte ich bemerken, daß ich denselben bei sämtlichen
mir vorgelegenen Exemplaren (auch bei aus dem Hochmoor beim
Obersee stammenden terricolen) in der von diesem Forscher ge-
zeichneten Form (Taf, 13 Fig. 14) und Größe sah, muß aber hin-
zufügen, daß ich dieses Charakteristikum als dieser Art (bzw. Stamm-
form) zugehörig betrachte. In dieser Ansicht werde ich außerdem
durch die Worte Ditlevsen's bestärkt, der, ohne die Arbeit v. Daday's
zu kennen, sich folgendermaßen äußert (p. 234 — 235): „In this species
there is a peculiarity at the Oesophagus which de Man does not men-
tion in his text but which is visible in his figure; this peculiarity con-
sists in a rather conspicuous constriction by which the proximal part of
the Oesophagus is separated from the other." Was die Größenver-
hältnisse dieser Varietät betrifft, muß bemerkt werden, daß sie einen
längeren Ösophagus {ß ^= 3,32) besitzt, da indessen v. Daday weder
Variationsbreite namhaft macht noch angibt, ob die von ihm ge-
gebenen einfachen Maße Durchschnittswerte sind, endlich da nicht
ersehen werden kann, wie viele Exemplare zur Aufstellung der
Varietät führten, ist obigen Angaben nur geringer systematischer
Wert beizumessen. Außerdem heißt es, daß das unpaare weibliche
Geschlechtsorgan (das aber in fig. 14 auf tab. 13 deutlich paarig
mit etwas längerem hinterem Gonadenast als Keimlager eingetragen
ist!) in der Körpermitte ausmünde, ein eventuell in Betracht kom-
mender Unterschied, auf den indessen kein Gewicht gelegt wird.
Ich sehe mich sonach veranlaßt, diese Varietät, solange nicht zwin-
gendere Gründe vorliegen, einzuziehen.

Die Vulva liegt etwa % der Gesamtlänge vom Vorderende ent-
fernt (nach de Man nur Vs)- ^^iß unpaare Gonade erstreckt sich
etwas weniger weit als bei den holländischen Tieren und erreicht

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpeu. 433

nicht die halbe Entfernung Vulva— Ösopha^^usende (8,6%, 8,1—8,8%,
n = 3); der Umschlag beträgt % des nicht umgeschlagenen Teiles
(5,3%, 4,1—6,3, n = 3). Hinter der Vulva erstreckt sich der Uterus
weiter als das Ovar nach vorn (10,67o, 8,85—13%, n = 3). etwa ^/^^
der Entfernung Vulva— After. Eine paarige Gonade, wie sie de Man
bei seinem französischen Exemplar beobachtet zu haben glaubt, sah
ich niemals.

Öcologie. Vornehmlich Erdbewohner, im Süßwasser stets ver-
einzelt und zerstreut, so daß sich über ihr Vorkommen daselbst
nichts Sicheres sagen läßt.

Fundort. Lunz: Untersee (in 13 m Tiefe); Erlaufsee (Phrag-
mitetum); Mur bei Pernegg (verschlammtes Wassermoos).

Geographische Verbreitung. Holland: t (de Man)
Schweiz: t (Rotsee bei Luzern); Ungarn: p Tatra-Seen v. Daday
Dänemark: t (Ditlevsen). Frankreich: Seine bei Paris p. (de Man)
Rußland: Umgebung v. Moskau t (de Man).

VI. Trilohns Bastian.

16. Trilobus gracilis Bastian.
(Taf. 10 Fig. 5a-c, Taf. 11 Fig. 5d-e.)

Bastian, 1866, p. 99, tab. 9 fig. 20 — 22. Trilobus gracilis n. sp.

BtJTSCHLi, 1873, p. 53-58, tab. 4 fig. 21a— e, fig. 23a— b. T. grac.

v. LiNSTOW, 1876, p. 11. T. (jrac.

DE Man, 1884, p. 75—76, tab.' 11 fig. 43. T. grac.

de Man, 1885. T. grac.

Garbini, 1895. T. grac.

v. Daday, 1898, p. 109—110. T. grac.

ZSCHOKKE, 1900, p. 88-91. T. grac.

Plotnikoff, 1901, p. 246. T. grac.

V. Daday, 1903, p. 5. T. grac.

v. Daday, 1904 (1) p. 45. T. grac.

v. Daday, 1904 (2) p. 480. T. grac.

V Daday, 1905, p. 56. T. grac.

v. Daday, 1906 (2), p. 42—52. T. grac.

DE Man, 1907, p. 16. T. grac.

Klausener (2), 1908—1909. T. grac.

V. Daday, 1909. T. grac.

Jägerskiöld, 1909, p. 16 — 17, fig. 19. T. grac.

Kolkwitz u. Marsson, 1909. T. grac.

Micoletzky, 1910—1911, p. 520, 528. T. grac.

Ditlevsen, 1911, p. 233—234, tab. 3 fig. 16, 20. T. grac.

ZsCHOKKE, 1911, p. 85. T. grac.

434

Heinrich Micoletzky,

Fehlmann, 1912, p. 34.

Micoletzky, 1912, p. 424, 428, 432, 435, 437, 441. T. grac.

Micoletzky, 1913 (2), p. 11. T. grac.

Formel nach Cobb:
mm 1,67 1,7

7,26

14(8,6)' ^15,2(8,9)
20,5 45 89

c?

mm 0,06 1,63

Formel nach Cobb:

mm 1,8 1,38

2,33

5,83

2,9

16,6

3,4

16-

-8

50

1,7

92,1

18,3

2,4

2,81

2,17

n = 60

n

10

mm 0,0513 1,35

Maße nach Cobb:

^ L = 1,67 mm (1,1—3,37 mm)

B = 0,06 mm (0,035—0,0105 mm)

a = 29,4 (23—38)

ß = 4,86 (3,6—6,0)

y = 9,n (6—15)

V = 45«/o (40,5—52,2, n = 39)

c^ L = 1,8 mm (1,3-2.8 mm)

B = 0,0513 mm (0,039—0,088 mm)
a = 35,5 (29—46)
ß = 6,0 (5,0-8,1)
y = 12,65 (10,4—15)

Zahl der beobachteten Exemplare: 151, davon $ 41, S 14, juv. 96.

Diese zu den gemeinsten und weitverbreitetsten Süßwasser-
Nematoden gehörige Art erreicht auch in den Ost-Alpen die Größe
der Flachlandformen, ja übertrifft sie bisweilen. So habe ich, wenn
auch, wie das Variationspolygon (Taf. 10 Fig. 5a) zeigt, ganz vereinzelt,
Exemplare über 3 mm Länge gesehen, ja ein einziges Attersee-
exemplar maß sogar 4 mm, eine Größe, die gewöhnlich nur von
T. pellucidus erreicht wird. Hingegen ist mein Material beträchtlich
plumper (Mittelwert von a = 29 gegen 35 — 40 !), indessen scheint
für v. Daday's Tatraformen ähnliches zu gelten. Allerdings fällt
es schwer, aus den absoluten Größenangaben des ungarischen
Forschers exakte relative Werte auszurechnen. So berechne ich
für a 24—26, also Zahlen, die meinem Mittelwerte (29,4) ziemlich
nahe kommen. Auch Ösophagus- und Schwanzlänge sind bedeutenden
Schwankungen unterworfen; im übrigen verweise ich auf die bei-
gegebenen Variationspolygone.

Freilebende Süßwasser-Nematodeii der Ost-Alpeu.

435

Die Vulva ist fast stets vor der Körpermitte gelegen, nur 2mal
unter 39 Fällen lag sie in der Mitte und nur 2mal dahinter. Die
Ovarien reichen bei den Almtümpel-Exeniplaren, die das Maximum an
Körpergröße und Fortpflanzungstüchtigkeit erreichen, weiter als
DE Man in flg. 43 angibt, nämlich nach vorn -/g der Entfernung
Yulva— Ösophagushinterende (14 %. 10—19,8 %, n = 16) nach hinten
2/5 der Entfernung Vulva— After (15,2 %, 10,2—20,5 %, n = 15)- ^^^
Umschlag beträgt % des nicht umgeschlagenen Teiles. Die durch-
schnittliche Eizahl ist 3 (1—8, n = 15); die Hälfte aller vulva-
tragenden Exemplare wurde eiertragend befunden. Die Eigröße ist
im Durchschnitt 60 : 40 /^ (40—100 : 28—52 ß, n = 7).

Die von Bütschli (1873, tab. 4 flg. 23a) zuerst beschriebenen
deutlich paarig symmetrischen Hoden reichen nach meinen Be-
obachtungen nicht so weit nach vorn.

Um die Stellung der präanalen Papillen zu zeigen, gebe ich
eine tabellarische Übersicht des daraufhin untersuchten Materials.
Sämtliche Zahlen sind absolute Werte in ju.

No. des Männchens

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Entfernung des Afters von der

1. (hintersten) Papille

32

47

48

39

21

52

45

38

37

Entfernung der 1. Papille v. d. 2.

40

25

52

37

51

42

47

45

37

2. 3.

27

30

104

25

37

90

38

33

30

3. 4.

29

32

52

42

37

44

46

37

35

4. 5.

20

48

45

27

37

41

29

27

25

5. 6.

37

37

45

50

44

fehlt

45

47

37

Entfernung der vordersten Papille

vom After

185

219

346

220

227

269

250

227

201

Länge des Schwanzes

107

127

124

verletzt

137

144

122

117

HO

Gesamtlänge der Individuen in mm

1,32

1,45

1,86

?

1,44

1,98

1,63

1,52

1,52

Diese übersichtliche Zusammenstellnng von 9 [auf Zahl und
Stellung der präanalen Papillen genau untersuchten Männchen lehrt :

1. Daß die Entfernungen zwischen den einzelnen Papillen durch-
aus nicht immer auch nur annähernd die gleichen sind. So bestehen
bei c^ 1 Unterschiede von der doppelten Entfernung, desgleichen
bei (^ 2, 3, 4 und 6. Nur das (^ 5 entspricht annähernd dem „Typus",
desgleichen (^ 7—9. Am regelmäßigsten folgen die Papillen bei (^ 9.

2. Daß die Länge dieser Papillenreihe weder zur absoluten
Länge noch zur Schwanzlänge des Tieres in gesetzmäßigem Ver-
hältnis steht; sie beträgt 1^/^^ bis fast 3 Schwanzlängen,

3. Daß die Zahl der Papillen durch Reduktion eine geringere
sein kann. Welche Papille bei (^ 6, das nur deren 5 besitzt, in

436 Heinrich Micoletzky,

Wegfall gekommen ist, läßt sich schwer feststellen. Ohne Kenntnis
dieser Tabelle und mit der üblichen Voraussetzung- der konstanten
Papillenfolge mußte man die Eliminierung der zweitletzten Papille
annehmen, da der Abstand der vorletzten von der letzten der
doppelte des übrigen ist. Ein Blick auf das Männchen 8 lehrt in-
dessen, daß diese Papille auch bei normaler Papillenzahl nach vorn
gerückt sein kann.

Wir haben es hier somit mit einer in ziemlich weitem Spiel-
raum sich bewegenden Variabilität des sekundären männlichen
Sexualcharakters zu tun, die wir auch anderwärts antreffen und
auf die vor kurzer Zeit Pott's (1910) aufmerksam gemacht hat.

Interessant ist das Vorkommen dieser Papillenreihe bei einem
sonst normalen Weibchen, mit dem uns Ditlevsen (tab. 3 fig. 16, 20)
bekannt gemacht hat. Auch hier ist die ungleiche Papillenentfernung
augenfällig, doch bemerkt der dänische üntersucher nichts über
Zahl und Stellung dieser Papillen, sagt nur, daß sie gut ausgebildet
waren.

Jugendstadien. Die letzte Häutung wird zwischen 1,1 und
1,4 mm Länge absolviert. Nach der Zahl der jugendlichen Individuen
zu schließen (-/g sämtlicher Fälle), ist die Entwicklung eine ver-
hältnismäßig langsame.

juv. L = 0,855 mm (0,42—1,4 mm )

B = 0,0298 mm (0,0175—0,049 mm)

a = 29,2 (22-38) \n = 4S

ß = 4,62 (3,2—5,8)

y = 7,6 (5,2-12,3)

juv. $ (letzte Häutung!)

L = 1,18 mm (1,04—1,25 mm)

B = 0,039 mm (0,036-0,0415 mm)

« = 30 (28,7-32) ^n = 3

ß = 5,22 (4,9—5,6)

Y = 8,4 (8,2-8,7)

Verwandtschaft und Unterscheidung. Da es mitunter
— namentlich an konserviertem Material — schwer fällt, diese Art
von der folgenden sicher zu unterscheiden, halte ich es für nicht
überflüssig, auf die Unterschiede beider Arten aufmerksam zu machen.
Am charakteristischsten fand ich

1. den durch seine Form und angeschwollene Spitze markanten
Schwanz:

Freilebende Süßwasser-Nein atoden der Ost- Alpen; 437

2. die hier becherförmige, dort trichterförmig-e Mundhöhle;

3. beim Männchen die wenig- g-ekrümmten Spicula und vor allem
das keinen Fortsatz zur Muskelanheftung tragende rudimentäre
akzessorische Stück. — Hingegen bieten die übrigen Merkmale, ins
besondere der Unterschied in der Bewaffnung des Vorderendes (die
Borsten können teilweise eingezogen werden !) sowie die Entfernungen
der Papillen, keine sicheren Anhaltspunkte.

Geologie. Diese im Süßwasser gemeine, kosmopolit verbreitete
Art, die auch in der Erde gefunden wurde, ist als typischer Schlamm-
bewohner anzusehen. Sie findet sich in der weitesten horizontalen
und vertikalen Verbreitung und vermeidet nur die schlammarmen
Biocönosen wie Krustensteine und Aufwuchs der üferregion sowie
die starkströmenden Fließwasser, belebt hingegen die verschlammten
Moosrasen von Flüssen, steigt in die Tiefe der Seen und gehört in
den Almtümpeln zu den häufigsten Erscheinungen (99 Individuen
auf 7 Fänge). Hier erreicht sie auch ihr Maximum an Größe und
Fortpflanzungsmöglichkeit, findet somit ihr Optimum; in den gleich-
falls schlammigen Moortümpeln vermißte ich sie dagegen (vgl. die
biocönotische Übersichtstabelle).

Fundort. Lunz: Untersee, Mittersee, Obersee, Almtümpel:
Attersee; Hintersee; Mur bei Pernegg; Drau bei Unterdrauburg;
Hochlantschgebiet in Obersteiermark ; Teich der Teichalpe (1180 m);
Steinwiesenbach (1650 m) in den Schladminger Tauern.

Geographische Verbreitung. Kosmopolit. Europa:
Österreich-Ungarn : Attersee, Faistenauer Hintersee sowie Zeller See
im Pinzgau und Niedertrumerseen in Salzburg, p (Micoletzkt),
Pruth-Fluß, Tümpel und Teiche der Umgebung von Czernowitz p
(Micoletzky),^) Plattensee und Umgebung, Tatra-Seen bis 2019 ni, p
(v. Dadat), Zsitva, p (Ökley nach v. Daday) ; Deutschland : Main, p
(BÜTSCHLi), Weimar, t (de Man), Mark, Ratzeburger See, p (v. Linstow),
Obenfluß in Posen, p (nach Jägerskiöld); Schweiz: Gotthardseen bis
1921 m, Rhätikongewässer bis 2200 m, Lac de Joux im Jura, Neuen-
burger See, überall p (Zschokke), Genfer See, p (Foeel u. Zschokke),
Luganer See (Fehlmann); Holland p, t (de Man); England: Falmouth,
Brackwasser p (Bastian) ; Frankreich : Seine bei Paris, p (de Man) ;
Italien: Gardasee, Etsch und Gebirgswässer in Ober-Italien, p (Gar-
bini); Dänemark p, t (Ditlevsen); Rußland: Bologoje-See, p (Plot-
nikofe).

1) S. Fußnote S. 401.

438

Heinrich Micoletzky,

Asien: Kleinasien, Turkestan, Mongolei, Sibirien, überall p
(V. Daday).

Amerika: Paraguay, p (v. Daday).

17. Trilobus pellucidus Bastian.

Bastian, 1866, p. 100, tab. 9 fig. 23 — 24. Trilobus pellncidus n.

BÜTSCHLi, 1876, p. 377, tab. 24 fig. 10a— d. T. pell.

DE Man, 1884, p. 76—77, tab. 11 fig. 44. T. pell.

V. Daday, 1898, p. 110—111. T. pell.

ZsCHOKKE, 1900, p. 88—91. T. pell.

Plotnikoff, 1901, p. 246. T. pell.

V. Daday, 1904 (1) p. 46. T. pell.

DE Man, 1907, p. 16. T. pell.

JÄGERSKIÖLD, 1909, p. 17—18, fig. 21. r. pell.

V. Daday, 1910, p. 46. T. pell.

DiTLEVSEN, 1911, p. 234. T. pell.

sp.

Formel nach Cobb:
^ mm 1,55 1,32

7,2

17,8 (10)' 18 (10)
22,75 47,6 86,1

c^

mm 0,0624

1,65

2,52

3,175
24

3,7 2,1
-2

mm 2,72

1,0

5,0

15,8

50 90,6

2,0

2,5

2,75 1,85

>n = 4

mm 0,075 1,38

Maße nach de Man:

$ L = 1,55 mm (1,18— 2,25 mm)
B = 0,0624 mm (0,041—0,081 mm)
« = 27 (25.5—29)
ß = 4,4 (3,8-5,1)
y = 7,2 (6,25- 7,9)
V = 47,6 % (44-50)

cJ L = 2,72 mm (2,62—2,82 mm)
B = 0,075 mm (0,062-0,088 mm)
a = 36,5 (32—41)
ß = 6,3 (6,3)
y = 10,65 (9,7—11,6)

Zahl der beobachteten Exemplare: 8, davon $ 4, (J 2, juv. 2.
Gleich der vorigen fand icli auch diese Art plumper und mit

. n = 2

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen.

439

längerem Ösophagus, nur der Schwanz nähert sich den Maßen
DE Man's sehr. Die Vulva liegt im Mittel vor der Körpermitte, die
Ausdehnung der Gonaden ist aus obiger Formel zu ersehen.

Die beiden zur Beobachtung gelangten Männchen zeigten den
typischen Bau der Spicula und des akzessorischen Stückes ; die Zahl
der präanalen Papillen betrug indessen in beiden Fällen 8. Die
absoluten (in fi) Entfernungen dieser Papillen mögen hier folgen:

o^ 1

c^ 2

Entfernung der hintersten (1.) Papille vom After

83

87

1. Papille von der 2.

30

29

2. 3.

75

87

3. 4.

27

29

4. 5.

59

40

5. 6.

63

88

6. 7.

58

50

7. 8.

112

120

Summe: Entfernung der vordersten Papille vom After

507

530

Sehwanzlänge

270

243

Absolute Länge des Tieres in mm

2,62

2,82

Die beiden Exemplare zeigen eine auffällige Übereinstimmung
in der Anordnung der Papillen. Bemerkt sei, daß sie zwei benach-
barten, jedoch in keinem Zusammenhang stehenden Almtümpeln ent-
stammen.

Der von v. Linstow (1876) beschriebene gleichfalls 8 Papillen
tragende T. ocUesiiapillatus dürfte, wie Jägerskiöld (1909, p. 17)
richtig vermutet, zu T. gracilis gehören.

Der deutlich zweilappige Hode beginnt bei beiden Männchen
^/g der Ösophaguslänge hinter dem Darmbeginn und reicht etwas
über den vierten Teil der Gesamtkörperlänge, so daß seine Mitte
bedeutend vor jener des Körpers gelegen ist (vgl. die CoBß'sche
Formel).

Die letzte Häutung dürfte bei 1 mm Länge stattfinden, ein von
mir gesehenes Jugendstadiiim zeigte folgende Maße:

L = 1,0 mm
B = 0,026
« = 38

7 = 6

Auf die Unterschiede unserer Art von T. gracilis wurde bei
dieser bereits eingegangen.

Geologie. Gleich der vorigen terrestrisch und aquatisch lebend,

^^Q Heinrich Micoletzky,

ist sie, wie auch de Man erwähnt, seltener. Ditlevsen fand sie in
Dänemark nicht selten, doch nicht mit T. pellucidus vergesellschaftet.
Ich fand dieselbe stets vereinzelt und fast immer in Gesellschaft mit
voriger Art im Schlamme. Rollt sich gleich voriger Art bei Be-
rührung oder Erschütterung zusammen.

Fundort. Lunz: Untersee, Mittersee. Seebach, Almtümpel.

Geographische Verbreitung. Europa: Österreich-
Ungarn: Tümpel und Teiche der Umgebung von Czernowitz, p
(Micoletzky),^) Plattensee und Umgebung, Tatra-Seen bis 1507 m,
p (v. Dadat); Deutschland: Main, p (Bütschli); Schweiz: Seen des
St. Bernhard bis 2420 m, Rhätikon-Seen bis 2200 m, p (Zschokke);
Holland: p, t (de Man); England: p (Bastian); Frankreich: Umgebung
von Paris, t (de Man) ; Dänemark : p. t (Ditlevsen) ; Rußland : Bolo-
goje-See, p (Plotnikoff).

Afrika: In Sümpfen und Lachen des Kilima-Ndjaro bis 300 m
(v. Daday).

VIT. Mhabclolairnus de Man.

18. RJiabdolainius aquatimis de Man.

de Man, 1884, p. 126, tab. 19 fig. 83. Rhabdolaimus aquatkus.
v. Daday, 1898, p. 119 — 120. Rh. aquaticus.
JÄGEESKIÖLD, 1909, p. 19, fig. 23. Rh. aquaticus.
Micoletzky, 1912, p. 437. Rh. aquaticus.

Formel nach Cobb:

13 - — 7,8

mm 0,448 5,23 13,5 21,9 44,2 73.2

^ mm 0,0177 2;68 3;3 3,5 3;94 2,94

Maße nach de Man:

? L = 0,448 mm (0,415-0,48 mm) "
B = 0,0177 mm (0,0156— 0,019 mm)
a = 25,4 (24,2—26,3) . n = 4

ß = 4,57 (3,95—5,3)
Y = 3,74 (3,45—4,0)
Zahl der beobachteten Individuen: 64, davon $ 56, juv. 8,
(J keins.

Auch diese Art erreicht in den Alpen nicht die Größe der Fiach-
landsformen (0,48 mm gegen 0,6 mm Länge), ja im Hochgebirge

1) S. Fußnote S. 401,

Freilebende Süßwasser-Neraatodeu der Ost-Alpen. 441

scheint sie nach v. Daday's Angaben (Tatra 2019 m 0,2 mm Länge)
noch kleiner zu bleiben. Sämtliche Exemplare sind viel plumper
als die de Man's (a = 35 — 40) und v. Daday's (a = 32,5). Ich be-
merke hierzu ausdrücklich, daß meine Messungen nach lebendem
und ungequetschtem Material vorgenommen wurden. Die übrigen
Maße stimmen hingegen ziemlich überein. Da sich indessen selbst
bei genauestem Studium nach dem lebenden Objekt (konserviertes
Material zeigt zufolge der Kleinheit und Zartheit mannigfache Kon-
traktion u. dgl., so sind Ösophagus und Mundhöhe meist wellig ver-
bogen) keine Unterschiede von der Beschreibung de Man's ergeben
haben, muß ich, zumal das charakteristische kurze Schwanzdrüsen-
ausführröhrchen vorhanden war, annehmen, daß mir dieselbe Art
vorgelegen hat. Die Cuticula ist glatt, die Subcuticula hingegen,
wie DE Man richtig vermutet, hier sowie bei der folgenden äußerst
zart geringelt. Die Seitenorgane verhalten sich wie bei der folgen-
den Art. Der meist etwas dunkle Darm ist an seiner Oberfläche
mit bis 1 ^ Durchmesser großen, stärker lichtbrechenden graugrün-
lichen Fettröpfchen besetzt, mitunter in gruppenweiser Anordnung.
Das enge Darmlumen (1,6 — 2// Durchmesser) ist nur halb so stark
oder noch weniger als die Darmwand; der Enddarm von Körper-
durchmesserlänge am After.

Öcologie. Dieser nach de Man ausschließliche Süßwasser-
bewohner scheint die schlammigen Biocönosen zu meiden ; ich fand
ihn hauptsächlich in den Krustensteinen und im Aufwuchs, Fließ-
wasser scheint, wie auch bei der folgenden xArt, trotz der Kittdrüse ver-
mieden zu werden. Diese Art, fast immer mit dem nahe verwandten
R. terrestris zusammen vorkommend, scheint im Lunzer Untersee —
ähnliches dürfte für den benachbarten Erlaufsee bei Mariazell gelten —
im Sommer seltener, im Winter und Frühling dagegen häufiger zu
sein. So betrug das Verhältnis beider Arten im Sommer 6 (aq.) zu
11 (terr.), im Winter und Frühling dagegen 14:9.

Fundort. Lunz: Untersee, Obersee, Moortümpel, Untersee-
abfluß und Ybbs; Erlaufsee.

Geographische V e r b r e i t u n g. Österreich-Ungarn : Nieder-
trumersee in Salzburg, p (Micoletzky), Seen d. Hohen Tatra, p
(v. Daday); Holland: p (de Man),

442

Heinrich Micoletzky,

DE Man, 1884,
DE Man, 1885.
Micoletzky, 1913 (2), p

19. Mliabdolainius terrestris de Man.

(Taf. 11 Fig. 6a-f.)

20 fig. 84. Rhabdolaimits terrestri

p. 126—127, tab.
Rh. terrestris.

11. Rh.

s.

terrestris.

?

Formel nach Cobb:
mm 0,39 5,73

12,2

— 14

13.8

24

46,8

74,5

4,5

3,27

n

6

n = 67

mm 0,018 3,06 3,8 4,13

Maße nach de Man nach lebendem Material:

$ L = 0,39 mm (0,34-0,42 mm)
B = 0,018mm (0,0152-0,019 mm)
a = 22,35 (21—24,3)
ß = 4,18 (3,95-4.65)
y = 3,9 (3,74-4,2)

Nach konserviertem Material^):

? L = 0,375 mm (0,3 0,54 mm)
B = 0,0156 mm (0,0115—0,0215 mm)
a = 24,3 (18-30)
ß = 4.86 (3.6—5,6)
y = 3,6 (3-4,4)
V = 43,3% (37— 49) n = 50
Zahl der gesammelten Exemplare: 98, davon $ 77, juv. 21,
<J keins.

Die Gegenüberstellung der Maße nach lebendem und konser-
viertem Material zeigt deutlich die Verkürzung des Ösophagus,
die gleichfalls eine Verschiebung der maximalen Körperbreite vor
die Körpermitte bedingt.

Obige Grüßenangaben demonstrieren, daß die mir vorliegenden
Exemplare etwas kleiner, plumper und kurzschwänziger sind als die
DE Man's. Der Darm ist von hellbraunen, stark lichtbrechenden
Körnchen erfüllt, die kleiner und etwas weniger augenfällig als bei
der vorstehenden Art sind. Die Vulva liegt stets vor der Körper-
mitte, die nicht umgeschlagenen Genitalorgane reichen 12,2 "/o (9,2

1) Die Variationspolygone, Taf. 11 Fig. 6a — f, sind gleichfalls nach
diesem Material konstruiert , die COBii'sche Formel dagegen nach dem
lebenden Material.

Freilebende Süßwasser-Neniatodeu der Ost-Alpen. 443

bis 16,2, n = 6) der Gesamtlänge nach vorn, 14% (12,2—18,6,
n = 6) nach hinten. Gleich de Man vermute ich, daß sie unpaar
sind, so daß sich hinter der Vulva nur der Uterus ausdehnen würde,
eine Anschauung-, die durch die meist mehr hinter als vor der
Genitalöitnung- gelegenen Eier gestützt wird. Bei der Kleinheit des
Objekts kann ich indessen keine sicheren Angaben machen. Die
Eier sind wie bei vorstehender Art sehr langgestreckt und stark
körnig. Mehr als 1 Ei (Eigröße bb:löju bei L = 0,37) habe ich
niemals beobachtet, das Ei sah ich nie durch eine deutlich sichtbare
Membran begrenzt. Männchen habe ich keine aufgefunden.

Jugend formen (nach konserv. Exemplaren):

L = 0.333 mm (0.219—0,36 mm)
B = 0.0134 mm (0,011—0,0148 mm)

a = 24,1 (20—27) . n

ß = 4,72 (3,7-5,2)

y = 3,64 (3.28 -3,9)

Diese zeigen keine merklichen Unterschiede gegenüber den Er-
wachsenen. Häutungen habe ich nicht beobachtet.

Verwandtschaft und Unterscheidung. Das einzige,
wie es scheint, absolut zuverlässige Unterscheidungsmerkmal von
voriger Art, auf das auch de Man den Schwerpunkt legt, ist das lange
Schwanzdrüsen-Ausführröhrchen. Außerdem ist unsere Art kleiner,
etwas (nach de Man stärker) plumper, auch ist ihr Ösophagus, da-
gegen nicht ihr Schwanz länger. Die nach de Man mehr knopf-
förmige Gestalt des Ösophagealbulbus bei B. terrestris (fig. 84 b) ist
mir hingegen weniger aufgefallen.

Geologie. Diese nach de Man omnivage terrestrische Art
wurde bisher im Süßwasser noch nicht aufgefunden. In ihrem Vor-
kommen unterscheidet sie sich nicht von der vorgehenden (siehe
daselbst).

Fundort. Lunz: Untersee, Obersee, Seeausfluß; Erlaufsee;
Hintersee.

Geographische Verbreitung. Österreich: Faistenauer
Hintersee in Salzburg, p (Micoletzkt), Laibach, t (de Man); Holland:
t (de Man) ; Rußland : Umgebung von Moskau, t ^) (de Man).

1) Der dortige Fund: Tonerde mit Weidenwurzeln vom Ufer eines
Teiches deutet bereits auf aquatile Lebensweise !

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 30

444

Heinrich Micoletzky,

VIII. Cephalobus Bastian.

20. Cephalobus strlatiis Bastian.
(Taf. 15 Fig. 17 a— b.)

Bastian, 1866, p. 125, tab. 10 fig. 107 — 108. Cephalobus striatus.

BÜTSCHLI, 1873, p. 81, tab. 8 fig. 50a — c. C. striatus.

DE Man, 1876, p. 65, tab. 8 fig. 28a — g. C. hursifer,

DE Man, 1884, p. 93 — 94, tab. 13 fig. 53. C. striatus.

CoBB, 1889. C. striatus.

Maecinowski, 1909, p. 32—33, fig. 14—16. C. striatus.

Formel nach Cobb :

Excretionsporus
mm 0,56 2,16 18 26,3

19— —3,7

62,8

90,9

mm 0,025
mm 0,495

1,8
2,32

3,84
19

4,15

8,3-
28,3

4,45
50

2,35
92,86

mm 0,021

1.75

3,76

4,1

4,3

3,2

Maße nach de Man:

? L = 0,56 mm (0,49—0,68 mm)
B = 0,025 mm (0,023-0,029 mm)
a = 22,5 (20—24) n = 8

ß = 3,8 (3,6-3,95)
;/ = 11 (9,8-12,3)

V = 62,8% (60,5-65 «/o')
c? L == 0,495 mm (0,45-0,53 mm)
B = 0,021 mm (0,0178—0,0247 mm)
a = 23,4 (21,5—25,8) \ n

ß = 3,53 (3,4-3,65)
/ = 14 (12,6—16,3)

Zahl der beobachteten Individuen: 19, davon $ 9, cJ 4, juv. 6.

Die Größenangaben stimmen mit jenen de Man's recht gut
überein, nur sind meine Individuen etwas schlanker (gegen a = 18
bis 22 DE Man). Maecinowski beobachtete an Pflanzenparasiten das
Maximum der Körpergröße mit 0,9 mm. Das kurze 2 fi lange Schwanz-
spitzchen (Fig. 17 b) habe ich konstant gesehen, im übrigen habe ich
dem bisher Bekannten nur wenig hinzuzufügen, da sich die Er-
wachsenen beiderlei Geschlechts typisch verhalten.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen.

445

Jugendstadien:
L = 0,395 mm (0,84-0,47 mm)
B = 0,0205 mm (0,0178- 0,0255 mm)
« = 19,4 (18,4—20,4) ,n = 4

ß = 3,2 (2,9—3,6)
y = 9,8 (7,9-10,6)

Die jugendlichen während der Häutung befindlichen Individuen
(Fig. 17 a, b) lassen mitunter Chitinersatzteile in der Umgebung der
Mundhöhle erkennen (Fig. 17 a). Dies kann zu einer systematisch
irrigen Beurteilung führen. So geschah es mir, daß ich, bevor ich
erwachsene Exemplare sah, dieses Jugendstadium für eine neue Art
hielt. — Marcin owsKi bildet noch jüngere Stadien von etwa 0,2 mm
Länge ab (flg. 15), die einen noch längeren Ösophagus (für ß be-
rechne ich 2,325) erkennen lassen.

Öcologie. Diese bisher nur in der Erde, von Marcinowski
auch in Getreidekeimlingen und zwischen den Blattscheiden junger
Getreidepflanzen gefundene Art flndet sich im Süßwasser nur sehr
vereinzelt. Ich fand die Mehrzahl in den Krustensteinen, vereinzelt
flndet sie sich auch in dem Almtümpeln, scheint somit warmes stag-
nierendes, vielleicht auch an organischen Stoffen reiches Wasser
(? Neigung zu saprober Lebensweise) zu bevorzugen.

Geographische Verbreitung. Österreich: Laibach (de
Man); Deutschland: Frankfurt a. M. (Bütschli), Umgebung von Jena
(Cobb), Umgebung von Berlin (Marcinowski); Holland (de Man)
überall t.

21. Cephalohus oxijuroules de Man,

DE Man, 1884, p. 94 — 95, tab. 14 fig. 55. Cephalohus oxyuroides.
de Man, 1885. G. oxijhroides.

Formel nach Cobb:

Excretionsporus ? — — 8,6

^ mm 0,459 1,72 18,5 32,4 60,5 87,65

3,5

mm 0,0208 1,41
Maße nach de Man:

L = 0,459 mm
B = 0,0208 mm
« = 22
ß = 3,08

r = 8,i

3,75

4,5

2,1

n = 1

30*

446

Heinrich Micoletzky,

Zahl der beobachteten Exemplare: 1 $.

Das einzige, noch nicht geschlechtsreife, doch mit deutlicher
Vulva versehene erwachsene Exemplar stimmt in allem AVesentlichen
mit der Beschreibung- und Abbildung de Man's übei-ein. Eine Aus-
nahme macht der etwas hinter der halben Ösophaguslänge befind-
liche Excretionsporus, der nach Angabe und Zeichnung des hollän-
dischen Helminthologen am Beginn des hintersten Ösophagusdrittels
liegt. Die Cuticularingel fand ich 1,5 ^ voneinander entfernt, die
Breite der mit einer deutlichen Mittellinie versehenen Seitenmembran
beträgt 3,2 fi.

Öcologie. Dieser nach de Man omnivage, häufige Erd-Nematode
gehört zu den im Süßwasser noch nicht beobachteten Formen und
ist hier jedenfalls, wie der ganz vereinzelte Fund zeigt, recht selten.

Vorkommen. An Material von Phragmites-Stengeln und ver-
sunkenen Baumstämmen vor der Taugl-Mündung am Faistenauer
Hintersee in Salzburg.

Geographische Verbreitung. Bisher bloß für Holland
von DE Man terrestrisch nachgewiesen.

22. Cephalobus ßllforntis de Man.

DE Man, 1884, p. 98 — 99, tab. 14 fig. 59. Ceplinlohiis fiUformis.

Formel nach Cobb:

Excretions-
porus 32 '
^ mm 1.575 0,78 12,2 17,4 50 72 87,5

1.19

1,27 1,424 1,27 1,03

n = 1

mm 0,0225 0,715

Formel nach de Man:

$ L = 1,575 mm
B = 0,0225 mm
« = 70
ß = 5,76

r = 8,0

juv. $ L = 0,845 mm (konserv. nur 0,746 mm!)

B = 0,0137 mm

« = 61,8

ß = 4,25

y = 6,2

Zahl der beobachteten Exemplare: 2, davon $ 1, juv. 1.
Diese bisher nur von de Man in Holland terrestrisch gefundene

n = 1

Freilebemle Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen.

447

äußerst seltene Art fand ich im Süßwasser an 2 verschiedenen Ört-
lichkeiten. Das bereits gefurchte Eier tragende Weibchen wird
länger, als der Entdecker (1,2 mm) angibt, außerdem ist es nicht
unbeträchtlich schlanker (a = 70 gegen 50!), der Ösophagus etwas
kürzer, der Schwanz typisch. Die Chitinversteifungen sah ich etwas
näher beieinander, den Nervenring ziemlich knapp vor dem Ex-
cretionsporus. Der Darm ist sehr englumig. Der Ovarbeginn liegt
am Ende des zweiten Körperfünftels. Im Uterus fielen mir 1 lang-
gestrecktes (72 : 21 fJL) großes Ei sowie 2 dahinter gelegene gefurchte
Eier auf.

Die Jugendform zeigt außer den gewöhnlichen Erscheinungen,
wie geringere Körperschlankheit, längerem Ösophagus und Schwanz,
nichts Bemerkenswertes.

Geologie. Äußerst seltne terrestrische Art, bisher für das
Süßwasser noch nicht nachgewiesen.

Fundort. Phragmites-Tümpel am Untersee, Wiesentümpel am
festsitzenden Moor der Insel des Obersees.

Geographische Verbreitung. Holland, t (de Man).

23. CephaJobus alpiiuis Micoletzky.

Taf. 15—16 Fig. 18 a— c.

Mtcoletzky, 1913 (1), p. 115 — 116. Cephalohus alpinufi n. sp.

Maße nach Cobb:

32,3— —(8,4 Uterus)

^ mm 0,41 1,95 5,1 10,8 63,6 91

mm 0,015 2,15
Maße nach Cobb:

2,88

3,4

14,5

mm 0.358

1,91

11,5

3,7

50

2,88

3,4

mm 0,0144 2,0

Maße nach de Man:

? L = 0,41 mm (0,357-0,474 mm)
B = 0,015 mm (0,013—0,016 mm)
a = 27 (23,5—31,5)
ß = 9,2 (8,8—9,8)
y ^ 11,1 (8,4-13)
V = 63,6«/o (62,6—65,6%) n = 4

3,7

n

20

93,5

3,3

448 Heinrich Micolbtzky,

(^ L = 0,358 mm
B = 0,0144 mm
a = 26,8 11 = 1

/? = 8,7
Y = 15,4

Zahl der beobachteten Exemplare: 10. davon $ 5, (^ 1, juv. 4.

Der Körper (Fig. 18 a) ist mäßig- schlank, das Maximum der
Körperbreite liegt in der Nähe der Vulva, hinter der Körpermitte.
Nach vorn bis zum weit vorgeschobenen Ösophagusende nur wenig
verschmälert, beträgt die Verjüngung bis zum Mundhöhlenhinterende
mehr als V35 fast ^/g der größten Körperbreite, nach hinten ist die
Verschmälerung entsprechend der Vulvalage eine raschere und be-
trägt beim Weibchen fast die Hälfte, beim Männchen etwas weniger
als jene am Darmbeginn. Der fast gar nicht verjüngte, besonders
beim Männchen (Fig. 18 c) plumpe Schwanz endigt in eine stumpf-
konisch zulaufende Spitze. Ob hier eine Kittdrüse ausmündet, konnte
ich nicht entscheiden.

Die dünne (0,5 //) Cuticula ist borstenlos, ihre innere Schichte
(Fig. 18 b, c) äußerst zart geringelt, die Ringel stehen 0,6—0,8 mm
voneinander entfernt. Die 1,6—2,4 u breite Seitenmembran entbehrt
wie gewöhnlich der Querringelung.

Der deutlich abgesetzte kappenartige Kopf besitzt bei er-
wachsenen Exemplaren eine Breite von 4, eine flöhe von 2,3 ß. Er
trägt Aveder Borsten, noch Papillen, noch Lippen. Die zufolge der
Kleinheit nur schwer zu beobachtende chitinige Auskleidung der
Mundhöhle zeigt (Fig. 18 b) den typischen Cephalobenbau mit 3
hintereinander gelegenen Gruppen lokaler Verdickungen. Der auf-
fallend kurze Ösophagus ist ziemlich schmal und besitzt keine vordere
merkliche Anschwellung. Der undeutliche Nervenring liegt in der
Ösophagealmitte, der Excretionsporus, zu dem ein sehr deutlicher,
doppelt konturierter Chitingang führt, ist von ihm ziemlich weit ab-
gerückt (Fig. 18 a), er liegt auf der Höhe der Ösophagealbulbusmitte.
Der Mitteldarm läßt einen vorderen weitlumigen und einen hinteren
englumigen Teil (Fig. 18 a, da^ u. da^) unterscheiden.

Das unpaare Ovar beginnt vor dem Ende des ersten Körper-
drittels und nimmt etwa % des Abstandes Vulva— Darmanfang ein ;
der Uterus besitzt einen Vs der Entfernung Vulva— After reichenden
hinteren Ast. Die gegen Ende des zweiten Körperdrittels gelegene
Vulva zeigt eine deutliche, vermutlich schwach chitinisierte Begren-
zung. Im Uterus bemerkte ich des Öfteren mehrere größere Körner,

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen.

449

die möglicherweise Spermien sind. Die Eier dürften nach dem in
Bildung: begriffenen (Fig. 18 a) sehr groß sein und einzeln zur Ab-
lage kommen.

Der un paare Hode beginnt etwas hinter dem ersten Körper-
drittel. Die Spicula (Fig. 18c) sind groß (19,2 f^ in der Bogensehne!)
und kräftig, ziemlich eckig gebogen und mit scharf differenziertem
Klingen- und Handhabenteil versehen. Eine zentrale Verdickungs-
leiste scheint vorhanden zu sein. Ein akzessorisches Stück (Fig. 18 c,
acc) gelang mir nicht mit Sicherheit nachzuweisen. Von Papillen
(Fig. 18 c, p) sah ich bloß ein laterales, der Mediane genähertes
Paar auf der Schwanzhälfte.

Jugendstadien.

L = 0.312 mm (0,29—0,838 mm
B = 0,013 mm (0,0125—0,0137 mm
a = 23,5 (22,3—25) \ n

ß = 7,8 (6,9—8,6)
Y = 10,8 (7,15—12,9)

Geologie. Sehr vereinzelt, bisher nur in den Krustensteinen
aufgefunden.

Fundort. Lunz: Mittersee; Erlaufsee bei Mariazeil.

IX. Tercitocejihalus de Man.

24. TeratocejMalus terrestris (Bütschli) de Man.

BÜTSCHLi, 1873, p. 69, tab. 7 fig. 43. Anguilhda terrestris.
DE Man, 1884, p. 102, tab. 15 fig. 62. Teraiocephalns terrestris.
V. Daday, 1898, p. 117. T. terrestris.

Maße nach Cobb:

Kopf- Excretions-

einschnürung porus 16(13)'' (1,55 Uterus)

mm 0,53 0,96 2,05 18,4 25 52,9 79,3

?

1,48

mm 0,017 1.1

Maße nach de Man:

$ L = 0,53 mm (0,47—0,61 mm)
ß = 0!017 mm (0,015-0,0205 mm)
a = 32 (26,4—36.5)
ß = 4,0 (3,7—4,55)
y = 4,8 (4,1—5,8)
V = 52,9% (51,3-550/0), n = 10

2,35 2,85 3,12

1.63

n = 13

450 Heinrich Micoletzky,

juv. L = 0,49
B = 0,0155
a = 31.6 ' 11 = 1

/? = 3.8
y -■== 4,6

Zahl der beobachteten Exemplare: 14, davon $ 13, juv. 1, Männchen
keines.

Diese zierliche, von v. Dadat auch für das Süßwasser nachge-
wiesene Art wird etwas größer als in der Erde, wie dies des öfteren
bei ins Wasser gehenden terrestrischen Formen der Fall ist (Mono-
hystera fdiformis und vulgaris). Auch für die Tatra dürfte dies zu-
treffen, da V. Dadat's einziges, 0,48 mm langes Weibchen, wie er-
wähnt wird, noch nicht völlig geschlechtsreif war. Im übrigen
stimmen die mir vorliegenden Exemplare mit den Angaben des
holländischen Forschers gut überein. Der schwer sichtbare Nerven-
ring liegt knapp vor dem am Beginn des letzten Ösophagusdrittels
gelegenen Excretionsporus. Vulva stets hinter der Körpermitte;
das einseitige Ovar erstreckt sich % der Entfernung Vulva — Öso-
phagushinterende, der sehr beträchtliche Umschlag mißt ^/^ des nicht
umgeschlagenen Teils. Der Uterus reicht um die halbe maximale Körper-
breite hinter die Vulva. Ein einziges (L = 0,53) Weibchen fand
ich eiertragend; das ziemlich große Ei maß 53: 11,6 ju. Das jugend-
liche Exemplar weicht von den Maßen der erwachsenen nur wenig
ab. — Bemerkt sei, daß diese auffällige Art bei Alkoholkonservie-
rung stets eine sichelförmige Einkrümmung nach der Ventralseite
zeigt, woran sie im konservierten Material leicht kenntlich ist.

öcologie. Diese nach de Man omnivage, zu den häufigsten
terricolen Formen gehörige Art scheint das Süßwasser nur selten
und meist vereinzelt zu bewohnen. So verteilt sich mein Material
auf 4 Fänge, 3 von ihnen mit 3 Exemplaren fallen auf die Krusten-
stein-, einer mit 10 Exemplaren auf die SpongiUa-Biocöiiose.

Fundort. Lunz : Untersee (Krustenstein), Obersee {Spongilla).

Geographische Verbreitung. Deutschland : Frankfurt a.M.^
t (BüTscHLi), Erlangen, t (de Man); Holland, t (de Man); Ungarn:
See in der Tatra, p (v. Daday); England: Sydenham (de Man); Nor-
wegen: Halbinsel Bygdö bei Christiania, t (de Man).

Freilebende Süiiwasser-Nematoden der Ost-Alpen.

451

25. Teratocephal US spiralls Micoletzky.
Taf. 16 Fig. 19 a— c.

Micoletzky, 1913 (1), p. 116 — 117, Temtocpphalus spiralis it.
Micoletzky, 1913 (2), p. 11. T. spiralis.

Maße nach Cobb:

6,5 ^ , 6,5
^ mm 0,47 2,95 13,7 25,8 55

f^p.

88,7

mm 0.02075

2,9

3,1

4,1

4,38 2,7

Maße nach de Man:

? L = 0,474 mm (0,39—0,615 mm)
B = 0,02075 mm (0,0169—0,0287 mm)
a = 22,8 (20,2—26,8) n = 13

ß = 3,87 (3,6—4,15)
y=8,84 (7.8-10)
V=557o (51,5-58%)
juv. $ L = 3,76 mm (3,5—3,85 mm)

B -- 0,0162 mm (0,0148—0,0266)

a = 23,2 (21,4—26,6) l n = 3

ß = 3,75 (3,7—3,8)

y = 8,8 (7,8-9,4)

Zahl der beobachteten Individuen 16. davon $ 13, juv. 3, Männchen
keines.

Die Körperg'estalt ist ziemlich plump und T. crassidens ähnlich.
Nach vorn (Fig. 19a) ist der Körper nur wenig, nach hinten
hingegen merkliclier verschmälert. Der Schwanz ist ziemlich kurz
und endigt zugespitzt. Die Cuticula (Fig. 19 c) besteht aus 3 Scliichten,
deren innerste ziemlich glatt, deren mittlere gezackt und stärker
lichtbrechend in Erscheinung tritt; ihre Zähnelung bewirkt die
Körnelung (Fig. 19c) der Cuticula, in die die Cuticularringelung
durch starke Vergrößerung aufgelöst wird. Die Eingel bzw. Punkt-
reihen sind 0,8 // voneinander entfernt. Die Querreihen von Punkten
alternieren. Eine Seitenmembran fehlt.

Der Kopf (Fig. 19 b) ist durch eine Ringfurche deutlich abge-
setzt. Sein Vorderrand ist in die für diese eigentümliche Gattung
charakteristischen Lippen ausgezogen. Die die Lippen verbindenden
bei T. crassidens und T. terrestris rinnenförraigen Chitinspangen sind
hier fast halbmond- oder hörnchenförmig gestaltet.

452 Heinrich Micoletzky,

Die Vs — V9 der Ösophaguslärige tiefe Mundhöhle ist in ihrem
vorderen Teil ein dreikantiges 8 // dickes Chitinrohr, das an seinen
Kanten 3 sehr augenfällige keilförmige Verdickungen trägt, der
hintere Teil der Mundhöhle hingegen bleibt nur von einer äußerst
zarten Cuticula überzogen.

Das oft schwer sichtbare Seitenorgan — von dessen Anwesen-
heit ich mich indessen stets, meist mit Hilfe der Immersion, über-
zeugte — liegt l'/oUial (von der Seitenorganmitte bis zum vorderen
Kopfrand gemessen) so weit vom Vorderende entfernt, wie die Körper-
breite auf der Höhe des Seitenorgans beträgt. Es ist spiralig
(daher der Speciesnarae) und besitzt nahezu 2 Windungen. Sein
Durchmesser beträgt 3,2 /^. Die Cuticularornamentierung fehlt an
dieser Stelle. Der Nervenring liegt etwas hinter der Ösophagus-
mitte, der Excretionsporus dahinter am Ende des dritten Körper-
fünftels.

Der verhältnismäßig lange Ösophagus endigt mit einem deut-
lichen Bulbus, der vor seiner Mitte einen kräftigen Zahnapparat
trägt. Der fast bis zur Cuticula reichende Mitteldarm besitzt ein
weites Lumen (Fig. 19a) ; der Enddarm ist kurz, eine Schwanzdrüse
fehlt.

Die Vulva liegt etwas hinter der Körpermitte, die kurzen paarig
symmetrischen Gonaden erreichen beiderseits die IV3 — IV2 willige
Körperbreite und dürften sich bei völlig ausgereiften Exemplaren
noch ein wenig weiter erstrecken. Sie sind fast bis zur Vulva
zurückgebogen. Eier habe ich nicht beobachtet.

Jugendstadien. Die 3 beobachteten jugendlichen Individuen,
von denen sich eines im Kontraktionsstadium der letzten Häutung
mit der (55*7o) Vulvaanlage befand, bieten nichts Besonderes.

Verwandtschaft und Unterscheidung. Diese zweifels-
ohne mit T. crassidens de Man (1884, p. 102—103, tab. 4 fig. 63)
nahe verwandte Form unterscheidet sich von ihr durch die folgen-
den Merkmale:

1. durch die halbmondförmigen, die Lippen verbindenden
Chitinstreifen,

2. durch die Mundhöhlenversteifung,
8. durch das spiralige Seitenorgan,

4. durch das Fehlen der Lateralpapillen am Schwänze.

Öcologie. Vereinzelt; von den untersuchten Biocönosen gleich
T. terrestris die Region der Krustensteine und die Spornjüla bewohnend
(9 Proben, 16 Individuen).

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen.

453

Fund' ort. Liinz: Untersee, Obersee, Seebach; Erlaiifsee;
Hintersee.

26. Teratoeephalus sjnraloides Micoletzky.
(Taf. 16 Fig-. 20a— b.)
Micoletzky, 1913 (1), p, 117. TeralocephaJus spiraloides- n. s]).
Formel nach Cobb : Q ' M 0

^ mm 0,89 2,9 11,4 21,7 52,8 90,7

3

3,1

3,37

n = 4

n = 2

"*" mm 0,295 2,7
Formel nach de Man:

$ L = 0,89 mm (0,855—0,965 mm)
B = 0,0295 mm (0,0263—0,03075 mm)
a = 29.7 (27,8—31,5)
ß = 4,6 (4,4-4,8)
;'=10,7 (9,3-11,7)
V = 52,8% (51,5—54,2%) n = 3
juv. L = 0,6—0,678 mm

B = 0,0207-0,0278 mm
a = 24,4—29
^ = 3,725-4,2
y = 7,67-8,5

Zahl der beobachteten Individuen: 6, davon $ 4, juv. 2 (eines
während der letzten Häutung).

Der Körper ist ziemlich schlank (Fig. 20a), jedenfalls bedeutend
schlanker als bei voriger Art, und ist nach vorn wenig, nach hinten
stärker verjüngt. Der kurze Schwanz endigt in eine rasch zu-
laufende Spitze.

Die Cuticula verhält sich wie bei voriger Art. Der Kopf hin-
gegen (Fig. 20b) ist nicht abgesetzt, sondern geht in ähnlicher Weise
wie bei T. palustris de Man (1884, p. 103 - 104, tab. 16 fig. 64) kon-
tinuierlich in den Rumpf über. Er trägt 4 submediane, 3,3 ju lange
Borsten und ist vorn in die charakteristischen Lippen, deren ver-
bindende Chitinstreifen auch hier halbmondförmig gestaltet sind,
ausgezogen. Die ebenfalls ^g — Vo der Ösophaguslänge messende
Mundhöhle ist trichterförmig. Am Übergange des vorderen er-
weiterten in den hinteren verengten Teil sah ich eine aus 3—4 zarten
chitinösen Querstreifen bestehende äußerst zarte Versteifung der
Mundhöhle. Bei einem Exemplar fielen mir überdies bei Einstellung

454 Heinrich Micoi.etzky,

auf den optischen Längsschnitt in der Mundhöhlenmitte 2 hinter-
einander gelegene chitinige Verdickungen auf; da ich sie bei anderen
Individuen nicht beobachtete, vermute ich, daß es sich um eine
nicht konstante Einrichtung handelt.

Das nicht immer leicht zu beobachtende spiralige Seitenorgan
(daher der Speciesname!) liegt etwas weiter nach vorn als bei der
vorstehehden verwandten Art; es besitzt nur IV2 Windungen, Der
Nervenring (Fig. 20a) liegt nahezu in der Ösophagusraitte, der Ex-
cretionsporus knapp dahinter.

Der in einem deutlich zahntragenden Bulbus endigende Ösophagus
führt in einen weitlumigen Mitteldarm ; der Enddarm ist kurz, etwas
länger als der x\fterdurchmesser, und ohne Besonderheiten.

Die Vulva liegt etwas hinter der Körpermitte; die Gonaden er-
strecken sich weiter als bei voriger Art, ihr Umschlag ist hingegen
kürzer, etwa die Hälfte des nicht umgeschlagenen Teiles. Das Männ-
chen habe ich leider nicht beobachten können.

Verwandtschaft und Unterscheidung. Durch den nicht
abgesetzten Kopf sowie durch die Maße an T. palustris de Man er-
innernd, unterscheidet sie sich vor allem durch den Besitz des
spiraligen Seitenorgans sowie durch die Kopfborsten, die Mundhöhle
und den Ösophagealbulbus. Mit der vorangehenden Art dokumen-
tiert sich ihre Verwandtschaft durch den Besitz des Seitenorgans.

Jugend Stadien. Von den beiden Jugendstadien befand sich
eines gerade während der letzten Häutung im Kontraktionsstadium
und gegen die Larvenhaut um 45^ gedreht. Larvale Organe habe
ich nicht gesehen.

Geologie. Diese Art scheint nach ihrem Vorkommen — ich
fand sie ausschließlich in Moortümpeln — eine Moorform zu sein
(kalkfeindlich ?)

Fundort. Lunz: Moortümpel im Rotmoos und Moortümpel
einer schwimmenden Moorwiese am Obersee.

X. Plectus Bastian.

27. JPlectas cirrattis Bastian.
(Tai 11 Fig. 7a-f, Taf. 16 Fig. 21a— h.)

Bastian, 1866, p. 119, tab. 10 fig. 81—82. Pledus clrratus.
BÜTSCHLI, 1873, p. 94, tab. 7 fig. 41. P. ornatus.
DE Man, 1884, p. 110—111, tab. 17 fig. 68. P. cirratns.
DE Man, 1885. P. ciiratus.

n = 214

Freilebende Süßwasser-Nematodeu der Ost-Alpen. 455

V. Daday, 1898, p. 119. P. nrrnlm.

Maupas, 1900, p. 567 — 571, tab. 25 fig. 1. P. cirmtus.

DE Man, 1904 (1), p. 41-46, fig. 1—6. Pleetm (Pledoides) pata-

gonicus n. sp.
DE Man, 1907, p. 18. P. rirratus.
Kolkwitz u. Marsson, 1909. p. 137. P. tenids.^)
Jägerskiöld, 1909, p. 23 — 24, fig, 30. P. cirraliis.
DiTLEVSEN, 1911, p. 238. P. cirrahis.
MicOLETZKY, 1913 (2), p. 2, 7, 11. P. cirratiis.

Maße nach Cobb:

Seiten- Excretions-

organ porus 13,4 (8,6)' 12,4 (8,1)

mm 0,91 1,3 2,8 12,1 13,5 23 49.3 87,2

^ mm 0,0388 1,67 2,3 3,1 3,2 3,77 4,25 2,25

Maße nach de Man:

$ L = 0,91 mm (0,7—1,4 mm)
B = 0,0388 mm (0,025-0,06 mm^
a = 23.5 (18—30)
ß = 4,334 (3—5,4)
y = 7,84 (6-10,5)
V = 49,3 «/o (43—54 «/„) n = 121

Zahl der beobachteten Individuen: 616, davon $ 332, juv. 284,
davon im letzten Häutungsstadium 45, kein Männchen.

Ein Vergleich der Literaturangaben mit den obigen Maßen
zeigt die Kleinheit der alpinen Individuen. Während de Man in
Holland Längen von 1,3 mm, Bastian bei englischen Exemplaren
1,6 mm und v. Daday bei Material aus dem Plattensee sogar 1,55
bis 1,8 mm Länge notiert, erreicht das vorliegende Material nur
1,4 mm als Maximalwert, und der Mittelwert liegt unter 1 mm! Die
relativen Maße hingegen, die auch hier eine große Variationsbreite
aufweisen und deren Verlauf aus den beigegebenen Polygonen zu
ersehen ist, stimmen recht gut mit den Angaben des verdienten
holländischen Forschers (1884) überein. Nur die Körperschlankheit
ist bei den holländischen Exemplaren bedeutender, Ösophagus- und
Schwanzlänge sind typisch, hingegen scheinen die ungarischen Ver-
treter dieser Art einen etwas längeren Schwanz (/ 5,3—6) aufzu-
weisen.

1) Hier handelt es sich vermutlich um eine Verwechslung mit P.
cirratns, s. Öcologie.

456 Heinrich Micoletzky,

Obzwar diese häufige Art des öfteren beschrieben und abgebildet
wurde, kann ich dem bereits Bekannten bezüglich des Kopfes, des
Ösophagealbulbus und namentlich hinsichtlich der Jugendform Er-
gänzendes hinzufügen.

Den Kopf fand ich vorn in nicht so prägnanter Weise wie in
der Abbildung de Man's (1884, tab. 17 fig. 68a) durch eine Ring-
furche abgesetzt. Da bei den Borsten die Cuticnlarringelung auf-
hört, kann allerdings mitunter ein ähnliches Bild zustande kommen.
Die von 6 Lippen umstellte Mundöifnung (Fig. 21b und Schema
Fig. 2ld o) führt in ein mehr oder weniger ausgeprägtes Vesti-
bulura (ve). An der inneren Ansatzstelle der Lippen im vorderen
Teil des Vestibulums finden sich 6 Paar kleine, nur schwer sichtbare
Chitinstäbchen (chl). Das Vestibulum geht an einer oft schwach
ringartig eingeschnürten Stelle in die sich nach hinten verengende,
vorn stark chitinisierte Mundhöhle über. Diese mißt (vom Vorder-
ende an) im Mittel Vs,:? (Ve.s— ^'lOJ ^i = 14) der gesamten Ösophagus-
länge.

Besondere Aufmerksamkeit verdient der Ösophagealbulbus
(Fig. 21f, g). Dieser läßt zwei durch eine chitinige Querfurche (qu)
getrennte Abschnitte unterscheiden: einen vorderen, bei Seitenansicht
fast trapezförmigen (bv) und einen hinteren {bh), mehr trichterförmigen
Teil. Der vordere Teil zeigt eine deutliche chitinisierte Versteifung
der beiden Vorderwände und an seiner in bzw. hinter der Bildebene
liegenden Fläche 5 — 7 einen stumpfen Winkel bildende Querreihen
feinster Höckerchen, die gegen die Mitte hin an Größe zunehmen.
Hinter diesen Querreihen findet sich eine zarte und dichte Längs-
streifung. Dieser Teil verengt sich in der Tiefe und zeigt bei Ein-
stellung auf den optischen Längsschnitt oder bei etwas höherer Ein-
stellung ein Bild wie Fig. 21f, bei tiefer Einstellung wie Fig. 21g.
Der hinter der Querfurche gelegene Teil wird von einer ihn zentral
durchsetzenden chitinigen Achse, die 2 (?3) knopfartige Verdickungen
aufweist, durchsetzt. Eine richtige Vorstellung dieses komplizierten
Klappenapparats ließe sich nur durch die Mikrotomtechnik er-
reichen. Ein Vergleich mit de Man's (1884, tab. 17 fig. 68b) Bild
läßt fast alle die geschilderten Details mit Ausnahme der Höcker-
chen und der Längsstreifung erkennen, diese wurden damals ver-
mutlich übersehen, was bei der Zartheit derselben nicht zu ver-
wundern ist. Neuerdings (1904) hat dieser um die Kenntnis unserer
Gruppe so hochverdiente Forscher auf Grund dieser Querreihen von
Höckerchen im Ösophagealbulbus ein neues Untergenus Pledoides

Freilebende Süßwasser-Neinatoden der Ost-Alpen. 457

aufgestellt, zu dem 3 Arten gerechnet werden : Plectus antardicus
DE Man und Plectus helgicae de Man aus dem Süßwasser der Ant-
arktis und Plectus patayonicus de Man aus einem Dungballen von
Grypothermni darwini aus Patagonien. Da sich diese Querreihen von
Höckerchen bei sämtlichen von mir beobachteten Plectus- kiian
auffinden ließen, muß ich annehmen, daß diese Eigentümlichkeit zum
charakteristischen Bau des Genus Plectus gehört und, da hierdurch
die Berechtigung des Subgenus Plectoides de Man gefallen ist, das-
selbe einziehen. Plectus lyatagonicus de Man hingegen muß ich mit
Plectus cirratus für synonym halten und zwar aus folgenden Gründen:
1. Es besteht im Ösophagealbulbus in der Anordnung der Quer-
reihen von Höckerchen sowie in der Längsstreifung der dahinter-
liegenden Partie eine auffällige Übereinstimmung. Der übrige Bau
des Klappenapparats hingegen läßt sich an einem Glycerinpräparat
nicht hinreichend sicher feststellen. Was die mit breiter Basal-
fläche an das Vorderende des Darms anschließende kegelförmige
Gestalt des Bulbus betrifft, auf die de Man (p. 43) besonderes Ge-
wicht legt, bemerke ich, daß mir unter den zahlreichen beobachteten
Exemplaren von P. cirratus hier und da ähnliche Bilder begegnet sind.

2. Sämtliche auf p. 41 und 44 gegebenen Maße zeigen mit den
vorstehenden eine gleichfalls auffällige Übereinstimmung.

3. Die Fundstelle im Dungballen spricht gleichfalls für die obige
Behauptung, da unsere Form, die Maupas (1900j in faulendem
Fleische züchtete, vielfach saprobe Lebensweise führt (siehe Öcologie).

Der Darmquerschnitt besteht aus 10 Zellen. Diese sind fein-
körnig und treten mitunter (Fig. 21 h) in mit Glycerin aufgehellten
Präparaten sehr deutlich hervor. Die Vulva liegt im Mittel etwas
vor der Körpermitte; die Geschlechtsorgane reichen etwas weiter
nach vorn (13,4%; 10— 17,7 % n = 23) als nach hinten (12,4«/,;
8,5 — ^18,5%, n = 23); der Umschlag beträgt beiderseits etwa -/g des
nicht umgeschlagenen Teiles (vorn : 8,6 °/oj 6 — 13,4 "/o? n = 13 ; hinten
8,1 7o, 5—11,2%, n = 13). Die Eizahl (% sämtlicher Weibchen
waren eiertragend) beträgt 1 — 4, nur einmal beobachtete ich in einem
aus den Almtümpeln stammenden Exemplar 12 Eier, nach Maupas
(1900) das Maximum. Die Durchschnittszahl der Eier ist 1,9 (1—12,
n = 155); die durchschnittliche Größe 50 : 34// (42,5—60 : 28,5—40//,
n = 15), dieselben sind dünnhäutig und daher Deformationen leicht
ausgesetzt.

Jugendstadien. Durch den Bau des Kopfendes unterscheiden
sich die Jugendformen von den elterlichen Individuen derart, daß

458 Heinrich Micoletzky,

man geradezu bereclitig-t ist von einer Metamorphose zu sprechen
(in analoger Weise wurde bei Ceplialohus ciliatus Linstow von Maüpas
1899 p. 570—578, tab. 16 flg. 4 zuerst eine Art Metamorphose be-
schrieben). Das Kopfende ist nämlich von einer chitinösen Kopf-
kappe bedeckt wie Fig. 21 b und Fig. 21 e erkennen lassen.^) Fig. 21 c
stellt den Moment dar, wo gelegentlich der letzten Häutung, die sich
durch die Vulvaanlage kennzeichnet, der Kontraktionszustand eintritt.
Durch Kontraktion des Tieres, die bis zu ^/^ der Körperlänge be-
trägt (Maupas 1899), hebt sich die Larvenhaut ab. Die Chitinaus-
kleidung der Mundhöhle der Larve ist hier vermutlich infolge der
Konservierung abgerissen, sie steckt noch in der Imago, die die Mund-
höhlenversteifungen parallel neben bzw. etwas hintereinander gelegen
erkennen läßt (Fig. 22 b von Plectus tenuis zeigt die natürliche Lage).
Diese Kopfkappe ist proximal sternförmig, distal in die 6 Lippen
ausgezogen, so daß zwischen den Lippen schmale nicht chitinisierte
Streifen bleiben. Im Vestibulum sind diese Lippenansätze durch
die auch beim Erwachsenen sichtbaren kommaartigen 6 paar Chitin-
streifchen (chl) befestigt. Einen ähnlichen chitinösen Panzei' „cuirasse
chitineuse" weist auch die folgende Art auf. de Man hat bei seinen
beiden antarktischen Plectus - Arten (19042, p. 8 — 12, tab. 2 — 3
flg. 2 — 3) ganz ähnliche Verhältnisse bekannt gemacht, und da beide
Arten nur nach jungen Exemplaren (je ein Exemplar!) beschrieben
wurden, von denen sich Fledus antarcticus nach der Vulvaandeutung
vor, Plectus helgicae hingegen, wie de Man's Abbildung flg. 3 b er-
kennen läßt, während der letzten Häutung befand, ist es um so be-
dauerlicher daß erwachsene Tiere unbekannt geblieben sind. Er-
hellt doch aus dem Vorangehenden die weitgehende Verschiedenheit
im Bau von Larve und Imago und die einzelnen, schwierig zu unter-
scheidenden Plectus-krtew sind einander viel ähnlicher als die
Entwicklungsstadien ein und derselben Form. Im übrigen sei be-
merkt, daß sich die geschilderte Kopfornamentierung durchaus nicht
bei allen Jugendstadien erkennen läßt. Namentlich bei den jüngsten
Stadien konnte ich sie nicht beobachten. Am deutlichsten und
bereits bei schwächerer Vergrößerung durch das Lichtbrechungs-
vermögen auffallend (Fig. 21 a) ist dieser chitinöse Panzer im letzten
Häutungsstadium, dem man bei reichem Material recht häufig begegnet.

1) BÜTSCHLi's Plectus ornatus (1873, p. 94, tab. 7 fig. 41) ist die
Jugendform von PIcdus cirraUis ; das achterförmige Seitenorgan erklärt
sich durch die etwas abgehobene Larvenhaut, die eine Verdoppelung der-
selben bewirkt.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 459

Von der sonstigen Organisation der Larven — ich habe hier
vornehmlich die Endstadien im Auge — erwähne ich, daß der Excre-
tionsporus weiter (65—70% der Ösophaguslänge) nach hinten gelegen
ist als beim erwachsenen Tier, so daß eine Streckung des hinter
ihm gelegenen Teiles diese Diiferenz ausgleichen dürfte. Der Öso-
phagealbulbus zeigt alle Details, die vorstehend beschrieben sind. Die
Mundhöhle beträgt Ve — ^'7 der Ösophaguslänge, erfährt demnach
eine Verkürzung. Die Vulvaanlage liegt im Mittel 50,3% (47 bis
52,8 %, n = 36) der Gesamtlänge vom Vorderende entfernt, erfährt
somit eine geringe Verschiebung nach vorn. Die Gonaden reichen
im Häutungsstadium (gemeint ist die 4. Häutung!) 8,6 7,, (6j7— 11 %,
n = 4) nach vorn, 9,6% (6,4—10,4%, n = 4) der Gesamtlänge nach
hinten. Der beiderseitige Umschlag beträgt %— V2 der nicht um-
geschlagenen Gonade.

Die folgenden Körpermaße zeigen die gewöhnlichen Merkmale
der Jugendformen, größere Körperplumpheit, einen längeren Öso-
phagus und einen etwas längeren Schwanz.

juv (4. Häutung!): L = 0,707 mm (0,6-1,25 mm)

B = 0,0337 mm (0,024—0,044 mm)
a = 21.3 (17—28) ' n = 40

ß = 4,04 (3,6-4,8)
y = 7,4 (5—11)
juv. (vor d. 4. Häutung): L = 0,58 mm (0.25— 0,8 mm)

B = 0.026 mm (0,013-0,040 mm)
a = 21,8 (17—27) ] n = 60

ß = 3,65 (2,6—4,2)
/ = 7,1 (6-10)

Das jüngste Exemplar maß : L == 0,25 mm, B =^ 0,013 mm, « = 19,
/9 = 2,64, y = 6.

Die Entwicklungsdauer dieser nach Maupas (1900) partheno-
genetischen Art ist nach diesem um die Biologie der freilebenden
Nematoden hochverdienten Forscher eine sehr kurze. Bei 26" gehen
bereits nach 44 Stunden aus den stets ungefurcht abgelegten (bis
30 Eier täglich) Eiern die Embryonen hervor, die Larven sind nach
10 Tagen reif und zur ersten Eiablage fähig. Mein Süßwasser-
material spricht gleichfalls für eine rasche Vermehrung.

Öcologie. Diese im Süßwasser^) und in der Erde, wie es

1) Nach Kolkwitz u. Maksson (1909) a-mesosaprob (es handelt
sich hier wohl um eine Verwechslung von P. cirralus und tenuis, da die
Verfasser letztere Art namhaft machen !).

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 31

460 Heinrich Micoletzky,

scheint, gleich häufige Art besitzt meines Wissens die größte An-
passungsfähigkeit an das sie umgebende Medium. Sie ist im Süß-
wasser (Übersichtstabelle S. 350) nebst Dorylaimus hastiani die häufigste
Form und wurde in 51 Fängen, also nahezu der halben Gesamt-
summe (106) aller Fänge, in der stattlichen Zahl von 577 Exemplaren
beobachtet. In Quellen. Bächen und Flüssen ebensogut wie in
den verschiedensten Biocönosen des stehenden Wassers, in den an
organischen Stoffen reichen, erwärmungsfähigen Almtümpeln sowohl
wie im kalt temperierten Quellsee häufig, scheint sie nur die Moor-
tümpel und die Schlammregion zu meiden. Das seltne Vorkommen
im Schlamme hängt offenbar mit der Gewohnheit des Tieres, sich
überall sofort mit Hilfe der Schwanzdrüse zu fixieren, zusammen, eine
Eigenschaft, die ihm auch den Aufenthalt in stark strömendem
Wasser gestattet. An der Unterlage mit dem Schwanzende fixiert,
führt unser Plectus heftig schlagende Bewegungen aus und läßt sich
durch den durchscheinenden, plumpen, beiderseits stark verjüngten
Ivörper schon bei Lupenvergrößerung bei einiger Übung erkennen.
Auch im oft völlig versiegenden Lochbach, der mitunter eine an-
sehnliche Wasserfülle bei starkem Gefälle aufweist, bevölkert diese
Art das moosbewachsene Bachbett, hier fand ich sie auch öfters in
Trockenstarre. Maupas (1900) gelang es sogar, sie in faulendem
Fleische zu züchten; ich hielt sie in faulenden Krustensteinen (S. 364),
wo sie sich auch vermehrte. Diese ungeheure Anpassungsfähigkeit
ist jedenfalls höchst auffällig. Daß Saprobien auch in reinem Wasser
gelegentlich auftreten, ist eine bekannte Tatsache, daß sie aber hier
in großer Menge vorkommen , so daß sie als Typenformen ange-
sprochen werden müssen, ist jedenfalls sehr bemerkenswert, und es
würde sich verlohnen, durch Kulturversuche zu untersuchen, ob sich
nicht biologisch verschiedene Kassen unterscheiden lassen.

Fundort. Lunz: Untersee, Mittersee, Almtümpel, Zufluß-
bäche des Untersees, Seebach, Ybbs, Lochbach ; Erlaufsee ; Attersee ;
Hintersee; Murfluß bei Pernegg; Draufluß bei Unterdrauburg; Stein-
wiesenbach-Quelle (1650 m) in den Schladminger Tauern.

Geographische Verbreitung. Kosmopolit. Europa:
Österreich-Ungarn : Faistenauer Hintersee in Salzburg, p, Pruth und
Tümpel der Umgebung von Czernowitz, p [Micoletzky *)], Platten-
see, p (v. Daday), Umgebung von Budapest [Ökley^)]; Deutsch-

1) Fußnote S. 401.

2) Nach V. Daday.

Freilebende Siißwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 461

land: Frankfurt a. M., t (Bütschli), Erlangen, "Weimar, t (Bütschli);
Schweiz: Kotsee bei Luzern, t (de Man); Frankreich: Umgebung
von Paris, t (de Man); Holland: t und p (de Man); England: p
(Bastian); Dänemark: t (Ditlevsen); Rußland: Umgebung von Mos-
kau, t (de Man).

Nord- Afrika. Wiese bei Algier, Jurjura in Libyen 1500m,
t (Maupas).

Südamerika. Dungballen von Grypotherium danvini aus Pata-
gonien, t (DE Man).

28. Pleetus teniiis Bastian.
(Taf. 16—17 Fig. 22a— c.)

Bastian, 1866, p. 119, tab. 10 fig. 83—84. Pledus ienuis.

DE Man, 1884, p. 111 — 112, tab. 17 fig. 69. P. ienuis.

DE Man, 1884, p. 112, tab. 17 fig. 70. P. palustris.

V. Daday, 1898, p. 118—119. P. palustris.

Plotnikoff, 1901, p. 246. P. tenuis.

V. Daday (2), 1904, p. 483. P. palustris.

V. Daday (2), 1906, p. 46, 50, 51. P. tenuis.

JÄGEESKiÖLD, 1909, p. 24 — 25, fig. 31 — 32. P. tenuis und P. palustris.

MicOLETZKY, 1912, p. 442. P. tenuis.

MicOLETZKY, 1913 (2), p. 11. P. tenuis.

Maße nach Cobb:

10,3(8)' 10,4(6,45)

mm 0,93 3^65 12^3 22^7 49 90,3

mm 0,0278 1,9 2,4 2,72 3,0 1^

Maße nach Di<:, Man:

O L = 0,93 mm (0.7— 1,5 mm)
B = 0.0278 mm (0,02-0,04 mm)
« = 33,5 (29-43) , n = 30

ß = 4,4 (3,6—5)
y = 10,3 (7,5—13)
V = 49 "/o (47—54), n = 16

Zahl der beobachteten Exemplare: 67, davon $ 27, juv. 40 (11
während der letzten Häutung).

Meine Beobachtungen an dem mir vorliegenden Material zwingen
mich Pledus palustris de Man mit Pledus tenuis Bastian für synonym
zu erklären. Der Unterschied zwischen diesen nach de Man sehr
nahestehenden Arten besteht nach dem holländischen Forscher haupt-

31*

462 Heinrich Micoletzky,

sächlich in der Schwanzlänge (/ bei ersterer = 8, bei letzterer = 11)
und in der absoluten Körperlänge (L bei ersterer 1,7. bei letzterer
1,2 mm). Diese beiden Maße sind bei den mir vorliegenden Indivi-
duen realisiert und liegen innerhalb der Variationsbreite. Für die
Körperlänge gilt dies allerdings nicht uneingeschränkt, da das be-
obachtete Maximum nur 1,5 mm beträgt. Ein Blick auf die übrigen
von mir aufgefundenen Süßwasserformen zeigt indessen, daß fast
sämtliche Arten hinter den in der Literatur angegebenen Größen
mehr oder weniger zurückbleiben, so daß hierauf kein Gewicht ge-
legt werden darf. Was die anderen Unterschiede betrifft, bemerke
ich, daß auf sie allein keine Artentrennung gestützt werden kann.
So ist das Kopfende hier (P. palustris) ein wenig zugespitzt, dort
abgestumpft, die Lippen hier ohne, dort mit Andeutung, die Mund-
höhle hier etwas verschmälert, dort röhrenförmig, alles Merkmale
bzw. Unterschiede, die bei den verschiedenen Individuen einer Art,
zumal wenn man die Kontraktionszustände des Vorderendes in Be-
tracht zieht, auftreten und beobachtet werden können. Ähnliches
gilt für Vulvalage und die Ausdehnung der Gonaden. Bezüglich der
Schwanzlängen bemerke ich, daß die Variationskurve von y zwei-
gipfelig verlaufen würde, das erste Maximum läge bei 8,5 mit 4, das
andere bei 11 mit 10 von 30 Individuen, da indessen 30 Individuen
für den wahrscheinlichen Verlauf der Vaiiationskurve viel zu wenig
sind, habe ich auf die graphische Darstellung verzichtet. Man könnte
somit, falls diese Variation bei reichlicherem Material in ähnlicher
Weise verlaufen würde, 2 Formen unterscheiden : 1. eine kurzsch wänzige
P. tenuis im engeren Sinne, die als forma typica, und 2. eine lang-
schwänzigere, die als forma palustris unterschieden werden könnten,
die indessen, was ich betonen muß, durch Zwischenglieder zusammen-
hängen. Von den erwachsenen Exemplaren gehören von 30 genau
gemessenen erwachsenen Individuen 24 zur ersten (y = 10—13) und
6 zur zweiten (y = 7,5—9,5) Gruppe.

Den Beschreibungen de Man's habe ich mit Ausnahme der
Jugendformen nur wenig hinzuzufügen. Die Mundhöhlenlänge
schwankt von Ve — Ve.s ^^^' Ösophaguslänge, das etwas vor der Mund-
höhlenmitte gelegene Seitenorgan ist hinten offen, und der Kopf trägt
in der Nähe des Vorderendes in ähnlicher, doch schwieriger als bei
P. cirratus zu beobachtender Weise, wie es scheint, 12 kommaartige
chitinige Stiftchen. Der Ösophagealbulbus besitzt die bei voriger
Art geschilderten Zähnchen in ganz ähnlicher Ausbildung. Die
Cuticula weist hier in Übereinstimmung mit voriger Art mitunter

Freilebende Süliwasser-Nematoden der Ost- Alpen. 463

eine oberflächliche Körnelung auf, die durch zarte Läugsstreifigkeit
neben der Querstreifiing- liervorgerufen wird, doch ist sie niemals so
markant wie bei gewissen Teratocephalus- und CJiromadora-Arten.

Die Vulva liegt knapp vor der Körpermitte, die Gonaden reichen
nach vorne mehr als Vs des Abstandes Vulva — Ösophagusende (10,3 7o>
7,2—13,4, n = 8), wobei der Umschlag "/., (8»/o, 6,3—9,2, n = 3)
des nicht umgeschlagenen Teiles beträgt; nach hinten erreichen sie
etwas mehr als ^^ der Entfernung Vulva — After (10,4"/o, 7,2 — 13,2,
n = 8) mit einem meist etwas geringeren Umschlag (6,45%, 4,3 bis
8,6, n == 4). Vs der erwachenen Weibchen fand ich eiertragend.
Stets wurde nur 1 Ei im Uterus gesehen; die Eigröße beträgt im
Mittel 57 : 24,7 ju (52—60 ju : 15,5—26 ju, n = T).

Jugendstadien. Diese verhalten sich ganz ähnlich wie bei
der voranstehenden Art. Schon bei schwacher Vergrößerung (Fig. 22a)
ist beim letzten Häutungsstadium die Chitinverdickung am Kopfende
durch ihr starkes Lichtbrechungsvermögen augenfällig. Das Kopf-
ende (Fig. 22b während der Häutung und Fig. 22c Schema) zeigt
eine deutliche larvale Chitinkappe, die aus 3 Teilen, die die Mund-
öflnung am distalen Teile freilassen, zusammengesetzt scheint.
Wiederum bemerken wir in ihrer Umgebung subcuticular eine An-
zahl (vermutlich 10 — 12) keilförmiger, sehr kleiner Verdickungen
gleichfalls chitinöser Natur, die sich auch beim erwachsenen Tier,
obgleich mitunter kaum sichtbar, nachweisen lassen. Wir haben es
hier somit gleichfalls mit einer Metamorphose zu tun.

Die Vulvaanlage liegt etwas hinter der definitiven Stelle (50,6%,
48—54%, n =^ 8), nämlich etwas hinter der Körpermitte. Die Genital-
organe (Fig. 22a) reichen beiderseits etwa 1^2 Körperdurchraesser
weit mit etwas weniger als halben Umschlag.

Die Maße nach de Man zeigen das gewohnte Verhalten der
Jugendformen :

juv. während der letzten (4.) Häutung:

L = 0,835 mm (0,7—1,05 mm)

B = 0,0265 mm (0,02—0,036 mm)

a = 31,3 (27-35) . n = 11

i? = 4,1 (3,8—4,4)

y = 8,8 (6- 11,5)

464 Heinbich Micoletzky,

juv. vor der letzten Häutung:

L = 0,59 mm (0,4—0,9 mm)

B = 0,0195 mm (0,014-0,028 mm)

a = 30 (26—40) n = 28

ß = 3,6 (3—4,6)

y = 8,7 (5-14)

Die Entwicklung dieser Art verläuft anscheinend viel lang-
samer als bei voriger.

Öcologie.^) Diese nach de Man ausschließlich dem süßen
Wasser eigene Form ist viel seltner als die vorige, immerhin aber
weit verbreitet (67 Individuen auf 22 Fänge). Sie meidet gleichfalls
den Schlammgrund, findet sich jedoch nicht in den Almtümpeln und nur
vereinzelt in den faulenden Krustensteinen, gehört somit nicht zu den
Saprobien, jedenfalls nicht zu den typischen. Fließwasser beherbergt
sie nur vereinzelt, dagegen ist sie in der Moortümpelbiocönose vertreten,

Fundort. Lunz: Untersee, Mittersee, Obersee, Moortümpel,
Ybbs; Erlaufsee; Attersee, Hintersee; Murfluß bei Pernegg.

Geographische Verbreitung. Weit verbreitet. Europa:
Österreich-Ungarn: Wallersee und Faistenauer Hintersee in Salz-
burg (Micoletzky), Plattensee, Bukarasee im Retyezat-Gebirge
(v. Daday); Deutschland: Mark'^); Holland (de Man); England
(Bastian); Rußland: Bologoje-See (Plotnikoff).

Asien. Turkestan und Mongolei (v. Daday), überall Süßwasser-
bewohner.

29. Plectu.s parvus Bastian,

Bastian, p. 12U, tab. 10 fig. 89 — 90. Pledns parvus.

DE Man, 1884, p. 115, tab. 18 fig. 74. P. parvus.

DE Man, 1885. F. parvus.

V. Daday", 1898, p. 119. P. parvus.

DE Man, 1906, p. 160, P. parvus.

DE Man, 1907, p. 19. P. parvus.

? Fehlmann, 1912, p. 34. Plectus sp. ähnlich communis.

Micoletzky, 1910 — 1911/^) p. 520. P. communis.

Micoletzky, 1913 (2), p. 11. P. parvus.

1) Die hier wie bei voriger Art gefundenen Parasiten sind im all-
gemeinen Teil S. 387 erwähnt.

2) Nach JÄGERSKIÖLD, 1909, p. 25.

3) Wurde damals für die nahestehende und nach konserviertem
Material leicht zu verwechselnde Art gehalten. Bei der Revision der
Nematoden dieses Gewässers habe ich diese Art im Sommer 1912 aber-
mals in einem Exemplar erbeutet.

Freilebende Süüwasser-Nematodeii der Ost-Alpen. 465

Maße nach Cobb:

Seitenorgan 14,5 (11)^ 12,4 (9,5)

mm 0,603 2,55 3,9 15,5 24 50,0 87,9

mm 0,0269 2,46 2,8 3,96 4,0 4,38 2,7

Maße nach de Man:

L = 0.603 mm (0,534—0,646 mm)
B = 0,0269 mm (0.022-0,0335 mm)

« = 22,8 (19,3—25) r n = 3

ß = 4,17 (3.75—4,64)

y = 8,28 (7,35—9)

Zahl der beobachteten Exemplare: 10, davon $ 8, juv. (letzte
Häutung-) 2.

Diese seltene Art scheint etwas größer zu werden, als de Man
angibt, ferner sind die mir vorliegenden Exemplare schlanker, der
Ösophagus ist etwas kürzer, der Schwanz etwas länger, so daß er
sich der relativen Länge von P. communis Bütschli (y beträgt hier
8 — 10) nähert, wodurch leicht Verwechslungen unterlaufen können.

Auch ich beobachtete gleich de Man in seiner neueren Arbeit
(1907) eine Spur von Lippen. Die Mundhöhle verhält sich ziemlich
typisch, ist indessen etwas kürzer, als der holländische Forscher
(1907) angibt, stimmt dagegen mit den niederländischen Exemplaren
(1884) überein. Das Seitenorgan liegt hinter der Mundhöhlenmitte
etwas vor dem Beginn des hintersten Drittels derselben (nach de
Man in der Mitte). Eines meiner Exemplare (Mundhöhle V5.5 der
Ösophaguslänge) erinnert überdies an die de MAN'schen Exemplare
der Insel Walcheren (1906, p. 160, Mundhöhle weniger als 572).
Es dürfte somit auch hier ähnlich wie bei den vorgehenden Ver-
tretern dieses Genus eine nicht unbedeutende Variation in der Mund-
höhlenlänge vorhanden sein, was die exakte Bestimmung dieser
schwierigen, weil sehr einheitlich organisierten Gruppe bedeutend
erschwert.

Der Nervenring liegt stets hinter der Ösophagusmitte, der Ex-
cretionsporus im Leben knapp dahinter, kann indessen durch Kon-
traktion des Ösophagus bei der Konservierung mitunter vor den
Nervenring rücken. Die in der Körpermitte gelegene Vulva zeigt
gleich den übrigen P/ec^ws-Arten nur geringfügige Schwankungen
um den Mittelwert (50%, 48,5 — 51,8, n ^= 3). Die paarig symmetri-
schen Gonaden reichen mehi* als die Hälfte der Entfernung Vulva —
Osophagushinterende (14,57o, 11,6 — 17,6%, n = 2) nach vorn, nach

466 * Heinrich Micoletzky,

hinten etwas wenig-er weit, etwa Vs der Entfernung Vulva— After
(12,4%, 10,8—13,9%, n = 2). Der Umschlag beträgt beiderseits %
des nicht umgeschlagenen Teiles, kann indessen auch fast bis zur
Vulva zurückreichen. Das einzige Ei, das ich bei einem Anfang
April im Erlaufsee erbeuteten Weibchen sah, ist sehr groß (41 : 17,4 ij).
Ich sah 2 Jugendformen während der letzten Häutung, deren
Maße ich folgen lasse:

L = 0,441 mm (0,428-0,46 mm)

B = 0,0175 mm (0,0174—0,0176 mm)

a = 25,17 (24,2—26,5) Mi

^=3,8 (3,7-4.0)

r = 7,8 (7,6-7,9)

Die Vulvaanlage fand sich bei 54% der Gesamtkörperlänge vom
Vorderende entfernt und erfährt wie bei den vorstehenden Arten
gleichfalls eine Verschiebung nach vorn.

Trotz einiger Unterschiede von der Beschreibung de Man's
(etwas kürzere Mundhöhle, etwas weiter nach hinten gelegene Seiten-
organe, längerer Schwanz) zähle ich meine Exemplare dieser Art
zu und fühle mich — solange nicht durch zahlreiche Messungen die
Variationsbreite bekannt ist — nicht veranlaßt eine Varietät auf-
zustellen, trotzdem insbesondere die Schwanzlänge dazu verleiten
möchte.

Geologie. Diese seltene, die feuchte Erde wie das süße Wasser
bewohnende Art, fand ich vereinzelt (9 Exemplare auf 8 Fänge)
hauptsächlich in der Krustensteinzone. Ihrem Vorkommen in den
Almtümpeln nach zu urteilen, neigt sie möglicherweise zu saprober
Lebensweise.

Fundort. Lunz: Untersee, Mittersee, Obersee, Ybbs, Alm-
tümpel; Erlaufsee; Faistenauer Hintersee.

Geographische Verbreitung. Österreich-Ungarn :
Faistenauer Hintersee in Salzburg, p (Micoletzky), Umgebung von
Budapest (Örley nach v. Daday) ; Deutschland: Weimar, t (de Man);
Holland, t (de Man); Frankreich: Umgebung von Paris, p — t (de
Man); p]ngland, p (Bastian).

30. Flectus graniilostis Bastian.

Bastian, 1866, p. 120, tab. 10 fig. 93—94. Pledus gramdosus.
BtJTSCHLi, 1873, p. 92—93, tab. 7 fig. 47b, tab. 8 fig. 47a, c. P. gran.
DE Man, 1894, p. 107 — 108, tab. 16 fig. 65. P. grau.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 467

DE Man, 1885. P. gran.

Marcinowski, 1906. P. (/ran.

Marcinowski, 1909, p. 43 — 46, fig. 21 — 24. P. gran.

DiTLEVSEN, 1911, p. 239. P. gran.

DE Man, 1912, p. 637. P. grau.

MicOLETZKY, 1912, p. 437, 441. P. gran.

Maße nach de Man:

$ L -- 1,24 (^ L = 1,5
B = 0,031 B = 0,039

a = 40 « ^ 38,5

ß=b ß = 5,13

y = 17,5 y = 19,2

Zahl der beobachteten Exemplare: 2, davon 1 $, 1 cJ.

Das vorliegende Weibchen ist etwas schlanker, als de Man an-
gibt, der Schwanz des Männchens etwas kürzer (y = 19,2 gegen
15—17 DE Man). Im übrigen verhält sich diese charakteristische
Art typisch, nur den Hoden glaube ich im Gegensatz zu Bütschli's
Zeichnung (tab. 8, fig. 47c) zweiteilig zu sehen. Er beginnt bei
35^0 der Gesamtlänge vom Vorderende, also hinter dem ersten
Körperdrittel und erstreckt sich 21,3 7o nach hinten, reicht demnach
hinter die Körpermitte. Vorderer zum hinteren Hodenabschnitt ver-
halten sich wie 12,6 : 8,7 (in Körperprozenten). Spicula, akzess.
Stück und präanale chitinisierte Drüsenausfuhrgänge wie bei de Man.
Die Entfernungen der letzteren sind:

Entfernung des Afters von der hintersten (der 1.) Papille 11,2 ju
„ der 1. Papille von der 2. Papille 30

„ „ 2. „ „ „ o. „ o7,o

„ „ 3. „ „ „ 4. (vordersten) Papille 60

Ö c 0 1 0 g i e. Diese bisher im Süßwasser noch nicht aufgefundene,
anscheinend sehr weitverbreitete Art ist vornehmlich terricol und
gehört nach de Man zu den häufigen omnivagen Erdbewohnern.
Ihre Lebensgrenzen scheinen sehr weit gesteckt zu sein , da sie
Marcinowski (1906, 1909) und de Man (1912) auch als Pflanzen-
parasiten nachgewiesen haben, ja Marcinowski gelangen sogar In-
fektionsversuche. Ich beobachtete sie im Süßwasser im Phragmi-
tetum der Uferregion, im schwach bis mittelstark fließenden Ver-
bindungsgraben zweier Warmwasserseen (Micoletzky, 1912) sowie
im kalten Gebirgsbach in Hypnum-Rasen in je 1 Exemplar.

468

Heinrich Micoletzky,

Fundort. Lunz: Seebach zwischen Mitter- und Untersee;
Erlaufsee bei Mariazell.

Geographische Verbreitung. Osterreich: Mattseen gebiet
in Salzburg, p (Micoletzky), Umgebungen von Graz und Czernowitz,
t (Micoletzky)^); Deutschland: Frankfurt a. M., t (Bütschli), Er-
langen, Weimar, t (de Man), Umgebung von Berlin, t (Marcinowski) ;
Schweiz: Altdorf, t (de Man); Holland: t (de Man); England: t
(Bastian); Dänemark: t (Ditlevsen).

XL HJiahditis Dujaedin.

31. Hhabditis aquatica Micoletzky.
Taf. 17 Fig. 23a— d.

Micoletzky, 1913 (1), p. 546-
Micoletzky, 1913 (2), p. 11.

Maße nach Cobb:

-547. Rhabditis aquatica n. sp.
Rh. aquatica n. sp.

mm 0,82

Ende d. vord.
Ösoph.-Anschwell.
1,46 12,5 16,4

19,9 (8,4)^ 19,5 (8)
21,25 60,8 93,1

mm 0,0294
mm 0,724

1,52
1,5

3,05
13,3

3,25
17,5

3,3 3,6

13,5 (8)^
22,7 50

2,4
93,3

3,0

3,2

3.25

mm 0,0256 1,5

Maße nach de Man:

$ L = 0,82 mm (0,663—0,976 mm) |

B = 0,0294 mm (0,0263—0,0325 mm) j
a =- 27,7 (25.4—30)

ß - 4,7 (4,7)

Y = 14,5 (12-17)

V = 60,8 % (59,8-62)

(^ L = 0,724 mm (0,563-0,84 mm)
B = 0,0256 mm (0,0225—0,293 mm)
cc = 28,2 (25—30,8)
ß = 4,4 (4,05—4,95)
y = 14,9 (13,7—16)

3,55

2,75

n = 2

n

1) Fußnote S. 401,

Freilebende Süßwasser-Nematodeu der Ost-Alpen. 469

juv. $ L = 0,67 mm

B = 0,02175 mm

a = 30,8 n = 1

y = 13,8

Zahl der beobachteten Exemplare: 7, davon $ 3, (^ 3, juv. 1.

Die Körpergestalt ist verhältnismäßig schlank, nach vorn ziem-
lich stark, nach hinten mäßig- verjüngt (Fig. 23a); die Körperbreite
am After beträgt beim Weibchen '^It, beim Männchen % der maxi-
malen. Der Schwanz zeigt bei beiden Geschlechtern eine plumpe
Gestalt ; sein letztes Drittel (Fig. 23b— c) ist ziemlich plötzlich ver-
schmälert und daher vom breiteren vorderen Schwanzteil abgesetzt.

Die Cuticula ist zart, nackt, fein längsstreifig und mit einer
kaum merklichen, äußerst zarten Ringelung versehen. Der Kopf
trägt 3 stumpf gerundete, borstenlose, aber deutliche, mit sehr kleinen
Papillen versehene Lippen. Die Mundhöhle ist mäßig tief, zj^lindrisch
und von typischer Ausbildung, ohne besondere Kennzeichen. Der
Ösophagus trägt die zwei üblichen Anschwellungen. Die vordere
ist langgestreckt und von mehr als halber Ösophaguslänge, hierauf
folgt ein deutlich eingeschnürter, halsartiger Teil (Fig. 23a), der den
Nervenring in seiner Mitte trägt. Knapp dahinter findet sich der
deutliche, doppelt konturierte Excretionsporus. Die Durchmesser der
vorderen Bulbusanschwellung zur halsartigen Einschnürung zum
hinteren echten Bulbus und zur Körperbreite auf der mittleren
hinteren Bulbushöhe verhalten sich wie 6,3 : 2,8 : 10 : 14 (mit 1,6
multipliziert ergibt Werte in ju). Der körnige Darm besitzt im
hinteren Teil ein weites Lumen, der Enddarm (Fig. 23b) ist meist
gleichlang, mitunter etwas länger als die Körperbreite am After.

Die etwas hervorragende Vulva liegt stets deutlich hinter der
Körpermitte am Ende des 3. Körperfünftels. Das paarig symme-
trische Ovar ist beiderseits gleichweit ausgedehnt. Es erreicht
vorn die Hälfte der Entfernung Vulva— Ösophagushinterende (19,9 7^,
18,4—21%, n = 2), nach hinten etwa % der Entfernung Vulva—
After (19,5 «/o, 18—20,9 %, n = 2), der beideivseitige Umschlag (Fig. 23a
ist ein junges Weibchen mit erst beginnenden Gonadenumschlag!)
erreicht Vs — V2 des nicht umgeschlagenen Teiles. Eier oder Em-
bryonen habe ich nicht beobachtet.

Der im Mittel hinter dem 1. Körperdrittel (36,5%, 30—44,
n = 3) beginnende Hode besitzt an seinem Vorderende einen deut-
lichen (8 %, 6,5—9,5, n == 2) Umschlag. Die paaiigen, gebogenen,

470 Heinrich Micoletzky,

konvergierenden, typisch gestalteten Spicula (Fig. 23c — d) sind
(L = 0,563 mm) 19,2 fJi lang; ein akzessorisches Stück ist vorhanden.
Die rudimentäre, unscheinbare Bursa umfaßt den Schwanz (Fig. 23d)
nicht und ist glattrandig. Sie trägt 5 Paar schwer sichtbare Lateral-
papillen. Von diesen befinden sich 2 Paar auf der Höhe des Afters,
eines isoliert zwischen After und ßursaende, doch vor der Mitte
(etwa auf der Höhe des 2. Bursadrittels), das 4. und 5. Paar am
Hinterende der Bursa. Diese Papillen ragen etwas über den Bursal-
rand hervor und sind daher (nach Ökley, 1886) als zugespitzt zu
bezeichnen.

Verwandtschaft und Unterscheidung. Von der bisher
bekannten einzigen Süßwasserart R. fluviatilis Bütschli (1876, p. 365,
tab. 24 fig. 8) sowie von den beiden folgenden durch die an R. brevi-
spina (Claus) [(1863, p. 354 — 355, tab. 35 fig. 1 — 5) und de Man
(1884, p. 122, tab. 18 fig. 79)] erinnernde Schwanzform unterschieden.

Öcologie. Nach den Funden zu urteilen, handelt es sich um
eine saprobe Art.

Fundort. Lunz: Almtümpel; Faistenauer Hintersee in Salz-
burg (Schlammsteine beim Fischerwirt in der Nähe des bei Hoch-
wasser inundierten Komposthaufens!).

32. Rhahdltis x)seiuloelongata Micoletzky.
Taf. 17 Fig. 25a— b.

Micoletzky, 1913 (1), p. 547 — 548. Wiahdiiis psendoelongata n. sj).
Micoletzky, 1913 (2), p. 11. Uli. pseud. n. sp.

Formel nach Cobb:

19,8'

mm 0,607 3,6 17,5 24,1 50 88,6

^ mm 0,0304 2,39 4,4 4,9 5,0 3,7

Formel nach de Man:

L = 0,607 mm
B = 0,0304 mm
a = 20

ß = 4,15
/ = 8,78

Zahl der beobachteten Exemplare: 1 ^, Weibchen unbekannt.

Körperform plump, nach vorn (Fig. 25a) bedeutend, nach hinten

nur wenig verschmälert (bis zum Mundhöhlenende um die Hälfte,

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 471

bis zum After dagegen nur um ^/g des Maximums). Die zarte,
borstenlose Cuticula zeigt eine Spur von Ringelung. Der Kopf ist
stumpf gerundet, fast abgestutzt und trägt 3 mit je einer winzigen
Papille versehene Lippen. Die Mundhöhle ist lang und typisch. Der
Ösophagus besitzt 2 durch einen schmalen, halsartigen Teil getrennte
Anschwellungen. Der vordere Bulbus (samt Mundhöhle) verhält sich
zum halsartigen Teil und zum hinteren Bulbus wie 50 : 25 : 15, die
Durchmesser wie 9:4:12 (mal 1,6 ergibt Werte in fX). Der Nerven-
ring umgibt den halsartigen Teil etwas hinter seiner Mitte, dicht
dahinter liegt der Excretionsporus. Der körnige Darm ist ziemlich
englumig, sein Lumen mißt V4 des Darmdurchmessers.

Der Hodenbeginn liegt etwas vor dem 1. Körperdrittel, sein
Vorderende ist deutlich (fast ^/^ der Körperlänge) umgeschlagen.
Spiciila und akzessorisches Stück (Fig. 25b) sind stark chitinisiert.
Erstere sind wenig gebogen und besitzen einen deutlichen zentralen
Verdickungsstreifen. Ihre Größe beträgt 33 fi (in der Bogensehne!)
: 6,5 fx. Das akzessorische Stück ist ziemlich groß und an der
Führungsfläche stark, an der entgegengesetzten, dem Hinterende zu-
gewandten Fläche nicht chitinisiert. Die Bursa ist nicht schwanz-
umfassend, sondern läßt mehr als die Hälfte desselben frei. Sie ist
wie bei voriger Art rudimentär, zeigt überhaupt mit B. aquatica
ziemlich viel Übereinstimmung. Da die Papillen sehr schwer sichtbar
sind und ich die Flächenansicht der Bursa, ohne das Präparat zu
gefährden, nicht sehen konnte, bin ich über ihre Zahl und Stellung
nicht ganz klar geworden und kann daher keine sicheren Angaben
machen. Doch scheinen (Fig. 25b) 10 Papillenpaare , also das
Maximum, vorhanden zu sein. Von diesen stehen 2 Paare präanal,
3 Paare knapp postanal und 5 Paare am Bursahinterende.

Verwandtschaft und Unterscheidung. Sieht B. elon-
gata (Schneidee) (Örley, 1886, p. 31, tab. 4 fig. 1 — 3) ziemlich ähn-
lich (daher der Name!), unterscheidet sich aber von derselben durch
Körperlänge (0,6 mm gegen 1,24 mm), Kurzschwänzigkeit (y = 8,78
gegen 5,2) sowie durch die längere Mundhöhle (3,45% gegen 2,5 7o)
und die einen zentralen Verdickungsstreif tragenden Spicula.

Fundort, Faistenauer Hintersee in Salzburg, wie vorige Art.

33. Mhabditis lacustris Micoletzky.
Taf. 17 Fig. 24a— b.
Micoletzky, 1912 (1), p. 116. Rhabdüis lacustris n. sp.

472

Heinrich Micoletzky,

Maße nach Cobb:

mm 0.69

Vorderes
Bulbus ende
3,48 11,2

20,3 49,2 82,5

^ mm 0,0325 2,7
Maße nach de Man:

4,06

4,43

4.7

2,62

? L = 0,69 mm
B = 0,0325 mm
a = 21,25 n

ß = 4,92
y =-- 5,72

Zahl der beobachteten Exemplare : 1 reifes Weibchen, Männchen
unbekannt.

Körperform sehr plump, vorn wenig, liinten stark verjüngt. Der
Schwanz (Fig. 24b), ist lang, bis zur Hälfte ziemlich allmählich ver-
schmälert, von da ab in gleicher Feinheit fadenförmig bis zur etwas
angeschwollenen Spitze verlaufend. Die zarte Cuticula ist sehr fein
geringelt. Der Kopf (Fig. 24a) ist mit deutlichen Lippen versehen,
trägt indessen keine Papillen, sondern 4 submediane Börstchen. Die
zylindrische Mundhöhle ist stark chitinisiert und am proximalen
Ende mit den für viele Rhabditis-Arten charakteristischen, durch
eine verdünnte Stelle vom Mundrohre abgesetzten, knopfartigen Ver-
dickungen versehen.

Der Ösophagus besitzt 2 deutliche Anschwellungen, deren Durch-
messer sich wie 20 : 21,3 ju. verhalten. Der weitlumige Darm (Lumen
zum Durchmeser wie 5 : 9) erfüllt '% der Körperdicke, der Enddarm
(Fig. 24b) ist fast um die Hälfte länger als der Durchmesser des Afters.
Über Excretionsporus und Nervenring liegen mir keine Notizen vor.
Die Vulva liegt in der Körpeimitte, die Ovarien sind symmetrisch
(reichen beiderseits etwa 16 ^ij. Im Uterus beobachtete ich 1 ziem-
lich großes Ei (32,5 : 22,5 ß).

Das einzige mir zur Verfügung stehende reife Weibchen wurde
leider infolge eines unglücklichen Zufalls zerquetscht, so daß das
mikroskopische Präparat keine weiteren Aufschlüsse zu geben ver-
mag. Die beigegebenen Figuren sind Kopien mit freier Hand ent-
worfener Skizzen nach dem lebenden Objekt.

Verwandtschaft und Unterscheidung. Von Rhabditis
ßuviatiUs Bütschli und den vorstehenden beiden Arten durch die
an der Lippenbasis vorhandenen Borsten (ähnliche Borsten be-

Freilebende Süßwasser-Neniatoden der Ost-Alpen.

473

obachtete de Man 1884, p. 122—123, tab. 19 fig. 80 bei seiner R.
intermedia) sowie durcli den langen, fadenförmigen an der Spitze
nicht wie bei Bh. ßifonnis Bütschli (de Man 1884, p. 123—124,
tab. 19 fig. 81) zugespitzten, sondern angeschwollenen Schwanz unter-
scheiden.

Fundort. Ein einziges Exemplar in den Krustensteinen des
Obersees bei Luuz in der Nähe des Seeausflusses.

XII. Ironus Bastian.

33. Iromis if/navus Bastian.

Bastian, 1866, p. 104, tab. 9 fig. 34a — b. Ironus ignavus.

BÜTSCHLI, 1876, p. .384, tab. 25 fig. loa — e. /. ign.

DE Man, 1884, p. 70, tab. 10 fig. 40. /. ign.

DE Man, 1885. 1. ign.

JÄGEESKIÖLD, 1909, p. 27 — 28, fig. 37. I. ign.

Micoletzky, 1910—1911, p. 520, 528. 1. ign.

ZsCHOKKE, 1911, p. 86. /. ign.

HorSTEN, 1912, p. 16—17. /. ign.

Fehlmann, 1912, p. 35. /. ign.

DiTLEVSEN, 1911, p. 232, tab. 4 fig. 33. I. ign.

Micoletzky, 1912, p. 432. 1. ign.

Micoletzky, 1913 (2), p. 11. 7. ign.

Formel nach Cobb:
Zahnbasis

24,2' '24,5

mm 2,8

0,28

6,8

18,9

52,1 92,6

mm 0,63

0,55

1,64

2,2

2,23 1,1
33,1 23,1

mm 3,0

0,27

6,4

17,5

50 93,2

1,64

2,2

mm 0,068 0,55
Formel nach de Man:

$ L = 2,8 mm (2,2—3,26 mm)

B = 0,063 mm (0,0495—0,074 mm)
a =45 (37-53,3)
^=5,3 (4,8-5,7)
y =13,45 (10,9-15,7)
V = 52,l«/o (50-54 7o)

2,2

1,2

n:

6

474 Heinrich Micoletzky,

^ L = 3,0min (2,95— 3,22 mm)
B = 0,068 mm (0,055—0,079 mm)
a =45,4 (38—55) n

ß = 5,7 (5,5—6,0)
;/ = 14,6 (12,6—15,6)
Zahl der untersuchten Individuen: 13 davon $ 6, (^4, juv. 3
(eines während der letzten Häutung).

Die Größenmaße bleiben hinter denen de Man's zurück ; so erreicht
mein Maximum das der holländischen Exemplare (3,8 mm) niemals,
und auch v. Hofsten gibt für seine Tiefenfunde nur 2,6—3 mm an.
Außerdem sind meine Exemplare etwas weniger schlank (gegen
a = 50—60 DE Man), dagegen ist die Variationsbreite des Schwanzes
eine merklich engere (gegen y = 14—22!). Die von mir beobachteten
Männchen zeigen einen etwas kürzeren Ösophagus und Schwanz als
die weiblichen Exemplare.

Der unschwer zu beobachtende Nervenring liegt ziemlich weit
vorn am Beginn des 2. Ösophagusdrittels. Die Vulva liegt hinter
der Körpermitte (nach de Man bei jüngeren vor, bei älteren hinter
derselben) ; nur in einem Falle, und zwar gerade beim größten Exem-
plar, fand ich sie genau in der Körpermitte. Die Ovarien reichen
nach vorn mehr als % der Entfernung Vulva— Ösophagus— Hinterende
(24,2%, 21,4—26,3%, n = 3), nach hinten etwa bis zur Hälfte der
Distanz Vulva— After (24,5 %, 23,5—26,8 %, n = 3), also namentlich
nach vorn weiter, als de Man (tab. 10 iig. 40) zeichnet. Der Um-
schlag beträgt mehr als die Hälfte jederseits. Bezüglich der Uterus-
und Vulvamuskulatur bestätige ich Ditlevsen's Angaben (tab. 4
fig. 33). Ein einziges Exemplar fand ich eiertragend. Das in der
Einzahl vorhandene Ei maß 182:45,5^.

Die Männchen besitzen einen außerordentlich langen paarigen
Hoden mit nicht umgeschlagenen Enden. Dieser beginnt stets vor
dem Ösophagusende (16,9% vom Vorderende entfernt, 15,5—17,6,
n = 3) und reicht 56,2% der Gesamtlänge (53—58%, n = 3), also
mehr wie die halbe Körperlänge caudalwärts. Der hintere Teil des
Hodens ist meist etwas kürzer als der vordere. Die Bursalmusku-
latur beginnt etwas vor dem Hodenende. Spicula, akzessorisches
Stück und präanale Borste von typischer Ausbildung.

Jugendstadien:
juv.: L = 2,lmm (1,92— 2,28 mm)

B = 0,0426 mm (0,039—0,046 mm)

a = 49,4 (49,3 - 49,5) J n = 2

ß = 4,775 (4,75—4,8)

Y =10,55 (10—11)

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 475

juv. $ (letzte Häutung!) L ^ 2,85 mm

B = 0,061 mm
a = 46,6
ß = 5,2
y = 11,2

Bemerkt sei, daß das in Häutung- begriffene Exemplar ausnahms-
weise groß ist und daß die letzte Häutung in der Regel zwischen
2.2 und 2.5 mm Länge absolviert werden dürfte.

Öcologie. Diese in der Erde und in süßem Wasser vor-
kommende Art wurde zuerst von mir (1910/1911, p. 528), später von
HoFSTEN und Fehlmann als Tiefenform nachgewiesen. Das von mir
biocönotisch gesammelte Material von 12 Individuen verteilt sich
auf 7 Fänge, die alle bis auf einen (Krustensteinzone des Lunzer
Untersees) Seetiefen von 13—107 m entstammen. In der Krusten-
stein-üferzone fand ich sie nur im Februar zur Zeit der st>ärksten
Vereisung und in einer Dunkelkultur verwesender Krustensteine
(Allgemeiner Teil S. 364). Sollte dieser Befund nur zufällig sein
oder etwa mit den Lichtverhältnissen zusammenhängen? Jedenfalls
scheint auch diese Art gegen Fäulnis nicht besonders empfindlich
zu sein und muß als zur Schlammfauna, insbesondere als zum tiefen
Schlammgrunde zugehörig, betrachtet werden.

Fundort. Lunz: Untersee (Seegrund und Krustenstein), Atter-
see (Seegrund bis 107 m, der tiefsten untersuchten Stelle).

G e 0 g r a p h i s c h e V e r b r e i t u n g. Weit verbreitet. Osterreich :
Faistenauer Hintersee bis 21m Tiefe, p (Micoletzky); Deutschland:
Erlangen, t (de Man), Frankfurt a. Main, p (Bütschli); Schweiz:
Thuner und Brienzer See bis 200 m Tiefe (v. Hofsten), Luganer
See bis 70m (Fehlmann); Holland: p— t (de Man); England: p
(Bastian); Dänemark: p (Ditlevsen); Schweden: Gotland p — t (wasser-
getränkte Moore nach Jägeeskiöld).

XIII. Diplogastev Max Schultze.

35. Diplof/aster fictov Bastian.

Bastian, 1866, p. 116 — 117, tab. 10 fig. 71 — 73. Diplofjastcy fidor.
DE Man, 1884, p. 88—89, tab. 13 fig. 51. D. fidor.
Plotnikoff, 1901, p. 246. D. fidor.
DE Man, 1907, p. 17. D. fidor.
Ditlevsen, 1911, p. 236—237. D. fidor.
Micoletzky, 1913 (2), p. 11. 1). fidor.

Zool. Jahrb. XXXYI. Abt. f. Syst. 32

476

Heinrich Micoletzky,

Formel nach Cobb:

Ende d. vorderen

Osophagusanschw

eil.

IT 15,7

mm 1,01 1,16 11,5

18,7

50 85,3

mm 0,027 1,45 1,87

2,0

2,675 1^39

Formel nach de Man:

$ L — 1,03 mm (0.683-1,25

mm)

ß — 0,0273 mm (0,020 - 0,035 mm)

a — 37,3 (31.3-45)

n — 10

ß — 5,34 (4,8 6,4 j

y = 6,8 (6,0 8,28)

$ (Kultur) L — 1,63 mm

^

L 1,16 mm

B — 0,039 mm

B — 0,025 mm

et — 42

n 1

a — 46,5

ß 6,0

ß — 5,92

7 = 7,2 J

y —7.3

Die vorliegenden Individuen bleiben kleiner als die des Flach-
landes, während das an einem Krustenstein (Allgemeiner Teil S. 364)
kultivierte Weibchen der MaximalgTöße de Man's (L = 1,8 mm)
ziemlich nahe kommt, welche Tatsache dafür zu sprechen scheint,
daß es in erster Linie Ernährungsfaktoren sind, die hier in Frage
kommen. Außerdem ist das untersuchte Material weniger schlank
(gegen a = 45— 50!). Ösophagus und Schwanz sind länger, was ein
Stehenbleiben auf der Jugendorganisation bedeutet (siehe daselbst).
Die Vulva liegt in der Körpermitte (49,8'*/o— 51,8 %, Mittelwert aus
3 Messungen = 50,3 %), nach de Man „ein wenig vor der Körper-
mitte". Auch diese Vulvalage spricht für die jugendliche Organi-
sation, für die eine hinter der definitiven Lage angelegte Vulva
charakteristisch ist (Allgemeiner Teil S. 387 — 389). Die Geschlechts-
organe reichen etwa so weit, wie de Man in seiner Monographie
(Fig. 51) angibt (vorn: 17%, 15,8-18,3; hinten 15,7 "o, 14,8—16,3,
11 ^ 3), nur den LTmschlag finde ich stärker (bis * 5 beiderseits). Ein
einziges Mal sah ich ein 77,5 : 28,3 /< großes Ei.

Der Beginn des Hodens fällt bei dem einzigen von mir gesehenen
Männclien vor den Beginn (30,5 "0) des ersten Körperdrittels. Spicular-
appai-at und Borsteupapillen zeigen das typische Verhalten, nur die
hinterste Borstenpapille der Gruppe III c (Fig. 51c in de Man's
Monographie), die de Man hinter der Schwanzmitte am Beginn des
3. Fünftels zeichnet, ist bei meinem langschAvänzigen Exemplar vor

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 477

der Schwanzmitte in % der Schwanzlänge, so daß das hinter der
letzten Borstenpapille liegende Schwanzstück gegenüber dem hollän-
dischen Material eine Verlängerung erfahren hat.

Jugendstadien. Zwei vor (das größere während) der letzten
Häutung stehende Individuen weisen folgende Maße auf:

L = 0,615 mm (0,553-0,678 mm)
B = 0J023:-i mm (0,018—0,0206 mm)
a =32 (30,7-33,4)
ß = 4,075 (4,0—4,18)
y = 5,085 (5,04-5,13)

Das Zahlenverhältnis der Geschlechter steht im Gegensatz zu
den holländischen Vertretern dieser Art, die nach de Man ebenso-
viel ^ als $ aufweisen.

Geologie. Wie die meisten dieses Genus scheint auch diese
Art bei saprober Lebensweise zu gedeihen (Allgemeiner Teil S. 364),
wie ihr Auftreten in faulenden Krustensteinen des Untersees, die
sie normalerweise in so seltnem Maße beherbergen, daß ich unter
fast 1800 Nematoden dieser Biocönose kein einziges Exemplar dieses
Wurmes fand, beweisen dürfte. Dagegen tritt sie nicht selten im
quellenreichen Mittersee auf! Sie ist nach de Man ausschließlich
Süßwasserform; ich fand sie nur ganz vereinzelt in Krustensteinen,
Uferschlamm und „Aufwuchs" (Chara und Phragmites). Auffällig
ist das Fehlen von Diplogaster rivalis Leydig im ganzen Unter-
suchungsgebiete.

Fundort. Lunz: Mittersee (Krustensteine und seichter Ufer-
schlamm); Faistenauer Hintersee in Salzburg (Krustenstein und
Aufwuchs).

GeographischeVerbreitung. Verbreitet, für Deutschland
bisher noch nicht verzeichnet! Österreich: Faistenauer Hintersee in
Salzburg (Micoletzky) ; Holland (de Man); Frankreich: Seine bei
Paris (de Man); Dänemark: Lynaes (Ditlevsen); Rußland: See von
Bologoje (Plotnikoef), überall als Süßwasserform.

XIV. 3Iononchus Bastian.

36. MononcJius niacrostoma Bastian.

Bastian, 1866, p. 101 — 102, tab. 9 fig. 25—26, 29—30. J/. wacro-

stoma und M. tnmcatus.
BÜTSCHLi, 1873, p. 75 — 76, tab. 3 fig. 18a — b, 21. truncatus.

32*

478 Heinrich Micoletzky,

DE Man, 1884, p. 63 — 64, tab. 9 fig. 34. J/, macrostoma.

V. Dadat, 1898, p. 108, tab. 12 fig. 14. M. macrostoma rar. armatus.

ZscHOKKE, 1900, p. 89—90. M. truncatus Bast.?

Plotnikoff, 1901, p. 246. M. maa-ostovia.

DE Man, 1907, p. 15 — 16. M. macrostoma.

Klaüsenee (2), 1908 — 1909. M. truncatus.

JÄGEESKIÖLD, 1909, p. 31—32, fig. 42—43. M. truncatus und M.

macrostoma.
V. Daday, 1910, p. 48, tab. 2 fig. 21—22. M. macrostoma'^
Ditlevsen, 1911, p. 227 — 228. M. macrostoma.
Micoletzky, 1912, p. 437, 440. 3L macrostoma.

Formel nach Cobb

11,6(8,5)^ '11,4(7,8)
mm 1,9 2,7 7 24,4 56 88,9

mm'0,062 1,88 2,5 29,5 3,22 2,2

Maße nach de Man:

$ L=l,9mm (1,6— 2,34 mm)
B = 0,062 mm (0,052-0,075 mm)
a =31 (27,2-35) [ n = 9

ß = 4,1 (3,85—4,5)
;/ = 9,0 (7,78—10,1)
Zahl der beobachteten Individnen : 31, davon $ 10, juv.21, <^ keines.
Diese Art scheint gleich der Mehrzahl der von mir wieder-
gefundenen Formen durchschnittlich kleiner zu bleiben als die des
Flachlandes. Zudem ist ihr Körper weniger schlank, der Ösophagus
etwas kürzer (erinnert an de Man's Seine-Material 1907, p. 15). Der
Schwanz zeigt eine bedeutendere Variationsbreite, als bisher ange-
nommen wurde: die langschwänzigen Individuen gleichen den für
M. truncatus (y = 7,6—9,0) gegebenen Maßen, die kurzschwänzigeu
bleiben etwas langschwänziger als die typische M. tnacrostoma.

Was das Verhältnis dieser beiden Arten betrifft, muß ich mit
Jägerskiöld (1909, p. 32) darauf hinweisen, daß zwischen beiden
keine hinreichend trennenden Merkmale bestehen. Das Kopfende,
das bei M. macrostoma vorn stumpf gerundet, bei M. truncatus quer
abgestutzt ist, der innere Kreis von Mundpapillen, der bei ersterer
viel niedriger, bei letzterer beinahe ebenso hoch wie der äußere sein
soll, sind einzig und allein zu subtile Merkmale, als daß namentlich
mit Rücksicht auf die Kontraktionszustände, denen das Vorderende
ausgesetzt ist und die sein Aussehen, insbesondere bei Konservierung,
oft merklich verändern, daraufhin Arten scharf getrennt werden
können. Ein viel markanterer Unterschied läge in der Ausbildung

Freilebende Süßwasser-Nematodeii der Ost-Alpen. 479

und Stellung- des Zahnes sowie der ihm gegenüberliegenden Borste,
die bei M. truncatus nach Bütschli's Zeichnung fehlt (tab. 3 flg. 18a),
von ihm indessen auch bei M. papiUatus (fig. 19aj übersehen wurde.
Ich sehe mich somit veranlaßt und dies insbesondere im Hinblick
auf die Schwanzmaße meines Materials, beide Arten für synonym zu
halten. Die folgenden Angaben beziehen sich auf die genaue Be-
schreibung und Abbildung in de Man's Monographie. Die Mund-
höhle ist noch etwas tiefer, als der holländische Helmintholog an-
gibt, dieselbe ist typisch ausgebildet. Der Nervenring findet sich
etwas vor dem Ende des ersten Ösophagusdrittels.

Die Vulva liegt stets etwas hinter der Körpermitte (56 7o der
Gesamtlänge vom Vorderende, 52,3—59 7o, n = 9). Die Gonaden er-
reichen Vs der Entfernung Vulva — Ösophagusende (11,6 70, 9,8—12,8,
11 = 6) und ebensoviel (11,4 "/o? 10—13,1, n = 6) nach hinten; der
Umschlag erreicht -j.. der Gesamtlänge jederseits. Die Zahl der
Eier beträgt 1 — 3, die Eigröße maß ich bei einem 2 mm langen
Exemplar mit 72 : 46 ^.

Männchen habe ich niemals beobachtet; sie sind nach de Man
selten, nach Ditlevsen, der von dieser Art zahlreiche Individuen ge-
sehen hat, aber nur ein einziges Männchen beobachtete, sehr selten.

Bezüglich der von v. Daday (1898, p. 108, tab. 12 fig. 14) auf
Grund eines einzigen Weibchens aus dem Plattensee aufgestellten
var. armatus erlaube ich mir folgendes zu bemerken. Ich glaube
nicht, daß sich diese Varietät in der Zukunft wird wiederfinden bzw.
aufrecht erhalten lassen. Nach der Beschreibung weicht das Exemplar
des ungarischen Autors vom Typus (nach de Man, 1884) durch
folgende Merkmale ab :

1. Es besitzt nur eine Papillenreihe in der Nähe der Mund-
öffnung. Hier sei auf die bereits eingangs erwähnte Bemerkung
verwiesen, daß an konserviertem Material diese Verhältnisse nur
schwierig zu studieren sind und der vordere bzw. innere Papillen-
kreis leicht übersehen werden kann.

2. Es besitzt „kleine zahnartige Cuticulargebilde des vorderen
Körperendes", die auf fig. 14 abgebildet werden. Ähnliche Gebilde
beobachtete ich gleichfalls bei einzelnen konservierten Individuen.
Vielleicht ist diese Erscheinung auf einen ausgestülpten Teil des
Vestibulums zurückzuführen. Trägt doch dieses Vestibulum, wie die
vorzügliche Abbildung de Man's (tab. 9 fig. 34b) erkennen läßt,
zentrifugale Verdickungen, die die ..zahnartigen Gebilde" v. Daday's
verursacht haben dürften.

480 Heinrich Micoletzky,

3. Am Stark verschmälerten Schwänze fehlen die Papillen. Die
nach DE Man „äußei'st kleinen Papillen" sind am konservierten
Objekt so gut wie nicht zu sehen, ich selbst habe sie an gut kon-
serviertem Material, das sie nach der Lebendbestimmung besaß,
nicht wieder finden können. Endlich kann auch das stark ver-
schmälerte Schwanzende und die Kleinheit des Exemplars (L =
1,61 mm), die innerhalb der von mir beobachteten Variationsbreite
fällt, kein wesentliches Unterscheidungsmerkmal bilden.

Mit einigen Worten muß ich noch v. Daday's Funde dieser Art
in Deutsch Ost-Afiika (1910, p. 48, tab. 2 fig. 21—22) berühren.
Ich glaube, daß der Verfasser gut daran getan hätte, seine ursprüng-
liche Absicht beizubehalten und eine neue Art aufzustellen. Ein
Blick auf seine Abbildung lehrt, daß es sich um unsere Art nicht
gut handeln kann. So zeichnet der ungarische Forscher 2 am Be-
ginn des hintersten Mundhöhlendrittels gelegene Zähne, von denen
der eine dorsal, der andere subventral gelegen sein dürfte. Ich
schlage vor, diese Art, die zweifelsohne eine neue repräsentiert,
Mononchus dadayi zu nennen.

Jugendstadien: L = 0,94 mm (0,69—1,45 mm)

B = 0,0326 mm (0,026-0,046 mm)

a = 28,55 (26—34,6)
(S = 3,b2 (3,17-3,78)
y = 7,74 (6,7-8,2)

juv. (letzte Häutung!) L = 1,57 mm

B = 0,052 mm
a --= 30,2
ß = 3,63

y = 7,0

V = 54,2 »/„

Öcologie. Diese in der feuchten Erde und im Süßwasser
lebende Art fand ich zumeist sehr vereinzelt. Eine Ausnahme hier-
von machen lediglich die beiden untersuchten Alpenflüsse und das
Phragmitetum des Erlaufsee. Sie ist als Schlamraform anzusprechen
und steigt als solche wie viele Schlammformen auch in die Seetiefe
(Lunzer Untersee 20 m) hinab.

Fundort. Lunz : ^) Untersee (Phragmitetum, Grund 20 m Tiefe),

1) Nach Klausener, 1908—1909, p. 392—393, in Almtürapeln von
Dürrenstein und Durchlaßalm {M. truncatus).

Freilebende Süßwasser-Neinatoden der Ost-Alpen. 481

Erlaufsee (verschlammter Krustensteiii, Phragmitetum); MurÜuß bei
Pernegg- und Draufluß bei Unterdrauburg (verschlammte Wasser-
moose).

G e 0 g r a p li i s c h e V e r b r e i t u 11 g. Weit verbreitet : Österreich-
Ungarn: Lunz, p (Klausener), Prutli, Tümpel und Teich der Um-
gebung von Czernowitz, p [Micoletzky ^)], Plattensee, p (v. Daday);
Deutschland: Main und Umgebung von Frankfurt a. M., p (Bütschli),
Erlangen. Weimar, t (de Man); Schweiz: Rotsee bei Luzern, t
(de Man), Rhätikon-Seen bis 2102 m Höhe und 15— 40 m Tiefe!, p.
(Zschokke), Tenna-Tümpel 2110 m und Raschil-See 2230 m in Grau-
bünden und Tümpel im Rhätikon (Klausener); Holland: p, t (de Man);
Frankreich: Seine bei Paris, p (de Man); England: p (Bastian);
Dänemark: p — t, weitverbreitet und gemein (Ditlevsen); Rußland:
Bologoje-See, p (Plotnikofe).

37. MonoHchus bathfjbius Micoletzky.
Taf. 17 Fig. 26a— b.
Micoletzky, ]913 (1), p. 546. Mononclms hatJu/bius n. sp.
Formel nach Cobb:

Genital-

anlagemitte

mm 0,834 4,9

111 V

10,2 30,4

63,2

87,3

•^ mm 0,032 3,3

3,6 3,9

3,4

2,45

Maße nach de Man:

juv.

L = 0,834 mm
B — 0,0325 mm
a — 25,63
ß — 3,29
y - 7,85

Die Körperform der einzigen Jugendform ist mäßig schlank,
nach vorn sehr wenig, nach hinten stärker verschmälert. Die größte
Körperbreite liegt am Mitteldarmbeginn, welche Eigentümlichkeit
auf die Jugendlichkeit zurückzuführen ist und sich auch anderwärts
beobachten läßt. Der Schwanz (Fig. 26b) ist mäßig kurz, das Ende
abgestumpft und nicht angeschwollen.

Die C'Uticula ist glatt, borstenlos, 1,9 /u dick mit starker chitini-
sierter Außenlamelle (Fig. 26b cu^), die — das vorliegende Elxemplar

1) Siehe Fußnote S. 401.

482 Heinrich Micoletzky,

gelang'te konserviert zur Beobaclitung — sehr fein längsstreifig- ist
und die Andeutung einer Ringelung erkennen läßt. Hierauf folgt
eine verhältnismäßig mächtige mittlere und eine dünne innere Cuti-
cularschicht (Fig. 26b cu^ — cn^). Die schwache Quer- und Längs-
streifung bedingen eine Auflösung der Querringel in zarte Punkt-
reihen. Das nahezu kreisförmige Seitenorgan (Fig. 26a so) liegt vor
der Mundhöhlenmitte.

Der nicht abgesetzte, vorn abgerundete, fast abgestutzte Kopf
(Fig. 26a) ist borstenlos und trägt 2 Papillenkreise (i>/»)- Der
vordere Kreis besteht aus 6, der hintere aus 10 Papillen. Alle diese
Papillen sind abgerundet und sitzen auf wenig markanten konischen
Vorsprüngen. Die Mundöflfnung zeigt Furchen in größerer Anzahl
(12?) in ähnlicher Ausbildung, wie sie von de Man (1904, p. 5—8,
tab. 1 — 2 fig. 1) bei seinem Mononchus gerlachei aus dem Süßwasser
der Antarktis beschrieben werden. Überhaupt fand ich mit dieser
interessanten Art mancherlei nicht unwesentliche Berührungspunkte.
Über die Bedeutung dieser Furchen kann ich mir ebensowenig wie
der holländische Helminthologe Aufschluß geben. Auch hier findet
sich im Vestibulum eine „carcasse chitineuse" {hp), die eine hexa-
gonale Form aufweist und offenbar — wie de Man richtig vermutet
— dazu dient, um die vordere Muudhöhlenpartie in ihrer Lage zu
fixieren. Dies ist bei unserer Art viel durchsichtiger als bei der
verwandten antarktischen, da der vordere Mundhöhlenteil schwächer
chitinisiert erscheint als der hintere, daher einer Fixierung durch
den davorgelegenen sechseckigen Chitinring besonders bedarf.

Die Mundhöhle ist 33,6 /^ (vom Vorderende 41,5 i-i) lang bei
einer Maximalbreite von 25 fjt, ist somit nur etwa Vjjadil so lang wie
breit. Sie ist im vorderen Teile nur schwach (1,2 — 1,5 fJi), im hinteren
dagegen auffallend stark (bis 7,2 p, Dicke) chitinisiert {clist), so daß
man geradezu von einer Mundkapsel sprechen kann, deren Außen-
und Innenwand sich wiegen ihres hohen Chitingehalts stark licht-
brechend erweisen, was an der Abbildung durch dunkle Schattierung
hervorgehoben wurde. Diese Chitinauskleidung erscheint als direkte
Fortsetzung der äußeren Cuticula und geht nach hinten in das Öso-
phagealgewebe, bzw. in dessen Begrenzung allmählich über. Am
Grunde der Mundhöhle entspringt ein großer (sg), anscheinend sub-
dorsaler Zahn. Dieser entspricht nicht dem kleinen, von de Man in
fig. 1 mit h bezeichneten Zahn von M. gerlachei, da dieser sub-
ventral gelegen und außerdem paarig ist. Außer diesem großen
Zahn finden sich noch eine Anzahl (vermutlich 2 — 3 Paare) kleinere

Freilebende Süßwasser- Nematoden der Ost-Alpen. 483

(sk), deren Horizontalprojektion scharf doppelt konturiert erscheint.
Außerdem fiel mir in der Mitte der Seiten wand ein eij2:entümliches,
kreisförmiges, nicht besondei's scharf konturiertes (nicht oder nur
schwach chitinisiert!) Gebilde (po) auf, das auch de Man (fig-. 1 d)
verzeichnet hat. Dieser Forscher spricht von „petits points" und
sagt von ihnen weiter aus ,,je ne saurais dire si ce sont des orifices,
des pores ou non" (p. 6). Mein Exemplar läßt gleichfalls keine Ent-
scheidung zu.

Der Ösophagus bietet keine Besonderheiten, er trägt am Ende
des 1. Drittels den Nervenring. Die hinter der Körpermitte ge-
legenen Genitalorgane sind nur in der Anlage vorhanden und nur
11,2 jLi (1,34 'Vy der Gesamtlänge) lang. Sie bestehen aus 8 Zellen
und dürften beim erwachsenen Exemplar weiter vorn gelegen sein.
Der ziemlich plumpe Schwanz nähert sich beim gesclilechtsreifen
Tier vermutlich der relativen Länge von M. gerlachei {y = 10 — 12).

Verwandtschaft und Unterscheidung. Mit M. gerlachei
DE Man verwandt durch den Besitz eines im Vestibulum gelegenen
hexagonalen Chitinpanzers, durch die Mundpapillen und die Mund-
höhle sowie vermutlich auch durch die Körpermaße; von ihm unter-
schieden vor allem durch die Mundhöhlenbewaifnung (1 großer sub-
ventraler Zahn am Mundhöhlenboden) sowie durch die im hinteren
Teil verstärkte Chitinkapsel der Mundhöhle.

Fundort. In 107 m Tiefe (daher der Speciesname !) des
Attersees.

XV. Cyatholalnias Bastian.

38. Cyatholainiiis riiricola de Man.

BÜTSCHLI, 1873, p. 72, tab. 5 fig. 27. „Eigentümlicher Nematode".
de Man, 1884, p. 55, tab. 7 fig. 27. Cjintitolaimvs niricola.
DE Man, 1885. C. riiricola.

Maße nach de Man:

juv. L = 0,445 mm (0,39—0,5 mm)

B = 0.0223 mm (0,022—0,0225 mm)

u = 19,9 (17,35-22,45) . n = 2

[i = 5.14 (5,08—5.2)

y = 6,7 (6-7,4)

Zahl der beobachteten Exemplare: 2 juv.

Diese Art wurde bisher im Süßwasser, wo sie sehr vereinzelt
aufzutreten scheint, nur von BtJTSCHLi im Main beobachtet.

484 Heinrich Micoletzky,

Fundort. Lunz: Moorwiesentümpel der Insel des Obersees;
Mur bei Perneog: submerses Wassermoos, je 1 Exemplar.

Geographische Verbreitung-. Österreich : Umgebung von
Czernowitz. t (Micoletzky ^) ; Deutschland : Main bei Frankfurt a. M.,
p (BÜTscHLi), Erlangen, Weimar, t (de Man); Holland: t (de Man).

39. Cyatholainius tenax de Man.

DE Man, 1884, p. 56, tab. 7 fig. 28. Cyaiholaimus tenax.

DE Man, 1885. C. tenax.

V. Daday, 1898, p. 103. C. tenax.?

JÄGEESKiÖLD, 1909, p. 33, fig. 44. C. tenax.

Micoletzky, 1912, p. 437. C. tenax.

Maße nach de Man:

juv. L = 0,28 mm |
B = 0,01 26 mm |

c( = 22,2 [ n ^ 1 (konserv. Exemplar)

ß = 4,75

y =6,8

Dieses jugendliche Exemplar ist plumper und trägt einen etwas
längeren Ösophagus; der Beschreibung de Man's habe ich nichts
hinzuzufügen, v. Daday's einziges Exemplar ist außergewöhnlich
schlank (für a berechne ich 50! gegen 27^ — 33 nach de Man) und
groß (L = 1 mm gegenüber 0,5 mm), so daß es fraglich scheint, ob
diesem Forscher unsere Art vorgelegen hat. Obzwar sie nach dem
holländischen Material die divergierendste Art des Genus ist, fällt
es doch schwer, eine derartige Variationsbreite (doppelte Länge und
fast halbe relative Dicke) anzunehmen.

Fundort. Ein einziges juv. im Phragmitetiim des Nieder-
trumersees in Salzburg (Sommer 1910).

G e 0 g r a p h i s c h e V e r b r e i t u n g. Weit verbreitet, vorwiegend
terrestrisch. Österreich-Ungarn : Niedertriimersee in Salzburg, p (Mico-
letzky), Laibach, t (de Man), Hohe Tatra, p (v. Daday); Deutschland:
Erlangen, t (de Man); Schweiz: Rotsee bei Luzern, t (de Man); Hol-
land: t (de Man); Frankreich: Montpellier, t (de Man); Rußland:
Umgebung von Moskau, t (de Man); Norwegen: Halbinsel Bygdö
bei Christiania, t (de Man).

1) S. Fußnote S. 401.

Freilebeude Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 485

40. Cjidtholaimus sp,

(Taf. 17 ¥\g. 27.)
Maße nach de Man:

L = 0.58 mm
B = 0,0156 mm
a =37

ß = 6,0
y = 5,65

Leider ist das einzige Exemplar, das ich am konservierten
Präparat eingehender studieren wollte, so schlecht erhalten, daß ich
auf eine detaillierte Beschreibung verzichten muß. Die beigegebene
Skizze des Vorderendes ist nach dem lebenden Objekt aus freier
Hand gezeichnet. Ich hoffe indessen, daß es nach den folgenden
Zeilen wieder erkannt werden kann.

Cuticula deutlich quergeringelt mit Ornamentierung wie bei
C. rurkola de Man (1884, p. 55, tab. 7 flg. 27), Seitenorgan um die
doppelte Mundhöhlentiefe vom Yorderende entfernt (ähnlich C. tenax),
spiralig mit IV2 Windungen, bei oberflächlicher Betrachtung fast
kreisförmig. Mundhöhle tief (ähnlich C. ruricola), doch mit sehr
spitzigem Zahn. Vorderende leicht abgesetzt, Borsten groß und
deutlich. Über die Gonaden und die Vulva liegen mir keine Notizen vor.

Verwandtschaft und Unterscheidung. Durch Körper-
größe und Mundhöhle sowie durch die Kopfborsten an C. ruricola
erinnernd, durch die Körperschlankheit (a = 37 gegenüber 25 — 30),
den spitzigen Zahn, das weit hinter der Mundhöhle gelegene, nur
IV2 Windungen (gegen 27«) besitzende Seitenorgan und den etwas
längeren Schwanz (y = 5,65 gegen 7) von dieser Art unterschieden.

XVI. Chromadora Bastian.^)

41. Chromadora hiomilata (M. Schultze).
(Taf. 12— 13 Fig. 9 a— k.)

Schultze, M., in Carus, Icones zootomicae, tab. 8 fig. 2. Rhabditis

bioculata.
BÜTSCHLI, 1873, p. 70—71, tab. 5 fig. 32a-d, tab. 6 fig. 37a— b.

Chromadora bioculata.

1) Ich halte mich hier an die weitere Genusbegrenzung JÄGERSKIÖLD's
(1909, p. 33).

486

Heinrich Micoletzky,

DE Max, 1884, p. 60 -61, tab. 8 fig. 32. C. bioc.

V. Daday, 1898, p. 103. C. bioc.

Schneider, 1906, p. 680. C. bioc.

DE Man, 1907, p. 14—15, tab. 1 fig. 2. C. bioc.

JÄGEESKIÖLD, 1909, p. 35, fig. 47. C. bioc.

Micoletzky, 1912, p. 437, 440. C. bioc.

Micoletzky, 1913 (2), p. 2, 7, 9, 11. ('. bioc.

Formel nach Cobb:
mm 0,602 0,94 ?

18,6(9,69/ 18,33
15,1 47,05

(7,88)
85,2

mm 0,0247
mm 0,5766

1,86 ?
0,95

3,42
15.3

4,15

21,1 11,2
50

2,91

85

mm 0,0221

1,58

3,1

3,84

3,225

Maße nach de Man:

$ L = 0,602 mm (0,4-0,75 mm)

B = 0,02474 mm (0,019—0,03 mm)

a = 24,07 (19—30) n = 80

ß = 6,61 (5- 7,6)

/ =6,722 (5.5-9,0)

V = 47,05 % (44,6-52 «/„)

c? L = 0,5766 mm (0,4-0,75 mm) |

B = 0,0221 mm (0,015—0,028 mm) |

a = 26,14 (19—33) 1 n = 75

ß = 6,52 (5—8,2)

y = 6,657 (5,25—8,5)

Zahl der beobachteten Exemplare: 193, davon $ 94, (J 85, jiiv. 59.

Die obigen Maße beziehen sich wie bei Chr. raUehurgensis auf

konserviertes Material.^) Mein Material erreicht nicht die Größe

der Flachlandsformen, für die 0,65— 0,9 mm angeg-eben werden. Am

größten sind die holländischen und deutschen Exemplare mit 0,9 mm,

hierauf folgen die ungarischen aus dem Plattensee mit 0,83—0,85 mm

(die Tatrafbrmen sind kleiner, doch gibt v. Daday keine Maße an),

die französischen aus der Seine messen 0,65—0,9 mm ; Schneider

endlich findet im Obersee bei Reval das Maximum mit 0,7 mm. Das

kleinste eiertragende Weibchen fand de Man in der Seine mit

0,65 mm, ich bei 0,545 mm. Die Länge der Männchen schwankt nach

der Literatur zwischen 0,7— 0,85 mm; das mir vorliegende Material

1) Bei beiden Arten wird das Pigment durch den Alkohol vollständig
ausgezogen !

Freilebende Süßvvasser-Nematodeu der Ost-Alpen. 487

schwankt iunerlialb derselben Grenzen wie beim Weibchen, doch
bleibt die Durchschnittsgröße kleiner. Was die relativen Maße be-
trifft, bemerke ich, daß die relative Schvvanzlänge bei beiden Ge-
schlechtern ziemlich gleich ist, während de Man (1884) die Weibchen
langschwänziger (/ = 6— 6,5) fand als die Männchen (/ = 7). Im
übrigen verweise ich auf die Variationspolygone.

Den ausführlichen Beschreibungen Bütschli's und de Man's
habe ich nur noch morphometrische Werte über Lage und Aus-
dehnung hinzuzufügen. Die Vulva liegt im Mittel etwas vor der
Körpermitte, die Ausdehnung der symmetrischen umgebogenen Ovarien
nach vorn beträgt 18,6 "/„ der Gesamtlänge (15,4—22,75, n = 34)
oder, mit anderen Worten, etwas mehr als die halbe Entfernung
Vulva — Ösophagusende, nach hinten 18,33% (15?! — 213> n = 38) oder
etwas weniger als die halbe Entfernung Vulva — After. Der vordere
Umschlag beträgt 9,69 7o (6,4-14, n = 26), der hintere 7,88% (15,1 bis
21,8 %, n = 27), somit etwas weniger als die halbe Gonade. Diese
Angaben stimmen mit jenen de Man's (1907) insofern nicht überein,
als nach meinen Befunden der vordere Genitalschlauch etwas weiter
reicht als der hintere, während de Man das Gegenteil anführt. Die
stets in der Einzahl (nach de Man für die Seine 2) vorhandenen
Eier (kleinstes eiertragendes Weibchen 0,545 mm) messen im Durch-
schnitt 38,55 : 21,22 /t (22,5 -46 : 17,5—25 //, n = 19). Unter 80 er-
wachsenen Weibchen zählte ich 19 eiertrageude.

Der Hode beginnt vor dem ersten Körperdrittel (28,85%, 24 bis
36,8 , n = 4) , seine Länge beträgt fast ein Körperdrittel (32,3 %,
26,8—37,5, n = 11).

Jugendstadien. Die plumperen Jugendformen besitzen einen
längeren Ösophagus; die Schvvanzmaße nähern sich denen der Er-
wachsenen.

juv. (ohne sekundäre Geschlechtscharaktere) (vor der letzten Häutung)

L = 0,347 mm (0,298—0,43 mm)

B = 0,01675 mm (0,01375-0,02 mm)

a = 20,47 (16,7—23,9) ' n = 10

ß = 5,04 (4,17—5,6) j

;, = 6,37 (5,8—6,75) i

juv. $ (während der letzten Häutung!

L = 0,36 mm (0,29— 0,43 mm) \

B = 0,0175 mm (0,015-0,0188 mm)

a = 20,7 (19—22,5) [ n = 3

ß =5,14 (5-5,3)

y = 6,8 (6,3-7,45) '

488 Heinrich Micoletzky,

juv. ^ (während der letzten Häutung mit
in Bildung begriffenem Spicularapparat)

L = 0,36 mm (0,34-0,37 mm) \

B = 0,018 mm ^0,0175— 0.019 mm) j
a =20,0 (18,2—21) J n

ß =:= 4,77 (4,2-5,2)
y = 5,68 (5,3—6,1)

Öcologie. Diese nach de Man ausschließlich das Süßwasser
bewohnende Art findet sich vornehmlich im Schlamme, Aufwuchs und
in den Krustensteinen. Stärkeres Fließwasser meidet sie.\)

Fundort. Weit verbreitet, fehlt sie sonderbarerweise im ganzen
Lunzer Seengebiet, tritt dagegen im Faistenauer Hintersee in Salz-
burg dominierend in den Vordergrund. Alle bis auf ein einziges im
Kiesachsee (1400 m) in den niederen Tauern gefundenes Exemplar
(192 Individuen auf 426 aus dem Hintersee im September 1912 ge-
sammelten Süßwasser-Nematoden) gehören diesem Gewässer an. Mit
Ausnahme der im seichten Wasser befindlichen Schlammsteine und
eines einen Felsen überrieselnden Zuflußbächleins habe ich sie da-
selbst in allen Funden angetroffen.

Geographische Verbreitung. Österreich- Ungarn : Faiste-
nauer Hintersee und Niedertrumersee in Salzburg (Micoletzky),
Pruth- Altwasser beiCzernowitz [Micoletzky -)], Plattensee sehr häufig
und Tatra-See (v. Daday); Deutschland: Main bei Frankfurt
(BüTscHLi); Mark (nach Jägerskiöld) ; Frankreich: Seine bei Paris
(de Man); Holland (de Man); Rußland: Obersee beiReval (Schneider),
überall im Süßwasser.

42. Chroniadora ratzeburffensis Linstow,
Taf. 11 Fig. 8a-b, Taf. 12 Fig. 8c- k.

V. Linstow, 1876, p. 13, tab. 2 fig. 32 — -33. Chroniadora ratxeburgensis.
Zacharias, 1893, p. 6. C. ratxeburgensis.

V. Daday, 1898, p. 106. tab. 12 fig. 9—13. C. hulhosa Daday.
DE Man, 1907, p. 12 — 14, tab. 1 fig la — f. ('. raizeburgensis.
Jägerskiöld, 1909, p. 34, fig. 45. C ratzeburgensis.

1) In der biocönotischen Übersichtstabelle (S. 348) finden wir sie
unter Fließwasser in den niederen Tauern eingetragen. Dieser Fund
bezieht sich auf den Riesachsee !

2) S. Fußnote S. 401.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen.

489

Formel nach Cobb:

mm 0,6935

0,9

16(9,25/ 18(10,06)
16,3 47,33 84,3

S

mm 0,0292

1,73

9

•

3,6 4,175
20,5 -

2,86

mm 0,683

0,9

y

16.4 50

85,6

3,54

3,9

3,37

davon ? 187, ^ 141,

mm 0,0265 1,73 ?

Maße nach de Man:

$ L = 0,6935 mm (0,5—0,8 mm )
B = 0,0292 mm (0,026—0,034 mm)
a = 24 (21—28) \ i\ = 100

ß = 6,12 (5,2—7,2)
•;/ = 6.38 (5,5—7,3)
V = 47,33 % (44,5—50). n = 82

c^ L = 0,683 mm (0,55— 0,8 mm)
ß = 0,0265 mm (0,022—0,032 mm)
« = 25,5 (22—32) n = 100

ß = 6,09 (5—7,8)
y =6,93 (5,75-8,5)

Zahl der beobachteten Exemplare: 387,
juv. 59.

Dieser von v. Linstow entdeckten, von de Man erschöpfend be-
schriebenen und abgebildeten Form ist Chromadora bidbosa Daday
synonym, wie bereits de Man (1907) vermutete. Im übrigen habe
ich dem bisher Bekannten nur morphometrische Werte liinzuzufügen
und verweise in dieser Hinsicht auf die Variationspolygone, Wiederum
stehen meine Exemplare an Größe hinter den Flachlandformen zurück
(0,8 mm gegen 0,9— 1.19 mm!), nur die v. Linstow gegebenen Werte
nähern sich den meinigen (L $ = 0,8, L (J 0,69). Die relative Körper-
dicke stimmt mit den französischen gut, mit den ungarischen Ver-
tretern, die plumper sind, nur in den Minimalwerten überein; de Man's
Material ist hingegen etwas kurzschwänziger (y = 7 — 7,5).

Da ich nur konservierte Exemplare gesehen habe, kann ich
über die Ocellen keine Angaben machen. Die Vulva liegt in Über-
einstimmung mit V. Linstow und de Man vor der Körpermitte. Die
Geschlechtsorgane reichen 16 ^j^ (12.2 — 17,6, n = 4) der Körperlänge
nach vorn und 18% (17,3—18,4, n = 4) nach hinten. Der Um-
schlag beträgt jederseits mehr als die halbe Gonadenlänge (vorn
9,25 7o, 9-9,55, n = 4, nach hinten 10,6 o/^,, 9,1—13,3, n = 4), Ei-

490 Heinrich JIicoletzky,

zahl 1^ — 2. Unter 137 Weibchen fanden sich 41, also nahezu '/g,
eiertragende, der 10. Teil derselben trug- je 2 Eier. Die durch-
schnittliche Eigröße beträgt: 43,6 : 24,4 fx (39—47,5 : 22—26 fx, n = 6).

Der Hode beginnt im Mittel vor dem 1. Körperdrittelende (29,5°/o?
27,7—30,6, n = 10). Die Zahl der präanalen Papillen beträgt fast
immer 2; nur in 4 unter 141 Fällen, also bei 2,8^0 der Fälle, sah
ich 3 Papillen, de Man neigt zur Ansicht, daß die Papillenzahl im
Alter steige. Dieser Anschauung kann ich — ganz abgesehen von
dem, was wir durch Maupas von den Häutungen erfahren haben —
im Hinblick auf meine Beobachtungen an Donßaimus- Arten nicht
beipflichten. Die 3 papillentragenden Männchen waren durchaus
nicht die größten (L = 0,6-0,75 mm), das kleinste unter ihnen liegt
etwa ebensoweit unter als das größte über dem Mittelwert. Die
jugendlichen, knapp nach der letzten Häutung stehenden Männchen
besitzen, wie de Man richtig erwähnt, nur eine Papille. So fand
ich ein jugendliches Männchen von L = 0,575 mm mit einer Papille;
ein 0,52 mm langes Männchen mit in Bildung begriffenen Spicula
ließ hingegen keine Papille erkennen.

Die Entwicklung scheint gleich voriger Art eine ziemlich rasche
zu sein.

Jugendstadien: juv. (ohne sexuelle Difterenzierung)
L = 0,355 mm (0,227—0,433 mm) j
B = 0,020 mm (0,0185-0,022 mm)|
« = 17,7 (14,6—22.6) [n = 6

ß = 5,0 (4,17-6,7)
y = 5,58 (5,27—6,0)

$ während der letzten Häutung

L -= 0,466 mm
B = 0,0227 mm
a = 20,5
ß = 5,15

y = 5,9

Geologie. Diese gleich der vorigen nur im Süßwasser auf-
tretende Art habe ich im ganzen untersuchten Gebiete nur im Atter-
see, hier aber als dominierende Uferform (unter 459 gesammelten
Individuen befanden sich 387 P^xemplare dieser Art!) in allen unter-
suchten Biocönosen aufgefunden, mit Ausnahme der aus der Tiefe.
Allem Anscheine nach ist diese Art hier vikariierend für die vorige,
während beide Arten in der Seine bei Paris nach de Man und im

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen.

491

Plattensee nach v. Daday ung-efälir in gleicher Häufigkeit vor-
kommen. Das in den Ost-Alpen streng lokalisierte Auftreten dieser
Arten ist jedenfalls sehr bemerkenswert, einstweilen bin ich indessen
außerstande, diese Tatsache dem Verständnisse näher zu rücken.

Fundort. Attersee, dominierende Uferform (schlammige Ufer-
steine, Krustensteine, Wassermoos, Phragmitetum und Characetuni),
Gleich voriger im Lunzer Seengebiet fehlend.

Geographische Verbreitung. Deutschland: Ratzeburger
See (v. LiNSTOw), großer Plöner See (Zachaeias) ; Ungarn : Plattensee
(v. Daday); Frankreich: Seine bei Paris (de Man).

43. Chromadora leuckarti de Man.

DE Man, 1884, p. 58 — 59, tab. 8 fig. 30. Chromadora leuckarti.

Formel nach Cobb:

11,1 (7,3) ^12,(3 (10)
^ mm 0,95 1,04 ? 13,1 47,5 86,4

2,7

3,39

2,37

L = 0,55 mm
B = 0,022 mm
a = 25

y = 6,5

ln = ]

"^ mm 0,032 1,92
Maße nach de Man:

$ L = 0,95 mm juv.

B = 0^032 mm
a = 29,5 l n = 1

/^=7,6
;' =- 7.34
V =^ 47,5 %

Zahl der beobachteten Exemplare: 2, davon 1 ?, 1 juv.

Das vorliegende zwar erwachsene, aber weil ohne Ei vermut-
lich nicht ganz reife Exemplar erreicht die Länge der terricolen
niederländischen Artgenossen nicht (0,95 gegen 1,2 mm), außerdem
ist es etwas plumper (a = 29,5 gegen 30 — 40). Das jugendliche In-
dividuum läßt keine Geschlechtsunterscheidung zu, es zeigt dem er-
wachsenen gegenüber die gewohnten Erscheinungen (plump, Öso-
phagus und Schwanz kürzer). Bei oftmaligem Übertragen mit der
Nadel gelegentlich der Anfertigung von Präparaten verlieren sich
die charakteristischen Kopf borsten, w^as der Erkennung nach kon-
serviertem Material hinderlich ist. Es empfiehlt sich hier wie auch
bei den anderen freilebenden Nematoden vorwiegend die Lebend-
beobachtung. Der Beschreibung und den vorzüglichen Abbildungen
DE Man's habe ich außer diesen morphometrischen Werten nichts
Neues hinzuzufügen.

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 33

492 Heinrich Micoletzky,

Öcologie. Diese in der feuchten Erde der Niederlande (auch
in von Brackwasser durchtränkten) häufige charakteristische Art
fand DE Man auch im Süßwasser zwischen Conferven. Ich fand sie
in einem gleichfalls mit Conferven verfilzten Wassermoos.

Fundort. Murfluß bei Pernegg in Steiermark.

Geographische Verbreitung. Holland: t, p (de Mak).

Subgenus JParachroniadora (Micoletzky) h. siibf/.
Micoletzky, 1913 (1), Triodontolairmis n. g.

Während ich in meiner vorläufigen Mitteilung die beiden hier-
her gehörigen Arten als Vertreter eines neuen Genus betrachtete,
das ich mit Rücksicht auf die 3 in der Mundhöhle gelegenen Zähne
Triodontolaimus^) nannte, sehe ich mich jetzt veranlaßt, dasselbe in
eine Untergattung zu Chromadora Bastian zu verwandeln. Der
Grund hierfür liegt zunächst daran, daß ich inzwischen das Männ-
chen einer dieser Arten kennen lernte, das mit dieser Gattung im
Bau der sekundären Geschlechtscharaktere eine nahezu völlige Über-
einstimmung aufweist, andererseits kann ich mich der Einsicht nicht ver-
schließen, in das systematische Verhalten der vielgestaltigen kompli-
zierten CAromartora-Gattungen, deren zahlreiche Vertreter in der Erde,
dem süßen, brackischen und salzigen Wasser leben, noch nicht ge-
nügend Einblick zu besitzen, um eine endgültige Entscheidung zu treffen.

Kurze Subgenusdiagnose: Mäßig schlank bis plump, mit
q u e r g e r i n g e 1 1 e r , i n P u n k t r e i h e n sich a u f 1 ö s e n d e r C u t i -
c u 1 a und 4 s u b m e d i a n e n B o r s t e n r e i h e n. Mundhöhle
ziemlich tief, prismatisch bis becherförmig mit
3 Zähnen, 2 distal subdorsal gelegenen asymmetri-
schen und einem kleinen ventralen in oder hinter der
Mundhöhlenmitte. Seitenorgan groß, spiralig.

Die Körpergestalt ist bei geringer Körpei'größe mäßig schlank
bis plump. Die Cuticula ist fein quergeringelt, dreischichtig. Die
innerste Schicht nimmt den wesentlichsten Anteil an der Ringelung;
außerdem findet sich eine sehr subtile Längsstreifung, die, kombiniert
mit der C^uerringelung, eine charakteristische Körnelung der Haut
hervorruft, wie wir sie auch anderwärts finden (Cyatholakmis). Die

1) Da der Genusname Triodonlolaimu.s, wie ich aus einer brieflichen Mit-
teilung DE Man's erfahren habe, bereits im Jahre 1893 von ihm für einen
freilebenden marinen Nematoden aufgestellt wurde , nenne ich mein Sub-
genus Parackromadora.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 493

Cuticula trägt 4 Läiigsreilieii submedianer Borstenreilien. Seiten-
menibranen konnte ich nicht nachweisen. Das spiralige, große
Seitenorgan liegt auf der Höhe der Mundhöhle, meist etwas hinter
seiner Mitte.

Die Mundliöhle ist ziemlich tief, ziemlich stark chitinisiert und
von prismatischer oder becherförmiger Gestalt. Nach vorn setzt
sich die Chitinumhüllung der Mundhöhle wie bei vielen Chromadora-
Arten in eine Anzahl (10 — 12) Zacken fort, die möglicherweise in
winzigen, die Mundöffnung umstellenden Papillen endigen. Diese
vom umgebenden Ösophagusgewebe mitunter scharf abgesetzte Mund-
höhle trägt 3 Zähne. Am augenfälligsten ist der rechte Subdorsal-
zahn, der dem einzigen dorsalen Chromadora-Z?i\m homolog sein
dürfte. Ihm benachbart finden wir einen kleineren stumpfen, eben-
falls subdorsal gelegenen Zahn. Der 3. Zahn liegt im Gegensatz zu
diesen distal gelegenen mehr dem proximalen, also dem Mundhöhlen-
grunde genähert und ist ihnen gegenüber gelagert, liegt somit
ventral. Er bleibt stets klein und ist mitunter nur sehr schwer zu
sehen. (Die Figuren des Vorderendes beider Arten sowie die Sche-
mata Fig. 28a, 28c, 29c auf Taf. 17 und Fig. 29b auf Taf. 18 illu-
strieren diese Verhältnisse.)

Der ziemlich kurze Ösophagus endigt mit einem deutlichen, aber
klappenlosen, einer prägnanten Chitinauskleidung entbehrenden
Bulbus. Der weitlumige Darm setzt sich aus vielen Zellen zu-
sammen. Die Vulva liegt in oder etwas vor der Körpermitte, die
paarig symmetrischen Ovarien sind ziemlich kurz und weit zurück-
geschlagen, die Uteri enthalten nur eine sehr beschränkte Anzahl Eier.
Im Schwänze liegt eine deutlich dreizellige Schwanzdrüse, die durch
ein markantes Ausfuhrröhrchen an der Schwanzspitze ausmündet.

Verwandtschaft und Unterscheidung. Mit dem engeren
Genusbegriff Chromadora (Bütschli, 1874, p. 47, de Man, 1886, p. 66
bis 67) durch den dorsalen Zahn sowie durch die männlichen prä-
analen Papillen (bei einem Vertreter ist das Männchen unbekannt)
verwandt, an Hijpodontolaimus de Man (1886, p. 66) durch den Besitz
eines ventralen Zahnes erinnernd, von beiden durch den Besitz
zweier dorsaler und eines ventralen Zahnes unterschieden.^)

1) Es scheint mir durchaus nicht ausgeschlossen zu sein, daß bereits
CoBB (1893, p. 13 — 14, tab. 2 Chromadora minima n. sp. und Ch.
miisac n. sp.) Vertreter dieser Gruppe vorgelegen haben. Dieser Autor
fand an Bananenwurzeln der Fidschi-Inseln zwei neue Chromadora- Arten,
Ch. minima und Ch. musae, deren Abbildungen und Maße mit den beiden

33*

494

Heinrich Micoletzky,

Bestimmungsschlüssel der Species.

Mundhöhle prismatisch, ventraler (rudimentärer), äußerst
subtiler Zahn etwas unterhalb der Mundhöhlenmitte. Schwanz-
drüsenröhrchen an der Schwanzspitze lang, 2V.2nial so lang wie
breit Chromadora (Parachr.) alpina

Mundhöhle becherförmig, ventraler Zahn in einer Einbuch-
tung nahe am Mundhöhlengrunde gelegen. Schwanzdrüsen-
röhrchen an der Schwanzspitze kurz, gleich lang oder nur
wenig länger als die Schwanzbreite vor der trichterförmigen
Verengung Chromadora {Parachr.) lacustris

44. Chromadora {ParacJirojnadora) alpina (Micoletzky),

Taf. 17—18 Fig. 29a-f.
Micoletzky, 1913 (1), p. 118. Triodoniolaimus alpiintx n. g. n. sp.

Formel nach Cobb:

Seitenorgan 13,5(10)' 13(10)

„ mm 0,6 2,6 3,5 10,2 18,5 49,7 83,3

mm 0,0276

2,5

2,8

3.77

4,33

4,9

3,25

•

19,4-

— —

-13,6

mm 0,768

2,3

3

9,1

16,7

50

90,9

3,3

3.75

mm 0,031 2,2 2,4

Maße nach de Man:

$ L -= 0,6 mm (0,43-0,83 mm)
B = 0,0276 mm (0,019—0,035 mm
a = 20,3 (17,2—23,5)
ß = bA (4,9-5,9)
y = 6 (5,4-8,5)
V = 49,7% (41,5-53,5)

4,0

2,75

n = V

Vertretern unseres Subgenus viel Übereinstimmung aufweisen. Bei ersterer
sagt der Verfasser über die Mundhöhle : „The pharynx diflfers somewhat
from that of the typical Chromadora as known to me, and this has led me
to believe that it will soon be found necessary to re-group the species of
this genus, and possibly to create new genera for the reception of some
of thera" (p. 14). Außerdem erfahren wir, daß COBB einen dorsalen und
einen ventralen Zahn sah ; von dem 2. dorsalen, viel weniger markanten
Zahn sagt er nichts. Zufolge der Kleinheit des Objektes und der damit
verbundenen schwierigen Beobachtung kann dieser sehr leicht übersehen
worden sein.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 495

(^ L = 0,768 mm (0,75—0,786 mm)
B = 0,031 mm (0.0295-0.0326 mm)
a = 24,9 (23,3—26,6) n = 2

ß = 5,98 (5,85-6,1)
y = 11 (10—12)

Zahl der beobachteten Exemplare: 23, davon $ 9, (^ 2, juv. 11.

Die Körperg-estalt ist beim Weibchen meist sehr plump, beim
Männchen etwas schlanker. Nach vorn bis zum Ösophagus nur
wenig verschmälert, verjüngt sich der Körper von da ab stärker, und
zwar so, daß die Körperbreite am Vorderende nahezu die Hälfte der
maximalen beträgt. Nach hinten ist die Verjüngung eine merk-
lichere und beträgt am After weniger als am Ösophagealbulbus.
Männchen und Weibchen dürften durchschnittlich dieselbe Länge
erreichen, die vorstehend ersichtliche Differenz ist wohl nur eine
durch die geringe Männchenzahl bedingte Zufälligkeit. Die Männchen
sind etwas schlanker, besitzen einen etwas kürzeren Ösophagus und
einen bedeutend kürzeren, fast nur halb so langen Schwanz als das
andere Geschlecht. Infolge der Kürze tritt auch der männliche
Schwanz (Fig. 29e— f) viel plumper in Erscheinung als der weib-
liche (Fig. 29a).

Die Cuticula (Fig. 29b) ist äußerst fein (Abstand der einzelnen
Ringel 0,55 — 0,6 ju) geringelt. Diese Querringel lösen sich bei starker
Vergrößerung in alternierende Querreihen von Punkten auf. Sie
trägt 4 Reihen submedianer Börstchen. Eine Seitenmembran fehlt
anscheinend.

Das nicht abgesetzte Kopfende (Fig. 29b) ist vorn abgerundet
bis schwach abgestumpft und trägt 4 submediane ziemlich kräftige
Borsten. Von einer Verdoppelung dieser Borsten sowie vom Vor-
handensein lateraler Borsten wie bei der folgenden Art habe ich
nichts bemerkt, so daß unsere Art die typische CJironiadora-KoY)f-
borstenzahl aufweist. Außerdem scheinen hier wie bei der folgen-
den Art 10 — 12 Papillen angedeutet zu sein, die in vermutlich zwei
Kreisen die Mundötfnung umgeben dürften (Fig. 29b, Fig. 29c,
auf letzterem Schema sind nur 10 Papillen 2^ in einem Kreise
verzeichnet), indessen kann ich hierüber infolge der Kleinheit und
Zartheit derselben keine präzisen Angaben machen.

Die Vö — Vö der Ösophaguslänge tiefe (vom Vorderende!) Mund-
höhle ist prismatisch und besitzt in den Kanten Chitinversteifungen
(Fig. 29 b— c, chst). Ihr Durchmesser wird von der Länge (Tiefe)
um das 5 — 6 fache übertroffen. Die 3 verdickten Kanten dieser

496 Heinrich Micoletzky,

Mundhöhle sind zahntrag^end. Am markantesten ist der rechte Sub-
dorsalzahn {^dr), bedeutend stumpfer, aber in gleicher Höhe distal-
wärts liegend der linke Subdorsalzahn {^dl). Der Ventralzahn (sv) liegt
etwas hinter der Mundhöhlenmitte und ist nur sehr schwer zu er-
kennen. In Fig. 29 b ist die Mundhöhle, um diese Lageverhältnisse
einigermaßen anschaulich zu machen, etwas gedreht gedacht, da sich
bei Lateral ansieht die beiden Dorsalzähne decken müßten. Die stärker
lichtbrechende Umgebung der Mundhöhle setzt sich kapselartig ab.
Distalwärts entspringen von ihr — ähnlich wie bei vielen verwandten
Arten — eine Anzahl (10 — 12) Zacken, die in den oben besprochenen
Mundpapillen zu endigen scheinen. Diese Mundhöhle läßt sich ver-
hältnismäßig leicht auf den Rhabditis-Typus zurückführen. Vor ihr
liegt ein kleines Vestibulum, das die Kommunikation mit der Mund-
ötfnung herstellt.

Das spiralige, linksgewundene große Seitenorgan besitzt 1 V., Win-
dungen und nähert sich bei flüchtiger Betrachtung der Kreisform.
Es liegt etwa in der Mundhöhlenmitte (die hinter die Mundhöhlen-
mitte deutende Zahl der CoBB'schen Formel erklärt sich durch die
Einbeziehung des Vestibulums). Ocellen fehlen. Der Nervenring liegt
in oder etwas hinter der Ösophagusmitte. Der klappenlose, einer
deutlichen Chitinauskleidung entbehrende Ösophagealbulbus ist groß,
muskelkräftig und nimmt V4.5 ^^r gesamten Osophaguslänge ein.
Der Mitteldarm, dessen Durchmesser zu jenem des Tieres sich wie
5 : 8 verhält, ist verhältnismäßig weitlumig und setzt sich gleich
dem der verwandten Art aus vielen kleinen Zellen zusammen. Der
Enddarm ist ebenso lang wie der Körperdurchmesser auf der Höhe
des Afters.

Die Vulva liegt durchschnittlich fast in der Körpermitte; die
paarig sj^mmetrischen Gonaden sind ziemlich kurz und erreichen
beiderseits die 2^2 — 3 fache maximale Körperdicke. Ihr Umschlag
ist beträchtlich und reicht mitunter fast bis zur Vulva zurück. Das
Ei (1 Beobachtung!) erreicht (L = 0,57 mm) 55 : 27,5 /^. Eine in der
Nähe des Ösophagusendes gelegene Ventraldrüse habe ich nicht be-
obachtet. Die Schwanzdrüse besteht aus 3 Zellen, ihr Ausmündungs-
röhrchen an der Schwanzspitze (Fig. 29 d) ist sehr lang {"Z^l^nm] so
lang wie die Breite seiner Basis) und gestattet (so wie die Mund-
höhle) diese Art von der verwandten getrennt zu halten.

Die beiden nur im konservierten Zustand untersuchten Männchen
nähern sich sehr dem Chromadora-Typus. Sie besitzen zweilappige
Hoden (Fig. 29 e), deren Beginn vor dem Ende des 1. Körperdrittels

Freilebende Snßwasser-Nematodeu der Ost-Alpen. 497

(29—32,3%) gelegen ist und deren Ende mit dem des 2. Körper-
drittels zusammenfällt. Vor dem After findet sich eine aus 12 — 13
medianen Papillen (Fig. 29 f) bestehende präanale Papillenreihe, deren
Beginn knapp hinter dem Hodenende liegt. Die erhabenen chitini-
sierten Papillen folgen in nahezu gleichen Abständen. Die ziemlich
schlanken, gebogenen Spicula sind symmetrisch. Das akzessorische
Stück scheint doppelt zu sein. Der Schwanz ist kürzer, im übrigen
wie beim Weibchen organisiert.

Jugendstadien.

juv. L = 0.51 mm (0,45—0.55 mm)
B = 0,025 mm (0,019 - 0.031 mm)
a = 20,75 (17,3—25,5) ^ n = 11

ß = 5,06 (4,6-5.6)
y = 6,28 (4,9—8,4)

Da die Vulva mitunter nur schwer zu sehen ist, erscheint ein
gelegentlicher Irrtum nicht ausgeschlossen, so daß unter die ange-
führten Jugendformen auch ein oder das andere nach der letzten
Häutung- befindliche Exemplar aufgenommen worden sein kann.
Häutungen habe ich nicht beobachtet.

Vorkommen und Fundort. Im Süßwasser meist vereinzelt
in verschiedenen Biocönosen. In der Spongüla des Obersees habe
ich sie gemeinsam mit ihrer Artgenossin häufig (10 Exemplare von
100) angetroifen, sehr vereinzelt in der Seetiefe.

Lunz. Untersee (Krustenstein und aus 20 m Tiefe, Fredericella-
Eegion), Obersee (Spongilla), Ybbs oberhalb der Seebach-Mündung
(Hj^pnum); Erlaufsee (Phragmitetum und Characetum); Attersee
(63m Tiefe, ein einziges Männchen); Mur bei Pernegg (1 Weibchen
in Hyi)num-Rasen).

45. CJn'omadora (Parachromadora) lacustris (Micoletzky).

Taf. 17 Fig. 28 a— e.
MicOLETZKY, 191B (1), p. 119. Triodontolninnis lacvstris n. g. n. sp.

Formel nach Cobb:

?

Seitenorgan 12(10)' '13(11)

mm 0,64 1,7 2,56 9,1 17,2 47,5 85,5

mm 0,03 2,3 2,5 3,7 4,12 4,6 3,1

498 Heinrich Micoletzky,

Maße nach de Man:

$ L = 0,64 mm (0,37—0,91 mm)

B =■■= 0,03 mm (0,02—0,042 mm)

a =: 21,75 (17-26) ' n = 29

ß = 5,8 (4,6-7,0) I

y =6,9 (5.2-8,4) ^

V = 47,5 «0 (42,8-52,5 "/o)
Zahl der beobachteten Exemplare: 45, davon $ 29, juv. 16,
^ unbekannt.

Die Körpergestalt (Fig. 28a) dieser, der vorigen im Habitus
sehr ähnlichen Art ist etwas schlanker. Die Cuticula, die grüber
ornamentiert ist, läßt 3 Lamellen (Fig. 28 e) erkennen: eine äußere
ungeringelte Grenzlamelle, eine mittlere leicht geAvellte und eine
innerste, die hauptsächlich die Querringelung verursacht. Die Längs-
streifung ist feiner als die 0,6— 0,8 ^ti weite Querringelung, so daß
die Punkte in den einzelnen Querreihen einander näher stehen als
die davor- bzw. dahinter stehenden alternierenden benachbarter Quer-
reihen. Auch hier trägt die Cuticula 4 Eeihen submedianer Börst-
chen. Eine Seitenmembran fehlt. Das sehr deutlich sichtbare, doppelt
konturierte, spiralige, linksgewundene Seitenorgan (hier fehlt die
Cuticularornamentierung ebenso wie bei voriger Art) besitzt 2^2 Win-
dungen und liegt etwas hinter der Mundhöhlenmitte. Das äußere
Ende der Windung nähert sich der benachbarten Spirale sehr. Der
Nervenring liegt etwas hinter der Ösophagealmitte, einen Excretions-
porus konnte ich nicht nachweisen.

Der nicht abgesetzte Kopf (Fig. 28 b— c) trägt 8 paarweise
zusammenstehende Submedian- und 2 Lateralborsten. Jedes der
4 Paar Submedianborsten setzt sich aus einer größeren (5 — 6 ju lang)
und aus einer kleineren (4—4 ^5 ß) Borste zusammen, die kürzeren
Borsten (Schema Fig. 28 c) sind lateralwärts gelegen. In die Mund-
höhle führt ein meist nur schwer wahrzunehmendes Vestibulum (ve).
Diese ist im Gegensatz zu Chr. alpina becherförmig, ebenfalls stark
chitinisiert. Sie besitzt gleichfalls 3 Zähne. Zwei davon liegen
subdorsal (^fZr, ^dl), und wiederum ist der rechte Zahn bedeutend
kräftiger und spitziger als der linke (in Fig. 28b ist nur ein Zahn,
und zwar der größte, hinter der Zeichenebene gelegene, gezeichnet,
da sich beide decken), der 3., hier viel besser sichtbar als bei der
vorhergehenden Art, ist klein und liegt ventral in einer Ausbuch-
tung nahe am Mundhöhlengrunde {.sv), wodurch die becherförmige
Gestalt etwas unregelmäßig wird. Die Mundhöhlentiefe beträgt in-

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen.

499

klusive Vestibuhim V^

weniger

Vv der gesamten Ösophaguslänge, somit etwas
als bei ihrer Artgenossin. Die Zurückiührung der Mund-
höhle auf das Rhabditiden-Schema läßt sich auch hier, wenn auch
nicht so ungezwungen wie bei voranstehender Art, durchführen.

Der Darmkanal ist durch den langen Enddarm (doppelt so lang
wie die Körperbreite am Anus) ausgezeichnet. Die Vulva findet
sich etwas weiter von der Körpermitte, die paarig symmetrischen
Ovarien zeigen dieselbe Ausdehnung wie die vorstehende verwandte
Art. Die Bildung der Eier (Eigröße im Mittel 63:23//; 41,5—84:
IS—SO /LI, n = 8) scheint abwechselnd in der vorderen und hinteren
Gonade vor sich zu gehen. Der betreffende Uterusast erfährt hierbei
mitunter eine Verschiebung, wie dies Fig. 28 a erkennen läßt.

Der Schwanz zeigt gleichfalls eine 3 zellige Drüse, die durch ein
kurzes (Fig. 28 d) Drüsenröhrchen, dessen Länge im Mittel die IV4-
(1 — lV2-)nialige Basisbreite desselben beträgt, ausmündet.

Jugendstadien.

juv. (vor der letzten Häutung)

L = 0,5 mm (0,41—0,67 mm)
B = 0,0225 mm (0,0185— 0,035 mm)
a = 22,5 (18,2—26,8) ,'

ß =5(4,2-6,8) I

y = 6,8 (5,4—7,4) f

juv. (? während der letzten Häutung)

L = 0,45 mm
B = 0,0232 mm
a=19,4 n=l

ß = 5,65

V = 45,6%

Vorkommen und Fundort. Gleich der vorigen in verschie-
denen Biocönosen vorgefunden, scheint diese Art, wie ein Fund aus an
Wiesenmoor angrenzender Walderde (L = 0,57 mm) zeigt, auch in der
feuchten Erde ihre Existenzbedingungen zu finden. Vielleicht sind
beide Parachromadom- Arten östliche Vertreter des Chromadora-Ge-
schlechts, jedenfalls ist das Fehlen der beiden häufigen Chroniadora-
Arten, insbesondere von Ch.hiocidata, im Lunzer Seengebiet sehr auffällig.

Lunz. Obersee (in Spongilla sehr häufig: 1 Fang 37 Indiv. auf
102!; Waldhumus: 1 Exemplar); Erlaufsee (Phragmitetum); Mur bei
Pernegg (Hypnummoos); Drau bei Unterdrauburg (Hypnummoos).

n = 13

500

Heinrich Micoletzky,

Verwandtschaft und Unterscheidung: Siehe Bestim-
mungsschlüssel (Anhang der Subgenusdiagnose S. 494).

XVn. Dori/Iaimus Dujardin.

46. Dori/lahnns interniedius de Man.
Taf. 19 Fig. 32.

DE Man, 1884, p. 170 — 171, tab. 27 fig. 113. Donjlaimiis interniedius.

DE Man, 1885. D. intermedius.

V. Daday, 1898, p. 126. D. iniermedms.

JÄGERSKiÖLD, 1909, p. 38, fig. 50. D. intermednis.

DiTLEVSEN, 1911, p. 244. D. inirrmedius.

?

^

Formel nach Cobb:
Vorderen de
mm 2,0 0 2,0 1)

12,9

15,8(9,45)' '16,2(10,4)
25.6 48,8 98,15

mm 0,055 0,89 L52 2,22 2,58

mm 1,87 2,0 12,6 27

2,62

5,5' '7,3
50

2,0

2.2

2,25

1,7

98,12
1,54

n = 7

mm 0,04325 1,07

Maße nach de Man :

$ L = 2,0 mm (1,8—2,7 mm)

B = 0,055 mm (0,0455—0,065 mm)
« = 38.2 (34,7-46)
ß = 3,92 (3,35—4,7)
y = 54,3 (48,5—59)
V = 48% (43,5-50%)
c^ L = 1,85 mm (1,78—1,96 mm)
B = 0,044 mm (0,039-0,0475 mm)
a =42,8 (38,5— 5,0j
ß = 3,68 (3,35—4,0.) |

;/ = 53 (4,9—6,0) ^

Zahl der beobachteten Exemplare: 28, davon $ 8, (^ 3, juv. 17.
Den Beobachtungen de Man's habe ich mit Ausnahme der

n = 3

1) Bei den stacheltragenden Dor/flmmus-, Tylenchus- und ApJielenchns-
Arten steht die Stachellänge für die Mundhöhlenlänge, bei Dorylaimiw
bedeutet die darauf folgende Zahl die Übergangsstelle des vorderen dünneren
in den hinteren dickeren Ösophagusteil und nicht die Lage des wenig
prägnanten Nervenrings.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 501

Organisation des Männchens nur einige Maßangaben hinzuzufügen.
So erreichen die vorliegenden Kxemplare nicht die Größe der hol-
ländischen (2,7 gegen 3.2 mm), Ösophagus und Schwanz sind länger
{ß = 3^92 gegen 4 — 5, y = 54,3 gegen 65—75!), eine Erscheinung, die
als Verharren auf den jugendlichen Maßen aufgefaßt werden kann.
Die Vulva liegt nicht in, sondern meist etwas vor der Körpermitte,
wie ich de Man gegenüber hervorheben muß. Um sie herum finden
sich deutliche Zirkulärmuskelfasern. Die Genitalorgane reichen -/s
der Entfernung Vulva — Ösophagusende (15,8 "/o? 15,3—16,4, n = 4)
nach vorn, nach hinten etwas weniger als Vs der Entfernung Vulva —
Anus (16,2%, 15,3-17, n = 4). Der Umschlag beträgt fast -/g des
nicht umgeschlagenen Teiles (vorn 9,45 ^'/o, 9,3 — 9,6, n = 3, hinten
10,4%, 9,3—11,6, n = 3). Ein 2,7 mm langes Weibchen trug ein
131:50^ großes Ei.

Bevor ich zur Schilderung des Männchens übergehe, möchte ich
bemerken, daß beide Geschlechter in der Nähe des Hinterendes am
Schwänze 2 Paar winziger Mediolateralpapillen (Fig. 32, schp) tragen,
die bisher übersehen wurden und nur bei der Medianansicht augen-
fällig sind.

Männchen. Das Männchen dieser Art ist bisher unbekannt,
denn das von de Man beschriebene und abgebildete Männchen ist,
wie ich mich mit Sicherheit zu überzeugen vermochte (so findet
sich diese Art nur in der Krustensteinzone des Untersees in nennens-
werter Anzahl, im Phragmitetum sehr vereinzelt; sonst überall, wo
Doriß. bastiani, wie im Seebach, beispielsweise als einzige Dorylaimus-
Art auftritt, fehlt das hier beschriebene Männchen !, so daß eine Ver-
wechslung mit dieser Art schon des Vorkommens wegen unmöglich
ist), nicht das zu unserer Art gehörige, sondern höchstwahrscheinlich
das von D. bastiani Bütschli (S. 515). Hierfür spricht der Größenunter-
schied beider Geschlechter (L $ = 3,2 mm. L (^ ^ 1,9 mm) und die
Angabe, daß „eigentümlicherweise", wie de Man in seiner Monographie
sagt (p. 171), bei dieser Art das Männchen häufiger ist als das
Weibchen (D. bastiani ist nämlich viel häufiger als unsere Art!).
Daß die Verwechslung beider Männchen sehr leicht möglich ist, geht
daraus hervor, daß ich selbst bei genauer Kontrolle meiner früheren
Nematodenfunde, als ich das D. bastiani-'SVdunchen noch nicht kannte,
beide Männchen verwechselte, ja in einem Falle auch das bisher un-
bekannte Männchen von D. flavomaculatus (Micoletzky 1912, p. 437,
441, Z). intermedius recte D. flavomaculatus \). Hinzugefügt sei, daß
das vermutliche D. intermedius-M'dwnchen Ditlevsen's wohl auch

502

Heinrich Micoletzky,

D. bastiani zugehört, welche Art der dänische Autor gleichfalls ver-
zeichnet.

Das Männchen, nur wenig kleiner als das Weibchen, unter-
scheidet sich von diesem nur durch etwas schlankere Körperform.
Der paarig symmetrische, an den Enden umgeschlagene Hode ist
sehr kurz (Vs der Körperlänge) und erstreckt sich stai'k gewunden
von der Körpermitte weiter nach hinten als nach vorn. Er besaß
bei den größeren Exemplaren bereits deutlich entwickelte Spermien.
Die großen (58 : 9,6 ju) Spicula (Fig. 32) besitzen keinen zentralen
Verdickungsstreifen; sie sind plump und nur wenig gebogen. Das
paarige akzessorische Stück (Fig. 32 acc) (12,8 : 4,2 ju) sitzt in der
Nähe des distalen Spiculumendes. Pro- und Retractor des Spiculums
(Fig. 32 2^ro, re) sowie ein Diktator der Cloake {di) sind nachweisbar.
Die Bursalmuskulatur ist sehr kräftig entwickelt und reicht über
die präanalen Papillen hinaus (16 — 17 % der Gesamtkörperlänge vom
Hinterende).

Von Papillen finden sich außer den auch dem Weibchen zu-
kommenden Schwanzpapillen {schp) eine knapp vor dem After gelegene
Anal- sowie 4 — 5 in größeren Abständen gelegene präanale Median-
papillen. Die hinterste dieser Papillen ist vom After stets bedeutend
weiter entfernt als die einzelnen Papillen untereinander:

Entfernungen der einzelnen Papillen in ,/< bei

^ 1

o^ 2

c^3

Entfernung der Analpapille vom After

15

17

15

hintersten (1.) von der Analpapille

69

82

80

1. von der 2. Papille

22

22

20

2. 3. Papille

HO

40

33

3. 4. (vordersten) Papille

30

24

26

4. 5. (vordersten) Papille

—

—

34

Entfernung der vordersten Papille vom After

Ifiß

185

208

Schwanzläuge in n

33

36

36

Total länge in mm

1,96

1,78

1.81

Die Entfernung der vordersten Papillen vom After beträgt somit
ungefähr 5— 6 Schwanzlängen. Die stets sehr markanten, deutlichen
Papillen erhalten ihre Vorwölbung durch die Verstärkung der äußeren
Cuticularlamelle.

Jugendstadien.

L = 1,41 mm (1,1—1,7 mm)

B = 0,0379 mm (0,032—0,05 mm)

ci = 36,6 (29—45) ^ n = 12

ß = 3,74 (3,2-4,9)

/ =49 (42—61)

Freilebende Süßwasser -Nematoden der Ost-Alpen. 503

Die letzte Häutung, die bei 1,7 mm Länge stattfinden dürfte,
habe ich nicht gesehen.

Geologie. Hauptsächlich Erdform, tritt sie im Süßwasser an-
scheinend nur vereinzelt auf und scheint hier — soweit aus dem
ziemlich seltnen Auftreten ein Schluß gezogen werden darf — die
Ufer (Krustenstein. Phragmitetum) stehender Gewässer zu bevorzugen.

Fundort. Lunz: Untersee (Krustenstein 4 Proben, 27 Indiv.,
Phragmitetum 1 Probe, 1 Indiv.).

Geographische Verbreitung. Deutschland: Umgebung
von Weimar, t (de Man); Holland: t (de Man); Schweiz: Rotsee bei
Luzern, t (de Man); Ungarn: p Plattensee (v. Daday); Dänemark:
t (Ditlevsen).

47. Doviflaimus carteri Bastian.

Bastian, 1866, p. 106, tab. 9 fig. 38 — 40. Dorylaimii.s carler i.

de Man, 1884, p. 177—178, tab. 29 fig. 122. D. ear/rri.

Co HB, 1889. D. Carter i.

V. Daday, 1898, p. 122—123. D. carteri.

Zschokke, 1900, p. 89 — 90. I). leuckarti Bütschli.^)

DE Man, 1907, p. 21—22. D. carteri.

Jägeeskiöld, 1909, p. 38 — 39, fig. 51. D. carteri.

DiTLEVSEN, 1911, p. 245 — 246. D. carteri.

Micoletzky, 1913 (2), p. 11. I). carteri.

Formel nach Cobb:

14(10,1)^ ^12,3(10)

^ mm 1,358 2,1 13,2 24,4 48,7 93,7

^ mm 0,041 1,18 1,35 1,6 1,94 0,95

Maße nach de Man:

$L = 1,358 mm (1,04— 1,84 mm) j
B = 0,041 mm (0,0315—0,053 mm 1 1
a = 33,4 (28,15—43) n = 15

ß = 4,1 (3,55-4,6)
y = 15,9 (10-24)
V = 48,7 7o (46-52,5 7o, n = 14)

Zahl der beobachteten Exemplare: 55, davon $ 16, ^ 1, juv. 38
(während der 4. Häutung 2).

1) Es ist mehr als wahrscheinlich, daß ZscHOKKE unsere Art, die
sich von D. leuckarti nur sehr wenig unterscheidet, vorgelegen hat, zumal
diese bisher nur als Erdform bekannt ist.

504 Heinrich Micoletzky,

Die vorliegenden alpinen Exemplare bleiben durchwegs kleiner
als die holländischen und französischen (L = 2 — 2,1mm); auch die
Gebirgsbewohner der Hohen Tatra übertreifen sie (L = 2,3 mm) nicht
unbedeutend. Außerdem sind die vorliegenden Vertreter mit einem
längeren Ösophagus und namentlich durch die Schwanzlänge von
der typischen Art unterschieden, de Man hat bereits in seiner
Monographie (1884) bei holländischem Material typische kurz-
schwänzige (;' = 30) und atypische langschwänzige (7=19 — 23) als
unbenannte Varietät unterschieden. Mit Rücksicht auf die Varia-
bilität der Maße möchte ich die langschwänzigen, die fast sämtliche
Individuen einschließen, als f. longicaudata (;' = 10— 20) der f. typica
(j/ = 20— 30 und darüber) gegenüberstellen. Die /". ^«/pim beobachtete
ich in nur einem einzigen Exemplare (Fundort: Murfluß). Nach
DE Man scheint die langschwänzige für das Süßwasser, die kurz-
schwänzige für die Erde charakteristisch zu sein.

Der Nervenring liegt in 38% flei' gesamten Ösophaguslänge
vom Vorderende entfernt. Der Ösophagus geht etwas hinter (nach
DE Man in) seiner Mitte in den dickeren Teil über. Die Vulva
befindet sich etwas vor der Körpei-mitte, und de Man betrachtet
diese Lage als für die langschwänzige (Varietät) Form charakteri-
stisch, während sie beim Typus in oder doch nur sehr wenig vor
der Mitte gelegen sein soll. Dieser Anschauung kann ich auf Grund
des vorliegenden Materials nicht beipflichten, da ich beispielsweise
eine Vulvalage von 52% (der Gesamtkörperlänge vom Vorderende)
bei einem langschwänzigen Exemplar (/ = 13,8; L = 1,2) aus meinem
Protokoll herauslese, und das Maximum der nach hinten verschobenen
Vulva von 52,5% verzeichne ich bei einem Individuum, dessen
y = 12,6 beträgt !

Die Gonadenausdehnung beträgt nach vorn etwas mehr als die
Hälfte der Entfernung Vulva- Ösophagusende (14%, 10—20,6, n = 8),
caiidalwärts etwas weniger als Vs der Entfernung Vulva — After
(10,1%, 6,6-13. n = 6); der Umschlag vorn % (10,1 %, 6,6—13, n = 6),
nach hinten % (107o> 4,6—12, n = 7). Vermerkt sei, daß bei einem
sonst typischen Weibchen mit einem Reifei hinter der Vulva die
beiderseitige Genitalausdehnung je 20 %, betrug (hinten 7i> der Ent-
fernung Vulva — Anus, vorn % der Entfernung Vulva- Ösophagus-
ende), sie nähert sich also sehr der für IJ. leuckarti Bütschli (de Man,
1884, p. 177, tab. 29 flg. 21) angegebenen Genitalausdehnung, auf
der der Hauptunterschied dieser und der vorliegenden Art beruht.
Dieses interessante Exemplar habe ich anfangs April im Phragmite-

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen.

505

tum des Erlaufsees erbeutet {y = 17.5). Die Eigröße (unter 15 Exem-
plaren 3 eiertragend) beträgt in einem Falle 70 X 33 pi, mehr als
ein Ei bei einem Exemplar habe ich nicht wahrgenommen. Männ-
chen habe ich ein einziges gesehen, doch ging es mir vor der Messung
verloren.

Jugendstadien fand ich zahlreich. Unter ihnen waren auch
2 während der letzten Häutung befindliche Exemplare:

juv. vor der letzten Häutung

L = 0,794 mm (0,5-1,04 mm) \

B = 0,0266 mm (0.016— 0.035 mm) |

a = 29,28 (25—34,4) \ n = 20

ß = 3,34 (2,86—3,97)

;' = 11,4 (9,4—14,6)

juv. während der letzten Häutung
L= 1,15 mm (1,14— 1,158 mm)
B = 0,0307 mm (0,03—0,0314 mm i
a = 37,35 (36,2 -38,5) n = 2

/i = 4,075 (3,55— 4,6j
= 15,6 (15,2—16)

7

Öcologie. Dieser lebhafte Donjlaimus bewohnt die Erde und
das süße Wasser. In letzterem findet er sich sehr verbreitet, doch
nirgends häufig. So fand ich ihn in Quellen, Bächen und Flüssen
ebenso wie in vielen Biocönosen des stehenden Wassers und auch
in der Seetiefe (13 m). Die biocönotische Tabelle (S. 348—349) weist für
diese Art 55 Exemplare auf, die sich auf nicht weniger wie 21 Fänge
verteilen.

Fundort. Lunz: Untersee (hauptsächlich Krustenstein und
Spongilla, vereinzelt im Phragmitetum und in 13 m Tiefe), Untersee-
abfluß und Ybbs (Hypnum), Almtümpel; Erlaufsee (Krustenstein);
Attersee (Phragmitetum); Hintersee (Krustenstein, Phragmitetum),
Mur bei Pernegg und Drau bei Unterdraubiirg.

G e 0 g r a p h i s c h e V e r b r e i t u n g. Österreich- Ungarn : Hinter-
see, p (Micoletzkt), Hohe Tatra und Retyezät-Gebirge, p (v. Daday) ;
Deutschland: Jena, t (Cobb); Schweiz: Rhätikon-Seen bis 2102m
Höhe, p (Zschokke); Holland: t, p (de Man); Frankreich: Seine bei
Paris, p. (de Man); England: Falmouth, p (Bastian); Dänemark, t, p
(Ditlevsen); Norwegen: Halbinsel B^^gdö bei Christiania, t (de Man).

506 Heinbich Micoletzky,

48. Dor'ijlainius stagnalis Dujaedin.
Taf. 14 Fig-. 12a— e.

DüJARDlN, 1845, Histoire naturelle des Helminthes ou vers intestinaux

Paris 1845, p. 231, tab. 3 flg. C) Dorylaimus- stagnalis.
Bastian, 1866, p. 106, tab. 9 fig. 35—37. D. stagn.
BÜTSCHLi, 1873, p. 27, tab. I fig. 4a — d. D. siagn.
BÜTSCHLI, 1876, p. 379—381, tab. 25 fig. 13a— c. D. stagn.
V. LiNSTOW, 1876, p. 8 — 10, D. stagn.
DE Man, 1884, p. 186, tab. 32 fig. 132. D. stagn.
Zachaeias, 1893, p. 6. D. stagn.
Feic u. Vävea, 1894, p. 44, 101. D. stagn.
Feig u. Vävea, 1897, p. 52. D. stagn.
Gaebini, 1895, p. 106, 108. D. stagv.
Zachaeias, 1896, p. 78, 80. D. stagn.
V. Daday, 1898, p. 124. D. stagn.

V. Daday, 1898, p. 127, tab. 14 fig. 8—11, 14. D. striatus Daday.
ZSCHOKKE, 1900, p. 88, 89, 92. D. stagn.
Plotnikoff, 1901, p. 246, D. stagn.
V. Daday, 1902. D. stagn.
V. Daday, 1904. D. stagn.
V. Daday, 1905, p. 71. D. stagn.
SCHNEIDEE, 1906, p. 683. D. stagn.
DE Man, 1907, p. 26—28, tab. 2—3 fig. 5. D. stagn.
Roux, 1907—1908. IJ. stagn.
DE Man, 1908, p. 314—315. D. sp.
JÄGERSKIÖLD, 1909, p. 40, fig. 53. D. stagn.

Klausenee(2), 1908— 1909,p. 374, 379, 380, 382, 384, 391—393. D. stagn.
V. Daday, 1911, p. 501. D. stagn.
DiTLEVSEN, 1911, p. 247 — 248. D. stagn.
Kleiber, 1911, p. 10, 1). stagn.
ZsCHOKKE, 1911, p. 84. D. stagn.
Micoletzky, 1910—1911, p. 520, 527. JJ. .'^tagn.
Micoletzky, 1912, p. 424, 428, 432. D. stagn.

Formel nach Cobb:

?

6

Kopfende 14 (12)' ^5 (12,5)

nimj,0 e 3A (2,9)') 10,7 21,7 43,5 93,7

mm 0,0988 075 1,4 ^ 1,95 2,4 2,44 1,34

18,6—

mm 3.56 6 3,24(3) 11,8 23,8 50 98,9

mmö;086 Ö,49 1,22 1,8 ~ 2,16 2,22 ' 1,22

1) Nach de Man, 1907, p. 25.

2) Wahre Stachelläoge in Klammer !

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost- Alpen. 507

Maße nach de Man:

$ L = 4,0 mm (2,8—5,6 mm) \

B = 0,0988 mm (0,07—0,145 mm) j
a = 41 (30-52) ' n = 50

/S=4,6 (3,4-5,6)
y = 15,8 (9-27)
V = 43,5% (38-50 «/o), n = 44

^ L = 3,56mm (2,8— 4,2mm) j

B = 0,086 mm (0,055—0,115 mm) |
a =45 (30-52) n = 39

ß = 4,2 (3,2-5,2)
7 = 92 (65-125)

Zahl der gesammelten Exemplare : 250, davon $ 65, c^ 48, juv, 137.

Diese weitverbreitete Art zeigt ähnlich wie die übrigen darauf-
hin untersuchten Nematoden in den Körpermaßen eine beträchtliche
Variationsbreite. Variieren doch viele Maße fast um das doppelte
Minimum, ja die weibliche relative Schwanzlänge sogar um das
3 fache! Im übrigen verweise ich auf die beigegebenen Variations-
polygone.

D. stagnalis war wiederholt Gegenstand aufmerksamer Beobach-
tung, so von Bastian (1866), Bütschli (1873, 1876), dem wir die
erste genaue Beschreibung des von Bastian entdeckten Männchens
verdanken, und von de Man (1884 und 1907). Von v. Daday's
D. striatus ist, wie bereits de Man (1907) vermutet, synonym. Der
D. sp., den der um die Erforschung der freilebenden Nematoden so
hochverdiente holländische Autor von Tibet (1908) beschreibt, ist
wahrscheinlich gleichfalls unsere Art, wenn sich auch beim großen
Artenreichtum dieser Gruppe nichts Abschließendes sagen läßt.
Die übrige zahlreiche Literatur — die sich gewiß noch vermehren
ließe — erwähnt unsere Art nur und macht bestenfalls Angaben
rein faunistischer Natur, die übrigens des öfteren erkennen oder doch
stark vermuten lassen, daß diese Art, wie auch Zschokke (1911,
p. 85) neuerdings erwähnt, vielfach als Sammelbegrilf für diverse
Dorfjlaimus- Arttn in Betracht kommt. So möchte ich hier beispiels-
weise nur darauf hinweisen, daß Woltereck (1906, p. 472) Dorylai.
mus stagnalis als charakteristischen Litoral- und Grundbewohner
Lunzer Untersees anführt, daß diese Art aber nach meinen Unter-
suchungen, die sich auf über 1500 Individuen und 26 Fänge er-
strecken, im eigentlichen Untersee vollständig fehlt, so daß vermutlich

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 34

508

Heinrich Micoletzky,

eine Verwechslung mit D. bastiani (eventuell auch D. flavomaculatus)
stattgefunden hat.

Morphologisch habe ich dem bisher bekannten nur wenig hinzu-
zufügen. Die Vulva liegt durchschnittlich merklich vor der Körper-
mitte, in der Körpermitte fand ich sie unter 44 Fällen nur einmal.
Die Ovarien reichen nach vorn etwa -/g der Entfernung Vulva—
Ösophagusende (14%, 11—24, n = 10), nach hinten etwas weniger
als Vs der Entfernung Vulva— Anus (15%, 12—27, n = 10); der
Umschlag beträgt beiderseits ^/a — 7?- Die Eizahl beträgt 1—13,
die Hälfte aller erwachsenen Weibchen sind eiertragend, die mittlere
Eizahl beläuft sich auf 5,3 (n = 18); die mittlere Eigröße ist 88 : 36 /j,
(68-98:33—39 ß, n = 3). Die fruchtbarsten (und größten) Exem-
plare sind hier wie anderwärts die Alratümpelbewohner.

Der Hodenbeginn fällt vor den Beginn des 2. Körperdrittels
(31,4 %, 26—34, n = 4). Die präanale Papillenreihe beginnt bei
0,3—0,4% der gesamten Körperlänge vor dem After und reicht
3^6_3,7 0/^ jjach vorn. Die Spiculalänge (in der Bogensehne ge-
messen) beträgt 2,2 Körperprozent (absolut in einem Falle 78 : 8 /u).

Jugendstadien.

juv. (ohne sekundäre Sexualmerkmale)
L = 1,6 mm (0,6—2,8 mm)
B = 0,0447 mm (0,02-0,08 mm)
« = 31,7 (24-48)
ß = 3,68 (3—5,6)
y = 10,3 (5-18)
$ während der letzten Häutung

L = 2,04 mm, 2,4 mm

B = 0,054 mm, 0,0687 mm

a = 38, 35

ß = 3,45 4,2

;' = 13,7, 9,6

(^ während der letzten Häutung ^)

L = 2,56 (2,43j mm

B --= 0,071 (0,0705) mm

a = 36 (34,5)

ß=S,S

7 = 16,9

n = 75

n-2

.n=l

(3,65)

(75)

I

1) Die in Klammern stehenden Ziffern bedeuten die Maße der jungen
Imago, die uneingeklammerten die Maße der Larvenhaut !

Freilebende Süßwasser-Nematodeii der Ost-Alpen. 509

Die jüngsten Stadien von 0,6 mm beiinden sich wahrscheinlich
am Ende des eisten Lebensalters (Stadium) nach Maupas (s. allge-
meiner Teil S. 387—388), also vor der 1. Häutung. Ihre Genitalanlage
ist 2 — 4zellig und 45 : 10 ^ lang. Bei 1,3—1,4 mm Länge ist das
3. Stadium erreicht; die Genitalorgane sind bereits 12zellig, die
Größe dieser Anlage betrug in einem Falle 92 : 52 [x. Hierauf folgt
die 3. oder vorletzte Häutung, die das 3. von dem 4. Stadium trennt
und bei etwa 1,6 mm absolviert wird. Ich führe die Maße eines
solchen Häutungsstadiums an : L = 1.63, B = 0,0505, a = 32. /? = 3,7,
7 = 12,5. Die Maße während der letzten Häutung, wo das ^ bereits
das definitive Schwänzende zeigt, sind oben ersichtlich. Die Männ-
chen sind hier wie bei den übrigen Arten mit langschwänzigen
Weibchen und kurzschwänzigen Männchen [D. hastiani, flavomaculatus
und macrolaimus) als die abgeleiteten zu betrachten. Somit würden
diejenigen Dorylaimen, bei denen beide Geschlechter langschwänzig
sind, den Ausgangspunkt, die mit langschwänzigen Weibchen und
kurzschwänzigen Männchen die Mitte und die mit bei beiden Ge-
schlechtern kurzem Schwanz das Ende dieser Reihe bilden. Das
Männchen mit Larvenschwanz hat zuerst v. Linstow (1876, p. 8 — 10,
flg. 19 auf tab. 1) beobachtet.

Die Entwicklung dieser Art scheint ziemlich lange Zeit — ver-
mutlich im günstigsten Falle einige Wochen — zu dauern, so daß
im Jahre nur verhältnismäßig wenige Generationen — in dem höchst
gelegenen Almtümpel des Dürrensteins nur eine einzige ! — zur Ent-
wicklung kommen. Zur Zeit der Schneeschmelze triff't man, worauf
auch von anderer Seite (Klausenee) hingewiesen wurde, nur Jugend-
formen an, gegen den Herbst das Maximum erwachsener Individuen.

Verwandtschaft und Unterscheidung. Da es bei der
großen Variationsbreite nicht immer leicht fällt, die Dorylaimus-
Arten sicher auseinander zu halten, erlaube ich mir, einige
Hinweise zu geben. Da unsere Art, wie es scheint, ausschließlich
Süßwasserbewohner ist (Moniez soll zwar, wie ich aus Zschokke,
1900, p. 92 erfahre, diese Art zusammen mit Mononchus papillatus
auch subterran aufgefunden haben, doch liegt hier entweder eine
Verwechslung mit einer der zahlreichen Erdformen vor, oder — da
DiTLEvsEN neuerdings D. stagnalis auch von der Wasserkante ver-
meldet — wir haben es mit einem Ausnahmsbefund zu tun), kann
eine Verwechslung nur mit folgenden Arten möglich sein, die sich
durch folgende Merkmale unterscheiden:

1. Borylaimus limnophikis : geringe Größe, Genitalorgan ein-

34*

510 Heinrich Micoletzky,

seit ig', nur nach hinten gerichtet, Ösophagus nur im hinteren Viertel
verdickt, somit sehr leicht zu unterscheiden.

2. Dorylaimus crassus: viel plumper (« = 27!), Ösophagus am
Ende des 1. Körperdrittels in den hinteren, erweiterten Teil über-
gehend.

3. Dorylaimus bastiani: viel kleiner (0,9 — 1,8 mm lang), Kopf,
Schwanzform anders, obwohl letztere namentlich bei der lang-
schwänzigen Form leicht irreführen kann!

4. Dorylaimus flavomaculatus : lebend : gelbe spindelförmige Flecken
hinter dem Mundstachel; an konserviertem Material: geringere
Körperlänge (1,6 — 2,4 mm), Kopf mit außerordentlich kleinen Papillen
ohne Lippen, nur das hintere Ösophagusdrittel verbreitert. — Beim
Vorhandensein von (^ ist die Diagnose sehr einfach und sicher, nur
bei Jugendformen ist es mitunter sehr gewagt, eine Bestimmung
vorzunehmen.

Öcologie. Ausschließlich Süßwasserform, ist diese weitver-
breitete Art als typischer Schlammbewohner zu bezeichnen. Sie be-
wohnt vorwiegend (? ausschließlich) stehende Gewässer, wie Tümpel,
Sümpfe und Teiche, und meidet kalt temperierte Seen und Fließ-
wasser. Die Almtümpel-Exemplare, die anscheinend die günstigsten
Lebensbedingungen in den oft überhitzten, an organischen Stoifen
reichen, als Viehtränke benutzten Regenwasseransammlungen finden
(Neigung zu saprober Lebensweise!), sind am größten und frucht-
barsten.

Fundort. Lunz: Untersee (in einem Tümpel am Seeufer im
Phragmitetum), Obersee (Moorwiesentümpel der Insel), Almtümpel:
Durchlaßalm, obere und untere Seekopfalm, Dürrenstein; Attersee
(16 m Tiefe grobsandiger Schlamm); Hintersee (Zuflußbach einen
Felsen überrieselnd, zwischen Moos und Algen, im eigentlichen See
im Herbst 1912 nicht gefunden).

Geographische Verbreitung. Europa. Österreich-
Ungarn: Faistenauer Hintersee und Zeller See im Pinzgau in
Salzburg (Micoletzky), Attersee (Micoletzky), Lunz: Almtümpel
der Durchlaßalm, Seekopfalm und des Dürrensteins (Klausener);
Unter-Pocernitzer und Gattersclilager Teich in Böhmen (Fric u. Vävra);
Pruthfluß, Tümpel und Teiche der Umgebung von Czernowitz [Mico-
letzky i)]; Rakös-Bach [Örley-)], Plattensee und Umgebung
(v. Daday) ; Deutschland: Leipzig, Umgebung von Frankfurt a. M.,

1) Fußnote S. 40 L 2) Nach v. Daday, 1898, p. 124.

Freilebende Süßwasser-Neraatoden der Ost-Alpen.

511

Main (Bütschli), Erlangen (de Man), Ratzebni-ger See (v. Linstow),
großer Plöner See (Zacharias), kleiner und großer Koppenteich im
Riesengebirge (Zacharias); Schweiz: Gotthardseen bis 2023 m,
St. Bernhardseen bis 2610 m, Rhätikonseen bis 2101 m (Zschokke),
Lac de Champer [Studer\)], Vilter und Wangser See [Heuscher ^)],
Vierwaldstätter See, 40 — 210 m Tiefe (v. Daday und Zschokke),
Genfer See, Neuen burger See'-), Bodensee^), Lacde Joux-); Italien:
Gardasee, Etsch (Garbini); Holland (de Man); Frankreich:
Rennes (Dujardin), Seine bei Paris (de Man), Lac d'Annecy in
Savoj^en (Roux); England: Falmouth, New Gross in Kent (Bastian);
Dänemark (Ditlevsen); Rußland: Obersee bei Reval (Schneider);
Bologoje-See (Plotnikoef), Umgebung von Kasan (v. Daday).

Asien: Kleinasien, Turkestan, Sibirien, China, Ceylon (v. Daday),
Tibet? (de Man). Amerika: Paraguay, sehr verbreitet in Tümpeln,
Teichen, Sümpfen und Pfützen (v. Daday).

49. Dorylaiinus longicaudatus Bütschli.

BÜTSCHLI, 1874, p. 20. Dorylaimiis longicaudatus.

de Man, 1884, p. 189— 190," tab. 33 fig. 136. D. longicaudatus .

Ditlevsen, 1911, p. 248. D. longicaudatus.

Formel nach Cobb:

Nervenring 6,8 (3,9)' 7,1 (2,65)

mm 2,935 0,442 4,42 6,7 3) 14,2 37 76,5

?

1,515

1,8

2,24

1,06

n

mm 0,057 0,57 1,38

Maße nach de Man:

? L = 2,935 mm
B = 0,057 mm
« = 51,5
ß --= 7.05
/ = 4,27

Zahl der beobachteten Exemplare: 1 einziges $ (konserviert).

Das vorliegende Exemplar weicht in etwas vom Typus ab und
nähert sich D. brigdammensis de Man (1884, p. 188—189, tab. 32
fig. 135), so daß ich zunächst die Unterscliiede von D. longicaudatus,
sodann die von D. h-igdammensis anführen will.

1) Nach Zschokke, 1900.

2) Nach Zschokke, 1911.

3) Grenze des engeren und des verbreiteten Ösophagusteiles.

512 Heinkich Micoletzky,

Unterschiede von D. longicaudatus:

1. bedeutend schlanker (a = 51,5 gegen 30 — 35);

2. die Lippen sind undeutlicher ausgeprägt, als de Man be-
schreibt und abbildet;

3. der Stachel ist schwächer;

4. der schwächere Teil des Ösophagus geht vor seiner Mitte in den
hinteren erweiterten über (statt i n der Mitte plötzlich überzugehen) ;

5. die Sexualorgane reichen viel weniger weit, was indessen
möglicherweise auf Jugendlichkeit (? knapp nach der letzten Häutung)
zurückgeführt werden könnte (bei 2,9 mm Länge noch keine Vulva
nach BÜTSCHLi);

6. die größere Schwanzlänge fällt nicht ins Gewicht, da jüngere
Exemplare relativ langschwänziger sind;

7. der Ösophagus ist viel kürzer.
Unterschiede von D. brigdammensis:

1. etwas schlanker (a = 51,5 gegen a =- 35—40);

2. unser Exemplar wird größer (D. brigdammensis bei 1,8 mm
gesehlechtsreif, erreicht nur 2,5 mm Länge);

3. Vulva liegt bedeutend vor der Körpermitte;

4. wie früher;

5. und 6. wie früher Punkt 6 und 7.

Alles in allem genommen, kann man sagen, daß es sich bei vor-
liegendem Exemplar um einen etwas abweichend gebauten (? infolge
aquatiler Lebensweise) D. longicaudatus handelt, der durch den
schlanken Köi-perbau sowie durch die unscharf ausgeprägten Lippen
und Papillen (? Einfluß der Konservierung) an D. brigdammensis (bzw.
D. bastiani). die verwandte Art, erinnert, während ihn die Körper-
größe, die Langschwänzigkeit und die weit vorn gelegene Vulva
(etwas hinter dem 1. Körperdrittel) unter D. longicaudatus einreiht.

Öcologie. Diese in der Erde nicht seltene Art ist bisher für
das Süßwasser, das sie nur sehr selten und vereinzelt zu bewohnen
scheint, noch nicht nachgewiesen worden.

Fundort. Submerses Wassermoos in der Drau bei Unter-
drauburg.

Geographische Verbreitung. Österreich: Laibach
(de Man), Czernowitz [Micoletzky i)|; Deutschland: Umgebung
von Kiel (Bütschli), Erlangen (de Man); Dänemark (Ditlevsen),
überall terricol.

1) Fußnote S. 401.

Freilebende SiKiwasser-Nematoden der Ost-Alpen.

513

50. Dorf/Jaimus hastlani Bütschli.
Taf. 13 Fig. 10a-], Taf. 18 Fig. 30a— c.

Bütschli, 1873, p. 29, tab. 1 fig. 3a — b. Dorylaimus bastiani.

V. LiNSTOW, 1876, p. 7, tab. 1 fig. 14. D. nmcrotirus n. sp.

DE Max, 1884, p. 185, tab. 31 fig. 131. D. bastiani und D. hrigdam-

mcnsis, p. 188—189, tab. 32 fig. 135.
DE Man, 1885. D. bastiani und D. hrifjdanni/ensis.
CoBB, 1889. D. bastiani.
V. Daday, 1898, p. 121—122. D. bastiani.

V. Daday, 1898, p. 122, tab. 14 fig. 13. D. bastiani rar. longicaudatiis.
Zsc:hokke, 1900, p. 88. D. tmuimiidalus Bast.^)
DE Max, 1906, p. 173 — 174. D. bastiani und D. brigdammensis, p.
DE Max, 1907, p. 24 — 25. D. bastiani.
JÄGEESKIÖLD, 1909, p. 41 — 42, fig. 57. D. bastiani.
DiTLEVSEX, 1911, p. 248. D. bastiani.
Menzel, 1912, p. 539—542, fig. 1 — 2. D. bastiam.
MicOLETZKY, 1912, p. 437. D. bastiani.
Micoletzky, 1913 (1). D. bastiani.

174.

Micoletzky,

1913

(2j, p. 1 1. -D. bastiani.

Formel nach Cobb

S

mm 1,27
mm 0.03o2^

mm 1,13

0

17,6(11,3/ ^18(12)
2,43(2,13)2) 11,9 3) 21 49.12 91,6

0,92 1,68 2,4

0 2,75 (2,4) 13,5

1,66

2,6 2,73

10,8 — — 19,2
23,8 50 98,2

mm 0.0308 0,91 1,6 2,3

Maße nach de Man:

$ L = 1,27 mm (0,9—1,8 mm)
B = 0,0352 mm (0,025—0,055 mm
a = 36,7 (29—46)
ß = 4,74 (35— 6,2 )
y =. 11,9 (8—24)
V = 49.12% (43-57)

2,5

^,7

2,23

' n = 100

1) Dieser Autor hat vermutlich diese bisher im Süßwasser noch nicht
gefundene Art mit den langschwänzigen Exemplaren von D. bastiani ver-
wechselt, vielleicht ist auch sein Dorglairniis sp. mit dieser variablen Art
zu identifizieren.

2) Die eingeklammerte Zahl bedeutet die eigentliche Stachellänge,
die nicht eingeklammerte die Entfernung vom Vorderende.

3) Bedeutet die Übergangsstelle des dünneren in den dickeren Teil.

514 Heinrich Micoletzky,

(^ L = 113 mm (0,8—1,6 mm)

B = 0,0808 mm (0,0225—0,045 mm)

a = 37,2 (29-46) ( n = 100

/3 = 4,2(3-6)

y = 55,3 (40—75)
Zahl der gesammelten Exemplare: 714, davon $ 146, ö" 145,
jiiv. 423.

Diese Art, von der mir ein sehr reiches Material von den ver-
schiedensten Fundorten (s. biocönot. Übersichtstabelle S. 348 — 349) zur
Verfügung- stand, bleibt im Untersuchungsgebiete gleichfalls hinter
der Größe der Flachlandsformen zurück. So verzeichnet v. Daday,
der sie zum erstenmal für das Süßwasser nachwies und dem nur
2 Exemplare vorlagen, eine Länge von 1,65 bzw. 1,95 mm, und nach
DE Man (1884) erreichen die terrestrischen Vertreter 2,1 mm. Sie
scheint zu den am stärksten variierenden Arten zu gehören (vgl. die
beigegebenen Variationspolygone!), und schon der holländische Mono-
graphist fand eine Variation der Schwanzlänge um das dreifache
Minimum (/ = 10 — 30!), somit in ganz ähnlicher Weise wie oben
angegeben {y = 8 — 24!). Diese große Variationsbreite des Schwanzes
— die sich, nebenbei bemerkt, auch auf die Schwanzform erstreckt —
macht eine Gruppierung notwendig. Ich schlage vor, die kurz-
schwänzigen (weiblichen) Formen mit meist abgerundeter Schwanz-
spitze, deren Schwanzlänge Vso bis ^ 15 der Gesamtkörperlänge be-
trägt, als f. typica von den langschwänzigen (von ^'^^ bis ^ '^), die als
f. longicaudata [v. Daday ^)] unterschieden werden, zu trennen. Wie
das Variationspolygon (Taf. 13 Fig. 10/) erkennen läßt, gehört weitaus
die Mehrzahl (88%) zur f. longicaudata, die übrigen (12''/o) zur /". tij-
pica. Der Schwanz besitzt durchaus nicht immer die charakte-
ristische Form. Wohl ist an ihm meist eine ziemlich unvermittelte,
plötzliche Verschmälerung wahrzunehmen, doch kamen mir wieder-
holt auch mehr oder weniger regelmäßige Schwanzverschmälerungen,
die ziemlich fein spitz zuliefen, namentlich bei Jugendformen zu
Gesicht, die der Schwanzform von D. flavomaculatus (Taf. 18 Fig. 31 a),
beispielsweise (um eine von mir studierte Süßwasserart zu nennen)
sich sehr nähert. Nebenbei sei bemerkt, daß die von v. Daday auf-
gestellte Varietät im Verhältnis zur Stammform auffällig plump ist
(a = 24 gegen 57 !). Da v. Daday hiervon im Text nichts erwähnt,

1) Die Aufstellung einer Varietät, die v. Daday für ein einziges
Weibchen vornahm, halte ich nicht für zweckmäßig.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 515

könnte man an einen Druckfeliler denken, wenn nicht an anderer
Stelle (1897, p. 104—105) die gleichen Zahlen für die absolute Länge
und Breite (relative Werte werden leider nirgends gegeben) ange-
geben würden.

Mit Ausnahme der männlichen Organisation kann ich den Be-
obachtungen BÜTscHLrs und de Man's nur wenig hinzufügen. Die
mit einer kräftigen Vulvamuskulatur versehene weibliche Genital-
öffnung liegt im Mittel etwas vor der Körpermitte (nach de Man
1884 in oder hinter der Mitte, welche Angabe auch Jägeeskiöld
übernommen hat, nach de Man 1906 hingegen etwas vor der Mitte),
Die symmetrischen Gonaden reichen caudalwärts etwas weiter als
nach vorn, was von der Lage der Vulva abhängig zu sein scheint,
derart, daß, je weiter diese nach vorn rückt, um so länger die
dahinter liegende Gonade sich ausstreckt und umgekehrt. Nach
vorn reichen sie knapp an das Ösophagushinterende heran (17,67o
der Gesamtkörperlänge, 8,5— 38,5°/oj n = 34) mit einem weiten Um-
schlag (ll,3°/o> "^A — 18,4%,, n = 11), dessen relatives Minimum die
Hälfte (7,5 : 15,6*^/o), dessen Maximum fast die Länge des nicht um-
geschlagenen Teiles (10 : 10,8"/o) erreicht; nach hinten % der Ent-
fernung Vulva — After (18*'/,j, 9,5 — 28, n = 34) mit einem ebenso weiten
Umschlag als vorn (12"/,,, 8.7 — 19, n = 11). Erwähnen möchte ich,
daß in einem Fall der hintere Umschlag vor die Vulva reichte, also
länger war als der nicht umgeschlagene Teil (19 : 17,2*^/o). Die
Hälfte aller erwachsenen Weibchen fand ich eiertragend. Die mittlere
Eigröße beträgt 75,6:26,5 ju, (60—110:25-31 fi, n = 14), die Zahl
der Eier 1 — 3 (etwa die Hälfte trug nur 1 Ei), de Man fand bei
Erdbewohnern bis 6 Eier.

Männchen: Menzel und ich fanden knapp hintereinander das
von uns für bisher unbekannt gehaltene Männchen dieser Art. Elin
eingehenderes Studium lehrte mich indessen, daß bereits de Man
dasselbe gesehen hat. Einmal ist, wie ich weiter unten zeigen
werde, de Man's D. brigdammensis synonym, und ferner ist de Man's
Männchen Yon Dorylainrns mtennedkfs {1884, p. 171, tab. 27 flg. 113 c)
das unserer Art, wie der holländische Forscher auch später (1907,
p. 24) richtig vermutete. Nichts destoweniger halte ich es schon
im Hinblick auf die Darstellung Menzel's nicht für überflüssig, eine
Abbildung des männlichen Hinterendes zu geben (Fig. 30 a — b). Der
Hode ist meist deutlich zweiteilig. Beide Teile hängen mitunter
nur durch eine zarte und äußerst schmale Brücke zusammen, doch
unterliegen diese Verhältnisse großen Schwankungen, so daß die

516 Heinrich Micoi.etzky,

Zweiteilung- des Hodens bald scharf ausgeprägt, bald kaum wahr-
nehmbar ist. Sein Beginn liegt durchschnittlich hinter dem ersten
Körperdrittel (39,2"/,j der Gesamtlänge vom Vorderende, 32 — 51%,
11 = 20), seine Länge beträgt fast '/s der gesamten (307,,, 25,5 — 37%,
n = 7j. Obzwar an dieser Stelle histologische Details nicht verfolgt
wurden, möchte ich eine Gelegenheitsbeobachtung einschalten, die
ich an einem durch eine Körperverletzung herausgequollenen Hoden-
schlauch (Fig. 30 c) machen konnte. Im vorderen Teil liegen unreife
Spermien von ellipsoider Form, deren Länge 8,8 ju, deren Breite
4,5—5 ju beträgt. Diese besitzen einen deutlichen Kern und eine
quergestreifte bzw. quergeriefte Membran, während im dahinter
liegenden Teil — durch eine schmale Zone getrennt — die kleineren
(5,1 : 3,8 — 4,2 jli) reifen Spermatozoen liegen, die gleichfalls einen
deutlichen Kern und wiederum die Querriefung am Rande erkennen
lassen.

Den Spicularapparat (Fig. 30a— b) hat de Man (1884, tab, 27
fig. 113 c, vgl. tab. 32 fig. 135 b) bereits richtig erkannt. Die Spicula
sind plump, etwas gebogen und mit 2 deutlich getrennten zentralen
Verdickungsstreifen versehen, die Menzel (fig. 2, p. 541) zu parallel
und zu nahe zeichnet. Jedes Spiculum trägt ein kleines, stabförmiges,
oft nur schwer sichtbares akzessorisches Stück (in Fig. 30 a nicht
eingetragen, Fig. 30b acc), das bei vorgestrecktem Spiculum wie bei
den übrigen Dorylaimen ebenfalls analwärts rückt und eine ver-
doppelte Dorsalkontur zu besitzen scheint. Seine Länge beträgt
Ve — V.T der des Spiculums. Dieses akzessorische Stück ist de Man's
Beobachtungsgabe nicht entgangen, Menzel blieb es verborgen. Vor
dem Anus findet sich eine Afterpapille, und in einiger Entfernung
beginnt die aus 7 — 14 Papillen [Mittelwert aus 110 Fällen == 9,6
(Taf. 13 Fig. 101) Variationspolygon | bestehende mediane präanale
Papillenreihe. Die einzelnen Papillen schließen dicht aneinander
und sind — wenigstens im Verhältnis zu D. flavomaculafus — groß
und deutlich. Die Zahl stimmt mit den Angaben des holländischen
Helminthologen, der 6 -11 Papillen fand, gut (1884, p. 171, 189, 6—11;
1907, p. 21, 8), mit jenen Menzel's hingegen weniger gut überein,
beobachtete doch dieser an 4 Männchen 15—17, Ich möchte auch
hinzufügen, daß das Spicularende der MENZEL'schen tenicolen Triester
Formen mehr zugespitzt erscheint (fig. 1 — 2), außerdem ist die
Schwanzform, auf die ich des Unterschiedes mit D. flavomaculatus
halber meine besondere Aufmerksamkeit lenkte, hier (fig. 1) mit-
unter an der Ventralfläche konkav, während ich den Schwanz fast

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 517

stets abgerundet fand und Übergänge zur Schwan zform der folgenden
Art (Taf. 18 Fig. 31 cj nur liöchst ausnahmsweise auftreten. Ge-
legentlich meiner Studien über die terricole Nematodenfauna werde
ich hierauf zurückkommen. Die Spicularmuskulatur verhält sich
typisch.

Bevor ich mich den Jugendstadien zuwende, will ich die für
die Identität von B. basfiani und D. hrigdammensis sprechenden
Gründe anführen. Bereits de Man begann in neuerer Zeit (1906,
p. 174; 1907, p. 25) an der Verschiedenheit beider zu zweifeln, da
er in der Erde der Insel Walcheren eine Zwischenform fand. Durch
meine Untersuchungen über die Variationsbreite des Schwanzes
haben diese Zweifel neue Nahrung erhalten, außerdem stimmen die
Männchen in allen wesentlichen Punkten überein, und dem vermut-
lichen Fehlen des akzessorischen Stückes (1884, p. 189) darf als
negativem Merkmal bei der Kleinheit desselben keine entscheidende
Rolle zufallen. So ziehe ich denn beide Arten zusammen und be-
merke, daß der ehemalige D. hrigdammensis de Man der f. longicau-
data zugehört.

Jugendstadien. Von dieser zu der gemeinsten und häu-
figsten des Untersuchungsgebietes zählenden Art habe ich zahlreiche
Jugendstadien beobachtet, die darauf schließen lassen, daß sie, wie
alle Dorylaimen, eine verhältnismäßig langsame Entwicklung durch-
machen. Verglichen mit ihren hänfigen Artgenossen D, stagnalis und
D. flavomacidatus, können wir sagen, daß sie sich schneller als jener,
dagegen langsamer als dieser entwickelt.

juv. vor der letzten Häutung, ohne sekundäre Sexualcharaktere

L = 0,845 mm (0,4—1,3 mm)

B = 0,024 mm (0,014—0,036 mm)

a = 34,5 (24—42) ^ n = 112

ij = 4,0 (3—5,5)

y = 9,3 (6—13)

juv. $ während der letzten Häutung, mit Vulvaanlage

L -= 1,08 mm (0,9—1,39 mm)

B = 0,0318 mm (0,0245-0,039 mm)

a = 35,4 (30,5-40,2) ^ n = 18

ß = 4,54 (3,84-5,5)

;' = 10,7 (6-17,8)

V = 49,l^/o (47,3—54), n = 16

518 Heinrich Micoletzky,

jiiv. ($ während der letzten Häutung-, mit Larvenschwanz')
L = 0,978 mm (0,845—1,08 mm)
Li= 1,08 mm (1,0—1.17 mm) n = 13
a = 28,5 mm (22,5—31,7) ^ „ = 15

ß = 3,92 (3,5—4,8)
'/ =62,5 (40-84)
71= 10,9 (9,6—13,4) n = 10

Aus diesen Maßen geht hervor, daß die letzte Häutung bei
beiden Geschlechtern nahezu bei gleicher Größe stattfindet, falls
man die Männchen mit dem Larvenschwanze mißt. Den Larven-
schwanz des Männchens bildlich wiederzugeben, darauf habe ich hier
wie bei folgender Art verzichtet, da dies bereits von anderer Seite bei
verwandten langschwänzigen Arten g^eschehen ist (so bei D. stagnalis
durch V. LiNSTOw 1876, tab. 1 fig". 19 und bei D. macrolaimus durch
DiTLEvsEN 1912, p. 249 — 250, tab. 4 flg. 38). Diese letzte Häutung
scheint hier wie bei folgender Art mit einem ziemlich lang an-
dauernden Ruhestadium verbunden zu sein. Hierfür spricht wenigstens
die Zahl der Fälle, da Vs — Ve sämtlicher beobachteten Jugendstadien
hierher gehören. Die präanale Medianpapillenreihe ist im Häutungs-
stadium entweder kaum erst in der Anlage vorhanden oder bereits
vollständig ausgebildet, und ähnliches gilt für die Gonaden, die ihr
Hauptwachstum während dieser Periode zeigen. So maß ich bei
weiblichen Exemplaren, die sämtlich die Vulva-Anlage erkennen
lassen, im Anfangsstadium der Häutung die Länge der Genitalorgane
jederseits nur mit 2\/,*'/o ohne Umschlag, am Ende derselben mit bis
zu 15,7°/o der Gesamtkörperlänge nach vorn und einem 14% Um-
schlag, nach hinten mit 14,4% ohne Umschlag; das sind Zahlen, die
den Durchschnittswerten erwachsener Individuen bereits sehr nahe
kommen. Dazwischen gibt es alle Übergänge.

Die dritte oder vorletzte Häutung wird bei einer Länge von
0,75 — 0,85 mm absolviert, die Genitalanlage ist bohnenförmig und
erreicht insgesamt 4 — 7% der Gesamtlänge. Das dieser Häutung
vorangehende 3. Stadium bzw. Lebensalter zeigt eine 3— 472% lange
Genitalanlage bei einer Gesamtkörperlänge von 0,6 — 0,8 mm. Die
Jüngsten von mir beobachteten Exemplare von 0,4—0,6 mm Länge
trugen eine noch rundliche 2— 4 zellige Genitalanlage und dürften
dem 1. — 2. Lebensstadium nach Maupas angehören.

1) Lj bedeutet inklusive Larvenschwanz, /^ bedeutet Larvenschwanz !

Freilebende Süßwasser-Nematodeu der Ost-Alpeu. 519

Geologie. Diese bisher in nur 2 Exemplaren von v. Daday
für das Süßwasser nachgewiesene variable Art bewohnt, wie die bio-
cönotische Tabelle (S. 348—349) lehrt, in größter Menge (700 Individuen
= 15,6"/o der Gesamtheit) das Untersuchungsgebiet. Weitaus die
Hauptmasse dieser stattlichen Zahl fällt auf die Krustensteinzone
der Seeufer (927o 0? vereinzelt tritt sie auch im Aufwuchs auf und
spielt als Tiefenform im Lunzer Untersee nebst Monohystera vulgaris
und M. paludicola eine ßolle, doch findet sie sich im Gegensatz zu
diesen nie im Schlamme, sondern zwischen der Rinde versunkener
Stämme, zwischen Fredericella u. dgl. Nur im Hintersee habe ich
sie in etwas größerer Zahl im seichten (10—20 cm) Schlamm nach-
weisen können, im übrigen scheint sie den Schlamm als solchen zu
meiden. Im Fließwasser findet sie sich gleich den übrigen Dory-
laimen nur in verschlammten Wassermoosen, Wurzelwerk, ßinden-
stücken usw., die Verstecke bzw. Verankerung genug bieten, um der
Ausschwemmungsgefahr entgegenzuwirken, da sie der Kittdrüse ent-
behrt; daher meidet sie im allgemeinen Sturzwässer. In den Alm-
tümpeln tritt sie nur sehr vereinzelt auf (1 Exemplar auf 597!),
dagegen habe ich sie merkwürdigerweise in beschatteten faulenden
Krustensteinen (S. 364) angetroffen, so daß anzunehmen ist, daß sie
bis zu gewissem Grade Wasserverunreinigung verträgt.

Fundort. Lunz: Untersee, Mittersee, Obersee, Seebach, Unter-
see-Zuflußbäche und Abfluß, Almtümpel. Erlaufsee, Attersee, Hinter-
see, Mur bei Pernegg, Forellenteich im Hochlantschgebiet (1180 m).

Geographische Verbreitung. Österreich-Ungarn : Hinter-
see und Niedertrumersee in Salzburg, p; Umgebung von Czerno-
wätz ^), t (Micoletzky) ; Umgebung von Triest, t (Menzel) ; Platten-
see, p (v. Daday); Deutschland: Frankfurt a. M., t(BüTSCHLi); Jena,
t (Cobb) ; Weimar, t (de Man) ; Eatzeburg, t (v. Linstow) ; Schw^eiz :
Sumpf bei Piora am St. Gotthard 2106 m, p (Zschokke); Lötschen-
paß in Wallis 2700 m, t (Menzel); Frankreich: Umgebung von
Paris, t (de Man); Holland: t (de Man); Rußland: Umgebung von
Moskau, t (de Man).

51. Dort/lainius flcivoniaculatus Linstow.

Taf. 14 Fig. IIa— 1, Taf. 18 Fig. 31a— e.

V. Linstow, 1876, p. 6 — 7, tab. 1 fig. 13. Dorylaiinus flavomacidatus.
Jägeeskiöld, 1909, p. 42, fig. 59. D. flavomaculatus.
Micoletzky, 1913 (1), p. 122.

1) Fußnote S. 401.

520

Heinkich Micoletzky,

Formel nach Cobb:

gelber Fleck Nerveii-

(Mitte) Stachel ring
mm 1,92 G 1,26 2,1 7,9 10,7 ')

lar '19

17,7

45,7 90,75

mm 0,038 0.5B4 0.95

1,15

1,66 1,76 1,92 2,0

mm 1,69 6

1,3

2,17 8 11,1

20
19,3

50

L33 1,79 1,91 1,99 2,0

1,1

— 13,7
98.56
1.57

n

50

)

n ^ 50

^ mm 0,0346 0,84 1,2

Maße nach de Man:

? L = 1,92 mm (1,6—2,4 mm)
B -- 0,0381 mm (0^032—0,048 mm)

a = 50 (40—60)

ß = 5,65 (4,4—6,4)

y = 10,8 (7,5—19)
V = 45,7% (41,5—49), n = 50.
^h = 1,69 mm (1,3—2,1 mm)
B = 0,0346 mm (0,027—0,041 mm;

a = bO (42—62)

ß = 5,17 (4,2-6,2)

y = 69,1 (55-105)

Zahl der beobachteten Exemplare : 357, davon $ 77, (^ 59, juv. 221.

Diese von v. Linstow kurz beschriebene, interessante Art habe
ich in großer Anzahl angetroffen und bin somit in der Lage, unsere
Kenntnisse über diese Form zu erweitern und das Männchen als
neu zu beschreiben.

Die Körperform (Fig. 31a) ist schlank bis sehr schlank, die Körper-
breite nimmt gegen den (Ösophagus nicht merklich ab, verschmälert
sich indessen von da ab beträchtlich nnd beträgt auf der Höhe der
gelben Flecken (auf der mittleren Höhe des Mundstachels) etwa nur
die Hälfte der Körpermitte. Nach hinten ist die Verschmälerung
sehr allmählich, am After etwa soviel wie am Vorderende. Der
Schwanz des Weibchens variiert innerhalb beträchtlicher Grenzen,
er ist allmählich fein zulaufend und endigt in einer feinen Spitze.
Der männliche Schwanz liingegen (Fig. 31c) ist kurz, abgerundet mit
gewölbter Dorsal- und ausgehöhlter (konkaver) Ventralfläche. Bezüg-
lich der Variation der Maße verweise ich auf die Variationspolygone.

1) Übergang des verdünnten vorderen in den verdickten hinteren
Ösophagus.

Freilebende Süßwasser-Nematodeu der Ost-Alpeu. 521

Der Kopf (Fij^. 31b) ist lippenlos (höchstens sehr rudimentäre
Lippen); die Mundöifnung wird von 2 Reihen sehr kleiner Papillen
(die hinteren sind etwas deutlicher) umgeben. Hinter ihnen finden
sich ähnlich wie bei B. stagnalis (de Man, 1907, p. 26, tab. 3 fig. 5d)
Seitenorgane in Form von Rinnen, doch sind sie weniger markant
als bei der genannten Art, Da diese Papillen sehr klein sind, können
sie leicht übersehen werden, zumal die Cuticularkontur vermutlich
infolge zarter Beschaffenheit der äußersten, begrenzenden Cuticular-
schicht an der Stelle der Papillen nicht scharf hervortritt, ja man
kann sogar mitunter den Eindruck von Grübchen erhalten. So er-
kläre ich mir die Worte v. Linstow's (p. 7): „Der Mund ist ohne
Papillen, aber mit flachen Grübchen ausgestattet". Ob die Zahl der
vorderen Papillen 10, die der hinteren 6 beträgt, wie dies de Man
bei D. stagnalis (1907, p. 26) angibt, kann ich bei der Kleinheit
dieser Gebilde nicht entscheiden. Jede dieser Papillen steht mit
dem Hypodermisgewebe durch einen die Cuticula durchbohrenden
Kanal in Verbindung.

Die Cuticula ist glatt und bei erwachsenen Exemplaren in der
Körpermitte 3,2 ju dick. Sie ist in der unteren Schichte (ähnlich wie
bei D. stagnalis) längsgestreift; die einzelnen Streifen stehen 1,6 bis
2 jii voneinander entfernt, ihre Dicke beträgt Vs ihrer Entfernung
voneinander. Der des öfteren gezackte bzw. gewellte Verlauf ist auf
Kontraktionsei'scheinungen zurückzuführen. Diese Läng'streifen fehlen
in den Median- und Laterallinien und sind wohl auf die Konturen
der Muskelfasern zurückzuführen, zumal diese Streifen ineinander
übergehen. Die „vier rötlich-gelben doppelt konturierten spindel-
förmigen Flecken", nach denen unsere Form mit vollem Recht den
Speciesnamen führt (Fig. 31b gf), liegen in der Nähe des Vorder-
endes auf der Höhe der hinteren Mundstachelpartie. Sie finden
sich, wie v. Linstow ganz richtig zeichnet, subcuticulär, ziemlich
tief im Inneren. Mitunter bemerkt man in der Nähe des Vorder-
endes wulstförmige Cuticularbildungen (Fig. 31 b nv), die auch
V. Linstow, wenn auch stark schematisiert, zeichnet, und von diesen
nach hinten eine 'der Cuticula parallel verlaufende Kontur, an der
diese ocellenartigen Flecken sitzen. Diese sind in ihrer Farbe meist
schmutzig gelb mit einem schwach rötlichen Einschlag, sie haben
im Leben keine, am konservierten Objekt, wo sie zumeist, da das
Pigment ausgezogen wird, nur schwer nachgewiesen werden können,
eine schwach körnige Struktur. Die Intensität des Farbentones
scheint mit dem Alter zuzunehmen, so daß die Jugendformen oft

522 Heinhich Micoletzky, ■

nur nach genauem Studium von der vorigen Art unterschieden werden
können. Ob diese Flecken, die in der Vierzahl, 2 median, 2 lateral,
zu finden sind, den Ocellen gewisser Monohystera- und Chromadora-
Arten entsprechen und als Lichtsinnesorgane angesprochen werden
dürfen, muß ich dahingestellt sein lassen.^)

Der Stachel ist ziemlich kräftig, er reicht bis etwas hinter die
gelben Flecken, ist in oder hinter der Mitte verbreitet (hier setzen
Retractoren, Fig. 31b re, an) und trägt am Ende des 1. Drittels eine
Art Führung (st f) wie bei verwandten Arten. Der Ösophagus geht
am Ende des 2. Drittels (nach v. Linstow) „etwas hinter der Mitte"
in den erweiterten Teil über, der Nervenring umgibt ihn vor der
Mitte (in etwa ^/g der gesamten Ösophaguslänge). Die Ösophagus-
breite vor dem Nervenring zu der am Nervenring (etwas ver-
schmälert) und zum hinteren verbreiteten Teil verhalten sich wie
12 : 10 : 22 [Ji. Der Mitteldarm, in dessen vordersten Teil der Öso-
phagus zapfenartig eingesenkt ist, erfüllt fast ^/g der Körperbreite,
sein Lumen beträgt nur die Stärke seiner Wandung. Diese ist von
meist gelblicher oder rötlicher Färbung und von ziemlich großen
(bis 1,5 /jl), stark lichtbrechenden Körnern bedeckt. Der lange End-
darm läßt die 2 für dieses Genus charakteristischen Teile unter-
scheiden: einen vorderen weiteren, jedoch der gelben (Fett!) Körper
entbehrenden und einen hinteren engeren Teil, die beide durch eine
Art Klappe {dae in Fig. 31a) kommunizieren. Beide Teile verhalten
sich wie 120 : 51 fx.

Weibliche Geschlechtsorgane. Die Vulva liegt merk-
lich vor der Körpermitte, der vordere Gonadenast erstreckt sich im
Durchschnitt fast -/g der Entfernung Vulva — Ösophagushinterende
(18,l"/o, 14—24,5, n --- 19), der hintere etwa % der Entfernung
Vulva— Anus (19'yo, 15—24,5, n = 19), der beiderseitige Umschlag
meist V2— %' selten weniger. Eier wurden 1 — 4 (Mittelwert aus
22 Fällen 1,7) beobachtet; die mittlere Größe derselben beträgt:
70 : 29 // (48,5—85 : 25-35 //, n = 12).

Männliche Genitalorgane. Der meist undeutlich paarige
Hode beginnt etwas vor dem 1. Körperdrittel (30%, 26— 37^0,
n = 4); seine Länge erreicht ein Körperdrittel (33,7*'/o7 31,8—36,5,
n = 5). Die Schwanzform ist dorsal ziemlich hoch konvex gewölbt.

1) Bei einem eiertragenden Weibchen beobachtete ich eine Ver-
doppelung dieser gelben Flecken, die vier hinteren waren größer als die
vier vorderen fast unmittelbar anschließenden.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen.

523

ventral dagegen (Fig. 31c) konkav. Vor dem After steht eine Anal-
papilie. Die ventrale Medianpapillenreihe setzt sich aus 13 — 18
Papillen (Mittelwert = 14,6, n = 55, s. Variationspol3^gon Taf. 14
Fig. 111) zusammen, die nahezu lückenlos aneinanderschließen
(Fig. 31d), die hinterste findet sich stets vor dem Spiculumbeginn.
Die Länge dieser Papillenreihe übertriift meist die Entfernung der
hintersten Papille vom After um die Hälfte, und diese wieder ist
etwa 2 Schwanzlängen gleich. Ein einziges Mal war diese einheit-
liche Papillenreihe durch den Ausfall der mittleren Papille in 2 je 7
Papillen umfassende Partien aufgelöst. Die Spicula sind der vorigen
und namentlich der folgenden Art ähnlich gebaut. Sie sind plump,
proximal knotig verdickt, etwas gebogen und mit deutlich doppeltem
zentralem Verdickungsstreif ornamentiert. Jedes Spiculum trägt ein
ziemlich plumpes (Fig. 31c acc, Fig. 31e), etwas gebogenes akzessori-
sches Stück von Vs — Vi Spiculumlänge (bei einem 1,8 mm langen
Exemplar maß das Spiculum 41,5 : 10,8, das akzess. Stück 14,4 : 3,5 fJi).
Die Muskulatur des männlichen Hinterendes (Jägerskiöld, 1908)
zerfällt in einen Bursal-, Cloacal- und Spicularteil. Ersterer ist
sehr kräftig und bedingt hier wie bei verwandten Arten eine Ein-
krümmung des Schwanzes und Hinterendes bei der Konservierung.
Sie läßt sich bis vor die vorderste Papille (Fig. 31c) verfolgen. Die
Cloacalmuskulatur ist durch einen Cloakendilatator {di) vertreten,
die Spicularauskulatur durch wohlentwickelte Pro- und Retractoren.

juv. vor der
Charaktere :

J u g e n d s t a d i e n.
ohne

letzten Häutung,

sekundäre Geschlechts-

L = 0,81 mm (0,44—1,6 mm)
B = 0,0226 mm (0,014—0,04 mm)
a = 35,5 (24-50)
ß = 4,03 (2,8—6,2)
y = 7,8 (5-11,5)

n = 167

-0,0367 mm)

juv. $ während der letzten Häutung, mit Vulvaanlage:
L = 1,51 mm (1,36—1,64 mm)
B = 0,0345 mm (0,03-
a = 45,4 (4,1-5,6) v n

ß = 5,2 (4,3—5,6)
y = 8,5 (7,8-9,25)
V = 460/o (45,3—47,5), n = 3

'Zoo\. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 35

524 Heinrich Micoletzky,

Die Geiütalanlage jugendlicher Individuen vor der letzten
Häutung liegt weiter hinten als die Vulva beim erwachsenen. So
maß ich bei Exemplaren unter 1 mm Länge öO^o (47,5 — 53%, n = 3);
bei den kleinsten beobachteten Individuen von 0,44 mm Länge habe
ich eine 4 zellige Anlage hinter der Körpermitte, bei 8 zelliger
(L = 0,6 — 0,8 mm) Genitalanlage befand sich dieselbe in, bei 16 zelliger
(0,9 — 1,1 mm) meist bereits etwas vor der Körpermitte. Im all-
gemeinen zeigen die Jugendformen die gewohnten Erscheinungen:
geringere Schlankheit, einen längeren Ösophagus und Schwanz. Ge-
wöhnlich tragen sie 1, mitunter 2 Reservestacheln, die stets viel
kürzer sind als der definitive, Häutungsstadien sah ich relativ viel
weniger als bei voriger Art, ein einziges Männchen mit dem typi-
schen Larvenschwanz sah ich gleichfalls, doch versäumte ich es zu
messen. Die Entwicklung ist hier eine ziemlich rasche.

Geologie. Seltner als vorige Art, gehört sie immerhin zu den
häufigen und auch ziemlich verbreiteten irrten (284 Individuen auf
27 Fänge). Warmwasserliebend, fehlt sie Quellen und Quellseen
(Lunzer Mittersee!) sowie Bächen. Sie findet sich hauptsächlich in
Spongilla- und hier und da auch im Krustensteinmaterial häufig,
scheint voriger Art entgegen schlammliebend zu sein, fehlt daher
im Aufwuchs dem Phragmitetum nur selten und besiedelt — wenn
auch nur vereinzelt — die Tiefe (Untersee 13,20 m). Außerdem
neigt sie zu saprober Lebensweise, wie Kulturversuche mit faulen-
den Krustensteinen lehrten (S. 364), und bewohnt — wenn auch
nicht häufig — die Almtümpel.

Fundort. Lunz: Untersee {Spongilla, Krustenstein, Phragmite-
tum, Characetum, Elodea, Grund 13 m, 20 m) ; Unterseeausfluß (Hyp-
num-Moose); Obersee (Rand d. schwimmenden Moorwiesen, Spongülä);
Almtümpel: Seekopfalm, Durchlaßalm; Erlaufsee (Krustenstein,
Phragmitetum und Characetum); Hintersee (schlammige Ufersteine,
Phragmitetum),

Geographische Verbreitung. Deutschland: Ratzeburger
See (Sand am Seegrund mit B. stagnalis) (v. Linstow).

52. Dortjlaiiima macrolainiiis de Man.

DE Man, 1884, p. 191 — 192, tab, 33 fig. 138. Dorglaimus macrolabnns.
V. Daday, 1898, p. 125. D. macrolainms und rar. balatonicus- (tab. 14

fig. 12).
DE Man, 1907, p. 28. D. »lacrolaiinus.
JÄGERSKIÖLD, 1909, p. 42 — 43, fig. 59. D. macrolaiiiins.

Freilebende Süßwas&er-Nematodeu der Ost- Alpen.

525

DiTLEVSEN, 1911, p. 249—250, tab. 4 fig. 38, tab. 5 fig. 41, 44—45,

47 — 48. D. macrolaimus.
Menzel, 1912, p. 538 — 539. 1). manolainius.
MicOLETZKY, 1912, p. 432. D. macrolaimus.

Formel nach Cobb:

Stachel Nervenring

1,3 5,6 11,2 1)

mm 3,27

22

16,4^ 18
47,7

92,2

mm

0,074

0,85

1,45

1,75

2

2,25

1,1

mm

3,14

1,25

6,2

12

24

25-

50

16,2

98,9

^ mm 0,0635 0,85 1,44 1,6 1,78 2 1,4

Maße nach de Man:

$ L = 3,27 mm (2,3—4,1 mm)
B = 0,074 mm (0,057—0,096 mm)
a = 44,4 (38,5—52,5) J n = 11

ß = 4,54 (3,65—5,2)
y = 12,9 (9,85—16,8)
Y = 47,7«/o (44—50), n = 10

Sh = 3,144 mm (2,65—3,6 mm)
B = 0,0635 mm (0,058—0,072 mm]
a = 50 (40,8-61) U = 6

ß = 4,16 (3,85-4,8)
/= 92,2 (78-110)

Zahl der beobachteten Exemplare: 53, davon $ 13, c^ 6, juv. 34.

Obige Maße zeigen den Angaben de Man's (1884) gegenüber
etwas geringere Körperschlankheit, einen längeren Ösophagus, da-
gegen einen kürzeren Schwanz; Ditlevsen's Maße weisen ähnliche
Verhältnisse auf. Die Männchen sind, wie allgemein so auch hier,
etwas schlanker als die Weibchen, und besitzen außerdem einen
etwas längeren Ösophagus, v. Daday war der Erste, der unsere Art
auch für das Süßwasser nachwies. Doch finde ich die von ihm auf-
gestellte Varietät halatonicus (p. 125, tab. 14 flg. 12) nicht ganz be-
rechtigt, da sich nach meinem Dafürhalten keine so nennenswerten
Unterschiede der Stammform gegenüber ergeben, die die Aufstellung
der Varietät erfordern würden. So kann ich aus der Abbildung des
genannten Autors keine bemerkenswerte Abweichung in der „Struk-

1) Bedeutet Übergang des dünneren vorderen in den hinteren dickeren
Osophagusteil.

35*

526 Heinrich Micoletzky,*

tur der Spicula"' herauslesen, und die vor der Cloacalöifnung ge-
legenen „radial verlaufenden scharfen Linien" kann ich nach der
Abbildung nur für die Bursalmuskulatur halten. Im übrigen zeichnet
V. Daday die Analpapille nicht ein. Seitenorgane sah ich in ähn-
licher rinnenförmiger Form wie bei D. stagndlis (de Man, 1907, p. 26,
tab. 3 flg. 5d), hinter denselben konnte ich nur je 2 hintereinander
gelegene Cuticularpapillen bzw. Kanäle wahrnehmen. Die Vulva
liegt meist etwas vor, selten in der Körpermitte. Die Ovarien reichen
nach vorn % der Entfernung Vulva— Ösophagusende (16,4'7o? 1^?9 bis
18,6, n = 4). nach hinten % der Entfernung Vulva— Anus (18%,
14,2 — 21, n = 4); der Umschlag beträgt V2— %• Die Eizahl ist
1—3, die Größe derselben beträgt 80,8:39,9'//, (85.4—97:36,5—39,
n = 3).

Der nicht umgeschlagene, 2 teilige Hode (Verhältnis des vor-
deren zum hinteren Teil wie 22:16) liegt am Ende des 1. Körper-
drittels (33,6%, 28,2—39,5, n = 2).

Die präanale mediane Papillenreihe besteht aus 16 — 19 Papillen
(Mittelwert 17,3, n = 10, davon 4 ^ mit 16, 2 ^ mit 17, 1 ^ mit
18 und 3 ^ mit 19 Papillen).

Alle diese Papillen finden sich in gleichen Abständen von-
einander, eine Gruppenbildung dieser Papillen, wie Ditlevsen an-
gibt, (tab. 5 flg. 48) habe ich nicht gesehen. (Papillenzahl nach
DE Man und v, Daday 19, Ditlevsen 15 — 19, Menzel 15 — 16.)

Jugendstadien,
juv. vor der letzten Häutung, ohne sekundäre Sexualcharaktere:
L = 1,52 mm (0,63—2,45 mm)
B = 0,0342 mm (0,019—0,061 mm)
a = 48,4 (33,4—59) /n = 21

ß = 3,62 (2,9- 5)
y = 9,05 (69—11)

juv. $ während der letzten Häutung, mit Vulvaanlage:
L = 2,91 mm
B = 0,074 mm
a = 39,5
/i = 4,2
;'= 11
V = 45,3%
Hierzu sei bemerkt, daß das in Häutung begriffene Exemplar
verhältnismäßig groß ist (so sind 3 erwachsene Exemplare also mehr

Ui = 1

Freilebende Süßwasser-Neinatodeu der Ost-Alpen. 527

als V4 Sämtlicher kleiner!), somit nicht den Größentypus, sondern
einen extremen Fall bedeutet. Auffällig ist die Körperschlankheit
der Jugendstadien, die sonst das übliche Verhalten aufweisen.

Öcologie. Diese elegante und charakteristische Art fand ich
im Süßwasser stets mehr oder weniger vereinzelt, doch keineswegs
selten (53 Individuen auf 11 Fänge). Sie bewohnt das nicht aus-
gesprochen schlammige Ufer der Seen, so namentlich in Spongüla,
Krustensteinen und an Pbragmitesstengeln (Aufwuchs), tritt sehr
selten (1 Exemplar) in den Almtümpeln auf und findet sich auch im
Moor. Fließwasser und Schlammgründe meidet sie augenscheinlich
(s. biocönot. Übersichtstabelle).

Fundort. Lunz: Untersee (Krustenstein, Phragmitesaufwuchs),
Obersee (in Spongüla häufig, Moortümpel schwimmender Moorwiesen),
Almtümpel (unterer Seekopftümpel); Erlaufsee (Krustenstein, Phrag-
mitetum); Attersee (Krustenstein).

Geographische Verbreitung. Für Deutschland noch nicht (!)
nachgewiesen; Österreich-Ungarn: Zellersee in Salzburg, p (Mico-
letzky), Umgebung von Triest, t (Menzel), Umgebung von Budapest,
Plattensee, p (v. Daday); Holland: t (de Man); Frankreich: Seine
bei Paris, p (de Man) ; Dänemark : p, t, weit verbreitet und gemein
(Ditlevsen).

XVIII, Tylenchus Bastian.

53. Tylenchus ftliforvtiis Bütschli.

BÜTSCHLi, 1873, p. 37, tab. 2 fig. 10. Tylenchus filiforniis.

V. LiNSTOW, 1876, p. 10, tab. 2 fig. 23. T. filiforniis.

de Man, 1884, p. 152—153, tab. 24 fig. 101. T. filiformis.

DE Man, 1885. T. filiforniis.

COBB, 1889. r. filiformis.

DE Man, 1907, p. 20. T. filiformis.

JÄGERSKIÖLD, 1909, p. 44 — 45, fig. 62. T. filiformis.

MicOLETZKY, 1912, p. 437. T. filiformis.

Formel nach Cobb:

Stachel-

vord.

Excretions-

ende

Bulbus

porus 43,5 -

—

^ mm 0,85 1,5 ')

5,9

10,8 14,3

63,5

85,8

^ mm 0,0266 1,13

1,86

2,08 2,2

3,175

2,14

1) Die eigentliche Mundstachellänge beträgt nur etwa die Hälfte, da
derselbe nicht am, sondern in der Regel etwas hinter dem Vorderende
beginnt.

528

Heinrich Micoletzky,

20,5

mm 0,903 1,8 ^) 7,2

11,4

15,2

50

84,8

mm 0,0214 1,1 1,71 1,95 2,05

Maße nach de Man:

$ L = 0,85 mm (0,69-0,9 mm)
B = 0,0266 mm (0,023—0,028 mm)
« = 31,5 (27,1—34,2)

ß =^ 7,0 (6—8)
y = 7,0 (6,15—7,96)
V = 63,5"/,, (60,5-65,5«/o), n =- 6

cJ L = 0,903 mm (0,84-0,97 mm)
B = 0,0214mm (0,019-0,0235 mm)
« = 42 (37,8—47,7)
ß = 6,56 (5,9-7,15)
y = 6,53 (6,1—7,0)

2,38 1,72(2)'^)

11 = 8

11 = 9

Zahl der beobachteten Exemplare: 20, davon $ 11, (^ 9.

V. LiNSTOw, der das Männchen zuerst beschreibt, gibt in Ab-
bildung und Beschreibung: einen so langen (y = 3) männlichen
Schwanz an, daß es sehr zweifelhaft erscheint, ob ihm diese Art im
männlichen Geschlecht vorgelegen hat.

Die Männchen sind im vorliegenden Material nicht unbedeutend
schlanker als das andere Geschlecht, Ösophagus und Schwanz etwas
kürzer als nach de Man. Beim Ösophagus sei bemerkt, daß der-
selbe bei konservierten (Alkohol -Glycerin) Exemplaren mitunter stark
kontrahiert erscheint, so daß der Excretionsporus auf der Höhe des
hinteren Ösophagealbulbus, ja mitunter sogar etwas dahinter zu
liegen kommt. Die Vulva liegt am Ende des 2. Körperdrittels, das
Ovar beginnt unweit hinter dem Ösophagusende. Die mittlere Ei-
größe (nie mehr als 1 Ei) beträgt 46,2: 20 ^t« (44-50:18,5-23,
n = 3). Der Hodenbeginn lag bei einem 0,85 mm langen Männchen
fast um die doppelte Ösophaguslänge vom Vorderende entfernt. Die
Bursa ist typisch, desgleichen der Spicularapparat.

Geologie. Ziemlich selten und vereinzelt im Süßwasser, fand
ich diese Art im Untersuchungsgebiete nur in Flußwasser zwischen
Wassermoos.

1) Siehe Anm. 1 auf voriger Seite.

2) Die eingeklammerte
Bursa bei Seitenansicht.

Zahl bedeutet Afterdurchmesser inklusive

Freilebende SüISvvasser-Nematoden der Ost-Alpen. 529

Fundort. Mur bei Perneg-g- (nicht selten in Wassermoos);
Drau bei Unterdrauburg' (Wassermoos).

Geographische Verbreitung. (3sterreich: Niedertrumer
See in Salzburg, p (Micoletzky), Tümpel der Umgebung von Czerno-
witz, p [Micoletzky \)] ; Deutschland : Frankfurt a. M., t (Bütschli),
Jena, t (Cobb), Stade in Hannover, t (v. Linstow); Holland: t (de
Man) ; Frankreich : Seine bei Paris, p (de Man).

54. Tyletiehus sp,

Taf. 19 Fig. 35a— b.

Formel nach Cobb:

Stachel- vord. Excre- hint.
ende Bulbus tionsporus Bulbus 23 —
mm 0,46 6 1,65 14 15,7 20 50 93

<?juv

mm 0,0156 0,8 1,6 3,15 3,16 3,17 3,4 2,73

Maße nach de Man:

a = 29,5 I

/? = 5 ju = l

y = 14,2 J

Leider fand ich nur ein einziges unreifes Männchen, dessen
Spicula (Fig. 13b) erst in der Anlage sichtbar sind. Sicher ist, daß
das vorliegende Exemplar mit den bisher bekannten Süß wasserarten
nicht identifizierbar ist. So unterscheidet es sich von T. filiformis
und T.pilMifer Linstow (1877, p. 1 — 2, tab. 1 fig. 1) durch den kurzen,
nicht allmählich spitz zulaufenden, sondern rasch zugespitzten Schwanz
(Fig. 35b) sowie durch den kräftigen, fast bis an die Cuticula
(Fig. 35a) reichenden vorderen Bulbus, so daß ich im Hinblick auf
das letztere Merkmal, falls das Studium erwachsener Exemplare
eine neue Art mit Sicherheit erkennen lassen sollte, vorschlagen möchte
es T. hulhosns zu nennen. Der Stachel ist sehr zart, in der Nähe
der Mundöifnung liegen 3 kleine punktartige Chitinkörperchen.

Vorkommen und F u n d o r t. An Krusten steinen (keine
tj'pischen Krusten, sondern dünn zäh, aber gleichfalls von diversen
Cyanophyceen gebildet) der Ybbs.

1) Siehe Anm. S. 401.

530 Heineich Micoletzky,

XIX. Aphelenchus Bastian.

55. Aphelenchus elegans Micoletzky.
Taf. 19 Fig. 34a— b.
Micoletzky, 1913 (1), p. 114 — 115. Aphelenchus elegans n. sj).

Formel nach Cobb:

Stachel Excretionsporus 24,7— —(13,75)^)

^ mm 1,21 1,59 ? 6,4 9,6 64^9 93^

^ mm 0,0171 1,0 ? 1,4 1,41 1,43 1,1

Maße nach de Man: a) nach dem lebenden Objekt

$ L = 1,21 mm (1,06—1,4 mm)

B = 0,0171 mm (0,0157 - 0,0182 mm)

a = 70,4 (62—78)

ß = 15,6 (14,5—17)

y = 15,6 (1,3-17,8)

V = 64,9 % (62,7-66 %,) n = 4

b) nach dem konservierten Okjekt

? L = 1,09 mm (0,93—1,26 mm) \

B = 0,0157 mm (0,015-0,0167 mm)
a =68,4 (62—76) J n = 4

ß = 15,3 (14,5—16,3)
;/ =14 (11,8-18) '

Zahl der beobachteten Exemplare: 4 $, (^ unbekannt.

Die Körperform ist (Fig. 34a) fadenförmig, äußerst schlank; der
Schwanz verhältnismäßig plump. Die sehr feingeringelte Cuticula
ist 0,7 — 1 pi dick. Der Kopf ist einfach abgerundet, ohne sichtbare
Lippen, Papillen oder Borsten. Der am Hinterende deutlich ge-
knöpfte Stachel (Fig. 34 b) mißt Vö — V? der Ösophaguslänge. Der
Ösophagus ist kurz, der Bulbus groß und kuglig, der schwer sicht-
bare Darm fein gekörnelt, der Enddarm schmal und etwa um die
Hälfte länger, als die Körperbreite am Anus beträgt. Der deutlich
doppeltkonturierte Excretionsporus liegt um die halbe Ösophaguslänge
hinter dem Bulbus.

Die Vulva findet sich durchschnittlich am Ende des 2. Körper-
drittels, das asymmetrische Ovar beginnt hinter dem 1. Körper-

1) Die eingeklammerte Zahl bedeutet die hinter der Vulva gelegene
TJteruspartie.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 531

drittel ; der hintere Ast des Uterus erreicht im Mittel fast die halbe
Entfernung- Vulva— After. Das große Ei (Fig. 34 a) (64:12,5/<) er-
füllt nahezu die gesamte Körperbreite.

Verwandtschaft und Unterscheidung. Diese Art
unterscheidet sich vom einzigen bisher bekannten Siißwasservertreter
dieses Genus, von A. rivalis Bütschli (1873, p. 48, tab. 3 fig. 16),
durch das nicht abgesetzte, lippenlose Kopfende, durch den kürzeren
Ösophagus sowie namentlich durch die fadenförmige Gestalt. Außer-
dem scheinen bei der genannten Art die bisher allein bekannten
Männchen häufiger zu sein als die Weibchen, während von unserer
Art gerade das Gegenteil gilt.

Vorkommen und Fundort. Lunz : Untersee (tiefer Elodea-
Gürtel und Fontinalis-RQgmw bis 13 m Tiefe).

XX. Ttjleucholaitnus de Man.

56. Tylencholainius aquaticus Micoletzky.
Taf. 19 Fig. 33 a— b.
Micoletzky, 1913 (1), p. 120 — 121. Tylencholaimus aquaticus ii. sp.

Formel nach Cobb:

Stachel Excretionsporus 26 —
mm 1,2 11,75 15,2 19,6 70 80,4

■^"^' ^ mm 0.054 3,7 3,9 4,1 4,5 4,1

Maße nach de Man:

a = 22,2 I

ß = 6,6 i n = 1

r = 5,i I

V = 70 '%

Von dieser interessanten Art habe ich leider nur ein einziges
im Stadium der letzten Häutung befindliches Exemplar vorgefunden.
Infolge des Kontraktionsstadiums ist die junge Imago bereits von der
Larvenhaut abgehoben, so daß die vorstehenden Maße, die sich bezüg-
lich der Länge und Breite sowie Vulvaanlage nach der Larvenhaut,
bezüglich der übrigen Merkmale hingegen nach dem jungen Tiere
richten, mit Fehlerquellen behaftet sind. So dürfte das erwachsene
Individuum schlanker, der hier kontrahierte (Fig. 33 b) Ösophagus
länger sein. Die Körperform ist plump , beiderseits wenig ver-
schmälert. Der Schwanz verjüngt sich vom hintersten Drittel an

532 Heinrich Micoletzky,

erheblich. Papillen habe ich weder am Kopfe noch am Schwänze
gesehen. Die borstenlose Cuticula ist im Gegensatz zu den bisher
beschriebenen Arten dieser Gruppe deutlich quergeringelt. Die
Ringel stehen 4 — 4,5 /« voneinander entfernt bei einer maximalen
Cuticulardicke von 4 i^i. Diese derb geringelte Cuticula läßt 3 Schichten
erkennen, eine dünne, nur am Vorder- und Hinterende stark geringelte,
sonst nur schwach gekerbte äußere, eine dicke mittlere und eine
zai'te innere, deren deutliche Querringe mit den äußeren alternieren.
Die Oberflächenskulptur (Fig. 33 b, hinter dem Stachelende einge-
zeichnet) zeigt eine sehr charakteristische Ornamentierung; eine
Seitenmembran fehlt.

Das borsten- und papillenlose Kopfende, vorn mit einem ab-
gesetzten Lippenrand versehen, besitzt eine aus 3 Stücken (in
Fig. 33 b sind nur 2 der räumlichen Anordnung halber im optischen
Längsschnitt dargestellt) bestehende gelblichgefärbte Chitinmasse,
die in der Mitte für den Stacheldurchtritt eine Ausnehmung aufweist.
Der Stacliel erreicht 140 fx Länge, ist also selbst bei maximaler
Berücksichtigung der Kontraktion des hinter ihm gelegenen Ösophagus-
teils länger als dieser. Dieser lange Stachel ist sehr zart, in seiner
Mitte etwa 1,5 — 1,6 y« breit und durchgehends mit einem sehr deut-
lichen Lumen versehen; sein Ende ist deutlich geknöpft. Der Öso-
phagus (Fig. 33 b) besitzt einen deutliclien hinteren ()sophagealbulbus
mit Eadiärmuskulatur; der schwer sichtbare, bei dieser Gattung noch
nicht beobachtete Excretionsporus ist am konservierten Material
(alle Angaben beziehen sich auf dieses) ziemlich knapp (Fig. 31 a)
hinter dem Ösophagealbulbus, bzw. wenn wii- die Kontraktion des
davorliegenden Teiles in Rechnung ziehen, auf der Höhe desselben
gelegen. Der Nervenring (Fig. 33b, nr) befindet sich an einer Ein-
schnürung vor dem Bulbus. Die Genitalorgane, die beim erwachsenen
Exemplar weiter nach vorn reichen dürften, sind unpaar, nur der
Uterus ist zweihörnig und erstreckt sich bis zu % der Entfernung
Vulva— After.

Vorkommen und Fundort. Lunz: Untersee, Fredericella-
Region in 13 m Tiefe, 1 Exemplar.

• Verwandtschaft und Unterscheidung. Dieser einzige
bisher bekannte Süßvvasservertreter des artenarmen Genus unter-
scheidet sich von den übrigen Arten durch die auffällig geringelte
und ornamentierte Cuticula.

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 533

Anhang.

Mermithidae.

Ziinmoiner^nis v. Daday.

Lininomemiis austriaca Micoletzky.
Taf. 19 Fig. 36 a— b.
Micoletzky, 1913 (1), p. 121. Limnomermis austriaca n. sp.

Formel nach Cobb:

Seitenorg-an üsophagusende 28 — —34,5

^ mm 9,1 0,13 50 50 98,28

^ mm 0,15 0,29 1,64 1,64 1,04

Maße nach de Man:

^ « = 61 I

^= 2 n = l

;' = 58 J

Der Kopf zeigt sich — die folgende Artbeschreibung bezieht
sich auf ein einziges in Alkohol-Glycerin konserviertes Männchen —
(Fig. 36 a) durch eine halsartige Einschnürung vom Eumpfe abge-
setzt. Vorn ist das Kopfende im Gegensatz zur nächstverwandten
Art Limnomermis limnoUa v. Daday (1911, p. 507 — 509, tab. 15
fig, 3 a — d) aus der Tiefe des Vierwaldstätter Sees abgerundet, der
männliche Schwanz ist am Ende (Fig. 36b) gleichfalls abgerundet
und kaum merklich kolbig angeschwollen. Die gekreuzter Fasern
entbehrende Körpercuticula ist 5 — 6 /< dick (in der Nähe des
Vorderendes 7 — 7,5 /*, am Kopfende bis zu 10, an der Schwanz-
spitze bis zu 12,5 /m). Der Durchmesser des aus 3 Zellenreihen be-
stehenden mediolateralen Hypodermiswulstes beträgt in der Nähe
der Körpermitte nur ^'e (25 /*), bei L. limnoUa ^4 des Körper-
durchmessers.

Sehr auffallend ist — wie auch v. Daday erwähnt — das Seiten-
organ. Dieses ist nach dem ungarischen Autor „ein schlauchförmiges
Seitenorgan, welches mit seiner eigentümlichen Form das auffallendste
Kennzeichen der Art bildet" (p. 508), und stimmt, so weit ich aus
v. Daday's Abbildung ersehe, mit dem des mir vorliegenden Exem-

534 Heinrich Micoletzky,

plars außerordentlich überein. Dieses Seitenorgan (Fig. 36 a) ist als
grübchenartige Einsenkung eines 18,6:7,4/* messenden Ovals auf der
Höhe der Kopfeinschnürung aufzufassen. Diese grübchenartige, nach
hinten gerichtete eingesenkte Cuticularpartie zeigt im Gegensatz
zur Umgebung eine verdickte (4,8/«) Wand, die bei Medianansicht
des Kopfes (Fig. 36 a) in der Horizontalprojektion als sichelförmiges
Gebilde (in der Figur dunkel gehalten!) erscheint.

Von den 6 Kopfpapillen liegen 4 submedian (= mediolateral),
eine ventral und eine dorsal. Diese Art gehört somit zur 2. Gruppe
V. Daday's (p. 505) gleich den meisten Vertretern dieser Gattung
und erweist sich in dieser Hinsicht von der durch das eigentümliche
Seitenorgan nahestehenden L. limnoUa als wesentlich verschieden.
Der Ösophagus reicht bis in die Körpermitte und hört erst kurz vor
dem Beginn des hinteren Hodens auf, während die genannte Art
des Vierwaldstätter Sees eine „auffallend kurze" ösophageale Cuti-
cularröhre (ß = b,l — 9) trägt.

Der vordere Hode beginnt vor dem Ende des 1. Körperviertels
und erstreckt sich etwas mehr als ein Körperdrittel (34,5 %) caudal-
wärts, der hintere Hodenbeginn fällt hinter die Körpermitte (56,5 7o)-
Das unpaare Spiculum ist so lang wie der Schwanz und bedeutend
(V40 seiner Länge breit) schlanker als das der verwandten Art und
ist eher knie- als bogenförmig gekrümmt. Die männliche Genital-
öffnung wird von 3 Prä- und 3 Postanalpapillenreihen umgeben. So
zählte ich an der Medianpapillenreihe präanal 18, postanal 11 Pa-
pillen, die Lateralreihen tragen vor der Genitalöffnung jederseits
12 Papillen, die von der Medianpapillenreihe überragt werden, hinter
derselben jederseits 8 Papillen.

Vorkommen und Fundort. Diese im Leben zart rosa ge-
färbte Mermithide wurde im Schlammgrund des Lunzer Untersees
in 30 m Tiefe im August 1912 in einem Exemplar gesammelt.

Verwandtschaft undUnterscheidung. An Limnomermis
limnoUa Daday durch den Besitz nach hinten eingesenkter eigen-
tümlicher Seitenorgane erinnernd, unterscheidet sich die vorliegende
Art hauptsächlich durch folgende Merkmale:

1. Durch die Stellung der Kopfpapillen, von denen 4 submedian,
1 dorsal und 1 ventral gelegen sind;

2. durch die bis in die Körpermitte reichende ösophageale Cuti-
cularröhre ;

Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpen. 535

3. durch die große Zahl prä- und postanaler Papillen;

4. durch das bedeutend schlankere, knieförmig gebogene Spicu-
lum und endlich

5. durch den durch eine Ringfurche abgesetzten, vorn abge-
rundeten Kopf.

536 Heinrich Micoletzky,

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Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 36

540

Heinrich Micoletzky,

Erklärung der Abbildungen.

am akzessorisches Stück

hol Lateralborsten

hosm Submedianborsten

hs Bursa

bsm Bursalmuskulatur

hh hinterer Teil der Bulbushöhle

hv vorderer Teil der Bulbushöhle

chl chitinige Versteifungen der inneren

Lippenansätze
chll chitinige Längsleisten der Mund-
höhle
chrnh Chitinteile der Mundhöhle
chj) chitinöser, kappenartiger Kopf-
panzer
chd stark chitinöse Versteifungen der

Mundhöhle
chstla chitinige Mundhöhlenver-
steifungen der Larve
cu Cuticula (Schichtenfolge von außen

nach innen)
cula larvale Cuticula
d dorsal
da Mitteldarm
dae Grenze zwischen Mitteldarm und

Enddarm
daz Mitteldarmzellen
de Ductus ejaculatorius
di Dilatator
dr Drüse
drp Drüsenporus

dsho dorsale Schwanzborsten

ei Ei

li hinten, caudalwärts

lip hexagonaler Kopfpanzer

hy Hypodertnis

Ifu Lippenfurchen zwischen den

Lippen
mh Mundhöhle
mJif] Mundhöhlenbegrenzung
mk Mundhöhlenkapsel
mu Muskeln
nr Nervenring
0 Mundöffuung
oe Ösophagus

oedr oesophageales Drüsengewebe
ov Ovar
/; Papillen
pdr Papillardrüsen
pm Mundpapillen
po porenartige Gebilde
p-o Protractor
qu Querleiste
r rinnenförmige Furche, durch den

Beginn der Cuticularringelung

hervorgerufen
re Retractor

rs Receptaculura seminis
rw cuticularer Ringwulst
schp Schwanzpapille
sm Seitenmerabran

Freilebende Süßwasser -Nematoden der Ost- Alpen.

541

so Seitenorgan

sola larvales Seitenorgan

sp Spiculum

spbo Spicularborste

sps Spicularscheide

■slf Stachelführung

ti Uterus

V ventral

vdr Ventraldrüse

ve Vestibulura

veg Vestibül arbegrenzung

vg Ausführgang der Ventraldrüse

vo vorn

vsbo ventrale Schwanzborste

vna Vulvaanlage

zdl linker subdorsaler Zahn

zdr rechter subdorsaler Zahn

zg großer Zahn

zk kleine Zähne

ZV Ventral zahn

Tafel 9 — 14 enthalten die Variationspolygone folgender Arten:

Tafel 9.

Fig. la.

Tripijhi

papillaia.

^ L (absolute Länge).

Fig. ib.

11

11

^ L.

Fig. Ic.

»

n

9 B (absolute Breite).

Fig. Id.

11

n

<S B- ,

Fig. le.

n

n

^ a (relative Körperbreite).

Fig. If.

11

n

^ «•

Fig. lg.

11

11

$ ß (relative Osophaguslänge).

Fig. Ih.

11

11

<^ ß-

Fig. li.

11

11

5 y (relative Schwanzlänge).

Fig. Ij.

11

11

c? y-

Fig. 2a.

Monohfj)'

der

a vulgaris. $ L.

Fig. 2b.

11

11

$B.

Fig. 2c.

11

n

?«.

Fig. 2d.

11

11

?/^.

Fig. 2e.

n

11

^y.

Fig. 2f.

55

11

T

? V (Vulva).
afel 10.

Fig. 3a.

Monohyt.

Her

a dispa,

r. $ L.

Fig. .3b.

11

n

$B.

Fig. 3c.

11

11

9 a.

Fig. 3d.

11

11

9ß-

Fig. 3e.

11

»

? 7-

Fig. 3f.

11

n

9 V.

Fig. 4a.

11

/iliforjuis. $ L.

Fig. 4b.

11

11

$B.

Fig. 4c.

11

11

?«.

Fig. 4d.

n

»

?/?.

Fig. 4e.

11

»

$ y.

Fig. 5a.

Trilohus

gr

aciiis.

?L.

Fig. 5b.

11

11

?B.

Fig. 5c.

rt

n

?«.

.36

542 Heinrich Micoletzky,

Tafel

11.

Fig. 5d.

Trilohiis gracilis. $ ß.

Fig. 5e.

?>

« ? y-

Fig. 6a.

Rhabdolaimus terrestris.

? L.

Fig. 6b.

n

n

$B.

Fig. 6c.

»

n

?«.

Fig. 6d.

«

Y>

?/?■

Fig. 6e.

n

«

$r-

Fig. 6f.

«

n

? V.

Fig. 7a.

Pledus cirratus. $ L.

Fig. 7b.

w «

$B.

Fig. 7c.

>? 5!

$ a.

Fig. 7d.

5» H

?/^.

Fig. 7e.

J) «

?y-

Fig. 7f.

Ji »

? V.

Fig. 8a.

Chromadora

ratxeburgensis. $ L.

Fig. 8b.

»

n

c^ L.

Tafel

12.

Fig. 8c.

Chromadora

ratxeburgensis. $ B,

Fig. 8d.

n

w

(^ B.

Fig. 8e.

n

n

$ a.

Fig. 8f.

»

n

c? «.

Fig. 8g.

5)

»

?/?•

Fig. 8h.

»

»

(?/J-

Fig. 8i.

»

n

?y-

Fig. 8j.

»

J!

^ y-

Fig. 8k.

11

«

? V.

Fig. 9a.

»

hioculala.

? L.

Fig. 9b.

»

»

^ L.

Fig. 9c.

n

n

?B.

Fig. 9d.

w

»

(^ B.

Fig. 9e.

J?

«

$ a.

Fig. 9f.

«

»

c? «.

Tafel

13.

Fig. 9g.

Chromadora

bioculaia.

?/^-

Fig. 9h.

«

n

S ß-

Fig. 9i.

n

>i

?y-

Fig. 9j.

«

»

(^ y-

Fig. 9k.

n

•n

? V.

Fig. 10a.

Dorylaimus

■ bastiani.

$L.

Fig. 10b.

«

»

(^ L.

Fig. 10c.

»

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Fig. 13a, ApJianolaimus aquaticms. Vorderende in Medianansicht.
Obj. 2, Ok. 8.1) 1000 : 1.

Fig. 13b. Ä. aqiiaticiis. Übergang vom Ösophagus in den Mittel-
darm, Seitenansicht. Obj. 2, Ok. 4. 500 : 1.

Fig. 13c. A. aquaticus. Hinterende des ^ in Seitenansicht. Obj. 2,
Ok. 4. 500 : 1.

Fig. 14a. Tripyla circnlata. 5. Habitus, Seitenansicht, vor der
letzten Häutung mit Vulvaanlage. Obj. 4, Ok. 4. 250: 1.

Fig. 14b. Tr. circulata. Vorderende in Seitenansicht. Obj. 2,
Ok. 4. 500 : 1.

Fig. 14c. Tr. circulata. Schwanzende in Seitenansicht. Obj. 2,
Ok. 4. 500 : 1.

Fig. 15a. Monohystera stagnalis. Kopfende in Seitenansicht. Obj. 3,
Ok. 4. 333 : 1.

1) Zeiss' Apochromate und Kompensationsokulare. Sämtliche Zeich-
nungen wurden mit dem ZElSs'schen Zeichenapparate entworfen.

544 Heineich Micoletzky,

Fig. 15b, 1 — 4. M. stagnalis. Ocellentypen in Medianansicht, ohne
Zeichenprisma.

Fig. 15c. M. stagnalis. Schwanz des (^ in Seitenansicht. Obj. 2,
Ok. 4. 500 : 1.

Fig. 16a. 31. crassoides. Habitus des $ in Seitenansicht. Obj. 16,
Ok. 8. 125 : 1.

Fig. 16b. M. crassoides. Kopf in Seitenansicht. Obj. 4. Ok. 8.
500:1.

Fig. 16c. M. crassoides. Schwanz in Seitenansicht. Obj. 4, Ok. 4.
250: 1.

Fig. 17a. Cephalobus striatus. Kopfende in Lateralansicht während
der letzten Häutung, chmh definitive Chitinauskleidungsstücke der Mund-
höhle, die bei der Häutung an die Stelle der larvalen treten. Obj. 2,
Ok. 8. 1000 : 1.

Fig. 17b. C. striatus. Schwanzende in Häutung. Obj. 2, Ok. 8,
1000:1.

Fig. 18b. C. cdpinus. Kopfende in Seitenansicht. Obj. 2, Ok. 12.
1500: 1.

Fig. 18c. C. alpinus. Schwanzende des ^ in Seitenansicht. Obj. 2^
Ok. 8. 1000: 1.

Tafel 16.

Fig. 18a. Cephahhiis alpinus. ^. Habitus, Seitenansicht, da^ der
vordere, weitlumige, da^ der hintere, engluraige Teil des Mitteldarmes.
Obj. 3, Ok. 4. 333 : 1.

Fig. 19a. Teratocephalus spiralis. $. Habitus, Seitenansicht. Obj. 4,
Ok. 4. 250: 1.

Fig. 19b. T. spiralis. Vorderende in Submedianansicht. Obj. 2,
Ok. 12. 1500: 1.

Fig. 19c. T. spircdis. Cuticula, a außen, / innen. 3000:1.

Fig. 20a. T. spiraloides. $. Habitus. Obj. 16, Ok. 8. 125:1.

Fig. 20b. 7. spiraloides. Kopf, etwas sublateral. Obj. 2, Ok. 12.
1500:1.

Fig. 21a. Plectus cirratus. juv., während der letzten Häutung.
Obj. 16, Ok. 8. 125: 1.

Fig. 21b. PL cirratus. Kopfende eines erwachsenen $, Seitenansicht.
Obj. 2, Ok. 12. 1500: 1.

Fig. 21c. PI, cirratus. Kopfende während der letzten (4.) Häutung.
Obj. 2, Ok. 8. 1000 : 1.

Fig. 2 Id. PI. cirratus. Schema des Vorderendes und der Mund-
höhle von vorn.

Fig. 21e. PI. cirratus. Schema des larvalen Vorderendes und der
larvalen Mundhöhle von vorn.

Fig. 21 f. PI. cirratus. Ösophagealbulbus in Sublateralansicht bei
hoher Einstellung. Obj. 2, Ok. 4. 500:1.

Fig. 21g. PI. cirratus. Ösophagealbulbus in Sublateralansicht bei
tiefer Einstellung. Obj. 2, Ok. 4. 500:1.

Freilebende Süßwasser-Neuiatodeu der Ost-Alpeu. 545

Fig. 21h. PL cirratus. Rumpfstück an der Grenze des hinteren
Ovarialastes. Obj. 2, Ok. 4. 500: 1.

Fig. 22c, PI. tenuis. Schema des Kopfendes von vorn.

Tafel 17.

Fig. 22a. Plcdus iemiis. juv., während der letzten Häutung, Habitus.
Obj. 16, Ok. 8. 125: 1.

Fig. 22b. PI. texHis. juv., während der letzten Häutung, Kopfende.
Obj. 2, Ok. 12. 1500: 1.

Fig. 23a. Rhnbdüis aquatica. Habitus des $ bei Seitenansicht.
Obj. 4, Ok. 4. 250: 1.

Fig. 23b. Rh. aquatica. Schwanz des $ bei Seitenansicht. Obj. 3,
Ok. 8. 667: l.

Fig. 23c. Rh. aquatica. Schwanz des ^ bei Seitenansicht. Obj. 2,
Ok. 4. 500:1.

Fig. 23d. Rh. aquatica. Schwanz des ^ bei Medianansicht. Ob]. 2,
Ok. 4. 500: 1.

Fig. 24a. Rh. lacustrls. Vorderende nach einer Skizze.

Fig. 24b. Rh. lacustris. Schwanzende nach einer Skizze.

Fig. 25a. Rh. pseudoelonqata. ^, Habitus, Seitenansicht, Obj. 4,
Ok. 4. 250:1,

Fig, 25b. Rh. pseudoeiongata. (^, Schwanz, Seitenansicht. Obj. 2.
Ok. 4. 500:1.

Fig. 26a. Mononchns bathybius. Kopf in Sublateralan sieht. Obj. 2,
Ok. 4. 500: 1.

Fig. 26b. M. bathybius. Schwanz in Lateralansicht. Obj. 2, Ok. 4.
500: 1.

Fig. 27. Ci/atholaimus sp. Kopf nach einer Skizze.

Fig. 28a. Ckromaiora (^Parachromadora) lacustris. Habitus des $.
Obj. 16, Ok. 8. 125 : 1.

Fig. 28b. Ch. (Parachr.) lacustris. Vorderende, Seitenansicht. Obj. 2.
Ok. 8. 1000: 1.

Fig. 28c. Ch. {Parachr.) lacustris. Vorderende von vorn, Schema.

Fig. 28d. Ch. (Parachr.) lacustris. Schwanzspitze. Obj. 2, Ok. 8.
1000: 1.

Fig. 28e. Ch. (Parachr. ) lacustris. Cuticula. Obj. 2, Ok. 12. 1500:1,

Fig. 29c. Ch. (Parachr.) alpina. Schema des Vorderendes von vorn,

Tafel 18,

Fig, 29a. Chromadora (Parachromadora) alpina. Habitus des $.
Obj. 16, Ok. 12. 187: 1.

Fig. 29b. Ch. (Parachr.) alpina. Vorderende, Seitenansicht, Obj. 2,
Ok. 8. 1000 : 1.

Fig. 29d. Ch. (Parachr.) alpina. Schwanzende. Ol>j. 2, Ok. 8. 1000:1.

Fig. 29e. Ch. (Parachr.) alpina. Habitus des ^. Obj. 16, Ok, 12,
187: 1,

546 Heinbich MicOLETZKY, Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ost-Alpeu.

Fig. 29/. Ch. {Parachr.) aJpina, Schwänzende des ^. Obj. 2, Ok. 4»
500: 1.

Fig. 30a. Dorylaimus basliani. Hinterende des ^. Seitenansicht.

Obj. 2, Ok. 4. 500 : 1.

Fig. 30b. D. hastiani. Hinterende des (^ mit vorgestrecktem
Spicularapparat. Obj. 2, Ok. 4. 500 : 1.

Fig. 30c. D. bastiani. Stück des Hodens. Obj. 2, Ok. 4. 500:1.

Fig. 31a. D. fJavomamlaivs. Habitus des $. Obj. 16, Ok. 8. 125:1.

Fig. 31b. D. flavomaculatvs. Vorderende, Seitenansicht, gf gelbe

Flecken. Obj. 2, Ok. 12. 1000:1.

Fig. 31c. D. flavomaculaius. Hinterende des (J. Obj. 2, Ok. 4.
500: 1.

Fig. 3 Id. D. flavomaculaius. Stück der präanalen Papillenreihe.
ca. 2000: 1.

Fig. 31e. D. flavomaculatus. Akzessorisches Stück, ca. 1000 : L

Tafel 19.

Fig. 32, Dorylaimus intermediiis. Hinterende des (J. Obj. 2^
Ok. 4. 500: 1.

Fig. 33a. Tijlencholaimns aqiiaticus. $, während der letzten Häutung.
Obj. 16, Ok. 8.' 125: 1.

Fig. 33b. T. aqiiaiicus. Vorderende desselben Exemplars, Seiten-
ansicht. Obj. 3, Ok. 8. 667: 1.

Fig. 34a. Aphelevchus elegans. Habitus des $. Obj. 4, Ok. 4. 250:1.

Fig. 34b. A. elegans. Kopfende nach einer Skizze.

Fig. 35a. Tglcnchits sp. Vorderende, Seitenansicht. Obj, 3, Ok. 8.
667: 1.

Fig. 35b. Tylenchus sp. Schwanz, Seitenansicht. Obj. 3, Ok. 8.
667: 1.

Fig. 36a. Limnomermis austriaca. Kopfende in Seitenansicht. Obj. 4,
Ok. 4. 2Ö0 : 1.

Fig. 36b. L. austriaca. ^. Hinterende, Seitenansicht. Obj. 16^
Ok. 8. 125: 1.

Fig. 36c. L. austriaca. Präanale, mediane Cuticularpapillen. Obj. 2^
Ok. 4. 500: 1.

G. Pätz'sche ßuchdr. Lipiiert & Co. G. ni. b. H.. Naumburg a. d. S.

ZoologJahrbücher Bd.36AM.fSyst.

Taf9.

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Taf 11.

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Nachdruck verboten.

Über setzungsrecht vorbehalten.

Über Dendrolagus dorianus.

Von
Albertina Carlsson.

(Aus dem Zootomischen Institut der Universität zu Stockholm.)

Mit Tafel 20-22.

Nach HuxLEY (29), Dollo (18) und Bensley (6) waren die
Beuteltiere ursprünglich Baumtiere ; verschiedene aber haben sich später
einem Leben auf dem Boden angepaßt, einige vor dem Auftreten
des Syndactylismus, womit eine Reduktion des opponierbaren Hallux
zusammenhängt, andere nach dem Auftreten desselben ; letztere Fuß-
form repräsentiert eine vollständigere Adaption an die arboricole Lebens-
weise (19, p. 168). Neuerdings iiat Matthew darzulegen versucht (37),
daß alle bekannten Mammalia, von den Prototheria abgesehen, von
Tieren abstammen, welche auf Bäumen gelebt haben; also kann die
von Dollo und Bensley ausgesprochene Behauptung auch auf die
Monodelphia ausgedehnt w^erden.

Unter den dem terrestrischen Leben besonders angepaßten Macro-
podidae gibt es eine Gattung, Dendrolagus, die im Äußeren deutlich
mit den Känguruhs übereinstimmt, die aber durch geringere Ver-
schiedenheit in der Länge der vorderen und der hinteren Extremität
von denselben abweicht. Teils hüpft das Tier auf dem Boden, wobei
es denselben mit den Vorderbeinen berührt oder bei langsamem
Hüpfen nur die eine Hand auf den Boden setzt und die andere
erhoben hält (1, p. 409), teils klettert es auf den Bäumen, wobei der
Stamm mit den Vorderfüßen umfaßt wird (8, p. 225). Die Hand ist

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 37

548 AliBEETlNA CaRLSSON,

das wichtigste Kletterorg-an ; ihre Krallen sind gekrümmt und kräftig.
Dendrolagiis hat mithin das Leben auf dem Boden teilweise auf-
gegeben und sich einer arboricolen Lebensweise angepaßt.

Es sind verschiedene Dendrolagus- Arten bekannt, welche in Neu-
guinea und Queensland verbreitet sind. Über dasSkelet, besonders den
Schädel, von D. lurnholtsii besitzen wir kurze Mitteilungen durch
CoLLETT (12 u. 13), über dasjenige von I). inustus durch Vrolik (59),
über die Eingeweide von D. bennetti durch Beddaeü (8), von D. inusius
durch Owen (41) und Vrolik (59) und, was die äußere Form des
Hinterfußes letzterer Art angeht, Beschreibung und Abbildung von
Bensley (6) und Anthony (2). Eine Darstellung der Muskulatur
von Dendrolagus inusius findet sich in der genannten Arbeit von
Veolik (59).

Von Dendrolagus dorianus, der sich äußerlich von den übrigen
Arten durch bedeutendere Größe und eigenartige Eichtung der Haare
unterscheidet, indem diese nicht nur auf dem Halse, wie in der
ganzen Gattung, sondern auch auf dem Rücken kopfwärts gerichtet
sind, kennen wir nur das Äußere nach kurzen Beschreibungen von
Ramsay (46) und Mikloucho-Maclay (38); letzterer Forscher gibt
eine Abbildung des Äußeren des Tieres, der Incisivi und des Caninus.
Vom Skelet, der Muskulatur und den Eingeweiden wissen wir nichts.

Da in den genannten Arbeiten jede Vergleichung mit dem Ver-
halten anderer Macropodidae und der Phalangeridae resp. Phalan-
gerinae fehlt, welche die nähere oder fernere Verwandtschaft von
Dendrolagus mit dieser Familie beleuchten würde, und da weiter iu
genannten Organen wichtige Artunterschiede auftreten können,
wäre es von Bedeutung, erstens die Merkmale aufzusuchen, welche
Dendrolagus mit den übrigen Macropodidae gemeinsam hat und die
ihn von den Phalangerinae unterscheiden, zweitens diejenigen, durch
welche er von den übrigen Känguruhs abweicht und sich den Phalan-
gerinae anschließt, und endlich die Charaktere, wodurch er sich von
den Macropodidae und den Phalangerinae unterscheidet und welche
er folglich als eine sekundäre Anpassung an die arboricole Lebens-
weise erworben hat. Diese beiden äußerlich voneinander ver-
schiedenen Familien sind nahe verwandt; denn Winge hat nach-
gewiesen, daß die Macropodidae von sehr ursprünglichen Phalangi-
stidae abstammen (58, p. 102).')

1) Was das System und die Benennung der Tiere angeht, so bin ich
Thomas, 0., Catalogue of the Marsupialia and Monotremata iu the collectiou
of the British Museum, London 1888, gefolgt.

tiber Dendrolagus dorianus. 549

In der Absicht, womöo-licli diese Fragen wenigstens teilweise zu
beantworten, habe ich im Zootomischen Institut der Universität zu
Stockholm ein junges Männchen von Dendrolagus dorianus untersucht,
das eine Körperlänge von der Schnauzenspitze bis zum Anus von
420 mm und eine Schwanzlänge von 390 mm besaß; bei dem er-
wachsenen Tier sind nach Thomas (55, p. 98) die respektiven Zahlen
750 und 610. Zum Vergleich habe ich die Anatomie mehrerer
Beutler näher behandelt, nämlich eines jungen D. lumhoUmi, dessen
Körper 140 mm und Schwanz 130 mm lang war, eines beinahe er-
wachsenen Weibchens von Petrogale peniciUata, bei welchem die
Körper- und Schwanzlänge 570 resp. 490 betrugen, eines nicht er-
wachsenen Männchens von Aepijprymnus rufescens mit einer Körper-
länge von 370 mm, 2 Exemplare von Trichosurus vulpecula; das eine,
ein junges Männchen, besaß eine Länge von der Schnauze bis zum
Anus von 210 mm und einen Schwanz von 170 mm Länge; das
andere, ein adultes Weibchen, hatte die definitive Länge von 450 mm
erreicht; und schließlich der Muskulatur des Unterschenkels und
Fußes eines jungen Macropus giganteus mit einer Körperlänge von
280 mm. Außerdem habe ich den großen Vorzug gehabt, die reich-
haltige osteologische Beuteltier-Sammlung des Instituts bei meiner
Arbeit benutzen zu können.

Herrn Prof. Dr. W. Leche, der mir gütigst den Vorschlag zu
dieser Untersuchung machte und mir das wertvolle Material über-
ließ, ist es mir eine liebe Pflicht, hier meinen herzlichsten Dank
auszusprechen.

I. Wir haben zunächst die Kennzeichen aufzusuchen,
welche Dendrolagus mit den sonstigen Macropodidae
gemeinsam hat. Von diesen sind in erster Reihe folgende zu
erwähnen.

I n t e g u m e n t.

Das Fehlen der car palen Vibrissae bei Dendrolagus
doriatius sowie bei anderen Macropodidae, da sie nach Beddakd [4,
p. 129) bei den sonstigen Marsupialiern auftreten, weist auf eine
Zusammengehörigkeit von Dendrolagus mit genannter Familie hin.

Vorderfuß. Dendrolagus sowie Fetrogale nnd Aepyprymnus be-
sitzen keine Fingerballen; dagegen finden sich ein Fußballen und
ein ein wenig ulnarwärts gelegener Carpalballen (Fig. 1). Bei dem
ursprünglicheren Trichosurus sind Fingerballen, Sohlenballen und

37*

^gQ Albeetina Carlsson,

2 Carpalballen, 1 ulnarer und 1 radialer, vorhanden. Von diesen
wäre, der Lage nach zu urteilen, der letztere bei den Macropodidae
verschwunden.

Hinterfuß. Im Gegensatz zum Verhalten im Vorderfuß finden
sich in ihm keine besonderen Ballen, sondern die Planta ist mit
einer ebenen unbehaarten Haut bekleidet (Fig. 2). Nach Benslet
sind sowohl Hallux als auch Ballen im terrestrischen Leben verloren
gegangen (6, p. 178). Einige Känguruhs wie Bypsipnjmnodon und
Fotoroiis besitzen Fußballen; Dendrolagus hat in dieser Hinsicht eine
vollständigere Reduktion erfahren als diese, die als sehr primitive
Macropodidae angesehen werden.

Skelet.

Schädel.

Die äußere Konfiguration des Schädels stimmt wesentlich
mit derjenigen der übrigen Macropodidae überein. Einige für
Dendrolagus charakteristische Kennzeichen, wodurch dieser von den
anderen Mitgliedern dieser Familie abweicht und sich teils den
Phalangerinae nähert, teils sich eigenartig differenziert hat, s. unten.

Die Naht zwischen dem Intermaxillare und dem Maxillare steht
beinahe rechtwinklig gegen das Nasale (Fig. 4), wie Collett für
D. lumholtdi erwähnt (13, p. 900), und bildet keinen nach vorn
spitzen Winkel gegen dasselbe, wde bei Macropus, Petrogcde und
Dorcopsis. Bei LagorcJiestes dagegen und einem sehr jungen Macropus
giganteus hat diese Sutur dieselbe Richtung wie bei Dendrolagus.
Die schiefe Richtung differenziert sich erst mit der Verlängerung
der Schnauze.

Das Foramen infraorbitale liegt wie bei Macropus hoch
oben im Maxillare (Fig. 4), unweit dem Lacrimale; bei Phalanger
\i\]([ TricJwsurus findet es sich näher dem alveolaren Rande des
Knochens. Bisweilen kann der Canalis infraorbitalis der Macropodidae
verdoppelt sein (44, p. 684), was ich auch an einem Schädel von
Phalanger maculatus auf beiden Seiten, bei Trichosurus auf der einen
gefunden habe.

Der Jochbogen verhält sich wie bei den Macropodidae, d. h.
er ist wenig vom Kopfe abgebogen, abweichend vom Verhalten bei
den Phalangerinae. Das Jugale erstreckt sich, wie bei den übrigen
Beutlern, bis zum Lacrimale.

über Dendrolägus dorlanus. 551

Die Froiitalia (Fig-. 3) sind, wie bei mehreren Macropodidae,
auf ihrer dorsalen Fläche ausgehöhlt, bei B. lumholtmi aufgebläht
(13, p. 900), wodurch die Schädel dieser 2 Arten ein ganz ver-
schiedenes Profil erhalten. Da das untersuchte Tier nicht völlig er-
wachsen war, können möglicherweise fragliche Knochen ihre Form
verändern ; in anderem Falle verhält sich B. dorianus in dieser Hin-
sicht wie B. ursinus und B. imistus {l'd, p. 904). Ein Processus post-
orbitalis des Frontales fehlt bei B. dorianus und B. himJwItMi, ist
bei B. ursinus und B. inustus angedeutet (13, p. 900 f.). Die aboralen
Enden der Frontalia schieben sich spitz in die Parietalia ein, bei

B. lumholtsii abgerundet.

Was die Tympanalg-egend betrifft (Fig'. 4 u. 5), so verhält
sie sich wie diejenige der Macropodidae nach der Beschreibung' von
VAN Kampen (30, p. 413 f.). Wie für diese charakteristisch, erreicht
der Processus tympanicus des Alisphenoids die Processus paroccipitales
{Fpc) und schließt demnach die Paukenhöhle nach unten gänzlich.
Bemerkenswert ist, daß im Vergleich mit dem Verhalten bei Macropus
major, Fetrogale penicillata, Borcopsis und Lagorchestes diese Ver-
breitung- des Proc. tymp. alisph. sehr gering- ist und daß bei dem
jungen Schädel von B. lumlioltm die beiden Processus einander nicht
berühren. Vielleicht liegt hierin eine Andeutung einer Annäherung
an die Phalangeridae. Wie in der ganzen Familie sowie auch bei
den Phalangeridae und Phascolarctidae (30, p. 414) wird die Pauken-
höhle auch von dem Processus tympanicus des Squamosums begrenzt.
Die Bulla alisphenoidea hat sich bei B. dorianus nur w^enig blasig
ausgedehnt, jedoch mehr als bei Borcopsis, Fetrogale und Macropus
giganteus; bei B. lumholtzii ist sie nach Collett beinahe llach (13,
p. 900). Der äußere Gehörgang {acus) wird durch das Tympanicum
{Tp) gebildet, welches in seinem proximalen Ende umbiegt und sich
an die Bulla anlegt, eine Lage, die nach van Kampen unter den
Beutlern nur bei den Macropodidae sich wiederfindet (30, p. 416).
Er ist distalwärts nicht ringsherum geschlossen, sondern nach oben
offen.

Der Condylus des Unterkiefers (Fig. 6) hat die breite
Form desjenigen der Macropodidae und weicht von der walzen-
förmigen der Phalangerinae ab.

Wirbelsäule.

Gliederung der Wirbelsäule bei dem untersuchten Individuum:

C. 7, Th. 13, L. 6, S. 2 und C. 26 oder dieselbe, wie Vrolik von

552 Albertina Carlsson,

JDendrolagus inustus angibt, obwohl dieser Forscher nur von 20 Caudal-
wirbeln spricht (59, p. 10). Wie bei vielen Marsupialiern, besonders
den Macropodidae und Phalangerinae, ist der Atlas ventralwärts
offen, bei einem Trichosurus vulpecula auch da verknöchert. Nur die
Processus spinosi der vordersten Thoracalwirbel haben eine gewisse
Höhe erreicht, die hinteren sind niedrig. Wie bei den übrigen
Känguruhs liegt der sogenannte anteclinale Wirbel weit schwanz-
wärts, indem er durch den 12. Brustwirbel vertreten wird; bei
Trichosurus nehmen die Processus spinosi stufenweise an Höhe ab,
so daß keine entgegengesetzte Richtung der Dornfortsätze iu dieser
Region zu finden ist. Die Körper der hintersten Thoracal- und der
vordersten Lumbaiwirbel besitzen wie bei Macropus und Petrogale eine
seitlich komprimierte Gestalt, bei Trichosurus dagegen nicht. Die
Metapophysen setzen sich wie bei den genannten Macropodidae
deutlich erst von dem 12. Brustwirbel bis zum 6. Schwanzwirbel,
die Anapophysen von demselben Brustwirbel bis zum 5. Lumbal-
wirbel ab; bei Trichosurus erstrecken sich diese beiden Arten von
Processus mehr kopfwärts, indem die ersteren am 9., die letzteren am
10. Thoracalwirbel sich anlegen, um auf entsprechenden Wirbeln
wie bei den Känguruhs aufzuhören.

Vordere Extremität.

Eine Supinations- und Pronationsdrehung des Vorderarmes und
der Hand ist bei Bendrolagus wie bei Aepijprymnus vorhanden.
Parsons erwähnt sie bei Petrogale xanthopus (44, p. 689). Ein Liga-
mentum annulare radii umgibt die Speiche; eine Chorda trans-
versalis habe ich nicht gefunden. An dem Radius articuliert eine
Circumferentia articularis mit der Cavitas sigmoidea minor, wodurch
die fraglichen Bewegungen ermöglicht werden.

Mit den Macropodidae hat Dendrolagus das Fehlen eines freien
Lunatums gemeinsam; bei den Phalangerinae ist es, allerdings
schwach, vorhanden und steht in Kontakt mit dem Hamatum, was
nach Gregory (27, p. 443) für die meisten primitiven Mammalia
charakteristisch ist. In beiden Familien findet sich an der radialen
Seite des Carpus ein Randknochen. Das zugespitzte Ende der Ulna
articuliert wie bei den übrigen Känguruhs mit dem radialen Teile
des Triquetrums und der Radius mit dem vereinigten Scapho-lunatum.
Das Pisiforme ist wie bei Macropus und Trichosurus nach der Palmar-
seite der Hand gedreht, bei Petrogale hauptsächlich ulnarwärts.
Von den Metacarpalia aller hier erwähnten Beutler ist das 3. das längste.

über Dendrolagus dorianus. 553

Hintere Extremität.

Becken. Die Crista lateralis, welche mit einer deutlichen
Spina ventralis endet, ist wie bei Macropus und Petrogale scharf ab-
gesetzt, bei Trichosurus schwach. Das Tuberculum ileopectineum
kennzeichnet sich bei Dendrolagus sowie bei anderen Macropodidae
durch seine Größe; bei Trichosurus hebt es sich wenig ab.

Die Tibia besitzt die Form, die sich bei den terrestrischen
Känguruhs wiederfindet, und entfernt sich von der schlanken des
Trichosurus, besonders was das distale Ende betrifft, das bei dem
letzteren medial-lateralwärts komprimiert ist, bei den ersteren in
dorso-ventraler Richtung. Die Crista tibiae erreicht nicht die rela-
tive Höhe wie bei Macropus und Petrogale, ist jedoch höher als bei
Trichosurus. Die Vertiefung an der lateralen Seite derselben für den
M. tibialis auticus ist seichter als bei den ersteren; bei Trichosurus
wird sie nur angedeutet.

Die Fibula hat wie bei Macropus und Petrogale an ihrem proxi-
malen Ende eine konvexe Form, nicht die verbreiterte und aus-
gehöhlte, die Trichosurus kennzeichnet. Eine Fabella ist bei allen
diesen Beutlern vorhanden.

Der Astragalus (Fig. 8) bewahrt im ganzen die eigenartige
Form desjenigen der Macropodidae. Die Gelenkfläche für die Fibula
liegt bei Dendrolagus beinahe in derselben Ebene wie die der Tibia,
bei Trichosurus ganz in derselben, bei Äepijprymnus, Petrogale und
Macropus mit der reduzierten Breite des Tarsus an der lateralen
Fläche des Knochens. Der Malleolus internus, welcher bei Dendro-
lagus besonders ausgezogen ist, bewegt sich bei den 4 genannten
Macropodidae in einer Vertiefung an dem medial-proximalen Teile
des Knochens, bei Trichosurus dagegen an der medialen Fläche. Das
Collum tali sowie das Caput tali der Marsupialia sind im Vergleich
mit dem Verhalten bei den Placentalia schwach (34, p. 610); bei
Trichosurus unterliegt sogar die distal-laterale Partie des Caput tali
einer Reduktion; bei den Macropodidae behält es auch distalwärts
seine Breite bei. Bei keinem von den 5 erwähnten Beutlern besitzt
das Sprungbein eine Gelenkfläche für das Cuboid, welches Fehlen
zugleich mit einem kurzen Collum des Knochens nach Gregory den
primitiven Astragalus der Marsupialia kennzeichnet (27, p. 455). Im
distalen und plantaren Teile gelenkt der Astragalus durch eine
ectale und eine sustentaculare Facette mit dem Calcaneus und durch
eine dritte mit dem Naviculare, wobei diese Gelenkflächen wie bei

554 Albertina Carlsson,

Macropus voneinander getrennt sind {Ad, Ast, Asn Fig. 9 u. 10).
Da nacli Gkegory alle diese bei den Diprotodontia zusammenhängen
(27, p. 454), wie ich es auch bei Trichosurus gefunden habe, so liegt
in der genannten Lage eine Anpassung an die terrestrische Lebens-
weise, Avelche Dendrolagus noch bewahrt und die von seiner nahen
Verwandtschaft mit den terrestrischen Känguruhs zeugt. Bei Dendro-
lagus ist die sustentaculare Facette weniger tief und bedeutend
kürzer als bei Macropus.

Calcaneus. Die Fibula articuliert mit diesem Knochen bei
Dendrolagus, Aepyprymnus, Petrogale und Macropus, d. i. bei den
Känguruhs, nicht aber bei Trichosurus; dies tritt nur bei den hüpfen-
den Formen ein (34, p. 610).

Von dem einstmaligen Bodenleben zeugt teilweise die schräge,
mediale Richtung des Entocune iforme bei Dendrolagus (Fig. 8);
das Meso- und das Ectocuneiforme haben sicherlich nie völlig ihre
dorsale Lage aufgegeben. Das Entocuueiforme besitzt die lange,
ausgezogene Gestalt, die sich bei den Känguruhs wiederfindet; bei
Trichosurus ist es vieleckig mit einer tiefen Gelenkfläche für den
Halliix. Wie bei Macropus fehlt eine Gelenkgrube für denselben;
sie kommt auch nicht bei D. lumholtsii vor.

Von den Metatarsusknochen ist das Metatarsale IV wie bei
den übrigen Känguruhs der längste und kräftigste (Fig. 8) und hat
die den Macropodidae eigene gerade Richtung bewahrt. Es ist
dessenungeachtet sehr kurz.

Wenn man die Knochen des Fußes ansieht, auch ohne
Rücksicht auf das Tier zu nehmen, kommt man zu der Überzeugung,
daß ein Macropodiden-Fuß vorliegt (Fig. 8). Dies ergibt
sich aus:

1. dem Fehlen des Hallux ^) im Verein mit dem Vorkommen
einer Sjmdactylie der 2. und 3. Zehe;

2. der Articulation der Fibula mit dem Calcaneus;

8. der Form des Astragalus und des Entocuueiforme und
4. daraus, daß das Metatarsale IV nur vom Cuboid ge-
tragen wird.

Muskulatur.

Der M. sternomastoideus und der M. c 1 e i d o m a s t o i d e u s
vereinigen sich nahe dem Ansätze bei Petrogale und Dendrolagus,

1) Es findet sich, allerdings rudimentär, bei Hi/psiprijinnudo7i.

über Dendrolagtts dorianus. 555

nicht aber bei TricJiosurus. Bei Petrogale inserieren sie an der Basis
des Processus paraniastoideus, bei Dendrolagus in dessen ganzer
Länge, be.<?itzen also bei letzterem eine längere Insertion als bei
•ersterem; bei TricJwsiirus befestigt sich der M. sternomastoideus an
der Basis, der M. cleidomastoideus an der Spitze des genannten
Processus.

Muskeln der vorderen Extremität.

Der M. pectoralis verhält sich bei Dendrolagus beinahe wie
bei Petrogale und Aepyprymnus, indem er aus 4 Partien besteht. Die
eine entspringt am Sternum in dessen ganzer Länge und am medialen
Teile der Clavicula und befestigt sich an der Spina tuberculi
niajoris, ein wenig mit dem M. deltoideus verwachsen. Von dieser
Portion bedeckt und mit ihr gemeinsam inserierend, geht eine zweite
von den letzten Rippenknorpeln aus. Kopfwärts von dieser liegt
ein 3. Teil mit transversalen Fasern von den vordersten Rippen
nach dem Tuberculum majus und der Spina tuberculi majoris sich
erstreckend. Als eine 4. Partie müssen wir den M, pectoro-abdomi-
nalis deuten, welcher von der Bauchfascie ausgehend bei Dendro-
lagus sich durch seine hervorragende Breite kennzeichnet.

Der M. deltoideus stimmt bei Dendrolagus mit dem Ver-
halten bei den terrestrischen Macropodidae überein, indem er von
der äußeren Hälfte der Clavicula, dem Acromion, dem lateralen Teile
der Spina und von der Fascie über dem M. infraspinatus ausgeht
(clv, crd, cpd, Fig. 13, 14, 15 u. 16). Inseriert an der Spina tuber-
culi majoris distal wärts von dem M. pectoralis und durch die meisten
Fasern der scapularen Partie an einem lateral wärts von diesem be-
findlichen Tuberculum. Der dorsale Teil hängt bei Dendrolagus
durch einige tiefliegende Fasern mit dem äußeren Kopf des M. triceps
brachii zusammen und endet teilweise in der Fascie über dem
M. brachialis internus (Fig. 13). Bei Trichosurus hat sich die clavi-
culare Portion von den übrigen getrennt, und einige Fasern des
M. trapezius gehen direkt in die acromiale über, einen M. cephalo-
humeralis bildend, wie Cunningham auch bei Phalanger gefunden
hat (14, p. 9 u. 10).

M. s u p r a s p i n a t u s (sp, Fig. 13 u. 14) und M. infraspinatus
(np). Die Phalangerinae schließen sich dem bei anderen Beutlern
herrschenden Verhalten an, indem der erstere Muskel viel kräftiger
als der letztere ist (14, p. 8), während Dendrolagus mit den terre-

556 Albertina Carlsson,

strischen Macropodidae übereinstimmt, bei denen der M. infraspinatus
sich am kräftigsten entwickelt hat.

Der M. coraco-brachialis {crh, Fig-. 15 u. 16) wird bei
Dendrolagus, Äepyprijmnus und Petrogale durch den M. coraco-bra-
chialis brevis, d. h. durch den M. rotator hiimeri, repräsentiert. Bei
Trichosurus sowie auch bei Phalanger (14, p. 10) tritt außerdem ein
M. coraco-brachialis longus auf. Er fehlt jedoch dem größeren unter-
suchten Exemplar von Trichosurus. Gewöhnlich findet sich nur der
M. coraco-brachialis brevis bei den Beutlern (34, p. 803).

Der M. flexor digitorum sublimis (fls, Fig. 15 u. 16)
sondert sich durch 3 schwache Muskelbündel in der distalen Hälfte
des Vorderarmes von der fleischigen Partie des M. flexor digitorum
profundus bei den untersuchten Macropodidae ab. Diese gehen in
kleine Sehnenzipfel über und heften sich an die 3 mittleren Finger
an. Bei einigen Beutlern, wie Thylacinus und Phascologale, fehlen
nach CuNNiNGHAM (14, p. 19) Muskelfasern in diesem Teile des
langen Flexors; nur die Sehnen haben sich zu einem oberflächlichen
langen Beuger emanzipiert. Bei Trichosurus ist der M. flexor digi-
torum sublimis stärker als bei den Macropodidae entwickelt, indem
er sich vom proximalen Teil der Flexorenmasse trennt und zu den
4 radialen Fingern erstreckt.

Der M. flexor carpi radialis (flr) inseriert durch eine
lange Sehne am Metacarpale II bei Dendrolagus, Aepyprymttus imd
Petrogale. Er geht bei Trichosurus in 2 Sehnen über, welche sich
an dem Metacarpale II und dem Multangulum majus befestigen.

]\I u s k e 1 n der hinteren Extremität.

Der M. femoro - coccygeus (fmc, Fig. 17) besteht aus
3 Schichten, welche alle von Schwanzwirbeln ausgehen. Die am
tiefsten gelegene entspringt ein wenig mehr kopfwärts als die beiden
übrigen, welche dem Troch anter major gegenüber verwachsen, um
erst am letzten Drittel des Femurs sich mit ihnen zu vereinigen.
Insertion: distales Ende des Femurs. Ebenso verhält er sich bei
Petrogale penicillata und Äepyprymmis rufescens. obw^ohl er bei diesen
eine noch kräftigere Entwicklung bekommen hat; bei Trichosurus
vulpecula ist er schwach, nur einschichtig, mit dem M. ectoglutaeus
ein wenig zusammenhängend. Es scheint mir, als ob der Muskel
bei Dendrolagus auf dem Entwicklungsstadium verblieben wäre,
daß für die terrestrischen Macropodidae charakteristisch ist, und
daß die arboricole Lebensweise nur eine Reduktion der Stärke

über Dendrolagns doriaims. 557

der Muskelbäuclie herbeigeführt habe. Paesons beschreibt den
Muskel bei PetrogaJe xanthopus als einen Teil des M. biceps femoris;
bei Petrogale x>enicülata und Dendrolagus ist er in seiner ganzen
Länge und an seiner Insertion selbständig.

M. extenso r cruris. Der M. rectus femoris {excr, Fig. 17
u. 19) entsteht mit einem Kopf an der Spina ilei anterior superior,
von dem M. sartorius bedeckt, mit einem anderen von der Spina
ilei anterior inferior. Der erste bildet einen kräftigen Muskelbauch,
der sich mit dem letzteren verbindet. Ebenso verhält sich der
Muskel bei Dendrolagus inustus (59, p. 25), Aepypnjmnus, Petrogale
penicillata und P. xanthopus (44, p. 701). Bei Macropus giganteus
sowie bei M. ruficollus fehlt nach Paesons der erstere Kopf, bei
Trichosurus habe ich ihn nicht gefunden; hei Phalanger, Phascolomys,
Sarcophilus und Basyurus ist er nach Cunningham (14, p. 38) auch
nicht vorhanden. Ein Ursprung von der Spina ilei anterior superior
scheint einige der teri-estrischen Macropodidae zu charakterisieren;
sein Vorkommen bei Dendrolagus deutet auf ein früheres hüpfendes
Leben auf dem Boden. Der M. vastus externus(ra^) geht zwei-
köpfig vom Trochanter major aus, wie auch bei Petrogale, Äepyprym-
nus und Irichosurus; wie gewöhnlich ist dieser Muskel kräftiger als
der M. vastus internus {int).

Der M. s e m i t e n d i n o s u s [smt) geht bei Dendrolagus, Aepij-
prymnus und Petrogale vom Tuber ischii, mit dem M. biceps femoris
verwachsen, aus, um an der Tuberositas tibiae sehnig ein wenig
distalwärts vom M. gracilis zu inserieren. Bei Trichosurus entsteht
er selbständig, vereinigt sich im mittleren Teil des Oberschenkels
mit dem M. biceps femoris, um sich später wieder von ihm zu
trennen, und befestigt sich durch 2 Sehnen, vom M. gracilis bedeckt.
Der distale von diesen wird von Cunningham (14, p. 36) zum M. biceps
femoris gerechnet. Ich glaube dagegen, daß die Ansatzsehne des
M. semitendinosus sich gespalten hat, denn es scheint mir sehr
sonderbar, daß der M. biceps femoris sich sowohl an der Lateral-
fläche als auch an der Medialfläche des Unterschenkels anheften
sollte.

Der M. gracilis (gr, Fig. 19) entsteht breit von der ganzen
Symphysis pubis; er wird im vorderen Drittel durch den oberfläch-
lichen Ast des N. obturatorius versorgt, der zwischen den Adduc-
toren und dem M. pectineus hervortritt. Er inseriert durch eine
dünne Sehne, die bei Dendrolagus, Aepyprymnus und Petrogale den

558 AliBERTINA CaRLSSON,

M. semitendinosus (smt) mir in dessen vorderen Teil, bei Trichosurus
ihn völlig bedeckt.

Der M. exten so r liallucis longus [exhl, Fig. 17) wird
durch einen besonders schwachen Muskel repräsentiert, der bei
Dendrolagus, Äepyprymnus und Fetrogale mit dem M. extensor digi-
torum communis longus vereinigt entspringt. Seine nahe Verbindung
mit letzterem Muskel geht auch daraus hervor, daß er von ihm be-
deckt wird — bei B. Jumholisii liegt er jedoch mediahvärts von
ihm — und daß seine Endsehne unter demselben Ligament wie
dieser liegt. Obwohl der Hallux verschwunden ist, hat der Muskel
bei den Känguruhs seine Selbständigkeit bewahrt, da er einen neuen
Ansatz an den Endphalangen der 2. und 3. Zehe gewonnen hat.
Bei Trichosurus kommt er von dem 2. proximalen Viertel der Fibula,
wird größtenteils vom M. tibialis anticus bedeckt, um am Hallux zu
enden. Die Vereinigung mit dem j\l, extensor digitorum communis
longus und seine Lage lateralwärts von, nicht unter dem M. tibialis
anticus bei Petrogale, Aepijprymnus und Dendrolagus wird wahr-
scheinlich durch seine Insertion an den syndactylen Zehen ver-
ursacht, wodurch der Muskel nicht wie gewöhnlich eine schräge
Richtung bekommt und sich auch nicht dem M. tibialis anticus
nähert. Ribbing bemerkt, daß, wenn die 1. Zehe eine primitive
Lage besitzt, der M. hallucis longus hoch oben am Unterschenkel
entsteht; ist ihre Richtung eine andere, so schiebt sich der Ursprung
fraglichen Muskels mehr distahvärts, und seine Lage wird eine
meiir quere (49, p. 97). Bei den Macropodidae hat er mit dem Ver-
schwinden des Hallux und der Anheftung an die 2. und 3. Zehe
wieder seinen primitiven Ursprung angenommen.

Der M. e X t e n s 0 r digitorum c o m m u n i s longus {exdl) ent-
steht bei Dendrolagus und Fetrogale vom Capitulum fibulae, bei
Dendrolagus mit dem M. peroneus longus (prl], bei Fetrogale und
Äepyprymnus mit dem M. flexor iibularis {flf, Fig. 18\ dadurch die
Mm, peronei überbrückend, verwachsen. Am letzten Drittel des
Unterschenkels spaltet er sich bei Dendrolagus und Aepypnjninus in
2 Sehnen, bei Fetrogale am Fußrücken ; von diesen erstreckt sich die
eine nach der 4., die audere nach der 5. Zehe, gibt aber vorher
eine Sehnenverbreitung nach der Grundphalanx der 4. Zehe ab.
Ebenso verhält sich die Insertion bei Dendrolagus lumholtzü und
D. inustus (59, p. 26). Bei Trichosurus sowie bei Thylacinus und
Dasyurus setzt er sich an die 4 äußeren Zehen an (14, p. 45 u. 50
604). Die Reduktion in der Stärke des Muskels und seine Anhef-

über Deiidrolagus dorianus. 559.

tung nur an die 2 äußeren Zehen bei den Macropodidae hängen
wahrscheinlich mit der hüpfenden Locomotionsart im Verein mit
der Syndactylie der 2. und 3. Zehe zusammen.

M. flexor fibularis. Bei Macropus giganteus, Aepijprymnus,
Petrogale penicillata sowie auch bei P. xanthopus (44, p. 702) finden
wir nur einen langen Flexor des Unterschenkels, von Parsons M.
flexor digitorum longus (Flexor tibialis) genannt. Entspricht er dem
M. flexor tibialis oder dem M. flexor fibularis? Ich glaube dem
letzteren. Der M. flexor tibialis steht oft bei den Beutlern in keiner
Verbindung mit dem M. flexor fibularis, ist schwächer als dieser und
weist eine sehr variierende Insertion am inneren Rande des Fußes
auf (26). Da weiter bei Trichosurus der M. flexor fibularis nach
allen 5 Zehen zieht und der M. flexor tibialis bei ihm schwach ist
und da die Macropodidae von niedrig stehenden Phalangerinae ab-
stammen (58, p. 102), scheint es mir, als ob der lange Flexor der
hinteren Extremität bei Petrogale dem M. flexor fibularis homolog
wäre. Der fragliche Muskel entspringt bei den von mir unter-
suchten Macropodidae und bei Trichosurus vom Capitnlum flbulae
und dem proximalen Teil der Fibula, bei Petrogale und Aepijprymnus
auch von der Tibia, bildet einen kräftigen Muskelbauch, der bei
den terrestrischen Macropodidae an seinem äußeren Rande mit dem
M. extensor digitorum verwächst, die Mm. peronei überbrückend
(Fig. 18); bei Trichosurus und Denclrolagus treten letztere Muskeln
sichtbar hervor (s. unten). Im distalen Drittel des Unterschenkels
geht der Muskel bei den terrestrischen Macropodidae in eine Sehne
über, bei Trichosurus und Bendrolagus am Fersengelenk (/"//", Fig. 19
u. 20). Diese spaltet sich bei Trichosurus in 5, bei den Macropodidae
in 4 Ansatzsehnen.

Der M. tibialis posticus ist bei Denclrolagus sowie auch
bei Petrogale, Macropus und Aepyprymnus zugrunde gegangen, wird
übrigens bei den Beutlern durch einen schwachen Muskel repräsen-
tiert (14 u. 26).

Muskeln des Schwanzes.

Der M. levator caudae internus wird im Vergleich mit
den gleichgenannten bei Petrogale penicillata durch eine kräftigere
Entwicklung charakterisiert. Er entspringt wie bei Petrogale und
Trichosurus fleischig von den Processus spinosi der Sacral- und
Caudalwirbel und mehr caudalwärts, wo diese Fortsätze nicht auf-
treten, von den Hyperapophysen. Der Muskel besteht aus einer

560 Albertina Cärlsson,

Menge Bündel, die schräg- distal und lateralwärts verlaufen, einen
Wirbel überspringen und sich durch kurze Sehnen an den Met-
apophysen des folgenden befestigen. Bei Trichosurus reicht er nicht so
weit caudalwärts wie bei Petrogale und Dendrolagus, indem er auf
den 10 hintersten Wirbeln fehlt.

Der M. levator caudae extern us ist, wie Veolik bei
B. inustus gefunden hat (59, p. 19), schwächer als der vorhergehende,
bei Petrogale und Trichosurus stärker. Er entspringt an den Pro-
cessus transversi der Lenden-, Kreuz- und Schwanzwirbel mit Aus-
nahme von den 7 letzten und inseriert durch lange Sehnen bei den

3 genannten Beutlern an den Metapophysen aller Caudalwirbel von
dem 3. Bei Trichosurus steht der Muskelbauch nicht in Verbindung
mit den 13 hintersten Wirbeln; sein Ursprung ist kürzer als bei
den 2 Macropodidae.

Die Mm. interaccessorii caudae werden durch kurze
Muskeln gebildet, die bei Dendrolagus und Petrogale zwischen den
Metapophysen aller Schwanzwirbel, bei Trichosurus aber nicht
zwischen den 10 distalsten verlaufen. Sie werden von dem vorher-
gehenden Muskel bedeckt, teils von dessen Muskelbäuchen, teils von
dessen Endsehnen. Die Muskeln haben bei Petrogale und Dendrolagus
eine längere Ausdehnung als bei Trichosurus erlangt.

Der M. ischio-coccygeus (M. abductor caudae ex-
tern us, Paesons) kennzeichnet sich wie gewöhnlich durch seine
dreieckige Form und befestigt sich an der dorsalen Fläche der
Querfortsätze der ersten Schwanzvvirbel.

Die Mm. intertransversarii caudae (M. abductor
caudae internus, Paesons) sind starke Muskeln, welche sich
zwischen den Processus transversi aller Caudalwirbel außer den

4 hintersten erstrecken. Sie werden von den Muskelbäuchen und
Endsehnen des M. sacrococcygeus überlagert.

Der M. ileo-coccygeus ist ein langgestreckter Muskel, der
an den vordersten Hämapophysen sich befestigt.

Der M. pubo-coccygeus bedeckt den vorhergehenden in
dessen distalem Teile. Die Insertion reicht ein wenig mehr caudal-
wärts als bei diesem.

Der M. sacro-coccygeus (M. flexor caudae externus,
Paesons) verhält sich ebenso wie die 2 folgenden bei Petrogale,
Dendrolagus und Trichosurus gleichartig. Er entsi)ringt durch sehr
dünne und kurze Muskelbäuche an der ventralen Fläche des Sacrums
und an den Querfortsätzen der vordersten Scliwanzwirbel und befestigt

über Dendrolagus doriauuä. 561

sich durch lange Sehnen an der ventralen Fläche der Processus
transversi von dem 6. Caudalwirbel, wobei die lateralen zuerst, die
medialen mehr caudalwärts inserieren.

Der M. infracoccygeus (M. flexor caudae internus,
Parsons) entsteht medialwärts vom vorhergehenden. Seine Muskel-
bäuche sind kürzer, indem sie nur mit dem Sacrum, nicht aber mit
den Querfortsätzen in Verbindung stehen; die Ansatzsehnen werden
infolgedessen noch länger und gehen nach den Hämapophysen (Hyp-
apophysen) der Caudalwirbel vom 3. bis zu dem letzten. Die medialen
enden mehr kopfwärts, die lateralen und längeren mehr distalwärts.

Der M. flexor caudae profundus, Parsons, liegt dorsal-
wärts vom M. infracoccyg-eus und von ihm bedeckt an der ventralen
Schwanzfläche und erstreckt sich von je einem Wirbel nach dem
folgenden, außer den hintersten.

Dendrolagus stimmt in seiner Schwanzmuskulatur mit Petrogale
überein; er unterscheidet sich von ihm nur durch die verschieden-
artige Entwicklung der beiden Levatoren. Beide Gattungen brauchen
den Schwanz gleichartig-, nämlich als eine Balancierstange (55, p. 64
u. 8, p. 224).

Gebiß.
Die Zahnformel Id ^^^ Cd ^ Pd |^ P -^- M / l' l' \

1, U, U \J »^j ■* ^ -L) '-'^ ^1 *

weist die enge Zusammengehörigkeit von Dendrolagus mit den übrigen
Macropodidae auf. Ein Zahnwechsel war beim untersuchten Tiere
noch nicht eingetreten. Nach Bensley (6, p. 151) sind Dendrolagus
und Dorco2ms in ihren allgemeinen Zahncharakteren primitiver, in
ihren Prämolaren aber spezialisierter als die übrigen Känguruhs.

Oberkiefer (Fig. 4 u. 5). Etwas Ursprüngliches liegt in dem
geringen Unterschied der Größe der oberen Incisivi. Id^ ist länger
und höher als Id" und Id^, doch nicht in so hohem Grade wie bei
Lagorcliestes und Dorcopsis. Bei Id'' findet sich an der labialen Fläche

eine Grube, die nach Garrod die Macropodidae kennzeichnet (24,
p. 52), jedoch seichter als bei den 2 genannten Gattungen. Dieser
Zahn sowie der entsprechende bei Dorcopsis madeayi besitzt nicht
die relative Länge wie bei Macropus, sondern erinnert in seiner
Länge mehr an Id^ bei Phalanger, was auch als ein primitives Kenn-
zeichen anzusehen ist. Nach Collett's Abbildung- der vorderen In-
cisivi bei Dendrolagus lunüioltsii zu urteilen (13, p. 898, fig. 1), scheint

562 Albertina Carlsson,

es, als ob die Vorderzäbne bei D. dorianus kräftiger als bei D. Tum-
Jioltsii gebaut wären.

Cd variiert bekanntlich unter den Macropodidae: er fehlt oder

ist rudimentär bei Macropus, fehlt bei Petrogale, ist bei Dorcopsis
und Dendrolagus vorhanden. Seine relative Größe bei letzterem Tier
deutet auf etwas Ursprüngliches hin. Wenn Thomas (55, p. 98)
von diesem Zahn bei B. dorianus sagt, er sei beinahe so hoch wie
Id-, er hier aber demselben an Höhe nachsteht, so wird diese

Verschiedenheit durch das jugendliche Stadium des Tieres er-
klärlich.

Dendrolagus und Dorcopsis kennzeichnen sich durch die hervor-
ragende Länge des P* und unterscheiden sich dadurch von den

übrigen Känguruhs, bei denen, vorzüglich bei Macropus ualahatus,
M. agilis und M. hrachyiirus, fraglicher Zahn eine Längenentwicklung
bekommen hat (55, p. 31 f.). Diese Längenzunahme bei den erst-
genannten Gattungen wird von Bensley (6, p. 151) als ein sekun-
därer Charakter bezeichnet. Die Länge des Zahnes wechselt bei
Dorcopsis in den verschiedenen Arten. Der P* bei Dendrolagus

dorianus lag in dem Knochen verborgen. Beim Freilegen ward es
deutlich, daß er beinahe die Länge des Pd^ und Pd* erreicht oder

ebenso lang wie ÄP und die Hälfte von M- ist, d. h. sich verhält

wie P* bei Dorcopsis macleaiji. An der labialen Fläche treten

5 Leisten hervor, von denen die 2. und die 4. schAvächer als die
übrigen sind. Er hat wenigstens an der teilweise sichtbaren labialen
Fläche die Form des Pd^ bewahrt. Dieser besitzt eine seitlich kom-
primierte, schneidende Krone, von einem schwachen Cingulum um-
geben und mit Furchen an der labialen und lingualen Fläche. In
Länge verhält er sich wie IVP. Der Pd^ ist klein und molaren-
ähnlich.

Gaeeod gibt an, die Molaren seien bei Dorcopsis und Dendrolagus
beinahe identisch und besäßen die für die Macropodidae charakte-
ristische Form (24, p. 23). Die 4 Höcker der M^ und M'^, von denen

2 und 2 miteinander vereinigt sind, bilden 2 transversale Leisten,
die durch einen niedrigen Wall miteinander verbunden sind. Er
ist bei Dendrolagus reduziert. M^ steht im Begriff, das Zahnfleisch

zu durchbrechen; M* liegt in der Alveole versteckt.

Unterkiefer (Fig. 6). Der völlig macropodidenähnliche Id^

kennzeichnet sich durch seine Stärke und seine relativ geringe Länge

über Dendrolagus dorianus. 563

wodurch er sich dem Verhalten bei Macropus nähert und sich Yon
der schwäclieren und längeren Form des unteren Id^ bei Petrogale
und Dorcopsis entfernt.

Pd^ und Pd* waren vorhanden. Pd^ hat eine komprimierte
und schneidende Form wie Pd^, ist aber kleiner und schwächer als
dieser. Pd^ Aveicht von den Molaren durch sein£_g'ering'e Entwick-
lung- der vorderen transversalen Leiste ab. Der P* liegt im Knochen
unter dem Pd-^ und Pd*; er ist von derselben Länge wie diese
beiden oder wie JVP und die Hälfte von M'^. Von seinen Leisten
sind die vorderste und die hinterste groß, die mittlere weniger ab-
gesetzt.

M^ und "M^ haben eine geringere Breite, schärfer abgesetzte
transversale Leisten und höheres Cingulum als M^und M\ M-^ ist

dem Durchbruch des Zahnfleisches nahe; M* liegt tief in der Alveole.

Aus Obigem erhellt, daß das Gebiß sowohl durch die Zahn-
formel als auch durch die Form der Zähne mit demjenigen der
Macropodidae übereinstimmt.

Dendrolagus hat einige primitive Kennzeichen — Form der
Id, Größe des Od — bewahrt und sich betreifs der Ersatzprämolaren
— Länge des P* und P^ — besonders differenziert.

D a r m k a n a 1,

Die Zunge (Fig. 24) verbreitert sich ein wenig gegen die ab-
gerundete Spitze oder hat die Form, welche sich nach Vrolik bei
B. inustus findet (59, p. 30, tab. 6 fig. 4). Am Dorsum linguae findet
sich im vorderen Teile eine langgestreckte Furche in Überein-
stimmung mit dem Verhalten bei D. lumJioltsii, FetrogaU peniciUata
und nach Poulton bei Macropus melanops (45, tab. 54 fig. 6), sowie
weiter nach hinten eine auf jeder Seite, welche bei D. ImnhoUMi
schwach angedeutet sind. Diese Vertiefungen scheinen nicht immer
aufzutreten, denn Gegenbaur hat die Angabe über ihr Vorkommen
von Vrolik bei D. inustus in einem Zungenpräparat dieses Tieres
nicht bestätigen können (25, p. 446). Die 3 Papulae circumvallatae
{pcv) liegen dicht aneinander. Über die ganze Rückenfläche sind
Papulae coronatae und Papulae fnngiformes zerstreut. An der
Seitenfläche finden sich einige Papulae foliatae in einer unregel-
mäßigen Linie angeordnet (pf, Fig. 25). Als für die Marsupialier
charakteristisch, abgesehen von Bidelphys (34, p. 1057), ist die Unter-
zunge {sl) in ihrer ganzen Länge der Unterfläche der Zunge ange-

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 38

F)Qi^ Albertina Carlsson,

schlössen. Sie erstreckt sich bis zur Zungenspitze, wie Gegenbaur
von diesem Organ bei D. inustus erwähnt (25, p. 445). Hinten ist
sie breit und gelit seitlich in eine gelappte Falte über; eine gleich-
artige Lobulierung tritt bei Petrogale und Trichosurus nicht auf. In
ihrer Mitte erhebt sich ein scharf ausgeprägter Kiel.

Es scheint mir, daß die Zunge, von ihrer breiten Form abge-
sehen, mit derjenigen der terrestrischen Macropodidae wie Macropus
und Petrogale übereinstimmt.

Vom Magen von Dendrolagus inustus und D. hennetti be-
sitzen wir kurze Beschreibungen durch Owen (41, p. 105), Veolik
(59, p. 31) und Beddaed (3, p. 132). Derjenige von D. dorianus
scheint von derselben Form zu sein. Ich habe infolgedessen die
Angaben jener Autoren hauptsächlich nur zu vervollständigen und
womöglich nachzuweisen, welcher unter den Macropodidae vor-
kommenden Magenform er sich nähert oder von welcher er sich
entfernt. Er verhält sich wie bei den terrestrischen Macropodidae,
d. h. er ist lang und colonartig ausgesackt (56, p. 344). Die größte
Ausdehnung findet sich in der Querrichtung des Körpers, nicht wie
bei Petrogale penicillata in der Längsrichtung. Wie bei Macropiis
und Petrogale erstreckt sich der Ösophagus weit in die Bauchhöhle
hinein, wobei sein abdominales Ende von dem Fundus ventriculi
ansehnlich überragt wird, und öffnet sich wie bei Macropus und
Dorcopsis (24, p. 55) in den cardialen Teil des Magens. Der Saccus
cardiacus verhält sich wie bei den übrigen Macropodidae, indem er
sackähnliche Erweiterungen besitzt (42. p. 414). Er verjüngt sich
progressiv, wobei die Sacculi infolge eines longitudinalen Muskel-
bandes bis zu seinem Ende verlaufen, im Gegensatze zu dem Ver-
halten bei Petrogale, wo er mit einem deutlich abgesetzten nicht
sacculierten cöcumartigen Gebilde endet; hti Macropus uwdi Borcopsis
sind deren 2 vorhanden (53, p. 167). Die 2 von Beddaed (3, p. 132)
beschriebenen seitlichen Bänder, eins in der ventralen und eins in
der dorsalen Wand des Magens, zeichnen sich deutlich ab, sowie ein
drittes, schwächeres in der Curvatura major, von Owen bei D. inustus
erwähnt (41, p. 105), wodurch eine reiche Sacculierung zustande
kommt. In dem pyloialen Abschnitt sowie in der Curvatura minor
fehlt sie wie bei 3facropus, Dorcopsis und Petrogale.

Es ergibt sich also, daß der Magen bei Dendrolagus dorianus
sich wie derjenige der größeren J/acropws- Formen verhält durch die
Lage des abdominalen Endes des Ösophagus im Vergleich mit dem
Fundus ventriculi, durch die reiche Sacculierung in der Curvatura

über Dendrolagus dorianus. 565

major und durch das Vorkommen eines Muskelbandes in derselben.
Er unterscheidet sich von demjenigen bei Macropus, wo 2 Blind-
säcke im Saccus cardiacus auftreten, und nähert sich Petrogale, wo
nur einer vorhanden ist. Bei den kleineren Macropodidae mündet
der Ösophagus in den mittleren Teil des Magens ein, das Muskel-
band in der Curvatura major fehlt oder ist undeutlich, und die
Sacculierung findet sich nur in dem Teile des Magens, welcher links
vom Ösophagus liegt (42, p. 414 u. 415), wie ich es auch bei Aepy-
prymmis rufescens gefunden habe.

Der Darm erreicht eine Länge von 3198 mm im äußeren Band
gemessen, wovon 2330 auf den Dünndarm, 770 auf das Colon
und 98 auf das Cöcum kommen. Er weist bemerkenswerte Ab-
weichungen auf von den Angaben über die Darmlänge von D. inustus
nach Owen (41, p. 105) und von D. hennetti nach Beddakd (3, p. 134),
w^elche Forscher die Länge des Dünndarmes zu 1828,8 resp. 2413,
die des Dickdarmes zu 914,4 resp. 965,2 und die des Cöcums zu 127
resp. 50,8 mm angeben. Bei D. dorianus verhält sich

die Körperlänge zu der Länge des Dünndarmes wie 1 : 5,55
,. „ „ „ „ „ Colons „ 1 : 1,83 und

5» 5? 5? )5 n

„ Cöcums „ 1 : 0,23

d. h. dieses Tier weist einen längeren Darmkanal als B. inustus
auf, bei welcher Art der Dünndarm 3.14 und das Colon 1.66 mal so
lang wie der Körper ist, während das Cöcum 0,25 von dessen Länge
beträgt, was vielleicht von geringer Bedeutung ist, da das Tier nicht
erwachsen war und J). inustus seine vollständige Länge erreicht hatte,
und einen noch längeren als bei Petrogale penicillata, bei welchem
das Verhältnis zwischen Körperlänge und der Länge des Dünndarmes
mit 1 : 4,59 und der Länge des Colons mit 1 : 1,67 und schließlich der
Länge des Cöcums mit 1 : 0,15 ausgedrückt werden kann.

Die Duodenalschlinge verhält sich wie diejenige bei Petrogale
penicillata und bei dem jungen von mir untersuchten Macropus giganteus,
indem sie eine langgestreckte Form besitzt; sie bildet weder einen
Kreis noch einen Halbkreis, sondei-n ihre Schenkel sind caudalwärts
gerichtet und einander genähert. Sie weicht dadurch vom Verhalten
bei Trichosurus ab, wo sie mehr die Form eines Halbkreises hat, wie
sie auch von Klaatsch dargestellt wird (31, tab. 22 fig. 7). Infolge
dieser caudalen Richtung bekommt das Ligamentum colico-duodenale
eine längere Ausdehnung als bei Trichosurus, wo das Colon nur ein
kurzes Stück mit dem Duodenum in Beziehung tritt. Da Mitchell

38*

566 Albertina Caklsson,

von einem Beuteljungen von Petrogale penicillata angibt, ein speziali-
siertes Duodenum fehle (39, p. 450), ich dagegen in genannter Art
eine deutliche Duodenalschlinge gefunden habe, so geht daraus
hervor, daß dieselbe sich ziemlich spät vom übrigen Darm
diiferenziert.

Von Glandulae Peyeri habe ich in dem Dünndarm bei Dendro-
lagus dorianus 4 gefunden; Beddard spricht von 6 bei D. bennetti
(3, p. 134); LÖNNBEEG beschreibt bei dem von ihm untersuchten
Trichosurus vulpecida 2 Glandulae Peyeri (36, p. 15); ich habe bei
derselben Art deren nur 1 gefunden, welche in der Größe diesen
beiden entspricht und etwa dieselbe Lage hat.

Das Colon zerfällt wie bei Petrogale penicülata in ein Colon
ascendens, ein Colon transversum und ein Colon descendens, im Gegen-
satz zum Verhalten bei TricJiosurus, wo ein Colon transversum fehlt.
Daß das letztere in jungen Stadien bei diesem auftritt, hat Klaatsch
nachgewiesen (31, tab. 22 flg. 7); das Verschwinden hängt wahr-
scheinlich zusammen mit einer Verschiebung kopfwärts bei dem er-
wachsenen Tiere, bei w^elchem das Colon die Duodenalschlinge über-
lagert. Es könnte somit aussehen , als ob ich zu einer anderen
Auffassung als Klaatsch gekommen wäre, denn dieser Forscher hat
gefunden, daß der Dickdarm bei einem Beuteljungen von TricJiosurus
sich dem Duodenum nähert (31, p. 662 und tab. 22 flg. 7). Aber da
genannter Forscher von einem Beuteljungen von Halmaturus sagt,
das Colon sei ein wenig vom Duodenum entfernt, aber von einem
erwachsenen Exemplar derselben Gattung, es liege dem fraglichen
Darrateile gerade auf (31, p. 663), so ergibt sich, daß das Colon
während des Wachstums des Tieres kopfwärts w^andert, was die
verschiedenen Beobachtungen betreffs der Lage des vorderen Teiles
des Colons erklärt.

Beddard betont, bei den Beutlern sei, von einigen Ausnahmen
abgesehen, der Dickdarm wenig mit dem Mesenterium verbunden
und infolgedessen sehr beweglich (5, p. 568 u. 569). Das gilt auch
von Dendrolagus und Petrogale; bei diesen hat gleichwohl das Colon
transversum sich dem Omentum majus angeschlossen, wie Klaatsch
von Halmaturus angibt, wozu er bemerkt, daß diese feste Lagerung
des Darmteiles von Bedeutung bei der aufrechten Haltung des Tieres
sei (31, p. 664). Diese Vereinigung wird von Beddard als eine
sekundäre bezeichnet (5, p. 573, 574 u. 575). Nach letzterem Forscher
feiilen den Marsupialiern im allgemeinen die Flexurae coli; er gibt
aber ihr Vorkommen bei TricJiosurus und Macropus an. Ich kann

über Dendrolagus dorianus. 567

seine Beobachtungen bestätigen : das Colon descendens bildet bei den
von mir untersuchten TricJiosurus, Petrogale und Dendrolagus mehrere
Schlingen, ehe es in das Rectum übergeht. Das Colon ascendens
hat einen geraden Verlauf. Das Cöcum sowie der aufsteigende
Colonteil besitzen bei den 3 genannten Beuteltieren ein größeres
Lumen als der Rest des Dickdarmes; der Blinddarm ist von ver-
schiedener Form und Länge; bei Trichosurus ist er in seiner Mitte
gemessen 310 mm, nach Lönnberg 230 mm lang (36, p. 14) und
verjüngt sich progressiv gegen die Spitze; bei Petrogale, wo er eine
Länge von 106 mm besitzt, und bei Dendrolagus bewahrt er seine
Weite bis zum Ende und wird quer abgerundet. In seiner ganzen
Länge ist er an dem Mesenterium befestigt.

Den Fund eines zweiten Cöcums, kürzer als das normale, aber
deutlich abgesetzt, das Mitchell bei mehreren Macropus-kri^n ge-
sehen und abgebildet hat (39, p. 453), habe ich nicht konstatieren
können: es tritt weder bei dem jungen Macropus giganteus, Petrogale
penicillata noch bei Dendrolagus dorianus auf.

Das stark gelappte Pancreas liegt mit dem Kopf teil von der
Duodenalschlinge umgeben und reicht mit dem Schwanzende bis zur
Milz. Der Ductus pancreaticus schließt sich äußerlich dem Ductus
choledochus nahe an und öffnet sich wie bei dem jungen Macropus
giganteus, Petrogale penicillata und Dendrolagtis lumholtzii in den auf-
steigenden Schenkel des Duodenums, ohne sich mit ihm zu ver-
einigen. Owen bemerkt, bei den Känguruhs mündeten diese beiden
Ausführungsgänge entfernter als bei den übrigen Beutlern vom
Pylorus in den Darm (42, p. 493). Bei TricJiosurus ist die Drüse
kompakter, ihr gespaltener Schwanzteil hat sich dem Pylorusabschnitt
des Magens angelegt; der Ductus pancreaticus öffnet sich wie bei
Phascolarctos (21 , p. 186) in dasselbe Divertikel wie der Ductus
choledochus in der ersten Hälfte des absteigenden Teiles des Duo-
denums, jedoch von ihm getrennt; bei Tlnjlacinus und Cuscus ver-
einigen sie sich, bevor sie in den Darm münden (14, p. 162).
Unter den genannten Beutlern verhalten sich folglich diese Aus-
führungsgänge verschieden: sie enden entweder getrennt oder ver-
einigt in dem absteigenden Teile des Duodenums oder getrennt in
dem aufsteigenden Teile desselben.

Die Milz scheint bei Dendrolagus- Arten eine verschiedene
Form zu besitzen. Bei D. hennetti verbreitert sie sich löffelartig
gegen die Spitze, bei D. inusttis hat sie eine T-Form (3, p. 134 und
59, p. 32), bei D. dorianus endet sie spitz. Bei Petrogale penicillata

568 Albertina Cahlsson,

ist sie in dem caiidalen Ende tief gespalten, bei Trichosurus vulpecula
ungeteilt.

Die Leber zerfällt in 3 voneinander abgesetzte Abschnitte.
Von diesen hat die Divisio sinistra {Ds, Fig. 26 u. 27) die kräftigste
Entwicklung erreicht, was auch bei Petrogale penicülata der Fall ist,
ohne wie bei diesem beinahe dieselbe Größe wie die 2 anderen Di-
visionen zusammen zu erlangen ; ihr vorderer Rand ragt ventralwärts
nicht so weit über die Divisio centralis hinaus wie bei diesem. Die
letztgenannte Division {Bcd u. Des, Fig. 26) unterscheidet sich bei
B. dorianus von derjenigen bei Petrogale durch eine kräftigere Aus-
bildung, ohne jedoch wie bei Trichosurus der größte von den Leber-
lappen zu werden. Die Vesica fellea (g) hat sich so tief in die
Lebersubstanz eingesenkt, daß sie wie auch bei den 2 genannten
Beutlern von der diaphragmatischen Fläche der Leber sichtbar wird.
Eine Fissura umbilicalis tritt weder bei Petrogale noch bei Dendro-
lagus auf, findet sich aber bei TricJiosurus , so daß bei ihm eine
selbständige Pars quadrata sich gebildet hat, die größte Partie frag-
licher Division umfassend. Die Divisio dextra hat sich bei Dendro-
lagus dorianus mit dem Lobus caudatus vereinigt; in der abdomi-
nalen Fläche wird die Verwachsung durch eine kurze Furche an-
gedeutet (Ddlc, Fig. 26 u. 27). Beddakd, der die Leber von D. hen-
netti beschreibt und abbildet, sagt, diese 2 Leberpartien seien von-
einander getrennt (3, fig. 3, p. 134); Vkolik erwähnt keinen Lobus
caudatus bei D. inustus (59, p. 31); vielleicht ist er in dieser Art
eng mit der Divisio dextra verbunden. Bei der von mir untersuchten
Petrogale peniciUata tritt die kleine Divisio dextra in der diaphragma-
tischen Fläche hervor, bei dem von Beddard zergliederten Exemplar
derselben Art dagegen nicht (3, fig. 4, p. 135), nach Renwall bei
Petrogale xanthopus nur ein wenig (47, fig. 16, p. 38). Fragliche
Division scheint bei dieser Gattung in der Größe zu variieren. Im
Gegensatz zum Verhalten bei Detidrolagus, Petrogale nnd Macropus
(47, p. 36) mit ihrem kräftigen Lobus caudatus ist dieser Lappen
bei TricJiosurus in der Größe reduziert und von der Divisio dextra
bedeckt. Der Lobus Spigelii ist bei ihm größtenteils mit der Divisio
sinistra verwachsen und von unbedeutender Größe, bei Petrogale und
Dendrolagus von einer ausgezogenen Gestalt und schiebt sich bei
diesen weit an den vorderen Leberrand vor (Lsp, Fig. 27).

Die Leber von D. lumholtzii weicht in folgenden Befunden von
derjenigen von D. dorianus ab und nähert sich dadurch mehr der-
jenigen der terrestrischen Macropodidae: die Verwachsung der Di-

über Dendrolagus dorianus. 569

visio dextra mit dem Lobus caudatiis ist eine unvollständige, die
Divisio sinistra hat eine besonders große Wölbung bekommen, und
ihr abdominalwärts gerichteter vorderer Rand erstreckt sich mehr
caudalwärts über den der Divisio centralis als bei D. dorianus.

Aus Obigem geht hervor, daß die Leber bei Dendrolagus dorianus
durch die Größe der Divisio sinistra und des Lobus Spigelii sich als
eine Macropodiden-Leber dokumentiert und durch diese Kennzeichen
sich von derjenigen bei TricJiosurus unterscheidet, wo die homologen
Leberpartien gering entwickelt sind. Jedoch weist die Leber der
Dendrolagus- Arten einige Abweichungen von denjenigen der terre-
strischen Macropodidae durch die Verwachsung der Divisio dextra
mit dem Lobus caudatus auf, die zwar bei Macropus giganteus an-
gedeutet wird, wie Renwall bemerkt (47, p. 36), aber bei B. hen-
netti und D. lumJioUsii in höherem Grade auftritt, bis sie bei B.
dorianus mit einer vollkommenen Verschmelzung endet, und durch
eine relativ kräftigere Entwicklung der Divisio centralis, ohne
jedoch wie bei Trichosurus die kräftigste zu werden.

IL Charaktere, wodurch Bendrolagus von den
Macropodidae abweicht und sich den Ph alanger inae
anschließt. Einige davon, welche als primitive angesehen werden
können, sind besonders betont.

Skelet.

Schädel.

Die eigenartige Höhe der Schnauze (Fig. 4) steht in Zu-
sammenhang mit der Form der Intermaxillaria und Maxillaria.
Diese Knochen sind im Gegensatz zum Verhalten bei den terrestri-
schen Macropodidae sehr hoch. Darin weist Bendrolagus eine Über-
einstimmung mit den Phalangerinae bzw. Phalanger und Trichosurus
auf. Das Profil wird infolgedessen ein gerades.

Der Processus postglenoideus erinnert durch seine
kräftige Wölbung an denjenigen bei Phalanger und Trichosurus und
weicht von den schwächeren bei Macropus, Petrogale, Lagorchestes
und Borcopsis ab.

Der Jochbogen ist von demjenigen der terrestrischen Macro-
podidae verschieden und nähert sich der Form, die für die Phalangerinae

570 Albertina Cablsson,

cliarakteristisch ist, durch das Vorkommen eines Processus post-
orbitalis, welcher auch bei JD. lumholtm auftritt (13, p. 901, fig. 4),
bei der erstgenannten Familie kaum angedeutet ist, weiter durch
die medialwärts gerichtete Lage seines unteren Randes und durch
die Breite des aboralen Endes des Jochbogens (Fig. 4). Dieser
nimmt dadurch einen größeren Teil in der Fossa glenoidea als sonst
bei den Macropodidae ein, wodurch die Gelenkfläche bei Dendro-
lagus eine andere Form bekommt und sich mehr an diejenige der
Phalangerinae anschließt, was im Verein mit dem großen Processus
postglenoideus die seitliche Bewegung des Unterkiefers vermindert.
Ein Foramen postglenoideum für die Vena jugularis externa (56, p. 52)
ist vorhanden.

Das Interparietale (Fig. 3) kennzeichnet sich bei Dendro-
lagiis und Borcopsis durch seine Größe, sowohl was Länge als Breite
anbetrifft, und unterscheidet sich von der Sichelform, wie wir sie
bei Macropus finden, und stimmt mehr mit dem bei TricJwsunis und
Phalanger überein. Bei einem jungen Jiacrop^fs-Schädel besaß der
Knochen dieselbe Gestalt wie bei Bendrolagus. Diese muß wohl als
die ursprüngliche angesehen werden, und die langgestreckte wird
später von Macropus erworben.

Das Foramen magnum (Fig. 5) ist seitlich ausgezogen ; seine
ovale Form stimmt mit derjenigen bei Phalanger und Trichosurus
überein und weicht von der beinahe kreisrunden bei Macropus und
Petrogale ab. Beim jungen D. luynholtsii vei'hält es sich wie bei
Macropus; wenn hier kein Artunterschied vorliegt, tritt seine Um-
formung erst spät ein.

Der Processus coronoideus des Unterkiefers (Fig. 6) er-
innert durch seine Breite an den der Phalangerinae und unter-
scheidet sich von dem tief ausgeschnittenen bei Macropus und
Petrogale.

Vordere Extremität.

Scapula. Durch die am Acromion ein wenig verbreiterte und
nach hinten gebogene Spina scapulae scheidet Dendrolagus sich von
den übrigen Macropodidae und nähert sich Trichosurus, wo die
Spina in ihrem lateralen Ende sich über die Fossa infraspinata
beugt, was möglicherweise als etwas gemeinsam Ursprüngliches an-
zusehen ist.

Humerus. Der Condylus medialis humeri hat in Verbindung
mit der kräftigen Muskulatur der Beugeseite des Vorderarmes eine

über Dendrolagus dorianus. 571

ansehnliche Breite, wodurch er sicli mehr Trichosuriis als Macropus
nähert.

Hand. Das Multaugulum majus hat wie bei den Phalangerinae
eine bedeutend kräftigere Entwicklung, sowohl was Länge als Breite
angeht, als das Multangulum minus; bei den terrestrischen Macro-
podidae ist es wenig größer als der letztere Knochen (Fig. 7). Durch
die flache, beinahe konkave Dorsalfläche der 2. Reihe der Carpal-
knochen nähert Dendrolagus sich mehr Trichosurus als Petrogale,
Macropus und Aepijprymnus , bei denen sie mehr oder weniger
konvex sind.

Hintere Extremität,

Betreifs der Richtung der Fibula verhält sich Dendrolagus
wie Trichosurus, indem dieser Knochen weit lateralwärts von der
Tibia abgebogen ist, wodurch das Interstitium zwischen den Unter-
schenkelknochen ein sehr großes wird und sich bis zum distalen
Ende derselben erstreckt. Bei den terrestrischen Macropodidae liegt
die Fibula wenigstens in der distalen Hälfte der Tibia dicht an-
gedrückt; bei Hypsiprymnodon sind sie mehr als in ihrer halben
Länge voneinander getrennt (43, p. 578). Der Unterschenkel hat
bei Dendrolagus infolgedessen ein ganz anderes Aussehen als bei
Macropus bekommen, und die Muskulatur, besonders die Mm. peronei,
verhält sich sehr abweichend (s. unten und Fig. 17 u. 18). Wahr-
scheinlich geht auch Dendrolagus von einer Macropiis-¥ orm. aus, die
eine primitivere Lage der Fibula besaß als die rezenten Macro-
podidae.

Die Tuberositas calcanei ist wie bei Trichosurus nach
hinten und nach unten gerichtet, wie bei plantigraden Marsupialiern
(27, p. 454), bei Macropus, Petrogale und Aepyprymnus nur nach
hinten.

Das Cuboid (Fig. 8) besitzt nicht die große Ausdehnung in
dorsoplantarer Richtung wie bei Macropus, was mit der Lage der
Digiti IV und V beim letzteren zusammenhängt, sondern die Länge
ist größer im Verhältnis zu genannter Dicke als bei fraglichem
Tiere, wodurcli eine Annäherung an Trichosurus zustande kommt,
und wie beim letzteren nimmt es nicht das äußere proximale Ende
des Metatarsale V auf. Was die Verbindung mit dem Calcaneus
angeht, so finden wir, daß es wie bei Trichosurus durch 2 Gelenk-
flächen mit diesem articuliert, eine mediale und eine laterale, wenig
voneinander abgesetzt {Cdf, Fig. 11 u. 12). Bei Macropus sind diese

572 Albebtina Cärlsson,

scharf voneinander getrennt, und außerdem findet sich eine laterale
plantare. Diese ist wahrscheinlich mit der dorsal-plantarwärts kom-
primierten Fußform des terrestrischen Känguruhs bei diesen ent-
standen. Ihr Fehlen bei Dendrolagus sowie bei den Phalangerinae
darf als etwas gemeinsames Primitives gedeutet werden.

Das Naviculare (Fig. 8) trägt in seinem distalen Ende die
3 Ossa cuneiformia, was als etwas Ursprüngliches anzusehen ist und
sich bei Trichosurus wiederfindet. Das ist als ein Erbe anzusehen,
das sich vom ursprünglichen Baunileben bewahrt hat. Schon dieser
Umstand macht es unwahrscheinlich, daß Dendrolagus von den
terrestrischen Macropodidae mit ihrem seitlich zusammengepreßten
diiferenzierten Fuß abstammt, bei denen das Mesocuneiforme distal-
wärts geschoben und aus jeder Verbindung mit dem Naviculare
herausgedrängt worden ist, sondern von einem ursprünglicheren Tiere,
das sich nicht völlig dem Bodenleben angepaßt hat. Das Naviculare
liegt bei den großen il/acro^ws-Formen größtenteils an der medialen
Seite des Fußes, nur in geringem Grad an der dorsalen (Fig. 11);
bei Dendrolagus tritt die ganze Oberfläche auf der Streckseite des
Fußes zutage (Fig. 8 u. 12).

Das Metatarsale V (Fig. 8) hat sich wie bei Trichosurus in
seinem proximalen Ende lateralwärts ein wenig ausgezogen. Seine
Gelenkfläche mit dem Cuboid liegt auf der Streckseite des Fußes,
bei Macropus auf der lateralen, wobei die Tuberositas metatarsi
quinti den Tarsus wie bei Trichosurus überragt, ein Verhalten, das
sich bei Macropus nicht wiederfindet. Das Metatarsale V des
Macropus wendet im proximalen Ende seine Streckseite der lateralen
Seite des Fußes zu, im distalen ist es wenig nach außen gerichtet.
Es ist medial-lateralwärts zusammengedrückt; an Größe steht es
dem Metatarsale IV bedeutend nach und ist weniger als dieses an
der Locomotion beteiligt.

Wir ersehen aus Obigem, daß Dendrolagus in seinem
Fuße Übereinstimmungen mit Trichosurus aufweist,
welche zugleich Abweichungen von Macropus sind und
als primitive Kennzeichen anzusehen sind; nämlich

1. die Richtung des Tuberositas calcanei;

2. die Gestalt des Cuboids, welcher Knochen nicht das proxi-
male äußei'e Ende des Metatarsale V aufnimmt;

3. die Gelenkverbindung des Cuboids mit dem Calcaneus;

4. das Naviculare trägt die 3 Ossa cuneiformia an seinem distalen '
Ende;

über Dendrolagus dorianus. 573

5. die Streckseite des Naviculares liegt auf der dorsalen Seite
des Fußes;

6. das Meso- und das Ectocuneiforme haben ihre gewöhnliche
Lage auf der dorsalen Seite des Fußes ; und

7. die Form und Lage des Metatarsale V.

Muskulatur.

Der M. trachelomastoideus geht bei Petrogale von den
vordersten Brust- und den hintersten Cervicalwirbeln aus, hei Dendro-
lagus und Trichosurus nur von den letztgenannten. Er befestigt sich
am Processus paramastoideus und lateralen Teile der Crista occi-
pitalis. Einige Liscriptiones tendineae, wie Paesons sie bei Petrogale
xanthopus beschreibt (44, p. 694), treten hier nicht auf.

Muskeln der vorderen Extremität,

Der M. supinator longus {spl, Fig. 13) bildet bei Bendrolagus
einen kräftigen Muskel, der mit einem breiten Ursprung von der
Crista supinatoria ausgeht. In der Mitte des Vorderarmes geht er
in eine Sehne über, die sich am Scaphoideum befestigt. Bei Petrogale
ist er dünn und erstreckt sich nicht so weit auf den Humerus hinauf
(Fig. 14). Die Insertion am Carpus charakterisiert nach Rirbing
(48, p. 660) die Beutler. Da der Muskel bei Trichosurus, Phalanger
und Phascologale sehr stark ist (14, p. 14), zeigt Bendrolagus eine
Übereinstimmung mit dem Verhalten bei diesen, was auf etwas
Ursprüngliches deutet; die geringe Entwicklung desselben heiPetrogale
muß als eine Reduktion angesehen werden. Bei Aepyprymnus besitzt
der Muskel einen besonders breiten Ursprung, wodurch nur wenig
von dem M. brachialis internus an der Außenseite des Oberarmes
sichtbar wird.

Der M. extenso r digitorum communis (exd) entsendet
Sehnen wie gewöhnlich zu den 4 ulnaren Fingern.

Der M. extensor digiti minimi (exdm) ist bei Petrogale
und Aepyp)rijmnus sehr dünn und schwach, bei Bendrolagus bedeutend
kräftiger. Er heftet sich durch 2 Sehnen an den 4. und 5. Finger
an. Bei Petrogale und Trichosurus verwächst er im proximalen Teile
mit dem M. extensor carpi ulnaris, nicht aber bei Bendrolagus.

M. extensor carpi ulnaris {exru). Bei Bendrolagus und
Trichosurus geht der kräftige Muskelbauch im 3. Viertel des Vorder-
armes in eine Sehne über; bei Petrogale ist er schwach und wird
sehnig im 2. Viertel, stärker bei Aepyprymnus, bei dem er den

574 Albektina Carlsson,

ulnaren Rand des folgenden Muskels bedeckt. Insertion: Meta-
carpale V.

Der M. e x t e n s o r d i g i t o r u ni profundus [exdp) kommt vom
Olecranon, bei Dendrolagus und Trichosuriis, nicht aber bei Petrogale
und Aepyp'ymnus, auch von der Ulna. Bei Phalanger, Phascologale
und Thylacinus entspringt er ebenso von der ülna (14, p. 16). Da
dieser Ursprung den terrestrischen Macropodidae fehlt, können wir
es als eine Reduktion des Muskels ansehen. Seine Endsehne kreuzt
bei Dendrolagus den M. abductor pollicis longus; bei Petrogale und
Aepyprymnus liegt sie ulnarwärts von diesem, infolge des kurzen
Ursprungs letzteren Muskels. Er endet an der letzten Phalanx
des Pollex, des Index und des Medius, wie Paesons bei Petrogale
xanthopus gefunden hat (44, p. 698).

Der M. abductor pollicis longus (a&pZ) entspringt an dem
Radius, dem Ligamentum interosseum und der Ulna. Bei Petrogale
und Aepyprymnus erstreckt er sicli weder so weit ulnarwärts noch
so weit distalwärts wie bei Dendrolagus. Wie beim letzteren ver-
hält sich der Ursprung bei Trickosurus und Phalanger nach Cünningham
(14, p. 15). Der Muskel scheint mithin bei Petrogale einer Reduktion
betreifs des Ursprungs anheim gefallen zu sein.

Von den Streckmuskeln des Vorderarmes weisen, wie aus Obigem
erhellt, der M. supinator longus, der M. extensor digitorum communis,
der M. extensor digiti minimi, der M. extensor carpi ulnaris, der M.
extensor digitorum profundus und der M. abductor pollicis longus
eine, abweichend vom Verhalten bei Petrogale, besonders große Stärke
auf, die aus größeren Ursprungsflächen, kräftigeren Muskelbäuchen
und kürzeren Endsehnen besteht, und nähern sich durch diese Kenn-
zeichen Trickosurus und Phalanger. Das heißt: bei Dendrolagus
finden sich keine Zeichen einer Reduktion derselben als Anpassung
an eine terrestrische, hüpfende Locomotionsart, wie sie bei Petrogale
eingetreten sind.

Der M. flexor carpi ulnaris (flu, Fig. 15) verhält sich bei
Dendrolagus wie bei Trichosuriis, indem er aus einem starken Muskel
besteht. Er entspringt mit einem Kopf am Condylus medialis humeri,
mit dem anderen vom Olecranon und dem ulnaren Rand der Ulna.
Bei Phalanger (14, p. 18) und Petrogale {flu, Fig. 16) ist er dünn, bei
Aepyprymnus kräftig, und sein Ursprung von der Ulna ist kurz.

Mm. lumbricales. Von diesen ^\n& h^i Dendrolagus dorianus
sowie auch bei Trichosurus 4 vorhanden ; der ulnare ist der kräftigste,
der radiale der schwächste. Bei Dendrolagus initstus hat Vrolik

über Deiidrolagus doriainis. 575

nur deren 3 gefunden (59, p. 22). Der ulnare fehlt bei Petrogale
penicülata sowie bei P. xanthopus (44, p, 697).

Mm, adductores (add^, add'^, add^, add^, Fig. 15 u. 16). Von
diesen finden sich bei Dendrolagus 4, je einer an dem 1., 2., 4. und
5. Finger, welche alle wie bei Phascologale (14, p. 21) an der tief-
lieg-enden Fascie der Hohlhand entspringen. Hier haben wir es
wahrscheinlich mit etwas Ursprünglichem zu tun, da es sich bei
dem baumlebenden Phascologale wiederfindet. Sie sind von derselben
Anzahl bei Aepyprymniis und Petrogale; bei diesen aber kommen sie
von einer in der Mittellinie befindlichen Raphe wie bei Dklelphys
und Phalanger (34, p. 829). Bei Trichosurus gehen sie teils von einer
Raphe, teils von der Fascie aus.

Muskeln der hinteren Extremität.

Der M. ectoglutaeus bildet wie bei Trichosurus und auch
bei Ae'pijprymnus einen sehr dünnen Muskel, der an den Sacralwirbeln
und an der Fascia lumbo-dorsalis entsteht, um am hinteren Umfang
des Trochanter major sich zu befestigen. Bei Petrogale ist er be-
sonders stark mit längerem Ursprung, wobei die hinteren Fasern
eine schräge Richtung, keine transversale wie bei Dendrolagus^ be-
kommen.

Der M. glutaeus medius {glm^ Fig. 17), wie gewöhnlich er-
heblich kräftiger als der vorhergehende, kommt von der glutäaleu
Fläche des Ileums, ist wie bei Trichosurus und mehreren Beutlern
zweischichtig (34, p. 853); er stimmt mit dem Verhalten bei dem
ersteren überein und verhält sich ganz anders als bei Petrogale
penicülata und Aepyprymnus rufescens, wo die 2 Muskelschicliten in-
folge ihrer besonders kräftigen Entwicklung nur teilweise vom M.
ectoglutaeus bedeckt werden.

Der M. glutaeus minimus liegt größtenteils unter dem
vorhergehenden und kann nur stellenweise von ihm geti-ennt werden,
was bei Petrogale, Aepyprymnus und Trichosurus sehr leicht ge-
schehen kann.

Ein M. glutaeus quartus s. scansorius hat sich un-
deutlich bei Dendrolagus, vollständig bei Petrogale vom vorhergehenden
Muskel abgetrennt. Bei Trichosurus ist er schwach, aber vom M.
glutaeus minimus völlig difterenziert.

Von diesem Muskel muß man einen wie M. scansorius be-
zeichneten Muskel bei einigen Marsupialiern wie Thylacinus, Dasyurus
u. a. unterscheiden, welcher nach Leche (34, p. 845) als ein

576 Albertina Caklsson,

Differenzierungsprodukt des M. ileopsoas aufzufassen ist und sich
aus der Nähe des Acetabulums bis zum Collum femoris erstreckt.

Aus Obigem geht hervor, daß Dendrolagus, was den Mm. glutaei
angeht, von den terrestrischen Macropodidae abweicht und etwas
Primitives bewahrt, indem diese Muskeln mit den entsprechenden
bei Trichosurus übereinstimmen.

Ein M. exten sor brevis {exlib, Fig. 17) geht hei Dendrolagus
dorianus wie bei Trichosurus vom Fußrücken aus. Bei dem ersteren
verbindet er sich mit der Sehne des M. exteusor hallucis longus und
entspricht infolgedessen einem M. extensor hallucis brevis, bei dem
letzteren inseriert er an den 2 syndactjien Zehen. Bei Basyurus
ist er nicht vorhanden (50, p. 604), wahrscheinlich infolge der
Reduktion resp. des VerschAvindens des Hallux. Was sein Verhalten
im übrigen betrifft, siehe unten an den Mm. peronei.

Der M. flexor tibialis fehlt den terrestrischen Känguruhs,
entsteht bei Trichosurus am Capitulum fibulae, an der Fascia des
M. popliteus und an der Membrana interossea, bisweilen auch an
der Tibia (26, p. 63) ; bei Dendrolagus dorianus {fit, Fig. 19, 20 u. 21)
und D. lumholtsii ist er einer Reduktion unterlegen, teils im proxi-
malen Teil, wo er von der Fascia über dem M. popliteus und von
der Tibia ausgeht, teils in der Stärke, da er nicht die Stärke des
homologen Muskels bei Trichosurus besitzt. Dieser Reduktion un-
geachtet zeugt sein Vorkommen von einem früheren Leben auf den
Bäumen und von einer Verwandtschaft mit den Phalangerinae und
ist als ein primitives Kennzeichen anzusehen. Am distalen Drittel
der Tibia liegt bei Dendrolagus die Endsehne in einer Rinne dieses
Knochens und befestigt sich wie bei Didelphys am Entocuneiforme,
welches er wahrscheinlich beugt. Veolik erwähnt diesen Muskel
bei Dendrolagus inustus nicht (59, p. 27).

M. flexor d i g i t o r u m brevis. Der oberflächliche Kopf fehlt
bei Trichosurus, ist aber bei Petrogale, Macropus, Aepyprijmnus und
Dendrolagus vorhanden (siehe unten). Der tiefe entsteht bei dem
einen von mir untersuchten Trichosurus muskulös am Calcaneus von
der Sehne des M. flexor fibularis, bei dem anderen hoch oben auf
dessen Muskelbauch und fungiert wie ein M. perforatus der 4 äußeren
Zehen. Sein Ursprung scheint zu wechseln: Glaesmer (26, p. 63)
hat ihn auch hoch oben auf dem Muskelbauch des M. flexor fibularis
gefunden, Ribbing (49, p. 34) im distalen Teil des Unterschenkels.
Durch das Verhalten der Nerven ist Glaesmee zu dem Resultat
gekommen, daß der proximale Ursprung etwas sekundär Erworbenes

über Dendrolagus dorianus. 577

ist, was vielleicht eine Stütze in dem Variieren desselben finden
kann. Bei den terrestrischen Macropodidae wird der tiefe Kopf ver-
mißt; bei Dendrolagus dorianus, D. lumholtsii und D. inustus (59,
p. 27) besitzt er denselben Ursprung wie bei dem einen von mir
untersuchten Tridiosuriis, nämlich am Calcaneus von der Sehne des
M. flexor fibularis {flbrpr, Fig. 21), ist jedoch verkümmert, indem er
in eine schwache Sehne übergeht, die gespalten an der 4. Zehe wie
ein M. perforatus endet. Da sein Vorkommen ein primitiver Charakter
ist und er im Vergleich mit der Stärke des entsprechenden Muskels
bei Trichosurus sehr reduziert bei Bendrolagus auftritt, kann sein
Vorkommen bei letzterem Tiere von einem ehemaligen terrestrischen
Leben desselben zeugen.

IIL Charaktere, durch v^'%\q,]\% Dendrolagus sich von
den Macropodidae und den Phalangerinae unter-
scheidet und welche er sich demnach als eine sekun-
däre Anpassung an die arboricole Lebensweise er-
worben hat.

Integument.

Der Vorderfuß weicht im Äußeren durch seine kräftige Form
von der schlanken der bodenlebenden Macropodidae ab; die Krallen
sind länger und mehr gewölbt als bei diesen, und der Carp al-
ballen ist auch mehr entwickelt (Fig. 1, 7, 15 u. 16), was als An-
passung infolge der kletternden Lebensweise angesehen werden darf.

Die Krallen des Hinterfußes, welche das Tier gebraucht,
wenn es sich beim Klettern an dem Baum festhalten will, haben
infolgedessen eine ganz andere Form als die langen, geraden der
terrestrischen Känguruhs bekommen und sind wie die der Hand ge-
wölbt (Fig. 2 u. 8).

Skelet.

Schädel.

Die große Breite der Schnauze wird durch die besondere
Breite der Nasalia gebildet, im Gegensatz zu der geringen der
übrigen Macropodidae. Die Nasenbeine sind in ihrer Mitte nicht so
verjüngt wie bei D. lumhoUzii bei einem Schädel dieser Art im

578 Albkrtina Carlsson,

hiesigen Institut, welcher eine Länge von 48 mm besaß, sondern
stimmen in dieser Hinsicht mit B. ursinus überein (13, p. 904).

Die Länge der Hirnkapsel. Bei einem Macropiis gigantens,
dessen P* und P* noch nicht durchgebrochen waren und der mithin
in demselben Altersstadium wie der untersuchte DendroJagus dorianus
war, verhält sich die Länge der Hirnkapsel zu derjenigen des
Skelets, von der Schnauze bis zum 1. Schwanzwirbel gerechnet, wie
1 : 16, während die fraglichen Zahlen bei Dendrolagus 1:11 waren,
was von einer Verlängerung derselben zeugt. Die Länge derselben
geht auch aus der langgestreckten Form des Squamosums im Gegen-
satz zu der kurzen bei Macropus und Petrogale hervor. Die Größe
des Gehirns ist bemerkenswert und hängt sicherlich mit dem Baum-
leben von Dendrolagus zusammen, denn fragliches Organ ist bekannt-
lich bei arboricolen Tieren größer als bei auf dem Boden lebenden
gleichgroßen mit ihnen näher verwandten Säugern. Das Squamosum
erstreckt sich höher auf die Seitenfläche des Schädels als bei diesen,
ohne jedoch die Entwicklung wie bei Phalanger und Tridiosurus zu
erreichen.

Eine Durchlöcherung in den Palatina (Fig. 5), welche den
Beutlern gewöhnlich eigen ist, fehlt bei B. dorianus und B. lumlioltsii
sowie bei einem jungen Macropus^ ist bei B. ursinus und B. inustus
in geringer Ausdehnung vorhanden (13, p. 904). Geegory bezeichnet
ihr Vorkommen bei Beutlern und Insectivoren als einen sekundären
Charakter (27, p. 220). Der harte Gaumen endet mit einer ver-
dickten Leiste, die Fossa mesopterygoidea begrenzend; die beiden
Enden derselben sind durch ein Foramen ifpp) durchbohrt, um nach
genanntem Forscher einen Nerven durchzulassen (27, p. 220).

Die Processus paroccipitales [Ppc) sind niedriger als bei
Macropus und Petrogale. Die Condyli occipitales werden ausschließ-
lich von den Exoccipitalia gebildet.

Der Gelenkkopf des Unterkiefers (Fig. 6) ist ein wenig
konvex, nicht flach wie bei Macropus:, er steht beinahe wagerecht,
neigt sich nicht schräg medial und oralwärts wie bei diesem und
Petrogale. Der Processus angularis ist weit ausgezogen, um eine
tiefe Grube dem Ansätze des M. pterygoideus zu bilden.

Wirbelsäule.
Die Processus spinosi der Cervicalwirbel sind kürzer als
bei den terrestrischen Macropodidae, was mit einer schwächeren
Halsmuskulatur zusammenhängt, welche die kletternde Bewegungs-

über Dendrolagus dorianus. 579

art hervorgerufen liat. Die Processus transversi der Lumbai-
wirbel sind schwächer als bei Macropus im Verein mit der geringeren
Stärke der Hüft- und Beckenmuskulatur (s. unten).

Vordere Extremität.

Die Scapula wird durch eine im Vergleich mit dem Verhalten
der hüpfenden Macropodidae kräftigere Gestalt charakterisiert. Dies
geht aus dem geraden, laugen inneren Rand und aus dem scharf
abgesetzten inneren oberen Winkel und aus der relativen Breite des
glenoidalen Teiles hervor. Wie in der ganzen Familie ist die Fossa
infraspinata größer als die Fossa supraspinata, die jedoch bei Dendro-
lagus infolge der geringen Einsenkung im vorderen Eande des Schulter-
blattes beinahe überall dieselbe Weite besitzt.

Der Hu m er US hat nicht die zierliche Form wie bei Macropus
und Petrogale, sondern ist plumper gestaltet. Die Fossa bicipitis ist
breit. Lateralwärts von der Spina tuberculi majoris findet sich eine
Leiste, bei Aepyprymnus scharf abgesetzt, bei Macropus und Petro-
gale nur angedeutet, bei TricJwsurus mit der ersteren zusammen-
fließend zum Ansatz eines Teiles des M. deltoideus (s. oben). Die
Crista supinatoria endet kopfwärts wie bei Macropus und Aepyprymnus
mit einem tiefen Einschnitt für den N. radialis, bei Petrogale senkt
sie sich allmählich herab. Ein Foramen entepicondyloideum ist,
von Aepyprymnus abgesehen, wie bei allen mir zugänglichen Skeleten
von Macropodidae vorhanden; unter den Beutlern fehlt es den
meisten Dasyuridae nach Owen (41a, p. 312).

Vorderarm. Im Vergleich mit dem Verhalten bei den terre-
strischen Känguruhs hat der Vorderarm bei Dendrolagus in der Länge
eine Reduktion erfahren, wie aus folgender Tabelle ersichtlich ist.
Die Länge des Humerus verhält sich zu der des Radius bei
Macropus giganteus (älteres Tier) wie 1 : 1,5
Macropus giganteus (junges Tier) 1 : 1,45

Petrogale penicillata 1 : 1,21

Aepyprymnus rufescens 1 : 1,11

Bettongia cuniculus 1 : 1,23

Hypsiprijmnodon moschatus^) 1:1,18

Dendrolagus dorianus 1 : 1,01

Dendrolagus lumholtsii ^) ] : 1,08

Trichosurus vidpecula 1 : 1,16

1) Die Längenangaben nach Collett (13, p. 908 u. 904).

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 39

580 Albebtina Cahlsson,

d. h., die ßeduktion des Radius der 2 Dendrolagiis- Arten ist ver-
schieden weit gegangen, und der Radius ist relativ kürzer als
bei Trichosurus. Für die Kletterbewegungen dieser Gattung ist es
von Bedeutung, den Stamm mit Kraft zu umfassen oder sich daran
festzuhalten, weshalb die vordere Extremität sich verbreiterte und
verkürzte (vgl. Fig. 13—16).

Der Radius und die Ulna haben bei Dendrolagus sowie auch
bei Äepyprymnus eine gebogene Gestalt, wodurch das Interstitium
sehr groß wird, bei ersterem sogar größer als bei Trichosurus. Bei
Macropus und Petrogale besitzen sie eine gerade Form, und infolge-
dessen liegen sie einander nahe, bei Hypsiprymnodon und Potorous
nur in der distalen Hälfte (43, p. 578 und tab. 72 fig. 9). Die
sattelförmige Gelenkfläche der Ulna zur Aufnahme der Trochlea des
Humerus zeigt eine größere Tiefe und Breite im Verhältnis zu der
Längenachse des Knochens als bei Macropus. Die Vertiefung an
der Beugeseite des Ellenbogenbeines für die langen Flexoren ist
mehr ausgeprägt als bei Petrogale und noch mehr als bei Macropus,
ohne die relative Kraft und Länge wie bei TricJiosurus zu bekommen.
Sowohl der Radius und die Ulna sind breiter und mehr komprimiert
als bei den beiden ersteren.

Die Hand als Ganzes (Fig. 7) unterscheidet sich von der-
jenigen der terrestrischen Känguruhs durch ihre Breite und die
kräftige Entwicklung ihrer Knochen, was sicherlich durch die neue
Anpassung an das Baumleben bedingt worden ist (vgl. Fig. 14).

Hintere Extremität.

Becken. Das Ileum hat einen beinahe zylindrischen Durch-
schnitt, was man nach Leche (34, p. 574) als ein primitives Kenn-
zeichen anzusehen hat. Die Reduktion in der Stärke des M. ileopsoas
bei Dendrolagus (s. unten) im Vergleich mit dem Verhalten desselben
bei Petrogale hat beim ersteren die geringere Entwicklung der Fossa
iliaca beeinflußt. Der caudale Abschnitt des Beckens, d. i. das Os
pubis und dasischium, ist einer Reduktion in der Länge unter-
legen, im Gegensatz zum Verhalten bei den terrestrischen Känguruhs,
und findet sich auch bei B. kimholMi; denn Collett gibt an, das
Becken desselben, besonders das Ischium, sei sehr kurz (13, p. 903).
Dies steht sicherlich in Zusammenhang mit der Reduktion der
Mm. gluteaei, die sich dem Baumleben angepaßt haben. So verhält

über Dendrolagus dorianus. 581

sich die ganze Länge des Beckens ^) zu derjenigen des caudalen Ab-
schnitts -) bei

Dendrolagus dorianus wie 1 : 0,41

Macropiis giijanteus 1 : 0,46

Petrogale penicillata 1 : 0,43

Trichosurus vulpecula 1 : 0,38

Unterschenkel. Der Malleolus medialis hat sich mit dem
breiten Tarsus weit ausgezogen und reicht mehr distalwärts als bei
den Macropodidae. Aber das Charakteristischste bei den Unter-
schenkelknochen liegt in ihrer Verkürzung im Vergleich mit den-
jenigen der hüpfenden Macropodidae. Die Länge des Femurs verhält
sich zu derjenigen der Tibia bei

Macropus rufiis wie 1 : 1,93

Macropus giganteus (älteres Tier) 1 : 1,88

Macropus giganteus (jüngeres Tier) 1 : 1,76

Petrogale penicillata 1 : 1,36

Aepyprymnus rufescens 1 : 1,30

Bettongia cunicidus 1 : 1,30

Hypsiprymnodon moschatus^) 1:1,11

Dendrolagus dorianus 1 : 1,00

Dendrolagus lumlioltzii ^) 1 : 1,00

Dendrolagus inustus *) 1 : 1.05

Trichosurus vulpecida ' 1 : 1,02

Wir ersehen aus der vorstehenden Übersicht, daß die Tibia
unter den Macropodidae eine verschiedene Länge erreichen kann
und daß sie am längsten bei den großen Macropus- \Yi&i\ und Petro-
gale ist, kürzer bei Aepijprymnus , Bettongia und Hypsiprymnodon.
Letzterer, der in verschiedener Hinsicht primitive Kennzeichen be-
wahrt, zeigt auch hierin eine geringere Anpassung an das terre-
strische Leben. Bei Dendrolagus ist mit dem wiedererworbenen
arboricolen Leben eine Reduktion der Tibialänge eingetreten.

DerCalcaneus ist vielleicht ein wenig verkürzt. Die Länge

:. 1) Die Länge von der Crista ossis ilei bis zum caudalen Rande des
Ischiums.

2) Die Länge von der Symphyse zwischen dem Ileum und dem
Ischium zu dem caudalen Rande des letzteren Knochens.

3) Die Längenangaben nach CoLLETT (13, p. 904 u. 908).

4) Die Längenangaben nach Veolik (59, p. 14). •

39*

582 Albertina Carlsson,

desselben im Vergleich mit derjenigen des Femurs ergibt sich aus
folgender Zusammenstellung. Bei

Macropus giganteus wie 0,30 : 1

Petrogale penicillata 0,27 : 1

Dendrolagus dorianus 0.26 : 1

Trichosurus vulpecula 0,18 : 1

Beim Cuboid ist die dorsale Fläche ausgehöhlt (Fig. 8), nicht
flach wie bei Macropus, auch nicht walzenförmig wie bei TricJiosurus.

Da bei Trichosurus die Ossa cuneiformia mit ihrer ganzen Dorsal-
fläche nach der Streckseite des Fußes gerichtet sind, hat das E n t o -
cuneiforme bei Dendrolagus eine schräge, mediale Lage bekommen;
das Meso- und das Ectocuneiforme liegen auf der dorsalen Fläche
des Fußes; bei den hüpfenden Känguruhs finden wir alle 3 medial-,
ja plantarwärts geschoben. Das Entocuneiforme ist bei Dendrolagus
gelenkig mit dem Naviculare, Mesocuneiforme und Metatarsale II
verbunden, bei Macropus, Petrogale und Bettongia durch die distal-
wärts geschobene Lage des Mesocuneiformes auch mit dem Ecto-
cuneiforme. Das Mesocuneiforme articuliert mit den Metatarsalia II
und III, von denen der letztere häuptsächlich mit dem Ectocunei-
forme in Verbindung steht. Wahrscheinlich hat das Entocuneiforme
eine gewisse Bedeutung für die Locomotion bzw. für das Klettern
oder Festhalten an einem Baum, da der Knochen mit zahlreichen
Muskeln in Verbindung steht (s. unten).

Die Metatarsusknochen und die Phalangen zeichnen
sich durch ihre Kürze aus (Fig. 8) und sind wie der Tarsus in
dorsoventraler Richtung komprimiert, wie auch Collett von D.
lumholtsii angibt (13, p. 903). Die Metatarsalia II und III haben
eine bemerkenswerte Lage: sie liegen in derselben Ebene wie die
beiden lateralen und mit ihnen parallel, nicht wie bei Macropus,
wo sie medialwärts geschoben sind, so daß ihre Streckseite medial-
und plantarwärts sieht, wie auch Beandes nachgewiesen hat. Dieser
Forscher lenkt die Aufmerksamkeit darauf, daß fragliche Knochen
nicht normal eingelenkt, sondern um 90"^ nach innen gedreht sind
(7, p. 196). Bei Dendrolagus dorianus und D. lumlwUsii sind sie
vergleichsweise länger als bei Macropus und Petrogale, indem sie sich
bis zum distalen Ende des Metatarsale IV erstrecken, was bei den
terrestrischen Känguruhs oder Trichosurus nicht der Fall ist. Viel-
leicht darf man die Lage und Länge derselben teilweise als etwas
Primitives, teilweise als eine Anpassung an das arboricole Leben

über Dendrolagiis dorianus. 583

ansehen, um dem Fuße eine Stütze am medialen Rande zu verschaffen.
Ihre Phalangen und Krallen sind länger und kräftiger als diejenigen
von Macropus, was auf eine wichtigere Funktion als bei diesem
deutet; beim letzteren dient das zweikrallige Gebilde als Putzpfote
(7, p. 196), bei Bendrolagus außerdem vermutlich als Stütze beim
Klettern und Gehen, Owen weist nach, daß bei Hypsiprymnodon
das Metatarsale IV nicht so relativ lang und das Metatarsale V
nicht so klein wie bei Macropus ist (43, p. 576). Hierin liegt eine
Übereinstimmung mit dem Verhalten bei Bendrolagus. Die Länge
des Femurs verhält sich zu derjenigen des Metatarsale IV bei

Bendrolagus dorianus wie 1 : 0,33

Bendrolagus lumholtzii ^) 1 : 0,35

Aepyprymnus rufescens 1 : 0,57

Macropus giganteus (Jüngeres Expl.) 1 : 0,75

Macropus giganteus (älteres Expl.) 1 : 0,77

Macropus rufus 1 : 0.67

Petrogale penicillata 1 : 0,45

Bettongia cuniculus 1 : 0,52

Trichosurus vulpecula 1 : 0,24

Ein Blick auf diese Tabelle belehrt uns, daß das Meta-
tarsale IV bei unserem Tiere sich durch eine besondere
Kürze kennzeichnet. Bendrolagus steht in dieser Hinsicht
ganz isoliert unter den Macropodidae dar. Dies deutet auf eine
Anpassung an das neue Baumleben hin und durch Vergleich mit
dem Verhalten bei Hypsiprymnodon und Potorous zugleich auf Ab-
stammung von einem Tier mit kurzer Fußform, denn sicherlich hat
der Fuß nie eine so verlängerte Gestalt wie der von Macropus be-
sessen.

Die Grundphalange der 4. Zehe (Fig. 8) ist auch sehr kurz;
denn die Länge des Femurs verhält sich zu der dieser Phalange bei

Macropus giganteus wie 1 : 0,23

Petrogale penicillata 1 : 0,18

Bendrolagus dorianus 1:0,13.

Die Phalangen der Zehen sowie die gekrümmten Krallen sind
kräftig gebaut.

Bensley hat betont, daß der Hinterfuß von Bendrolagus im
Vergleich mit demjenigen der terrestrischen Känguruhs durch seine

1) Die Längenangaben nach COLLETT (13, p. 908).

584 Albertina Carlsson,

kurze uud breite Gestalt charakterisiert wird, wodurch das Tier
auf einem primitiveren Stadium verblieben ist als selbst Hypsi-
prymnodon, obgleich bei letzterem noch der Hallux sich erhalten hat,
gibt aber weiter zu, die Kürze des Fußes könne eine sekundäre
Erscheinung sein (6, p. 178). In diesem Falle hätten die Meta-
tarsalia, besonders das Metatarsale IV, und seine Phalangen eine
Längenreduktion erlitten.

Was die Breite des Fußes betriift, so verhält sie sich bei dem
untersuchten Exemplar von Dendrolagus dorianus zu der Länge des-
selben, vor Abziehung der Haut, wie 1 : 3,26 oder ungefähr wie bei
Trichosurus, wo das Verhältnis durch 1 : 3,23 bezeichnet werden kann,
und unterscheidet sich von dem bei Petrogale penicülata und
Aepyprijmnus rufescens, wo die entsprechenden Zahlen 1 : 6,61 und
1 : 6,85 sind.

Die Breite des Fußes, im Gegensatz zu der komprimierten
Form des Fußes der hüpfenden Macropodidae, wird, wie schon be-
tont, hervorgerufen durch

1. die Breite des Astragalus;

2. die Lage des Naviculares, das in seiner ganzen Ausdehnung
auf der dorsalen Fläche des Fußes liegt;

3. die Anordnung der Ossa cuneiformia, welche in derselben
Reihe liegen und von denen nur das Entociineiforme teilweise medial-
wärts geschoben ist, und

4. die in dorso-plantarer Richtung zusammengedrückte Form der
Tarsal- und Metatarsalknochen.

In dem Fuß treten somit sowohl alte vom einstigen Baumleben
stammende Eigenschaften als auch Anpassungen von einer auf dem
Boden hüpfenden Locomotion an eine kletternde Bewegung auf
Bäumen hervor. Dendrolagus ist jedoch nicht imstande wie Phalanger
zu klettern, wie Abel erwähnt, da eine abstehende Zehe fehlt,
sondern er bedient sich dabei hauptsächlich der Hand mit den kräf-
tigen, gekrümmten Krallen (1, p. 409).

Muskulatur.

Der M. omo-cleido-transversarius (Acromio-basi-
1 a r i s, Veolik ; Acromio-trachelian, Parsons) tritt bei Tricho-
surus, Aepyprymnus und Petrogale penicülata soAvie bei mehreren
anderen Beutlern verdoppelt auf (34, p. 732), indem er mit 2 über-
einander gelagerten Portionen vom Atlas und Epistropheus ent-

über Dendrolagns dorianus. 585

springt, die eine (Pars ventralis) zum äußeren Drittel der Spina
scapulae, die andere (Pars dorsalis) zum inneren Teile derselben
sich erstreckend. Die letztere Partie wird von Parsons bei Petro-
gale xanthropus als ein Teil des M. levator anguli scapulae ang-esehen
(44, p. 695). Obwohl, wie Leche bemerkt, letzterer Muskel und der
M. orao-cleido-transversarius als Differenzierungsprodukte aus der-
selben Muskelgruppe hervorgegangen sind (34, p. 731), kann ich mich
doch nicht der genannten Ansicht von Paesons anschließen, da die
Insertion von derjenigen eines M. levator an^uli scapulae abweicht.
Bei Bendrolagus fehlt die Pars dorsalis, d. h. der M. omo-cleido-
transversarius tritt einfach auf, sowohl bei D. dorianus als auch bei
D. lionhoUm; er wird auch bei D.jnustus nicht von Veolik er-
. wähnt (59, p. 16j. Wir können daher das Fehlen der dorsalen Partie
bei den kletternden Macropodidae als einen Unterschied von den
terrestrischen bezeichnen.

Der M. levator anguli scapulae und der M. serratus
anticus major bilden eine einheitliche Muskelmasse, von den
ersten 7 Rippen und bei Bendrolagus von allen Cervicalwirbeln, bei
Petrogale, Aepijprymnus und Trichosurus nur von den 5 hintersten
entspringend. Bei Bendrolagus dorianus erstreckt sich diese Muskel-
masse mehr kopfwärts als bei B. inustus, bei welchem sie nicht von
den 4 vordersten Halswirbeln ausgeht (59, p. 20).

Der M. latissimus dorsi geht bei Bendrolagus vom 3. bis
zum 10. Brustwirbel aus, besitzt also einen längeren Ursprung als
bei Petrogale und Aepyprymnus, wo er nur an 5 Wirbeln resp. dem
5. bis 9. entspringt, ohne jedoch die Länge wie bei Trichosurus zu
erreichen, wo er fleischig von allen 13 Thoracal wirbeln kommt.
Außerdem entspringen einige Muskelzacken an den Rippen, bei
Bendrolagus, Aepyprymnus und Petrogale an der 7. bis zur 10.,
bei Trichosurus an den 2 hintersten. Infolge des weit kopfwärts
sich erstreckenden Ursprungs wird der Muskel bei Bendrolagus und
Trichosurus teilweise von dem M. rhomboideus bedeckt; h^i Petrogale
und Aepyprymnus erreicht er nur den hinteren Rand des letzt-
genannten Muskels. Wahrscheinlich ist der kurze Ursprung des
Muskels bei den terrestrischen Macropodidae als eine Reduktion an-
zusehen, durch die hüpfende Bewegungsart hervorgerufen, da bei
Bendrolagus der verlängerte, im Verein mit der großen Breite, indem
er sich mehr lateralwärts als bei diesen erstreckt, als ein Neuerwerb
zu ^betrachten ist. Insertion: Spina tuberculi minoris, distalwärts
vom M. teres major.

586 Albertina Cärlsson,

Muskeln der vorderen Extremität.

M. pectoralis. Der als eine Portion von demselben an-
gesehene M. pectoro-abdominalis kennzeichnet sich durch seine
hervorragende Breite. Daß hier keine individuelle Variation vorliegt,
zeigt die Übereinstimmung mit dem Verhalten bei Bendrolagus
lumholtzii, wo der M. pectoro-abdominalis eine gleichartige Aus-
bildung aufweist. Bei Petrogale, Aepijprymnus und Trichosurus ist er
schwach. Am Ansatz verbindet er sich mit der von der ganzen
Länge des Stammes kommenden Partie des M. pectoralis und heftet
sich mit ihr gemeinsam an. Ein Teil sondert sich jedoch bei
Dendrolagus ab, der zusammen mit einigen Fasern des Paniculus
carnosus in die Fascie des Oberarmes übergeht. Der M. pectoro-
abdominalis befestigt sich selbständig bei Trichosurus, dem die von
der vordersten Rippe mit transversalen Fasern zu dem Tuberculum
majus und der Spina tuberculi majoris sich erstreckende Partie des M.
pectoralis fehlt, ganz wie Cunningham von Phascogale angibt (14, p. 7).

Der M. biceps brachii {hie, Fig. 13, 14, 15 u. 16) entspringt
mit einer breiten, einheitlichen Sehne vom Processus coracoideus
und der Cavitas glenoidalis. Sie liegt außerhalb der Gelenkkapsel,
wie es auch bei Trichosurus, Petrogale, Myrmecobius, Thylacinus
Phascologale und Phalanger der Fall ist (34, p. 798 und 14, p. 11).
Der Muskel bauch spaltet sich wie bei den übrigen Marsupialiern
(34, p. 798) in zwei Teile, einen oberflächlichen, kräftigen und einen
tiefen, dünnen. Der erstere befestigt sich durch eine Sehne am
Radius, der letztere mit dem M. brachialis internus vereinigt an
der Ulna.

Die Stärke dieses Muskels sowie die der ganzen
Muskulatur des Oberarmes im Vergleich mit derjenigen bei
Petrogale geht aus den Figg. 13, 14, 15 u. 16 hervor und ist als
Anpassung an das arboricole Leben bei Dendrolagus zu
erklären.

Der M. triceps brachii {tr) besteht bei Petrogale, Aepyprymnus
und Dendrolagus aus 3 Köpfen, bei Trichosurus vulpecula aus 4, da
der lange Kopf verdoppelt ist. Bei Dendrolagus werden die beiden,
getrennten Ursprünge des langen Kopfes durch verschiedene Richtungen
des Faserverlaufes angedeutet, bei Petrogale und Aepyprymnus da-
gegen nicht. Bei Trichosurus ist der innere Kopf besonders kurz,
entspringt zuerst distalwärts vom Ansätze des M. teres major, bei
den übrigen von diesem bedeckt.

über Dendrolagus dorianus. 587

Der M. dorso-epitrochlearis (clpt) weicht bei Dendrolagus
von dem gleichg-enannten Muskel bei PetrogaU und TricJwsiirus durch
seine Breite und Stärke ab. Er entspringt wie gewöhnlich vom
M. latissimus dorsi nahe dessen Insertion, bedeckt größtenteils die
mediale Fläche des M. triceps brachii. Bei PetrogaU und Trichosurus
tritt dieser Muskel auf dessen beiden Rändern weit hervor. Bei
Aepyprymnus wird der M. dorso-epitrochlearis nur durch einige von
der Sehne des M. latissimus dorsi ausgehende Fasern repräsentiert,
welche mit dem inneren Kopfe des M. triceps brachii verwachsen.
Er ist daher einer ansehnlichen Reduktion unterlegen. Bei den
übrigen hier untersuchten Beutlern befestigt er sich am Olecranon,
bei Dendrolagus erstreckt er sich bis zum Condylus medialis, wobei
er teilweise in die Fascie des Vorderarmes übergeht. Der Muskel
hat bei der Anpassung an die kletternde Bewegungsart von Dendro-
lagus sogar eine kräftigere Entwicklung als derjenige von Trichosurus
gewonnen.

Der M. brach ialis internus (brt) entsteht mit einem starken
Kopf im proximalen Humerusteil nahe dem Collum humeri, neben
dem Ansätze der scapularen Portion des M. deltoideus, und mit
einem schwächeren und kürzeren von der Spina tuberculi majoris.
Inseriert gemeinsam mit der tiefen Schicht des M. biceps an
der Ulna.

Der M. flexor digitorum geht von dem Condylus medialis
humeri, dort größtenteils vom M. flexor carpi ulnaris bedeckt, von
der Ulna, dem Ligamentum interosseum und dem Radius aus. In
dem distalen Teil des Vorderarmes bildet er bei Dendrolagus zwei
nur wenig miteinander vereinigte starke Sehnen, von denen die
radiale in 2, die ulnare in 3 sich spaltet, welche an der letzten
Phalanx der 5 Finger inserieren. Bei Petrogale, Aepijprymnus und
Trichosurus ist er einheitlich. Dieser Teil {flp, Fig. 15 u. 16) des
]V[uskels entspricht dem M. flexor digitorum profundus und dem M.
flexor pollicis longus und bei Dendrolagus rührt seine Entwicklung
sicherlich von der kletternden Bewegungsart her.

Der M. p r o n a t o r q u a d r a t u s ipq) verbreitet sich bei Petrogale,
Aepyprymnus und Trichosurus über die 2 distalen Drittel des Vorder-
armes, bei Dendrolagus nur über das letzte Viertel. Nach Ribbing
(48, p. 630) wird dieser Muskel hinabgedrängt, wenn die tiefen
Köpfe des M. flexor digitorum sicli vergrößern. Bei Dendrolagus
steht also die Reduktion des Muskels in Verbindung mit einer

538 Albertina Carlsson,

größeren Entwicklung der Flexorenraasse, als es bei Petrogale der
Fall ist.

Die Mm. flexores breves profundi erstrecken sich zu
allen 5 Fingern; sie sind schwächer als diejenigen von Trichosurus.
jedoch nicht so verkümmert wie bei Aepyprijmnus und Petrogale, wo
sie ganz von den Adductoren bedeckt werden.

Der M. a b d u c t o r d i g i t i m i n i m i {Mm) wird aus einem
starken Muskel gebildet, der am Os pisifornie entspringt und am
ö. Finger inseriert.

■ ■ ' Der M.abductor metacarpiV {hdm V) liegt bei Bendrolagus
radialwärts vom vorhergehenden Muskel, entspringt am Ligamentum
annulare und erstreckt sich zum Metacarpale V. Da er bei Petrogale,
Aepyprijmnus und Trichosurus fehlt, hat er sich bei Bendrolagus mit
der kletternden Bewegungsart vom M. abductor digiti minimi ab-
gesondert und sich an den 5. Metacarpalknochen angeheftet.

Der M. abductor pollicisbrevis {abph) kommt vom radialen
Randknochen und zieht zur ersten Phalanx des Pollex. Als einen
M. opponeiis pollicis können wir einige ulnarwärts von dem kurzen
Abductor liegende Fasern ansehen, welche sich am Metacarpale be-
festigen.

Muskeln der hinteren Extremität.

Der M. ileopsoas (?|)s, Fig. 19) besteht aus dem M. psoas major
und dem M. iliacus internus, welche nahe der Insertion am Trochanter
minor zusammenfließen. Der erstere entspringt bei Bendrolagus und
Trichosurus von dem letzten Lendenwirbel, bei Petrogale von mehreren,
und von den Sacral wirbeln. Der Ursprung ist bei Bendrolagus im
Vergleich mit demselben bei Petrogale reduziert, durch Anpassung
an die arboricole Lebensweise verursacht. Der M. iliacus internus
füllt die Fossa iliaca aus.

Ein M. tensor fasciae latae, mit dem M. sartorius nahe
verbunden, tritt, allerdings schwach, sowohl bei Trichosurus als bei
Petrogale penicillata, P. xanihopus (44, p. 700} und Aepyprynmus auf.
Bei Bendrolagus dorianus habe ich ihn nicht gefunden ; er kann nicht
mit dem M. sartorius verwachsen sein, da dieser nur vom N. cruralis
innerviert wird; kein Ast des N. glutaeus dringt in ihn ein. Ich
glaube, daß die Muskelfasern mit denjenigen des M. ectoglutaeus
verschmolzen sind. Veolik hat bei Bendrolagus inustus einen M.
tensor fasciae latae gefunden. Bei Phalanger maculatus und Thylacinus

t'ber Deiulrolagus doriaiius. 589

sowie auch bei Macroims rufus ist er mit dem M. ectoglutaeiis ver-
wachsen (14, p. 32 u. 57, p. 127).

Mm. a d d u c 1 0 r e s. Bei Dendrolagus doriamis bestehen sie aus
3 voneinander sehr unvollständig- trennbaren Muskeln. Der eine,
der dem M. adductor longus {addl, Fig-. 19) entspricht, entsteht am
Eamus horizontalis pubis, nahe der Symphysis; die beiden anderen
(^addb, addm) gehen in ihrer ganzen Länge voneinander getrennt
vom Os pubis und dem Ischium aus. Insertion: distale Hälfte des
Femurs, bis an den Condylus internus femoris. Bei Pctrogale peni-
cillata, Aepijpnßnnus und Trichosurus verhalten sich die Adductoren
betreffs Ursprungs und Ansatzes wie bei Dendrolagus, sind jedoch
bei den 2 ersteren viel kräftiger, indem sie auf beiden Seiten den
M. gracilis überschießen, bei Dendrolagus nur auf der einen ; bei
Trichosurus sind sie g-anz vom M. gracilis bedeckt. Einen Ursprung-
vom Beutelknochen, wie Vrolik (59, p. 25) ihn vom M. adductor
longus bei Dendrolagus inustus angibt, habe ich hier nicht gefunden ;
er kommt selten bei den Beutlern vor; er ist bisher meines Wissens
nur bei D. inustus, Thylacinus und Chironectes gefunden.

Der M. tibialis anticus [tba, Fig. 17) entspringt am Caput
tibiae und an der Christa tibiae, geht in eine Sehne über, die bei
jDendrolagus doriamis und D. lumholtsü am Entocuneiforme inseriert.
Bei D. inustus und Macropus rufus befestigt er sich an der Basis
des IL und TU. Metatarsale, bei letzterem auch am Entocuneiforme
(59, p. 26 u. 57 p. 128), bei Petrogale am Metatarsale II und bei Tricho-
surus vulpecula am tibialen Randknochen und am Entocuneiforme.
Bei Petrogale und Trichosurus ist der Muskel relativ kräftiger als
bei Dendrolagus. Er scheint die neue Insertion bei D. dorianus und
D- lumholtsii erhalten zu haben, um auf das Entocuneiforme ein-
wirken zu können.

Der M. peroneus longus {prt) entspringt bei Dendrolagus
vom Capitulum fibulae und dem Ligamentum laterale genu externum,
auf der tibialen Seite mit dem M. extensor digitorum communis
longus verwachsen. Er bedeckt den Muskelbauch des M. peroneus
digiti quinti sowie teilweise denjenigen des M. peroneus digiti quarti
{pd 'j, pd4). Seine Endsehne, sowie die der 2 letztgenannten liegen
unter einem eigenen Ligament in einer Vertiefung des Malleolus
externus. Er inseriert bei Dendrolagus am Entocuneiforme, bei
Petrogale am Metatarsale IL

Der M. peroneus digiti quinti (Frets) [M. extensor
brevis digiti quinti (Ruge)j bildet bei Dendrolagus {pd 5),

590 Albertina Carlsson,

Petrogale und Aepijprymnus eine Sehne von derselben Stärke wie
diejenige des M. peroneus longus und endet am letzten Glied der
5. Zehe. Ist bei Macropus giganteus vorhanden, wird bei Macropus
rufiis nur bisweilen angetrolfen (57, p. 128).

Der M. peroneus digiti quarti (P^'rets) [M. extenso r
brevis digiti quarti (Rüge)], der schwächste und am meisten
lateralwärts auf der Fibula gelegene {pd4) der Mm. peronei bei
Dendrolagus und Petrogale, geht vom 2. Drittel der Fibula aus ; seine
schwache Endsehne wird von denjenigen der 2 vorigen Muskeln
überquert und befestigt sich an der 4. Zehe. Bei Petrogale ist der
Muskelbauch mit demjenigen des M. peroneus digiti quinti ver-
wachsen, nur seine Ansatzsehne ist frei, scheint also seine Selb-
ständigkeit teilweise aufzugeben. Ist bei Macropus giganteus vor-
handen, fehlt bei Macropus rufus (57, p. 128) und Aepypnjmnus.

Ein M. peroneus brevis findet sich bei Dendrolagus, Ma-
cropus und Petrogale nicht, wohl aber bei Aepyprymnus und Tricho-
surus.

Der M. extensor hallucis brevis (exhb) geht vom Fuß-
rücken aus und verbindet sich mit der Sehne des M. extensor hallucis
longus. Veolik erwähnt ihn bei D. inustus nicht (59, p. 26); bei
D. lumholtsii fehlt er. Bei Macropus, Petrogale und Aepyprymnus ist
er nicht vorhanden.

Aus Obigem geht hervor, daß die Mm. peronei bei den Macro-
podidae einer Reduktion unterlegen sind, welche teils in einer Ver-
minderung der Anzahl, teils in einer Schwächung und Verkürzung
der Muskelbäuche und in einer damit zusammenhängenden Ver-
längerung der Ansatzsehnen sich zeigt. Aber sie ist in dieser
Familie nicht überall ebenso weit gegangen, sondern wir können
hier 2 verschiedene Stufen unterscheiden, die eine, vorgeschrittenere,
bei den terrestrischen, die andere, die in gewisser Hinsicht dem
ursprünglichen Verhalten näher steht und eine Anpassung an die
neue Lebensweise aufweist, bei den arboricolen.

Bei der 1. Gruppe entspringen die Mm. peronei von der Fibula,
keiner kommt vom Fuß ; ihre Anzahl wechselt zwischen 3 {Petrogale^
Aepyprymnus) und 1 {Macropus rufus) ; sie sind vom Ursprung bis zur
distalen Hälfte von den miteinander und den Mm. peronei ver-
wachsenen M. flexor fibularis und M. extensor digitorum communis
longus übei-brückt (Fig. 18 u. 16, tab. 189 u. 190).

Ganz verschieden verhalten sicli die arboricolen Macropodidae.
Hier gehen bei Dendrolagus doriamis, D. lumholtsii und D. inustus

über Dendrolagus dorianus. 591

(59) zwar nur 3 Muskeln der Peroneus-Gruppe von der Fibula aus;
aber sie haben sich infolge der arboricolen Lebensweise kräftig ent-
wickelt, was mit der Lage der Fibula und der Tibia zusammen-
hängt; ihre Muskelbäuche sind lang und breit, ihre Endsehnen kurz;
sie werden nicht von den angrenzenden Muskeln überbrückt, sondern
sie trennen die Flexoren von den Extensoren ganz wie bei Triclio-
surus, Bidelphiß (50, tab. 32 fig. 4 u. 5), Notorydes typhlops (10, tab. 7
flg. 15), Fhalangcr orientalis (16, tab. 178 fig. 3), und sie besitzen
wenigstens bei D. dorianus einen M. extensor hallucis brevis. Das
Vorkommen dieses Muskels muß als ein primitiver Charakter an-
gesehen werden, der von dem vorigen Leben auf den Bäumen zurück-
bleibt, denn man kann schwerlich annehmen, daß ein Muskel ver-
schwinden würde, um später ebenso wieder aufzutreten. Er hat sich
durch einen veränderten Ansatz und durch die Beweglichkeit der
syndactylen Zehen gerettet.

M. gastrocnemius. Der laterale Kopf geht bei Tricliosurus
vulpeciila von der Fabella nebst einigen von deren Ligamenten und
von dem Ligamentum laterale genu externum aus. Einen Ursprung
vom Femur, wie Glaesmer gefunden (26, p. 62), habe ich nicht ge-
sehen; er kommt bei Phalanger fnaculatus nach Cunningham (14,
p. 41) auch nicht vor. Bei Petrogale penicülata sowie bei P. xanthopus
nach Parsons, Aepijprymnus und Dendrolagus igst, Fig. 17) entspringt
er mit 2 Partien, einer oberflächlichen sehnigen und einer tiefen
muskulösen, von der Patella, mit einigen Muskelfasern von der
Fabella und von dem Condylus lateralis femoris, welch letzterer
Ursprung Petrogale xanthopus fehlt. Der mediale Kopf igst, Fig. 19)
entspringt vom Condylus medialis femoris bei allen diesen von mir
untersuchten Beutlern, ist ansehnlich schwächer als der laterale, nur
bei Tricliosurus von gleicher Stärke. Im allgemeinen inserieren nach
Glaesmer (26, p. 65) der laterale und der mediale Gastrocnemius
selbständig, so bei Didelphijs, Dasyurus, Notoryctes (10, p. 107) und
Phalanger (14, p. 41); bei Tricliosurus, Petrogale, Äepyprymnus und
Dendrolagus vereinigen sie sich beim ersteren in der Mitte des
Unterschenkels, bei den 3 letzteren im oberen Drittel desselben, um
sich am Tuber calcanei zu befestigen. Bei Dendrolagus sind die
Muskelbäuche relativ länger und kräftiger als bei Petrogale und als
Anpassung an die arboricole Lebensweise anzusehen.

Bei keinem von diesen genannten von mir untersuchten Tieren
kommt ein Ursprung von der Fibula vor, welcher nach Ribbeng
(49, p. 33j die erste Andeutung eines M. soleus wäre. Als selb-

592 Albertina Carlsson,

ständig- entwickelter Muskel fehlt dieser gewöhnlich bei den Marsu-
pialiern (26, p. 70); er tritt bei Notorydes tijpMops auf (10, p. 107).
Der M. plantaris entsteht an der Fabella vom äußeren Kopf
des M. gastrocnemius bedeckt, mit letzterem bei Trichosurus und
' Aepijprymnus ein wenig vereinigt, bei Petrogale und Bendrolagus nicht.
Die Sehne ipli, Fig. 19) stülpt sich kappenförmig über das Tuber
calcanei und setzt sich in die Plantarfascie fort. Bei Trichosurus
und Petrogale besitzt der Muskel dieselbe Stärke wie der laterale
Kopf des M. gastrocnemius, bei Dendrolagus hat er sich kräftiger,
bei Aepijprymnus schwächer als der letztere entwickelt. Die Plantar-
aponeurose verhält sich bei diesen 4 Beutlern verschiedenartig.
Im voraus konnte man erwarten, daß sie sich bei Petrogale und
Aepyprymnus durch eine starke Entwicklung kennzeichnen würde,
denn, wie Loth nachgewiesen hat (35, p. 197), ist sie besonders
kräftig bei solchen Tieren, welche die Sohlenhaut oft spannen, wie
beim Springen oder Gehen mit der ganzen Fläche des Fußes; eine
Kletterfunktion allein aber bewirkt keine Ausbildung derselben (35,
p. 224). Inseriert jedoch der M. plantaris am Tuber calcanei, so
übt der Muskel keinen Einfluß auf die Plantarapoueurose, sondern
wird zu einem Flexor des Fußes (35, p. 225). Sie weist bei Macropus,
Petrogale und Aepyprytnnus eine große Stärke auf, spaltet sich in
2 Teile, wovon der schwächere nach der 5., die stärkere nach der
4. Zehe verläuft. Hier übernimmt die Aponeurose die Funktion
eines M. perforatus, d. h. entspricht dem oberflächlichen Kopf des
M. flexor digitorum brevis, indem ihre Endpartien die Sehne des
langen Flexors durchlassen und an der mittleren Phalanx enden.
Bei Trichosurus befestigt sich die Fascia plantaris am tibialen Rand-
knochen und mit 4 Zipfeln, die sich je nach der 1., den sj^ndactylen
Zehen, der 4. und 5. Zehe erstrecken , ohne wie bei Petrogale als
ein M. perforatus zu wirken. Am Calcaneus geht bei Dendrolagus
der M. plantaris in die Plantarapoueurose über; diese (p)ltf, Fig. 20)
ist jedoch nicht frei, sondern heftet sich an dessen beiden Seiten
und an den Entocuneiforme an und endet wie bei Macropus, Aepy-
prymnus und Petrogale als durchbohrte Sehnen, bei Dendrolagus
doriamis an allen 4 Zehen, bei D. lumholtsü wie bei den ersten
Macropodidae an den 2 lateralen. Aber von besonderem Interesse
ist, daß von der Aponeurose sowohl bei D. dorianus als auch bei
D. lumholtdi mehrere feine Sehnenstreifen {sst, Fig. 19 u. 20) sich
abspalten, um sich in dei- Haut der Fußsohle zu verbreiten. Ein
ähnliches Verhalten derselben findet sich nicht bei Petrogale, Aepij-

über Deiidrolagus doriauus. 593

prymnus, Macropus und Trichosurus, wird aucli von Vkolik bei
Dendrolagus iniistus nicht erwähnt (59, p. 27). Diese Sehnenfasern
wirken auf die Haut ein und sind von Bedeutung, wenn das Tier
sich an einem Baum festhält. Sie sind zweifelsohne mit dem Baum-
leben erworben, da sie bei Macropus nicht auftreten. Eine gleich-
artige Funktion der Fußballen findet sich nach Dobson bei Hyrax
wieder, indem das Tier durch dieselben sich an glatten oder senk-
rechten Flächen bewegen oder anheften kann (17, p. 527) Bei
Nydicehis tardigradus, von welchem Loth sagt, er sei kein ge-
wandter Kletterer, ist nach genanntem Forscher keine eigent-
liche Plantaraponeurose vorhanden, sondern diese gruppiert sich in
einzelne Bündel, die in die Fußballen ausstrahlen (35, p. 205). Es
scheint mir, als ob die erwähnten Sehnenstreifen bei Dendrolagus
diesen Bündeln bei NycUcebus und den Plantarballenmuskeln bei Crypto-
procta ferox entsprechen. Die letzteren sind als Derivate der Fascia
plantaris anzusehen, wie ich früher nachgewiesen habe (11, p. 447).

Mm. lumbricales. Bei den als ursprünglich angesehenen
Didelphyidae finden wir deren 4, welche Anzahl sich bei Dasyurus
und Thylacmus bis auf 6 erhöht. Aber bei den Phalangeridae be-
ginnt eine Reduktion derselben einzutreten: so haben Phascolarctus
und Phalanger macidatus 4, Petaurtis und Trichosurus nur deren 2
(49, 14 u. 26j. Bei den 2 von mir untersuchten Exemplaren letzteren
Tieres treten bei dem einen 2, bei dem anderen 3 auf.

Diese Verminderung geht weiter bei den Macropodidae, indem
wir bei Aepyprymniis, Macropus und Petrogale nur 2 Mm. lumbricales
antreffen. Bei Dendrolagus dorianus und D. inustus (59, p. 27) ent-
springen 3 von der Sehne des langen Flexors {Imb, Fig. 21); von
diesen ist der innerste, welcher bei D. lumholtzii fehlt, der schwächste.
Er gibt einige Fasern an den mittleren ab, wonach diese sich an
den einander zugekehrten Rändern der 3. und 4. Zehe befestigen.
•Der laterale erstreckt sich nach der 5. Zehe. Sie sind bei Dendro-
lagus kräftiger als bei Petrogale, nähern sich jedoch dem Verhältnis
bei diesem durch die starke Entwicklung des M. lumbricalis der
4. Zehe, wobei D. lumholtzii die Brücke zwischen den beiden Gat-
tungen bildet, und entfernen sich von demjenigen bei Trichosurus,
wo alle die fraglichen Muskeln gleiche Stärke besitzen.

Der M. abductor digiti quinti (abdq, Fig. 19, 21 u. 22)
wird bei Dendrolagus dorianus und D. lumholtzii durch einen vom
Calcaneus kommenden Muskel repräsentiert. Der Länge des Fußes
entspricht eine lange Ursprungssehne, wie wir sie in noch höherem

594 Albertina Carlsson,

Grade bei Petrogale penicillata wiederfinden. Der Muskel hat sich
wahrscheinlich infolge der kletternden Locomotionsart kräftig ent-
wickelt; er ist bei den terrestrischen Känguruhs wie bei Petrogale
schwächer, ja Aepyprymnus, Macropus giganteus und M. rufiis fehlt
er sogar (57, p. 129). Bei Trichosurus findet sich sowohl ein M. ab-
ductor ossis metatarsi quinti als auch ein M. abductor digiti quinti,
bei Phalanger maciilatus 3 Abductoren des lateralen Fußrandes (14,
p. 58). Hier finden sich also mehrere verschiedene Stufen der
Reduktion dieser Muskeln, welche bis zu einem völligen Verschwinden
derselben führt.

Der M. abductor hallucis (abh, Fig. 21 u. 22) geht bei D.
dorianus zweiköpfig vom Entocuneiforme aus. Der eine, der schwächere,
welcher dem D. lumholtsii nicht zukommt, steht teils in Verbindung
mit dem medialen Contrahens der 5. Zehe (c5), teils mit dem langen,
von demselben Knochen kommenden Kopf. Obwohl der Hallux fehlt,
kann man nach dem Ursprung des Muskels ihn als einen Abductor
der 1. Zehe betrachten, welcher sich einen neuen Ansatz an den
syndactylen Zehen erworben hat. Er wird bei Petrogale, Aepy-
prymnus und Macropus vermißt, ist bei TricJwsurus und Phalanger
mit der Entwicklung der großen Zehe kräftig.

Die Mm. contrahentes haben sich bei D. c^onamts^ eigenartig
difterenziert, was als Anpassungserscheinungen an die kletternde
Lebensweise durch Veränderung des Ursprungs und Ansatzes, durch
Abspaltung und Zusammenfließen erklärt werden kann. Es finden
sich deren 6, 2 zu der 5. und 4 schwache zur 4. Zehe (c4 und c5,
Fig. 22). Beachtenswert ist der Ursprung: die 3 inneren teils vom
Entocuneiforme, teils von der Fascia über der 2. Zehe, der kräftige
laterale von der tiefliegenden Fascia des Fußes und 2 von der
dorsalen Fläche letzteren Muskels. Die 2 großen ziehen zum
Digitus quintus, die 4 schwachen zum Digitus quartus, 1 zu dessen
äußerer, 3 zu dessen innerer Seite. Bei D. lumholtsii, Petrogale,
Aepyprymnus und Macropus giganteus findet sich nur ein M. contrahens,
nämlich zu der 5. Zehe, bei Macropus rufus auch ein M. contrahens
zu den syndactylen Zehen, wahrscheinlich einem M. contrahens des
Hallux entsprechend (57, p. 129). Unter den Beutlern sind die frag-
lichen Muskeln verschieden entwickelt, 6 hei Dasyurus hallucatus, 4 bei
Bidelphys (51, p. 647), 3 bei Trichosurus.

Von den Mm. flexores breves pro fundi gehen bei Dendro-
lagus dorianus und D. lumholtsii 2 zu jeder der lateralen Zehen; die
3. und die 2. bekommen je 1, d. h. sie verhalten sich wie bei

über Deudrolagus doriamis. 595

PetrogaJe. Aepyprijmmis und Macropus giganteus; bei M. rufus er-
strecken sie sich nur nach der 4. Zehe. Trichosurus besitzt deren
zu allen fünf. Von den Interossei dorsales {int) habe ich bei
Bendrolagus dorianus einen zu der lateralen Zehe gefunden, bei
PetrogaJe, Äepijprymnus und Macropus keinen, bei Trichosurus mehrere
mit den tiefen Flexoren verwachsen.

Es erhellt aus Obigem, daß die „Intrinsic'-Muskeln bei Dendro-
lagus dorianus eine mächtigere Entwicklung als bei den terrestri-
schen Känguruhs erwiesen, was teils als Erbschaft von einem früheren
Leben auf Bäumen (Halluxmuskulatur, Interossei dorsales), teils als
eine Anpassung an die jetzige kletternde Bewegungsart (Mm. contra-
hentes) aufzufassen ist, aber dessen ungeachtet finden wir besonders
durch die Anordnung der Mm. flexores breves profandi und des
M. abductor digiti quinti eine deutliche Verwandtschaft mit den
terrestrischen Macropodidae ausgeprägt.

Durch die stattliche Entwicklung der mit dem Entocuneiforme
in Verbindung stehenden Muskulatur bei JD. dorianus scheint es, als
ob fraglicher Knochen bei der erworbenen arboricolen Lebensweise
eine gewisse Bedeutung erlangt hat, wobei er als Stütze beim Klettern
fungiert, von der Fascia plantaris adduziert.

Die reduzierte Anzahl der Mm. contrahentes, das Fehlen des
M. extensor hallucis brevis und eines M. lumbricalis sowie der
Sehnenstreifen des M. plantaris zum Entocuneiforme bei D. lumholtsii,
der in dieser Hinsicht sich von D. dorianus entfernt und sich den
terrestrischen Macropodidae nähert, hat wahrscheinlich eine ge-
ringere Beweglichkeit des Fußes zur Folge.

Bauchmuskeln.

Der M. quadratus lumborum ist, wie Parsons auch von
Petrogale bemerkt, innig mit dem M. erector Spinae vereinigt (44,
p. 699). Er entspringt an der hintersten Rippe und den Querfort-
sätzen der Lumbal Wirbel, um sich an der Crista ilei zu befestigen.
Er hat sich bei Bendrolagus besonders kräftig entwickelt und gibt
einige Sehnenzipfel ab, die in der Fascia lumbodorsalis enden.
Gleichartige Bildungen fehlen sowohl Petrogale als auch Trichosurus
und haben sich wahrscheinlich mit dem neuen arboricolen Leben
entwickelt.

Der M. pyramidalis geht vom horizontalen Rande des Os
pubis und der medialen Fläche des Beutelknochens aus. Er endet
bei Trichosurus, Petrogale und Macropus gigaideus (16, tab. 193 u. 194)

Zool. Jahrb. XXXVI. Abt. f. Syst. 40

596 Albkrtina Caelsson,

an der Linea alba, in der Mitte zwischen dem Ende genannten
Knochens und dem Processus xiphoideus, bei Aepypnjmnus ein wenig
mehr kopfwärts. Bei Dendrolagus besitzt er eine weit größere Aus-
dehnung, indem er den Processus xiphoideus erreicht, weicht dadurch
vom Verhalten bei den übrigen Macropodidae ab und nähert sich
Didelphys marsupialis var. osarae und Sarcophilus ursinus, also Tieren
mit verschiedener Lebensweise, bei welchem er dieselbe Länge be-
sitzt (9, p. 503).

Darmkanal.

Speicheldrüsen. Da bekanntlich diese bei denjenigen
Säugern eine gute Entwicklung erreichen, welche sich von Pflanzen
nähren, namentlich w^enn diese wenig saftreich sind (56, p. 193),
kann man a priori annehmen, daß sie bei den Känguruhs und be-
sonders bei Dendrolagus eine ansehnliche Größe besitzen, denn
CoLLETT erwähnt von D. lumJiolUii, daß dieses Tier sich weit vom
Wasser aufhält und daß die Eingeborenen von ihm erzählen, es
könne ohne Wasser leben (13, p. 895).

Wie bei den übrigen Macropodidae (44, p. 713) ist die Glandula
parotis bei Dendrolagus dorianus groß und zwar größer als bei
Fetrogale peniciUata; eine Parotis accessoria, die bei dem letzteren
vorkommt, fehlt jedoch dem ersteren. Die Glandula submaxillaris
zerfällt wie bei Fetrogale peniciUata in 2 voneinander getrennte Por-
tionen, von denen die aborale auf dem M. sternomastoideus liegt.
Das Auftreten der letzteren scheint ein inkonstantes zu sein;
Paesons beschreibt sie bei Fetrogale xanthopus nicht; bei Macropus
rufus ist sie bei einem Beuteljungen, nicht aber bei einem adulten
Tiere von Windle u. Paksons beobachtet (57, p. 131). Sie über-
trifft an Größe bei Dendrolagus diejenige von F. peniciUata. Ein
entsprechender, gleichgelegener Teil der Gl. submaxillaris findet sich
bei den Beutlern nicht nur in fraglicher Familie, sondern ist auch
bei Trichosurus vulpecula und Mjjnnecobius vorhanden (34, p. 1048).
Die langgestreckte Glandula subungualis wird von dem N. lingualis
gekreuzt, woraus hervorgeht, daß sowohl eine eigentliche Gl. sub-
ungualis als auch eine Gl. retrolingualis vorhanden ist.

Dendrolagus entfernt sich mithin von den übrigen Macropodidae
durch die große Entwicklung der Speicheldrüsen, was vorzüglich
von der Gl. submaxillaris und der Gl. subungualis gilt.

über Dendrolagus dorianus. 597

AlsNacht rager wähne ich noch einigeanatomische
Tatsachen, deren genealogische Bedeutung ich unr
e r k 1 ä r t 1 a s s e n m u ß.

Skelet.

Schädel.

CüNNiNGHAM beschreibt in einem Cranium von einem adulten
Macropus giganteus und von Phascolomys ein Praefrontale (15, p. 76),
das in dem ersteren an einer Seite, in dem letzteren an beiden
Seiten deutlich hervortrat. Bei keinem von den von mir unter-
suchten Känguruhs bin ich imstande gewesen, ein ähnliches Knochen-
stück zu beobachten. ,

Das Lacrimale (Fig. 4) hat seine größere Partie nach der
Orbita und seine kleinere nach der Gesichtsfläche gewandt. Wie
gewöhnlich bei den Beutlern finden sich 2 Foramina lacrimalia (//c),
welche sich in den facialen Teil des Knochens öö'nen, was nach
Webee als ein primitives Merkmal anzusehen ist (56, p. 745).

Die Fossa ectopterygoidea (Fig. 5) weist eine große Tiefe
auf; ihre mediale Begrenzung durch das Pterygoid ist höher als die
laterale, durch den Prozessus pterygoideus des Alisphenoids gebildet.

Das Orbitosphenoid (Fig. 4) wird durch kein besonderes
Foramen opticum durchbohrt.

Die Lage der Foramina des Schädels der Marsupialia
ist von Gregory genau angegeben (27, p. 222 f.). Außer den schon
oben erwähnten sind folgende zu bemerken (Fig. 4 u. 5). Der N.
opticus tritt durch das Foramen lacerum anterius hindurch, von ge-
nanntem Forscher als etwas Ursprüngliches bezeichnet (27, p. 429).
Das Foramen rotundum liegt im vorderen, das Foramen ovale {ov)
im hinteren Teile des Alisphenoids. Der Canalis transversus und
der Canalis entocaroticus {car) durchbohren das Basisphenoid. Die
Öffnung der Tuba Eustachii {eus) tritt zwischen dem Processus tym-
panicus alisphenoidei und dem Petrosum {Ptr) hervor. Das Foramen
stylomastoideum {stlm) liegt wie bei den übrigen Diprotodontia
zwischen dem Tympanicum und dem Mastoideum (27, p. 224). Das
Foramen postzygomaticum, das nach Gregory (27, p. 224) mit dem
Foramen postglenoideum in Verbindung steht, öffnet sich durch eine
Knochenbrücke vom letzteren getrennt. Wie bei allen von mir
untersuchten Macropodiden- Schädeln war das Foramen postsquamosum
{psq) deutlich abgesetzt; bei Trichosurus vulpecula fand ich es nicht,

40*

598 Albertina Carlsson,

wohl aber bei Phalanger maculatus und Ph. occidentalis. Das Foramen
lacerum posterius (flp) besitzt seine gewöhnliche Lage; der N. hypo-
glossus geht durch 2 Öffnungen aus dem Schädel, wie gewöhnlich
bei den Marsupialiern. Im mittleren Teile des Basioccipitales
finden sich 2 kleine Foramina (fbp), wahrscheinlich zum Durchtritt
einer Vene. Ihr Vorkommen scheint inkonstant zu sein : bei mehreren
Beuteltierschädeln habe ich sie entweder gar nicht oder nur eines
auf der einen Seite oder 2 bei Phalanger maculatus wie bei D.
dorianus gefunden.

Wirbelsäule.

Die Anzahl der Sacralwirbel wechselt bekanntlich unter
den Beuteltieren: bei Dendrolagus sowie bei Petrogale sind deren 2
vorhanden ; bei Macropus giganteus 1 ; bei Trichosurus 3. Am
Schwanz finden wir bei Dendrolagus wie bei Petrogale und Trichosurus
Processus transversi an den 6 ersten Wirbeln, an den 7 bei Macropus
entwickelt. Nach dem 2. Caudalwirbel bei Dendrolagus und Petrogale,
nach dem 1. bei Trichosurus und dem 3. bei Macropus treten bei
den 2 ersteren 14 „Chevron bones", bei Trichosurus 15 und bei
Macropus 13 auf.

Brustkasten.

Das Praesternum kennzeichnet sich durch seine relative
Breite im Vergleich mit dem bei Macropus und Trichosurus; das
Mesosternum besteht wie gewöhnlich in fraglicher Ordnung aus
4 Teilen. Das Xiphisternum wird von einer langen verknöcherten
und einer breiten knorpligen Partie gebildet. Die 7 vordersten
Eippen vereinigen sich mit dem Brustbein, die 3 folgenden mit dem
Knorpel der 7. Rippe, worauf die 3 letzten frei enden.

Vordere Extremität.

Das Met acar pale III verhält sich im Vergleich zur Länge
des Humerus bei

Macropus giganteus (junges Tier) wie 0,22 : 1

Macropus giganteus (erwachsenes Tier) 0,25 : 1

Petrogale penicillata 0,22 : 1

Bettongia cuniculus 0,29 : 1

Dendrolagus dorianus 0,26 : 1

Trichosurus vtdpectda 0,26 : 1

über Dendrolagus dorianns. 599

Muskulatur.

Kopf-, Hals-, Nacken-, Brust- und Rückenmuskeln.

Der M. mylohyoideus erstreckt sich wie bei Petrogale peni-
cillaia und TricJiosuriis vulpecula bis zur Symphysis mandibularis; im
hinteren Teile inseriert er am Os hyoideum ; im vorderen verbinden
sich die Fasern durch eine Raphe mit denjenig-en des Muskels der
Gegenseite.

Der M. biventer maxillae endet wie bei Trichosurus an
der Mitte des Unterkiefers oder ein wenig mehr oralwärts als bei
Petrogale. Eine Zwischensehne, wie Mueie u. Baetlett (40, p. 32)
sie bei Halmatiirus hennetti und Petrogale hrachyotis beschreiben, tritt
in dem Muskel weder bei Dendrolagus dorianus noch bei Petrogale
penicülata auf; nur eine Einschnürung deutet ihre Stelle an, Paesons
erwähnt sie bei Petrogale xanthopus nicht (44, p. 693). Bei Trichosurus
habe ich sie gefunden. Ihr Auftreten scheint bei den Macropodidae
inkonstant zu sein. Innervation: im hinteren Teil durch den N.
facialis, im vorderen durch den N. trigeminus. Bei Petrogale und
Trichosurus befestigt sich der Muskel an der Spitze des Processus
paramastoideus, bei Dendrolagus am Mastoideus, erstreckt sich beim
letzteren nicht so weit nach hinten wie bei den ersteren.

Der M. masseter besteht aus zwei voneinander unvollständig
getrennten Portionen : einer vorderen mit sehr langgestreckten Fasera,
die sich vorzugsweise am Processus angularis anheften; die hintere
befestigt sich teils mit jener verbunden, teils in der Fossa masse-
terica. Beide sind von Sehnenfasern durchzogen. Dieser Muskel
wie der vorhergehende sind bei Dendrolagus kräftiger als bei Petro-
gale entwickelt.

Der M. pterygoideus internus entsteht zweiköpfig. Der
kurze Kopf entspringt durch eine im äußeren sehnige Verbreitung
vom aboralen Teile der medialen Begrenzung der Fossa ectopterygoidea;
er liegt lateralwärts vom größeren Kopfe und inseriert am unteren,
hinteren Rande der P'ossa der medialen Seite des Unterkiefers. Der
stärkere Kopf kommt vom oralen Teile des Processus pterygoideus
internus, vom Gaumenbeine und von der Fossa ectopterygoidea. Am
Ansätze wird er von einigen Sehnenfasern durchzogen und befestigt
sich mehrschichtig in der ganzen Grube bis zum Processus angularis,
wo er an den M. masseter grenzt.

Der M. pterygoideus externus ist auch zweiköpfig, aber

ßOO Albertina Carlsson,

schwächer als der vorhergehende und erstreckt sich bis an die Fovea
pterygoidea an dem Processus condyloideus des Unterkiefers.

Diese beiden Muskeln verhalten sich wie die gleichgenannten
bei den terrestrischen Macropodidae. wie sie von Hoever bei Omj-
chogale frenata beschrieben worden sind (28, p. 97).

Der M. s p 1 e n i u s geht bei Dendrolagus, Aepyprymnus, Petrogale
und TricJiosiirus von den 2 vordersten Brustwirbeln und dem Nacken-
bande aus und befestigt sich an einigen Halswirbeln (der M. splenius
cervicis) und am Processus paramastoideus und an der Crista occi-
pitalis (der M. splenius capitis). Bei Bidelphys und Myrmecobius
fehlt der M. splenius cervicis, bei Phascolardus ist er vorhanden
(34, p. 737).

Der M. biventer cervicis entspringt von den 6 vordersten
Brustwirbeln, wird von 4 Inscriptiones tendineae durchzogen, bei
Trichosunis fehlen diese, und setzt sich an den medialen Teil der
Crista occipitalis an.

Der M. complexus kommt von den 3 vordersten Brust- und
den hintersten Halswirbeln. Insertion: Crista occipitalis bis zum
Processus paramastoideus. Inscriptiones tendineae sind nicht vor-
handen.

Der M. t r a p e z i u s geht bei allen genannten von mir zergliederten
Tieren als ein einheitlicher Muskel sehnig von der Crista occipitalis,
muskulös vom Ligamentum nuchae und den 7 vordersten Thoracal-
wirbeln aus und befestigt sich an der Clavicula, dem Acromion und
der Spina scapulae, dabei deren mediales Ende umfassend.

Der M. rhomboideus entspringt einheitlich von der Crista
occipitalis bei Dendrolagus in deren ganzer Ausdehnung, bei Petro-
gale, Aepyprymnus und TricJwsurus von deren innerer Hälfte, vom
Ligamentum nuchae und von den Processus spinosi der 3 vordersten
Thoracalwiibel, um bei Petrogale und Trichosunis an der Basis
scapulae von dem hinteren, inneren Winkel bis zu Spina scapulae,
bei Dendrolagus und Aepyprymnus außerdem mit einigen Sehnen-
fasern, welche die dorsale Fläche des Schulterblattes überbrücken,
am oralen Rande der Spina zu inserieren.

Muskeln der vorderen Extremität.

Der M. anconeus quartus {anc) und der M. e p i t r o c h 1 e o -
anconeus {ptr) sind beide vorhanden.

Der M. supinator brevis besteht aus einem kurzen Muskel,
der vom M. supinator longus völlig bedeckt wird, und befestigt sich

über Deudrolagus doiiauus. 601

wie gewöhnlich bei den Marsupialia (48, p. 661) am 1. Drittel des
Radius, proximalwärts vom M. pronator radii teres.

Der M. extenso r carpi radialis longiis (exrl) und der
M. extensor carpi radialis brevis (exrb) gehen miteinander
und dem M. supinator longus vereinigt von der Crista supinatoria
aus. Der erstgenannte Muskel ist der schwächere von den beiden.
Nach CuNNiNGHAM (14, p. 14) sind sie unter den Beutlern mit-
einander mehr oder weniger verwachsen. Insertion: Metacarpalia
II und III.

Der M. pal mar is longus (pl, Fig. 15) geht vom Condylus
medialis humeri mit dem M. flexor carpi ulnaris und der langen
Flexorenmasse vereinigt aus. Er bildet einen schwachen Muskel-
bauch, der am Handgelenk in die Fascia palmaris übergeht, welche
sich zu dem Os pisiforme, dem radialen Randknochen und den
3 mittleren Fingern erstreckt. Ebenso verhält er sich bei Petro-
gale (Fig. 16) , TricJiosurus und Dendrolagiis inustus nach Vkolik
(59, p. 22).

Der M. pronator radii teres (prt Fig. 15 u. 16) kommt
vom Condylus medialis humeri, mit dem M. flexor carpi radialis und
dem M. flexor digitorum verwachsen, und befestigt sich bei Deudro-
lagus und TricJiosurus im 3. Viertel des Radius, bei Petrogale und
Aepyprymnus in dessen Mitte, bei Phalanger am Pi'ocessus styloideus
radii (14, p. 17).

Mm. interossei dorsales sind 4 vorhanden, einer in jedem
Interspatium.

Muskeln der hinteren Extremität.

Der M. biceps femoris {hicf, Fig. 17) entsteht einköpfig am
Tuber ischii, mit dem M. semitendinosus {smt) vereinigt, breitet sich
fächerförmig aus, um sich an der Crista tibia sehnig zu befestigen.
Er verhält sich wie der entsprechende Muskel bei Dendrolagus
inustus nach Vkolik (59, p. 24). Der kurze Kopf fehlt; er tritt auch
nicht als ein M. tenuissimus auf, der nach Klaatsch dem kurzen
Kopf des Muskels homolog ist (32, p. 266). Das Fehlen fraglichen
Kopfes ist nach genanntem Forscher als etwas Sekundäres anzusehen.
Ein kurzer vom Femur ausgehender Kopf wird auch bei Aepypnjmnus,
Petrogale und TricJiosurus vermißt; die zwei letzteren besitzen da-
gegen eine oberflächlich vom eigentlichen Muskel gelegene, von den
Schwanzwirbeln kommende Partie, welche sich später mit ihm ver-
einigt. Solch ein Muskelstreifen wird von Klaatsch als akzesso-

ß02 Albertina Caelsson,

risches Muskelbündel bezeichnet und hat nichts mit dem kurzen
Kopf zu tun (32, p. 220), Nach Cunningham findet sich selten unter
den Beutlern ein M. tenuissimus, indem er Phalanger, Wombat und
den Känguruhs fehlt (14, p. 37). Er tritt bisweilen bei Macropus
auf, denn Windle u. Paksons beschreiben ihn bei Macropus rufus
(57, p. 127).

Der M, semimembranosus {smm, Fig. 17 u. 19) entsteht bei
allen hier untersuchten Tieren am aufsteigenden Sitzbeinast bis
zum Tuber ischii und befestigt sich proximalwärts von dem M. semi-
tendinosus und dem M. gracilis unter dem Ligamentum genu internum
an dem Tuberositas tibiae.

Der M. sartorius {sart, Fig. 17 u. 19) überbrückt im Gegen-
satz zum gewöhnlichen Verhalten bei den von mir untersuchten Tieren,
Dendrolagtis, Petrogale, Aepyprymnus und Trickosurus, nicht den N.
saphenus major, was durch die geringe Breite des Muskels erklär-
lich ist.

Der M. pectineus (pc) entspringt bei Bendrolagus dorianus
und D. inustus (59, p. 25) mit 2 Köpfen, dem einen vom Kamus
horizontalis pubis, dem anderen vom Os marsupiale ; beide vereinigen
sich bald und bilden eine einheitliche Muskelscheibe. Innervation:
durch einen Ast vom N. curalis und einen vom N. obturatorius. Bei
Petrogale, Aepyprymnus und Trickosurus verhält sich der Muskel
ebenso. Unter den Beutlern ist fragliclier Muskel teils zweiköpfig,
Didelphys marsupialis var. asarae, Thylacinus, SarcopMlus (9) und
Myrmecohius (34, p. 867), bei welchen beide am Beutelkuochen ent-
stehen, sowie auch bei Phalanger, wo der eine vom letztgenannten
Knochen und der andere vom Os pubis entspringt (14, p. 39), teils
einköpfig vom Os marsupiale, wie bei Phascologale flavipes, Sminthopsis
crassicaudaia, Notoryctes typhlops und Petaurus hreviceps var. typica (9).

Der M. caudo-femoralis entsteht bei allen von mir unter-
suchten Tieren vom Ramus ascendens ischii bis zum Tuber ischii und
inseriert am Femur, proximalwärts von dem Mm. adductores. Infolge
seiner Innervation durch einen Ischiadicus-Ast, seiner Lage ventral-
wärts vom N. ischiadicus und seines Verhaltens zu den angrenzenden
Muskeln müssen wir ihn als einen M. caudo-femoralis ansehen. Er
wird von Parsons bei Petrogale xanthopus und von Cunningham bei
Phalanger maculatus M. ischio-fem or alis genannt (44, p. 701 u.
14, p. 34).

M. popliteus. FÜEST hat diesen Muskel bei Petrogale peni-
cillata eingehend beschrieben und abgebildet (23, p. 28). Er ent-

über Dendrolagus doriauus. 603

steht, wie genannter Forscher erwähnt, bei diesem Känguruli und
bei dem von mir zergliederten Dendrolagus dorianus aus 3 Partien:
die eine, die Pars interossea oder der M. pronator tibiae, erstreckt
sich von der Tibia nach der Fibula, die 2., die Pars propria, ent-
springt von der proximalen Hälfte der Tibia und befestigt sich
am Condylus lateralis femoris und wird durch die 3. oder die Pars
capsularis verstärkt. Diese entspringt am oberen Teil der Tibia,
in der Nähe der Gelenkkapsel und geht in einige Sehnenfasern über,
die mit der Ansatzsehne am Femur verschmelzen. Bei TricJwsurus
vulpecula verhält sich der Muskel ebenso ; nur die Pars capsularis fehlt.

Bauchmuskeln.

Der M. obliquus abdominis externus entsteht fleischig
an den 10 hintersten Rippen, d. h. von der 4. bis zur 13. Kippe,
an der Fascia lumbo-dorsalis und an der Spina ilei anterior superior
und danach sehnig bis zur Bildung des Ligamentum Poupartii. Er
verläuft mit schief caudal- und medial wärts gehenden Fasern, die
in das ventrale Sehnenblatt der Scheide des M. rectus abdominis
übergehen, wobei einige fleischig sich an der Spitze des Os marsu-
piale anheften, andere sehnig dasselbe überbrücken. Bei Petrogale
penicillata und TricJiosurus vulpecula geht der Muskel von den
11 letzten Rippen aus und befestigt sich muskulös nicht nur an
dem vorderen Ende des Beutelknochens, sondern auch an dessen
erstem Drittel. In dem fleischigen Teile des Muskels treten kurze
Inscriptiones tendineae auf, je eine zwischen der 11. und der
12. Rippe und zwischen der 12. und der 13. Bei der von mir unter-
suchten Pe^ro^ra^e waren 2 Zwischensehnen im fraglichen Muskel vor-
handen; bei P. xanthopus hat Paksons deren 3 gefunden (44, p. 698).
Bei Trichosurus treten sie, 4 an der Zahl, kurz und mehr medial-
wärts gelegen, auf. Es scheint mir, als ob bei diesem Exemplar
eine Reduktion eingetreten wäre, im Vergleich mit dem Verhalten
bei einem von Seydel untersuchten von derselben Art, wo dieser
Forscher 8 Inscriptionen gefunden hat (54, p. 597). Sehnenstreifen
im M. obliquus abdominis externus der Säugetiere sind zuerst von
Leche bei Tupaia nachgewiesen (33), später ist ihr Vorkommen bei
Halbaffen von Rüge (52, p. 270) und von Seydel (54) in den meisten
Säugetierordnungen festgestellt. Wie schon erwähnt, hat Paesons
sie bei Petrogale xanthopus gefunden (44, p. 698). Ein gestreckterer
Verlauf derselben sowie ihre größere Ausdehnung ventralwärts
deuten nach Seydel auf ein primitives Verhalten hin (54, p. 561).

ßQ4 Albertina Caelsson,

Der M. obliquus abdominis internus erstreckt sich vom
Darmbein ans, um an den 4 hintersten Rippen zu inserieren. Die
Muskelfasern zeichnen sich bei den von mir untersuchten Beutlern durch
eine verschiedene Länge aus: sie erreichen bei T richosurus beinahe
den lateralen Rand des M. rectus abdominis, bei Petrogale penicülata
wie auch bei P. xantliopus (44, p. 698) gehen sie bald nach dem Ur-
sprung, d. h. weit lateralwärts, in eine Aponeurose über. Denclro-
lagus bildet in dieser Hinsicht eine Zwischenstufe zwischen den ge-
nannten Gattungen, indem die Muskelfasern mehr medialwärts als
bei Petrogale reichen, ohne die Länge wie bei Trichosurus zu er-
langen. Das Sehnenblatt vereinigt sich in dem kopfwärts gelegenen
Abschnitt des Muskels mit dem des M. transversus abdominis; im
distalen liegt es ventralwärts vom M. rectus abdominis und inseriert
schwanzwärts am Beutelknochen.

Der M. rectus abdominis entspringt mit einem Kopf
vom Os pubis, mit dem anderen vom Os marsupiale und inseriert
an der 1. Rippe und mit seinem medialen Rande am knorpligen
Teile der 2., 3. und 4. Rippe. Inscriptiones tendineae sind nicht
vorhanden; Parsons hat einige schwache bei Petrogale xantliopus
gefunden (44, p. 699).

Der M. transversus abdominis entsteht an den hintersten
Rippen, der Fascia lumbodorsalis und am Ileum.

Das ventrale Blatt der Scheide des M. rectus abdominis wird
bei den hier untersuchten Beutlern aus der Aponeurose des äußeren
schiefen Bauchmuskels gebildet, im caudalen Teile durch diejenige
des inneren schiefen verstärkt; das dorsale besteht in der vorderen
Partie aus den vereinigten Sehnenblättern des letztgenannten
Muskels und des M. transversus abdominis, in der hinteren nur aus
der Aponeurose des queren Bauchmuskels.

Darmkanal.

Harter Gaumen. In dessen vorderem Teile liegen einige
Papillen, die Papilla incisiva umgebend, und hinter diesen verlaufen
8 Gaumenleisten (Fig. 23). Unter diesen sind die 2. und die 3.
bogenförmig, die übrigen halbmondförmig. Alle vereinigen sich mit
denjenigen der Gegenseite in der Mitte des Gaumens, wo dieser
sich schwach vertieft. Die 4 am meisten aboralen setzen sich weniger
scharf als die vorderen ab. In allen Zwischenräumen treten Papillen
auf; in den hinteren sind sie niedrig und spärlich zerstreut. Bei
Petrogale sind die Gaumenleisten kräftiger entwickelt. Alle stehen

über Dendrolagus dorianus. 605

mit den entsprechenden der anderen Seite in Verbindung; die
vorderen 4 sind lialbmondförmig; die hinteren besitzen eine trans-
versale Lage. Die Papillen stimmen in ihrer Anordnung mit denen
bei Dendrolagus überein.

Respirationsorgane.

Der Kehlkopf von Dendrolagus iniistus ist von Dubois be-
schrieben und abgebildet (20, p. 134). Bei Dendrolagus dorianus und
Petrogale penicillata verhält er sich gleich. — Wie bei den übrigen
Beutlern und bei den Monotremen ist das Cricoid mit dem Thyreoid
syndesmotisch vereinigt. Der letztere Knorpel verbindet sich durch
sein hinteres Hörn mit dem Ringknorpel, durch das vordere mit dem
Zungenbein. Ein Procoracoid ist vorhanden. Die Arytaenoideae
liegen, wie Parsons von Petrogale xanthopus bemerkt (44, p. 714),
weit seitlich und besitzen eine besondere Größe. Infolge dieser
Lage werden die Stimmbänder kurz; Taschenbänder fehlen; der
Ventriculus Morgagni erweist sich als eine tiefe Tasche. Die Epi-
glottis ist in ihrem oralen Ende abgerundet mit einer seichten Ein-
senkung.

Die rechte Lunge ist bei Dendrolagus größer als die linke;
bei Petrogale penicillata tritt diese Verschiedenheit wenig scharf
hervor; Parsons erwähnt sie bei P. xanthopus (44, p. 714). Sie ist
mit einem Lobus azygos verbunden, welcher bei Dendrolagus un-
gespalten, bei Petrogale lobuliert ist. Die linke Lunge weist wie
bei Thylacinus und Dasijurus keine Lappenbildung auf; bei Petrogale
wie bei Phascologale und Phalanger (14, p. 158) ist sie durch eine
seichte Einkerbung in ihrem oralen Teile angedeutet.

Z usamni enf assun g.

Im Obigen ist gezeigt, wie Dendrolagus sich durch mehrere
Kennzeichen den terrestrischen Macropodidae nähert und sich durch
dieselben von den Phalangerinae entfernt. Von diesen können
folgende erwähnt werden.

1. Im Integument: das Fehlen der carpalen Vibrissae, die
Reduktion der Ballen des Vorderfußes resp. ihr vollständiges Ver-
schwinden am Hinterfuße.

2. Der Schädel stimmt in seiner allgemeinen Konfiguration mit
demjenigen der Macropodidae überein.

606 Albeetina Carlsson,

3. In der Wirbelsäule: die weit schwanzwärts gerückte Lage
des sog. anteclinalen Wirbels.

4. Im Carpus fehlt ein freies Lunatum.

5. Die Tibia bewahrt die für die hüpfenden Macropodidae
charakteristische Form.

6. Der Fuß hat die Konfiguration eines Macropodiden-Fußes.

7. Im Tarsus haben vorzüglich der Astragalus und der Cal-
caneus sowie das Entocuneiforme in seiner langgestreckten Gestalt
Merkmale der terrestrischen Macropodidae bewahrt.

8. Der M. femoro-coccygeus und der M. extensor cruris verhalten
sich wie die entsprechenden der terrestrischen Macropodidae.

9. Das Vorkommen des oberflächlichen Kopfes des M. flexor di-
gitorum des Fußes.

10. Das Fehlen eines M. tibialis posticus.

11. Das Gebiß stimmt sowohl durch die Zahnformel als auch
durch die Form der Zähne mit demjenigen der Macropodidae über-
ein. Jedoch treten einige primitive Kennzeichen und eine eigen-
artige Diiferenzierung auf.

12. Der Magen hat dieselbe Form wie derjenige der größeren
Macropodidae.

13. Der Ductus choledochus und der Ductus pancreaticus münden
wie bei terrestrischen Känguruhs voneinander getrennt in den auf-
steigenden Schenkel des Duodenums.

14. Die Leber dokumentiert sich als eine Macropodiden-Leber,
weist jedoch einige Abweichungen auf.

Von den Kennzeichen, durch welche Dendrolagus von den Macro-
podidae abweicht und mit den Phalangerinae übereinstimmt, mögen
folgende hervorgehoben werden:

1. Am Schädel die eigenartige Höhe der Schnauze.

2. Im Carpus ist das Multangulum majus bedeuteud größer als
das Multangulum minus.

3. Das Interstitium zwischen den Unterschenkelknochen erstreckt
sich bis zum distalen Ende derselben.

4. Im Tarsus verhalten sich die Form und die Gelenkverbindungen
des Cuboids und des Naviculares sowie die Lage letzteren Knochens,
des Meso- und des Ectocuneiformes wie bei den Phalangerinae.

5. Die meisten Streckmuskeln des Vorderarmes stimmen durch
große Ursprungsflächen, kräftige Muskelbäuche und kurze Endselinen

über Deudrolagus dorianus. 607

mit dem Verhalten bei Trichosurus überein, indem sie nicht wie die
entsprechenden bei den Macropodidae reduziert sind.

6. Die kurzen Muskeln der Hand weisen durch ihre Überein-
stimmung mit denselben bei Trichosurus etwas Primitives auf.

7. Die Mm. glutaei besitzen dieselbe Entwicklung wie diejenigen
von Trichosurus.

8. Der M. flexor tibialis und der tiefe Kopf des M. flexor digi-
torum brevis sind, wenn auch reduziert, vorhanden.

Von den Charakteren, durch welche Dendrolagus sich von den
terrestrischen Macropodidae und den Phalangerinae unterscheidet
und welche er sich demnach als eine sekundäre Anpassung an die
arboricole Lebensweise erworben hat, sind besonders folgende zu
nennen:

1. Die starke Entwicklung und Krümmung der Krallen.

2. Die große Breite der Schnauze und die Länge der Hirn-
kapsel.

3. Der Humerus ist besonders plump geformt.

4. Als Anpassung an die arboricole Lebensweise hat der Vorder-
arm eine Längenreduktion erfahren, und seine beiden Knochen haben
eine gebogene Form bekommen.

5. Die Knochen der Hand haben mit der kletternden Be-
wegungsart eine kräftige Entwicklung gewonnen.

6. Der caudale Abschnitt des Beckens ist an Länge reduziert.

7. Mit dem neuen Leben auf den Bäumen ist eine Verkürzung
des Unterschenkels eingetreten.

8. Mit der arboricolen Lebensart hat der Fuß eine eigenartige
Breite und Kürze bekommen.

9. In den Metatarsalia und den Phalangen sind weitgehende
Anpassungen an das Baumleben eingetreten, die teils wahrschein-
lich aus einer Längenreduktion, teils aus einer Zunahme an Breite,
teils aus einer veränderten Lage des Metatarsale II und III nebst
einer kräftigen Entwicklung derselben und der 2. und 3. Zehe
bestehen.

10. Mit der kletternden Bewegungsart haben sich der M. latis-
simus dorsi, der M. pectoro-abdominalis sowie der M. biceps brachii,
der M. triceps brachii und der M. epitrochleo-anconeus kräftig ent-
wickelt.

gQ8 Albertina Carlsson,

11. Die große Stärke des M. flexor digitorum profundus ist als
eine Anpassung an die arboricole Lebensweise aufzufassen. Durch
die großen Ursprungsflächen seiner tiefen Köpfe werden die distale
Lage und die geringe Ausdehnung des M. pronator quadratus ver-
ursacht.

12. Ein M. abductor metacarpi V und ein M. opponens pollicis
haben sich von der Handmuskulatur selbständig emanzipiert,

13. Die Mm. peronei haben sich mit dem neuen arboricolen
Leben eigenartig differenziert; sie weisen jedoch deutliche Zeichen
einer näheren Verwandtschaft mit homologen Muskeln der terrestri-
schen Känguruhs, aber auch in dem Vorkommen eines M. extensor
hallucis brevis etwas Primitives auf.

14. Der oberflächliche Kopf des M. flexor digitorum brevis hat
sich bei Dendrolagus dorianus, nicht aber bei D. lumholtsii kräftiger
als bei den terrestrischen Macropodidae entwickelt.

15. Von der Plantaraponeurose spalten sich bei D. dorianus und
B. lumholtsn mehrere Sehnenstreifen ab, welche in die Haut der
Fußsohle ausstrahlen und von Bedeutung sind, wenn das Tier sich
an einem Baum festhält.

11. Die „Intrinsic"-Muskeln stellen bei B. dorianus eine mäch-
tigere Entwicklung dar als bei irgendeinem bisher untersuchten
Känguruh, was teils als Erbscliaft von einer früheren arboricolen
Lebensweise (Halluxmuskulatur, Interossei dorsales), teils als An-
passung an die jetzige kletternde Bewegungsart (Mm. contrahentes)
aufzufassen ist; aber dessen ungeachtet finden wir besonders durch
die Anordnung des Mm. flexores breves profundi und des M. abductor
digiti quinti eine deutliche Zusammengehörigkeit mit den terrestri-
schen Macropodidae ausgeprägt.

17. Nach der stattlichen Entwicklung der mit dem Entocunei-
forme in Verbindung stehenden Muskulatur bei B. dorianus scheint
es, als ob fraglicher Knochen bei der neuen arboricolen Lebensweise
eine gewisse Bedeutung gewonnen habe, wobei er als Stütze beim
Klettern fungiert, von der Fascia plantaris adduziert.

Es erhellt aus den hervorgehobenen Tatsachen, daß Bendrolagus
von einem primitiven Känguruh abstammt, bei welchem die hintere
Extremität kein besonderes Übergewicht an Länge über die vordere
gewonnen hatte und welcher sich darin wie Hypsiprymnodon oder
Fotorous verhielt. Er entfernte sich jedoch vom ersteren durch das
Fehlen des Hallux und vom letzteren durcli das Vorkommen einer

über Dendrolagus dorianus. 609

primitiveren Form des Hinterfußes und durch die Reduktion resp,
das Verschwinden der Ballen desselben, da Potorous einen typischen
Macropodiden-Fuß (43, tat". 72 flg. 10), aber mit Ballen besitzt. Daß
die 1. Zehe relativ spät bei Dendrolagus verloren gegangen ist, da-
von zeugt der Befund eines M. extensor hallucis brevis und eines
M. abductor hallucis brevis. Und weiter muß die fragliche Kän-
guruhform, von welchei' Dendrolagus abstammt, noch Merkmale be-
sessen haben, die den heutigen terrestrischen Känguruhs fehlen;
denn Dendrolagus weicht von diesen ab und stimmt mit den Phalan-
gerinae in der Lage der Ossa cuneiformia, dem Verhältnis der Fibula
zur Tibia, dem Vorkommen eines M. flexor tibialis und des tiefen
Kopfes des M. flexor digitorum brevis überein. Mit der neuen
arboricolen Lebensweise sind Anpassungen eingetreten, welche teils
als Reduktionen, teils als Vergrößerungen von Skeletteilen und
Muskeln erscheinen. Diese Veränderungen sind bei den Dendrolagus-
Arten verschieden weit gegangen, wodurch verschiedene Entwicklungs-
stufen repräsentiert werden.

ßlQ Albertina Carlsson,

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41*

614

Albertinä Carlsson,

Erklärung der Abbiiduugeu.

Knochen.

Äcp Caput tali

Act Ectale Facette des Astragalus
für den Calcaneus

aoiis Porus acusticus externus

Asn Gelenkfläche des Astragalus für
den Naviculare

Ast Sustentaculare Facette des Astra-
galus für den Calcaneus

C Calcaneus

car Öffnung des Canalis entocaroticus

Cdf Gelenkfacetten des Cuboids für
den Calcaneus

Ent Entocuneiforme

eiis Öffnung der Tuba eustachü

F Fibula

fbp Foraraen im Basioccipitale

fk Foramina lacriraalia

flp Foraraen lacerura posterius

fpp Foraraen palatinum posterius

Aht Mastoideum

Xf Gelenkfläche des Naviculares für
den Astragalus

ov Foramen ovale

Ppc Processus paroccipitalis

psq Foraraen postquaraosum

Pir Petrosum

R Radius

stlni Foramen stylomastoideura

T Tibia

Tp Tympanicum
U Ulna

Zunge.

pev Papulae circumvallatae
pf Papulae foliatae
sl IJnterzunge

Leber.

Dnd Divisio centralis dextra

Des Divisio centralis sinistra

Ddlc Divisio dextra mit dem Lobus

caudatus verwachsen
Ds Divisio sinistra
g Gallenblase
Lsp Lobus Spigelii

Muskeln.

abdq M. abductor digiti quinti
abh M. abductor hallucis
abpb M. abductor pollicis brevis
ahjjl M. abductor pollicis longus
add^, add-, add^, ad<r^ Die Adduc-
toren des 1., 2., 4. u. 5. Fingers
addl) M. adductor brevis
addl M. adductor longus
addm M. adductor raagnus
anc M. anconeus quartus
bdm M. abductor digiti minimi

über Dendrolagus dorianus.

615

bdinV M. abductor raetacarpi V

bic M. biceps brachii

hicf M. biceps femoris

hrt M. brachialis internus

c* M. contrahentes der 4. Zehe

c^ M. contrahentes der 5. Zehe

clv Clavicularer Teil des M. deltoideus

epd Scapularer Teil des M. deltoideus

erb M. coraco-brachialis brevis

crd Acromialer Teil des M. deltoideus

dpi M. dorso-epitrochlearis

excr M. extensor cruris

exd M. extensor digitorura communis

exdl M. extensor digitorum communis

longus
exd})i M. extensor digiti minimi
exdp M. extensor digitorum profundus
exJtb M. extensor hallucis brevis
exhl M. extensor hallucis longus
exrb M. extensor carpi radialis brevis
ex7'l M. extensor carpi radialis longus
exru M. extensor carpi ulnaris
fibrpr Tiefer Kopf des M. flexor

digitorum brevis
fif M. flexor fibularis
fip M. flexor digitorum profundus
flpb M, flexor pollicis brevis
/??• M. flexor carpi radialis
fJs M. flexor digitorum sublimis
fJt M. flexor tibialis
flu M. flexor carpi ulnaris
fmc M. femoro-coccygeus

fjhu M. glutaeus medius

gr M. graciiis

gst M. gastrocnemius

int M. interosseus dorsalis

Id M. latissimus dorsi

Imb Mm. lumbricales pedis

Ips M. ileopsoas

np M. infraspinatus

pc M. pectineus

])d'^ M. peroneus digiti quarti

pd^ M. peroneus digiti quinti

pl M. palmaris longus

plf M. plantaris

pltf Fascia plantaris

pq M. Pronator quadratus

prl M. peroneus longus

prt M. Pronator radii teres

]jlr M. epitrocbleo-anconeus

.sart M. sartorius

sinin M. semiraembranosus

snit M. semitendinosus

sp M. supraspinatus

spl M. supinator longus

sspl M. subscapularis

sst Sehnenstreifen der Fascia plan-
taris, die in die Haut der Planta
pedis ausstrahlen

tba M. tibialis anticus

im M. teres major

tr M. triceps brachii

vnt JVr. vastus internus

vxt M. vastus externus

Tafel 20.

Fig.

1.

Dendrolagus

Seite. 3

:4.

Fig.

2.

]). dorianus.

Fig.

3.

D. dorianus.

Fig.

4.

D. dorianus.

Fig.

5.

D. dorianus.

Fig.

6.

D. dorianus.

Fig.

7.

I). dorianus.

Fig.

8.

D. dorianus.

Fig.

9.

Macropus giß

lorianus. Rechter Vorderfuß von der Palmar-

Rechter Hinterfuß von der Plantarseite. 3 : 4.
Schädel. Scheitelansicht. 1:1.
Schädel. Seitenansicht. 1:1.
Schädel von der Ventralfläche. 1:1.
Unterkiefer von der Lateralfläche. 1:1.
Knochen der rechten Hand. 1:1.
Knochen des rechten Fußes. 1:1.
nteus. Rechter Astragalus, von der distalen

616 Albertina Carlsson,

Seite, um die voneinander getrennten Gelenkflächen für den Calcaneus und
das Naviculare zu zeigen. 1:1.

Fig. 10. Dendrolagiis dorianus. Rechter Astragalus auf dieselbe
Weise dargelegt. 1:1.

Fig. 11. Macropiis gifjante/is. Die 3 Gelenkfacetten des rechten
Cuboids im proximalen Teile des Knochens, durch welche es mit dem
Calcaneus in Verbindung steht, und die Gelenkfläche des Naviculares, welche
mit dem Astragalus articuliert. Die Seitenflächen des Cuboids sind teil-
weise sichtbar. 1:1.

Fig. 12. Dendrolagits dorianus. Die 2 Gelenkfacetten des rechten
Cuboids, wodurch es sich mit dem Calcaneus verbindet, und das proximale
Ende des Naviculares, das mit dem Astragalus gelenkt. 1:1.

Die verschiedenartige Lage des Naviculares im Verhältnis zum
Cuboid bei Dendrolagiis und Macropiis tritt in diesen beiden Figuren deut-
lich vor.

Fig. 23, Dendrolagiis dorianus. Harter Gaumen. 1:1.

Tafel. 21.

Fig. 13. Dendrolagiis dorianus. Muskeln der Streckseite der vorderen
Extremität. 3 : 4.

Fig. 14. Petrogale jjenicillaUi. Muskeln der Streckseite der vorderen
Extremität. 3:4.

Fig. 15. Dendrolagiis dorianus. Muskeln der Beugeseite der vorderen
Extremität. Der M. flexor digitorum sublimis , der M. flexor digitorum
profundus und der M. palmaris longus sind in ihrem distalen Teile ab-
geschnitten. Unter den Mm. adductores der Hand treten die Mm. flexores
breves profundi ein wenig hervor, 3 : 4.

Fig. 16. Petrogale penieillata. Muskeln der Beugeseite der vorderen
Extremität. Dieselben Muskeln wie in vorhergehender Figur sind in ihrem
distalen Teile abgeschnitten. 3 : 4.

Fig. 24. Dendrolagiis dorianus. Zunge von det Rückenfläche. 3 : 4.
Fig. 25. D. dorianus. Zunge von der Unterfläche. 3 : 4.

Fig. 26. D. dorianus. Leber von der diaphragmatischen Fläche. 1:1.

Fig. 27. D. dorianus. Leber von der abdominalen Fläche. 1:1.

Tafel 22.

Fig. 17. Dendrolagiis dorianus. Muskeln der lateralen Seite der
hinteren Extremität. Der M. ectoglutaeus nebst der Fascia lata ist ent-
fernt. Der M. glutaeus medius ist am Ansatz abgeschnitten , der M.
biceps femoris am Ansatz zurückgeschlagen. 3 : 4.

über Dendrolagus dorianus. 617

Fig. 18. Petrogale peniciUata. Muskeln der lateralen Seite des Unter-
schenkels. 1:2.

Fig. 19. Dendrolagus dorianus. Muskeln der medialen Seite der
hinteren Extremität. 3 : 4.

Fig. 20. 1). dorianus. Rechter Fuß vom medialen Rande, um die
Sehnenzipfel zu zeigen, welche von der Fascia plantaris ausgehen und in
die Haut ausstrahlen. 1:1.

Fig. 21. D. dorianus. Mittlere Schicht der plantaren Muskeln des
Fußes. 3 : 4.

Fig. 22. D. dorianus. Tiefe Schicht der plantaren Muskeln des
Fußes. Unter den Mm. contrahens kommen die Mm. flexores breves profundi
des Fußes zum Vorschein. 1:1.

G. Pätz'sclie Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S.

Zoolog. Jahthiicher Bd. 36 Abt. f. Syst.

T«f. 20.

Fig. 2.

Fig. 1.

Fig. 3.

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Fig. 23

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Fig. K

Fig. 10.

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Greta Widforss'gez.
Carlsson.

Verlag von Gustav Fischur in .Jena.

Lichtdruck der UofkuDaanetalt Ton Marliu Rommel & Co. Stulljrart.

1

Zoolog. lahrbücher Bd. 36 Abt, f. Sysl.

Taf. 21.

Fijf. 13.

Greta Widtorss gez.
C£rlsson.

Verlag von Uu.stav Fischer in Jena.

Lichtdruck der llulkuoslau^lalt von Marl.u llamnicl ^i Co., äluit^sn.

Zoolog. Jahrbücher ßd. 3G Abt. f. Syst.

Taf. 22.

Greta Wiüforss gez.
Carlsson.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Uchtdruek der Uofkiin»taD»talt YOn Martin Rommcl Ä Co, Statigart.

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