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ZOOLOGISCHE JAHRBÜCHER, 


ABTHEILUNG 
FUR 
ANATOMIE UND ONTOGENIE 
DER THIERE. 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


PROF. DR. J. W. SPENGEL 


IN GIESSEN. 
SECHSTER BAND. 


MIT 36 LITHOGR. TAFELN UND 42 ABBILDUNGEN IM TEXT. 


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JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 
1893. 


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Heft I 
(ausgegeben am 15. December 1892). 


Wit, Lupwıs, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 
Mit Tafel 1-11 und 14 Abbildungen im Text. 


Heft II 
(ausgegeben am 31. December 1892). 
SEELIGER, Oswaxp, Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden 


(Antedon rosacea). Mit Tafel 12—22 und 12 Abbildungen 
im Text ‘ 


Heft III/IV 
(ausgegeben am 30. Juni 1893). 
JOHANSEN, Hermann, Die Entwicklung des Imagoauges von Vanessa 


urticae L. Mit Tafel 23 und 24 : Pah 
SCHUBERG, A., Beiträge zur Kenntniss der RE ianhaut Mit 


Tafel 25 ; ne 
Bereu, R. S., Beiträge zur imeteyolone dot rast. Mit 
Tafel 26—29 


Wut, Lupwıs, Beiträge zur Entwicklungen ae Bösen 
Mit Tafel 30—36 und 11 Abbildungen im Text 
Wurman, C. O., A Sketch of the Structure and Development of 

the Eye of Clepsine. With 5 figures . 


Seite 


161 


446 


481 


491 


529 


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Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 


1. Die Anlage der Keimblätter beim Gecko (Platydactylus 
facetanus SCHREIB.). 


Von 


Dr. Ludwig Will, 


Privatdocent der Zoologie an der Universität Rostock. 


Hierzu Tafel 1—11 und 14 Holzschnitte. 


In dem Bestreben, ein eigenes Urtheil über die viel erörterte und 
verwickelte Frage der Amniotengastrula zu gewinnen, lenkte sich meine 
Aufmerksamkeit von selbst der Reptilien als den ältesten amnioten 
Wirbelthieren zu. Sodann hatte Herr Prof. BRAUN die uneigennützige 
Liebenswürdigkeit, mir im Einverständniss mit der König]. Preussischen 
Akademie der Wissenschaften sein mit Unterstützung von Seiten dieser 
Körperschaft auf der Insel Menorca im Sommer 1883 gesammeltes 
Material von Geckoembryonen zu der beabsichtigten Untersuchung zur 
Verfügung zu stellen, wofür ich ihm auch an dieser Stelle meinen 
wärmsten Dank ausdrücke. Die vorläufigen Ergebnisse dieser Unter- 
suchung wurden in zwei Mittheilungen !) niedergelegt, von denen die 
letztere auch durch eine Reihe von Figuren erläutert wird. 

Wenn nun auch das mir damals zur Verfügung stehende Material 
vollständig ausreichte, die fundamentale Bedeutung darzuthun, welche 
unzweifelhaft der Geckoentwicklung für das richtige Verständniss der 
Amniotengastrula zukommt, so war es doch keineswegs in allen Stadien 


1) L. Wırr, Bericht über Studien zur Entwicklungsgeschichte von 
Platydactylus mauritanicus, in: Sitz.-Ber. Königl. Preuss. Ak. Wiss. 
Berlin 1889. — Zur Entwicklungsgeschichte des Gecko’s, in: Biol. 
Centralblatt 1890. 


Zool. Jahrb, VI. Abth. f, Morph. 1 


2 LUDWIG WILL, 


so lückenlos und so reichlich, um diejenige erschöpfende Behandlung 
zu erlauben, die ein so classisches Untersuchungsobject ohne Zweifel 
verdient. So verfügte ich damals beispielsweise nur über einen ein- 
zigen Embryo aus dem Stadium I und hätte daher über die Verhält- 
nisse der Primitivplatte kein so positives Urtheil abgeben können, wie 
das jetzt der Fall ist. Ebenso standen mir Stadien, welche die ersten 
Anfänge des gastralen Mesoderms zeigten, nur in beschränktem Maasse 
zu Gebote, und da diese meist zur Entscheidung der Gastrulafrage in 
Längsschnitte zerlegt werden mussten, blieben für die Untersuchung 
der Mesodermentstehung auf Querschnitten nur spärliche Embryonen 
übrig. Eine grössere Lücke in der Reihe der Embryonen stellte sich 
schliesslich in jener Periode der Embryonalentwicklung heraus, in der 
die Eier vom Mutterthier abgelegt werden, eine Lücke, die in der 
Schwierigkeit, diese in schwer zugängliche Verstecke abgelegten Eier 
aufzufinden, ohne Weiteres ihre Erklärung findet, 

Obwohl ferner das Material ganz vorzüglich conservirt war, so war 
es dennoch durch einen neunjährigen Aufenthalt in starkem Alkohol 
ziemlich spröde und briichig geworden und setzte auch aus demselben 
-Grunde der Färbung grosse Schwierigkeiten entgegen, so dass es 
namentlich zur Bearbeitung der so heiklen Mesodermfrage keine Prä- 
parate mehr ergab, die ein sicheres Urtheil über die Entstehung des 
Mesoderms erlaubten. Besonders hatte ich vielfach mit dem Uebel- 
stande zu kämpfen, dass sich die Mesodermplatten in Folge der 
Sprödigkeit des Objectes bei der Schnittführung leicht aus dem Zu- 
sammenhang mit dem Entoderm trennten und somit überhaupt eine 
Entscheidung unmöglich wurde. 

Aus allen diesen Gründen drängte sich mir im Laufe der Unter- 
suchung die Nothwendigkeit auf, frisches Material zu beschaffen, 
welches einerseits die erwähnten Lücken ausfüllte, andererseits aber 
ein Eingehen auch in histologische Fragen erlaubte. Ich entschloss 
mich daher zu einer Reise nach der Insel Menorca, nachdem mir die 
Königliche Akademie der Wissenschaft zu Berlin mit grosser Bereit- 
willigkeit hierzu die nöthigen Mittel bewilligt hatte. Indem ich dieser 
hohen Körperschaft in gebührender Anerkennung ihrer Opferwilligkeit 
meinen Dank ausdrücke, gebe ich mich der Hoffnung hin, dass der auf 
den nachfolgenden Blättern publicirte erste Theil meiner Ergebnisse 
die mir gebrachten Opfer auch als gerechtfertigt erscheinen lässt. 

Ausgerüstet mit all den Erfahrungen, die Herr Prof. BRAUN 
während seines Aufenthalts auf der balearischen Insel gesammelt 
hatte und die mir besonders für das Auffinden der abgelegten Eier 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 3 
von hervorragendem Werthe waren, langte ich in den ersten Tagen 
des Mai auf der gastlichen Insel an. Wenn es mir gelang, während 
eines dreimonatlichen Aufenthalts ein ausgedehntes und lückenloses 
Material zusammen zu bringen, so ist es nur Pflicht, zu bekennen, 
dass an diesem Erfolge mein hochverehrter ehemaliger Herr Chef 
durch seine auf eigener Erfahrung an gleicher Oertlichkeit beruhenden 
Rathschläge eben so vielen Antheil hat wie ich selbst. 

Während meines Aufenthaltes auf der Insel habe ich nicht nur 
echt menorquinische Gastfreiheit im vollsten Maasse genossen, sondern 
ich erfuhr auch von allen Seiten die lebhafteste Förderung meiner 
Ziele. Unter allen den liebenswürdigen Bewohnern der Insel gebührt 
vor Allen mein warmer Dank dem Botaniker Herrn JUAN RODRIGUEZ Y 
FEMENIAS, der mir nicht nur durch seine zahlreichen Connexionen 
ausserordentlich nützte, sondern auch während der ganzen Zeit meines 
Aufenthaltes mir wie ein treuer Freund und Berather zur Seite ge- 
standen hat. Seiner energischen Unterstützung hatte ich es zu ver- 
danken, dass ich wenige Tage nach meiner Ankunft bereits meine 
volle Thätigkeit entfalten konnte, trotzdem ich in Folge der Mai- 
unruben in Barcelona noch volle vierzehn Tage ohne mein Gepäck, 
darunter meine Instrumente und Chemikalien, blieb. Nicht nur leistete 
er mir die wesentlichsten Dienste bei Einrichtung meines Laboratoriums, 
sein lebhaftes Interesse für die Flora und Fauna seiner Insel ging so 
weit, dass er persönlich bemüht war, mich mit Material zu unter- 
stützen und so besonders mir grosse Mengen der schönen Lacerta 
lilfordi verschaffte. 

Unter zahlreichen anderen Herren, denen ich zu Dank verpflichtet 
bin, drängt es mich besonders, zweier Persönlichkeiten zu gedenken, 
zunächst des Hauptmanns der Artillerie, Herrn TEODORO DE UGARTE, 
in dessen Gesellschaft ich auf zahlreichen Ausflügen zu Wasser und 
zu Lande Land und Leute kennen lernen und in dessen Hause ich 
die angenehmsten Stunden im Kreise seiner Familie verbringen konnte, 
sowie des Priesters Herrn Dr. F. CARDONA Y ORFILA, eines trefflichen 
Kenners der Insel Menorca, der sich besondere Verdienste durch seine 
Mitarbeiterschaft an dem Bande „Menorca“ des berühmten Werkes 
des Erzherzogs Ludwig Salvator „Die Balearen in Wort und Bild“ 
erworben hat und dem auch ich mannigfache Belehrung zu ver- 
danken habe. 


Zur Biologie des Geckos. 


Wenn ich auch bezüglich der örtlichen Verhältnisse der Insel 
1* 


4 LUDWIG WILL, 


Menorca im Allgemeinen auf das Reisewerk von M. WıLLKomm!) ver- 
weisen kann, so darf ich dieselben doch, soweit sie für den Aufent- 
halt des Geckos in Betracht kommen, nicht ganz übergehen. Der 
ganze Boden von Menorca ist mit einer hohen’ Schicht scharfkantigen, 
durch Verwitterung vom Felsboden losgelösten Gerölls bedeckt, das 
namentlich in Einschnitten und an den Abhängen in einer Schicht von 
mehreren Fuss über einander gelagert sein kann. An allen bebauten 
Stellen der Insel hat die fleissige Hand des Bauern diese Gesteins- 
massen hinweggeräumt und dieselben in höchst zweckentsprechender 
Weise zu 3 bis 4 m hohen Mauern an der Marke seines Ackers oder 
Weinbergs lose auf einander gethürmt. So ist die gesammte Boden- 
fläche der Insel in zahllose kleine Quadrate getheilt, deren jedes von 
einer solchen Mauer umgeben ist, die zwar dem Lande nicht zur Zierde 
gereichen und jeden freien Ausblick ausser von hoch gelegenen Punkten 
verbieten, die aber neben einer wohlgeregelten Bewässerung allein die 
hohe Cultur, welche alle bebauten Strecken zeigen, ermöglichen. Die 
Hauptfeinde der Vegetation, die Nordwinde, brausen, vom Golfe de 
Lyon kommend, mit einer solchen Gewalt über die Insel hinweg, dass 
sie nichts aufkommen lassen, was über diese Mauern hinweg ragt und 
so jeden umfangreichen Baumwuchs unmöglich machen, abgesehen von 
geschützteren Orten, besonders den tiefen Thaleinschnitten, den sog. 
Barrancos, in denen man die üppigste Vegetation und unter ausge- 
dehnten Orangenhainen auch Dattelpalmen von stattlicher Höhe an- 
trifft. Ausserdem aber ermöglichen diese Mauereinfriedigungen dem 
Landmann sein Weidevieh ohne besondere Aufsicht sich selbst zu 
überlassen. 

Dem Zoologen und Botaniker jedoch, dem die wenigen fahrbaren 
Strassen mit ihren Mauereinfassungen nichts bieten, stellen diese zahl- 
losen Mauern bei seinen Excursionen querfeldein lästige Hindernisse 
in den Weg. Abgesehen davon, dass sie die Orientirung erschweren, 
versperren sie den Weg im buchstäblichen Sinne Mit Ausnahme 
nämlich der Maulthierpfade führen alle Fusspfade einfach über die 
Mauern hinweg. Vielfach zwar finden sich an denselben hervorstehende 
Trittsteine eingemauert, auf denen man auf der einen Seite hinauf, 
auf der andern Seite von der Mauer hinuntersteigt, auf weniger be- 
tretenen Pfaden aber und besonders wenn man von diesen abweicht, 
fehlen derartige Hülfen, und man hat demnach alle Augenblicke das 


1) M. Wırıkomm, Spanien und die Balearen, Berlin, TH. GRIEBEN, 
1876. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 5 


Vergnügen, oft recht ansehnliche Mauern zu überklettern, an deren 
scharfkantigen Felsstücken die Sammelgläser beständig in Gefahr sind 
zu zerschellen. 

Diese cyclopischen Mauern mit ihren unzähligen Schlupfwinkeln 
dienen nun je nach Oertlichkeit zahllosen Exemplaren von Platy- 
dactylus und Lacerta muralis zum Aufenthalt, doch kommen beide 
nur da, wo sie in geringerer Zahl vorhanden sind, neben einander vor. 
Meistens schliesst der eine die andere aus, und so ist es stets an den 
besten Fangplatzen. Der Gecko kommt wohl überall auf der Insel 
verbreitet vor, doch beziehen sich meine Erfahrungen speciell auf den 
östlichen Theil derselben, besonders auf die Umgegend der Haupt- 
stadt Mahon, wo er ausserordentlich gemein ist. 

Der Gecko gehört keineswegs zu den Lieblingen der Menorquiner, 
wofür schon der Name dragön spricht, den sie ihm in einem gelinden 
Gefühl von Furcht und Abscheu beilegen. Diese Furcht vor einem 
so unschuldigen Thierchen, welches mit seinen winzigen Zähnchen nicht 
einmal im Stande ist, Spuren in der Haut unseres Fingers zu hinter- 
lassen, wirkt zwar komisch, lässt sich jedoch einigermaassen verstehen, 
wenn man beim Umdrehen eines Steins zufällig auf einen Gecko stösst. 
Er gleicht einem kleinen Teufel, wenn er schnell wie ein Schatten von 
dannen huscht. 

Ueberdies steht der Gecko auf Menorca im Geruche eines schäd- 
lichen Thieres, indem der Landmann ihn allgemein beschuldigt, dass 
er zur Zeit der Weinreife in die Weinberge dringe und sich dann aus- 
schliesslich von Trauben nähre, weshalb er ihn verfolgt, wo er nur 
kann. Wenn ich nun auch diese Angabe nicht ohne Weiteres als un- 
richtig von der Hand weisen kann, so möchte ich doch bezweifeln, 
dass sie in solchem Umfange zu Recht besteht. Leider habe ich in 
dieser Richtung keine beweisenden Versuche anstellen können, doch 
habe ich bei meinen Gefangenen nie ein Verzehren von Früchten be- 
obachten können, von denen Lacerta muralis und Lacerta lilfordi mit 
grossem Behagen naschten. Wenn aber die Beschuldigung wirklich 
mit Recht erhoben wird, so wird der so verursachte Schaden sicher 
reichlich wieder gut gemacht durch den ausserordentlichen Eifer, mit 
welchem die Thierchen den Insekten nachstellen. Stets fand ich den 
Magen frisch gefangener Geckonen vollgepfropft mit den verschie- 
densten Insecten, unter denen besonders die Heuschrecken zu der be- 
treffenden Jahreszeit in Frage kommen, von denen grosse Mengen 
vertilgt werden müssen. 

Ein wahres Eldorado für den Gecko ist das der Stadt Mahon 


6 LUDWIG WILL, 


und dem Fischerort Villa Carlos gegenüber liegende, spärlich ange- 
baute Nordostufer des lang gestreckten Hafens. Hier ist der hüglige 
Boden ringsum bedeckt mit solchen Schichten von Gesteinstriimmern, 
zwischen denen niedriges Mastix- und Myrthengestrüpp hervorwuchert. 
Hier kommt. er in ausserordentlicher Zahl vor und hält sich am Tage, 
während die Sonne den steinigen Grund durchglüht, unter den tieferen, 
Kühlung und Feuchtigkeit gewährenden Lagen von Felstrümmern auf. 
Man hat also beim Fang des Geckos nur nöthig, diese Gesteinsmassen 
consequent hinwegzuräumen und einige Geschwindigkeit zu entwickeln, 
sobald man den dunklen Körper desselben erblickt. Bei der Unmasse 
von Schlupfwinkeln ist die Beute doch nicht so reichlich, wie man 
bei dem ausserordentlich massenhaften Vorkommen wohl erwarten 
sollte, und überdies ist der Fang eine ziemlich beschwerliche Arbeit. 
Während eines Vormittags fing ich in Gemeinschaft mit meinem Diener 
in der Regel gegen 60—70 Stück ausgewachsener Thiere. 

Die Paarung der Geschlechter scheint wie auch bei andern Reptilien 
etwas von der Witterung abzuhängen. Während im Sommer 1883 
Herr Prof. Braun bereits in den ersten Tagen des Mai ein Pärchen 
in coitu und unmittelbar darauf auch die ersten Entwicklungs- 
stadien antraf, fand ich im Sommer 1890, dessen Eintritt sich im 
südlichen Europa etwas verzögert hatte, die ersten Eileitereier erst 
Mitte Mai. Die ganze Dauer der Entwicklung schätze ich auf 8 bis 
10 Wochen, von denen jedoch etwa 4 Wochen der Entwicklung inner- 
halb der Eileiter durchlaufen werden, innerhalb welcher auch die Ab- 
scheidung der ausserordentlich dünnen und anfangs noch weichen 
Schale vor sich geht. 

Während nun sowohl Lacerta muralis wie auch die tief indigo- 
blaue Lacerta lilfordi gleichzeitig 4 Eier zur Entwicklung bringen, von 
denen man in jedem Eileiter 2 antrifft und die alle ziemlich denselben 
Entwicklungszustand zeigen, kommt beim Gecko nur je ein Ei auf 
jeden Eileiter. Nach der Zeit von etwa 4 Wochen kommen diese 
beiden Eier sodann zur Ablage, nach welcher alsdann auch die Schale 
an der Luft erhärtet. Die Ablage des Eies fällt in eine Zeit, wo so- 
eben die Anlagen der Extremitäten hervorzuknospen beginnen, 

Erst jetzt beginnen die eigentlichen Schwierigkeiten beim Sammeln, 
denn die besorgte Mutter sucht sich zur Ablage ihrer Eier die aller- 
sichersten Schlupfwinkel aus, und deren giebt es in dem geschilderten 
Terrain so unendlich viel mehr, als im Ganzen Geckoeier zur Ablage 
kommen, dass man von grossem Glück sprechen kann, wenn man trotz 
fleissigsten Suchens an einem Tage mehr als 6, unsere Durchschnitts- 
zahl, auffindet. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 7 


Wählt der Gecko zur Unterbringung der Eier jene cyclopischen 
Mauern, so kann man sicher sein, dass sie unter die am tiefsten ge- 
legenen Felsstücke abgelegt sind. Will man sich in den Besitz der- 
selben setzen, so muss man natürlich auf grosse Strecken jene Mauern 
niederlegen und auch, wenn man mit den Bauern nicht in Conflict 
kommen will, später wieder aufbauen. Diese Arbeit ist natürlich sehr 
zeitraubend und in Folge der ungeheuren Zahl solcher Mauern nur 
von sehr geringem Erfolge begleitet. Einen etwas besseren Erfolg 
hat man auf jenen von hohen Schichten losen Gesteins bedeckten 
Bodenstrecken. Hier ist es entweder der felsige, auf der Nordseite 
der Insel von Schiefer gebildete Untergrund selbst, in dessen durch 
Verwitterung entstandene Spalten die Eier geborgen werden und die 
in solchem Falle für den Suchenden überhaupt meist unerreichbar 
sind, oder die Eier werden unter besonders grosse, von einem ein- 
zelnen Menschen überhaupt, nicht oder nur mit Mühe zu bewegende 
Felsblöcke abgelegt, die dann dem Boden nicht unmittelbar aufliegen. 
An den erwähnten Stellen trifft man alsdann die Eier fast ausnahms- 
los zu zweien an, nur in wenigen Fällen von einer ganz dünnen Schicht 
lockerer Erde bedeckt. 

Zur Periode der Eiablage setzte ich daher alle irgend verfügbare 
Zeit daran, um in Gemeinschaft mit meinem Diener auf die Eier- 
suche zu gehen und alle grösseren Felsblöcke umzuwälzen, welche 
Thätigkeit pro Tag 6—8 Eier ergab. Um diesem zeitraubenden 
Suchen zu entgehen, versuchte ich zwar die Thiere in der Gefangen- 
schaft zur Eiablage zu bringen, jedoch ohne Erfolg, trotzdem ich 
glaubte, ihnen alle natürlichen Existenzbedingungen geboten zu haben. 
Ebenso wenig Erfolg hatte es, die Schuljugend und Feldarbeiter durch 
Geldversprechungen zum Suchen zu veranlassen. Zwar wurden mir 
gelegentlich von dieser Seite Eier überbracht, doch offenbar so spät 
nach ihrer Auffindung, dass sie bereits eingetrocknet waren. In einem 
Falle brachte mir ein Arbeiter ein Quantum Eier, welche deswegen 
von Interesse waren, weil sie innerhalb der Stadt beim Abbruch eines 
Hauses aufgefunden wurden. So blieb ich auf mich selbst angewiesen 
und habe in Folge eifrigen Suchens dennoch eine stattliche Zahl von Em- 
bryonen aus dieser Entwicklungsperiode zusammengebracht, und zwar 
unter diesen auch so junge Entwicklungsstadien, dass sie sich unmit- 
telbar an die ältesten Eileitereier anschliessen, die Reihe demnach als 
eine völlig lückenlose sich darstellt. 

Eine bisher in der Fortpflanzung des Geckos anscheinend unbe- 
kannte Thatsache ist es besonders, die mich überraschte und mir zu einem 


8 LUDWIG WILL, 


völlig lückenlosen Untersuchungsmaterial verhalf. Während ich etwa 
4 Wochen nach dem Beginn der Fortpflanzungszeit in den Eileitern 
aller Weibchen nur noch Embryonen antraf, die bereits ziemlich weit 
entwickelt waren und kurz vor der Ablage stehen mussten, und nun 
erwarten musste, nach dem Beginn der Ablage mehr und mehr leere 
Eileiter anzutreffen, war ich sehr erstaunt, etwa von Mitte Juni an 
die Eileiter wieder mit 2 Eiern erfüllt zu sehen, die theils im Be- 
ginn, theils in fortgeschrittener Furchung sich befanden. Von Tag zu 
Tag wurden die Eileitereier mit alten Embryonen seltener, und an 
ihre Stelle traten schliesslich nur noch junge Entwicklungsstadien. 
Diese Beobachtung legte die Vermuthung nahe, dass auch der Gecko 
ebenso wie die erwähnten Eidechsen 4 Eier hervorbringt, aber nicht 
wie letztere gleichzeitig, sondern in zwei durch einen Zeitraum von 
4 Wochen getrennten Perioden. Dieselbe Beobachtung machte ich 
sodann später bei Ablage dieser Eier, indem ich alsdann entweder 
nur abgelegte Eier mit fast vollständig entwickelten Embryonen oder 
solche mit eben angedeuteter Extremitätenbildung auffand. 

Die Untersuchung der Ovarien erhob dann diese Vermuthung zur 
Thatsache. Während man nämlich während der ersten Entwicklungs- 
periode ausser den beiden Eileitereiern im Ovarium neben zahlreichen 
kleinen Eichen nur noch 2 nahezu reife Ovarialeier antrifft, findet 
man während der zweiten Fortpflanzungsperiode im Ovarium nur noch 
ganz junge Eianlagen, die unter keinen Umständen noch während des 
betreffenden Jahres zur Entwicklung kommen können. Ueberdies findet 
man auch nach der zweiten Eiablage die Eileiter leer. 


Untersuchungsmethode. 


Die Conservirung wurde in allen Fällen noch an dem Tage des 
Fanges der Mutterthiere, resp. des Auffindens der abgelegten Eier vor- 
genommen. Um die in den Keimblättern sich vollziehenden Zell- 
theilungsvorgänge auch nach der Conservirung zur Anschauung zu 
bringen, wurde die Oeffnung der Eier und Präparation der Embryonen 
unter der Conservirungsflüssigkeit selbst vorgenommen. Die Embry- 
onen wurden mit dem Dotter gehärtet und eine Ablösung derselben 
erforderlichenfalls erst nachträglich vorgenommen, was bei älteren Ent- 
wicklungsstadien durch einfaches Umschneiden mit der feinen Scheere 
ohne jede Anwendung von Gewalt von selbst erfolgt. Jüngere Keim- 
scheiben wurden ausnahmslos mit dem Dotter geschnitten, wenn nicht 
etwa durch Zufall eine Ablösung während der Conservirung von selbst 
erfolgt war. Als Conservirungsflüssigkeiten wurden besonders Chrom- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 9 


säure und Chromosmiumessigsäure angewandt, von denen die letztere 
nur so viel Osmiumsäure enthielt, als gerade nöthig war, um dem 
Dotter eine dunklere Färbung zu verleihen, die geeignet ist, die Keim- 
scheibe mit der Embryonalanlage besonders scharf hervortreten zu 
lassen. Beide Flüssigkeiten und besonders die letztere ergaben ganz 
vorzügliche Resultate. Weniger geeignet war Chromessigsäure, die 
dem Dotter eine zu geringe Consistenz verlieh, und noch weniger ist 
Sublimat geeignet, welches Dotter und Keimscheibe so gleichmässig 
weiss macht, dass man die Keimscheibe während der Präparation über- 
haupt nicht erkennt und in steter Gefahr schwebt, den Embryo zu 
verletzen. Ueberhaupt ergiebt die Sublimatbehandlung bei sämmtlichen 
Reptilienembryonen ein so wenig scharfes Relief, dass ein Studium des 
Oberflächenbildes sehr erschwert wird. Zur Färbung verwandte ich 
entweder Boraxcarmin oder Hämatoxylin, welches letztere besonders 
bei dem lange im Alkohol aufbewahrten Braun’schen Material, das 
namentlich auf den jüngsten Stadien die Carminfärbung nur noch 
schwer annahm, vorzügliche Dienste leistete. 

Jeder Embryo wurde vor dem Zerschneiden in der Ansicht von 
oben und wenn möglich auch in der Ansicht von unten gezeichnet; 
schliesslich wurden noch genaue Messungen an demselben vorgenommen. 

In dieser Mittheilung soll zunächst der Gastrulationsprocess eine 
eingehendere Schilderung erfahren, die insofern auf einer breiteren 
Grundlage beruht, als ich etwa 120 Schnittserien aus dieser Periode 
untersuchen kounte und ausserdem auch Gelegenheit hatte, die 
Entwicklung von Eidechse und Schildkröte aus eigener Beobachtung 
kennen zu lernen. Meine Absicht geht dahin, in einer folgenden Mit- 
theilung die Gastrulation bei den übrigen Reptilienordnungen zu 
schildern und schliesslich die Entstehung des Mesoderms für alle 
Reptilien gemeinsam zu bearbeiten. 

Ungeachtet dieses Planes fand ich mich jedoch schon in dieser 
Abhandlung veranlasst, in einem besonderen Capitel die Mesoderm- 
bildung in vorläufiger Form soweit zu behandeln, wie mir das zum Ver- 
ständniss der Gastrulationsvorgänge nothwendig schien. 


Wenn wir die Furchung des Eies bis zur Bildung eines mehr- 
schichtigen Blastoderms als die erste Entwicklungsperiode bezeichnen, 
so gehören diejenigen Vorgänge, welche in dieser Abhandlung eine 
Schilderung erfahren haben, den beiden folgenden, also der II. und 
III. Entwicklungsperiode an. 


10 LUDWIG WILL, 


II. Entwieklungsperiode: die Gastrulation. 


Diese Periode setzt ein mit dem Beginn der Differenzirung des 
Ectoderms und endet in dem Augenblick, in dem der Urdarm die 
Höhe seiner Ausbildung erreicht. Sie lässt sich demnach als die 
Periode der Gastrulation bezeichnen, deren einzelne Phasen ausschliess- 
lich diesem Abschnitt der Entwicklung angehören. 


1. Das Auftreten der Primitivplatte und des 
Embryonalschildes (Stadium I)?°). 


Diese erste Phase der Entwicklung datire ich von dem Augen- 
blick, in dem die aus der Furchung der Keimscheibe hervorgegangenen 
Blastomeren, die eine mehrschichtige, in der Regel kreisrunde Furchungs- 
scheibe bilden, anfangen, sich mit ihren oberflächlichen Zellen zu einer 
zusammenhängenden Zellenhaut an einander zu legen, die, wie wir sehen 
werden, als das Ectoderm aufzufassen ist. Sie umfasst ferner die- 
jenigen Stadien, in denen sich dieses Ectoderm in zwei Zonen zu 
differenziren beginnt, in die innere, etwas excentrisch gelegene, welche 
den aus hohen Cylinderzellen bestehenden Embryonalschild der 
Autoren darstellt, und in die äussere, aus platten Zellen bestehende 
Zone, welche die erstere ringförmig umgreift und nach STRAHL als 
Zona intermedia bezeichnet werden kann. Nach aussen geht die 
letztere ganz allmählich in den Randwulst oder Keimwall über, welcher 
den peripheren Rand der Keimscheibe bildet. Gegen die folgende Ent- 
wicklungsphase lässt sich diese erste ziemlich scharf durch den Beginn 
der Gastrulaeinstülpung abgrenzen. 

Im Allgemeinen ist die Keimscheibe während dieses Abschnittes 
von annähernd kreisrunder Gestalt mit einem Durchmesser von ca. 
5-6 mm und macht sich an conservirtem Material als eine hellere, 
weissliche Scheibe inmitten des etwas dunkleren Dotters bemerkbar. 
Vollkommen ist jedoch der Kreis nur selten, indem meist der eine, 
gewöhnlich der in der Richtung der Längsaxe des Eies liegende Durch- 
messer um ein geringes länger ist. Doch kommt auch, wenngleich 
weniger häufig, ein Ueberwiegen in der Richtung der kurzen Eiaxe 
vor, und ebenso kann gelegentlich die Furchungsscheibe so sehr von 
der Kreisform abweichen, dass ihr Umriss alsdann als eine Ellipse 


1) Alle auf diesen Abschnitt bezüglichen Zeichnungen tragen ent- 
sprechend meinen Präparaten neben der fortlaufenden Figurenbezeichnung 
in Klammer die Ziffer (I). 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 1 


zu bezeichnen ist. Zur Erläuterung gebe ich in der Anmerkung einige 
Maasse !). 

Gleichzeitig und in engster Beziehung mit der Differenzirung des 
Ectoderms beginnt sich auch der Blastoporus (Prostoma) oder die 
Primitivplatte anzulegen, die jedoch zu so früher Zeit mit seltenen 
Ausnahmen nur erst an Schnitten nachweisbar ist. Erst nach erfolgter 
Entstehung des Ectoderms werden auch äusserlich die ersten Anzeichen 
eines Fortschritts in der Entwicklung bemerkbar, indem in der Nähe 
der Keimscheibenmitte der Embryonalschild aufzutreten beginnt, 
dessen Erscheinen beim Gecko jedenfalls lediglich durch den Charakter 
seiner Ectodermzellen bedingt wird, die in seinem Bereich mehr und 
mehr zu hohen Cylinderzellen auswachsen. 

So wichtig es ist, das erste Auftreten des Schildes und besonders 
der Primitivplatte an Oberflächenbildern zu studiren, erstens um das 
primäre räumliche Verhalten beider Embryonalanlagen zu einander zu 
erkennen, zweitens um die Formverhältnisse der Primitivplatte bei 
ihrem ersten Auftreten festzustellen — vorzüglich im Vergleich zu der 
Sichelgestalt derselben beim Vogelkeim —, so viel Schwierigkeiten 
stellen sich der Untersuchung der Oberflächenbilder entgegen. Zu- 
nächst ist die Differenzirung des Schildes eine so langsame und all- 
mähliche und die Höhendifferenz zwischen den Zellen des Schildes 
und denen der Area intermedia eine so geringe, dass man von diesen 
ersten Vorgängen überhaupt äusserlich noch nichts wahrnehmen kann 
und allein Schnitte im Stande sind, die Existenz des Schildes und der 
Primitivplatte zu so früher Zeit nachzuweisen. Die Reconstruction 
dieser Schnittbilder zu einem, einigermaassen sicheren Flächenbilde 
wird aber durch den ausserordentlich allmählichen Uebergang der 
Zellen der beiden erwähnten Zonen der Keimscheibe illusorisch ge- 
macht. Wohl tritt auf dem Schnitt der Embryonalschild im Ganzen 
hervor, aber abgesehen von dem hintern Rande desselben, wo er sich 
scharf gegen die Primitivplatte absetzt, ist es zur Zeit noch unmöglich, 
mit Genauigkeit seine Grenzen zu bezeichnen. Tritt dann der Schild 
äusserlich hervor, so nimmt man anfangs mit seltenen Ausnahmen 


1) Keimscheibe No. 20 meiner Präparate Länge 45,4mm Breite: 6,4 mm 


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” ” 129 ” ” ” 6,7 ” ” 5.5 ” 


LE ” 130 ” ” ” 6,5 LE „ 6,0 ” 


12 LUDWIG WILL, 


nicht viel mehr wahr als einen hellen verwaschenen Fleck; lässt 
dieser aber deutlichere Umrisse erkennen, so zeigt der Schild meist 
bereits eine birnförmige Gestalt, die nicht mehr seiner ersten Anlage 
entspricht. Noch schwieriger gestalten sich die Verhältnisse der 
Primitivplatte vor dem Auftreten einer Invagination auf derselben. 
Ihr grösseres oder geringeres Hervortreten über die Oberfläche ist, 
innerhalb gewisser Grenzen natürlich, überhaupt unabhängig von dem 
Alter der Keimscheibe. Häufig beobachtet man, dass sie auf älteren 
Stadien weniger hervortritt als auf etwas jüngeren, und man kann 
daher die Oberflächenbilder nur richtig beurtheilen, wenn man sie an 
der Hand von Schnitten controlirt. 

Aus dem Gesagten geht hervor, dass das erste Auftreten des 
Schildes noch nicht im Stande ist, der gleichmässig gewölbten Keim- 
scheibe ein besonderes Gepräge zu verleihen, und so untersuchte ich 
eine Reihe von Embryonen, die ohne eine Spur von Oberflächen- 
differenzirung auf Schnitten dennoch bereits die Anlage des Schildes 
und der Primitivplatte erkennen liessen. Allein hier handelt es sich 
um die allerjüngsten, um Stadien, wie sie bisher von Reptilien über- 
haupt noch nicht beschrieben wurden, und um einen Zeitraum, der nur 
einen verschwindend kurzen Abschnitt des gesammten Differenzirungs- 
processes ausmacht. 

Wenig später nimmt man, wie ich an zahlreichen Keimscheiben, be- 
sonders bei schwächeren, 6—10-fachen Vergrösserungen gesehen habe, in 
der Nähe der Mitte der Keimscheibe, doch stets ein wenig excentrisch ge- 
legen, einen hellen verwaschenen Fleck wahr, der seiner Gestalt nach im 
Allgemeinen ziemlich kreisrund ist, auf Schnitten höhere Cylinder- 
zellen als die umgebenden Partien der Keimscheibe aufweist und die 
erste, äusserlich bemerkbare Anlage des Schildes darstellt, wie sich 
noch genauer aus seiner Lagebeziehung zur Primitivplatte ergiebt, 
welche weiter unten an Schnitten erläutert werden soll. 

In einigen wenigen Fällen liess die Schildanlage schon zu dieser 
Zeit Genaueres erkennen, so z. B. bei zwei Eiern, die sich vollkommen 
gleich verhielten und von denen das eine in Fig. 1, Taf. 1 zur Ab- 
bildung gekommen ist. Die betreffende Keimscheibe zeigte in der 
Mitte eine rundliche, wenig erbabene Stelle, die nach hinten durch 
eine scharfe Bogenlinie begrenzt war, nach vorne aber so unmerklich 
in die umgebenden Theile der Keimscheibe überging, dass hier eine 
deutliche Grenze nicht nachweisbar war. Aus der Gestalt der hinteren 
Bogenlinie lässt sich aber auf eine kreisrunde oder kurz-ovale Form 
des ganzen Gebildes schliessen, eine Vermuthung, die nach Färbung 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 13 


mit Hämatoxylin sich bestätigte. Die betreffende Stelle färbte sich 
wesentlich dunkler als die Nachbartheile, so dass sie sich von diesen 
deutlicher abhob als im ungefärbten Zustand und nunmehr ihre Kreis- 
form deutlich erkennen liess. Der Durchmesser des runden Flecks 
betrug 1,6 mm, war also ungefähr dem Längsdurchmesser des später 
ovalen Schildes gleich. Schnitte ergaben sodann, dass der kreisrunde 
Fleck die erste äusserlich sichtbare Anlage des Embryonalschildes 
darstellt. Ohne zunächst genauer auf die Schilderung dieser Schnitte 
einzugehen, kann ich doch hier nicht übergehen, dass schon zu dieser 
frühen Zeit die Primitivplatte angelegt ist, wenn sie auch äusserlich 
noch nicht hervortritt und daher nur auf Schnitten nachweisbar ist. 
Sie stellt eine ansehnliche Zellenplatte dar, die am Hinterrande des 
Embryonalschildes gelegen, von demselben deutlich durch die be- 
schriebene Bogenlinie abgegrenzt ist. Die Länge der Primitivplatte 
(die Länge wird gemessen in der Längsrichtung des Schildes, diese 
aber liegt parallel der kurzen Eiaxe) ist eine verhältnissmässig geringe, 
sie beträgt 0,18 mm, desto beträchtlicher aber ist ihre Breitenaus- 
dehnung. Da sie sich in der Breite auf 32 Längsschnitten von 
!/,, mm verfolgen lässt, so ist ihre wirkliche Breite = 0,5 mm. Be- 
denkt man nun, dass sich die Primitivplatte überall in ihrem Verlauf 
eng der hintern bogigen Begrenzung des Schildes anschmiegt, so 
würde daraus im Flächenbilde eine sichelförmige Gestalt resultiren. 

Wir constatiren demnach, dass, ebenso wie es durch KOLLER!) 
auch beim Hühnchen nachgewiesen wurde, die Primitivplatte 
beim Gecko zuerst in Form einer „Sichel“ auftritt, und 
ich füge hier mit Beziehung auf eine spätere Abhandlung ?) hinzu, dass 
auch bei der Schildkröte die Primitivplatte sich als 
ein Gebilde von sichelförmiger Gestalt anlegt. Die 
erwähnte Bogenlinie, welche den Schild nach hinten begrenzt, erwies 
sich auf dem Schnitt (Fig. 40, Taf. 6) als eine seichte Furche, welche 
auf der Primitivplatte unmittelbar hinter dem Hinterrande des Schildes 
entlang zieht und daher eine Sichelrinne darstellt. Der Zeitpunkt, 
in dem eine solche Sichelrinne auftritt, unterliegt übrigens, wie schon 
jetzt hervorgehoben werden soll, grossen Schwankungen. In den beiden 
Fällen, von denen die Fig. 1 den einen darstellt, ist die Sichelrinne 


1) Kotter, Carr, Untersuchungen über die Blätterbildung im 
Hühnerkeim, 3 Tfln., in: Arch. f. mikr. Anatom., Bd. 22, 1882, p. 174— 211. 

2) Vgl. die inzwischen erschienene vorläufige Mittheilung: L. Wirt, 
Zur Kenntniss der Schildkrötengastrula, in: Biol. Centralbl. 1892, 
p. 182—192, 4 Holzschn. 


14 LUDWIG WILL, 


besonders frühzeitig aufgetreten, während sie sonst zuerst zu einer 
Zeit bemerkt wird, die zwischen den Figuren 3 und 4, Taf. 1 liegt 
Aus dieser Thatsache erklärt sich, dass an den nächst zu be- 
sprechenden Oberflächenbildern die Sichelrinne noch vermisst wird. 

Mit der allmählich fortschreitenden schärferen Ausprägung des 
Schildes im Oberflächenbilde geht aber gleichzeitig eine Formver- 
änderung desselben sowie auch der Primitivplatte Hand in Hand. 
Zwar sind die Umrisse des Schildes noch etwas verschwommen, doch 
erkennt man deutlich eine nunmehr elliptische Gestalt (Fig. 2, Taf. 1), 
die sich nicht nur durch ihre etwas hellere Färbung im conservirten 
Zustande, sondern auch durch eine gelinde Erhebung von der etwas 
dunkleren Area intermedia abhebt. Hervorzuheben ist jedoch, dass, 
wie aus den später zu besprechenden Längsschnitten hervorgeht, der 
elliptisch umschriebene Fleck in Wahrheit nicht nur den Embryonal- 
schild ausmacht, sondern dass sein hinterer, nach unten verdickter 
Rand wiederum die sichelförmige Primitivplatte darstellt, die hier dem- 
nach äusserlich sich nicht durch eine Grenzlinie vom eigentlichen 
Schilde absetzt, da eine Sichelrinne an diesem Embryo überhaupt noch 
fehlt. Nehmen wir eine Messung der Primitivplatte vor, so ergiebt 
sich in den beiden Fällen, in denen eine solche jeden Zweifel aus- 
schloss, an dem einen Embryo eine Länge der Platte von 0,21 mm 
und eine Breite von 0,44 mm, an dem andern eine Länge von 0,19 mm 
und eine Breite von 0,37 mm. Wir finden demnach, dass auch auf 
diesem Stadium die Primitivplatte noch die Form einer Sichel hat, 
dass aber die Sichelbreite etwas abgenommen hat. 

Im nächsten Entwicklungsstadium geht die elliptische Gestalt des 
Schildes deutlich in eine ovale, resp. birnförmige (Fig. 3, Taf. 1) über, 
die nach hinten in einen kurzen, mehr oder weniger stumpfen Fort- 
satz ausgezogen ist. Dieser Fortsatz gehört nun aber ebenfalls nicht 
mehr dem Embryonalschilde selbst an, sondern stellt die Primitiv- 
platte dar, die somit auf diesem Stadium zuerst auch äusserlich in 
die Erscheinung tritt. Wie bereits aus dem Oberflächenbilde erhellt 
und durch Schnittserien bestätigt wird, ist die schon an der Hand der 
Fig. 2, Taf. 1 nachgewiesene Breitenabnahme der Sichel noch weiter 
fortgeschritten. Die Hörner der Sichel sind geschwunden, oder besser 
gesagt, in andere Bildungen übergegangen, und nur die Mitte derselben, 
der sogen. „Sichelknopf“, ist bestehen geblieben und stellt nunmehr 
eine Primitivplatte von rundlicher Gestalt dar. Zum Beweise führe 
ich von 4 Embryonen, welche eine genauere Messung zuliessen, die 
Maasse an: 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 15 


Embryo | Breite der Prim.-Platte | Länge der Prim.-Platte 
No. 108 0,287 mm 0,28—0,29 mm 

+ LT 0,323 ,, 0,35 mm 

1120 0,339 7, 0,40—0,45 mm 
ee! ca. 0,25 % 0,25 mm 


Wenn nun auch der allmähliche Uebergang der sichelförmigen 
Primitivplatte in eine runde für alle Geckoembryonen zu Recht be- 
steht, so ist doch nicht gesagt, dass sich dieser Uebergang bei allen 
nothwendig schon auf diesem Stadium vollzieht. Wenn die Breiten- 
abnahme auch in der Regel sich schon vor dem Beginn der Gastrula- 
einstülpung abspielt, so habe ich doch zwei Fälle (Fig. 8, 9, Taf. 1) 
beobachtet, in welchen die Primitivplatte ihre Sichelform noch in das 
nächste Entwicklungsstadium hinüberrettet. 

Am Schlusse der vorliegenden Periode ist das Bild nur insofern 
verändert, als alsdann vielfach die Primitivplatte in Folge der in ihr 
Platz greifenden lebhaften Zellenvermehrung einen rundlichen flachen 
Hügel darstellt, der wie in Fig. 3, Taf. 1 ein wenig über das Niveau 
der Keimscheibe vorspringt!). Doch ist dies keineswegs eine noth- 
wendige Erscheinung, indem die aus den erwähnten Vermehrungs- 
vorgängen resultirenden Zellen nicht in allen Fällen eine Anstauung 
von Zellenmaterial in der Primitivplatte zur Folge haben, sondern viel- 
fach auch sofort nach Entstehen den Weg zur Ausbreitung unter dem 
Ectoderm offen finden. So kann man an zwei vollkommen gleich- 
altrigen Embryonen die Primitivplatte des einen sogar ein wenig ein- 
gesunken antreffen, während sich an dem andern an gleicher Stelle 
eine niedrige Erhebung vorfindet. 

Bevor wir nun zum Studium der Schnittserien aus diesem 
Stadium übergehen, mögen mir noch wenige Worte über die 
Lagebeziehungen des Schildes zum Ei gestattet sein. Als all- 
gemein gültig kann man für den Gecko den Satz aussprechen , dass 
der Embryonalschild quer zum Ei gelegen ist, so dass also seine 
Längsaxe in die Richtung der kurzen Eiaxe fällt. Diese Lagebezichuig 
ist eine so constante, dass mir an dem reichen Material aus dieser 
und den folgenden Entwicklungsperioden keine einzige wirkliche Aus- 
nahme aufgestossen ist. Höchstens fielen die erwähnten Axen nicht 
genau parallel, was dann aber in den meisten Fällen darauf zurück- 
zuführen war, dass das Ei in Folge der weichen Beschaffenheit des 


1) In der Figur ist die Erhebung der Primitivplatte über die 
Schildoberfläche ein wenig übertrieben wiedergegeben. 


16 LUDWIG WILL, 


Dotters sich bei der Conservirung etwas abgeplattet hatte und in 
Folge dessen auch der Embryonalschild ein wenig aus seiner Lage 
verschoben war. 

Diese feste Lage des Schildes erleichtert die Untersuchung in 
sofern bedeutend, als sie es möglich macht, von Keimscheiben, deren 
Schild äusserlich noch nicht wahrnehmbar ist, sagittale Längsschnitte 
in der Richtung des künftigen Schildes anzufertigen. Wo demnach 
im Folgenden einfach von Längsschnitten durch eine Keimscheibe ge- 
sprochen wird, sind Schnitte gemeint, die in die Richtung der kurzen 
Eiaxe, also parallel der Medianebene des künftigen Embryos fallen. 
Aus dem Vergleich mit älteren Embryonen ergiebt sich, dass das 
breite Ende des Schildes dem Vorderende, das zugespitzte, durch die 
Lage der Primitivplatte bezeichnete aber dem Hinterende des ent- 
wickelten Thieres entspricht. 

Was die hier geschilderte Lage der Primitivplatte am Hinterende 
resp. Hinterrande der Primitivplatte betrifft, so soll nach STRAHL !) 
zwar bei der Eidechse die Primitivplatte oder, wie er sich ausdrückt, 
der „Knopf des Primitivstreifens“ dicht vor dem hintern Rande des 
Schildes auftreten, also, wie auch aus seiner Zeichnung hervorgeht, 
im Schilde selbst gelegen sein. Wie ich jedoch nach eigenen Unter- 
suchungen zablreicher junger Eidechsenkeime mittheilen kann, ist 
STRAHL hier offenbar ein Irrthum unterlaufen. Stets fand ich die 
Primitivplatte sowohl bei Lacerta muralis wie bei Lac. lilfordi in 
derselben Lagebeziehung zum Schilde wie beim Gecko, nur dass sie 
bei der Eidechse zu so früher Zeit schon ein wenig in die Länge ge- 
streckt war und daher noch viel mehr als beim Gecko als ein An- 
hang des Schildes erschien. 

Den richtigen Einblick in die eben geschilderten Verhältnisse 
erlangen wir natürlich erst durch das Studium von Schnittserien, die 
in der Längsrichtung des Schildes geführt wurden. Aus der Reihe 
von etwa 15 Embryonen, die mit Sicherheit bereits dieser Entwicklungs- 
phase angehören, greife ich einen Embryo heraus, dessen oberflächliche 
Zellen sich soeben epithelartig an einander gelegt und so das Ecto- 
derm gebildet haben (Fig. 35, Taf. 5). Die Keimscheibe war kreis- 
rund mit einem Durchmesser von 5,2 mm und liess äusserlich trotz 
sorgfältigster Untersuchung noch keine Spur weder von der Primitiv- 
platte noch von dem Embryonalschilde erkennen, so dass ich von dem 


1) H. Srraur, Beiträge zur Entwicklung von Lacerta agilis, in: 
Archiv f. Anat. Phys., 1882, Anat. Abth. p. 243. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 17 


Schneiden glaubte es mit einem späten Furchungsstadium zu thun zu 
haben und sie auch als solches in das Protokoll über meine Embryonen 
aufnahm. Trotzdem ergab sich auf Schnitten bereits das Vorhanden- 
sein des Ectoderms, das in Form eines nach unten wohl abgegrenzten 
Epithels die tiefer gelegenen Blastomeren, welche nebst dem Dotter 
das Entoderm bilden, bedeckt. Trotz der Jugend des Stadiums, 
die ausser durch die histologischen Charaktere noch durch den ge- 
ringen Umfang der Keimscheibe verbürgt wird, zeigten die Ectoderm- 
zellen doch einen regelmässigern Bau und das ganze Keimblatt nach 
unten eine glattere Grenze, als man das sonst an Embryonen dieses 
Stadiums zu finden gewohnt ist, ein Umstand, der den vorliegenden 
Embryo besonders geeignet zum Studium der Verhältnisse der Pri- 
mitivplatte macht. 

Das Ectoderm (Fig. 35) besteht aus mässig hohen Cylinderzellen, 
die in der Mitte der Keimscheibe etwas höher als breit sind, nach 
dem Rande der Keimscheibe zu aber ganz allmählich an Höhe ab- 
nehmen, ohne aber sich hier bereits so stark abzuplatten, wie das 
nach dem äussern Hervortreten des Schildes der Fall ist. An einer 
in ihrer Breitenausdehnung nicht genauer festzustellenden, zu dieser 
Zeit nur auf Schnitten nachweisbaren Stelle, die an dem vorliegenden 
Präparat !/, des Keimscheibendurchmessers vom hintern, ?/, des 
Keimscheibendurchmessers vom vordern Rande der Keimscheibe ent- 
fernt liegt (pp der Fig.) vermisst man die sonst ziemlich regelmässigen 
Cylinderzellen des Ectoderms; die Zellen werden hier rundlich, sind 
bedeutend grösser und lassen keinerlei epithelartige Anordnung er- 
kennen. Während sonst überall im Bereich der Keimscheibe mit Aus- 
nahme des Keimwalls eine scharfe Grenze zwischen dem Ectoderm 
und dem tiefer gelegenen Entoderm nachweisbar ist, fehlt an der 
kritischen Stelle jede Abgrenzung der oberflächlich gelegenen Zellen 
von den tiefern, denen sie überdies in Gestalt und Dottergehalt so 
vollkommen gleichen, dass hier nur von einem ganz allmählichen 
Uebergang beider in einander gesprochen werden kann. 

In dem eben geschilderten kleinen Bezirk der Keimscheibenober- 
fläche, welchen ich als die Primitivplatte (Urmundplatte, Pro- 
stomialplatte) bezeichne, haben wir demnach eine Stelle vor uns, an 
der eine Sonderung in Keimblätter nicht stattgefunden hat, eine Stelle 
also, an der das Entoderm zu Tage tritt und die demnach dem Blasto- 
porus der Amphibien an die Seite zu stellen ist zu einer Zeit, wo 


bei diesen die Invagination noch nicht erfolgt ist. Es wird im Verlauf 
Zool. Jahrb. VI. Abth. f. Morph. 2 


18 LUDWIG WILL, 


dieser Abhandlung meine Aufgabe sein, für die Prostoma-Natur der 
Primitivplatte weitere Belege beizubringen. 

Wenn nun auch an diesem und gleichalterigen Embryonen von 
der Existenz des Embryonalschildes weder bei äusserer Betrachtung 
noch an Schnitten etwas wahrgenommen werden kann, so lässt sich 
doch schon aus der Lage der Primitivplatte auf den Ort des Auf- 
tretens des Schildes schliessen. Da der letztere immer unmittelbar 
vor der Primitivplatte liegt, so sind es die höhern Cylinderzellen der 
Keimscheibenmitte, in der Figur unmittelbar links von der Primitiv- 
platte (s), aus denen der Embryonalschild sich aufbaut. Während 
diese hohen Cylinderzellen überall nach der Peripherie so all- 
mählich in die peripheren Plattenzellen übergehen, dass jeder Versuch, 
die Schildanlage auf den Schnitten der Serie zu begrenzen, fehlschlägt, 
wird das Ectoderm hinter der Primitivplatte von niedrigen Zellen ge- 
bildet, welche ziemlich unvermittelt (ai in Fig. 35) an das Zellenmaterial 
der Platte grenzen. Obwohl sich dieses Verhalten später noch viel 
auffallender bemerkbar macht (Fig. 37, Taf. 5) und dann in sonst 
zweifelhaften Fällen zur Auffindung der Primitivplatte von Nutzen 
sein kann, so ist es doch auch an dem vorliegenden Embryo bereits 
unverkennbar. Wir befinden uns eben unmittelbar hinter der Primi- 
tivplatte bereits im Bereich der spätern, erst gleichzeitig mit dem 
Schilde hervortretenden Zona intermedia. 

Alles, was nun vom Ectoderm umschlossen wird, stellt das Ento- 
derm dar. Hierzu gehören zunächst die zwischen dem Dotter und 
dem Entoderm gelegenen Furchungszellen, die an der Primitivplatte 
als dem Prostoma an die Oberfläche treten, nach unten aber allmählich 
dotterreicher werden; dann aber auch der gesammte ungefurchte 
Dotter, dessen Oberfläche eine durchaus unregelmässige ist und mit 
vielen Vorwölbungen und Protuberanzen gegen die zelligen Elemente 
des Entoderms vorspringt. Vielfach findet man deutliche Kerne in 
diesen Vorsprüngen und diese selbst im Begriff, sich zu neuen Furchungs- 
zellen oder, wie wir jetzt präciser uns ausdrücken können, zu neuen 
Entodermzellen abzuschnüren. Dieser sogenannte Nachfurchungsprocess, 
der, wie wir sehen werden, noch lange in lebhaftem Gange bleibt, 
wie jede beliebige Schnittserie aus dieser Periode beweist, erläutert 
auf das beste die engen Beziehungen des Dotters zu dem bereits 
zelligen Theil des Entoderms. 

Eine blattartige Anordnung des Entoderms fehlt zu dieser Zeit 
noch vollständig, dieselbe tritt beim Gecko, ohne Zweifel ein ur- 
sprünglicheres Verhalten, überhaupt viel später ein, als das nach den 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien, 19 


Beobachtungen STRAHL’s!) und HorrmMann’s?), sowie nach von mir 
selbst angestellten Untersuchungen bei der Eidechse der Fall ist. Im 
Uebrigen aber konnte ich auch bei Lacerta muralis ein sehr frühes, 
bisher noch nicht beschriebenes Stadium beobachten, in dem an einem 
Punkte der Keimscheibe, die der Primitivplatte entspricht, ebenfalls 
ein Zusammenhang zwischen Ectoderm und Entoderm stattfindet. 

Von einer Furchungshöhle, deren Vorhandensein oder Fehlen ich 
übrigens für völlig unwesentlich halte, habe ich beim Gecko weder 
auf diesem noch auf jüngern und ältern Stadien irgend eine An- 
deutung wahrgenommen. Da die meisten aller Embryonen dieser und 
folgender Altersstufen in Zusammenhang mit dem Dotter geschnitten 
wurden, so hätte sich dieselbe als ein Spaltraum bemerkbar macher 
müssen, den ich aber an wirklich gut conservirten Embryonen stets 
vermisste. So fehlte er auch an der vorliegenden, vorzüglich conser- 
virten Schnittserie, in welcher Dotter, zelliges Entoderm und Ecto- 
derm ohne irgend welche Lücke an einander grenzten, abgesehen na- 
türlich von den gewöhnlichen Intercellularräumen, die hier allein die 
fehlende zusammenhängende Furchungshöhle ersetzen. Zwar fanden 
sich an weniger gut conservirtem Material wohl gelegentlich grössere 
Spalträume innerhalb des Entoderms, diese trugen aber immer den 
Charakter von Kunstproducten so offensichtlich an sich, dass ein 
Zweifel ausgeschlossen war. 

Im Lauf der weitern Entwicklung nehmen nun zunächst die 
Ectodermzellen bestimmtere Formen an, womit gleichzeitig die schon 
vorhin angedeutete Differenzirung des äussern Keimblatts in den 
Embryonalschild und die denselben umfassende Intermediärzone Hand 
in Hand geht (Fig. 1, Taf. 1). Wenn auch der Uebergang beider 
Zonen im Umkreis des Schildes mit alleiniger Ausnahme der Region 
der Primitivplatte (,Sichel“) meist ein allmählicher bleibt, so wird 
dennoch die Höhendifferenz zwischen den Cylinderzellen des Schildes 
und den Plattenzellen der Zona intermedia sehr bald eine so be- 
deutende, dass sich der Contour des Schildes nicht nur an Schnitten 
immer schärfer markirt, sondern sich auch bei der Oberflächenbe- 
trachtung deutlicher und deutlicher der Schild als eine flache Er- 
hebung der Oberfläche abhebt (Fig. 2, 3, Taf. 1). Gleichzeitig aber 
werden auch an den Zellen der Primitivplatte Vermehrungsvorgänge 


1) Srraut, |. c. 
2) Horrmann, Reptilien, in: Bronn’s Klassen u. Ordn. des Thier- 
reichs, Bd. 6, 3. Abth., 1890. 
DES 


20 LUDWIG WILL, 


beobachtet, welche in vielen Fällen bewirken, dass auch die Primitiv- 
platte sich als ein flacher Hügel über die Oberfläche erhebt. 

Ich gebe zunächst einen medianen Längsschnitt (Fig. 40, Taf. 6) 
durch das in Fig. 1 abgebildete Stadium, welches, wie beschrieben, 
durch einen noch rundlichen Schild sowie durch eine 0,5 mm breite 
Primitivplatte von sichelförmiger Gestalt ausgezeichnet war. Der 
Embryonalschild (s) besteht aus einer einfachen Lage von Cylinder- 
zellen, die zwar weniger regelmässig gebaut sind als in Fig. 35, den- 
noch aber bereits schärfer charakterisirt sind. Sie sind nicht nur 
höher und schmäler geworden, sondern setzen sich auch schärfer 'gegen 
die darunter gelegenen obersten Entodermzellen ab, die meist ziemlich 
flach geworden und vielfach spindelig ausgezogen sind. Weit wesent- 
licher sind die Fortschritte, welche die Primitivplatte (pp) gemacht 
hat. Auf dem vorigen Stadium fanden wir dieselbe aus einem durch- 
aus gleichartigen Zellmaterial, aus Entodermzellen bestehen, die an 
der Oberfläche genau denselben Charakter zeigten wie in_den tieferen 
Lagen. Ueberall stellten sie rundliche dotterhaltige ‘Zellen dar, die 
noch so bei einander liegen, wie sie aus der Furchung hervorgegangen 
sind, wenn auch hie und da an der Oberfläche bereits Zellen mit 2 
und mehr Kernen bemerkt werden, die auf den Beginn von Ver- 
mehrungsvorgängen hinweisen. In vorstehender Figur ist dieses Zellen- 
material der Primitivplatte nicht mehr so gleichartig, was auf zweierlei 
Ursachen zurückzuführen ist. Einmal haben sämmtliche Entoderm- 
zellen im ganzen Keimscheibenbereiche, die schon seit längerer Zeit 
aus der Furchung hervorgegangen sind, angefangen, mehr oder weniger 
sich zu differenziren, d. h. den Charakter von Entodermzellen anzu- 
nehmen, indem sie sich in die Länge zu strecken und in verschieden 
zahlreiche spitze Ausläufer auszuziehen beginnen, so dass man in vielen 
Fällen schon von spindeligen Zellen reden kann. Andrerseits aber 
haben diejenigen Entodermzellen, welche an der Oberfläche der Pri- 
mitivplatte gelegen sind, eine entschieden epithelartige Anordnung an- 
genommen, ohne aber deswegen sich von den tiefern Entodermzellen 
scharf abzugrenzen. Diese epithelartige Anordnung ist hauptsächlich 
durch die oberflächliche Lage selbst, die cylindrische Form der Zellen 
aber jedenfalls wesentlich mit durch die bereits in Fig. 35 eingeleiteten 
Vermehrungsvorgänge innerhalb der Primitivplatte bedingt, wodurch 
die Zellen gezwungen werden, auf engem Raum in möglichst grosser 
Zahl sich an einander zu pressen. Allein diese \ ermehrungserscheinungen 
sind keine schnell vorübergehenden, sondern andauernde Vorgänge, und 
so tritt bald der Moment ein, wo die oberflächlichen Cylinderzellen 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 21 


der Primitivplatte einen Ausweg nach unten suchen müssen und finden, 
indem namentlich die Zellen im vordern Abschnitt der Primitivplatte 
nach unten gleichsam vorgequetscht werden und, sich weiter theilend, 
theils die Richtung nach vorn, vorzugsweise aber nach hinten und 
den Seiten einschlagen. So sehen wir bereits in Fig. 40, Taf. 6 den 
Beginn eines Wucherungsprocesses, der von der Primitivplatte ausgeht 
und den wesentlichsten Antheil an dem Zustandekommen der Gastrula 
hat. Das Zellenmaterial, welches auf diesem Stadium die Primitiv- 
platte zusammensetzt, ist demnach auch genetisch nicht mehr ein so 
einheitliches wie in Fig. 35. Während es in letzterer lediglich Zellen 
sind, welche ziemlich directe Derivate der Furchung darstellen, sind 
sie im vorliegenden Stadium vermehrt durch solche entodermalen 
Elemente, welche theils erst in mehr indirecter Weise dem an der 
Oberfläche der Primitivplatte beginnenden Wucherungsprocess den Ur- 
sprung verdanken, theils aber erst soeben aus dem Nachfurchungs- 
process entsprungen sind und sich also erst nachträglich der Primitiv- 
platte angelagert haben. Der ungefurchte Dotter zeigt noch genau 
das Bild wie auf dem vorigen Stadium. Ueberall .finden wir seine 
Oberfläche gegen die Embryonalanlage hin mit buckelartigen Erhe- 
 bungen bedeckt, die zum Theil Kerne erkennen lassen und in ver- 
schiedenen Stadien der Abschnürung zu neuen Entodermzellen begriffen 
sind. Nach hinten hin geht die Primitivplatte anscheinend ganz allmählich 
— was sonst nicht der Fall — in die Plattenzellen der Area inter- 
media über. 

Wie ich bereits gelegentlich der Schilderung des Oberflächenbildes 
hervorhob, zeigte sich bei diesem und noch einem ebensolchen Embryo 
der Embryonalschild durch eine ‚scharfe Bogenlinie von der dahinter 
gelegenen Sichel abgesetzt. Offenbar findet diese, Linie im, Schnitte 
ihren Ausdruck in der Einsenkung, welche die vordere Partie der 
Sichel zeigt. Da diese Einsenkung auf allen Sagittalschnitten her- 
vortritt und, je mehr diese Schnitte seitlich gefallen sind, desto mehr 
sich abflacht, so glaube ich nicht fehlzugehen, wenn ich sie für den 
ersten Ausdruck einer Sichelrinne in Anspruch nehme. Gründete sich 
diese Annahme nur auf Befunde an einem Embryo, so könnte man ja 
auch an eine zufällige künstliche, bei der Conservirung entstandene 
Falte denken, allein ich erwähnte bereits, dass noch ein anderer, genau 
gleichalteriger Embryo vom selben Mutterthier vorlag, der ganz die- 
selben Verhältnisse aufwies. Da überdies ältere Embryonen, an denen 
die Furche tiefer geworden ist, mit Sicherheit eine unzweideutige Sichel- 
rinne constatiren lassen und ferner die Vertiefung auf dem vorliegenden 


29 LUDWIG WILL, 


Schnitt (Fig. 40, Taf. 6) sich ohne Weiteres als die Vorstufe 
zu den Bildern erweist, welche ältere Embryonen (Fig. 45, Taf. 6) 
erkennen lassen, so kann wohl nicht gut an der Richtigkeit ihrer Auf- 
fassung als Sichelrinne gezweifelt werden. Jedenfalls aber handelt 
es sich in den beiden vorliegenden Fällen um ein besonders frühes 
Auftreten dieser Rinnenbildung, die gewöhnlich erst ein wenig später 
zu erscheinen pflegt. 

Ich gehe nunmehr zu Studien über, in denen der Schild schon eine 
deutliche elliptische Gestalt (Fig. 2) zeigt, die Sichel aber bereits 
eine Verkürzung in der Breitenausdehnung aufweist. 

Ein medianer Längsschnitt durch ein solches Stadium ist in 
Fig. 36 abgebildet. Ueberall geht auch hier der Embryonalschild (s) 
ganz allmählich in die platten Zellen der Area intermedia über (in 
der Figur ist der Schild nicht so weit nach vorn [links] ausgezeichnet, 
um diesen Uebergang zeigen zu können), abgesehen von dem Hinter- 
ende, an dem sich auch hier wieder die Primitivplatte (pp) vorfindet, 
an der das Ectoderm vermisst wird und auf welche nach hinten plötz- 
lich und ohne Uebergang das stark verjüngte Ectoderm der Area 
intermedia (ai) folgt. 

Obwohl das Oberflächenbild einen entschiedenen Fortschritt gegen- 
über dem eben besprochenen Embryo aufweist, so ergiebt sich nichts- 
destoweniger auf dem Schnitt, dass die Vorgänge im Innern, besonders 
in Bezug auf den beschriebenen Wucherungsprocess an der Primitiv- 
platte, noch etwas weiter zurück sind. In Rücksicht dieses Umstandes 
schliesst sich daher dieser Embryo noch viel enger an die Verhält- 
nisse der Fig. 35 an, als das bei Fig. 40, Taf. 6 der Fall war. 

Die oberflächlichen Zellen der Primitivplatte haben sich hier noch 
nicht epithelartig gruppirt, auch ist die Wucherung selbst noch nicht 
eingetreten. Doch unterscheiden sich die oberflächlichen Zellen von 
denen der Fig. 35 bereits dadurch, dass sie nicht mehr rundlich sind, 
sondern sich polyedrisch in einander keilen, was neben einer oft mehr- 
fachen Kernzahl immerhin bereits einen Fortschritt gegenüber der 
letztgenannten Figur bedeutet und somit einen Uebergang zu Fig. 40, 
Taf. 6 vermittelt. 

Eine besondere Erwähnung verdient das Verhalten des niedrigen 
Ectoderms der Area intermedia unmittelbar hinter der Primitivplatte. 
Dasselbe setzt sich äusserst scharf gegen die Zellen der letzteren ab 
und macht den Eindruck, als ob es sich von hinten her über das 
Entoderm gegen die Primitivplatte vorgeschoben hätte, ein Verhalten, 
das z. B. besonders deutlich an dem wenig älteren in Fig. 37 abge- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 23 


bildeten Embryo hervortritt. Dieser Embryo unterscheidet sich nach 
den Schnitten nur dadurch von dem vorigen, dass entsprechend dem 
höheren Alter alle eben besprochenen Verhältnisse bereits deutlicher 
ausgeprägt sind. Anfangs nur im Besitze weniger Embryonen dieser 
Periode, war ich geneigt, diesen Charakter des Ectoderms hinter der 
Primitivplatte als eine Zufälligkeit anzusehen. Als ich ihn dann aber 
an allen übrigen Embryonen dieses und älterer Stadien in mehr oder 
minder scharfer Ausprägung wieder vorfand, musste ich ihm noth- 
wendig eine genauere Beachtung zu Theil werden lassen. Auf die 
Bedeutung dieser Erscheinung komme ich etwas weiter unten im Zu- 
sammenhang mit andern Thatsachen zu sprechen. 

Der in der Fig. 41, Taf. 6 auf dem Längsschnitt abgebildete 
Embryo kann als der älteste dieser ersten Phase des Gastrulations- 
processes angesehen werden. Von der Fläche gesehen, zeigte sich das 
Bild desselben nur insofern verändert, als die Primitivplatte wieder 
in das Niveau der Keimscheibe zurückgesunken war, während Schnitte 
ergaben, dass die Zellenwucherung an der Primitivplatte umfangreichere 
Dimensionen angenommen und überdies neue Bahnen eingeschlagen hat. 

An den bisher betrachteten Embryonen (Fig. 36, 37) haben die 
Entodermzellen der Primitivplatte eine mehr oder weniger deutlich 
ausgesprochene Richtung nach hinten, ohne Zweifel als Ausdruck einer 
nach hinten gerichteten Wucherung. An dem vorliegenden Embryo 
aber, und dasselbe gilt noch von andern, nicht zur Abbildung gelangten, 
macht sich nicht nur diese eben erwähnte Wucherung bereits deut- 
licher bemerkbar, sondern es treten auch Zellenzüge hervor, die von 
der Primitivplatte aus in der Richtung nach vorn ziehen und jeden- 
falls zum Theil das Resultat einer nunmehr auch nach vorn gerich- 
teten Wucherung sind. Diese von der Primitivplatte ausgehende Zellen- 
wucherung, welche übrigens auch schon in Fig. 40, Taf. 6 in ihren 
ersten Anfängen sichtbar wird, ist der erste Beginn jenes Wucherungs- 
processes, der die Invagination einzuleiten bestimmt ist. Das vor- 
liegende Stadium führt demnach bereits zur zweiten Phase dieser 
Periode über. Das Ectoderm der Zona intermedia zeigt hinter der 
Primitivplatte auch hier wieder dasselbe Verhalten, auf das soeben 
an der Hand der Figuren 36 und 37 hingewiesen wurde. Da bisher 
nur die Entodermzellen in der Region der Primitivplatte eine beson- 
dere Berücksichtigung erfuhren, so sei hier für die vorstehend ge- 
schilderten Stadien hinzugefügt, dass das Entoderm im übrigen Be- 
reich der Keimscheibe nicht nur bei den verschiedenen Embryonen, 
sondern auch in den verschiedenen Regionen einer Keimscheibe ein 


94 LUDWIG WILL, 


sehr wechselndes Bild gewährt. In keinem Theil der Keimscheibe 
erreicht das Entoderm (worunter hier lediglich die bereits zelligen 
Theile desselben verstanden sein sollen) eine solche Mächtigkeit wie 
in der Urmundplatte, nirgends schliessen sich auch ihre Elemente so 
eng an einander. Vielmehr stellt das Entoderm im übrigen Keim- 
scheibenbezirk eine lockere, bald nur 1—2, bald auch 3—4 Zellen 
mächtige Masse von Zellen dar, welche den Raum zwischen Ectoderm 
und Dotter anfüllen. Das Zellenmaterial trägt insofern einen verschieden- 
artigen Charakter, als die oberflächlichsten Zellen, welche die ältesten 
sind, bereits dotterärmer und vielfach durch Theilung auch bereits 
kleiner geworden sind als die tieferen, die eben erst der Furchung 
resp. der Nachfurchung entsprungen sind. Während diese letztern 
durchschnittlich mehr oder weniger rundlich sind, zeigen die obern 
eine ausgesprochene Neigung, sich spindelig auszuziehen und mit ihren 
Nachbarn gleicher Höhe in Verbindung zu treten. Dadurch kann es 
schon jetzt auf grössern oder geringern Strecken zu einer blattartigen 
Aneinanderlagerung der obersten Ectodermzellen kommen, die aller- 
dings, namentlich im Bereich des Schildes, noch eine sehr unvoll- 
kommene ist. Wo eine derartige blattförmige Anordnung in der 
Gegend der Primitivplatte sich anzubahnen beginnt, treten diese Zellen- 
züge stets in eine so continuirliche Verbindung mit dieser, dass sie 
als die unmittelbare Fortsetzung der Primitivplatte erscheinen. Am 
deutlichsten werden die Anfänge einer blattartigen Anordnung der 
oberflächlichen Entodermzellen in der Area intermedia, besonders in 
dem Theil derselben, welcher nach hinten auf die Urmundplatte folgt, 
während unterhalb des Schildes noch eine mehr oder weniger regellose 
Anordnung der Entodermzellen vorherrscht. — 

In der vorstehenden systematischen Schilderung habe ich einen 
andern Gang eingeschlagen, als er durch den Verlauf der Untersuchung 
selbst gegeben war. Da die Untersuchung entwicklungsgeschichtlicher 
Vorgänge um so schwieriger wird, je weiter dieselben zurückliegen, 
so war es von selbst geboten, als. Ausgang Stadien zu wählen, an 
denen nicht zu deuten war. Solche waren Embryonen mit beginnender 
Gastrulaeinstülpung resp. deutlich angelegter Primitivplatte. Gehen 
wir nun auch bei einem Rückblick über die eben geschilderten Em- 
bryonen von einem solchen Stadium aus, so haben wir uns vor allen 
Dingen die Frage vorzulegen: wie entsteht die Primitivplatte? Da, 
wie aus dem weiteren Verlauf dieser Abhandlung hervorgehen wird 
und auch von KOLLER?) bereits beim Hühnchen nachgewiesen wurde, 


1) Kotter, 1. c. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 25 


die Primitivplatte (,,Sichelknopf‘) die erste Anlage des spätern 
Primitivstreifs darstellt, so fällt die gestellte Frage zusammen mit 
der Frage nach dem Ursprung des Primitivstreifs. Diese Frage hat 
nun zwar in allen drei Ordnungen der Amnioten ihre Beantwortung 
gefunden, allein so gross die Zahl der Untersucher, so verschieden 
gestalten sich die Antworten. Diese auffallende Erscheinung findet 
einerseits ihre Erklärung in der besonderen Schwierigkeit der bisher 
untersuchten Objecte — Säuger, Vögel und unter den Reptilien für 
diese jungen Stadien nur die Eidechse —, dann aber vor allem darin, 
dass keines dieser Objecte, auch die Eidechse nicht, mehr die ur- 
sprünglichsten Charaktere der Amniotenentwicklung aufweist, wie sie 
sich dagegen noch bei Gecko und Schildkröte vorfinden. 

Alle diese verschiedenen Ansichten basiren auf der Voraussetzung, 
dass vor dem Auftreten der Primitivplatte resp. des Primitivstreifs 
bereits zwei völlig gesonderte Keimblätter, Ectoderm und Entoderm, 
bestehen, die sich im ganzen Bereich der Keimscheibe, ausgenommen 
natürlich den Keimwall, deutlich von einander abgrenzen. Ohne nun 
auf die Specialliteratur eingehen zu wollen, lassen sich die Urtheile 
über die Entstehung der Primitivplatte in drei Gruppen bringen: 

1) Die Primitivplatte soll durch eine Wucherung des Ectoderms 
ihren Ursprung nehmen. 

2) Die Primitivplatte entsteht durch secundäre Verschmelzung 
des Ectoderms und des Entoderms an dieser Stelle, wobei entweder 
beide Blätter gleichzeitig oder nur das Entoderm allein an der im 
Primitivstreif sich bemerkbar machenden Zellenwucherung betheiligt 
sein sollen. 

3) Die Primitivplatte entstammt allein dem Entoderm, welches 
an der Oberfläche der erstern stets gegen das Ectoderm abgegrenzt 
bleibt. 

Wenn ich glaube in dieser Abhandlung zu einem richtigern Ver- 
ständniss der Entstehung der Primitivplatte gelangt zu sein, so soll 
darin gewiss keine Selbstüberhebung liegen. Verdanke ich doch meine 
Resultate lediglich einem ausserordentlich ursprünglich sich verhal- 
tenden Untersuchungsobject, das ich überdies an der nicht minder 
einfach sich verhaltenden Schildkröte controliren konnte, von der ich 
das Glück hatte, eine Anzahl sehr junger Keimscheiben während meines 
Aufenthalts in Menorca zu sammeln. Sodann aber konnte ich zu einer 
allgemeinern Auffassung nur mit Hülfe jener eingehenden, zum Theil 
peinlich genauen Untersuchungen gelangen, die für keine Thiergruppe 
in einer solchen Fülle vorliegen wie für die Amnioten. Bei dem 


26 LUDWIG WILL, 


bisherigen Mangel sicher leitender Gesichtspunkte für die Amnioten- 
entwicklung — ich denke hierbei besonders an die verschiedenen An- 
sichten über die Amniotengastrula, speciell über die Lage des Blasto- 
porus — wird man es verständlich finden, wenn mir besonders die 
Arbeiten solcher Autoren unschätzbare Dienste erwiesen, die sich 
möglichst frei von theoretischen Voraussetzungen und möglichst genau 
an das Object hielten. Diese Arbeiten bilden ein so sorgfältig aus- 
gearbeitetes Actenmaterial, dass sie dauernd eine wichtige Fundgrube 
abgeben werden. 

Für eine gerechte Beurtheilung der oben zusammengestellten An- 
sichten ist es durchaus nöthig, den ontogenetischen Standpunkt vom 
phylogenetischen zu trennen. Nach meinen Erfahrungen an — mit 
Einschluss der Eidechse — drei Reptilienformen, deren geologisches 
Alter jedenfalls bedeutend differirt, macht sich bereits in der Stammes- 
entwicklung der Reptilien das Bestreben zu einer immer früher auf- 
tretenden blattartigen Anordnung des Entoderms und damit zu einer 
früheren Selbständigkeit dieses Keimblatts bemerkbar. So geht der ur- 
sprüngliche Zusammenhang beider Keimblätter in der Primitivplatte, 
der bei der Schildkröte sowie dem Gecko einen so in die Augen 
springenden Charakter abgiebt, bei der Eidechse bereits zu so früher 
Zeit verloren, dass, wenn die jüngsten Stadien der Differenzirung des 
Ectoderms nicht zu Gebote ständen, man zu der Ueberzeugung gelangen 
könnte, dass die Primitivplatte einer Wucherung des Ectoderms den Ur- 
sprung verdanke, eine Ueberzeugung, die in der That auch HOFFMANN, dem 
bisher die jüngsten Entwicklungsstadien vorgelegen haben, gewonnen hat. 

Wenn nun auch diese Meinung, die mit der ersten der oben auf- 
geführten Ansichten zusammenfällt, für Lacerta auch in der Ontogenie 
nicht zutrifft, so scheint nach den vorliegenden ausserordentlich um- 
fassenden Literaturangaben bei den beiden höchsten Amniotenordnungen 
die verfrühte Sonderung des Entoderms doch schon einen solchen 
Grad erreicht zu haben, dass die unter No. 1 aufgeführte Ansicht für 
Vögel und Säuger in der Ontogenie das Richtige zu treffen scheint. 

Die richtige Erkenntniss der Phylogenie oder, präciser ausgedrückt, 
die richtige Erkenntniss jener Vorgänge welche von dem ursprüng- 
licheren Entwicklungsgang bei den alten Reptiliengeschlechtern zu 
demjenigen der Vögel und Säuger hingeführt haben, zwingt uns na- 
türlich, die richtigen Thatsachen, welche dem zuerst von KÖLLIKER 
verfochtenen Satze von der Entstehung des Primitivstreifens als einer 
ectodermalen Wucherung zu Grunde liegen, in eine Form zu bringen, 
die auch den Anforderungen der Phylogenie genügt. Nach meinen 
Untersuchungen an Reptilien, die sich in der Beobachtung voll- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. Sail 


kommen mit den neuesten Untersuchungen van BENEDEN’S ') an Fleder- 
mäusen begegnen, haben wir nicht die gesammte oberflächliche Zellen- 
lage des Blastoderms der Vögel und Säuger als Ectoderm aufzufassen, 
sondern derjenige Theil, aus dem die Primitivplatte hervorgeht, ent- 
spricht einem Theil des Entoderms, der sich in Folge der angedeu- 
teten stammesgeschichtlichen Verschiebung früher, als das beim Gecko 
der Fall ist, von den tiefern Lagen des Entoderms getrennt hat ?). 
Wenn nun für die richtige Beurtheilung der Entstehung der Pri- 
mitivplatte in der ganzen Reihe der Amnioten der phylogenetische 
Standpunkt unzweifelhaft der allein maassgebende sein kann, dieser 
aber auf der Entwicklung zunächst der niedersten Amnioten basirt, 
so muss es von höchster Wichtigkeit sein, bei diesen und in unserm 
Falle beim Gecko den Ursprung ganz unzweifelhaft darzuthun. Wenn 
ich nun auch glaube, dass die vorstehende Schilderung bereits den 
vollen Beweis für die Entstehung der Primitivplatte enthält, so lohnt 
es sich doch, noch einmal die Reihe der Stadien zu überblicken. 
Gehen wir rückwärts von einem Stadium mit bereits vor- 
geschrittener Wucherung in der Primitivplatte, also z. B. von Fig. 41, 
aus, so können wir die Primitivplatte zurückverfolgen in eine Zeit, 
wo diese Wucherung soeben erst eingesetzt hat (Fig. 37, 40) und der 
Embryonalschild eben äusserlich hervorzutreten beginnt. Ein noch 
jüngeres Stadium stellt Fig. 36 dar, wo der Wucherungsprocess in 
der Primitivplatte noch nicht eingesetzt hat, wo aber dennoch schon 
die ersten Andeutungen eines solchen sich in der polyedrischen Ge- 
stalt äussern, welche die Zellen der Primitivplatte angenommen haben. 
Nichtsdestoweniger besteht bereits in der letztern der für sie cha- 
rakteristische enge Zusammenhang der obern Zellen mit den tiefern. 
Schliesslich langen wir dann in Fig. 35 bei einem Stadium an, in dem 
sich das Ectoderm soeben erst differenzirt hat, in dem aber die An- 
lage des Schildes weder oberflächlich noch auf Schnitten hervortritt. 
Statt nun aber auf diesem Stadium im ganzen Bereich der Keim- 
scheibe das obere Blatt völlig von dem untern getrennt anzutreffen, 
wie es für die höhern Amnioten angegeben wird und für die bisher 


1) Ep. van Beneoen, Untersuchungen über die Blätterbildung, den 
Chordacanal und die Gastrulation bei den Säugethieren, in: Anatom. 
Anz. 1888. 

2) Die Sonderung der beiden Entodermtheile beim Gecko werden 
wir auf einem spätern Stadium kennen lernen; hier sei nur vorweg 
bemerkt, dass dieselben als primäres und secundäres Entoderm unter- 
schieden werden sollen. 


28 LUDWIG WILL, 


untersuchten Vögel und Säuger wirklich zuzutreffen scheint, finden 
wir, dass diese Abgrenzung für die Region der Primitivplatte beim 
Gecko nicht zutrifft, dass an dieser Stelle bereits zu so früher Zeit 
ein allmählicher Uebergang der obern in die tiefern Zellen besteht. 
Die Zellen, welche die Primitivplatte zusammensetzen, machen nun 
aber auf, diesen Stadien einen so jugendlichen und indifferenten 
Eindruck, theils durch ihre rundliche Gestalt und ihre lockere Grup- 
pirung, theils durch ihren Dottergehalt, dass es ganz ausgeschlossen 
ist, anzunehmen, dass hier schon Wucherungserscheinungen sich abge- 
spielt haben sollen oder aber dieser Zusammenhang der Keimblätter 
in der Primitivplatte bereits das Product einer secundär eingetretenen 
Verschmelzung sei. Wir kommen demnach zu dem Resultat, dass die 
Primitivplatte („Sichel“) eine Bildung primärer Art ist und dadurch 
zu Stande kommt, dass an der betreffenden Stelle der 
Keimscheibenoberfläche die Differenzirung des obern 
Keimblatts unterbleibt, in Folge dessen also das Ento- 
derm an dieser Stelle zu Tage tritt. 

Wenn ich nun, wie vorhin bereits ausgesprochen wurde, auch 
glaube den soeben ausgesprochenen Satz an der Hand der geschil- 
derten Stadien hinreichend bewiesen zu haben, so erlaubt mir das 
umfangreiche Material gerade von jüngern Stadien doch, noch ein 
Uebriges zu thun. Mit Berücksichtigung der Thatsache, dass die 
ganze Frage des Ursprungs der Primitivplatte auf das engste zu- 
sammenhängt mit der andern: existirt vor dem Auftreten einer Pri- 
mitivplatte eine völlige Abgrenzung der zwei Keimblätter resp. Keim- 
blattanlagen oder nicht, untersuchte ich eine grössere Anzahl von 
Keimscheiben, die sich im Stadium der Differenzirung des Ectoderms 
befanden. Zwar erschöpfte ich nicht den mir zur Verfügung stehenden 
Vorrath an Eiern, erstens nicht, weil mir bei beschränkter freier Zeit 
vorläufig einfach die Musse zur Anfertigung so vieler und so langer 
Serien fehlte, dann aber nicht, um bei einer spätern Bearbeitung der 
Furchung noch ältere intacte Keimscheiben zur Verfügung zu haben; 
immerhin aber beläuft sich die Zahl der hierher gehörenden und auf 
lückenlosen Schnittserien untersuchten Keimscheiben auf 27. 

Gehen wir nun von dem Stadium der Fig. 35 aus noch weiter 
nach rückwärts, so stossen wir zunächst auf Stadien, in denen zwar 
das Ectoderm an gewissen Stellen der Keimscheibe bereits, wenn auch 
etwas weniger deutlich ausgeprägt, vorhanden, in denen aber an einer 
geringern oder grössern Stelle in der Nähe der Keimscheibenmitte 
regelmässig von einer solchen Differenzirung nichts zu bemerken war. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 29 


Noch weiter zurück aber wurde auch in den seitlichen Theilen das 
Ectoderm als gesonderte Lage undeutlicher, und schliesslich gelangte 
ich bei Blastodermen an, die überhaupt noch keine Anfänge einer Son- 
derung in Keimblätter erkennen liessen. 

Als Gesammtresultat kann ich verzeichnen, dass ich bei keiner 
einzigen der untersuchten Keimscheiben eine völlige 
Sonderung zweier Keimblätter beobachten konnte. Wo 
überhaupt eine solche Sonderung bereits begonnen hatte, liess sie 
stets eine Stelle in der Nähe der Mitte der Keimscheibenoberfläche 
frei, an der demnach eine Differenzirung in Ectoderm und Entoderm 
unterblieben war. Ein solches Stadium wurde in Fig. 34 abgebildet, 
zu der ich nur zu bemerken habe, dass die Abgrenzung des Ecto- 
derms an den Stellen, wo sie überhaupt eingetreten ist, etwas schärfer 
ausgeprägt wurde, damit sie bei der schwachen Vergrösserung noch 
zum Ausdruck kam!). Wenn nun auch der Ort, an dem die Bildung 
des Ectoderms unterbleibt, keine ganz feste Lage hat und in den- 
selben Grenzen Schwankungen unterliegt, wie später die Lage des 
Embryos auf der Keimscheibe, so ist es natürlich unmöglich, durch 
Messungen sein Zusammenfallen mit der Primitivplatte nachzuweisen. 
Dennoch ist wohl nichts wahrscheinlicher, als dass wir in dieser 
Stelle die erste Anlage der Primitivplatte zu erblicken haben. 

Bei der fortschreitenden Differenzirung des Ectoderms ist es von 
Interesse zu beobachten, dass dieser Process sich nicht in den gleichen 
Bahnen bewegt wie der Furchungsprocess oder die allmählich fort- 
schreitende Umwachsung des Dotters durch die Keimscheibe. Während 
das Wachsthum der letzteren ein centrifugales ist, beginnt die Ab- 
grenzung einer obern Zellenlage, also eines Ectoderms, nicht im Cen- 
trum, sondern in einer Zone, die zwischen diesem und dem Keimwall 
liegt. Schon Kozrer ?) hat beim Hühnchen die gleiche Beobachtung 
gemacht, wenn er sagt: „— — ihre Zellen (die der oberen Keim- 
schicht) sind nur im Randtheile des Keimes deutlicher von den 
Elementen der untern Lage differenzirt und da von cubischer Form, 
nicht dagegen in dem über der Keimhöhle gelegenen Theile.“ 


1) Leider ist an der kritischen Stelle pp das Original in der Litho- 
graphie nicht getreu wiedergegeben, indem hier die oberflächlichen 
Zellen mit zu scharfen Contouren versehen sind, so dass dadurch der 
thatsächlich bestehende allmähliche Uebergang zu den tiefern Zellen an 
der betreffenden Stelle aufgehoben wird. 

2) Le. 


30 LUDWIG WILL, 


Da nun ferner jene Stelle, an welcher im Anfang die Differen 
zirung der Keimblätter unterblieben ist, umfangreicher ist als die- 
Primitivplatte auf den spätern Stadien, so geht hieraus hervor, was 
natürlich durch eine speciell auf diesen Punkt gerichtete Untersuchung 
genauer auszuführen wäre, dass der Differenzirungsprocess der Keim- 
blätter einen centripetalen Verlauf nimmt. Wir würden in diesem 
Differenzirungsprocess der Keimblätter demnach einen 
Vorgang vor uns haben, der der Epibolie am Amphi- 
bienei zu vergleichen wäre, die ja bei diesem ebenfalls der 
Invaginationsgastrula voraufgeht. Ich werde weiter unten noch ein- 
mal Gelegenheit finden, auf diesen Punkt zurückzukommen. 

Da demnach die Primitivplatte dadurch zu Stande kommt, dass 
an einer: bestimmten Stelle der Keimscheibenoberfläche der eben er- 
wähnte Differenzirungsprocess des Ectoderms unterbleibt, hier also das 
Entoderm zu Tage tritt, hat die Primitivplatte die Bedeu- 
tung eines Blastoporus, der sowohl in genetischer wie morpho- 
logischer Beziehung durchaus dem Blastoporus der Amphibien auf 
dem Stadium gleicht, in dem die Invagination noch nicht einge- 
setzt hat. 


2. Beginn der Gastrulaeinstülpung (Stadium II). 


Wir haben während des vorigen Entwicklungsstadiums gesehen, 
wie die anfänglich sichelförmige Primitivplatte durch allmählichen 
Schwund ihrer Sichelhörner zu einer rundlichen Platte wird. Wenn 
diese Erscheinung durchaus als die Regel gelten kann, so habe ich 
dagegen in zwei Fällen die Ausnahme zu verzeichnen, dass die Pri- 
mitivplatte (Fig. 8, 9, Taf. 1) ihre ursprünglich sichelförmige Gestalt 
noch mit in dieses II. Stadium hinübergenommen hat. 

Je nach der Form der Primitivplatte ist nun auch die äussere 
Gestalt der auf derselben auftretenden Gastrulaeinstülpung eine ver- 
schiedene. Ist die Primitivplatte bereits rund, so tritt auch die In- 
vaginationsöffnung in der Regel in Form einer runden Delle auf; hat 
sie dagegen ihre Sichelgestalt erhalten, so hat auch die Einstülpungs- 
stelle die Gestalt einer typischen Sichelrinne. Obwohl letztere Form 
unzweifelhaft die phyletisch ältere ist, stellt sie dennoch beim Gecko nur 
noch ein aussergewöhnliches Vorkommen dar. Ich beginne daher die 
Schilderung mit Embryonen, bei denen die Einstülpung in typischer 
Weise von einer rundlichen Delle ihren Ausgang nimmt. 

Von den acht Embryonen, welche den Beginn der Gastrulaein- 
stülpung erkennen lassen, soll zunächst der in den Figuren 4, Taf. 1, 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 31 


Fig. 42, Taf. 6 abgebildete Embryo geschildert werden, weil er die 
einfachsten Verhältnisse aufweist und sich unmittelbar an die im 
vorigen Capitel geschilderte Fig. 1 anschliesst. 

Der birnförmige Embryonalschild (Fig. 4) hatte eine Länge 
von 1,72 mm, eine Breite von 1,18 mm und war bereits wesentlich 
schärfer umschrieben, als das noch auf dem vorhergehenden Stadium 
der Fall war. Das stielförmig ausgezogene Hinterende wird von der 
uns bereits bekannten Primitivplatte eingenommen, die zwar äusserlich 
eine rundliche Form hat, in Wirklichkeit, wie sich aus Schnitten er- 
giebt, noch als Sichel zu bezeichnen ist, da gegenüber einer Längen- 
ausdehnung von 0,144 mm ihre Breite 0,32 mm beträgt. Nichts- 
destoweniger hat die beginnende Einstülpung nicht die Form einer 
Sichelrinne, sondern entsprechend der äussern Form der Platte einer 
eben wahrnehmbaren rundlichen Delle von 0,108 mm Durchmesser. 

Wie wir an dem medianen Längsschnitt (Fig. 42) ersehen, wird 
der ectodermale Schild im Gegensatz zu Lacerta immer noch aus 
einer einfachen Lage hoher Cylinderzellen gebildet, auf welche dann 
weiter nach rechts die Primitivplatte mit der Delle und noch weiter 
in der gleichen Richtung das stark abgeplattete Ectoderm der Zona 
intermedia folgt, welches letztere wiederum, über das Entoderm sich 
gleichsam hinwegschiebend, eines engeren Zusammenhanges mit dem 
Zellenmaterial der Primitivplatte entbehrt. 

Die Delle ist an dem vorliegenden Präparat vorn tiefer und 
steigt nach hinten allmählich an; weiter aber zeigt sie an dem Punkte 
x einen Buckel, dessen Bedeutung erst aus dem Vergleich mit den 
folgenden Bildern in die Augen springt. Nur der vor dem Punkte x 
gelegene Abschnitt der Delle trägt nämlich zur Bildung der Urdarm- 
einstülpung bei, während der Abschnitt xz in dem Niveau der Keim- 
scheibe verbleibt und das darstellt, was man bei den Amphibien als 
Dotterpfropf, bei den Amnioten aber als Primitivstreif zu bezeichnen 
pflegt, genau gesprochen aber nur den hintern Abschnitt des Primitiv- 
streifens resp. auf diesem Stadium der Primitivplatte darstellt. 

Die Zellen der Platte haben sich noch enger an einander gelegt 
und sind durch gegenseitige Einquetschung — eine Folge von Ver- 
mehrungserscheinungen — zu langen Cylinderzellen geworden, die bei 
x ziemlich senkrecht stehen, im vordern Theil der Primitivplatte aber 
nach vorn, im hintern nach hinten gerichtet sind. Die Entoderm- 
zellen, welche unter den eben erwähnten gelegen sind, rühren zu 
einem Theil wohl aus der Tiefe her, zum andern Theil aber sind sie 
ohne Zweifel durch Wucherung der obern neu entstanden, wie schon 


39 LUDWIG WILL, 


durch die charakteristische Lage dieser Zellen in der Richtung der 
obern angedeutet wird. Dass aber diese Wucherung noch fortdauert, 
wird durch gelegentliche Kernfiguren sowie durch die Anwesenheit 
von zum Theil mehreren Kernen innerhalb einer Zelle bewiesen. 

Zu beachten ist ferner die scharfe Abgrenzung des Ectoderms 
des Schildes nach der Einstülpung zu, eine Erscheinung, die zwar 
beim Gecko nicht mehr so scharf und so allgemein hervortritt wie 
bei der Schildkröte, der aber dennoch eine gewisse allgemeinere Be- 
deutung zukommt. Statt allmählich in das Epithel der Primitivplatte 
überzugehen und sich in die Einstülpung umzubiegen, verjüngt sich 
das Ectoderm des Schildes sogar nach der Gastrulaeinstülpung zu, an 
der also lediglich die Zellen der Primitivplatte betheiligt sind. 

Der Embryo Fig. 5 unterscheidet sich nur dadurch von dem soeben 
betrachteten, dass die Einstülpung ein wenig tiefer geworden ist, die 
Primitivplatte aber bereits der rundlichen Form sich nähert. Aus der 
Reconstruction der Schnitte ergab sich eine Länge derselben von 
0,29 mm, eine Breite von 0,37 mm. 

Ein anderer genau gleichaltriger Embryo ist derjenige, der mir 
zur Zeit der Abfassung meiner beiden vorläufigen Mittheilungen allein 
vorlag. Der Embryonalschild zeichnet sich durch besondere Dimen- 
sionen aus (Schildlänge 2,08 mm, Schildbreite 1,44 mm, Breite der 
Einstülpungsöffnung 0,18 mm), sowie durch eine leichte Einziehung, 
welche den wulstigen Rand der Delle in einen vordern und einen 
hintern Abschnitt (Fig. 6) abgrenzt, ein Verhalten, das ich übrigens 
nur bei diesem und einem andern gleich zu beschreibenden Embryo 
dieses Stadiums so scharf ausgeprägt vorfand. 

Durch diesen Embryo wurden Querschnitte gelegt und ein solcher, 
der durch die Mitte der Gastrulaeinstülpung geht, in Fig. 46 abge- 
bildet. Wir bemerken an demselben, dass die Primitivplatte sich 
jederseits ebenso scharf von dem benachbarten Ectoderm abgrenzt, 
wie das an ihrem Hinterrande der Fall ist, so dass von einem all- 
mählichen Uebergang beider in einander an keiner Stelle gesprochen 
werden darf. Dasselbe Verhalten zeigte übrigens in besonderer Schärfe 
ein anderer Embryo gleichen Alters, von dem ein Querschnitt durch 
die Primitivplatte in Fig. 43 abgebildet wurde. 

Die Anordnung der Zellen der Primitivplatte in Fig. 46 ist nun 
eine derartige, dass sie uns über das Zustandekommen der Einstülpung 
sehr hübschen Aufschluss giebt. Wie wir aus der Abbildung ersehen, 
beginnen auch hier bereits die Zellen, welche die Mitte der Ein- 
stülpung auskleiden, sich epithelartig an einander zu legen. Aller- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 33 


dings ist diese Anordnung zu dieser Zeit noch sehr unvollkommen, 
denn die Zellen sind von sehr ungleicher Grösse, einige über doppelt 
so gross wie ihre Nachbarn, und in Folge dessen mit ihrem distalen 
Ende, das häufig kolbenartig angeschwollen ist, weit zwischen die 
tiefern Zellen hineinragend. Hie und da gewahrt man auch Zellen, 
welche durch deutliche Plasmabrücken mit den tiefer gelegenen zu- 
sammenbängen und dadurch ihre enge Verbindung an den Tag legen; 
überall aber liegen die tiefern Zellen den oberflächlichen so dicht an 
und gleichen ihnen so sehr in ihrem histologischen Charakter, dass 
zwischen beiden nur von einem ganz allmählichen Uebergang ge- 
sprochen werden kann. 

Nach den Rändern der Einstülpung zu, in denen die Zellenver- 
vermehrung eine besonders lebhafte ist, nehmen die Zellen mehr und 
mehr an Grösse zu, hierbei in Folge gegenseitigen Druckes eine mehr 
oder weniger stark ausgeprägte Kolbengestalt annehmend. Zum Theil 
enthalten sie, wie wir das ja schon an Längsschnitten wahrgenommen 
haben (Fig. 40,41), mehrere Kerne, die wohl nur aus der Theilung eines 
ursprünglichen hervorgegangen sein können, worauf auch gelegentlich 
beobachtete Theilungsfiguren hinweisen. Die geschilderten Verhält- 
nisse treten besonders links in der Figur hervor, wo übrigens einzelne 
Zellen bereits im Zerfall in ihre Tochterelemente begriffen sind, die 
aber theilweise noch so bei einander liegen, dass sie zusammen die 
Gestalt der Mutterzellen ergeben. Rechts ist der Zerfall der grossen 
Zellen schon weiter gediehen. 

Diese Verhältnisse ergeben unmittelbar die Ursachen der Ein- 
stülpung. Durch die lebhafte Zellenwucherung in den Randtheilen der 
Primitivplatte wird ein Druck erzeugt, der sich auf die weniger in- 
tensiv wuchernde Mitte der Platte fortpflanzt und diese so zur Ein- 
 stülpung zwingt. Der Vorgang spielt sich demnach in genau der- 
selben Form ab wie bei jeder Gastrulation durch Invagination. 

Ein anderer Embryo der gleichen Entwicklungsperiode wies gleichfalls 
eine ungewöhnliche Form der Einstülpungsöffnung auf (Fig. 7, Taf. 1). 
Dieselbe war von dreieckiger Gestalt und zeigte ebenfalls eine Glie- 
derung des Einstülpungsrandes in eine vordere quere und eine hintere 
hakenförmig gebogene Lippe. Querschnitte bestätigten zwar dieses 
Bild, liessen aber sonst nichts Abweichendes erkennen. 

Der folgende, hier zu besprechende Embryo greift nun schon ein 
wenig über den Entwicklungszustand der beiden eben besprochenen 
hinaus. Das Oberflächenbild ist noch dasselbe. Der Schild nimmt in 


seinen Dimensionen (Länge 4,8 mm, Breite 1,44 mm) ungefähr eine 
Zool, Jahrb. VI. Abth. f. Morph, 3 


34 LUDWIG WILL, 


Mittelstellung zwischen den beiden vorigen ein; die Urdarmeinsenkung 
war aber bei der Oberflächenbetrachtung nur sehr schwach sichtbar. 

Wie in Fig. 42 so war auch bei diesem Embryo (Fig. 44) auf 
allen Längsschnitten nicht nur das Plattenepithel der Area intermedia, 
sondern auch das Ectoderm des Schildes sehr scharf von den Zellen 
der Primitivplatte abgesetzt und ebenso wie dort an den Zellen- 
wucherungen völlig unbetheiligt. Wie eine feste Mauer stellt es sich 
den lebhaft sich vermehrenden Zellen der Platte entgegen, die nur 
dadurch dem Hinderniss ausweichen können, dass sie sich nach vorn 
unter den Schild vorschieben. 

Die Primitivplatte hat zunächst dadurch eine Veränderung er- 
fahren, dass der schon in Fig. 42 angedeutete Punkt x bedeutend 
schärfer hervortritt, wodurch gleichzeitig das verschiedene Verhalten 
des vordern und des hintern Abschnitts der Platte sehr scharf her- 
vorspringt. Wir sehen, dass nur der vordere Abschnitt sich an der 
Bildung der Einstülpung betheiligt, während der hintere sich lediglich 
auf die Zellenwucherung beschränkt, im Niveau der Keimscheibe liegen 
bleibt resp. über das Niveau derselben vorragt und das Homologon 
des Dotterpfropfes der Amphibiengastrula darstellt, der bei den Am- 
nioten passender als Entodermpfropf bezeichnet werden dürfte. 
Da nothwendiger Weise die ganze Primitivplatte als Blastoporus auf- 
zufassen ist, dessen vordere Lippe von dem Ectoderm des Schildes, 
dessen hintere und seitliche Ränder dagegen von den Plattenzellen 
der Area intermedia gebildet werden, so kann man demnach auch hier 
mit demselben Recht wie bei den Amphibien von einer theilweisen 
Verstopfung des Urmundes durch den Entodermpfropf sprechen. Wie 
man nun die Primitivplatte entsprechend ihrer Bedeutung auch als 
Urmundplatte oder Prostomialplatte bezeichnen kann, so kann 
man den geöffneten Theil des Blastoporus, die Einstülpungsöffnung, 
sehr zweckmässig als Urmundöffnung oder Prostomialöffnung 
unterscheiden. 

Während jenes Vorganges, den wir als die Differenzirung des Ecto- 
derms kennen lernten und mit der sogenannten Umwachsung des Dotters, 
resp. der stark dotterhaltigen Zellen des vegetativen Pols bei den Amphi- 
bien verglichen, muss natürlich die Anlage der Primitivplatte (Blasto- 
porus), wie wir auf S. 19 gesehen haben, in Folge des gegen sie vor- 
rückenden Differenzirungsprocesses mehr und mehr an Ausdehnung ab- 
nehmen. Hat sodann der Blastoporus die Gestalt der Sichel erreicht, 
so macht sich die weitere Abnahme der Flächenausdehnung in dem all- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 35 


mählichen Schwunde der Sichelhörner geltend, bis er zu einer rund- 
lichen Primitivplatte wird. 

Diese Abnahme der Primitivplatte würde natürlich noch weitere 
Fortschritte machen, besonders in Folge des Eintretens der Invagi- 
nation, wenn ihr nicht dadurch entgegengearbeitet würde, dass in 
gleicher Weise, wie der vordere Abschnitt seine Flächenvergrös- 
serung zur Vertiefung der Einstülpung verwendet, der hintere Ab- 
schnitt, der Entodermpfropf, in Folge der Zellenwucherung an Länge 
zunähme. In Folge dieses Vorganges erhält sich zunächst die Pri- 
mitivplatte in ihrer derzeitigen Länge. Später aber wird das Längen- 
wachsthum des Entodermpfropfes ein so bedeutendes, dass in Folge 
dessen auch die ganze Primitivplatte so sehr an Länge zunimmt, 
dass aus der rundlichen Platte ein ziemlich langgestreckter Primitiv- 
streif, oder, wie er entsprechend seiner Bedeutung auch genannt 
werden kann, ein länglicher Prostomial- oder Urmundstreif 
resultirt. 

Diese Längenzunahme des Entodermpfropfes tritt uns zum ersten 
Mal in Fig. 44 entgegen, wenn wir sie mit der bei der gleichen Ver- 
grösserung gezeichneten Fig. 42 vergleichen. 

Wie in den vorhin besprochenen Figuren folgt auch hier auf den 
Entodermpfropf nach hinten das Plattenepithel der Area intermedia. 

Auch sonst erweist sich der Wucherungsprocess an der Primitiv- 
platte bei dem vorliegenden Embryo bedeutend weiter vorgeschritten, 
als das bei den beiden zuletzt betrachteten der Fall war. Die aus 
der Wucherung hervorgegangenen Entodermzellen bilden bereits eine 
ansehnliche Zellenanhäufung unterhalb des Primitivstreifs, die sich sogar 
eine Strecke weit unter das Ectoderm des Schildes wie nach hinten 
und seitwärts unter dasjenige der Area intermedia vorschiebt. Die 
Anordnung der Zellen spricht hier so klar für die Natur des Processes, 
dass es überflüssig sein würde, das Bild noch durch Worte erläutern 
zu wollen. Nur darf man auch hier nicht schematisch verfahren und 
die von der Primitivplatte ausgehenden Fortsatzbildungen ausschliess- 
lich auf die geschilderten Wucherungsvorgänge zurückführen wollen. 
Sehen wir uns nämlich zunächst den nach vorn gerichteten Fortsatz 
an, der als Kopffortsatz bezeichnet werden mag, da er der 
gleichen Bildung der Vögel und Säuger entspricht, so ergiebt sich 
sofort aus dem Vergleich mit der Fig. 40, 41 derselben ‘Tafel, dass an 
seinem Aufbau auch Entodermzellen Theil genommen haben, die bereits 
in loco vorhanden waren, also nicht erst dem Wucherungsprocess der 
Primitivplatte entstammen. Mit Sicherheit ist die Beimischung solcher 

3% 


36 LUDWIG WILL, 


directen Furchungsderivate an der jemaligen Spitze des Kopffortsatzes 
nachzuweisen, wie später noch ausgeführt werden soll. Ganz dasselbe 
gilt natürlich auch von den nach hinten und seitwärts gerichteten Fort- 
sätzen (vgl. hierzu auch Fig. 43, 46), die anfangs mehrschichtig sind, in 
zunehmender Entfernung von der Urmundplatte aber allmählich an 
Schichtenzahl abnehmen und schliesslich ohne Grenze in die oberste 
blattartige Lage der Entodermzellen der Area intermedia übergehen. 

Eine eingehende Besprechung verdienen noch zwei Embryonen, bei 
denen die Primitivplatte noch auf diesem Stadium ihre anfängliche 
Sichelform bewahrt hatte und in Folge dessen auch die Einstülpung 
bei beiden nicht als rundliche Delle, sondern in Gestalt einer wahren 
Sichelrinne auftrat. 

Bei beiden Embryonen, die in den Figg. 8 und 9 in der An- 
sicht von oben dargestellt wurden, tritt die Primitivplatte schon 
äusserlich so stark hervor, dass sie als ein ansehnlicher querer Wulst 
am Hinterrande des Schildes erscheint. Die Sichelnatur derselben 
wird aber erst dadurch in das rechte Licht gerückt, dass in beiden 
Fällen die beginnende Gastrulaeinstülpung die Form einer queren 
seichten Furche angenommen hat, die in dem einen Fall 0,58 mm, in 
dem andern 0,47 mm breit war, dagegen in der Längsrichtung des 
Embryos nur eine sehr geringe Ausdehnung besass. Diese Furche 
war in der Mitte am tiefsten und verstrich nach den Seiten ganz 
allmählich; nach vorn zeigte sie sich leicht gekrümmt und verhielt 
sich demnach in allen Punkten genau wie die Sichelrinne des Vogel- 
keims, weshalb ich auch kein Bedenken trage, sie mit dieser zu identi- 
ficiren. Diese nach vorn gebogene Sichelgestalt schliesst auch bei 
rein äusserlicher Betrachtung eine Verwechslung des Sichelstadiums 
mit spätern Stadien nach vollendeter Urdarmeinstülpung vollständig 
aus. Zu späterer Zeit nimmt nämlich die Urdarmöffnung ganz regel- 
mässig die Form einer hufeisenförmigen Spalte an, die sich aber stets 
dadurch von der Sichelrinne unterscheidet (Fig. 12), dass ihre Schenkel 
immer nach hinten gerichtet, ausserdem aber auch ihre Dimensionen 
bedeutend geringer sind. 

Natürlich musste es ausserordentlich nahe liegen, die Möglichkeit 
zu erwägen, ob nicht diese beiden Stadien mit Sichelrinne jünger 
seien als jene mit dellenförmiger Urdarmeinsenkung, ob es sich nicht 
um ein regelmässiges Zwischenstadium handle, welches stets der dellen- 
formigen Bildung vorangehe. Diese Möglichkeit war jedoch schon 
durch die Thatsache abgeschnitten, dass in den meisten Fällen die 
Sichel ihre ursprüngliche Form bereits vor dem Auftreten der Invagi- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 37 


nation eingebüsst hatte; dann aber wurde sie auch noch durch das 
Ergebniss der in sagittaler Richtung durch beide Embryonen gelegten 
Schnitte unwahrscheinlich gemacht. 

Beide Schnittserien, die bezüglich ihrer Erhaltung als durchaus 
tadellos gelten können, zeigten nämlich, dass beide Embryonen un- 
zweifelhaft dem Stadium II angehörten. Während der eine (Längs- 
schnitt Fig. 45) in Bezug auf Alter zwischen Fig. 42 und Fig. 44 
steht, deckt sich der andere (Fig. 9) in Bezug auf den Bau und die 
Wucherungsverhältnisse der Primitivplatte fast vollständig mit Fig. 44. 
Wir haben demnach die Embryonen mit Delle und mit Sichelrinne als 
gleichaltrige zu bezeichnen. 

Ziehen wir nun aus diesem verschiedenen Verhalten einen Schluss, 
so können wir sagen, dass das erste Auftreten der Gastrulaeinsenkung 
in Form einer Sichelrinne beim Gecko keine constante Erscheinung 
ist, dass vielmehr die Gestalt der beginnenden Einstülpung im Flächen- 
bild durchaus abhängig ist von dem Entwicklungsgrade, den die Pri- 
mitivplatte in Bezug auf ihre Flächenausdehnung zeigt. Hat die 
Primitivplatte ihre Sichelgestalt bereits vor dem Beginn der Ein- 
stülpung aufgegeben, so tritt diese in Form einer rundlichen Delle 
auf, hat dagegen, wie in Fig. 8, 9 die Primitivplatte ihre sichelförmige 
Gestalt noch nicht eingebüsst, so macht sich die beginnende Gastrula- 
einsenkung in Form einer Sichelrinne bemerkbar. Da aber die äussere 
Form der Primitivplatte lediglich abhängig ist von dem jeweiligen 
Fortschritt, den die Epibolie, d. h. die Ueberwachsung der Primitiv- 
platte von Seiten des Ectoderms, gemacht hat, so muss natürlich die 
auf diesem Stadium sich findende Ungleichmässigkeit später ihren 
Ausgleich finden, so dass in allen Fällen nur der mittlere Theil der 
Sichel zur Primitivplatte resp. zum Primitivstreif wird und nur der 
mittlere Theil der Sichelrinne in die spätere Primitivrinne übergeht. 
Diese Annahme findet durch die spätern Stadien ihre Bestätigung, 
indem die grosse Zahl der zur Untersuchung kommenden ältern Em- 
bryonen nur den mittlern Theil der Sichel sowohl wie der Sichelrinne 
ausgebildet zeigten und in keinem Falle der bleibende Urmundspalt 
— wenn es erlaubt ist, von einer bleibenden Bildung zu sprechen, wo 
es sich doch nur um eine längere Zeit andauernde handelt — auch 
nur entfernt die Ausdehnung der ehemaligen Sichelrinne zeigte. 

Uebrigens ist diese Thatsache, dass nur die axialen Theile von 
Sichel und Sichelrinne in die Bildung des Primitivstreifens und der 
Primitivrinne übergehen, für die Vögel bereits nachgewiesen, und für 
die Schildkröte trifft sie, wie ich nach eigenen Beobachtungen hinzu- 


38 LUDWIG WILL, 


fügen kann, ebenfalls zu‘). Bei der Schildkröte (Cistudo lutaria), bei 
welcher die Sichel ein so umfangreiches Gebilde ist, dass sie schon 
mit blossem Auge nicht zu verkennen ist, traf ich an dem einzigen 
mir aus dieser Periode zur Verfügung stehenden Embryo eine aus- 
gedehnte Sichelrinne an. Hier scheint demnach das erste Auftreten 
der Invagination eine constantere Erscheinung zu sein als beim Gecko, 
es müsste denn ein sonderbarer Zufall sein Wesen getrieben haben, 
der mir gerade einen Embryo mit abweichendem Verhalten in die 
Hände gespielt hätte. 

Wie erwähnt, steht der Schnitt (Fig. 45) dem Alter nach zwischen den 
Figuren 42 und 44. Der Blastoporus oder die Primitivplatte erstreckt 
sich von y bis z, während bei x die Grenze zwischen dem hintern 
Entodermpfropf und dem vordern zur Einstülpung gelangenden Ab- 
schnitt liegt. Beide Abschnitte zeigen durch die ganze Serie, besonders 
aber auf dem zur Abbildung gewählten Schnitt ibren specifischen 
histologischen Charakter in besonders scharfer Ausprägung. Während 
der Entodermpfropf in lebhafter Wucherung begriffen ist und seine 
Zellen durch rasch auf einander folgende Theilungen kleiner geworden 
sind, nehmen wir an dem vordern Theil des Primitivstreifens a y 
eine Gliederung desselben in die Theilstrecken x x, und x, y wahr, 
von denen & 2, in seinem histologischen Verhalten vollkommen dem 
Entodermpfropf gleicht und später zur ventralen resp. hintern Wandung 
des Urdarms wird, während die Strecke x, y, in die obere Urdarm- 
wandung übergeht und schon zu dieser Zeit die Charaktere ange- 
nommen hat, welche ihr im ausgebildeten Zustand zukommen. Wie 
die obere Wand des fertigen Urdarms mit grosser Regelmässigkeit 
von einem einfachen Cylinderepithel gebildet wird, zeigt schon zu 
dieser Zeit die Anlage derselben, nämlich die Strecke x, y, diesen 
Charakter dadurch ausgeprägt, dass in ihr die Zelltheilungen vor- 
nehmlich in der Richtung der Fläche vor sich gehen, so dass da- 
durch kein Zellenhaufen, sondern ein Cylinderepithel entsteht. 

Wenn nun auch dieses verschiedene Verhalten der beiden Hälften 
des an der Urdarmeinstülpung betheiligten Abschnitts der Primitiv- 
platte später bei vorgeschrittener Einstülpung an allen Embryonen 
zum Ausdruck kommt, indem alsdann (cf. Taf. 8, 9) die obere Urdarm- 
wand stets den epithelialen Charakter in grosser Reinheit ausgeprägt 
zeigt, während in der untern, besonders dem hintern Theil derselben, 


1) L. Wu, Zur Kenntniss der Schildkrötengastrula, in: Biol. 
Centralbl. 1892. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 39 


eine grössere Neigung zu Wucherungserscheinungen besteht, so ist es 
doch durchaus nicht nöthig, dass sich diese Verschiedenheit bereits 
im Beginn der Einstülpung bemerkbar macht. Ein Blick auf die 
bereits geschilderte Fig. 44 dürfte zum Beweise genügen. Selbst in 
derselben Serie, der die Fig. 45 entnommen ist, kommen Schnitte 
vor, in denen auch auf der Streck x, y einzelne Zellen nach unten 
vorgequetscht werden und, so aus dem Verbande des Cylinderepithels 
ausscheidend, geeignet sind, darzuthun, dass auch auf dieser Strecke 
Wucherungserscheinungen keineswegs ganz ausgeschlossen sind. 
Bekanntlich spricht bereits KUPFFER !) in seiner Arbeit über die 
Gastrulation der Reptilien von einer Sichel bei Eidechsen und Schild- 
kröten, während vielfach die Einstülpungsöffnung direct der Sichel- 
rinne des Hühnchens verglichen wird. Ich muss zugeben, dass bei 
unsern bisherigen Kenntnissen von der Reptilienentwicklung diese 
Bezeichnungen und Vergleiche ganz berechtigt waren. Allein durch 
die Ergebnisse der Geckoentwicklung gestalten sich die Dinge derart, 
dass wir die Ausdrücke Sichel und Sichelrinne etwas einschränken, 
zugleich aber präcisiren müssen. Für die Reptilien müssen wir jeden- 
falls den Namen Sichel auf die Zeit beschränken, wo die Primitiv- 
platte die Gestalt einer Sichel hat. Die Sichel würde demnach das 
Urmundfeld darstellen, wir hätten mit ihr den nothwendigen Begriff 
zu verbinden, dass an dieser Stelle die Differenzirung der Keimblätter 
unterblieben ist. Ebenso kann von einer Sichelrinne nur so lange 
gesprochen werden, als auch eine Sichel vorhanden ist. Die jüngsten 
Stadien Kuprrer’s nun gehören sämmtlich einer viel spätern 
Periode an, einer Periode, wo die Einstülpung längst bedeu- 
tendere Dimensionen angenommen hat, ja höchst wahrscheinlich 
zum Theil schon der Durchbruch des Urdarms erfolgt ist?). Zu 
einer solchen Zeit ist eine Sichel im eigentlichen Sinne bereits 
längst geschwunden, nur ihr medianer Theil ist in Gestalt einer 
rundlichen Primitivplatte übrig geblieben. Wenn Kuprrer dennoch 
von einer Sichel spricht, so meint er damit eine Erscheinung, wie sie 
sich z. B. in meiner Fig. 24, Taf. 3 unmittelbar hinter dem Schilde ausprägt. 
Diese sichelförmige Figur rührt nun, wie Schnitte ergaben, von einer 


1) ©. Kurrrer, Die Gastrulation an den meroblastischen Eiern der 
Wirbelthiere und die Bedeutung des Primitivstreifs, 4 Tfln., in: Arch. 
f. Anat. u. Physiol. 1882, Anat. Abth., p. 1—28. 

2) Kurprrer hat offenbar vielfach Schrägschnitte vor sich gehabt, 
weshalb er den Durchbruch übersehen; das gilt speciell von seinen 
Figg. 15 u. 16, bei denen ein Durchbruch unzweifelhaft vorhanden ist. 


LUDWIG WILL, 


localen Verdickung der Mesodermfortsätze her, welche allseitig von der 
Primitivplatte ausgehen. Da die schwindenden Hörner der eigentlichen 
Sichel nun allerdings wesentlich in die Mesodermbildung im Bereich der 
Primitivplatte aufgehen, so könnte der erwähnte Mesodermverdickung 
die überwachsenen Sichelhörner darstellen. Den Charakter der Sichel 
aber haben sie auf jeden Fall durch den Process der Ueberwachsung 
eingebiisst !). 

Uebrigens handelt es sich nach meinen Beobachtungen nicht ein- 
mal um eine regelmässige Erscheinung, denn ich habe unter all den 
zahlreichen Embryonen trotz darauf gerichteter Aufmerksamkeit beim 
Gecko nur in dem einen Fall eine derartige äusserlich sichtbare Meso- 
dermverdickung angetroffen. Da an diesem Embryo aber bereits die 
hintere Partie des Schildes sich sehr scharf abgeschnürt hatte, so 
hatte es auf Schnitten ganz den Anschein, als ob die Erscheinung 
lediglich durch das Verhalten des Schildes hervorgerufen sei, welches 
an seinem Hinterrande das Mesoderm bis auf eine dünne Lage. nach 
hinten gedrängt hatte. Auch Kuprrer bildet die Erscheinung übrigens 
nur an zwei Embryonen ab. 

Jedenfalls aber wird man bei der gegebenen Definition der Sichel 
nicht mehr zu einer Zeit diesen Ausdruck gebrauchen wollen, wo nur 
noch die mediane Partie als Primitivplatte aufzufassen ist. Dasselbe 
aber gilt natürlich von der Sichelrinne; wenn es auch richtig ist, die 
Einstülpungsöffnung, wie sie beispielsweise die Figuren 15, 16, 17 zeigen, 
von der Sichelrinne abzuleiten, so kann man sie doch nimmermehr 
geradezu als Sichelrinne bezeichnen, da sie nur dem mittleren Ab- 
schnitt einer solchen entspricht. 

Bevor wir nun zu weitern Entwicklungsstadien übergehen, muss 
ich noch mit wenigen Worten auf das Entoderm der eben besprochenen 
Embryonen zurückkommen. Eine epithelartige Anordnung der Ento- 
dermzellen existirt bei diesen im Bereich des Schildes noch ebenso- 
wenig wie während des vorhergehenden Stadiums. Wie sie aus dem 
Furchungsprocess hervorgegangen sind, liegen sie noch in durchaus 
lockerer Weise neben und übereinander, nur hie und da ziehen sie 
sich in den oberflächlichen Schichten spindelförmig aus, treten auch 


1) In einer mir erst während der Correctur bekannt gewordenen 
Arbeit: Gastrulation und Keimblätterbildung der Emys lutaria taurica (in: 
Morpholog. Arbeiten, Bd. 1, 1892) kommt auch Meunerr unter Citirung 
meiner vorläufigen Mittheilung zu dem gleichen Ergebniss, dass man 
zwischen der Korrer'schen und der Kurrrer’schen Sichel unterscheiden 
müsse, 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 41 


wohl auf kurze Strecken gelegentlich schon mit ihren Fortsätzen in 
Zusammenhang, so dass man höchstens von den ersten Anfängen einer 
blattartigen Aneinanderlagerung sprechen kann. Bemerkenswerth aber 
bleibt immer, in wie enge Beziehung die eben besprochenen direct aus 
der Furchung hervorgegangenen Entodermzellen zu dem soliden ento- 
dermalen Kopffortsatz treten, wie das sowohl auf Fig. 44 und 45 
wie auch noch an Schnitten aus dem nächsten Stadium (Fig. 48) her- 
vortritt. 

Anders sieht es freilich im Bereich der Area intermedia aus, 
indem hier allerdings die Aneinanderlagerung der Entodermzellen schon 
soweit vorgeschritten ist, dass man an manchen Präparaten, so beispiels- 
weise an dem der Figur 44 zu Grunde liegenden, schon im Bereich 
der ganzen Zwischenzone eine zusammenhängende, meist einschich- 
tige Zellenlage unterhalb des Ectoderms nachweisen kann. Auch 
diese Entodermzellen schliessen sich so vollkommen an die Zellen des 
hintern Entodermfortsatzes der Primitivplatte an, dass sie als die 
unmittelbare Fortsetzung desselben erscheinen und die Auffindung einer 
Grenze zwischen beiden nur so lange möglich ist, als die Entoderm- 
zellen der Zwischenzone noch kein vollkommenes Blatt bilden, wie z. B. 
in Fig. 45. Während des ganzen eben besprochenen Stadiums stellt 
demnach das gesammte Entoderm noch eine durchaus einheitliche 
Masse dar. 

Die Zunahme an Zahl, welche die Entodermzellen nicht nur 
während der bisherigen, sondern auch noch während der folgenden 
Stadien erfahren, hat dreierlei Ursachen. Zu einem Theil hat sie 
ihren Grund in Zelltheilungen der aus der Furchung bereits hervor- 
gegangenen entodermalen Elemente, wie zahlreiche Theilungsfiguren 
besonders in den obern Schichten des Entoderms an gut conservirten 
Präparaten darthun; einen mindestens ebenso beträchtlichen Zuwachs 
aber erfahren sie von Seiten der sogenannten Nachfurchungszellen, 
welche sich noch lange Zeit von der Oberfläche des Dotters abzu- 
schnüren fortfahren; als dritte Quelle fungirt endlich der Wucherungs- 
process an der entodermalen Primitivplatte. 


3. Die Urdarmeinstülpung nimmt die Richtung nach 
vorn (Stadium IID. 
Stellte bisher die Urdarmeinstülpung eine seichte Delle dar, die 


sich senkrecht in die Zellenmasse der Primitivplatte einsenkt, so ist 
die dritte Phase des Gastrulationsprocesses dadurch charakterisirts 


42 LUDWIG WILL, 


dass die Einstülpung einerseits sich vertieft, andrerseits aber die 
Richtung nach. vorn einschlägt (Fig. 48, 49, 50). 

Aus diesem Stadium kamen im Ganzen 9 Embryonen zur Unter- 
suchung, die theils in Längs-, theils in Querschnitte zerlegt wurden 
und von denen im Folgenden die instructivsten zur Schilderung aus- 
gewählt werden sollen. 

Ich beginne mit dem Embryo No. 155 meiner Sammlung, dessen 
Verhältnisse sich ohne weiteres an diejenigen der Figuren 44 und 45 
anschliessen. Das Oberflächenbild wurde nicht gezeichnet, weil es 
sich so ziemlich mit dem gleich zu schildernden der Fig. 12 deckt, 
welches sich wie bei allen Embryonen dieses Stadiums besonders da- 
durch auszeichnet, dass der vordere Urmundrand in Folge des nach 
vorn gerichteten Wachsthums der Einstülpung stark gewulstet er- 
scheint. 

Der Sagittalschnitt Fig. 48 ist so lehrreich, dass wenige Worte 
zu seiner Erläuterung genügen. Der Embryonalschild besteht immer 
noch aus einer einfachen Lage von Cylinderzellen und geht an seinem 
hintern Ende in die Primitivplatte (y—z) über, welche bei 2 in ihre 
beiden Abschnitte, den Entodermpfropf (x—z) und den vordern Ab- 
schnitt («—y) zerfällt, der allein an der Einstülpung betheiligt ist. 
Diese ist bedeutend tiefer geworden und ragt nun nicht mehr senk- 
recht nach unten, sondern hat soeben die Richtung schräg nach vorn 
eingeschlagen. Ihre kurze vordere Wandung wird von einem sehr 
hohen Cylinderepithel gebildet, welches am vordern Einstülpungsrande 
ohne scharfe Grenze in das ectodermale Cylinderzellenepithel des 
Schildes übergeht. Besonders lang werden die Cylinderzellen an der 
Spitze der Einstülpung. Sie weisen hier an manchen Schnitten zahl- 


reiche Kerntheilungsfiguren auf — ein Zeichen, dass hier eine leb- 
haftere Zellenwucherung vor sich geht — ziehen sich lang-spindelig 


aus und gehen zusammen in den soliden Kopffortsatz über, der an- 
fangs noch aus mehrern Zellschichten besteht, weiter nach vorn aber 
allmählich in eine einfache, in nur lockerm Zusammenhange stehende 
Zellenlage übergeht, welche sich weithin nach vorn unter den Schild 
erstreckt und nur stellenweise, so besonders am Vorderende des 
Schildes (links in Fig. 48, rechts in Fig. 49), aus mehrfach überein- 
ander gehäuften unregelmässigen, dotterreichen Zellen zusammensetzt. 
Jedenfalls kann man, wenn man nicht peinlich sein will, zu dieser 
Zeit schon in ganzer Ausdehnung des Schildes von einer blattartigen 
Anordnung des Entoderms sprechen. Wollen wir nun versuchen, den Kopf- 
fortsatz nach vorn zu abzugrenzen, und bestimmen, welche Zellen desselben 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 43 


noch aus der prostomialen Wucherung und welche bereits als ange- 
lagerte Furchungsderivate aufzufassen sind, so stehen wir wieder vor 
derselben Schwierigkeit wie bei Betrachtung der Figuren 44 und 45. 
Es ist vollständig unmöglich, diese Grenze festzulegen, wiederum ein 
Beweis für die enge Zusammengehörigkeit sämmtlicher entodermalen 
Elemente zu dieser Zeit. 

Im Bereich der Zwischenzone lässt das Entoderm keine wesent- 
liche Veränderung erkennen; die blattartige Anordnung desselben, die 
bereits an den meisten Embryonen des vorigen Stadiums hervortrat, 
hat sich erhalten, und zwar stellt das Entoderm auch hier durchweg 
eine einfache, nur gelegentlich zwei- bis dreischichtig werdende Zellen- 
lage dar. Der hintere, vom Entodermpfropf ausgehende Zellenfortsatz 
aber, der, nach hinten allmählich dünner werdend, sich flächenhaft 
unter dem Ectoderm der Area intermedia ausbreitet, geht ebenso all- 
mählich in die Entodermlage dieser Zone über, wie wir es soeben 
vom Kopffortsatz constatiren konnten. 

Nach einer besondern Richtung hin interessant erwies sich ein 
Embryo, von dem in Fig. 47 ein sagittaler Längsschnitt abgebildet 
wurde. Zunächst ist an demselben zu bemerken, dass aus nicht mehr 
_ festzustellenden Gründen die Urdarmeinstülpung noch ziemlich senk- 
recht verstreicht. Wichtig aber ist, dass der Einstülpung der solide 
Kopffortsatz vollständig fehlt und sie in toto von einem einfachen 
Cylinderepithel gebildet wird. So verschieden sich dieses Bild dar- 
stellt, so einfach ist es von dem gewöbnlichen abzuleiten. Der einzige 
Grund zu der Verschiedenheit liegt darin, dass sich zur Zeit noch 
die Wucherung ausschliesslich auf den Entodermpfropf beschränkt hat, 
die vordere Urdarmwand aber wie auch die sonst stark betheiligte 
hintere sich vollständig von derselben ausgeschlossen haben, wie da- 
raus hervorgeht, dass die Zellen, welche hinter der hintern Urdarm- 
wand gelegen sind, nicht mit dieser, sondern lediglich mit dem Ento- 
dermknopf in Verbindung stehen. In Folge dessen ist die Einstülpung 
von einer in ganzer Ausdehnung einschichtigen Platte von Cylinderzellen 
ausgegangen und hat sich ohne Beeinträchtigung durch Wucherungs- 
processe in völlig reiner einfacher Form vollziehen können. 

Ausnahmsweise zeigt dieser Embryo, dessen Zellenwucherung sonst 
im Bereich der Einstülpung völlig in den Hintergrund getreten ist, 
eine schwache Wucherung an einer Stelle, wo sie sonst nahezu ganz 
vermisst wird, nämlich am obersten Abschnitt der vordern Urdarm- 
wand, da, wo diese in das Ectoderm des Schildes sich umbiegen will ; 
hier liegt somit wenigstens ein schwacher Versuch zur Fortsatz- 
bildung vor. 


44 LUDWIG WILL, 


Dieser Embryo lehrt nun, dass die Entstehung des Urdarmlumens 
nicht auf einem Auseinanderweichen der Zellen der Primitivplatte 
beruht, wie man nach den SrranL’schen Angaben über Lacerta nach 
den eigenen Worten des Verfassers ') auch wohl hätte vermuthen 
können, sondern dass es sich um eine echte Einstülpung handelt, die 
meist nur, und besonders ist das bei der Eidechse der Fall, so innig 
mit dem beschriebenen Wucherungsprocess verquickt ist, dass die Auf- 
lösung und Auseinanderhaltung beider Vorgänge mehr oder weniger 
erschwert wird. Auf die phylogenetische Bedeutung des von diesem 
Embryo gezeigten Verhaltens werde ich mir erlauben etwas weiter 
unten zurückzukommen. 

An den vorhin an Fig. 48 erläuterten Embryo schliesst sich un- 
mittelbar der Embryo No. 111, von dem ein Oberflächenbild in Fig. 11, 
ein sagittaler Längsschnitt in Fig. 48 abgebildet ist. So sehr dieser 
letztere noch auf den ersten Blick der Fig. 48 gleicht, und so gering 
der Zeitraum ist, der zwischen beiden liegt, so sehr hat sich dennoch 
das Bild geändert durch das Auftreten einer scheinbar geringfügigen 
Differenzirung innerhalb des Entoderms. Unterhalb der Primitivplatte, 
des Kopffortsatzes sowie des nach hinten gerichteten prostomialen 
Fortsatzes ist eine selbständige entodermale Zellenschicht aufgetreten, 
die sich auch unter dem ganzen übrigen Schild sowie der Area inter- 
media ausdehnt und nun mit einem Schlage den bisher bewahrten 
einheitlichen Charakter des Entoderms äusserlich aufhebt. 

Wenn nun auch dem innern Wesen nach der Zusammenhang der 
einzelnen Entodermabschnitte erhalten bleibt, wie aus später zu be- 
schreibenden Vorgängen hervorgehen wird, so erfordert doch die 
äussere Trennung im Interesse der Beschreibung eine besondere Be- 
zeichnung der einzelnen Theile. Ich bezeichne den aus der Wucherung 
der Primitivplatte hervorgegangenen Theil des Entoderms (e,) als 
Urentoderm (Archiderm), Urdarmblatt, Gastrulaento- 
derm oder primäres Entoderm. Er umfasst die Wandungen des 
eingestülpten Urdarms nebst dessen zu dieser Zeit meist noch solider 
Spitze, also den ganzen sogen. Kopffortsatz, sowie ferner das Zellen- 
material des Entodermpfropfes. Der Name „Urentoderm“ wurde ge- 
wählt, weil es den phylogenetisch — und man kann auch wohl mit 
Aussicht auf allgemeine Gültigkeit sagen: den ontogenetisch -- ältesten 


1) H. Srraur, Beiträge zur Entwicklung von Lacerta agilis, in: 
Arch. f. Anat. u. Phys. 1882, Anat. Abth. p. 242—278, 2 Tfin, cf. 
p. 257, 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 45 


Theil des Entoderms darstellt. Würden die Reptilien, statt von Am- 
phibien mit sehr dotterreichen Eiern, von Amphibien mit relativ ge- 
ringem Nahrungsdotter (wie z. B. Triton) oder gar von Vorfahren 
mit Eiern ohne Nahrungsdotter (wie z. B. Amphioxus) sich in directer 
Weise herleiten und sie daher selbst mit nur geringem Nahrungs- 
dotter ausgestattet sein, so würde voraussichtlich das gesammte Ento- 
derm in dieser Form auftreten und der Vorgang vielleicht ganz ähnlich 
verlaufen wie bei Triton oder selbst bei Amphioxus. 

Aus demselben Grunde trifft auch der Name primäres Ento- 
derm zu. Man hat mir zwar gelegentlich entgegengehalten, dass 
diese Bezeichnungsweise zu Missverständnissen Veranlassung geben 
könne; beim Gecko wäre das primäre Entoderm zwar nicht nur phylo- 
genetisch, sondern auch ontogenetisch als ein primäres zu bezeichnen, 
bei andern Amnioten aber (es wurde speciell auf die Verhältnisse bei 
Lacerta hingewiesen, doch hätte man mit demselben Recht auch Vögel 
und Säuger anführen können) träte das von mir als primär bezeich- 
nete Entoderm in der Ontogenie erst nach dem secundären auf. Dem 
habe ich jedoch entgegenzuhalten, dass allerdings die Bezeichnung ,,pri- 
mires Entoderm‘ nur mit Rücksicht auf das phylogenetische Auf- 
_ treten gewählt ist, dass es aber nicht nur beim Gecko, sondern nach 
meinen Beobachtungen ebenso bei Eidechse und Schildkröte auch in 
der Ontogenie vor dem secundären Entoderm auftritt. Während die 
Schildkröte sich ähnlich verhält wie der Gecko, besteht das abweichende 
Verhalten bei Lacerta nur darin, dass das primäre Entoderm bei der- 
selben erst zu wuchern beginnt resp. zur Einstülpung kommt, wenn 
bereits das hier sehr früh auftretende secundäre Entoderm angelegt 
ist. Vorhanden ist aber auch das primäre Entoderm bei Lacerta 
schon vorher: es wird repräsentirt von dem Zellenmaterial der Pri- 
mitivplatte, die eben nicht als Ectodermverdickung aufzufassen ist, 
wie das bisher üblich war. Dasselbe muss auch nothwendiger Weise 
für die höhern Amnioten, die Vögel und Säugethiere, Geltung haben, 
denn entstände hier das primäre Entoderm erst nach dem secundären, 
so müsste man in dem bekannten zweiblättrigen Stadium das ge- 
sammte obere Blatt als Ectoderm ansehen, wie das allerdings bisher 
ohne Kenntniss der Urdarmnatur des Kopffortsatzes mit Recht allge- 
mein geschah. Würde man aber, nachdem durch van BENEDENS !) 
und meine?) eigenen Mittheilungen diese Urdarmnatur erwiesen ist, 


1) van Benupex |. c. 
2) L. Wi L c. 


46 LUDWIG WILL, 


noch fortfahren, das gesammte obere Blatt im zweiblättrigen Stadium 
einfach als Ectoderm zu bezeichnen, so gelangt man zu dem Absur- 
dum, den entodermalen Urdarm (= Kopffortsatz) aus einer Ecto- 
dermeinstülpung resp. Ectodermeinwucherung herleiten zu müssen. 
Obwohl man nun zwar in der entwicklungsgeschichtlichen Litteratur 
der Wirbellosen sowohl wie der Wirbelthiere mehrfach auf die An- 
gabe stösst, dass sich der Urdarm oder gar das Entoderm durch Ein- 
stülpung aus dem Ectoderm entwickelt, so kann doch eine solche 
Ausdrucksweise nicht genügend gerügt werden. Was einmal Ecto- 
derm ist, kann niemals zum Entoderm werden, wie auch ein Ecto- 
derm nie vor dem Entoderm auftreten kann. Unter allen Umständen 
treten die beiden primären Keimblätter oder deren Anlagen gleich- 
zeitig in die Erscheinung — auch bei den scheinbar so abweichenden 
Insecten — in Folge eines Vorganges, der den Beginn des Gastru- 
lationsprocesses darstellt. 

Die Bezeichnung „Urdarmblatt‘‘ ergiebt sich von selbst aus dem 
alleinigen Antheil, den dieser Entodermabschnitt am Aufbau des Ur- 
darms nimmt. Nur der Name „Gastrulaentoderm“ könnte vielleicht 
zu Missverständnissen Veranlassung geben. Da die Begriffe Ectoderm 
und Entoderm, wie soeben ausgeführt, überhaupt erst mit dem Beginne 
der Gastrulation möglich werden, so verdankt natürlich das gesammte 
Entoderm dem Gastrulationsprocess den Ursprung, speciell aber jener 
Phase desselben, welche wir mit der Umwachsung des Dotters bei den 
Amphibien verglichen haben. Was demnach hier Gastrulaentoderm ge- 
nannt wird, verdankt seine Entstehung wesentlich der zweiten Phase 
der Gastrulation, nämlich dem Stadium der Einwucherung und Ein- 
stülpung, welche von der Primitivplatte ausgehen. 

Den andern Theil des Entoderms, den wir zuerst an dem Embryo 
Fig. 49 auftreten sahen und der eine einschichtige Zellenhaut darstellt, 
welche im Bereich des Schildes und der Primitivplatte unterhalb des 
Urdarmblatts deutlich abgegrenzt verstreicht, im Bereich der Zwischen- 
zone aber sich unmittelbar dem Ectoderm anlegt, können wir zunächst 
als secundäres Entoderm bezeichnen, weil es stammesgeschicht- 
lich, soweit wir wissen, zuerst bei den Reptilien auftritt und auch in 
der Ontogenie später als das primäre sich anlegt. 

Wie entsteht nun dieses secundäre Entoderm? Allgemein be- 
handelt, beantwortet sich diese Frage sehr einfach dahin, dass es von 
der oberflächlichen Lage jener entodermalen Furchungszellen gebildet 
wird, welche, ohne eine bestimmte Anordnung zu zeigen, den Raum 
zwischen Ectoderm und primärem Entoderm einerseits und der Ober- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 47 


fläche des Dotters andrerseits, in mehrfacher Lage locker neben und über 
einander liegend (Fig. 45), ausfüllen und in ihren oberflächlichen Schichten 
allmählich anfangen sich spindelig auszuziehen und zu einem einfachen 
Blatt aneinander zu legen. Nach diesen Zellen, den sogenannten 
Dotterzellen, kann das secundäre Entoderm auch als Dotterblatt 
bezeichnet werden. Im Einzelnen aber verlangen die verschiedenen 
Regionen der Keimscheibe eine gesonderte Betrachtung. 

Am einfachsten gestaltet sich der Vorgang im Gebiet der ganzen 
Area intermedia, in dem wir meist schon während des vorigen Sta- 
diums eine blattartige Anordnung der oberflächlichen entodermalen 
Dotterzellen (Fig. 45 bei ai) constatiren konnten. Dieses einschichtige 
Blatt, das sich dem Ectoderm dicht anlegt, wird unmittelbar zum 
Dotterblatt. Die Entstehung desselben im Bereich des Schildes erhellt 
aus dem Vergleich der Figuren 48 und 49. Unter der Primitivplatte, 
dem Kopffortsatz sowie dem nach hinten gerichteten Fortsatz der- 
selben existirte im vorigen Stadium noch keinerlei Aneinanderlagerung 
der als Dotterzellen bezeichneten Entodermgebilde. Hier muss viel- 
mehr die Blattbildung erst jetzt vor sich gehen, und zwar sehen wir 
den Process ebenso verlaufen, wie er im vorigen Stadium in der 
Zwischenzone sich vollzog. Oberflächlich gelegene Dotterzellen ziehen 
sich meist lang aus zu Spindelzellen, die sich dem primären Ento- 
derm dicht anlegen und allmählich mit einander in Verbindung treten. 
Der erste Schritt zu dieser Aneinanderlagerung ist bereits in Fig. 48 
geschehen; wir sehen bei a unter dem Entodermpfropf einen kurzen 
horizontal verlaufenden Zug von Zellen, die bereits dem sich bildenden 
secundären Entoderm angehören, links davon (b) einige noch isolirte 
Dotterzellen, die sich sofort durch ihren etwas stärkern Dottergehalt 
kenntlich machen und bereits spindelig ausgezogen sind. In Fig. 49 
ist im Bereich der ganzen Zone die Aneinanderlagerung vollzogen. 
Das ganze neu entstandene Blatt zeichnet sich an dem betreffenden 
Embryo durch besonders starken Dottergehalt aus, wodurch es sich 
sehr schön von dem primären Entoderm abhebt. Die Zellen sind noch 
sehr unregelmässig, wenn wir sie mit dem secundären Entoderm älterer 
Embryonen vergleichen; sie zeigen noch alle eine spindelige Gestalt 
und deuten damit an, dass der Process der Blattbildung erst soeben 
vollzogen ist. 

Schwierig gestaltet sich die Feststellung an der Hand der 
beiden erwähnten Figuren nur an den Spitzen der beiden pro- 
stomialen Fortsitze. Wenn wir noch in Fig. 44, 45, 48 sahen, wie eng 
sich die aus der Tiefe stammenden, als Dotterzellen bezeichneten 


48 LUDWIG WILL, 


‘ntodermelemente der Spitze des Kopffortsatzes anlegen, und dann 
in Fig. 49 den Kopffortsatz wohl getrennt vom secundären Entoderm 
(e,,) antreffen, so muss an der Spitze des Kopffortsatzes ein Abspal- 
tungsprocess stattgefunden haben, durch welchen er seine Selbständig- 
keit erlangte. Hieran schliesst sich nun aber die weitere Frage: 
Sind bei diesem Sonderungsprocess wirklich alle secundären, d.h. 
unabhängig vom Wucherungsprocess entstandenen Entodermzellen 
streng von den primären, der Primitivplatte entstammenden Elementen 
geschieden worden, oder bleiben dem Kopffortsatz oder wenigstens 
der Spitze desselben noch secundäre Entodermzellen beigemischt ? 
Wenn nun auch andere Figuren, z. B. die gleich zu besprechende 
Fig. 50, zeigen, dass in solchen Fällen, in denen die Gastrulation un- 
beeinträchtigt von Wucherungserscheinungen sich als reine Einstülpung 
vollzieht, der Urdarm mit Sicherheit nur Elemente enthält, welche der 
Primitivplatte den Ursprung verdanken, so besteht bei dem ursprüng- 
lich einheitlichen Charakter sämmtlicher entodermalen Zellen doch kein 
zwingender Grund, dass das in allen Fällen und so auch in den 
Figuren 48, 49 ebenso sein sollte. Wenn man zumal diese beiden 
Bilder mit den Figuren 45, 41 vergleicht, so kommt man, wenn man 
nicht den Verhältnissen Zwang anthun will, zu der Ueberzeugung, dass 
in beiden erstgenannten Figuren an dem Aufbau der ganzen vordern 
Abschnitte des Kopffortsatzes in nicht geringem Grade auch solche 
Entodermzellen betheiligt sind, die bereits in loco vorhanden waren, 
also mit der Wucherung nicht in genetischer Beziehung stehen. Wenn 
man dann berücksichtigt, dass in Fig. 49 am Vorderende des lang- 
gestreckten Kopffortsatzes auch solche Entodermzellen von dem neu 
entstandenen secundären Entoderm nach unten abgegrenzt sind, welche 
zum Theil noch gar nicht in Verbindung mit den Zellen des Kopf- 
fortsatzes stehen und daher den Anschluss erst später gewinnen 
müssen, so scheinen mir diese Thatsachen den klaren Beweis zu ent- 
halten, dass in den Fällen, in denen die Gastrulation nicht als reine 
Einstülpung sich vollzieht, sondern mit Wucherungserscheinungen ver- 
quickt ist, bei der Anlage des Dotterblatts eine strenge Scheidung von 
primären und secundären Entodermzellen im angedeuteten Sinne nicht 
nothwendig eintritt. Ueberall, wo die Gastrulation sich unter Bildung 
eines Kopffortsatzes vollzieht, werden diesem daher in grösserm oder 
geringerm Umfange entodermale Zellen beigemischt sein, welche be- 
reits vor dem Eintritt der Wucherung an Ort und Stelle vorhanden 
waren. 

Genau das Gleiche ist nun aber auch mit der Spitze des nach 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 49 


hinten gerichteten Fortsatzes der Fall, welchen wir auf dem vorigen 
Stadium (z. B. Fig. 45, an der dieses Verhalten übrigens weniger 
deutlich hervortrat als an dem Embryo, der der Fig. 44 zu Grunde 
gelegen hat) ganz unmerklich in das entodermale Blatt der Area inter- 
media übergehen sahen. Auch hier lässt sich die Möglichkeit nicht 
ganz ausschliessen, dass diesem Fortsatze an seinem Ende zuweilen 
Elemente des secundären Entoderms beigemischt bleiben. In Fig. 49 
ist dieser Fortsatz aus Raumersparniss leider nicht ganz ausgezeichnet 
worden, er bietet jedoch nach Anlage des secundären Entoderms ge- 
nau das Bild, wie es Fig. 57 zeigt, d. h. er wird nach hinten all- 
mählich dünner, um in einiger Entfernung von der Primitivplatte ganz 
aufzuhören; weiter nach hinten liegen dann Ectoderm und Entoderm 
der Zwischenzone einander wieder dicht an. 

Alles nun, was von dem Dotterblatt umschlossen wird, stellt den 
dritten Abschnitt des Entoderms dar, von dem wieder zwei Theile 
unterschieden werden können, nämlich erstens der ungefurchte 
Dotter, zweitens aber die grosse Zahl jener Furchungszellen, welche 
den Raum zwischen Dotter und Dotterblatt ausfüllen und für die 
ich schon oben den Namen Dotterzellen gebraucht habe. 

Während die Grenze zwischen primärem und secundärem Ento- 
derm im Bereich der ganzen Keimscheibe eine scharfe ist, ist die 
Grenze zwischen dem secundären Entoderm und den Dotterzellen 
sowie dem Dotter selbst auf den einzelnen Stadien zwar ebenfalls 
vorhanden, doch ist sie im Grunde nur eine scheinbare. Sie wird 
illusorisch, wenn wir von dem einzelnen Präparat absehen und nur 
die Vorgänge ins Auge fassen, wobei wir dann constatiren können, 
dass beständig Dotterzellen in das secundäre Entoderm sich einfügen 
und andererseits fortwährend neue Furchungszellen sich von der Ober- 
fläche des Dotters abschnüren, um sich der Masse der Dotterzellen zu- 
zugesellen. 

Schliesslich hätte ich hier auch noch des Mesoderms zu ge- 
denken, welches mit diesem Stadium als gesondertes Keimblatt unter- 
schieden werden kann, allein ich schiebe dessen Besprechung auf, bis 
wir sämmtliche hier zu schildernden Embryonen dieses Entwicklungs- 
stadiums kennen gelernt haben. 

Vor allen Dingen habe ich noch einen Fall zu besprechen, der 
sich ganz eng an die Fig. 47 anschliesst und für die Erkenntniss der 
beim Gastrulationsprocess gleichzeitig verlaufenden Vorgänge von 
grösster Bedeutung ist. Mögen mir vorher einige auf beide Embry- 


onen bezügliche allgemeine Bemerkungen gestattet sein. 
Zool. Jahrb. VI. Abth. f. Morph. 4 


50 LUDWIG WILL, 


Jeder, der sich mit entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen 
befasst hat, weiss, dass ebenso wie im ausgebildeten Zustand Thiere 
derselben Species grössere oder geringere Verschiedenheiten hinsicht- 
lich ihres Baues erkennen lassen, derartige Variationen auch auf den 
verschiedenen embryonalen Entwicklungsstufen vorkommen. Zum Theil 
werden ja diese Verschiedenheiten im embryonalen Zustand noth- 
wendig die Differenzen im erwachsenen Zustand bedingen, zum Theil 
aber gleichen sie sich ohne Zweifel noch während des Embryonal- 
lebens aus. Gerade auf diese letztern Variationen, die oft recht auf- 
fallende sein können, kommt es mir hier an. Die Ursachen derselben 
sind recht einfache, indem sie der Hauptsache nach auf Zeitschwan- 
kungen zurückzuführen sind, denen die einzelnen Entwicklungsvor- 
gänge unterliegen. Vorgänge, die wir das eine Mal nach einander 
sich abspielen sehen, vollziehen sich bei andern Embryonen mehr 
gleichzeitig, so dass auf diese Weise scheinbar ganz verschiedene 
Bilder entstehen können. 

Auf derartige Schwankungen im Entwicklungsgang habe ich, um 
ein mir zunächst liegendes Beispiel anzuführen, in meiner Entwick- 
lungsgeschichte der Blattläuse :) hingewiesen. Bei diesen Thieren 
wandert ein secundärer Nahrungsdotter von aussen in das Ei ein und 
zwar zu einem Zeitpunkt, der ausserordentlichen Schwankungen unter- 
liegt. Bei einzelnen Embryonen ist diese Einwanderung bereits be- 
endet, wenn eben die ersten Entodermzellen sich vom Blastoporus 
losgelöst haben, in andern, ebenso häufigen Fällen aber erreicht sie 
erst ihren Abschluss, wenn bereits der Keimstreif zu stattlicher Länge 
ausgewachsen ist. In seltenen Fällen aber geht die Keimstreifbildung 
und damit der Verschluss des Blastoporus so frühzeitig vor sich, dass 
der secundäre Dotter in Folge dessen an dem Einwandern in den 
Keim verhindert wird, und dieser uns somit bei seiner weitern Ent- 
wicklung zu zeigen im Stande ist, wie die Entwicklung ohne den 
störenden Einfluss des Dotters verlaufen würde. Wir sind dadurch 
in die Lage versetzt, zu entscheiden, welche Entwicklungserscheinungen 
als wesentliche anzusehen und welche lediglich durch den Nahrungs- 
dotter bedingt sind. Gleichzeitig aber sind wir dadurch im Stande, 
mit grösserer Sicherheit, als das sonst der Fall wäre, auf den Ent- 
wicklungsgang der Vorfahren der Blattläuse, die den secundären Dotter 
noch nicht erworben, zurückzuschliessen. 


1) L. Witt, Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden, in 
Zool. Jahrb., Bd. 3, Anat. Abth. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 51 


Derartige individuelle Schwankungen hinsichtlich des Zeitpunktes, 
in dem einzelne Entwicklungsvorgänge einsetzen, kommen nun auch 
beim Gecko zur Beobachtung. Sie zeigen uns den Gastrulations- 
process nicht nur in ganz verschiedenem Lichte, sondern geben uns 
auch ein bequemes Mittel an die Hand, die bei demselben wirksamen 
Einzelvorgänge genau zu analysiren und im weitern Verlauf dieses 
Capitels zu zeigen, wie die abweichenden Verhältnisse, welche die 
Gastrulation bei den höhern Amnioten aufweist, darauf zurückzuführen 
sind, dass diese Einzelvorgänge in verschiedenem Grade sich auf die 
Nachkommen vererbt haben. 

Das in Fig. 12 dargestellte Oberflächenbild des betreffenden 
Embryos zeigt sehr regelmässige Verhältnisse und kann überhaupt als 
typisch für dieses ganze Stadium angesehen werden. Die wichtigsten 
Charaktere bestehen darin, dass die vordere Lippe der Urmundôffnung 
in Folge des Vorwachsens des Urdarms nach vorn stark über das 
Niveau der Primitivplatte emporgehoben ist, und ferner die Oeffnung 
selbst ihre Kreisform aufgegeben hat und zu einer queren Spalte ge- 
worden ist, die hufeisenförmig nach hinten gekrümmt ist. Diese 
Krümmung tritt constant bei allen Embryonen dieses und der folgen- 
den Stadien ein, im entgegengesetzten Sinne also, als das bei der 
Sichelrinne (Fig. 1, 8 u. 9) der Fall ist. Die Umwandlung der an- 
fänglich runden Prostomialöffnung in einen queren Spalt wird durch 
das schon $. 35 angedeutete Auswachsen des Entodermpfropfes bewirkt, 
der in Folge dessen gegen den vordern Rand der Einstülpung vor- 
wächst und dadurch eine zunehmende Verengerung der Oeffnung selbst 
bewirkt. 

Für uns ist besonders der sagittale Längsschnitt (Fig. 50 a) von 
Wichtigkeit, der gewissermaassen das Folgestadium von Fig. 47, nur 
in noch reinerer Form darstellt. Wir sehen hier den eingestülpten 
Urdarm in seiner ganzen Ausdehnung aus einer einschichtigen Epithel- 
lage bestehen, die an der vordern Urdarmwand ein hohes Cylinder-, 
an der hintern Wand aber ein Plattenepithel darstellt, dessen Ele- 
mente nach oben etwas an Höhe zunehmen. Bei der Entstehung eines 
Urdarms in dieser Form kann es sich natürlich nur um eine reine 
Einstülpung einer einfachen Zellenplatte mit Ausschluss jeder Wuche- 
rungserscheinungen an den betheiligten Stellen handeln. Eine 
Wucherung hat nur am eigentlichen Entodermpfropf stattgefunden, 
allein diese tangirt die Einstülpung selbst gar nicht, denn wir sehen die 
hintere Urdarmwand von den Zellen des Entodermpfropfes deutlich 
geschieden. Die Wucherungen, die wir sonst auch an der hintern 

4* 


59 LUDWIG WILL, 


Urdarmwand (vgl. Fig. 45) bereits frühzeitig auftreten sahen, sind 
hier unterblieben — allein aufgeschoben ist noch nicht aufgehoben. 
Wie sich aus Nachbarschnitten ergiebt, finden sich im obern Abschnitt 
der hintern Urdarmwand bereits hier und da Anfänge von Wuche- 
rungen, so z. B. in Fig. 50 b. Dieser Schnitt ist besonders instructiv, 
weil die betreffende Wucherung noch deutlich von dem Entoderm- 
pfropf abgegrenzt, auch durch etwas stärkern Dottergehalt von dem- 
selben geschieden ist; später jedoch verschmelzen ihre Zellen mit 
denen des Entodermpfropfes zu einer einheitlichen Masse. So ist es 
an diesem Embryo noch möglich, die einzelnen Wucherungsgebiete 
deutlich von einander abzugrenzen. Das ganze abweichende Ver- 
halten dieses Embryos ist daher der Hauptsache nach darauf zurück- 
zuführen, dass die Wucherung in der Region der hintern Urdarm- 
wandung nicht bereits vor dem Einstülpungsprocess oder gleichzeitig 
mit demselben eingetreten ist, sondern erst nach demselben erfolgt. 
Da der vordere Abschnitt der hintern resp. untern Wandung des Ur- 
darms, sowie die Spitze desselben, wie aus einem Vergleich mit den 
Figuren 53, 55 erhellt, schon jetzt den definitiven Charakter ange- 
nommen haben, so ist anzunehmen, dass diese von den Wucherungs- 
vorgängen überhaupt ausgeschlossen bleiben und die Zelltheilungen 
sich hier nach wie vor innerhalb der Fläche abspielen werden. 

Das secundäre Entoderm oder Dotterblatt ist ebenfalls bereits 
überall angelegt und stellt im ganzen Bereich der Keimscheibe eine 
einfache Lage von Plattenzellen dar, welche auch unter dem Urdarm 
glatt hinwegzieht und nur im Gebiet der Primitivplatte noch aus etwas 
höhern unregelmässigern Zellen besteht, ein Charakter, der natürlich 
rein individueller Natur ist. 

Der soeben betrachtete Embryo ist aus zwei Gründen von be- 
sonderer Wichtigkeit. Er zeigt uns erstens, dass in diesem Fall 
wenigstens zweifellos der Urdarm nur aus Elementen besteht, die der 
Primitivplatte entstammen, dass hier auch an der Spitze desselben 
von einer Beimischung von Entodermzellen, die der Tiefe entstammen, 
nicht die Rede sein kann. Zweitens zeigt er uns bei dem Vergleich 
mit den vorhin betrachteten Embryonen, dass während der zweiten 
Phase des Gastrulationsprocesses, welche nach dem Ablauf der Dif- 
ferenzirung des Ectoderms anhebt, zwei Vorgänge neben einander 
wirksam sind, eine typische Invagination und ein Wucherungsprocess. 
Je nachdem diese beiden Vorgänge gleichzeitig neben einander her- 
laufen oder zeitlich auf einander folgen, kommt es zu scheinbar ganz 
verschiedenen Bildern, deren einer Typus durch Fig. 50, deren anderer 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 53 


durch Fig. 48 und 49 charakterisirt wird. Nichtsdestoweniger gleichen 
sich diese Verschiedenheiten im Lauf der weitern Entwicklung sehr 
bald aus, so dass in beiden Fällen ein Urdarm resultirt, wie ihn die 
Figuren 53 und 55, 56 darstellen. 


Fragt man sich nun, welcher dieser beiden Typen als der ur- 
sprünglichere anzusehen ist, derjenige, bei dem beide Processe sich 
nach einander abspielen und es demnach zu einer reinen Einstülpung 
kommt, oder der durch Fig. 48 repräsentirte, bei dem beide Vorgänge 
neben einander herlaufen, so kann die Entscheidung nur zu Gunsten 
des erstern ausfallen. Erstens finden wir bei den directen Vorfahren 
der Reptilien, den Amphibien, keine Spur eines soliden Kopffortsatzes, 
sondern einen als reine Einstülpung auftretenden Urdarm, sodann 
aber drückt das gleichzeitige Verlaufen beider Processe eine Abkür- 
zung der Entwicklung aus, die nach allen Erfahrungen immer eine 
abgeleitete Erscheinung ist. Weiter lässt sich noch als Beweis anführen, 
dass wir in der Stammesgeschichte der Thiere wohl häufig den Fall 
beobachten, dass Organe, die sich ursprünglich in Folge einer Ein- 
stülpung hohl anlegen, im Laufe der phylogenetischen Entwicklung 
solide werden, selten oder nie aber das Umgekehrte. Ueberdies finden 
wir, dass diese Zusammenziehung der bei der Gastrulation in Frage 
kommenden Vorgänge bei den höhern Amnioten noch mehr zuge- 
nommen hat, statt dass das Umgekehrte eingetreten wäre, und weiter, 
dass sogar die Einstülpung neben der Wucherung immer mehr an 
Bedeutung verliert und hinter dem Einwucherungsprocess in den 
Hintergrund tritt. 

Dieses gleichzeitige resp. vorzeitige Einsetzen des Wucherungs- 
processes, welches beim Gecko lediglich als eine individuelle Variation 
des ursprünglichen Entwicklungsverlaufes eintritt, hat sich nun, soweit 
wir wissen, auf die übrigen Reptilien vererbt und ist bei ihnen zur 
Constanz erhoben. So tritt nach eigenen, noch nicht publicirten Unter- 
suchungen ganz junger Keimscheiben — zum Theil lässt sich dies 
auch schon aus der Arbeit von Mirsukurt und ISCHIKAWA ersehen ') 
— von Cistudo lutaria bei den Schildkröten, die sonst noch sehr 
ursprüngliche Verhältnisse aufweisen , bereits eine enge Verquickung 
beider Processe ein, trotzdem dem Urdarmlumen nach meinen Be- 


1) K. Mırsururı u. ©. Iscurkawa, On the formation of the ger- 
minal layers in Chelonia, in: Quart. Journ. Micr. Science, vol. 27, 
1887, p. 17—45, 4 Tiln. 


54 LUDWIG WILL, 


funden !) hier noch genau derselbe Umfang zukommt, wie wir ihn gleich 
beim Gecko finden werden. Auch bei Lacerta findet nach den Be- 
obachtungen von STRAHL ?), HOFFMANN *), WELDON *) und mir ®) schon 
vor dem Auftreten der Einstülpung eine ausgedehnte Zellenwucherung 
innerhalb der Primitivplatte (Mesoderm STRAHL’s) statt, so dass diese 
als ein vielschichtiges Gebilde erscheint, wenn die Invagination be- 
ginnt. Der sich einstülpende Urdarm erscheint daher hier als eine 
Einsenkung in der ansehnlichen Primitivplatte und bietet ungefähr 
dasselbe Bild — vgl. besonders die Abbildungen WENCKEBACH’S ®) 
von Lacerta-Embryonen aus dieser Periode — wie meine Figuren 48 
und 49, nur dass an den vorhandenen Abbildungen von Lacerta der 
Kopffortsatz kürzer ist. Auf Lacerta haben sich nun aber bereits die 
beiden zur Gastrulation führenden Processe in ungleichmässiger Weise 
vererbt, indem der Wucherungsvorgang hier so sehr in den Vorder- 
grund tritt, dass das Lumen des Urdarms bereits rudimentär wird 
und nie über die Ausdehnung hinausgeht, die es beim Gecko in Fig. 49 
erreicht hat. Bei den Schlangen findet, soweit die bruchstückartigen 
Literaturangaben überhaupt Schlüsse zulassen, aller Wahrscheinlich- 
keit nach dasselbe statt. 

Dieses Zurücktreten der Einstülpung steigert sich nun bei den 
Säugern und besonders bei den Vögeln noch mehr. Bei beiden tritt 
der Urdarm nur noch in Form eines soliden Kopffortsatzes auf, der 
dem Urdarm des Geckos in jeder Beziehung homolog ist und ebenso 
von der Primitivplatte (Primitivstreif) seinen Ausgang nimmt, allein nur 
noch in Folge des Wucherungsprocesses, während die Invagination 
völlig in den Hintergrund getreten ist. Am wenigsten ist letzteres 
noch bei den Säugern der Fall, bei denen es nach den schönen Unter- 


1) Dieselben sind inzwischen in einer vorläufigen Mittheilung nieder- 
gelegt. Vgl. L. Win, Zur Kenntniss der Schildkrötengastrula, in: Biol. 
Centralbl. 1892. 

2) H. Srrant, Beiträge zur Entwicklung von Lacerta agilis, in: 
Arch. f. Anat. u. Phys. 1882, Anat. Abth. p. 242—279, m. 2 Tfln. 

3) ©. K. Horrmann, in: Broyn’s Klassen u. Ordnungen d. Thier- 
reichs, 6. Bd., 3. Abth., Reptilien, 1890. 

4) W. F. B. Wervon, Note on the early development of Lacerta 
muralis, in: Quart. Journ. Micr. Science, 1883, p. 134—144, 3 Tfin. 

5) Ueber meine eigenen Untersuchungen von Lacerta werde ich 
demnächst berichten. 

6) K. F. Wencxesacu; Der Gastrulationsprocess bei Lacerta agilis, 
m. 15 Abbild., in: Anat. Anz., 6. Jahrg., 1891, No. 2, p. 57—61; No. 3, 
p. 72—77. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 55 


suchungen vAN BENEDEN’S!) wenigstens zu einer nachträglichen, secun- 
dären Aushöhlung des Kopffortsatzes kommt, die aber nicht mehr eine 
Einstülpung repräsentirt, sondern nur noch als eine Reminiscenz an 
eine solche angesehen werden kann, immerhin aber geeignet ist, die 
Urdarmnatur des Kopffortsatzes unzweifelhaft nachzuweisen, wie es 
von dem belgischen Forscher geschehen ist. Bei den bisher unter- 
suchten Vögeln aber fehlt auch diese secundäre Aushöhlung des Kopf- 
fortsatzes; derselbe bleibt solide, und die einzigen Andeutungen an 
eine ehemals vorhandene Invagination sind in dem Auftreten einer 
Sichelrinne und Primitivrinne erhalten geblieben, abgesehen natürlich 
von dem spätern Durchbruch eines Canalis neurentericus. 

Bisher habe ich noch mit keinem Worte des mittlern Keim- 
blatts oder des Mesoderms Erwähnung gethan, welches in seinen 
ersten Anfängen sich zuerst auf diesem Stadium als besondere Schicht 
bemerkbar macht. Derjenige Theil desselben, mit dem wir es hier zu 
thun haben, geht durch einfache Umwandlung jener Zellmassen her- 
vor, welche wir als die nach hinten und seitwärts gerichteten Fort- 
sätze der Primitivplatte resp. des Entodermpfropfes kennen lernten 
und als Wucherung der letztern unter Hinzutritt von Entodermzellen 
aus der Tiefe entstehen sahen. Während diese Fortsatzbildungen 
anfangs continuirlich mit dem Entoderm der Area intermedia zu- 
sammenhängen und somit einen integrirenden Bestandtheil des Ento- 
derms selbst darstellen, erlangen sie in gleicher Weise, wie wir das 
vorhin vom Kopffortsatz sahen, ihre Selbständigkeit in Folge des 
Auftretens des Dotterblattes, welches ihre Abgrenzung nach unten 
bewirkt. Die Ausschaltung des Mesoderms aus dem Verbande des 
Entoderms erfolgt demnach durch einen Vorgang, den man vielleicht 
am besten als Abspaltung bezeichnet. Direct trifft dieser Ausdruck 
zu für die freien Enden der Mesodermfortsätze, während an andern 
Stellen die Abspaltung insofern eine indirecte ist, als die Isolirung 
des Mesoderms hier durch die Unterlagerung des Dotterblatts be- 
wirkt wird. 

Hat das Mesoderm auf diese Weise seine Selbständigkeit erlangt, 
so stellt es eine mehrschichtige Lage von Zellen dar (Fig. 49 m u. 
50 mpr), die vom Entodermpfropf, von dem sie ihre Entstehung nahm 
und mit dem sie noch aufs engste zusammenhängt, ausgeht und, all- 


1) Ep. van Benepen, Erklärung der zwölf von Werner u. WINTER 
ausgeführten Tafeln, seine Untersuchungen über die Blätterbildung, den 
Chordacanal und die Gastrulation bei den Säugethieren, Kaninchen und 
Vespertilio betreffend, in: Anat. Anz., 1888, p. 707—714 m. Abbild. 


56 LUDWIG WILL, 


mählich an Dicke abnehmend, sich nach hinten und seitlich von dem- 
selben ausbreitet, bis es schliesslich in einiger Entfernung von seiner 
Ursprungsstelle frei aufhört. 

Von den Autoren wird dieser sich nach hinten erstreckende Theil 
des später viel umfangreichern Mesoderms gewöhnlich als unpaares 
Mesoderm benannt, eine Bezeichnung, der ich mich aus später zu 
erörternden Gründen nicht anschliessen kann und es daher vor- 
ziehe, ihn mit Bezug auf seinen Entstehungsort als prostomiales 
Mesoderm (peristomales Mesoderm Rast’s) zu bezeichnen. 

Um schon an dieser Stelle den zahlreich in der Literatur vor- 
handenen Angaben über einen peripheren Ursprung des Mesoderms 
zu begegnen, betone ich, dass eine derartige Quelle nicht existirt. 
Nach der Differenzirung des unpaaren Mesoderms zeigt dasselbe stets 
die Verhältnisse, wie sie in Fig. 57 allerdings aus einer etwas spätern 
Periode zur Anschauung gebracht sind. Stets endet das Mesoderm, 
wie in diesem Bilde, frei in einiger Entfernung von der Primitivplatte, 
und hinter dieser Stelle folgt eine weite Zone, in der Ectoderm und 
Entoderm sich dicht an einander legen, ohne dass irgend welche 

zelligen Elemente zwischen den- 

Fig. 1. selben angetroffen würden, die 

SE Eier wa Mesodermbildung beitragen 

ER a ze 

es é Wie die Entwicklung der 

> höchsten Amnioten sich in un- 

gezwungener Weise von der 

des Geckos ableiten lässt, be- 

stehen auch, wie „wir gesehen 

haben, in dem ganzen Ga- 

strulationsprocess die innigsten 

Beziehungen zu den Amphi- 
bien. Diese Beziehungen 

Fig. 1. Längsschnitt durch ein drücken sich ausserdem auch 
Ei von Triton nach beendeter Ga- aus in der Entstehung des 
str ulation. Aus Oo HERTWIG, Lehrbuch d. Mesoderms und in unserm spe- 
Entwicklungsgeschichte. ak, ik äusseres, inneres ; 

Keimblatt; dz Dotterzellen; nd Urdarm; dl, vl ciellen Falle des unpaaren 
dorsale, ventrale Lippe des Urdarms; d Dotter- Mesoderms. Wie aus dem 
pfropf (Entodermpfropf) ; mk prostomiales Meso- à 
derm. nebenstehenden  Holzschnitt, 

der eine Zriton-Gastrula im 
Längsschnitt darstellt, sofort hervorgeht, bildet das hinter dem Urmund 
gelegene sogenannte unpaare Mesoderm auch hier einen Fortsatz des 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 57 


Dotterpfropfes, der genau dem Entodermpfropf der Reptilien entspricht 
und wie bei letztern in gleicher Weise den Blastoporus zum Theil 
verstopft. Das einzig störende Moment besteht darin, dass unter dem 
Urdarm und dem Mesoderm beim Gecko und den übrigen Amnioten 
das secundäre Entoderm hinwegzieht, eine Bildung, die vermuthlich 
auf eine Folge des grössern Dotterreichthums der Amnioten zurück- 
zuführen ist. Uebrigens habe ich triftige Gründe, zu vermuthen, dass 
dieses secundäre Entoderm nicht eine Erwerbung in der Reihe der 
Amnioten, speciell der Reptilien, darstellt, sondern dass dasselbe be- 
reits bei gewissen, mit sehr mächtigem Nahrungsdotter versehenen, 
aber bisher noch nicht genügend untersuchten Amphibien vorhanden 
war, Besonders habe ich hier die Blindwühle im Auge. 

Es bleibt uns jetzt am Schlusse dieses Stadiums nur noch übrig, die an 
Längsschnitten gewonnenen Bilder einer kurzen Controle an Querschnitten 
zu unterwerfen. An einem Querschnitt hinter dem Primitivstreifen in der 
Gegend des unpaaren Mesoderms (Fig. 54a) sehen wir letzteres nach 
oben deutlich von dem niedrigen Ectoderm der Area intermedia, nach 
unten ebenso deutlich von dem secundären Entoderm abgegrenzt, 
welches sich überdies noch durch reichlichen Dottergehalt besonders 
abhebt. Entsprechend anders verhalten sich Querschnitte durch die 
Gegend der Primitivplatte, speciell durch jenen Abschnitt derselben, 
den wir als Entodermpfropf kennen lernten (Fig. 54 b). Die Ober- 
fläche desselben zeigt eine niedrige Einsenkung, welche auf den 
Schnitten weiter nach vorn tiefer und tiefer wird und schliesslich con- 
tinuirlich im die Urdarmeinstülpung übergeht. In der Axe wird auf 
eine grössere Strecke das Ectoderm vermisst, welches erst jederseits 
in einiger Entfernung von derselben wieder auftritt. Auch in dieser 
Region lässt sich unter der Primitivplatte das secundäre Entoderm 
als einfache, deutlich abgegrenzte Zellenhaut nachweisen. Wie man 
weiter aus diesem Querschnitt erkennt, schickt der Entodermpfropf 
auch seitlich Mesodermfortsätze zwischen Ectoderm und secundäres 
Entoderm hinein, die nach vorn allmählich kürzer werden, nach hinten 
aber continuirlich in das unpaare Mesoderm übergehen. Ob man diese 
seitlichen Fortsätze bereits als paariges Mesoderm bezeichnet oder sie 
noch dem unpaaren der Autoren zurechnet, ist um so weniger von 
Belang, als eine scharfe Grenze zwischen beiden auch später nicht 
existirt. Der dritte zur Abbildung gekommene Querschnitt (Fig. 54 c) 
ist unmittelbar vor der vordern Urmundlippe geführt, hat also das 
breite Lumen des eingestülpten Urdarms getroffen, der sich an dem 
in Rede stehenden Embryo schon ein wenig weiter nach vorn erstreckt 


58 LUDWIG WILL, 


als an den vorhin besprochenen. Das Lumen wird begrenzt nach 
oben von der vordern Urdarmwand, welche auf dem Schnitt mehr- 
schichtig erscheint, weil ihre Zellen sehr schräg getroffen sind, nach 
unten von dem obern mebrschichtigen Abschnitt der untern Ur- 
darmwand. Beide Wandungen gehören dem primären Entoderm an, 
das seitlich zwei Mesodermfortsätze in den Raum zwischen Ecto- 
derm und secundäres Entoderm hineinschickt, die aber an dieser Stelle 
bereits so kurz sind, dass namentlich links in der Figur kaum mehr 
von einem solchen Fortsatz zu sprechen ist. Ueber dem Urdarm muss 
natürlich das Ectoderm des Schildes als selbständige Zellenlage auf- 
treten, die aber in der betreffenden Figur rechts noch mit der Ur- 
darmwand in Verbindung steht, weil der Schnitt nicht genau senk- 
recht zur Längsaxe des Embryos ausgefallen und daher noch rechts 
die Urmundlippe selbst, d. h. die Umbiegungsstelle des Ectoderms in 
das Urdarmepithel, mitgetroffen ist. 

Anhangsweise möchte ich hier noch auf eine Abnormität (Fig. 51) 
hinweisen, die vielleicht geeignet ist, die viel bestrittene Angabe 
Kurrrer’s!) von der Betheiligung des Urdarms an der Allantois- 
bildung zu erklären. Kuprrer bildet auf tab. 4, fig. 39 einen Me- 
dianschnitt durch einen Embryo von Lacerta viridis ab, dessen Ur- 
darm bereits nach unten durchgebrochen ist, an seiner hintern Wand 
aber eine nach hinten gerichtete blindsackartige Ausstülpung trägt, die 
Kuprrer als Anlage der Allantois ansieht. Eine ähnliche Ausstülpung 
zeigt nun auch der vorliegende Geckoembryo an gleicher Stelle, ob- 
wohl der Urdarm noch blind geschlossen ist. Ohne nun bei dem 
Mangel eigener Untersuchungen an Lacerta viridis und der Natter 
meine am Gecko erlangten Resultate in diesem Punkte so ohne wei- 
teres auf die Kuprrer’schen Objecte übertragen zu wollen, kann ich 
jedoch für den Gecko bestimmt versichern, dass hier diese Einstülpung 
nichts mit einer Allantoisanlage zu thun hat, da ich sie an keinem 
gleichalterigen oder ältern Embryo wieder angetroffen habe. Die Ein- 
stülpung erklärt sich in ganz anderer Weise. 

Bei den Wucherungsvorgängen, welche zur Entstehung der Zellen- 
masse der Primitivplatte hinführen, kommt es häufig zu vorüber- 
gehenden Einsenkungen der oberflächlichen Zellenschicht, welche nur der 
Ausdruck einer ausserordentlich regen Zellvermehrung sind und be- 
sonders dann auftreten müssen, sobald an einem umgrenzten Bezirk des 
Wucherungsgebietes die Zelltheilungen sich einmal zufällig mehr in der 


1) C. Kurrrer, 1. c. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 59 


Richtung der Fläche statt senkrecht zu derselben abspielen. Derartige 
vorübergehende Einsenkungen erkennt man z. B. an der Oberfläche des 
Entodermpfropfes der Fig. 50 a u. b, und unter denselben Gesichtspunkt 
fällt auch die Einsenkung der hintern Urdarmwand der Fig. 51, die noch 
um so überzeugender wirkt, als sich hinter der grössern Einsenkung 
noch eine kleinere findet. Eine besondere Bedeutung kommt diesen 
beiden Einsenkungen durchaus nicht zu, und aus dem Vergleich mit 
ältern Embryonen muss angenommen werden, dass sie allmählich 
wieder verstreichen, ohne irgend eine Spur zu hinterlassen. Die Ab- 
bildung Kuprrer’s unterscheidet sich wesentlich nur dadurch von unserer 
Figur, dass das sonst mehrschichtige Epithel der hintern Urdarm- 
wand an der Stelle der Einstülpung einschichtig geblieben ist, was es 
nur um so wahrscheinlicher macht, dass sich hier die Zellvermehrung 
vorzugsweise in der Richtung der Fläche abgespielt und dadurch die 
Einstülpung erzeugt hat. Meiner Auffassung, dass diese Bildung nur 
eine vorübergehende und völlig belanglose ist, würde demnach auch 
für Lacerta nichts im Wege stehen. 


4. Das Auswachsen des Urdarms bis zur Erreichung 
der definitiven Länge (Stadium IV). 


Hat der Urdarm einmal die Richtung nach vorn eingeschlagen, 
so geht sein ferneres Wachsthum bis zur Erreichung seiner vollen 
Länge ausserordentlich rasch von Statten, um dann sofort nach unten 
durchzubrechen. Da es sich demnach hier um ein sehr schnell vorüber- 
gehendes Stadium handelt, so kommt es, dass ich unter mehrern 
Hundert Geckoembryonen nur zwei hierher gehörige Stadien besitze, 
von denen das eine den Urdarm in seiner halben, das andere ihn in 
seiner vollen Länge zeigt. 

Das Oberflächenbild war bei beiden nur insofern verschieden, 
als der erstere Embryo, der auch der Fig. 13 zu Grunde liegt, einen 
elliptischen, der andere aber einen mehr birnförmig zugespitz- 
ten Embryonalschild (Fig. 14) besass. Die Urmundöffnung stellte 
bei beiden eine quere, nach hinten gebogene Spalte dar, die 
aber bei dem ersteren doppelt so breit war wie bei dem andern. 
Ueberhaupt wechselt die Breite der Urmundöffnung in den Stadien, 
wo dieselbe eine quere Spalte bildet, ganz ausserordentlich ohne 
irgend welche Beziehung zu dem Alter der Embryonen. Während 
nun der eine der Embryonen äusserlich weiter keine Merkmale er- 
kennen lässt als eine bedeutendere Wulstung der vordern Urmund- 


60 LUDWIG WILL, 


lippe, lässt derjenige der Fig. 13 schon bei äusserlicher Besichtigung 
auf die Vorgänge im Innern schliessen. Die axialen Theile der Schild- 
oberfläche sind durch den vorgewachsenen Urdarm ein wenig empor- 
gehoben, während die seitlichen Partien derselben dagegen leicht ein- 
gesunken erscheinen. Da ich dieses Verhalten auch noch bei den 
meisten Embryonen mit eben erfolgtem Durchbruch des Urdarms be- 
obachtete, so ist anzunehmen, dass die Figur das normale Aussehen 
des Oberflächenreliefs aus dieser Entwicklungsphase zur Anschauung 
bringt. 

Dieser Embryo wurde in eine Serie von Querschnitten zerlegt, 
aus der hervorgeht, dass das Lumen des Urdarms, von dem vordern 
Rande des Urmundspaltes an gerechnet, jetzt bereits die Länge von 
0,49 mm erreicht, d. i. ungefähr die halbe Länge des voll entwickelten 
Urdarms, während die grösste Breite 0,24 mm beträgt. 

Aus der Gegend hinter der Einstülpung wurden aus Mangel an 
Raum keine Schnitte abgebildet, da dieselben sich hier noch genau 
so verhalten wie auf dem vorhergehenden Stadium. Schnitte aus der 
Region des prostomialen Mesoderms zeigen dasselbe nach wie vor 
nach oben von den ectodermalen Plattenzellen der Zwischenzone, nach 
unten vom secundären Entoderm überzogen. In der Region des 
Entodermpfropfes fehlt in der Mitte der ectodermale Ueberzug auf 
einer grössern Strecke, während der Entodermpfropf selbst seitlich 
mesodermale Fortsätze, ähnlich wie in Fig. 54 b, zwischen Ectoderm 
und Entoderm hineinsendet, welche Mesodermflügel nach hinten con- 
tinuirlich in das unpaare Mesoderm übergehen. 

In Fig. 52 a—c sind sodann bei schwächerer Vergrösserung drei 
Querschnitte aus der Gegend vor der Einstülpnng zur Abbildung ge- 
kommen, von denen a 0,13 mm, b 0,33 mm und c 0,43 mm vor dem 
vordern Einstülpungsrande gelegen ist. Alle drei Schnitte lassen das 
Lumen des Urdarms erkennen, das zu dieser Zeit überall noch so 
ziemlich dieselbe Breite aufweist und nur in der Nähe der Spitze sich 
rasch verschmälert, jedoch von hinten nach vorn ganz allmählich 
niedriger wird. Die untere Urdarmwandung besteht in der ganzen. 
Ausdehnung des Urdarms aus niedrigen Plattenzellen, die wenig höher 
als die des Dotterblatts sind und in der Regel keine Zellgrenzen er- 
kennen lassen mit alleiniger Ausnahme der Gegend in der Nähe des 
Entodermpfropfes. Bedeutend mächtiger ist die obere Wandung des 
Urdarms, die aus einem Cylinderepithel besteht, das von hinten nach 
vorn an Höhe der Zellen und Deutlichkeit ihrer Grenzen abnimmt. Dort, 
wo obere und untere Urdarmwand jederseits zusammenstossen, setzen sie 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 61 


sich auf beiden Seiten in eine schmale solide Zellenplatte fort, die nach 
vorn allmählich in die solide Spitze des Urdarms übergeht, nach hinten 
sich aber continuirlich in die seitlichen Mesodermplatten des Entoderm- 
pfropfes fortsetzt. In diesen beiden zur Zeit noch sehr unscheinbaren 
paarigen Fortsätzen haben wir, wie sich aus der spätern Schilderung 
der Mesodermbildung ergeben wird, die ersten Anlagen des paarigen 
oder gastralen Mesoderms zu erblicken. Unter der ganzen Urdarm- 
einstülpung zieht das Dotterblatt, welches sich nunmehr sehr stark 
abgeplattet hat, überall glatt hinweg und ist auch von der untern 
Urdarmwand stets scharf abzugrenzen. 

Aus der geschilderten Querschnittserie habe ich in Fig. 53 einen 
sagittalen Längsschnitt bei einer Vergrösserung von 100: 1 reconstruirt, 
an dem die eben geschilderten Verhältnisse in übersichtlicherer Form 
zur Anschauung gebracht werden. Wie man daraus ersieht, ist der früher 
solide Kopffortsatz jetzt fast ganz zu einem hohlen Urdarm geworden, 
dessen kurze solide Spitze bei weiterer Entwicklung der Einstülpung 
ebenfalls noch zum Verschwinden kommen wird. Die spaltförmige 
Einstülpungsöffnung aber hat sich gegenüber dem vorigen Stadium 
noch mehr verengert und zwar in Folge des Nachvornewachsens des 
Entodermpfropfes. 

Während nun bei den übrigen bisher in ihrer Entwicklung be- 


kannt gewordenen Reptilien — nur die Schildkröten, die sich nach 
meinen Untersuchungen in Bezug auf den Umfang des Urdarms ebenso 
verhalten wie der Gecko, machen eine Ausnahme — die hohle Ur- 


darmeinstülpung ausserordentlich kurz bleibt und kaum über jenes 
Maass hinausgeht, welches der Gecko im Stadium III (vgl. Fig. 49, 51) 
zeigte, so dass es den Anschein gewinnt, als ob die Einstülpung hier 
nur zur Bildung des neurenterischen Canals hinführt, belehrt uns der 
jetzt zu besprechende Geckoembryo eines Bessern. 

Durch denselben wurden nahezu mediane Längsschnitte ange- 
fertigt, von denen zwei in den Figuren 55 a, b zur Abbildung ge- 
langten. Dieselben wurden, um eine bessere Vergleichung zu ermög- 
lichen, mit denselben Vergrösserungen (Zeiss Obj. DD, Oc. II) gezeichnet 
wie die meisten der besprochenen Längsschnitte (Fig. 48, 49, 50 etc.). 
Leider fiel die Schnittführung nicht genau median aus, so dass ich zwei 
nahe bei einander liegende Schnitte vorführen muss, die aber, wie ich 
hoffe, dasselbe leisten wie ein wirklicher Medianschnitt. Eine Recon- 
struction im Maassstab 100:1, also im gleichen Maassstab wie die 
der Fig. 53, findet sich in Fig. 56. Von den beiden abgebildeten 
geht Fig. 55 b genau durch die Mitte der Invaginationsôffnung, 


62 LUDWIG WILL, 


während Fig. 55 a den Urdarm in seiner ganzen Ausdehnung ge- 
troffen, die Einstülpungsstelle selbst aber nur angeschnitten hat. Das 
histologische Detail ist bei der Conservirung nur schlecht erhalten; 
die Zelleiber waren stark geschrumpft, was jedoch der Beurtheilung 
der morphologischen Verhältnisse, auf welche es hier allein ankommt, 
keinerlei Abbruch thut. Uebrigens habe ich mich bemüht den Er- 
haltungszustand in der Zeichnung möglichst genau zum Ausdruck zu 
bringen. 

Wie aus der Combinirung der beiden abgebildeten Schnitte her- 
vorgeht, erreicht die Urdarmeinstülpung beim Gecko eine so enorme 
Ausdehnung, wie man sie bei einem Reptil wohl kaum erwartet hätte 
und wie wir sie bisher unter den Wirbelthieren nur bei den Anamniern 
kennen. Messungen ergaben, dass der Urdarm von der vordern Blasto- 
poruslippe bis zu seiner vordern Spitze 1,08 mm misst, eine Zahl, die 
erst dann in das rechte Licht gerückt wird, wenn wir bedenken, dass 
Embryonen vom Alter der Figuren 28—33 um 1 mm herum in ihrer 
Länge schwanken. Die Länge der Urdarmeinstülpung ist also mehr 
als ausreichend, um die Behauptung zu rechtfertigen, dass die ge- 
sammte Chorda dem Gastrulaentoderm den Ursprung verdankt, und 
zwar geht dieselbe, wie ich vorausschicken will, aus dem axialen Theil 
der dorsalen Urdarmwand hervor. 

Die dorsale Urdarmwand besteht nach wie vor aus einem hohen 
einschichtigen Cylinderepithel, welches an dem vordern Einstülpungs- 
rande sich direct in das Ectoderm des Schildes umschlägt, nach der 
Spitze des Urdarms zu aber allmählich an Höhe abnimmt, um an der 
Spitze selbst — dieses Verhalten tritt auch noch an dem Urdarm 
eines etwas ältern Embryos (Fig. 57) hervor — wieder etwas anzu- 
schwellen. Ein ganz anderes Bild zeigt die ventrale Wand des Ur- 
darms. Sie ist in ihren vordern zwei Dritteln einschichtig und von 
einem flachen Plattenepithel gebildet, welches nur an der Urdarm- 
spitze, da, wo es in die dorsale Wand übergeht, etwas an Höhe zu- 
nimmt. Die solide Spitze des Urdarms, die in Fig. 53 wenigstens 
noch andeutungsweise vorhanden war, ist auf diesem Endstadium völlig 
verschwunden. Das hintere Drittel der untern Urdarmwand ist ent- 
sprechend den frühern Stadien mehrschichtig und geht nach hinten 
ohne irgend welche Grenze in das Zellenmaterial des Entodermpfropfes 
über. 

Die übrigen Keimblätter verhalten sich im Grossen und Ganzen 
wie auf dem vorigen Stadium. Das Ectoderm stellt im Bereich des 
Schildes nach wie vor ein einschichtiges hohes Cylinderepithel dar, 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien, 63 


das am Einstülpungsrande direct in das Gastrulaentoderm umbiegt. 
An dem Entodermpfropf fehlt ein oberflächliches Ectoderm. Dasselbe 
tritt erst etwas weiter nach hinten als dünne Lage von Plattenzellen 
wieder auf. Das stark abgeplattete secundäre Entoderm zieht unter 
der ganzen Einstülpung glatt hinweg und ist von dem Urdarm durch 
einen deutlichen Zwischenraum getrennt mit alleiniger Ausnahme der- 
jenigen Stelle, an der der Urdarm in seiner untern Wandung mehrere 
Zellenschichten aufweist. Hier liegt das Dotterblatt der Urdarmwand 
dicht an, nichtsdestoweniger ist es aber auch auf dieser Strecke durch 
eine scharfe Grenze von ihr abgesetzt. Genau aber wie an den vor- 
hin beschriebenen Embryonen sendet auch hier der Entodermpfropf 
nach hinten zwischen Ectoderm und secundäres Entoderm einen Fort- 
satz, der das prostomiale Mesoderm (mpr) darstellt. 

Das soeben beschriebene Stadium ist es ganz besonders, welches 
der Geckoentwicklung den Stempel der Ursprünglichkeit aufdrückt. 
Bei keinem andern Reptil, mit alleiniger Ausnahme der Schildkröte, 
zeigt der Urdarm ein so umfangreiches Lumen, bei keinem andern 
Reptil verläuft seine Entstehung ferner so unverkennbar unter dem 
Zeichen einer Gastrulaeinstülpung wie eben beim Gecko. Wenn da- 
her die Geckoentwicklung den natürlichen Ausgangspunkt einer ver- 
gleichenden Betrachtung der Reptilienentwicklung bilden muss, so 
wies ich andrerseits schon 8. 54 darauf hin, dass sie auch den 
Schlüssel für das richtige Verständniss der Amniotenentwicklung 
überhaupt bietet. 


IH. Entwicklungsperiode: Die Periode der Mesodermbildung. 


Die Periode hebt an mit dem Durchbruch des Urdarms nach 
unten und schliesst unmittelbar vor dem ersten Auftreten der Me- 
dullarwülste, sie stellt somit einen ganz natürlichen Abschnitt in der 
Entwicklung der Reptilien dar. Mit Rücksicht auf das Verhalten des 
Canalis neurentericus kann man denselben Zeitabschnitt beim Gecko 
auch begrenzen mit dem Auftreten und dem Schwunde des KUPFFER- 
schen Ganges, eine Abgrenzung, die zeitlich völlig mit der vorigen 
zusammenfällt und sich auch noch durch grössere Schärfe auszeichnet. 
Allein sie findet nur auf den Gecko Anwendung, dessen neurenterischer 
Canal sich etwas anders verhält als derjenige der Eidechse und wahr- 
scheinlich der Mehrzahl der Reptilien, und würde daher keine natür- 
liche Periode bilden. 


64 LUDWIG WILL, 


Hatten wir es in der verflossenen Periode nur mit einem einzigen 
Vorgang, dem Gastrulationsprocess, zu thun, so complicirt sich nun- 
mehr der Entwicklungsverlauf, indem verschiedene Processe neben 
einander hergehen. Hauptsächlich ist es die Mesodermbildung, 
besonders die Entstehung des paarigen oder gastralen Mesoderms, 
welche diese Periode charakterisirt. Ferner aber sehen wir während 
dieser Epoche auch die Chorda dorsalis entstehen, wir sehen den Ur- 
darm in den subembryonalen Raum durchbrechen, den Kurrrer’schen 
Gang entstehen und verschwinden, wir beobachten die wichtigsten 
Veränderungen im Bereich der Primitivplatte und den Uebergang 
einer queren Urmundspalte in eine längsgerichtete Primitivrinne, welche 
am Ende der Periode zum Verschluss sich anschickt. Ganz wesent- 
liche Fortschritte macht die Entwicklung der allgemeinen Körperform 
während der III. Entwicklungsperiode, in welcher schliesslich auch 
noch der Anfang mit der Entstehung des Amnions und des Darm- 
rohres gemacht wird. 


Diese verschiedenen Entwicklungsvorgänge, die theils auf einander 
folgen, zum grössern Theil aber neben einander herlaufen, sind nun 
hinsichtlich ihres Auftretens gewissen zeitlichen Schwankungen unter- 
worfen, welche eine so scharfe Gliederung der Periode in einzelne 
Unterabschnitte, wie das in der vorigen Epoche möglich war, ver- 
hindern. Wenn ich daher auch hier wie in der vorigen Periode ein- 
zelne Entwicklungsphasen unterschieden habe, so ist diese Eintheilung 
doch nur aus rein praktischen Gründen erfolgt und darf nur als eine 
mehr oder weniger künstliche angesehen werden. Der Beschreibung 
kann sie schon deshalb nicht zu Grunde gelegt werden, weil alsdann 
die einzelnen zu beschreibenden Vorgänge allzu sehr auseinander- 
gerissen würden. Ich ziehe es aus diesem Grunde vor, jeden ein- 
zelnen Entwicklungsprocess im Zusammenhang durch die ganze Periode 
hindurch zu schildern. 


1. Der Durehbruch des Urdarms (Stadium V). 


Der Durchbruch des Urdarms ist der einzige der hier zu be- 
schreibenden Entwicklungsvorgänge, der innerhalb eines eng umschrie- 
benen Zeitabschnitts verläuft und sich nicht über mehrere Phasen der 
Entwicklung erstreckt. 


Das Oberflächenrelief der Embryonen dieses Stadiums gleicht in 
vielen Fällen noch völlig demjenigen des vorhergehenden. Die Ein- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 65 


stülpungsöffnung hat die Form eines queren Spaltes (Fig. 15), dessen 
Breite ohne Beziehung zu dem Entwicklungsgrade des Embryos 
Schwankungen unterliegt. Die Oberfläche zeigt in der Regel in dem 
medianen Abschnitt vor dem Urmund eine leichte Erhebung, die be- 
reits in Fig. 13 angedeutet war und im Allgemeinen als die Folge der 
Einstülpung des Urdarms anzusehen ist. Da jedoch die Urdarmein- 
stülpung zu dieser Zeit schon fast die Breite des Schildes einnimmt, 
wie Querschnitte ergeben werden, so deckt sich die Breite der Ober- 
flächenerhebung der Schildmitte nicht mehr mit dem Umfang des Ur- 
darms selbst, sondern nur noch mit der Breite der Chordaverdickung der 
obern Urdarmwand, als deren Ausdruck sie daher im Speciellen auf- 
zufassen ist. In andern Fällen, in denen das gastrale Mesoderm be- 
reits etwas früher angelegt ist, wird je nach dem Entwicklungsgrade 
desselben das Oberflächenbild hierdurch beeinflusst. So erweist sich 
in Fig. 17 a die Mitte des Schildes etwas eingesunken, während rechts 
und links von dem jederseitigen Ende des Urmundspaltes eine niedrige 
Firste von hinten nach vorn ungefähr parallel mit den Seitenrändern 
des Schildes verläuft, die gegen die Mitte des Schildes allmählich 
verstreicht. Der Raum zwischen den beiden Firsten deckt sich mit 
der Breite des Urdarms in der hintern Region des Schildes; die Firste 
selbst wird durch die Insertionsstelle des Mesoderms hervorgerufen. 
Noch schärfer ausgeprägt erscheint das Oberflächenbild bei ältern 
Durchbruchstadien, bei denen das gastrale Mesoderm auf der Ober- 
fläche ein Paar flache Erhebungen (Fig. 20) verursacht, welche als 
äussere Mesodermplatten oder Mesodermwülste bezeichnet 
werden können, die jedoch nur die Abgüsse der eigentlichen innern 
Mesodermfalten darsteilen. Die Mesodermplatten sind noch ausser- 
ordentlich schmal, ihre innern Grenzlinien entsprechen den beiden 
Firsten in Fig. 17 a, divergiren stark von hinten nach vorn und fallen 
ungefähr zusammen mit der seitlichen Grenze des Urdarms. An dem 
vorliegenden Embryo (Fig. 20) machte sich ausnahmsweise auch die 
vordere Grenze des Urdarms bereits an der Oberfläche bemerkbar, 
indem die Schildoberfläche im ganzen Bereich der Urdarmeinstülpung 
etwas höher lag als vor derselben. Daher wurde die vordere Grenze 
des Urdarms äusserlich als eine Bogenlinie sichtbar, die im vordern 
Drittel des Schildes von der Spitze einer Mesodermplatte zur andern 
zog. So sind geringfügige Unterschiede im Entwicklungsgrade des 
Mesoderms, sowie eine stärkere oder geringere Ausprägung der 
Chordaverdickung im Stande, das Aeussere des Embryos zu be- 


einflussen. 
Zool, Jahrb. VI. Abth. f. Morph. Di 


66 LUDWIG WILL, 


Sehr lehrreiche Bilder ergeben die Embryonen im Durchbruch- 
stadium bei der Ansicht von unten. Denselben Embryo, den wir 
bereits in Fig. 17 a von oben kennen lernten, und der vom Dotter 
abgehoben war, stellt die Fig. 17 b in der Ventralansicht dar. Inner- 
halb des ovalen Schildes bemerken wir ein zweites Oval, dessen Con- 
touren ungefähr parallel denen des Schildes verlaufen und welches 
die Ausdehnung des Urdarms anzeigt. Die untere Wandung des Ur- 
darms selbst hat aber sehr merkwürdige Veränderungen erfahren. Sie 
stellt nicht mehr eine zusammenhängende Membran dar, sondern ist 
sammt dem unter oder in dieser Ansicht über ihr wegziehenden Dotter- 
blatt netzartig durchbrochen, so dass nur noch die Reste in Form 
eines unregelmässigen Balkenwerks übrig geblieben sind. Eine Aus- 
nahme macht nur der hinterste Abschnitt der untern Urdarmwand, 
also derjenige Theil derselben, den wir vorhin als mehrschichtig kennen 
lernten und der in ganzer Ausdehnung erhalten bleibt, um noch später 
eine wichtige Rolle zu spielen. Durch die Lückenräume des Netz- 
werkes sieht man demnach direct in das Lumen des Urdarms, welches 
nunmehr in offener Verbindung mit jenem subembryonalen Raum 
steht, der im Bereich des Schildes zwischen Embryo und Dotter durch 
die beginnende Verflüssigung des letztern entstanden ist. Der Re- 
sorptionsprocess, der zum Durchbruch des Urdarms geführt hat, 
schreitet nun in der Weise fort, dass die zur Zeit noch bestehenden 
Netzbalken der untern Urdarmwand — bei dem einen Embryo rascher, 
bei dem andern langsamer — immer mehr dem Schwunde anheim- 
fallen, bis schliesslich nur der hintere, mehrschichtige Theil der untern 
Urdarmwand allein noch übrig geblieben ist (Fig. 18, Stad. VI), 
der in Form einer Nische über die Unterfliiche des Schildes vor- 
springt. 

In Folge dieses Durchbruchs ist die Urdarmhöhle mit dem sub- 
embryonalen Raum zusammengeflossen; nur der hinterste Abschnitt 
der erstern ist bestehen geblieben, stellt aber nunmehr einen Canal 
dar, der durch die Urmundspalte mit der Aussenwelt in Verbindung 
steht. Dieser Canal ist der Canalis neurentericus, der dem- 
nach in Folge des Gastrulationsprocesses entsteht, aber nur dem hin- 
tersten Theil des Urdarms entspricht. Ich muss jedoch hier voraus- 
schicken, dass sich der neurenterische Canal bei dem Gecko wesentlich 
anders verhält als bei der Eidechse. Während er bei letzterer sich 
continuirlich bis in eine sehr späte Zeit des Embryonallebens erhält, 
schwindet er beim Gecko schon sehr frühzeitig, in der Regel bereits 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 67 


vor dem Auftreten der Medullarwülste, um erst später hinter der 
ursprünglichen Stelle von neuem durchzubrechen. Der Canalis neur- 
entericus tritt demnach beim Gecko in zwei Phasen auf, die zeitlich 
durch Stadien ohne neurenterischen Canal getrennt sind. Ich bezeichne 
die erste Phase desselben, also jenen Canal, den wir soeben direct aus 
dem hintersten Abschnitt des Urdarms hervorgehen sahen, als den 
Kuprrer’schen Gang, den zweiten Durchbruch aber als den 
Canalis neurentericus s. str. Beide zusammen bilden den 
Canalis neurentericus im weitern Sinne. 


Wenngleich mir aus dieser Zeit eine ganze Reihe von Embryonen 
zur Verfügung standen, so habe ich doch nur an diesem einen die 
Ansicht von unten studiren können. Die übrigen hatten alle ihren 
Zusammenhang mit dem Dotter bewahrt, den ich nicht ohne Noth 
lösen mochte, einerseits um nicht Verletzungen der auf diesem Sta- 
dium besonders empfindlichen untern Urdarmwand zu verursachen, 
anderseits aber, weil die Reconstruction von Schnittserien als völlig 
ausreichend zur Controle erachtet werden musste. Die Untersuchung 
der übrigen Embryonen ergab nun, dass der Durchbruch im Allge- 
meinen stets unter dem Bilde verläuft, wie es die Fig. 17 b darstellt, 
dass das Bild jedoch im Einzelnen bei jedem Embryo insofern ver- 
schieden ist, als bald diese, bald jene Stellen der untern Urdarmwand 
als Ausgangspunkte der Resorptionsvorgänge dienen. Immer aber 
seht die Resorption gleichzeitig von zahlreichen Punkten aus, so dass 
in allen Fällen die Reste der untern Urdarmwand eine Zeit hindurch 
ein unregelmässiges, bei den verschiedenen Embryonen verschieden 
gestaltetes Netzwerk darstellen, und ferner stets der hintere mehr- 
schichtige Abschnitt der untern Urdarmwand von der Resorption aus- 
geschlossen bleibt. 


Während ich zur Zeit der Publication meiner vorläufigen Mit- 
theilungen !) nicht daran dachte, dass es möglich sein würde, unter 
den für entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen unter gewöhnlichen 
Verhältnissen zugänglichen Reptilien-Formen von gleicher Ursprüng- 
lichkeit wie den Gecko zu finden, glückte es mir während meines 
Menorquiner Aufenthalts im Sommer 1890 bei der scheinbar ganz gut 
bekannten Schildkröte (Cistudo lutaria) ?), eine Reihe von Embryonen 


dy.l.ce. 
2) L. Wu, Zur Kenntniss der Schildkrötengastrula, m. Fig., in 
Biol. Centralbl. 1892. 
5* 


68 LUDWIG WILL, 


zu erlangen, bei denen nicht nur der Urdarm dieselbe Ausdehnung 
besass wie beim Gecko, sondern bei denen sich auch der Durchbruch 
desselben in so übereinstimmender Weise vollzog, dass recht gut die 
Flächenbilder des einen Objects zur Illustration des andern dienen 
können. 

Die sagittalen Längsschnitte, zu deren Betrachtung wir nunmehr 
übergehen werden, decken sich so vollständig mit den Ergebnissen, 
die wir soeben am Flächenbilde gewonnen haben, dass sie sich eigent- 
lich von selbst erklären. 

Der Embryo, der der Fig. 57, Taf.9, zu Grunde liegt, bot äusserlich 
keine besondern Merkmale, abgesehen von der ausnahmsweise be- 
deutenden Breite des Urmundspaltes, welche 0,359 mm beträgt. Die 
spaltförmige Einstülpungsöffnung führt in den 1,04 mm langen Urdarm, 
der an seiner Spitze mit dem unter ihm wegziehenden Dotterblatt 
verlöthet ist. Im Wesentlichen unterscheidet sich der Schnitt nur 
dadurch von der Fig. 55 a und b, dass die untere, aus Plattenzellen 
bestehende Wand des Urdarms an zwei Stellen nebst dem Dotterblatt 
durchbrochen ist, ein Bild, das ohne weiteres durch das Flächen- 
bild (Fig. 17 b) verständlich wird. Die stehengebliebenen Reste der 
untern Urdarmwandung ergänzen sich durch die benachbarten Schnitte 
zu den in letztgenannter Figur dargestellten Netzbalken. 

In Fig. 58 ist der Durchbruch fast vollendet, indem die gesammte 
untere Urdarmwandung, soweit dieselbe einschichtig war, zum Schwunde 
gekommen ist und nur noch sehr kümmerliche Reste derselben an 
drei Stellen des Schnittes nachweisbar sind, an denen ausserdem 
bereits die ursprüngliche Zusammensetzung aus zwei Zellenlagen un- 
deutlich geworden ist. An der Spitze des Urdarms geht das Gastrula- 
entoderm so unmerklich in das Dotterblatt über, dass die vordere 
Urdarmgrenze an diesem Präparat vollständig verwischt ist. An 
andern Präparaten, so an der fig. 5 meiner zweiten vorläufigen Mit- 
theilung :), ist sie häufig noch dadurch kenntlich, dass der aus der 
Einstülpung hervorgegangene Theil des Entoderms sich durch höhere 
Zellen von dem niedrigern Dotterblatt absetzt. Der mehrschichtige 
Abschnitt der untern Urdarmwand, welche nach unten wie früher vom 
secundären Entoderm bekleidet wird, ist in ganzer Ausdehnung er- 
halten geblieben, so dass an dieser Stelle das Urdarmlumen in einen 
langgestreckten Canal, den Kurrrer’schen Gang, umgewandelt 


1) Lupwie Witt, Zur Entwicklungsgeschichte des Geckos, in: 
Biolog. Centralblatt, 1890, No. 19 u. 20, p. 592--600. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 69 


ist, der nicht wie später senkrecht nach unten, sondern schräg nach 
vorn verläuft. 

Nicht minder instructiv sind Querschnittserien, die uns nicht nur 
über die Breitenausdehnung des Urdarms Aufklärung verschaffen, 
sondern auch im Stande sind, uns Auskunft über die erste Anlage 
der Chorda und des gastralen Mesoderms zu geben. 

Ich begnüge mich in dieser Abhandlung mit nur einer Serie, 
welche demselben Embryo entstammt, den wir bereits in Fig. 17 a 
und b in dorsaler und ventraler Flächenansicht kennen gelernt haben. 
Querschnitte hinter dem Entodermpfropf zeigen noch denselben Cha- 
rakter, den wir in Fig. 54 a kennen lernten. Wir finden uns hier 
im Bereich des unpaaren Mesoderms, welches dorsal von den platten 
Ectodermzellen der Zwischenzone, ventral von dem secundären Ento- 
derm überzogen wird und jederseits Mesodermfortsätze zwischen beide 
primäre Keimblätter schickt, die sich mit zunehmender Entfernung 
von der Axe verjüngen, um schliesslich aufzuhören. Ein Querschnitt 
durch den Ectodermpfropf selbst zeigt nur den einen Unterschied, 
dass über dem Entodermpfropf das Ectoderm fehlt. Der erste zur 
Abbildung gekommene Schnitt (Fig. 59 a, Taf. 9) geht genau durch die Ur- 
mundspalte, doch steht der Schnitt nicht genau senkrecht zur Längs- 
axe des Embryos, so dass rechts der Schnitt etwas hinter dem vordern 
Urmundrande noch durch den vordersten Abschnitt des Entoderm- 
pfropfes geht, links dagegen bereits die Lippe selbst, sowie der An- 
fang des Urdarms getroften ist. Das Mesoderm steht rechts im Zu- 
sammenhange mit dem Entodermpfropf, links dagegen bereits mit dem 
Seitenrande der Urdarmwand; der Schnitt zeigt demnach in Ueber- 
einstimmung mit andern, später zu beschreibenden Serien, dass an 
der Stelle, wo der Entodermpfropf in die Wandungen des Urdarms 
übergeht, auch die seitlichen Mesodermplatten in der hinter der In- 
vaginationsstelle gelegenen Zone ganz continuirlich in die paarigen 
Mesodermplatten vor der Einstülpungsöffnung übergehen. Während 
das paarige Mesoderm im Bereich des Entodermpfropfes mit diesem 
im Zusammenhang stand, inserirt es sich vor dem Entodermpfropf an 
der Wandung des Urdarms, und zwar an den Schnitten, die unmittel- 
bar vor der Einstülpung liegen, regelmässig an der Seitenkante des 
Urdarms, da, wo untere und obere Urdarmwand zusammenstossen. 

Das ergiebt sich z. B. aus Fig. 59 b, Taf. 10, die 12 Schnitte, also 
0,12 mm, vor der Einstülpung liegt. Dieselbe zeigt das Lumen des Urdarms 
noch ziemlich schmal; seine obere Wand besteht aus einer einfachen 
Lage von Cylinderzellen, die untere dagegen ist entsprechend den 


= 


70 LUDWIG WILL, 


Längsschnitten Fig. 57, 58 mehrschichtig. Wo beide Wandungen seitlich 
zusammenstossen, ziehen sie sich jederseits in eine Zellenplatte, das 
paarige oder gastrale Mesoderm (mgr) aus, welches sich zwischen Ecto- 
derm und Dotterblatt hineinschiebt, in diesem Stadium sich aber 
noch nicht oder kaum über den seitlichen Rand des Schildes hinaus- 
erstreckt. 

In den Figg. 59 c—m wurde der Raumersparniss wegen nur die 
Hälfte des Schnittes gezeichnet, doch wurde überall die Mitte des 
Schnittes durch ein #, die seitliche Grenze des Urdarms aber durch 
einen * bezeichnet, so dass nichtsdestoweniger die gesammte Breiten- 
ausdehnung des Urdarms aus der Abbildung ermessen werden kann. 

An dem Schnitt Fig. 59 c, der 0,24 mm vor der Einstülpung 
seführt ist, ist der Urdarm bereits etwas breiter geworden, ausserdem 
aber auch der Durchbruch desselben nach unten erfolgt, indem wir 
hier die untere Wandung desselben sowie auch das Dotterblatt ver- 
missen. Nur seitlich ist ein kleiner Rest (r) beider erhalten geblieben, 
der eine doppelte Lage von Kernen aufweist, von denen die obere dem 
Urdarmblatt, die untere dem Dotterblatt angehört, wenn auch die 
Grenze zwischen beiden hier bereits geschwunden ist. Dieser Rest 
der untern Urdarmwand setzt sich seitlich einerseits in das ein- 
schichtige Entoderm der obern Urdarmwand, andrerseits aber in 
das Dotterblatt oder secundäre Entoderm fort. Die obere Urdarm- 
wand oder das primäre Entoderm zeigt sich demnach an der seitlichen 
Grenze des Urdarms bereits mit dem Dotterblatt verlöthet. Etwas 
oberhalb dieser Verlöthungsstelle hängt auch das paarige Mesoderm 
mit der obern Urdarmwand zusammen. 

Der 29. Schnitt zeigt ganz ähnliche Verhältnisse, nur dass die 
Verbreiterung des Urdarms noch zugenommen hat. Zwar finden wir 
hier keine Reste der untern Urdarmwand mehr erhalten, doch finden 
wir bei dem * die seitliche Grenze des Urdarms noch durch einen 
Vorsprung des Entoderms nach unten angedeutet. An dieser Stelle 
hat demnach die Verlöthung der Urdarmwand mit dem Dotterblatt 
bereits ihren Abschluss gefunden, so dass auf diesem Schnitt das 
Gastrulaentoderm sich continuirlich in das secundäre Entoderm fort- 
setzt. Etwas oberhalb dieses Punktes liegt auch hier wieder die Ur- 
sprungsstelle des Mesoderms (mgr). An der ehemaligen obern Urdarm- 
wand bemerken wir hier zum ersten Mal eine Differenzirung insofern, 
als der mittlere axiale Theil gegenüber dem seitlichen stark verdickt 
erscheint. Die axiale Verdickung stellt die Chordaanlage dar. Zwar 
ist diese Differenzirung schon in Fig. 59 c zu bemerken, tritt aber hier 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. al 


noch nicht so deutlich hervor, weil der Urdarm noch nicht die ge- 
nügende Breite erlangt hat, und weiter nach hinten verschwindet sie 
sogar ganz (Fig. 59 b), so dass hier dann die ganze obere Urdarm- 
wand als Chordaanlage aufzufassen ist. 

Fig. 59 e wurde gezeichnet, weil auf dem betreffenden Schnitt 
noch die eine ganze Hälfte der untern Urdarmwand erhalten war. 
Unmittelbar einwärts von der seitlichen Grenze des Urdarmes finden 
wir die Insertionsstelle des Mesoderms, diese aber liegt entgegen den 
bisherigen Angaben über die Mesodermbildung nicht unmittelbar 
neben der Chordaanlage, sondern ist von ihr durch einen Zwischen- 
raum getrennt, in dem das Urdarmepithel sich stark abgeflacht 
zeigt. 

Je weiter wir nun in der Serie nach vorn gehen, desto mehr nimmt 
der Urdarm, wenigstens bis zum 54. Schnitt (Fig. 59 1), an Breite zu, 
desto mehr aber entfernt sich gleichzeitig die Ursprungsstelle des 
Mesoderms von der axialen Chordaverdickung, und zwar hält sie sich 
stets in unmittelbarer Nachbarschaft der seitlichen Urdarmgrenzen. 
Entsprechend diesem Auseinanderrücken von Chorda und Mesoderm 
wird natürlich die stark abgeplattete Partie der dorsalen Urdarm- 
wand, welche den Zwischenraum zwischen beiden ausfüllt und als 
Zwischenplatte (zp) bezeichnet werden kann, immer grösser. Weiter 
lässt sich constatiren, was übrigens auch aus den Oberflachenbildern 
hervorgeht, dass die Platten des gastralen Mesoderms selbst, je weiter 
nach vorn, desto schmäler werden, bis sie schliesslich etwa an der- 
jenigen Stelle, an welcher der Urdarm seine ‘grösste Breite erlangt 
hat, gänzlich aufhören. In unserer Querschnittserie wird diese grösste 
Breite des Urdarms zwischen dem 54. und 56. Schnitt erreicht und 
beträgt 0,86 mm. Sodann nimmt der Urdarm sehr rasch an Breite ab, 
so dass sein grösster Durchmesser sehr weit nach vorn verschoben 
ist, wie die letzten Schnitte der Serie illustriren. Diese, welche wieder 
in ganzer Breite gezeichnet wurden, zeigen die untere Urdarmwand 
noch in grösserer Ausdehnung erhalten. Dieselbe lässt hier noch sehr 
dentlich die beiden Zellenlagen erkennen, aus denen sie zusammen- 
gesetzt ist, nämlich das secundäre und das primäre Entoderm, welche 
seitlich (besonders klar auf Schnitt 90 und 91) noch in typischer 
Weise in die dorsale Urdarmwand resp. die seitlichen Theile des 
secundären Entoderms übergehen. 

Abgesehen von dem bereits an Längsschnitten uud Flächenbildern 
constatirten Durchbruch des Urdarms erhellt aus dieser Querschnitt- 
serie sowie zahlreichen andern, dass der Urdarm nicht nur eine ganz 


2 LUDWIG WILL, 


bedeutende Länge, sondern im Stadium seiner höchsten Entwicklung 
auch eine sehr beträchtliche Breitenausdehnung besitzt. Demnach 
erstreckt sich der Urdarm, wie auch von den Flächenbildern Fig. 17 b, 
18, 20 bestätigt wird, unter den grössten Theil des Schildes, nur die 
Randpartien desselben frei lassend. 

Fragen wir uns nun nach der Ursache dieses räthselhaften Durch- 
bruchs des Urdarms, den wir bei den bis jetzt untersuchten An- 
amniern überhaupt vermissen und von dem bei höhern Amnioten nur 
noch ein schwacher Abglanz in der Eröfinung des sogen. Chordacanals 
und des neurenterischen Canals vorkommt, so dürfte es zur Zeit wohl 
schwer sein, hierauf die richtige Antwort zu geben. Anders steht es 
mit der Bedeutung dieses Durchbruchs. 

Bei den Amphibien sehen wir alle Theile des Entoderms von 
vorn herein und dauernd (abgesehen natürlich von der Ausschaltung 
von Chorda und gastralem Mesoderm) in continuirlichem Zusammen- 
hang stehen. Bei den Amnioten und speciell dem Gecko ist dieser 
Zusammenhang, worauf stets hingewiesen wurde, zwar Anfangs vor- 
handen, wird hier jedoch durch das Auftreten eines Dotterblatts, 
welches sich aus den später dem Furchungsprocess entsprungenen 
Entodermzellen aufbaut, unterbrochen. In Folge des Durchbruchs 
des Urdarms wird nun dieser zeitweilig aufgehobene Zusammenhang 
dadurch wiederhergestellt, dass an der Spitze und den Seiten des 
Urdarms eine Verlöthung von Gastrulaentoderm und Dotterblatt 
erfolgt. 

Da die Natur einer Höhle lediglich bedingt wird durch die Be- 
schaffenheit der sie begrenzenden Wandungen, diese sich aber durch 
den Fortfall der untern Urdarmwand verändert haben, so könnte der 
Gedanke auftauchen, dass der Raum, der durch den Zusammenfluss 
des Urdarmlumens mit dem subembryonalen Raum entsteht, nunmehr 
ein anderer geworden und nicht mehr als Urdarmhöhle aufzufassen 
sei. Das ist jedoch unrichtig. Da das Auftreten des Dotterblatts nur 
eine Folge der verzögerten Furchung, diese aber nur die Folge des 
vermehrten Dotterballastes ist, so hat man in dem ganzen Durchbruch 
und der Verschmelzung von primärem und secundärem Entoderm nur 
die nachträgliche Aufnahme der verspätet entstandenen Furchungs- 
elemente in die Embryonalanlage zu sehen, wodurch factisch erst 
dasselbe Verhalten des Urdarms hergestellt wird, wie es bei Anamniern 
von Anfang an besteht. Während bei diesen vom Beginn der Ein- 
stülpung an nur die dorsale Urdarmwand von einem epithelialen 
Blatt, die untere dagegen vom Dotter selbst dargestellt wird, wird 


Beiträge’ zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 73 


dieses Verhalten bei den Amnioten erst in Folge des Durchbruchs 
erreicht. Der so begrenzte Raum beim Gecko muss daher nach wie 
vor als Urdarm bezeichnet werden. 


2. Orientirende Bemerkungen über die Mesoderm- 
bildung. 


Neben der ursprünglichen Form, in der wir in den vorhergehenden 
Capiteln den Invaginationsprocess sich vollziehen sahen, verdient ganz 
besonders die Art und Weise der Mesodermbildung unsere Beachtung. 
Dieser Process vollzieht sich beim Gecko unter so charakteristischen 
Bildern, dass die denselben zu Grunde liegenden Vorgänge gar nicht 
zu verkennen sind. Da mir zur Untersuchung der Mesodermbildung 
auf Querschnitten eine grössere Reihe von Embryonen, besonders auch 
junger Stadien zur Verfügung standen, so glaube ich in allen wesent- 
lichen Punkten zu völlig gesicherten Ergebnissen gelangt zu sein. 

Hinsichtlich der Schilderung derselben stehe ich jedoch vor einer 
Schwierigkeit. Da die erlangten Resultate ganz anders lauten als 
diejenigen, zu denen die Brüder Hertwic und jene Forscher gelangt 
sind, welche sich ihrer Führung angeschlossen haben, nichtsdestoweniger 
aber geeignet sind, den theoretischen Grundanschauungen dieser Autoren, 
nämlich der Ableitung des Cöloms als Abschnitte der Urdarmhöhle, 
in einer ganz ungeahnten Weise zu ihrem Recht zu verhelfen, so er- 
fordert der Abschnitt über die Mesodermbildung des Geckos eine 
gründliche, namentlich auf Abbildung zahlreicher Querschnittserien 
gestützte Bearbeitung. 

Die vorliegende Abhandlung nun ist bei einem wenig umfang- | 
reichen Text bereits mit so zahlreichen Tafeln von Abbildungen be- 
lastet, dass eine weitere Vermehrung derselben die Publication ohne 
besondere Subvention unmöglich machen würde. Statt die Zahl der 
mir als nothwendig erscheinenden Abbildungen zum Nachtheil der 
Beweiskraft einzuschränken, ziehe ich es vor, die Entstehung des 
Mesoderms zum Gegenstande einer besondern Abhandlung zu machen, 
in der es mir dann auch möglich sein wird, dieselben Vorgänge auch 
bei Eidechse und Schildkröte nach eigenen Untersuchungen gleichzeitig 
zu berücksichtigen. 

Ich würde daher an dieser Stelle über die Entstehung des Meso- 
derms völlig geschwiegen haben, wenn ich nicht diese Frage schon 
in der vorausgegangenen Schilderung hin und wieder hätte berühren 
müssen und wenn nicht die beigegebenen Schnitte und Oberflächen- 


74 LUDWIG WILL, 


bilder die ersten Stadien der Mesodermbildung schon so weit erkennen 
liessen, um den Leser ohne beigefügte Erläuterung in die Verlegenheit 
zu bringen, wie er sich dieselben auf Grund der vorhandenen Literatur 
zurecht legen soll. 

Nach dem Gesagten möchte ich die nachfolgenden Angaben über 
die Mesodermbildung nur als eine vorläufige Mittheilung aufgefasst 
wissen, für welche die ausführlichen Belege später zu erbringen sind. 

Wenn auch das Mesoderm sowohl hinsichtlich seiner äussern Ge- 
stalt wie auch nach seiner Entstehung ein durchaus einheit- 
liches Ganzes darstellt, so ist es doch zweckmässig, bei der Schilderung 
das vor dem Urmund entstehende mittlere Blatt gesondert von dem 
hinter dem Blastoporus gelegenen Theil des Mesoderms zu besprechen. 
Diese beiden Abschnitte des Mesoderms werden in der Literatur ge- 
wöhnlich als paariges und unpaares Mesoderm bezeichnet, Namen, die 
mir aus dem Grunde recht unglücklich gewählt zu sein scheinen, weil 
auch das sogenannte unpaare Mesoderm der grössten Masse nach eine 
paarige Bildungist. Unpaar ist lediglich die mesodermale Wucherung, die 
vom Primitivstreifen aus nach hinten sich erstreckt, während die seit- 
lichen Mesodermfortsätze desselben mit demselben Rechte als paarige 
Bildungen bezeichnet werden müssen, wie das vor dem Blastoporus 
gelegene Mesoderm und besonders bei den durch einen langen Pri- 
mitivstreif ausgezeichneten Amnioten recht umfangreiche Anlagen 
darstellen. Aus diesem Grunde bezeichne ich im Anschlusse an RABL 
denjenigen Theil des Mesoderms, der im Bereiche des Primitivstreifens 
entsteht, als prostomiales Mesoderm (unpaares Mesoderm der 
Aut., peristomales Mesoderm von RABL), den vor dem Primitivstreifen 
gelegenen Mesodermabschnitt aber als gastrales Mesoderm 
(RABL). 

Die Entstehung des Mesoderms beginnt, wie bei allen Amnioten, 
am hintern Ende der Embryonalanlage, also im Bereich des Primitiv- 
streifens, und schreitet von hier aus allmählich in der Richtung nach 
vorn fort. Das Mesoderm tritt demnach im Anfang der Gastrulation 
lediglich als prostomiales Mesoderm in die Erscheinung, mit dem wir 
uns demnach zunächst zu beschäftigen haben werden. 

Will man seine Entstehung kennen lernen, so geht man besten 
von einem Stadium aus, in dem das Dotterblatt bereits aufgetreten 
ist, in dem also das prostomiale Mesoderm (m in Fig. 49) gegen 
den Dotter hin bereits durch eine entodermale Zellenhaut abgegrenzt 
ist und demnach durch seine Lage zwischen beiden primären Keim- 
blättern seine Bezeichnung als mittleres Keimblatt bereits in vollem 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 75 


Umfange verdient. Das prostomiale Mesoderm trägt zu dieser Zeit 
genau denselben Charakter, wie er auch für alle andern Amnioten 
bisher nahezu übereinstimmend geschildert ist. Es erweist sich auf 
sagittalen Längsschnitten als eine unmittelbare solide Fortsetzung des 
Primitivstreifens, die in den letztern so continuirlich übergeht, dass 
eine scharfe Abgrenzung von demselben nicht möglich ist. Zur Be- 
stimmung einer ungefähren, wenn auch künstlichen Grenze dient uns 
nur das Verhalten des obern Keimblatts.. Während der Primitiv- 
streif, dessen Zellenmaterial sich sowohl hinsichtlich seiner Genese 
wie seiner Betheiligung an dem Zustandekommen der Einstülpung als 
entodermal erwies, nach oben eines ectodermalen Ueberzuges entbehrte, 
rechnen wir das Mesoderm von dem Punkte an, wo auf der Ober- 
fläche das platte Ectoderm der Area intermedia auftritt. In directer 
Fortsetzung der entodermalen Primitivplatte beginnt das prostomiale 
Mesoderm zunächst als eine mehrschichtige Zellenlage, die nach hinten 
immer dünner wird und in einiger Entfernung vom Primitivstreif als 
einfache Zellenschicht plötzlich aufhört (Fig. 57). Weiter nach hinten 
liegen dann Ectoderm und secundäres Entoderm einander unmittelbar 
an, und bis zum Keimwall hin treten zwischen beiden keinerlei zellige 
Elemente auf, die eventuell mit dem Mesoderm sich vereinigen und 
zu seiner Ausbreitung nach hinten dienen könnten. 

Zu ganz ähnlichen Bildern gelangt man auf Querschnitten durch 
die Primitivplatte (Fig. 54 a, b), indem diese auch seitlich ganz ent- 
sprechende Mesodermfortsätze zwischen Ectoderm und secundäres Ento- 
derm schickt, die in gleicher Weise ebenfalls in einiger Entfernung unter 
allmählicher Verjüngung aufhören. 

Wenn wir nun nicht über jüngere Stadien verfügten, die uns die 
allmähliche Anlage des Mesoderms Schritt für Schritt demonstrirten, 
würden wir aus den soeben an den Figuren 49, 54, 57 geschilderten 
Verhältnissen auf den Ursprung des unpaaren Mesoderms schliessen 
müssen. Die ganzen Lagebeziehungen des Mesoderms, seine völlige 
Trennung vom secundären Entoderm, der alleinige Zusammenhang mit 
der Primitivplatte sowie seine allmähliche Dickenzunahme nach letz- 
terer zu würden auf einen entodermalen und prostomialen Ursprung 
hinweisen. Das würde ein ganz richtiger Schluss sein, der thatsächlich 
für alle Amnioten und auch für den Gecko zutrifft. Lediglich gestützt 
auf jene Embryonen, würden wir aber wahrscheinlich nicht daran 
denken, unsere Schlussfolgerung so vorsichtig zu formuliren, sehr 
wahrscheinlich würden wir weiter gehen und annehmen, dass das 
prostomiale Mesoderm einer seitlichen und nach hinten gerichteten 


76 LUDWIG WILL, 


Wucherung des Primitivstreifens den Ursprung verdankt. 
Dieser letztere Satz aber wäre zwar für die Eidechse sowie für 
alle höhern Amnioten ebenfalls vollständig correct, für den Gecko 
aber sowie auch für die Schildkröte trifft er nur noch theil- 
weise zu. Das hat seinen Grund darin, dass bei den drei ersten 
Abtheilungen das secundäre Entoderm so früh angelegt und damit die 
Trennung von primärem, secundärem Entoderm und Dotter so früh 
eingeleitet wird, dass bei diesen Formen das prostomiale Mesoderm 
nur allein noch durch Wucherung vom Primitivstreifen seinen Ur- 
sprung nehmen kann; anders aber beim Gecko, bei dem, gleich wie 
bei der Schildkröte, die Trennung der drei Entodermabschnitte erst 
sehr spät erfolgt. 

Gehen wir nämlich von dem soeben betrachteten Stadium zu 
einem nächst jüngeren über, welches, wie Fig. 48, zwar schon die 
Gastrulaeinstülpung, aber noch kein secundäres Entoderm zeigt, so 
finden wir auch hier schon die Anlage für das prostomiale Mesoderm 
in jener Zellenmasse vorhanden, die hinter der Primitivplatte gelegen 
ist, allein sie zeigt noch ganz andere Verhältnisse. Erstlich hört sie 
nicht, wie in Fig. 57, in einiger Entfernung vom Primitivstreifen auf, 
sondern sie geht hier ohne irgend eine Grenze in eine einfache Lage 
von Entodermzellen über, welche sich im Bereich der ganzen Zona 
intermedia verfolgen lässt; dann aber fehlt auch noch die Abgrenzung 
nach unten durch das secundäre Entoderm. Mit andern Worten, die 
Mesodermanlage, obwohl in ihrem Zellenmaterial bereits zum grössten 
Theil vorgebildet, entbehrt auf diesem Stadium noch jeder Selbständig- 
keit und stellt vielmehr zu dieser Zeit noch einen Theil des Ento- 
derms dar. 

Dasselbe finden wir, wenn wir auf noch frühere Stadien zurück- 
gehen, wie sie auf Taf. 6 abgebildet sind. Auf allen finden wir noch 
ein völlig einheitliches Entoderm. Weder lässt sich wie später ein pri- 
märes Entoderm von einem secundären trennen, noch ist auch eine 
scharfe Grenze gegen den Dotter hin vorhanden, von dessen Ober- 
fläche sich (Fig. 40, 45) zahlreiche neue Furchungselemente ablösen, um 
sich den bereits vorhandenen zelligen Entodermelementen zuzuge- 
sellen. 

Auch hier finden wir auf allen Figuren die Zellen, welche das 
prostomiale Mesoderm aufzubauen bestimmt sind, bereits in jenen 
Zellenmassen vor, welche unmittelbar nach hinten auf die Primitivplatte 
folgen und überall noch einen Theil des durchaus einheitlichen Ento- 
derms darstellen. Das tritt natürlich besonders an solchen Abbil- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien 717 


dungen hervor, auf denen, wie in Fig. 45, der Dotter sowie der an- 
stossende Theil der Area intermedia mitgezeichnet ist. 

Aus dieser Betrachtung folgt, dass wir erst in dem Momente von 
einem Mesoderm sprechen können, in dem die betreffenden Zellenmassen 
einen gewissen Grad der Selbständigkeit erlangen und sich aus dem Zu- 
sammenhange mit dem Entoderm ausschalten. Die Erreichung dieser 
Selbständigkeit oder, wie man sich kürzer ausdrücken kann, die Dif- 
ferenzirung oder Emancipation des Mesoderms tritt gleichzeitig ein 
mit dem Erscheinen des secundären Entoderms. 

Da nun, wie erwähnt, das Zellenmaterial, welches das Mesoderm 
aufzubauen bestimmt ist, bereits vor dem letztern Zeitpunkt lange 
vorhanden ist, so muss man, um die Entstehung des prostomialen 
Mesoderms in vollem Umfange zu würdigen, zwei Dinge auseinander- 
halten, nämlich den eben erörterten Vorgang der Differenzirung 
oder Emancipation des Mesoderms und die Entstehung der 
das Mesoderm aufbauenden Zellen. 

Bei Gelegenheit der Gastrulationsvorgänge habe ich bereits darauf 
hingewiesen, dass die Primitivplatte in ihrer ersten Anlage nicht 
irgend welchen Wucherungserscheinungen den Ursprung verdankt, 
sondern dass ein grosser Theil ihres Zellenmaterials (cf. Fig. 35) bereits 
beim ersten Auftreten eines Ectoderms vorhanden ist, bevor irgend 
welche Wucherungserscheinungen bemerkbar geworden sind. Ihre 
Zellen werden von den obersten entodermalen Furchungszellen ge- 
bildet und erfahren auch noch auf den folgenden Stadien (Fig. 40, 45) 
einen Zuwachs von Seiten neu entstandener Furchungselemente. Sehr 
bald treten nun lebhafte Zellvermehrungen innerhalb der Primitivplatte 
ein, die sich naturgemäss rascher in den obern, also ältern Schichten 
vollziehen als in den untern und daher unter dem Bilde einer be- 
sonders von der Oberfläche ausgehenden Wucherung verlaufen. 

Die Primitivplatte auf dem Stadium II stellt daher ein Gemisch 
von Zellen dar, die, ausser den bereits auf dem vorigen Stadium vor- 
handenen, theils diesem Wucherungsprocess den Ursprung verdanken, 
theils aber von unten her sich neu den bereits vorhandenen Zellen 
angefügt haben. 

Genau dasselbe konnten wir auch constatiren für jene von der 
Primitivplatte ausgehenden Fortsatzbildungen, von denen die vordere 
sich später zum Urdarm aushöhlt, während die hintere das prostomiale 
Mesoderm liefert. Eine Ausnahme bestand nur für jene Form der 
Gastrulation (Fig. 50), in der der Urdarm von vornherein als hohle 
Einstülpung einer epithelialen Fläche auftritt, in welchem Falle natürlich 


718 LUDWIG WILL, 


sämmtliche Elemente der Einstülpung allein von der Primitivplatte 
abzuleiten sind. Leitet sich aber, wie das meistens der Fall (Fig. 44) 
ist, die Invagination unter Bildung eines Anfangs soliden Kopffortsatzes 
ein, so finden wir, wie bereits früher auseinandergesetzt, in diesem 
Kopffortsatz zweierlei entodermale Elemente vereinigt. Diejenigen, welche 
in der Nachbarschaft der Primitivplatte selbst gelegen sind, verdanken 
ihre Entstehung vorzugsweise einer von jener ausgehenden Zellen- 
wucherung, die sich auf allen Figuren ganz deutlich ausprägt. Die- 
jenigen Elemente aber, welche die Spitze des Kopffortsatzes bilden, 
müssen, wie das besonders aus den Fig. 48, 49 hervorgeht !), un- 
zweifelhaft von Zellen abgeleitet werden, die theils bereits auf frühern 
Stadien (Fig. 40, 41,42, 45) an gleicher Stelle gelegen waren, theils aber 
vom Dotter her sich secundär angelagert haben. Bei dem einheitlichen 
Charakter des Entoderms, den ich immer wieder betonen muss, kann 
ein solches Verhalten nichts Wunderbares haben, wenn es auch schwierig 
ist, dasselbe einem bestimmten Schema einzuordnen. Auch der so 
beschaffene Kopffortsatz erreicht erst, wie wir sahen (Fig. 49), seine 
Selbständigkeit mit dem Auftreten des Dotterblatts. Wenn dieses 
auch in der grössten Ausdehnung des Kopffortsatzes durch Anlagerung 
neuer Entodermzellen von unten her erfolgt, so mussten wir doch an 
der äussersten Spitze eine Abtrennung oder Abspaltung vom übrigen 
Entoderm (das nunmehr zum secundären Entoderm wird) constatiren. 

Dasselbe, was ich soeben für den Kopffortsatz recapitulirt habe, 
gilt im Grossen und Ganzen für den nach hinten und nach der Seite 
gerichteten Fortsatz des Primitivstreifens, der das Zellenmaterial des 
prostomialen Mesoderms zu liefern bestimmt ist. 

Halten wir uns zunächst an die Längsschnitte, so finden wir 
bereits in Fig. 35 hinter der Primitivplatte lockere Massen rundlicher 
Furchungselemente oder Entodermzellen vor, die unzweifelhaft für den 
Aufbau des hintern Fortsatzes Verwerthung finden müssen, wie aus dem 
Vergleich mit ältern Schnitten, z. B. Fig. 37, 37, 41 etc., ohne weiteres 
erhellt. Diese Elemente erfahren nun eine Vermehrung erstens durch 
eigene Theilung, dann aber auch durch Hinzutreten neuer Elemente aus 
der Tiefe (Fig. 37, 40, 45), sowie drittens durch jenen von der Primitiv- 
platte ausgehenden Wucherungsprocess. Das Zellenmaterial des 
spätern prostomialen Mesoderms verdankt demnach 
keineswegs ausschliesslich dem von der Primitivplatte 


1) Sämmtliche Zellen dieser und der übrigen Figuren wurden mit 
Hülfe der Camera lucida eingetragen. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 79 


ausgehenden Wucherungsprocess den Ursprung, son- 
dern es baut sich auch zum andern Theil aus Entoderm- 
zellen auf, die theils bereits in loco vorhanden waren, 
theils sich von unten her secundär anlagern. 

Ganz ebenso verhalten sich natürlich auch die seitlichen Fort- 
satzbildungen der Primitivplatte, wie sie auf den Querschnitten Fig. 54, 
43 hervortreten. Ich hätte für diese nichts Besonderes hinzuzufügen, 
wenn ich es nicht für zweckmässig hielte, der Beziehungen zu ge- 
denken, welche zwischen ihnen und den Formveränderungen der Pri- 
mitivplatte obwalteten. 

Schon bei den Betrachtungen über den Ursprung der Primitiv- 
platte fand ich Veranlassung, den Process der Differenzirung des 
Ectoderms und den gleichen Vorgang am Amphibienei mit einer Art 
Epibolie zu vergleichen, die der eigentlichen Invagination voraufgeht. 
Diese Epibolie nun hört nicht mit dem Einsetzen der Einstülpung 
auf, sondern äussert sich noch weiterhin, zunächst in Formverände- 
rungen der Primitivplatte. Diese, aufänglich von Sichelgestalt, wandelt 
sich früher oder später in eine rundliche Platte um, und zwar ledig- 
lich dadurch, dass ihre Hörner vom Ectoderm überwachsen werden. 
Wie aus den Querschnitten (Fig. 43, 46) hervorgeht, zeigt sich das Ecto- 
derm fast stets scharf von dem Zellenmaterial der Platte abgesetzt, so 
dass ein eigentlicher Uebergang des Ectoderms in das Ectoderm der 
Platte hier ebensowenig vorhanden ist wieam hintern Rande derselben. — 
Vielfach sahen wir auch das Ectoderm des Schildes (Fig. 40, 42, 44) deut- 
lich von der Primitivplatte abgegrenzt, ein Verhalten, das beim Gecko 
jedoch nicht so regelmässig, bei der Schildkröte dagegen mit stets 
grosser Deutlichkeit nachweisbar ist. — Diese Epibolie findet ihren Ab- 
schluss erst mit dem Verschluss der Primitivrinne, welcher zu einem 
Theil wenigstens hierauf zurückzuführen ist. 

In Folge dieser namentlich in seitlicher Richtung besonders hervor- 
tretenden Ueberwachsung der Primitivplatte werden, wie gesagt, die 
Sichelhörner vom Ectoderm überzogen, und da diese daher am Aufbau 
der seitlichen Theile des prostomialen Mesoderms sich ebenfalls be- 
theiligen, kann es kommen, dass bei solchen Embryonen, bei denen 
vorher die Sichelgestalt besonders entwickelt war, auch das prosto- 
miale Mesoderm später noch an der Stelle der Sichel eine Verdickung 
aufweist, die auch gelegentlich, doch lange nicht immer, im Ober- 
flächenbild sich bemerkbar macht (Fig. 24, Taf. 3). Diese sichel- 
förmige Verdickung des Mesoderms ist bekanntlich bereits von 


80 LUDWIG WILL, 


Kuprrer!) und Mirrsukuri u. ISHIKAWA?) gesehen und abgebildet 
worden. Wenn man natürlich auch von dieser Bildung auf das Vor- 
handensein einer Sichel zurückschliessen kann, so stellt sie doch keines- 
wegs die Sichel selbst dar, wie jene Autoren irrthümlich glaubten. 
Als wahre Sichel kann nur die sichelförmige Primitivplatte angesehen 
werden zu einer Zeit, in der die Ueberwachsung von Seiten des Ecto- 
derms noch nicht eingetreten ist. 

Nachdem wir so den Ursprung der Elemente, welche das Meso- 
derm liefern, kennen gelernt haben, gehen wir nunmehr zu der Unter- 
suchung jener Vorgänge über, welche zur Emancipation des Mesoderms 
führen und dasselbe zu einem besondern Keimblatt erheben. Der 
Zeitpunkt, in dem die letztere eintritt, liegt zwischen den Stadien der 
Figuren 44, 48 einerseits und der Fig. 49 andrerseits und hängt un- 
mittelbar mit dem Auftreten des Dotterblatts zusammen. 

Da auf allen jüngern Längsschnitten einschliesslich demjenigen 
der Fig. 48 das für die Mesodermbildung bestimmte Zellenmaterial 
noch in continuirlichem Zusammenhang mit dem Entoderm steht, so 
müssen wir es folgerichtig bis zu diesem Stadium noch als einen 
Theil des Entoderms ansehen, aus dessen Zusammenhang es sich auf 
irgend eine Weise frei machen muss. Dieser Vorgang spielt sich 
ziemlich genau so ab, wie wir es beim Kopffortsatz bereits gesehen 
haben. An demjenigen Theil der Mesodermanlage, der der Primitiv- 
platte zunächst gelegen ist, geschieht das, wie aus einem Vergleich 
mit Fig. 49 erhellt, dadurch, dass sich dem Fortsatz von unten her 
Zellen anlegen, die aber nun nicht mehr mit demselben verschmelzen, 
sondern hier ein selbständiges Blatt, das Dotterblatt oder secundäre 
Entoderm bilden, welches meist im Anfang noch stärker mit Dotter- 
material beladen ist als die Zellen der Primitivplatte und des Meso- 
dermfortsatzes. Ob das secundäre Entoderm nicht auch gelegentlich 
durch Abspaltung von dem erwähnten Fortsatz sich anlegt, muss ich 
natürlich als Möglichkeit offen lassen, gesehen habe ich jedoch nie 
Bilder, welche darauf schliessen liessen, und somit stellt die Anlagerung 
jedenfalls die Regel dar. 

Anders steht es mit dem hintern Ende des Fortsatzes. In Fig. 
57, in der das prostomiale Mesoderm bereits völlig gesondert ist, 
sehen wir dasselbe in einiger Entfernung von seiner Insertionsstelle 
plötzlich aufhören, nachdem es allmählich sich verjüngt hat. Hinter dieser 

1) Kurrrer, L c. 

2) Mirsuxurr u. IsHıkAwa, l. c. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. Si 


Stelle treffen wir dann im ganzen Bereich der Zona intermedia nur 
noch Ectoderm und Dotterblatt, die einander unmittelbar anliegen. 
Vergleichen wir nun dieses Bild mit jüngern Stadien, bei denen das 
secundäre Entoderm noch nicht angelegt ist, beispielsweise mit 
Fig. 45, 48 (auch die übrigen Figuren würden dasselbe Verhalten zeigen, 
wenn sie so weit ausgezeichnet wären), so finden wir auch hier bereits 
im Bereich der Zona intermedia (ai) unter dem platten Ectoderm eine 
oberflächliche Lage von zusammenhängenden Entodermzellen, die aber 
nach der Primitivplatte zu mit dem hintern Fortsatze derselben in 
Verbindung stehen. Da nun diese oberflächliche Schicht von Ento- 
dermzellen sich innerhalb der Intermediärzone ganz direct in das 
secundäre Entoderm umwandelt, so muss an der Grenze zwischen ihm 
und dem Fortsatz eine Trennung eintreten. Dasselbe muss natürlich 
auch an den freien Rändern der seitlichen Flügelfortsätze der Primi- 
tivplatte der Fall sein, wie sofort klar wird, wenn man den Querschnitt 
Fig. 46 mit dem der Fig. 45 b vergleicht. 

Die Differenzirung des prostomialen Mesoderms 
erfolgt demnach zum Theil dadurch, dass unter ihm 
aus angelagerten Zellen eine besondere entodermale 
Zellenhaut, das secundäre Entoderm oder Dotterblatt, 
auftritt, zum Theil aber durch eine an den freien 
Rändern der Mesodermanlage eintretende Abspaltung 
vom Entoderm. Will man diesen Process kurz mit einem Wort 
kennzeichnen, so ist das in ganz zutreffender Weise nicht möglich. Da 
jedoch das Auftreten des Dotterblatts, mag es nun sich einfach wie 
in der Area intermedia aus einer bereits vorhandenen Zellenhaut an- 
legen oder wie unter dem Schilde sich völlig neu aus jüngern Furchungs- 
derivaten aufbauen, immer eine Spaltung des Entoderms in verschiedene 
getrennte Theile, worunter auch das Mesoderm figurirt, zur Folge hat, 
so begeht man auf keinen Fall eine grosse Ungenauig- 
keit, wenn man die Differenzirung des prostomialen 
Mesoderms überhaupt unter dem Bilde einer Abspal- 
tung vom Entoderm ansieht. 

Ist nun aber einmal die Abgrenzung des Mesoderms nach unten 
durch ein Dotterblatt erfolgt, so dass die Verhältnisse denen gleich 
werden, wie sie bei Lacerta sowie Vögeln und Säugern bereits von 
sehr früher Zeit an bestehen, so geschieht das weitere Wachsthum 
des prostomialen Mesoderms ganz in derselben Weise, wie es bei 
diesen Thieren der Fall ist und für das Hühnchen zuerst von KÖLLIKER 
geschildert wurde, d. h. lediglich durch Wucherung seiner Zellen und 


Zool, Jahrb. VI. Abth, f. Morph, 6 


82 LUDWIG WILL, 


besonders derjenigen der Primitivplatte. Positiv kann ich versichern, 
dass von diesem Zeitpunkt der Differenzirung des 
Mesoderms an keinerlei Bestandtheile eines der 
beiden andern Keimblätter zum Mesoderm hinzutreten. 
Ebensowenig kann auch von einer Vermehrung der mesodermalen 
Elemente vom Keimwall her die Rede sein, da zwischen der Mesoderm 
führenden Zone und dem Keimwall Ectoderm und Entoderm einander 
überall dicht anliegen. 

Niemand, der die vorstehende Schilderung an der Hand der Ab- 
bildungen mit Aufmerksamkeit verfolgt hat, wird behaupten wollen, 
dass die Entstehung und Differenzirung des prostomialen Mesoderms 
beim Gecko im Widerspruch mit den Resultaten steht, welche die 
Untersuchung der höhern Amnioten ergeben hat, bei denen dieser 
Mesodermabschnitt lediglich unter dem Bilde einer vom Primitivstreifen 
ausgehenden Wucherung entsteht. Unterschiede sind natürlich vor- 
handen, aber diese betreffen nur die äussere Form, nicht das Wesen 
des Vorganges und beruhen lediglich auf dem frühern oder spätern 
Auftreten des secundären Entoderms. 

So findet z. B. die hier gegebene Schilderung noch vollständige 
Anwendung auf die Schildkröte, bei der der ursprüngliche Zusammen- 
hang aller Entodermtheile gleichfalis sehr lange erhalten bleibt oder, 
was dasselbe ist, das secundäre Entoderm ebenfalls sehr spät auftritt. 
Auch hier wäre es verfehlt, das prostomiale Mesoderm allein aus der 
von der Primitivplatte ausgehenden Wucherung abzuleiten, da gleich- 
falls eine Abspaltung vom Entoderm mit in Frage kommt, solange 
diese nicht durch die Sonderung eines besondern Dotterblatts un- 
möglich geworden ist. Da ich selbst an dieser Stelle keine hierauf 
bezüglichen Zeichnungen vorlegen möchte, verweise ich vorläufig auf 
die trefflichen Schnittzeichnungen von Mrrsukurt u. ISHIKAWA ‘), 
welche dieses Verhalten sehr gut illustriren. 

Anders liegen die Dinge bereits bei der Eidechse, bei der der 
Zusammenhang des primären Entoderms der Primitivplatte und der 
von ihr ausgehenden Wucherung mit dem übrigen Entoderm durch 
das Auftreten des Dotterblatts schon zu so früher Zeit unterbrochen 
wird, dass auf allen bisber bekannt gewordenen Entwicklungsstadien 
eine Anlagerung von Entodermzellen unmöglich geworden ist. Bei 
der Eidechse erscheint demnach die Entstehung des prostomialen 
Mesoderms bereits vollständig als eine von der Primitivplatte aus- 


1) Mirsuxuri u. IsuikAwa, L c. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 83 


gehende Wucherung, wie das ja auch bei den die gleichen Verhältnisse 
des Dotterblatts aufweisenden Vögeln und Säugern der Fall ist. 

Die abweichenden Angaben Horrmann’s!), der dieses prosto- 
miale Mesoderm bei Lacerta durch Abspaltung vom secundären 
Entoderm und zwar ausschliesslich auf diese Weise ableitet, das 
so entstandene mittlere Keimblatt erst nachträglich mit dem Primi- 
tivstreifen sich in Verbindung setzen lässt, beruhen unzweifelhaft auf 
Irrthum. Ich habe an meinen Präparaten von Lacerta keine An- 
haltspunkte für eine solche Auffassung finden können, der auch alle 
Erfahrungen anderer Autoren an dem gleichen Object widersprechen. 

Was ich im Anfange dieses Capitels über die provisorische Form 
dieser Mittheilung sagte, gilt ganz besonders für die Entstehung des 
gastralen Mesoderms. Da ich die Publication der hierauf be- 
züglichen Abbildungen auf eine spätere Mittheilung verschieben muss, 
so beschränke ich mich hier darauf, den Kernpunkt der Sache an 
einigen schematischen Figuren zu erläutern, die meinen Präparaten 
entnommen sind. 

Meine Ansicht über die Entstehung des gastralen Mesoderms hat 
im Laufe der Untersuchung eine Wandlung erfahren. Bei Publication 
meiner ersten Mittheilung?) lagen mir nur Embryonen aus der 
Braun’schen Sammlung vor, von denen nur zwei in die kritische Zeit 
der ersten Anlage des gastralen Mesoderms fielen. Der eine derselben 
wurde zur Aufklärung der Gastrulationsvorgänge Längsschnitten ge- 
opfert, der andere für Querschnitte aufgespart. Dieser letztere (die 
betreffende Serie ist in Fig. 59, Taf. 10 zur Abbildung gekommen), 
der mir sofort die nöthige Aufklärung hätte verschaffen müssen, wurde 
erst unmittelbar nach der betreffenden Publication geschnitten. 

Damals lagen mir demnach nur Querschnittserien von Embryonen 
mit vorgeschrittener Mesodermbildung vor, bei denen der gleich zu 
erwähnende Unterwachsungsprocess bereits eingesetzt hatte. Die 
Bilder, die ich auf Querschnitten vom gastralen Mesoderm erhielt, 
deckten sich mit dem beigefügten Schema Fig. 2 E (8. 87). In der eben 
citirten Mittheilung konnte ich daher sagen: „Auf meinen Prä- 
paraten liess das gastrale Mesoderm von Anfang an eine Spaltung in 
ein somatisches und ein splanchnisches Blatt erkennen, von denen 
ersteres mit der Chorda, letzteres mit dem Darmblatt zusammenhing. 
Die Grenzlinie zwischen beiden stellt die erste Anlage des Cölom- 


1) C. K. Horrmany, l. c. 
2) in: Sitz.-Ber. Kénigl. Preuss. Akad. Wiss. Berlin, 1889, 12. Dec. 


6 * 


84 LUDWIG WILL, 


spalts vor, der jederseits von der Chorda in den Urdarm ausmiindet. 
Da überdies der betreffende Spalt an manchen Präparaten recht weit 
zu verfolgen war, so wird man begreiflich finden, dass ich mich dem 
von HERTWIG angenommenen Entwicklungsmodus zuneigte, trotzdem 
an andern Präparaten der Spalt wieder sehr undeutlich war resp. ganz 
vermisst wurde. 

Nichtsdestoweniger waren schon damals Bedenken in mir aufge- 
stiegen, die durch die Oberfiächenbilder veranlasst waren, auf denen 
die Mesodermplatten im vordern Theil des Schildes immer sehr 
stark divergirten, so dass ich schon damals an die Möglichkeit des 
hier vertretenen Bildungsmodus dachte. Aus diesem Grunde hütete 
ich mich in der erwähnten Mittheilung vor einer positiven Behauptung, 
sondern begnügte mich mit der Angabe: „die Bilder lassen kaum eine 
andere Erklärung zu, als dass das gastrale Mesoderm nach dem von 
HerrwiG für die Amphibien geschilderten Typus durch Einstülpung 
vom Urdarm her entstanden ist.“ 

Aber schon während der Publication der erwähnten Mittheilung 
wurde der andere Embryo dieser Periode in Querschnitte zerlegt, von 
denen eine Auswahl auf Taf. 10, Fig. 59 zur Abbildung gekommen 
und auch schon theilweise im vorigen Capitel besprochen ist. Dieser 
Embryo, der die ersten Anfänge der Mesodermbildung aufwies, die 
man bisher bei Reptilien vergeblich gesucht, gab sofort meinen An- 
schauungen über die Mesodermbildung eine ganz andere Richtung. 
Er zeigte mir, dass man in der Entstehung des gastralen Mesoderms 
zwei verschiedene Phasen unterscheiden müsse, von denen man bisher 
nur die letzte gekannt. 

Obwohl ich nun aus dem Vergleich des eben erwähnten Embryos 
mit ältern den wirklichen Verlauf der Mesodermbildung bereits in der 
Form erkannt habe, wie ich ihn hier vortragen werde, so erkannte ich 
doch die Nothwendigkeit, die Untersuchung über die Bildung des 
gastralen Mesoderms auf ein ausgedehnteres Beobachtungsmaterial zu 
gründen. Bei der Tragweite, die einem so sehr von dem bisher an- 
erkannten Schema abweichenden Bildungsprocess für unsere gesammten 
Anschauungen über die Bildung von Mesoderm und Cölom bei Wirbel- 
thieren zukommt, ist es begreiflich, wenn gerade die Mesodermfrage 
für mich die nächste Veranlassung wurde, dass ich selbst nach Menorca 
ging, um mir frisches Material zu beschaffen. 

Die vorläufige Mittheilung 1), die gleich nach der Rückkehr 


1) L. Wırr, Zur Entwicklungsgeschichte des Geckos, in: Biolog. 
Centralbl. 1890. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 85 


von meiner Reise im Biologischen Centralblatt erschien, verdankt 
lediglich dem Wunsche den Ursprung, meine erste Mittheilung durch 
einige Abbildungen zu ergänzen. Da damals das neu von Menorca 
beschaffte Material noch nicht geschnitten war, so beruht auch diese 
Mittheilung noch ganz auf der Braun’schen Embryonen-Sammlung. Der 
Umschwung, den inzwischen meine Ansichten über die Mesoderm- 
bildung erfahren hatten, macht sich in derselben dadurch bemerkbar, 
dass ich es zunächst vorzog, ganz über diesen Punkt zu schweigen, 
bis ich im Stande war, auf Grund ausgedehnterer Untersuchungen 
mein Urtheil definitiv zu formuliren. 

Die zunächst nur an der Hand der einzigen, in Fig. 59 abge- 
bildeten Schnittserie gewonnenen Ansichten über den Process der Ent- 
stehung des gastralen Mesoderms beim Gecko bestätigten sich nun 
bei der Untersuchung des frischen Materials aus den betreffenden Ent- 
wicklungsstadien vollkommen. Die Ergebnisse dieser Untersuchung 
fasse ich an dieser Stelle in einigen kurzen Sätzen zusammen. 

Die erste Entstehung des gastralen Mesoderms ist bisher bei 
Reptilien überhaupt noch nicht beobachtet worden. 

Alle Forscher, welche sich bisher auf die Untersuchung derselben 
eingelassen haben, erblickten das Mesoderm erst auf einem Stadium, 
das dem Schema der Fig. 2E (S. 87) entspricht. Im Wesentlichen laufen 
alle neueren Angaben darauf hinaus, dass es auf diesem Stadium 
jederseits neben der Chorda gelegen ist und sowohl mit dieser wie 
mit dem Darmentoderm in Verbindung steht. Aus diesem Zusammen- 
hang wird sodann auf einen entodermalen Ursprung des Mesoderms 
geschlossen, was vollkommen richtig ist. Ein Theil der Autoren findet 
nun weiter jederseits neben der Chorda einen feinen Spalt, der Chorda- 
entoderm und Darmentoderm trennt und nach dem Vorbilde Herrwia’s 
auf den Figuren gewöhnlich mit einem * bezeichnet wird. Bei der 
Eidechse soll sich nach Horrmann diese Lücke zwischen beiden Ento- 
dermabschnitten jederseits in einen längern Spalt fortsetzen, der das 
gastrale Mesoderm in ein somatisches und ein splanchnisches Blatt 
trennt und selbst das Cölom darstellt, welches demnach mit dem Ur- 
darm durch die besternte Entodermlücke communicirt. Aus diesem 
Befunde wird dann weiterhin im Anschluss an die Beobachtungen 
Herrwig’s an Triton gefolgert, dass das gastrale Mesoderm durch 
Einstülpung vom Entoderm entstanden ist. WeLpon beschränkt 
sich zwar lediglich auf Constatirung des Thatbestandes, hält aber seine 
Beobachtungen für übereinstimmend mit denen HorFrmann’s, so dass 
man annehmen muss, dass auch ihm der Herrwia’sche Entwicklungs- 


86 LUDWIG WILL, 


modus als richtig vorgeschwebt haben muss. Auch MrrSuKkuRI!) u. 
IsHIkAWA halten aus phylogenetischen Gründen die Entstehung durch 
Invagination für richtig, bekennen jedoch,’ dass dieser Entstehungsmodus 
bei der Schildkröte soweit abgeändert ist, dass der epitheliale Cha- 
rakter des Mesoderms verloren gegangen und weder ein splanchnisches 
noch ein somatisches Blatt zu unterscheiden ist. 

Alle vorstehend aufgeführten Beobachtungen nun, welche für die 
Entstehung des gastralen Mesoderms durch Divertikelbildung des Ento- 
derms ins Feld geführt wurden, gebe ich ohne weiteres als richtig 
zu, nur die aus denselben gezogenen Schlüsse sind 
falsch. Wenn das gastrale Mesoderm wirklich durch Ausstülpung 
des Entoderms, oder sagen wir mit Rücksicht auf unsere bisherigen 
Ergebnisse am Gecko, durch Ausstülpung des Urdarmepithels ent- 
stände, so müsste es an der Stelle seinen Ursprung nehmen, an der 
es auch auf dem eben besprochenen Stadium (Schema 2 E) noch mit 
dem Entoderm zusammenhängt. Die Ausstülpung müsste demnach 
unmittelbar neben der Chorda auftreten, in ihrer ersten Anlage ein 
kurzes Divertikel jederseits neben der Chorda darstellen, das im Ver- 
lauf der weitern Entwicklung an Ausdehnung immer mehr gewinnt, 
bis schliesslich die Mesodermplatte im Durchschnitt das Bild der 
Fig. 2 E gewinnt. 

Die thatsächliche Beobachtung der ersten Anlage des gastralen 
Mesoderms beim Gecko ergiebt nun gerade das Gegentheil. Erstens 
entsteht das gastrale Mesoderm nicht neben der Chor- 
da, sondern ist von derselben durch einen ansehnlichen 
Zwischenraum getrennt, dessen Ausdehnung nach der Region, 
durch welche der Schnitt geführt wurde, variirt. Zweitens ent- 
steht dasselbe nicht durch Divertikelbildung, sondern 
als eine solide Wucherung des Urdarmepithels. 

Was den Entstehungsort des gastralen Mesoderms anbetrifft, 
so deckt sich derselbe vollkommen mit den seitlichen Rändern 
des Urdarms. 

In manchen Fällen lassen sich die Anfänge des gastralen Meso- 
derms schon zu einer Zeit erkennen, wo die untere Urdarmwandung 


1) Eine weitere sehr werthvolle Arbeit dieses Autors: Further 
studies on the formation of the germinal layers in Chelonia (in: Journ. 
Coll. Sc. Imp. Univ. Japan, Vol. 5, pt. 1), welche besonders die Meso- 
dermbildung behandelt, ging mir durch die Güte des Verfassers erst 
während des Druckes zu und wird in dem in Vorbereitung befindlichen 
zweiten Beitrag, der die Schildkrötenentwicklung behandelt, gebührende 
Berücksichtigung erfahren. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 87 


noch nicht durchgebrochen ist oder der Urdarm noch nicht einmal 
seine definitive Länge erreicht hat. In diesem Falle (Schema Fig. 2 A) 
wird die erste Anlage des Mesoderms von einer soliden Zellenplatte 
jederseits repräsentirt, in welche sich die seitlichen Ränder des hohlen 
Urdarms fortsetzen. Das gastrale Mesoderm lässt sich daher als eine 
Wucherung der seitlichen Ränder des Urdarms auffassen, die nach 


Fig. 2 A—E. Querschnitte durch die vordere Urdarmregion auf 5 verschiedenen 
Entwicklungsstadien. ec Ectoderm, ud obere, vd ventrale Urdarmwand, e! Urdarmblatt, 
el! Dotterblatt des Entoderms, sp solide Seitenplatte des Urdarms, welche die erste An- 
lage des gastralen Mesoderms darstellt, mp Mittelplatte (Chordaanlage), zp Zwischenplatte 
der dorsalen Urdarmwand, mgr gastrales Mesoderm, so somatisches, sp splanchnisches 
Blatt des Mesoderms, co Cölomspalt. 


hinten continuirlich in die paarigen Mesodermflügel der Primitivplatte 
übergehen. Das gastrale Mesoderm hat demnach seiner ersten Ent- 
stehung nach genau denselben Ursprung wie das prostomiale Meso- 
derm. Beide zusammen stellen daher eine völlig einheitliche Anlage 


88 LUDWIG WILL, 


dar, so dass sie morphologisch überhaupt nicht als besondere, ver- 
schiedenwerthige Mesodermabschnitte zu unterscheiden sind. 

Bei dem Durchbruch des Urdarms nach unten tritt, wie im 
vorigen Capitel ausgeführt, ein Schwund der untern Urdarmwand 
sammt dem unter derselben hinziehenden Theil des Dotterblatts 
ein, während nahe den Rändern des Urdarms eine Verschmelzung 
der seitlichen Theile des Dotterblatts (Schema Fig. 2 B) mit dem Ur- 
darmepithel eintritt. Diese Verschmelzung tritt nun nicht, wie man 
erwarten sollte, genau am seitlichen Urdarmrande ein, an dem die 
Mesodermplatten sich inseriren, sondern etwas unterhalb derselben 
mit dem seitlichen Theile der untern Urdarmwand, so dass, wie das 
auch aus dem angeführten Schema hervorgeht, von dieser somit die 
seitlichen Partien in allerdings sehr geringem Umfange erhalten bleiben. 
Unmittelbar nach dem erfolgten Durchbruch bilden daher das ver- 
schmolzene primäre und secundäre Entoderm nicht eine vollkommen 
glatt verstreichende Membran, sondern es liegt durchweg das erstere 
im Niveau etwas höher, mindestens aber findet sich an der Ver- 
schmelzungsstelle eine niedrige, gegen das Urdarmlumen vorspringende 
Leiste. Indem nun sehr bald dieser faltenartige Vorsprung durch 
Streckung des gesammten entodermalen Blatts zum Ausgleich kommt, 
findet man nach erfolgter Streckung, wie das im Schema Fig. 2 C 
erläutert ist, die Ursprungsstelle des gastralen Mesoderms constant ein 
klein wenig einwärts von dieser Verschmelzungsstelle gelegen. 

Ich habe in dieser Schilderung soeben das gastrale Mesoderm 
einfach als eine Wucherung der seitlichen Urdarmränder hingestellt. 
In Wirklichkeit könnte man auf Grund der Fig. 52 b, e sowie des Schemas 
Fig. 2 A—C die Mesodermanlage mit demselben Rechte als die soliden 
seitlichen Theile des Urdarms auffassen, die sich dann einfach bei 
dem in Folge des Durchbruchs auftretenden Verschmelzungsprocess 
der beiden Entodermabschnitte in Mesoderm umwandeln würden. 

Es ist nun aber durchaus nicht nothwendig, dass das gastrale 
Mesoderm bereits zur Zeit des geschlossenen Urdarms auftritt, viel- 
mehr habe ich ebenso viele Fälle beobachtet, in denen die erste An- 
lage des gastralen Mesoderms erst während des Durchbruchs aufzu- 
treten beginnt. In solchen Fällen tritt das Mesoderm genau an gleicher 
Stelle auf, so dass auch für diese die Schemata 2 B, C volle Gültig- 
keit haben. Hier kann natürlich nur ein vom Entoderm ausgehender 
Wucherungsprocess als Entstehungsursache der Mesodermanlage in 
Frage kommen. 

Durch diese Darlegung ist zunächst bewiesen, dass das gastrale 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 89 


Mesoderm in seiner ersten Anlage nicht neben der Chorda entsteht, 
wie das bisher von HErTwIG und seinen Nachfolgern angenommen wurde, 
sondern anfänglich durch einen weiten Zwischenraum, den ich als die 
Zwischenplatte des Entoderms bezeichne, von dem Chorda- 
entoderm oder der Mittelplatte getrennt ist. 

Weiter geht aus derselben hervor, dass das gastrale Mesoderm in 
jenen Fällen, in denen es bereits aus dem noch geschlossenen Urdarm 
entsteht, keiner Divertikelbildung den Ursprung verdankt, sondern 
direct aus der Umwandlung der soliden Seitenplatten des Urdarms 
hervorgeht. Für jene Fälle aber, in denen es etwas verspätet erst an 
dem bereits durchbrochenen Urdarm seine Entstehung nimmt, wäre 
noch der Beweis zu erbringen, dass es sich hier thatsächlich um eine 
solide entodermale Wucherung des Urdarmepithels, nicht aber um 
eine hohle Ausstülpung desselben handelt. 

Schon weiter oben habe ich ausdrücklich die Angaben jener 
Autoren bestätigt, welche in den spätern Stadien der Mesodermbildung 
die Insertionsstelle des Mesoderms neben der Chorda finden und ent- 
sprechend dem beigefügten auf den Gecko bezüglichen Schema Fig. 2 E 
an der betreffenden Stelle einen Spalt zwischen Chordaentoderm und 
Darmentoderm constatiren, der sich eine Strecke weit in das Meso- 
derm fortsetzt. Dieser Spalt tritt nun auf den betreffenden Stadien 
auch beim Gecko sehr deutlich hervor, klarer vielleicht als bei irgend 
einem andern Amnioten. Würde nun das gastrale Mesoderm in seiner 
ersten Anlage einer Urdarmausstülpung den Ursprung verdanken, so 
müsste man diesen Spalt doch bei der ersten Entstehung besonders 
deutlich erkennen können. Das ist aber durchaus nicht der Fall. 

Vielmehr stellt das gastrale Mesoderm in seiner ersten Anlage 
(Holzschnitt 2 B, C) eine schmale, sehr dünne Platte dar, die in der 
Regel nur aus einer einzigen Lage von Zellen besteht, seitlich etwas 
verjüngt an der Grenze von Schild und Area intermedia aufhört und 
überall da, wo ein Kern gelegen ist, eine leichte Anschwellung er- 
kennen lässt. In andern Fällen zeigt die Mesodermplatte auf dem 
Querschnitt das Bild, wie es Fig. 59 k im Schnitt darstellt. Hier er- 
weist sich die Platte an ihrer Ursprungsstelle etwas verdickt und lässt 
daselbst zwei Kernlagen erkennen, um dann aber seitlich sich so stark zu 
verjüngen, dass die einzelnen Zellen nur durch dünne Plasmabrücken 
in Verbindung stehen. Aber auch in solchen Fällen spricht das Bild 
stets klar für einen Wucherungsprocess. Trotzdem ich, wie erwähnt, 
im Anfange der Untersuchung stark zu der Herrwia’schen Anschauung 
von der Mesodermbildung der Vertebraten hinneigte, konnte ich doch 


90 LUDWIG WILL, 


nie die geringste Andeutung einer Spaltbildung entdecken, vielmehr 
zeigten die Zellen an der verdickten Ursprungsstelle des Mesoderms 
eine so unregelmässige Lagerung ihrer Kerne, dass zu dieser Zeit 
von einem epithelialen Charakter des Mesoderms überhaupt nicht die 
Rede sein kann. 

Bevor ich nun zu der weitern Entwicklung des Mesoderms über- 
gehe, wollen wir uns zunächst von dem Einfluss überzeugen, den das 
Auftreten der Mesodermanlagen auf die Flächenbilder ausübt. 

In einem frühern Capitel haben wir gesehen, dass der ein- 
gestülpte Urdarm an der Einstülpungsstelle seine geringste Breiten- 
ausdehnung besitzt, dass er nach vorn allmählich an Breite zunimmt, 
um an der Grenze zum vordersten Dritttheil seiner Länge die grösste 
Ausdehnung zu gewinnen. Hier erreicht er nahezu die Breite des 
ganzen Embryonalschildes, um dann aber wieder sehr schnell an Aus- 
dehnung abzunehmen. Hieraus erhellt, dass im Flächenbilde der Ur- 
darm ungefähr ein Oval darstellen würde, dessen Länge etwas über 
1 mm, also ?/, der Schildlänge beträgt. Die Spitze des Ovals ist 
nach dem Urmund zu, die Breitseite nach vorn gerichtet. 

Da nun nach meinen Befunden die erste Anlage des gastralen 
Mesoderms an den Seitenrändern des Urdarmes erfolgt, so muss sich 
im Flächenbilde die innere Grenze der Mesodermplatten mit den seit- 
lichen Urdarmgrenzen decken. Das entspricht nun vollkommen den 
Bildern, welche Flächenansichten aus dieser Entwicklungsperiode ge- 
währen. 

Sehr lehrreich in dieser Beziehung ist der in Fig. 20, Taf. 2 zur 
Abbildung gelangte Embryo, an dem sich auch die vordere Grenze des 
Urdarms, was übrigens selten so schön der Fall ist, deutlich im Ober- 
flächenrelief ausprägte. Die beiden Platten des gastralen Mesoderms 
liegen ganz am Seitenrande des Schildes. Während sie am Urmund- 
spalt am breitesten sind und hier fast zusammenstossen, divergiren 
sie sehr stark nach vorn, indem sie gleichzeitig nach derselben Rich- 
tung allmählich an Breite abnehmen. Der Raum, der zwischen ihnen 
liegt, entspricht der Breite der dorsalen Urdarmwand und umfasst 
nicht nur die Mittelplatte (Chordaentoderm), sondern auch die beiden 
seitlich von derselben gelegenen Zwischenplatten des Entoderms. 
Ziehen wir die vordere Grenze des Urdarms in Betracht, wie sie sich 
auf der Oberfläche des Schildes ausprägt, so wird dieselbe durch die 
innere Grenze der Mesodermplatten (Ursprungsgrenze des Mesoderms) 
zu einem regelmässigen Oval ergänzt, das sich vollständig mit dem 
Umfang des Urdarms deckt. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 91 


Ganz entsprechende Ansichten bieten die Oberflächenbilder Fig. 21, 
Taf. 3, und Fig. 19, Taf. 2, nur dass hier die vordere Urdarmgrenze 
nicht äusserlich hervortritt. Stets stossen die Mesodermplatten in 
ihrer ersten Anlage hinten fast zusammen, während sie nach vorn 
stark divergiren und so die ganze Breite des Urdarms zwischen sich 
fassen. Zu ganz dem gleichen Ergebniss kommt man bei Aufhellung 
der abgelösten Keimscheibe und Betrachtung derselben in durch- 
fallendem Licht, ein Verfahren, das überall dort besonders nothwendig 
ist, wo sich die Mesodermanlagen noch nicht oder nur undeutlich im 
Oberflächenbild ausgeprägt haben. 

Um allen Irrthümern möglichst aus dem Wege zu gehen, habe 
ich überdies an meinen Querschnittserien eine Reihe von Recon- 
structionen derselben zu Flächenbildern vorgenommen. Eine derartige 
Reconstruction bilde ich in Fig. 3 von einem Embryo ab, an dem 


Fig. 3. Grundriss des Embryos No. 147. 
Reconstruirt aus einer Querschnittserie. sp 


ud 


hufeisenförmig gebogene Urmundspalte, mgr 
paarige Platten des gastralen Mesoderms, 
mi Insertionslinie derselben, zusammenfallend 
‘mit der seitlichen Grenze des Urdarms, ud 
vordere Grenze des Urdarms (stark gezeichnet, 
soweit sie unmittelbar aus dem Präparat her- 
vorging, punktirt angedeutet, soweit sie durch 
Combination ergänzt wurde). Die Horizontalen 
dienen zur Orientirung über die Längenver- 
hältnisse; sie sind im Abstande von 0,25 mm 


des Präparats eingetragen, so dass demnach 
der Abstand der Linien 5 u. 55 0,5 mm be- i 
trägt. “ip 


äusserlich die Mesodermplatten noch nicht erkennbar waren. Das 
gastrale Mesoderm ist schraffirt gezeichnet, während die Ursprungsstelle 
desselben durch eine starke Linie (mi) angedeutet ist, die, wiederum 
vom Urmunde ausgehend, nach vorn stark auseinanderweicht. Im vor- 
dern Drittel des Schildes ist ferner eine starke Bogen linie (wd) gezeichnet, 
die der vordern Grenze des Urdarms entspricht, soweit diese noch 
durch vorhandene Substanzbrücken aus der Schnittserie festzustellen 
war. Da die Schnittdicke !/,,. mm betrug, so hat der Urdarm eine 
Länge von etwa 1,15 mm. Ergänzt man diese Bogenlinie, wie in der 
Figur durch Punkte geschehen ist, nach hinten, so ergiebt sich mit 
Zuhülfenahme der innern Mesodermgrenzen wiederum die Form des 
Urdarms im Flächenbilde. 


99 LUDWIG WILL, 


Untersuchen wir die Beziehungen zwischen der ersten Anlage des 
gastralen Mesoderms zu derjenigen des prostomialen, so habe ich 
bereits darauf hingewiesen, dass beide vollkommen dem gleichen Ent- 
stehungsmodus ihren Ursprung verdanken. Während bei den höhern 
Amnioten, den Vögeln und Säugern, in Folge des frühzeitigen Auf- 
tretens des Dotterblatts, das prostomiale Mesoderm bereits deutlich 
als reine Wucherung der Primitivplatte sich anlegt, zeigte ich, dass 
beim Gecko und ebenso bei der Schildkröte der Differenzirungsprocess 
noch nicht so scharf ausgeprägt erscheint, indem hier der hintere, 
ursprünglich als Entoderm aufzufassende Fortsatz der Primitivplatte 
durch eine Art Abspaltung frei wird und sich damit in Mesoderm 
umwandelt. Genau dasselbe ist mit dem gastralen Mesoderm der 
Fall. Auch dieses stellt Anfangs einen integrirenden Bestandtheil des 
Entoderms dar, indem es von den solid gebliebenen Seitenrändern 
des Urdarms repräsentirt wird. Auch hier wandelt sich dieser solide. 
Theil der Urdarmwand einfach in das Mesoderm um, indem es beim 
Durchbruch des Urdarms eine gewisse Selbständigkeit gewinnt. Wenn 
dieses so entstandene gastrale Mesoderm noch lange Zeit mit seinem 
Entstehungsort, dem Entoderm, in Zusammenhang bleibt, so kann 
darin um so weniger eine Abweichung vom prostomialen Mesoderm 
gesehen werden, als ja auch dieses noch lange mit der Primitivplatte 
verbunden bleibt. 

Der Charakter einer reinen Wucherung prägt sich erst dann bei 
der Entstehung des gastralen Mesoderms aus, wenn die Anlage des- 
selben in eine Zeit fällt, wo der Durchbruch des Urdarms bereits er- 
folgt ist. Aber auch in diesem Falle steht nichts im Wege, diese 
Wucherung als eine nachträgliche solide bleibende Ausbreitung des 
Urdarms aufzufassen. 

Die Uebereinstimmung beider Mesodermabschnitte wird noch da- 
durch gehoben, dass die Entstehung beider auch in dem innigsten 
zeitlichen und räumlichen Zusammenhang steht. Die Mesoderm- 
bildung beginnt am Hinterrande der Primitivplatte, dehnt sich bald 
auf die Seiten derselben aus (paariger Theil des prostomialen Meso- 
derms) und schreitet allmählich weiter nach vorn fort, indem der 
Process mehr und mehr die Seitenränder des Urdarms ergreift. 
Gastrales und prostomiales Mesoderm bilden daher von Anfang an 
ein ganz continuirliches Blatt, welches im Laufe der weitern Ent- 
wicklung mehr und mehr in die Area intermedia hineinwuchert. Auch 
der Beginn dieser Ausdehnung macht sich zuerst am hintern Ende 
des Mesoderms bemerkbar, um allmählich nach vorn fortzuschreiten. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 03 


So entsteht im Bereich der Area intermedia ein Hof, der in der 
Literatur als Gefässhof bezeichnet wird, den ich aber zu dieser Zeit 
noch Mesodermhof nennen werde, da innerhalb desselben zur Zeit 
noch nicht von einer Blutbildung, geschweige denn von dem Auftreten 
von Gefässen die Rede sein kann. Dieser Mesodermhof, der an ab- 
gehobenen Keimscheiben stets durch seine weissliche Farbe auffällt, 
tritt z. B. bereits in Fig. 19, Taf. 2 deutlich hervor und hat zu 
dieser Zeit eine halbmondförmige Gestalt, die auch häufig eine eben- 
solche gelinde Verdickung in der Area intermedia bedingt und da- 
durch wahrscheinlich die Veranlassung wurde, dass KUPFFER in ihr 
die Sichel zu erkennen meinte. Der Mesodermhof reicht zu dieser 
Zeit genau bis zur Spitze der Mesodermwülste, ein Verhalten, das 
auch noch für ältere Embryonen (cf. Taf. 3) seine Gültigkeit bewahrt. 
Da an der Spitze der Mesodermwülste die Mesodermplatten sich noch 
nicht über den Bereich des Schildes ausgebreitet haben, so ist es 
verständlich, dass der Mesodermbof nach dieser Stelle hin ganz all- 
mählich an Breite abnimmt. 

Die eben geschilderte Ausbreitung des Mesoderms geschieht 
wohl zum grossen Theil durch fortgesetzte Wucherung an der Ur- 
sprungsstelle des Mesoderms. Nichtsdestoweniger geht man wohl 
nicht fehl, ausserdem ein selbständiges Weiterwuchern der bereits 
bestehenden Mesodermplatten anzunehmen, wofür besonders Theilungs- 
figuren im Mesoderm sprechen sowie der eigenthümlich zackige äussere 
Contour des Mesodermhofes, der in seinen peripheren Theilen häufig 
sogar einen netzartigen Charakter annimmt (vgl. auch Fig. 22, Taf. 3). 

Als einzige Differenz zwischen beiden Mesodermabschnitten bliebe 
demnach übrig, dass das gastrale Mesoderm vom Urdarm, das prosto- 
miale von der Primitivplatte, speciell von dem Entodermpfropf der- 
selben entspringt, allein es leuchtet sofort ein, dass dieser Unterschied 
nur ein scheinbarer ist, wenn man berücksichtigt, dass der Entoderm- 
pfropf entsprechend dem Dotterpfropf der Amphibien ja lediglich einen 
verdickten Theil der untern Urdarmwand darstellt, der gegen das 
Keimscheibenniveau vorspringt und so einen Theil des Blastoporus 
verstopft. 

Somit bilden gastrales und prostomiales Meso- 
derm sowohl hinsichtlich ihres Entstehungsmodus 
wie auch von Zeit und Raum ein morphologisches ein- 
heitliches Ganzes. Ich muss auf diesen Punkt um so mehr 
Gewicht legen, als bei der bisherigen Annahme der Entstehung des 
gastralen Mesoderms durch Ausstülpung vom Urdarm ein ge- 


94 LUDWIG WILL, 


wisser Gegensatz zum prostomialen bestehen blieb, welches einer 
solchen Wucherung den Ursprung verdankt. Dieser wesentliche Unter- 
schied in der Entstehung der beiden Mesodermarten wird auch da- 
durch nicht verwischt, dass nach Angabe der Autoren beide Meso- 
dermarten so continuirlich in einander übergehen, dass eine scharfe 
Abgrenzung beider zur Unmöglichkeit wird. Besonders auffallend 
wäre natürlich die Differenz zwischen beiden, wenn die Horrmann’sche 
Angabe sich als richtig erwiesen hätte, dass das prostomiale Meso- 
derm durch Abspaltung vom Dotterblatt entstehe und erst nachträglich 
mit der Primitivplatte in Verbindung trete. 

Was wir im Vorstehenden von der Mesodermbildung kennen ge- 
lernt haben, stellt jedoch nur die erste Phase dieses Processes dar, welche 
von der nunmehr folgenden Phase beim Gecko in einer weit schärfern 
Weise abgesetzt ist, als das bei irgend einem höhern Amnioten der 
Fall zu sein scheint. 

Diese zweite Episode des Processes der Mesodermbildung besteht 
für das gastrale Mesoderm darin, dass die paarigen Platten desselben, 
welche Anfangs, wie geschildert, durch weite Zwischenräume, die 
Zwischenplatten des Entoderms, von einander getrennt sind und sich 
am Seitenrande des Urdarms inseriren, anfangen, der Mittellinie des 
Embryos entgegenzuwachsen und sich mit ihrer Insertionsstelle mehr 
und mehr der von der Chordaanlage gebildeten Mittelplatte zu nähern. 

Dieser Process des Gegeneinanderwachsens der paarigen Meso- 

dermanlagen prägt sich 

A B auf der Oberfläche des 

Embryos in einer Reihe 
von höchst instructiven 
Bildern aus, auf deren 
auch in anderer Be- 

ziehung interessante 

Detailbeschreibung ich 
leider an dieser Stelle, 
um spätere Wiederho- 


lungen zu vermeiden, 

Fig. 4 Schematische Darstellung des Wachsthums : 2 

der gastralen Mesodermplatten. Die Linien 1, 2, 3, 4 verzichten PES Ich Wr 

bedeuten die jeweilige Lage der innern Grenzen der Meso- WEISE daher lediglich auf 
dermplatten auf den vier dargestellten Stadien. « Spitze ; . 

der Mesodermplatten. die betreffenden Bilder 

in der Reihenfolge der 

Figuren 19, 22, 23, 24, 25, 27, 26, 29, 28 u. s. w. Ueberdies gebe 

ich zur weitern Erläuterung im Holzschnitt Fig. 4 A, B ein 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 95 


Schema, in dem die mit den Zahlen 1, 2, 3, 4 bezeichneten Bogen- 
linien die Lage der innern Mesodermgrenzen während vier auf ein- 
ander folgender Phasen des Processes bedeuten. Zum Verständniss der- 
selben möchte ich zunächst hervorheben, dass, sobald das Mesoderm sich 
bis zum Punkte + ausgedehnt hat, dieser zu einem nahezu fixen Punkte 
wird, der die äusserste Insertionsstelle des Mesoderms darstellt und 
vorläufig nicht überschritten wird. Dann ist zu beachten, dass die 
innern Mesodermplatten sich nicht in ihrer ganzen Längsausdehnung 
gleichmässig an diesem nach der Mittellinie zu gerichteten Wachs- 
thumsvorgang betheiligen, sondern vorzugsweise nur die hintern zwei 
Drittel resp. die hintere Hälfte derselben. Auf dieser hintern Strecke 
erfolgt die gegenseitige Annäherung fortschreitend von hinten nach 
vom. Durch die fast gänzliche Nichtbetheiligung des vordern 
Mesodermabschnitts erlangt die innere Mesodermgrenze sehr bald eine 
scharfe Knickung, welche als Kopfwinkel des Mesoderms bezeichnet 
werden kann. 

Da die Mesodermplatten auf der Oberfläche des Schildes ent- 
sprechende, auf allen angegebenen Figuren sichtbare Wulstungen ver- 
_anlassen, können letztere als äussere Mesodermplatten, Meso- 
dermwiilste oder entsprechend dem gewohnten Sprachgebrauch als 
Rückenwülste bezeichnet werden. Die allmähliche Annäherung 
dieser Mesodermwülste führt zur Bildung einer sich stetig vertiefenden 
Rückenfurche. Wie von andern Amnioten längst bekannt, ver- 
hält sich auch beim Gecko die Rückenfurche asymmetrisch zu der 
inzwischen angebahnten Primitivrinne. Eine hintere Gabelung der 
Rückenfurche ist auch hier an zahlreichen Embryonen (z. B. Fig. 
29, 30, 31) mit Leichtigkeit zu constatiren, und zwar verläuft auch 
beim Gecko der eine Gabelast seitlich von der Primitivrinne. 

Sehen wir einmal ab von unsern vorhin erwähnten Befunden be- 
treffend die erste Anlage des gastralen Mesoderms und schliessen wir 
lediglich auf Grund der eben erwähnten Oberflächenbilder auf die 
Vorgänge im Innern, so sprechen auch sie gegen den von den Brüdern 
Hertwie vertretenen Bildungsmodus des Mesoderms. Wenn die 
Mesodermplatten als Ausstülpungen des Urdarms neben der 
Chorda entständen, wären die anfängliche starke Divergenz derselben 
sowie ihre spätere successive gegenseitige Annäherung Dinge der Un- 
möglichkeit. 

Untersuchen wir die Embryonen der erwähnten Stadien dagegen 
auf Querschnittreihen, so kommen wir in Rücksicht auf die zweite 
Phase des Entwicklungsprocesses des Mesoderms zu Resultaten, die, 


96 LUDWIG WILL, 


so abweichend sie auch von den HerrwiGschen sein mögen, dennoch 
zu zeigen im Stande sind, dass die Bilder, welche uns die erwähnten 
Autoren von der Triton-Entwicklung geliefert haben, thatsächlich be- 
stehen und nur unrichtig interpretirt sind. 

Ist der Vorsprung, den die Urdarmwand im Holzschnitt Fig. 2 B 
an der Uebergangsstelle von Urdarmblatt und Dotterblatt noch eine 
Zeit lang aufweist, durch Streckung des gesammten Entoderms aus- 
geglichen und somit das Stadium der Fig. 2 C erreicht, so bildet sich 
an der jederseitigen Insertionsstelle des gastralen Mesoderms eine 
Falte (Fig. 2 D), deren oberes Blatt aus primärem, deren unteres 
aus secundärem Entoderm gebildet wird. Entsprechend diesem ver- 
schiedenen Ursprung beider an der Faltenbildung betheiligten Blätter 
weist auch der histologische Bau Verschiedenheiten auf. Das untere 
Blatt der Falte stellt ein ausserordentlich plattes Epithel dar, welches 
durchaus denselben Charakter zeigt wie das übrige secundäre Ento- 
derm und nur an der Spitze der Falte, also da, wo sie in die obere 
Faltenlamelle übergeht, in der Regel etwas anschwillt Das obere 
Blatt der Falte dagegen ist wesentlich mächtiger und kommt in seiner 
Dicke durchaus dem Theil des primären Entoderms gleich, welches wir 
als die Zwischenplatte des Entoderms bezeichneten und das also den 
seitlichen Theil der ursprünglichen obern Urdarmwand bildete An- 
fänglich sind zwar deutliche Zellgrenzen in dem obern Faltenblatt 
ebenso schwer nachweisbar wie ursprünglich auch in der vordern 
Partie der dorsalen Urdarmwand, mit Ausnahme der die Chorda- 
anlage darstellenden Mittelplatte. Weiter hinten aber, wo der Faltungs- 
process schon weiter vorgerückt ist, oder an etwas ältern Embryonen 
erweist sich das obere Faltenblatt ebenso deutlich aus Cylinderzellen 
zusammengesetzt wie die Zwischenplatte. 

Indem nun die erwähnten Falten von beiden Seiten einander ent- 
gegenwachsen, sich aber hierbei der Zwischenplatte dicht anlegen, 
entsteht zwischen ihnen und der von ihnen unterzogenen Zwischenplatte 
ein anfänglich kurzer Spaltraum, die erste Anlage des Cölomspaltes, 
welcher demnach vor der Spitze der Falte in das Lumen des Urdarms 
ausmündet (Fig. 2D). Legen wir nun Schnitte durch etwas ältere 
Embryonen, deren Mesodermplatten sich schon mehr genähert haben, 
oder verfolgen wir an demselben Embryo die Reihe der Schnitte nach 
hinten, so stossen wir durch die verschiedenen Zwischenstadien 
schliesslich auf Bilder, wie sie durch die meinen Präparaten ent- 
nommene Fig. 2 E in schematischer Weise veranschaulicht werden. Die 
Falten sind bis in die Nähe der Chordaanlage vorgerückt, die Cölom- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 97 


spalte ist bereits auf längere Strecken zu verfolgen, und zu den ur- 
sprünglich weit von einander entfernt liegenden soliden Platten des 
gastralen Mesoderms ist jederseits durch das Vorwachsen der Falte 
ein weiterer Mesodermabschnitt hinzugekommen, der aus zwei durch 
einen Cölomspalt getrennten epithelialen Blättern besteht, die als 
somatisches oder Hautfaserblatt und als splanchnisches oder Darm- 
faserblatt unterschieden werden müssen. Ersteres ist’entstanden’ aus 
einem integrirenden Bestandtheil der dorsalen Urdarmwand, der 
Zwischenplatte, und geht nach wie vor in die Chordaanlage über, 
letzteres’ aus dem obern, ebenfalls aus primärem Entoderm bestehenden 
dorsalen Blatt der vorgewachsenen Falte und biegt an der Spitze in 
das secundäre Entoderm um. Die erwähnte Faltenbildung” kann als 
Urdarmfalte bezeichnet werden. 

Bilder wie die eben geschilderte Fig. 2E sind es ausschliesslich, 
welche den Vertretern der Herrrwıg’schen Lehre der Entstehung des 
Mesoderms durch Divertikelbildung als Ausgang gedient haben. Der- 
artige Bilder aber stellen, wie ich soeben gezeigt zu haben glaube, 
nicht den Anfang des Processes, sondern vielmehr eine seiner letzten 
Phasen dar. 

Wir haben bisher Schnitte betrachtet, die den vordern‘;Theilen 
der Mesodermplatten entnommen sind. Bei der anfänglichen Divergenz 


» 


ae old Sa ach 0,08 Dr Een a 
es 


si a ee mr 


En Pale ro 
>= 


Fig. 5 A, B. Querschnitte durch die hintere Urdarmregion auf 2 verschiedenen 
Entwicklungsstufen. Bezeichnungen wie im Holzschnitt Fig. 2 S. 87. 


dieser Platten ist es ersichtlich, dass ihre ersten soliden Anlagen 
weiter hinten einander von vorn herein mehr genähert (Schema 5A), 
die Zwischenplatten des Entoderms also, welche sie von der Chorda- 


verdickung trennen, auch entsprechend schmäler sind. In Ueberein- 
Zool. Jahrb. VI. Abth. f. Morph, 7 


98 LUDWIG WILL, 


stimmung mit diesen Verhaltnissen wird daher der Zuwachs, den die 
bislang soliden Platten des gastralen Mesoderms durch das Auftreten 
und Vorwachsen der Urdarmfalten erfahren (Fig. 5A, B), ein um so 
geringerer sein, je weiter wir uns der vordern Lippe der Urmund- 
öffnung nähern. Mit dieser Thatsache steht dann ferner die Beobach- 
tung im Einklang, dass die Cölomspalten um so weiter in die Meso- 
dermplatten hinein zu verfolgen sind, je weiter wir die Querschnittreihe, 
von hinten anfangend, nach vorn hin durchmustern. 

Der eben geschilderte Vorgang des Vorwachsens der paarigen 
Urdarmfalten gegen die Mittellinie ist durchaus kein so fremdartiger 
Process, wie es auf den ersten Anblick scheinen möchte. Von den ver- 
schiedensten Wirbelthieren kennen wir im Verlauf der Chordabildung 
einen Vorgang, der sich kurz als das Unterwachsenwerden der Chorda 
von Seiten des Darmentoderms bezeichnen lässt und der dahin führt, 
dass die anfänglich den medianen Theil der dorsalen Urdarmwand 
bildende Chordaanlage aus dem Zusammenhang des Entoderms ausge- 
schaltet wird. Dieser bekannte Process gewinnt eine ganz andere Be- 
deutung, wenn man erfährt, dass er nichts anderes darstellt als das 
Schlusstadium jenes Vorganges, der zur Bildung des gastralen Meso- 
derms führt und als das Gegeneinanderwachsen der Urdarmfalten be- 
zeichnet wurde. 

In der That vollzieht sich die Unterwachsung der Chorda beim 
Gecko nur als das letzte Stadium der eben geschilderten Vorgänge. 
Sobald nämlich die Urdarmfalten an der Stelle anlangen, an der die 
Hautfaserplatte in die Chorda übergeht, tritt eine Verbindung des 
somatischen mit dem splanchnischen Blatt ein, und die aus dem Dotter- 
blatt gebildete untere Lamelle setzt ihr Wachsthum allein fort und 
führt somit zur Ausschaltung der Mittelplatte aus der Begrenzung des 
Urdarmlumens. Der Zusammenhang beider Vorgänge wird noch dadurch 
besonders schön illustrirt, dass gelegentlich die Verschmelzung beider 
Mesodermblätter neben der Chorda stellenweise unterbleibt und dann 
der Darmfaserplatte bei der Unterwachsung der Chorda mit unter die 
letztere vorgeschoben wird. Tritt dann nachträglich die Verschmelzung 
von Somatopleura und Splanchnopleura neben der Chorda ein, so wird 
das vorgezogene Stück des splanchnischen Blattes von der übrigen 
Darmfaserplatte abgeschnürt und bleibt dann an der betreffenden 
Stelle unter der Chorda liegen. 

Wenn man die Frage aufwirft, weshalb bei den übrigen Amnioten 
nur die Unterwachsung der Chorda, nicht aber das vorhergehende 
Stadium, das Vorwachsen der Urdarmfalten beobachtet ist, so werde 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 99 


ich weiter unten noch auf dieselbe zurückkommen. Hier sei nur er- 
wähnt, dass Urdarmfalten von dem Umfang wie beim Gecko über- 
haupt nur bei Thieren möglich sind, deren Urdarmlumen noch den 
ursprünglichen Umfang bewahrt hat. Den höhern Amnioten ist aber 
das Urdarmlumen entweder ganz abhanden gekommen oder es ist, wo 
es sich wie bei den Säugern in Gestalt des LIEBERKÜHN’schen Chorda- 
canals erhalten hat, doch von einem so geringen Querschnitt, dass die 
Urdarmfalten, wenn es überhaupt noch zu ihrer Bildung kommt, zu 
wenig umfangreichen, leicht übersehbaren Bildungen herabsinken. 

In Betreff der weitern Vorgänge, welche sich innerhalb des gastralen 
Mesoderms abspielen und später ausführlich behandelt werden sollen, 
beschränke ich mich an dieser Stelle in meinen Angaben auf das Schicksal 
des,Cölomspaltes, weil dieses mir zum Verständniss des Gesagten noth- 
wendig zu sein scheint. In einzelnen Fällen scheint in der That dieser Cölom- 
spalt unmittelbar in die definitive Leibeshöhle überzugehen, indem er sich 
dann gleichzeitig in die Anfangs soliden Seitentheile der Mesoderm- 
platten fortsetzt. In einer grossen Anzahl von Fällen ist das aber 
mit Bestimmtheit nicht der Fall. Hier kommt es nämlich zunächst 
zu einer Verquickung von Somatopleura und Splanchnopleura unter 
gleichzeitigem Schwunde der ursprünglichen Spalte. Augenscheinlich 
wird diese Verquickung beider Blätter hervorgerufen durch die un- 
mittelbare Aneinanderlagerung derselben sowie durch Vermehrungs- 
vorgänge innerhalb der Mesodermplatten, die zu einer Dickenzunahme 
derselben führen. Dann tritt die Leibeshöhle als Spaltung inner- 
halb des gastralen Mesoderms von neuem auf und zwar zunächst in 
den auch Anfangs soliden Seitentheilen der Platten, um allmählich nach 
der Chorda zu vorzuschreiten. Dass es dann um eine Spaltbildung 
sich handelt, wird bewiesen durch die zahlreichen Substanzbrücken, 
welche an solchen Präparaten Anfangs beide Cölomblätter mit einander 
verbinden. Nichtsdestoweniger kann es wohl keinem Zweifel unter- 
liegen, dass das Schwinden und Wiederauftreten des Cölomspaltes nur 
einen Vorgang secundärer Natur darstellt, der durch die dichte Auf- 
einanderlagerung beider Cölomblätter bedingt ist, und dass der secun- 
däre Spalt keine neue Bildung, sondern nur den zeitweilig geschwun- 
denen primären Cölomspalt darstellt, der also als ein abgeschnürter 
Theil der Urdarmhöhle aufzufassen ist. 

Um nicht den Vorwurf des Schematisirens auf mich zu laden, 
will ich nicht zu erwähnen unterlassen, dass gelegentlich Embryonen 
vorkommen, bei denen das Vorwachsen der Urdarmfalten in weniger 
typischer Form verläuft. Es finden sich nämlich mehrfach Embryonen, 

7% 


100 LUDWIG WILL, 


bei denen es überhaupt nicht zur Entstehung jenes primären mit dem 
Urdarmlumen communicirenden Cölomspaltes kommt, indem beim Vor- 
wachsen der Darmfalten von vorn herein das obere splanchnische Blatt 
der Falte mit dem somatischen Blatt verschmilzt. In einigen dieser 
Fälle mag dieser Spalt zwischen beiden Mesodermlamellen nur un- 
deutlich und das Fehlen nur ein scheinbares sein, in andern aber ist 
er sicher völlig verloren gegangen. Mit Sicherheit muss letzteres von 
solchen Embryonen behauptet werden, an denen die Zellgrenzen im 
Mesoderm sonst deutlich wahrnehmbar sind, die Mesodermplatten aber 
nicht mehr aus zwei Zellenreihen bestehen, sondern deren an manchen 
Stellen drei, auch vier Lagen aufweisen, ein Verhalten, das in dem 
gleichzeitigen Auftreten von Zelltheilungen innerhalb des Mesoderms 
seine Erklärung findet. Immerhin stehen aber solche Embryonen mit 
fehlendem primären Cölomspalt solchen mit vorbandenem nicht unver- 
mittelt gegenüber. Vielmehr werden beide durch solche verbunden, 
bei denen der Cölomspalt nur auf Strecken verloren gegangen ist, an 
andern Stellen aber mit Deutlichkeit nachgewiesen werden kann. 
Diese Ausnahmen stossen daher den oben klar gelegten Bildungsmodus 
des gastralen Mesoderms keineswegs um, sondern stellen nur Trübungen 
des ursprünglichen Entwicklungsverlaufes dar, wie sie auch bei andern 
Entwicklungsvorgängen gelegentlich vorkommen. Ich erinnere nur an 
die Schilderung der Urdarmeinstülpung, die wir bei den einen Em- 
bryonen Anfangs als soliden Kopffortsatz, bei den andern aber von 
vorn herein als hohle Einstülpung auftreten sahen. 

In solchen Embryonen muss natürlich die definitive Leibeshöhlen- 
spalte in der Ontogenie als ein Novum erscheinen, nichtsdestoweniger 
muss sie aber aus demselben Gesichtspunkte betrachtet werden wie 
ein mit dem Urdarm in Communication stehender Cölomspalt. Wie 
noch aus den Betrachtungen über die Mesodermbildung anderer Verte- 
braten hervorgehen wird, kommt es bei diesem Process nicht so sehr 
auf die Continuität beider Lumina als vielmehr darauf an, dass Theile 
des Entoderms, welche einst an der Begrenzung des Urdarmlumens 
Theil nahmen, von dieser Begrenzung ausgeschlossen werden und zwar 
in typischen Fällen (Gecko, Amnioten, Amphioxus) durch paarige Ur- 
darmfalten, die chordawärts vorwachsen und die Abschnürung bewirken. 
Ob in dem so gebildeten gastralen Mesoderm die in typischen Fällen 
vorhandene Cölomspalte erhalten bleibt oder von vorn herein durch 
das Mitspielen von Wucherungserscheinungen unterdrückt wird, so dass 
alsdann die Leibeshöhle selbständig als Spalt auftreten muss, ist meines 
Erachtens für die Auffassung dieser Leibeshöhle völlig belanglos. Wie 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 101 


für jeden Hohlraum, so gilt auch für die Leibeshöhle, dass ihr Cha- 
rakter lediglich durch die Natur ihrer Wandungen bedingt ist. Diese 
Wandungen aber sind in allen Fällen dieselben, indem sie stets abge- 
schnürte Theile des Urdarmepithels darstellen. 

Wenn man die soeben geschilderten Vorgänge, welche zur Bildung 
des gastralen Mesoderms hinführen, überblickt, so könnten sie möglicher- 
weise zu der Auffassung Veranlassung geben, als ob das gastrale 
Mesoderm aus zwei heterogenen Bildungen sich zusammensetzte, die 
auf ganz verschiedene Weise ihre Entstehung nehmen. Dieser Gegen- 
satz zwischen der ersten Anlage des gastralen Mesoderms, welche aus 
den soliden Seitenplatten des Urdarms entsteht, und dem spätern Zu- 
wachsstreifen, der aus der Initiative der Urdarmfalten hervorgeht, ist 
aber nur ein scheinbarer. Die solide Beschaffenheit der Seitentheile 
des Urdarms ist lediglich ein Charakter, der durch die Abplattung des 
ganzen Urdarms bedingt ist. Diese aber ist wieder eine Folge des 
mächtigen Nahrungsdotters. Beim Fortfallen dieses den Urdarm zu- 
sammenpressenden Nahrungsdotters würde nicht nur der erstere eine 
bedeutendere Höhe seines Lumens erlangen, sondern auch die solide 
Seitenplatte desselben würde hier fortfallen, indem sich das Lumen bis 
in dieselbe hineinerstreckte. Der Urdarm würde damit dasselbe Bild 
gewähren, welches er beim Amphioxus thatsächlich besitzt. Diese 
Anfangs soliden Seitentheile des gastralen Mesoderms fallen daher ge- 
nau unter denselben Gesichtspunkt wie die Zuwachsstreifen und stellen 
lediglich die ältesten Theile des gastralen Mesoderms dar. Mit dieser 
Anschauung harmonirt denn auch die Thatsache, dass beim Auftreten 
der definitiven Leibeshöhlenspalte resp. dem Wiederauftreten einer 
vorübergehend geschwundenen Cölomspalte, diese zunächst in den 
seitlichsten, also ältesten Theilen der paarigen Mesodermplatten er- 
scheint, um von hier aus gegen die Mitte des Embryos vorzuschreiten. 

Ziehen wir nun aus diesen Betrachtungen das Facit, so kommen 
wir zu dem Ergebniss, dass beim Gecko die gesammte dor- 
sale Wand der umfangreichen Urdarmeinstülpung zur 
Bildung des gastralen Mesoderms sowie der Chorda 
aufgebraucht wird, mit alleiniger Ausnahme natürlich des vordern, 
später in die Bildung der ventralen Kopfdarmwand eingehenden Ur- 
darmabschnittes, der, wie wiederholt betont wurde, an der Mesoderm- 
bildung nicht betheiligt ist. Aus der Mittelplatte der dor- 
salen Urdarmwand geht dieChorda, aus den gesammten 
seitlichen Theilen derselben das gastrale Mesoderm 
hervor. Ob nicht auch Theile der untern Urdarmwand mit an der 


102 LUDWIG WILL, 


Mesodermbildung betheiligt sind, lasse ich vorläufig unerörtert, doch 
scheint mir kaum eine andere Möglichkeit zu bestehen, als die Anfangs 
soliden seitlichen Theile des gastralen Mesoderms aufzufassen als Theile 
des dorsalen und ventralen Urdarmepithels, die durch Schwund 
des Lumens zur Verschmelzung gekommen sınd. 

Die Anlage des gastralen Mesoderms geht nichtin 
dem Herrwie’schen Sinne durch Entstehung einer Ur- 
darmausstülpung vor sich, welche neben der Chorda 
entsteht und nach der Peripherie hin fortschreitet, 
sondern in genau umgekehrter Weise durch Erhebung 
einer septenartigen Falte, der Urdarmfalte, welche 
in den äussersten Seitentheilen des Urdarms entsteht, 
in das Urdarmlumen vorspringt und, unmittelbar unter 
der dorsalen Urdarmwand sich vorschiebend, gegen die 
Axe des Embryos vordringt. Dadurch kommt ein Theil 
des Urdarmlumens zur Abschnürung, der zum Cölom- 
spalt wird, Anfangs mit der Urdarmhöhle communicirt 
und direct oder indirect in die definitive Leibeshöhle 
übergeht. Der Process stimmt viel mehr mit der Cölombildung der 
Chätognathen und Brachiopoden überein, als das nach dem HerrwiG’schen 
Entwicklungsmodus der Fall wäre. Bei beiden kommt es nicht zu Aus- 
stülpungen des Urdarms, sondern es erheben sich gegen das Urdarm- 
lumen vorspringende Falten, die gegen die Mitte vorwachsen und Theile 
des Urdarmlumens, die Cölomsäcke, zur Abschnürung bringen. Auch 
der Cölombildung des Amphioxus liegt genau der gleiche Vorgang zu 
Grunde, worauf vor kurzem durch GOETTE !) aufmerksam gemacht wurde. 

Wenn demnach die Entstehung des gastralen Mesoderms beim 
Gecko völlig mit der Mesodermbildung jener typischen Enterocölier- 
formen übereinstimmt, so bietet sie anderseits ein Mittel, die Meso- 
dermfrage auch für die Wirbelthiere in befriedigender Weise zu lösen. 

Wenn wir uns zunächst den höhern Amnioten zuwenden, so 
lässt sich nicht leugnen, dass trotz der Constatirung jener bedeut- 
samen Lücke zwischen Chordaentoblast und Darmentoblast, trotz der 
Auffindung eines kurzen Spaltes, der, von dieser Lücke ausgehend, 
sich eine kurze Strecke in das Mesoderm verfolgen lässt, sich der 


1) A. Gorrrn, Abhandlungen zur Entwicklungsgeschichte der Thiere. 
Entwicklungsgeschichte des Flussneunauges. 9 Tfln. Hamburg u. Leipzig 
1890. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 103 


Hertwic’schen Annahme von der Entstehung des Mesoderms durch 
Ausstülpung von Seiten des Urdarms unüberwindliche Hindernisse 
entgegenstellen, die am besten durch den zähen Widerstand charak- 
terisirt werden, welcher der Uebertragung der HerrwiGschen Lehre 
auf die Wirbelthiere von Seiten der hervorragendsten Forscher 
auf dem Gebiet der Wirbelthierentwicklung entgegengesetzt wird. 
Dieser Widerstand hat seinen Hauptgrund in der positiven Beobach- 
tung zahlreicher Autoren, dass die Anlagen des gastralen Mesoderms 
aus den Seitentheilen des soliden Kopffortsatzes hervorgehen, der 
Anfangs völlig getrennt vom Dotterblatt (dem ausschliesslichen Entoderm 
der älteren Autoren) ist und erst secundär mit demselben verschmilzt. 
Wenn später diese aus dem Kopffortsatz hervorgegangenen Mesoderm- 
platten im Zusammenhang mit dem secundären Entoderm gefunden 
werden, eine Beobachtung, die ebenfalls durchaus verbürgt ist, so 
dass Bilder entstehen, die meinem Schema Fig. 2E entsprechen, so 
kann diese Verbindung nur eine secundäre sein. 

Während nun die Anhänger Herrwıg’s nothgedrungen den 
Schwerpunkt auf den letztern Befund verlegen müssen, legen ihre 
Gegner dem Zusammenhang des Mesoderms mit dem Kopffortsatz des 
Primitivstreifens das Hauptgewicht bei. 

Solange man den Primitivstreifen als eine Ectodermwucherung 
mesodermaler Natur, den Kopffortsatz aber als Mesoderm auffasste, 
schlossen sich die beiden oben erwähnten Befunde vollständig aus, 
so dass ein Hervorgehen des Mesoderms aus den Seitentheilen des 
Kopffortsatzes mit der Hrrrwia’schen Ausstülpungstheorie sich auf 
keine Weise vereinigen liess. In neuerer Zeit hat sich aber in dieser 
Beziehung ein bedeutender Wandel vollzogen. Schon durch die Ar- 
beiten SELENKA’S und FLEISCHMANN’s, besonders aber die vorläufige 
Mittheilung van BENEDEN’s hat sich eine richtigere Auffassung des 
Kopffortsatzes angebahnt, nach der derselbe eine solid gewordene 
Urdarmeinstülpung darstellt, eine Auffassung, für welche ich den 
exacten Beweis in vorliegender Abhandlung erbracht zu haben glaube. 

Mit diesem Wechsel in der Auffassung des Kopffortsatzes hat 
sich entschieden ein Umschwung zu Gunsten der Herrwia’schen 
Lehre vollzogen, obwohl HerrwiG selbst sich denselben in der neu- 
esten Auflage seines Lehrbuchs nicht zu Nutze gemacht hat. Ich 
gebe ohne weiteres zu, dass es durch diese veränderte Sachlage 
möglich geworden ist, die Abstammung des Mesoderms vom Kopf- 
fortsatz und den spätern Zusammenhang des erstern auch mit dem 
Dotterblatt, sowie das Auftreten des kurzen Cölomspaltes und jener 


104 LUDWIG WILL, 


Lücke zwischen Darmentoblast und Chorda sich für die höhern 
Amnioten nach der HerrwiGschen Ausstülpungslehre zurecht zu 
legen unter Zuhülfenahme cänogenetischer Trübungen. Wie die 
Urdarmeinstülpung selbst solid geworden ist, so hat man nur 
nöthig die Mesodermplatten des Kopffortsatzes als solid gewordene 
Urdarmdivertikel aufzufassen, in welche erst nachträglich nach er- 
folgtem Durchbruch des bei den Säugern als Urdarm anzusehenden 
Chordacanals sich ein kurzer Fortsatz des Urdarmlumens als Cölom- 
spalt hineinerstreckt. 

Einer derartigen Zurechtlegung der Mesodermverhältnisse der höhren 
Amnioten im Sinne HerrwiG’s könnte natürlich nur in dem Falle eine Be- 
rechtigung zuerkannt werden, wenn wenigstens für irgend ein Wirbelthier 
der sichere Beweis für die Entstehung des Mesoderms durch Divertikel- 
bildung von Seiten des Urdarms erbracht worden wäre. Das ist 
aber nicht der Fall, denn selbst bei Triton, den die Brüder HErTwıG 
als Ausgangspunkt wählen, ist der sogenannte Beweis nur ein schein- 
barer, indem sie die Divertikelbiidung selbst überhaupt nicht gesehen 
haben, sondern dieselbe in Uebereinstimmung mit gewissen theoretischen 
an Wirbellosen gewonnenen Voraussetzungen nur erschliessen 
aus Stadien, die nicht den Anfang, sondern den Schluss des Meso- 
dermbildungsprocesses darstellen. Ueberhaupt wird es nach den 
neuesten Arbeiten über Amphibienentwicklung sowie nach meinen ganz 
abweichenden Befunden am Gecko immer klarer, dass die beiden 
Forscher die Anfangsstadien der Mesodermbildung entweder nicht vor 
sich gehabt oder übersehen haben. Alle andern Forscher aber, welche 
ausser den Hertwics bei den Amnioten einer Mesodermbildung durch 
Ausstülpung des Urdarms das Wort reden, stützen gleichfalls ihre An- 
sicht lediglich auf das Schlussstadium der Mesodermbildung. 

Immerhin konnte man die Herrwia’sche Beweisführung so lange 
als einen Wahrscheinlichkeitsbeweis gelten lassen, bis sich nicht durch 
thatsächliche Beobachtungen ihre Schlussfolgerungen als irrthümliche 
herausgestellt haben, dieser Gegenbeweis aber ist im Vorstehenden 
an der Hand der Geckoentwicklung erbracht. Es ist nachgewiesen 
worden, dass die Mesodermbildung nicht durch Divertikelbildung er- 
folgt, sondern nach Art der Septenbildung durch Erhebung einer 
Urdarmfalte, welche gerade in entgegengesetzter Richtung gegen die 
Chorda vorwächst. Der richtige Grundgedanke der Herrwia’schen 
Lehre, die Leibeshöhle als einen abgegliederten Theil der Urdarmhöhle 
aufzufassen, erleidet hierdurch nicht nur nicht eine Beeinträchtigung, 
sondern vielmehr eine weit bessere Begründung. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 105 


Sehen wir uns nun die Mesodermbildung der höhern Amnioten 
im Lichte der Geckoentwicklung an, so ergiebt sich die Zurückführung 
der erstern weit leichter und überzeugender, als das bei Zugrunde- 
legung der Herrwia’schen Ansicht der Fall ist. Schon beim Gecko 
finden wir, dass in Folge der starken Abplattung des Urdarmlumens 
letzteres sich nicht mehr in die äussersten Seitenkanten des Urdarms 
fortsetzt und diese daher solide Zellenplatten darstellen, welche sich, 
wie wir sahen, direct in die ersten Anlagen des Mesoderms umwandeln. 
Die Erhebung der Urdarmfalten beginnt erst jederseits an der 
Stelle, an der der Urdarm hohl wird. Bei den Säugern nun, um mich 
hier lediglich an diese zu halten, hat wohl der Kopffortsatz, der den 
Urdarm repräsentirt, denselben Querdurchmesser, allein sein Lumen, 
der Chordacanal, ist auf dem Querschnitt von so geringem Umfang, 
dass die soliden Seitenplatten den weitaus grössten Theil desselben 
ausmachen. Genau wie beim Gecko wandeln sich nun auch beim 
Säuger nach übereinstimmender Angabe zahlreicher Autoren die soliden 
Seitenplatten des Kopffortsatzes direct in die erste Anlage des paarigen 
Mesoderms um. Wie ich nun auf Grund verschiedener in der Literatur 
vorhandener Querschnittsbilder sowie meiner Befunde am Gecko mit 
- Recht anzunehmen glaube, stellen diese Seitenplatten auch beim Säuger 
noch nicht das gesammte gastrale Mesoderm dar. Auch hier erfährt, 
wie sich bei darauf gerichteter Untersuchung unzweifelhaft ergeben 
wird, das Mesoderm noch einen Zuwachs durch das Auftreten der 
paarigen Urdarmfalten. Nachdem die Verschmelzung des Kopf- 
fortsatzes mit dem Dotterblatt, sowie der Durchbruch des Chorda- 
canals erfolgt ist, werden sich diese Falten an der Stelle erheben, 
bis zu welcher seitlich der sogen. Chordacanal sich ausdehnte. Die 
Falte wird auch hier gegen die Chorda vorwachsen und einen schmalen 
Zuwachsstreifen erzeugen, indem das Mesoderm deutlich oder undeutlich 
zwei durch einen Spalt getrennte Blätter aufweisen wird, die an der 
jeweiligen Spitze der Urdarmfalte in das Urdarmlumen einmünden. 
Dass derartige Bilder, wie sie die nothwendige Folge des geschilderten 
Processes sein müssen, wirklich auch bei höhern Amnioten vorkommen, 
haben neuere Arbeiten genugsam bewiesen. Ich verweise z. B. auf die 
umstehende Copie einer Zeichnung E. van BENEDEN’S aus HERTWIGS 
Lehrbuch. Das letzte Stadium dieses Processes ist denn auch hier 
die Unterwachsung der Chorda. Der geringe Umfang des Urdarm- 
lumens beim Säuger erklärt es zur Genüge, dass dieser Unterwachsungs- 
process in seiner Beziehung zur Mesodermbildung nicht erkannt und 


106 LUDWIG WILL, 


ihm ausschliesslich eine Bedeutung für die Ausschaltung der Chorda 
zugeschrieben wurde. 


mk! mk? ch 


Fig. 6. Querschnitt durch die Keimscheibe eines Kaninchenembryos. Aus HErrtwıdG’s 
Lehrbuch der Entwicklungsgesch. nach Ep. van BENEDEN. ak, tk, mk äusseres, inneres, 
mittleres Keimblatt, mk!, mk? parietale, viscerale Lamelle des mittlern Keimblatts, ch 
Chorda. 

Da es sich bei den geschilderten Vorgängen bei der Mesoderm- 
bildung nicht um äussere Formverhältnisse, sondern um die Grund- 
principien des Vorganges handelt, so ist um so weniger anzunehmen, 
dass die Anamnier, auf die wir einen kurzen Blick werfen wollen, sich 
anders verhalten sollten, als die Amnioten so sichtlich in allen Punkten 
ihr Erbe und speciell das der Amphibien angetreten haben. Dazu 
kommt noch, dass, wie bereits GOETTE vor kurzem auf Grund der 
Amphibien- und Cyclostomenentwicklung in höchst scharfsinniger Weise 
erkannt hat, auch bereits der Mesodermbildung beim Amphioxus das- 
selbe Princip zu Grunde liegt, das wir soeben bei den Amnioten er- 
kannt haben. Auch beim Amphioxus liegt das Wesen des Vorganges 
nicht darin, dass rechts und links von der Chorda ein Urdarmdiver- 
tikel sich bildet, sondern dass die gesammte dorsale Hälfte des Ur- 
darms sich theils in Chorda, zum grössten Theil aber in Mesoderm 
umwandelt. Auch hier vollzieht sich dieser Process dadurch, dass 
sich an der Grenze von dorsaler und ventraler Urdarmhälfte septen- 
artig die Urdarmfalten erheben, die zunächst das Mesoderm, dann 
aber auch die Chorda zur Abschnürung bringen. Auch hier stellt 
demnach das Cölom einen abgeschnürten Theil der Urdarmhöhle dar. 

Gogrre hat nun in seiner neuesten Arbeit ganz richtig erkannt, 
dass dieses selbe Princip auch für die Amphibien und Cyclostomen 
zu Recht besteht, unter Abänderungen mehr äusserlicher Art natür- 
lich, die durch den Nahrungsdotter bedingt sind. Bei beiden ist es 
ebenso die gesammte dorsale Urdarmwand, welche sich in Mesoderm 
und Chorda umwandelt. Sehen wir uns aber die Vorgänge, welche 


1) A. Gozrre, L c. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 107 


hier zur Isolirung des Mesoderms führen, im Einzelnen an, so finden 
wir sie in Folge des ansehnlichen Dotters wesentlich modificirt. Die 
Entodermzellen haben in Folge des grossen Dottergehalts einen solchen 
Umfang erreicht, dass sie nicht mehr neben einander Platz haben, 
nicht mehr, wie beim Amphioxus, ein einschichtiges Urdarmepithel 
bilden, sondern sich mit Ausschluss der Chordaanlage über einander 
schichten, so dass dadurch das Urdarmlumen auf einen verhältniss- 
mässig geringen Querschnitt beschränkt wird. Hierdurch ist die 
dorsale Urdarmwand rechts und links neben der Chorda von vorn 
herein mehrschichtig, die Zellen, welche für das gastrale Mesoderm 
bestimmt sind, sind von vorn herein von der Begrenzung des Urdarm- 
lumens ausgeschaltet, so dass sie weder mehr einem Einstülpungs- 
process den Ursprung zu verdanken, noch auch, wie ich hinzufüge, 
durch den Unterwachsungsprocess von Seiten der Urdarmfalten 
isolirt zu werden brauchen. Die Grenzstellen zwischen dorsaler und 
ventraler Urdarmhälfte, welche beim Amphioxus sich zu den erwähnten 
Urdarmfalten erheben, liegen von vorn herein rechts und links neben 
der Chorda — kurz, das Verhalten, welches beim Amphioxus erst 
nach der Unterwachsung durch die Mesodermfalten erreicht wird, 
‚besteht in Folge des Nahrungsdotters bei Petromyzon und den Am- 
phibien von vorn herein. Es braucht sich demnach nur noch die 
Schlussphase, die Unterwachsung der Chorda, zu vollziehen, an dieser 
aber ist dann genau wie bei den Amnioten lediglich das Entoderm 
als einfache Zellenschicht betheiligt. Die Isolirung des Mesoderms kann 
demnach nur durch Abspaltung vor sich gehen, und dieses stellt daher 
Anfangs eine solide Zellenmasse dar. 

Wenn ich bis soweit die GoETTE’schen Beobachtungen glaube als 
die richtigste Darstellung anerkennen zu können — denn dieselben 
scheinen sich mir auch mit den Beobachtungen andrer Autoren über 
Amphibienentwicklung im Wesentlichen zu decken, d. h. natürlich nur 
mit den thatsächlichen Beobachtungen, nicht mit den aus denselben 
gezogenen Schlüssen —, so kann ich doch Gorrre in seinen Schluss- 
folgerungen durchaus nicht folgen. 

GOETTE zieht mit Recht gegen die Ausstülpungstheorie HERTwIG’s 
zu Felde, bestreitet aber gleichzeitig die Bedeutung des Cölomspalts 
als eines abgeschnürten Theiles des Urdarmlumens. Wie mir scheint, 
wirft Gorrre dadurch mit der Schale auch den gesunden Kern der 
HerrwiGschen Lehre bei Seite. Es kann allerdings wohl als richtig 
angenommen werden, dass das paarige Mesoderm Anfangs zwei solide 
Zellenplatten darstellt, in denen der trennende Spalt zwischen Somato- 


108 LUDWIG WILL, 


pleura und Splanchnopleura erst secundär auftritt, es ist das aber 
durchaus kein anderes Verhalten als das secundäre Auftreten des 
Cölomspalts in den Anfangs soliden Seitenplatten des gastralen Meso- 
derms beim Gecko. Da die letztern sich hier als umgewandelte 
Urdarmabschnitte erweisen, kann die Spaltbildung nur als verspätete 
Eröffnung des Urdarmlumens aufgefasst werden. Genau so stellen 
meiner Ueberzeugung nach die Cölomspalten der Amphibien, ganz gleich- 
gültig, ob sie noch mit dem Urdarm selbst communiciren oder nicht !), 
die Recapitulation jener Cölomhöhlen des Amphioxus dar, welche bei 
diesem durch das Vorwachsen der Mesodermfalten vom Urdarm ab- 
geschniirt werden. Wenn dieselben auch bei Petromyzon und den 
Amphibien in der Ontogenie nicht mehr mit dem Urdarm zusammen- 
hängen, so stehen sie wenigstens mit ihm in stammesgeschichtlichem 
Zusammenhang und sind ferner besonders deshalb homolog, weil ihre 
Wandungen in beiden Fällen von demselben Zellenmaterial gebildet werden. 
Wie ich gegen GOETTE noch besonders hervorheben möchte, scheint 
mir eine enterocöle Stammform der Vertebraten ein absolut nothwendiges 
Postulat zu sein, denn ohne eine solche würde die Mesodermbildung 
der Amnioten und besonders des Geckos vollständig in der Luft 
stehen. Wenn GoETTE die Möglichkeit einer nicht enterocölen Stamm- 
form durch einen Hinweis auf die Mesodermverhältnisse bei den 
Ascidien an der Hand der SEELIGEr’schen ?) Arbeit wahrscheinlicher 
zu machen sucht, so ist dem entgegenzuhalten, dass in einer von 
GOETTE Scheinbar nicht berücksichtigten Arbeit von VAN BENEDEN 
u. JULIN®) entgegen dem von GOETTE citirten Autor der Nachweis 
geführt wird, dass auch den Ascidien ein Cölom zukommt, das in seiner 
Genese völlig dem des Amphioxus entspricht und nur frühzeitig wieder 
zum Schwunde kommt. 

An die Amphibien und Cyclostomen schliessen sich unmittelbar 
die Knochenfische an, deren grosse Uebereinstimmung auch von WIL- 
son *), dem jüngsten Bearbeiter der Teleosteer-Entwicklung, mit Recht 


1) Goertz leugnet bekanntlich eine solche Communication, ob mit 
Recht oder Unrecht, lässt sich natürlich bei der grossen Zahl entgegen- 
stehender Angaben und ohne eigene Erfahrung nicht entscheiden. 

2) O. Seruiser, Die Entwicklungsgeschichte der socialen Ascidien, 
in: Jen. Zeitschr. f. Naturw., Bd. 18, 1885. 

3) Ep. van Bexepex et Cu. Junin, Recherches sur la morphologie 
des Tuniciers, in: Arch. Biol., T. 6, 1887, p. 237—476. 10 Tiln. 

4) H. V. Wmson, The embryology of the Sea Bass (Serranus atra- 
rius), in: Bull. U. St. Fish Commission, Vol. 9, 1889, erschienen 1891. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 109 


hervorgehoben wird. Indem ich hier einfach auf diese Arbeit ver- 
weise, sei nur hervorgehoben, dass auch bei ihnen die dorsale Urdarm- 
wand mit Ausschluss der Chordaanlage von vorn herein mehrschichtig 
ist, so dass das Mesoderm nur durch Abspaltung aus der Begrenzung 
des Urdarms ausgeschaltet werden kann. Die Verhältnisse liegen 
hier demnach genau so wie bei den Amphibien, indem auch hier die 
Spitze der Mesodermfalte von Anfang an neben der Chorda liegt. Das 
Vorwachsen der Falte hat daher auch bei den Teleosteern nur noch 
für die Abschnürung der Chorda Bedeutung, so dass sie auch nicht 
mehr als doppelte Falte, sondern lediglich als einfache Entodermlamelle 
an der Unterwachsung sich betheiligt. Der gänzliche Mangel eines 
primären mit dem Urdarm communicirenden Cölomspaltes zeigt mir, 
dass der Zusammenhang beider Lumina kein wesentliches Moment in 
dem Process der Mesodermbildung darstellt, zwingt aber für die 
Teleosteer ebensowenig wie für die Amphibien und Cyclostomen zur An- 
nahme einer nicht enterocölen Stammform, da dieselben cänogenetischen 
Verhältnisse, welche von der Mesodermbildung durch Vorwachsen der 
Urdarmfalten zu einer einfachen Delamination des Mesoderms aus der 
dorsalen Urdarmwand führten, auch ausreichen, das secundäre Auf- 
treten des Céloms zu erklären. 

Ursprünglichern Verhältnissen in Bezug auf die Genese des 
gastralen Mesoderms begegnen wir wieder bei den Selachiern. Es ist 
ohne weiteres ersichtlich, dass alle Bilder, welche man für die Ent- 
stehung des Mesoderms durch Ausstülpung als Beweis angesehen hat, 
ebenso bequem durch das Auftreten und Vorwachsen einer Mesoderm- 
falte ihre Erklärung finden. Dass das von mir beim Gecko geschil- 
derte Vorwachsen einer Mesodermfalte auch bei den Selachiern that- 
sächlich vorkommt, geht aus verschiedenen Angaben RÜCKERTS ') 
hervor, von denen ich hier einen Satz wörtlich anführen will: 
„Man erkennt alsdann, dass der einer Darmfalte entsprechende 
laterale Rand des Cölomausschnitts [die Spitze meiner Urdarmfalte] 
median vorwärtswuchert, bis der Darmentoblast den Chordaentoblast 
wieder erreicht und mit ihm verlöthet. Mit dem Darmentoblast schiebt 
sich zugleich an dessen Oberfläche eine viscerale Mesoblastlamelle 
medianwärts vor und trifft mit der parietalen zusammen an der Stelle, 
wo diese mit dem Chordaentoblast zusammenhängt.“ Wie man sieht, 


1) J. Rickert, Ueber die Anlage des mittlern Keimblatts und die 
erste Blutbildung bei Torpedo, 1 Abb., in: Anat. Anz., 1887, p. 97—112, 
154—156. 


110 LUDWIG WILL, 


besteht auch bei den Selachiern die Urdarmfalte aus zwei Lamellen, 
von denen die obere zum splanchnischen Blatt, die untere zum Darm- 
epithel wird. Das somatische Blatt geht dagegen aus demjenigen Theil 
des Urdarmepithels hervor, der von der eben geschilderten Falte unter- 
wachsen wird. 

Dieses typische Verhalten zeigt sich übrigens nur im hintern Ab- 
schnitt des gastralen Mesoderms, indem weiter vorn cänogenetische 
Abänderungen eingetreten sind. Hier legt sich das gastrale Mesoderm 
jederseits des Chordaentoblasts als eine Verdickung der Urdarmwand 
an, worauf eine Abspaltung im Sinne BALFour’s') eintritt. Dass aber 
eine derartige Abspaltung nicht mit meiner Theorie collidirt, habe ich 
schon bei der Besprechung der übrigen Anamnier gezeigt. Uebrigens 
spricht sich auch RÜCKERT selbst in diesem Sinne aus, wenn er sagt: 
»lrotzdem aber trägt diese Mesoblastwucherung in ihrer ganzen Aus- 
dehnung unverkennbar den Charakter einer Cölomausstülpung [ich 
würde natürlich sagen eines durch Unterwachsung abgegliederten Ur- 
darmabschnitts], denn ihre parietale Zellenschicht steht immer in 
directem Zusammenhang mit dem Chordaentoblast, so dass man sagen 
kann, dieser löse sich seitlich in die dorsale Lage des 
Mesoblasts auf, während die Zellen der visceralen 
Schicht weiter lateralwärts entstehen, indem sie aus 
der Oberfläche des Darmentoblasts austreten.“ Wie aus 
den hier gesperrt gedruckten Worten noch besonders hervorgeht, hul- 
digt unser Autor der auch von mir für den Gecko dargelegten Auf- 
fassung, dass die beiden Theile des Mesoderms, welche wir später als 
somatisches und splanchnisches Blatt bezeichnen, vor ihrer Ausschaltung 
neben einander gelagert, an der Begrenzung des Urdarmlumens parti- 
cipirten, dass ihre Ausschaltung aus der Urdarmwand und damit ihre 
Lagerung über einander aber erst erfolgt durch jenen Process, den 
Rickert im Sinne Herrwı@’s als Ausstülpung, ich dagegen aus den 
oben auseinandergesetzten Gründen als einen Faltungsprocess auf- 
fassen muss. 

Ich will versuchen, meine eben entwickelten Ansichten über die 
Entstehung des gastralen Mesoderms der Wirbelthiere in folgenden 
Sätzen zusammenzufassen: 

1) Die Vorgänge bei der Mesodermbildung der verschiedensten 
Wirbelthiere lassen die Annahme einer enterocölen Stammform mit 
geringem Nahrungsdotter als im hohen Grade gesichert erscheinen. 


1) F. M. Bazrour, A monograph of the development of Elasmo- 
branch Fishes, London 1878, 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. all 


2) Bei dieser hypothetischen Stammform muss sich das gastrale 
Mesoderm in ähnlicher Weise entwickelt haben, wie das noch heute beim 
Amphioxus der Fall ist; d. h. die gesammte dorsale Urdarmwand stellt 
mit alleiniger Ausnahme der axialen Chorda die erste Anlage des 
Mesoderms dar, welche demnach durch die Chordaanlage in zwei dorso- 
laterale Platten getheilt wird. Die Mesodermanlagen stellen daher 
Anfangs einen integrirenden Bestandtheil der Urdarmwand dar. Die 
Ausschaltung der paarigen Mesodermanlagen aus dem Zusammenhang 
mit dem übrigen Entoderm und damit ihre Ausschliessung von der 
Begrenzung des Urdarmlumens erfolgt durch das Auftreten einer doppel- 
wandigen Urdarmfalte in den Seitentheilen des Urdarms, welche un- 
mittelbar unter der dorsalen Urdarmwand gegen die Chordaanlage vor- 
wächst. Durch diesen Faltungsprocess kommen an den unterwachsenen 
Stellen drei Epithellagen über einander zu liegen, von denen die 
unterste zum Urdarmepithel wird, während die beiden oberen das 
splanchnische und somatische Blatt des Mesoderms darstellen, welche 
den abgeschnürten Urdarmabschnitt als Cölomspalt zwischen sich 
fassen, welcher anfänglich noch mit dem Urdarmlumen communicirt. 
Der Schlussact des Vorganges ist die gänzliche Abschnürung der Meso- 
' dermplatten sowie die Unterwachsung der Chorda. 

3a) Das wesentliche Moment bei der Mesodermbildung der hypo- 
thetischen Stammform liegt darin, dass die dorsale Urdarmwand die 
Anlage für Chorda und Mesoderm darstellt und später aus der Be- 
greuzung des Urdarmlumens ausgeschaltet wird. 

b) Der Process des Erhebens und Vorwachsens der Urdarmfalten, 
welche die Ausschaltung bewirken, stellt nur die äussere Form vor, 
unter der sich der Vorgang vollzieht. Wenn diese daher auch nur 
in zweiter Linie in Betracht kommen kann, so ist sie dennoch für die 
Mesodermbiidung der übrigen Vertebraten von hoher Bedeutung, erstens, 
weil sie die ursprünglichste Form des Vorgangs der Ausschaltung dar- 
stellt, dann aber weil gerade diese Form zum Ausgangspunkt gewor- 
den ist für alle übrigen Wirbelthiere und sich bei diesen mit grösserer 
oder geringerer Deutlichkeit nachweisen lässt. 

c) Die Continuität des Cölomspalts mit dem Urdarmlumen ist 
erst die Folge der eben geschilderten äussern Form des Vorganges 
und kann daher erst in dritter Linie in Betracht kommen. 

4) Das unter 3a angeführte Hauptmoment findet auf alle Wirbel- 
thiere ohne weiteres Anwendung. 

5) Die ‘ursprüngliche Form des Vorganges hat sich unter den 
Amnioten, soweit wir wissen, am reinsten beim Gecko erhalten. Bei 


112 LUDWIG WILL, 


den höhern Amnioten aber kommt sie in Folge des geringen Urdarm- 
lumens nur noch theilweise zur Geltung, lässt sich dagegen unmittel- 
bar von den Verhältnissen beim Gecko ableiten. 

Unter den Anamniern bringen die Selachier diesen Modus am 
reinsten zum Ausdruck, wenngleich auch hier schon cänogenetische 
Verhältnisse eine trübende Rolle spielen. 

Am meisten abgeändert ist die Form des Vorganges bei den 
übrigen Anamniern. Da hier die dorsale Wandung des Urdarms 
von vorn herein mehrschichtig ist — ein Verhalten, das wenigstens 
bei Amphibien und Cyclostomen als directe Folge der durch den 
Dottergehalt sehr umfangreichen Entodermzellen erkannt wurde — 
kann die Ausschaltung des Mesoderms nur durch Abspaltung er- 
folgen, und die Unterwachsung spielt daher nur noch bei der Unter- 
wachsung der Chorda eine Rolle oder hat sogar auch diese aufge- 
geben (bei den Anuren, bei denen auch der axiale Theil der dorsalen 
Urdarmwand bereits mehrschichtig geworden ist und daher auch die 
Isolirung der Chorda durch Abspaltung vom Entoderm erfolgt). 

6) Da die Continuität von Cölomspalt und Darmlumen nur eine 
Folgeerscheinung der ursprünglichen Form darstellt, unter welcher 
sich die Ausschaltung des Mesoderms vollzieht, so wird sie am besten 
da bewahrt sein, wo sich auch die äussere Form des Vorganges am 
reinsten erhalten hat. Sie muss um so mehr beschränkt sein, je mehr 
die Unterwachsung durch Abspaltung vertreten wird, und vollständig 
verloren gegangen sein, wo allein noch die Abspaltung die Ausschal- 
tung übernimmt. 

7. Der Mangel der ontogenetischen Continuität zwischen Cölom- 
spalt und Urdarmlumen zwingt nicht zur Annahme einer nicht 
enterocölen Stammform. 

Wie wir bei der Entstehung des gastralen Mesoderms von Platy- 
dactylus zwei verschiedene Phasen unterscheiden konnten, eine, wäh- 
rend welcher die Mesodermanlagen lediglich durch die durch einen 
weiten Zwischenraum getrennten soliden Seitentheile des Urdarms 
repräsentirt werden, die andere, welche durch das Vorwachsen der 
beiden Mesodermplatten charakterisirt ist, so lässt auch das prosto- 
miale Mesoderm noch eine zweite Phase in seiner Entwicklung er- 
kennen. 

Um jedoch bei dem vorläufigen Charakter dieser Mittheilungen, so- 
weit sie das Mesoderm betreffen, nicht gar zu viel vorwegzunehmen, 
will ich mich bezüglich des prostomialen Mesoderms ganz kurz fassen. 
Bezüglich seiner ersten Entstehung ergab sich, dass es durch einen 


Re — 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 113 


Abspaltungsvorgang aus dem Zusammenhang des secundären Entoderms 
ausgeschaltet wird. Auf Querschnitten durch die Primitivplatte resp. 
den Entodermpfropf derselben sahen wir dasselbe nach seiner Aus- 
schaltung in Form paariger, solider Fortsätze, die jederseits von dem 
Entodermpfropf ausgehen und sich in den Zwischenraum zwischen 
Ectoderm und secundäres Entoderm hineinschieben, ohne dass irgend 
eine epitheliale Anordnung seiner Zellen oder gar die Andeutung eines 
Cölomspalts wahrnehmbar wäre. Trotz dieses Anfangs abweichenden 
Baues ergab sich jedoch, dass es zeitlich und räumlich in vollständigem 
Zusammenhang mit dem gastralen Mesoderm entsteht, so dass ich 
daraufhin Veranlassung nahm, den einheitlichen Charakter beider 
Mesodermarten zu betonen. Eine derartige einheitliche Auffassung 
derselben erscheint um so mehr geboten, als sie sich, wie wir sehen 
werden, ohne Schwierigkeit auch auf denselben Entwicklungsmodus 
zurückführen lassen. 

Bevor ich auf diesen letztern Punkt eingehe, sei es mir zunächst 
erlaubt, auf bekannte Verhältnisse bei andern Wirbelthieren zurück- 
zugreifen. Während bei allen die Entstehung des gastralen Meso- 
derms relativ leicht auf den Grundtypus der Mesodermbildung zurück- 
- zuführen ist, der bei den einen sich ziemlich rein erhalten hat, bei 
den andern aber durch cänogenetische Verhältnisse in grösserm oder 
geringerm Grade getrübt erscheint, erweist sich bei allen die Ent- 
stehung des prostomialen Mesoderms am meisten verändert. Ueberall, 
wo der Entwicklungsmodus des gastralen Mesoderms bisher scheinbar 
ohne Schwierigkeit auf eine Urdarmausstülpung im Sinne Hertwie’s 
oder naeh meinen Auseinandersetzungen jetzt richtiger auf den von 
mir als Ausgangstypus hingestellten Unterwachsungsmodus zurückzu- 
führen ist, zeigt sich das prostomiale Mesoderm bereits so weit ver- 
ändert, dass es als reine Abspaltung vom Entoderm angelegt wird, 
genau so, wie wir das vom gastralen Mesoderm der Knochenfische 
sahen. So liegen die Verhältnisse bei sämmtlichen Anamniern sowie 
unter den Amnioten beim Gecko und der Schildkröte. Bei den höhern 
Amnioten tritt es allerdings als eine solide von der Primitivplatte 
ausgehende Wucherung auf, allein hierin liegt kein ursprünglicheres 
Verhalten, sondern, wie ich weiter oben auseinandergesetzt, lediglich 
eine weitere Abänderung der Verhältnisse, wie wir sie beim Gecko 
angetroffen haben (cf. p. 32), die lediglich durch das frühere Auftreten 
des Dotterblatts bedingt sind. 

Ist nun. in jenen Fällen, wo, wie bei den Teleosteern, das gastrale 


Mesoderm durch Abspaltung vom Entoderm entsteht, eine Zurück- 
Zool. Jahrb. VI. Abth. f. Morph. 8 


114 LUDWIG WILL, 


führung dieses Entstehungsmodus auf die Grundform möglich, so kann 
auch die Entstehung durch Abspaltung für das prostomiale Meso- 
derm kein Hinderniss für eine gleiche Auffassung abgeben. Das pro- 
stomiale Mesoderm wäre daher bei sämmtlichen Wirbelthieren derjenige 
Mesodermabschnitt, dessen ursprüngliche Entstehungsart zuerst und 
am meisten unter dem Einfluss des zunehmenden Nahrungsdotters ver- 
wischt erscheint. 

Die Richtigkeit einer solchen Auffassung wurde auch bislang von 
den Anhängern der Herrwi@’schen Lehre vertreten, indem sie die für 
verschiedene Wirbelthiere feststehende Thatsache, dass später auch 
im Bereich des prostomialen Mesoderms ein Cölomspalt auftritt, der in 
den Urmund resp. die Primitivrinne ausmündet und das ursprünglich 
solide Mesoderm in ein parietales und viscerales Blatt scheidet, dafür 
anführten, dass auch das prostomiale Mesoderm von einem Urdarm- 
divertikel abzuleiten sei. 

Auch in meinen Augen bildet dieses nachträgliche Auftreten eines 
Cölomspalts im prostomialen Mesoderm, welches besonders bei Am- 
phibien und Säugethieren durch gute Abbildungen HERTWIGS, VAN 
BENEDEN’s und des Grafen SPEE illustrirt wird, den Beweis für die 
genetische Einheit beider Mesodermabschnitte. Selbstverständlich leite 
ich aber die Entstehung des prostomialen Mesoderms ebenso wenig wie 
die des gastralen aus einer Urdarmausstülpung ab, sondern führe sie eben- 
falls zurück auf das Auftreten einer Urdarmfalte, welche bei der hypo- 
thetischen Stammform von den Seiten und von hinten her gegen den 
Urmund vorwuchs. In der spätern ausführlichen Bearbeitung der 
Mesodermfrage werde ich diese Ableitung im Einzelnen durchzuführen 
versuchen, und es wird sich sodann ergeben, dass lediglich die Zu- 
nahme des Nahrungsdotters den Grund abgiebt für die starke Modi- 
fication, welche die Entstehung des prostomialen Mesoderms in 
der Reihe der Wirbelthiere erfahren hat. Bei dem Charakter der 
vorliegenden Mittheilung mögen die gegebenen Andeutungen ge- 
nügen. 

Wenn ich nun an das $S. 113 Gesagte wieder anknüpfe, so finden 
sich auch in der Entwicklung des prostomialen Mesoderms beim Gecko 
besonders zwei Punkte, welche auch für dieses Thier die Zurück- 
führung auf den Ausgangstypus ermöglichen. Zunächst kommt in Be- 
tracht, dass das prostomiale Mesoderm mit dem Theil des gastralen 
Mesoderms, der aus den soliden Seitentheilen des Urdarms hervorgeht, 
ohne weiteres auch in der Art seiner Entstehung übereinstimmt. Da 
der Urdarm in solchen Fällen, wo er unter Bildung eines Kopffort- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 115 


satzes entsteht, Anfangs mit dem secundären Entoderm an seiner Spitze 
und den Seitenrändern in continuirlichem Zusammenhang steht, so 
muss er sich durch einen Abspaltungsprocess aus diesem Zusammen- 
hang ablösen. Was aber von dem gesammten Urdarm gilt, muss 
natürlich auch für einen Theil desselben zutreffen, also auch für den 
Theil desselben, der in die erste solide Anlage des gastralen Meso- 
derms übergeht. Dieser Process deckt sich demnach vollständig mit jenem 
Abspaltungsvorgang, der zur Ausschaltung des prostomialen Mesoderms 
aus dem Zusammenhang mit dem Dotterblatt führt. Anders steht es 
mit der genetischen Uebereinstimmung mit jenem Theil des gastralen 
Mesoderms, der aus der Zwischenplatte und dem obern Blatt der Ur- 
darmfalte durch Vorwachsen dieser gebildet wird. Zur Bildung und 
zum Vorwachsen einer derartigen Urdarmfalte kommt es im Bereich 
des prostomialen Mesoderms überhaupt nicht mehr, wohl aber 
kommt es im prostomialen Mesoderm noch nachträglich 
zur Bildung eines Célomspaltes, der jederseits in die 
Primitivrinne ausmiindet, das Mesoderm auch hier in 
zwei epitheliale Lamellen scheidet und die letzte 
Reminiscenz an die ehemalige Entstehung aus einer 
- vorwachsenden Urdarmfalte darstellt. 

Der erwähnte Cölomspalt tritt erst relativ spät auf und zwar zu 
einer Zeit, wo die im nächsten Capitel zu beschreibende Umwandlung 
des queren Urmundspaltes in eine median gestreckte Primitivrinne sich 
anbahnt. Die Spaltbildung erfolgt im engen Anschluss an den Cölom- 
spalt des gastralen Mesoderms, tritt demnach zuerst im vordern Be- 
reich des prostomialen Mesoderms auf, um später sich erst allmählich 
weiter nach hinten auszudehnen. Die zur Abbildung gelangten Schnitte 
Fig. 62h—k, 65 c, d 67d, Taf. 11, stellen Querschnitte durch den vordern 
Theil der mehr oder minder entwickelten Primitivrinne der in Fig. 27, 30, 
31, abgebildeten Embryonen dar und decken sich fast vollständig mit 
einem ähnlichen Querschnitt, den Graf SPEE!) von einem menschlichen 
Embryo mit noch offener Medullarrinne abgebildet hat. An den Lippen des 
rinnenförmigen Blastoporus geht auch hier das Ectoderm lediglich in 
das somatische Blatt über, von dem die Splanchnopleura deutlich durch 


1) Graf Spree, Beobachtungen an einer menschlichen Keimscheibe 
mit offener Medullarrinne u. Canalis neurentericus, in: Arch. f. Anat. 
u. Phys., Anat. Abth. 1889. 


8 * 


116 LUDWIG WILL, 


einen weit zu verfolgenden Spalt geschieden ist, der in das Lumen der 
Rinne nach aussen mündet. Die splanchnischen Blätter jederseits 
stehen mit einander durch einen Zellenpfropf in Verbindung, der nichts 
anderes darstellt als den uns bereits bekannten Entodermpfropf, der 
durch die sich schliessenden Ränder des Blastoporus nach unten ge- 
drängt wird. 


3. Die Umwandlungen der Primitivplatte, die Bildung 
der Primitivrinne und der Verschluss des Kuprrer’schen 
Ganges. 


Wenn wir die Geschichte der Primitivplatte als Ganzes ins Auge 
fassen wollen, müssen wir zunächst noch einen kurzen Rückblick in 
die vorige Entwicklungsperiode thun, welche uns mit der Entstehung 
der Primitivplatte bekannt machte. 

Statt der eingebürgerten, von den höhern Amnioten entlehnten 
Bezeichnung „Primitivstreif“ wurde der allgemeinere Begriff Primi- 
tivplatte (Area primitiva) eingeführt, weil die Formveränderungen, 
welche diese Bildung im Lauf der Entwicklung durchzumachen hat, 
so mannigfaltige sind, dass der Name Primitivstreif nur für eine be- 
bestimmte Phase der Entwicklung zutreffen würde. Da er für dieses 
betreffende Stadium aber eine sehr charakteristische Bezeichnung ab- 
giebt, so steht nichts im Wege, ihn mit dieser Beschränkung auch 
fernerhin anzuwenden. Als Primitivstreif bezeichne ich demnach die 
Primitivplatte nur zu jener Zeit, wo dieselbe thatsächlich eine in der 
Längsrichtung des Schildes gestreckte Anlage darstellt. 

Wir sahen, dass die Primitivplatte gleich bei ihrem ersten Auf- 
treten bei verschiedenen Embryonen Formverschiedenheiten aufweist. 
Als Typus sehe ich jene Fälle an, wo sie zunächst in der Form einer 
theils schon bei äusserer Besichtigung, theils erst auf Schnitten er- 
kennbaren Sichel auftritt (Fig. 1, 2, 8, 9, Taf. 1), auf der dann etwas 
später die Sichelrinne als erste Andeutung der beginnenden Urdarm- 
einstülpung erscheint. Die sichelförmige Primitivplatte geht keines- 
wegs, wie es bei den höhern Amnioten scheinbar der Fall ist, aus 
einer ectodermalen Wucherung hervor, sondern sie entsteht aus einem 
Zellenmaterial, welches bereits vor der Differenzirung eines Ectoderms 
an Ort und Stelle vorhanden war und direct aus der Furchung her- 
vorgegangen ist. Ihr Hervortreten als besondere Anlage steht aller- 
dings in Beziehung zur Differenzirung des Ectoderms. Während diese 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 117 


nämlich, von einer gürtelförmigen Zone in der Nähe des Keimscheiben- 
randes ausgehend, gegen die Keimscheibenmitte vorschreitet, macht 
dieser Differenzirungsprocess einen vorläufigen Halt in der Umgebung 
eines Oberflächenabschnitts, welcher die Gestalt unserer Sichel hat, an 
der demnach die Differenzirung des Ectoderms unterbleibt. Die Sichel 
ist somit, wie wir gesehen haben, diejenige Stelle der Keimscheiben- 
oberfläche, an der die sonst vom Ectoderm bedeckten, tiefer gelegenen 
Furchungsderivate, die nunmehr das Entoderm darstellen, an die Ober- 
fläche treten. Mithin stellt die Sichel einen Blastoporus 
dar. Da wir den centripetal vorrückenden Differenzirungsprocess des 
Ectoderms unzweifelhaft der sogen. Epibolie des Amphibienkeimes ver- 
gleichen können, so ist das Gebiet 
der Sichel homolog dem Blasto- 
porus der Amphibien unmittelbar 
vor dem Eintritt der Urdarmein- 
stülpung (cf. Holzschnitt Fig. 7), 
d. h. dem Urmund der Amphi- 
bien in dem Zustande, wie er 
aus der Epibolie hervorgeht’). 


Die Sichel geht dann da- 
durch in eine rundliche Primi- 
tivplatte über (Fig. 3), dass die 
Sichelhörner durch den Fort- 
schritt der Epibolie von den 
Seiten her vom Ectoderm über- Fig. 7. Keimblase von Triton taeniatus nach 
wachsen werden, so dass dann Herrwic. Das Ectoderm wird repräsentirt von 

: s - _ den kleïnen Zellen, welche das Dach der Keim- 
allein noch der mittlere Sichel höhle fh bilden, das Entoderm von den grossen 
knopf als Primitivplatte übrig Zellen dz der untern Eihälfte. Die ganze untere 
bleibt War vor dieser Um- Hälfte der Eioberfläche bis zu der Randzone 7z 


z : 3 würde als Blastoporus aufzufassen und der 
wandlung bereits eine Sichel- Primitivplatte der Amnioten homolog sein. 


1) Man kann die beistehende Figur ebensowohl als eine Blastula 
wie auch als den Beginn des Gastrulastadiums auffassen. Da bekannt- 
lich nicht nur die Einstülpungsöffnung, sondern diese plus dem soge- 
nannten Dotterpfropf den gesammten Blastoporus darstellt, so verdankt 
der letztere nicht erst der Invagination, sondern bereits der vorher- 
gehenden sogen. Epibolie den Ursprung. Wir haben demnach in obiger 
Figur die Region der grossen vegetativen Zellen als den Blastoporus 
aufzufassen, dessen Lippen von der jeweiligen Uebergangsstelle zu den 
kleinen animalen Zellen gebildet werden. 


118 LUDWIG WILL, 


rinne angelegt, so kommen die seitlichen Theile derselben hiermit 
gleichfalls zum Schwunde, so dass sie sich nunmehr auf eine rund- 
liche Delle beschränkt. War aber eine Sichelrinne vor der Umwand- 
lung der Primitivplatte noch nicht aufgetreten, so erscheint die Ein- 
stülpungsstelle von vorn herein als eine rundliche Delle. 

Bei der Betrachtung der auf Taf. 1 abgebildeten Oberflächen- 
bilder könnte es zwar scheinen, als ob die Einstülpungsöffnung un- 
gefähr in der Mitte der Primitivplatte gelegen wäre, aus den Schnitt- 
bildern der Tafel 6 geht aber sofort hervor, dass auch hier der Schein 
trügt und die betreffende Einstülpung im Gegentheil ganz am vordern 
Rande der Platte liegt, so dass also ihre hintere Lippe ganz bedeutend 
mächtiger ist als die vordere, nur durch die stärkere Wulstung mehr 
in die Augen springende. 

Von Wichtigkeit ist es, sich auch auf dem vorliegenden Stadium 
mit beginnender Invagination über die Ausdehnung des Blastoporus 
klar zu bleiben. Halten wir an der gegebenen Ableitung desselben 
aus der Epibolie fest, so ist ersichtlich, dass ebensowenig wie bei 
den Amphibien auch beim Gecko die Einstülpungsöffnung allein als 
Blastoporus aufzufassen ist, sondern dass die gesammte ecto- 
dermfreie Oberfläche der Primitivplatte als Urmund 
angesehen werden muss. Die Lippen des letztern liegen dem- 
nach nicht an den Lippen der Delle, sondern an jenen Stellen, wo 
das Ectoderm an die Primitivplatte grenzt. Vorn werden daher die 
Urmundlippen von dem hintern Rande des Schildes mit seinen hohen 
Cylinderzellen, seitlich (Fig. 43, Taf. 6) und hinten (Taf. 5, 6) da- 
gegen von den Plattenzellen der Zona intermedia gebildet. 

Der Charakter der Urmundränder ist auffallend genug, um eine 
kurze Besprechung desselben zu rechtfertigen. Wenn im ersten Sta- 
dium der Keimblätterbildung, welches durch die allmähliche Diffe- 
renzirung des Ectoderms bezeichnet wird, die Grenzen zwischen diesem 
letztern und der Primitivplatte noch so unmerkliche sind, dass es 
zur Unmöglichkeit wird, den Ort genau zu bezeichnen, wo die Pri- 
mitivplatte aufhört und das Ectoderm beginnt, so ändert sich dieses 
Verhalten doch sofort, sobald das äussere Keimblatt angelegt ist, und 
namentlich, sobald die Schildanlage, wenn auch Anfangs nur auf 
Schnitten, deutlicher hervortritt. 

Wenn wir zunächst die Hinterlippe ins Auge fassen, so finden 
wir von dem erwähnten Zeitpunkt an sehr lange Zeit hindurch das 
niedrige ectodermale Epithel der Area intermedia scharf von den 
Zellen der Primitivplatte abgesetzt, mit den letztern in keinem engern 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 119 


geweblichen Zusammenhang stehend, sich vielmehr über dieselben 
gleichsam eine Strecke weit hinwegschiebend. Diese scharfe Grenze 
zwischen dem Ectoderm und der entodermalen Primitivplatte wird 
vielfach noch dadurch besonders ausgeprägt, dass der histologische Cha- 
rakter beider häufig differirt, dass das Ectoderm sich in Bezug auf 
Färbung anders verhält als die Primitivplatte selbst und zuweilen 
zwischen beiden auf grössere oder kürzere Strecken Spaltlücken auf- 
treten, die nicht in der Conservirung ihren Grund haben (Fig. 41, 42, 
Taf. 6). Die scharfe Abgrenzung beider Blätter an der hintern 
Blastoporuslippe ist von dem erwähnten Zeitpunkte an ein so allgemeiner 
Charakter, dass ich fast keine Schnittserie besitze, auf der sie nicht 
deutlich hervorträte. Die wenigen Fälle, in denen (Fig. 40, Taf. 6) 
eine solche Grenze zu fehlen schien, können die thatsächliche Beob- 
achtung um so weniger ihres Werthes berauben, als es sich hier um 
zweifelhafte Bilder handelt, überdies aber, wenn auch viel später, eine 
Verschmelzung beider Keimblätter an der hintern Blastoporuslippe 
secundär wieder eintritt, weshalb die angezogene Figur ohne Zwang 
auch die Erklärung zulassen würde, dass in derselben diese secundäre 
Verschmelzung ausnahmsweise früh eingetreten ist. 

Können daher die wenigen fraglichen Fälle der Thatsache an 
sich in ihrer allgemeinen Bedeutung keinen Abbruch thun, so 
handelt es sich darum, für die auffallende Erscheinupg eine Erklärung 
zu finden. Diese aber kann ich nur darin sehen, dass die Epibolie, 
welche zur Zeit der Differenzirung des Ectoderms wie auch bei den 
Amphibien nur eine mehr scheinbare ist, von dem Momente der 
Constituirung des Ectoderms an in eine wirkliche übergeht, indem sich 
von diesem Zeitpunkte an das Ectoderm als einfaches Blatt über die 
Primitivplatte vorschiebt und so eine theilweise Ueberwachsung der- 
selben bewirkt. 

Das Verhalten der seitlichen Urmundlippen studiren wir am besten 
auf Querschnitten durch die Primitivplatte (Fig. 43, Taf. 6, Fig. 46, Taf. 7), 
und fiir diese ergiebt sich nun ganz dasselbe Verhalten. Wenn auch 
hier die Fälle, in denen der Nachweis nicht mehr deutlich zu führen 
ist, zahlreicher sind, so sprechen doch andere Bilder, wie z. B. die 
citirte Figur, um so klarer. Ja, es war auf solchen Querschnitten die 
Abgrenzung des Ectoderms von der Primitivplatte sehr häufig noch 
an solchen Embryonen nachweisbar (Fig. 61a, Taf. 10, Fig. 65b, Taf. 11), 
bei denen schon die Bildung der Primitivrinne begonnen hatte. Ganz 
besonders klare Bilder in dieser Beziehung lieferten mir ganz junge 


120 LUDWIG WILL, 


Schildkrötenembryonen, die in einer demnächst folgenden Abhandlung 
beschrieben werden sollen. 

Vermissten wir somit an den hinteren und seitlichen Urmund- 
lippen jeden Uebergang des Ectoderms in das Entoderm der Primitiv- 
platte, so ist von vorn herein zu erwarten, dass auch die vordere 
Lippe des Blastoporus keine Ausnahme macht. Dass in der That auch 
hier eine scharfe Grenze zwischen dem Ectoderm des Schildes und 
der Primitivplatte besteht, beweisen die Figuren 40, 42, 44, Taf.6. Deut- 
licher noch trat dieses Verhalten auch hier wieder bei der Schildkröte 
hervor, wie ein Längsschnitt durch die Sichel einer solchen beweist, 
welchen ich in fig. 1 meiner unten citirten Mittheilung abgebildet 
habe !). Beim Gecko jedoch scheint hier die Verschmelzung beider 
Keimblätter bereits frühzeitiger einzutreten, denn an den meisten Em- 
bryonen war sie sicher schon vollzogen. (Die Möglichkeit, dass in 
solchen Fällen diese Verbindung bereits von Anfang an erhalten ge- 
blieben ist, bleibt natürlich bestehen, ändert aber insofern nichts 
an der Erscheinung selbst, als sie dann ebenfalls als eine Abkürzung 
der Entwicklung aufgefasst werden könnte.) 

Fassen wir die Resultate dieser Betrachtung zusammen, so kommen 
wir zu dem Resultat, dass an den Blastoporuslippen vom 
Moment der Constituirung des Ectoderms an kein 
Uebergang zwischen Ectoderm und Entoderm besteht, 
dass aber derselbe früher oder später im Verlauf der 
weitern Entwicklung secundär hergestellt wird. 

Von Bedeutung für die richtige Homologisirung der Primitiv- 
platte mit den entsprechenden Bildungen anderer Vertebraten ist die 
vorhin bereits erwähnte Thatsache, dass die Invagination nicht in der 
Mitte, sondern im vordern Abschnitt derselben auftritt (Fig. 44, 45, Taf. 6). 
Dieser Befund zwingt uns, an der Primitivplatte verschiedene Regionen 
zu unterscheiden. Entsprechend diesem verschiedenen Verhalten zur 
Urdarmeinstülpung würde es nun wohl zunächst liegen, ein vorderes 
Urdarmfeld von einem dahinter gelegenen, dem Dotterpfropf der 
Amphibien homologen, Entodermpfropf?) zu unterscheiden. Allein 


1) L. Witt, Zur Kenntniss der Schildkrötengastrula, in: Biol. 
Centralbl., 1892, p. 185. 

2) Da der Name Dotterpfropf für den Charakter dieser Bildung 
bei den Amnioten wenig zutreffend sein würde,‘ ziehe ich die oben ge- 
wählte Bezeichnung vor, die zugleich den allgemeinern Begriff darstellt 
und auch für die Anamnier angewandt werden kann. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 121 


so naturgemäss sich eine derartige Eintheilung auch aus dem äussern 
Verhalten der Primitivplatte zu ergeben scheint, so wenig ist sie 
jedoch, wie sich sofort zeigen wird, innerlich begründet und kann 
daher nur aus praktischen Rücksichten beibehalten werden. 

Bei einer wirklich na- 
türlichen Oberflächenein- 
theilung kommen ausser den 
äussern Charakteren in 
erster Linie drei weitere 
Punkte in Betracht: der 
histologische Charakter der 
einzelnen Abschnitte, die 
weitern  Entwicklungszu- 
stände derselben, sowie ihre 
Beziehungen zu homologen 
Anlagen bei den Anamniern, 
besonders den Amphibien. 

Beginnen wir mit der 
Prüfung des letzten Punktes. 
- Bei den Amphibien geht 
aus allen Arbeiten mit gros- 
ser Uebereinstimmung her- 
vor, dass zwischen dorsaler 
und ventraler Urdarmwand 
in histologischer Beziehung 
wesentliche Unterschiede 
bestehen, indem erstere sich 
aus kleinen dotterarmen 
Zellen zusammensetzt, die 
bereits frühzeitig eine epi- 
theliale Anordnung gewin- 
nen, während die letztere 
(Holzschnitt Fig. 8) von 
grossen, rundlichen, mit Dot- 
ter vollgepfropften Zellen 
gebildet wird, deren epi- 
theliale Anordnung sich erst 


Fig. 8 u. 9. Längsschnitte durch zwei Embryonen vom Axolotl im 
Gastrulastadium nach BELLONCI. In der letztern Figur ist nur eine unvollkommene 
Zerklüftung des Dotters eingetreten. Beide Figuren erläutern den gleichen histologischen 
Bau der ventralen Urdarmwand und des Dotterpfropfes. 


122 LUDWIG WILL, 


sehr viel später bewerkstelligt. Die Bekleidung der untern Urdarmwand 
zeigt vielmehr eine derartige Uebereinstimmung mit der übrigen Masse 
des zelligen Dotters, dass man die untere Urdarmwand geradezu als von 
dem zelligen Dotter selbst gebildet ansehen kann. Genau das gleiche 
Zellenmaterial findet sich nun aber auch, wie aus der gleichen Figur 
hervorgeht, in dem sogen. Dotterpfropf, der noch den grössten Theil 
des Urmundes verstopft. Die untere Urdarmwand und der Dotter- 
pfropf der Amphibien stellen daher ein durchaus einheitliches Ganzes 
dar, wie noch besonders schön aus dem Holzschnitt Fig. 9 hervorgeht, 
in dem die ventrale Urdarmwand und der Dotterpfropf zusammen 
nur von einer einzigen riesigen Dotterzelle repräsentirt werden. Wollen 
wir daher Regionen im Entoderm unterscheiden, so können wir nur 
von einem Gegensatz zwischen dorsaler und ventraler Urdarmwand 
sprechen. Der Dotterpfropf aber würde nur einen den Urmund ver- 
stopfenden Theil der letztern darstellen, wie das ja in der Literatur 
auch bereits ausgesprochen ist. 

Ganz ähnlich verhalten sich die übrigen Anamnier, aus denen 
ich die Selachier herausgreife (Holzschnitt Fig. 10). Auch bei ihnen 


rn cl c b a 


Fig. 10. Medianer Längsschnitt durch eine Keimscheibe von 
Pristiurus im Gastrulastadium, uaclı RÜCKERT, 


prägt sich der erwähnte Gegensatz zwischen dorsaler und ventraler 
Urdarmwand aus. Während erstere (x) aus einem epithelial angeordneten 
Zellenmaterial besteht, wird letztere von einer ungegliederten Dotter- 
masse gebildet, die gleichzeitig auch als Homologon des Dotterpfropfes 
den grössten Theil des Urmundes verstopft. 

Auch die Cyclostomen besitzen vor der Vollendung der Gastrula- 
tion einen Entodermpfropf (Holzschnitt Fig. 11 A), der histologisch der 
ventralen Urdarmwand gleicht. Bei ihnen besteht nur insofern ein 
abweichendes, wahrscheinlich ursprünglicheres Verhalten, als der 
Entodermfropf schon während des Verlaufs der Urdarmeinstülpung in 
die ventrale Darmwand einbezogen wird (Holzschnitt Fig. 11 B), so 
dass derselbe nach Ablauf der Invagination bereits geschwunden ist. 

Da demnach bei allen Anamniern Entodermpfropf (Dotterpfropf) 
und ventrale Urdarmwand eine einheitliche Anlage darstellen, sowohl 
in histologischer Beziehung wie hinsichtlich ihrer weitern Schicksale 


——— 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien, 123 


1 & 


On mn Ir 
N DU DE 


usp 


Fig. 11 A, B. Mediane Längsschnitte durch zwei auf einander 

folgende Gastrulastadien von Petromyzon fluviatilis, nach A. GoETTE. Ectoderm 
weiss, Entoderm schraffirt. /A Furchungshöhle, wd Urdarm, He Ectoderm, En Eutoderm 
der dorsalen Urdarmwand, usp Urmundôffoung, pp Dotterpfropf (Primitivplatte), in B 
bereits vom Eetoderm überwachsen, so dass in dieser Figur die Invaginationsöffnung 
den gesammten Blastoporus repräsentirt. 
— bei allen Anamniern wird der Entodermpfropf früher (Petromyzon) 
oder später in die Bildung der ventralen Urdarmwand einbezogen, 
wobei natürlich die Bildung eines Dottersackes nicht als Ausnahme 
gelten kann — so ist zu erwarten, dass auch die Amnioten, also in 
unserm Falle der Gecko, sich ebenso verhalten. 

Ich gehe auch hier wieder von Embryonen mit Sichel und Sichel- 
rinne aus (Fig. 8, 9, Taf. 1, Fig. 45, Taf. 6), von Embryonen also, 
die die Vorfahrencharaktere in jeder Beziehung am besten gewahrt 
zeigen. Sehen wir uns den zuletzt erwähnten Längsschnitt genauer 
an, so finden wir, dass die äussere Gliederung der Primitivplatte 
in die Strecken xy und xz sich nicht mit der innern durch die histo- 
logischen Charaktere gegebenen Gliederung deckt. Das Urdarmfeld xy, 
welches im vordern Abschnitt der spätern dorsalen, im hintern der 
ventralen Urdarmwand entspricht, zeigt in beiden Abschnitten grund- 
verschiedene Charaktere. Die vordere Hälfte derselben stellt sich auch 
hier als etwas Besonderes dar, indem ihre Zellen bereits zu dieser 
Zeit zu einem ziemlich regelmässigen Epithel angeordnet und, was 
allerdings nur von untergeordneter Bedeutung sein kann, auch in Be- 
zug auf Färbung und Dottergehalt etwas von der übrigen Primitv- 
platte sich unterscheiden. 

Hingegen zeigt der hintere Abschnitt des Urdarmfeldes in Bezug 
auf den Charakter seiner Zellen sowohl wie auch in der Form der 
sich hier abspielenden Vermehrungsvorgänge eine so völlige Ueber- 
einstimmung mit dem als Entodermpfropf bezeichneten Gebilde, dass 


194 LUDWIG WILL, 


beide auch beim Gecko in Einklang mit den soeben für die 
Anamnier geschilderten Verhältnissen nur als ein einheitliches Ganzes 
betrachtet werden können. Da nun, wie aus dem Spätern sich ergeben 
wird, ein richtiger Vergleich der als Primitivstreif beschriebenen Bil- 
dungen der verschiedenen Wirbelthiere nothwendig eine richtige Ein- 
theilung der Primitivplattenoberfläche voraussetzt, so müssen wir an 
der Primitivplatte (die in der angezogenen Figur noch eine Sichelform 
hat) zwei Hauptabschnitte unterscheiden, deren Grenze aber nicht bei 
dem Punkte x, sondern an dem tiefsten Punkt der Urdarmdelle resp. 
Sichelrinne liegt. Der vordere Abschnitt, den ich als Randfeld be- 
zeichne, liefert die dorsale Urdarmwand, der hintere dagegen, das 
Mittelfeld), bildet die ventrale Wandung des Urdarms mitsammt 
dem Entodermpfropf. Während im Randfeld die Zelltheilungen sich 
vorzugsweise in der Fläche abspielen und somit früher oder später 
stets zur Bildung einer epithelialen Lamelle führen, herrschen im 
Mittelfelde die Zellenwucherungen so sehr vor, dass es hier zur Bildung 
eines compacten Zellenlagers kommt, welches keinerlei epitheliale Anord- 
nung erkennen lässt. Wie bei den Anamniern, stellt auch 
beim Gecko der Entodermpfropf nur einen Theil des 
Mittelfeldes oder, bei weiterer Ausbildung der Ur- 
darmhöhle (Taf. 9, Fig. 58), der ventralen Urdarmwand 
dar, der dann als eine locale Verdickung der letztern 
einen Theil des Blastoporus pfropfartig verstopft. 
Wie sich ferner aus der weitern Betrachtung ergeben 
wird, stellt der Entodermpfropf keine bestimmte, son- 
dern eine wandelbare Grösse dar, die nicht nur bei verschie- 
denen Individuen, sondern auch in der einzelnen individuellen Ent- 
wicklung auffallenden Veränderungen unterliegt. 

Wie wir nun in Bezug auf das Zustandekommen der Gastrulaein- 
stülpung bei den verschiedenen Embryonen insofern Verschiedenheiten 
beobachteten, als dieselbe sich bald von vorn herein als hohle Urdarmein- 
stülpung (primäres Verhalten), in anderen Fällen aber erst unter Bil- 
dung eines Kopffortsatzes (abgeleitetes Verhalten) anlegte, so zeigte 
auch die Primitivplatte der einzelnen Embryonen ganz entsprechende 
Unterschiede. 

Die grosse Mehrzahl der Embryonen liess von der eben an der 
Hand der Fig. 45 geschilderten Regionenbildung der Primitivplatte 


1) Um nicht vorzugreifen, ist hier der ganze hintere Abschnitt der 
Primitivplatte vorläufig als Mittelfeld bezeichnet; die genauere Definition 
ergiebt sich jedoch später (cf. S. 142 ff). 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 125 


zunächst nichts erkennen, wie z. B. Fig. 44, in der wir vorn im Bereich 
des Randfeldes dieselben Wucherungserscheinungen sich abspielen sehen 
wie im hintern. Solche Fälle entsprechen aber sämmtlich Em- 
bryonen, bei denen die Urdarmbildung durch Kopffortsatzbildung 
. eingeleitet wird, bei denen demnach der ursprüngliche Entwicklungs- 
gang bereits verwischt ist. Sie sprechen um so weniger gegen die 
aufgestellte Eintheilung der Primitivplatte, als sich, wie wir gleich 
sehen werden, auch bei ihnen der Gegensatz beider Regionen bei 
fortgeschrittener Urdarmbildung sehr bald herausbildet. 

Gegen die Zulässigkeit der gegebenen Eiutheilung könnte ferner 
der in Fig. 50a, Taf. 8, abgebildete Schnitt ins Feld geführt wer- 
den, in dem auch die untere Urdarmwand im Gegensatz zum Ento- 
dermpfropf eine epithelartige Anordnung besitzt. Allein schon auf 
dem Nachbarschnitt (Fig. 50b) sehen wir, wie an einzelnen Stellen 
der untern Urdarmwand die Wucherungserscheinungen noch nachträg- 
lich einsetzen, so dass dann an solchen Punkten der epitheliale Cha- 
rakter wieder verloren geht. Dieses verschiedene Verhalten wird aber 
sofort verständlich, wenn wir bedenken, dass vielfach die oberfläch- 
lichen Zellen der Primitivplatte (Fig. 40, 41 Taf. 6) Anfangs eine epithel- 
 artige Anordnung zeigen, die sie dann erst in Folge der einsetzen- 
den Wucherungsvorgänge wieder aufgeben. Es ist dadurch eo ipso 
die Möglichkeit offen gelassen, dass der Beginn dieser Zellenwucherung 
an der einen Stelle sich verzögert, an der andern aber etwas früher 
einsetzt. 

Sollte man nun aber trotz dieser Anseinandersetzungen den 
histologischen Charakter noch nicht als genügend für eine ein 
heitliche Auffassung des Mittelfeldes befinden, so müssen diese 
Bedenken doch schwinden, wenn man findet, dass sich beim Gecko 
aus dem Mittelfelde dieselben Anlagen entwickeln wie bei sämmt- 
lichen Anamniern, nämlich die untere Urdarmwand und der Ento- 
dermpfropf, dass ferner bei der Zunahme des Urdarms an Umfang 
der einheitliche histologische Charakter dieses Abschnitts sich bei allen 
Embryonen herausbildet. 

Wenn wir uns die Fig. 53, Taf. 8, oder sämmtliche Abbildungen 
auf Taf. 9 etwas genauer ansehen, so vermissen wir an allen eine 
scharfe Grenze zwischen Entodermpfropf und unterer Urdarmwand. 
Der Entodermpfropf besteht stets aus einem Complex polyedrischer 
Zellen, deren obere Lage nur gelegentlich eine durch ihre Lage be- 
dingte epithelartige Anordnung erkennen lässt, jedoch von den tiefern 
durchaus nicht zu trennen ist. Der Entodermpfropf geht so allmäh- 


126 LUDWIG WILL, 


lich in den hintern verdickten Theil der untern Urdarmwand über, 
dass es den Bildern Zwang anthun hiesse, wollte man irgendwie eine 
Grenze statuiren. Ebenso unmerklich bewerkstelligt sich dann auch, 
z. B. in Fig. 55, 56, der Uebergang von dem verdickten Theil der untern 
Urdarmwand in den einschichtigen Abschnitt derselben. Der Ento- 
dermpfropf stellt somit auch beim Gecko nur einen Theil der untern 
Urdarmwand dar, wenn man nicht vorzieht, sich dahin auszudrücken, 
dass in Folge des raschen Wachsthums der Urdarmeinstülpung ein 
Theil des Entodermpfropfes mit in die Einstülpung hinabgezogen 
wird, eine Auffassungsweise, deren Berechtigung durch spätere Vor- 
gänge hinreichend begr@ndet wird, im Wesentlichen aber mit der 
ersteren sich deckt. 

Nachdem so der einheitliche Charakter des Mittelfeldes festge- 
stellt ist, ist es verhältnissmässig unwesentlich, dass die untere Ur- 
darmwand in den vordern zwei Dritteln derselben (Fig. 59, Fig. 9) 
nur eine einfache Lage darstellt und damit hier den Charakter eines 
Epithels erwirbt. Die Einheitlichkeit der untern Urdarmwand bleibt 
deswegen in vollem Umfange gewahrt und der Gegensatz zur dorsalen 
Urdarmwand nach wie vor ausgeprägt, erstens durch die auffallend 
verschiedenen Charaktere der beide Blätter zusammensetzenden Zellen, 
zweitens durch den Umstand, dass die dorsale Urdarmwand eine blei- 
bende, die ventrale aber in ihren vordern zwei Dritteln eine ver- 
gängliche Bildung ist. Ferner ist aber auch der Umstand zu be- 
achten, dass die Zellen der dorsalen Urdarmwand völlig selbständig 
sich zu einem Cylinderepithel anordnen, während dem vordern Theile 
der untern Ürdarmwand der Charakter eines Plattenepithels gleichsam 
aufgezwungen wird und zwar dadurch, dass derselbe bei dem Vor- 
wachsen der dorsalen Urdarmwand mehr oder weniger passiv mitge- 
zogen wird und daher nothwendig sich zu einer einschichtigen Mem- 
bran ausziehen muss. 

Wenden wir uns jetzt wieder den Formverhältnissen der Primitiv- 
platte zu. Wir sahen, dass dieselbe nach Aufgabe der Sichelgestalt 
eine im Flächenbilde rundliche Form angenommen hatte, die nun 
in Folge der weiteren Wachsthumsvorgänge allmählich in einen läng- 
lichen Primitivstreifen übergeführt wird, dessen Längsdurch- 
messer die Breitenausdehnuug immer mehr zu überwiegen beginnt. 

Im Verlauf dieser Wachsthumsvorgänge treten nun die verschie- 
denen Wachsthumsarten im Rand- und Mittelfeld immer schärfer her- 
vor. Während in der vordern Region der Primitivplatte die dorsale 
Urdarmwand durch intensiveres Flächenwachsthum zu immer weiterer 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 127 


Ausbildung gelangt, finden auch in der mittlern Region lebhafte Zellen- 
vermehrungen statt, die aber den Charakter von Zellenwucherungen be- 
sitzen und zur Anstauung eines mehr trägen Zellenmaterials führen, 
dessen vorderste Theile nur von der Spitze der dorsaien Urdarmwand 
mehr passiv vorgezogen werden, während jedoch die Hauptmasse des- 
selben in seiner alten Lage hinter der Urmundöffnung verharrt und 
den Entodermptropf darstellt. 

Wenn nun auch der letztere eine compacte Masse von Zellen dar- 
stellt, so muss doch auch diese in Folge der Zellenvermehrung allmäh- 
lich an Umfang zunehmen, wenn auch lange nicht in dem Maasse wie 
die flächenhaft ausgebreitete obere Urdarmwand. Die Zunahme des 
Entodermpfropfs äussert sich besonders in der Längsaxe, und wenn 
sie auch Anfangs nicht so sehr in die Augen fällt, so bewirkt sie doch, 
dass sich der Entodermpfropf immer mehr gegen die Urmundöffnung 
vordrängt und dadurch eine Gestaltveränderung derselben hervorruft. 
Hatte die Einstülpungsöffnung Anfangs die Form einer rundlichen 
Delle (Fig. 4, 5, 6, 10, 11, Taf. 1), so wird sie durch das von hinten 
her vordrängende Zellenlager zu einer nach hinten concaven Hufeisen- 
form (Taf. 1, Fig. 12, 13, Taf. 2, Fig. 14, 19) und schliesslich zu 
einem queren Spalt (Taf. 2, Fig. 15, 16, 17, 20) zusammengepresst. 
Diese Gestaltveränderungen treten ebenso auch auf den Längsschnitten 
hervor; man vergleiche nur die Schnitte der Taf. 6 mit denen der 
folgenden Tafeln. 

Hiermit bleibt jedoch das Wachsthum des Entodermpfropfes und 
somit des ganzen hintern Abschnitts der Primitivplatte keineswegs 
stehen, sondern im weitern Verlauf desselben wird auch 
die Lage der Urmundspalte selbst betroffen, indem die 
letztere mehr und mehr nach vorn verschoben wird. 

Bei der Schildkröte tritt diese Verlagerung der Invaginations- 
öffnung schon frühzeitiger intensiv hervor als beim Gecko, weshalb 
ich zunächst von dieser ausgehen will. Wie beim Gecko liegt auch 
bei der Schildkröte die Primitivplatte zu der Zeit, wo sie noch die 
sichelförmige Gestalt besitzt, ganz ausserhalb des Embryonalschildes 
am hintern Rande desselben, und dasselbe gilt natürlich auch von der 
Sichelrinne. Der Embryonalschild bildet zu dieser Zeit ein regel- 
mässiges Oval, dessen gleichmässig gerundeter Hinterrand von den 
Hörnern der Sichel umfasst wird (Holzschn. Fig. 12 A). Nach dem 
Schwunde der Sichelhörner tritt nun aber ein so lebhaftes Wachsthum 
der hintern Region der Primitivplatte, des Entodermpfropfes, ein, dass 
dadurch die quere Urmundspalte weit nach vorn verschoben wird. 


128 LUDWIG WILL, 


Die Folge ist, dass auch die betreffende Stelle des Schildrandes die- 
selbe Verlagerung erfährt und daher der Schild an allen Embryonen 
dieses Stadiums an seinem Hinterrande tief herzförmig ausgeschnitten 


pp ar 


Fig. 12 A u. B. Schematische Darstellung des Flächenbildes 
zweier Embryonen von Cistudo lutaria. A Stadium mit Sichel und Sichel- 
rinne, B Embryo, dessen Sichelknopf zum Primitivstreifen ausgewachsen ist. s Em- 
bryonalschild, pp Primitivplatte, sr Sichelrinne, usp Urmundspalte. 


erscheint (Holzschn. Fig. 12 B). Die Primitivplatte, die An- 
fangs ganz ausserhalb des Schildes liegt, wächst so- 
mit erst durch einen secundären Vorgang in den Schild 
hinein. Dem entsprechend verschieden verhalten sich die Querschnitte 
durch die Primitivplatte auf beiden Stadien. Während Anfangs rechts 
und links von der letztern nur das niedrige Ectoderm der Area inter- 
media angetroffen wird, wird im zweiten Stadium der Primitivstreif 
beiderseits in seiner grössten Ausdehnung von dem aus hohen 
Cylinderzellen bestehenden Ectoderm des Schildes selbst begrenzt. 
Ganz dieselben Wachsthumsprocesse finden sich nun auch beim 
Gecko, wenn sie sich auch hier zunächst noch nicht mit gleicher 
Schärfe im Oberflächenbilde ausprägen. Wie wir gesehen haben und 
auch in der Oberflächenansicht deutlich aus den Figuren 1, 4, 5, 6, 9, 11, 
Taf. 1 sowie aus Längsschnitten erhellt, liegt auch beim Gecko die 
Primitivplatte Anfangs ausserhalb des Schildes, jedoch unmittelbar am 
Hinterrande desselben. Auf Querschnitten durch dieselbe trifft man 
demnach rechts und links innerhalb des Ectoderms nur die Platten- 
zellen der Area intermedia an, höchstens aber nur im vordern Theil 
der Primitivplatte die letzten Zipfel des Schildrandes, wie z. B. in 
dem Querschnitt Fig. 46, Taf. 7, welcher dem Embryo Fig. 6, Taf. 1 
entnommen ist. Auf späteren Stadien jedoch hat sich die Primitiv- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 129 


platte so weit in den Embryonalschild hineingeschoben, dass sie dann 
in ihrer grössten Ausdehnung rechts und links von den Cylinderzellen 
des Schildes eingefasst wird. Das geht z. B. sehr deutlich aus den 
Figuren 60a—c hervor, welche Querschnitte durch die Primitivplatte 
des in Fig. 38, Taf. 5, abgebildeten Embryos darstellen. Es handelt 
sich hier nicht mehr um die letzten Zipfel des Schildes, welche rechts 
und links wie in Fig. 6, Taf. 1, die Primitivplatte ein wenig umfassen, 
sondern das Ectoderm des Schildes hat auf den erwähnten Schnitten 
bereits eine recht beträchtliche Ausdehnung erlangt. Ueberdies er- 
giebt die Combination der Schnitte, dass die vordere Spitze der Ur- 
mundspalte bereits vor dem Hinterrande des Schildes liegt, die 
Primitivplatte liegt demnach zu dieser Zeit bereits im 
Schilde selbst. Weitere Belege für diese Lageveränderung liefern 
die Totalansichten Fig. 21—23, Taf. 3. 

Nach dem vollendeten Durchbruch des Urdarms erfährt das 
weitere Vorwachsen der Primitivplatte eine sehr bedeutende Unter- 
stützung durch einen eigenthümlichen, bisher nicht beachteten Vor- 
sang, den man am besten auf Längsschnitten studirt. Auf den Längs- 
schnitten der Tafel 9 sehen wir, dass der fertige Urdarm nur in 
den vordern zwei Dritteln seiner untern Wand aus einer einfachen Zellen- 
lage, im hintern Drittel aber aus einem mehrschichtigen Zellenmaterial 
besteht, das continuirlich in den an die Oberfläche tretenden Entoderm- 
pfropf übergeht. Während nun der einschichtige Theil der untern 
Urdarmwand beim Durchbruch zu Grunde geht, bleibt der hintere 
mehrschichtige Abschnitt in ganzer Ausdehnung bestehen, so einen 
schräg nach vorn verlaufenden Canal begrenzend, der eine besondere 
Phase des Canalis neurentericus darstellt und für den Gecko als 
Kuprrer’scher Gang bezeichnet wurde. 

Wenn ich vorhin der Auffassung Raum gab, dass dieser erhalten 
bleibende, verdickte Theil der ventralen Urdarmwand wahrscheinlich 
einen mit in die Einstülpung hineingezogenen Theil des Entoderm- 
pfropfes darstelle, so rechtfertigt sich diese Ansicht durch die folgenden 
Ereignisse. Kaum ist nämlich der Durchbruch erfolgt uud hat damit 
die von der Spitze der dorsalen Urdarmwand ausgeübte Zugkraft 
aufgehört, als auch schon der erhalten bleibende hintere Theil der 
untern Urdarmwand eine rückläufige Bewegung einschlägt, indem er 
sich in den oberflächlichen Entodermpfropf zurückzieht, oder besser 
gesagt, indem er von hinten her beginnt, sich an die Oberfläche zu 
erheben. Die Fig. 58, Taf. 9, Fig. 65, 69, Taf. 11 zeigen drei auf 


einander folgende Phasen dieses Vorganges auf Längsschnitten. Die 
Zool. Jahrb. VI. Abth. £. Morph. I 


130 LUDWIG WILL, 


Fig. 58, Taf. 9, zeigt den betreffenden Theil der Urmundwand, wie er 
aus dem Durchbruch hervorgegangen ist, und den Kuprrer’schen 
Gang in seinem ursprünglichen Verlauf. In Fig. 63 sind beide wesent- 
lich verkürzt, womit in der Regel auch eine steilere Richtung des 
Kuprrer’schen Ganges verbunden ist, die jedoch an dem betreffenden 
Längsschnitt zufällig nicht hervortritt, aus der Querschnittserie Fig. 60 
aber ersehen werden kann. In der Fig. 64 endlich, welche dem in 
Fig. 29, Taf. 4, abgebildeten Embryo entnommen ist, hat die beim 
Durchbruch erhalten gebliebene Partie der untern Urdarmwand bereits 
in ganzer Ausdehnung eine oberflächliche Lage eingenommen, wodurch 
die Ausdehnung des Entodermpfropfes einen wesentlichen Zuwachs 
erfahren hat, der sich in der Längenzunahme des gesammten Primitiv- 
streifens äussert und, wie wir gleich bei Betrachtung der Oberflächen- 
bilder erkennen werden, eine weitere Verschiebung des Urmundspaltes 
oder, wie wir zu diesem Zeitpunkt sagen können, des KuPrFER’schen 
Ganges nach vorn bewirkt. Der ursprünglich lange und sehr schräge 
nach vorn verlaufende Kuprrer’sche Gang hat sich in Folge der 
secundären Einschaltung der restirenden untern Urdarmwand in den 
Zellenbestand des Entodermpfropfes in einen ganz kurzen Canal um- 
gewandelt, der nunmehr ziemlich steil von oben nach unten verstreicht, 
bei den meisten Embryonen sogar in seinem Schlusstadium einen 
durchaus senkrechten Verlauf besitzt. 

Ganz dieselben Resultate liefert das Studium der Querschnitt- 
serien. In der Serie Fig. 61, Taf. 10, welche einem Stadium kurz 
nach dem Durchbruch (Fig. 21, Taf. 3) entnommen ist, hat der 
Kuprrer’sche Gang zwar nicht mehr die Länge, welche er in Fig. 58, 
Taf. 9, zeigte, immerhin aber noch einen sehr schrägen Verlauf, indem 
er sich erst auf dem 17. Schnitt (Fig. 6le) vor der vordern Urmund- 
lippe ventralwärts ôffnet. Die Oefinung verhält sich hier insofern 
etwas ungewöhnlich, als sie jederseits von der untern verdickten Ur- 
darmwand erfolgt ist, so dass von dieser aus noch ein kurzer medianer 
Fortsatz auf den drei folgenden Schnitten zu verfolgen ist. Bedeutend 
verkürzt und steiler ist der Canal jedoch bereits in der Serie 
Fig. 60a—d geworden, in welcher er nur noch auf drei vor seiner 
obern Oeffnung gelegenen Schnitten ventral geschlossen ist (Ober- 
flächenbild Fig. 38). Aehnlich ist das Verhalten des KuPFFEr’schen 
Ganges in der Serie Fig. 65, in der die Oeffnung des Canals (Kg) 
auf dem 4. Schnitt vor der vordern Urmundlippe gelegen ist. Eine 
völlig senkrechte Lage hat endlich der Canal in Fig. 39, Taf. 5 (Ober- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 131 


flächenbild Fig. 28, Taf. 3) angenommen, in der man den ganzen 
Verlauf desselben auf einem einzigen Querschnitt überblickt. 

Kehren wir nach dieser Betrachtung der Schnittbilder zu den 
Vorgängen zurück, welche sich an der Oberfläche abspielen. Wenn 
bisher trotz des Längenwachsthums des Entodermpfropfes die Längen- 
zunahme der Primitivplatte äusserlich in verhältnissmässig geringem 
Grade in die Erscheinung trat, so lag das eben daran, dass bisher 
der vordere Abschnitt des Entodermpfropfes mit in die Einstülpung 
hineingezogen war. Die Längenzunahme konnte daher nur zum Theil 
ihre Wirkung auf die Lageverschiebung der Urmundspalte nach vorn 
ausüben. Je grösser nun aber die Theile des Entodermpfropfes sind, 
die wieder an die Oberfläche gestiegen sind, um so mehr nimmt 
erstlich die Länge des gesammten Primitivstreifens äusserlich zu, um 
so mehr kann aber ferner der Entodermpfropf bei seinem weitern 
Wachsthum auf die Lage des Urmundspaltes einwirken. 

Schon während der ersten Stadien des Zurückweichens des ver- 
dickten Theils der untern Urdarmwand wird durch die damit in Be- 
ziehung stehende Verlängerung des oberflächlichen Entodermpfropfes 
die in den Figuren 15, 16, 17, 20, 22, 23 als querer Spalt erscheinende 
‘ Invaginationsöffnung besonders in ihrem mittlern Theil nach vorn 
verschoben, so dass scheinbar in Folge dessen die vordere Urmund- 
lippe nach hinten hufeisenförmig gebogen wird), wie das z. B. aus 
Fig. 21, Taf. 3, und Fig. 38, Taf. 5, hervorgeht. Mit der völligen 
Erhebung des hintern Theils der ventralen Urdarmwand und der Um- 
wandlung des Kuprrer’schen Ganges in einen senkrechten Canal 
sowie der daraus resultirenden weitern Längenzunahme des Entoderm- 
pfropfes erfolgt eine fernere Verschiebung des mittlern Theils der 
Urmundspalte nach vorn und damit Hand in Hand eine weitere Ge- 
staltveränderung der vordern Urmundlippe, die nunmehr eine scharfe 
Knickung erfährt, wie das aus der Fig. 24, Taf. 3, hervorgeht, in 
welcher der von den Schenkeln der Blastoporuslippe gebildete Winkel 
ca. 60° beträgt. 


1) Wenn es auch sehr natürlich erscheint, die Formveränderungen 
des Urmundspaltes und seine Umwandlung in eine median verlaufende 
Primitivrinne lediglich auf das Längenwachsthum des Entodermpfropfes 
zurückzuführen, so spielt das letztere hier doch sicher nicht die einzige 
Rolle; vielmehr kommen hierbei, wie wir gleich sehen werden, noch 
Wachsthumsvorgänge in Betracht, die in der vordern Urmundlippe selbst 
ihren Sitz haben. 

3. 


132 LUDWIG WILL, 


Auch nachdem sämmtliche Theile des Entodermpfropfes ihre ober- 
flächliche Lage eingenommen haben, nimmt derselbe und mit ihm der 
gesammte Primitivstreif noch an Länge zu, jedoch von jetzt ab nur 
noch in Folge der in ihm sich abspielenden Zellvermehrungen, immer- 
hin aber doch so bedeutend, dass die Verschiebung der Urmund- 
öffnung noch fortdauert. Wie ein Keil schiebt sich der Entoderm- 
pfropf gegen die vordere Urmundlippe vor, so dass die Entfernung 
derselben vom hintern Rande des Embryos immer grösser, der von 
ihren Schenkeln gebildete Winkel aber immer spitzer wird. 

Die Figg. 24, 25, 26, Taf. 3, stellen drei auf einander folgende 
Phasen dieses Vorganges dar. Man ersieht aus denselben die Längen- 
zunahme des Primitivstreifens sowie die Lage des Entodermpfropfes 
zwischen den Schenkeln der geknickten Urmundlippe. In der Fig. 26 
hat der Primitivstreif seine grösste Länge erreicht, indem die Ent- 
fernung des an seinem Vorderende gelegenen Kuprrer’schen Ganges 
vom Hinterende des Embryos 0,34 mm betrug bei einer Gesammt- 
länge des Embryos von 1,27 mm. Die Länge des Primitivstreifens 
macht demnach etwa */, der Gesammtlänge des Embryos aus. 

Hat der Primitivstreifen die erwähnte Ausdehnung erreicht, so 
stellt er sein Längenwachsthum ein. Die Veränderungen, welche wir 
bis zum Schluss dieser Periode nun noch auf der Oberfläche wahr- 
nehmen, betreffen ausschliesslich die Gestalt der Urmundlippen. Die 
beiden Schenkel der auf Taf. 3 winklig geknickten vordern Urmund- 
lippe nähern sich einander immer mehr und mehr, so dass sie ein- 
ander bald parallel verlaufen (Taf. 4) und dadurch eine Primitivrinne 
entsteht, deren Ränder von der Urmundlippe selbst, deren Boden 
von dem Endodermpfropf, resp. dem Primitivstreifen gebildet wird. 

Während wir nun bei den meisten Wirbelthieren und so auch 
bei der Eidechse gewohnt sind, den aus der Gastrulation hervorgehen- 
den Canalis neurentericus von seiner Entstehung an bis zu seinem 
definitiven Schwunde geöffnet zu finden, zeigt der betreffende Canal 
beim Gecko merkwürdiger Weise eine intermittirende Existenz, indem 
er während des X. oder XI. Stadiums zu einem vorläufigen Verschluss 
kommt, um sich dann nach Verlauf zahlreicher canalloser Zwischen- 
stadien etwas weiter nach hinten später von neuem zu Öffnen. Wenn 
nun auch an der Zusammengehörigkeit beider zeitlich und räumlich 
getrennten Canäle und an ihrem Zusammenfallen mit dem Begriff eines 
Canalis neurentericus nicht gezweifelt werden kann, so erfordert das 
Auseinanderhalten beider Durchbrüche in der Beschreibung doch be- 
sondere Bezeichnungen, und ich nenne daher den aus dem Gastrula- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 133 


tionsprocess direct hervorgehenden Canal den Kuprrer’schen Gang 
oder den ersten Durchbruch des Canalis neurentericus, die spätere 
Verbindung zwischen Medullarrohr und Darm aber den Canalis 
neurentericus s. str. oder den zweiten Durchbruch desselben. 

Der Verschluss des Kuprrer’schen Ganges bahnt sich bereits 
an, wenn die vordere Urmundlippe sich zur Bildung der Primitiv- 
rinne anschickt, sich also nach hinten zunächst hufeisenförmig zu 
krümmen und später zu knicken beginnt. Im Allgemeinen erfährt 
der Canal, je steiler sein Verlauf wird, eine zunehmende Verengerung, 
wie aus einem Vergleich der Längsschnitte Fig. 63 und 64, sowie 
aus den Querschnittserien Fig. 60, 61 einerseits und den Fig. 62, 65 
anderseits ersehen werden kann. In der Regel ist der KuPFrEr’sche 
Gang bereits auf dem VIII., IX. und X. Stadium (wenn er auf letz- 
term nicht überhaupt schon geschlossen ist wie in Fig. 66) zu einem 
ausserordentlich feinen Canal geworden, dessen Existenz oft mit Mühe 
zu constatiren ist und der mehr oder weniger steil, vielfach aber 
nahezu senkrecht verläuft. Indem die Wandungen des Canals sich 
noch mehr zusammenziehen, verwachsen dieselben sodann zu einer 
meist senkrechten Naht, was z. B. in Fig. 66 bereits auf dem X. 
Stadium, gewöhnlich aber erst während des XI. Stadiums eintritt. 
Während in Fig. 66 diese Verwachsungsnaht des Kuprrer’schen Gan- 
ges nur an einem Schnitt (b) vorhanden ist (ich habe auf die Repro- 
duction gleicher Bilder aus andern Schnittserien verzichtet), kann sie 
in Fig. 67b, e noch auf 2 Schnitten nachgewiesen werden, obwohl 
aber auch hier ein Canal nicht mehr existirt. In den nächsten Ent- 
wicklungsstadien schwindet auch diese letzte Spur der Existenz des 
Kuprrer’schen Ganges, so dass alsdann nur noch das Verhalten von 
Ectoderm, Chorda und Primitivrinne ermöglichen, den Ort zu bestim- 
men, an dem der Canal zum Schwunde gekommen ist. Zum Belege 
führe ich aus dem XI., XIL, XII. Stadium in den Figg. 67, 68 und 
69 je eine Schnittserie der betreffenden Region vor, in denen immer 
der mit o bezeichnete Schnitt durch den Ort des ehemaligen KUPFFER- 
schen Ganges geht. h 

Uebrigens betone ich, dass der Zeitpunkt des Verschlusses be’ 
den verschiedenen Embryonen etwas variirt, so dass er sich nicht ge- 
nau festlegen lässt. Beispielsweise traf ich in einem Fall den Canal 
noch auf dem XI. Stadium in Form eines allerdings sehr feinen 
Ganges an, während in einem andern Falle sich noch an einem Sta- 
dium mit beginnender Medullarrinnenbildung eine letzte Spur des- 
selben sich in Gestalt einer Schlussnaht erkennen lässt. In der 


134 LUDWIG WILL, 


Regel jedoch ist diese letztere bereits auf dem XII. Stadium vollstän- 
dig verschwunden. 

Fragen wir nun nach den Ursachen, welche die Verengerung und 
den schliesslichen Schwund des Kuprrer’schen Ganges bewirken, so sind 
dieselben unzweifelhaft in den Zellvermehrungen zu suchen, welche 
sich in den Wandungen des Canals abspielen, obwohl damit noch nicht 
erklärt ist, weshalb diese Zellvermehrungen nur beim Gecko zu einem 
solchen Resultat führen. Häufig fand ich, wie z. B. in Fig. 39 und 
64, den Kuprrer’schen Gang kurze Zeit vor seinem Verschluss mit 
zelligen Elementen angefüllt, die theils eingewanderte Dotterzellen 
(Nachfurchungszellen) sind, theils aber auch mit dem Entodermpfropf 
in Verbindung zu stehen schienen. Es war jedoch unmöglich festzu- 
stellen, ob und wie weit solchen Elementen beim Verschluss des Ganges 
ein wirklicher Antheil zukommt. 

Das eben geschilderte Verhalten des neurenterischen Canals er- 
scheint um so auffallender, als aus der Literatur kein anderer ähn- 
licher Fall bekannt geworden ist. Zwar wissen wir aus den Unter- 
suchungen BrAaun’s, dass auch bei Vögeln zweierlei verschieden- 
werthige Durchbrüche im Bereich des Primitivstreifens vorkommen, 
doch können diese hier durchaus nicht als Beispiel herangezogen wer- 
den, da sie erst in eine viel spätere Zeit nach erfolgter Anlage einer 
grössern Anzahl von Urwirbeln fallen. 

Unter den Reptilien aber erscheint bei Eidechse und Schildkröte 
die ununterbrochene Fortdauer des Canals so sicher verbürgt, dass 
ein Grund zu Zweifeln nicht vorliegt. Anders steht es dagegen bei 
Schlangen. Von den Autoren, welche ihre Untersuchungen auch auf 
Schlangen ausdehnten, hat nur Kuprrer?) jüngere Stadien zur Ver- 
fügung gehabt, während die Embryonen-Reihe, welche HorrmMann ?) 
zur Untersuchung vorlag, erst mit Stadien beginnt, die zwar noch 
keine Somiten, aber doch schon eine wohlausgebildete, noch an allen 
Stellen offene Medullarrinne besassen. Nach HorrmAnN nun „weicht 
in einem Punkte die Entwicklungsgeschichte der Schlangen nicht un- 
wichtig von der der Saurier ab: während nämlich bei den letztern 
ein Canalis neurentericus sehr frühzeitig (nämlich wie der Kuprrer’sche 
Gang beim Gecko im Zusammenhang mit der Gastrulation) sich aus- 
bildet und mit der Anlage des Mesoblasts eng zusammenhängt, tritt 
bei den Schlangen — wenigstens bei Tropidonotus — dieser Canal 


1) Kurrrer, L c. 
2) Horrmany, |. c. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 135 


erst auf, wenn schon eine recht grosse Zahl von Somiten vorhanden 
ist, obgleich eine Stelle, wo Epiblast und Hypoblast in der Axe 
continuirlich zusammenhängen, schon sehr frühzeitig den Ort bezeich- 
net, an welchem später der in Rede stehende Canal sich bilden wird, 
wir können die genannte Stelle also mit vollem Recht als »Blasto- 
porus« bezeichnen“. Wenn HOFFMANN mit dieser seiner Angabe, dass 
bei der Schlange der neurenterische Canal nach erfolgter Anlage 
zahlreicher Somiten überhaupt erst zur Ausbildung komme, Recht 
hätte, würden die Schlangen sich in der That recht verschieden von 
andern Reptilien verhalten, abweichender, als es dem Autor überhaupt 
zum Bewustsein gekommen zu sein scheint. Es hiesse das nichts an- 
deres, als dass bei der Schlange die Gastrulation nicht in Form einer 
wenigstens theilweise hohlen Urdarmeinstülpung, wie das ja damals 
schon von Eidechse und Schildkröte bekannt war, sich vollzieht, son- 
dern in Gestalt eines soliden Kopffortsatzes der keine nach 
aussen mündende Höhlung zur Entwicklung bringt. Die Schlangen 
würden demnach hinsichtlich ihrer Gastrulation schon fast das gleiche 
Verhalten wie die Vögel zeigen, bei denen ja auch der Kopffortsatz 
durchaus solid ist und ein Canalis neurentericus erst in sehr später 
Zeit durchbricht. 

Aus der bekannten Arbeit Kurrrer’s !) wissen wir nun aber, 
dass thatsächlich die Gastrulation bei den Schlangen (Coluber aescu- 
lapit) sich wesentlich ebenso vollzieht, wie das bei der Eidechse der 
Fall ist. Kuprrer bildet in einem Medianschnitt einen Embryo mit 
nach vorn gerichteter hohler Urdarmeinstülpung ab, die durch einen 
Blastoporus nach aussen mündet. Ausserdem giebt er eine Reihe von 
Oberflächenansichten mit verschieden gestaltener Urmundöffnung, aus 
denen ebenfalls mit Sicherheit hervorgeht, dass eine Communication 
zwischen Urdarm und Aussenweltebesteht; der Urdarm hat nur nöthig 
nach unten durchzubrechen, wie das ja auch bei der Eidechse der 
Fall ist, damit die Verbindung zu einem Canalis neurentericus 
wird. 

Obwohl nun HorrmMann diese Beobachtung KUPFFER’s sehr wohl 
bekannt war, so konnte er bei der damaligen Sachlage mit dieser 
scheinbar seiner Beobachtung schnurstracks widersprechenden Angabe 
begreiflicher Weise sehr wenig anfangen. Er bespricht dieselbe in 
folgender Weise: „Um so auffallender erscheinen also die Beschreibung 
und die Abbildungen, welche KuPFFER von einem Embryo von Co- 


1) Kuprres, 1. c, 


136 LUDWIG WILL, 


luber aesculapii giebt und bei welchem in einem sehr jungen Ent- 
wicklungsstadium schon eine sehr deutliche Einstülpungsöffnung auf 
der Epiblastseite vorhanden ist. Entweder liegt hier eine Verwechs- 
lung vor, oder die Schlangen zeigen in ihrem Entwicklungsvorgang 
solche bedeutende Unterschiede, wie sie kaum bei einer andern Gruppe 
von Wirbelthieren nachzuweisen sind.“ 

Mir scheint nun die Möglichkeit eines Beobachtungsfehlers sowohl 
bei KUPFFER wie bei HorrMann vollständig ausgeschlossen zu sein. 
Die von Ersterm beobachtete Einstülpungsöffnung ist uns durch einen 
Medianschnitt und sieben verschiedene Oberflächenbilder, sowie durch 
das gleiche Verhalten aller übrigen Reptilien so hinreichend verbürgt, 
dass wir sie getrost als Thatsache hinnehmen können, und ebenso ist 
auch die Constatirung des von Horrmann beobachteten erst spät er- 
scheinenden Canalis neurentericus mit relativ so geringen Schwierig- 
keiten verknüpft, dass auch bei ihm ein Uebersehen des Canals in den 
unmittelbar vorhergehenden Stadien nicht wohl anzunehmen ist. Nach 
den soeben mitgetheilten Beobachtungen am Gecko scheinen mir aber 
die beiden scheinbar entgegengesetzten Angaben beider Autoren durch- 
aus nicht mit einander im Widerspruch zu stehen. Es scheint mir 
vielmehr aus denselben hervorzugehen, dass der Canalis neurentericus 
sich bei den Schlangen ebenso verhält, wie ich das für den Gecko 
gezeigt habe, dass er auch bei ihnen eine intermittirende Existenz 
führt. Wir haben auch bei der Schlange zwei verschiedene Commu- 
nicationen zu unterscheiden, von denen der erste Durchbruch, der 
Kuprrer’sche Gang aus der Gastrulation hervorgeht, sich früh- 
zeitig schliesst, um später, nach Verlauf verschiedener canalloser 
Zwischenstadien, von neuem als Canalis neurentericus s. str. 
durchzubrechen. 


Gelegentlich des weiter oben geschilderten Auswachsens des Pri- 
mitivstreifens nach vorn ergaben sich so auffallende Beziehungen 
zwischen diesem Vorgange und der Knickung der vordern Urmund- 
lippe sowie der Umbildung derselben zur Primitivrinne, dass es in 
der That den Anschein erweckt, als ob der erstere Process die me- 
chanische Ursache des letztern sei. Wenn nun auch das Längen- 
wachsthum des Primitivstreifens bis zu einem gewissen Grade bei der 
Primitivrinnenbildung mitwirken mag, so glaube ich ihm doch höchstens 
eine begleitende, mehr unterstützende Rolle zuschreiben zu sollen. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 137 


Schon a priori hat das Zustandekommen und der spätere Schluss 
der Primitivrinne als Folge rein äusserer Ursachen sehr wenig für 
sich. Da die Primitivrinne die Bedeutung einer Urmundnaht hat und 
diese ihre Bedeutung in dieser Abhandlung in einer Reihe lückenloser 
Stadien zweifellos nachgewiesen werden konnte, so haben wir in ihr 
eine sehr alte, von den ältesten Bilateralienformen ererbte Bildung zu 
sehen. Bei allen Bilateralien aber, bei denen das Zustandekommen 
dieser Urmundnaht verfolgt werden konnte, sind es ausschliesslich innere 
Ursachen, welche in den Blastoporuslippen selbst ihren Sitz haben, 
welche zur Nahtbildung führen. So ist es auch bei den Anamniern, 
bei denen äussere mechanische Ursachen, welche nebenbei eine Rolle 
spielen könnten, überhaupt noch nicht constatirt sind. Da nun die 
Amnioten die Primitivrinne von den Anamniern ererbt haben, so ist 
es von vorn herein klar, dass sie auch in Bezug auf die innern Ur- 
sachen dasselbe Erbe angetreten haben müssen, denn ohne diese 
Voraussetzung wäre es überhaupt ein Unding, von Vererbung sprechen 
zu wollen. 

In der That ist es auch nicht schwer, den Beweis zu führen, dass 
es die Urmundlippen selbst sind, von denen der Anstoss zur Rinnen- 
- bildung ausgeht. Sobald nämlich die spaltförmige, quere Urmund- 
öffnung sich nach hinten hufeisenförmig zu biegen und später zu 
knicken beginnt, nimmt man wahr, wie die von den Urmundlippen 
umfasste Primitivplatte förmlich zusammengepresst wird, wie das 
aus den Figuren 60a, b und 61a hervorgeht, welche ich aus ver- 
schiedenen, ganz ähnlichen Serien hier zur Veröffentlichung ausge- 
wählt habe. Wie ein Pfropf schaut der betreffende Theil der Primitiv- 
platte aus dem vordern Theil der sich bildenden Primitivrinne hervor, 
um erst weiter nach hinten, wo die Schenkel der Urmundlippen noch 
weiter von einander entfernt sind, allmählich zu verflachen. Ohne 
die Annahme einer besondern Kraft, welche in den Urmundlippen 
selbst ihren Sitz hat, ist ein derartiges Bild gar nicht zu erklären. 
Diese Kraft aber dauert fort, bis die Lippen der Rinne sich einander 
von jeder Seite her völlig genähert haben und damit die entodermale 
Primitivplatte vom Ectoderm überwachsen ist. Sie bewirkt zunächst 
im vordern Theil der Primitivrinne, dass das entgegenstehende Zellen- 
material des Primitivstreifens schliesslich doch bewältigt, d. h. nach 
unten gepresst und überwachsen wird, wie das z. B. aus den Figuren 
62 h, i, k, 65 d, 66 a, 67 d hervorgeht, welche sämmtlich Quer- 
schnitte durch den vordern Theil der Primitivrinne darstellen. 

Von besonderer Wichtigkeit ist es, dem Bau der Urmundlippen, 


138 LUDWIG WILL, 


oder, was für die spätern Stadien dasselbe ist, den Rändern der Pri- 
mitivrinne eine eingehendere Beachtung zu schenken. Schon weiter 
oben habe ich zu zeigen versucht, dass es nicht richtig ist, nur die 
Invaginationsöffnung selbst als Urmund aufzufassen, sondern dass der 
letztere von der gesammten Primitivplatte, resp. dem Primitivstreif 
gebildet wird, soweit dieselbe vom Ectoderm unbedeckt ist. Dem- 
gemäss werden auch die Urmundlippen von dem freien Rande gebildet, 
mit dem das Ectoderm des Schildes wie auch der Area intermedia 
an das entodermale Zellenmaterial des Primitivstreifeus grenzt. 
Diese Urmundlippen weisen nun von den höhern Amnioten recht 
abweichende Verhältnisse auf. Während bei diesen von allen Autoren 
ein besonderes Gewicht darauf gelegt wird, dass in der Primitivplatte 
alle drei oder wenigstens die beiden obern Keimblätter continuirlich 
in einander übergehen und dieser Charakter wesentlich zur Definition 
des Primitivstreifens selbst benutzt wird, zeigen die niedern Amnioten, 
nämlich der Gecko und die Schildkröte, von welcher letztern mir aller- 
dings nur wenige Stadien zur Verfügung standen, von Hause aus 
keinerlei Continuität zwischen dem Ectoderm und dem Zellenmaterial 
der Primitivplatte, vielmehr wird dieselbe hier erst nachträglich und 
beim Gecko sogar erst ziemlich spät erreicht. 
Schon weiter oben wies ich an der Hand einer ganzen Reihe von Me- 
dianschnitten durch junge Embryonen der verschiedensten Entwicklungs- 
stadien (Fig. 26, 37,41, 42, 44, 45,48, 57,58) darauf hin, dass stets die 
hintere Urmundlippe, welche von dem niedrigen Plattenectoderm der 
Area intermedia gebildet wird, nur aus dieser einzigen Zellenlage besteht, 
welche gegen die Primitivplatte frei endet, ohne irgend welchen Zu- 
sammenhang mit derselben zu zeigen, so dass das Ectoderm der 
Zwischenzone sich einfach auf die Primitivplatte hinaufschiebt. Das- 
selbe war auch von den seitlichen Urmundlippen auf Querschnitten 
durch die Primitivplatte (Fig. 43, 46) nachzuweisen, wenn auch auf 
so jungen Stadien nicht in allen Fallen mit gleicher Sicherheit wie auf 
den ältern Stadien, weil bei erstern vielfach der starke Dottergehalt der 
Beobachtung hinderlich war. Nur in wenigen sehr jungen Stadien war 
der gleiche Nachweis von der vordern Urmundlippe zu liefern (Fig. 40, 
42, 44), was aber seine natürliche Erklärung gleich finden wird. 
Uebrigens habe ich, wie erwähnt, auch in meiner vorläufigen Notiz 
über die Schildkrétengastrula?) einen Embryo mit Sichel und Sichel- 


1) L. Witt, Zur Kenntniss der Schildkrötengastrula, in: Biol. 
Centralbl., 1892, fig. 1, 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 139 


rinne abgebildet, der dieses Verhalten der vordern Urmundlippe sehr 
schön zur Anschauung bringt. 

Diese Thatsachen gewinnen erst Bedeutung, wenn man sie mit 
ähnlichen Befunden an ältern Embryonen vergleicht, die sich im 
Stadium der Primitivrinnenbildung befinden und die Verhältnisse der 
Urmundlippen viel klarer erkennen lassen, weil das störende Moment 
des starken Dottergehalts schon grösstentheils in Wegfall gekommen ist. 

Wir gehen hierbei am besten von einer für diesen Zweck etwas 
vollständiger reproducirten Querschnittserie durch den Primitivstreifen 
eines Embryos aus, der in Bezug auf Alter und Aussehen der Fig. 27, 
Taf. 3, glich, nur dass die Primitivrinne hinten ausnahmsweise flach 
war und nur in ibrem vordern Drittel wirklich eine deutliche und 
tiefe Rinne darstellte. Doch thut dieses Verhalten hier nichts zur 
Sache. Der erste Schnitt (Fig. 62a) liegt 0,50 mm hinter der vordern 
Urmundlippe und ist durch den hintern Rand des Primitivstreifens 
geführt, so dass also die hintere ectodermale Urmundlippe getroffen 
ist und man den mesodermalen Fortsatz des Primitivstreifens (mpr) 
dorsal von der Ectodermlippe (z), ventral vom Dotterblatt (e‘*) be- 
srenzt sieht. Schon auf dem nächsten Schnitt nach vorn (Fig. 62b) 
‘ weicht das Ectoderm in der Mitte aus einander, so dass der entodermale 
Primitivstreif auf eine kurze Strecke frei zu Tage tritt. Rechts und 
links von dieser Stelle tritt bei dem Punkte y das Ectoderm wieder 
auf, welches die seitlichen Lippen des Primitivstreifens bildet und, wie 
man sieht, vollständig frei ausläuft, ohne den geringsten Uebergang 
zu dem Zellenmaterial des Primitivstreifens zu zeigen. Es entspricht 
dieses Verhalten also vollkommen den Befunden an den früher be- 
schriebenen Stadien. Auf dem 28. Schnitt (Fig. 62c) ist das Ver- 
halten noch genau das gleiche, und so bleibt es auch bis zum 
20. Schnitt, nur dass die seitlichen Urmundlippen mehr und mehr 
aus einander weichen und entsprechend grössere Partien des Primitiv- 
streifens zu Tage treten. Auf dem 20. Schnitt tritt uns zum ersten 
Mal eine Sonderung des Zellenmaterials des Primitivstreifens (bei ww) 
in einen mittlern und zwei seitliche Abschnitte entgegen, mit der 
wir uns weiter unten noch eingehender zu beschäftigen haben werden 
und die hier daher vorläufig unberücksichtigt bleiben mag. Die seit- 
lichen Urmundlippen y zeigen dagegen noch genau dieselbe scharfe 
Grenze zwischen Ectoderm und den Zellen des Primitivstreifens selbst. 
Das Bild bleibt im Ganzen dasselbe bis zum 8. Schnitt, weshalb ich 
mich mit der Abbildung des 17. und 12. Schnitts (62e, f) begnügt 
habe. Schon etwas vor dem 8. Schnitt beginnen sich die beiderseitigen 


140 LUDWIG WILL, 


Urmundlippen wieder zu nähern; auf dem 8. Schnitt (Fig. 62 g) fängt 
dagegen die Grenze zwischen dem Ectoderm der Urmundlippe und dem 
Entoderm des Primitivstreifens an undeutlicher zu werden, rechts ist sie 
zwar noch soeben zu erkennen, links dagegen schon verwischt. Weiter 
nach vorn nimmt nun dieser Schwund der frühern Abgrenzung, gleich- 
zeitig aber auch die Verschmälerung der Primitivrinne mehr und mehr 
zu. In Fig. 62h ist die Verbindung der ectodermalen Urmundlippe 
mit der Aussenzone (Randfeld) des Primitivstreifens so vollständig 
eingetreten, dass eine Grenze nicht mehr nachzuweisen ist, vielmehr 
das Ectoderm direct in die Aussenzone des Primitivstreifens umbiegt. 
Dieses Verhalten ergiebt sich auch noch aus dem nächsten Schnitt, 
bis schliesslich in Fig. 62k, einem Schnitt, der genau durch die 
vordere Urmundlippe geht, das Ectoderm von jeder Seite her über 
der obern Ausmündung des Kuprrer’schen Ganges zusammenstösst. 
Auf dem 1. Schnitt vor der vordern Urmundlippe ist dann bereits 
das Ectoderm von jeder Seite her völlig mit einander verwachsen 
(Fig. 62 1). 

Genau dasselbe Ergebniss zeigen alle übrigen Schnittserien durch 
ältere und jüngere Stadien, von denen nur ein Theil zur Abbildung 
ausgewählt werden konnte. 

So tritt die Grenze zwischen den ectodermalen Urmundlippen und 
den Zellen des Primitivstreifens ausserordentlich scharf in Fig. 61a, 
einem Embryo des VI. Stadiums, hervor, um erst weiter nach vorn an 
Deutlichkeit abzunehmen. | 

Nicht ganz so scharf, aber immer noch deutlich ist diese Grenze 
in Fig. 60 a, dem 5. Schnitt hinter der vordern Urdarmlippe eines 
gleichaltrigen Embryos, während sie in Fig. 60 b nur noch rechts er- 
halten, links dagegen im Schwunde begriffen ist. In Fig. 60 c endlich 
hat sich bereits ein völliger Uebergang zwischen der Urmundlippe 
und den Zellen des Primitivstreifens angebahnt. 

Die Serie Fig. 65 a—h zeigt fast genau die Verhältnisse der an 
der Hand der Figuren 62 a—] beschriebenen Serie, so dass ich auf 
dieselbe nicht genauer einzugehen brauche. Bis zum 8. Schnitt ist 
hier die Ectodermgrenze scharf erkennbar, weiter nach vorn bahnt 
sich der Uebergang zwischen Ectoderm: und dem Primitivstreifen an, 
und in Fig. 65d, e hat sich dieser Uebergang so vollständig vollzogen, 
dass von einer Grenze nichts mehr nachweisbar ist. 

Die folgenden Serien Fig. 66, 67, 68 und 69 dienen nur zur 
Illustration des Schwundes des Kuprrer’schen Ganges und repro- 
duciren nur die nächsten Schnitte vor und hinter der Ausmündungsstelle 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 141 


dieses Canals, sie sind daber nicht im Stande, die einzelnen Phasen 
des geschilderten Vorganges zur Anschauung zu bringen, doch betone 
ich, dass auch sie sich vollständig an das eben geschilderte Verhalten 
anschliessen. Die Schnitte dicht hinter der vordern Urmundlippe 
(Fig. 66 a, 67 c, d, 69 a) zeigen nur, dass sich die Verbindung zwischen 
beiden Keimblättern bereits vollzogen hat; Spuren der scharfen Ento- 
dermgrenzen erkennt man dagegen noch in Fig. 68a. 

Vergleichen wir die eben geschilderten Verhältnisse mit den 
früher beschriebenen Befunden an den jüngsten Embryonen , so geht 
aus denselben hervor, dass das Ectoderm der Urmundlippen 
von Anfang an scharf von der Primitivplatte abge- 
grenzt ist und keinerlei Uebergang zwischen bei- 
den besteht, wie solcher für die höhern Amnioten beschrieben 
wurde, dass eine Verschmelzung von Ectoderm und 
Entoderm sich dagegen secundär und zwar erst zu 
verhältnissmässig später Zeit anbahnt. Diese Verquickung 
beider Keimschichten tritt zuerst in der Mitte der vordern Urmund- 
lippe ein, weshalb man an Medianschnitten das Ectoderm nur noch 
in den jüngsten Stadien (Fig. 40, 42, 44) von den Zellen der Primitiv- 
platte getrennt findet. Von diesem Punkte aus schreitet die Ver- 
schmelzung allmählich weiter nach hinten vor, so dass man in Folge 
dessen auf den zuletzt beschriebenen Querschnittserien dieselbe in dem 
vordern Abschnitt der Primitivrinne bereits eingetreten findet, während 
in dem ganzen hintern Abschnitt derselben das Ectoderm der seitlichen 
Urmundlippen noch in ursprünglicher Weise vom Entoderm des 
Primitivstreifens getrennt ist. 

Wenn diese bei den niedersten Amnioten sich erst secundär an- 
bahnende Verbindung des Ectoderms mit dem Entoderm der Primitiv- 
platte (Mesoderm d. Aut.) bei den höhern von Anfang an besteht, 
so drückt sich in diesem Verhalten eine Abkürzung der Entwick- 
lung aus. 

Bereits in den ersten Capiteln habe ich den Nachweis zu führen 
versucht, dass die Gastrula keine reine Invaginationsgastrula darstellt, 
sondern dass sie vielmehr durch einen Vorgang eingeleitet wird, den 
wir als Epibolie zu bezeichnen haben. Dieser Process äussert sich 
zunächst darin, dass die Differenzirung des Ectoderms von einer 
gürtelförmigen Zone gegen die Primitivplatte vorschreitet, um diese 
dann als Sichel abzugrenzen, weiterhin aber darin, dass auch die Primi- 
tivplatte im Flächenbilde eine annähernd kreisrunde Form annimmt. 

Dieselbe Verquickung von Epibolie und Embolie findet sich be- 


142 LUDWIG WILL, 


kanntlich auch bei Anamniern. Bei den Selachiern äussert sich die 
Epibolie in der Ueberwachsung des ungefurchten Dotters von Seiten 
der Keimscheibe, bei den Amphibien in der fortschreitenden Diffe- 
renzirung des Ectoderms gegen den vegetativen Pol hin und in der 
damit in Beziehung stehenden Umfangabnahme des von den grossen 
dotterreichen Zellen eingenommenen Blastoporus, der der Primitiv- 
platte der Amnioten entspricht. 

Wie bei den erwähnten Anamniern erreicht nunauch 
beim Gecko die Epibolie keineswegs ihren Abschluss 
mit dem Beginn der Invagination, sondern wir haben 
die letzten Schlusstadien derselben in der Bildung 
und dem schliesslichen Schlusse der Primitivrinne zu 
sehen. Wenn man das eigenthümliche Verhalten der Urmundlippen 
während der Primitivrinnenbildung, ihre Zusammensetzung aus nur 
einer ectodermalen, vom Primitivstreifen scharf abgegrenzten Zellen- 
schicht, die Knickung der vordern Urmundlippe und die Annäherung 
und Umbildung ihrer Schenkel zur Primitivrinne, sowie die schliess- 
liche Ueberwachsung des Primitivstreifens von Seiten des Ectoderms 
gebührend berücksichtigt, so glaube ich, dass der gezogenen Schluss- 
folgerung nichts im Wege stehen dürfte. 

Es bleibt uns nur noch ein letzter Punkt hinsichtlich der Ditie- 
renzirung im Bereich des Primitivstreifens zu erörtern, der den An- 
theil betrifft, den die einzelnen Abschnitte desselben an der Invagina- 
tion nehmen. 

Wir sahen, dass die einzig berechtigte Oberflächeneintheilung der Pri- 
mitivplatte resp. des Primitivstreifens auf den Beziehungen beruht, welche 
die einzelnen Abschnitte einerseits zur dorsalen, andrerseits zur ventralen 
Urdarmwand besitzen. Diese Gliederung macht sich erst mit dem 
Beginn der Invagination (Fig. 45, Taf. 6) bemerkbar und wird als- 
dann am besten an Längsschnitten wahrgenommen, wie das 8. 124 
ausgeführt wurde. Denjenigen Theil des Primitvstreifens, der zur 
dorsalen Urdarmwand wird, bezeichneten wir als das Randfeld, 
den andern, die ventrale Urdarmwand bildenden als das Mittelfeld, 
weil er, wie sich gleich ergeben wird, die mittlern Partien des Pri- 
mitivstreifens umfasst. Diese Regionenbildung hält in ihrem Auf- 
treten gleichen Schritt mit der Invagination. Wie die Gastrualein- 
stülpung selbst, so tritt auch sie zunächst nur in dem vordersten Ab- 
schnitt der Primitivplatte ein. Versuchen wir, uns diese Verhältnisse 
bei Embryonen mit dellenförmiger Urdarmeinstülpung an schematischen 
Flächenbildern klar zu machen. Die Primitivplatte würde sich zu 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 143 


dieser Zeit, von der Fläche gesehen, als ein Kreis oder eine Ellipse 
(Holzschnitt Fig. 13A) darstellen (von der Sichelgestalt kann ich ja 
hier absehen, da sie meist schon vor dem Auftreten der Invagination 
geschwunden ist, dieselbe aber auch sonst nichts an dieser Darstel- 
lung ändern könnte), an der die Grenze zwischen Randfeld und Mit- 
telfeld genau durch die Mitte der Urmunddelle gehen würde und im 
Schema durch die quere Linie w angegeben sein soll. 


A B 
Fig. 13 A, B. Schematische Darstellung der Primi- 
: : mA 
tivplatte mit der auftretenden Urmundspalte w, durch w 
welche die Primitivplatte in ein Randfeld rf und ein Mittel- md 


feld mf getheilt wird. 


Im weitern Verlauf der Invagination wird die Delle zu einer 
tiefen Urdarmeinstülpung, die sich weithin unter den Embryonal- 
schild erstreckt, gleichzeitig aber bewerkstelligt die hintere Region der 
Primitivplatte ihr Längenwachsthum, mit dem Hand in Hand die Ur- 
mundéfinung eine nach hinten gebogene Hufeisenform annimmt. Die 
Grenze zwischen Randfeld und Mittelfeld wird nunmehr äusserlich 
von der nach hinten gebogenen Urmundspalte gebildet und ist ent- 
sprechend in das Schema 13B der etwas länger gewordenen Primitiv- 
platte eingezeichnet; die Stärke der Linie möge ungefähr die Breite 
des Spalts andeuten. In diesem Schema ist aus einem bald ersichtlich 
werdenden Grunde von dem Umstande abgesehen worden, dass durch 
das Nachvornwachsen der Urdarmeinstülpung der grösste Theil des 
Randfeldes, soweit dasselbe schon zur Sonderung gekommen, bereits 
aus dem Primitivstreifen ausgeschaltet ist, doch wird dieser Fehler 
gleich richtiggestellt werden. 

Bei dem folgenden Studium der Querschnittserien durch ältere 
Embryonen vom ersten Schritt zur Primitivrinnenbildung an bis zur 
vollendeten Primitivrinne wird sich nun bei sorgfältiger Durchmusterung 
der Schnitte zweierlei ergeben: erstens, dass auch diejenigen Theile 
der Primitivplatte, welche wir bisher an allen untersuchten Längsschnitten 
(ef. die Figuren der Tafeln 9, 11) noch als Entodermpfropf an die Ober- 
fläche treten sahen, noch nachträglich, wenn auch in rudimentärer 
Form, sich an der Invagination betheiligen, indem sie, von vorn nach 
hinten fortschreitend, vom Ectoderm der Urmundlippen überwachsen 
wachsen werden, und zweitens, dass die Differenzirung von Rand- 
feld und Mittelfeld, welche wir im Beginn der Invagination nur im 
vordern Theil der Primitvplatte (Holzsch. Fig. 13A, B) bemerkten, 


144 LUDWIG WILL, 


mit zunehmender Invagination nunmehr nach hinten fortschreitend, 
auch auf die Seitentheile der Primitivplatte übergreift. 

Ich habe versucht, auch diesen letztern Process an schematischen 
Flächenbildern zu erläutern. 


H \ / B Fig. 14 A, B. Schematische Darstellung (im An- 
/ 


i schluss an Fig. 13) der fortschreitenden Entwicklung der 
/; \ Urmundspalte und der Regionenbildung. w Urmundspalt, 
ù 2 Wank rf Randfeld, mf Mittelfeld. Die verdickt gezeichnete Stelle 

| m4 rt des Urmundspalts deutet den Eingang in.den Urdarm an. 

Die Primitivplatte ist zu einem langen Primitivstreif geworden, 
und die im Holzschnitt 13B ganz kurze Grenzlinie w hat sich nun- 
mehr jederseits nach hinten ausgedehnt. Soweit sie verdickt gezeich- 
net ist, wird sie durch den Eingang in den Urdarm repräsentirt, 
während sie weiter hinten zu einem einfachen Spalt wird, der eines 
Lumens entbehrt. Die Ausdehnung dieses Spalts nach hinten aber 
bedingt unmittelbar den Fortschritt der Gliederung des Primitivstrei- 
fens in das Randfeld und das Mittelfeld in derselben Richtung. 
Ersteres (rf) liegt in dem Schema ausserhalb, letzteres (mf) innerhalb 
der mit w bezeichneten Bogenlinie. Obwohl ich diese Grenzspalte un- 
mittelbar vor der hintern Urmundlippe noch nicht habe constatiren 
können, da hierzu die Untersuchung weit älterer Stadien nothwendig 
wäre, so glaube ich doch annehmen zu dürfen, dass sie später auch 
hier auftreten wird, indem die beiden Bogenschenkel an dieser Stelle von 
jeder Seite her zum Zusammenfluss kommen. Dann würde der Kreis, 
den das Randfeld um das centrale Mittelfeld beschreibt, ein völlig 
geschlossener sein, wie man das für die Amphibien auf Grund der 
vorhandenen Abbildungen thatsächlich erweisen kann. 

In dem Schema 14A ist wiederum von der Thatsache abgesehen, 
dass zu der Zeit, wo die Grenzspalte sich nach hinten auszudehnen 
beginnt, der vordere Theil des Randfeldes bereits aus der von den 
Urmundlippen begrenzten Primitivplatte ausgeschaltet ist, indem er 
sich zur dorsalen Urdarmwand umgebildet hat. Richtiger ist dieses 
Verhalten demnach in vorstehendem Holzschnitt 14 B zum Ausdruck 
gekommen, in dem die Grenzlinien w vorn nicht mehr zusammen- 


fliessen, sondern in die Seitenränder der Urdarmeinstülpung aus- 
laufen. 


Im Schema B ist vorn das Randfeld fortgelassen, um 
anzuzeigen, dass es hier bereits aus dem Primitivstreifen 
ausgeschaltet ist. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 145 


Prüfen wir jetzt das vorweggenommene Ergebniss an den Quer- 
schnitten selbst. 

Am hintersten Abschnitt des Primitivstreifens beginnend, sehen 
wir in der Serie 62a—1 vom 30. bis zum 19. Schnitt (62 a—c) noch 
nichts von der Gliederung des Primitivstreifens in die beiden Ab- 
schnitte, auf dem 20. Schnitt dagegen beobachten wir zum ersten Mal 
und zwar mit grosser Deutlichkeit innerhalb der Blastoporuslippen 
y y bei ww mitten im Primitivstreifen zwei scharfe Grenzlinien, welche 
bogenförmig nach unten und aussen ziehen und sich nach rechts und 
links hin ins Mesoderm fortsetzen. Hierdurch wird erstlich das 
prostomiale Mesoderm, welches bisher stets als eine solide unglie- 
derte Zellenmasse erschien, in ein oberes somatisches und ein unteres 
splanchnisches Blatt geschieden, zweitens aber die Primitivplatte auch 
in ihrem hinteren Theil in ein medianes Mittelfeld (y y) und 
zwei laterale Randfelder abgegrenzt (wy). Während das splanch- 
nische Blatt des prostomialen Mesoderms sich in die erstere Region 
fortsetzt, hängt das somatische Blatt mit der letzteren zusammen. 
Dieses Verhalten nimmt nun weiter nach vorn im Allgemeinen immer 
mehr an Deutlichkeit zu, wenn auch gelegentlich ein Schnitt mit 
unterläuft, an dem diese Grenzlinie etwas weniger deutlich hervortritt, 
wie z. B. in Fig. 62e, an der die Linie nur auf der linken Seite 
bei mit Deutlichkeit nachgewiesen werden konnte !). Auf allen übri- 
gen Schnitten trat sie dagegen mit aller wünschenswerthen Schärfe 
hervor, wie z. B. auf dem abgebildeten 12. und 8. Schnitt hinter der 
vorderen Urmundlippe. In sehr vielen Fällen, besonders im vordern 
Theil des Primitivstreifens, ist es nicht das Auftreten der erwähnten 
Grenze allein, die uns lehrt, dass sich zwei morphologisch verschie- 
dene Bezirke an der Primitivplatte herausbilden, sondern es kommen 
häufig hierzu noch verschiedene Nüancirungen in der Färbung, indem 
in solchen Fällen stets die mittlere Region einen Ton intensiver ge- 
färbt erscheint (Fig. 62f—1, 65c—e), ein Verhalten, das an sehr 
vielen Serien zum Ausdruck kam. In der Nähe des Kuprrer’schen 
Ganges participirt an dieser intensiveren Färbung auch das Darmfaser- 
blatt, welches dann (Fig. 62 h—1, 65c—e) in einem ähnlichen Contrast 
zum Hautfaserblatt steht. 

Aus dem 8. Schnitte (62 g), an dem die Verschmelzung der ecto- 
dermalen Urmundlippe y mit den Zellen der Primitivplatte sich an- 

1) In der Figur tritt diese Grenzlinie w gegenüber dem Original 
zu schwach hervor, was leider bei der Correctur der Tafeln von mir 


zu verbessern unterlassen wurde. - 
Zool. Jahrb, VI. Abth, f, Morph. 10 


146 LUDWIG WILL, 


bahnt und links schon beinahe eingetreten ist, ersieht man, dass diese 
Verbindung sich zwischen dem Ectoderm und dem Randfeld vollzieht, 
während das Mittelfeld hiervon völlig unberührt bleibt und nur mit 
dem splanchnischen Blatt zusammenhängt. In Fig. 62h ist diese 
Verschmelzung so vollständig eingetreten, dass das Ectoderm jeder- 
seits sich direct in die Somatopleura umschlägt. Gleichzeitig hat hier 
der Invaginationsprocess schon so weite Fortschritte gemacht, resp. 
ist die Ueberwachsung der Primitivplatte von Seiten des Ectoderms 
schon so weit vollzogen, dass hier von einem Randfeld gar nicht mehr 
zu reden ist, indem es in Folge der Invagination aus der Primitiv- 
platte ausgeschaltet und ganz so in die Bildung des somatischen 
Blattes aufgegangen ist, wie vorher der zuerst angelegte Theil der 
Randregion (Fig. 45, Taf. 6) in die Bildung der dorsalen Urdarm- 
wand überging. Die Primitivplatte wird demnach an dieser Stelle 
nur noch von dem Mittelfelde repräsentirt, das als kleiner Entoderm- 
pfropf zwischen den Urmundlippen hervorschaut. Doch auch dieser 
Rest des Primitivstreifens ist bereits im Schwinden begriften, indem 
die sich nähernden Urmundlippen denselben mehr und mehr in die 
: Tiefe drängen. Das ist in Fig. 62 i, einen Schnitt hinter der vorderen 
Urmundlippe, bereits erfolgt; der Primitivstreif ist hier völlig von der 
Bildfläche verschwunden, indem die ectodermalen Theile der Lippen- 
ränder auch über dem Entodermpfropf (Mittelfeld) zusammengestossen 
sind. Der Schluss der Primitivrinne bedeutet das Ende 
des Primitivstreifens. Wenn später an der Verschluss- 
stelle ein Zusammenhang der Keimblätter angetroffen 
wird, so ist derselbe nur die Folge dieser Verwach- 
sung und ist als Urmundnaht zu bezeichnen, die etwas 
ganz anderes ist als der Primitivstreif. Urmund- 
naht und Primitivstreif sind demnach zwei ganz ver- 
schiedene morphologische Begriffe. Um übrigens nicht 
missverstanden zu werden, muss ich hinzufügen, dass diese Ver- 
wachsung der Ränder der Primitivrinne zur Urmundnaht zu dieser 
Zeit erst im vordersten Abschnitt derselben eintritt, dass der voll- 
ständige Verschluss dagegen in eine spätere Zeit fällt, welche den 
Gegenstand einer andern Abhandlung bilden wird. 

Ganz dieselben Verhältnisse weist die in Fig. 65 abgebildete Serie 
auf. Auf dem Schnitt 65 c ist die Regionenbildung deutlich einge- 
treten; während auf diesem Schnitt aber beide Regionen noch an die 
Oberfläche treten, ist 3 Schnitte weiter nach vorn das Randfeld links 
bereits mit dem Ectoderm verschmolzen, rechts dagegen ausserdem 


EE tes. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 147 


schon aus dem Primitivstreifen durch Invagination ausgeschieden. In 
Fig. 65e endlich ist die Einstülpung des Randfeldes bereits auf beiden 
Seiten erfolgt. Wie dieser letztere Schnitt ist auch die Fig. 66 a schon 
auf demselben Stadium angelangt; trotzdem die Elemente in Folge von 
Osmiumconservirung nicht ganz tadellos sind, so sieht man nichtsdesto- 
weniger ebenso klar, wie das Ectoderm der Urmundlippen beiderseits 
sich ganz direct in das somatische Blatt umschlägt, in dessen Bildung 
das Randfeld bereits aufgegangen ist. Diesen Bildern schliesst 
sich vollständig die Fig. 67 d an, während dagegen in Fig. 68 a die 
Grenze zwischen Randfeld und Ectoderm noch soeben erkennbar ist. 
Dass diese Gliederung in die erwähnten Abschnitte sowie die Aus- 
schaltung des Randfeldes aus dem Primitivstreifen im vorderen Theil 
des Primitivstreifens schon zu relativ früher Zeit eintritt, beweist die 
in Fig. 60 abgebildete Serie aus dem VI. Stadium, in der auf den 
Schnitten b und c diese Ausschaltung bereits erfolgt ist. 

Da genau dieselben Bilder bei allen Schnittserien wiederkehren, 
mögen die geschilderten Schnitte zur Illustration hier genügen; ich 
hoffe jedoch bei der definitiven Bearbeitung der Mesodermbildung noch 
die eine oder die andere Serie als weitern Belag hinzufügen zu 
‚können. 

Die vorstehenden Beobachtungen über den Primitivstreifen des 
Geckos lassen sich in folgender Form zusammenfassen. 

Die Primitivplatte ist der Blastoporus einer epi- 
bolischen Gastrula. Sie ist Anfangs von sichelförmiger, nach 
Ueberwachsung der Sichelhörner von rundlicher Gestalt. Später wird 
an ihr ein nach vorn gerichtetes Längswachsthum bemerkbar, wodurch 
sie zu dem sogenannten Primitivstreifen wird. 

Im zweiten Stadium tritt zu der Epibolie eine Em- 
bolie hinzu, welche beiden Processe dann Hand in 
Hand den Gastrulationsprocess zu Ende führen. 

Die Embolie wird eingeleitet durch das Auftreten der Urmund- 
öffnung resp. Urmundspalte. Dieselbe tritt zuerst im vorderen Ab- 
schnitt der Primitivplatte auf und hat zunächst die Form einer Sichel- 
rinne, nach Schwund der Sichelhörner aber einer rundlichen Delle, 
später einer queren Urmundspalte. Im weiteren Verlauf krümmt sich 
die Urmundspalte hufeisenförmig nach hinten, während gleichzeitig 
ihre beiden Schenkel sich immer weiter nach hinten 
über die gesammte Primitivplatte ausdehnen, um wahr- 
scheinlich am Hinterende schliesslich zu einer geschlossenen Ellipse 
zusammenzustossen. 

10* 


148 LUDWIG WILL, 


Durch die geschilderte Ausdehnung der Urmund- 
spalte wird das gesammteZellenmaterial der Primitiv- 
platte in zwei Abschnitte geschieden, in ein äusseres 
Randfeld und ein inneres vom Urmundspalt umgrenztes 
Mittelfeld. 

An der Invagination ist die gesammte Primitiv- 
platte betheiligt; während sie jedoch vorn in vollkommener Form 
sich vollzieht, wird sie nach hinten mehr und mehr rudimentär. Vorn 
weicht die Urmundspalte zu einer relativ weiten Oeffnung auseinander, 
die in das Lumen des mächtig entwickelten Urdarms führt, hinten 
dagegen verharrt sie auf dem Stadium einer feinen Spalte, die in den 
Cölomspalt führt, der das prostomiale Mesoderm in ein somatisches 
und ein splanchnisches Blatt scheidet. Vorn wird das Randfeld zur 
dorsalen, das Mittelfeld zur ventralen Urdarmwand; hinten das erstere 
zur Somatopleura, letzteres zur Splanchnopleura. Bei der Invagination 
der Primitivplatte geht ferner das Randfeld stets dem Mittelfelde voran. 
Der Name Entodermpfropf bezieht sich nur auf die letztere Region des 
Primitivstreifens und zwar auf diejenigen Theile derselben, welche noch 
ihre oberflächliche Lage bewahrt, an der Invagination also noch nicht 
Theil genommen haben und daher gewissermaassen einen Theil des 
Blastoporus verstopfen. 

Während die Urmundlippen der epibolischen Ga- 
strula von dem freien Rande des die Primitivplatte 
begrenzenden Ectoderms gebildet werden, tritt mit dem 
Fortschritt der Embolie eine nach hinten fortschrei- 
tende Verschmelzung des Ectoderms mit dem Rand- 
felde des Primitivstreifens ein. 

Der Schluss der Embolie sowohl wie der Epibolie 
fällt mit dem Schluss der Primitivrinne und der Bil- 
dung einer Urmundnaht zusammen, welch letztere an den 
geschilderten Embryonen jedoch erst im vordersten Abschnitt des 
Primitivstreifens zu beobachten war. 

Primitivstreif und Urmundnaht sind zwei ganz ver- 
schiedene morphologische Begriffe Die Bildung der 
Urmundnaht bedeutet den Schwund, d. h. die Ueber- 
wachsung des Primitivstreifens. Während der Primi- 
tivstreif eine rein entodermale Bildung ist, wird die 
Urmundnaht von dem Ectoderm plus dem mit demselben 
verschmolzenen Randfeld gebildet. 

Die Gastrulation beim Gecko vollzieht sich von 


Ber, 


Beiträge zur Entwicklungsyeschichte der Reptilien. 149 


Anfang bis zu Ende unter einer innigen Verquickung 
von Epibolie und Embolie. 

Im Hinblick auf die schon früher richtig erkannte 
Bedeutung der Primitivrinne bei den höheren Amnioten 
als das Rudiment einer Gastrulainvagination sehe ich 
es nichtsdestoweniger als wesentlich an, dass für den 
Gecko der positive Beweis für eine solche Auffassung 
seliefert werden konnte. 


Rostock, Mai 1892. 


Tafelerklärung. 


Durchgehende Bezeichnungen. 


ai Area intermedia 

co Cölomspalt 

d ungefurchter Dotter 

dz Dotterzellen 

e Entoderm 

e, primäres Entoderm, Urdarmblatt 

e,, Secundäres Entoderm, Dotterblatt 

ec Ectoderm 

epf Entodermpfropf 

kf der sich später zum Urdarm aushöhlende Kopffortsatz 

kg Kurrrer’scher Gang 

m Mesoderm 

mgr gastrales Mesoderm 

mpr prostomiales Mesoderm 

mp Mittelplatte der dorsalen Urdarmwand, Chordaanlage 

pp Primitivplatte 

r Reste der untern Urdarmwand 

s Embryonalschild 

so somatisches Blatt des Mesoderms 

sp splanchnisches Blatt desselben 

ud dorsale 

oA ort Urdarmwand 

usp Spitze des Urdarms 

w Grenze zwischen Mittel- und Randfeld des Primitivstreifens 

æ Grenze zwischen der an der Urdarmeinstülpung theilnehmenden Urdarm- 
platte und dem seine oberflächliche Lage bewahrenden Entodermpfropf 

y vordere, resp. seitliche Urdarmlippe 

2 hintere Urdarmlippe 

zp Zwischenplatte der dorsalen Urdarmwand. 


150 LUDWIG WILL, 


Bei allen Längsschnitten ist auf das Vorderende durch einen Pfeil 
hingewiesen. 

Bei allen Querschnittserien ist die Reihenfolge der Schnitte durch 
eine beigefügte Zahl bezeichnet. Alle mit + bezeichneten liegen vor, 
alle mit — versehenen hinter der vorderen Urmundlippe Da die 
Schnittdicke 1/,,, mm beträgt, lassen sich aus den erwähnten Bezeich- 
nungen die wirklichen Entfernungen ohne weiteres ersehen. 


ae L:1. 


Fig. 1. Embryo No. 158 (Stad. I) Junge Keimscheibe im Zu- 
sammenhang mit dem Dotter. Ungefähr in der Mitte der Keimscheibe 
ist ein heller kreisrunder Fleck bemerkbar, der nach vorn undeutlich, 
nach hinten durch eine scharfe Bogenlinie von halbmondförmiger Ge- 
stalt begrenzt ist und die erste äusserlich sichtbare Anlage des Schildes 
darstellt. Die hintere scharfe Grenze wird, wie sich auf Längsschnitten 
(ef. Fig. 40, Taf. 6) herausstellt, durch eine seichte, rinnenförmige Ver- 
tiefung hervorgerufen, welche die hier ausnahmsweise früh aufgetretene 
Sichelrinne darstellt. Die Sichel selbst tritt äusserlich noch nicht her- 
vor und ist daher nur auf Schnitten nachzuweisen. Die Länge der 
Sichel beträgt 0,18, die Breite 0,5 mm. Vergrösserung ca. 6-fach. 
Länge der Keimscheibe 6,5 mm, Breite derselben 5,5 mm, Breite des 
Schildes 1,328 mm. Text S. 13, Längsschnitt Fig. 40, Taf. 6. 

Fig. 2. Embryo No. 122 (Stad. I. Embryonalschild von ellip- 
tischer Gestalt bei stärkerer Vergrösserung. Die Primitivplatte, die 
äusserlich noch nicht hervortrat, hatte noch sichelförmige Gestalt. Die 
Länge der Sichel beträgt 0,21, die Breite 0,44 mm. Vergrösserung 
Zeiss aa, Oc. 1. Text S. 14, 18. Längsschnitt Taf. 5, Fig. 37. 

Fig. 3. Embryo No. 112 (Stad. I). Der Embryonalschild hat eine 
ovale bis birnförmige Gestalt angenommen, die bereits schärfer um- 
schrieben erscheint und sich auch deutlich über das Niveau der übrigen 
Keimscheibe erhebt. Das hintere zugespitzte Ende des Schildes wird 
von der knopfförmig verdickten Primitivplatte eingenommen, welche 
nunmehr ihre ursprünglich sichelförmige Gestalt eingebüsst hat und nahe- 
zu kreisförmig umschrieben ist. Länge der Primitivplatte 0,323, Breite 
0,35 mm. Vergrösserung dieselbe Länge des Schildes incl. der Pri- 
mitivplatte 2,06 mm. Text 8. 14. Längsschnitte glichen denen von 
Fig. 41, Taf. 6, nur dass auch bei ihnen die Grenze zwischen Schild 
und Primitivplatte ebenso scharf hervortrat wie in Fig. 40. 

Fig. 4 Embryo No. 105 (Stad. IT). Hinterende eines Embryonal- 
schildes mit Primitivplatte und beginnender Gastrulaeinstülpung. Die 
Primitivplatte zeigt zwar äusserlich die Form einer rundlichen Erhebung, 
ist aber in Wirklichkeit noch als sichelförmig zu bezeichnen, da, wie 
aus der Combination der Schnitte hervorgeht, ihre Breite 0,32 mm, ihre 
Länge dagegen nur 0,144 mm beträgt. Nichtsdestoweniger erscheint 
die beginnende Invagination nicht in Form einer Sichelrinne, sondern 
als rundliche Delle mit einem Durchmesser von 0,108 mm. Länge des 
Schildes 1,72 mm, Breite desselben 1,18 mm. Vergrösserung die gleiche. 
Text S. 30, Längsschnitt Fig. 42, Taf. 6. 


LITE ur N mé u A ie Ai au Wir cots a 6 Dies ei te ÉTÉ Sn 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 151 


Fig. 5. Embryo No. 106 (Stad. II). Unterscheidet sich von dem 
vorigen Embryo nur dadurch, dass die Delle etwas tiefer geworden ist, 
die Primitivplatte dagegen sich bereits der rundlichen Form nähert. 
Länge der Primitivplatte 0,29 mm, Breite 0,37 mm. Vergrösserung die 
gleiche. Länge des Schildes 1,78 mm, Durchmesser der Delle 0,15 mm. 
Text S. 32. Die Schnittbilder glichen denen des vorigen Embryos. 

Fig. 6. Embryo No. 7 (Stad. II. Hinterende eines gleichaltrigen 
Embryonalschildes mit Primitivplatte und beginnender Gastrulaeinstül- 
pung. Die Ränder der Delle zeigten eine ungewöhnliche Form, indem 
sie durch eine leichte Einziehung jederseits in eine vordere und eine 
hintere Lippe abgegrenzt erschienen. Vergrösserung ebenso. Länge 
des Schildes 2,08 mm, Breite desselben 1,44 mm. Breite der Delle 
0,179 mm. Text S. 32, Querschnitt Fig. 46, Taf. 7. 

Fig. 7. Embryo No. 109 (Stad. II). Gleichaltriger Embryo mit 
ebenfalls abweichender Form der Einstülpungsöffnung. Dieselbe hat 
eine eigenthümlich dreieckige Gestalt, deren Lippen die gleiche Glie- 
derung in eine vordere und eine hintere Lippe aufweisen. Querschnitte 
bestätigten das Oberflächenbild, zeigten aber im Uebrigen das gleiche 
Bild wie Schnitte durch den vorigen Embryo. Vergrösserung ebenso. 
Länge des Schildes 1,79 mm, Breite der Einstülpungsöffnung 0,395 mm, 
Länge derselben 0,29 mm. Text S. 33. 

Fig. 8. Embryo No. 148 (Stad. II). Gleichaltriger Embryo, dessen 
_Primitivplatte aber noch auf diesem Stadium ausnahmsweise ihre Sichel- 
form sehr schön ausgeprägt bewahrt hat. Ebenso erscheint die In- 
vaginationsöffnung noch als Sichelrinne. Länge des Schildes 1,97 mm, 
Breite der Sichel 0,68, Länge derselben 0,28 mm. Breite der Sichel- 
rinne 0,58 mm. Vergrösserung ebenso. Sagittalschnitt in Fig. 45, 
Lafn6: Text. 8.36. 

Fig. 9. Embryo No. 156 (Stad. II) von demselben Alter und Aus- 
sehen. Länge des Schildes 1,795, Breite der Sichel 0,5, Länge der- 
selben 0,22, Breite der Sichelrinne 0,47 mm. Vergrösserung ebenso. 
Schnittbilder glichen denen der Fig. 44. 

Fig. 10. Embryo No. 117 (Stad. III). Der Urdarm hat die Rich- 
tung nach vorn eingeschlagen, wodurch die vordere Lippe der rund- 
lichen Urmundöffnung stark gewulstet erscheint. Länge des Schildes 
1,795, Breite der Invaginationsöffnung 0,179 mm. Vergrösserung die 
gleiche. Längsschnitte ähnlich Fig. 48, Taf. 7. 

Fig. 11. Embryo No. 111 (Stad. III) vom gleichen Alter. Der 
nach vorn wachsende, in seinem vordern Theil noch solide Urdarm hat 
auf der Oberfläche des Schildes eine axiale Erhebung !) hervorgerufen. 
Länge des Schildes 2,08 mm. Vergrösserung ebenso. Längsschnitt 
Fig. 49, Taf. 7. Text 8. 44 u: ft. 

Fig. 12. Embryo No. 11 (Stad. III) vom gleichen Alter, dessen 
Urdarm jedoch bis in die Spitze hohl ist. Länge des Schildes 1,795, 


1) Die Ränder derselben sind vom Lithographen etwas zu stark 
hervorgehoben. 


152 LUDWIG WILL, 


Breite desselben 1,149 mm. Längsschnitte Fig. 50 a, b, Taf. 8. Text 
S. 50. 

Fig. 13. Embryo No. 101 (Stad. IV) mit weiter entwickeltem Ur- 
darm, der etwa die Hälfte seiner definitiven Länge erreicht hat. Seine 
Länge beträgt 0,47, seine grösste Breite 0,24 mm. Länge des Schildes 
1,79, Breite desselben 1,44 mm. Die Urmundöffnung nähert sich in 
der Form bereits einer queren Spalte von 0,28 mm Breite. Auch hier 
erweist sich die hintere axiale Partie des Schildes durch den vor- 
wachsenden Urdarm etwas gehoben. Querschnitte in Fig. 52 a—c, Taf. 8, 
reconstruirter Sagittalschnitt in Fig. 53 derselben Tafel. Vergrösserung 
die gleiche. Text 8. 59. 


Tafel.2. 


Fig. 14. Embryo No. 42 (Stad. IV) Oberflächenansicht eines Em- 
bryos mit vollständig ausgebildetem Urdarm von 1,08 mm Länge. Länge 
des Schildes ca. 1,8 mm Sagittalschnitte Fig. 55, 56, Taf. 9, Text 8. 61. 

Fig. 15. Embryo No. 149 (Stad. V) wenig älter als der vorige, 
dessen Urdarm bereits angefangen hat, nach unten durchzubrechen. Die 
axiale Erhebung des Schildes ist auch hier wieder durch die mittlern 
Theile des Urdarms veranlasst. Die Invaginationsöffnung erscheint als 
querer Spalt von ungefähr 0,25 mm Breite. Das Oberflächenbild dürfte 
auch für das vorige IV. Stadium als das typische anzusehen sein, wie 
auch aus Fig. 13 hervorgeht, während dasselbe in Fig. 14 nicht scharf 
ausgeprägt ist. Länge des Schildes 1,65 mm. Sagittalschnitt Fig. 58, 
Taf. 9, Text S. 64 ff. Vergrösserung die gleiche. 

Fig. 16. Embryo No. 155 (Stad. V). Gleichaltriger Embryo mit 
weniger ausgeprägtem Oberflächenrelief. Urmundöffnung spaltförmig, 
0,36 mm breit, vordere Lippe derselben geknickt. Vergrösserung ebenso. 
Sagittalschnitt Fig. 57, Taf. 9, Text S. 64 ff. 

Fig. 17a. Embryo No. 48 (Stad. V). Gleichaltriger Embryo in 
der Ansicht von oben. Schildlänge 1,5, Breite der Urmundöffnung ca. 
0,29 mm. Die Oberfläche des Schildes ist in der Mitte nach dem Durch- 
bruch des Urdarms etwas eingesunken, Jederseits vom Rande der Ur- 
mundöffnung geht eine nach vorn divergirende Firste aus, welche die 
Insertionsstelle des gastralen Mesoderms darstellt. Querschnittserie 
Fig. 59, Taf. 10, Text S. 65, 66. Vergrösserung die gleiche. 

Fig. 17b. Derselbe Embryo in der Ansicht von unten. Nur der hintere 
mehrschichtige Theil der untern Urdarmwand ist in toto erhalten geblieben, 
während der grössere vordere Abschnitt zahlreiche isolirte Durchbruchs- 
stellen erkennen lässt, durch welche man direct in das Urdarmlumen 
hineinschaut. Die stehengebliebenen Reste dieses Theils der ventralen 
Urdarmwand bilden zur Zeit noch ein unregelmässiges Balkenwerk, das 
im nächsten Stadium ebenfalls dem Schwunde anheimfällt. Vergrösserung 
die gleiche. 

Fig. 18. Embryo No. 50 in der Ansicht von unten (Stad. VI). 
Der Durchbruch der ventralen Urdarmwand ist in dem grossen vordern 
Abschnitt vollendet, indem auch das in der vorigen Figur noch sicht- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 153 


bare Balkenwerk geschwunden ist. Nur der hintere mehrschichtige 
Theil der erstern ist auch hier erhalten geblieben und begrenzt nischen- 
artig einen dorsal und ventral ausmündenden Canal, den Kuprrer’schen 
Gang (Can. neurentericus). Nichtsdestoweniger ist der ehemalige Um- 
fang der Urdarmeinstülpung noch an einer entsprechenden Einsenkung 
der ventralen Oberfläche der Embryonalanlage angedeutet. Vor der 
Spitze dieser Einsenkung findet sich eine quere, in der Figur etwas zu 
regelmässig gezeichnete leistenförmige Erhebung der dorsalen Urdarm- 
wand. Sie ist nur eine zufällige Bildung und beruht auf einer Zellen- 
anhäufung im Gastrulaentoderm an der Stelle, wo ehemals die Ver- 
schmelzung der Urdarmspitze mit dem secundären Entoderm eintrat. 
Der betreffende Vorsprung stellt demnach einen letzten Rest der untern 
Wand der Urdarmspitze dar, der somit ebenfalls geeignet ist, die ausser- 
ordentliche Ausdehnung des Urdarms nach vorn darzuthun. Länge des 
Schildes 1,97, Breite der Urmundöffnung 0,22 mm. Vergrösserung die- 
selbe. Text S. 66. 

Fig. 19. Embryo No. 114 (Stad. VI). Ein ähnliches Stadium in 
der Ansicht von oben. Die Anlage der paarigen Platten des gastralen 
Mesoderms prägt sich bereits im Oberflächenbilde aus, indem sie zwei 
entsprechende Erhebungen des Schildes hervorrufen, die hinten am Ur- 
mundspalt beginnen und, nach vorn schmäler werdend, stark divergiren. 
Im Text wurden diese Platten als äussere Mesodermplatten, 


_Mesodermwülste oder Rückenwülste bezeichnet. Hinten schliesst 


sich an den Embryonalschild eine unregelmässige halbkreisförmige, 
weisslich erscheinende Zone der Area intermedia an, welche die Meso- 
dermausbreitung innerhalb dieser Zone darstellt und als Mesoderm- 
hof (Gefässhof) bezeichnet werden kann. Text S. 90. Vergrösserung 
dieselbe. 

Fig. 20. Embryo No. 141 (Stad. VI) Gleichaltriger Embryo, 
der ausser den eben erwähnten Verhältnissen noch im vordern Bereich 
des Schildes auf dessen Oberfläche eine von den Spitzen der Mesoderm- 
wülste ausgehende quere Bogenlinie aufweist, welche den äussern Aus- 
druck der vordern Urdarmgrenze darstellt. Der Mesodermhof der Area 
intermedia ist bei der Oberflächenansicht nicht sichtbar, weil dieser 
Embryo im Zusammenhang mit dem opaken Dotter gezeichnet wurde. 
Text S. 90. Vergrösserung dieselbe. 


Mafel:3. 


Fig. 21. Embryo No. 140 (Stad. VI). Gleichaltriger Embryo mit 
der ersten Anlage der Mesodermwülste und hufeisenförmig gebogener 
Urmundspalte. Länge des Schildes 1,69, Breite der Urmundspalte 
0,79 mm. Querschnitte durch die Primitivplatte Taf. 10, Fig. 61. Text S. 90. 

Fig. 22. Embryo No. 13 (Stad. VI— VII). Wenig älterer Embryo 
mit querem Urmundspalt und etwas breiteren Mesodermwiilsten. Länge 
des Schildes ca. 1,75, Breite desselben 1,21 mm, Breite der Urmund- 
spalte ca. 0,35 mm. Text S. 93, 94. 

Fig. 23. Embryo No. 103 (Stad. VIL). Die Mesodermwülste haben 
noch mehr an Breite zugenommen und sich dadurch der Mittellinie 


154 LUDWIG WILL, 


etwas genähert. In Folge dessen ist es unmittelbar vor der Urmund- 
spalte zur Bildung einer Rückenrinne gekommen, welche sich nach vorn 
zu rasch verbreitert. Text S. 94. 

Fig. 24. Embryo No. 6 (Stad. VIII). Der Umfang der Mesoderm- 
wülste hat zugenommen. Die vordere Urmundlippe erscheint stark ge- 
knickt und schickt sich somit zur Bildung einer Primitivrinne an, welche 
zwischen ihren nach hinten divergirenden Schenkeln den Entodermpfropf 
fasst. Unmittelbar hinter dem Embryonalschilde veranlassen die meso- 
dermalen Seitenflügel der Primitivplatte eine leichte Erhebung von 
sichelförmiger Gestalt (Kurrrer’s Sichel), die aber als Sichel im eigent- 
lichen Sinne nicht mehr zu bezeichnen ist, weil sie bereits vom Ecto- 
derm überwachsen ist. Text S. 94, 131. Vergrösserung dieselbe. 

© Fig. 25. Embryo No. 154 (Stad. VIII). Gleichaltriger Embryo, 
mit wenig weiter vorgeschrittener Primitivrinnenbildung. Text S. 132. 
Vergrösserung dieselbe. 

Fig. 26. Embryo No. 163 (Stad. VIII. Wenig älterer Embryo, 
vom Dotter abgelöst. Die Mesodermwülste sind bedeutend weiter ent- 
wickelt und haben sich in ihrem hintern Theile einander stark ge- 
nähert, so dass die von ihnen gebildete Rückenrinne eine ganz schmale 
Furche zwischen beiden darstellt. Die mediane Grenzlinie der Meso- 
dermwülste erscheint vorn an der Spitze der Rückenrinne fast recht- 
winklig geknickt. Der Mesodermhof der Area intermedia hat eine weit 
umfangreichere Ausdehnung gewonnen, deren vordere Grenze jedoch 
stets mit der Ausdehnung der Mesodermwülste selbst gleichen Schritt 
hält. Die Primitivrinne ist noch schmäler und länger geworden und 
misst in letzterer Ausdehnung 0,34 mm. Der vor den Mesodermwülsten 
gelegene Theil des Schildes ist durch eine Bogenlinie in zwei hinter 
einander gelegene Bezirke abgegrenzt, von denen der hintere die sogen. 
Hirnplatte darstellt, während der vordere wesentlich die Anlage für das 
Kopfamnion und die Ventralseite des Kopfes darstellt. Länge des 
Embryos 1,27 mm. Vergrösserung die gleiche. Text $S. 94, 132. 

Fig. 27. Embryo No. 152 (Stad. VIII. Ein wenig jüngerer Em- 
bryo, an dem nichtsdestoweniger die Bildung der Primitivrinne bereits 
vollendet ist. Länge derselben 0,318 mm. Vergrösserung dieselbe. 

Fig. 28. Embryo No. 52 (Stad. IX). Ein wenig älterer Embryo, 
an dem bereits eine schärfere Abgrenzung des Embryonalleibes wahr- 
genommen wird. Mesodermhof sichtbar. Die Primitivrinnenbildung ist 
zwar noch nicht so weit vorgeschritten wie auf dem vorhergehenden 
Stadium, aber die Lippen der Rinne verlaufen einander bereits parallel. 
Querschnitte durch den Kurrrer’schen Gang Fig. 39, Taf. 5. 


Tafel. 4. 


Fig. 29. Embryo No. 10 (Stad. IX) mit Primitivrinne und bereits 
sehr engem, fast senkrechtem Kurrrer’schen Gang. Unmittelbar vor 
der Spitze der Primitivrinne gabelt sich die Rückenrinne in zwei etwas 
asymmetrische Schenkel. Länge des Schildes 1,07, Breite desselben 
0,9, Länge der Primitivrinne 0,22 mm. Text S. 130. Sagittaler Längs- 
schnitt Fig. 64, Taf. 11. Vergrösserung ebenso. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 155 


Fig. 30. Embryo No. 3 (Stad. X). Embryonalleib schärfer abge- 
grenzt und jederseits bereits etwas eingezogen. Primitivrinne völlig ausge- 
bildet von 0,23 mm Länge. Rückenrinne wie vorhin. Das Kopfende 
des Embryos hat bereits angefangen sich von dem ausserembryonalen 
Theil der Keimscheibe abzufalten und erscheint vorn dreilappig. Die 
beiden seitlichen Lappen entsprechen den vordern Grenzen der Mesoderm- 
wülste, der mittlere der sogen. Hirnplatte. Vor dem Embryonalkörper 
ist die Anlage des Kopfamnions aufgetreten; zwischen ihr und dem 
Embryo befindet sich eine mesodermfreie Zone. Der Mesodermhof der 
Area intermedia stellt eine ringförmige Zone dar, die nur noch vorn 
nicht geschlossen ist. Länge des Embryos (excl. Amnion und meso- 
dermfreier Zone) 0,898, Breite desselben 0,61 mm. Vergrösserung dieselbe. 
Querschnitte durch die Primitivrinne Fig. 66, Taf. 11, Text S. 133. 

Fig. 31. Embryo No. 54 (Stad. XI) Aehnlicher Embryo mit be- 
reits geschlossenem Kvrrrer'schen Gang. Länge des Embryos 1,21, 
Länge der Primitivrinne 0,2 mm. Vergrösserung ebenso. 

Fig. 32. Embryo No. 160 (Stad. XI). Ebensolcher Embryo mit 
bereits geschlossenem Kuprrer’schen Gang. Vergrösserung die gleiche. 
Länge des Embryos 1,1, Länge der Primitivrinne 0,22 mm. 

Fig. 33a. Embryo No. 14 (Stad. XII. Die Abfaltung des Em- 
bryos hat weitere Fortschritte gemacht und ebenso die Herausbildung 
der Körperform. Besonders wird zum ersten Mal ein bedeutendes Längs- 
 wachsthum bemerkbar, indem der Embryo jetzt 1,75 mm in der 
Länge misst, während seine Breite in der Körpermitte auf 0,5 mm re- 
dueirt ist. Durch eine schon auf den vorhergehenden Stadien ange- 
bahnte intensive Verdickung des Ectoderms jederseits von der Rücken- 
rinne ist es zur Erhebung von Medullarwülsten gekommen, womit die 
Rückenrinne direct in eine Medullarfurche umgewandelt wird. Die 
Primitivrinne ist kürzer und flacher geworden, während der Kuprrsr- 
sche Gang bereits vollständig verschlossen ist. Zu einer Abschnürung 
von Urwirbeln ist es noch nicht gekommen, trotzdem die Bildung der- 
selben schon angebahnt ist. Vergrösserung dieselbe. Querschnitte durch 
die Primitivrinne Fig. 68, Taf. 11, Text S. 133, 140. 

Fig. 33b. Derselbe Embryo von der Ventralseite, die den Beginn 
der Kopfdarmbildung erkennen lässt. 


Tafel5. 


Fig. 34. Embryo No. 121 (Stad. I). Schnitt durch eine Keim- 
scheibe im Stadium der Differenzirung des Ectoderms in der Richtung 
der kurzen Eiaxe. pp diejenige Stelle, an der eine solche Differen- 
zirung unterblieben ist und welche der spätern Primitivplatte ent- 
spricht 1). Vergrösserung Zeıss Obj. BB, Oc. 1. Text 8. 29. 


1) Die Figur verfehlt in sofern ihren Zweck, als der Lithograph 
an der fraglichen Stelle pp die Contouren der oberflächlichen Zellen 
so stark hervorgehoben, die Zellen selbst aber in so hellem Ton ge- 
halten hat, dass es aussieht, als ob sich auch in dieser Region ein 
Ectoderm angelegt habe. In Wirklichkeit jedoch findet nach meinen 


: à 


156 LUDWIG WILL, 


Fig. 35. Embryo No. 128 (Stad. I). Wenig älterer Embryo nach 
vollendeter Differenzirung des Ectoderms, aber noch ohne äusserlich 
hervortretenden Embryonalschild. pp Primitivplatte, s Cylinderzellen 
des künftigen Embryonalschildes, rechts davon die Plattenzellen der Area 
intermedia. Eine Furchungshöhle fehlt. Schnittführung parallel der 
kurzen Eiaxe. Vergrösserung Zeıss DD, Oc. 2. Text S. 16, 28. 

Fig. 36. Embryo No. 20 (Stad. I) mit bereits äusserlich, wenn 
auch noch undeutlich hervortretendem Embryonalschild. Medianer 
Längsschnitt. Bezeichnungen wie in voriger Figur. Text S. 22. Ver- 
grösserung Zeiss DD, Oc. 2. 

Fig. 37. Embryo No. 122 (Stad. I. Hinterer Abschnitt eines 
Sagittalschnitts durch den in Fig. 2, Taf. 1, abgebildeten Embryonal- 
schild. Vergrösserung Zeiss DD, Oc. 2. Text S. 18. 

Fig. 38 Embryo No. 151 (Stad. VI). Ansicht von oben. Die 
spaltförmige Urmundöffnung beginnt sich nach hinten zu krümmen (Vor- 
stadium zur Primitivrinnenbildung, cf. Taf. 3). Querschnitte durch die 
Gegend der Primitivplatte Fig. 60 a—c, Taf. 10. 

Fig. 39. Embryo No. 52 (Stad. IX). Querschnitte durch die 
Gegend des Kurrrer’schen Ganges des in Fig. 28, Taf. 3, abgebildeten 
Embryos. Schnitt O geht durch den senkrecht verlaufenden Kuprrer- 
schen Gang, die Schnitte —1 u. — 2 folgen unmittelbar nach hinten. 
Text §. 130, 134. 


Tafel 6. 


Fig. 40. Embryo No. 158 (Stad. I). Sagittaler Längsschnitt durch 
den in Fig. 1, Taf. 1, abgebildeten Embryo mit Sichel und Sichelrinne. 
Vergrösserung SEIBERT IV, Oc. 2. Text 8. 20. 

Fig. 41. Embryo No. 108 (Stad. I. Sagittaler Längsschnitt durch 
eine Keimscheibe mit Embryonalschild, aber ohne äusserlich hervor- 
tretende Primitivplatte. Länge des Schildes 1,795 mm. Vergrösserung 
Zeiss DD, Oc. 2. Text S. 23. 

Fig. 42. Embryo No. 105 (Stad. IT) Sagittalschnitt durch den 
in Fig. 4, Taf. 1. abgebildeten Embryo mit dellenförmiger Urdarmein- 
stülpung. yz Ausdehnung der Primitivplatte. Vergrösserung Zeiss DD, 
Oc. 2, Text 8. 31. 

Fig. 43. Embryo No.146 (Stad. III). Querschnitt durch den vordern 
Abschnitt der Primitivplatte. Vergrösserung Zeıss DD, Oc. 2, Text S. 32. 

Fig. 44 Embryo No. 107 (Stad. II). Sagittalschnitt durch den 
Embryonalschild und die Primitivplatte eines Embryos mit eben be- 
ginnender Urdarmeinstülpung. Die dellenförmige Einsenkung der letz- 
tern war noch etwas schwächer erkennbar als in dem in Fig. 4, Taf. 1, 
abgebildeten Embryo. Länge des Schildes 1,795, Breite desselben 1,44, 
Durchmesser der Urmunddelle 0,126 mm. Vergrösserung Zuıss DD, 
Oc. 2, Text 8. 35. 


Präparaten an dieser Stelle ein so continuirlicher Uebergang zwischen 
den tiefern und obern Zellen statt, dass von der Differenzirung eines 
Ectoderms hier nicht gesprochen werden kann.. 


— SE SO REBEL EN 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 157 


Fig. 45. Embryo No. 148 (Stad. IT). Sagittalschnitt durch den in 
Fig. 8, Taf. 1, abgebildeten Embryo mit Sichel und Sichelrinne. Ver- 
grösserung Zeiss DD, Oc. 2. Text S. 37, 38. 


Tafel 7. 

Fig. 46. Embryo No. 7 (Stad. II). Querschnitt durch die Primitiv- 
platte des in Fig. 6 abgebildeten Embryos. Vergrösserung Zeiss DD, 
Oe 2, Text S. 32. 

Fig. 47. Embryo No. 118 (Stad. III). Medianschnitt durch die 
Primitivplatte eines Embryos vom Aussehen der Fig. 12, Taf. 1. Der 
Urdarm entsteht, ein seltenerer Fall, von vorn herein als Einstülpung einer 
einschichtigen Epithellage (cf. Fig. 50, Taf. 8). Länge des Schildes 
2,154 mm, Breite der Urmundspalte 0,287 mm. Vergrösserung Zriss 
CC, Oc. 2, Text S. 43. 

Fig. 48. Embryo No. 155 (Stad. IT). Medianer Längsschnitt durch 
einen Embryo vom Alter und Aussehen der Fig. 12, Taf. 1. Die Ur- 
darmeinstülpung setzt sich in einen langen Kopffortsatz fort. Unterhalb 
der Primitivplatte machen sich die ersten Anfänge eines secundären 
Entoderms (bei a u. b) bemerkbar. Vergrösserung Zeiss DD, Oc. 2, 
Text S. 42. 

Fig. 49. Embryo No. 111 (Stad. II). Medianer Längsschnitt 
durch den in Fig. 11, Taf. 1, abgebildeten Embryo. Der Schnitt unter- 
scheidet sich von dem vorigen nur dadurch, dass unterhalb der Ur- 


‘ darmeinstülpung das secundäre Entoderm zur Anlage gekommen ist. 


Vergrösserung Zeiss DD, Oc. 2. Text S. 44. 


Tafel 8. 


Fig. 50a. Embryo No. 11 (Stad. III). Medianer Längsschnitt 
durch den in Fig. 12 abgebildeten Embryo. Der Urdarm ist bis in die 
Spitze hohl und sein Lumen wird dorsal wie ventral von einer einschichtigen 
Epithellage begrenzt. Das prostomiale Mesoderm (mpr) steht nur mit 
dem Entodermpfropf (epf) in Verbindung. Das secundäre Entoderm 
(e‘‘) ist bereits angelegt. Vergrösserung Zeiss DD, Oc. 2. Text S. 51. 

Fig. 50b. Ein benachbarter Längsschnitt durch denselben Embryo. 
Die untere Urdarmwand hat in ihrem obersten Abschnitt ihren ein- 
schichtigen Charakter durch beginnende Zellenproliferation eingebüsst. 
Vergrösserung dieselbe. 

Fig. 51. Embryo No. 44 (Stad. III). Medianer Längsschnitt durch 
einen gleichaltrigen Embryo. Die untere Urdarmwand ist in ganzer 
Ausdehnung mehrschichtig und zeigt in ihrem obern Abschnitt zwei 
leichte Einsenkungen, die nicht etwa mit einer Allantoisbildung in Be- 
ziehung stehen, sondern durch lebhafte Zellenwucherung bedingt sind und 
später zum Ausgleich kommen. Text S. 58. 

Fig. 52 a—c. Embryo No. 101 (Stad. IV). Querschnitte durch 
einen Embryo mit einem Urdarm von 0,47 mm Länge und 0,14 mm 
grösster Breite, der demnach nahezu die Hälfte seiner definitiven Längen- 
ausdehnung erreicht hat. a der 13., b der 33, c der 43. Schnitt vor 
der vordern Urmundlippe. Der Urdarm läuft jederseits in eine solide 


158 LUDWIG WILL, 


Zellenplatte aus. Oberflächenansicht in Fig. 13, Taf 1. Vergrösserung 
Zeiss CC, Oc. 2. Text 8. 60. 

Fig. 53. Reconstruirter Medianschnitt durch denselben Embryo. 
Vergrösserung 100:1. 

Fig. 54 a—c. Embryo No. 2 (Stad. III). Querschnitte durch einen 
Embryo vom Alter der Fig. 51, Taf. 8. a, Schnitt hinter der Primitivplatte. 
Das Mesoderm (mp) ist dorsal von den Plattenzellen (ec) der Area inter- : 
media bedeckt; b, Schnitt durch die Primitivplatte ; letztere ist ohne ecto- 
dermalen Ueberzug, rechts und links setzt sich das Zellmaterial der 
Primitivplatte in das prostomiale Mesoderm (mp) fort; ce, Schnittdicht vor 
der vordern Urmundlippe. Man sieht den quer geschnittenen Urdarm mit 
den paarigen Flügeln des gastralen Mesoderms, dorsal vom Urdarm das 
Ectoderm des Schildes (ec), das nur rechts im Bilde noch nicht vom 
Urdarm getrennt ist, weil der Schnitt etwas schief geführt ist, daher 
hier noch die vordere Urmundlippe selbst getroffen ist. Länge des 
Schildes 1,795, Breite desselben 1,256 mm, Breite der Urmundöffnung 
0,25 mm. Vergrösserung Zeiss DD, Oc. 2. Text S. 57. 


Tafel 9. 


Fig. 55 a, b. Embryo No. 42 (Stad. IV). Zwei sagittale Längs- 
schnitte durch einen Embryo, dessen Urdarm die definitive Länge (in 
diesem Falle 1,08 mm) erreicht hat. Totalansicht Fig. 14, Taf. 2. 
Unter 400—500 Embryonen ist dieser der einzige, bei dem der Ur- 
darm auf der Höhe seiner Entwicklung steht, ohne dass der Durchbruch 
nach unten bereits eingesetzt hat. Es handelt sich demnach wohl um 
ein sehr rasch vorübergehendes Stadium. Der Embryo fand sich unter 
dem von M. Braun 1882 gesammelten Material. Die histologische Structur 
hat etwas gelitten, weshalb ich mich bemüht habe, den veränderten 
Charakter möglichst genau wiederzugeben. Da die Schnitte leider nicht 
ganz median gefallen sind, so muss die Medianansicht aus den beiden 
abgebildeten combinirt werden. Der Schnitt a geht durch die Mitte 
der Urdarmspitze, der Schnitt b durch die Mitte der Urmundöffnung. 
Das secundäre Entoderm (e”) hat bereits seinen definitiven Charakter 
angenommen. Vergrösserung Zeiss DD, Oc. 2. Text S. 61. 

Fig. 56. Ein aus der vorigen Figur combinirter Medianschnitt 
im Maassstabe 100:1. 

Fig. 57. Embryo No. 153 (Stad. V). Medianschnitt durch den in 
Fig. 16, Taf. 2, abgebildeten Embryo. Der Urdarm ist im Beginn des 
Durchbruchs, und demgemäss zeigt die untere Urdarmwand sammt dem 
darunter wegziehenden secundären Entoderm zwei Durchbruchsstellen. 
Die Spitze des Urdarms liegt ganz links. Vergrösserung Zeıss Obj. DD, 
Oc. 2. Text S. 68. 

Fig. 58. Embryo No. 149 (Stad. V). Medianschnitt durch den in 
Fig. 15, Taf. 2, abgebildeten Embryo. Der Durchbruch des Urdarms 
ist etwas weiter vorgeschritten, weshalb von der untern Urdarmwand 
nur noch einzelne Netzbalken erhalten sind, von denen auf dem Schnitt 
drei getroffen sind. Vergrösserung Zeıss DD, Oc. 2. Text 8. 68. 


Fig. 59a. Vergl. die Erklärung der ersten Figur der folgenden 
Tafel, 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 159 


Mater 10. 


Fig. 59a—g. Embryo No. 48 (Stad. V). Querschnitte durch einen 
Embryo mit im Durchbruche befindlichen Urdarm. Ansicht des ganzen 
Embryos von oben und unten in Fig. 17a, b, Taf. 2. Alle Schnitte 
liegen vor dem Urmunde mit Ausnahme des auf der vorigen Tafel ab- 
gebildeten Schnittes Fig. 59a, der genau durch die Urmundöffnung geht. 
Die der No. der Figuren beigefügte Zahl zeigt die Entfernung des betr. 
Schnittes von der vordern Urmundlippe an. Da die Schnittdicke !/, 5, 
mm beträgt, so liegt z. B. der 33. Schnitt 0,33 mm, der 90. Schnitt 
0,9 mm vor der vordern Urmundlippe. Die Schnitte c—1 sind nur zur 
Hälfte gezeichnet, zum bessern Vergleich ist bei allen die Mitte mit #, 
die seitliche Grenze des Urdarms mit einem * bezeichnet. Da die 
Schnitte nicht ganz genau senkrecht zur Längsaxe des Embryos stehen, 
so hat in dem durch den Urmund gehenden Schnitt a (auf voriger Tafel) 
dieser rechts noch den vordersten Abschnitt des Entodermpfropfes 
etwas hinter dem vordern Urmundrand, links dagegen bereits die Lippe 
selbst sowie den Anfang des Urdarms getroffen. Genaue Be- 
schreibung der Schnittserie im Text 8. 69. Vergrösserung Zeiss CC, Oc. 2. 

Fig. 60a—e. Embryo No. 151 (Stad. V1). Querschnitte durch den 
in Fig. 38, Taf. 5 abgebildeten Embryo. Schnittbezeichnung wie vor- 
hin, die mit dem — Zeichen versehenen Schnitte liegen hinter, die mit + 
vor der vordern Urmundlippe. Der Schnitt 60 d hat gerade die vordere 
Urmundlippe getroffen, die Stelle also, an der das Ectoderm des Schildes 
in die Zellen der dorsalen Urdarmwand übergeht. Die Primitivrinne 
ist in der Bildung begriffen, ihre Ränder üben einen seitlichen Druck 
auf den von ihnen umfassten Entodermpfropf (epf) aus. Text S. 130, 
133, 137, 140. Vergrösserung SEIBERT Obj. IV, Oc. 2. 

Fig. 6la—e. Embryo No. 140 (Stad. VI) Querschnitte durch 
den in Fig. 21, Taf. 3, abgebildeten Embryo. Der Kurrrer’sche Gang 
hat gegenüber der vorigen Figur noch einen sehr schrägen Verlauf und 
öffnet sich erst auf dem +17. Schnitt nach unten. Das Ectoderm der 
seitlichen Urmundlippen ist sehr scharf (61a) von dem Zellenmaterial 
des Primitivstreifens abgegrenzt. Der Schnitt b geht wieder durch die 
vordere Urmundlippe, an der unmittelbar über dem Lumen des Kuprrerr- 
schen Ganges die Cylinderzellen der Umbiegungsstelle des Ectoderms 
in das Urdarmepithel quer getroffen sind. Text S. 130, 133, 157, 140. 
Vergrösserung SEIBERT Obj. IV, Oc. 2. 


Tafel 11. 


Fig. 62a—l. Embryo No. 162 (Stad. VIII). Querschnitte durch 
den Primitivstreifen eines Embryos, der im Aussehen so ziemlich der 
Fig.27, Taf.3, glich, nur dass die Primitivrinne lediglich im vordern Theil 
des Primitivstreifens angelegt war, also nicht an den Hinterrand des 
Embryos reichte. Vom — 20. Schnitt an erleidet das Zellenmaterial des 
Primitivstreifens eine Differenzirung in ein axial gelegenes „Mittelfeld“ 
(w—w) und ein. peripheres „Randfeld“ (y—w). Bis zum — 12. Schnitt, von 
hinten an gerechnet, erscheinen die ectodermalen Urmundlippen von 


160 LUDWIG WILL, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 


dem Zellenmaterial der Primitivplatte scharf gesondert, während sie 
weiter nach vorn eine Verschmelzung mit dem Randfeld des Primitiv- 
streifens eingehen. Auf dem — 2. Schnitt ist das Mittelfeld fast, auf dem 
— 1. Schnitt bereits ganz vom Ectoderm überwachsen. Der Kurrrrr’sche 
Gang ist bereits zu einem sehr engen Canal geworden (62 1). Text S. 137, 
139, 145. Vergrösserung SEIBERT Obj. IV, Oc. 2. 

Fig. 63. Embryo No. 9 (Stad. VI). Medianer Längsschnitt durch 
einen Embryo mit querer Urmundspalte und durchgebrochenem Urdarm. 
Kuvrrrer’scher Gang verläuft in schräger Richtung nach vorn. Länge 
des Schildes 1,33 mm. Breite desselben 0,97 mm, Breite der Urmund- ° 
öffnung 0,215 mm. Text S. 130. Vergrösserung Zeiss DD, Oc. 2. 

Fig. 64. Embryo No. 10 (Stad. IX). Medianer Längsschnitt durch 
den in Fig. 29, Taf. 4, abgebildeten Embryo. Kurrrer’scher Gang sehr 
eng und fast senkrecht, Chorda in der Axe bereits theilweise (bei e) vom 
Entoderm unterwachsen. Text S. 130. Vergrösserung Zeıss DD, Oc. 2. 

Fig. 65. Embryo No. 5a—h (Stad. X). Querschnitte durch die 
hintere Region eines Embryos vom ungefähren Aussehen der Fig. 30, 
Taf. 4, doch ein wenig jünger. Länge des Embryos incl. Kopfamnion 
1,15 mm, mittlere Breite des Embryos 0,71 mm, Länge der Primitiv- 
rinne 0,215 mm. Der Kuprrrzr’sche Gang ist ein feiner Canal, der auf 
dem -+ 3. Schnitt nach unten ausmündet. Text S. 133, 137, 140, 145. 
Vergrösserung SEIBERT Obj. IV, Oc. 2. | 

Fig. 66a—c. Embryo No. 3 (Stad. XI). Querschnitte durch die 
vorderste Region des Primitivstreifens des in Fig. 30, Taf. 4, abge- 
bildeten Embryos. Der Kurrrer’sche Gang selbst ist bereits ge- 
schwunden, doch ist auf dem Schnitt b die senkrechte Schlussnaht des- 
selben deutlich erkennbar. Text S. 133. Vergrösserung SEIBERT Obj. 
LY,.Oe, 2. 

Fig. 67a—d. Embryo No. 137 (Stad. XI). Querschnitte durch den 
vordersten Abschnitt des Primitivstreifens eines Embryos, der im Aus- 
sehen genau dem in Fig. 31, Taf. 4, abgebildeten glich. Kurrrer’scher 
Gang bereits geschwunden; Schlussnaht desselben noch auf den Schnitten 
b und c erkennbar. Text S. 133, 137, 140. Vergrösserung SEIBERT 
05..17,..02'2. 

Fig. 68a—c. Embryo No. 14 (Stad. XII). Querschnitte durch 
den vordersten Theil der Primitivrinne des in Fig. 33a u. b abgebil- 
deten Embryos. Kurrrer’scher Gang geschwunden, auch von der Schluss- 
naht desselben, die in den Schnitt b fallen müsste, ist nichts mehr 
nachzuweisen. Text S. 133, 140. Vergrösserung Seiserr Obj. IV, Oc, 2. 

Fig. 69a—c. Embryo No. 139 (Stad. XIII). Querschnitte durch 
dieselbe Region vom Primitivstreifen eines Embryos mit beginnender 
Medullarrinnenbildung. Die Primitivrinne ist äusserlich noch sehr deut- 
lich sichtbar und von 0,144 mm Länge. Sie wird umfasst von den 
Medullarwülsten. Das vordere Ende des Embryos bereits vom Kopf- 
amnion bedeckt. Totalansicht in der spätern Fortsetzung dieser Arbeit. 
Kurrrer’scher Gang ohne Hinterlassung einer Spur geschwunden wie in 
voriger Figur. Text S. 133, 140. Vergrösserung Sewerr Obj. IV, Oc. 2. 


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= de Due ee ee ee == eC 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena, — 1104 


Nachdruck verboten, 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 
(Antedon rosacea.) 
Von 


Dr. Oswald Seeliger, 


Privatdocenten an der Universität Berlin. 


Hierzu Tafel 12—22 und 12 Holzschnitte. 


Das Material zu der nachfolgenden Untersuchung habe ich während 
eines längern Aufenthaltes in der Zoologischen Station zu Triest im 
späten Frühjahr und Sommer 1888 gesammelt. Ich gebe gern meiner 
Dankbarkeit Ausdruck gegen den Director der Station, Herrn Prof. 
C. CLaus, der mir einen Arbeitsplatz zur Verfügung gestellt hat, und 
gegen Herrn Dr. GrÄFFE, der mir bei der Beschaffung des Materials 
in liebenswürdigster Weise behülflich war und zahlreiche Kelleraquarien 
zu Zuchtzwecken bereitwillig überliess. Ohne eine solche Unterstützung 
wäre es mir kaum möglich gewesen, die verschiedenen Entwicklungs- 
stadien in der lückenlosen Reihe zusammenzubringen, die zur Er- 
langung sicherer Ergebnisse nothwendig ist. 

Seither sind zwei wichtige Abhandlungen über die Entwicklung 
von Antedon rosacea von BARROIS (6) und Bury (9) erschienen, welche 
eine grosse Anzahl Irrthümer früherer Autoren aufgedeckt haben. 
Nichtsdestoweniger giebt es controverse Punkte genug, welche eine 
Sicherstellung fordern. So glaubte ich denn, das mühsam zusammen- 
getragene Material nicht unbearbeitet lassen zu dürfen, wenngleich ich 
mir bewusst war, dass die Zahl der von mir beobachteten neuen That- 
sachen wesentlich geringer sein musste, als sie gewesen wäre, wenn 
mir die Veröffentlichungen jener beiden Autoren nicht vorhergegangen 


wären. Zudem hat meine Untersuchung eine bedeutende Verzögerung 
Zool, Jahrb. VI. Abth. f, Morph, re 


162 OSWALD SEELIGER, 


erfahren müssen, weil ich meine Studien über Pyrosomen und Bryozoen 
zuerst zum Abschlusse zu bringen wünschte. 

Die ersten geschlechtsreifen Comatulen fand ich am 25. April. 
Nur ein einziges Exemplar trug auf den Pinnulis einige Embryonen, 
die sich bei näherer Untersuchung als Gastrulen erwiesen. Trotzdem 
an den folgenden Tagen an den nämlichen Stellen des Triester Hafens 
sorgfältig gefischt wurde, fanden sich keine weitern geschlechtsreifen 
oder Embryonen tragende Thiere vor. Erst am 16. Mai zeigten sich 
wiederum einige; die Hauptlaichzeit begann aber erst in den letzten 
Tagen des Monates und währte bis zu meiner Abreise Ende Juni. 
Es war leicht, täglich eine Anzahl Individuen zu erhalten, welche 
Embryonen besassen. In der letzten Zeit fanden sich immer häufiger 
Thiere, welche ihre Larven unzweifelhaft bereits abgestossen hatten. 
Nach den Beobachtungen von Barroıs kann aber der ersten Eiablage 
eine zweite und sogar dritte folgen, und in der That fand ich in den 
Pinnulen, auf welchen Embryonen sassen, oft noch die Eierstöcke in 
voller Thätigkeit und mit nahezu reifen Eiern versehen. 

Gegenüber den andern Fundstellen im Mittelmeer zeigt sich in 
Triest die Laichzeit der Comatula beträchtlich verspätet. GÖTTE (31) 
giebt für die Neapeler Form den März, SCHMIDTLEIN (78) schlichtweg 
den Frühling, Barroıs für Villafranca und Toulon den April als die 
Zeit der Geschlechtsreife an, während man in Triest mit Sicherheit 
nicht darauf rechnen darf, vor Beginn des Juni, wie GRÄFFE (33) ganz 
richtig angiebt, Embryonen und Larven von Comatula zu erhalten. 
Noch später als in Triest laichen die Comatulen an den englischen 
Küsten. Nach THompson (89) treten die Eier erst im Juli aus, und 
auch Busch (11) hat auf den Orkney-Jnseln erst in den letzten Juli- 
tagen Larven gefunden. W. THomson giebt dagegen an, dass an der 
schottischen Insel Arran die Laichzeit der Comatula Ende Mai oder 
Anfang Juni beginne. 

Um namentlich die ersten Entwicklungsstadien lückenlos erhalten 
und die Zeitdauer der Entwicklung sicher bestimmen zu können, habe 
ich eine Anzahl geschlechtsreifer Individuen, von denen ich erwarten 
durfte, dass sie in kurzer Zeit die Eier austreten lassen resp. Sperma 
ejaculiren würden, in die durchlüfteten Kelleraquarien der Zoologischen 
Station gesetzt. Bald wurden auch die Spermatozoen in solchen 
Massen ausgestossen, dass nur wenige Männchen ganz ansehnliche 
Wassermassen zu trüben im Stande waren. Gleichzeitig traten bei 
den Weibchen die Eier an die Oberfläche der Pinnulae. Ich habe 
das letztere niemals bemerkt, ohne dass die Männchen, welche 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 163 


in demselben Wasserraum gehalten wurden, den Samen ejaculirt 
hätten. Es ist das eine Erfahrung, welche schon längst auch bei 
andern Wirbellosen gemacht wurde und welche kaum anders gedeutet 
werden kann, als dass bei der Ablage der Eier ein Geschlechtsreiz 
wirksam ist. For (29, p. 473) sah geschlechtsreife weibliche Medusen 
(Carmarina hastata) erst nach der Ejaculation des Samens der 
Männchen die Eier ablegen, und erst neuerdings hat O. Herrwic (45) 
wieder darauf verwiesen, dass in der Gefangenschaft isolirt gehaltene 
geschlechtsreife Seeigel die Geschlechtsproducte nicht ausstossen, dass 
aber die Eiablage sofort beginnt, wenn ein männlicher Seeigel in das 
Gefäss des Weibchens Sperma entleert. Auch SELENKA (81) beobachtete 
bei Ophioglypha lacertosa ein gleichzeitiges Austreten der männlichen 
und weiblichen Geschlechtsproducte. 

JICKELI (48) hat gemeint, dass dem Austreten der Geschlechts- 
zellen ein der Begattung ähnlicher Vorgang vorhergehe, welcher darin 
bestände, dass ein männliches und ein weibliches Thier mit eng 
verschlungenen Armen längere Zeit neben einander lagern. In der 
Folge bemerkte er eine Loslösung der Arme und Abtrennung der 
einzelnen Pinnulen, auf welchen die ausgetretenen Eier sich in nor- 
-maler Weise entwickelten. Wie schon Bury mit Recht eingewendet 
hat, sind die von JıckeLı beobachteten Vorgänge keineswegs normale. 
Zunächst behalten die lebenskräftigen Weibchen unter günstigen 
Lebensbedingungen auch nach dem Austritt der Eier ihre sämmtlichen 
Pinnulen, und nur ganz vereinzelt fallen gegen Ende der Embryonalzeit 
einige derselben ab. Die zu freier Ortsbewegung befähigten Larven 
verlassen nach Sprengung ihrer Hülle die Pinnulen, und das Mutter- 
thier bleibt völlig unverletzt zurück. Nur unter ungünstigen Lebens- 
bedingungen zeigen weniger lebensfähige Thiere eine starke Neigung, 
Pinnulen, Armstücke oder ganze Arme abzuwerfen. Es geschieht dies 
besonders leicht, wenn man aus Besorgniss, es sei das Wasser nicht 
genügend sauerstoffreich, die Aquarien allzu stark durchlüftet und 
daher das Wasser stärker bewegt. Ich habe kräftige, geschlechtsreife 
Thiere in geräumige Aquarien auf Ulven gesetzt und nur einen 
schwachen Luftstrom etwa 5 cm unter dem Wasserspiegel eingeleitet. 
Unter solchen Bedingungen fand die Entwicklung in vollkommen 
normaler Weise statt, was zahlreiche Vergleichungen mit frisch dem 
Meere entnommenen Embryonen bewiesen. 

Der von JıcKkELI beobachtete Zerfall der Thiere dürfte allerdings 
mit der vorhergegangenen Vereinigung in ursächlichem Zusammenhang 
stehen, nicht aber das Austreten der Geschlechtszellen und die Be- 

EE 


164 OSWALD SEELIGER, 


fruchtung, die nur zufällig gleichzeitig eintraten. Denn wie schon 
CARPENTER bemerkt hat, findet man gar nicht so selten, dass Thiere 
verschiedenen oder gleichen Geschlechts bei ihren Bewegungen an 
einander gerathen und sich mit ihren Armen derartig verstricken, 
dass dies sehr oft einen Zerfall der Arme einleitet, ohne dass damit 
Ejaculation von Sperma oder Austritt der Eier verbunden wäre. Dass 
überhaupt die Befruchtung nur nach einer mehr oder minder innigen 
Berührung zweier geschlechtsreifer Comatulen möglich sei, glaube ich 
nicht. Ich habe freilich nicht alle Bewegungen der Thiere in den 
Aquarien ununterbrochen beobachten können, welche wiederholt zu 
flüchtigen Berührungen der verschiedenen Geschlechter geführt haben. 
Aber ich habe doch auch den Fall angetroffen, dass zwei sehr grosse 
geschlechtsreife Comatulen, die gegen Abend in ein besonderes Gefäss 
auf Ulven gesetzt worden waren und in der folgenden Stunde, während 
ich sie beobachtete, fast unbeweglich in einiger Entfernuug von 
einander sitzen blieben, am nächsten Morgen Eier und Samen hatten 
austreten lassen, obwohl sie noch an genau den nämlichen Stellen 
sassen wie des Abends zuvor. Ich habe nicht den geringsten Grund, 
anzunehmen, dass sie Nachts ihren Ort verlassen hätten und zu dem- 
selben wieder zurückgekehrt seien. Bei Asterina gibbosa dagegen ist 
bekanntlich von Lupwie (58) ein der Begattung ähnlicher Vorgang 
beobachtet worden. Das die Eier ablegende Weibchen wird von zwei 
oder drei Männchen umfasst, welche ihre Arme unter und über das 
Weibchen strecken, so dass „der austretende Samen seinen Weg vor- 
wiegend an der Unterseite des Weibchens und damit an die dort aus- 
tretenden Eier nehmen muss“. 

Bei Antedon rosacea scheint stets der Austritt der Geschlechts- 
stoffe zu einer ganz bestimmten Stunde und zwar um die siebente 
Morgenstunde zu erfolgen. Ich habe versucht, die Laichzeit dadurch 
zu beeinflussen, dassich die Aquarien Vormittags verdunkelte und Nach- 
mittags oder gegen Abend der Sonne aussetzte. Sehr bald aber habe 
ich diese Versuche, die ich nur nebenbei anstellte, aufgeben müssen, 
ohne einen Erfolg zu erzielen, denn stets warfen die Thiere in den 
Morgenstunden die Eier aus, wenn der Behälter, in welchem sie ge- 
halten wurden, zufällig dem Tageslicht ausgesetzt war. 

Wie schon frühere Beobachter richtig bemerkt haben, stehen alle 
Embryonen eines Thieres auf fast dem gleichen Entwicklungsstadium. 
Dazu kommt, dass alle Embryonen der verschiedenen Thiere, und ich habe 
ungefähr 50 Weibchen daraufhin untersucht, zur nämlichen Stunde der 
ersten Entwicklungstage auf dem gleichen Ausbildungsstadium stehen. 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 165 


Um 8 Uhr Morgens beginnt am ersten Tage die Furchung; 20 Minu- 
ten später erscheint ein Theil der Eier bereits in vier Furchungs- 
kugeln zerklüftet, der andere folgt sehr bald nach. 24 Stunden später, 
um 8 Uhr Morgens am 2. Tage fand ich stets die Embryonen, sei es 
dass sie im Aquarium sich entwickelt hatten, sei es dass sie auf 
einem frisch dem Meere entnommenen Thiere sassen, als Gastrulen 
auf dem in Fig. 36 und 37, Taf. 14, abgebildeten Stadium. Es 
genügt daher durchaus nicht, um die vollständige Entwicklungsreihe 
zu erhalten, die Embryonen von nur einigen Thieren auf einmal ab- 
zulösen, denn man hat dann im günstigsten Fall nur eine geringe An- 
zahl von Stadien, die in ihrer Entwicklung, von unbedeutenden Ver- 
schiedenheiten abgesehen, 24 Stunden auseinanderliegen. Vielleicht 
liegt hierin ein Grund für manche Irrthümer früherer Autoren. Für 
weiter entwickelte Stadien habe ich zahlreiche Schwankungen bezüg- 
lich des Zeitpunktes des Auftretens bestimmter Veränderungen beob- 
achten können. So ist auch die Gesammtzeit des Embryonallebens 
auf dem Mutterthiere überaus verschieden. Gewöhnlich schwärmten 
alle Larven gleichzeitig am 5. Tage oder etwas später, etwa 124 
Stunden nach der Befruchtung des Eies aus, und kein einziger Embryo 
blieb unentwickelt zurück; in andern Fällen aber verliess zuerst nur 
ein Theil der Larven die Pinnulen, und nach und nach folgten die 
übrigen, die letzten erst am 7. oder sogar 8. Tage, obwohl schon am 
5. Tage die Ausbildung sämmtlicher Embryonen nur wenig Verschie- 
denheit bot. Barrois und Bury schätzen die Embryonalzeit auf 7 
Tage, Tuomson (90) dagegen auf 3 bis 4. Noch grösseren Schwankungen 
unterliegt die Zeitdauer des freischwimmenden Larvenlebens, worüber 
sich einige Angaben am Beginne des zweiten Capitels finden. Die fest- 
gesetzte, gestielte Larve habe ich nur während der ersten Zeit ihrer 
Entwicklung beobachten können bis zur 6. Woche nach der Fest- 
setzung, ohne allerdings in den letzten zehn Tagen einen merklichen 
Fortschritt in ihrer Entwicklung bemerkt zu haben. Meine aus äussern 
Gründen nothwendig gewordene Abreise von Triest verhinderte mich, 
ältere Stadien zu untersuchen, und ich kann daher in der vorliegenden 
Abhandlung die Beschreibung nur bis zum sog. Cystideenstadium führen, 
welches ich in Fig. 160, Taf. 21, abgebildet habe; ich hoffe aber, dass 
mir ein späterer Aufenthalt am Meere Gelegenheit bieten wird, die 
letzten Stadien der Entwicklung, die Umbildung des Kelches der ge- 
stielten Form zur jungen Comatula und deren Loslösung eingehend 
zu untersuchen. Nach den Angaben früherer Autoren erfolgt der 
letzte Vorgang mehrere Monate nach Beginn der Furchung des Kies, 


166 OSWALD SEELIGER, 


und es ist anzunehmen, dass die Geschlechtsreife bestimmt nicht 
früher als nach einem Jahre eintritt. 

Eine ganz zuverlässige Beobachtung über die Zeitdauer des fest- 
sitzenden Larvenstadiums liegt meines Wissens nicht vor; aber es 
lässt sich dieselbe mit grosser Wahrscheinlichkeit aus den Fundzeiten 
der verschiedenen Stadien bestimmen. Nach THompson und THOMSON 
erfolgt die Loslösung der Comatula nicht vor Mitte August und ge- 
wöhnlich nicht später als Mitte September. Da Tmomson die Reife- 
zeit der Eier für Ende Mai oder Anfang Juni bestimmt, würden die 
Larven 2!/,—4 Monate lang gestielt bleiben. CLAus giebt in seinem 
Lehrbuche (21, p. 330) wohl nach CARPENTER an, dass sich die junge 
Comatula nach einer 5—6 Monate währenden Entwicklungszeit vom 
Stiele loslöse. Die abgelöste Form ist aber von der Geschlechtsreife 
weit entfernt und erlangt sie frühestens im folgenden Sommer. Die 
ganz grossen Thiere sind höchst wahrscheinlich mehrjährig. 

Länger festsitzend bleibt Antedon sarsü, deren Pentacrinus- 
Larve grösser wird und eine bedeutendere Zahl Stielglieder besitzt. 
Die jüngsten noch armlosen Stadien fand Sars (77) Anfang Juli, die 
ältesten pentacrinoiden im März, April und Mai neben jungen, eben 
losgelösten freien Thieren. Die Geschlechtsreife tritt im Juni ein. 
Im Hinblick auf die lange Zeit, die die losgelöste Antedon rosacea be- 
nöthigt, um geschlechtsreif zu werden, kann ich kaum annehmen, dass 
die im Mai abgetrennten Thiere bereits im folgenden Monate ihre 
Geschlechtsreife erlangen würden, und glaube daher, dass sie erst am 
Ende ihres zweiten Lebensjahres zur Fortpflanzung sich anschicken. 

Ich füge auf S. 167 eine tabellarische Uebersicht über die 
Zeitpunkte des Auftretens der wichtigern ee ein, 
insoweit sie in dieser Untersuchung behandelt werden. 

Es lassen sich demnach ungezwungen drei Perioden ante 
welche in 4 Capiteln besprochen werden sollen. Die erste umfasst 
die Embryonalentwicklung d. h. die Entwicklung der Eier auf den 
Pinnulen; die zweite das freischwimmende Larvenstadium; die dritte 
endlich die Festheftung der Larve und ihre Ausbildung zur gestielten 
Form. Die dritte Periode wird einer übersichtlichern Darstellung 
wegen in zwei besondern Capiteln abgehandelt werden. 

Die Eier sind in Folge des Dottermaterials sehr undurchsichtig, 
so dass nur die allerersten Furchungsstadien am lebenden Objecte 
untersucht werden können. Uebrigens findet man die Eier ver- 
schiedener Thiere verschieden durchsichtig und auch bezüg- 
lich ihrer Farbe variabel. Gewöhnlich sind sie gelblich oder 


frog 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden, 


167 


schwach röthlich gefärbt, oft aber auch ganz weiss und dann fast im- 
mer ganz undurchsichtig. Auch bezüglich der Grösse trifft man Ver- 
schiedenheiten; mit ganz unbedeutenden Ausnahmen sind aber die 
Eier ein und desselben Individuums gleich gross. 
säumt, am lebenden Ei Messungen vorzunehmen ; die in Sublimat- 
Essigsäure conservirten und kaum wahrnehmbar veränderten Eier be- 
sassen einen Durchmesser von 0,25 mm, vereinzelte Exemplare er- 
reichten eine Grösse bis zu 0,3 mm. Bury giebt das letstere Maass 
als die mittlere Grösse an. 


Ich habe es ver- 


Zeitangabe 
in Stunden ‘ } 3 Verweis auf die Länge der 
‚vom Beginn Bezeichnung des Entwicklungstadiums : 
der Abbildungen Hauptaxe 
| Furchung | 
I. Embryonalentwicklung. 
Erster Zweizelliges Stadium Taf. 12, Fig. 2 0,25 mm 
Ent- |3 Std. 8 Zellen Furchung Taf. 12, Fig. 5 u. 6 
wick- |4!/, Std. TGs Taf. 12, Fig. 9 u. 10 
lungs- |7 Std. 28 Zellen — Blastula Taf. 12, Fig. 18 
tag |8—9 Std. |Beginn der Entodermbildung Taf. 13, Fig. 21, 22 
10—11 Std.|Vorschreiten der Entodermbildung Taf. 13, Fig. 23, 24 
16 Std. Das Entoderm eingestülpt Gastrulation |Taf. 13, Fig. 27, 28 
19 Std. Beginn der Mesenchymbildung Taf. 13, Fig. 33—35 
23— 24 Std |Mesenchymbildung vorgeschritten Taf. 14, Fig. 36 
Zweiter 26—36 Std.|Verschluss des Blastoporus Taf. 14, Fig. 45 0,27 mm 
Tag 
Dritter |48 Std. Auftreten des prim. Cölombläschens Taf. 14, Fig. 47 
Tag |bis 58 Std. |Theilung in rechtes und linkes Cölom Taf. 15, Figs) 54, 55 
Vierter|75 Std. Cölom, Darm und Hydrocöl gesondert Taf. 15, Fig. 57 0,3 mm 
Tag '81 Std. Die Wimperkränze ausgebildet. Vestibulargrube Taf. 15, Fig. 61 
Fünfter 100 Std. Der Embryo mit Kalkskelett Taf. 15, Fig. 62 0,33 mm 
Tag 


Zeitangabe vom 
_ Freiwerden des Em- 
bryos an 


2—3 


Tage 


4 84 Std. 
_ 5 Tage 
… 4—5 Wochen 


| 


II. Die freischwimmende Larve. 


Eben ausgeschlüpfte Larve 
Aeltere freischwimmende Larve 


Taf. 


III. Festsitzende Larven. 


Vestibulum geschlossen 


Larve nach Durchbruch des Vestibulums 
Sogenannte Cystideenlarve 


Taf. 


Taf. 


Taf. 21, Fig. 160, 161. 


16, 


Taf. 16, 


18, 
21, 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


68 ‚0,4 mm 
65—67|0,45— 0,48 mm 


110 
159 


0,9—1\mm 
ca, 1/, mm 
bis 31/, mm 


168 OSWALD SEELIGER, 


Alle der Furchung folgenden Entwicklungsvorgänge im Embryo, 
der Bau der freischwimmenden Larve und ihre Umbildung zur ge- 
stielten festsitzenden Form können nur an conservirtem Material und 
an Schnittserien erforscht werden. Nur in Folge Mangels einer sol- 
chen geeigneten Untersuchungsmethode konnte W. Tmomson den 
Embryo nach Ablauf des Furchungsprocesses als eine structurlose 
Sarcodeschicht beschreiben und zu seiner eigenthümlichen Auffassung 
des Comatulaembryos als eines Pseudembryos gelangen, nach welcher 
sich die Entwicklung der Crinoiden als ein Generationswechsel dar- 
stellt. 

Bei der Conservirung der Embryonen verfuhr ich in folgender 
Weise. Von den Embryonen tragenden Comatulen wurden in bestimm- 
ten Zeitintervallen einzelne Pinnulae mit scharfer Scheere abgeschnitten 
und in die weiter unten zu beschreibenden Flüssigkeiten geworfen. 
Wenn man mit der Menge der Conservirungsflüssigkeit nicht spart, ist 
diese Methode entschieden derjenigen vorzuziehen, welche GÖTTE ge- 
übt hat, indem er die lebenden Embryonen von den Pinnulen ablöste und 
conservirte. Denn bei diesem Verfahren ist es trotz aller Vorsicht 
nur gar zu oft der Fall, und ich werde später Gelegenheit haben, dar- 
auf hinzuweisen, dass dies in der That GörrTE begegnet ist, dass 
durch den mechanischen Eingriff die Gestalt der dem Mutterthiere 
zuweilen recht fest aufsitzenden Embryonen beträchtlich verändert 
wird. Bei dem von mir geübten Verfahren lösen sich namentlich bei 
der Uebertragung der Pinnulae in die Sublimat-Essigsäuremischung 
sehr oft eine ganze Anzahl von Embryonen sofort ab und erweisen 
sich dann zur Untersuchung besonders geeignet. Ich habe noch die 
Vorsicht geübt, solche losgelöste Embryonen sofort mit der Pipette 
zur weitern Hartung in frische Lösungen überzuführen. Aber auch 
die auf den Pinnulen fixirten Embryonen lassen sich später sehr 
leicht mit Präparirnadeln ablösen, ohne dass Verletzungen zu befürch- 
ten wären. — 

Die übrigen Embryonen, welche auf den andern Pinnulen des 
Thieres zurückbleiben, entwickeln sich in ganz normaler Weise weiter, 
wie auch das Mutterthier selbst vollständig lebenskräftig bleibt, wenn 
man nur nicht zu viel "Theile auf einmal lostrennt. Da es gar nicht 
selten ist, dass auf einer Pinnula 30 und mehr Embryonen sitzen, 
hat man das aber auch nicht nothwendig, selbst wenn man reichliches 
Material einlegt. Uebrigens beeinträchtigt das Absterben des Mutter- 
thieres durchaus nicht immer die Weiterentwicklung der Embryonen. 
Schon Jickren hat erwähnt, dass sein Versuchsthier, bald nachdem 


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Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 169 


die Eier ausgetreten und befruchtet worden waren, die Arme abwarf, 
von welchen sich dann die Pinnulae einzeln loslösten. Trotzdem machten 
die Embryonen auf denselben die Entwicklung in ganz normaler 
Weise durch. 

Zur Conservirung benutzte ich mehrere Lösungen, welche mir zum 
Theil schon bei andern Thierformen ausgezeichnete Dienste geleistet 
hatten. Da ich am Meere, während ich das Material sammelte, nicht 
Zeit und Gelegenheit fand, die Brauchbarkeit einer jeden Conser- 
virungsflüssigkeit sofort zu prüfen, behandelte ich fast jedes Stadium 
auf 5 verschiedene Weisen. Wie es sich später allerdings gezeigt hat, 
habe ich mir dadurch viel überflüssige Arbeit gemacht, denn manche 
dieser Erhärtungsmittel erwiesen sich für gewisse Stadien ganz un- 
brauchbar. Bei der Erklärung der Abbildungen ist für ein jedes Sta- 
dium die Conservirungsmethode angegeben. 

Am besten bewährten sich die Sublimatlösungen. Erstlich be- 
reitete ich eine in filtrirtem Seewasser heiss gesättigte Lösung und 
wandte sie nach ihrem Erkalten an. Fast sämmtliche Stadien werden 
durch sie in vorzüglicher Weise conservirt. Neben der getreuen 
Fixirung der äussern Form bleiben auch die histologischen Details 
sehr gut erhalten. In den spätern Stadien, in welchen die Bildung 
der Kalkstücke im mittlern Blatte beginnt, erfolgt gleichzeitig mit 
der Fixirung der Gewebe eine Auflösung der Kalkbildungen, so dass 
man diese in Sublimatpräparaten nicht mehr nachweisen kann. Be- 
sonders geeignet fand ich dieses Conservirungsmittel zur nachträglichen 
Anfertigung von histologischen Isolations- und Zerzupfungspräparaten, 
namentlich wenn die Embryonen längere Zeit (etwa °/, Stunden) in 
ihr verweilt hatten. 

Zur Conservirung der Furchungsstadien erwies sich geeigneter 
als diese einfache Sublimatlösung eine Mischung derselben mit 1/;,— 
1/,, Raumtheilen concentrirter Essigsäure; und zwar wurde dieser 
Essigsäurezusatz in die noch heisse Sublimatlösung geschüttet und 
das Gemisch dann nach dem Erkalten angewendet. Die Erhärtung 
der Furchungsstadien gelingt mit dieser Flüssigkeit ausserordentlich 
gut, und ich habe selbst die verhältnissmässig dünnwandigen Blastulae 
in ganz normalem Zustande erhalten können. 

Ferner habe ich diese Sublimatessigsäure mit einem Zusatze von 
!/, 0 °/) Chromsäure versehen, ohne aber bei der Anwendung dieses 
Gemisches irgend einen Vortheil zu bemerken, im Gegentheil fand 
ich die Embryonen brüchiger und weniger gut färbbar als nach den 
andern Behandlungsweisen. 


170 OSWALD SEELIGER, 


Ebensowenig erwies sich im Allgemeinen KLEINENBERG’sche Picrin- 
schwefelsäure, der ich eine Spur Chromsäure — etwa 1/,,°/, — 
hinzugefügt hatte, zur Conservirung geeignet. Die Embryonen, die 
nahe daran ‚waren auszuschwärmen, zeigten sich ganz unbrauchbar 
erhalten; dagegen waren manche Furchungsstadien, insoweit es sich 
um die Erhaltung der Form und gegenseitigen Lagebeziehung der ein- 
zelnen Blastomeren handelte, ganz gut conservirt. 

Alle die eben beschriebenen Reagentien lösen die Kalkgebilde, 
welche sich in den Embryonen und Larven bilden, mehr oder minder 
rasch vollständig auf. Um die Kalktafeln zu erhalten, behandelte ich 
ältere Embryonen, das freischwimmende und die festsitzenden Larven- 
stadien mit absolutem Alcohol und bewahrte dann die Thiere in 80°/, 
Alcohol auf. Die so gewonnenen Präparate zeigten grösstentheils auch 
die histologischen Verhältnisse vortrefflich erhalten. Für jüngere 
Embryonen, für die Furchungsstadien und Gastrula erwies sich aber 
Alcohol absolut. weit weniger geeignet als die Sublimatlösungen. 

Nachdem die Fixirung der Gewebe erfolgt war, wurden die Em- 
bryouen in 80 °/, Alkohol aufbewahrt. Geschah die Conservirung in 
wässrigen Lösungen, so wurde nach einander in 20, 40, 60 und 70°}, 
Alcohol übergeführt, bevor die endgültige Uebertragung in den stär- 
keren Alcohol stattfand. So wurden Schrumpfungen und Deformitäten 
der Gewebe und Zellen nach Möglichkeit vermieden. 

Für die Untersuchung des Furchungsprocesses reicht es aus, die 
conservirten Embryonen in Nelkenöl aufzuhellen und in Canadabalsam 
oder Damarlack einzuschliessen. Ich habe dabei das schon vielfach 
mit Erfolg angewendete Verfahren beobachtet, das Deckglas durch 
entsprechend dicke Glasfäden zu stützen, so dass sich bei genügend 
eingedicktem Harze durch Verschiebung des Deckglases leicht jede 
beliebige Stellung des Präparates gewinnen und demgemäss dessen 
genaue Untersuchung ausführen lässt. Die zur Untersuchung in toto 
bestimmten Embryonen habe ich nur sehr schwach in Boraxcarmin 
gefärbt oder auch, wenn es auf die Erforschung der Kalkbildungen 
ankam, gar nicht. Gegenüber den Angaben von BAarroıs möchte ich 
nicht unterlassen zu erwähnen, dass ich die jungen Embryonen durch- 
wegs mit Carminfarbstoffen sehr schwierig zu behandeln fand. Aller- 
dings hatte mein Material fast 1!/, Jahre im Alcohol gelegen, bis 
ich an seine Bearbeitung herantreten konnte. Aeltere Embryonen 
lassen sich in Totalpräparaten nur ungenügend untersuchen, aber es 
darf doch auch dies nicht vollständig unterlassen werden, weil dadurch 
immerhin die Deutung der Schnitte wesentlich erleichtert wird. Erst 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 171 


die spätern Larvenstadien werden geraume Zeit nach erfolgter Festheftung 
durchsichtiger. 

Von dem Stadium des beginnenden Gastrulationsprocesses an 
habe ich sämmtliche Vorgänge an Schnittserien untersucht. Die 
Hauptschwierigkeit der Untersuchung der der Gastrula unmittelbar 
folgenden Stadien liegt meiner Erfahrung nach in dem Einhalten einer 
bestimmten erforderlichen Schnittrichtung. Die älteren Embryonen, 
welche Wimperreifen gebildet und tonnenförmige Gestalt gewonnen 
haben, sind überaus leicht zu orientiren und in jeder beliebigen 
Richtung zu schneiden. Auf jüngern Stadien aber, etwa von dem 
von mir auf Taf. 14 Fig. 36 gezeichneten angefangen, haben sich 
mir ausserordentliche Schwierigkeiten entgegengestellt. Die fast 
kugelförmigen Embryonen waren sämmtlich so wenig durchsichtig, 
dass ich im flüssigen Paraffin unter dem Mikroskope ihre Orientirung 
nicht ausführen konnte, und noch viel weniger gelang dies mit dem 
bereits eingebetteten Präparate. So blieb mir nichts anderes übrig 
als aufs Gerathewohl hin zu schneiden, dem Zufalle es überlassend, 
dass ich eine günstige Richtung träfe. Unter solchen Umständen habe 
ich denn manchmal nahezu hundert Embryonen ein und desselben 
Stadiums in Schnitte zerlegen müssen, bevor ich die erwünschten 
Bilder erhielt. Gerade in diesen Stadien vollzieht sich die überaus 
wichtige Theilung des Urdarmes in die Anlagen für Wassergefässystem, 
Leibeshöhle und Verdauungscanal, die eine besonders eingehende 
Prüfung forderte. | 

Fast alle Embryonen und Larven färbte ich vor dem Einbetten 
schwach in Boraxcarmin, weil sie dann besser sichtbar sind und trotz 
ihrer Kleinheit im Paraffin nicht so leicht verloren gehen können. 
Die aufgeklebten Schnitte wurden fast ausnahmslos noch nachgefärbt, 
und zwar wandte ich mit weitaus bestem Erfolge GRENACHER’S essig- 
saure Hämatoxylinlösung an. Fällt die Färbung zu stark aus, so 
kann man in schwach saurem Alcohol beliebig stark entfärben, bis 
nur die Kerne gefärbt zuriickbleiben. Die Umwandlung in den blauen 
Farbenton habe ich mit Erfolg beschleunigt, indem ich die Objecte 
kurze Zeit Ammoniakdämpfen aussetzte oder auch in 70°/, Alcohol 
legte, welcher mit einigen Tropfen Ammoniakwasser vermischt war. 
Unmittelbar nach Fertigstellung der Präparate erwiesen sich die 
Färbungen ausgezeichnet, aber ein Theil verblasste schon nach wenigen 
Wochen, darunter auch solche, die in säurefreiem, wiederholt ge- 
wechseltem Alcohol ausgewaschen und in Xylol aufgehellt worden 
waren. Da ich diesem Uebelstand mit Sicherheit nicht begegnen 


172 OSWALD SEELIGER, 


konnte, benutzte ich als ein anderes, haltbareres Mittel zur Nachfärbung 
alcoholischen Boraxcarmin, obwohl die frischen Hämatoxylinfärbungen 
weit klarere Bilder gaben. 

Um die feineren histologischen Details -der verschiedenen Em- 
bryonal- und Larvenstadien zu studiren, fertigte ich eine Anzahl 
Zerzupfungspräparate an. Auf dem Gastrulastadium gelingt es un- 
schwer, mit scharfen Nadeln unter der Lupe Gewebsstücke aus jedem 
Theile herauszupräpariren und durch den Druck des auf Wachsfüssen 
ruhenden Deckglases in die einzelnen Zellen zu zersprengen. Bei den 
älteren Stadien ist es zweckmässiger, nicht allzu dünne Schnitte, in 
welchen das fragliche Gewebe vorhanden ist, in gleicher Weise zu 
behandeln. Am besten gelang mir die Isolirung einzelner Zellen in 
Präparaten, welche längere Zeit in der Sublimatlösung gelegen hatten 
und beim Einbetten etwa 3 Stunden in Paraffin gehalten wurden, 
während sonst selbst für ältere Larven ein einstündiges Verweilen zur 
vollständigen Durchtränkung genügte. — 

In der nachfolgenden Darstellung habe ich die Embryonen und 
Larven in der Weise orientirt, dass ich den animalen Pol und das 
daraus hervorgehende Körperende mit ,,vorn“, das entgegengesetzte 
mit „hinten“ bezeichnet habe, wie dies auch von Bury geschehen ist. 
Die Hauptaxe des Eies, welche animalen und vegetativen Pol verbindet, 
entspricht nämlich der spätern Längsaxe der Embryonen und Larven, 
und die Beobachtung des freischwimmenden Stadiums rechtfertigt 
durchaus eine derartige Bezeichnung, denn die Larve schwimmt mit 
dem als vordern bezeichneten Ende in der That voraus. Diese Orien- 
tirung gleicht auch der bei den übrigen Echinodermenlarven ziem- 
lich allgemein üblichen und ermöglicht eine leichtere Vergleichung mit 
den Larven anderer Thierstämme. GöTrE hat das von mir als vor- 
deres bezeichnete Ende hinteres genannt, in seinen Zeichnungen jedoch 
überall, wie es auch hier geschehen ist, nach oben gerichtet. BARROIS 
endlich vermeidet die Bezeichnung vorn und hinten und nennt das 
hintere Ende oberes, das vordere unteres. 

Ueber ventral und dorsal ‘herrscht in allen bisherigen Darstel- 
lungen der Comatulaentwicklung vollkommene Uebereinstimmung. Der 
Gegensatz in der Bezeichnung von rechts und links ergiebt sich natur- 
gemäss aus der Verschiedenheit über die Auffassung des vordern oder 
hintern Kérperendes. Nur werde ich weiter unten darauf hinweisen 
müssen, dass GÖTTE auf dem sehr wichtigen Stadium der Enterocöl- 
bildung diese beiden Seiten verwechselt hat. 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 173 


Die Larve setzt sich mit dem vordern Pole fest. Während aus 
dem vordern Abschnitte der Stiel hervorgeht, entsteht der Kelch und 
das ganze spätere geschlechtsreife Thier aus dem hintern, welcher 
frei nach oben gerichtet erscheint. Es lässt sich aber die ursprüng- 
liche Medianebene des bilateralen Embryos noch nachweisen, wenn im 
Kelch bereits der fünfstrahlige Bau vollständig deutlich zu erkennen ist, 
und demnach an diesem Rechts und Links unterscheiden und auf die 
nämlichen Regionen des Embryos zurückführen. Da ich die Be- 
zeichnungen vorn und hinten bereits für die Larve angewendet habe 
und sich diese Regionen durchaus nicht mit denjenigen decken, welche 
von vielen Seiten an der ausgebildeten Comatula ebenso genannt 
werden, so werde ich, wie es ja auch sonst üblich ist, ausschliesslich 
„orale“ und ,aborale“ Seiten am Kelche unterscheiden, wenn dieser 
ganz entfaltet ist und die Tentakel zum Durchbruch gelangt sind. 
Die Oralseite geht aus der hintern des Embryos hervor, an ihr aber 
liegt auch der ursprünglich linke Cölomsack, während der rechte nach 
vielfachen Umbildungen die aborale Seite einnimmt. Wie überall, ist 
auch hier die orale Seite die ambulacrale. : 


Erstes Capitel. 


Die Embryonalentwicklung. 
(Tafel 12—15.) 


I. Die Furchung. 
(Tafel 12; die sieben ersten Stunden der Entwicklung.) 


Den Durchmesser der eben ausgetretenen, in Sublimat-Essigsäure 
conservirten Eier fand ich im Mittel 0,25 mm lang. Es dürfte dieses 
Maass dem der lebenden Eier sehr nahe kommen, da ich bei der 
Fixirung keine Schrumpfung oder Quellung bemerkt habe. THomson 
(90, p. 519) giebt den Durchmesser mit 0,5 mm, Bury (9, p. 258) 
mit 0,3 mm an; es ist mir aber zweifelhaft, ob Ersterer eine mit der 
Mittelmeerform vollständig übereinstimmende Art untersucht hat. 

Die erste Furche sah ich stets kurz nach 8 Uhr Morgens auf- 
treten. Sie erscheint zunächst als eine flache Rinne an dem animalen 
Eipole und dehnt sich allmählich nach dem gegenüberliegenden Pole 
aus, indem sie zuerst an der Peripherie des Eies und erst nach- 


174 OSWALD SEELIGER, 


träglich in dessen Mitte vorrückt (Fig. 1). Zwischen den beiden ersten 
zur Sonderung gelangenden Furchungszellen Konnte ich in den meisten 
Fällen zwei Körperchen nachweisen, die ich als die beiden Polzellen 
in Anspruch nehme. Füglich scheinen die beiden ersten Blastomeren 
am vegetativen Pole nur durch eine schmale Protoplasmabrücke mit 
einander verbunden, die schliesslich ebenfalls durchfurcht wird, so dass 
zwei gleich grosse, wohl abgegrenzte Zellen geschaffen sind, welche 
sich in einer Kreisfläche berühren (Fig. 2). Jede Zelle hat ihren, dem 
animalen Pole näher liegenden Kern, der sich in gut erhaltenen und 
gefärbten Präparaten jederzeit nachweisen lässt. Freilich erschwert 
der Dotterreichthum der Zellen diesen Nachweis einigermaassen. 

Ich habe mich, wie aus der nachfolgenden Darstellung ersichtlich 
sein wird, nicht überzeugen können, dass die beiden ersten Blasto- 
meren den beiden bilateralen Körperhälften der Larve entsprechen. 
Denn der Embryo gewinnt sehr bald einen monaxonen Bau, so dass 
sich die erste Furchungsebene in den betreffenden Stadien nicht mehr 
bestimmen lässt. Nur die Hauptaxe, die den vegetativen und ani- 
-malen Pol verbindet, lässt sich durch alle Stadien festhalten, und 
es gelingt unschwer der Nachweis, dass sie zur Längsaxe der Larve 
wird. Wenn es mir aber auch bei der Untersuchung des conservirten 
Materials nicht möglich sein konnte, die übrigen Larvenaxen auf die 
ersten Furchungsstadien zurück zu verfolgen, so hoffe ich später noch 
einmal Gelegenheit zu finden, auf einem andern Wege dies festzustellen 
und zu entscheiden, ob die beiden ersten Blastomeren den beiden Körper- 
hälften entsprechen. SELENKA (81) hält ein solches Verhältniss bei 
Synapta für wahrscheinlich, und es haben seine Vermuthungen bereits 
als Thatsachen in andere Schriften Eingang gefunden. Da aber auch 
bei dieser Holothurie die spätern Furchungsstadien monaxon gebaut 
sind, so ist mir nicht ganz ersichtlich, wie SELENKA zu seiner Ver- 
muthung gelangen konnte; jedenfalls wird sich ein derartiges Ver- 
hältniss, falls es bestehen sollte, durch die mikroskopische Beobachtung 
ohne weiteres nicht constatiren lassen. 

Die zweite Furche verläuft wie die erste meridional und steht 
zu dieser senkrecht. So sind vier gleich grosse Zellen gebildet (Fig. 
3 u. 4). -Dieselben lassen in der durch den animalen und vegetativen 
Pol bestimmten Hauptaxe des Embryos einen axialen Raum frei, der 
die erste Andeutung der Furchungshöhle darstellt. Eine jede der 
vier Zellen berührt nämlich die beiden Nachbarzellen, aber nicht die 
gegenüberliegende. Dort, wo die Furchungshöhle sich am animalen Pole 


er a mod 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. .175 


trichterförmig öffnet, kann man des üftern noch eines oder auch zwei 
Richtungskörperchen beobachten. 

Die dritte Furche verläuft äquatorial (Fig. 5 u. 6) oder, besser 
gesagt, parallel zum Aequator, denn sie liegt dem animalen Pole näher 
als dem vegetativen und zerlegt den Keim in vier grössere und vier 
kleinere Zellen, welche genau über einander liegen. Die Furchungs- 
höhle, welche in noch weiter entwickelten Stadien auf beiden Polen 
geöfinet erscheint, ist dort, wo sie von den kleinern Zellen um- 
schlossen wird, enger als im hintern Abschnitte. Der Keim ist nun- 
mehr vierstrahlig gebaut; aber eine bestimmte Beziehung der Qua- 
dranten zu spätern Embryonaltheilen lässt sich nicht feststellen. 

Die beiden folgenden Furchen treten gleichzeitig zuerst am ani- 
malen Pole auf und zerlegen die vier kleinen Zellen in acht nahezu voll- 
ständig gleich grosse. Man wird sich aber bei der Durchmusterung 
einer grössern Anzahl derartiger Stadien leicht überzeugen können, 
dass in den meisten Fällen die Theilung der vier Zellen nicht überall 
vollständig gleichzeitig vor sich geht, und auch in dem in Fig. 7 
abgebildeten Falle erkennt man, dass eine Zelle noch nicht vollkommen 
durchfurcht ist. Während dieser Theilungen weichen die innern 
Zellränder der acht neugebildeten animalen Zellen, die zu einem 
Kranze angeordnet erscheinen, ein wenig weiter von der Hauptaxe 
des Embryos zurück, so dass daselbst die Furchungshöhle wieder 
weiter wird, während sie im untern Abschnitte keinerlei Veränderungen 
erfährt. 

Gewöhnlich dehnen sich die Furchen erst dann auf die vier vege- 
tativen Zellen aus, wenn alle vier animalen vollständig getheilt sind. 
Oft aber bemerkt man, wie in Fig. 7, dass eine oder die andere 
Furche bereits etwas früher hinübergreift. In Fig. 3 sieht man ein 
Stadium in seitlicher Betrachtung, in welchem die dem Beschauer 
zugekehrte vegetative Zelle sich bereits zur Theilung anschickt, 
während die Nachbarzellen noch ruhende Kerne besitzen und an ihrer 
Peripherie noch keine Einkerbungen erkennen lassen. 

Auf dem folgenden Stadium sind die eben besprochenen meridio- 
nalen Furchen bis zum vegetativen Pol vorgedrungen, so dass nun- 
mehr 16 Zellen gebildet sind: 8 grössere und 8 kleinere, die zu je 
einem Kranze angeordnet über einander liegen. In den Fig. 9 und 
10 ist der 16-zellige Embryo abgebildet. Die durch die letzten Fur- 
chen zur Sonderung gelangten Zellen sind durch Pfeile mit einander 
verbunden. Die 8 animalen Zellen liegen noch genau über den vege- 
tativen, 


176 OSWALD SEELIGER, 


Die folgende Furche verläuft äquatorial und zerlegt die 8 klei- 
nern Zellen am animalen Pole in 16 nahezu gleiche Theile (Fig. 11 
u. 12). Der Embryo besteht demnach aus 24 Zellen, die in drei über 
einander liegenden Kränzen angeordnet erscheinen. Ich habe die voll- 
ständig gleichmässige Anordnung der Zellen über einander, wie sie aus 
Fig. 11 erhellt, nur unmittelbar nach dem Auftreten der zweiten 
Aequatorialfurche beobachten können, wenn noch die Furchungshöhle 
am animalen Pole durch einen allerdings bereits verengten Schlitz 
nach aussen sich öffnet, während am vegetativen die 8 grossen Zellen 
einen verhältnissmässig weiten Oeffnungsraum frei lassen. Nachdem 
die Theilung der animalen Zellen vollendet ist, und oft schon, 
während sie sich vollzieht, verschieben sich die neugebildeten Blasto- 
meren, um den vollständigen Verschluss der Oeffnung am animalen 
Pole zu bewirken. Dieser vollzieht sich ziemlich rasch, oft schon auf 
dem Stadium von 24 Zellen, bevor noch die 8 grossen vegetativen 
Zellen sich getheilt haben. Wenn 32 Zellen gebildet waren, sah ich 
ausnahmlos den Embryo am animalen Pole geschlossen. 

Die Verschiebung der animalen Zellen erfolgt nicht in allen 
Embryonen in vollständig gleicher Weise. Bald ist es eine kleine 
animale Zelle, welche mehr oder minder genau in die Hauptaxe rückt 
und, während die andern Zellen sich dicht um sie herumlagern, den 
Verschluss bewirkt; bald wieder rücken alle 8 vordern Zellen gegen die 
Hauptaxe vor, bis sie an einander stossen und die Oefinung ver- 
schliessen. Da die Bewegung der Zellen nicht überall die gleiche 
ist, erklärt es sich, dass man bei der Betrachtung einer grössern 
Zahl solcher Stadien vom animalen Pole aus sehr verschiedene Bil- 
der sieht. 

In Fig. 13 habe ich eine solche Abbildung gegeben. Der Keim setzt 
sich aus 26 Zellen zusammen, denn zwei der 8 vegetativen haben 
sich bereits durch eine neu auftretende Aequatorialfurche getheilt. 
Um das Verständniss zu erleichtern, sind je zwei Zellen, die durch 
Theilung aus einander hervorgegangen sind, durch Pfeile mit einander 
verbunden worden. Die beiden in der Figur nach oben gekehrten 
Zellenpaare sind durch Theilung von zwei vegetativen Blastomeren 
entstanden. Die animalen Zellen sind in der Hauptaxe zur Verwach- 
sung gelangt, während am vegetativen Pole noch eine unregelmässig 
geformte Oeffnung der Furchungshöhle besteht, die in der Zeichnung 
durch einen schwächeren Contour begrenzt erscheint. 

Das nun folgende Stadium von 32 Zellen entsteht aus dem vier- 
undzwanzigzelligen durch eine die 8 grossen vegetativen Zellen zer- 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. (7 


legende Aequatorialfurche. Wie schon aus der eben gegebenen Be- 
schreibung der Abbildung 13 folgt, tritt diese Furche nicht immer an 
allen 8 Zellen vollkommen gleichzeitig auf. Auch bei der Durch- 
musterung von zahlreichern Exemplaren jüngerer Stadien hat man 
häufig Gelegenheit, zu bemerken, dass diese oder jene Zelle und 
deren Derivate den benachbarten und gleichwerthigen in der Ent- 
wicklung bald etwas vorauseilen, bald zurückbleiben. Endlich aber 
erstreckt sich die dritte Aequatorialfurche auf alle 8 vegetativen 
Zellen und theilt dieselben in 16, die verschiedene Grösse besitzen. 
Die 8 dem vegetativen Pole zugekehrten sind grösser als die andern 
(Fig. 15), welche von den animalen Zellen bezüglich ihres Volumes 
nicht wesentlich verschieden sind. Der in Fig. 15 abgebildete optische 
Durchschnitt durch ein solches Stadium zeigt in Folge der oben er- 
wähnten Verschiebungen der Zellen am animalen Pole fünf Zellen, 
deren mittelste in der Hauptaxe den Verschluss der Furchungs- 
höhle bewerkstelligt hat. Am vegetativen Pole besteht noch immer 
eine Oeffnung. In Fig. 14 ist die vegetative Region des Embryos 
gezeichnet. Man sieht, dass noch immer, wie es früher der Fall war, 
alle 8 Zellen an der Begrenzung des schlitzförmigen Spaltes Theil 
nehmen, dass aber die regelmässige Lagerung in einem Kranze bereits 
gestört erscheint, da eine Zelle gegen den animalen Pol zu beträcht- 
lich verschoben ist, während eine Nachbarzelle sich über diese hin- 
wegschiebt und die Oeffnung einengt. So wie auf dem animalen Pole 
findet man auch auf dem vegetativen bezüglich der gegenseitigen 
Lagebeziehung der daselbst befindlichen Zellen mehrfache individuelle 
Verschiedenheiten, die aber sämmtlich dahin gerichtet sind, die Oeff- 
nung der Furchungshöhle zum Verschluss zu bringen. 

Auf dem folgenden, in Fig. 16 abgebildeten Stadium von 48 Zellen 
ist der Verschluss erfolgt und zwar lediglich durch geeignete Ver- 
schiebung der 8 untern vegetativen Zellen, ohne dass sie sich bereits 
weiter getheilt hätten. Man sieht aber, dass eine derselben, den an- 
dern in der Entwicklung vorauseilend, sich bereits zur Vermehrung 
anschickt, wie die hantelförmige Gestalt des Kernes beweist. Die 16 
animalen Zellen dagegen, die ursprünglich in zwei Zellenkränzen zu je 
S angeordnet waren, sind sämmtlich getheilt. Die Furchen, durch 
welche ihre Theilung erfolgte, lassen sich auf Meridianfurchen zurück- 
führen, obwohl dies bei manchen Zellen in Folge der frühern oder 
während und nach der letzten Theilung stattfindenden Verschiebungen 
kaum sicher nachweisbar ist. 


Der Keim hat auf diesem Stadium bereits den Formwerth einer 
Zool. Jahrb. VI. Abth. f. Morph. 12 


178 OSWALD SEELIGER, 


3lastula erreicht und besitzt nahezu Kugelform. Die vollständig ge- 
schlossene Furchungshöhle erscheint in der Richtung der Hauptaxe 
in Folge der Grössenverschiedenheit der animalen und vegetativen 
Zellen ein wenig zusammengedrückt. 

In einem weitern Entwicklungsstadium sind auch die vegetativen 
Zellen sämmtlich getheilt, so dass 64 Blastomeren gebildet erscheinen, die 
aber durchaus nicht gleiche Grösse besitzen. Die vegetativen Pol- 
zellen der Blastula sind merklich grösser als die des gegenüber- 
liegenden Poles. Der in Fig. 17 abgebildete optische Durchschnitt 
zeigt den vegetativen Pol ein wenig abgeflacht. PERRIER hat ein 
ähnliches Stadium beobachtet und die Abflachung als den Beginn der 
Gastrulaeinstülpung aufgefasst. Es ist jedoch diese Abflachung eine 
rein zufällige, welche dadurch hervorgerufen worden ist, dass die oft 
in grössern Mengen den Pinnulis aufsitzenden Embryonen durch den 
gegenseitigen Druck ihre Formen beeinflussen. In den jüngern Stadien, 
in welchen die Furchungshöhle kleiner, die Zellen grösser und wider- 
standsfähiger sind, ist dies viel weniger merklich als in den letzten 
Blastulastadien, wenn eine weite Furchungshöhle von einem dünn- 
wandigern Epithel umschlossen wird. Man findet dann, da die Lage 
der Embryonen auf der Oberfläche der Pinnulen eine verschiedene sein 
kann, an allen möglichen Stellen der Blastulen Einkerbungen und Ab- 
flachungen, die viel bedeutender sein können als die abgebildete. Es 
empfiehlt sich daher, zur Untersuchung solche Embryonen zu wählen, 
die von den benachbarten durch einen möglichst grossen Zwischen- 
raum getrennt sind, so dass eine gegenseitige Beeinflussung der äussern 
Form unmöglich gemacht wird. Solche Embryonen zeigen dann auch, 
wenn sie gut conservirt sind, nahezu Kugelform. Oft ist es aber auch die 
Seite des Embryos, welche der Pinnulaoberfläche anliegt, die durch 
eine innigere Verbindung mit derselben ein wenig abgeflacht ist. Der 
hier abgebildete Fall hatte hierin seinen Grund. Ich habe nur con- 
servirtes Material dieses Stadiums untersucht und weiss daher nicht, 
inwieweit ich für Abweichungen von der Kugelform die angewendeten 
Reagentien mit verantwortlich machen muss. Im Hinblick auf die 
Vorsicht, mit welcher ich die Embryonen behandelte, glaube ich aber, 
dass dies, wenn überhaupt, nur in sehr beschränktem Maasse der 
Fall sein kann. 

Die weitern Theilungen der einzelnen Blastulazellen habe ich nicht 
mehr im Besondern verfolgt. Sie vollziehen sich aber auch nicht 
mehr mit der Regelmässigkeit wie bisher, und man findet leicht 
Exemplare, in welchen diese oder jene Zelle den andern in der Ent- 


Studien zur Entwicklungsgeschiehte der Crinoiden. 179 


wicklung vorauseilt. In Fig. 15 gebe ich die Abbildung einer Bla- 
stula, welche sich aus ungefähr 128 Zellen zusammensetzt. Bei der 
Betrachtung dieses Embryos vom animalen Pole aus bemerkt man, 
dass einige Zellen dieser Region bereits zu weitern Theilungen schreiten 
und einige dieselben bereits ausgeführt haben, so dass die Zahl der 
Zellen etwas mehr als 128 beträgt. Der abgebildete Durchschnitt 
ist aus den oben erörterten Gründen nicht vollkommen kreisförmig. 

Wie schon frühere Beobachter bei andern Echinodermen bemerkt 
haben, pflegen die Zellen der Blastula, wenn sie sich zur Theilung 
anschicken, kugelähnliche Gestalt anzunehmen. Nach Vollendung der 
Theilung verwandeln sich die Tochterzellen wiederum in längere 
Prismenzellen. Es schien mir ziemlich ausnahmslos bei diesen Kern- 
theilungen ein Wechsel in der Chromatinmenge aufzutreten in der 
Weise, dass nach der Theilung in den Tochterkernen sich zunächst 
das Chromatin verringert, um sich erst später wieder zu vermehren, 
wenn eine neue Theilung sich einleitet. Ein ähnliches Verhalten ist 
auch in spätern Stadien zu bemerken, und ich werde dann Gelegen- 
heit finden, auf diese Frage zurückzukommen. — 

Neben der bisher beschriebenen normalen Furchungsart habe ich 
an einigen Eiern, die zwischen ganz normal sich entwickelnden auf 
denselben Pinnulis lagen, die ersten Vorgäuge sich in etwas ab- 
weichender Weise vollziehen sehen. Ich habe diese Embryonen nicht weiter 
gezüchtet als bis zum zweiten Tage, an welchem ich eine grössere 
Zahl abnormal entwickelt und theilweise im Zerfall begriffen fand. 
Es scheint demnach, dass die eigenthümlichen Furchungserscheinungen, 
mit welchen die Entwicklung anhebt, zu keiner vollständig ausge- 
bildeten Form führen können, obwohl nach Abschluss der dritten 
Furche das gleiche Formstadium ‚erreicht ist wie in der normalen 
Entwicklungsart. 

Abnormer Weise theilt nämlich die erste Furche das Ei in zwei 
mehr oder minder merklich verschieden grosse Stücke (vgl. Stadium 
Ifa im umstehenden Holzschnitt Fig. A). Die zweite, zur ersten 
senkrecht gerichtete Furche tritt zuerst an der kleinen Zelle auf 
und halbirt dieselbe (Fig. 4A, Taf. 12), um erst später auf die grosse 
Zelle überzugreifen und auch diese in zwei gleich grosse Theile zu 
zerlegen (Fig. 4B, Taf. 12, IIla im Holzschnitt Fig. A). Das vierzellige 
Stadium unterscheidet sich demnach dadurch von dem der normalen 
Entwicklung, dass nur je zwei Zellen gleiche Grösse besitzen, während 
im letztern alle Zellen gleich gross sind. Die dritte Furche steht auf 
den beiden ersten senkrecht und theilt sowohl die beiden kleinen als 

127 


180 OSWALD SEELIGER, 


zn 


Da 


— 


Fig. A. Schematische Darstellung der beiden verschiedenen Furchungsarten bis zum 
achtzelligen Stadium. Der animale Pol ist überall nach oben, der vegetative nach unten 
gekehrt. J, IV einzelliges und achtzelliges Stadium, II, III zwei- und vierzelliges Sta- 
dium der normalen Furchung, seitlich gesehen. Ila, IIla abnormales zwei- und vier- 
zelliges Stadium. 


die beiden grossen Zellen in je zwei gleiche Stücke, so dass vier 
srössere und vier kleinere gebildet sind, welche, zu zwei Platten an- 
geordnet, über einander liegen (IV im vorstehenden Holzschnitte). 
Dieses Stadium stimmt vollständig mit dem in Fig. 6, Taf. 12, abge- 
bildeten überein, das auf eine andere, oben beschriebene Weise aus 
der Eizelle entstanden ist. Stadium II und UI im vorstehenden 
Holzschnitte vergegenwärtigen nochmals diesen Vorgang. Unter der 
Voraussetzung der vollkommenen Gleichartigkeit der Zellen in dem 
Achterstadium beider Entwicklungsreihen ergiebt sich aus der Ver- 
gleichung der schematischen Abbildungen sofort als der einzige Unter- 
schied der, dass in der abnormalen Furchung eine zeitliche Ver- 
schiebung des Auftretens der Furchen stattfindet: die Aequatorialfurche, 
die sonst als die dritte erscheint, zeigt sich als die erste vor den 
beiden andern. Worin die Ursache hiervon zu suchen sei, vermag 
ich nicht anzugeben. 

Dass die ersten Phasen des Furchungsprocesses nicht an allen 
Eiern einer Echinodermenart in völlig gleicher Weise verlaufen, ist eine 
schon mehrfach erwähnte Thatsache. Nach For (30) und O. Herr- 
wıG (43) sind die ersten Furchungskugeln bei Strongylocentrotus 
lividus das eine Mal vollständig gleich gross, das andere Mal durch 
deutliche Grössenunterschiede ausgezeichnet. Auch nach SELENKA’S 
Untersuchungen (80) sind die ersten Blastomeren bei Seeigeln manch- 
mal verschieden, meistens aber gleich gross, und bei Holothuria tubu- 


eS eee ee OR, ı 7 VENEN WEN. — _ 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 181 


losa zerlegt nach ihm (79) die erste Furche ebenfalls das Ei in zwei 
gleich grosse oder mehr oder minder verschieden grosse Theile. In 
ähnlicher Weise fand auch Lupwic (58) bei Asterina gibbosa die 
beiden ersten Blastomeren mehr oder minder merklich verschieden 
und im Verlaufe des Furchungsprocesses mehrfache Unterschiede. 
Wie in der abnormalen Entwicklung bei Comatula folgt in der normalen 
dieses Seesterns dem zweizelligen ein dreizelliges Stadium, indem zu- 
nächst nur die kleinere Zelle durch eine Meridianfurche in zwei Theile 
zerlegt wird. Während aber in den von mir bei Comatula beobachteten 
Fällen die Furche auf die grosse Zelle allmählich übergreift, wird 
diese letztere bei Asterina durch eine zweite Meridianfurche, welche 
auf der erstern senkrecht steht, getheilt. Auch von den von Lupwia 
beschriebenen Verschiebungen der vier Zellen der Asterina ist bei 
Comatula nichts zu bemerken, und es lässt sich daher bei dieser leichter 
feststellen, was dort nur wahrscheinlich ist, dass die auf einem spätern 
Stadium sich einstülpenden Zellen der Blastula aus dem Materiale der 
grössern der beiden ersten Blastomeren sich aufbauen, obwohl zwischen 
diesen ein Unterschied in der Zusammensetzung des Dotters nicht 
nachweisbar war. Es scheint demnach ein allgemeineres Verhalten 
bei den Echinodermen zu sein, dass da, wo die erste Furche ungleiche 
Theilstücke erzeugt, aus dem kleinern das äussere, aus dem grössern 
das innere und mittlere Blatt sich bilden, wenngleich der äquatoriale 
Verlauf der ersten Furche nicht so scharf bemerkbar ist wie bei Co- 
matula. Auch aus andern Thierstämmen sind Beobachtungen dafür 
bekannt geworden, dass der Furchungsprocess bei verschiedenen Eiern 
derselben Art merkliche individuelle Verschiedenheiten schon in seinem 
ersten Beginne aufweisen kann. Um nur ein Beispiel zu erwähnen, 
erinnere ich an die Angaben von CLaus, HAECKEL und GÖTTE über 
die Furchung von Aurelia, bei welcher die beiden ersten Blastomeren 
ähnliche Grössenverhältnisse aufweisen wie bei Comatula. — 


Die ersten Furchungsstadien wurden bereits vor einem Viertel- 
Jahrhundert von THomson (90) beschrieben. Es sind aber nur wenige 
Angaben, welche er macht, die die Vorgänge so weit ganz richtig dar- 
stellen, wie sie am lebenden Object untersucht werden können. Die 
spätern Furchungsstadien sind nicht behandelt, und die Entwicklungs- 
vorgänge, die sich in dem aus einer grössern Zahl dicht an einander 
gefügter Zellen zusammengesetzten Embryo vollziehen, sind in so 
vollständig verkehrter Weise aufgefasst, dass man sich in der That 
mit PERRIER wundern muss, wie solche Angaben Beifall und An- 
erkennung haben finden können. THomson hat die Furchung richtig 


182 OSWALD SEELIGER, 


als eine totale erkannt, bei welcher die erste Ebene durch die Lage 
der Richtungskörperchen bestimmt ist. Einzelheiten über die folgenden 
Vorgänge sind nicht angegeben, und als Resultat der Furchung nennt 
Taomsox gleich ein Maulbeerstadium. Bald nachher aber sollen die 
Zellgrenzen zuerst in der peripheren, dann auch in der centralen 
Partie des Keimes schwinden und dieser sich in eine structurlose Sar- 
codeschicht verwandeln, welche eine centrale, schleimflüssige Proto- 
plasmamasse umschliesse. 

Perrier hat sich in seiner grossen entwicklungsgeschichtlichen 
Arbeit über die Comatula (70) mit dem Furchungsprocesse nicht be- 
schäftigt. Nur ein einziges Stadium beschreibt und bildet er ab (p. 119, 
tab. 9, fig. 72, 73), welches von dem von mir in Fig. 17 gezeich- 
neten nicht wesentlich verschieden sein dürfte. Leider stimmen Be- 
schreibung und Abbildung nicht vollkommen mit einander überein. 
PERRIER findet gleich mir die Furchungszellen verschieden gross und 
glaubt, dass die grössern, welche den abgeflachten Pol einnehmen, zur 
Einstülpung bereit seien. Wie ich oben bereits erwähnt habe, sind 
solche Abflachungen nur zufällig entstanden und werden gar nicht so 
selten auch am gegenüberliegenden Pole angetroffen, ohne mit dem 
Gastrulationsprocesse etwas gemeinsam zu haben. 

Die genauesten Angaben über den Furchungsvorgang hat von den 
frühern Autoren BaArroıs (6) gemacht. Das 8-zellige Stadium zer- 
fällt durch zwei Meridianfurchen in 16 Zellen, von denen je 8 zu einer 
im Centrum durchbrochenen Platte angeordnet sind. Dann treten 
zwei Aequatorialfurchen auf, welche 32 Zellen zur Sonderung bringen. 
Die dem vegetativen Pol genäherte Furche zerlegt die 8 Zellen in 
ungleiche Stücke, da die am Pole liegenden Zellen grösser sind als 
die 8 andern, welche den übrigen 16 der animalen Hälfte gleichen 
sollen. Von den 32 Zellen der Blastula sind also 24 kleiner, 8 grösser. 
Das ist natürlich nur dann möglich, wenn bereits auf dem 8-zelligen 
Stadium eine Grössenverschiedenheit besteht, die BArrors aber nicht 
erwähnt. Während der folgenden Theilungen, die nicht näher verfolgt 
wurden, sollen dann die Grössenunterschiede zwischen den Zellen 
wieder ausgeglichen werden, so dass, weil gleichzeitig die beiden 
Oeffnungen an den Polen sich geschlossen haben, eine vollkommen 
typische Archiblastula entstanden ist. 

Diesen Angaben stehen die Mittheilungen von Bury (9) gegen- 
über, nach welchen die Furchung vollkommen äqual verläuft. Un- 
gleichheit zwischen den Blastomeren trete nur in abnormalen Fällen 
ein; nach 12 Stunden sei eine vollständig geschlossene Archiblastula 


té" he à 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden, 183 


gebildet. So früh, wie PERRIER annahm, etwa auf einem Furchungs- 
stadium von 64 Zellen, beginne niemals die Gastrulation. 

Meine eigenen Beobachtungen, die ich oben mitgetheilt habe, 
stimmen am besten mit BARROIS’ Angaben überein, nur dass ich das 
unmittelbar der Gastrula vorhergehende Blastulastadium nicht aus 
durchaus gleichartigen Zellen zusammengesetzt fand, sondern am vege- 
tativen Pole eine etwas bedeutendere Grösse der Zellen feststellen 
konnte. Auch sah ich den inäqualen Furchungscharakter etwas aus- 
geprägter, als sich dies aus Barrors’ Mittheilung, die allerdings die 
ersten Entwicklungsvorgänge nicht besonders ausführlich behandelt, 
ergiebt. Ich fand nämlich stets die Zellen am animalen Pole den 
vegetativen in der Theilung etwas voraneilen. Die vierte und fünfte 
meridional verlaufenden Furchen treten zuerst am animalen Pole auf, 
und im 16-zelligen Stadium sieht man zuerst die animalen und dann 
erst die vegetativen Zellen durch eine Aequatorialfurche zerlegt werden. 
Uebrigens habe ich bereits darauf hingewiesen, dass man unbedeutende 
individuelle Verschiedenheiten antrifft, da nicht immer alle Zellen, die 
durch eine Furche zerlegt werden sollen, vollkommen gleichzeitig sich 
theilen. 

Tiefgehender sind die Unterschiede meiner und Bury’s Befunde. 
Ich habe nun keine Veranlassung, an der Richtigkeit von Bury’s An- 
gaben zu zweifeln, denn ich wüsste nicht, wie er dazu gelangen sollte, 
so nachdrücklich eine vollkommen äquale Furchung zu behaupten, 
wenn er sie nicht gesehen hätte, und ein Irrthum ist in dieser Sache 
doch nicht so leicht zu begehen. Dem mir etwa zu machenden Ein- 
wande, dass die inäquale Furchung, die ich beobachtet habe, nur eine 
pathologische Erscheinung gewesen sei, muss ich aber dadurch be- 
gegnen, dass ich erkläre, dass die übrigen Embryonen des Thieres, 
welche nicht conservirt wurden, in ganz normaler Weise zu frei- 
schwimmenden Larven sich entwickelten. Ebensowenig kann man 
natürlich annehmen, dass etwa eine völlig reguläre Furchung pathologisch 
sei, und somit bestehen denn so ausserordentlich weitgehende indi- 
viduelle Verschiedenheiten der Entwicklungsweise der’ Comatulen in 
Triest und Neapel. Vielleicht mögen sie zum Theil dadurch mit be- 
dingt sein, dass in Neapel die Entwicklung während der Wintermonate 
beobachtet wurde, während ich erst am 29. Mai und in den ersten 
Tagen des Juni bei abnorm hoher Temperatur der Luft und des 
Wassers die ersten Furchungsstadien antraf. Bemerkenswerth sind 
dann weiterhin die Angaben von Barrois, der in Villafranca und 
Toulon im April die Furchung untersuchte und in gewisser Weise 


184 OSWALD SEELIGER, 


zwischen Bury und mir einen vermittelnden Standpunkt einnimmt, 
indem er, was auch LupwiG für Asterina angiebt, durch inäquale 
Furchung eine aus durchaus gleichartigen Zellen zusammengesetzte 
Blastula hervorgehen lässt. Alle neuern Angaben stimmen aber in 
dem wesentlichen Ergebnisse überein, dass bei Crinoiden sowie bei 
den andern Echinodermen das Resultat der Furchung nicht erst eine 
Morula, sondern eine Blastula ist. 


I. Die Bildung des Urdarmes und des Mesenchyms 
(Gastrulation). 
(Taf. 13, Taf. 14, Fig. 36—44; Stunde: 7—26.) 


Den Gastrulationsprocess sah ich kaum 7 Stunden nach dem 
Auftreten der ersten Furche beginnen. Einen Längsschnitt durch das 
jüngste Stadium, das ich auffand, sieht man in Fig. 19 abgebildet. 
Es erscheint eine der am vegetativen Pole gelegenen Zellen als Ento- 
dermzelle in die Furchungshöhle eingestülpt. Bei Untersuchung der 
ganzen Schnittserie findet man noch eine zweite eingestülpte Zelle. 
Bald folgen andere Zellen nach, und so ist am vegetativen Pole eine 
schmale und später langgestreckte, etwa !/, des Umfanges des Keimes 
einnehmende Rinne gebildet, von deren Rändern aus die Einstülpung 
des Entoderms erfolgt nach Art einer embolischen Gastrula, deren 
Zellen noch verhältnissmässig sehr gross sind. 

Mit dem Auftreten eines schlitzförmigen Blastoporus geht der ein- 
axige Embryo wiederum in einen zweistrahlig symmetrisch gebauten 
über. Ich bin aber ausser Stande, aus der Beobachtung der 
rein morphologischen Vorgänge zu bestimmen, ob die den Körper 
in die spiegelbildlich gleichen, beziehungsweise congruenten Theile 
zerlegenden Ebenen nunmehr die nämlichen sind wie vordem, weil auf 
den monaxonen Zwischenstadien ein Festhalten der ursprünglichen 
Medianebene” unmöglich ist. Jedoch halte ich es für nicht unwahr- 
scheinlich, dass sich derartige Beziehungen werden feststellen lassen. 

Auf einem Schnitt durch einen andern, zur gleichen Zeit con- 
servirten Embryo (Fig. 20), der auf einer andern Pinnule desselben 
Thieres sass, sieht man bereits eine grössere Zahl von Zellen einge- 
stülpt. Es fällt sofort auf, dass die beiden Randzellen des Blasto- 
porus einander völlig genähert sind, so dass derselbe äusserlich nur 
durch eine ganz seichte, nicht einmal eine Zelle tiefe Furche gekenn- 
zeichnet ist. Ich habe aber dieses Verhalten nicht immer in der 
gleichen Weise angetroffen, sondern manchmal auch auf diesem Sta- 


“ge. ¢ -¢* 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 185 


dium die Randzellen, die sich zu beiden Seiten des Blastoporus eben 
anschickten als Entodermzellen einzurücken, durch einen schmalen 
Zwischenraum vollständig getrennt gefunden. 

Zwei Längsschnitte durch ein weiteres, fast achtstündiges 
Stadium, auf welchem sich sowohl die Ectodermzellen als die ein- 
gestülpten Entodermzellen durch Theilung vermehrt zeigen, findet 
man in Fig. 21 und 22 abgebildet. Mit voller Deutlichkeit erkennt 
man aus denselben die Bildung der Gastrula durch Invagination. 
Das Lumen des Urdarmes stellt einen schlitzförmigen Spalt dar; 
der Blastoporus ist überaus eng und an einer Stelle (Fig. 22) durch 
Annäherung zweier gegenüberliegender Zellen seiner Ränder ganz 
verschlossen. 

Die Furchungshöhle ist wie auf den vorhergehenden und nach- 
folgenden Stadien durch eine eiweisshaltige Substanz erfüllt. Die- 
selbe findet sich bei Echinodermen sehr allgemein vor und wurde von 
HENSEN (42) als ,,Gallertkern‘‘ bezeichnet. Ueber die Beschaffenheit 
dieser Masse bei Comatulaembryonen kann ich nichts Bestimmtes 
aussagen, da ich sie im lebenden Embryo nicht untersucht habe. Bei 
Asterina leugnet Lupwie ihre gallertartige Beschaffenheit, während 
sie SELENKA für Ophioglypha behauptet und, wie es scheint, diesen 
Befund verallgemeinert wissen möchte. 

In Fig. 23 ist ein Schnitt durch die Mitte eines zehnstün- 
digen Embryos abgebildet, der in Folge zahlreicher Zelltheilungen 
aus einer beträchtlich grösseren Zahl von Zellen sich zusammensetzt. 
Sowohl unter den Ectoderm- wie Entodermzellen herrscht die Pris- 
menform vor; die erstern sind höher als die letztern. Die 
Kerne der Ectodermzellen liegen in den äussern Hälften, oft 
der Peripherie sehr nahe; in den Entodermzellen finden sie sich 
vorwiegend in der Mitte und in den Zellen, welche in Folse 
der ausserordentlich starken Krümmung des Entodermblattes Pyra- 
midenform erhalten haben, in dem verbreiterten Zellende, sei es 
gegen das Lumen des Urdarmes, sei es gegen die primäre 
Leibeshöhle gerichtet. Beide Blätter sind einschichtig, was aller- 
dings infolge der geringen Grösse und Kugelgestalt des Embryos nur 
auf den Mittelschnitten der Serien deutlich hervortritt. Neben den 
Prismenzellen zeigt der Schnitt im Ectoderm noch eine Anzahl kugel- 
ähnlicher Zellen getroffen, welche an der Aussenseite gelegen sind 
und an der Begrenzung der primären Leibeshöhle nicht Theil nehmen, 
denn über ihnen wölben sich die prismatischen Nachbarzellen zusam- 
men. Wir werden diese Elemente später noch genauer kennen lernen: 


186 OSWALD SEELIGER, 


es sind das Ectodermzellen, welche sich zur Theilung anschicken, 
diese eben ausführen oder bereits vollendet haben. In ähnlicher Weise 
sind schon von zahlreichen frühern Beobachtern, besonders von 
METSCHNIKOFF (65) und KORSCHELT (49), auf dem Blastulastadium 
von Echinodermen zwischen den Cylinderzellen kürzere und stärker 
abgerundete nachgewiesen worden, welche zur Theilung schreiten. 
In diesen Fällen scheinen sie aber stets die Furchungshöhle zu be- 
grenzen, und ihre Nachbarzellen gelangen über ihnen nicht zur voll- 
ständigen Berührung. Solche Fälle, in welchen zwei derartig umge- 
formte Ectodermzellen neben einander liegend angetroffen wurden, 
haben zur Ansicht Veranlassung gegeben, dass das Mesenchym der 
Echinodermen von zwei Urmesodermzellen aus seine Entstehung 
nehme. 

Einen Schnitt durch die Region der Einstülpung eines ähnlichen 
Stadiums findet man in Fig. 24 abgebildet. Es sind inzwischen wie- 
derum Zelltheilungen erfolgt. Die Elemente des einschichtigen Ecto- 
derms sind hohe Prismenzellen, die des Entoderms zeigen eine bedeu- 
tend gedrungenere Gestalt. Das Lumen, welches die letztern um- 
schliessen, hat immer noch die Gestalt eines langgestreckten, stark 
zusammengedrückten Spaltraumes. Man erkennt das am besten, wenn 
man den Embryo von der Blastoporusseite betrachtet, wie es in der 
Abbildung Fig. 25 geschehen ist. Da fällt sofort auf, dass eine durch 
den Blastoporusschlitz parallel zur Hauptaxe gelegte Ebene den Körper 
nicht in zwei spiegelbildliche Hälften zerlegt, sondern dass die Me- 
dianebene senkrecht zu einer solchen steht. Der Blastoporus ist also, 
wie schon Barrors mit Recht hervorgehoben hat, quer gestellt. Aller- 
dings sind die beiden Theile, wie sich schon aus der Abbildung er- 
giebt, nie vollkommen spiegelbildlich gleich ; meistens ist zudem durch 
den gegenseitigen Druck und andere äussre Einwirkungen die ideale 
Kugelform des Embryos an dieser oder jener Stelle im Ectoderm 
zerstört. 

Wenn ich oben im Gegensatze zu der nunmehr bilateral sym- 
metrisch gebauten Gastrula das Anfangsstadium der Einstülpung als 
zweistrahlig symmetrisch beschrieben habe, so geschah das deshalb, 
weil ich die Blastoporusrinne so auftreten sah, dass sowohl durch sie 
selbst als auch senkrecht zu ihr Ebenen durch die Hauptaxe gelegt 
werden konnten, welche den Körper immer in zwei spiegelbildlich 
gleiche Theile, beziehungsweise in vier je paarweise congruente Qua- 
dranten zerlegten. Beide Pole einer jeden Queraxe waren also zu- 
nächst noch ganz gleichartig. Da aber die Entodermeinstülpung, wie 


Der = D 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 187 


dies schon aus dem in Fig. 23 abgebildeten Schnitte deutlich ersicht- 
lich ist, nicht genau gegen das Centrum des Keimes zuwächst, so 
bringt sehr bald die durch den Blastoporusschlitz gelegte Ebene nicht 
mehr spiegelbildlich gleiche Theile zur Sonderung, denn die Polenden 
der auf ihr senkrecht stehenden Queraxe sind ungleich geworden. 
Damit ist eine bilateral symmetrische Form erreicht. 

Fig. 25 zeigt den Blastoporus bisquittförmig, aber auch in den 
Seitentheilen ein wenig schmäler, als sich bei tiefer Einstellung des 
Tubus das Darmlumen darstellt. Jedoch findet man bei der Durch- 
sicht einer grössern Zahl Embryonen diese Verhältnisse nicht durch- 
aus gleichartig. Es variirt die Gestalt des stets langgezogenen Blasto- 
porus im Einzelnen ebenso wie die des Urdarmes. 

In den folgenden Stunden, während des ganzen Verlaufes der 
ersten Nacht verharrt der Embryo auf dem Gastrulastadium. Die 
Zellen vermehren sich unter gleichzeitigen Formveränderungen, und 
im Entoderm bereitet sich die Mesenchymbildung vor. 

Fig. 26 stellt einen optischen Längsschnitt durch einen sechzehn 
Stunden alten Embryo dar, und in Fig. 27 ist derselbe von der Blasto- 
porusseite aus gezeichnet. Die Entodermeinstülpung erweist sich merk- 
lich vertieft, das Urdarmlumen immer noch spaltförmig. Der Blasto- 
porus besitzt die Form einer feinen Mondsichel, dessen concave Seite 
der Krümmungsrichtung des Gesammtdarmes entspricht, so dass an 
der gegenüberliegenden ein umfangreicherer Abschnitt der primären 
Leibeshöhle anzutreffen ist. An der diesem letztern zugekehrten Ur- 
darmwand sieht man in Fig. 27 eine Mesenchymzelle austreten. Wie 
schon auf dem vorhergehenden Stadium ist auch auf diesem weder 
die Form des Blastoporus noch die des Urdarmes stets durchaus die 
gleiche. Namentlich den blind endigenden Theil des Archenterons findet 
man häufig fast kreisrund und dann den Blastoporus viel weniger ver- 
engt und geradegestreckter, als es in diesen Abbildungen gezeich- 
net ist. 

Wie aus Fig. 27 zu entnehmen ist, habe ich die verschiedenen 
Körperregionen der bilateralen freischwimmenden Larve auf die Axen 
dieses Embryonalstadiums beziehen können, und zwar erscheint das 
blinde Ende des Urdarmes nach der späteren Bauchseite zu gekrümmt. 
‘Da der Blastoporus am Hinterende liegt, ist dadurch auch Rechts und 
Links bestimmt. Ich werde später noch darauf hinweisen müssen, dass 
diese Beziehungen, obwohl im allerhöchsten Maasse wahrscheinlich zu- 
treffend, .doch deshalb auf unbedingte Gültigkeit keinen Anspruch 
machen können, weil man manchmal Embryonen älterer Stadien findet, 


188 OSWALD SEELIGER, 


in welchen das vordere Urdarmende zweifellos der Rückenseite ge- 
nähert ist, um erst später endgültig der Ventralseite näher zu rücken- 
Danach braucht also, wie es scheint, die Urdarmausstülpung durchaus 
nicht immer schon auf dem hier behandelten Stadium nach der Bauch- 
seite gekrümmt zu sein. Nur mit einem gleichen Vorbehalt kann die 
Ventralseite des 16-stündigen Embryos (Fig. 27) auf die Seite des 
10-stündigen (Fig. 23) bezogen werden, nach welcher der Urdarm ge- 
krümmt ist, denn dieser erscheint in Zwischenstadien oft geradege- 
streckt, so dass die spätere Krümmungsfläche mit der ersten nicht 
durchaus nothwendiger Weise identisch zu sein brauchte. 

Einen senkrecht zum Blastoporusschlitz geführten Längsschnitt durch 
einen 16-stündigen Embryo zeigt Fig. 23. Das Entoderm ist stärker 
sekrümmt als in dem oben beschriebenen Falle. Um über die ver- 
schiedenen Zellformen, welche diesen Keim zusammensetzen, vollstän- 
digen Aufschluss zu erhalten, habe ich eine Anzahl dickerer Schnitte 
angefertigt und dieselben in die einzelnen Zellen durch die Eingangs 
erwähnte Methode aufgelöst. Es lässt sich so leicht feststellen, was 
man sonst nur auf einigen wenigen der mittelsten Schnitte nachweisen 
kann, dass das Ectoderm durchaus, das Entoderm bis auf eine kleine 
Zone am blinden Ende einschichtig sind. 

Eine Anzahl Ectodermzellen, die auf diese Weise isolirt wurden, 
sieht man in Fig. 29 abgebildet. Links liegt eine Gruppe von 4 Zellen, 
welche in abnehmender Grösse angeordnet erscheinen. Diese Zellen 
entstammen der den Blastoporus begrenzenden Region, und ihre Tochter- 
zellen werden sich später zum Theil wohl noch einstülpen und in 
Entodermzellen umwandeln müssen. Eine Zelle ist kleiner und reicht 
nicht bis zur Leibeshöhle; sie ist aus einer kugelähnlichen, eben durch 
Zweitheilung entstandenen Zelle hervorgegangen, hätte sich in einem 
spätern Stadium verlängert und wäre ihren Nachbarzellen gleich ge- 
worden. Die beiden isolirten Zellen b und ¢ erscheinen durch den 
gegenseitigen Druck mit den Nachbarzellen von der Prismenform be- 
deutend verschieden. Vielleicht stellt ce nur ein weiteres, m Um- 
wandlung zu einer Prismenzelle begriffenes Stadium dar, ähnlich dem 
in a gezeichneten. In der Gruppe d fällt sofort die grosse Kugel- 
zelle auf, welche an der äusseren Ectodermseite gelegen ist. Es ist 
das eine der schon oben erwähnten, in Theilung begriffenen Zellen. 
Man sieht die spärlichen Chromatinelemente in zwei Platten ange- 
ordnet, welche weiterhin nach verschiedenen Seiten auseinanderweichen. 
Ein weiter vorgerücktes Theilungsstadium, in welchem bereits zwei 
Kerne gesondert in dem noch ungetheilten Zelleibe liegen, zeigt Fig. 28 


Studien zur Entwieklungsgeschichte der Crinoiden. 189 


nahe dem animalen Pole. Es hält nicht schwer, alle Uebergangsstadien 
bis zur vollendeten Theilung aufzufinden. Die der Kugelzelle in d 
benachbarten grossen Prismenzellen besitzen an ihrem äusseren Ende 
mehr oder minder grosse Ausschnitte, welche zusammen genau zur 
Aufnahme jener passen. Ich habe in e eine derartige Zelle gezeichnet, 
welche einen vollständig halbkugelförmigen Ausschnitt besitzt und im 
optischen Durchschnitte das äussere Ende zu einer feinen Spitze aus- 
gezogen zeigt. Wenn die Theilzellen der Kugelzelle sich wieder aus- 
dehnen und in Prismenzellen verwandeln, ändern auch die Nachbarzellen 
ihre Formen, so dass das Ectoderm vollkommen geschlossen und 
lückenlos erscheint. Auf Flächenschnitten durch das Ectoderm, deren 
einer in Fig. 30 abgebildet ist, erweisen sich die Zellen vorherrschend 
als fünf- oder sechsseitige ungleichmässige Prismen. Zuweilen findet man 
in solchen Schnitten die Kerne der Prismenzellen selbst in Theilung be- 
griffen, wie das die Mittelzelle der Abbildung zeigt. Daraus lässt sich 
schliessen, dass die Ectodermzellen sich nicht sämmtlich erst in Kugel- 
form zu verwandeln brauchen, um zur Theilung zu gelangen, wie man 
das für die Blastulazellen der Echiniden anzunehmen geneigt ist. 
Wie schon aus Fig. 28 zu entnehmen war, zeichnen sich die Ento- 
dermzellen durch eine kürzere und gedrungenere Körperform aus 
(vgl. Fig. 31d). Daneben findet man zahlreiche schlankere Prismen- 
zellen, die aber ebenfalls durchaus kürzer sind, als die im Ectoderm, 
und vielfach zwei durch Theilung eines Mutterkernes entstandene 
Nuclei besitzen. Diese Kerne liegen in der Weise angeordnet, dass 
der eine dem Darmlumen, der andere der Leibeshöhle zugekehrt ist 
und dass demgemäss eine in gleichem Sinne erfolgende Zelltheilung 
das eine Theilstück von der Begrenzung der Urdarmhöhle ausschliesst. 
Diese der Leibeshöhle zugekehrten Zellen, die Anfangs mit dem Ento- 
derm eng verbunden sind, stellen die Mutterzellen des Mesenchyms 
dar und finden sich zuerst am blinden Ende des Archenterons. Zwischen 
diesen Zellen bemerkt man ungefähr gleich hohe Elemente (a), welche 
gegen die Leibeshöhle zu ausserordentlich verdickt, gegen das Darm- 
lumen zu in eine feine Spitze ausgezogen erscheinen. Ich glaube, dass 
die Mehrschichtigkeit des Entoderms, welche zur Mesenchymbildung 
führt, nicht nur durch die oben erwähnten parallel zur Fläche erfolgenden 
Theilungen der Zellen bedingt ist, sondern auch durch das Austreten 
der eben beschriebenen Zellen aus dem epithelialen Verbande des 
Entoderms. In Isolationspräparaten habe ich nämlich alle Uebergangs- 
formen bis zu typischen Mesenchymzellen auffinden können und zwei 
derselben in Fig. 31b und ¢ gezeichnet. Der zwischen den Ento- 


190 OSWALD SEELIGER, 


dermzellen steckende Fortsatz erscheint verkürzt und wird füglich 
vollständig eingezogen, während die Zelle gleichzeitig den epithelialen 
Verband aufgiebt. 

Die typische Mesenchymzelle, die in der primären Leibeshöhle 
dem Entoderm dicht anliegend angetrofien wird, ist stark abgerundet. 
Einen Kern konnte ich überall, wo ich eingehend danach gesucht 
habe, nachweisen. Es war mir das insofern von Bedeutung, als 
METSCHNIKOFF und KORSCHELT bei Seeigeln unter den allerdings schon 
im Blastulastadium auswandernden Mesenchymzellen eine Anzahl kern- 
loser Elemente zeichnen. Wie schon METSCHNIKOFF für Asteriden und 
Echiniden hervorgehoben hat, sind Theilungen von Mesenchymzellen 
auf diesem ersten Stadium seltener anzutreften als später, und ihre 
Zahl vergrössert sich anfänglich vornehmlich durch neue Auswanderung 
In Fig. 32 habe ich einige Stadien abgebildet, welche trotz der ver- 
hältnissmässig schwachen Vergrösserung, bei welcher sie entworfen 
wurden, das Vorkommen von Theilungen der noch dicht dem Ento- 
derm anliegenden Mesenchymzellen überzeugend darstellen. In a sind 
die chromatischen Elemente zu einer Kernplatte in der Mitte der 
Spindelfigur angeordnet, in b sieht man das Auseinanderweichen der 
beiden Tochterplatten, in c endlich sind zwei ruhende Kerne in dem 
noch gemeinsamen, erst unvollständig getheilten Zelleibe zu erkennen, 

Einen Embryo von neunzehn Stunden zeigen die Figuren 33 
und 34 abgebildet. Während der vorhergegangenen Zelltheilungen sind 
die Ectodermzellen kürzer, die Gesammtschicht also dünner geworden, 
und da der Embryo an Grösse gar nicht oder nur ganz unbedeutend 
zugenommen hat, mussten sich am Blastoporusrande Ectodermzellen 
in die Tiefe stülpen, so dass der Urdarmsack umfangreicher geworden 
ist und die primäre Leibeshöhle vollständig bis zum animalen Pole 
hin durehsetzt. Diese nach und nach eingestülpte Region erscheint 
in Fig. 33 von trichterförmigem Querschnitte, und an ihrer Basis 
trifft man die dicht an einander gepressten Blastoporusränder des 
vorhergehenden Stadiums, die immer noch die schlitzförmige, ge- 
krümmte Gestalt erkennen lassen (Fig. 34). Bei der Untersuchung 
dieses einzigen Stadiums könnte man sich leicht veranlasst fühlen, die 
Grenze der beiden primären Keimblätter an diese verengte Stelle zu 
verlegen, die zuletzt eingestülpten Zellen zu den frühern in einen 
Gegensatz zu bringen und dem Ectoderm zuzurechnen. Es würde sich 
aber eine solche Auffassung aus dem ganzen Verlaufe der Entwick- 
iung nicht rechtfertigen lassen, denn der Process der Invagination ist 
mit dem ersten Einrücken der am vegetativen Pole gelegenen Zellengruppe 


PES io 


PAC al 


REEL u Aa ral. VOUS ER 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 191 


noch nicht zum Abschlusse gelangt, sondern auch weiterhin findet 
unausgesetzt der nämliche Vorgang statt bis zum Verschlusse des 
Urmundes. Da aber inzwischen die zuerst eingestülpten Zellen und 
die äussern sich etwas verschieden differenzirt haben, gleichen die 
später einwuchernden den erstern nicht vollkommen. Entscheidend aber 
ist der Umstand, dass späterhin ein Ausgleich dieser Verschieden- 
heiten stattfindet und ein einheitliches Entoderm anzutreffen ist, welches 
alle eingestülpten Zellen umfasst. 

In Fig. 35 ist ein Querschnitt durch einen gleich alten Embryo 
abgebildet; er zeigt das vordere Entodermende im Gegensatze zu der 
Mehrzahl der Fälle fast kreisf6rmig. Die Entodermzellen reichen 
nicht an allen Stellen von der Leibeshöhle bis zur Urdarmhöhle, son- 
dern stellenweise findet man das Entoderm zwei- und mehrschichtig, 
und die äussern Zellen sind es dann, welche, wie oben beschrieben, 
als Mesenchymzellen auswandern. Die Ectodermzellen sind kleiner 
und demgemäss auf dem Querschnitte zahlreicher geworden; zwischen 
den Prismenzellen liegen an der Aussenseite die abgerundeten, in Thei- 
lung begriffenen. In den meisten Ectodermzellen ruhen die Kerne im 
äussern Drittel des Plasmakörpers, in manchen allerdings bereits in 
der Mitte oder sogar schon in der innern Hälfte. — 

Während der folgenden Stunden nimmt namentlich die Bildung 
des Mesenchyms vom innern Blatte aus ihren Fortgang, während am 
Blastoporus immer noch, wenn auch nur in beschränktem Maasse, der 
Einstülpungsprocess statthat. Es lassen sich bei diesen Vorgängen 
zahlreiche individuelle Verschiedenheiten beobachten, nicht nur unter 
den Embryonen der verschiedenen Thiere, sondern auch unter denen, 
welche auf derselben Pinnula einer Comatula sitzen. 

In den Figg. 36 und 37, Taf. 14, sind zwei Schnitte durch einen 
vierundzwanzigstündigen, durch schlitzförmig verengten Blasto- 
porus ausgezeichneten Embryo abgebildet. Fig. 36 stellt einen nahezu me- 
dianen Längsschnitt, Fig. 37 einen Querschnitt dar, der unfern des blinden 
Urdarmendes geführt wurde. In andern Embryonen desselben Mutter- 
thieres war dagegen der Urmund fast kreisförmig oder schwach 
elliptisch, manchmal auch sehr unregelmässig geformt, wie dies be- 
reits BARROIS erwähnt hat. Die Schnitte zeigen, dass die Zellen des 
Ectoderms in Folge von Theilungen merklich kleiner geworden sind. 
Zwischen den prismatischen Zellen, deren Kerne fast überall in die 
Mitte oder die innere Hälfte hinübergewandert sind, liegen an der 
Aussenseite die abgerundeten in Theilung begriffenen oder aus der 
Theilung eben hervorgegangenen Elemente. Wichtiger sind die Ver- 


192 OSWALD SEELIGER, 


änderungen im Entoderm, von welchem überaus zahlreiche Meso- 
dermzellen hervorknospen. Bei einer grossen Zahl Embryonen findet 
dieser Process, wie es Fig. 36 zeigt, nahe der Medianebene überall, 
selbst dicht am Blastoporus statt, während seitlich diese hintere Re- 
gion des Urdarmes durchaus einschichtig bleibt. 

Bei Embryonen anderer Thiere sah ich dagegen das Mesoderm 
ausschliesslich von einer beschränkten Region nur am blinden Ende 
des Urdarmes sich bilden. In den Figg. 33—40 sind Ansichten solcher 
sechsundzwanzig Stunden alter Embryonen gezeichnet. 
Fig. 38 zeigt den Embryo von der Blastoporusseite aus. Der Urmund ist 


bei diesem und fast allen andern Individuen oval, mehr oder minder’ 


langgestreckt, aber niemals von so ausgeprägt schlitzförmiger Gestalt 
wie in den oben beschriebenen Fällen. Das Urdarmlumen ist stets 
ansehnlich weit. Der in Fig. 39 gezeichnete mediane Längsschnitt 
entstammt einem Embryo, dessen Blastoporus elliptisch, etwa 1!/, mal 
so lang war, wie auf dem gezeichneten Durchschnitte seine Breite sich 
zeigt. In Fig. 40 ist ein lateraler, nahe der Hauptaxe geführter 
Längsschnitt abgebildet. Der Blastoporus dieses Embryos war klein, 
fast kreisförmig und nur in zwei Schnitten der Serie deutlich zu er- 
kennen. Bei der Vergleichung dieser Abbildungen mit den vorher- 
gehenden fällt sofort auf, dass das Mesenchym nur vom blinden Urdarm- 
ende seinen Ursprung nimmt und viel weniger umfangreich in ein- 
zelnen isolirten oder nur locker verbundenen Zellen die primäre 
Leibeshöhle durchsetzt. 

Um die Zellformen in den einzelnen Keimblättern deutlicher zu 
erhalten, habe ich eine Anzahl etwas dickerer Schnitte durch Embryonen 
von 24—26 Stunden in die einzelnen Elemente aufgelöst. In Fig. 41 
sieht man zwischen den prismatischen Ectodermzellen eine kugelförmige, 
in Theilung begriffene. Bei der Vergleichung dieser Abbildung mit 
Fig. 29, die bei derselben Vergrösserung gezeichnet ist, tritt sofort die 
auffallend bedeutendere Grösse der Ectodermzellen des jüngern Stadiums 
hervor. Da aber beide Embryonen fast die gleiche Grösse haben, erklärt 
sich der Verlust des Volumens der Ectodermschicht während der Ent- 
wicklung genügend durch den inzwischen weitergeführten Invaginations- 
vorgang am Blastoporusrande, durch welchen das innere Blatt ver- 
grössert und in den Stand gesetzt wurde, Mesenchymzellen zu liefern 
In Fig. 42 habe ich einige Zellen der Urdarmwand mit einigen be- 
nachbarten eben ausgetretenen Mesenchymzellen, in Fig. 43 einige ent- 
ferntere, frei in der primären Leibeshöhle liegende, zum Theil in Ver- 
mehrung begriffene Mesodermzellen gezeichnet. Auch hier beweisen 


N VE À 


u ds à era eee ee Me 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 193 


ihre Grössenunterschiede gegenüber den in Fig. 31 u. 32 gezeichneten 
Zellen, dass inzwischen Theilungen stattgefunden haben. Fig. 43 B 
endlich stellt eine durch weitere Theilung hervorgegangene Mesenchym- 
zelle eines 28-stündigen Embryos dar. 

Ich darf nicht unterlassen, darauf aufmerksam zu machen, was 
sich übrigens leicht aus den gegebenen Abbildungen dieser Stadien 
namentlich bei der Betrachtung vom Blastoporus aus ergiebt, dass die 
Bilateralität des Embryos auffallend gestört erscheint, da sich die 
beiden seitlichen Enden des Urdarms ungleich verhalten. Ausnahms- 
los ist das spätere linke dem Ectodern näher gelagert als das an- 
dere, so dass nach erfolgter Mesenchymbildung daselbst die Mesodermzellen 
weniger zahlreich anzutreffen sind als auf der gegenüberliegenden Seite. 


Ich möchte diesen Abschnitt nicht beschliessen, ohne einen sehr 
eigenthümlich geformten Embryo besonders erwähnt zu haben, den ich 
ein einziges Mal aufgefunden und in Fig. 44 abgebildet habe. Der 
Embryo sass zwischen ganz normal entwickelten 81/, Stunden alten 
Blastulastadien. Da ich alle Eier stets gleichzeitig austreten sah, 
muss ich annehmen, dass auch der fragliche Embryo gleiches Alter 
besitzt. Es fiel mir sofort die stark langgestreckte Gestalt auf, und 
bei näherer Untersuchung zeigten sich bei einer viel bedeutendern 
Zellenzahl zwei gastrulaartige Einstülpungen und an deren blinden Enden 
eine kleine Anzahl Mesenchymzellen. Beide Blastopori waren schlitz- 
förmig und standen fast rechtwinklig zu einander. 

In der Deutung dieses Befundes kann ich mich nur unsicher 
äussern. Zunächst ist zu beachten, dass, abgesehen von der Duplieität 
der Einstülpungen, normaler Weise erst in der doppelten Zeit, also 
nach 16—17 Stunden die Entwicklung bis zu einem ähnlichen Stadium 
vorgeschritten ist (vgl. Fig. 26, 27, Taf. 13), in welchem dann auch 
die Zellen annähernd gleiche Form und Grösse erlangt haben. Ich 
glaubte diesen Embryo durch Doppelbefruchtung erklären zu müssen, 
indem ich mich der älteren Angaben von For (30) und O. HERTwIG 
(44) über doppelt und mehrfach befruchtete Echinodermeneier erinnerte. 
Neuerdings scheint allerdings HERTwIG seine frühere Auffassung fallen 
gelassen zu haben, und auch die von For beschriebenen Monstrositäten 
haben von METSCHNIKOFF eine andere Deutung erfahren; ob freilich 
mit Recht, möchte ich nicht bestimmen. METSCHNIKOFF (65) beschreibt 
für Astropecten: „Es bildet sich nach der Dotterzerklüftung eine eigen- 


thümliche, mehrfach gefaltete Blastula, welche allmählich die Eihaut 
Zool. Jahrb. VI. Abth. f, Morph. 15 


194 OSWALD SEELIGER, 


auszieht, um sich dann abzurunden und die gewöhnliche Blasenform 
anzunehmen. Solche gefalteten Blastulae, welche bei beiden Astropecten- 
arten ganz regelmässig und normal erscheinen, gleichen vollkommen 
den von FOL bei Asterias glacialis gefundenen Monstruositäten, die er 
als ,,polygastrées“ bezeichnet. Auch bei Astropecten bilden sich dabei 
nicht nur gewöhnliche Faltungen, sondern sackartige Vertiefungen, ganz 
nach Art einer Gastrulation; nur haben diese Bildungen freilich nichts 
mit der letzteren gemein, zumal sie auch zu einer ganz andern Zeit 
entstehen. Die Falten sowohl als die eingestülpten Säcke gleichen 
sich allmählich aus, und man bekommt, wie ich sagte, eine reguläre 
blasenförmige Blastula, welche sich dabei stark vergrössert. Nur in 
Ausnahmefällen, bei monströsen Larven, bleiben einige Säcke bestehen ; 
sie verlängern sich dann und verbinden sich kanalartig, so dass man 
bisweilen eigenthümliche Bipinnarien erhält, bei welchen ein durch 
mehrfache Oeffnungen nach aussen mündendes Canalsystem, ähnlich 
wie bei einigen Spongien, zu beobachten ist“ (p. 660). 

Ich habe oben bereits erwähnt, dass auch die Blastulen der Coma- 
tula durch gegenseitigen Druck oft gefaltet sein können, aber eine 
Verwechselung mit solchen Fällen ist schon deshalb ausgeschlossen, 
weil einmal die Zellformen in der Blastula ganz andere sind, wie das 
die Abbildungen deutlich zeigen, und zweitens auch das Mesenchym 
an zwei Stellen auftritt. Ob aber der fragliche Embryo wirklich durch 
Doppelbefruchtung eines Eies entstanden ist, hätte vielleicht die Zählung 
der Chromosomen der Kerne ergeben können. Allein die Conservirung war 
gerade in dieser Beziehung nicht derartig, dass ich sie hätte ausführen 
können. Nimmt man mit Boverr (8) an, dass die Zahl der Chromo- 
somen in beiden Vorkernen des befruchteten Eies stets die gleiche (= a) 
ist und zwar die Hälfte der in den Furchungskernen (= 2a) befindlichen 
beträgt, so wird in einem doppelt befruchteten Ei die Chromosomen- 
zahl eine andere sein müssen. Nach den übereinstimmenden Angaben 
Herrwic’s und For’s theilen sich die beiden männlichen Vorkerne in 
die Substanz des weiblichen, so dass sofort zwei Furchungskerne ent- 
stehen. In welcher Weise die Theilung des weiblichen Pronucleus er- 
folgt, lässt sich aus den vorliegenden Beschreibungen nicht mit Gewiss- 
heit entnehmen, Aber ich habe keinen Anhaltspunkt dafür, dass etwa 
im weiblichen Vorkerne eine Längsspaltung der Chromosomen erfolge 
und in jedem weiblichen Theilkerne wieder die nämliche Zahl vorhanden 
sein sollte. Dann lägen nämlich in den beiden Furchungskernen un- 
gleichartige Chromosomen neben einander, indem die weiblichen bereits 
eine Theilung durchgemacht hätten, die männlichen aber nicht. Es 


pends pbs 


Abe -eé je 


Saas, à 


FORT El ve re ER ta a 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 195 


scheint mir vielmehr wahrscheinlicher, die vorliegenden Angaben in 
der Weise zu deuten, dass die halbe Zahl der Chromosomen des weib- 
lichen Vorkernes sich mit dem einen, die andere mit dem andern 
männlichen Vorkerne verbinde. Bei einer eventuellen ungleichen 
Chromosomenzahl würden dann die beiden Hälften nicht vollkommen 
gleich ausfallen. Demgemäss enthielte ein jeder Furchungskern des 


doppelt befruchteten Kies 5 


+ a, des normal befruchteten dagegen 
2a Chromosomen. 

Es darf an dieser Stelle nicht unerwähnt bleiben, dass ich an sehr 
zahlreichen Embryonen zwischen der 13. und 17. Stunde ihrer Ent- 
wicklung an der dem Blastoporus gegenüberliegenden Stelle, manchmal! 
auch diesem mehr genähert, eine zweite Einstülpung ganz nach Art 
einer Gastrulation auftreten sah, welche bis an den Urdarm sich vor- 
streckte und in einigen Fällen dessen Blindende aus der normalen 
Lage brachte. Die Embryonen selbst besassen die gewöhnliche Kugel- 
gestalt. In den 24-stündigen Stadien war aber diese zweite Ein- 
stülpung ausnahmslos wieder verschwunden, und die Embryonen ent- 
wickelten sich in normaler Weise zu freischwimmenden Larven, genau 
so wie diejenigen, welche diese secundäre Falte im Ectoderm nicht 
gebildet hatten. Abgesehen von der geringeren Grösse und der Kugel- 
gestalt, zeigten also diese Embryonen ähnliche Erscheinungen wie der 
oben beschriebene, in Fig. 44 abgebildete. Wenn ich aber diese Fälle 
nicht als gleichwerthig betrachte, so geschieht es deshalb, weil der 
letztere erstlich durch die überaus rasche Entwicklungsweise eine 
besondere Beachtung erforderte, und weil zweitens von beiden Enden 
der Einstülpungen aus das Mesenchym sich bildete, so dass eine 
spätere Rückbildung einer der beiden Einstülpungen nicht angenommen 
werden kann. 


Eine Gastrula der Crinoiden wurde zuerst von GÖTTE beschrieben. 
Gegenüber den älteren Angaben von W. THOMSON, war es immerhin 
ein wesentlicher Fortschritt, wenn GörrtE den Nachweis führte, dass 
der Comatulaembryo sich in ganz ähnlicher Weise aus Zellenschichten 
zusammensetze wie der der übrigen Echinodermen. Die wirkliche 
Gastrula hat er aber nicht gesehen, vielmehr die Einstülpung des 
Fetoderms, welche das Vestibulum bildet und welche man sehr unzweck- 
mässig „Larvenmund‘ genannt hat, für den Urdarm gehalten. Er be- 
schreibt nämlich das jüngste von ihm beobachtete Stadium als tonnen- 

13 * 


196 OSWALD SEELIGER, 


förmig, mit vier querverlaufenden Wimperreifen versehen und giebt an, dass 
es auf der einen Längsseite, der spätern Bauchseite, die vermeintliche 
Gastrulaeinstülpung zeige. Die primäre Leibeshöhle zeichnet und be- 
schreibt GÔTTE auf diesem Stadium als mit Mesenchymzellen erfüllt. Wie 
schon Bury betont hat, besitzt aber die Gastrula niemals Wimperreifen, 
sondern diese bilden sich erst weit später, wenn das abgeschnürte 
Urdarmsäckchen sich in eine Anzahl secundärer Bläschen getheilt hat, 
welche weiterhin Darmkanal, Wassergefäss-System und Enterocöl ent- 
stehen lassen. Vermuthlich hat GüTre mit schlecht conservirtem 
Materiale gearbeitet und vielleicht auch nicht vollständige Schnittserien 
erhalten, so dass er die eigentlichen entodermalen Epithelien hat völlig 
übersehen können. Dass GöTTE in der That uur die letzten Embryo- 
nalstadien kurz vor dem Ausschwärmen der Larven untersucht und 
als Gastrulen gedeutet hat, geht nicht nur aus dem Vorhandensein der 
Wimperreifen hervor, sondern auch aus der Lage und Form seiner 
vermuthlichen Gastrulaeinstülpung. Denn solange der Blastoporus 
besteht, knospen vom Entoderm die Mesenchymzellen, so dass ersteres 
auf Schnitten niemals gegen die Leibeshöhle so scharf abgegrenzt er- 
scheint, wie es GÖTTE darstellt. Wohl aber zeigt sich in einer solchen 
Weise die spätere Vestibulareinstülpung. Sodann soll die vermeint- 
liche Entodermeinstülpung auf einer Längsseite des tonnenförmigen 
Embryos stattfinden, wo, wie später gezeigt werden wird, in Wirklichkeit 
das Vestibulum liegt. 

Die beiden spätern Autoren Barrors und Bury haben zuerst die 
wirkliche Gastrula der Comatula beobachtet und den Vorgang der 
Einstülpung und der Mesenchymbildung in allen wesentlichen Punkten 
richtig dargestellt. Bury beginnt seine Darsteilung mit der bereits 
gebildeten Gastrula, welche der von mir in Fig. 23 gegebenen Ab- 
bildung entspricht. Während ich aber dieses Stadium bereits 10 Stunden 
nach Auftreten der ersten Furche antraf, sahen Barroïs und Bury 
die Gastrula erst erheblich später, nach 24 Stunden gebildet. Aehn- 
liche Differenzen bestehen bezüglich der Mesenchymbildung. Ich habe 
in 16-stündigen Embryonen ausnahmslos, oft schon in 13-stündigen die 
ersten Mesenchymzellen angetroffen. Bury beschreibt das Austreten 
der Mesodermzellen in Larven vom Ende des zweiten Tages, aber seine 
Fig. 2 zeigt schon ein vorgeschrittenes Stadium. Noch später scheint 
Barros die Mesodermzellen auftreten gesehen zu haben, denn er er- 
wähnt, dass dieser Process erst während des Verschlusses des Blasto- 


porus am blinden Urdarmende von einer hufeisenförmigen Stelle aus 
erfolge. 


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Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 197 


Die vorliegenden Befunde über den Vorgang der Entoderm- und 
Mesenchymbildung bei den Crinoiden stimmen vollkommen mit den 
bei den übrigen Echinodermen auftretenden Erscheinungen überein. 
Die Gastrula erfolgt durch Invagination, und das Mesoderm bildet sich 
vom Entoderm aus. Bei den Echiniden und Ophiuren wandern schon 
im Blastulastadium Zellen vom vegetativen Pole, an welchem später 
die Invagination erfolgt, aus, um als amöboide Wanderzellen die pri- 
märe Leibeshöhle zu durchsetzen. Die Zurückführung sämmtlicher 
auswandernder Mesenchymzellen auf zwei Urmesodermzellen, welche 
Mesodermstreifen bilden, wie sie SELENKA (80, 81) und FLEISCHMANN 
(28) nach dem Vorgange HATscHer’s (40) annehmen zu müssen glaub- 
ten, ist durch METSCHNIKOFF (65) und KorscHELT (49) als irrthüm- 
lich erwiesen worden und scheint dadurch hervorgerufen, dass jene 
Autoren die sich verkürzenden und abgerundeten, zur Theilung schrei- 
tenden Blastulazellen als Stammzellen des Mesenchyms in Anspruch 
genommen haben. 

Etwas später, nachdem bereits die Invagination begonnen hat, 
wandern bei Holothuria tubulosa (79) die Mesodermzellen aus, während 
bei Synapta das Austreten erst dann erfolgt, wenn die Entodermein- 
-stülpung eine bedeutendere Tiefe erlangt hat. In einem ganz ähn- 
lichen Zeitpunkte bilden sich bei den Asteriden aus den Zellen des 
blinden Entodermendes die Wanderzellen aus, wobei nur zu bemerken 
ist, dass nach METSCHNIKOFF’s Angaben diese Zellen bei Astropecten 
bereits zu Plattenzellen geworden sind, bevor ihre Umbildung zu 
Mesodermelementen erfolgt. Dass hier zahlreiche Entodermzellen aus- 
wandern, ist durch die Untersuchungen des letztgenannten Forschers 
ausser Zweifel gestellt. 

Bei den Crinoiden tritt das Mesenchym ebenfalls nach Beginn 
des Gastrulationsvorganges auf, aber früher als bei Asteriden, da die 
Entodermzellen noch einen mehr indifferenten Charakter haben, noch 
dotterreich sind und prismatische Gestalt besitzen. Allerdings währt 
die Mesenchymbildung aus dem Entoderm bei Comatula beträchtlich 
längere Zeit und findet auch später noch statt, wenn der Blastoporus 
sich längst geschlossen hat. Ich brauche wohl nicht erst besonders 
hervorzuheben, dass sich meine Befunde mit den Angaben über das 
Auftreten von zwei Urmesodermzellen bei Echiniden nicht vereinigen 
lassen, dass vielmehr überaus zahlreiche Entodermzellen vornehmlich 
vom obersten blinden Ende austreten. Die einen der durch Theilung 
aus einander hervorgegangenen Zellen bleiben entodermal, die andern 
werden Mesenchymzellen. Diese unterscheiden sich von denen der 


198 | OSWALD SEELIGER, 


meisten andern Echinodermen durch eine weniger ausgeprägte amö- 
boide Beweglichkeit, was mit der verhältnissmässig weniger umfang- 
reichen primären Leibeshöhle dieser Stadien im Zusammenhange stehen 
mag. Fast alle Zellen sieht man stets mehr oder minder abgerundet. 
Durch die später austretenden Mesenchymzellen werden die erstern, 
indem gleichzeitig der Invaginationsvorgang weiterschreitet, gegen die 
innere Seite des Ectoderms zu geschoben. 

Die beschriebenen Vorgänge der Mesenchymbildung bei Comatula 
unterscheiden sich wesentlich von den Angaben GREEFF’S (36) für 
Asterias rubens, von BERGH für Echinus miliaris, denen zufolge an allen 
beliebigen Stellen und nicht nur vom vegetativen Pol aus Zellen aus 
dem Epithelverbande sich loslösen und zu mesodermalen Wanderzellen 
werden können. Ebensowenig lassen sie sich mit KowALEwsky’s 
Darstellung (51) der Spaltung des Ectoderms in zwei über einander 
liegende Schichten, deren innere das Mesenchym bilden soll, in Ein- 
klang bringen. 

Der ganze hier geschilderte Process der Keimblätterbildung der 
Crinoiden und meisten übrigen Echinodermen steht im Gegensatze zu 
den Angaben über die Entwicklung der Amphiura squamata, bei der 
nach den übereinstimmenden Uutersuchungen von APOSTOLIDES (3), 
FEWKES (26) und einer neuern Angabe von Russo (74) das Entoderm 
durch Delamination entstehen soll. Auf einen gleichen Vorgang vom Ecto- 
derm aus führt der letzte Autor auch das Mesenchym zurück. Das Auf- 
treten der Delamination sucht er aus dem Fehlen einer freischwimmenden 
Blastula zu erklären. Es ist aber nicht zutreffend, wenn er, wie ich 
aus seiner Ausführung entnehmen zu müssen glaube, eine Invagina- 
tionsgastrula nur bei freischwimmenden Blastulen der Echinodermen 
auftreten lässt. Bei Comatula erfolgt sie, wie wir gesehen haben, 
auch in dem von der Membran umschlossenen Embryo, der dem 
Mutterthiere aufsitzt. 


III. Der Verschluss des Blastoporus. 
(Taf. 14, Fig. 45, 46. Stunde 26 —36.) 


Schon in den zuletzt beschriebenen Stadien, die 24 bis 26 Stun- 
den alt waren, fanden wir den Blastoporus merklich verengt. In den 
folgenden Stunden schreitet dieser Process weiter vor, und 36 Stun- 
den nach Beginn der Furchung sehe ich in allen Embryonen mit nur 
äusserst wenigen abnormalen Ausnahmen den Blastoporus geschlossen und 
den Urdarm als ein isolirtes Säckchen. Der Embryo ist während dieser 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 199 


Zeit sowie im vorhergehenden Stadium fast kugelförmig; seine Haupt- 
axe ist inzwischen etwas grösser geworden als die des Eies und misst 
im Durchschnitt 0,27 mm. 

Da, wo der Blastoporus in jüngern Embryonen einen schmalen 
Schlitz darstellte, erfolgt der Verschluss in zwei verschiedenen Weisen. 
In dem einen Falle beginnt er an dem einen Ende und schreitet 
gegen das andere zu vor; in andern wieder schliesst er sich von bei- 
den Enden aus. Da aber der Verschluss in der Mehrzahl der Fälle 
auf beiden Seiten nicht ganz genau gleich rasch vorschreitet, so liegt 
füglich meistens der letzte Rest des Blastoporus nicht vollständig 
genau in der Hauptaxe. Die Verschlusstelle kann man im’ Ectoderm 
noch längere Zeit als eine rinnenförmige, flache Vertiefung nachweisen. 
Sie ist in erster Linie bedingt durch die geringere Grösse der Ecto- 
dermzellen im Bereiche des ursprünglichen Blastoporus, sodann durch 
eine leichte Einkerbung gegen die Leibeshöhle zu. Erst eine Zeit 
lang nach der Abschnürung des Entoderms verschwindet die Rinne, 
indem einmal die Zellgrössen sich ausgleichen, sodann auch die Einker- 
bung schwindet. Die Abflachung der Rinne erfolgt von den nämlichen 
Enden aus wie der Verschluss des Blastoporus; schliesslich kann man 
. nur noch eine dellenförmige Grube über der Stelle finden, an der zu- 
letzt noch die feine Blastoporusöffnung vorhanden war, bald aber ist 
auch von dieser Grube nichts mehr zu sehen. Inzwischen hat der 
Urdarm die Gestalt eines zusammengedrückten Säckchens angenom- 
men, und zwar ermöglicht die Gegenwart der Rinne an Stelle des 
alten Blastoporus, festzustellen, dass die Comprimirung in der Rich- 
tung der Hauptaxe erfolgt ist. 

In Fig. 45 und 46 habe ich zwei Querschnitte durch derartige 
Embryonen abgebildet. Fig. 45 ist einem 33'/, Stunden alten Embryo 
entnommen und stellt einen fast median geführten Schnitt dar. Der 
Blastoporus ist vollständig geschlossen und sein Verlauf durch die 
Rinne kenntlich, die sich auf 9 Schnitten nachweisen liess. Das Ecto- 
derm ist vom Entoderm getrennt, nur in dem einzigen hier abgebil- 
deten Schnitte der Serie war der Zusammenhang nachweisbar. Be- 
züglich der histologischen Beschaffenheit der einzelnen Keimblätter 
findet man im Wesentlichen die gleichen Verhältnisse wie auf dem 
vorhergehenden Stadium, nur sind alle Zellen in Folge der inzwischen 
eingetretenen Theilungen kleiner geworden. Im Ectoderm hat die 
Wanderung der Kerne nach den inneren Zellenden Fortschritte ge- 
macht. Zwischen den langen, feinen Prismenzellen liegen an der 
Aussenseite die abgerundeten, in Theilung begriffenen. Die Entoderm- 


200 OSWALD SEELIGER, 


zellen haben sehr verschiedene Gestalt und Länge; einige an den 
Seitenrändern gelegene überragen ganz erheblich die längsten Ecto- 
dermzellen. An diesen Stellen sowie zum grössten Theile an der hin- 
tern, dem Ectoderm anliegenden Wand ist der Urdarm durchaus ein- 
schichtig und durch einen scharfen Contour gegen die Leibeshöhle zu 
abgegrenzt. Nur ganz vereinzelte Zellen verlassen in dieser Region 
das Entodermepithel, um zu Mesenchymzellen zu werden; dagegen 
findet dieser Vorgang an der vordern Seite des Urdarmes nahe der 
Medianebene unausgesetzt weiter statt. Die Mesodermzellen erfüllen 
den grössten Theil der Leibeshöhle, sind vorwiegend stark abgerundet 
und zeigen ruhende oder in Theilung begriffene Kerne. 

-Ein wenig weiter vorgeschritten ist die Sonderung des Urdarmes 
in dem in Fig. 46 abgebildeten Schnitte, obwohl der Embryo, dem er 
entnommen ist, eine Stunde jünger war als der eben beschriebene. 
Bemerkenswerth gegenüber dem vorhergehenden Stadium ist es, dass 
sich zwischen die hintere Urdarmwand und die Leibeswand Mesoderm- 
zellen eingeschoben haben. Die Rinne, welche den Verlauf des Blasto- 
porus anzeigte, ist hier bereits geschwunden und nur noch auf zwei 
oder drei Schnitten als eine kleine Vertiefung nachweisbar. Der Ur- 
darm reicht an dieser Stelle dicht an das Ectoderm heran, ohne aber 
mit ihm verwachsen zu sein. Hier war auch, der ursprünglichen Ein- 
stülpungsweise entsprechend, das spaltförmige Urdarmlumen radiär, 
also senkrecht zu der in Fig. 46 gezeichneten Richtung, gestellt. 

In andern gleich alten Embryonen war von der Rinne keine 
Spur mehr vorhanden, und der Verlauf des alten Blastoporus 
konnte am kugligen Körper nicht mehr sicher festgestellt wer- 
den. Das Körperende, an welchem er lag, bleibt zwar zunächst 
durch die benachbarte Lage des abgeschnürten Urdarmes leicht 
kenntlich, während am animalen Pole die Leibeshöhle mit Mesenchym- 
zellen erfüllt ist; aber die beiden Queraxen lassen sich öfters nicht 
mehr sicher nachweisen, und der Embryo zeigt dann abermals fast 
monaxonen Bau. Dieser erscheint nämlich nur dadurch gestört, dass das 
Urdarmsäckchen nicht genau central, sondern, wie ich allerdings nicht 
ganz ohne Vorbehalt feststellen konnte, ein wenig ventral und nach 
links zu verschoben liegt. Dadurch wird aber immerhin die Beziehung 
der Queraxen der jüngern Embryonalstadien auf die der bilateralen Larve 
etwas unsicher. In zahlreichen Embryonen blieb jedoch der abge- 
schnürte Urdarm in der der Queraxe und dem ursprünglichen Blasto- 
porusschlitze entsprechenden Richtung etwas mehr in die Länge ge- 
streckt und demnach die Bilateralität nachweisbar. Beide Arten 


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Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 201 


ud 


Embryonen finden sich auf demselben Mutterthiere neben einander, und 
möglicherweise bildet, was ich bei der Untersuchung des conservirten 
Materiales nicht feststellen konnte, die erstere ein weiter vorgeschrit- 
tenes Stadium der letzteren. 


In übereinstimmender Weise beschreiben fast alle frühern Autoren 
den Verschluss des Blastoporus. Dass GÖTTE einen solchen behaup- 
ten konnte, hat, wie weiterhin zu ersehen sein wird, darin seine Ver- 
anlassung, dass auch die Vestibulareinstülpung zu einer bestimmten 
Zeit sich vollständig abschnürt. Barrois hat zuerst richtig erkannt 
und beschrieben, dass der Urdarm sich vollständig abschnüre und in 
der Nähe des ursprünglichen Blastoporus liegen bleibe. Bury schil- 
dert gleichfalls den Verschluss des Blastoporus, und in fig. 2 und 3 
hat er zwei Stadien gezeichnet, welche meinen Abbildungen 39 und 
46 entsprechen. Ferner hat er in fig. 55 ein Schema entworfen, wie 
er sich den Verschluss des Blastoporus vorstellt und wie die Axen 
der verschiedenen Stadien auf einander zu beziehen seien; danach 
würde der Blastoporus um mehr als 45° ausserhalb der Hauptaxe 
liegen. Im Text aber (9, p. 260) hat sich Bury über diesen Punkt 
nur unsicher ausgesprochen und seine Ansicht nur als eine Ver- 
muthung hingestellt. In der That haben wir gesehen, dass die Ver- 
hältnisse anders liegen und dass die Hauptaxe des Embryos durch 
den Blastoporus geht. Das abgeschnürte Urdarmsäckchen ist in der 
Richtung dieser Axe zusammengedrückt, während in jüngeren Stadien 
gerade senkrecht zu ihr eine Comprimirung sich bemerklich machte. 
Bezüglich des Zeitpunktes des Blastoporusschlusses weichen meine 
Befunde von den Angaben meiner Vorgänger ab. So wie ich die ge- 
gesammte Embryonalzeit kürzer fand, sah ich spätestens 36 Stunden 
nach Beginn der Furchung überall den Blastoporus vollständig ge- 
schwunden, während Bury das von mir in Fig. 46 gezeichnete 32!/, 
Stunden alte Stadium erst am dritten Tage, also frühestens nach 48 
Stunden antraf. 


IV. Die Theilung des Urdarmes in Mesenteron, Peri- 
tonealblase und primäres Hydroeöl. 
(Taf. 14, Fig. 47—52; Taf. 15, Fig. 53—56. Stunde 36—60.) 


1) Nachdem der Urdarm vollständig abgeschnürt ist, beginnt 
während der zweiten Nacht seine Theilung in zwei Abschnitte durch 


202 OSWALD SEELIGER, 


eine senkrecht zur Hauptaxe des Embryos auftretende Ringfurche. In 
sämmtlichen 48 Stunden alten Embryonen ist am Morgen des dritten 
Tages die Zweitheilung des Archenterons weit vorgeschritten. Fig. 47 
zeigt die Abbildung eines durch die Hauptaxe geführten Längsschnittes 
und lässt zwischen den beiden Entodermabschnitten einen ansehnlichen 
centralen Verbindungsgang erkennen. Dieser wird, je mehr die Ring- 
furche sich vertieft, desto feiner, um füglich ganz zu schwinden. Die 
letzten Reste der Communication liegen immer in der Hauptaxe oder 
doch wenigstens dieser sehr nahe. Stets fand ich die beiden Abschnitte 
bezüglich ihrer Grösse verschieden, wenn auch die Grössenunterschiede 
bei den verschiedenen Individuen wechseln und manchmal nur sehr 
unbedeutend sind. Der vordere Abschnitt ist der grössere und stellt 
die Anlage für Mesenteron und Hydrocöl dar, während aus dem hintern 
das Cölom hervorgeht. 

Nur beim allerersten Auftreten der Ringfurche erscheinen beide 
Abschnitte bei der Betrachtung von den Polen des Embryos aus bei 
der einen Varietät von fast kreisférmigem Durchschnitte oder bei der 
andern als zwei gleich gerichtete über einander liegende Ellipsen. Je 
mehr die Theilung der beiden Abschnitte vorschreitet, desto mehr prägt 
sich der Gegensatz zwischen diesen aus. Es ist zunächst der hintere 
Abschnitt, welcher in der dorso-ventralen Richtung stärker zusammenge- 
drückt, in der anderen, der lateralen und dem Verlaufe des früheren Blasto- 
porusschlitzes entsprechenden längsgestreckt erscheint und fast röhren- 
förmige Gestalt annimmt. Der vordere Theil umgreift dann ventral 
und dorsal mit seinen peripheren Rändern die Längswände des hintern, 
wie dies aus Fig. 48 zu erkennen ist, die einen medianen, also zu 
Fig. 47 senkrecht stehenden Längsschnitt durch einen 50 Stunden alten 
Embryo darstellt. 

Damit hat nunmehr der Embryo einen deutlich ausgeprägten bi- 
lateralen Bau erhalten, der sich weiterhin durch alle folgenden Stadien bis 
zur festsitzenden Pentacrinoidform sicher festhalten lässt. Die Hauptaxe, 
welche zur Längsaxe wird, konnten wir schon in den frühesten Fur- 
chungsstadien bestimmen. Der röhrenförmige hintere Entodermabschnitt 
verläuft von rechts nach links, und damit ist auch Ventral und Dorsal 
bestimmt. Die beiden letztern Seiten sind anfänglich (Fig. 48) fast 
gleich beschaffen, nur dass auf der einen Seite, der ventralen, das 
vordere Entodermsäckchen näher an das Ectoderm heranreicht als auf 
der gegenüberliegenden. Solche Unterschiede findeh sich auch in 
Folge des niemals ganz symmetrischen Baues rechts und links (Fig. 47). 
Sehr bald !prägt sich der bilaterale Typus schärfer aus, wenn die 


et, 


u. 


EEE ne a Tee a 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 203 


Dorsal- und Ventralwand namentlich durch bestimmte Vorgänge im 
äussern Blatte immer auffallender sich unterscheiden. 

Während der Theilung des Archenterons wird die Zone, von welcher 
die Mesenchymzellen auswandern, kleiner. Sie ist füglich ein aller- 
dings auch in spätern Stadien noch nachweisbarer kleiner Bezirk der 
vordern Wand des obern Entodermsäckchens in unmittelbarer Um- 
gebung der Hauptaxe (Fig. 48). .An andern Stellen konnte ich nur 
bei einigen Embryonen ganz vereinzelte Zellen auftreten sehen. Es 
muss daher angenommen werden, dass die Mesodermzellen, welche sich 
zwischen Ectoderm und hinteres Säckchen einschieben, durch Theilung 
der bereits früher ausgetretenen entstanden sind. 

Die Formen und Grössen der Zellen in den drei Keimblättern, 
die wir zuletzt bei einem 26-stündigen Embryo kennen gelernt haben 
(Fig. 41—43), sind inzwischen merklich andere geworden. Sämmtliche 
Zellen haben sich vermehrt und an Grösse abgenommen, ebenso sind 
ihre Dotterelemente kleiner geworden und zum Theil bereits voll- 
ständig verbraucht. In Fig. 49 A u. B habe ich zwei Gruppen von 
Ectodermzellen aus zwei 50 Stunden alten Embryonen abgebildet, deren 
Ectodermschichten sehr verschiedene Dicke besassen. Nach aussen zu 
findet man so wie in den früheren Stadien zwischen den hohen Prismen- 
zellen, deren Kerne in den der Leibeshöhle zugekehrten Enden liegen, 
die kugelförmigen, in Theilung begriffenen Elemente. Aber auch an 
der der Leibeshöhle zugekehrten Seite sieht man, wenn auch nur 
weniger zahlreich, nachdem einmal die Kerne auf diese Enden der 
Zellen hinübergerückt sind, die sich theilenden abgerundeten Ectoderm- 
zellen. Y 

Fig. 50 zeigt je ein Stück aus der vordern und hintern Wand der 
Cölomblase desselben Embryos. Dieselbe ist wie alle andern epithe- 
lialen Gebilde des Embryos durchaus einschichtig, aber die einzelnen 
Zellen sind überaus mannigfach geformt. Auffallend sind auch hier 
wieder die Kugelzellen, deren Kerne Theilungserscheinungen zeigen. 
Jedoch ist das nicht der einzige Theilungsmodus, da man auch in den 
prismatischen Zellen zwei Kerne finden kann, welche durch Theilung 
eines Mutterkernes sich gebildet haben, während die Durchfurchung 
des Zelleibes noch nicht zum Abschlusse gelangt ist. In Fig. 51 sind 
eine Anzahl Zellen aus dem vordern Säckchen gezeichnet worden, wo 
die Formenverschiedenheiten noch bedeutender sind als in dem hintern. 
Die Theilungen erfolgen auch hier auf beide Weisen, indem einmal die 
zu theilende Zelle zunächst Kugelform annimmt, oder zweitens schon 


204 OSWALD SEELIGER, 


in den prismatischen Zellen die Kerntheilung eintritt. Vom vordern 
Ende lösen sich die Zellen zum Theil als Mesenchymzellen ab. 

Endlich habe ich in Fig. 52 einige Mesenchymzellen gezeichnet. 
Viele unter denselben erscheinen, besonders wenn die Leibeshöhle 
dicht mit ihnen erfüllt ist, durch gegenseitigen Druck stärker poly- 
edrisch geformt, als es hier abgebildet ist. Worauf ich aber besonders 
hinweisen möchte, ist der auffallende Unterschied in der Chromatin- 
menge der Kerne während der verschiedenen Stadien der Mitose und 
der Ruhe. Ich habe einige solche Verschiedenheiten, soweit sie sich 
bei der angewendeten Vergrösserung bemerklich machen, in den Ab- 
bildungen wiedergegeben. Im Kerne der obern linken Zelle sieht man 
nur wenige sehr kleine Chromatinkörnchen in einen vollkommen un- 
gefärbten Kernsaft eingebettet; in der darunter liegenden Zelle sind 
die Chromatinkörner grösser und zahlreicher, und der gesammte Kern 
ist schwach gefärbt. Die beiden andern Zellen zeigen im Kerne die 
chromatischen Elemente zu einer Aequatorialplatte angeordnet, resp. 
die Theilung in die beiden Tochterplatten. In den chromatinarmen 
Stadien ist der Kern im immerhin noch dotterreichen Plasma nicht 
ganz leicht zu erkennen, und darauf mögen vielleicht die zahlreichen 
Abbildungen kernloser Mesenchymzellen zurückzuführen sein, welche 
die frühern Autoren gegeben haben, welche aber nicht zutrefiend sind. 
Ich habe mich jedoch nicht davon überzeugen können, dass auf einem be- 
stimmten Stadium das Chromatin im ruhenden Kerne vollständig schwinde. 
Auch in den Kernen der Entodermzellen kann man einen Wechsel 
in der Menge des Chromatins auf den verschiedenen Stadien fest- 
stellen, wenngleich die Schwankungen weniger beträchtlich sind als im 
Mesenchym. Im Ectoderm dagegen habe ich nur die gewöhnlichen 
Erscheinungen beobachten können: in jedem Tochterkerne zunächst 
die halbe Chromatinmenge des Mutterkernes und Regeneration des 
Chromatins im ruhenden Tochterkerne vor dessen Theilung bis auf 
das Maass des Mutterkernes. 

Im Anschlusse an die eben gegebene Darstellung möchte ich darauf 
aufmerksam machen, dass neuerdings von verschiedenen Seiten ein zeit- 
weilig völliges Schwinden resp. Unsichtbarwerden und Wiedererscheinen 
des Chromatins im Kerne festgestellt worden ist. Hrnxrna (41) hat in 
den beiden Tochterkernen der ersten Furchungsspindel und ebenso nach 
den folgenden Theilungen in den ersten Blastomeren des Embryos von 
Pieris brassicae und Musca vomitoria das Chromatin vollkommen 
schwinden sehen, und ein Aehnliches giebt Maupas für gewisse In- 
fusorienkerne an. Bevor aber die achromatischen Kerne sich zu 


fl 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 205 


neuen Theilungen anschicken, werden in denselben die Chromatin- 
körner oder Schleifen aus der Substanz des Kernes neugebildet. 

2) Auf dem folgenden Stadium streckt sich das hintere Cölom- 
säckchen immer mehr in seitlicher Richtung in die Länge. In der 
Mitte erscheint es bald etwas eingeschnürt, an den beiden Enden ver- 
breitert. Umgekehrt erweist sich der vordere Entodermabschnitt in 
dorso-ventraler Richtung etwas stärker gestreckt uud umfasst in die- 
ser mit nach hinten gebogenen Enden das hintere Säckchen. Bei den 
Ansichten von ‚den Polen der Hauptaxe aus erscheinen demgemäss 
die beiden Entodermblasen in kreuzähnlicher Form über einander. 
Die Bauchseite des Ectoderms zeichnet sich in fast allen Embryonen 
jetzt schon, manchmal freilich erst etwas später, durch Verdickung 
vor den andern aus. 

In Fig. 53, Taf. 15, habe ich ein aus zwei Querschnitten durch 
einen 58-stündigen Embryo combinirtes Bild gezeichnet. Der Durch- 
schnitt, der nahe dem vegetativen Pole geführt wurde, zeigt das hin- 
tere Säckchen, die Cölomblase, in seiner ganzen Ausdehnung; dorsal 
und ventral davon sind die umgreifenden Enden des vordern zu sehen. 
In der Abbildung sind diese Theile mit ihren histologischen Details 
eingezeichnet. Auf dem drei Schnitte weiter gegen den animalen Pol 
zu geführten Durchschnitte, der in der Zeichnung nur durch einen 
starken Contour umgrenzt ist, erscheinen das vordere Entodermsäckchen 
und das rechte Vorderende der Cölomblase getrofien. Dieses letztere 
reicht nämlich jetzt schon weiter nach vorn als das linke, was 
mit der später immer deutlicher anftretenden Verschiebung der beiden 
Cölomsäcke in Uebereinstimmung steht. Die Mesenchymzellen sind in 
der Leibeshéhle verhältnissmässig nur wenig zahlreich. Im Ectoderm, 
welches nach dem vordern Schnitte gezeichnet ist, fällt auf der Ven- 
tralseite eine breite Zone höherer Zellen auf. Die Stelle entspricht der- 
jenigen, an welcher später das Vestibulum sich einstülpt, wodurch die 
spätere Bauchseite unzweideutig bestimmt erscheint. Die histo- 
logischen Verhältnisse sind auf diesem Stadium die wesentlich gleichen 
wie auf dem vorhergehenden. Besonders bemerkenswerth ist der hier 
abgebildete Fall, weil, worauf ich oben schon hingewiesen habe, die 
aus dem abgeschnürten Urdarme entstandenen Säckchen nicht nach 
der Bauch-, sondern nach der Rückenseite verschoben erscheinen. 

3) Merklich weiter entwickelt erweist sich der in Fig. 54 und 55 
abgebildete Embryo, obwohl er erst 57 '!/, Stunden alt ist. Freilich 
waren andere Embryonen desselben Mutterthieres in ihrer Entwick- 
lung weiter zurückgeblieben, Es fällt sofort auf, dass der Keim 


206 OSWALD SEELIGER, 


nicht mehr kugelförmig, sondern in der Richtung der Hauptaxe be- 
trächtlich in die Länge gestreckt ist. Es ist das aber keineswegs ein 
allen Embryonen dieses Stadiums in gleicher Weise charakteristisch 
zukommendes Merkmal, denn eine grosse Zahl hat bei gleicher innerer 
Organisation noch nahezu Kugelgestait bewahrt. Das Ectoderm zeigt 
sich schon jetzt nicht überall ganz gleichartig, sondern es beginnt 
bereits die Bildung der Wimperbogen. Bei einigen Embryonen dieses 
Alters konnte ich auf den Längsschnitten 4 Ringzonen und eine Ca- 
lotte unterscheiden, in welchen die Kerne leichter färbbar waren und 
dichter an einander lagerten als im übrigen Ectoderm. Diese Zonen 
sind jetzt noch breiter als die Zwischenzonen, während später ein um- 
gekehrtes Verhältniss statthat, auch verlaufen sie nicht so regelmässig, 
sind an verschiedenen Stellen verschieden breit und nur wenig deut- 
lich von den benachbarten Theilen abgehoben. Erst um die 60. Stunde 
wird in den Embryonen die Sonderung der Wimperreifen schärfer. 

Die Cölomblase zeigt sich in der Mittelpartie beträchtlicher ein- 
geschnürt, während die beiden Enden blasenförmig angeschwollen und 
namentlich nach vorn zu gewachsen sind. Die Form ist also eine 
ausgeprägt hantelförmige. Nur auf dem in Fig. 54 abgebildeten Längs- 
schnitte kann man den Verbindungsgang zwischen den beiden Seiten- 
abschnitten noch nachweisen; schon auf dem benachbarten (Fig. 55) 
sind die letztern ganz getrennt. Die beiden seitlichen Bläschen stellen 
jetzt zwei ziemlich umfangreiche seitliche Cölomtaschen dar. In Fig. 56 
habe ich mit einem scharfen Contour den Umfang des linken Cölom- 
sackes, wie er sich aus der Untersuchung der gesammten Serie er- 
giebt, in die Zeichnung eingetragen. Man erkennt daraus, dass die 
Cülomsäcke jetzt schon über einen beträchtlichen Theil der hintern 
Embryonalseiten sich ausdehnen , von der Medianebene aber noch 
ziemlich weit entfernt sind. Da die Cölomtaschen besonders nach 
dem Rücken des Embryos zu gewachsen sind, erscheinen sie da 
viel weniger weit von einander entfernt als auf der Bauchseite. Der 
Verbindungsgang zeigt auf dem medianen Längsschnitte (Fig. 56) einen 
annähernd kreisförmigen Durchschnitt, dicke Wandung und nur kleines 
Lumen. Die Zellformen sind wesentlich die nämlichen wie auf dem 
vorhergehenden Stadium. 

Die beiden medianen Fortsätze des vordern Bläschens, welche dorsal 
und ventral vom Verbindungsstücke der Cölomtaschen verlaufen, sind 
erheblich länger, geworden, umgreifen dieses letztere, bis sich ihre 
blinden Enden hinter ihm berühren. Man sieht dieses Verhalten be- 
sonders deutlich auf medianen Längsschnitten, von welchen ich einen 


ee A di, 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 207 


in Fig. 56, einen andern im nachfolgenden Holzschnitte, Fig. B, abge- 
bildet habe. Im Gegensatz zu Bury habe ich eine Vereinigung der 
Fortsätze hinter dem Verbindungsstrange der Cölomsäcke zu einem 
vollkommen geschlossenen Ringe nicht gesehen. 

Der umfangreichere centrale Theil des vordern Bläschens liegt dem 
Verbindungsstrange dicht auf. Seine Wandungen sind überall ein- 
schichtig, nur im unmittelbaren Umkreise um die Hauptaxe lösen sich 
in einigen Embryonen (Fig. 54, 55) noch Mesenchymzellen ab, während 
in andern dieser Process bereits aufgehört hat. Gegen die Ventral- 
seite zu gelangt ein umfangreicher Fortsatz zur Ausbildung, der die 
Anlage des Hydrocöls darstellt und zunächst mit dem übrigen Theile 
des vorderen Bläschens in weitem Zusammenhange bleibt. In Fig. 55 
und 56 sieht man nur den dorsalen Theil der Hydrocölanlage durch- 
schnitten, aber auf Schnitten, die den Embryo mehr ventral resp. 
seitlich treffen, findet man das Hydrocöl als fast kreisförmiges, schein- 
bar ganz abgeschlossenes Bläschen. 

Die Anlage des Parietalcanales, dessen Bedeutung später noch 
klar werden wird, habe ich auf diesem Stadium öfters, wenn auch nicht 
überall, feststellen können. Sie erweist sich als eine kleine Ausstülpung 
der vordern Wand der Mesentero-Hydrocölblase gegen die Leibeshöhle. 
Sie liegt, wie sie bereits Bury gezeichnet hat, vor dem Verbindungs- 
gang der beiden Cölomtaschen an der Grenze von Darm- und Wasser- 
gefässanlage (vgl. den beigefügten Holzschnitt). Während in den be- 


Fig. B. Hinterende eines 60- 
stündigen Embryos, von rechts ge- 
sehen. Vergr. 175. 

dd dorsaler | Fortsatz der Mesen- 
dv ventralerftero - Hydrocölblase, 
ms Mesenchymzellen. 

rc rechter Cölomsack. 

© Verbindungsgang zwischen rech- 

tem und linkem Cülom. 
w Wassergefässanlage. 
pk Parietalcanal. 


schriebenen Fällen beide Bläschen völlig von einander abgeschnürt 
waren, fand ich eine Anzahi gleich alter und fast gleich organisirter 
Embryonen, in welchen nahe der Hauptaxe eine Verbindung zwischen 
Cölom- und Mesentero-Hydrocöl-Theilen noch nachweisbar war. 

Die Beschaffenheit und Lage der Mesodermelemente ist am besten 
aus Fig. 54 zu erkennen. Die primäre Leibeshöhle ist von Mesen- 
chymzellen ganz erfüllt, und zwischen Ectoderm und den Cülom- 


208 OSWALD SEELIGER, 


bläschen sind die letztern bedeutend zahlreicher geworden, indem 
gleichzeitig mit der Längsstreckung der ganzen Gestalt daselbst die 
Leibeshöhle umfangreicher erscheint. Die meisten Mesodermzellen be- 
sitzen annähernd Kugelform, viele sind birnförmig gestaltet und zeigen 
eine merkliche Tendenz , Fortsätze auszusenden und sternförmig zu 
werden. Auch hier kann man sich wieder leicht von der wechselnden 
Menge Chromatins im Kerne überzeugen. 


GOrre beschreibt, dass der abgeschnürte Urdarm drei Aus- 
sackungen bilde: zwei laterale, die Cölomanlagen, und eine ventrale, 
das Hydrocöl. Die thatsächlichen Vorgänge der oben beschriebenen 
Theilungen des Archenterons aber mussten ihm entgehen, da er Em- 
bryonen eines so frühzeitigen Alters überhaupt nicht untersucht hat. 

Barrois hat zuerst im Gegensatz zu GÖTTE richtig beschrieben, 
dass der Urdarm nach seiner Abschnürung in die beiden hinter einander 
liegenden Blasen zerfalle. Er nennt aber in Folge einer verschiedenen 
Orientirung des gesammten Embryos die Peritonealblase obere, die- 
jenige, welche ich als vordere bezeichnet habe, untere. Das obere 
Säckchen theilt sich nach ihm in ein rechtes und linkes Peritoneal- 
säckchen. Das untere sendet einen längern dorsalen und einen kürzern 
ventralen Ast nach oben; ersterer stellt die Anlage des Darmeanals 
dar, während letzterer ohne Bedeutung ist und später wieder rückge- 
bildet wird. 

Bury’s Angaben finde ich am zutreffendsten. Nach ihm theilt 
sich während des dritten Tages der Urdarm in die beiden oben be- 
schriebenen Theile, und Mesenchymzellen lösen sich vom vorderen 
Bläschen ab. Am vierten Tage vollziehen sich dann die weiteren Son- 
derungen von rechtem und linkem Cölom aus der hinteren Blase und 
Darm und Hydrocöl aus der vorderen. Die Anlage des Parietalcanales 
bezeichnet er als vordere Leibeshöhle (anterior body cavity). Bezüg- 
lich der beiden medianen Hörner der vorderen Blase, welche den Ver- 
bindungsgang der Cölomsäckchen umgreifen, habe ich schon oben 
erwähut, dass ich ebensowenig wie Barrois ihre vollständige Vereini- 
sung zu einem Ringcanale habe beobachten können. — 

Es liegt mir fern, hier eine vollständige Vergleichung der Ent- 
wicklungsweise der Comatula mit der der andern Echinodermen zu 
geben. Nur möchte ich darauf hinweisen, dass man ähnlich wie hier 
eine Zweitheilung des Urdarmes bei Holothurien, Echiniden und unter 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 209 


Asteriden bei Asterina gibbosa (58) und nach GÔTTE (32) abnormer 
Weise bei Asteracanthion glacialis antreffen kann. In allen diesen 
Fällen ensteht die Vasoperitonealblase, aus welcher sich später die 
Cölomwände und allerdings auch das Wassergefässystem; entwickeln, 
aus dem blinden, dem Blastoporus gegenüberliegenden Ende, während 
bei Comatula die Peritonealblase aus dem ursprünglich dem Blastoporus 
benachbarten hervorgeht und das Hydrocöl als eine selbständige Aus- 
stülpung am blinden Urdarmende auftritt. 


V. Die Ausbildung der Wimperkränze, des larvalen 
Nervensystems und die Lageveränderungen der 
innern Organe. 

(Tafel 15, Fig. 57— 61. Stunde: 60 — 84.) 


Während der dritten Nacht vollziehen sich in den Embryonen 
sehr wichtige Veränderungen, aber nicht mehr mit der vollkommnen 
zeitlichen Uebereinstimmung wie in jüngern Stadien. Nur in seltenen 
Fällen sieht man sämmtliche Embryonen eines Mutterthieres auf ganz 
gleicher Entwicklungsstufe; meistens sind sie ziemlich verschieden. 
So findet man auch noch während des vierten Tages in unmittelbarer 
Nachbarschaft älterer Stadien andere, welche in ihrer Entwicklung 12 
oder 14 Stunden zurückgeblieben sind und an welchen man die 
Vorgänge, die sich bei jenen während der Nacht vollzogen haben, 
untersuchen kann. 

Aeusserlich kennzeichnen sich die Embryonen dieses Alters aus- 
nahmslos durch eine in der Hauptaxe längsgestreckte Gestalt und durch 
fünf quer verlaufende Wimperreifen, deren vorderster jedoch in der 
Medianebene ventral unterbrochen ist. Trotz zahlreicher individueller 
Grössenunterschiede lässt sich die Länge der Hauptaxe im Allgemeinen 
für diese Stadien auf 0,3 mm bestimmen. In Fig. 61 habe ich einen 
81 Stunden alten Embryo in der Oberflächenansicht gezeichnet. Andere 
Embryonen, die derselben Pinnula aufsitzen , zeichnen sich durch eine 
weit schlankere Form aus und sind bei geringerm Querdurchmesser 
fast 11/, mal so lang. Naturgemäss stehen dann die Wimperbogen 
beträchtlich weiter von einander ab als es hier der Fall ist. Die vier 
hinteren Bogen umkreisen die Oberfläche des Embryos wie die Reifen 
ein Fass, nur verlaufen sie nicht mehr vollkommen parallel zu einander. 
Durch die ventral in der Medianebene aufgetretene Vestibularein- 
stülpung erscheint daselbst der dritte Bogen nach hinten, der zweile 
nach vorn ausgebuchtet. Je mehr sich die Einstülpung über die 

Zool. Jahrb, VI, Abth. f. Morph. 14 


210 OSWALD SEELIGER, 


Bauchwand ausbreitet, desto auffallender wird die Störung des paral- 
lelen Verlaufes, wie dies aus der spätern Beschreibung sich ergeben 
wird. Die ältern Autoren (THOMSON und GöÖTTE) lassen noch 
ältere Embryonen als den abgebildeten mit vier Wimperreifen ver- 
sehen sein. Sie haben den vordersten übersehen, den allerdings auch 
Barrois zunächst nur als den besonders hervortretenden Rand einer 
Wimpercalotte auffasst. Mit Bury’s Angaben stimmen meine Befunde 
genau überein. 

In jüngeren Embryonen als der abgebildete erscheint die gesammte 
Bauchfläche verdickt und ein wenig abgeflacht. Der mediane Längs- 
schnitt Fig. 57 und der Querschnitt Fig. 59 versinnlichen dies. Die 
meisten Zellen dieser Region sind äusserst lange Prismenzellen, welche 
von der primären Leibeshöhe bis zur äussern Oberfläche reichen; 
ihre Kerne sind etwas grösser, aber in Carmin und Hämatoxylin 
weniger stark färbbar als die der Wimperreifen. 

An den übrigen Wandungen des Ectoderms tritt der Gegensatz 
zwischen den Wimperreifen und den Zwischenzonen immer schärfer 
hervor. In den Regionen der erstern findet eine überaus rege Kern. 
theilung statt, mit welcher die Theilung der Zellkörper nicht gleichen 
Schritt hält. In Folge dessen finden sich in einem Zellkörper meist 
mehrere kleine, aber verhältnissmässig chromatinreiche Kerne in ver- 
schiedenen Phasen der Theilung oder ruhend. In den Zwischenzonen 
verharren die Kerne auf dem ruhenden Stadium, ohne fürs erste weitere 
Theilungen einzugehen, und sind daher verhältnissmässig weniger zahl- 
reich. Es fällt auf, dass sie chromatinärmer sind als die benachbarten 
Kerne, und in manchen konnte ich überhaupt kein Chromatin mehr 
nachweisen. Solche achromatischen Kerne entziehen sich sehr leicht 
der Beobachtung. Nach diesen Befunden halte ich es für unwahr- 
scheinlich, dass ein Hinüberwandern von Kernen aus den Zwischenzonen 
in die Wimperreifen in weitgehenderem Maasse stattfinde. 

Im Scheitel des Embryos, am vordern Ende der Hauptaxe, tritt 
eine kleine flache Grube auf (Fig. 57), die ich als Scheitelgrube 
bezeichne. Das Ectoderm ist in diesem Bezirke verdickt und mehr- 
schichtig. Ich habe diese verdickte Stelle auch schon bei zahlreichen 
weit jüngern, 40—50 Stunden alten Embryonen nachweisen können, 
während sie andern sonst gleich gebildeten und gleich alten fehlte. 
Es herrscht also bezüglich der Zeit ihres Auftretens eine gewisse Un- 
gleichmässigkeit. Die Zellen der Scheitelgrube bilden den später so 
mächtig hervortretenden Wimperschopf der freischwimmenden Larve. 
Aber nicht alle bilden sich zu Geisselzellen aus, sondern ein Theil 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 211 


derselben löst sich aus dem epithelialen Verbande, um in die Tiefe zu 
rücken. Ein solches Austreten ist übrigens nicht auf die Zellen des 
Grubenbodens beschränkt, sondern findet auch im Nachbarbezirke des 
vordern Embryonalendes statt. In Fig. 60 habe ich ein Stück eines 
dicht hinter der Scheitelgrube geführten lateralen Längsschnittes durch 
einen 75-stündigen Embryo abgebildet. Gegen die Leibeshöhle zu er- 
scheinen die Elemente des äussern Blattes durch eine Membran scharf 
und deutlich abgegrenzt. Zwischen dieser und dem Ectoderm bemerkt 
man eine Lage feiner Fibrillen, die ich als Nervenfibrillen deute und 
die vom Ectoderm gebildet wurden. Denn schon auf jüngern Stadien 
kann man die ectodermale Basalmembran nachweisen, und erst später 
entstehen auswärts von dieser die Fibrillen. Weiter sieht man in der 
Abbildung vier der Fibrillenschicht aufliegende Zellen, die birnförmig 
gestaltet sind und mehrere Fortsätze besitzen. Von den Mesoderm- 
zellen unterscheiden sie sich, abgesehen von der Lage, durch geringern 
Dotterreichthum des Zellkörpers und die feiner zugespitzten Enden 
der Fortsätze. Ich fasse diese Zellen als Ganglienzellen auf, die aus 
dem Ectodermepithel in die Tiefe gewandert sind. Man wird auch in 
dem abgebildeten Querschnitte solche in Auswanderung begriffene Zellen 
erkennen. Die Region der Fibrillen und der Ganglienzellen, welche 
das embryonale Nervensystem darstellen, ist zunächst auf den unmittel- 
baren Umkreis der Scheitelgrube beschränkt, dehnt sich später aber 
immer weiter über das Vorderende und die Ventralseite aus. 

Etwas später als die Scheitelgrube erscheint ventral von ihr in 
der Medianebene eine zweite, zunächst sehr kleine, fast kreisförmig 
umgrenzte Abflachung im Ectoderm. Dieselbe vertieft sich rasch 
zu einer Grube, die meistens zunächst sehr klein bleibt, in manchen 
Fällen aber bald recht ansehnlich wird. In spätern Embryonalstadien 
erweitert sie sich stets und bildet die Festheftungsscheibe der 
freischwimmenden Larve. Der vorderste, ventral unterbrochene Wimper- 
reifen erstreckt sich mit seinen beiden Enden bis zur Festheftungs- 
grube. In spätern Stadien hat THomson diese Grube als „pseudo- 
proct“ bezeichnet, und Busch nannte sie „Larvenmaul“. GÖöTTE 
erwähnt ebenfalls diese Grube, deren Bedeutung ihm unbekannt ge- 
blieben sei, und bildet sie bereits in dem jüngsten von ihm beobach- 
teten Stadium ab. Dass auf dem wirklichen Gastrulastadium von 
diesem Gebilde noch keine Spur vorhanden ist, brauche ich nach der 
oben gegebenen Darstellung nicht erst besonders zu versichern. Bury 
sah die Grube, die er „präoral pit“ nennt und deren Bedeutung er 
richtig erkannt hat, auf demselben Stadium auftreten wie ich, während 

14* 


212 OSWALD SEELIGER, 


sie Barroıs erst später unmittelbar vor dem Ausschlüpfen der Larve 
gebildet werden lässt. Ich habe keine Veranlassung, ein Versehen 
von Seiten Barrors’ anzunehmen, sondern meine vielmehr, dass so wie 
die Grösse der Grube auch die Zeit ihres Auftretens Schwankungen 
unterliegen kann. 

In der verdickten Bauchfläche bildet sich noch früher als die Fest- 
heftungsgrube in der Medianebene zwischen dem zweiten und dritten 
Wimperbogen, also ein wenig gegen das Vorderende des Embryos zu, 
um die 80. Stunde eine rasch umfangreicher werdende Einstülpung: die 
Vestibulargrube. Der vordere Rand derselben fällt steiler ab als 
die andern, am flachsten ist der hintere, gegen den dritten Wimper- 
reifen zu gelegene. In dem abgebildeten Embryo (Fig. 61) misst die 
Tiefe der Einstülpung kaum '/,, mm. Aber bei zahlreichen, nur 
wenig ältern Embryonen fand ich sie oft ausserordentlich vertieft bis in 
die Hauptaxe hineinreichend, während andere Individuen derselben 
Generation sie merklich flacher zeigten. Es ist das die nämliche Ein- 
stülpung, welche THomson bei der freischwimmenden Larve als „pseu- 
dostome‘ bezeichnete, Bury „Larvenmund“ nennt und deren wichtige 
Bedeutung als ectodermalen Ursprung für das Vestibulum zuerst 
Barrois richtig erkannt hat. Auch GörrE hat die bei ältern Em- 
bryonen so sehr bemerkbare Grube gesehen, aber in den ersten Figuren 
(fig. 1 u. 2) als die Urdarmeinstülpung, in den spätern (8, 9, 15) als 
eine an der Stelle des abgeschnürten Urdarms zurückbleibende 
Grube gedeutet. Die jüngsten von GöTTE beobachteten Embryonen 
waren zum mindesten so alt wie der von mir in Fig. 61 abgebildete. 
Seine Versehen erklären sich aber zur Genüge aus dem damals noch 
wenig vorgeschrittenen Stande der Conservirungstechnik. Die Crinoiden- 
embryonen bilden ein so sprödes Material, dass die damals üblichen 
Conservirungsweisen nicht ausreichend sein konnten. Dazu kommt 
noch, dass bei der völligen Undurchsichtigkeit des Objects auf allen 
Stadien vollständige Schnittserien in bestimmten Richtungen hergestellt 
werden müssen, was bei einem derartigen Materiale zu jener Zeit nur 
schwer ausführbar war. 

Die innere Organisation der Embryonen zeigt sehr wesentliche 
Weiterbildungen. 

Die beiden Cölomsäcke, die wir auf dem vorhergehenden Sta- 
dium durch ein frontal verlaufendes Rohr verbunden fanden, haben sich 
vollständig von einander gelöst. Das Verbindungsrohr hatte sich 
strangartig ausgezogen, wurde immer feiner und füglich vollständig 
in die medianen Wandungen der beiden Cölomsäckchen aufgenommen, 


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Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 213 


Eine höckerförmige Auftreibung, die ich lange Zeit noch an der me- 
dianen Wand des rechten Cöloms (Fig. 59) habe nachweisen können, 
deute ich als den letzten Rest des noch nicht vollständig rückgebildeten 
Verbindungsganges. 

Unter gleichzeitiger Verdünnung der Wände vergrössern sich die 
beiden Cölomsäckchen nicht unbedeutend, wie sich das aus der Ver- 
gleichung von Fig. 56 einerseits, Fig. 57 und 59 anderseits ergiebt. 
Dabei erhalten sie ein ausgeprägt taschenförmiges Aussehen, indem 
die äussern und innern Wände sehr nahe an einander liegen und nur 
schmale Lumina begrenzen. In Fig. 57 habe ich die Umrisse der 
Cölomsäcke nach den Bildern der gesammten Serie durch starke Con- 
touren eingezeichnet; der des linken Sackes fällt hinter die Zeichen- 
fläche und ist punktirt worden, der des rechten Sackes liegt über der 
Tafelebene. Es ergiebt sich daraus, was die Querschnitte und late- 
ralen Längsschnitte bestätigen (Fig. 58, 59), dass die beiden Cölom- 
säcke ihre ursprüngliche Lage aufgegeben und sich gegenseitig ver- 
schoben haben. Der rechte hat sich besonders dorsalwärts fast durch 
die ganze Leibeshöhle ausgebreitet und greift auf der Rückenseite 
etwas auf die linke hinüber, ebenso ist er beträchtlich nach vorn 
zu gewachsen und bedeckt daselbst den Darm. Der linke Cölomsack 
erstreckt sich dagegen weniger weit nach vorn und in seinem 
vordern Theile viel weniger weit ventralwärts, indem er sich an die 
dorsale Wand des Hydrocöls anlegt; mit seiner Dorsalkante stösst er 
aber an den rechten und bedingt daselbst eine Art Mesenterium. Be- 
sonders stark wächst er aber nach hinten und umgreift daselbst voll- 
ständig den Darm, bis er an den hintern Rand des rechten Säckchens an- 
stösst. Das Mesenterium verläuft demnach auf der Dorsalseite fast in 
der Medianebene, nur ein wenig nach links zu, auf der hintern da- 
gegen verschiebt es sich, je mehr es sich der Bauchseite nähert, desto 
mehr nach rechts. Es bildet etwa einen Halbkreis, der sich nach 
oben und ventral Öffnet, denn auf der ganzen Bauchseite sind die 
ventralen Kanten der beiden Cölomsäcke auf diesem Stadium sehr 
weit, ungefähr 90°, von einander entfernt, und auch auf der vordern 
Seite nähern sich die Ränder nur in der dorsalen Region. Wie zu 
Beginn ihrer Bildung sind die Cölomwandungen jetzt und auch weiter- 
hin stets einschichtig. Die Zellen sind merklich kleiner und nament- 
lich niedriger geworden. Ich konnte nicht an allen Stellen die Zell- 
grenzen sehen, was einzig in der Conservirungsart seine Veranlassung 
haben dürfte. 

Zwei Cölomsäcke hat zuerst GÔTTE beschrieben. Er lässt sie 


214 OSWALD SEELIGER, 


als zwei seitliche Aussackungen von dem hintern (nach der hier ge- 
gebenen Orientirung : vordern) Ende des abgeschnürten Urdarms aus 
nach vorn wachsen und zwar in einer solchen Weise, dass der 
linke Sack auf die Bauchseite, der rechte auf den Rücken sich hinüber- 
schlägt. Es wird sich aus der nachfolgenden Darstellung in der That 
ergeben, dass während der letzten Embryonalzeit und namentlich in 
der freischwimmenden Larve der rechte Cölomsack immer mehr eine 
dorsale Lage gewinnt, während der linke hinten gelegen ist und all- 
mählich sich an der Ventralseite ausbreitet. Nur ist zu bemerken, 
dass GöTTE die Region des animalen Poles als hinteres Körperende, 
das Ende dagegen, in welchem die Eingeweide liegen, als vorderes 
bezeichnet, also umgekehrt orientirt, wie es hier geschehen ist. Bei 
Gôrre’s Orientirung der Embryonalaxen ist es dann selbstverständ- 
lich nicht der rechte, sondern der linke Cölomsack, welcher nach dem 
Rücken zu, der rechte, welcher später ventral vom andern liegt. Ich 
erkläre mir diese Verwechslung von Rechts und Links von Seiten 
GörTTE’s in der Weise, dass ich annehme, er habe die seine Auf- 
fassung beweisenden lateralen Längsschnitte fig. 3—6 nicht, wie er 
annimmt, von dem Rücken nach dem Bauche zu, sondern in umge- 
kehrter Richtung ausgeführt oder vielleicht ein Umkippen der Schnitte 
nicht bemerkt, was bei den damals üblichen Methoden sehr leicht 
möglich war. Ich werde später noch darauf hinweisen, dass man in 
der That entfernt ähnliche Schnitte durch Embryonen in gleicher Lage 
erhalten kann, wie sie GOrre in Fig. 5 abgebildet hat, wenn man 
von der Bauchseite nach dem Rücken zu schneidet. Wie GörrE’s 
Irrthum, dass die Cölomsäcke vom animalen Ende des Urdarms sich 
abschnüren und gegen das vegetative vorwachsen, zu erklären ist, 
weiss ich nicht anzugeben; sie entstehen in Wirklichkeit gerade am 
entgegengesetzten Ende. 

Barroıs hat die Theilung der einheitlichen Peritonealblase in 
einen rechten und linken Cölomsack richtig erkannt; nur scheint es 
mir nicht genügend gerechtfertigt, wie er Links und Rechts definirt. 
Bezüglich der Auffassung von Bauch und Rücken herrscht ja allge- 
meine Uebereinstimmung, den vegetativen Pol aber nennt er den 
obern und zeichnet die Embryonen mit dem von mir als „hinteres“ 
bezeichneten Ende nach oben. Er vermeidet allerdings die Bezeich- 
nungen vorn und hinten, aber man gewinnt doch aus den beigefügten 
vergleichenden Bemerkungen mit andern Echinodermen am Schlusse 
seiner Abhandlung die Ueberzeugung, dass er wie Gürre das 
obere Ende als vorderes betrachtet wissen wolle. Nichtsdesto- 


PR a a a u Be ehe Eee 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 215 


weniger bezeichnet er als rechte und linke Körperseiten die nämlichen 
Regionen, wie sie genannt werden müssten, wenn man sein „oberes“ 
Ende als ,,hinteres“ ansähe. Trotz der verschiedenen Orientirung 
der vordern und hintern Enden ist also Links und Rechts der Em- 
bryonen in BArROIS’ und meinen Zeichnungen identisch. 

Auch Bury hat in Sanz ähnlicher Weise die Zweitheilung der 
hintern Peritonealblase in eine rechte und linke, Anfangs durch einen 
Verbindungsgang im Zusammenhange stehende Hälfte beschrieben, 
hat aber ebensowenig wie Barrois die Einzelheiten der Ausbreitung 
und Verschiebung der beiden Cölomtaschen eingehender untersucht. 

Während dieser die Cölomsäcke betreffenden Vorgänge sind die 
beiden Abschnitte der Mesentero - Hydrocölblase zu vollkommener 
Sonderung gelangt. 

Die Wassergefässanlage, das primäre Hydrocölbläschen, stellt 
ein in dorso-ventraler Richtung etwas zusammengedrücktes Zellensäck- 
chen dar und liegt der verdickten ventralen Ectodermwand dicht an, 
fast ganz auf der linken Seite des Embryos, nach welcher die gesammten 
Eingeweide verschoben sind. Nach hinten erstreckt sie sich bereits 
ebensoweit wie der Darm selbst: bis an das hintere Ende des linken 
Cöloms; nach vorn zu ragt sie, wie sie dies schon bei ihrem Auf- 
treten that, über den Darm hinaus und überdeckt ihn in seiner mitt- 
lern Partie, welche vom rechten Cölom freigelassen wird (Fig. 57 u. 
59). Dieser vordere dorsale Theil des primären Hydrocöls schnürt sich 
als ein röhrenförmiges Gebilde ab, welches von rechts nach links fast 
parallel zur Bauchfläche verläuft, aber in der Mitte des Embryos nicht 
ganz senkrecht die Hauptaxe kreuzt. In der Schnittserie, welcher Fig. 
57 entnommen ist, ist dieser Canal, den ich nach einer Bezeichnung 
Perrier’s „Parietalcanal‘“ nenne, ebenso lang wie die Wassergefäss- 
blase breit. Auf drei Schnitten liess sich der Zusammenhang zwischen 
beiden nachweisen, auf dem mittlern als ein bedeutend weiterer Spalt, 
als es in dieser Figur abgebildet ist. Die andern Schnitte zeigten 
den Parietalcanal als ein einschichtiges abgeschlossenes Rohr, dessen 
Lumen von links nach rechts zu sich verjüngt. Es wird die Be- 
schaffenheit und der Verlauf des Parietalcanals am besten aus dem 
in Fig. 58 abgebildeten lateral geführten Längsschnitt ersichtlich, 
welcher auch beweist, dass das linke Ende ein wenig nach hinten 
zu geneigt ist. Nur auf zwei Schnitten dieser Serie liess sich der 
Canal nachweisen. 

Was die histologische Beschaffenheit der primären Wassergefäss- 
blase anbelangt, so zeigt sich die Wandung durchweg als einschich- 


216 OSWALD SEELIGER, 


tiges Epithel von cylindrischen Zellen, deren scharf hervortretende 
Kerne dem innern Rande nahe liegen. Während der Abschnürung 
des Parietalcanals tritt der histologische Gegensatz derselben zum 
secundären Hydrocölbläschen immer deutlicher hervor, indem jener 
stets kleinere, zunächst cubisch geformte, später flachere Zellen besitzt, 
während in diesem die Zellformen nicht wesentlich verändert erschei- 
nen. Es vergrössert sich demnach der Parietalcanal vornehmlich da- 
durch, dass seine Wandungen, ohne an Masse merklich zuzunehmen, 
indem sie dünner werden, sich über eine grössere Fläche ausbreiten. 

Die ventrale Lage der Wassergefiissanlage und ihre Entstehung 
aus dem abgeschnürten Archenteron hat G6rrr zuerst dargestellt. 
Er beschreibt auch zutreffend, dass sie nicht genau in der Median- 
ebene, sondern nach der rechten Seite (bei der hier gegebenen Orien- 
tirung also linken) verschoben liege. Die Abspaltung des Parie- 
talcanals, überhaupt das Vorkommen desselben ist GÖTTE ent- 
gangen. BARROIS lässt die von ihm als „untere“ bezeichnete Blase 
durch eine mediane Furche in zwei Partien zerfallen, in eine linke, 
die Wassergefässblase, und eine rechte, welche sich zu einem cylin- 
drischen Rohre umforme, das er canal du sable nennt und das dem 
Parietalcanal entspricht. Dass die ursprüngliche Lage dieser beiden 
Gebilde nicht eine solche ist, sondern dass sie ventral und dorsal 
gelagert sind, geht aus meiner Darstellung deutlich hervor.“ Bury 
schildert die Entstehung des Hydrocöls in ähnlicher Weise. Als 
„anterior body cavity’ bezeichnet er den dorsalen Abschnitt der pri- 
mären Hydrocölblase, der sich später, wie oben beschrieben, als Pa- 
rietalcanal sondert. Ich habe aber in meinen Präparaten niemals 
diesen ursprünglichen Theil des Urdarmes auf so weit vorgeschrittenen 
Stadien mit dem Mesenchym in der Weise verbunden gesehen, wie es 
Bury in seiner fig. 11 zeichnet. 

Die Anlage des definitiven Darmes entwickelt sich aus den bei- 
den medianen dorsal und ventral verlaufenden Hörnern der vordern 
Blase und deren centralem Abschnitte selbst, soweit er nicht zum Hydro- 
cöl und Parietalcanal wird. Mit dem Schwunde des Verbindungs- 
ganges zwischen beiden Cölomsäcken gelangen die beiden verticalen 
Entodermfortsätze zur Vereinigung zuerst in ihrem vordern, dann 
auch im hintern Abschnitte. Der in Fig. 59 abgebildete Schnitt lässt 
die beiden Theile, aus welchen sich der mittlere Darmabschnitt zusam- 
mensetzt, noch erkennen. Die Grenze wird durch die buckelförmige 
Ausbuchtung des rechten Cöloms bestimmt. Auf einem durch das 
hinterste Darmende geführten Schnitte dieser Serie fand ich die bei- 


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Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. > 


den Zipfel noch unvereinigt vor. Während dieser Vorgänge zeigt der 
Darm bei verschiedenen Individuen auffallende Verschiedenheiten, die 
sich nicht in eine continuirliche Entwicklungsreihe bringen lassen. 
Er ist bald mehr, bald weniger dickwandig, sein Lumen von wechseln- 
der Weite und Form. Vorherrschend zeigt der Querschnitt den Darm 
dreikantig, die Basis parallel zur Hydrocölblase verlaufend, die Spitze 
dorsal zwischen den beiden Cölomsäcken dem Mesenterium anliegend. 
Der Darm verläuft nicht genau in der Hauptaxe oder parallel zu ihr, 
sondern sein Vorderende ist nach links, das hintere meist ein wenig 
nach rechts verschoben (Fig. 58). 

Die Darmwandungen setzen sich aus cylindrischen oder cubischen 
Zellen zusammen. Verhältnissmässig selten (Fig. 57) trifft man an der 
äussern Seite gelegene, stark abgerundete Zellen in Theilung begriffen. 
Die Flächenvergrösserung des Darmes selbst scheint mir in dieser 
Periode nur eine geringe zu sein. Aeusserst selten habe ich bereits 
auf diesem Stadium eine oder die andere Entodermzelle im Darm- 
lumen und dann stets degenerirt angetroffen. 

Es ist unzweifelhaft, dass Parietalcanal und Wassergefäss noch 
mit einander communiciren, nachdem’ sie jeden Zusammenhang mit 
dem definitiven Darme aufgegeben haben. Die letzte Verbindung mit 
demselben liegt aber an: der Uebergangsstelle jener beiden, so dass 
man daran denken könnte, es seien dieselben zwei ungleich grosse 
Ausstülpungen des vordern Darmabschnittes, welche dorsal und ven- 
tral zu sich erstrecken, während die beiden Cölomsäcke als rechts 
und links auftretende Aussackungen des hintern, dem Blastoporus 
genäherten Darmendes zu betrachten wären. Eine derartige Anschau- 
ungsweise, dass zwei Paar hinter einander gelegene Urdarmdivertikel 
gebildet werden, lässt sich aber nicht aufrecht erhalten, wie ich wei- 
ter unten nachweisen werde. Richtiger ist es, sich so auszudrücken, 
dass sich am abgeschnürten Archenteron drei Theilstücke unterscheiden 
lassen: ein hinteres dem Blastoporus nahe liegendes, ein mittleres 
und ein vorderes. Freilich hat sich in Wirklichkeit das hintere längst 
abgeschnürt und getheilt, wenn das vordere auftritt. Das mittlere 
bleibt einfach und bildet den definitiven Darm, das vordere und hin- 
tere theilen sich in je zwei Theile. Letzteres liefert die beiden rechts 
und links gelegenen Cölomsäcke, das vordere ventralzu das Hydrocöl, 
dorsal den Parietalcanal. 

GÖöTTE beschreibt die Bildung des Darmes wesentlich anders. 
Nach der Ablösung des Urdarmes wird „ein vorderer Zipfel des 
Darmsackes oder der spätere Schlund an die ventrale Oberhaut zwi- 


918 OSWALD SEELIGER, 


schen den beiden vordern Wimperreihen angelöthet, worauf diese 
Stelle der Haut sich trichterförmig einzieht“. GÖTTE nennt das den 
„oralen Oberbautrichter“ und meint, „der letztere liegt übrigens 
sammt dem daran befestigten Darmende nicht in der Medianebene, 
sondern etwas links von derselben“. Es ist aber in Wirklichkeit weder 
die Anlage eines Schlundrohres noch der Oberhauttrichter in diesem 
Stadium vorhanden, und der Darm ist überall vom Hautepithel ansehnlich 
weit entfernt. Die definitive Mundöffnung und der Schlund entstehen 
vielmehr in einer ganz andern Weise. Den „oralen Oberhauttrichter“ 
kann ich nur als eine zufällige Einkerbung, die, wie oben schon erwähnt, 
besonders bei dicht lagernden Embryonen an allen möglichen Stellen 
auftreten kann, auffassen, wenn sie nicht in mangelhafter Conservirung 
ihre Veranlassung hat. 

Barroıs leitet den ganzen Darmcanal aus der grössern, dorsal 
vom Verbindungsgang der beiden Cölomsäcke verlaufenden Entoderm- 
ausstülpung ab, was bestimmt nicht zutreffend ist, wie sich aus der 
oben gegebenen Darstellung ergiebt. 

Bury lässt dagegen beide Aeste, nachdem sie sich zu einem Ring- 
canal vereinigt haben, zur Bildung des Darmes zusammentreten. Dies 
ist natürlich nur möglich, wenn nach Schwund der Perforation, durch 
welche sich früher der Verbindungsgang der beiden Cölomtaschen hin- 
durch erstreckte, der ursprünglich centrale Rand des Ringcanales 
durchbrochen wird, um einen einheitlichen Entodermsack entstehen zu 
lassen. Ueber solche Vorgänge hat uns aber Bury nichts berichtet. 

Was endlich das die primäre Leibeshöhle erfüllende Mesenchym 
anbelangt, so kann ich mich auf die Bemerkung beschränken, dass 
dasselbe aus zahlreichern, aber kleinern Elementen besteht, welche; 
abgerundet oder mit kurzen Fortsätzen versehen, sternförmig er- 
scheinen. Meist ist die eiweisshaltige, mehr oder minder gallertartige 
Substanz, die in jungen Stadien die Leibeshöhle erfüllte, fast voll- 
ständig von den Mesodermzellen verbraucht worden. 


Die oben auseinandergesetzten Entwicklungsvorgänge der Coma- 
tula stehen bezüglich der Cölom- und Wassergefässanlagen zu den bei 
den übrigen Echinodermen bekannt gewordenen Erscheinungen, die sich 
ganz ungezwungen auf einander zurückführen lassen, in bemerkens- 
werthem Gegensatze. Des Unterschiedes, dass bei Comatula die 
Cölomwandungen aus der dem Blastoporus benachbarten Region, bei 
den übrigen Echinodermen aus dem gegenüberliegenden blinden Ende 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 219 


des Urdarms sich bilden, habe ich bereits oben gedacht. Sodann 
sehen wir bei den Crinoiden zuerst die Peritonealblase gesondert, 
während für Darm und Hydrocöl noch eine einheitliche Anlage vor- 
handen ist. In der Entwicklung der übrigen Echinodermen ist es 
aber zuerst der Darm, welcher sich sondert, während für Cölom und 
Wassergefäss eine oder auch zwei Vasoperitonealblasen vorhanden sind: 
Ferner theilt sich die Hydrocölblase nach der Abschnürung vom Darm 
bei Comatula noch in zwei Abschnitte, deren einer die definitive An- 
lage des Wassergefässes darstellt, während der andere den Parietal- 
canal bildet. Es lässt sich am übersichtlichsten der Gegensatz durch 
folgende beiden Schemata versinnlichen. 

1) Bei den Crinoiden verläuft die Entwicklung in folgender Weise: 


Peritonealblase rechtes Cölom 
(am hintern Ende) | linkes Cölom 


f Mesenteron 


\ prim. Hydrocülblase Pein pen 


\ Parietalcanal. 


Archenteron | 
| Mesentero-Hydrocöl 
2) Bei den übrigen Echinodermen erfolgt dagegen die Theilung 

des Urdarmes nach folgendem Schema: 


Mesenteron 


Archenteron 4 1 oder 2 Vasoperitonealblasen { Peritonealblase 
(am vordern Ende) | Hydrocölblase 


In den verschiedenen Classen, bei Echiniden, Asteriden, Ophiuren 
und Holothurien, wechselt bekanntlich die Zahl der Vasoperitoneal- 
blasen, deren entweder eine oder zwei vorhanden sind. Auch das 
weitere Schicksal derselben bietet im Einzelnen Verschiedenheiten, 
deren Darlegung ausser dem Bereiche meiner Aufgabe liegt, zumal 
sie die oben erwähnten Gegensätze zu den Crinoiden unberührt lassen. 
Die Holothurien beanspruchen insofern eine besondere Berücksichtigung, 
als sich bei ihnen die Vasoperitonealblase nicht zuerst in eine rechte 
und linke theilt, sondern, nachdem sie nach links gerückt ist, in einen 
vordern und hintern Abschnitt zerfällt. Der vordere bildet das Hydro- 
cöl, der hintere theilt sich in rechtes und linkes Cölom. 

GÔTTE (31, p. 609) konnte nach seinen Befunden die Ansicht 
aussprechen: „Alle diese Verschiedenheiten erklären sich einmal dar- 
aus, dass die Peritonealsäcke und das Wassergefässsystem der Echino- 
dermen offenbar sehr nahe verwandte Bildungen sind und daher ihre 
endliche Scheidung in wechselndem Maasse verzögert sein kann.“ So 
einfach liegt aber die Erklärung jetzt nicht mehr, selbst wenn man 
Peritonealsäcke und Wassergefässsystem für so nah verwandte Bil- 


290 OSWALD SEELIGER, 


dungen ansehen wollte, dass sie in den verschiedenen Echinodermen- 
classen einander ersetzen können in der Weise etwa, dass z. B. die 
Cülomanlage der Crinoiden zum Hydrocöl der Asteriden, das Hydrocöl 
der erstern zum Cölom der letztern geworden sei. Ein Blick auf die 
oben gegebenen Entwicklungsschemata macht ferner klar, dass auch durch 
einfachen Wechsel der Zeit der Sonderung von Mesenteron, Hydrocöl 
und Cölomanlage niemals der eine Typus in den andern übergehen 
könnte, denn das Cölom entsteht bei Crinoiden aus dem Theile des 
Urdarmes, welcher bei den andern Echinodermen sich weder bei der 
Hydrocöl- noch Cölombildung irgendwie betheiligt. Wollte man aber 
das Cölom der Crinoiden als eine diesen eigenthümliche Bildung be- 
trachten, so müsste man ihre primäre Hydrocölblase der Vasoperito- 
nealblase der übrigen Echinodermen homologisiren, und es wäre dann 
nur folgerichtig, den Parietalcanal der gesammten Côlomanlage gleich- 
werthig zu erachten. Es scheint mir aber naturgemässer, eine Dis- 
location der Cölomanlage als solche Homologien anzunehmen und die 
Leibeshöhle der Crinoiden als eine besondere Neubildung zu betrachten. 
Hält man, wie ich es thue, die Cölomanlage bei allen Echinodermen 
für vollkommen homolog, so räumt man allerdings den cänogenetischen 
Vorgängen in der Ontogenie einen sehr weiten Spielraum ein und an- 
erkennt die Möglichkeit einer weitgehenden Veränderung der Lage- 
beziehungen, obwohl man gemeinhin aus diesen auf Homologien zu 
schliessen pflegt. Ich werde im Schlusscapitel dieser Abhandlung aus- 
einandersetzen, wie ich mir diese Verschiedenheiten in der ontogene- 
tischen Entwicklung entstanden denke. 

Die eben berührten Gegensätze bleiben bestehen, auch wenn man 
die neuerdings von Bury (10) gegebenen Deutungen des allgemeinen 
Vorkommens eines besondern vordern Cöloms bei Echinodermen annimmt. 
Bury’s Auffasssung beruht darauf, dass er einen nach vorn gerichteten 
Fortsatz des Hydrocöls selbst oder des Poruscanals, der bei einigen Formen 
umfangreicher, bei andern fast ganz rudimentär ist und bisher, wo er 
überhaupt bemerkt wurde, einfach dem Hydrocöl zugerechnet wurde, 
als linkes vorderes Hydrocöl in Anspruch nimmt und dem Parietal- 
canal der Comatula homologisirt. Ferner deutet er das vordere rechte 
Bläschen, welches zuerst METSCHNIKOFF bei zahlreichen Echinodermen- 
larven beobachtet hatte, und welches fast allgemein als ein rechtes 
Hydrocölbläschen, das zu keiner definitiven Ausbildung gelangt, aufge- 
fasst wird, als einen vordern rechten Cölomsack und gelangt so zur 
Ansicht, dass den Echinodermen in jungen ontogenetischen Stadien 
zwei Paar Cülomsäcke zukommen. 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 991 


ed 


Was im Besondern die Crinoiden anbelangt, so könnte man 
zunächst versuchen, Parietalcanal und Hydrocöl als das vordere 
Divertikelpaar des Darmes aufzufassen. Es führt jedoch eine solche 
Auffassung zu neuen und unlösbaren Schwierigkeiten. Da an der 
Homologie des Wassergefissystems in allen Echinodermenclassen 
wohl nicht zu zweifeln ist, müsste man den Parietalcanal mit dem 
rechten vordern Säckchen der andern Echinodermenlarven vergleichen. 
Man wird, wie ich glaube, nicht daran denken dürfen, dass unter der 
Voraussetzung einer ursprünglich paarigen Anlage des Hydrocöls etwa 
bei Crinoiden die rechte, bei den übrigen Echinodermen die linke An- 
lage sich erhalten und zum definitiven Wassergefässystem sich ent- 
wickelt habe, und es kann daher das ventral im Crinoidenembryo auf- 
tretende Hydrocölbläschen nur dem vordern linksseitigen der andern 
Echinodermen entsprechen. Wollte man dann den Parietalcanal dem 
rechtsseitigen vordern Bläschen vergieichen, so wäre der Primär- 
porus der Crinoiden (die Oeffnung des Parietalcanals nach aussen) 
mit dem der übrigen Echinodermen nicht übereinstimmend: ersterer 
würde der ursprünglich rechten, letzterer der linken Körper- 
hälfte der bilateralen Urform angehören. Die ausgesprochen links- 
seitige Lage des Porus der Antedon-Larve, die wir später noch kennen 
lernen werden, widerspricht dem direct, und ich glaube nicht, dass 
trotz aller Verschiedenheiten in der ontogenetischen Entwicklung an 
der Homologie des Porus wird gezweifelt werden können. 

Demnach bleibt also nur, worin ich mit Bury übereinstimme, die 
Möglichkeit offen, Parietalcana! und Hydrocöl der Crinoiden zusammen- 
genommen dem linken vordern Bläschen der Larven der andern Echino- 
dermen zu homologisiren, und es entsteht jetzt die Frage, wie sich 
im Einzelnen die Theile vergleichen lassen, d. h. ob ein dem 
Parietalcanal gleich zu setzendes Gebilde überall vorkommt. Bury hat 
das bejaht, denn er sieht überall ein „anterior enterocoel“ oder „anterior 
body cavity“, das dem hier als Parietalcanal bezeichnetem Gebilde ent- 
spricht. Ich stimme mit ihm insofern überein, als auch ich jene beiden 
Abschnitte im Hydrocöl und Poruscanal der Echinodermenlarven wieder- 
erkenne und den Parietalcanal dem Poruscanal (d. h. Porus plus Bury’s 
anterior enterocoel) homologisire. Jedoch kann ich nicht die Auffassung 
theilen, dass dieser letztere, wie Bury meint, die ganze vordere Leibes- 
höhle darstelle, vielmehr sehe ich eine solche, wie ich im letzten Capitel 
auseinandersetzen werde, im Hydrocöl erhalten und betrachte Porus 
und Parietalcanal als Theile derselben, welche vielleicht ursprünglich 
‚schon die Verbindung des Cöloms mit der Aussenwelt zu besorgen 


222 OSWALD SEELIGER, 


hatten. Bei der Frage nach der excretorischen Bedeutung des Hydro- 
cöls könnte es sich lediglich um diesen äussern Abschnitt handeln. 


VI. Die letzte Periode der Embryonalentwicklung; 
die Bildung des Kalkskelets. 
(Tafel 15, Fig. 62—64. Stunde: 34—120.) 


Während des fünften Tages erlangt der Embryo die Ausbildung, 
die ihn befähigt, die Membran zu sprengen und eine freischwimmende 
Lebensweise zu führen. Er streckt sich in der Richtung der Haupt- 
axe und erreicht schliesslich eine Länge von ungefähr 0,4 mm. In 
Folge des Vorschreitens der Vestibularfurche wird die äussere Form 
bohnenähnlich. Die innere Organisation zeigt bis auf das Kalkskelet 
all die nämlichen Gebilde, die wir bereits im vorigen Abschnitte 
kennen gelernt haben, nur sind die Wandungen durchweg aus kleinern 
Zellen zusammengesetzt und die Lumina ansehnlicher. Auch die Lage- 
beziehungen der Organe sind nur so wenig verändert, dass ich es, um 
Wiederholungen zu vermeiden, für angezeigter halte, hier eine ein- 
gehende Besprechung zu unterlassen und erst im folgenden Capitel die 
Organisation der freischwimmenden Larve zu behandeln. Es wird sich 
zeigen, dass dieselbe sich sehr leicht auf das im vorigen Abschnitte 
beschriebene Stadium in allen Theilen zurückführen lässt. Dabei 
werde ich auch der Veränderungen gedenken, welche während der 
letzten Embryonalzeit sich vollziehen. An dieser Stelle beschränke 
ich mich also nur auf einige nothwendige Angaben über das Kalk- 
skelet, welches bereits im bilateralen Embryo Oralia und Basalia dem 
spätern fünfstrahligen Bau entsprechend in der Fünfzahl angelegt zeigt. 

In Fig. 62 habe ich einen 100-stündigen Embryo von ungefähr 
1/, mm Länge mit seinen Kalkbildungen von der linken Seite ge- 
zeichnet. In Folge der weiten Ausdehnung der sehr vertieften Vestibular- 
grube nach hinten zu erscheint ventral der dritte Bogen dem vierten 
genähert und von dem zweiten, der umgekehrt nach vorn sich 
ausbuchtet, sehr weit entfernt. Von innern Organen habe ich nur den 
Darm, das Wassergefäss und das hintere Ende des linkeu Cöloms ge- 
zeichnet. Die Wassergefässblase hat sich zu einem hufeisenförmigen 
Gebilde umgestaltet, welches mit dem Parietalcanal in keinem Zu- 
sammenhange mehr steht. 

Das Kalkskelet der Embryonen dieses Alters erweist sich bereits 
sehr complicirt. Bei der ausserordentlichen Undurchsichtigkeit der 
lebenden Objecte bin ich nicht im Stande gewesen, festzustellen, in 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 293 


welcher Reihenfolge die einzelnen Kalkstücke sich bilden. In 100- 
stündigen Embryonen, die mit säurefreien Reagentien behandelt worden 
waren, fand ich 5 Oralia, 5 Basalia, 3—5 Subbasalia im Kelche und 
ungefähr 11 Kalkstücke im spätern Stielabschnitt bereits angelegt. Es 
ist mir aufgefallen, dass die Embryonen solcher Thiere, welche längere 
Zeit vor der Eiablage im Aquarium gehalten worden waren, im All- 
gemeinen die Kalkplatten weniger umfangreich entwickelt zeigten als 
gleich alte Embryonen, welche, auf dem Mutterthiere sitzend, sich frei 
im Meere entwickelt hatten. Während ich bei diesen letztern fast aus- 
nahmslos alle Kalkplatten verhältnissmässig gross und die einzelnen 
Stücke des Gitterwerkes ansehnlich dick fand, erwiesen sich die in 
den Aquarien entwickelten Embryonen bezüglich ihrer Skeletanlagen 
ausserordentlich variabel. Dass allerdings nicht die volle Fünfzahl 
der Oralia oder Basalia angelegt worden wäre, habe ich nur ganz 
vereinzelt bemerkt, ebenso wie ich nur einmal 6 statt 5 Basalia zählen 
konnte. Aber die verschiedenen Gittertafeln zeigten sich oft ziemlich un- 
gleichmässig bei ganz gleich alten Thieren entwickelt, und auch die 
einzelnen Basalia und Oralia desselben Thieres wiesen beträchtliche 
Verschiedenheiten auf. 

In der Abbildung (Fig. 62) habe ich die Oralia und Basalia der 
linken Seite in einem dunklern Tone gezeichnet als die der andern. Ich 
bezeichne sie, von links aus über die Dorsalseite nach rechts vorschreitend, 
mit den Zahlen 1—5. Aus der Zeichnung kann man entnehmen, was 
Bury schon richtig erwähnt hat, dass das linke Basale (b,) weiter nach 
vorn gelegen ist als das rechte b,, und ebenso das linke Orale (o,) 
vor dem Orale 5. Gewöhnlich liegt jedoch das rechte Basale weiter 
nach vorn als das linke Orale. Am weitesten nach hinten zu von den 
gleichwerthigen Kalkstücken derselben Serie liegen in der Medianebene 
dorsal das dritte Orale und dritte Basale. Während Basale 1 und 5 
in der Höhe des dritten Wimperbogens dicht über oder unter demselben 
liegen, befindet sich Basale 3 in der Höhe des vierten Reifens; wäh- 
rend Orale 1 und 5 beim vierten Wimperkranze liegen, lagert Orale 3 
über dem fünften. Sowohl die 5 Basalia als Oralia sind annähernd 
gleichweit von einander entfernt, nur zwischen den äussersten rechten 
und linken (1 und 5) sind die Entfernungen grösser. Es ist daher voll- 
kommen zutrefiend, wie es die frühern Beobachter gethan haben, die 
Basalia sowohl wie die Oralia in Form eines ventral geöffneten Huf- 
eisens um die Hauptaxe des Embryos herum angeordnet aufzufassen. 
Denkt man sich das Querstück weit gegen das Hinterende gerückt, 
den linken Ast weiter nach vorn gehoben als den rechten, so sind 


224 OSWALD SEELIGER, 


die Lagebeziehungen zutreflend dargestellt. Dazu kommt ferner, was 
zuerst GÖTTE gegenüber Tomson richtig erwähnt hat, dass auf 
diesem Stadium die Basalia und Oralia gleicher Ordnung nicht genau 
hinter einander liegen, sondern dass die Basalia mehr dorsalwärts ver- 
schoben erscheinen. In manchen Fällen ist diese Verschiebung der- 
artig, dass Basale 1 ziemlich genau vor Orale 2 zu liegen kommt. 

Nach Untersuchung einer grössern Zahl Embryonen dieses be- 
treffenden Alters halte ich die eben beschriebene Art der Lagerung 
der Oralia und Basalia zu einander für die normale. Freilich findet 
man überaus zahlreiche Störungen dieser Lagebeziehungen. Bald 
wechselt die Weite des Abstandes zwischen den gleichwerthigen Kalk- 
tafeln, bald erscheint die eine oder andere mehr oder minder weit nach 
vorn oder hinten aus der Reihe verschoben. 

GÖöTTE lässt die Lage und Ausdehnung der Kelchstücke durch 
den Verlauf des Darmes und der Cölomsäcke bestimmt sein (31, p.595), 
und Bury schliesst sich ihm darin im Wesentlichen an, indem er die 
Oralia im Umkreise der linken, die Basalia um die rechte Cölomtasche 
gelagert glaubt. Für die jüngern Stadien, bald nach Auftreten der 
Kalktafeln, stimmt das nur zum Theil. Das erste Basale habe ich 
ausnahmslos so weit vorn auftreten sehen, dass es ganz ausserhalb des 
Bereiches des rechten Cöloms lag. Ebenso fand ich das erste Orale 
ohne jede Beziehung zum linken Cölom, dagegen reichte es mit seinen 
dorsalen und vordern Aesten in die Region des rechten Cölomsackes 
weit hinein. In manchen Fällen waren noch weitere Verschiebungen 
festzustellen, welche Bury’s Angaben widersprechen. In spätern Sta- 
dien wird allerdings die Lagerung eine andere. Jedenfalls aber bleibt 
es als eine bedeutsame Thatsache zu beachten, dass zur Zeit des Auf- 
tretens der Kelchstücke bei Comatula die beiden Cölomsäcke ihre ur- 
sprüngliche Lage bereits aufgegeben haben, und dass die Oralia und 
Basalia nicht je in einem verschiedenen Antimer des bilateralen Eni- 
bryos angelegt werden, sondern dass beide Arten Kelchstücke in jedem 
Antimer entstehen. Hufeisenförmig um die Hauptaxe gelagert, ver- 
halten sie sich zu einander ähnlich wie zwei Metameren. 

Ich muss auf diese Thatsachen mit besonderem Nachdrucke hinweisen, 
weil GOrre’s Angaben zu mehrfachen irrigen Auffassungen, nament- 
lich von paläontologischer Seite, Veranlassung gegeben haben, obwohl 
GörTE selbst seinen Erörterungen hinzufügt: „Mit diesen Vergleichen 
will ich natürlich nicht die Bedeutung der Strahlglieder der Echino- 
dermen als Metameren oder etwa der queren Zonen des Crinoiden- 
kelches als Antimeren begründen“ (31, p. 624). WacnsmurH und 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 225 


SPRINGER haben trotzdem daraufhin versucht, bei den Paläocrinoiden 
im Skelete der Oral- und Aboralseite Aehnlichkeiten nachzuweisen, die 
sich auf die ursprünglich bilateral symmetrischen Körperhälften be- 
ziehen lassen sollten, haben diesen Versuch aber später als erfolglos 
aufgegeben. In einer andern Weise hat WALTHER (92) die alten 
zweiseitigen Cystideen, die NEUMAYR als Pleurocystiden bezeichnet, aus 
einer noch bilateralen Vorfahrenform zu erklären versucht, die er aller- 
dings cänogenetisch in der bilateralen Echinodermenlarve wiedersieht. 
Die beiden verschiedenen Seiten der Pleurocystiden könnten aber nur 
mit der Bauch- und Rückenseite der Larven verglichen werden, da sich 
aus der ontogenetischen Entwicklung der Comatula die Identität der 
Hauptaxe durch alle Stadien hindurch bis zum ausgebildeten Thiere 
ergiebt. Ich finde daher Neumayr’s Bemerkung nicht gerechtfertigt, 
wenn er sagt: „diese Auffassung kann aber nicht richtig sein, da die 
Symmetrieebene von Aletocystites durchaus nicht derjenigen der sym- 
metrischen Larve entspricht; Symmetrieerscheinungen, welche diesem 
letztern Stadium entsprechen, müssten zu beiden Seiten des Aequators 
des Echinodermensphäroids, nicht zu beiden Seiten einer durch die Pole 
desselben gehenden Ebene auftreten“ (68, p. 458). Neumayr’s Ein- 
wand wäre nur dann berechtigt, wenn die beiden Antimeren der 
Bilaterallarven zur ambulacralen und abambulacralen des ausgebildeten 
Thieres würden, was nicht der Fall ist. 

Wie schon die älteren Autoren bemerkt haben, erfolgt die Bildung 
der Kalktafeln von den Mesenchymzellen. Es kann also eine Ab- 
hängigkeit der Lage der Kalkstücke von den Cölomsäcken sich daraus 
nicht ergeben, da sich die Mesenchymzellen ganz unabhängig von den 
Cölomsäcken entwickelt und gelagert haben. Ich werde weiter unten 
noch darauf zurückkommen und meine wenigen Beobachtungen über 
die Bildung der Subbasalia vorbringen. Bury lässt die Kelchstücke 
im Gegensatze zu denen des Stieles unmittelbar dem Ectoderm an- 
liegen. Dass die Stielstiicke mehr central liegen, ist unzweifelhaft 
richtig; aber es ist durchaus nicht zutreffend, dass die Oralia und 
Basalia jene Lage einnehmen. Ausnahmslos fand ich in solchen Em- 
bryonen, die dem in Fig. 62 abgebildeten gleichen, zwischen Ectoderm 
und den Kalkplatten Mesenchymzellen liegen; gewöhnlich waren es 2—3 
Lagen, sehr selten nur eine einzige. In spätern Stadien erfolgt dann 
allerdings eine Verlagerung näher zur Oberfläche, und man kann leicht 
Nadelspitzen innerhalb des Ectoderms selbst nachweisen, was jedenfalls, 
wie schon GörTE bemerkt, „von einem secundären Einwachsen der 


Nadeln in die Oberhaut herrührt“, 
Zool, Jahrb. VI. Abth. f, Morph, 15 


296 OSWALD SEELIGER, 


Was den Bau der Kelchstücke anbelangt, so ist zunächst zu be- 
merken, dass dieselben ebene Gitterplatten darstellen und nicht etwa 
die Krümmungen der Oberfläche, unter welcher sie liegen, wiederholen. 
Ebenso wie GÖTTE finde ich die einzelnen Maschen des Gitterwerkes 
anfänglich feiner, als sie THomson gezeichnet hat, und stimme ihm daher 
bei, „dass das Gefüge der Platten viel passender ein netzförmiges als 
ein siebförmiges zu nennen wäre“. 

In Fig. 63 A habe ich die zweite Oralplatte, in 63B das zweite 
Basale bei stärkerer Vergrösserung gezeichnet. (Es fällt auf, dass 
das Orale viel umfangreicher entwickelt ist als das Basale, was 
jedoch nur für diesen Fall gilt, denn in andern gleich alten Embry- 
onen sind wieder beide Arten Kelchstücke annähernd gleich gross, in 
manchen endlich die Basalia umfangreicher. Auch der Verlauf und 
die Dicke der einzelnen Stäbchen des Gitterwerkes variirt in mannig- 
facher Weise. 

Das Wachsthum der anfänglich sehr kleinen und für jede Tafel 
einheitlichen Anlage erfolgt erstlich an den Enden der Nadeln, welche 
normaler Weise zwei in der nämlichen Ebene verlaufende und einen 
Winkel von 120 Grad einschliessende Aeste ansetzen. Diese wachsen 
in Folge neuer Kalkablagerungen der Mesenchymzellen rasch in die 
Länge, gabeln sich abermals, bis zwei freie Spitzen aneinanderstossen und 
verwachsen. Schon von frühern Autoren sind die ganz gleichen Vor- 
gänge der Bildung der Gitterplatten für andere Formen ausführlich 
beschrieben worden, so dass ich hier eine nochmalige Darstellung unter- 
lassen kann. Dass etwa zwei oder mehrere ursprünglich getrennte 
Kalkplattenanlagen später zu einem einheitlichen Kelchstücke ver- 
schmelzen würden, habe ich niemals beobachten können, sondern fand 
stets sämmtliche Theile einer Kelchplatte mit einander im Zusammen- 
hange. Zweitens erfolgt aber auch eine nachträgliche Verdickung der 
einzelnen Gerüststücke, wodurch die Lückenräume immer kleiner werden 
und später in der That eine siebähnliche Platte erzeugt wird. Bei 
den in den Aquarien gezüchteten Larven ist aber das Dickenwachsthum 
der Platten ein langsameres und beschränkteres. 

Weiter nach vorn zu von den Basalien, jedoch mehr in der Tiefe 
und der Hauptaxe näher, zeigen sich die noch äusserst kleinen Anlagen 
von 5 weitern Kalkstücken: die Subbasalia oder Infrabasalia, 
die in Bury’s Abhandlung als „underbasals“ bezeichnet sind. In Fig. 
63 C habe ich ein Subbasale abgebildet, wie es sich in der Grösse 
und Lage zum Basale (B) und Orale (A) desselben Embryos verhält. 
Die übrigen Subbasalia waren noch kleiner und bildeten ein kurzes 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 997 


Stäbchen; sie konnten eben erst entstanden sein, und es ist wohl sicher, 
dass Basalia und Oralia sich früher entwickeln. In andern gleich 
alten Embryonen habe ich nur 3 oder 4 oder auch nur 2 Subbasalia 
auffinden können. Ich glaube aber, dass dies lediglich daher kommt, 
dass nicht sämmtliche 5 oder 4 Stücke, welche die endgültige Zahl 
darstellen, gleichzeitig entstehen und in den betreffenden Präparaten 
eben noch nicht alle sich gebildet hatten. Vielleicht waren auch, wie 
weiter unten noch erörtert werden wird, zwei anfänglich getrennte An- 
lagen zu einem Stücke bereits verschmolzen. Ich stimme demnach Bury 
nicht bei, wenn er die Zahl 3 für die normale hält und nur ausnahms- 
weise 4 oder 5 Subbasalia zählt. 

Was die Lage der Subbasalia anbelangt, so habe ich in diesen 
allerersten Stadien überaus zahlreiche Verschiedenheiten bemerken 
können, selbst wenn Oralia und Basalia sich typisch entwickelt zeig- 
ten, und das eine oder andere Mal habe ich wohl auch 3 Stücke in 
der Anordnung angetroffen, die Bury in seinem Schema fig. 58 als 
normal entwirft. In dem nebenstehenden Holzschnitte zeichne ich die 
Lage der 5 Subbasalia des in Fig. 62 abgebildeten Thieres bei stär- 
kerer Vergrösserung in der Ansicht vom 
Rücken aus. Alle 5 Stücke liegen ungefähr in 
Form eines Hufeisens, das ventral zu ofien 
ist und sich nur über die dorsale Hälfte des 
Embryos erstreckt. Ich halte diese Art der 
Lagerung für die gewöhnliche, wenigstens sah 
ich sie am häufigsten. Man bemerkt, dass die 
beiden seitlichen Subbasalia sowohl rechts als 
links einander ziemlich nahe liegen, und das giant ale 
legt mir die Ansicht nahe, dass die beiden eines 100-stündigen Embryos. 
grössern seitlichen der 3 Subbasalia, die Bury mone. igo “Ho ge 
in ältern Stadien gesehen hat, durch Ver-  basalia, sk Kalktafeln des 

e x ‘ Stieles. 

schmelzung zweier ursprünglich getrennter 

Anlagen entstanden seien. Bei der Undurchsichtigkeit des lebenden 
Objects ist man bei der Untersuchung dieser Frage ausschliesslich 
auf künstlich aufgehellte Präparate angewiesen, welche nur schwer 
ein ganz sicheres Ergebniss in dieser Beziehung gewinnen lassen. Ich 
muss später, wenn ich die Bildung der Centrodorsalplatte aus den 
Subbasalien behandeln werde, auf diese Frage zurückkommen und 
will hier nur bemerken, dass bereits GÖTTE richtig die Unab- 
hängigkeit der Anlage der Centrodorsalplatte von den Stielgliedern 
betont hat, 


15 * 


228 OSWALD SEELIGER, 


An dieser Stelle möchte ich das Wenige einfügen, was ich über 
die erste Entstehung der Kalkstücke habe beobachten können. Zu 
einer eingehenden Erforschung der Art und Weise, wie die Kalkstücke 
von den Mesenchymzellen gebildet werden, sind die ganz undurch- 
sichtigen Comatulalarven sehr ungeeignete Objecte. In Schnittserien, 
in welchen die kleinsten Kalkausscheidungen leicht übersehen werden 
können, muss mühsam aufgesucht werden, was bei den durchsichtigen 
Echinodermenlarven sich leicht dem Auge darbietet. Nur die Sub- 
basalia habe ich in ihren allerersten Bildungsstadien aufgefunden, aber 
ich nehme an, dass auch die andern Kalkplatten in ähnlicher Weise 
ihren Ursprung nehmen. 

‘Fig. 64 zeigt einen Querschnitt durch eine Gruppe von 5 Me- 
senchymzellen, zwischen welchen ein kleines Kalkstückchen abgesondert 
ist als Anlage des rechten ventralen Subbasale. Die Zellen sind meist 
birniörmig gestaltet, in jeder lässt sich deutlich ein kugelähnlicher 
Kern erkennen. Sie umschliessen einen Raum, der wohl kaum durch 
die Conservirung künstlich erzeugt sein dürfte und vielleicht mit einer 
Kalklösung erfüllt ist. Der einen, in der Abbildung nach unten zu 
gelegenen Zelle, welche durch einen etwas grössern Kern auffällt, liegt 
ein auf dem Durchschnitte elliptisch erscheinendes Kalkkörperchen an. 
Dasselbe ist vom Kerne durch eine sehr dünne Schicht des plasmati- 
schen Zellenleibes geschieden, und ich nehme an, dass es von diesem 
letztern nach Art einer cuticularen Secretion ausgeschieden worden 
ist. Wenn das überaus kleine Kalkstückchen, das nur auf diesem 
einzigen Schnitte nachweisbar war, sich weiterhin vergrössert, sondern 
natürlich auch die übrigen umlagernden Zellen den dem Mutterstäbchen 
sich anlagernden Kalk ab, und je grösser die Kalktafel wird, desto 
mehr Zellen betheiligen sich an der Absonderung neuer Kalkmassen 
an und über dem alten Gitterwerke. Es stimmt also das aus der 
Untersuchung der Schnitte gewonnene Resultat mit den bereits durch 
SELENKA (80) bekannt gewordenen Thatsachen, dass die Mesoderm- 
zellen, „unter Beibehaltung ihrer amöboiden Natur, das Kalkskelet als 
Cuticularbildung‘‘ erzeugen, was später auch Lupwi@ (58) bestätigt 
hat, überein. Demgegenüber hat allerdings SEemon (82) für Seeigel 
behauptet, dass die erste Anlage der Kalkplatte im Innern einer Zelle 
in Tetraederform erfolge. Später erst trete dieses Kalkgebilde aus der 
Zelle heraus. Die Möglichkeit, dass es sich bei Crinoiden ebenso ver- 
halte, kann ich natürlich nicht bestreiten, denn in conservirtem und 
in Schnitte zerlegtem Materiale wird man ein so winziges Kalkgebilde 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 929 


im Innern einer Zelle kaum nachweisen können, zumal es leicht der 
Auflösung durch die Reagentien ausgesetzt ist. 

In der Mitte des vordern Embryonalkörpers, zwichen dem 2. und 3, 
Wimperbogen liegen dicht hinter einander die Kalkstücke des spä- 
teren Stieles. Sie sind einreihig in einem schwach gekrümmten Bo- 
gen angeordnet, dessen Concavseite gegen die Bauchfläche gerichtet ist. 
Die einzelnen Platten sind ausserdem nicht vollkommen parallel zu ein- 
ander gelagert, sondern ihre ventralen Enden erscheinen einander näher 
gerückt als die dorsalen. Das vorderste Endglied der Reihe, die Fuss- 
platte, liegt der Basis der Vestibulareinstülpung nahe. Die Richtung 
dieser Platte ist in manchen Fällen, wenn die Stielstücke in einer be- 
sonders stark gekrümmten Bogenlinie angeordnet sind, fast parallel 
zur Hauptaxe, meist aber bildet sie mit dieser einen spitzen Winkel. 
Die hinterste Stielplatte liegt innerhalb des Kreises der Subbasalia, 
ein wenig dorsal zu verschoben. 

Die Zahl der Kalkstücke des Stieles ist auf diesem sowie auf den 
folgenden Stadien variabel. Sehr häufig fand ich 11 Platten angelegt; 
in dem in Fig. 62 abgebildeten Embryo kann man 13 zählen. Es 
ist daher nicht zutreffend, wie schon Bury eingewendet hat, wenn 
GÖTTE zuerst nur 8 Stielstückchen angelegt werden lässt, und annimmt, 
dass sich diese Zahl längere Zeit unverändert erhalte. Neue Stücke legen 
sich, wenn bereits eine grössere Anzahl vorhanden ist, stets am hintern 
Ende an, aber ich kann nicht zugeben, wie GÔTTE und Bury nach 
dem Vorgange W. THomson’s zu meinen scheinen, dass dies aus- 
nahmslos nur zwischen dem letzten der Reihe und der spätern Centro- 
dorsalplatte geschehen könne. Auch vor diesem, vor dem vorletzten und 
sogar drittvorletzten, aber wohl kaum noch weiter nach vorn zu können 
sich neue Anlagen einschieben. Damit stimmen MÜLLEr’s Angaben 
(67, p. 23) über die Neuanlage von Stielstücken bei Pentacrinus voll- 
kommen überein. Dass die Anlage neuer Stielstiicke nicht auf die 
Stelle hinter dem jüngsten Stücke beschränkt ist, schliesse ich aus 
solchen Fällen, in welchen vor einem oder mehrern der drei letzten 
Platten bedeutend kleinere angelegt waren. Ich kann diese letztern 
nur als jüngere, später aufgetretene Bildungen auffassen, denn dafür, 
dass sie zwar älter, aber in ihrer Entwicklung zurückgeblieben seien, 
fehlt jeder Anhaltspunkt. Soviel ich bei der Ungunst des Materiales 
habe erschliessen können, scheint das Auftreten neuer Kalkstücke 
zwischen zwei ältern in Embryonen dieses Alters dadurch ermöglicht 
zu sein, dass zwischen manchen bereits gebildeten Platten die Ent- 
fernung so gross ist, dass zwei oder mehrere Lagen Mesenchymzellen 


230 OSWALD SEELIGER, 


dazwischen ruhen. Gewöhnlich liegen aber die Stielstücke so dicht, 
dass zwischen ihnen, wie die Durchschnitte lehren, nur eine Mesen- 
chymschicht Platz findet, welche das Dickenwachsthum jener zu be- 
sorgen hat. Es erscheint daher schon aus diesem Grunde die Ein- 
schiebung neuer Platten an diesen Stellen ausgeschlossen. 

Was die Form der einzelnen Stielplatten anbelangt, so ist die- 
selbe eine sehr verschiedene. In Fig. 63 D—G habe ich einige aus 
einem Embryo des fünften Tages abgebildet. D zeigt die hinterste 
Endplatte der Reihe; sie ist sehr dünn und besitzt sichelförmige Ge- 
stalt, ihre concave Seite ist, wie schon Bury erwähnt hat, gegen die 
Bauchfläche, die convexe gegen den Rücken des Embryos gekehrt, 
und die gleiche Anordnung zeigen auch alle weiter vorn ge- 
legenen Kalkplatten. In E ist das vorletzte Stück der Reihe abge- 
bildet; es ist etwas grösser als das letzte und zeigt median einen nach 
dem Rücken zu gerichteten Fortsatz, welcher sich in einem folgenden 
Stadium in zwei Hörner ausgezogen hätte. In F ist die vierte Platte 
von hinten an gezählt abgebildet. Dorsalwärts zeigt sie vier stachel- 
förmige Fortsätze, und nach der Bauchseite zu sind zwei Hörner ge- 
richtet. Die concave Ventralkriimmung ist bedeutend umfangreicher 
geworden und bildet schon fast einen Halbkreis. Die noch weiter 
vorn gelegenen Stielstücke sind bedeutend grösser und bereits so 
weit nach der Ventralseite vorgewachsen, dass die Krümmung bis zur 
Bildung eines */, Kreises vorgeschritten ist. Die Fortsätze auf der 
Rückenseite sind zahlreicher geworden und haben sich an der Spitze 
gabelig gespalten. Man findet also in ein und demselben Embryo von 
hinten nach vorn zu alle Entwicklungsstadien der Stielplatten neben 
einander, und es ist zweifellos, dass — mit den vorhin erwähnten 
Ausnahmen — zuerst die vordern, dann die hintern angelegt werden. 

Etwas anders geformt erscheint die terminale Fussplatte. Ich 
habe die ersten Stadien ihrer Bildung nicht beobachten können, aber 
es ist mir dennoch zweifelhaft, ob sie sich ebenfalls wie die andern 
Stielstücke als eine sichelförmige Platte anlegen wird. Sie ist von 
säinmtlichen Kalkgebilden des Embryos die umfangreichste, und ich 
glaube daher auch, dass sie zuerst aufgetreten ist. In Fig. 63 G habe 
ich eine solche Terminalplatte abgebildet; sie unterscheidet sich auf 
den ersten Blick von allen andern Stielplatten, da diese die ventralen 
Kreisausschnitte zeigen, während sie selbst in ihrem Bau viel mehr 
Aehnlichkeit mit entwickeltern Kelchstücken besitzt. Ich habe nie- 
mals in der Medianebene ventral eine Naht nachweisen können, welche 
auf einen daselbst zu Stande gekommenen Verschluss von seitlich vor- 


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Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 231 


wachsenden Rändern hätte bezogen werden können, wie das in den 
ältern hintern Stielstücken der Fall ist, nachdem die Platten sich 
ventral geschlossen und in der Mitte einen kreisförmigen Ausschnitt 
erhalten haben. 


Zweites Capitel. 


Die freischwimmende Larve. 
(Tafel 16 und 17, Taf. 18, Fig. 99—101.) 


Fünf Tage nach Beginn des Furchungsprocesses sprengt der Em- 
bryo seinen Follikel und verlässt die Pinnula des Mutterthieres, um 
als Larve eine freischwimmende Lebensweise zu führen. Die Zeitdauer 
derselben ist selbst bei den verschiedenen Individuen derselben Brut 
äusserst verschieden. Ich habe einzelne schon nach wenigen Stunden 
sich festheften und dann sofort weiter entwickeln sehen, während ich 
andere noch nach 94 und 108 Stunden als freischwimmende, etwas 
grösser gewordene Larven mit nur unbedeutend veränderter Organisation 
antraf. Die gleichzeitig ausgeschwärmten, aber sofort festgehefteten 
Larven zeigten dagegen schon nach 60 Stunden den Leib in Stiel und 
Kelch gesondert und besassen 15 in das allerdings noch geschlossene 
Vestibulum hineinragende Tentakel. THomson erwähnt ebenfalls, dass 
die Larven mehrere Tage freischwimmend angetroffen werden können, 
und Busch hat sie längere Zeit lebend erhalten, ohne dass sie sich 
festgesetzt hätten. BARROIS bemerkt, dass manche Larven längere 
Zeit (es ist allerdings nicht bestimmter gesagt, wie lange), ohne sich 
festzusetzen, verharren können, dann aber eine abnormale Entwicklung 
erfahren. Bury schätzt die Zeit des freien Larvenlebens auf ungefähr 
12 Stunden. 

Fast allgemein fand ich die eben ausgeschlüpften Larven nahezu 
0,4 mm lang. Bleiben sie längere Zeit freischwimmend, so vergrössern 
sie sich und erlangen am Ende des zweiten oder dritten Tages eine 
Länge von 0,45—0,48, in einigen Fällen sogar 0,5 mm. THOMSON 
(90, p. 522) giebt an, dass die Larve während ihres mehrtägigen 
Lebens von 1,5 bis auf 2 mm Länge heranwüchse. Sind seine An- 
gaben richtig, so erscheint es wohl fraglich, ob er nicht eine andere 
Art oder Varietät untersucht hat, zumal er auch den Durchmesser des 
Eies fast doppelt so gross wie ich gefunden hat. Busch dagegen 


232 OSWALD SEELIGER 


fand die Larve an den Orkneyinseln '/,,/ lang, also etwas kürzer, als 
ich sie in Triest sah. 

Gewöhnlich schwimmt die Larve mit dem vordern Pole voran; 
nur ausnahmsweise, wenn sie auf ein Hinderniss stösst, erfolgt eine 
Bewegung in umgekehrter Richtung, wie schon Bury gegenüber 
THomson hervorgehoben hat. Gelegentlich kann man ein Rotiren der 
Larve um ihre Längsaxe beobachten. 

Die freischwimmende Larve der Comatula wurde 1849 von Busch 
(11, 12) entdeckt. Auch seine spätern Mittheilungen (13) beschränken 
sich auf die Beschreibung der äussern Formverhältnisse und Wimper- 
kränze. Später hat THomson (90) die Larve untersucht, und soweit 
er das Skeletsystem behandelt, haben sich seine Angaben zum grossen 
Theile als richtig erwiesen. Die innere Organisation hat zuerst 
METSCHNIKOFF (62) beschrieben. Er glaubt einen fundamentalen 
Gegensatz zur Entwicklung aller andern Echinodermen feststellen zu 
können; aber es sind nur wenige Beobachtungen, welche er mittheilt, 
um seine Auffassung zu stützen. Leider ist kaum eine davon richtig. 
Einen wesentlichen Fortschritt in der Kenntniss der Larvenorgani- 
sation bezeichnet Görrte’s Arbeit (31), obwohl auch sie von Irrthümern 
nicht freigeblieben ist. Ich werde mehrfach Gelegenheit finden, in 
diesem Capitel auf diese sowie auf die spätern ausgezeichneten Unter- 
suchungen Barrors’ und Bury’s zurückzukommen. 


I. Das Ectoderm. 


Das Ectoderm hat während der letzten Embryonalzeit bedeutende 
Veränderungen erfahren und erweist sich namentlich in histologischer 
Beziehung recht verschieden von dem zuletzt eingehender beschriebenen 
Embryo von 75—80 Stunden. Die gesammte Bauchseite ist nament- 
lich im vordern Abschnitte tief eingesenkt, so dass die Larve bei be- 
deutender Längsstreckung bohnenförmige Gestalt erhalten hat. Die 
fünf Wimperreifen erscheinen von den sehr verbreiterten Zwischenzonen 
vollständig scharf abgesetzt, und über der vertieften Scheitelgrube hat 
sich ein mächtiger Wimperschopf ausgebildet. Die Festheftungsgrube 
hat sich ebenfalls vertieft und erscheint von der Nachbarregion bedeu- 
tend schärfer abgegrenzt (Fig. 65, 67, Taf. 16). 


1. Das Hautepithel; die Wimperbogen und die 
Zwischenstreifen. 
Der Verlauf der Wimperkränze ist im Allgemeinen der nämliche 
wie in den jüngern Stadien. Schon in diesen erkannten wir 5 deutlich 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 233 


gesonderte Reifen, die sich nicht, wie es bei den ähnlich verlaufenden 
der Holothurienlarve der Fall ist, auf eine einheitliche rücklaufende 
Wimperschnur ontogenetisch zurückführen liessen. Fig. 65, Taf. 16, zeigt 
den Verlauf der Wimperkränze auf der Bauchseite, Fig. 67 auf der 
rechten Seite eine Larve von 28 Stunden. In Fig. 66 endlich ist eine 
Larve von links abgebildet, die abnormer Weise während 52 Stunden 
eine freischwimmende Lebensweise führte und noch den nämlichen 
Verlauf der Wimperreifen aufweist. 

Der vorderste Bogen umgiebt die Scheitelgrube; er ist auf der 
Ventralseite median offen und hat also hufeisenförmige Gestalt. Seine 
beiden Schenkel gehen in den bewimperten Rand der Festheftungs- 
grube über. Der zweite Bogen ist vollständig geschlossen. Auf der 
Ventralseite zieht er sich median zwischen Festheftungsgrube und 
Vestibulareinstülpung hindurch und liegt daselbst dem Vorderende der 
Larve näher als mit seinen Seitentheilen. In der Medianebene dorsal 
nähert er sich wiederum dem vordern Körperpole; jedoch ist in der 
Regel die Entfernung von demselben hier grösser als auf der Bauch- 
seite. Im Einzelnen variirt aber der Verlauf bei verschiedenen Indi- 
viduen ein wenig. Der dritte Bogen weicht ventral in Folge der 
bedeutenden Ausdehnung der Vestibularfurche, deren hinteren Theil er 
umgrenzt, beträchtlich weit nach hinten zurück, so dass daselbst die 
Entfernung von dem vordern Bogen sehr weit, dagegen die Annäherung 
an den vierten sehr auffallend wird. Wenn später die Vestibularein- 
stülpung weiter nach hinten zu vorschreitet, senkt sich auch die ven- 
trale Medianpartie ein, um an der Bildung derselben Theil zu nehmen. 
Der dritte Bogen ist der längste von allen. Diese drei ersten Wimper- 
kränze liegen vor den Eingeweiden und gehören der Region an, aus 
welcher später der Stiel sich bildet; der dritte bestimmt so ziemlich 
die Grenze zwischen Stiel und Kelch der festsitzenden Larvenform. 
Der vierte Bogen umkreist ohne besonders hervortretende Abweichung 
die hintere Körperregion über den Eingeweiden; der fünfte endlich 
umgiebt das bereits verjüngte Hinterende, in welches weder Darm 
noch Cölomfortsätze hineinreichen. Ausser den nach Totalpräparaten 
gezeichneten Abbildungen giebt der Längsschnitt in Fig. 68 eine deut- 
liche Vorstellung von den Lagebeziehungen der Wimperbogen zu den 
innern Organen. 

Durch die fünf Wimperbogen werden naturgemäss sechs Zonen 
gesondert. Zwei davon, die vorderste und hinterste, umgeben die 
Körperenden calottenfürmig ; die vorderste stellt die histologisch sehr 
abweichend gebaute Region der Scheitelgrube dar. Die vier andern 


234 OSWALD SEELIGER, 


dehnen sich dagegen gürtelförmig in wechselnder Breite aus; die vor- 
derste derselben ist übrigens ventral durch die Festheftungsgrube 
unterbrochen. Der schon bei äusserer Betrachtung sehr auffallende 
Gegensatz von Wimperbogen und Zwischenzonen beruht auf bedeuten- 
den histologischen Verschiedenheiten des Hautepithels. 

In den Wimperbogen ist das Epithel verdickt. Nach aussen zu 
springt es mit stärker convex gekrümmter Fläche vor, nur dorsal, nahe 
der Medianebene erhalten sich die Bogen etwas mehr abgeflacht. An 
manchen Stellen bemerkt man auch gegen die primäre Leibeshöhle 
zu eine allerdings stets schwache Vorwölbung. Die Zellen stellen 
hohe Prismen, Pyramiden oder Spindeln von äusserst kleinem Quer- 
durchmesser dar und reichen von der Aussenseite bis zur Leibeshöhle. 
Ich habe allerdings, da die angewandten Conservirungsmethoden für 
eine spätere Maceration und Anfertigung von histologischen Isolations- 
präparaten nicht berechnet waren, nur einige Male die Zellen in ihrer 
ganzen Länge isolirt darstellen können. Meistens (Fig. 76) vermochte 
ich gegen die Leibeshöhle zu die Zellgrenzen nicht mehr scharf nach- 
zuweisen, aber ich glaube aus einzelnen Befunden auf eine durchweg 
stattfindende Einschichtigkeit der Wimperbogen schliessen zu dürfen. 
An der Aussenseite tragen die Zellen über einem senkrecht zur Ober- 
fläche gestreiften cuticulaähnlichen Randsaume Flimmerbekleidung. Die 
Wimpern sind in den äussern Zellkörper eingesenkt. Die Kerne färben 
sich besonders in Hämatoxylin sehr rasch und intensiv; sie sind be- 
deutend kleiner als in den Zwischenzonen und haben sich in der vor- 
hergehenden Entwicklungsperiode durch Theilung stark vermehrt. Da 
oft eine neue Kerntheilung eintritt, bevor der Zellkörper den vorher- 
gehenden Theilungen in der Durchfurchung gefolgt ist, kann man 
leicht mehrere Kerne in einer Zelle auffinden. Die Kerne der Nachbar- 
zellen liegen in verschiedener Höhe, vorwiegend aber in der Nähe der 
Mitte oder in den innern Zellhälften. 

Neben den eben beschriebenen Wimperbogen kommt eine zweite, 
etwas abweichend gebaute Form vor, die sich dadurch auszeichnet, 
dass sie nach aussen nicht wulstförmig vorspringt, sondern mehr oder 
minder flach rinnenförmig nach innen eingebogen ist. Die Flimmer- 
zellen erscheinen dann als äusserst dünne Pyramiden, deren Basen 
gegen die Leibeshöhle zugekehrt sind, während an den Spitzen die 
Wimpern sitzen. Obwohl ich es nicht habe feststellen können, bin ich 
doch geneigt, anzunehmen, dass jede Zelle nur eine Wimper oder 
Geissel trägt. In Fig. 75 ist ein Querschnitt durch die mediane Rücken- 
region des 4. Wimperbogens einer eben ausgeschlüpften Larve ab- 


pen 


eee 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 235 


gebildet, die den eben berührten Unterschied bei sonst gleichen Ver- 
hältnissen deutlich erkennen lässt. Ich habe die Bogen sämmtlicher 
Larven eines Mutterthieres in dieser Beziehung immer ganz gleich- 
artig angetroffen. Barroïs hat, wie es scheint, nur rinnenförmige, 
Bury vorwiegend nach aussen convex gekrümmte Wimperkränze 
untersucht. 

Die vier durch die Wimperbogen begrenzten Zonen und die hintere 
Calotte bestehen aus bedeutend grössern, der Flimmern entbehrenden 
Zellen. In gut ausgeführten Schnitten durch in geeigneter Weise con- 
servirte Larven kann man die Zellgrenzen ganz gut erkennen (Fig. 76). 
In parallel zur Oberfläche geführten Schnitten erscheinen die einzelnen 
Zellen in deutlichen polygonalen Umrissen, wenn man den epithelialen 
Verband durch leichtes Klopfen auf das Deckgläschen lockert (Fig. 78). 
Die Kerne sind grösser als die der Flimmerzellen, aber viel weniger 
leicht färbbar. In vielen habe ich überhaupt ganz vergeblich nach 
Chromatinkörnern gesucht und glaube daher, dass das Chromatin 
vollständig schwinden kann. In solchen Fällen können die Kerne 
leicht übersehen werden. Sie liegen in der Mitte oder dem innern 
Zellende nahe, nur selten mehr nach aussen zu. Einige Male habe 

ich zwei Kerne in dem noch ungetheilten Zellkörper angetrofien. 

Busch lässt die freischwimmende Larve zuerst nur drei, dann 
vier Wimperreifen besitzen, und auch die Zwischenzonen sollen an- 
fanglich durch kleine Wimpern ausgezeichnet sein. Er hat ebenso 
wie nach ihm THomson und GÖTTE den vordersten unvollständigen 
Reifen übersehen. Barroıs hat denselben zuerst beobachtet, und 
ebenso hat Bury den Verlauf der Wimperbogen ganz richtig dargestellt. 
Die Angaben beider Forscher über den histologischen Charakter der 
Bogen stimmen im Wesentlichen mit meinen Befunden überein. Nur 
beschreibt BArrors, dass der vorderste keine Wimpern trage, zeichnet 
aber in fig. 12a auf tab. 27 ein wohlentwickeltes Wimperkleid im 
Bereiche desselben. j 

Zwischen den normal geformten Zellen des Ectoderms sind schon 
von den frühern Autoren abweichend gestaltete Elemente beschrieben 
und in verschiedenster Weise gedeutet worden. Sie erscheinen bereits 
in der letzten Embryonalzeit und erhalten sich auch in der fest- 
sitzenden Larve. Tmomson erwähnt gelbe Oelbläschen und Vacuolen 
in der Sarcodeschicht, als welche er das Ectoderm aufgefasst hat. 
Görre (31, p. 596) schreibt: „Zu einer gewissen Zeit treten in der 
sonst noch unveränderten Oberhaut zwischen ihren Cylinderzellen 
keulenförmige, tief gelb gefärbte, kernhaltige Zellen auf, deren dickeres 


236 OSWALD SEELIGER, 


Ende nach aussen gekehrt ist und nicht nur die Oberfläche erreicht, 
sondern bisweilen aus ihr hervortritt. Ich enthalte mich jeder Ver- 
muthung über die Bedeutung dieser Zellen.“ Namentlich nach Conser- 
virung in Alcohol und Hämatoxylinfärbung treten diese Gebilde intensiv 
hervor, und man kann sich dann leicht überzeugen, dass es nicht die 
ganze Ectodermzelle ist, welche sich durch besondere Färbbarkeit aus- 
zeichnet, sondern dass es sich um sehr verschieden geformte Ein- 
schlüsse in den Zellen handelt. Sie liegen in verschiedener Höhe, 
bald dem Kerne nahe im innern Zellende, bald ganz an der Aussen- 
seite und erscheinen zum Theil bereits aus der Zelle ausgetreten. 
Ihre Grösse ist verschieden ; manchmal sind sie so ansehnlich, dass 
sie den grössern Theil des Zelleibes erfüllen. Ich betrachte diese Ein- 
schlüsse als Producte der Zellen, in welchen sie liegen, und diese als 
Drüsenzellen der Haut, ohne allerdings die Bedeutung und den Nutzen 
des Secretes angeben zu können. Bury beschreibt im lebenden Ob- 
jecte gelbe Zellen, welche mit den übrigen Ectodermelementen im 
Baue vollständig übereinstimmen, wie ich es in spätern Stadien eben- 
falls gefunden habe, und über die Oberfläche nicht hinausragen. Ich 
glaube, dass diese gelben Zellen mit den Drüsenzellen identisch sind, 
und dass die Formverschiedenheiten mit dem verschiedenen Functions- 
zustande zusammenhängen, in welchem die Zellen untersucht worden 
sind. Doch verkenne ich nicht die Nothwendigkeit einer nochmaligen 
Prüfung dieser Frage im lebenden Objecte. — 

Bleibt die Larve längere Zeit freischwimmend, so verändert sich 
die histologische Beschaffenheit der Zwischenzonen sehr auffallend ; 
setzt sich die Larve sehr bald fest, so erfolgen die nämlichen Ver- 
änderungen auf dem festsitzenden Stadium. Nach aussen zu sondern 
die Zellen eine feine cuticulare Membran ab, und zwischen sich scheiden 
sie eine homogene, im lebenden Zustande glashell durchsichtige 
Zwischensubstanz ab. Die Absonderung der letztern beginnt an den 
äussern Zellenden und schreitet allmählich nach innen zu vor. Dabei 
rücken die Kerne in das innere Ende und werden wieder chromatin- 
reicher. Man sieht daher zunächst die äussern protoplasmatischen 
Zellenden vollständig von einander getrennt, die innern dagegen ein- 
ander berühren (Fig. 85, Taf. 17). Am spätesten habe ich diese Ver- 
änderungen in der vordersten Zwischenzone, die von den beiden ersten 
Wimperbogen begrenzt wird, und auf der medianen Ventralseite hinter 
dem vierten Bogen auftreten sehen. Sehr bald nach der Ausscheidung 
der Zwischensubstanz beginnen sich einzelne Zellen mit ihrem proto- 
plasmatischen Theile von der äussern Oberfläche zurückzuziehen, ge- 


i 
Y 
- 
= 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 237 


winnen keulenförmige, birnförmige und füglich fast kugelähnliche 
Form und liegen an der Basis des Ektoderms zwischen den unregel- 
mässig geformten, langgestreckten Protoplasmakörpern der übrigen 
Zellen, welche bis zur äusseren Membran reichen, aber nicht mehr 
durchaus parallel zu einander stehen (Fig. 83, Taf. 16, Fig. 89, 91, 
Taf. 17). Inwieweit etwa die Verkürzung der Zellen mit der Aus- 
scheidung der Zwischensubstanz im Zusammenhange steht, weiss ich 
nicht anzugeben. Es fällt aber auf, dass die abgerundeten Plasma- 
körper an Volumen eingebüsst haben, während man unter den 
langgestreckten viele findet, welche ungefähr gleich gross sind 
wie in den ersten Stunden der freischwimmenden Larvenzeit. Gegen 
die Leibeshöhle verläuft die Grenzlinie des Ektoderms nicht mehr 
so glatt wie in jüngeren Stadien. Namentlich die keulenförmigen und 
runden Zellen sieht man oft nach innen vorspringen. Nichtsdesto- 
weniger kann während der freischwimmenden Larvenzeit nirgend ein 
Zweifel bestehen, ob eine Zelle dem Ektoderm oder dem Mesoderm 
zuzurechnen sei. Das Ektoderm erhält durch die Ausbildung der 
Zwischensubstanz in gewisser Weise Aehnlichkeit mit einem Binde- 
gewebe, die sich in einem späteren Stadium noch mehr ausgeprägt 
. zeigen wird. 


In Bezug auf den Verlauf der Wimperbogen ähnelt der Antedon- 
Larve unter allen andern Echinodermenlarven wohl die sog. Holo- 
thurienpuppe am meisten. Die Wimperreifen bilden sich bei dieser 
entweder aus der einheitlichen rücklauienden Wimperschnur einer 
Auricularia oder, wo ein solches vorhergehendes Stadium fehlt, direct 
aus der allgemeinen Oberflächenbewimperung. In histologischer Be- 
ziehung herrscht aber bedeutende Verschiedenheit, wenn man der 
Vergleichung die Befunde Semow’s an Synapta digitata zu Grunde 
legt. Die Wimperreifen der Puppe besitzen fast den gleichen Bau 
wie die Auriculariawimperschnur und bestehen aus mehrschichtig über 
einander lagernden, stark abgerundeten, fast kugelförmigen Zellen, 
von denen die obersten Flimmern tragen. Bei Antedon dagegen sind 
die Zellen der Wimperreifen sehr lang, fast haarförmig gestaltet. 
Im übrigen Ectoderm, in den Zwischenzonen, sollen bei Synapta die 
Kerne vollständig geschwunden sein; mit Hilfe der Goldfärbung ge- 
lingt es aber, die polygonalen Umrisse der kernlosen Zellen des äusserst 
feinen Plattenepithels nachzuweisen. Das spätere Ectoderm bildet 
sich weiterhin auch ausschliesslich aus dem Zellenmateriale der Wimper- 


238 OSWALD SEELIGER, 


reifen. Bei Antedon lassen sich hingegen jederzeit während der frei- 
schwimmenden Larvenzeit die Zellen mit ihren mehr oder minder 
chromatinarmen Kernen in den Zwischenzonen nachweisen. Unmittel- 
bar nach dem Ausschwärmen bestehen sogar die Zwischenzonen aus 
ansehnlich hohen Cylinderzellen. 


2. Die Scheitelgrube und das Nervensystem. 


Während der freischwimmenden Larvenzeit erreichen die Scheitel- 
grube und das von ihr aus gebildete larvale Nervensystem den höchsten 
Grad der Ausbildung, um sich bald nach der Festsetzung als Organe 
von nur transitorischer Bedeutung zurückzubilden. Schon während der 
Embryonalzeit sahen wir in der Region der Scheitelgrube einzelne 
Zellen des einschichtigen Ektoderms unter Formveränderungen in die 
Tiefe rücken, wo, von der primären Leibeshöhle durch eine Membran 
scharf abgegrenzt, ein feines Fasergeflechte sich gebildet hatte. Nach 
und nach vergrössert sich die Zahl der subepithelialen Zellen einmal 
dadurch, dass sie sich durch Theilung vermehren, sodann hauptsäch- 
lich dadurch, dass neue Ectodermzellen sich in die Tiefe begeben. 
Dort verkürzen sie sich bedeutend, runden sich ab, wenn sie zur 
Theilung sich anschicken und senden dann wieder 2 oder 3 Fortsätze 
aus; ihr deutlich nachweisbarer Kern ist kugelig oder eiförmig 
(Fig. 89, 90, Taf. 17). Diese subepithelialen Zellen fasse ich, 
als bi- oder multipolare Ganglienzellen auf. Die Grösse des Zell- 
körpers ist variabel, doch schwankt sie gewöhnlich zwischen 
0,005 und 0,006 mm, ohne Fortsätze gemessen, welche eben- 
falls verschiedene Länge besitzen. Die Elemente sind also etwas 
kleiner als — nach Hamann (37) — im Centralnervensystem der 
ausgebildeten Form. Sie liegen fast sämmtlich den Faserzügen 
auf, zwischen diesen und der äussern Hautschicht; nur wenige 
Zellen dringen tiefer ein, um allseitig von Fasern umschlossen zu 
werden. Die Faserschicht ist namentlich unter der Scheitelgrube 
sehr ansehnlich geworden und erstreckt sich von da aus über das 
vorderste Ende der Larve, indem sie nach den Seitenrändern zu 
immer feiner wird, um sich endlich beim 2. Wimperreifen zu ver- 
lieren. Nur einzelne feine Stränge, die ich ebenfalls als nervös deute, 
ziehen an den Seiten weiter nach hinten, um die hintern Flimmer- 
bogen zu versorgen. Eine Gesetzmässigkeit im Verlaufe dieser letz- 
tern habe ich nicht feststellen können. Bei der vollständigen Un- 
durchsichtigkeit des Objects ist man ausschliesslich auf die Unter- 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 239 


suchung von Schnittserien angewiesen, und selbst bei äusserster 
Vorsicht leiden die feinern Nervenfasern durch die Einbettung. Viel- 
fach lässt es sich nicht entscheiden, ob die fragliche Faser nervöser 
oder bindegewebiger Natur ist. Nur im vordersten Larvenabschnitte 
grenzt nämlich die oben erwähnte Membran die Faserschicht scharf 
gegen die Leibeshöhle ab, weiter nach hinten zu wird sie undeutlicher, 
namentlich während der spätern Zeit des freien Larvenlebens, wenn 
gleichzeitig im Mesenchym feine Bindegewebsfasern sich ausbilden. 

Unmittelbar unter der Scheitelgrube im Centrum des nervösen 
Apparates liegen der Faserplatte sehr zahlreiche, regellos, aber mehr- 
schichtig gelagerte Ganglienzellen auf. Seitlich und weiter nach hinten 
zu werden sie immer spärlicher, und über den feinen Faserzügen ver- 
mag ich keine Zellen mehr zu sehen. Auffallend durch ihre Stärke 
und in ihrem Verlaufe constant sind zwei Nervenstränge. Dieselben 
entspringen der centralen Faserplatte unter der Festheftungsgrube 
und verlaufen auf der Bauchseite der Larve rechts und links in den 
durch die Vestibulareinstülpung gebildeten Winkeln. In den Quer- 
schnitten (Fig. 73, 74 Taf. 16) erscheinen sie dreikantig; die kleinere 
Basalseite liegt der Leibeshöhle zugekehrt, die beiden längern 
den Innenseiten des Hautepithels und der Vestibularseitenwände. 
Nach hinten zu werden beide Nervenstämme immer feiner, und 
in den Querschnitten konnte ich sie bis vor den vierten Wimper- 
‚reifen verfolgen (Fig. 72), vermuthlich werden sie aber auch noch den 
letzten erreichen. Im vordern Abschnitte Jiegen den Nerven auf der 
äussern, der Leibeswand zugekehrten Seite einzelne Ganglienzellen auf 
(Fig. 93, Taf. 17), im hintern habe ich sie nicht feststellen können. 
Nur vereinzelte Ectodermzellen finden sich da, welche mit ihrem innern, 
kolbig verdickten Ende bereits aus dem Epithelverbande herausgetreten 
sind, mit ihrem äussern aber noch zwischen den Ectodermzellen 
stecken. Es gleichen somit diese Zellen denjenigen in der Scheitel- 
grube eines jüngern Stadiums, welche im Begriffe sind, subepithelial 
zu werden und zu Ganglienzellen sich umzubilden. Aber im hintern 
Bereiche der beiden ventralen Nervenstämme machen die Zellen nicht 
mehr die vollständige Entwicklung bis zu Ganglienzellen durch, weil 
früher schon eine Rückbildung des gesammten larvalen Nerven- 
apparates eintritt. 

Die im epithelialen Verbande verbleibenden Zellen in der Scheitel- 
grube haben sich bedeutend verändert und, sowie die Zellen in den 
Wimperreifen, während der letzten Embryonalzeit stark vermehrt; sie 
sind zu lang gestreckten, dünnen Stäbchenzellen geworden, die in der 


240 OSWALD SEELIGER, 


Nähe ihres innern Endes einen stark färbbaren, meist länglichen Kern 
besitzen. Im Centrum der Scheitelplatte sind die Zellen am längsten 
und messen 0,025 bis 0,03 mm; nach dem Rande zu werden sie immer 
kürzer, so dass die stark gefärbten Kerne auf den Längsschnitten 
durch diese Region in bogenförmiger Anordnung erscheinen (Fig. 89, 
Yaf. 17). An der Aussenseite tragen sie die langen Geisseln, welche 
schon der Entdecker der Larvenform, Busch, beobachtet hat. Bei der 
Conservirung und Einbettung sind sie zum Theil abgebrochen und 
zerstört worden, so dass nur die untern Stummel in der Abbildung 
zu sehen sind. Aehnlich wie in den Zellen der Wimperreifen sind 
auch hier die Geisseln in die cuticularen Zellenden eingebettet, die da- 
durch längsgestreift erscheinen. Unter der Längsstreifenzone bemerkt 
man einen feinen Streifen verdichteten, stärker färbbaren Zellplasmas. 
Bezüglich des Verhaltens der innern Zellenden kann man zwei 
verschiedene Zellarten in der Scheitelgrube unterscheiden. Erstlich 
solche mit keulenförmig angeschwollenem oder abgestutztem Ende. 
Dieselben liegen zwischen den andern regellos vertheilt und sind kürzer 
als diese; ihr Kern liegt dem innern Zellende ganz nahe. Ich deute 
sie als indifferente Stützzellen. Die andern Zellen dagegen tragen einen 
äusserst feinen und langen Fortsatz, welcher zwischen die Ganglien- 
zellen in die Faserschicht sich hineinerstreckt. Welcher Art die Ver- 
bindung dieses Faserendes vielleicht mit einer Ganglienzelle ist, 
konnte ich nicht feststellen (Fig. 90, Taf. 17). Diese Zellen fasse ich 
als Sinneszellen und speciell als Tastzellen auf. Denn dass ein ge- 
wisses Tastvermögen der freischwimmenden Larve zukommt, welches 
im vordern Körperende seinen Sitz haben muss, kann man schon aus 
der Art des Schwimmens erschliessen und aus dem Verhalten der 
Larve, wenn sie auf ein Hinderniss stésst. Ob die eben erwähnten 
beiden Zellarten der Scheitelgrube auch in ihren äussern Enden 
verschieden sind, vermochte ich an dem conservirten Materiale nicht 
sicher zu unterscheiden, weil mir die Isolirung in dieser Zone nur 
unvollkommen gelang. Doch halte ich es für nicht unwahrscheinlich, 
dass nur die eigentlichen Sinneszellen Träger der Geisseln seien. 


Soviel mir bekannt, ist bisher Bury der einzige, welcher bei der 
freischwimmenden Antedon-Larve das Nervensystem gesehen hat. Es 
sind aber nur wenige Worte, welche er darüber sagt, die ich im Wort- 
laute hersetzen will: „Round the edge of the praeoral pit and down 
the sides of the larval mouth there runs a narrow groove, which is 


TES 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden, 241 


filled with excessively fine longitudinal fibres. A deep layer of similar 
fibres, running for the most part from side to side, underlies the whole 
of the anterior pole: they are apparently ectodermic, though where 
they occur there is seldom any marked line of separation between 
the ectoderm and mesoderm. From the position and general appear- 
ance of these fibres it seem most probable that they are part of a 
nervous system, aud that some at least of the peculiar ectodermic 
structures connected with them are of a sensory nature“ (9, p. 269). Aus 
dieser Darstellung geht hervor, dass Bury die subepithelialen Ganglien- 
zellen als solche nicht erkannt hat; auch war der Conservirungszustand 
seiner Larven nicht derartig, dass er die eigenthümlichen Zellformen 
in der Scheitelgrube hätte unterscheiden können. 

Ueber das Nervensystem der übrigen Echinodermenlarven liegen 
nur wenige Angaben vor. Es war METSCHNIKOFF (63), welcher bei 
Auricularien und Ophiurenpluteis zuerst das Nervensystem nachwies, 
während er bei Bipinnarien und Echinidenpluteis keines auffinden 
konnte. Neuerdings hat auch Semon (85) bei Bipinnarien vergebens 
darnach gesucht. Bei den Auricularien sind es bekanntlich zwei seit- 
liche Leisten, welche aus zwei oder auch drei Reihen regelmässig an- 
geordneter Geisselzellen bestehen, unter welchen als das nervöse 
Centrum äusserst feine Nervenfasern hinziehen. Ausserdem kommen 
nach METSCHNIKOFF einzelne bi- und tripolare Ganglienzellen vor, 
eine Deutung, welcher SEMON (83), wie mir scheint, mit Unrecht 
widerspricht, indem er Mrerscunikorr’s Ganglienzellen für in die Tiefe 
gerückte Flimmerzellen hält. Diese Genese ist aber gerade für die 
Ganglienzellen der Echinodermenlarven charakteristisch. Wie jedoch 
die Ganglienzellen im Einzelnen bei den Auricularien gelegen sind, 
lässt sich aus Semon’s Darstellung nicht entnehmen. Von jeder der 
beiden Nervenleisten gehen drei Nerven zu der longitudinalen Wimper- 
schnur der Auricularia ab. METSCHNIKOFF hält es mit Recht für 
wahrscheinlich, dass auch die den Nerv überlagernden Wimperzellen 
der Leiste selbst mit diesem in Verbindung stehen. Nach Srmon’s 
Darstellung fehlt den Flimmerzellen in den Leisten ein basaler Contour, 
und in seinen Abbildungen erweisen sich die Nervenfibrillen auf den 
Querschnitten nicht subepithelial, sondern intraepithelial gelegen. Bei 
der Comatulalarve differenziren sich die Nervenfasern natürlicherweise 
ebenfalls vom Ectodermepithel, aber sie liegen durchaus subepithelial, 
in der Scheitelgrube von Ganglienzellen überlagert. Es ist daher be- 
sonders bemerkenswerth, dass in der ausgebildeten Comatula nach 


Hamann die Ambulacralnerven in den Armen und Pinnulen, die aber 
Zool. Jahrb. VI. Abth. f. Morph. 16 


242 OSWALD SEELIGER, 


natürlich nicht aus den larvalen Nerven hervorgegangen sind, epithelial 
liegen sollen, während alle frühern Untersucher sie subepithelial ge- 
lagert sein lassen. Es ist aber zu beachten, dass nicht alle von 
Hamann selbst gegebenen Abbildungen seine Ansicht bestätigen. 

Wie ich oben bereits erwähnt habe, hat das Nervensystem der 
Crinoidenlarve nur transitorische Bedeutung. Nach METSCHNIKOFF 
verschwinden zwar auch vor der Metamorphose der Auricularia die 
Fasern des Nervencentrums und die von ihnen ausgehenden Nerven 
vollständig, aber aus den Zellen der beiden seitlichen Leisten geht 
doch, indem sie in die Tiefe rücken und sich verbinden, der definitive 
orale Nervenring hervor. SEMON dagegen beschreibt, dass auch die 
Nervenfasern der beiden Leisten direct zu den Fasern des Ringnervs 
würden, ja er hält es für möglich, dass die fünf von diesem aus- 
gehenden Tentakelnerven von den drei Nervenpaaren abzuleiten seien, 
welche in der Auricularia von den Leisten zu den zum spätern 
Mundschilde werdenden Enden des Wimperkranzes hinziehen. Freilich 
müsste dann entweder. eine Rückbildung eines larvalen Nervs oder 
eine Verschmelzung von zweien stattfinden. Nach den letzten Mit- 
theilungen von LupwiG (60, p. 9) bestehen bei Cucumaria planci am 
achten Tage, an welchem das tonnenförmige Stadium bereits über- 
wunden ist, der zuerst angelegte Ringnerv und die Radialnerven 
anfänglich ausschliesslich aus dicht gedrängten, in mehrfacher Lage 
über einander geschichteten Zellen, und erst später bilden sich die 
Fasern aus. 

Im Ophiurenpluteus liegt das schwächer ausgebildete provisorische 
Nervensystem ebenso wie bei den Auricularien zwischen Mund und 
Aftermarquise und zeigt Bogenform. Unter einer einzeilig angeord- 
neten Reihe Zellen erstreckt sich der Nervenstrang mit feinen Fasern 
und Ganglienzellen, welch letztere Nervenfäden nach den Seiten des 
Körpers aussenden. 

Bezüglich der Lage unterscheidet sich also das larvale Nerven- 
system der Crinoiden auffallend von dem der Holothurien und Ophi- 
uriden. Gerade an der Stelle, an welcher bei der Antedon-Larve das 
nervöse Centrum liegt, fehlt jenen ein Nervenapparat oder eine 
Scheitelgrube. Dagegen könnte man ihre Nervenstämme mit den 
beiden seitlich von der Vestibulareinstülpung der Crinoidenlarve 
verlaufenden vergleichen. Obwohl zwar der letztern Mund und 
After fehlen, kann man doch über die Orientirung und Ver- 
gleichung ihrer Körperregionen mit den andern Echinodermen- 
larven nicht im Zweifel sein. So haben denn auch alle Beobachter 


DE ge 


ve 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 243 


die Seite der Vestibulareinstülpung als die ventrale aufgefasst, und 
dass die in dieser Darstellung als das Hinterende bezeichnete Region 
der Afterregion der übrigen Echinodermenlarven entspricht, ergiebt 
sich aus der gleichen Lage des Blastoporus, der bei Crinoiden aller- 
dings frühzeitig sich schliesst. 

Vor einiger Zeit hat Conn (22) die Bemerkung gemacht, dass 
NACHTRIEB in einer noch unveröffentlichten Untersuchung im Scheitel 
der Echinodermenlarven ein centrales Nervensystem nachgewiesen 
hätte. Es würde der Lage nach mit der Scheitelgrube der Crinoiden- 
larve vollständig übereinstimmen und theoretisch leicht verständlich 
sein, wenngleich der Umstand, dass bereits von mehrern Forschern 
erfolglos an dieser Stelle bei Auricularien, Bipinnarien und Pluteis 
nach einem Nervensystem gesucht wurde, zu einiger Vorsicht mahnt. 
Es ist mir auch nicht bekannt geworden, dass NACHTRIEB inzwischen 
die in Aussicht gestellte Untersuchung veröffentlicht hätte. 


3. Die Festheftungsgrube und die Vestibular- 
einstülpung. 


Die Festheftungsstelle, die wir schon in bedeutend jüngern 
 Embryonalstadien nachweisen konnten, erscheint in der freischwimmen- 
den Larve ausgedehnter und vertieft (Figg. 65—67, Taf. 16). Sie ist 
keinem der frühern Beobachter entgangen; schon Busch hat sie als 
„provisorischen Larvenmund“ beschrieben, obwohl er keinen Zusammen- 
hang mit einem innern Organe feststellen konnte. Wie ich oben 
bereits erwähnt habe, hat Tmomson diese Grube als „pseudoproct“ 
bezeichnet, während GÖTTE über ihre Bedeutung zu keiner bestimmten 
Auffassung gelangt ist. BAarroıs erkannte sie als Festheftungsgrube, 
und Bury hat das bereits bestätigt. 

Den Angaben der beiden letztgenannten Forscher habe ich nur 
wenig hinzuzufügen. Noch innerhalb der Membran, im ausgebildeten 
Embryo zeigen die prismatischen Zellen der Festheftungsgrube eine 
feine Bewimperung. Die Flimmern sind bedeutend kürzer als in der 
Scheitelgrube. Später theilen sich die Zellen und zeigen in der Larve 
stäbchenförmige Gestalt, ohne aber die Feinheit erreicht zu haben wie 
in der Scheitelgrube. Sinneszellen habe ich in der Festheftungsgrube 
nicht nachweisen können, und ebensowenig habe ich eine Umbildung 
einzelner Zellen zu subepithelialen Ganglienzellen wahrgenommen. In 
der tiefer liegenden Nervenfaserschicht fand ich zwar Ganglienzellen, 
namentlich im Bereiche der Randzone der Festheftungsgrube, während 

re 


244 OSWALD SEELIGER, 


sie unter der Mitte derselben zu fehlen schienen; aber ich glaube, 
dass sie durch Theilung früher schon von der Scheitelgrube aus 
eingewanderter entstanden sind. Die Kerne der Zellen in der Fest- 
heftungsgrube sind meist etwas grösser und längsgestreckter als in 
den Sinneszellen und färben sich in Hämatoxylin um ein Weniges 
heller als diese. Sie liegen in den innern Zellhälften, aber in den 
benachbarten Zellen in verschiedener Höhe; nur selten trifft man einen 
Kern in dem äussern Zellende. Manchmal fand ich die Zellen an der 
Basis der Grube auffallend lang, fast um '/, länger als die Sinnes- 
zellen im Scheitel. 

Unmittelbar vor und während der Festheftung der Larve prägt 
sich der drüsige Charakter dieser Region immer mehr aus. Die 
Flimmern schwinden, die Zellen erscheinen meist etwas kürzer und 
dicker und haben an ihrer äussern Seite eine zunächst dünne Schicht 
homogenen Secretstoffes abgeschieden, der die Festheftung ermöglicht. 

Für die gesammte äussere Larvengestalt und für die weitere Ent- 
wicklung von weitgehenderer Bedeutung ist die Vestibularein- 
stülpung, die von den ältern Autoren ziemlich allgemein als ein 
Larvenmund oder pseudostom angesehen wurde. Erst Barrois hat 
ihre wahre Bedeutung erkannt. 

a) In der eben frei gewordenen Larve erstreckt sich die Vesti- 
bulareinstülpung über den grössten Theil der Bauchseite wie das 
schon aus den Abbildungen der ersten Beobachter (Busca, THOMSON 
und GÖTTE) ersichtlich ist. Wie in jüngern Stadien ist vorn die Ein- 
stülpung tiefer, hinten, wo sie vom Vorderrande des ausgebuchteten 
dritten Wimperbogens begrenzt wird, flacher. Sehr bald wird die 
Medianpartie des dritten Bogens in die Vestibularanlage einbezogen, 
so dass diese bis zum vierten Bogen heranreicht. Aus den Fig. 72 
bis 74, Taf. 16, erhält man eine Vorstellung über ihre Beschaffenheit. 
Die Zellen sind lange, fast stäbchenförmige Gebilde, deren Kerne in 
verschiedener Höhe liegen, in der vordern Medianpartie aber fast aus- 
schliesslich in den innern Enden, der Leibeshöhle nahe, angetroffen 
werden. Gegen diese und die Mesenchymzellen ist das eingestülpte 
Ectoderm scharf abgegrenzt. An der Aussenseite tragen die Zellen 
Wimpern, welche in einen cuticulaähnlichen Randsaum eingebettet sind 
(Fig. 77), so dass die Schnittbilder eine gewisse Aehnlichkeit mit den 
Wimperbogen zeigen. Die gesammte in Einstülpung begriffene Wan- 
dung muss im Wesentlichen als einschichtig angesehen werden. Die 
Zellen, die sich nicht durch die ganze Dicke hindurch erstrecken, be- 
trachte ich als eben durch Theilung entstanden und nehme an, dass 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 245 


sie noch nicht ihre endgültige Länge erreicht haben. Bei der Flächen- 
vergrösserung, die dieser Abschnitt der Ectodermwand erfährt, müssen 
rege Zelltheilungen stattfinden. Auch im hintersten Theile der Vesti- 
bularanlage, wo zunächst keine rinnenförmige Einstülpung, sondern 
nur eine leichte Abflachung besteht, zeigt sich das Ectoderm beträcht- 
lich verdickt mit zahlreichen Kerntheilungen. Später erfolgt auch da 
in ähnlicher Weise die Einstülpung wie im vordern Theile, nur dass 
die Einstülpungsränder einander näher liegen. 

b) Bleibt die Larve länger als 24 Stunden freischwimmend, so 
treten in der Vestibulareinstülpung wichtige Veränderungen auf. 
Setzt sie sich unmittelbar nach ihrem Ausschwärmen fest, so 
vollziehen sich die nämlichen Vorgänge auf dem festsitzenden 
Stadium , nur dass dann bereits die Wimperbogen rückgebildet 
sind. Am zweiten Tage schliessen sich am hintern Ende die ge- 
näherten Ränder der Vestibulareinstülpung, indem sie sich in der 
Medianebene dicht an einander legen und füglich verwachsen. Der 
Verschluss schreitet von hinten nach vorn zu vor, und das Vesti- 
bulum erscheint dann als ein umfangreiches röhriges Gebilde, welches 
sich auf der Ventralseite hinter dem zweiten Wimperbogen durch eine 
immer feiner werdende Oeffnung nach aussen öffnet, ähnlich wie die 
embryonale Rückenmarksanlage einer Ascidie oder des Amphioxus 
durch den Neuroporus (vgl. Fig. 66). Einen vollständigen Verschluss 
des Vestibulums habe ich auch in den ältesten mir zu Gesicht ge- 
kommenen freischwimmenden Larven niemals beobachten können, son- 
dern denselben stets erst nach der Festsetzung sich vollziehen sehen. 

In Fig. 97, Taf. 17, ist ein Querschnitt durch eine Stelle des 
Vestibulums abgebildet, an welcher die Seitenränder zur vollkommenen 
Berührung gelangt und fast gänzlich verwachsen sind. Der Schnitt 
ist in der Höhe des dritten Wimperbogens geführt worden, und man 
sieht, dass der letztere sich an dieser Stelle oberflächlich wieder 
schliesst (vgl. auch Fig. 65, Taf. 16). In den hier behandelten Fällen 
der frühzeitigen Abschnürung der Vestibulareinstülpung rückt also 
der mediane ventrale Theil des dritten Wimperbogens ebenfalls in die 
Tiefe. Man trifft, wie Fig. 66 zeigt, später auch unter dem 4. Bogen 
die Vestibularröhre an, aber ich kann nicht mit Sicherheit angeben, 
ob sich auch ein Theil dieses Wimperreifens eingesenkt und abge- 
schnürt hat, oder ob ein secundäres Weiterwachsen der vor dem 
vierten Bogen bereits abgeschnürten Vestibularregion nach dem hin- 
tern Ende zu stattgefunden hat. Eine solche Lageveränderung des 
Vestibulums findet, wie wir weiter unten sehen werden, später in 


246 OSWALD SEELIGER, 


umfangreichem Maasse statt. Jedenfalls aber könnte der vierte Bogen, 
wenn überhaupt, so nur in sehr unbedeutendem Maasse an der Vesti- 
bularbildung betheiligt sein. 

Ich darf nicht unerwähnt lassen, dass ich in ältern, freischwim- 
menden Larven des dritten Tages manchmal auch am Vorderende in 
selbständiger Weise einen von vorn nach hinten zu vorschreitenden 
Verschluss der Einstülpung auftreten sah, während sich derselbe gleich- 
zeitig am Hinterende in der eben beschriebenen Weise vollzog. Jedoch 
dehnte er sich vorn ausnahmslos nur über eine bedeutend kleinere 
Strecke als hinten aus und war nur auf einer geringen Anzahl von 
Schnitten nachweisbar. 

Im offenen Vorderabschnitte zeigt die Vestibularanlage auf den 
Durchschnitten noch die wesentlich gleiche Form wie in jüngern 
Larven, nur dass sie etwas tiefer geworden ist und mit dem Gesammt- 
umfange der Larve ebenfalls an Grösse zugenommen hat. Es ergiebt 
sich das aus der Vergleichung der Abbildungen Fig. 74, Taf. 16, und 
Fig. 93, Taf. 17. Weiter nach hinten zu, wo der Verschluss bereits 
vollzogen ist (Fig. 92), erscheint das Vestibulum röhrenförmig, in 
dorso-ventraler Richtung stark zusammengedrückt. Das Lumen ist 
nur sehr eng, die Wandung dagegen äusserst mächtig, besonders in 
den seitlichen dorsalen Partien ; am dünnsten ist die der Leibeswand 
zugekehrte Fläche. 

Am Ende der freischwimmenden Larvenzeit wird die Bewim- 
perung der Vestibulareinstülpung rückgebildet. Am längsten scheinen 
sich die Wimpern vorn in zwei seitlichen, dem Rande nahe verlaufenden 
schmalen Zonen zu erhalten, in welchen die Zellen plasmareicher sind 
als im übrigen Theile (Fig. 93). In diesem letztern kann man nicht 
überall mehr die Zellgrenzen unterscheiden; man findet die Kerne in 
den plasmareicheren Zellenden der Leibeshöhle nahe liegend, während 
nach aussen zu das Plasma netzförmig angeorduet erscheint und eine 
homogene Substanz umschliesst (Fig. 85, Taf. 17). In Präparaten, die 
mit absolutem Alcohol behandelt worden waren, hielt diese Zwischen- 
substanz namentlich Hämatoxylinfarbstoffe auffallend zäh zurück, 
und in derartigen Schnitten erscheint sie als intensiv gefärbte, 
keulenförmige Gebilde. In Sublimatpräparaten ist mir das nicht in 
einer gleich bemerkenswerthen Weise aufgefallen. Auch in dem be- 
reits zur Röhre geschlossenen Theile des Vestibulums ist die Wan- 
dung im Wesentlichen noch einschichtig, aber die seitlichen Zellen, die 
ihre Kerne in verschiedenen Höhen tragen, sind von hervorragender 


en a 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 247 


dd 


Länge. Selbst wenn die Wimpern bereits geschwunden sind, lässt 
sich hier der cuticulaähnliche Randsaum der Zellen noch nachweisen. 
Ich möchte diesen Abschnitt nicht beschliessen, ohne auf die 
äussere Aehnlichkeit hingewiesen zu haben, welche die Querschnitts- 
bilder des Vorderabschnittes der Larven (Fig. 74, Taf. 16, Fig. 93, 
Taf. 17) mit Gastrulaformen zeigen. Hat man mangelhaft conservirtes 
Material, in welchem die innern Organe nicht erhalten sind, oder nur 
unvollständige Schnittserien durch die Larven angefertigt, so ist eine 
Täuschung leicht zu begehen. In der That ist ihr auch GöTTE ver- 
fallen, der seiner Zeit noch keine Mittel fand, die Gewebe und Organe 
sicher zu fixiren, indem er die Vestibulareinstülpung für die Gastrula- 
einstülpung ansah. So erklärt es sich, dass er den Blastoporus auf 
die Bauchseite verlegt und die Gastrulaaxe auf die Larvenaxe senk- 
recht gerichtet glaubt, während sie in Wirklichkeit zusammenfallen. 


II. Der Verdauungscanal. 


Wohl die geringsten Veränderungen von sämmtlichen Organen 
durchläuft während der letzten Zeit des Embryonallebens und während 
der freischwimmenden Periode der Darmcanal. Wir haben ihn früher 
bereits als ein vollständig abgeschnürtes sackförmiges Gebilde kennen 
gelernt, welches von den beiden Cölomtaschen und der Wassergefäss- 
anlage umgeben wird. An keiner Stelle steht er mit der ectodermalen 
Leibeswand in Berührung, sondern ist von dieser durch die eben er- 
wähnten Organe völlig getrennt. 

Mit dem Wachsthum des Gesammtleibes dehnt sich auch der Ver- 
dauungsapparat aus. Seine Wandungen werden kaum merklich dünner, 
aber seine Form verändert sich in bemerkenswerther Weise. Eine 
Streckung erfolgt sowohl in der Richtung der Längsaxe der Larve 
als in seitlicher, dagegen erscheint der Darmcanal in der dorso-ventralen 
Axe ein wenig zusammengedrückt. Jedoch trifft man manchmal recht 
abweichend geformte Darmanlagen, welche auch in dieser letztern 
Richtung ziemlich umfangreich und im ganzen ballonartig erscheinen. 
Da eine solche Form des Darmes in den jungen festsitzenden Stadien 
die gewöhnliche ist, betrachte ich sie in der freischwimmenden Larve 
als eine durch vorausgeeilte Entwicklung erlangte. 

Aus den in Fig. 71—73 abgebildeten Querschnitten durch den 
Hinterabschnitt von Larven gewinnt man eine Vorstellung über die 
Beschaffenheit des Darmes. Die Dorsalwand erscheint beträchtlich 

“stark convex gekrümmt, die Ventralwand ist concav, nach innen ge- 


248 OSWALD SEELIGER, 


stülpt, und in dieser ventralen Rinne liegt das Wassergefässystem. 
Namentlich in Fig. 71 fällt die bedeutende Dicke der Dorsalwand auf; 
sie ist einschichtig und setzt sich aus hohen Prismenzellen zusammen, 
deren Kerne dem Darmlumen genähert liegen. Die Ventralwand be- 
steht zum grossen Theil aus nahezu cubischen oder Prismenzellen von 
geringer Höhe, ist ebenfalls einschichtig und trägt die Kerne meistens ‘ 
in den innern Zellhälften. Wie Fig. 68 und 73 lehren, verjüngt sich 
der Darm nach vorn zu beträchtlich und wird da vom Parietalcanal 
und dem vordersten Ende des rechten Cölomsackes begrenzt. In 
seltenen Fällen fand ich schon in der eben ausgeschlüpften Larve im 
Darmlumen einige eingewanderte Zellen vor (Fig. 71). Im spätern 
Stadien findet dieser Process in sehr umfangreichem Maasse statt. 

Im Allgemeinen ändern sich, wie die Abbildungen auf Taf. 17 
lehren, die eben auseinandergesetzten Verhältnisse während einer 2 —3- 
tägigen freischwimmenden Larvenzeit nur wenig. Der Verdauungs- 
canal rundet sich allseitig mehr und mehr ab, um in kugelähnliche 
Gestalt übergeführt zu werden, und während die Einkrümmung der 
Ventralwand abnimmt (Fig. 92, Taf. 17), lösen sich einzelne Zellen aus 
der Darmwand ab und gelangen in das Lumen hinein. Jedoch war 
es immer nur eine beschränkte Anzahl Zellen — höchstens zählte ich 
20 — welche ich selbst in den ältesten freischwimmenden Larven im 
Darme antraf, und manche der letzteren zeigten das Darmlumen von 
Zellen noch ganz frei. 

In den in der Entwicklung am meisten vorgeschrittenen Larven 
(Fig. 94, Taf. 17) bemerkt man ziemlich in der Mitte der Ventral- 
wand eine kleine gegen das Ectoderm zu gerichtete Ausstülpung. 
Dieselbe erstreckt sich durch die Mittelaxe des noch unverschlossenen 
Wassergefässringes, woselbst nur wenige Mesenchymzellen liegen. Eine 
Ectodermwucherung, welche von der Basis der Vestibulareinstülpung 
ausgeht, wächst ihr entgegen, aber erst später, gewöhnlich wenn das 
Vestibulum vollkommen abgeschlossen ist, verbinden sich in der fest- 
gesetzten Larve der kurze entodermale und der umfangreichere ecto- 
dermale Abschnitt. Die Grenzlinie zwischen beiden Keimblättern lässt 
sich lange Zeit nachweisen, und danach erscheint der Oesophagus als 
eine rein ectodermale Bildung. 


III. Das Cölom und das gekammerte Organ. 


Die Verschiebung der beiden ursprünglich symmetrisch rechts 
und links gelagerten Cölomtaschen, die wir schon während der Em-® 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 249 


bryonalzeit sich einleiten sahen, zeigt sich in der freischwimmenden 
Larve beträchtlich weiter vorgeschritten. 

1) Der ursprünglich rechte Sack hat die gesamte Dorsalseite 
des Darmes vollständig umwachsen, ist in seinem Hinterabschnitte fast 
vollständig auf die Rückenseite gerückt und lässt einen Fortsatz des 
linken Cöloms an der rechtsseitigen Begrenzung des Darmes Theil 
nehmen (Fig. 71, Taf. 16). Weiter vorn zu erstreckt er sich aber auf 
der rechten Seite der Eingeweidemasse, Darm und Wassergefäss be- 
deckend, weit ventralwärts bis in die nächste Nähe der Vestibular- 
einstülpung (Fig. 72, 73). Sein vorderstes Ende ragt noch etwas über 
den Darm hinaus und reicht bis zum quer verlaufenden Aste des 
Parietalcanals (Fig. 68). Die Wandungen sind durchaus einschichtig, 
die dem Darme sich anschmiegende ist etwas dicker als die gegenüber- 
liegende, stets aber beträchtlich dünner als die Darmwand und besteht 
aus cubischen oder niedrigen Prismenzellen, die vorherrschend ihre 
Kerne dem Cölomlumen genähert tragen. In der Dorsalwand begegnet 
man an manchen Stellen bereits Plattenzellen, die aber stets von den 
Mesenchymzellen scharf abgegrenzt sind. Wie die Abbildungen lehren, 
erscheint in den Durchschnitten das Lumen fast sichelförmig, da die 
Dorsal- und Ventralwand einander beträchtlich genähert und beide 
gegen den Darm zu concav gekrümmt sind. 

Die linke Cölomtasche ist in ihrem Verlaufe etwas schwieriger 
zu bestimmen als die rechte. Nach vorn zu reicht sie niemals so weit 
wie die letztere, sondern erstreckt sich nur wenig über den vierten 
Wimperbogen hinaus, indem sie an dem schräg verlaufenden Endstücke 
des Parietalcanals endigt. Sie wächst von links her über die ganze 
ziemlich verbreiterte Hinterseite des Darmcanals und des Wasser- 
gefässes und erstreckt sich sogar auf deren rechte Seite, indem sie 
daselbst von hinten nach vorn zu wächst (Fig. 68). Dieses Ueber- 
greifen auf die rechte Seite fand ich bei eben ausgeschlüpften Larven 
bereits in sehr verschiedener Weise ausgeprägt. Wie sich aus der 
Darstellung des Verlaufes des rechten Cüloms ergiebt, muss die Aus- 
dehnung des linken auf der rechten Körperseite auf die hintere ven- 
trale Partie des Darmes und Wassergefässes beschränkt bleiben, reicht 
aber in dieser bald mehr, bald weniger weit nach vorn. In dem einen 
Falle (Fig. 68) ist es erst ein ganz kleiner Zipfel, welcher rechts vom 
Darme angetroffen wird, in einem andern sieht man ihn weiter nach 
vorn zu besonders an der rechten Seite des Wassergefässes hinziehen 
(Fig. 70), und endlich wieder in andern sah ich ihn, wie dies später 
gewöhnlich’ statthat, rechts ventral ebenso weit nach vorn reichen wie 


250 OSWALD SEELIGER, 


auf der linken Seite, nämlich weit über die Region des vierten Wimper- 
bogens hinaus (Fig. 67). Die Ventralseite des Wassergefässystems aber 
bleibt fast in ihrer ganzen Ausdehnung vom linken Cölomsacke unbe- 
deckt: nur im hintersten Ende sieht man den letztern auf einer ganz 
kurzen Strecke der Hydrocöl-Bauchseite (Fig. 71). Nur in diesem und 
einem folgenden Schnitte, der das Ende des Hydrocöls traf, konnte 
ich ventral vom letztern das linke Cölom nachweisen, in zwei weiter 
nach hinten zu folgenden Schnitten war das weiter nach hinten 
reichende Darmende ventral und an beiden Seiten vom linken Cölom 
umgeben. Das Lumen erscheint in allen Schnitten ebenso spaltförmig 
verengt wie im rechten Theile. In histologischer Beziehung unter- 
scheiden sich aber die Wandungen recht auffallend, denn sie sind 
durchweg dünner und stellen ein einschichtiges Pflaster- oder Platten- 
epithel dar. Nur längs des Randes, an welchem beide Cölomtaschen 
aneinanderstossen, im Mesenterium, sind die Zellen etwas höher und 
prismenartig. 

Der Verlauf des Mesenteriums ergiebt sich zwar schon mit 
Deutlichkeit aus der eben gegebenen Darstellung, doch sei nochmals 
betont, dass in eben ausgeschlüpften Larven die Berührungsstellen 
zwischen beiden Cölomsäcken annähernd die Form eines Hufeisens 
bilden, welches nach vorn zu offen ist. Der linke Schenkel liegt weiter 
dorsalwärts und erstreckt sich zunächst auch weiter nach vorn als 
der rechte, während das Mittelstück dorsal vom hintersten Darmende 
verläuft. Es ist also nicht zutreffend, wenn GOrre das Mesenterium 
als kreisförmig beschreibt. 

2) Während der mehrtägigen freischwimmenden Larvenzeit voll- 
ziehen sich in den Cölomsäcken wichtige Veränderungen. Das rechte 
Cölom hat nach vollständiger Umwachsung des Rückens des Darmes 
im vordern Theile sich auch ein wenig auf dessen linke Seite hinüber- 
geschlagen, aber noch immer liegt an allen Stellen der rechtsseitige 
Rand der Bauchseite näher als der linke (Fig. 92, Taf. 17). Das 
Vorderende bedeckt nunmehr vorn den ganzen Verdauungscanal, indem 
der Parietalcanal mehr nach der Veutralseite rückt. Man versteht 
am besten diese Veränderungen aus der Vergleichung der beiden 
lateralen Längsschnitte Fig. 68, Taf. 16, und Fig. 88, Taf. 17. Diese 
letztere Abbildung lehrt, dass das rechte Cölom auf der Vorderseite 
des Darmes nach der Bauchseite hin und von den Seiten nach vorn 
in zwei von einander getrennten Taschen vorwächst. Verfolgt man 
die Schnittserie weiter dorsal zu, so findet man bald — zwei Schnitte 
weiter — die beiden Räume zu dem einheitlichen rechten Cölom ver- 


u Er NÉS PRÉ 


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Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 251 


einigt, während ventral zu beide Zipfel getrennt bleiben und der 
rechte sich ganz unbedeutend weiter erstreckt als der linke. Beide 
Taschen berühren sich nahe der Medianebene über dem Darme und 
bilden eine Art Mesenterium, das später als das Mesenterium verticale 
des rechten Cöloms von Bedeutung sein wird. In histologischer Be- 
ziehung ist nur eine mit der Vergrösserung parallel laufende Ver- 
dünnung der Cölomwände zu bemerken. An den meisten Stellen trifft 
man nur noch ein ziemlich feines Plattenepithel. Im Mesenterium 
(Fig. 92) und an der dem Parietalcanal sich anschmiegenden ventralen 
Wandung namentlich des linken Divertikels (Fig. 86 und 94, Taf. 17) 
sind grössere prismatische oder cubische Zellen vorhanden. 

Aus der Vorderwand sowohl der beiden Divertikel als auch weiter 
dorsal unmittelbar an der Gabelungsstelle entspringen 5 röhrenförmige 
Ausstülpungen, welche die Anlagen des gekammerten Organes 
darstellen. Dieselben sind an ihrer Austrittsstelle trichter- oder am- 
pullenförmig erweitert; nach vorn zu verengt sich das Lumen sehr 
rasch und verschwindet bald vollständig, so dass die vordern Enden 
nur strangartige Gebilde darstellen (vgl. Fig. 85, 86 und 87, Taf. 17). 
Sie reichen sehr weit nach vorn bis in die Region des zweiten Wimper- 
bogens. Alle fünf Röhren liegen um die Hauptaxe des Embryos und 
durchsetzen senkrecht sämmtliche Kalkplatten des Stieles bis zur Fuss- 
platte. Wenn die Kalkstücke noch hufeisenförmig sind, umgeben sie 
das gekammerte Organ dorsal und seitlich; wenn sie in der fest- 
gesetzten Larve zu kreisförmig durchbrochenen Platten geworden sind 
(Fig. 111, Taf. 18), liegt das Organ in dem centralen kreisförnigen 
Ausschnitte. 

Die fünf Röhren erscheinen in den Querschnitten in annähernder 
Kreisform angeordnet (Fig. 96 A und B, Taf. 17); Mesenchymzellen 
habe ich zwischen ihnen nicht nachweisen können. Unmittelbar über 
dem Austritt aus dem Cölom ist der Kreis etwas weiter, die einzelnen 
Röhren sind umfangreicher und namentlich ihr Lumen grösser; weiter 
nach vorn zu liegen sie resp. die Stränge, in welche sie sich aus- 
ziehen, dichter an einander (Fig. 93). Ich habe die einzelnen Theile 
mit den Zahlen 1—5 bezeichnet und nenne die erste Röhre die ventral 
aus dem linken Zipfel des rechten Cöloms entspringende, die dorsal- 
wärts von ihr liegende zweite u. s. w. Die fünfte liegt daher am 
ventralen Ende der rechten Tasche. Davon aber habe ich mich nicht 
überzeugen können, dass — wie Bury meint — die fünf Theile des 
gekammerten Organes schon Anfangs gleich weit von einander entfernt 
und in Form eines fünfseitigen Prismas oder einer Pyramide an- 


252 OSWALD SEELIGER, 


geordnet seien und dass jede in ganz bestimmter Lage zu den Körper- 
seiten der Larve stünde, die den spätern Stadien genau entspräche. 
Ich fand vielmehr im Einzelnen Verschiedenheiten, unter welchen auch 
das von Bury als normal betrachtete Verhalten vorkommen mag, 
wenngleich ich auf diesen Stadien niemals genau in der Medianebene 
auf der Ventralseite — dem spätern Radius V entsprechend — eine 
Röhre gesehen habe. — Histologisch erweist sich jeder Theil des ge- 
kammerten Organs als einschichtige Röhre aus pyramidenförmigen 
oder cubischen Zellen zusammengesetzt, deren Kerne vorwiegend in 
den Mitten oder äussern Enden gelegen sind. Eine Bewimperung des 
Lumens konnte ich im conservirten Materiale nicht erkennen. Gegen 
das Vorderende zu, in welchem das Lumen fehlt, werden die Zellen 
länger, fast spindelférmig. Auf Durchschnitten unterscheidet sich 
dieser Theil von dem umgebenden Mesenchym durch die dichtere 
Aneinanderlagerung der Zellen und etwas intensivere Färbung der 
Kerne. Den epithelialen Charakter der Röhrenwandung finde ich 
deutlicher ausgeprägt, als es Bury in seinen Abbildungen wiedergiebt, 
in welchen Mesenchym und gekammertes Organ stellenweise gar nicht 
zu unterscheiden sind. 

Auch in der linken Célomtasche haben sich einige Ver- 
änderungen abgespielt. Sowohl auf der rechten als auf der linken 
Seite erstreckt sie sich weiter nach vorn als früher; besonders rechts 
ist sie beträchtlich weiter vorgewachsen, und es endigt jetzt dieser 
Ast in gleicher Höhe wie auf der linken Seite: etwas hinter dem 
vordern Darmende. Weder die Vorderseite des Darmes und Hydro- 
cöls noch des letztern Ventralseite wird vom linken Cölom bedeckt, 
dessen Ränder also sowohl vorn wie ventral weit von einander ab- 
stehen. Vorn liegt zwischen den Schenkeln der Parietalcanal und auf 
der Bauchseite die Vestibularanlage. Es tritt also schärfer noch als 
früher die hufeisenförmige Gestalt hervor; beide Schenkel sind fast 
ganz gleich geworden und liegen nunmehr in ihrer ganzen Ausdehnung 
ventral vom rechten Cölomsack. Der rechte liegt aber der Ventral- 
seite näher und bedeckt vollständig diese Seite des Hydrocöls, was 
der linke nur unvollständig thut. Es ergeben sich diese eben ge- 
schilderten Verhältnisse bei der Betrachtung des in Fig. 92 abge- 
bildeten Querschnittes und der Längsschnitte Fig. 85, 86 u. 94. 
Ausserdem habe ich in Fig. 67, Taf. 16, den Verlauf der beiden 
Cölomsäcke auf der rechten Seite des Darmes eingezeichnet. Die Cölom- 
wandung ist, wie früher, überall einschichtig, im Allgemeinen dünner 
an den dem Darme anliegenden Stellen, woselbst es manchmal bereits 


SEE ee ET CAGE de ME ÈS 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 253 


ein sehr feines Plattenepithel darstellt; höher sind nur die Zellen im 
Mesenterium. 


Ich habe schon im ersten Capitel darauf hingewiesen (p. 214), dass 
GÖTTE zuerst das Vorhandensein von zwei Cölomtaschen nachgewiesen, 
dabei aber Rechts und Links verwechselt habe. Es ergiebt sich das, 
wenn man GÔTTE’S fig. 5 mit dem von mir in Fig. 68, Taf. 16 abge- 
bildeten lateralen Längsschnitte zusammenhält, in welchem die Leibes- 
höhlen einen ähnlichen Verlauf zeigen. Dagegen weiss ich die Ab- 
bildungen, die GörTTE von den Medianschnitten giebt, mit meinen 
Befunden nicht in Einklang zu bringen. Er ist jedenfalls im Irr- 
thume, wenn er die linke Leibeshöhle über die Bauchseite der Larve 
ausgebreitet glaubt und von einem oralen Oberhauttrichter, welcher 
die Oesophagusanlage darstelle, durchbohrt sein lässt. Es liegt hier 
vielleicht eine Verwechslung der abgeschnürten Vestibularanlage mit 
dem linken Cölom vor, wenn er den Vorgang mit folgenden Worten 
beschreibt: „Indem sie (die erste Anlage des Wassergefässsystemes) 
nach vorn vorrückt, wird sie vom visceralen Blatte des ventralen 
oder oralen Peritonealschlauches allseitig eingehüllt, welcher sich dort 
stetig und bedeutend verdickt und dadurch die betreffende Leibeshöhle 
bis auf einen Spaltraum verengt“ (31, p. 592). Dass von der 
rechten Leibeshöhle aus ein Fortsatz in den spätern Stiel hinein sich 
erstreckt — die Anlage des gekammerten Organes — hat GÔTTE 
richtig erkannt. Nur sind es, wie wir gesehen haben, fünf und nicht 
nur eine einzige Ausstülpung, welche gebildet werden. 

BARROIS’ wesentlichster Gegensatz zu meinen Befunden liegt, wenn 
ich von kleinen Verschiedenheiten im Verlaufe der beiden Cölom- 
taschen absehe, darin, dass er Fortsetzungen des rechten Cöloms in 
den spätern Stieltheil in Abrede stellt. Sein solider ,,Centralfaden“, 
den er vom Mesenchym ausgebildet werden lässt, entspricht den vor- 
dern Theilen der fünf dicht an einander gedrängten Cölomausstülpungen, 
wo sie kein Lumen mehr besitzen. Ob hier nicht in der That das 
Längenwachsthum dadurch mit bedingt wird, dass Mesenchymzellen, 
welche das gekammerte Organ umgeben, sich an dieses anlegen und 
mit einbezogen werden, bin ich ausser Stande gewesen unzweifelhaft 
sicherzustellen, wenngleich ich es im Hinblicke auf die oben er- 
wähnte histologische Verschiedenheit für unwahrscheinlich halte. Dass 
aber im hintern Theile das gekammerte Organ aus fünf deutlich von 


254 OSWALD SEELIGER, 


einander geschiedenen Röhren besteht, welche in das rechte Cölom 
einmünden, hat Barrois vollständig übersehen. 

Dies letztere Verhalten zuerst erkannt zu haben, ist das Ver- 
dienst von Bury. Auf einzelne Differenzen gegenüber meinen Ergeb- 
nissen habe ich oben bereits hingewiesen; nur bezüglich der Aus- 
dehnung und Form der beiden Cölomtaschen finde ich noch einzelne 
Abweichungen. Ich möchte nur betonen, dass ich namentlich das 
rechte Cölom grösser fand und bedeutend weiter nach hinten zu ver- 
folgen konnte, als es Bury in seinen Fig. 59—61 andeutet. Ebenso 
sehe ich den Darmcanal auch vorn von den beiden taschenförmigen 
Fortsetzungen des rechten Cöloms bedeckt und diese bis an den von 
ihm als „anterior body cavity‘ bezeichneten Parietalcanal heranreichen. 
Endlich bemerkte ich nirgends zwischen den das Mesenterium bilden- 
den Rändern der beiden Cülomsäcke Mesenchymzellen, wie dies aus 
seiner Abbildung fig. 21 hervorzugehen scheint, sondern es stossen 
dieselben dicht an einander (vergl. meine Abbildung Fig. 88, Taf. 17). 

Mit den in diesem Abschnitte beschriebenen Vorgängen haben sich 
Lageveränderungen der beiden ursprünglich bilateral gelegenen Cölom- 
taschen eingeleitet, wie sie in andern Thierclassen und bei den übrigen 
Echinodermen unbekannt sind. Den Bau der Larve wird man trotz 
der fünf Ausstülpungen des gekammerten Organes, des im folgenden 
Abschnitte zu besprechenden asymmetrischen Verlaufes des Parietal- 
canales immerhin als bilateral-symmetrisch bezeichnen müssen, nament- 
lich im Hinblicke auf die äussere Form. Die Störungen in der innern 
Bilateralität sind kaum grösser, als sie bei andern Formen angetroffen 
werden, die unbestritten als bilateral gelten. Das Auffallendste aber 
ist, dass die Medianebene nicht mehr die ursprünglich rechte und 
linke Leibeshöhle von einander trennt, sondern eine jede derselben 
halbirt, da die eine eine dorsale, die andere eine seitlich und ventral 
von der erstern sich erstreckende Lage angenommen hat, während 
das Mesenterium im Wesentlichen in einer frontalen Ebene verläuft. 
Doch ist damit keineswegs das endgültige Verhalten gewonnen, wie sich 
aus der Darstellung in den folgenden Capiteln ergeben wird. 


IV. Das Hydrocöl und der Parietaleanal. 


1) Die Hydrocölanlage, die wir im vorigen Capitel noch mit 
dem Parietalcanale in Verbindung fanden, schnürt sich schon während 
der letzten Embryonalzeit vollständig ab. Die in dorso-ventraler Richtung 
stark abgeflachte Blase erhält von links und hinten her eine tiefe Ein- 


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v f OP 256 A 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 255 


kerbung, so dass sie hufeisenförmig erscheint (Fig. 69, Taf. 16). In 
den eben ausgeschlüpften Larven sah ich stets das Hufeisen nach hinten 
und links geöffnet; der rechte Schenkel ist etwas grösser als der linke. 
In einem folgenden Stadium (Fig. 70) hat sich der erstere bereits auf- 
fallend stark auf Kosten des linken entwickelt, welch letzterer viel 
weniger weit nach hinten reicht, als es vordem der Fall war. Zudem 
hat sich der rechte so bedeutend vergrössert, dass er hinten ebenso 
weit nach links reicht wie der andere, und dadurch erscheint die 
Oeffnung des Hufeisens ganz auf die linke Seite verschoben, wo sie 
zum Theil vom vordern Ende des linken Cöloms bedeckt wird. Schon 
auf diesem Stadium beginnen 5 nach der Bauchseite zu gerichtete 
buckelförmige Aussackungen am Hydrocöl sich zu erheben: es sind 
das die Anlagen, aus denen später je 3 Tentakelgefässe entspringen. 
Ich habe nicht entscheiden können, ob alle 5 Ausstülpungen gleich- 
zeitig entstehen, oder ob eine bestimmte andere Gesetzmässigkeit in 
ihrem Auftreten besteht. Jedenfalls bilden sie sich sehr rasch und 
fast gleichzeitig, denn in gleich alten Larven konnte ich kurze Zeit 
nach ihrem Ausschwärmen das eine Mal noch gar keine, das andere 
bereits alle 5 Ausstülpungen feststellen. Ich habe dieselben mit 
den Zahlen 1—5 bezeichnet, welche dem Buchstaben h beigesetzt sind. 
Betrachtet man die Larve von der Bauchseite, so folgen einander die 
Zahlen im Sinne der Drehung eines Uhrzeigers, wenn man am blinden 
Ende des ursprünglich rechten Astes mit 1 beginnt. In dem in Fig. 70 
abgebildeten Falle zeigten sich die beiden an den Enden stehenden 
Ausstülpungen 1 und 5 weiter entwickelt als die andern, und es ist 
nicht unwahrscheinlich, dass sie sich zuerst gebildet haben. Am 
schwächsten entfaltet fand ich dagegen die Anlage 4. Die eigenthüm- 
liche, eben beschriebene Hufeisenform des Hydrocöls bedingt es, dass 
man aus Querschnittserien (vgl. Fig. 71—73, Taf. 16) sehr leicht 
auf eine vollständig geschlossene ringförmige Gestalt schliessen könnte; 
in Wirklichkeit kommt es aber erst in bedeutend ältern Stadien zur 
Ausbildung eines geschlossenen Wassergefässringes. — Alle Schnitte 
zeigen die Wandungen durchaus einschichtig. Die Zellen sind pris- 
matisch oder pyramidenförmig und von ungefähr gleicher Höhe wie 
im Darme, ihre Kerne liegen durchwegs in den innern Zellenden, dem 
Hydrocöllumen nahe. 

In den ältern freischwimmenden Larven ist die Oeffnung des 
Hufeisens bereits nach vorn und links gerichtet. In Fig. 81 habe ich 
diese Stelle, welche in einem der folgenden, weiter dorsal geführten 
lateralen Längsschnitte deutlich erkennbar ist, mit * bezeichnet. Sie 


256 OSWALD SEELIGER, 


erscheint also gegenüber den jüngsten mir zur Beobachtung gekommenen 
Stadien (Fig. 69, Taf. 16) um mehr als einen rechten Winkel nach 
vorn zu verschoben und zwar im umgekehrten Sinne der Uhrzeiger- 
bewegung, wenn man die Larve von der Bauchseite betrachtet. Die 
beiden Enden des Hydrocöls sind einander bereits beträchtlich ge- 
nähert, und die sich auf ihnen erhebenden 5 Primärausstülpungen 
sind bedeutend umfangreicher geworden. Die Wandungen sind ein- 
schichtig geblieben; an der dem Darme zugekehrten Seite sind sie 
merklich verdünnt und bestehen da vorwiegend aus fast cubischen 
Zellen. 

Schon in den ältern freischwimmenden Larven kann man die erste 
Anlage des primären Steincanals erkennen. Er zeigt sich als ein kurzer, 
dorsalwärts nach links zu verlaufender Fortsatz des ursprünglich linken 
Blindendes des hufeisenförmigen Hydrocöls bei der Ausstülpung 5 und 
schiebt sich zwischen das vordere Darmende und den Parietalcanal 
ein, um am rechten Cölomsack blind zu endigen. Eine Mündung in 
den Parietalcanal ist also auf diesem Stadium noch nicht vorhanden. 
In Fig. 95, Taf. 17 ist die erste Anlage dargestellt, wie sie sich in 
parallel zur Medianebene der Larve geführten Schnitten darstellt. — 

Die Entstehung des Hydrocöls aus einer ventralen Urdarmaus- 
stülpung hat zuerst GÖTTE richtig erkannt. Jedoch besteht niemals 
mehr, wie er annimmt, ein Zusammenhang in so späten Stadien, wenn 
der Darm fast schon kugelförmig geworden ist und am Hydrocöl die 
5 Primärausstülpungen aufgetreten sind. Die von ihm in den Schnitten 
wahrgenommenen Verbindungen können daher nur durch die Präparation 
künstlich entstandene Lücken sein. BArROIS hat zuerst die Hufeisen- 
form der Hydrocölanlage bemerkt; er beschreibt ganz richtig, dass 
die Oeffnung zuerst nach links hinten, dann nach links vorn gerichtet 
sei. Auch Bury hat das Endstadium des Hydrocöls in der frei- 


schwimmenden Larve in ganz ähnlicher Form gesehen wie ich, wenn- 


gleich er es in etwas abweichender Weise erreicht glaubt. Die Stellung 
der Primärausstülpungen sehe ich am Ringcanal ähnlich wie er es in 
dem Schema Fig. 61 andeutet, nur ist das Verhältnis zum Porus nicht 
ganz richtig angegeben, indem dieser weiter hinten liegt, wie sich 
das aus dem von mir in Fig. 81 abgebildeten Längsschnitte ergibt. 
2) Bedeutende Veränderungen durchläuft während der letzten Em- 
bryonalzeit und der freischwimmenden Larvenperiode der Parietal- 
canal. Wie erwähnt schnürt er sich vom Hydrocöl sehr bald voll- 
ständig ab und stellt eine dorsal von ihm verlaufende Röhre dar, 
während in den freischwimmenden Larven sein Haupttheil gerade vor 


2 


NT 


fer: 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. | 957 


jenem zu liegen kommt. Das linke Ende wächst nach hinten und 
links dem Hydrocöl und Darme anliegend, um dicht vor dem vierten 
Wimperbogen an die ectodermale Leibeswand zu stossen und durch 
den Porus nach aussen zu münden. In den jungen Larven liegt der 
Porus zwischen den beiden Schenkeln des Hydrocöls, also zwischen 
der spätern 1. und 5. Ausstülpung. Die Porusbildung erfolgt oft 
schon in der letzten Embryonalzeit, und stets ist die Oeffnung in 
einigen Stunden alten Larven deutlich nachweisbar. Wie der in Fig. 79 
abgebildete, sehr schräg geführte Querschnitt beweist, faltet sich die 
Leibeswand am hintern Porusende ein wenig nach innen ein. In 
andern Fällen habe ich freilich davon nichts sehen können, und der 
kleinzellige Endtheil des Parietalcanals erstreckte sich in die Leibes- 
wand hinein, um dieselbe gleichsam zu durchbohren (vergl. Fig. 65 
und 72, Taf. 16). Jedenfalls geht daraus hervor, dass die Betheiligung 
des Ectoderms an der Bildung des Endstückes am Porus nur eine 
sehr geringe sein kann. Der Porus liegt bei seinem Auftreten links 
unweit der Medianebene, meist von dieser um 1/, des Larvenumfanges 
entfernt; später vergrössert sich der Abstand ein wenig. Das sich 
anschliessende Endstück besitzt im hintersten Theile ein nur sehr 
kleines Lumen, das sich nach innen und vorn zu rasch erweitert. 
Man sieht diesen aufsteigenden Ast in Fig. 72 und 73 auf Quer- 
schnitten in verschiedener Höhe getroffen, und Fig. 68 zeigt ihn 
im Längsschnitte. Der aufsteigende Ast geht in ein quer verlaufendes 
Hauptstück über, das bei verschiedenen Individuen sehr verschieden 
entwickelt ist. Umfangreicher wird es auf etwas weiter gebildeten 
Stadien, in welchen das vordere Darmende weniger stark zugespitzt 
und stärker abgerundet ist; dann erhält gleichzeitig ein Theil des 
früher aufsteigenden Astes einen mehr transversalen Verlauf. An der 
Stelle, an welcher diese beiden Stücke in einander übergehen, bemerkt 
man in ganz jungen Larven einen kurzen, nach rechts und hinten ge- 
richteten hornförmigen Fortsatz, der (Fig. 72) in dem vom vordern 
Darmende und linken Hydrocöl gebildeten Winkel eingekeilt liegt. 
Diesen später verschwindenden Zapfen deute ich als den letzten Rest 
des ursprünglichen Verbindungsganges zwischen Parietalcanal und 
Hydrocölblase. 

Endlich habe ich als letzten Abschnitt den vordern Fortsatz zu 
erwähnen. Derselbe entspringt nahe der Medianebene ventral aus dem 
Querstücke mit trichterförmigem Ende, verläuft nach vorn zu mit seinem 
Vorderende nur ein wenig nach links geneigt und erstreckt sich bis 


vor den zweiten Flimmerbogen unter die Festheftungsgrube. Vorn 
Zool. Jabrb, VI. Abth. f. Morph, 17 


258 OSWALD SEELIGER, 


verengt sich das Lumen immer mehr (Fig. 74), um endlich ganz zu 
verschwinden. In einigen Fällen konnte ich das vorderste Ende wie- 
derum kolbig angeschwollen mit deutlichem Lumen erkennen. Der 
Lage des Querstücks entsprechend liegt das Hinterende der Basis der 
Vestibulareinstülpung zwar nahe, aber doch nicht unmittelbar an. 
Weiter nach vorn zu nähert sich die Röhre derselben und schmiegt 
sich ihr an, so dass der ganze Fortsatz schwach bogenförmig gekrümmt 
ist mit ventral gerichteter Concavseite. Dieser vordere Fortsatz ist 
ein sehr auffallendes und keiner der jungen Larven fehlendes Gebilde. 

Die Wandung des Parietalcanals ist überall durchaus einschichtig ; 
sie ist bedeutend dünner als im zuletzt beschriebenen Stadium im 
75-stündigen Embryo, jedoch überall deutlich nachweisbar und von 
den andern Geweben scharf abgegrenzt. Die Zellen sind cubisch oder 
ein wenig abgeplattet; etwas höher sind sie im Mittelstück, kleiner 
in den Endtheilen. — 

Während des mehrtägigen Freischwimmens der Larve erfährt die An- 
lage keine wesentlichen Veränderungen. Mit der Abschnürung der 
Vestibulareinstülpung sind alle Eingeweide nach dem Rücken verschoben 
worden, und gleichzeitig damit hat die Entfernung des Porus von der 
Medianebene ziemlich genau !/, des Larvenumfanges erreicht. In dem 
in Fig. 66, Taf. 16 abgebildeten Präparate ist der Porus eingezeichnet 
und daraus bei Vergleichung mit Fig. 81, Taf. 16 ohne Weiteres seine 
Lagebeziehung zu den andern Organen ersichtlich. Es ergiebt sich, 
dass nunmehr im Gegensatze zu jüngern Stadien in Folge der oben 
beschriebenen Verschiebung der Hydrocölanlage der Porus in der Höhe 
zwischen 1. und 2. Primärausstülpung des Hydrocöls liegt. Der auf- 
steigende Ast stellt eine ansehnlich lange Röhre dar, welche bedeutend 
steiler nach vorn gerichtet ist, als es früher der Fall war (Fig. 82). 
Das hinterste Ende liegt, wie man sich auf Querschnitten überzeugen 
kann, in die ectodermale Leibeswand eingebettet und erweitert sich 
ampullenförmig im Endstücke. Besonders umfangreich ist das Quer- 
stück; in allen medianen Längsschnitten (Fig. 85, 86, 94, Taf. 17) 
trifft man es in kreisähnlichem oder dorsal etwas abgeflachtem Durch- 
schnitte als dünnwandiges Gebilde mit weitem Lumen, welches vor 
dem Darme und Hydrocöl ventral vom ersteren und direct über dem 
letztern gelegen ist. Bezüglich des vordern Fortsatzes verhalten sich 
nicht alle ältern Larven gleich. In einigen kann man ihn noch, 
wenngleich weniger umfangreich, nachweisen, in den meisten dagegen 
ist er völlig geschwunden und zwar, wie ich annehmen muss, gänzlich 
in den Querast einbezogen worden. Denn ich glaube nicht, dass er 


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Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 259 


sich in die einzelnen Zellen auflöst, welche dann zur Vergrösserung 
des Mesenchyms beitragen müssten, wenn sie nicht selbst wieder zer- 
fallen, eine Annahme, zu welcher ich nicht den geringsten Anhaltspunkt 
besitze. 

Die Wandungen sind, ausgenommen im hintersten Abschnitte, 
dünner geworden, besonders merklich im Querstücke, welches zum 
grössten Theile aus Plattenzellen besteht. Nur nach dem Rücken zu, 
wo sie an das rechte Cölom grenzen, sind die Zellen etwas höher und 
plasmareicher. Ich glaube, dass der Porus und das äusserste End- 
stück des Canals Bewimperung besitzen, mit Sicherheit konnte ich 
mich allerdings an den seit geraumer Zeit im Alkohol liegenden Präpa- 
raten nicht davon überzeugen, und es ist immerhin möglich, dass die 
den Porus erfüllende Masse nicht auf verklebte und mangelhaft erhal- 
tene Wimpern zurückzuführen ist. 


Nach Barrois, der den Parietalcanal zuerst beobachtet und als 
canal du sable bezeichnet hat, stellt dieser in der freischwimmenden 
Larve einen quer verlaufenden wurstförmigen Körper dar. Erst während 
. der Metamorphose und nur abnormer Weise schon in der freischwim- 
menden Larve soll er sich auf der linken Seite durch den Porus nach 
aussen öffnen, während sein inneres Ende zu einem umfangreichen 
Sacke sich gestaltet. Ich fand aber das Auftreten des Porus während 
der ersten Larvenzeit nicht als Ausnahme, sondern als Regel vor und 
beobachtete überhaupt keine Larve ohne denselben. Den vordern Fort- 
satz des Parietalcanales hat Barrois übersehen, denn ich kann nicht 
annehmen, dass er seinen Larven gefehlt habe, da ich ihn in constantem 
Verlaufe bei sämmtlichen mir zu Gesicht gekommenen Larven gefunden 
habe. 

Zutreffender als BArroıs’ finde ich Bury’s Darstellung, in welcher 
der Parietalcanal als „anterior body cavity“ bezeichnet wird. Auch 
Bury sah die Bildung des Porus gewöhnlich erst zur Festheftungszeit 
stattfinden, also erheblich später als ich. Auf einige andere Differenzen 
habe ich oben bereits hingewiesen. 

Unter den übrigen Echinodermen fordern namentlich die ältern 
Angaben über die Holothurienentwicklung und über Asterina gibbosa 
zum Vergleiche mit Antedon heraus. 

Bei Synapta digitata (81) erscheint der Porus ausserordentlich 
frühzeitig auf der Rückenseite als eine zweite Oeffnung des hufeisen- 
formig gekriimmten Urdarmes. Dann erst schnürt sich der dorsalwärts 

17* 


260 OSWALD SEELIGER, 


gekrümmte Urdarmtheil als Vasoperitonealblase ab, um in der bekannten 
Weise in Hydrocöl und Enterocöl zu zerfallen, während der hintere 
Theil des Archenterons zum Darme wird und ventral ungefähr gegen- 
über dem Porus die Mundöffnung der Larve durchbricht. Etwas später 
erscheint der Porus bei Holothuria tubulosa, erst dann nämlich, wenn 
bereits die Vasoperitonealblase vom Urdarme abgeschnürt ist. Später, 
nach der Theilung der Vasoperitonealblase, communicirt allein noch 
das Hydrocöl durch den Porus mit der Aussenwelt, und zwar soll 
dieser Verbindungsgang später direct zum Steincanale werden. 

Unter den Asteriden bildet sich bei Asterina gibbosa, für welche 
die Verhältnisse durch Lupwia (58); bekannt geworden sind, 
ebenso wie bei den Holothurien auf der Rückenseite der Larve und 
ein wenig nach links der Porus, und von ihm aus entsteht durch eine 
ectodermale Einstülpung ein Canal, welcher in die linke Enterocöl- 
tasche führt. Wenn dieser Durchbruch erfolgt, stehen rechter und 
linker Cölomsack und Hydrocölanlage noch mit einander in voller 
Verbindung. Es stellt also, ganz ähnlich wie bei Holothurien, der 
Porus die Oefinungsstelle für den gesammten Raum der Leibeshöhle 
und des Wassergefässes dar. Gelegentlich kommt bei Asterias glacialis 
nach GörTE (32) ein ganz ähnliches Verhalten zu Stande, wäh- 
rend bei den übrigen Asteriden, bei den Echiniden und Ophiuren der 
Porus die Oeffnung eines linken Sackes darstellt, welcher die Anlage 
des Hydrocöls und linken Cöloms bildet. Es ist also hier ontogenetisch 
zutreffend, wenn LupwiG darauf Nachdruck legt, dass der Rücken- 
porus anfänglich niemals nur mit dem Hydrocöl in Verbindung stehe 
und demgemäss auch nicht als die primäre Oeffnungsstelle des Wasser- 
gefässystems nach aussen betrachtet werden dürfe. Freilich hat sich 
neuerdings Bury (10) dazu in schroffen Gegensatz gestellt, indem 
er bei Ophiuren, Asteriden und Echiniden den Porus völlig unabhängig 
vom Cölom (seinem post. enteroccel) sein lässt. Doch vermisst man in 
seiner Untersuchung die Berücksichtigung jüngerer Stadien. 

Ganz eigenthümlich liegen die Verhältnisse bei Antedon. Zu- 
nächst bildet sich der Porus nicht dorsal, sondern ventral links; durch 
ihn öffnet sich ein Raum nach aussen, der, vollständig abgeschlossen, 
weder mit dem Enterocöl noch zunächst auch mit dem Hydrocöl in 
Verbindung steht. Fasst man auch das gegenwärtige ontogenetische 
Auftreten des Porus bei Antedon als ein cänogenetisch in ein etwas 
späteres Entwicklungsstadium verschobenes auf, so könnte man als 
ein ursprünglicheres Verhalten höchstens ein solches betrachten, bei 
welchem der Porus die Oeffnung des mit dem Hydrocöl noch in Ver- 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 261 


bindung stehenden Parietalcanals darstellt, ein Verhalten, welches 
später auf einem andern Wege in der That erreicht wird. In die 
Cölomtaschen könnte er aber nicht geführt haben, da diese einmal 
aus dem hintern Theile des Archenterons sich bilden und sodann auch 
früher von diesem sich sondern als Hydrocöl und Parietalcanal. Da- 
gegen bestände eine weitgehendere Uebereinstimmung mit der eben 
erwähnten Bury’schen Darstellung bestimmter, allerdings vorgeriickterer 
Larvenstadien. Ich glaube aber, dass dieselbe zum guten Theile da- 
durch erzielt ist, dass Bury seine Erfahrungen in der Comatula- 
embryologie in etwas zu nachdrücklicher Weise bei der Deutung der 
übrigen Larven verwerthet hat. 

Trotz solcher Verschiedenheiten wird der Primärporus in allen 
Echinodermenclassen als eine homologe Bildung angesehen werden 
müssen, nur bleibt dann als Thatsache anzuerkennen, dass seine Lage 
keine unwandelbar feste, sondern eine veränderliche ist. Im Hinblick 
auf die Schlussfolgerungen Lupwie’s (57) ist dieses Ergebniss 
nicht ohne Bedeutung, da er davon ausgeht, dass die Lage des Porus 
in allen Echinodermenclassen eine constante sei. Auf Grund dieser 
Annahme kommt Lupwieé unter andern auch zu dem Schlusse, dass 
die Oralplatten und nicht die Basalia der Crinoiden den Genitalplatten 
der Echiniden zu homologisiren seien, ein Vergleich, der nun nicht 
mehr als zutreffend erachtet werden kann, da die Lage des Porus in 
der Larve als eine überaus variable erkannt worden ist. Bury 
(9, p. 294) ist der Ansicht, die ursprüngliche Lage des Porus sei 
bei allen Echinodermen eine linksseitige ; bei Crinoiden und Ophiuren 
sei eine kleine Verschiebung nach der ventralen, bei Echiniden und 
Asteriden nach der dorsalen Seite erfolgt „so that although its in- 
terradius probably remains the same, its position with regard to the 
calcareous plates is secondary“. Ich halte es dem gegenüber, insofern 
nicht gröbere Beobachtungsfehler bei den andern Echinodermen ge- 
macht worden sind, für undurchführbar, den Porus auf den gleichen 
Interradius der Larve zu beziehen, denn der Porus der Comatula liegt 
von der Medianebene vom Rücken der Larve aus gerechnet um reich- 
lich ein Drittel des Umfangs entfernt, der der Holothurien aber fast 
genau in ihr. 


V. Das Mesenchym. 


Insoweit die Mesenchymzellen nicht bei der Bildung der Kalk- 
tafeln Verwendung finden, stellen sie ein Bindegewebe dar, während 
einige zu Muskelfaserzellen sich umbilden. 


962 OSWALD SEELIGER, 


Die Bindegewebszellen trifft man in allen möglichen Formen an 
und in wechselnder Grösse. Vorherrschend abgerundet oder mit 
kleinen Fortsätzen versehen findet man sie in den jüngsten Larven 
im Hintertheile und in der Axe des vordern Abschnittes, während in 
dessen peripherem Theile sternförmige und auch spindelförmige Zellen 
häufig angetroffen werden. In Fig. 80, Taf.16 habe ich einige solcher 
Zellen bei stärkerer Vergrösserung gezeichnet, und ich brauche auf 
die verschiedenen Formen nicht erst besonders aufmerksam zu machen. 
Wahrscheinlich werden die Zellen im lebenden Zustande unter amö- 
boiden Bewegungen rasch und in mannigfachster Weise ihre Gestalt 
verändern können. In älteren Larven nimmt im Allgemeinen die Grösse 
der Mesenchymzellen etwas ab. In den Seitentheilen namentlich des 
vordern Abschnittes (Fig. 85 u. 93, Taf. 17) ziehen sich die Fortsätze 
der sternförmigen Zellen immer länger aus und beginnen sich mit 
einander zu verbinden. So erscheint unter dem Ectoderm im spätern 
Stielabschnitte eine überaus lockere Bindegewebsschicht mit verzweigten 
Fasern gebildet. Nach der Mitte zu liegen die vorwiegend rundlich 
geformten Zellen bedeutend dichter an einander und bilden dort das 
Kalkskelet des Stieles. In der Medianebene ventral, reichen diese 
skeletogenen Mesenchymzellen bis dicht an die ectodermale Vestibular- 
einstülpung heran, ohne dass sich daselbst ein lockeres Bindegewebe 
dazwischen schöbe (Fig. 93). In Fig. 84, Taf. 16 habe ich einige 
Mesenchymzellen einer frei schwimmenden Larve mittlern Alters ab- 
gebildet. Neben den rundlichen und sternförmigen Zellen fallen die 
lang ausgezogenen besonders auf, und ich glaube, dass sie als in 
Bildung begriffene Muskelfaserzellen in Anspruch genommen werden 
müssen. Eine bestimmte regelmässige Vertheilung und Anordnung 
zwischen den andern Zellen habe ich aber nicht feststellen können. 
Als musculös deute ich dann die langen, ziemlich starken und stärker 
lichtbrechenden Fasern, welche in wechselnden Richtungen verlaufen 
und in den Schnittpräparaten leicht nachgewiesen werden können. 
In Fig. 91, Taf. 17 findet man einige derselben gezeichnet; sie reichen 
meist durch die ganze Schicht des lockeren Bindegewebes, dieselbe 
quer durchsetzend. Einigen sieht man einen plasmatischen kernhal- 
tigen Zellkörper anliegen, welcher als Matrix der Fibrille anzusehen 
ist. Ich bin geneigt, diese Elemente aus den oben erwähnten langen, 
spindelförmigen abzuleiten. 

Neben den musculösen Fibrillen trifft man mässig starke, meist 
wellenförmig gekrümmte glatte Fasern an, die das Bindegewebe durch- 
setzen und weder einen anliegenden Zellkörper noch Kern erkennen 


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Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 263 


lassen. Ich glaube, dass diese Fasern als elastische gedeutet werden 
dürfen. Es lässt sich aber allerdings die Ansicht, dass die betrefienden 
Gebilde sämmtlich einfache Bindegewebsfibrillen seien, nicht kurzer 
Hand zurückweisen. Was mich veranlasste, nach musculôsen Ele- 
menten neben bindegewebigen im Mesenchym zu suchen, ist die schon 
1851 von Busch (13, p. 84) mitgetheilte Beobachtung, dass die 
Larven in bedeutendem Masse ihre äussere Form zu verändern im 
Stande sind. 

Wohl der grösste Theil der Mesenchymzellen im hintern, später 
zum Kelche werdenden Abschnitte und im centralen vordern be- 
theiligt sich an der Bildung der Kalkplatten des Kelches und Stieles. 
Bereits im letzten Abschnitte des vorigen Capitels fanden wir im 
Embryo sämmtliche Stücke bis auf einige sich später noch einschie- 
bende Stielstücke angelegt. Auch während einer längern Zeit des 
freien Larvenlebens erfolgt nur eine Vergrösserung der einzelnen 
Platten und eine unbedeutende Verschiebung derselben. Ihre Form 
und Grösse fand ich übrigens bei den verschiedenen Individuen über- 
aus wechselnd. In manchen nur un- 
bedeutend weiter gebildet, als es 
für jüngere Stadien in Fig. 62 und 
63 gezeichnet ist, erwiesen sich in 
andern Larven namentlich die Stiel- 
platten beträchtlich vergrössert, nicht 
mehr hufeisenförmig, sondern be- 
reits als geschlossene Platten mit 
centralem Ausschnitte. Es sollen aber 
diese Formen des Kalkskelets erst 
im folgenden Capitel ihre Besprechung 
finden, weil sie gewöhnlich erst im 
festsitzenden Stadium zur Erschei- 
nung treten. 

Ich begnüge mich daher, an 
dieser Stelle auf den nebenstehenden 
Holzschnitt, Fig. D, zu verweisen, 
in welchem das Kalkgerüst einer in 
48 stündigen Larve dargestellt ist. yy rin ma marinmende arte 
Vergleicht man damit Fig. 62, Vergr. 120/1. 2,—2, die 5 Basalia, 
Taf. 15, so erkennt man, dass RL A ee 2 
die linksseitigen Oralia und Basalia 
(1 und 2),- welche anfänglich beträchtlich weiter nach vorn gelagert 
waren als die rechten, weiter nach hinten gerückt sind und sich mit 


264 OSWALD SEELIGER, 


diesen in gleicher Höhe befinden. Noch immer aber liegen die ven- 
tralen Oralia und Basalia weiter nach vorn zu als die dorsalen, und 
die durch die Oralia oder Basalia gelegten Ebenen stehen nahezu 
senkrecht auf dem Wassergefässring. Die 3 Subbasalia, welche die 
abgebildete Larve besitzt, sind nicht eingezeichnet worden, sie liegen 
in gleicher Höhe mit den Basalien, aber von diesen verdeckt tiefer 
gegen die Mitte zu und sind, wie dies Bury beobachtete, in einem 
nach der Bauchseite und links geöffneten Hufeisen angeordnet. Die 
Kalkplatten des zukünftigen Stieles sind weiter von einander ab- 
gerückt und die Fussplatte dadurch bis nahe an die Basis der Fest- 
heftungsgrube gelangt, zu welcher sie parallel verläuft. Der Winkel, 
den die Fussplatte mit der folgenden bildet, ist übrigens nicht überall 
so gross wie in dem abgebildeten Falle. 

Das Verhältniss der kalkbildenden Mesenchymzellen zu den 
Platten kann man am besten an Längsschnitten durch den Vorder- 
abschnitt der Larve feststellen. In Fig. 98 A, Taf. 17 ist ein Stück 
eines medianen Längsschnittes abgebildet, der die Rückenregion der 
Larve zwischen dem 2. und 3. Wimperbogen zeigt. Die Kalkstücke 
des Stieles waren erst hufeisenförmig gekrümmt, und man sieht dorsal 
vom gekammerten Organe 6 Stücke quer durchschnitten. Durch die 
Behandlung mit Säuren ist der Kalk aufgelöst worden, während die 
Matrixzellen naturgetreu fixirt wurden. Im Gegensatze zu den früher 
beschriebenen jüngeren Stadien lassen sich zwischen je zwei Kalk- 
platten immer zwei Reihen von Mesenchymzellen nachweisen. Bei 
näherer Untersuchung erweisen sich diese Zellen (Fig. 98 B) zum 
grössten Theil stark abgerundet, kugelähnlich gestaltet. Peripher von 
ihnen, ausserhalb des Bereiches der Kalkplatten, liegen dicht gedrängt 
ähnlich gestaltete Zellen, welche später zur Vergrösserung der Kalk- 
tafeln und ihrer senkrechten Fortsätze beitragen. 


Eine Darstellung des Kalkskelets der freischwimmenden Larve 
hat bereits THomson gegeben. Später berichtigte dann GÖTTE einige 
Irrthümer seines Vorgängers und hob namentlich richtig hervor, dass 
die Kelchstücke sich nicht regelmässig senkrecht um die Längsaxe, 
sondern schräg um dieselbe anordnen. Ebenso hat er den Gegensatz 
der Centrodorsalplatte, welche — wie im folgenden Capitel erörtert 
werden soll — aus den Subbasalien hervorgeht, zu den Stielgliedern 
betont. THomson hatte sie im Anschlusse an J. MULLER für das 
oberste Stielglied angesehen. 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 265 


Barros hat weniger die Bildung und die Formen der Kalk- 
platten als in entkalkten Präparaten die Mesenchymzellen selbst unter- 
sucht. Namentlich für den Stielabschnitt macht er ausführlichere 
Angaben. Die Axe lässt er von dem Centralfaden durchlaufen sein. 
Es entspricht aber, wie ich bereits oben auseinandergesetzt habe, 
dieses von ihm als Mesenchymgewebe in Anspruch genommene Ge- 
bilde der Anlage des gekammerten Organs und ist aus Ausstülpungen 
des rechten Cölomsackes entstanden. Peripher um die Axe unter- 
scheidet BARROIS weiter eine quergestreifte Zone von Mesenchymzellen- 
gruppen und nach aussen von dieser eine hyaline dünne Skeletschicht. 
Diese letztere vermag ich nicht wieder zu finden, und auf den meisten 
Abbildungen, die Barrois selbst gegeben hat, fehlt sie ebenfalls, wie 
denn in der That die Bildung der Kalktafeln nicht hier, sondern 
zwischen den zweischichtigen Platten von Mesenchymzellen vor sich 
geht. Die beiden weiter nach aussen zu folgenden Schichten Barrois’, 
die Zone der compacten Mesenchymzellen und des lockern Binde- 
gewebes, sehe ich, wie Fig. 93, Taf. 17 beweist, ebenfalls, wenn auch 
freilich viel weniger scharf geschieden, als es Barroıs darstellt. 

Bury bespricht von den Mesenchymgebilden der Larve nur die 
Kalktafeln. Seine Beschreibung stimmt mit meinen Befunden an 
den ältesten Embryonen und solchen Larven, welche eben die 
Menıbran gesprengt haben, überein. Schon kurze Zeit später finde 
ich die Lagerung der Skeletstücke abweichend, wie sich das nament- 
lich aus der Vergleichung des hier gezeichneten Holzschnittes mit 
Bury’s Fig. 45 ergiebt. Einmal sehe ich im Kelchabschnitte die rechten 
und linken Stücke desselben Systems fast ganz gleich hoch liegen 
und sodann namentlich die Stielstiicke bedeutend mehr ausgebildet. 
Die Abstände zwischen diesen letztern haben sich vergrössert, so dass 
die Fussplatte bis vor den zweiten Wimperbogen hinaus nahe an die 
Festheftungsstelle gerückt ist, während sie Bury noch nahe dem 
dritten Wimperbogen in weiter Entfernung von ihrer spätern Lage 
liegen sah. Doch sind das alles nur solche Unterschiede, die sehr 
wohl in individuellen Verschiedenheiten der beobachteten Larven ihren 
Grund haben können. So wie ich es oben bereits für ein früheres 
Stadium angegeben habe, finde ich auch jetzt noch nicht vollständig 
die Oralia im Bereiche des linken, die Basalia in dem des rechten 
Cöloms gelagert und kann daher auch nicht die bezügliche Bemerkung 
Bury’s in seiner spätern Arbeit (10, p. 33) für zutreffend erachten, 


266 OSWALD SEELIGER, 


VI. Anormale Larvenformen. 
(Tafel 18, Fig. 99—101.) 


Zwischen 60stündigen, vollkommen normal organisirten frei- 
schwimmenden Larven traf ich eine Anzahl anormal gebildeter an, 
welche in einem wesentlichen Punkte mit den bereits von Busch (12, 13) 
beschriebenen übereinstimmten, da sie durch den Besitz äusserer Ten- 
takel ausgezeichnet waren. Busch glaubte, dass die freischwimmende 
Larve vor ihrer Umbildung zur gestielten Form die Wimperbogen 
verliere, auf der Bauchseite eine Anzahl von höchstens 10 Tentakeln 
ausbilde und in diesem Stadium träge am Boden umherkrieche. Ueber 
den Bau der Tentakel finden sich weiter keine Angaben, eben so wenig 
wie die innere Organisation der Larve mit den damals üblichen Unter- 
suchungsmethoden erkannt werden konnte. In der Abbildung erscheint 
die Larve einer Holothurienpuppe ähnlich, mit ansehnlich langen Ten- 
takeln versehen, die um den hintern Theil der Vestibulareinstülpung 
gelagert sind. Es ist mir nicht bekannt, dass seither ein ähnliches 
Larvenstadium von Antedon beobachtet worden wäre, und es war mir 
wichtig, sein Vorhandensein feststellen zu können, weil damit jeder 
Verdacht beseitigt wird, es könne Busch etwa Holothurienpuppen für 
Crinoidenlarven gehalten haben. 

Die von mir beobachteten anormalen Larven unterschieden sich 
von den durch Busch bekannt gewordenen äusserlich auf den ersten 
Blick durch die geringere Länge der starren Tentakel. Einige be- 
sassen noch ihre Wimperbogen und schwammen frei im Wasser um- 
her, während ich andere, die die Flimmern bereits rückgebildet hatten, 
vom Boden des Gefässes auflas. Ueber die Art der Bewegung dieser 
letztern vermag ich keine Angaben zu machen. 

Um die innere Organisation und namentlich den Bau der Ten- 
takel kennen zu lernen, habe ich eine Anzahl Larven in Schnitte zer- 
legt und einige derselben in Fig. 99—101 abgebildet. Fig. 99 stellt 
den 17. Schnitt einer am hintern Ende begonnenen Serie dar, der 
dorsal und seitlich durch den vorletzten Wimperbogen hindurchgeht, 
ventral hinter demselben die Körperwand trifit. Vergleicht man damit 
den in Fig. 92, Taf. 17 abgebildeten Schnitt durch die nämliche Region 
einer normal gebildeten Larve, so fällt eine Reihe bemerkenswerter 
Unterschiede auf. 

Der Darmcanal ist beträchtlich umfangreicher und erscheint 
vollständig erfüllt von einer in Auflösung begriffenen Zell- 
masse. Dieselbe hat ihren Ursprung aus Zellen genommen, welche 


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Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 967 


wohl erst während der freischwimmenden Larvenzeit aus dem epithe- 
lialen Verbande der einschichtigen Darmwand in die Darmhöhle ein- 
gewandert sind. Auch in der normalen Entwicklung der Larve sahen 
wir im 2. Abschnitte dieses Capitels einzelne Entodermzellen in das 
Lumen eintreten, aber erst nach der Festsetzung nehmen sie so reich- 
lich zu, dass sie dasselbe ganz erfüllen und der Darmtractus sich 
ganz ähnlich gebildet zeigt, wie in den anormalen freischwimmenden 
Larven. Es charakterisirt sich also die Abnormität des Darmes als 
ein Vorauseilen in der Entwicklung, und ich werde daher an dieser 
Stelle eine eingehende Beschreibung unterlassen, indem ich auf die 
Darstellung im zweiten Abschnitte des nächsten Capitels verweise. 

Der Verlauf der Cölomtaschen ist ebenfalls ein verschiedener; 
namentlich ist es die linke, welche sich abweichend gebildet zeigt. Der 
Verbindungsast der beiden hufeisenförmigen Schenkel hat sich im 
hintern Abschnitte ventralwärts zwischen Darm und Hydrocöl einge- 
schoben; vor dem vierten Wimperbogen trifft man jedoch, ebenso wie 
in den normalen Larven, beide Schenkel getrennt, aber beträchtlich 
ausgedehnter als in diesen. Die Cölomwandungen sind überall ein- 
schichtig, fast ein Plattenepithel, das sich an den Mesenterien ein 
wenig verdickt. 

Am auffallendsten verschieden ist, wie schon erwähnt, die durch 
die Tentakel ausgezeichnete Ventralregion. Während in gleich alten 
und jüngern normalen Larven im Bereiche des vierten Wimperbogens 
die Vestibulareinstülpung zur vollständigen Abschnürung gelangt ist 
(Fig. 92), erscheint sie hier als eine seichte Rinne, an deren beiden 
Rändern sich die Tentakel als zapfenförmige Gebilde erheben. Um- 
gekehrt aber zeigt sich das Hydrocöl in der Entwicklung vorausgeeilt. 
Es ist zwar noch nicht zu einem vollständigen Ringe geschlossen, 
aber an seiner Ventralseite erheben sich 5 Gruppen von je drei Aus- 
stülpungen, die verschiedene Länge besitzen. Die längsten unter ihnen 
erfüllen die ectodermalen Tentakelausstülpungen , die kürzern sind 
höchstens im Stande, unbedeutende warzenförmige Erhebungen zwischen 
den Tentakeln zu erzeugen. Ich habe mich an dem spärlichen Ma- 
teriale nicht überzeugen können, ob stets die mittelste Ausstülpung in 
jeder der 5 Gruppen im Wachsthum vorauseilt und zunächst nur 5 
Tentakel äusserlich sichtbar werden und ob bezüglich der Zahl und 
Ausbildung der Tentakel bei diesen abnormalen Larven überhaupt eine 
Gesetzmässigkeit herrscht. — Der ectodermale Ueberzug der Hydro- 
cölausstülpungen ist einschichtig und besteht aus prismatischen Zellen, 


268 OSWALD SEELIGER, 


deren Kerne der Mitte nahe, jedoch vorwiegend noch in der äussern 
Zellhälfte gelegen sind. 

Zwei Schnitte durch eine gleich alte Larve, welche aber bereits 
die Wimperbogen rückgebildet und die freischwimmende Lebensweise 
aufgegeben hatte, zeigen Fig. 100 und 101. Erstere Abbildung stellt 
den 12., letztere den 17. Schnitt einer am hintern Ende begonnenen 
Serie dar. Nur auf der Ventralseite im Bereiche der Vestibulargrube 
erscheint das Ectoderm als ein nach innen zu deutlich abgegrenztes 
Epithel, während es an den andern Stellen mit dem Mesenchym so 
innig verbunden ist, dass beide Blätter ein einheitliches Gewebe dar- 
stellen. Auf spätern Stadien werden wir auch in der normalen Ent- 
wicklung ein ähnliches Verhalten antreffen. — Der Darmcanal ist 
ballonartig aufgetrieben, und die ihn erfüllende Zell- und Dottermasse 
fehlt. Nach dem Lumen zu sieht man an den verschiedensten Stellen 
pseudopodienartige Fortsätze sich erheben, während die Aussenwand 
scharf conturirt den innern Cölomwandungen sich anlegt. Die Cölom- 
taschen selbst zeigen keine bemerkenswerthen Aenderungen. Dagegen 
finden sich auf der Bauchseite 9 zum Theil beträchtlich längere unbe- 
wegliche Tentakel, welche genau den oben für die freischwimmende 
Larve beschriebenen Bau zeigen. Die 9 Tentakel entsprechen den 
drei hintern Gruppen von je drei Hydrocölausstülpungen, während die 
beiden vordern Gruppen (Fig. 101) erst so unbedeutende Ausbuch- 
tungen zeigen, dass auf der linken Seite die Körperoberfläche noch 
ganz glatt erscheint, auf der rechten dagegen erst so kleine Erhe- 
bungen sich zeigen, dass von eigentlichen Tentakeln noch nicht recht 
gesprochen werden kann. 

Aus der Darstellung im nächsten Capitel wird sich ergeben, dass 
wir einen ähnlichen Process der Tentakelbildung normaler Weise erst 
bei der festgesetzten Larve antreffen. Es besteht aber der wichtige 
Gegensatz, dass bei dieser die Tentakelbildung innerhalb des voll- 
kommen abgeschlossenen Vestibularraumes sich vollzieht, während hier 
das Vestibulum eine flache Rinne darstellt, an deren Rändern die Ten- 
takel sprossen, so dass ihre Ectodermbekleidung theilweise mit gutem 
Rechte der äussern Körperwand zugerechnet werden kann. 

Bei der Untersuchung sehr zahlreicher Exemplare älterer fest- 
sitzender Stadien ist mir kein einziges begegnet, welches ich auf eine 
derartig anormal gebaute freie Larve hätte zurückführen können. 
Ich muss daher annehmen, dass diese zu einer weitern Entwicklung 


unfähig sind und nach einer nur kurzen Lebensdauer zu Grunde gehen. 
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Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 269 


Drittes Capitel. 


Die Festsetzung der Larve und ihre Umbildung zur 
gestielten Form. 


(Tafel 18, Fig. 102—113; Taf. 19, Taf. 20.) 
(Beschreibung der Larve bis zum fünften Tage nach Sprengung der 
Eimembran.) 


Eine ausführliche Darstellung der Entwicklungsvorgänge nach der 
Festsetzung der Larve hat zuerst W. THomsoN gegeben. Seine An- 
gaben über die äussern Formveränderungen und über das Kalkskelet 
sind zum grossen Theil zutrefiend, während über die innere Organi- 
sation der Weichtheile nur wenig mitgetheilt ist, was auch jetzt noch 
Giltigkeit beanspruchen darf. Später hat sich dann METSCHNIKOFF 
mit demselben Gegenstande beschäftigt. Meines Wissens ist er bei 
einer vorläufigen Mittheilung (62) stehen geblieben, in welcher gerade 
die innern Organisationsverhältnisse dargelegt werden sollen, über 
welche THomson nur wenig berichtet hatte. METSCHNIKOFF gelangt 
zu dem Ergebnisse, dass die Crinoidenentwicklung grosse Aehnlichkeit 
mit derjenigen der Bryozoen darbiete. Nach der Festsetzung käme eine 
grosse, die Eingeweide umschliessende Höhlung zum Vorscheine, welche 
sich weiterhin in zwei Theile spalte ; der obere stelle den Ringcanal dar, 
der grössere untere die eigentliche Leibeshéhle. Ganz abgesehen da- 
von, dass in dieser Darstellung so ziemlich Alles falsch ist, wäre doch, 
selbst wenn sich die Dinge so verhielten, keineswegs dadurch irgend 
eine Beziehung zu Bryozoen geschaffen. GOrrn’s Darstellung brachte 
eine Reihe neuer und wichtiger Angaben über die Entwicklungsvor- 
gänge der festgesetzten Larve. Ihr schliessen sich die Mittheilungen 
von GREEFF (35), PERRIER (70), Barros (4, 6) und Bury (9) an, auf 
welche ich bei der Besprechung der Entwicklung der einzelnen Organe 
noch mehrfach werde verweisen müssen. 

Nach einem meist nur wenige Stunden, seltener zwei bis drei 
Tage währenden Freischwimmen setzt sich die Larve mit der am 
vordern Ende liegenden Festheftungsgrube fest. In den Aquarien 
kann man das sehr leicht beobachten, denn die Larven erweisen sich 
bezüglich der Festheftungsgegenstände durchaus nicht wählerisch. An 
den Glaswänden, an Steinen und den verschiedensten Pflanzentheilen 
sieht man sie sich festsetzen. Nur scheinen sie wenn auch nur 
schwach bewegte Stellen des Wassers zu vermeiden, denn in unmittel- 


270 OSWALD SEELIGER, 


barer Nähe des in die Aquarien eintretenden Luftstromes fand ich 
sie nicht. Es gelingt leicht, die Larven mit den pflanzlichen Unter- 
lagen, welchen sie aufsitzen, zu conserviren, in Paraffin einzubetten 
und in Schnitte zu zerlegen. Diese lassen dann über die Stelle, mit 
welcher die Festsetzung erfolgte, keinen Zweifel bestehen. 

Die Entwicklung schreitet nach der Festsetzung bei den verschiedenen 
Individuen in überaus wechselndem Tempo weiter, so dass ich über 
die Zeit des Auftretens der einzelnen Veränderungen keine allgemeiner 
siltigen Angaben machen kann. Es ist das gegenüber der Gleich- 
förmigkeit der Embryonalentwicklung der verschiedenen Eier desselben 
Wurfes auffallend. Neben Verschiedenheiten in den individuellen Ver- 
anlagungen kommt hierbei auch wesentlich in Betracht, wie ge- 
eignet der Ort der Festsetzung sei, um eine raschere oder lang- 
samere Entwicklung der Larve zu bedingen. Worin diese Ver- 
schiedenheiten der Existenzbedingungen bestehen, die räumlich nur 
wenig von einander getrennte Stellen eines Aquariums bieten, lässt 
sich im einzelnen nicht bestimmt angeben. Nahrungsmangel oder 
-reichthum kann wenigstens für die erste Entwicklungszeit nicht 
wesentlich in Betracht kommen, weil die Larve unfähig ist, von aussen 
Nahrung aufzunehmen und ausschliesslich auf das aufgespeicherte 
Embryonalmaterial angewiesen erscheint. Denn die einzige äussere 
Oeffnung, welche die Larve dieser Periode besitzt, ist der Porus, durch 
welchen vermittels des Parietalcanals das Wassergefässystem mit der 
Aussenwelt in Verbindung steht, und es wird wohl nicht viele geben, 
welche mit PERRIER (70, p. 132) auf diesem Wege Nahrung in den 
Körper eintreten und im Hydrocöl verdauen lassen. Gerade aber in 
dieser Zeit sind die Verschiedenheiten besonders auffallend; und um 
nur ein Beispiel anzuführen, will ich erwähnen, dass unter 110stündigen 
Larven zahlreiche zu finden waren, welche sich noch nicht einmal 
so weit entwickelt hatten wie die in Figur 109 abgebildete 48- 
stündige. 

Es ergiebt sich aus der Lage der Festheftungsgrube auf der 
Ventralseite des vordern Leibesendes, dass die junge Larve zunächst 
mit ihrer Bauchseite fast ganz dem Fremdkörper aufliegt; erst nach 
und nach, gleichzeitig mit der Sonderung in Stiel und Kelch, streckt 
sie sich, um füglich senkrecht auf der Unterlage sich zu erheben. Das 
letztere ist allerdings in der Regel erst dann erreicht, wenn im Scheitel 
das Vestibulum zum Durchbruche nach aussen gelangt ist, die Ten- 
takel zu äusserst beweglichen Gebilden von ansehnlicher Länge ge- 
worden sind und die gestielte Larve zu selbständiger Nahrungsauf- 


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Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 271 


nahme befähigt erscheint. Dieses Stadium soll aber erst im nächsten 
Capitel eingehend beschrieben werden, während in diesem die Darstel- 
Jung mit einer Fig. 110, Taf. 18 ähnlichen Form abschliesst, welche 
0,9—1 mm Länge besitzt. Vergleicht man diese mit einer freischwim- 
menden Larve (Taf. 16, Fig. 66, 67), so ergiebt sich auf den ersten 
Blick, dass während dieser Entwicklungsperiode die äussere Larven- 
gestalt eine sehr wesentliche Veränderung erfahren hat. Während 
unmittelbar nach der Festsetzung (Fig. 102) Stiel und Kelch äusserlich 
noch gar nicht merklich von einander abgegrenzt sind, ist später der 
erstere zu einem langen, den letztern um ein Mehrfaches an Länge 
übertreffenden cylindrischen Gebilde geworden, welchem der kurze, aber 
weit umfangreichere Kelch aufsitzt. Man kann leicht Schritt für 
Schritt verfolgen, wie dieser Gegensatz durch das rüsselartige in die 
Länge Wachsen des vordern Körperabschnittes zu Stande kommt und 
findet in Fig. 108 und 109 ein Zwischenstadium gezeichnet. Das vor- 
derste, festgeheftete Ende verbreitert sich gleichzeitig meist zu einer 
rundlichen Scheibe, deren Umfang sowohl als Form kleine indivi- 
duelle Verschiedenheiten bietet, die mit der Beschaffenheit der Unter- 
lage im Zusammenhange stehen dürften. Viel bedeutendere Verschieden- 
heiten des Festheftungsendes sind bereits von Sars (77) für die ältern 
Pentacrinoidenlarven von Antedon (Alecto) sarsii, die sich mit einer 
Anzahl fingerförmiger Fortsätze befestigen, beschrieben und abgebildet 
worden und scheinen auch bei Pentacrinoideen vorzukommen. 

Schon während der in diesem Capitel abzuhandelnden Vorgänge prägt 
sich im Gegensatz zur Bilateralität der freischwimmenden Larve der durch 
die festsitzende Lebensweise hervorgerufene fünfstrahlige Radiärbau im 
Kelche deutlich aus, wenngleich sich noch immer die ursprüngliche Median- 
ebene bestimmen lässt. Unmittelbar nach der Festsetzung, wenn das 
Vestibulum noch auf der Ventralseite gelagert ist, beschränkt sich die 
Andeutung eines strahligen Baues auf die 5 Ausstülpungen des Hydro- 
cölringes, die Anlage des gekammerten Organes, die Basalia und Oralia, 
ohne dass aber diese Organe bereits ire endgiltige Lagerung ge- 
wonnen hätten. Auf den Querschnitten (Fig. 115, 116) erhält man 
vielmehr Bilder, deren bilaterale Symmetrie nur durch den linksseitig 
verlaufenden Parietalcanal und den Porus gestört erscheint. Erst 
später, wenn das Vestibulum vollständig an das freie Hinterende 
gerückt ist, wird zunächst nur in diesem auch äusserlich der radiäre 
Bau sichtbar, während in dem dem Stiele zugekehrten Kelchabschnitte 
— von dem gekammerten Organe abgesehen — von einem strahligen 
Bau nichts zu bemerken ist. In den Figuren 135, 137, Taf. 20 sieht 


272 OSWALD SEELIGER, 


man diesen letzteren noch etwas unvollkommen, in Fig. 144 aber 
vollständig deutlich ausgebildet und den Larvendurchschnitt ein ziem- 
lich gleichseitiges Pentagon bildend. Ich habe die fünf Radien, welche 
sich durch die Ecken legen lassen, mit den römischen Ziffern I—V 
bezeichnet. Der Strahl V entspricht der früheren Medianebene und 
zwar dem ventral von der Hauptaxe gelcgenen Theile; er trifft also 
die Oberfläche der Larve in dem Meridian, in welchem der letzte Rest 
der schlitzförmigen Vestibulareinstülpung sich geschlossen hat. Die 
übrigen vier Radien sind in der Weise benannt, dass ventral links 
der I., rechts der IV., dorsal links der Il. rechts der III. liegt. Be- 
trachtet man also die Larve von der Mundseite aus, so folgen sich 
die Radien von links ventral an in dem Sinne, wie der Zeiger einer 
Uhr sich dreht. Da der Porus zwischen Radius I und V, dem ersteren 
aber sehr nahe liegt, ist die hier angewendete Bezeichnung der Radien 
die nämliche, welche LupwiG früher (57) vorgeschlagen hat, als er 
vom Porus als dem festen Punkte ausging. Ein nicht zu verkennender 
Gegensatz liegt aber darin, dass Lupwic den Crinoidenkelch so orien- 
tirt, dass der Radius I „vorn“, der in seiner Verlängerung gelegene 
Interradius „hinten“ bezeichnet. Demnach decken sich durchaus nicht 
die von LupwiG als rechts und links bezeichneten Regionen mit der 
von mir gebrauchten Benennung, die mit der für die noch bilateralen 
Larven gebräuchlichen identisch ist und von mir durchaus nicht will- 
kürlich gewählt wurde. Ich will gleich an dieser Stelle bemerken, was 
erst in der nachfolgenden Darstelluug seinen Beweis finden wird, dass in 
den Radien I—V die fünf primären Hydrocölausstülpungen liegen, 
und zwar entsprechen genau die in der freischwimmenden . Larve den 
Ausstülpungen beigesetzten arabischen Zahlen (Fig. 81, Taf. 16) den 
Radien in der Weise, dass h, in den I., A, in den zweiten Radius 
zu liegen kommt u. s. fort. 


I. Das Ectoderm. 


1. Das Hautepithel. 


Unmittelbar nach der Festsetzung schwinden sehr rasch die 
Wimperbogen, und das Hautepithel zeigt überall ein gleichförmiges 
Aussehen. Buscu, der die Festsetzung der Larve überhaupt nicht 
gesehen hat, giebt an, dass die Rückbildung der Wimperbogen sich 
schon in der frei schwimmenden Larve vollziehe; zuerst verschwinde 
der letzte, zuletzt der vorderste Bogen, der oft noch am 9, Tage 


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Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 213 


deutlich nachweisbar sei. Dann krieche die Larve träge am Boden 
umher. Auch THomson (90, p. 524) lässt die Rückbildung der beiden 
hintern Wimperbogen (bei der von mir gegebenen Bezeichnung sind 
es der 2. und 3., da der 1. von ihm nicht bemerkt wurde) zuerst und 
zwar noch bei der frei schwimmenden Larve erfolgen. Nach und nach 
schwänden dann auch die andern Bogen, und die Larve sinke zu 
Boden, um sich festzuheften. Es ist sicher zutreffend, was schon 
Bury bemerkt hat, dass die von THomson gegebene Abbildung fig. 1 
tab. 25 die Organisation einer normaler Weise festsitzenden Larve 
zeigt, welche den vierten und fünften Bogen noch nicht verloren hat; 
jedoch vermag ich nicht einzusehen, weshalb solche Larven, wie Bury 
meint, in Wirklichkeit nicht freischwimmend sein könnten, sondern auf 
einem wenn auch nur kleinen Gegenstande festgeheftet sein müssten. 
Im letzten Abschnitte des vorhergehenden Capitels haben wir ebenfalls 
in mancher Beziehung in der Entwicklung vorgeschrittene Larven 
kennen gelernt, die die freischwimmende Lebensweise nicht aufge- 
geben hatten. Ob aber die abnormalen Larven THomson’s sich später 
festheften und weiter entwickeln, wie dieser annimmt, kann ich nicht 
entscheiden. Es würde sich dabei in erster Linie um die Beschaffen- 
heit der Festheftungsgrube handeln, über die sich aber aus der 
THomson’schen Abbildung, die die Rückenseite zeigt, nichts er- 
schliessen lässt. 

Nach Bury verschwindet zuerst der vorderste unvollständige 
Wimperbogen und wenige Stunden später alle folgenden. Ich kann 
diese Angaben nur bestätigen, indem ich hinzufüge, dass die Rück- 
bildung des vordersten Wimperbogens stattfinden kann, bevor noch 
die Larve fixirt ist. Einige Male traf ich sogar einzelne auf dem 
Boden liegende Larven noch unbefestigt an, obwohl sie bereits sämmt- 
liche Wimperkränze rückgebildet hatten. Es ist aber immerhin mög- 
lich, dass diese Larven zu einer weitern Entwicklung unfähig sind, und 
man wird im Allgemeinen berechtigt sein, die Rückbildung der Flim- 
mern als eine Folge der Festsetzung anzusehen. 

Schon im vorhergehenden Capitel habe ich beschrieben, wie in 
den Zwischenzonen älterer frei schwimmender Larven die Zellen nach 
aussen zu und zwischen einander, indem ihre protoplasmatische Sub- 
stanz theilweise schrumpft, eine homogene hyaline Substanz, deren 
Consistenz ich aber nicht geprüft habe, abzusondern beginnen, so dass 
der epitheliale Verband sich scheinbar gelockert zeigt. Nach der 
Festsetzung spielt sich der gleiche Vorgang in den Wimperbogen ab, 


so dass deren Grenzen sehr bald nicht mehr nachweisbar sind 
Zool, Jahrb. VI. Abth. f, Morph. 18 


274 OSWALD SEELIGER, 


(Fig. 114). Das Ectoderm setzt sich dann aus den meist senkrecht 
zur Oberfläche beträchtlich in die Länge gestreckten, spindelartigen 
Plasmakörpern wie ein Palissadenwerk zusammen. Neben den spindel- 
formigen Körpern findet man aber sehr verschieden geformte: pira- 
midenförmige mit stark verbreiterter, ‘nach, aussen oder auch nach innen 
gekehrter, Basis und bedeutend in die Länge gezogener Spitze, dann 
wieder mehr abgerundete, fast kugelihnliche. Die Spindelformen 
herrschen im vordern Stielabschnitte vor (Fig. 122, Taf. 19,- Fig. 154, 
Taf. 20), während die gedrungeneren Formen häufiger in der Region 
des Hydrocölringes (Fig. 132—134) anzutreften sind. Inmitten des 
plasmatischen Körpers liegt der Kern, den man zuweilen in Theilung 
antrifft. Im Allgemeinen sind aber in diesem Stadium Theilungen der 
Ectodermzellen selten, und eine erhebliche Vergrösserung der Zellen- 
zahl findet nicht mehr statt; ja es scheint mir gar nicht ausgeschlossen 
zu sein, dass mit der zunehmenden Ausbildung der Zwischensubstanz 
einzelne Zellkörper vollständig schwinden. 

Ein Theil der Ectodermzellen hat sich unter Formveränderungen 
von der Oberfläche zurückgezogen und subepitheliale Lage eingenommen, 
ein Vorgang, dessen Beginn wir schon in ältern freischwimmenden 
Larven beobachten konnten. Ausser solchen Ectodermzellen, die durch 
Lageveränderung die ursprüngliche Oberflächenlage aufgegeben haben, 
findet man andre, die gleich Anfangs in subepithelialer Stellung ent- 
standen sind, indem die Kern- und Zelltheilungen im Ectoderm nicht 
senkrecht, sondern parallel zur Oberfläche erfolgten. Zum Beweise 
für das Vorkommen dieses Processes verweise ich auf Fig. 122, in 
welcher man dicht neben einander in zwei Spindelzellen eine derartig 
orientirte Kerntheilung auf verschiedenen Stadien antrifft. 

Bedeutungsvoller sind die Beziehungen der Ectodermzellen zum 
Mesenchym. In den freischwimmenden Larven ist das ectodermale 
Hautepithel an sämmtlichen Stellen gegen die Leibeshöhle und das 
Mesenchym durch einen scharfen Contur abgegrenzt, so dass nirgend 
ein Zweifel über die Zugehörigkeit eines Elementes jzu dieser oder 
jener Schicht bestehen kann. Bald nach der Festsetzung ändert sich 
das Verhalten mit dem Auftreten zahlreicher subepithelialer Ectoderm- 
zellen und der scheinbaren Lockerung ihres Gefüges. So wie viele 
Ectodermzellen Fortsätze gegen die primäre Leibeshöhle hin er- 
strecken, sehen wir einzelne sternförmige Mesenchymzellen ihre Fort- 
sätze verlängern und sich mit denen der Ectodermzellen verbinden. 
Bedenkt man weiter, dass einzelne verschieden geformte Ectoderm- 
elemente bis unter die Fortsätze der andern hinabgerückt, einzelne 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 275 


Mesenchymzellen dagegen bis in dieselbe Höhe emporgelangt sind, so 
wird verständlich, dass sich zwischen beiden Keimblättern keine deut- 
liche Grenze mehr ziehen lässt und dass es für zahlreiche Zellen un- 
möglich wird, zu entscheiden, welchem Blatte sie entstammen. 

In Fig. 123, Taf. 19-habe ich einen Durchschnitt durch ein jüngeres 
12 stündiges Stadium abgebildet, welches den Beginn der Vereinigung 
der betreffenden Elemente beider Schichten zu einem einheitlichen 
Gewebe darstellt, und es bedarf diese Abbildung keiner weitern Er- 
läuterung. Weiter vorgeschrittene Stadien, in welchen namentlich der 
protoplasmatische Theil der Zellen sich erheblich verringert hat, theil- 
weise vielleicht gänzlich geschwunden ist, findet man in den Fig. 146 
155, 156 auf Taf. 20. 

Ich möchte nicht zu erwähnen unterlassen, dass ich den histo- 
logischen Charakter des Ectoderms am hintersten Körperende, wo es 
das noch geschlossene Dach des Vestibulums bildet, in vielen Fällen 
etwas verschieden fand, obwohl ich nicht weiss, in wie weit der Ein- 
fluss der Reagentien bestimmend war. Der in Fig. 140, Taf. 20 ab- 
gebildete Schnitt durch eine in Sublimat-Essigsäure conservirte 84- 
stündige Larve zeigt unter der scharf abgegrenzten Cuticula eine zu- 
-sammenhangende plasmatische Lage mit zahlreichen Kernen‘; Zell- 
grenzen sind nur an einigen wenigen Stellen undeutlich zu erkennen. 
Gegen die Leibeshöhle zu springen einzelne plasmatische Fortsätze 
zapfenförmig vor, und zwischen ihnen trifft man einige subepithelial 
gelagerte Ectodermzellen, welche mit der oberflächlichen Lage durch 
breite Brücken verbunden sind. In dem abgebildeten Stadium er- 
scheint die hintere abgeflachte Ectodermwand des Vestibulums der 
äussern Leibeswand bereits beträchtlich genähert. Es ist das die 
Stelle, an welcher später der Durchbruch nach aussen erfolgt. In 
jüngern Larven (Fig. 125, Taf. 19) ist öfters gerade diese Region von 
besonderer Mächtigkeit, indem ein reiches Bindegewebe sich ausbreitet, 
welches später zum Theil aufgelöst wird. 

In der eben gegebenen Darstellung des Baues des Ectoderms 
weiche ich von den Angaben der frühern Autoren nicht unerheblich 
ab. GörTE hat zuerst den Verhältnissen im Ectoderm Aufmerksamkeit 
geschenkt (31, p. 596). Er erwähnt, dass das Zellengefüge der Ober- 
haut undeutlich werde, ‚indem noch erkennbare schmale Zellen mit 
unklaren Streifen abwechseln“. Dies rühre daher, dass nur wenige 
Zellen „in der ursprünglichen Form und Lage zurückbleiben, zwischen 
ihnen aber an Stelle der offenbar aufgelösten Elemente mit Flüssigkeit 
gefüllte Lacunen getreten sind, welche nach aussen und nach innen 

18* 


276 OSWALD SEELIGER, 


an den ursprünglichen Grenzen der Oberhaut durch je eine derbe 
Cuticula abgeschlossen sind. Da die übrig gebliebenen Zellen zuletzt 
einzeln zwischen beiden Cuticulae ausgespannt sind, so hängen offen- 
bar alle Lacunen mit einander zusammen, bilden nur einen einzigen 
Raum.“ Die Zellen des Ectoderms findet GÖTTE contractil. Aus dieser 
angezogenen Stelle geht der Unterschied gegenüber meinen Befunden 
deutlich hervor. Die homogene Zwischensubstanz hält GöTTE für eine 
Flüssigkeit, welche durch Auflösung von Zellen entstanden sei. Dass 
einzelne Zellen in der That ganz aufgelöst werden können, halte ich, 
wie oben schon aus einander gesetzt wurde, für leicht möglich, betrachte 
aber die Zwischensubstanz nicht als das Resultat dieser desorganisirten 
Zellen, sondern der lebendigen, die sie nach Art einer cuticularen 
Bildung erzeugt haben. Ferner ist GOrre im Irrthume, wenn er eine 
zweite innere Cuticula annimmt, an welche die innern Enden der 
Ectodermzellen sich ansetzen sollen, und in Folge dessen ist ihm der 
Zusammenhang mit den Mesenchymzellen entgangen: Es beruhen diese 
Fehler otfenbar auf der Untersuchung eines mangelhaft conservirten 
Materiales, das sich aus den angewendeten Reagentien nothwendiger 
Weise ergeben musste. 

PERRIER, der seine Untersuchung mit bereits in der Entwicklung 
vorgerücktern festsitzenden Stadien begonnen hat, widmet der histo- 
logischen Beschaffenheit des Ectoderms nur wenige Worte, indem er 
angiebt, dass Ectoderm und Mesoderm nicht zu unterscheiden wären. 
In dem Kelchabschnitte der Larven bemerkt er eine sphärische 
Hôblung, deren dicke Wandungen von einer hyalinen homogenen Sub- 
stanz gebildet werden, in welcher sich zahlreiche, in Eosin stark färb- 
bare Zellen befinden; dazwischen liegen ,,Granulationen“ (70, p. 122). 
Nach den Abbildungen zu urtheilen, müssen die jüngern festsitzenden 
Stadien nur ungenügend conservirt gewesen sein, denn sie zeigen 
nichts von den eben auseinandergesetzten Einzelheiten. In den 
ältern Larven, in welchen das Vestibulum nahe daran ist, nach aussen 
durchzubrechen, beschreibt er die Leibeswandung im Kelche in folgen- 
der Weise: An der Aussenseite befinde sich eine Membran, an der 
innern das Parietalblatt des Céloms; dazwischen liege eine hyaline, 
in Eosin sich schwach rosa färbende Substanz, in welcher Binde- 
gewebselemente eingebettet seien. Diese seien rundlich, mit einem 
kleinen Kern versehen oder fadenförmig mit verzweigten Enden, und 
stünden dann meist senkrecht zur Oberfläche. 

Barrois schildert zutreffend das Auftreten der Zwischensubstanz 
im Ectoderm und dessen Verbindung mit dem Mesenchym. Er hat 


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Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. DA 


aber nicht bemerkt, dass einzelne Ectodermzellen in die Tiefe rücken 
und glaubt demnach — wie namentlich aus den Abbildungen hervor- 
geht — dass sie stets einschichtig angeordnet bleiben und mit einem 
senkrecht zur Oberfläche gerichteten plasmatischen Fortsatze die 
Zwischensubstanz durchdringen. Die Vereinigung beider Keimschichten 
zu einem Gewebe ist aber nicht nur, wie BARROIS annimmt, eine 
scheinbare, sondern eine wirkliche. 

Bury hat die hier geschilderten Vorgänge ähnlich beobachtet und 
erwähnt ebenfalls, dass die Sonderung in Ectoderm und Mesenchym 
verloren gehe und dass eine hyaline Grundsubstanz von Plasma- 
strängen durchsetzt werde. In seinen Abbildungen sind dieselben aber 
weitaus feiner, als ich sie gesehen habe, so dass man in ihnen kaum 
die protoplasmatischen Reste der Zellkörper vermuthen würde, als 
welche ich sie auffasse. 


Unmittelbar nach der Festsetzung geht auch die gesammte Region 
der Scheitelgrube die nämlichen Veränderungen ein wie das übrige 
Hautepithel und wird diesem völlig ähnlich. Der Wimperschopf 
schwindet, mit dem Auftreten der Zwischensubstanz verlieren die 
Sinnes- und Stützzellen ihre eigenthümlichen Formen, ebenso wie auch 
die Ganglienzellen sich als solche nicht mehr erkennen lassen. Die 
mächtige Lage von Nervenfasern wird rückgebildet, und die gegen die 
Leibeshöhle sie abschliessende Membran ist nicht mehr nachweisbar. 
Auch die beiden seitlich von der Vestibulareinstülpung verlaufenden 
Längsnervenstämme konnte ich nicht mehr auffinden, denn das spätere 
Nervensystem ist eine Neubildung. Ich habe bei Gelegenheit der Be- 
sprechung des larvalen Nervensystems bereits darauf hingewiesen, dass 
METSCHNIKOFF auch bei der Metamorphose der Holothurien-Auricularia 
eine völlige Rückbildung der Nervenfasern, die unter den seitlichen 
Leisten verlaufen, beobachtet hat. Im Gegensatze dazu hat später 
allerdings Semon die Behauptung aufgestellt, dass sie direct zu den 
Fasern des definitiven Ringnerves würden. Bei der vollständigen Un- 
durchsichtigkeit der jüngsten festgesetzten Comatulalarven ist man 
allerdings auf die Untersuchung von Schnittserien angewiesen ; aber es 
scheint mir ausgeschlossen, dass die Nervenfaserstränge, welche in 
den conservirten freischwimmenden Larven sich deutlich genug nach- 
weisen lassen, in spätern Stadien zwar vorhanden sein, aber in Folge 
der Behandlung mit Reagentien sich der Beobachtung entziehen 
sollten. 


978 OSWALD SEELIGER, 


Wie schon die ältern Autoren angegeben haben, breitet sich die 
Region der Festheftungsgrube nach Befestigung der Larve rasch 
zu einem scheibenförmigen Gebilde aus, das in manchen Fällen, 
namentlich in den ältern Larven, einen beträchtlichen Umfang erlangen 
kann. Wenn bei der Fixirung das Organ noch eine flache Grube dar- 
stellt, bemerkt man in dieser eine dünne Lage eines klebrigen Secrets, 
welches durch die Drüsenzellen ausgeschieden wurde und die Befesti- 
gung vermittelt. Ich habe die Basalfläche glatt, ohne irgend welche 
ranken- oder pseudopodienartige Fortsätze gefunden, welche etwa in 
den Fremdkörper eindringen würden. Dies tritt namentlich deutlich 
in den Längsschnitten hervor, welche durch auf Ulven festgesetzte 
Larven sich leicht ausführen lassen. In Fig. 109B ist ein Stück eines 
Schnittes durch eine 48stündige Larve gezeichnet. Die letzte Kalk- 
platte des Stieles ist bis unmittelbar an die Festheftungsstelle heran- 
gerückt und an einigen Stellen nur noch durch eine einzige, zuweilen 
sehr dünne Zellenlage bedeckt. Einige dieser Zellen sieht man feinere 
oder gröbere Fortsätze durch die Lückenräume der Kalkplatte aus- 
strecken, während die äussere Seite glatt ist und einer Ulve dicht 
aufliegt. Die Kerne lassen sich in dem gekörnten Plasma leicht er- 
kennen; sie zeigen das Chromatin in wechselnder Menge und An- 
ordnung. 


2. Das Vestibulum. 


So wie ausnahmsweise am Ende eines längern freischwimmenden 
Larvenlebens (vgl. Fig. 66) schliesst sich normalerweise sehr bald nach 
der Festsetzung die Vestibulareinstülpung vollständig vom Hautepithel 
ab. Der Vorgang erfolgt innerhalb weniger Stunden so rasch, dass 
er von den ältern Autoren übersehen wurde und es erst BARROIS 
(4, 6) gelang, denselben zu erkennen. In seiner spätern Abhandlung 
hat er einige Abbildungen von dem Vorschreiten der Abschnürung 
gegeben, so dass ich mich hier beschränken kann, auf Fig. 114, 
Taf. 19 zu verweisen, zumal ein weiter vorgeschrittenes Stadium bei 
einer frei schwimmenden Larve bereits abgebildet wurde (Fig. 66). In 
jener Abbildung sieht man im hintern Abschnitte über dem gesammten 
Hydrocöl die früher schlitzformige Oeffnung der Vestibulareinstülpung 
bereits geschlossen, während im vordern noch eine langgestreckte 
Oeffnung besteht. In nur wenig entwickelteren Larven (Fig. 102, Taf. 18) 
ist der Verschluss auch da erfolgt und der vollständig abgeschnürte 
Vestibularsack nach dem hintern Körperende zu gerückt, so dass er 


sit a ed 


ik LS tal 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden, 279 


völlig auf den Kelchabschnitt beschränkt ist. Seinem Ursprunge ent- 
sprechend nimmt er zuerst die ganze,Ventralseite und nur einen Theil 
der hintern ein (Fig. 124, 125), rückt dann immer weiter auf diese 
hinüber (Fig. 129, 130), bis;er sie gänzlich einnimmt (Fig. 138, 139, 
Taf. 20). Wir werden weiter unten sehen, wie diese Drehung um einen 
rechten Winkel von den andern innern Organen mitgemacht wird. 

1) Wenn noch im vordern Theile das Vestibulum geöfinet ist, 
erweisen sich bereits die verschiedenen Wände im hintern abgeschlos- 
senen von einander sehr abweichend gebaut. Der Längsschnitt zeigt 
in Fig. 114 die gesammte Basalwand ausserordentlich stark verdickt. 
Sie liegt dem Wassergefässe dicht auf, so dass sich die tentakel- 
förmigen Erhebungen desselben in sie eingraben wie das Petschaft 
in flüssiges Siegellack; die dem Lumen zugekehrte Seite der Vestibu- 
larwand ist aber ganz glatt, und von den Hydrocültentakeln ist da 
nichts zu merken. Durch das Centrum des noch unverschlossenen 
Hydrocölringes dringt ein solider Fortsatz gegen den Darm vor, um 
sich mit demselben zu vereinigen. Diese Stelle entspricht genau der- 
jenigen, an welcher wir in der freischwimmenden Larve einen zapfen- 
förmigen Fortsatz der Darmanlage sich bilden sahen. Auch nach der 
Verwachsung lässt sich in der Regel der ectodermale Antheil vom 
entodermalen histologisch unterscheiden. Im vordern Theile der 
Basalwand sieht man die Kerne fast ausschliesslich der Leibeshöhle 
dicht anliegen; nach hinten zu werden sie zahlreicher und sind nicht 
nur auf die innersten Zellenden beschränkt, sondern finden sich bis 
zur Mitte und vereinzelt auch in den äussern Hälften. Zellgrenzen 
habe ich nicht nachweisen können, und bei der Verschiebung nach 
hinten macht die breite Basalwand den Eindruck einer in Bewegung 
begriffenen vielkernigen Plasmamasse. Sehr oft zeigt sich in dieser 
insofern eine Differenzirung, als man eine mittlere hellere Zone von 
dunklern Endzonen unterscheiden kann. Während in den letztern 
das Plasma in gewöhnlicher Weise gekörnt erscheint, macht es im 
hellern Theile den Eindruck, als ob fibrilläre Structur vorherrsche, 
Die verschiedenen Zonen zeigen sowohl in ihrer Ausdehnung als Lage 
individuelle Verschiedenheiten, fehlen endlich in manchen Fällen ganz, 
und die ganze Basis besteht dann aus einem gleichmässig fein gekörnten 
Plasma. Da in das Vestibulum sowohl ursprüngliche Wimperbogen- 
stücke wie Zwischenstreifen einbezogen wurden, ist es vielleicht mög- 
lich, dass jene Unterschiede: darauf zurückzuführen sind. Neben den 
Kernen, welche den ganz typischen Bau zeigen und im Allgemeinen 
chromatinarm sind, findet man sehr zahlreiche, in der hellen Plasma- 


280) OSWALD SEELIGER, 


zone allerdings nur spärliche, kleinere, rundliche Körper, welche sich 
namentlich in Hämatoxylin sehr intensiv färben und den Farbstoff 
ebenso zäh zurück behalten wie das Chromatin der Kerne. Ueber die 
Bedeutung dieser Gebilde kann ich mich nur vermuthungsweise 
äussern. Anfänglich glaubte ich, dass sie mit dem Chromatin auf- 
selöster Kerne zusammenhingen, konnte mich aber davon nicht über- 
zeugen und nehme nunmehr an, dass sie frei im Plasma selbst ent- 


stehen, um später wieder aufgebraucht zu werden. Bury fasst da- 


gegen diese Körperchen als Phagocyten auf. 

Ueber die andern Wände und das Lumen des Vestibulums 
geben Querschnitte Aufschluss. In Fig. 115 und 116 sind zwei der- 
selben durch ein etwa Fig. 102 entsprechendes Stadium abgebildet. 
Im hintern Theile hat das Lumen die Form einer Mondsichel, deren 
concave Seite nach innen, gegen die Basalseite gekehrt ist; im 
vordern ist es elliptisch mit frontal gestellter Längsaxe. In der cuti- 
cularen Schicht, welche die Vestibularhöhle begrenzt, ist eine radiäre 
Streifung nirgend mehr nachzuweisen. Man sieht deutlich, wie von 
der Dorsaiseite aus die Seitenwände und die Ventralwand rasch an 
Dicke abnehmen, um in der Medianebene, wo zuletzt die Oeffnung 
bestand, nur noch eine ganz feine Schicht darzustellen. Die Ventral- 
wand ist einschichtig und besteht in der Medianzone aus cubischen 
und Pflasterzellen; an den Seiten werden die Zellen höher und ihre 
Grenzen endlich ganz undeutlich. 

Entsprechend der in dorso-ventraler Richtung zusammengedrückten, 
in lateraler dagegen längsgestreckten elliptischen Form des Vesti- 
bulums finden wir auch die Bauchfläche der Larve im hintern Theile 
ein wenig abgeflacht. Gerade über dem Vestibulum ist die Haut- 
schicht besonders dünn, und in der Medianebene fehlen überdies unter 
dem Eetoderm die Mesenchymzellen. Um so mehr treten daher die 
beiden seitlichen Kanten der larvalen Bauchseite namentlich auf den 
Querschnitten hervor, und man könnte leicht versucht sein, darin den 
Ausdruck der äusserlich beginnenden radiären Gliederung zu finden. 
Wie sich aber sofort ergeben wird, sind nicht etwa die Radien durch 
die vorspringenden Kanten zu legen, sondern sie liegen an ganz an- 
dern Stellen und entstehen davon unabhängig. 

2) In Fig. 124 u. 125 sind zwei Längsschnitte durch ein weiteres 
Stadium abgebildet, in welchem das Vestibulum sich vollständig in 
den Kelchabschnitt hineingezogen hat und über den grössten Theil der 
Hinterseite ausbreitet. Die ursprünglich ventrale Wand, die dem 
Mesenchym der Leibeswand zugekehrt ist und weiterhin ganz zur 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 281 


ui 


hintern äussern wird, ist beträchtlich feiner geworden und stellt ein 
zartes Plattenepithel dar. Dasselbe ist keineswegs mit dem Mesen- 
chym verwachsen, sondern von diesem wohl abgegrenzt. Man erkennt 
das besonders deutlich an den Stellen, an welchen in Folge von Ge- 
websschrumpfungen, die durch Reagentien hervorgerufen wurden, die 
Vestibularwand sich faltenartig erhebt. Die Tentakelerhebungen sind 
im Vestibulum noch nicht sichtbar. 

Vergleicht man die eben angeführten Abbildungen mit Fig. 114, 
so fällt auf, dass der Wassergefässring beträchtlich weiter geworden 
ist und eine umfangreiche, aber noch seichte Ausstülpung der Vesti- 
bularwand den centralen Raum vollständig ausfüllt, wo früher nur ein 
kurzer zapfenartiger Fortsatz vorhanden war. In der ganzen Basal- 
wand liegen die Kerne mehrschichtig über einander, aber nur an sehr 
wenigen Stellen konnte ich Zellgrenzen unterscheiden, die sich fast 
niemals durch die ganze Dicke der Wand verfolgen liessen. 

3) In Fig. 129 und 130, Taf. 19 habe ich zwei Längsschnitte durch 
eine 52- und 60stündige Larve gezeichnet, in welchen das Vesti- 
bulum fast gänzlich auf die Hinterseite gerückt ist. Auf der Ventral- 
seite erstreckt es sich nicht mehr über den Hydrocölring hinaus, und 
auf der Dorsalseite beginnt es bereits — indem sich seine Ränder 
nach vorn zu umschlagen — die Tentakelausstülpungen des Wasser- 
gefässes zu überwachsen. Die centrale, den Wassergefässring durch- 
setzende Ausstülpung hat sich bedeutend vergrössert, indem sie bis 
vor das Hydrocöl nach vorn zu gewachsen ist, in demselben Maasse 
vorschreitend, wie auf der Ventralseite das Vestibularende sich nach 
hinten zurückgezogen hat. So ist auch die Verwachsungsstelle mit 
dem Darme ventralwärts nach vorn gerückt und inzwischen zum 
vollständigen Durchbruch gelangt. Der vorderste Theil der durch 
den Hydrocülring hindurchtretenden Vestibularausstülpung stellt den 
Oesophagus dar, der sich durch den Zapfenfortsatz des Darmes mit 
dem Magen verbindet. In Fig. 129 ist die Verbindungsstelle nicht 
zu sehen, aber man findet sie auf dem 2. und 3. nachfolgenden 
Schnitte; Fig. 130 zeigt sie der Länge nach durchschnitten und den 
Antheil der beiden Keimblätter noch histologisch verschieden. In der 
trichterförmig eingesenkten, zum Oesophagus führenden Vestibular- 
wand lassen sich wieder Zellgrenzen nachweisen, die sich durch die 
ganze Dicke hindurch erstrecken. Trotz der anscheinenden Mehr- 
schichtigkeit der Kerne liegt ein einschichtiges Epithel sehr hoher, 
schlanker Prismenzellen vor, deren Kerne der Mitte nahe, aber in 
benachbarten Zellen in verschiedener Höhe ruhen. Gegen die Vesti- 


282 OSWALD SEELIGER, 


bularhöhle zu springen jetzt schon die Tentakelausstülpungen des 
Hydrocöls vor. 

4) Das Vestibulum wird immer umfangreicher und nimmt den 
ganzen hintern Kelchabschnitt ein (Fig. 138, 139, Taf. 20). Seine 
äussere Wand hat becherförmige Gestalt mit fünfeckiger, das Hinter- 
ende einnehmender Grundfläche (Fig. 135, 144), während der vordere 
Rand, der in die Tentakelbekleidung übergeht, zuerst noch sehr stark 
abgerundete Ecken zeigt und breiter ist als jene Hinterfläche. Ueberall 
bildet die Aussenwand ein Plattenepithel und liegt der Ectoderm- 
schicht nahe, von dieser nur durch spärliches Mesenchymgewebe ge- 
trennt. 

‘An der Basalfläche sind wichtige Veränderungen vor sich ge- 
gangen, die mit Vorgängen im Hydrocöl im Zusammenhange stehen. 
Die fünf buckelförmigen Primärausstülpungen haben sich, wenn sie 
noch kaum in der Vestibularhöhle erkennbar waren, in je drei Lappen 
getheilt. So sind 15 Hydrocöltentakel gebildet, welche rasch zu cylin- 
drischen Fortsätzen heranwachsen und von der Vestibularbasis einen 
ectodermalen Ueberzug erhalten. Mit der Wanderung des Vesti- 
bulums hat sich der Hydrocölring fast vollständig senkrecht zur Haupt- 
axe gestellt; er ist beträchtlich weiter geworden, bleibt aber enger 
als der vordere Vestibularrand, so dass die Tentakel sich kranzförmig 
innerhalb des letztern erheben. 

Einen Querschnitt durch die 15 Tentakel eines derartigen Sta- 
diums sieht man in Fig. 135 abgebildet. Die Larve war 52 Stunden 
alt und noch nicht so weit entwickelt wie die in Fig. 110 gezeich- 
nete, da die Anlage der 10 interradialen Tentakel noch nicht zu be- 
merken war. Die Anordnung der Tentakel in 5 Gruppen zu je 3 
entspricht dem radiären Bau. Die 5 mittlern liegen genau in den 
Radien I—V und mehr nach auswärts als die andern, da an diesen 
Stellen die Ecken des Pentagons vorspringen. Die Interradien trennen 
die 5 Gruppen von einander ab. Die Insertionsstellen aller 15 Ten- 
takel liegen noch nicht genau in einer Ebene, und daher sieht man 
die letztern in verschiedener Höhe durchschnitten. Im besondern fällt 
auf, dass der im Radius III gelegene Tentakel nur noch die äusserste 
Spitze zeigt, und ähnlich sein Nachbar zur linken, in welchem nur 
der Ectodermüberzug, aber nicht mehr der Hydrocölcanal getroffen 
ist. Wohl in Folge des Einflusses der Reagentien und dem natürlichen 
Zustande nicht entsprechend sieht man in zahlreichen Tentakeln 
zwischen Hydrocöl und Ectodermbekleidung Lückenräume. Das Ten- 
takelectoderm besteht durchweg aus ansehnlich hohen Cylinderzellen 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 283 


und ist einschichtig. An der Innenseite ist es etwas höher, und man 
sieht oft die Kerne in anscheinend mehrschichtigen Lagen, da sie in 
verschiedenen Höhen der Zellen liegen. 

Weiter nach der Tentakelwurzel zu (Fig. 136) erscheint das Ecto- 
derm auf der Innenseite von je 3 Tentakeln verschmolzen, auf der 
äussern aber noch wohl abgegrenzt. Auf noch weiter nach vorn zu 
seführten Schnitten (Fig. 137) trifft man dann nur noch die Basal- 
wand, welche sich in den Oesophagus fortsetzt. Im Radius III ist 
noch die Wurzel einer Tentakelgruppe durchschnitten, deren Insertion 
nicht in die gleiche Ebene fällt wie die der andern. Der Oesophagus 
selbst (Fig. 146) besteht in nur wenig ältern Larven aus langen, fast 
stäbchenförmigen Zellen, die meist den Kern in der Nähe ihrer Mitte 
führen. 

5) Ich beschliesse die Darstellung der Vestibularentwicklung in 
diesem Capitel mit einem Stadium, welches Fig. 110 darstellt. Die 
Zahl der Tentakel ist auf 25 gestiegen, nachdem zwischen jeder Gruppe 
zwei interradiale sich gebildet haben. Dieselben sind bedeutend kürzer 
als die andern und stellen zunächst warzenförmige, dann zapfenförmige 
Erhebungen dar. Je zwei benachbarte Interradialtentakel sind an ihrer 
Basis durch eine kammförmige Erhebung der Vestibularwand, der sie 
aufsitzen, verbunden. Fig. 138 zeigt auf jeder Seite einen Interradial- 
tentakel im Längsschnitte. Abgesehen von der geringern Grösse findet 
man den nämlichen zweischichtigen Bau wie in den andern Tentakeln. 
Die Insertionsstellen sind aber andere: sie liegen zwar auch auf dem 
Hydrocölringe, aber mehr nach innen zu, so dass die Tentakel in einem 
kleinern Kreise angeordnet erscheinen. 

Bevor noch der Durchbruch des Vestibulums nach aussen erfolgt 
ist, erlangen in ihm die Tentakel eine ansehnliche Länge. Zu einer 
geraden Entfaltung im Raume beengt, schlagen sich die Enden nach 
innen zu ein. Auf den Querschnitten durch den Kelch trifft man sie 
deshalb streckenweise schräg oder auch der Länge nach durch- 
schnitten (Fig. 144). Aus der Vergleichung mit Fig. 135 ergiebt 
sich, dass die Längsstreckung der Tentakel zum Theil auf Kosten 
ihres Umfanges, der ein geringerer geworden ist, erfolgte. 


Das abgeschnürte, am hintern Körperende liegende Vestibulum 
hat zuerst GörTE als einen besondern Raum erkannt und als „oralen 
Vorraum“. bezeichnet. Die Entstehung desselben hat er aber nicht 
richtig beobachtet, denn er leitet ihn vom linken Cölomsacke ab. Da 


284 OSWALD SEELIGER, 


er die wirkliche Vestibulareinstülpung als Gastrulaeinstülpung gedeutet 
hatte, konnte er ihre Umbildung zum „oralen Vorraum“ nicht er- 
kennen. Er legt daher diesem die ursprüngliche Bedeutung einer ge- 
schlossenen Leibeshöhle bei, die innen von einem echten Visceralblatt 
begrenzt sei. Die Bildung der Tentakel im Vestibulum hat GÖTTE 
richtig dargestellt, und es ist nur eine strenge Folgerung aus seinen 
Voraussetzungen, wenn er die äussere Tentakelbekleidung — die in 
Wirklichkeit ectodermal ist — als mesodermal in Anspruch nimmt 
und hinzufügt ‚nun übernimmt das Visceralblatt, also ein Erzeugniss 
des Entoderms, an der Oberfläche jener Organe die Rolle der Ober- 
haut“. Dass dieses Ergebniss zu allen entwicklungsgeschichtlichen 
Thatsachen in seltsamem Widerspruch stand, ist natürlich GöTTE 
nicht entgangen und er erklärt selbst, „ich muss gestehen, dass dieses 
Resultat mich Anfangs wenig befriedigte“. Es konnte ihm aber nicht 
gelingen, den wirklichen Vorgang aufzudecken, da er die jüngern 
Stadien bereits falsch gedeutet hatte. Nirgends erscheint in GÖTTE’s 
Abbildungen das Vestibulum von dem histologisch ganz verschiedenen 
Cölomepithel scharf und deutlich abgegrenzt; von Zellstructuren, 
Kernen oder irgend welchen histologischen Details ist nichts zu sehen, 
und es fehlen denn auch in der Beschreibung darüber jegliche An- 
gaben. Ein weiterer Gegensatz zu meinen Befunden liegt darin, dass 
GOrre den Oesophagus vom Darme ableitet und ihn in die Basis des 
Vestibulums durchbrechen lässt. 

PERRIER, der die jüngsten festsitzenden Stadien nicht untersucht 
hat, sieht das Vestibulum bereits als einen allseitig abgeschlossenen 
Sack und schliesst sich bezüglich der Genese desselben GÔTTE’s An- 
gaben an, trotzdem bereits BARROIS in einer kurzen Mittheilung den 
ectodermalen Ursprung behauptet hatte. In seinen jüngsten Stadien 
zeichnet er die Aussenwand des Vestibulums, die er als Parietalblatt 
bezeichnet, von so mächtiger Dicke, dass sie bedeutend umfangreicher 
erscheint als die Basalwand, die er Visceralblatt nennt. Ich kann aber 
seine beiden ersten Abbildungen nur wenig naturgetreu finden. Was 
in der Zeichnung von histologischen Einzelheiten zu sehen ist, verräth 
einen höchst mangelhaften Conservirungsgrad der Larven. Zudem hat 
Perrier vorzugsweise dickere Schnitte von '/,y)—1*];9 mm Dicke zur 
Untersuchung benutzt und empfiehlt sie als besonders vortheilhaft und 
geeigneter als die feinern. Nach meinen Erfahrungen verhält es sich 
gerade umgekehrt. Man wird, von den Stadien angefangen, welche 
PERRIER untersucht hat, bei der ausserordentlichen Kleinheit fast aller 
histologischen Elemente nicht auskommen können, ohne Schnittserien 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 285 


von 1/,,, oder !/,,. mm Dicke anzufertigen. Was die dicken Schnitte 
zeigen, wird man im Wesentlichen auch an optischen Durchschnitten 
durch gute Totalpräparate sehen können. Gerade die zwei ersten 
Figuren Perrter’s scheinen mir nach solch dicken Schnitten entworfen 
zu sein, denn sie zeigen Schichten neben einander in eine Figur ein- 
getragen, welche augenscheinlich über einander liegen müssen. So ist 
ihm denn auch völlig entgangen, dass zwischen Vestibulum und 
rechtem Cölomsacke das orale Cölom als ein besonderer Raum auf 
allen Längsschnitten zu erkennen ist. Die Aussenwand des Vestibu- 
lums lässt er frühzeitig mit dem Mesenchym verschmelzen; wie ich 
aber oben auseinander gesetzt habe, ist in jüngeren festsitzenden 
Stadien ein gesondertes Plattenepithel deutlich nachweisbar. 

Es ist das Verdienst Barrors’, die wahre Entstehung des Vesti- 
bulums erkannt zu haben, und meine Befunde stimmen vollständig 
mit seinen überein. Nur bezüglich des feinern histologischen Baues 
bin ich weiter gekommen als er. Ebenso ist es mir gelungen, sehr 
frühzeitig im Vestibulum den radiären Bau festzustellen und die 
einzelnen Radien mit Sicherheit auf die verschiedenen Regionen der 
bilateralen Larve zurückzuführen. BArroıs begnügt sich mit der ganz 
richtigen Angabe, dass das abgeschnürte Vestibulum an die Hinterseite 
der Larve rücke, in die Region, in welcher in den ersten Embryonal- 
stadien der Blastoporus liege. 

Bury hat die Angaben BArroıs’ über die Umbildung der ventralen 
Einstülpung zum Vestibularsacke bestätigt. Von mehreren seiner Be- 
funde weiche ich aber nicht unerheblich ab, und ich glaube, dass es 
ihm ebenso wie manchem seiner Vorgänger begegnet ist, nicht völlig 
normale Larven untersucht zu haben. Wenn er beschreibt, dass die 
tiefe rinnenförmige Einstülpung der Vestibularanlage bald nach der 
Festsetzung der freischwimmenden Larve sich abflache und in dem der 
Zellgrenzen entbehrenden Plasma zahlreiche Phagocyten auftreten, dass 
ferner durch „Histolyse“ die histologischen Differenzirungen der meisten 
Gewebe verloren gingen, so wird man in meiner Darstellung gefunden 
haben, dass ich die Vorgänge doch wesentlich anders angetroffen habe. 
Ich erwähnte bereits oben, dass ich die im Vestibulum auftretenden 
stark färbbaren Körperchen nicht für Phagocyten halten kann; ich 
wüsste auch nicht, welche Bedeutung solchen Gebilden hier zukommen 
sollte. Selbst angenommen, sie zerstörten das Plasma der Basalwand 
des Vestibulums, so trifft man in dieser doch stets der Innenseite nahe 
die völlig unveränderten Kerne, und dass diese letztern oder deren 
Abkömmlinge in spätern Stadien allein im Plasma zu finden sind, ist 


286 OSWALD SEELIGER, 


mir zweifellos geworden. So wie man gar nicht selten die festgesetzten 
Bryozoenlarven durch eingedrungene Parasiten zerstört sieht, kann 
man ähnliche Vorgänge auch bei den Comatulalarven beobachten, und 
eine Verwechselung mit „Phagocyten“ ist dann immerhin leicht möglich. 
Damit will ich aber gegen Bury nicht {den Vorwurf erhoben haben, 
dass ihm das begegnet sei. Seine Abbildungen fig. 25, 23 u. 29 auf 
tab. 45 aber, welche die von ihm behaupteten Vorgänge der Histolysis 
illustriren sollen, kann ich für wohlconservirte, normal entwickelte 
Larven keineswegs als zutrefiend erachten. Ich habe niemals, wie es 
da zu sehen ist, die Hydrocölwände ohne Grenzen in das Vestibulum 
und den Darmcanal übergehen sehen oder den Darmcanal vom Mesen- 
chym nicht abzugrenzen vermocht. Um auf das Vestibulum im Be- 
sondern hinzuweisen, habe ich es nie in der Form und Ausdehnung 
angetroffen, wie es Bury’s fig. 25 darstellt, und gerade diese Ab- 
bildung scheint mir auf eine mangelhafte Conservirung hinzudeuten. 
Gegen den spätern Kelchabschnitt zu sieht man in ihr das flache 
Vestibulum in der Höhe des Vorderendes des Hydrocölringes mit nicht 
besonders scharfen Grenzen abschliessen, während von da an zwischen 
ectodermalem Hautepithel und Wassergefäss eine äusserst mächtige 
Mesenchymschicht erscheint. Eine solche habe ich nun niemals ge- 
sehen, statt ihrer aber jederzeit in den gleichalten Stadien die bereits 
abgeschnürte Fortsetzung der Vestibulareinstülpung, wie ich es etwa 
in Fig. 114 oder auch für frei schwimmende Larven in Fig. 92 ge- 
zeichnet habe. Danach bin ich geneigt anzunehmen, dass Bury ent- 
weder ein mangelhaft conservirtes oder vielleicht auch bereits defor- 
mirtes Thier untersucht habe, in welchem der hinterste Vestibularab- 
schnitt sich nicht unterscheiden liess. Mir sind bei der Untersuchung 
sehr zahlreicher Larven einige zu Gesicht gekommen, in welchen ab- 
normaler Weise das Vestibulum im Stielabschnitte, ähnlich wie es 
Bury’s Abbildungen zeigen, als verdickte, abgeflachte Schicht ange- 
troffen wurde, während es in der Region der Eingeweide — was in 
Bury’s Larven nicht der Fall ist — als deutlich abgegrenzter Sack 
nachweisbar war, der bis auf die geringere Grösse einem in normaler 
Weise abgeschnürten Vestibulum glich. Ob solche Larven, die aus 
einer Fig. 114 ähnlichen hervorgegangen sein mögen, zu weiterer 
Entwicklung fähig sind, weiss ich nicht, da ich sie nur in conservirtem 
Zustande gesehen habe. Sollte es der Fall sein, so kann ich mir nur 
vorstellen, dass der vordere Theil der Vestibularplatte im Stielab- 
schnitte verbleibe, um allmählich der übrigen ectodermalen Hautschicht 
ähnlich zu werden, dass dagegen das definitive Vestibulum einzig aus 
dem Hintertheile der Einstülpung hervorgehe. 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 287 


II. Der Verdauungseanal. 


Bald nach der Festsetzung erscheint die Darmanlage ballonartig 
erweitert, gegen das Hydrocöl zu ein wenig abgeflacht und an der 
oben erwähnten Stelle mit dem Vestibulum verwachsen. Bereits in 
den älteren, noch frei schwimmenden Larven sieht man ungefähr in 
der Mitte der abgeflachten Wand einzelne Entodermzellen aus dem 
Epithelverbande sich lösen und in das Darmlumen eintreten. Gewöhn- 
lich aber vollzieht sich dieser Vorgang in umfangreicherem Maasse 
erst in den festgesetzten Larven. Die eingewanderten Zellen ver- 
mehren sich in der Nährsäfte enthaltenden Darmhöhle überaus rasch 
und werden dabei immer kleiner. 

Fig. 118 zeigt einen Längsschnitt durch einen stark compri- 
mirten Darm, in dessen Lumen ungefähr 20 Zellen eingewandert 
sind, während andere nachzufolgen im Begriffe sind. Nur in diesem 
ersten Stadium habe ich vereinzelte indirecte Kerntheilungen deutlich 
erkennen können. Bei der ausserordentlichen Kleinheit der Elemente 
in vorgeschritteneren Stadien vermochte ich mit meinen Systemen die 
Theilungen nicht mehr zu verfolgen. 

In Fig. 114 sieht man bereits den grössten Theil der Darmhöhle 
mit Zellen erfüllt, nur an die Dorsalwand, von welcher ich niemals 
Zellen austreten sah, sind sie noch nicht herangelangt. Die beiden 
Querschnitte Fig. 115 und 116 zeigen den Darm vollständig erfüllt, 
die Darmwand selbst ohne deutliche Zellgrenzen und nach innen zu 
in continuirlichem Uebergange in die dotterartige Innenmasse. Dagegen 
sieht man in der Randzone die alten, meist sehr chromatinarmen 
Kerne im Stadium der Ruhe. Sie unterscheiden sich durch bedeu- 
tendere Grösse, durch eine Membran und die stets runde Gestalt sehr 
deutlich von den Elementen der Innenmasse, welche äusserst klein, 
stark färbbar und) aus den Kernen der ursprünglich eingewauderten 
Zellen abzuleiten sind. Ich stelle mir vor, dass bei den fortgesetzten 
Theilungen der letztern die chromatische Substanz zerstückelt und in 
unregelmässiger Weise vertheilt wird. Da die gesammte Innenmasse 
des Darmes weiterhin sicher nicht zu irgend einem Gewebe sich aus- 
bildet, sondern ausschliesslich als Nährmaterial verwendet wird, hat 
diese Annahme nichts Unwahrscheinliches. In diesem extremen Fall, 
auf welchen ich hier hingewiesen habe, sind im Darminhalte keine Zell- 
grenzen mehr zu erkennen, und ohne Kenntniss der vorhergehenden 
Stadien könnte man denselben sehr leicht, wie dies den ältera Autoren 


288 OSWALD SEELIGER, 


in der That begegnet ist, schlechtweg als Dottermasse in Anspruch 
nehmen. Neben den Gebilden, welche ich als Kernfragmente auffasse, 
habe ich andere grössere gesehen, welche ebeufalls stark färbbare 
Einschlüsse zeigten. Ich glaube, dass sie im Gegensatze zu den erstern 
als Producte des Plasmas selbst betrachtet werden dürfen, muss mich 
aber in Ermanglung weiterer Beobachtungen auf diese Andeutung be- 
schränken. Später verschwinden diese Elemente ebenso wie die Kern- 
fragmente. 

Bis zu einer gänzlichen Verschmelzung zu einer dotterartigen 
Innenmasse braucht es aber nicht immer zu kommen, sondern in 
vielen Fällen, vermuthlich dann, wenn nur wenige Entodermzellen aus- 
wanderten, sieht man die meisten ihrer Theilstücke stets getrennt und 
uur eine beschränktere Zahl zu einer Art Syncytium verschmolzen. 
Das weitere Schicksal ist aber in allen Fällen das gleiche: völlige 
Resorption durch die Darmwandung. 

In einigen Abbildungen der Tafel 19, die ich hier besonders zu 
bezeichnen nicht erst nöthig habe, sieht man die Innenmasse noch 
nicht gebildet. Das einschichtige Darmepithel zeigt nach innen zu 
protoplasmatische, pseudopodienartige Fortsätze, denen ganz vereinzelt 
Zellen anlagern. Ich kann nur annehmen, dass in diesen Fällen die 
Einwanderung von Entodermzellen abnormaler Weise in ein späteres 
Stadium verschoben erscheine. Im Übrigen sind die Larven durchaus 
normal gebildet und machen den Eindruck, dass sie zu weiterer Ent- 
wicklung sehr wohl geeignet seieu ; nur fiel das in Fig. 130 abgebildete 
60 stiindige Thier seiner ausserordentlichen Kleinheit wegen auf. Dass 
das Auswandern von Entodermzellen überhaupt unterbleiben könne, 
ist kaum anzunehmen; ich habe wenigstens keine einzige wohl ent- 
wickelte Larve auf dem etwa in Fig. 110, Taf. 18 abgebildeten Stadium 
angetroffen, deren Darmcanal von jenen frei gewesen wäre. Um dies 
zu begründen, verweise ich nur auf die Figuren 127, 131, Taf. 19 und 
die zahlreichen Schnitte durch den Darm, die auf Taf. 20 zu sehen sind. 

In diesen ältern Larven sieht man ausnahmslos wieder die Darm- 
wand von der Innenmasse schärfer abgegrenzt. An vielen Stellen 
sind wiederum die Zellgrenzen aufgetreten, und die Darmwand er- 
scheint als ein Cylinderepithel, dessen Kerne den äussern Zellenden 
nahe liegen. Bei stärkern Vergrésserungen erkennt man in feinen 
Schnitten (Fig. 131, Taf. 19, Fig. 151, Taf. 20), dass ein Theil der 
Elemente der Innenmasse von den Darmzellen aufgenommen worden 
ist, ein anderer gerade im Begriff ist, resorbirt zu werden. Mit 
voller Deutlichkeit kann man die Identität der das Lumen erfüllenden 


Re er ee ee ee re eS ae ie = + 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 289 


Elemente und der bereits im Darmepithel befindlichen feststellen. In 
diesem letztern dringen sie bis in die äussern Zellenden zwischen 
die Kerne vor, sich dabei allmählich verändernd, so dass dort füglich 
nur chromatische Körner angetroffen werden, die endlich eben- 
falls schwinden. Von den Kernen des Darmepithels sind sie scharf 
zu unterscheiden, denn diese zeigen alle Merkmale von ruhenden 
Kernen. 

Nur in der allerersten Zeit der Festsetzung erscheint die ge- 
sammte Darmanlage in der kugelähnlichen Form. Sehr bald krümmt 
sich die früher schon abgeflachte Bauchseite concav (Fig. 120, 127) 
und zwar in der Weise, dass die Hauptmasse des Darms auf der 
ursprünglich linken Seite, nahe den Radien I und II liegen bleibt, 
während ein kleinerer Theil, hornförmig an jenen sich ansetzend, die 
rechte Seite einnimmt und rechts ventral, zwischen den Radien IV 
und V mit seinem blinden Ende abschliesst. Die Verbindung mit 
dem Vestibulum erfolgt durch den Oesophagus auf der linken Seite 
ventral, zwischen den Radien I und V, und ich habe schon bei der 
Beschreibung von dessen Entstehung im vorhergehenden Abschnitte 
auseinandergesetzt, dass er sich weit nach vorn zu erstreckt und den 
Eingang in den entodermalen Verdauungscanal dorthin verschiebt. 

Der Gegensatz zwischen jenen beiden Entodermabschnitten prägt 
sich weiterhin immer schärfer aus. Der links und dorsal gelegene 
erhält wieder kugelähnliche Form und stellt den Magen dar, während 
der andere, an diesen mit breiter Basis sich ansetzend, zu einer horizontal 
verlaufenden, nach dem blinden Ende sich verjüngenden Röhre wird, 
die den Hinterdarm bildet (Fig. 110). Der letztere dehnt sich rasch, 
von rechts nach links zu wachsend, auf die Bauchseite aus und hat 
um die hundertste Stunde den Radius V ungefähr erreicht. Wie die 
Längsschnitte (Fig. 138—142) lehren, verläuft der Darm an der 
Grenze von ursprünglich linkem (oralem) und rechtem (aboralem) 
Cölom in dem nunmehr horizontal gelagerten Mesenterium in der Art, 
dass er nur mit der hintern Kante an das orale Cölom grenzt, im 
Uebrigen aber in das aborale hineingehängt und von diesem seitlich 
und vorn umschlossen erscheint. Bis in das blinde Ende hinein ist 
der Darm noch lange Zeit mit der allmählich zur Resorption gelangen- 
den Innenmasse erfüllt. 


Die den Darm erfüllende Zellenmasse hat bereits GÖTTE beobachtet: 


„Während nun die völlig abgeschlossene Darmhöhle sich erweitert, 
Zool. Jahrb, VI. Abth. f, Morph. 19 


290 OSWALD SEELIGER, 


füllt sie sich mit einer zuerst ganz feinkörnigen, später noch mit etwas 
grübern Körnern durchsetzten Masse, welche erst spät schwindet, nach- 
dem nicht nur der Mund sich gebildet, sondern auch der orale Vor- 
raum sich nach aussen eröffnet hat. Nach ihrer äussern Erscheinung 
lässt sich diese Masse wahrscheinlich einem Nahrungsdotter vergleichen 
und entsteht wohl auch so wie die Dotterrinde in dem flüssigen 
Nahrungsdotter der Sänger durch eine Art von Niederschlag“ (31, 
p. 593). Da GÔTTE das Austreten der Zellen des Darmepithels in das 
Lumen nicht gesehen hat, ist seine Auffassung über die Herkunft der 
fraglichen Masse unhaltbar geworden. Ferner stimme ich mit ihm 
darin nicht überein, dass der Oesophagus entodermal sei, und dass der 
After schon dann zum Durchbruch gelange, wenn der Kelch noch ge- 
schlossen sei. Es ist aber vollkommen zutreffend, wenn er angiebt, 
dass der After an der ursprünglichen Bauchseite der Larve gebildet 
werde; nur geschieht dies nicht, wie er meint, in der Medianebene, 
sondern ein wenig links von dieser. 

PERRIER bezeichnet den Inhalt der Darmhöhle als „granulöse 
Masse“ (70, p. 122), ohne sich über ihre Herkunft zu äussern. In 
seinen Abbildungen sieht man die Darmwand als dünnes, einschichtiges 
Pflaster- oder cubisches Epithel von der Innenmasse durch einen 
schmalen Zwischenraum getrennt. Zutreffend beschreibt er dagegen 
die spiralförmige Drehung der Darmanlage und ihre Sonderung in 
Magen und Hinterdarm. 

Nach Barrors ist das Lumen des Darmes mit einer körnigen, in 
Carmin sich färbenden Masse erfüllt, während seine Wandung sehr 
dünn wird. Darmwand und Inhalt sind nach ihm ,,Theilproducte“ des 
embryonalen Entoderms, und der letztere diene später wieder zur Ver- 
grösserung der Wandschicht. Wenn Barroıs weiter angiebt, dass auch 
ausserhalb des Darmes in der primären Leibeshöhle ähnliche Dotter- 
massen besonders über dem Wassergefässringe sich finden, die wohl 
als Hernien der im Darme befindlichen aufzufassen seien, so muss ich 
dem gegenüber bemerken, dass ich nichts derartiges gesehen habe und 
auch nicht weiss, was ihn zu seinen Angaben veranlasst haben könnte. 
So wie PERRIER rechnet er ganz richtig den Oesophagus dem Ectoderm 
zu und schliesst sich auch dessen Darstellung von der Sonderung in 
Magen und hintern Darmabschnitt an. 

Nur Bury hat in richtiger Weise die Entstehung der Innenmasse 
aus eingewanderten Zellen des Darmes beschrieben, freilich über histo- 
logische Einzelheiten des Vorganges nichts berichtet. Dagegen kann 
ich seine Abbildungen nicht für zutreffend erachten. Ich habe niemals 


Zr ic CEE de Tr à 


ter 


TRE ae be TE Poe à 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 291 


zwischen Darm- und Hydrocülwand eine Grenze vermisst, wie es in 
mehreren seiner Abbildungen dargestellt ist, oder bemerken können, 
wie seine fig. 29 zeigt, dass an irgend einer Stelle die Darmwand 
vollständig aufgelöst gewesen wäre und die Hydrocölwand direct das 
Darmlumen begrenzt hätte. 


Ill. Das Cölom und seine Derivate (Axialorgan und 
sekammertes Organ). 


Die Veränderungen, welche die beiden Cölomtaschen eingehen, 
gipfeln in Lageveränderungen. Sie werden bestimmt durch das Vor- 
schreiten der Vestibularbildung und das Hineinrücken des abgeschnürten 
Vestibulums in das Hinterende der Larve. Die Drehung des beide 
Cölomtheile trennenden Mesenteriums erfolgt in demselben Sinne wie 
die des Vestibularbodens, so dass es aus der verticalen Richtung in 
eine horizontale, zur Hauptaxe ziemlich genau senkrechte übergeht. 

1) Der in Fig. 114, Taf. 9, abgebildete Längsschnitt zeigt die 
Cölomsäcke noch wenig verändert. Das Mesenterium hat hufeisen- 
förmige Gestalt und verläuft mit seinen beiden Schenkeln von der 
hintern Dorsalseite des Darmes an schräg nach vorn und ventral zu, 
fast parallel zum Vestibularboden. Beide Schenkel sind, wie es schon 
in der freischwimmenden Larve der Fall war, nicht ganz gleichartig. 
In Fig. 115 sieht man auf einem Querschnitte, der in der Höhe des 
Vorderendes des Hydrocöls geführt wurde, auch nach völliger Ab- 
schnürung des Vestibulums noch die ähnlichen Lagebeziehungen. Nur 
fällt die beträchtlichere Ausdehnung des rechten Cöloms auf, welches 
auf der rechten Seite den vordern Zipfel des linken von aussen ganz 
überdeckt und bis zum Vestibulum sich erstreckt. Auch linksseitig 
sieht man es ventralwärts sich ausbreiten, aber daselbst zwischen 
den Darm und den Zipfel des linken Cöloms sich einschiebend. Dieser 
letztere dringt medianwärts vor, um zwischen Hydrocöl und 
Darm sich einzukeilen. Der rechte Schenkel des linken Cöloms da- 
gegen erstreckt sich auf der Bauchseite beträchtlich weiter gegen die 
Medianebene zu als der linke, wodurch bereits angedeutet ist, was 
später besonders auffällt, dass die Oeffnung des Hufeisens nicht median 
im Radius V, sondern nach links zu verschoben liegt. 

2) Während das Mesenterium allmählich eine horizontale Stellung 
erlangt, gewinnen die letzterwähnten Processe immer mehr Bedeutung. 
Die in Fig. 124—126 abgebildeten, parallel zur Medianebene geführten 
Schnitte illustriren das. Der der Medianebene nahe liegende Schnitt 

19* 


209 OSWALD SEELIGER, 


(Fig. 125) zeigt nur dorsal hinten das linke Cölom durchschnitten; 
Hydrocöl und Darmwand haben sich von einander entfernt, und das 
Cülom hat sich in diesen Raum bis zur Verwachsungsstelle von Vesti- 
bulum und Darm vorgeschoben. Die seitlich rechts (Fig. 124) und 
links (Fig. 126) geführten Schnitte treffen die ursprünglichen Schenkel 
des linken Cöloms ihrer Länge nach und zeigen, dass beide vollständig 
zwischen Darm und Wassergefäss liegen. Die Hufeisenform ist also 
in eine mehr scheibenartige übergegangen ; da, wo früher die Schenkel 
sich öffneten, besitzt die Scheibe einen Ausschnitt, in welchem das 
Horizontalstück des Parietalcanals, der Steincanal und der Oesophagus 
liegen. Ausgeprägter noch erscheint die Scheibenform des linken 
Cüloms in den Längsschnitten Fig. 129 und 130. In den Stadien, 
welche in Fig. 138—142 abgebildet sind, ist die Horizontalstellung 
vollständig erreicht, und das linke Cölom, welches nunmehr in über- 
einstimmender Weise von allen Autoren orales“ genannt wird, um- 
giebt den Oesophagus wie ein Dia- 
phragma, das auf der Ventralseite 
einen Ausschnitt zeigt. Es scheint 
mir aber nicht zutreffend, diese Stelle, 
wie Bury es thut, auf diesem Sta- 
dium bereits als verticales Mesen- 
terium des oralen Cöloms zu be- 
zeichnen. Ich werde sofort darauf 
zurückkommen müssen, dass das Oral- 
cölom nicht mehr einen vollkommen 
abgeschlossenen Raum darstellt, son- 
dern bereits mit dem rechten Cölom- 


Fig. E. Querschnitt durch die 
Region des oralen Cöloms einer 108- 
stündigen, festgesetzten Larve, Vergr. 


120. le linkes (orales) Cölom, oe 
Oesophagus, st Steincanal, pk Parietal- 
canal, J, II, III, IV, V die fünf .Ra- 
dien. 


sack in Verbindung getreten ist. Der 
nebenstehende Holzschnitt Fig. E zeigt 
in halbschematischer Weise den Ver- 


lauf des oralen Cöloms in einem Quer- 

schnitte durch den Kelchabschnitt einer festgesetzten Larve und 
dient zur weitern Erläuterung der eben beschriebenen Verhältnisse. 
In histologischer Beziehung ist über das orale Cölom nur wenig 

zu berichten. Während aller erwähnten Vorgänge ist die Wandung 
durchaus einschichtig; im Zusammenhange mit der grössern Aus- 
dehnung, welche sie allmählich erreicht hat, flacht sie sich zu einem 
äusserst feinen Plattenepithel ab, das aber jederzeit an allen Stellen 
als eine gesonderte Schicht sich nachweisen lässt, besonders deutlich 
da, wo in Folge von Schrumpfungen zwischen ihm und dem Mesen- 


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ft“! 


Eh HA 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 293 


chym Spalträume auftreten (Fig. 125). Ich betone dies nur besonders, 
weil PERRIER die Selbständigkeit der Cölomwandungen bestreitet und 
sie mit dem Mesenchym verschmelzen lässt. An der das Mesenterium 
bildenden Kante sind die Zellen besonders in jüngern Stadien etwas 
höher und plasmareicher, und stellenweise zeigt sich da ein vollstän- 
diges Cylinderepithel. 

Weit verwickelter erweisen sich die Veränderungen im rechten 
Célomsacke. 

a) Bei Besprechung des in Fig. 115 abgebildeten Querschnittes 
habe ich bereits sein Vorwachsen nach der Bauchseite zu erwähnt. 
Weiter nach vorn zu (Fig. 116), wohin die Zipfel des linken Cöloms 
nicht mehr reichen, ist er auf der rechten Seite bis fast zur Median- 
ebene vorgedrungen und auf der linken nur durch einen Ast des 
Parietalcanals von derselben getrennt. Das vorderste Ende des Sackes 
endlich, von welchem das gekammerte Organ entspringt, zeigt auf 
dem Durchschnitt die eigenthümliche, in Fig. 117 abgebildete Hufeisen- 
form, welche man leicht versteht, wenn man den lateralen Längsschnitt 
Fig. 119 beachtet. Sie kommt zu Stande durch eine tiefe, von der 
Bauchseite zwischen Radius IV und V ausgehende Falte, die dorsal- 
wärts und ein wenig nach links gerichtet ist. Es entspricht diese 
Stelle genau derjenigen, an welcher wir bereits in der frei schwimmen- 
den Larve zwei Divertikel des rechten Cöloms auftreten sahen, deren 
mediane Scheidewände zu einem vertical verlaufenden Mesenterium 
verbunden blieben; nur ist sie bei der Drehung der Eingeweide ein 
wenig ventralwärts vorgerückt. In diesem Verticalseptum sind die 
Zellen namentlich auf der linken Seite erheblich dicker als an den 
andern Stellen, wo sie fast durchweg feine Plattenformen zeigen. 
Fig. 121 stellt eine Flächenansicht dar von einem Stück der Aussen- 
wand, das nahe dem Vorderende gelegen ist, wo beide Zellformen all- 
mählich in einander übergehen. Die mässig grossen Zellen sind deut- 
lich von einander abgegrenzt, erscheinen meist fünfeckig und besitzen 
einen centralen grossen Kern. Von einer Verschmelzung der Wan- 
dungen mit dem Mesenchym ist also auch hier keine Spur vorhanden. 

Das gekammerte Organ ist nicht wesentlich verändert. 
Zwischen den Ausstülpungen 1 und 5 liegt die tiefe Furche resp. das 
Vorderende des Verticalmesenteriums. Auf geeigneten medianen (Fig. 
114) oder lateralen (Fig. 119) Längsschnitten kann immer noch der 
Zusammenhang der einen oder andern Kammer mit dem Cölom nach- 
gewiesen werden. In manchen Individuen sind allerdings vorüber- 
gehend die Wandungen durch die umgebenden Mesenchymzellen fest 


994 OSWALD SEELIGER, 


aneinandergepresst, so dass kein Lumen nachweisbar ist. Nach wie 
vor ziehen sich die vordersten Enden strangartig bis zur Fussplatte 
aus, die Kreisausschnitte aller Kalkplatten des Stieles durchsetzend. 
Zellgrenzen habe ich in diesen Strängen nicht mehr erkennen können; 
die ziemlich stark färbbaren Kerne sind in der Verlaufsrichtung der 
Stränge längsgestreckt. 

b) Wenn mit der Wanderung des Vestibulums Hydrocöl und 
linkes Cölom immer mehr horizontale Stellung gewinnen, wird auch 
der Parietalcanal auf der Bauchseite nach hinten geschoben und be- 
grenzt dann nicht mehr die Bauchwand des Darms, sondern des 
Oesophagus. Dafür breitet sich das rechte Cölom über die Ventral- 
seite des Darms aus, sowohl von den Seiten her als auch von vorn 
nach hinten zu sich vorschiebend, und dabei verlängert sich das im 
frühern Stadium bereits angelegte Verticalmesenterium immer mehr 
nach hinten zu. Diesen Vorgang erkennt man am besten auf den 
Querschnitten, deren einen Fig. 120 zeigt. Die beiden blinden Enden 
sind von rechts und links her über die Medianebene hinaus gewachsen» 
ohne auf der Bauchseite zunächst mit einander zu verschmelzen. Der 
rechte Zipfel legt sich dabei über den linken, welch letzterer dem 
Darme dicht angeschmiegt bleibt. Auf diese Weise ist im Verlaufe 
des rechten Cöloms das verticale Mesenterium (mv) entstanden, das 
man auch auf spätern Stadien (Fig. 127) noch nachweisen kann, 
und das ventral, ein wenig rechts von der Medianebene zwischen den 
Radien IV und V liegt. Nach dem vordersten Ende zu nähert es 
sich ein wenig der Medianebene und geht direct in die Wandungen 
der Furche über, die ich oben bei der Beschreibung von Fig. 117 er- 
wähnt habe. Wie die Durchschnitte lehren, ist das Mesenterium hinten 
nicht in dorso-ventraler Richtung ausgespannt, sondern verläuft schräg, 
ziemlich parallel einer Linie, welche die äussern Enden der Radien 
IV und V verbindet. Im Einzelnen zeigen sich aber individuelle Ver- 
schiedenheiten sowohl bezüglich der Richtung als auch der Länge des 
Mesenteriums. Nach vorn zu wird es länger und stellt sich mehr 
parallel zur Medianebene, weil hier der rechte Zipfel den linken nicht 
mehr überdeckt. Ausserordentlich weit über die Medianebene hinaus 
nach links reicht das Mesenterium in der Larve, von welcher ein 
Schnitt in Fig. 134 abgebildet ist. Sein äusserstes Ende liegt hier 
dicht vor dem linken Endzipfel des oralen Cöloms, das sich ein wenig 
in die Falten des rechten hinein erstreckt. 

Auch die Längsschnitte Fig. 125, 129, 130 zeigen, wie das rechte 
Cülom an Ausdehnung gewonnen hat. Während dieser Vorgänge 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 295 


bleibt aber die Stelle, an welcher das gekammerte Organ ent- 
springt, am Vorderende liegen und schiebt sich nur ein wenig ven- 
tralwärts vor. Die einzelnen Kammern sind meist sehr gut zu er- 
kennen; bei gleichzeitiger Verdünnung ihrer Wandungen hat das 
Lumen zugenommen. In der Regel sind an der Eingangsstelle zum 
Cölom die Ränder so fest aneinandergepresst, dass die Communication 
nicht deutlich wird. Fig. 129 zeigt überdies auf der Bauchseite den 
Durchschnitt durch das rechte Ende des oralen Cöloms, welches sich 
zipfelförmig in das Verticalmesenterium des rechten hinein erstreckt 
und auf diesem Stadium noch geschlossen ist. Erst später erfolgt 
hier die Verbindung zwischen beiden. 

Schon auf diesem Stadium der Cölomentwicklung bildet sich 
ein neues Organ, das als Dorsalorgan, drüsiges Organ (GREEFF), stolon 
génital (PERRIER), Axialorgan bezeichnet wurde, während es 
LupwiG in älteren Stadien als Herz in Anspruch nimmt. Ich habe 
nicht so weit entwickelte Stadien untersuchen können, um mich zu 
überzeugen, ob PERRIER’s Ansicht die richtige ist und wirklich die 
Geschlechtsorgane von diesem Organe entstehen. Obwohl ich die Zuver- 
lässigkeit seiner Angabe nicht bezweifle, ziehe ich doch vor, die Be- 
zeichnung Axialorgan hier anzuwenden, denn die Benennung Dorsal- 
organ halte ich für keine glückliche, weil das Gebilde zweifellos an 
der Ventralseite des Darms entsteht. Am Axialorgan sind zwei Ab- 
schnitte zu unterscheiden: einer im Kelchtheil der Larve und ein 
zweiter im Stiele. Das erste Auftreten habe ich nur im erstern 
untersucht. 

Das Axialorgan habe ich zuerst am äussersten Vorderende des Ver- 
ticalmesenteriums auftreten sehen. In 28-stündigen Larven ist es eine 
einfache Verdickung der linken Mesenterialwand unmittelbar hinter 
der Stelle, an welcher das gekammerte Organ austritt (Fig. 117). 
Die Verdickung ist noch nicht mehrschichtig, sondern besteht nur 
darin, dass die Epithelzellen besonders hoch sind. Man kann aber 
bereits Kerntheilungen beobachten, welche parallel zur Oberfläche 
des Epithels gerichtet sind und die spätere Mehrschichtigkeit dieser 
Region einleiten. 

Ein weiter vorgerücktes Stadium zeigt Fig. 96B auf Taf. 17. 
Dasselbe entstammt zwar einer noch freischwimmenden Larve, aber 
ich glaube, sie ohne weiteres bezüglich des Axialorganes als ein 
vorgeschritteneres Stadium in Anspruch nehmen zu dürfen, da sie 52 
Stunden alt, also einen vollen Tag älter ist als die vorher besprochene 
festsitzende, und beide derselben Brut angehören. Als ich im vorigen 


296 OSWALD SEELIGER, 


Capitel auf diese Figur verwies, habe ich nicht darauf aufmerksam 


gemacht, dass die linke Wand des Verticalmesenteriums verdickt und 
bereits zweischichtig geworden ist. Axialwärts sieht man eine kleine 
Zellengruppe sich vorschieben und zwischen den Ursprungsstellen der 
beiden ventralen Röhren (g, und g,) des gekammerten Organs vor- 
dringen. Dies ist das vorderste Ende des Axialorgans, denn in weiter 
nach vorn zu geführten Schnitten (Fig. 96 A) habe ich es nicht mehr 
zwischen dem gekammerten Organe nachweisen können. 

Später sah ich weiter hinten im Kelch ausnahmslos das Axialorgan 
nahe dem Verticalmesenterium in dem linken Zipfel des rechten Cöloms 
liegen. Es zeigte sich da zunächst als eine in das Cölom vorspringende 
Verdickung der Mesenterialwand selbst (Fig. 120). Nur auf 4 Schnitten 
dieser Serie konnte ich sie nachweisen, und in allen glichen die Kerne 
vollständig denen in der übrigen Cölomwand. 

Als einen längern, auf 8 Schnitten nachweisbaren Wulst fand ich 
das Gebilde auf dem in Fig. 131 gezeichneten Stadium; auch jetzt 
noch liegt es ganz im Mesenterium. Vorn, gegen den Stiel zu, ist es 
nur an einer kleinen Stelle mit der linken Mesenterialwand verwachsen, 
auf den weiter nach hinten zu geführten Schnitten ist die Verbindung 
eine innigere, als es diese Abbildung zeigt. Die Kerne sind jetzt nicht 
alle gleichartig, denn einzelne sind grösser, bläschenförmig geworden 
und haben sich mit einer stärker verdichteten Plasmazone umgeben. 
Gegen das Hinterende zu verflacht allmählich die Verdickung in der 
linken Mesenterialwand, bevor sie noch die hintere Grenze der 
Cölomwand erreicht hat. Nach vorn zu, wo das Axialorgan zwischen 
den beiden Wandungen des Verticalmesenteriums unvollständig ge- 
sondert liegt, kann man es bis zur Kelchgrenze verfolgen. Da dort 
das Mesenterium auf dem Durchschnitt in Form einer dorsalwärts ge- 
richteten Falte erscheint (vgl. Fig. 117), so sieht man das Axialorgan 
in diese sich fortsetzen und zwischen dem gekammerten Organe g, 
und g, in den Stiel eintreten, wo ich es in den entkalkten Schnitt- 
präparaten nicht mehr deutlich zu unterscheiden vermochte. 

c) Nach vollendeter Drehung des Vestibulums und Horizontal- 
stellung des oralen Cöloms sind auch im rechten oder aboralen die 
Veränderungen zu einem vorläufigen Abschlusse gelangt. Auf der 
Bauchseite hat sich das letztere über den Magen und den hintern 
Darmabschnitt vollständig ausgebreitet und bedeckt auch den grössten 
Theil des Oesophagus. Namentlich zwischen Radius IV und V ist es 
weit nach hinten gewachsen und bedeckt da an einigen Stellen (Fig. 
138) das linke Cölom von aussen, obwohl auch dieses in derselben 


fe 


nV BO 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 297 


Region sich weiter nach hinten erstreckt als an den andern Stellen. 
Im Einzelnen wird aber die Form der Leibeshöhle durch die fort- 
schreitende Entwicklung des Darmcanals bestimmt, denn bei allen 
seinen Vergrösserungen bleibt er — mit Ausnahme der hintern Seite, 
an welcher das orale Cölom liegt — vom innern rechten Cölomepithel 
ganz überzogen. Wo in Folge einer mächtigen Innenmasse Magen und 
Darm besonders umfangreich aufgetrieben erscheinen, sieht man 
äusseres und inneres Cölomblatt fest aneinandergepresst und die 
Leibeshöhle selbst geschwunden. Namentlich auf der Rückenseite kann 
man das häufig beobachten, dagegen persistirt stets ein umfangreicherer 
Raum zwischen Magen und Darmschenkel, wo der ursprünglich linke 
Zipfel liegt. Dieses Stück des rechten Cöloms wächst selbständig nach 
hinten, so dass es auf Querschnitten als allseitig geschlossener Blind- 
sack erscheint. Wie ich bereits bei der Besprechung der Darment- 
wicklung erwähnt habe, liegt der hintere Darmabschnitt an der Grenze 
des oralen Cöloms im Verticalmesenterium, und so werden naturgemäss 
bei der Vergrösserung des Darmes die beiden Blätter des letztern im 
hintern Abschnitte auseinandergetrieben (Fig. 138, 139), um nur noch 
im vordern ihren alten Charakter zu bewahren (Fig. 141). Dazu 
kommt ferner, dass allmählich die Verbindungsstelle zwischen Darm 
und Magen in dorso-ventraler Richtung sich verengt, und es schiebt 
sich daher das in diesem Winkel gelegene Blindende des aboralen 
Céloms weiter gegen den Rücken zu (vergl. Fig. 127, Taf. 19, 
Fig. 146, Taf. 20). So bleibt der Darm trotz seiner bedeutenderen 
Länge allseitig vom Cölomepithel überzogen. 

Die Stelle zwischen Oesophagus, Magen und Mitteldarm ist auch 
insofern von Bedeutung, als hier, wie bereits Bury erwähnt hat, das 
Horizontalmesenterium schwindet und beide Cölomtheile in Verbindung 
treten. Es ist der rechte Ventralzipfel des oralen Cöloms, welcher in 
den linken des aboralen durchbricht; die Oeffnung zeigt sich zuerst 
am ventralen Ende nahe der Medianebene und schreitet dann dorsal- 
wärts nach rechts vor. Nach der Art, wie gewöhnlich Spalträume 
zwischen zwei aneinanderliegenden Epithelien zu Stande kommen, etwa 
wie die Kiemenspalten bei Tunicaten, erfolgt keine Resorption eines 
Theiles der Epithelien. Vielmehr tritt zunächst an einer Stelle eine 
vollkommne Verwachsung ein (Fig. 138), in deren Centrum zwischen 
den Zellen beider Blätter eine äusserst feine Lücke sich bildet. Diese 
erweitert sich rasch (Fig. 139), während in ihrem Umkreise die beiden 
Blätter verwachsen bleiben und in einander übergehen. Beträchtlich 
erweitert sieht man die Verbindungsstelle schon in Fig. 141, und es 


298 OSWALD SEELIGER, 


lässt sich jetzt nicht mehr die Grenze zwischen beiden Leibeshöhlen 
bestimmen, da ihre Wandungen sich histologisch gleichartig verhalten, 
Dies wenigstens auf der äussern Seite, während auf einem beschränkten 
Gebiete der innern, zunächst wenigstens, die Ausdehnung des Axial- 
organes das rechte Cülom kennzeichnet. Ich verweise noch auf den 
in Fig. 150 abgebildeten lateralen Längsschnitt, der nahe der Bauch- 
wand senkrecht zum Radius I geführt ist und ebenfalls die Verbindungs- 
stelle zwischen beiden Cölomabschnitten zeigt. Die Stelle des Mesen- 
teriums, an welcher die Perforation erfolgt, verläuft übrigens nicht 
genau horizontal, sondern oft sehr 
schräg, je nach der individuellen 
Beschaffenheit des zipfelförmigen 
rechten Endes des oralen Cöloms, 
auf das ich schon oben bei Erwäh- 
nung der Fig. 129 hingewiesen habe. 

Um über den Verlauf des ab- 
oralen Cölomsackes und dessen Be- 
ziehung zum Darme und Parietal- 
canale keinen Zweifel bestehen zu 
lassen, habe ich zwei Holzschnitte bei- 
gefügt, welche in halbschematischer 
Weise zwei Querschnitte durch den 
Kelchabschnitt einer jungen gestielten 
Larve darstellen. Obwohl der ra- 
diäre Bau sich äusserlich noch nicht 
deutlich bemerklich macht, habe ich 


Fig. F. Querschnitt durch die Re- 


gion des aboralen Cöloms einer 108-stün- 
digen Larve. Sechs Schnitte von Fig. 5 
entfernt. Vergr. 120/1. 

Fig. G. Querschnitt durch das Vor- 
derende des Darmes. Aus derselben 
Serie, sieben Schnitte weiter nach vorn 
zu. Vergr. 120/1. 

Dieselbe Buchstabenbezeichnung wie 


doch die Stellen der spätern Radien 
bereits bezeichnet. 

Das Axialorgan nimmt auf 
diesem Stadium die ganze Länge der 
Bauchseite der visceralen Wand des 
aboralen Cölomwand ein. Im vorder- 
sten Theile, dem gekammerten Organe 


in den Tafeln. : ; i 
nahe, liegt es als ein solider Zellen- 


strang im Vertikalmesenterium, ganz ähnlich wie wir es bereits in 
Fig. 131 angetroffen haben. Weiter nach hinten zu erscheint es aus 
demselben herausgerückt als eine faltenfürmige Verdickung der innern, 
dem Darm anliegenden Wand (Fig. 127, Taf. 19, Fig. 145, 146, Taf. 20). 
Gerade die Uebergangsstelle hat Bury in zwei Abbildungen (Fig. 36, 
37) gezeichnet, so dass ich auf sie verweisen kann; auch die beiden 


ee ee 


mar. à 


ese 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 999 


oben abgebildeten Holzschnitte erliutern den Verlauf des Axialorgans. 
Im hintersten Abschnitt trifft man die jüngern Entwicklungsstadien 
an, und erst weit später erfolgt auch hier eine vollständige Ab- 
schnürung. Ich habe diese Region besonders eingehend untersucht, 
weil die Schnitte durch das Vorderende nicht jeden Zweifel beseitigen 
konnten, ob nicht am Ende in der That, wie von manchen Seiten an- 
genommen wird, Mesenchymzellen das Axialorgan bilden. Schon die 
eben angeführten Abbildungen lassen diese Auffassung als hinfällig 
erscheinen. Bei stärkern Vergrösserungen (Fig. 152, 153) sieht man 
mit überzeugender Deutlichkeit, wie das flache Cölomepithel in die 
Leibeshöhle vorspringt, wie daselbst die Zeilen plasmareicher werden, 
die Kerne sich theilen, so dass ein mehrschichtiger Wulst entsteht. 
In dem letztern tritt sehr bald eine Differenzirung unter den Kernen 
auf, indem einige rasch an Grösse zunehmen und bläschenförmig 
werden. So zeigen sich bei einzelnen Larven schon frühzeitig im noch 
soliden Wulst einzelne ganz auffallend grosse bläschenförmige Kerne, 
welche ganz das Aussehen von Keimbläschen besitzen. Zudem um- 
geben sie sich mit: einer verdichteten Plasmazone, und ihr Zell- 
körper, der allerdings nicht überall scharf abgegrenzt ist, erscheint 
gegenüber den Nachbarzellen von so bedeutender Grösse, dass man 
den Eindruck von jungen Eizellen erhält (Fig. 151). Es ist immerhin 
möglich, dass dadurch schon auf diesem frühzeitigen Stadium die 
spätern Weibchen gekennzeichnet seien. In der zuletzt angezogenen 
Fig. 151 fällt die im Zellenwulst eingetretene Sonderung in eine peri- 
phere, die directe Fortsetzung des Cölomepithels darstellende Schicht 
und in einen centralen Strang auf. Erst später aber trennen sich 
diese beiden Theile vollständiger von einander ab. 

Nicht unerwähnt darf ich es lassen, dass das Axialorgan nicht 
in einer vollständig geraden Linie verläuft, sondern, indem es der 
Krümmung des Magens und Oesophagus sich anschmiegt, wurstförmig 
gestaltet ist. Es ergiebt sich das deutlich bei der Betrachtung der 
Längsschnitte Fig. 139—142. Das Hinterende liegt an der Grenze 
von oralem und aboralem Cölom, das vordere setzt sich in den Stiel 
fort und ist dort äusserst schwer zu verfolgen. Am Ende des Darms 
angelangt, krümmt sich das Axialorgan gegen die Hauptaxe zu und 
gelangt in den Stielabschnitt genau an der Stelle, an welcher in 
Jüngern Stadien die ventrale Furche im vordersten Cölomende vor- 
handen war, also zwischen der ersten und fünften Röhre des gekam- 
merten Organs. 

Wie sich das Axialorgan im Stiel verhält, habe ich auf diesen 


300 OSWALD SEELIGER, 


Stadien nicht aufzudecken vermocht, weil es mir unmöglich war, mit 
meinen Vergrösserungen etwaige Mesenchymstränge oder centrale 
Verdickungen der Röhren des gekammerten Organs von einer soliden 
Wucherung zu unterscheiden, die vom Axialorgan des Kelches selbst 
ausginge. Schon oben habe ich bei der Besprechung der Entstehung 
des gekammerten Organs erwähnt, dass sich an die Ausstülpungen des 
Cöloms möglicher Weise Mesenchymzellen ansetzen, um sich an der 
Bildung der den Stiel durchsetzenden Stränge zu betheiligen und die 
gleiche Möglichkeit liegt auch hier vor. Andrerseits aber wäre es 
denkbar, dass die der Axe zugekehrten Wandungen des gekammerten 
Organs durch Wucherungen einen centralen Strang bilden, der sich 
mit dem Axialorgan des Kelches vereinigte. Drittens endlich könnte 
das Axialorgan des Kelches, welches schon in frühen Stadien als ein 
isolirter Strang in das gekammerte Organ eintritt, sich ganz selb- 
ständig vergrössern und durch den ganzen Stiel hindurch verlängern. 
In den beiden letzten Fällen wäre der Ursprung des Axialorgans im 
Stiel ein mesoblastischer. Ob aber überhaupt die Axe des Stieles 
ihrer ganzen Länge nach von sechs gesonderten -Strängen durchzogen 
wird, weiss ich nicht sicher anzugeben. Im hintern und mittlern 
Theile habe ich sie in Querschnitten durch nicht entkalkte Stiele 
völlig getrennt nachweisen können (Fig. 111, Taf. 18), in den entkalkten 
Präparaten, die mit Sublimat behandelt worden waren, finde ich da- 
gegen die einzelnen Stränge nicht so scharf gesondert. Doch habe 
ich in manchen Schnitten die den Centralcanal der Kalktafeln durch- 
setzenden Gewebe in sechs Gruppen angeordnet gefunden. Fig. 154 A 
zeigt einen Durchschnitt ungefähr durch die Mitte des Stieles bei 
schwächerer Vergrösserung, B dessen Centralpartie bei stärkerer. Die 
mittlere, ventral gelegene grössere Zellengruppe deute ich als Axial- 
strang, die fünf andern als die Fortsetzungen des gekammerten Or- 
gans. Ich mache aber darauf aufmerksam, dass die Lagebeziehungen 
der Stränge zu einander dann etwas andere wären, als sie Fig. 111 
zeigt, halte es jedoch für leicht möglich, dass durch den Process der 
Entkalkung eine Verzerrung künstlich hervorgerufen ist. 

In den ältesten Larven dieses Stadiums sah ich im aboralen 
Cülom die Bildung von Trabekeln beginnen. Nur an ganz ver- 
einzelten Stellen (Fig. 142, 151) bemerkte ich, wie einzelne Zellen 
der Wand sich senkrecht zu dieser erhoben, mit breiterer Basis sich 
ihr noch einfügten, mit dem andern Ende aber zapfenförmig frei in 
die Leibeshöhle hineinragten. In diesen Zellen war auch meist der 
Kern aus der Basis heraus gegen die Mitte zu vorgerückt. Viel um- 


Va 


% 
L 
; 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 301 


fangreicher hat sich im Hydrocöl ein ganz ähnlicher Process abge- 
spielt, den ich im folgenden Abschnitt eingehender werde beschreiben 
müssen. 


Dass die beiden ursprünglich rechts und links gelegenen Cölom- 
säcke in der festgesetzten Larve ihre Lage vollständig verändern und 
aboral und oral sich lagern, um durch ein horizontales Mesenterium 
getrennt zu werden, hat GÖTTE zuerst festgestellt. Da er vorn und 
hinten umgekehrt auffasst, als es hier geschehen ist, müsste es aber 
nach seiner Bezeichnung der rechte und nicht der linke Cölomsack 
sein, welcher zum oralen wird. Ein weiterer Gegensatz besteht darin, 
dass GÔTTE am aboralen Cülom einen Fortsatz auftreten und den 
Stiel durchwachsen lässt; offenbar ist damit das gekammerte Organ 
gemeint, es sind aber fünf Ausstülpungen und nicht nur eine vor- 
handen. Der complicirte Verlauf des aboralen Cöloms, die Bildung 
des Verticalmesenteriums und des Axialorgans sind von ihm nicht 
beobachtet worden. 

Ein etwas vorgerückteres Stadium einer Larve aus dieser Ent- 
wicklungsperiode hat GREEFF (35) beschrieben und in einem schönen 
Holzschnitte abgebildet. Das gekammerte Organ stellt er als ein 
Bläschen dar, welches die Herzanlage bilde. Das Axialorgan fasst er 
als einen dorso-ventralen Gefässstrang auf, welcher, das Herzbläschen 
durchsetzend, in den Stiel übergehe. Die beiden Theile der entero- 
cölen Leibeshöhle, der orale und aborale, sind richtig beschrieben; 
pur hat er die auf diesem Stadium bereits bestehende Verbindung 
zwischen beiden übersehen, und es ist nicht zutreffend, wenn er beide 
durch ein Septum vollkommen von einander geschieden sein lässt. 
GREEFF’S Auffassung der oralen Leibeshöhle als „ursprünglichen Blut- 
sinus“ kann ich dagegen nicht theilen. Sie beruht wohl darauf, dass 
er die Falte des Visceralblattes des aboralen Cöloms, in welcher durch 
Verdickung der Wandung das Axialorgan sich bildet, für eine Aus- 
stülpung des oralen Célonis ansieht, ein Irrthum, in welchem ibm 
sowohl PERRIER als BArRoIS gefolgt sind. Es ergiebt sich ohne 
weiteres aus der oben gegebenen Darstellung, und im folgenden Capitel 
werde ich bei der Besprechung der weitern Stadien darauf zurück- 
kommen müssen, dass die in die enterocöle Leibeshöhle einspringende 
Falte nothwendiger Weise einen Theil der primären Leibeshöhle um- 
schliesst, welcher als der zuerst auftretende, wohl abgegrenzter Blut- 
sinus zu deuten ist. 


302 OSWALD SEELIGER, 


Perrier hat gerade dem Cölom in der jungen festgesetzten Larve 
grosse Aufmerksamkeit zugewendet und eine ausführliche Beschreibung 
gegeben, wie sich nach seinen Beobachtungen die Vorgänge abspielen. 
Er ist in der That in manchen Punkten weiter gekommen als seine 
Vorgänger; da er aber ausschliesslich dicke Längsschnitte untersucht 
zu haben scheint, sind ihm mannigfache Irrthümer begegnet. Dass 
er die Wandungen des Cöloms, obwohl er unter ihnen ein parietales 
und viscerales Blatt unterscheidet, entodermal nennt, während sie doch 
nach den herkömmlichen embryologischen Anschauungsweisen als meso- 
blastisch bezeichnet werden müssten, und dass er die Bezeichnung 
Mesoderm ausschliesslich auf das Mesenchymgewebe beschränkt, be- 
einflusst natürlich nicht die thatsächlichen Vorgänge, nur dass über 
diese leichter Missverständnisse beim Leser entstehen können. Die 
ursprünglich linke oder orale Leibeshöhle bezeichnet er als obere, 
ventrale oder als Periösophagealcanal; die aborale als untere oder 
dorsale, Abgesehen davon, dass PERRIER weder das Verticalmesen- 
terium im aboralen Cölom, noch die Verbindung des letztern mit dem 
oralen gesehen hat und die Wandungen mit dem Mesenchym ver- 
schmolzen sein lässt, weicht er auch in den Angaben über das Axial- 
organ im Stiele und dessen Fortsetzung als stolon génital im Kelche 
erheblich von meinen Befunden ab. Dieser letztere Punkt erfordert 
hier eine weitere Auseinandersetzung. 

PERRIER beschreibt und bildet ab, wie der Stiel in seiner Mitte 
von einem doppelwandigen Längscanal durchsetzt werde, den er als 
axe péritonéal bezeichnet. So wie GÖTTE ist er der Ansicht, dass 
der letztere vom aboralen Cölomepithel gebildet werde; im Gegen- 
satze zu seinem Vorgänger lässt er aber nicht nur das äussere, 
sondern auch das viscerale Blatt sich ausstülpen und findet daher 
den Canal zweischichtig: das innere Blatt ist das viscerale, das äussere 
das parietale. Daraus folgt, dass seiner Auffassung nach nur der 
Zwischenraum zwischen beiden Wänden eine enterocöle Höhle dar- 
stellt, der eigentliche centrale Canal dagegen eine Fortsetzung der 
primären Leibeshöhle bildet, während nach GöTTE der Centralcanal selbst 
eine Fortsetzung des Enterocöls ist. Dass ein solcher doppelwandiger 
Stielcanal zu keiner Zeit vorkommt, ergiebt sich aus meinen Aus- 
führungen zur Genüge. Hätte PERRIER nur einen einzigen Querschnitt 
angefertigt, so würde er sich davon überzeugt haben. Wie man aber bei 
der Untersuchung von Längsschnitten zu einer derartigen Auffassung 
leicht gelangen kann, lehren der in Fig. 119, Taf. 19, abgebildete 
Schnitt durch eine festgesetzte Larve und auch die Längsschnitte 


eg 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 303 


durch dieselbe Region in ältern freischwimmenden Larven. Hier sieht 
man die Einmündungsstellen zweier gekammerter Organe und kann 
diese selbst eine Strecke weit nach vorn verfolgen. Zwischen beiden 
zeigt der Schnitt einen zellenleeren Spaltraum der primären Leibes- 
höhle, den PERRIER als einen geschlossenen Canal ansehen konnte, 
während er die Durchschnitte der gekammerten Organe als dessen doppel- 
wandige Begrenzung auffasste. Allerdings habe ich niemals auf einem 
Schnitte die Lumina so weit in den Stiel hinein verfolgen können, wie 
es PERRIER’S fig. 4 zeigt. 

Das Axialorgan ist nach PERRIER die Anlage des Geschlechts- 
stranges, und er nennt es daher stolon génital. Ich finde seine Angabe 
vollständig zutreffend, dass es in seiner ersten Anlage nur eine Verdickung 
des visceralen Blattes des rechten Cöloms sei. Weiter aber beschreibt 
er, dass die orale Leibeshöhle einen trichterförmigen Fortsatz zwischen 
Geschlechtsstolo und Darm nach hinten erstrecke, welcher diesem ein 
neues Peritonealblatt und jenem eine äussere Hülle liefere. Dadurch 
sei um die Geschlechtsanlage die „Axialhöhle“ entstanden, die gänzlich 
von der oralen Cölomwand ausgekleidet werde und von den inter- und 
circumvisceralen, vom aboralen Cölom aus entstandenen Höhlungen 
umgeben sei. Ein derartiger Fortsatz des oralen Cöloms ist, wie sich 
aus meiner Darstellung ergeben hat, nicht vorhanden. Es lässt sich 
aber verstehen, dass PERRIER, der die Perforation zwischen beiden 
Cölomen nicht erkannt hat, den ganzen Raum, den seine Längs- 
schnitte im Zusammenhange mit dem obern Cölom zeigten, auch diesem 
zurechnete und als Ausstülpung desselben auffasste. Ich kann mir 
aber aus seinen Angaben keine klare Vorstellung darüber machen, wıe 
durch eine solche Ausstülpung eine Hülle um den stolon génital ge- 
bildet werden soll. Auf einem spätern Stadium werden wir allerdings 
eine solche antreffen, und wir sahen oben schon in Fig. 151 dieselbe 
sich vorbereiten. Doch entsteht sie in ganz anderer Weise, als 
PERRIER meint, 

Die Verschiebung und Umbildung des linken Cölomsackes zum 
oralen oder „periösophagealen“, des rechten zum aboralen hat BARROIS 
zutreffend geschildert. Er beschreibt den erstern ganz richtig als huf- 
eisenförmig, auf der Ventralseite offen; nicht richtig aber ist es, wenn 
er, ähnlich wie PERRIER, vom rechten Ende einen Ast zwischen den 
Darmcanal hindurch sich erstrecken lässt. Er nennt ihn „canal 
columellaire“; er ist aber nichts anderes als das linke Ende des ab- 
oralen Cöloms, welches mit der oralen Leibeshöhle communiciert. Eben- 
sowenig stimme ich mit Barroıs’ Darstellung der Entstehung des 


304 OSWALD SEELIGER, 


Dorsalorganes oder Axialorganes überein, welches er einfach als cordon 
pédonculaire bezeichnet. Zwischen seinem canal columellaire und dem 
Darme lässt er Mesenchymzeilen gelagert sein, welche zum Axial- 
organe zusammentreten sollen, in ähnlicher Weise, wie der den Stiel 
durchsetzende Strang aus Mesenchymzellen entstehe. Dass im Kelche 
von irgend welcher Betheiligung der Mesenchymzellen bei der Bildung 
des Axialorganes keine Rede sein kann, babe ich schon oben besonders 
betont. Barrois ist es ferner völlig entgangen, dass vom rechten 
Cölom fünf Ausstülpungen entstehen und die Anlagen des gekammerten 
Organes darstellen, und es ist daher nicht richtig, wenn er den Stiel 
pur von einem Mesenchymstrang durchsetzt sein lässt, der die Fort- 
setzung des Axialorganes darstelle. 

Die übrigen Differenzen, die noch bestehen, ergeben sich zum 
grössten Theile daraus, dass Barrors den canal columellaire vom 
oralen Cölom gebildet werden lässt. Ferner sehe ich das aborale 
Cölom nicht nur einfach hufeisenförmig gekrümmt, wie BARROIS es 
darstellt, sondern finde den oben beschriebenen verwickeltern Verlauf; 
in Folge dessen stellt auch das Verticalmesenterium nicht das einfach 
gerade gestreckte Band dar, das jener Autor zeichnet. Endlich erwähne 
ich noch, dass das Gebilde, welches Barrois in fig. 18 c auf tab. 28 
mit col-ax bezeichnet und dessen Entstehung er nicht feststellen konnte, 
von mir in einer solchen Form nicht beobachtet wurde. Ich habe auch 
niemals zwischen Oesophagus und der innern Wand des oralen Cöloms 
einen derartigen riesigen Lückenraum gesehen, wie ihn seine Abbil- 
dungen zeigen, und glaube, dass er durch Schrumpfungen künstlich 
entstanden sein muss. Möglicher Weise ist dann das fragliche Gebilde 
nur eine dadurch gleichzeitig hervorgerufene Falte des oralen Cöloms. 

Weitaus am genauesten ist die Darstellung, welche Bury giebt, 
und es sind zunächst nur untergeordnete Punkte, in denen ich nicht 
übereinstimme. Ich habe oben erwähnt, dass ich das orale Cölom 
ebenso wie er hufeisenförmig, mit im Interradialraum I—V geöffneten 
Schenkeln angetrofien habe. Wie man im Holzschnitte Fig. 5, p. 292 
sieht, liegen zwischen denselben auswärts vom Oesophagus ganz im 
Mesenchym eingebettet Steincanal und Parietalcanal. Dieses Mesenchym 
geht ohne irgend welche Grenze in das der Leibeswand über, und ich 
sehe keine Veranlassung, hier schon von einem Verticalmesenterium des 
oralen Cöloms zu sprechen. Weiter finde ich überall die Cölomwandungen 
als deutlich gesonderte Epithelien, während in Bury’s Zeichnungen, 
ähnlich wie es PERRIER beschrieben hat, eine Abgrenzung gegen das 
Mesenchym der Körperwand meist nicht zu sehen ist. 


Studien zur Entwicklungsgeschiehte der Crinoiden. 305 


Im Stiele lässt Bury den Axialstrang aus der Axe des ge- 
kammerten Organs entstehen. Nach seinen Abbildungen (fig. 19) sind 
die 5 einzelnen Hohlräume des letztern nicht von besondern einschich- 
tigen Wandungen umgeben, sondern stellen nur Perforationen eines 
Gewebes dar, das sich histologisch gar nicht vom Mesenchym unter- 
scheidet und allseitig in dasselbe übergeht. Sie haben zum Theil 
gar keine Zellwandungen, sondern direct die Kalkplatten begrenzen sie, 
ein Verhalten, das niemals stattfindet. Dass derartige Bilder nicht 
geeignet sind, einen Ursprung des gekammerten Organs aus dem Cülom- 
epithel zu erweisen, bedarf keiner weitern Erklärung. Ich halte es da- 
her für nicht unwahrscheinlich, dass Bury die Lückenräume, die 
zwischen den 5 Strängen, in welche sich das gekammerte Organ fort- 
setzt, nach der Behandlung mit Reagentien leicht auftreten, für die 
Lumina des gekammerten Organs selbst gehalten habe. Zwischen den 
5 Perforationen zeigt Bury’s Zeichnung in der plasmatischen Axe 
zahlreiche Kerne, und die letztere soll sich seiner Meinung nach zum 
Axialstrange des Stieles differenziren. Ich habe in so jungen Stadien 
eine solche centrale strangförmige Masse nicht gesehen (vgl. den Quer- 
schnitt Fig. 96, Taf. 17) und halte daher die Frage nach der Ent- 
stehung des centralen Stranges im Stiele für noch nicht erledigt. 


IV. Das Hydrocôl. 


Mit der Vestibularanlage dreht sich in ganz übereinstimmender 
Weise der Hydrocölring um einen rechten Winkel; während er in der 
freischwimmenden Larve parallel zur Längsaxe verläuft, steht er 
schliesslich senkrecht zu dieser. Vom hintern Körperende sieht man 
ihn dann mit seinen 5 Ausstülpungen in einem gleichen Bilde wie in 
der freischwimmenden Larve von der Bauchseite aus. Die Stelle, an 
welcher der Ring noch unverschlossen ist, liegt dann in demselben 
Interradialraum wie der Porus, zwischen den Radien I und V und ist 
in Fig. 137, Taf. 20 mit * bezeichnet. 

1) In den Längsschnitten, Fig. 114, 124, 125, 129, Taf. 19, sieht man 
die allmählich vorschreitenden Uebergangsstadien zur Horizontal- 
stellung. Wie ich schon bei der Besprechung des Vestibulums aus- 
geführt habe, ist das Hydrocöl in dessen dicke Basalwand eingebettet; 
je mehr die Drehung vorschreitet, desto umfangreicher wird der vom 
Oesophagus durchsetzte Wassergefässring. Ein Lumen ist in ihm jeder- 
zeit nachweisbar, wenngleich es in manchen Fällen in dorso-ventraler 


Richtung beträchtlich zusammengedrückt erscheinen kann. 
Zool. Jahrb, VI. Abth. f, Morph. 20 


306 OSWALD SEELIGER, 


Schon während dieser Drehung verändern die 5 breiten, buckel- 
fürmigen Ausstülpungen, die dem eigentlichen Hydrocölringe aufsitzen 
(Fig. 81, Taf. 16), ihre Gestalt, indem sie in radiärer Richtung schmäler 
werden und als längere lappenartige Gebilde erscheinen. Gleichzeitig 
beginnen sich ihre in das Vestibulum eingebetteten Enden in je drei 
Zipfel zu spalten, so dass deren nunmehr 15 vorhanden sind. Dieselben 
stellen die Anlagen für die 15 Hydrocöltentakel dar, sind aber zunächst 
nur von unansehnlicher Höhe und bleiben in der Vestibularwand ver- 
borgen. Wie sich während dieser Vorgänge das linke Cölom zwischen 
Darm und Hydrocölring einschiebt und dessen vordere Wand, die 
früher dorsalwärts gerichtet war, begrenzt, habe ich bereits im vor- 
hergehenden Abschnitte beschrieben. 

In histologischer Beziehung erweist sich die Wandung des Hydro- 
cölapparates als ein einschichtiges cylindrisches oder cubisches Epithel 
von ansehnlicher Dicke. Selbst im Ringe, in welchem das Lumen am 
umfangreichsten ist, erscheint gewöhnlich die Wand dicker als das 
letztere. In Folge der stark gekrümmten Zellflächen sieht man in den 
Schnitten sehr häufig die Wandung scheinbar mehrschichtig, zumal die 
Kerne nicht überall in gleicher Höhe gelegen sind. 

2) Auch wenn der Hydrocölring bereits horizontal steht, 
bleibt er noch lange Zeit an der alten Stelle zwischen Radius I und V 
unverschlossen. Es ist das also der nämliche Interradius, in welchem 
auch das hufeisenförmige orale Cölom den Ausschnitt zeigt. Zwischen 
den 5 Primärausstülpungen besitzt der Ring einen fast kreisförmigen 
Durchschnitt (Fig. 157, Taf. 20), der in einen ovalen, in der Richtung 
der Hauptaxe verlängerten übergeht, sobald man sich der Austritts- 
stelle der Ausstülpungen nähert (Fig. 158). Die Wandung, die sich 
anfänglich aus hohen Cylinderzellen zusammensetzte, wird immer 
flacher und besteht kurz vor der Zeit des Durchbruchs des Vesti- 
bulums bereits aus ziemlich dünnen, zum Theil platten Zellen, die in 
der Mitte, wo sie den Kern tragen, sich etwas verdickt erweisen. Die 
von PERRIER beschriebenen protoplasmatischen Verbindungsfasern, die von 
Zellen der Aussenwand ausgehen und an Mesenchymzellen der Leibes- 
wand sich anheften sollen, sind nicht vorhanden. 

Die fünf Primärausstülpungen sieht man in Fig. 137 ihrer 
Länge nach durchschnitten. Da der Ring nicht vollkommen in einer 
Ebene liegt, gelingt es nicht, auf einem dünnen Querschnitte durch eine 
Larve alle fünf gleichzeitig zur Anschauung zu bringen, und man findet 
daher hier nur vier derselben getroffen, im Radius III aber bereits das 
Hydrocöl in die drei Tentakel einer Gruppe gespalten. Mit voller 


—) ee Vo. ,' 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 307 
Deutlichkeit sieht man, dass jede Ausstülpung dreigelappt ist, der 
Dreizahl der Tentakel entsprechend, welche sich auf ihnen erheben. 
Die einschichtigen Wände sind etwas dünner als in jüngern Larven, 
besonders an den äussern, dem Mesenchym der Leibeswand zugekehrten 
Seiten, wo sie aus kleinen, fast würfelförmigen Zellen bestehen. In 
der innern, dem Vestibulum anliegenden Wand sieht man prismatische 
Zellen vorherrschen. 

Der nebenstehende Holzschnitt 
(Fig. H) zeigt in halbschematischer 
Weise ein aus zwei Querschnitten 
durch eine etwas ältere Larve com- 
binirtes Bild, welches die Lagebe- 
ziehungen und die Formen der 5 
Primärausstülpungen deutlich macht. 
Nur noch unmittelbar an der Ueber- 
gangsstelle zum Hydrocölring kann 
man sie beträchtlich verlängert, bis 
zur gegenseitigen Berührung gelangt 
nachweisen. Auf einem oder höchstens 


Fig. H. 


Querschnitt durch die Ba- 


. zwei sehr dünnen Schnitten sieht 
man noch diese basalen Reste der fünf 
ursprünglichen Primärausstülpungen, 


salregion der fünf primären Hydrocül- 
ausstülpungen für die Tentakel einer 


108-stündigen Larve. Vergr. 120/1. 
h,—h, die fünf Primärausstülpungen am 
Hydrocölring, s,—s, die fünf Sacculi, 
v Vestibulum, * die Stelle, an welcher 


aus welchen das Hydrocöl für die N, 

definitiven Tentakel entspringt, denn ng Rene Re OUR 
die Dreispaltung ist fast bis zum Hy- pers. 

drocölring selbst vorgeschritten, so 

dass ein jeder der 15 Tentakel direct aus diesem zu entspringen 
scheint. 

In histologischer Beziehung verhalten sich die fünf Ausstülpungen 
genau so wie der Wassergefässring selbst, und die Abbildungen, die 
ich in Fig. 155 und 156, Taf. 20, gegeben habe, stimmen auch für 
diesen. Ueberall lässt sich das einschichtige Wandepithel erkennen; 
auf der Aussenseite ist es zu einem feinen Plattenepithel geworden, 
auf der Innenseite erscheint es etwas dicker, an allen Stellen ist es 
aber bedeutend feiner als im vorhergehenden Stadium. 

Besonders auffallend sind die langgestreckten, oft schon faden- 
förmigen Zellen, welche man ausnahmslos in den Larven dieses Alters 
das Lumen des Canals durchsetzen sieht und zwar radial verlaufend, 
zwischen der äussern und innern Wand senkrecht ausgespannt. Da 
aber nicht überall diese Richtung eingehalten wird, sieht man sie oft 

20 * 


308 OSWALD SEELIGER, 


unter spitzem Winkel sich kreuzen. Ich muss an dieser Stelle etwas 
eingehender auf ihre Entstehung eingehen, weil von Seiten PERRIER'S 
— wie weiter unten erörtert werden soll — eine Auffassung vertreten 
wird, die mit meinen Befunden unvereinbar ist. 

Ziemlich frühzeitig, gewöhnlich schon in den Larven des dritten 
Tages, sieht man im Hydrocölcanal und seinen fünf Ausbuchtungen 
(Fig. 143) einzelne Zellen gegen das Lumen zu sich erheben, ganz 
ähnlich wie im Cölom die Bildung der Trabekel beginnt. Vorwiegend 
zeigen sich diese Fortsätze an der dickern Innenwand, aber auch an 
der feinern äussern fehlen sie nicht ganz. Untersucht man recht feine 
Querschnitte mit starken Vergrösserungen, so kann man sich aufs 
deutlichste überzeugen, dass zunächst noch die Zelle vollkommen im 
Epithel der Wand ruht und von den flacheren Nachbarzellen einzig 
durch eine kegelförmige oder birnförmige Gestalt sich auszeichnet 
(Fig. 158). Sehr rasch zieht sich nun das freie Ende schnurförmig 
aus, um das ganze Lumen zu durchsetzen und bis zur gegenüber- 
liegenden Wand zu gelangen. Fig. 155 und 156 zeigen verschieden 
weit vorgeschrittene Bildungen. 

Einige Beachtung erfordert das Verhalten der Kerne. In zahl- 
reichen Fällen habe ich beobachten können, wie der Kern der bereits 
birnförmigen Zelle im verbreiterten Theile an der Basis liegen blieb, 
in gleicher Höhe mit den unveränderten Nachbarzellen des Epithels, 
und dass er dort auf dem Ruhestadium verharrte, wenn auch bereits 
der Fortsatz das Lumen durchwachsen hatte. Sehr häufig konnte ich 
aber auch im basalen Kern der umgeformten Zelle deutlich Theilungen 
erkennen (Fig. 156 B, 157), die derartig gerichtet waren, dass das 
eine Theilstück gegen den Fortsatz zu liegen kam, in denselben hin- 
einrückte, um mitten im Lumen als ein ruhender Kern liegen zu 
bleiben. Bei einem dritten Modus endlich erfolgt keine Kerntheilung 
mehr, wenn die Zelle den Fortsatz gebildet hat, und ihr ruhender 
Kern wandert sofort in denselben hinein. Diese das Hydrocöl durch- 
setzenden Elemente wurden zuerst von Lupwie als Muskeln in An- 
spruch genommen. 

Bevor noch die Bildung dieser Trabekel sich einleitet, sind die oben 
bereits erwähnten Anlagen für die 15 ersten Hydrocöltentakel 
beträchtlich gewachsen und erscheinen im Vestibularraum als kleine 
Erhebungen. Kaum haben sie hier eine etwas beträchtlichere Länge 
erreicht, so vermehrt sich, wie wir im ersten Abschnitt dieses Capitels 
sahen, die Tentakelzahl um 10. Auch diese interradialen Tentakel 
entspringen an der Basis der 5 ursprünglichen Ausstülpungen und 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 309 


zwar jeder an einem Ende. Es gehen also aus jeder Primäraus- 
stülpung 5 Tentakel hervor: 3 mittlere, die grösser und älter sind, 
und 2 endständige, die zunächst nur als kleine Anlagen zu er- 
kennen sind. Der mittelste Tentakel in jeder Gruppe liegt genau 
radial. Während die Hydrocölausstülpungen für die 15 ältern Ten- 
takel in ziemlich paralleler Richtung zur Längsaxe aus dem Ringcanal 
resp. dessen 5 Ausstülpungen austreten, sind die 10 interradialen Ten- 
takel mehr nach innen zu gerichtet (Fig. 138, 139). 

Alle Hydrocöltentakel stellen einschichtige Röhren dar, die vom 
Ectoderm des Vestibulums dicht überzogen werden wie die Finger von 
einem Handschuh, und ich habe oben bereits bemerkt, dass ich die 
Lückenräume, die unter dem Ectoderm in manchen Präparaten zu 
sehen sind, für künstliche, durch Schrumpfungen entstandene ansehe, 
Das Lumen in den Hydrocölröhren ist sehr fein, in den äussersten 
Enden sogar meist nicht wahrnehmbar, weil die Wände dicht an ein- 
ander gepresst sind, aber von einem im eigentlichen Sinne des Wortes 
soliden Tentakelabschnitt kann füglich nicht wohl geredet werden. In 
den Wandungen sind die Zellgrenzen nicht immer wahrnehmbar ; wo 
aber das der Fall ist, erscheint die Zellform im Querschnitt des Ten- 
takels wie eine abgestutzte Pyramide, deren Basis dem Ectoderm zu- 
gekehrt ist, im Längsschnitt dagegen wie ein Prisma oder Würfel. 
An allen Stellen ist in diesen jungen Stadien das Tentakellumen be- 
trächtlich enger als die Wand. 

Während dieser ersten Periode des festgesetzten Larvenlebens ist 
der Steincanal zu bedeutender Entwicklung gelangt und stellt 
schliesslich bereits die Verbindung zwischen Hydrocöl und Parietalcanal 
her, da er in diesen durchbricht. Schon in den ältern freischwimmenden 
Larven konnten wir seine Anlage als einen zipfelförmigen Fortsatz des 
rechten (ursprünglich links gelegenen) Endes des Hydrocölringes erken- 
nen. Nach vollendeter Drehung desselben sieht man ihn an der näm- 
lichen Stelle (sie ist in Fig. 137 und 155 mit * bezeichnet) zwischen den 
Radien I und V seinen Ursprung nehmen und zwar von der dem 
oralen Cölom zugekehrten Wand des Ringes. Er ist ein kurzer Canal 
geworden von schwach ausgeprägter S-förmiger Krümmung, die übrigens 
kleine individuelle Verschiedenheiten zeigt. Von der Austrittsstelle 
aus dem Wassergefässringe an schlägt er stets die Richtung nach 
links und vorn ein; das andere Ende ist gewöhnlich ventralwärts 
und wiederum nach rechts gekrümmt, bleibt lange Zeit blind geschlossen, 
obwohl es bereits an die linke innere Wand des Parietalcanales an- 
stösst. In den Larven des vierten Tages vollzieht sich dann gewöhn- 


310 OSWALD SEELIGER, 


lich der Durchbruch (Fig. 149, 150). Der Steincanal liegt ganz im 
Bereiche des oralen Cöloms, zwischen den beiden Schenkeln des- 
selben. 

Die Canalwand besteht überall aus relativ hohen Zellen mit 
mittelständigen Kernen; sie bewahrt die ursprünglichere histologische 
Beschaffenheit, die früher auch den Wasserring ausgezeichnet hat, und 
die man in den jungen sich bildenden Tentakelgefässen wiederfindet. 
So wie in diesen ist an den meisten Stellen das Lumen von beträcht- 
lich geringerer Dicke als die Wand. Besonders auffallend ist das in 
dem dem Hydrocölringe nahe liegenden Stück, während nach vorn 
und links zu gewöhnlich eine Erweiterung des Lumens stattfindet, die 
sich sogar unmittelbar vor der Einmündungsstelle in den Parietal- 
canal bis zu einer ampullenförmigen Verbreiterung ausdehnen kann 
(Fig. 146). Hier habe ich auch in einigen Fällen, die mir auf 
eine besonders günstige Conservirung hinzudeuten schienen, einen 
gestreiften Randsaum das Lumen begrenzen sehen (Fig. 149); Flim- 
mern konnte ich aber in meinen Präparaten nicht erkennen. Sie mögen 
vielleicht im lebenden Objecte vorhanden sein, durch das jahrelange 
Liegen im Alcohol sind sie aber zerstört worden. 


Von Görre’s Darstellung der Hydrocölentwicklung weicht die eben 
gegebene Beschreibung nicht unerheblich ab. "In sehr frühen festge- 
setzten Stadien soll nach diesem Autor ein vollständiges Ringgefäss 
gebildet sein, während ich auf der linken Ventralseite noch immer 
eine Unterbrechung sehe. Ferner ist GOrre das Vorhandensein eines 
Steincanales entgangen, und ebenso sind die das Lumen des Hydro- 
cölringes durchsetzenden Zellen unerwähnt geblieben, obwohl sie in 
dem letzten von GÖTTE in fig. 20 abgebildeten Stadium bereits vor- 
handen gewesen sein müssen. Endlich kann ich mich mit seiner Auf- 
fassung der 10 interradialen Tentakel nicht einverstanden erklären, 
wenn er dieselben zu allen andern Ambulacralanhängen in Gegensatz 
bringt und mit den Stacheln der übrigen Echinodermen vergleicht. 

Mit grosser Ausführlichkeit hat Perrier den Hydrocölapparat 
untersucht; es sind aber mehrere Angaben, die ich nicht für zutreffend 
erachten kann. Mit GöTTE lässt er den Hydrocölring vollständig ge- 
schlossen sein, beschreibt dagegen ganz richtig, dass zunächst 5 Primär- 
ausstülpungen entstehen, welche sich erst secundär in 15 Tentakel 
spalten. Freilich scheint es ihm weiterhin entgangen zu sein, dass 
auch auf dem Stadium von 25 Tentakeln die basalen Reste dieser 


ee 


Studien zur Entwicklungsyeschichte der Crinoiden. 311 


5 Ausstiilpungen noch nachweisbar bleiben und von diesen aus die 
eigentlichen Tentakel sich erheben. Den Steincanal, den Lupwie (57) 
in ältern Larven zuerst nachgewiesen hatte, fand PERRIER bereits in 
den jüngern angelegt, wenn das Vestibulum noch einen allseitig ge- 
schlossenen Raum darstellt. Er nennt ihn einen Theil des tube hydro- 
phore und lässt ihn zunächst einen soliden, gekrümmten Zellenstrang 
sein, der von der Ventralseite des Hydrocélringes ausgehe und bis an 
die äussere Oberfläche die Larve reiche. Später soll er sich zu einem 
U-förmig gekrümmten Canal aushöhlen, trichterförmig nach aussen 
und auch gegen den Wassergefässring Öffnen und somit eine directe 
Verbindung zwischen Hydrocöl und Aussenwelt bewerkstelligen. Ich 
habe oben schon PERRIER’s Ansicht zurückgewiesen, dass auf diesem 
Stadium der Hydrocölapparat die Ernährung der Larve besorgen 
müsse, weil der Darmcanal selbst noch allseitig geschlossen und das 
Vestibulum noch nicht zum Durchbruch gelangt sei. Ausdrücklich be- 
tont PERRIER, dass er sich von der Richtigkeit seiner Angaben über 
die morphologischen Verhältnisse auf das gründlichste überzeugt habe 
und dass LupwiG im Irrthum sei, wenn er den Steincanal nicht nach 
aussen, sondern in das Enterocöl münden lasse. Nichtsdestoweniger 
sind seine Angaben nicht zutreffend. Es erklärt sich dieser Misserfolg 
PERRIER’S trotz der unzweifelhaft grossen Sorgfalt, mit welcher er 
diese Frage behandelte, lediglich aus seiner Methode, ausschliesslich 
Längsschnitte und zwar vorzugsweise dickere zu untersuchen, welche 
einen klaren Einblick in die verwickelten Verhältnisse unmöglich machen. 
Ich kann mich nur Bury anschliessen, wenn er den Verlauf des 
vermeintlichen Steincanals in Perrıer’s Abbildung 9, tab. I, als un- 
möglich bezeichnet. Offenbar ist der Schnitt ausserordentlich dick 
gewesen, so dass die feinen Wandungen des Parietalcanales ganz un- 
bemerkt blieben und im Raume über einander liegende Gebilde in eine 
Ebene gebracht erscheinen. Dass ein derartiger Steincanal nicht 
existirt, geht aus der oben gegebenen Darstellung mit aller Deutlich- 
keit hervor. In dem folgenden Abschnitte wird es sich ergeben, dass 
PERRIER zwei ganz verschiedene und getrennt angelegte Gebilde, den 
Parietalcanal und den Steincanal, als ein einheitliches Organ entstehen 
lässt und unter dem Namen tube hydrophore zusammenfasst. Zu der 
Zeit, in welcher er diesen letztern bereits nach aussen geöffnet sein 
lässt, stösst der wirkliche Steincanal noch mit einem blinden Ende an 
den Parietalcanal. Insofern ist aber Perrrer Lupwia gegenüber im 
Rechte, als er eine Verbindung des Steincanals mit dem Cölom in Ab- 
rede stellt. 


312 OSWALD SEELIGER, 


Ein weiterer Punkt, in welchem ich wesentlich von PERRIER ab- 
weiche, ist die Entstehung der das Hydrocöllumen durchsetzenden 
Trabekel. Er unterscheidet an der Musculatur des Wassergefässringes 
drei Theile: den sphincter péribuccal, Verticalfibrillen an der Innen- und 
Aussenseite als Fortsetzungen der Tentakelfibillen und drittens endlich 
die Trabekel. Da die beiden erstern Gebilde auf den Stadien, die ich 
in diesem Capitel behandle, noch nicht vorhanden sind, so habe ich 
hier nur PERRIER’S Auffassung über die Trabekel zu erörtern. Diese 
sollen in ihrem Verlaufe je eine kernähnliche Anschwellung haben, 
welche aber kleiner sei als die eigentlichen Kerne in der Hydrocöl- 
wand selbst und mit diesen nicht verglichen werden dürfe. Er be- 
zeichnet sie als corpuscules nucléés. Im Gegensatze hierzu habe ich 
aber oben auseinandergesetzt, dass sie durch indirecte Theilung eines 
echten Kernes entstehen und somit auch als solche zu deuten sind. 
Was nun den Ursprung der Fasern selbst anbelangt, so ist PERRIER 
der Ansicht, dass die den Hydrocölcanal umgebenden Mesenchymzellen 
protoplasmatische Fortsätze aussenden, welche die äussere Canalwand 
durchbrechen, das Lumen durchsetzen, um sich an der Innenwand zu 
inseriren und so die Trabekel zu erzeugen. Solche Fortsätze von 
Mesenchymzellen sind nicht vorhanden, ebensowenig wie die von 
PERRIER beschriebenen protoplasmatischen Verbindungsstränge von 
Mesenchymzellen und Wandzellen des Hydrocélcanales. Ich habe oben 
die Bildung der Trabekel aus diesen letztern so ausführlich be- 
schrieben, dass ich wohl diese Frage als endgültig entschieden be- 
trachten darf. 

BArroıs hat die hufeisenförmige Gestalt des Hydrocülringes in 
den jüngern festsitzenden Larven und die Art der Tentakelbildung 
richtig erkannt. Im Gegensatze zu Perrier hebt er hervor, dass eine 
directe Communication des Hydrocüls nach aussen nicht stattfinde, 
sondern dass PERRIER’S tube hydrophore, dessen Aussentheil BARROIS’ 
canal du sable entspricht, eine ganz selbständige Bildung sei, die 
erst später mit dem Wassergefäss in Verbindung trete. Aus seiner 
Darstellung ist aber nicht ersichtlich, wie diese Verbindung erfolgt, 
dass es ein selbständig aus dem Ringcanal auswachsendes Gebilde, 
der Steincanal, ist, welches in das von Barroıs als canal du sable be- 
zeichnete Organ durchbricht. Die letzten hier besprochenen Stadien, 
die Trabekelbildung, hat Barros nicht mehr untersucht. In einem 
entschiedenen Irrthum befindet er sich aber, wenn er die fünf „gelben 
Körper“ oder Sacculi, die weiter unten noch besonders besprochen 


ee I “4? 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 313 


werden sollen, durch Ausstülpungen der äussern Wand des Hydrocöl- 
ringes entstehen lässt; sie bilden sich vielmehr aus dem Mesenchym. 

Zutreffender finde ich die Darstellung Bury’s, der namentlich 
die Entstehung des Steincanals vom Hydrocölring aus klar beschreibt 
und wie Barrois die völlig unabhängige Entwicklung des Parietal- 
canals, den er als „anterier-body cavity“ auffasst, hervorhebt. Dass 
ich auch in den jüngern festgesetzten Larven im Gegensatz zu seinen 
Abbildungen das Hydrocöl deutlich abgegrenzt und niemals mit dem 
Darm oder Vestibulum völlig verschmolzen sehe, habe ich oben bereits 
erwähnt. Die Entstehung der Trabekel im Wassergefässringe hat er 
nicht eingehender untersucht und scheint sie erst auf vorgerückteren 
Stadien beobachtet zu haben, nachdem das Vestibulum zum Durch- 
bruche nach aussen gelangt ist. Er äussert sich, ohne PERRIER’S An- 
sicht zurückzuweisen, nur mit folgenden Worten: „These threads appear 
to me to be nothing more than processes of the ordinary cells of the 
epithelium, which has now become extremely thin. At a later period 
the nucleus shifts into the middle of the thread, which then appears 
to be a single cell, with a protoplasmic core surrounded by a formed 
substance“ (9, p. 283). 


V. Der Parietalcanal. 


Die Lageveränderungen, die der Parietalcanal während der ersten 
Periode in der festsitzenden Larve erfährt, stehen im engen Zusammen- 
hange mit denjenigen des Vestibulums und Hydrocüls. Bei seinem 
Auftreten im Embryo war er dorsal von letzterm gelegen; in der frei- 
schwimmenden Larve zeigte er sich bereits derartig verschoben, dass 
er mit seinem Hauptstück auf die Ventralseite gerückt ist und vor 
dem Hydrocöl liegt. In der gestielten Larve schiebt er sich auf der Ven- 
tralseite nach hinten zu in dem gleichen Maasse, in welchem Hydrocöl und 
Vestibulum in den Hinterleib rücken und dort sich horizontal stellen. 
Hydrocöl und Parietalcanal haben sich also um bedeutend mehr als 
90° um die laterale Queraxe gedreht, und gleichzeitig erfolgen be- 
merkenswerthe Formveränderungen im letztern. 

Der lange, in verticaler Richtung nach vorn verlaufende Ast wird 
sehr frühzeitig eingezogen, indem er sich immer mehr verkürzt, seine 
Röhrengestalt verliert und füglich als zipfelförmiger Anhang des quer 
verlaufenden Hauptstückes erscheint. Man kann sich davon am besten 
auf Querschnitten überzeugen. Fig. 116 zeigt das Hauptstück in seiner 
ganzen Ausdehnung durchschnitten, aber nur noch auf drei folgenden 


314 OSWALD SEELIGER, 


dünnen Schnitten ist seine sich verjüngende Fortsetzung noch nach- 
weisbar. In den Längsschnitten Fig. 114, 125 und 130 ist das Haupt- 
stück quer durchschnitten, und man sieht daraus, wie der Parietal- 
canal bei der sich vollziehenden Drehung der Eingeweide die gleiche 
Lage vor dem Wassergefässring zwischen den Schenkeln des linken 
Cöloms bewahrt. Dabei rückt sein Hauptstück gegen die ursprüng- 
liche Ventralseite nach aussen zu, nachdem sich das Vestibulumende, 
das in jüngern Stadien daselbst noch lagerte, gänzlich nach hinten zu- 
rückgezogen hat. Man trifft es daher schliesslich nicht mehr genau 
vor dem ventralen Ende des Hydrocélringes, sondern zum Theil aus- 
wärts von diesem. In Folge der Drehung ist es aber auch dem oralen 
Körperende näher gerückt. Während sich anfänglich sein Vorderende 
bis zum Darmende erstreckte und in der freischwimmenden Larve so- 
gar vor demselben lag, ist nunmehr in dieser Region von ihm nichts 
mehr zu sehen. In dorso-ventraler Richtung ist es nach wie vor be- 
trächtlich comprimirt (Fig. 146—149), erscheint aber nicht mehr als 
ein quer verlaufendes Rohr, sondern als ein sackartiges Gebilde, welches 
in der Richtung der Hauptaxe etwas länger ist als in der transver- 
salen (Fig. 150). Dass es trotz dieser Längsstreckung nicht mehr 
so weit nach vorn reicht wie der Darm, rührt mit daher, dass es 
verhältnissmässig viel weniger an Umfang zugenommen hat als die 
andern Organe. 

Dadurch, dass der Haupttheil des Parietalcanals, die Parietal- 
höhle, weiter nach hinten gerückt ist, hat er sich mehr der Höhe des 
Porus genähert, obwohl er noch immer etwas vor demselben liegt. 
Nothwendiger Weise ist aber damit eine Aenderung der Verlaufsrichtung 
des Endabschnittes verbunden, den wir in der freischwimmenden Larve 
als eine steil aufsteigende Röhre kennen gelernt haben (vgl. Fig. 68, 
82). Man bemerkt nämlich, wie der aufsteigende Ast immer mehr 
einer horizontalen Richtung sich nähert, ohne allerdings diese ganz 
zu erreichen. So sieht man z. B. den Porus für das in Fig. 146 ge- 
troffene Hauptstück des Parietalcanals in Fig. 156 A durchschnitten 
und von dem letztern nur durch zwei Zwischenschnitte getrennt; aller- 


dings ist in diesem Falle die Schnittrichtung nicht vollständig senk- 


recht zur Hauptaxe ausgefallen. Immerhin aber sieht man das End- 
stück ziemlich quer verlaufen und trifft es in den Querschnitten durch 
die Larve stets in ähnlicher Form, wie sie Fig. 155 zeigt. Während 
sich das äussere Ende knieförmig krümmt und durch den meist kreis- 
“förmigen, ansehnlichen Porus nach aussen öffnet, geht das innere ohne 
scharfe Grenze, indem es sich erweitert, in die Parietalhöhle über 


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Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden, 315 


(Fig. 145, 146). Der Porus liegt in der Nähe eines Sacculus, nur ein 
wenig ventral vom Radius I (Fig. 156). 

In histologischer Beziehung verhält sich zunächst nur das äusserste 
Endstück in unmittelbarer Umgebung des Porus von den übrigen 
Wänden des Parietalcanals verschieden. Die letztern zeigen eine 
deutliche Tendenz, zu einem Plattenepithel sich umzugestalten, und 
sehr frühzeitig sieht man ein solches im Vordertheile der Parietalhöhle 
sich ausbilden (Fig. 116), wo es auch später als eine sehr feine Schicht 
zu erkennen ist (Fig. 147). Ich bemerke aber ausdrücklich, dass die- 
selbe auf diesen Stadien überall nachweisbar ist, dass nirgend eine 
vollständige Verschmelzung mit dem Mesenchym eintritt, und dass 
daher der Parietalcanal auch niemals das Aussehen einer einfachen, 
eigene Wandungen entbehrenden Perforation der Körperwand zeigt. 

Weiter nach der oralen Seite zu sind die Zellen meist ein wenig 
dicker und der epitheliale Charakter der Wand leichter sichtbar. 
Namentlich ist es da die innere Wand, welche zum Theil aus cubischen 
Zellen besteht und im unmittelbaren Umkreise der Einmündungsstelle 
des Steincanals (Fig. 149) noch eine ansehnliche Dicke bewahren 
kann. 

Auch in dem jetzt quer verlaufenden Endabschnitte ist die epithe- 
liale Beschaffenheit der Wandung sehr deutlich zu sehen (Fig. 155), 
und sie verhält sich wie in der Parietalhéhle. Das letzte Ende, 
welches sich an den Canal knieförmig in einem stumpfen Winkel an- 
setzt und die äusserste Eetodermschicht der Leibeswand durchbricht, 
besteht dagegen aus ansehnlich hohen Zellen, deren Grenzen allerdings 
nur vereinzelt zu erkennen waren (Fig. 156). Obwohl das Lumen 
umfangreicher ist als in dem sich anschliessenden Quercanal, erreicht 
es doch in der Regel nicht die Dicke der Wand. Im Querschnitten 
(Fig. 128) erscheint das äusserste Endstück fast kreisförmig und 
ebenso sein Lumen. Auf der Innenseite tragen die Zellen eine cuti- 
culaähnliche, von feinsten Streifen durchsetzte Randzone; die auf- 
sitzenden Flimmern waren in meinen Präparaten nicht mehr deutlich 
zu unterscheiden und erschienen zu einer das Lumen füllenden Masse 
verklebt. 

Nachdem der Steincanal in den Parietalcanal durchgebrochen ist, 
erscheint zwischen diesem und dem Hydrocölapparate die Verbindung 
hergestellt. Damit ist ein früheres Verhalten, das wir in den Em- 
bryonen des vierten Tages (vgl. die Abbildungen Fig. 57—59, Taf. 15) 
kennen gelernt haben, wiedergewonnen. Es entsteht nun die Frage, 
ob die durch den Steincanal nunmehr hergestellte Verbindung mit 


316 OSWALD SEELIGER, 


jener alten identisch ist, welche eine Zeit lang nachweisbar blieb als 
letztes Zeichen für die Entstehung des Parietalcanals durch eine Aus- 
stülpung vom Hydrocöl her. Schon in den ältesten Embryonen war 
sie vollkommen geschwunden, und während der freischwimmenden 
Larvenzeit und in den jüngern festsitzenden Larven fehlte jede Ver- 
bindung zwischen diesen beiden Organen. Die Frage, die von frühern 
Autoren offen gelassen wurde, kann ich auf das bestimmteste ver- 
neinen: der Steincanal entsteht an einer ganz andern Stelle. Fig. 57 auf 
Taf. 15 zeigt die ursprüngilche Verbindung des sich ausstülpenden Parie- 
talcanals mit dem Hydrocöl an dessen vorderm Ende auf der dorsalen 
Seite. Es entspricht diese Stelle genau derjenigen, an welcher in 
ältern Embryonen und jüngsten Larven die Kuppe des sich hufeisen- 
förmig kriimmenden Hydrocöls liegt (Fig. 69), während der Stein- 
canal aus dem jetzt noch nach hinten gekehrten Blindende des Vorder- 
astes zweifellos entsteht, welches später (Fig. 81) in Folge der beschrie- 
benen Umformung zum rechten Ende geworden ist, Nicht sicher aber 
zu entscheiden vermag ich es, in welcher Beziehung die Durchbruchs- 
stelle im Parietalcanal zu der ursprünglichen Verbindung steht, die 
bei dessen Entstehung sich nachweisen liess. Denn nachdem sich die 


Ocffnung im jungen Parietalcanal an der hintern Ventralseite ge- 


schlossen hat, macht er so beträchtliche Form- und Lageveränderungen 
durch, dass es sich nicht feststellen lässt, wohin die Folgegenerationen 
der Zellen, welche die Verschlussstelle gebildet haben, gelangen. 
Daher kann ich denn auch nicht die Möglichkeit in Abrede stellen, 
dass sich das blinde Ende des Steincanals später gerade wieder an 
sie anlege, um in den Parietalcanal durchzubrechen, wenngleich ich 
das im allerhöchsten Maasse für unwahrscheinlich halte. 


Es ist das wichtige Verdienst von BARROIS, die selbständige Ent- 
wicklung des Parietalcanals, den er canal du sable nennt, und dessen 
erst nachträgliche Verbindung mit dem Hydrocöl nachgewiesen zu 
haben. Er hatte sich damit zu Perrier in Gegensatz gestellt, der 
das Hydrocöl durch den Hydrophorcanal direct nach aussen münden 
liess. Wie erwähnt, hat Perrier unter diesem Namen die ganz ge- 
trennt angelegten Gebilde des Steincanals und Parietalcanals als ein 
einheitliches Organ zusammengefasst, man kann aber in den drei Ab- 
schnitten, die er unterscheidet, die ursprünglichen Theile leicht wieder- 
erkennen. Der tube hydrophore s. str. ist der Steincanal, der mitt- 
lere und der äussere Abschnitt aber, die er canal pariétal und entonnoir 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 317 


vibratile nennt, bilden zusammen das Gebilde, das ich hier als 
Parietalcanal bezeichnet habe. Den histologischen Bau der Wandungen 
hat er im Wesentlichen zutreffend dargestellt. 

BARROIS lässt seinen canal du sable in zwei Abschnitte sich 
sondern, in einen blasigen, mit Plattenepithel ausgekleideten und in 
einen röhrenförmigen Ausführungsgang. In seinen Abbildungen er- 
scheint der gesammte Parietalcanal retortenförmig, wie ich ihn niemals 
gesehen habe. Es ist namentlich die Parietalhöhle, die ich ziemlich 
abweichend geformt fand; ich sah die Wandung dünner und nicht so 
einfach glatt verlaufen und bemerkte ferner stets einen zipfelförmigen 
Fortsatz nach vorn sich erstrecken. Auch kann ich BARROIS An- 
gabe nicht bestätigen, dass die Parietalhöhle auf die rechte Seite hin- 
überrücke, sondern ich finde sie links gelagert. 

Am meisten stimme ich mit Bury’s Angaben überein; nur habe 
ich nichts von der „Histolyse“ auf den Stadien unmittelbar nach der 
Festsetzung bemerkt, über welche übrigens auch Bury keine nähern 
Angaben macht, sondern konnte die Wandungen stets deutlich er- 
kennen. Auf dem Endstadium dieser Periode sah ich auch kein cubi- 
sches Epithel mehr, sondern ein stark abgeflachtes. 


VI. Das Mesenchym. 


1. Das Kalkskelet. 


Die Neuanlage von Skeletstücken ist während der ersten fest- 
sitzenden Periode darauf beschränkt, dass sich im hintern Stiel- 
abschnitte einige weitere Kalkplatten einschieben. Auch nach erfolgtem 
Durchbruche des Vestibulums habe ich zunächst noch im Kelche keine 
neuen Kalkplatten angetroffen. Die ältern, 5—8-wöchentlichen Larven 
müssten, nach THomson zu urtheilen, bereits die Anlagen der ersten 
Radialia enthalten. Ich konnte aber deren Entstehung nicht feststellen, 
da der Alcohol, in welchem ich diese Stadien und einen grossen Theil 
der jüngern aufbewahrt hatte, unrein war und soviel Säure enthielt, 
dass sämmtliche Kalkstücke aufgelöst worden waren, als ich an die 
Untersuchung herantrat. Ich werde daher gleich in diesem Abschnitte 
das Wenige vorbringen, was ich über das Larvenskelet der spätern 
Stadien ermittelt habe. 


a) Das Skelet des Kelches. 
Solange im Embryo und in der freischwimmenden Larve auf der 
Bauchseite die Vestibulareinstülpung besteht, liegen die 5 Basalia und 


318 OSWALD SEELIGER, 


Oralia in Hufeisenform, deren Enden ventral ansehnlich weit von 
einander entfernt sind. Wenn die Abschnürung dann vorschreitet, 
liegen dicht unter dem Ectoderm der Bauchseite zwischen diesem und 
dem Vestibulam das erste und fünfte Orale und Basale (Fig. 102). Hat 
endlich das Vestibulum seinen endgültigen Platz im hintern Körper- 
ende eingenommen, so haben sich auch die Kelchstücke zu zwei voll- 
ständigen pentagonalen Systemen, die zur Hauptaxe senkrecht stehen, 
angeordnet (Fig. 108, 109). Die Tafeln liegen genau über einander in 
den 5 Interradialräumen, so dass die Radien zwischen je zwei Oralia 
und Basalia fallen. Die nämliche Lage behalten sie auch weiterhin, 
wie man aus Fig. 159, Taf. 21, ersehen kann. Die einzelnen Platten 
laufen nicht genau der Hauptaxe parallel, sondern die oraleu Kunden 
der Oralia und die aboralen der Basalia liegen dieser näher, bilden 
also kleinere Pentagone als die eiuander zugekehrteu Enden. Es er- 
scheinen demnach die 10 Kalktafeln zu einer an beiden Enden 
abgestutzten fünfseitigen Doppelpyramide angeordnet. Gleich- 
zeitig mit der Erreichung dieses Verhältnisses hat sich die Lage- 
beziehung zu den innern Organen geändert. Während die Basalia das 
aborale Cölom vollständig umgeben, sind die Oralia aus dem Bereiche 
des oralen herausgerückt, so dass 
dieses nunmehr zwischen beiden 
Systemen liegt. Nur einzelne Fort- 
sätze der Oralia können in die 
Region des Oralcüloms hinein- 
reichen. Den Porus sah ich zwischen 
dem ersten und zweiten Orale in der 
Höhe ihrer aboralen Enden liegen. 
In einer andern, 110-stündigenLarve, 
mit geöffnetem Vestibulum, deren 
Kalktafeln bedeutend umfangreicher 
entwickelt waren, erschien der 
Fig. J.  Schematischer  Quersehnitt Porus von den äussersten Fortsätzen 
durch die Region der Basalia einer 110- der ersten Oralplatte bereits um- 
stündigen Larve. Vergr. 120.  Buch- . y R 5 
stabenbezeichuung wie in den Tafeln. geben. Die 5 Oralia springen, wie 
bekannt, über dem offenen Vesti- 
bulum vor und sind beweglich, indem die Hautlappen, in welchen sie 
liegen, bald nach aussen, bald nach innen umschlagen und in letzterm 
Falle den Vestibulareingang verschliessen. 
Wie sich aus dem beigefügten Holzschnitte Fig. J ergiebt, haben 
sich die ersten und fünften Oralia und Basalia in der Weise einander 


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een ee ee ee ee ee 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden, 319 


ventral genähert, dass zwischen den Radien I und V das erste, in den 
durch die Radien V und IV begrenzten Interradialraum das fünfte 
Orale und Basale zu liegen kommen. Man sieht ferner, dass die Basalia 
unter der Hautschicht liegen und bis dicht an das Parietalblatt des 
aboralen Cöloms heranreichen. Auch die Oralia bedeckt eine weiche 
Schicht, die allerdings nur aus einer Lage meist spindelförmiger und 
senkrecht zur Oberfläche gestellter Ectodermzellen besteht. Es scheint 
nämlich, dass mit der zunehmenden Verdickung der Oralplatten alle 
Mesenchymzellen dieser Region in deren Bereich hineingezogen würden, 
sei es, um an der Kalksecretion sich zu betheiligen, oder sei es auch 
nur, um als lockeres Bindegewebe die freien Maschenräume zu durch- 
ziehen. 

Ich muss an dieser Stelle noch darauf hinweisen, dass ich in dem 
in Fig. 108 abgebildeten Falle statt der normalen Fünfzahl 6 Basalia 
angetroffen habe Was die Missbildung als solche sofort kenntlich 
wachte, war der Umstand, dass zwei Basalia bedeutend kleiner waren 
als die andern, welche normale Grösse und Lage zeigten. Es sind 
also die beiden kleinern einfach an Stelle eines grössern, des fünften, 
in denselben Interradialraum getreten. Ziemlich gleichzeitig müssen 
. in dem letztern zwei Centra für die Kalktafelbildung aufgetreten sein, 
so dass das Wachsthum einer jeden Platte beeinträchtigt wurde, aber 
beide gleich gross erscheinen. Die Möglichkeit ist natürlich vorhanden, 
dass späterhin noch die beiden Platten zu einer verschmelzen. In 
Fig. 109 sieht man dieselbe Larve von der linken Seite gezeichnet, 
auf welcher normale Verhältvisse vorliegen. 

Die’ einzelnen Platten zeigen den bekannten typischen Bau. Man 
kann leicht verfolgen, wie sie am Rande durch Wachsthum der gabel- 
gespaltenen Enden sich immer mehr ausbreiten und gleichzeitig über- 
all verdicken. Die anfänglich weiten Maschenräume werden enger, 
und ihre polygonalen Formen runden sich mehr und mehr ab, bis die 
Platten endlich ein völlig siebförmiges Aussehen gewonnen haben 
(Fig. 159). Oralia und Basalia halten in ihrem Wachsthum nicht 
immer gleichen Schritt. Bald sind es die einen, bald die andern, 
welche sich mächtiger entwickelt zeigen, sehr oft sind aber auch 
Unterschiede kaum merklich. Fig. 112 und 113 zeigen ein Orale und 
ein Basale einer 48-stündigen Larve, und man sieht in diesem Falle 
das letztere besser entwickelt. 

Ueber die Subbasalia kann ich hier nur wenig vorbringen. Sie 
bleiben fürs Erste im nächsten Umkreise des hintersten Stielgliedes 
in nicht ganz gleichmässigen Abständen von einander liegen, 5 oder 


320 OSWALD SEELIGER, 


auch nur 4 an Zahl. Nur in selteneren Fällen sah ich namentlich in 
der ersten Zeit nach der Festsetzung 3 Subbasalia. Alle Platten sind 
schräg gerichtet in der Weise, dass ihre aboralen Enden der Haupt- 
axe näher liegen als die oralen oder hintern. Jedoch variirt der 
Grad der Schrägstellung sowohl bei verschiedenen Individuen als 
auch in den einzelnen Platten desselben Thieres; immer aber liegen 
sie horizontaler als die Basalia. In den jüngern Stadien erwiesen 
sich die einzelnen Stücke sehr verschieden umfangreich. In Fig. 107 
sind zwei der drei Subbasalia einer 48-stündigen Larve gezeichnet, 
die der in Fig. 102 abgebildeten ganz ähnlich war. Das mittlere 
Stück A ist noch ausserordentlich unentwickelt, die seitlichen B sind 
bedeutend grösser, und es ist die Möglichkeit nicht abzuweisen, dass 
sie aus der Verschmelzung zweier gesonderter Anlagen entstanden 
seien. — Vier Subbasalia sieht man in Fig. 102 von der linken Seite 
und in Fig. 105 vom Rücken aus abgebildet. Die beiden medianen 
Platten, die dorsale und ventrale, sind unentwickelter als die seit- 
lichen, am kleinsten ist die ventrale. Man überzeugt sich davon 
leicht bei der Vergleichung der Fig. 103 mit 104, welch letztere das 
rechte Subbasale derselben Larve von der Innenseite aus gesehen zeigt. 
Das grösste Stück mass etwa 60 « im längsten Durchmesser. Die 
Anordnung der vier Subbasalia ist also eine derartige, dass die ur- 
sprüngliche Bilateralität der Larve in ihr gewahrt bleibt. 

Die folgenden Stadien habe ich nicht untersuchen können, da die 
Kalktafeln aufgelöst waren. Nur in einigen ältern Exemplaren fand 
ich sie erhalten (Fig. 159, Taf. 21). Die Subbasalia waren zu einer 
tassenförmigen Platte, dem Centrodorsale, verschmolzen, deren 
Centrum in der Höhe des letzten Stielstückes einen ansehnlichen, kreis- 
förmigen Ausschnitt zum Durchtritt des gekammerten Organs besass. 
Die nach der Oralseite zu gekrümmte breite Randzone reichte bis an 
die aboralen Enden der Basalia heran und begann sie zu über- 
wachsen. Aehnlich gestaltet, nur etwas umfangreicher fand ich das 
Centrodorsale in einer andern 110-stündigen Larve; es mass 160 bis 
150 « im Durchmesser und zeigte ein etwas feineres Maschenwerk als 
die Basalia. Ich war nicht mehr im Stande, die Suturen zwischen den 
ursprünglichen Subbasalien zu erkennen und zu unterscheiden, wie- 
viel Stücke verschmolzen sind. In beiden Fällen war der äusserste 
Rand nicht vollkommen Kreisförmig, sondern zeigte schwach ausge- 
bildete Zacken, die aber nicht so regelmässig gestellt waren, wie es 
Bury (fig. 52) gesehen hat, und eher auf vier ursprüngliche Sub- 
basalia schliessen liessen. Ueber das Verhältniss der Subbasalia zu 


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Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden, 321 


dem letzten Stielgliede kann ich nichts aussagen und nehme nur mit 


Bury an, dass das letztere in die Centrodorsalplatte mit einbezogen 
werde. 


Die Entwicklung und die Lagebeziehungen der Oralia und Basalia 
sind schon durch Tmomson richtig beschrieben und seither von vielen 
Seiten bestätigt worden. Auch die folgenden Stadien in der Bildung 
des definitiven Kalkskelets sind von ihm und vor allem von W. B. 
CARPENTER (14) ausführlich behandelt worden. Danach müssten in 
den ältesten Larven, die ich nur entkalkt untersucht habe, bereits 
fünf Radialia vorhanden sein und in den durch je zwei Basalia und 
Oralia gebildeten Winkeln genau radial liegen. | 

Das Centrodorsale hatte J. MüLzrer als das umgebildete oberste 
Stielglied aufgefasst, und CARPENTER war ihm hierin gefolgt, während 
W. THomson sich dahin äussert: Das Centrodorsale ,,represents a 
coalesced series of the nodal stem-joints in the stalked Crinoids“ 
(90, p. 536). Am engsten an diese letztere Auffassung hat sich 
LupwıG angeschlossen, indem er sich mit folgenden Worten äussert: 
„Das Centrodorsale ist ein zusammengedrängter, oberer Stengelab- 
schnitt, in welchem das verkalkte Gewebe keine Sonderung in unter- 
einander gelegene Glieder erfahren hat“ (56, p. 73). Ich habe schon 
im zweiten Capitel erwähnt, dass GöTTE zuerst die Entstehung der 
Centrodorsalplatte aus einer Anzahl — wie viel, ist nicht gesagt — 
besonderer Kalktafeln behauptet hat, welche nicht umgewandelte Stiel- 
stücke seien, sondern „rudimentäre Wiederholungen der Basalia“. Die 
wahren Anlagen der Subbasalia hat aber zuerst Bury erkannt; nur 
kann ich nicht, wie er es thut, in der ontogenetischen Entwicklung 
der Comatula ihre Dreizahl als die normale betrachten. Mit seiner 
theoretischen Anschauung dagegen, dass ursprünglich 5 radiale Platten 
vorhanden gewesen seien, stimme ich natürlich vollkommen überein, 
da ich diese Zahl auch für die Comatulalarven als die normale an- 
sehe. Wo nur 3 Subbasalia in den Larven sich nachweisen lassen, 
sind die beiden seitlichen, soviel ich gesehen habe, ausnahmslos be- 
deutend umfangreicher als das mittlere, und ihre Entstehung durch 
Verschmelzung aus zwei ursprünglich getrennten Anlagen ist sehr 
wahrscheinlich. Wenn man bedenkt, dass bei der Undurchsichtigkeit 
des lebenden Objectes diese Verhältnisse nur an aufgehellten Prä- 
paraten nachzuweisen sind, wird man verstehen, dass der Nachweis 


dieses Vorganges ohne sehr reichliches Material nicht leicht zu führen 
Zool. Jahrb, VI. Abth. £ Morph. 91 


322 OSWALD SEELIGER, 


ist. Ich habe bei der Sammlung des Materials eine sehr grosse Zahl 
von Larven dieser fraglichen Stadien mit absolutem Alcohol behandelt 
in Rücksicht auf eine nachträgliche eingehendere Untersuchung der 
Entwicklung des Kalkskelets. In Folge des oben erwähnten Miss- 
geschickes sind aber meine diesbezüglichen Untersuchungen bedeutend 
unvollständiger ausgefallen, als ich erwarten konnte. 

Schwieriger gestaltet sich die Frage in den oben beschriebenen 
Fällen, in welchen 4 Subbasalia getrennt vorhanden sind. Sie sind 
zwar alle von einander etwas verschieden, aber ich wüsste es nicht 
auch nur wahrscheinlich zu machen, dass eines davon im Gegensatze 
zu den übrigen durch Verschmelzung von zwei anfänglich getrennten 
Anlagen entstanden sein könnte; ebensowenig liesse sich aber auch 
die Annahme rechtfertigen, dass noch ein fünftes Subbasale später 
gebildet und in das Centrodorsale einbezogen würde. Die regelmässige 
Stellung, in welcher man die vier Stücke antreffen kann, schliesst 
eine solche Annahme geradezu aus, und man gelangt demnach zu der 
Auffassung, dass zur Bildung des Centrodorsaie 4 oder 5 ursprünglich 
getrennte Subbasalanlagen verschmelzen können. 

Obwohl ich bereits betont habe, dass die Subbasalia ontogenetisch 
nicht als obere Stielglieder zu betrachten seien, könnte man doch 
vielleicht diese Auffassung dadurch allein, dass die Platten nicht in 
der Reihe der Stielstücke auftreten, sondern seitlich von ihr, für nicht 
genügend begründet erachten. Man könnte dann den Ort ihres Auf- 
tretens im Hinblicke auf ihr weiteres Schicksal als secundär ver- 
schoben ansehen. Um einem solchen Einwand zu begegnen, möchte 
ich hier nochmals auf die ganz verschiedene Art des Wachsthums 
und die Form der jungen Stielstücke und Subbasalia aufmerksam 
machen. Die ersteren, mit Ausnahme vielleicht der Fussplatte, sind 
sichelförmige, ventral zu offene Platten, welche sich in der oben aus- 
führlich beschriebenen Weise an den Rändern ausdehnen; die Sub- 
basalia zeigen dagegen die für die andern Kelchstücke typischen 
Formen von Gitterplatten, so dass beide Arten Stücke sofort zu unter- 
scheiden sind. 

Noch muss ich ein Wort über die Bemerkung Bury’s (9, 
p. 288) hinzufügen, dass man unter Centrodorsalplatte nicht mehr 
das ganze Gebilde verstehen dürfe, das man früher mit diesem Namen 
bezeichnet hat, sondern nur das hinterste Stielglied, welches mit den 
Subbasalien verschmilzt. Dass man für die anscheinend einheitliche 
Kalkplatte den Namen Centrodorsale eingeführt hat, ist vergleichend- 
anatomischen Bedürfnissen entsprungen.  Entwicklungsgeschichtlich 


CO 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 323 


dachte man sie sich entstanden aus einer oder mehreren umgebildeten 
Kalkplatten des Stieles oder in der Weise, wie sie GörTE beschrieb. 
Nunmehr haben wir eine andere Entstehungsart kennen gelernt, aber 
ich glaube nicht, dass irgendwie einem Missverständnisse dadurch Vor- 
schub geleistet wird, dass wir für dasselbe Gebilde den nämlichen Namen 
beibehalten, wenn wir uns nur bewusst bleiben: es ist entwicklungs- 
geschichtlich hervorgegangen aus 4 oder 5 Subbasalien und dem hin- 
tersten Stielgliede. Es wird auch der Deutlichkeit keinen Abbruch 
thun, dass bei ältern paläontologischen Formen diese Gebilde noch 
getrennt nachzuweisen sind. Bei den fossilen Apiocriniden ist das als 
Centrodorsale bezeichnete Gebilde ebenfalls aus 5 ursprünglich ge- 
trennten Stücken entstanden, welche, wie ZiTTEL (93, p. 388) zutreffend 
bemerkt, den 5 Infrabasalplättchen der Eucriniden entsprechen. Frei- 
lich ist bei einer andern Form, bei Marsupites, die Bezeichnung 
Centrodorsale für ein besonderes Kalkstück üblich, welches von 5 Infra- 
basalien (= Subbasalien) umgeben wird. Dieses Centrodorsale ist 
dann allerdings nur dem obersten Stielgliede der Comatulalarve gleich- 
werthig. 


b) Das Skelet des Stieles. 


Die Zahl der Kalkplatten des Stieles habe ich in den Larven, 
deren Vestibulum noch geschlossen war, die Fussplatte und das Stück 
für das Centrodorsale mit eingerechnet, bis auf 17 oder 18 steigen 
sehen. In manchen Fällen bleibt sie allerdings um 3 oder 4 Stücke 
hinter dieser Grösse zurück. Am aboralen Stielende ist die 
Entfernung zwischen den einzelnen Platten bedeutender, nach der 
oralen Seite zu wird sie immer geringer, und in der unmittelbaren 
Nähe der Subbasalia liegen die Anlagen ganz dicht über einander. 
Hier sind sie in jüngern Larven sogar noch zum Theil von den ab- 
oralen Enden der Subbasalia seitlich umlagert (Fig. 103, Fig. 109); in 
letzterer Figur konnten die zwei hintersten Kalktafeln nicht mehr 
eingezeichnet werden. So gering, wie THomson angiebt, habe 
ich die Zahl der Stielstücke in normal entwickelten Larven niemals 
gesehen. 

Wie von allem Anfange an, überragt auch jetzt die Fussplatte 
alle andern bedeutend an Grösse und liegt ganz in der scheiben- 
formigen Ausbreitung des festgehefteten Endes. Die Grössenunter- 
schiede der übrigen Stücke gleichen sich nach und nach aus; auf- 
fallend lange Zeit sieht man aber am oralen Ende ganz kleine Platten 
liegen, welche nur ganz junge Bildungen sein können (Fig. 103), Das 

21 * 


324 OSWALD SEELIGER, 


äusserste derselben muss es wohl sein, welches mit den Subbasalien 
zum Centrodorsale verschmilzt. Zur Zeit, wenn dies erfolgt, ist die 
Zahl der Stielstücke höchstens auf 19 gestiegen. Da nun die er- 
wachsene gestielte Form des Pentacrinus europaeus nach THOMPSON 
(88) aus etwa 24 Stielgliedern besteht, muss noch während der spätern 
Larvenzeit eine Vermehrung erfolgen und zwar durch Einschiebung 
von neuen Stücken aboralwärts von dem in das Centrodorsale ein- 
bezogenen. Das ist nun nichts Auffallendes, da ja, wie ich in einem 
frühern Capitel nachgewiesen habe, auch in den Embryonen und Larven 
nicht nur oralwärts von dem zuletzt gebildeten Stücke, sondern auch 
aboralwärts an mehrern Stellen des Hinterendes durch Intercalation 
Neubildungen erfolgen können. Eine derartige Annahme stimmt auch 
vollständig mit Jon. MÜLLEr’s Angaben für Pentacrinus caput-medusae 
überein (67, p. 23), denen zufolge neue Stielglieder nicht nur unmittel- 
bar am Kelche, sondern auch zwischen den bereits vorhandenen jüngsten 
im ganzen oralen Stielende erfolgen können. Aus den Darstellungen 
Tnuomson’s schien allerdings hervorzugehen, dass in der freischwimmen- 
den Larve oder in der ersten Zeit der Festsetzung sämmtliche Stiel- 
stücke bereits angelegt seien. Ja, wären seine Abbildungen natur- 
getreu, so müsste man sogar an eine zeitweilige Rückbildung bereits 
angelegter Stücke denken, denn auf dem weit vorgerückten, in fie. 1, 
tab. 27 gezeichneten Stadium zählt man ohne Fuss- und Centrodorsal- 
platten nur 7, auf dem viel jüngern in fig. 2, tab. 26 abgebildeten 
aber bereits 10 Platten. Offenbar dürfte THomson dieselbe Art unter- 
sucht haben, deren ausgebildete Larvenform THompson aus 24 Gliedern 
zusammengesetzt fand. Selbst unter der Annahme bedeutender Zähl- 
fehler THomson’s muss immerhin noch die Vermehrung der Stielstücke 
in spätern Larvenstadien eine sehr beträchtliche sein. Sie wurde 
denn auch von ALLMAN angenommen, aber auf eine Theilung der be- 
reits vorhandenen zurückgeführt, was aber als ausgeschlossen erscheint. 
Bury giebt die Zahl der Stielplatten in den festgesetzten Larven 
dieser Stadien auf 13—15 an und findet sie ziemlich constant. Aus 
all diesen verschiedenen Angaben geht jedenfalls hervor, dass die Zahl 
der Stielstücke in den ersten Entwicklungsperioden ziemlich weit- 
gehenden individuellen Schwankungen unterworfen ist. 

Inzwischen haben sich die Stielstücke wesentlich verändert, und 
zwar schreiten die am aboralen Ende gelegenen in ihrer Entwicklung 
den oralen voraus; schliesslich aber werden sie von den letztern im 
Wachsthum fast eingeholt, und alle Platten sind ziemlich gleich breit. 
Die Dicke der einzelnen Stielstücke bleibt aber bis zu den letzten 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 325 


Stadien, welche ich sah, beträchtlich verschieden und nimmt nach dem 
Kelchende zu immer mehr ab. Die Sichelform der Platten findet man 
nur noch in den jüngeren festsitzenden Stadien am oralen Ende. Die 
Schenkel der hufeisenförmigen Platten erscheinen ventral zu geöffnet: 
der Innenrand ist glatt, vom äussern Rand entspringen dagegen be- 
reits einfach und doppelt dichotomisch gespaltene Fortsätze (Fig. 105). 
Die in der Medianebene dorsal liegenden sind am entwickeltsten, die 
seitlichen werden nach der Bauchseite zu immer kleiner, denn sie 
sind die zuletzt entstandenen. An den ventralen Enden setzen sich 
ebenfalls Kalkmassen an und bewirken, dass die Oeffnung des Huf- 
eisens immer enger wird, bis sie sich füglich vollständig schliesst und 
eine Platte entstanden ist, welche einen kreisförmigen, excentrisch 
nach der Bauchseite verschobenen Ausschnitt besitzt. 

Fig. 106 zeigt eine dem Kelche nahe gelegene Stielplatte einer 
140 Stunden alten Larve, die auch ganz gut zur Dlustrirung einer 
aboralen Platte in einer jüngern Larve dienen könnte. Der excentrische 
Kreisausschnitt unterscheidet sich durch die Grösse und Form von 
den andern Lückenräumen der Netzplatte. Ihn durchsetzen die Fort- 
setzungen des gekammerten Organes und des Axialorganes. An den 
Rändern der Platte, die noch von dem äussern Stielrande beträchtlich 
entfernt sind, findet ein reges Wachsthum statt, während sich senk- 
recht nach beiden Seiten hin in der Längsrichtung des Stieles ver- 
laufende zapfenförmige Erhebungen bilden. Ich habe in der Figur 
die Stellen, von welchen sie auf einer Seite ausgehen, bezeichnet, und 
man sieht sie bereits recht zahlreich selbst am Rande der Platte sich 
erheben. In den ältern centralen Theilen sind sie meist etwas stärker 
als peripher, doch finden sich zwischen den dickern auch einzelne 
weniger umfangreiche, der Mitte nahe stehende vor. Auf einem folgen- 
den Querschnitt durch den Stiel trifft man dann ausschliesslich diese 
Zapfen durchschnitten ; sie erscheinen als glänzende, kreisähnliche oder 
auch länglich-runde Gebilde, zu einem unregelmässigen Kranze an- 
geordnet. Fig. 108 und 109 zeigen das Aussehen der Stielglieder bei 
Längsansicht der Larve und lehren, dass die peripheren Zapfen kürzer 
sind als die centralen. 

Umfangreicher entwickelt sieht man eine Stielplatte in Fig. IK 
Sie entstammt einer erst 110-stündigen Larve, die durch besonders 
reiche Kalkbildungen ausgezeichnet war. An mehrern Stellen reichen 
die Ränder der Platte bis an die Aussenwand des Stieles heran und 
sind hier nur noch von einer Membran bedeckt, ohne von Zellen über- 
lagert zu sein. Die ganze Platte hat siebförmiges Aussehen gewonnen 


396 OSWALD SEELIGER, 


und ist beträchtlich dieker geworden. In dem kreisförmigen Central- 
canal kann man die Querschnitte von 6 Längssträngen erkennen, die 
oralwärts in das gekammerte Organ, beziehungsweise das Axial- 
organ sich fortsetzen. Die in den Poren der Platte und auswärts von 
ihr liegenden Mesenchym- und Ectodermzellen sind nicht eingezeichnet 
worden. Die zapfenförmigen Längsfortsätze sind bedeutend länger 
und stärker geworden. In verschiedenen Höhen gehen von ihnen 
Queräste aus, welche sich unter einander verbinden (Fig. 159, Taf. 21). 
Es lassen sich also in jedem Stielglied unterscheiden: eine Mittel- 
platte, von welcher die ganze Bildung ausging, und die beiden oral- 
und aboralwärts sich über ihr erhebenden Kalkgerüste, deren 
distale Enden sich verjüngen. Damit haben die einzeinen Stielstücke 
im Wesentlichen bereits den endgültigen Bau erreicht und haben 
weiterhin unter immer weiterschreitendem Wachsthum der Längszapfen 
und Neuauftreten von Querstücken nur an Grösse zuzunehmen. Parallel 
damit rücken die ursprünglichen Platten immer weiter auseinander, 
und der Stiel verlängert sich. Wenngleich ich auch öfters sehen 
konnte, dass ein oder der andere Längszapfen mit seinem Ende in 
den Bereich des benachbarten Stielstückes hineinragte, so habe ich doch 
niemals eine wirkliche Verwachsung zwischen Kalkstücken bemerkt, 
welche verschiedenen Platten zugehörten. 

Bezüglich der Entwicklung der Stielglieder bin ich im Wesent- 
lichen zu demselben Resultate gelangt wie Bury, und die Differenz- 
punkte sind lediglich auf individuelle Verschiedenheiten der untersuchten 
Larven zurückzuführen. Schon J. Mürzer (67) hat die Hauptzüge 
dieses Baues richtig erkannt und auch für Pentacrinus ein sehr ähn- 
liches Verhalten festgestellt. 


2. Die Sacculi. 


In die letzte Zeit der in diesem Capitel zu besprechenden Ent- 
wicklungsvorgänge, 24—48 Stunden vor Oeffnung des Kelches, fällt 
die Entstehung der Sacculi. In der Larve bilden sich zunächst fünf 
solcher Körper, die identisch sind mit denjenigen, die im ausgebildeten 
Thiere in überaus grosser Zahl an den verschiedensten Stellen ange- 
troffen werden. Sie finden sich da nicht nur zu den Seiten der Ten- 
takelrinnen in den Pinnulen und Armen, sondern auch an der Scheibe 
und selbst der Darmwand. Dort sind sie von LupwiG unter dem 
Namen „kugelige Körper“ beschrieben worden (55). Auch in der 
Larve sind die 5 Sacculi von allen Beobachtern bemerkt worden. 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 327 


Taomson hält sie für kalkbereitende Drüsen ,,calcareous glands“ (90, 
p. 527); CARPENTER bezeichnet sie als „saccular (sensory?) organs“ 
(15, p. 230); Lupwie (57) als ,,rothbraune Körper“. PERRIER (70) 
nennt sie ,,corps spheriques“, Barrois (6) ,,corps jaunes“, Voar (91) 
endlich betrachtet sie als parasitäre Gebilde, „Zooxanthelles“, 

Die erste Anlage eines jeden Sacculus stellt einen kleinen Haufen 
Mesenchymzellen dar, der an der Aussenseite des Ringcanals, an der 
Basis des Mitteltentakels einer jeden Gruppe, also genau radial gelegen 
ist. In Querschnitten durch die Larve (Fig. 137, 143, Taf. 20) erscheint 
er länglich, mit seiner Innenseite auf einer längern oder kürzern Strecke 
der Hydrocölwand dicht anliegend. Auf unmittelbar oralwärts davon 
geführten Schnitten trifft man bereits den aboralen Rand des Vesti- 
bulums, so dass bei der Untersuchung von Querschnittsserien die 
Sacculi sehr leicht von diesem, also vom Ectoderm abgeleitet werden 
könnten. 

Einen vollständig deutlichen Einblick in das Auftreten der Sacculi 
gewähren erst Längsschnitte. Man kann in ihnen leicht das Organ 
bis auf einen kleinen, etwa aus 8—12 Zellen sich zusammensetzenden 
Haufen zurückführen, der sich von dem benachbarten Mesenchym- 
gewebe der Leibeswand nur durch eine dichtere Lagerung der Zellen 
unterscheidet. Einen bereits grössern Zellhaufen sieht man in Fig. 152 
und 133, Taf. 19, durchschnitten. Vom Hydrocöl, Vestibulum und 
oralen Cölom ist die Anlage überall scharf und deutlich abgegrenzt; 
nur gegen das Mesenchym der Leibeswand zu ist auf dem einen 
Schnitt eine deutliche Grenze noch nicht vorhanden. Sobald aber 
einmal die Sacculusanlage eine bestimmte Grösse erreicht hat, was auf 
dem eben beschriebenen Stadium der Fall sein dürfte, treten neue 
Mesenchymzellen aus der Leibeswand nicht mehr in sie über, und die 
Organe wachsen und entwickeln sich ausschliesslich aus den sich wohl 
abgrenzenden Zellengruppen. Hin und wieder erscheint zwar zwischen 
den einzelnen Zellen ein kleiner Lückenraum, wo sich gerade die For- 
men nicht vollständig einander angepasst haben, aber ein eigentliches 
Lumen habe ich in diesen jungen Sacculis nicht angetroffen. An vielen 
Stellen sind die Zellen von allem Anfange an nicht vielschichtig 
eruppirt, sondern liegen nur in zwei Schichten über einander, so dass 
man auf Durchschnitten ganz das Bild eines einschichtigen, sackartigen 
Organes erhält, in welchem das Lumen durch Aneinanderpressung der 
Wände geschwunden ist. 
©? Auf einem folgenden Stadium erscheinen die Sacculi etwas ver- 
grössert und besitzen ein deutlich nachweisbares Lumen. Es lassen 


398 OSWALD SEELIGER, 


sich eine einschichtige Wandung und Innenzellen unterscheiden (Fig. 158, 
Taf. 20). Einige der letztern entstehen zweifellos durch Auswanderung 
aus der erstern; ob aber nicht einige der spätern Innenzellen von 
solchen Elementen herrühren, welche von allem Anfange an eine cen- 
trale Lage einnahmen, als die einzelnen Mesenchymzellen zur Bildung 
des Sacculus zusammentraten, oder ob sich diese zunächst ebenfalls 
der Wand vollständig einfügten, so dass der Sacculus auf einem be- 
stimmten Stadium an allen Stellen einen durchaus einschichtigen Sack 
darstellen würde, kann ich nicht sicher entscheiden. In dem abge- 
bildeten Schnitte durch das junge Organ sieht man die Wandzellen 
auf der innern, dem Hydrocöl zugekehrten Seite etwas grösser und 
dicker als auf der äussern, über welcher die Leibeswand merklich 
dünner geworden ist. Im Innern liegen zwei Zellen: die eine ist im 
Begriffe, den Fpithelverband zu verlassen, die andere hat das bereits 
ausgeführt, legt sich aber mit einem zugespitzten Ende zwischen zwei 
Wandzellen und zeigt einen sich theilenden Kern. Sämmtliche Zellen 
dieses Stadiums besitzen deutliche Kerne, die etwas grösser sind als 
in den Mesenchymzellen, sind plasmareich und zeichnen sich gegen- 
über den Nachbarzellen der Leibeswand durch stärkere Färbbar- 
keit aus. 

Noch vor Durchbruch des Kelches sind die Innenzellen beträcht- 
lich zahlreicher geworden. Kerntheilungen sieht man häufig nament- 
lich in den Wandzellen, und die Spindelfiguren sind meist nahezu 
senkrecht zur Oberfläche des Sacculus gerichtet, was darauf hinzu- 
deuten scheint, dass die Zelltheilungen in gleicher Richtung erfolgen 
werden. Es erscheint nunmehr das Gebilde (Fig. 156 A) als ein stärker 
gefärbter, wohl abgegrenzter Zellenhaufen, dessen einzelne Elemente ver- 
schieden gross, meist rundlich geformt sind und zwischen sich Lücken- 
räume der frühern Sacculushöhle einschliessen. Schon auf diesem 
Stadium scheinen mir einige Innenzellen im Begriffe zu sein zu zer- 
fallen, worauf ich noch im folgenden Capitel werde zu sprechen kom- 
men müssen. Eine physiologische Bedeutung dürften die Organe jetzt 
noch kaum besitzen. 

Um festzustellen, wie sich die später auftretenden Sacculi in den 
Armen entwickeln, habe ich noch die in Bildung begriffenen Pinnulae 
auf einer sich regenerirenden Armspitze untersucht. Es liegt mir fern, 
hier eine eingehende Beschreibung des Vorganges zu geben, der zum 
Theil schon von frühern Autoren untersucht wurde (69); nur will ich 
bemerken, dass die Bildung der Sacculi in einer der Embryonalent- 
wicklung vollständig entsprechenden Weise verläuft. Es sind auch hier 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 329 


ad 


einzelne Gruppen von Mesenchymzellen, welche zu den Sacculis zu- 
sammentreten. 


Perrier (69), der den Bau der Sacculi im ausgebildeten Thiere 
einer sehr sorgfältigen Untersuchung unterzogen hat, spricht sich über 
die Entwicklung nur mit wenigen Worten aus. Er hat zwar nicht die 
Entstehung der fünf ersten Sacculi der jungen Larve, sondern nur die 
der spätern in den sich bildenden Armen beobachtet, aber es ist zu 
erwarten, dass die Vorgänge die nämlichen sein werden. Aus seinen 
Angaben scheint hervorzugehen, dass es auch da einzelne zusammen- 
tretende Mesodermzellen sind, welche die Organe bilden. Ausdrücklich 
erwähnt er, dass er nichts bemerkt habe, was auf einen parasitären 
Ursprung der Sacculi hinweisen würde. 

Zu einem ganz abweichenden Ergebnisse gelangte BArroıs. Er 
beschreibt, wie die Sacculi als 5 blindsackförmige Ausstülpungen der 
äussern Wand des Wassergefässringes entstehen, welche sich später 
loslösen. Indem er sich über ihre physiologische Bedeutung eines Ur- 
theils enthält, vergleicht er sie morphologisch „aux cinq vésicules qui 
existent à un stade correspondant tout autour de l’anneau aquifere 
de jeunes Synaptes d’auriculaires“ (6, p. 615). Abgesehen davon, 
dass ich nicht klar sehe, welche Ausstülpungen bei Synapta gemeint 
sind, kann ich einer derartigen Homologie schon deshalb nicht zu- 
stimmen, weil die Sacculi zweifelsohne nicht aus Ausstülpungen des 
Hydrocölcanals hervorgehen. Barroıs hat sich durch die nahe Lage- 
rung der Organe am Hydrocölringe täuschen lassen. In gut conser- 
virten Präparaten zeigen aber sämmtliche Schnitte jederzeit beide 
Gebilde deutlich geschieden. 

Endlich hat Bury namentlich die spätern Entwicklungsstadien 
der Sacculi eingehend behandelt. Obwohl er es nicht besonders aus- 
spricht, scheint er doch der Ansicht zu sein, dass sie aus Mesenchym- 
zellen hervorgehen, da er auf die Aehnlichkeit der Kerne in beiden 
Zellenarten hinweist (9, p. 285). Jedenfalls spricht er sich aber mit 
vollster Bestimmtheit gegen die parasitäre Natur dieser Gebilde aus, 
welche besonders von Vocr vertheidigt wurde. 


3. Das Bindegewebe. 


In diesem Abschnitte will ich auf die übrigen Mesenchymzellen 
der Larve verweisen, welche weder die Bildung der Kalktafeln veran- 
lasst haben, noch zu den Sacculis zusammentreten, indem ich sie 


330 OSWALD SEELIGER, 


unter der Bezeichnung „Bindegewebe“ zusammenfasse. Eine scharfe 
Grenze gegen die kalkbildenden Zellen lässt sich aber nicht ziehen. Es 
ist unmöglich, zu entscheiden, welche von den die Poren der ver- 
schiedenen Kalkplatten durchsetzenden Zellen und Zellensträngen aus- 
schliesslich als Bindegewebe zur Füllung der Lückenräume und Be- 
festigung der einzelnen Stücke dienen und welche anderseits wieder 
nur kalkabsondernd functioniren. Im Allgemeinen dürften, wie ich 
oben schon bemerkt habe, die mehr rundlich geformten Mesenchym- 
zellen (Fig. 154, Taf. 20) diese letztere Bedeutung besitzen. Dagegen 
halte ich es für gar nicht unwahrscheinlich, dass auch die verästelten 
oder spindelförmigen Zellen im Stiele, die sich zwischen den Kalk- 
gerüsten hinziehen, beide Functionen ausüben. 

Wie ich bereits im ersten Abschnitte dieses Capitels auseinander- 
gesetzt habe, verbinden sich die unter dem Eetodermepithel gelegenen 
Mesenchymzellen unter mannigfachen Formveränderungen mit jenem 
und stellen ein einheitliches Gewebe dar, in welchem beide ursprüng- 
lichen Keimschichten nicht mehr zu unterscheiden sind. Nur aus der 
Lage kann man schliessen, dass die tiefer liegenden Zellen dem 
Mesenchym entstammen (Fig. 146, 155, Taf. 20), die äussern, die oft 
spindelförmig sind und zur Oberfläche senkrecht stehen, dem Ecto- 
derm zugehören. Je mehr die Kalktafeln sich ausdehnen, desto mehr 
schwinden die tiefern Lagen der Leibeswand als selbständige Schichten, 
um sich zwischen die Lückenräume der Kalkskelete einzusenken und 
wahrscheinlich weiterhin auch an der Vergrösserung der Platten zu 
betheiligen. Im Kelche sieht man dann in ältern Larven über den 
stark verdickten Kalktafeln überhaupt nur noch eine Schicht meist 
senkrecht zur Oberfläche gestellter Ectodermzellen, während alle sub- 
epithelial gelegenen von den Kalkbildungen umgeben werden. Nur in 
den Radien, zwischen den Platten bewahrt die Leibeswand länger ihr 
ursprüngliches Aussehen. 

Für den Stiel ergiebt sich schon aus der oben gegebenen Dar- 
stellung des Kalkskelets das Schicksal der Mesenchymzellen. Eine 
selbständige, mehrschichtige, weiche Leibeswand über den Kalktafeln 
wird durch deren Ausdehnung unmöglich, da sie sich selbst so 
weit ausbreiten können, dass ihre äussersten Ränder bis dicht 
unter die Cuticula gelangen und überhaupt nicht mehr von Zellen be- 
deckt werden (vergl. Fig. 111, Taf. 18). Im Bereiche der über den 
Stielplatten sich erhebenden Kalkgerüste tritt die zellige Leibeswand 
wieder hervor. Zunächst, nahe den Platten, sind es nur die spindel- 
formigen Ectodermzellen, welche seitlich aus den Gerüsten heraus- 


Studien zur Entwicklungsgeschiehte der Crinoiden. 331 


ragen, an den distalen verjiingten Enden dieser letztern aber besteht 
die weiche Leibeswand auch ausserhalb des Kalkwerkes aus Mesen- 
chymzellen. Nur zwischen den einzelnen Stielgliedern trifit man jedoch 
die Mesenchymzellen zahlreicher an, wo sie die Verbindung derselben 
vermitteln und später die Intercalargewebe bilden. 

Im Mesenchym des Stieles kann man zwischen den mannigfach 
seformten Zellen auch Bindegewebsfibrillen auffinden. Zum Theil 
mögen sie auf die nämlichen Gebilde zurückzuführen sein, die wir 
bereits in der frei schwimmenden Larve angetroffen haben, zum Theil 
erst spätern Ursprungs sein. Was aber die Fasern anbelangt, die ich 
in der freien Larve als musculös in Anspruch genommen habe, so 
weiss ich über ihr Schicksal nichts anzugeben. Nur ist es wahr- 
scheinlicher, dass sie aufgelöst worden sind, als dass ich annehmen 
würde, sie könnten auch in dem in seinem ganzen Baue wesentlich 
veränderten Körper der festsitzenden Larve in zweckentsprechender 
Weise weiter functioniren. Dazu kommt noch, dass ich Muskelfasern 
im Mesenchym der jungen festsitzenden Larven überhaupt nicht habe 
nachweisen können; aber sie waren auch früher von Bindegewebs- 
elementen kaum sicher zu unterscheiden. Jedenfalls könnte es sich 
aber nur um vereinzelte Fasern handeln, denn die spätere Musculatur 
entsteht in selbständiger Weise. 


Viertes Capitel. 


Die gestielte Larve nach Durchbruch des Vestibulums bis zum 
Auftreten der Armanlagen. 


(Taf. 21 und 22.) 


(Beschreibung der Larve vom fünften Tage bis zur sechsten Woche 
nach Sprengung der Eimembran.) 


Die Larvenformen, welche in diesem Capitel besprochen werden 
sollen, zeichnen sich durch den schärfer ausgeprägten Gegensatz des 
fünfstrahlig sich gestaltenden Kelchabschnittes in dem beträchtlich in 
die Länge gestreckten cylindrischen Stiel äusserlich sofort aus. Im 
Kelche ist das Vestibulum nach aussen zum Durchbruch gelangt, und 
in demselben erheben sich 25 in 5 Gruppen zu je 5 angeordnete Ten- 
takel, welche die Mundöffnung umgeben, während die eigentlichen 


332 OSWALD SEELIGER, 


Arme noch nicht aufgetreten sind. Zur Zeit des Vestibulardurch- 
bruches haben die festsitzenden Larven am fünften Tage eine Länge 
von ungefähr 11/, mm erreicht. Die letzten Stadien, die ich fünf 
Wochen nach dem Freiwerden der Embryonen untersuchte, massen 
von der Festheftungsscheibe bis zu den äussersten Tentakelspitzen 
gegen 5'/, mm; ungefähr 21/, mm kamen davon auf den Stiel. Be- 
stimmte Grössenangaben über den Kelch bereiten insofern einige 
Schwierigkeiten, als er seine Form ausserordentlich verändern kann, 
Bei glockenförmiger Gestalt und ausgestreckten Tentakeln, wie es in 
Fig. 160, Taf. 21 abgebildet ist, besitzt er von der Basis bis zu den 
Tentakelspitzen eine Länge von ungefähr 0,8 mm; flacht sich dagegen 
der’ Kelch scheibenförmig ab, wie es Fig. 161 zeigt, so misst er im 
Durchmesser 0,5 bis 0,6 mm, die Tentakel nicht mitgerechnet. 

Solche Stadien sind bereits häufig untersucht worden, aber selbst 
über ihre gröbern anatomischen Verhältnisse herrschen zahlreiche Con- 
troversen, so dass eine Nachuntersuchung mir nicht überflüssig er- 
schien. Als neu werde ich hauptsächlich nur histologische Einzel- 
heiten hinzufügen können. 

Der Erste, welcher Larven dieses Stadiums beobachtet hat, war 
THOMPSON (88). Er beschreibt sie nur mit wenigen Worten als kolben- 
förmig, nicht einmal !/,“ lang und fasste sie ganz richtig als Jugend- 
formen des von ihm entdeckten Pentacrinus europaeus auf, ohne aller- 
dings die wahre Bedeutung des letztern zunächst noch zu kennen. Erst 
später (39) beobachtete er die Umbildung des Kelches zur Comatula. Die 
erste ausführlichere Untersuchung unseres Stadiums, die sich nament- 
lich auf das Kalkskelet bezog, hat erst weit später ALLMAN (2) ge- 
geben, so dass W. B. CARPENTER die Larven mit 25 Tentakeln kurz- 
weg als „ALLMAN’sS stage“ bezeichnet. Nicht unerwähnt möchte ich 
es lassen, dass vor ALLMAN bereits Dusarprn (25) in fig. 13, tab. I 
ein Larvenstadium der Comatula abgebildet hat, welches unzweifelhaft 
dieser Entwicklungsperiode angehört. Eine Beschreibung wird aber 
nicht gegeben, nur findet sich auf p. 196 die Bemerkung, dass er be- 
reits 1835 diese Larve entdeckt und gezeichnet hätte, und dass sie 
wahrscheinlich ein jiingeres Stadium des Pentacrinus europaeus dar- 
stelle. Bald darauf hat dann W. Tomson in seiner bekannten Arbeit 
(90) diese von ihm als „Pentacrinoidlarven“ bezeichnete Jugendform 
in ihrer weitern Entwicklung verfolgt. Seine Angaben sind aber nur, 
insoweit sie die Skeletbildung betreffon, einigermaassen zuverlässig. 
Schon im folgenden Jahre erfuhr die Entwicklung des Kalksystems 
der Larve von Seiten W. B. CArPENTER’s (14) eine umfassende und 


——— 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden, 333 


geradezu gliinzende Behandlung, die bis auf den heutigen Tag muster- 
gültig geblieben ist. Bald darauf hat M. Sars (77) das noch arm- 
lose Larvenstadium von Antedon sarsii (Alecto) beschrieben und ab- 
gebildet, welches dem in diesem Capitel für Antedon rosacea darge- 
stellten vollständig entspricht. 

Die Erforschung der Weichtheile der Larve bereitete grössere 
Schwierigkeiten. In der zweiten Hälfte der 70er Jahre erschienen 
die Mittheilungen von GREEFF (34—36), CARPENTER (15, 16) und 
Lupwia (57), die wesentliche Fortschritte in der Kenntniss des Baues 
der Crinoidenlarve bezeichnen. Eine sehr eingehende Behandlung er- 
fuhr die Anatomie und Histologie dieser Stadien später durch PERRIER 
(70), der für diese Larven den Namen ,,Cystideenstadium“ einführte, 
eine Bezeichnung, die weiten Eingang gefunden hat. Wenn ich den- 
noch vermeide, diese Bezeichnung hier anzuwenden, so geschieht dies, 
weil meiner Ueberzeugung nach die betreffenden Entwicklungsstadien 
der Comatula keineswegs mehr palingenetisch die Cystideenform wieder- 
holen. Im Schlusscapitel werde ich das noch näher begründen und 
darauf hinweisen, dass das Skeletsystem der Larve bereits den aus- 
gebildeten strahligen Typus der alten fossilen Eucriniden deutlich er- 
kennen lässt. Somit blieben, da wir über die innere Organisation 
der Cystideen nichts wissen, nur die Armlosigkeit der Larve und die 
Lage des Afters als Vergleichungspunkte bestehen, die aber schon 
deshalb keine durchschlagende Bedeutung besitzen können, da sie 
allgemeingültige Merkmale der Cystideen nicht bilden. 

Von den Forschern, welche nach PERRIER die Comatulaentwick- 
lung studirt haben, hat namentlich Bury die Bezeichnung „Cystideen- 
stadium“ aufgegriffen, während sie BArrois vermeidet. Endlich hat 
sich noch SEMON (83) mit den Comatulalarven dieses Alters be- 
schäftigt und sie als ,,Pentactulalarven“ bezeichnet. Ein der „Crinoiden- 
pentactula“ vollkommen ähnliches Stadium glaubt er auch bei den 
übrigen Echinodermen vorhanden und hält es für ein palingenetisches, 
welches ziemlich genau die letzte noch allen Stachelhäutern gemein- 
same Vorfahrenform wiederbole. Bezüglich des Kalkskelets könnte 
aber allerdings die palingenetische Bedeutung der Crinoidenlarve nicht 
zutreffen, denn SEMON stellt jede Homologie der Platten in den ver- 
schiedenen Echinodermenclassen in Abrede und ist der Ansicht, „dass 
die Stammform noch kein festgewordenes Skelet besessen hat, viel- 
leicht einen Stützapparat der Tentakel um den Mund oder zer- 
streute Platten, Spicula oder Rädchen in der Haut“ (l. c., p. 284). 
Ich beabsichtige nicht, hier eine Behandlung der Frage nach der Homo- 


334 OSWALD SEELIGER, 


logie der Kalkplatten zu versuchen, nur möchte ich auf den Wider- 
spruch hinweisen, in welchen sich Semon verwickelt hat, wenn er 
einerseits jede Homologie des Kalkskelets in Abrede stellt, anderer- 
seits aber nicht eindringlich genug den palingenetischen Charakter 
der in der ontogenetischen Entwicklung auftretenden und die letzte 
gemeinsame Vorfahrenform aller Echinodermen treu wiederholenden 
„Pentactula“ betonen kann, wie unter anderm folgende Stelle beweist, 
die ich im Wortlaut hersetze: „Wenn ich hier eine Urform der Echino- 
dermen als gemeinsamen Urtypus aufstelle und den Nachweis ver- 
suche, dass aus dieser Stammform sich die einzelnen Classen diver- 
gent entwickelt haben, nicht, wie man bisher immer angenommen hat, 
eine aus der andern, so bin ich in der glücklichen Lage, diesen Ur- 
typus nicht als ein aus den wesentlichen Merkmalen der Echino- 
dermenorganisation zusammengestelltes Schema künstlich construiren 
zu müssen, sondern ich finde ihn lebend als die Jugend- 
form aller Classen, eine Jugendform, von der durchaus kein 
Grund vorliegt, sie in irgend einer wesentlichen Beziehung für ceno- 
genetisch verändert zu halten‘ (p. 241). 


I. Das Eetoderm. 


1. Das Ectoderm der Leibeswand. 


Während in der im vorhergehenden Capitel behandelten Entwick- 
lungsperiode der Porus die einzige Oefinung in der äussern Leibes- 
wandung darstellte, treten auf diesem Stadium zwei neue auf, da 
einmal das Vestibulum nach aussen durchbricht und zweitens, allerdings 
erst später, der After sich bildet. Die Entstehung des letztern wird in 
dem den Darmcanal behandelnden Abschnitte besprochen werden. 

Schon in den zuletzt beschriebenen Stadien fanden wir die das 
Vestibulum bedeckende hintere Leibeswand beträchtlich dünner ge- 
worden. Indem sich die letztere immer mehr abflacht und in der 
Mitte trichterförmig einsenkt, kommt ihre äussere cuticulare Grenz- 
fläche an einer zunächst eng begrenzten Stelle mit dem innern Platten- 
epithel des Vestibulardaches zur Verwachsung, und bald zeigt sich 
daselbst eine Perforation. Diese vergrössert sich rasch zu einer läng- 
lich-runden Oefinung, die gross genug ist, um den längsten Tentakeln 
den Durchtritt zu gestatten (Fig. 159, Taf. 21). Schon bei dem Hin- 
weis auf Fig. 125, Taf. 19, erwähnte ich im vorigen Capitel, dass 
gelegentlich mit dem eben beschriebenen Vorgang eine theilweise 


tés U U 


Zu 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 335 


Auflösung von Mesenchymzellen verbunden sein kann, obwohl ich 
-allerdings nicht weiss, ob solche Stadien zu einer weitern Entwicklung 
fähig sind. Niemals aber findet etwa ein Abwerfen aufgelöster Ge- 
webstheile statt, sondern, wo überhaupt eine theilweise Auflösung sich 
vollzieht, tritt Resorption durch die Nachbargewebe auf. 

In ältern Larven, etwa vom 8. bis 10. Tage, findet man die 
Durchbruchsstelle des Vestibulums beträchtlich verändert. Von der 
ursprünglichen centralen Oeffnung erstrecken sich fünf radiär verlau- 
fende Einschnitte zwischen die vergrösserten Oralplatten und beginnen 
das Vestibulardach in 5 Lappen zu theilen. Die Einschnitte schreiten 
allmählich bis in die Nähe der Region des Hydrocölringes vor, und 
die 5 Lappen sind damit zu den dreikantigen, durch die Oralia ge- 
stützten Munddecken geworden, die aus den ältern Darstellungen be- 
kannt sind. Sie können bald nach innen geschlagen werden und das 
Vestibulum mit den Tentakeln überdecken, bald wieder nach aussen 
zu sich ausbreiten, so dass der Kelch scheibenförmige Gestalt an- 
nimmt. Schon ALLMAN, THOMSON und CARPENTER haben derartig 
verschiedene Kelchformen beschrieben und abgebildet, so dass ich 
mich hier darauf beschränken darf, auf meine beiden Zeichnungen, 
Fig. 160, 161, Taf. 21, zu verweisen. Nur möchte ich schon an dieser 
Stelle darauf aufmerksam machen, was weiter unten eine ausführlichere 
Begründung erfahren wird, dass die Bewegung der Munddecken nur 
durch die besondere Art der Muskelanordnung in den Hydrocül- 
wandungen sowohl des Ringcanals als der Tentakel ermöglicht wird. 

In histologischer Beziehung hat das Ectoderm nur unbedeutende 
Veränderungen erfahren und zeichnet sich so wie schon früher durch die 
Vereinigung mit dem Mesenchym zu einem einheitlichen Gewebe aus. 
Der protoplasmatische Zellkérper erscheint noch etwas mehr rück- 
gebildet als in frühern Stadien, die Zwischensubstanz dagegen umfang- 
reicher entwickelt. Um manche Kerne ist das Plasma auf eine 
äusserst dünne Schicht beschränkt, welche sich entweder faden- und 
spindelförmig nahezu senkrecht zur Oberfläche auszieht oder in 
mehrern sehr feinen, pseudopodienähnlichen Fortsätzen ausstrahlt. In 
andern Fällen ist der Plasmakörper noch umfangreicher erhalten, zeigt 
aber ähnliche Formen, wie sie eben beschrieben wurden. Die ver- 
zweigten Fortsätze verschiedener Zellen können sich unter einander 
und mit den Mesenchymzellen verbinden und erzeugen dann ein 
Plasmanetz, welches die siebförmigen Kalkplatten des Kelches durch- 
setzt (Fig. 169, Taf. 21). 

Nicht alle Kerne der Ectodermzellen erhielten sich lebensfähig. 


336 OSWALD SEELIGER, 


Neben solchen, welche die typischen Formen des Ruhestadiums zeigen, 
findet man im Plasmanetze einige andere, welche deutlich in Auf- 
lösung begriffen sind. Es lässt sich bei den tiefer liegenden allerdings 
nicht unterscheiden, ob sie ursprünglich dem äussern Blatte oder dem 
Mesenchym zugehörten. Die Degenerationserscheinungen äussern sich 
in verschiedener Weise. Einmal in einer steten Schrumpfung des 
Kernes und steter Abnahme des Chromatins; dann erscheinen die 
Kerne klein und blass mit undeutlichem Contour, die Chromatinkörner 
fehlen entweder gänzlich, oder es lassen sich noch einzelne unregel- 
mässige Brocken wandständig nachweisen. Anderseits sah ich hin 
und wieder einen auffallend grossen Kern, gleichmässig schwach ge- 
färbt ohne Chromatinkörner oder Chromosomen, dagegen Vacuolen oder 
accessorische Einschlüsse enthaltend, stets von einem nur spärlichen 
Plasmakörper umgeben. Allerdings bin ich ausser Stande, zu be- 
stimmen, ob es sich bei diesen Vorgängen etwa nur um abnormale 
senile Degeneration handelt, die in Folge ungünstiger Bedingungen 
bei den in den Aquarien sich entwickelnden Larven eintrat, während 
sie in der normalen Entwicklung fehlt. Bei meiner Abreise von 
Triest erwiesen sich die 5—6- wöchentlichen Larven vollständig 
lebenskräftig; sie scheinen sich noch 2—3 Wochen erhalten zu haben, 
ohne in ihrer Entwicklung wesentlich weiterzuschreiten, gingen aber 
später, wie mir Herr Dr. GrRÄFFE mittheilte, sämmtlich zu Grunde. 
Uebrigens waren es immerhin nur vereinzelte Kerne, welche sich in 
Rückbildung begriffen zeigten, so dass dieser Vorgang als irgendwie 
für die Entwicklung bedeutungsvoll nicht auffallen konnte. 

Jedenfalls aber findet eine Vermehrung der Kerne durch Theilung 
in dieser Entwicklungsperiode nur in allerbeschränktestem Maasse 
statt, und nur ganz vereinzelt habe ich Bilder gesehen, welche ich 
auf einen sich einleitenden Kerntheilungsvorgang beziehen konnte. Da 
aber während dieser Zeit die Oberfläche um ein Bedeutendes sich ver- 
grüssert, so folgt nothwendiger Weise, dass die Zellen immer weiter 
von einander abrücken und die Kerne in immer spärlicherer Ver- 
theilung sich zeigen. Dies erkennt man deutlich, wenn man einige 
Abbildungen verschiedener Stadien daraufhin vergleicht, etwa Fig. 
114 mit Fig. 132—134, Taf. 19, weiterhin Fig. 155, Taf. 20, und 
endlich Fig. 169 auf Taf. 21. In diesem letzten Stadium zeigt z. B. 
ein optischer Durchschnitt durch eine Munddecke etwa nur ein halbes 
Dutzend Ectodermzellen. 

Bei der Betrachtung des lebenden Objects fallen in der äussern 
Leibeswand und vereinzelt auch im Tentakel-Ectoderm gelb gefärbte 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 337 


Zellen auf. Im Uebrigen gleichen sie vollständig den farblosen Zellen, 
-aus welchen sie hervorgegangen sind, nur schien es mir, dass sie bei 
der Behandlung mit Reagentien, mit Alcohol und Sublimat, leichter 
schrumpfen und die spindelförmige Gestalt verlieren als die andern 
Ectodermzellen. Ich schliesse mich also Bury vollständig an, wenn 
er sich gegen die Auffassung erklärt, dass diese Zellen parasitäre 
Algen seien. Ob sie mit den gelben Zellen der freischwimmenden 
Larven und Embryonen identisch sind, weiss ich nicht sicher anzu- 
geben, obwohl ich es für sehr wahrscheinlich halte. Die sich über die 
Oberfläche erhebenden keulenförmigen Fortsätze, die ich dort als 
Secrete gedeutet habe, sah ich in diesen Larven nicht mehr. 

So wie im Kelche zeigen sich auch im Stiele die histologischen 
Verhältnisse des Ectoderms gegenüber der vorhergehenden Entwick- 
lungsperiode nur wenig verändert. Der in Fig. 171, Taf. 21, abge- 
bildete Querschnitt durch den dem Kelche benachbarten Stielabschnitt 
zeigt wiederum eine Anzahl spindel- und fadenförmiger Ectoderm- 
zellen, welche fast senkrecht zur Oberfläche gerichtet sind. Dazwischen 
liegen einige sternförmige, und eine scharfe Abgrenzung vom Mesen- 
chym ist nicht vorhanden. Die gesammte Aussenfläche ist von einer 
glashellen Cuticula begrenzt, die an der Basis des Stieles eine be- 
deutende Mächtigkeit erlangen kann. 


PERRIER war der Erste, welcher sich eingehend mit der Histo- 
logie dieser Larvenstadien beschäftigt hat. Für die aborale Körper- 
seite des ausgebildeten Thieres, welche sich in histologischer Be- 
ziehung ganz ähnlich zu verhalten scheint wie die Aussenwand der 
Larve, hatte er bereits früher (69) eine zutreffende Abbildung gegeben. 
Es war ihm aber entgangen, in welcher Weise die ursprünglich zu 
einem einschichtigen Epithel angeordneten Ectodermzellen nach der 
Festsetzung der Larve sich mit dem Mesenchym zu einem Gewebe 
vereinigen. Dieses lässt er aus bindegewebsartigen „corpuscules“ be- 
stehen, auf welche aber — wenn ich seine Auseinandersetzungen richtig 
verstanden habe — die herkömmlichen Begriffe von Zelle und Kern 
nicht recht anwendbar sein sollen. Dass die Crinoidenentwicklung in 
histogenetischer Beziehung manche Besonderheiten bietet, geht aus 
der bisherigen Darstellung zwar hervor, wenn aber PERRIER (p. 144) 
sagt: „nous verrons d’ailleurs.... que, chez les Comatules, la classi- 
fication des éléments anatomiques, telle qu’on la présente pour les 


animaux supérieurs, est loin de se laisser aisément appliquer“, so gilt 
Zool, Jahrb, VI. Abth, f, Morph, 29 


338 OSWALD SEELIGER, 


dies nicht in dem weiten Sinne, in welchem man es nach seiner Auf- 
fassung der „corpuscules“ vermuthen müsste. — Ferner beschreibt 
PERRIER Muskelemente von ganz eigenthümlichem Bau (p. 145), die 
er als éléments contractiles bezeichnet. Sie sollen an der Aussen- 
seite der Mundlappen liegen, von der Basis bis zur halben Höhe sich 
erstrecken und beim ersten Anblick wie ein Sphincter erscheinen, der 
sich aus Transversalfibrillen zusammensetze, um die Munddecken zu 
bewegen; „mais une observation plus attentive montre qu’il ne s’agit 
pas la de fibres musculaires ordinaires“, fügt er hinzu. Ich will die 
ausführliche Beschreibung, die PERRIER von den fraglichen Elementen 
giebt, hier nicht erst wiederholen und nur hervorheben, dass er sie 
als nicht sehr verschieden von den spätern Muskeln der Arme be- 
zeichnet, welche die normale Muskelform bei den Comatulen dar- 
stellten. Aus meiner oben gegebenen Beschreibung geht hervor, dass 
ich derartige Muskelelemente nicht bemerkt habe, und dass die Be- 
wegung der Mundlappen in ganz anderer Weise erfolgt, wird sich 
weiter unten noch zeigen. Ich glaube, dass es sich hierbei lediglich 
um sternförmige Zellen der Leibeswand handelt, die von PERRIER als 
contractile Elemente gedeutet werden. Ich habe sie aber niemals zu 
einem derartigen System von Ringfasern sich aneinanderschliessen 
sehen, wie es PERRIER beschreibt. 

Nach PERRIER hat sich wohl nur Bury mit der Histologie des 
Ectoderms beschäftigt und namentlich die Aboralwand im ausgebil- 
deten Thiere beschrieben, da dort die gleichen Verhältnisse angetroffen 
würden. Sehr richtig betont er wie schon PERRIER die Abwesenheit 
eines äussern Plattenepithels in der Larve, aber es ist doch zu weit 
gegangen, wenn er sagt: „the whole exterior.... remains entirely 
destitute of ectodermal covering, and this I believe to be equally 
true of the adult‘ (9, p. 283). Die Abbildung, in welcher er die 
äussere Leibeswand darstellt (fig. 41, tab. 46) stimmt insofern nicht 
ganz mit meinen Befunden überein, als in ihr die Kerne frei in der 
/wischensubstanz zu liegen scheinen, während ich sie im den Resten 
des protoplasmatischen Zellkörpers eingeschlossen sehe und einen Theil 
der aus dem ursprünglichen Ectodermepithel stammenden Elemente 
auch auf diesem Stadium noch in unveränderter Lage antrefle, aller- 
dings in spindelförmiger oder fadenähnlicher Gestalt, senkrecht zur 
cuticularen Membran stehend. 

Nach der vorhergehenden Darstellung brauche ich nicht besonders 
zu begründen, dass Semon den Bau der Leibeswand der Larve falsch 
aufgefasst hat, wenn er sagt: „das Ectoderm des übrigen Körpers (mit 


ES 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden, 339 


Ausnahme nämlich der Nervenbahnen) ist auf diesem Stadium schon 
in hohem Grade abgeflacht und zu einer scheinbar structurlosen Cu- 
ticula geworden, die Scheibe und Tentakel überzieht“ (83, p. 275). 
Die scheinbare Cuticula ist eine wirkliche Cuticula, und das wirkliche 
Ectoderm hat SEMON völlig übersehen. 


2. Die Vestibularauskleidung und das Nervensystem. 


Am Ende der letzten Entwicklungsperiode konnten wir an der 
ectodermalen Vestibularwand drei Theile unterscheiden: einen hintern 
und äussern, der ein Plattenepithel darstellte, zweitens die vordere 
Basalwand, die in den Oesophagus übergeht, und drittens die äussere 
Schicht der Tentakel, welche sich aus der Randzone der Basalfläche 
entwickelt. Die weitere histologische Differenzirung verläuft in allen 
drei Abschnitten überaus verschieden, und dazu kommt die Entwick- 
lung des Nervensystems am äussern Rand der Basalwand. 


a) Das Plattenepithel des Vestibulums. 


Schon aus der gegebenen Darstellung der Entwicklung der fünf 
Kelchdecken aus dem Dache des Vestibulums folgt, dass deren Platten- 
epithel die Innenflächen der Munddecken begrenzen muss. Wenn bald 
pach dem Durchbruche des Vestibulums die 5 Radiäreinschnitte auf- 
treten, kann man das Plattenepithel noch stets als solches nachweisen. 
Allmählich aber verwandelt es sich über grosse Strecken hin in eine 
kernlose Grenzmembran. Ob die Kerne einfach aufgelöst werden oder 
in die Tiefe treten, vermochte ich nicht sicher zu entscheiden; das 
letztere halte ich aber für wahrscheinlicher, da ich an manchen Stellen, 
bevor eine homogene Grenzmembran ausgebildet war, eine vollständige 
Verschmelzung des ectodermalen Plattenepithels mit dem Mesenchym 
habe eintreten sehen, wobei dann der Ectodermzellkern mit dem äusserst 
spärlichen ihn umgebenden Plasma mit einem Fortsatze einer Mesen- 
chymzelle verbunden war. Anderseits aber habe ich noch in den 
ältesten Larven, die ich überhaupt habe erlangen können, auf manchen 
Stellen der innern Seiten der Munddecken ein Plattenepithel nach- 
zuweisen vermocht (Fig. 169, Taf. 21), welches sich in eine kernlose 
Membran continuirlich fortsetzte, die wohl aus der Umbildung eines 
solchen Epithels hervorgegangen sein muss. Ob in noch ältern Larven 
an der Innenseite ausschliesslich eine Membran sich ausbreitet, kann 
ich natürlich nicht bestimmen; es ist aber gewiss nicht unwahrschein- 
lich, dass die einmal eingeleitete Umbildung des ursprünglichen Platten- 

22 * 


340 OSWALD SEELIGER, 


epithels in diesem Sinne weiter vorschreitet und zum Abschlusse 
gelangt. 

PERRIER lässt die Innenseite der Mundlappen, sowie die äussere 
von einer einfachen Membran begrenzt sein und zwar bereits in so 
jungen Stadien, in welchen ich ein deutliches Plattenepithel innen un- 
zweifelhaft habe nachweisen können. Die Bedeutung des letztern hat 
er nicht erkannt, da er bereits in den jüngern Larven im Dache des 
Vestibulums Ectoderm und Mesenchym nicht mehr unterscheiden konnte. 
Später hat auch Bury gleich ihm eine völlige Verschmelzung beider 
Keimblätter beschrieben und zwar ebenfalls für so junge Stadien, in 
welchen ich noch eine deutliche Trennung sah. Ich erkläre diesen 
Gegensatz aus dem nicht ganz geeigneten Conservirungszustand des 
Materials, mit welchem meine Vorgänger gearbeitet haben. 

Nach innen zu setzt sich das Plattenepithel in die Aussenwand 
der Tentakel fort und zwischen diesen letztern in den Boden des 
Vestibulums, wo ein ganz anderer histologischer Bau inzwischen sich 
herausgebildet hat. Nach aussen zu geht es am Rande der Mund- 
decken direct in die vom Ectoderm der äussern Leibeswand abge- 
sonderte Cuticula über (Fig. 169). 


b. Die Mundscheibe. 


Die Basalwand des Vestibulums, die sich zwischen den Tentakel- 
basen ausbreitet und in den Oesophagus führt, erfährt nach der 
Oeffnung des Kelches eine beträchtliche Abnahme ihrer Dicke, indem 
sie sich gleichzeitig über eine grössere Fläche ausdehnt. Dabei ver- 
schieben sich die Kerne, die wir früher in mehrschichtigen Lagen 
sahen, in der Art, dass sie nunmehr ziemlich in einer Fläche liegen. 
Am stärksten vollzieht sich die Abflachung am Rande, so dass der 
Hydrocülring auf seiner innern Seite nur noch von einem ganz feinen 
Plattenepithel überdeckt wird. Dieses verläuft in verticaler Richtung, 
biegt am aboralen Rande des Hydrocölringes in die sich horizontal 
ausbreitende Mundscheibe um, indem es gleichzeitig seine histologische 
Beschaffenheit allmählich ändert. Zunächst werden die Zellen cubisch, 
dann in der Nähe des Mundes zu höhern Prismen und tragen an der 
Aussenseite Flimmern, welche mit ihrem Basalende in einen hellen 
cuticularen Randsaum eingebettet erscheinen (Fig. 174, Taf. 21 und 175, 
Taf. 22). Im conservirten Materiale konnte ich die Flimmern nicht mehr 
überall nachweisen; sie sind am leichtesten der Zerstörung ausgesetzt. 
Im unmittelbaren Umkreise um den Mund gleicht das Epithel voll- 
kommen dem des Oesophagus, in welches es ohne deutliche Grenze 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 34] 


übergeht. Bei den verschiedenen Contractionszuständen des Kelches 
wird diese Uebergangszone bald als Oesophaguswand mit in die trichter- 
förmige Einstülpung einbezogen, bald wieder als circumorales Scheiben- 
epithel horizontal ausgebreitet. 

Im Gegensatze zur aboralen Seite der Larve bewahrt also die 
orale, aus der Basis der Vestibulareinstülpung hervorgegangene den 
epithelialen Charakter des Ectoderms. Barroıs hat den von ihr be- 
erenzten Raum als Intratentacularraum oder secundäres Vestibulum 
bezeichnet. Wenn bei der weitern Entwicklung die Arme sich aus- 
bilden, ist es das Epithel desselben, welches über die gesammte Bauchseite 
nicht nur der Scheibe, sondern auch der Ambulacralregion der 
Arme sich ausbreitet und dort überall seine histologische Beschaffen- 
heit im Wesentlichen bewahrt. 

In einigen der ältesten Larven habe ich das cylindrische Epithel 
der Mundscheibe bis dicht an den Wassergefässring herantreten sehen (Fig. 
165, 168, Taf. 21), ohne dass eine breitere, den allmählichen Uebergang 
zum Plattenepithel vermittelnde Zwischenzone sich eingeschoben hätte, 
wie es bei andern sich deutlich nachweisen lässt (vgl. Fig. 174, Taf. 
21). Ich nehme an, dass sich damit die eben erwähnten weitern Ent- 
wicklungsvorgänge einleiten, die mit der Ausdehnung des Cylinder- 
epithels beginnen. Dies kann natürlich nur dadurch zu Stande kommen, 
dass die stark abgeflachten Zellen plasmareicher werden und sich auf 
ein ähnliches Formstadium zurückverwandeln, auf welchem ihre Ahnen- 
zellen zur Zeit des geschlossenen Vestibulums gestanden haben. 

Ueber die Mundscheibe hat zuerst BArroıs die Angabe gemacht, 
dass sich dieselbe aus Cylinderzellen zusammensetze, dass sie sich 
trichterförmig einstülpe und grösstentheils zum Oesophagus werde, 
Bury hat sich ihm hierin später angeschlossen und noch die Be- 
wimperung erwähnt, die sich bereits in den Abbildungen PERRIER’S 
findet, der die Mundscheibe dem Oesophagus zurechnet. 


c) Das Nervensystem. 


Vollkommen unabhängig von dem Nervensystem der freischwimmen- 
den Larve bildet sich der Nervenring in der gestielten Form, der dem 
ausgebildeten Thiere erhalten bleibt. Sein erstes Auftreten konnte 
ich erst spät beobachten, lange Zeit nachdem der Vestibulardurch- 
bruch erfolgt ist, in den Larven der vierten Woche. Er bildet sich 
aus dem Ectoderm der ursprünglichen Vestibulareinstülpung an der 
Stelle, an welcher die Mundscheibe in das Tentakelepithel übergeht. 
In den Längsschnitten (Fig, 174, Taf. 21) fällt diese Region bald durch 


342 OSWALD SEELIGER, 


die höhern Ectodermzellen und ihre näher aneinandergerückten Kerne 
gegenüber dem flachen Nachbarepithel auf. In Fig. 165, Taf. 21, habe 
ich einen Teil eines Längsschnittes durch eine ältere Larve bei etwas 
stärkerer Vergrösserung gezeichnet, woraus die Lage des Nervenringes 
klar hervorgeht. Er liegt dicht über der Stelle des Hydrocölringes, 
welche — wie weiter unten erörtert werden wird — durch die äusserst 
kräftigen Ringfibrillen ausgezeichnet ist. Contrahiren sich dieselben, 
wenn der Kelch sich schliessen soll, so pressen sie sich fest gegen 
den Nervenring, und seine Grenzen treten weniger scharf hervor; im 
geöffneten Kelche (Fig. 165) zeigen dagegen die Schnitte beide Gebilde 
durch einen Zwischenraum getrennt. 

‘In den jüngsten Stadien, in welchen ich das Nervensystem fest- 
stellen konnte, sah ich das Ectoderm der betreffenden Region noch 
einschichtig. Zellgrenzen konnte ich gar nicht oder in manchen 
Fällen nur zwischen den äussern Theilen unterscheiden. Nach innen, 
gegen den Hydrocölringmuskel zu gehen die Zellenden in eine 
Substanz über, welche die Farbstoffe etwas zäher zurückhält als die 
Aussentheile. Sie erweist sich als fibrillär, und einige gröbere Fibrillen, 
die parallel zur Oberfläche, also als Ringfibrillen verlaufen, erscheinen 
in den Querschnitten als gröbere Körnchen. Die chromatinreichen 
Kerne sind sehr deutlich nachzuweisen; sie liegen in den äussern 
Zellenden, aber nicht durchaus in gleicher Höhe (Fig. 163, 164). Hin 
und wieder kann man sie in Theilung begriffen sehen. 

Die Bilder lassen darüber keinen Zweifel bestehen, dass sowohl 
die Ringfibrillen, welche ich als Nervenfibrillen deute, als auch die 
Zwischensubstanz, in welche sie eingebettet sind, von den Ectoderm- 
zellen und zwar von deren Basaltheilen gebildet worden sind. Jedoch 
erfolgt das Auftreten nicht im gesammten Umkreise völlig gleichzeitig, 
so dass mit einem Schlage der Ringnerv vollständig differenzirt anzu- 
treffen ist, sondern ich habe in diesen ersten Stadien auf vielen 
Zwischenschnitten den Nervenring nicht nachweisen können. Daher 
nehme ich an, dass er an mehreren Stellen gleichzeitig sich zu bilden 
beginnt, und dass erst allmählich die geschlossene Ringform erreicht 
wird, nachdem auch die Zwischenzonen die gleiche Umformung erfahren 
haben. Ich muss aber bekennen, dass auch die Möglichkeit vorliegt, 
dass die anscheinend nervenlosen Zwischenzonen dennoch einen sehr 
feinen Ringnerv besitzen könnten, der in dem conservirten Materiale 
nicht nachweisbar geblieben ware. Im Hinblick auf die weiter unten 
noch erörterte Thatsache, dass das Gesammtnervensystem der Larve 
offenbar complicirter gebaut sein muss, als es sich durch die ana- 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 343 


tomische Untersuchung der conservirten Thiere nachweisen lässt, möchte 
ich darauf aufmerksam gemacht haben. 

Ich habe Eingangs erwähnt, dass der Nervenring völlig unabhängig 
vom Nervensystem der freischwimmenden Larve sich bilde. Seine Lage 
rechtfertigt durchaus nicht ohne weiteres diese Auffassung, sondern 
legt im Gegentheile die Frage nahe, ob nicht der erstere aus letzterm 
hervorgehe. Ich muss daher einige erläuternde Worte hinzufügen. 
Ausser der Scheitelgrube fanden wir in der freischwimmenden Larve 
zwei seitliche, die Vestibulargrube umgreifende Nervenstämme, Bei 
der Abschnürung und Lageveränderung des Vestibulums könnten diese 
sehr wohl an die Stelle gelangt sein, an welcher später der Nerven- 
ring auftritt, in ähnlicher Weise wie aus den beiden seitlichen Nerven- 
stämmen der Auricularia nach SEMON der Ringnerv der Holothurien 
entstehen soll, was allerdings METSCHnIKOFF in Abrede gestellt hat. 
Ich habe aber trotz aufmerksamer Durchmusterung der der Festheftung 
folgenden Stadien von dem larvalen Nervensysteme nichts entdecken 
können und nehme daher dessen völlige Rückbildung an. Man wird 
mir das oben von mir selbst geäusserte Bedenken nicht entgegen- 
halten können, dass das Nervensystem in diesen Stadien zwar vor- 
handen, aber in meinem conservirten Materiale nicht nachweisbar ge- 
wesen sei. Denn es fehlt jede Berechtigung, anzunehmen, dass es nur 
auf einem mittlern Entwicklungsstadium der Beobachtung entgehen 
könne, während es in jüngern und ältern Larven deutlich zu erkennen 
sei. Dazu kommt als ein Zweites das physiologische Verhalten der 
jüngsten festsitzenden Larven. Ich habe leider versäumt, meine 
bezüglichen Erfahrungen sofort zu Papier zu bringen, aber ich glaube 
mich sehr bestimmt erinnern zu können, dass die Larven dieser ersten 
festsitzenden Stadien auf äussere Reize nicht reagiren, sondern dass 
dies erst weit später erfolg. Wenn nun in den ersten Stadien die 
Larven auf äussere Reize hin unbeweglich bleiben und zudem histo- 
logisch kein Nervensystem sich nachweisen lässt, liegt nicht die ge- 
ringste Veranlassung vor, ein solches anzunehmen; und danach ergiebt 
sich das später vorhandene als eine völlige Neubildung. 

Auf einem etwas weiter vorgerückten Stadium zeigt sich der 
Nervenring in fünfwöchentlichen Larven. In Fig. 167, 168, Taf. 21, 
sind zwei Schnitte einer Serie abgebildet, die deutlich zeigen, dass über 
dem Nervenringe das Ectodermepithel nicht mehr einschichtig ist, 
sondern dass eine Anzahl Zellen sich aus diesem lösen, um sub- 
epithelial in die Tiefe zu rücken. Zum Theil liegen sie mit ihren 
äussern Enden noch zwischen den Epithelzellen, einzelne aber scheinen 


344 OSWALD SEELIGER, 


sich von diesen bereits ganz getrennt zu haben. Ich deute diese 
Zellen als werdende Ganglienzellen, welche auf der Fasersubstanz, die 
sich inzwischen vergrössert hat, einen Belag bilden würden, muss aber 
bekennen, dass die definitive Form von Ganglienzellen noch nicht ge- 
wonnen ist. So wie ich in dem jüngern Stadium die Bildung des 
Nervenringes nicht im ganzen Umkreise gleichzeitig habe auftreten 
sehen, finde ich ihn auch jetzt auf einigen Strecken nur vom 
einschichtigen Epithel überdeckt ohne Ganglienzellenbelag. Auf einigen 
wenigen Schnitten vermochte ich eine strangförmige Fortsetzung des 
Nervenringes gegen die Tentakelbasis nachzuweisen und habe in 
Fig. 168B einen derselben abgebildet. Das distale Endstück sieht 
man in dem Querschnitt Fig. 173 getroffen; es besteht in jedem Ten- 
takel aus einigen Fibrillen, welche in den innern Zellenden des ein- 
schichtigen Ectoderms liegen. Ich vermochte nicht, dasselbe weiter in 
den Tentakel selbst hinein zu verfolgen, obwohl es sich um einen be- 
sonders mächtig entwickelten Nerv handelte. Dagegen habe ich in 
einigen 'Tentakeln mancher Totalpräparate einen dicht unter dem Ecto- 
derm verlaufenden Längsfaserstrang nachweisen können, den ich als 
nervös betrachten möchte. Um seine Endigungen in den Papillen fest- 
zustellen, bedarf es aber der Untersuchung des lebenden Objects und 
einer besondern auf die Erhaltung der Nerven gerichteten Conservirung. 
Die Längsmuskelfibrillen der Hydrocölwand, die sich dicht an die 
Ectodermschicht anlegen, erschweren überdies in hohem Grade das 
Auffinden etwa vorhandener Nervenstränge. 

Zur Untersuchung weiterer Stadien fehlte mir das Material. Ich 
kann daher nur die Vermuthung äussern, das sich aus den subepithelial 
gewordenen Zellen weiterhin die Körper ausbilden, welche zuerst 
Lupwic im Nervenringe der ausgebildeten Comatula nachwies, deren 
Deutung als Zellen oder Kerne er aber offen gelassen hat (55, p. 46). 

Nach der Anlage des zweiten Nervensystems, dessen Bedeutung 
mit besonderm Nachdrucke wohl zuerst W. B. CARPENTER (15, 16) be- 
tont hat und dessen Centrum im ausgebildeten Thiere nach den 
übereinstimmenden Angaben auch von Jickezr (47), Hamann (37) 
und Anderen das gekammerte Organ umgeben soll, habe ich wie auch 
SEMON auf diesem Larvenstadium vergeblich gesucht. Es liegt mir 
fern, die Deutung dieser Forscher irgendwie in Zweifel zu ziehen und 
mit Lupwie das fragliche Gewebe als unverkalkt gebliebenes Binde- 
gewebe betrachten zu wollen, wenn ich darauf hinweise, dass die bis- 
her dargestellten Entwicklungsvorgänge kaum die Möglichkeit offen 
lassen, es könnte dasselbe aus dem Ectoderm hervorgehen. Ich ver- 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 345 


weise an dieser Stelle auf den in Fig. 197, Taf. 22, abgebildeten 
Querschnitt durch die Region des gekammerten Organs, welcher das 
letztere dicht von Mesenchymzellen umschlossen zeigt. Erst in geraumer 
Entfernung treffen wir peripher auf Elemente ectodermalen Ur- 
sprungs. Dass diese später einzeln zwischen die Mesenchymzellen 
hindurchwandern sollten, um das nervöse Centrum im nächsten Um- 
kreise des gekammerten Organs zu bilden, erscheint fast ganz ausge- 
schlossen. 

Ebensowenig habe ich in den Larven die Anlage des dritten ner- 
vösen Centralapparates auffinden können, der in den ausgebildeten 
Thieren zuerst von JıckeELı beschrieben wurde als ein in der Höhe 
des Hydrocölrings im Mesoderm gelegenes, den Mund umziehendes 
Gebilde von füufeckiger Form. Hamann hat später den histologischen 
Bau dieses Nervenringes eingehend untersucht und neben den Nerven- 
fasern einen Belag von Ganglienzellen nachgewiesen. 

Der durch die histologische Untersuchung geführte Nachweis von 
dem Vorhandensein eines Nervenapparats in den gestielten Larven 
genügt aber noch nicht vollständig, um das Verhalten des Thieres 
äussern Reizen gegenüber ganz verständlich zu machen. Es erfolgen 
nämlich Contractionen des Kelches nicht nur bei Berührung der Ten- 
takel oder der Scheibe, wo Nervenäste sich auszubreiten scheinen, 
sondern auch auf Reizungen der aboralen Fläche und des obern Stiel- 
abschnittes hin. Es sind das also Stellen, an welchen ich keine Nerven 
erkennen konnte, und ich glaube auch nicht, dass die mikroskopische 
Untersuchung des lebenden Thieres ihr Vorhandensein erweisen wird. 
Im Einzelnen weiss ich mich nicht mehr zu erinnern, wie die Re- 
actionen bei der Berührung verschiedener Stellen erfolgten und wo 
endlich im Stiele die Reizbarkeit aufhérte. Nur weiss ich, dass ich 
bei der Abtrennung der Larven von den Glaswänden der Aquarien mit 
einer Nadel den äussersten Basaltheil fassen musste, um jene im 
ausgestreckten Zustande zu erhalten. 

Ich darf an dieser Stelle wohl daran erinnern, dass zahlreiche 
Fälle bekannt sind, in welchen das physiologische Verhalten von Larven 
und Embryonen durch den histologischen Nachweis der Beschaffenheit 
ihres Nervensystems nicht genügend erklärt erscheint. So beispiels- 
weise die mannigfachen Bewegungen und die Reizbarkeit der Bryozoen- 
larven, im Besondern der Pedicellina zu einer Zeit schon, in welcher 
das nervöse Centrum noch embryonalen Charakter trägt und aus- 
tretende Nerven sich nicht nachweisen lassen; ferner die geregelte 
Thätigkeit des Herzens in den Embryonen der Tunicaten und auch 


346 OSWALD SEELIGER, 


vieler Wirbelthiere, bevor die das Organ versorgenden Nerven zu er- 
kennen sind. 


Nach dem Nervensystem der gestielten Comatulalarve ist schon 
zu wiederholten Malen gesucht worden. PERRIER (70, p. 267) hat 
sehr richtig aus der Reizbarkeit und Beweglichkeit der Mundlappen 
und der Tentakel auf das Vorhandensein eines Nervensystems ge- 
schlossen, war aber nicht im Stande, einen Centralapparat nachzu- 
weisen. Zwar hat er als nervös einige sternförmige, diffus in der 
Leibeswand vertheilte Zellen beschrieben, welche durch plasmatische 
Fortsätze mit einander verbunden seien; die Berechtigung aber, diese 
Elemente, die im letzten Abschnitt dieses Capitels noch besprochen 
werden sollen, als nervös aufzufassen, hat PERRIER nicht erwiesen. 
Ich betrachte sie als Bindegewebselemente, nachdem ich einen wirk- 
lichen Nervenring festgestellt habe. Weiterhin findet PERRIER an der 
Basis jeder ectodermalen Tastpapille des Tentakels eine Gruppe von 
bipolaren, nervösen Zellen, die vom äussern Epithel unabhängig sein 
und fadenförmige Fortsetzungen besitzen sollen. Davon sehe ich nichts 
und finde auch in seinen Abbildungen keinen Beweis für diese Auf- 
fassung. 

Bury, welcher später ähnliche Stadien untersucht hat, findet das 
Nervensystem noch nicht entwickelt. 

Eine eingehendere Beschreibung hat dagegen Semon gegeben. Ich 
will die wichtigsten Stellen seiner Darlegungen hier wörtlich anführen: 
„Wenige Schnittserien durch Pentactulalarven von Antedon genügten, 
um den vollkommenen Nachweis zu liefern, dass bei den Crinoiden, 
wenigstens in ihrer Jugend, die Verhältnisse genau ebenso liegen als 
bei andern Echinodermen. Wie überall umkreist ein Nervenring den 
Mundtrichter, und zwar gerade auf der Höhe des Wassergefässringes, 
etwas nach innen von demselben (tab. 12, fig.6). Genau wie bei der 
Pentactula von Synapta und nach Lupwie wie bei der jungen Asterina 
gibbosa entsendet der Nervenring Tentakeläste, welche an der Innen- 
seite (der Mundöffnung zugekehrten Seite) der Tentakel emporsteigen. 
Nervenring und Seitenäste liegen im Ectoderm oder besser sind Theile 
desselben.“ „Nur im Nervenring und den Tentakelnerven hat das 
Ectoderm seine deutlich zellige Structur bewahrt, die Zellen haben 
sich vermehrt und liegen in mehrfacher Lage über einander; histologisch 
bieten sie ein gleiches Verhalten wie die Zellen des Nervenringes der 
jungen Synapta. Unter den Zellen ist eine Lage äusserst feiner 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 347 


Fäserchen abgeschieden, die sich auf Querschnitten als feine Punkte 
darstellen“ (85, p. 273). Nach der Anlage des zweiten und dritten 
Nervensystems hat SEMON ebenso wie ich erfolglos gesucht und 
schreibt, dass es von ihm „trotz eifrigen Suchens nicht aufgefunden 
werden konnte, während ich doch den gewöhnlichen Nervenring mit 
seinen Tentakelästen auf den ersten Blick wahrnahm“. 

Ich gestehe diesen letztern Aeusserungen gegenüber offen, dass es 
bei mir eines etwas längern Zusehens bedurfte, bis ich die Anwesen- 
heit eines Ringnerves mit seinen Fibrillen feststellen konnte, dass ich 
aber trotz der Durchmusterung zahlreicher Schnittserien in diesen 
nichts gefunden habe, was ich mit der von Semon als Beweis heran- 
gezogenen Abbildung fig. 6, tab. 12 nur einigermaassen in Einklang 
bringen könnte, so sehr auch unsere Beschreibungen des Nervensystems 
im Wesentlichen übereinstimmen. Ich würde angenommen haben, dass 
der fragliche Längsschnitt einem andern, vielleicht beträchtlich weiter 
entwickelten Stadium entstammt, das ich bisher noch nicht habe 
untersuchen können, wenn nicht in der Tafelerklärung auf die Identität 
mit der von ihm in fig. 3, tab. 12 nach einem Totalpräparate ge- 
zeichneten Larve hingewiesen wäre. Diese letztere ist aber offenbar 
etwas jünger als meine ältesten Stadien, und so vermag ich den Wider- 
spruch nicht aufzuklären. Niemals ist, wie in dem folgenden Abschnitte 
bewiesen werden wird, auf der innern Tentakelseite ein continuirlicher, 
mehrschichtiger Zellenstreifen im Ectoderm vorhanden, wie es SEMON im 
Tentakelnerv abbildet, niemals liegt ferner zwischen der äussern Ober- 
fläche der Tentakel und dem musculösen Hydrocölschlauch ein so rie- 
siger, die Breite des letztern übertreffender Zwischenraum, der nach 
jener Zeichnung zu urtheilen mit Mesenchymgewebe erfüllt sein müsste. 
Weiter finde ich die Aussenseite der Tentakel durchaus nicht nur 
mit einer Cuticula bekleidet, sondern im Wesentlichen gleich der 
innern, und endlich stimmt auch die Lage des Nervenringes selbst in 
unsern Abbildungen nicht recht überein. 


3. Das Ectoderm der Tentakel. 


Am Schlusse der im vorigen Capitel beschriebenen Entwicklungs- 
periode fanden wir bereits 25 Tentakel angelegt und alle von einem 
einschichtigen, gleichartigen Ectodermepithel bedeckt. Nach erfolgtem 
Vestibulardurchbruch vergrössern sich die Tentakel sehr rasch und 
werden in. hohem Maasse beweglich. Noch in den ältesten Larven 
sind die 15 zuerst aufgetretenen in Grösse und Bau von den inter- 


348 OSWALD SEELIGER, 


radialen sofort zu unterscheiden. W. THomson nennt die erstern 
„extensile tentacles“ und die mittleren in jeder der 5 Gruppen „azy- 
gous tentacles“, die 10 kleinern bezeichnet er als „non extensile“. Die 
Zahl der letztern bleibt übrigens nicht auf 10 beschränkt, sondern 
vergrössert sich durch Auftreten neuer Tentakel an verschiedenen 
Stellen. Gewöhnlich treten solche genau interradial zwischen zwei 
alten auf, aber nicht in allen 5 Interradien gleichzeitig, sondern nur 
vereinzelt in diesem oder jenem. Dann wechseln also Gruppen von 3 
grossen Tentakeln mit solchen von 3 kleinen ab, wie man das in der 
in Fig. 161, Taf. 21 abgebildeten Larve im Bereiche des II., III. und 
IV. Radius sehen kann. Gelegentlich treten aber auch neue Tentakel 
zwischen den grossen radiären auf, und einen solchen Fall zeigt die- 
selbe Abbildung im Radius V, wo der neue Tentakel seitlich vom 
radiären mittelständigen entspringt. Die höchste Zahl Tentakel, die 
ich in einer Larve dieses Stadiums beobachtete, war 29; es waren 
also 4 accessorische aufgetreten. In gleicher Weise wie früher stehen 
die 15 ältern Tentakel weiter nach aussen als die 10 kleinern, inter- 
radialen und die accessorischen. 

Bemerkenswerth ist ein Gegensatz im Verhalten der 15 ursprüng- 
lichen Tentakel und der 10 interradialen zu einander. Während die 
erstern in ihrer ganzen Länge vollständig isolirt, von einander unab- 
hängig sind und nur an der Basis, wie es bereits Fig. 173, Taf. 21 
zeigt, mit einander zusammenhängen, erscheinen je 2 benachbarte 
Interradialtentakel mit einander durch eine ectodermale Falte ver- 
bunden, wodurch die selbständige Beweglichkeit eines jeden beein- 
trächtigt wird. Dies ist um so auffallender, als bei der Einordnung 
der Tentakel in den 5-strahligen Bau des Kelches die die Parameren 
trennenden Interradialebenen zwischen je 2 verbundene Tentakel hin- 
durch geführt werden müssen. Die Falten reichen von der Tentakel- 
basis bis über die Hälfte ihrer Höhe hinaus. An ihren distalen Rande 
erscheinen sie beträchtlich verdickt, so dass man bei der Betrachtung 
von Totalpräparaten (Fig. 160, 161) zunächst nur diese verdickten 
Randzonen sieht und zur Ansicht geführt wird, es sei diese Verbin- 
dung eine balkenartige. Auf Schnitten überzeugt man sich aber leicht, 
dass es sich um eine ectodermale Falte handelt, deren Innenwand 
seitlich in die Tentakel, basalwärts in die Mundscheibe und zwar in 
deren peripheren, den Nervenring bildenden Theil übergeht, während 
die äussere, stärker abgeflachte sich nach aussen zu in die Innen- 
wand der Munddecken umschlägt, seitlich dagegen wie die andern in 
das ectodermale Epithel der Interradialtentakel sich fortsetzt (Fig. 176, 


r Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 349 


Taf. 22). Zwischen der Leibeswand und den beiden Faltenblättern 
erscheint ein im Querschnitt ungefähr vierseitig geformter Raum, der 
nur von einigen plasmatischen Fortsätzen durchsetzt ist. Ob damit 
die Rückbildung der ganzen Verbindungsfalte eingeleitet erscheint, kann 
ich nicht angeben, da sich die eben dargestellten Verhältnisse in 
meinen entwickeltsten Larven zeigten. 

Ueber den Ursprung dieser Verbindungen geben jüngere Larven 
am Ende der zweiten Woche Aufschluss. In diesen lässt sich nämlich 
leicht feststellen, dass die Anlagen von je zwei, verschiedenen Para- 
meren zugehörenden Interradialtentakeln an der Basis von einer ge- 
meinsamen Ectodermhülle umgeben sind, aus welcher sich die zwei 
Spitzen erheben. Ein ganz ähnliches Verhalten fanden wir an der 
Basis einer jeden Gruppe von Radialtentakeln in den jüngern Stadien; 
während aber hier der gemeinsame basale Ectodermmantel sich nicht 
nur nicht vergrössert, sondern durch tief greifende Spaltung zwischen 
den einzelnen Tentakeln nur an der untersten Basis nothwendiger 
Weise bestehen bleiben muss, wächst er zwischen den Interradial- 
tentakeln ebenfalls in die Länge, um die beschriebenen Falten zu 
erzeugen. — 

1) Gleichzeitig mit der Ausbreitung des Ectoderms der 15 Radial- 
tentakel über eine grössere Fläche vollziehen sich in ihm bedeutende 
histologische Veränderungen, bei welchen die ursprüngliche Gleich- 
artigkeit der Zellen schwindet. In Fig. 177 auf Taf. 22 habe ich ein 
Stück eines Längsschnittes durch einen Radialtentakel einer Larve 
vom 11. Tage abgebildet, welcher zeigt, wie die Kerne gruppenweise 
zusammenrücken und zunächst durch noch sehr kleine Zwischenzonen 
getrennt sind, in welchen die Kerne spärlicher vertheilt erscheinen 
oder gänzlich fehlen. In den kernreichen Stellen, welche die Papillen- 
anlagen darstellen, ist das Ectoderm verdickt, buckelförmig auf- 
getrieben und setzt sich nach aussen zu in einen Zapfen fort, der 
fast vollkommen homogen und hyalin erscheint und aus den umge- 
wandelten äussern Enden der protoplasmatischen Zellkörper entstanden 
ist. Im Einzelnen zeigt das äussere Ende mehrfache Verschieden- 
heiten in der Form, die wohl zum grossen Theil der verschiedenen 
Finwirkungsweise der Reagentien zuzuschreiben sein dürften. Zell- 
grenzen habe ich weder im äussern Theile noch im verdickten basalen 
feststellen können. Die Kerne sieht man öfters in Theilung begriffen, 
und ich darf nicht unerwähnt lassen, dass ich mehrfach auch in dem 
äussern cuticularen Zapfen einen kleinen Kern gesehen habe. Ob es 
sich dabei vielleicht nur um eine künstlich hervorgerufene Verschie- 


350 OSWALD SEELIGER, 


bung des betreffenden Kernes handelt, konnte ich nicht entscheiden. 
In den ausgebildeten Papillen liegt in diesem äussern Theile niemals 
mehr ein Kern. 

In diesen ersten Stadien lässt es sich nicht so leicht erkennen, 
was später immer deutlicher wird, dass die Papillen nicht regellos 
vertheilt, sondern in vier, wenn auch nicht überall vollständig gerad- 
linig verlaufenden Längsreihen angeordnet sind. Die der Basis 
am nächsten liegenden Anlagen erweisen sich weniger weit vorge- 
schritten als die distalen, ein Verhalten, das auch in den ältesten 
Larven noch festzustellen war. 

2) In den vier- und fünfwöchentlichen Larven haben die Papillen 
längst ihre endgültige Ausbildung erreicht und gleichen im Wesent- 
lichen denen der Ambulacralanhänge der ausgebildeten Thiere. Die 
Tentakel selbst sind zu ansehnlich langen, äusserst beweglichen Ge- 
bilden geworden, welche sich nach dem distalen Ende zu ein wenig 
zuspitzen. Sie sind an diesem dichter als an der Basis mit den Pa- 
pillen besetzt (Fig. 160, 161), die nicht an allen Stellen eines Tentakels 
ganz identisch gebaut erscheinen. 

Das distale Ende der 15 Tentakel ist, ähnlich wie in jüngern 
Stadien, von einem überall Kerne enthaltenden Epithel bedeckt, da 
die Papillen hier so dicht stehen, dass sich ihre Basalränder berühren 
und die kernfreien Zwischenzonen fehlen. Gerade in diesem Abschnitte 
sind die Papillen besonders mächtig entwickelt und messen an ihrer 
Basis mehr als ein Drittel des Tentakelumfanges, der hier beträchtlich 
kleiner ist als an der Wurzel. Da aber die Anordnung der Papillen 
in Längsreihen, wenn auch etwas weniger deutlich ausgeprägt, sich 
bis zur Spitze fortsetzt, können jene nicht sämmtlich in gleichen Höhen 
neben einander liegen. In den Querschnitten (Fig. 180, Taf. 22) trifft 
man daher nur eine beschränktere Anzahl Papillen. 

Weiter nach der Tentakelmitte zu und über diese hinaus 
tritt die Anordnung der Papillen in vier Längsreihen deutlich hervor, 
und vielfach, wenn auch nicht durchweg, stehen immer Vier in 
gleicher Höhe und werden durch einen Schnitt getroffen (Fig. 181, 
183). Zwischen ihnen breiten sich immer umfangreichere Zonen der 
verdünnten, der Kerne entbehrenden Ectodermschicht aus (Fig. 182, 
154). Nur ganz vereinzelt kommt es vor, dass in den Zwischenzonen 
ein Kern zurückbleibt, obne in den Bereich der Papillen hinein- 
gezogen zu werden; er bewirkt dann eine kleine Auftreibung der 
dünnen Zwischenschicht. 

Der Bau der Papillen ist hier überall der gleiche, nur dass im 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 351 


freien Tentakelende die Kerne etwa dichter stehen als im proximalen. 
Je nach den verschiedenen Contractionszuständen der Tentakel sieht 
man die die Kerne tragende Papillenbasis bald ein wenig in die 
darunter liegende Hydrocölwand eingesenkt (Fig. 182), bald wieder um- 
gekehrt nach aussen hervorgewülbt. Die Zahl der Kerne, welche 
daselbst angesammelt erscheinen, ist keine constante; im mittleren 
Theile alter Tentakel schwankt sie zwischen 20 und 30 (Fig. 184). 
Es hat sich gegenüber den jüngern Stadien sowohl die Kernzahl ver- 
mehrt als auch die Papillenbasis über eine grössere Strecke aus- 
gebreitet. Die Kerne erscheinen fast immer in einer kreisähnlichen 
oder ovalen Scheibe angeordnet und sind sowohl in Grösse als auch 
im Chromatingehalt unter einander etwas verschieden. Zwischen Ruhe- 
stadien kann man immer noch vereinzelte Kerne in Theilung be- 
griffen sehen. 

Ueber der Basis erhebt sich der bereits von J. MÜLLER bei aus- 
gebildeten Formen als ,,cylindrisches Fühlerchen“ beschriebene Fort- 
satz. In den Larven hat ihn W. THomson „tubular process“ genannt. 
Er stellt im Wesentlichen ein cylindrisches Gebilde dar, das in allen 
meinen Präparaten glashell homogen sich zeigte und in extremen 
‚Fällen 36 « in der Länge mass; sehr oft sieht man ihn allerdings 
beträchtlich verkürzt und verdickt. Das freie Ende ist verbreitert, 
drei- oder vierkantig; und in einigen besonders gut erhaltenen Total- 
präparaten konnte ich zwei oder drei ganz kurze, äusserst feine haar- 
formige Fortsätze an den Ecken und manchmal noch einen ähnlichen 
mittelständigen erkennen. Die Insertionsstellen zeichneten sich durch 
besondere Färbbarkeit aus, und es hatte den Anschein, als ob die 
Haare mit verbreiterten färbbaren Enden in die Papille eingesenkt 
wären. Obwohl die Abbildungen nicht vollständig übereinstimmen, 
glaube ich doch, dass es sich in Cuxnor’s (24) „filaments de signi- 
fication inconnue vivement colorés par la safranine“ um das nämliche 
handelt (Fig. 179). 

PERRIER hat zuerst die seitlichen Haare an der Tentakelpapille des 
ausgebildeten Thieres beschrieben (69), und bald darauf wurden sie auch 
von Mögıus und BürscHLı (66, p. 144), dann von Lupwia (55) be- 
obachtet. In den Larven erwähnt sie zuerst GÔTTE (31) und später 
Perrier (70, p. 146), der wohl die eingehendste Darstellung dieser 
histologischen Larvendetails gegeben hat. Der mittlere Haarfortsatz, 
den ich in einigen Fällen nachweisen konnte, dürfte das basale Rudi- 
ment der langsam schwingenden Geissel sein, welche JickELı (47) am 
Tentakel lebender alter Thiere entdeckt hat, 


352 OSWALD SEELIGER, 


Die ganze Axe des Papillenfortsatzes ist von einem feinen glänzen- 
den, in den meisten Präparaten gut erhaltenen Faden durchsetzt. 
Sein äusseres Ende verliert sich in dem gefärbten Ende des Mittel- 
haares, sein inneres sah ich stets sich verbreitern und bei einem 
Kerne der Papillenbasis in das Plasma des Zellkörpers übergehen. 
Diese Mittelfaser habe ich schon in jungen Stadien der Papillenbildung 
wahrnehmen können und habe da den Eindruck bekommen, dass die- 
selbe allmählich von der Basis aus gegen die Spitze vordringt (Fig. 
177, 178). Sie dürfte nichts anderes sein als ein zwischen der hyalinen 
Substanz sich erhaltender protoplasmatischer Theil der Zelle, an 
deren Kern sie sich anlegt. 

Diese Axenfaser ist von Tmomson und Lupwi& für einen Canal 
gehalten worden. Ersterer meinte, dass derselbe sich nach innen zu 
in die Tentakelhöhle, also in das Hydrocöl, fortsetze, ein Irrthum, den 
Perrier und LupwiG berichtigt haben. Lupwıs dagegen schreibt 
über das innere Ende: „Der Canal erweitert sich, sobald er in der 
äussern Epithellage des Tentakels angekommen ist, zu einem nicht 
immer leicht erkennbaren kugeligen Gebilde, über dessen Natur ich 
jedoch nichts Sicheres anzugeben vermag‘ (55, p. 19). In den Larven- 
tentakeln ist eine derartige Ampulle nicht zu erkennen, und ich möchte 
nach Analogie des Verhaltens, das ich hier constatirt habe, annehmen, 
dass, was in mangelhaft conservirtem Materiale leicht möglich sein 
dürfte, der Kern, an welchen der Axenfaden herantritt, für eine Er- 
weiterung des vermeintlichen Canales angesehen worden sei. Nach 
Mosius und BürschtLı setzt sich der Axenfaden aus einem Bündel 
feiner Nervenfasern zusammen. PERRIER dagegen scheint den Faden 
für musculös zu halten; dies dürfte wenigstens aus seinen Worten 
hervorgehen: „L’ axe de chaque papille est occupé par un filament 
brillant, plus gros que les autres, et qui a exactement l'aspect des 
fibres musculaires longitudinales du tentacule“ (70, p. 147). Diese 
Identität des Aussehens kann ich nicht zugeben; der Axenfaden er- 
scheint in meinen Präparaten glatt und homogen, die Längsfibrillen 
der Hydrocölwand sind, wie weiter unten beschrieben werden soll, 
quergestreift. Ich betrachte daher den erstern mit JICKELI als 
nervöses Zellende. 

Die von PERRIER und JIcKELı beschriebenen andern protoplasma- 
tischen Zellfortsätze, welche von den basalen Kernen ausgehen und die 
homogene Substanz der Papille durchsetzen, um in die starren Seiten- 
haare überzugehen, konnte ich in meinen Präparaten nicht in ihrer 
ganzen Länge nachweisen. Ich sah sie nur als kurze basale Stücke 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 353 
an einigen Kernen (Fig. 179), obwohl ich nicht bezweifle, dass sie 
im lebenden Objecte sich bis in die Papillenspitzen werden verfolgen 
lassen. Auch sie sind wohl ebenso wie der Axenfaden aus dem Plasma 
der Papillenzellen hervorgegangen, wie dies namentlich HAMANN über- 
zeugend abgebildet hat. 

Ueber die Beschaffenheit der innern, dem Hydrocöl zugekehrten 
Seite der Papillen hat PERRIER die eingehendsten Angaben gemacht. 
Diesen zufolge soll der Axenfaden die die Kerne tragende Papilien- 
basis durchsetzen, rechtwinklig umbiegen und zwischen den Muskel- 
fibrillen des Hydrocölcanales verlaufen. Theoretisch könnte sich aller- 
dings etwas derartiges nachweisen lassen, aber es ist mir nicht mög- 
lich gewesen, eine solche Fortsetzung des Axialfadens zwischen den 
Muskelfibrillen zu erkennen (Fig. 184, Taf. 22). Aber auch in PERRIER’ 
Abbildung (Fig. 85, Taf. 9), auf welche er sich bezieht, um seine 
Auffassung zu beweisen, sehe ich nichts, was ihn berechtigen könnte, 
eine der gezeichneten Fasern als Fortsetzung der Axialfaser der Pa- 
pillen zu betrachten. Dass er nur über einer resp. zwei Muskelfibrillen 
Kerne sieht, rührt nicht daher, dass sie etwa von den andern ver- 
schieden wären, sondern nur daher, dass hier der Schnitt bereits die 
_ tiefer liegenden Kerne der Hydrocölwand gefasst hat, während weiter 
rechts — entsprechend der cylindrischen Form der Tentakel — nur die 
mehr oberflächlich liegenden Fibrillen getroffen sind. — Ferner beschreibt 
PERRIER, ohne allerdings hierfür eine Abbildung zu geben, die Zellen 
an der Papillenbasis als bipolar und lässt sie nach innen feine 
Längsfortsätze ebenfalls zwischen die Muskelfibrillen und parallel zu 
diesen aussenden. Seine Beobachtung scheint am lebenden Objecte 
gemacht worden zu sein, denn im conservirten Materiale lässt sich 
das nicht erkennen, und ich finde die Innenwand der Papillen glatt. 
Auch Perrier konnte übrigens diese feinen Fortsätze, die in die Pa- 
pillen eintretende Nervenfasern darstellen würden, nur eine ganz kurze 
Strecke weit verfolgen. 

Im dritten, dem basalen Abschnitte der 15 Tentakel werden 
proximal zu die Papillen allmählich kleiner und fehlen endlich ganz. 
Die Kernanhäufungen an den bestimmten, ziemlich scharf umgrenzten 
Stellen der Papillenbasen zeigen sich immer weniger deutlich ausge- 
prägt. An der innern und den seitlichen Tentakelwänden ist an der 
Wurzel, in unmittelbarer Nähe ‘des Nervenringes das Ectoderm stets 
gleichartig, mehr oder minder abgeflacht (Fig. 165, 173, Taf. 21). 
Die basale Aussenwand der Tentakel geht dagegen allmählich in die 


äussere Leibeswand des Kelches über und zwar, der radialen Lage 
Zool. Jahrb, VI, Abth, f. Morph, 23 


354 OSWALD SEELIGER, 


der Tentakelgruppen entsprechend, in die basalen sich verbindendeu 
Seitenstücke der fünf Mundlappen. Aus den in Fig. 160 und 161 ab- 
gebildeten Totalpräparaten und dem Längsschnitt Fig. 165 überzeugt 
man sich leicht, dass das eigentliche ectodermale Tentakelepithel auf 
der Aussenseite nicht so weit basalwärts reicht wie auf den andern. 
Während dort das Hydrocöl der Tentakel von den Seitentheilen der 
Mundlappen überdeckt und begrenzt wird, liegt in der gleichen Höhe 
auf der Innenseite das flache Ectodermepithel des Tentakels selbst. 
Daraus ergiebt sich aber die Nothwendigkeit, dass die durch die Oral- 
platten gestützten Mundlappen sich schliessen müssen, wenn die Ten- 
takelbasen nach innen zu sich einschlagen. — 

Etwas abweichend im histologischen Bau zeigt sich das Ectoderm 
der zehn, beziehungsweise zahlreichern kleinen Tentakel (Fig. 185, 
Taf. 22). Im Wesentlichen findet man hier die Verhältnisse, welche 
vorübergehend in den grossen angetroffen werden konnten, als sie un- 
gefähr gleiche Länge besassen; jedoch gilt das durchaus nicht auch 
für das Hydrocöl. Papillen werden auf der gesammten Innenseite und 
der den grossen Tentakeln desselben Paramers zugekehrten Fläche ge- 
bildet, auf allen andern Seiten dagegen nur so weit angelegt, als sie über 
die oben beschriebene Verbindungsfalte zwischen je zwei Interradial- 
tentakeln sich erheben. Durchweg sind die Papillen kleiner als in den 
grossen Tentakeln und mehr oder minder deutlich kegelförmig. Im 
distalen Abschnitte sind sie länger als im basalen, wo sie füglich ganz 
schwinden und nur noch leichte buckelförmige Erhebungen sich finden. 
Diese Papillen stehen dichter und sind nirgend durch so weite kern- 
lose Zwischenzonen getrennt wie in den grossen Tentakeln; an ihrer 
Basis habe ich stets die Kerne in verschiedenen Höhen über und neben 
einander gesehen. In den entwickeltern ist überall deutlich ein Axen- 
faden zu sehen, Haare am äussern Ende nahm ich aber nicht wahr. 

Im proximalen Basaltheile, im Bereiche der Verbindungsfalte, ist 
die Aussenwand ein plattes Epithel, das sich im spitzen Winkel in die 
Innenwand der Mundlappen umschlägt, während die einander zuge- 
kehrten Wände sich zur Bildung der Verbindungsfalte ausziehen. — 

Entsprechend der verschiedenen Beurtheilung des histologischen 
Baues der Papillen ist auch deren physiologische Bedeutung verschieden 
aufgefasst worden. Auf der einen Seite steht Lupwia, der sich aber 
nur mit der grössten Vorsicht äussert: „Da ich selbst keine Crinoiden 
lebend zu untersuchen Gelegenheit hatte, bleibt die soeben ausge- 
sprochene Meinung, die als Haare der Tentakelpapillen beschriebenen 
Gebilde seien Secretfäden, eine Vermuthung, für deren Richtigkeit ich 


TP ST ET a a 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 355 


einstweilen keinen zwingenden Beweisgrund beizubringen vermag. 
Sollte sich indessen diese Muthmaassung bewahrheiten, dann sind die 
Papillen selbst wohl für eine Art Waffen zu erklären, für contractile 
Organe, welche einen für bestimmte andere Thiere schädlichen Saft 
abzusondern vermögen; das kuglige Gebilde, in welches der Canal 
der Papillen im Tentakelepithel übergeht, wäre dann vielleicht als 
Drüse aufzufassen“ (55, p. 20). 

Im Gegensatze zu dieser Auffassung steht die schon früher von: 
Perrier, Môgius - BürscHhLı und GÖTTE geäusserte, dass die fraglichen 
Papillen Sinnesorgane und zwar Tastorgane seien, eine Anschauung, 
die jetzt wohl ziemlich allgemein angenommen worden ist. Die histo- 
logischen Untersuchungen, welche dazu geführt haben, sind fast aus- 
schliesslich an den Ambulacralanhängen der ausgebildeten Thiere aus- 
geführt worden. Selbst Perrier scheint in seiner zweiten Abhandlung 
(70, 71) vorwiegend weiter vorgeschrittene Entwicklungsstadien mit 
bereits entwickelten Armen auf den Bau der Tentakel hin untersucht 
zu haben, wie ich aus den Abbildungen zu entnehmen glaube, auf 
welche er sich bei seiner Darstellung bezieht. Es schien mir daher 
nicht überflüssig, eine eingehendere Darstellung des allerdings ganz 
übereinstimmenden Baues der ersten Tentakel der noch armlosen Larve 
hier vorzutragen, aus welcher ebenfalls die Deutung der Papillen als 
Tastorgane mit unzweifelhafter Sicherheit sich ergiebt. 


IH. Der Verdauungscanal. 


Obwohl der Darmcanal eines besondern Muskelbelages entbehrt, 
können sich dennoch seine einzelnen Abschnitte gegen einander etwas 
verschieben, und namentlich der Oesophagus ist im Stande, seine 
Form nicht unbeträchtlich zu verändern. Bedingt wird dieses Vermögen 
durch die Musculatur des Hydrocöls und hängt mit den Contractionen 
des Gesammtkelches und der Mundscheibe eng zusammen. 

Die Mundöffnung ist gewöhnlich länglich-rund, ähnlich geformt 
wie der Durchschnitt des Oesophagus. Sie liegt ein wenig excentrisch 
in dem durch die Radien I und V begrenzten Interradialraum, jedoch 
näher dem Radius I. Auf die excentrische Lage des Mundes hat be- 
reits Lupwig hingewiesen, ohne sie allerdings genau zu bestimmen. 
Der Stellung des Mundes entsprechend, nimmt auch der Oesophagus 
eine Lage ein, welche, auf die Axen der bilateralen Larve bezogen, 
eine mehr linksseitige ist. In der Nähe des Mundes ist der Oesophagus 
breiter als am andern Ende, und dort erstreckt er sich mit seiner 


356 OSWALD SEELIGER, 


rechten Kante über die Medianebene hinweg weit in das ursprünglich 
rechte Larvenantimer hinein. Er erscheint also sackförmig; seine 
Breitaxe läuft nicht vollkommen parallel zur lateralen Queraxe der 
ursprünglichen bilateralen Form, sondern stimmt nahezu überein mit 
den Linien, welche die Endpunkte der Radien I und III, bezichungs- 
weise IV und V verbinden: er ist also in der Richtung des Radius II 
comprimirt. Dazu kommt, dass die dem Magen zugekehrte Wand ein 
wenig concav, die äussere convex gekrümmt ist, so dass der Querschnitt 
den Oesophagus schwach sichelförmig zeigt, was namentlich in der 
Form des Lumens deutlicher hervortritt. Bei bestimmten Contractions- 
zuständen des Kelches verengt sich das Lumen unter gleichzeitiger 
Verbreiterung des Oesophagus, der nunmehr taschenförmig erscheint, 
zu einem überaus schmalen Spaltraume. In andern Fällen wiederum 
erscheint der Oesophagus mehr aufgebläht und sein Lumen ansehn- 
lich gross. ( | 

Ebenfalls im Zusammenhange mit den Formveränderungen des 
Kelches steht die Erscheinung, dass das aborale Ende des Oesophagus 
in manchen Fällen über die Einmündungsstelle in den Darm mit einem 
ansehnlichen Zipfel herausragt (Fig. 186, 187, Taf. 22), der sich auf 
einer ganzen Reihe von Querschnitten noch nachweisen lässt. In an- 
dern Fällen dagegen (Fig. 162, Taf. 21) erscheint die Verbindungsstelle 
am innern aboralen Ende des Oesophagus. 

In histologischer Beziehung ähnelt die Oesophaguswand dem 
Mundscheibenepithel. In den ältern Larven sind die Zellen ansehnlich 
hoch geworden und erscheinen fast stäbchenförmig, sich durch die 
ganze Dicke der Wand hindurch erstreckend. Diese Einschichtigkeit 
lässt sich manchmal auf Längsschnitten durch die äussere resp. dem 
Enddarme zugekehrte Wand sehr deutlich erkennen, wenn dieselbe bei 
bestimmten Contractionszuständen des Kelches gerade besonders ge- 
streckt erscheint. Dann sieht man die Kerne in einer Reihe angeord- 
net, in allen Zellen in gleicher Höhe stehend (Fig. 175, Taf. 22). Das 


ist aber nicht immer der Fall, und namentlich die innere, dem Magen 


zugekehrte Wand erfährt oft eine stärkere Krümmung und Verdickung, 
so dass die Kerne in mehrfachen Lagen über einander zu liegen kommen. 
Aber auch bei normaler Form des Oesophagus habe ich nicht immer 
die Kerne der benachbarten Zellen in gleicher Höhe, sondern ab- 
wechselnd in der Mitte oder in dem äussern Ende angetroffen (Fig.188). 
Jedoch kann man sich in genügend dünnen Schnitten oder an zer- 
zupften Präparaten unschwer überzeugen, dass die Zellen durch die ganze 
Wanddicke sich hindurch erstrecken. Gegen das Lumen zu tragen die 


RS D Sd - " 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 357 


Zellen eine feine Bewimperung, die bereits von W. B. CARPENTER beob- 
achtet wurde. PERRIER beschreibt ganz richtig, dass der Innenrand 
gestreift sei. Dies rührt daher, dass sich die Wimpern mit ver- 
breiterten Enden in das Zellplasma einsenken (Fig. 188). Ob jede 
Zelle nur eine oder mehrere Wimpern trägt, konnte ich nicht ent- 
scheiden. Die Bewimperung scheint ausserordentlich leicht zu schwin- 
den, denn in einer Anzahl sonst vorzüglich conservirter Larven konnte 
ich sie nicht mehr nachweisen. 

Die Verbindungsstelle mit dem Magen ist sehr verschieden. 
Manchmal erscheint sie ansehnlich weit (Fig. 162, Taf. 21, Fig. 175, 
Taf. 22) und lässt sich auf mehrern Schnitten einer Serie nach- 
weisen; bald aber trifft man sie wieder stark verengt (Fig. 160), und 
die Ränder können sich so fest an einander legen, dass die Höhlungen 
unverbunden zu sein scheinen. Natürlich ist dies letztere Verhalten 
nur ein vorübergehendes. 

Der Magen stellt einen umfangreichen und diekwandigen Sack 
dar, der sich aber von dem Hinterdarm nicht scharf absetzt. In den 
jüngern Stadien dieser Periode ist sein Lumen gewöhnlich fast ganz 
leer oder nur von spärlichen Resten des ihn früher erfüllenden em- 
bryonalen Zellenmateriales durchsetzt. Dasselbe wird nach und nach 
ganz aufgebraucht, und der Innencontour der Magenwand tritt wieder 
deutlich hervor. In den spätern Stadien trifft man den Magen sehr 
oft mit zum Theil bereits verdauten Speiseresten gefüllt (Fig. 174, 
175, Taf. 22), die von verzehrten Fremdkörpern herrühren und von 
der Füllmasse in den ersten festsitzenden Stadien scharf unterschieden 
werden müssen. Welche Art Nahrung die Larve zu sich nimmt, kann 
ich nur zum Theil beantworten. In einigen Fällen glaube ich näm- 
lich mit ziemlicher Sicherheit halbverdaute Infusorien und verschie- 
dene pelagische Larven erkannt zu haben; doch dürfte darauf die 
Nahrungsaufnahme nicht beschränkt sein, da Bury den Magen mit 
Diatomeen so angefüllt fand, dass die Anfertigung von Schnitten sehr 
erschwert wurde. Wo Nahrungsmassen den Magen erfüllen, schwindet 
wiederum, im Zusammenhange mit dem sich vollziehenden Verdauungs- 
processe, der scharfe innere Contour der Wand, und die Zellen erscheinen 
zackig mit pseudopodienartigen Fortsetzungen. Doch habe ich die 
Einzelheiten hierbei nicht beachtet. 

Die Form des Magensackes ersieht man aus den Abbildungen der 
Totalpräparate in Fig. 160—162, Taf. 21 und besser noch aus der 
Vergleichung der Längsschnitte Fig. 174, Taf. 21, 175, Taf. 22 mit den 
Querschnitten Fig. 186, 187 und 192. In diesen letztern fällt die stark 


358 OSWALD SEELIGER, 


convexe Krümmung der äussern, der ursprünglichen Dorsalseite der 
Larve zugekehrten Wand auf, während die gegenüber liegende fast in 
einer Ebene verläuft. Am oralen Ende ist der Magen in einer auf 
Radius V senkrecht stehenden Richtung, entsprechend also der Lateral- 
axe der bilateralen Form, beträchtlich ausgedehnt, nach dem aboralen 
zu verengt er sich rasch (Fig. 192) und erscheint daselbst in unregel- 
mässigen Formen. 

Die Magenwand ist durchaus einschichtig. Die Zellen sind grösser 
als im Oesophagus; da aber nicht alle gleich lang sind, sondern 
in regelmässiger Weise an Höhe zu- und abnehmen, erscheint die das 
Lumen begrenzende Fläche in wellenförmigen Erhebungen und Ver- 
tiefungen. In manchen Individuen sind diese Unterschiede der Wand- 
dicke recht auffallend, in andern nur geringer. Stets verläuft eine 
ziemlich tiefe, durch besonders kleine Zellen gebildete Rinne ungefähr 
im Radius I vom oralen bis zum aboralen Ende des Magens; sie liegt 
da, wo die dem Oesophagus zugekehrte Wand in spitzem Winkel in 
die äussere sich umschlägt (Fig. 186, 187). 

Die Zellen selbst zeigen bis auf den eben berührten Längenunter- 
schied den gleichen Bau, sind prismatisch und tragen, wie bereits 
Perrier erwähnt hat, die Kerne im äussern, dem Cölom zugekehrten 
Ende. Die Kerne sind grösser, aber mit Hämatoxylin etwas weniger 
intensiv färbbar als die der Oesophaguszellen. Die innern Zellenden 
erscheinen, wenn der Magen leer ist, mit deutlichem Flimmerbesatz, 
wie bereits CARPENTER und LupwiG richtig angegeben haben. Jede 
Zelle scheint nur eine Flimmer oder Geissel zu tragen, die in einen 
protoplasmatischen Randsaum mit stärker färbbarem Ende sich ein- 
senkt. Unter der plasmatischen Grenzschicht folgt eine schmale 
hellere Zone, in welcher das Plasma schaumartig erscheint und helle, 
rundliche Vacuolen trägt. Sie dürften mit einem zur Verdauung be- 
stimmten Secrete, das die Magenzellen selbst gebildet haben, erfüllt 
sein (Fig. 189). Sehr oft erstreckt sich die helle Zone über eine be- 
trächtlichere Breite, als es in der Figur gezeichnet ist. 

Wenn der Magen mit Nahrung erfüllt ist, verlieren die innern 
Zellenden ihre deutlichen Begrenzungen, und ein Gleiches tritt, wie 
PERRIER richtig erwähnt, sehr leicht bei der Conservirung der Larven 
ein. In solchen mangelhaft fixirten Präparaten erscheint dann die 
Innenseite des Magens ohne Zellgrenzen in ein plasmatisches Netz- 
werk aufgelöst. Ich theile also bezüglich der Herkunft dieses letztern 
nicht Bury’s Vermuthung, dass die granulirten Massen im Magen- 
lumen die letzten Reste der ursprünglich eingetretenen Embryonal- 


N à 


_— 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 359 


zellen seien, oder, wie er sich ausdrückt (p. 281). „the last traces of 
the histolysis‘“. 

Der hintere Darmabschnitt setzt sich mit breiter Basis 
an den Magen an, so dass eine scharfe Grenze zwischen beiden nicht 
zu ziehen ist. Sie wird aber jedenfalls in den durch die Radien III 
und IV begrenzten Interradialraum zu verlegen sein, und es entspringt 
also der Hinterdarm auf der ursprünglich rechten Seite des Magens. 
Er verjüngt sich rasch zu einer Röhre (Fig. 162, Taf. 21), welche, 
wie schon in jüngern Stadien, im Horizontalmesenterium verläuft, der 
Leibeswand genähert, den Interradialraum IV—V in weitem Bogen 
durchzieht und, die ursprüngliche Medianebene überschreitend, mehr 
oder minder nahe dem Radius V, jedoch stets im Interradialraume V 
bis I durch den After sich nach aussen öffnet (Fig. 161, Taf. 21; 
Fig. 157, Taf. 22). Die Spiraltour des gesammten Darmcanals ist 
also von CARPENTER und LupwiG richtig erkannt worden; bei der 
Betrachtung der Larve von der Mundseite aus verläuft sie im Sinne 
des Zeigers einer Uhr. 

GÖTTE (1. c., p. 601) giebt ganz richtig an, dass der After an 
der ursprünglichen Bauchseite gebildet werde, es lässt sich jedoch 
nicht entnehmen, in welchen Interradialraum er ihn verlegt. Ich kann 
es aber nicht bestätigen, dass die Anlage des Afters immer noch am 
geschlossenen Kelche erfolge, habe vielmehr ausnahmslos den Durch- 
bruch erst geraume Zeit nach Oeffnung des Vestibulums beobachten 
können, und auch Görre’s fig. 19, welche die Afterbildung illustriren 
soll, zeigt davon nichts, denn sie stellt zweifellos ein bedeutend jün- 
geres Stadium dar. 

Ebensowenig wie GÖTTE haben sich später PERRIER und Barrois 
über die Lage des Afters zu den Radien ausgesprochen. Aus des 
Ersteren Abbildung, fig. 16 auf tab. 2, lässt sich aber entnehmen, 
dass sich seiner Ansicht nach der After ziemlich genau in dem von 
mir mit V bezeichneten Radius bilde, aber er bezeichnet (p. 154) 
diese Lage in ganz ungerechtfertigter Weise als dorsale. BARRoIS 
dagegen zeichnet den After, so wie bereits Lupwic, in dem dem Porus 
benachbarten Interradialraum, doch nahe dem Radius V, in welchen 
er irrthümlicher Weise auch den Ursprung des Steincanals verlegt 
(vgl. Barroıs’ fig. 20 auf tab. 26). 

LupwiG hat zuerst auf die Lagebeziehung des Afters zu den 
5 Radien des Kelches geachtet und fand die Stelle interradial zwischen 
Radius IV und V, und zwar in einem andern Interradius als den 
Porus gelegen, denn dieser letztere liegt nach LupwiG in dem „Inter- 


360 OSWALD SEELIGER, 


radius, welcher, wenn man den Körper der Larve in der durch die 
Darmwindung gegebenen Richtung umkreist, unmittelbar auf den den 
After beherbergenden Interradius folgt.... Ich habe mehr als hun- 
dert Larven darauf untersucht und niemals eine Ausnahme von dieser 
Regel gefunden“ (57, p. 44). Dieselbe Lage des Afters wurde später 
auch von Semon für die sog. Pentactulalarve der Comatula angegeben, 
wenigstens lässt seine fig. 3 auf tab. 12 (83) darüber keinen Zweifel. 
In dieser Abbildung erscheint aber der After von einer so colossalen 
Weite, wie er niemals von mir oder einem andern Beobachter gesehen 
wurde, und es lässt sich das nur in der Weise erklären, dass SEMON 
den Endabschnitt des Hinterdarmes völlig übersehen und den optischen 
Durchschnitt durch das Darmrohr selbst für den After gehalten hat. 
Es dürfte ihm ein Fall vorgelegen haben, wie ich ihn mehrmals eben- 
falls angetroffen habe, in welchem der den Radius V (also die ursprüng- 
liche Medianebene) überschreitende Endabschnitt durch dünnere Wände 
sich auszeichnet und von dem vorhergehenden dickwandigern Theile 
sich scharf absetzt. Lupwie’s Angabe jedoch kann ich auf einen 
gleichen Irrthum keineswegs zurückführen. Ich glaube aber, dass die 
von ihm untersuchten Larven etwas jünger waren, und dass der Darm- 
canal noch nicht die volle Länge erreicht hatte. Allerdings aber hege 
ich Zweifel, ob dann bereits der After gebildet ist; ich habe ihn 
wenigstens niemals entstehen sehen, ohne dass das Darmende bereits 
in den Interradialraum V—I vorgerückt gewesen wäre. Bei der Be- 
trachtung der Larve von der Längsseite aus, wie es Lupwia gethan 
hat, kann der optische Durchschnitt sehr leicht zu der Ansicht ver- 
leiten, dass das an die Leibeswand gepresste, noch blinde Darmende 
bereits mit einem After versehen sei. Dass der Porus und der After 
in Wirklichkeit in demselben Interradialraum liegen, kann man in 
einer jeden Zweifel ausschliessenden Weise leicht feststellen, wenn man 
die Larve von der aboralen Seite betrachtet (Fig. 161, Taf. 21). Da 
Porus und After nicht in gleicher Höhe liegen, werden sie gleichzeitig 
nicht von richtig geführten Querschnitten getroffen, aber die Ver- 
gleichung der ganzen Serie führt zu demselben Ergebniss. Ich habe 
an dieser Stelle nur noch hinzuzufügen, dass Bury die Lage des Afters 
vollständig richtig dargestellt hat. 

Die Wandung des hintern Darmabschnittes ist ebenfalls ein- 
schichtig. Im proximalen Theile ähneln die Zellen vollkommen denen 
des Magens, weiter nach dem After zu werden sie gewöhnlich niedriger, 
und ich konnte die für die Magenzellen beschriebene Differenzirung 
der Innenenden nicht mehr feststellen. Dazu kommt, dass namentlich 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden, 361 


in jüngern Stadien das Lumen stellenweise vollständig schwinden kann 
und die innern Wandflächen dicht aneinandergepresst erscheinen. 
Meist habe ich keine Zellgrenzen unterscheiden können, obwohl die 
Kerne stets ziemlich regelmässig vertheilt der Aussenwand nahe liegen. 
Nur in einigen Fällen zeigten Querschnitte durch den Enddarm deut- 
liche, hohe prismatische Zellen, deren Kerne in den äussern Enden 
lagen, während die Innenenden pseudopodienartige Fortsetzungen 
ausstrahlten, die netzförmig mit einander verbunden waren. Aehn- 
lich fand ich die Innenfläche auch da, wo keine Zellgrenzen in 
der Wand sich nachweisen liessen, nur dass mir das Netzwerk noch 
gröber entwickelt zu sein schien und oft das ganze Lumen erfüllte. 
Ich nehme an, dass die innern Zellenden durch die Präparation in 
dieser Weise künstlich verändert worden sind, und dass das lebende 
Object vielleicht ebenfalls eine Bewimperung wird erkennen lassen. 
Der Anus selbst soll nach Perrier (p. 141) von langen Wimpern 
umsäumt sein. In meinen Präparaten (Fig. 190) sah ich nur feine 
unregelmässige Fortsätze, welche wohl darauf zurückzuführen sein 
dürften. Das äusserste Darmende ist ausschliesslich entodermalen 
Ursprungs; die in zahlreichen Fällen beobachtete ectodermale Ein- 
stülpung bei der Bildung des Afters, durch welche ein ectodermales 
Rectum zu Stande kommt, unterbleibt hier. Möglicher Weise ändert 
sich das aber noch später, wenn der After seine seitliche Lage am 
Kelche aufgiebt und auf die Mundscheibe gelangt. Es liesse sich sehr 
leicht vorstellen, dass die Lageveränderung durch Einbeziehen der 
circumanalen Fläche des Ectoderms in das Darmende bewirkt werde; 
doch habe ich bisher derartige Stadien nicht untersuchen können. 


Ul. Das Cölom und seine Derivate. 


Je Das Cölom. 


Bereits zu Ende der letzten Entwicklungsperiode hatten die beiden 
Cölomtaschen ihre definitive Lage erreicht, und die weitern Ver- 
änderungen, die sie erfahren, sind nur unwesentlich: sie bestehen in 
einem immer weitern Vorschreiten der Auflösung der Mesenterien, 
so dass die ursprünglich getrennten Abschnitte immer mehr in ein- 
ander fliessen und sich nicht mehr scharf unterscheiden lassen. 

Die oralen Cölomwände sind durchweg zu einem äusserst 
feinen Plattenepithel geworden, das sich überall als ein solches deutlich 
nachweisen lässt. Nur mit der Aboralwand des Hydrocölringes und 


362 OSWALD SEELIGER, 


mit der Leibeswand ist es in manchen Fällen innig verwachsen. Aber 
auch an diesen Stellen wird gelegentlich durch die Präparation die 
Cölomwand abgesprengt (Fig. 165, Taf. 21) und erscheint dann deutlich 
als ein selbständiges Epithel. 

Ein deutliches Verticalmesenterium fanden wir in der ersten fest- 
sitzenden Larvenzeit im oralen Cölom noch nicht entwickelt, da die 
ventralen Enden noch beträchtlich weit von einander abstanden (vgl. 
Holzschnitt Fig. E, p. 292). Nachdem aber das rechte Ende durch 
Auflösung des Horizontalmesenteriums in die aborale Cölomhöhle 
durchgebrochen ist, vergrössert sich dieser zwischen dem spiralförmigen 
Darme gelegene Raum sehr rasch und nähert sich vollständig 
dem: linken Blindende des Oralcüloms. Die Wand dieses letztern 
und die des verbundenen oralen und aboralen Cölomraumes lagern 
sich dicht an einander und bilden das Verticalmesenterium des 
oralen Cöloms (Fig. 191A, Taf. 22), in welchem der Steincanal ver- 
läuft. Ich habe die beiden Plattenepithelien dieses Mesenteriums noch 
in fünfwöchentlichen Larven in unveränderter Weise aufgefunden ; sie 
verlaufen, wie die Abbildung zeigt, von der ungefähr im Radius I ge- 
legenen Kante des Oesophagus an, in dem Interradialraum I—V, ge- 
langen aber stets ganz nahe dem Radius I an die Leibeswand. 

Die Wand des aboralen Cöloms lässt sich, soweit sie den 
Darm und das Axialorgan umhüllt, stets deutlich als gesondertes 
Plattenepithel erkennen; die Aussenwand dagegen, das Parietalblatt, 
verschmilzt an verschiedenen Stellen so innig mit der Leibeswand, dass 
sie dort als selbständige Schicht nicht mehr nachweisbar ist (Fig. 186, 
187, Taf. 22). Es ist ein solcher Vorgang schon von frühern Autoren 
bereits für die jüngern Stadien beschrieben worden, in welchen ich das 
Plattenepithel noch gesondert fand. Auch in den ältesten von mir 
untersuchten Larven fand ich niemals eine vollständige, sondern nur 
auf einzelne Stellen beschränkte Verschmelzung. 

Das Verticalmesenterium des aboralen Cöloms erhält sich, wie 
bereits Bury bemerkt hat, in diesen Stadien nicht mehr vollständig. 
Es atrophirt zunächst in seiner Mittelpartie. In dem Schnitte Fig. 
175, Taf. 22, sieht man es theilweise am Enddarme noch erhalten, 
und auf einigen Schnitten der ganzen Serie (Fig. 174) erscheint es 
noch in voller Länge als ein Zellstrang. Daraus geht hervor, dass es 
sich in einzelne unzusammenhängende Stränge aufzulösen beginnt, 
welche trabekelartig die Leibeshöhle der Länge nach und mehr oder 
minder schräg durchziehen. Ich darf aber nicht unterlassen, [darauf 
hinzuweisen, dass die Schnittserien darüber Aufklärung nicht so leicht 


RL a an a Aa a ann nn 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 363 


geben, wie weit die Auflösung in einzelne Stränge bereits vorgeschritten 
ist. Denn trotz aller Vorsicht im Conserviren und namentlich beim 
Einbetten ist es kaum völlig zu vermeiden, dass das Mesenterium, 
wenn es bereits zu einer sehr feinen Membran geworden ist, an ver- 
schiedenen Stellen einreisst und Trabekel vortäuscht, während sie in 
Wirklichkeit noch gar nicht vorhanden sind. In der Schnittserie, der 
die Figuren 191—194 entnommen sind, trifft man unmittelbar aboral- 
wärts vom Darme (Fig. 192) das Verticalmesenterium vollständig 
deutlich erhalten; es verläuft in genau der gleichen Weise wie der 
Enddarm und erreicht die Leibeswand im Interradialraum I—V. Auf 
den folgenden Schnitten ist es als eine vollständige Scheidewand nicht 
mehr nachweisbar, erst im aboralen Endtheil des Kelches tritt es noch 
unverändert auf und verläuft da in der bereits im vorigen Capitel 
beschriebenen Weise von der Mitte aus im Interradius IV—V, nach- 
dem das Axialorgan in dasselbe eingetreten ist (Fig. 193 A). 

Auch die Auflösung des Horizontalmesenteriums zwischen den 
beiden Cölomabschnitten ist inzwischen vorgeschritten. In den Längs- 
schnitten (Fig. 174, 175) ist es als eine dünne, Kerne tragende Lamelle 
zu sehen, in welcher die beiden Blätter, aus deren Verwachsung es 
hervorgegangen ist, nicht überall mehr nachweisbar sind. In einigen 
Schnitten erscheint auch auswärts vom Magen und Darm das Mesen- 
terium bereits durchbrochen; es ist mir aber zweifelhaft, ob es sich 
dabei nicht um künstlich hervorgerufene Rupturen handelt. Dagegen 
ist die ganze mittlere Partie, welche sich zwischen Oesophagus, Magen 
und Darm ausspannte, in Trabekel zerfallen (Fig. 187). 

Ausser diesen aus den Mesenterienresten entstandenen Trabekeln 
bilden sich zahlreiche andere selbständig von den Cölomwandungen 
aus. Bereits in der vorigen Entwicklungsperiode sahen wir einige der- 
selben auftreten, und der Process bleibt der gleiche, nur dass sie sich 
zahlreicher bilden und eine ansehnlichere Länge erreichen. In Fig. 194 
habe ich einen Theil des aboralen Cöloms im Querschnitt abgebildet, 
welcher drei Trabekel zeigt. Zwei derselben durchsetzen die ganze 
Höhlung, der dritte erscheint erst als zapfenförmiger Vorsprung des 
Parietalblattes. In andern Fällen sieht man den Trabekel vom Vis- 
ceralblatt ausgehen und, nachdem er die hinreichende Länge erreicht 
hat, am parietalen eine Insertion gewinnen. Oefters ist der ganze 
Trabekel nur eine umgebildete Zelle, häufig aber gehen mehrere in 
seine Bildung ein. 

Schon die ältern Beobachter haben die Trabekel bemerkt und als 
„Bindegewebsstränge“ beschrieben, eine Bezeichnung, gegen die sich 


364 OSWALD SEELIGER, 


allerdings manches einwenden lässt. Perrier hat zuerst die beiden 
Arten Trabekel scharf betont; ich kann ihm aber nicht beistimmen, 
wenn er die zweite Form aus Mesenchymzellen ableitet, welche das 
Cölom durchsetzen, sondern sehe sie unzweifelhaft als umgebildete 
/ellen der Cölomwände selbst entstehen. Auch Bury hat später 
„fibrous bands“ unabhängig von den Mesenterien sich bilden sehen, 
giebt aber weiter nicht an, woher sie stammen. 

Mit dem Vorschreiten der Auflösung der Mesenterien stellt das 
Gesammtcélom immer mehr einen einheitlichen Raum dar, welchen 
ein äusseres, stellenweise mit der Leibeswand verwachsenes Blatt, das 
Parietalblatt, und ein inneres, die Eingeweide umschliessendes, das 
Visceralblatt, begrenzen. In unvollständig gesonderte Kammern wird 
die Leibeshöhle geschieden durch Reste des Verticalmesenteriums des 
untern Cöloms und der Lamelle des Horizontalmesenteriums. Ferner 
wird sie durchsetzt von Trabekeln, die einmal aus den Mesenterien 
hervorgegangen und zweitens als Neubildungen entstanden sind. 


2. Das gekammerte Organ. 


So wie früher besteht das gekammerte Organ aus den 5 ampullen- 
formigen Erweiterungen und den 5 in den Stiel sich erstreckenden 
Fortsetzungen derselben. Die erstern sind umschlossen von durchaus 
einschichtigen, ein flaches Epithel darstellenden Wandungen. Sie liegen 
der aboralen Cölomwand dicht an, ohne dass ich aber jemals noch 
eine Verbindung der Höhlungen hätte feststellen können (Fig. 174). 
Ihre Form ist nicht immer die gleiche, und auch die Dicke der Wan- 
dung und die Grösse des Lumens unterliegt individuellen Verschieden- 
heiten. Oefters liegen auch alle 5 Kammern nicht in gleicher 
Höhe, so dass ein Querschnitt nur einzelne in ihrer grössten Breite 
durchschneidet; doch ist es nicht schwer, Schnitte zu finden, in 
welchen alle 5 gleichzeitig deutlich zu sehen sind (Fig. 197). Da in 
dieser Region der äussere Kelchumriss bereits die fünfeckige Ge- 
stalt scharf ausgeprägt zeigt, kann man sich leicht von der radiären 
Lagerung der Kammern überzeugen, was in jüngern Stadien nicht 
hervortrat. Einige Schwierigkeit bereitet aber die Beantwortung der 
Frage, in welcher Weise die ursprünglich in der freischwimmenden 
Larve nicht radiär auftretenden Ausstülpungen des Céloms sich ver- 
schieben, um die fünfstrahlige Anordnung zu erlangen. Aus den 
weiter oral geführten Schnitten (Fig. 193 A) ergiebt sich die Lage 
des Verticalmesenteriums im Interradialraum IV—V, und demgemäss 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 365 


wird die im Radius V gelegene Kammer auf diejenige Ausstülpung 
zurückzuführen sein, welche ursprünglich auf der linken Seite ventral 
gelegen war und als die 1. bezeichnet wurde. Daraus ergiebt sich 
von selbst die Lage der übrigen: es liegen Kammer 2, 3, 4 und 5 in 
den Radien I, II, III und IV. Dies gilt natürlich nur unter der Vor- 
aussetzung, dass die Verschiebung der Kammern in gleichem Sinne 
wie die des Verticalmesenteriums im aboralen Cölom sich vollzogen 
hat. Obwohl die Communicationen der Höhlungen frühzeitig auf- 
hörten, bleiben doch die Wandungen so dicht aneinandergepresst, dass 
diese Annahme gerechtfertigt sein dürfte. 

Bereits für jüngere Stadien hatte GrEEFF, wie ich im vorigen 
Capitel auseinandergesetzt habe, eine bläschenförmige Erweiterung als 
die Anlage des gekammerten Organes beschrieben. In den ältern 
Larven mit geöffnetem Vestibulum hat Lupwia vergeblich darnach 
gesucht. PERRIER erwähnt dagegen in der vollständig entwickelten 
„Cystideenlarve‘ fünf fibrilläre Stränge, welche im obern Abschnitte 
Lumina besitzen und das gekammerte Organ darstellen. Er hält es 
für wahrscheinlich, dass sie vom Parietalblatt des Cöloms aus ent- 
stehen. Dabei ist ihm aber entgangen, dass es sich keineswegs um 
eine erst auf diesem Stadium auftretende Neubildung handelt, sondern 
dass das gekammerte Organ und die sich daranschliessenden Zellen- 
stränge nichts weiter sind als der wenig veränderte periphere Theil 
der von ihm bereits in viel jüngern Stadien beobachteten „axe péri- 
tonéal“, deren Bau er allerdings nicht richtig erkannt hatte. Ich halte 
es daher für nicht gerechtfertigt, wenn sich PERRIER (71, p. 76) gegen- 
über Bury die Priorität bezüglich der richtigen Erkenntniss der Ent- 
stehung des gekammerten Organes zuerkennt. 

In den Stiel setzen sich die gekammerten Organe als Zellenstränge 
fort, in welchen der Querschnitt nirgends mehr ein Lumen zeigt, und 
auch die Fünfzahl konnte ich schon in geringer Entfernung vom Kelche 
nicht mehr nachweisen (Fig. 171, Taf. 21). Bei der Längsansicht er- 
kennt man, dass die Zellen sich spindelförmig in die Länge gezogen 
haben und einen deutlichen Kern besitzen. Mit jedem Ende legt sich 
eine Zelle so innig an eine benachbarte an, dass die Grenzen nicht 
zu erkennen sind und das Bild eines continuirlichen plasmatischen 
Stranges entsteht, der in ziemlich regelmässigen Abständen Kerne 
trägt (Fig. 205, Taf. 22). Bei der Bildung von Muskelfaserzügen 
kann man ein ähnliches Entwicklungsstadium häufig beobachten, aber 
ich weiss freilich nicht, ob eine Weiterentwicklung in einem solchen 
Sinne erfolgen wird. Ich habe jedoch nicht den Eindruck gehabt, als 


366 OSWALD SEELIGER, 


ob die histologische Entwicklung der Zellenstränge auf diesem Stadium 
bereits abgeschlossen wäre. 


3. Das Axialorgan. 


Bald nach Oeffnung des Vestibulums erscheint das Axialorgan im 
ganzen oralen Theile von der Falte des Visceralblattes, durch deren 
Verdickung es entstanden ist, abgetrennt als ein selbständiger Zellen- 
strang. Sehr- rasch höhlt sich derselbe zu einer Röhre aus, deren 
Lumen zunächst stets enger ist als die Wand dick. Die letztere stellt 
ein einschichtiges Epithel dar; Zellgrenzen sind aber in der plasma- 
reichen Masse nicht immer zu unterscheiden. Das Gebilde erscheint 
in lebhaftem Wachsthum begriffen, und man sieht daher die Kerne 
häufig in Theilung (Fig. 195, 196, Taf. 22). Die ruhenden Kerne sind 
grösser als in der Célomwand. 

Die das Axialorgan einschliessende Falte des Visceralblattes bildet 
ein mehr oder minder stark abgeplattetes Epithel, das ich im mittlern 
Abschnitte stets der Röhre eng anliegen sah. In den ältesten Larven, 
die ich untersuchte, fand ich an der dem Darme zugekehrten Seite 
das Axialorgan von einer Anzahl parallel verlaufender Längsmuskel- 
fibrillen begleitet. Dieselben werden von der Visceralblattfalte aus ge- 
bildet und zwar an der dem Axialorgan zugekehrten Seite. Ich sah 
die Fibrillen aber nicht nur auf diese Stelle beschränkt, sondern fand 
sie auch im Halsabschnitte der Falte und auf einer allerdings nur ganz 
kurzen Strecke dem Darme anliegend (Fig. 196). 

Nach der oralen Seite zu hat sich das Axialorgan bis zur Mund- 
scheibe ausgedehnt und ist also in den Bereich des oralen Cöloms 
hineingelangt. Es zieht sich hier an der dem Enddarm zugekehrten 
Kante des Oesophagus hin (Fig. 186, 187). So wie im mittlern Ab- 
schnitt wird es auch hier von einer Falte der Cölomwand umgeben, 
die aber im äussersten Theile weniger eng anschliesst, so dass um 
das Axialorgan herum ein kleiner freier Raum bestehen bleibt, der auf 
die primäre Leibeshöhle zurückzuführen ist und keine Verbindung mit 
dem eigentlichen Cölom besitzt. Auf der oralen Seite endigt dieser Raum 
unter der ectodermalen Mundscheibe, an deren Innenwand die das 
Axialorgan umgebende Cölomwandfalte sich mit trichterförmiger Ver- 
breiterung anlegt (Fig. 174); aboral zu verschwindet er, weil das 
Axialorgan die Faltenhöhle ganz erfüllt (Fig. 196). Ich kenne aller- 
dings die weitere Entwicklung nicht, glaube aber, dass es sich in 
diesem, das Axialorgan umgebenden, mit epithelialer, durch Längs- 


a 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 367 


fibrillen ausgezeichneter Wandung ausgestatteten Raume nur um 
die Anlage eines Gefässes handeln kann, das Lupwic und GREEFF als 
Herzgeflecht bezeichneten, allerdings aber mit dem Axialorgan identi- 
ficirten. 

Nach dem aboralen Ende zu tritt das Axialorgan, wie schon im 
vorigen Capitel beschrieben wurde, in das Verticalmesenterium des 
aboralen Cöloms über (Fig. 193, Taf. 22), durchsetzt weiterhin den 
centralen Raum, welchen das gekammerte Organ umschliesst (Fig. 197), 
und verliert sich endlich zwischen den strangförmigen Fortsetzungen 
des letztern. Wie weit es in den Stiel hineinreicht, kann ich nicht 
angeben, da ich in meinen Präparaten auf den Querschnitten die ein- 
zelnen Stränge nicht deutlich gesondert nachzuweisen vermochte. Auch 
in den ältesten Larven sah ich das Axialorgan im aboralen Theile, 
etwa vom Eintritt in die Region des gekammerten Organes an als einen 
Zellenstrang ohne centrales Lumen. Während seines kurzen Verlaufes 
im Verticalmesenterium beobachtete ich in einigen Fällen eine besondere 
Hülle um den Strang, die sich als feines Plattenepithel darstellte 
(Fig. 193B). Bury hat sie in seiner fig. 36 für jüngere Stadien ab- 
gebildet, in welchen ich sie noch nicht nachweisen konnte. In dem am 
äussersten Cölomende gelegenen Theile des Axialorganes bestehen dann 
noch die Verhältnisse, wie sie beim ersten Auftreten dieses Gebildes 
auch im oralen Abschnitte vorhanden waren, als es noch als eine ein- 
fache Verdickung des Cölomepithels bestand und eine Sonderung in 
epitheliale Hülle und centralen Strang noch nicht eingetreten war. 

CARPENTER und LupwiG, die den äussern Verlauf des Axial- 
organes richtig angegeben haben, fassen dasselbe lediglich als eine 
Fortsetzung des Stielfaserstranges in den Kelchabschnitt auf. Ersterer 
nennt es geradezu „axial prolongation“ und unterscheidet darin einen 
Axialcanal. Eine ausführlichere Beschreibung hat PERRIER gegeben. 
Er lässt das Axialorgan, den stolon génital. von einer kernhaltigen 
Hüllmembran umschlossen sein, deren Entstehung er allerdings nicht 
richtig erkannt hat, wie ich früher bereits auseinandergesetzt habe. 
In dem Geschlechtsstrang sieht er keine Höhle, sondern betrachtet 
ihn als solid. Die das Organ begleitenden Längsfibrillen sind von 
ihm ebenfalls gesehen, aber bezüglich ihrer Entstehung falsch be- 
urtheilt worden. Er glaubt nämlich, dass sie von besondern Mesen- 
chymzellen gebildet würden, welche am oralen Stielende gelegen seien. 
Diese sendeten lange Fibrillenfortsätze aus, welche die Peritonealhülle 
des Axialorganes durchbrächen und sich an dessen Aussenseite, aber 
innerhalb der Hülle ausbreiteten, Durch andere protoplasmatische 


368 OSWALD SEELIGER, 


Fortsätze verbänden sich diese Mesenchymzellen mit den übrigen des 
Stieles. Ich brauche diese Auffassung wohl nicht weiter als irrthüm- 
lich zu erweisen, wenn ich auf meine oben gegebene Darstellungzund 
auf die betreffenden Schnitte verweise, welche über die richtige Deutung 
keinen Zweifel bestehen lassen. Zudem kann ich in PERRIERS Ab- 
bildungen, auf welche er sich bei seiner Beschreibung bezieht, nichts 
entdecken, was ihn zu seinen Schlüssen berechtigte. Zuletzt hat sich 
Bury, wenn auch nicht eingehender, mit dem Axialorgan dieser Larven- 
stadien beschäftigt und in fig. 39 in einem Querschnitte durch die 
Gesammtlarve die Verhältnisse richtig wiedergegeben. Er erwähnt, 
dass das Organ röhrenförmig geworden sei und in einer Art Mesen- 
terium liege; Fibrillen in demselben hat er nicht bemerkt. 


IV. Das Hydrocôl. 


Der Hydrocölring schliesst sich in diesen Stadien gewöhnlich 
vollkommen, indem die beiden blinden Enden im Interradius I—V 
verwachsen. Zunächst erkennt man in der dünnen, das Lumen quer 
durchsetzenden Scheidewand noch die beiden mit einander verklebten 
Plattenepithelien, endlich aber erfährt sie zahlreiche Durchbrechungen 
und löst sich in eine Anzahl Trabekel auf. Ich habe aber unter den 
fünfwöchentlichen Larven mehrere gefunden, welche die beiden Enden 
des Hydrocélringes noch unverschmolzen und durch ein zweischichtiges 
Septum getrennt erkennen liessen. Das Lumen ist ansehnlich weit; 
seine Form im Querschnitte wechselt je nach den Contractions- 
zuständen, erscheint aber gewöhnlich in der Richtung der Hauptaxe 
länger als in den Queraxen (Fig. 160, Taf. 21). In der Form aber, 
in der Semon den Ring in fig. 3, tab. 12, zeichnet, habe ich ihn 
niemals gesehen. 

Nach dem Vorgange Prrrier’s kann man am Hydrocülring vier 
Seiten unterscheiden: eine innere, gegen das Peristom gekehrte, die 
gegenüberliegende äussere, der die Sacculi anliegen, eine orale, von 
welcher sich die Tentakel erheben, und eine aborale, welche sich dem 
Parietalblatt des oralen Cöloms anschmiegt. Die äussere Wand lässt 
Perrier und mit ihm Bury mit der Leibeswand vollständig ver- 
schmolzen sein, während ich sie als selbständiges Epithel habe nach- 
weisen können und bei zufälligen Schrumpfungen (Fig. 165) von jener 
deutlich abgehoben fand. 

Ueberall ist die Wandung einschichtig und besteht aus einem 
sehr flachen Epithel, das nur in einer unter dem Nervenring ver- 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 369 
laufenden Zone etwas verdickt erscheint und aus höhern Zellen sich 
zusammensetzt. Hier entstehen frühzeitig Ringfibrillen, welche den 
ganzen Hydrocölring umkreisen und eine Art Sphincter bilden. Sie 
liegen an der Aussenseite der Hydrocölwand und erscheinen in den 
Querschnitten in bekannter Weise als stark lichtbrechende längliche 
oder zapfenförmige Körperchen (Fig. 163—168). Bei der Längsansicht 
(Fig. 172A) erkennt man die Fibrillen als quergestreift, und die Kerne, 
die in der Tiefe liegen, erscheinen, was allerdings nicht an allen 
Stellen deutlich hervortritt, in Längsreihen angeordnet. in einigen der 
ältesten Larven sah ich die Ringfibrillen übrigens nicht nur auf die 
dem Nervenring anliegende Zone beschränkt. Feine Querschnitte durch 
den Canal liessen auf dessen ganzer Innenwand und auf einem Theile 
der aboralen allerdings nur sehr zarte und nicht ganz regelmässig 
vertheilte Längsfibrillen erkennen (Fig. 168A). Dieselben umkreisen 
aber noch nicht vollständig den ganzen Canal, sondern bilden einen 
noch unvollkommnen Belag von längern oder kürzern Ringfibrillen. Ob 
sich weiterhin überall eine vollständige Sphinctermusculatur am Hydro- 
cölringe entwickelt, wird sich aus der Untersuchung noch älterer Larven 
leicht ergeben. 

Die Ringmusculatur am larvalen Hydrocölring wurde bisher wohl 
nur von PERRIER beobachtet, der sie als sphincter péribuccal bezeichnet 
Bezüglich der Entstehung der Fibrillen begegnen wir aber auch hier 
wieder seinem Grundirrthum, der durch einen eigenthümlichen theore- 
tischen Standpunkt veranlasst zu sein scheint, dass es besondere 
Mesenchymzellen seien, deren plasmatische Fortsätze zu Fibrillen sich 
gestalten, während das Hydrocöl nur eine epitheliale Innenschicht 
bilde. Solche Mesenchymzellen sind aber nicht vorhanden, und die 
Muskelfibrillen werden von der Hydrocölwand gebildet. 

Die den Ringcanal durchsetzenden, die innere und äussere Wand 
verbindenden Trabekel haben sich bedeutend vermehrt. In jedem 
derselben ist ein meist die Mitte einnehmender Kern vorhanden; häufig 
findet man aber auch zwei oder mehrere im Verlaufe eines Trabekels, 
In jüngern Stadien fand ich die letzteren noch ohne besondere fibrilläre 
Structur, im Querschnitte rundlich oder vierkantig, öfters ein wenig 
bandartig abgeflacht. Die Bandform tritt in ältern Stadien sehr häufig 
auf, und dann liegen meist die Breitseiten parallel zur Oralwand, ob- 
wohl auch alle andern Stellungen vorkommen. Bei den Contractionen 
der Trabekel wird deren Gestalt mehr cylindrisch Am Rande 
zeigt der Querschnitt am deutlichsten in mit Alcohol behandel- 


ten und gut gefärbten Präparaten einen scharf hervortretenden 
Zool, Jahrb, VI. Abth, f. Morph. 94 


370 OSWALD SEELIGER, 


Streifen, der sich unter starken Vergrösserungen in eine Anzahl 
dicht neben einander verlaufender Fibrillen auflést. In Fig. 172 B 
sind einige Querschnitte durch Trabekel abgebildet; einer derselben 
hat gleichzeitig den Trabekelkern getroffen. Was die Zahl der Fibril- 
len anbelangt, so unterschied ich manchmal nur eine, meist aber zwei 
bis vier und in einigen Fällen fünf. Doch bin ich der letztern Zahl 
nicht ganz sicher, da die Auflösung in Fibrillen an der Grenze der 
Leistungsfähigkeit meines Instrumentes stand. Daher kann ich auch 
das Vorhandensein einer Querstreifung nicht bestimmt in Abrede 
stellen, obwohl ich in den meisten Fällen die Fibrillen ganz structurlos 
sah und nur einige Male eine feine Körnelung habe wahrnehmen können. 
An den Enden der Trabekel schienen mir die Fibrillen etwas dicker 
zu sein als in der Mitte; ich habe sie dort in die Hydrocölwand ein- 
treten und in ihr endigen sehen. Ist der Trabekel bandartig, so er- 
scheint er in der Kantenansicht in der in b gezeichneten Form, von 
der Fläche gesehen aber wie in c. 

Im ausgebildeten Thiere wurden diese Trabekel zuerst von 
PERRIER (69) gesehen und später von TEUSCHER (87) als Bindegewebs- 
fäden in Anspruch genommen. LupwiG und Greerr halten sie für 
musculös, und namentlich Ersterer hat den Bau der Fäden bei An- 
tedon eschrichti (55, p. 16) ausführlich geschildert. Er beschreibt sie 
als bandartig und findet an ihrer Basis 2—4 Muskelfibrillen, welche 
parallel in einer Ebene verlaufen und mit ihren Enden die Wand des 
Hydrocöls durchsetzen, während der protoplasmatische Theil, welcher 
gewöhnlich nur einen Kern enthält, in diese letztere übergeht. „Daraus 
folgt“, so schliesst LupwıG, „dass jene den Muskelfäden anhaftenden 
Kerne nicht die Kerne der Muskelfasern sein können, sondern dass 
wir sie beziehen müssen auf einen sehr dünnen FEpithelüberzug der 
Fäden, welcher eine Fortsetzung des Epithels der Wandung der Wasser- 
gefässe ist... . „Diese Fäden sind musculös, sie bestehen aus wenigen 
(vielleicht bei manchen Arten auch nur einer einzigen) Muskelfasern 
-und einem sehr dünnen Epithelüberzug derselben.“ Danach muss 
man wohl annehmen, dass Lupwıc für die Muskelfibrillen, seine Mus- 
kelfasern, einen besondern, vom Hydrocöl unabhängigen Ursprung an- 
nimmt, ohne allerdings sich über denselben näher auszusprechen. Es 
würde das in gewissem Sinne zu PErrıer’s Auffassung hinüberführen, 
der allerdings die ganzen Muskeltrabekel von Mesenchymzellen ab- 
leitet, die das Hydrocöl durchsetzen. Während dieser auf eine Ver- 
schiedenheit der Kerne in den Trabekeln und der Hydrocölwand zum 
Beweise seiner Ansicht hinweist, dass die erstern mesenchymatösen 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden, 371 


Ursprungs sind, betont andrerseits wieder Lupwıq die Identität der 
Kerne, da er den „epithelialen Ueberzug‘ vom Hydrocöl ableitet. Aus 
der von mir geschilderten Entwicklung ergiebt sich die Richtigkeit 
der Lupwie’schen Auffassung bezüglich der Herkunft der Kerne; was 
aber die Fibrillen anbelangt, so kann kein Zweifel bestehen, dass sie 
von den plasmatischen Zellkörpern, welche die Kerne umgeben, gebildet 
worden sind. Lupwia’s Beobachtung an Antedon eschrichtü, bei 
welcher im ausgebildeten Zustande die Fibrillen die Hydrocölwand 
durchsetzen, ist damit sehr wohl in Einklang zu bringen, und der 
Gegensatz besteht also lediglich in der bedeutenderen Länge der Fi- 
brillen und ihrer gröbern Ausbildung gegenüber den Larven von An- 
tedon rosacea. - 

In den Larven, in welchen noch das Septum im Hydrocölringe 
besteht, kann man sehr deutlich den Ursprung des Steincanals 
aus dem rechts gelegenen Blindende im Interradialraum V—I 
feststellen (Fig. 160, 161, Taf. 21). Er bildet eine V-förmige 
Schleife (in den eben erwähnten Abbildungen ist dieselbe durch den 
Druck des Deckglases verzerrt), deren beide Schenkel in einer bei ver- 
schiedenen Individuen abweichenden Weise im Raume gekrümmt sind, 
so dass aber niemals auf einem nur mässig dünnen Schnitte der ganze 
Canal zu sehen ist. Er verläuft im Verticalmesenterium des oralen 
Cöloms (Fig. 191A und B), welches von Lupwıc als eine besondere 
Bindegewebsschicht betrachtet wurde, und mündet an der Grenze des- 
selben gegen das Horizontalmesenterium in den Parietalcanal ein 
(Fig. 198). Dieser Ast verläuft manchmal ganz horizontal und ist 
nach aussen und dem Radius I zu gerichtet, während der an den 
Hydrocölring sich anschliessende Theil mehr vertical verstreicht. 

In seinem Bau gleicht der primäre Steincanal der Larven, wie 
bereits LupwiG bemerkt hat, ganz den zahlreichen Canälen der alten 
Formen. Er ist eine dickwandige Röhre, deren Lumendurchmesser in 
den ältern Larven die Wanddicke etwas übertrifft, und besteht aus 
einer Schicht ziemlich hoher prismatischer oder abgestutzten pyramiden- 
ähnlicher Zellen, deren Kerne gross und stark färbbar sind. Im End- 
stücke sind die Zellen in der dem Parietalcanal zugekehrten Wand 
etwas niedriger, oft cubisch geformt. Gegen das Mesenchymgewebe 
ist der Canal scharf abgesetzt; in seinem Lumen habe ich eine ge- 
streifte Randzone öfters nachweisen können, die ich auf Bewimperung 
zurückführen möchte. Lupwia konnte bei der Untersuchung des con- 
servirten Materiales ebenfalls die Bewimperung der Steincanäle in aus- 
gebildeten‘ Thieren nicht feststellen, und erst GrEEFF hat sie sicher 

24* 


372 OSWALD SEELIGER, 


erkannt. PERRIER dagegen ist der Ansicht, dass jede Zelle des Stein- 
canales der Larve — er entspricht, wie wir früher bereits gesehen 
haben, seinem tube hydrophore des gesammten appareil hydrophore — 
nur eine lange Geissel trage. Meine Präparate sind in dieser Be- 
ziehung nicht so deutlich, dass ich das entscheiden könnte. Es ist 
mir bei den Crinoidenlarven überhaupt aufgefallen, wie ausserordent- 
lich schwer sich Flimmern und Geisseln conserviren und in Objecten, 
die längere Zeit in Alcohol gelegen haben, nachweisen lassen. Bei den 
Bryozoen, die ich gleichzeitig behandelte, erwiesen sich die Flimmern 
viel resistenter, und ich kann jenen Uebelstand wohl nur mit der 
gleichzeitig erfolgten Auflösung der Kalkgebilde der Larve in Zu- 
sammenhang bringen. 

Aus dieser Darstellung der Entwicklung des Steincanals ergiebt 
sich, dass derselbe als eine selbständige Ausstülpung des Hydrocöl- 
ringes ziemlich spät entsteht, sich in den Parietalcanal öffnet und zu 
keiner Zeit frei nach aussen mündet. Diese Thatsachen waren SEMON 
zwar noch nicht bekannt, als er sich (83, p. 308, 309) über den Stein- 
canal der Comatulalarve in folgender Weise ausliess: „Das Pentactula- 
stadium ist überschritten, da der Steincanal nicht mehr direct nach 
aussen mündet, wie in frühern Stadien, sondern secundär in die Leibs- 
höhle, und erst durch einen Trichter derselben (dessen Entstehung man 
sich leicht klar machen kann) im Kelchporus nach aussen.“ Es ist 
mir aber unerfindlich, wie SEMON dazu gelangte, sich in so bestimmter 
Weise über die Entwicklung des Steincanals auszusprechen, obwohl er 
doch kaum mehr als seine subjectiven Vermuthungen vorzubringen im 
Stande war, da ihn die Beobachtungen seiner Vorgänger zu einer der- 
artigen Deutung nicht berechtigten. Diese hat sich denn auch in allen 
Stücken als irrthümlich erwiesen. 

Das Hydrocöl der Tentakel stellt durchaus einschichtige, 
dem Ectoderm dicht anliegende Schläuche dar, welche weite Lumina 
umschliessen, an der Basis etwas breiter sind, nach dem distalen Ende 
sich verjüngen. In den 15 grossen Tentakeln ist in den ältesten 
Larven die Spaltung bis zum Hydrocölringe vorgedrungen. Demnach sind 
die 5 primären Tentakelwurzeln, aus deren jeder sich eine Tentakelgruppe 
erhoben hatte, vollständig geschwunden, und jeder Tentakel entspringt 
direct aus dem Hydrocölringe Dies erklärt sich daraus, dass die 
Reste der fünf primären Ausstülpungen vollständig in das Ringgefäss 
einbezogen wurden. Im Tentakelhydrocöl selbst sehe ich nämlich 
keine Muskeltrabekel, sondern nur im Ringe, obwohl sie in jüngern 
Stadien (vgl. Fig. 155, 156, Taf. 22) in den Primärausstülpungen vor- 


a 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 373 


handen waren. Es ist das eine nicht unwichtige Thatsache, auf welche 
ich weiter unten noch werde zurückkommen müssen. 

Die Wände stellen ein flaches Epithel dar, dessen Kerne etwas 
grösser, aber nur schwächer färbbar sind als die des Ectoderms und 
an der innern Seite liegen (Fig. 180—184, Taf. 22). Am distalen 
Ende sind die Zellen etwas dicker und plasmareicher, und es scheint 
dort das Längenwachsthum sich zu vollziehen. An der Aussenseite 
hat das Epithel überall parallel verlaufende Längsfibrillen ausgeschieden, 
die in den Querschnitten als stark lichtbrechende Körper in der be- 
kannten Weise erscheinen und bei der Längsansicht sich als querge- 
streift erweisen. Der in Fig. 184 abgebildete Schnitt zeigt oben eine 
Anzahl Längsfibrillen mit den darunter liegenden Kernen des Hydrocöls, 
welche sich von den Ectodermkernen der Tentakelpapillen deutlich 
unterscheiden. Auch im untern Theile der Abbildung sieht man 
zwischen den beiden Papillenbasen einige Hydrocölkerne. 

Nach der Wurzel zu ziehen die Fibrillen bis zum Wassergefäss- 
ring, verhalten sich aber hier nicht auf allen Seiten in gleicher Weise. 
Auf der innern Seite sind die Fibrillen hier beträchtlich gröber als 
auf der äussern (Fig. 173, Taf. 21) und erstrecken sich mit ihren 
letzten Enden über einen Theil der Ringmusculatur des Hydrocölringes 
hinweg, zwischen diese und das Ectoderm sich einschiebend (Fig. 164, 
172 A). An der dünnern Aussenwand, die in Folge der Behandlungs- 
weisen häufig von der Ectodermwand abgehoben und gefaltet erscheint, 
werden die Fibrillen am Basalende feiner und setzen sich, wenn auch 
nicht sämmtlich, mit feinsten Fortsätzen auf die Aussenwand des 
Ringcanals fort. Jedoch habe ich solche Fibrillenfortsätze nur: im 
oralen Theile der äussern Canalwand angetroffen; dass sie die ge- 
sammte Länge durchziehen, wie PERRIER angiebt, habe ich nicht sehen 
können. Ebensowenig ist es mir gelungen, in diesen Fibrillenenden noch 
Querstreifung zu erkennen. In Fig. 166 habe ich zwei neben und 
hinter einander verlaufende Fibrillenstücke gezeichnet; im untern, 
gröbern ist die Querstreifung zu sehen, während das obere, welches 
bereits im Bereiche des Ringcanals liegt und das Ende einer Längs- 
fibrille darstellt, mit feinster Spitze abschliesst. 

Der Bau des Hydrocöls der kleinen Interradialtentakel 
ist wesentlich der gleiche. Als ein etwas bemerkenswertherer Unter- 
schied ist mir nur aufgefallen, dass an ihrer Basis gerade die äussern 
Muskelfibrillen besonders stark entwickelt sind und sich etwas weiter 
nach dem aboralen Ende zu verfolgen lassen als die der innern Seite. 
Dies erkennt man deutlich bei der Durchsicht von Querschnitts- 


374 OSWALD SEELIGER, 


serien, die insofern auch lehrreich sind, als sie das Hydrocöl von je zwei 
zu verschiedenen Parameren gehörenden Interradialtentakeln an der 
Basis verbunden zeigen. Erst mittels dieses gemeinsamen Stückes, auf 
welches sich nur die Aussenfibrillen fortsetzen, mündet das Hydrocöl 
in den Ringcanal ein. Während die Insertionsstellen der Interradial- 
tentakel nach innen zu verschoben erscheinen, sind die der 15 andern 
mehr nach aussen verlegt. 

Die Längsmusculatur der Tentakel ist schon den ältern Beobachtern 
aufgefallen; am eingehendsten hat sie PERRIER beschrieben und wieder- 
um als Fortsätze besonderer Mesenchymzellen in Anspruch genommen. 
Solche fehlen aber durchaus zwischen dem Ectoderm und Hydrocöl 
der Tentakel; beide Schichten liegen vielmehr in allen Stadien der 
Entwicklung so dicht an einander, dass Spalträume zwischen denselben, 
welche auf die primäre Leibeshöhle zurückzuführen sind, nur in aller- 
beschränktestem Maasse auftreten können, dann aber niemals Zellen 
führen. PERRIER erwähnt ferner in den distalen Tentakelabschnitten 
besondere Ringfibrillen ; 3—4 derselben sollen zwischen je zwei Papillen 
über den Längsfibrillen liegen. Auch in den ältesten Larven habe ich 
sie nicht auffinden können, obwohl sie Perrier in den entsprechenden 
Stadien abbildet. Bei der Durchsicht einer sehr grossen Zahl Tentakel 
habe ich im Ganzen vielleicht ein halbes Dutzend Gebilde aufgefunden, 
welche sich vielleicht mit Perrier’ s Angaben in Zusammenhang bringen 
lassen. Es handelte sich in diesen Fällen um eine horizontale, etwa — 
!/, bis !/, des Tentakelumfanges einnehmende streifenförmige Ver- 
dichtung im Plasma des Ectoderms dicht an der Peripherie einer 
Papillenbasis. In dem verdichteten Streifen lag ein etwas in die Breite 
gezogener Kern, der aber zweifellos ectodermalen Ursprungs war, 
wenngleich er etwas in die Tiefe verschoben schien (Fig. 165, Taf. 21). 
Ob es sich dabei um ein durch die Reagentien hervorgerufenes Kunst- 
product oder eine durch die Contraction der Längsfibrillen entstandene 
Verdickung handelt, kann ich nicht entscheiden. Möglicher Weise leitet 
sich damit auch die Bildung einer ectodermalen Ringfibrillenlage ein, 
was sich bei der Untersuchung älterer Larven sofort ergeben wird; 
wirkliche Ringfibrillen waren aber in den Larven der von mir unter- 
suchten Stadien noch nicht vorhanden. 


V. Der Parietaleanal. 


Der Parietalcanal erfährt keine wesentlichen Veränderungen, nur 
prägt sich der Gegensatz zwischen den beiden Abschnitten immer 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 375 


deutlicher auch in histologischer Beziehung aus. Der Endabschnitt 
ist röhrenförmig und besteht aus einem cubischen oder mässig hoch 
prismatischen Epithel, das sich im lebenden Object vermuthlich als 
bewimpert erweisen wird. Er verläuft in ähnlicher Weise wie früher, 
transversal in der Leibeswand; sein inneres Ende senkt sich mehr 
oder minder steil nach der aboralen und ursprünglich rechten Seite zu 
und reicht etwa bis zum Verticalmesenterium des oralen Cöloms, um 
daselbst mit allmählich sich abflachenden Wänden in den zweiten Ab- 
schnitt des Parietalcanales, die Parietalhöhle, überzugehen. Das 
äusserste Ende des Endabschnittes (Fig. 200, Taf. 22) biegt in 
scharfem Winkel nach aussen und öffnet sich als Porus nahe dem 
Radius I, doch stets im Interradialraum V—I, in welchem wir auch 
den After liegen sahen. Der Porus zeigt wechselnde Weite und Form, 
nicht nur bei verschiedenen Individuen, sondern er scheint sich zeit- 
weilig erweitern und wieder verengen zu können, und es ist oft 
gar nicht leicht, ihn in letzterm Zustande aufzufinden. Da besondere 
Muskeln fehlen, kann das nur mit den Gesammtcontractionen des 
Kelches im Zusammenhange stehen. Das Endstück um den Porus ist 
bewimpert, und an einigen Stellen habe ich in den Enden der grossen 
Zellen Längsstreifung erkennen können. Doch auch hier gilt das oben 
bezüglich der schwierigen Conservirung der Wimpern Gesagte. Ob 
sich das Ectoderm an seiner Bildung betheiligt, wie Bury glaubt, lässt 
sich auch jetzt nicht sicher feststellen; es könnte sich aber nur um 
eine ganz geringe Zahl Ectodermzellen handeln, welche höchstens den 
äussern Porusrand begrenzen würden. Das knieförmig nach aussen 
gebogene Endstück ist von PERRIER als entonnoir vibratile bezeichnet 
worden, während er den Haupttheil des Endstückes mit dem Innen- 
abschnitt als canal parietal s. str. zusammenfasst. 

Der innere Abschnitt, die Parietalhöhle, zeigt bedeutendere 
Verschiedenheiten sowohl in der Form als auch im histologischen Ver- 
halten der Wandungen. Im Allgemeinen stellt er ein bläschenförmiges 
Gebilde dar, welches sich nach dem aboralen Pole zu zipfelförmig 
mehr oder minder weit in die Länge streckt, indem es dem Parietal- 
blatt des aboralen Cöloms dicht anliegt. Dieses innerste Endstück wurde 
von PERRIER übersehen. In den erweiterten Theil mündet der Stein- 
canal ein (Fig. 198), der aborale Zipfel endigt blind. In einem Theil 
auch der ältesten Larven konnte ich die Wandung noch als ein gesondertes 
Plattenepithel nachweisen, das gewöhnlich im aboralen Endtheile be- 
sonders deutlich war. In andern Larven zeigte sich dagegen früh- 
zeitig eine Verschmelzung mit den Geweben der Leibeswand, welche 


376 OSWALD SEELIGER, 


den Parietalcanal umgeben, so dass dessen Wand vollkommen die Selb- 
ständigkeit verliert (Fig. 198), was Bury bereits für jüngere Stadien 
angegeben hat. Das scheint mir das weitere Schicksal auch in den 
Larven zu sein, in welchen, trotz der mehrwöchentlichen Lebensdauer, 
die Wand der Parietalhöhle sich selbständig erhalten hat. 

In jüngern Larven war stets die innere Wand der Parietalhöhle 
vom Cölomepithel durch Mesenchym getrennt. Nach und nach wird 
dieses hinweggedrängt, und beide Wände legen sich zunächst an einer 
kleinen, aber bald sich ausbreitenden Stelle dicht aneinander, um zu 
einer Lamelle zu verwachsen. Diese, Cölom und Parietalcanal schei- 
dende Wand besteht zunächst aus zwei Plattenepithelien, die sich auch 
getrennt in vielen Larven noch nachweisen lassen; in andern aber ist 
das nicht mehr möglich, und man sieht nur eine dünne Lamelle mit 
eingebetteten Kernen. Ein noch weiteres Stadium endlich findet man 
in Fig. 199 gezeichnet, wo nur noch eine zarte protoplasmatische 
Schicht die beiden Räume trennt. Diese Reihe zeigt deutlich, dass 
die Entwicklung darauf gerichtet ist, eine Verbindung zwischen 
Parietalcanal und Cölom herzustellen. Ich habe auch in mehreren 
Schnittserien an den betreffenden Stellen keine Scheidewand mehr 
nachweisen können und die Parietalhöhle wie ein Divertikel der Leibes- 
höhle gesehen. Schon oben, bei Besprechung der Auflösung der Mes- 
enterien, habe ich aber betont, dass selbst bei äusserster Vorsicht im 
Schneiden und Einbetten so feine Lamellen zerreissen und dann künst- 
liche Perforationen für natürliche Verbindungen gehalten werden können. 
Dasselbe ist hier, wenn auch nicht wahrscheinlich, so doch immerhin 
möglich. Es erschwert die Deutung der Umstand, dass die vorhin 
erwähnte fortschreitende Reihe in der Auflösung des Septums mit dem 
Alter der verschiedenen Larven nicht immer gleichen Schritt hält. So 
entstammt z. B. Fig. 199 einer neuntägigen Larve, während in drei- 
wöchentlichen oft Cölom- und Parietalcanalwand ganz getrennt waren, 
und in manchen der ältesten, fünfwöchentlichen kaum das in Fig. 199 
gezeichnete Stadium erreicht war. Manchmal zeigten wiederum Jüngere 
Larven den Parietalcanal wie ein Cölomdivertikel, ähnlich wie es 
Lupwia gezeichnet hat. Bei der Untersuchung älterer Stadien wird 
sich darüber leicht Klarheit gewinnen lassen, denn diese müssten dann 
sämmtlich die letztern Verhältnisse aufweisen. 

Bekanntlich vermehrt sich die Zahl der Steincanäle und Porus- 
öffnungen während der weitern Entwicklung beträchtlich. Zur Zeit der 
Abtrennung der Comatula vom Stiele sind 5 Steincanäle vorhanden, 
die sich durch 5 Poren nach aussen öffnen, ein Verhalten, das bei 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 377 


Rhizocrinus lofotensis Zeit Lebens herrschend ist. Später vermehren 
sich sowohl die Steincanäle als auch die Kelchporen der jungen Coma- 
tula sehr bedeutend, ohne aber weiter noch in ihrer Zahl übereinzu- 
stimmen. So giebt Lupwic für die ausgebildete Antedon rosacea die 
Zahl der Steincanäle in jedem Interradialraum auf mindestens 30 (55, 
p. 48), die Gesammtzahl der Kelchporen aber auf ungefähr 1500 an 
(1 c. p.56). Es ergiebt sich von selbst, dass die spätern Ausführungs- 
apparate des Hydrocöls sich nicht in derselben Weise bilden können 
wie der erste, da ja besondere, frühzeitig abgeschnürte Parietalcanäle 
nicht vorhanden sind. PERRIER, der allerdings die Entstehung des 
primären Ausführungsorgans, des ersten Steincanals und des Parietal- 
canals verkannt hat, giebt für die folgenden vier an (70, p.215 u. f.), 
dass sie gänzlich vom Hydrocölringe aus gebildet werden. Für die 
spätern, bedeutend zahlreichern Kelchporen und Steincanäle ist eine 
gemeinsame, einheitliche Entstehung so gut wie ausgeschlossen, und es 
müssten dann für die Kelchporengänge drei verschiedene Entstehungs- 
arten angenommen werden. 

PERRIER sieht nirgends eine Verbindung des Steincanals oder 
Parietalcanals mit dem Cölom, und in dieser Beziehung hat sich ihm 
Bury angeschlossen , dessen älteste Larven allerdings jünger waren 
als die letzten von mir beobachteten Stadien. Für diese jüngern Larven 
ist das auch ganz zutreffend. Sehr verschieden davon hatte Lupwie (57) 
diese Verhältnisse dargestellt. Er lässt ebenso wie im ausgebildeten Thier 
bereits den ersten Steincanal der Larve in die Leibeshöhle und zwar 
in einen besondern Theil derselben, der durch Bindegewebsstränge un- 
vollständig abgegrenzt sei, einmünden und erst den letztern durch 
einen Porus nach aussen sich öffnen. Unter Andern ist ihm hierin 
auch Semon gefolgt, Perrier dagegen (I. c. p. 157) glaubt Lupwic’s 
Angaben darauf zurückführen zu müssen, dass bei der Präparation 
das äussere Ende des Steincanals leicht vom Parietcanal abreisse 
und dann frei in das Cölom sich öffne. Mir ist etwas Derartiges nie 
begegnet, und auch in Lupwi@'s Zeichnungen finde ich nichts, was 
diese Erklärung rechtfertigen könnte. Vielmehr lassen sich die- 
selben ganz ungezwungen auf die thatsächlichen Verhältnisse beziehen. 
Vergleicht man nämlich Lupwig’s fig. 1 auf tab. 12 mit den hier ge- 
gebenen Abbildungen, so kann wohl kaum ein Zweifel darüber be- 
stehen, dass der von ihm als‘ein unvollständig abgetrennter Theil der 
Leibeshöhle betrachtete Raum (L,) die Parietalhöhle darstellt.! (In 
den Larven dieses Alters besteht allerdings zwischen Cölom und Pa- 
rietalcanal noch keine Verbindung, und die isolirten Bindegewebs- 


378 OSWALD SEELIGER, 


stränge stellen in Wirklichkeit ein vollständig trennendes Septum dar, 
das in Lupwia’s Larven bei der Conservirung Risse erhalten hatte. 
Da Lupwıg jüngere Entwicklungsstadien nicht kannte und den Parietal- 
canal niemals als selbständiges Gebilde, sondern stets mit dem Cölom 
in scheinbarem Zusammenhange sah, konnte er nur die oben erwähnte 
Deutung geben, die mit den Befunden bei ausgebildeten Comatulen 
in vollster Uebereinstimmung stand. Wie aber dieses Verhältniss in 
der Larve sich entwickelte, darüber hat er sich nur vermuthungs- 
weise ausgesprochen (57, p. 40): „Da bei allen andern Echinodermen 
in der Jugend eine unmittelbare Communication der Wassergefäss- 
anlage mit dem umgebenden Wasser durch den sogenannten Rücken- 
porus der Larve besteht, so ist es wahrscheinlich, dass auch bei den 
Crinoiden ursprünglich ein gleiches Verhalten als Ausgangspunkt für 
die spätere, abweichende Bildung gedient hat.“ Diese Vermuthung 
hat sich nun allerdings nicht bestätigt, trotzdem sie Semon später als 
Thatsache vorgetragen hat. Er äussert sich nämlich in folgender 
Weise: „Die Entwicklungsgeschichte lehrt uns, dass der Kelchporus der 
Crinoiden aus dem Rückenporus der Larve entsteht; die Modification 
des ursprünglichen Verhaltens besteht nur darin, dass der Steincanal 
die directe Verbindung mit dem Porus aufgiebt, sich sozusagen in 
zwei Stücke löst; die Bruchenden öffnen sich dann frei in die Leibes- 
höhle“ (83, p. 265). Noch in einer andern Weise versuchte LupwıiG 
seine Befunde bei der Comatulalarve zu erklären: „Es wäre aber 
auch anders denkbar; es könnte sich herausstellen, dass bei der Cri- 
noidenlarve die Abtrennung der Wassergefässanlage von der Leibes- 
höhlenanlage keine ganz vollständige ist, sondern dass beide Anlagen 
durch das später im primären Steincanal gegebene Rohr in offener 
Verbindung bleiben, und dass nicht wie sonst die Wassergefässanlage, 
sondern die Leibeshöhlenanlage sich durch den dem Rückenporus der 
andern Echinodermenlarven zu vergleichenden Kelchporus nach aussen 
öffnet.“ Fasst man mit Bury den Parietalcanal als vordere Leibes- 
höhle auf, so scheinen sich Lupwic’s Vermuthungen zum Theil zu 
verwirklichen, obwohl er natürlich damals nicht an eine derartige be- 
sondere, durch einen Porus sich 6ffnende Leibeshöhle gedacht haben 
konnte Dazu kommt ferner, dass nach Bury’s Auffassung eine 
wesentliche Annäherung an andere Echinodermenlarven bestände, da er 
auch bei diesen eine oft nur ganz unscheinbare, fast völlig rudi- 
mentäre Aussackung des Hydrocöls als „vordere linke Leibeshöhle“ 
deutet, von welcher der Poruscanal ausgehe. Dass aber diese An- 
schauungsweise eine noch problematische ist, habe ich früher schon 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 379 


betont. Ferner habe ich auch in dem vorhergehenden Capitel ein- 
gehend auseinandergesetzt, dass der primäre Steincanal sich nicht auf 
die ursprüngliche embryonale Verbindung von Hydrocöl und Parietal- 
canalanlage zurückführen lässt, sondern eine Neubildung ist, die;erst 
dann auftritt, nachdem die Hydrocölanlage sich allseitig zu einem 
selbständigen Gebilde abgeschlossen hat. 

Ueber die physiologische Bedeutung des Parietalcanals und des 
Steincanals der Larven kann ich keine eigenen Beobachtungen vor- 
bringen. Ich glaube aber, dass das lebende Object zur Untersuchung 
sehr geeignet sein dürfte, da die Gewebe genügend durchsichtig sind, 
um trotz der Kalkplatten eine Anwendung stärkerer Vergrösserungen 
möglich zu machen, ohne die Larve zu verletzen. Bekanntlich haben 
gerade in der letzten Zeit recht lebhafte Controversen über die Func- 
tionen des Steincanals und des Poruscanals der Echinodermen statt- 
gefunden. Es handelt sich dabei in erster Linie um den Nachweis, 
ob sich durch den Porus ein Flüssigkeitsstrom nach aussen oder nach 
innen zu bewege. Die ältere und bis vor kurzem fast allgemein ver- 
breitete Ansicht ging dahin, es seien Steincanal und Madreporencanal 
Röhren, die das Wasser in das Hydrocölsystem einführen. Zuletzt 
bat noch Lupwic (59) diese Auffassung durch eine Anzahl Experi- 
mente, die er unter andern auch an Antedon rosacea ausführte, zu stützen 
versucht. Es gelang ihm bei einigen Versuchen, Carminkörnchen, die 
dem Wasser beigemischt waren, auf ihrem Wege in das Innere bis in 
das Wassergefässystem zu verfolgen. Im Gegensatz hierzu betrachtet 
Harroc (38, 39) Steincanal und Porus als ausführende Wege und hat 
sich unter anderm auch bei Antedon überzeugt, dass der Flüssigkeits- 
strom von innen nach aussen gerichtet sei. Harroc’s Auffassung hat 
rasch Anklang gefunden. Ihm haben sich besonders Bury bezüglich 
der Larven (10) und P. und F. Sarasin (75, 76) angeschlossen, welche 
das bei Echiniden den Steincanal bis zur Madreporenplatte begleitende 
Gebilde bei Echinothuriden nachwiesen und als Niere deuteten, während 
es früher als Herz oder kurzweg als Niere betrachtet wurde. Diese 
Niere besitzt einen Ureter, der sich mit dem Steincanal vereinigt zu 
„einer gemeinschaftlichen Sammelblase, welche ihrerseits wiederum 
mittelst eines engern Canales in den Sammelraum der Madreporen- 
canälchen übergeht“ (75, p. 218). Auch die Drüse betrachten sie als 
einen Anhang des Wassergefässystems, dessen excretorische Bedeutung 
dadurch eine neue Stütze erhielte. Endlich haben Cuénot (23), PROUHO 
(73) und Perrier bei Echiniden und Asteriden sowohl einen ein- als 
austretenden Flüssigkeitsstrom in Abrede gestellt, und der Erstere 


380 OSWALD SEELIGER, 


giebt höchstens die Möglichkeit eines Austausches der Flüssigkeiten 
durch Diffusion zu. Neuerdings hat sich Cufnor (24) abermals mit 
dieser Frage beschäftigt und gelangt zu dem ähnlichen Ergebniss, 
dass im Porus der Crinoiden überhaupt kein merklicher Wasserstrom 
circulire, höchstens aber ein schwaches Einströmen angenommen werden 
könne (l. c., p. 566 u. f). Ohne eine Kritik dieser Ansichten zu ver- 
suchen, wird man denjenigen wohl Recht geben müssen, welche einen 
grossen Theil der ausgeführten Experimente, die zu gerade entgegen- 
gesetzten Ergebnissen geführt haben, für nicht überzeugend erachten. 
Sie sind nämlich an herauspräparirten und blossgelegten Steincanälen 
und Porusgängen gemacht worden, und es lässt sich der Einwand 
nicht kurzer Hand abweisen, dass sich die Stücke im organischen Ver- 
bande des lebenden Thieres vielleicht nicht ganz übereinstimmend ver- 
halten. Bei der Beobachtung der Crinoidenlarve würde man diesen 
Einwand nicht zu befürchten haben. 

Wenn man erwägt, mit welcher Ueberzeugungstreue die Einen den 
eintretenden Flüssigkeitsstrom, die Andern den austretenden bei ein 
und demselben Thiere gesehen zu haben behaupten, so könnte man 
versucht sein, beiden Theilen Recht zu geben. Tritt wirklich eine 
Zeit lang Wasser in das Hydrocölsystem in dem Umfange und in der 
Intensität, wie es LupwıG beobachtet hat, ein, so wird dasselbe die 
Canäle zum Anschwellen bringen müssen. Bei der Antedon-Larve 
könnte dies aber nur von ganz vorübergehender Dauer sein, denn jede 
Contraction der mächtig entwickelten Hydrocölmusculatur wird die 
Flüssigkeit nach aussen zu befördern bestrebt sein, während beim Er- 
schlaffen der Muskeln für ein Wiedereinströmen die Bedingungen 
günstig geworden sind. Bei der Kleinheit des Lumens des Steincanals 
gegenüber den Gesammthydrocölräumen könnte es sich immerhin nur 
um geringere Flüssigkeitsmengen handeln, welche ein- und austreten. 
Auch in spätern Stadien, wenn der Parietalcanal mit dem Cölom in 
Verbindung getreten ist, bleiben die nämlichen Bedingungen bestehen, 
nur dass gleichzeitig auch für die Leibeshöhlenflüssigkeit ein allmäh- 
licher Austausch möglich geworden ist. PERRIER (71, p. 33) glaubt, 
dass in den ausgebildeten Comatulen das möglicher Weise eingeströmte 
Wasser auf „exosmotischem Wege wieder aus dem Hydrocöl entfernt 
würde. Für die gestielten Larven sehe ich keinen Grund zu einer der- 
artigen Annahme. 

Ich habe an verschiedenen Stellen bereits bemerkt, dass die Larve 
in Folge der Muskelthätigkeit sehr verschiedene Formenzustände des 
Kelches darbietet, bald blumenartig geöffnet, bald glockenförmig, bald 


eT FPT —— 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 381 


ganz geschlossen erscheint. Es scheint mir sicher, dass gleichzeitig 
auch das Volumen schwankt; schon die verschiedenen Grade der Ein- 
senkung des Peristoms deuten darauf hin. Durch Flüssigkeitsaustritt 
aus dem Porus könnte dies nur in viel geringerm Maasse möglich 
sein, als es in Wirklichkeit, wie ich wenigstens glaube, der Fall ist. 
Da eine Comprimirung der Leibesflüssigkeit unmöglich ist, kann eine 
Volumensabnahme nur dadurch herbeigeführt werden, dass die Darm- 
wände sich enger aneinander legen und das namentlich im Oesophagus 
stets vorhandene Wasser durch den Mund ausfliesst. Bei Besprechung 
des Darmcanals habe ich auf die verschiedenen Contractionszustände 
desselben bereits hingewiesen. Dadurch dürften die Erscheinungen 
zur Genüge erklärt sein, und Porus und Steincanal kämen für die all- 
gemeinen Volumensveränderungen des Gesammtkörpers, wenn über- 
haupt, erst in zweiter Reihe in Betracht. 

Auch in den ältesten Larven von fünf Wochen habe ich eine 
secretorische Bedeutung der Parietalhöhle und des Steincanals nicht 
bemerkt. Besondere drüsige Gebilde, welche sie etwa begleiten oder 
in sie sich öffnen würden, hätte ich in meinem conservirten Material 
zuverlässig auffinden müssen, und auch die Wandungen selbst machen 
nicht den Eindruck von Drüsenzellen. Die Lumina waren leer, und 
nur im Porus (Fig. 200) trifft man manchmal ein Gerinnsel, das ich 
auf verklebte Cilien und einen dickflüssigen Stoff zurückführen möchte, 
dessen Herkunft ich aber nicht kenne. Möglich ist es wohl, dass er 
von der den Porus auskleidenden Wand abgeschieden ist, denn hier 
nehmen die Zellen eine Beschaffenheit an, die mit einer solchen Func- 
tion wohl in Einklang stehen würde; doch könnte es sich auch um 
eingetretene Fremdkörper handeln. 


VI. Das Mesenchym. 


1. Die Sacculi. 


Die ersten fünf Sacculi vergrössern sich rasch in den Larven, 
deren Vestibulum bereits durchgebrochen ist, zu kugelähnlichen oder 
- eiförmigen Körpern und bedingen schliesslich buckelförmige Hervor- 
wölbungen der Cuticula, von welcher sie nicht mehr durch zwischen- 
liegende Zellen getrennt sind. In den ältesten Larven sah ich 5 neue 
Sacculi oralwärts von den ersten sich bilden. 

Parallel mit der Grössenzunahme verändert sich auch der Bau 
der Sacculi. Zunächst kommt es zu einer schärfern Sonderung einer 


382 OSWALD SEELIGER, 


epithelialen Aussenschicht und einer Innenmasse. Die erstere flacht 
sich rasch ab und stellt auf dem letzten Stadium, das ich beobachten 
konnte, stets ein sehr flaches, membranartiges Plattenepithel dar, in 
welchem abgeflachte Kerne sich deutlich nachweisen lassen, wie dies 
bereits von PERRIER zutreffend bemerkt wurde. Sie umschliesst die 
Innenmasse wie eine Kapsel (Fig. 203). Eine Verschmelzung mit 
dem umgebenden Mesenchymgewebe, wie sie Bury (l. c. p. 285) 
behauptet, habe ich nicht gesehen. In manchen Sacculis habe ich, wie 
es Cuxnor darstellt, die Hülle nicht als vollständiges Plattenepithel, 
sondern auf der innern Seite aus dickern, plasmareichern Zellen zu- 
sammengesetzt gefunden und deute das als ein etwas jüngeres Stadium, 
in welchem die Abflachung der Wand noch nicht zum Abschlusse ge- 
langt ist. 

Die Zellen, welche den Innenraum erfüllen und in den ersten 
Stadien Kern und Zellkörper deutlich gesondert zeigten, verändern sich 
rasch, nachdem sie sich durch Theilung vermehrt haben. Sie runden 
sich ab und vereinigen sich zu zahlreichen Gruppen, deren jede aus 
einer sehr wechselnden Zahl einzelner Elemente sich zusammensetzt; 
manchmal sind es nur zwei, drei oder vier, ein andermal wohl ein 
Dutzend und mehr. Mit der Zahl der Elemente variirt auch die Grösse 
und Form eines jeden Häufchens. Die kleinern sind gewöhnlich 
eiähnlich, die grössern traubenförmig; in ein und demselben Sacculus 
trifft man die verschiedensten Formen neben einander. Im lebenden 
Objecte erscheinen die Einzelelemente eines jeden Häufchens nach THom- 
son (90, p. 527) und Bury (9, p. 287) farblos und, wenn ich mich 
recht entsinne, bei mässig starken Vergrösserungen homogen, stark 
glänzend. Sie nehmen die Farbstoffe leicht auf und färben sich 
namentlich in Karmin tief dunkelroth und ganz gleichmässig, so dass 
zunächst keine besondern Einzelheiten erkennbar sind und weder Kerne 
noch Chromatinkörnchen sich unterscheiden lassen. In ganz ähnlicher 
Weise sind diese Elemente im ausgebildeten Sacculus, in welchem sie 
in einer etwas andern Gruppirung erscheinen, von PERRIER als „globes“, 
von Bury als „refractive spherules“ beschrieben worden. Bury hat zu- 
dem auch Larven eines ähnlichen Stadiums wie das hier besprochene 
untersucht und die Elemente im Wesentlichen übereinstimmend gefun- 
den. Entfärbt man aber die Schnitte etwas nachhaltiger in salzsaurem 
Alcohol, so lassen sich in den zu Gruppen vereinigten Elementen noch 
bestimmte Structuren nachweisen. Sind sie in Sublimat conservirt und 
mit Picrocarmin gefärbt worden, so erscheinen sie nach starker Ent- 
färbung schwach gelblich, nach vorhergegangener Behandlung mit Alcohol 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 383 


und Boraxcarmin schwach rosa. Die grösste Zahl derselben erweist 
sich aber nunmehr unzweifelhaft als echte Zellen (Fig. 201). Ziemlich 
in der Mitte lässt sich noch der Kern unterscheiden, der einzelne 
Chromatinkörner umschliesst. Häufig ist er gross und bläschenförmig, 
nur von einer spärlichen protoplasmatischen Masse des Zellkörpers 
umschlossen, welch letztere, wenn die Elemente dicht an einander 
lagern, nur auf der freien Seite eine Kugeloberfläche zeigt, auf der 
innern durch den gegenseitigen Druck polyedrisch erscheint. Häufig 
aber konnte ich einen deutlich umschriebenen Kern nicht mehr nach- 
weisen und sah nur Chromatinkörnchen frei im Plasma liegen. Ob es sich 
dabei um ein regelmässig wiederkehrendes Stadium der Kerntheilung 
handelt, oder um den Beginn einer Kernrückbildung, vermag ich nicht 
zu entscheiden. Die Chromatinmenge ist in den verschiedenen Ele- 
menten eine wechselnde, manchmal noch recht ansehnlich, häufig aber 
nur sehr spärlich, so dass ihr Nachweis nicht ganz leicht wird. 

Der in Fig. 201 abgebildete Schnitt hat einen der fünf ersten 
Sacculi nahe am Ende durchschnitten und zeigt ihn daher nur von 
kleinem Umfange, während er in seiner Mitte bis dicht unter die Cu- 
ticula reicht und eine äussere Hervorwölbung derselben bedingt. Neben 
isolirten Elementen sieht man einige zu Gruppen vereinigt und durch 
eine homogene Masse zusammengehalten, welche aus den Zellkörpern 
hervorgegangen ist. 

Ein jedes Element und nicht eine Gruppe von solchen ist also 
einer Zelle gleichzusetzen. Bury hat eine entgegengesetze Auffassung 
vertreten und angenommen, dass ein jedes, die Elemente tragende 
Innensäckchen der ausgebildeten Form, seine „pyriform sacs“, aus 
je einer Zelle hervorgehe. A priori war das schon deshalb nicht 
sehr wahrscheinlich, weil die Zahl der Innenzellen in jüngern Stadien 
erheblich grösser ist als die der Säcke und eine Auflösung von Zellen 
nicht zu erkennen war. Da sich aber, wie ich es im vorhergehenden 
Capitel beschrieben habe, die Zellen im Innern des jungen Sacculus 
theilen und vermehren, so werden bei der spätern Gruppirung der 
Elemente zu Haufen und Trauben naturgemäss oft Abkömmlinge der- 
selben Vorfahrenzelle zusammentreten müssen. — 

In einem etwas vorgerücktern Stadium (Fig. 203 A), dem letzten, 
welches ich beobachtete, sind fast simmtliche Zellenhaufen zu lang ge- 
streckten, kegelähnlichen Gebilden geworden, ganz ähnlich denjenigen, 
welche zuerst PERRIER in der ausgebildeten Comatula beschrieben hat. 
Zwischen ihnen liegen nur wenige kleinere, unregelmässig geformte 
Ballen. Eine bestimmte Lagerung der grossen habe ich nicht fest- 


334 OSWALD SEELIGER, 


stellen können, obwohl zwar die Mehrzahl mit der Kegelbasis dem 
Plattenepithel zugekehrt ist und die Spitze gegen die Mitte” gerichtet 
zeigt. Ebensowenig habe ich eine besondere, einen jeden Ballen 
umschliessende Membran wahrnehmen können, und ich glaube nicht, 
dass eine solche, wenn sie im Leben bereits vorhanden gewesen wäre, 
durch die Conservirungsflüssigkeiten aufgelöst worden sei. In den ganz 
ausgebildeten Sacculis der alten Thiere ist sie in übereinstimmender 
Weise von mehrern frühern Autoren beschrieben worden, und PERRIER 
hat in ihr sogar einen Kern beobachtet, den Bury nicht auffinden 
konnte. Dagegen habe ich einige Male den fadenförmigen, hyalinen 
Fortsatz am spitzen Ende deutlich gesehen, freilich noch kürzer als 
im ausgebildeten Thiere und niemals bis an die Wand des Sacculus 
reichend, um dort die Anheftung zu bewirken. Offenbar hat also 
das letzte von mir beobachtete Stadium noch nicht die endgültige 
Ausbildung erreicht. 

Bei der Isolirung der einzelnen Elemente eines Ballens gewahrt 
man, dass dieselben trotz Mangels einer umschliessenden Mem- 
bran ziemlich fest an einander kleben. Nicht alle aber finde ich 
übereinstimmend gebaut. Nur verhältnissmässig wenige liessen sich 
noch als vollständige Zellen nachweisen mit Zellkörper und kleinem 
Kern, der meist nur spärliche Chromatinkörnchen enthielt (Fig. 203 B). 
Die meisten, und zwar denselben Ballen zugehörenden Elemente sah 
ich ohne Chromatineinlagerungen. In einigen liess sich ein helles, 
bläschenartiges Gebilde, das meist etwas excentrisch gelegen war 
(Fig. 203B), erkennen, das vielleicht den achromatisch gewordenen 
Kernrest darstellt, vielleicht auch die Neubildung einer Vacuole ist, 
was ich nicht zu entscheiden vermochte. In andern Elementen endlich 
konnte ich, so wie PERRIER und Bury, keine besondern Theile mehr 
unterscheiden und fand sie homogen. In dieser letzten Form dürfte 
die Entwicklung der Zelle im Sacculus ihren Abschluss gefunden 
haben. — 

In einigen der ältesten Larven beobachtete ich die Anlage von 
fünf neuen Sacculis. Sie entstehen ebenfalls radial, dicht bei den 
alten, oralwärts von diesen. Nicht alle entwickeln sich vollständig 
gleichzeitig und gleich rasch, so dass eine Larve mehrere Entwicklungs- 
stadien neben einander zeigt. In Fig. 201 sieht man den Beginn einer 
neuen Sacculusbildung, die nur auf zwei Schnitten zu erkennen war. 
Eine Anzahl Mesenchymzellen, die sich durch stärkere Färbbarkeit 
des Zellkörpers und dessen schärfere Contouren auszeichnen, treten 
zu einem 'unregelmässig geformten Häufchen zusammen, Es sind 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 385 


zunächst nur wenig mehr als ein Dutzend Zellen, hôchstens zwanzig, 
welche die Gruppe bilden, sich aber frühzeitig zur Theilung anschicken. 
Auf einem viel frühern Stadium, als ich es bei den fünf ersten Sac- 
culis sah, erfolgt eine Trennung in eine periphere und centrale Partie. 
Die Zellen der erstern bilden eine flache Epithelhülle; die Innen- 
zellen theilen sich und verhalten sich ganz gleich wie die der ersten 
Sacculi (Fig. 202), doch habe ich so vorgerückte Stadien, in welchen 
sie zu traubenförmigen Ballen, den pyriform sacs, angeordnet gewesen 
wären, nicht mehr gesehen. 

Der in Fig. 202 abgebildete Schnitt zeigt auswärts vom jungen 
Sacculus einige Ectodermzellen, in andern Schnitten aber sieht man 
ihn dicht unter der Cuticula liegen, ohne durch dazwischen liegende 
Zellen von ihr getrennt zu sein. Dieses Verhalten legt die Frage nahe, 
ob nicht neben den Mesenchymzellen vielleicht auch Ectodermelemente 
sich an der Bildung der neuen Sacculi betheiligen. Da ein Unterschied 
auf diesem Stadium zwischen beiden Zellarten nicht besteht und beide 
ein einheitliches Gewebe darstellen, liesse sich ein ausschliesslich meso- 
dermaler Ursprung nur bei einer gewissen Lagerung der Sacculusanlage 
feststellen, die aber, wie aus der eben gegebenen Darstellung folgt, nicht 
vorhanden ist, denn mit dem äussern Theile reicht sie in den Bereich der 
oberflächlichen Ectodermzellen hinein. Da aber an manchen Stellen 
auswärts vom bereits abgeschlossenen Sacculus unzweifelhaft Ectoderm- 
zellen liegen, könnten nur ganz vereinzelte derselben aufgenommen 
worden sein, was ich aber für nicht wahrscheinlich halte. 

In den von mir untersuchten Larvenstadien dürften die Sacculi 
noch functionslos sein. Weber ihre physiologische Bedeutung im 
ausgebildeten Thiere sind aber die verschiedensten Auffassungen ge- 
äussert worden, deren ich zum Theil schon an einer frühern Stelle 
gedacht habe. Der fertige Bau und das Verhalten dieser Organe im 
lebendigen ausgebildeten Thiere lassen, soweit sie überhaupt erforscht 
sind, kaum eine andere Deutung zu, als dass den Sacculis eine secre- 
torische Bedeutung zukommt. Freilich ist die Entstehung aus Mesenchym- 
zellen der Deutung eines problematischen Organes als Drüse nicht ge- 
rade günstig. Wie ich einer Stelle in Lupwia’s Arbeit (55, p. 51) 
entnehme, hat bereits Dusarpin 1835 eine ähuliche Ansicht ausge- 
sprochen, denn er nennt die Sacculi „vesicules rouges, sécretantes une 
liqueur rouge abondante, surtout à l’époque du développement des 
oeufs“. Lupwia schliesst daraus, dass sich die bereits von F.S. 
LEuCKART (52, p. 380) beobachteten überaus reichen Farbenvari- 


ationen der alten Comatulen auf die Entleerungen der Sacculi zurück- 
Zool. Jahrb, VI. Abth. f, Morph, 25 


386 OSWALD SEELIGER, 


führen lassen. Damit würde anscheinend Jon. MULLER’s Beobachtung 
(67, p. 12) stimmen, dass der Sitz der Farbe das oberste Häutchen 
d. i. die Cuticula der Comatula sei. Ich habe die Sacculi im lebenden 
ausgebildeten Thiere nicht untersucht, aber in übereinstimmender 
Weise geben BURY, CARPENTER und PERRIER an, dass ihr Inhalt farb- 
los sei, und es geht durchaus nicht aus ihren Mittheilungen hervor, 
dass dies nur für die hell gefärbten oder weissen Comatuliden gelte. 
Dann aber kann natürlich Lupwie’s Vermuthung nicht richtig sein, 
es sel denn, dass das Secret sich einige Zeit nach seiner Absonderung 
roth verfärbe. Alcohol und süsses Wasser ziehen den rothen Farbstoff 
der Comatulen sofort aus; die Flüssigkeiten färben sich rasch roth in 
dem Maasse, wie die Thiere gebleicht werden. 

In neuerer Zeit haben sich unter Andern besonders PERRIER, 
HAMANN und Bury für die Deutung dieser Gebilde als Excretions- 
organe ausgesprochen, und der Letztere hat im lebenden Objecte 
zwischen den einzelnen Ballen Schleimmassen nachgewiesen, welche 
nach aussen entleert werden und das umgebende Wasser trüben. Aller- 
dings kennt man nicht den Nutzen der Secretstoffe. Zur Zeit der 
Geschlechtsreife und Embryonalentwicklung könnte beim Weibchen 
das abgesonderte Secret die Aufgabe haben, die ausgetretenen Eier an 
den Pinnulen festzukleben, und es ist mir nicht unwahrscheinlich, dass 
dies in der That geschieht. Nach der vorliegenden Darstellung der 
Entwicklung der Sacculi bedarf Vocr’s Ansicht (91, p. 570), dass sie 
parasitäre Gebilde darstellen, keiner weitern Zurückweisung, zumal 
dies schon von den verschiedensten Seiten, am eingehendsten von 
CARPENTER (20) und Bury, geschehen ist. Ganz neuerdings hat 
CuEnoT (24) eine früher bereits von WALTHER geäusserte Vermuthung 
in umfassender Weise zu begründen versucht. Danach würden die 
Sacculi „Reserveorgane“ darstellen, d. h. eiweisshaltige Substanzen auf- 
gespeichert halten, welche bei bestimmten Veranlassungen zur Ver- 
wendung gelangen könnten. Cunnor stellt sich vor, dass bei Nahrungs- 
mangel und bei der Regeneration verloren gegangener oder verletzter 
Körpertheile die Reservestoffe der Sacculi verbraucht würden. Dass 
während der Embryonalentwicklung derartige Reservestoffe sich ab- 
lagern, ist im Thierreiche ein weit verbreitetes Vorkommen. Die hier 
geschilderte Entwicklung der 5 oder 10 ersten Sacculi der festsitzenden 
Larve lässt sich aber kaum mit einer derartigen Deutung vereinbaren. 
Dazu kommt, dass Cusnor auch im ausgebildeten Thiere eine Ver- 
wendung des Sacculusinhaltes in der von seiner Hypothese geforderten 
Weise nirgend beobachtet hat, und dass die Lage dieser Organe — 


a PT PE | 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden, 387 


mit Ausnahme der wenigen, zuerst von Lupwıc festgestellten Fälle — 
einer derartigen Verwerthung nicht günstig ist. Dass der Schleim, 
welcher an der Oberfläche der Thiere gefunden wird, ausschliesslich 
aus Schleimdrüsenzellen des Ambulacralepithels stammt, wie CUENOT im 
Gegensatze zu Bury annimmt, halte ich demnach für nicht ausreichend 
bewiesen. 


2. Das Bindegewebe. 


So wie in der vorhergehenden Entwicklungsperiode bilden die 
Mesenchymzellen mit den Elementen des äussern Blattes in der Leibes- 
wand ein einheitliches Gewebe. Nur die äussersten spindelförmigen, 
meist senkrecht oder sehr steil zur Oberfläche stehenden Zellen sind 
mit Sicherbeit auf das Ectoderm, die tiefsten, dem Hydrocöl oder 
Parietalblatt des Cöloms unmittelbar benachbarten auf das Mesen- 
chym zurückzuführen. In den mittlern Schichten ist eine Sonderung 
nicht durchzuführen. Die Zellen stehen durch protoplasmatische Fort- 
sätze mit einander in Verbindung und liegen wie in jüngern Stadien 
in einer homogenen Intercellularmasse. 

Die Zellformen in den mittlern und tiefern Schichten der Leibes- 
wand des Kelches sind äusserst verschieden. Neben stark abgerundeten 
findet man sternförmige, verästelte, spindelförmige mit spitzen oder ge- 
gabelten Enden (Fig. 204a). Keine Zellform ist auf eine bestimmte 
Stelle beschränkt, anscheinend regellos liegen alle durch einander. 
Einige Mesenchymzellen machen den Eindruck von Muskelfaserzellen, 
ob sie aber in der That contractile Elemente sind, kann ich nicht 
sicher aussagen, da ich sie im lebenden Zustande nicht beobachtet 
habe. Zur Erklärung der Bewegungen, die im Kelche der Larve vor 
sich gehen, reicht der nachgewiesene Bau der Hydrocölmusculatur aus. 
In Fig. 204b habe ich zwei solche schräg in der Region des Hydro- 
cölringes und diesem nahe verlaufende Zellen abgebildet, und in c 
sieht man zwei andere, welche in der Höhe des Magens liegen und 
ziemlich genau in der Längsrichtung sich erstrecken. Jedoch finden 
sich in ihrer Nähe andere sehr ähnlich geformte Zellen, welche eine 
andere Verlaufsrichtung besitzen. Es ist mir durchaus nicht gelungen, 
eine Vereinigung solcher Zellen zu einem Bündel zu entdecken oder 
aus ihrer Lagerung auf einen bestimmten Effect zu schliessen, falls 
sie gleichzeitig oder nach einander sich zu contrahiren im Stande 
wären. | 

Im Stielabschnitte zeigt sich das Mesenchym so ziemlich unter 

25 * 


388 OSWALD SEELIGER, 


dem gleichen Bilde wie im vorhergehenden Stadium. Mit der ausser- 
ordentlichen Ausdehnung der Kalkstücke tritt die Bedeutung des Binde- 
gewebes zurück. Nur zwischen je zwei Stielgliedern sieht man in den 
entkalkten Präparaten eine Platte von dicht an einander liegenden, mit 
stark färbbaren Kernen versehenen Mesenchymzellen. Sie sind wohl 
dazu bestimmt, eine innigere, weich und biegsam bleibende Verbindung 
zwischen den Kalkstücken herzustellen. Die in spätern Stadien zu- 
erst von THOMSON beobachtete hohe Beweglichkeit des Stieles kann 
nur durch diese gelenkartigen Stellen ermöglicht sein. Die betreffenden 
Mesenchymzellen selbst sah ich spindelförmig; in-ihrer verdickten 
Mittelpartie liegt der chromatinreiche Kern. In welcher Art, ja ob 
sie sich überhaupt an den Enden der Kalkglieder befestigen, kann ich 
nicht angeben, da ich nur entkalktes Material dieser Stadien zur Ver- 
fügung hatte. 

Die übrigen Mesenchymzellen des Stieles betheiligen sich zum 
allergrössten Theil an der Bildung der Kalkglieder und liegen zwischen 
den Maschen derselben. Sollten ausser ihnen, was ich nicht feststellen 
kann, noch rein bindegewebsartige vorhanden sein, welche sich an der 
Skeletbildung nicht betheiligen, so müssten sie den andern sehr ähn- 
lich sein. In den Schnitten durch entkalkte Stiele erscheinen alle 
Mesenchymzellen ziemlich gleichartig. Scharf umgrenzt sind nur die 
Kerne; die Zellkörper erscheinen vorherrschend in der Längsrichtung 
des Stieles gestreckt und stehen durch verzweigte Enden mit einander 
in Verbindung. Daneben finden sich noch schräg und horizontal ver- 
laufende Zellen, die unter einander und mit jenen verbunden sind. 
Danach erscheint also das Mesenchymgewebe durch die Form der 
Kalkglieder bestimmt: die Lückenräume derselben sind von einem netz- 
förmigen Gewebe durchzogen, in welchem die Zellgrenzen nicht deut- 
lich zu erkennen sind, so dass die Kerne in einem plasmatischen 
Reticulum zu liegen scheinen. Dazu kommt noch als die Deutung er- 
schwerend, dass auch die umfangreichen Kalkmassen nach ihrer Auf- 
lösung sich oft nicht ganz vollständig aus den Präparaten entfernen 
lassen und Spuren derselben, wenn auch chemisch vollständig ver- 
ändert, zwischen dem plasmatischen Gerüstwerk zurückbleiben und 
sich mit demselben verbinden. Selbst bei vorsichtiger Entkalkung sind 
Zerrungen und Verschiebungen im Mesenchymgewebe unvermeidlich 
(Fig. 205). 

An der Grenze von Kelch und Stiel, in der Höhe des gekammerten 
Organs, findet eine beträchtliche Ansammlung von Mesenchymzellen 
statt, die sich an der Bildung von Kalktafeln nicht betheiligen. Ihre 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 389 
Formen sind die der gewöhnlichen Bindegewebszellen ; neben mehr ab- 
gerundeten Elementen trifft man spindelförmige und besonders häufig 
sternformige. Nur aus ihnen könnte sich weiterhin das Organ bilden, 
welches in neuerer Zeit als der eigentliche nervöse Centralapparat in 
Anspruch genommen wird, während es LupwiG als unverkalkt ge- 
bliebenes Bindegewebe betrachtet (Fig. 197). 

Die Mitte des Stieles wird, wie oben bereits erwähnt wurde, von strang- 
formigen Fortsetzungen des gekammerten Organs und des Axialorgans 
durchzogen, die meist dicht aneinandergepresst sind und wie ein einheit- 
licher Faserstrang erscheinen. Manchmal tritt allerdings zwischen 
denselben ein Lückenraum auf, der aber vielleicht nur ein Kunst- 
product ist und von den ältern Autoren für eine Fortsetzung der 
Leibeshöhle in den Stiel gehalten wurde. Ich brauche hier nicht erst 
besonders zu begründen, dass er mit dem Enterocöl nichts zu schaffen 
hat und lediglich auf die primäre Leibeshöhle bezogen werden könnte. 
In dem axialen, die Stielglieder durchsetzenden Raume lagen in 
jüngern Stadien zahlreiche Mesenchymzellen, die sich zum Theil, wie 
ich oben schon als möglich hingestellt habe, bei der Bildung der 
strangförmigen Fortsätze des gekammerten Organs betheiligen könnten. 
Wenn später die Kalkplatten, von welchen die Bildung der Stielglieder 
ausgeht, sich geschlossen haben, ist deren centraler Kreisausschnitt 
gerade gross genug, um den axialen Strängen den Durchtritt zu ge- 
statten, und freie Mesenchymzellen liegen an den letztern nur in den 
Zwischenräumen zwischen je zwei Platten. Sie betheiligen sich hier 
aber weiterhin an der Bildung der über den Platten sich erhebenden 
Kalkzapfen und Querbalken und werden wahrscheinlich sämmtlich in 
die Kalkglieder einbezogen mit Ausnahme der in den Gelenken zwischen 
den Stielgliedern liegenden. 


Fünftes Capitel. 


Vergleichende Bemerkungen. 


I. Das Kalkskelet der Crinoiden. 
Nach den in den vorhergehenden Capiteln mitgetheilten Be- 
obachtungen ist das Kalkskelet der Larve bald nach erfolgtem Durch- 
bruch des Vestibulums nach aussen noch ziemlich einfach gestaltet. 


390 OSWALD SEELIGER, 


In den Interradialräumen des Kelches liegen 5 Oralia und 5 Basalia 
über einander, von denen die erstern der ambulacralen oder oralen, die 
letztern der aboralen Seite angehören. An der Uebergangsstelle zum 
Stiele befindet sich das schalenförmige Centrodorsale, welches einen 
centralen Kreisausschnitt für das gekammerte Organ besitzt. Der den 
Ausschnitt unmittelbar begrenzende Theil der Platte ist nach Bury 
aus dem obersten Stielgliede hervorgegangen, während die periphere 
Partie aus vier oder fünf ursprünglich getrennt angelegten Subbasalien 
sich bildet. Bei dem ersten Auftreten der fünf letztern konnte ich 
eine bestimmte Lagebeziehung zu den spätern Körperradien nicht fest- 
stellen, während Bury die drei 
Anlagen, die er für die Normalzahl 
hält, radial in den Radien II, III 
und IV auftreten lässt. Da, wo 
4 Subbasalia sich bilden, sieht man 
sie so ziemlich in der Form eines 
Rechteckes angeordnet: zwei Stücke 
liegen median, je eines dorsal und 
ventral vom gekammerten Organe, 
die beiden andern rechts und links 
von demselben (vergl. den beige- 
fiigten Holzschnitt Fig. K). In 

„EIER, Schematische Darang der diesem Falle ist also der 5-stralige 
Subbasalien, von der oralen Seite ausge- Bau vollständig gestört, und die 
schen, arärnlrgen.b = Beni eCot Subbasalplatten erscheinen in ill 
eines pentagonalen jungen Centrodorsale teralsymmetrischer Anordnung. 
er ee Nach der Verschmelzung zum 
das hinterste Stielglied, J, 17, 121,17, v_ Centrodorsale sieht Bury (9, fig. 52, 
ce Dorsal, V Ventral, À tah, 47) dasselbe pentagonal mit ra- 
dial gestellten Ecken (c, in Fig. K), 

was ich in den beiden einzigen, mir verfügbaren Larven nicht fest- 
stellen konnte, ohne dass ich aber deshalb die Richtigkeit von Bury’s 
Angabe bestreiten möchte. In den ältern Pentacrinoidlarven und den 
ausgebildeten Thieren sind entweder die Ecken des Centrodorsale inter- 
radial gerichtet, oder der Scheibenrand nähert sich, wie z. B. in den 
von W. B. Carpenter beobachteten Fällen, einer Kreisform. Ent- 
sprächen, was man annehmen könnte, die Spitzen des ausgebildeten 
pentagonalen Centrodorsale den ursprünglichen 5 getrennten Sub- 
basalien, so müsste eine Lageveränderung derselben nach den Inter- 
radien erfolgt sein. Als Beweis für eine derartige Bewegung könnte 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 391 


man dann auf Carpenrer’s Abbildung eines Pentacrinoidstadiums 
(14, fig. 6, tab. 41) verweisen, in welcher die Spitzen des Centro- 
dorsale noch nicht vollständig interradial, sondern noch um einen 
kleinen Winkel von den Interradien entfernt liegen, während ALLMAN 
(2, p. 245) in seinem Schema die Spitzen des Pentagons noch genau 
radial gelegen zeichnet. 

Wo vier Subbasalia in ursprünglich bilateral-symmetrischer Weise 
vertheilt sind, um später zum Centrodorsale zusammenzutreten, scheint 
der Scheibenrand des letztern sich sehr bald kreisähnlich zu gestalten, 
und vermuthlich werden die im ausgebildeten Zustande ebenso ge- 
formten Centrodorsalia auf sie zurückzuführen sein. Es ist aber auch 
sehr leicht möglich, dass das aus vier Subbasalien entstandene Centro- 
dorsale später noch in Correlation mit der Anordnung der übrigen 
Kalkstücke in einer solchen Weise am Rande wächst, dass es eine 
pentagonale, durch interradial gestellte Ecken ausgezeichnete Form 
gewinnt. 

In dem letzten von mir untersuchten Stadium mass die Platte in 
der 110-stündigen Larve !/, mm im Durchmesser und war offenbar 
etwas grösser als das von Bury abgebildete Pentagonalstadium. In 
der Pentacrinoidlarve beschreibt CARPENTER das jüngste Centrodorsale 
als ungefähr 0,03 Zoll (= ungefähr °/, mm) im Durchmesser gross 
und findet es pentagonal mit bereits interradial gestellten Ecken. 
Dieses Stadium ist bestimmt älter als das Auı.mAan’sche, dessen fünf- 
eckiges Centrodorsale noch radialstehende Spitzen besitzt, und um ein 
Vielfaches grösser als Bury’s, so dass bei dem mächtigen Wachsthum, 
welches inzwischen vor sich gegangen ist, auch die Möglichkeit vor- 
liegt, dass die ursprünglichen Stücke radial liegen geblieben sind und 
nur der Scheibenrand sich stärker interradial vergrössert hat. Im 
ausgebildeten Zustand misst das Centrodorsale nach W. B. CARPENTER 
bei Antedon rosacea 4 mm im Durchmesser. Während dieses unge- 
heuren Wachsthums nach Verschmelzung der ursprünglich getrennten 
Stücke könnte aber auch der sich vergrössernde Scheibenrand seine 
Gestalt wechseln und aus einer Kreisform in eine pentagonale oder 
auch umgekehrt aus der letztern in die erstere übergehen. 

Das Endstadium der Entwicklung des Kalkskelets, das ich bisher 
zu beobachten Gelegenheit hatte, ist von dem definitiven Verhalten 
noch sehr weit entfernt, doch sind die weitern Stadien von W. B. 
CARPENTER (14) so gründlich untersucht worden, dass augenblicklich 
über sie keine Unklarheit herrschen kann. Danach treten im Kelche 
als die nächsten Stücke die fünf ersten Radialia auf. Sie liegen genau 


392 OSWALD SEELIGER, 


an den Stellen, an welchen sich die Armanlagen erheben, in deren 
Aboralwand sie eingebettet ruhen, und entstehen in den Winkeln, 
welche von je zwei Basalien und zwei Oralien begrenzt werden. Distal- 
wärts von ihnen treten später in den sich verlängernden fünf primären 
Armzapfen die zweiten und dritten Radialia auf. Mit Ausnahme der 
fünf Oralia liegen alle Kalkstücke auf der aboralen Seite des Kelches. 
Der nebenstehende Holzschnitt Fig. L giebt die Analyse des Skelets 
eines derartigen Larvenstadiums 
und wird nach der vorhergegan- 
genen Beschreibung ohne weiteres 
verständlich sein müssen. Ich will 
nur auf das Eine besonders hin- 
weisen, dass das vollständig strahlig 
gebaute Skeletsystem dadurch so- 
fort auf die Regionen des bilate- 
ralen Larventhieres sich beziehen 
lässt, dass das erste Orale, welches 
im Holzschnitt stärker schraffirt 
erscheint, die Porusöffnung um- 
schliesst und demnach die linke 
Ventralseite bestimmt. 

Bei der Vergleichung des lar- 
valen Comatulaskelets mit dem der 


Fig. L. Analyse des Kalkskelets einer 


Larve zur Zeit des Auftretens der Arme. 
Vom oralen Pol aus gesehen. b,—b, die 
fünf Basalia, 0,—o, die fünf Oralia, o, als 
die den Porus umschliessende Platte ist 
stärker schraffirt, r, die fünf ersten Radialia, 
c Centrodorsalplatte mit dem centralen Aus- 
schnitt für das gekammerte Organ und den 
Axialstrang, nach Verschmelzung der Sub- 
basalia. D Dorsal, Z Links, R Rechts, V 
Ventral. 


übrigen lebenden Crinoiden bietet 
dieCentrodorsalplatte einige 
Schwierigkeiten. Die Entwicklungs- 
geschichte der Comatula lehrt un- 
zweifelhaft, dass das Centrodorsale 
von den Stielplatten verschieden 
und durch Verschmelzung einer 


Anzahl besonderer Subbasalien ent- 
standen ist. Bei dem fast gänzlichen Mangel von Angaben über die 
Entwicklungsgeschichte anderer Crinoiden ist bei diesen ein solcher 
Nachweis nicht zu führen, und das Centrodorsale scheint, insofern man 
von einem solchen überhaupt reden kann, bei der Betrachtung der 
ausgebildeten Form dem System der Stielstücke zuzugehören. Dazu 
kommt ferner der Umstand, dass bei einer Anzahl Pentacrinoiden auch 
die Stielstücke selbst, nach P. H. Carpenter (17) zu urtheilen, deut- 
lich aus fünf einzelnen Stücken zusammengesetzt erscheinen, so dass 
also die Entstehung der Centrodorsalplatte aus mehreren Stücken 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 393 


allein nicht ausreichend sein kann, sie zu allen Stielgliedern in Gegen- 
satz zu bringen, vielleicht auch da nicht, wo noch in der ausgebildeten 
Form die ursprünglichen Stücke als Infrabasalia eine gewisse Selbständig- 
keit bewahren (Müllerierinus, Extracrinus). Ich habe daher oben schon 
(p. 322) auf einen andern Umstand aufmerksam gemacht, welcher 
diese letztere Auffassung wesentlich stützt; ich meine den morpho- 
logischen Unterschied der Subbasalplatten und der jungen Stielplatten. 
Dieser Unterschied ist so scharf und constant, dass eine Zusammen- 
gehörigkeit beider Arten Stücke ausgeschlossen erscheint, während 
andrerseits die Anlagen der Subbasalien, mit Ausnahme der geringern 
Grösse, den Kelchplatten vollkommen ähnlich sind und dem System 
dieser zuzugehören scheinen. Es steht demnach zu erwarten, dass die 
Entwicklungsgeschichte der übrigen, festsitzenden Crinoiden, wenn sie 
einmal bekannt werden sollte, bezüglich der Centrodorsalplatte zu 
einem ähnlichen Ergebniss führen werde, auch da, wo im ausgebildeten 
Thiere die letztere zu fehlen scheint oder den Stielstücken ganz 
ähnlich its. Da das Centrodorsale oder die Stücke, aus welchen 
es hervorgeht, wie sich sofort ergeben wird, als phylogenetisch sehr 
alte, wichtige Bildungen zu betrachten sind, ist diese Hoffnung nicht 
ungerechtfertigt. 

Es ist schon von mehreren Seiten darauf hingewiesen worden, 
dass die den embıyonalen Subbasalien der Comatulalarve gleich- 
werthigen Kalktafeln bereits bei alten Tesselaten-Crinoideen (Palaeo- 
crinoidea) vorkommen, wo sie gewöhnlich als Infrabasalia bezeichnet 
werden und sich in wechselnder Zahl und Ausdehnung finden, wie ja 
auch in den Larven von Antedon die Zahl der Subbasalien eine 
schwankende ist. NEUMAYR (68, p. 494) hat sich in folgender Weise 
ausgesprochen : „Von paläontologischem Standpunkte aus wird man 
sich wohl unbedingt für die Ansicht aussprechen müssen, dass die 
centrale Platte der Antedon-Larve einer Infrabasis entspricht.“ Neuer- 
dings hat JAEKEL (46) nicht nur diesen untern, sondern auch den 
obern Basalkranz vergleichend durch die paläontologischen Crinoiden- 
reihen verfolgt, so dass ich mich hier, indem ich darauf verweise, auf 
einige Angaben beschränken kann. 

Am typischsten vielleicht und den embryonalen Verhältnissen der 
Comatulalarve am entsprechendsten findet man die Infrabasalia bei 
den Poteriocriniden, die man wohl mit gutem Rechte als die Vorfahren- 
formen der Pentacrinoiden betrachtet. Bei einer andern, aus einer 
jüngern Schicht stammenden Form, die ich schon an einer frühern 
Stelle erwähnt habe, bei Marsupites, trifft man die fünf radiär ge- 


394 OSWALD SEELIGER, 


legenen Infrabasalia um ein pentagonales, mit interradial gestellten 
Ecken versehenes Centrodorsale gruppirt, welch letzteres nur dem hin- 
tersten Stielgliede der Comatulalarven entspricht. Stellt man sich 
hier nur die Verschmelzung der 5 Infrabasalien mit der Mittelplatte 
vollzogen vor, so erhält man ein dem Centrodorsale der ausgebildeten 
Comatuliden gleichwerthiges Gebilde. Wie der nebenstehende Holzschnitt 

Fig. M, den ich Zrrrer’s Handbuch der 

Paläontologie entnommen habe, zeigt 


+ 8 
+ @ (rt bestehen bei Marsupites im untern 


Basalkranze noch alle die Stücke ge- 

oe sondert, die in der ontogenetischen Ent- 

Be ¢ ol 3 wicklung der Comatula nur vorüber- 
Las 


gehend in dem ganz gleichen Verhält- 
nisse angetroffen werden können. 
r Unter den fossilen Articulaten sind 
vee die Subbasalia bei den Eucriniden durch 

Beyricu (7) zuerst nachgewiesen wor- 

Fig. M. Analyse des Kalk- 5 es B 
skelets von Marsupites aus Zrvrer’s den. Sie sind aber daselbst sehr klein 
Handbuch der Paläontologie. ed Cen- und liegen unter dem Stiel versteckt, 
trodorsale (oberstes Stielglied), 25 In- N 
frabasalia, 6 Parabasalia, r Radialia, ganz im Gegensatze also zu den lebenden 

Comatuliden, bei denen sie als Haupt- 
bestandtheile der Centrodorsalplatte äusserlich imponiren, wenn- 
sleich sie auch ihre Selbständigkeit aufgegeben haben. Sowohl bei 
einzelnen Apiocriniden als Pentacrinoiden sind die Infrabasalia als 
noch getrennte Stücke nachgewiesen und von ZITTEL schon früher (93) 
mit dem Centrodorsale der Comatuliden verglichen worden. Im All- 
gemeinen scheint aber hier bereits die Tendenz vorzuherrschen, die 
Stücke zur Rückbildung zu bringen. 

Die fünf Basalia sind bei Antedon rosacea nur in den jungen 
festsitzenden Larvenstadien nahe der Oberfläche des aboralen Kelch- 
abschnittes anzutreffen. Weiterhin entsteht aus ihnen, wie W. B. 
CARPENTER überzeugend nachgewiesen hat, die als Rosette bezeichnete 
Kalkplatte, welche vollständig im Innern des Leibes gelegen ist und 
auswärts von den Radialien überlagert wird. Nach Jon. MÜLLER (67, 
p. 27) besitzen auch die noch lebende Gattung Comaster sowie die 
fossilen Comatuliden kleine äussere, interradial gelegene Basalia 
zwischen dem Kelche und dem Knopf, und bei Actinometra erhalten sich 
die kleinen Basalia getrennt. Bei den Pentacrinoiden sind fünf meist 
kleine, selten umfangreichere äussere Basalia vorhanden. Sie sind zuerst 
bei Pentacrinus caput-medusae (P. asteria) durch Jon. MÜLLER be- 


SS ENGE 


Be ee 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinôïten. 395 


kannt geworden und seither auch bei andern inzwischen entdeckten 
Formen beschrieben worden. Bei fossilen waren sie schon längst auf- 
gefallen, und man hat wiederholt darauf hingewiesen, wie die Basalia 
bald mehr, bald minder umfangreich nach aussen hervortreten, bei 
einzelnen Formen dagegen den Vorgang einzuleiten beginnen, der bei 
Antedon zur Bildung der allseitig von den ersten Radialien über- 
lagerten Rosette führt. Den höchsten Grad der Rückbildung erfahren 
die Basalia bei Eugeniacriniden und Holopiden, was letzthin JAEKEL 
eingehender auseinandergesetzt hat (46). Danach bewahren also die 
Pentacrinoiden bezüglich der Basalia Zeit Lebens den Charakter der 
Comatulalarven. Freilich greifen bei diesen schon bald nach der Ent- 
wicklung der Radialia andere Verhältnisse Platz, so dass die Basalia 
wesentlich anders gestaltet und nach innen gerückt sind, wenn das 
übrige Skelet das Pentacrinus-Stadium erreicht hat. 

Ueber die Deutung des Kalkskelets des Rhizocrinus, eines noch 
lebenden Vertreters der ausgestorbenen Apiocriniden, ist bisher keine 
vollständige Einigkeit erzielt worden. Die Differenz bezieht sich dar- 
auf, welche Stücke als die Basalia aufzufassen seien. Ein centrales 
Kalkgebilde, welches M. Sars (77) als die umgewandelten Basalia in 
Anspruch nimmt und der Rosette der Comatula vergleicht, hält Lup- 
wie (56) nur für verkalktes Bindegewebe, für „verkalkte interbasilare 
Fiillmasse“ und deutet als Basalia Stücke, deren Lage er im Gegen- 
satze zu Sars als interradial beschreibt, während sie dieser als Theile 
der ersten Radialia ansieht. Bei Conocrinus hat sich ZiTTEL (93, 
p. 392) im Wesentlichen Sars angeschlossen und giebt an, dass er 
beim Anschleifen die Suturen zwischen den fünf Basalien noch nach- 
weisen konnte. Eine vollständige Klarheit in dieser Frage ist wohl 
ohne Kenntniss der Entwicklung des Rhizocrinus kaum zu erwarten. 
Unter den fossilen Apiocriniden (Apioerinus elegans) erscheinen die 
Basalia nach auswärts gerückt und sind dick und keilförmig gestaltet. 
Damit stimmt nun allerdings weit besser Lupwie’s Deutung des 
Rhizocrinus-Skelets überein als die Sars’sche Auffassung, der zufolge 
die Basalia gerade centralwärts gewandert sein müssten. 

Vergleicht man die junge Comatulalarve mit den fossilen Tesse- 
laten, so trifft man bezüglich der Basalia ganz ähnliche Verhältnisse. 
Eine nähere Ausführung der Verschiedenheiten liegt mir hier fern, 
und ich begnüge mich damit, auf die die Uebereinstimmung begründen- 
den Holzschnitte Fig. K,L,M zu verweisen, deren letzter allerdings 
nur, für den abweichenden Marsupites gilt. Mit den Poteriocriniden 
ist die Aehnlichkeit eine vollständige. 


396 OSWALD SEELIGER, 


Was das dritte System von Kalkstücken der Comatulalarve, die 
fünf Oralia, anbelangt, so liegen sie im Gegensatze zu den andern 
auf der Ambulacralseite. Bei Antedon haben sie nur larvale Bedeutung, 
denn nach CARPENTER werden sie weiterhin vollständig rückgebildet. 
Dagegen erhalten sie sich unter den lebenden gestielten Crinoiden, 
unter andern bei dem auf alte Vorfahrenformen hinweisenden Hyocrinus 
und nach Sars und LupwiG bei Rhizocrinus lofotensis. Auch unter 
den alten fossilen Tesselaten trifft man bereits die Oralia als geson- 
derte und ganz übereinstimmend gelagerte Kalktafeln an. Es hat 
darauf bereits ALLMAN (2) hingewiesen und durch mehrere schematische 
Abbildungen die Homologien des Skelets erläutert. Nur ist zu be- 
achten, dass er die Oralia als Interradialia bezeichnet und darauf kein 
Gewicht legt, dass sie im Gegensatze zu den andern Stücken der 
oralen Kelchseite angehören. 

Die ersten Radialia endlich entstehen bei Comatula später 
als die bisher beschriebenen Gebilde. Sie sowohl wie die folgenden 
Radialia und Brachialia bilden die wichtigsten Stücke des ausge- 
bildeten Thieres. Die Homologie dieser Kalktafeln mit den der 
Pentacrinoiden ist allgemein anerkannt, nur schwankt die Zahl der in 
jedem der fünf Paramere auf einander folgenden Glieder bei den ver- 
schiedenen Arten; überaus häufig aber trifft man, wie bei Antedon, 
drei Radialia in jedem Strahle an. Bei den alten fossilen Tesselaten 
kommen häufig, so wie vorübergehend bei den Comatulalarven, im Ganzen 
nur fünf Radialia vor. 

Vergleicht man also das Kalkskelet der jungen Comatulalarve 
unmittelbar vor dem Auftreten der Arme mit dem der fossilen Formen, 
so findet man im Kelche der alten Tesselaten die bereits von ALLMAN 
zum Theil hervorgehobenen übereinstimmenden Verhältnisse vor. Doch 
erheben sich die Tesselaten durch das Vorhandensein der Arme weit 
über den Larventypus von Antedon rosacea, so dass man auf gewisse 
Cystideen zurückgreifen muss, um in dieser Beziehung auf die gleiche 
Erscheinung zu stossen. Von diesen armlosen Cystideen ist aber 
wieder das Kelchskelet der Comatulalarve dadurch überaus ver- 
schieden, dass es sich nur aus einer sehr beschränkten Zahl 
Platten zusammensetzt und überdies in streng fünfstrahligem Bau an- 
geordnet erscheint. 

Nach diesen Erörterungen könnte man wohl versuchen, über die 
Beschaffenheit des Kalkskelets der letzten, allen Crinoiden gemein- 
samen Vorfahrenform eine bestimmtere Vorstellung zu gewinnen. Ich 
nehme an, dass sie im Stielabschnitte eine Reihe segmental ange- 


=o Dr 


TE IE 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 397 


ordneter Kalkstücke besass, deren Zahl sich aber auch nicht annähernd 
feststellen lässt. Die äusserste orale Platte des Stieles stellte die 
Verbindung mit den Skeletplatten des Kelches her, ohne noch mit 
diesen fest verschmolzen zu sein. Die Kelchstücke waren in streng 
radiärem Typus zu mehreren über einander liegenden Cyclen von je 
fünf Stücken angeordnet, welche den Subbasalien (Infrabasalien), den 
Basalien und Oralien entsprechen. Zwischen den der aboralen Seite 
angehörenden Basalien und den ambulacral liegenden Oralien waren die 
ersten Radialia bereits aufgetreten, welche die Grundlagen für die sich 
entwickelnden Arme darstellten. 


II. Das Hydrocôl der Echinodermen und seine Bedeutung. 


Obwohl das im vorigen Capitel behandelte Endstadium in der 
Hydrocölentwicklung von dem definitiven noch sehr weit entfernt ist, 
lassen sich dennoch über manche Abschnitte des letztern schon jetzt 
ganz bestimmte Auffassungen gewinnen. Es sind namentlich die Unter- 
suchungen von W. THomson und PERRIER, in welchen sich Angaben 
über die weitere Entwicklung des Hydrocöls nach dem Auftreten der 
Arme finden. Aus diesen Darstellungen geht hervor, dass die 15 Ten- 
takel ihre directe Insertion am Hydrocölring aufgeben und nach dem 
Auftreten der fünf Radiärgefässe aus diesen selbst entspringen. Die mit- 
telsten in jeder der 5 Gruppen von 3 Tentakeln, THomson’s azygous exten- 
siles tentacles, stehen später nach den Angaben dieses Forschers an den 
Gabelungsstellen in die zehn Arme, was allerdings wieder in PERRIER’s 
Zeichnungen nicht zu sehen ist. Ueber die Entstehung der fünf Radiär- 
gefässe sind die ältern Mittheilungen offenbar ungenügend, und PERRIER’S 
Darstellung, wie dieselben sich aus den Basalabschnitten der fünf 
mittlern grossen Tentakel bilden, kann im Einzelnen nicht zutreffend 
sein. Jedenfalls aber muss ich es selbst im Hinblicke auf diese be- 
reits vorliegenden Untersuchungen als ein starkes Missverständniss be- 
zeichnen, wenn Semon (83), den ältern, auf noch unzulänglichen Be- 
obachtungen fussenden Ansichten Gürre’s (31, p. 627) folgend, seine 
phylogenetischen Speculationen und vergleichenden Erörterungen über 
die Homologien der Organe in den verschiedenen Echinodermenclassen 
zum Theil darauf aufbaut, dass bei den Crinoiden die fünf ersten 
Tentakel zu den Armen würden. In einer spätern Abhandlung (84) 
scheint dann allerdings Semon seinen frühern Irrthum theilweise 
wenigstens eingesehen zu haben, denn man hört jetzt plötzlich von 
einem Gegensatze von Armen und Primärtentakeln, und so wie früher 


398 OSWALD SEELIGER, 


diese letztern, spielen nunmehr in seinen Erörterungen die neu auf- 
tauchenden „Tentakelträger“ eine wichtige Rolle, von welchen früher 
überhaupt nicht die Rede war. Zu jenem oben erwähnten Irrthum 
Semow’s tritt meiner Meinung nach als ein zweiter folgenschwerer der 
hinzu, dass er die ontogenetisch zuerst am Hydrocölring auftretenden 
Ausstülpungen in allen Classen ohne weiteres als vollkommen homolog 
betrachtet, ohne an die Möglichkeit cänogenetischer Erscheinungen zu 
denken. Würde er bei den Crinoiden nicht den erstern begangen 
haben, so hätte er sich von dem zweiten vielleicht ebenfalls frei ge- 
halten, denn es ist mir undenkbar, dass er sich zu der Consequenz 
verstanden hätte, die an den Gabelungsstellen der Arme der Comatula 
liegenden Tentakelchen und nicht die Arme selbst den Asteridenarmen 
zu vergleichen. 

Ich habe oben ausdrücklich darauf hingewiesen, dass im letzten 
von mir beobachteten Stadium die fünf ursprünglichen Hydrocölaus- 
stülpungen vollständig geschwunden sind und die Tentakel direct dem 
Wassergefässring entspringen. Danach kann es mit Rücksicht auf 
deren spätere Lage kaum einem Zweifel unterliegen, dass die Radiärcanäle 
Neubildungen vom Hydrocölring aus sind, auf welche die fünfzehn 
Radiärtentakel hinüberrücken, während die Interradialtentakel ihre 
ursprüngliche Insertion an der Innenseite des Hydrocölringes bewahren. 
Diese letztern sind zweifellos identisch mit den Mundtentakeln der 
ausgebildeten Form, und auch bei den gestielten Crinoiden sind 
solche direct vom Ringgefiiss entspringende Mundtentakel nachge- 
wiesen worden. 

Vergleicht man nunmehr den Wassergefässapparat der Crinoiden 
und Holothurien, so wird man zu wesentlich andern Ergebnissen ge- 
langen müssen als Semon in seiner ersten Abhandlung. Die alte, 
schon von Jon. MÜLLER gehegte Auffassung der Gleichwerthigkeit der 
Fühler oder Tentakel der Holothurien mit den Füsschen erscheint als 
die einzig richtige, und die Homologie dieser mit den Tentakeln der 
Crinoiden tritt deutlich hervor. Bei den letztern sehen wir einige 
ontogenetisch ursprünglich direct am Ringe sitzende Tentakel auf die 
Radiärgefässe hinüberrücken, während andere ihre alte Lage behalten. 
In ähnlicher Weise erscheinen in den verschiedenen Holothurien- 
gruppen die Fühler entweder am Hydrocölring oder an den Radiär- 
gefässen entspringend. An eine Vergleichung der fünf ersten Holo- 
thurienfiihler mit den Armen der Crinoiden wird also nicht zu denken 
sein, sondern nur mit den ersten ontogenetisch vom Hydrocölring aus- 
gehenden Tentakeln, Semon selbst scheint in seiner spätern Abhandlung 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 399 


etwas unsicher geworden zu sein, denn er lässt es nunmehr unent- 
schieden, ob die Körperwassergefässe oder die Primärtentakel der 
Holothurien den Armen resp. deren Hydrocölstämmen bei den übrigen 
Echinodermen entsprechen (84, p. 262 folg.). Dass in der That die 
Radiärgefässe der Crinoiden den Wasserstämmen der Holothurien zu 
vergleichen sind, ergiebt sich schon aus der oben berührten Ent- 
stehungsweise der erstern und aus der Homologie der Füsschen oder 
Fühler mit den Tentakeln. 

Mit einigen Worten wenigstens möchte ich noch auf das Hydrocöl- 
system der Asteriden hinweisen, weil die Art seiner Entwicklung, wie 
mir scheint, zu jenen oben behandelten irrthümlichen Vergleichungen 
SEMON’s mit Veranlassung gegeben hat. Die fünf ersten Ausstülpungen 
der Hydrocölanlage, Semow’s „Primärtentakel“, bilden hier in der That 
die Radiärstämme mit ihren Anhängen. Sie liegen sämmtlich, und 
zwar bei Asterina von allem Anfang an, später wohl ausnahmslos 
überall so ziemlich in einer Ebene, die mit der Mundscheibe parallel 
läuft und mit der Ebene des Hydrocölringes zusammenfällt. Die 
fünf Primärausstülpungen des Hydrocöls der Crinoiden stehen aber 
senkrecht auf der Ebene des Wassergefässringes und der Mundscheibe, 
und das allein hätte meiner Ansicht nach schon die Veranlassung 
geben müssen, die Frage ihrer Homologie etwas eingehender zu prüfen. 
Dass sie nicht homolog sind, beweist ihr weiteres Verhalten, und es 
lassen sich mit den ersten Ausstülpungen der Asteriden nur die spätern 
radiären der Crinoiden vergleichen, welche ebenfalls in der Ebene des 
Ringcanals sich ausdehnen: dass sind die Radiärcanäle. Gegenüber 
den Crinoiden erscheint also das Auftreten der Wassergefässtämme 
bei den Asteriden in ein früheres Embryonalstadium verschoben. 

Aus diesen Erörterungen ergiebt sich ohne weiteres, in welcher 
Weise die Theile des Hydrocölapparates der Asteriden und Holothurien 
zu vergleichen sind. Entsprechen die fünf ersten Ausstülpungen der 
Asteriden nicht den Tentakeln der Crinoiden, sondern deren Radiär- 
stämmen, so können sie auch nicht mit den ersten Fühlern oder 
„Primärtentakeln‘‘ der Holothurien verglichen werden, wie SEMON an- 
nahm, sondern nur mit deren Körperwasserstämmen; und damit treten 
die schon längst aus vergleichend-anatomischen Gründen angenommenen 
Homologien in ihre volle Berechtigung. 

Auch nach einer andern Richtung hin scheinen mir die entwick- - 
lungsgeschichtlichen Vorgänge bei der Hydrocölbildung der Crinoiden 
von Bedeutung zu sein. Sie erlauben nämlich, wie ich glaube, eine 
bestimmte Stellung zu nehmen zu der in neuester Zeit erörterten Frage 


400 OSWALD SEELIGER, 


der phyletischen Herkunft des Wassergefiissystems selbst. Schon 
vor Jahren hat Lrypia (53, p. 391) das Wassergefiissystem der 
Synapta mit dem Excretionssystem der Plattwürmer, Rotiferen und 
Anneliden auf Grund anatomischer und histologischer Verhältnisse ver- 
glichen, die sich nunmehr allerdings nicht mehr als ganz zutreffend 
erwiesen haben. In neuester Zeit war es zuerst HarroG (38), der die 
excretorische Bedeutung des Wassergefässystems der Echinodermen 
scharf betonte und das Hydrocöl als einen umgebildeten linken Nieren- 
sack darstellte, während der ursprünglich vorhandene rechte nicht 
mehr zur Ausbildung gelangen sollte. 

Später haben dann P. und F. Sarasın den wesentlichen Theil 
dieser Auffassung dadurch neu zu stützen gesucht (75, 76), dass sie 
auf das von ihnen bei Echinothuriden als Niere gedeutete Organ hin- 
wiesen. Sie halten es für möglich, dass hier noch beide ursprüng- 
lichen Nierensäcke erhalten seien, indem sie den Steincanal als den 
Ausführungsgang des linken Nierenorgans, das nunmehr als Hydro- 
col locomotorische Function ausübe, den Ureter dagegen als den des 
rechten deuten, welches die excretorische Bedeutung beibehalten hätte 
und Niere geblieben wäre. Sie fügen hinzu: „Sei dem nun, wie ihm 
wolle, so viel scheint uns sicher zu sein, dass die Niere der Seeigel 
als ein Theil des Wassergefässsystemes angesehen werden muss und 
daher aufs lebhafteste für die Entwicklung dieses ganzen Organ- 
systemes aus ältern excretorischen Organen spricht“ (76, p. 122). Es 
ist mir nicht bekannt, dass nachgewiesen worden wäre, es nehme das 
Nierenorgan der Echiniden ontogenetisch vom Hydrocöl aus seinen 
Ursprung. Sollte dies, wie SARASIN aus dem anatomischen Bau 
schliessen, in der That der Fall sein, so könnte es unmöglich, wie sie 
meinen, als ein ursprünglich rechtes, der Hydrocölanlage gleich- 
werthiges Gebilde betrachtet werden, welches das paarige, symmetrische 
Vorkommen von Nierenorganen in der phyletischen Stammform der 
Echinodermen beweisen würde. 

Ich habe bereits im ersten Capitel auf die bekannten METSCHNI- 
KOFF’schen Angaben hingewiesen, denen zufolge in jungen Entwick- 
lungsstadien auch der Echiniden nicht nur das linke, sondern auch 
das rechte der beiden zu den Seiten des Darmes gelegenen Säckchen 
in einen vordern und hintern Abschnitt zerfällt. Der vordere rechte, 
den Bury als rechtes „anterior enterocoel“ bezeichnet, ist der linken 
Hydrocölanlage homotyp, und aus ihm und nicht aus dem Hydrocöl 
selbst müsste, wenn sich SARASIN’s Auffassung begründen lassen sollte, 
die Niere mit dem Ureter hervorgehen. Nach METSCHNIKOFF wird 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 401 


aber das rechte Vordersäckchen rückgebildet, ohne in ein bestimmtes 
Organ überzugehen. 

Es ist aber diese Frage, ob Niere und Hydrocöl des ausgebildeten 
Echinids aus einer ursprünglich paarigen oder nur unpaaren excreto- 
rischen Anlage hervorgegangen seien, von nur untergeordneter Wichtig- 
keit gegenüber der Vorfrage, ob diese Anlagen überhaupt eine ursprüng- 
lich excretorische Bedeutung besessen haben. SARASIN, die unter allen 
lebenden Echinodermen die Synaptiden für die ursprünglichsten und 
der Echinodermeustammform am nächsten stehenden Formen betrachten, 
schliessen sich bezüglich der Auffassung des Hydrocöls der oben 
mitgetheilten Leypie’schen an, fügen aber hinzu, „nur werden wir bei 
einer solchen Vergleichung die segmentirten Formen wegzulassen haben, 
da der Anschluss der Synapten sicherlich an ungegliederte Würmer 
wird gesucht werden müssen. So denken wir auch, dass das Wasser- 
gefässsystem der Seeigel in seiner Anlage auf Würmerexcretionsorgane 
sich wird beziehen lassen, denn es ist stets im Auge zu behalten, dass 
die Ausbildung der zu locomotorischen Zwecken vornehmlich dienen- 
den Ambulacralstamme eine secundäre Erscheinung ist“ (76, p. 121). 
Dieser letztern Ansicht haben sich auch KorSCHELT u. HEIDER (50, 
p. 307) angeschlossen, indem sie sich äussern: „Die Sarasın’sche An- 
nahme, dass das Excretionssystem das ursprüngliche und das Wasser- 
gefässsystem mit seiner locomotorischen Function erst das von ihm 
abgeleitete Organ sei, erscheint als eine durch die natürliche Entwick- 
lung der Dinge gebotene.“ 

Ich kann diese Auffassung nicht theilen. Was zunächst die Ab- 
leitung des Hydrocöls der Echinodermen vom Excretionssystem der 
ungegliederten Würmer unbelangt, so sind mit ihr die entwicklungs- 
geschichtlichen Thatsachen einfach unvereinbar. Bei allen Echino- 
dermen lässt sich das Hydrocöl auf eine epitheliale Entodermausstül- 
pung zurückführen. Bei den Crinoiden entsteht sie selbständig am 
blinden Ende des Urdarmes, bei allen andern Echinodermen umfasst 
die erste Ausstülpung die gemeinsame Anlage für Hydrocöl und entero- 
cöle Leibeshöhle und zerlegt sich erst später in diese beiden Abschnitte. 
Das Excretionssystem der Plattwürmer lässt sich dagegen auf epithe- 
liale Entodermausstülpungen in keiner Weise zurückführen. Freilich 
sind die vorliegenden Angaben über die Entstehung desselben sehr 
controvers und durchaus unsicher. Bei Turbellarien wird ein ectoder- 
maler Ursprung vermuthet (Lana), bei Trematoden müsste man die 
Zellen, aus welchen der Excretionsapparat der Cercarien nach SCHWARZE 


sich bildet, als Mesenchym in Anspruch nehmen und in ähnlicher 
Zool, Jahrb. VI. Abth. f. Morph. 26 


402 OSWALD SEELIGER, 


Weise auch die Vorgänge bei Cestoden deuten, die allerdings noch so 
wenig erforscht sind, dass selbst die Anwendung der Keimblätterlehre 
Schwierigkeiten bereitet. Ueber die Entstehung des Excretionssystems 
der Rotiferen fehlen bislang sichere Angaben. In einer neuern Arbeit 
lässt ZELINKA !) das Organ aus einer Gruppe von eng gedrängten 
Zellen entstehen, ‚von welchen ich nicht sicher weiss, woher sie kommen, 
ob direet vom Eetoderm oder von den granulirten Zellen“. Danach 
müssten die Organe jedenfalls auf das äussere Keimblatt zurückzuführen 
sein, und von einem epithelialen Ursprung aus Urdarmdivertikeln kann 
keine Rede sein. 

Dazu tritt, wenn man das Hydrocölsystem der Echinodermen vom 
Excretionsorgane der ungegliederten Würmer herleiten will, als eine 
weitere unlösbare Schwierigkeit das Verhalten der Leibeshöhle. Bei 
den betreffenden Würmern ist die letztere, um Craus’ Terminologie 
anzuwenden, eine primäre, und zu ihr stehen die terminalen Wimper- 
organe des Excretionssystemes in Beziehung. Bei den Echinodermen 
wird die primäre Leibeshöhle im Verlauf der Entwicklung von der 
enterocölen fast vollkommen verdrängt, und wenn überhaupt, communi- 
cirt das Hydrocöl mit dieser und nicht mit den Resten der primären. 
Will man also an der Homologie des Excretionssystems der Würmer 
und des Hydrocöls der Echinodermen festhalten, so muss man das 
Enterocöl der letztern als eine erst später aufgetretene Neubildung 
auffassen, mit deren phyletischer Entstehung und Entwicklung die Um- 
bildung des dem Excretionsorgan der Würmer ähnlichen Gebildes zum 
Hydrocöl erfolgte. Man wird aber vergeblich versuchen, aus der onto- 
genetischen Entwicklung der Echinodermen den Nachweis zu erbringen, 
dass das Hydrocöl die phylogenetisch ältere, das Enterocöl die jüngere 
Bildung sei. Wer in dem frühzeitigen Auftreten des Porus, das in 
manchen Fällen festgestellt ist, einen solchen zu finden glaubte, wird 
sich wohl bald überzeugen, dass das Argument nicht stichhaltig ist. 

Der verbreitetste Entwicklungsmodus bei Echinodermen, der durch 
eine gemeinsame Anlage für Cölom und Hydrocöl gekennzeichnet ist, 
würde mit der Sarasın’schen Auffassung nur dann vereinbar sein, 
wenn man aus dem ursprünglichen Excretionssystem der Stammform 
nicht nur das Hydrocöl, sondern auch das Enterocöl und zwar das 
letztere als eine spätere Differenzirung ableiten könnte. Die oben er- 


1) Zexınka, Studien über Räderthiere. III. Zur Entwicklungsge- 
schichte der Räderthiere nebst Bemerkungen über ihre Anatomie und 
Biologie, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 53, 1891, p. 432, 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 403 


wähnten Verschiedenheiten in der ontogenetischen Entwicklung machen 
das geradezu unmöglich, denn nirgends entsteht das Excretionssystem 
der ungegliederten Würmer entodermal. Was den zweiten Entwick- 
lungsmodus anbelangt, den wir bei Crinoiden kennen gelernt haben, 
so lässt sich auch dieser mit der Annahme, dass das Cölom gegen- 
über dem Hydrocöl eine secundäre und spätere Bildung darstelle, 
nicht in Einklang bringen. Die Cölomblase am vegetativen Embryonal- 
pole ist bereits gesondert, wenn noch Hydrocöl, Darm und Parietal- 
canal als eine einheitliche Anlage bestehen (vgl. Fig. 54 und 55 auf 
Taf. 15). Die Entstehung von Cölom und Hydrocöl aus selbständigen 
Urdarmdivertikeln spricht hier ebenso gegen eine gemeinsame Ab- 
leitung dieser beiden Gebilde vom Excretionssystem der Würmer, wie 
die frühzeitige ontogenetische Sonderung des Cöloms gegen die An- 
nahme, dass dasselbe nach dem Hydrocöl aufgetreten sei. Man braucht 
deshalb die Bedeutung der ontogenetischen Thatsachen gar nicht zu 
überschätzen und kann ihre cänogenetische Natur sehr wohl zuge- 
stehen, um doch zu den Schlussfolgerungen zu gelangen, dass erstens 
das Hydrocöl der Echinodermen und das Excretionssystem der unge- 
gliederten Würmer ganz verschiedene Bildungen sind, und dass zwei- 
tens das Cölom der Echinodermen weder auf das letztere sich zurück- 
führen lässt, noch eine phylogenetisch nach dem Hydrocöl aufgetretene 
Bildung darstellt. 

Danach halte ich die Sarasın’sche Auffassung für unhaltbar. Sie 
ist es für Jeden schon von vornherein, der ihren Standpunkt nicht 
theilt, dass die Synaptiden und Holothurien überhaupt der Echino- 
dermenstammform am nächsten stehen. Doch liegt es mir fern, mich 
hier in eine Erörterung dieser Frage weiter einzulassen, die sich mit 
wenigen Worten gar nicht abthun lässt. 

Wenn nun auch die Zurückführung des Hydrocöls auf den Ex- 
cretionsapparat der ungegliederten Würmer sich als unmöglich er- 
wiesen hat, so ist damit noch nicht die Ansicht widerlegt, dass dem 
Hydrocöl der Echinodermen ursprünglich nur excretorische Bedeutung 
zugekommen sei. Hauptsächlich stützt sich eine solche Auffassung auf 
den bereits im fünften Abschnitt des vierten Capitels erörterten 
Nachweis eines austretenden Flüssigkeitsstromes im Porus und Stein- 
canal. Bei den direct sich widersprechenden Angaben verschiedener 
Autoren über das Verhalten im ausgebildeten Thier lässt sich aber 
eine zuverlässige und befriedigende Antwort über die Function dieser 
Organe augenblicklich nicht erlangen. So viel aber darf man wohl mit 
Bestimmtheit bereits jetzt behaupten, dass im günstigsten Falle der 

20 


404 OSWALD SEELIGER, 


Nachweis sich wird führen lassen, dass gegenwärtig noch gewisse Ge- 
bilde, die vom Hydrocöl aus entstehen, excretorische Bedeutung be- 
sitzen. Daraus lässt sich aber keineswegs schliessen, dass das Ge- 
sammthydrocöl ursprünglich nichts weiter als ein Excretionssystem 
gewesen sei; vielmehr legen, wie ich glaube, die bereits bekannten 
entwicklungsgeschichtlichen Thatsachen eine ganz andere Deutung 
nahe. 

Wenn bei den meisten Echinodermen Hydrocöl und Cölom durch 
Quertheilung eines einheitlichen, vom Urdarm ausgestülpten Säckchens 
entstehen und in den jüngsten Stadien als zwei hinter einander gelegene 
Epithelbläschen angetroffen werden können, so liegt die Auffassung 
nicht fern, beide Gebilde als ursprünglich gleichwerthig und homo- 
dynam zu betrachten. Da auch auf der rechten Seite zwei Säckchen 
gebildet werden können, bleibt die bilaterale Symmetrie ungestört, und 
das betreffende Entwicklungsstadium ist durch zwei Säckchenpaare 
ausgezeichnet. Die Entstehung der letztern aus Urdarmdivertikeln 
und das weitere Schicksal der hintern Säcke führt zur Deutung, dass 
zwei Paare ursprünglicher Cölomsäcke vorliegen, die segmentale An- 
ordnung zeigen. Von dem vordern Paare entwickelt sich überall nur 
das linke Säckchen weiter und differenzirt sich in einer von dem hin- 
tern sehr abweichenden Weise zum Hydrocöl. Das hintere Paar bildet 
bekanntlich die eigentliche enterocöle Leibeshöhle des ausgebildeten 


Echinoderms. Ganz übereinstimmend mit der im folgenden Abschnitt : 


zu erörternden Vergleichung der Larvenregionen der verschiedenen 
Echinodermen liegt das vordere Cölombläschen der Crinoiden, welches 
zum Parietalcanal und Hydrocöl weiterhin sich ausbildet, dem spätern 
Stielende des Embryos zugekehrt, während bei den übrigen Formen 
das vordere Säckchenpaar dem Kopflappen der Larve nahe liegt. 
Allerdings vollzieht sich bei Comatula im Laufe der Entwicklung eine 
Drehung der Eingeweide, so dass das ursprünglich vorn gelegene 
Hydrocölbläschen an das hintere Körperende rückt, welches zur Am- 
bulacralseite des ausgebildeten Thieres wird. 

Fasst man das Hydrocöl als ein umgebildetes vorderes, linkes 
Cölomsäckchen auf, während das rechte ontogenetisch zwar noch an- 
gelegt, späterhin aber rückgebildet wird, so gelangt man zur Annahme 
einer mit zwei Cölomsegmenten ausgestatteten Vorfahrenform der 
Echinodermen. Mehr oder minder cänogenetisch wird dieselbe fast 
überall in der bilateralen Larvenform wiederholt. Ihr vorderster Kopf- 
abschnitt bewahrt zunächst in den meisten Fällen die primäre Leibes- 
höhle in vollem Umfange, und erst später dehnt sich das Enterocöl 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 405 


bis in diese Region aus. Für Bipinnarien und Pluteus-Larven zeichnet 
Bury (10) solche Ausstülpungen der vordern Leibeshöhle, die sich in 
den Kopfabschnitt hinein erstrecken, ohne denselben aber zu erfüllen, 
während die Asterina-Larve nach LupwıG schon frühzeitig in ihrem 
mächtigen Kopflappen ein umfangreiches Enterocöl besitzt. Auch die 
freischwimmende Comatulalarve lässt in ihrem ausserordentlich um- 
fangreichen Vorderabschnitt eine röhrenförmige Fortsetzung des Parietal- 
canales, der ja nur einen Theil des ursprünglichen vordern Célom- 
bläschens darstellt, erkennen. Freilich wird er später wieder einge- 
zogen, und in der festsitzenden Larve sind es, nachdem die Drehung 
der Eingeweide vollzogen ist, Fortsetzungen des ursprünglich hintern, 
rechten Cülomsäckchens, welche als gekammerte Organe in den Stiel 
hinein sich erstrecken. Bei den Crinoiden wird der ursprüngliche 
Vorderabschnitt zum Stiel, aus dem hintern, durch die beiden ursprüng- 
lichen Cölomsegmente ausgestatteten Körpertheil bildet sich der Kelch, 
in welchem die beiden alten Segmente in metameraler, aber umge- 
kehrter Anordnung als Hydrocöl und eigentliches Cölom wiederzuer- 
kennen sind. 

Ich habe schon im ersten Capitel dieser Abhandlung auf den 
Gegensatz in der Entstehung des Cöloms bei den Crinoiden und den 
andern Echinodermen hingewiesen. Die Verschiedenheiten gleichen in 
einer Beziehung den bei der Bildung der Cölomsegmente des Amphioxus 
und der andern Vertebraten auftretenden. Bei den Crinoiden ent- 
stehen die ursprünglichen Cölomsäcke als selbständige Ausstülpungen 
vorn und hinten am Urdarme, während in den andern Fällen zunächst 
jederseits ein einheitlicher Cölomraum vorhanden ist, der erst nach- 
träglich sich segmentirt. Würde nicht bei Crinoiden der Mangel eines 
vordern rechten Cölomsackes auf ein stark cänogenetisches Verhalten 
hinweisen, so würde ich diesen Modus der Cölombildung ohne weiteres 
als einen ursprünglichern betrachten, obwohl immerhin seine Umwand- 
lung in den andern einige Schwierigkeiten bereitet, da bei diesem 
Process die selbständigen hintern Urdarmdivertikel in die vordern 
einbezogen werden müssten. Noch unverständlicher freilich würde 
der umgekehrte Weg sein, wenn man versuchen wollte, den bei 
Crinoiden vorkommenden Process aus jenem andern abzuleiten. Da- 
her glaube ich, dass bei der Stammform die Entstehung der Cölom- 
segmente in einer abweichenden Weise erfolgt ist, aus welcher dann 
nach zwei verschiedenen Richtungen die gegenwärtig vorkommenden 
Entwicklungsarten entstanden sind. Diesen ursprünglichen Process 
stelle ich mir in der Art vor, dass zu beiden Seiten des Urdarmes 


406 OSWALD SEELIGER, 


paarige Divertikel auftraten, welche sich durch «dessen ganze Länge 
hindurch erstreckten, später als zwei selbständige Säcke abtrennten, 
deren jeder endlich in zwei Abschnitte sich segmentirte. Bei Crinoiden 
sehen wir die Divertikelbildung im mnittlern Urdarmabschnitte unter- 
bleiben; auf der linken Seite entstehen dann vorn und hinten zwei 
selbständige Ausstülpungen, auf der rechten ist die Cölombildung auf 
das Hinterende beschränkt, da hier auch vorn keine Falte des Ur- 
darmes mehr auftritt. Auf ein ähnliches Verhalten wenigstens lässt 
sich, wie im ersten Capitel erörtert worden ist, ganz ungezwungen die 
ontogenetische Entwicklung der Comatula zurückführen. Bei den 
übrigen Echinodermen unterbleibt dagegen die Bildung der Divertikel 
am Hinterende, ohne dass die am Vorderende des Urdarmes paarig 
oder unpaarig auftretende Ausstülpung die Fähigkeit verlöre, sich so 
wie beim ursprünglichen Bildungsmodus jederseits in ein vorderes und 
hinteres Cölomsäckchen zu theilen. 

Darin, dass den Echinodermen ursprünglich zwei Paar Cölomsäcke 
zugekommen seien, stimme ich vollkommen mit Bury (10, p. 13) über- 
ein. Nichtsdestoweniger besteht aber in unserer Anschaunng ein tief- 
gehender Gegensatz in der Beurtheilung des vordern Cülomsäckchens. 
Nach Bury’s Auffassung entspricht bei Crinoiden dem ursprünglich 
vordern Cölombläschen der linken Seite der Parietalcanal, und bei den 
übrigen Echinodermen deutet er eine Aussackung des Hydrocöls, die 
er bei einer Anzahl Formen beobachtet hat, in gleicher Weise, während 
er das letztere als eine Neubildung auffasst, die erst später und wahr- 
scheinlich von allem Anfange an unpaar entstanden sei. Meiner An- 
sicht nach entspricht dagegen das Hydrocöl selbst dem vordern linken 
Célomblischen, das eine ganz besondere Differenzirung erfahren hat. 

Es bliebe mir dann aber noch die Aufgabe, auseinanderzusetzen, 
welche Bedeutung dem Parietalcanal der Crinoiden und dem von Bury 
als linksseitiges anterior enterocoel gedeuteten Gebilde der übrigen 
Echinodermen zukommt. Bereits am Schlusse des fünften Abschnittes 
habe ich im ersten Capitel erörtert, dass der Parietalcanal dem Porus- 
canal homologisirt werden muss. Da in spätern Embryonalstadien der 
Comatula die Verbindung zwischen Parietalcanal und Hydrocöl sich 
löst und der primäre Steincanal an einer andern Stelle später aber- 
mals eine Communication herstellt, ist der letztere als eine Neubildung 
zu betrachten. Sollten sich Bury’s Angaben über die Ophiurenent- 
wicklung bestätigen, so läge insofern ein ähnliches Verhältniss vor, 
als in jüngern Stadien der Poruscanal (= Bury’s anterior entero- 
coel) vom Hydrocöl ganz getrennt sein soll und beide erst später 


eS © - 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 407 


durch den vom letztern ausgehenden primären Steincanal verbunden 
werden. Im Gegensatze zu allen andern Echinodermen würde aller- 
dings nach Bury bei den Ophiuren das Hydrocöl vom hintern Entero- 
cölsäckchen gebildet werden. Von diesem meiner Meinung nach noch 
nicht genügend begründeten Falle abgesehen, erscheinen Parietalcanal 
oder Poruscanal überall als Verbindungswege zwischen Hydrocöl oder 
linkem vordern Cölomsegment und der Aussenwelt, wobei sich als be- 
sondere Zwischenstücke vom Hydrocöl ausgehende Steincanäle ein- 
schieben können. Das rechte vordere Cölombläschen scheint, wo es 
überhaupt auftritt, nirgend mehr einen derartigen Ausführungsgang 
zu besitzen, und ebenso entbehren in den embryonalen Stadien die 
hintern Cölomsäcke besonderer Oeffnungswege nach aussen. Erst in 
weiter vorgeschrittenen kann durch secundär entstandene Einrichtungen 
eine Verbindung des Cöloms mit der Aussenwelt zu Stande kommen. 
Ich kann nicht annehmen, dass die gegenwärtig unsymmetrisch ein- 
seitige Communication des vordern linken Cöloms mit dem umgeben- 
den Medium ein ursprüngliches Verhalten darstelle, aber man wird 
sich, da das vordere rechte Cölombläschen gegenwärtig überall nur 
transitorische, embryonale Bedeutung besitzt, nicht wundern dürfen, 
dass dessen ursprünglich vorhandener Ausführungsgang in Embryonen 
und Larven überhaupt nicht mehr angelegt wird. Ob auch die hintern 
Célomsegmente derartige Canale ursprünglich besessen haben, ist bei 
dem negativen Ergebniss der ontogenetischen Entwicklung der Echino- 
dermen nicht sicher zu beantworten. 

Ich betrachte also, um es zu wiederholen, den Parietalcanal 
der Crinoiden und den primären Poruscanal der übrigen Echino- 
dermen als hervorgegangen aus dem Canal, welcher ursprünglich schon 
die Verbindung des vordern linken Cülomsegments mit dem um- 
gebenden Wasser herstellte. Fanden wir schon die Frage nach der 
gegenwärtigen physiologischen Bedeutung dieser Gebilde im lebenden 
Thiere in der verschiedensten Weise beantwortet und noch nicht voll- 
ständig klargestellt, so sind wir natürlich um so mehr auf Muth- 
maassungen verwiesen, wenn es sich um die ursprüngliche Function 
des Canals handelt. Wer jeden Verbindungsgang der Cölomhöhle mit 
der Aussenwelt kurzweg als Niere bezeichnet, wird auch in diesem 
Falle nicht in Verlegenheit sein, und ich glaube, dass in der That 
diese Deutung als Excretionsorgan die zutreffende sein dürfte. Freilich 
könnte die ursprüngliche Bedeutung dieses Ausführungsganges auch 
einfach nur die gewesen sein, die Flüssigkeit der Leibeshöhle durch 
einen allmählichen Austausch mit dem umgebenden Wasser zu er- 


408 OSWALD SEELIGER, 


neuern, ohne dass gleichzeitig die Wandungen secretorische Function 
besessen haben müssten. Ich halte aber, und zwar nur für diesen 
ausführenden Theil der vordern Leibeshöhle, die ursprüngliche Be- 
deutung als Niere für wahrscheinlich und differire darin von SARASIN, 
KORSCHELT u. HEIDER, welche dem gesammten Hydrocöl eine ur- 
sprünglich excretorische Bedeutung beimessen. Auf welchem phylo- 
genetischen Stadium die Umwandlung des vordern linken Célomblaschens 
mit Ausnahme des Ausführungsganges, zum eigenartigen Hydrocöl- 
apparate sich eingeleitet habe, und wie dieser Process im Einzelnen 
vorzustellen sei, darüber will ich mich hier jeder Vermuthung ent- 
halten. 

Soweit bisher die entwicklungsgeschichtlichen Thatsachen der 
Echiniden bekannt sind, ist kaum eine Aussicht vorhanden, dass die 
Niere der Echinothuriden und übrigen Seeigel auf jenes primäre Seg- 
mentalorgan sich wird zurückführen lassen. Entsteht sie wirklich 
vom Hydrocöl aus, was allerdings sehr wahrscheinlich ist, so wird es 
sich wohl nur um eine erst später auftretende secundäre Aussackung 
desselben handeln, welche mit dem primären Porencanal nicht zu ver- 
gleichen ist. 


III. Ueber die Beziehungen des Strahlthieres zur bilateralen 
Larvenform. 


Vergleicht man die freischwimmende Larve der Comatula und 
die Vorgänge bei deren Ueberführung in das Strahlthier mit den be- 
kannten Larvenformen der übrigen Echinodermen und deren Meta- 
morphose, so wird man, wie meiner Ansicht nach Barrois (5) sehr 
richtig hervorgehoben hat, mit in erster Reihe darauf Rücksicht 
nehmen müssen, aus welchem Larvenabschnitt das ausgebildete Echino- 
derm hervorgeht. Bereits GÔTTE (31, p. 608) hat diesen Gesichts- 
punkt betont; da ihn aber seine Beobachtungen zu der Auffassung 
geführt haben, dass bei den Crinoiden der Stiel aus dem analen, durch 
den Blastoporus bestimmten Larvenabschnitt hervorgehe, bringt er 
diesen zu dem darmlosen Kopflappen der Asteriden und Holothurien 
in Gegensatz und vergleicht ihn vielmehr mit dem oft in eine Pyra- 
mide oder einen Stab auslaufenden sogenannten Scheitel der Seeigel- 
larven. Einen ähnlichen Standpunkt nehmen auch P. u. F. SARASIN 
ein. Aus Perrıer’s Abbildungen glauben sie irrthümlicher Weise 
schliessen zu dürfen, dass der Stiel der Comatula aus dem hintern 
Ende der Larve entstehe, und urtheilen daher in folgender Art (76, 


Lars a 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 409 


p. 147): „Das Hinterende der Holothurien gestaltet sich bei den Crino- 
iden zum Basalpol mit dem Stiel, bei den Asteriden und Ophiuren 
zum Dorsal- und bei den Echiniden zum Apicalpol.“ In einem Holz- 
schnitte (p. 145) stellen sie eine Holothurienlarve dar und zeichnen 
in dieselbe die ihrer Ansicht nach homologen Regionen der andern 
Echinodermen ein. Diese Auffassung hat sich nunmehr als unzutreffend 
erwiesen, denn in Wirklichkeit ist der Crinoidenstiel aus einem prä- 
oralen Abschnitt des Embryos hervorgegangen und entspricht im 
Besondern dem präoralen Lappen der Asteriden und Echiniden, wäh- 
rend die analen Fortsätze der letztern ohne Bedeutung zu sein scheinen. 

Der Bau dieses vordern Abschnittes erweist sich bei verschiedenen 
Formen äusserst variabel. So wie bei Crinoiden der Parietalcanal, erstre- 
cken sich bei Asteriden die Cölomausstülpungen in den vordern Larven- 
abschnitt hinein. Bei Asterina gibbosa hat Lupwıc daselbst nur einen 
einheitlichen unpaaren Cölomabschnitt gesehen, welcher von allem An- 
fange an nach hinten zu sowohl in den rechten als auch in den linken 
Enterocölsack übergeht. Im Gegensatz zu Lupwıg fand Bury (10, 
fig. 16 u. 17, tab. 39) in ältern Stadien nur eine Verbindung mit 
dem linken Enterocöl und deutet daher das Cölom im Koptlappen als 
das umgebildete vordere, linke Säckchen, das dem Parietalcanal der 
Crinoiden gleichwerthig sei. — Bei mehreren Bipinnarien und Brachio- 
larien sollen nach Bury’s Beobachtungen, die ich aber für noch nicht 
genügend sichergestellt erachten kann, die beiden gesonderten pri- 
mären Ausstülpungen des Urdarms jederseits eine Fortsetzung in den 
präoralen Lappen entsenden, woselbst sie sich später zu einem un- 
paaren Raum, der als anterior body cavity aufgefasst wird, verbinden. 
Andere Larven wiederum sollen nur links eine mit dem Hydrocöl 
verbundene, aber vom hintern linken Cölomsack getrennte Anlage einer 
vordern Leibeshöhle besitzen, welche sich manchmal nicht einmal bis 
in den präoralen Lappen hinein erstreckt, so dass der letztere nur eine 
primäre Leibeshöhle enthält. Auch bei den Auricularien scheint sich 
das Cölom niemals in den präoralen Theil der Larve hinein zu er- 
strecken. 

Danach steht also das Vorkommen eines präoralen Lappens bei den 
Echinodermenlarven und im Besondern das präorale Larvenorgan der 
Asteriden, unter denen es bei Asterina gibbosa besonders umfangreich 
erscheint, mit dem phyletischen Ursprung von festsitzenden Formen im 
Zusammenhange. Die Festsetzung der freischwimmenden oder kriechen- 
den bilateral gebauten Form erfolgte mit dem vordern, präoralen Ende, 
das sich allmählich im Crinoidenstamme zu dem complicirt organisirten 


410 OSWALD SEELIGER, 


Stiel ausbildete, während der hintere Abschnitt zum Kelch wurde, 
welcher die wichtigsten Organe enthält und bei den Comatuliden zur 
Loslösung und Führung eines selbständigen Lebens befähigt ist. 

In der ontogenetischen Entwicklung der Comatula erscheint dieser 
phyletische Process wiederholt. Die freischwimmende Larve zeigt Stiel 
und Kelchabschnitt ohne äusserlich wahrnehmbare Grenze in einander 
übergehend; erst nach der Festsetzung tritt der Gegensatz immer 
schärfer hervor, wie man sich bei der Betrachtung der Totalbilder in 
den Tafeln 18 und folg. überzeugen kann. Vorübergehend zeigt also 
die Comatulalarve bezüglich der äussern Formverhältnisse ein ähnliches 
Stadium, wie es dauernd unter den Cystideen Dendrocystites aufweist. 
In der ontogenetischen Entwicklung der übrigen Echinodermenclassen 
kommt es nirgend mehr zur Bildung eines eigentlichen Stieles, sondern 
die rudimentäre Anlage desselben ist nur in dem präoralen Lappen 
wiederzufinden, der bei vielen Formen nachweisbar bleibt. Während nun 
bei den Comatuliden nur der hintere Larvenabschnitt zum definitiven 
Thiere sich gestaltet und der vordere als Stiel zurückbleibt, wird bei Aste- 
rina der diesem homologe Präorallappen allmählich resorbirt und von 
dem jungen, hinten sich entwickelnden Seestern aufgenommen. Ebenso 
werden der präorale Abschnitt und gleichzeitig auch die accessorischen 
Fortsätze der Bipinnarien, Brachiolarien und Seeigelpluteus einge- 
zogen. Bei der Resorption dieser letztern treten nach METSCHNIKOFF’S 
Beobachtungen (64) Mesenchymzellen als Phagocyten in Thätigkeit. 

Auch bei einigen Holothurienlarven kann man einen nicht unan- 
sehnlichen präoralen Abschnitt unterscheiden, in welchen der Darm 
sich nicht hineinerstreckt und der, wie bereits oben erwähnt wurde, 
dem Stielabschnitt der Crinoidenlarve entspricht, obwohl er nur noch 
undeutlich den Charakter eines Larvenorganes aufweist. Ich stimme 
also ganz mit BARROIS überein, dass der Crinoidenstiel nicht mit dem 
in die Länge gezogenen hintern Körperabschnitt der Holothurienlarve 
verglichen werden dürfe. Jedoch ist die wesentliche Verschiedenheit 
in dem weitern Entwicklungsverlauf nicht zu übersehen. Bei Coma- 
tula verschiebt sich das ventral auftretende Vestibulum, das die 
Oesophagusanlage mit enthält, nach dem hintern Körperende zu; bei 
- der Holothurienpuppe geschieht die Verschiebung des dem Vestibulum 
homologen Mundschildes nach dem vordern Körperende, an welchem, 
da die festsitzende Lebensweise längst aufgegeben ist, kein Stiel mehr 
zur Ausbildung gelangt. 

Im Gegensatze zu den übrigen Echinodermen entsteht bei Ophi- 
uriden das ausgebildete Thier aus dem vordern Körperabschnitte der 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden 411 


Larve, deren postanaler Theil, so wie in den andern Classen der prä- 
orale, als Larvenorgan allmählich sich rückbildet und von der jungen 
Ophiure resorbirt wird. 

Noch muss ich auf einen andern Unterschied aufmerksam machen, 
auf welchen zuerst GöTTE (31, p. 618 u. folg.) in scharfsinniger Weise 
hingewiesen hat. Bei Asteriden und Echiniden entsteht aus dem 
rechten Antimer der bilateralen Larve die aborale, aus dem linken 
die orale Seite des ausgebildeten Thieres. Das Hydrocöl bleibt links 
liegen, und es scheint der mediane Larvenmund nur provisorische Be- 
deutung zu besitzen, indem der definitive mit dem Oesophagus, der 
Lage des Hydrocöls, welches ihn umgreift, entsprechend, auf der ur- 
sprünglichen linken Seite sich neubildet. Bei den Ophiuriden dagegen 
scheint sich das ursprünglich links gelegene Hydrocöl ganz auf die 
Ventralseite der Larve zu verschieben, um den Larvenschlund zu um- 
fassen, der denn auch in den definitiven übergehen soll. In Folge 
dieser Verschiebung des Hydrocöls und des Persistirens des Larven- 
mundes liegt die Oralseite der jungen Ophiure auf der Bauchseite des 
Pluteus, die Aboralseite auf der Rückenseite. 

Bei den Holothurien verschiebt sich das links entstehende Hydro- 
cöl ebenfalls zunächst auf die Bauchseite und umwächst den Schlund, . 
weiterhin aber gelangen die Mundbucht und der Wassergefässring, 
welch letzterer sich senkrecht zur Hauptaxe der Larve einstellt, an 
die vordere Körperseite, die damit als die orale gekennzeichnet ist. 
Die beiden Cölomsäcke bleiben dagegen, ihrer ursprünglichen Lage in 
den beiden Antimeren der bilateralen Larve entsprechend, rechts und 
links liegen. Auf der ursprünglichen Ventralseite verwachsen sie mit 
einander, und es gehen hier die Höhlungen in einander über, während 
auf der Dorsalseite ein trennendes Mesenterium bestehen bleibt. Dar- 
aus folgt, dass zwei der fünf Parameren des ausgebildeten Strahl- 
thieres ausschliesslich von dem ursprünglich rechten Säckchen her- 
rührende Cölomhöhlungen besitzen, zwei andere Parameren dagegen 
ihr Cölom aus dem linken ableiten. Das unpaarige, ventrale Paramer 
umfasst dagegen die Verbindungsstelle zwischen den beiden ursprüng- 
lich getrennten Cölomhälften. Bei den Echiniden und Asteriden liegen 
dagegen, wie sich aus dem oben erwähnten Verhältniss der Larven- 
antimeren zu den Parameren des ausgebildeten Strahlthieres ergiebt, 
Theile des ursprünglichen rechten und linken Célomsackes in jedem 
Paramer über einander, in der Weise, dass das ursprünglich linke 
Cölom auf der oralen, das rechte auf der aboralen angetroffen werden 
kann. Doch kommt es auch hier zu nachträglichen Verschmelzungen 


412 OSWALD SEELIGER, 


zwischen beiden Abschnitten. Wie sich das Cölom bei den Ophiuren 
verhält, bin ich augenblicklich nicht in der Lage, sicher bestimmen zu 
können. 

Bei Comatula stellt sich zwar ebenso wie bei den Holothurien 
der Hydrocölring senkrecht zur Längsaxe der Larve ein. Wie aber 
bereits erwähnt, ist es die hintere und nicht die vordere Seite, welche 
zur Oralregion des ausgebildeten Thieres wird. Ein weiterer wich- 
tiger Gegensatz zu den Holothurien besteht im Verhalten der Cölom- 
säcke; denn bei den Crinoiden verschieben sie sich in der Weise, dass, 
trotzdem die Hauptaxe der Larve zu der des Strahlthieres wird, das 
linke Cölom die Oralseite, das rechte die aborale einnimmt. So wie 
bei Echiniden und Asteriden umfasst also ein jedes Paramer Theile 
beider ursprünglichen Cölomsäcke, welche allerdings nur unvollständig 
gesondert sind, da das trennende Mesenterium schon bald nach der 
Festsetzung der Larve sich aufzulösen beginnt. — 

Von mehreren Seiten ist die Frage aufgeworfen und in verschie- 
dener Weise beantwortet worden, von welchen Organen der noch bi- 
lateralen Vorfahrenform die Ueberführung in den strahligen Bau aus- 
gegangen sei. P. und F. Sarasın sind der Ansicht, „die ursprünglich 
bestimmenden Elemente dieser radiären Bauart sind die Längsnerven 
und Längsmuskeln ; die Ambulacralgefässe passten sich secundär dieser 
Anordnung an. Das Auftreten von Kreisen aus je 5 oder 10 Platten 
bei Echinoiden und Crinoiden beruht auf secundärer Vereinigung ur- 
sprünglich ungeordneter, kleiner Plättchen, analog dem Verschmelzen 
von primären Ambulacralplatten zu Grossplatten“ (76, p. 147). Neu- 
MAYR und SEMON betrachten dagegen das Hydrocölsystem als das 
erste Organ, welches einen radiären Bau erlangt hat. Die alten 
Cystideen, welche der Arme entbehren und ein regelloses, aus zahl- 
reichen Platten bestehendes Skelet besitzen, zeigen bereits auf der 
Ambulacralseite die radiären, von der Umgebung des Mundes aus- 
strahlenden Ambulacralrinnen und bestätigen diese Ansicht. In der 
ontogenetischen Entwicklung der Comatula ist es dagegen zuerst das 
Skeletsystem, welches radiären Bau zeigt, und erst später folgt ihm 
das Hydrocöl. Diesem fehlen zunächst sogar noch die bereits den 
Cystideen zukommenden Radiärgefässe, und nur die Mundtentakel sind 
es, welche in fünfstrahliger Anordnung auftreten. Auch in der Ent- 
wicklung anderer Echinodermen sind es häufig zuerst die verschiedenen 
Systemen zugehörenden Kalkplatten, welche je im Numerus 5 auftreten, 
freilich ohne noch ihre endgültige Lage erlangt zu haben. In andern 
Fällen dagegen scheinen die fünf primären Ausstülpungen des Hydro- 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 413 


cöls früher angelegt zu werden, so dass also aus den ontogenetischen 
Thatsachen kein sicherer Schluss bezüglich jener Frage zu ziehen ist, 
während die paläontologischen Erscheinungen mit grosser Wahrschein- 
lichkeit auf das Hydrocölsystem als dasjenige Organ hinweisen, welches 
zuerst die Strahlform ausgebildet zeigte. 


Erst nach Vollendung der vorliegenden Untersuchung erschien 
eine Abhandlung von O. BütschLı'!), in welcher die Frage nach der 
Art und Weise der Umwandlung einer bilateralen Urform zum Strahl- 
thier eine ausführliche Besprechung erfährt. Der Verfasser geht von 
einer ellipsoidischen, ventral etwas abgeflachten Urform aus, die einen 
kurzen, median verlaufenden Darm, zwei seitliche Cölomsäcke und 
ferner rechts und links von dem im Mittelpunkt gelegenen Mund je ein 
schlauchförmiges, etwas gekrümmtes Hydrocöl besitzt, „das gegen den 
Rand des Körpers fünf Fortsätze entsendet, welche hier in die fünf 
ursprünglichen Ambulacralfüsschen oder -Tentakel übergehen“ (p. 139). 
Er nimmt an, dass sich diese Form „mit der rechten Seite festge- 
heftet habe, indem zunächst die Tentakel dieser Seite zur Fixirung 
dienten und das Thier schliesslich unter Rückbildung dieser Tentakel 
sowie des rechten Hydrocöls, das sie versorgte, der Unterlage aufge- 
wachsen sei“, und versucht weiterhin den Nachweis, dass bei ganz be- 
stimmten Wachsthumsvorgängen aus dieser festsitzenden Urform ein 
Strahlthier von Echinodermen -ähnlicher Organisation entstanden sein 
müsse. Diese Wachsthumsvorgänge denkt sich BÜTScHLı in zwei auf 
einander folgende Perioden zerlegt, obwohl sich in Wirklichkeit alle 
Erscheinungen wahrscheinlich gleichzeitig neben einander dürften ab- 
gespielt haben. Es geschieht daher diese Zerlegung, die das Ender- 
gebniss nicht beeinflusst, nur deshalb, um die complicirten Verhält- 
nisse besser übersehen zu Können. 

In der ersten Periode, so nimmt BÜTSCHLI an, vergrössert sich 
ausschliesslich die freie, fast in ihrem ganzen Umfange dem ursprüng- 
lich linken Antimer angehörende Seite der festgesetzten Form. Für 
die Art und Weise der Vergrösserung werden bestimmte Annahmen 
gemacht, die ich hier im Einzelnen nicht wiederholen kann; nur will 
ich bemerken, dass sowohl die beiden Endpunkte des Hydrocöls als 
auch Mund und After ihre ursprüngliche Lage beibehalten, da sie 


1) ©. Bürschuı, Versuch der Ableitung des Echinoderms aus einer 
bilateralen Urform, in: Zeitschr. f. wiss. Zoolog., Bd. 53, Suppl. 1892. 


414 OSWALD SEELIGER, 


innerhalb der Region gelegen sind, welche jenen Voraussetzungen zu- 
folge sich nicht vergrössert. Das Ergebniss dieser ersten Verände- 
rungen ist dann eine linsenförmige, festgewachsene Form, die „den 
Antrieb zu weiterer Umgestaltung von vorn herein in sich tragen 
musste, denn die Lage ihres Mundes machte die Ernährung ohne 
Zweifel sehr schwierig. Eine Aufrichtung mit gleichzeitiger Ver- 
lagerung des Mundes auf die Oberseite scheint daher in dem natür- 
lichen Entwicklungsgang eines so organisirten festsitzenden Thieres 
geradezu als Bedingung weiterer Existenz‘ (p. 143). 

Während dieser zweiten Periode wächst daher besonders im 
Gegensatze zur ersten die ursprünglich rechte Bauchseite und zwar 
so erheblich, dass ein kugeliger Körper entsteht und der Mund an 
die Oberseite rückt. Unter gewissen weitern Voraussetzungen für das 
Wachsthum der einzelnen Organe zeigen in der Endform Hydrocöl und 
Darm die Merkmale des Echinodermentypus. Für die beiden Célom- 
abschnitte sind noch besondere Annahmen nothwendig, damit ihre 
Verlagerung in der Weise erfolge, dass der linke die Oralseite, der 
ursprünglich rechte die aborale einnehme, ein Verhalten, das übrigens 
durchaus nicht für alle Echinodermen charakteristisch ist. Das Kalk- 
skelet hat BürschLı nicht in besondere Berücksichtigung gezogen. 

Es ist zweifellos, dass unter den bestimmten Voraussetzungen, 
die BürscaLı für Wachsthum und Entwicklung macht, aus jener 
hypothetischen bilateralen Urform ein Echinodermen-ähnlicher Organis- 
mus entstehen wird, und es handelt sich nunmehr darum, zu unter- 
suchen, wie gross die Wahrscheinlichkeit sei, dass die phyletische 
Entwicklung der Echinodermen in der That jenen Weg genommen 
habe. 

Was die Beschaffenheit der bilateralen Ausgangsform anbelangt, 
so muss ohne weiteres die Möglichkeit, dass BürschLr’s Annahme zu- 
treffend sei, zugegeben werden. Allerdings ist bei der Feststellung 
der Organisation der Urform dem subjectiven Ermessen ein weiter 
Spielraum gegeben, da die ontogenetische Entwicklung in dieser Be- 
ziehung nur ganz unsichere Schlüsse zu ziehen erlaubt. Ich will da- 
her hier nicht erst erörtern, welche Verschiedenheiten im Bau dieser 
Urform ebenfalls denkbar, möglich oder wahrscheinlich sein könnten, 
zumal BürschLı selbst auf einen Punkt hingewiesen hat, indem er 
sagt: „Gegen diese Anordnung des ursprünglichen Ambulacralsystems 
lassen sich wohl einige berechtigte Zweifel erheben, insbesondere gegen 
seine symmetrische Ausdehnung in die Vorder- und Hinterhälfte des 
Thieres und die damit erzielte gleichmässige Vertheilung der ursprüng- 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 415 


lichen zehn Tentakel auf dem ganzen Umkreis“ (p. 139). Die An- 
nahme, dass bereits die bilaterale Urform ein besonderes Hydrocöl 
besessen habe, steht mit den Auseinandersetzungen, die ich im vorigen 
Abschnitte über den Ursprung des Wassergefässsystems gegeben habe, 
durchaus nicht im Widerspruche. Betrachtet man, wie ich es thue, 
das letztere als ein umgebildetes vorderes Cölom, so wird allerdings 
die Ausdehnung, die BÜTSCHLI jenem Organe zuspricht, als keine ur- 
sprüngliche, sondern als eine erst später durch secundäre Vergrösserung 
erreichte angesehen werden Können. 

Die Art und Weise der Festheftung der Urform mit der rechten 
Körperseite, die BürscHLı annimmt, halte ich aber für nicht wahr- 
scheinlich. Schon vor mehr als 40 Jahren haben BERGMANN u. 
LEUCKART versucht, den radiären Echinodermenleib durch die fest- 
sitzende Lebensweise einer mit dem Rücken befestigten bilateralen 
Urform zu erklären, und unter andern hat sich namentlich CLAUS 
dieser Anschauungsweise angeschlossen. Freilich sind alle diese 
früheren Versuche gegenüber BürtscaLıs in die Einzelheiten der Vor- 
gänge eindringenden Erörterungen über die ganz allgemeine Seite der 
Frage nicht hinausgekommen, und CLAUS konnte den Standpunkt mit 
folgenden Worten zusammenfassen: „Möglicher Weise gab das unsym- 
metrische Wachsthum innerer Organe und das Uebergewicht der links- 
seitigen Körperhälfte den mechanischen Anlass zum Verlust der freien 
Bewegung, wie andrerseits der ietztere und die am Rücken eingetretene 
Fixation den Grund abgab, dass in der phylogenetischen Fortbildung 
die Bauchseite zur oralen oder vordern, die Rückenseite zur aboralen 
oder hintern Körperseite wurde, und dass das weitere Wachsthum der 
Organe im Umkreis der Körperaxe zur Entstehung der fünf Anti- 
meren führte. Der Complex dieser im Detail kaum näher eruir- 
baren Vorgänge, welche zur Entstehung des radiären Echinodermen- 
leibes führten, erscheint freilich in der ontogenetischen Entwicklung 
in stark abgekürzter Form zeitlich verschoben in den Leib der 
schwärmenden Larve zurückverlegt und zwar in den verschiedenen 
Gruppen unter mehrfachen, das Auseinanderweichen dieser letztern 
vorbereitenden Modificationen. Wenn aber unsere Vorstellung eine 
richtige ist, so haben wir die im Larvenkörper der Comatula sich 
vollziehenden Vorgänge als die der ursprünglichen Entwicklung im All- 
gemeinen am nächststehenden zu betrachten“ !). NEUMAYR (68, p. 411) 

1) Cuaus, Grundzüge der Zoologie, 4. Aufl., 1880, Bd. 1, p. 325, » 
326. : 


416 OSWALD SEELIGER, 


dagegen scheint der Ansicht zu sein, dass die Festheftung mit der 
aboralen Seite erst später innerhalb des Cystideenstammes erfolgt sei, 
nachdem bereits die fünfstrahlige Form des Hydrocölsystems erreicht 
war. Dass die Bilateralität der Echinodermenlarven, wie er meint, 
möglicher Weise nur auf secundäre Anpassung in der Ontogenie zurück- 
zuführen sei, wird man wohl mit Recht mit Bürscauı als „durchaus 
unwahrscheinlich“ bezeichnen dürfen. 

Betrachtet man nun, wie oben CrAus, die Vorgänge in der onto- 
genetischen Entwicklung der Crinoiden als die ursprünglichsten, so 
erscheint es, wie ich glaube, unhaltbar, eine Festsetzung der bilate- 
ralen Urform sei es mit der dorsalen oder mit der rechten Seite an- 
zunehmen. Ich habe oben ausführlich auseinandergesetzt, dass der 
Stiel der Crinoiden dem Vorderende der Larve entspricht, und nach- 
gewiesen, dass an derselben Stelle bei den Echinodermenlarven weit 
verbreitet ein homologes Gebilde vorhanden ist. In diesen Thatsachen 
sehe ich den bedeutungsvollsten Einwand, der sich gegen BürschLr’s 
Schlussfolgerungen erheben lässt, denn sie weisen so deutlich, wie es 
ontogenetische Vorgänge überhaupt nur können, darauf hin, dass auch 
die Festsetzung der phyletischen Urform mit dem Vorderende erfolgt 
sein müsse. Im Schlusstheile seiner Studie hat übrigens BÜTSCHLI 
selbst eine ähnliche Möglichkeit erwogen, dass nämlich die bilaterale 
Stammform „sich mittels der Tentakel ihrer vordern rechten Seiten- 
fläche festgeheftet habe“, und fügt hinzu: „es will mir sogar scheinen, 
dass es eine Reihe Vortheile hätte, eine solche Form zum Ausgang 
zu nehmen“ (p. 158). Doch finde ich freilich in der Ontogenie der 
Comatula keinen Anhaltspunkt für die Ansicht, dass die Befestigung 
zwar am Vorderende, aber unsymmetrisch mit hauptsächlichster Be- 
theiligung der rechten Seite sich vollzogen habe, denn ich sehe die 
Symmetrie äusserlich nicht gestört. 

Gegenüber dieser Verschiedenheit in den Auffassungen der Fixa- 
tionsweise der Stammform kommen die Unterschiede bei deren weiterem 
Wachsthum hier gar nicht mehr in Betracht, denn es ist ohne wei- 
teres verständlich, dass die Wachsthumsverhältnisse verschieden ge- 
wesen sein müssen, wenn aus einer mit dem Vorderende oder einer 
mit der rechten Seite festgehefteten Urform das nämliche Strahlthier 
hervorgehen soll. Doch möchte ich darauf hinweisen, dass genau so 
wie in dem BürscaLzrschen Stadium am Ende der ersten Wachsthums- 
periode auch in der mit dem Vorderende festgehefteten Stammform 
eine Verlagerung des Mundes nach dem obern freien Pole, der dem 
ursprünglich hintern Körperende entspricht, für die Nahrungsaufnahme 


ee 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 417 


sich besonders zweckmässig erweisen müsste. Dass sie in der That 
auch erfolgt ist, beweist die ausgebildete Echinodermenform zur Ge- 
nüge. Welche Veränderungen in den Lagebeziehungen der andern 
Organe aber damit parallel liefen, und wie sich im Einzelnen die Vor- 
gänge vermuthlich abgespielt haben, bin ich augenblicklich nicht in 
der Lage, hier ausführlicher auseinandersetzen zu können. Ich will 
nur auf das Eine hier nochmals aufmerksam machen, dass im Gegen- 
satze zu den Asteriden aus der ontogenetischen Entwicklung der 
Comatula sich nicht der Beweis führen lässt, dass alle oder auch nur 
die meisten Organe des linken Larvenantimers auf die Oralseite, 
die des rechten dagegen auf die aborale hinüberrücken. Nur die 
beiden Cölomabschnitte machen eine derartige Lageveränderung 
durch, das Hydrocöl dagegen liegt bereits von allem Anfang an ventral, 
um in der Medianebene nach dem Hinterende sich zu verschieben. Die 
Kelchstücke endlich, die Oralia und Basalia, werden um die Hauptaxe 
des Embryos herum je in beiden Antimeren angelegt. 


IV. Die festsitzende Antedonlarve und die Cystideen. 


Bereits am Eingange des vierten Capitels habe ich erwähnt, dass 
ich PERRIER’s Benennung der Comatulalarven dieser letzten Stadien 
als ,, Cystideenlarven‘ für nicht gerechtfertigt halte. Es scheint 
mir nicht überflüssig zu sein, meine Auffassung etwas ausführlicher 
zu begründen und die Gesichtspunkte, die ich theilweise allerdings 
schon an andern Stellen dieser Abhandlung vorgebracht habe, hier 
nochmals im Zusammenhang kurz darzulegen, da sowohl von zoo- 
logischer als paläontologischer Seite jene Bezeichnung aufgegriffen 
worden ist und die Anschauung als eine feststehende Thatsache sich 
einzubürgern beginnt, es wiederhole die ontogenetische Entwicklung der 
Comatula in palingenetischer Weise das Cystideen-ähnliche Vorfahren- 
stadium. Obwohl ich namentlich durch die umsichtigen Ausführungen 
NEUMAYR’S die Cystideenherkunft der Crinoiden für sicher begründet 
halte, kann ich auf der andern Seite doch den ausserordentlich cäno- 
genetischen Charakter der festsitzenden Antedon-Larve nicht verkennen. 

Der Cystideencharakter der Crinoidenlarve wird mit deren äus- 
serer Gestalt nicht begründet werden können. Bald nach der 
Festsetzung fanden wir zwar ein Stadium, in welchem der Gegensatz 
von Stiel und Kelch noch nicht scharf ausgeprägt ist und welches 
wie ich aufmerksam gemacht habe, mit den ältesten Cystideen (Den- 


drocystites) sich vergleichen lässt. Nach NEUMAYR ist das der einzige 
Zool. Jahrb. VI. Abth. f, Morph. Dir 


418 OSWALD SEELIGER, 


Fall, in welchem Kelch und Stiel noch nicht gesondert sind, und er 
betrachtet ihn als die einfachste Form der Stielbildung. Die innere 
Organisation der Larve steht aber zu dieser Zeit noch auf einer so 
tiefen Stufe, zeigt bei noch geschlossenem Vestibulum einen so em- 
bryonalen Charakter, dass an eine Vergleichung mit Cystideen nicht 
zu denken ist. Die letzten in dieser Untersuchung beschriebenen 
Stadien, auf die sich Perrıer’s Benennung bezieht, sind dagegen be- 
züglich der Sonderung von Stiel und Kelch von den Zeit Lebens gestielten 
Crinoiden nicht verschieden. Es besteht aber überhaupt kein durch- 
greifender Gegensatz bezüglich der äussern Form und des gegenseitigen 
Verhaltens der beiden Körperabschnitte bei Cystideen und Crinoiden. 

Was die äussere Form des Kelches der Larve anbelangt, so ist 
sie noch zur Zeit des Auftretens der ersten Radialia so ausgeprägt 
sphäroidisch, dass der scharfe Gegensatz zwischen ambulacraler und 
abambulacraler Seite, wie er die lebenden ausgebildeten Crinoiden aus- 
zeichnet, noch nicht besteht. Ohne Kenntniss des spätern Schicksals 
der ersten Radialia könnte man diese Stücke ebenso gut der Oral- 
seite zurechnen, wie sie in Wirklichkeit der aboralen angehören. Es 
ist das ein Verhalten, welches die primitivsten Cystideen, z. B. Echino- 
sphaerites aus dem Untersilur, in noch hervorragenderer Weise aus- 
zeichnet, welches aber durchaus nicht auf die Cystideen beschränkt ist, 
sondern auch zahlreichen Crinoidenformen und in besonders bemerkens- 
werthem Maasse den Sphäroidocrinaceen eigenthümlich ist. Auf der 
andern Seite fehlt es aber auch nicht an Cystideen, welche, mit einer 
geringen Zahl Kalkplatten ausstattet, eine wohl abgegrenzte Oral- 
seite erkennen lassen. 

Noch weniger als in der äussern Form kann im Kalkskelete 
der Larve eine Cystideenähnlichkeit gefunden werden. Bei der ausser- 
ordentlichen Mannigfaltigkeit in der Zahl und Anordnung der Kalk- 
tafeln im Cystideenstamme lässt sich für ihn ein allgemein gültiges 
Schema nicht geben. NEUMAYR fasst sein Urtheil dahin zusammen: 
„Die wesentlichsten und allgemeinsten giltigen Eigenthümlichkeiten 
sind das Zurücktreten des fünfstrahligen Baues, an dessen Stelle meist 
nicht zweiseitige Symmetrie, sondern unregelmässige Anordnung tritt, 
und ferner das Vorhandensein eines aus mehreren kalkigen Platten be- 
stehenden, meist pyramidenförmigen Verschlusses der Afteröffnung“ 
(68, p. 402). Das Skelet der Comatulalarven zeigt dagegen am frühesten 
von allen Organen die fünfstrahlige Anordnung, die stets schon zur 
Zeit des Vestibulardurchbruchs erreicht ist. Die fünf Oralia und 
Basalia, die aus der Verschmelzung der Subbasalia entstandene Centro- 


re 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden, 419 


dorsalplatte und endlich die fünf ersten Radialia, welche den Kelch 
zusammensetzen, führen, wie ich auseinandergesetzt habe, zum Ver- 
gleich mit den ältern gestielten Crinoiden, die sich auf das näm- 
liche Schema in der Anordnung der wichtigsten Kalkplatten zurück- 
führen lassen. Freilich fehlt es auch nicht an Cystideen, welche eine 
sehr geringe Zahl, manchmal nur 13, Kelchtafeln besitzen, die in 
regelmässiger strahliger Anordnung Kränze bilden. Hierdurch nähern 
sie sich den Crinoiden, zu denen sie den Uebergang vermitteln. Mit 
diesen wenigtafligen Cystideen lässt sich naturgemäss auch die Co- 
matulalarve bezüglich des Skelets nach manchen Richtungen hin ver- 
gleichen, ohne deshalb mit ihnen mehr Aehnlichkeit zu besitzen als 
die alten fossilen Crinoiden, die als „Cystideen-ähnlich“ niemand wird 
bezeichnen wollen. Von den interradialen, den After umgrenzenden 
Platten der Cystideen ist auf dem betreffenden Larvenstadium der 
Comatula noch nichts vorhanden, sondern erst später bildet sich die 
einzige Analplatte. Sie hat so wie die fünf Oralia bei Antedon rosacea 
nur transitorische Bedeutung, erhält sich aber länger als diese und 
verschwindet erst geraume Zeit nach der Abtrennung des Thieres vom 
Stiele. In jungen Comatulen von 2 Zoll Durchmesser fand W. B. 
CARPENTER (14, p. 747) das Anale vollständig rückgebildet. 

Demnach kann also auch gar nicht mehr daran gedacht werden, 
die Vergleichung zwischen der jüngsten Comatulalarve und der oben 
bereits erwähnten alten Cystideenform Dendrocystites weiter aufrecht zu 
erhalten, denn die Uebereinstimmung bezieht sich nur auf die äussere 
Form, die innern Bauverhältnisse sind grundverschieden. Bei Dendro- 
cystites „ist der obere Theil des Stieles vollständig abweichend ge- 
bildet, er stellt nämlich eine weite, nach unten spitz zulaufende Aus- 
sackung des Perisoms dar, welche mit zahlreichen, den Perisomtafeln 
ähnlichen, aber etwas kleinern Platten bekleidet ist; nach abwärts 
geht dann dieses Gebilde in einen normalen, einzeiligen Stiel über“ 
(68, p. 411). Bei den Comatulalarven zeigen dagegen Stiel und Kelch- 
abschnitt bereits die Kalktafeln in einer mit den spätern Stadien im 
Wesentlichen übereinstimmenden Weise angeordnet: im Stiele durch- 
aus einzeilig, im Kelche fünfstrahlig. Erst bei den Paläocrinoiden mit 
bereits wohl ausgebildetem Stiele tritt das Kalkskelet in einer ähn- 
lichen Anordnung auf, und es erweist sich also die Ontogenie des 
Comatulaskelets als cänogenetisch verkürzt, indem die den ältesten 
Cystideen vergleichbaren Stadien trotz der äussern Formähnlichkeit 
in den Larven nicht mehr nachweisbar sind. 

Das Fehlen der Arme kann ebenfalls nicht die Bezeichnung 

270% 


420 OSWALD SEELIGER, 


der Larve als Cystideenstadium rechtfertigen. Ganz abgesehen davon, 
dass dies kein durchgreifendes Merkmal der Cystideen ist, unter 
welchen sich neben armlosen auch armtragende Formen finden, wird 
sich sofort zeigen, dass auch die armlosen Cystideen bezüglich des 
Hydrocölsystems sich hoch über dieses Larvenstadium der Comatula 
erheben. Es will mir im Gegentheil scheinen, dass die stillschweigend ge- 
machte Voraussetzung, es seien die kleinen Mundtentakel der Larve mit 
den Armen der Cystideen homolog, zu PERRIER’s Bezeichnung geführt habe. 
Dass eine solche Homologie nicht stattfindet, geht aus der Darstellung 
über den Bau und die Lage der Larvententakel deutlich hervor. Die 
Cystideenarme stehen gewöhnlich am Ende der Ambulacralfurchen 
und sind durch eine Anzahl Kalkglieder gestützt. Welche Weich- 
theile sie umschlossen haben, lässt sich jetzt nicht mehr feststellen, 
aber zweifellos waren sie viel complicirter gebaut als die Mundtentakel 
der Comatulalarve und werden vermuthlich Ambulacralanhänge getragen 
haben, die diesen nicht unähnlich gewesen sein dürften. Die Mund- 
tentakel der Antedon-Larve entbehren jeglicher Kalkeinlagerungen, 
gehen direct vom Wassergefässring aus und entsprechen in ihrem Bau 
vollständig den Ambulacralendigungen auf den Pinnulen der Arme und 
auf den Ambulacralfurchen des ausgebildeten Thieres. 

Das Verhalten des Wassergefässystems zeigt so recht deut- 
lich, dass zwischen dem hier zuletzt beschriebenen Larvenstadium von 
Antedon und den Cystideen ein tiefer Unterschied besteht. Obwohl 
natürlich bei diesen letztern von den Weichtheilen nichts mehr er- 
halten ist, lässt sich doch der Verlauf des Hydrocölsystems erschliessen. 
Die Comatulalarve besitzt nur einen Ringcanal, von welchem das 
Hydrocöl der Tentakel und der Steincanal ausgehen. Bei den Cystideen 
treten die die Mundscheibe radiär durchsetzenden Ambulacralfurchen 
hinzu, unter welchen die Radiärgefässe verlaufen sein müssen. Diese 
Radiärgefässe entwickeln sich in der Antedon-Larve erst auf einem 
spätern Stadium und zwar, wie es nach THomson’s und PERRIER’S 
Angaben scheint, im Zusammenhange mit dem Auftreten der 5 Primär- 
arme, Im Einzelnen weist aber die Mundscheibe der Cystideen be- 
deutende Verschiedenheiten auf, denn die Enden der Ambulacralfurchen 
können regelmässig oder unregelmässig gegabelt sein, können mit 
Pinnulen besetzt sein oder dieser entbehren und dann zwischen je 
zwei Kalkplättchen der Furchen Poren zum Durchtritt der ambulacralen 
Anhänge besitzen. Danach zeigt sich also das Hydrocölsystem der 
Cystideen ungleich complicirter gestaltet als das der „Cystideenlarve“ 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 421 


der Comatula, denn von all jenen Gebilden ist in ihr keine Spur vor- 
handen. 

Eine Uebereinstimmung der Larve mit Cystideen könnte dagegen 
in der Lage des Afters gefunden werden. Während dieser bei 
der ausgebildeten Comatula interradial und excentrisch auf der Mund- 
scheibe angetroffen wird, findet man ihn in diesem Larvenstadium 
seitlich am Kelche. Wie die Lageveränderung ontogenetisch sich voll- 
zieht, wird im Einzelnen eine spätere Untersuchung noch nachzuweisen 
haben. Wahrscheinlich ist sie dadurch zu erklären, dass zwar die 
Entfernung des Afters vom Munde sich nicht verkleinert, wohl aber 
nicht in demselben Maasse sich vergrössert wie die Gesammtscheibe, 
so dass nothwendiger Weise die Region des erstern bei dem Wachs- 
thume der Larve in die ambulacrale Körperregion einbezogen wird. 
Bei den Cystideen befindet sich zwar auch der After öfters noch auf 
dem Scheitel, vorherrschend aber wohl seitlich, in ähnlicher Lage wie 
bei den Comatulalarven. Im Hinblicke aber auf das Vorkommen von 
einem besondern, durch Kalkplatten gestützten Verschlussapparat des 
Anus bei den erstern, der den letztern völlig mangelt, hiesse es, diese 
Aehnlichkeit überschätzen, wenn man auf sie hin das in Frage 
stehende Entwicklungsstadium von Antedon als „Cystideenstadium“ 
bezeichnen wollte. 


Berlin, im März 1892, 


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OSWALD SEELIGER, 


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Studien zur Entwicklungsgeschiehte der Crinpiden. 427 


Tafelerklärung. 
Buchstabenbezeichnung. 


Der leichteren Orientirung wegen sind in zahlreichen Abbildungen 
die verschiedenen Körperseiten mit grossen lateinischen Buchstaben be- 
zeichnet, und zwar bedeutet: 


A Vorn (ante) P Hinten (post) 
D Dorsal V Ventral 
L Links R Rechts. 


Nachdem im Kelch der fünfstrahlige Bau angedeutet ist, habe ich 
die fünf Radien mit den lateinischen Zahlen I, II, ILL, IV, V bezeichnet. 
Wie man sich leicht überzeugen wird, geht der Radius V ventral durch 
die alte Medianebene der bilateralen Larve. Links davon liegt Radius I, 
rechts Radius IV. Dorsalwärts von Radius I liest II, von Radius IV 
dagegen III. Betrachtet man also die strahlige Larve von der Mund- 
seite, so folgen sich von dem links ventral gelegenen Radius I an die 
höheren Zahlen in der Ordnung, wie der Uhrzeiger sich bewegt, da die 
Lage des Mundes dem ursprünglich hinteren Körperende entspricht. 


a Archenteron, Urdarm. 

af After. 

ax Axialorgan. 

b Basalia, mit b,—b, bezeichnet je nach ihrer Lage in den ver- 
schiedenen Interradien. 6, liegt im Interradialraum I—V. 

bl Blastoporus, Urmund. 

c Célomblase, Peritonealblase, Anlage für rechtes und linkes Célom. 

c, Mesentero-Hydrocölblase, aus welcher sich Darm, Hydrocöl und 
Parietalcanal bilden. 

cd Centrodorsalplatte, aus den verschmolzenen Subbasalien entstanden. 

cg Cölomgang; embryonaler Verbindungsgang zwischen rechtem und 
linkem Célomsackchen. 

cl linker, später oraler Cölomsack, entstanden durch Theilung der 

cr rechter, später aboraler Cölomblase. 

c,d dorsale Ausstülpung des Mesentero-Hydrocöls, die zum Darme 

c;v ventrale { werden. 

d Darmanlage, Mesenteron. 

ec Ectoderm. 

f Festheftungsgrube. 

fp Fussplatte, terminale Kalkplatte des Stieles. 

g Gekammertes Organ; mit g,, Js, 93, 9a; 9, Sind die fünf Röhren des- 
selben, die als Ausstülpungen des rechten Cöloms entstehen, be- 
zeichnet. g, ist das ventral aus dem linken Divertikel sich bildende, 
g, das ventrale, rechts vom Verticalmesenterium ausgestülpte. 

gf Faserstränge im Stiele, Fortsetzungen des gekammerten Organes, 

gz Ganglienzellen. 


428 OSWALD SEELIGER, 


h Hydrocölanlage. 

h,—h, Die fünf primären Ausstülpungen am Hydrocöl und die fünf 
Wurzeln der 15 ersten Tentakel. 

hd Hinterer Darmabschnitt, an den Magen sich anschliessend. 

hr Hydrocülring. 

ht Hydrocöl in den 15 Tentakeln der normalen Larve und Tentakel- 
hydrocöl der abnormalen. 

ht, Hydrocöl der 10 interradialen Tentakel. 

ks Kalktafeln und Kalkglieder des Stieles, Stielglieder. 

L primäre Leibeshöhle, aus der Furchungshöhle entstanden. 

Im Längsmuskelfibrillen des Tentakelhydrocüls. 

m Magen. 

mb Membran unterhalb des Centralnervensystems des Embryos und der 

. freischwimmenden Larve. 

ml Mundlappen, durch die Oralia gestützt. 

ms Mesenchymzellen. 

mt Mesenterium zwischen rechtem und linkem (resp. aboralem und 
oralem) Cülom. 

mtr Muskeltrabekel des Hydrocöls. 

mv Verticalmesenterium des rechten (aboralen) Cöloms. 

mv, Verticalmesenterium des linken (oralen) Cöloms. 

n Ringnerv der gestielten Larve. 

nf Nervenfaserplatte unter der Scheitelgrube des Embryos und der frei- 
schwimmenden Larve und die beiden Längsnerven derselben. 

nf, Nervenfibrillen des Ringnervs der gestielten Larve und die von ihm 
ausgehenden Nervenfasern. 

0 Oralia, mit 0,, 0g, 03, 04, 0, bezeichnet, entsprechend den Interradial- 
räumen, in welchen sie liegen. 

oe Oesophagus. 


p Porus. 
pk Parietalcanal — Bury’s „anterior body cavity“ — Barroıs’ „canal 
du sable“. 


pp Papillen der Tentakel. 

rf Ringmuskelfibrillen des Hydrocölringes, einen Sphincter bildend. 

s Scheitelgrube. 

sb Subbasalia. 

sc Sacculi, mit sc, —sc, bezeichnet, entsprechend ihrer radialen Lagerung. 

sh Epithelhülle der Sacculi. 

sk Stielkalkplatten. 

st Steincanal. 

sz Innenzellen des Sacculus, in älteren Stadien zu Ballen angeordnet. 

t Die 15 ersten Tentakel. 

t, Die 10 kleineren, interradialen Tentakel. 

tr Trabekel in der enterocölen Leibeshöhle. 

v Vestibulareinstülpung und Vestibulum. 

w Wimperbogen des Embryos und der freischwimmenden Larve, mit 
W,—w,, bezeichnet; w, stellt den vordersten, w, den hintersten dar. 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 429 


Sämmtliche Abbildungen wurden mit der Assr’schen Camera ent- 
worfen. Die Distanz des Zeichentisches vom Spiegel betrug 20 cm. 
Der animale Pol, der dem Vorderende entspricht, erscheint überall nach 
oben gekehrt, der vegetative oder das Hinterende nach unten. Die 
Altersangaben für die Embryoneu (Tafel 12—15) sind vom Beginn des 
Furchungsprocesses (8 Uhr Morgens) an gerechnet; für freischwimmende 
und festgesetzte Larven (Tafel 16—22) ist der Augenblick des Aus- 
schlüpfens aus der Membran als Ausgangspunkt angenommen. Die den 
Embryo umschliessende Membran ist überall weggelassen worden. 


Tafel 12. 


Sämmtliche Abbildungen sind nach Totalpräparaten bei 145-facher 
Vergrösserung (Zeiss, Obj. ©, Oc. 2) gezeichnet worden und stellen den 
Furchungsprocess dar. Wo nicht anders angegeben ist, wurde in Sub- 
limat-Essigsäure conservirt. 


Fig. 1. Beginn der Eifurchung. Picrocarmin. 

Fig. 2. Die beiden ersten Furchungszellen. 15 Minutenalt. Picrocarmin. 

Fig. 3. Das vierzellige Stadium vom animalen Pol aus gesehen. 
3 Stunden alt. Picrocarmin. 

Fig. 4. Dasselbe seitlich gesehen. 

Fig. 4A. Dreizelliges Stadium im abnormalen Furchungsprocess. 
3 Stunden alt. Boraxcarmin. 

Fig. 4B. Vierzelliges Stadium, abnormal gefurcht in seitlicher 
Ansicht. 3 Stunden alt. Boraxcarmin. 

Fig. 5. Stadium von 8 Zellen vom animalen Pol aus gesehen. 
3 Stunden 5 Minuten alt. Boraxcarmin. 

Fig. 6. Dasselbe in seitlicher Ansicht. 

Fig. 7. Stadium von 12 Zellen vom animalen Pol aus gesehen. 
Die vier kleineren, animalen sind durch Meridionalfurchen in 8 zerfallen. 
Die Theilung einer Zelle ist etwas zurückgeblieben. 3%), Stunden alt. 
Alauncarmin. 

Fig. 8. Dasselbe Stadium seitlich gesehen. 

Fig. 9. Ein sechzehnzelliges Stadium vom animalen Pol aus gesehen. 
4!/, Stunden alt. Alauncarmin. 

Fig. 10. Dasselbe Stadium seitlich gesehen. 

Fig. 11. Ein Stadium von 24 Zellen. Die 8 animalen sind durch 
eine Aequatorialfurche in 16 zerfallen. 4 Stunden 35 Minuten alt. 
Alauncarmin. 

Fig. 12. Seitenansicht desselben Stadiums. 

Fig. 13. Stadium von 26 Zellen vom animalen Pol aus gesehen. 
Die 16 animalen Zellen haben sich verschoben und die Furchungshöhle 
oben verschlossen. Zwei der 8 vegetativen Zellen haben sich bereits 
getheilt. Durch Pfeile sind die Zellen mit einander verbunden worden, 
welche bei den letzten Theilungen sich gesondert haben. 4 Stunden 
35 Minuten alt. Alauncarmin. 

Fig. 14. Stadium von 32 Zellen vom vegetativen Pol aus ge- 
sehen, an welchem die Furchungshöhle noch unverschlossen ist. Gleiches 
Alter wie das vorhergehende Stadium. Alauncarmin. 


430 OSWALD SEELIGER, 


Fig. 15. Dasselbe Stadium, seitlich betrachtet. 

Fig. 16. Blastula von 48 Zellen (16 vegetative, 32 animale) in 
seitlicher Ansicht. 6 Stunden 10 Minuten alt. Boraxcarmin. 

Fig. 17. Blastula von 64 Zellen seitlich gesehen. Gleiches Alter 
wie vorhergehendes Stadium. 

Fig. 18. Blastula aus ungefähr 128 Zellen bestehend in Seitenan- 
sicht. 6%/, Stunden alt. Picrin-Schwefel-Chromsäure, Boraxcarmin. 


Tafel 13. 


Sämmtliche Abbildungen sind, insofern nichts anderes ange- 
geben ist, bei 145-facher Vergrösserung (Zeiss Obj. C, Oc. 2) gezeichnet 
worden. 


Fig. 19. Längsschnitt durch ein Stadium, auf welchem die Gastru- 
lation beginnt; es sind im Ganzen erst zwei Zellen der Blastula einge- 
stülpt. 7 Stunden alt. Picrin-Schwefel-Chromsäure, Picrocarmin. 

Fig. 20. Längsschnitt durch ein etwas vorgerückteres Stadium ; die 
Blastoporusränder erscheinen dicht aneinandergepresst. 7 Stunden 5 
Minuten alt. Picrin-Schwefel-Chromsäure, Picrocarmin. 

Fig. 21 u. 22. Zwei Längsschnitte durch ein weiter vorgeschrittenes 
Stadium der Invaginationsgastrula. 7 Stunden 40 Minuten alt. Picrin- 
Schwefel-Chromsäure. Picrocarmin. 

Fig. 23. Längsschnitt durch eine entwickeltere Gastrula. 10 Stunden 
alt. Sublimat, Boraxcarmin. 

Fig. 24. Längsschnitt durch die Region der Einstülpung eines ähn- 
lichen Stadiums. 10 Stunden 10 Minuten alt. Sublimat-Essigsäure, 
Boraxcarmin. 

Fig. 25. Ein ähnliches, 13 Stunden altes Stadium von der Blasto- 
porusseite aus gesehen. Sublimat-Essigsäure. 

Fig. 26. Optischer Längsschnitt durch ein 16-stündiges Gastrula- 
stadium. Sublimat-Essigsäure. 

Fig. 27. Dasselbe Stadium von der Blastoporusseite aus gesehen. 

Fig. 28. Medianer Längsschnitt durch eine 16-stündige Gastrula. 
Sublimat, Hämatoxylin. 

Fig. 29. Ectodermzellen aus einer 13-stündigen Gastrula. Subli- 
mat, Boraxcarmin. 540/1. 

Fig. 30. Stück eines Flächenschnittes durch das Ectoderm desselben 
Stadiums. 540/1. 

Fig. 31. Entodermzellen desselben Stadiums. 540/1. 

Fig. 32. Mesodermzellen, die den Entodermzellen noch dicht an- 
liegen und noch nicht aus deren Epithelverband vollständig ausgetreten 
sind; aus demselben Stadium. 540/1. 

Fig. 33. Optischer Längsschnitt durch eine 19-stündige Gastrula. 
Sublimat-Essigsäure. 

Fig. 34. Dasselbe Stadium von der Blastoporusseite aus gesehen. 

Fig. 35. Querschnitt durch die Mitte eines gleich alten Stadiums, 
in welchem das Darmlumen nur unbedeutend zusammengedrückt er- 
scheint. Sublimat, Hämatoxylin. 


Studien zur Entwieklungsgeschichte der Crinoiden. 431 


Tafel 4 


Wo nicht anders angegeben ist, wurden die Abbildungen bei 175- 
facher Vergrösserung (Zeiss Obj. D, Oc. 1) entworfen. 

Fig. 36. Längsschnitt durch einen 23'/, Stunden alten Embryo. 
Sublimat, Hämatoxylin. 

Fig. 37. Querschnitt durch die Mitte eines gleich alten Stadiums. 
Sublimat, Hämatoxylin. 

Fig. 38. Ein 26-stündiger Embryo von der Blastoporusseite aus 
gesehen. Sublimat-Essigsäure. 145/1. 

Fig. 39. Medianer Längsschnitt durch einen gleich alten Embryo. 
Sublimat-Essigsäure, Hämatoxylin. 

Fig. 40. Lateraler Längsschnitt durch ein gleich altes Stadium. 
Sublimat-Essigsäure, Hämatoxylin. | 

Fig. 41. Ectodermzellen eines gleich alten Embryos. Sublimat, 
Hämatoxylin. 540/1. 

Fig. 42. Eine Gruppe Entodermzellen mit einer Anzahl von den- 
selben gebildeter Mesenchymzellen aus demselben Stadium. Sublimat, 
Hämatoxylin. 540/1. 

Fig. 43 A. Mesenchymzellen desselben Embryos. 540/1. 

Fig. 43 B. Eine Mesenchymzelle aus einem 28 Stunden alten Em- 
bryo. Sublimat, Hämatoxylin. 540/1. 

Fig. 44. Abnormales Stadium, in welchem zwei Gastrulaeinstül- 
pungen gebildet erscheinen, an deren blinden Enden Mesenchymzellen aus- 
getreten sind. Das Stadium wurde zwischen normal entwickelten 7!},- 
stündigen Embryonen gefunden. Picrin-Schwefel-Chromsäure, Borax- 
carmin. 145/1. 

Fig. 45. Medianer Längsschnitt durch einen 331}, Stunden alten 
Embryo. Der Urdarm ist fast vollständig abgeschnürt, und nur auf 
einem Schnitt ist der Zusammenhang der beiden primären Keimblätter 
noch nachweisbar. An der Stelle des Blastoporus liegt im Ectoderm 
eine lang gestreckte Rinne. Sublimat, Hämatoxylin. 

Fig. 46. Medianer Längsschnitt durch einen 321/,-stündigen Em- 
bryo, in welchem der Urdarm sich vollständig abgetrennt und der 
Blastoporus sich geschlossen hat. Sublimat, Hämatoxylin. 

Fig. 47. Lateraler Längsschnitt durch einen 48 Stunden alten 
Embryo, dessen Urdarm in zwei Abschnitte sich theilt. Sublimat, Hä- 
matoxylin. 

Fig. 48. Der Hinterabschnitt aus einem medianen Längsschnitt 
durch einen 50 Stunden alten Embryo. Sublimat, Boraxcarmin. 

Fig. 49A u. B. Ectodermzellen aus zwei 50 Stunden alten Em- 
bryonen. Sublimat, Boraxcarmin. 540/1. 

Fig. 50. Mesoblastzellen desselben Embryos aus der Peritoneal- 
blase. 540/1. 

Fig. 51. Entodermzellen aus dem vordern Säckchen desselben Em- 
bryos. 5401. 

Fig. 52. Mesenchymzellen aus demselben Thier. 540/1. 


432 OSWALD SEELIGER, 


Tafel 15. 


Sämmtliche Schnitte wurden mit Hämatoxylin gefärbt; Fig. 61—64 
entstammen ungefärbten Präparaten. Die angewendete Vergrösserung 
betrug mit Ausnahme der besonders angegebenen Fälle 175/1. 

Fig. 53. Combinirtes Bild aus zwei Querschnitten durch einen 
58 Stunden alten Embryo. In dem nahe dem vegetativen Pol geführten 
Schnitt erscheint das hintere Cölomsäckchen seiner ganzen Breite nach 
durchschnitten, ventral und dorsal davon liegen die nach hinten ge- 
richteten Fortsätze des vordern Entodermsäckchens; in diesen Schnitt 
sind die histologischen Details eingezeichnet. Durch einen scharfen 
Contour ist das Entodermsäckchen und der rechtsseitige, nach vorn ge- 
richtete Fortsatz des Cölombläschens gekennzeichnet. Sublimat. 

Fig. 54. Lateraler Längsschnitt durch einen 571}, Stunden alten 
Embryo, der sich durch besondere Grösse und Längsstreckung in der 
Hauptaxe auszeichnet. Sublimat-Essigsäure. 

Fig. 55. Ein weiter ventral gelegener Schnitt derselben Serie, 
von dem vorhergehenden durch einen Zwischenschnitt getrennt. Nur 
das Hinterende ist gezeichnet. 

Fig. 56. Medianer Längsschnitt durch einen gleich alten, aber 
noch : fast kugelförmigen Embryo; durch einen starken Contour ist der 
Umfang des linken Cölombläschens angedeutet. Sublimat-Essigsäure. 

Fig. 57. Medianer Längsschnitt durch einen 75 Stunden alten 
Embryo, in welchem Cülomsäcke, Darm und Wassergefässanlage voll- 
ständig von einander getrennt sind. Der Umfang des rechten Cöloms 
ist durch einen starken, der des linken durch einen punktirten Contour 
angedeutet. Sublimat-Essigsäure. 

Fig. 58. Lateraler Längsschnitt durch den Hinterabschnitt eines 
gleich alten Embryos; der Schnitt ist nahe der Hauptaxe geführt. 
Sublimat-Essigsäure. 

Fig. 59. Querschnitt durch einen gleich alten Embryo vom hintern 
Körperende aus gesehen. Sublimat-Essigsäure. 

Fig. 60. Lateraler Längsschnitt durch die Scheitelgrube eines 
gleich alten Embryos. Anlage des larvalen Nervensystems. Nerven- 
fasern und Ganglienzellen sind durch eine Membran von der primären 
Leibeshöhle und den Mesenchymzellen getrennt. Sublimat-Essigsäure. 
540 1. 

Fig. 61. Ein Embryo von 81 Stunden von der Bauchseite aus 
gesehen. Die fünf Wimperkränze sind hell gehalten. Picrin-Schwefel- 
Chromsäure. 145/1. 

Fig. 62. Ein 100 Stunden alter Embryo mit Kalkskelet in seit- 
licher Ansicht. Alcohol absolut. 145/1. 

Fig. 63. Die verschiedenen Kalkstücke gleich alter Embryonen. 
35511. 

A das zweite linke Orale; B das zweite linke Basale; C ein 
Subbasale; D, E, F das erste, zweite und vierte Kalkstück des 
spätern Stieles aus einer Schnittserie; G Fussplatte oder Ter- 
minalplatte des Stieles. 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 433 


Fig. 64. Schnitt durch die Anlage des rechten ventralen Sub- 
basale zwischen den Mesenchymzellen eines 100-stündigen Embryos. 
Alcohol absol. 76071. 


wake biG: 


Sämmtliche Schnitte wurden auf dem Objectträger mit Hämatoxylin 
nachgefärbt; die Larven waren in toto mit Boraxcarmin oder Picro- 
carmin behandelt worden. Vergrösserung 175/1, wo nicht ein anderes 
Maass angegeben ist. 

Fig. 65. Eine freischwimmende Larve 28 Stunden nach dem Aus- 
schwärmen, von der Bauchseite gesehen. Alcohol absol. 95/1. 

Fig. 66. Eine 52 Stunden alte freischwimmende Larve, von der 
linken Seite gesehen. Alcohol absol. 95/1. 

Fig. 67. Eine 28-stündige Larve, von rechts gesehen. Alcohol 
absol. 145/1. 

Fig. 68. Lateraler, durch die Hauptaxe geführter Längsschnitt 
einer eben ausgeschlüpften Larve. Sublimat. 

Fig. 69. Schnitt durch die Wassergefässanlage aus der nämlichen 
Serie, zwei Schnitte weiter ventral zu; gleiche Orientirung wie in der 
vorhergehenden Figur. 

Fig. 70. In gleicher Richtung geführter Schnitt durch eine etwas 
weiter entwickelte Wassergefässanlage und das ventrale Ende des 
linken Céloms. Sublimat. 

Fig. 71. Querschnitt durch eine eben ausgeschlüpfte Larve in der 
Höhe des Hinterendes des vierten Wimperbogens. Sublimat. 

Fig. 72—74. Aus einer Querschnittsserie (von hinten nach vorn 
zu geschnitten) durch eine eben ausgeschlüpfte Larve. Sublimat. 

Fig. 72. Schnitt vor dem vierten Wimberbogen, dicht über 
dem Porus. 

Fig. 73. Zwei Schnitte weiter nach vorn zu. 

Fig. 74. EIf weitere Schnitte nach vorn zu; nahe dem zweiten 
Wimberbogen gelegener Schnitt. 

Fig. 75. Querschnitt durch die dorsale Region des vierten Wimper- 
bogens einer eben frei gewordenen Larve. Sublimat. 540/1. 

Fig. 76. Schnitt durch den zweiten Wimperbogen einer gleich 
alten Larve. Sublimat. 540/1. 

Fig. 77. Zellengruppe aus einem medianen Längsschnitt durch 
die hintere Region der Vestibulareinstülpung desselben Individuums, 
dem Fig. 75 entstammt. 540/1. 

Fig. 78. Ectodermzellen aus einem lateralen Längsschnitt durch 
eine eben ausgeschlüpfte Larve; aus der Rückenregion zwischen dem 
3. und 4. Wimperbogen stammend. Sublimat. 540/1. 

Fig. 79. Etwas schräg geführter Querschnitt durch die Porusstelle. 
Sublimat. 270/1. 

Fig. 80. Mesenchymzellen einer eben frei gewordenen Larve. 
Sublimat 540/1. 

Zool. Jahrb, VI. Abth, f. Morph, 28 


434 OSWALD SEELIGER, 


Fig. 81. Lateraler Längsschnitt durch die fünf Primärausstül- 
pungen des Hydrocöls einer 52 Stunden alten Larve, von der Bauch- 
seite gesehen; dieselbe Orientirung wie Fig. 68—70. Mit * ist die 
Stelle bezeichnet, an welcher in den nachfolgenden, mehr dorsal ge- 
führten Schnitten die hufeisenförmige Wassergefässanlage noch nicht 
geschlossen ist. Sublimat. 

Fig. 82. Das äussere Ende des Parietalcanals und die Porusregion 
aus demselben Schnitte. 270,1. 

Fig. 83. Stück der ectodermalen Leibeswand einer 60-stündigen 
freischwimmenden Larve, das der rechten Körperseite zwischen dem 
2. und 3. Wimperbogen entnommen ist. Sublimat. 355/1. 

Fig. 84. Isolirte Mesenchymzellen aus einer 28-stündigen Larve. 
Sublimat. 760/1. 


Tafel 17. 


Sammtliche Abbildungen beziehen sich auf freischwimmende Larven, 
die in gleicher Weise behandelt worden waren wie die auf Taf. 16 ge- 
zeichneten. Vergrösserung 1751. 


Fig. 85. Medianer Längsschnitt durch eine 28 Stunden alte Larve, 
die im Begriff war, sich festzuheften. Sublimat. 

Fig. 86. In ähnlicher Richtung geführter Schnitt durch eine gleich 
alte Larve; nur die Eingeweide sind eingezeichnet worden. Sublimat. 

Fig. 87. Zwei Aeste des gekammerten Organs und ihr Austritt 
aus dem rechten Cülom. Aus einem lateralen Längsschnitt durch eine 
52 Stunden alte freischwimmende Larve. Sublimat. 230/1. 

Fig. 88. Lateraler, der Hauptaxe nahe geführter Längsschnitt durch 
das Hinterende derselben Larve. 

Fig. 89. Das Vorderende der Larve (Region der Scheitelgrube) 
aus demselben Längsschnitt. 355/1. 

Fig. 90. Sinneszellen und indifferente Stützzellen der Scheitel- 
grube und subepitheliale Ganglienzellen isolirt; aus einer 28 Stunden 
alten Larve. Sublimat. 760/1. 

Fig. 91. Stück aus einem lateralen Längsschnitt derselben 52- 
stündigen Larve, welcher Fig. 87 u. folg. entstammen. Die Abbildung 
zeigt den Durchschnitt durch den dritten Wimperbogen auf der linken 
Seite und die benachbarten Mesenchymzellen. Sublimat. 570/1. 

Fig. 92. Querschnitt durch das Hinterende einer 52-stündigen Larve, 
die der in Fig. 66 abgebildeten ähnlich war. Der Schnitt geht durch 
den vierten Wimperbogen. Sublimat. 

Fig. 93. Querschnitt durch das Vorderende einer gleich alten 
Larve, dicht hinter dem zweiten Wimperbogen geführt. Sublimat. 

Fig. 94. Medianer Längsschnitt durch die Eingeweide derselben 
Larve, welcher Fig. 85 entnommen ist. Vier Schnitte weiter nach 
links zu. 

Fig. 95. Das Vorderende der Eingeweide aus derselben Schnitt- 
serie; fünf weitere Schnitte nach links zu. 


Studien zur Entwieklungsgeschichte der Crinoiden. 435 


Fig. 96. Zwei durch einen Zwischenschnitt getrennte Querschnitte 
durch das gekammerte Organ einer 52-stündigen Larve. In B sind die 
Mündungen zweier Aeste in die rechte Cölomhöhle getroffen. Sublimat. 
57011. 

Fig. 97. Querschnitt durch die in vollständiger Abschnürung be- 
griffene Vestibulareinstülpung einer Larve von 52 Stunden. Sublimat. 

Fig. 98A. Medianer Längsschnitt durch eine 28-stündige Larve; 
sekammertes Organ und Dorsalregion zwischen dem zweiten und dritten 
Wimperbogen. Sublimat. 270/1. 

Fig. 98B. Vier isolirte Mesenchymzellen, die zwischen den Kalk- 
platten des Stieles gelegen sind. 570/1. 


Datel 18. 


Fig. 99—101. Querschnitte durch abnormale 60 Stunden alte 
Larven. Sublimat-Essigsäure, Boraxcarmin. 230/1. 

Fig. 99. Querschnitt in der Höhe des vierten Wimperbogens 
einer freischwimmenden Larve, welche abnormer Weise ven- 
trale Tentakeln zu bilden beginnt. 

Fig. 100. Querschnitt durch eine Larve, welche die Wimper- 
bogen bereits verloren hat. 

Fig. 101. Querschnitt durch die Ventralregion derselben Larve; 
5 Schnitte weiter nach vorn. 

Fig. 102. Junge festsitzende Larve von 48 Stunden, in welcher 
das Vestibulum vollständig abgeschnürt, Kelch und Stiel noch nicht 
scharf abgesetzt erscheinen, von links gesehen. Das Kalkskelet ist ein- 
gezeichnet und seine Lagebeziehungen zu den Weichtheilen ersichtlich. 
Alcohol absolut. 145/1. 

Fig. 103. Die 4 Subbasalia und die hintersten Stielstücke derselben 
Larve vom Rücken gesehen. 355/1. 

Fig. 104. Das rechte Subbasale derselben Larve von innen ge- 
sehen. 355/1. | 

Fig. 105. Kalkplatte des Stieles, ungefähr aus der Mitte der Reihe, 
einer noch freischwimmenden 48-stündigen Larve. Aus einer Quer- 
schnittsserie. Alcoh. absolut. 355/1. 

Fig. 106. -Stielplatte aus dem oralen Stieltheile einer 140-stündigen 
Larve, welche aber nur wenig entwickelter war als die in Fig. 109 ab- 
gebildete. Die Insertionsstellen der senkrecht sich erhebenden Kalk- 
zapfen sind eingezeichnet worden. Aus einer Querschnittsserie. Alcoh. 
absol. 355/1. 

Fig. 107A. Mittleres Subbasale vom Rücken gesehen, aus einer 
festgesetzten 48-stündigen Larve, die der in Fig. 102 abgebildeten ähn- 
lich ist, aber nur 3 Subbasalia entwickelt zeigt. Alcoh. absol. 355/1. 

Fig. 107B. Linkes Subbasale desselben Thieres, von der innern 
Seite aus gesehen. 355/1. 

Fig. 108. Kalkgerüst einer 48-stündigen Larve von der rechten 
Seite gesehen. Abnormaler Weise sind 6 Basalia ausgebildet; zwei 
davon liegen in demselben Interradialraum. Alcoh, absol. 70/1. 

28* 


436 OSWALD SEELIGER, 


Fig. 109A. Dieselbe Larve, von der linken Seite gesehen. 120/1. 

Fig. 109B. Längsschnitt durch die auf einer Ulve ruhende An- 
heftungsstelle einer gleich alten Larve. Alcoh. absol. 405/1. 

Fig. 110. Eine 84-stündige gestielte Larve nach Auflösung der 
Kalkplatten, von der rechten Seite gesehen. Das Vestibulum ist noch 
geschlossen, jedoch sind bereits 25 Tentakelanlagen vorhanden. Larven- 
länge: 0,92 mm. Alcoh. absol., Boraxcarmin. 120/1. 

Fig. 111. Stielplatte aus dem oralen Stieltheile einer 110-stündigen 
Larve, die der in Fig. 159, Taf. 21 abgebildeten ähnlich war. Der Um- 
fang des Gesammtstiels ist im äussern Contur angegeben. Aus einer 
Querschnittsserie. Alcoh. absol. 355/1. 

Fig. 112. Orale einer 48-stiindigen Larve, die der in Fig. 109 A 
abgebildeten ähnlich ist. 230/1. 

Fig. 113. Im gleichen Interradius gelegenes Basale derselben 
Larve. 230/1. 


Tafel 19. 


Wo nichts anderes angegeben ist, wurde in Sublimat conservirt, 
mit Hämatoxylin gefärbt und bei 175-facher Vergrösserung (Zeiss, 
Obj. D, Oc. I) gezeichnet. 


Fig. 114. Medianer Längsschnitt durch eine 28-stündige, eben fest- 
gesetzte Larve. Bei der Abtrennung von der Unterlage ist die Fest- 
heftungsstelle zerstört worden. 22. Schnitt von rechts aus einer 42 
Schnitte zählenden Serie. 

Fig. 115. Querschnitt durch die Mitte einer 12stündigen Larve, 
die aber beträchtlich entwickelter war als die in Fig. 114 abgebildete 
und nahezu Fig. 102, Taf. 18, glich; 27. Schnitt vom hintern Ende 
aus, die ganze Serie umfasste 50. In der Abbildung ist die ent- 
sprechende Stelle mit « kenntlich gemacht, an welcher im 19. Schnitt 
der Serie der Porus zu sehen ist. Sublimat-Essigsäure. 

Fig. 116. Der 31. Schnitt derselben Serie. 

Fig. 117. Schnitt durch das Vorderende der rechten Cölomtasche 
einer gleich alten Larve. 

Fig. 118. Medianer Längsschnitt durch den Darm einer 28-stün- 
digen, eben festgesetzten Larve (ähnlich Fig. 114). In das Darmlumen 
sind ungefähr 20 Zellen eingewandert. 270/1. 

Fig. 119. Aus einem lateralen Längsschnitt durch eine gleich alte 
Larve. 

Fig. 120. Querschnitt durch die vordere Darmregion einer 52-stün- 
digen Larve, welche etwas weiter entwickelt ist als die in Fig. 102 
abgebildete. 24. Schnitt vom Hinterende aus einer 56 Schnitte zählen- 
den Serie. Mit * ist die Stelle bezeichnet, an welcher im 13. Schnitt 
der Porus liegt. 

Fig. 121. Stück der äussern rechten Cölomwand aus einem Quer- 
schnitt durch eine festgesetzte, 12-stündige Larve, die Fig. 102 ähnlich 
war. Sublimat-Essigsäure. 405/1. 

Fig. 122, Querschnitt durch die Leibeswand einer 52-stündigen 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 437 


Larve, die ungefähr Fig. 109 glich. Die Uebergangsstelle von Stiel und 
Kelch ist durchschnitten. 405/1. 

Fig. 123. Querschnitt durch dieselbe Region einer 12-stündigen 
Larve. Sublimat-Essigsäure. 570/1. 

Fig. 124. Medianer Längsschnitt durch eine 52-stündige Larve, 
die etwas entwickelter ist als die in Fig. 102 abgebildete. 17. Schnitt 
von rechts aus, die ganze Serie umfasste 42 Schnitte. 

Fig. 125. Der 25. Schnitt derselben Serie. 

Fig. 126. Der 34. Schnitt; nur Darm, Hydrocöl und Cölom sind 
eingezeichnet. 

Fig. 127. Querschnitt durch die Mitte der Darmregion eines weiter 
entwickelten, 60-stündigen Embryos. 26. Schnitt vom Hinterende aus. 
Sublimat-Essigsäure. 

Fig. 128. Flächenschnitt durch den Porus einer 52-stündigen, gleich 
weit entwickelten Larve. 405/1. 

Fig. 129. Aus einem nahe der Medianebene geführten Längsschnitt 
durch eine 52-stündige Larve. Boraxcarmin. 

Fig. 130. Medianer Längsschnitt durch das Hinterende einer 
60-stündigen Larve. Sublimat-Essigsäure, Boraxcarmin. 230/1. 

Fig. 131. Querschnitt durch die ventrale Darmwand und das be- 
nachbarte aborale Cölom einer 52-stündigen Larve. Anlage des Axial- 
organs im Verticalmesenterium. 405/1. 

Fig. 132. Lateraler Längsschnitt durch die Region eines Sacculus 
einer 52-stündigen Larve, in welcher bereits 15 Tentakel angelegt sind. 
Boraxcarmin. 405/1. 

Fig. 133. Aus dem nachfolgenden Schnitte derselben Serie. 405/1. 

Fig. 134. Längsschnitt durch die Region des Steincanals und 
Parietalcanals einer 52-stündigen, gleich weit entwickelten Larve. 
Boraxcarmin. 405/1. 


Tafel 20. 


Fig. 135. Querschnitt durch die Vestibularregion einer 52-stündigen 
Larve, die 15 Tentakel besitzt. 16. Schnitt der Serie vom Hinterende 
aus. Sublimat, Hämatoxylin. 175/1. 

Fig. 136. Die Tentakelgruppe des Radius IV aus dem folgenden 
Schnitt der Serie. 175/1. 

Fig. 137. Der 24. Schnitt derselben Serie. Mit * ist die Stelle 
bezeichnet, von welcher der Steincanal ausgeht, und an welcher der 
Hydrocélring noch nicht geschlossen ist. 175/1. 

Fig. 138. Lateraler, ungefähr parallel zum Radius II geführter 
Längsschnitt durch eine 84-stündige Larve, die der in Fig. 110 abge- 
bildeten ähnlich ist. 10. Schnitt vom Rücken aus. Sublimat-Essigsäure, 
Boraxcarmin. 175/1. | 

Fig. 139. Der 12. Schnitt derselben Serie. 175/1. 

Fig. 140. Ein Stück des Vestibulardaches aus demselben Schnitt. 
405/1. : 
Fig. 141, Aus einem nahe der Hauptaxe, etwas ventral von dieser 


438 OSWALD SEELIGER, 


geführten lateralen Längsschnitt durch eine gleich alte und ähnliche 
Larve. Sublimat-Essigsäure, Boraxcarmin. 175/1. 

Fig. 142. Aus einem schräg geführten lateralen Längsschnitt 
durch eine gleiche Larve. Sublimat-Essigsäure, Boraxcarmin. 175/1. 

Fig. 143. Querschnitt durch eine primäre Hydrocölausstülpung an 
der Basis einer dreigetheilten Tentakelgruppe mit anliegendem Sacculus. 
Aus einer Larve von 60 Stunden. Sublimat, Boraxcarmin. 270/1. 

Fig. 144. Querschnitt durch die Tentakelregion einer entwickelteren 
108-stündigen Larve, in welcher das Vestibulum nahe daran ist, nach 
aussen durchzubrechen. 16. Schnitt vom Hinterende aus. Mit * ist 
die Stelle bezeichnet, an welcher im 21. Schnitt der Porus liegt, 
Weitere Schnitte durch dieselbe Larve sind in halbschematischer Weise 
in den dem Text eingefügten Holzschnitten, Fig. E—H, abgebildet. 
Sublimat, Boraxcarmin. 175/1. 

Fig. 145. Querschnitt durch die Region des Parietalcanals einer 
84-stündigen Larve, welche nicht ganz so weit entwickelt ist wie die 
in Fig. 110 abgebildete. 19. Schnitt vom Hinterende aus. Sublimat- 
Essigsäure, Boraxcarmin. 270/1. 

Fig. 146. Etwas schräg geführter Querschnitt durch dieselbe Re- 
gion einer etwas weiter entwickelten 84-stündigen Larve. 27. Schnitt 
vom Hinterende. Sublimat, Boraxcarmin. 405/1. 

Fig. 147. Schnitt durch den Parietalcanal. Aus dem 33. Schnitt 
derselben Serie, welcher Fig. 144 entnommen ist. 405/1. 

Fig. 148. Der Parietalcanal aus dem 31. Schnitt derselben Serie. 
405/1. 

han 149. Einmündungsstelle des Steincanales in den Parietalcanal. 
Aus einem Querschnitt durch eine gleich alte Larve. Sublimat, Borax- 
carmin. 405/1. 

Fig. 150. Aus einem nur wenig schräg geführten lateralen Längs- 
schnitt durch eine 84-stiindige Larve. Der Schnitt ist nahe der 
Bauchfläche geführt und trifft die Einmündung des Steincanals in den 
Parietalcanal. Sublimat-Essigsäure, Boraxcarmin. 270/1. 

Fig. 151. Querschnitt durch die Anlage des Axialorgans; Bildung 
eines Cölomtrabekels.. Aus dem 34. Schnitt der Serie, welcher Fig. 
144, 147, 148 entnommen sind. 570/1. 

Fig. 152, 153. Zwei auf einander folgende Schnitte durch das Axial- 
organ. Aus dem 31. und 32. Schnitt der Serie, welcher Fig. 146 ent- 
stammt. 70/1. 

Fig. 154A. Querschnitt durch die Mitte des Stieles einer 108- 
stündigen Larve. 54. Schnitt derselben Serie, welcher Fig. 144 ent- 
nommen ist. 175/1. 

Fig. 154B. Der centrale Theil aus demselben Schnitt. 405/1. 

Fig. 155. Querschnitt durch die beiden noch unverbundenen Enden 
des Hydrocülringes einer 108-stündigen Larve. Die Stelle des Ursprunges 
des Steincanals ist mit * bezeichnet. Sublimat, Boraxcarmin. 570/1. 

Fig. 156A. Querschnitt durch die Porusregion derselben Larve, 
welcher Fig. 146 entstammt. 24. Schnitt der Serie, 405/1. 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 439 


Fig. 156B. Ein Stück der innern Hydrocölwand aus demselben 
Schnitt, stärker vergrössert. 5701. 

Fig. 157. Querschnitt durch den noch nicht vollkommen geschlos- 
senen Hydrocölring einer gleich weit entwickelten 84-stündigen Larve. 
Sublimat-Essigsäure, Boraxcarmin. 570,1 

Fig. 158. Schnitt durch Hydrocöl und Sacculus aus einem Längs- 
schnitt durch eine ähnliche 84-stündige Larve. Sublimat-Essigsäure, 
Boraxcarmin. 570,1. 


Tafel 21. 


Fig. 159. Kelch und oberer Stielabschnitt einer festgesetzten 
Larve vom 5. Tage, unmittelbar nach Durchbruch des Vestibulums. 
Alcoh. absol. 120/1. 

Fig. 160. Kelch einer 5-wöchentlichen, entkalkten Larve in glocken- 
förmigem Contractionszustand mit ausgestreckten Tentakeln. Der Inter- 
radialraum I—V ist dem Beschauer zugekehrt. Alkoh. absol., Borax- 
carmin. 120/1. 

Fig. 161. Kelch einer gleich alten, durch besonders kurze Tenta- 
kel ausgezeichneten Larve im scheibenförmigen Zustand, von der 
Aboralseite aus gesehen, um die Lagebeziehungen von After, Steincanal 
und Porus zu zeigen. Picrin-Schwefel-Chromsäure, Boraxcarmin. 70/1. 

Fig. 162. Der Darmcanal einer ähnlichen Larve, von der Seite des 
Radius III gesehen. Alcoh. absol., Boraxcarmin. 120/1. 

Fig. 163. Querschnitt durch die Nervenringanlage einer Larve der 
4. Woche. Alcoh. absol., Boraxcarmin. 760/1. 

Fig. 164. Ein anderer Schnitt derselben Serie. 760/1. 

Fig. 165. Aus einem Längsschnitt durch eine 5-wöchentliche Larve. 
Sublimat, Picrocarmin. 230/1. 

Fig. 166. Zwei hinter einander liegende Muskelfibrillen mit ihren 
Kernen aus der äussern Basalwand des Tentakelhydrocüls. Aus der- 
selben Schnittserie, 760/1. 

Fig. 167. Querschnitt durch den Ringnerven derselben Larve. 760/1. 

Fig. 168A. Ein anderer Schnitt durch dieselbe Region, von dem 
vorhergehenden durch einen Zwischenschnitt getrennt. 760/1. 

Fig. 168B. Aus dem folgenden Schnitt derselben Serie. Nur 
Ectodermepithel und Nervensystem sind eingezeichnet worden. 760/1. 

Fig. 169. Längsschnitt durch einen Mundlappen derselben Larve. 
54011. 

Fig. 170. Querschnitt durch die Leibeswand einer 5-wöchentlichen 
Larve in der Region des oralen Cöloms. Sublimat, Boraxcarmin. 405/1. 

Fig. 171. Querschnitt durch den entkalkten Stiel einer gleich alten 
Larve. Der Schnitt ist unfern dem Kelche geführt. Sublimat, Picro- 
carmin. 405/1. 

Fig. 172A. Etwas dickerer Querschnitt durch die Basis eines 
Radiärtentakels an der Einmündungsstelle in den Ringcanal, dessen 
Ringfibrillen bereits zu sehen sind. 5-wöchentliche Larve.. Sublimat, 
Picrocarmin. 760/1. 


440 OSWALD SEELIGER, 


Fig. 172B. Schnitte durch Muskeltrabekel aus dem Hydrocölringe 
einer gleich alten Larve. Alcoh. absol., Boraxcarmin. 760/1. 
a) Vier Querschnitte durch Trabekel. 
b) Trabekel mit mittelständigem Kern, von der Seite gesehen. 
c) Zwei bandförmige Trabekel, von der Fläche gesehen. 
Fig. 173. Querschnitt durch denselben Tentakel wie Fig. 172 A; 
3 Schnitte weiter nach dem distalen Ende zu. 760/1. 
Fig. 174. Längsschnitt durch eine 5-wöchentliche Larve. Die 
Schnittebene steht nahezu senkrecht auf Radius III und geht durch 
die Hauptaxe. Alcohol absol., Boraxcarmin. 145/1. 


Tafel 22. 


Fig. 175. Aus derselben Serie wie Fig. 174, 5 Schnitte vorher; 
die Tentakel sind nicht eingezeichnet. 145/1. 

Fig. 176. Schnitt durch die Verbindungsfalte zwischen zwei Inter- 
radialtentakeln. Aus einem Längsschnitte durch eine 4-wöchentliche 
Larve. Picrin-Schwefel-Chromsäure, Boraxcarmin. 540/1. 

Fig. 177. Aus einem Längsschnitt durch einen Radialtentakel einer 
Larve von 11 Tagen. Sublimat, Hämatoxylin. 540/1. 

Fig. 178. Längsschnitt durch eine Tentakelpapille aus dem Basal- 
ende eines Radiärtentakels einer 5-wöchentlichen Larve. Sublimat, 
Picrocarmin. 760/1. 

Fig. 179. Tentakelpapille einer 5-wöchentlichen Larve im optischen 
Durchschnitt. Sublimat, Boraxcarmin. 570/1. 

Fig. 180. Querschnitt durch die Tentakelspitze einer gleich alten 
Larve. Sublimat, Picrocarmin. 570/1. 

Fig. 181. Querschnitt durch die Mitte eines Radiärtentakels einer 
gleich alten Larve. Sublimat, Picrocarmin. 540/1. 

Fig. 182. Längsschnitt durch die Wand eines Radiärtentakels 
einer 5-wöchentlichen Larve. Sublimat, Boraxcarmin. 540/1. 

Fig. 183. Querschnitt durch die Mitte eines Radiärtentakels einer 
gleich alten Larve. Alcohol absol., Boraxcarmin. 760/1. 

Fig. 184. Flächen-Längsschnitt durch die basale Tentakelwand 
einer 4-wöchentlichen Larve. Der obere Theil der Abbildung zeigt die 
Hydrocölwand mit Fibrillen und Kernen der Länge nach durchschnitten, 
der mittlere hat die Basen von zwei Papillen getroffen, der untere 
endlich zeigt einige Kerne der Hydrocölwand und den Längsschnitt 
durch das Ectoderm. Picrin-Schwefel-Chromsäure, Boraxcarmin. 760/1. 

Fig. 185. Längsschnitt durch einen Interradialtentakel und Mund- 
lappen einer 5-wöchentlichen Larve. Sublimat, Pierocarmin. 230/1. 

Fig. 186. Querschnitt durch den Kelchabschnitt einer 9-tägigen 
Larve. Sublimat, Hämatoxylin. 175/1. 

Fig. 187. Aus derselben Serie zwei Schnitte weiter nach dem 
aboralen Ende zu. 175/1. 

Fig. 188. Querschnitt durch die Oesophaguswand mit anliegendem 
Visceralblatt einer 5-wöchentlichen Larve. Picrin-Schwefel-Chromsäure, 
Boraxcarmin. 405/1. 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 441 


Fig. 189. Querschnitt durch die Magenwand und das Visceral- 
blatt einer gleich alten Larve. Sublimat, Picrocarmin. 760/1. 

Fig. 190. Die Region des Afters aus dem in Fig. 187 abgebil- 
deten Querschnitt. 405/1. 

Fig. 191 A. Querschnitt durch Oesophagus, Verticalseptum des 
oralen Cöloms und den in demselben verlaufenden Steincanal einer 3- 
wöchentlichen Larve. Sublimat, Boraxcarmin. 145/1. 

Fig. 191B. Querschnitt durch den Steincanal mit umschliessendem 
Verticalmesenterium einer 5-wöchentlichen Larve. Sublimat, Borax- 
carmin. 540/1. 

Fig. 192. Aus derselben Serie der siebente Schnitt weiter nach 
dem aboralen Ende zu. 145/1. 

Fig. 193A. Aus derselben Serie; 6 weitere Schnitte aboralwärts 
geführt. 145/1. 

Fig. 193B. Das Axialorgan desselben Schnittes. 540/1. 

Fig. 194. Schnitt durch das Cölom mit Trabekeln, aus derselben 
Serie. 405/1. 

Fig. 195. Querschnitt durch die Mitte des Axialorgans einer 5- 
wöchentlichen Larve. Sublimat, Hämatoxylin. 760/1. 

Fig. 196. Querschnitt durch das Axialorgan einer gleich alten 
Larve. Die umhüllende Visceralblattfalte hat Längsfibrillen ausge- 
schieden. Picrin-Schwefel-Chromsäure, Boraxcarmin. 760/1. 

Fig. 197. Querschnitt durch die Region des gekammerten Organs 
einer 5-wöchentlichen Larve. Sublimat, Picrocarmin. 270/1. 

Fig. 198. Querschnitt durch die Einmündungsstelle des Steincanals 
in den Parietalcanal einer 9-tägigen Larve. Aus derselben Serie, der 
Fig. 186 entnommen ist; zwei Schnitte weiter oralwärts. 540/1. 

Fig. 199. Der Parietalcanal aus Fig. 186. 540/1. 

Fig. 200. Längsschnitt durch den geöffneten Porus einer 5- 
wöchentlichen Larve. Sublimat, Picrocarmin. 540/1. 

Fig. 201. Aus einem radial geführten Längsschnitt durch eine 
5-wöchentliche Larve. Bildung eines neuen Sacculus. Sublimat, Picro- 
carmin. 760/1. 

Fig. 202. Längsschnitt durch ein vorgeschritteneres Stadium eines 
neugebildeten Sacculus derselben Larve. 760/1. 

Fig. 203 A. Längsschnitt durch einen der fünf primären Sacculi 
einer 5-wöchentlichen Larve. Alcohol absol., Boraxcarmin. 570/1. 

Fig. 203B. Vier Elemente aus dem Innern desselben isolirt. 760/1. 

Fig. 204. Mesenchymzellen aus dem Kelch einer 5-wöchentlichen 
Larve. Picrin-Schwefel-Chromsäure, Boraxcarmin. 540/1. 

a Gruppe aus der Basis der Mundlappen ; 

b schräg verlaufende Zellen, auswärts vom Ringcanal gelegen; 

c Zellen der Leibeswand, über dem Magen gelegen und in der 
Richtung der Haupt-axe verlaufend. 

Fig. 205. Stück aus einem Längsschnitt durch den Stiel einer 
gleich alten Larve. Alcohol absol., Boraxcarmin. 540/1. 


442 OSWALD SEELIGER, 


Inhalt. 


Einleitung . 


I. Capitel. 


Die Embryonalentwicklung 
(Taf. 12—15.) 


I. Die Furchung (Taf. 12) 4 

II. Die Bildung des Urdarms und des Mesenchyms (Gastrulation 
(Taf. 13, Taf. 14, Fig. 36—44 . . 

III. Der Verschluss des Blastoporus (Taf. 14, Fig. “AB, 46) . 

IV. Die Theilung des Urdarms in Mesenteron, Peritonealblase 
und primäres Hydrocöl (Taf. 14, Fig. 47 —52: Taf. 15, 
Fig. 53—56) À ud. CARS OSS 

V. Die Ausbildung der Wimperkränse des larvalen Nerven- 
systems und die Lageveränderungen der innern Organe 
(Taf. 15, Fig. 57—61) . Bal. 

VI. Die letzte Periode der Embryonalentwicklung, die Bildung 

des Kalkskelets (Taf. 15, Fig. 62—64) 


II. Capitel. 


Die freischwimmende Larve 
(Taf. 16, 17, 18, Fig. 99—101.) 


I. Das Ectoderm. . 
1. Das Hautepithel, die Wimperbogen und ‘die Zwischen- 
streifen Re: 
2. Die Scheitelgrube und das Nervensystem. ot. 
3. Die Festheftungsgrube und die Veztibalareinatälpung 
II. Der Verdauungscanal , . . , . 2 : 


Seite 
161 


173 


173 
184 
198 


201 


209 


222 


231 


232 


232 
238 
243 
247 


Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 


III. Das Colom und das gekammerte Organ . 

IV. Das Hydrocöl und der Parietalcanal . 

V. Das Mesenchym . . 

VI. Anormale Larvenformen (Taf. 18, Fig. 99—101) . 


III. Capitel. 


Die Festsetzung der Larve und ihre ae deine 
zur gestielten Form , ets 
(Taf. 18, Fig. 102—113, Taf. 19, 20.) 


L Das Ectoderm. . 
1. Das Hautepithel 
2. Das Vestibulum 
Der Verdauungscanal 
Das Cölom und seine Derivate (Axialorpan und gekammertes 
Organ) ß i, 
IV. Das Hydrocël . 
V. Der Parietalcanal . 
Das Mesenchym . 
1. Das Kalkskelet 
a) Das Skelet des Kelches 
b) Das Skelet des Stieles . 
2. Die Sacculi . 
3. Das Bindegewebe. 


AH 


IV. Capitel. 


Die gestielte Larve nach Durchbruch des Vesti- 
bulums bis zum Auftreten der Armanlagen 
(Tafel 21, 22.) 


I. Das Ectoderm . : 
1. Das Ectoderm der Beibeswand Pi 
2. Die Vestibularauskleidung und das Nervensystem 
a) Das Plattenepithel des Vestibulums 
b) Die Mundscheibe . re. 
c) Das Nervensystem . . 
3. Das Ectoderm der Tentakel 
II. Dor Verdauungscanal En 
III. Das Cölom und seine Derivate . 
1. Das Cölom . 
2. Das gekammerte Organ 
3. Das Axialorgan 
IV. Das Hydrocöl . 
V. Der Parietalcanal 
VI. Das Mesenchym 
1. Die Sacculi . : 
2. Das Bindegewebe 


443 


Seite 
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331 


334 
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340 
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355 
361 
361 
364 
366 
368 
374 
381 
381 
387 


444 OSWALD SEELIGER, Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. 


L 
11, 
LEE 


IV. 


V. Capitel. 


Vergleichende Bemerkungen 
Das Kalkskelet der Crinoiden 


Das Hydrocöl der Echinodermen und seine "Bedeutung. 


Ueber die Beziehungen des Strahlthieres zur bilateralen 
Larvenform 


Die festsitzende Antedonlarve find ‘die Cystideen 


Literaturverzeichniss 
Tafelerklärung 


“ "Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena, — 1105 


Seite 
389 


389 
397 


408 
417 
422 
427 


Nachdruck verboten, 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Entwicklung des Imagoauges von Vanessa urticae L. 


Von 


Hermann Johansen, 
Magd. zool. 


Hierzu Tafel 23 und 24. 


(Aus dem zool. Institut der Universitat Dorpat.) 


Durch eine von der physico-mathematischen Facultät der Uni- 
versität Dorpat für das Jahr 1888 gestellte Preisaufgabe wurde ich 
zur Untersuchung der Entwicklung des zusammengesetzten Auges eines 
tracheaten Arthropoden angeregt. Da Vanessa urticae L. sich als 
leicht in grössern Mengen zu beschaffendes Material erweist und die 
Entwicklungsdauer dieses Tracheaten eine kurze ist (9—14 Tage je 
nach den Temperaturverhältnissen), wurden die Untersuchungen an 
diesem Object angestellt. 

Indem ich hiermit die Resultate meiner preisgekrönten, im Laufe 
der Zeit bedeutend vervollständigten Untersuchung der Oeffentlichkeit 
übergebe, ist es mir eine angenehme Pflicht, meinem hochverehrten 
Lehrer, Herrn Prof. Dr. J. v. KENNEL meinen wärmsten Dank auszu- 
sprechen für die vielfache, während meiner Studienzeit und bei der 
Vollendung meiner Untersuchung mir zu Theil gewordene Anregung 
und Belehrung und für das mir in liebenswürdiger Weise zur Ver- 
fügung gestellte Präparat des epidermalen Theils des Auges einer 
jungen Puppe von Sphinx euphorbiae. Ein Theil der Untersuchungen 
wurde im Laufe des Sommers 1891 im Privat-Laboratorium des 
Herrn N. Aprrkossow in der Nähe von Moskau ausgeführt, und ich 


bitte denselben meinen Dank annehmen zu wollen für die Liebens- 
Zool. Jahrb, VI, Abth, f, Morph, 99 


446 HERMANN JOHANSEN, 


würdigkeit, mit welcher er mir sein wohlausgestattetes Laboratorium 
zu meinen Untersuchungen überliess. Herrn N. GORONOWITSCH in 
Puschkino bei Moskau bin ich für die Benutzung seiner Bibliothek 
zu Dank verpflichtet. 

Die als Untersuchungsobject dienenden Raupen und Puppen von 
Vanessa urticae wurden in den verschiedensten Stadien der Ent- 
wicklung durch Uebergiessen mit kochendem destillirten Wasser ge- 
tödtet und darauf in Alkohol von verschiedenen Concentrationsgraden 
in üblicher Weise gehärtet. Bei einigen jungen lebenden Puppen 
wurde mit einer scharfen Scheere die Kopfgegend abgeschnitten und 
das auf diese Weise erhaltene Stück durch einen Medianschnitt halbirt 
und darauf möglichst schnell in Osmiumsäurelösung resp. in die sog. 
„FLEMMING’sche Lösung“ auf 3 Stunden gebracht. Bei ältern Puppen 
konnte am lebenden Object die Puppenhülle in der Kopfgegend ent- 
fernt und der Kopf darauf mit den erwähnten Reagentien behandelt 
werden. Beim plötzlichen Abkochen der Puppe ist die Coagulation 
der Gewebe eine momentane. Daraus resultirt, dass das histologische 
Bild, das man beim Untersuchen so behandelter Objecte erhält, sehr 
genau die Verhältnisse zeigt, wie sie im Leben vorliegen, d. h. wir 
erhalten undeutliche Zell- und Kerngrenzen. Um die Coagulation der 
Gewebe zu verlangsamen und deutlichere Abgrenzungen zu erhalten, 
wurde, besonders bei jüngeren Stadien, die Anwendung der erwähnten 
Reagentien der Abkochungsmethode vorgezogen. 

Die auf die genannten Weisen fixirten Gewebe wurden nun in 
folgender Art gefärbt. Alkoholisches Boraxcarmin ergab bei ältern 
Stadien ziemlich brauchbare Bilder, doch musste der Vorzug dem be- 
kannten GRENACHER’schen Alauncarmin gegeben werden, das sich zur 
Untersuchung von Arthropodengeweben ganz besonders eignet. Nach 
dem Alauncarmin folgt als Färbemittel das Hämatoxylin, und zwar 
wurden sowohl Totalfärbungen der Objecte vorgenommen als auch 
Schnittfärbungen. Als Aufhellungsmittel dienten Terpentin, Creosot, 
Toluol und Xylol, als Einbettungsmasse Paraffin. Zur Benutzung 
kamen sowohl Schlittenmikrotome als auch das „Rocking microtome“ 
der „Cambridge scientific instrument company“. Letzteres leistet vor- 
zügliche Dienste. Mittels der sog. ,ScHALLIBAUM’schen Mischung“ 
(Collodium und Nelkenöl 1:2) wurden die Schnitte auf dem Object- 
träger befestigt und in üblicher Weise das Paraffin entfernt. 

Bei Untersuchung älterer Stadien des epidermalen Theils der 
Augen ist es nicht nöthig, einzelne Köpfe bloss zur Herstellung von 
Längsschnitten durch die Ommatidien, andere Exemplare wieder zur 


Die Entwicklung des Imagoauges von Vanessa urticae L. 447 


Herstellung von Querschnitten durch dieselben zu verwenden, sondern 
die Gruppirung der genannten Elemente im Auge erleichtert die Unter- 
suchung insofern, als wir in Folge der radiären Anordnung der Retina- 
elemente in dem eine Halbkugel darstellenden Auge in einer Serie 
durch dasselbe immer Schnitte in den gewünschten zwei Richtungen 
und in den diese verbindenden Uebergangsebenen vorfinden, so dass 
die Natur hier der Untersuchung in sehr liebenswürdiger Weise ent- 
gegenkommt. 

Indem ich nun zur Beschreibung der an Vanessa urticae ge- 
wonnenen Resultate übergehe, erscheint es mir zweckmässig, um die 
Uebersicht zu erleichtern, die Hauptbestandtheile des zusammenge- 
setzten Auges, den Epidermistheil und das optische Ganglion, gesondert 
zu besprechen, woran sich dann ein Schlusscapitel mit dem Resume 
der Resultate und Betrachtungen allgemeinerer Natur anreihen soll. 


Der epidermale Theil der Augenanlage. 


In der Literatur der letzten drei Decennien finden wir über die 
erste Anlage des zusammengesetzten Auges recht verschiedenartige 
Angaben, die sich aber im Grunde auf zwei Haupttypen zurückführen 
lassen. Das Tracheatenauge hat eine recht spärliche Berücksichtigung 
gefunden, wir ziehen aber auch die branchiaten Arthropoden, die 
Crustaceen, in den Kreis unserer Betrachtungen, da der Bau der 
Augen bei beiden Stämmen der Arthropoden bekanntlich ein so un- 
gemein übereinstimmender ist, dass es sich erwarten lässt, dass wir 
auch im Entwicklungsmodus desselben Uebereinstimmungen finden. 

Der Unterschied in den beiden Haupttypen der Entwicklung be- 
steht darin, dass ein Theil der Autoren, wir nennen Dourn (5), 
REICHENBACH (12 u. 17), Kınastey (20), PATTEN (19), als erste An- 
lagen des zusammengesetzten Auges in der Epidermis auftretende 
Einstülpungen mit damit verbundenen Zellenwucherungsprocessen be- 
schreiben, die von ihnen als „halbmondförmiger Spalt“ (Donrn), „Augen- 
falte“ (REICHENBACH), „optic invagination“ (KINGSLEY) und „ganglionic 
fold“ (PATTEN) bezeichnet werden. Die übrigen, auch die erste Anlage 
des uns beschäftigenden Organs mehr oder weniger berücksichtigenden 
Autoren erwähnen eines derartigen Bildungsmodus nicht. Dazu ge- 
hören: BOBRETZKY (6), GRENACHER (11), CARRIERE (15), LEBEDINSKY 
(24), Herrick (25), PARKER (27), Nuspaum (22), CLAUS (16). 

Von den letztgenannten Autoren wird die Entwicklung des Epi- 
dermistheils des Auges auf Verdickungen in der „Hypodermis“ zurück- 

29* 


448 HERMANN JOHANSEN, 


geführt, wobei durch Umlagerungen und Umgestaltungen der die „Hypo- 
dermis“ zusammensetzenden Zellen die definitive Form der Augen- 
elemente hervorgeht, ohne dass eine Einstülpung oder etwas dem 
Achnliches zu bemerken wäre. Eine weitere Differenz unter den An- 
gaben der Autoren besteht darin, dass ein Theil derselben die Augen- 
epidermis in ihrer Anlage einschichtig sein lässt (PATTEN), während 
nach Anschauung der andern, meist ältern Forscher die Zellen nicht 
die ganze Breite des epidermalen Theils der Augen durchziehen, 
sondern sich in zwei über einander gelagerte Zellenschichten trennen, 
somit das Auge als aus zwei Zellenlagern zusammengesetzt zu betrachten 
ist (GRENACHER). 

Meine Beobachtungen an Vanessa urticae ergeben nun folgende 
Einzelheiten, wobei ich betonen möchte, dass ich die Epidermis des 
Kopfabschnittes durch alle Stadien, mit der gewöhnlichen Raupe be- 
sinnend, durch den ganzen Process der Verpuppung hindurch, bis 
zum Ausschlüpfen der Imago verfolgt habe, weil es sich als noth- 
wendig erwies, auch den sich zur Verpuppung anschickenden, schon 
hängenden Raupen volle Aufmerksamkeit zuzuwenden. Vergleichen 
wir die Epidermis einer ausgewachsenen, sich kurz vor der An- 
schickung zur Verpuppung befindenden Raupe mit der einer jungen 
Puppe, welche eben ihre Raupenhülle abgestreift hat, so finden wir 
im Kopfabschnitt derselben nicht unwesentliche Differenzen. Die Dauer 
des Hängens der Raupe bis zum Moment des Abstreifens der Raupen- 
hülle beträgt ungefähr 40 Stunden, und in dieser Zeit findet die Bildung 
der Kopfblase der Imago statt. Im ersteren Stadium finden wir die 
Raupenaugen noch innerhalb der Epidermis, nach einer Hängezeit 
von 6 Stunden sind dieselben jedoch schon aus dem Verbande der 
Epidermiselemente geschieden und rücken zum optischen Ganglion 
hin. Das Herausrücken der Raupenaugen aus dem Complex der Epi- 
dermiszellen findet ganz allmählich statt, und die die Raupenaugen 
umgebenden und von einander trennenden Epidermiszellen schliessen 
sich schon sofort an einander, so dass das Herausrücken der Raupen- 
augen gleichzeitig mit dem sich Aneinanderschliessen der Epidermis- 
zellen vor sich geht. Die Epidermis bleibt während des Processes 
eine einheitliche und weist keinerlei Lücken in Folge des Heraus- 
rückens der Raupenaugen auf (Fig. 1). Was nun die Epidermis selbst 
anlangt, so sind deren Elemente bei der Raupe sehr dicht an 
einander gedrängt, in Folge lebhafter Zellvermehrungsprocesse an 
beiden Kopfseiten, so dass wir die Einschichtigkeit derselben nur auf 
dünnen Schnitten nachweisen können. Die Zellkerne befinden sich in 


Die Entwicklung des Imagoauges von Vanessa urticae L. 449 


verschiedenen Höhen und täuschen so bei dem allgemeinen Zusammen- 
gedrängtsein der Epidermiselemente eine Mehrschichtigkeit derselben 
vor. Diese zusammengedrängten Epidermiszellen stellen nicht in ihrer 
ganzen Ausdehnung die Anlage des epidermalen Theils der Augen dar, 
sondern nur ein Theil derselben wird zum Aufbau der Augenelemente 
der Imago verwandt. Wir haben es hier mit Processen zu thun, die, 
der Häutung vorangehend, zur Folge haben, dass die Epidermis über- 
haupt, nicht die der Augenanlage allein, sich nach dem Abstreifen 
der Raupenhülle vergréssert. Die Wand der nach der Verpuppung 
entstandenen Kopfblase der Imago hat eine viel grössere Oberfläche 
als die der Raupe. Die Epidermiszellen müssen daher in viel grösserer 
Anzahl vorhanden sein, um in derselben Weise wie bei der Raupe 
die Wand als einschichtiges Cylinderepithel auszukleiden. Nachdem 
die Raupenhülle abgestreift ist und auch schon in älteren Stadien der 
hängenden Raupe sehen wir in je einem centralen Theil der an beiden 
Seiten des Kopfes stark verdickten Epidermis eine Lockerung der 
Elemente eingetreten (Taf. 23, Fig. 2 und Taf. 24, Fig. 15), die 
immer mehr zunimmt und uns die Einschichtigkeit der Epidermis auf 
das Schönste zeigt. Die Lockerung erscheint auf den ersten Blick 
durch eine flüssige Ausscheidung von Seiten der Epidermiszellen be- 
dingt, die die Zellen zum Auseinanderweichen bringen könnte. Da 
aber an den Zellen selbst keine Verminderung ihres Volumens be- 
merkbar ist, sondern die Zellen im Laufe der Entwicklung wachsen, 
so liegt der Gedanke näher, dass aus dem mächtigen Kopfblasenraum 
flüssige Theile durch die dünne, protoplasmatische Basalmembran 
hindurchfiltriren und so eine Lockerung der Epidermiselemente herbei- 
führen. Damit stimmt auch die von jetzt ab stetig im Laufe der 
Entwicklung vor sich gehende Reduction des Kopfblasenraumes überein. 
Diese hindurchfiltrirten Flüssigkeiten werden jedenfalls von den Epi- 
dermiszellen zum Wachsthum verwandt; ihr Wachsthum geht eben auf 
Kosten dieser Nährflüssigkeit vor sich. 

In diesen centralen Theilen der sich immer mehr lockernden Epi- 
dermis haben wir die Anlage des epidermalen Theils der 
Augen zu sehen, die nach den Seiten von einem verdickten Theil 
der Epidermis umschlossen ist, welcher die die Augen umgebenden Epi- 
dermistheile aus sich hervorgehen lässt. Was nun die Form dieser 
die erste Anlage des zusammengesetzten Auges bildenden Elemente 
der Epidermis betrifft, so haben wir es mit stark in die Länge ge- 
zogenen Zellen zu thun (Fig. 3), die mit einem proximalen, im All- 
gemeinen sich verjüngenden Ende zum Kopfblasenraum gekehrt sind, 


450 HERMANN JOHANSEN, 


einen grossen ovalen Kern besitzen, der sich mehr oder weniger im 
Centrum der Zelle befindet, und deren distale Enden sich verbreitern, 
um sich mit denen der benachbarten Zellen an einander zu legen, 
theilweise sogar zu verschmelzen, obwohl in den meisten Fällen eine 
Grenze der sich an einander legenden distalen Abschnitte zu erkennen 
ist. Proximal vom Kern beginnt die Verjüngung dieser Zellen, die 
in dünne Protoplasmafäden auslaufen, welche in sich braune Pigment- 
körnchen aufweisen, auf deren Bedeutung weiter unten eingegangen 
werden soll. Die proximalen Enden dieser Zellen nähern sich mehr 
oder weniger unter einander, und wir sehen dieselben durch eine fein- 
körnige Protoplasmamasse mit einander in Verbindung stehen, offenbar 
Fortsätze dieser Zellen, die sich zu einer die Epidermis gegen den 
Kopfblasenraum abgrenzenden Protoplasmamembran vereinigt haben, 
deren Aufgabe in der Ausscheidung der Basalmembran besteht. Was 
nun die Bildung der für das zusammengesetzte Auge so charakte- 
ristischen Ommatidien betrifft, so konnte ich auf dem Stadium einer 
jungen Puppe, die ca. 15—18 Stunden nach der Verpuppung conservirt 
war, abgesehen von der Einschichtigkeit der Epidermiselemente, den 
Beginn einer Differenzirung insofern constatiren, als die sie zusammen- 
setzenden Zeilen die Kerne auf verschiedenen Höhen gelagert aufweisen, 
mit einer gewissen sich wiederholenden Regelmässigkeit, so dass man 
.schon ungefähr die die verschiedenen Theile der Einzelaugen bildenden 
Elemente zu erkennen glaubt, obgleich noch kein innigeres Zusammen- 
treten der Zellen zur Bildung der Retinulae stattgefunden hat (Fig. 4). 
Auf diesem Stadium sieht man auch die Basalmembran in Gestalt 
einer hellen, scharf begrenzten Linie als Randsaum der Epidermis 
gegen den Kopfblasenraum auftreten. Auf Stadien von 1'/, Tagen 
ist das Zusammentreten der Augenelemente zur Bildung der Omma- 
tidien erfolgt, doch ist dabei die ganze Anlage schön einschichtig. 
Das ganze Gefüge der Epidermis ist ein innigeres geworden (Fig. 5), 
die zwischen den einzelnen Epidermiszellen auf früheren Stadien sicht- 
baren, mit Nährflüssigkeit erfüllten Lücken sind verschwunden. 

In diesen und nicht weit entfernt stehenden Stadien kann man 
bezüglich der Anordnung der Zellkerne in den verschiedenen Höhen 
der Epidermis drei Regionen oder Zonen unterscheiden, die ich nach 
ihrem Abstande von dem Ganglion opticum als distale, mittlere und 
proximale Kernzone bezeichnen will. Die beiden ersten sind durch 
eine grössere kernlose Zone von einander getrennt, während die beiden 
letzten nicht so scharf von einander geschieden sind, indem vereinzelte 
Kerne sich zwischen beide Zonen einschieben. Die distale Kernzone 


Die Entwicklung des Imagoauges von Vanessa urticae L. 451 


besteht nur aus einer Schicht von Kernen. Es sind das die Kerne 
derjenigen Zellen, die sich im Verbande mit den übrigen Zellen der 
Augenepidermis an der Ausscheidung der die Augen überziehenden 
Puppenhülle betheiligt haben und deren Function im Imagoauge, wie 
es sich erwarten lässt, wenn man vom Bau des ausgebildeten Auges 
ausgeht, darin bestehen müsste, die Cornealinsen und die Krystall- 
kegel zu bilden. Mit andern Worten, die Kerne müssten nach CLA- 
PAREDE (2) als die „SEMPER’schen“ bezeichnet werden. Ich möchte 
der Einfachheit und der bequemeren Ausdrucksweise wegen nicht bloss 
die Kerne allein die „Semper’schen“ nennen, sondern diese Bezeichnung 
auch auf die diesen Kern enthaltenden Zellen ausgedehnt wissen und 
verstehe unter den „SEMPER’Schen Zellen“ diejenigen Zellen im 
zusammengesetzten Auge, die, bei den meisten Arthropoden einen Com- 
plex von vier Zellen in jedem Ommatidium bildend, einerseits die 
Cornea, andrerseits die Krystallkegelsegmente ausscheiden. 

Wie sehr man sich aber bei einer derartigen, vom Bau des aus- 
gebildeten Organs ausgehenden Beurtheilungsweise irren kann, lehrt 
das Verhalten der Kerne der distalen Kernzone im Laufe der weitern 
Entwicklung. Anstatt nun auch weiter in ihrer Lage an der Ober- 
fläche der Augen zu verharren, treten in deutliche Beziehungen zur 
Oberfläche des Auges Zellen, deren Kerne der mittlern Kernzone an- 
gehören, die aber im Laufe der Entwicklung vollständig in die distale 
Zone übergehen, während andrerseits die primär in der distalen Zone 
befindlichen Kerne hinunterrücken und sich zwischen die eben er- 
wähnten, secundär distal gelagerten Kerne und die Kerne der mittlern 
Zone lagern. 

Die mittlere Zone besteht aus mehreren Reihen von Kernen (2—4), 
die ziemlich dicht an einander gedrängt sind. Die letzte Kernzone, 
an der Basalmembran gelegen, ist am unregelmässigsten zusammen- 
gesetzt, indem hier bald mehr, bald weniger Zellkerne vorkommen oder 
auch stellenweise fehlen und auch in der Form und Grösse der Kerne 
recht bedeutende Unterschiede zu verzeichnen sind. 

Die Beziehungen der echten „SEmPer’schen Zellen“ zur Oberfläche 
des Auges machen sich in frühen Stadien bemerkbar, so lange die 
grösste Masse der „SEMPER’schen Zellen“ noch innerhalb des Om- 
matidiums liegt und ihr Kern der mittlern Kernzone angehört. Diese 
Beziehungen wurden mir zuerst verständlich an einem Präparat, das 
Herr Prof. v. Kennet die Güte hatte, mir bei der Vollendung dieser 
Untersuchung zur Verfügung zu stellen. Es sind sehr gelungene Schnitte 
durch die Augenepidermis einer jungen Puppe von Sphinx euphorbiae, 


452 HERMANN JOHANSEN, 


die sich durch die Grösse der das Auge zusammensetzenden Elemente 
auszeichnet. Taf. 23, Fig. 6 giebt die Zusammensetzung eines Om- 
matidiums dieser Retina wieder, die die nämliche wie bei Vanessa 
urticae ist. : 

Was ich an diesem Präparat aber mit besonderer Deutlichkeit 
beobachten kann, besteht darin, dass von jeder Zelle, die hinter ihrem 
Kern ein kleines Kliimpchen Krystallkegelsubstanz aufweist, distal- 
wärts ein Fortsatz ausgeht, der sich zwischen den Zelleibern der 
nächst höhern Kerne hindurchschiebt und sich über die Oberfläche 
des Ommatidiums in Gestalt eines kleinen stumpfen Protoplasma- 
fortsatzes erhebt, der von festerer Consistenz zu sein scheint als das 
übrige Protoplasma dieser Zellen. Diese Zellen sind als die „SEMPER- 
schen“ aufzufassen, was erstens daraus hervorgeht, dass sie in ihrem 
Protoplasma die Anlage der Krystallkegel erkennen lassen; ferner 
spricht dafür die vollkommene Uebereinstimmung der Verhältnisse mit 
den Befunden von Vanessa, wo aus diesen Zellen die direct unterhalb 
der Cornea ihre Kerne aufweisenden „Semper’schen Zellen“ hervor- 
gehen. Als ich mich nach entsprechenden Stadien bei Vanessa umsah, 
konnte ich bei einer 2 Tage und 1 Stunde alten Puppe die geschil- 
derten Verhältnisse in vollkommen übereinstimmender Weise constatiren 
(Taf. 23, Fig. 7); nur sind die Zellen bei Vanessa urticae bedeutend 
kleiner, so dass ich die uns hier interessirenden Protoplasmafortsätze 
nur bei starken Vergrösserungen auffinden konnte. Dieses Stadium 
von Vanessa lässt in ganzer Ausdehnung des epidermalen Theils der 
Augenanlage die eingetretene Bildung der Retinulae erkennen, und in 
Folge dieser Vereinigung treten in der Epidermis zwischen den ein- 
zelnen Ommatidien, an der Ommatidienbildung nicht unmittelbar theil- 
nehmend, die Pigmentzellen 2. Ordnung schärfer hervor, als es bis 
jetzt der Fall war, in denen von Pigment keine Spur nachzuweisen 
ist. Ausserdem bemerken wir noch eine andere Art von Zellen, die 
dieselbe Lage wie die Pigmentzellen 2. Ordnung einnehmen, aber nicht 
in so regelmässiger Weise zwischen den Ommatidien angeordnet sind, 
die Haarzellen, deren Aufgabe in der Ausscheidung der zwischen den 
Corneafacetten zerstreut stehenden Cuticularhaare besteht (Fig. 7). 
Am distalen Ende der Einzelaugen dieses Stadiums fehlt noch der 
Anfang einer Corneabildung. Die Pigmentzellen 2. Ordnung durch- 
ziehen die ganze Breite der Epidermis als lange, in ihrem proximalen 
Verlauf etwas gewundene Zellen, die bei Combination von Längs- und 
Querschnitten schon eine mehr oder weniger prismatische Form er- 
kennen lassen. Die Querschnittsbilder lehren die Zusammensetzung 


Die Entwicklung des Imagoauges von Vanessa urticae L. 453 


der Retinula aus je sieben Zellen in einem Ommatidium, von denen 
eine central gelegen ist, auf das Deutlichste. 

Die Aufgabe der distalwärts sich über die Oberfläche der Om- 
matidien erhebenden Fortsätze der Semper’schen Zellen besteht darin, 
die Chitinhülle der Puppe von der sich bald darauf mit neuer Cuticular- 
substanz — im Bereich der Augen mit den Corneafacetten — bedecken- 
den Epidermis zu lockern. Diese Fortsätze erweisen sich als proto- 
plasmatische Häutungshärchen, die, nachdem sie ihre Aufgabe erfüllt, 
eine Lockerung zwischen Puppenhülle und Epidermis herbeigeführt 
haben, wieder in den Leib ihrer Zellen eingezogen werden. Es ist 
nicht ohne Interesse, an der schon zu Ommatidien umgebildeten Epi- 
dermis der Augenanlage noch eine derartige Betheiligung an dem wohl 
allen übrigen Epidermiszellen der jungen Puppe zukommenden Geschäft 
zu bemerken. Die in der nächsten Umgebung der Augen befindlichen 
gewöhnlichen Epidermiszellen lassen deutlich ähnliche Häutungshärchen 
erkennen. Auffallend ist ferner der Umstand, dass diese Häutungs- 
härchen nicht in den Zellen (Fig. 6 u. 7) ihren Ursprung nehmen, 
die von allen das Ommatidium zusammensetzenden Zellen mit grösster 
Oberfläche frei nach aussen liegen, sondern Zellen angehören, die die 
Krystallkegel auszuscheiden haben, und die, wie wir sehen werden, 
insofern ihren Beziehungen zur Oberfläche des Ommatidiums treu 
bleiben, als sie wieder die die Corneafacetten ausscheidenden Zellen sind. 

Wenden wir uns nun zu den distal von den Semper’schen Kernen 
gelagerten Kernen, so finden wir, dass dieselben Zellen angehören, 
die bei Vanessa im Vergleich zu Sphinx euphorbiae eine Verschieden- 
heit bedingen, indem sie jedes Ommatidium an seinem distalen Ende 
sich über die umgebenden Pigmentzellen 2. Ordnung vorwölben lassen. 
Auf dem Gipfel der Vorwölbung kommen die Häutungshärchen zu 
stehen (Fig. 7). Später rücken diese Kerne in tiefere Schichten, es 
findet die erwähnte Verlagerung statt und die Zellen werden zu den 
Hauptpigmentzellen oder Pigmentzellen 1. Ordnung. 

Was nun die Lagerung der das Ommatidium zusammensetzenden 
Zellen gegen einander betrifft, so kann ich nicht mit derselben Be- 
stimmtheit wie PATTEn und KınasLey den Verlauf der dünnen Proto- 
plasmafäden der das Ommatidium zusammensetzenden Zellen angeben. 
Dass die meisten dieser Zellen die ganze Breite der Epidermis durch- 
ziehen, steht für mich fest. Nur zwingen mich meine Beobachtungen 
an Vanessa zu der Anschauung, und das Sphingidenpräparat bestärkt 
mich in derselben, dass die Retinulazellen sich in ihren distalen Enden 
bedeutend verkürzen, um hier den mit den verschiedenen Ausscheidungen 


454 HERMANN JOHANSEN, 


beschäftigten Semper’schen Zellen Platz zu machen. Die Zusammen- 
setzung der Ommatidien habe ich durch die schematischen Zeichnungen 
Taf. 23, Fig. 8 u. 9 wiederzugeben versucht, und zwar stellt Fig. 8 
ein junges Stadium dar, während Fig. 9 den Bau eines ausgebildeten 
Ommatidiums erläutert. Der Vergleich zwischen beiden Zeichnungen 
lehrt deutlich die die Kerne betreffenden Verlagerungen in den SEMPER- 
schen Zellen und in den Pigmentzellen 1. Ordnung. Bezüglich der 
Stellung zur Frage nach der Einschichtigkeit des Ommatidiums hat 
sich bei mir eine zwischen GRENACHER und PATTEN vermittelnde An- 
schauung entwickelt, indem bloss die das Rhabdom bildenden Retinula- 
zellen der Parren’schen Ansicht widersprechen, während die übrigen 
Zellen die ganze Breite der Epidermis durchziehen. Wir haben also 
das zusammengesetzte Auge aus einer einschichtigen Epidermis hervor- 
gegangen zu betrachten, die in einem grossen Theil der Zellen (den 
SEMPER’Schen, den Hauptpigmentzellen, den Pigmentzellen zweiter 
Ordnung und den Haarzellen) auch einschichtig bleibt, während nur 
im Centrum eines jeden Ommatidiums eine Verkümmerung der distalen 
Abschnitte in je sieben Zellen stattfindet, die ein besonderes Organ, 
die Retinula, zusammensetzen, so dass hier eine scheinbare Mehr- 
schichtigkeit gebildet wird. Eine wirkliche Doppelschichtigkeit könnte 
nur dann im Ommatidium erblickt werden, wenn die SEMPER’schen 
Zellen in ihren proximalen Abschnitten verkümmerten und keine an 
den Seiten der Retinulazellen zur Basalmembran ziehenden Fortsätze 
lieferten. 

In die schematischen Figuren habe ich alle in dem zusammen- 
gesetzten Auge vorkommenden Elemente mit ihren Ausscheidungs- 
und Umwandlungsproducten aufgenommen und zwar so, dass Fig. 8, 
als Schema eines Entwickluugsstadiums, nur die Krystallkegelbildung 
zeigt, entsprechend dem auf Taf. 23, Fig. 7 abgebildeten Stadium, 
während Fig. 9 alle im Auge auftretenden Elemente aufweist, so weit 
es möglich ist, dieselben auf einem idealen Schnitt zur Darstellung 
zu bringen. 

Bei der Beschreibung der weitern Entwicklungsstadien werde ich 
nicht mehr alle Theile der Ommatidien einer jedesmaligen Besprechung 
unterwerfen, sondern, um Wiederholungen zu vermeiden und die Ueber- 
sichtlichkeit zu erleichtern, nur die einzelnen wesentlichen Verände- 
rungen hervorheben. 

Die jetzt zu besprechenden Veränderungen beziehen sich auch 
auf die Semper’schen Zellen, deren weitere Function in der Aus- 
scheidung der Krystallkegel und der Cornealinsen besteht. Beide 


Die Entwicklung des Imagoauges von Vanessa urticae L. 455 


Vorgänge konnte ich von ihren ersten Anfängen an verfolgen, und 
zwar tritt die Bildung der Krystallkegel vor dem Beginn eines ersten 
Sichtbarwerdens der Cornea auf. Die Zellkörper der genannten Zellen 
zeigen, nachdem die Häutungshärchen verschwunden sind, an ihren 
distalen Enden, dass sie durch Furchen von einander getrennt sind; 
das freie Ende jeder Zelle ist nämlich in der Mitte etwas nach vorn 
vorgewölbt. Die Zellgrenzen sind deutlich erkennbar, was für die Be- 
urtheilung der Krystallkegelgenese von Wichtigkeit ist. Die ovalen 
Kerne liegen in der Mitte der ziemlich langgestreckten, im Laufe der 
Entwicklung cylindrische Form annehmenden Abschnitte der SEMPER- 
schen Zellen, deren proximale Fortsätze uns hier weniger zu be- 
schäftigen brauchen. Hinter den Kernen dieser Zellen, also proximal 
von denselben, können wir gegen Anfang des 3. Puppentages im Zell- 
protoplasma ein kleines Klümpchen einer das Licht stärker als das 
Protoplasma brechenden Substanz, die erste Anlage eines der Krystall- 
kegelsegmente, bemerken (Taf. 23, Fig. 7). Während die Kerne der 
Semper’schen Zellen sich alle in gleicher Höhe befinden und regel- 
mässig angeordnet sind, zeigen die Abstände der Krystallkegelklümp- 
chen von den Kernen Verschiedenheiten. Im Laufe der weitern Ent- 
wicklung werden nun diese Klümpchen grösser, und nach 4—5-tägiger 
Puppendauer können wir die Krystallkegel als aus vier separaten, noch 
durch Protoplasma von einander getrennten Segmenten bestehend er- 
kennen, während in einzelnen Ommatidien dieselben schon zu einem 
Klumpen verschmolzen sind, an dem man aber noch die Zusammen- 
setzung aus den vier Theilstücken nachweisen kann. Die Kegel- 
klümpchen nehmen eine ziemlich regelmässige Gestalt an, indem zwei 
senkrecht auf einander stehende plane Flächen sie von zwei Seiten 
begrenzen, während die dritte Fläche gewölbt ist (Taf. 23, Fig. 10). 
Mit den planen Flächen sind sie zu einander gekehrt, doch berühren 
sich diese Flächen noch nicht, und wir erblicken in Folge dessen auf 
Querschnitten durch die Kegel in der Mitte derselben ein Kreuz, den 
optischen Ausdruck für die noch nicht erfolgte Aneinanderlagerung 
der vier Theilstücke. 

An dem Complex der Kegelsegmente kann man einen äussern 
homogenen, hellen Abschnitt von einem centralen körnigen unter- 
scheiden. Letzterer wird durch das Kreuz in 4 Theilstücke getrennt. 
Die Trennungslinien werden immer undeutlicher, doch geht die Ver- 
schmelzung der Theilstücke nicht gleichzeitig an den vier Berührungs- 
flächen. vor sich, sondern man kann häufig Stadien mit einer den Quer- 
schnitt des Kegels genau halbirenden Trennungslinie nachweisen, bis 


456 HERMANN JOHANSEN, 


schliesslich in den letzten Puppenstadien die Kegel als vollkommen 
einheitliche Gebilde erscheinen. 

Bezüglich der Entstehung der Krystallkegel kann ich mich CLa- 
partpe’s Auffassung (2) nicht anschliessen, die in WEISMANN (3), 
GRENACHER (11) und andern Autoren Anhänger gefunden hat. CLA- 
PAREDE hält es für das Wahrscheinlichere, dass die vier dicht an ein- 
ander liegenden Zellen in der Mitte aus einander weichen und dass in 
dem auf diese Weise gebildeten mittlern Intercellularraum die Krystall- 
körper als äussere Ausscheidungen entstehen. Wie aus obigen Aus- 
führungen ersichtlich, findet bei Vanessa und Sphinx kein Ausein- 
anderweichen der Semrer’schen Zellen statt. Die Krystallkegelgenese 
ist daher als eine Art innerer Ausscheidung resp. Umbildung 
eines Theils des Protoplasmas der Semrer’schen Zellen aufzufassen. 
Das im zool. Jahresbericht für 1879 enthaltene Referat über die 
Arbeit von Lowner (8) lässt erkennen, dass Lowne die Krystallkegel 
(soll wohl heissen: Bildungsmaterial für die Krystallkegel) aus acht 
Zellen zusammengesetzt sein lässt, nämlich aus vier vordern oder den 
Semrer’schen und aus vier hintern, welche die eben so vielen Kegel- 
segmente ausscheiden. Zu noch mehr abweichenden Ansichten über 
die Krystallkegelgenese kommen KıngstLey (20) und PArren (19), be- 
sonders letzterer gemäss seiner Auffassung der Einheitlichkeit des 
Krystallkegels und des Rhabdoms. Ich beschränke mich darauf, hier 
auf die in der Literatur anzutreffenden Notizen bloss hinzuweisen. 
Die Autoren haben andere Untersuchungsobjecte gehabt, so dass ohne 
Nachuntersuchungen an denselben Objecten die sehr widersprechenden 
Angaben kaum verwerthet werden können. Die Angaben sind so 
spärlich und dabei so widersprechend, dass erneute Untersuchungen 
dringend nothwendig erscheinen. 

Die Entstehung der Cornealinsen ist auf dieselben vier Zellen 
zurückzuführen, doch ist es hier von Anfang an eine einheitliche 
äussere Ausscheidung, und zwar ist der ganze Complex dieser Zellen 
an der Ausscheidung betheiligt. In der distalen Vertiefung zwischen 
den vorgewölbten Enden dieser Zellen sieht man als erstes Stadium 
eine kleine Menge einer glashellen Substanz ausgeschieden, die noch 
nicht ausreicht, um die Gruppe der vier Zellen zu bedecken (Fig. 11 
und 12). Die Ausscheidung der Linsensubstanz nimmt zu, so dass 
der Complex der vier Zellen von derselben bedeckt wird, doch stossen 
die Linsen benachbarter Ommatidien nicht an einander, was erst später 
erfolgt, so dass wir dann die Cornealinsen als dünne Cuticularmem- 
bran den Epidermistheil der Augen überziehen sehen. Die die erste 


Die Entwicklung des Imagoauges von Vanessa urticae L. 457 


Anlage der Linse enthaltende Vertiefung auf dem Semper’schen Zellen- 
complex verschwindet dabei immer mehr und geht allmählich in eine 
Vorwölbung über. Die Kerne der Semper’schen Zellen rücken während 
der Ausscheidung der Cornea und während der Bildung der Kegel 
immer mehr an die Cornea heran, offenbar in Folge eines bedeutenden 
Protoplasmaverlustes, den die Zellen während der doppelten Aus- 
scheidung erleiden. Die Form der Linse geht allmählich aus der 
einer fast gleichmässig dünnen Cuticularmembran bei fortschreitender 
Vorwölbung der sie ausscheidenden Zellen in eine convexconcave über, 
wobei die Convexität nach aussen gerichtet ist. Sie lässt bald eine 
Schichtung erkennen, und ihre der Retina zugekehrte Seite wird bei 
fortschreitender Ablagerung immer ebener, so dass schliesslich eine 
planconvexe Bildung zu Stande kommt. Die in der Literatur anzu- 
treffenden Angaben über die Bildung der Linse sind im Allgemeinen 
übereinstimmend !). Es wird die Bildung auf Ausscheidung von Seiten 
der vier SEmPER’schen Zellen zurückgeführt. Bei den Crustaceen haben 
wir es aber insofern mit einem abweichenden Bildungsmodus zu thun, 
als hier nach Angabe der Autoren vier Zellen die Cornealinse aus- 
scheiden, während vier andere Zellen mit der Ausscheidung der 
Krystallkegel beschäftigt sind. PATTEN (19) führt die Corneabildung 
bei Vespa auf ein besonderes Zellenlager zurück, das er sich an der 
Kegelbildung nicht betheiligen lässt. In Betreff der SEmpEer’schen 
Kerne muss ich noch erwähnen, dass ich deren zuweilen fünf auf 
Querschnitten unter einer Facette Zaulte. Ob mit dieser Anomalie 
auch eine Zusammensetzung der Krystallkegel in den betreffenden 
Ommatidien aus fünf Theilstücken verbunden ist, konnte nicht ver- 
folgt werden. 

Den Semper’schen Zellen kann hier die Betrachtung der Haar- 
zellen angeschlossen werden, da sie, wie jene, an der Bildung der 
die äussere Oberfläche des Auges bedeckenden Cuticularsubstanzen 
betheiligt sind. SEMPER (1) hat zuerst die Bildung der Haare und 
der sonstigen Cuticularbildungen der Lepidopteren erklärt und 
W. BREITENBACH (10) gewisse Cuticularhaare näher beschrieben. In 
jungen Puppen von 1—2 Tagen finden wir in der proximalen Kern- 


1) Bloss Weismann (3) ist der Ansicht, dass die Semrer’schen Kerne 
nicht vier Zellen angehören, sondern nur einer; dass der Theilung des 
Kerns die Theilung des Zelleibes nicht gefolgt sei. GRENACHER (I. c. p. 92) 
erklärt. Weısmann’s Widerspruch, indem er darauf hinweist, dass bei den 
Musciden ganz ausnahmsweise die Zellgrenzen fehlen. 


458 HERMANN JOHANSEN, 


zone, der Basalmembran anliegend, grosse birnförmige Zellen mit im 
Verhältniss zu den der übrigen Epidermiszellen sehr grossen Kernen, 
die zwischen den übrigen Zellen einen Protoplasmafortsatz distalwärts 
entsenden, der die ganze Breite der Epidermis durchzieht (Fig. 4, 5, 
7, 8, 9, 13, 14). 

Meist sind diese Zellen nicht häufig auf einem Schnitt zu finden 
und recht unregelmässig zwischen den sich zu den Einzelaugen 
gruppirenden Zellen vertheilt. Im Laufe der Entwicklung sehen wir 
nun, dass die Kerne dieser grossen Haarzellen ihre Lage an der 
Basalmembran aufgeben und im Protoplasma ihrer Zellen distalwärts 
wandern, wobei das proximale Ende dieser Zellen immer unansehn- 
licher wird. Gegen Ende der Entwicklung können wir die Kerne der- 
selben in der Höhe der mit ihrer Längsaxe schräg zur Axe des 
Ommatidiums (Fig. 12) gelagerten Kerne der Hauptpigmentzellen an- 
treffen; aber schon in früheren Stadien hat sich der distal zwischen 
den Ommatidien hindurchtretende Protoplasmafortsatz derselben be- 
merkbar gemacht, der als feiner Faden über die Oberfläche der Cornea- 
facetten, zwischen denselben hindurchtretend, hervorragt. Dieser 
Protoplasmafaden scheidet nun an seiner Oberfläche die Cuticular- 
substanz des Haares aus, das als gerade, ungefiederte Nadel im Innern 
einen Canal aufweist, in den sich das Protoplasma der Haarzelle 
hineinzieht (Fig. 9 und 13). Das Haar wächst durch Neuablagerung 
von Cuticularsubstanz an seiner Basis. Das Haar ist ein vollkommen 
einheitliches Gebilde, an dessen Basis man keine Verdickung in Ge- 
stalt eines Cylinders sehen kann, wie solche von BREITENBACH an den 
auf dem Rüssel des Lepidopteren stehenden Haaren beschrieben werden 
und an andern Stellen von Vanessa auch zur Beobachtung kamen. 
Die Oberfläche des Haares ist glatt. 

Die Retinula haben wir auf einem Stadium verlassen, auf dem 
sie schon die Zusammensetzung aus sieben Zellen aufwies, von denen 
eine central gelegen ist (cf. Fig. 12 Z). Sie ist also in diesem Stadium 
ein solider Zellenklumpen, der, wie oben erwähnt, nicht die ganze Breite 
der Epidermis durchzieht. Bald wird aber die Gruppirung der Zellen 
eine andere, indem die sechs peripheren Retinulazellen die centrale 
Zelle in ihren Verband aufnehmen, so dass wir nun sieben peripher 
um eine helle Axe angeordnete Zellen erhalten, welche als erstes 
Entwicklungsstadium des Rhabdoms aufzufassen ist (Fig. 12). Die 
Gestalt der Retinula ist im Allgemeinen eine cylindrische, doch ist 
das distale und proximale Ende derselben verjüngt und letzteres zieht 
sich in ältern Stadien in eine dünne Spitze aus, die von der Basal- 


Die Entwicklung des Imagoauges von Vanessa urticae L. 459 


membran begrenzt wird und mit den unter derselben stehenden Gan- 
glienzellen durch eine Oeffnung in der Basalmembran in Verbindung 
tritt (Fig. 13). In der Höhe der Kerne weist die Retinula eine 
geringe Verdickung auf, die distal- und proximalwärts allmählich ab- 
nimmt. Die Kerne der Retinulazellen sind nicht in gleicher Höhe 
gruppirt, wie aus Fig. 12 und 13 ersichtlich, so dass wir in ältern 
Stadien nie alle Kerne auf einem Querschnitt der Retinula erblicken 
können. In jüngeren Stadien ist dieses Verhalten der Kerne eher zu 
beobachten, und hier setzten sie hauptsächlich die mittlere Kernzone 
der Epidermis zusammen. Im Laufe der weitern Entwicklung rücken 
nun ein oder zwei Kerne proximalwärts, um an dem basalen Ende 
der Retinula zu verbleiben und hier eine kleine Anschwellung der 
Retinula zu verursachen (Fig. 7, 9 und 13). Ob die diese Kerne 
enthaltenden Zellen in besonderer Beziehung zu den mit der Retinula 
verbundenen zwei Ganglienzellen stehen, lässt sich schwer beantworten. 
Die Zellen betheiligen sich an der Bildung des Rhabdoms wie die 
übrigen Retinulazellen. Auffallend ist jedenfalls die constante Lage- 
rung von mindestens einem Kern in der Nähe dieser Ganglienzellen, 
und es dürfte vielleicht möglich sein, dass die dazu gehörenden Zellen 
die Vermittlung der Retinula mit den Ganglienzellen übernommen 
haben. Das Hinunterrücken dieser Kerne findet um dieselbe Zeit statt, 
in welcher jedes Ommatidium an der Basalmembran mit zwei Ganglien- 
zellen in Verbindung tritt. 

Rücksichtlich der in der Literatur über die Bildung der Retinulae 
vorkommenden Notizen ist zu erwähnen, dass GRENACHER über den 
Bau der Retinula an den Tagschmetterlingen zu keinem bestimmten 
Resultat gelangt ist (l. c. p. 98 f). Lowne (8) führt für die Be- 
zeichnung „Retinula“ den überflüssigen Namen „Facellus“ ein und 
behauptet, dass derselbe aus sieben Zellen zusammengesetzt sei Be- 
züglich der Entstehung des Rhabdoms ist GRENACHER zu dem Resultat 
gekommen, dass dasselbe ein Ausscheidungsproduct der Retinula ist, 
und zwar „verschmelzen die Stäbchensäume sämmtlicher Retinulazellen 
zu einem axialen, scheinbar einfachen Stab, dem Rhabdom!) 


1) Ich habe mir erlaubt, Grenacuer’s Definition des Rhabdoms 
wörtlich anzuführen, weil sich in der Literatur eine Unkenntniss dessen 
bemerkbar gemacht hat, was unter „Rhabdom“ zu verstehen ist. Die 
Arbeit von LEBEDInskY (24) bringt über das Facettenauge die interessante 
Mittheilung, dass „die ganze Schicht der Ganglienzellen“, 
die mit den Ommatidien in Verbindung treten, als „rabdom“ bezeichnet 
werde Wie der Verfasser zu einer derartig abweichenden Auffassung 
gekommen, ist räthselhaft. 


[4 


460 HERMANN JOHANSEN, 


(l. c. p. 77), an dem man auf Querschnitten zuweilen noch Spuren 
der Trennungslinien nachweisen kann“. PATTEN (I. c. p. 200) hält 
das Rhabdom für einen Fortsatz des Krystallkegels. 

Meine Beobachtungen über das Auftreten des Rhabdoms sind 
folgende. Nachdem sämmtliche Retinulazellen sich peripher angeordnet 
haben, tritt zwischen denselben eine hellere Plasmamasse auf, die als 
solche längere Zeit unverändert bestehen bleibt. Gegen Ende der 
Puppenzeit macht sich an diesem Plasma eine Veränderung bemerkbar, 
indem es stärker lichtbrechend wird und sich gegen das Protoplasma 
der Retinulazellen schärfer absetzt. Eine ‚Ausscheidung von Seiten 
der Retinulazellen ist nicht zu bemerken, auch habe ich mit den 
stärksten mir zur Verfügung stehenden Systemen keine Trennungs- 
linien an dem Rhabdom wahrnehmen können. Das Rhabdom ist ein 
einfacher Stab, der an dem der Basalmembran zugekehrten Ende 
sich plötzlich zu einem kleinen Cylinder erweitert (Fig. 9), wie ein 
solcher auch bei andern Arthropodenaugen nachgewiesen ist. Eine 
Fortsetzung des Krystallkegels ist das Rhabdom nicht; beide sind voll- 
kommen verschiedene, von einander absolut unabhängige Bildungen. 
Ich glaube rücksichtlich des Rhabdoms auf Grund meiner Unter- 
suchungen der Auffassung beistimmen zu müssen, die von v. KENNEL 
(31, p. 20) auf die Sehstäbchen der verschiedensten Augen ausgedehnt 
ist: dass dieselben keine Cuticularsubstanz sind, sondern ein integriren- 
der, lebender Theil der Retinulazellen, der durch das Licht in Thätig- 
keit versetzt wird. „Sie sind zu einseitiger physiologischer Function 
metamorphosirtes Protoplasma, gerade wie die Muskelsubstanz einer 
Zelle auch; diese hat in exquisitem Maasse die Fähigkeit der Con- 
tractilitat, jene die der specifischen Sensibilität erhalten.“ Da ich 
das Rhabdom nicht auflösen konnte, bin ich geneigt anzunehmen, dass 
das Sehplasma der Retinulazellen zu einem einheitlichen Organ, einem 
Sehplasmastab, zusammentritt, obgleich es immerhin möglich ist, 
dass bessere Untersuchungsmethoden auch hier sieben einzelne Seh- 
stäbe erkennen lassen werden. Der Krystallkegel ist nicht der licht- 
empfindliche Apparat, wie es PATTEN (18) angiebt, sondern hat nur 
die Lichtstrahlen zu brechen. Die Lage des Pigments am proximalen 
Ende der Krystallkegel, in besonders starker Anhäufung in den Pigment- 
zellen 1. Ordnung, weist jedenfalls darauf hin, dass hier der das Om- 
matidium treffende Lichtstrahl durch das so gebildete Diaphragma 
auf das Rhabdom zu wirken hat. Die am stärksten pigmentirte 
Stelle im Ommatidium befindet sich am spitzen Ende des Krystall- 
kegels, 


Die Entwicklung des Imagoauges von Vanessa urticae L. 461 


Die Mehrzahl der Autoren lässt das Pigment, das mehr oder 
weniger zum Schluss der Entwicklung in den Augen auftritt, in Ecto- 
dermzellen sich bilden, also in Zellen, die direct aus der Epidermis 
hervorgegangen sind. Dieser Anschauung sind GRENACHER, CLAUS, 
PATTEN und KiINGSLEY. Sie beschreiben, mit einziger Ausnahme von 
CLAUS, ausser den Retinulazellen als pigmentführend noch ganz be- 
sondere Zellen, die als Pigmentzellen erster (oder Hauptpigmentzellen) 
und zweiter Ordnung (oder Nebenpigmentzellen) unterschieden werden. 
Craus konnte (l. c. p. 53) überhaupt keine besondern Pigmentzellen 
nachweisen und sieht sich daher gezwungen, anzunehmen, dass die 
den Retinulae zugehörige Pigmentmasse im Protoplasma der „Stab- 
zellen“ selbst als Molecularsubstanz ausgeschieden wird. Nach An- 
schauung der meisten Forscher ist das auf diese Weise auftretende 
Pigment auch zugleich das bleibende, allein PATTEN stellt (1. c. p. 200) 
die Behauptung auf, dass das Pigment zuerst als vorübergehende Bil- 
dung in Gestalt paariger Flecken in der Nähe der Anfangs paarigen 
„Retinophoren“ auftritt und so lange erhalten wird, bis vier Retino- 
phoren da sind. Er sieht in dieser Bildung Anklänge an die Verhält- 
nisse der ,,Ocelli* der Insecten auf Grundlage des „biogenetischen 
Grundgesetzes“. BOBRETZKY (6) und REICHENBACH (17) leiten einen 
Theil der Pigmentzellen vom Mesoderm her. 

Meine eigenen Beobachtungen über das Auftreten des Pigments 
lehren mich Folgendes. In den letzten Tagen vor dem Ausschlüpfen 
der Imago sieht man in der Umgebung des Krystallkegels braunes, 
körniges Pigment auftreten, und zwar auf der Oberfläche der Pigment- 
zellen 1. Ordnung. Die Retinulazellen lassen auf Querschnitten an 
der Peripherie schwarze Pigmentkörner erkennen, die Querschnitte 
von Pigmentfäden, die dem Protoplasma der Retinulae aufliegen, in 
mehr proximalen Höhen dagegen allmählich zur Axe des ganzen Ge- 
bildes rücken und das Rhabdom wie ein schwarzer Ring umgreifen. 
Im Laufe der weitern Entwicklung tritt nun das Pigment in allen 
dasselbe führenden Zellen in grösserm Maasse auf. Eine Pigment- 
bildung unterbleibt bloss in den distalen Enden der SEemper’schen 
Zellen, deren Protoplasma durch die Ausscheidung der Krystallkegel 
und der mächtigen Corneafacetten auf ein Minimum reducirt ist, und 
in den Haarzellen, die völlig unpigmentirt, ihre durch Grösse auf- 
fallenden Kerne noch in den spätesten Stadien deutlich erkennen lassen. 
Die Kerne der Pigmentzellen 1. Ordnung sind proximalwärts gewandert, 
ihre zur Axe des Ommatidiums schräge Lage bewahrend (Fig. 11, 12, 
13 und 14), und jede Zelle umfasst die Hälfte des Krystallkegels. 


Zool. Jahrb. VI. Abth. f, Morph. 30 


462 HERMANN JOHANSEN, 


Auffällig stark pigmentirt sich der am spitzen Ende des Krystallkegels 
gelegene Theil derselben. Die Pigmentzellen 2. Ordnung lassen ihre 
Kerne distalwärts wandern, wo man sie in der Höhe der Retinula- 
zellkerne antrifft (Fig. 12 und 13). Die Form dieser Zellen ist eine 
mehr oder weniger prismatische; die Querschnitte derselben sind in 
den am meisten distal gelegenen Theilen annähernd dreieckig (Taf. 23, 
Fig. 12), doch geht diese Form in der Mitte und noch mehr im proxi- 
malen Theil im Laufe der Entwicklung in eine runde über. In den 
Pigmentzellen 2. Ordnung und in den Retinulazellen tritt ein gelblich- 
braunes Pigment auf, das aber nicht so dunkle Nuancen annimmt 
wie in den Hauptpigmentzellen und in den distalen Theilen der 
Pigmentzellen 2. Ordnung dichter ist. Wenn wir uns die Frage vor- 
legen, woher dieses Pigment stammt, so muss es natürlicher Weise 
als Ausscheidungsproduct der dasselbe führenden Zellen aufgefasst 
werden, und damit könnte die Frage nach dem Ursprung des Pigments 
als erledigt angesehen werden, wenn nicht Erscheinungen in andern 
Gebieten der pupalen Gewebe, die durch Ganin (7) entdeckt und deren 
Bedeutung von METSCHNIKOW (14) und KOwALEwSKY (21) in vollem 
Maasse erkannt wurde, unsere Aufmerksamkeit auf das Schicksal der 
Raupenaugen und des in denselben enthaltenen Pigments lenkten. 
Wir haben gesehen, wie sich die Larvenaugen von der Epidermis 
lösten, und jetzt kann die Betrachtung der Rückbildungen derselben 
folgen. 

Die Untersuchungen von PANKRATH (28) haben unsere Kenntnisse 
über den Bau der Raupenaugen wesentlich gefördert, und die folgenden 
Bezeichnungen der einzelnen Theile derselben sind diesem Autor ent- 
lehnt. Am Raupenauge haben wir unter den Zellen und deren Aus- 
scheidungsproducten folgende Theile zu unterscheiden: die Cornea, 
den aus drei grossen Zellen zusammengesetzten „Umhüllungskörper“, 
den Krystallkörper und die aus sieben Zellen bestehende Retinula. 
Nachdem die Raupenaugen sich als ganzer Complex von den Epidermis- 
zellen getrennt haben, finden wir sie in ihrer Form nicht wesentlich 
verändert, aber ohne Cornea, die im Zusammenhang mit der übrigen 
Chitinbekleidung der Raupe bleibt, dicht unter der Epidermis im 
Kopfblasenraum, mit ihren basalen Theilen dem Ganglion opticum 
aufliegend und dorsal und ventral von zwei dem optischen Ganglion 
entspringenden und zur Epidermis ziehenden Nervenbündeln begrenzt 
(Taf. 23, Fig. 1). Die Raupenaugen lassen ihre Bestandtheile mehr 
oder weniger deutlich erkennen, es ist in ihnen noch keine Veränderung 
vor sich gegangen. Bald macht sich innerhalb eines jeden Ocellus eine 


Die Entwicklung des Imagoauges von Vanessa urticae L. 463 


Trennung in zwei Abschnitte bemerkbar. Es tritt ein Spalt auf, dem 
zu Folge der distale Abschnitt der Raupenaugen, der aus den fast 
gleichartig plasmatischen Enden der grossen Zellen des „Umhüllungs- 
körpers“ besteht, mit einem grossen Theil des Pigments dieser Zellen 
von den übrigen Theilen abgetrennt wird. Die Trennungslinie geht 
quer durch den Ocellus, etwas distal von dem Krystallkörper, der 
durch einen feinen Protoplasmasaum gegen den Spalt abgegrenzt er- 
scheint. Dieser Spalt wird nun immer grösser, je mehr sich die dem 
optischen Ganglion aufsitzenden Theile der Augen mit demselben von 
der Epidermis bei der Kopfblasenbildung entfernen. Die Ablösung der 
distalen Theile der Raupenaugen von den proximalen ist als erstes 
Stadium des Zerfalls der Raupenaugen zu bezeichnen. Das zweite 
Stadium besteht darin, dass die abgetrennten distalen Theile derselben 
sich zu rundlichen, grossen Klumpen einer homogenen Grundsubstanz 
zusammenballen, in welcher beträchtliche Mengen von Pigment ange- 
häuft sind. Diese protoplasmatischen Pigmentballen bezeichnen bis 
zum Beginn der Verpuppung den Weg, den die übrigen Theile der 
Raupenaugen auf ihrer Wanderung durch den Kopfblasenraum zurück- 
gelegt haben (Taf. 24, Fig. 15). Die dem Ganglion opticum auf- 
sitzenden Theile der Raupenaugen lassen während des Processes der 
Verpuppung keine besondern Veränderungen wahrnehmen. Ihr Ab- 
stand von der Epidermis wird grösser; ihre Form bleibt aber dieselbe, 
mehr oder weniger cylindrische, langgestreckte. Bald nachdem die 
Raupenhülle abgestreift ist, verschwindet die cylindrische Form des 
Raupenaugencomplexes immer mehr. Die Augen scheinen in sich 
selbst zusammenzufallen; sie erscheinen nicht mehr als ein dem 
optischen Ganglion aufsitzendes langgestrecktes Gebilde, sondern platten 
sich immer mehr ab und stellen nur rundliche Vorsprünge auf dem- 
selben dar, bis schliesslich (Stadium einer Puppe von 11/, Tagen, 
Fig. 17 und 22) auch diese Form verloren geht und dieselben gar 
keine Erhebungen an den Umrissen des Ganglions mehr bilden. Diese 
Erscheinung hängt einerseits mit den an den Raupenaugen vor sich 
gehenden Veränderungen zusammen, andrerseits werden die durch die 
Raupenaugen gebildeten Vorsprünge durch Wachsthumsprocesse im 
Ganglion selbst und dadurch bedingte Formveränderung ausgeglichen. 
Die Ansatzstelle der Raupenaugen am Ganglion unterliegt auch mit 
der Zeit, durch Wachsthumsvorgänge in demselben bedingt, einer Ver- 
lagerung, indem das ganze Ganglion sich immer mehr in seinen vordern 
Theilen entfaltet, so dass die Raupenaugenreste scheinbar auf dem 
Ganglion nach hinten wandern. Die geschilderten Rückbildungen der 
30* 


464 HERMANN JOHANSEN, 


Raupenaugen werden durch die Leukocyten hervorgebracht, die 
hier als Phagocyten wirken. Sie sind bei der Kopfblasenbildung 
in grossen Mengen aus der Leibeshöhle in dieselbe gerathen, und ihnen 
kommt nach den Untersuchungen der genannten russischen Forscher 
eine hohe Bedeutung durch die Zerstörung der larvalen Organe zu. 
Wir sehen nun zuerst in auffälliger Weise die Thätigkeit der Phago- 
cyten an den aus den vordern Teilen der Raupenaugen hervorge- 
gangenen pigmentführenden Protoplasmaballen (Taf. 24, Fig. 16), die 
nach vollendeter Verpuppung schon von den Phagocyten in kleine 
Theile zerstückelt sind und nun im Leibe derselben in verschiedenen 
Theilen des Kopfblasenraums, meist in der Nähe der Epidermis, anzu- 
treffen sind. 

Aber nicht nur diese Theile der Raupenaugen werden von den 
Phagocyten aufgenommen und unterliegen in deren Protoplasma Um- 
wandlungsprocessen, in Folge deren das Anfangs tiefschwarze Pigment 
allmählich in ein bräunliches verwandelt wird, sondern auch für die 
übrigen Theile der Raugenaugen gilt die Zerstörung von Seiten der 
Phagocyten, wenn auch nicht in so auffallender Weise, wie es bei den 
ganz ungeschützten, nach allen Seiten freien Zutritt gewährenden 
Protoplasmaballen der Fall ist. Die dem Ganglion opticum aufsitzenden 
Theile der Raupenaugen sind dorsal und ventral durch die ihnen sich 
anschmiegenden, dicken Nervenbündel, die als Imaginaltheile keiner 
Zerstörung von Seiten der Phagocyten unterliegen, gegen Angriffe 
von Seiten derselben geschützt (Taf. 24, Fig. 15). Mit ihrer Basis 
sitzen sie unmittelbar dem Ganglion auf, und an ihrer zur Epidermis 
gewandten Seite sind die Krystallkörper wieder die den Phagocyten 
die Thätigkeit erschwerenden Momente, so dass es vollkommen ver- 
ständlich erscheint, wenn die dem Ganglion ansitzenden Theile der 
Raupenaugen eine relativ längere Zeit den Phagocyten Widerstand 
leisten. Dass die Krystallkörper der Raupenaugen von den Phago- 
cyten nicht aufgenommen und resorbirt werden, beweist die Thatsache, 
dass ich dieselben noch im letzten Stadium, im Rindenbeleg des Gan- 
glions, von einer geringen Menge Pigment umgeben, als letzten Rest 
der Raupenaugen auffinden konnte. Die Deutung der einzelnen Stadien 
der Phagocytenthätigkeit fällt nicht schwer, sieht man sie doch un- 
mittelbar dem zu zerstörenden Gewebstheile, besonders dem uns 
hier interessirenden Pigment (Taf. 24, Fig. 16 und 17) anliegend, mit 
pseudopodienartigen Fortsätzen in dasselbe eindringen und darauf mit 
Theilen desselben in verschiedener Weise beladen im Raum der Kopf- 
blase herumwandern. Zuweilen nehmen die Phagocyten einen fast 


Die Entwicklung des Imagoauges von Vanessa urticae L. 465 


ihren ganzen Leib anfüllenden Pigmentballen in sich auf, der Anfangs 
vollkommen einheitlich erscheint, im Laufe der Wanderung zur Epi- 
dermis aber einen offenbar durch die Thätigkeit der Phagocyte be- 
wirkten Zerfall in kleinere Pigmentmassen erkennen lässt. Hervor- 
zuheben ist, dass das Anfangs tiefschwarze Pigment nach dem Zerfall 
im Innern der Wanderzelle einen immer hellern Farbenton annimmt, 
bis es völlig mit dem in den proximalen Theilen der Epidermis vorüber- 
gehend auftretenden Pigment übereinstimmt, so dass schon in Folge 
dieses Uebereinstimmens in der Farbe des Pigments sich die Ver- 
muthung aufdrängt, dass das Pigment in beiden Theilen das gleiche 
ist In dieser Vermuthung werden wir um so mehr bestärkt, als wir 
an der Epidermis die mit ganz feinen Körnchen des gelbbraun ge- 
wordenen Pigments in grosser Menge beladenen Phagocyten in un- 
mittelbarer Berührung mit der Epidermis treten sehen. Ich möchte 
die Vermuthung aussprechen, dass die Phagocyte nicht bloss das 
Pigment der Epidermiszelle übergiebt, sondern selbst von der letztern 
aufgenommen wird. Die Epidermiszellen vergrössern sich im Laufe 
der Entwicklung, und es muss ihnen reichliche Nahrung zu diesem 
Zweck zugeführt werden. Ich bin der Ansicht, dass das Wachsthum 
der Epidermiszellen ausser auf Kosten der aus der Kopfblasenhöhle 
filtrirten Nährflüssigkeit, die bald resorbirt wird, noch auf Kosten der 
mit den Trümmern der verschiedensten larvalen Organe erfüllten 
Phagocyten vor sich geht, muss dabei aber betonen, dass die pigment- 
führenden Phagocyten nicht etwa selbst zu Pigmentzellen 1. und 
2. Ordnung werden. Sie dienen eben nur als Nahrung für die Epi- 
dermiszellen, die mit diesen Zellen das in ihnen enthaltene Pigment 
aufnehmen und allmählich in das Pigment der Imago überführen. 
Bei dieser Umbildung wird das Pigment für einige Zeit, wahrschein- 
lich in Folge chemischer Umwandlungen in der Substanz des Pigments, 
unsichtbar, um darauf in den Epidermiszellen der Augen als bleiben- 
des Pigment ausgeschieden zu werden. Zu bemerken ist, dass das 
Pigment nicht bloss den sich zum Auge umbildenden Zellen übergeben 
wird, sondern der gesammten Epidermis, so dass erstere nicht als 
ein gesonderter Theil der Epidermis hinsichtlich des Pigments zu be- 
trachten sind. In beiden Theilen kommt es zur Verwendung, indem 
es in dem einen Fall zum Pigment der Augen wird, im andern Fall 
dagegen in das in den gewöhnlichen Epidermiszellen der Imago anzu- 
treffende Pigment umgewandelt wird. Zwischen den Epidermiszellen 
habe ich-im Ganzen recht selten Leukocyten angetroffen. PATTEN 
berücksichtigt in seiner Darstellung der Entwicklungsvorgänge der 


466 HERMANN JOHANSEN, 


Wespe die Thätigkeit der Phagocyten nicht. Eine dem von ihm auf- 
gefundenen vorübergehenden Pigment entsprechende Bildung habe ich 
nicht constatiren Können. 


Das optische Ganglion. 


Die Besprechung der Entwicklungsvorgänge am Ganglion opticum 
wird uns nicht in so ausführlicher Weise zu beschäftigen haben, wie 
das bei dem epidermalen Theil der Augenanlage der Fall war, weil 
wir es bei diesem Theil der Augen nicht mit einer absoluten Neu- 
bildung zu thun haben. Das Centralnervensystem der Imago geht be- 
kanntlich unmittelbar aus dem der Larve hervor, während die Om- 
matidien eine vollständige Neubildung sind. Die Entstehung des 
Centralnervensystems und somit auch des uns hier beschäftigenden 
optischen Ganglions fällt in den Bereich der Embryonalentwicklung 
und kann daher auch gar nicht im Plan dieser Untersuchung liegen, 
welche es bloss mit den während der Verpuppung vor sich gehenden 
Veränderungen an den Organen der Larve zu thun hat. Die in der 
Literatur vorhandenen Angaben über das optische Ganglion beziehen 
sich meist auf seine erste Anlage und haben daher, als die Embryonal- 
entwicklung beschreibend, kein besonderes Interesse für uns. 

Bei der Schilderung der Umbildungen, die das Ganglion opticum 
erfährt, bediene ich mich zur Bezeichnung der verschiedenen Theile 
desselben der von BERGER (9) eingeführten Benennungen, denen zu 
Folge wir am Ganglion zwei Haupttheile zu unterscheiden haben, „von 
denen der eine in directer, unzertrennlicher Beziehung zu dem Fa- 
cettenauge steht und mit der Sehstabschicht desselben zusammen die 
Retina des Facettenauges bildet, während der andere Theil sich mehr 
an das Gehirn anschliesst“ (p. 36). An der Retina (BERGER) können 
wir bei Vanessa urticae dieselben fünf Schichten unterscheiden, welche 
BERGER bei den verschiedenen Vertretern sowohl tracheater als 
branchiater Arthropoden constatirt hat, die aber in mannig- 
faltigster Weise angeordnet sein können und nach BERGER’s Unter- 
suchungen nicht einmal bei den Lepidopteren vollständig überein- 
stimmende Verhältnisse aufweisen. | 

Schon bei der sich zur Verpuppung anschickenden Raupe finden 
wir die ersten Spuren der Nervenbündelschicht in Gestalt eines 
dorsal und ventral von den Augen befindlichen und denselben dicht 
anliegenden Bündels von Nervenfasern, die, aus den peripheren Schichten 
des optischen Ganglions hervortretend, zu der in nächster Nähe be- 
findlichen Epidermis ziehen (Fig. 1). Mit der Ablösung der Raupen- 


Die Entwicklung des Imagoauges von Vanessa urticae L. 467 


augen von der Epidermis sehen wir diese zwei Nervenbündel frei durch 
den nun entstandenen mächtigen Kopfblasenraum ziehen und an zwei 
Stellen, einer dorsalen und einer ventralen, mit der Epidermis 
durch Ganglienzellen in Verbindung treten (Taf. 24, Fig. 15). Zwischen 
diesen zwei Verbindungsstellen der Epidermis mit dem Ganglion opticum 
ist dieselbe vollständig frei von Ansatzstellen der Nervenfasern. Die 
Ursprungsstellen dieser zwei primitiven Nervenbündel liegen jederseits 
dicht neben den auf dem Ganglion sitzenden Raupenaugencomplexen 
in der Körnerschicht des ganglionären Theils der Retina, und so lange 
die Raupenaugencomplexe noch als frei in den Kopfblasenraum vor- 
springende cylindrische Gebilde zu erkennen sind, liegen die beiden 
Nervenbündel in ihrem ersten Verlauf denselben dicht an, um erst 
weiter distal, zu je einem Bündel verbunden bleibend, durch den Kopf- 
blasenraum zu ziehen und sich in der Nähe der Epidermis in zwei 
Bezirken, einem dorsalen und einem ventralen, dendritisch zu verzweigen. 
Nach vorn von der Basis der Raupenaugen gehen die Ursprungsstellen 
dieser zwei Nervenbündel in einander über, während nach hinten eine 
derartige Vereinigung derselben nicht wahrzunehmen ist, so dass die 
Raupenaugen an ihrer Basis von der Austrittsstelle der Nervenbündel 
in einem nach hinten offenen Halbkreise umschlossen werden (Taf. 24, 
Fig. 18). 

Im Laufe der zwei ersten Tage nach der Verpuppung sehen wir 
im Bereich des Nervenbündellagers die Hauptveränderungen vor sich 
gehen, als deren Resultat die Anfüllung des Kopfblasenraumes mit den 
reich verzweigten Theilen der Nervenbündelschicht erscheint (Taf. 24, 
Fig. 19). Diese Veränderungen spielen sich im vordern Theil des 
- optischen Ganglions ab, so dass die Raupenaugen scheinbar immer 
mehr an den hintern Rand des Ganglions rücken. Gleich vor der Ver- 
bindungsstelle des ersten Nervenbündelpaares sehen wir zu Anfang des 
zweiten Puppentages, dem ersten dicht anliegend, ein zweites Nerven- 
bündelpaar, aufgetreten, dessen basale Theile gleichfalls mit einander 
und auch mit den Anfangstheilen des ersten Nervenbündelpaares in 
Verbindung stehen, d. h. alle vier Nervenbündel nehmen ihren Ursprung 
dicht neben einander im Ganglion opticum, ohne dass dieselben durch 
dem Ganglion angehörende Zellen von einander geschieden wären. 
Das zweite Paar besteht gleichfalls aus einem dorsalen und einem 
ventralen Stamm, die sich an der Epidermis in entsprechenden Regionen 
reichlich verzweigen'). Diesen ersten Paaren von Nervenbündeln folgen 


1) Die Erkenntniss dieser Verhältnisse verdanke ich der Recon- 
struction von Serien, die ich mit Hülfe des in der Einleitung erwähnten 


468 HERMANN JOHANSEN, 


nun bald mehrere, und wir sehen dieselben mit ihren Verzweigungen, 
von denen jede mit der Epidermis in Beriihrung steht, in kurzer Zeit 
den Kopfblasenraum erfüllen, wobei zugleich die Umrisse des Ganglion 
opticum auf seiner Körnerschicht eine Reihe von Vorsprüngen auf- 
weisen, die die Austrittsstellen der Nervenbündel aus dem „ganglionären 
Theil der Retina“ sind (Fig. 20). Im vordern Theil des Ganglions 
liegen die Austrittsstellen der einander entsprechenden dorsalen und 
ventralen Nervenbündel ziemlich genähert, während sie nach hinten zu 
immer mehr aus einander weichen und in den hintersten Regionen des 
Ganglions, etwa in der Mitte zwischen den dorsalen und ventralen 
Theilen, den Raupenaugencomplex erkennen lassen. Bis zum Auf- 
treten von 12 Nervenbündeln lassen sich diese Vorgänge sehr gut 
verfolgen, während später die Verhältnisse weniger deutlich wahrzu- 
nehmen sind, weil die Verzweigungen in grosser Menge auftreten und 
auch der Kopfblasenraum durch das grösser werdende Ganglion ein- 
geengt wird. Die Verzweigung der Nervenbündel und das Auftreten 
neuer Paare derselben ist auf eine Spaltung der ursprünglichen zwei 
ersten Nervenbündel zurückzuführen, und zwar erfolgt die Spaltung 
in centripetaler Richtung (Taf. 24, Fig. 19), so dass wir an den 
distalen Theilen der Nervenbündelschicht immer die meisten Ver- 
zweigungen antreffen, während die Stämme zum ganglionären Theil 
der Retina hin sich immer mehr vereinigen. Wir sehen weder ein 
Hervorwachsen neuer Nervenbündel aus der Substanz der Körner- 
schicht, noch eine centrifugale Bildung von Seitenzweigen an den ältern 
Nervenbündeln, sondern die ganze complicirte Verzweigung kommt 
in der Weise zu Stande, dass von der Peripherie zum Centrum hin die 
ursprünglich verbundenen Nervenbündel von einander getrennt werden. 
Indem die dieselben mit den Ommatidien verbindenden Ganglien- 
zellen sich vermehren, erhält jede derselben eine Nervenfaser, und von 
hier aus geht der Zerfall der Nervenbündel in centripetaler Richtung 
immer weiter, Auf diese Weise entstehen auch die auf dem Ganglion 
von einander getrennten Ursprungsstellen der Nervenbündel, indem 
die Körnerschicht des Ganglions, wenn eine Zertheilung des Nerven- 
bündels bis an die Peripherie der Körnerschicht gelangt ist, durch 
Vermehrung ihrer Elemente die Vereinigungsstelle der Nervenbündel 


„rocking microtome“ angefertigt habe. Mit diesem Instrument allein 
war es mir möglich, lückenlose Serien durch halbirte Puppenköpfe zu 
erhalten, die mit der Chitinhülle geschnitten wurden. Eine Entfernung 
des Chitins in jungen Stadien ist ohne Beschädigung der darunter 
liegenden Gewebe kaum möglich. 


Die Entwicklung des Imagoauges von Vanessa urticae L. 469 


aus einander schiebt, so dass dieselben scheinbar einen gesonderten Ur- 
sprung im Ganglion erhalten, der aber nur durch das eingeschaltete 
Wachsthum der Elemente der Körnerschicht bedingt ist. Hier finden 
wir in mittlern Stadien häufig karyokinetische Figuren. An der Ober- 
fläche der Körnerschicht des Ganglions kann man auf Querschnitten 
mittlerer Stadien stets eine Zone ohne Austrittsstellen von Nerven- 
bündeln auffinden, die die Trennung zwischen dorsalen und ventralen 
Nervenbündeln angiebt. Diese Grenze hört erst in den letzten Stadien 
auf, wo die Verzweigung derartig zugenommen hat, dass die Nerven- 
bündel, dicht an einander gedrängt, aus der Körnerschicht austreten. 
Die Auflösung der ursprünglich recht starken Nervenbündel in zahl- 
reiche von geringerm Durchmesser scheint durch die Phagocyten be- 
wirkt zu werden, die man an den Verzweigungsstellen häufig erblicken 
kann (Fig. 21 und 25). Sie resorbiren einerseits das die Nerven- 
bündel einhüllende Gewebe, das einen dünnen, mit spindelförmigen 
Kernen versehenen Ueberzug derselben bildet, und scheinen andrerseits 
wieder selbst zu Bindegewebszellen zu werden, indem sie sich ab- 
platten und die aus der Theilung hervorgegangenen dünnen Nerven 
umgeben. Dieses durch Phagocyten bewirkte Lostrennen der Bündel 
von einander wird durch eine Vermehrung der Bindegewebszellen 
innerhalb eines Bündels vorbereitet, die, in centripetaler Richtung sich 
vermehrend, in die dicksten Nervenbündel hineinwandern. ~ 
PATTEN (19) ist der einzige Autor, der die Entstehung des Nerven- 
bündellagers aus einem dorsalen und einem ventralen Stamm constatirt 
hat und dessen Angaben ich bestätigen kann; auf eine ausführlichere 
Beschreibung der Wachsthumsvorgänge des Nervenbündellagers geht 
er aber nicht ein. Die dünnen distalen Enden der Nervenbündel bilden 
Ganglienzellen, von denen gegen Ende der Entwicklung je zwei!) 
dicht neben einander unter einer Retinula zu stehen kommen und mit 
derselben durch feine Fortsätze in Verbindung treten. Auf mittlern 
Entwicklungsstadien sind diese Ganglienzellen mehr oder weniger un- 
regelmässig unter der Basalmembran angeordnet. Später wird aber 
die Lagerung eine äusserst regelmässige, und die beiden Ganglien- 
zellen lagern sich derartig dicht an einander, dass sie den Eindruck 
eines einheitlichen Apparates machen, welcher von dem von der 
Retinula stammenden Fortsatz wie durchbohrt erscheint (Fig. 23). 
Kurz vor dem Ausschlüpfen der Imago ist die Nervenbündel- 
schicht durch eine durchlöcherte Chitinmembran gegen die Körner- 


1) In meiner vorläufigen Mittheilung (32) befindet sich ein Fehler; 
auch dort muss es so heissen: zwei Ganglienzellen. 


470 HERMANN JOHANSEN, 


schicht des ganglionären Theils der Retina abgegrenzt. Diese Membran 
setzt sich in continuo in die das ganze Ganglion opticum und das Gehirn 
bekleidende chitinige Hülle fort und auf etwas jüngern Stadien auch 
auf die basalen Theile der Nervenbündel. Die Nerven treten nicht 
bloss in feinen Fasern durch diese Membran aus der Körnerschicht 
hinaus, sondern auch in grössern Bündeln. Die Chitinmembran er- 
scheint dann in grösserer Ausdehnung unterbrochen. BERGER macht 
darauf aufmerksam, dass bei Pieris brassicae sämmtliche Schichten 
der Retina, mit Ausnahme der Molecularschicht, ein schwarzes Pigment 
enthalten. Ich konnte an Puppen von Vanessa, die kurz vor dem 
Ausschlüpfen sich befanden, bloss in der Nervenbündelschicht Pigment 
nachweisen, während die Körner- und Ganglienzellenschicht gänzlich 
unpigmentirt sind, so dass ich an Vanessa zu demselben Resultat ge- 
langt bin, zu dem BERGER an Cossus ligniperda und Macroglossa 
stellatarum kam. Das in der Nervenbündelschicht auftretende Pigment 
ist genau von derselben Beschaffenheit wie das der Retinulazellen. 

Bezüglich der auf die Nervenbündelschicht folgenden Theile des 
optischen Ganglions ist zu bemerken, dass dieselben schon in den 
jüngsten Stadien zu erkennen sind. Das sind die nach BERGER als 
„ein in seinem Baue modificirter Theil des Rindenbelegs“ aufzufassen- 
den Körner- und Ganglienzellenschichten, die durch die 
Molecularschicht von einander getrennt sind und zusammen das 
bilden, was BERGER mit „ganglionärer Theil der Retina“ 
bezeichnet (Fig. 20, 22 und 23). Die Molecularschicht oder das 
äussere Marklager besteht bloss aus Nervenfasern ohne einge- 
lagerte Ganglienzellen, während in der die Hauptmasse des optischen 
Ganglions bildenden Marksubstanz oder dem innern Marklager 
Züge von Ganglienzellen anzutreffen sind (Fig. 22). 

Unter den Kernen der Körnerschicht und der Ganglienzellen- 
schicht erweisen sich bei genauerer Betrachtung gewisse Kerne als 
völlig übereinstimmend mit den Bindegewebskernen, die auf frühern 
Stadien im Ueberzug der Nervenbündel anzutreffen waren, als die- 
selben noch durch den Kopfblasenraum zogen. Solche Kerne findet 
man noch in den letzten Entwicklungsstadien an den aus der 
Körnerschicht tretenden Nervenbündeln (Fig. 23). Das Auffallende an 
diesen Kernen der Körner- und Ganglienzellenschicht besteht in der 
abweichenden Lagerung derselben im Vergleich zu den übrigen Ele- 
menten dieser Schichten; sie sind nämlich streng in der Richtung des 
Verlaufs der durch diese Schichten ziehenden Fasern der Nervenbündel 
orientirt und begrenzen die Nervenbündel gegen die Gruppen der 


Die Entwicklung des Imagoauges von Vanessa urticae L. 471 


Ganglienzellen. Dieses Hineingerathen von Bindegewebszellen in die 
Elemente des Ganglions erkläre ich mir auf die Weise, dass das 
optische Ganglion bei seinem Wachsthum die Nervenbündel in sich 
aufnimmt und sich an den Nervenbündeln zur Epidermis hin aus- 
breitet. Dafür spricht auch die Gruppirung der Zellen in der Körner- 
schicht und noch mehr in der Ganglienzellenschicht. Die diese Schichten 
zusammensetzenden Ganglienzellen vermehren sich in der Richtung 
zur Peripherie. Die Fasern des Nervenbündellagers kommen auf diese 
Weise ins Innere des Ganglions, und nur die denselben ansitzenden 
Bindegewebszellen weisen noch auf ihr früheres, freies Verweilen im 
Kopfblasenraum hin. Die ganze mehr oder weniger radiäre Anordnung 
der Zellen in dem zu den Ommatidien gekehrten Theil des Rinden- 
belegs des optischen Ganglions ist bedingt durch den Verlauf der 
Nervenbündel, die diese Schichten durchziehen. Die Zellen dieser 
Schichten können sich nur zwischen den Nervenbündeln vermehren, 
und fasst man die Lage der Nervenbündel als primär auf, so ergiebt 
sich die Anordnung der Zellen im Rindenbeleg in sehr einfacher Weise. 
Vanessa urticae weist rücksichtlich des Baues und der gegenseitigen 
Lagerung der Theile des Ganglion opticum Verhältnisse auf, die am 
meisten mit den von BERGER an Pieris brassicae constatirten überein- 
stimmen. Auch hier „fällt die Ganglienzellenschicht schon innerhalb 
der Begrenzungslinie des Rindenbelegs“ (BERGER, |. c. p. 23). 

Nachdem wir nun die am meisten auffallenden Veränderungen am 
Ganglion opticum, die in den Bereich der pupalen Entwicklungsperiode 
fallen, besprochen haben, bleibt uns nur übrig, darauf hinzuweisen, 
dass die Veränderung in den übrigen, nach BERGER mehr zum Gehirn 
gehörenden Theilen des optischen Ganglions ziemlich geringfügiger 
Natur sind. Diese Theile, die als äusseres und inneres Marklager, 
keilförmiges Ganglion etc. bezeichnet werden, können schon in frühen 
Stadien erkannt werden und lenken die Aufmerksamkeit in keiner 
Weise auf sich, da dieselben sich nur zu vergrössern scheinen, indem 
die sie zusammensetzenden Elemente sich vermehren. 


Zum Schluss bin ich die Mittheilung schuldig, dass ich die An- 
ordnung der Tracheen, die sich im Kopfblasenraum befinden und 
von dort sowohl in das Gehirn als auch in das Ganglion opticum ein- 
dringen und auch in Beziehung zu dem epidermalen Theil der Augen 
treten, nicht verfolgt habe, weil die Untersuchungsmethode nur die 
stärksten Stämme derselben erkennen liess, während die übrigen Ver- 
zweigungen derselben sich vollständig der Beobachtung entzogen. 


472 HERMANN JOHANSEN, 


Schluss. 

Die Zusammenfassung der Resultate meiner Untersuchung ergiebt 
Folgendes : 

1) Die Ommatidien gehen aus der einschichtigen 
Epidermis der Larve hervor. In der Epidermis kommt 
keine Einstülpung vor, wie eine solche von PATTEN an 
der Wespe beschrieben wird. 

2) Die das Ommatidium zusammensetzenden Zel- 
len sind: 4 ,Semper’sche“ Zellen, 7 Retinulazellen, 
2 Hauptpigmentzellen, 2 Ganglienzellen. Jedes Om- 
matidium wird von 6 Pigmentzellen 2. Ordnung um- 
geben, doch gehören dieselben zugleich auch benach- 
barten Ommatidien an. 

3) Die „Semper’schen“ Kerne liegen ursprünglich 
proximal von den Kernen der Hauptpigmentzellen. 

4) Die „SeEmpErR’schen“ Zellen bilden Häutungshär- 
chen. 

5) Die Cuticularhaare sind Ausscheidungen beson- 
derer, zwischen den Ommatidien zerstreut stehender 
Zellen. 

6) Es lässt sich kein Zellenlager nachweisen, das 
getrennt von den Krystallkegelzellen die Ausscheidung 
der Cornealinsen übernimmt. 

7) Die das Ommatidium zusammensetzenden Zellen 
durchziehen die ganze Länge desselben. Eine Aus- 
nahme machen die Retinulazellen. 

8) Die Krystallkegel sind ursprünglich innere Aus- 
scheidungen der „SEMPER’Schen“ Zellen. 

9) Das Pigment der Raupenaugen wird durch Wan- 
derzellen (Phagocyten) den Epidermiszellen übergeben. 

10) Das Ganglion opticum wächst hauptsächlich in 
seinen peripheren Theilen, der Nervenbündelschicht 
und dem ganglionären Theil der Retina. 

11) Die Nervenbündelschicht geht aus zwei pri- 
mitiven Nervenbündeln, einem dorsalen und einem 
ventralen, hervor. 


Indem wir nun die Resultate dieser Arbeit zu allgemeinern Be- 
trachtungen verwerthen, ist vor allem darauf hinzuweisen, dass die 
beiden Gruppen der Arthropoden, die branchiaten und die tra- 


Die Entwicklung des Imagoauges von Vanessa urticae L. 473 


cheaten, sowohl Differenzen im Bau und in der Entwicklung des 
facettirten Auges erkennen lassen, als andrerseits auch der Bau der 
Augen im Allgemeinen ein so übereinstimmender ist, dass es schwer 
fällt, zu sagen, ob ein Schnitt durch ein ausgebildetes Auge einem 
Krebs oder einem Insect angehört. Obgleich es in Folge vergleichend- 
anatomischer und entwicklungsgeschichtlicher Gründe unmöglich er- 
scheint, die Tracheaten von den Branchiaten abzuleiten, so ist 
doch andrerseits das Vorkommen von facettirten Augen bei beiden 
Stämmen der Arthropoden eine zum mindesten sehr auffällige Er- 
scheinung. Wie aber vor kurzem J. v. KENNEL betont hat (30), bleibt 
nichts anderes übrig, als anzunehmen, dass das zusammengesetzte 
Auge zweimal in verschiedenen Thierstämmen zur Ausbildung ge- 
kommen ist. Ich glaube nun, dass aus den Befunden, zu denen ich 
an Vanessa urticae gelangt bin, im Vergleich mit den Angaben der 
Autoren sich Schlüsse ziehen lassen, die die Unabhängigkeit des Auf- 
tretens der Facettenaugen in beiden Stämmen der Arthropoden wahr- 
scheinlich machen. Vor allem ist darauf hinzuweisen, dass bei den 
Crustaceen meist ein besonderes Zellenlager auftritt, das die Cornea- 
linsen ausscheidet, während bei den Tracheaten etwas derartiges nicht 
vorzukommen scheint und ein und derselbe Zellencomplex, die SEMPER- 
schen Zellen, die Ausscheidung der Cornealinsen und der Krystallkegel 
besorgt. Eine Ausnahme machen die Parren’schen Befunde an Vespa, 
die aber noch einer Bestätigung zu bedürfen scheinen. 

Ein weiterer Hauptunterschied bezieht sich auf die von verschie- 
dener Seite constatirten Einstülpungen, die in dem Stamm der Crusta- 
ceen ausser der Bildung des optischen Ganglions noch mit der Ent- 
wicklung des epidermalen Theils der Augen zu thun haben, während 
bei den Tracheaten derartige Einstülpungen nur auf die Entwicklung 
des Ganglions in Embryonalstadien bezogen werden können. Die 
Wespe macht nach PATTEn’s Untersuchungen hier wiederum eine Aus- 
nahme, indem eine Faltenbildung innerhalb der Epidermis vor sich 
gehen soll. Ob dieselbe aber zu einem Verschluss kommt, ist nicht 
einmal von PATTEN selbst beobachtet worden, so dass diese Frage 
noch als offen zu betrachten ist. 

Da die am meisten übereinstimmenden Formen des zusammen- 
gesetzten Auges bei den höhern Krebsen und den höhern Insecten 
vorkommen, während die niedern Formen unter denselben recht ver- 
schiedenartige Bildungen aufweisen, so ist für die Ableitung der zu- 
sammengesetzten Augen zum mindesten ein doppelter Ursprung anzu- 
nehmen. Das zusammengesetzte Auge der Tracheaten erscheint als 


474 HERMANN JOHANSEN, 


eine Anhäufung von Ocellen, und die Untersuchungen von PANKRATH 
über die Augen der Raupen- und Phryganidenlarven führen diesen 
Forscher zu derselben Folgerung, indem sich nach ihm aus den Augen 
der Raupen leicht die Augen der Phryganidenlarven und aus letztern 
leicht das Facettenauge ableiten lassen. Gegen diese Auffassung muss 
aber der Einwand erhoben werden, dass das Facettenauge als imaginales 
Organ nicht direct von Larvenaugen abgeleitet werden kann, denn 
letztere sind selbständige Bildungen, als Ersatz für welche die Imago 
das Facettenauge erhält. Zur Beurtheilung der phylogenetischen Ent- 
wicklung des Facettenauges der Tracheaten können nur imaginale 
Augen in Betracht kommen, und wir haben in den Myriapoden jeden- 
falls Formen, die rücksichtlich der Augen wohl am meisten Verhält- 
nisse aufweisen, die denen der Vorfahren der höhern Tracheaten am 
meisten ähnlich sind. Es ist zu bedauern, dass unsere Kenntnisse über 
den Bau und die Entwicklung dieser „gehäuften Ocellen“ noch so un- 
gemein lückenhafte sind. Jedenfalls erscheint aber soviel als sicher, 
dass wir hier die Bildung eines immer mehr einheitlich werdenden 
Organs durch Anhäufung von Einzelaugen als erwiesen betrachten 
können. Das Einzelauge der Vorfahren der höhern Tracheaten denke 
ich mir dem Auge der bekannten GRENACHER’schen Dytiscus-Larve 
ähnlich gebaut, nur mit dem Unterschiede, dass die Sehstäbchen des- 
selben, die sog. ,Rhabdomeren“, nicht am distalen Ende der Reti- 
nulazellen standen, sondern schon, wie bei Scorpio, seitliche Um- 
bildungen des Protoplasmas der Retinulazellen wurden. Aus einer 
Anhäufung solcher Ocellen ging das Facettenauge hervor, wobei mit 
der Vermehrung der das zusammengesetzte Auge bildenden Einzel- 
augen auch zugleich eine Verminderung der das Ommatidium bilden- 
den Zellen Hand in Hand ging. So blieben nur sieben Retinulazellen 
nach, und auch in den Glaskörperzellen machte sich eine Reduction 
geltend. Aus ihnen gingen die Semper’schen Zellen und die Pigment- 
zellen 1. Ordnung hervor. Die Pigmentzellen 2. Ordnung können bei 
dieser Auffassung sowohl aus Glaskörperzellen ihren Ursprung erhalten 
haben, als auch einfache Epidermiszellen darstellen. Die auf der 
Oberfläche des facettirten Auges unregelmässig zwischen Gruppen der 
Facetten (Fig. 24) stehenden Cuticularhaare sind Ausscheidungen von 
Zellen, die an der Ommatidienbildung nicht theilnehmen. Diese Haar- 
zellen können als letzte Reste der ursprünglich in grösserer Anzahl 
zwischen den Ommatidien stehenden gewöhnlichen Epidermiszellen auf- 
gefasst werden und bestätigen die Anschauung, dass die phylogenetische 
Entwicklung des Facettenauges der tracheaten Arthropoden auf eine 


Die Entwicklung des Imagoauges von Vanessa urticae L. 475 


Anhäufung von Einzelaugen zurückzuführen ist. Diese Anhäufung ging 
im Laufe der phylogenetischen Entwicklung in die Bildung eines schein- 
bar einheitlichen Organs über, je mehr die die Einzelaugen oder aus 
der Umbildung eines Einzelauges hervorgegangene Gruppen derselben 
von einander trennenden Epidermiszellen nicht mehr zur Anlage kamen. 
Bei den Crustaceen muss das Facettenauge auch auf einfachere 
Bildungen zurückgeführt werden; es tritt hier aber nicht als ein Er- 
satz für Larvenorgane erst beim ausgebildeten Thiere auf und erscheint 
mir nicht aus einer Anhäufung schon vorhandener gleichartiger Augen 
hervorgegangen, wie das für das Auge der Tracheaten angenommen 
werden muss, sondern aus der Umgestaltung und Umbildung eines 
von Anfang an einheitlichen Organs, in welchem zum Zwecke höherer 
Leistungsfähigkeit eine Sonderung in eine Anzahl gleichwerthiger Theile, 
die Ommatidien, vor sich ging. Um die Bildung dieser Ommatidien 
schneller zu Stande kommen zu lassen, erscheint besonders bei den 
höhern Formen der Branchiaten die Bildung der Invagination eiuge- 
treten zu sein, die ja immer der Ausdruck einer abgekürzten Ent- 
wicklungsweise ist, wie schon die Gastrula durch Invagination als 
Abkürzung der Gastrula durch polare Einwucherung anzusehen ist. 
Bei den Tracheaten erscheint eine Invagination innerhalb der Epi- 
dermis vollkommen überflüssig zu sein, wenn man die Entstehung des 
Facettenauges derselben aus der Anhäufung von Einzelaugen annimmt. 

Das Resultat beider Bildungsweisen sind Organe, die im ausge- 
bildeten Zustand so übereinstimmende Verhältnisse zeigen, dass sie 
als das schönste Beispiel eines convergenten Entwicklungsganges 
betrachtet werden müssen. 


den 11. Juli 1892. 


Nachtrag bei der Correctur. 

Als das Manuscript schon abgesandt war, erhielt ich den sehr 
verspäteten Zoolog. Jahresbericht für 1890, der die mir bis 
dahin entgangene Mittheilung brachte, dass PATTEN in der Schrift: 
„Is the ommatidium a hair-bearing sense bud?“ (Anatomischer Anzeiger, 
5. Jahrg.) verschiedene seiner früher gemachten An- 
gaben zurücknimmt, so besonders die äusserst wichtige, dass 
Krystallkegel und Rhabdom von denselben Zellen ausgeschieden werden. 
Ausserdem ist zu verzeichnen, dass PATTEN „haarartige Vorsprünge“ an 
den Krystallkegelzellen gefunden hat, die mit den an Vanessa und Sphinx 
von mir beschriebenen Häutungshärchen übereinstimmen dürften, 


476 


HERMANN JOHANSEN, 


Literatur. 


Semper, C., Ueber die Bildung der Flügel, Schuppen und Haare 
bei den Lepidopteren, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 8, 1857. 
CLAPARKDE, E., Zur Morphologie des zusammengesetzten Auges bei 
den Arthropoden, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 10, 1860. 
Weismann, A., Die nachembryonale Entwicklung der Musciden, in: 
Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 14, 1864. 

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Dourn, A., Untersuchungen über Bau und Entwicklung der Arthro- 
poden, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 20, 1870. 

Borretzxy, N., Entwicklung von Palaemon und Astacus (russisch), 
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(russisch), Warschau 1876. 

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insects, London 1878. 

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der Arthropoden, in: Arbeiten Zool. Instit. Wien, Bd. 1, 1878. 
BreirensacH, W., Untersuchungen an Schmetterlingsrüsseln, in: 
Arch. f. Microsc. Anat., Bd. 15, 1878. 

GRENACHER, H., Untersuchungen über das Sehorgan der Arthro- 
poden, Gottingen 1879. 

Rercuensacu, H., Die Embryonalanlage und erste Entwicklung des 
Flusskrebses, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 29, 1879. 

Batrour, Handbuch der vergleichenden Embryologie, Jena 1881. 
METSCHNIKOFF, E., Untersuchungen über die intracelluläre Verdauung 
bei wirbellosen Thieren, in: Arb. Zool. Instit. Wien, Bd. 5, 1884. 
Carrière, J., Die Sehorgane der Thiere, München und Leipzig 1885. 
Czaus, C., Untersuchungen über die Organisation von Branchipus 
und Artemia, in: Arb. Zool. Instit. Wien, Bd. 7, 1886. 
REICHENBACH, H., Studien zur Entwicklungsgeschichte des Fluss- 
krebses, in: Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden 
Gesellschaft, Bd. 14, Frankfurt a/M. 1886. 


Die Entwicklung des Imagoauges von Vanessa urticae L. 477 


Parrex, W., Eyes of Molluscs and Arthropods, in: Mittheilungen 
Zool. Stat. Neapel, 1886. 

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eyes of Vespa, in: Journ. of Morphol., Vol. 1, No. 1, Sept. 1887. 
Kınestey, J. S., The development of the compound eye of Crangon, 
in: Journ. of Morphol., Vol. 1, No. 1, 1887. 

Kowatewsky, A., Beiträge zur Kenntniss der nachembryonalen Ent- 
wicklung der Musciden, in: Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 45, 1887. 
NussauM, L’embryologie de Mysis chamaeleo, in: Arch. Zool. Exper., 
TL: 9,1882 

Lane, A., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, Jena 1889. 
LEBEDINSKY, J., Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte 
einer Seekrabbe (Eryphia spinifrons), in: M&m. Soc. Natural. Nouv. 
Russ., Tom. 14, P. 2 (russisch), 1889. 

Herrick, F. H., The development of the compound eye of Alpheus, 
in: Zool. Anzeiger, 1889. 

Warase, S, On the migration of the retinal area and its relation 
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Arthropods, in: John Hopkins’ Univer. Circul., Vol. 9, No. 80, 1890. 
Parker, G. H., The history and development of the eye in the 
Lobster, in: Bull. Mus. Comp. Zool. Cambridge, 1890. 

PANKRATH, O. Das Auge der Raupen und Phryganidenlarven, in: 
Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 49, 1890. 

KorscxezT, E., und Hiper, K., Lehrbuch der vergleichenden Ent« 
wicklungsgeschichte der wirbellosen Thiere, Jena 1891. 

v. Kenner, J., Die Verwandtschaftsverhältnisse der Arthropoden, 
in: Schriften d. Naturf. Gesellschaft Dorpat, 1891. 

— — Die Ableitung der Vertebratenaugen von den Augen der 
Anneliden, Dorpat 1891. 

JoHANSEN, H., Ueber die Entwicklung des Imagoauges von Vanessa, 
in: Zool. Anzeiger, 15. Jahrg., No. 401, 1892. 


Zool. Jahrb. VI. Abth. f. Morph, on 


478 HERMANN JOHANSEN, 


Erklärung der Abbildungen. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen: 


bm Basalmembran. nb Nervenbündel. 
Sz Semrer’sche Zellen. go Ganglion opticum. 
pz. I Pigmentzellen 1. Ordnung. rp Raupenaugen. 
pe. II Pigmentzellen 2. Ordnung. kbr Kopfblasenraum. 


hz Haarzellen. rz Retinulazellen. 
kkk Krystallkegelklümpchen. ch Cuticularhaar. 
kk Krystallkegel. ph Phagocyten. 


ep Epidermis. 


Tafel 23. 


Fig. 1. Sich zur Verpuppung anschickende Raupe, sofort nach 
Beginn des Hängens fixirt. Schnitt durch die Epidermis, aus welcher 
sich ein Raupenauge löst. 88/1. 

Fig. 22 Raupe. Hängezeit 25 Stunden. Schnitt durch die sich 
in einem centralen Theil lockernde Epidermis der Augenanlage. 210/1. 
Das Pigment ist etwas zu röthlich wiedergegeben! 

Fig. 3. Puppe, 15 Stunden alt. Schnitt durch die Augenepi- 
dermis. 443/1. 

Fig. 4 Puppe, 15—18 Stunden alt. Schnitt durch die Augen- 
epidermis. 270/1. 

Fig. 5. Puppe, 1 Tag 12 Stunden alt. Schnitt durch die Augen- 
epidermis. 264/1. Beginn der Ommatidienbildung. 

Fig. 6. Sphinx euphorbiae. Junge Puppe. Ein Ommatidium im 
Längsschnitt. 

Fig. 7. Puppe, 2 Tage 1 Stunde alt. Längsschnitte der Om- 
matidien mit Häutungshärchen. 640/1. hh Häutungshärchen. 

Fig. 8. Schema eines Ommatidiums in Bildung. hh Häutungs- 
härchen. | 

Fig. 9. Schema eines ältern Ommatidiums mit seinen Aus- 
scheidungsproducten. c Cornealinse; g Ganglienzelle; rh Rhabdom. 


% 


Die Entwicklung des Imagoauges von Vanessa urticae L. 479 


Fig. 10. Puppe, 6 Tage 13 Stunden alt. Querschnitte der distalen 
Enden von 5 Ommatidien. 407/1. Zwei Corneafacetten, durch welche 
die Semrer’schen Zellen durchschimmern, und drei Ommatidien in der 
Höhe der Krystallkegelsegmente. 

Fig. 11. Puppe, 3 Tage 12 Stunden alt. Längsschnitte der 
distalen Enden von drei Ommatidien. 640/1. Bildung der Cornea- 
linsen c. 

Fig. 12. Puppe, 3 Tage 12 Stunden alt. Querschnitt durch alle 
Höhen der Ommatidien. 550/1. Cornealinsen c. Eine Retinula zeigt 
noch die centrale Lagerung eines Kerns z. 


Tafel 24. 


Fig. 13. Puppe, älteres Stadium, noch ohne Pigment. Längs- 
schnitt durch Ommatidien. 220/1. gz Ganglienzellen. 

Fig. 14. Puppe, 10 Tage alt. Querschnitte durch Ommatidien in 
der Höhe der proximalen Krystallkegelenden. 400/1. 

Fig. 15. Raupe. Hängezeit 14 Stunden. Schnitt durch die Epi- 
dermis, das Ganglion opticum, die Raupenaugen und Nervenbündel. 88/1. 
An zwei Raupenaugen sind die Krystallkörper sichtbar. pb Pigment- 
ballen. 

Fig. 16. Raupe. Hängezeit 30 Stunden. Schnitt durch zwei im 
Kopfblasenraum befindliche Pigmentmassen. 407/1. «a Pigmentballen, 
an welchem die Thätigkeit der Phagocyten eben begonnen; b distal von 
a befindliche Pigmentmasse, von den Phagocyten schon bedeutend zer- 
stückelt. 

Fig. 17. Puppe, 1!/, Tage alt. Schnitt durch die dem Ganglion 
opticum aufsitzenden Raupenaugenreste. Thätigkeit der Phagocyten. 
40071. 

Fig. 18. Puppe, 1. Tag. Ansicht des Ganglion opticum mit den 
zwei ersten Nervenbündeln, dem dorsalen (d) und dem ventralen (y). 
a vorn; b hinten. Reconstruction. Zeichnung von A. v. STIEREN. 

Fig. 19. Puppe, 2 Tage 7 Stunden alt. Dicker Schnitt zur De- 
monstration der Verzweigung eines Nervenbündels. 88/1. x ein Zweig 
vereinigt sich mit dem Hauptstamm nicht in der Ebene des Schnittes. 

Fig. 20. Puppe, 3'/, Tage alt. Schnitt durch das Ganglion 
opticum. 88/1. „Ganglionärer Theil der Retina“ (Berger). nb basale 
Theile der Nervenbündelschicht; ks Körnerschicht; ms Molecularschicht ; 
gs Ganglienzellenschicht; rb Rindenbeleg des Ganglion opticum; mk Mark- 
substanz desselben. 

Fig. 21. Puppe, 2 Tage 16 Stunden alt. Schnitt durch eine Ver- 
zweigungsstelle eines Nervenbündels. 264/1. Bei x ist das Nerven- 
bündel schräg angeschnitten; sb spindelförmige Bindegewebskerne. 

Fig. 22. Puppe, 11/, Tage alt. Querschnitt des Gehirns und 
des Ganglion opticum in der Gegend der Raupenaugenreste. 88/1. 

SL? 


480 HERMANN JOHANSEN, Die Entwicklung des Imagoauges von Vanessa urticae L. 


oe Oesophagus der Imago, umgeben von Zerfallproducten des larvalen 
Oesophagus und Phagocyten; cm Commissur; gh Ganglienzellen und 
Fasersubstanz des Gehirns; rg angeschnittene Kerne von Riesenganglien- 
zellen; mk Marksubstanz des optischen Ganglions; rb Rindenbeleg des- 
selben ; ks Körnerschicht; ms Molecularschicht oder äusseres Marklager; 
gs Ganglienzellenschicht; zz angeschnittene Theile des Rindenbelegs. 

Fig. 23. Puppe, 6 Tage 13 Stunden alt. Schnitt durch den 
ganglionären Theil der Retina mit austretendem und sich mit den Om- 
matidien in Verbindung setzendem Nervenbündel. 264/1. Bezeichnung 
der Theile wie in Fig. 22 und 21. gz paarweise unter den Ommatidien 
stehende Ganglienzellen. 

Fig. 24 Puppe kurz vor dem Ausschlüpfen der Imago. Cornea- 
facetten mit den Querschnitten der basalen Theile der Cuticularhaare. 
264/1. Rand des Auges. cs gewöhnliche Chitinhülle des Kopfes. 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Beiträge zur Kenntniss der Amphibienhaut. 


Von 
Dr. A. Schuberg, 


Privatdocent in Würzburg. 


Hierzu Tafel 25. 


1. Ueber verästelte Hautdrüsen bei Amphibien. 


Die Hautdrüsen der Amphibien haben im Allgemeinen 
eine „sackförmige“* Gestalt, sie gehören dem „alveolären“ Typus 
(FLEMMING’s)!) an. Als Orte, wo ausnahmsweise Drüsen von „tubu- 
lösem‘“ Bau gefunden werden, sind folgende namhaft zu machen: der 
Daumenballen der Anuren, die Haftscheiben und Gelenkballen von Ayla 
arborea”), die Zehenenden von Salamandra atra, Triton, Bufo variabilis 
und Alytes obstetricans ?), die Cloake der Urodelen 4), sowie verschiedene 


1) Fremmiıng, Ueber Bau und Eintheilung der Drüsen, in: Arch. 
Anat. u. Physiol., Anat. Abth., 1888. 

2) SCHUBERG, Ueber den Bau und die Function der Haftapparate 
des Laubfrosches, in: Arb. Zool.-zoot. Inst. Würzburg, Bd. 10, 1891. — 
Daselbst finden sich auch die bezüglichen frühern Schriften von v. Wırrich, 
Leyvıg und Dewirz angegeben. 

3) Vgl. besonders: Leypr@, Ueber den Bau der Zehen bei Batrachiern 
und die Bedeutung des Fersenhöckers, in: Morph. Jahrb., Bd. 2, 1876. 

4) Leypic, Ueber die allgemeinen Bedeckungen der Amphibien, 
in: Arch. mikroskop. Anat., Bd. 12, 1875; ferner: M. Hemernuary, Bei- 
träge zur Kenntniss der Topographie und Histologie der Cloake und 
ihrer drüsigen Adnexa bei den einheimischen Tritonen, in: Arch. mikr. 
Anat., Bd. 35, 1889; Notiz betreffend eine rudimentäre Drüse bei den 
Weibchen ‘der einheimischen Tritonen, in: Anatom. Anzeiger, Bd. 7, 
1892. 


482 A. SCHUBERG, 


Stellen des Kopfes bei mehreren Amphibienarten'). Mit Ausnahme 
einer einzigen Drüsengruppe am Auge von Batrachoseps, Desmognathus 
und Plethodon sind alle diese Drüsen stets einfach, unverästelt; und 
auch in diesem letztern Falle sind nur kurze Seitenäste zu beobachten, 
die sich anscheinend stets nur dicht vor dem blinden Ende des Drüsen- 
schlauchs ansetzen. „Gefächerte“ Drüsen, wie sie LeypıeG ?) und 
später P. Scnutrz*) in der Haut verschiedener Anuren sahen, sind 
keine wirklich mehrfachen Drüsenbildungen, sondern werden stets, wie 
schon Leypıg selbst angiebt, durch ungleichmässige Contraction der 
glatten Musculatur der Drüsen vorgetäuscht. 


Ich habe nun in der Haut der ventralen Seite der Zehen bei einem 
tropischen Laubfrosche verästelte Drüsen aufgefunden, von einer 
Form, wie sie in der Haut der Amphibien meines Wissens bisher noch 
nirgends angetroffen worden sind; es dürfte aus diesem Grunde viel- 
leicht nicht ohne Interesse sein, sie kennen zu lernen. 


Leider ist das Object meiner Untersuchung zu alt, als dass ich 
auf genauere histologische Details hätte eingehen können, reichte in- 
dessen immerhin vollständig aus, um wenigstens die eigenthümliche 
Form der Drüsen zu constatiren; letzteres möchte ich daher als 
meine eigentliche Aufgabe angesehen wissen. 


Das untersuchte Thier fand sich, zusammen mit andern tropischen 
Anuren, in einem Vorrathsglase des Würzburger Zoologischen Instituts, 
das ziemlich altes Material enthielt. Es trug angebunden eine Etikette 
mit der Bezeichnung. „Polypedates“. Eine Bestimmung nach der mir 
momentan zugänglichen Literatur, sowie ein Vergleich mit den in der 
Sammlung des Würzburger Instituts vorhandenen Anuren ergab eine 
völlige Identität mit einem Exemplare, das als Polypedates quadrilineatus 
Wiecm. bezeichnet ist und vor vielen Jahren von Dr. Assmann aus 
Java mitgebracht worden war. Allem Anscheine nach war das von 
mir benutzte Thier gleicher Herkunft und seiner Zeit als Doublette 
ausgeschieden worden. Nach der gegenwärtig üblichen Benennung ist 


1) WıEDERSHEIM, Die Kopfdrüsen der geschwänzten Amphibien und 
die Glandula intermaxillaris der Anuren, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., 
Bd. 27, 1876. 


2) Leynie, Allgem. Bedeck. d. Amphibien, p. 87 (Sep.-Abdr.), sowie: 
Die anuren Batrachier der deutschen Fauna, Bonn 1877, und: Zum 
Integument niederer Wirbelthiere, in: Biolog. Centralbl., Bd. 12, 1892. 

3) P. Sonurrz, Ueber die Giftdrüsen der Kröten und Salamander, 
in: Arch. mikroskop. Anat., Bd. 34, 1889. 


Beiträge zur Kenntniss der Amphibienhaut. , 483 


es als Rhacophorus leucomystax GRAV., var. sexvirgata zu bezeichnen !) 
und gehört damit einer weit verbreiteten und nicht seltenen Species 
an. Es wird deshalb einem andern Forscher leicht möglich sein, die 
von mir nothgedrungener Weise vernachlässigten histologischen Details 
einmal nachzuliefern. Von solchen sind übrigens noch am Besten die 
Structurverhältnisse der Epidermis erhalten, was wohl nicht unver- 
ständlich ist. 

Von letztern habe ich bereits früher gelegentlich Einiges mitge- 
theilt 2). Ich fand nämlich, dass die eigenthümliche streifige Structur, 
die zuerst Leypie *) von Hyla arborea beschrieben hat, nicht nur wie 
bei diesem unsern einheimischen Laubfrosche bloss an den Endballen 
der Zehen vorkommt, sondern auch, in geringerer Entwicklung, an den 
Gelenkballen und in noch schwächerer, aber immerhin deutlicher Aus- 
bildung an der ganzen Plantarseite der Phalangen angetroffen wird. 
Diese Unterseite der Zehen ist es auch, welche die eigenthümlichen 
verästelten Drüsenformen enthält; und gerade wie bei der erwähnten 
Structur, die auf einem besondern Verhornungsprocess beruht und 
mit einer regelmässigern parallelen Schichtung der Epidermiszellen ver- 
bunden ist, werden die weitgehendsten und complicirtesten Bildungen 
auch bei den Drüsen in den Endballen gefunden. 

An der Unterseite der Phalangen sind die Drüsen vielfach 
von dem gewöhnlichen sackförmigen Bau, wie er auch durchaus auf 
der Oberseite der Zehen vorhanden ist. Daneben aber beobachtet man 
Formen, bei denen zwei runde Drüsensäckchen je einem kurzen geraden 
Ausführgange den Ursprung geben, die dann in einem nur wenig 
weiteren, gleichfalls geraden und kurzen Gange gemeinsam nach aussen 
münden (Fig. 1). Dies sind die einfachsten verästelten Drüsenformen, 
die ich fand; sie sind als „verästelte alveoläre Drüsen“ zu bezeichnen. 
Mitunter sind die Säckchen nicht durchaus rund, sondern an der dem 
Ausführungsgang entgegengesetzten Seite etwas abgeplattet, wie das 


1) Da mir die neuere systematische Literatur über Amphibien 
grösstentheils nur schwer zugänglich ist, so wandte ich mich bei Ge- 
legenheit an den bewährten Rath des Herrn Prof. O. Borrrerr in Frank- 
furt a. M., der in bekannter Freundlichkeit mit seinem reichen Wissen 
auch mir zu Hülfe kam; es ist mir eine angenehme Pflicht, ihm auch 
hier nochmals dafür zu danken! 

2) L c. p. 78, tab. 6, fig. 14. — Ich habe in der eben citirten 
Arbeit das vorliegende Exemplar noch als „Polypedates (?)“ bezeichnet. 

3) Leypie, Ueber Organe eines sechsten Sinnes, in: Nova Acta Ac. 
Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur., Vol. 34, 1868. 


AR A. SCHUBERG, 


ja auch an einfachen Hautdriisen — und zwar auch bei andern Am- 
phibien — nicht selten bemerkt wird. Es sind dies offenbar durch 
den Contractionszustand der Driisenmusculatur bedingte Formen. 

An der Plantarseite der Gelenkballen, wo sich auch die 
Epidermis durch bedeutendere Hohe ihrer zelligen Elemente auszeichnet, 
zeigen die Drüsen schon eine mächtigere Entwicklung (Fig. 4); und 
zwar macht sich dies in doppelter Weise geltend: einmal hat sich die 
Zahl der in den einzelnen Ausführgängen zusammenmündenden se- 
cernirenden Einzelorgane vermehrt — es sind deren meist mindestens 
drei — andrerseits aber ist die secernirende Oberfläche auch dadurch 
gewachsen, dass an Stelle der rundlichen „Säckchen“ mehr oder 
weniger lange „Schläuche“ getreten sind. Aus diesem Grunde müssen 
diese Drüsen als ,,verastelte tubulöse Drüsen‘ bezeichnet werden. Die 
Tubuli besitzen keinen regelmässig geraden Verlauf und werden des- 
halb — bei Untersuchung von Schnittserien — auch in schiefen und 
queren Durchschnitten angetrofien. Jeder einzelne Drüsenschlauch 
bildet, unter conischer Zuspitzung, einen bedeutend schmälern Aus- 
führungsgang, und erst diese letztern vereinigen sich zu dem gemein- 
samen Endstück, das, ohne die einzelnen Gänge an Weite zu über- 
treffen, ziemlich senkrecht auf die Epidermis (e) zustrebt, um sie in 
etwa gleicher Richtung zu durchsetzen. 

Die mächtigste Entwicklung zeigen die Drüsen aber, wie schon 
beiläufig bemerkt, in den Haftballen, d. h. in den verbreiterten 
und speciell für das Anspringen !) an glatte Flächen eingerichteten 
letzten Gliedern der Finger und Zehen. Fast der ganze Raum unter 
der an ihrem terminalen Ende Y-förmig gegabelten Endphalanx ist 
mit den zahlreichen langen und ziemlich grossen Drüsentubuli ange- 
füllt. Wie an den Gelenkballen, setzt sich auch hier (Fig. 2 u. 5) 
jeder einzelne Drüsenschlauch mit einem conischen Uebergange in 
einen kurzen schmäleren Ausführungsgang fort; und ebenso, wie dort, 
münden diese auch hier wieder in ein gemeinsames Endstück von 
gleichem Durchmesser, das unter Durchbohrung der Epidermis die 
Hautoberfläche erreicht. Die einzelnen Drüsenöffnungen sind auf der 
ganzen Unterfläche der Haftballen zerstreut, ein Verhältniss, das auch 
bei Ayla arborea in gleicher Weise beobachtet wird. 


1) Ueber die Bedeutung der Zehenendballen nicht bloss allgemein 
für das Festhaften, sondern speciell für das schnelle Festhaften beim 
Anspringen an glatte Flächen vergl. Scuugers, |. c. p. 75, sowie: 
„Ueber die Fähigkeit einheimischer Tritonen, sich an glatten Flächen 
festzuhalten und zu bewegen“, in: Biolog. Centralbl., Bd. 12, 1892. 


Beiträge zur Kenntniss der Amphibienhaut. 485 


Hinsichtlich des Baues der Drüsen sei nur erwähnt, dass sie 
sämmtlich mit aus polygonalen Cylinderzellen bestehenden Epithelien 
ausgekleidet sind, die in den gemeinsamen Ausführungsgängen, wie in 
den ausführenden Abschnitten der einzelnen Alveoli und Tubuli, durch 
aus plattern Elementen bestehende Epithelien ersetzt sind. Auf Ge- 
naueres einzugehen, scheint mir — mit Rücksicht auf den Conservirungs- 
zustand meines Materials — nicht gerathen! 

Die bedeutendere Entwicklung der Drüsen, namentlich in den End- 
ballen der Zehen — im Vergleiche mit Ayla arborea — scheint offen- 
bar auf eine noch weitergehende Anpassung an ein ,,Kletterleben“ 
schliessen zu lassen, als sie schon bei dieser Form vorhanden ist. 


2. Zur Kenntniss der Hornschicht der Amphibienhaut. 


Von den 5—6 Zellenlagen, aus denen die Epidermis der Amphibien 
in der Regel besteht, sind meist die 2—3 äussersten mehr oder weniger 
verhornt, am meisten natürlich stets die oberflächlichste Zellen- 
schicht. Ich fasse allein diese äusserste Lage als eigentliche 
„Hornschicht“ auf und deute die darunterliegende Zellenlage als 
„Ersatzschicht“. Befinden sich die Thiere unmittelbar vor der 
Häutung, dann ist unter der abzustossenden Hornschicht die Ersatz- 
schicht natürlich im Verhornungsprocess auch schon sehr weit vorge- 
schritten, und es hat sich unter ihr sodann schon eine neue Ersatz- 
schicht zu bilden begonnen. — Diese Verhältnisse hat besonders 
PrITZNER !) bei Salamandra maculosa in der gleichen Weise darge- 
stellt; ich kann seine Angaben nicht nur für diese Form, sondern auch 
für Anuren, speciell Rana esculenta und Hyla arborea bestätigen. 
P. SchuLtz ?) hat vor einigen Jahren, wie mir dünkt unnöthiger Weise, 
das, was PFITZNER und ich als „Hornschicht‘“ bezeichnen, mit dem 
Namen „Häutungsschicht‘‘ belegt, während er die Ersatzschicht (bezw. 
Ersatzschichten kurz vor der Häutung) unter dem Namen „Hornschicht“ 
aufführt. Da die Ersatzschichten weder alle völlig verhornt sind, noch 
nach unten deutlich abgegrenzt werden können, so empfiehlt sich wohl 
eher die von PFITZNER und mir angewandte Bezeichnungsweise ?). Die 


1) Prirzner, Die Epidermis der Amphibien, L, in: Morph. Jahrb., 
Bd. 7, 1880, p. 502 ff. 

2) L c. p. 16. 

3) Ich habe auch schon früher beim Laubfrosch die Bezeichnung 
»Hornschicht“ bloss für die äusserste Zellenlage angewandt; vergl. 
Haftapparate des Laubfrosches, p. 69. 


486 | A. SCHUBERG, 


ältern Autoren verstehen unter ,,Hornschicht“ in der Regel die „Horn- 
schicht‘ und „Ersatzschicht‘ (nach Pritzwer und mir). 

Die „Hornschicht“ der Amphibien wird bekanntlich von Zeit zu 
Zeit abgestossen; diese „Häutung“ erfolgt in mehr oder weniger 
grossen Fetzen oder in toto, anscheinend meist in bestimmten Zwischen- 
räumen !). Es wird hierbei nach Vorstehendem im Allgemeinen nur 
eine Zellenschicht abgeworfen. Für Salamandra maculosa haben dies 
BoLaAU ?), PFITZNER ?) und P. ScHULTz *) angegeben, für Salamandra 
atra SPENGEL 5), für Triton cristatus und Cryptobranchus japonicus 
BorAau *), für Hyla arborea ich‘), für Rana ,,temporaria“ SEECK ?). 
Ich kann nicht nur diese Angaben für Triton, Cryptobranchus 
japonicus, Hyla arborea und Rana fusca bestätigen, sondern sie auch 
weiterhin ausdehnen auf Triton torosus, Bufo cinereus, Bombinator 
bombinus und Rana esculenta. — F. E. ScHULzE ?) hat wohl zuerst 
die Mittheilung gemacht, dass bei letzterm Frosch „die beiden 
obersten Zellenlagen bei der Häutung abgestossen werden“, eine Mit- 
theilung, die seitdem sich allgemein erhalten zu haben scheint. Sie 
beruht indessen, soviel ich sehe, auf einer Erscheinung, die z. B. auch 
schon PriTzNER !°) und neuerdings P. SCHULTZ !!) für Salamandra 
maculosa berichten, und die ich noch bei mehrern andern der ge- 


1) Spengeu berichtet (in: Zool. Jahrb., Bd. 5, Abth. f. Systemat., 
1891, p. 922) von Salamandra atra, dass die im Ganzen abgeworfene 
Haut nach dem von ihm beobachteten Häutungsvorgang von dem Thiere 
aufgezehrt worden sei. Es scheint dies nicht so gar selten vorzukommen. 
Schon Turner berichtet das Gleiche von Kröten (in: Frorızrr’s Tages- 
berichte, No. 207) und GzLaser von Triton cristatus (in: Zoolog. Garten, 
Bd. 12, 1871, .p. 260); ich selbst habe ferner einmal im Magen einer 
Rana esculenta einen sebr grossen zusammengeballten Klumpen abge 
geworfener Haut vorgefunden. 

2) H. Bouav, Beitrag zur Kenntniss der Amphibienhaut, Dissertation, 
Göttingen 1866, p. 7. 

3) L e. p. 506. 

Ar De, 
by © p. 921. 
6) 1. e..p.710 u. 18. 

Dreh 9.70, 

8) SEEOK, Pie die Hautdrüsen einiger Amphibien, Dissertation, 
Dorpat 1891, p. 28. 

OL E. eee ey Epithel- und Driisenzellen, in: Arch. mikroskop. 
Anat., Bd, 3, 1867, p. 167. 

10) Ly .@y, (pa 506. 
LA), Le. px.49, 


Beiträge zur Kenntniss der Amphibienhaut. 487 


nannten Arten eintreten sah. Nicht selten bleiben nämlich mehr oder 
weniger grosse zusammenhängende Stücke, mitunter aber auch nur 
einzelne Zellen der Ersatzschicht an der abzustossenden Membran 
hängen, so dass dann in der That zwei Zellenlagen vorhanden sind. 
Solche Vorkommnisse bilden aber die Ausnahme, von der ich aller- 
dings glaube, dass sie unter bestimmten anormalen Bedingungen leichter 
eintritt. So schien mir nämlich, als ob z. B. durch das Einbringen 
von Amphibien in die Gefangenschaft der Vorgang der Häutung öfters 
beschleunigt würde; da er ferner sich anscheinend unregelmässiger 
abspielt, indem kleinere Fetzen — oft nur nach und nach — abge- 
stossen werden !), so wäre eine vorzeitige Losreissung von noch nicht 
zur Loslösung bestimmten Elementen vielleicht nicht unverständlich. 

Ausser derartigen anormalen Verhältnissen giebt es aber noch 
andere Erscheinungen, die auf den ersten Blick oft leicht zu dem 
Glauben verführen könnten, dass die abgeworfene Hornschicht der 
Amphibien, speciell der Anuren, aus zwei Zellenlagen bestehe. 

Sowohl an frischen, in Wasser untersuchten Stücken abgelöster 
Haut, wie an gut gefärbten Hämatoxylinpräparaten sind die Kerne 
und Zellgrenzen meist recht deutlich zu erkennen. Nicht selten aber 
wird dann ausser den wirklichen Zellgrenzen noch eine zweite poly- 
gonale Zeichnung sichtbar, von der sich unschwer feststellen lässt, dass 
sie in einer andern Ebene als die ersteren gelegen ist. Kerne werden 
innerhalb dieser Polygone nicht wahrgenommen. — Es sind dies nun 
in der That auch keine Zellen, sondern vielmehr Leistensysteme, 
die auf der Unterseite der Hornschicht in geringerer oder grösserer 
Stärke ausgebildet sind. Am deutlichsten belehrt hierüber der wirk- 
liche oder noch besser der optische Querschnitt an gefalteten Stücken 
der isolirten Hornschicht, wo die Leisten im Querschnitt als nach 
unten gerichtete Spitzchen (2) vortreten. Es ist also die gleiche Er- 
scheinung vorhanden, wie ich sie für Rhacophorus bereits früher be- 
schrieben habe?). Ich habe die soeben dargestellten Dinge nunmehr 
auch an Rana, Bombinator und Hyla beobachtet, woraus hervorgeht, 
dass es sich keineswegs um eine seltene oder besonders merkwürdige 
Thatsache handelt. 


1) In den üblichen Froschbehältern findet man in der Regel nur 
kleinere abgestossene Hautfetzen; bei besser gehaltenen Unken erhielt 
ich einmal ein Stück, das beide Hinterbeine und die Hälfte des Rumpfes 
umfasste. — Bei Reptilien sind Störungen der Häutung in der Gefangen- 
schaft bekanntlich nicht selten! 

2) lc. p. 79, Anm. 1, tab. 6, fig. 14. — Vgl. oben S. 483, Anm. 2, 


488 A. SCHUBERG, 


In der That ist es auch nicht schwer, sich die Entstehung des 
Leistensystems vorzustellen. Indem die ursprünglich cylindrischen 
Zellen durch die Dicke der Epidermis allmählich vorrücken, werden 
sie zu polygonalen und schliesslich in der Hornschicht zu ganz abge- 
platteten Elementen umgestaltet. In den untern und mittlern Lagen 
der Epidermis ist deutlich wahrzunehmen, wie die Zellen höherer 
zwischen diejenigen tieferer Schichten hineingreifen : die letzten Reste 
aber dieser Einpassung in die tiefern Schichten sind eben die ge- 
schilderten Leistensysteme. 

Die Kerne der Hornschicht haben mich in besonderm Maasse 
interessirt, da ich an ihnen Einiges wahrnehmen konnte, was an- 
scheinend bis jetzt keiner weitern Beachtung gewürdigt worden war. 
Ich habe hierzu speciell die Haut von Hyla arborea und Bombinator 
bombinus benutzt !). 

Beim sorgfältigen Durchmustern grösserer gut gefärbter Stücke 
der Hornschicht traf ich nämlich, mitunter gar nicht so selten, auf 
Zellen, welche zwei Kerne besassen; einigemale waren sogar drei 
solche in einer Zelle enthalten (Fig. 7). Durch diese Beobachtung 
angeregt, durchsuchte ich meine Präparate noch eifriger; und da fand 
ich denn auch verschiedentlich Kerne vor, welche, lang ausgezogen, 
auf eine directe Kerntheilung hinzuweisen schienen (Fig. 6 u. 8), 
wieder andere, die durch unregelmässigere Einschnürungen offenbar 
einen Zerfall in zwei oder mehrere Kugeln vorbereiteten (Fig. 9—11). 
Bei genauer Aufzeichnung solcher Fälle mit Hülfe des Zeichen- 
apparates ergab sich, dass die betreffenden Zellen, sowohl die mit 
mehrfachen wie die mit lang ausgezogenen und eingeschnürten Kernen, 
in der Regel — mit sehr seltenen Ausnahmen — grösser waren als 
die umgebenden Elemente, und dass sich häufiger, als es sonst ge- 
schieht, die Zellgrenzen gegen den Mittelpunkt der grossen Zellen zu 
vorgebuchtet zeigten ?). Es erscheint mir nicht zweifelhaft, dass die 


1) Ich möchte nicht unterlassen, bei dieser Gelegenheit auf eine 
praktisch nicht unnütze Beobachtung hinzuweisen, die mir eigentlich 
erst bei Betrachtung der mit dem Zeichenapparat (unter genau gleicher 
Vergrösserung) hergestellten Zeichnungen recht zum Bewusstsein kam: 
nämlich, dass die Epidermiszellen bei Bombinator ungefähr doppelt 
so gross sind wie bei Hyla, deren Elemente sich hinsichtlich der 
Grösse von denen bei Rana nur wenig unterscheiden. Ein Blick auf 
die Figuren 6 bis 11 wird diese Beobachtung, die übrigens ausserdem 
durch die ausgeführten Messungen bestätigt wurde, leicht erläutern. 

2) Die polygonale Zeichnung der Hornschicht ist durchaus nicht 
immer so regelmässig, wie vielfach angegeben wird; ebenso sind die 


Beiträge zur Kenntniss der Amphibienhaut. 489 


erwähnten Kernformen Stadien eines directen Kerntheilungsvorgangs 
sind, und dass die mehrfachen Kerne auf diesem Wege ihre Entstehung 
gefunden haben. 

Man findet diese Eigenthümlichkeiten der Kerne nicht nur in abge- 
worfenen Hautfetzen, sondern auch in der durch Maceration in Drittel 
Alkohol losgelösten Hornschicht. Da bei Behandlung mit letzterer 
Flüssigkeit Mitosen deutlich erkennbar bleiben !), so scheint eine Ver- 
wechslung etwa mit schlecht conservirten Stadien der Karyokinese 
ausgeschlossen; ausserdem sprechen gegen eine derartige Täuschung 
die beobachteten unregelmässigern Bildungen, welche auf eine ungleiche 
Fragmentirung oder auf einen Zerfall in mehr als zwei Theilstücke 
hindeuten ?). ; 

Es ist in den letzten Jahren die Frage nach der biologischen Be- 
deutung der directen Kerntheilung so vielfach erörtert worden, dass 
ich auf eine Darstellung unserer Gesammtkenntnisse darüber hier ver- 
zichten und mich darauf beschränken kann, bloss die Bedeutung des 
vorliegenden Falles zu erörtern. Auch dies ist mit wenigen Worten 
abgemacht. Denn es springt sofort in die Augen, dass das Vorkommen 
von directen Kerntheilungsvorgängen in der unmittelbar darauf dem 
Untergange geweihten Hornschicht der Amphibienhaut gar sehr die 
Ansicht derjenigen zu unterstützen scheint, die in der directen Kern- 
theilung gewissermaassen die letzte Kraftanstrengung, den unvoll- 
kommenen Versuch einer Vermehrung, den definitiven Abschluss der 
generativen Thätigkeit zelliger Elemente erblicken wollen à). 


Karlsruhe, September 1892. 


einzelnen Linien ausserordentlich oft keine Geraden und nicht gar so 
selten etwas geschlängelt (vgl. Fig. 7, 9 u. a.). 

1) Hiervon habe ich mich sogar an den mit Drittelalkohol isolirten, 
doch ziemlich kleinen Zellen des Mäusedarmes überzeugen können. 

2) Zusatz bei der Correctur. — Neuerdings habe ich die 
Beobachtung gemacht, dass in der Haut des Axolotls die Levpre’schen 
Zellen nicht nur ebenfalls sehr häufig zwei (oder drei) Kerne zeigen, 
sondern dass auch in diesem Falle die Zweizahl der Kerne durch 
directe Theilung zu Stande kommt. Nicht selten gelang es mir, die 
letztere mit Mitosen gewöhnlicher Epidermiszellen in einem Schnitt 
vereinigt zu sehen. 

3) Man vergl. die zusammenfassenden Uebersichten von ZIEGLER 
und ZAnDer, in: Biolog. Centralbl., Bd. 11, 1891, No. 12—13, u. Bd. 12, 
1892, No. 9—10. 


490 A. SCHUBERG, Beiträge zur Kenntniss der Amphibienhaut. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 25. 


Sämmtliche Figuren wurden mit einem Serserr'schen Mikroskop 
unter Anwendung des Zeichenapparats entworfen. 


Fig. 1—4. Rhacophorus leucomystax Grav.; alle Figuren nach 
Längsschnitten durch eine Zehe (Entkalkung in 70-proc. Alkohol + 
1-proc. Salzsäure; Boraxcarmin, Paraffin, Canadabalsam). e Epidermis. 
Vergrösserung 45-fach (Ocular 0, Objectiv 2). 


Fig. 1. Drüsen von der Unterseite der vorletzten Phalanx. 

Fig. 2. Aus dem Endballen der Zehe; Ausmündung an der 
Grenze des erhöhten Epithels des Haftballens gegen das 
niedrigere Epithel der Unterseite des vorletzten Zehengliedes. 

Fig. 3. Aus dem Endballen der Zehe. 

Fig. 4 Aus dem Gelenk ballen unter dem proximalen Gelenke 
der vorletzten Phalanx. 


Fig. 5—7. Hyla arborea L. Mehrkernige Zellen und directe Kern- 
theilungen in der Hornschicht der Epidermis (Maceration in 1/, Alkohol, 
Derarıznv’sches Hämatoxylin, Canadabalsam). Vergr. 305 (Ocular I, 
Objectiv 5). 

Fig. 5. Optischer Durchschnitt. 7 Leisten an der Unterseite der 
Hornschicht. 
Fig. 6—7. Flächenbilder. 


Fig. 8—11. Bombinator bombinus Bout. Mehrkernige Zellen und 
directe Kerntheilungen in der abgeworfenen Hornschicht (DELAFIELD- 
sches Hämatoxylin, Canadabalsam). Vergr. 305 (Ocular I, Objectiv 5) 


Nachdruck verboten, 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 
I. Zur Bildungsgeschichte des Keimstreifens von Mysis. 


Von 
Dr. R. S. Bergh in Kopenhagen. 


Hierzu Tafel 26—29. 


Seit einigen Jahren liegen von mehreren Seiten Angaben und 
Andeutungen iiber die Zusammensetzung des Keimstreifens bei den 
Crustaceen vor, welche nothwendiger Weise zu nähern Untersuchungen 
anspornen müssen. Schon REICHENBACH beschrieb in seiner Ent- 
wicklungsgeschichte des Flusskrebses !) eine vor der Stelle, wo sich 
der After anlegt, gelegene ectodermale Knospungszone, die hinten mit 
einer Anzahl von grössern Zellen abschliesst und deren sonstige Zellen 
in regelmässigen Längs- und Querreihen gestellt sind. Wie weit diese 
Gruppirung der Zellen nach vorn reicht, und was die genannte Knospungs- 
zone für eine Bedeutung hat, ist aus seiner Darstellung nicht recht 
ersichtlich; trotzdem REICHENnBACH’s Arbeit sehr interessante Angaben 
über die Anordnung der Zellen in verschiedenen andern Embryonal- 
theilen enthält (die er hauptsächlich an Flächenpräparaten studirt hat), 
so scheint er eben die genannte Knospungszone fast nur auf Quer- 
und Längsschnitten untersucht zu haben, und dadurch lässt sich sicher- 
lich keine vollständige Vorstellung von ihr gewinnen. Wichtig ist 
ferner eine allerdings sehr fragmentarisch und gelegentlich gegebene 


1) Studien zur Entwicklungsgeschichte des Flusskrebses, in: Abhandl. 
d. Senckenberg. Naturf. Gesellsch., Bd. 14, 1886. 


499 R. S. BERGH, 


Mittheilung von PATTEN !), der bei Cymothoa jederseits vier längs- 
laufende Reihen von Mesodermzellen im Keimstreifen nachwies und 
ausserdem eine höchst regelmässige Gruppirung der Ectodermzellen 
fand: dieselben stehen in zahlreichen (etwa 29, soweit ich an seiner 
Figur zählen kann) Längsreihen, deren Zellen wiederum zu Querreihen 
zusammengeordnet sind, und die hinten mit grössern Zellen abschliessen ; 
ähnliche Verhältnisse scheinen auch nach NusBAum ?) bei Ligia vor- 
zukommen. Ob auch bei der Branchipus-Larve solche Verhältnisse 
obwalten, ist mir dagegen aus den bezüglichen CLaus’schen Abbildungen 
mit zugehöriger Beschreibung *) nicht ganz ersichtlich, trotzdem ich 
es mit KORSCHELT u. HEIDER 4) für recht wahrscheinlich halte. 
Schon auf den ersten Blick müssen diese Verhältnisse an die 
Wachsthumserscheinungen des Keimstreifens der Anneliden (besonders 
der Oligochäten und der Hirudineen) erinnern. Bekanntlich findet 
sich hier nicht nur in den Muskelplatten, sondern auch theilweise 
im ectodermalen Theil des Keimstreifens eine regelmässige, reihen- 
föormige Anordnung der Zellen und für gewöhnlich auch ein Abschluss 
der Reihen nach hinten durch grössere, in genau bestimmter Zahl vor- 
handene Urzellen oder Teloblasten. Meistens finden sich im Ectoderm 
jederseits vier solche Urzellen und Zellenreihen; von diesen geht allein 
die mediale in der Bildung der Bauchkette auf — darüber sind alle 
Beobachter einverstanden, mit Ausnahme eines einzigen und zwar sehr 
flüchtigen Untersuchers —; was die drei lateralen Reihen betrifft, so 
gab ich an), dass sie die Ringmusculatur bilden, während Andere 
[Warrman ©), Wıuson ?)] dieselben als Nephridialbildner betrachten. 
In einigen Fällen (Rhynchelmis) können die ectodermalen Urzellen 


1) On the origin of Vertebrates from Arachnids, in: Quart. Journ. 
Microsc. Sc, Vol. 31, 1890, p. 371. 

2) Beiträge zur Embryologie der Isopoden, in: Biolog. Centralblatt, 
Bd 11, 1897, 

3) Untersuchungen über die Organisation und Entwicklung von 
Branchipus und Artemia, in: Arbeiten Zool. Institut Wien, Bd. 6, 
1886. 

4) Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbel- 
losen Thiere, Heft 2, 1891, p. 339. 

5) Neue Beiträge zur Embryologie der Anneliden, I—II, in: Zeitschr. 
f. wiss. Zoologie, Bd. 50 u. 52, 1890-—1891. 

6) The germ-layers in Clepsine, in: Journal of Morphology, Vol. 1, 
1887. 

7) The germ-bands of Lumbricus, und: The embryology of the 
earthworm, in: Journ. of Morphology, Vol. 1, 1887, u. Vol. 3, 1889. 


Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 495 


frühzeitig verschwinden !), während sich die Zellenreihen doch sehr 
typisch ausbilden und lange Zeit als solche erkennbar bleiben. Die 
Muskelplatten bestehen bekanntlich in ihrem hintern Theil aus einer 
einzigen Zellenreihe, die hinten von einer grossen Urzelle ausgeht. 

Schon „bei den Polychäten begegnen wir Verhältnissen, die sich 
nicht ohne weiteres mit den eben besprochenen identificiren lassen. 
Zwar bilden sich in den genauer untersuchten Fällen sehr frühzeitig 
(während der Furchung) Urzellen des Keimstreifens aus, die aber sehr 
bald verschwinden, indem sie sich in kleinere Zellen auflösen, und 
eine regelmässige, reihenförmige Anordnung ist im Ectoderm nicht 
nachgewiesen worden (die Muskelplatten dagegen verhalten sich in 
einigen Fällen wie bei Oligochäten und Hirudineen). Es mag auf die 
Arbeit von C. v. WISTINGHAUSEN ?), die leider wegen des frühen Todes 
des Verfassers nicht abgeschlossen wurde, sowie auf den vorläufigen 
Bericht von WıLson ?) verwiesen werden. Von letzterm Forscher steht 
uns wohl nächstens eine grössere Arbeit hierüber in Aussicht. 

Auch die Verhältnisse bei den Arthropoden lassen sich nach den 
vorliegenden Angaben nicht ohne weiteres auf diejenigen der Anneliden 
zurückführen. Es war eben dies die Aufgabe, die ich mir beim Beginn 
dieser Untersuchungen gestellt hatte: zu ermitteln, welche Beziehungen 
zwischen dem Bau und der Zusammensetzung des Keimstreifens bei 
Anneliden und Arthropoden bestehen. Dazu sind aber erst rein em- 
pirische Untersuchungen über eine Anzahl verschiedener Formen noth- 
wendig, und die vorliegende Abhandlung mag als ein solcher ganz 
empirischer Anfang betrachtet werden. Ich begann übrigens meine 
Untersuchungen mit Gammarus *), fand aber bald in Mysis ein so © 
viel günstigeres, was die meisten Verhältnisse betrifft, ein ganz vor- 
zügliches Object, dass Gammarus bald bei Seite gelegt wurde. Die. 
nähere Darlegung meiner Studien an dem letztgenannten Object wird 
also erst später erfolgen können. 


1) Vespovsky, Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen, Heft 2, 

1890. Vgl. hiermit meine Besprechung in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 50, 
. 520. 

4 2) Untersuchungen über die Entwicklung von Nereis Dumerilii, I, 
in: Mitth. Zool. Station Neapel, Bd. 10, 1891. 

3) The origin of mesoblast-bands in Annelids, in: Journ. of Mor- 
phology, Vol. 4, 1890. 

4) Die Drehung des Keimstreifens und die Anlage des Dorsalorgans 
bei Gammarus pulex, in: Zool. Anzeiger, 1892. Ein kurzer Bericht über 
meine Mysis-Arbeit ist später ebendaselbst veröffentlicht worden. 

Zool. Jahrb. VI, Abth. f, Morph, 2 32 


494 R. S. BERGH, 


Wenn somit der eigentliche Zweck meiner Arbeit noch bei weitem 
nicht erreicht worden ist, so stellte sich während der Untersuchung 
eine Thatsache heraus (sowohl für Gammarus wie für Mysis), die 
nicht ohne Bedeutung sein dürfte: es liess sich eine ganz genaue 
Regelmässigkeit, ja fast Gesetzmässigkeit in der Aufeinanderfolge und 
in der Richtung der Zelltheilungen im jungen Keimstreifen nachweisen, 
wie Aehnliches, soviel mir bekannt, noch nicht bei thierischen Em- 
bryonen nachgewiesen worden ist (abgesehen von den Furchungsvor- 


gängen). 

Die Eier von Mysis (die Arten, die ich untersuchte, waren wahr- 
scheinlich M. flexuosa und M. neglecta) habe ich Anfangs in ver- 
schiedener Weise behandelt: mit concentrirter Sublimatlösung, mit 
dünner Chromsäure, mit Osmium-Chrom-Essigsäure (nach FLEMMING’s 
Vorschrift) und mit Pikrinschwefelsäure sowie mit absolutem Alcohol; 
zuletzt aber habe ich ausschliesslich mit Perényrscher Flüssigkeit 
gearbeitet, da sich diese nämlich bei weitem am besten bewährte. Die 
Einwirkungszeit dieses Reagens muss für die jüngern Stadien sehr 
kurz sein (einige Minuten), für die ältern Stadien etwas länger, da 
sie durch die Chitinhäute der letztern schwieriger eindringt; das Aus- 
waschen geschieht am besten mit 70-proc. Alcohol. — Die Haupt- 
methode der Untersuchung war folgende: die ganz dünnen Keimscheiben 
oder jungen Keimstreifen wurden mit möglichst wenig Dotter abprä- 
parirt, nicht sehr stark gefärbt und in Glycerin flach ausgebreitet und 
durchsichtig gemacht; auch noch in etwas ältern Stadien gelingt es, 
den Keimstreifen in dieser Weise zu studiren, und erst wenn die post- 
mandibularen Extremitätenanlagen sich über die Bauchfläche empor- 
wölben, wird diese Art der Untersuchung unmöglich. Zur Controle 
dienten natürlich immer Serienschnitte. 


Die Furchung des Mysis-Eies habe ich nicht näher verfolgt. Meine 
Untersuchungen fangen mit dem Stadium an, wo sich das Blastoderm 
ganz über den Dotter ausgebreitet hat, eine einfache Schicht von 
grossen, platten Zellen bildend. Im Dotter finden sich zu dieser Zeit 
noch gar keine Kerne oder Dotterzellen. Wenn dieses Stadium er- 
reicht ist, bildet sich sehr bald in einer bestimmten Zone eine Ver- 
dickung des Blastoderms, indem die Zellen hier höher und dichter 
gruppirt werden als im sonstigen Umkreis des Eies. Diese Verdickung 
bildet einen queren Streifen und liegt in einer seichten, rinnenartigen 


Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 495 


Vertiefung an der Oberfläche des Eies (Fig. 1); dieses ist oval, und 
die Rinne liegt seinem einen Pol näher als dem andern, nämlich näher 
dem zukünftigen hintern Pol. Die seitlichen Enden der erwähnten 
Verdickung, die wir die Keimscheibe nennen können, sind ange- 
schwollen, die mittlere Partie ist schmäler. Der Streifen ist Anfangs 
ganz einschichtig, bald fangen aber an seiner mittlern Partie Wachs- 
thumsvorgänge und Einwucherungen an sich geltend zu machen, welche 
schliesslich zur Bildung einer tiefern, innern Zellenschicht, zunächst in 
der betreffenden Region, führen. In Fig. 2 ist eine solche junge Keim- 
scheibe mit ihrer Umgebung als Flächenpräparat dargestellt: an der 
vordern Grenze der dunklen (höhern) Zellen des Streifens gegen die 
hellen (niedrigern) Zellen der Umgebung bemerkt man vier sehr dunkel 
gezeichnete Kerne (i), um die keine Zellgrenzen deutlich zu unter- 
scheiden sind; dieselben liegen nahe an der Medianlinie, doch nicht 
vollkommen symmetrisch. Ob diese Zellen schon von der Oberfläche 
ausgeschlossen sind und eine tiefere Schicht bilden, oder ob sie noch 
frei an die Oberfläche treten, lässt sich an dem Flächenpräparat mit 
Sicherheit nicht entscheiden; ich gebe daher Beschreibungen und Ab- 
bildungen einiger Schnitte durch drei ähnliche Keimscheiben, eine 
jüngere und zwei etwas ältere. Fig. 23 und 24 sind einer Sagittal- 
schnittserie durch das jüngste Stadium entnommen ; die Schnittrichtung 
war also senkrecht zur längern Dimension der Keimscheibe. Fig. 23 
ist der Medianschnitt, Fig. 24 ist mehr lateral. In Fig. 23 bemerkt 
man eine sehr kleine Einstülpung; die zwei eingestülpten Zellen werden 
von zwei benachbarten überragt, sind aber noch nicht gänzlich von 
der Oberfläche ausgeschlossen. Bis jetzt sind es erst dieselben zwei 
eingestülpten Zellen, die sich als Anlage der innern Schicht mani- 
festiren, denn in den benachbarten Schnitten finden sich keine weitere, 
tiefer eingestülpte Zellen. In Fig. 24 trifft man statt der kleinen, aber 
wohl ausgesprochenen Einstülpung nur eine sehr seichte Vertiefung, 
wo alle Zellen noch ganz frei an der Oberfläche liegen. — In dem 
weitern Stadium, dem die Schnitte Fig. 25 und 26 entnommen sind, 
ist der Einwucherungs- oder Einstülpungsprocess weiter gediehen. In 
jedem dieser Querschnitte (die zwei verschiedenen Serien entnommen 
sind) sieht man schon eine einzelne Zelle, die von der Oberfläche aus- 
geschlossen und in die Tiefe gerückt ist; andere Zellen scheinen noch 
im Begrift sich nach innen zu verschieben, indem der bei weitem be- 
deutendste Theil ihres Protoplasmakörpers mit dem Kern nach innen 
vorspringt- und nur einen stielférmigen Fortsatz an die Oberfläche 
sendet. In einer solchen ganzen Serie lassen sich im Ganzen sechs 
32* 


496 R. S. BERGH, 


Zellen unterscheiden, die ganz innen gelagert sind und eine tiefere 
Schicht bilden. — In diesen beiden Stadien ist noch kein einziger 
Kern im Dotter vorhanden. 

In den folgenden Stadien hat eine Veränderung der Form der 
Keimscheibe stattgefunden. Während früher die seitlichen Theile an- 
geschwollen und die mittlere Partie schmäler war (Fig. 1 und 2), wird 
nun bald die mittlere Partie breiter als die Seitentheile, und zwar 
geschieht dies theils durch lebhafte Vermehrung der ursprünglichen 
Zellen der Keimscheibe, theils auch, indem am Vorderrande ihrer 
mittlern Partie immer mehr Zellen der Umgebung sich ihr anschliessen, 
indem sie höher und dichter gestellt werden; vgl. hierzu Fig. 3, wo 
die mittlere Partie schon viel breiter erscheint als die seitlichen Theile. 
In Fig. 3 sind die tiefer gelegenen Zellen nicht mitgezeichnet, wohl 
aber in Fig. 6 und 7, die nur den kleinern mittlern Theil von zwei 
Keimscheiben darstellen, welche wenig älter sind als das Stadium 
Fig. 3; in jenen beiden Figuren ist das Ectoderm ganz hell gehalten, 
‘und nur die tiefern Zellen, besonders ihre Kerne, sind dunkler getont. 
In Fig. 6-sind zwei Arten von Kernen in der tiefern Schicht zu unter- 
scheiden: grössere und kleinere; von den erstern finden sich nur vier, 
von den letztern sechs; nur um die erstern habe ich das Protoplasma 
mitgezeichnet. Die vier grössern sind ziemlich symmetrisch gelagert, 
die sechs kleinern mehr unregelmässig. In Fig. 7 hat eine weitere 
Vermehrung dieser Zellen stattgefunden: von den kleinern, mehr un- 
regelmässig gestellten Kernen finden sich neun; die grössern haben 
sich auf acht vermehrt, so dass sich jetzt jederseits von der Median- 
linie vier solche unterscheiden lassen, die jederseits eine geschlossene, 
nur in der Medianlinie unterbrochene quere Reihe bilden. 

Während diese Differenzirung und Vermehrung der tiefern, innern 
Zellen stattfindet, haben auch in der oberflächlichen Schicht oder im 
Ectoderm, wie wir sie jetzt ganz gut nennen können, wesentliche Vor- 
gänge ihren Anfang genommen. Natürlich haben sich die Zellen 
energisch vermehrt, und es machte sich dabei in einer bestimmten 
Zone — nämlich dicht vor der Stelle, wo die Zellen der tiefern 
Schicht sich einstülpten oder einwuchsen — eine höchst eigenthüm- 
liche Differenzirung einiger Zellen geltend. Das vorläufige Resultat 
dieser Differenzirung ist der in Fig. 8 dargestellte Zustand: es lässt 
sich hier ein Bogen von grössern Zellen unterscheiden, die sich sehr 
deutlich als ein einheitlicher Complex von der Umgebung abheben (in 
der Zeichnung sind sie noch dazu dadurch markirt, dass ihr Proto- 
plasma gekörnelt dargestellt wurde). Es lässt sich sehr deutlich eine | 


Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 497 


mediane Zelle unterscheiden (deren Kern rund ist, sonst sind die Kerne 
wie die Zellen selbst länglich); diese liegt etwas mehr nach hinten 
als die ihr zunächst liegenden seitlichen Zellen; der Bogen ist also in 
der Mitte nach vorn concav; die Seitentheile sind aber jeder für sich 
nach hinten concav. An der einen Seite lassen sich 7, an der andern 
8 solche Zellen mit Deutlichkeit unterscheiden; im Ganzen waren also 
in diesem Stadium 16 vorhanden. Es findet noch eine kleine Zunahme 
ihrer Anzahl statt, indem dieselbe, wenn die betreffende Anlage auf 
dem Höhepunkt ihrer Entwicklung steht, 17 oder 19 ist (in vereinzelten 
Fällen kann auch hier eine gleiche Zahl von Zellen vorhanden sein [20] ; 
immer markirt sich aber eine Zelle als mediane Zelle, und die Zahl 
der rechts und links neben ihr liegenden Zellen ist dann nicht gleich, 
nämlich einerseits 9, andrerseits 10). 

Ich habe absichtlich das eben beschriebene, etwas spätere Stadium 
der Differenzirung der erwähnten Zellen zuerst herausgegriffen, weil 
diese letztern an den jüngern Stadien nicht so leicht zu erkennen sind 
und man jedenfalls, um sie richtig deuten zu können, mit dem weiter 
entwickelten Zustand einigermaassen vertraut sein muss. In dem 
Stadium Fig. 3 ist die erwähnte Gruppirung der Zellen noch gar 
nicht mit hinreichender Deutlichkeit zu erkennen; zwar sieht man an 
der hintern Seite (% in der obern Hälfte der Figur) eine schräge Reihe 
von grössern Zellen, die der Lage und dem Aussehen nach wohl den 
betreffenden entsprechen könnten, aber an der rechten Seite (unten) 
ist gar nichts derartiges zu beobachten. Trotzdem ich sehr zahlreiche 
Keimscheiben in diesen Entwicklungsphasen untersuchte, fehlen mir 
doch Uebergänge zu solchen Stadien, wo schon 9 oder 11 solche Zellen 
deutlich differenzirt sind. Das Stadium mit 9 Zellen habe ich leider 
unterlassen zu zeichnen; Stadien, wo 11, 12 oder 13 Zellen vor- 
handen sind, sind sehr häufig aufzufinden und in Fig. 5 und 6 darge- 
stellt. In beiden Figuren liegen zwischen den paarig angeordneten 
Zellen (die in Fig. 5 durch Körnelung markirt sind) zwei Zellen, eine 
dicht vor der andern; von diesen ist es die hintere, welche dem uns 
hier interessirenden Complex angehört, wie aus der Vergleichung mit 
den spätern Stadien hervorgeht. Die Anordnung ist hier sehr deutlich 
erkennbar und tritt von nun an bis zu einem gewissen Punkt immer 
mehr hervor, indem die Zahl der Zellen zunimmt. 

Nach Analogie mit den Verhältnissen, die bei den Oligochäten 
und Hirudineen obwalten, könnte man versucht sein, diese Zellen — 
die, wie ich vorausgreifend bemerke, die Urzellen des ectodermalen 
Theils des Keimstreifens sind — aus einer einzigen Furchungszelle 


498 R. S. BERGH, 


herzuleiten ; indessen vermag ich keinerlei Wahrscheinlichkeitsbeweise 
für eine solche Vermuthung zu erbringen. Kerntheilungsfiguren, die 
für eine solche Annahme sprechen könnten, finden sich nur äusserst 
selten; den einzigen von mir gefundenen derartigen Fall habe ich in 
Fig. 6 dargestellt. Es ist hier sehr wahrscheinlich, dass durch die 
Kerntheilung am Rande des Bildes zwei unserm Complex angehörige 
Zellen hervorgehen würden. Da dies aber der einzige Fall war, wo 
sich etwas derartiges beobachten liess, so muss ich diese Frage dahin- 
gestellt sein lassen. 

Die übrigen Zellen des Ectoderms stellen ein zierliches Mosaik 
dar; eine Regelmässigkeit ihrer Anordnung ist gewöhnlich gar nicht 
zu erkennen. Nur ganz ausnahmsweise können wir schon in diesen 
Stadien hinter dem besprochenen Zellencomplex eine einigermaassen 
deutliche bilaterale Anordnung erkennen (Fig. 5). 

Ich werde jetzt einige Quer- und Längsschnitte beschreiben, die 
etwa dem Stadium Fig. 8 entnommen sind. Fig. 27 giebt einen Quer- 
schnitt durch den vordern Theil der Keimscheibe wieder, wo die beiden 
seitlichen Anschwellungen, welche die ersten Anlagen der Augen dar- 
stellen (au), getroffen sind. Ueberall in dieser Region besteht der 
Keim nur aus einer einzigen Zellenschicht, dem Ectoderm; dieses ist 
aber an den beiden Seiten stark verdickt, in der Mitte sehr dünn, 
aus abgeplatteten Zellen bestehend. Fig. 28 stellt einen Querschnitt 
durch die hintere Region derselben Keimscheibe dar. Hier ist der 
Keim in der Mitte zweischichtig, zu den beiden Seiten einschichtig ; 
eine Zelle im Ectoderm ist in Theilung begriffen, und es scheint, als 
würde die eine ihrer Tochterzellen in die innere Schicht übertreten. 
In den (bei stärkerer Vergrösserung gezeichneten) Sagittalschnitten 
durch etwa dasselbe Stadium, Fig. 29 und 30, stellt sich heraus, dass 
die vorhin erwähnte Einstülpungs- oder Einwucherungsstelle (bJ) noch 
deutlich erkennbar ist. Unter den innern Zellen lassen sich die 
grössern (M) von den kleinern (£) unterscheiden; von den erstern 
findet sich nur eine, von den letztern zwei in jedem Schnitt. Dicht 
vor der Zelle M, an dieselbe anstossend, lässt sich in jedem der 
Schnitte eine grössere Zelle (Æ) im Ectoderm beobachten, die auch 
tiefer nach innen vorspringt; dieselbe gehört in den Complex der oben 
erwähnten Ectoderm-Urzellen des Keimstreifens. In diesem Stadium 
finden sich noch gar keine Kerne im Nahrungsdotter; gleich in wenig 
ältern Stadien geht aber die Bildung derselben an. Fig. 31 stellt 
einen Querschnitt durch die hintere Region einer solchen wenig ältern 
Keimscheibe dar; die Zahl der Zellen, sowohl des Ectoderms wie der 


Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 499 


innern Schicht, hat erheblich zugenommen, und in der Nähe der seit- 
lichen Grenze der innern Schicht sieht man dicht unter dem Ectoderm 
eine Dotterzelle (dz): einen Kern, von etwas Protoplasma umgeben, 
das keine ganz scharfe Abgrenzung gegen den Dotter zeigt. Solcher 
Zellen sind erst wenige vorhanden, und diese liegen alle in der Nähe 
der compacten innern Zellenmasse; erst in spätern Stadien vermehren 
sich die Dotterzellen bedeutend und wandern weiter herum. In dem 
Schnitt Fig. 31 sind ganz seitlich einige der grossen Ectoderm-Urzellen 
(E) vorhanden. In einem solchen Stadium ist die frühere Einstülpungs- 
oder Einwucherungsstelle schon unkenntlich geworden. 

In den nun folgenden Phasen stellt sich mit grosser Deutlichkeit 
heraus, was für eine Bedeutung sowohl die grössern, bilateral ange- 
ordneten Zellen der tiefern Schicht wie der Complex der grossen 
Ectodermzellen haben. Schon in Fig. 8 bemerkt man beim Betrachten 
dieser letztern, dass der medianen und den jederseits ihr zunächst 
gelegenen vier seitlichen Zellen kleine, schmale Zellen vorgelagert 
sind (die in der Figur durch Körnelung hervorgehoben wurden). Man 
sieht deutlich, dass jede dieser neun kleinern Zellen einer der grössern 
innig angeschmiegt ist; mehr seitlich grenzen gewöhnliche polygonale 
Ectodermzellen an die grossen Zellen an, und eine Regelmässigkeit 
ist hier an ihrem Vorderrande nicht zu bemerken. In Fig. 7 sind 
schon zwölf solche kleinere Zellen vorhanden, und solche Stadien, wo 
den mittlern der grossen Zellen kleinere vorgelagert sind, den seit- 
lichen aber nicht, sind keineswegs selten; im Gegentheil habe ich eben 
solche Keimscheiben sehr häufig gefunden. Später aber finden sich 
vor all den grossen Zellen solche kleine, schmale Elemente, und in 
Fig. 9 sind schon zwei Reihen derartiger Zellen vollständig gebildet 
(eine dritte ist in Bildung begriffen); in Fig. 10 sind drei fast voll- 
ständige Reihen gebildet. 

Es kann kein Zweifel darüber bestehen, dass die Reihen der 
kleinern Zellen von dem Complex der grossen Zellen hinter ihnen 
erzeugt werden. Es wird dies bewiesen durch die ausserordentliche 
Häufigkeit der Kerntheilungsfiguren, die man in diesen trifft (Fig. 9, 
10, 12, 19). Diese Kerntheilungen sind der Art, dass sie nicht zu 
einer gleichmässigen Theilung der Zellen führen, sondern zu Zell- 
knospungen; indem nämlich die Aequatorialplatte nicht in der Mitte, 
sondern in der vordern Hälfte der Zelle liegt (vgl. die Figuren), werden 
ungleiche Theilstücke, ein vorderes kleineres und ein hinteres viel 
grösseres, gebildet; also ganz entsprechende Vorgänge, wie wir sie 
bei der Bildung des Keimstreifens der Anneliden längst kennen. — 


500 R. S. BERGH, 


Die Production der kleinen Zellen hebt schon an, ehe noch die grossen 
Urzeilen in ihrer ganzen definitiven Zahl (17 oder 19) vorhanden sind, 
wie aus Fig. 7 und 8 ersichtlich; in denselben Figuren lässt sich er- 
kennen, dass es die mittlern Urzellen sind, die mit ihrer Thätigkeit 
vorangehen. Und dies ist auch noch in spätern Stadien der Fall: die 
mittlern Urzellen sind immer in ihrer Bildung den seitlichen um einen 
Schritt voraus. In Fig. 9 fällt die ausserordentliche Regelmässigkeit 
der Erscheinung auf: die mediane Zelle hat schon drei Kleinere Zellen 
erzeugt (aus dem Aussehen ihres Kerns schliesse ich, dass die letzte 
Theilung soeben vollendet ist); neben ihr liegen jederseits zwei Zellen, 
die in einer späten Phase der Theilung begriffen sind, von denen sich 
aber die kleinen Zellen der dritten Querreihe noch nicht ganz abge- 
schnürt haben; weiter lateralwärts hat jede Urzelle nur zwei Zellen 
erzeugt (und zwar scheint die äusserste an der einen Seite nur eine 
einzige Zelle geliefert zu haben). Aehnliche Verhältnisse lassen sich 
auch in Fig. 10 erkennen. 

Den Complex der erwähnten grossen Ectodermzellen können wir 
von nun an mit vollem Recht als Urzellen des ectodermalen 
Theils des Keimstreifens bezeichnen. Die Bildung der kleinen 
Zellen geht nämlich äusserst lebhaft fort, so dass die Abkömmlinge 
der Urzellen bald den grössern Theil der Ventralfläche des Embryos 
einnehmen; wie weit dieser Keimstreifen nach vorn reicht, werden wir 
später sehen. Zunächst aber wenden wir uns nun einer nähern Be- 
trachtung der Zellen der innern Schicht zu. 

Diese hatten sich schon auf dem Stadium, wo wir sie verliessen, 
in zwei Arten, grössere und kleinere, differenzirt. Während die letztern . 
keine Regelmässigkeit der Lagerung und Zahl aufweisen (ihre Zahl 
nimmt während dieser und der folgenden Phasen sehr rasch zu), finden 
sich von den grössern constant 8, die eine sehr regelmässige (schon 
oben besprochene) bilateral-symmetrische Anordnung erkennen lassen. 
Und nachdem sie sich derartig gruppirt haben, fangen sie bald eine 
sehr intensive Thätigkeit an: ganz in derselben Weise wie die ecto- 
dermalen Urzellen erzeugen auch sie Reihen von kleinern Zellen nach 
vorn. Eine ziemlich frühe Phase ihrer Thätigkeit ist in Fig. 11 dar- 
gestellt. Da die Grenzen der kleinern Zellen nicht deutlich waren, 
habe ich nur ihre Kerne gezeichnet, die allein schon die reihenförmige 
Anordnung sehr deutlich erkennen lassen. Ein etwas weiteres Stadium 
ist in Fig. 16 abgebildet. In beiden Figuren sind Kerntheilungs- 
figuren in einzelnen Zellen sichtbar, welche zu ungleichen Theilungen 
der Zellen führen müssen. Eine so vollständige Reihe von Stadien 


Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 501 


der Bildung dieser Zellen, wie ich sie von den Ectoderm-Urzellen be- 
sitze, habe ich nicht. Sie sind in ihrer Thätigkeit viel schwieriger zu 
verfolgen als jene, da sie einerseits durch das Ectoderm, andrerseits 
durch den Dotter verdeckt werden. — Was die Lage dieser Zellen 
mit Bezug auf die ectodermalen Urzellen betrifft, so findet während 
der hier besprochenen Stadien eine gegenseitige Verschiebung statt. 
Anfangs lagen ja die grössern Zellen der tiefern Schicht hinter den 
ectodermalen Urzellen (Fig. 6, 7, 29, 30); im Stadium Fig. 11 liegen 
sie genau innerhalb dieser (die Figur ist von innen gesehen, und unter- 
halb der acht grossen runden Zellen schimmern die siebzehn länglichen 
ectodermalen Urzellen durch), und schliesslich rücken sie vor sie hin, 
wie im Stadium Fig. 16 erkennbar. 

Die acht grossen Zellen der tiefern, innern Schicht können wir 
als Urzellen der Muskelplatten oder als Myoblasten be- 
zeichnen; denn die von ihnen gelieferten Zellenreihen bilden in ihrer 
Gesammtheit das, was man gewöhnlich als Mesoderm oder mittleres 
Keimblatt bezeichnet, und was wir, die wir den eben genannten Ter- 
minus vermeiden wollen, Muskelplatten nennen. Wir verlassen die- 
selben vorläufig und wenden uns zu den kleinern Zellen der innern 
Schicht. Schon oben haben wir gesehen, dass von denselben einige 
sich aus dem Verbande loslösen und auswandern, um als Dotter- 
zellen bei der Resorption des Dotters eine grosse Rolle zu spielen. 
Die übrigen Zellen lagern sich fest zusammen und bilden eine Platte, 
die wir als Entoderm- oder Darmentodermplatte bezeichnen 
können, da aus ihr sich das Epithel des Mitteldarms und der Leber 
entwickelt. Auch mit Bezug auf die gegenseitige Lagebeziehung der 
Entodermplatte und der ectodermalen Urzellen finden im Laufe der 
Entwicklung Verschiebungen statt. Ebenso wie die Urzellen der 
Muskelplatten liegt auch die Entodermplatte Anfangs hinter den 
ectodermalen Urzellen, später rückt sie innerhalb derselben vorwärts, 
ja sehr weit nach vorn (Fig. 10 und 17). 

Wir sind also jetzt an einem Punkt angelangt, wo wir die Keim- 
blätter und den Keimstreifen in allen ihren Theilen angelegt finden. 
Der letztere setzt sich aus zwei Abtheilungen zusammen, einem ecto- 
dermalen und einem gewöhnlich als ,mesodermalen“ bezeichneten, die 
beide das gemeinsam haben, dass sie aus neben einander liegenden 
Längsreihen von Zellen bestehen, die von einer bestimmten Anzahl 
von hinten gelegenen, grössern Urzellen abstammen. — Und was die 
Keimblätter betrifft, so hat sich das Entoderm aus einer Einwucherung 
oder Einstülpung an einer bestimmten Stelle der Ventralfläche ent- 


502 R. $. BERGH, 


wickelt, die wir somit als Blastoporus bezeichnen können. Der- 
selbe war ja nur in wenigen Stadien erkennbar, später wurde er voll- 
kommen verwischt, so dass weder zum Mund noch zum After irgend 
welche Beziehung vorhanden ist. Seiner Lage nach würde er eher 
dem After entsprechen als dem Munde, doch möchte ich gar nicht 
glauben, dass der After genau an der Stelle des Blastoporus entstehe. 
Dies lässt sich übrigens nicht leicht mit genügender Sicherheit ent- 
scheiden, da der letztere ja so viel früher verschwindet, als der erstere 
entsteht. 

Die durch das Einwachsen der Zellen am Blastoporus gebildete 
innere Zellenmasse differenzirt sich weiter in drei Anlagen: 1) die 
Dotterzellen (Vitellophagen), die sich aus dem festen Verband loslösten 
und in den Dotter einwanderten; 2) die fester gefügte Entodermplatte; 
3) die acht Myoblasten oder Urzellen des Mesoderms. Diese letztern 
liegen bei ihrem Entstehen an der Grenze von Ectoderm und Ento- 
derm, und von welchem dieser Keimblätter sie abstammen, ist daher 
nicht leicht zu entscheiden; ich möchte auf Grund des Beobachtungs- 
materials keine bestimmtere Ansicht darüber aussprechen. Denn dass 
sie mit dem Entoderm zusammen in die Tiefe geschoben werden, kann 
keineswegs als triftiger Beweis für ihre genetische Zusammengehörig- 
keit mit diesem Keimblatt gelten, so wenig wie die Verschmelzung 
der Chordaanlage und der mesodermalen Theile im Primitivstreifen 
der Wirbelthiere ohne weiteres für einen einheitlichen Ursprung der- 
selben verwerthet werden kann. Solche Schlüsse werden aber oft 
sehr zuversichtlich aus einem möglichst geringen Beobachtungsmaterial 
gezogen. Vergleicht man die Entwicklung von Mysis mit derjenigen 
der Anneliden, so muss man im Gegentheil eher versucht sein, die 
Muskelplatten vom Ectoderm herzuleiten !). 

Bevor ich nun in meiner Schilderung weitergehe, wird es passend 
sein, zu untersuchen, was der neueste Monograph der Mysis-Ent- 
wicklung, J. NusBaum?), über die hier erwähnten Verhältnisse be- 
richtet. Und zwar kann das in ziemlicher Kürze geschehen, da der 
betreffende Autor von den uns hier beschäftigenden Gegenständen nur 
äusserst wenig gesehen und noch weniger die Sachen verstanden hat. 
Hauptsächlich liegt dies daran, dass es dem genannten Gelehrten gar 


1) Vgl. hierzu meine Ausführungen in: Zeitschr. f. wiss. Zoologie, 
Bd. 50, 1890, p. 511—523 („Ueber den Keimstreifen der Anneliden“). 

2) L’embryologie de Mysis chamaeleo, in: Arch. Zool. Exp. et Gen. 
(2. ser.), Tom. 5, 1887. 


Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 503 


nicht eingefallen zu sein scheint, Flächenpräparate als durchsichtige 
Objecte zu untersuchen; überhaupt werden diese Gebiete denjenigen 
Embryologen, die im Mikrotomschneiden und in der Untersuchung von 
Schnittserien die alleinseligmachende Untersuchungsmethode sehen, 
ganz unzugänglich bleiben. Nussbaum giebt mit Bezug auf die Her- 
kunft des Entoderms an, dass dasselbe eine doppelte Quelle habe: 
theils soll sich schon während der Furchung eine tiefere Schicht bilden, 
theils soll sich später an einer bestimmten Stelle der Keimscheibe 
durch tangentiale Theilung der Blastodermzellen eine innere Schicht 
bilden. Der letztere Vorgang ist wohl so ziemlich derselbe, den ich 
oben beschrieben habe; was aber die erste „Quelle des Entoderms“ 
betrifft, so existiren in Wahrheit am Ende des Furchungsprocesses weder 
eine tiefere Zellenschicht noch freie Kerne im Dotter, und NusBAum 
hat in seinen Figuren auch keine solche Schicht mit Deutlichkeit dar- 
gestellt. Auch sagt er selbst von dieser erstern Quelle, dass er ihre 
Existenz nicht positiv beweisen könne; sie scheint ihm nur „probable‘“. 
Ich möchte sie unbedingt in Abrede stellen. — Von der Entstehung 
des Mesoderms giebt unser Autor an, dass sich überall am Keim- 
streifen zwischen den Augenanlagen und der „Schwanzscheibe‘“‘ Meso- 
dermzellen vom Ectoderm abspalten. Die frühern Stadien der Mesoderm- 
bildung hat er gar nicht beachtet, seine Beobachtungen hierüber fangen 
erst mit einem Stadium an, wo sich schon die tiefe Falte am Grunde 
des Abdomens gebildet hat (etwa entsprechend meiner Fig. 13). Die 
Urzellen (Myoblasten) und die reihenförmige Anordnung der von ihnen 
ausgehenden Zellen kennt er gar nicht. In Wahrheit aber spalten 
sich keine Zellen von den gewöhnlichen Ectodermzellen ab, um in die 
Muskelplatten hinüberzutreten; jedenfalls habe ich nie etwas derartiges 
beobachtet, und die Beobachtungen NusBAum’s reichen bei weitem nicht 
hin, um eine solche Behauptung zu beweisen. — Was schliesslich die 
grossen ectodermalen Urzellen und die von ihnen gelieferten Zellen- 
reihen betrifft, so ist alles, was wir darüber bei ihm erfahren, Folgendes, 
das eigentlich als ein Anhang zu seiner Arbeit steht: „Quant à la 
différenciation générale du corps de Mysis, nous remarquerons que, 
pendant les stades précoces, on voit dans l’abdomen rudimentaire un 
groupement très régulier des cellules mésodermiques, placées en rangées, 
l’une derrière l’autre. Outre ces rangées, on voit encore sur les coupes 
une série régulière de cellules beaucoup plus grandes, qui corre- 
spondent probablement aux cellules semblables situées dans l’abdomen 
de l Astacus fluviatilis, que REICHENBACH a nommé ,,Knospungszone“, 
Aux dépens de ces cellules se forment sans doute les éléments cellu- 


504 R. S. BERGH, 


laires des nouveaux segments (fig. 100 %, z, tab. 12).“ Sehen wir uns 
die genannte Figur an, so ist zunächst hervorzuheben, dass diese 
einzige Abbildung, die uns NusBAum von diesen Verhältnissen giebt, 
nicht einem Flächenbild, sondern einem schräg geführten Schnitt ent- 
nommen ist, und ferner, dass der Verfasser von der ganzen Sache so 
wenig verstanden hat, dass er die Ectoderm-Urzellen und Zellenreihen 
als Mesoderm deutet (denn was er in der angezogenen Figur darstellt, 
ist ganz zweifellos ein Stück des Ectoderm-Keimstreifens und keinen- 
falls der Muskelplatten). 


In den nun folgenden Phasen der Entwicklung des Mysis-Embryos 
verschleiert sich der Keimstreifen etwas, und zwar hängt dies mit 
einem eigenthümlichen Wachsthumsvorgang zusammen, der schon 
frühern Forschern bekannt war: dass sich nämlich eine Querfalte 
bildet, wodurch die Abdominalanlage unter den übrigen Körper ein- 
geschlagen wird. Die Anfangsstadien dieses Vorgangs hat man jedoch 
nicht sonderlich beachtet, und ich habe es deshalb versucht, drei solche 
Stadien in Fig. 12, 13, 14 bildlich darzustellen; es hat dies seine 
Schwierigkeit, da mehrere über einander liegende Zellenschichten in 
der Region des Hinterendes des Keimstreifens berücksichtigt werden 
müssen, und ich bin mir der Unvollkommenheiten der genannten 
Figuren wohl bewusst. Das jüngste dieser Stadien ist durch Fig. 12 
veranschaulicht. Die Einkrümmung ist noch schwach, und die grossen 
ectodermalen Urzellen liegen noch zum grossen Theil dem Beobachter 
zugekehrt, ebenso die mehr lateral gelegenen der von ihnen nach vorn 
abgehenden Zellenreihen; dagegen. sind die Zellenreihen, die nahe an 
der Medianlinie liegen, schon eingesenkt: sie liegen viel tiefer im 
Präparat, und nur die vorderste (also zuerst gebildete) Querreihe liegt 
wieder auf derselben Höhe wie die Urzellen. In der vordern Region, 
die aus den gewöhnlichen, polygonalen Ectodermzellen zusammengesetzt 
ist (Zellgrenzen sind nicht überall deutlich, und deswegen sind nur 
die Kerne dargestellt), lassen sich die Anlagen der Augen sowie der 
ersten und zweiten Antennen erkennen. In den erstern ist eine gruben- 
förmige Vertiefung sehr deutlich, deren Boden aus sehr grossen, hellen 
Zellen gebildet wird; die Anlagen der vordern und der hintern An- 
tennen haben sich ein wenig emporgewölbt ; die Umgrenzung der letztern 
ist aber noch wenig scharf. In der betreffenden Region sind sehr zahl- 
reiche Mitosen zu sehen, und zwar zeigte die Stellung der Aequatorial- 
platten hier gar keine Regelmässigkeit (nur muss bemerkt werden, 


Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 505 


dass die Theilungen radial oder antiklin sind, nur in den Augen- 
anlagen kommen während dieser Stadien auch tangentiale oder perikline 
Theilungen vor); es findet aber, wie aus den zahlreichen Mitosen er- 
sichtlich, eine sehr lebhafte Vermehrung der Zellen statt. Hinter den 
Urzellen des ectodermalen Theils des Keimstreifens findet sich eine 
sehr eigenthümliche Anordnung der Zellen: zwei nach hinten convexe, 
symmetrische Bogen werden aus mit länglichen Kernen versehenen 
Zellen gebildet; diese Bogen stossen in der Mitte mit einander zu- 
sammen, und zwischen jedem Bogen und den vor ihm liegenden Ur- 
zellen ist eine Anzahl von Zellen mit rundlichen oder ovalen Kernen 
eingeschlossen. Eine ähnliche Anordnung lässt sich übrigens dann 
und wann schon auf dem Stadium Fig. 10 erkennen. Die beiden Bogen 
sind die Anlagen der provisorischen, gabeltheiligen Schwanzflosse und 
wachsen später viel weiter aus. Auch in dieser Region vermehren 
sich die Ectodermzellen sehr lebhaft (siehe die vielen Mitosen im Bilde). 

Das nächste Stadium, das in Fig. 13 dargestellt ist, zeigt noch 
wenig Fortschritte. Namentlich mit Bezug auf die vordere Körper- 
partie ist der Embryo fast unverändert; ich habe deswegen nur ein 
kleines Stück derselben dargestellt und die Augenanlagen weggelassen. 
Die Anlagen der ersten und zweiten Antenne liegen bei diesem Exem- 
plar auffällig nahe an einander. Aber der Einkrümmungsprocess ist 
etwas weiter vorgeschritten. Die Falte ist recht tief geworden, und 
der Vorder- und Hinterrand der Einstülpung liegen einander in der 
Mitte fast zur Berührung nahe an; zu beiden Seiten weichen sie mehr 
aus einander, indem die Einstülpung hier seichter wird. Nur ganz 
seitlich haben die Zellenreihen des Keimstreifens einen flachen, ebenen 
Verlauf; auch liegen hier die Urzellen dem Beobachter zugekehrt, 
während sie sonst jetzt meist an der Unterseite der Abdominalfalte, 
gegen die Höhle der Einstülpung liegen und von kleinern Ectoderm- 
zellen bedeckt sind. In Folge dessen sind nun auch die Schwanzflossen- 
bogen weiter vorgerückt und nehmen schon Antheil an der Ueber- 
deckung der Urzellen. 

Das dritte Stadium dieses Einkrümmungsvorgangs ist in Fig. 14 
dargestellt. Dasselbe ist um ein gutes Stück weiter entwickelt als 
Fig. 13. Zunächst sind die beiden Antennenanlagen (at! und at?) jetzt 
sehr deutlich abgegrenzt und ragen nach hinten frei vor; seitlich 
zwischen ihnen hebt sich die Anlage des Dorsalorgans (do) ab als 
eine noch nicht ganz scharf umgrenzte Zellengruppe, und eine eben- 
solche, noch undeutlich abgegrenzte Zellengruppe medialwärts und 
hinter der zweiten Antenne stellt die Anlage der Mandibel (md) dar. 


506 R. S. BERGH, 


Die Urzellen des ectodermalen Theils des Keimstreifens (FE) liegen nun 
ganz und gar in der Tiefe, nur von den beiden äussersten jederseits 
ist noch ein Stück unbedeckt, dem Beobachter entgegensehend. Vor, 
d. h. anscheinend hinter ihnen liegen die acht Myoblasten (JZ), gerade 
an der Ecke, am vordern Umschlagsrand der Abdominalanlage. Die 
bogenförmigen Anlagen der provisorischen Schwanzflosse (sf) sind nun 
ganz an den hintern Umschlagsrand der Abdominalanlage vorgerückt, 
wo sie an ihren langen, schmalen Kernen noch leicht erkennbar sind. 
Sie bezeichnen das künftige Hinterende des Embryos; der Körper- 
abschnitt, der in diesem Stadium hinter ihnen dem Beobachter zuge- 
kehrt liegt, gehört also zur künftigen Rückenseite, während der hintere 
Theil der Bauchfläche vom Beobachter abgewandt und dem Ein- 
stülpungslumen zugekehrt ist. Sehr bemerkenswerth ist die Linie, bis 
zu welcher die von den ectodermalen Urzellen ausgehenden Zellen- 
reihen nach vorn reichen ; sie ist ziemlich deutlich zu erkennen, näm- 
lich zwischen den Anlagen des rechten und des linken Mandibels. 
Hinter dieser Linie sind die Ectodermzellen in regelmässigen Längs- 
und Querreihen geordnet, vor derselben stehen sie mehr unregelmässig 
(auch sind hier ihre Grenzen nicht immer deutlich). 

Die letzterwähnte Grenzlinie ist auch noch in viel spätern Stadien 
sehr deutlich erkennbar, so namentlich in dem typischen Nauplius- 
stadium (Fig. 17). Ich gebe gleich eine Beschreibung dieses Stadiums 
(Fig. 15). Zu beiden Seiten der Embryonalanlage erkennt man die 
Dorsalorgane, noch paarig und von ihrer definitiven Lage oben auf 
dem Rücken weit entfernt (bekanntlich verschmelzen sie später mit 
einander in der dorsalen Medianlinie). In der Embryonalanlage selbst 
sind ganz vorn die Augenanlagen (au) und hinter diesen die Anlagen 
eines Theils des Gehirns (gh) bemerkbar; dieser ganze vordere Theil 
der Embryonalanlage ist durch einen von vorn einschneidenden, tiefen 
Schlitz in eine rechte und eine linke Hälfte geschieden. Die beiden 
Antennenpaare und die Mandibeln sind schon weit entwickelt und 
nach hinten ausgewachsen; sie stehen frei vor, besonders die Antennen, 
die zugespitzt endigen, während die Mandibeln hinten noch abgerundet | 
sind. Die Abdominalanlage ist nach der Ventralseite umgeschlagen; 
die gabeltheilige Schwanzflosse ist sehr deutlich, mit langen Chitin- 
haaren versehen. Ein Stück vor ihnen (scheinbar hinter ihnen) liegt 
die Querreihe der ectodermalen Urzellen. Doch sind die letztern weit 
deutlicher an der stärker vergrösserten Fig. 17 zu erkennen, wo das 
Abdomen auf die Seite geschlagen wurde, um die unten liegenden Theile 
sehen zu lassen. Von den grossen ectodermalen Urzellen — nur 


Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 507 


15 derselben sind dargestellt, da sie an den Rändern über einander 
liegen — gehen Längsreihen von Zellen aus, die nicht nur am umge- 
schlagenen Abdomen, sondern auch in der ganzen Region hinter den 
Mandibeln erkennbar sind; die mediane Zellenreihe lässt sich etwas 
weiter nach vorn, bis zwischen die Ursprungsstellen der beiden Man- 
dibeln verfolgen. Sonst zeigen die zwischen und vor den Mandibel- 
ursprüngen gelegenen Zellen sich polygonal, zu einem Mosaik ohne 
regelmässige Längs- und Querreihen zusammengeordnet. Ein wenig 
hinter den Mandibeln bemerkt man die Entodermplatte (en), die schon 
sehr weit nach vorn verschoben ist. Da die Figur schon so complicirt 
ist, wurde von den Muskelplatten nichts angedeutet; der hinterste 
Theil derselben ist für sich in Fig. 16 dargestellt. Noch immer sieht 
man die acht Myoblasten (M) und die von ihnen ausgehenden Zellen- 
reihen; nur die Kerne dieser Zellen sind dargestellt (m). 

Es stellt sich mithin folgende bemerkenswerthe Thatsache heraus: 
an der Ventralseite, also in der Region, wo während der ganzen 
Embryonalperiode alle bedeutendern ‘Wachsthumsvorgänge sich ab- 
spielen, erweist sich das Ectoderm so zu sagen in eine 
naupliale und eine metanaupliale Anlage differenzirt. 
Die erstere besteht aus polygonalen Zellen, die keine 
regelmässige Anordnung in Längs- und Querreihen 
aufweisen und von gewöhnlichen Blastodermzellen ab- 
stammen; die letztere besteht aus regelmässigen 
Längs- und Querreihen von Zellen, die von eigenthüm- 
lich ausgebildeten Urzellen abstammen. Aus der erstern 
Anlage entsteht die ganze Region der Augen und der Naupliusextremi- 
täten, aus der letztern das hinter den Mandibeln liegende Körperstück 
bis auf das Telson (dieses entsteht, soviel ich sehen kann, aus der 
hinter den Urzellen liegenden Zellenmasse), doch ist das schwierig zu 
entscheiden, da in einem bald folgenden Stadium die Urzellen, die, so- 
lange sie da sind, einen so vorzüglichen hintern Abschluss des Keim- 
streifens bilden, verschwinden, wie wir sofort sehen werden. 

Zunächst gebe ich nur zur Vervollständigung die Beschreibung 
einiger Schnitte durch die Stadien Fig. 12— 15. In Fig. 32 — 34 
sind drei Sagittalschnitte durch ein Stadium abgebildet, das etwa die 
Mitte hält zwischen Fig. 12 und 13. Fig. 32 ist fast median, weiter 
aussen ist Fig. 33, und noch mehr lateralwärts Fig. 34 geführt. Die 
durch das Eingeschlagenwerden des Abdomens bedingte Einstülpung 
ist medial sehr tief, verstreicht lateralwärts. In allen drei Schnitten 
sind grosse Urzellen (E) im Ectoderm sichtbar (mit den von ihnen 


508 R. S. BERGH, 


nach vorn ausgehenden Zellenreihen, deren Elemente sehr hoch und 
cylindrisch sind. Innerhalb derselben sieht man die reihenförmig an- 
geordneten Zellen der Muskelplatten, und besonders in Fig. 32 ist 
auch die Urzelle einer solchen Reihe (Myoblast, M) sehr deutlich. 
Auch hinter den Urzellen besteht das Ectoderm eine Strecke weit aus 
hohen, cylindrischen Zellen; dann treten platte Blastodermzellen an 
ihrer Stelle auf. Nach vorn gehen im mittlern Schnitt die Elemente 
des Keimstreifens sehr bald in abgeplattete Zellen über; zu beiden 
Seiten besteht das Ectoderm aus viel dichter stehenden, höhern Ele- 
menten. Die Einsenkung in Fig. 34, die aus sehr grossen, hellen Zellen 
besteht, ist die Augenanlage; die Elemente derselben sind theilweise 
im Begriff, in die Tiefe zu wachsen, so dass das Ectoderm in dieser 
Region bald mehrschichtig wird (dabei kommen auch tangentiale Zell- 
theilungen vor, meistens aber verschieben sich nur die Zellen). In 
Fig. 33 ist die Augenanlage nicht getroffen, dagegen ist in der be- 
treffenden Region innerhalb des Ectoderms eine gegen dieses und gegen 
den Dotter wohl abgegrenzte Zellenschicht zu sehen. Diese Schicht (x) 
gehört ihrem weitern Schicksal nach zweifellos dem Mesoderm an 
(sofern man diesen Begriff anerkennt). In spätern Stadien wächst 
nämlich diese Schicht in die durch Vorwölbung (Ausstülpung) des Ecto- 
derms gebildeten Nauplius-Extremitäten hinein, um hier die Musculatur 
derselben zu bilden. Ein Zusammenhang mit den viel weiter hinten 
liegenden Muskelplatten des Keimstreifens ist sowohl in diesem wie 
in dem folgenden Stadium nicht nachzuweisen. Es bleibt ja immer- 
hin die Möglichkeit offen, dass Zellen sich von den Muskelplatten 
des Keimstreifens in frühern Stadien abgelöst haben, um nach vorn 
zu wandern und die erwähnte Schicht zu bilden; ich halte es jedoch 
für viel wahrscheinlicher, dass sich dieselbe in loco durch Abspaltung 
vom Ectoderm gebildet hat. Falls diese Vermuthung richtig wäre, 
würden also die Muskelplatten eine ähnliche Differenzirung in eine 
naupliale und eine metanaupliale Anlage aufweisen, wie ich sie für 
das Ectoderm nachgewiesen habe. Eine definitive Entscheidung hier- 
über zu bringen, ist mir nicht gelungen, und ich muss also diese 
Aufgabe Anderen überlassen, möchte nur bei dieser Gelegenheit wieder 
einmal auf die Dogmatik hinweisen, mit der man bei der Entscheidung 
solcher Fragen gewöhnlich zu Werke geht. Wie viele Beobachter 
lassen, wenn sie ihre Untersuchung anfangen, überhaupt die Möglich- 
keit zu, dass ihr werthes Mesoderm aus mehr als einer Quelle her- 
stammen könnte? Und diejenigen, für die von vornherein eine solche 
Möglichkeit ausgeschlossen ist, diese finden sicherlich auch — nolens 


Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 509 


volens das Object — nur eine Anlage für das genannte „Keimblatt“. — 
In Fig. 32 erkennt man noch die ansehnliche Entodermplatte (en) an 
der Stelle, wo die Einstülpung nach vorn umbiegt. Dotterzellen finden 
sich in Fig. 34. 

Ein Sagittalschnitt durch das Stadium Fig. 15 ist in Fig. 36 ab- 
gebildet. Der Schnitt ist nicht ganz median, aber doch in der Nähe 
der Medianlinie durch den einen Ast der provisorischen Schwanzflosse 
geführt. Die hohen, cylindrischen Zellen in der Schwanzflosse haben 
sich schon ziemlich weit von der Chitinhaut zurückgezogen. Weiter 
vorn sieht man eine Urzelle des ectodermalen Keimstreifens und eine 
von ihr ausgehende Zellenreihe, innerhalb dieser einen Myoblasten mit 
seiner Zellenreihe. Gegen die Umbiegungsstelle zu hört diese Reihe 
auf, weiter vorn sieht man einzelne Muskelplattenzellen, die durch 
Zwischenräume von einander entfernt sind (m); was dies für eine Be- 
deutung hat, wird später erläutert werden. Noch weiter vorn, ein 
Stück vor der Umbiegungsstelle, liegt die Entodermplatte; ganz vorn 
gehen die hohen Ectodermzellen in platte Elemente über. — Fig. 35 
endlich stellt einen Querschnitt durch die (abpräparirte) Abdominal- 
anlage desselben Stadiums dar. Man bemerkt den scharfen Unter- 
schied zwischen dem ventralen Ectoderm, das aus den hoben, cylin- 
drischen Elementen des Keimstreifens besteht, und den platten Ele- 
menten der Dorsalseite. Innerhalb des ventralen Ectoderms liegen 
jederseits vier Muskelplattenzellen (in der Medianlinie ist ein Zwischen- 
raum zwischen ihnen), und diese Zahl wiederholt sich ganz regelmässig 
in jedem Schnitt; im Innern liegt Nahrungsdotter, und eine Dotterzelle, 
deren Protoplasma eine Dotterkugel umfasst, ist sichtbar. 

Das nächste Stadium ist dadurch charakterisirt, dass die Eihülle 
gesprengt und, da somit Raum geschaffen wurde, das umgebogene 
Abdomen wieder ausgestreckt ist (Fig. 18). Die Augenanlagen sind 
schon stark vorgewölbt, die Naupliusgliedmaassen sind mächtig ent- 
wickelt und enthalten Mesodermzellen; zwischen und ein bischen vor 
den Ursprungsstellen der Mandibel macht sich eine dichtere Zellen- 
gruppe als Anlage des Mundes bemerkbar. Am Keimstreifen erkennt 
man eine Art Segmentirung: eine Abwechslung von hellern und dunklern 
Partien. Die ectodermalen Urzellen sind jetzt schon bei schwächerer 
Vergrösserung bemerkbar, sie liegen ein gutes Stück vor der Schwanz- 
flosse. Die letzterwähnten Verhältnisse erkennt man indessen weit 
besser bei stärkerer Vergrösserung (Fig. 19). Die Urzellen sind dann 
ausserordentlich deutlich, sowie auch die von ihnen nach vorn aus- 


gehenden Zellenreihen, deren Zellen noch immer eine äusserst regel- 
Zool, Jahrb. VI. Abth. f, Morph. 33 


510 R. S. BERGH, 


mässige Gruppirung nicht nur in Längsreihen, sondern auch in Quer- 
reihen aufweisen ; die mediane Zellenreihe ist ganz besonders deutlich 
und bis sehr weit nach vorn erkennbar. Sonst divergiren die Zellen- 
reihen weiter vorn, und die Anordnung wird eine mehr unregelmässige ; 
dies hängt mit der Richtung der Zelltheilungen zusammen, welche 
hinten einen ganz gesetzmässigen Verlauf nehmen, mit Bezug auf ihre 
Richtung und Reihenfolge, weiter vorn aber in mehr unregelmässiger 
Weise nach sehr verschiedenen Theilungsebenen stattfinden (vergl. 
hierüber weiter unten). Die Myoblasten sind nicht mehr deutlich er- 
kennbar, indem sich jetzt am Hinterende der Muskelplatten keine Zellen 
durch besondere Grösse auszeichnen; eine sehr eigenthümliche Ver- 
änderung erkennt man auch noch an den Muskelplatten. Dieselben 
bilden nicht, wie früher, zusammenhängende Streifen, sondern sind in 
einzelne Abschnitte segmentirt, die wir als Ursegmente bezeichnen 
können. Jedes dieser Ursegmente besteht anfänglich (wie in dem 
hintern Theil unserer Fig. 19) aus einer einfachen Querreihe von vier 
Zellen ; weiter vorn nimmt die Zahl der Zellen zu. Die Ursegmente 
sind durch deutliche Zwischenräume von einander getrennt, und dies 
bedingt die schon bei schwächerer Vergrösserung sichtbare Abwechslung 
von hellern und dunklern Querstreifen. Das eben genannte Verhalten 
ist wahrscheinlich in rein mechanischer Weise zu erklären dadurch, 
dass die Muskelplatten in ihrem Wachsthum nicht Schritt halten mit 
dem Ectoderm und dass sie dadurch in quere Abschnitte auseinander- 
gezogen werden. Erst in spätern Stadien, wenn sich die Zellen der 
Ursegmente in verschiedenen Richtungen stark vermehrt haben und 
alle Ursegmente wieder mit einander verwachsen sind, ist wieder eine 
continuirliche Schicht zwischen Ectoderm und Nahrungsdotter herge- 
stellt. 

Querschnitte durch die hintere Region des auf diesem Stadium 
befindlichen Keimstreifens zeigen noch ganz ähnliche Verhältnisse wie 
in der vorhergehenden Phase. In dem hintersten der abgebildeten: 
Schnitte (Fig. 37) sieht man innerhalb des Ectoderms des Keimstreifens 
noch jederseits vier Zellen der Muskelplatten. Fig. 38 stellt einen 
Querschnitt durch eine zwischen zwei Ursegmenten befindliche (also 
fast mesodermfreie) Region etwas weiter vorn dar; auf der einen Seite 
ist zwar der Rand eines Ursegments getroffen: hier sind drei abge- 
plattete Mesodermzellen sichtbar; aber die andere Seite ist ganz 
mesodermfrei. Weiter vorn ist noch ein Schnitt durch die Region 
eines Ursegments (Fig. 39) und durch die Gegend zwischen zwei 
solchen (Fig. 40) abgebildet. Im erstern hat sich die Zahl der 


Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 511 


Ursegmentzellen erheblich vermehrt, und sie haben sich lateralwärts 
viel weiter ausgedehnt als früher; in Fig. 40 sind nur ganz seitlich 
zwei solche Zellen zu sehen (die übrigen Zellen, die innerhalb des 
Ectoderms vorhanden sind, sind nur Dotterzellen). Zugleich erkennt 
man in diesen Schnitten, dass sich in der Mitte der Bauchfläche eine 
seichte Furche gebildet hat. Anfangs, als ich mit den folgenden 
Stadien noch nicht vertraut war, dachte ich, dass diese Furche, die 
sich bald weit tiefer einstülpt, eine Neuralfurche sei. Das ist aber 
keineswegs der Fall; sondern die Hervorragungen, die Wälle, welche 
die Seiten der Furche bilden, sind die ersten Andeutungen der Extremi- 
täten. In Fig. 41 ist endlich ein Sagittalschnitt durch die mittlere 
Körperregion in demselben Stadium (nicht ganz medial geführt) ab- 
gebildet. Innerhalb des Ectoderms liegen in ziemlich regelmässigeu 
Abständen die (quergeschnittenen) Ursegmente, deren jedes nur durch 
eine einzige Zelle repräsentirt wird — also ähnlich, wie wir es schon 
in dem vorhergehenden Stadium fanden. Nach dem Vorderende zu 
werden die Zellen zahlreicher, mehr gedrängt, hier hat eine reichliche 
Vermehrung derselben stattgefunden. Wo solche Zellen nicht vorhanden 
sind, liegt das Ectoderm dem Dotter unmittelbar an. 

Wie in dem eben beschriebenen Stadium die Urzellen der Muskel- 
platten als solche nicht mehr erkennbar waren, so verschwinden auch 
die Urzellen des ectodermalen Theils des Keimstreifens in dem nun 
folgenden Stadium, indem sie in kleinere Zellen zerfallen. Ich bin in 
der glücklichen Lage, ein sehr wichtiges Stadium dieses Zerfalls be- 
schreiben und abbilden zu können (Fig. 22). Am Hinterende des aus 
Längs- und Querreihen von Zellen gebildeten Ectoderm-Keimstreifens 
finden sich noch immer grössere Zellen, von denen zwei noch normale, 
ruhende Kerne aufweisen, während dagegen die übrigen acht, die in 
die Figur mit aufgenommen wurden, in verschiedenen Stadien der 
Theilung begriffen sind. Die Theilungsrichtung ist noch ganz dieselbe 
wie früher: die Aequatorialplatte steht also quer zur Längsaxe des 
Embryos; aber die Aequatorialplatten liegen hier nicht wie bei allen 
frühern Theilungen excentrisch in den Zellen, sondern eben in der Mitte 
der Zellen, so dass dieselben in gleiche Tochterzellen halbirt werden. 
Und wenn dies geschehen ist, wächst keine der Tochterzellen zu be- 
deutenderer Grösse heran, sondern sie bleiben klein wie die sonstigen 
Zellen der Umgebung, von denen sie bald nicht mehr zu unterscheiden 
sind. In dieser Weise verschwinden die Urzellen, und die scharf 
markirte hintere Grenze des Keimstreifens wird dadurch bald ganz 
verwischt. Von diesem Zeitpunkt an wird dann auch die reihenförmige 

33 * 


512 R. S. BERGH, 


Anordnung der Zellen immer weniger deutlich. — Sonst bemerken wir 
bezüglich dieses Stadiums Folgendes (Fig. 21): alle Theile des Embryos 
sind weit stärker entwickelt und treten viel deutlicher hervor, so die 
Augen, die dahinter liegenden vordern und hintern Gehirnanlagen, 
die Antennen und Mandibeln, die Dorsalorgane; der Mund tritt als eine 
deutliche (bei der Oberflächenbetrachtung sichelförmige) Einstülpung 
hervor; von der chitinigen Schwanzflosse hat sich schon die zellige 
Matrix derselben weit zurückgezogen. Was aber am meisten auffällt, 
ist die tiefe, schmale Rinne, die sich in der Mitte der Bauchfläche 
von der Mandibelregion bis ziemlich weit nach hinten erstreckt. Die 
Furche ist in ihrem vordern Theile ganz eng und schmal, weiter hinten 
ist sie (segmentweise) abwechselnd verbreitert und eingeschnürt. Zu 
ihren beiden Seiten sind die Extremitätenwülste sehr deutlich als ver- 
dickte Streifen, die in quere Abschnitte zerlegt erscheinen, so dass 
man in einem solchen Stadium leicht den Eindruck bekommt, als hätte 
man die Anlage einer Ganglienkette mit einer Neuralrinne vor sich. 
Hinten sind noch einige jugendliche Ursegmente sichtbar und zu den 
Seiten der Extremitätenanlagen verdickte Gruppen von Mesodermzellen, 
die seitliche Verbreiterungen der Ursegmente darstellen. Im hintern 
Theil des Keimstreifens erkennt man auch noch im Ectoderm die 
reihenförmige Anordnung der Zellkerne. 

Schnitte durch die hinterste Region des Keimstreifens auf diesem 
Stadium bieten das Aussehen von Fig. 42 dar. Die Zellen der Muskel- 
platten zeigen nicht mehr eine so regelmässige Zahl und Anordnung 
wie früher, auch sind sie mehr abgeplattet. Das Ectoderm hat noch 
etwa dasselbe Aussehen wie früher, doch lässt sich in einigen Schnitten 
(wie Fig. 42) eine Sonderung in eine mediane und zwei laterale Partien 
erkennen. Erstere besteht in Fig. 42 nur aus drei Zellen, die schon 
ein ganz wenig eingesenkt scheinen, indem die sich ihnen seitlich an- 
schliessenden Zellen sie ein wenig überragen. Es ist die Weiterführung 
dieses Vorgangs, die zu solchen Verhältnissen führt, wie sie sich uns 
in den weiter vorn geführten Querschnitten, Fig. 43—47, darstellen 
(nebenbei hat eine sehr erhebliche Vermehrung der Ectodermzellen 
stattgefunden). Indem die seitlich stehenden Zellen sich über die 
mittlern immer mehr emporwölben und gleichzeitig an Anzahl zunehmen, 
hat sich schon in Fig. 43—44 eine ansehnliche mediane Rinne gebildet, 
deren Boden von einer aus hohen, cylindrischen Zellen bestehenden 
Ectodermplatte gebildet wird, die in der Medianlinie in eine ziemlich 
scharfe Spitze (d. h. also körperlich: eine Leiste) emporgehoben ist 
in Fig. 45 ist die Furche noch tiefer und in ihrem obern Theil eingeengt 


Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 513 
worden. Die Muskelplatten sind in diesen Schnitten nur durch eine 
spärliche Anzahl von Zellen repräsentirt. — In Fig. 46—47, die noch 
weiter vorn geführte Querschnitte darstellen, ist die Furche noch viel 
enger und tiefer geworden, d. h. ihre äussere Abtheilung ist eine sehr 
enge Spalte, die sich nach innen sehr stark seitlich verbreitert, indem 
sie jedoch dabei sehr eng bleibt; die seitlichen Wülste stellen sich 
jetzt als mächtige ectodermale Duplicaturen dar, in welche (Fig. 47) 
die Muskelplatten hineinzuwachsen anfangen; die Wülste sind ja 
nichts weiter als Extremitätenanlagen. In Fig. 47 ist die Region einer 
der oben erwähnten seitlichen Verdickungen der Muskelplatten ge- 
troffen, in Fig. 46 eine dazwischen liegende Stelle. Längs der Mittel- 
linie sind noch keine Zellen der Muskelplatten vorhanden; im Gegen- 
theil wurden die Muskelplatten durch den Einstülpungsprocess eben 
mehr nach den Seiten auseinandergedrängt. Innerhalb der eingesenkten 
Ectodermplatte (oder Nervenplatte, wie wir sie ganz gut nennen 
können, da sie der Bauchkette den Ursprung giebt) erkennt man eine 
Anzahl kleiner, platter Zellen mit abgeplatteten, sehr intensiv sich färben- 
den Kernen; diese sind nicht den Muskelplatten, sondern dem Ectoderm 
angehörig; in Fig. 46 sind nur zwei, in Fig. 47 eine grössere Anzahl 
derselben zu sehen; auch bemerkt man in dem letzten Schnitt eine 
Kerntheilungsfigur mit tangential gestellter Aequatorialplatte in einer 
Zelle der Nervenplatte. Wir werden uns weiter unten mit den Vor- 
gängen, die hier stattfinden, näher zu beschäftigen haben. — Viele 
der Querschnitte bieten ein etwas complicirtes Aussehen dar, indem 
die vordern Extremitäten die hintern überragen, so dass man oft an 
einem Querschnitt ausser einer deutlich inserirten Extremitätenanlage 
noch den freiliegenden Querschnitt einer solchen ausserhalb jener an- 
trifit. Man versteht dies leicht bei Betrachtung des sagittalen Längs- 
schnitts Fig. 48, wo eine Anzahl hinter einander liegender Extremitäten 
dargestellt sind: die vordern decken theilweise die hintern. Innerhalb 
der Nervenplatte sind auch hier im vordern Theil (segmentweise) die 
oben erwähnten kleinen, platten Zellen sichtbar, aber keine Zellen der 
Muskelplatten (der Schnitt ist submedian geführt). 

Von diesem Stadium ab lassen sich Flächenpräparate vom Keim- 
streifen nicht mehr so durchsichtig machen, dass sie mit Erfolg genauer 
studirt werden könnten. Die Extremitätenanlagen wachsen weit nach 
hinten aus und verdecken den centralen Stammtheil des Keimstreifens 
vollständig; auch werden die hintern Extremitäten von den vordern 
bedeckt; ein solches Präparat wird daher sehr dick und undurch- 
sichtig. Ich machte nun Versuche, die Extremitätenanlagen wegzu- 


514 R. S. BERGH, 


präpariren, um dadurch den centralen Theil des Keimstreifens unbe- 
deckt in situ sehen zu können, diese Versuche misslangen aber aus- 
nahmslos; die verschiedenen Theile des Embryos, die einander ja sehr 
eng anliegen, scheinen mit einander in irgend einer Weise verlöthet 
oder verkittet zu sein und zerfallen durch Behandlung mit Nadeln in 
ganz unregelmässige Bruchstücke. Diese Verhältnisse haben mich 
daran verhindert die Fragen zu entscheiden, ob eine bestimmte Zahl 
Längsreihen von Zellen, beziehungsweise wie viele in die Bauchkette 
eingehen. Nach Schnitten allein diese Frage beurtheilen zu wollen, 
ist sehr misslich. Allerdings könnten solche Querschnitte wie Fig. 42 
zu der Vermuthung Veranlassung geben, dass nur drei der ursprüng- 
lichen Zellenreihen mit der Bildung der Bauchkette zu thun hätten, 
nämlich die mediane und die ihr jederseits zunächst liegende, und 
dies würde auch mit den Verhältnissen bei den Anneliden am besten 
übereinstimmen, wo ja jederseits nur eine Zellenreihe in die Bildung 
des Bauchnervenstranges eingeht (eine mediane Zellreihe fehlt hier ganz, 
sowie auch die Urzelle einer solchen). So deutliche Verhältnisse wie 
in Fig. 42 finden sich aber bei weitem nicht in allen Querschnitten 
durch solche Stadien, und da sich die erwähnte Erscheinung also nicht 
mit Regelmässigkeit wiederholt, so muss ich mich darauf beschränken, 
sicher festzustellen, dass die der Mittellinie zunächst liegenden ecto- 
dermalen Zellenreihen des Keimstreifens — ungewiss, wie viele — der 
Bildung der Bauchkette vorstehen, während die mehr lateral gelegenen 
Reihen die sich schnell und stark emporwölbenden Extremitätenanlagen 
bilden. 


Sehr interessant ist die ausserordentlich strenge Gesetzmässigkeit, 
mit der die Zelltheilungen in dem ectodermalen Keimstreifen stattfinden, 
solange dieser noch auf indifferenter, embryonaler Stufe verharrt und 
noch nicht für die Bildung der Organe specialisirt ist. Wie die Ur- 
zellen des ectodermalen Keimstreifens immer nur in einer Richtung 
sich theilten, nämlich so, dass die Aequatorialebene senkrecht zur 
Längsaxe des Embryos stand, so behalten auch ihre Abkömmlinge 
diese Einförmigkeit der Vermehrungsrichtung lange Zeit bei (doch 
sind ihre Theilungen nicht ungleich wie die der Urzellen, sondern sie 
zerfallen immer in gleiche Tochterzellen). Dabei findet zugleich ein 
höchst regelmässiges Fortschreiten der Zellenvermehrung von der 
medianen Ventrallinie nach den Seiten hin statt. Schon früher wurde 
erwähnt, dass die mittlern Urzellen ihre knospende Thätigkeit früher 


Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 515 


anfangen als die seitlichen, und indem sich dies auch später wieder- 
holt (siehe Fig. 9), resultirt daraus, dass die Abkömmlinge dieser 
Urzellen nicht nur in Längsreihen, sondern auch in Querreihen höchst 
regelmässig angeordnet sind. Und wenn nun die kleinern Zellen, welche 
die Reihen bilden, sich zu theilen anfangen, so geschieht das auch in 
einer ganz bestimmten Zeitfolge: die Theilung der Zellen in 
jeder Querreihe schreitet von der Mitte nach den Seiten 
hin fort. In der Weise entsteht eine solche Anordnung, wie sie in 
den Fig. 17 und 20 sehr deutlich sichtbar ist. In Fig. 17 erblickt 
man an der rechten Seite zwei Kerntheilungsfiguren, die eine dicht 
vor der andern gelegen; die erstere ist im Stadium der Aequatorial- 
platte, die letztere im Knäuelstadium. Medialwärts von jeder dieser 
Zellen finden sich zwei Querreihen, indem hier jede der frühern Quer- 
reihen schon in zwei zerlegt ist; lateralwärts von jeder der sich theilen- 
den Zellen findet sich nur eine Querreihe, deren Zellen ruhende Kerne 
haben. Auch in mehreren der sonstigen Querreihen (vor den eben be- 
sprochenen) ist erkennbar, dass die einfache Reihe, wenn man sie von 
aussen nach innen verfolgt, in zwei zerlegt wird (hier sind aber keine 
Theilungsfiguren). Fig. 20 zeigt ganz entsprechende Verhältnisse: 
auch hier liegen zwei Theilungsfiguren, eine dicht hinter der andern, 
die vordere im Stadium der Tochtersterne, die hintere im Stadium 
der Aequatorialplatte; auch hier ist medialwärts jede der betreffenden 
Zellenreihen in zwei zerlegt, lateralwärts aber nicht!). Die Theilungen 
der Elemente der Zellenreihen scheinen im Allgemeinen erst aufzu- 
treten, jedenfalls erst lebhafter vorzugehen, wenn dieselben ein gutes 
Stück von den Urzellen durch die nachfolgenden Generationen von 
Zellen entfernt worden sind. Es ist danach wahrscheinlich, dass in 
einem und demselben Keimstreifen die den Urzellen am fernsten liegen- 
den Zellen durch eine grössere Ahnenreihe von ihren Stammeltern, 
den Urzellen, geschieden sind als die diesen näher liegenden Zellen. 
Auffallend ist, dass, wenn in einer Längsreihe zwei unmittelbar auf 
einander folgende Zellen in Theilung begriffen sind, die vordere der- 
selben immer am weitesten vorgeschritten ist (vergl. Fig. 17 und 20). 
Es herrscht wahrscheinlich eine ähnliche Gesetzmässigkeit in der Zeit- 


1) In Fig. 19 sind diese Verhältnisse nicht erkennbar. Bei der 
Kleinheit der Elemente und der Complicirtheit der hier darzustellenden 
Verhältnisse habe ich nicht alles genau ausführen können, so dass diese 
Figur nicht Anspruch auf volle Correctheit erheben kann. Doch sind 
die ectodermalen Urzellen mit dem Prisma entworfen, und auch die 
Lage der Mitosen und der Ursegmente wurde mit dem Prisma markirt. 


516 R. S. BERGH, 


folge der Theilungen mit Bezug auf die Längsreihen wie mit Bezug 
auf die Querreihen: von den Zellen, die durch die gleiche 
Ahnenzahl von ihren Stamm- oder Urzellen getrennt 
sind, theilen sich immer erst die vordern; die Theilungen 
in den Längsreihen schreiten, mit andern Worten, von vorn nach hinten 
fort. Untersucht man jedoch weiter auseinanderliegende Zelltheilungen 
in einer und derselben Längsreihe, dann kann es wohl vorkommen, 
dass die vordere in einer weniger vorgeschrittenen Phase der Theilung 
begriffen ist, als die hintere; es ist hier die einfachste Voraussetzung, 
dass die beiden Zellen nicht durch die gleiche Ahnenzahl von ihrer 
Urzelle entfernt sind, sondern dass die vordere z. B. Enkelzelle ist, 
während die hintere noch Tochterzelle ist. Ich wüsste keine andere 
Erklärung der beobachteten Verhältnisse zu geben. 

Ob die Elemente der Zellenreihen der Muskelplatten sich in ebenso 
gesetzmässiger Weise wie die ectodermalen Keimstreifenzellen theilen, 
kann ich nicht mit Bestimmtheit sagen. Kerntheilungsfiguren habe ich 
in denselben nur äusserst selten gefunden; diese Sache bietet der 
Untersuchung sehr bedeutende Schwierigkeiten dar. Eine Zelle in 
Fig. 11, die zu den Muskelplatten zu gehören scheint — ich sage 
ausdrücklich „scheint“, denn es könnte am Ende auch eine oberfläch- 
lich liegende Dotterzelle sein, was ich jedoch nicht glaube — theilt 
sich so, dass die Aequatorialplatte der Längsaxe des Embryos parallel 
steht. Jedenfalls verhalten sich aber die Muskelplatten darin dem 
Ectoderm-Keimstreifen gleich, dass sie längere Zeit einschichtig bleiben, 
dass also, um mich der Sacus’schen Ausdrucksweise zu bedienen, alle 
in ihnen stattfindenden Zelltheilungen während dieser Periode in anti- 
kliner Richtung vor sich gehen. 

Ich komme dabei auf einen wichtigen Gegenstand zu sprechen. 
Mit der ihm eigenen Meisterschaft in der Darstellung seiner eigenen 
genialen Gedanken hat Sacns!) schon vor längerer Zeit die Frage 
nach der gesetzmässigen Aufeinanderfolge der Zelltheilungen ventilirt 
und es versucht, feste Regeln für die fortschreitenden Zelltheilungen 
in wachsenden Organen der Pflanzen anzustellen. Als die gewöhn- 
lichen Regeln stellt er folgende zwei auf: 1) die Tochterzellen sind 
einander an Volumen gleich, und 2) die neu auftretenden Theilungs- 
wände sind rechtwinklig auf die schbn vorhandenen aufgesetzt. Diesen 


1) Ueber die Anordnung der Zellen in den jüngsten Pflanzentheilen, 
in: Arb. Bot. Inst. Würzburg, Bd. 2. — Vorlesungen über Pflanzen- 
physiologie, 1880. 


Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 517 


Grundsatz, dass „die successiven Theilungswände einander rechtwinklig 
schneiden, und dass man auf Grund dieses einfachen Gesetzes im 
Stande ist, die gesammte Anordnung der Zellen zu zeichnen, wenn 
nur einige wenige Anhaltspunkte über die Vertheilung des Wachsthums 
gegeben sind, dass man aber auch umgekehrt aus dem beobachteten 
Zellwandnetz die Vertheilung des Wachsthums im Innern eines jungen 
Organs beurtheilen kann“, denselben Grundsatz meint Sacus auch für 
das Thierreich durchführen zu können !); allerdings giebt er zu, dass 
die Schwierigkeiten für den betreffenden Nachweis hier bedeutend 
grössere sind als im Pflanzenreiche, was durch die Nichtexistenz von 
Zellwänden und die viel leichtere Verschiebbarkeit der Zellen bedingt 
wird. Für das Thierreich hat, soviel ich weiss, nur RAUBER”) ent- 
sprechende Versuche gemacht, feste Regeln für die Richtungen und 
die Aufeinanderfolge der Zelltheilungen im Embryo zu geben; bei der 
grossen Wichtigkeit der Sache muss es auffallen, dass seine Arbeiten 
noch so wenig Beachtung gefunden haben, vielleicht mag es daran 
liegen, dass dieselben, trotzdem sie werthvolle Betrachtungen enthalten, 
viel schwieriger geniessbar sind als die Sacus’schen. RAUBER hat sich 
besonders mit der Furchung beschäftigt und unterscheidet hier drei 
Arten von Theilungsebenen: Radialen (solche Furchen, die die Eiaxe 
in sich fassen, also Meridionalfurchen), Antiklinen (Aequatorial- oder 
Horizontalfurchen) und Periklinen (Furchen parallel zur Oberfläche 
des Eies, durch welche also mehrere Schichten gebildet werden), und 
er meint, dass das Zellenmaterial des Embryos bei seiner weitern 
Zerklüftung immer mit denselben rechtwinklig sich schneidenden 
Furchungssystemen arbeite; doch giebt er zu, dass Ausnahmen von 
dieser Regel vorkommen, dass es Fälle giebt, wo die successiven 
Theilungsebenen nicht rechtwinklig zu einander stehen. Der Gegen- 
satz zwischen Radialen und Antiklinen ist, glaube ich, nur bei der 
Furchung von Bedeutung, ‘dagegen möchte ich dem Gegensatz von 
Antiklinen und Periklinen eine weit tiefere Bedeutung beimessen. In- 
dessen ist das Material an positiven Beobachtungen über die Auf- 
einanderfolge der verschiedenen Zelltheilungsrichtungen — wenn wir 
von der Furchung absehen — noch ziemlich gering, und um allge- 
meinere Schlüsse ziehen zu können, muss man zunächst eine Anzahl 
klar liegender Fälle analysiren und vergleichen. Sehr klare Verhält- 
nisse finden sich eben bei Mysis. 


1) Physiologische Notizen, III, in: Flora 1892, p. 57 ff. 
2) Thier und Pflanze, in: Zool. Anzeiger, 1881. — Neue Grund- 
legungen zur Kenntniss der Zelle, in: Morph. Jahrb., Bd, 8, 1883, 


518 R. S. BERGH, 


Der Unterschied, der sich mit Bezug auf die Richtungen der Zell- 
theilungen zwischen dem Keimstreifen und dem vor dem Keimstreifen 
liegenden Theil des Körpers geltend macht, ist ja bei Mysis sehr auf- 
fallend. Wie vorhin erwähnt, verliefen im Ectoderm des Keimstreifens, 
solange das Zellenmaterial ganz embryonal oder indifferent bleibt, 
d. h. solange noch keine Organe aus demselben sich anlegen, alle 
Zelltheilungen nach einer ganz bestimmten antiklinen Richtung, 
nämlich quer zur Längsaxe des Embryos. Erst wenn sich aus dem 
Keimstreifen die ersten Organe, die Bauchkette und die Extremitäten, 
anlegen, ändert sich dieses Verhalten: die Zelltheilungen finden nach 
verschiedenen Richtungen statt und nicht mehr immer nach der Quer- 
ebene. Dies wird durch Fig. 19 veranschaulicht: im vordersten Theil 
dieses Keimstreifens sind mehrere Kerntheilungsfiguren zu sehen, deren 
Aequatorialplatten schräg oder parallel zur Längsaxe des Embryos 
stehen, und eine Folge davon ist, dass auch die reguläre Anordnung 
der Zellen in Längs- und Querreihen in dieser vordern Region ver- 
wischt wird. Dieser Vorgang findet zunächst in der Nähe der Median- 
ebene statt; die Zellenmasse, die hier jederseits der medianen, unver- 
ändert gebliebenen Zellenreihe anliegt, entstammt wahrscheinlich den 
dieser zunächst liegenden lateralen Reihen, die nichtsdestoweniger 
noch als solche erkennbar sind, aber seitwärts verschoben wurden. 
Bald geht die reihenförmige Anordnung gänzlich verloren, wie gesagt, 
eine Folge der Veränderung in der Richtung der Zellentheilungen. Diese 
verlaufen doch noch immer alle zunächst in antikliner Richtung, d. h. die 
Theilungsebenen schneiden senkrecht zur Oberfläche ein, und das bleibt 
in der Region der Extremitäten auch dann noch der Fall, wenn diese 
sich emporwölben; bei der Bildung der Bauchkette treten aber später 
Periklinen auf, d. h. Theilungsebenen parallel zur Oberfläche, wie gleich 
erwähnt werden soll. — Die vor dem Keimstreifen liegende Partie des 
Embryos, aus der sich die Augen und die Naupliusgliedmaassen heraus- 
heben, ist dadurch von jenem unterschieden, dass die Zelltheilungen 
hier keineswegs nach einer einzigen, sondern nach allen möglichen 
antiklinen Richtungen stattfinden. Ob hier die successiven Theilungs- 
ebenen senkrecht zu einander stehen, dies zu untersuchen war nicht 
möglich, da eine Methode, um eine und dieselbe Mutterzelle in ihren 
verschiedenen Generationen von Tochter-, Enkelzellen u. s. w. wiederzu- 
erkennen, fehlt. Bei Mysis ist man bei einer Untersuchung der be- 
treffenden Vorgänge auf das Studium gefärbter Präparate angewiesen, 
aber selbst bei einem solchen Objecte, wie Hyperia, wo das Ei von 
wundervoller Durchsichtigkeit ist und die Embryonalzellen noch dazu 


Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 519 


so gross sind, dass man mit Leichtigkeit die Kerntheilungen am leben- 
den Objecte wahrnimmt, selbst hier sehe ich keine Möglichkeit, die 
successiven Theilungen einer Mutterzelle und ihrer Tochterzellen präcise 
zu verfolgen. 

Die Verhältnisse im Keimstreifen fasse ich in folgender Weise 
auf. Jeder Zellenfaden (d. h. die Urzelle und die von ihr ausgehende 
Längsreihe von Zellen) hat während der ersten Periode ihres Bestehens 
ihr eigenes, selbständiges Wachsthum ; dadurch dass für die Elemente 
aller Zellenreihen genau die gleiche Fähigkeit des Wachsthums und 
die gleichen Bedingungen der Ernährung bestehen, wird die Reihen- 
folge der Vermehrung der Zellen, die einmal eingeschlagen wurde, auf 
lange Zeit beibehalten. Warum gerade die in der Mitte liegenden 
Urzellen mit der Bildung der kleinern Zellen anfangen, warum das 
ganze Wachsthum des Keimstreifens in der Mitte beginnt und nach 
den Seiten hin fortschreitet, das bleibt ein Räthsel; hat es aber einmal 
in der Weise angefangen, dann ist es leicht begreiflich, dass es in 
derselben Weise fortgeht, unter der Voraussetzung, dass bei gleichen 
Ernährungs- und Wachsthumsbedingungen dieselbe Spanne Zeit zwischen 
den aufeinander folgenden Theilungen von Zellen gleicher Art verläuft. 
Und im Ectoderm-Keimstreifen giebt es während der ersten Periode 
ihres Bestehens nur zwei Arten von Zellen: die Urzellen und ihre 
Abkömmlinge, die kleinern Zellen. Dass erstere grössere Fähigkeit 
des Wachsthums haben und sich lebhafter theilen als die kleinern, 
ist klar. 

Ausnahmen von den im Vorhergehenden gegebenen Regeln von 
der Reihenfolge der Zelltheilungen sind sehr selten. Nur in ganz 
vereinzelten Fällen findet man in einer und derselben Querreihe eine 
Mitose lateralwärts neben einer einfachen, ungetheilten Zelle mit 
ruhendem Kern, und ich nehme keinen Anstand, solche Fälle als 
durch kleine Ernährungsstörungen bedingte Anomalien unbedeutender 
Art zu betrachten. 

Wenn sich nun die Bildung der Bauchkette einleitet, so 
tritt in der betreffenden Region eine neue Theilungsrichtung der Ecto- 
dermzellen auf, nämlich die perikline, wie schon oben kurz erwähnt 
wurde. Wie viele der ursprünglichen Zellenfäden oder Längsreihen 
in der Bildung der Bauchkette aufgehen, konnte ja nicht entschieden 
werden, weil die einzelnen Zellenreihen eben um den betreffenden Zeit- 
punkt durch die nach verschiedenen antiklinen Richtungen verlaufenden 
Zelltheilungen unkenntlich werden. Jedenfalls vermehren sich die Zellen 
stark; auf dem Querschnitt Fig. 42 liessen sich ja nur drei Zellen als 


520 R. S. BERGH, 


Anlage der Bauchkette deuten, weiter vorn wird aber die Zahl der 
Zellen in dieser Anlage weit grösser (Fig. 43, 44, 45, 46, 47). Schon 
früher wurde auf die kleinen Zellen mit den stark sich färbenden 
Kernen aufmerksam gemacht, die man innerhalb der Ectodermzellen 
der mittlern Region der Bauchseite in den letztgenannten Figuren 
(46 und 47) wahrnimmt. Diese Zellen sind durch perikline Theilungen 
oder Knospungen der Ectodermzellen entstanden. Die Ectodermzellen 
besagter Region theilen sich nämlich sehr lebhaft, das geht aus den 
zahlreichen Mitosen hervor, die sich hier finden; in Fig. 47 ist schon 
eine solche im Stadium der Tochtersterne sichtbar; die Theilungsebene 
ist augenscheinlich parallel der Oberfläche. Die Bildung der kleinen 
Zellen scheint Anfangs in bestimmten segmentalen Zonen stattzufinden 
(vergl. den sagittalen Längsschnitt Fig. 48, wo mehrere solche Zonen 
sichtbar sind, durch Zwischenräume, wo die kleinern Zellen fehlen, 
getrennt). Später erstreckt sich dieser Vermehrungsmodus der Ecto- 
dermzellen continuirlich über die ganze mittlere Region der Bauch- 
fläche. Und dieselben Ectodermzellen wiederholen diesen Proliferations- 
vorgang oftmals; hierdurch entstehen solche Zellenreihen, wie sie in 
Schnitten von spätern Stadien, wie Fig. 49—52, sichtbar sind, von der 
Oberfläche nach innen verlaufend; die innersten der kleinern Zellen 
sind also die aus den ersten, die äussersten die aus den letzten 
Knospungen hervorgegangenen Elemente. In Fig. 51 und 52 sieht 
man auch Zellen in verschiedenen Phasen der Mitose, an einigen der- 
selben kann man deutlich erkennen, wie die Theilungsebene nicht 
mitten in der Zelle, sondern näher an ihrer Innenfläche liegt, womit 
es stimmt, dass der Vorgang keine äquale Theilung, sondern eine 
Knospung ist, indem ja die innere Zelle viel kleiner wird. Sehr auf- 
fallend ist auch der Unterschied zwischen den Kernen der grössern 
äussern und der kleinern innern Zellen. Während die erstern z. B. 
nach Hämatoxylinbehandlung hell bleiben und den Farbstoff nur in 
geringem Grade anziehen, sind die letztern dunkel und färben sich 
höchst intensiv. Diese kleinen Zellen theilen sich, soviel ich sehen 
kann, nicht weiter, und es gehen aus ihnen ohne weiteres Ganglien- 
zellen hervor. 

Also kurz: die in der künftigen Region der Bauch- 
kette befindlichen Ectodermzellen bilden sich als Ur- 
zellen aus, die durch fortgesetzte Theilung (Spross- 
ung) Zellenreihen erzeugen, welche in das Innere des 
Körpers hineinstrahlen. Solche Reihen sind immer am deut- 
lichsten nahe an der Medianlinie, nach den Seiten hin wird alles viel 


Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 591 


undeutlicher (vergl. Fig. 49). Es könnte dies vielleicht davon herrühren, 
dass am Rande neue Urzellen gebildet werden, entweder durch (äquale) 
Theilung der alten oder durch Hinzutreten von neuen Zellen, und dass 
sich die Zellen deshalb drängen und drücken. Die Zahl der betreffen- 
den Urzellen ist ja ersichtlich viel grösser in dem spätern Stadium, 
dem die Fig. 49 entnommen wurde, als in dem frühern Stadium 
(Figg. 46—47). Während es also früher nahe am Hinterende des 
Körpers ein System von Urzellen gab, die durch antikline Zellknospung 
parallel der Längsrichtung des Embryos den oberflächlichen Zellen- 
reihen des Keimstreifens den Ursprung gaben, so hat sich jetzt an 
der ganzen mittlern Partie der Bauchfläche ein neues System von 
Urzellen aus den Abkömmlingen der mittlern von den alten Urzellen 
herausgebildet, welche durch perikline Zellknospung Zellenreihen liefern, 
die in das Innere hineinwachsen und der Bauchkette den Ursprung 
geben. 

Trotzdem ich mich in dieser Abhandlung mit dem Kopftheil des 
Embryos nicht besonders beschäftige, möchte ich doch die Bemerkung 
nicht unterlassen, dass bei der Bildung des Gehirns ganz entsprechende 
Vorgänge wie bei der Bildung der Bauchkette stattfinden. Die Ecto- 
dermzellen der vordern Körperregion (die ja nicht von dem System 
der hintern Urzellen abstammen) fangen in den Regionen, wo sich das 
Gehirn entwickelt, an sich als Urzellen auszubilden, die durch ungleiche 
Theilungen in perikliner Richtung Stränge von kleinern Zellen nach 
einwärts erzeugen. Schnitte durch das sich entwickelnde Gehirn 
geben demgemäss Bilder, die den Figg. 49—52 recht ähnlich sind. 

Eigenthümlich verhalten sich bei der Bildung der Bauchkette die 
Elemente der oben erwähnten medianen Zellenreihe. Dieselben bilden 
sich nämlich nicht überall als Urzellen aus, die durch perikline 
Theilungen kleinere Zellen sprossen. Sie thun dies nur in den 
künftigen ganglionären Regionen; in diesen verhalten sie sich ganz 
wie die Elemente der lateralen Reihen, wie aus Fig. 50 ersichtlich, 
wo nur die mediane und die zwei ihr zunächst liegenden lateralen 
Reihen von Tochterzellen dargestellt sind. In den commissuralen 
Regionen findet zunächst keine erhebliche Vermehrung der medianen 
Ectodermzellen statt; auf dem sagittalen Medianschnitt Fig. 52 sieht 
man zwischen den einzelnen Ganglienanlagen einige wenige grosse und 
sehr hohe Ectodermzellen, die weit nach innen reichen. Einen Quer- 
schnitt durch eine solche Region stellt Fig. 51 dar; die mediane Zelle 
ist hier durch die ihr zunächst anliegenden seitlichen verdeckt. Der 
Querschnitt Fig. 49 ist etwa der Grenze einer commissuralen und einer 


| 522 R. S. BERGH, 


ganglionären Region entnommen. Auch in spätern Stadien finden in 
den commissuralen Regionen keine Sprossungsvorgänge statt, sondern 
die Elemente derselben vermehren sich einfach durch äquale Theilung. 

Die eben beschriebenen Vorgänge bei der Bildung der Bauchkette 
(und des Gehirns) erinnern sehr an das, was vor kurzem ein ameri- 
kanischer Forscher, WHEELER, für Insecten mitgetheilt hat’). WHEELER 
beschreibt für Xiphidium und andere Orthopteren 8 Reihen von ,,Neuro- 
blasten‘‘?) (entsprechend meinem System von secundären Urzellen längs 
der Ventralseite), die durch Sprossung in perikliner Richtung Zellen- 
reihen als Anlage der Bauchkette erzeugen sollen. Insofern ist 
Uebereinstimmung vorhanden, auch giebt der Verfasser genau den- 
selben Unterschied im Verhalten der grossen und der kleinen Zellen 
gegen Farbstoffe an, die ich oben erwähnt habe. In anderer Hinsicht 
aber finden sich Differenzpunkte, die ich hervorheben möchte. Zunächst 
konnte ich keine bestimmte Zahl von Reihen dieser Urzellen nach- 
weisen, während WHEELER immer 8 solche Reihen bei seinen Objecten 
findet. Zweitens bilden die Urzellen (Neuroblasten) in meinem Falle 
die äusserste Schicht des Körpers in der betreffenden Region, und 
müssen aus ihnen schliesslich Epidermiszellen hervorgehen, da sich 
niemals ein Ueberwachsen derselben von den Seiten her nachweisen 
lässt; sie werden dabei nach und nach stark abgeplattet und bilden 
eine dünne Haut, dicht innerhalb deren die Bauchkette anfänglich 
liegt?) (die reihenförmige Anordnung der Ganglienzellen bleibt noch 
eine Zeit lang, bis nach dem Erscheinen der Punktsubstanz, deutlich 
sichtbar, ebenso wie bei den Insecten). Im WunerLer’schen Falle hin- 
gegen liegen die Neuroblasten gleich, wenn sie bemerkbar werden, 
einwärts von einer dünnen Epidermisschicht, und sie treten später mit 
in die Substanz der Bauchkette ein, werden von dem äussern Neuri- 
lemma umgeben. Ihren Ursprung scheint WHEELER nicht genauer ver- 
folgt zu haben. — Drittens endlich ist als Unterschied hervorzuheben, 
dass nach WHEELER die Proliferation kleinerer Zellen von den Neuro- 


1) Neuroblasts in the Arthropod embryo, in: Journ. of Morphology, 
Vol. 4, 1891, p. 337 ff. 

2) Ich habe gegen diesen Ausdruck nichts einzuwenden; nur muss 
man sich vergegenwärtigen, dass die Neuroblasten WHEELER's weder 
identisch sind mit den Zellen, die so genannt wurden hei Anneliden, 
noch mit denen, die Hıs bei Wirbelthieren mit diesem Namen belegt hat. 

3) Ich habe es für unnöthig gehalten, Figuren von diesen Stadien 
der Entwicklung der Bauchkette zu geben, da ein jeder sich das oben 
Gesagte leicht vorstellen kann. / 


Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 593 


blasten der medianen Reïhe Anfangs nur in den commissuralen Regionen 
stattfindet, und dass diese isolirten Zellencomplexe erst später in die 
Ganglien hineinrücken, während der entsprechende Vorgang bei Mysis 
gleich von vorn herein nur in den ganglionären und nicht in den com- 
missuralen Regionen stattfindet. Mit Bezug auf diese Differenzpunkte 
werden vielleicht Beobachtungen an verschiedenen Repräsentanten von 
Arthropoden Aufklärung und Vermittlung bringen. Denn da dieselben 
Grundvorgänge bei so verschiedenen Formen wie Mysis und Orthopteren 
auftreten, so werden sie sich wohl auch bei andern Formen von Arthro- 
poden nachweisen lassen. — Bei der Bildung des Gehirns von Xiphidium 
findet WHEELER 16 (jederseits 8) Reihen von Neuroblasten; ich habe 
bei Mysis auch hier keine bestimmte Zahl nachweisen können. 

Auch von den eben geschilderten Vorgängen bei der Bildung des 
Nervensystems hat Nuspaum, der Monograph der Mysis-Entwicklung, 
nicht das Allergeringste gesehen, trotzdem doch diese Vorgänge eben 
an Schnitten zu studiren sind. 


Zum Schluss möchte ich nur noch auf eine Erscheinung hinweisen, 
die ich an Längsschnitten, besonders auf dem Stadium, dem die 
Figg. 49—52 entnommen sind, beobachtet habe. Wenn die nicht 
nauplialen Gliedmaassen sich zu bilden angefangen haben, wachsen 
sie sehr schnell aus und werden grösstentheils sehr lang und dünn. 
Anfangs bestehen sie nur aus dem ectodermalen Epithel (aus Elementen 
der seitlich gelegenen Reihen des Ectoderm-Keimstreifens); sehr bald 
wachsen aber die Muskelplatten in sie hinein, und dabei ist es eigen- 
thümlich, dass jeder dieser Auswüchse der Muskelplatten Anfangs nur 
aus einer einzigen Reihe von Zellen besteht, die am distalen Ende mit 
einer sehr grossen und charakteristischen Zelle abschliesst; in proxi- 
maler Richtung nimmt die Grösse der in der Reihe liegenden Zellen 
allmählich ab. Die Erscheinung tritt in solchen Stadien sehr constant 
auf; in Fig. 53 habe ich einen solchen Fall als Beispiel dargestellt. 
Da ja bei dem Wachsthum des Mysis-Embryos sonst verschiedene 
Systeme von Urzellen oder Teloblasten auftreten — wir haben drei 
solche kennen gelernt: die Urzellen des Ectoderm-Keimstreifens, die 
Myoblasten und die Neuroblasten — so wäre ich nicht abgeneigt, die 
grossen Zellen an dem distalen Ende der in die Extremitäten hinein- 
wachsenden Muskelplatten als Urzellen der in einer Reihe angeordneten 
kleinern Zellen anzusehen; da ich aber keine Sprossungsvorgänge an 
denselben nachweisen konnte — ich fand in ihnen überhaupt keine Mi- 
tosen — so kann ich keinen Beweis für eine solche Vermuthung liefern, 


594 R. S. BERGH, 


Ich möchte also nur die Aufmerksamkeit auf die Erscheinung hin- 
lenken; vielleicht haben spätere Untersucher mit Bezug hierauf mehr 
Glück. 


Wollen wir nun einen vorläufigen Vergleich dessen, was wir bei 
Mysis gefunden haben, mit dem Aufbau des Keimstreifens bei den 
Anneliden durchführen, so stellt sich zunächst die Aehnlichkeit heraus, 
die besonders in dem Wachsthum durch Knospung von Urzellen und 
in der reihenförmigen Anordnung der Abkömmlinge jener existirt. 
Zwar ist dies nur bei den Oligochäten und Hirudineen deutlich zu 
beobachten ; bei den Polychäten scheinen ja nur in einigen Fällen die 
Zellen der Muskelplatten reihenförmig angeordnet zu sein, während es 
im Ectoderm-Keimstreifen keine solche reihenförmige Gruppirung der 
Zellen giebt; ectodermale Urzellen wurden in einigen wenigen Fällen, 
namentlich bei Nereis, von Wırson und v. WISTINGHAUSEN während 
der Furchung nachgewiesen, verschwinden aber sehr bald als solche. 
Bei den Oligochäten und Hirudineen finden sich aber meistens noch 
während späterer Embryonalstadien sehr deutliche Urzellen und Zellen- 
reihen im Keimstreifen; in einzelnen Fällen können, wie schon oben 
erwähnt wurde, auch hier die Urzellen frühzeitig verschwinden, während 
die reihenförmige Anordnung der Zellen bestehen bleibt (so bei Rhynch- 
elmis). Vielleicht liegen unter den Arthropoden die Verhältnisse 
ähnlich wie bei Gammarus: wenn der Keimstreifen hier recht deutlich 
hervortritt, besteht er aus deutlichen Reihen von Zellen ohne grössere 
Urzellen am Hinterende +). 

Beim Vergleich zwischen dem Keimstreifen von Mysis einerseits 
und dem der Oligochäten und Hirudineen andrerseits treten aber auch 
wesentliche Differenzpunkte hervor. Zunächst sind bei den eben- 
genannten Anneliden die Zellenreihen des Kctoderm-Keimstreifens all- 
gemein von der Epidermis überzogen, während sie bei Mysis ganz 
frei liegen und selbst der Epidermis der betreffenden Körperregion 
den Ursprung geben (bei den Kieferegeln haben wir zwar auch den 
Fall, dass sich die bleibende Rumpfepidermis aus den Zellenreihen des 
Keimstreifens entwickelt, doch ist dies unter den Anneliden ein Special- 
fall, der auch wohl zu dem Vorhandensein einer vergänglichen Larven- 
haut in genetischer Beziehung steht). Ferner sind bei den Oligochäten 


1) Bereu, Die Drehung des Keimstreifens etc., in: Zool. Anzeiger, 
1892. 


Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 525 


und bei den Rüsselegeln (Clepsine) die Zellenreihen des Ectoderm- 
Keimstreifens Anlagen für ganz bestimmte Organe: die mittlern für 
die Bauchkette, die seitlichen für die Ringmusculatur; bei Mysis da- 
gegen entstehen ja aus dem Material des Ectoderm-Keimstreifens die 
sämmtlichen Ectodermbildungen der betreffenden Körperregion. In 
dieser Hinsicht scheinen die Polychäten einen etwas bessern Vergleichs- 
punkt zu bieten nach dem, was ich aus den Mittheilungen WıLson’s 
und v. WISTINGHAUSEN’s herauszulesen vermag. Vielleicht bringt uns 
die ausführliche Arbeit von WıLson neue Anhaltspunkte hierfür. — 
Drittens endlich hat sich die Zahl sowohl der Ectoderm-Urzellen wie 
der Myoblasten bei Mysis und andern Crustaceen sehr erheblich ver- 
mehrt (sowie auch natürlich die Zahl der Längsreihen von Zellen), 
doch ist diesem Unterschied nur eine geringere Bedeutung beizumessen. 

Ich möchte aber vor der Hand nur die Aehnlichkeiten und die 
Differenzen, die sich in der Ausbildung des Keimstreifens zwischen 
Anneliden und Crustaceen nachweisen lassen, bestimmter hervorheben 
und präcisiren. Ein wirklicher Vergleich, d. h. ein Versuch, die eine 
Entwicklungsweise aus der andern abzuleiten, wird erst mit Erfolg 
unternommen werden können, wenn ein umfassenderes Vergleichs- 
material vorliegt als das, welches bis jetzt gesammelt wurde. Denn 
besonders was die Arthropoden (und übrigens auch die Polychäten) 
betrifft, sieht es in der Beziehung noch sehr dürftig aus. 


Kopenhagen, Ende November 1892. 


Zool. Jahrb. VI. Abth. f. Morph. 34 


526 


R. S. BERGH, 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 26— 29. 


Buchstabenbezeichnungen : 


au Augenanlagen. 

at! und at? Anlagen des ersten 
und zweiten Antennenpaares. 

blp Blastoporus. 

blz gewöhnliche Blastodermzellen. 

do Dorsalorgan. 

dz Dotterzellen. 

E Urzellen des Ectoderm - Keim- 
streifens. 

e gewöhnliche ectodermale Keim- 
streifenzellen. 

em mediane Zellenreihe im Ecto- 
derm-Keimstreifen. 

en Entodermplatte. 

gh Gehirnanlage. 

gl postmandibulare Gliedmaassen- 
anlagen. 

i primitive innere Zellenschicht. 


Fig. 1. 
an der Oberfläche liegt. 


ks Keimscheibe. 

M Myoblasten. 

m gewöhnliche Zellen der Muskel- 
platten. 

md Mandibel. 

N Urzellen der Bauchkette (Neuro- 
blasten).. 

n deren Abkömmlinge (Ganglien- 
zellen). 

o Mund. 

sf provisorische Schwanzflosse. 

us Ursegmente. 

x „mesodermale“ Zellenschicht in 
der vordern Körperregion. 

x! grosse Endzelle der Muskel- 
plattenausläufer in den Extremi- 
täten. 


Ei von Mysis, wo die junge Keimscheibe in einer Rinne 
Sehr schwache Vergrösserung. 


Fig. 2. Flächenpräparat der Keimscheibe, die sich erst kürzlich 


differenzirt hat. 


Der Tongegensatz zwischen der Keimscheibe und der 
Umgebung ist etwas zu stark hervorgehoben. 


D, Oc. 1 (Zeiss). 


Fig. 3. Flächenbild einer etwas weiter entwickelten Keimscheibe, 
wo die Urzellen noch nicht deutlich erkennbar sind. D, Oc. 1. 

Fig. 4 Weiter entwickeltes Stadium, wo die ectodermalen Urzellen 
theilweise differenzirt sind. D, Oc. 1. 

Fig. 5—7. Die centralen Partien von ähnlichen Stadien. In Fig. 5 


ist eine ungewöhnlich reguläre Anordnung der Ectodermzellen hinter 
den Urzellen sichtbar; in Fig. 6—7 ist das ganze Ectoderm hell ge- 
halten, und nur die Kerne der Entodermzellen sowie die Myoblasten 
sind durch stärkern Ton hervorgehoben. Fig. 7 ist älter als Fig. 6, 
die Production der kleinern Ectodermzellen des Keimstreifens hat in 
Fig. 7 ihren Anfang genommen. D, Oc. 1. 

Fig. 8. Stadium, wo sich die Augenanlagen deutlicher abgrenzen 
und die Thätigkeit der Urzellen kürzlich angefangen hat. D, Oc. 1. 


Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 527 


Fig. 9. Ganz junger Ectoderm-Keimstreifen, nur aus den Urzellen 
und 2 resp. 3 Querreihen von kleinern Zellen bestehend. Mitosen in 
vier Urzellen. D, Oc. 1. 

Fig. 10. Wenig weiter entwickeltes Stadium, nur an der einen 
Seite vollständig. Augenanlagen sehr deutlich, die provisorische Schwanz- 
flosse legt sich an. D, Oc. 1. 

Fig. 11. Zellenreihen der Muskelplatten, Myoblasten und Ento- 
dermplatte eines Embryos, dessen Ectoderm-Keimstreifen aus 5 Quer- 
reihen kleinerer Zellen und den Urzellen bestand. D, Oc. 1. 

Fig. 12. Die Einkrümmung des Keimstreifens fängt an. Augen- 
anlagen und beide Antennenanlagen sehr deutlich, sowie auch die An- 
lage der provisorischen Schwanzflosse. D, Oc. 1. 

Fig. 13. Der Einkrümmungsvorgang weiter vorgeschritten, die Ur- 
zellen theilweise schon bedeckt. Entodermplatte vorwärts verschoben. 
2:06; Lt 

Fig. 14. Der Einkrümmungsvorgang noch weiter vorgeschritten. 
Das Dorsalorgan und die Mandibeln legen sich eben an; die Urzellen 
ganz in die Tiefe geschoben. Entoderm und Muskelplatten sind nicht 
mit in die Zeichnung aufgenommen. D, Oc. 1. 

Fig. 15. Naupliusstadium innerhalb der Eihaut mit eingeschlagenem 
Abdomen. AA, Oc. 1. 

Fig. 16. Muskelplatten mit ihren Urzellen (Myoblasten) von einem 
Nauplius mit eingeschlagenem Abdomen, auch die Ectoderm-Urzellen 
sind eingezeichnet. D, Oc. 1. 

Fig. 17. Der hintere Körperabschnitt eines ebensolchen Embryos; 
das Abdomen ist auf die Seite gelegt, so dass der unterliegende Theil 
des Keimstreifens zum grössten Theile sichtbar gemacht ist. Die vordere 
Grenze des Keimstreifens und die weit nach vorn liegende Entoderm- 
platte sind sehr deutlich. D, Oc. 1. 

Fig. 18. Naupliusstadium nach Sprengung der Eihaut und Aus- 
streckung des Abdomens. Ursegmente deutlich. AA, Oc. 1. 

Fig. 19. Die Körperregion, wo der hintere Theil des Keimstreifens 
sich findet, in demselben Stadium, Myoblasten verschwunden, Ectoderm- 
Urzellen und Ursegmente sehr deutlich. D, Oe. 1. 

Fig. 20. Zellenreihen mit Mitosen von dem Naupliusstadium mit 
umgeschlagenem Abdomen. D, Oc. 1. 

Fig. 21. Stadium, wo die postmandibularen Gliedmaassen in der 
ersten Anlage begriffen sind. Die Rinne zwischen den Extremitäten- 
wülsten sehr deutlich. AA, Oc. 1. 

Fig. 22. Vom Hinterende des Keimstreifens eines ebensolchen 
Stadiums. Die Ectoderm-Urzellen sind im Begriff, sich in kleinere Zellen 
zu theilen. D, Oc. 1. 

Fig. 23. Sagittalschnitt durch das Stadium Fig. 2, submedian ge- 
führt. D,.Qe; 1, 

Fig. 24. Aus derselben Serie, der Schnitt mehr lateral geführt, 
D, OCR 

Fig. 25—26. Querschnitte aus der Region der sich bildenden tiefern 
Zellenschicht von einem wenig weiter entwickelten Stadium. D, Oc. 1. 


34% 


528 R. S. BERGH, Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 


Fig. 27. Querschnitt durch die vordere Region (Augenregion) einer 
Keimscheibe vom Stadium Fig. 8 AA, Oc. 3. 

Fig. 28. Querschnitt durch die hintere Region derselben Keim- 
scheibe. AA, Oc. 3. 

Fig. 29—30. Zwei neben einander geführte Sagittalschnitte durch 
die mediane Partie einer Keimscheibe auf demselben Stadium. Die Ein- 
wucherungsstelle (Blastoporus) ist noch sichtbar. D, Oc. 1. 

Fig. 31. Querschnitt durch die hintere, zweischichtige Region einer 
wenig ältern Keimscheibe. D, Oc. 1. 

Fig. 32—34. Drei Sagittalschnitte durch ein Stadium, das etwa 
die Mitte hält zwischen Fig. 12 und 13. Fig. 32 ist submedian, Fig. 33 
etwas mehr lateral, Fig. 34 noch mehr lateral geführt. D, Oc. 1. 

Fig. 35. Querschnitt durch das (abpräparirte) Abdomen des Nauplius- 
stadiums innerhalb der Eihaut. D, Oc. 1. 

Fig. 36. Sagittalschnitt durch dasselbe Stadium. Ein Ast der 
provisorischen Schwanzflosse ist getroffen. D, Oc. 1. 

Fig. 37—40. Vier Querschnitte durch den Keimstreifen auf dem 
Naupliusstadium mit ausgestrecktem Abdomen, Fig. 37 und 38 durch 
den hintern, Fig. 39 und 40 durch den vordern Theil. Fig. 37 und 39 
durch Ursegmentregionen, Fig. 38 und 40 durch Zwischenzonen. In 
Fig. 39 und 40 heben sich die Extremitätenwülste ganz schwach empor 
und fassen eine seichte Rinne zwischen sich. D, Oc. 1. 

Fig. 41. Sagittalschnitt durch die mittlere Region des Keimstreifens 
auf demselben Stadium. D, Oc. 1. 

Fig. 42—47. Querschnitte durch den Keimstreifen, wenig weiter 
entwickelt als im Stadium Fig. 21. Fig. 42 durch das Abdomen, Fig. 43 
und 44 zwei auf einander folgende Schnitte weiter vorn, Fig. 45 noch 
weiter vorn, die Extremitätenanlagen heben sich stark empor. Fig. 46 
und 47 noch weiter vorn; die Extremitätenanlagen sind von grosser 
Mächtigkeit und erreichen sich fast in der Medianlinie; an der Neural- 
platte hat die Bildung der Ganglienzellen angefangen. In Fig. 47 sind 
die seitlichen Ausbreitungen der Ursegmente getroffen. Diese sechs 
Schnitte sind nicht einer und derselben Serie, sondern mehrern ent- 
nommen. D, Oc. 1. 

Fig. 48. Sagittalschnitt durch die mittlere Region eines Keim- 
streifens auf demselben Entwicklungsstadium. D, Oc. 1. 

Fig. 49 Querschnitt und Fig. 50—51 Stücke solcher Querschnitte 
durch die Anlage der Bauchkette auf einem weiter entwickelten Stadium 
mit Urzellen und Zellenreihen (vergl. den Text). F, Oc. 1. 

Fig. 52. Längsschnitt durch ein Stück der Bauchkette auf dem- 
selben Stadium. F, Oc. 1. 

Fig. 53. Längsschnitt durch eine thoracale Extremitätenanlage mit 
der den Muskelplatten angehörigen Zellenreihe im Innern (die Extremi- 
tätenanlagen liegen einander ganz dicht an). F, Oc. 1. 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 


2. Die Anlage der Keimblätter bei der menorquinischen Sumpf- 
sehildkröte (Cistudo lutaria GESN.). 


Von 
Dr. Ludwig Will in Rostock. 


Hierzu Tafel 30—36 und 11 Abbildungen im Text. 


Während meines bereits in der vorigen Abhandlung!) über die 
Keimblätterbildung beim Gecko erwähnten dreimonatlichen Aufenthalts 
auf der Insel Menorca (Balearen) hatte ich auch Gelegenheit einige 
Schildkrötenembryonen zu sammeln, von denen die hier zu behandelnden 
jungen Stadien sämmtlich von Cistudo lutaria GESN. stammen. Wenn 
die Zahl der Embryonen auch nur eine geringe ist, namentlich im 
Verhältniss zu meinem Geckomaterial sowie den zahlreichen Embryonen, 
welche MEHNERT?) bei seiner kürzlich erschienenen Arbeit über den 
gleichen Gegenstand vorgelegen haben, so handelt es sich doch vor- 
zugsweise um die ersten Stadien des Gastrulationsprocesses, die zum 
Theil noch ganz unbekannt sind, während andere zwar bereits in 
dem CLArk’schen *) Werke im Oberflächenbilde ganz treffend dargestellt 


1) L. Wir, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 
I. Die Anlage der Keimblätter beim Gecko (Platydactylus facetanus 
Scareï8.), 11 Tfln., in: Zool. Jahrb., Bd. 6, Morphol. Abth., Hft. 1, 1892. 

2) E. Mexsnerr, Gastrulation und Keimblätterbildung der Emys- 
lutaria taurica, 5 Tfln., in: Morphol. Arbeiten, Bd. 1, 1892. 

3) L. Acassız and H. J. Cuarx, Contributions to the Natural History 
of the U. St. of America, vol. 2, part 3, Embryology of the turtle, 
Boston 1857. 


530 LUDWIG WILL, 


sind, jedoch in Folge ganz falscher Deutung von Seiten des Autors in 
unrichtiger Weise orientirt wurden und daher sich der ihnen gebühren- 
den Beachtung entzogen. 

Die Lücke in unserer Kenntniss der . Schildkröten-Gastrulation, 
welche die nachfolgenden Zeilen zunächst ausfüllen, umfasst die Periode 
von dem Auftreten der Primitivplatte bis zum vollendeten Durchbruch 
des Urdarms, mit welchem Moment die beiden trefflichen Arbeiten 
Mirsukurrs  ?) und Isarkawa’s!) einsetzen. Da mir jedoch auch 
aus der durch die beiden japanischen Forscher bearbeiteten Periode 
Embryonen vorlagen, so erfährt im Nachfolgenden der gesammte 
Gastrulationsprocess eine zusammenhängende Schilderung, die bei sorg- 
fältiger Verarbeitung der wenig umfangreichen Literatur gleich- 
zeitig die Gesammtsumme unserer Kenntnisse von der Keimblätter- 
bildung der Schildkröten repräsentirt. 

Als allgemeinere Resultate möchte ich hervorheben, dass, während 
nach den bisher allein bekannten spätern Gastrulationserscheinungen 
die Schildkröten sich ähnlich wie die Eidechsen zu verhalten schienen, 
die Kenntniss der jüngern Stadien lehrt, dass auch den Schildkröten 
eine ebenso umfangreiche Urdarmeinstülpung wie dem Gecko zukommt, 
dass demnach die Schildkrötenentwicklung entsprechend auch dem 
höhern geologischen Alter viel ursprünglicher verläuft, als bisher an- 
zunehmen war. Unter allen bislang entwicklungsgeschichtlich unter- 
suchten Reptilien schliessen sich daher neben dem Gecko die Schild- 
kröten am engsten an die Amphibien an. 

Ein anderes hochwichtiges Ergebniss betrifft die Bildung des 
gastralen Mesoderms, welches ebenso wie beim Gecko entsteht, d. h. 
nicht nach dem von HERrTwIG angenommenen Modus durch Auftreten 
von Urdarmdivertikeln rechts und links neben der Chorda, sondern 
durch Vorwachsen entfernt von der Chorda auftreten- 
der septenartiger Falten der dorsalen Urdarmwand 
gegen die Chordaanlage?°). 

1) K. Mrrsukurr and C. IsumkawA, On the formation of the ger- 
minal layers in Chelonia, in: Quart. Journ. Micr. Sc., vol. 27, 1887, 4 tab. 

2) K. Mrrsuxvri, Further studies on the formation of the germinal 
layers in Chelonia, in: Journ. Coll. Sc. Imp. Univ. Japan, vol. 5, pt. 1, 1891. 

3) Wenngleich ich zu diesem letztern Resultat bei der Schildkröte 
ebenso selbständig gelangt bin wie beim Gecko, so muss doch hervor- 
gehoben werden, dass Mırsukurı in seiner neuesten Arbeit über die 


Keimblattbildung der Schildkröte für die letzte Hälfte des Mesoderm- 
bildungsprocesses bereits zu genau demselben Ergebniss gelangt ist. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 531 


Hinsichtlich der Conservirung und Untersuchung wurden dieselben 
Methoden wie beim Gecko befolgt. Auch das vorliegende Embryonen- 
material wurde nach den gleichen Principien in Stadien geordnet, die 
demnach den gleichbezifferten vom Gecko an die Seite zu stellen sind. 


1. Das Stadium mit Sichel und Sichelrinne (Stadium J). 


Wenn ich auch beim Gecko und so auch bei den übrigen Reptilien 
das Stadium mit eben aufgetretener, noch keine Einstülpung auf- 
weisender Primitivplatte als das erste dieser Entwicklungsperiode be- 
zeichnet habe, so kann dieses Kriterium doch nur ganz im Allge- 
meinen für die Altersbestimmung maassgebend sein. Im einzelnen 
Falle wird man, worauf ich schon an der Hand der vorigen Abhand- 
lung hinwies, immer finden, dass die einzelnen Entwicklungsvorgänge 
zeitlichen Schwankungen unterliegen, wodurch man gezwungen wird, 
bei der Altersbestimmung die einzelnen ausschlaggebenden Momente 
gegen einander abwägend, einen mittlern Entwicklungszustand zu be- 
stimmen. 

So sah ich mich in der Geckoarbeit veranlasst, den in fig. 1 ab- 
gebildeten Embryo, trotzdem er bereits eine Sichelrinne auf seiner 
Primitivplatte aufwies, doch noch dem Stadium I zuzuzählen, weil 
eben sein mittlerer Entwicklungszustand noch demselben entsprach. 
Ganz dasselbe gilt nun auch von dem jüngsten mir zur Verfügung 
stehenden Schildkrötenembryo. Trotzdem derselbe bereits eine Sichel- 
rinne (Taf. 33 [15], Fig. 13a, b)!) aufweist, steht er doch in seiner ge- 
sammten übrigen Entwicklung noch so sehr hinter dem Embryo des 
II. Stadiums (Taf. 30 [12], Fig. 2a, b) zurück, dass ich ihn noch dem 
I. Stadium zuzählen musste. 

Der Embryonalschild stellt ein gedrungenes Oval von 2,5 mm 
Länge und 2,3 mm Breite dar. Bei der Ansicht von oben ist weiter 
nichts zu sehen als am hintern Rande des Schildes eine bei durch- 
fallendem Licht undurchsichtig erscheinende Stelle von grösserer 
Weisse, die eine Breite von etwa 1,2 mm, dagegen nur eine Längs- 
ausdehnung von 0,56 mm besitzt und in der Mitte etwas nach hinten 
und vorn vorspringt. Auf der Oberfläche verläuft eine seichte quere 
Rinne, die ungefähr parallel dem Hinterrande des Schildes ver- 


1) Die in [] eingeschlossene Zahl bedeutet bei allen Figuren- 
Hinweisen die Reihenfolge der Tafeln, wie sie sich an die Tafelbezeich- 
nungen des ersten Theils dieser Beiträge anschliessen. 


532 LUDWIG WILL, 


streicht. Bei der Ansicht von unten bemerkt man sodann an der ab- 
gelösten Keimhaut, dass die Undurchsichtigkeit der den Schild an 
seinem Hinterrande umgebenden Blastodermpartie (Taf. 30 [12], Fig. 1) 
auf einer ansehnlichen Anhäufung, sei es von Dotter, sei es von 
Zellenmaterial, beruht, welche nach unten, also nach dem Dotter zu 
stark vorspringt, dagegen sich in keiner Weise über die Keimscheiben- 
oberfläche erhebt. 

Diese Verdickung stellt die uns bereits vom Gecko her bekannte 
Primitivplatte dar, jene Stelle des Keimes also, an der das Ento- 
derm zu Tage tritt und die nach ihrer für den Gecko dargelegten 
Entstehungsweise die Bedeutung eines Blastoporus hat. Die Primitiv- 
platte hat zu dieser Zeit die Gestalt einer nach vorn gebogenen 
Mondsichel und besteht aus einem mittlern, besonders stark verdickten 
Theil, dem Sichelknopf, und zwei seitlichen, nicht ganz sym- 
metrischen Flügeln, den Sichelhörnern, die sich von dem Knopf 
ziemlich deutlich absetzen, um nach dem Ende zu sich allmählich zu 
verjüngen. Die Aehnlichkeit des ganzen Gebildes mit der gleich- 
namigen Bildung beim Vogel- sowie beim Geckokeim, das Vorhanden- 
sein einer auf derselben verlaufenden Sichelrinne sowie der Befund 
auf Schnitten berechtigen uns, auch hier die ganze Erscheinung als 
Sichel zu bezeichnen, die demnach auch bei der Schild- 
kröte die Ausgangsform der Primitivplatte darstellt. 

Der Embryo wurde in sagittale Längsschnitte zerlegt, von denen 
Fig. 13a einen Medianschnitt bei schwacher Vergrösserung wieder- 
giebt, der zur allgemeinen Orientirung über die Regionen der Keim- 
scheibe dienen soll, während Fig. 13b nur die Region der Primitiv- 
platte bei stärkerer Vergrösserung wiedergiebt. 

Der Schild wird, wie bei allen Reptilien, durch die besondere 
Form seiner Ectodermzellen charakterisirt, welche in seinem Bereiche 
hohe Cylinderzellen darstellen, die in einfacher Reihe an einander 
gelagert sind, trotzdem man auf den Schnitten vielfach zwei bis drei 
Kerne in verschiedener Höhe antrifft. Doch rührt diese Erscheinung 
nur daher, dass nicht immer die Cylinderzellen des Schildes parallel 
ihrer Längsaxe getroffen werden, vielfach aber die Zellen thatsächlich 
zwei Kerne enthalten. In der Nähe des Schildrandes nehmen die 
Cylinderzellen allmählich an Höhe ab, um schliesslich in die ausser- 
ordentlich niedrigen Plattenzellen des den Schild umgebenden Keim- 
scheibenabschnitts, der späteren Area intermedia (a.i.), überzugehen. 
Nur an dem durch die Lage der Sichel bezeichneten Hinterrande des 
Schildes macht das Ectoderm eine bemerkenswerthe Ausnahme. Hier 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 533 


verjüngt sich der Schild (s) ziemlich rasch und setzt sich so scharf 
gegen das Zellenmaterial der Sichel ab, dass zwischen beiden keinerlei 
Uebergang besteht. Auf der Sichel selbst fehlt jeder ectodermale 
Ueberzug, und erst hinter derselben tritt wieder Ectoderm auf, hier 
aber in Form jener Plattenzellen, wie wir sie auch im übrigen Bereich 
der Area intermedia antrafen. 

Vom Entoderm interessirt uns zunächst der histologische Bau der 
sichelförmigen Primitivplatte, der ganz wesentlich von dem des ober- 
flächlichen Blastoderms abweicht. Die Sichel besteht aus einem sehr 
dotterreichen Zellenmaterial mit verhältnissmässig spärlichen Kernen, 
die sich am zahlreichsten in den oberflächlichen Theilen finden, nach 
der Tiefe zu dagegen seltener werden. Zwischen den Kernen bemerkt 
man radiär und senkrecht zur Rinne gestellte Zellgrenzen, von denen 
sich aber wegen des starken Dottergehalts nicht angeben lässt, ob sie 
bis unten durchgehen oder nicht. Wichtig ist, dass die Sichel vorn, 
hinten und seitlich überall mit dem übrigen Entoderm in continuir- 
lichem Zusammenhang steht, mit dem sie auch hinsichtlich des Cha- 
rakters der Zellen völlig übereinstimmt. 

Auf der Sichel erkennen wir die Sichelrinne als eine ziemlich 
ansehnliche Einsenkung, die auch auf einer grossen Reihe von seit- 
lichen Schnitten wahrnehmbar ist, jedoch mit zunehmender Entfernung 
von der Medianebene flacher wird. In dieser Sichelrinne haben wir 
den ersten Anfang einer Urdarmeinstülpung zu sehen. 

Wenn es mir auch wegen des Mangels der voraufgehenden Stadien 
hier bei der Schildkröte nicht möglich war, die Anlage der Sichel 
Schritt für Schritt zu verfolgen, so ergiebt sich doch aus dem histo- 
logischen Bau sofort, dass die Primitivplatte keine Beziehungen zum 
Ectoderm, wohl aber zum Entoderm hat und dass hier ganz dieselben 
Verhältnisse obwalten wie beim Gecko. Gegen einen ectodermalen 
Ursprung spricht zunächst das unvermittelte plötzliche Aufhören und 
die scharfe Abgrenzung des Schildes nach der Primitivplatte hin, 
ferner der verschiedene Charakter ihrer Zellen. Die Zellen der Sichel 
sind dermaassen mit Dotter vollgepfropft, dass sie in Folge dessen 
sich nur schwach färben gegenüber den Ectodermzellen, die ihren 
Dotter schon stärker verbraucht haben. Aus dem gleichen Grunde 
machen die Zellen der Primitivplatte einen so embryonalen Eindruck, 
dass Wucherungserscheinungen in denselben unmöglich schon statt- 
gefunden haben können. Wären sie aus einer Ectodermwucherung 
hervorgegangen, so hätten sie sicher ihren Dotter schon in gleicher 
Weise verbraucht, wie das überall im Ectoderm der Fall gewesen ist. 


534 LUDWIG WILL, 


Das übrige, allseitig mit der Primitivplatte in Verbindung stehende 
Entoderm zeigt in den beiden auf der Keimscheibe zur Zeit zu unter- 
scheidenden Regionen ein verschiedenes Bild. Nur in der Region des 
Embryonalschildes tritt es in der Form eines wohl gesonderten Keim- 
blatts auf, welches vom vordern Rande der Primitivplatte ausgeht 
und eine einschichtige unregelmässige Lamelle darstellt (Fig. 13a), 
welche vielfach kurze plasmatische Fortsätze nach unten und oben 
aufweist (Fig. 13b). Anders sieht es in der den Embryonalschild 
umgebenden, als Area opaca oder Area intermedia zu bezeichnenden 
Region aus, in der sich das untere Keimblatt noch nicht vom Dotter 
gesondert hat, in der es also von der oberflächlichen Schicht des 
Dotters sammt den eingelagerten Kernen repräsentirt wird. Wie man 
aus Fig. 13a sieht, geht das blattartig gesonderte Entoderm der Schild- 
region am vordern und ebenso auch an den seitlichen Schildrändern 
continuirlich in die Dotteroberfläche der Area opaca über. Am hintern 
Rande der Primitivplatte setzt sich das zellige Material derselben 
noch eine ganz kurze Strecke mit scharfer unterer Grenze als ge- 
sondertes Blatt fort (Fig. 13b), dann aber (Fig. 13a) hört diese untere 
Grenze auf, so dass in geringer Entfernung von der Sichel auch hier 
das untere Keimblatt direct in die oberflächliche von Kernen durch- 
setzte Dotterschicht übergeht. 

Wir constatiren somit, dass auf diesem Stadium 
das Entoderm noch einen durchaus einheitlichen Cha- 
rakter besitzt, indem Primitivplatte, blattartiges Entoderm und 
Dotter zur Zeit noch in continuirlichem Zusammenhang stehen. Ueberall 
ist das Entoderm vom Ectoderm bedeckt, mit alleiniger Ausnahme der 
sichelförmigen Primitivplatte, an der dasselbe frei zu Tage tritt. 

Da ich nun für den Gecko den Nachweis geliefert habe, dass die 
oberflächliche Lage der Primitivplatte eine Erscheinung primärer Natur 
ist, die von Anfang an besteht und dadurch zu Stande kommt, dass 
an der betreffenden Stelle der Keimscheibenoberfläche die Differenzi- 
rung einer oberflächlichen, als Ectoderm aufzufassenden Zellenlage 
unterbleibt, habe ich dort das Gebiet der Primitivplatte als 
den Blastoporus einer durch Epibolie zu Stande ge- 
kommenen Gastrula aufgefasst. Wenn ich nun auch bei der 
Schildkröte aus dem angeführten Grunde nicht den gleichen Nachweis 
führen kann, so glaube ich dennoch die bei Platydactylus gewonnene 
Auffassung um so mehr auch auf die Schildkröte übertragen zu dürfen, 
als ja auch hier die Ableitung der Primitivplatte aus einer Wuche- 
rung des Ectoderms sich als völlig ausgeschlossen erwies. Somit be- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 535 


findet sich auch der vorliegende Embryo von Cistudo auf dem ersten 
Stadium der Gastrulation, das aber durch das Vorhandensein einer 
als beginnende Urdarmeinstülpung aufzufassenden Sichelrinne bereits 
zu der zweiten, durch das Eintreten der Embolie charakterisirten Phase 
hinüberführt. 

Um die von den verschiedenen Autoren beschriebenen Embryonen 
in richtiger Weise zu einer zusammenhängenden Entwicklungsreihe an 
einander ordnen zu können, betone ich, dass der vorliegende Embryo 
der jüngste bisher beschriebene ist, abgesehen natürlich von den durch 
CLark abgebildeten Furchungsstadien. Der jüngste von MEHNERT 
beschriebene und abgebildete Embryo gehört, wie wir sehen werden, 
bereits dem nächsten Entwicklungsstadium an. 


2. Das Stadium mit rundlicher Primitivplatte und 
dellenförmiger Urdarmeinstülpung (Stadium I). 


Aus diesem Stadium lag gleichfalls nur ein Embryo vor, der in 
Fig. 2a bei auffallendem Licht von oben, in Fig. 2b von unten ab- 
gebildet ist. Da das Entoderm noch ähnliche Verhältnisse aufwies 
wie in dem vorhergehenden Stadium, d. h. erst in der Region des 
Schildes vom Dotter getrennt war und hier sich demnach von letzterm 
glatt ablöste, während in der Area opaca das ungesonderte Entoderm 
mit den nächstliegenden Dotterpartien beim Ablösen in Zusammenhang 
blieb, erscheint der Schild als der dünnere Theil der Keimscheibe in 
der Abbildung auf dem dunklen Untergrunde dunkel, die Area opaca 
als der weniger durchscheinende Theil hell. 

Der Embryonalschild, obwohl im Allgemeinen in seiner Gestalt 
deutlich erkennbar, war doch so wenig scharf umgrenzt, dass es nicht 
möglich war, seine Länge und Breite genau festzustellen. Die Primitiv- 
platte ragt ebensowenig wie auf dem vorigen Stadium über die äussere 
Oberfläche des Schildes hervor, tritt demnach bei der Ansicht von 
oben nur durch ihre grössere Weisse hervor. Die sichelförmige Gestalt, 
welche sie auf dem vorigen Stadium auszeichnete, ist verloren gegangen, 
indem durch Zellverschiebungen innerhalb des Entoderms und Ueber- 
wachsung von Seiten des Ectoderms die Sichelhörner geschwunden 
und nur die knopfartig verdickte Mitte der Sichel, der Sichelknopf, 
erhalten geblieben ist, welcher nunmehr allein die Primitivplatte re- 
präsentirt. Letztere ist demnach aus der Sichelgestalt in eine bei 
Flächenansicht ziemlich kreisrunde Form übergegangen, eine Umwand- 
lung, welche wir in genau der gleichen Weise beim Gecko sich ab- 
spielen sahen. In entsprechender Weise hat auch die Sichelrinne ihre 


536 LUDWIG WILL, 


ursprüngliche Gestalt aufgegeben, indem nur ihr mittlerer Theil sich 
erhalten hat und in der Mitte der Primitivplatte eine rundliche Delle 
darstellt, wie Fig. 2a erläutert. Schliesslich ist noch über die Lage- 
rung der Primitivplatte zu bemerken, dass sie nach unten stark gegen 
den Dotter vorspringt, wie wir das ja auch schon an der Sichel be- 
obachten konnten, und dass sie ferner bedeutend stärker in den Schild 
hineinragt als in Fig. 1, so dass der Hinterrand der Platte nunmehr 
ziemlich mit dem Hinterrande des Schildes abschneidet, ein Verhalten, 
das im Zusammenhang mit spätern Stadien Bedeutung gewinnt. 

Wie aus dem medianen Längsschnitt Fig. 15, Taf. 33 [15] hervor- 
geht, zeigt das Ectoderm noch dieselben Verhältnisse wie vorhin. Der aus 
einer Reihe hoher Cylinderzellen bestehende Embryonalschild (s) grenzt 
sich noch ziemlich scharf (bei *) von der Primitivplatte ab, wenn auch 
diese Grenze nicht mehr ganz so stark in die Augen springt, weil in- 
zwischen innerhalb der Primitivplatte ein grösserer Dotterverbrauch 
stattgefunden hat. Auffallend mächtig erweist sich nur das Ectoderm 
hinter der Primitivplatte in der Region der Area opaca (a.i.), offenbar 
ein ganz individueller Charakter, der sich bei keinem andern Embryo, 
weder bei der Schildkröte noch beim Gecko, findet und daher bedeu- 
tungslos sein dürfte. 

Die Urdarmdelle hat sich gegenüber dem vorigen Stadium wesent- 
lich vertieft und steigt ziemlich senkrecht nach unten, doch auffallender 
Weise mit einer Neigung nach hinten, eine Erscheinung, der ich gleich- 
falls keinerlei Bedeutung zuschreiben möchte, die ich vielmehr für eine 
zufällige halte, da sie später bei dem ausgesprochenen Wachsthum der 
Urdarmeinstülpung nach vorn sich ausgleicht, ohne eine Spur zu hinter- 
lassen. 

Viel wichtiger sind die Verhältnisse, welche das Entoderm er- 
kennen lässt. Während wir dasselbe auf dem vorigen Stadium im 
Bereich des ganzen Schildes wohl gesondert vom Dotter antrafen, 
finden wir an dem vorliegenden Embryo nur auf einer ganz kurzen 
Strecke vor der Primitivplatte (e”) ein wohl gesondertes unteres Keim- 
blatt, welches jedoch noch weit unregelmässiger gebaut ist und einen 
durchaus maschigen Bau zeigt. Weiter nach vorn geht es noch im 
Bereich des Schildes wiederum unmittelbar in die oberflächliche Dotter- 
masse über, welche ebenfalls von ansehnlichen Lückenräumen durch- 
setzt ist und nur spärliche, vorzüglich oberflächlich gelagerte Kerne 
aufweist. Dasselbe ist unter (bei x) und hinter der Primitivplatte 
(bei e“) der Fall, wo die oberflächliche Dotterzone mit zahlreichen 
Kernen angefüllt ist, zwischen denen Zellgrenzen (im Gegensatz zu 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 537 


dem von MEHNERT beschriebenen gleichalterigen Embryo) nicht nach- 
weisbar waren und die das hier noch nicht vom Dotter gesonderte 
untere Keimblatt darstellen. 

Nach einer andern Richtung hin macht sich aber innerhalb des 
Entoderms bereits ein wesentlicher Fortschritt in der Entwicklung 
bemerkbar. Während auf dem vorhergehenden Stadium das untere 
Keimblatt noch eine durchaus einheitliche Zellenmasse darstellt, be- 
ginnt sich an dem vorliegenden Embryo ein oberer Theil desselben 
durch einen Abspaltungsvorgang von dem untern und dem Dotter 
zu sondern. Unmittelbar vor der Einstülpung hat sich dieser Process 
bereits vollzogen, und wir bezeichnen nunmehr in der gleichen Weise 
wie beim Gecko den obern abgespaltenen Abschnitt als das primäre 
Entoderm oder Urdarmblatt (e’), die übrig gebliebene untere 
Schicht als das secundäre Entoderm oder Dotterblatt (e“). Da nun 
gleichzeitig das Urdarmblatt der Primitivplatte unmittelbar vor der 
Invagination zu wuchern beginnt, so kommt es in Folge dessen zur 
Bildung eines zunächst noch kurzen Kopffortsatzes (e’), der sich frei 
in den Raum zwischen Schild (s) und Dotterblatt (e) hineinerstreckt. 
Dieser zur Zeit noch ganz kurze Kopffortsatz ist durchaus homolog 
mit dem gleichen Gebilde beim Gecko und ebenso natürlich auch mit 
der schon lange bei den höhern Amnioten als Kopffortsatz bekannten 
Bildung. Wie wir sehen werden, setzt er sein Wachsthum nach vorn 
fort, und indem sich dann gleichzeitig das Lumen der Einstülpung in 
denselben hineinerstreckt, kommt es zur Bildung eines nach vorn 
gerichteten Urdarms. 

Unter der Einstülpung selbst ist diese Sonderung von Dotterblatt 
und Urdarmblatt noch nicht vollzogen, und da hier ferner auch das 
Entoderm als Ganzes sich noch nicht vom Dotter abgespalten hat, so 
stehen an der Primitivplatte noch alle Theile des Entoderms in conti- 
nuirlichem Zusammenhang, ein weiterer Beweis, dass Dotter, secun- 
däres und primäres Entoderm ein einheitliches Entoderm darstellen, 
das erst durch Vorgänge secundärer Natur sich in einzelne Abschnitte 
gliedert. 

Hinter der Urdarmeinstülpung finden wir wiederum den Ab- 
spaltungsprocess vollzogen, so dass sich hier von dem secundären 
Entoderm (e”) eine: ansehnliche keilförmige Zellenmasse abgegliedert 
hat, die jedoch mit dem hintern Rande der Einstülpung in continuir- 
lichem Zusammenhang steht und soweit sie frei zwischen oberes und 
unteres Keimblatt hineinragt, als Mesoderm (mpr) und zwar als un- 
paares oder prostomiales Mesoderm zu bezeichnen ist. 


538 LUDWIG WILL, 


Das prostomiale Mesoderm entsteht demnach hier ebenso wie im 
Prineip auch bei Platydactylus durch Abspaltung vom Entoderm, wenn- 
gleich bei letzterem dieser Modus nicht so ins Auge fiel. Wie ich 
ferner beim Gecko ausführlich dargethan, spielen auch bei der Schild- 
kröte gleichzeitig Wucherungsvorgänge, die von der Primitivplatte in 
der Richtung nach hinten und den Seiten ausgehen, eine wichtige Rolle 
bei der Anlage und der Ausbreitung des unpaaren Mesoderms. 

Um schliesslich auch noch den histologischen Charakter des pri- 
mären Entoderms auf diesem Entwicklungsstadium zu erwähnen, so 
hebe ich hervor, dass gegenüber dem vorigen Stadium der Dotter- 
reichthum innerhalb der Primitivplatte in Folge lebhafter Zellver- 
mehrung bedeutend abgenommen, die Zahl der Kerne sich dagegen 
ganz erheblich vermehrt hat. Innerhalb der Primitivplatte sind deut- 
liche Zellgrenzen sichtbar, besonders am Boden und dem vordern Rande 
der Urdarmdelle. Hier sind sie durchweg radiär gestellt, ziehen sich 
im Bogen in den kurzen Kopffortsatz hinein und weisen somit klar 
darauf hin, dass der Kopffortsatz eine Wucherung der Primitivplatte 
darstellt. In der hintern Region der Primitivplatte sind die Zell- 
grenzen nur an der Oberfläche der hintern Dellenwand zu erkennen 
und stehen hier ausnahmslos senkrecht zu dieser. Im Bereich des 
prostomialen Mesoderms fehlen Zellgrenzen ganz. 

Einen genau gleichaltrigen Embryo hat bereits CLARK im Jahre 
1857 von Malacoclemmys vor sich gehabt und in dem oben citirten 
trefflichen Werke (tab. 11, fig. 6) so vorzüglich in der Ansicht von 
oben abgebildet, dass seine Abbildung, wenn nur richtig orientirt, fast 
genau meiner Fig. 2 gleicht. Wie alle übrigen noch zu erwähnenden 
Oberflächenbilder des amerikanischen Forschers ist auch dieses mit 
der Primitivplatte dem obern Tafelrande zugewandt, entsprechend seiner 
irrigen Meinung, dass die als Primitivplatte aufzufassende Verdickung 
die erste Anlage des Kopfamnions darstelle. Die Figur braucht dem- 
nach nur umgedreht zu werden, um richtig zu sein. Wenn der Verf. 
auch die Urdarmdelle im Oberflächenbilde nicht mitzeichnet, so ist 
sie ihm doch auf diesem frühen Stadium keineswegs entgangen, denn 
auf einem, wenn auch äusserst skizzenhaften, Längsdurchschnitt tritt 
deutlich das Grübchen auf der Primitivplatte hervor, dessen Ränder 
jedoch als die beginnenden Kopffalten angesehen. werden. 

Ein dritter und letzter Embryo aus diesem Stadium ist erst durch 
MEHNERT !) in allerneuester Zeit bekannt geworden, dessen Abhand- 


1) E. Meunerr, Gastrulation und Keimblätterbildung der Emys 
lutaria taurica, 5 Tfln., in: Morphol. Arbeiten, Bd. 1, 1892. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 539 


lung zwar schon Ende 1891 erschienen, doch, weil in einer neu- 
segründeten Zeitschrift, mir erst während des Niederschreibens dieser 
Zeilen zugänglich wurde, d. h. 9 Monate nach Abfassung meiner Anfang 
Februar 1892 abgesandten vorläufigen Mittheilung !) und fast 2 Jahre 
nach Anfertigung sämmtlicher Serien und Zeichnungen. Unsere beider- 
seitigen Untersuchungen sind demnach völlig unabhängig von einander 
und auch ziemlich gleichzeitig ausgeführt. 

Der MexnerT'sche Embryo gehört zur Kategorie jener Stadien, 
bei denen es ihm in Folge der durch die wechselnden Verhältnisse 
seiner Reise nothwendig gewordenen und einfacher zu bewerkstelligenden 
Chromsäurehärtung unmöglich war, die Keimscheibe bei äusserer Be- 
trachtung wahrzunehmen und zum Schneiden richtig zu orientiren. 
In Folge dessen giebt der Verfasser keine Totalabbildung; doch erhellt 
aus der Beschreibung und einem abgebildeten Schnitt (fig. 21 1. c.), 
dass der Embryo meiner Fig. 2a und b, sowie dem erwähnten CLARK- 
schen Bilde durchaus gleicht. Von diesem Embryo (Ser. A des Verf.) 
werden zwei Schnitte abgebildet, von denen einer anscheinend durch 
die Seitentheile des Schildes, der andere dagegen durch die Gastrula- 
einstülpung geht. Letzterer (fig. 21, tab. 19 1. c.) interessirt uns 
hier allein. Derselbe ist wegen der Unmöglichkeit der Orientirung 
etwas schief ausgefallen, so dass zwar die Mitte der Einstülpung 
getroffen, dagegen der hintere Theil der Primitivplatte nur seit- 
lich berührt wird. Trotzdem der Embryo vielleicht ein wenig 
jünger ist als der meinige desselben Stadiums, zeigt dennoch das 
Entoderm einen höhern Entwicklungsgrad, indem die Spaltung des- 
selben in ein primäres und ein secundäres Entoderm, die an dem von 
mir an der Hand der Fig. 15 besprochenen Embryo in der Region 
der Primitivplatte noch nicht vollendet war, hier im ganzen Bereich 
des Keimes bereits vollzogen war. Das secundäre Entoderm (Pard) 
ist hier auch unter der Einstülpung deutlich durch eine scharfe Grenze 
von dem primären der Einstülpung und der übrigen Primitivplatte 
geschieden. Die Details sowie der histologische Bau der Primitiv- 
platte mit ihrer Einstülpung entziehen sich der Beurtheilung, da der 
Verfasser in seiner Figur auf dieselben nicht eingegangen ist. 

Auch MEHNERT adoptirt den von mir aufgestellten Begriff der 
Primitivplatte, unterscheidet aber bei der Schildkröte an derselben 
noch einen „Primitivknoten“, welcher eine nach unten gerichtete locale 


1) L. Wu, Zur Kenntniss der Schildkrötengastrula, in: Biol. 
Centralbl., 1892. 


540 LUDWIG WILL, 


Zellenwucherung der Primitivplatte darstellen soll. Es springt nun zwar 
die Primitivplatte der Schildkröte, wie ja auch aus meinen Figuren 
hervorgeht, relativ stärker gegen den Dotter vor, als das bei Platy- 
dactylus und Lacerta der Fall ist, nichts desto weniger aber ist der 
äussere und innere Bau der Primitivplatte zu dieser Zeit ein so ein- 
heitlicher, dass mir die Unterscheidung der mittlern Kuppe der Platte 
als ,,Primitivknoten“ um so unmotivirter erscheint, als durch einen 
derartigen überflüssigen und nicht scharf abzugrenzenden Begrift gar 
zu leicht Verwirrung angerichtet werden kann. Wenn STRAHL!) bei 
Lacerta von einem Knopf als dem Vorläufer des Primitivstreifens 
spricht, so kann damit, worauf ich schon in meiner ersten vorläufigen 
Mittheilung über den Gecko hinwies, nur die gesammte Primitivplatte 
gemeint sein, nicht aber ein mittlerer Theil derselben, wie MEHNERT 
annimmt. 

Schon in meinen vorläufigen Mittheilungen über den Gecko und 
die Schildkröte betonte ich den Unterschied zwischen der Sichel, die 
wir als Ausgangsform der Primitivplatte beim Gecko und der Schild- 
kröte kennen gelernt haben und die mit der Korrer’schen Sichel beim 
Hühnchen identisch ist, und der viel später auftretenden von KUPFFER 
bei Reptilien beschriebenen Sichel, die lediglich die Ausbreitung des 
unpaaren Mesoderms im Bereich der Area intermedia darstellt. Auch 
MEHNERT macht, indem er die Kurrrer’sche Sichel beschreibt, sehr 
richtig einen Unterschied zwischen dieser und der KoLzer’schen Sichel. 

MEHNERT glaubt nun auch, allerdings in Unkenntniss meiner vor- 
läufigen Mittheilung über die Schildkrötenentwicklung, die KoL.Ler’sche 
Sichel wahrgenommen zu haben, die sich aber bei der mikroskopischen 
Untersuchung lediglich als eine Ansammlung von Dotterkörnchen er- 
wies. Aus diesem Grunde und weil er dieses Dottersichelbild nur in 
zwei Fällen unter 250 Eileitereiern antraf, glaubt er demselben keinen 
tiefern morphologischen Werth beimessen zu sollen und dasselbe für 
eine bedeutungslose Nebenerscheinung halten zu müssen. 

Ich kann hierin unserm Verf. nur beipflichten, denn ich brauche 
wohl kaum hervorzuheben, dass diese Dottersichel nicht mit der von 
KoLLER und mir beschriebenen identisch ist, indem diese sowohl beim 
Gecko wie auch bei der Schildkröte nicht aus einer Ansammlung von 
Dotterkörnern, sondern wie die Primitivplatte aus Zellen besteht. Da 
MEHNERT jüngere Embryonen weder beschreibt noch abbildet, muss 


1) H. Srranı, Beiträge zur Entwicklung von Lacerta agilis, in: 
Archiv f. Anat. u. Phys, 1882, Anat. Abth. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 541 


ich annehmen, dass ihm auch keine vorgelegen haben; er war somit 
gar nicht in der Lage, das eigentliche Sichelstadium beobachten zu 
können. Wenn sich unter 250 Eileitereiern kein einziger Embryo 
mit Korter’scher Sichel vorfand, so hat allerdings der Zufall eine 
besondere Rolle gespielt, da die Zahl meiner Embryonen im Ganzen 
nur 25 bis 30 beträgt. Wie sehr man übrigens beim Sammeln junger 
Entwicklungsstadien dem Zufall ausgesetzt ist, möge folgender Fall 
illustriren. Unter dem Braun’schen Material von mehrern Hunderten 
Geckoembryonen befanden sich 2 bis 3 mit in Durchbruch befindlichem 
Urdarm, dagegen nur einer, bei dem der Urdarm die Höhe seiner 
Ausbildung erreicht hatte, aber noch nicht durchgebrochen war. Unter 
den von mir gesammelten Hunderten von Geckoembryonen belief sich 
die Zahl der Durchbruchsstadien auf etwa 20 ‘bis 30, dagegen fand 
sich kein einziger Embryo mit vollständig ausgewachsenem, noch nicht 
durchgebrochenem Urdarm, trotzdem doch dieses Stadium in der Ent- 
wicklung jedes einzelnen Individuums wiederkehren muss. Man ersieht 
hieraus, dass man von der Seltenheit irgend eines Stadiums noch 
nicht ohne weiteres auf die morphologische Bedeutungslosigkeit 
schliessen darf. 

Auf Grund des besprochenen MEHNERT’schen Stadiums, in dem 
die Abspaltung des secundären Entoderms vom primären sich voll- 
zogen hat, kommt der Verf. zu dem irrigen Schluss, dass dieser Spalt 
von Anfang an bestanden habe und demnach die Primitivplatte aus 
einer Wucherung der oberflächlichen Keimschicht hervorgegangen sein 
müsse, eine Ansicht, die ich natürlich nicht theilen kann und die 
durch das beschriebene erste Stadium ihre Erledigung findet :). 


3. Die Urdarmeinstülpung nimmt die Richtung nach 
vorn (Stadium Ill). 


Die Urdarmeinstülpung hat auf diesem Stadium die Richtung 
nach vorn eingeschlagen. Der einzige hierher gehörende Embryo 
wurde in Fig. 3a in der Flächenansicht von oben, in Fig. 3b in der 
Ansicht von unten dargestellt. 


1) Meunert citirt mich zwar p. 402 seiner Arbeit als überein- 
stimmend mit seiner Ansicht, indem er mich die Primitivplatte beim 
Gecko aus einer Ectodermwucherung ableiten lässt. Dieses unrichtige 
Citat erklärt sich natürlich lediglich als ein Missverständniss, hervor- 
gerufen durch die mit einer vorläufigen Mittheilung verbundene knappere 
Ausdrucksweise. 

Zool. Jahrb. VI. Abth. f, Morph. 35 


542 LUDWIG WILL, 


Während der Embryonalschild bisher noch vollkommen im Niveau 
der übrigen Keimscheibe lag, tritt derselbe auf diesem Entwicklungs- 
stadium zuerst als deutliche, wohl amschriebene Erhebung von herz- 
förmiger Gestalt aus der Keimscheibenoberfläche hervor. Dement- 
sprechend macht sich diese Wölbung an der Dotterseite (Fig. 3b) durch 
eine leichte Concavität bemerkbar. 

Die Primitivplatte prägt sich nach wie vor nur auf der Unterseite 
der Keimscheibe als eine Erhebung aus. Schon an der Hand des 
vorigen Stadiums konnte ich auf eine Lageverschiebung derselben in 
der Richtung nach vorn hinweisen, eine Erscheinung, die wir auch 
beim Gecko constatiren konnten, und auf ein Längenwachsthum der 
Primitivplatte, auf das das allmähliche Auswachsen derselben zu einem 
länglichen Primitivstreifen zurückzuführen ist. Dieses Längenwachs- 
thum hat hier bereits einen solchen Umfang angenommen, dass der 
ursprünglich glatt gerundete Embryonalschild nunmehr hinten tief herz- 
f‘rmig ausgeschnitten ist und man annehmen muss, dass durch die 
vorwachsende Primitivplatte die Mitte des hintern Schildrandes me- 
chanisch nach vorn verschoben ist. 

Die Primitivplatte selbst nimmt den Raum ein, der durch den 
herzförmigen Ausschnitt gebildet wird, und liegt mit Ausnahme der 
vordern Lippe der Einstülpungsöffnung noch durchaus im Niveau der 
Area intermedia, also wesentlich tiefer als das Ectoderm der benach- 
barten Theile des Schildes. Wie ich das für den Gecko ausführlich 
dargelegt habe, so ist auch hier an dem Längenwachsthum der Pri- 
mitivplatte besonders der hinter der Urdarmeinstülpung gelegene Theil 
derselben, den wir auch als Entodermpfropf bezeichneten, betheiligt. 
Die Folge ist, dass die ursprünglich nahezu im Centrum der Primitiv- 
platte gelegene Urdarmdelle mehr und mehr dem vordern Rande der 
Primitivplatte sich nähert. So liegt auch in unserer Fig. 3a der Ein- 
gang zum Urdarm im vordersten Abschnitt der Primitivplatte unmittel- 
bar hinter dem Hinterrande des Schildes an der Spitze des herz- 
f‘rmigen Ausschnitts. Die Urmundöfinung stellt einen queren Spalt 
von 0,179 mm Breite dar, dessen vordere, in der Mitte eingekerbte 
Lippe von dem Umschlag des Eetoderms des Schildes in die dorsale 
Urdarmwand gebildet wird und durch den vorgewachsenen Urdarm 
mässig gewulstet erscheint, während der hintere Rand wesentlich tiefer 
liegt und von dem als Entodermpfropf zu bezeichnenden hintern Theil 
der Primitivplatte gebildet wird. Auch hier verstopft der Entoderm- 
pfropf wie beim Gecko und den Amphibien den grössten Theil des 
aus der Epibolie hervorgegangenen Blastoporus. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 543 


Der mediane Längsschnitt durch diesen Embryo (Taf. 33 [15], 
Fig. 16) gleicht fast vollständig dem gleichen Entwicklungsstadium von 
Lacerta, nur dass hier bei der Schildkröte die Dimensionen grösser, der 
Dottergehalt der Zellen stärker ist, ausserdem aber bei dem vorliegenden 
Embryo die Abspaltung des unpaaren Mesoderms noch nicht erfolgt 
ist. Gleichaltrige Geckoembryonen unterscheiden sich meist dadurch 
von den genannten Reptilien, dass bei ihnen gewöhnlich das secundäre 
Entoderm zu dieser Zeit überhaupt noch nicht angelegt ist. 

Die vorliegende Fig. 16 stellt das Folgestadium zu Fig. 15 dar. 
Die auf letzterm Schnitte unterhalb der Einstülpung noch nicht durch- 
geführte Trennung von primärem und secundärem Entoderm ist hier 
auch an dieser Stelle vollzogen, dagegen steht bei e in der hintern 
Region des Primitivstreifens das secundäre Entoderm noch in engem 
Zusammenhang mit den primären Entodermzellen der Primitivplatte, 
wie man das vielfach auch noch an ältern Stadien antrifft. Der wesent- 
lichste Fortschritt aber besteht darin, dass sich in unserer Figur das 
secundäre Entoderm zum ersten Mal vollständig von dem darunter 
liegenden Dotter abgespalten hat, was ja in Fig. 15 nur erst in einem 
kleinen Bereich des Schildes eingetreten war. Somit stellt nunmehr 
das secundäre Entoderm oder Dotterblatt eine selbständige, zusammen- 
hängende Lamelle dar, die sich continuirlich unter dem obern Theile 
des Keimes hinwegzieht und nur noch in der hintern Region der Pri- 
mitivplatte mit dem primären Entoderm zusammenhängt. Es setzt 
sich durchweg aus einer einfachen Lage von allerdings noch ziemlich 
unregelmässigen, dotterreichen Zellen zusammen, die nur gelegentlich, 
besonders im Bereich der Zwischenzone, sich zu mehreren über ein- 
ander ordnen. 

Die Primitivplatte ist in Uebereinstimmung mit dem geschilderten 
Oberflächenbilde bedeutend länger geworden; sie reicht von y bis 2 
und kann wegen der vorwaltenden Längsausdehnung schon jetzt als 
Primitivstreif bezeichnet werden. Sie liegt tiefer im Niveau als der 
Embryonalschild, worauf ich ja schon bei der Betrachtung des Ober- 
flächenbildes aufmerksam machte, und zeigt eine wellige Oberfläche, 
offenbar ein mehr zufälliger Charakter, da er an den nächstältern 
Embryonen vermisst wird. 

Im Gegensatz zu dem Embryo aus dem vorigen Stadium zeigt 
der vorliegende das unpaare Mesoderm noch nicht angelegt. Die für 
dasselbe bestimmten Zellen bilden noch mit dem secundären Entoderm 
eine continuirliche Masse (e), welche wiederum mit dem Hinterrande 
der Primitivplatte zusammenhängt. Das gleiche Verhalten werden wir 

307 


544 LUDWIG WILL, 


auch noch an ältern Embryonen constatiren können, so dass demnach 
die Abspaltung des prostomialen Mesoderms recht bedeutenden zeit- 
lichen Schwankungen unterliegt. 

Ein Fortschritt prägt sich dagegen in dem Verhalten des Ecto- 
derms des Schildes aus, das auf dem vorigen Stadium noch scharf 
von dem Entoderm der Primitivplatte abgegrenzt war, nunmehr aber 
mit demselben verschmolzen ist, eine Erscheinung, die wir ja auch 
auf einem ähnlichen Stadium beim Gecko ganz regelmässig eintreten 
sahen und die uns weiter unten noch einmal beschäftigen wird. 

Schliesslich bleibt nur noch der Urdarm selbst zu erwähnen. Der 
Kopffortsatz hat sich bedeutend weiter entwickelt und läuft nach vorn 
ziemlich schnell in eine scharfe Spitze aus, die nur aus einer einfachen 
Reihe spindliger Zellen besteht. Die Einstülpung selbst ist tiefer ge- 
worden, hat die Richtung nach vorn eingeschlagen und erstreckt sich 
somit eine Strecke weit in den Kopffortsatz hinein. Die untere Ur- 
darmwand stimmt in ihrem histologischen Bau im Ganzen mit der 
Primitivplatte überein. An der Oberfläche beider beobachten wir 
senkrecht gestellte Zellgrenzen, während in der Tiefe rundliche oder 
polyedrische Elemente angetrofien werden. Die kurze obere Urdarm- 
wand zeigt dagegen schon jetzt ein hohes, schönes Cylinderepithel, 
wie es für die spätere chordale Mittelplatte des ausgebildeten Urdarms 
charakteristisch ist. 

Andere Embryonen aus diesem Entwicklungsstadium sind bisher 
nicht bekannt geworden. 


4. Das Auswachsen des Urdarms bis zur Erreichung 
seiner definitiven Länge (Stadium IV). 


Als ich im Mai 1890 zum Sammeln von Gecko- Material nach 
Menorca ging, musste ich nach den vorliegenden Arbeiten von KUPFFER 
u. BENECKE !) sowie Mirsukuri u. ISHIKAWA ?) annehmen, dass die 
Gastrulation bei der Schildkröte ebenso verliefe wie bei der Eidechse, 


1) ©. Kurrrer und B. Benecke, Die ersten Entwicklungsvorgänge 
am Ei der Reptilien, Königsberg 1878. 

C. Kurrrer, Die Gastrulation an den meroblastischen Eiern der 
Wirbelthiere und die Bedeutung des Primitivstreifens, in: Archiv f. Anat. 
u. Phys., 1882, Anatom. Abth. 

2) K. Mrrsukurr and C. Isurkawa, On the formation of the ger- 
minal layers in Chelonia, in: Quart. Journ. Mier. Science, Vol. 27, 1887, 
p. 17—45, 4 Tafeln. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 545 


dass also bei der Schildkröte ebenfalls nur ein so rudimentärer Urdarm 
vorkäme, wie er von KUPFFER zuerst für die Eidechse beschrieben 
wurde. Ohne besondere Erwartungen dachte ich also nur daran, einiges 
Controlmaterial zu sammeln. Ich war daher einigermaassen überrascht, 
als gleich der erste Embryo, den ich präparirte, mir bei der Ansicht 
von unten ein Bild zeigte, wie ich es in der fig. 17b, tab. 2 meiner 
vorigen Abhandlung für Platydactylus abgebildet habe. Es konnte 
sich auch bei der Schildkröte bei einem solchen Bilde nur um einen 
im Durchbruch begriffenen Urdarm handeln, um einen Urdarm, der 
den des Geckos absolut wie relativ noch an Ausdehnung übertraf. 

Dadurch musste natürlich der Gastrulationsprocess der Schildkröte 
eine ganz andere Bedeutung für die vergleichende Entwicklungs- 
geschichte bekommen, als ich ihm bis dahin zuzuschreiben geneigt 
war. Trotzdem ich nun nach diesem Funde doppelt eifrig bemüht 
war, auch von der Schildkröte ein vollständiges Material in die Hand 
zu bekommen, ist doch mein Streben nur zu einem kleinen Theil mit 
Erfolg gekrönt worden. Obschon sowohl Cistudo lutaria wie Testudo 
graeca in Menorca ziemlich häufig ist und namentlich die letztere 
auch vielfach in Gefangenschaft gehalten wird, so war ich doch durch 
den Gang der Geckoentwicklung, die mir gerade die zweite Serie der 
jungen Stadien lieferte, sowie durch das mir reichlich zugehende Material 
von Lacerta lilfordi verhindert, mich selbst wiederholt auf die zeit- 
raubende Suche nach Schildkröteneiern zu begeben, da hierzu bei der 
entlegenen Oertlichkeit und schlechter Verbindung stets eine mehrtägige 
Abwesenheit von Mahon, meinem Standquartier, nothwendig wurde, 
die leicht meinen Hauptreisezweck gefährdet hätte. 

Von Testudo graeca erhielt ich nur wenige ältere Embryonen, 
indem die meisten Eier, die in Gefangenschaft lebenden Thieren ent- 
stammten, sich als unbefruchtet erwiesen. Von Cistudo lutaria da- 
gegen sammelte ich eine grössere Zahl von befruchteten Weibchen, 
die ich theils öffnete, um die jungen Entwicklungsstadien aus dem Ei- 
leiter zu erlangen, theils aber die Eier ablegen liess. Von ihnen 
stammen die hier beschriebenen Stadien. Leider trat die Brunstzeit 
von Cistudo erst so kurz vor meiner Abreise ein, dass ich mich mit 
den wenigen erlangten Embryonen begnügen musste, die uns jedoch 
immerhin über die wichtigsten Verhältnisse des Gastrulationsprocesses 
hinreichende Aufklärung verschaffen. 

Gern hätte ich nun auch von der Schildkröte ein Stadium mit 
völlig entwickeltem, aber noch intactem Urdarme vorgeführt, allein bei 
der Seltenheit eines solchen Stadiums auch beim Gecko kann es nicht 


546 LUDWIG WILL, 


Wunder nehmen, dass unter den Schildkröten -Embryonen mit ent- 
wickeltem Urdarm keiner war, bei dem nicht schon der Durchbruch 
eingesetzt hatte. Nichtsdestoweniger schliessen diese Embryonen, wie 
wir sehen werden, jeden Zweifel an der Existenz eines solchen 
Stadiums aus. 

Glücklicher als ich ist in dieser Beziehung, wie ich nach meiner 
Rückkehr entdeckte, CLARK gewesen. In dem 1857 erschienenen Werke 
bildet derselbe ohne jeden Commentar und in unrichtiger Orientirung 
einige Embryonen ab, die nur auf das mir fehlende Stadium mit vor- 
geschrittenem, intactem Urdarm bezogen werden können. Trotz des 
damals mangelnden Verständnisses zeugen die betreffenden Abbildungen 
doch von so vorzüglicher Beobachtung, dass ich diese alten Figuren, 
allerdings in anderer Orientirung, reproduciren und benutzen kann, 
um die Lücke in meinem Material auszufüllen. 

Fig. 5a stellt die Oberflächenansicht eines Embryos von Ozotheca 
odorata mit herzförmigem Embryonalschild dar, an dessen Hinterrande 
der breite, spaltförmige Eingang in den Urdarm liegt, welcher letztere 
eine breite, taschenförmige Einstülpung darstellt, die sich fast bis an 
den Vorderrand des Schildes erstreckt. Wie der Urdarm bei der 
Ansicht von oben zum Ausdruck kommt, ist aus der Zeichnung nicht 
genau zu ersehen; entweder scheint er nur durch oder aber — was 
nach dem gleichen Verhalten beim Gecko mir wahrscheinlicher ist — 
verursacht er eine entsprechende Hervorwölbung des Schilde. Um 
jedes Missverständniss aus dem Wege zu räumen, fügt Verf. in Fig. 5b 
noch einen Längsschnitt bei. Die ventrale Ansicht eines andern Em- 
bryos derselben Schildkröte bietet fast dasselbe Bild, wie die nunmehr 
zu besprechenden und in Fig. 4a—d reproducirten Abbildungen eines 
Embryos von Malacoclemmys palustris. Fig. 4a stellt denselben in 
Ansicht von oben dar. Der Embryonalschild zeigt sich auch hier, wie 
ich das bereits an dem Embryo des vorigen Stadiums schilderte, hinten 
tief ausgeschnitten, innerhalb welchen Ausschnitts wiederum die Pri- 
mitivplatte gelegen ist. Eine Ansicht des Schildes von hinten (Fig. 4c) 
erläutert, worauf ich ebenfalls bereits hinwies, dass die Primitivplatte 
im Niveau wesentlich tiefer liegt als der Embryonalschild. Bei der 
Ansicht von unten (Fig. 4b) blickt man auf den langen Urdarm selbst, 
der nahezu seine definitive Länge erreicht hat, jedoch noch relativ 
schmal ist. Ein beigegebener Längsschnitt (Fig. 4d) zeigt, dass die 
Urdarmeinstülpung bis an den vordern Rand des Schildes reicht. 

Ein besseres Bild noch als die eben besprochenen Abbildungen 
CLArK’s geben uns die gleich zu beschreibenden Embryonen des 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 547 


nächsten Stadiums von der ganz ausserordentlichen Ausdehnung des 
Urdarms bei den Schildkröten. Ich verweise hier nur auf die Ventral- 
ansichten Fig. 6b, 7b, 8b, die beweisen, dass der vollständig ausge- 
bildete Urdarm bis an die seitlichen und vordern Ränder des Schildes 
reicht, und ferner ausser der Querschnittserie Fig. 17, Taf. 34 [16] auf 
den reconstruirten Längsschnitt Fig. 20, Taf. 36 [18], der durch den 
Embryo Fig. 6 geführt ist. An diesem Embryo war der gleich zu 
beschreibende Urdarmdurchbruch erst jederseits von der Mittellinie 
erfolgt, so dass der median geführte Längsschnitt die stehen gebliebene 
mittlere Partie der ventralen Urdarmwand getroffen hat und uns daher 
genau das Bild eines noch intacten Urdarms auf der Höhe seiner Ent- 
wicklung zeigen muss. Der Urdarm erreichte in diesem Falle, vom 
vordern Einstülpungsrande an gemessen, eine Länge von 1,4 mm bei 
einer Schildlänge von nur 1,8 mm, eine Breite von 1,3 mm bei 1,97 mm 
Schildbreite. Die Dimensionen des Urdarms der Schildkröte über- 
treffen daher diejenigen des Geckos (Urdarmlänge 1,08 mm) nicht nur 
absolut, sondern auch relativ, indem bei letzterm der Urdarm niemals 
die Schildränder vollständig erreicht. 


5. Der Urdarm beginnt nach unten durchzubrechen 
(Stadium V). 


Von diesem hochinteressanten Stadium fielen mir drei Embryonen 
in die Hände, die, wenn auch im Einzelnen abweichend, doch in den 
allgemeinen Charakteren sich übereinstimmend verhielten. 

Alle drei Embryonen (Taf. 31 [13], Fig. 6, 7, 8) zeigten in der 
Dorsalansicht noch ziemlich genau dasselbe Oberflächenbild wie der Em- 
bryo Fig. 3a aus dem dritten Stadium und die aus dem citirten Werke 
CLARK’s copirte Fig. 4a der vierten Entwicklungsphase. Ueberall war 
der Embryonalschild hinten tief herzförmig ausgeschnitten in Folge 
des Längenwachsthums der Primitivplatte. Besonders stark trat dieser 
Ausschnitt des Schildes in Fig. 7a hervor. Die Primitivplatte füllt 
nach wie vor diesen Schildausschnitt vollkommen aus und zeigt an 
ihrem Vorderende wiederum den breit spaltförmigen Eingang in den 
Urdarm. Dieser Urmundspalt variirt in seiner Breitenausdehnung in 
ähnlicher Weise wie beim Gecko; während seine Breite im Falle der 
Fig. 6 0,25 mm, in Fig. 8 0,28 mm betrug, mass ich in Fig. 7 0,36 mm, 
Auch die Formverhältnisse der Urmundspalte sind ebensowenig wie 
beim Gecko ganz constante, nur variiren dieselben bei der Schildkröte 
nach einer andern Richtung. Während die Einstülpungsöffnung beim 


548 LUDWIG WILL, 


Gecko zu dieser Zeit entweder eine quere Spalte darstellte, oder nach 
hinten hufeisenförmig gekrümmt erschien, traf ich dieselbe bei zwei 
Schildkrötenembryonen dieses Stadiums noch wie auf dem Sichel- 
stadium nach vorn gebogen, während der dritte (Fig. 6a) eine nach 
hinten gebogene Urmundspalte aufwies. Letztere Form ist offenbar 
bei der Schildkröte auf diesem und den nächsten Stadien die seltenere, 
denn unter den zahlreichen von Mennert abgebildeten Embryonen findet 
sie sich nur bei einem einzigen (fig. 12a 1. c.). Eine Bedeutung kann 
selbstverständlich diesen Formverschiedenheiten nicht zuerkannt werden. 

Das Hauptinteresse knüpft sich natürlich an die Ventralansicht 
der in Frage stehenden Embryonen. Alle drei (Fig. 6b, 7b, 8b) 
zeigen im hintern Abschnitt der Dotterseite des Schildes einen stark 
vorspringenden Buckel, der die Mitte der Primitivplatte oder, wie wir 
jetzt bereits sagen können, des Primitivstreifens darstellt und wegen 
seines mächtigen Hervortretens von MEHNERT noch besonders als 
„Primitivknoten“ unterschieden wurde, obwohl, wie hervorgehoben 
wurde, hierzu kein triftiger Grund vorliegt. Wie man sieht, liegt die 
buckelförmige Erhebung in verschiedener Entfernung vom Hinterrande 
des Schildes, besonders weit entfernt in Fig. 7 b, was damit zusammen- 
hängt, dass die Länge des Primitivstreifens selbst eine verschiedene 
ist, wie auch aus den betreffenden Dorsalansichten hervorgeht. 

Von dieser knopfartig verdickten Stelle des Primitivstreifens fällt 
die Unterseite ganz allmählich nach allen Seiten ab, um seitwärts und 
nach vorn unmittelbar in die ventrale Urdarmwand oder, correct aus- 
gedrückt, in das Dotterblatt der untern Wand des Urdarms überzu- 
gehen. Die untere Urdarmwand selbst, die, wie Durchschnitte ergeben 
und auch aus dem vorhergehenden Stadium folgt, aus zwei Schichten, 
dem primären Entoderm und dem Dotterblatt, besteht, zeigt nun bereits 
die ersten Stadien des uns schon vom Gecko her bekannten Durch- 
bruchs. Sie weist bei sämmtlichen Embryonen zahlreiche grössere 
und kleinere fensterartige Oeffnungen auf, durch welche man nunmehr 
in das Lumen des Urdarms hinabschaut. Immerhin sind aber bei allen 
Embryonen ansehnliche Reste der untern Urdarmwand erhalten geblieben, 
die namentlich in der mittlern Region des Schildes noch grössere 
buchtig ausgeschnittene Flächen darstellen, von denen zahlreiche feinere 
und gröbere Netzbalken zum Rande des Urdarms hinziehen, so dass 
man an diesen Embryonen noch ein gutes Bild von der mächtigen 
Ausdehnung des Urdarms empfängt. Die Abbildungen zeigen, dass 
der Durchbruch sich genau ebenso wie beim Gecko 
durch das gleichzeitige Auftreten zahlreicher Oeff- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 549 


nungen vollzieht, deren Form und Lage keinerlei be- 
stimmten Regeln unterliegt. 

Die durch die geschilderten Embryonen gelegten Querschnittserien 
bestätigen durchaus die Richtigkeit der Oberflächenbilder, zeigen aber 
ausserdem, dass der Urdarm der Schildkröte sich noch durch eine 
nicht unwichtige Besonderheit vor dem des Geckos auszeichnet. 

Ein Schnitt durch die Mitte des Primitivstreifens, 24 Schnitte 
hinter der vordern Lippe der Urmundöffnung (Fig. 17e) ), zeigt den 
Primitivstreifen aus unregelmässig rundlichen bis polyedrischen Zellen 
zusammengesetzt, die wie alle übrigen Embryonalzellen mit Dotter- 
körnern vollgepropft sind, welche in den untern Regionen des Primitiv- 
streifens allmählich an Grösse zunehmen, was nur wegen des kleinen 
Maassstabes der Figur in dieser nicht genügend hervortritt. Nach 
unten wird das Zellenlager allmählich breiter, um sich schliesslich 
nach rechts und links in eine dünnere, blattartige Lage, das Entoderm 
der Area intermedia, auszuziehen. In dieser Region des Primitiv- 
streifens, und dasselbe gilt auch von dem ganzen vordern Abschnitt 
desselben, ist es daher auch auf diesem Stadium noch nicht zu einer 
Spaltung des Entoderms in ein secundäres und ein primäres unteres 
Keimbiatt gekommen. 

Sehr charakteristisch ist das Verhalten des Ectoderms zu dem 
entodermalen Zellenmaterial der Primitivplatte. Da die Querschnitte 
etwas schräg ausgefallen sind, so ist nur rechts in der Figur das Ecto- 
derm des Schildes (s) getroffen, während links das Ectoderm (ai) bereits 
der Area intermedia angehört. Wie in Fig. 13b am Vorderende der 
Primitivplatte, so finden wir an unserm Querschnitt auch rechts 
und links an den Seitenrändern (yy) derselben das Ectoderm scharf 
von dem entodermalen Zellenlager des Primitivstreifens abgesetzt. Von 
einem Uebergang zwischen beiden kann um so weniger die Rede sein, 
als es sich beim Entoderm um rundliche, beim Ectoderm um cylin- 
drische Zellen handelt, letzteres aber ausserdem gegen die Primitiv- 
platte zu sich allmählich verjüngt, um dann plötzlich aufzuhören. Mit 
derselben Schärfe, mit der das äussere Keimblatt im ganzen Bereich 
der Keimscheibe nach unten begrenzt ist, macht sich diese Abgrenzung 
auch gegen die Primitivplatte zu bemerkbar. Hierzu kommt überdies 
noch ein Unterschied in dem Tinctionsvermögen zwischen Ectoderm 


1) In allen Abbildungen von Querschnitten sind die Schnitte vor 
der vordern Lippe der Urmundöffnung mit +, alle dahinter gelegenen 
mit — bezeichnet. 


550 LUDWIG WILL, 


und Primitivplatte, indem letztere stets wegen der reichern Dottermenge 
blasser gefärbt erscheint. 

Gehen wir nun von dem geschilderten Querschnitt zu der Be- 
trachtung der hintern Region des Primitivstreifens über, so beobachten 
wir ein allmähliches Schmälerwerden der Primitivplatte, sowie ferner 
die Abspaltung eines secundären Entoderms in dieser Region; im 
Uebrigen aber bleiben die Verhältnisse genau dieselben. Die Ab- 
spaltung eines secundären Entoderms von dem Zellenmaterial der Pri- 
mitivplatte, welche bereits auf dem 26. Schnitte beginnt, tritt uns an 
unsern Abbildungen zunächst in Fig. 17d hervor, welche 31 Schnitte 
hinter der vordern Lippe der Urmundspalte liegt. Der restirende Theil 
der bereits sehr schmal gewordenen Primitivplatte (pp) gehört nunmehr 
dem primären Entoderm an, zeigt aber in Bezug auf seine Lagerung und 
besonders hinsichtlich der scharfen Abgrenzung vom Ectoderm noch 
die gleichen Verhältnisse. Noch weiter nach hinten wird die Primitiv- 
platte andauernd schmäler, bis sie schliesslich in Fig. 17a auf einen 
kleinen, im Querschnitt dreieckigen Zellenpfropf zusammengeschrumpft 
ist (pp), der von rechts und links her bereits vom Ectoderm über- 
wachsen ist. Auf dem nächsten Schnitt ist die Primitivplatte ver- 
schwunden, und wir treffen unterhalb des Ectoderms nur das blatt- 
förmige secundäre Entoderm, dagegen keine Spur eines prostomialen 
Mesoderms, das auch an dieser Schnittserie noch vollständig ver- 
misst wird. 

Aus den betrachteten Schnitten geht vor allen Dingen also die 
Thatsache hervor, dass dieselbe scharfe Abgrenzung zwischen Ecto- 
derm und Primitivplatte, die wir in Fig. 13 am Vorderende der letztern 
constatiren konnten, sich an dem vorliegenden Embryo auch in der 
hintern Region der Primitivplatte beobachten liess. 

Verfolgen wir nunmehr von dem Ausgangsschnitt Fig. 17e die 
Serie weiter nach vorn, so finden wir, dass die erwähnte und früher 
auch hier vorhandene scharfe Grenze allmählich verloren geht, dass 
weiter nach vorn eine Verschmelzung des Ectoderms mit dem ento- 
dermalen Zellenmaterial der Primitivplatte eingetreten ist. Es handelt 
sich hierbei um Erscheinungen, die wir noch an andern Schnittserien 
wiederkehren sehen werden und die erst Bedeutung gewinnen werden, 
wenn wir sie später im Zusammenhang betrachten. Sie harmoniren, 
wie hier hervorgehoben werden mag, durchaus mit ähnlichen Vorgängen 
beim Gecko und sind von besonderm Werth für eine richtige Aut- 
fassung des Gastrulationsprocesses. 

Die Verhältnisse des Urdarms erkennen wir aus den vor dem 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 551 


Urmundspalt gelegenen Schnitten. Der erste derselben, Fig. 17f, liegt 
0,07 mm vor der vordern Urmundlippe, also wenig vor der Stelle, 
wo das Ectoderm des Schildes sich nach unten in die obere Urdarm- 
wand umschlägt. Unter dem Ectoderm des Schildes (s) treffen wir 
daher in der Mittellinie das primäre Entoderm der dorsalen Urdarm- 
wand (udd), welches aus einer einfachen Lage hoher Cylinderzellen 
besteht und jederseits nach unten zu in die ventrale Urdarmwand (udv) 
umbiegt. Der Anfangstheil des Urdarms selbst zeigt sich auf diesem 
und den nächsten Schnitten auffallend verengt gegenüber dem vorigen 
Stadium, was auch von MEHNERT hervorgehoben wird; das Urdarm- 
lumen ist, hier sogar bedeutend enger als an gleicher Stelle bei gleich- 
altrigen Geckoembryonen (cf. fig. 59b, tab. 10 meiner Gecko-Arbeit). 
Wie beim Gecko ist auch hier die untere Urdarmwand in ihrem 
hintern Abschnitt bedeutend mächtiger als die obere und weist mehrere 
Lagen von Zellen auf, die namentlich in den mittlern Schichten ein 
sehr lockeres Gefüge haben und der untern Urdarmwand auf vielen 
Schnitten ein schwammiges Aussehen verleihen. Da auch auf diesem 
Schnitt die Abspaltung des Dotterblattes noch nicht erfolgt ist, so 
finden wir in der untern Urdarmwand noch die Elemente des primären 
und des secundären Entoderms vereinigt. Nach links setzen sich obere 
und untere Urdarmwand gemeinsam in das blattartige Entoderm des 
Schildes fort, das ebenfalls einen recht unregelmässigen Bau aufweist. 
Nach rechts gehen sie in gleicher Weise in die Entodermlage (e‘) über, 
doch ist an dem betreffenden Schnitt dieser Zusammenhang bereits 
im Begriff unterbrochen zu werden, was mit dem Durchbruch des 
Urdarms in Zusammenhang steht. Zwischen der Entodermschicht (e”) 
und dem Schilde treffen wir nun ein von einem zarten Plattenepithel 
gebildetes Säckchen an, welches wir sowohl beim Gecko wie bei allen 
übrigen Reptilien vermissen. Wie die nächstfolgenden Schnitte zeigen 
werden, stellt dieses Säckchen, das den erwähnten Raum vollständig 
ausfüllt und sich auch an die Wandungen des Urdarms dicht anlegt, 
ein nach hinten gerichtetes Urdarmdivertikel dar, welches bis 
an den Eingang des Urdarms nach hinten reicht. Die Wandungen 
dieses Blindsackes stehen nach vorn zu mit denen des Urdarms in 
unmittelbarem Zusammenhang, so dass dieselben dem primären Ento- 
derm (e‘) zugerechnet werden müssen, während die darunter weg- 
gehende Entodermlage (e*) an dieser Stelle bereits als secundäres 
Entoderm bezeichnet werden kann. Wie der Urdarm im vordern Be- 
reich des Schildes überall im Durchbruch begriffen ist, so bahnt sich 
letzterer auch bereits in der Region des Urdarmdivertikels an, und 


552 LUDWIG WILL, 


so sehen wir in unserer Figur an der proximalen Seite des Blindsacks 
bereits eine Unterbrechung seiner Wandung eingetreten, welche mit 
der erwähnten Lücke im Dotterblatt e“ correspondirt. 

Die Klarheit des Bildes leidet bedeutend unter der schiefen Schnitt- 
richtung, die, statt senkrecht zur Längsaxe, mit derselben einen Winkel 
von ca. 75—80° bildet. Wäre der Schnitt genau senkrecht geführt, so 
würden wir die Urdarmdivertikel, wie die folgenden Schnitte beweisen, 
jederseits vom Eingang zum Urdarm finden, der Urdarm würde also 
auf dem Schnitt dreimal getroffen sein. Statt dessen liegt nur die 
rechte Hälfte des Schnittes vor der Invaginationsöffnung, während die 
linke Hälfte noch durch die Region des Primitivstreifens geht. 

Der nächste Schnitt (Fig. 17c) zeigt im Ganzen noch dieselben 
Verhältnisse, nur dass die Durchbruchsstelle des Divertikels ein wenig 
grösser geworden ist und die mediane Wand des Blindsacks, die auf 
dem vorigen Schnitt sich deutlich als eine Lage von Plattenzellen von 
der Wandung des centralen Urdarms absetzte, nunmehr mit der letztern 
so continuirlich verschmolzen ist, dass die Wandungen des Blindsacks 
die directen Fortsetzungen der Wandungen des Einganges darstellen. 

Auf dem 27. Schnitt tritt uns zuerst der Blindsack der linken 
Seite entgegen, der allerdings schon wenige Schnitte vorher sich nach- 
weisen liess. Auch dieser stellt, wie wir das soeben von dem hintersten 
Abschnitt des rechten Divertikels constatiren konnten, in seinem hinter- 
sten Abschnitt ein völlig selbständiges Säckchen dar, um erst weiter 
nach vorn eine Verbindung mit der Wand des centralen Urdarms ein- 
zugehen. Der rechte Blindsack hat sein Bild gegenüber dem zuletzt 
betrachteten Schnitt wesentlich verändert. Von Schnitt zu Schnitt 
hat sich die Anfangs schmale Durchbruchsstelle vergrössert, so dass 
auf dem vorliegenden 27. Schnitt die untere Wand des Divertikels 
sammt dem unter ihr wegziehenden Dotterblatt bereits zum grössten 
Theil in Wegfall gekommen und nur ganz rechts etwa ein Drittel der- 
selben (r) bestehen geblieben ist, das noch recht deutlich seine Zu- 
sammensetzung aus den beiden Lagen erkennen lässt. Weiter aber 
erkennen wir, was schon auf dem 24. Schnitt (e) hervortrat, bei f 
einen horizontalen Fortsatz dieses rechten Blindsacks, der unter dem 
Haupttheil des Urdarms hinwegzieht, um eine Vereinigung mit dem 
linken Divertikel anzustreben. 

Auf dem 31. Schnitt (Fig. 17f) ist dieser horizontale Fortsatz 
noch etwas weiter ausgebildet, so dass hier der linke Blindsack schon 
fast erreicht wird. Das Lumen des centralen Urdarms, den wir auch 
als den Eingang zum Urdarm bezeichnen können, ist noch enger ge- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 553 


worden, während gleichzeitig die untere Wandung desselben bis zu seiner 
Durchbruchsstelle immer dünner wird. 

In Fig. 17 g, sieben Schnitte weiter nach vorn, ist dieser Durchbruch 
erfolgt (ud), ebenso hat sich hier auch die Vereinigung beider Urdarm- 
blindsäcke vollzogen. Das rechte Divertikel ist vollends nach dem 
subembryonalen Raum durchgebrochen, während der linke Blindsack 
nach wie vor von demselben durch eine aus primärem Entoderm und 
Dotterblatt gebildete Membran geschieden ist. Auf diesem Schnitt 
gleicht der Schildkrötenembryo, abgesehen von den besondern histo- 
logischen Charakteren, einem (Querschnitt, wie wir ihn auch beim 
Gecko kennen gelernt haben. Der Urdarm stellt einen zusammen- 
hängenden Raum dar, dessen Wandungen, soweit sie noch bestehen, 
vom primären Entoderm gebildet werden. Der mittlere Theil der 
obern Urdarmwand, aus dem vor allem die Chorda hervorgeht — wir 
wollen von seiner Betheiligung an der Mesodermbildung hier absehen 
-— erweist sich als stark verdickt und setzt sich nach hinten in die 
Wandung des beschriebenen Eingangs zum Urdarm fort. Seitlich ver- 
jüngt er sich ziemlich schnell zu einer Lage Plattenzellen, welche nach 
hinten in die obern Wandungen des Urdarmdivertikels übergeht. 

Verfolgen wir nun die Querschnitte noch weiter nach vorn, so treffen 
wir überall die typischen Durchbruchsbilder, wie wir sie beim Gecko 
kennen gelernt haben und die vollständig mit der Oberflächenansicht 
(Fig. 8) zusammenfallen. Die obere Wandung des Urdarms wird nach 
vorn immer dünner, und die axiale Chordaverdickung (Mittelplatte) tritt 
allmählich immer mehr in den Hintergrund, bis wir sie schliesslich 
(Fig. 17e) überhaupt nicht mehr nachweisen können. Die untere Ur- 
darmwand sammt dem Dotterblatt ist auf grosse Strecken in Wegfall 
gekommen, doch geben uns die stehen gelfliebenen ansehnlichen Reste 
recht wohl eine Vorstellung von der colossalen Breitenausdehnung 
(1,3 mm) des Urdarms. Dass es sich bei den isolirten Zellenplatten 
wirklich, ebenso wie beim Gecko, um Reste der ursprünglichen untern 
Urdarmwand handelt, lehren ausser den Seitenrändern des Urdarms, 
wo wir ihren Zusammenhang noch erkennen können, besonders Quer- 
schnitte durch die vordere Region des Urdarms, in der, wie Fig. 171 
zeigt, die untere Urdarmwand noch völlig intact erhalten ist. 

Aus der vorstehend beschriebenen Querschnittserie wurde ein 
medianer Längsschnitt (Fig. 21, Taf. 36 [18]) construirt, der eine bessere 
Vorstellung von den Längenverhältnissen des Urdarms geben soll und 
deswegen auch im gleichen Maassstabe wie die Querschnitte gezeichnet 
wurde. Auch die histologischen Details wurden mit möglichster Sorg- 


554 LUDWIG WILL, 


falt eingetragen, wenngleich in dieser Beziehung keine absolute Treue 
möglich ist. Wenn auch der histologische Charakter vor der Urmund- 
spalte mit Sicherheit als correct wiedergegeben betrachtet werden darf, 
so ist es bei der Mehrschichtigkeit des Primitivstreifens und dem un- 
regelmässigen Bau seiner Elemente doch nur im Allgemeinen möglich, 
von Querschnitten auf die Gruppirung der Elemente im Längsschnitt 
zu schliessen. Dass jedoch ein etwa in dieser Region bei der Ein- 
tragung des histologischen Details begangener Fehler auf keinen Fall 
ein bedeutender sein kann, dafür bürgen die wirklichen Läugsschnitte 
(Fig. 22, 25) durch Embryonen des nächstfolgenden Stadiums. 

Aus diesem Längsschnitt ist nun zunächst ersichtlich, dass sich 
der Urdarm bis an den vordersten Rand des Schildes erstreckt, wo 
dieses ziemlich unvermittelt von einem hohen Cylinderepithel in das 
niedrige Plattenepithel der Area intermedia übergeht. An dieser Stelle 
findet sich bei r noch der vorderste Abschnitt der untern Urdarm- 
wand erhalten und steht hier im Zusammenhang mit dem Epithel der 
obern Urdarmwand. Ein anderer Rest der untern Wandung findet 
sich bei 7’ und giebt uns eine Vorstellung von der Höhe des Urdarm- 
lumens. In Folge des Durchbruchs des Urdarms hat sich der hintere 
Abschnitt desselben in einen Canal verwandelt, der ebenso wie beim 
Gecko als Kuprrer’scher Gang bezeichnet werden soll und die erste 
Phase des Canalis neurentericus darstellt, welcher letztere höchst wahr- 
scheinlich auch bei der Schildkröte in zwei durch canallose Zwischen- 
stadien getrennten Phasen auftritt. 

Auffallend ist die frühzeitige Verengung dieses Canals, die auch 
schon MEHNERT an etwas ältern Embryonen aufgefallen ist, beim Gecko 
jedoch erst bedeutend später eintritt. Auch hier beobachten wir ferner 
die bereits beim Gecko constatirte Thatsache, dass die hintere Partie 
der untern Urdarmwand, soweit sie mehrschichtig ist, sich nicht am 
Durchbruch betheiligt und daher erhalten bleibt. Wenn hier dieser 
Abschnitt auch nicht dieselbe Länge wie bei Gecko erreicht, wo er 
1/, der Urdarmlänge ausmacht, so ist er doch auch hier so lang, um 
dem Kuprrer’schen Gang bei seinem Auftreten einen ziemlich hori- 
zontalen Verlauf zu geben. 

Die Zellen dieses hintern stehen gebliebenen Theiles der untern 
Urdarmwand gehen auch hier nach hinten so unmerklich in den Pri- 
mitivstreifen über," dass die enge Zusammengehörigkeit beider hier- 
durch aufs beste documentirt wird. Im Bereiche des Primitivstreifens 
vermissen wir in der vordern Hälfte, entsprechend dem Ergebniss der 
Querschnitte, die Abgrenzung eines secundären Entoderms, während 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 555 


es sich dagegen im hintern Abschnitt in Form eines besondern 
Blattes (e’) abgetrennt hat. Der restirende Theil der Primitiv- 
platte, deren Zellenmaterial also an dieser Stelle als primäres Ento- 
derm angesprochen werden kann, ist in Folge dieser Abspaltung 
dünner geworden und verjüngt sich nun nach hinten noch mehr, um 
schliesslich zugespitzt aufzuhören. Das Ectoderm der Area intermedia 
ist durch eine scharfe Grenze von dem hintern Ende der Primitiv- 
platte abgesetzt und schiebt sich (cf. Querschnitte Fig. 17 a—d) ganz 
wenig über die letztere hinüber. 

Aus einer andern Querschnittserie durch den in Fig. 6a und b 
abgebildeten Embryo bilde ich in Fig. 18d den 32. Schnitt vor der 
vordern Lippe der Urmundspalte ab, nur um zu zeigen, dass hier die- 
selben Verhältnisse obwalten. Der Schnitt geht genau durch die Stelle, 
wo der enge Eingang des Urdarms (Kuprrer’scher Canal) sich in den 
weiten Theil des Urdarms geöffnet hat. Auch hier bemerken wir 
wiederum die beiderseitigen nach hinten gerichteten Urdarmdivertikel 
(dv.r. und dv.l.), die bereits beide nach unten durchgebrochen, in der 
Mitte aber noch nicht zur Vereinigung gekommen sind. Wenige 
Schnitte nach vorn findet diese Vereinigung und damit der Schwund 
der sie trennenden senkrechten Lamelle statt, so dass auch die folgen- 
den Schnitte völlig der geschilderten Querschnittserie gleichen. Da 
bei diesem Embryo (cf. Fig. 6b) die gesammte mediane Partie der 
untern Urdarmwand noch erhalten geblieben ist, findet man natürlich 
hier auf den Querschnitten stets in der Mitte einen grössern Rest der 
untern Urdarmwand. 

Die Primitivplatte zeigt hinsichtlich der Abgrenzung nach dem 
Ectoderm zu dieselben Verhältnisse wie der vorige Embryo; die Ab- 
weichungen bestehen in dem vorliegenden Fall nur in der grössern 
Breite der Primitivplatte, sowie darin, dass bei diesem Embryo die 
Spaltung des Primitivstreifens in secundäres und primäres Entoderm 
noch nirgends eingetreten war. Um übrigens die Breitenausdehnung 
der Primitivplatte auch nicht zu überschätzen, mache ich darauf auf- 
merksam, dass die Schnitte a, b, c mit einem stärkern Ocular ge- 
zeichnet wurden als die Querschnitte der vorigen Figur sowie der 
Fig. 18d. 

Wie die Schnitte Fig. 18a und b übereinstimmend zeigen, ist die 
seitliche Abgrenzung der Primitivplatte (pp) bei y jederseits noch klarer 
ausgeprägt als an der vorigen Serie. Diese Grenzen finden sich auch 
hier an allen Querschnitten durch die hintere Region des Primitiv- 
streifens, während sich dagegen im vordern Abschnitt desselben unter 


556 LUDWIG WILL, 


allmählicher Verschmälerung der Platte eine Verschmelzung ihres Zellen- 
materials mit dem benachbarten Ectoderm anbahnt, wie Fig. 18¢ be- 
weist, in der rechts diese Verbindung bereits eingetreten ist, während 
links die Ectodermgrenze noch besteht (y). 

Die Primitivplatte selbst ist in der ganzen Serie aus einem lockern, 
dotterreichen Zellenmaterial zusammengesetzt, welches sich rechts und 
links unter die hintern Schildflügel in Form eines blattartigen Ento- 
derms fortsetzt, das aber, wie es für die Schildkröte überhaupt cha- 
rakteristisch ist, einen sehr unregelmässigen Bau aufweist. Zu einer 
Trennung von secundärem und primärem Entoderm ist es, wie erwähnt, 
im Gegensatz zu dem vorhin betrachteten Embryo noch an keiner 
Stelle des Primitivstreifens gekommen. Ebenso vermissen wir in Ueber- 
einstimmung mit der vorigen Serie noch jede Anlage eines prostomialen 
Mesoderms. 

Als wesentlich für die Auffassung des Primitivstreifens sei hier 
noch hervorgehoben, dass derselbe in beiden Serien nur in enger Be- 
ziehung mit dem Entoderm steht, dagegen in dem ganzen hintern 
Abschnitt desselben vom Ectoderm scharf abgesetzt ist. Diese That- 
sachen, zusammengehalten mit dem frühern Befunde, wo wir diese 
Ectodermgrenze auch in der vordern Region des Primitivstreifens 
constatiren konnten, sprechen entschieden nicht nur für 
die entodermale Natur der Primitivplatte, sondern 
auch für die für den Gecko ausführlich begründete 
Auffassung derselben als Blastoporus einer epi- 
bolischen Gastrula, dessen Lippen durch die Ecto- 
dermgrenzen yy bezeichnet werden. Die Einstülpungs- 
öffnung würde nach dieser Auffassung auch bei der 
Schildkröte nur den Theil dieses Blastoporus darstellen, 
der durch den Eintritt der Embolie zur Oeffnung ge- 
kommen ist, während der Rest der Primitivplatte den 
übrigen grössten Theil des Blastoporus noch als Ento- 
dermpfropf verstopft. Für den Gecko konnte der positive 
Nachweis geliefert werden, dass auch dieser restirende Theil der Pri- 
mitivplatte sich noch später in allerdings rudimentärer Form an der 
Invagination betheiligt. 

Auch von diesem zuletzt besprochenen Embryo wurde in Fig. 20 
die Reconstruction eines medianen Längsschnitts versucht, der nach 
dem Gesagten ohne weiteres verständlich ist, so dass ich nur noch 
auf wenige Punkte aufmerksam zu machen habe. Wir ersehen aus 
demselben die ausserordentliche Länge des Primitivstreifens von 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 557 


0,52 mm, ferner die hintere Abgrenzung desselben vom Ectoderm 
bei z, der wahren hintern Urmundlippe, sowie den Mangel eines 
prostomialen Mesoderms und die fehlende Spaltung in primäres Ento- 
derm und Dotterblatt im Bereich des Primitivstreifens. Während die 
Invaginationsöffnung im ersten Entwicklungsstadium als Sichelrinne 
ziemlich in der Mitte der sichelförmigen Primitivplatte auftrat, ist die- 
selbe, wie auch die vorigen Embryonen zeigten, nunmehr ganz an den 
vordern Abschnitt des Primitivstreifens gerückt. Wir folgern daraus, 
dass an dem Längenwachsthum des letztern ausschliesslich der hinter 
der Invaginationsstelle gelegene Theil desselben betheiligt ist, was 
durchaus mit den Verhältnissen beim Gecko übereinstimmt. 

Da ein Schildkrötenembryo mit vollständig entwickeltem und noch 
nicht durchgebrochenem Urdarm bis jetzt noch nicht aufgefunden ist 
und auch die CLark’schen Bilder denselben noch nicht in seiner vollen 
Ausdehnung zeigen, so kann die vorliegende Reconstruction benutzt 
werden, um den medianen Längsschnitt durch ein solches mit Sicher- 
heit existirendes Stadium zu ersetzen. Da an dem vorliegenden Em- 
bryo, wie oben beschrieben, nur die seitlichen Theile der untern Ur- 
darmwand durchgebrochen, die medianen aber (cf. Fig. 6b) nahezu 
ganz erhalten geblieben sind, so muss natürlich der Längsschnitt noch 
das Bild eines intacten Urdarms gewähren. In der That sehen wir 
nur in der Nähe der Urdarmspitze einige winzige Unterbrechungen. 
Aus der Abbildung geht hervor, dass der Urdarm bis an den vordern 
Rand des Schildes reicht, während Messungen eine Länge von 1,4 mm 
ergaben. Der Eingang zum Urdarm ist hier noch enger als in Fig. 21. 
Während eine Sonderung der Entodermtheile in der Region des Pri- 
mitivstreifens, wie an den meisten frühern Embryonen, vermisst wurde, 
ist diese im vordern, durch die Lage des Urdarms bezeichneten Ab- 
schnitte des Schildes entsprechend auch dem frühern, an Fig. 16 con- 
statirten Verhalten überall deutlich nachweisbar. Die Wandungen des 
Urdarms ud, e‘ stellen das primäre Entoderm oder Urdarmblatt dar, 
während unter dem ganzen Urdarm das secundäre Entoderm oder Dotter- 
blatt als gesonderte Zellenschicht hinzieht (e”). Die untere, zum Durch- 
bruch kommende Wand des Urdarms besteht somit überall aus den 
beiden Zellenschichten e’ und e”, die sich dicht an einander gelegt haben, 
gelegentlich auch schon mit einander verlöthet sind, so dass die Grenze 
zwischen beiden nicht mehr an allen Stellen mit Deutlichkeit nach- 
gewiesen werden kann. 


Zool, Jahrb, VI. Abth. f, Morph, 36 


558 LUDWIG WILL, 


Die Angaben über den Durchbruch des Urdarms bei Reptilien in 
der oben geschilderten Form datiren erst aus den letzten Jahren. 
Während bis dahin, gestützt auf Beobachtungen an der Eidechse und 
in Unkenntniss der ausserordentlichen Ausdehnung des Urdarms beim 
Gecko und der Schildkröte, allgemein angenommen wurde, dass der 
Urdarm wesentlich an der Bildung des Canalis neurentericus betheiligt 
sei, und dass es sich zur Herstellung des letztern um das Auftreten 
einer einzigen Durchbrechung der untern Urdarmwand handle, legte 
ich zuerst im Jahre 18891) für den mit umfangreichem Urdarm ver- 
sehenen Gecko die Erscheinungen des Durchbruchs in ihrer wirklichen 
Form dar. Im Jahre 1891 folgte für die Eidechse mit ganz ent- 
sprechenden Angaben WENCKEBACH ?), dessen Angaben um so werth- 
voller sind, als es sich bei der Eidechse wegen des bedeutend weniger 
umfangreichen Urdarms um schwierigere Verhältnisse handelt. Auch 
bei der Eidechse entstehen mehrere Durchbruchsöffnungen in der ven- 
tralen Urdarmwand, indem „oft noch hier und da zeitweilig eine kleine 
Gewebsbrücke bestehen bleibt“, wie das auch durch den Längsschnitt 
fig. 5 der citirten Abhandlung illustrirt wird. Für die Schildkröte 
wurde das oben geschilderte Verhalten zuerst von mir *) in der unten 
citirten vorläufigen Mittheilung dargestellt. Wenig vor derselben er- 
schien die Arbeit MeHnert’s‘) über die Entwicklung der Emys lutaria 
taurica (meine Mittheilung, eingegeben am 2. Februar 1892, erschien 
im März desselben Jahres, die Mennerr’sche Arbeit Ende 1891), in 
der sich ebenfalls Angaben über den Durchbruch finden. MEHNERT 
hat jedoch das Missgeschick gehabt, welches bei der Schwierigkeit der 
Beschaffung des Materials sich ja ohne weiteres erklärt, dass seine 
sonst so reiche Embyonensammlung eine sehr empfindliche Lücke auf- 
wies, welche die Stadien III, IV und V umfasst. Wenn auch auf diese 
Lücke nicht besonders hingewiesen wird, so geht sie doch ohne weiteres 


1) L. Wir, Bericht über Studien zur Entwicklungsgeschichte von 
Platydactylus mauritanicus, in: Sitz.-Ber. Künigl. Preuss. Akad. d. Wiss. 
Berlin, 1889. — Zur Entwicklungsgeschichte des Geckos, in: Biol. 
Centralbl., 1890. 

2) K. F. Wencxesacu, Der Gastrulationsprocess bei Lacerta agilis, 
in: Anat. Anz., 1891. 

3) L. Wizz, Zur Kenntniss der Schildkrötengastrula, in: Biol. 
Centralbl., 1892. 

4) E. Meunerr, Gastrulation und Keimblätterbildung der Emys 


lutaria taurica, 5 Tfln., in: Morphol. Arbeiten, herausgeg. v. G. SCHWALBE, 
1. Bd., 1892. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 559 


daraus hervor, dass aus den erwähnten Stadien weder ein Oberflächen- 
bild, noch irgend ein Schnitt gegeben wird. Auf den bereits S. 539 
besprochenen Sagittalschnitt fig. 21, der meinem II. Stadium ent- 
spricht, folgen unmittelbar Schnitte (fig. 22, 23) aus dem später zu 
beschreibenden VI. Stadium, bei denen die ventrale Urdarmwand schon 
völlig geschwunden ist. Ebenso wird auch im Text (p. 409, 410) von 
der Beschreibung der fig. 21 direct zu den figg. 22 u. 23 übergegangen. 
Wenn daher dieser Autor auf p. 411 nichtsdestoweniger Angaben über 
das Vorwachsen des Urdarms macht, der, wie durch Druck hervor- 
gehoben wird, völlig frei zwischen oberer Keimschicht und dem ,,Para- 
derma‘ liegt, sowie die Verlöthung der Zellen des Invaginationssackes 
mit dem Paraderm schildert, so kann es sich hierbei wohl nicht um 
eine thatsächliche Beobachtung, für die jeder Beleg durch Zeichnung 
fehlt, sondern vielmehr nur um eine Ueberbrückung der erwähnten 
Lücke durch eine Combination handeln, für die die eitirten Mit- 
theilungen von WENCKEBACH und mir über die Eidechse und den 
Gecko den Weg wiesen. 

Auf diesem Mangel an Zwischenstadien beruhen denn auch die 
irrthümlichen Angaben über den Durchbruch selbst; derselbe soll 
erfolgen, wenn der Urdarm die halbe Länge des Embryonalschildes 
erreicht hat!), während er in Wirklichkeit erst eintritt, wenn der 
Urdarm mit seiner Spitze bis an den vordern Rand des Schildes vor- 
gewachsen ist. Ferner soll bei der Schildkröte hierbei in der Regel 
(von 36 Embryonen nur eine Ausnahme) nur eine sich allmählich er- 
weiternde Durchbruchsöffnung auftreten, was, wie wir gesehen haben, 
ebenfalls unrichtig ist. Die als Beleg für diese Ansicht vorgebrachten 
Totalansichten und Sagittalschnitte gleichen sämmtlich vollständig dem 
von mir in Fig. 9a, Taf. 32 [14] abgebildeten Embryo aus dem VI. Ent- 
wicklungsstadium so vollständig, dass daraus hervorgeht, dass MEHNERT 


1) Man könnte ja daran denken, dass möglicher Weise die taurische 
Varietät von Cistudo lutaria sich etwas anders verhielte als die me- 
norquinische, um so mehr als ich bereits beim Gecko auffallende Va- 
riationen der individuellen Entwicklung beschrieben habe und Varianten 
sich auch im Laufe dieser Abhandlung ergeben werden. Man könnte 
also annehmen, dass bei der taurischen Varietät der Durchbruch bereits 
erfolgt, wenn der Urdarm erst die halbe Länge des Schildes erreicht 
hat; das ist mir aber aus dem Grunde durchaus unwahrscheinlich, weil 
sogar bei den ganz andern Gattungen angehörigen amerikanischen Arten 
der Urdarm nach den Crarx’schen Zeichnungen noch vor dem Durch- 
bruch den vordern Rand des Schildes erreicht. 


36 * 


560 LUDWIG WILL, 


nicht Stadien im Beginn des Durchbruchs, sondern mit bereits voll- 
endetem Durchbruch vor sich gehabt, bei denen nach dem definitiven 
Schwunde der untern Urdarmwand, wie in meiner Fig. 9a, natur- 
gemäss die zahlreichen kleinen Durchbruchsstellen zu einer grossen 
Oeffnung zusammengeflossen sind und die daher einen richtigen Schluss 
über die Form des Processes nicht mehr erlauben. 

Während demnach alle diese Embryonen, welche den Angaben 
MEHNERT’s über den Urdarmdurchbruch zu Grunde liegen, offenbar 
erst dem nächsten Stadium angehören, bildet seine fig. 6a, b vielleicht 
die einzige Ausnahme; sie stellt den einzigen Embryo dar, der zwei 
Durchbruchsöffnungen aufweist, zwischen denen eine mediane Brücke 
stehen geblieben ist. Dieser Embryo wäre demnach vielleicht noch 
dem V. Stadium zuzureihen, ich sage vielleicht, denn der Verfasser 
drückt sich selbst ziemlich zweifelhaft aus: „Bei diesem Embryo mag 
es sich um eine paarige Urdarmdurchbrechung gehandelt haben.“ Von 
diesem so wichtigen Stadium, das allein über den Vorgang des Durch- 
bruchs hätte Aufschluss geben können, sind leider keine Schnitte ab- 
gebildet, so dass man sich auch keine Vorstellung von dem Umfang 
des Urdarms zu dieser Zeit machen kann. 

Im Anschluss an die geschilderte irrthümliche Darstellung des 
Urdarmdurchbruchs der Schildkröte schliesst MEHNERT noch einige 
allgemeinere Betrachtungen. So fragt er sich, ob die einfache Durch- 
brechung der Urdarmwand, wie er sie bei der Schildkröte beschreibt, 
oder die mehrfache, siebförmige, wie sie beim Gecko vorkommt, als 
die ursprüngliche anzusehen ist. Er entscheidet sich hierbei für die 
erstere und hält die Form, wie ich sie beim Gecko beobachtet habe, 
für einen cenogenetisch modificirten Entwicklungsvorgang. Obwohl 
sich nun diese Frage, nachdem das Irrthümliche der MEHNERT’schen 
Darstellung nachgewiesen, von selbst erledigt, muss ich doch noch 
kurz auf dieselbe eingehen, weil der Verf. ausser seinen eigenen Be- 
obachtungen noch solche von andern Autoren ins Feld führt. 

So soll auch Trionyx japonicus nach den Angaben von MITSUKURI 
u. IsmkAwA nur eine ventrale Urdarmapertur besitzen, was jedoch 
nur theilweise richtig ist. Da nämlich die jüngsten Stadien der beiden 
japanischen Autoren erst mit dem nächsten, dem VI. Entwicklungs- 
stadium beginnen, so zeigen diese bereits die Bilder wie meine Fig. 9a, 
also bereits einen völlig durchgebrochenen Urdarm, der nicht mehr 
beweiskräftig ist; übrigens beschränken sich die Angaben dieser Autoren 
auch nur auf die Erläuterung der von ihnen gegebenen Abbildungen, 
ohne den Vorgang selbst in Erwägung zu ziehen, wozu damals, vor 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 561 


5 Jahren, weder irgend welche Anhaltspunkte noch Veranlassung 
vorlagen. 

Direct unrichtig ist aber die Angabe, dass auch bei Eidechsen 
bisher nur eine ventrale Oeffnung des ,,neurenterischen Canales‘ be- 
schrieben wurde. Wie wir im Gegentheil S. 558 gesehen haben, be- 
schreibt WENCKEBACH, der auch von MEHNERT mehrfach citirt wird, 
gerade eine mehrfache Durchbrechung der Urdarmwand mit zeit- 
weilig erhalten bleibenden Gewebsbrücken, was auch noch durch einen 
Medianschnitt in unzweideutiger Weise illustrirt wird. 

Da auch für die Säuger von VAN BENEDEN!) ein mehrfacher 
Durchbruch des Urdarmlumens (LIEBERKÜHN’Scher Chordacanal) an- 
gegeben wird, so scheint im Gegensatz zu MEHNERT gerade das 
gleichzeitige Auftreten von zahlreichen Durchbruchs- 
stellen, wie ich es zuerst für Platydactylus beschrieb, die Regel 
und, wie ich bei dem Mangel entgegenstehender Beobachtungen wohl 
hinzufügen kann, das ursprüngliche Verhalten zu sein. 


6. Der Durchbruch des Urdarms ist vollendet 
(Stadium VI). 


Diesem Stadium gehören die eben besprochenen MEHNERT’schen 
Embryonen, sowie die jüngsten Embryonen von MITSsuUKURI u. ISHI- 
KAWA an. 

Aus dieser Periode beschreibe ich zunächst einen Embryo, den 
ich der Güte des Herrn Professor BRAUN verdanke und der ebenfalls 
von Menorca stammt, woselbst er im Sommer 1882 gesammelt wurde. 
Ungeachtet des langen inzwischen verflossenen Zeitraums zeigte er 
noch einen tadellosen Erhaltungszustand, auch in histologischer Be- 
ziehung. 

Im Oberflächenbild ist die eigenthümliche Gestalt der Urmund- 
öffnung bemerkenswerth, die in Fig. 9b, Taf. 33 [15] abgebildet ist 
und etwa eine Mittelstellung einnimmt zwischen meiner fig. 7, tab. 1 
vom Gecko und den Kuprrer’schen Figuren (1. c.) 40f, g von Coluber 
aesculapii. Kine Erklärung für diese eigenthümliche Formabweichung 
ist mir zur Zeit noch nicht möglich. 

Bei der Betrachtung des Embryos von unten (Fig. 9a, Taf. 32 [14]) 
gewahren wir, dass bereits die gesammte ventrale Wandung des Ur- 


1) Ep. Van BENEDEN, Untersuchungen über die ersten Entwicklungs- 
stadien von Säugethieren. Sect. f. Anat. u. Phys., 53. Naturf.-Vers., in: 
Anat. Anz., 1886. 


562 LUDWIG WILL, 


darms, soweit sie einschichtig war (cf. Fig. 21), in Wegfall gekommen 
ist, ohne dass irgend welche erhalten gebliebenen Reste derselben auf 
die ehemalige Ausdehnung des Urdarmlumens schliessen liessen. Von 
der untern Wandung des Urdarms ist, wie wir das bereits beim Gecko 
gesehen haben, nur der hintere mehrschichtige Theil erhalten geblieben, 
der nach hinten in das mächtige Zellenlager des Primitivstreifens über- 
geht und die ventrale Bekleidung des nunmehr fertigen Kuprrer’schen 
Ganges bildet. Derselbe stellt demnach den hintern erhalten ge- 
bliebenen Theil des ehemaligen Urdarmlumens dar und mündet auf 
der Dotterseite in Form einer weiten, 0,36 mm breiten Oeffnung, welche 
nach hinten durch den nischenförmig vorspringenden, erhalten bleiben- 
den Theil der untern Urdarmwand begrenzt wird. 

Vor dieser Urdarmnische bemerken wir eine flache, schüssel- 
förmige Vertiefung, die auch bei den Embryonen MEHNErT’s, Mirsu- 
KURTS u. IsaiKAWA’s sich wiederfindet und leicht als der Ausdruck 
des ehemaligen Urdarmlumens aufgefasst werden könnte, wenn uns 
nicht ein Vergleich mit den Ventralansichten aus dem vorigen Stadium 
belehrte, dass das Urdarmlumen viel ausgedehnter ist. Möglicher 
Weise ist Mennert durch solche Bilder zu dem oben widerlegten 
Irrthum verleitet worden, dass der Urdarm bereits zum Durchbruche 
komme, wenn derselbe die halbe Länge des Embryonalschildes er- 
reicht hat. 

Im vordern Bereich des Schildes tritt auf der Ventralseite der 
obern Urdarmwand eine eigenthümliche netzartige Zeichnung hervor, 
die eine sehr regelmässige Erscheinung sein muss, da sie auch bei 
allen gleichaltrigen Embryonen vorkommt, die von MirsukKuRI u. 
IsmkAwA, in besonderer Zahl aber von MEHNERT abgebildet sind. 
Diese Netzzeichnung hat nun keineswegs, wie es bei der Flächen- 
betrachtung zunächst scheint, in balkenartigen Vorsprüngen der obern 
Urdarmwand ihren Grund, sondern erklärt sich, wie auch MEHNERT 
richtig erkannt hat, durch den unregelmässig vacuolären Bau der 
dorsalen Urdarmwand in ihrem vordern Abschnitt. Die letztere zeigt 
in dem betreffenden Bezirk zwischen ihren Zellen grössere blasenartige 
Hohlräume, welche bei der Oberflächenbetrachtung etwas durchscheinen 
und dunkle Flecken darstellen, zwischen denen die solidern Theile 
der obern Urdarmwand Netzbalken vortäuschen müssen, weil sie sich 
durch grössere Weisse auszeichnen und daher leicht den Eindruck von 
Erhebungen erwecken. Wenn aber Mernnert diese eigenthümliche 
Zeichnung mit der Mesodermbildung in Beziehung bringt, hinsichtlich 
welcher er zu ganz eigenthümlichen Resultaten gelangt ist, so ist das 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 563 


vollständig verfehlt, wie sich weiter unten ergeben wird. Die Be- 
zeichnung ,,Mesodermhof*, die dieser Forscher in Verbindung mit 
seiner Mesodermtheorie für dieses Gebiet des Embryonalschildes vor- 
schlägt, kann somit selbstverständlich nicht auf Anklang rechnen. Der 
vacuoläre Bau des vordern Theils der obern Urdarmwand ist vielmehr 
eine vollständig bedeutungslose Erscheinung, um so mehr als diese 
Vacuolisirung überhaupt für den geweblichen Charakter des Entoderms 
bei der Schildkröte in früher Embryonalzeit charakteristisch ist und 
so auch vielfach im Primitivstreifen und dem Dotterblatt "beobachtet 
wird (vgl. meine Fig. 17, 18, sowie besonders eine Reihe der höchst 
getreuen Abbildungen MITSUKURT'S). 

Aus einer Serie von Sagittalschnitten durch diesen Embryo führe 
ich in Fig. 22 den hintern Theil eines Medianschnittes vor, der sich 
unmittelbar an den reconstruirten Längsschnitt Fig. 20 anschliesst, 
von dem er sich hauptsächlich dadurch unterscheidet, dass die in 
letzterer Figur noch erhalten gebliebenen Reste der untern Urdarm- 
wand nunmehr ebenfalls in Wegfall gekommen sind, so dass dadurch 
das Urdarmlumen gegen den subembryonalen Raum völlig geöffnet ist. 

Der Primitivstreifen (pp) zeigt noch genau denselben Bau wie auf 
den vorhergehenden Stadien, doch liess sich trotz der vorzüglichen 
Erhaltung die hintere Abgrenzung desselben gegen das niedrige Ecto- 
derm der Area intermedia wegen des lockern Gefüges seiner Zellen 
in den oberflächlichen Schichten nicht feststellen. Ein secundäres 
Entoderm war in seinem Bereich ebenfalls noch nicht zur Abspaltung 
gekommen, weshalb auch hier die Anlage des prostomialen Mesoderms 
noch vermisst wird. Nur bei der mit a bezeichneten Stelle waren die 
untersten Zellen der Primitivplatte auf eine ganz kurze Strecke durch 
eine deutliche Lücke von den obern geschieden, so dass wir es hier 
wahrscheinlich mit dem ersten Anfang der Abspaltung eines Dotter- 
blattes zu thun haben. Die Zellumrisse treten innerhalb des Primitiv- 
streifens in dem vorliegenden Präparat ziemlich deutlich, besonders 
in den tiefern Schichten hervor, welche aus rundlichen, stark dotter- 
haltigen Zellen gebildet werden. Weiter nach oben treten in den 
Zellen unter allmählicher Verringerung des Dotters Vacuolen auf, wo- 
durch erstere unregelmässig sternförmig werden und, indem sie gleich- 
zeitig mit ihren Fortsätzen in gegenseitige Verbindung treten, ein 
schwammiges Netzwerk darstellen, welches an das Bild eines Mesenchyms 
erinnert. 

Der Theil des Urdarms, den wir auf dem vorigen Stadium (Fig. 20, 
21) als den Urdarmeingang bezeichneten, hat sich mit dem vollendeten 


564 LUDWIG WILL, 


Durchbruch in den Kuprrzr’schen Gang umgewandelt. Derselbe con- 
trastirt durch seine auffallende Weite zu dem engen Lumen bei den 
Embryonen des vorigen Stadiums, woraus hervorgeht, dass in dieser 
Beziehung auffallende Schwankungen vorkommen, für die wir an einem 
Embryo des nächsten Stadiums noch einen weitern Beleg antreffen 
werden. 

Der andere hier zu beschreibende Embryo ist zwar bereits etwas 
weiter entwickelt, wie sich aus dem Verhalten des neurenterischen 
Canals ergiebt, muss aber doch noch diesem Stadium zugezählt werden, 
weil vom Mesoderm noch nichts nachzuweisen war. 

Das Oberflächenbild glich, wie schon weiter oben erwähnt, so 
ziemlich dem des zuletzt betrachteten Embryos, nur dass im vor- 
liegenden Fall das Relief besonders klar hervortrat. Bemerkenswerth 
ist an demselben besonders die ausgedehnte Primitivplatte, die circa 
1/, der Schildlänge ausmacht und weit nach vorn in den Schild hinein- 
ragt, so dass dieser in Folge dessen an seinem Hinterrande einen tiefen 
Ausschnitt zeigt. Am Vorderende des im Niveau etwas tiefer liegenden 
Primitivstreifens treffen wir wiederum die quere, spaltförmige Eingangs- 
öffnung zum Urdarm resp. zum neurenterischen Canal an, welche auch 
hier wieder leicht nach vorn gebogen erscheint. 

Die ventrale Ansicht gewährt gegenüber dem vorigen Embryo 
eine wesentlich anderes Bild, welches hauptsächlich durch das be- 
sonders mächtig entwickelte Zellenlager des Primitivstreifens, sowie 
die starke Verengerung des KupFrer’schen Ganges bedingt wird. Die 
Zellenmasse der Primitivplatte bedeckt von unten her den gesammten 
hintern Abschnitt des Schildes und hat noch eine ungefähr sichel- 
formige Gestalt. Sie ragt ganz bedeutend gegen den Dotter vor, um 
nach hinten ganz allmählich, nach vorn zu aber ziemlich steil abzu- 
fallen. Die untere Ausmündung des neurenterischen Canals war im 
Gegensatz zu der breiten, nischenartigen Oeffnung bei dem vorigen 
Embryo nur sehr undeutlich zu erkennen. Sie markirt sich im Flächen- 
bilde als eine kleine, rundliche Vertiefung in der Mitte des ventralen 
Vorderrandes der Primitivplatte und ist in der Figur durch den runden, 
dunklen Fleck bezeichnet. Gegenüber dem stark vorspringenden Pri- 
mitivstreifen liegt in dieser Ansicht der Embryonalschild selbst wesent- 
lich tiefer und weist eine flache, schüsselförmige Vertiefung auf, die 
bis unmittelbar an die Schildränder reicht und wegen dieser Aus- 
dehnung wohl in Beziehung mit dem ehemaligen Umfang des Urdarm- 
lumens steht. 

Lässt schon die Betrachtung des Oberflächenbildes auf eine Ver- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 565 


engerung des Kuprrer’schen Ganges schliessen, so erfährt diese Ver- 
muthung auf sagittalen Längsschnitten, von denen ein medianer in 
Fig. 23 abgebildet wurde, ihre volle Bestätigung. Der Canal stellt _ 
nunmehr einen engen Gang dar, der namentlich in der Längsrichtung 
des Embryos so schmal ist, dass man ihn auf Querschnitten von 
1/,9, mm Dicke nur auf einem Schnitte antrefien würde. Seine 
Breitenausdehnung ist etwas, wenn auch namentlich im untern Theil 
wenig, beträchtlicher; während nämlich die dorsale Oeffnung ent- 
sprechend dem Oberflächenbild auf einer grössern Reihe von Längs- 
schnitten nachweisbar ist, fällt der untere Abschnitt des Canals nur 
in zwei bis drei Schnitte. 

Im Vergleich mit der Fig. 22 hat aber in der vorliegenden Ab- 
bildung der Gang ausserdem eine andere Richtung angenommen, indem 
er nicht mehr schräg nach vorn und abwärts, sondern ziemlich senk- 
recht nach unten verstreicht. 

Berücksichtigen wir zunächst nur den Befund an den beiden Em- 
bryonen dieses Stadiums, so ergiebt sich aus einem Vergleich beider 
derselbe Vorgang, den wir auch beim Gecko constatiren konnten und der 
bei diesem nur in der Regel etwas später eintrat. Der Anfangs weite 
Canal verläuft, wie er aus der Gastrulainvagination hervorging, ziem- 
lich schräg nach vorn, um aber später sich mehr und mehr zu ver- 
engen und hierbei eine steilere Richtung anzunehmen. Wie beim Gecko 
muss auch hier der veränderte Verlauf des Ganges die Folge davon 
sein, dass die mehrschichtige Partie der ehemaligen untern Urdarm- 
wand, welche beim Durchbruch erhalten bleibt und in den Fig. 20 
und 21 die ventrale Wandung des Kuprrer’schen Ganges bildet, sich 
allmählich an die Oberfläche erhebt und so noch zur Verlängerung 
des Primitivstreifens beiträgt. 

Wenn nun auch, wie aus einem Vergleich der Fig. 22 mit den 
jüngern Stadien der Fig. 20 u. 21, sowie noch besonders mit den 
Embryonen des nächsten Stadiums erhellt, gerade die Umwandlung des 
Kuprrer’schen Ganges bedeutenden zeitlichen Schwankungen unter- 
worfen ist, so kann es sich nach den Ergebnissen der Geckoentwicklung 
bei dem Bilde der Fig. 23 nur um einen Zustand handeln, der schliess- 
lich von allen Embryonen, von den einen früher, von den andern 
später erreicht wird. 

Schon bei Gelegenheit der Geckoentwicklung habe ich wiederholt 
innerhalb des sich verengenden Kuprrer’schen Ganges Elemente be- 
obachtet, die dort deutlich als Zellen erkannt werden konnten, deren 
Ursprung möglicherweise auf Nachfurchungszellen hinweist, über deren 


566 LUDWIG WILL, 


Bedeutung ich jedoch im Unklaren blieb, wenn es auch wahrscheinlich 
ist, dass es sich hierbei um Zufälligkeiten handelt. Auch bei dem 
vorliegenden Schildkrötenembryo fand ich innerhalb des neurenterischen 
Canals Gebilde, die jedoch mit Zellen nichts zu thun zu haben schienen. 
Sie stellten unregelmässige Körper dar, welche wegen ihrer starken 
Lichtbrechung wohl auf Dotterkörner zu beziehen sind, wenn auch 
ihr stärkeres Tinctionsvermögen nicht recht mit einer solchen Auf- 
fassung harmonirt. 

Das Verhalten der Keimblätter selbst stimmt vollständig mit dem 
vorigen Embryo (Fig. 22) überein; auch hier fehlt noch die Abspaltung 
des secundären Entoderms im Bereich der Primitivplatte, so dass damit 
auch ein selbständiges prostomiales Mesoderm noch nicht zur Anlage 
gekommen ist. Auch von dem gastralen Mesoderm konnte ich noch 
keine Spur auffinden, wenngleich für den Nachweis desselben Längs- 
schnitte nicht recht geeignet sind und aus diesem Grunde die Mög- 
lichkeit nicht ganz auszuschliessen ist, dass doch schon der Anfang 
mit der Bildung desselben gemacht ist. 


Aus diesem Entwicklungsstadium sind bereits durch KUPFFER, so- 
wie MrrsukuRrI u. IsHikKAWA mehrere Embryonen bekannt geworden, 
deren Zahl noch durch die Mennerr’sche Arbeit wesentlich vermehrt 
wurde. 

KurpFrer !) bildet in fig. 8 u. 12 seiner Arbeit zwei Oberflächen- 
ansichten von Embryonen im Durchbruchsstadium ab, die eine bei auf- 
fallendem, die andere bei durchfallendem Licht; zu diesen kommt in 
fig. 13 noch eine Ansicht von der Dotterseite her. Hervorgehoben 
muss jedoch werden, dass Kuprrer selbst das betreffende Stadium nicht 
richtig erkannt, vor allen Dingen aber den Durchbruch selbst über- 
sehen hat, den wir bei dem heutigen Stande unserer entwicklungs- 
geschichtlichen Kenntnisse freilich ohne weiteres aus seiner fig. 13 
entnehmen können. In der Axe des Schildes zeichnet dieser Forscher 
bei durchfallendem Licht in der Dorsalansicht, sowie bei auffallendem 
Licht in der Ansicht von unten eine mediane, vom Urmundspalt nach 
vorn hinziehende, mit zackigen Rändern versehene Zellenplatte, welche 
er als die „Axenplatte des Mesoderms‘“ bezeichnet. Da nun das 


1) C. Kurrrer, Die Gastrulation in den meroblastischen Eiern der 
Wirbelthiere ete., in: Arch. f. Anat. u. Phys., 1882, Anat. Abth. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 567 


gastrale Mesoderm nicht in der Axe, sondern rechts und links von 
derselben durch einen weiten Zwischenraum getrennt entsteht, wie wir 
weiter unten sehen werden, und da ferner zu dieser Zeit das gastrale 
Mesoderm überhaupt noch nicht angelegt ist, so braucht kaum gesagt 
zu werden, dass diese Axenplatte des Mesoderms auf Täuschung be- 
ruht, indem Kuprrer ohne Zweifel die axiale Verdickung der dorsalen 
Urdarmwand als Mesodermplatte angesehen hat. 

Die erste richtige Beschreibung des vorliegenden Stadiums ver- 
danken wir Mrrsuxurt u. IsHIkAwA!). Die besonders instructive 
Ansicht eines Embryos von unten in fig. 1b der citirten Abhandlung 
gleicht fast vollständig meiner Fig. 9a, sowie zahlreichen MEHNERT- 
schen Abbildungen und zeigt unter andern Charakteren auch die netz- 
artige Zeichnung im vordern Abschnitt des Schildes. Von besonderm 
Werthe sind namentlich die beigegebenen Schnittbilder, die auch den 
histologischen Charakter in äusserst getreuer Weise wiedergeben. Ueber- 
sehen haben die beiden Autoren nur die scharfen Grenzen zwischen 
Ectoderm und Primitivplatte, sowie ferner auf den Querschnitten die 
hintern Urdarmblindsäcke ; jedoch ist es in Betreff des letztern Punktes 
leicht möglich, dass die von den Autoren untersuchte Trionyx sich 
in dieser Beziehung anders verhält als Cistudo. Ein medianer Längs- 
schnitt, der in gleich vorzüglicher Weise den geweblichen Charakter 
zur Anschauung bringt, zeigt ungefähr die gleichen Verhältnisse wie 
meine Fig. 23, nur ist in der Region der Primitivplatte das Dotter- 
blatt bereits theilweise zur Abspaltung und damit auch das prostomiale 
Mesoderm zur Anlage gekommen, welches somit ähnlich wie in meiner 
Fig. 15 als ein hinterer Fortsatz der Primitivplatte frei zwischen Ecto- 
derm und Entoderm hineinragt. 

Aehnliche Stadien beschreibt Mrrsuxurt ?) ferner in einer neuen von 
ihm allein herrührenden Arbeit von Clemmys. Die Oberflächenansicht 
ist hier zwar ziemlich unklar, doch zeugen die Schnitte, von denen 
eine Querschnittserie und ein medianer Längsschnitt vorgeführt werden, 
wiederum von gleich trefflicher Beobachtung. Der Längsschnitt deckt 
sich hier völlig mit meiner Fig. 22, indem auch an diesem Embryo 
die Anlage des prostomialen Mesoderms, sowie die Abspaltung des 


1) K. Mrrsuxuri and C. IsuıkawA, On the formation of the germinal 
layers in Chelonia, in: Quart. Journ. Micr. Sc. Vol. 27, 1887. 
2) K. Mırsururı, Further studies on the formation of the germinal 


layers in Chelonia, in: Journ. Coll. Science Imp. Univ. Japan, Vol. 5, 
1891. 


568 LUDWIG WILL, 


Dotterblattes im Bereich der Primitivplatte noch nicht erfolgt war. 
Die Querschnittserie lässt hiervon ebenfalls noch nichts erkennen, 
doch vermissen wir an dieser wiederum die Abgrenzung des Ecto- 
derms nach der Primitivplatte zu, sowie die hintern Urdarmdivertikel. 

MEHNERT !) verdanken wir eine ganze Reihe von Totalansichten 
aus dieser Periode, die im Allgemeinen ebenfalls vollkommen mit meiner 
Fig. 9a sich decken. Alle zeigen bei der Ansicht von unten jene eigen- 
thümliche Netzzeichnung im vordern Theil des Embryonalschildes, die 
der Verf. freilich irrthümlich mit der Mesodermbildung in Beziehung 
bringt. Alle zeigen ferner in derselben Ansicht den Urdarm bereits 
völlig durchgebrochen (mit Ausnahme vielleicht von fig. 6b), demnach 
eine einzige grosse Durchbruchsöffnung. Unrichtig ist es jedoch, wie 
ich schon weiter oben auseinandersetzte, wenn MEHNERT aus diesem 
Verhalten schliesst, dass der Durchbruch sich von vorn herein nur 
mittelst dieser einen Oeffnung bewerkstelligte. Die Ansichten von der 
Dorsalseite stimmen in Betreff der Form des Urmundspaltes ebenfalls 
mit den meinigen überein, merkwürdig ist mir jedoch die geringe Aus- 
prägung des Oberflächenreliefs in der Region der Primitivplatte, die 
mir um so unerklärlicher ist, als dasselbe an meinen Embryonen und 
offenbar auch an denen, die seiner Zeit CLARK vorgelegen haben, 
immer ganz vorzüglich hervortrat. Da ein gleich zu beschreibender 
Embryo aus dem nächsten Stadium sich, allerdings als einzige Aus- 
nahme, ähnlich den Mennert’schen verhielt,‘ so ist es möglich, dass 
bei der taurischen Varietät von Cistudo diese Ausnahme zur Regel 
geworden ist, wenngleich ich mich nicht ganz des Gedankens enthalten 
kann, dass bei den Mrnnert’schen Embryonen vielleicht die Con- 
servirung zu der Verwischung des Oberflächenreliefs beigetragen 
haben mag. 


7. Das gastrale Mesoderm ist angelegt (Stadium VII. 


Zum Studium der Mesodermbildung lagen mir leider nur zwei ver- 
schieden alte Embryonen vor, die äusserlich ein recht verschiedenes 
Aussehen gewähren. Während der ältere, in Fig. 12a u. b abgebildete 
sich unmittelbar an die bisherigen Embryonen anschliesst, zeigt der 
jüngere so abweichende Verhältnisse, wie man es bei Individuen der- 
selben Species nicht für möglich halten sollte. Ich schildere deswegen 
zunächst das Aeussere des ältern Embryos. 


DM. © 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien, 569 


Bei der Ansicht von oben (Fig. 12a, Taf. 32 [14]) finden wir 
wiederum im hintern Theil des Embryonalschildes die spaltförmige 
Urmundöffnung, die aber nunmehr in ähnlicher Weise, wie wir das 
früher beim Gecko sahen, scharf nach hinten geknickt erscheint und 
so ungefähr einen rechten Winkel bildet, an dessen Spitze sich der 
Eingang zum Kuprrer’schen Gange befindet. Nach den Befunden 
beim Gecko können wir annehmen, dass sich die Urmundspalte zur 
Primitivrinnen -Bildung anschickt, obwohl es nach den Oberflächen- 
bildern aus spätern Stadien, die wir KUPFFER, MITSUKURI und MEHNERT 
verdanken, nicht wahrscheinlich ist, dass die Primitivrinne bei der 
Schildkröte dieselbe prägnante Ausbildung wie beim Gecko erlangt. 
Nach den Verhältnissen beim Gecko müssen auch hier die beiden 
Schenkel der Urmundspalte den Primitivstreifen zwischen sich fassen, 
eine Annahme, die durch den Querschnitt Fig. 24a, Taf. 36 [18] vollauf 
bestätigt wird. 

Dieser Querschnitt verlangt jedoch noch eine eingehendere Be- 
trachtung. Beim Gecko konnte ich den Nachweis führen, dass sich 
die Primitivplatte, successive von vorn nach hinten fortschreitend, in 


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Fig. A. Querschnitte durch den Primitivstreifen eines Gecko- 
embryos aus dem Stadium VIII, I. 12 Schnitte hinter der vordern Urmundlippe. w—vw 
Mittelfeld, y—w Randfeld, y—y Primitivstreif, s Ectoderm des Embryonalschildes, so Somato- 
pleura, sp Splanchnopleura. II. 2 Schnitte hinter der vordern Urmundlippe. Das Randteld 
ist mit dem Ectoderm des Schildes verschmolzen und in Folge der Bildung der Primitiv- 
rinne von der Oberflächenbegrenzung ausgeschaltet. Nur das Mittelfeld schaut als Ecto- 
dermpfropf zwischen den Rändern der Primitivrinne pr hervor. Aus L. WILL, Beiträge 
z. Entw. d. Reptilien, I 


ein Randfeld und ein Mittelfeld gliedert, von denen das erstere nach 
aussen von den Ectodermgrenzen y (Holzschnitt Fig. A, I), welche die 
wahren Lippen des Blastoporus darstellen, begrenzt wird, während es 
von dem Mittelfelde durch die Grenzlinie w jederseits geschieden ist, 


570 LUDWIG WILL, 


welche die Fortsetzung des Urmundspaltes nach hinten darstellt. Im 
Verlauf der Invagination, deren Schlussphase mit der Bildung der Pri- 
mitivrinne einsetzt, sahen wir daun, wie regelmässig zu einem be- 
stimmten Zeitpunkt die Greuze y schwindet (Holzschnitt Fig. A, II), in- 
dem sich eine Verschmelzung des Randfeldes mit dem Ectoderm an- 
bahnt, der die Ausschaltung und Invagination des Randfeldes auf dem 
Fusse folgt. In Folge dessen schliessen die Ränder der Primitivrinne 
auf dem Stadium der Fig. A, JZ nicht mehr den ganzen Primitivstreifen 
zwischen sich, sondern nur noch das Mittelfeld desselben, welches 
als sogen. Entodermpfropf zwischen ihnen hervorschaut. 

Genau dieselben Verhältnisse müssen nun auch bei der Schild- 
kröte obwalten, wenn es mir auch wegen des spärlichen Untersuchungs- 
materials nicht möglich ist, für diese einen ebenso eingehenden Nach- 
weis zu führen. Auf verschiedenen Längs- (Fig. 13, 15, 20, 21) und 
Querschnitten (Fig. 17 a—e, 18a—c) lernten wir bei der Schildkröte 
die äussern Ectodermgrenzen der Primitivplatte (y, z) kennen, welche 
sich mit den äussern Grenzen des Randfeldes decken. Dass hier aber 
auch ein Mittelfeld zur Differenzirung kommt, lehrt uns unsere Fig. 24a, 
Taf. 36 [18]. Hier sehen wir die Ectodermgrenze y geschwunden, in- 
dem das Ectoderm des Schildes mit den peripheren Theilen des Pri- 
mitivstreifens, eben unserm Randfelde, verschmolzen ist, welches letztere 
ferner durch Invagination in die Tiefe gerückt und in die Bildung 
des somatischen Mesoderms übergegangen ist. Statt der Linie y ist 
dagegen eine neue Grenze w entstanden, welche die Fortsetzung der 
Urmundspalte darstellt, hier aber nicht mehr in den eigentlichen Ur- 
darm, sondern in den Cölomspalt führt, der splanchnisches und so- 
matisches Mesoderm scheidet. Die Linien ww fallen demnach voll- 
ständig mit den gleichen beim Gecko zusammen, wir können also 
den von ihnen umgrenzten Zellenpfropf nicht mehr als 
den gesammten Primitivstreifen betrachten, sondern 
nur noch als das Mittelfeld desselben ansehen. In Ueber- 
einstimmung mit den Verhältnissen beim Gecko beobachten wir denn 
auch bei der Schildkröte dieselben Beziehungen des Mittelfeldes zum 
Mesoderm. Wie das Randfeld in der Bildung der Somato- 
pleura aufgeht, so steht das Mittelfeld nur mit der 
Splanchnopleura in Verbindung. Da anzunehmen ist, dass 
nach Analogie des Geckos beim Schluss der Primitivrinne auch das 
Mittelfeld noch überwachsen und somit zur Invagination gebracht 
wird, so ist es wahrscheinlich, dass es hierbei ganz in der Bildung 
der Splanchnopleura aufgeht. Jedenfalls aber repräsentirt 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 571 


der sogen. Entodermpfropf oder Dotterpfropf auch bei 
der Schildkröte nicht den gesammten Primitivstreifen, 
sondern nur den jeweiligen Theil des Mittelfeldes, 
der noch an die Oberfläche tritt und somit einen Theil 
des Blastoporus verstopft. 

Der Kuprrer’sche Gang des vorliegenden Embryos zeigt genau 
die Verhaltnisse der Fig. 23 aus dem vorigen Stadium, d. h. er stellt 
einen engen Canal dar, der bereits senkrecht nach unten führt und 
hier in den hintern Theil der grossen ventralen Rinne führt, welche, 
wie Fig. 12b zeigt, mittler Weile in der Mitte der obern Urdarmwand 
entstanden ist. Die Form dieser Rinne, die allseitig scharf umschrieben 
ist, wird noch durch die Querschnitte Fig. 24 b—d erläutert, während 
wir in Fig. 9a offenbar den Vorläufer einer solchen Bildung in der 
muldenartigen Vertiefung vor der ventralen Ausmündung des KUPFFER- 
schen Ganges zu erblicken haben. Auch MExNERT bildet in seiner 
Fig. 14b einen Embryo mit einer ganz ähnlichen Rinnenbildung ab, 
ohne ihrer jedoch im Texte zu gedenken. Die Rinne steht hinsichtlich 
ihrer Entstehung und Form in einer gewissen Beziehung zur Aus- 
bildung des Urdarms und zum Kuprrer’schen Gang. Sie tritt zur 
Zeit des Urdarmdurchbruchs auf und stellt eine muldenartige Ver- 
tiefung vor der ventralen Ausmündung (Fig. 9a) des Kuprrer’schen 
Ganges dar, die genau die Breite des Kuprrer’schen Ganges in seiner 
ursprünglichen Ausdehnung hat. Da der Kuprrer’sche Gang selbst 
den Eingang zum Urdarm, also den hintersten Abschnitt des letztern 
darstellt, so deckt sich also hinten die Breite der Rinne mit dem 
Lumen des hintersten Urdarmabschnittes. Wie ich es nun schon beim 
Gecko gezeigt habe (tab. 10, fig. 59 g, h), so tritt auch bei der Schild- 
kröte (Fig. 17a, Taf. 34 [16]) weiter vorn eine Differenzirung der 
dorsalen Urdarmwand in einen verdickten medianen Abschnitt und 
zwei stark verdünnte Seitentheile ein, von denen die erstere von den 
ältern Autoren kurzweg als Chordaanlage angesehen wird, von mir 
jedoch als Mittelplatte bezeichnet wurde, weil sie, wie auch kürzlich 
Mirsuxurt für die Schildkröte nachwies, durchaus nicht ganz in der 
Bildung der Chorda aufgeht, sondern auch noch zur Bildung des 
gastralen Mesoderms beiträgt. Die fragliche Rinne setzt sich nun 
nach vorn lediglich auf diese verdickte Mittelplatte fort (Fig. 17a), 
ist also in dieser Region ganz beträchtlich schmäler als das Lumen 
des Urdarms. 

Während nun auf dem Stadium der Fig. 9 (das gleiche Verhalten 
zeigen zählreiche Figuren von MenNert) die Rinne ganz allmählich 


572 LUDWIG WILL, 


nach vorn verstreicht und flacher wird, wird sie später auch vorn 
tiefer und ebenso scharf umgrenzt wie hinten, so dass dann das Bild 
der Fig. 12b, Taf. 32 [14] entsteht. Wie die Fig. 24b—d (Taf. 36 [18]) 
zeigt, wird der Boden der Rinne von einem ziemlich regelmässigen 
Cylinderepithel gebildet, das sich an den seitlichen Rändern stark ver- 
dickt, indem gleichzeitig die Zellgrenzen eine Richtung nach aussen 
annehmen. Diese Ränder fallen, wie Fig. 24d zeigt, durchaus nicht 
mit den Insertionsstellen des gastralen Mesoderms zusammen, so dass 
eine Beziehung der Rinne zur Mesodermbildung nicht in Frage kommen 
kann. Da überdies der Boden der Rinne nur in ihrem mittlern Theil 
zum Aufbau der Chorda verwandt wird, die Bezeichnung als Chorda- 
rinne daher unzutreffend wäre, schlage ich für dieselbe die Bezeichnung 
„mediane Urdarmrinne“ vor, wodurch ihrer an der Hand älterer 
Embryonen festzustellenden Bedeutung in keiner Weise vorgegriffen 
wird. 

Auch in der Region vor der geknickten Urmundspalte zeigt der 
vorliegende Embryo Fig. 12a in seinem Oberflächenrelief so viel Ueber- 
einstimmung mit gleichaltrigen Geckoembryonen, dass er fast voll- 
ständig dem in fig. 24, tab. 3 abgebildeten Geckoembryo gleicht. 
Rechts und links von der Urmundspitze zieht jederseits eine erhabene 
Leiste im Bogen nach vorn und aussen, welche die Insertionsstelle des 
gastralen Mesoderms äusserlich zum Ausdruck bringt, so dass die 
durch diese Bogenlinien nach vorn begrenzten Flächen rechts und links 
von der Mittellinie als die äussern Mesoderm- oder Rückenwülste be- 
zeichnet werden können. Während die paarigen Mesodermwülste des 
Geckos durchweg eine leichte, gleichmässige Erhebung des Schildober- 
fläche darstellen, ist an dem vorliegenden Schildkrötenembryo jede in 
der Mitte etwas eingesunken, was wahrscheinlich nur eine mehr zu- 
fällige Erscheinung darstellt, wie sich zeigen wird, sobald erst weitere 
Embryonen mit Mesodermwülsten aufgefunden sein werden. Sonst 
verhalten sich die Mesodermwülste im Ganzen wie beim Gecko, so 
dass schon aus diesem Umstande zu vermuthen steht, dass auch die 
Entstehung des gastralen Mesoderms in ähnlicher Weise sich vollzieht. 
Doch soll die Mesodermbildung in einem besondern Capitel besprochen 
werden. Auch verläuft zwischen beiden Mesoderm- oder Rückenwülsten 
eine oberflächliche Rinne, die Rückenfurche, welche entsprechend der 
Gestalt der Wülste hinten am schmalsten ist und vorn sehr schnell 
breiter wird. 

Vor den beiden äussern Mesodermplatten zeigt dieser Embryo 
noch eine Bogenlinie, wie ich sie von verschiedenen Geckoembryonen 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 573 


(fig. 20, 26, 29) beschrieb, die ungefähr dem vordern Schildrande parallel 
zieht und die vordere Schildregion in zwei Abschnitte gliedert, eine 
vordere, einen Halbkreis beschreibende flachere Gürtelzone, aus der 
später die Anlage des Kopfamnions hervorgeht, und eine dahinter ge- 
legene erhabenere Partie, die ich mit Kuprrer als Hirnplatte bezeichne, 
weil sie jedenfalls zum grössten Theil in die Gehirnanlage eingeht. 
Die erwähnte Bogenlinie, welche als vordere Rumpfgrenze be- 
zeichnet werden kann, kommt durch die verschiedene Höhe der Ecto- 
dermzellen des Schildes vor und hinter derselben zum Ausdruck und 
ist unzweifelhaft identisch mit einer gleichen Linie des in fig. 26 vom 
Gecko abgebildeten Embryos. An ihrer Stelle tritt später die von 
MEHNERT für die Schildkröte zuerst beschriebene vordere „Grenz- 
furche“ auf. Eine Bildung anderer Art ist dagegen eine in gleicher 
Lage angetrofiene Bogenlinie bei einem jüngern, fig. 20, tab. 2, abge- 
bildeten Geckoembryo, wo dieselbe den äussern Abdruck der vordern 
Urdarmgrenze darstellt. Wenn daher beim Gecko die spätere vordere 
Rumpfgrenze an gleicher Stelle auftritt, so handelt es sich dabei offen- 
bar nur um ein beim Gecko eintretendes Zusammenfallen, während 
bei der Schildkröte die vordere Urdarmgrenze (cf. Fig. 20, 21, Taf. 36 
[18]) weiter nach vorn gerückt ist und mit dem vordern Schildrande 
zusammenfällt. 

Ein anderer, jedoch etwas jüngerer Schildkrötenembryo, der in 
Fig. 11 in der Ansicht von oben dargestellt ist, zeigte so abweichende 
Verhältnisse hinsichtlich der Region der Primitivplatte, dass es ohne 
verbindende Glieder schwer ist dieselben auf den gewöhnlichen Ent- 
wicklungsmodus zurückzuführen. Zunächst fällt uns an dem Embryo 
schon die geringe Entwicklung des Oberflächenreliefs auf, dessen Studium 
ich in dem vorliegenden Falle noch eine ganz besondere Sorgfalt widmete. 
Trotzdem das gastrale Mesoderm bereits in ziemlichem Umfange an- 
gelegt war, so war doch von den äussern Mesodermwülsten keine Spur 
zu erkennen, wie das ja auch auf jüngern Stadien der Mesoderm- 
bildung beim Gecko gelegentlich vorkam. Die Oberflächengliederung, 
die wir bisher bei allen Embryonen im Bereich der Primitivplatte 
kennen lernten, wird hier ebenfalls vollständig vermisst, dagegen finden 
wir im hintersten Abschnitt des Schildes eine leichte, plateauartige 
Erhebung und in der Mitte derselben eine winzige Delle, in deren 
Grunde der Eingang zum Kuprrer’schen Gange gelegen ist, wie Quer- 
schnitte ergaben. 

Der mediane Längsschnitt (Fig. 14, Taf. 33 [15|) durch die Region 
des Kuprrer’schen Ganges, der aus einer Querschnittserie reconstruirt 

Zool. Jahrb. VI. Abth. f. Morph. 37 


574 LUDWIG WILL, 


wurde, giebt uns, soweit es überhaupt möglich, ein schnelles Ver- 
ständniss des Oberflächenbildes. Wir sehen hier den Kuprrerr’schen 
Gang dorsal in die Delle ausmünden. Da die Delle inmitten der rund- 
lichen Erhebung liegt, kann die Primitivplatte (pp) nur den hintersten 
Theil der Erhebung bilden, während der vordere Theil derselben bereits 
vom Schilde (s) eingenommen wird, welches an der betreffenden Stelle 
durch die ventrale Wand des Kuprrer’schen Ganges emporgehoben wird. 

Wenn wir zunächst von dem Verhalten des Kuprrer’schen Ganges 
absehen, so erhebt sich für uns die Frage, wie die kleine Delle, welche 
das alleinige Rudiment der Urmundöffnung darstellt, aus der bisher 
constant beobachteten ansehnlichen queren Spalte entstanden ist. Hat 
der Embryo dieselben Stadien, welche andere Embryonen bis zum 
Schwunde der Urmundspalte resp. Primitivrinne erst später durch- 
machen, nur in schnellerer Aufeinanderfolge durchlaufen ? Wäre das 
der Fall gewesen, so müsste auch die Primitivplatte schon in be- 
deutenderm Umfang vom Ectoderm überwachsen sein, was mir aber 
nicht der Fall zu sein schien, obgleich mir Querschnitte keine absolut 
beweisenden Bilder lieferten. 

Die einfachste Erklärung des Bildes scheint mir folgende zu sein. 
Während normal bei der Verengerung des Kuprrer’schen Ganges die 
äussere, breite Eingangsöffnung nur theilweise getroffen wird, indem 
sie rechts und links von der engen Ausmündung des Kuprrer’schen 
Ganges in Form einer Rinne erhalten bleibt, sind hier ausnahmsweise 
auch die Seitentheile der Urmundöffnung vollständig verwischt, so dass 
nur die Oeflnung des Kuprrer’schen Ganges selbst übrig geblieben 
ist. Zur Bildung einer Primitivrinne könnte es also in diesem Falle 
überhaupt nicht mehr kommen, das Schlusstadium der Gastrulation 
müsste sich als eine einfache Ueberwachsung der Primitivplatte von 
Seiten des Ectoderms abspielen, die sich der äussern Beobachtung ent- 
zieht. Jedenfalls handelt es sich in dem vorliegenden Fall um eine 
sehr auffallende Variante der individuellen Entwicklung. 

Auch der Kuprrer’sche Gang verhielt sich abweichend von den 
zuletzt besprochenen Embryonen. Während der um diese Zeit sehr 
eng gewordene Canal durchweg schon seine spätere senkrechte Lage 
angenommen hat (Fig. 23, Taf. 36 [18], fig. 24, tab. 4 der ersten Arbeit 
von MrrsukURI u. ISHIKAwA), hat er in unserm Falle (Fig. 14, Taf. 15) 
ausnahmsweise noch seine horizontale Lage beibehalten, um sie voraus- 
sichtlich erst später zu verändern, ein Beweis, dass auch die Um- 
wandlungen des Kuprrer’schen Ganges nicht an einen eng umgrenzten 
Zeitabschnitt gebunden sind. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 575 


Das Lumen des Ganges war in diesem Falle enger als bei irgend 
einem der vorher beschriebenen Embryonen, so dass es auf Quer- 
schnitten ausserordentlich schwer zu verfolgen war. In den Figg. 19a 
und b ist das Lumen, um es überhaupt erkennbar zu machen, etwas 
zu weit gezeichnet, und dasselbe gilt von dem reconstruirten Längs- 
schnitt Fig. 14. Im Maximum erreichte es etwa Kerndurchmesser, an 
den meisten Schnitten jedoch ungefähr 1/, bis !/, Kerndurchmesser. 
An einzelnen Schnitten war sogar von einem Lumen trotz eingehender 
Untersuchung überhaupt nichts mehr nachzuweisen, wenngleich ein 
solcher negativer Befund noch keinen Beweis für einen wirklichen 
Schwund des Canals an der betreffenden Stelle abgeben kann. 

Die allmähliche Verengerung des KuPFrEr’schen Ganges, die wir 
somit bis zu einem kaum oder gar nicht mehr unterscheidbaren Lumen 
desselben führen sahen, legt uns die Vermuthung nahe, ob nicht der 
Kuprrer’sche Gang im nächsten Sta- 
dium vollständig schwindet. Eine der- 
artige Vermuthung liegt um so näher, 
als ich gezeigt habe, dass beim Gecko nu 
und wahrscheinlich auch bei Schlangen 7 
der bei Lacerta continuirliche neuren- 
terische Canal durch eine canallose Pe- 
riode in zwei Phasen getrennt wird, 
von denen ich die erste als KUPFFER- 
schen Gang, die zweite als Canalis 
neurentericus s. str. bezeichnete. Da 
nun MEHNERT von weit ältern Em- 
bryonen mit theils geschlossener Me- 
dullarrinne im Bereich des Primitiv- RER AUD IRAN TAN 
streifens wieder einen Canal zwischen die Gegend des Canalis neu- 
Darm- und Medullarrohr beschreibt, 7°7)°" RE A + 
der aber, wie der Holzschnitt Fig. B rinne nach Meunerr (Gastrulation ete. 
zeigt, ganz bedeutend‘ weiter ist als 795 mis Istaria). on Canalis neuren- 
der Kuprrer’sche Gang der letzt- 
besprochenen Stadien, so ist kaum anzunehmen, dass es sich hier um 
eine abermalige Dehiscenz des ursprünglichen Canals handle. Viel- 
mehr darf man vermuthen, dass hinter der Schwundstelle desselben 
ein neuer Durchbruch entstanden ist, der dann als Canalis neuren- 
tericus s. str. von der ersten Phase des neurenterischen Canals, der 
bereits im Laufe der ganzen Abhandlung als Kurrrer’scher Gang be- 
zeichnet wurde, zu unterscheiden wäre. MEHNERT ist in seiner Arbeit 

37* 


cn 


b16 LUDWIG WILL, 


zu derselben Ueberzeugung gelangt, die er zwar in sehr positiver Form 
ausspricht, die ich jedoch ebenfalls nur als eine Vermuthung gelten 
lassen kann, da ich eine exacte Beweisführung vermisse. Zwar heisst es 
p. 458: „Auch bei Emys verödet das Anfangsstück des Ur- 
darmcanales gänzlich. Der Zeitpunkt dieser Verwachsung scheint 
auch hier verschiedenen individuellen Schwankungen zu unterliegen. 
Jedenfalls ist die anfängliche Communication zwischen der Ectoderm- 
und der Entodermfläche zeitweilig völlig aufgehoben.“ Hier, wie auch 
an andern Stellen der Arbeit, muss jedoch dem Leser der Mangel an 
Belegen durch Abbildungen auffallen. So verweist der Verf. hinsicht- 
lich der Verengerung des Kuprrer’schen Ganges auf fig. 29, wo der 
letztere zwar in sagittaler Richtung enger geworden ist, dagegen in 
der Breite noch fast seine ursprüngliche Ausdehnung bewahrt hat. 
Weitere Abbildungen, welche auf die „Verödung“ des Kuprrer’schen 
Ganges Bezug haben, fehlen nun gänzlich, so dass durch nichts be- 
wiesen wird, ob der Verf. den betrefienden Canal in spätern Stadien 
nur übersehen hat, oder ob der letztere wirklich vollständig schwindet. 
Dieser Zweifel ist um so mehr berechtigt, als Verf. thatsächlich zu 
einer irrigen Ansicht über die „Verödung“ des Kuprrer’schen Ganges 
gelangt ist. Derselbe glaubt nämlich, wie aus verschiedenen Aeusse- 
rungen hervorgeht (p. 411, 458), dass die Verengerung des Ganges 
dadurch erfolgt, dass sich vordere und hintere Wand eng aneinander 
legen, bis schliesslich das Lumen völlig schwindet. Dieser Vorgang 
leitet nun zwar den Vorgang ein, kann ihn aber schon aus dem Grunde 
nicht zu Ende führen, weil der letzte Rest des Kuprrer’schen Ganges 
ein capillares Rohr von ungefähr kreisförmigem Querschnitt darstellt. 
Der Nachweis und die Unterscheidung desselben (Fig. 19a, b) von den 
zahlreichen kleinen Hohlräumen, welche besonders dem Entoderm häufig 
einen spongiösen Charakter verleihen, ist eigentlich nur dadurch mög- 
lich, dass der Canalquerschnitt stets durch die radiär gestellten Zell- 
grenzen der umgebenden Zellen ausgezeichnet ist. Diese radiären 
Zellgrenzen wiesen auch dann auf den Ort des Canals hin, wenn das 
Lumen selbst nicht mehr erkennbar war. Offenbar aber hat MEHNERT 
die letzten Schlusstadien des Kuprrer’schen Ganges gar nicht gesehen, 
denn sonst begreife ich nicht, weshalb er keine Abbildung eines so 
wichtigen Präparats giebt. Aus diesem Grunde kann ich auch seiner 
einfachen Angabe von dem zeitweiligen Fehlen jeder Communication 
noch keine volle Beweiskraft beimessen, um so weniger, als von der 
Schlussnaht oder dem sonstigen Charakter der Verschlusstelle über- 
haupt nicht geredet, geschweige denn etwas abgebildet wird. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 5717 


Demnach ist es, wenn auch nicht vollkommen sicher, so doch 
höchst wahrscheinlich,. dass der Kuprrer’sche Gang, 
wie beim Gecko, etwa um die Zeit der Bildung der Me- 
dullarrinne schwindet, und dass der bei ältern Em- 
bryonen aufgefundene weite Canal einen neuen Durch- 
bruch, einen Canalis neurentericus s. str. darstellt. 


8. Die Entstehung des Mesoderms. 


Die Differenzirung des mittleren Keimblattes zeigt naturgemäss 
eine grosse Uebereinstimmung mit den Verhältnissen beim Gecko. 
Trotzdem auch das gesammte Mesoderm bei der Schildkröte einen 
durchaus einheitlichen Charakter zeigt, erweist es sich doch auch hier 
zweckmässig, bei der Schilderung ein gastrales Mesoderm von einem 
prostomialen zu unterscheiden. Während ersteres seine Entstehung 
aus dem hohlen Theil des Urdarms vor der Urmundöffnung nimmt, 
entsteht das letztere in der Umgebung des Prostoma, der Primitivplatte. 

Die Differenzirung des prostomialen Mesoderms vollzieht 
sich im Wesentlichen ebenso wie beim Gecko als Abspaltung vom 
Entoderm, doch tritt dieselbe, wenn auch der Zeitpunkt ganz auf- 
fallenden Schwankungen unterliegt, im Allgemeinen bedeutend später 
ein als bei Platydactylus. So ist z. B. die Sonderung in Fig. 15 
(Stad. II, Taf. 33 [15]) bereits — allerdings ganz ausnahmsweise früh 
— erfolgt, während bei dem Embryo des nächsten Stadiums (Fig. 16), 
ja sogar bei Embryonen viel späterer Stadien (Fig. 22, 23) von einem 
prostomialen Mesoderm noch nicht gesprochen werden kann. 

Nichtsdestoweniger ist auch bei der Schildkröte das Material 
für den Aufbau dieses Mesodermabschnitts schon lange vorher kennt- 
lich, so dass wir auch hier bereits von einer Mesodermanlage 
sprechen können, bevor überhaupt die Differenzirung desselben, d.h. 
die Ausschaltung aus dem Zusammenhang mit dem Entoderm erfolgt 
ist. Wenn wir den Längsschnitt Fig. 23 etwas genauer ins Auge 
fassen, so sehen wir, trotzdem im Bereich des Schildes schon lange die 
Sonderung von primärem und secundärem Entoderm erfolgt, ja in Folge 
des Urdarmdurchbruchs bereits die secundäre Verbindung der dorsalen 
Urdarmwand mit dem Dotterblatt wieder eingetreten ist, in der Region 
der Primitivplatte (pp) die ursprüngliche Einheitlichkeit beider Ento- 
dermtheile immer noch gewahrt. Die Abspaltung eines Dotterblattes 
ist hier noch nicht erfolgt, und die Primitivplatte setzt sich nach 
hinten in die Region der Area intermedia als eine allmählich sich 


578 LUDWIG WILL, 


verjüngende Zellenmasse (e) fort, welche dorsal vom Ectoderm über- 
zogen wird und nach hinten sich schliesslich in die einschichtige 
Zellenlage des Dotterblattes fortsetzt. Wenn wir die durchschnittliche 
Dicke des Dotterblattes in Betracht ziehen, so ist klar, dass an der 
mit e bezeichneten Stelle auch noch die künftigen mesodermalen Ele- 
mente mit enthalten sein müssen, die erst durch Abspaltung des 
Dotterblattes zur Stufe eines besondern Keimblattes sich erheben. 

Genau das gleiche Verhalten beobachten wir auch auf Quer- 
schnitten durch die Primitivplatte, wie die Fig. 17e, Taf. 34 [16] be- 
weist. Der betrefiende Schnitt liegt sehr weit nach hinten; weiter 
nach vorn werden die seitlichen flügelartigen Ausbreitungen der Pri- 
mitivplatte ansehnlicher, bis sie in der Nähe des Urmundspaltes etwa 
ihr Maximum erreichen, um noch weiter nach vorn schnell wieder an 
Breite abzunehmen. Von der Fläche gesehen, würde diese Ausbreitung 
der Primitivplatte eine im Allgemeinen sichelförmige Gestalt zeigen 
[Fig. 7 u. 10, sowie die figg. 4b, 6b, 7c von MEHNERT, die fig. 1b 
von Mirsukuri u. ISHIKAWA1)], weshalb sie von KUPFFER und 
später von MITSUKURI, ISHIKAWA und MEHNERT geradezu als „Sichel“ 
bezeichnet wurde. Ich habe schon weiter oben, sowie auch in meiner 
Geckoarbeit darauf hingewiesen, dass diese von KUPFFER entdeckte 
Sichel sich wesentlich von der wahren Sichel unterscheidet, die 
den Ausgang für die Bildung der Primitivplatte darstellt. Vielleicht 
ist es zur Vermeidung jeder Verwirrung zweckmässig, die letztere als 
Primitivsichel von der Kuprrer’schen- oder Mesodermsichel 
zu unterscheiden. Während die Primitivsichel ganz an die Oberfläche 
tritt und von Ectoderm vollständig frei ist, geht sie dadurch in die 
Mesodermsichel über, dass ihr hinterer Rand, besonders aber die seit- 
lichen Sichelhörner allmählich vom Ectoderm von hinten und den 
Seiten her überwachsen werden, so dass dann nur der mittlere Theil 
als rundliche Primitivplatte von dem ectodermalen Ueberzug frei bleibt. 
Wir können demnach die Anlage für das prostomiale Mesoderm bis 
zurück in die Randtheile der Primitivsichel verfolgen. 

Auf die Abbildung einer Serie von Querschnitten durch die 
Kurrrer’sche Sichel vor der Abspaltung des Mesoderms glaubte ich 
verzichten zu können, weil aus den Längsschnitten, sowie der Fig. 17e 
das Verhalten derselben ohne weiteres klar werden muss. Bezüglich 
einer vollständigeren Querschnittserie durch diese Region verweise ich 


1) K. Mirsuxuri and IswıkawA, On the formation of the germinal 
layers in Chelonia, in: Quart. Journ. Micr. Science, Vol. 27. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 579 


auf die figg. 6, 7, 8, 9 der neuesten Arbeit von MrTsukukt (I. c.). Meine 
Figg. 19a, b liegen bereits vor der Blastoporusöffnung und zeigen des- 
halb schon einen dorsalen Ectodermüberzug, sowie den Querschnitt 
des Kuprrer’schen Ganges, und dasselbe gilt von den diesem Stadium 
entnommenen MEHNERT’schen Figuren. Wenn auch diese Abbildungen 
möglicher Weise schon in den Bereich des späteren gastralen Mesoderms 
fallen (eine genaue Grenze zwischen beiden Mesodermtheilen zu ziehen, 
ist ganz unmöglich), so erläutern sie doch noch das ziemlich unver- 
mittelte Aufhören der Mesodermsichel nach vorn. Von der aus- 
gedehnten seitlichen Ausbreitung derselben ist z. B. in Fig. 19a 
kaum noch etwas wahrzunehmen, so dass nach Abspaltung des secun- 
dären Entoderms, wie sie Fig. 19b erfolgt ist, eigentlich nichts mehr 
übrig bleibt als die Wandung des Kuprrer’schen Ganges. Anders 
sieht es natürlich auf spätern Stadien aus, wo nach Emancipirung 
des prostomialen Mesoderms aus dem Zusammenhang mit dem Ento- 
derm selbständige Wucherungen der Mesodermanlagen stattgefunden 
haben und in Folge davon auch die Form der Mesodermausbreitung 
ihre Sichelgestalt aufgiebt. 

Die Selbständigkeit und Bedeutung als besonderes Keimblatt 
erlangt die mesodermale Anlage, wie hervorgehoben, erst ziemlich 
spät durch den Process der Differenzirung oder Emanci- 
pation, der in einer Abspaltung vom secundären Ento- 
derm besteht. In Fig. 22, Taf. 36 [18] sehen wir vielleicht das 
erste Stadium dieses Vorganges an der mit «a bezeichneten Stelle, 
während in der Fig. 20 in der mit a.i. bezeichneten Region die hintere 
Ausbreitung des Primitivstreifs sich bereits in ganzer Ausdehnung in 
eine dünne mesodermale und eine dickere entodermale Lage gespalten 
hat. Am besten wird der Abspaltungsvorgang durch die mehrfach 
besprochene Fig. 15, Taf. 33 [15] illustrirt, in der dieselbe ausnahms- 
weise früh eingetreten (mpr), jedoch bei x noch nicht ganz vollzogen 
ist. In gleich überzeugender Weise erläutern diesen Process die figg. 24 
und 18, tab. 4 der ersten, mit Isarkawa gemeinsam verfassten Arbeit 
MitsukuRrS, von denen die erste einen Längs-, die andere einen 
Querschnitt durch den Entodermpfropf därstellt und beide den Spalt 
zwischen Dotterblatt und prostomialem Mesoderm erst unvollkommen 
durchgeführt zeigen. Auf eine ziemlich vollständige, sehr getreu ge- 
zeichnete Querschnittserie durch das bereits völlig gesonderte prosto- 
miale Mesoderm in derselben Arbeit (fig. 7—10) möchte ich gleich- 
falls an dieser Stelle verweisen. 

Nach der Abspaltung des prostomialen Mesoderms kommt natür- 


580 LUDWIG WILL, 


lich für die fernere Ausbreitung desselben eine selbständige Wucherung 
allein noch in Betracht, denn ein Zuwachs aus irgend welcher peri- 
pheren Quelle ist auch für die Schildkröte vollkommen ausgeschlossen. 
In späterer Zeit, bei meinen Embryonen während des VII. Stadiums, 
nimmt das prostomiale Mesoderm einen sehr wichtigen und bisher bei 
Schildkröten nicht beachteten Charakter dadurch an, dass es sich 
(Fig. 24a, Taf. 36 [18]) in ein somatisches und splanchnisches Blatt 
gliedert. Mit der Knickung der Urmundspalte nach hinten vertieft 
sich dieselbe in die Substanz des prostomialen Mesoderms, um als 
Cölomspalte die Trennung in die beiden erwähnten Lamellen zu be- 
wirken. Es zeigt dann das prostomiale Mesoderm bei der Schildkröte 
dasselbe Verhalten, wie ich es für den Gecko ausführlich beschrieben 
und wie es auch für verschiedene Anamnier und höhere Amnioten 
mehrfach constatirt wurde. Durch das Auftreten dieses Cölomspalts 
wird es ermöglicht, das prostomiale Mesoderm auch hinsichtlich 
seiner stammesgeschichtlichen Entwicklung direct auf denselben Ent- 
stehungsmodus wie das gastrale Mesoderm zurückzuführen und es als 
den cänogenetischen, am meisten veränderten Theil eines einheitlichen 
Mesoderms aufzufassen. 

Die hier vertretene Ansicht von der Entstehung des prostomialen 
Mesoderms harmonirt vollständig mit den Ergebnissen MITsUKURT®. 
Wenn auch dieser Forscher auf die hier erörterten Fragen nicht ge- 
nauer eingeht, so geht doch aus dem ganzen Zusammenhang seiner 
Abhandlungen, sowie besonders aus seinen trefflichen Schnittbildern 
hervor, dass auch bei den von ihm untersuchten Schildkrötenformen 
Abspaltung und Wucherung bei der Differenzirung und Ausbreitung 
des prostomialen Mesoderms die alleinige Rolle spielen. Dieselbe 
Uebereinstimmung geht auch aus den Figuren MEHNERT’s hervor, 
wenngleich dieser Autor selbst aus denselben Folgerungen zieht, die 
nur theilweise als richtig bezeichnet werden können. Diese irrigen 
Schlüsse basiren jedoch wesentlich auf anderen, bereits früher wider- 
legten falschen Folgerungen aus Präparaten jüngerer Stadien, so dass 
ich auf dieselben nicht ausführlicher zurückzukommen brauche. Es 
genüge hier, dass MEHNERT,* weil er bei seinem Embryo des II. Sta- 
diums (fig. 20, 21) die Spaltung des Entoderms in das primäre und 
secundäre Entoderm (bei ihm Paraderm) bereits vollzogen findet, diesen 
Zustand für den ursprünglichen, die bei anderen Embryonen constatirte 
Verbindung beider Entodermtheile im Bereich der Primitivplatte da- 
gegen für einen secundären, durch Verschmelzung entstandenen Zu- : 
stand hält. Unser Forscher lässt daher das prostomiale Mesoderm 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 581 


ausschliesslich durch Wucherung entstehen; ganz richtig identificirt er 
ersteres mit der Kuprrer’schen Sichel, diese aber soll in der hinter 
dem Prostoma gelegenen Region unter dem Bilde der Primitivstreifen- 
bildung als mediane Ectodermwucherung (sic) in die Erscheinung treten. 
Unser Autor ist also offenbar der Ansicht, dass das prostomiale Meso- 
derm in letzter Linie eine ectodermale Wucherung darstellt, in ähn- 
licher Weise, wie wir an anderer Stelle (p. 408) die interessante That- 
sache erfahren, dass der entodermale Urdarm dadurch entsteht, dass 
in der Mitte der Primitivplatte ein Grübchen auftritt, das sich ver- 
tieft und in die ,ectodermale“ Zellenmasse einsenkt. Dass wir dem 
Autor bei solcher Auffassung nicht folgen dürfen, liegt auf der Hand. 

Die Entstehung des gastralen Mesoderms, zu der ich nun- 
mehr übergehen will, zeigt, soweit wir heute schon den Process über- 
haupt übersehen können, ebenfalls eine fast vollständige Ueberein- 
stimmung mit dem gleichen Vorgang, wie ich ihn für Platydactylus 
beschrieben habe. Ich glaube daher hier die Schilderung nicht besser 
einleiten zu können als durch einen kurzen Hinweis auf die Verhält- 
nisse beim Gecko unter Reproduction einer meiner frühern Arbeit ent- 
lehnten Reihe von Querschnitten. 

Die erste Anlage des gastralen Mesoderms beim Gecko wird von 
zwei schmalen paarigen Zellenplatten (sp, Holzschn. C, 7) repräsentirt, 
die hinten am breitesten sind, nach vorn aber allmählich sich ver- 
jüngen. Je nachdem diese Anlagen bereits an dem intacten Urdarm 
oder erst nach erfolgtem Durchbruch des Urdarms in die Erscheinung 
treten, erscheinen sie (Schema J) entweder einfach als die solid ge- 
bliebenen Seitentheile des Urdarms oder (Schema II, III) als seitliche 
Wucherungen der dorsalen Urdarmwand, doch steht auch in letzterm 
Falle nichts im Wege, diese Wucherung als eine nachträgliche, solid 
bleibende Ausbreitung des Urdarms aufzufassen. Die erste Anlage des 
gastralen Mesoderms entsteht also nicht neben der Chorda, sondern ist 
von derselben durch einen ansehnlichen Zwischenraum, die Zwischen- 
platte (zp), getrennt. In der zweiten Phase der Mesodermbildung 
kommt es dann, ebenfalls entgegen der Herrwic’schen Lehre, zur Er- 
hebung einer Urdarmfalte, welche an den äussersten Seitentheilen des 
Urdarms entsteht, gegen das Urdarmlumen vorspringt und, unmittel- 
bar unter der dorsalen Urdarmwand sich vorschiebend, septenartig 
gegen die Axe des Embryos vordringt (Schema IV, V). Dadurch 
kommt ein Theil des Urdarmlumens zur Abschnürung, der zum Cölom- 
spalt wird, Anfangs mit der Urdarmhöhle communicirt und direct oder 
indirect in die spätere Leibeshöhle übergeht. Die Zwischenplatte der 


582 LUDWIG WILL, 


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Fig. C/—V. Querschnitte durch die vordere Urdarmregion des 
Geckos auf fiinf verschiedenen Entwicklungsstadien. ec Ectoderm, ud obere, vd ventrale 
Urdarmwand, e’ Urdarmblatt, e’’ Dotterblatt des Entoderms, sp solide Seitenplatte des 
Urdarms, welche die erste Anlage des gastralen Mesoderms darstellt, mp Mittelplatte, 
zp Zwischenplatte der dorsalen Urdarmwand, mgr gastrales Mesoderm, so somatisches, 
sp splanchnisches Blatt des Mesoderms, co Célomspalt. Aus: L. WiLL, Beiträge z. Ent- 
wicklungsgeschichte d. Reptilien, I. 


dorsalen Urdarmwand wird dadurch in einen Theil des somatischen, 
das obere Blatt der Urdarmfalte in das splanchische Blatt umgewandelt, 
während das untere Blatt der Falte zum bleibenden Darmepithel wird. 
Sind die Urdamfalten neben der Chordaanlage (welche in der Mittel- 
platte enthalten ist, jedoch nur einen Theil derselben bildet) angelangt, 
so verschmelzen beide Mesodermlamellen mit einander, schnüren sich 
gleichzeitig von der Chorda ab, welch letztere dadurch selbständig 
wird, daß nunmehr die untere Lamelle der Urdarmfalte allein ihr nach 
der Axe gerichtetes Wachsthum fortsetzt und durch Unterwachsung 
der Chorda auch diese aus dem Zusammenhange des Urdarms aus- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien, 583 


schaltet. Somit wird bei Platydactylus die gesammte 
dorsale Wand der umfangreichen Urdarmeinstülpung 
zur Bildung des gastralen Mesoderms sowie der Chorda 
aufgebraucht. Aus dem mittlern Theil der erstern 
geht die Chorda, aus den gesammten seitlichen Theilen 
das gastrale Mesoderm hervor. 

Ganz unabhängig von meinen Resultaten beim Gecko ist nun 
MITSUKURI in seiner neuesten Arbeit (I. c.) für die Schildkröte zu Er- 
gebnissen gelangt, die, wenn sie auch den ersten Beginn der gastralen 
Mesodermanlagen nicht mit Sicherheit feststellen können, doch bezüg- 
lich der zweiten und dritten Phase des Processes in dem Kernpunkt des- 
selben so sehr mit meinen Resultaten bei Platydactylus übereinstimmen, 
daß mir für Cistwdo wenig mehr übrig bleibt, als die von. Mrrsu- 
KURI zu Tage geförderten Thatsachen zu bestätigen, dabei aber gleich- 
zeitig gegenüber dem anatomischen Befund, auf dessen Constatirung 
der japanische Forscher sich fast ausschliesslich beschränkt, das Haupt- 
gewicht auf die Vorgänge zu legen. 

Mirsuxurrs treffliche Arbeit gipfelt in dem ante durch Druck 
hervorgehobenen Satz (1. c. p. 45): „Bei der Schildkröte wenig- 
Stens giebt nur der mittlere Theil der bisher als 
Chordahypoblast bezeichneten Anlage der Chorda dor- 
salis den Ursprung, während die seitlichen Theile 
schliesslich dem Mesoblast einverleibt werden.“ 

In der That trifft auch dieser Satz den Kernpunkt der ganzen 
Frage, denn wenn auch die lateralen Theile des sogenannten Chorda- 
hypoblasts dem Mesoderm einverleibt werden sollen, so kann das 
kaum anders vor sich gehen als durch Vorwachsen einer aus zwei 
Zellenschichten bestehenden Urdarmfalte gegen die Mittellinie oder aber, 
indem sich allein der sog. Darmhypoblast als einfache Zellenschicht 
gegen die Mitte vorschiebt und so nach einander die seitlichen Theile 
des sog. Chordahypoblasts und dann die Chorda selbst zur Unter- 
wachsung bringt. Aus dem Text geht nicht klar hervor, welcher An- 
sicht unser Autor huldigt. Nach den Worten: „The gut-hypoblast, 
however, soon extends itself toward the chorda-Anlage, shutting off the 
epithelial stretch in question from the enteric cavity könnte es 
scheinen, als ob er der letztern Ansicht wäre, auf die eine Reihe von 
Figuren bezogen werden könnten. Der specielle Hinweis auf fig. 17 
jedoch, sowie einige andere Abbildungen, in denen deutlich eine zwei- 
schichtige Falte, entsprechend meinen Figuren von Platydactylus, ge- 
zeichnet ist, müssen uns veranlassen, zu Gunsten des Autors anzu- 


584 LUDWIG WILL, 


nehmen, dass er sich die Einverleibung in der richtigen Weise durch 
Vorwachsen einer zweischichtigen Urdarmfalte gedacht hat. 

Die beiden bereits beschriebenen Embryonen, welche mir allein 
zur Untersuchung der Mesodermfrage zur Verfügung standen, sind 
beide etwas jünger als die von Mrrsuxuri benutzten. Ich schildere 
zunächst eine Serie von Querschnitten (Fig. 19c—h, Taf. 35 [17]) 
durch die Urdarmregion des jüngsten, in Fig. 11 abgebildeten Embryos. 

Gehen wir von Fig. 19g aus, welche den 71. Schnitt vor der 
vordern Urmundlippe darstellt, so sehen wir in der Axe des Embryos 
den stark verdickten mittlern Theil der dorsalen Urdarmwand, der 
die durch lebhafte Zellenvermehrung verstärkte Mittelplatte des vor- 
hergehenden Stadiums darstellt, die jedoch viel zu breit ist, um aus- 
schliesslich in die Anlage der Chorda überzugehen, wie schon ein Ver- 
gleich mit Querschnitten durch ältere Embryonen von andern Reptilien 
sowie mit ältern Schildkrötenembryonen lehrt (Holzschn. Fig. D). 


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Fig. D. Querschnitt durch die mittlere Körperregion eines Em- 
bryos von Clemmys mit offener Medullarrinne nach MıTsURURI (Journ, Coll. Science 
Imp. Univ. Japan, Vol. 5). Die Chorda ch ist bereits zum Theil von der Entodermlamelle e 
unterwachsen. Somatopleura (so) und Splanchnopleura (sp) sind proximal zur Verschmelzung 
gekommen. ec Ectoderm. 


Jederseits von der Mittelplatte treffen wir die Anlage des gastralen 
Mesoderms, welches durch einen in den Urdarm einmündenden Spalt, 
den Cölomspalt (co), in ein somatisches (so) und ein splanchnisches (sp) 
geschieden wird. Links in der Figur treffen wir sogar statt des Spaltes 
ein deutliches Lumen, das in manchen andern Schnitten derselben 
Serie (19c—f) in noch grösserm Umfang wiederkehrt. Ob diese Cölom- 
höhle eine natürliche Erscheinung oder die Folge einer künstlichen 
Abhebung beider Mesodermlamellen ist, lässt sich natürlich auf Grund 
einer einzelnen Serie nicht mit Sicherheit angeben. Auffallend ist es 


Beiträge zur Entwicklungsgesehichte der Reptilien. 585 


immerhin, dass eine derartige deutliche Cölomhöhle auch an ver- 
schiedenen Figuren MITSUKURT’s, wenn auch in etwas geringerm Umfang, 
constatirt werden kann. Der Zusammenhang der beiden mesodermalen 
Blätter ist auch hier derselbe, wie es beim Gecko und zahlreichen 
andern Wirbelthieren mit Sicherheit constatirt ist. Das somatische 
Blatt steht nur mit der axialen Mittelplatte in Verbindung, während 
das splanchnische Blatt an der Ausmündung des Cölomspalts in das 
ausserordentlich dünne Epithel der seitlichen Urdarmregion umbiegt. 
Die Grenze zwischen dieser dünnen Entodermlamelle und der Splanchno- 
pleura war in ganzer Ausdehnung deutlich erkennbar, während der 
Cölomspalt zwar sehr weit, doch nicht bis in die Spitze der Cölom- 
säcke zu verfolgen war, die scheinbar eine solide Beschaffenheit zeigte. 
Verfolgen wir die Schnittserien weiter nach vorn, so beobachten wir, 
wie die Mittelplatte an Höhe abnimmt, dafür aber an Breite mehr 
und mehr gewinnt und wie gleichzeitig die Insertionsstellen der beiden 
Cölomsäcke (Fig. 19h) sich von der Mittellinie entfernen. Leider war 
es wegen des unregelmässig spongiösen Baues des vordersten Urdarm- 
abschnittes nicht möglich, die Platten des gastralen Mesoderms weiter 
über den 80. Schnitt nach vorn hinaus mit Sicherheit zu unter- 
scheiden; nach Analogie der Verhältnisse beim Gecko, sowie nach 
einem gleich zu besprechenden Oberflächenbild müssen wir jedoch an- 
nehmen, dass dieses Auseinanderrücken der Mesodermplatten nach 
vorn immer mehr zunimmt, wobei letztere gleichzeitig an Umfang ab- 
nehmen. 

Das umgekehrte Verhalten beobachten wir, wenn wir die Meso- 
dermplatten nach hinten verfolgen (19f—d); sie rücken nach hinten 
fortschreitend zusammen, bis sie in Fig. 19d, einen Schnitt vor der ven- 
tralen Ausmündung des Kuprrer’schen Ganges, nur noch durch einen 
Zwischenraum getrennt sind, der wenig grösser ist als der Durch- 
messer der späteren Chorda. Im Uebrigen aber bleibt die Con- 
fisuration aller in Frage kommenden Theile genau die gleiche, nur 
dass stellenweise die Cölomhöhle, sei sie nun künstlich oder natürlich, 
weiter ist und sich gelegentlich (19d) bis fast in die Spitze des 
Cölomsacks verfolgen lässt, sowie dass die Grenze zwischen splanch- 
nischem Blatt und dem darunter gelegenen dünnen Entoderm vielfach, 
besonders in der Nähe der Insertionsstelle, nicht deutlich nachgewiesen 
werden kann, was wahrscheinlich nur in der Conservirung seinen 
Grund hat. 

Genau den gleichen Bildern begegnen wir, wenn wir die durch 
den in 12a, b, Taf. 3, abgebildeten Embryo gelegte Schnittserie 


586 LUDWIG WILL, 


(24b—e, Taf. 36 [18]) in der Richtung von vorn nach hinten oder 
umgekehrt verfolgen. Die Unterschiede beschränken sich auf eine 
stärkere Ausbildung der beiden Mesodermplatten, auf eine kräftigere 
Ausprägung der medianen Urdarmrinne, sowie auf den Mangel eines 
Lumens der Cölomsäcke, welches allein durch einen Spalt repräsentirt 
wird. Die vorderste Region des Urdarms musste auch bier wegen der 
an meinem Material nicht zu überwindenden Schwierigkeiten von der 
Schilderung ausgeschlossen werden. 


Das eben an Querschnitten gewonnene Bild wird wesentlich durch 
das in 12a gegebene Oberflächenbild des letzten Embryos vervoll- 
ständigt. Wir erkennen hier, dass ebenso wie beim Gecko die 
Mesodermplatten ihre Form auch auf der äussern Oberfläche aus- 
prägen können, indem sie das Ectoderm des Schildes emporheben und 
so die äussern Mesoderm- oder Rücken wülste hervorrufen, 
welche die Rückenrinne zwischen sich fassen. Die Wülste sind 
auch hier nach innen je durch eine Bogenlinie begrenzt, welche 
der Insertionslinie des Mesoderms entspricht und vorn stark mit 
der gegenüberliegenden divergirt. Die Mesodermplatten sind dem- 
nach, wie auch beim Gecko, hinten am breitesten. Der helle Hof 
rechts und links von denselben im Bereich der Area intermedia ist 
der Ausdruck der seitlichen Ausdehnung des gastralen Mesoderms, 
das nach hinten natürlich continuirlich in die entsprechende Aus- 
breitung des prostomialen Mesoderms übergeht. 

Im Einzelnen weist, wie ein Vergleich unserer Figur mit den auf 
tab. 3 der Geckoarbeit abgebildeten Embryonen oder mit beistehendem 
Holzschnitt Fig. E zeigt, die Mesodermplatte der Schildkröte (wenigstens 


Fig. EE Schematische Darstellung des Wachsthums der gastralen 
Mesodermplatten beim Gecko. Die Linien 1, 2, 3, 4 bedeuten die jeweilige 
Lage der innern Grenzen der Mesodermplatten auf den vier dargestellten Stadien, x die 
Spitze der Mesodermplatten. Aus: L. WiLL, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der 
Reptilien, I. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 587 


bei unserm Embryo) eine zwar nur geringfügige Formverschiedenheit 
von der des Gecko auf, die jedoch für die Untersuchung auf Quer- 
schnitten nicht gleichgültig ist. Wir sehen in Fig. 12b die Mesoderm- 
platten vorn weit mehr gerundet, als das auf den durch den Holz- 
schnitt illustrirten verschiedenen Stadien der Mesodermbildung beim 
Gecko der Fall ist, und das ist wahrscheinlich der Hauptgrund, weshalb 
meine Querschnittserien für die vorderste Region der Mesodermplatten 
keine brauchbaren Präparate mehr ergaben. Künftige Untersucher 
dürften daher gut thun, bei genügendem Material für diese Region 
Sagittalschnitte zu Hülfe zu ziehen, die allein einigermaassen senk- 
rechte Durchschnitte durch den vordern Theil der Insertionslinie liefern 
können. 

Indem wir jetzt dazu übergehen, aus den geschilderten ana- 
tomischen Befunden auf die bei der Mesodermbildung in Frage kommen- 
den Vorgänge zu schliessen, haben wir eine doppelte Frage zu beant- 
worten: Wie sind die Mesodermplatten in der Form, wie wir sie soeben 
kennen gelernt haben, entstanden, und welches ist ihre weitere Ent- 
wicklung? Versuchen wir uns zuerst an der Lösung der letztern Frage. 

Vom Gecko wissen wir, dass die Mesodermplatten, die Anfangs 
(Holzschnitt Fig. E, 1) durch sehr weite Zwischenräume getrennt sind, 
im Laufe der weitern Entwicklung der Mittellinie des Embryos ent- 
gegenwachsen, so dass ihre Insertionslinien nach einander von den 
Linien 1, 2, 3, 4 des Holzschnittes bezeichnet werden. Man wird uns 
kaum die Berechtigung bestreiten können, wenn wir zunächst erwarten, 
dass etwas Aehnliches auch bei der Schildkröte Platz greift, zumal da wir 
bereits an Fig. 12a die auffallende Aehnlichkeit der Mesodermplatten 
mit denen des Geckos constatiren konnten. Dass diese Vermuthung 
richtig ist, wird einmal bewiesen durch Querschnitte durch die vordere 
Rumpfregion bei ältern Embryonen, welche wir Mırsukurı verdanken, 
sowie durch ein von demselben Autor herrührendes Flächenbild von 
einem Embryo, bei dem die Mesodermplatten sich auch auf der Ventral- 
seite ausprägen, möglicher Weise auch nur durch die dünne Entoderm- 
lamelle durchscheinen. Die Bedeutung dieses Flächenbildes, von dem 
ich im Holzschnitt Fig. F eine einfache Skizze gebe, konnte von unserm 
Autor nicht erkannt und auch nicht interpretirt werden, weil demselben 
damals die ähnlichen Oberflächenbilder vom Gecko noch nicht bekannt 
waren, die allein dieses vereinzelt stehende Bild deutbar machten. 
Wir erkennen in der Skizze zwei in ihrem hintern Abschnitt nahezu 
parallel der Mittellinie verlaufende Linien, welche vorn plötzlich stark 
divergiren. Ich kann dieselben nur als die Insertionsgrenzen des 


588 LUDWIG WILL, 


gastralen Mesoderms ansehen. Wenn die Bogenlinien der Fig. 12a, 
Taf. 32 [14] den Linien 3 des Holzschnitts Fig. E entsprechen, so 
correspondiren die eben erwähnten Linien des Holzschnitts Fig. F den 
Linien 4 vom Gecko. Die Knickungsstelle der Insertionslinie würde 
dem Punkte entsprechen, den ich beim 
Gecko als Kopfwinkel des Mesoderms 
bezeichnet habe. Das Mesoderm hat also 
den Weg von der Linie 3 bis zur Linie 4 
zurückgelegt, und wir können demnach 
den Satz aussprechen, dass die paarigen 
Mesodermplatten der Schildkröte ebenso 
-m Wie beim Gecko allmählich gegen die 
Mittellinie vorwachsen, und dass in den 
Fällen, in denen überhaupt dieser Process 
sich äusserlich ausprägt, derselbe zu den 
gleichen Oberflächenbildern Veranlassung 
NES | giebt. 
scoters ner eines Gehen wir zu den Vorgängen im 
mys japonica) mit stark ge- Innern über, so fragt es sich: was ge- 
päherten Mesodermplatten. 1. Schieht, wenn die weit entfernten Meso- 
ansicht in: MITSURURI, Journ. Coll. dermplatten der Fig. 19h oder 24 d,e sich 
A ae hie “1 nähern bis zu dem Abstande, den sie in 
derms. Fig. 19d besitzen ? Die sicherste Antwort 
würden wir bekommen, wenn wir dieses 
Wachsthum vom ersten Beginn bis zum Schluss in der gleichen Region 
bei einer grössern Zahl von auf einander folgenden Altersstufen unter- 
suchen könnten. Die geringe Zahl von Embryonen jedoch, die von 
Mirsukurr und mir bisher auf ihre Mesodermbildung untersucht 
werden konnten, lässt eine derartige Form des Beweises nur theilweise 
zu. Wir wissen nun aber, dass die Bildung des gastralen Mesoderms 
bei keinem Embryo an allen Punkten gleichzeitig und gleich schnell 
verläuft, dass vielmehr die Mesodermbildung hinten beginnt und all- 
mählich nach vorn vorschreitet. Wir können daher nahezu mit gleicher 
Sicherheit ein Bild von dem Vorgang gewinnen, wenn wir an einer 
oder wenigen Schnittserien die Schnitte von vorn nach hinten ver- 
folgen. Soll nun von den Schnitten Fig. 24d, e oder 19h das Bild 
Fig. 19d erreicht werden, so müssen nach einander die von den 
zwischenliegenden Schnitten dargestellten Phasen durchlaufen werden, 
d. h. die Falte, welche von der Uebergangsstelle des splanchnischen 
Blattes in das seitliche Urdarmepithel gebildet wird, muss gegen die 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 589 


Mittellinie vorrücken und in Folge dessen einen Theil der dorsalen 
Urdarmwand unterwachsen, der damit dem somatischen Blatt des 
Mesoderms hinzugefügt wird. Ist dann die vorwachsende, aus den 
beiden erwähnten Blättern bestehende Falte, welche wir auch hier als 
Urdarmfalte bezeichnen können, bis zu jenem Theil der Mittely 
platte vorgedrungen, der sich thatsächlich in die Chorda umwandelt, so 
tritt, wie Holzschnitt Fig. D (S. 584) zeigt, dasselbe ein wie beim Gecko. 
Das splanchnische Blatt der Urdarmfalte verschmilzt an der Spitze 
der letztern mit der durch Unterwachsung entstandenen Somatopleura, 
welche ihrerseits sich aus dem Zusammenhang mit der Chorda löst, 
so dass also das Mesoderm durch Abschnürung vom Entoderm selb- 
ständig wird. Der Schlussact des ganzen Processes besteht darin, 
dass nunmehr das Darmepithel als einfache Schicht die Unterwachsung 
fortsetzt und somit die Chorda aus der Begrenzung des Urdarmlumens 
ausschaltet. 

Wir constatiren demnach für die letzte Hälfte des 
Entstehungsprocesses des gastralen Mesoderms der 
Schildkröte eine völlige Uebereinstimmung mit dem 
gleichen Vorgang beim Gecko. Ein ansehnlicher Theil 
der dorsalen Urdarmwand, nämlich die seitlichen 
Theile der Mittelplatte sowie die anstossenden Theile 
der obern Urdarmwand (cf. Fig. 24d, e) gehen ebenfalls 
in die Bildung des gastralen Mesoderms und zwar des 
somatischen Blattes ein, indem sie von einer doppel- 
schichtigen Falte der obern Urdarmwand, der Urdarm- 
falte, unterwachsen werden. Das obere Blatt der 
letztern wird zur Splanchnopleura, das untere zum de- 
finitiven Darmepithel. Durch das Vorwachsen der Ur- 
darmfalte wird ein Theil des Urdarmlumens abge- 
schnürt, der zum Cölomspalt wird. Dieser, Anfangs 
noch mit dem Urdarmlumen in offener Communication, 
verliert die letztere, indem zum Schluss die Mesoderm- 
platten durch Abschnürung selbständig werden und 
dann die Chorda von dem Entoderm allein unter- 
wachsen wird. 

Weit schwieriger ist die Beantwortung des ersten Theiles unserer 
Frage: wie sind die Mesodermplatten in dem Stadium, wie wir sie 
an der Hand der Fig. 19 u. 24, sowie der Mrrsuxurrschen Ab- 
bildungen kennen gelernt haben, entstanden ? Zu einer directen Lösung 


der Frage durch Beobachtung sind nun sowohl die Mrrsukurrschen 
Zool. Jahrb. VI, Abth. f. Morph, 38 


590 LUDWIG WILL, 


wie auch meine Embryonen bereits zu alt. Die jüngsten Phasen finden 
sich hier ausschliesslich am Vorderende der Mesodermplatten, wo man 
durch Querschnitte keine sichern Bilder mehr erreichen kann. Zwar 
bildet Mırsukurı derartige Querschnitte in seinen fig. 13—15 ab 
und sucht durch diese unsere Frage zu beantworten; ich kann mich 
jedoch nicht von der Beweiskraft dieser Bilder überzeugen und halte 
die aus denselben gezogenen Schlüsse über die erste Anlage der 
Mesodermplatten für den einzigen Punkt der betreffenden Arbeit, der 
nicht hinreichend begründet, wahrscheinlich aber unrichtig ist. 

Da demnach eine sichere Lösung dieser Frage nur von der Unter- 
suchung jüngerer Embryonen zu erwarten ist, bin ich zur Zeit auf 
einen Wahrscheinlichkeitsbeweis angewiesen, dem einmal die Verhält- 
nisse beim Gecko, dann aber die von Mrrsukuert und mir beschriebenen 
und soeben besprochenen Schildkrötenembryonen zur Basis dienen. 

Wenn wir einen Querschnitt durch die mittlere Urdarmregion, 
z. B. den Schnitt Fig. 19g, als Ausgang wählen, so bestehen ver- 
schiedene Möglichkeiten, die Entstehung der Mesodermplatten zu er- 
klären. Am nächsten liegt es wohl unstreitig, die Ursache für dieselbe 
in dem gleichen Vorgange zu suchen, den wir soeben die Mesoderm- 
bildung zu Ende führen sahen, d. h. in dem Auftreten und Vorwachsen 
einer Urdarmfalte, wie wir dieselbe auch beim Gecko von Anfang 
an bis zu Ende den Process der Mesodermbildung durchführen sahen. 
Beim Gecko treten diese Urdarmfalten (cf. Holzschnitt Fig. C, III, IV) 
an der Stelle auf, wo beim Durchbruch des Urdarms die dorsale Wand 
desselben mit dem benachbarten secundären Entoderm verlöthet wird, 
d.h. am äussersten Seitenrande des Urdarmlumens. Durch Unterwachsung 
von Seiten dieser Falte wird dann die dorsale Urdarmwand in toto — 
mit Ausnahme natürlich der axialen Theile — zum somatischen Blatt 
des Mesoderms. Diese Ansicht erscheint mir auch für die Schildkröte 
um so wahrscheinlicher, als die Ausdehnung des Urdarmlumens nach 
den Seiten hin dieselbe, ja eher noch grösser ist als bei Platydactylus 
und der Cölomspalt sich auf manchen Schnitten bis in die äussersten 
Seitentheile der Mesodermplatten verfolgen lässt, wie das ja auch 
durch Abbildungen Mirsukurr’s illustrirt wird. Die Urdarmfalte, durch 
welche die Anlage der Mesodermplatten erfolgt ist, müsste sich also 
mindestens an der Stelle erhoben haben, wo seitlich zuerst ein Cölom- 
spalt nachweisbar wird. Für die Richtigkeit dieser Annahme lassen 
sich noch verschiedene Punkte geltend machen, von denen ich hier 
die wichtigsten anführe. 

Wenn die Mesodermplatten unserer Embryonen auf anderm Wege 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 591 


entstanden wären, also etwa durch Ausstülpung der Urdarmwand oder 
Wucherung derselben, so müsste natürlich dieser Ausstülpungs- resp. 
Wucherungsprocess da seinen Ursprung genommen haben, wo wir auf 
unsern Stadien die Mesodermplatten sich an der Urdarmwand in- 
seriren sehen. Wir müssten also erwarten, dass die Mittelplatte des 
Urdarms jenseits der Insertionsstelle des Mesoderms, wenn auch sich 
verjüngend, so doch in einer annähernd gleichen Stärke in die seit- 
lichen Theile des Urdarmepithels sich fortsetzte; statt dessen finden 
wir dieses letztere seitlich von der Insertionsstelle (Fig. 19g, h, 24c—e) 
so ausserordentlich verdünnt, dass hier auch vorher von einem Ueber- 
gang kaum die Rede gewesen sein kann. Ein solcher allmählicher 
Uebergang findet sich dagegen von der Mittelplatte zur Somato- 
pleura und steht in Einklang damit, dass letztere aus der in ihrer ur- 
sprünglichen Lage verharrenden, sich passiv verhaltenden dorsalen 
Urdarmwand hervorgegangen ist. Im Falle der Entstehung der Meso- 
dermplatten durch Wucherung oder Ausstülpung müsste man er- 
warten, dass sowohl das splanchnische Blatt wie das darunter weg- 
ziehende Entoderm an der Spitze unserer Urdarmfalte besonders ver- 
dickt wäre; eine derartige Verdickung lässt sich nun zwar an manchen 
Schnitten, namentlich aus der hintern Urdarmregion erkennen, doch 
findet bei der Schildkröte, wie auch verschiedene Abbildungen Mırsu- 
KURIS erläutern, besonders häufig gerade das umgekehrte Verhalten 
statt, indem (Fig. 24c,d, e) die Urdarmfalte sich ausserordentlich lang 
und dünn auszieht, ein Bild, das wohl für eine Unterwachsung 
spricht, nach meiner Meinung aber auf keine Weise mit der Aus- 
stülpungs- oder Wucherungstheorie in Einklang zu bringen ist. Wenn 
ich daher bei der Bildung der Platten des gastralen Mesoderms den 
vorwachsenden Urdarmfalten von vornherein die ausschliessliche Rolle 
zuschreiben möchte, so lasse ich dabei die Möglichkeit unberücksichtigt, 
dass eventuell auch hier wie beim Gecko noch solide Seitenplatten 
des Urdarms in Betracht kommen könnten. Da ich jedoch bisher der- 
artige Bildungen (cf. Fig. 17 m—p) in einigermaassen nennenswerthem 
Umfang nicht bemerkt habe, so fehlt für die Besprechung einer solchen 
Möglichkeit jeder thatsächliche Boden. 

Eine andere Möglichkeit für die Entstehung der gastralen Mesoderm- 
platten, wie wir sie an unsern Figuren vorgefunden haben, besteht, wie 
soeben angedeutet, in der Ableitung derselben von einer Urdarmaus- 
stülpung im Herrwıg’schen Sinne, die dann an der Insertionsstelle des 
Mesoderms aufgetreten sein muss. Ich habe jedoch schon oben einige 
Gründe gegen eine solche Annahme geltend gemacht. Besonders scheint 

38* 


592 LUDWIG WILL, 


mir aber dagegen zu sprechen, erstens, dass beim Gecko thatsächlich 
der Nachweis geführt werden konnte, dass die Urdarmfalten sich bereits 
an der seitlichen Grenze des Urdarmlumens erheben; zweitens, dass 
bei Annahme einer Ausstülpung das gastrale Mesoderm zwei ganz 
verschiedenen Vorgängen den Ursprung verdanken müsste, nämlich im 
ersten Stadium eben dieser Ausstülpung, im zweiten dem Vorwachsen 
einer Urdarmfalte. Da der letztere Modus aber für sich allein völlig 
ausreicht zur Erklärung der gesammten Mesodermbildung, erscheint 
mir die Zuhülfenahme einer Ausstülpung, für welche keinerlei Anhalts- 
punkte vorliegen, mindestens überflüssig. Dieselben Gründe sprechen 
aber gegen die Ableitung der ersten Anlage der Mesodermplatten aus 
einer soliden Wucherung, in welche sich erst nachträglich ein Darm- 
divertikel hineinerstreckt. 

Letzterer Ansicht scheint Mrrsukurı zu huldigen, wenn ich ihn 
recht verstehe. Er beschreibt an seiner fig. 23 das kurze Darm- 
divertikel, welches sich in die Mesodermmasse hineinsenkt. „That this 
mass has budded out from the walls of the diverticulum is evident 
from the karyokinetic figures which we see in it.‘ Dass aber das Vor- 
handensein karyokinetischer Figuren für eine solche Annahme nicht 
ausreicht, ist klar, denn dieselben müssen auch beim Vorwachsen einer 
Urdarmfalte an gleicher Stelle auftreten. Ich glaube auch nicht, dass 
MITSUKURI zu einer solchen Ansicht gekommen wäre, wenn er damals 
schon die Verhältnisse beim Gecko gekannt, wenn er ferner bereits 
die richtige Vorstellung von der bedeutenden seitlichen Ausdehnung 
des Urdarmlumens gehabt hätte, zumal er für die letzte Hälfte des 
Mesoderm-Bildungsprocesses bereits das Vorwachsen der Urdarmfalte 
richtig erkannt hat. 

Meine Ergebnisse über die Entstehung des gastralen Mesoderms 
lassen sich kurz in folgender Weise zusammenfassen. Das gastrale 
Mesoderm tritt in Form paariger Mesodermplatten 
auf, die anfänglich, wie beim Gecko, durch grosse 
Zwischenräume getrennt sind und höchst wahrschein- 
lich dadurch entstanden sind, dass durch an den seit- 
lichen Rändern des Urdarms auftretende Urdarmfalten 
ein Theil der dorsalen Urdarmwand unterwachsen 
wird. Sicher ist, dass die Mesodermplatten allmählich 
der Mittellinie sich nähern in Folge des weitern Vor- 
wachsens der erwähnten Urdarmfalten. Die unter- 
wachsene obere Urdarmwand wird zum somatischen, 
das obere Blatt der Urdarmfalte zum splanchnischen 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 595 


Blatt des Mesoderms, während das untere Blatt der 
letztern das definitive Darmepithel liefert. Durch das 
Vorwachsen der Urdarmfalten wird auch bei der 
Schildkröte ein Theil des Urdarmlumens abgeschnürt, 
der weit in die Mesodermplatten sich hineinerstreckt 
und als Cölomspalt aufzufassen ist. Wie weiter aus Ab- 
bildungen Mirsuxuri’s unzweifelhaft hervorgeht, kom- 
men die beiden Mesodermlamellen, sobald die Urdarm- 
falten die Chorda erreicht haben, proximal zur Ver- 
schmelzung und Abschnürung vom Entoderm und findet 
sodann der Unterwachsungsprocess dadurch seinen 
Abschluss, dass die untere entodermale Lamelle der 
Urdarmfalten ihr Vorwachsen allein fortsetzt und da- 
durch auch die Chorda zur Unterwachsung bringt. 
Schliesslich kann es als höchst wahrscheinlich bezeich- 
net werden, dass auch bei der Schildkröte der ganze, 
sicher aber der grösste Theil der dorsalen Urdarm- 
wand zur Bildung von Mesoderm und Chorda verbraucht 
wird. Ausgenommen muss natürlich der vorderste, vor den Mesoderm- 
platten gelegene Theil des Urdarms werden, der später in die Bildung 
des Kopfdarms eingeht. 


Am Schlusse dieses Capitels fällt mir noch die Aufgabe zu, die 
merkwürdigen Ergebnisse kurz zu besprechen, zu denen MEHNERT 
hinsichtlich der Entstehung des gastralen Mesoderms bei der Schild- 
kröte gelangt ist. Dieselben stehen in einem so auffallenden Gegen- 
satz zu allen dieselbe Frage betreffenden Ergebnissen moderner 
Forschung, dass man mit Recht erwarten dürfte, eine ausführliche 
Begründung derselben vorzufinden. Trotzdem nun unser Verfasser 
über ein Material verfügt, wie es bisher wohl keinem andern Autor 
vorgelegen, finden wir, was ich schon bei anderer Gelegenheit zu rügen 
hatte, seine mit grosser Sicherheit vorgetragenen Ansichten nur in 
einer höchst mangelhaften Weise durch Abbildungen belegt, unter 
diesen aber keine einzige, welche wirklich beweisend für dieselben 
wäre. 

Zunächst macht uns der Autor mit der auffallenden Thatsache 
bekannt, dass das gastrale Mesoderm zuerst am cranialen Ende 


5h04 LUDWIG WILL, 


der obern Urdarmwand auftritt. Die Bildung desselben soll in 
der Weise vor sich gehen, dass innerhalb der dorsalen Urdarmwand 
zahlreiche vacuolenartige Hohlräume auftreten, die an Grösse zu- 
nehmen und schliesslich die Spaltung der Urdarmwand bewirken 1) in 
eine untere, von ganz niedrigen Zellen gebildete einschichtige Lage, 
welche das eigentliche „Enteroderm“ oder Epithel des bleibenden 
Darmrohrs repräsentirt, und 2) in ein oberes lockeres, von sternförmigen, 
vielverästelten Zellen gebildetes Stratum, welches die Anlage des 
Rumpfmesoblasts darstellt. Zum Beweise wird auf die fig. 35 u. 36 
verwiesen, an denen man leicht eine Sonderung in die beiden Schichten 
erkennen soll, in der That aber sich vergeblich bemüht, eine solche 
wahrzunehmen. Beide weisen nur ein einheitliches Entoderm auf, das 
von zahlreichen Vacuolen durchsetzt ist und in dem einen Falle sogar 
die Kerne vermissen lässt. Eine Abbildung, welche die eingetretene 
Abspaltung des Mesoderms illustrirte, vermissen wir daher voll- 
ständig. 

Schon weiter oben habe ich darauf hingewiesen, dass der spongiöse 
Bau besonders des vordern Theils der obern Urdarmwand (cf. Fig. 23, 
besonders aber fig. 10 der zweiten Arbeit Mrrsuxurrs) bei der Flächen- 
betrachtung von unten her der obern Urdarmwand ein netzartiges 
Aussehen verleiht (Fig. 9a), welches von MEHNERT nun irrthümlicher 
Weise für die erste Anlage seines Rumpfmesoblasts in Anspruch ge- 
nommen wird und demgemäss als „Rumpfmesodermhof“ bezeichnet 
wird. „Das Eliminationsgebiet des Rumpfmesoderms vergrössert sich 
dann allmählich caudalwärts zum Blastoporus hin fortschreitend.“ 

In dem hintersten (caudalen) Abschnitt des „Urdarmepithelhofes“ 
soll die Mesodermbildung nach demselben Schema vor sich gehen wie 
in der oben betrachteten cranialen Partie, nur tritt hier eine Neben- 
erscheinung in Gestalt zweier aus dem Urdarmlumen in die Mesoblast- 
massen hineinragender Divertikel hinzu. Zum Beweise verweist uns 
der Verfasser auf seine fig. 34, einen offenbar histologisch höchst 
mangelhaft erhaltenen Schnitt, an dem uns die Seitentheile des hier 
noch Reste der untern Urdarmwand aufweisenden Urdarmlumens als 
Cölomdivertikel demonstrirt werden. 

Höchst folgenschwer werden die Irrthümer MEHNERT’s dadurch, 
dass nach ihm das gastrale Mesoderm nicht in Form zweier medianer, 
durch einen grossen Zwischenraum getrennter Mesodermplatten, sondern 
als eine unpaare, median und zuerst cranial angelegte Bildung auf- 
tritt. Sie führt ihn zu dem weitern schweren Irrthum, dass die Chorda 
in dem vordern und mittlern Körpergebiet als eine axiale Zellen- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 595 


verdickung des durch Abspaltung entstandenen Meso- 
derms auftritt. Nur das caudale Endstück der Chorda soll aus 
dem untern Keimblatt unter anfänglicher Bildung einer medianen 
Furche hervorgehen. 

Alle diese Irrthümer erfahren durch einen Vergleich mit den von 
MirsuKuri und mir vorgeführten Abbildungen eine so gründliche Wider- 
legung, dass ich nicht glaube länger bei denselben verweilen zu sollen. 
Wie MEHNERT zu seiner sonderbaren Ansicht gelangt ist, ist mir nahe- 
zu unbegreiflich. Da ein einziger guter Querschnitt durch einen in 
Mesodermbildung begriffenen Embryo ihn hätte eines Bessern belehren 
müssen, kann ich nur annehmen, dass die Conservirung seiner Em- 
bryonen keine ausreichende gewesen ist. 


Zusammenfassender Ueberblick über die Bildung der 
Keimblätter. 


Wie beim Gecko sehen wir auch bei der Schildkröte die Pri- 
mitivplatte zuerst in Form einer Sichel auftreten, an der sich 
ein medianer, stark verdickter Theil als Sichelknopf und zwei 
seitliche Sichelhérner unterscheiden lassen. Die Sichel besteht 
aus einem stark dotterhaltigen Zellenmaterial, welches nach unten in 
continuirlicher Verbindung mit dem Entoderm und dem Dotter steht 
(Fig. 15, Taf. 33 [15]) und daher als eine entodermale Bildung anzu- 
sehen ist, um so mehr, als sie sich von dem benachbarten Ectoderm 
scharf abgegrenzt. Das Stadium mit sichelförmiger Primitivplatte ist 
als eine epibolische Gastrula anzusehen, deren Ectoderm von der 
obersten Zellenlage der Keimscheibe gebildet wird und nur die Sichel 
frei lässt. Die sichelförmige Primitivplatte stellt den Blastoporus dieser 
Gastrula dar, an der also das Entoderm zu Tage tritt. Der Embryonal- 
schild ist eine Differenzirung des Ectoderms und wird durch die Höhen- 
zunahme der ectodermalen Cylinderzellen an der betreffenden Region 
bedingt. Der Schild, von ovaler Gestalt, liegt unmittelbar vor der 
Primitivplatte, von derselben durch eine deutliche Grenze abgesetzt. 
Die Sichel stellt nur die Ausgangsform für die Primitivplatte dar. 
Bald werden ihre Hörner vom benachbarten Ectoderm überwachsen 
(Fortsetzung der Epibolie) und sie selbst in eine rundliche Primitiv- 
platte umgewandelt, die demnächst in die Länge zu wachsen beginnt 
und damit zum Primitivstreifen wird Während Anfangs die 
Primitivplatte ganz ausserhalb des Schildes lag, wächst sie erst während 
dieser Vorgänge in den Schild hinein und bewirkt dadurch einen tiefen, 


pp ar 


LUDWIG WILL, 


pie Aen 


Fig. G. Schematische Darstellung des Flichenbildes zweier Em- 
bryonen von Cistudo lutaria. a) Stadium mit Sichel und Sichelrinne; b) Embryo, 
dessen Sichelknopf zum Primitivstreifen ausgewachsen ist. s Embryonalschild, pp Primitiv- 
platte, sr Sichelrinne, asp Urmundspalte. Aus: L. WiLL, Beiträge zur Entwicklungs- 


geschichte d. Reptilien, I. 


herzförmigen Ausschnitt des hintern Schildrandes (Holzschnitt Fig. G). 
Es handelt sich hier um einen Vorgang von allgemeiner Bedeutung, 
da wir denselben nicht nur beim Gecko wiederfinden, sondern auch 


Fig. H. Junger Embryo- 
nalschild mit Primitiv- 
streifen und Primitivrinne 
vom Emu nach HASWELL. Pr.R. 
Primitivrinne, Pr. S. Primitivstrei- 
fen. Aus: L. Wırr, Zur Kenntniss 
der Schildkrötengastrula, in: Biol. 
Centralblatt, 1892. 


bei den Vögeln eine ähnliche Erscheinung 
zu constatiren ist. So zeigt die Schilderung 


. HASWELL’s?) von der Entwicklung des 


Emu, dass der Primitivstreifen, wie bei- 
stehender Holzschnitt Fig. H erläutert, zu- 
nächst als ein Annex des Schildes erscheint, 
um erst später in denselben einbezogen zu 
werden. 

Die Gastrulation vollzieht sich auch 
bei der Schildkröte unter einer engen 
Verbindung von Epibolie und Embolie. 
Die letztere macht sich zuerst durch das 
Auftreten einer Sichelrinne bemerkbar, 
welche sich jedoch nach Ueberwachsung 
der Sichelhörner auf eine median gelegene 
rundliche Delle reducirt. Gleichzeitig 
hiermit beginnt das Entoderm der Pri- 
mitivplatte unmittelbar vor der Invagi- 


1) W. A. Hasweuz, Observations on the early stages in the de- 


velopment of the Emu (Dromaeus novaehollandiae), in: Proceed. Linn. 
Soc. New South Wales (2), Vol. 2, 1887, p. 579—600. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 597 


nationsstelle zu wuchern, wodurch es (Fig. 15e, Taf. 33 [15]) zur Bildung 
eines zunächst noch kurzen Kopffortsatzes kommt, der sich frei in den 
Raum zwischen Schild und Entoderm hinein erstreckt. Indem sich so- 
dann die dellenförmige Invagination vertieft und in den Kopffortsatz 
hineinsenkt, kommt es zur Bildung eines nach vorn gerichteten Urdarms 
(Fig. 16, Taf. 33 [15]), der im weiteren Verlauf der Entwickelung einen 
solchen Umfang erreicht, dass er sich unter den ganzen Embryonal- 
schild erstreckt (Fig. 20, Taf. 36 |18]). Die Entstehung des Urdarms 
beruht demnach auf der Verbindung eines Wucherungsprocesses mit 
einer reinen Invagination. 

Wenngleich auf den jüngsten zur Untersuchung gelangten Stadien 
das Entoderm nicht mehr den ursprünglichen Zustand darstellt, in- 
dem schon die gleich zu erwähnenden Abspaltungserscheinungen in 
demselben Platz gegriffen haben, so stehen doch noch, wie ich gezeigt, 
alle Theile des Entoderms im Zusammenhang, so dass das letztere 
demnach als einheitliches Ganze aufzufassen ist. Besonders aus dem 
Verhalten von Fig. 15 geht unzweideutig hervor, dass auf einem dieser 
vorhergehenden Stadium das Entoderm lediglich repräsentirt war durch 
den in seinen oberflächlichen Schichten stark kernhaltigen Dotter, der 
demnach an der Primitivplatte als dem Blastoporus direct an die 
Oberfläche getreten sein muss. Erst nach und nach tritt durch Ab- 
spaltung eine Gliederung des Entoderms in einzelne Abschnitte ein, 
die wir als primäres Entoderm oder Urdarmblatt, als se- 
cundäres Entoderm oder Dotterblatt und als den un- 
gefurchten Dotter zu unterscheiden haben. Während das Ur- 
darmblatt von dem Zellenmaterial der Sichel und der von ihr ausgehen- 
den Urdarmausstülpung gebildet wird, stellt das Dotterblatt eine Ento- 
dermlamelle dar, welche unter dem primären Entoderm hinwegzieht 
und dieses von dem Dotter scheidet. 

Der Zeitpunkt, in dem diese Gliederung sich vollzogen hat, ist 
ganz ausserordentlichen Schwankungen unterworfen; nicht nur tritt der 
Abspaltungsprocess, als Ganzes genommen, bei dem einen Embryo 
weit früher auf als bei dem andern, sondern auch die einzelnen Ento- 
dermtheile können in einer verschiedenen Reihenfolge aus diesem Pro- 
cess hervorgehen. So ist z. B. in Fig. 13, dem jüngsten Entwicklungs- 
stadium, in der Region des Embryonalschildes eine Abspaltung des 
zelligen Theiles des Entoderms (primäres und secundäres Entoderm) vom 
Dotter erfolgt, während von einer weitern Spaltung des zelligen Ento- 
derms in.primäres und secundäres noch keine Spur zu entdecken ist. 
Dem gegenüber ist zwar an dem nächst älteren Embryo die Spaltung 


598 LUDWIG WILL, 


in Urdarmblatt und Dotterblatt schon theilweise durchgeführt, dagegen 
die Sonderung der Gesammtheit des zelligen Entoderms vom Dotter 
noch in bedeutendem Rückstande. Die Constituirung des Entoderms 
vollzieht sich somit etwas anders als beim Gecko. Bei diesem ist 
oftenbar bereits vor der Differenzirung der Keimblätter die Zahl der 
Furchungszellen eine grössere, so dass nach Anlage des oberen Keim- 
blattes unterhalb desselben noch genügend Furchungszellen übrig 
bleiben, welche durch ihre Aneinanderlagerung ein zusammenhängendes 
unteres Keimblatt aufbauen können und überdies durch weitere 
Furchungszellen vermehrt werden, welche noch lange Zeit hindurch, 
jedoch einzeln und nicht als zusammenhängende Lage vom Dotter sich 
abschnüren. Der Unterschied in der Entodermbildung beider Thiere 
lässt sich auch kurz dahin formuliren, dass bei der Schildkröte 
das Entoderm sich als zusammenhängende Zellen- 
schicht vom Dotter abspaltet, während beim Gecko das 
zur Bildung des Entoderms bestimmte Zellenmaterial 
einzeln vom Dotter abgeschnürt wird. Eine wesentliche Be- 
deutung kann diesem verschiedenen Verhalten keineswegs beigemessen 
werden; bei den wenigen jungen Stadien, die bisher von der Schild- 
kröte untersucht werden konnten, sowie bei den grossen individuellen 
Schwankungen, welche wir sowohl bei der Entwicklung des Geckos 
wie auch der Schildkröte constatirten, ist es leicht möglich, dass bei 
Untersuchung weitern Schildkrötenmaterials diese Unterschiede durch- 
aus nicht als so durchgreifend sich herausstellen, wie es zur Zeit der 
Fall zu sein scheint. 

Die Form des ausgebildeten Urdarms wird bei der Schildkröte 
wesentlich durch das starke Vorwachsen des Primitivstreifens beein- 
flusst, wodurch der Eingang zum Urdarm nach vorn gerückt wird. 
Indem also damit der mediane Theil der hinteren Urdarmbegrenzung 
nach vorn vorgeschoben wird, erscheinen dann die seitlichen Theile 
des hintern Urdarmlumens als zwei kurze, nach hinten gerichtete 
Darmblindsäcke. Ob diese Formabweichung des Urdarms eine regel- 
mässige Erscheinung darstellt, ist zur Zeit nicht zu sagen, jedenfalls 
zeigten die beiden Embryonen aus der betreffenden Periode, welche 
ich auf Schnitten untersuchen konnte, dieselbe in gleicher Ausprägung. 

Der Durchbruch des Urdarms erfolgt genau unter den gleichen 
Erscheinungen wie beim Gecko. Nachdem die seitlichen Ränder des 
Urdarms mit dem Dotterblatt verlöthet sind, treten gleichzeitig zahl- 
reiche fensterartige Durchbrechungen der untern Urdarmwand sowie 
des darunter wegziehenden secundären Entoderms ein. Die Oeffnungen 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 599 


vergrössern sich, zu den alten treten neue hinzu, und schliesslich fällt 
die gesammte untere Urdarmwand, soweit sie einschichtig war, dem 
Schwunde anheim. Nur der Eingang zum Urdarm, dessen untere mehr- 
schichtige Wandung bestehen bleibt, bleibt erhalten und wird zum 
Kuprrer’schen Gang, der auf der Ventralseite Anfangs in Form einer 
Nische ausmündet. 

Der Kuprrer’sche Gang erleidet dieselben Veränderungen, wie 
wir sie beim Gecko beobachten konnten. Anfangs nahezu horizontal 
nach vorn hinziehend (Fig. 20, 21, Taf. 36 [18]), nimmt er durch Zurück- 
weichen seiner untern Wandung und Aufgehen dieser in dem Zellenlager 
des Primitivstreifens eine immer steilere Richtung an, bis er schliess- 
lich senkrecht von oben nach unten verläuft (Fig. 23). Mit dieser Lage- 
veränderung geht eine fortschreitende Verengerung des Lumens Hand 
in Hand. Abgesehen von der mechanischen Veränderung des Canals, 
die durch das Auswachsen des Primitivstreifens bedingt wird und eine 
Annäherung der vordern und hintern Wandung bewirkt (cf. Fig. 22 
und 23), kommt es zu einer concentrischen Zusammenziehung der 
Canalwandungen, in Folge dessen der Kuprrer’sche Gang zu einem 
immer feinern Canal von ungefähr kreisrundem Durchschnitt wird 
(Fig. 19a, b), dessen Lumen schliesslich an einigen Stellen überhaupt 
nicht mehr nachzuweisen war. 

Diese auffallende Reduction des Lumens, sowie ähnliche Angaben 
MEHNERT’S machen es im höchsten Grade wahrscheinlich, dass ebenso 
wie bei Platydactylus auch bei der Schildkröte der Kuprrer’sche 
Gang etwa um die Zeit der Erhebung der Medullarwülste völlig ver- 
schwindet und dass die von den Autoren bei älteren Embryonen con- 
statirte weite Communication zwischen Darm und Nervenrohr einen 
neuen Durchbruch darstellt. Demnach würde auch bei der Schildkröte 
der neurenterische Canal in zwei Phasen auftreten, die als KuPFFER- 
scher Gang und Canalis neurenterisus s. str. unterschieden werden 
müssen. 

Auch die Eutstehung des Mesoderms zeigt grosse Ueberein- 
stimmung mit den Verhältnissen beim Gecko, trotzdem es bei der 
Schildkröte im Allgemeinen etwas später auftritt, was besonders vom 
prostomialen Mesoderm gilt. Nach den Lagebeziehungen zu den ver- 
schiedenen Regionen des Entoderms kann man auch hier ein prosto- 
miales und gastrales Mesoderm unterscheiden, wenngleich diese 
Unterscheidung nur eine rein äussere ist und der einheitliche Charakter 
des Mesoderms unter allen Umständen zu betonen ist. 

Das gastrale Mesoderm tritt wie beim Gecko in Form zweier 


600 LUDWIG WILL, 


Mesodermplatten auf, die rechts und links von der Mittellinie gelegen 
und durch einen grossen Zwischenraum getrennt sind. Höchst 
wahrscheinlich haben sie dadurch ihre Entstehung genommen, dass 
an den seitlichen Rändern des Urdarms eine Urdarmfalte wie bei 
Platydactylus auftrat, durch welche ein Theil der dorsalen Urdarm- 
wand nach der Mittellinie zu unterwachsen wurde. Sicher ist, dass 
die Mesodermplatten allmählich nach der Mitte zu an Breite zu- 
nehmen in Folge des weiteren Vorwachsens dieser Urdarmfalten. Die 
unterwachsene obere Urdarmwand wird zum somatischen, das obere 
Blatt der Falte selbst zum splanchnischen Blatt des Mesoderms, 
während der durch das Vorwachsen der Urdarmfalte abgeschnürte 
Theil des Urdarmlumens den Cölomspalt repräsentirt, der sich seitlich 
weit in die Mesodermplatten hinein erstreckt, während er an der Ur- 
sprungsstelle der Falte in den Urdarm ausmündet. Sind die Urdarm- 
falten bis in die Nähe der axialen Chordaanlage gelangt, so tritt neben 
dieser eine Verschmelzung von Somatapleura und Splanchnopleura, 
gleichzeitig aber auch eine Abgrenzung dieser von der Chorda selbst ein. 
Das untere entodermale Blatt der Urdarmfalte bringt nunmehr den 
Unterwachsungsprocess vollends zum Abschluss, indem es sich als ein- 
fache Lamelle unter die Chorda schiebt und auch diese aus der Be- 
grenzung des Urdarms ausschaltet. So wird die dorsale Wand des 
Urdarms höchst wahrscheinlich ganz, sicher aber zum grössten Theil 
zur Bildung von Chorda und Mesoderm verbraucht, abgesehen natür- 
lich von dem vordersten Theil des Urdarms, der von der Mesoderm- 
bildung frei bleibt. 

Während demnach die Chorda mit Sicherheit aus dem primären 
Entoderm der dorsalen Urdarmwand abgeleitet werden kann, ist es 
weit schwieriger, die Herkunft des definitiven Urdarmepithels festzu- 
stellen. Ohne Kenntniss der Entstehung des gastralen Mesoderms 
würde man sich zu der irrthümlichen Ansicht gedrängt sehen, das ge- 
sammte definitive Darmepithel aus dem primären Entoderm der dor- 
salen Urdarmwand abzuleiten, ein Fehler, zu dem auch MEHNERT ver- 
leitet wurde, der das Urdarmblatt für den einzigen Repräsentanten 
des Entoderms der Autoren hält, das secundäre Entoderm, welches er 
als Paraderm bezeichnet, dagegen für eine Bildung eigener Art an- 
sieht, die keine Züge mit dem Darmentoblasten gemein hat und auch 
keinen wesentlichen Antheil am Aufbau des Embryos nimmt. Eine 
derartige Ansicht ist nun aber sicher unrichtig. Wohl kann in der 
vor den Mesodermplatten gelegenen vordern Region das definitive Darm- 
epithel, soweit ich die Verhältnisse zur Zeit übersehen kann, ganz 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 601 


oder zu einem Theil vom primären Entoderm der dorsalen Urdarm- 
wand abgeleitet werden, nicht so in dem Gebiet der Mesodermplatten 
selbst. Hier, also in dem weitaus grössten Theil des späteren Darm- 
rohres, ist das definitive Darmepithel aus der untern Lamelle der 
vorwachsenden Urdarmfalten abzuleiten, diese aber scheint mir mit viel 
mehr Recht auf das secundäre denn auf das primäre Entoderm be- 
zogen werden zu müssen. 

Das prostomiale Mesoderm entsteht durch eine Abspaltung aus 
dem Entoderm in der Umgebung des Blastoporus, der Primitivplatte, 
mit der es auch nach erfolgter Abspaltung noch continuirlich zu- 
sammenhängt. Da das Zellenmaterial, welches in die Bildung des 
prostomialen Mesoderms eingeht, zum großen Theil den überwachsenen 
Theilen der Sichel, also besonders den Sichelhörnern entstammt, zeigt 
das prostomiale Mesoderm in seiner ersten Anlage häufig noch eine 
sichelförmige Gestalt, welche von KUPFFER zuerst als Sichel be- 
schrieben wurde, von mir aber als Kuprrer’sche oder Mesoderm- 
sichel von der wahren Sichel unterschieden worden ist. Die Aus- 
breitung dieser Mesodermanlage in den Bereich der Area intermedia 
erfolgt durch selbständige Wucherung, wie ja auch fiir die centri- 
fugale Ausbreitung des gastralen Mesoderms eine selbständige Wuche- 
rung der freien Ränder der Mesodermplatten mit Sicherheit zu con- 
statiren ist. Wenn das prostomiale Mesoderm demnach in der Onto- 
genie eine andere Entstehung nimmt als das gastrale Mesoderm, so 
zeigt die Thatsache, dass sehr bald auch im prostomialen Mesoderm 
ein auf der Primitivplatte im Urmundspalt ausmündender Cölomspalt 
auftritt, der eine Somatopleura von einer Splanchnopleura scheidet, 
dass stammesgeschichtlich auch dieser Mesodermtheil auf denselben 
Ursprung wie das gastrale zurückzuführen ist und dass es nur den 
cänogenetisch am meisten veränderten Theil des Mesoderms darstellt. 

Die Veränderungen, welche die Urmundöffnung im Laufe der Ent- 
wicklung erfährt, sind ganz ähnlich wie beim Gecko, wenngleich es 
wegen Mangels an Material nicht möglich war, auch die letzten Ver- 
änderungen zu studiren, welche wir beim Gecko zur Bildung einer 
langen Primitivrinne führen sehen. Die Sichelrinne wird nach Ueber- 
wachsung der Sichelhörner zu einer rundlichen Delle reducirt, deren 
obere Oeffnung den Eingang in den sich vertiefenden Urdarm dar- 
stellt. Während die Primitivplatte selbst die Gesammtheit des Blasto- 
porus darstellt, repräsentirt die Urmunddelle nur den zur Zeit ge- 
öffneten, also zur Invagination gebrachten Theil desselben. Anfänglich 
ungefähr in der Mitte der Primitivplatte gelegen, rückt sie in Folge 


602 LUDWIG WILL, 


des Längenwachsthums der letzteren, an dem vorzugsweise der hinter 
der Urmundöffnung gelegene Theil der Primitivplatte betheiligt ist, 
allmählich ganz an das Vorderende der letztern (Fig. 10a) und wird 
dabei gleichzeitig zu einem queren Spalt comprimirt, der leicht nach 
vorn gebogen ist. Später (Fig. 12a) erfährt der quere Urmundspalt 
wie beim Gecko eine scharfe Knickung nach hinten, wobei gleichzeitig 
der Spalt selbst sich nach hinten verlängert und die Primitivplatte 
ebenfalls inein Rand- und ein Mittelfeld getheilt wird, von denen 
ersteres mit der Somatopleura, letzteres mit der Splanchnopleura in 
Verbindung steht. Wenn auch exacte Beobachtungen noch nicht 
darüber vorliegen, so erscheint es doch im höchsten Grade wahr- 
scheinlich, dass auch bei der Schildkröte im Laufe der Zeit die ge- 
sammte Primitivplatte zur Invagination gebracht wird, indem zunächst 
das Randfeld in die Tiefe rückt (in Fig. 24a bereits erfolgt) und dann 
auch das Mittelfeld durch Ueberwachsung von Seiten der Blastoporus- 
lippen seine oberflächliche Lage aufgiebt. Der Entodermpfropf würde 
dann auch hier denjenigen Theil des Mittelfeldes darstellen, der noch 
thatsächlich an die Oberfläche tritt. Wie aber im Einzelnen diese Ueber- 
wachsung der Primitivplatte vor sich geht, ist ohne eingehende Unter- 
suchung nicht mit annähernder Sicherheit zu sagen. Zwar wissen wir, 
dass beim Gecko die geknickte Urmundspalte das Vorstadium einer 


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Fig. Ju. K. Zwei ältere Embryonen mit noch offener und theils 
geschlossener Medullarrinne (mr) von Cistudo lutaria taurica nach 
MEHNERT (Gastrulation etc. von Emys lutaria). Trotz des Alters der Embryonen zeigt 
die Urmundspalte (usp) immer noch die winklige Form; an Umfang ist sie geringer ge- 


worden, ohne dass dabei die Bildung einer Primitivrinne eingetreten wäre, am vordere 
Amnionfalte. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 603 


langgestreckten Primitivrinne ist, und es ist daher wohl anzunehmen, 
dass die Schildkröte sich im Princip ebenso verhalten wird. Ob es 
dabei jedoch ebenfalls zu einer äusserlich in gleicher Weise hervor- 
tretenden Primitivrinne in Wirklichkeit kommt, ist dagegen nach den 
vorhandenen Oberflächenansichten von ältern Embryonen, von denen 
zwei in beistehenden Holzschnitten, Fig. J u. K, wiedergegeben sind, 
kaum anzunehmen !). Fast alle Embryonen zeigen wie die beistehenden 
trotz ihres Alters noch eine winklig gebogene Urmundspalte von aller- 
dings geringerer Ausdehnung, so dass es viel wahrscheinlicher ist, dass 
bei der Schildkröte die Schenkel des Winkels, wie wir sie in meiner 
Fig. 12a sehen, überhaupt nicht annähernd gleichzeitig wie beim Gecko 
sich an einander legen, sondern dieser Process vielmehr so langsam, 
von vorn nach hinten fortschreitend, erfolgt, dass vorn die Verwachsung 
der Lippenränder zur Urmundnaht bereits erfolgt ist, wenn hinten die 
Schenkel noch divergiren ?). Es käme auf diese Weise wohl zu einer 
allmählich über den ganzen Prmitivstreifen sich erstreckenden Naht- 
bildung, nicht aber zu dem Vorstadium, einer in gleicher Ausdehnung 
sichtbaren Primitivrinnen-Bildung. 


Rostock, den 5. Januar 1893. 


1) O. Herrwie benutzt zwar in allen Auflagen seines Lehrbuches 
der Entwicklungsgeschichte (3. Aufl., fig. 101b) eine Kurrrer’sche 
Abbildung eines Schildkrötenembryos zur Demonstration der Entstehung 
einer Primitivrinne aus einer queren Urmundspalte. Die betreffende Figur 
weicht aber so sehr von den von Mırsururı und Mennxerr abgebildeten 
gleichaltrigen Stadien ab, dass ich auch noch aus andern Gründen an- 
nehmen muss, dass das Hinterende des betr. Embryos unrichtig wieder- 
gegeben ist. 

2) In dieser Ansicht wurde ich noch durch den Umstand bestärkt, 
dass nach inzwischen angestellten Beobachtungen bei der Eidechse die 
Primitivrinnenbildung sich thatsächlich in dieser Weise vollzieht. 


604 LUDWIG WILL, 


Erklärung der Abbildungen. 


Durchgehende Bezeichnungen. 


ai Area intermedia. r Reste der untern Urdarmwand. 
co Cölomspalte. s Embryonalschild. 

dv.l. linkes Urdarmdivertikel. so somatisches Blatt des Mesoderms. 
dv.r. rechtes Urdarmdivertikel. sp splanchnisches Blatt desselben. 
e Entoderm. udd dorsale Urdarmwand. 


e, primäres Entoderm, Urdarmblatt. «dv ventrale Urdarmwand. 
e,, secundäres Entoderm, Dotter- wdr Urdarmrinne. 


blatt. w Grenze zwischen Mittel- u. Rand- 
kg Kurrrer’scher Gang (Canalis feld des Primitivstreifens (cf. 
neurentericus). Geckoarbeit, tab. 11). 
mgr gastrales Mesoderm. y vordere, resp. seitliche Blasto- 
mpr prostomiales Mesoderm. poruslippe. 
pp Primitivplatte. 2 hintere Blastoporuslippe. 


Tafel 30 [12]. 


Fig. 1. Cistudo lutaria, Embryo No. 3 (Stadium I). Embryonal- 
schild mit sichelförmiger Primitivplatte in der Ansicht von unten. Länge 
des Schildes 2,5 mm, Breite desselben 2,3 mm, Länge der Sichel 0,36 mm, 
Breite derselben ungefähr 1,2 mm. Vergrösserung Zeiss aa, Oc. 1, Text 
S. 531; sagittale Längsschnitte in Fig. 13a, b, Taf. 33 [15]. | 

Fig. 2a. Cistudo lutaria, Embryo No. 4 (Stad. II). Embryonal- 
schild mit rundlicher Primitivplatte und dellenförmiger Urdarmeinstülpung 
in der Ansicht von oben. Die Schildränder waren in Folge des der 
Unterseite des Embryos anhaftenden Dotters so undeutlich erkennbar, 
dass Messungen der Schildausdehnung unmöglich waren. Länge der 
Primitivplatte ca. 0,5 mm. Vergröss. Zeiss aa, Oc. 1, Text S. 535 ff.; 
Medianschnitt in Fig. 15, Taf. 33 [15]. 

Fig. 2b. Derselbe Embryo in der Ansicht von unten. 

Fig. 3a. Cistudo lutaria, Embryo No. 5 (Stad. III) in der Ansicht 
von oben. Die Primitivplatte ist, wie das bereits aus voriger Figur 
hervorgeht, median gegen den Schild vorgewachsen, weshalb dieser von 
nun an hinten tief herzförmig ausgeschnitten erscheint. Am Vorderende 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 605 


dieses Ausschnittes liegt der querspaltförmige Eingang in die Urdarm- 
einstülpung, welche, wie aus Schnitten ersichtlich, bereits die Richtung 
nach vorn eingeschlagen hat. Länge des Schildes 2,15 mm, Breite des- 
selben 1,8 mm, Breite der Urmundspalte 0,18 mm, Entfernung derselben 
vom vordern Rande des Schildes 1,6 mm. Vergröss. Zeiss aa, Oc. 1, 
Text S. 541 ff; Medianschnitt in Fig. 16, Taf. 33 [15]. 

Fig. 3b. Derselbe Embryo in der Ansicht von unten. 

Fig. 4a. Malacoclemmys palustris (Stad. IV). Embryonalschild, 
dessen Urdarmeinstülpung so ziemlich die volle Länge, dagegen noch 
nicht die definitive Breite erreicht hat, in der Ansicht von oben. Die 
axiale Erhebung des Schildes ist durch den Urdarm veranlasst. Die 
Verhältnisse der Primitivplatte wie auf dem vorhergehenden Stadium. 
Copie der fig. 10, tab. 11 von Crark!), nur in richtiger Orientirung 
gezeichnet, Text S. 546. 

Fig. 4b. Derselbe Embryo in der Ansicht von unten, aus der 
der Umfang des Urdarms ersehen werden kann. Gleichfalls in anderer 
Orientirung nach demselben Autor copirt. 


Tafel 31 [13]. 


Fig. 4c. Embryonalschild desselben Embryos von hinten, aus 
welcher Ansicht hervorgeht, dass die Primitivplatte im Niveau tiefer 
liegt als die Schildoberfläche. Copie nach CLARK (1. c.). 

Fig. 4d. Medianer Längsschnitt durch denselben Embryo, copirt 
nach CLARK, um zu zeigen, wie trotz der irrthümlichen Auffassung der 
Einstülpung, die mit der Amnionbildung in Verbindung gebracht wird, 
der Thatbestand bereits richtig von dem amerikanischen Autor zur Be- 
obachtung kam. 

Fig. 5a. Ozotheca odorata (Stad. IV). Embryonalschild mit gleich- 
falls sehr weit entwickelter Urdarmeinstülpung. Copirt nach fig. 9, 
tab. 11 der Abhandlung von CLARK (1. c.) in richtiger Orientirung. Aus 
der Abbildung ist nicht zu ersehen, ob der Urdarm durch den Embryonal- 
schild hindurchscheint, oder ob derselbe nur in Folge einer Empor- 
wölbung der Schildoberfläche äusserlich zum Ausdruck kommt. Text S. 546. 

Fig. 5b. Längsschnitt durch denselben Embryo nach dem gleichen 
Autor. 

Fig. 6a, b. Cistudo lutaria, Embryo No. 8 (Stad. V). Embryonal- 
schild mit im Durchbruch befindlicher unterer Urdarmwand in dorsaler 
und ventraler Oberflächenansicht. Aus der Ansicht von unten (vergl. 
auch die Fig. 7b, 8b) erhellt zugleich der ausserordentliche Umfang, 
welchen die Urdarmeinstülpung bei der Schildkröte erreicht. Länge des 
Schildes 1,8 mm, Breite desselben 1,97 mm, Breite der Urmundspalte 
0,25 mm. Vergrüss. Zeiss aa, Oc. 1. Text S. 547 ff.; Querschnittserie 
Fig. 18, Taf. 35 [17], reconstruirter Längsschnitt Fig. 20, Taf. 36 [18]. 


1) L. Acassız and H. C. Carr, Embryology of the Turtle, Boston 
1857, in: Contributions to the Natural History of the U. St. of America, 
Vol. 2, Part 3. 

Zool. Jahrb. VI. Abth. f. Morph. 39 


606 LUDWIG WILL, 


Fig. Ta, b. Cistudo lutaria, Embryo No. 7 (Stad. V). Embryonal- 
schild mit in Durchbruch befindlichem Urdarm in dorsaler und ventraler’ 
Oberflächenansicht. Länge des Schildes 1,8 mm, Breite desselben ebenso. 
Breite der Urmundspalte 0,36 mm. Vergröss. Zeiss aa, Oc. 1. Text 
S. 547 ft. 

Fig. 8a, b. C. lutaria, Embryo No. 1 (Stad. V). Embryonalschild 
mit in Durchbruch befindlichem Urdarm in der Ansicht von oben und 
unten. Länge des Schildes 1,8 mm, Breite der Urmundspalte 0,29 mm. 
Vergröss. Zeiss aa, Oc. 1. Text S. 547 ff. Querschnittserie Fig. 17 a—p 
(Taf. 34 [16]), reconstruirter Längsschnitt Fig. 21 (Taf. 36 [18]). 


Tafel 32 [14]. 


Fig. 9a. Cistudo lutaria, Embryo No. 6 (Stad. VI), gesammelt von 
M. Braun (Menorca 1882). Embryonalschild nach vollendetem Durch- 
bruch des Urdarms in der Ansicht von unten. Die Reste der untern 
Urdarmwand sind vollständig geschwunden. Länge des Schildes 2,15 mm, 
Breite desselben 1,8 mm. Vergréss. Zeiss aa, Oc. 1. Text S. 561 ff.; 
medianer Längsschnitt Fig. 22, Taf. 36 [18], dorsale Ansicht der Ur- 
mundöffnung Fig. 9b, Taf. 33 [15]. 

Fig. 10a. C. lutaria, Embryo No. 2 (Stad. VI). Ansicht von oben. 
Die Primitivplatte liegt in einem tiefen Ausschnitt des Embryonalschildes 
und trägt auf ihrem vordern Rande die Urmundöffnung, die nunmehr 
den Eingang zum Canalis neurentericus darstellt. Trotzdem letztere 
noch eine breite, quere Spalte darstellt, ist doch der Kurrrer’sche 
Gang bereits zu einem Canal geworden, der nahezu senkrecht von oben 
nach unten verstreicht. Länge des Schildes 1,97 mm. Vergröss. Zeiss aa, 
Oc. 1. Text S. 564 ff; Medianschnitt Fig. 23, Taf. 36 [18]. 

Fig. 10b. Derselbe Embryo in der Ansicht von unten. Die untere 
Ausmündung des Kurrrer’schen Ganges bildet im Gegensatz zu Fig. 9a 
nunmehr eine feine, am Vorderende der mächtig vorspringenden Pri- 
mitivplatte gelegene Oeffnung. 

Fig. 11. C. lutaria, Embryo No. 9 (Stad. VII). Ansicht von oben. 
Der Embryo zeigte in Betreff des Oberflächenreliefs und des Verhaltens 
des Kurrrer’schen Ganges recht abweichende Verhältnisse. Während 
der letztere in Fig. 10 bereits nahezu senkrecht verlief, verstreicht er 
hier noch fast horizontal in der Richtung nach vorn (reconstruirter 
Längsschnitt Fig. 14, Taf. 33 [15]), zeigt dabei noch seine ursprüngliche 
Länge, ist aber schon so eng geworden, dass sein Lumen stellenweise 
nur mit der grössten Schwierigkeit nachzuweisen war. Trotzdem das 
gastrale Mesoderm bereits seine Entstehung genommen, hat dasselbe 
doch in keiner Weise das Oberflächenrelief beeinflusst, wie wir das beim 
Gecko zu sehen gewohnt waren und es auch für den nächst ältern 
Schildkrötenembryo constatiren werden. Bemerkenswerth sind die Ver- 
hältnisse in der hintern Region des Embryonalschildes. Hier findet 
sich statt der bei den übrigen Embryonen constatirten Oberflächen- 
gliederung nur eine leichte, plateauartige Erhebung, deren vordere Ränder 
mit der vordern Grenze des stehengebliebenen hintern Abschnittes der 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 607 


ventralen Urdarmwand zusammenfallen. In der Mitte der Erhebung, 
die keineswegs der Primitivplatte entspricht, findet sich eine äusserst 
kleine Delle, deren Mitte sich in den engen Kurrrer’schen Gang ver- 
tieft und als Urmundöffnung aufzufassen ist. Die Primitivplatte kann 
also nur unmittelbar hinter der Dello gesucht werden. Wie diese Delle 
aus einem queren Spalt hervorgegangen ist, darüber können bei der 
geringen Zahl von Embryonen nur Vermuthungen geäussert werden. 
Länge des Schildes 2,3 mm, Breite desselben 1,8 mm. Vergröss. Zeiss aa, 
Oc. 1. Text S. 573; Querschnittserie Fig. 19, Taf. 35 [17], reconstruirter 
Medianschnitt Fig. 14, Taf. 33 [15]. 

Fig. 12a. C. lutaria, Embryo No. 10 (Stad. VII. Embryo mit 
vorgeschrittener Mesodermbildung, dessen das Oberflächenrelief in typi- 
scher Weise ausgeprägt ist. Ansicht von oben. Die früher (cf. Fig. 10a) 
quere Urmundspalte ist nunmehr wie auf dem gleichen Stadium beim 
Gecko winkelig nach hinten geknickt und schickt sich somit zur Bildung 
(der Primitivrinne an. Die beiden Schenkel des Winkels fassen die Pri- 
mitivplatte zwischen sich. Von der Spitze des Winkels aus ziehen nach 
vorn zwei bogenförmige, stark divergirende Firste, welche die Insertions- 
linien des gastralen Mesoderms darstellen und die paarigen; äussern 
Mesoderm- oder Rückenwülste medianwärts begrenzen, die Rückenwülste 
sind leicht eingesunken. Der vor den Mesodermwülsten gelegene Theil 
des Embryonalschildes ist durch eine Bogenlinie in zwei hinter einander 
gelegene Regionen getheilt, von denen die hintere die sogen. Hirnplatte, 
die vordere dagegen die Anlage für das Kopfamnion darstellt. Länge 
des Embryonalschildes 1,62 mm, Breite desselben 1,44 mm. Vergröss. 
Zeiss aa, Oc. 1. Text S. 568; Querschnittserie Fig. 24, Taf. 36 [18]. 

Fig. 12b. Derselbe Embryo in der Ansicht von unten. In der 
Mitte des Schildes erkennt man eine breite, scharf begrenzte Rinne, die 
als Urdarmrinne bezeichnet werden mag, in deren hintern Theil der 
Kuprrrer’sche Gang mit weiter Oeffnung einmündet. Text S. 571. 


Tafel 33 [15]: 


Fig. 9b. Urmundspalt des Embryos No. 6 (Stad. VI) in der An- 
sicht von oben. Vergl. die ventrale Ansicht desselben Embryos in 
Fig. 9a, Taf. 32 [14]. Text S. 561. 

Fig. 13a (Stad. I). Medianer Längsschnitt durch den in Fig. 1 ab- 
gebildeten Embryo. Vergröss. Zeiss AA, Oc. 1. Text S. 532 ff. 

Fig. 13b (Stad. I). Region der Sichel desselben Längsschnittes 
bei stärkerer Vergrösserung. Vergröss. Zeiss DD, Oc. 1. Text S. 532 ff. 

Fig. 14. Embryo No. 9 (Stad. VII). Längsschnitt durch die Region 
des Kurrrer’schen Ganges, reconstruirt aus der in Fig. 19, Taf. 35 [17] 
abgebildeten Querschnittserie. Text S. 573. 

Fig. 15. Embryo No. 4 (Stad. II). Sagittaler Längsschnitt durch 


1) Bei allen Längsschnitten ist auf das Vorderende durch einen 
Pfeil hingewiesen. 
39* 


608 LUDWIG WILL, 


den in Fig. 2a, b, Taf. 30 [12] abgebildeten Embryo. Text S. 536, 577. 
Vergröss. Zeiss cc, Oc. 1. 

Fig. 16. Embryo No. 5 (Stad. III) Sagittaler Längsschnitt durch 
den in Fig. 3a, b, Taf. 30 [12] abgebildeten Embryo. Vergröss. Zeiss DD, 
Oc. 1. Text S. 543, 577. 


Tafel 34 [16]. 


Fig. 17a—p. Cistudo lutaria, Embryo No. 1 (Stad. V). Quer- 
schnittserie durch den in Fig. 8a, b, Taf. 31 [13] abgebildeten Embryo. 
Alle vor der vordern Urmundlippe gelegenen Schnitte sind mit +, alle 
dahinter gelegenen mit — bezeichnet. Die Reihenfolge der Schnitte 
ist durch die beigefügte Zahl bezeichnet, aus der man unmittelbar die 
Entfernung des Schnittes von der Urmundlippe entnehmen kann, da die 
Schnittdicke dieser und aller folgenden Serien !/,,, mm beträgt. Vergröss. 
Zeiss cc, Oc. 1. Text S. 549 ff, 578. 


Tafel 35 [17]. 


Fig. 18a—c. Cistudo lutaria, Embryo No. 8 (Stad. V). Quer- 
schnitte durch den Primitivstreifen des in Fig. 6a, b, Taf. 31 [13] ab- 
gebildeten Embryos. Vergrüss. Zeiss cc, Oc. 2. Text S. 555 ff. 

Fig. 18d. Querschnitt durch die Urdarmregion desselben Embryos, 
0,32 mm vor der vordern Urmundlippe. Vergröss. Zeiss cc, Oc. 1. Text 
S. 555. 

Fig. 19a—h. Embryo No. 9 (Stad. VII). Querschnittserie durch 
den in Fig. 11, Taf. 32 [14] abgebildeten Embryo. Vergröss. Zeiss ce, 
Oc. 1. Text S. 575, 579, 584; Bezeichnung der Schnitte und Schnitt- 
dicke wie in den vorhergehenden Serien. 


Tafel 36 [18]. 


Fig. 20. Cistudo lutaria, Embryo No. 8 (Stad. V). Medianschnitt 
durch den in Fig. 6a, b, Taf. 31 [13] abgebildeten Embryo, reconstruirt 
aus einer Querschnittserie (cf. Fig. 18, Taf. 35 [17]. Text S. 556, 579. 
Vergröss. 100 : 1 (Zeiss cc, Oc. 1). 

Fig. 21. Embryo No. 1 (Stad. V). Medianschnitt durch den in 
Fig. 8a, b, Taf. 31 [13] abgebildeten Embryo, reconstruirt aus der in 
Fig. 17, Taf. 34 [16] zum Theil abgebildeten Querschnittserie. Vergröss. 
100 : 1 (Zeiss cc, Oc. 1). Text S. 547, 553. 

Fig. 22. Embryo No. 6 (Stad. VI). Wirklicher Medianschnitt 
durch den in Fig. 9a, b, Taf. 32 [14], 33 [15] abgebildeten Embryo mit 
völlig durchgebrochenem Urdarm. Vergröss. Zeiss cc, Oc. 1. Text S. 563. 

Fig. 23. Embryo No. 2 (Stad. VI). Wirklicher Medianschnitt durch 
den in Fig. 10a, b, Taf. 32 [14] abgebildeten Embryo mit nahezu senk- 
rechtem Kurrrer’schen Gang. Vergröss. Zeiss cc, Oc. 1. Text S. 565. 

Fig. 24a—e. Embryo No. 10 (Stad. VII). Querschnitte durch den 
in Fig. 12a, b, Taf. 32 [14] abgebildeten Embryo mit bereits angelegtem 
gastralen Mesoderm. Vergröss. Zeiss ce, Oc. 1. Text 8. 569, 580, 588. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 609 


Nachschrift. 


Nach beendeter Correctur des Satzes der vorstehenden Arbeit 
erschienen in der neuesten Nummer des Anatomischen Anzeigers vom 
13. Mai d. J. zwei Aufsätze Mrrsuxurr’s, von deren Erscheinen mich 
der Autor bereits vorher freundlichst in Kenntniss gesetzt hatte. Beide 
stehen in so enger Beziehung zu der vorstehenden Arbeit, dass sie 
mich zu einer kurzen Nachschrift veranlassen. 

Der erste Aufsatz: „Preliminary note on the process of gastru- 
lation in Chelonia“ hat einen besondern Werth, weil der Verf., dem 
in seinen früheren mehrfach citirten Arbeiten nur Embryonen nach er- 
folgtem Urdarmdurchbruch vorgelegen haben, in vorliegender Mit- 
theilung auch jüngere Embryonen beschreibt, unter denen nur das 
Sichelstadium zu fehlen scheint. Die Resultate, zu denen der Autor 
hinsichtlich des Gastrulationsprocesses gelangt ist, decken sich im 
Wesentlichen so vollkommen mit meinen Ergebnissen, wie ich sie in 
meiner vorläufigen Mittheilung +) sowie in vorstehender Arbeit nieder- 
gelegt habe, dass ich zum Beweise dieser erfreulichen Uebereinstimmung 
die Hauptsätze des japanischen Forschers hier in wörtlicher Ueber- 
setzung anführe: 

1) „Im weitern Verlauf der Furchung treten innerhalb des Blasto- 
derms zwei Schichten auf: a) der oberflächliche, in der Region des 
Embryonalschildes aus Cylinderzellen zusammengesetzte Epiblast, und 
b) das untere Blatt, das sich aus unregelmässig sternförmigen Zellen 
zusammensetzt und wahrscheinlich keine vollständige Membran dar- 
stellt.“ (Fig. L, 1). 

2) „Diese Trennung in zwei Blätter tritt im ganzen Bereich des 
Blastoderms ein mit Ausnahme einer kleinen Zone am Hinterende des 
künftigen Embryos (Fig. L, 1 Prim. Kn.). Hier ist nicht nur die 
Differenzirung der Keimblätter unterblieben, sondern durch den Hinzu- 
tritt von Zellen aus dem darunter gelegenen Dotter ein dicker Knopf 
entstanden: die Primitivplatte oder der Primitivknopf.“ 

3) „In der Mitte der letztern tritt eine Einstülpung (Fig. L, 2 Arche.) 
auf, die Anfangs gerade nach unten sich erstreckt, bald aber eine hori- 


1) L. Wit, Zur Kenntniss der Schildkrötengastrula, in: Biolog. 
Centralbl., 1892. 


610 LUDWIG WILL, 

zontale Richtung nach vorn einschlägt (Fig. L, 3) und die Invagi- 
nationshöhle oder den Urdarm darstellt, dessen dorsale Oeffnung 
der Blastoporus ist. Der Urdarm dehnt sich allmählich nach vorn 
aus pari passu mit der Verlängerung des Primitivknopfes nach vorn“ 
(Fig. L, 2—3). 

4) „Das Dach des Urdarms, welches an der dorsalen Blastoporus- 
lippe in den Epiblast übergeht, nimmt den Charakter eines Cylinder- 
epithels an, welcher Process am Hinterende beginnt und sich all- 
mählich nach vorn ausdehnt. Aus dem mittlern Theil des Daches geht 

die Chorda und der gastrale Meso- 


1 blast hervor“ +). 
FR ERDE D 5) „Der Boden des Urdarms 
zerfällt in zwei Abschnitte: a) in 
z 2 den hintern gréssern Theil, aus 
dem der prostomiale Mesoblast 


hervorwuchert, und b) den vordern 
kleinern Abschnitt, der allmahlich 
undeutlich wird (loosing its de- 
finiteness) und gleichzeitig mit 
dem darunter gelegenen Theil des 
Primitivknopfes der Resorption 
anheimfallt, auf diese Weise den 
Urdarm mit der grossen sub- 


3, germinalen Dotterhöhle in Ver- 

cu Be: bindung setzend“ (Fig. L, 4). 
6) „Der Primitivknopf, der 
Ha. fd 6 Ye Aug sich vor dem Durchbruch der Ur- 
darmhöhle allmählich unter dem 
= S Ss = Embryonalschild ausbreitete, setzt 
. { h auch nachher seine Ausbreitung so 

Fig. L. Schematische Längs- 


schnitte durch verschiedene Ga- 
strulationsstadien von Chelonia 
caouana WAGL. nach MITSURURI (aus: 
MiTsUKURI, in: Anatom. Anzeiger, 1893, 
p. 428). Embr. Shield. Embryonalschild, 
Pr. Kn. Primitivplatte, Arche, Urdarmein- 
stülpung, Yk. Plug Entodermpfropf. 


lange fort, bis er die ganze ven- 
trale Oberfläche des Embryonal- 
schildes eingenommen hat (Fig. L, 
5). Das Vorrücken der Zellen des 
Primitivknopfes wird auf den 
spätern Stadien durch eine peri- 


1) Hier wird verwiesen auf des Autors frühere, von mir mehrfach 
erwähnte Arbeit: Further studies on the germinal layers in Chelonia, 
in: Journ. Sc. Coll. Tokyo, Japan, vol. 5, Part 1. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 611 


phere reticuläre Zone!) bezeichnet, die eine compacte innere Zone 
umgiebt.‘ 

Soweit ich die neuen, an Chelonia gewonnenen Resultate MITSUKURT'S 
in der knappen Fassung einer vorläufigen Mittheilung beurtheilen kann, 
scheinen sich, wie bereits erwähnt, dieselben in allen wesentlichen Punkten 
vollständig mit den Ergebnissen meiner Untersuchungen an Cistudo zu 
decken. Zwar wird eine Primitivsichel als Vorläufer der Primitivplatte 
nicht erwähnt, doch dürfte eine solche sowohl beim Gecko wie bei Cistudo 
vorkommende Bildung auch bei Chelonia kaum fehlen und daher die 
Hoffnung gerechtfertigt sein, dass auch bei Chelonia ein solches Stadium 
noch aufgefunden wird. Wesentlich scheint mir hinsichtlich der von 
mir in dieser und der vorigen Arbeit vertretenen Auffassung der Pri- 
mitivplatte zu sein, dass auch MıTsuKuri dieselbe nicht für eine Bildung 
ectodermalen, sondern vielmehr entodermalen Ursprungs hält. Indem 
er nämlich von der Ausbreitung des Blastoderms über den Dotter 
spricht, heisst es in dem folgenden Satz: „But in the center of the 
blastoderm, a certain amount of undifferentiated materials is left in 
the shape of the primitive knob etc.“ Wenn in der Mittheilung Mırsu- 
KurIs die Beziehungen zwischen primärem und secundärem Entoderm 
nicht eingehender behandelt und auch auf den schematischen Figuren 
nicht dargestellt sind, so geschah das wohl nur im Interesse der Ein- 
fachheit der Darstellung, zumal aus den wenigen Worten, die ihnen 
p. 430 gewidmet werden, hervorgeht, dass hier keine wesentlichen 
Differenzen vorkommen. 

Decken sich bis soweit also unsere beiderseitigen Ergebnisse an 
verschiedenen Untersuchungsobjecten vollständig, so differiren sie hin- 
sichtlich des Urdarmdurchbruchs thatsächlich; jedoch beruht diese 
Abweichung nicht auf etwaigen Beobachtungsfehlern, sondern auf einem 
thatsächlich verschiedenen Verhalten von Cistudo und Chelonia. Wäh- 
rend bei ersterer und ebenso auch bei den von CLARK untersuchten 
Schildkrötenarten der Urdarm noch vor dem Eintritt des Durchbruchs 
seine definitive Ausdehnung erlangt und die Schildränder erreicht, tritt 
der Durchbruch bei Chelonia, offenbar ein nicht mehr so ursprüngliches 
Verhalten, viel früher ein, so dass nach erfolgtem Durchbruch das 
primäre Entoderm der dorsalen Urdarmwand allein seine weitere Aus- 
dehnung unterhalb des Schildes fortsetzen muss (cf. Fig. L, 4—5). Es 
handelt sich hier bei Chelonia somit um eine Abweichung von dem 


1) Mrrsuxurt erwähnt hier die auch von mir besprochene irrthüm- 
liche Deutung, welche Meunerr dieser Zone hat zu Theil werden lassen. 


612 LUDWIG WILL, 


beim Gecko und bei Cis{udo beobachteten Typus, die um so bedeutungs- 
voller erscheint, als wir darin wahrscheinlich den Uebergang zu dem 
Verhalten des Kopffortsatzes bei der Eidechse zu erblicken haben !). 

Wenn der Verf. ferner nur den mittlern Theil der dorsalen Ur- 
darmwand (cf. Satz 4 der angeführten Resultate MıTsukurr’s) ausser 
in die Bildung der Chorda in die Entstehung des gastralen Mesoderms 
eingehen lässt, so bin ich in dieser Beziehung allerdings anderer An- 
sicht, indem ich beim Gecko glaube den Nachweis geführt zu haben, 
dass die gesammte dorsale Urdarmwand zur Bildung der Chorda 
und des gastralen Mesoderms aufgebraucht wird und für eine solche 
Auffassung auch bei der Schildkröte kein Hinderniss sehe. Auch hier 
handelt es sich jedoch nicht um einen Widerspruch in der Beobachtung, 
sondern nur um eine verschiedene Deutung der auch von MITSUKURI 
anerkannten Thatsachen. Doch soll dieser Punkt an der Hand des 
zweiten, am gleichen Orte erschienenen Aufsatzes MITsUKURTS ein- 
gehender besprochen werden. 

Dieser Aufsatz, betitelt: „On mesoblast formation in Gecko“, basirt 
auf den von mir im ersten Theil dieser Beiträge niedergelegten That- 
sachen und bezieht sich ferner auf die im Laufe der vorstehenden 
Abhandlung ausführlich besprochene Arbeit Mrrsukurrs: „Further 
studies on the formation of the germinal layers in Chelonia“ (in: Journ. 
Sc. Coll. Imp. Univ. Tokyo, Japan, vol. 5, Part 1). 

Zunächst ist es von Wichtigkeit, zu constatiren, dass der Verf. die 
Richtigkeit der von mir mitgetheilten Beobachtungen über die Meso- 
dermbildung des Geckos rückhaltslos anerkennt. Pag. 432 heisst es: 
„In a paper of mine published about a year ago I went over the same 
ground in Clemmys. The facts as [given] by myself agree so closely with 
those given by WiLL that we may safely take it for granted that they 
are essentially correct“. In einer Anmerkung hierzu heisst es dann 
weiter: „My observations did not include that stage in which cells are 
proliferated from the lateral edges of the archenteron, before that 


1) Wie auf S. 559 meiner vorstehenden Arbeit erwähnt, behauptet 
auch Mennxerr für die taurische Varietät von Cistudo lutaria, dass hier 
ebenfalls der Durchbruch bereits erfolgt, wenn der Urdarm etwa die 
Hälfte seiner definitiven Länge erreicht hat. Ich betone nochmals, dass 
ich eine derartige individuelle Schwankung auch innerhalb derselben 
Schildkrötenspecies sehr wohl für möglich halten würde, dass ich sie 
jedoch vorläufig für Cistudo noch nicht als bewiesen ansehen kann, da 
ich in der Mreunert’schen Arbeit exacte Belege für eine derartige Form 
des Durchbruchs vermisse. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 613 


cavity opens below. I am, however, persuaded that Wri is correct 
in his statements in regard to this.“ 

In der Deutung des Thatbestandes weichen wir nun mehr von ein- 
ander ab, als es mir beim Lesen der citirten Arbeit Mirsukurrs über 
die Keimblattbildung der Schildkröte der Fall zu sein schien !). Wie 
nämlich aus diesem neuesten Aufsatz hervorgeht, hält Verf. die Bilder, 
welche er für die Mesodermbildung der Schildkröte aufgefunden hat 
und die sich hinsichtlich des Thatbestandes ebenfalls mit den meinigen, 
in vorstehender Arbeit vorgeführten decken, für „a renewed and em- 
phatic confirmation of the view that the gastral mesoblast arises as 
the wall of diverticula of the archenteron.“ Verf. glaubt nun diese 
Hertwia’sche Auffassung auch auf die von mir geschilderten Verhält- 
nisse beim Gecko übertragen zu können und erläutert diese Anschauung 
noch genauer an der Copie der Figuren II und V, die auf S. 582 in 
vorstehender Schildkrötenarbeit reproducirt sind. Die Strecke zp der 
Fig. II, welche ich als Zwischenplatte bezeichnet habe und für einen 
Theil des Urdarms halte, der später durch Unterwachsung in die Bildung 
des gastralen Mesoderms eingeht, hält Verf. für ein durch besondere 
Verhältnisse abgeflachtes Urdarmdivertikel, das nur durch den Mangel 
einer Curvatur von einem gewöhnlichen Divertikel unterschieden ist, 
Ich kann mich jedoch bei einer solchen Auffassung, die durch den 
weitern Verlauf der Dinge direct widerlegt wird, des Eindrucks nicht 
erwehren, als ob durch dieselbe, zu Liebe einer herrschenden Theorie, 
den Thatsachen ein recht auffallender Zwang angethan wird. Wäre 
die Zwischenplatte ?) als ein abgeflachtes Cölomdivertikel anzusehen, 
so müsste aus ihr sowohl das somatische wie das splanchnische Blatt 
hervorgehen. Thatsächlich geht jedoch aus ihr nur die Somatopleura 
hervor, während die Splanchnopleura durch das obere Blatt der vor- 


1) Da in dieser Arbeit Mirsuxurrs ausschliesslich der Thatbestand 
in den Vordergrund gestellt ist, dagegen die zu demselben hinführenden 
Vorgänge fast ganz unberücksichtigt gelassen wurden, so war es mir 
nicht möglich, auf Grund derselben eine genaue Vorstellung von den An- 
schauungen unseres Forschers zu gewinnen. Ich bitte deshalb um Ent- 
schuldigung, wenn ich in dem Bestreben, unserm japanischen Forscher 
Gerechtigkeit widerfahren zu lassen, demselben in vorstehender Arbeit 
vielleicht eine Ansicht untergeschoben habe, die mehr mit der meinigen 
übereinstimmt, als es nach den neuesten Auslassungen Mirsuxuri’s that- 
sächlich der Fall ist. 

2) Verf. scheint dieselbe bereits auch auf diesem Stadium als Meso- 
derm anzusehen, während sie für mich zunächst nichts als ein Theil der 
dorsalen Urdarmwand, also Entoderm ist. 


614 LUDWIG WILL, 


wachsenden Urdarmfalte gebildet wird. Das Vorwachsen dieser Falte 
scheint Verf. nichtsdestoweniger, im Gegensatz zu seiner Auffassung 
der Zwischenplatte, für nöthig zu halten, wenn er sagt: „A fold is 
needed to snack the outer limit of the diverticulum, and wether the pre- 
sence of the fold is emphasized or the diverticulum is pointed out as 
the essential feature does not alter the facts of the case much.“ Hin- 
sichtlich des letztern Punktes scheint mir unser Forscher sich in einem 
fundamentalen Irrthum zu befinden, in dem ich den Kernpunkt unserer 
Differenz sehe. Bei der Beurtheilung einer embryonalen Anlage kommt 
es in erster Linie gerade auf die Vorgänge an, welche zu ihrer Bildung 
geführt haben; nun aber sind gerade die Bildung eines Divertikels 
im Sinne Hertwia’s, welches neben der Chorda auftritt und nach 
aussen an Ausdehnung gewinnt, sowie die Bildung einer Urdarmfalte 
in meinem Sinne, welche am Rande des Urdarms beginnt und gegen 
die Chorda vorwächst, grundverschiedene Vorgänge, auch wenn das 
Endbild scheinbar das gleiche ist. Letzteres ist aber insofern nur 
scheinbar der Fall, als bei der Annahme der vorwachsenden Urdarm- 
falte (cf. Fig. C, S. 582) die gesammte dorsale Urdarmwand mit Aus- 
schluss der Chordaanlage zum Mesoderm wird, während bei der bis- 
herigen Annahme, nach der das Mesoderm durch zwei neben der Chorda 
auftretende Divertikel gebildet werden soll, eben nur die an die Chorda 
grenzenden Partien der obern Urdarmwand für die Mesodermbildung 
in Betracht kommen können. 

Nach Mrrsuxuers nunmehr klar ausgesprochener Auffassung würde 
nun bei der Schildkröte das Cölomdivertikel nicht unmittelbar neben 
der Chordaanlage auftreten, sondern von derselben durch einen Zwischen- 
raum getrennt, der von einem Theil des Urdarmepithels resp. den seit- 
lichen Theilen der bisher als Chordaanlage aufgefassten Bildung einge- 
nommen wird, der „becomes eventually incorporated in the mesoblast“. 
Mit dieser wichtigen Entdeckung aber setzt sich, wie mir scheint, 
unser Forscher schon selbst in Widerspruch zu der von HERTWIG 
inaugurirten Auffassung. Wenn dieser zwischen dem Ursprung der 
Divertikel und der Chorda gelegene Entodermabschnitt in das Meso- 
derm einbezogen werden soll, so muss eben eine Falte gegen die Chorda 
vorwachsen oder, wie sich Verf. ausdrückt, „a fold is needed to snack 
the outer limit of the diverticulum“. Verf. hat also zur Erklärung der 
Mesodermbildung bei der Schildkröte zwei Vorgänge nöthig, einmal 
die Bildung des Divertikels durch Ausstülpung, dann aber zur Be- 
endigung des Processes das Vorwachsen der erwähnten Falte. Bei 
meiner Auffassung des Mesodermbildungsprocesses beim Gecko genügt 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 615 


das Vorwachsen der Urdarmfalten nicht nur zur Erklärung des ganzen 
Vorganges vollständig, sondern bringt auch überdies noch die Unter- 
wachsung der Chorda von Seiten des Entoderms unter den gleichen 
Gesichtspunkt. 

Uebrigens glaube ich in meiner Arbeit über den Gecko hinreichend 
betont zu haben, dass ich mich durchaus mit den Grundanschauungen 
der Hertwia’schen Lehre einverstanden fühle, die doch schliesslich darin 
gipfeln, dass die Cölomsäcke als abgeschnürte Theile des Urdarms aufzu- 
fassen sind. Nur in Bezug auf das Zustandekommen dieser Abschnürung 
bin ich verschiedener Ansicht, und in diesem Punkte glaube ich aller- 
dings zu einer richtigeren Auffassung gelangt zu sein, als das seiner 
Zeit für HerrwiG auf Grund der damals vorliegenden Thatsachen 
möglich war. Ich bin auch der Ueberzeugung, dass die Formulirung, 
welche ich dem Vorgang der Mesodermbildung gegeben habe, in un- 
gezwungenerer Weise eine Ausdehnung der Herrwie’schen Grund- 
anschauung auf die gesammten Wirbelthiere ermöglicht, als das bisher 
bei Zugrundelegung der Ausstülpungstheorie möglich war. 


Rostock, Ende Mai 1893. 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


A Sketch of the Structure and Development of the Eye 
of Clepsine, 


By 
| C. 0. Whitman, 


Head Professor of Zoology, University of Chicago. 


A more complete account of the sense-organs will be published 
in connection with papers devoted to American Clepsinidae, some of 
which are now nearly completed. The results reached by one of 
Prof. Bürscazrs pupils, Mr. B. L. Marer'), furnish some ground for 
a brief preliminary sketch. 

Mr. MAIER devotes considerable attention to the finer structure 
of the „large clear cells“, and their connection with nerve-fibres, 
and concludes that they are visual cells, as I had before maintained ?). 
He, however, fails to get a correct idea of the eye, and has the boldness 
to dispute results which he might have easily verified. The author 
fails to find „the tactile part of the organ“, and so misses the 
key to its morphology. That he should do this after the structure 
had been pointed out, and while working under the guidance of an 
experienced teacher, is hardly what we should expect from the Zoo- 
logical Institute of Heidelberg. 

Although Maïer finished his work in January 1892 — over two 
years after the appearance of my paper — it seems that he worked 
all that time without access to the facts published in the Journal ot 
Morphology in April 1889, and only noticed them at last in a post- 


1) in: Zoolog. Jahrbücher, Bd. 5, Abth. f. Morph., p. 552, 1892. 
2) in: Journ. Morph., vol. 2, No. 3, 1889, and Biological Lectures, 
1890, p. 50. 


C. 0. WHITMAN, A Sketch of the Structure and Development of the Eye of Clepsine. 617 


script. The author dismisses my statements summarily, and goes so 
far as to assert that they have no foundation. ‚Thin serial sections 
and maceration-preparations do not disclose any tactile cells in con- 
nection with the eye, „die Angaben Wuirman’s müssen daher 
wohl auf Irrthum beruhen“ ! 

My positive statements about the development of the eye are 
also disputed, although the author confesses to having made no obser- 
vations on this point. A theory of the development is put forward 
without so much as a single fact of development to support it; and 
this theory happens to be all wrong from beginning to end, as I shall 
show by facts easy of demonstration. 


Development of the Eyes and the Metamerie Sensillae. 


As long ago as 1887 (in: Journal of Morphology, vol. 1, p. 159), 
it was pointed out that the eyes arise as „bulb-like thickenings of 
the epidermis“, and in the work above cited (p. 590) the origin and 
differentiation are described thus: „Both the eyes and the 
segmental sense-organs develop as local thickenings 
of the epidermis. At first the cells are alike in form, 
size, and structure. About the time the pigment be- 
gins to appear, the two sorts of sense-cells begin to 
show a difference in size, and an indistinct boundary 
line appears between them.“ 

These statements were based on a thorough investigation of every 


Fig. A. Sagittal section of a young Clepsine plana, about 2 mm in length, showing 
the head, X 280. J—V Segments marked by sense organs in process of formation. 


618 C. O. WHITMAN, 


point, and their accuracy would not have been disputed had our author 
taken the trouble usually expected of those who assume the right to 
contradict. 

The origin of the sensory rudiments from the epidermis is clearly 
shown in Fig. A. The section passes through the optic buds (IZ and III) 
and three median sense-buds, the metameric homologues of the eyes. 
At the tip are seen two or three ru- 
diments of labial sense organs. In this 
stage of development, the cells of the 
buds show no histological differentiation ; 
they are alike in origin, size, form, and 
structure. 

Fig. B presents an early stage of 
differentiation, which is reached about 

ET eut in" the time the first trace of yellow pigment 
cipal eye from a specimen 10 days Can be seen. The future tactile cells 
old. (X 780.) now have an elongated form, and they 

occupy the upper and anterior angle 
of the eye. The nuclei are smaller than those of the deeper, rounded 
cells, which are destined to become the visual cells and the pigment-cup. 


Fig. C. Sagittal section of a somewhat older individual (3—4 mm in length), showing 
the eye in a more advanced stage of differentiation. 


In Fig. C we find the differentiation of parts carried out so far 
that we have no difficulty in comparing them with the adult conditions 
shown in Fig. D. The tactile and visual elements (e. 2) are clearly 


A Sketch of the Structure and Development of the Eye of Clepsine. 619 


Fig. D. Portion of a sagittal section of an adult Clepsine hollensis, showing the double nature of the eye. 


defined, and the pigment-cup is already well formed. Figs. A, B 
and D (IT) show at a glance the origin of the anterior rudimentary 


eye (e. 1). 


620 C. O0. WHITMAN, 


Structure and Serial Homology of the Eyes and Sensillae. 


Fig. E represents a sensilla that may fairly be called an eye, 
although it falls far short of the typical Clepsine eye seen in Fig. D 
(III). The visual cells are few, loosely arranged, and rounded in 
form, resembling those clustered about the nerve of the anterior sense- 
organ (Fig. D II). The sensillae V and VI, which follow this (IV), 
also bear some resemblance to the typical eye; but as we follow the 
series backward the visual cells are reduced to two or three, and the 
pigment wholly disappears, or at least ceases to have any definite 
relation to the visual cells. In 
this species, then, we have 
the ordinary sensillae 
grading into eyes by as- 
cending steps of struc- 
tural elaboration, and 
thus we get conclusive 
evidence of serial homo- 
logy from anatomy as 
well as from embryology. 

It can now be seen whether 

Fig. E shows the median sensilla of the the followine statements. made 
segment following the ocular segment of Olepsine , = 2 
TA in Dec. 1888, had any foun- 

dation : 

„Ihe segmental sense-organs are double organs, both in 
structure and in function. There is an axial cluster of elong- 
ated cells, terminating at the surface in minute hairs, and repre- 
senting most likely a tactile organ. Around and beneath the tactile 
cells, are the large, clear visual cells, so characteristic of the eye. 
Thus we have a visual and a tactile organ combined, both derived 
from a common mass of indifferent epidermal cells, and both supplied 
by fibres from a common nerve branch. 

Incredible as the double nature of these organs may at first 
appear, there is no escape from the fact, when we once understand 
the structure of the eye in Clepsine. A vertical section in the plane 
of the optical axis reveals the compound nature of the eye, and the 
identity of its structure with that of the segmental sense-organs. 
Here stands the tactile part of the organ, an exact copy of every 
feature seen in the corresponding part of a segmental sense-organ ; 
and below and behind, but in continuity with the tactile portion, lies 


A Sketch of the Structure and Development of the Eye of Clepsine. 621 


the mass of visual cells. The common nerve runs up in front of the 
visual cells, dwindling gradually in size as its fibres pass to the cells, 
and at length it is lost in the tactile cells.“ 

Had Mr. Mater seen the following (1. c. p. 589) in due season, 
he might have spared himself the trouble of refuting an earlier opinion 
of mine in regard to the eye of Hirudo: 

„Ihe visual cells are the “large clear cells” of Leypre, the 
socalled “Glaskörper”. The proof of this lies in a variety of facts, 
only a few of which can here be presented in a summary way. The 
leading points are as follows: 1) These cells always make up the bulk 
of the eye, and in the Hirudo pattern they are the only cells 
supplied by the optic nerve. 2) The main axis of these cells 
— that passing through the centre of the cell and the eccentric 
nucleus — is generally, though not invariably, parallel with the axis 
of the eye. This is most clearly seen in some species of Clepsine, 
and is very evident in Branchelliopsis. 3) In these genera, the nucleus 
lies on the side exposed to the light, the clear rod-like part of the 
cell being directed towards the pigment. The cells are practi- 
cally inverted, the nerve-fibres entering at the nucleated pole. 
4) A comparison of the different patterns of eye represented in Hirudo, 
Nephelis, Clepsine and Branchelliopsis, with the typical segmental 
sense-organ, shows that the chief distinction between the 
two classes of organs lies in the relative abundance 
of the clear cells.“ 

Again p. 590: 

yln Hirudo, the visual cells are symmetrically pla- 
ced around the axial nerve fibres, and no tactile cells 
are developed; in Clepsine and Haementeria, the visual 
cells are developed only on the posterior side of the 
nerve, While the tactile cells are grouped above and in 
front. In Nephelis the nerve is again axial; in Bran- 
chelliopsis it is eccentric, as in Clepsine, and there 
are comparatively few visual cells.“ 


Development of the First Pair of Eyes. 


The development of the rudimentary eyes (e. 1) has been described 
in Leuckart’s Festschrift (p. 391), but without figures, and hence 
I repeat it. here. 


»lhis rudimentary eye has an interesting history, which I will 
Zoo). Jahrb. VI. Abth. f. Morph. 40 


622 C. O. WHITMAN, 


briefly sketch. Its position is very remarkable, and we at once inquire 
how it can be reconciled with the metamerism of the head. This ru- 
dimentary eye does not belong to the same segment as the principal 
eye (III), but to the segment in front (II). The development shows 
this conclusively. The place of origin is at the surface, on the hind 
margin of ring 2. The ectodermal cells multiply at this point, giving 
rise to a mass of rounded or polygonal cells, which are all alike at 
first. Later the mass differentiates into two distinct kinds of cells, 
1) peripheral hair-bearing cells and 2) deeper, large clear cells. The 
former are probably tactile, the latter visual. 

While this differentiation is going on, a portion of the visual 
elements is carried back beneath the 2% pair of eyes, and here takes 
the form of a small pigmented eye. The rest of the visual cells arrange 
themselves beneath the tactile cells around the common nerve, and 
remain throughout life without any pigment investment. 

This backward migration of the deeper portions of the first pair 
of eyes seems to be due, in part at least, to lack of space for de- 
velopment in segment II. Just beneath the point of origin, we meet 
with a large cavity, representing the junction of the marginal and 
median vascular sinuses. The organ is much larger than the space 
above this cavity will accommodate, and its elongation carries it in the 
direction of the 2% pair of eyes.“ 


The Hirudo Eye. 


Maier brings out one fact that has hitherto escaped the attention 
of other authors: namely, that the eye of Hirudo and Aulastomum 
is supplied with two nerve-branches, one of which is axial while 
the other passes up in front of the eye, innervating „the anterior 
ventral cells“ (p. 562, 575, 577). The significance of this pe- 
culiarity completely escaped Mr. MAıEr, as might be expected from 
one who not only failed to detect the leading features in the morpho- 
logy of the eye, but also failed to recognize them years after they 
had been pointed out and accepted by many authors. 

For example, the serial homology of the eyes and the meta- 
meric sensillae was disputed (p. 574—575), and this radical error 
naturally led to faulty observations and misinterpretations. 

The fact that visual cells are associated with tactile cells as 
integral parts of the sensilla failed of recognition. 

The visual cells were supposed to be isolated cells scattered through 


A Sketch of the Structure and Development of the Eye of Clepsine. 623 


the parenchyma; and by the local aggregation of such cells the eye 
was imagined to have arisen. 

The Hirudo eye, having a double nerve, presented itself as a fusion 
of two of these local aggregations! and the Nephelis eye appeared to 
anticipate the conditions of such a fusion. 

This double innervation of the eye of Hirudo is easily understood, 
if we take the Clepsine eye as our starting-point. The eye-nerve is 
composed of two parts, 1) optic fibres terminating in the visual cells, 
and 2) tactile fibres ending in the hair-cells. If the optic branch, 
which is extremely short in Fig. D, should separate from the main 
nerve just behind and below the eye, and enter the base of the eye, 
instead of passing to the front, as it now does, we should have the 
relations shown in Maıer’s fig. 1, tab. 37. The resemblance would 
be essentially complete, if the tactile cells were changed into visual 
cells. It seems to me most probable that that is precisely what has 
happened in the history of the Hirudo eye. This view accounts for 
the fact that the upper anterior part of the eye is not covered by 
pigment, and for the further fact that the visual cells in this region 
often spread out rather loosely in front of the proper eye-cylinder 
(vide MAIER, p. 562). It is this surplus of cells that I should regard 
as the homologue of the tactile elements in the Clepsine eye. Of 
course I understand that this theory stands in need of verification 
through the study of the development. I venture to predict that both 
parts of the Hirudo eye will be found to have a common origin, just 
as in Clepsine. 


Functions of the Eyes and of the Sensillae. 


The structure of the eye makes it evident that it can form no 
image of external objects. Leeches, however, have a very keen ,,phot- 
esthetic sensibility. The presence of visual cells in all, or nearly 
all, the metameric sensillae, and in many of the scattered, non-meta- 
meric sensillae, especially those of the head, enables us to see how 
extensively the surface of the body is provided with incipient eyes, 
and thus to account for its general sensibility to light. 

One must not conclude from a failure to get any manifest reaction 
in experiments with these animals, that their sensibility is dull. No 
response to the stimulus applied may mean merely that the animal 
is afraid to move, or that it has no motive for moving. The habits 
of the animal must be taken into consideration, and the stimulus 

40* 


624 C. O. WHITMAN, 


must be given in such a way as to tempt it to respond without 
frightening it. The extreme sensitiveness of Olepsine, for example, to 
the slightest tremor of the water about it, can be seen only under 
well-chosen conditions. \ 

Let the animal be at rest and undisturbed by any jar; let 
the point of a needle barely touch the surface of the water over it, 
and the quick response will be a flattening out of the body, best seen 
under a low magnification. 

The sensitiveness to light in Clepsine is so keen that the faint 
shadow of the hand passed over the animal may — if the conditions 
are favorable — arouse it to most energetic activity. The success 
of the experiment may depend upon whether the leech is hungry or 
not, and again upon whether the stimulus is one it is accustomed to 
respond to under natural conditions. We have several species of 
Clepsine that appear to depend upon turtles for their food. These 
species, if hungry, respond to the shadow of the hand, as if it were 
the shadow of a turtle. 


Other species, as C. sexoculata, which obtain their food from 
fresh-water snails, although probably equally sensitive to light, do not 
respond to this stimulus. The host they seek does not apprise them 
of its presence by a shadow cast as it swims over them; and hence, 
allowing that it is recognized, it only serves to warn them to keep 
still in order to avoid danger. 


In this connection, a paragraph may be added from a lecture of 
1889 (, Biological Lectures“ of the Marine Biological Laboratory of 
Woods Holl, 1890, p. 49—50): 


„Ihe sensory impressions received by a visual organ differ so 
radically from those received by a tactile organ, that is seems almost 
incredible that cells devoted to one of these functions could ever serve 
the other. Nevertheless, this marvelous transformation and change 
of function have actually taken place, and the fact still admits of 
demonstration in a very large group of Annelids. Sometimes all the 
tactile cells are converted into visual cells; at other times only a part 
of the cells assume the new function, while the rest continue to serve 
the old. The result is that we have at one end of the series pure 
visual organs, at the other end pure tactile organs, and between the 
two extremes every grade of mixture represented in veritable com- 
pound sense-organs. The picture is a revelation that gives swift 
wings to suggestion. If such is the path of evolution in one case, 


A Sketch of the Structure and Development of the Eye of Clepsine. 625 


the best ground is given for suspecting that the same economy has 
been practised elsewhere. The discovery of these facts in the leeches, 
led naturally to the anticipation of a similar origin for the eyes of 
other Annelids, and in those groups that have had a common origin 
with the Annelids, before all the Arthropods and Vertebrates. The 
existence of segmental sense-organs, as I have said, is well known 
in other Annelids than the leeches, and the origin of eyes from them 
is fairly well indicated in many cases.“ 


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